SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. HUNDERTDREIUNDZWANZIGSTER BAND. WIEN, 1914. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K-U.K D UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. | THE BAT SITZUNGSBERICHTE ATHEMATISCH- -NATURWISSENSCHAFTLICHEN KLASSE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. — : CXXII. BAND. ABTEILUNG I. JAHRGANG 1914. — HEFTI BIS X "1 KARTENSKIZZE, 1 KARTE, 1 GEOLOGISCHEN KARTE, 1 PROFILTAFEL, TERTONISCHEN ne MIT 2 OLEATEN, 1 DOPPELTAFEL, 26 TAFELN, 138 TEXTFIGUREN, 1 SCHEMA UND 5 TABELLEN MIT 15 FIGUREN.) WIEN, 1914. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, u BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. INHALT. Beck v. Mannagetta und Lerchenau G., Die Pollennachahmung in den Blüten der Orchideengattung Eria. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 90 h] Becker Th., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- schen Forschungsreise nach Algerien. IV. Dipteren. [Preis: 40 h] Berwerth F., Ein natürliches System der Eisenmeteoriten. (Mit 2 Text- figuren.) [Preis: 1 K 30 h Birula A. A., Ergebnisse einer von Prof. F ranz TEN im TER 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- Bee Forschungsreise nach Algerien. VI. Skorpione und Soli- n. (Mit 4 Textfiguren.) [Preis: IK 10 h Diener © Über die Altersstellung der untersten Gondwana’Shifb; in ihren Beziehungen zu den marinen Sedimenten des Himalaya. [Preis: 40 h] i — Ammoniten aus der Une von Eee "(Mit 1 Tafel) [Preis: 60 h] . Figdor W., Mihkliungen: aus Fa Biölogischui Mesa ähe Kadasie: lichen Akademie der Wissenschaften. 10. Über die panaschierten und dimorphen Laubblätter einer Kulturform der Funkia lanci- folia Spreng. (Mit 1 Textfigur.) [Preis: 50 h] . - Fritsch K., Untersuchungen über die Blschueinnkhähiiine a päischer Pflanzenarten, insbesondere solcher aus dem österreichi- schen Küstenlande. (Dritter Teil.) (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) [Preiss:1 K20h}.:. . — Untersuchungen über die Bestäubuingsverhältnisse küßsnriplisäher Pflanzenarten, insbesondere solcher aus dem österreichischen Küstenlande. (Vierter Teil.) (Mit 1 Tafel.) [Preis: 60 h] . Gicklihorn J., Über den Einfluß photodynamisch wirksamer Farbstoff- lösungen auf pflanzliche Zellen und Gewebe. (Mit 1 — [Preis: 2 K] Se Görgey R., Über die RR Glssenisin; [Preis: 50 hl N Haslinger H., Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Bene ceen. (Mit 2 Tafeln, 8 Textfiguren und 1 Schema.) [Preis: 2 K] ® yıl . 1085 „1221 931 1147 vl Heinricher E., Untersuchungen über Lilium bulbiferum L., et croceum Chaix und den gezüchteten Bastard Lilium sp. Lilium croceum Chaix g'. (Mit 1 Tafel und 2 nn [Preis: 1 K 30 h] Höhnel F., v., Fragmente zur Saskolosie. av. Mitteilung, Nr. 813 bis 875.) (Mit 32 Textfiguren.) jPreis: 3 K 70 h Jacobi H., Mitteilungen aus der Biologischen Versuchsanstalt der en lichen Akademie der Wissenschaften. Botanische Abteilung, Vor- stand L. v. Portheim. 6. Wachstumsreaktionen von Keimlingen, bervorgerufen durch monochromatisches Licht. I. Rot. [Preis: Een E., Yersdch einer hrlozeiaiiähen TREE der Endosperm- und Haustorialbildung bei den Angiospermen. (Mit einer Tabelle.) [Preis: 3 K 90 h — Versuch einer embryologisch- a nn EN Zn Rosaceae. (Mit 3 Tabellen.) [Preis: IK 70h] .. Johansson L., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Ar 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten „ zoologischen Forschungsreise nach Algerien. VII. Hirudineen. (Mit 1 Tafel und 4 Textfiguren.) [Preis: SO h] . . Klapälek Fr., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im FREE 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- schen Forschungsreise nach Algerien. V. Neuropteren. [Preis: h Kratzmann E., Zur EEE ER: Wirken de Disieasiien wir die Pflanze. (Mit 3 Textfiguren.) [Preis: 80 h] . Krones F.E., Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. (Mit 9 eiieuren.) [Preis: ıK 20h]. Molisch H., Über die ang von Febisgraphien in einem En blatte. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) [Preis: 50 h Müller J., Zur Kenntnis der Höhlen- und Subterranfauna von rer Serbien, Montenegro, Italien see: des österreichischen Karst- gebietes. (Mit 1 Textfigur.) [Preis: ; Netolitzky F., Die Hirse aus antiken en (it 10 Taken und 1 Karte.) [Preis: 1 K60 h]. ; ; Penther A., Bericht über die 1914 aesefthrie oslaaiehe RE reise im nordalbanisch-montenegrinischen Grenzgebiet. (Ergeb- nisse einer von der Kaiserl, Akademie der Wissenschaften in Wien veranlaßten naturwissenschaftlichen Forschungsreise in Nordalbanien.) [Preis: ; Pesta O., Die auf den Terminfahrten S. M. Schiff „Nnjades Akten Decapoden Sergestes, Lucifer und Pasiphaea. (Mit 1 Tafel und 25 Textfiguren.) [Preis: 2K] . . . . Pietschmann V., Fische der achten »Najade ae singe (Mit 1 Kartenskizze, 6 Tafeln und 7 Textfiguren.) [Preis: 4 K 60 NEE CEE Seite . 1195 49 617 1131 h] 405 } SE Rebel H., Lepidopteren aus dem nordalbanisch-montenegrinischen Grenz- gebiete. (Ergebnisse einer von der Kaiserl. Akademie der Wissen- schaften in Wien veranlaßten naturwissenschaftlichen Forschungs- reise in Nordalbanien.) [Preis: 70 h] . Regen J., Untersuchungen über die Stridulation eo > Gehör von Thammotrizon apterus Fab. J'. (Mit 5 Textfiguren.) [Preis: 1 K Richter O., Zur Frese = aan "Nutation. (Mit 2 "Tateln, 1 Tabelle mit 15 Figuren und außerdem 4 Textfiguren.) [Preis: IK 50 h Schnarf K., Beiträge z zur Keikttaie 3 sie ickling einiger europäi- scher Hypericum-Arten. (Mit 4 Tafeln.) [Preis: 2 K 30 Spengler E., Untersuchungen über die tektonische Stellung der a schichten. I. Teil: Das Becken von Gosau. (Mit 1 geologischen Karte, 1 Profiltafel und 1 tektonischen Karte mit 2 Oleaten.) [Preis: 3 K 20 b] . Sturany R., Ergebnisse einer von Prof. a Wer rner im ae 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- schen Forschungsreise nach Algerien. VII. Mollusken. [Preis: Wagner A., Höhlensehnseken aus Süddalmatien er dei RR [Preis: 60h] . Wagner R., Zur deren Gesteine a siaster aa systeme. (Mit 8 Textfiguren.) [Preis: 70 h] ; ; Werner F., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im ae 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedi ausgeführten zoologi- schen ar nach Algerien. I. Einleitung. (Mit 3 Tafeln.) [Preis: 1 K 20 h] ar a einer von Prof. Fr. N im ar 1910. mit Unterstützung aus dem Legate Wedli ausgeführten zoologischen ee nach I. Vertebrata. (Mit 1 Tafel.) er IK 20h — Ergebnisse einer von Prof. F Weraer im eh "1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. III. Orthopteren, [Preis: 80 h] Wiesner J., v., Studien über den Einfluß der Luftbewegung auf die Beleuchtung des Laubes. [Preis: 1 K] — und Baar H., Beiträge zur Kenntnis der Kantine ie rose: Blattes. (Mit 10 Textfiguren.) [Preis:: IK50h] . ». +». + - vu Seite 609 9 24% 363 EN, SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. 7 u Be EEE a, 0% rs er ET NET N RESTE ä HUNDERTDREIUNDZWANZIGSTER BAND. WIEN, 1914 AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREL ° IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K. U. K. HOF- UND NIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. De ER ne ee A Re Na A a Ar ET SITZUNGSBERICHTE DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN KLASSE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. CXXII. BAND. ABTEILUNG I. JAHRGANG 1914. — HEFT I Bıs V. ERSTER HALBBAND. «(MIT 1 KARTENSKIZZE, 1 GEOLOGISCHEN KARTE, 1 PROFILTAFEL, 1 TEKTONISCHEN KARTE MIT 2 OLEATEN, 16 TAFELN, 68 TEXTFIGUREN UND 1 TABELLE.) WIEN, 1914, AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 5 t agsıH AAO RT } h E ; : INHALT. Becker Th., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- schen Forschungsreise nach Algerien. IV. Dipteren. [Preis: 40 h] Fritsch K., Untersuchungen über die Bestäubungsverhältnisse südeuro- päischer Pflanzenarten, insbesondere solcher aus dem österreichi- schen Küstenlande. (Dritter Teil.) (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) [Preis: 1 K 20 h] en nr eh ne Höhnel F., v., ae zur Mykologie (XVI. Mitteilung, Nr. 813 bis 875). (Mit 32 Textfiguren.) [Preis: 3 K 70 h Jacobsson-Stiasny E., Versuch einer phylogenetischen Verdäiting de Endosperm- und Haustorialbildung bei den Angiospermen. (Mit einer Tabelle.) [Preis: 3K 90h] ......... Kratzmann E., Zur physiologischen Wirkung der Altnalaiumadlse auf die Pflanze. (Mit 3 Textfiguren.) [Preis: 80 h] . Pesta O., Die auf den Terminfahrten S. M. Schiff „Najnddi arbeuietsn Decapoden Sergestes, Lucifer und Pasiphaea. (Mit 1 Tafel und 25 Textliguten.) [Preis ERI . „2... ns 0 wen. Pietschmann V., Fische der achten »Najade«-Fahrt. lungfechtrawiäkien: ) (Mit 1 Kartenskizze, 6 Tafeln und 7 Textfiguren.) Se 4K WE. rer nen: Schnarf K., Beiträge zur Kenntnis der Semasantwiekhiie einiger europäi- scher Hypericum-Arten. (Mit 4 Tafeln.) [Preis: 2 K 30 h Spengler E., Untersuchungen über die tektonische Stellung der Gr schichten. II. Teil: Das Becken von Gosau. (Mit 1 geologischen Karte, 1 Profiltafel und 1 tektonischen Karte mit 2 Oleaten.) Pr: au Wi... .. 5 1 22. se 25 Sturany R., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- schen ee nach Algerien. VII. Mollusken. [Preis: 40 h EEE VL ae nz a a a Pre: .., 53.08 herren es Abt. I, I. Halbband. Seite 609 VI Werner F., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- schen Forschungsreise nach Algerien. I. Einleitung. (Mit 3 Tafeln.) BER REN... 0. een Ergebnisse einer von Prof. Franz Worker im ine 1910 a Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. II. Vertebrata. (Mit 1 Tafel.) [Preis: ERMEBE ner Ergebnisse einer von Prof. Es Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. III. Orthopteren. [Preis: 80 h] 363 SITZUNGSBERIÜRTE AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN Ri 'CXXII. BAND. 1. HEFT. —| * JAHRGANG 1914. — JÄNNER WAISEPI INHALT des 1. Heftes, Jänner 1914 des CXXIII. Bandes, Abteilung I, der Sitzungsberiehte der mathem.-naturw. Klasse. Fritsch K., Untersuchungen über die Bestäubungsverhältnisse südeuro- päischer Pflanzenarten, insbesondere solcher aus dem österreichi- schen Küstenlande. (Dritter “ER, (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) [Preis: 1K 20h]. Wagner A., Höhlenschnecken aus Süddalmatien Pe der Haraabavinn feras>00.h} . .; Höhnel F., v., ERREIER zur RER av. Mitteilung, Nr. 813 bis 875.) (Mit 32 Textfiguren.) [Preis: 3 K 70 h] Preis des ganzen Heftes: 4 K. Seite SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXXIL. BAND. I. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GECLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. ’ Untersuchungen: über die Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzenarten, insbesondere solcher aus dem österreichischen Küstenlande (Dritter Teil) von Dr. Karl Fritsch. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) (Vorgelegt in der Sitzung am 5. Februar 1914.) Vorbemerkung. Die beiden ersten Teile der vorliegenden Arbeit ! enthielten die blütenbiologischen Beschreibungen der von mir untersuchten Monokotylen, Apetalen und Dialypetalen. Von den Gamopetalen behandle ich hier die folgenden Arten: Ericaceae. Arbutus unedo.L.,, Arbutus andrachne L. X unedo L., Erica arborea L., Erica scopariaL. Plumbaginaceae. Plumbago europaea L. Oleaceae. Phillyrea latifolia L. Convolvulaceae. Convolvulus cneorum L. Borraginaceae. Anchusa italica Retz. Labiatae. Phlomis fruticosa L., Stachys fragilis Vis., Salureja subspicata Vis. Caprifoliaceae. Viburnum tinusL. Der vierte Teil soll die von mir untersuchten Arten aus der Familie der Compositen behandeln. 1 In diesen nenn re ee, Band 121 une) p- 975, und Busi 122 (1913), p. 501. 4 K.Fritsch, Besprechung der in Bezug auf ihren Blütenbau untersuchten Pflanzen (Gamopetalen exkl. Compositen). Ericaceae. Arbutus unedo L. Die normale Blütezeit dieses Bäumchens fällt bekanntlich in den Spätherbst und Winter. Es war daher nur ein Zufall, daß ich am 28. April 1906 bei Stignano nächst Pola noch ein blühendes Exemplar auffand. Es war mir damals nicht bekannt, daß schon Pandiani! über die Bestäubungsverhältnisse dieser Art geschrieben hatte. Ich nahm deshalb eine genaue Unter- suchung der Blüten vor, aus welcher ich aber hier nur jene Tatsachen mitteilen will, die nicht schon Pandiani festge- stellt hat. Die kleinen, dreieckigen Kelchzipfel sind grünlich und oft - rötlich überlaufen. Die Blumenkrone ist relativ kürzer und weiter glockig als bei dem unten beschriebenen Bastard; auch E ist ihr Schlund bedeutend weiter als bei jenem. Über die Farbe der Blumenkrone findet man in der - Literatur ziemlich differente Angaben. Sie ist nach Marche- setti? »bianco-rosea«, nach Pospichal? »weiß, bisweilen rosenrot angehaucht«, nach Pandiani aber »bianco giallastro«, nach Haläcsy* »cerino-albida«, während Arcangelid die Blüten schlechtweg als »bianchi« bezeichnet. An dem von mir bei Pola beobachteten Exemplar waren die Korollen grünlich- | weiß, aber namentlich anfangs und besonders gegen den Grund E zu mehr oder weniger rot überlaufen. Die Innenseite der Blumenkrone, welche bei Arbutus andrachnoides Lk. überall lang behaart ist, ist hier besonders 1 I fiori e gli insetti (Genova 1904), p. 55 bis 57. 2 Flora di Trieste, p. 359. 3 Flora des österr. Küstenlandes, II, p. 454. 4 Conspectus florae Graecae, II, p. 283. 5 Compendio della flora Italiana ed, 2, p. 357. EL Bing: Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 5) gegen den Schlund zu behaart. Jedoch verhindern diese Haare den Zugang durch den ziemlich weiten Schlund der Blüte nur sehr unvollkommen.! Die Staubblätter hat schon Pandiani beschrieben. Er- gänzend wäre nur zu bemerken, daß die Antheren schön purpurrot sind; nur die Umgebung ihrer Poren und die nach außen gerichteten, langen und spitzen Anhängsel sind hellgelb- lich. Der Fruchtknoten sitzt dem dunkelgrünen, dicken und ziemlich hohen Diskusring auf, der nicht so deutlich kantig ist wie bei Arbutus andrachnoides. Die Honigausscheidung dieses Diskus hat schon Sprengel? richtig erkannt. Dichogamie ist nicht wahrzunehmen; vielmehr sind ge- öffnete Antheren und die empfängnisfähige Narbe zur gleichen Zeit vorhanden. Pandiani sagt zwar: »gl’ insetti effettuano la dicogamia«, meint aber ‚unter »dicogamia« offenbar nur Fremdbestäubung (Xenogamie), denn er sagt auch von Erica arborea (p. 55), sie sei »adattata alla dicogamia per mezzo di vento.« Diese Fassung des Begriffes »dicogamia« rührt von Delpino? her. Es wäre aber wohl wünschenswert, daß die italienischen Forscher sich dieses Wortes nur in der bei uns allgemein angenommenen Bedeutung bedienen würden, welche bekanntlich bis auf Sprengel zurückgeht.* Arbutus andrachne L. x unedo L. (A. andrachnoides Lk.)> Am 24. April 1906 traf ich diesen Bastard im Park von Miramare blühend an. Die Untersuchung der Blüten ergab einen Bau, der von jenem der oben besprochenen Art nicht bedeu- tend abweicht. 1 Über die Bedeutung dieser Haare bei verwandten Ericaceen vergleiche man die Ausführungen von Warming, The Structure and Biology of Arctic Flowering Plants I (Meddel. om Grönland), p. 66 bis 67. 2 Das entdeckte Geheimnis der Natur, p. 241. 3 Das beweisen schon dessen Titel: »Sulla dicogamia vegetale« etc. 4 Sprengel, Das entdeckte Geheimnis, p. 17. 5 Vgl. Schneider, Handbuch der Laubholzkunde, Il, p. 541 bis 542. 6 K Fritsch, Der Kelch ist unscheinbar. Die Blumenkrone erinnert im Aussehen an Vaccinium-Arten. In der Knospe ist die Korolle hellgrün, nach dem Aufblühen aber weiß, nur gegen die Zipfel zu gelblichgrün. Sie verengt sich nach oben bedeutend und der enge Schlund ist außerdem noch mit nach innen gerichteten Haaren bekleidet. Die fünf kurzen Zipfel sind zurückgebogen. Die Länge der Blumenkrone beträgt 9 mm. Das Innere der Blumenkrone ist nicht nur oben, sondern überall mit langen Haaren besetzt; an den Haaren kleben viele Pollenkörner! Die Filamente zeigen denselben Bau wie bei Arbutus unedo, d. h., sie sind in ihrem unteren Teile stark verdickt und lang behaart.! Der verdickte Teil ist nicht hohl, sondern ziem- lich fest fleischig. Die Poren der Antheren sind nach innen, die schlanken Spornanhängsel aber nach außen gerichtet. Die An- theren sind purpurrot wie bei Arbutus unedo. Die Länge der Staubblätter beträgt Amm. Zu Beginn der Anthese sind die An- theren noch geschlossen; die späteren Poren sind in diesem Stadium als weißliche Stellen schon erkennbar. Die Sporn- anhängsel stehen schon an den noch geschlossenen Antheren nach außen ab, Der Fruchtknoten ist von einem 10Okantigen, schwarz- purpurn gefärbten Diskusring umgeben, der Honig sezerniert, wie bei Arbutus unedo. Das Gynoeceum ist einschließlich Griffel und Narbe 8 ınım lang, so daß die grünliche Narbe die Antheren bedeutend überragt und unmittelbar unter den Schlund der Blumenkrone zu stehen kommt. Im Gegensatze zu Arbutus unedo konnte ich bei Arbutus andrachnoides deutliche Protero- gynie beobachten. Denn beim Aufblühen ist die Narbe schon empfängnisfähig, während die Staubbeutel noch geschlossen sind. Die verdickten Filamentbasen und die vielen Haare (an der Blumenkrone und an den Filamenten) verschließen den Zugang zum Honig in ausgezeichneter Weise. Die Blüteneinrichtung der Arbutus-Arten hat sehr. viel Ähnlichkeit mit jener von Arctostaphylos wa ursi (L.) Spr., 1 Für Arbutus unedo hat schon Sprengel (Das entdeckte Geheimnis, Taf. XIV, Fig. 3, 5 bis 7) die Gestalt der Staubblätter im wesentlichen richtig abgebildet. le u u ie 5 4 Er 3 N ee u P s E . Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. / welche H. Müller! ausführlich schildert. Auch die Besucher sind bei beiden Gattungen in erster Linie Apiden und zwar Bombus-Arten, wie die Angaben von H. Müller einerseits, von Schletterer? anderseits beweisen. Pandiani hat allerdings in den Blüten von Arbutus unedo vorwiegend Dipteren beobachtet. Angebissene Blüten, welche H. Müller bei Arciostaphylos uva ursi bemerkte, hat schon Entleutner in Meran bei Arbutus gesehen. ® Ich fand in Miramare nur eine angebissene Blüte des Arbutus andrachnoides; die seitliche Bißstelle befand sich gerade über dem Honig ausscheidenden Diskusring. Außer einer kleinen Aphide, die sich im Innern einer Blüte fand, konnte ich keinen Insektenbesuch konstatieren. Erica arborea L. Die Gattung Erica bietet in blütenbiologischer Hinsicht viel Interessantes. Schon der Umstand, daß Knuth ! die wenigen (5!) in der blütenbiologischen Literatur damals schon erwähnten Arten zu ebensovielen verschiedenen Blumenklassen rechnet, läßt eine gewisse Mannigfaltigkeit der Blüteneinrichtung er- warten. Insbesondere ist es zweifellos, daß ein Teil der Arten ausgesprochen entomophil ist, wie z. B. die von H. Müller u. a. untersuchte Erica tetralix L., während andererseits Erica scoparia L., welche ich weiter unten ebenfalls bespreche, schon von Delpino* als anemophil erkannt worden ist. 1 Alpenblumen, p. 385 bis 388. 2 Nach Knuth, Handbuch II, 2, p. 36 3 Österr. botan. Zeitschrift 1889, p. 18 bis 19. Die Angabe bezieht sich nicht, wie Knuth (Handbuch II, 2, p. 36) behauptet, speziell auf Arbutus andrachne L., sondern auch auf Arbutus unedo L. Entleutner gibta.a.O. eine ganz brauchbare Beschreibung des Blütenbaues, ohne aber die beiden Arbutus-Arten auseinanderzuhalten. Übrigens wird unter dem Namen Arbutus andrachne L. anscheinend meist A. andrachnoides 1.k. kultiviert, so in Miramare und Abbazia, also vielleicht auch in Meran. Die blütenbiologische Untersuchung des echten Arbutus andrachne L. steht noch aus. 4 Handbuch II, 2, p. 42. 5 Allerdings sind die Blumenklassen H, F, FH und B nur wenig von einander verschieden! Sperais Note ed osservazioni botaniche, Dec, gesunde Oketeioble IV), P- 26—27 (1890 8 K. Fritsch, Erica arborea wird von Delpino a.a. ©. als entomophile Pflanze der Erica scoparia gegenübergestellt und daher auch die Tatsache erwähnt, daß ihre Blüten von der Honigbiene »con grande aviditä« besucht werden. 14 Jahre später be- schäftigte sich Pandiani,! dem merkwürdigerweise die Publikation seines Volksgenossen Delpino unbekannt war, ebenfalls mit den Bestäubungsverhältnissen der Erica arborea. Er behauptet im Gegensatze zu Delpino, daß er trotz lange fortgesetzter Nachforschungen nur sehr wenige Insekten (Api- den, Eristalis, Coccinella) als Blütenbesucher beobachten konnte und meint, daß die Art in erster Linie durch den Wind bestäubt werde. Aus neuester Zeit liegt eine Notiz von Günter? vor, nach welcher Erica arborea auf Arbe »zahlreiche Insekten | anlockt«. Auf eine mündliche Anfrage teilte mir Herr Professor Günter mit, daß er namentlich Adela Viridella am 7. April 1912 7 in größerer Zahl auf den Blüten beobachtet habe. Mit Rücksicht auf diese einander teilweise widersprechen- den Angaben dürften meine Untersuchungen des Blütenbaues der Erica arborea nicht ohne Interesse sein, obschon sowohl Delpino als auch Pandiani bereits eine Schilderung desselben gegeben haben. Ich untersuchte zunächst Material aus den : | Kalthäusern des botanischen Gartens in Graz, hatte aber dann auch Gelegenheit, die Pflanze im Parke von Miramare und wild- wachsend bei Pola zu beobachten. Ich gebe zunächst eine Beschreibung des Blütenbaues, welche die Angaben der oben a genannten italienischen Autoren in einigen Punkten ergänzt, 4 teile dann meine (allerdings spärlichen) Beobachtungen über den faktischen Insektenbesuch in der Umgebung von Pola mit und äußere mich schließlich über die Frage, ob die Pflanze als eine anemophile oder als eine entomophile aufzufassen sei. Die weißen Blüten sind ziemlich dicht gehäuft. Beim Auf- blühen ist der Kelch grünlichweiß, die Blumenkrone rein weiß; die Antheren sind um diese Zeit dunkelbraun, später hellbraun. Die Blumenkrone ist 3mm lang, wovon I mm auf die Zipfel = 1 1 fiori e gli insetti, p. 54—55. ? D.J. Günter, Die Insel Arbe. Jahresbericht des k. k. ersten Staats gymnasiums in Graz 1912, p. 25. Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 9 kommt. Der Griffel streckt sich rasch und überragt dann die Blumenkrone um I mm. Griffel und Narbe sind anfangs mehr oder weniger purpurrot; später wird der Griffel weißlich und die Narbe blaßgrünlich. Die Narbe ist schwach 4lappig. Das Aufspringen der Antheren erfolgt sehr frühzeitig, so daß sie schon bald einen vertrockneten Eindruck machen. Die Antheren- wand besitzt nach außen viele stachelige Vorsprünge, welche besonders an den beiden nach unten gerichteten Anhängseln stark entwickelt sind. 1 Die Anthese scheint lange zu dauern. Der grüne Fruchtknoten ist von einem bräunlichen, nektar- absondernden Diskusring umgeben. Beachtenswert ist, daß die Blüten aufrecht stehen oder höchstens etwas übergeneigt sind, niemals aber herabhängen, wie oft bei Erica carnea L. ———Ein besuchendes Insekt wird zuerst die Narbe und dann erst die Antheren berühren. : In den Umgebungen von Pola beobachtete ich am 28. und 29. April 1906 folgende Insekten als Blütenbesucher: Lepi- doptera: Adela Viridella; Hymenoptera: Apis mellifera 3 (fleißig saugend), Polistes gallica Q,? Camponotus aethiops Ltr. 8; Coleoptera: Limonius parvulus; Diptera: Musciden, *Bibio siculus Loew 5, Pachyrrhina maculosa Mg. 9. Da die Pflanze in ihren Blüten Honig ausscheidet und tatsächlich von ziemlich zahlreichen Insekten verschiedener Ordnungen besucht wird, so kann wohl an ihrer Entomophilie nicht gezweifelt werden. Namentlich sprechen auch, wie schon Delpino betonte, die Antherenanhängsel dafür, welche der anemophilen Erica scoparia fehlen. Man könnte versucht sein, anzunehmen, daß alle jene Erica-Arten, welche der Anhängsel an den Antheren entbehren, anemophil seien. Eine solche Annahme ist aber schon deshalb unmöglich, weil unsere ein- heimische, ohne jeden Zweifel entomophile Erica carnea L. ebenfalls keine Antheren-Anhängsel besitzt. Bei dieser Art ist aber der Blütenschlund sehr eng und außerdem sind die 1 Über die Bedeutung dieser Vorsprünge, die auch an den Antheren anderer Eriaceen vorkommen, hat sich Warming (I. c. p. 66) ausgesprochen. 2 Diese Wespe sowie zwei Anihrena-Arten hat schon Schletterer bei Pola auf den Blüten der Erica arborea beobachtet. (Knuth, Handbuch, Il, 2, p- 44.) 10 K. Fritsch, Antheren vor den Blüteneingang gestellt; deshalb sind hier die Antheren-Anhängsel entbehrlich, weil ohnedies kein Insekt in die Blüte eindringen kann, ohne an den Antheren anzustreifen.! Ähnliches gilt von zahlreichen südafrikanischen Arten. ? Es wäre nun noch die Frage zu erörtern, ob die Bestäubung bei Erica arborea ausschließlich durch Insekten besorgt wird oder ob daneben auch Windbestäubung vorkommt. Ich möchte unbedingt letzteres annehmen. Schon Pandiani teilt a. a. O. mit, daß bei Erschütterung eines blühenden Strauches dieser Art ganze Wolken von Pollen wegfliegen, was ich im Parke von Miramare bestätigt fand, während der Versuch an den Pflanzen des Grazer botanischen Gartens keinen Erfolg hatte. Namentlich dann, wenn zur Blütezeit der Pflanze windiges Wetter herrscht, dürfte die Bestäubung ohne Mithilfe von Insekten erfolgen. Daß Knuth (l. c.) auf Capri keine Frucht- bildung beobachtete, ist auffallend, aber vorläufig nur eine ver- einzelte Beobachtung. Ich selbst habe in dieser Hinsicht keine Erfahrung. Erica scoparia L. Diese Art wird in den Kalthäusern des Grazer botanischen Gartens neben der vorigen kultiviert. Ich untersuchte sie haupt sächlich des Vergleiches halber, um den Bau einer ausge- sprochen anemophilen Erica-Art kennen zu lernen. Meine Untersuchungen ergänzen die Angaben Delpino's (I. c.) in. einigen Punkten. In der noch geschlossenen Blütenknospe, deren Kelch grün ist, während die Blumenkrone grünlich oder mehr oder weniger purpurn überlaufen erscheint, sind die acht Antheren glänzend purpurrot und im Kreise angeordnet. (Eines der zahllosen Beispiele »nutzloser« Färbungen, d. h. solcher, die ; 1 Man vergleiche die ausführliche Darstellung von H. Müller (Alpen blumen p. 382 bis 385). Im Gegensatze zu dessen Beobachtungen muß ich jedoch mitteilen, daß in Steiermark die Honigbiene die weitaus häufigste Besucherin der Blüten von Erica carnea ist. - 2 Man betrachte z. B. die Abbildungen von Erica Plukenetii L. und Erica Sebana Dryand, bei Drude in Engler u. Prantl, Natürl. Pflanzenfamilien IV, 1,9. 98. Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 11 mit der Bestäubung der Blüten gar nichts zu tun haben.) Zwischen den Antheren steht in gleicher Höhe die Narbe, welche schon um diese Zeit mehr oder weniger purpurn über- laufen ist. Die Antheren enthalten reichlich Tetraden glatten Pollens, wie sie H. Müller für Erica carnea L. abbildet. ! Die Blüten hängen an bogigen Stielen über, was natürlich für die Windbestäubung von Vorteil ist, und sind viel unschein- barer als bei Erica arborea. Die Blumenkrone ist grünlichweiß, außen mehr grünlich, innen nahezu weiß. Die Pflanze ist (im Interesse der Fremdbestäubung) sehr ausgeprägt protero- gyn! Die sehr große, tellerförmige Narbe ist purpurrot und glänzend; sie ragt ungefähr I mm über das Blütenglöckchen hervor. Die Zipfel der Blumenkrone sind nach außen umgebogen und lassen den Blick ins Innere der Blüte frei, wo die acht noch fest geschlossenen Antheren im Kreise herumstehen und den Zugang zum Grunde der Blüte vollständig verschließen. Die Farbe der Antheren ist jetzt braunrot. Das Blütenglöckchen ist nur 2mm lang, nach künstlicher Geradebiegung der umge- bogenen Zipfel allerdings nahezu 3 mm, so daß die tatsächlichen Maße hinter jenen der Erica arborea nicht wesentlich zurück- bleiben. Die Antherenwand ist glatt, genauer gesagt etwas warzig-runzelig; von den stacheligen Vorsprüngen, die bei Erica arborea im Dienste der Entomophilie stehen, ist ebenso- wenig etwas zu sehen wie von den Antheren-Anhängseln? (das letztere fiel schon Delpino auf). Der Diskus ist, wie auch schon Delpino beobachtete, nicht deutlich entwickelt. Im Kalthaus dauert das weibliche Stadium der Anthese mehrere Tage. Dann, sobald sich die Antheren geöffnet haben, entweichen beim Schütteln der Zweige ganze Wolken von Pollen. Die Antheren ragen aber nicht aus der Blüte heraus, was für die Windbestäubung vielleicht noch vorteilhafter wäre. Übrigens kann wegen der Überneigung der Blüten der Pollen leicht herausfallen. 1H. Müller, Alpenblumen, p. 382, Fig. 154 D. 2 Linn& (Spec. plant. ed. 1, p. 358) stellte Erica scoparia irrtümlich in die Gruppe »antheris bicornibus t2 K. Fritsch, Ich bin geneigt, anzunehmen, daß bei der Gattung Erica = die Anemophilie eine sekundäre Erscheinung ist. Denn es liegt kein Grund vor, gerade Erica scoparia für einen phylogenetisch alten Typus zu halten. Eher möchte ich glauben, daß dieser Typus durch Verkümmern des Diskus und Unscheinbarwerden der Blüten aus dem entomophilen Typus entstanden ist. Die sta- cheligen Protuberanzen der Antherenwand könnten zu warzigen Runzelnreduziert sein. DieRückbildung der Antheren-Anhängsel kann allerdings nicht behauptet werden. Erica arborea wäre dann als Übergangsglied aufzufassen, als eine Art, welche im Begriffe steht, von der Entomophilie zur Anemophilie über- zugehen. Plumbaginaceae. Plumbago europaea L. Als ich im Herbst 1906 diese Pflanze im botanischen Garten zu Triest reichlichst blühend traf, beschloß ich sofort ihre eingehende Untersuchung, da in Knuth’s »Handbuch« diese Art nicht einmal genannt wird. Es war mir damals noch nicht bekannt, daß Kirchner sich mit den blütenbiologischen Verhältnissen dieser Pflanze schon beschäftigt hatte.! Dessen Beschreibung enthält naturgemäß schon eine ganze Reihe von riesig große, ausgesperrt ästige Stauden. Die Blüten sind im Verhältnis zur Größe der ganzen Planze klein und auch in der. SArbUNg.n nicht besonders auffällig. Sie stehen in Büscheln bei- Blüten. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Tan in Württemberg, LVII (1902), p. 16— 17. Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 13 sammen; die Blüten eines Büschels blühen zwar nicht alle zu- gleich, jedoch sind gewöhnlich in jedem Büschel mehrere zu derselben Zeit geöffnet. Höchst auffallend ist an dieser Pflanze die Bekleidung des Kelches mit großen Stieldrüsen, welche ein klebiges Sekret ab- sondern. Diese Stieldrüsen hat schon Kerner! als »Schutz- mittel der Blüten gegen unberufene Gäste« erkannt, ohne aber ihren Bau und ihre Anordnung näher zu beschreiben (Kirchner erwähnt sie, ohne sich über ihre Funktion zu äußern). Die Stiel- drüsen sitzen in zwei (nicht ganz regelmäßigen) Längsreihen an den beiden Rändern der einzelnen Kelchzipfel, welche ganz aufrecht sind und daher röhrig aneinanderschließen, außerdem mit Ausnahme ihrer Spitze durch ein trockenhäutiges Gewebe- stück miteinander verbunden sind.” Der vielzellige Stiel der Drüse hat dieselbe grünlichbraune? Färbung wie der Kelch selbst; das gleichfalls vielzellige Drüsenköpfchen aber ist hell gelblich und glänzend.* Die Klebrigkeit dieser Drüsen ist mit den Fingern deutlich zu verspüren. Der Umstand, daß die Stiele der Drüsen durchwegs mehr’ oder weniger herabgekrümmt und daher die Drüsen selbst nach abwärts gekehrt sind, spricht sehr für die Kerner’sche Deutung der Drüsen. Denn sie stellen sich tatsächlich aufkriechenden Insekten direkt in den Weg und dürften für die meisten derselben ein unübersteigbares Hinder- nis bilden. Aufgefallen ist mir an den Exemplaren des Triester botanischen Gartens die Gestalt der Kronzipfel. Sie waren —. 1 Festschrift zur Feier des 25jährigen Bestehens der k. k. zoolog.-botan. Gesellschaft in Wien, p. 215, Taf. I, Fig. 32. ®2 Boissier (in DC. Prodr., XII, p. 690) beschreibt den Kelch der Gattung Plumbago als »inter 5 costas latas herbaceas totä longitudine vel Superne stipitato-glandulosas ad basin usque hyalino-membranaceus, apice Quinquedentatus«. Gewöhnlich werden nur die fünf freien Spitzen der Sepalen als Kelchzipfel aufgefaßt. Der Fall liegt ähnlich wie bei den Caryophyllaceen- Gattungen Gypsophila und Tunica und stellt offenbar eine noch unvoll- kommene Form der Gamosepalie dar. 3 Die grünlichbraune Färbung entsteht durch Beimengung von Antho- Cyan aus der rein chlorophyligrünen. er den Bau der Stieldrüsen (»Drüsenzotten«) von Plumbago ver- gleiche man Solereder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen, p. 563. 14 K. Fritsch, nämlich stets schmal und in eine sehr feine, aufgesetzte Spitze ausgezogen, keineswegs »stumpf-oval«, wie sie Pospichal? beschreibt. Der Vergleich reichlicheren Herbarmateriales aus Pola, Fiume, Dalmatien und Italien ergab, daß die Zipfel der Blumenkrone tatsächlich meist abgerundet sind, wie sie schon Putterlick abbildete,”? daß aber häufig der von einem dunkel- violetten Streifen begleitete Medianus über den Rand hinaus- tritt. So schmal und spitz wie an den Triester Pflanzen fandich die Kronzipfel an keinem der Herbarexemplare. Auf der alten | Abbildung von Lamarck? sind zwar die Kronzipfel spitz dar- gestellt, aber vielleicht nur durch Ungenauigkeit des Zeichner. Die enge Röhre und der besonders enge Schlund der Blumenkrone weisen auf die Bestäubung durch Schmetterlinge hin, die ja in der Tat schon als Bestäuber beobachtet wurden (Kirchner, I. c.). Ich selbst beobachtete allerdings im Triester botanischen Garten nur pollenfressende Syrphiden (Syrphus Sp. 4 und Syritta pipiens). Oleaceae. Phillyrea latifolia L. Wenn auch Schletterer bei Pola Aylocopa als Besucherin der Phillyrea-Blüten beobachtet hat,* so ist doch kein Zweifel Antheren« kurzweg bezeichnen kann. ® Ich beobachtete die Art im Park von Miramare am 24. April und im Kaiserwald bei Pola am 27. April 1906. An letzterem 1 Flora des österr. Küstenlandes, II, p. 464. — Boissier (in DC. Prodr., XII, p. 691) schreibt: »limbi partitionibus obovatis obtusis nervo excurrent® mucronulatis«. 2 In Nees, Genera plant. fl. German., re 1 (1845). 3 Illustration des genres, pl. 105. 4 Nach Knuth, Handbuch II, 2, p. 58. 5 Pflanzenleben, 1. Auflage, II, p. 136. © Man vergleiche auch meine Bemerkungen zu Pistacia lerebinthus L . im zweiten Teil dieser Arbeit (in diesen Sitzungsberichten, Band: 122,:p: 532) Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 15 Orte war die Pflanze vollständig verblüht, an ersterem waren noch die letzten Blüten vorhanden. Die Blüten sind zwar in den Blattachseln und oft auch an den Spitzen der Zweige gehäuft, aber gleichwohl sehr un- auffällig. Der kleine grünliche Kelch ist stumpf vierzähnig. Die Blumenkrone ist außen mehr oder weniger rötlich über- laufen und hebt sich dadurch von den übrigen (grünen) Blütenteilen etwas ab; sie ist kaum mehr als 11/, mm lang. Die zwei einander gegenüber stehenden Antheren sind sehr groß, 1 mm lang und ungefähr ebenso breit; die Filamente sind ebenfalls ungefähr 1 mm lang. Die Narbe steht zwischen den Antheren und kann jedenfalls sehr leicht durch Auto- gamie bestäubt werden. Die von Kerner a. a. O. angegebene Proterogynie konnte ich nicht beobachten, weil die ersten Stadien der Anthese schon vorüber waren. Durch die Proterogynie wird natürlich die Allogamie begünstigt, so daß die Autogamie nur im Falle des Ausbleibens der ersteren in Betracht kommt. Relativ spät erfolgt bei Phillyrea latifolia das Abfallen der Blumenkrone und der an ihr befestigten Staubblätter. In Mira- mare machten viele vertrocknete Blüten den Eindruck, als ob sie erfroren wären; diese enthielten keine entwicklungsfähige Fruchtanlage. In Pola aber beobachtete ich, daß die jungen Fruchtanlagen ganz regelmäßig von der vertrockneten Korolle umgeben sind (Schutzmittel gegen äußere Einflüsse). Nach einiger Zeit löst sich jedoch die Korolle an der Basis ihrer Röhre ringförmig ab, so daß dann die Früchte nur noch vom stehen bleibenden Kelch an ihrem Grunde gestützt werden. In Miramare bemerkte ich, daß die Blütengruppen nicht selten von wollig behaarten Aphiden, welche förmliche Ge- Spinste bilden, umgeben waren. Selbstverständlich haben diese keinen Bezug zur Bestäubung von Blüten. Die extrafloralen Nektarien von Phillyrea hat Delpino beschrieben. 1 —. 1 Bulletino dell’orto botanico della regia universitä di Napoli, I, p. 193 bis 194 (1900). 16 K. Fritsch, Convolvulaceae. Convolvulus cneorum L. Diese meines Wissens in blütenbiologischer Hinsicht E noch nicht untersuchte Art! erweist sich sehr ähnlich gebaut wie Convolvulus arvensis L., mit dessen Blüteneinrichtung sich schon zahlreiche Forscher beschäftigt haben.? Mein. Material stammt aus dem Kalthause des botanischen Gartens in Graz. Ich gebe zunächst eine Beschreibung ohne Rücksicht auf die für Convolvnlus arvensis L. und andere Arten der Gattung bekannten Tatsachen. In ganz jungen Blütenknospen, deren Blumenkrone noch nicht gefärbt und fast ganz im Kelche verborgen ist, sind selbstverständlich die Antheren noch geschlossen; die beid Narben sind in diesem Stadium aneinandergelegt und heben sich nur durch ihre lebhaft grüne Farbe auffallend vom Griffel ab. Weiter entwickelte Blütenknospen erscheinen außen rose rot, weil die fünf rosenroten Falten der Blumenkrone dic ! nebeneinander liegen, während die weiß gefärbten Teile der- selben verborgen sind. An der Außenseite ist die ausgesproch gedrehte Knospe mit langen, ziemlich steifen, dickwandig zugespitzten, einzelligen Haaren bekleidet, welche alle nacl oben gerichtet und ziemlich anliegend sind. Auch an der ent- der Blumenkrone sind kahl. Die Haare haben somit ihft Funktion als Schutzmittel der Blütenknospen. Schon in de Knospe folgt auf die rosenrote Partie der Blumenkrone nacl unten eine lebhaft gelbe, welche teilweise im Kelch verborgen ist. Der unterste, verjüngte Teil der Blumenkrone ist weiß. Dit gelbe Färbung des Schlundes der Blumenkrone ist an den 1 Sie wird auch von Scotti (Annali di botanica, III, p. 143 bis 1 nicht erwähnt. 2 Vgl. Knuth, Handbuch, II, 2, p. 90. Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 17 geöffneten Blüten sehr auffallend, wie auch bei Conmvolvulus arvensis L., und ist wohl als Saftmal aufzufassen. ! In den schon rosenrot gefärbten Blütenknospen findet man ungefähr gleichzeitig die reifen Antheren und Narben, so daß die Pflanze als homogam zu bezeichnen ist. Die Antheren klaffen anfangs so wenig, daß sie bei flüchtiger Betrachtung noch geschlossen zu sein scheinen. Die Narben divergieren schon um diese Zeit; sie sind grünlich (aber nicht mehr so intensiv wie früher) und der ganzen Länge nach gleichmäßig papillös. Die Antheren befinden sich in diesem Entwicklungs- stadium ungefähr in der Höhe der Griffelgabelung. Ich fand schon in Knospen in der Nähe der Gabelung (oberhalb und unterhalb) Pollenkörner angeklebt,? ebenso auch an der Außen- seite der Antherenwand. Die Pollenkörner sind nämlich (im Wasser betrachtet!) von vielen Fetttröpfchen umgeben und dadurch offenbar sehr klebrig. Sie haben drei sehr auffallende Falten, die schon von Fischer bei anderen Convolvulus-Arten beobachtet worden sind. Beachtenswert ist, daß die Antheren sich nach außen öffnen, wodurch jedenfalls die Wahrscheinlichkeit der Selbst- bestäubung erheblich vermindert wird. Auch überragen die beiden divergierenden Narben in der geöffneten Blüte immer etwas die Antheren. Gleichwohl fand ich an den Narben ent- falteter Blüten stets angeklebte Pollenkörner, die vermutlich von den Antheren derselben Blüte herrührten, weil Insekten- besuch im Kalthause nicht wahrscheinlich ist. Wenn also nicht etwa Selbststerilität vorliegt, so dürfte bei dieser Art jedenfalls in der Regel Autogamie eintreten. * Der Fruchtknoten steht auf einem ziemlich dicken, lebhaft Orangegefärbten, Honig absondernden Diskus, wie bei Convol- 1 Vgl, die Beschreibung von Convolvulus arvensis L. bei H. Müller, Befruchtung, p. 262. ? Es ist nicht ausgeschlossen, daß dies erst bei der Präparation geschah. 3H. Fischer, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pollen- körner, p. 44, 4 Ebenso äußerte sich Kirchner (Jahreshefte des Vereins für vater- ländische Naturkunde in Württemberg, LVII, p. 24) über Convolvulus canta- brica L. (1902). Über die Autogamie bei Convolvulus tricolor 1. vgl. Ponzo in Bull. d. soc. botan. ital. 1906, p. 111. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt.1. 2 18 K. Fritsch, vulus arvensis. Der obere Teil des Fruchtknotens ist mit nach oben gerichteten, einzelligen, spitzen Haaren bekleidet, welche den Zugang zum Honig namentlich für hineinkriechende Insekten sicher erschweren. ! Die fünf Filamente sind, wie auch bei Convolvulus arvensis, nach unten verbreitert, so daß fünf ; schmale Zugänge zum honigabsondernden Diskus frei bleiben.? £ Jedoch sind die Filamente glatt; von »Hervorragungen«, wie sie H. Müller für Convolvnlus arvensis beschreibt, konnte ich nichts finden. ? Anhangsweise sei noch erwähnt, daß mehrere Blüten eine insoferne abnorme Ausbildung des Gynoeceums zeigten, als nur eine einzige schräg gestellte (nämlich vom Griffel unter einem stumpfen Winkel abstehende) Narbe vorhanden war. | Borraginaceae. Anchusa italica Retz. Am 28. April 1906 fand ich bei Pola diese Art in Blüte. Die schöne azurblaue Farbe macht sie schon von weitem auffällig, besonders, da die Blüten auch gehäuft stehen. Der Kelch is! mit vielen starren, nach oben gerichteten Borsten bedeckt. D Zipfel der Blumenkrone sind kahl. Prachtvoll ausgebildet sind die Schlundschuppen. Sie sind außen blau überlaufen, im übrigen weißlich; nach oben tragen sie sehr zahlreiche Trichome ver: schiedenen Baues, und zwar: gegen außen keulige Trichome, welche etwas violett überlaufen sind, gegen innen (und oben) in großer Anzahl spitze, weiße Trichome, welche sich über das Androeceum neigen und nur die zweilappige Narbe zwischen sich frei lassen. Die Röhre der Blumenkrone ist rotviolett und sehr fein blau gestrichelt, innen seidenglänzend. Die bräunlichen Antheren liegen zwischen den Schlundschuppen versteckt. 1 Vgl, auch Zodda, I fiori e le mosche (Atti e Rendiconti dell’ Accade Dafnica di Acireale VII.), p. 13. 2 Dasselbe konstatierte Kirchner (l. e.): und. nach diesem. Pandia (dl en e " insetti, p. 59, 1904), für Convolvulus cantabrica L. t die mikroskopische Untersuchung zeigte kleine Höcker an'den Et die ich nicht näher untersuchte, En a ran a Ben an a naeh an ei nn nn 3 u Ps unge Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 19 Leider konnte ich keine Blütenbesucher beobachten. Jedoch wurden von Schletterer und Dalla Torre vier Apiden- Arten beobachtet. ! Über den Blütenbau der anderen Anchusa-Arten möge man die Publikationen von Knuth,* Macchiati? und Scotti# ver- gleichen, Ich habe oben hauptsächlich jene Eigentümlichkeiten hervorgehoben, welche den anderen Arten der Gattung nicht zukommen. Labiatae. Phlomis fruticosa L. Mit Rücksicht auf die hochinteressante Blüteneinrichtung von Phlomis viscosa Poir. (= Phl. Russeliana Lag.), welche Löw’ festgestellt hat, schien mir die eingehende Untersuchung der gleichfalls in die Sektion Dendrophlomis Benth. gehörigen Phlomis fruticosa_L. lohnend zu sein. In der Tat ergab die Untersuchung sehr interessante Resultate; neben mehrfacher Übereinstimmung ‚mit: der. zuerst genannten Art zeigten sich auch beträchtliche Unterschiede, als deren wichtigster die aus- geprägte Proterandrie gleich erwähnt sei. Mein Untersuchungsmaterial | ‚entstammte der Mediterran- gruppe des botanischen Gartens in Graz. Die Blüten sind, durch Größe, Häufung und lebhaft gelbe Färbung sehr augenfällig. Ihre Gestalt ist jener der von Löw beschriebenen und abgebildeten Blüten von Phlomis viscosa Poir. sehr ähnlich. Die Oberlippe hat die Form eines zusammen- gedrückten Helmes; sie schließt die Sexualorgane vollständig ein. Nur die Spitze des unteren Griffelastes ragt im weiblichen Stadium der. Blüte etwas ‚heraus, wie bei Phlomis viscosa, ® seltener etwas mehr vom Griffel (Tafel I, Fig. 3). Der. untere 1 Nach Knuth, Handbuch II, 2, p. 105. 21. c. p. 103 bis 105. 3L. Macchiati, Noterelle di biologia fiorale I. (Bulletino soc, botan. ital. 1900, p. 326 bis 331). Nach Just, Jahresbericht 1901, II, p. 646. 41.c.p.158 bis 160. 5 E. Löw, Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen einiger Labiaten. Berichte der deutschen botan. Gesellschaft Ba p: 113 ff., Taf. V. 6 Löw, 2.80. Fig. 1. 20 K. Fritsch, Teil des Seitenrandes der Oberlippe ist auswärts gebogen und an die Basis der Unterlippe angelegt, so daß das Eindringen in die Blüte von der Seite her unmöglich ist. Das »Charniergelenks, welches Löw nicht nur bei der oben erwähnten Phlomis viscosa, sondern auch bei Phlomis tuberosa L. gefunden hat, ! ist auch bei Phlomis fruticosa vorhanden. Die Oberlippe kehrt auch nach gewaltsamer Aufwärtsbiegung immer wieder in ihre ursprüng- liche, die Sexualorgane verbergende Lage zurück. Die Unter- lippe ist bedeutend länger und weiter vorgestreckt als die Oberlippe; ihr Mittelzipfel ist zusammengefaltet und von einer tiefen Längsrinne durchzogen; die beiden Seitenzipfel gehen in lange, feine, nach abwärts gerichtete Spitzen aus, welche manch- 4 mal auf dem Kelch aufruhen und so gewissermaßen die Blüte stützen. Die Oberlippe der Blumenkrone ist namentlich gegen ihre Spitze zu sowohl außen als auch innen mit Wollhaaren be- kleidet. Die an der Außenseite befindlichen Haare sind Stern haare (Taf. I, Fig. 6), teils sitzend, teils durch einen mehr i oder minder langen Stiel emporgehoben; die Strahlen des Stern- haares sind einzellig und ziemlich dünnwandig.? Die im Innern befindlichen Haare aber sind ein- bis dreizellig, sehr spitz, etwas stärker verdickt und an den Zellgrenzen häufig gelenk- ; artig gebogen. Manchmal entspringen sie büschelweise zusam men (Taf. I, Fig. 8), oft aber einzeln (Taf. I, Fig. 7). Diese den inneren Rand der Oberlippe reichlich bekleidenden Haare (Taf. I, Fig. 2 H) können wohl als Fegehaare aufgefaßt werden, da sie beim Zurückbiegen der Oberlippe (durch die honigsuchenden Insekten) den Pollen aus den geöffneten ; Antheren herausbürsten, übrigens auch die von selbst heraus fallenden Pollenkörner wenigstens zum Teil auffangen und später an die Rückenseite besuchender Insekten weitergeben. Ich fand stets Pollenkörner zwischen diesen Fegehaaren. . 1 Löw, Blütenbiologische Floristik, p. 313. ? Man vergleiche die Angaben von F. A. Hoch, Vergleichende Unter- suchungen über die Behaarung unserer Labiaten, Serophularineen und Solaneen p- 28, über Phlomis tuberosa. ae a gr a u Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 21 Die Staubblätter sind vollständig in der Oberlippe ver- borgen; sie sind entsprechend der Biegung der letzteren stark vorwärts gebogen und an Länge paarweise nur wenig ver- schieden (Taf. I, Fig. 2). Auch der Griffel ist (zur Zeit der Narbenreife) herabgebogen; sein ‘oberer Ast ist verkümmert und nur durch ein Spitzchen vertreten (Taf. I, Fig. 3).! Die Fortsätze am Grunde der beiden längeren Filamente, welche Löw für Phlomis tuberosa L. erwähnt, sind auch bei Phlomis fruticosa L. vorhanden. In ganz jungen Blütenknospen ragt nur die helmförmige Oberlippe aus dem Kelch heraus; die Helmspitze liegt dem Kelch an, um sich aber bald über denselben zu erheben (Taf. I, Fig. 1). In diesem Stadium befinden sich die Sexual- organe noch nicht im Innern der Oberlippe, sondern zu- sammengebogen in der Röhre der Blumenkrone. Diese trägt an der Insertionsstelle der Filamente einen Haarkranz. Auch sind die Filamente anfangs durch Trichome miteinander mehr oder weniger verwebt. Die an den Filamenten vorfindlichen Trichome sind sehr lang, einzellig, zugespitzt und ziemlich dünnwandig. Ebenso gebaut, aber erheblich kürzer sind die Trichome des Haarkranzes der Kronröhre. Die letztere istan ihrer Innenseite schon ziemlich frühzeitig von Saft glänzend, sowohl oberhalb als unterhalb des Haarkranzes. In etwas älteren Blütenknospen findet man die Antheren schon in der Oberlippe, während der Griffel noch soweit zurückgebogen ist, daß seine beiden Äste in der Kronröhre verborgen sind. In dieser Stel- lung befinden sich die Sexualorgane auch noch beim Öffnen der Blüte. Die Antheren beginnen zu stäuben, während der Griffel noch immer mit seinen Spitzen in der Kronröhre steckt (Taf. I, Fig. 2). Dies ist das männliche Stadium der Blüte, welches aller- dings nicht von langer Dauer ist. Bald tritt auch der Grifiel heraus und die Blüte kommt in ihr weibliches (besser gesagt: zwittriges!) Stadium (Taf. I, Fig. 3). 1 Man vergleiche auch die Phlomis viscosa betreffende Fig. 6a bei Löw a.a.0. 22 K. Fritsch, Das Heraufkriechen über den Stengel zu den Blüten der Phlomis fruticosa ist für die Insekten außerordentlich er schwert, wenn nicht ganz unmöglich. Die Kanten des Stengels sind dicht sternhaarig-flzig. Derselbe dichte Sternfilz bedeckt auch die Unterseite der beiden abgeflachten Blattstiele, welche ‚dicht an die Infloreszenz angedrückt sind. Die Infloreszenz selbst ist kopfig und — von den Korollen abgesehen — fast kugelrund. Sie ist von zahlreichen meist dornspitzigen Hoch- blättern umgeben, welche dem Blütenbüschel selbst fest an+ gedrückt sind und: eine dichte anliegende Bekleidung mit langen Haaren aufweisen. Diese Trichome, namentlich jene am Rande der Brakteen, sind höchst charakteristisch. gebaut. Sie ‘bestehen aus einem mehrzelligen, sehr langen mittlere Haar, welches einem vielzelligen Hügel aufsitzt, von welchem seitwärts viele kurze Sternhaarstrahlen ausgehen.! Dicht über den erwähnten Hochblättern stehen die steifen, fünfkantig Schema der Infloreszenzstellung bei Phlomis fruticosa _L. St = Stengelquerschnitt. Bs = Blattstiele.. Z = Blattlamina. I= Brakteen der Infloreszenz. Kelche (Taf. I, Fig. 3), deren fünf horizontal abstehende Zähne geradezu dornspitzig ausgebildet sind und jedenfalls ein Hindernis beim Aufkriechen bilden. Die Kelchröhre ist an 1 Ähnliche Haare sind schon von ‚anderen Labiaten;, wie Arten; Vi Marrubium und Stachys, bekannt. Man vergleiche A. Weiss in H. Karste Botan. Untersuchungen, I, p. 537, und Taf. XXIV, Fig. 145, ferner A. Borl, - Vergleichend-systematische Anatomie des Stengels der Labiaten und Scroph lariaceen, p. 11. a ee Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen, 23 ihren fünf Kanten gegen oben zu ebenfalls mit solchen Haaren bekleidet, wie sie oben bei Besprechung der Brakteen be- schrieben wurden (Taf. I, Fig. 5). Im übrigen ist der Kelch kurz sternhaarig. Sollte ein aufkriechendes Insekt trotz aller dieser Hindernisse doch bis zur Blumenkrone vorgedrungen sein, so kann es erst recht nicht zum Honig gelangen, weil die Blüte seitlich vortrefflich verschlossen und nur von vorne zugänglich gemacht ist. Die dort vorhandene schmale Öffnung zeigt Taf. I, Fig. 4. Die Ausbeutung des Honigs ist nur langrüsseligen, kräftigen Apiden möglich; in erster Linie kommen Bombus-Arten in Betracht, wie bei Phlomis viscosa Poir.! Diese müssen, um in die Blüten eindringen zu können, den Helm emporheben, wobei dann der Bestäubungsmechanismus in Funktion tritt. Seitliches Anbeißen der Blüte durch kurzrüsselige Bombus- Arten dürfte mit Rücksicht auf den früher erwähnten Bau des Kelches wohl kaum möglich sein. Leider wissen wir über den tatsächlichen Insektenbesuch der Phlomis fruticosa nichts. Die helmartige Oberlippe der Phlomis-Arten kann mit dem Schiffchen der Papilionaten verglichen werden; nur hat sie die umgekehrte Lage. Ebenso wie dort im Schiffchen, wird hier im Helm der Pollen abgelagert, ebenso wie dort im Schiffehen liegen beiderlei Sexualorgane im Helm und ebenso muß auch ein gewaltsames Zurückbiegen stattfinden, wenn der Pollen heraustreten soll. Auch kann man das von Löw entdeckte Charniergelenk mit jenen Vorrichtungen der Papi- lionaten vergleichen, welche eine Verzahnung des Schiffchens mit den Flügeln bewirken. Wie bei der einfachen »Klappvor- richtung«. der Gattungen Trifolium, Onobrychis u. a. das Schiffchen, so kehrt auch bei Phlomis der Helm nach dem Zurückbiegen in seine frühere Lage zurück. Auf jeden Fall gehört Phlomis zu den interessantesten Labiaten mit hoch entwickeltem Bestäubungsmechanismus. LEW LE De 380, 24 K. Fritsch, Stachys fragilis Vis. Die von mir untersuchten Pflanzen stammen aus dem botanischen Garten in Triest. Da die Abgrenzung dieser Art gegenüber Stachys suberenata Vis. und anderen verwandten Formen keine scharfe ist,! so möchte ich ganz kurz auch 4 die vegetativen Organe der Pflanze beschreiben, damit genau ersehen werden kann, was für eine Form mir vorlag. Die Pflanze ist sehr reichlich verzweigt und in allen vegetativen Teilen sehr stark wohlriechend (was bei ähnlichen wildwach- senden Formen der Umgebung von Triest nicht der Fall war). Die Stengel sind kahl, die Blätter am Rande kurz beborstet. Die Blätter sind schmal, 1 bis 3 cm lang, aber nur I bis 3mm breit; die Serratur ist schwach und entfernt (unregelmäßig) und fehlt oft ganz.? Die Kelchzähne stehen schon in der Knospe ab und sind mit ihren Stachelspitzen drohend vorgestreckt, währen zwischen ihnen die noch sehr kleine, gelbliche Blumenkron in Entwicklung begriffen ist. In der »Flora des österreichischen Küstenlandes», II, p. 588, führt Pospichal für Stachys su erenata Vis. in deren Formenkreis ja auch Stachys Fragilis ; Vis. gehört, die wollig-zottige Oberlippe und die kahle Unter- liegt nämlich. die Oberlippe allein außen und ist schon lange die Unterlippe nicht. Erst bei der Entfaltung der Blüte zeigt sich unter der Oberlippe die zusammengefaltete Unterlippe. An der entfalteten Blüte ist die Oberlippe etwas aufg bogen, während die Unterlippe schief zurückgeschlagen ist. 1 Man vergleiche über diesen Formenkreis die Ausführungen von n Handel-Mazzetti in Österr. botan. Zeitschr. 1906, p. 100 bis 105. ® Der Habitus stimmt mit der Abbildung bei Reichenbach, Icones fl. germ., XVII, tab. 1214, Fig. IV, recht gut überein; nur sind die Blätter relativ länger und spitzer. | Noch mehr ER als bei Stachys recta L. nach der Abbil- dung von Briquet in Natürl. Pflanzenfam. IV, 3a, p. 250, Fig. 89 G. A N EN RE Te ENTE Da BET ANNS ln A a are Lu Ad a ie PR Ve RR ae a NE TOERE ET USE EL Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 25 Letztere ist gegen ihre Spitze zu etwas intensiver gelb (schwefelgelb) als die übrigen Teile der Blumenkrone. Die Oberlippe hat an ihren beiden Einbuchtungen je einen violetten Streifen; diese Streifen hat schon H. Müller! bei der ver- wandten Siachys recta L. als Saftmale gedeutet. Die Unterlippe ist von der Seite her stark zusammengedrückt, in der Mitte rinnig vertieft und beiderseits mit scharf vorspringenden Kielen versehen; in der Rinne und neben den Kielen hat sie violett- braune Fleckchen und. Längsstreifen.? Die Rinne der Unter- lippe führt in den stark behaarten Schlund der Blumenkrone; die starke Behaarung reicht bis zu dem »Haarkranz« in der Kronröhre. Unterhalb des Haarkranzes ist die Kronröhre kahl und voll Honig. Die Filamente laufen unter der Oberlippe parallel und strecken ihre Antheren so weit heraus, daß sie gerade unter die Spitze der Oberlippe zu liegen kommen. Die Filamente der beiden seitlichen Staubblätter sind mehr oder weniger violett gefärbt und kommen gerade neben die beiden violetten Streifen der Oberlippe zu liegen, so daß sie zur Verstärkung dieses Saftmales beitragen. Nach dem Verstäuben der Antheren biegen sich diese beiden Staubblätter bekanntlich nach außen. Die Filamente der beiden mittleren Staubblätter sind weißlich oder nur etwas violett gefleckt. Alle Filamente sind behaart und in der Mitte verbreitert. Die Blüten sind, wie bei Siachys recta L., ausgeprägt proterandrisch. Zuerst sind die vier Antheren aus der Blüte herausgestreckt, während die beiden Griffeläste zwar schon divergieren, aber wegen der um diese Zeit noch nicht erreichten vollen Griffellänge unter der Oberlippe versteckt sind. Später senken sich die erschlaffenden Filamente herab und zwischen ihnen erscheint, nun von gleicher Länge mit ihnen, der Griffel mit seinen zwei spitzen Schenkeln. Dann erst biegen sich die Staubblätter, deren Antheren inzwischen ganz verstäubt sind, 1H. Müller, Weitere Beobachtungen über Befruchtung der Blumen durch Insekten (Verhandlungen des naturhistor. Vereines d. preuß. Rheinl. und Westf, XXXIX), p. 49 des Sep. Abdr. 2 Diese Flecken zeigt schon die im übrigen nicht sehr gelungene Original- Abbildung bei Visiani, Flora Dalmatica, Taf. XVI, Fig, 1. 26 K. Fritsch, nach außen, ihre Filamente bräunen sich und der Griffel senkt sich etwas bogig herab, so daß nun die Narben die Stelle der Antheren einnehmen. (Ein typisches Beispiel des Platz wechsels.)1 Ä : Über die Besucher der Blüten liegen keine Beobachtungen vor. Jedoch ist es zweifellos, daß dieselben Apiden sind, wie bei der ebenso gebauten Stachys recta L.? Die Haare auf der Unterseite der Kronröhre dürften nicht allein den durch den Haarkranz bewirkten Schutz des Nektars verstärken, sondern sie werden gewiß auch bewirken, daß die kleineren Apiden, deren Rüssel zur Ausbeutung der Blüten lang genug ist, ihren Rüssel von oben her, wo sie mit den Genitalorganen in Berührung kommen müssen, in die Kronröhre einführen und nicht durch die Rinne der Unterlippe eindringen. Satureja subspicata Vis. Da diese Pflanze von vielen Autoren, beispielsweise schon von Visiani selbst? und noch in neuerer Zeit von Brique als Varietät der Satureja montana L. betrachtet wird, möch ich betonen, daß sie wenigstens bei Op£ina nächst Triest, w0 ich sie am 27. September 1906 neben der viel zahlreicheren schon Koch? behandelt, der aber außerdem auch Saturej@ variegata Host als selbständige Art aufführte, welche von Satureja montana L. kaum als unbedeutende Form unter scheidbar ist. Satureja subspicata Vis. blüht später als Safureja monlana L. und ist an der dunkleren Färbung ihrer Blüte sowie auch an dem durch die niedrigen, dicht buschig ang: ordneten Stengel bedingten Habitus schon von weitem leicht zu erkennen. . 1 Alles dies hat schon H. Müller für Stachys recta L. festgestellt. R ? Über die Blütenbesucher der Sitachys recta L. vergleiche man Knut, Handbuch Il, 2, p. 271; ferner Pandiani, I fiori e gli insetti, p. 71. 3 Flora Dalmatica II, p. 194. 4 Natürl, Pflanzenfamilien IV, 3 a, p. 298. 5 Synopsis florae germanicae et helveticae ed. I, p. 559 (Saturg pygmaea Sieb.). ‘ > DD Ba! Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. Im allgemeinen vortrefflich beschrieben ist Satureja sub- spicata V is. bei Pospichal.! Nur zwei seiner Angaben fand ich an den von mir gesammelten Exemplaren nicht bestätigt: die bezüglich der Punktierung der Blätter und jene über das Indument des Kelches. Die Blätter sind beiderseits mit Drüsen- punkten besetzt, wenn auch spärlicher und weniger auffällig als bei Satureja montana L. Die Angabe, daß die Blätter »nur unterseits spärlich drüsig punktiert« seien, läßt sich in der Literatur bis zur ersten Ausgabe von Koch’s »Synopsis« zurück verfolgen. Aber schon Visiani hatte (l.c. p. 195) hervorge- hoben, daß die Art (d. i. Satureja montana inklusive subspicata) in bezug auf die Punktierung der Blätter variiere. Der Kelch wäre nach Pospichal »kahl, mit lanzettpfriemlichen, starren, borstig gewimperten Zähnen«; ich fand aber auch die Röhre des Kelches mit einzelnen kurzen Börstchen besetzt. Die Blüten der Satnreja subspicata stehen dicht neben- einander; da auch die Stengel in großer Zahl dicht neben- einander stehen, so sind die Blütengruppen sehr auffällig. An Jungen Knospen sind zunächst die fünf borstig gewimperten Kelchzipfel gerade nach oben vorgestreckt, während die Blumenkrone noch tief unten liegt. Sobald sich die Kronröhre verlängert, sieht man, daß die Oberlippe über die Unterlippe geschlagen ist, während von den drei Zipfeln der Unterlippe die beiden seitlichen den mittleren bedecken (absteigende Deckung). Die Außenseite der Kronzipfel ist behaart, am stärksten die exponierte Kuppe der Oberlippe. Übrigens stehen diese Haare so zerstreut, daß sie als Transpirationsschutz kaum in Betracht kommen. Der Kelch ist innen an seinem Schlunde, d. h. dort, wo die Zipfel beginnen, mit langen, weißen Haaren bekleidet, welche schon in der Knospe sehr gut entwickelt und nach oben gerichtet sind (Schutz für die junge Blumenkrone). Die Unter- lippe der Blumenkrone trägt am Schlunde ziemlich lange Haare, welche wohl bewirken dürften, daß die besuchenden Insekten höher oben, also in der Nähe der Sexualorgane, in die Blüte eindringen. Der in der Kelchröhre steckende, ziemlich lange 1 Flora des österreichischen Küstenlandes I, p. 565. 28 K. Fritsch, Teil der Kronröhre ist weiß und kahl, der dem Lichte aus- gesetzte obere Teil aber violett und außen mit kurzen Härchen bekleidet. Die meisten Blüten der Pflanze sind ausgeprägt proteran- drisch. Schon in den Knospen findet man nicht selten die Antheren geöffnet, während der Griffel, welcher um diese Zeit unmittelbar unter der Oberlippe der Blumenkrone liegt, noch zusammenschließende oder nur ganz wenig divergierende Schenkel hat. Sobald die Blüte sich öffnet, treten dann die vier Staubblätter heraus und bieten den Pollen dar; der Griffel aber behält die eben erwähnte Lage noch eine Zeit lang bei. Bei manchen Blüten beobachtete ich, daß der Griffel noch zur Zeit des Stäubens der Antheren sich verlängert und sich dann mit seinen divergierenden Schenkeln vor jene stellt; meist ge- schieht dies aber erst, sobald die verstäubten Antheren durch Seitwärtsdrehung der Filamente aus dem Wege geräumt sind. : Zur Zeit seiner vollen Entwicklung überragt der Griffel die Blumenkrone ganz bedeutend und ist wie eine Fahnenstange vorgestreckt, so daß er von den diese Blüte besuchenden Insekten jedenfalls zuerst berührt wird. Ich habe auch Blüten gesehen, [ an denen die divergierenden Griffelschenkel zuerst aus der Knospe heraustreten und hinter diesen erst die Staubblätter;. jedenfalls aber ist dieser Fall seltener als der oben beschriebene normale. Es handelt sich hiebei wahrscheinlich um Neigung zu einem sexuellen Dimorphismus, beziehungsweise unvoll- kommen ausgeprägte Gynomonoecie oder Gynodioecie, wie sie bei so vielen Labiaten vorkommt. ! | Bei Op£ina konnte ich an dem oben genannten Tage keinen Insektenbesuch an den Blüten der Salureja subspicala wahrnehmen, während die in der Nähe sehr häufige Satureja montana von zahlreichen Insekten besucht war.? Allerdings waren von Satureja subspicata nur wenige Exemplare da und auch diese noch nicht in voller Blüte. Am 29. September 1906 beobachtete ich auf den Blüten der im botanischen 1 Man vergleiche z. B. die Angaben von Ponzo über Salureja nepela . (L.) Scheele (Bull. della soc. botan. ital., 1905, p. 81 bis 82). ? Die Liste dieser Insekten werde ich im Schlußteil dieser Publikation mitteilen. NE ya Na a a a an a En Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 29 Garten von Triest kultivierten Exemplare von Satureja sub- spicata als Besucher Agrotis Pronuba (welche am hellen Tage auf einer Blüte saß) und Apis ligustica. Caprifoliaceae. Viburnum tinus L. Diese Art wird seit vielen Jahren im botanischen Garten in Graz kultiviert. Sie steht im Sommer im Freien, im Winter im Kalthaus. Ich untersuchte ihre Blüten daselbst am 17. April 1906. Erst später wurde ich darauf aufmerksam, daß Pandiani schon im Jahre 1904 eine kurze biologische Beschreibung ihres Blütenbaues gegeben hatte.! Ich entnehme meinen Notizen jene Angaben, welche bei Pandiani‘fehlen oder mit dessen Mitteilungen nicht im Einklang stehen. Die Blüten sind dadurch sehr auffällig, daß sie dicht nebeneinander in flachen, doldenähnlichen Blütenständen stehen. Die Blüten eines und desselben Blütenstandes Öffnen sich zu ungleicher Zeit, so daß alle Entwicklungsstadien der | Blüte unmittelbar nebeneinander zu finden sind. Dieser Um- stand begünstigt offenbar die Geitonogamie, welche schon Kerner? für Viburnum lantana L. und Viburnum opulus L. angab. Allerdings legte Kerner das Hauptgewicht auf die Spontan erfolgende Geitonogamie, welche Pandiani für Viburnum tinus mit Recht als unwahrscheinlich erklärt,während ich hauptsächlich an Geitonogamie durch Insekten denke. In den eben aufbrechenden Blüten sind die Antheren noch geschlossen; sie liegen jederzeit, auch schon in der Knospe, bedeutend höher als die drei Narben. Diese sind beim Aufblühen schon reif, so daß die Pflanze als schwach pro- terogyn bezeichnet werden kann. Die fünf Antheren springen nicht gleichzeitig, sondern nacheinander auf. Gleich nach ihrem Aufspringen fällt eine Menge Pollen auf die Narben herab, so daß in allen jenen Fällen, in welchen nicht während des kurzen weiblichen Stadiums Allogamie (durch Insekten) ein- 1 Pandiani, I fiori e gli insetti, p. 41. ?2 Pflanzenleben, 2. Auflage, II, p. 298. 30 K. Fritsch, getreten ist, Autogamie stattfinden dürfte, wie das auch Pan- diani annimmt. Die Blumenkrone ist an unseren Exemplaren außen und innen weiß, nur an jungen Knospen oft rosa. Ich erwähne dies, weil Visiani! von »flores albi, extus rubentes« spricht, was ja in Dalmatien der Fall sein kann. . Die Angabe von Pandiani, daß der Honig vom Grunde der Kronröhre (»il fondo del tubo corollino, che trasuda del nettare«) ausgeschieden werde, kann ich nicht bestätigen. Der Honig wird vielmehr ebenso ausgeschieden, wie das schon Sprengel? für Viburnum opulus L. festgestellt hat.? Das Nektar absondernde Organ ist nach Sprengel »der oberste Teil des : Fruchtknotens«; neuere Autoren fassen diesen oberständigen f Teil des »Fruchtknotens« als Griffel auf.* Jedoch dürfte der periphere Teil dieses kegelförmigen »Griffels« besser als Diskus- bildung zu deuten sein,® wie sie z.B. bei den Pomoideen in ähnlicher Weise auftritt. Wo hier die Grenze zwischen Blüten- achse und Gynoeceum liegt, müßte erst entwicklungsgeschich lich festgestellt werden. Am 19. April 1906 standen die Exemplare des Viburnun Hinus im Grazer botanischen Garten bereits im Freien un lang es mir, Apis mellifera 9 nachmittags an den Blüte Honig saugend zu beobachten.® 1 Flora Dalmatica, II, p. 16. 2 Das entdeckte Geheimnis, p. 159, Tab. XI, Fig. 1 und 10. ® Dasselbe hat nach Knuth (Handb., III, 2, p. 188 bis 189) Robertso für Viburnum pubescens Pursh und Viburnum prunifolium L. in N Orga festgestellt. 4 Man vergleiche Oersted, Til Belysning of Slaegten Viburnum (Nat, For. Vidensk. Medd. 1860), speziell die ger zu Fig. 41 auf Tab. vn; Bentham et Hooker, Genera plantarum II, p. ; Man vergleiche Möbius,; Mikroskop. aan f. system. Botanik; 2 2. 192, ® Nach Knuth (I. c.) hat auch Johow in Chile Bienen als Besuch rinnen der Blüten des Viburnum tinus beobachtet. Fig. DD — er Pen» Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 31 Tafelerklärung. Alle Figuren beziehen sich auf Phlomis fruticosa L. . Blütenknospe. Blüte im männlichen Stadium nach Entfernung eines Teiles der Blumen- krone. Der Griffel (G) ist noch herabgebogen; die Antheren stäuben bereits. H der beim Zurückbiegen der ÖOberlippe als Fegeapparat wirkende Haarbesatz. Blüte im weiblichen Stadium, von der Seite gesehen. Dieselbe, von vorne gesehen. Ö die Öffnung. Trichom von einem Hauptnerven des Kelches (gegen dessen Rand zu). Sternhaar von der Außenseite der Oberlippe. Fegehaar von der Innenseite des Randes der Oberlippe. Büschel von kürzeren Fegehaaren von der Oberlippe. Fig. 1 bis 4 etwas vergr.; die Fig. 5 bis 8 ungefähr 50 mal vergr. ! itsch,K.: Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. Knoll det. Lith.Anst Th. Bannwarth ‚Wien. ’ N d.kais.Akad.dWiss,math.naturw.Klasse, BA.CXN. Abt.1L1914. 33 Höhlensehnecken aus Süddalmatien und der Hercegovina Oberstabsarzt Dr. Anton Wagner. (Vorgelegt in der Sitzung am 12. Februar 1914.) Der bekannte Höhlenforscher Dr. Karl Absolon, Kustos der zoologischen Abteilung am Landesmuseum in Brünn, über- gab mir eine Anzahl von Land- und Süßwassermollusken zur Durchsicht, welche derselbe in den Karsthöhlen Süddalmatiens und der Hercegovina anläßlich seiner Höhlenforschungen ge- sammelt hatte. Die in dieser Aufsammlung enthaltenen Formen repräsentieren eine eigenartige Höhlenfauna, welche wesentlich von jener abweicht, wie sie in den Höhlen Krains, Istriens und Kroatiens und weiter des Schwäbischen Jura nachgewiesen wurde. In den Höhlen Krains, Istriens und Kroatiens wurden vorzüglich Basommatophoren, und zwar zahlreiche Formen des . Genus Zospeum Bourguignat, daneben eine Höhlenpupidae (Aspasita hauffeni F. Schm.), drei Hydrobiiden (Vitrella hauffeni Brus., Paladilhia robiciana Clessin, Belgrandia Kusceri A.J. Wagner), zwei Valvatiden (Tropidina spelaea Hauffen und Tropidina erythropomatia Hauffen) beob- achtet. Aus den Höhlenwässern des Schwäbischen Jura werden ediglich zahlreiche Formen des Genus Vitrella Cless. (Hydro- iidae), aber gar keine Landschnecken angeführt. Die Mollusken- dauna der oben bezeichneten Höhlen erscheint zunächst auf- fallend formenreich, obwohl die Erforschung derselben erst E begonnen hat; diese Formen gehören außerdem der Mehrzahl nach verschiedenen Gruppen der Stylommatophoren an, während Basommatophoren und besonders die für Krain und Istrien so Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIII. Bd., Abt. I. 3 34 A. Wagner, charakteristischen Zospeiden bis jetzt vollkommen zu fehlen scheinen; auch die Hydrobiiden wurden nur in wenigen Formen nachgewiesen, doch dürfte dies auf die noch ungenügende Er- forschung der entsprechenden Höhlengewässer zurückzuführen. sein. Mit der Molluskenfauna des die Höhlen umgebenden Ge- ländes verglichen, erscheint ein Teil der Höhlenformen sowohl bezüglich der Art, als der Gruppe vollkommen fremd und reprä- sentiert die Reste einer Fauna, welche heute auf der Oberfläche nicht mehr besteht (Meledella werneri Stur., Pholeoteras enthrix Stur., ‚Phygas colasi Stur,, EREN PABANE Stur., Spelaeoconcha polymorpha Wa gner). Ein anderer Teil dieser Formen gehört wohl denselbe Gruppen an, welche auch heute in der Umgebung der Höh vorkommen, hat sich aber den eigenartigen Verhältnissen Höhlenlebens so weit angepaßt, daß sich konstante und 4 fallende Merkmale entwickelt haben, welche eine artliche Tr nung bedingen. Ein weiterer Teil der Formen schließt sich jenen Form lichen Verhältni leben wie die Höhlentiere; solche Höhl formen weisen oft nur geringe Unterschiede gegenüber ® sprechenden Oberflächenformen auf und fallen mit diesen ol artlich zusammen. i Schließlich fanden sich unter den in Höhlen gesammel Mollusken auch Formen, welche anscheinend nur in dei Höhleneingängen leben oder wenn tot gesammelt, von Wa läufen eingeschwemmt wurden und vollkommen den Form der Oberfläche entsprechen. Autochthone Höhlenformen der Mollusken, welche. siel den besonderen Verhältnissen des Höhlenlebens vollkommell angepaßt haben, besitzen pigmentlose Weichteile, welche. nachweisbar. Auch die Gehäuse der Höhlenschnecken weis besondere Merkmale auf; dieselben sind dünn, im frischen Z stande glasartig durchsichtig oder nur leicht opak und da Höhlenschnecken aus Süddalmatien. 35 weißlich oder gelblich. Die Dimensionen .der -bisher bekannt gewordenen Höhlenschnecken sind durchschnittlich sehr gering; dies ist besonders bei den Formen der südostalpinen Karst- höhlen und jenen des Schwäbischen Jura der Fall; in den Höhlen der Hercegovina und Süddalmatiens wurden jedoch auch Formen beobachtet, welche als mittelgroß bezeichnet werden. | Bezüglich der Lebensweise erscheint der Befund be- merkenswert, daß ein großer Teil der in den südlichen Höhlen beobachteten Formen der Höhlenschnecken Familien angehören, welche vorzüglich oder ausschließlich Raublungenschnecken sind (Oleacinidae, Zonitidae); Aegopis spelaeus m. besitzt eine Radula, welche von allen Arten der Gruppe die Merkmale der Raublungenschnecken am deutlichsten aufweist; ebenso auf- fallend ist die Beobachtung, daß Glandina algyra L., eine besonders charakteristische und ausschließliche Raublungen- Schnecke, in fast allen bisher untersuchten südlichen Höhlen nachgewiesen wurde. Ein kleiner Teil: der Höhlenformen, welche jedoch stets in großer Individuenzahl angetroffen werden, sind der Randula nach Pflanzenfresser; diese Höhlenschnecken sind immer klein bis sehr klein. Die im Wasser lebenden Höhlenschnecken, weine größten- teils den Familien der Hydrobiiden und Valvatiden angehören, sind ebenfalls depigmentiert, die Gehäuse derselben im frischen Zustande glasartig durchsichtig und glänzend; auch erscheinen die Spitzen der Gehäuse niemals angefressen, was wohl darauf zurückzuführen ist, daß dieselben keinen Algenbelag besitzen, wie dies bei den Formen der Oberfläche fast stets beobachtet wird, Die hier dargestellten re führen zu nach- stehenden Schlußfolgerungen. Die Molluskenfauna der Höhlen Dalmatiens und der Her- cegovina ist sehr alt und dürfte die Besiedelung dieser Höhlen am Ende der Tertiärzeit stattgefunden haben; diese Besiede- lung erfolgte durch Formen, welche früher in der Umgebung ' der Höhlen lebten. Von diesen Formen ist ein Teil heute auf der Oberfläche ausgestorben, ein Teil hat sich in den Höhlen so abweichend entwickelt, daß wir in denselben scharf unter- 36 A. Wagner, schiedene Arten oder wesentlich abweichende Lokalformen erkennen. Diese Höhlenfauna dürfte durch Schwankungen des Klimas weniger beeinflußt worden sein als jene der Oberfläche; ein Teil der heute in der Umgebung der Höhlen auf der Oberfläche vorkommenden und hier besonders subterran lebenden Mol- lusken dürfte während den Perioden ungünstiger klimatischer Verhältnisse in den Höhlen Zufluchtsstätten gefunden haben und später wieder aus denselben an die Oberfläche gelangt sein. Nur die Höhlen südlich der Save enthalten heute eine autochthone Molluskenfauna, deren Zusammensetzung mit dem | Fortschreiten nach Süden immer reichhaltiger wird; eine ähn- | liche Molluskenfauna hat sich vermutlich auch in den ganzen Höhlensystemen der nördlichen Kalkalpen entwickelt, wurde jedoch hier im Verlaufe der Eiszeiten vernichtet. Im nachfolgenden lege ich ein systematisches Verzeichnis der mir aus den Höhlen Süddalmatiens und der Hercegovina bekannt gewordenen Land- und Süßwassermollusken vor und verweise bezüglich der Abbildungen der neuen Formen auf eine gleichzeitig vorbereitete Publikation über die Molluskenfauna Südösterreichs und der angrenzenden Balkanländer. Die mit einem Sternchen bezeichneten Formen wurden von Dr. Kag Absolon gesammelt. Systematisches Verzeichnis der in den Höhlen Süddalmatiens und der Hercegovina beobachteten Land- und Süßwassef- rs EEE NE f EEE 2% ge te ARE Ei un un; 1 nad ni Ahr 3 ne ns a Br Eu 1 1a FB EZ vet EEE EEE Ze ee Le Na a a BEE nn ie iu, mollusken. fl — | | g Auto. Formen ' Formen | chthone | „nter- r- der | |: Höhlen- | irdischer terrane | Ober- en Wasser- Formen | fläche | \ läufe | Stylommatophora. Familie Zonitidae. “ Bag spelaeus n....... 1 » acies- Fokus. *Paraegopis albanicus | BROBL.2...20.ne 1 Y. 3 Höhlenschnecken aus Süddalmatien. 37 | Formen x h re unter- Sub- . we rg irdischer terrane Höhlen- F Ober- form er: gs fläche läufe Meledella werneri Stur.... 1 * Hyalinia absoloni n...... 1 ve nautiliformis n.. 1 En, wagneri sinjia- I A 1 * Hyalinia Zar SEAT. ei 1 * Hyalinia planospira A. BES 1 *Crystallus spelaeus n..... 1 *Crystallus erystallinus Beri ati As 1 1 subrimalus RR EN Ur : 1 1 “ont ee a 1 1 Orts 5 Were za- 1 . * a contractus sub- contractus A.J. Wagner 1 1 Familie Punctidae. * Punctum pygmaceumDrap. 1 1 Familie Helicidae, Subfamilie Fruticicolinae. *Monacha Kusmici Cless.. . 1 Familie Buliminidae. Et scner ula RER | reisen seductilis f Familie Pupidae. "Pholeoteras euthrix Stur.. 1 . : 38 A. Wagner, Formen ii Auto- ünter- ub Formen chthone see * ir discher terrane Höhlen- Ober- f Re Wasser- | Formen fläche‘ oe läufe nn truncalella bi- armala Bttg. ........ 1 F a pagodola Dsm.. ; g 1 a mühlfeldti Familie Clausiliidae. Mr Phygas colasi Stur........ I * Alopia ( en. sulcosa Wagen. $ a satura Rssm..... ‘ * » muralis Küst..... en £ Familie Cochlicopidae. gr pe chen pupae- EEE R u. ee SMEL MAR ERERES ME TR wen acien Konichne ee *Caecilioides Jani De Betta. Basommatophora. Familie Ancylidae, "Ancylas Spec........... Pneumonopoma. Familie Pomaliasidae, *Auritus gracilis ao are sidnus Mlldff. . anti Oremate en eleg Müller... Höhlenschnecken aus Süddalmatien. 39 Formen | | | Auto- | nee ei «1 Föreh | anne | irdischer | terrane Su Be Wasser- Formen he“ | forme äuf, fläche | Branchiata. Familie Hydrobiidae. *Emmericia patula Brum.. i 1 \ 1 *Frauenfeldia saturalta Frauenfeld) n...... : 1 : | Le Br a m Ir a ara re a ı Geyeria plagiostoma n..... a Belgrandia Kusceri n..... Beschreibung neuer Formen. Aegopis spelaeus.n. Gehäuse flachkegelförmig mit flachgewölbter Basis, dünn- Schalig, glasartig durchsichtig und nur leicht weißlich getrübt; glänzend und etwas irisierend. Die Skulptur besteht auf der Oberseite aus sehr feinen, ungleichmäßigen Zuwachsstreifen sowie sehr feinen, erhobenen Spirallinien, welche auf den oberen Umgängen dichter und schärfer, auf den unteren zu- nehmend weitläufiger und schwächer werden. Die Unterseite von Exemplaren mit 4 bis 5 Umgängen zeigt nur feine Zu- wachsstreifen, jüngere Exemplare besitzen aber auch auf der Unterseite dichte und feine Spirallinien. Das regelmäßig flach- kegelförmige Gewinde besteht aus fünf ziemlich rasch zu- nehmenden, gewölbten und durch eine ziemlich tiefe Naht geschiedenen Umgängen; der letzte ist kaum 1'/,mal breiter wie der vorletzte, zusammengedrückt, im Beginne scharf, gegen die Mündung zu stumpfer gekielt. Der ziemlich weite, perspek- tivische Nabel mißt 1/, vom Durchmesser der Basis. Die wenig schiefe Mündung ist breiter als hoch und wird vom vorletzten 40 A. Wagner, Umgang nur wenig ausgeschnitten. Der Mundsaum ist dünn ° und scharf, die Insertionen desselben werden durch einen sehr i zarten, nur am Glanz erkennbaren Kallus verbunden; Anwachs- ; striemen fehlen immer. Dee He Die Radula mit einspitzigem, symmetrischen Mittelzahn und über 60 einspitzigen Seiten- und Randzähnen; die Spitzen aller Zähne sind lang und stachelförmig. 3 Sexualorgane: Der Penis bauchig-spindelförmig mit auf ; fallend dünnem hinteren Ende, endständigem, schwachem Mus- culus retractor und mittellangem, fadenförmigem Vas deferens. r Die rundliche Samenblase mit kurzem, dünnem und deutlich abgesetztem Blasenstiel; an der Einmündung des Blasenstiels in die Vagina befindet sich ein schildförmiges Drüsenkon- glomerat. / Fundorte: Die Höhlen Mreine und Belu$ica bei Trebinje in der Hercegovina. Aegopis spelaeus m. besitzt sowohl mit Rücksicht auf das Gehäuse als die depigmentierten Weichteile die Merkmale einer autochthonen Höhlenform; an den Augenträgern konnte ich nur schwache Pigmentpunkte bemerken. Hyalinia absoloni n. Gehäuse scheibenförmig mit kaum erhobenem Gewinde : und weitem, perspektivischem Nabel; dünn, aber ziemlich fest und durchscheinend; glänzend, mit feinen, aber deutlichen und wenig gebogenen Zuwachsstreifen; weißlich getrübt (das vom liegende Exemplar tot gesammelt). Das kaum erhobene Gewinde 2 besteht aus 41/, leicht gewölbten, langsam zunehmenden, durch eine deutlich eingedrückte Naht geschiedenen Umgängen; def ; letzte ist doppelt so breit wie der vorletzte, zusammengedrückb an der Peripherie gerundet und steigt vorn nicht herab. Die senkrechte, halbeiförmige Mündung ist ebenso breit wie hoch und wird durch den vorletzten Umgang stark ausgeschnitten; der dünne, scharfe Mundsaum ist gerade, an der Spind Höhlenschnecken aus Süddalmatien. 41 insertion etwas vorgezogen. Der weite, perspektivische Nabel umfaßt mehr als !/, vom Durchmesser der Basis. VD. 0,789 EM Fundorte: Höhlen in der Umgebung von Trebinje in der Hercegovina (Eliashöhle). Das mir vorliegende Exemplar er- scheint mit Rücksicht auf die verhältnismäßig große Embryonal- schale nicht vollkommen ausgewachsen; von oben und von vorn betrachtet, zeigt H. absoloni m. einige Ähnlichkeit mit FH. villae Mort., unterscheidet sich jedoch von dieser ostalpinen Form durch das größer angelegte Gewinde, besonders aber durch den mehr als doppelt so weiten Nabel. Hyalinia nautiliformis n. Gehäuse scheibenförmig, planorbisartig gewunden, dünn- schalig, glasartig durchsichtig und farblos (das vorliegende Exemplar tot gesammelt, daher etwas weißlich getrübt), glän- zend, mit sehr feinen, S-förmig gebogenen Zuwachsstreifen. Das flache, etwas unter das Niveau des letzten Umganges eingesenkte Gewinde ist bei horizontaler Lage des Gehäuses nicht sichtbar und besteht aus vier kaum gewölbten, durch eine seichte, aber deutlich eingedrückte Naht geschiedenen Um- gängen; die Umgänge sind so übereinander aufgerollt, daß die oberen schmal, der letzte 2!/,mal breiter wie der vorletzte erscheint; der letzte Umgang ist ferner unten deutlicher ge- wölbt, an der Peripherie gerundet und steigt vorne nicht herab. Die senkrechte, halbeiförmige Mündung ist breiter als hoch und wird durch den vorletzten Umgang stark ausgeschnitten; der dünne Mundsaum ist gerade und scharf; der Oberrand an der Insertion eingezogen, der Spindelrand vorgezogen. Der weite, nahezu tellerförmige Nabel nimmt fast ein Drittel vom Durchmesser der Gehäusebasis ein. 2315 BEUD MOM. Fundort: Die Höhle Klina pelina bei Trebinje in der Her- cegovina. Diese Art erinnert durch den weiten, tellerförmig flachen Nabel an die Jugendform eines Zonites, zeigt aber keine Spur von Spirallinien und keinen Kiel. 42 A. Wagner, Hyalinia wagneri sinjiana n. Gehäuse ähnlich der Hyalinia wagneri Köhler von Lesina, jedoch wesentlich größer, gelbbraun bis rötlichbraun, deutlicher gestreift und schwächer glänzend; der Nabel noch weiter. D=298 8.0. BEI Die Fundortsangabe lautet wohl: Höhle »Jama na Visokoj« bei Sinj in Dalmatien, doch macht die vorstehende Form nicht den Eindruck einer echten Höhlenform, indem sowohl die in Alkohol geschrumpften Weichteile als das Gehäuse gut gefärbt erscheinen; vermutlich stammt das vorliegende Exemplar vom Eingange der Höhle. Crystallus spelaeus n. Gehäuse sehr ähnlich dem Crystallus crystallinus Müller, jedoch bei gleicher Zahl der Umgänge wesentlich größer; weiß oder gelblich gefärbt und leicht milchig getrübt, mit deutlichen, feinen Zuwachsstreifen, niedrigerem, oft kaum erhobenen Ge- winde und 4!/, Umgängen; die oberen Umgänge nehmen lang sam und regelmäßig, der letzte rascher zu und ist doppelt SO _ breit wie der vorletzte. Die Mündung ist mehr gerundet undim Verhältnis zur Breite höher; der verhältnismäßig engere Nabel : lochförmig und durch den vorletzen Umgang nicht oder kaum erweitert. Deus 1.3. H—_ 2° Fundort: Höhle Crnulja im Popovo polje in der Herce- | govina. en : Agardhia truncatella biarmata Bttg. Coryna truncatella var. biarmala Bttg. Ber, Offenb. Ver., p. 109, 1880. Coryna biarmala Stur. Nachrichtsblatt D. malak. Ges,, p. 105, 1904. Gehäuse sehr ähnlich der A. truncatella Pfr., jedoch zur | meist schlanker zylindrisch mit 6!/, bis 7 dichter und etwas schwächer gerippten Umgängen. Die Mündung ist stets mit Zähnen, Falten und Lamellen versehen, welche jedoch selbst bei den einzelnen Exemplaren einer eng begrenzten Lokalität a en E { ’ 7 h 2 B > ä ae tn, umtuann din di Du mmni a Sin ga and Dan Le mendten) b Snaz ende ne ar nit Höhlenschnecken aus Süddalmatien. 43 nicht gleichartig entwickelt erscheinen. Konstant findet sich ein Eindruck in der Mitte des Außenrandes der Mündung, welchem innen ein zumeist kräftig entwickelter, zahnartig in die Mündung vorspringender Kallus entspricht; ziemlich konstant sind auch je ein kurzes Fältchen in der rechten und linken Mündungs- ecke, sowie eine leistenartig erhobene, aber ziemlich kurze Lamelle in der Mitte der Mündungswand; bei einzelnen Exem- plaren sind außerdem 1 bis 2 zahnartig vorspringende Fältchen auf der Spindel, mitunter auch eine zahnartige, kurze Falte in der unteren Mündungsecke, außerdem noch überzählige, kurze Fältchen auf der Mündungswand und dem Mundsaum vor- handen. HM 831.bE 4, De} Dis a Fundorte: Höhlen in Süddalmatien (Pridvorje im Canali- tale), Hercegovina in der Umgebung von Trebinje (Zavala, Eliashöhle) und Süddalmatien. Ich beurteile diese Form zu- nächst nach einem Exemplar aus der Hand des Autors von der Lokalität Pridvorje im Canalitale, südlich von Ragusa; voll- kommen übereinstimmende Exemplare finden sich auch an den angeführten Lokalitäten der Hercegovina, daneben aber auch individuelle Variationen und Übergänge zur typischen Form der Agardhia truncatella Pfr. Agardhia truncatella biarmata Bttg. hat sich jedoch zur echten Höhlenform entwickelt und lebt ausschließlich in den genannten Höhlen in Gesellschaft des Pholeoteras euthrix Stur., Splaeoconcha polymorpha m. und Caecilioides spelaea m., während die typische Form wohl an der Oberfläche, aber hier immer subterran, unter Steinen und in Felsritzen gesammelt wird. Spelaeoconcha polymorpha n. Das Gehäuse ähnlich der Spelaeoconcha paganettii Stur. aus der Paganettihöhle. auf Curzola, jedoch immer schlanker ausgezogen bis turmförmig, mit 6 bis 6/, rascher zunehmenden Umgängen; der letzte steigt vorne nicht herauf und erscheint ebenso lang oder nur wenig länger als der übrige Teil des Gewindes; der Nabel ist enger, die Mündung Bern - kleiner als bei Sp. paganettii Stur. 44 A. Wagner, H=4-Sbis 6°5bis 73; D=2bis 2-6 bis 24mm aus der Höhle Jeskalovica; H=:6bis6'8..D.= 24mm aus der Höhle Studenski Ratas; #0 7 2 aus der Höhle BeluSica in der Hercegovina. Die Weichteile des Tieres pigmentlos, ohne nachweisbare Augenpunkte. Sexualorgane: Der schlanke, zylindrische Penis mit einem langen, an der Spitze nicht verdickten Appendix und einem kurzen, im mittleren Drittel inserierten Muskulus retractor. Die rundliche, kleine Samenblase mit einem mittellangen, an der Basis verdicktem Blasenstiel, ohne Divertikel. E Die Radula mit kleinem, dreispitzigem Mittelzahn, 5 zwei- spitzigen Seitenzähnen und über 10 mehrspitzigen Rand- zähnen. ; Fundorte: Die Höhlen Studenski Rata$, JeSkalovica und Cinjadra auf Brazza, ebenso einige Höhlen in der Umgebung von Trebinje in der Hercegovina (Belusica), Die Gehäuse dieser zuerst von Prof. Dr. Müller in der Höhle Cinjadra gefundenen Art erscheinen besonders an den Lokalitäten Studenski Rata$ und JeSkalovica auf Brazza sehr veränderlich und weisen beträchtliche Unterschiede bezüglich der Dimensionen, der Höhe und Form des Gewindes auf, welches bald schlank turmförmig, bald mehr kegelförmig ode annähernd spitzeiförmig erscheint, Ebenso verschieden ist das Verhältnis zwischen der Höhe des letzten Umganges und dem übrigen Gewinde; bei lang ausgezogenen Exemplaren ist der letzte Umgang so hoch wie das übrige Gewinde, bei den kegel- oder eiförmigen Exemplaren jedoch wesentlich höher. Ohne Kenntnis der vorhandenen Übergangsformen würde man ver- sucht sein, solche individuelle Variationen als Merkmale ver- schiedener Arten aufzufassen. ! Die Radula und die Sexualorgane zeigen ähnliche Verhält- . nisse, wie sie bei Cocklicopa lubrica Müller vorhanden sind, doch fehlt hier ein Divertikel am Blasenstiel und der Appendix al un aan ia as zum a si Made m erh Ta 1 Aha nit A Buntes En un nn A An Aal m Aut a a Zinn ER NL EEE RE r ERREGT RER I UHETT IE ST HEESENE TEEN N Sal a ah ae a need id BLOSSE DH EA Br ade ag Slim 2 anbnaingl ll an at ya Er nen dr alle 2a Prag MELE lllnie u nenne Höhlenschnecken aus Süddalmatien. 45 des Penis ist an der Spitze nicht keulenförmig verdickt; wie bei allen Cochlicopiden zeigen hier die Sexualorgane auch nahe Beziehungen zu den Baliminiden, Pupiden und Stenogyriden; die Beschaffenheit der Radula verweist die Gruppe Spelaeo- concha Stur. jedoch bestimmt zu den Cochlicopiden, wo sie mit Rücksicht auf die Eigenart der Gehäuse, den Mangel eines Divertikels am Blasenstiel, in Verbindung mit dem langen Appendix des Penis als besonderes Genus zwischen Cochlicopa Risso und Azeca Leach den entsprechenden Platz findet. Caecilioides spelaea n. Gehäuse ähnlich der Cacilioides acicula Müller, jedoch größer, gelblichweiß, leicht opak, aber durchscheinend (lebende Exemplare glasartig durchscheinend), glänzend; das dickere, weniger spitz ausgezogene Gewinde besteht aus 5!/, langsamer zunehmenden, nahezu flachen Umgängen; der letzte Umgang, ebenso die Mündung sind im Verhältnis zum übrigen Gewinde wesentlich höher. PETE ISIN, Fundorte: Höhlen in der Umgebung von Trebinje in der Hercegovina. Diese.Art lebt in Gesellschaft der Agardhia trun- catella biarmata Bttg. und ist als autochthone Höhlenform auf- zufassen. Caecilioides acicula jeskalovicensis n. - Gehäuse ähnlich der Caecilioides acicnla Müller, jedoch größer, mit noch spitzer ausgezogenem Gewinde; die 5'/, Um- gänge nehmen rascher zu, der letzte ist stärker gewölbt und wie die Mündung im Verhältnis zum übrigen Gewinde wesent- lich höher. H=68 BZ 22mm. Fundort: Die Höhle JeSkalovica auf Brazza. Vitrella absoloni n. Gehäuse sehr klein, schlank turmförmig mit spitz aus- gezogenem Gewinde und 51/, gut gewölbten, durch tiefe Naht geschiedenen, ziemlich rasch zunehmenden Umgängen; der 46 A. Wagner, letzte ist 1/, höher wie das übrige Gewinde und steigt vorne E regelmäßig herab. Die verhältnismäßig kleine, ovale Mündung 4 ist oben kaum gewinkelt und weicht unten deutlich zurück; der E Mundsaum ist gerade und dünn, der Nabel ritzförmig. : re EEE) Fundort: Höhle Baba bei Trebinje in der Hercegovina. en Geyeria plagiostoma n. 4 Gehäuse schlank bis ziemlich breit kageiiseihign mit auf fallend weitem und offenem Nabel und verhältnismäßig stumpfer Spitze; ziemlich festschalig, weiß, durchscheinend und glänzend” ' (alle Exemplare sind tot gesammelt); die oberen Umgänge glatt die unteren und besonders der letzte vor der Mündung se fein und dicht gestreift. Die sechs gut gewölbten Umgän werden durch eine tiefe Naht geschieden; der letzte ist geg die Mündung zu rasch erweitert und steigt vorne ziemlich ho hinauf. Die rundeiförmige, trichterförmig erweiterte Mündu ist schief, indem der Oberrand an der Insertion zurückgezog der Außen- und Basalrand vorgezogen erscheinen; der Mund saum ist ausgebreitet, oben kurz angelötet.- | DIS DE Fundort: Die Bosnaquelle bei Sarajevo (gesammelt von Kustos V. Apfelbeck in Sarajevo). Geyeria plagiostoma m. weicht von allen mir bekann Gruppen der Hydrobiiden auffallend durch ihre stumpfkege® förmige Form, die stark gewölbten Umgänge, den verhältnis mäßig weiten Nabel sowie die trichterförmig erweiterte, vorne hinaufsteigende schiefe Mündung ab und dürfte den Typ eines neuen Formenkreises darstellen, für welchen ich die Be zeichnung Geyeria vorschlage (Dr. Geyer in Stuttgart, bekannte Erforscher der Vitrellenfauna Württembergs). Wie bei den Formen des Genus Vitrella Cless. zeigt SIC auch bei Geyeria plagiostoma m. eine starke individuelle Va tion; dieselbe äußert sich besonders mit Rüeksicht; auf Dimensionen, das mehr oder: inder breit kegelförmige Gewin Höhlenschnecken aus Süddalmatien. 47 die Weite des Nabels, das mehr oder minder starke Ansteigen des letzten Umganges; auch die Streifung ist bald sehr deutlich, pald nahezu erloschen. Mit Rücksicht auf den Aufenthalt und die Lebensweise ist vorstehende Art als Höhlenform aufzu- fassen, da sie in unterirdischen Wasserläufen lebt und nur in toten Exemplaren am Ausflusse derselben gesammelt wurde. Frauenfeldia saturata n. Cingula saturata (Ziegler, Frauenfeld) autor. (nomen). Gehäuse spitzeiförmig oder bauchig spindelförmig, fest- schalig; frische und reine Exemplare glasartig durchsichtig oder leicht milchig getrübt, zumeist jedoch mit einem grünen, grünlichbraunen bis schwarzen Belage, sowie dunkel bis schwarz durchscheinenden Weichteilen; sehr fein bis undeut- lich gestreift. Das bauchig spindelförmige, oben spitze Gewinde besteht aus 5!/, gewölbten, durch eine ziemlich tiefe Naht geschiedenen, ziemlich rasch zunehmenden Umgängen; der letzte steigt vorne mäßig und langsam hinauf und erscheint, besonders in der Seitenansicht, nach unten zu verschmälert. Die eiförmige Mündung steht schief zur Achse des Gehäuses und ist oben deutlich gewinkelt; der Mundsaum ist etwas er- weitert (aber nicht ausgebreitet), zusammenhängend und oben breit angelegt oder kurz gelöst. Der Nabel ritzförmig. Deckel Spitzeiförmig, braunorange, durchscheinend, mit exzentrischem Nukleus und zwei rasch zunehmenden Umgängen. HH 24 med Hals Dis 15 mm. Fundorte: Sehr zahlreich in allen Quellen Dalmatiens von Spalato bis Cattaro, ebenso in der*Hercegovina; kommt auch in unterirdischen Wasserläufen vor und erscheint dann mehr oder minder depigmentiert. An allen Lokalitäten werden nebenein- ander kürzere, mehr eiförmige Exemplare mit langsamer zu- nehmenden Umgängen und längere, bauchig spindelförmige Exemplare mit rascher zunehmenden Umgängen beobachtet; diese Variationen entsprechen den beiden Geschlechtsformen, welche auch bei den Hydrobiiden mehr oder weniger ver- Schiedene Gehäuseformen aufweisen. Franuenfeldia saturata m. 48 A. Wagner, Höhlenschnecken aus Süddalmatien. wird seit langer Zeit als Cingula saturata Frauenfeld aus Dalmatien angeführt; beschrieben wurde diese Art jedoch noch j nicht. . Im Anschlusse bringe ich auch die Beschreibung einer für unsere Höhlenfauna neuen Gruppe und Art aus den Höhlen- wässern Krains. : Belgrandia Kusceri n. Gehäuse sehr klein, aber festschalig, eiförmig konisch bis spitzkegelförmig, kaum ritzförmig genabelt, kalkartig weiß (die \ vorliegenden Exemplare sind tot gesammelt und etwas ver wittert), sehr fein und etwas ungleichmäßig gestreift. Das breiter - oder schlanker kegelförmige, an den Seiten leicht konvexe Ge winde besteht aus 41/, bis 5 gewölbten, durch eine ziemlich tiefe Naht geschiedenen, ziemlich rasch zunehmenden Um gängen; der letzte steigt vorne wenig oder gar nicht hinauf. Die oberen Teile des letzten Umganges oder am vorletzten Umgang | Der Deckel ist unbekannt. H=265b53 DD 1’5bis 18mm. Fundort: Im Schlamme des Rakbaches (Rakovski potol) bei Rakek in Krain; gesammelt von stud. phil. Ludwig Kuscef der Wiener Universität. _ N EI SSETL AR ER ER u rt GR ag ae a Er El En 49 Fragmente zur Mykologie (XVI. Mitteilung, Nr. 813 bis 875) von Prof. Dr. Franz v. Höhnel, k.M.K. Akad. (Mit 32 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 12. Februar 1914.) 813. Über Marasmius Rotula und Marasmius Wettsteinii. v. Wettstein hat (in diesen Sitzungsber., 1886, 94. Bd., pP. 66) als Marasmius tenerrimus eine dem M. Rotula Scop. ganz Ähnliche Form beschrieben, die bis dahin offenbar mit letzterer Art verwechselt worden war. Da bereits ein M. tener- rimus Berk. et Curt. (Journ. Linn. Soc., X. Bd., 1867, p. 296) existierte, wurde der Name in M. Wettsteinii Sacc. et Syd. (Syli. Fung., 1899, XIV. Bd., p. 117) geändert. Marasmius Wettsteinii soll kugelige oder elliptische, 5 bis 7 1 große Sporen haben und nur auf morschen Tannennadeln vorkommen. Schröter beschrieb 1889 (Pilze Schlesiens, I., p. 558) von Marasmius Rotula Scop. eine Varietät: phyllophila. »Hut hell ockerfarben, meist nur 5 bis 8mm breit, im übrigen wie die Stammart«, Im Laufe der letzten 13 Jahre habe ich eine Menge von hierhergehörigen Formen gesammelt und studiert und die Über- zeugung gewonnen, daß Marasmius Wettsteinii eine gute Art ist, die mit der Schröter'schen Varietät zusammenfällt. Im folgenden gebe ich nur die tatsächlichen Unterschiede zwischen den beiden Arten an. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; XXIII. Bd., Abt. I. 4 50 F. v.Höhnel, Marasmius Rotula Scop. wächst an der Basis von Nadel- und Laubholzstämmen, an abgefallenen Holz- und Zweigstücken, selten auf Föhrennadeln. Der Pilz ist derber und größer. Der Hut ist weißlich, glatt, oft mattglänzend, in der Mitte wenig oder nicht eingedrückt; die Furchen sind nicht tief, trocken legt sich der Hut nicht kurzzylindrisch zusammen. Das Hutfleisch ist etwa 260 u dick, ebenso dick sind die Lamellen. Hymenialschichte 30 bis 40 dick. Der Stiel besteht aus ziemlich derbwandigen Hyphen und hat eine schwarze, 20 bis 25 u dicke Rindenschichte. Die Ober- haut des Hutes besteht aus farblosen, außen glatten Zellen. In den Sporen und Cystiden besteht kein Unterschied [Sporen länglich, unten meist lang zugespitzt, bis 10 bis 10°5 x 3°5 bis 451; Schneidecystiden kugelig, unten kurzgestielt (15 = 8), nur halbkugelig vorragend, Kuppe mit zahlreichen, kurzen Stachelchen dicht bedeckt]. 2. Marasmius Wettsteinii Sacc. et Syd. Pilz zarter und kleiner. Der Hut ist trocken kurzzylindrisch zusammengelegt, matt-rauh, mit tiefen Furchen, in der Mitte tief eingedrückt, graubräunlich oder ockerfarben. Das Hutfleisch ist etwa 100% dick; Lamellen 140 p. dick, Hymenium 25 bis 30 dick. Der Stiel besteht aus zartwandigen Hyphen und hat eine 12 bis ld dicke, schwarze Rinde. Die Oberhaut des Hutes besteht aus braunen, außen rauhen, mit kurzen, dichtstehenden, spitzen Vorsprüngen versehenen Zellen. Sporen und Cystiden wie bei M. Rotula. Der Pilz wächst nicht bloß auf den morschen Nadeln der Tanne, Fichte, sondern auch (und meist etwas üppiger) auf morschen Blättern von Buchen, Eichen etc. Sowohl M. Rotula als auch M. Wettsteinii kommen ne mal mit verzweigten Stielen vor. Von ersterer Art fand ich ein derartiges Exemplar 1902 am Hauslitzsattel am Schneeberg IN Niederösterreich. Das, was Qu&let 1877 als M. Bulliardi beschrieb, ist nichts anderes als die verzweigte Form von M. Wetisteinil (Flore myc. France, 1888, »P- i E Fragmente zur Mykologie. 51 814. Über Agaricus lupuletorum und Marasmius porreus. Unter dem Namen Agaricus lupuletorum werden zwei von- einander ganz verschiedene Pilze verstanden. Weinmann, Fries und Quelet verstehen darunter eine Collybia, die auf bebautem Boden wächst, einen unten kahlen Stiel und dünne, gedrängte Lamellen besitzt. Bresadola (Fung: trid., 1892, II. Bd., p. 24, Taf, 130) und | Ricken (Blätterpilze, p. 76) verstehen darunter einen Maras- mius, der im Walde auf morschen Vegetabilien wächst, einen unten flockig-rauhen, oft filzig beschuhten Stiel und sehr locker stehende, dickliche Lamellen hat, also ganz verschieden ist. Britzelmayr’s Angaben über einen Collybia lupuleto- rum W. genannten Pilz beruhen jedenfalls auf falscher Bestim- mung (Berichte d. naturw. Ver. Augsburg, 27. Bd., p. 191). Im Wienerwald ist nun schon im Sommer ein Pilz häufig, aber stets nur vereinzelt zu finden, der vollkommen zu der Beschreibung von Marasmius Iupuletorum Bres., insbesondere in der Fassung stimmt, wie sie Ricken gibt. Ein Original- exemplar dieses Pilzes aus dem Herbar Bresadola stimmte auch damit überein, doch ließ sich an dem leider mit Sublimat vergifteten Exsikkat keine genauere mikroskopische Prüfung mehr vornehmen. Es kann nicht daran gezweifelt werden, daß der Pilz des Wienerwaldes mit Marasmius Inpuletorum Bres.-Ricken identisch ist. Ich habe den Pilz jahrelang beobachtet, da ich lange über ihn unklar war. Gewöhnlich ist derselbe geruchlos, allein ich fand auch Exemplare, die einen schwachen Zwiebelgeruch auf- wiesen. Diese riechenden. Exemplare brachten mich auf die Vermutung, daß der Pilz der echte Marasmius porreus (P.) sein werde, Dieser Vermutung stehen nur zwei Angaben von Fries entgegen. Fries sagt, daß der Pilz sehr spät im Herbst, »valde serotinus«, erscheint, während der Wienerwaldpilz schon Juli bis September zu finden ist. Ferner soll der Stiel von M. por- reus (P.) »utrinque incrassato« sein, was beim Wienerwaldpilz nicht immer der Fall ist. tur 52 F. v. Höhnei, Nichtsdestoweniger muß ich bis auf weiteres letzteren Pilz für M. porreus (P.) halten, da er mit diesem am besten überein- stimmt und als häufiger Pilz Fries gewiß bekannt war. Doch liegt auch die Möglichkeit vor, daß die Behauptung von Ricken, daß M. erythropus Fries (non Persoon, Quelet, Schröter) mit M. Iupuletorum Bres.-Ricken identisch ist, richtig ist. In diesem Falle muß angenommen werden, daß Fries den öfter deutlichen Zwiebelgeruch des Pilzes übersehen ‚ hat, was ja leicht möglich ist, da der Pilz in der Tat meist geruchlos ist. Es ist mir nicht unwahrscheinlich, daß Fries die riechende Form als M. porreus und die geruchlose als M. erythropus : beschrieben hat, während Ricken die riechende Form nie gefunden hat (»scheint in Deutschland nicht heimisch zu sein«) und die geruchlose mit Bresadola als M. Inpuletorum be- schrieben hat. Marasmius lupuletorum Bres.-Ricken wäre also nach meiner Meinung gleich M. porreus (P.) und M. erythropus Fries (non P. etc.). Nach Ricken ist dieser Pilz am nächsten mit M. co haerens (P.) = M. ceratopus (P.) verwandt. Das ist sicher der Fall und wird dadurch bestätigt, daß man bei M. porreus manchmal, aber nur-sehr selten, an der Lamellenschneide sehr E vereinzelte, borstenförmige, braune, dickwandige, spitze Cystiden (Setulae) von 20 = 4 u Größe findet, die denen von M. ceratopus ganz ähnlich sehen und sonst bei Marasmius-Arten nicht vof- kommen. Die normalen Lamellen von M. porreus zeigen keine Spuf von Cystiden. 815. Coprinus microsporus Berk. et Broome. Im botanischen Garten von Buitenzorg auf Java kommt : | auf abgestorbenen Ästen und auf Stämmen von Holzgewächsen — ein Coprinus vor, der offenbar die obige bisher nur auf Ceylon beobachtete Art ist. T. Petch hat (Annals of Roy. Bot. Gard. Peradeniya 4. Bd., 1910, p. 399) den Pilz genauer beschrieben und mit Eh, RER Be ag re Ak a a RE EEE FE SE a iu nn he de nn neue u Zn a ade TREE US 5 DE TEE EUER Fragmente zur Mykologie. 98 Coprinus vubecula B. et Br. identifiziert (Journ. of Linn. Soc. XI., p. 560). Da der Pilz offenbar sehr variabel ist, wie schon daraus hervorgeht, daß Berkeley und Broome ihn unter zwei ver- schiedenen Namen beschrieben haben und die in Buitenzorg von mir 1907 gefundenen Exemplare einige Abweichungen zeigen, seien letztere im folgenden kurz beschrieben. Hut anfänglich eiförmig, dann glockig ausgebreitet, fast häutig, 2 bis 3cm breit und hoch, erst ziegel-, feuerrot, glatt, dann weiß, mit gelbroten Schüppchen bedeckt, welche oft nur die eine Seite des Hutes bekleiden; Hut gegen den Rand durch- scheinend violettgrau. Stiel weiß, hohl, nicht brüchig, anfänglich fein weißmehlig-wollig, später kahl, zylindrisch, verbogen, zirka 4cm lang, 2 bis 3mm dick, an der Basis verschmälert und weißfilzig. Lamellen dichtstehend, etwas bauchig, bis 5 mm breit, frei, schließlich mit dem Hute zerfließend. Sporenpulver dunkelviolettbraun oder umbra. Sporen durchscheinend schmutzigviolett, kugelig-eiförmig, 5 bis 6= 41, ohne Öl- tropfen. Ein ähnlicher Pilz ist jedenfalls der auf den Samoa-Inseln vorkommende Coprinus minialto-floccosus Bres. et Pat., doch sollen hier die 5 bis 7 <4 bis 4°5 u großen Sporen »fulvis, binucleatis, nucleis flavis« sein (G. Lloyd, Mycologic. Notes No 6, May 1901, p. 49). Hingegen halte ich es für wahrscheinlich, daß Coprinus aurantiacus P. H. et E. N. (Monsunia, 1899, p. 49), der eben- falls aus dem botanischen Garten von Buitenzorg stammt, mit C. microsporus identisch ist; er sollzwar am Boden gewachsen sein, indessen sind Henning’s Angaben ganz unzuverlässig. Aus den drei Beschreibungen geht hervor, daß der Stiel des Pilzes bald weiß, bald mehr minder rotgelb gefärbt ist. 816. Über Coprinus stenocoleus Lindbl. und Coprinus dilectus Fries. In der Mykologie der Hutpilze herrscht vielfach die Gepflogenheit, seltene Pilze, die man nicht gesehen hat, mit anderen ähnlichen, häufigen, zu identifizieren und so aus der 54 F. v. Höhnel, Welt zu schaffen. Mag in einzelnen Fällen dieser Vorgang auch seine Berechtigung haben, so läßt derselbe doch immer Zweifel übrig und sollte stets mit der größten Vorsicht ausgeübt werden, da es erwiesen ist, daß es sehr viele sehr seltene Formen gibt, die oft mehrere Jahrzehnte lang nicht gefunden werden. Dabei zeigt es sich, daß verschiedene Autoren voneinander ganz ab- weichende Ansichten äußern. So wird Coprinus oblectus Bolton von Fries für eine eigene mit ©. dilectus Fr. verwandte Art gehalten (Hymen europ., 1874, p. 321), während Qu&let (Flore myc. France, 1888, p. 49) ihn mit €. dilectus Fr. und €. erythrocephalus LEv. liegen hier nicht genügend begründete Meinungen vor, die keinen Wert haben. Da eine dem ©. oblectus genau ent“ gelöst werden und muß mit ihrer Lösung gewartet werden. # A. Ricken hat auch den (. dilectus nicht gesehen U scheint es für möglich zu halten, daß er mit C. sterguilin identisch ist, denn er sagt: »Wenn das Sporenmaß (Quelet: 104) stimmt, dann gewiß vom nahestehenden €. sterquilinis verschieden.« B3- Coprinus dilectus Fr. ist aber ein von C. sterguilinus Pf völlig verschiedener Pilz. Ich fand ihn ganz typisch 1903 im Prater und 1913 bei Purkersdorf bei Wien. Er ist an der feuer- roten Bestäubung von Hut und Stiel leicht zu erkennen. Die Sporen haben einen kreisrunden Querschnitt, Si etwas durchscheinend braunviolett, sind 9 bis 10°5 = 6 bis groß und haben eine ganz ähnliche Form wie die von €. mi ceus;, breit-elliptisch, oben spitzlich, nach unten etwas keilig- verschmälert und abgestutzt, mit kleinem, blassem Kei porus. | | Die Angabe von Britzelmayr (Botan. Zentralbl, 18 p. 13), daß die Sporen von C. dilectus Fr. 12 bis 148 bis I groß sind, ist falsch und bezieht sich ebenso wie seine Abbildu (Melanospori, Fig. 234) auf einen anderen Pilz. Quelet's gaben sind richtig. 8 ee Fragmente zur Mykologie. »B) Was nun den Coprinus stenocoleus Lindbl. anlangt, so ist dies ein höchst seltener Pilz, über den mir nur Fries’ Angaben und seine schöne Abbildung (Icon. select. Hymenom., 1884, IL, Taf. 140, Fig. 1) aus der Literatur bekannt sind. A. Ricken (Blätterpilze, p. 57) behauptet kategorisch, daß G. stenocoleus die unter direkten Sonnenstrahlen vertrocknete Form von €. sterguilinus ist. Das ist aber falsch, denn ich fand im September 1904 in einem schattigen Rondeau des Laxen- burger Parkes in Niederösterreich ein Stück eines Pilzes, den ich sofort nach Einsichtnahme der Fries’schen Abbildung als C. stenocoleus erkannte. Dieser Pilz ist von C. sterguilinus völlig verschieden. Er besitzt zwei Eigentümlichkeiten, die kein anderer Coprinus hat. Erstens fast zylindrische Sporen mit kreisrundem Querschnitt, oben halbkugelig abgerundet, unten stumpflich, sehr kurz zugespitzt, meist 16 = 8 u groß, schwarz, undurchsichtig. Zweitens einen hohlen, dünnhäutigen, aber nicht (wie bei den anderen Coprinns-Arten) zerbrechlichen, sondern zähen, elastisch-biegsamen Stiel. Es ist auffallend, daß Fries und Lindblad von der Zähigkeit des Stieles nicht Sprechen. 817. Über Collybia zonata Peck, Collybia stipitaria Fries und eine nahe verwandte Form aus dem Wienerwald. Mehrfach fand ich an der Basis von Stämmen oder an am Boden liegenden trockenen Holz- oder Rindenstücken im Wienerwald einen braunen, marasmiusartigen Pilz, der soweit mit der bisher nur aus Nordamerika bekannten Collybia zonata Peck übereinstimmt, daß man ihn dafür halten könnte. C. zonata Peck wird von Bresadola in litt. als identisch mit C, stipitaria Fries (Hymen. europ., 1874, p. 116) gehalten. Vergleicht man jedoch Murrill’s (Mycologia, 1912, IV. Bd,, pP. 4) nähere Angaben über (. zonata mit C. stipitaria, so er- kennt man leicht, daß beide Pilze voneinander gut verschieden sind. Nach Fries kommt C. stipitaria nur an Halmen und Wurzeln von Gräsern vor. Tatsächlich sitzt aber der Pilz, wie schon Desmazitres angibt, stets an den meist im Boden ein- gesenkten untersten Blattscheiden von Gräsern (Pl. crypt. de 56 F. v. Höhnel, France, 1850, Nr. 2018). Ich habe an meinen bei Bordeaux” gefundenen Exemplaren, die in Kryptog. exsiccatae Mus. palat. Vindobon. Nr. 1145, ausgegeben sind, dasselbe gefunden. Man könnte meinen, daß schon der verschiedene Standort der beiden Pilze sie sicher unterscheidet. Während C. zonata im Wald an Holz und Rinden wächst, heißt es bei C. stipitaria bei Fries »in regionibus campestribus, numquam in montanis et silvaticis«; damit stimmen meine Erfahrungen und die An- gaben aller Autoren überein, so Albertini und Schweinitz, Secretan, Desmazieres, Schröter, Qu&let, Lasch, Her- pielk:ete; Nun hat aber schon VRR die C. stipitaria an Stengeln von Equisetum arvense gefunden (Mycographie suisse, 1833, II. Bd., p. 177). Ferner hat C. H. Demetrius eine »forma gracilis« von C. stipitaria aus Nordamerika in Rabenh.-Winter, Fung. europ., Nr. 3534, ausgegeben, von der es heißt: »Ad folia putrida«. Es ist eine zartere Form mit kleineren Hüten und dünnerem, längerem, bis 7 cm langem Stiel, die aber sonst ganz mit der Form auf Gräsern übereinstimmt. Von größerem Interesse ist aber die vergessene Tatsache, daß C. stipitaria auch auf Rinde vorkommt. Desmazieres fand den Pilz in großer Menge in einem Garten auf einem alten Stamme von Syringa vulgaris und gab ihn in Plantes eryptog. de France, 1855, Nr. 275, als var. corticalis DesM. (Ann. sienc. nat., 1855, IV. Ser., 4. Bd., p. 130) aus. Auch dies® Form ist von der auf Gräsern nicht verschieden. a Noch sei erwähnt, daß nach Schröter (Pilze Schlesiens 1889, p. 646) der Pilz auch auf dürren Kräuterstengeln auftritt. Es ist von Interesse, daß ein Pilz, der normal einen so | bestimmten Standort besitzt, wie C. stipitaria, manchmal unter ganz anderen Standortsverhältnissen auftritt. Der von mir im Wienerwald schon 1906 am Bartberge, 1909 am Bihaberge und bei Kritzendorf, 1912/13 an drei Stellen am Gelben Berge _ bei Purkersdorf stets unter denselben Verhältnissen gefunden® Pilz ist nun sicher von C. stipitaria Fr. verschieden. Nach dem nun Murrill (Mycologia, 1912, IV. Bd., p. 4, Taf. 56, Fig: 5) die ©. zonata Peck etwas genauer als Peck beschrieben U 1 Fragmente zur Mykologie. 7 gut abgebildet hat und seine Angaben und Bilder soweit mit dem Wienerwaldpilz übereinstimmen als dies gewöhnlich bei Hutpilzen der Fall ist, könnte man annehmen, daß es sich um dieselbe Form handelt. Indessen sind auch starke Abweichungen vorhanden. Murrill gibt die Sporengröße mit 5bis7=3bis4y an; ich fand am hiesigen Pilz ebenso breite, aber 8 bis 12 u. lange Sporen am frischen Pilze. Nach Murrill sind die Lamellen frei und haben einen weißlich - pulverigen Rand. Beim Wienerwaldpilze sind die Lamellen adnat, lösen sich aber leicht ab und sind dann schein- bar th Der krenulierte Rand rührt von schlauchförmigen oder äßig-knotig-dickfädigen Cystiden her, die gebüschelt und bis 32 = 14 1 groß sind. Die Lamellen sind daher am Rande deutlich krenuliert. Nachdem überdies A. Murrill ein ihm gesandtes Exemplar des hiesigen Pilzes als bestimmt von C. zonata Peck ver- schieden erklärt hat, muß angenommen werden, daß der Wienerwaldpilz eine neue Art darstellt, was auch der aus- gezeichnete Kenner J. Bresadola in Trient in litt. aussprach. Derselbe sei daher im folgenden als neue Art beschrieben. Collybia vindobonensis v. H. n. sp. Insitiz. Hut 0:5 bis 2cm breit aus dem gewölbten fast flach, meist etwas umbilikat, fast häutig, am Rande kaum ge- streift, oft undeutlich gezont, sowie der Stiel schön braun, klein-kleiig-schuppig. Lamellen lineär, ziemlich locker stehend, cremefarbig, am Rande fein krenuliert, adnat, am Grund aderig verbunden, dreireihig. Lamellenrand dicht mit büschelig stehenden, länglichblasigen (bis dickfädigen), 32 = 14 u großen Cystiden besetzt. Sporen elliptisch bis länglich, unten spitz, hyalin, glatt, 8 bis 12 = 3 bis 4 a. Stiel braun, hohl, nach oben meist etwas dicker, klein -kleiig-schuppig, unten aufsitzend, etwas verdickt, braun strigös, 1 bis 3 cm lang, 1 bis 2 mm dick. Pilz fast geruchlos, öfters aber schwach unangenehm riechend. Gebüschelt oder herdenweise auf der Rinde, oft zwischen kurzem Moos an der Basis von Laubholzstämmen (Rotbuche, 98 F. v. Höhnel, Birke), an morscher, am Boden liegender Birkenrinde, an F morschen Zweig- und Holzstücken, 1906 bis 1913 mehrfach im | Wienerwald von mir gefunden. Der Pilz ist zweifellos mit C. zonata Peck und (€. stipi- faria Fries zunächst verwandt. Auf die marasmiusartige Be- schaffenheit der ersteren Art hat bereits Murrill hingewiesen und C. stipitaria wird aus guten Gründen öfter zu Marasmins 7 gestellt. Dasselbe gilt nun auch für C. vindobonensis. Im jugend- 7 lichen Zustande ist dieselbe von Marasmius foetidus äußerlich : kaum zu unterscheiden, ausgewachsen jedoch — ich hatte Gelegenheit, beide Pilze frisch zu vergleichen — erkennt man die völlige Verschiedenheit derselben. Auffallenderweise zeigt derselbe auch öfter einen ähnlichen unangenehmen, aber schwächeren Geruch wie M. foetidus. Ich bin überzeugt, daß der Pilz weiter verbreitet ist, aber bisher mit Marasmius-Arten aus der Gruppe der Calopodes verwechselt wurde. Die Stiel basis ist öfter schwach knollig verdickt und braun strigös und gleicht fast vollkommen der von Marasmins foetidus. 818. Clitopilus bogoriensis P. Henn. et E. Nym. Bei Buitenzorg auf Java ist ein weißer Clitopilus nicht selten, der offenbar obige Art ist (Monsunia, 1899, p. 57). P. Hennings’ Beschreibung des Pilzes ist nicht nach frischen Exemplaren entworfen und daher mangelhaft. Die Angaben: »Pileo carnoso, molli pruinoso, lamellis adnato- decurrentibus« sind unrichtig. Der Pilz ist auch nicht mit Clitopilus mundulus Lasch (welcher kleine, kugelige, rauhe Sporen hat) verwandt, sondern steht dem C]. Orcella ganz na und hat ähnliche Sporen wie dieser. Der Pilz ist ganz weiß. Def Hut ist bis über 45cm breit, fast häutig, in der dünnfleischigen Mitte stark eingedrückt, glänzend, fein radiär seidig. Die Lamellen stehen dicht, sind blaßrosa, lineär, etwa 3 mm breit, 3 mm dicke Stiel ist kahl und voll. Die 8-5. großen Sporen | gespitzt, undeutlich längsstreifig. Der Querschnitt der Spot Fan a ae le ln 5) Sr a en hin ta ne ed MEN EL na Zenit EöNE ZEESE nn un u Fragmente zur Mykologie. 9 ist abgerundet sechsseitig. Die Längsstreifung der Sporen rührt wie bei Cl. Orcella von den Kanten derselben her. Auch bei ietzterer Art findet man Exemplare, deren Sporen hyalin (nicht rosa) und kaum sichtbar längsstreifig sind. Clitopilus crispus Patouill. (Bull. soc. myc. France, 1913, XXIX. Bd., p. 214) wird mit ©]. bogoriensis zusammenfallen. 819. Zur Kenntnis der Gattung Mycena Il. Im Fragmente Nr. 794 (1913, XV. Mitt.) habe ich von einer größeren Anzahl von Mycena-Arten Angaben über die Cystiden und Sporen gemacht. Diese Angaben haben sich mir seither als so nützlich und notwendig gelegentlich des Studiums ins- besondere von äußerlich abweichenden Formen erwiesen, daß ich beschloß, diese Untersuchungen fortzusetzen. Hierbei fand ich, daß auch die Sterigmen der Mycena-Arten von Wichtigkeit sind, weshalb ich nunmehr auch diese berücksichtigte. Da sich die charakteristischen Formen der Sporen und Cystiden nicht genügend klar beschreiben lassen, habe ich im Folgenden statt der Beschreibungen Zeichnungen derselben bei- gefügt. Die untersuchten Exemplare stammen aus dem Wiener- wald (1913). Die Maßangaben der Cystiden beziehen sich, wenn nicht anders bemerkt, nur auf den die Lamellenschneide überragenden freien Teil derselben. Mycena alcalina Fr. Sporen 12 = 7y (Fig. I, a). Sterig- men 4 (?), Cystiden nur auf der Schneide, zahlreich und dicht- I le j PN) Fa\ KW; @ FERN V| Af ne —t e A-AaAHH \ — BE Fig. 1. Mycena alcalina. ne } / stehend, 34 bis 45 x 10 bis 20 1; zartwandig, mit wässerigem Inhalt (Fig. 1,0). 60 F. v. Höhnel, Mycena chlorantha Fr. Sporen 8 bis 924 °5 bis 5 p. (aus nahmsweise bis 12 =5'5 p (Fig. 2, a); Basidien 6 u bre 4 gerade Sterigmen 4= 11. (Fig. 2,c); Cystiden in mehrerer Reihen nur auf der Schneide, zartwandig, mit wässerigem In halte (Fig. 2,5), 27 bis 35 = 9 bis 15 u. ( + f} a r # D N i a ) [ | a = — " £ Fig. 2. Mycena DRSOTAIFENN: Mycena cruenta Fr. Sporen 11 bis 13: BE 6: 5 bis (Fig. 3, a); wahrscheinlich 4 Sterigmen; Cystiden zahlreich, r auf der Schneide, mit ziemlich viel REED) en »r oben Hat breit su ig.3, 5). N 00 en KAP PrL2 "3 ©: ee Pig: 3. Mycena ceruenta. Mycena filopes (Bull.), fast sicher die echte Form. Spor 3=5p (Fig. 4, a); Sterigmen 4 (); Cystiden nur auf ( Schneide, 15 bis 20 =8&p, fädiger Fortsatz 2 bis 3 % (Fig. 4, b), Schröter gibt zugespitzte Cystiden an. Fragmente zur Mykologie. 61 Mycena flavipes (Que&let), ganz typisch. Sporen 8 bis 10 =5bis6'5p (Fig. 5, a); Basidien 8 bis 9 u breit, 4 kegelige, o= 1'514 große Sterigmen (Fig. 5, b); Cystiden zahlreich, dicht- stehend, nur auf der Schneide, mit wässerigem Inhalt, 26 bis 35 > 10 bis 16 u (Fig. 5, c); im Alter nehmen sie eine mehr kegelige Form an. ee ae = BUerGN IAlk N} N} Fr ie \) ee IH u HK Fig. 5. Mivcena flavipes Quel. Miycena fuliginaria (Weinm.) v. H. In Fries, Hymen. europ,, 1874, p. 127, als Collybia aufgeführt. Ist eine mit Mycena atramentosa (Kalchbr.) v. H. (in Fragm. z. Mykol,, 1907, III. Mitt., Nr. 97) nahe verwandte, aber viel kleinere Form. Mikroskopisch stimmen beide Arten fast überein. Hut bis 7 mm breit. Stiel samtig, bis 1 mm dick, beim Zerschneiden einen schwärzlichen, wässerigen Saft von sich gebend, brüchig. Fleisch schwärzlich. Der Pilz wuchs am Gelben Berg bei Purkers- dorf im Wienerwald und kann zu den Lactipedes oder Fragili- pedes gestellt werden. / / /# Ay! nn | Fe [ (0) /-41/®.*| ia If / 73 _ KL 2 2ER [74 Fig. 6. Mycena fuliginaria (Weinm.) v.H. Sporen 5bis6=5p, mit einem Öltröpfchen (Fig. 6, a); Basidien 5 u breit, mit 4 Sterigmen; Cystiden auf der Schneide ; in mehreren Reihen, aber lockerstehend, meist mit einer gelb- _ lichen, körnigen, harzartigen Masse dick inkrustiert, meist BRETT PER Mt beten 62 F. v. Höhnel, 30 bis 45 = 14 bis 15 u, seltener bis 50= 18 u (Fig. 6, E Cystiden auf der Lamellenfläche 42 bis 60 = 12 bis 15 p, meist ee nicht inkrustiert (Fig. 6, cc). Cystiden nie scharf spitz. | Mycena atramentosa (Kalchbr.) v.H. wird auch Flächen- 5 cystiden besitzen. Mycena galericulata (Scop.). Sporen 10°5 bis 13 = 75 bis Sn (Fig. 7, a); Basidien 7 p breit, mit zwei auseinander- gespreizten, kegeligen, 8 bis 12 = 3 großen Sterigmen (Fig. 7, b); Cystiden nur auf der Schneide 15 bis 18 = 6 bis Fortsätze derselben oft knorrig (Fig. 7, ce). N SE BEA ELSE ET) CS EHE a Ere ER ER ® K N — RR: 4 *S h 7 N : 7 E f ! f EN 1 SR “ Sr BB MX S a | { / f F \ } NE N 4 fe 7 g 2” R = \ N LEHNI j | Br 1 I a Y 77 5 2 Fig. 7. Miycena galericulata. Eine eigentümliche Zweigform mit nur 12 mm breitem gefurcht gestreiftem Hut und etwas bauchigem Stiel stimt mikroskopisch vollkommen mit der Normalform überein. Miycena galopoda (P.). Eine milchlose Form, nur mikro- skopisch festzulegen: Sporen bis 14 bis 156 bis 75. (Fig. 8, a); Cystiden auf Schneide und Fläche zahlreich, 60° 0>= 121, oben 6 u breit (Fig. 8, c). un) ARE RT Mycena galopoda. Eine zweite milchlose Form: Sporen 13-5 bis 189 7:5 bis 10:5 (Fig. 9, a); Basidien 10 bis 11 u. breit, mit 4 die kegeligen, 5p langen Sterigmen (Fig. 9, b); Cystiden auf < Fragmente zur Mykologie. 63 Schneide 47 = 11 bis 14 a (Fig. 9, c); Cystiden auf der Fläche bis SO = 18 u (Fig. 9, cc). () ’ Er is Ä / / NM f Lade 10 7 ! FEN Er ! ' 7 f / 7 \ De 7 v I + Pe, 2 7, ei ? # c Fig. 9. Miycena galopoda. Mycena gypsea (F.). Sporen 7 bis 10°5=3 bis 4 u (Fig. 10, a); Basidien 6% breit, mit 4 dünnen, 3 langen Sterigmen (Fig. 10, b); Schneidecystiden sehr gleichartig, steif, mit wenig Inhalt, bis 50 & 14 u, oben 6 bis 7 u breit (Fig. 10, c); Flächencystiden 60 < 18 u, (Fig. 10, cc). £) 3 a N = ! \ i Fig. 10. Mycena gypsea. Mycena hiemalis (Osb.). Sporen 8 u. (kugelig) oder 10 bis 127 bis 751 (Fig. 11, a); Basidien 7 w breit mit 2 Sterigmen (6= 2 4) (Fig. 11, D); Cystiden nur auf der Schneide, 18 bis 206 bis 11, doch meist kleiner (Fig. 11, c). Lamellen stark verschmälert hakig-adnex bis breit adnat, fast herablaufend. = Brei U IVZ N we ei Nah RUE I f a ee ll © Fig. 11. Mycena hiemalis. 64 F: v. Höhnel, Mycena hiemalis (Osb.) var. Eine stark abweichende Form, die aber mikroskopisch sehr nahe steht. Sporen meist 6 bis 7:5 2 4'5 g, doch auch bis 9=5 u (Fig. 12, a). Basidien 6-bis 7 u breit, mit 2 dünnen 4=1°5 u großen Sterigmen (Fig. 12, b); Cystiden nur auf der Schneide, 30 bis 34 x 11 bis 16 a, in’ mehreren Reihen ziemlich dicht stehend, mit wässerigem Inhalt (Fig. 12, c). Hut creme, anfänglich weißpruinat, später noch am Fig. 12. Miycena hiemalis var. Rande weißmehlig. Hutrand etwas eingebogen. Hut 7 mm brei 4 mm hoch, relativ fleischig. Stiel weiß, der ganzen Länge na weiß mehlig, unten weiß filzig, fast strigös, verschmälert wur zelnd, 10 = 1'6 mm. Lamellen schmal, weiß, gedrängt, adnex nicht durch den Hut durchscheinend. Ist vielleicht eine eiger Art. Im Mulme eines Astloches, September 1913, am Gelbe Berge bei Purkersdorf. Mycena inclinata (Fr.). Sporen 10 bis 12 = 5 bis 6 (Fig. 13, a); Basidien 9 breit, mit 4 kurzen (2 bis 37 2# Sterigmen (Fig. 13, b); Cystiden nur auf der Schneide, 20 b = 7 ; . = Mn ni / 1) / | 5513 / DEN KR Fig. 13. Miycena inclinata. 42 = 12 bis 15 (Fig. 13, c). Diese Art hat einen Be Stiel und ist auch mikroskopisch näher mit den Fragilipedes verwandt und daher zu diesen zu stellen. 3 ee a Fragmente zur Mykologie. . 69 Mycena lineata (Bull.), wahrscheinlich die echte Form. Sporen 75 bis 10 2 4'5 u (Fig. 14, a); Basidien 6 bis 7 u breit; 4 schwach gebogene, 4= 1:5 uw große Sterigmen (Fig. 14, b); Cystiden nur auf der Schneide, 24 = 12 bis 18, oder wenn kugelig, 21 u breit (Fig. 14, c). in 7) A | 4 LY. WW, j Fig. 14. Mycena lineata. Mycena luteo-alba (Bolt.). Sporen 9 bis 10 = 4 bis 4-5u, (Fig. 15, a); Basidien 7 bis 8. breit, mit 4 dünnen, 5 u langen Sterigmen; Cystiden auf der Lamellenfläche sehr zahlreich aber klein, kegelig, 21 =9p; Cystiden auf der Schneide mit wässe- rigem Inhalt, ziemlich locker stehend, 22 bis 36 = 9 bis 12 u; samt dem eingesenkten Teil 60 = 13 u. (Fig. 15, c). V \) /) Ari. 2 BEN, Aug Fig. 15. ‚Mycena luteo-alba. Mycena metata (Fr.). Sporen 9 bis 10 =4°5 u (Fig. 16, a); Basidien 7 u breit mit 4 Sterigmen (45 = 1 1); Cystiden \ 4 37 ) . JE } Y \ f / / A 99 I ee ler Er x Fig. 16. Mvcena metalta. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. 66 F. v. Höhnel, nur auf der Schneide, mit wässerigem Inhalt, bis 44 = 18 u (Fig. 16, c). Mycena nigricans Bres. Bresadola (Fung. trid., 1881, L, , p. 33, Taf. 36) gibt keine Cystiden an; Que&let (Flore mycol. France, 1888, p. 211) stellt die Art als synonym zu Mycena atro- | cyanea Batsch, welcher Ansicht sich Bresadola (Il. c., p. 100) ü mit Zweifeln anschließt. Ich halte beide Arten für voneinander 3 verschieden. “ ß TR I) Ay] R [ \/ Ä ' NN 8 :06:0 noh Se Fig. 17. Mycena nigricans Bres. Sporen 9 bis 11= 6 (Fig. 17, a); Basidien 7 1 breit, mit 4 Sterigmen. Cystiden nur auf der Schneide, sehr zartwandig und vergänglich, 20 bis 43 = 8 bis 17 u. (Fig. 17, b). a Mycena pelianthina Fr. hat 9 breite Basidien mit 4 Sterig- men, die 5 u lang sind. Cystiden siehe Fragment Nr. 794 (1913), p. 272, Mycena polygramma (Bull). Sporen 11 bis 1227 bis9u (Fig. 18, a); Basidien 9 bis 10 breit, mit 4 dicken, 4 bis 5=2# VO. Ta Fig. 18. Mycena polygramma. großen Sterigmen (Fig. 18, b); Cystiden nur auf der Schneide zahlreich, dichtstehend, meist nur 20 bis 30-3 bis Je . (Fig. 18, c). Fragmente zur Mykologie. 67 Eine Form von Mycena polygramma mit rötlichgrauen Lamellen und fast glattem Stiel war von M. rugosa nur mikro- skopisch sicher zu unterscheiden. Mycena pura (F.). Sporen 7 bis 9 = 3 bis 4 (Fig. 19, a); Basidien keulig, 6 x breit, mit 4 Sterigmen (4 =1'5 1) (Fig. 19, b); Cystiden nur auf der Schneide, anfänglich 40 = 15 bis 30 u (Fig. 19, c), später auswachsend, 50 bis 60 = 11 bis 30 u, (Fig. 19, cc). EN N Ken ! er UN R “ age / ] fz / N Fa AN N ER 123 / } | } / { rl ’ BD 12 Bf a I VUN | ne N BER : u | Y N N 14 Wu ; | i Rn nt } ir F: T wi: 13 Barr!E nk 2 Re are 1 Se, F } 1 ) Ye N 4 f f Y zf EL 7 2 iR 2 Fig. 19. s Mycena pura. Mycena rhaeborhiza Lasch. Sporen glatt, 7 bis 9=5°5 bis 64 (Fig. 20, a); Basidien 7 ı breit, mit vier 3 a langen Sterigmen (Fig. 20, b); Cystiden nur auf der Schneide, 18 bis 26 = 12 bis 181 (Fig. 20, c). Fig. 20. Mvcena rhaeborhiza Lasch. Mycena rubella Qu&l. Sporen 8 bis 9=3 bis 4 (auch I5=5p) (Fig. 21, a). Basidien mit vier 5 x langen Sterigmen. Cystiden nur auf der’Schneide, farblos, dünnwandig, mit wässe- Tigem Inhalt, senkrecht und nur in einer Reihe stehend, wenig 68 F. v. Höhnel, zahlreich, bis 28 bis 32 = 10 u (Fig. 21, c). Stimmt gut zu den | früheren Angaben in Fragment Nr. 794. Fa 3, Je N} N ; FAR / Ma N [; | $ I 7 )J | fi ‚ 2 EN / | IA / N j 7/7 RN H / | \ F\ E Hy h/Tanfetry ac y Se tu) SBVET, i BE \ Ba i a | \ 3 \ r Fig. 21. i Mycena rubella Quel. a Mycena rugosa (Fr.). Sporen 11 bis 12275 u (Fig. 22,0); Basidien 751 breit, mit zwei großen, kegeligen, gespreizten 4 Sterigmen (Fig. 22, b); Cystiden nur auf der Schneide keulig, 57=25bis 9p, 231 weit vorstehend, oben ringsum stachelig, Stacheln auch verzweigt (Fig. 22, c). BR Fig. 22. Miycena rugosa. Mycena sanguinolenta (A. et S.). Sporen 8'5 bis 12 = 45 bis 5m (Fig. 23, a); Basidien 7 bis 8 breit, mit 4 Sterigmen Iy/ Vi N a] Ba, Kl Bi, See, RERy ( | @ I N Da b \ \ I £ / ge arıf u U Fig. 23. Miocena sangninolenta. Fragmente zur Mykologie. 69 (6=1'51u) (Fig. 23, b). Cystiden in mehreren Reihen nur auf der Schneide, mit rötlichbraunem Saft, 27 bis 46 = 8 bis 9 pw; ganze Länge bis 52 u. (Fig. 23, ce). Mycena stannea (Fr.). Sporen 10°5 bis 12 = 5 bis 6 u (Fig. 24, a); Basidien mit 4 Sterigmen; Cystiden meist mit Fig. 24. Mycena stannea. dickem, homogenem, strukturlosem Inhalte; Cystiden auf Schneide und Fläche 30 bis 50 #12 u (Fig. 24, c); Fig. 24, cc Flächencystide. Der Pilz wuchs auf einer Wiese und scheint auf den Gräsern zu sitzen. Miycena zephira (Fr.). Sporen meist 11 bis 12 >45 bisö u (doch auch 13 bis 14 5 bis 5°5 u) (Fig. 25, a); Basidien 7 u, eye? Ye 7 } NA / / } (} ? hi ! Aus yd 0, DW N mr} ö \ / f v fi f yr ) f } } / # B BI LAS Te | > 3 f [} 7 / ® F MY Y j £} [7 Fig. 25. Mycena zephira. breit mit vier 7x2 u großen Sterigmen (Fig. 25, 2); Cystiden nur auf der Schneide und in der Nähe der Schneide auf der Fläche einzelne länglich-blasige Cystiden. Cystiden 30 bis 47 z15 bis 21 #, dazwischen sehr zartwandige, kleine, unregel- mäßige. Fingerförmige Fortsätze der Cystiden, 6= 2 bis 3 u groß (Fig. 25, c). 70 F. v. Höhnel, 820. Über die Mycena-Arten mit rauhen, stacheligen oder warzigen Sporen. Bekanntlich haben fast alle Mycena-Arten glatte, zart- wandige Sporen. Indessen sind auch einige Arten beschrieben worden, die rauhe, stachelige oder warzige Sporen haben. Da Fries über die Beschaffenheit der Sporen keine Angaben macht, läßt sich nicht mit Sicherheit sagen, ob unter den von ihm beschriebenen Arten auch solche mit nicht glatten Sporen sind. 3 Soweit mir bekannt, haben folgende Mycena-Arten nicht glatte Sporen: 1. Mycena lasiosperma Bresadola (Fungi trident., 1881, I. Bd., p. 33, Taf. 37, Fig. 1). Die Sporen sind kugelig, warzig- stachelig, 6 bis 7 u. Der Pilz wächst auf Maulbeerbäumen und ist mit M. laevigata nächst verwandt, gehört daher zu den Rigidipedes. ; 2. Mycena lasiosperma ouelkt (Flore myc. France, 1888, p. 211). Die Sporen sind kugelig, 6 bis 8 p breit, stachelig. Der Pilz wächst auf Wiesen und Wegrändern. Qu&let zitiert als synonym die gleichnamige Art Bresadola’s. Der Pilz wird jedoch zu den Fragilipedes gestellt und ist schon des ganz anderen Standortes wegen von Bresadola’s Art verschieden. 3. Mycena ventricoso-lamellata Britzelmayr (Botan. Zentralblatt, 1898, 73. Bd., Revision der Diagn.; Leucospofi Taf. 144, Fig.692). »Sporen rundlich, mit verhältnismäßig großen, warzigen, knolligen Ansätzen, fast nierenförmig aussehend, . 8=614«. Die Abbildung zeigt breitelliptische Sporen mit 9 bis 6 halbkreisförmigen, sich berührenden Vorsprüngen. Der Pilz wächst zwischen Waldmoosen. Jedenfalls eine eigentümliche ’ air 4 4. Mycena receptibilis Britzelmayr (Botan. Zentralblatt, ‘ 1898, 73. Bd, Revision der Diagn.; Leucospori, Taf. 40, Fig. 28) | »Sporen 8 bis 9-6 bis 7 u, unregelmäßig länglich-rund, rau und mit kleinen, warzenförmigen Ansätzen«. Die Abbildung : zeigt körnigrauhe, abgerundet länglich-viereckige, etwas keilige | Sporen. Wächst zwischen rag und ist auch eine es . tümliche Form. . u Linie au nut = Uli nm Dean SER ELs nal ni zn an Um Sr aa sind Fragmente zur Mykologie. 71 5. Mycena modestissima Britzelmayr (Botan. Zentralblatt, 1898, 73. Bd., Revision der Diagn.; Leucospori, Taf. 62, Fig. 377). »Sporen 6 bis 8 u breit, deutlich feinstachelig«. Die Abbildung zeigt unregelmäßig rundliche, sehr verschieden lang stachelige Sporen. Der Pilz wächst zwischen Waldmoosen und scheint eine eigene Form zu sein. 6. Mycena rhaeborhiza Britzelmayr (non Lasch). Da die echte M. rhaeborhiza Lasch glatte Sporen hat (siehe diese Fragmente, Nr. 794 und Nr. 819) ist der von Britzelmayr (Berichte des nat. Vereines Augsburg, 27. Bd., p. 192; Leuco- spori, Taf. 34, Fig. 232, a und b) dafür gehaltene Pilz davon verschieden. Er hat rundliche, unregelmäßig stachelige, 6 bis 7 y. breite Sporen und wuchs unter alten Pappeln teils auf Holz, teils auf Erde und ist vielleicht mit einer der M. lasiosperma genannten Arten identisch. Britzelmayr’s Bilder haben mit dem von Fries gar keine Ähnlichkeit. 7. Mycena sphaerospora Massee (Kew Bullet, 1901, p. 161). In Wäldern in Calabar, Westafrika. Sporen kugelig, warzig, 4 u breit. Man ersieht aus dieser Zusammenstellung, daß es wahr- scheinlich sechs voneinander verschiedene Mycena-Arten mit nicht glatten Sporen gibt. Leider sind alle diese Formen un- genau und unvollständig beschrieben, so daß ich die zwei von mir gefundenen Formen mit keiner der bekannten mit Sicher- heit identifizieren kann. Ich vermute jedoch, daß beide zu M. lasiosperma Qu&let gehören. 1. Mycena sp. Auf Bergwiesen am Wege zwischen Laka- boden und Baumgartnerhaus am Schneeberg, VIII., 1905. Stiel radikat, zähe, samtig-pruinat, so wie der Hut schwärz- lich stahlgraublau. Hut kegelig, glockig, umbonat; Lamellen breit, weiß, hinten stark verschmälert, adnex; samtig. Cystiden stumpflich, oben steiffädig, im unteren Drittel bauchig, etwa 60 2 101%, auch auf der Lamellenfläche vorkommend. Die Cystiden scheinen eine farblose, trocken gelbliche, harzige, zu Tropfen verschmelzende Masse auszuscheiden. Sporen kugelig, 6 bis 8 4 breit, locker-warzig-stachelig. 72 F. v. Höhnel, 2. Mycena sp. Am Matzleinsdorfer Friedhofe in Wien, X%,,.4909: Äußerlich mit dem vorigen übereinstimmend, mikro- skopisch sehr ähnlich. Cystiden 40 bis 50 = 9 bis 14 u, stumpf- lich-kegelig, oder unten schwach bauchig; auf Schneide und Fläche auftretend, große Mengen eines farblosen, am getrock- neten Pilze gelbbraunen Harzes ausscheidend; durch das Harz häufig verklebt. Lamellen des trockenen Pilzes daher gelb- bräunlich punktiert. Sporen 5 u, kugelig, locker warzig-rauh. Ist trotz des verschiedenen Standortes und sonstiger Ab- weichungen wahrscheinlich mit dem Schneebergpilz identisch. Da bei keiner Mycena-Art mit nicht glatten Sporen Harzaus- scheidungen angegeben werden, könnten diese zwei Pilze eine neue Art sein. Indessen ist es mir wahrscheinlich, daß bisher diese Sekrete übersehen wurden. Ähnliche Sekrete zeigt nur noch Mycena fuliginaria Kalchbr. (siehe das vorhergehende Fragment Nr. 819). 821. Über Mycena marasmioidea Britzelmayr. Vergleicht man die Abbildung von Mycena galericulata ' var. calopoda Fries in Fries, Icones selectae, 1867, Taf. 80, a Fig. 2, und Cooke, Illustrat. of british Fungi, Taf. 223, mit der Beschreibung und den Abbildungen von M. marasmioidea £ Britz. (Botan. Zentralblatt, 1898, 73. Bd., und Leucospori, - Taf. 124, Fig. 644, a, und Taf. 125, Fig. 644, b), so gewinnt man die Überzeugung, daß diese beiden Pilze miteinander identisch r sind. 822. Mycena eucystidiata v. H.n. sp. Insitiz. Hut halbkugelig, ohne Umbo, 0:5 bis 2 cm breit, . bräunlich-grau, matt, mit weißen Flöckchen besetzt, radial- - furchig-streifig. Lamellen locker stehend, lineär, breit adnat, unter dem Mikroskop von den Flächencystiden dicht braun punktiert, 3 bis 4mm breit. Lamellenschneide meist gleichfärbig oder bräunlich. Stiel zylindrisch, 2 bis 4 cm lang, 0:5 bis Iimm dick, oben und unten etwas verdickt, unten schmal häutig vel- \ breitert, aufsitzend, oben weißlich, unten wie der Hut gefärbt; Bar RL FR, DESSEN ee Ku Wr, ao ne ha N ee er Fragmente zur Mykologie. 73 der ganzen Länge nach fein weißkleiig. Cystiden zahlreich, auf Schneide und Fläche der Lamellen, kegelig, scharf spitz, steif, mit körnigem, bräunlichem Inhalt, 40 = 81. Sporen länglich- zylindrisch, oben abgerundet, unten schief spitz, zartwandig, 8 bis 10 >24. Auf dürren Baumblättern in Buitenzorg auf Java, 1907 leg. v. Höhnel. Eine sehr charakteristische Art, die vielleicht schon beschrieben ist, doch läßt sich dies nicht konstatieren, da die tropischen Mycena-Arten ohne Ausnahme ungenügend oder falsch beschrieben sind. Der Pilz verhält sich, was die Cystiden anlangt, ganz so wie Mycena parabolica, ist aber insitiz. Der feinflockige Hut nähert ihn M. farrea, die aber nach Quelet (Flore myc. France, 1888, p. 219) sehr nahe mit M. zephira verwandt ist. Der Pilz hat einen marasmiusartigen Habitus,-ist daher vielleicht schon in dieser Gattung beschrieben, ist aber, wie ich an frisch- gesammelten Exemplaren sah und auch nach den Cystiden Sicher eine typische Mycena. 823. Europäische Agaricineen in Java. Daß namentlich häufigere europäische fleischige Agarici- neen in den Tropen vorkommen, ist bekannt. Berkeley und Broome führen ziemlich viele europäische Arten für Ceylon an. Doch sind die Bestimmungen derselben nicht nach frischen Exemplaren gemacht und daher unsicher und, wie Petch in einer Reihe von Fällen gezeigt, falsch. Junghuhn, der sich vor seinem Aufenthalt in Java in Europa viel mit den Agarici- neen befaßt hat, sie also wahrscheinlich ziemlich gut kannte, gibt an, daß er viele europäische Formen auf Java gesehen habe, doch teilt derselbe nicht mit, welche Arten er tatsächlich gefunden hat. Ich habe in Java mein besonderes Augenmerk auf mir aus Europa bekannte Formen gerichtet, indeß nur wenige derselben Sefunden. Sie kommen fast stets nur vereinzelt vor und haben Öfter, was, nachdem sie unter ganz anderen Verhältnissen wachsen, sehr begreiflich ist, einen anderen Habitus. 74 F. v. Höhnel, Die von mir teils in Buitenzorg, teils in Tjibodas ge fundenen Formen sind lauter in Europa sehr gemeine Arten. Ich führe sie im nachfolgenden an. Clitocybe laccata Scop. Diese bekanntlich außerordentlich variable Art fand ich in Buitenzorg in kleinen, mittleren und großen Formen, die teils mehr rötlich, teils mehr violett waren. | Sporen kugelig, stachelig, 8 bis 10 u. . Miycena pura (P.) wächst vereinzelt im Urwalde von Tjibo- das. Sporen 8 bis 10 = 3 bis 3:5 u. Geschmack nach en wie bei der europäischen Form. Amanitopsis vaginata (Bull.). Mehrere Exemplare dieser Art bei Tjibodas im Walde gefunden. Bei Buitenzorg dürfte sie fehlen. Bekanntlich ist Amanitopsis vaginata (Bull.) eine höchst veränderliche Art, daher zahlreiche Varietäten aufgestellt wurden, die zum Teil auch als eigene Arten aufgefaßt wurden (siehe Boudier, Icones Mycol., 1905 bis 1910, Taf. 6 bis 9). Dementsprechend weichen auch die in Tjibodas gefundenen Formen voneinander ab. Eine hatte einen rauchgrauen Hut und grauweißen Stiel (var. grisea DC.); eine zweite Form hatte den Hut dunkelrauchgrau, die Lamellen, den Stiel und das Fleisch blaß fleischfarbenrosa; Stiel glatt, oben schwach gestreift und etwas mehlig. Die Sporen wie bei der Normalart, kugelig, 10 bis 12 u. Diese Varietät scheint bisher in Europa nicht gefunden worden zu sein. Ich nenne sie var. pallido-carnea v. H.; auch die Normalform: Hut grau, Lamellen und fast glatter Stiel weiß, x tritt bei Tjibodas auf. Endlich fand ich eine Form mit auffallend schmalen, bei 6 bis 7 cm Hutbreite nur 5 mm breiten, ziemlich locker stehenden Lamellen. Hut rauchbraun, matt; Stiel wei lich, braun fibrillös, Sporen ganz so wie bei der Normalart. Diese Varietät ist ebenfalls neu: var. angustilamellata v. H. 4 Armillaria mellea (Pl. dan.) kommt im Urwalde von Tjibo" das auch vor und wurde daselbst schon vor 15 Jahren von M. Fleischer gesammelt. Bekanntlich ist diese sehr verbreitet® Art außerordentlich variabel. Sie kommt auch ohne Ring Vor ER a SE EEE FE BE RE BEE a SE Be a HE Fa ET ET Ya La a a u EEE Bresadola, Fung. trident., 1892, II. Bd. p. 84, Taf. 197, wo Fragmente zur Mykologie. 75 auch die reiche Synonymie). Sie tritt manchmal mit der be- ringten Form, aus demselben Mycel sich entwickelnd, auf dem- selben Stamme auf (Qu&let, Bull. soc. myc. France). Diese Form tritt auch im Wienerwalde auf und gelangt oft in Menge auf den Markt. Bei der großen Variabilität der Armillaria mellea erscheint es ziemlich zwecklos, die Form aus Java als eigene Varietät: var. javanica P. Henn. (Monsunia, 1899, L, p. 20) zu betrachten, um so mehr als wie natürlich in Java mehrere Varietäten des Pilzes auftreten. Dabei sind in Henning’s Beschreibung der var. javanica einige wesentliche Fehler. So sind die Angaben, daß die Lamellen nicht herablaufend und die Sporen fast kugelig sind, sicher falsch, da alle von mir bei Tjibodas ge- fundenen Exemplare, die höchstwahrscheinlich sogar von der- selben Stelle, die an dem meistbegangenen Wege des Urwaldes liegt, herrühren, sich, was Lamellen und Sporen anlangt, genau so wie die europäische Form verhalten. Ich fand bei Tjibodas zwei Formen: eine kleinere, dünn- stielige, dichtrasige, mit 2 bis 3cm breiten, fast Kahlen, fast häutigen Hüten, die blaß, fast creme, nur in der Mitte grau- bräunlich gefärbt waren, und eine größere Form mit bräunlich- ockergelben, manchmal oliv-braunen, stark kleiig-schuppigen Hüten. Bei beiden Formen, die nebeneinander wuchsen, war der Ring gut entwickelt, fast häutig. Die Sporen gleichen ganz denen der europäischen Formen. Über die Verbreitung der Gattung Russula in den Tropen existieren nur verhältnismäßig wenig Angaben. Darnach scheint es, daß diese Gattung in den Tropen nur wenig vertreten ist. Damit stimmen aber die Erfahrungen M. Fleischer’s, der 1898 bei Tjibodas auf Java sieben verschiedene Russula-Arten auf- fand, die von P, Hennings (Monsunia, I., 1899, p. 13 und 51) sämtlich als neue Formen beschrieben wurden, sowie der Um- stand, daß ich 1907 bis 1908 auf Java 19mal Russula-Arten fand, wenig überein. : Aus Australien sind meines Wissens nur acht Russula- Arten angegeben worden, davon fünf europäische [R. sangninea (Bull) Fr, rubra Fr., fragilis (P.), fallax er haeff.), emetica Fr.) 76 F. v. Höhne], und drei neue Arten (AR. coccinea Mass., subalbida Bres, australiensis C. et M.). Aus Madagaskar ist nur R. pseudopectinata P.H.n. sp. be- kannt. Auf Ceylon wurde nur die endemische R. periglypta B. et Br. bekannt. Berkeley und Broome geben zwar als auf Ceylon vorkommend noch R. emetica Fr. an, allein nach Petch (Ann. of Roy. Bot. Gard. Peradeniya, 1910, IV., p. 400) ist diese Bestimmung falsch. Rick, der im südlichsten Brasilien (Rio grande do Sul) jahrelang Pilze sammelte, führt (Broteria, 1907, VL, p. 74) nur drei Russula-Arten an, davon zwei europäische [R. pectinata (Bull.) Fr. und R. fragilis (P.) Fr.] und eine endemische: R. Theisseni Rick. Aus dem nördlichen Teile von Südamerika ist nur R. ori- 3 | nocensis Pat. bekannt geworden. Aus dem südlichen Teile von Nordamerika sind nur drei 3 europäische Arten [R. lactea (P.) Fr., lepida Fr. und fragilis (P.) Fr.] angegeben. Darnach scheinen im heißen Amerika die Russula-Arten seltener als in der alten Welt zu sein. Ich selbst fand auf Java fünf Formen, die ich für euro- i päische Arten hielt. Bei Buitenzorg fand ich Russula sororia Fr. Tjibodas noch R. adusta (P.), R. lilacea Quel. (?) und R.im tegra Fr. (?). Neben diesen Formen fand ich noch bei Tjibodas fünf bis sechs Arten, die ich aus Europa nicht kannte und die auch an scheinend von den von M. Fleischer gefundenen verschieden waren. Doch sind diese von P. Hennings benannten Arten nicht nach frischen Exemplaren beschrieben und daher ohtte 3 Wert. Tjibodas noch zwei Exemplare von Collybia longipes (Bull.) 824. Volvaria apalotricha Berk. et Broome. Ein im botanischen Garten von Buitenzorg gefundener Pil2 ist von obiger Art kaum zu trennen. Endlich fand ich an europäischen Formen im Urwalde von Fragmente zur Mykologie. 77 Der noch nicht ganz ausgereifte Hut ist dunkelrauchgrau, fein Kurzflockig-schuppig (ganz so wie gewisse Formen von Tricholoma terreum), aus dem eiförmigen glockig, sehr dünn- fleischig, ohne Umbo, 26 mm breit. Stiel voll, grau, zylindrisch, kahl, 40 <4 mm. Volva dunkelgrau, locker abstehend, mehr- lappig, 20 mm hoch. Lamellen frei, dichtstehend, 4 bis 5 mm breit. Lamellenschneide dicht besetzt mit eiförmig-blasigen, etwa 30 y. langen, 16 bis 25 j. breiten Cystiden, die oben einen 4 bis 8 p. langen, 4 bis 5 u breiten Fortsatz zeigen. 825. Pholiola sanguineo-maculans v. H.n. sp. Büschelig oder rasig. Hut aus dem glockigen flach gewölbt, dünnfleischig (Fleisch 3 bis 4 mm dick), 2 bis 6 cm breit, violett- braun, fast einfärbig bräunlich oder gelblichgrau mit Stich ins Violette, glänzend, mit vielen eingewachsenen Schüppchen, sowie der ganze Pilz bei Berührung oder Verletzung blut-ziegel- rot fleckend; Flecken schließlich sepiabraun werdend. Pilz trocken dunkelsepiabraun werdend. Fleisch weißlich, an der Luft feuerrot werdend. Stiel hohl, zylindrisch, nach unten kegelig verdickt, 4 bis 15 mm dick und bis 6 cm lang, so wie der Hut gefärbt, kahl, sehr fein flockig-faserig, etwas schimmernd; Ring ganz oben, kahl, weißlich, häutig, groß, ganz, hängend, trocken violett-weinrot; Lamellen frei, dichtstehend, mehrreihig, schön Sraubraun (drap), matt, lineär, 3 bis 4mm breit, nach außen all- mählich verschmälert, Cystiden nur auf der Schneide, dicht- stehend, etwas gebüschelt, kurz- und dickfädig, oben keulig- verbreitert und abgerundet, fast kopfig, bis 35 = 14 u. Sporen blaß bräunlich-gelb, länglich, unten kurz schief spitz, meist 6= 31, seltener bis 8-3 u. Am Erdboden in Buitenzorg, Java, 1907, leg. v. Höhnel. Der Pilz ist durch die auffallende blut- und feuerrote Verfärbung bei Verletzung sehr leicht kenntlich. Durch die freien, sehr dichtstehenden Lamellen und den sich nach unten kegelig ver- dickenden Stiel nähert er sich der Gattung Lepiota, allein der Sporenstauf ist graubraun (drapfärbig). 78 F. v. Höhnel, 826. Psilocybe (Deconica) subaeruginascens v. H.n. Sp. Hut kahl und glatt, weißlich, in der Mitte rauchbräunlich, flach gewölbt, fast häutig, 1'5 bis 2:5 cm breit. Lamellen ziem- lich locker, graubräunlich, mit hellerer Schneide, :2 bis mm breit, breit angewachsen und etwas herablaufend. Stiel oben etwas flockig, sonst kahl, weiß, etwas glänzend, 3 bis 4 cm lang, 15 bis 3 mm dick, zähe, zylindrisch, unten wenig Vel- dickt, aus reichlichem, fädigem, weißem, grünblau oder fast stahlblau anlaufendem Mycel entspringend. Stiel hohl, Höhlung mit lockerem, wolligem Hyphenfilz ausgefüllt. Stielwandung aus knorpelig verdickten Hyphen bestehend, etwa 300 bis 400 dick. Lamellenschneide etwa 40 bis50 breit etwas durchschei- | nend und steril, aus schwach gelatinös verdickten Hyphen be stehend. Cystiden nicht gesehen. Sporen violett, etwas flachge- drückt, 10=7 25 u, rhomboidisch-keilig, oder meist rhombisch- zitronenförmig, unteres Spitzchen dicker und quer abgeschnitten. Sporenstaub schön violett-bräunlich. Der ganze Pilz wird be Berührung schwach grünblau-fleckig. Ring über der Mitte, klei oft. schief, schuppig-häutig. Nähert sich Stropharia. Auf Pferdemist fast rasig, Buitenzorg, 1907. Leg. v. Höhne 827. Stropharia aerugineo-maculans v. H. n. sp. Der ganze Pilz bei Berührung dunkelblaugrün Hecken Hut kahl, aus den glockigen ausgebreitet, umbonat, in der Mitte: dunkelblau, sonst rötlich-lichtgrau, glatt, zirka 4 cm breit, in. det Mitte dünnfleischig (2 mm), gegen den etwas gestreiften Rand häutig. Lamellen ziemlich locker, 4 bis 5 mm breit, etwas ver schmälert adnat, olivgelbgrün, von den Sporen panaeolusariß ocm lang, 2 mm dick, zylindrisch, : Gewebe außen etwas knorpelig verdickt, innen zartwandi Ring häutig, ganz, klein, weiß. Stiel unten nicht. verdick steril, durchscheinend, aus gelatinösem Gewebe bestehen® — Sporen violett, 10 =6 bis 7= 5, etwas flachgedrückt, fast herzförmig, nach unten keilig verschmälert, oben mit Papih Fragmente zur Mykologie. 79 manchmal fast zitronenförmig, öfter sehr unregelmäßig geformt. Sporenstaub sehr dunkelbraun, fast schwarz. Auf morschem Holz bei Buitenzorg, 1907, leg. v. Höhnel. Der Hut hat, von der blauen Mitte abgesehen, etwa die Farbe von Psathyrella gracilis. 828. Micropsalliota n. G. Fruchtkörper klein. Hut häutig. Stiel dünn, ausgestopft oder fistulös, mit Ring. Lamellen bauchig, frei; Sporen violett. Ich halte es für untunlich, die großen, fleischigen Psalliota- Arten mit den zwergigen, die einen häutigen Hut und einen fädigen Stiel haben, in einer Gattung zu belassen und stelle daher für letztere obige Gattung auf. Ebensowenig als man Filoboletus mit Boletus vereinigen kann, kann. man dies bei Micropsalliota und Psalliota tun. In den Tropen kommen Micropsalliota-Arten nicht selten vor. Berkeley und Broome haben aus Ceylon eine ganze An- zahl sehr kleiner Psalliota-Arten beschrieben, die zum Teil gewiß zu Micropsalliota gehören werden. Sicher ist dieses bei Psalliota microcosmus B. et Br. und Ps. .arginea B. et Br. der Fall (siehe diese Fragmente, VI. Mitt, 1909, Nr. 189 und 190). Ricken (Die Blätterpilze, 1912, p. 239) hat eine solche Form aus Europa beschrieben: Psalliota minima Rick. Alle diese Formen müssen nun zu Micropsalliota gestellt werden. Micropsalliota pseudovolvulata n. sp. Hut häutig, kastanienbraun, 3 mm breit, samtig-flockig, flachkegelig ausgebreitet. Lamellen frei, bauchig, cremefärbig, von den Sporen bestäubt, locker (zirka 30). Stiel weiß, aus- gestopft, oben kahl, glänzend, nach abwärts samtig, unten weißflockig, an der nicht verdickten Basis mit einer Art undeut- licher, kurzer Scheide versehen. Stiel fädig, 10 mm lang, O3 mm dick. Ring zarthäutig, aufrecht, schmal, weiß braunrandig. Mycel sehr zartfädige, aus 1 bis 2 u breiten Hyphen gebildete weiße Stränge bildend. Der ganze Pilz wird trocken dunkelrot- Schwarz. Basidien prismatisch, dichtstehend, 7=23 1, mit 80 F. v. Höhnel, | 4 Sterigmen, ohne deutliche Cystiden. Sporen länglich, grau violett (nach längerer Aufbewahrung schmutzig rötlich), 5 bis 6=3 1 Herdenweise am nackten Boden im botanischen Garten von Buitenzorg in Java, 1907, leg. v. Höhnel. { 829. Micropsalliota plumaria (B. et Br.) v. H. Agaricus (Psalliota) plumarius B. et Br. Journ. Linn. Soc., 1871, Botany, XI. Bd., p. 552, Nr. 268. | = Herdenweise, zum Teil büschelig wachsend. Pilz aus dem Weißlichen oder Rötlich-weißen weinrot- und braunfleckig schließlich bald ganz bräunlich - weinrot - violett werdend. . Trocken dunkelweinrot-umbra gefärbt. Hut bis 10 mm breit, eingewachsen kleinschuppig, häutig, aus dem Glockigen aus gebreitet, mit fleischigem, stark vorragendem Umbo. Lamellen zahlreich, frei, dichtstehend, lineär, relativ breit, violettbraun Fleisch schmutzig bräunlichviolett. Stiel zylindrisch, bis 30 mm lang, etwa 1 mm dick, kahl oder fast kahl, fistulös, ganz oben 2 mit ganzem, häutigem, relativ großem, schließlich weinrotem Ring. Sporen schmutzig violett (am trockenen Pilze blaß), läng lich, unten kurz schief spitz, mit einem Öltröpfchen, 6 bis? = 30 ; Lamellenschneide dicht mit fädigen, abgerundet stumpfen, zirka 40 = 5 bis 6 u großen Haaren besetzt. Im botanischen Garten von Buitenzorg auf Java, 1907, je: v. Höhnel. Obwohl die von Berkeley und Broome nur nach Ab bildungen und trockenen Exemplaren gemachten Beschrer bungen seiner »Fungi of Ceylon« im allgemeinen ganz unzu" 4 verlässig sind, wie Petch’s Revisions of Ceylon Fungi, Part ! e to III (Annals Roy. Bot. Gardens, Peradeniya, 1907 — 1912 gezeigt haben, kann doch angenommen werden, daß der obige auf Java gesammelte Pilz mit der aus Ceylon beschriebenet Form identisch ist, da Berkeley und Broome's Angaben | e diesem Falle sehr gut stimmen. ee irn De, ara de hun als nd a u ee a a En na Fragmente zur Mykologie. Sl 830. Psathyra porphyrella Berk. et Broome. Es ist anzunehmen, daß ein von mir in Java gefundener Pilz die obige ceylonische, in Journ. Linn. Soc., 1871, XI. Bd,, p: 596, beschriebene Art ist. Da die Originalbeschreibung sehr unvollkommen ist, seien hier einige nähere Angaben über den- selben gemacht. Der Pilz wuchs bei Buitenzorg in Java vereinzelt auf Erde. Hut spitzkonisch, 10 bis 15 mm breit, glatt, nur fein durch- scheinend gestreift, sehr fein weißsamtig-matt, in der Mitte dunkler, gegen den Rand heller violett-weinrot. Stiel 1 bis 2 mm dick, 5 bis 6cm lang, zylindrisch, hohl, brüchig, feinsamtig, der ganzen Länge nach fein gefurcht-gerillt und weinrot. Lamellen mehrreihig dichtstehend, linear, adnat, 1 mm breit, schön grau- bräunlich. Sporen durchscheinend violett-rötlich, etwas flach- gedrückt, breit-elliptisch, nach beiden Enden etwas keilig-ver- schmälert und kurz quer abgestutzt, meist 10 = 8-6, groß. Cystiden kegelig-blasig, undeutlich, Klein. Der Pilz gleicht frisch wegen den nicht schwarzen Lamellen einer Galera oder Mycena. Die Sporen sind nicht rein violett und kann der Pilz daher leicht für eine Galera gehalten werden. 831. Über Corticium niveum Bres. In »Beiträge zur Kenntnis der Corticieen«, II. Mitt. (in diesen Sitzungsberichten, 1908, 117. Bd., p. 1086) wurde an- gegeben, daß Corticium niveum Bres. gleich C. serum P. ist. Dagegen wendet sich nun Bresadola (Ann. mycol, 1911, IX. Bd., p. 425) und behauptet von neuem die spezifische Ver- Schiedenheit der beiden Arten. Seither haben auch Bourdot und Galzin (Bull. societ. mycol. France, 1911, XXVII. Bd., p. 245) den Pilz untersucht und ihn von C. serum P. verschieden, wenn auch damit nahe verwandt befunden. Sie geben an, die länglichen 7 bis9 = 3 bis 4 großen Sporen, auch auf Basidien sitzend, gefunden zu haben, ferner, daß der Pilz auch weicher, weniger kreidig ist, daß seine Trama lockerer ist und sein Hymenium keine sterilen, vorragenden Basidien (Cystidiolen) aufweise. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIH. Bd., Abt. 1. 6 83 F. v. Höhnei, Um über diese Frage ins Klare zu kommen, studierte ich von neuem das Originalexemplar von Corticium niveum im Vergleiche zu C. serum. Es gelang mir zwar trotz aller Mühe nicht, auf den Basidien von Ü. niveum Sporen zu finden, allein \ ich glaube nunmehr doch, daß die länglichen Sporen zum Pilze S gehören und nicht fremden Ursprungs sind, da sie der Größe und Form nach ganz gut zu den Basidien passen und andere Sporen, auch solche, wie sie C. serum hat, absolut nicht zu finden sind. Das Hymenium von €. niveum ist glatt, ohne vor springende Cystidiolen. Die Tramahyphen sind etwas derber und mehr nach aufwärts gerichtet als bei ©. serum. Demnach ist C. niveum Bres. doch von C. serum P. verschieden, wenn auch sehr nahe verwandt zu erachten. Der Hauptunterschied \ liegt in den Sporen. i 832. Über Peniophora longispora (Pat.). Bourdot und Galzin (Bull. soc, myc. France, 1912 XXVII. Bd., p. 390) haben die ursprünglich aus Tunis be schriebene, dann für Russisch-Polen (Eichler, Bresadolö und Niederösterreich (v. Höhnel) nachgewiesene Peniophor longispora (Pat.) auch in Mittelfrankreich gefunden. Sie gehö dort sowie in der Wiener Gegend zu den häufigsten Corticieen. Die genannten beiden Autoren fanden, daß mit der Penio- phora longispora sehr häufig ein sehr kleiner, weißer, kugelige Pilz zusammen vorkommt, den sie für eine Aegerita erklären (Aegerita tortuosa in sched.). Sie fanden ferner, daß die Penio- gehören, also Entwicklungszustände einer Art sind, spreche sich die Genannten nicht aus. Die Untersuchung eines Öriginalexemplares der Aegeri tortuosa, das ich Herrn Bourdot verdanke, zeigte mir, daß auf den mit schlecht entwickelter Peniophora longispora besetzten Holzstückchen rundliche Rasen von bis etwa 200 u breiteh, weißen Körnchen auftreten, die gegen den Rand der Rasen all- mählich Kleiner werden. Diese rundlichen oder knollig-unreg® mäßigen, öfter zusammenfließenden Körnchen bestehen au Fragmente zur Mykologie. 83 einem sehr kleinzelligen Parenchym, dessen Zellen an der Oberfläche der Körner etwas größer werden. Die Körner sind teils kahl, teils aber spärlich mit Haaren besetzt, welche voll- kommen den äußerst charakteristischen Cystiden von Penio- phora longispora gleichen, woraus hervorgeht, daß sie zweifel- los zu letzterem Pilze gehören, wodurch sich ihr so häufiges Zusammenvorkommen beider erklärt. Als Aegerita könnte ich jedoch diesen kugeligen Pilz nicht erklären, da die echten Aegerita-Formen aus zu rundlichen Gebilden verwachsenen sterilen Basidien (samt den Hyphen, auf welchen diese sitzen) bestehen, was hier nicht der Fall ist. Die kugeligen Gebilde der Peniophora longispora sind viel- mehr Bulbillen oder kleine Sklerotien. Solche kleine Sklerotien kommen auch bei anderen Corti- cieen vor. So bildet Corticium centrifugum Lev. kleine, weiße Skle- rotien, die unter dem Namen Sclerotium lichenicola Svendsen (Botan. Notiser, 1899, p. 219) beschrieben wurden (v. Höhnel, in Österr. Bot. Zeitschrift, 1905, 55. Bd., p. 100). Ferner beschrieb G. R. Lyman (Proceed. Boston Soc. nat. History, 1906 bis 1907, 33. Bd., p. 164) bei einem von ihm Corticium alutaceum (Schrader) Bresadola genannten Pilz, der aber sicher eine andere Art ist, 65 bis 220 u große, knollige Sklerotien oder Bulbillen (siehe l. c., Taf. XIX, Fig. 39 bis 41). Peniophora longispora (Pat.) bildet daher unter Umständen sehr kleine, weiße Sklerotien, die wie ein weißer, feiner Grieß das Substrat locker bedecken. Bei dieser Gelegenheit sei noch die Beobachtung erwähnt, daß die gut entwickelte, frisch weiße P. longispora bei Be- rührung blaß goldgelbfleckig wird. Da Bourdot und Galzin (!. c., p. 383) sich nicht davon überzeugen konnten, daß P. Aegerita v. H. et L. und Aegerita candida metagenetisch zusammengehören, sei noch darauf hin- gewiesen, daß G. R. Lyman (I. c.) hierfür den vollen Beweis ‚durch die Kultur erbracht hat (1906 bis 1907). Leicht kann man auch die Beobachtung machen, daß feucht aufbewahrte Penio- phora Aegerita binnen einem Tage in Aegerita candida auf- gelöst und umgewandelt wird. Über die Zusammengehörigkeit - 84 F. v. Höhnel, dieser zwei Formen gibt es daher keinen berechtigten Zweifel mehr. 833. Poronidulus bivalvis v. H. n. sp. Fruchtkörper anfangs warzenförmig, sich später in Hut und Volva differenzierend. Hut rundlich oder halbiert-fächer- förmig, 2 bis 4 mm breit, 2 bis 3 mm vorgezogen, seltener zentral, meist hinten kurz- und dickgestielt, holzig, hart, starr, oben von spitzen, radialgestellten Warzen und kleinen Stacheln rauh, undeutlich gezont, bräunlichgelb. Fleisch blaß, aus dünnen, stark verdickten Hyphen ohne Schnallen bestehend. Poren sehr kurz, vier bis sechs auf einen Millimeter, Cystiden fehlen; Sporen hyalin, stäbchenförmig, gerade oder sehr leicht ge- krümmt, 3 bis 5=0°5 bis 1 a. Hut anfänglich oft samtig. Hut- rand meist scharf, gezähnelt. Volva bei zentral gestieltem Hut vollständig, schalenförmig, mit scharfem Rande, außen längs- streifig rauh. Bei seitlich gestieltem Hut nur einseitig entwickelt, anfänglich klappenartig das Hymenium bedeckend, vom Hut sich später abhebend. An dürren Zweigen im botanischen Garten von Buitenzorg auf Java, 1907 bis 1908, leg. v. Höhnel. Eine kleine, eigenartige Polyporee, die in der Form sehr variiert. Die als normale Formen anzusehenden Stücke sehen einer kleinen Austern- oder pectenähnlichen Muschel gleich, die mit der unteren Klappe auf der glatten Rinde sitzt. Die obere Klappe wird vom Hute gebildet, der unterseits die nuf aus 20 bis 50 Poren bestehende Fruchtschichte zeigt. Die Poren sind kurz, später oft zahnartig vorgezogen. Die untere Klappe stellt die Volva dar, welche bei zentralgestieltem Hute, def seltener vorkommt und meist nur rudimentär (knollig) ent- wickelt ist, denselben fast einhüllt. Ist, wie normal, der Hut seitlich gestielt, so ist die Schale der Volva nur vorn ent- wickelt und hinten mit dem ganz kurzen, relativ dicken Hutstiel verwachsen. Die Volva ist unten dick und fest und wird gegen den scharfen Rand allmählich dünner. Innen ist sie glatt. Die Sporen des Pilzes fallen in die Schale und fand ich sie nur hier, wenigstens zweifle ich nicht, daß die hier gefundenen Sporen die des Pilzes sind, um so weniger als solche stäbchenförmig® u a are a in eisen m a ll a a hard Tasse Sr Se a in za Zn bee Sl En Zn a u Bu nn m all Zu in gain ln en A een Fragmente zur Mykologie. 89 Sporen bei hellgefärbten Polyporeen häufig vorkommen. Manch- mal kommt es vor, daß sich außen seitlich an der Volva ein kleines akzessorisches Hymenium mit wenigen Poren ent- wickelt. Die ganz eigenartige Form des Pilzes schien mir anfäng- lich eine neue Polyporeengattung darzustellen, allein ich über- zeugte mich bald, daß der Pilz eine zweite Art der bisher monotypischen Gattung Poronidulus Murrill (Bullet. Torrey bot. Club, 1904, 31. Bd., p, 426) ist, die bisher nur aus Nord- amerika bekannt war (North-American Flora, IX. Bd., I. Teil, Fig. 26. Poronidulus bivalvis v. H. ml . a Junger Pilz. db Pilz mit akzessorischem Hymenium an der Volva. ce und e Normaler Pilz. d Volva nach Wegnahme des Hutes. Zweimal vergrößert. Normaler Pilz. Achtmal vergrößert. Medianschnitt durch den Pilz. Dreimal vergrößert. [ut rag II. u Le} Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese in Wien. 1907, p. 16). Der schalenförmige sterile Teil von Poronidulus conchifer (Schw.) Murr, aus dessen Mitte der fertile Hut herauswächst, ist nichts anderes als eine Volva. Die zentral- gestielten Stücke von P. bivalvis verhalten sich ganz so wie die amerikanische Art, nur daß die Hüte ganz klein bleiben, während bei P. conchifer die Hüte groß werden und die Volva schließ- lich weit überragen. Bei P. bivalvis entwickeln sich Hut und Volva gleichzeitig und entsprechen sich in der Größe, wodurch die Volvanatur der schalenförmigen Bildung deutlich wird, während bei P. conchifer Sich der Hut weit stärker entwickelt als die Volva und diese daher sehr zurücktritt. 86 F. v. Höhnel, Die beigefügten Bilder geben eine deutlichere Vorstellung von der Form des Pilzes als es die Beschreibung zu tun ver- mag (siehe Fig. 26). 834. Über Polyporus Fatavensis Reichardt. Der auf Tahiti auf faulenden Stämmen gesammelte Pilz ist in der Reise der österr. Fregatte »Novara«, 1857 bis 1859, Bot. Teil, I. Bd., Wien 1870, p. 141, beschrieben. Reichardt stellte ihn zu den Polypori resupinati = Poria Pers. Allein schon aus der näheren Beschreibung geht hervor, daß derselbe keine echte Poria ist und die Untersuchung des Originalexemplares aus dem Wiener Hofmuseum zeigte mir, daß derselbe offenbar ne ein scheinbar resupinates Zwergexemplar einer größeren Form ist. | Ich fand nun bei Tjibodas auf Java 1908 sehr häufig den Fomes Korthalsii (Lev.) Cooke (siehe Ann. myc., 1912, X. Bd, p. 499, und Hedwigia, 1912, 51. Bd., p. 312), und zwar nicht nur in sehr großen, bis über 35 cm langen Exemplaren, sondern auch in kleinen und endlich auch in dünnen, scheinbar resupi- naten Formen, die, wie der direkte Vergleich mit dem Original- exemplar von Polyporus Fatavensis zeigte, von diesem nicht zu unterscheiden sind. Auch mikroskopisch stimmen beide Formen soweit mitein- ander überein, daß sie als derselben Art angehörig betrachtet werden müssen. Beide haben etwa 28 bis 32=6 bis 7 u große, spitze, braune Setulae, die sich nur dadurch voneinander unter- scheiden, daß sie bei dem einzigen Originalexemplar von Poy- porus Fatavensis fast stets gerade sind, während sie bei Fomes Korthalsii manchmal gerade, manchmal an der Spitzeschwächer oder stärker gekrümmt sind. Diese Krümmung ist aber nicht konstant und bildet daher keinen Unterschied. Bresadola a (Hedwigia, 51. Bd., p. 312) spricht von den Setulae nicht. | Sporen habe ich bei dem Originalexemplar von Polyporus | Fatavensis keine gesehen, Reichardt gibt an, daß sie 4bisä® | groß, kugelig, glatt und gefärbt sind. Bei Fomes Korthalsii sind - die Sporen hyalin oder gelblich, kugelig, 4 bis 45 ii oder 4° Ro bis 9 2 4 bis 45 a groß, Fragmente zur Mykologie. 87 Wie man sieht, besteht nur ein angeblicher Unterschied in der Färbung. Auf diesen ist gar kein Gewicht zu legen, da der- artige Sporen :oft.im Alter gefärbt sind und auch Fomes Korthalsii oft gelbliche Sporen zeigt. Auch frägt sich, ob Reichardt’s Angaben richtig sind, da ich, wie erwähnt, bei seinem Pilze keine Sporen fand. Nach allem muß angenommen werden, daß Polyporus Fatavensis R. nur eine Form von Fomes Korthalsii (Lev.) Cooke, wie ich sie auch auf Java fand, ist. 835. Suillus atroviolaceus v. H. n. sp. Hut 5 bis 6 cm breit, dünnfleischig, schwarzpurpur-violett, feinkörnig-warzig, mit gebüschelten, violetten, stumpfen, glatten, einzelligen, bis 140 = 12 bis 25 u großen Haaren bedeckt, schließlich unregelmäßig runzelig-gefeldert. Fleisch weich, blaß violett. Röhren weiß mit weinrotbräunlichen Mündungen, 05 mm breit, 2:5 bis 3 mm lang, gegen den Stiel kürzer, an- gewachsen. Porenmündungen anfänglich geschlossen, dann sich rundlich öffnend. Tramahyphen gelatinös, Basidien zylindrisch, 20 bis 25 = 12 bis 16p, mit 4 Sterigmen; Cystiden fehlend; Sporen hyalin, länglich, unten seitlich kurz zugespitzt, beid- endig abgerundet, 9 bis I1=6 bis 75 p. Stiel zylindrisch, 9. cm lang, 1 cm dick, schwarzpurpurn, feinkörnig-samtig-Nlzig, mit ähnlichen, aber etwas kleineren Haaren wie der Hut be- deckt, schließlich hohl (?). Auf Humusboden bei einem Baumstamme bei Tjibodas, Java, 1908, leg. v. Höhnel. Ein sehr schöner Pilz, der äußerlich mit Boletus alter P. Henn. aus Kamerun, Afrika, Ähnlichkeit besitzt. 836. Boletus Junghuhnii v. H. n. sp. Hut flach gewölbt, trocken, filzig, sehr licht zitronengelb, schmutzig schwefelgelb, auch grünlich-weißlich, mit bräunlichen Pünktchen und Wärzchen dicht bedeckt, 2 bis 3 cm breit, 6 bis ’ mm dick, mit flachem, scharfem Rande. Hutfleisch 2 bis 5 mm dick, weißlich bis gelb, an. der Luft blau werdend, unter der Hutoberfläche rötlichbraun, 88 F. v. Höhnel, Stiel zylindrisch, an der Basis schwach knollig, gelblich olivenbraun, oben rotbraun bis rot, 3 bis 4cm lang, 1'5 bis 4 mm dick, voll, glatt, längsstreifig. Stielfleisch oben gelb, dann rot, unten olivbraun. Röhren gelb oder grünlichgelb, ange- wachsen, 5 mm lang, bei Quetschung blau werdend. Poren- mündungen grünlich-ockergelb, einfach, polygonal, 2 mm breit. i Sporen auch in Massen blaß gelblich, fast hyalin, länglich, 10 bis 1324 u. Der häufigste Boletus bei Tjibodas, Java, 1908, leg. v. Höhnel. Gehört in die Verwandtschaft von Boletus sub- tomentosus, ist aber schon durch die Kleinheit verschieden. Ein ähnlicher Pilz ist Boletus Ridleyi Mass. (Syll. Fung,, XVI., p. 96), derselbe soll aber 7 bis 8=5 y. große, gelbgrün- liche Sporen haben. B. tjibodensis P.H. muß wohl nach der Beschreibung verschieden sein, doch sind Henning’s Angaben flüchtig und -unzuverlässig. 837. Boletus obscurecoceineus n. sp. Hut dunkelkarminrot, uneben grubig, körnig-Nlzig, trocken, etwa 6 bis 7 cm breit, 2 cm dick, mit 1 cm dickem, gelblichem, festem, unter der Oberhaut karminrotem, an der Stielbasis weißlichem, sich nicht bläuendem Fleisch. Stiel zylindrisch, 10cm lang, 12 bis 13mm dick, unten spitz zulaufend, hell- karminrot, an der Basis weißfilzig, der Länge nach rotstreifig, oben rotfilzig-kleiig. Röhren etwa 1 cm lang. gegen den Stiel stark verkürzt, adnex, etwa 1'5 mm weit, öfter geteilt, gelb mit Stich ins Grünliche. Sporenpulver braun, Sporen blaßgelb, elliptisch-länglich, unten kurz schief zugespitzt, 16 bis 186 bis 8 u. Cystiden auf der Schneide und Fläche der Röhren, keulig-zylindrisch, oben abgerundet-stumpf, zartwandig, etwä . 60 = 12 bis 16 1. Am Erdboden im Urwalde von Tjibodas, Java, 1908, leg- v. Höhnel. Die Röhrenschichte hat ganz dieselbe Beschaffenheit und Farbe wie Boletus subtomentosus, Chrysentheron und versicolor Rostk. und ist der Pilz offenbar am nächsten mit B. versicolor n Rostk, verwandt, der aber nur 11 bis 1224 bis 5 große Badia an ei a eh Be Hriizen a5 u en sg u ad ie “ER EN Fragmente zur Mykologie. 39 Sporen hat. B. rubellus Krombh. (Abbildungen usw. Taf. 36) und B. sanguineus With. sind nur äußerlich ähnlich und haben glatte Hüte. Äußerlich ähnliche Pilze sind noch Boletus Ridleyi Mass. (Syll. Fung., XXI, p. 237), B. umbilicatus Mass. (XXL. p. 245), beide aus Singapure, B. bicolor Peck. aus Nordamerika und B. fragicolor Berk. (VI., p. 19) aus Indien. 838. Phylioporus bogoriensis v. H.n. sp. Einzelnstehend oder zu 2 bis 3 büschelig; Hut umbra- braun, filzig-samtig; Hutrand kahl, erst etwas eingebogen, dann flach. Hut flach gewölbt bis flach, unten kegelig in den Stiel übergehend, 06 bis 10 cm, meist 3 bis 5 cm breit, in der Mitte mäßig fleischig, gegen den Rand dünn. Fleisch weich, gelblich, an der Luft schwarz werdend. Lamellen ziemlich locker stehend, einige Millimeter bis 1 cm breit, an der Basis querfaltig-aderig verbunden, weit herablaufend, gelb mit einem Stich ins Grün- liche. Stiel 15 bis 10 mm dick, 1 bis 6 cm lang, zylindrisch, rötlichbraun, schwarz werdend, oben (von den Lamellen) längs- streifig-kanneliert. Cystiden zerstreut an Schneide und Fläche der Lamellen, zartwandig, zylindrisch bis keulig, stumpf, mit gelbgefärbtem, wässerigem Inhalte, 50 bis 60 = 14 bis 20 p- Sporen hyalin, mit Stich ins Gelbliche, länglich, beidendig etwas verschmälert, unten kurz schief zugespitzt, glatt, 8 bis 12= 4 bis 5 u. Tramahyphen etwas gelatinös. Am Erdboden, nicht selten im botanischen Garten von Buitenzorg, Winter 1907/8. Leg. v. Höhnel. Ist eine typische Phylloporus-Art, mit Sporen und Cystiden, die an jene von Boletus erinnern. Ist mit der Typusart [Ph. rhodoxanthus (Schw.) Bresadola, Fungi trident., I. Bd., 1892, p- 95, Taf. 207] nahe verwandt, aber durch die fast hyalinen, kürzeren Sporen, die Form der Cystiden, das sich schwärzende Fleisch usw. verschieden. Vielleicht nur eine Tropenform dieser weitverbreiteten, aber überall seltenen Art. Auffallend ist die Variabilität des Pilzes in der Größe. Zwergexemplare mit nur 6 mm breitem Hut, 1 cm langem, 15 mm dickem Stiel, wurden neben anderen mit 1Ocm breiten Hüten und über 10 mm dicken Stielen gefunden. 90 F. v. Höhnel, 839. Über Mapea radiata Patouillard. In diesen Fragmenten (1909, VII. Mitt., Nr. 290) habe ich | angegeben, daß Mapea radiata wahrscheinlich nichts anderes | als ein ganz unentwickelter Marasmius ist und daher die Gattung Mapea gestrichen werden müsse. Leider war das mit | von Herrn N. Patouillard gütigst gesandte trockene und alte Exemplar des Pilzes zu einer näheren Untersuchung völlig un brauchbar; ich mußte mich daher ganz auf Patouillard’s An- | gaben und Bilder (Bull. soc. mycol. France, 1906, XXI. Be p. 46, Taf. I, Fig. 1a bis f) verlassen. a Jüngst hat nun R. Maire (Bull. soc. mycol. France, 1913, es XXIX. Bd., p. 335) den Pilz mit Hilfe von gutem Alkoholmaterial genauer studieren können und ist zur Ansicht gelangt, daß Mapea als provisorisches Genus erhalten zu werden verdient und als aberrante Uredineengattung zu betrachten sei. ie Der Einreihung von Mapea bei den Uredineen stehen aber schwere Bedenken entgegen. Zunächst kommt der Pilz nur al den Früchten einer Leguminose (Inocarpus edulis) vor. Nach Maire hat Seurat, der Entdecker des Pilzes, denselben monat lang zu beobachten Gelegenheit gehabt. Wenn der Pilz auch auf den Blättern oder Zweigen auftreten würde, so müßte: | Seurat dies gewiß gesehen haben. Er fand ihn aber nur af den Hülsen. Uredineen aber, welche nur auf dikotylen Früchten wachsen, sind bisher nicht bekannt geworden. Die auf Koni+ ferenfruchtschuppen auftretenden Äcidien kommen hierbei nicht in Betracht, da sie zu heteröcischen Uredineen gehören, deren andere Fruchtformen auf Blättern wachsen. > Ferner ist das Mycel der Mapea auffallend derbwandig bis über $p dick und wächst intracellular. Bei den Uredineen wächst aber das zarte Nährmycel, von höchst seltenen Aus nahmen abgesehen, stets intercellulär. Auch das Aussehen des Pilzes ist von dem der Uredineen sehr verschieden. Der Pilz macht eher den Eindruck einer mit Hymenula verwandten Nebenfruchtform. E Vor kurzem erhielt ich nun durch die Güte des Her P. Dietel in Zwickau ein kleines Spiritusmaterialstück des Originalexemplares der Mapea radiata, das zum Studium gut Fragmente zur Mykologie. 91 geeignet war. An diesem Exemplare überzeugte ich mich, daß die sporenbildende Schichte des Pilzes ganz eigenartig gebaut ist. Der Pilz entwickelt sich in und unter der Epidermis. Nach Abwurf der Außenwand der Epidermis liegt die sporenbildende Schichte frei zutage. Aus einer Schichte ziemlich grobzelligen Parenchyms. erheben sich ‚keulig-zylindrische Zellen, die büschelig angeordnet, dicht parallel nebeneinanderstehen. Diese Fig. 27. Mapea radiata Pat. 1 bis 4 Sporenträger; 5 Drei Sporen (500 mal vergrößert); 6 Hymenium mit zwei Pykniden (180 mal vergrößert). Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese in Wien. Zellen sind nun oben in ganz eigentümlicher Weise pinselig zerfasert. Die Dünnen der Fasern scheinen nur fädige Fortsätze der Membran zu sein, die dickeren scheinen ein Lumen auf- zuweisen, Zwischen diesen Pinselfäden erheben sich nun ein bis zwei dickere, keulig-fädige Fortsätze, die oben anschwellend die fundlichen, etwas rauhen Sporen bilden. Diese stehen ein- zeln am oberen Ende der einfachen Träger. Fig. 27 gibt eine deutliche Vorstellung dieser merkwürdigen Bildungen, die weder Patouillard noch Maire bemerkten. Auffallend ist noch, daß sich stellenweise unter wu Frucht- schichte kleine, etwa 80 u breite, etwas abgeflachte Hohlräume 92 F. v. Höhnel, finden, die mit dünnen Conidienträgern ausgekleidet sind, welche kleine, eiförmige Conidien in großer Menge bilden. Es scheint, daß diese melanconieenartige Nebenfrucht (Myxo- sporium?) zur Mapea gehört, also kein Schmarotzer auf der- “ selben ist. e Diese neuen Beobachtungen sprechen kaum dafür, daß = Mapea eine Uredinee ist. Indes wäre dies trotzdem möglich. Ich neige mich aber mehr der Ansicht zu, daß wir es hier mit | einer eigenartigen, mit Hymenula verwandten Nebenfruchtform zu tun haben. 3 840. Über Schroeteriaster Elettariae Raciborski. In der Zeitschrift für Gährungsphysiologie, 1912, Bd.l, p. 228, habe ich angegeben, daß Schroeteriaster Elettariae Rat. 3 keine Pucciniee, sondern eine Melampsoree ist. Infolgedessen E stellte ich den Pilz in die Gattung Klastopsora Dietel. : Ferner beschrieb ich (in diesen Fragmenten, 1912, XIV. Mitt., Nr. 719) einen ganz gleichgebauten Pilz als Klastopsora TER Nachdem nun aber die von Dietel 1904 (Ann 2 mycol., II. Bd., p. 26) ausführlich begründete Gattung Klasto psora im Jahre 1910 (Annal. mycol., VII. Bd., p. 312) in kurzem Wege wieder eingezogen wurde, müssen die beiden obigen Pilze anders benannt werden. 4 Die ganz klaren Angaben Raciborski’s, der das lebende Material untersucht hat (Parasit. Algen und Pilze Javas, Batavia | 1900, I. Teil, p. 28) und sogar das Auskeimen der Teleuto sporen, die Basidien und Basidiosporen beobachten konnt lassen keinen Zweifel über den Bau des Pilzes aufkommen. AR der Richtigkeit von Raciborski’s Angaben kann ich um 50 weniger zweifeln als mein durch wiederholte Untersuchung a | trockenen Materials gewonnener Befund vollkommen mit Rat" 2 i borski’s Angaben übereinstimmt. \ | Herr P. Dietel, der die Güte hatte, beide Pilze zu unter 4 suchen, ist auch der Meinung, daß es sich um Melampsore@® handelt; da es ihm indessen nur die Uredo-Form aufzufinden gelang, konnte er mir Näheres über die Gattungszugehörigkell nicht mitteilen. : ee u u Lind ul ad rn Haile nun aba Sn un nes a an in an 2 ne EA ing nu din Mn in nn nn ir a ad Fragmente zur Mykologie. 93 Schon Raciborski machte die Schlußbemerkung, daß Phacopsora Dietel ganz denselben Aufbau zeigt, wie sein Schroeteriaster Elettariae. In der Tat entspricht die Fig. 2 auf Taf. XV in Hedwigia, 1890, 29. Bd., von Phacopsora puncti- formis Barcl. et Dietel ganz gut dem Teleutosporenlager von Schroeteriaster Elettariae. Es werden daher die beiden besprochenen Pilze bis auf weiteres Phacopsora Elettariae (Rac.) v.H. und Ph. Curcu- mae v. H. zu nennen sein. 841. Über Microthecium Corda, Sphaeroderma Fuckel und Guttularia Obermeyer. Die Gattung Microthecinm wurde von Corda im Jahre 1842 in Icones Fung,, 5. Bd., I. Teil, p. 74, aufgestellt auf Grund eines Pilzes, der im Hymenialgewebe von Choiromyces maeandriformis schmarotzt-und Microthecium Zobelii Cda. genannt wurde. Der auf Taf. VII, Fig. 53 abgebildete Pilz be- steht aus ganz eingewachsenen, häutigen Perithecien, ohne Mündungen. Die fast schwarzen, 20 = 12x. großen Sporen sind breit zitronenförmig und an beiden etwas vorgezogenen Enden quer abgestutzt. Asci hat Corda zwar nicht gesehen, allein es geht aus der Sporenform, sowie aus dem Umstande, daß Sporenträger völlig fehlen, aufs klarste hervor, daß der Pilz ein Ascomycet ist. Aus Corda’s Abbildung ist zu ersehen, daß die Sporen- breite größer als die halbe Sporenlänge ist. Die Gattung Microthecium Cda. unterscheidet sich von Melanospora Cda. (lcones Fung., 1836, I, p. 24) durch das mangelnde Ostiolum, das bei Melanospora kegelig oder schnabel- artig entwickelt und meist gewimpert ist. Tulasne (Fungi hypogaei, 1851, p. 186, Taf. XIII, Fig. 1) hat auf einer Tuberacee (Hydnocystis arenaria) einen Pilz gefunden, den er Sphaeria (Hypocrea) Zobelii (Corda) nennt und für identisch mit Microthecium Zobelii Corda erklärt. Tulasne’s Pilz hat jedoch Perithecien mit einer verhältnis- mäßig großen kegeligen Mündungspapille, mit einem deutlichen Ostiolum, durch welches die Sporen herausgeschleudert 94 F.v. Höhnel, : werden. Die Ascussporen des Pilzes ähneln sehr denen des Corda’schen Pilzes und sind 23=16p groß. Da nun seit ‘Tulasne auf Tuberaceen auch ganz ähnliche Pilze mit völlig mündungslosen Perithecien gefunden wurden und Corda di ; auffallende kegelförmige Mündungspapille kaum übersehen konnte, so ist anzunehmen, daß Tulasne’s Pilz von dem Corda’s verschieden ist. Der Pilz Tulasne’s ist eine Melan spora. Fuckel hat (Symbol. mycol., ‚1869, p. 127) einen von ihm auf dem Hymenium der Pezizee Sepultaria arenosa | schmarotzend gefundenen Pilz anfänglich Ceratostoma brevi rostre Fuck. (Bot. Zeitung, 1861, XIX. Bd. p. 250, Taf. Fig. 4) genannt, ihn später jedoch für Melanospora Zobel (Corda) —= Microthecium Zobelii Cda. gehalten. Dies Fuckel’sche Pilz ist aber davon ganz verschieden, er hat eit kurz-zylindrische, schneeweiß bewimperte Mündung UN 262131 große, fast spindelförmige Sporen, die zwei lang als breit sind. Nach diesem Pilz, der offenbar von Corda's Pilz ve schieden ist, hat Winter (Rabenh. Krypt. Fl., II. Aufl, L Bi II. Abt., p. 95) die Beschreibung der Melanospora Zobehii VC genommen. Sie gehört daher nicht zu dieser Art, sondern 2 Melanospora brevirostris (Fuckel) v. H. Ob diese Art nod mals beschrieben ist, habe ich nicht untersucht. | Im Jahre 1875 (Symb. myecol., III. Nachtr., p. 22) R Fuckel die Gattung Sphaeroderma aufgestellt. Diese Gattung ist von Melanospora nur durch den Mangel eines Ostiolums verschieden und daher offenbar mit Microthecium Cda. zu sammenfallend. Die von Fuckel in der Gattungscharakteri von Sphaeroderma über die Sporenform gemachten Angab haben keine generische Bedeutung. Leider ist mein Origi exemplar von Sphaeroderma theleboloides Fuckel in Fund! rhenani Nr. 2656 völlig unbrauchbar. Der in W. Kriegeh Fung. saxon. Nr. 1670 ausgegebene Pilz ist nicht diese Art, die Perithecien ein mit ziemlich langen hyalinen Bo bewimpertes Ostiolum besitzen, das Fuckel gewiß nicht übe sehen konnte. Das gleiche gilt auch für das Exsikkat in J 2. Fungi selecti Nr. 417, das denselben Pilz enthält. ad 1 Zi ET 2 a DE a u tage »täg aseag ne ah ug d aekasisn Sa na da ee Fragmente zur Mykologie. 95 Auf Fuckel’s Originalexemplar fand ich nur ein einziges ganz unreifes Perithecium, das keine Andeutung eines Östiolums oder Mündungskegels aufwies. Die Membran war gelblich und großzellig parenchymatisch. Leider wurde es vor der völligen Prüfung zerquetscht. Von der Gattung Nigrosphaeria Gardner (1905) kenne ich nur die Angaben in Syll. Fung., XXI. Bd, p. 452. Nach diesen und nach der Beschreibung der ihr zugrundeliegenden Nigrosphaeria Setchellii (Harkn.) Gardner in Syll. Fung,, XVI. Bd., p. 564, ist es ganz sicher, daß diese Gattung mit Microthecium Cda. vollkommen zusammenfällt. Nigrosphaeria Setchellii wächst auch auf einer Tuberacee (Pseudohydnotria carnea). Endlich hat W. Obermeyer (Mykolog. Zentralbl. 1913, Ill. Bd., p. 6) für einen auf dem Hymenium der hypogäischen Geopora graveolens n. sp. schmarotzenden Pyrenomyceten die neue Gattung Gauttularia aufgestellt, die nach den gemachten Angaben völlig mit Microthecium Corda und Sphaeroderma Fuckel zusammenfällt. Da nach L. Pfeiffer (Nomenclator botanic., 1874, II. Bd., p- 313) der Gattungsname Microthecium zuerst von Corda im Jahre 1842 verwendet wurde, besteht derselbe noch heute zu Recht und müssen alle echten Sphaeroderma-Arten sowie die Guttularia Geoporae zu Microthecium gestellt werden. In der Gattung Microthecium Cda. (= Sphaeroderma Fuckel) stehen heute viele Arten, die nicht dazugehören. Sphaeroderma microsporum v. H. (Annal. mycol., 1905, III. Bd. p. 327) ist nach wiederholter Untersuchung eine Ceratostoma, vielleicht die nicht näher bekannte (. cuspidatum Fries (siehe Winter, Pyrenomyceten in Rabh. Kr. Fl., p. 255). KRosellinia Bigelowiae E. et Ev. (Syli. Fung,, XIV, p. 494) könnte derselbe Pilz sein. R. pinicola E. et Ev. ist jedenfalls ein ähnlicher Pilz. Sphaeroderma texanicam Rehm. (Ann. myc., 1905, II. Bd., p. 519) hat zylindrische Asci und monostiche Sporen sowie ein Ostiolum und sitzt auf einer schwarzen collemaartigen Kruste, Ist kaum eine Sphaeroderma, vielleicht eher eine Rosellinia. 96 F. v. Höhnel, 8 E Sphaeroderma Rickianum Rehm (Annal. mycol., 1907, V. Bd., p. 530, und 1910, VIH. Bd., p. 461) ist ein eigenartiger, i genau beschriebener Pilz, der nach einem Originalexemplar | sicher keine Sphaeroderma ist und ganz gut in die Gattungen 3 Sphaerodermella v. Höhn. (in diesen Fragm., 1907, III. Mitt, Nr. 106) und Creosphaeria Theissen (Beih. bot. Zentralbl, | 1910, XXVIIL Bd., p. 396) paßt, die noch vergleichend studiert 4 werden müssen. E: Sphaeroderma Wentii (Koord.) Sacc. et Trott, Syl. : Fung., XXIL, p. 451, hat eine zylindrisch-konische Mündung. und ist, wie schon Koorders (Verhand. kon. Akad. Wetensch. Amsterd., II. Sect., XIIL, Nr. 4 [1907], p. 172) richtig angab, eine 4 typische Winossord, | Sphaeroderma aureum (Mac Alp.) S. et S. (Syll. Fung, | XVII, p. 781), von Mac Alpine als Rosellinia beschrieben, hat ein fast rundes Ostiolum und ist sicher kein Sphaerodermd. Vielleicht eine Sphaerodermella v. H. Weicht nur wenig von Erythrocarpon Zukal 1885 ab und am besten in diese Gattung zu stellen. Sphaeroderma Helleri (Earle) S. et S. (Syll. Fung, XVIh p- 781), von Earle als Melanospora beschrieben, von Seaver (Mycologia, 1909, I, p. 182) als Typus der neuen Gattung Sphaerodermatella aufgestellt,dievon Sphaerodermellav. Höhit kaum verschieden ist. Jedenfalls keine Sphaeroderma. Sphaeroderma anthostomoides Rehm (Hedwigia, 1900, 39. Bd., p. 221) ist nach der Beschreibung sehr wahrscheinlich eine blattbewohnende Flechte mit Phyllactidium- Gonidien. Wenn so, dann vielleicht eine neue Strigulaceengattung. \ Sphaeroderma Belladonnae F. Tassi (Syll. Fung., XVl p. 563) hat Perithecien mit Mündungspapille, wird daher eine Melanospora sein oder vielleicht eher zu Erythrocarpol Zukal zu stellen sein. Jedenfalls keine echte Sphaerodermd Sphaeroderma damnosum Sacc. (Syll. Fung., XIV, p- 621) hat Perithecien mit beborsteter Mündungspapille, ist daher eine Melanospora. Sphaeroderma marchicum (Lind.) S. et S. (Syll. Fungs XIV, p. 627) von Lindau als Chaetomium beschrieben (Hed- wigia. 1896, 35. Bd., p. 56), ist eine typische Melanospord; ee no ee Fragmente zur Mykologie. 97 Lindau’s Angabe, daß die Perithecienwandung nur ein- schichtig ist (siehe Fig. 1. c.), ist jedenfalls so zu verstehen, daß nur eine Zellage der Wandung gefärbt ist. Innen müssen noch hyaline Schichten aufsitzen. Sphaeroderma affine Sacc. et Flag. (Bull. soc. Myc. France, 1896, XII. Bd., p. 67, Taf. V, Fig. 11) ist ein ganz typisches Erythrocarpon Zukal, 1885. Von dieser Gattung ist Neocosmospora Smith 1899 kaum generisch verschieden. Sphaeroderma bubilliferum Berl. (Syll. Fung., XI, p. 355) hat ziegelrot-ockergelbe kugelig-kegelige Perithecien, die offen- bar ein konisches ÖOstiolum besitzen. Wahrscheinlich ein Erythrocarpon. Sphaeroderma fimbriatum Rostr. (Syll. Fung., XI, p. 356) ist ein Erythrocarpon mit gewimpertem Ostiolum. Sphaeroderma nectrioides March. (Syll. Fung., IX, p. 949) hat orangegelbe Perithecien mit kurzem stumpfen Ostiolum. Wird wohl am besten als Erythrocarpon zu betrachten sein. Sphaeroderma Hulseboschii Oud. (Nederl. Kruidk. Arch. IV. Teil, 4. Stück, 1886, p. 23) ist sehr blaß ockergelb mit kurzem stumpfkonischen Ostiolum. Wird eine Melanospora sein. Sphaeroderma cameroenseRehm (Hedwigia, 1889, 28. Bd., p. 301, Taf. VII, Fig. 13). Ist nach der Beschreibung offenbar ein typisches Erythrocarpon. Sphaeroderma fimicolum (Hans.) Sacc. (Syll. Fung,, II, p. 460). Ist von Hansen als Melanospora beschrieben worden, wohin der Pilz auch wegen des stumpfkegeligen Ostiolums gehören wird. Zur Gattung Microthecium Cda. werden daher sicher nur die im Nachfolgenden angeführten 7 Arten gehören. Microthecium Corda 1842. Syn.: Sphaeroderma Fuckel 1875. Nigrosphaeria Gardner 1905. Guttularia OÖbermeyer 1913. Wie Melanospora Corda, aber Perithecien oben ab- Serundet, ohne Mündung. Erythrocarpon Zukal 1885 und Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. 7 98 F. v. Höhnel, Neocosmospora Smith 1899 sind nahe verwandt. Microthecium- Arten sind: .M. Zobelii Corda (non Tulasne, Fuckel, Winter etec.). »M. argentinense (Speg.) v. H. ..M. epimyces v.H. „.M. hypomyces v.H. . M. theleboloides (Fuck.) v.H. M. episphaerium (Phil. et Plow.) vH M. acnleatum (Hans.) v.H M.: Setchellii (Harkn.) v. H. M. Geoporae (OÖberm.) v.H. St Se oong Was die Stellung der Gattung Microthecium anlangt, SO ist ihre nahe Verwandtschaft mit Melanospora so in die Augen springend, daß sie trotz des Mangels eines Ostiolums neben dieser Gattung zu stehen kommt. Für die unbedingte Auf lassung der Gruppe der Perisporiaceen bin ich nicht. Indessen stehen bei denselben viele Gattungen (öfter mit undeutlichem, . untypischem Ostiolum), die so nahe Beziehungen zu echten Sphaeriaceen aufweisen, daß sie an die Seite dieser zu stellen sind. Alle anderen Perisporiaceen, für welche solche Be- = ziehungen nicht deutlich sind, hätten bei diesen zu verbleiben. = Noch bemerke ich, daß die behandelten Fragen ihre völlig sichere Lösung erst dann finden werden, wenn es gelungen — sein wird, das echte Microthecium Zobelii Corda auf Choir myces maeandriformis wiederzufinden und die echte Fuckel sche Sphaeroderma theleboloides genau nachuntersucht sein wird. . : 842. Über die Ascusfrucht von Pyrenochaeta Rubi-Idaei . 'Cavara. Bi Auf dem in Briosi e Cavara, I fungi parassiti delle “4 piante coltivate od utili Nr. 90 ausgegebenen Exemplare obigen | Pilzes fand ich auch sehr spärlich leider nicht ganz reife Per- thecien mit Asci, die den Pyrenochaeta- a Br Bliches . und daher unzweifelhaft dazugehören. “ EI ET TEEN Wem SPn, Mr 1 u 4 Sa and alte Fragmente zur Mykologie. 99 Die Perithecien sind etwa 200 p breit und stehen ober- flächlich zwischen den locker und einzeln stehenden Pycniden zerstreut und vereinzelt, sind kugelig oder eikugelig, haben ein kleines, rundes, flaches Ostiolum und eine braune, dünne, weiche, aus 6 bis 9% großen, braunen, eckigen Parenchym- zellen bestehende Membran. Auf der oberen Hälfte der Peri- thecien, besonders in der Nähe der Mündung, stehen etwa 20 bis 40 steife, stumpfe, durchscheinend braune, 50 bis 200 u lange, ziemlich derbwandige, wenig septierte Borsten. Die untere Hälfte der Perithecien ist nur durch spärliche blasse Hyphen an den Haarfilz der Unterseite der Rubus-Blätter an- geheftet. Asci zahlreich, zylindrisch-keulig, etwa 50 bis 52 = 7 bis 81, achtsporig; Sporen zweireihig, unreif, hyalin, zwei- zellig, spindelförmig, etwa 8 bis 10=2 bis 31. Paraphysen zahlreich, fädig. Es ist zwar wahrscheinlich, aber nicht sicher, daß die Sporen auch im reifen Zustande zweizellig und hyalin sein werden. Der Pilz paßt in keine der bekannten Gattungen genau. Von Niesslia, die am nächsten zu stehen scheint, unterscheidet er sich durch das Vorhandensein der vielen Paraphysen. Als Antennularia Rbch. (= Coleroa Rbh.), in diesen Fragmenten 1909, VIN. Mitt., Nr. 356 und 379, kann er wegen seiner ganz oberflächlichen Lage und dem Mangel eines eingewachsenen Stromas nicht betrachtet werden. Ebensowenig als Capnodiacee. Derselbe ist jedenfalls eine Trichosphaeriacee und mag vor- läufig, bis zur Auffindung ganz reifer Perithecien, als Niesslia? Rubi-Idaei v. H. bezeichnet werden. 843. Trematosphaeria persicino-tingens v. H. n. sp. Perithecien schwarz, weichkohlig, eingewachsen, etwas gedrückt-kugelig, öfter länglich, 260 hoch, bis 470 1. lang, mit kurzhalsigem, nicht vortretendem, rundlichem, 50 » weitem Östiolum, auf ausgebreiteten, pfirsichblühroten Flecken ziem- lich dicht herdenweise angeordnet. Matrixgewebe (Holz) 0°5 bis I mm tief rot gefärbt, über den Perithecien geschwärzt und eine Art länglichen, 0-5 mm breiten, 1 bis 1’5 mm langen 100 ; F, v. Höbnel, Clypeus bildend. Perithecienmembran etwa 30 bis 40 ya dick, außen undeutlich begrenzt, mit undeutlicher Struktur. Asci zahlreich, keulig, gestielt, mit dünner Wandung, achtsporig, etwa 60 = 20 u, Sporen zwei- bis dreireihig oder geballt. Sporen durchscheinend rauchbräunlichgrau oder blaugraulich-oliven- farbig, vierzellig, zartwandig, elliptisch, an den Querwänden schwach eingeschnürt, 15 bis 17=8 bis 9. Innere Sporen- zellen etwas größer als die äußeren, mit je einem großen Öltropfen. Endzellen fast halbkugelig. Paraphysen zahlreich, verschleimt-verschmolzen. Auf dürrem Holz auf der Palmyrainsel (zentralpolynesische Sporaden) im Stillen Ozean, leg. J. F. Rock. | Ein charakteristischer Pilz. Unter jedem Clypeus sitzt meist nur ein Perithecium, selten zwei. Die länglichen, oft in . der Mitte mit einer schwachen Furche versehenen Clypei i gleichen kleinen Stromaten oder sehen hysteriaceenartig aus; : da die Holzoberfläche zwischen den Clypei stärker denudiert ist, ragen sie stark hervor. Als echten Clypeus kann ich - schwarze Decke der Perithecien nicht betrachten. n ‘ Der Pilz ist in den Gattungen Clypeosphaeria, Massaria, | Trematosphaeria, Melanomma sicher nicht beschrieben, was bei dem Umstande, daß ein großer Teil der Pyrenomyceten al ganz falscher unauffindbarer Stelle steht, nicht ausschließt, dab er schon bekannt ist. a Ein sich ganz ähnlich verhaltender Pilz ist Clypeosphaeria “ sanguinea Ell.et Ev. (North-Americ. Pyrenomyc., 1892, p- 409), - der auch auf nacktem Holz vorkommt und dasselbe rot färbt: Er hat aber nur 12 bis 15=3:5 bis 4:5 große, in den | zylindrischen Asci einreihig stehende Sporen. Ist offenbar auch eine Trematosphaeria. . Ähnliche Pilze sind noch Massaria tevana Rehm (Ani. myc., 1907, V. Bd., p. 517). Sporen 12 bis 19 = 7 bis 8p, bla“ braun, mit 3 RE Trematosphaeria faginea Morgan (Journ. of Mycol,, 1904 i p. 101) Sporen 3septat, 14 bis 17 =8 bis 10 ı, bräunlich. Clypeosphaeria ulmicola E. et Ev. (Syll. Fung., XI, p- 320). Sporen 3septat, 14 bis 16=7 bis 8. Endlich elanommd . rhodomelum Fries (in Winter, Pyrenomyceten, p. 242). D® ER 35 al Mal, Ka zu BDEFE BE id Zap a nd zn a EN RER ES EUREN ST RE PRO HAIR 2 Fragmente zur Mykologie. 101 Holz rot färbend, aber Perithecien oberflächlich, Sporen 14 bis 16 25bis 55 pn. 844. Über Enchnosphaeria pinetorum Fuckel und verwandte Formen. In diesen Fragmenten, 1913, XV. Mitt., Nr. 802, habe ich, veranlaßt durch einen mehrfach am Sonntagsberg in Nieder- österreich gefundenen Pilz, der von mehreren Mykologen ganz verschieden beurteilt wurde, einige Bemerkungen über Enchno- sphaeria, Stuartella usw. gemacht, auf die ich durch besseres jüngst erhaltenes Material unterstützt nochmals zurück- kommen muß. 1. Zunächst ist es sicher, daß Stuartella formosa Bres. (non Fabre, Ann. myc., 1911, IX. Bd., p.80), Thyridaria aurata Rehm (I. c., 1912, X. Bd., p. 392) und Zignoella (Tremato- sphaeria) Ybbsitzensis Strasser (l. c., 1911, IX. Bd. p. 82) genau der gleiche Pilz sind. Derselbe ist nun, wie mich die nochmalige Untersuchung lehrte, von Enchnosphaeria pinetorum Fuckel sicher verschieden. Die kurzen Haare, welche ihn bekleiden, sind rauh, während Fuckel’s Pilz glatte Haare hat und die reifen Sporen, die ich an dem neuen Material genauer studieren konnte, sind braun, länglich-spindelförmig, an den Querwänden wenig eingeschnürt, an den Enden abgerundet stumpflich, ziemlich gleich vierzellig und 40 = 11 groß. Jede Zelle enthält einen großen Öltropfen. Die Asci sind ziemlich lang-knopfig gestielt, spindelig-keulig, 140 bis 150 >20 bis 21 groß. Enchnosphaeria pinetorum Fuck. hat fast ungestielte, kurzknopfige Asci, die nur 95 bis 110= 12 groß sind. Mein Originalexemplar dieser Art ist zwar unreif, dessen Asci, die Winter’s Beschreibung gut entsprechen, sind deutlich ganz anders geformt als bei dem Pilze vom Sonntagsberg. Winter Scheint ein reifes Exemplar des Fuckel’schen Pilzes vor sich gehabt zu haben und beschreibt die Sporen als hyalin, spindel- förmig, beidendig ziemlich spitz, schließlich dreifach septiert, die zweite Zelle von oben etwas angeschwollen, unter der- selben etwas eingeschnürt, 33 bis 38 < 6 bis 7 a. groß, 102 F. v. Höhnel, Mit Rücksicht auf diese bestimmten Angaben Winter’s nehme ich jetzt an, daß Enchnosphaeria pinetorum farblose Sporen hat und daher von Stuartella, die braune Sporen hat, . verschieden ist. Enchnosphaeria und Stuartella sind sicher einfache Sphäriaceen. Der Sonntagsbergpilz hingegen ist ein ‚ stromatischer Pilz, was ich an dem neuen Material sicher fest- stellen konnte. Jeder der knolligen, peritheciumähnlichen Pilz- körper enthält einige Hohlräume, die Asci führen. Der Eindruck derselben ist ganz der, echter, oberflächlicher, kleiner Stromata. Dies hat jedenfalls auch Rehm bemerkt, der den Pilz als Thyridaria beschrieb. Allein es ist mir fraglich, ob derselbe aufn den trockenen Holzstücken, auf denen er bisher schon mehr- fach gefunden wurde, seinen normalen Standort hat und ob ®$ nicht eine normal eingewachsene Form ist. Bekanntlich sind | solche normal eingewachsene Formen, wenn sie auf Holz | oberflächlich werden, oft stark verändert. Sie werden da derb- wandiger, verwachsen oft miteinander und täuschen dann ein Stroma vor; auch erscheinen sie dann oft behaart. . Dieser Umstand bewirkt. es, daß’solche Pilze die größten Schwierigkeiten bei ihrer Klassifikation und Bestimmung machen. Es sind fast nur die Schläuche und die Sporen, die unverändert bleiben, alle anderen Teile des Pilzes sind in = solchen Fällen trügerisch. Dazu kommt in diesem Falle noch, daß die Sporen des Pilzes meist hyalin bleiben, so daß bei seiner Beurteilung alle hyalo- und phaeophragmen Pyrrete 3 myceten in Betracht kommen. Fe Überdies sind viele in Betracht kommende Pilze meht _ minder falsch beschrieben. So wird die in Sporen und Asci . sehr ähnliche Trematosphaeria corticola von Fuckel und = Berlese als mit farblosen Sporen versehen angegeben, a während schon Winter angibt, daß sie im Alter bräunlich sind. Mein Originalexemplar zeigt aber deutlich, daß die Sporel — wirklich braun werden. Unter solchen Umständen kann an eine sichere Bestimmung E des eigenartigen Pilzes vom Sonntagsberg nicht gedacht werden und waren meine wiederholten Bemühungen, ihn auf Bekannte® zurückzuführen, ganz vergeblich. Ich halte ihn nicht für eine neue Form. Auffallend ist es, daß eine ganze Anzahl von als - Fragmente zur Mykologie. 103 Zignoella beschriebenen Formen ganz ähnliche Sporen haben. Ohne die betreffenden Originale läßt sich jedoch nichts Sicheres sagen. Es muß daher dem Zufall überlassen bleiben, die Frage zu lösen. Vorläufig kann der Pilz nur provisorisch eingereiht werden, denn derselbe ist weder eine Siuartella noch eine Thyridaria, Zignoella oder Enchnosphaeria. Nimmt man an, daß er normal ein Stroma hat, so könnte er als Melogramma betrachtet werden. Nimmt man einfache, oberflächliche, behaarte Perithecien an, so wäre es eine Chaetomastia :oder Chaeto- sphaeria. (Chaetosphaeria leonina [C. et Peck] scheint ein ganz ähnlicher Pilz zu sein.) Nimmt man normal eingewachsene Perithecien an, so könnte der Pilz zu Pocosphaeria oder Lepto- sphaeria gehören. Der wirkliche, tatsächliche Sachverhalt verlangt, daß der Pilz vorläufig Melogramma Ybbsitzensis (Strasser) v. H. genannt wird. 2. Einen ganz ähnlich sich verhaltenden zweifelhaften Pilz fand ich 1907 auf dem Querschnitt von noch hartem Fagus-Holz im Wienerwald. Hier kommen teils einzeln stehende, teils stromatisch verwachsene, oberflächliche, schwarze Peri- thecien vor, die zirka 300 p. breit und außen mit steifen, stumpfen bis 40 =5 bis 61 großen Borsten spärlich besetzt sind. Die fast kugeligen Perithecien sind sehr rauh und haben ein flaches Ostiolum. Paraphysen fädig, zahlreich. Asci fast sitzend, keulig, 111 bis 12512 u. Sporen zu acht, zweireihig, auch außerhalb des Ascus bleibend hyalin, spindelförmig, beidendig Spitz, sicher vierzellig, doch scheinbar sechs- bis achtzellig, bis 40 =51%. Die zwei mittleren Zellen sind fast kugelig, die äußeren nur durch Öltropfen angedeutet. Die Sporen haben eine deutliche, ringsum sichtbare Schleimhülle, die an den Enden 4 bis 5 u lang vorgezogen ist. Der Pilz ist der Enchnosphaeria Pinetorum sehr ähnlich, aber doch namentlich durch die Schleimhülle der Sporen ver- schieden. Ist möglicherweise eine oberflächlich gewordene Metasphaeria, deren es viele mit ähnlichen Sporen gibt. Doch ist auf Fagus und verwandten Holzpflanzen keine ähnliche Metasphaeria beschrieben. 104 F. v. Höhnel, 3. Stuartella formosa: Fabre hat braune Sporen, die Berlese, Icon. Fung,, Taf. 27, Fig. 1, ganz richtig abbildet. Der Pilz ist kahl, hat sehr derbwandige, gefurchte, rauhe Peri- thecien. Die Gattung ist von Melanomma nur wenig, von Enchnosphaeria ganz verschieden. 4. Die oben berührte Schwierigkeit der Bestimmung, ins- besondere der oberflächlich wachsenden Sphaeriaceen, wird durch die Gattung Lasiosphaeria im Sinne Berlese’s (Icones fungorum, I, p. 108) in klassischer Weise illustriert. Geht man die Abbildungen durch, so bemerkt man gleich, daß in dieser Gattung eine Menge Formen stehen, die mit ihr nichts zu tun haben. Als echte Lasiosphaeria-Arten kann ich nur solche Formen betrachten, die oberflächlich wachsende, behaarte Perithecien ohne Schnabel und hyaline, zylindrisch-wurm- förmige, ein- bis vielzellige Sporen haben, die meist in charak- teristischer Weise (bumarangartig) gekrümmt sind. Nach meiner Auffassung sind echte Lasiosphaeria-Arten: Acanthostigma Clintoni (Peck.), A. pygmaeum (S. et S.); Herp® trichia heterostoma (Karst.); Lasiosphaeria sorbina (Ny 1); ” L. strigosa (A. et S.); L. breviseta Karst.; L. candata (Fuck); L.vilis Karst. et Har.; L. crinita (P.); L. hispida (Tode); L. Rhacodium (P.); L. immersa Karst.; L. actinodes (B. et C) Als Bombardia-Arten möchte ich vorläufig ansehen: L. psendobombardia Sg und L. solaris (C. et E.). EEE ‚des (Hoffm) iaspeı MOTWES\ GES de: Not. und L. sublanosa (Cooke). Zu Wallrothiella dürfte gehören: Lasiosphaeria stanne4 N (Fries). Sacc. Jene Lasiosphaeria-Arten, deren Perithecien mit einef “ dünnen, hellgefärbten Filzschichte bedeckt und nicht lang behaart sind, bilden offenbar eine eigene Gattung. Hierhef gehören: L. ovina (P.); L. Libertiana Speg. etR.; L. sulphurella . Da Penzig und Saccardo (Icones fung. Javanic., 1904, p. 40, Taf. XXVIN, Fig. 2) in gänzlicher Verkennung det Lasiosphaeria ovina (P.) für diesen Pilz die Gattung Heter” nectria aufgestellt haben (siehe diese Fragmente, 1 2 a ut 1 Baal ya Be ee ie a el a rg Fragmente zur Mykologie. 105 VII. Mitt., Nr. 375), so müßte diese neue Gattung den recht unpassenden Namen Heteronectria führen. Wohl am besten als Zignoella wird Lasiosphaeria helicoma (Pl. et Ph.) zu betrachten sein. Als Acanthostigma-Arten sehe ich an: Lasiosphaeria muscicola (de Not.); L. caput-medusae (Sacc. et Speg:.); L. caesariata (C. et B.). Eine Acanthostroma-Art ist jedenfalls Lasiosphaeria hemipsila (B. et C.). Als Herpotrichia-Arten betrachte ich: Lasiosphaeria Keithii (B. et C.); L. pezicula (B. et C.). Enchnosphaeria wird von Herpotrichia kaum verschieden sein. Als eigene. Gattung wird Lasiosphaeria larvispora Cooke et Massee aufzustellen sein. Wäre ein Acanthostigma ohne Behaarung, mit dünnem, hellgefärbtem Filz auf den Peri- thecien. Lasiosphaeria stuppea E. et Ev. scheint mir ein allanto- sporer, mit Ouaternaria verwandter Pilz zu sein, der durch seine vierfach gefurchte Mündung an Eutypa erinnert und vielleicht ursprünglich eingewachsen war. Lasiosphaeria ferruginea Fuckel (Symb. mycol., p. 147), von Winter als Trematosphaeria aufgeführt, ist nach dem Originalexemplar aus Fuckel, F. rhen. Nr. 2173, eine typische Rhynchosphaeria mit gut entwickeltem Schnabel; sie muß Rh. ferruginea (Fuck.) v. Höhn. heißen. o. Eine ähnliche Konfusion zeigt die Gattung Leptospora (Rabh. p. p.) Fuckel (Symbol. mycol., 1869, p. 143). Fuckel betrachtet als Unterscheidungsmerkmal dieser Gattung von Lasiosphaeria die Einzelligkeit der Sporen. Aber schon Winter sagt (Pyrenomyceten in Rabh. Krypt. Fl, II Aufl, p. 214), daß beide Gattungen besser zu vereinigen sein werden. Berlese (Icon. fung,, I, p. 108) führt die Leptospora-Arten bei Lasiosphaeria auf, sagt aber von letzterer Gattung »Genus {ypos varios complectens«. Fuckel und Winter stellen in die Gattung Leptospora Arten mit kohlig-brüchigen und weichhäutigen, kahlen und behaarten oder filzigen Perithecien, also Formen, die von- einander sehr verschieden sind. Als Typus der Gattung 106 F.v. Höhnel, Leptospora Fuck. muß L. spermoides (Hoffm.) Fuck. be- trachtet werden. Es dürfen daher zu Leptospora Fuck. nur solche Arten gestellt werden, welche kohlige, kahle Perithecien und zylindrische (bumarangartig) gekrümmte Sporen haben. Ob diese Sporen einzellig sind oder eine Reihe von Öltropfen auf- = weisen oder zart septiert sind, ist meiner Ansicht nach neben- sächlich, daher halte ich die Gattung Leptosporella Penz. et Sacc. flcon. fung. Javan,, 1904, p. 22, Taf. XVI) für unnötig, um so mehr, als auch die Sporen von Leptospora spermoides manchmal eine Querwand aufweisen. Leptospora Rabenhorst (Hedwigia, 1857, Nr. 18, p. 116, Taf. XV, Fig. 1) ist auf Sphaeria porphyrogona Tode ge gründet und daher synonym mit Ophiobolus Riess (Hedwigia, r 1854, Nr. 6, Taf. IV, Fig. 8), kommt daher hier nicht in Betracht. Sacc. et Fairm. non Penz et Sacc). Fast alle behaarten Leptospora-Arten sind zu Las sphaeria zu stellen. 845. Über Leptospora spermoides (Hoffm.) v. rugulosa Rick. Der in Rick, Fungi austroamericani Nr. 41 ausgegeben in Annal. mycol., 1905, II. Bd., p. 17, kurz charakterisierte Pilz ist keine Varietät von Leptospora spermoides, sondern eine — ganz typische Nitschkea, die N. rugulosa (Rick.) v. H. 4 heißen hat. Die Perithecien stehen dicht gehäuft-rasig, sind kohlig sehr rauh, 400 bis 550 breit, kurz und dick gestielt, oben meist schalen- oder schüsselförmig einsinkend. Paraphysen fehlend. Asci sehr zartwandig, keulig, gestielt, achtsporig; 140 : bis 160 = 17 p groß. Sporen dick allantoid, zweireihig im Ascus hyalin, an den Enden (nicht verschmälert) abgerundet, mit = reichlichem, feinkörnigem Plasmainhalt, 24 bis 27 6 bis 1627 a mit 2 bis 3 Plasmatropfen oder meist scharf zwei- (sehr us ; . vier-) teiligem Plasma, ohne echte Querwände. Zu Leptospora Fuckel wären nach dem Gesagten zu stellen: Z. spermoides (Hoffm.); L. gregaria (Penz. etS.)v.H; L. sparsa (Penz. et S.) v.H.; L. americana v. H. (= sparsa et ee Fragmente zur Mykologie. 107 Die tropischen Nitschkea-Arten haben (immer?) größere Sporen als die europäischen; so hat N. javanica H. et N. (Monsunia, 1899, p. 69) 18 bis 22=9 bis 12 große Sporen und ist offenbar der N. rugulosa nahestehend. Der Umstand, daß die Sporen von N. rugulosa ein meist scharf zweiteiliges Plasma besitzen, hat keine Bedeutung, da auch die von N. cupularis und tristis 2 bis 4 Öltropfen haben, die eigentlich Plasmatropfen sind; nur ist hier weniger Plasma vorhanden und kommt es daher nicht zu einer scheinbaren Teilung der Sporen. 846. Cryptospora alnicola v. H.n. sp. Stromata zerstreut, oft in Längsreihen stehend, kegelig, etwa 1 mm breit, 0:5 mm hoch, im äußeren Rindenparenchym nistend, 5 bis 8 valsoid dicht gehäufte, 250 bis 300 u breite Perithecien enthaltend. Stromasubstanz vom Rindengewebe kaum verschieden. Hälse bis 250 lang, in einem schwärz- lichen, oft etwas quergestreckten Discus, der das Periderm durchbricht, endigend. Paraphysen zahlreich, zartfädig, schleimig verschmolzen. Asci zahlreich, keulig-zylindrisch, oben ab- gestutzt, kurzgestielt, achtsporig, 100 bis 110=8g. Sporen hyalin, fadenförmig, nach den stumpfen Enden wenig ver- schmälert, im Ascus gewunden, frei bogig verkrümmt, 5 bis 10zellig, 75 bis 80 = 2:5 u. Auf dünnen, dürren Zweigen von Alnus viridisam Schnee- berg in Niederösterreich, 1905 leg. v. Höhnel. Gehört zu jenen Uryptospora-Arten, welche fadenförmige, deutlich septierte Sporen haben, wie Cr. trichospora (C. et P.) und Cr. myriospora (Nitsch.) v. Höhn. (= Coronophora myriospora Nitsch., in diesen Fragmenten, 1907, IV. Mitt., Nr. 162). 847. Über Ophionectria ambigua v. Höhnel. Der von mir in Annal. mycol., 1905, II. Bd., p. 550, beschriebene und abgebildete Pilz ist, wie ich nun fand, offen- bar identisch mit Lasiosphaeria depilata Fuckel (Symbol. myc., II. Nachtr., p. 27, non Fries). 108 F. v. Höhnel, Beide Pilze wachsen auf stark vermorschten Fichten- stämmen in den Alpen und stimmen ihre Beschreibungen soweit miteinander überein, daß ich sie für dieselbe Art halten muß. Fuckel gibt die Sporen mit 80=6p gegen 65-5 etwas größer an, doch sind seine Messungen, wie bekannt, meist : ungenau. Der Pilz ist schon wegen der mangelnden Behaarung keine Lasiosphaeria; kann auch wegen der nicht kohligen, sondern lederig-häutigen Perithecien, die einen wasserlöslichen, : violettroten Farbstoff abgeben, nicht als Leptospora (= Lepto sporella P. et S.) betrachtet werden, auch deshalb nicht, weil die Sporen fast gerade sind. Er wird daher am besten Ophio- _ nectria depilata (Fuckel) v. Höhn. genannt werden, um SO . mehr, als auch andere Ophionectria-Arten mehr braun®, 5 häutige Gehäuse haben. 848. Mycosphaerella Veratri v. H. n. sp. Perithecien blattunterseits unter der Epidermis ein“ gewachsen, auf beiden Blattseiten sichtbar, dicht herdenweise das ganze Blatt bedeckend, schwarz, kugelig, 120 bis 190p groß, mit rundlichem, bis 28 1 breitem Ostiolum, mit derbei, 20 bis 25 dicker, aus 3 bis 4 Lagen von schwarzbraunel Parenchymzellen bestehender Membran. Paraphysen fehlen. Asci sehr zahlreich (bis über 100), rosettig einem dicken, als hyalinen Zellen bestehenden Polster aufsitzend, ungestielt, e schmal keulig, mäßig derbwandig, achtsporig, 44=7 bis 5% = groß, sich mit Jodlösung lebhaft, fast feuerrot färbend. Sporen hyalin, zweizellig, länglich-schmalkeilig, obere Zelle oft etw kürzer und breiter als die untere und spitzlich, untere stumpf lich, fast zylindrisch, 8 bis 10 x 25 bis 3. Auf dürren, gebleichten Blättern von Veratrum albwh Anninger, Wienerwald, 1905 leg. v. Höhnel. Zwischen den Perithecien stehen hie und da die Pyknid®! von Peckia montana v.H. (siehe Fragment Nr. 859). Ist oz bar eine gute Art. Auffallend ist die feuerrote Färbung d Schläuche mit Jod-Jodkaliumlösung. ; EEE N EEE ER te RETTET | i i ; Fragmente zur Mykologie. 109 849. Über die Gattung Kusanoa P. Hen. et Shir. Diese in Engler’s bot. Jahrb., 1901, 28. Bd., p. 275, auf- gestellte Myriangiaceengattung wurde von Hennings später (Hedwigia, 1902, 41. Bd. p. 56) wieder eingezogen und Kusanoa japonica, die einzige Art der Gattung, zu Uleomyces gestellt, da er in einzelnen Sporen eine Längswand zu finden glaubte. Die Untersuchung des Originalexemplars hat mir aber gezeigt (Fragmente zur Mykologie, 1909, VI. Mitt., p. 79 [353]), daß die Sporen von K. japonica stets nur drei Querwände und keine Längswand besitzen und daß auch der Bau des Stromas ein eigentümlicher ist, mithin Kusanoa eine gute, von Uleomyces verschiedene Gattung ist. Neuerdings hat nun K. Hara in Bot. Magaz., Tokio, Vol. XXVI, angegeben, daß die Sporen von Kusanoa zum Teile doch mit Längswänden versehen sind, und mir in litt. mitgeteilt, daß er Kusanoa von Myriangium nicht verschieden halte. Dies ist schon deshalb unrichtig, weil diese zwei Gattungen auch durch das Stroma voneinander verschieden sind und Kusanoa der Gattung Uleomyces näher steht als Myriangium. Da mir Herr K. Hara auch das Exemplar des Pilzes sandte, auf dem seine Angaben beruhen, so konnte ich mich von dem richtigen Sachverhalt überzeugen. Ich fand nun, daß K. Hara’s Pilz gar nicht Kusanoa Japonica ist, sondern Uleomyces decipiens Syd. (Ann. mycol., 1909, VII. Bd., p. 174), welcher Pilz allerdings zum Teil mauer- förmig geteilte Sporen hat und der Kusanoa Een täuschend ähnlich sieht, aber ein großzellig-p tiscl Hypo- stroma hat und Fruchtkörper, die viel Yankıbr (schwarzrot) gefärbt sind, während K. japonica zinnoberrot ist. K. Hara’s Angaben sind daher unrichtig und beruhen auf einer falschen Bestimmung. Die Gattung Kusanoa P. H. et Sh. bleibt daher als gute Gattung aufrecht bestehen, so wie ich dies 1909 angegeben habe. 850. Über Yoshinagamyces Quercus Hara. Dieser in Bot. Mag., Tokio, XXVI. Bd., p. 143, beschriebene und auf Taf. III, Fig. 5 bis 9, abgebildete Pilz unterscheidet 110 F. v. Höhnel, sich nach der Beschreibung und Abbildung von Japonia Ouercus v. H. (Fragmente zur Mykologie 1909, VII. Mitt, Nr.335) nur dadurch, daß die Conidien oben nicht stumpf sind, sondern mit einigen, meist gabelig geteilten Cilien versehen sind. Trotz dieser Abweichung war es mir wahrscheinlich, daß beide Formen als verschiedene Entwicklungsstadien zusammen- gehören. Ein Originalexemplar von Yoshinagamyces, das ich Herm wickeln, so daß sie auch an anscheinend reifen Fruchtkörpern meist völlig fehlen oder nur ganz vereinzelt auftreten. Bau und Aussehen der Fruchtkörper beider Pilze gleichen sich voll kommen. Yoshinagamyces Ouercus Hara ist daher gleich Japan Onuercus v. H. (1909). Zu meiner Gattungscharakteristik von Japonia (l. c., P- 67 [879]) ist am Schlusse hinzuzufügen: Sporen oben stumpf oder spitz, manchmal mit einer oder wenigen @infachen oder gebt \ geteilten Cilien versehen. 851. Über Enchnosphaeria (?) spinulosa Spegazzini. Der Pilz ist beschrieben in Bolet. de la Academia nacional ä de ciencias de Cordoba, 1889, XI. Bd., p. 520, Nr. 278. Der Autor sagt: »Gonidia non visa. Species habitu satis licheninO sed a fungis nullo modo separanda.« Berlese (Icones fung., 1894, I. Bd., p. 106, Taf. 97, Fig: D) \ hat denselben nicht sehr gut abkedildet und sagt: »Aptius Lichen. Contextus perithecii radiatocellulosus. ut. in Miet thyriaceis.« Es ist kein einfacher Pilz, sondern eine Flechte mit Phyllactidium-Gonidien. Berlese bildet ein Stück einer solchef Fragmente zur Mykologie. 111 Gonidie ab. Diese Gonidien sind meist ganz verbleicht und werden dann von den Mykologen nicht richtig als solche erkannt und für als aus Pilzhyphen aufgebaute Membranen gehalten, daher z. B. Berlese’s zitierte Bemerkung. Nach Spegazzini’s Beschreibung der Perithecien gehört die Flechte in die Gattung Trichothelium Müll. Arg. (Engler- Prantl, Natürliche Pflanzenfam., I. T., Abt. 1*, p. 75). Hier ist nur eine einzige Art: Tr. epiphyllum M. Arg. angeführt. Diese hat nach Wainio (Acta Societatis pro fauna et flora fennica, 1890, VII. Bd., II. T., p. 226) verlängert spindelförmige, 6 bis 8 septierte, 25 bis 30 bis 38 = 3 bis 4 g große Sporen. Spegazzini gibt (l. c.) 7-septierte, 35=6n große, zylin- drische, beidendig wenig verschmälert abgerundete Sporen an. Nach Berlese hat der Spegazzini’sche Pilz 32 bis 36-5 u große Sporen. Auch gibt Spegazzini kugelige, 200 bis 250 1. große Perithecien, hingegen Wainio 0°3 bis O'5 mm große halbkugelige oder konisch-halbkugelige Perithecien an. ' Es scheinen also die beiden Flechten voneinander spezifisch verschieden zu sein. Spegazzini’s Pilz muß nun Trichothelium spinulosum (Speg.) v. Höhn. genannt werden. In diesen Fragmenten, 1911, XII. Mitt., Nr. 690, machte ich die Angabe, daß Asteropeltis Ulei P. Henn. 1904 — Actini- opsis Ulei P. Henn. 1905 auch zur Flechtengattung Tricho- thelium gehört, und habe angenommen, daß Tr. epiphyllum (Fee) Müll. Arg. damit identisch ist. Indessen scheinen doch Unterschiede vorhanden zu sein. Hennings gibt 180 bis 200 u große Perithecien und zylindrische, 45 bis 50 u große Sporen an. Es wird daher besser sein, Hennings’ Flechte Tr. Ulei (P. Henn.) v. Höhn. zu nennen und als eigene Art zu be- trachten. Hennings (Hedwigia, 1905, 44. Bd., p. 66) gibt an, daß Actiniopsis mirabilis Rehm (Hedwigia, 1905, 44. Bd., p. 3, Taf. I, Fig. 1a bis 4) mit A. Ulei P. Henn. identisch ist. Das ist aber nicht der Fall, wie schon aus dem Vergleich der Ab- bildungen hervorgeht. Rehm gibt für A. mirabilis 9 bis 11 septierte, 45 bis 50 x 4 bis 4°5 u große, oben abgerundete und zylindrische, nach unten allmählich verschmälerte und spitz- 112 F. v. Höhnel, liche Sporen an. Auch sind die Fortsätze der Perithecien an der Basis eingeschnürt, lanzettförmig. Eine auffallend verschiedene Art ist Actiniopsis alro- violacea P. H. (Hedwigia, 1908, 47. Bd., p. 269). Es ist auch ein Trichothelium mit über 30 Perithecialfortsätzen, die bis 550 u lang sind (in diesen Fragmenten, |. c.). Es müssen daher vorläufig 5 verschiedene Trichothelium- Arten angenommen werden, nämlich: 1. Trichothelium epiphyllum (F&e) Müll. Arg. 2. Tr. spinulosum (Speg.) v. Höhnel. Syn.: Enchnosphaeria (?) spinnlosa Speg. 1889. 3. Tr. Ulei (P. Henn.) v. Höhnel. Syn.: Asteropeltis Ulei P. Henn. 1904. Actiniopsis Ulei P. Henn. 1905. 4. Tr. mirabilis (Rehm.) v. Höhnel. Syn.: Actiniopsis mirabilis Rehm 1905. 5. Tr. atroviolaceum (P. Henn.) v. Höhnel. Syn.: Actiniopsis atroviolacea P. Henn. 1908. Es muß der vergleichenden Untersuchung der Original- h exemplare überlassen bleiben, festzustellen, inwieweit die vier s ersten dieser Arten voneinander verschieden sind. 852. Rutstroemia elatina (A. et S.) var. acicola v. H. P. Strasser fand 1913 am Sonntagsberg in Niederöstel- reich einen schmutzig schwärzlicholivengrünen Pilz auf Föhren nadeln, der ganz phialeaartig aussah, sich aber schließlich as eine eigene Form von Rutstroemia elatina (A. et S.) Rehm 5 (Hyster. und Discomyec., p. 767) entpuppte. Er mag als var. act cola v. H. unterschieden werden. Während R. elatina bishef (wie es scheint, überhaupt erst viermal) nur an abgefallenen & Tannenzweigen gefunden wurde, wächst die var. acicola auf i Föhrennadeln. Sie ist kleiner, zarter und hat einen relativ VIC s längeren, dünnen Stiel. Erst der direkte makro- und mikroskop" a sche Vergleich ließ die wahre Stellung des sehr schwierigen ” Pilzes erkennen. Bei dieser Gelegenheit fand ich, daß R. elatina am nächsten mit Coryne Urceolus (Fuck.) v. H. (siehe diese Fragmente, 1907; & ae ER Sa Fragmente zur Mykologie., 113 III. Mitt., Nr. 135) verwandt ist. Der eigenartige Aufbau beider Pilze ist im wesentlichen derselbe, nur daß Coryne Urceolus schließlich zweizellige Sporen hat, ein Umstand von geringerer Bedeutung bei Discomyceten. Peziza elatina A. et S. wurde von den verschiedenen Autoren in die verschiedensten Gattungen gestellt. So von Rabenhorst (Hedwigia, 1878, 17. Bd., p. 31) zu Ombrophila; von Quelet (Enchirid. Fung., 1886, p. 309) zu Helotium; von Saccardo (Syll. Fung., 1889, VII Bd. p. 318) zu Chloro- splenium; von Rehm erst (Hedwigia, 1883, 22. Bd., p. 36) zu Ciboria, dann (Hyster. und Discomyc., 1893, p. 767) zu Rut- stroemia, endlich hat Winter (Hedwigia, 1878, 17. Bd., p. 32) für den Pilz eine neue Gattung (Kriegeria) vorgeschlagen. Winter hebtbei dieser Gelegenheit mit Recht die gelatinöse Beschaffenheit des Pilzes hervor. Mir scheint der Pilz schon seinem der Coryne Urceolus ganz gleichen Aufbau wegen eine Bulgariacee zu sein, die wohl eine eigene Gattung darstellt, welche Äriegeria Winter genannt werden müßte. Schon bei der Beschreibung der Coryne Urceolus (Fuck.) v.H. (l.c.) habe ich angedeutet, daß der Pilz vielleicht besser in eigene neue Gattung gestellt zu werden verdiente. Es war vorsichtig von mir gewesen, diese Gattung nicht aufgestellt zu haben, denn er gehört trotz der schließlich zweizelligen Sporen in die Gattung Kriegeria Winter (1878). Später, 1891, ist von Bresadola (Revue mycol., XII. Bd., p. 14) eine angebliche Tuberculariaceengattung Kriegeria auf- gestellt worden, von der ich aber (in diesen Fragmenten, 1909, VII. Mitt., Nr. 354) nachwies, daß es eine Auriculariee, mit Platygloea verwandt, ist. Da diese Gattung Bresadola’s wahr- scheinlich neben Platygloca wird bestehen bleiben können, so muß sie einen neuen Namen erhalten. Die Bulgariaceengattung Kriegeria W inter mit der Typus- art Äriegeria elatina (A.\u. Winter läßt sich folgender- maßen charakterisieren: Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. B1., Abt. 1. 8 114 F. v. Höhnel, Kriegeria Winter (Hedwigia, 1878, 17. Bd., p. 32). Apothecien aufsitzend, meist kurz und dick gestielt, kahl, knorpelig gelatinös, aus gelatinös verdickten, im Stiel parallel, = im Excipulum bogig nach außen verlaufenden Hyphen be- stehend, krug-, schließlich schalenförmig, dick- und stumpf- E wandig. Paraphysen fädig, Asci keulig, achtsporig, Sporen ein- . bis anderthalbreihig, hyalin, ein- bis zweizellig. .. Arten: Kriegeria elatina (A. et S.) Winter (Typus). Kriegeria Urceolus (Fuck.) v.H 853. Lachnea (Tricharia) nemorea v. H.n. sp. Apothecien 0°5 bis 1’5mm breit, erst schalen- dann ‚schüsselförmig, außen bräunlich, Diskus blaß, trocken gelblich, unten mit zahlreichen gelblichen, ziemlich steifen, verbogenen, dünnwandigen 5 bis 7 », unten 8 breiten Hyphen am Boden befestigt, seitlich außen mit kürzeren, am Rande mit zahlreichen dichtstehenden, dünnwandigen, steifen, oben abgerundet stump- i fen, der ganzen Länge nach gleichmäßig etwa 8 breiten, : hyalinen oder gelblichen, bis 500 p langen, septierten, aus 6obis 70 „langen Zellen bestehenden Haaren besetzt. Asci zylindrisch, 200= 121, mit Jod sich nicht bläuend, achtsporig. Sporen ein reihig, elliptisch, gegen die abgerundeten Enden schwach spindelig verschmälert, mit hyalinem Inhalt, ohne Öltröpfchen, 16 bis 19 = 9-5 bis 12 p. Paraphysen fädig, zahlreich, 2 bis 3# breit, oben gerade, auf 4bis 5 schwach keulig verbreitet, Hypothecium 300 bis 400 p dick, aus zartwandigem, sr“ zelligem Parenchym bestehend. Am feuchten Boden in Gebüschen im hinteren Prater bei Wien, Ende September 1913, leg. v. Höhnel. Ist mit Tricharia ochroleuca (Bres.), Lachnea Lojkeand Rehm, Lachnea cinerella Rehm, Lachnea Chelchowskiand Roupp, Tricharia fimbriata (Que&l,) Boud. und Trichanl& praecox (Karst.) Boud. nahe verwandt, von allen jedoch du die sehr langen, stumpfen, dünnwandigen Randhaare gut schieden. Bei dem großen Umfange, welche die Gattung Lach Fragmente zum Mykologie. 110 Fries (sensu Rehm) gegenwärtig angenommen hat, ist die Zer- teilung derselben notwendig. Von den von Boudier (Histoire et Classific. des Dis- comycetes, 1907, p. 97 ff.) aufgestellten hierhergehörigen Gattungen scheint mir besonders die Gattung Tricharia be- achtenswert, die durch. die Sporen mit ihrem ganz homogenen Inhalt, ohne Spur von Öltröpfchen, ferner durch den blassen Discus und: die schmalen blassen Haare gut charakterisiert ist. 854. Herpotrichiopsis n. G. (Sphaerioideae). Pycniden oberflächlich, weichhäutig, braun, mit kleinem flachen Ostiolum, oben dicht mit gefärbten Haaren bedeckt, innen dicht mit langen, verzweigten, septierten Conidienträgern besetzt, an welchen die einzelligen, kleinen, allantoiden hyalinen Conidien seitlich entstehen. Wahrscheinlich die Nebenfruchtform von Herpotrichia- Arten. Herpotrichiopsis callimorpha v. H.n. sp. Pycniden oberflächlich, zerstreut oder in kurzen Reihen, schwarz, weichhäutig, etwas abgeflacht kugelig, bis 380 ı. breit und 300 p» hoch. Pycnidenmembran 20 y dick, aus 6 bis 7 Lagen von offenen, dünnwandigen polyedrischen, 6 bis 9. breiten Zellen bestehend. Äußere Lagen blaßbraun, innere hyalin. Ostiolum flach, rundlich 8. breit, auf einer 40 bis 50 u breiten nackten Mündungsscheibe sitzend. Pycniden in der oberen Hälfte dicht mit schmutzigvioleiten bis dunkelbraunen, verbogenen, fast wolligen, bis über 400 p. langen Haaren bedeckt. Haare un- verzweigt, oben stumpf, mäßig derbwandig, mit dünnen Quer- wänden, die 30 bis 40 u lange Zellen bilden. Pycniden innen dicht mit bis über 100 » langen, 15 bis 2 dicken, verzweigten Conidienträgern ausgekleidet. Conidienträger septiert, Conidien seitlich, an den Septen entstehend, hyalin, einzellig, stäbchen- förmig, sehr schwach allantoid gekrümmt, 5 bis 6=1'5 u. An dürren. Zweigen von Rubus: fruticosus am Sonntagsberg in Niederösterreich, leg. P. P. Strasser, März 1913.. Die: beschriebene Form ist äußerst charakteristisch und mit Keiner andern zu verwechseln, Äußerlich: sieht sie einer 116 F. v. Höhnel, kleinen Lasiosphaeria oder Herpotrichiaähnlich. Zwischen den Pycniden fand ich auch ein leider ganz unreifes Perithecium mit Asci, das äußerlich der Pycnidenform vollständig glich, und offenbar zu Herpotrichia callimorpha (Awld.) gehört. Es ist daher nicht zu zweifeln, daß die beschriebene neue Pycniden- form metagenetisch zu dem genannten Ascomyceten gehört. Dieser Befund wird dadurch bestätigt, daß schon Fuckel (Symbolae mycologicae, 1869, p. 146) bei Herpotrichia rhenana Fuck. eine der Ascusform völlig gleichende Nebenfruchtform fand, mit kleinen, zylindrischen, gekrümmten, hyalinen Conidien. PERETEEERN unse v.H: Eine Pycnide im Medianschnitt (50:1); ein Stück des Querschnittes der Pye- nidenmembran mit Conidienträgern (350 :1); zwei Conidien (1000: 1); zwei Haare der Pycniden (360 : 1); das Ostiolum von oben gesehen (360 : 1). Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese in Wien, Fuckel beschrieb diese Nebenfruchtform nicht näher. Dieselbe wurde später als Pyrenochaeta rhenana Sacc. (Syli. Fung, | p- 220) aufgeführt. Es ist aber kein Zweifel, daß diese Form auch eine Herpotrichiopsis ist, die H. rhenana v. H. genaf werden muß. Leider hat Fuckel diese Form nicht ausgegeben 855. Dothiorella Aceris v. H. n. sp. ee flach, fünf bis zehn dichtstehende, aufsitze 150 bis 250 u große Pycniden tragend, 0:5 bis 0:8 mm er NE he a a ee NE ne Fragmente zur Mykologie. 317 rundlich, sich im Rindenparenchym unter dem Periderm ent- wickelnd, dieses erst kegelig emporhebend, dann durchbrechend. Pycniden schwarz, einsinkend, mit 20 bis 25 dicker, derber, deutlich schwarzbraun-kleinzelliger Membran, mit wündeut- lichem Ostiolum, innen mit der hyalinen, sehr kleinzelligen, sporentragenden, nach Innen mehrfach wulstig vorragenden Zellschicht ausgekleidet, die mit den dichtstehenden, einfachen, 12 bis 18 1. langen Sporenträgern bedeckt ist. Conidien hyalin, stäbchenförmig, gerade, 3 bis 5=0'5 u groß. Auf dürren Zweigen von Acer campestre am Anninger im Wienerwald, 1905, leg. v. Höhnel. Die Stromata stehen auf den dünnen Zweigen zerstreut. Der Pilz ist nach dem Bau eine typische Dothiorella,; es ist möglich, daß es die gut entwickelte, normale Form von Aposphaeria nitidiuscula Karsten (Hedwigia, 1884, 23. Bd., p. 6) ist. 856. Pleurophoma n. G. Pycniden wie bei Dendrophoma, aber die Sporenträger lang, meist einfach, septiert, Conidien stäbchenförmig, an den Querwänden der Sporenträger seitlich aufsitzend. Die typischen Dendrophoma-Arten haben büschelig oder wirtelig verzweigte Sporenträger, an deren Zweigspitzen die Conidien sitzen. Die Pleurophoma-Arten haben typisch einfache, lange, ziemlich dicke, gerade, ziemlich dicht deutlich septierte Sporenträger, die, seitlich an den Querwänden ansitzend, die Stäbchenartigen Conidien tragen. Pleurophoma kommt neben Plectophoma v. H. (in diesen Fragmenten, 1907, IV. Mitt., Nr. 166) zu stehen, bei welch letzterer Gattung die Sporenbildung eine ganz gleiche ist, nur sind die Sporenträger miteinander netzig verwachsen. Als Typus der Gattung Pleurophoma hat Pl. pleurospora (Sace) v. H. zu gelten. Vermutlich gehören noch ein paar andere Dendrophoma-Arten in die neue Gattung. 857. Über Phyllosticta Lysimachiae Allescher. In den Annal. myc., 1905, Ill. Bd., p. 556 gab ich an, daß mein Originalexemplar des obigen Pilzes in Allescher und 118 F. v. Höhnel, Schnabl, Fung. bavar., Nr. 569, nur unreife Perithecien eines Pyrenomyceten zeigt und keine Spur von Pycniden, weshalb die Aufstellung der Phyllosticta Lysimachiae All. auf einem Irrtum beruhe und diese Art zu streichen sei. Demgegenüber gibt Diedicke 1912 in der Kryptogamen- flora der Mark Brandenburg (IX. Bd., p. 66) an, daß er eine der Allescher’'schen Art entsprechende Form an im Brandenburgi- schen gesammelten Exemplaren gefunden habe und mit- hin Ph. Lysimachiae All. zu Recht bestehe. Infolgedessen habe ich Allescher’s Originalexemplar nochmals genau geprüft und wieder nur unreife Perithecien ohne Pycniden gefunden. Allescher’s Beschreibung der Pyc- = niden stimmt ganz zur Beschaffenheit der unreifen Perithecien. Die von ihm ausgegebenen Lysimachia-Blätter sind ganz dicht mit den schwarzen unreifen Perithecien bedeckt und es ist kein = Zweifel, daß Allescher alle diese Perithecien für Pycniden . gehalten hat, schon deshalb, weil er mit keinem Wort davon spricht, daß seine Phyllosticta mit Perithecien gemischt auftritt. Nun hataber Allescher offenbar die charakteristischen Conidien seiner Phyllosticta tatsächlich gesehen, da er sie gut beschrieben ee und auch Diedicke gleich beschaffene Conidien gefundenhat Es ist daher zu vermuten, daß beide genannte Mykologen zwar die Conidien einer Phyllosticta richtig gesehen habem nicht aber die dazugehörigen Pycniden, und daß sie der Meinung waren, daß diese Conidien aus den schwarzen, 100 u großen, derbwandigen Gehäusen stammen, welche indes einem unreifen Pyrenomyceten (Mycosphaerella?) angehören. Diese Vermutung wird nun sehr gestützt durch eine Beob- 2 achtung, die ich an 1906 im Wienerwald gefundenen, mit braunen Flecken versehenen Blättern von ZLysimachia vulgaris machte. Darauf fand ich 100% große schwarze unreife Peri- N thecien, in deren Gesellschaft sich nur 50 p große, blaß gelblic" braune, zartwandige, schwer sichtbare Phyllosticta-Pyeniden befanden, die mit stäbchenförmigen, 3 p langen, 0:5 bis I 2 dicken Conidien erfüllt waren, die in dünnen Ranken austraten. Diese Conidien entsprechen sehr gut den betreffenden Angaben 3 Allescher’s, aber sie treten in ganz anders (als AU eRehEE ne und Debdioke angeben) beschaflenen Pycniden auf. 1 Fragmente zur Mykologie. 119 Daraus folgt nun, daß entweder zwei Phyllosticta-Arten auf Lvysimachia-Blättern existieren, mit (fast oder ganz) gleichen Conidien, von welchen die eine der Beschreibung von Allescher und Diedicke entspricht, die andere meinem Befunde, oder daß nur eine Art auftritt (mit kleinen, blassen Pycniden), und die sich auf die Pycniden beziehenden Angaben von Allescher und Diedicke auf einem Irrtum beruhen. Es ist klar, daß die ersterwähnte Möglichkeit recht un- wahrscheinlich ist. Da Herr Prof. P. Magnus die Güte hatte mir das von Diedicke untersuchte Exemplar von Finkenkrug bei Spandau zu senden, konnte ich auch Diedickes Angaben nachprüfen, Ich fand auch an diesem Exemplare nur unreife Perithecien und keine Pycniden. Letztere sind eben schwer zu finden und sehr spärlich vorhanden, ganz so wie an meinem Wienerwald- exemplar, wo ich sie, nachdem ich sie zufällig gleich gefunden hatte, später ganz vergeblich suchte. Nach allem unterliegt es aeg un daß un die air so verhält, daß neben sehr zahlrei 100 1. großen, unreifen Perithecien, "ehr spärlich, Branliche, zartwandige, nur 50 p. große, schwer auffindbare Phyllosticta- Pycniden auftreten, die die von Allescher beschriebenen Conidien führen. Allescher und Diedicke haben diese Conidien den unreifen Perithecien zugeschrieben, da sie die Pycniden selbst nicht sahen oder nicht beachteten. Daraus folgt, daß das, was ich 1905 sagte, streng ge- nommen, vollkommen richtig ist, denn eine Ph. Lysimachtae, die den Angaben Allescher’s (und Diedickes) entspricht, existiert nicht. 858. Über die Gattung Sirococcus Preuß. Die Gattung Sirococcus wurde von Preuß auf Grund der Art Sirococens strobilinus 1853 in Linnaea, XXVI. Bd, Pilze von Hoyerswerda, Nr. 306 aufgestellt. Nach Preuß soll der auf Fichtenzapfenschuppen auf- tretende Pilz unregelmäßige, rundliche, hervorbrechende, glänzend schwarze Perithecien mit weißem Kern haben, die 120 F. v. Höhnel, herdenweise auftreten und öfter zusammenfließen. Die Sporen- träger sollen gegabelt und keulig-fadenförmig sein. Die spindel- förmigen Conidien sind beidendig stumpf, hyalin und stehen in Ketten. Da von den von Preuß beschriebenen Pilzen keine Originalexemplare existieren, ist man auf spätere Funde an- gewiesen. Der Pilz scheint nun sehr selten zu sein, da mir nur ein einziges Exsikkat bekannt ist, das den obigen Namen trägt. Es ist dies Roumeguere, Fung. selecti exsic., Nr. 5500. Dieses Exsikkat enthält nun einen Pilz, der so weit mit Preuß’ Be- schreibung übereinstimmt, daß man annehmen kann, daß es richtig bestimmt ist. Sirococcus strobilinus Preuß. Medianschnitt durch den Pilz (100: 1); Sporenkette (500 : 1). Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese in Wien. Die Untersuchung dieses Exsikkates zeigte mir nun, daß S. strobilinus eine typische Leptostromacee ist. Die Leptostromata sind rundlich und bis 0:5 mm breit, oder länglich, bis 10:3 mm groß, etwa 300 u hoch, glänzend: schwarz. Sie treten auf reifen Fichtenzapfenschuppen unterseits auf, und verschmelzen manchmal zu zwei bis drei miteinander. Die Basis derselben ist breit und allmählich verlaufend. Reif springen sie oben unregelmäßig oder mit einem Längsspalt auf. Sie entwickeln sich in und unter der Epidermis und schließen oben und unten öfter einzelne Gewebselemente der Zapfen- schuppen ein. Sie sind mit der Cuticula verwachsen, die sie bleibend bedeckt. Sie enthalten nur einen unten flachen, oben flachgewölbten Hohlraum. Das Deckengewebe ist opak schwatZ a She Sb Sr Sean ee ne Ana a al a AN a am er an. on elle u u a ende . ea a ine Dateien rate ae a Bun ek un Aern Fragmente zur Mykologie. 121 braun, kleinzellig und etwa 70 dick.- Das Basalgewebe ist stellenweise bis 60 1 dick, blaßbraun, kleinzellig parenchy- matisch. Die der Basalfläche aufsitzenden Sporenträger sind bei kleinen Stromaten nur 40 u, bei den großen bis über 200 u, lang, stehen locker parallelnebeneinander und sind oft verbogen. Sie bestehen aus einer Reihe von -spindelförmigen, an den Enden stumpfen, 8 bis 16 <3 1 großen hyalinen Zellen, welche an den Enden kein Lumen zeigen, hingegen in der Mitte einen spindelförmigen Hohlraum. Diese eigentümlichen Sporenträger zerfallen von oben nach unten in verschieden große, meist zwei- bis vierzellige, bis etwa 60 ı lange Stücke, die die Conidien dar- stellen. Von der Decke der Stromata hängen dicht parallel auch 20 bis 40m lange Fäden herab, welche zum Teil den Sporen- trägern gleichen (siehe Fig. 29). Man ersieht aus dieser Beschreibung, daß der Pilz ganz eigenartig gebaut ist. Er muß zu den Zeptostromaceae-phragmo- Ssporae gerechnet werden. Vergleicht man die Beschreibungen der später aufgestellten Sirococeus-Arten mit den gemachten Angaben, so erkennt man, daß sie offenbar ganz andere Formentypen darstellen und nicht zu Sirococcus gehören. Von Sirococens conorum Sacc. et Roumeg. kenne ich nur das vonKeissler in Kryptog. exsiccatae Mus. Vindob., Nr. 1832 ausgegebene Exemplar. Da Keissler dieses Exemplar mit dem Original Saccardo’s verglichen hat, so ist anzunehmen, daß die Bestimmung richtig ist. Wenn dies der Fall ist, dann ist aber S.conorum S. et R. nichts anderes als Zythia Resinae (Ehrb.) Karst. Die Pycniden dieser Nectrioidee werden im Alter oft ganz schwarz, so ist es auch hier der Fall. (Mein Exemplar von S. conorum in Roumeguere, Fung. sel. exs., Nr. 5475 enthält keine Spur des Pilzes). S. eumorpha. Keissler gibt in Kryptog. exsiccatae Mus. Vind, Nr. 1831 an, daß Dendrophoma eumorpha Sacc. et Penz., dessen Originalexemplar er untersuchte, in Ketten Stehende Conidien besitzt; daher nennt er den Pilz S. eumorpha. Die Untersuchung des Exemplares in Krypt. exiccat., Nr. 1831 vom Sonntagsberg in Niederösterreich, das ich seinerzeit als »Tympanis Pinastri Tul. mit der Nebenfrucht Dendrophoma 122 F. v. Höhnel, eumorpha P. et Sacc.« ganz richtig bestimmt hatte, zeigte mir jedoch, daß die Conidien an sehr langen septierten Sporen- trägern seitlich einzeln stehen und nicht in Ketten. Dasselbe gibt auch Diedicke an (Kryptog. Flora der Mark en IX. Bd., Fungi imperfecti, p. 196). Schon Tulasne (Selecta Fung. Carpol., 1865, III. Bd, p. 151, Taf. XIX, Fig. 10 und 12) beschrieb diese Nebenfrucht- form von Tympanis Pinastri ganz richtig. Für jene Dendro- phoma-Arten, die lange, meist einfache, septierte Sporenträger' besitzen, denen die Conidien seitlich ansitzen, habe ich (in diesen Fragmenten, 1914, XVI. Mitt., Nr. 856) die Gattung Pleurophoma, aufgestellt. Die vorliegende Form unterscheidet sich aber vo Pleurophoma durch den völligen Mangel eines Ostiolums, den mehr stromatischen Bau, sowie das fleischige Hypostroma. Für diese Formen stelle ich nun die neue Gattung Pleur« phomella auf. In diese Gattung gehört neben Dendrophoma eumorpha P. et S. auch Sirococeus Coniferarum Vestergr. Mit Dendrophoma eumorpha Penz. et Sacc. ist nach Originalexemplar in Fuckel, Fung. rhenani, Nr. 2065 (Sym a 1869, p. 269) vollständig identisch a Moscou, XV. Bd. p. 344) und endlich 1902 (Syll. Fun, XVI. Bd., p. 875) Phoma Jaczewskii Sacc. et Syd. genannt wurde. Diese Form ist nach Fuckel die Nebenfrucht von Zym- panis pithya (Fries) Rehm (Hysteriac. und Discomye., p. 273). Allein Rehm bezweifelt mit Recht, daß: Zympanis pithya von T. pinastri verschieden ist. Offenbar handelt es sich um Formen derselben Art, die natürlich den gleichen Conidienpilz haben. S. Coniferarum Vestergreen. Keissler gibt bei Krypto exsicc. Mus. Vindob., Nr. 1831 an, daß S. Coniferarum Vest. mit Dendrophoma eumorpha P. et S. identisch ist. Dies ist aber : nicht ganz der Fall. a Pleurophomella eumorpha (Penz. et Sacc.) v.H. hat bis a über 500 u große, fast kugelige Pycniden mit 60 bis 100 u dicker Wandung, bis über 80% lange, 1’51 dicke septierte Spo 3 träger und 3=0'5 bis 0:7» große Conidien. ; Fragmente zur Mykologie. 1283 Pleurophomella Coniferarum (Vest.) v. H. hat, nach einem Originalexemplar, unregelmäßig gestaltete, öfter zu zweien verschmolzene Pycniden, kürzere Sporenträger, eine nur 10 bis 20 (bis 40) u dicke Wandung und etwas dickere Conidien, 3= 1 1. Indessen muß bemerkt werden, daß weder das Exsikkat Nr. 1831, noch das Original Vestergreen’s die normal ent- wickelten Pilze sind. Dies gilt namentlich für die von letzterem beschriebene Form. Der normal auf der Außenseite der Rinde entwickelte Pilz wurde von Tulasne, |. c., abgebildet und findet sich sehr schön in den Fungi rhenani. Nach letzteren muß daher die Charakterisierung der neuen Gattung Pleurophomella geschehen. Pleurophomella n. G. (Sphaerioideae-Astomae). Hypostroma fleischig, mehr Bande gut. entwickelt, etwas hervorbrechend, oberseits die derl „eiförmig- kugeligen, fleischig-lederartigen, alindenesiosbn. rasig oder büschelig gehäuften Pycniden tragend, die öfter kurz gestielt sind und schließlich oben (schwach) aufreißen. Sporenträger lang einfach oder unten verzweigt und mit sehr langen septierten Ästen versehen. Conidien klein, hyalin, stäbchenartig, an den Querwänden der Sporenträger seitlich ansitzend. Sind Pycniden- pilze von Tympanis-Arten. Syn.: Dothiorella Saccardo, pro parte. In der Gattung Dothiorella stehen heute eine Menge Formen, die miteinander nichts zu tun haben. Ich scheide nun jene Formen aus, die den Bau der Gattung Pleurophomella besitzen und sämtlich Nebenfruchtformen von Tympanis-Arten sind. Arten: l. Pleurophomella eumorpha (Penz. et Sacc.) v.H. Syn.: Dendrophoma eumorpha Penz. et Sacc. 1882. Sphaeronaema pithyum Sacc. 1884. Phoma pithya (Sacc.) Jaczewski 1898. Phoma Jaczewskii Sacc. et Syd. 1902. Sirococcus eumorpha (Penz. etSacc.)Keissler 1911. 124 F. v. Höhnel, 2. Pleurophomella Coniferarum (Vestergr.) v.H. Syn.: Sirococeus Coniferarum Vestergr. 1897 3. Pleurophomella inversa (Fries) v.H. Syn.: Sphaeria inversa Fries 1823. Dothiorella inversa (Fr.) v. H. 1906. Bei mehreren anderen Tympanis-Arten sind noch Pycniden mit kleinen stäbchenartigen Conidien bekannt. Sie gehö gewiß alle zu Pleurophomella; indessen sind sie ungenügen beschrieben. Wahrscheinlich besitzen alle Tympanis- „Arte! Pleurophomella-Pycniden und vielleicht noch andere mit Tyn panis verwandte Discomyceten, Sirococcus pulcher Sacc. (Syll. Fung., XIV, p.. 905) gehö nicht in die Gattung, da die Sporen nicht in Ketten stehen, ich an Exemplaren sah, die ich auf Zweigen von Erica carn& aus Ybbsitz in Niederösterreich fand. Der Pilz ist von Godra niella Linneae Starb. (Bihang till K. sv. Vet.-Akad. Hat Gattung genauer charakterisiert. Sie muß erhalten bleibei Schröter (Pilze Schlesiens, 1897, II. Bd., p. 146) stellt 2 Godronia Ericae Fries als Nebenfruchtform Sphaerocys schizothecioides Preuß (Linnaea, 1852, 25. Bd. 734). Ne Preuß soll dieser Pilz lange, zylindrische, gekrümmte Spore haben, während Schröter die Sporen als spindel- oder sichel- förmig, nach beiden Enden zugespitzt, 20 bis 26 (oder 10 bis = 21 groß angibt. Offenbar hat Schröter zweierlei äußerl verschieden sein. Der andere Pilz, von welchem Schröte Fragmente zur Mykologie. 125 noch sagt: »Sichelförmige Sporen hier nur 10 bis 12 =2 1 groß, Inhalt meist in der Mitte geteilt« ist offenbar mit Clinterium obturatum Fries nahe verwandt oder identisch. Sirococcus pulcher Sacc. muß nach allem Clinterium pulehrum (Sacc.) v. H. genannt werden. Die Gattung Clinterinm gehört in meinem System der Sphäropsiden (Ann. myc., 1911, IX. Bd., p. 258) zu den Sphaeri- oideae- Astomae. Sirococcus brasiliensis Spegazzini (Bolet. Acad. nac. Ciencias, Cordoba, 1889, XI. Bd. p. 597) ist nach einem Exemplar aus dem Herbar Puiggari (auf Bignoniaceenblatt, Apiahy, Dezember 1882) sicher keine Sirococcus-Art. Es sind zirka 140 1 breite, kugelige, sich anscheinend unter der Epi- dermis auf beiden Blattseiten zerstreut entwickelnde, schwarze Pycniden, mit dünner, brauner, deutlich zelliger Haut und 10 bis 124 großem rundlichem Östiolum. Die wenigen gesehenen Conidien stehen nicht in Ketten, sind hyalin, elliptisch-eiförmig, 4 bis 5= 2-51 groß. Ist wahrscheinlich eine Phyllosticta. Sirococcns Halesiae Ell. et Ev. (Proceed. Acad. nat. scienc. Philadelphia, 1894, p. 358) ist nach dem Öriginalexemplar in Ellis and Everhart, Fungi Columb,, Nr. 572 ein Thyrsidium, das Th. Halesiae E. et Ev. (v. H.) genannt werden muß. Der Pilz entwickelt sich in den äußersten Korkzellagen des Periderms, bricht ganz hervor und bildet etwa 600 u. breite, 300 1 hohe schwarze, harte, scheinbar oberflächliche Polster. Zwischen den äußersten Korkzellen befindet sich ein wenig entwickeltes, dicht plektenchymatisches, farbloses Gewebe, auf dem dicht verwachsene, parallele, blaß-bräunliche, etwa 21 dicke Hyphen und Bündel von solchen stehen, die verschieden lang sind und an der Spitze, zahlreiche, strahlig angeordnete, etwa 15 bis 351 lange, steife Fäden tragen, die an der Basis etwa 3 bis 4 breit und olivenbräunlich sind und gegen die hyaline Spitze allmählich blässer und dünner werden. Diese Fäden bestehen aus etwa 8 bis 10 elliptischen 6 bis 7=3y großen Zellen, die fest miteinander verwachsen sind und die Conidien darstellen. Die Conidienträger, sowie die Conidien- büschel sind in einen festen Schleim eingebettet. An Schnitten "gelangt man nicht über den Pilz ins Klare. Erst wenn man 126 F. v. Höhnel, denselben in. verdünnter Kalilauge kocht und zerquetscht, er kennt man seinen Bau. Von einer Pycnidenmembran fehlt jede, . Spur. Der Pilz stellt sicher eine neue Art dar, die eigentlich eine Tuberculariee ist, was übrigens auch für andere Thyrsidium- Arten gilt. . Sirococcus Zahlbruckneri Bäumler. (Verhandl. Verein Natur- und Heilkunde, Preßburg, 1902 (XIV.), XXII. Bd., p..72) Von diesem Pilze existiert nur ein mikroskopisches Präparat im ungarischen Nationalmuseum in Budapest, das mir Her Direktor Filarszky gütigst zur Verfügung stellte. Nach diesem Präparate sitzen die Pycniden, einzeln Br zu zweien verwachsen, auf der Querschnittfläche eines Holzes mit bis 350 u breiten Gefäßen, das wohl sicher von Ailanthas glandulosa herrührt, wie mir der mikroskopische Ver Manchmal verhält sich dieselbe auch weiter unten: so. Die Conidienträger sind hyalin, einzellig, einfach, oft unregelmäßig gestaltet und 10 bis 12=3 u groß. Sie bilden an der Spitze die einzeln und nicht in Ketten stehenden. Conidien. Die Conidien’ sind sehr verschieden gestaltet, bald kugelig (8 bis 11 ß), bald breit elliptisch (11 bis 12>8 bis 9 u), bald eikugelig und spitz vorgezogen, also breit birnförmig (11. bis 14=7 bis 8° 5. seltener ganz unregelmäßig geformt. Man sieht, daß der Pilz anders beschaffen, ist als ihn. Bäumler beschreibt. Er gehört nicht in die Gattung Siro- coccus, sondern ist eine Phoma. Vergleicht man die gemachten Angaben mit der Beschreibung von Phoma sphaerospor@ Sacc. (Syll. Fung., III, p. 94), die an Zweigen, wahrscheinlich von Ailanthus auftritt, so erkennt man eine so auffallende Über- einstimmung, daß angenommen werden muß, daß beide Pilze identisch sind. Fragmente zur Mykologie. 127 859. Peckia montana v. H.n. sp. Pycniden zerstreut, bleibend mitten im Blattparenchym eingewachsen, schwarzbraun, unten wenig, oben fast halb- kugelig vorragend, kugelig, 400 bis 450 u breit. Pycniden- membran häutig, etwa 16 j dick, aus sechs bis acht Lagen von braunen, flachen, 6 bis 7 u breiten Parenchymzellen bestehend, oben dicker, ohne Ostiolum. Innen dicht mit den etwa 10 =3 u großen einfachen Conidienträgern ausgekleidet, die an der Spitze durch Querteilung in die in langen Ketten stehenden, zylindrischen, beidendig quer abgestutzten, hyalinen,6bis7=3 u großen Conidien zerfallen, die einen homogenen glänzenden Inhalt zeigen. An dürren Blättern von Veratrum nigrum am ErAnsimes im Wienerwalde, 1905. Leg. v. Höhnel. Ich glaube, daß die vorliegende Form in die bisher aus Europa nicht bekannte Gattung Peckia Clinton gehört, die ich nur aus Sylloge Fung., IIL, p. 217 kenne, die aber von Siro- coceus Preuß völlig verschieden ist (siehe diese Fragmente, Nr. 858). Einige der heute zu: Sirococcus. gestellten Formen werden Peckia-Arten sein. 860. Über die Gattung Sclerotiopsis Spegazzini. Vom Typus dieser Gattung kenne ich. nur die Angaben in der Sylloge Fungorum, IIl., p. 184. Darnach hat die Gattung eingewachsene, mündungslose, große, fleischig-häutige 'Pyc- niden, mit einem einfachen Hohlraum; dichtstehende, einfache, dünne, fadenförmige Conidienträger, die an der Spitze je eine einzellige, hyaline Conidie tragen. Die Conidien der Typusart Sind zylindrisch und an den Enden schief zugespitzt. Von den später beschriebenen Arten könnten einige ganz gut in die Gattung gehören. Es sind dies: Sclerotiopsis Cheiri Oud. (X, 213); Scl. Potentillae Oud. (XVI, 887); Scl. Pelargonii Scalia (XVII, 279); Scl. Phormii Alm.,et “4 (XVII, 280); Scl. Rubi Mass. (XXI, 922). Scl. sicula Scalia (XVII, 279) ist ein Pilz mit Stroma, in dem die. Pycniden eingesenkt sind: und gehört nicht in. die 128 F. v. Höhnel, Gattung. Scl. pithyophila (Corda) Oudem. ist eine Sclero- phoma (in diesen Fragmenten, 1909, VIII. Mitt., Nr. 402). Neuerdings hat Diedicke (Ann. mycol., 1911, IX. Bd., p. 282 und Kryptog.-Fl. d. Mark Brandenburg, 1912, IX. Bd,, 282) den Charakter der Gattung Sclerotiopsis willkürlich völlig geändert und verwischt. Er rechnet hierzu lauter Formen mit kammerigen stromatischen Fruchtkörpern. Diedicke glaubt auch bei seinen Sclerotiopsis-Arten zum Teile einen Zerfall der Conidienträger in die Conidien beobachtet zu haben. Von den von Diedicke angeführten Sclerotiopsis- „Arten konnte ich nur Sel. piceana (Karst.) Diedicke untersuchen. Ich prüfte sein Exemplar vom Maintal und das in der Mycoth. germ., Nr. 1019, das nach seiner (brieflichen) Angabe besonders schön entwickelt ist. Es wächst auf den Nadeln von Abies concolor var. violacea. Ich war sehr überrascht, zu finden, daß beide diese Exsik- katen nur Öytospora pinastri Fries zeigen. Diedicke hat das schöne und weite Ostiolum völlig übersehen und hat den Pilz : in beiden zitierten Schriften (Flora Brandbg., p. 240, Fig. ya und Annal., Taf. XV, Fig. 1) verkehrt abgebildet, also offenbat ' völlig verkannt. Die von ihm selbst (Flora Brandbg., p. 330) bei Cyt. pinasri Fr. zitierten Exsikkaten Myc. march. 3894 und Myc. german. Nr. 88 sind genau derselbe Pilz, der auch mit Fuckel’s Exemplar in den Fungi rhenani und anderen Exsik- katen von Oyt. pinastri übereinstimmt. = : Bei dieser Gelegenheit fand ich, daß auch Phoma acnum C. et E. nach dem Originalexemplar in Ellis and Everh,, Fungi Columb,, Nr. 1139 nichts anderes als Oyt. pinastri Fr. ist. Nach diesem Ergebnisse müssen alle Diedicke’schen Sclero- tiopsis-Arten nachgeprüft werden. : Die Cyt. Pinastri hat sehr verschieden große Fruchtkörper (400 bis 800 u), die bald eine fast einfache, bald ganz ge- kammerte Höhlung zeigen. 861. Über Pycnis sclerotivora Brefeld. Die Gattung Pycnis Brefeld fehlt in der Sylloge Fungorum | und in den mykologischen Handbüchern, und wirdals Synonym > e Fragmente zur Mykologie. 129 mit Phoma betrachtet. (Syll. fung., II, p. 100). Sie wurde von Brefeld 1880 aufgestellt und ausführlich behandelt (Botan. Unters. über Schimmelpilze, IV. Heft, 1881 [Vorrede vom September 1880], p. 122, Taf. X). Es ist eine gute Formgattung: Pycnis Brefeld Il. c., 1880. n. Gen. Pycniden schwarz (weichkohlig?), anfangs bedeckt, dann ganz hervorbrechend, kugelig, außen überall abstehend (gefärbt-) haarig, mit typischem, rundlichem, mit radialgestellten Peri- physen ausgekleidetem Ostiolum. Pycnidenmembran par- _ enchymatisch-derbwandig. Conidienträger fehlend Oder ganz kurz, aus 2 bis 3 rundlichen Zellen bestehend, aus welchen teils einzeln, teils zu 2 bis 3 nebeneinander die sitzenden, ei- förmigen, hyalinen, einzelligen Conidien heraussprossen. Conidien in Schleim eingebettet, die einfache Höhlung der Pycniden erfüllend. Pilzschmarotzer. ; Einzige Art: Pycnis sclerotivora Brefeldl.c. Conidien elliptisch-eiförmig, mit einem Öltröpfchen; an- geblich 8:5= 61. (Brefeld’s Maßangaben sind meist viel zu groß!) Weitere Zahlenangaben fehlen völlig. Aus den Ab- bildungen ist zu entnehmen, daß die Pycnidenmembran etwa 90 bis 100 u dick sein dürfte und aus 10 bis 12 Lagen von etwa 15 bis 20 u langen, IO bis 151 breiten Parenchymzellen besteht. Die Pycniden dürften 1'4 nm groß sein. Die dieselben ringsum bekleidenden Haare dürften 200 bis 300 #. lang sein. Der Pilz parasitiert auf den Sklerotien von Sclerotinia tuberosa (Hedw.) und Scl. Libertiana (Fuck.). Zopf stellte 1881 (Hedwigia, 20. Bd., p. 146) eine zweite Pycnis-Art auf. P. pinicola Zopf ist aber nach meinen Frag- menten, 1909, VII. Mitt., Nr. 402, gleich Sphaeronaema pithyo- philum C da.; diese ist eine Sclerophoma v. H Bei dieser Gelegenheit sei bemerkt, daß Phoma proximella Sacc. (Ann. myc., 1906, IV. Bd, p. 274) »in conis emortuis Pini silvestris« wahrscheinlich auch eine Sclerophoma ist. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. 1. 9 130 F. v. Höhnel, 862. Über Sphaeronema Spinella Kalchbrenner. Der Pilz ist in Botan. Zeitung, 1862, XX. Bd., p. 199, beschrieben und in Rabenhorst, Fungi europ., Nr. 456, aus- gegeben worden. Fuckel (Symbol. mycol., 1869, p. 268) betrachtet den- selben als Nebenfruchtform von Tympanis saligna Tode. Dies ist sehr unwahrscheinlich, weil, soweit bekannt, die Tympanis- Arten als Nebenfruchtform Pleurophomella v. H. haben. in diesen Fragmenten Nr. 858) und weil Tulasne (Annal. scienc,, Ser. III, Bd. XX, p. 141, Nota 4) sagt, daß 7. Saligna Tode (richtiger ein ihm sehr nahestehender Pilz auf Populus, siehe ” Selecta Fung. Carp., III. Bd., p. 152) ganz gleiche Pycniden hat wie Tympanis conspersa. Dazu kommt noch, daß, wie im folgenden gezeigt wird, Sphaeronema Spinella eine mit Cyto- spora ganz nahe verwandte Form ist und die Cylospora-Arten _ alle Nebenfrüchte von Valseen sind. Der Pilz wurde als ein- nn facher Pycnidenpilz beschrieben und wird als solcherindn Handbüchern noch heute überall geführt. Schon Jaczewski jedoch (Nouv. M&m. societ. natural, Moscou, Bd. XV [XX], 1898, p. 360) erklärte denselben als eine Form von Cytospora Schweinitzii Sacc. und nannte in Cytospora Capreae Fuckel. Richtig ist nun, daß Sphaeronemd Spinella ein stromatischer, mit Cytospora. nächstverwandter Pilz ist, aber mit Cyiospora Schweinitzii ist. derselbe nicht a identisch. Dies geht schon daraus hervor, daß er konstant nuf 2 bis 3-1 große Conidien zeigt (und nicht, wie Diedicke sagt, 3 bis 4>1 bis I-5p. große), während Cytospora Schweinitzü 4 bis 5= 1 u große Conidien hat, wie Nitschke (Pyrenomy& germ., 1870, p. 191): angab und ich bei der Untersuchung des E xeikkates Jaap, Fungi selecti Nr. 620, bestätigt fand. = Wie aus nachstehender Figur hervorgeht, ist Sphaeronema Spinella im wesentlichen eine mit einem langen Schnabel vel- sehene Cyiospora. Die stromatische Natur. des Pilzes ist be sonders im oberen Teile desselben an der Basis des Schnabels“ wahrzunehmen und: bricht der Schnabel durch das Stroma- gewebe hindurch. Dieses bildet nach Durchbruch des Periderms : eine graue, runde Mündungsscheibe, aus welcher der Schnabel _ Fragmente zur Mykologie. 131 kommt. Es ist also nicht der Schnabel selbst, der das Periderm durchbricht, sondern das Stromagewebe. Daher ist Diedicke’s Fig. 15 auf p. 240 der. Kryptog.-Flora von Brandenburg falsch. Demnach verhält sich der Pilz genau. so. wie eine Üytospora, was den oberen. Teil desselben -.anlangt, nur daß er einen langen Schnabel hat, ‚der sich weit,über die Mündungsscheibe erhebt, während bei Üytospora das Ostiolum in. der Mündungs- scheibe liegt. Die conidienführende Höhlung des Pilzes ist nicht einfach rund, wie überallangegeben wird, sondern mehr minder stark gelappt, daher mit dem Medianschnitt parallele Längs- schnitte meist eine (scheinbare) Zwei- bis Dreiteilung der conidienführenden Höhlung aufweisen. Fig. 30. Cytonaema Spinella (Kalchbr.) v. H. Pilz im Medianschnitt und im Längsschnitt. Querschnitt durch die Basis des Pilzes, die Lappenbildung zeigend (20: 1). Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese in Wien. Wie man ..sieht, ‚weicht der. Pilz trotz ‚seiner,.nahen Ver- wandtschaft mit Cyiospora davon.doch so weit ab, daß er eine ganz gute neue Formgattung bildet, um so mehr, als Übergänge zu CGytospora völlig fehlen. Es gibt keine sonst typischen Gytospora-Arten mit über die Mündungsscheibe vorstehenden Schnäbeln. Cytonaema n. Gen. Cytospora aff. Stromata wie Cylospora, aber Ostiolum lang vorstehend geschnäbelt. Conidienbehälter ‚gelappt.. Weiteres wie (Cyto- spora, ’ k 132 F. v. Höhnel, Einzige Art: Cytonaema Spinella (Kalchbr.) v. H. Gehört wahrscheinlich zu einer Valsee als Nebenfrucht. Noch sei bemerkt, daß Fries (Systema mycol., 1823, II. Bd,, p. 535) bei Sphaeronaema: Sphaeria subulata Tode (= Eleu- theromyces snbnlatus [Tode] Fuckel) als erste Art anführt, welche Art heute als Ascomycet (Hypocreacee) gilt. Siehe jedoch diese Fragmente, 1902, I. Mitt., Nr. 32). Fries sagt jedoch ausdrücklich, daß zu Sphaeronaema Ascuspilze nicht gehören. Er faßt daher diese Gattung ebenso auf, wie dies heute geschieht. | 863. Über Dendrophoma pruinosa (Fries) Sacc. Dieser Pilz ist zweifellos die Conidienform von Valsa Cypri Tul. Bekanntlich haben aber die Valsa-Arten als Neben- form Cytospora (oder damit nächstverwandte stromatische | . Gattungen). Daher sagt Nitschke (Pyrenomyc. germ., 1870, p. 206) mit Recht, daß es auffallend sei, daß die mit Valsa Pseudoplatani Fries die größte Ähnlichkeit zeigende V. Oypri | Tul. Spermogonien habe, welche von denen der ersteren und der üblichen Form der Spermogonien der Valsa-Arten über haupt durch den konstant einfachen Bau abweichen. Man ersieht daraus, daß Nitschke die Sphaeria pruinosa Fries für eine vereinfachte Cytospora hielt. In der Tat gibt es (yto- spora-Arten, wie C. Schweinitzii und C. Pinastri, die bald gekammerte, bald einfache Stromahöhlungen haben. Doch fand ich, daß bei diesen Formen, auch bei im wesentlichen einfacher Höhlung, doch stets Andeutungen von Kammerung in Form von Höckern oder Wülsten an der Wandung auftreten. Entsprechend Nitschke’s ganz richtiger Auffassung der Sphaeria pruinosa als vereinfachte Cytospora nennt SaccardO in Michelia, 1879, Nr. V, p. 519, den Pilz, wenn auch mit Zweifeln, Cytospora (Phoma?) pruinosa, allein in der Sylloge fung. (1884, III, p. 179) heißt er Dendrophoma pruinosa (Fr.). Macht man jedoch einen medianen Längsschnitt durch den Pilz, wie ihn die nachstehende Figur 31’zeigt, so sieht man, daß derselbe stromatisch ist. Er bricht nicht mit dem Östiolum durch das Periderm, sondern mit einer Mündungs Fragmente zur Mykologie. 133 scheibe, die ringsum aus kohligem, festem Gewebe besteht und die in der Mitte das Ostiolum zeigt. Der Hohlraum ist ganz einfach, derbwandig, ohne innen vorstehende Falten, Leisten oder Höcker, daher ohne Andeutung einer Kammerung. Die Conidien und Sporenträger unterscheiden den Pilz nicht wesent- lich von Cytospora. Auch in der neuesten Bearbeitung der Sphaeropsideen von Diedicke in der Kryptogamenflora von Brandenburg, IX. Bd., p. 195 und 202, Fig. III, erscheint unser Pilz als Dendrophoma. Vergleicht man die zitierte Figur Diedicke’s mit dem hier gegebenen Medianschnitt des Pilzes, so findet man, daß erstere ganz falsch und irreführend ist. Da Fig. 31. Cytophoma pruinosa (Fr.) v. H. Medianschnitt durch das einfache Stroma. Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese in Wien. man die Sphaeria pruinosa weder als einfachen Pycnidenpilz noch als Cylospora auffassen kann, stellt dieselbe eine eigene Formgattung dar, die ich Cviophoma nenne. Cytophoma v. H. n. Gen. Cytospora affın. Wie Cytospora, aber conidienführende Höhlung derb- wandig, ohne Andeutung von Kammerung. Discus gut ent- wickelt, derb ringförmig. Conidienträger verzweigt. Einzige und Typusart: Cyfophoma pruinosa (Fries) v. Höhn. Cytophoma, Cytonaema, Cytospora, Torsellia und Lamyella bilden, was die Entwicklung der conidienführenden Höhlung anlangt, eine kontinuierliche Reihe. 1. Höhlung einfach, flachkugelig, ohne Vorsprünge innen: Cytophoma. 134 F. v. Höhnel, 2. Höhlung schwach gelappt: Cytonaema. 3. Höhlung tief gekammert: Cytospora. 4. Höhlung in Pycniden getrennt, die eine gemeinschaft- liche Mündung haben: Torsellia. 5. Ebenso, aber jede Pycnide hat ihr eigenes Ostiolum: Lamyella. Mehrere als Cytospora oder Ceuthospora benannte Pr gehören zu Torsellia. So Ceuthospora eximia v. H., Cytospora punica Sacc, Cytospora dolosa Sacc. Die Gattung Ceuthospora im heutigen Umfang ist eine | Mischgattung, die ganz heterogene Elemente umfaßt, was, SO wie die Arten der Gattung Üylospora, noch zu studieren ist. Ceuthospora hat mit Torsellia nichts zu tun. 864. Über Mastigonetron fuscum Klebahn. Der provisorisch als neue. Sphaeropsideengattung be schriebene Pilz (Mykologisches Zentralbl., 1914, IV. Bd.,1. Heft) ist nach dem ÖOriginalexemplar in Rick, Fungi austro-americ. Nr. 255, wo er neben Pestalozzia versicolor Speg. auftritt, eine mit Harknessia Cooke ganz nahe verwandte Form, die sich dadurch von Harknessia unterscheidet, daß die Conidien oben mit einer derben hyalinen Borste versehen sind. Ä Die Harknessia caudata Ell. et. Ev...(Journ., of Mycol, 1885, I. Bd., p. 92) hat auch Conidien, die oben einen 15bis a ne gl 205 3 1) os en ee Eu Ey Dee Pe N ee er 251. langen hyalinen Fortsatz haben. Ähnlich verhält sich H. hyalina E. et Ev., die aber gelblich-hyaline Conidien hat und daher von Harknessia weiter abweicht. Da man Mastigonetron als Formgattung gelten lassen kann, so muß Harknessia caudata in diese Gattung gestellt =“ und Mastigonetron caudatum (E. et Ev.) v. H. genannt werden. Da Harknessia hyalina E.''et Ev. hyaline Sporen hab gehört sie in eine eigene neue Gattung, die ich a = s nenne, Fragmente zur Mykologie. 135 Mastigosporella v. H. n. Gen. Grebaut wie Harknessia, aber Sporen hyalin und oben mit derber, langer Cilie versehen. Typus und einzige Art: Mastigosporella hyalina (E. et EV.) WR: Spegazzini (Fungi fuegiani in Bol. Acad. Nac. Cordoba, 1887, XI. Bd., p. 159) hat zwei Harknessia-Arten beschrieben, deren gefärbte Sporen unten hyalin geschwänzt sind, nämlich H. antarctica und H. fuegiana. Diese beiden Arten müssen ebenfalls in eine neue Formgattung, die ich Caudosporella nenne, versetzt werden. Caudosporella v. H.n. Gen. Gebaut wie Harknessia, Sporen gefärbt, am unteren Ende hyalin geschwänzt, Typus: Caudosporella antarctica (Speg.) v. H. Zweite Art. Caudosporella fuegiana (Speg.) v.H. Die Untersuchung der Originalexemplare der vier er- wähnten Arten muß zeigen, ob dieselben in der Tat mit Harknessia zunächst formverwandt sind. Die Gattung Harknessia nimmt eine Mittelstellung zwischen den Sphaerioideen und Melanconien ein und kann, je nachdem man eine Pycnidenmembran annimmt oder nicht, verschieden eingereiht werden (siehe diese Fragmente, 1909, IX. Mitt., Nr. 465). 865. Über zwei angebliche Zythia-Arten. Auf den im Exsikkat O. Jaap, Fungi selecti Nr. 417 (Melanospora theleboloides [Fuck.] Winter) befindlichen faulenden Stengeln von Cirsium arvense fand ich einen fleisch- ‚roten, halbkugelig vorragenden Pilz, der bei flüchtiger Unter- Suchung für eine Zythia gehalten werden konnte, sich aber als ein typisches Myxosporinm herausstellte. Da ich denselben in der Gattung Myrosporium nicht beschrieben fand, vermutete ich, daß derselbe in der Literatur als Zyfhia zu finden sein 136 F.v. Höhnel, werde. In der Tat fand ich, daß derselbe schon zweimal als Zythia beschrieben war. Zythia incarnata Bres. (Hedwigia, 1900, 39. Bd., p. 327) auf faulenden Stengeln von Heracleum Spondylium bei Königsstein in Sachsen, in Krieger, Fungi saxonici Nr. 1600, und Zythia Trifolii Krieg. et Bubäk (Annal. myc., 1912, X. Bd., p. 52), auf trockenen Stengeln von Trifolium pratense, in Krieger, Fungi saxonici, Nr. 2196, sind miteinander und mit dem obigen Pilz identisch. Da ein Myxosporium incarnatum (Desm.) Bon. bereits existiert, muß der Pilz den zweiten, ihm gegebenen Spezies- namen erhalten und daher M. Trifolii (Krieg. et Bub.)v.H. genannt werden, ein Übelstand, da er nicht bloß auf Trifolium, sondern auch auf Heracleum, Cirsinm und offenbar noch vielen anderen Kräuterstengeln vorkommt. Nur streng para sitische Pilze, wie Uredineen, Ustilagineen, Phyllachora etc. sollten nach ihren Nährpflanzen benannt werden. Natürlich sind beide zitierte Beschreibungen des Pilzes wesentlich falsch, da sie auf einer unrichtigen Auffassung und Klassifikation desselben beruhen. Daher weisen sie auch un- lösbare Widersprüche auf. Myxosporium Trifolii (Krieg. et Bub.) v. H. Syn.: Zythia incarnata Bresad. 1900. Zythia Trifolii Krieg. et Bubäk 1912. Sporenlager unter der Epidermis, ohne eigentliche Membran, 200 bis 700 u lang, meist länglich und bis über halbkugelig vorgewölbt, meist fleischfarben, schließlich die Epidermis durch- brechend. Sporen hyalin, mit 2 bis 3 Öltröpfchen, länglich, elliptisch, 15 bis 24=6 bis @%, in Haufen schmutzig rötlich. Sporenträger einfach oder verzweigt, anfangs kurz, sich zum Teil sehr stark verlängernd und verzweigend, 1 bis 2 u. dick. Auf trockenen Stengeln verschiedener Kräuter. Vor kurzem hat auch Diedicke (Ann. myc., 1913, XI. Bd, . : p. 531) den vorstehenden Pilz studiert; er fand zwar, daß er wegen der großen Sporen nicht gut in die Gattung Zythia paßt, erkannte aber nicht seine wahre Natur. Diedicke sag! en Fragmente zur Mykologie. 137 bei dieser Gelegenheit, daß die Gattung Zythia vielleicht nach eingewachsenen oder oberflächlichen Gehäusen zu teilen wäre. Der Typus der Gattung Zythia elegans Fries 1849 (Summa vegetab. Scandinaviae, p. 408) hat eingewachsen hervor- brechende Pycniden. Daber wird eine Zerteilung der Gattung nach der Wachstumsweise der Pycniden kaum angezeigt sein. Vielleicht eher nach der Beschaffenheit‘ der Pycnidenmembran, die sehr verschieden zu sein scheint. So hat Zythia resinae (Ehrb.) 30 bis 40 u dicke Pycniden- wände, die plectenchymatisch-faserig, ohne deutliche zellige Struktur aufgebaut sind, während andere Arten (nach Diedicke) mehr sclerotial gebaut sind. Z. resinae gehört wohl sicher als Nebenfruchtform zu Biatorella resinae Fr., die Zugehörigkeit der anderen Zythia-Arten ist aber unbekannt. Eine Teilung der Formgattung Zythia wird wohl erst möglich sein, wenn es bekannt sein wird, zu welchen Ascomyceten die einzelnen Arten gehörten. Zythia resinae fehlt in Allescher’s Sphaeropsideen- Kompilation, ist aber als Tubercunlaria resinae in Lindau’s Bearbeitung der Hyphomyceten zu finden, wohin sie ‘nicht gehört. 866. Über die Gattung Titaea Saccardo. In diese eigenartige Mucedineengattung werden folgende fünf Arten gestellt: 1. Titaea callispora Sacc. 1876, Fungi ital., Taf. I. 2. Titaea Clarkeae Ellis et Everhardt, 1891 (Syll. fung., X, 568). 3. Titaea maxilliformis Rostrup, 1894 (siehe Rostrup’s danish fungi, 1913, p. 513, Fig. 37). 4. Titaea Rotula v. Höhnel, 1904 (Ann. myc., II, p. 58). 5. Titaea ornithomorpha Trotter, 1904 (Ann. myc., I, P. 934, Fig. 2). Vergleicht man nun die Beschreibungen und Abbildungen der Sporen dieser fünf Arten miteinander, so findet man, daß vier derselben offenbar miteinander nahe formverwandt sind und als echte 7) itaea-Arten betrachtet werden müssen, daß aber 138 F. v. Höhnel, die T. maxilliformis einen ganz anderen Aufbau der Sporen = zeigt. Während bei den echten Tifaea-Arten die Spore aus 4 bis5 ein- bis zweizelligen, meist keilförmigen und geschwänzten Teilstücken besteht, welche in’ eigenartiger, bei jeder Art in anderer Weise miteinander verwachsen sind, bestehen die Sporen bei 7, maxilliformis aus einem zylindrischen, zwei-bis vierzelligen Mittelstück, aus dessen unteren Zellen ähnlich beschaffene, etwas kleinere Seitenteile rechts und links heraus- gesproßt sind, die locker parallel neben dem Mittelstück stehen, Diese Seitenteile tragen dann je ein unten ansitzendes, dünnes S-förmig. gekrümmtes, meist einzelliges, beidendig lang: zu- gespitztes Anhängsel. Alle diese Teile, meist vier bis fünf, IE in einer Ebene und sind symmetrisch angeordnet. Die oben zitierten Abbildungen legen diese F ormverhält: nisse völlig klar. ! Daher kann Titaea maxilliformis Rostr. nicht in diese Gattung bleiben und schlage ich für diese Form den (Gain namen Maxrillospora vor. Der Pilz hat nun Maxillospora maxilliformis (Rostr. v.H: zu heißen. Derselbe wurde bisher, wie es scheint, nur in Däne mark und Holland gefunden. Ich fand ihn in Menge auf dürren Stengeln von Cirsium arvense an, die O. Jaap in Brandenburg (Triglitz in der Prignitz, 1905) sammelte und in Fungi selecli exs. Nr. 417 ausgab. Br Der Pilz besitzt im Substrat eingewachsene, 1.bis 2 I breite, hyaline, unregelmäßig und locker verzweigte Hyphen, welche durch die Epidermis an die Oberfläche treten, sich über dieselbe nur wenig erheben und hier die einzelnstehenden | culariee, wie Rostrup möchte, kann Maxillospora nicht ; betrachtet werden. Er tritt nur an stark von anderen Pilzen bewachsenen Stengelteilen auf und scheint auf den Pilzen zU schmarotzen. 867. Über Zygodesmus serbicus Ranojevi£l. Die zahlreichen von älteren Autoren beschriebenen zug desmus-Arten sind sicher lauter Corticieen, meist Corticium- Fragmente zur Mykologie. 139 und Tomentella-Arten, die noch der näheren Feststellung harren. Der als Zygodesmus serbicus Ranojevic (Annal. myc., 1910, VII. Bd., p. 397, Fig. 35) beschriebene Pilz ist nach dem Originalexemplar in Kabät und Bubäk, Fungi. imperfecti exsiccati Nr. 690, nichts anderes als Physospora rubiginosa Fries (Summa Vegetab. Scandinav., 1849, p. 495). 868. Didymotrichum v. H. nov. Gen. (Hyphomyc.-Dematieae- Hyalodidymae). An morschem Fagus-Holz fand ich März 1905 am Saag- berg bei Untertullnerbach im Wienerwald das, wie es scheint, bisher nur einmal in Venetien. gefundene Rhynotrichum_chryso- spermum Sacc. (Syll. fung., IV, p. 94). Der Wienerwaldpilz stimmt so gut zur Beschreibung und insbesondere zur. Ab- bildung in Fung.. italici, Taf. 61, daß an der Identität nicht gezweifelt werden kann. Bei dem hiesigen Funde sind die einfachen, steifen Frucht- hyphen durchscheinend braun, oben blaß, deutlich septiert und 220 241 groß. Oben: sind sie nur sehr wenig schwach keulig verbreitert und etwa 15 bis 20.» weit.herab dicht mit kleinen, sägezahnartigen, spitzen Vorsprüngen versehen, an welchen die Conidien fächerartig zusammengelegt sitzen. Die Conidien sind dünnwandig, hyalin, spindelförmig, beidendig spitz und meist 16 bis 2023 bis 4 (selten bis 28 = 5) u groß. Sie haben einen feinkörnigen Plasmainhalt und scheiden auf ihrer Ober- fläche eine dünne Schichte einer goldgelben Masse aus, durch welche sie aneinanderkleben. Ursprünglich einzellig und lange so bleibend, zeigen sie im. ganz. reifen Zustand in der Mitte eine zarte Querwand. Aus diesen Angaben ist zu ersehen, daß der Pilz unrichtig beschrieben: war und nicht in die Gattung Ahynotrichum gehört. Es ist vielmehr ein braunhyphiger Pilz mit zweizelligen Sporen. Unter den zweizelligsporigen Dematieae gibt es nun keine Gattung, in die er ohne Zwang eingereiht werden kann. Ich stelle daher für ihn die neue Formgattung Didymotrichum auf. 140 F. v. Höhnel, Didymotrichum n. G. Sterile Hyphen spärlich, kriechend. Fruchthyphen einfach, steif-aufrecht, braun, septiert; an dem kaum verdickten oberen Ende der Länge nach scharf gezähnelt; Zähnchen die hyalinen, schließlich zweizelligen, spindelförmigen Sporen tragend. Sapro- phytisch. Ist gewissermaßen ein braunhyphiges Rhvynotrichum mit zweizelligen Conidien. Einzige und Typusart: Didvmotrichum chrysospermum (Sacc)v. Hi 869. Über Stromatographium stromaticum (Berk.) v.H. Diese durch ein auffallendes wachsartig-weichkohliges Basalstroma, dem zahlreiche Synnemata aufsitzen, aus- gezeichnete Form habe ich in den Denkschriften der mathem.- naturw. Klasse der Kaiserl. Akademie, 1907, 83. Bd., p. 37, genau beschrieben. Der Pilz wurde in Minas Geraes in Brasilien von Gardner 1840 entdeckt (Berkeley, Notices on Brazilian Fungi, in Hooker’s London Journal of Botany, 1843, p. 642); ist dann 1871 von Thwaites auf Ceylon am Adams Peak gefunden worden (Journ. Linn. Soc., 1873, 14. Bd., p. 97). A. Möller fand ihn 1891 bis 1894 bei Blumenau in Brasilien (Hedwigia, 1896, 35. Bd., p. 302). Endlich wurde er 1901 von V. Schiffner in der Provinz S. Paolo im südlichen Brasilien gefunden. Auf diesen reichlichen und gut entwickelten Exemplaren beruht meine Beschreibung. Im Jahre 1907 fand ich den Pilz auch auf Java im botanischen Garten von Buitenzorg. Die javanischen Exemplare sind dadurch von größerem Interesse, daß bei ihnen die Stromamasse sehr stark reduziert ist. Gewöhnlich ist sie nur in Form einer fast kugeligen Verdickung an der Basis der Synnemata vorhanden. Dabei zeigte sie aber genau die gleiche sehr charakteristische mikroskopische Beschaffenheit wie die brasilianische Form, so daß es sich gewiß um dieselbe Art handelt. In der oben zitierten Arbeit, in welcher ich die Gattung Stromatographium aufstellte, sagte ich zum Schluß irrigerweis® Fragmente zur Mykologie. 141 daß Saccardo’s Angabe, daß der Pilz am Adams Peak vor- komme, falsch sei, was darauf zurückzuführen ist, daß letzterer in Syll., IV, p. 575, bei Berkeley’s Notices on Brasilian Fungi 1843 nur den Adams Peak als Standort anführt, was mir offen- bar als ein Irrtum erscheinen mußte, da der Adams Peak auf Ceylon liegt. 870. Antromycopsis alpina v. H.n. sp. Synnemata zerstreut oder zu wenigen gebüschelt, schwarz, mit weißlichen Köpfchen. Stiel schwarz, aus braunen, 4 bis 5. breiten parallel verwachsenen Hyphen bestehend, 200 bis 800 y. lang, 50 bis 60% dick. Hyphen oben pinselig auseinander- tretend und allmählich in die Sporenketten übergehend, welche ein rundliches, 200 bis 300 u. breites Köpfchen bilden. Conidien- ketten ziemlich lang, aus länglichen, beidendig spitzen, hyalinen bis rauchgraubraunen, 4 bis 12=3 bis 41 (meist 6 bis 7 y) großen Conidien bestehend, die fest aneinander hängen. Auf den Fruchtdolden, insbesondere den Fruchtstielen von Rhododendron ferruginenm auf der Raxalpe in Niederösterreich, Mai 1905 leg. Fedor Buchholtz. Die Gattungen Briosia, Antromycopsis, Stysanus, Graphio- thecium und Stemmaria stehen sich sehr nahe und sind neben- einander kaum alle aufrecht zu erhalten. Verschiedene Stysanus- Arten, z. B. St. difformis Oud., scheinen eher zu Antromycopis zu gehören. Stemmaria wird von Antromycopsis kaum ver- schieden sein, wurde jedoch seit Preuss 1851 nicht wieder gefunden. 871. Über Amphichaete echinata Klebahn. Von diesem Pilze, der als neue Gattung (Mykologisches Zentralblatt, 1914) aufgestellt wurde, sind. bisher nur. die Conidien bekannt geworden. Die Untersuchung des von mir 1907 in Java auf den morschen Blättern einer Palme (Licuala Sp.) gefundenen saprophytischen Pilzes zeigte mir, daß derselbe eine ganz oberflächlich wachsende Tuberculariee ist. 142 F. v. Höhnel, Amphichaete Klebahn (n. G. Tubercul. muced.). Saprophytische Sporodochien ganz oberflächlich wachsend, aus hyalinen Elementen bestehend, warzenförmig, mit dünner, ringsum vorstehender Basalmembran, der Cuticula 'aufsitzend! Gewebe aus etwas gelatinösem, zarthyphigem 'Plectenchym bestehend (nicht parenchymatisch), oben ganz kurze;kein geschlossenes Hymenium bildende Conidienträger zeigend, an welchen die hyalinen, elliptischen, kleinstacheligen, einzelligen Conidien einzeln sitzen, welche an beiden Enden mit einigen Cilien versehen sind, die einem hyalinen Knopf aufsitzen. Der Pilz erscheint auf den morschen Palmenblättern zer- streut, ist leicht ablöslich, weißlichgelb oder. blaßrötlich, halb- kugelig bis warzenförmig, 200 bis 400 u breit, ringsum von einer sehr zarten, hyalinen, der Cuticula des Blattes anliegenden, etwa bis 50 breit vorstehenden. Basalmembran umgeben, flach aufsitzend. Das eine flache bis. halbkugelige Masse bildende Gewebe besteht aus flach verlaufenden,. dünnen, inhaltsreichen, gelatinösen, wenig verflochtenen Hyphen, deren. oberflächliche, kurze (undeutliche) Enden die Conidien tragen die oben eine dicke Schichte bilden. Conidien hyalin, elliptisch an jedem Ende mit einem knopfförmigen Vorsprung versehen, der 2 lang und 1’5 w dick ist, 15 bis 248 bis 10 u groß. Wandung der Conidien ringsum spitzstachelig. Stacheln Ip lang, 1:5 bis 21 weit voneinander entfernt. Conidienenden mit je drei abstehenden, verbogenen, bis 141 langen Cilien ver“ sehen. Der durch die auffallenden Conidien interessante Pilz wird bei den Tubercularieen neben Chaetospermum und Thozetia (in diesen Fragmenten, 1909, VI. Mitteilung, Nr. 283) zu’ stehen‘ kommen, obwohl er mit diesen beiden Gattungen keine nähere a Formverwandtschaft zeigt. Er findet sich ausgegeben in manchen Exemplaren von Kabät und Bubäk, Fungi imperfecti Nr. 686, zusammen mit Pestalozzia Palmarum Cooke. | 872. Tubercularia minutispora v. H.n. sp. | Sporodochien oberflächlich, unregelmäßig rundlich, Mach 2 bis fast halbkugelig, orangerot, ‚100 ...bis 200: breit, . ‚kahl. a Fragmente zur Mykologie. 143 Basalgewebe- feuerrot, zirka 20 p dick, undeutlich kleinzellig- parenchymatisch, oben mit den dicht parallel stehenden, faden- förmigen, 80 bis 100 langen, 1 dicken Sporenträgern - besetzt, die wenige, abwechselnd stehende, sehr kurze und dünne Seitenzweige zeigen, an deren Spitze die hyalinen (in Massen marillengelben) einzelligen, sehr kleinen, rundlichen oder länglichen, 1= 1 bis 2% großen Conidien sitzen. Isolierte Sporenträger krümmen sich bogig. Auf dem Holz stark verharzter Stöcke von Pinus austriaca am Anninger bei Baden im. Wienerwald, April. 1905, leg. v.Höhnel. . Der Pilz gleicht äußerlich einem kleinen Dendrodochiunn, hat aber Sporenträger wie Tubercularia vulgaris und ist, vom Basalgewebe abgesehen, eine solche en miniature. Tubercularia insignis C. et Harkn. (Syll. fung., IV, p. 643) auf Zweigen von Pinus rigida in Californien scheint ein ähn- licher Pilz zu sein. 873. Über Sphaeria inconspicua D esmazieres. Dieser Pilz wird gegenwärtig als Aposphaeria aufgeführt (SyHl. fung,, IH. Bd;, p. 174). Da derselbe in Desmazieres, Plantes cryptog. de France, 1843, Nr. 1270, ausgegeben ist, konnte ich ihn näher unter- suchen. Nach Desmazicres sitzt der Pilz auf braunen Flecken an ziemlich glatter Rinde von Acer platanoides. Er soll 50 bis 70% breite, schwarze, fast kugelige, glatte, glänzende, mündungslose, oberflächliche, _ dicht gedrängte Perithecien haben sowie 3 u lange Sporen. Die Untersuchung des Originalexemplars zeigte mir nun, daß die braunen Flecke der Ahornrinde dicht mit 50 bis 70 u großen Kotballen besetzt sind, zwischen welchen sich ver- einzelt nur wenig größere Sklerotien finden, die der Beschreibung Desmazitres’ gut entsprechen und. offenbar: von ihm für Perithecien gehalten wurden. Diese Sklerotien ‚sind schwarz; unter dem Mikroskop zeigen sie eine dünne, kleinzellige Ober- Nächenschichte und sind innen weiß. Die. Oberfläche derselben 144 F. v. Höhnel, zeigt hie und da kleine Vorsprünge. Diese Sklerotien sind ziemlich fest knorpelig und lassen sich schwer zerquetschen. Da sich am Originalexemplar (neben einigen Flechten) kein anderer Pilz vorfindet und diese Skleroötien der Original- beschreibung ganz gut entsprechen, so muß angenommen werden, daß sie den von Desmazieres beschriebenen Pilz darstellen. Man müßte denselben nun Sclerotium inconspienum (Desm.) v. H. nennen. Solche kleine Sklerotien sind auf Rinden und Stengeln keine ganz seltene Erscheinung und unter verschiedenen Namen: beschrieben worden. So ist (in’ diesen Fragmenten, 1909, VII. Mitt., Nr. 355) Apiosporium Salicis Kunze-Fuckel ein 80 bis 100 u breites Sklerotium, ferner Perisporium Brassicae Libert ein 30 bis 60 u großes Sklerotium. 874. Über Phylioedia, Scoriomyces und verwandte Gebilde. Unter den Tubercularieen werden einige Formen auf- geführt, die der Hyphen völlig entbehren und die im wesent- lichen nur aus 10 bis 50 u großen runden Zellen bestehen, die als Conidien aufgefaßt werden und sehr inhaltsreich sind. Diese Zellen liegen, durch eine erhärtete Schleimmasse verbunden, dicht aneinander, trocken wachsartige, meist lebhaft gefärbte, unregelmäßige, verschieden gestaltete Körper bildend, die auf und in stark vermorschten Vegetabilien (Holz, Rinden, Blättern) auftreten. Wenn gut entwickelt, zeigen diese Körper an dünnen Schnitten ein deutliches, zartes, hyalines, polygonales Zei membrannetz, das leicht zerfließt. Jede Netzmasche schließt ein® sie ausfüllende Plasmamasse ein, die leicht herausfällt und sich abrundet. Diese ausfallenden Kugeln zeigen meist eine eigene, sehr zarte Membran. So gebaute Gebilde sind: = 1. Phylloedia faginea (Libert) Sacc. (Syll. Fung,, IV; p. 661). 2. Phylloedia punicea (Libert) Sacc.,l. c. 3. Scoriomyces Cragini Ellis et Sacc. (Atti R. istit. venel. scienc., 1885, III. Bd., Ser. VI, p. 18. 4. Diaphanium serpens Karsten (Syll., X, p. 715). Ich bemerke, daß Fries unter Phylloedia nd Diaphaniu! etwas anderes versteht als Saccardo und Karsten. i Fragmente zur Mykologie. 145 Es ist sicher, daß noch andere (vornehmlich) als Tuber- cularieen beschriebene Formen hierher gehören werden, ich führe aber nur jene an, bei denen kein Zweifel obwaltet, Derartige Gebilde fand ich nicht allzu häufig. Ich fand die echte orangerote Phylloedia faginea, ferner eine gelbliche, aber auch eine schwärzliche Form. Alle zeigten denselben, oben be- schriebenen Bau und ich bestimmte sie als Phylloedia und Scoriomyces. Indessen blieb ich über die eigentliche Natur dieser Formen völlig im unklaren, bis ich endlich auf den Ge- danken kam, daß es sich hier offenbar um die Sklerotien von verschiedenen Myxomyceten handelt. Damit stimmt nun vollkommen das überein, was de Bary in seiner vergleichenden Morphologie der Pilze, Mycetozoen und Bakterien, 1834, p. 461 sagt. In der Tat zeigte sich ein von mir gefundenes, unzweifelhaftes Sklerotium von Lycogala miniatum ganz so gebaut wie oben angegeben. Diaphanium serpens Karst. ist gewiß ein solches Lycogala-Sklerotium. Scoriomyces Cragini E. et S. gehört vielleicht zu Fuligo septica. Darnach sind die obigen Arten und die Gattung Scorio- myces zu streichen. 875. Über Endodromia vitrea Berk. Dieser Pilz wurde von Berkeley (Hooker’s Journal of Botany, 1841, III. Bd., p. 79) ursprünglich als Hyphomycet be- schrieben. Später (Outlines of british fungology, 1860, p. 408) stellte er ihn zu den Mucorini. Seine Beschreibung ist ganz kurz und wenig sagend; mehr ist aus seiner Figur des Pilzes zu entnehmen, von der ich eine Kopie (Fig. 32 B) beifüge. G. Lister sagt nun (Monograph of Mycetozoa, II. Aufl, 1911, p. 170), daß es möglich erscheint, daß die von mir (Annal. mycol., 1903, I. Bd., p. 391) beschriebene Heimerlia hyalina mit Endodromia zusammenfällt. Vergleicht man indessen die drei beistehenden Figuren miteinander, so erkennt man leicht, daß Endodromia vitrea eine viel größere Ähnlichkeit mit Echinostelium minutum de Bary als mit Heimerlia hyalina hat. Während letztere nur eine einfache Columella im Spor- angium aufweist, zeigt Echinostelium ein charakteristisches Sitzb, d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIU. Bd., Abt. I. 10 146 F. v. Höhnel, Capillitium, das in ziemlich ähnlicher Weise auch bei Endo- dromia zu sehen ist. Außerdem ist zu beachten, daß die Heimerlia äußerst schwer zu sehen und zu finden ist, viel schwerer als Echino- stelium, daher die Wahrscheinlichkeit- viel größer ist, daß Berkeley Echinostelium vor sich hatte. Fig. 32. A. Echinostelium minutum de Bary.; B. Endodromia vitrea Berk.; C. Heimerlia hyalina v. Höhnel. Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese in Wien. Wenn daher Endodromia überhaupt ein Myxomycet ist, was nach dem Bild zu urteilen, sehr wahrscheinlich ist, so wird sie mit Echinostelium minutum identisch oder eine zweite Art dieser Gattung sein. Fragmente zur Mykologie. 147 Namenverzeichnis. Seite Acanthostigma CGlintoni (Peck)... .: ».: a. awmalil... 104 » Dpgmaenm (A. et 8) .42. Asweunamiien - . . 104 Aetiniopsis atroviolacea Pi Henn ü..u,.0sB -nieien . .. 112 > WW Rehm ....:.:..::.3al.aninldn ... 111 >» Ber PiBenn..s.-.:. seen 111 Agaricus lupulelocunt... » 3: : -ilbohkrmliaennie ... 51 Amanitopsis vagmala (Bull)... . ..- sans .. 74 » » var. angustilamellata v. H........- 74 SE. » var. B#8sea.D, C. sord aumauıs - - -- 74 » » var. pallido-carnea v.H:.«:.»..... 74 Amphichaete echinata Kleb... .... 13: W.ulawndla 141 Antromycopsis alpina V, H......»: : Hi. walonieio nuowsa 141 Aposphaeria nitidiuscula Karst. 4.2.1: 2... aaa 117 a mellea {F}, dan.) - - kant dd near nad 74 » var, javanica P. Henn: ars; au 78 nn CHEF HEDN.:., 2... ae 111 Biittorella resimae En 244% -+...54. 1a 2 man >>> 137 Boletus Jungkuhnii.v H.. ... . -.. -- 0:02 telnet. <... 87 B.1 8 DOSCHKERBEEINEBS NH 3 0 eaertenna aulne: 88 Caudosporella antarctica (Speg.) v. H............:.... 135 » Mesiana{Speg,)v. His omswy- nt 135 Ceratostoma brevirostre Fekl.....ue mn. unten 94 Genthospora amav. 3... ....... Ki weinen zilnve 134 Clieterium obluraium Er... Be: Dem 124 paichrum (Sac0 IV; I 7. wilden sammen 125 Clitocybe laccata Scop...: +... oe. yunlanien nissmlgce 74 » IADESCERS:SCOP. .....» mon -ueiaian = = +0 74 Chitopilus bogoriensis P.H. et BE. Nym.iso& sent aka 58 » Cr Pl... she rn og VOROSDHAFER Sanznineo BE: et Es dt ui. D- Seindich. : 100 ulmicola Bet Ev. .unadi. susanne 100 Collybia news Ball) 3..........00en ne 76 148 F. v. Höhnel, Seite BERPEIO WDRREISBUBEW.. 2.022 ol » SHPHONIERT.. 2 U ET FI EER 55 » DIREODONENSISVEH. 22.01. PIE BT 97 » z0nala PeiBHEIMESSTATHAIER: . 22 bp) Eoprinus aurantiacus P.H. et E.Nym. ............... 53 » dilechus Er... == .n-.42 8 a Br 93 » micrösporus B..et Bt.19.&) una . 2... ..n. 92 » miniato-floccosus Bres. et Pat. ..........2.... 93 » OBER. BOIL- . u... DASN ei 8 54 » Fabecuia B.. et. Br... . 2a, Im. we » SIENOCOKUS Lindk:. .. .... ..... uualaluasi. 20% 53 » STERQWIHNUS. FT... .. . (U R. ans. dazu 54 Eorticium centrifngum Lev. 2.0.0... 2%. a, 83 > niuveum Br65. 2 Din. 8.2... 81 » SEHEN ARCHIV. 8 Germe Urceolus.(Bckl.) v. H........ dal. wuwulan.ansit 112 Ghyptospora alnicola.v..H. ............ U x ana, Asa 107 Cytonaema Spinella (Kalchbr.)v. H. 2.2... .22.2.00. 131 Eytophoma pruinosa (Fr.).v..H. ... 20b.0n wish 133 7 Giospora dolosa SacCH 3 TS A... 134 > EIRISIHE RT. nn AURTE STR Sl 128 » PnSasienin. Dia Tara 134 > Schweinttzii Sacc. un... bare, 130 Dendrophoma eumorpha P. et Sace... 2.2.2.0... 121, 123 » pruinosa (Pr) Saca?) panıniıy aAlseirt 132 Didphanium serpens Karsti.. 1.3342) sus...» 144 Didymotrichum chrysospermum (Sace)v.H. .......... 140 Dölhiorella Aceris,v..B................. Hy. 0er, Daun 116 >» inversa (FT) VW. H............. 24. mul) moi 124 Eleutheromyces subulatus (Tde.) Fekk.....2..2..2......: 132 Enchnosphaeria pinetorum Fekl. ..... 22.20. 101° > ? Spmulosa.SPeE.-....... AAIE HH. .. 110 Endodromia vitrea Berki37X4 di... Iaumuwni ak 145 | Beythrocarpon Zukal.......... dawn. 6 2 Folhes Korthalsii (Lev.) Cke.i.: 31 uvm: amulaw 86 Geöpora graveolens Oberm..v.. 3 Ialalınla..... .: no. . ae ie al u a HE Nah a de Ei Mae u 1er u Le a DE ee a Ic Fe BE Godronia Ericae (Fr.) 124 Fragmente zur Mykologie. 149 Seite Godroniella Linneae Starb....... ld am ml 124 Ouliuläaria DD Hm ER EAU 8 93, 97 Halrkuessia. ana lWa! 5 PE I ENDETE 135 » küäidala: E, et Evi u. 1 HERREN 134 » SHeßlana SPEh re EDIT IT 135 » Walnd EHRE ARE GIS NE 134 Hiemnerlia Walman. HB: +... DEAN. MONERT RER 145 Herpotrichia heterostoma (Karst.).:........ 22.22.20. 104 » VRENINa RCKL ER IN SEN AST. 8 116 Herpotrichiopsis callimorpha v.H. ..........:........ 115 » ERROR FAN LEI EDEN 116 Boni DEREN HEN EIN U DEN 110 Kriegeria elatina (At SJ) Wink HH, 2 De... 113 » Urcöölas (PR UIEN EN 114 Kusanoa japonica P. H......... nn TMEIRPEN 109 Lachnea (Tricharia) nemorea v. 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Pont. ne 134 Mastigosporella hyalina (E. et Ev.)v.H. ..........: ++» 135 Melanomma rhodomelum (Fr)... ...womenn . ++. 100 Melanospora brevirostris (Fckl.) v.H. .......... +++: 94 > theleboloides (Fekl.) Wint.. 2:42... ++: 135 » Zobelii (C da)... ob aisunik Ju 94 Melogramma Ybbsitzensis (Strass.) v. H.......... ++: 103° Micropsalliota plumaria (B. et Br.) v. H...........+ ++ ie Ä » pseudovolwulata. v.Hi.amssenn » 4 r 9 Microthecium acnleatum (Hans.)v.H............. +++: 9 » argentinense (Speg)N: Hamm - - +++’ % » EPIMVEES N. H.: ..:.... dan 8 » episphaerium (Phil. et Ph)whr.. +9 98 » Geoporae Oberm) ui... +, 18° 98 si AYDOMYCES N. H. een Fragmente zur Mykologie. 151 Seite Microthecium Setschellii (Harkn.) v.H. ............... 98 = thelebolboides (FckLJ WHY TDANS 98 > Zobeli (PER) VEN REIN AO 93, 98 Mena en ER ETBTIFAH RAR rar 9 ». . atramentosa (Kalchbr.) v: H.. !...., WWW 61, 62 » atrocyanea BatscHh......... 11.1 1aahh AH Wu 66 ECCHOTIMNIFT. 2, DREIER AA 60 >. 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PB. snou0r A Pholiota sanguineo-maculans v.H. ..... sen. 77 Wıoma am Er ek B.äisea. ni... te a 128 >. Jassewskii:Sacc. er Syd..... aan 122 en. PÜRE SEC) JACE. .... var nn 122 ... Prosmellgs SaCC. 2.3. :. se IV | 2 TCSPREOTTOTRSBEO, rollen 126 Phylioedia faginea-(Lib.) Sacc.. 1 cchieuweune.o 144 » PUB OHUEBACL.. 2. 144 Pylloporus Boporieusisc. H. 55.01 mern 89 Hrıyllossichı Lysimachiae All........ u, onecimiw. 117 WRYSOSPOrE FREIEINSSE RT. 22.5.4 ..23.. 0er. 139 Pleurophoma pleurospora (Saeco). seumcmerlon > 117 Pleurophomella Coniferarum (Vest) v.H. ............: ..128 > eumorpha (P:15) vl use + m > MSSEIEL) Hr air neaan 124 Kolyporus Falavensis Reich, . amn 3. os 86 Koronidulus bivaleis v; Hi sa... sw. 03... 10 ne 84 Bsallioig arginga Beet Br, 02... 5... 1.00 79 » MICFOGOSMUS Bi et Br.2 u. ku nedonnpnnn. 79 Bsatkyra porphyreila Bet Bi... aut enseaniern - 8l Psilocybe (Deconica) subaeruginascens v. H..........:-- 78 Porcnss PinicHha BoD 1... sera en ae 129 x . .n Fragmente zur Mykologie. 108 Seite Pyenis sclerotivora Bref.- . aasıodzell uwumır ine ).mu 128,129 Pyrenochaeta Rubi-Idaei Cav. .. 22.0 cweene re 98 Rhynchosphaeria ferruginea (Fckl)v.H.....r.r.....+ 105 Rhynotrichum chr ysospermum SALE je: aneniul. 5: 44 139 Rosellinia Bigelowiae E£:BV. 2,1, 000 allen 95 > pinicola E..et Ev... . aanard mumligniie sc. nu 95 Russula’adusta.(P.) .. +... ku juwiumildlut- - + -« 76 » australieusis. C. ei M. . . ara» -wwiiseneuwr niyy 76 » coccisiac Mob. juni are Den 76 » BIBElCE Erinnern ri a are es 75, 76 >, fallar. (Schaaffl) u... sen ah ornlunun ı- :» 75 >... fragilis (Pers) Vans art. - 75, 76 > integra Fr... Basar) aboimoruine -nleraay 76 » lacteas{P) Fri: anb lau.» 084 suite -menkom 76 » lepida Er. >. :iuedort abeomekaliun.. sr re: 76 » Klacea Qua Bicik alien. ce: 76 » orimocensis Pat... .isas I. aunmakallall- - +4 ws 76 >... pechinata (Bull) Er Ss. wnlidiud. +... 76 » periglypia B. et Br, seit umemman ss 0e 76 »... pseudopectinata P. Henn... umwewmsnk- sr ur. 76 » ee 75 > sangninea (Bull) Fr. ses: 1. wem enwen.scr ren 75 » sorra Pi. Fra Bra 76 » subalbida- Brescia. He ee 76 > IRBISSENH RICK... KH a anwenusin sr s c ue 76. Rutstroemia elatina var. acicolaw.!H:».sss4ao. .. 4... 112 Schroeteriaster Elettariae Rau sn well. ser Hr: 92 RER Chir Oud: su. ed ere 187 Pedargönii Scalö (ins sli neil. cs. en 127 » Phormiü Alm. et Eamisiiaauhtie mean 127 x piceana (Karst.) Died... uwnian. cr, 00. 128 > pithyophila (Cda.) Oud. .„verrns ser eree 128 » Potentillae ud: were anilenan shnu 127 » sicnla Scal. 4... unlene- essen nern 127 Sclerotium inconspicuum (Desm,) v. Hr »....umen sure 144 Scoriomyces Cragini Ell. et Sacc.......» anmua ich ware 144 Sirococcus brasiliensis Speg... 1. Horner au 125 Sitzb. d, mathem.-naturw. Kl; CXNXIM. Bd., Abt. I. 11 154 F. v. Höhnel, Seite Sirocöccus-Coniferarum Vestergr... „23. wianan nn Zi 122 » conorum Sacc. et Roump. nen landen 121 > eumorpha (P. et S.) Keissl... ..:...: else 121 » Halesige:R..& Ey. mmusvonzope vi. ausA2)W 125 » puicher Sacc...... Na 2: sruralsui), say 124 » Strobilimus. Prauss.. . . 2.242. aloyiu....,2 119 » Zahlbruckueri.Bäunl. ......- (Bach. as 126 Sphaeria inconspicnua.Desm. .. .\...22muNiwiiannn..- 143 » MER ar M TI 124 >» DIWNESA TEL. Seas ar dire. aan 132 » ubalara Ee. +++. +. -LM2nd22) unleı . 132 » (Hypacrea) Zobelss (C.98.).- 12T. 2a > 95 Sphaerocysta.schizothecioides Preuss........ ls tu... 124 ag affne Sascet Flag. - -... I) aa... af anthostomoides Rehm ........ sun. . +» 96 » aurseum. (Mac. Alp.) S..et.S.u Quali. ..- 96 » Belladonnae Tassi.. . Is samen.» % » bubilliferum Berl... 110). mann. 9m: >» camaroense Rehm .ı.. 24..2y meh . > 97 » damnosum Saccı . 2, yinuiliasnokugis ... 96 > fmbrialuns ROsit.. ..eerr neh DIRT. > 97 » fimicolum (Hans) Sadbs 2, sus. - > 97 > Helleri (Katie) 5 25... .. le. ., 96 > Hulseboschii Qud.. .. ze: satiai 97 » microsporum N. H. .. .Joiil.ynszasf]. . .. 95 > nectrioides'March.. u „u. vida almaav 97 > Rickianum Rehm}. sun A, yieninlas 96 » exanscum. Rehm. a... HAN) Zu) 9 » Wentii.(Koord.) Sacc: at Frott:\ ..- - #- 96% Sphaeronaema pithyophilum Cda.. 2.2.2.0 Wars 129 » pilyumi Sakei (ara) up... 122 > Spinella .Kalchbeh )) ahdsgauallin . +8. 130 Stromatographium stromaticum (Berk.) v. H. ........:- 140 Stropharia aerugineo-maculans v. H.......z.22.2.2..... 8: 78 Sikariella formosa -Rabti x .u22:i], vuuiewsamt. a 101, er Stysanus difformis Oud.......:... 4.3 Boa) ne 14 Suillus atroviolaceus v.H. m wre a ae te a EEE h > Fragmente zur Mykologie. 159 Seite Lauda Alala Rehm. es a uns 101 Ihyrsidium Habesiae [E. E EVJ Vu en 125 IHaea CHE PREDBLC: ran use 137 >: Gare EV aaa 137 BE MERAHHETOTIMIS ROSE AR. un ae rue 137 >... -‚ONWEEROMOTPRA ITDIE = ne. se ea 137 v.: ROBEN Hs en 137 EOPSCHEE u a DR N 133 Iremälösphaeria faginea Mörg: :. .: 0.2.22. 00 100 » DERSKARO-ERECHS VW. Ha nu susa nissan 99 Trichothelium atroviolaceum (P. Henn.) v.H........... 112 » EPIPRSEIRBE TF 66.) MÜLL ArB.: ............. 111 » MHADRIETRRRNN Vol. 112 > SIHHWIOSUMISPOR) U: FL... 204:00.:04 0 111 » IRIIESEEOHNI VPE. eu 111 Inbercnlarsa minulispora 8. HB... 2... 22.22... ... 142 Iympasis Pnastri TuLs..., 25... . 121 » PHRYa PIJ RER a a ar 122 > SAHnA T Ab... an. 130 Valsa Psewloplatami Fra... nnd ss. 132 Volwvarid’apalölricha Be t Bir Win a 2. 8.08 76 Yoshinagamyces Quercus Hara. ..:....:.-..-..=..... 109 Zignoella (Trematosphaeria) Ybbsitzensis Strass........ 101 Zygodesmus serbicns Ranojevid:...::42.2...2....... 138 an a a 137 nnd ee a 136 9. IRSIMBELESBEB BEST ui: 121, 137 >» ‚deals Kriep, et Bub... use se .. 1836 % Er here > a AERSIERE DEDL, ET EN R, een Fritsch K., Untersuchungen über die Bestfäußungsverhältnisse süd päisch: Pflanzen, "insbesondere PRO? aus ee ‚österreichischen Küstenlande. rar Teil.) - “Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 Ess. p Bit, E By Die War Mikartar Mal geumpan RN igahespieher Pansesareht "Dritter Teil) Fritsch: K., Sitz;-Bers.den.Wiener ‚Akad... I. Abt, Bd. 123.(191M, Bi de-dls5 Wagner A. J., Höhlenschnecken aus Süddalmatien und der Hercegovina. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 33—48. Höhlenfauna, die genannten Höhlen enthalten auch eigentümliche Formen und Gruppen der Stylomatophoren Wagner A.]J, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), Hercegovina beobachteten Land- und Süßwassermollusken i Wagner A.J,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 das, P- 33—48. Öhlenschnecken, Beschreibung neuer Formen. ... Wagner A.J., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), Höhne F., v., Fragmente zur Mykologie (XVI. Mitteilung, Nr, 813 bis Ss). ‚Sitz. Ber. der Wiener Akad, I. Abt., Bd. 123 use de S gg Bari in Fragmente zur Mykologie (XVI. Mitteilung, Nr. ie s 875 = F., v., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. DR 123 aa. 9-15 56, ® ie Abt. 1, Sänner. Systematisches Verzeichnis der in den Höhlen. Süddalmatiens und der. Revision von ae ad -pattuigen,i F gme te zu: Mykol gi XV. Mit- | teilung, Nr.813 bis 875), He richte der mälhem: -naturw. Klasse uglhPRRSU Fr TS ee de, Wenn Add A BER non Prier gesonderten Abteilungen, weiche auch einzeln Er = werden können: jagge °°r DR ent Ben aus BP 4 ko, nr ee Bir. der WLhH AKA. Abe) BAOrasluaRäj}Y © 0- p-M—högie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- \ngie, Physischen Geographie und Reisen. ‚Abteilüng la. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mäthematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik, an Abteilung I b, Die: Abhandlungen aus dem Gebiete d \ UI E0 # x. RR Rok nd Universitätsbuchhändler (Wien, I, Rotenhirm; sta 19), ar dem angegebenen Preise bezogen werden, . "Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in bes» .. sRaere Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie | En und verwandte Teile anderer AR e aschaftien a auß S “Ra ” mische ; Anzeiger, ae nur "Orgialanszüge Rt eäsr ww diese fehlen, die Tit#! der vorgelegten Abhandlungen eriköit, wid, wie bisher, BERN. Tage nach, jeder ze en osiage 3X , ba | - — erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln berg werden können: j Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung Ila. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, MORE und Mechanik. Chemie, Abteilung un Die DEE aus dem gie Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abha an lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel ı können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölde Der akademische er welcher nur Orkzinalandn züg oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlung er enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. 5K— 5M. E KELGS SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN a nz AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. P, V CXXII. BAND. Il. UND III. HEFT. JAHRGANG 1914. — FEBRUAR unD MÄRZ. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, . KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. (MIT 1 GEOLOGISCHEN KARTE, 1 PROFILTAFEL, 1 TEKTONISCHEN KARTE MIT OLEATEN, 3 TAFELN UND 28 TEXTFIGUREN.) WIEN, 1914 Pl \hR \ BOR: ET an # AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND ST: Fi ar IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLD € - UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, INHALT, | | | Seite 2: ale zur Aainia der RR er 2 europäi- en IK R er E.; Be übe ie tektantsähe Stellung den. En ehten. H. Teil: Das Becken von Gosau. (Mit 1 geologischen. 4 — ‚und 1 tektonischen Karte mit 2 ee Fa: “ ee et SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. — MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXXII BAND. I. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. Beiträge zur Kenntnis der Samenentwicklung einiger europäischer Hyperieum-Arten von Dr. Karl Schnarf. (Mit 4 Tafeln.) (Vorgelegt in der Sitzung am 19. Februar 1914.) Einleitung. Den Anlaß zu den Studien, über deren Ergebnisse im folgenden berichtet wird, bot die Tatsache, daß die Samen- entwicklung der Gattung Hypericum, soweit mir bekannt ist, weder in der älteren noch in der neueren Literatur behandelt wird. Als Material benutzte ich die ganz gemein vorkommenden mitteleuropäischen Arten: Hypericum perforatum L. und H. macnlatum Cr. und das südeuropäische A. calycinum L. Die beiden ersten Arten wurden in der Umgebung von Iglau in Mähren, die letztgenannte im botanischen Garten der Universität Wien gesammelt. Zur Fixierung, die an Ort und Stelle erfolgte, diente Bonner Gemisch (schwächere Lösung), ferner ein Gemisch von absolutem Alkohol und Eisessig im Verhältnis 3 zu 1 und ab- Soluter Alkohol. Das beste Resultat erzielte ich mit dem Alkohol- Eisessiggemisch, wenn ich es im Wasserbad von zirka 70° Celsius erwärmte. Die angewendete Schnittdicke betrug 3und 5g bei den Jüngeren und 7 und 10 1 bei den älteren Stadien. Zur Färbung diente nebst dem Bonner Dreifarbengemisch besonders Eisen- hämatoxylin nach Heidenhein. b 160 K. Schnarf, Da eine flüchtige Voruntersuchung mir besonders die Untersuchung späterer Stadien nahezulegen schien, richtete ich zunächst auf diese mein Augenmerk. Die auf diese Weise sich ergebende Ungleichheit in der Behandlung verschiedenaltriger Stadien hoffe ich in einer weiteren Arbeit ausgleichen zu können. Entwicklung der Samenanlage bis zur Befruchtung. Im folgenden seien zunächst die ersten Entwicklungsstufen der Samenanlage besprochen. Es muß jedoch vorausgeschickt werden, daß mir diesbezüglich keine völlig geschlossene Reihe vorliegt. Zu einer exakten Darstellung gehörten insbesondere noch die hauptsächlichsten Teilungsstadien, vor allem der Nachweis der Reduktionsteilung und in dieser Hinsicht erwies sich leider das von mir fixierte Er hie ar günstig. Wenn ich trotzdem meine diesb vorlege, SO geschieht es, weil ja doch in der Hauptsache der EntwicklungsS- gang klargelegt erscheint und eine Einzelheit einige Beachtung verdienen dürfte. Essei übrigens hervorgehoben, daß eine exakte Erforschung der ersten Stadien des weiblichen Gametophyten großer Schwierigkeit unterliegen dürfte wegen der Kleinheit der in Betracht kommenden Zellkerne. Die Zahl der Chromosomen ist sicher relativ groß und diese selbst sind sehr klein. Die Fig. 1 bis 3 zeigen einige junge Stadien der Samen- anlagen von H. perforatum. In Fig. 1 ist bereits die TendenZz, die Samenanlage anatrop zu gestalten, deutlich wahrzunehmen, aber noch keine Spur eines Integumentes vorhanden. In Fig. 2 ist schon die erste Anlage des inneren Integumentes festzustellen. Die große, subepidermale Zelle, die ich in derselben Ausbildung wiederholt finden konnte, möchte ich als Archesporzelle und, da ich niemals über ihr Tapetumzellen finden konnte, auch zU- gleich als Sporenmutterzelle deuten. Fig.3 zeigt die Anlage des inneren Integumentes deutlicher. An Stelle einer großen Sporenmutterzelle finden wir hier ein® aus vier Zellen bestehende Zellreihe, die jedenfalls durch Teilung einer einzigen Zelle entstanden und als Tetradenreihe zu betrachten ist. Die Herausdifferenzierung des Embryosacke$ Samenentwicklung von Hypericum-Arten. 161 hat noch nicht stattgefunden; sie scheint bei FH. perforatum überhaupt relativ spät einzutreten. Die Fig. 4 und 5 zeigen ein wenig weiter vorgeschrittene Stadien von H. maculatum. Bei beiden ist auch.schon das äußere Integument entwickelt. Fig. 4 zeigt gegenüber Fig. 3 zunächst den ‚Unterschied, daß nur drei Tetradenzellen über- einanderliegen, und ferner, daß neben dieser Reihe noch eine schmale, langgestreckte Zelle auftritt. Beide Eigentümlichkeiten fand ich bei H. macnlatum häufiger als bei perforatum. Die bestimmte Ansicht, daß da etwa ein Artunterschied vorliege, könnte aber erst auf Grund eines größeren Materials aus- gesprochen werden. Fig. 5 zeigt in der zentralen Zellreihe des Nucellus die unterste Tetradenzelle bedeutend gefördert; es ist jedenfalls diejenige Zelle, die später zum Embryosacke wird. Ein weiter vorgeschrittenes Stadium von H. perforatum führt Fig. 6 vor. Das innere Integument ist über den Nucellus emporgewachsen und das äußere wächst noch über das innere hinüber. Der Nucellus zeigt unter der Epidermis eine einzige Reihe von Zellen, deren vier oberste wohl als die 2. zu betrachten sind. Ähnliche Verhältnisse treffen wir Boah an derin Fig: 7 abgebildeten Samenanlage an. Die Verkleinerung der Mikropyle durch weiteres Wachstum der Integumente ist hier noch mehr vorgeschritten. Auch die den Nucellus aufbauenden Zellen haben zum Teil eine auffallende Veränderung erfahren. Die Epidermiszellen, insbesondere die an der Spitze des Nucellus, haben sich stark in die Länge gestreckt und eine derselben zeigt einen auffallend vergrößerten Zellkern. Gleichzeitig sehen wir, daß sich die oberste Zelle der zentralen Zellreihe ebenfalls stark in die Länge gestreckt hat, aber einen ganz kleinen Zell- kern aufweist, welcher meines Erachtens schon das erste An- zeichen der beginnenden Desorganisation der Zelle zeigt. In der Tat findet man diese Zelle in ein wenig älteren Stadien vollständig abgestorben und sie erscheint dann als lang- gestreckter, strukturloser Streifen, welcher die für solche ab- gestorbene Zellen charakteristische Farbstoffspeicherung auf- weist. Ein ähnliches Stadium führt Fig. 8 vor; es ist nur die 162 K. Schnarf, obere Partie des Nucellus mit den angedeuteten Umrissen des inneren Integumentes dargestellt. Auch hier sehen wir eine solche vergrößerte Epidermiszelle, in deren Plasma große Vakuolen entstanden sind und deren Zellkern und Nucleolus eine bedeutende Vergrößerung aufweisen. Da ich ähnliche Bilder ganz regelmäßig in meinen Schnitt- serien von gleicher Entwicklungsstufe gefunden habe, bin ich geneigt, dieser Veränderung der Epidermiszellen des Nucellus eine ganz bestimmte Funktion zuzuschreiben. Bevor ich jedoch meine diesbezügliche Auffassung darlege, möchte ich ergänzend bemerken, daß diese Veränderung der Zellen an der Spitze des Nucellus am deutlichsten ist und zuerst auftritt, aber nach und nach etwas gegen die Basis zu fortschreitet. Nach meiner Ansicht fungieren nun die Epidermiszellen des jungen Nucellus in diesem Stadium, also, wie wir gleich sehen werden, kurz vor ihrem Zugrundegehen, als eine Art Schwellkörper. Da der Nucellus von den Integumenten fest um- schlossen ist, der sich entwickelnde Embryosack aber größeren Raum beansprucht, müssen irgendwelche Einrichtungen 88% troffen sein, welche den notwendigen Platz schaffen. Diese an den Fig. 6 bis 8 .besprochene Vergrößerung, welche die Epi- dermiszellen an der Spitze des Nucellus aufweisen, während die übrigen Zellen noch eine ganz meristemartige Beschaffen- heit haben, muß eine gewaltsame Erweiterung des Raumes innerhalb des inneren Integumentes zur Folge haben. Man könnte diese Nucellusspitze bis zu einem gewissen Grade mit der im Boden vordringenden Wurzelspitze vergleichen, mit dem einen Unterschied, daß bei dieser durch lebhafte Zellteilungen der zum Vordringen notwendige Druck zustande kommt während es sich in unserem Falle um ein Auswachsen ein- zelner Zellen handelt. Als Stütze für die vorgebrachte Deutung dient vor allem die Beschaffenheit der Zellen. Die »Schwellkörperzellen« zeigen nämlich innerhalb des wandständigen Plasmas einen großen Saftraum und vor allem einen großen Zellkern mit einem sehr be deutenden Nucleolus. Ein solcher Zellkern ist aber in einer Zell die, wie wir später sehen werden, denn doch dem Untergang geweiht ist, sehr auffällig und deutet darauf hin, daß er in gan Samenentwicklung von Hypericum-Arten. 163 besonderer Weise aktiv ist. Nach der ganzen Situation möchte ich seine Funktion darin erblicken, daß er an der Erzeugung osmotisch wirksamer Stoffe beteiligt ist, welche den Turgor der Zelle erhöhen. Daß aber diese Schwellkörperzellen großen Turgor besitzen, glaube ich aus einer wiederholt gemachten Beobachtung schließen zu können. Fig. 9a zeigt einen nicht ganz median geführten Schnitt durch eine Samenanlage, die derselben Serie wie Fig. 6 bis 8 angehört. Der benachbarte mediane Schnitt (vgl. Fig. 9 db) sieht so aus wie Fig. 8. Unser Schnitt hat also den Nucellus ge- streift, so daß nur ein Teil von dessen Epidermis zu sehen ist. Eine Zelle derselben, die unter der Spitze liegt, hat sich be- deutend vergrößert und zeigt ganz den Charakter einer Schwell- körperzelle. In unserem Schnitte sieht man aber oberhalb der- selben zunächst eine stark tingierte Masse und diese steht in direktem Zusammenhang mit einer leeren Membran, die bis in Zwischenraum zwischen innerem und äußerem Integument hinein zu verfolgen ist. Das ganze Gebilde ist, wie aus dem Vergleich mit den Nachbarschnitten hervorgeht, zweifellos eine Epidermiszelle, welche sich bedeutend vergrößert und sich in den freien Raum zwischen innerem und äußerem Integument (bei *) hineingezwängt hat, hernach aber zugrunde gegangen ist, während eine tiefer gelegene »Schwellkörperzelle« noch in voller Tätigkeit ist. ; Dieses Herausquellen der »Schwellkörperzellen« aus der | Öffnung des inneren Integumentes ist eine Erscheinung, die ich bei H. perforatum außerordentlich häufig beobachtet habe, und ist mir ein unzweideutiger Beleg dafür, daß die Schwellkörperzellen tatsächlich große Turgeszenz besitzen. Zusammenfassend glaube ich also sagen zu dürfen, daß die Epidermiszellen am Ende des Nucellus sich, kurz bevor sie zugrunde gehen, bedeutend vergrößern und einen großen »aktiven«e Zellkern aufweisen. Ich halte es für wahr- Scheinlich, daß diese Zellen zu dieser Zeit als eine Art Schwellkörper dienen, der den engen Raum innerhalb der Integumente erweitert und für die Ausbildung des Embryo- Sackes den notwendigen Platz schafft. Leider ist es mir nicht 164 K. Schnarf, gelungen, in der embryologischen Literatur Berichte über analoge Erscheinungen zu finden. Die ersten Entwicklungsstadien des Embryosackes liegen mir in meinen Präparaten nür in einzelnen Stichproben vor, aus denen aber hervorgeht, daß die Entwicklung des Embryosackes vollkommen in der für die meisten Angio- spermen geltenden Art vor sich geht. Eine der Megasporen, und zwar, soweit ich das überhaupt verfolgt habe, die unterste, wächst zum Embryosack aus. Der Kern des einkernigen Embryosackes macht jedesfalls die drei gewöhnlichen Teilungs- schritte durch. In einem Präparat sah ich denn auch die nor- malen vier Kernspindeln, zwei an jedem Pole, so daß sich also der achtkernige Embryosack ausbildet. Während der Entwick- lung des letzteren gehen alle Zellen des Nucellus bis auf eine kleine Gruppe von Zellen an der Basis zugrunde. Oberhalb und an den Seiten des sich vergrößernden Embryosackes findet man zu dieser Zeit zwischen diesem und dem inneren Integument die stark tingierten, mehr oder weniger zerquetschten Reste von Zellen des Nucellus. Zur Zeit, da der normale Embryosack vollkommen ausgebildet ist, sind auch diese Reste völlig auf- gezehrt. Bei dieser Gelegenheit sei eines Ausnahmsfalles gedacht. Einmal fand ich nämlich zwei Embryosäcke übereinander, _ einen größeren unteren, vierkernigen und einen kleineren oberen, zweikernigen (Fig. 10). Auch dafür, daß sich unter Umständen zwei solcher Embryosäcke weiter entwickeln können, fand sich in einer Schnittserie, welche völlig ausgebildete, aber noch un- befruchtete Embryosäcke enthielt, ein Beleg. Fig. i1 zeigt eine etwas schief angeschnittene Samenanlage, in der zwei durch eine sehr deutliche, schräge Wand getrennte Embryosäcke über- einander auftreten. In beiden Embryosäcken waren Antipoden nicht nachzuweisen, sei es, daß sie bereits aufgezehrt waren, sei es, daß sie infolge der schiefen Lage der Embryosäcke der Beobachtung entgangen sind. Einen vollständig entwickelten Embryosack von H. macı- latum führt Fig. 12 vor. Der Nucellus ist völlig gescnwunden bis auf einen kleinen Rest an der Basis; die Zellen des letzteren Samenentwicklung von Hypericum-Arten. 165 sind klein und plasmareich und ihre Grenzen infolge der Zart- heit der Membranen kaum festzustellen. Der Eiapparat steht direkt mit dem inneren Integument in Kontakt. Die abgebildete Stelle (Fig. 12) bietet Klarheit über die Anheftungsverhältnisse der Synergiden und des Eies. Die ersteren, die senkrecht zur Bildebene übereinander liegen und basalwärts die charakteristische Vakuole zeigen, nehmen den Scheitel des Embryosackes ein, während die eine große mehr gegen die Spitze zugewendete Vakuole zeigende Eizelle seit- wärts unter dem Scheitel angeheftet ist. Der Kern der letzteren ist nur wenig größer als die Synergidenkerne. Der Antipodialapparat besteht, soweit ich mich davon überzeugt habe, aus den gewöhnlichen drei Zellen. Die in Fig. 12 abgebildete Stellung derselben scheint die vorherrschende zu Sein. Zwei derselben nehmen das untere Ende des Embryo- sackes ein und haben zusammen die Gestalt eines Kegels, dessen Spitze etwas in den Nucellarrest eindringt, während die dritte seitwärts angeheftet ist. Die drei Antipodenzellen sind im Vergleich zu den übrigen Zellen des Embryosackes außer- ördentlich klein und lassen infolgedessen außer den sich deut- lich färbenden Kernen keine anderen Strukturen erkennen. Sie machen den Eindruck eines reduzierten Organs. Trotz dieser auffallenden Verschiedenheit des Antipodial- und des Eiapparates tritt ein gewisser Parallelismus zwischen beiden ganz deutlich hervor. Zwei der Antipoden nehmen die untere Spitze des Embryosackes ein und sind wegen ihrer Stellung den Synergiden vergleichbar, während die dritte, seit- wärts angeheftete, der Eizelle an die Seite zu stellen wäre. Daß die beiden unteren Antipoden Schwesterzellen sind, kann ich als wahrscheinlich bezeichnen, da mir ein Schnitt durch einen Embryosack während des dritten Teilungsschrittes vorliegt, bei welchem sich die eine der beiden antipodialen Teilungsfiguren ganz am unteren Ende des Embryosackes befindet, also wahr- Scheinlich die beiden den Synergiden vergleichbaren Antipoden liefern wird, während die andere etwas darüber liegt und die dritte Antipode und den unteren Polkern liefern dürfte, Die be- Schriebene Stellung der Antipoden erscheint unter dem Gesichts- 166 K. Schnarf, punkt der von Porsch! vertretenen Embryosacktheorie ver- ständlich. Die Polkerne sind schon ganz kurze Zeit nach ihrer Ent- stehung, so wie es Fig. 12 zeigt, in der Nähe des Eiapparates zu finden. Nur ganz vereinzelt konnte ich etwas frühere Stadien feststellen. So zeigt Fig. 13 einen Embryosack, wo sich der untere Polkern ein Stück von den Antipoden gegen die Mitte zu entfernt hat, während der obere nur ein klein wenig vom Eiapparat abgerückt erscheint. In dem in Fig. 14 abgebildeten Embryosack finden wir bereits die beiden Polkerne in der Mitte desselben aneinandergeschmiegt. Darnach zu schließen, dürfte sich die Wanderung der Polkerne folgendermaßen vollziehen: Diese wandern von den Orten ihrer Bildung aus gegeneinander, um sich in der Mitte des Embryosackes zu treffen und von hier nebeneinander zum Eiapparat zu begeben. Diese Wanderung dürfte jedesfalls sehr rasch erfolgen, da ich in fast allen jungen achtkernigen Embryosäcken die Polkerne in der Nähe des Ei- apparates fand, wo sie fortan bleiben. Die Fig. 12 bis 14 lassen noch eine andere Veränderung der Polkerne deutlich erkennen. Diese sind nämlich nach Ab schluß ihrer Wanderung deutlich größer als während und vor derselben. Im reifen, befruchtungsfähigen Embryosack sind die Polkerne weitaus die größten Kerne; vor allem haben sie einen sehr großen Nucleolus. Der reife Embryosack erfährt nun im Laufe seiner weiteren Entwicklung bis zur Befruchtung nur mehr wenige Verände- rungen. Fig. 15 zeigt zunächst gegenüber Fig. 12 eine ganz nennenswerte Größenzunahme. Die Zellen des Eiapparates haben sich ebenfalls etwas vergrößert. Das in die Mikropyle® hineinragende obere Ende der Synergiden zeigt insofern eine deutliche Veränderung, als es nicht mehr aus feinkörnigem Protoplasma gebildet wird, sondern aus einer sich bei Anwendung von Chlorzinkjod blaufärbenden, etwas verdickten Membran besteht. Einen Fadenapparat konnte ich niemals erkennen. Ein® weitere Veränderung betrifft die Antipoden, die in diesem 1 Porsch O©.: Versuch einer phylogenetischen Erklärung des Embryo“ sackes und der doppelten Befruchtung der Angiospermen (Jena 1907). Samenentwicklung von Hypericum-Arten. 167 Stadium vollständig verschwunden sind. Der Nucellarrest da- gegen ist unverändert geblieben und bildet eine durch Eisen- hämatoxylin sich ziemlich stark färbende Masse, in der man die Grenzen und die Struktur der Zellen schwer erkennen kann. Einige Beachtung scheinen mir noch die beiden Integumente zu verdienen. Das innere besteht aus etwa fünf bis sechs Zell- schichten, von welchen die innerste und die äußerste epithel- artig angeordnet sind. Das äußere Epithel zeigt in der Gegend der Mikropyle eine auffallende Ausbildung. Hier erscheinen nämlich die Zellen bedeutend in die Länge gestreckt. Das äußere Integument ist im allgemeinen zweischichtig, nur gegen die Chalaza zu und in der Mikropylengegend wird es mehrschichtig. Ein Längsschnitt durch die Samenanlage, welcher, wie der in Fig. 15 abgebildete, so geführt ist, daß der Funiculus genau in der Längsrichtung getroffen wurde, zeigt uns, wie das obere stark angeschwollene Ende des äußeren Integumentes sich Kappenartig über die Öffnung des inneren Integumentes hinüberlegt. Der Funiculus schmiegt sich in der Mikropylen- gegend der von den Integumenten gebildeten äußeren Form auf das genaueste an. Wie die Figur zeigt, treibt er in die von den Integumenten freigelassenen Vertiefung durch Verlängerung seiner Epidermiszellen einen Vorsprung hinein, den ich im folgenden als Funicularvorsprung bezeichnen will. Da die äußeren Epidermiszellen des inneren Integumentes in der Mikropylengegend und auch die des Funicularvorsprunges in so auffallender Weise ausgebildet sind, scheint es nahezu- liegen, an eine besondere Funktion zu denken. Doch habe ich keine verläßlichen Anhaltspunkte für irgend eine Deutung ge- funden. Es läge vielleicht nahe, einen Zusammenhang mit der Anlockung oder Leitung des Pollenschlauches zu vermuten; doch könnte ich kaum irgend eine Beobachtung zur Stütze dieser Vermutung anführen. Aber ein anderer Gesichtspunkt Scheint mir Beachtung zu verdienen. Diese langgestreckten Zellen treten nämlich gerade an einer Stelle auf, wo eine Zeit- lang während der Entwicklung der Integumente ein freier Raum vorhanden ist (vgl. Fig. 9 bei *). Es haben also gerade hier die angrenzenden Zellen des inneren Integumentes und des Funi- Cularvorsprunges die Möglichkeit, sich zu vergrößern. Vielleicht 168 K.‘Schnarf, wäre also diese auffallende Verlängerung der Zellen nichts anderes als eine aus den gegebenen Raumverhältnissen sich erklärende Wachstumserscheinung, der entweder keine be- sondere funktionelle Bedeutung zukommt oder die nur zur Herstellung eines festen Abschlusses des Embryosackes beiträgt. Ein weiterer an dieser Stelle zu besprechender Punkt ist die Beschaffenheit der Mikropyle, die in der Fig. 15 als ein schmaler Spalt wiedergegeben ist, die aber in Wirklichkeit durch die innige Aneinanderlagerung der beteiligten Integument- teile und des Funicularvorsprunges geschlossen ist. Über den etwas komplizierten Verlauf dieses Mikropylenspaltes wird die Abbildung ausreichende Klarheit verschaffen. Die Befruchtung. Damit sind wir bis zu den mit der Befruchtung zusammen- hängenden Erscheinungen gelangt» Was zunächst den Verlauf des Pollenschlauches betrifft, so muß er als vollständig normal bezeichnet werden. Ich konnte ihn in allen Teilen des doch ziemlich (gewundenen Mikropylen- spaltes feststellen. Hierzu erwiesen sich besonders einige Schnittserien geeignet, welche bereits wenigzellige Embryonen enthielten. Einer solchen ist auch Fig. 16 entnommen, welche uns einerseits Pollenschlauchstücke außerhalb der Samenanlage, andrerseits einen 'eingedrungenen Pollenschlauch zeigt. An diesem kann man deutlich eine stark gequollene Membran und wenigstens ein Stück weit einen stark tingierten Inhalt unter- scheiden. Das bis zum Eiapparat vorgedrungene Ende ist etwas angeschwollen. Auch in Präparaten, welche Befruchtungsstadien aufwiesen, war der Pollenschlauch oft festzustellen, jedoch nie so deutlich wie in den erwähnten späteren Stadien, in denen derselbe gewissermaßen aufgequollen erscheint. Die Befruchtung erfolgt in der für die meisten Angiospermen typischen Weise. Leider istes mir nicht gelungen, einen EmbryO- sack zu finden, in welchem die beiden Spermakerne mitten in der Wanderung von der Fixierungsflüssigkeit überrascht wurden.“ Aber dafür konnte ich eine große Zahl von Emby0* säcken finden, in denen die ER WON von Ei- und are kern eben vollzogen erscheint. Samenentwicklung von Hypericum-Arten. 169 Fig. 17: zeigt uns zwei Nachbarschnitte, die uns in klarer Weise den Zustand eben nach der Befruchtung vorführen. In Fig. 17a kann man den Verlauf des Pollenschlauches in dem vom inneren Integument gebildeten Teil der Mikropyle deutlich verfolgen. Die große Eizelle zeigt einen Kern mit Zwei Kern- körperchen, einem größeren, welcher der unbefruchteten Eizelle, und einem kleineren, der einem Spermakern angehörte. Der in i7 b abgebildete Schnitt enthält die eine unversehrt gebliebene Synergide. Von der anderen ist nur eine stark tingierte, keine weitere Struktur erkennen lassende Masse vorhanden, von welcher in unserer Figur ein kleiner Teil der unversehrten Synergide anliegt. Knapp unterhalb des Eiapparates befindet sich ein großer Zellkern, der ganz zweifellos als Verschmelzungs- produkt aus drei Kernen zu deuten ist. Wir sehen nämlich in ihm vor allem einen sehr großen Nucleolus, der die für das Verschmelzungsprodukt der Polkerne charakteristische Größe hat. Ich konnte mich nämlich durch eine große Zahl von Messungen davon überzeugen, daß die Durchmesser der Kern- körperchen der Polkerne einerseits und des primären Endo- Spermkernes andrerseits fast konstant, jedesfalls die Schwan- kungen viel zu gering sind, um den Unterschied verwischen zu können. In meinen Präparaten hatte der Nucleolus der Polkerne zirka 2-5 u und der des Verschmelzungskernes 44 u.! Daraus geht aber mit größter Sicherheit hervor, daß der große Nucleolus des hier besprochenen Kernes einem primären Endospermkern entstammt. Der kleine Nucleolus kann aber nur von einem Spermakerne herrühren. Dieses Präparat zeigt also ganz zweifel- los, daß bei H. maculatum doppelte Befruchtung in der Weise Stattfinden kann, daß der zweite Spermakern mit dem sekun- dären Embryosackkern verschmilzt. Daß aber die Reihenfolge der Verschmelzung bei der Bildung des primären Endospermkernes auch eine andere sein kann, zeigen mehrere Fälle, die ich in derselben Schnittserie, der Fig. 17 entstammt, beobachten konnte. Ich fand nämlich Trm———— nn 1 Daß die hier angedeutete Methode allgemein anwendbar ist, müßte erst an größerem Material festgestellt werden. Denn die bei meinen Messungen verwendeten Samenanlagen stammen aus Fruchtknoten von Pflanzen des- selben Standortes, welche gleichzeitig fixiert wurden. 170 K. Schnarf, Embryosäcke, wo die Eizelle zwei Nucleolen aufwies, also bereits befruchtet war; dagegen lagen die beiden Polkerne noch unverschmolzen "nebeneinander und der eine derselben — ob der obere oder untere, läßt sich nicht entscheiden — wies neben seinem gewöhnlichen noch einen zweiten kleinen Nucleolus auf, hatte also wahrscheinlich einen Spermakern in sich aufgenommen. Diese Beobachtungen stimmen also vollständig zu der Feststellung von Coulter und Chamberlain: »Every possible order in the fusion of the three nuclei has been observed, SO that the triple fusion is brought about in a variety of ways.« Die vorliegenden Beobachtungen erbringen aber überdies ein Beispiel dafür, daß selbst bei einer und derselben Spezies die Reihenfolge der Verschmelzung verschieden sein kann. Bei dieser Gelegenheit sei überhaupt hervorgehoben, daß in bezug auf den Zeitpunkt der Verschmelzung der beiden Polkerne kein einigermaßen konstantes Verhalten festzustellen ist. In einer Schnittserie, welche nur unbefruchtete, aber völlig aus- gebildete Samenanlagen enthält, findet man sowohl die Polkerne als auch deren Verschmelzungsprodukte, und zwar stets in der Nähe des Eiapparates. Andrerseits kann man in Schrittserien mit Befruchtungsstadien, ja selbst in solchen mit zwei- bis drei- zelligen Embryonen bisweilen noch unbefruchtet gebliebene Samenanlagen mit unverschmolzenen Polkernen auffinden. Entwicklung des Endosperms, des Embryos und der Samenschale. Die ersten nach der Befruchtung festzustellenden Ver- änderungen betreffen den primären Endospermkern, der ja bei den meisten Angiospermen dem befruchteten Ei in der Ent- wicklung vorauseilt. Die erste Teilung erfolgt in unmittelbarer Nähe des Eiapparates oder auch — wie ich in einem Falle fest- stellen konnte — ein wenig von diesem entfernt. Nach dem ersten Teilungsschritte zeigt der Embryosack das in Fig. 18 dargestellte Stadium. Der eine Endospermkern ist bei der Eizelle zu finden, während der zweite mehr gegen den Grund ‘des Embryosackes zu gewandert ist. Während das Samenentwicklung von Hypericum-Arten. 171 Endosperm schon zweikernig geworden ist, ist die Verschmel- zung von Ei und Spermakern noch nicht ganz abgeschlossen, wie die getrennten Nucleolen der Eizelle zeigen. Der obere und der untere Endospermkern treten nun sehr bald in das Teilungsstadium und zwar beide gleichzeitig ein (Fig. 19). Das sich daraus ergebende Bild ist in Fig. 20 dar- gestellt. Von den vier Endospermkernen liegt einer der Eizelle an, während die übrigen in verschiedener Höhe an der Wand des Embryosackes verteilt sind. Gleichzeitig können wir fest- stellen, daß noch immer eine Synergide erhalten ist und daß sich die Eizelle in auffallender Weise verändert hat. Zunächst sind ihre beiden Nucleoli vollständig in einen verschmolzen und im Protoplasma, dessen Menge bedeutend vermehrt erscheint, finden wir jetzt zahlreiche kleinere Vakuolen, alles Anzeichen, daß sich die erste Teilung des befruchteten Eies vorbereitet. In der Antipodialgegend, die schon im früheren Stadium keine Spur von den Antipoden mehr zeigte, ist der Nucellarrest nur mehr in stark tingierten, undeutlichen Resten oder auch gar nicht mehr zu finden. Zur Zeit, da bereits wenigzellige Embryonen vorhanden Sind, bietet die Samenanlage ein Bild, wie es der in Fig. 21 ab- - gebildete Längsschnitt darstellt. Vor allem müssen wir feststellen, daß die Samenanlage nach der Befruchtung in allen Teilen bedeutend an Größe zu- genommen hat.! Ein Vergleich der in den Fig. 15 und 21 bei gleicher Vergrößerung dargestellten Stadien sagt uns sofort, daß diese Größenzunahme im wesentlichen durch das Wachs- tum der einzelnen Zellen und nicht durch deren Vermehrung erfolgte. Von dieser Größenzunahme abgesehen, erscheinen die Integumente ziemlich unverändert. Hervorzuheben wäre nur, daß Re 1 Folgende Maßangaben für die Länge der Samenanlagen dürften die Größenzunahme beleuchten. (Die Zahlen sind Durchschnittszahlen aus je 10 Messungen) : Im Stadium der Fig. 16........ 240 u. Im Befruchtungsstadium ....... 270 > Endosperm, vierkernig ......»-- 290 » Zweizellige Embryonen ........- 450 » 172 K. Schnart, die den Embryosack umschließende Schichte des inneren Integu- mentes, die früher besprochenen verlängerten Zellen an dem oberen Ende desselben, die ebenso verlängeıten Zellen des Funieularvorsprunges und das kappenförmige Ende des äußeren Integumentes bedeutend plasmareicher erscheinen als die übrigen Partien der den Embryosack umhüllenden Organe. Im oberen Ende des Embryosackes finden wir einen drei- zelligen Embryo. Die beiden Synergiden sind ir diesem Stadium völlig verschwunden.! Das. Endosperm hat sich in sehr be- merkenswerter Weise weiter entwickelt. Zunächst erscheint der ganze. Embryosack von einer zarten wandständigen Plasma- schichte ausgekleidet, in der zahlreiche freie Kerne verteilt sind. Ein zweiter Teil des Endosperms befindet sich in der Um- gebung des Embryos, der fast ganz in eine dichte, vakuolenfreie, körnige Protoplasmamasse eingebettet ist, so daß nur seine Endzelle in die große Vakuole des Embryosackes hineinragt. In dieser Plasmamasse befindet sich ebenfalls eine größere Anzahl freier Endospermkerne. Der dritte Teil des Endosperms ist in diesem Stadium vorläufig noch schwach entwickelt, er wird in der Fig. 21 durch einen einzigen Kern mit dem umgebenden Plasma im antipodialen Ende des Embryosackes repräsentiert. Es wird die Darstellung der weiteren Entwicklungsstadien etwa$. vereinfachen, wenn ich im folgenden die drei Teile des Endo- . sperms kurz als wandständiges, als mikropylares und als antir podiales Endosperm bezeichne. Die drei Teile stehen selbst- verständlich untereinander in direktem Zusammenhang. Das mikropylare Endosperm stammt wahrscheinlich von einem einzigen Endospermkern ab, und zwar von demjenigen, welcher in dem in Fig. 20 dargestellten Stadium in der Nähe der Eizelle verblieben ist. In derselben Figur scheint der unterste der vier Endospermkerne dem unteren Ende des Embryosackes zuzuwandern und vermutlich der Ausgangspunkt des anti- podialen Endosperms zu werden. In der Tat fand ich in meinen Präparaten auch solche gleichen Stadiums (also vier Endosperm- kerne), bei welchen sich‘ bereits einer in dem durch die Auf- 1 Dagegen ist bisweilen. der Pollenschlauch sehr gut zu erkennen (vgl. p- 168 und Fig. 16). 4 „Samenentwicklung von Hypericum-Arten. 175 lösung des Nucellarrestes 'völlig ausgenagt erscheinenden unteren Ende des Embryosackes einzunisten beginnt. In diesem Stadium nun (vgl. Fig. 21 und 22) sind die Endospermkerne in besonderer Weise ausgebildet. Sie sind sehr groß, besitzen einen sehr großen Nucleolus und zur Zeit der Teilung erweisen sie sich auch reich an Chromatin. Da sie meiner Ansicht nach im Dienste einer ganz bestimmten Funktion stehen, möchte ich sie am liebsten als »aktive« Kerne be- zeichnen und auf das schärfste einer anderen Art von Kernen gegenüberstellen, welche zahlreiche Autoren bei verschiedenen Angiospermen aufgefunden haben; als Beispiele dieser zweiten ei von rrgeech seien hier nur die besonders von Huss! tipodenl der Ranunculaceen und der Riesen- kern im Embryoträger von Zostera? genannt und für diese ver- wendet Huss die Bezeichnung hypertrophierte Kerne. Worin besteht nun in diesem Stadium die Funktion der Endospermkerne? Ich glaube nun im folgenden die Ansicht ver- treten zu können, daß das Endosperm in diesem Stadium eine Wichtige Rolle bei der Ernährung des Embryos spielt. Zunächst müssen wir uns vor Augen halten, daß gerade zu dieser Zeit, wo der Embryo heranwächst, ein besonderes Bedürfnis nach Stoffzufuhr besteht. Dem Embryosack stand während seiner Entwicklung eine Nahrungsquelle zu Gebote in den zugrundegehenden Teilen des Nucellus, der Antipoden und des Nucellarrestes. Zur Zeit der Befruchtung fand ich ferner stets in der Nähe des Eiapparates einige Stärkekörner. Kurz nach der Befruchtung gehen die Synergiden zugrunde und deren Baustoffe sowie der Stärkevorrat werden nur für ganz kurze. Zeit den Bedürfnissen des heranwachsenden Embryos und des sich vermehrenden Endosperms genügen können. Es muß also die Nahrung von außen zugeführt werden. Der Weg, auf welchem dies geschieht, ist das Gefäßbundel. Man könnte zwar auch an eine Ernährung des Embryosackes SB EREG ! H.A.Huss, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Antipoden (Beihefte zum bot. Zentralbl., Bd. XX, 1. Abt., S. 77 bis 174 [1906 Ö.Rosenb erg, Über die Embryologie von Zostera marina , (Bihang till k. Svenska Vet. -Akad. Handlingar, Bd. 27, Afd. 3, Nr. 6 [1902)). Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. 13 174 K. Schnarf, von der Mikropylarseite her denken; doch stehen dieser An- sicht die Kutinisierungsverhältnisse im Wege. Der Ernährungs- strom geht also zweifellos durch die Chalaza, wird dort gewissermaßen vom Endosperm in Empfang genommen und bis in die Gegend des Verbrauches, d. i. zum jungen Embryo, weitergeleitet. An zwei Stellen erscheint nun die Entwicklung des Endosperms besonders begünstigt, nämlich am unteren Ende des Embryosackes, welches mit dem Gefäßbündel in direktem Kontakt steht, und am oberen Ende, wo von allen Seiten die Nährstoffe zusammenströmen, und an diesen Stellen werden sich die Endospermkerne in besonders reichem Maße vermehren. Von diesem Standpunkt aus erscheint also bereits die Ausbildung des mikropylaren und des antipodialen Endo- sperms einigermaßen verständlich. Es scheint mir aber auch sehr wahrscheinlich, daß gerade die Endospermkerne bei diesem Stofftransport aktiv beteiligt sind. Wohl wissen wir von den chemischen Vorgängen in Plasma und Kern viel zu wenig, als daß wir uns über die Art und Weise der Mitwirkung der Kerne aussprechen könnten und wir sind mangels exakter Methoden auf Analogieschlüsse angewiesen. Da spricht nun die ganze Beschaffenheit und die relative Größe der Kerne des Endosperms zweifellos für meine Ansicht. Es hätte also danach das antipodiale Endosperm die Aufgabe, die vom Gefäßbündel zugeleiteten Stoffe an sich zU ziehen und dabei wahrscheinlich irgendwie chemisch um- zuwandeln. Die so gewonnenen Stoffe werden durch die Vel- mittlung des wandständigen Endosperms zum Embryo weiter geleitet und die mikropylaren Endospermkerne hätten dann wieder die ganz besondere Aufgabe zu übernehmen, die Nähr- stoffe dem Embryo zuzuführen. Es würde also der morph0- logischen Dreiteilung des Endosperms auch eine funktionelle entsprechen. Zu beachten scheint mir dabei noch weiterhin, daß die Endospermkerne gerade dort besonders entwickelt sind, wo besonders viel zu tun ist, und dies steht in schönster Übereinstimmung mit den äußerst zahlreichen Beobachtungen; die seit den grundlegenden Arbeiten Haberlandt’s über die Beziehungen zwischen Lage und Funktion des Zellkerne gemacht wurden. Samenentwicklung von Aypericum- Arten. 175 Die Zellteilungsfolge im Embryo habe ich nicht zum be- sonderen Gegenstande des Studiums gemacht; doch kann ich wohl behaupten, daß sie sich dem bei den meisten Dikotylen vorkommenden Capsella-Typus anschließt. Hier möchte ich nur zweier Ausnahmsfälle gedenken, die ich ganz vereinzelt in den Schnittserien, denen auch Fig. 21 angehört, angetroffen habe. Fig. 23 zeigt einen Fall von Polyembryonie. Zwei Embry- onen, deren Endzelle sich bereits einmal in der Längsrichtung geteilt hat, treten nebeneinander auf. Über die Entstehung dieser beiden Embryonen kann natürlich dieser vereinzelte Fall nichts Sicheres aussagen. Ich glaube jedoch annehmen zu dürfen, daß diese aus zwei Eizellen hervorgegangen sind. Denn erstens werden in der Literatur nicht selten vereinzelte Fälle berichtet, in denen zwei Eizellen nebeneinander auftreten, und zweitens — und dies scheint mir den Ausschlag zu geben — stimmt der zweite von mir beobachtete Ausnahmsfall recht gut mit meiner Ansicht überein. Fig. 24 zeigt nämlich einen zwei- zelligen normalen Embryo (dessen Endzelle nur teilweise in den abgebildeten Schnitt zu liegen kommt), umgeben von mikropylarem Endosperm, und links vom Embryo finden wir eine von einer deutlichen Membran umschlossene Zelle, die ich für eine — wahrscheinlich unbefruchtet gebliebene — Eizelle halte. Nach der Lage der Vakuole vor dem Zellkern erscheint es ja ganz unwahrscheinlich, daß hier eine sich ausnahms- weise so lange erhaltende Synergide vorliegt. Ich glaube also mit Recht den Wahrscheinlichkeitsschluß ziehen zu dürfen, daß bei H. maculatum ganz vereinzelt zwei Eizellen auftreten und daß aus jeder derselben Embryonen entstehen können. Die nächstfolgenden Figuren zeigen ein bedeutend weiter vorgeschrittenes Stadium, in welchem bereits die Samenschale angelegt ist. Fig. 25 zeigt uns den oberen Teil einer solchen Sameıı- anlage, die wiederum gegenüber der in Fig. 21 dargestellten eine bedeutende Größenzunahme! erkennen läßt. Im oberen 1 Die Länge des jungen Samens beträgt in diesem Stadium etwa 850 y und nimmt auch bis zur völligen Reife nicht mehr zu. 176 K. Schnarf, Teile des ebenfalls bedeutend erweiterten Embryosackes fällt vor allem der Embryo auf, der bereits die Anlage der beiden : Cotyledonen erkennen läßt. Sein Suspensor besteht aus einer einzigen Zellreihe, der wir nach der ganzen Beschaffenheit keinerlei Funktion bei der Ernährung des Embryos zuschreiben werden. Der Embryo, der Suspensor und die ganze Innenfläche des Embryosackes sind von einer zusammenhängenden Plasma- schichte mit freien Endospermkernen bekleidet. Der Unter- schied zwischen wandständigem und mikropylarem Endosperm, der in Fig. 21 so klar ausgeprägt erscheint, ist in diesem Stadium vollkommen verwischt. Der Embryosack ist jetzt von einer in charakteristischer Weise verdickten Zellschichte umschlossen. Diese besteht in der Gegend der Mikropyle aus bedeutend verlängerten Zellen und ist daher ganz zweifellos aus der äußersten Lage des inneren Integuments entstanden. Alle anderen Schichten des letzteren genen zugrunde und ihre letzten Spuren sind in der Fig. 25 in der Gegend der Mikropyle zu finden. | Dieses Zugrundegehen der Hauptmasse des inneren Integuments ist meiner Ansicht nach von großer ernährung physiologischer Bedeutung. Denn auf diese Weise werden große Mengen von Baustoffen flüssig, die mindestens zum größeren Teile dem heranwachsenden Embryo zugute kommen. Dieser ist daher nicht mehr auf die von der Chalaza her zugeführten Stoffe angewiesen. Durch die so zustande kommende Umwälzung in der Ernährungsweise des Embryos wird nun aber auch eine exzessive Entwicklung des antipodialen Endo- sperms verständlich, die weiter unten noch nähere Bespreo ti erfahren soll. Vorher sei noch auf die aus den Integumenten hervor gehende Samenschale aufmerksam gemacht. Diese besteht im allgemeinen aus drei Zellschichten, nur im Bereiche der Mikro pyle und der Chalaza ist sie dicker. Fig. 27 ist eine Partie aus dem Längsschnitt einer Samenschale gleichen Alters. Die mita bezeichnete Schichte ist die früher erwähnte äußerste Zell- schichte des inneren Integuments, b und c werden vom äußeren Integument gebildet. Trotz ihrer verschiedenen Entstehung erscheinen die Schichten a und b auf das innigste miteinander Samenentwicklung von Hypericum-Arten. 177 verbunden. Die Schichte « ist schon zu dieser Zeit deutlich verdickt und besitzt auf allen Wänden zahlreiche, dicht neben- einanderliegende Tüpfel. Ihre Zellen zeigen Plasma und Kern, ein Zeichen, daß ihre Ausbildung noch nicht abgeschlossen ist. Die Schichte b ist mit a gewissermaßen verzahnt, indem ihre Zellen gegen die letztere blasenförmig vorgewölbt sind. Die Schichte c besteht aus flachen Zellen mit wahrscheinlich ab- gestorbenem Inhalt. Innerhalb der Schichte a finden wir die Reste der gänzlich der Auflösung anheimfallenden inneren Schichten des inneren Integuments. - Sehr lehrreich ist das Aussehen der drei Schichten a, b ' und c an tangentialen Schnitten (Fig. 28a, b, c). Die Form der Zellen der Schichte a erinnert durch ihren Umriß an die Epi- dermiszellen vieler Laubblätter. Zahlreiche Vorsprünge und Einbuchtungen greifen lückenlos ineinander ein, eine Er- scheinung, welche zusammen mit der Verdickung und Ver- holzung als Festigkeitskonstruktion verständlich ist. Die Zellen der Schichte 5b haben dagegen einen polygonalen Umriß und zeigen dort, wo ihrer drei zusammenstoßen, sehr auffallende Kantenverdickungen. Die äußerste Schichte c besteht aus Zellen von wesentlich anderem Aussehen. Das Verhalten der Integumente in der Gegend der Mikro- pyle zeigt Fig. 25. Das kappenförmige Ende des äußeren Integuments und der Funikularvorsprung sind, abgesehen von einer deutlichen Vergrößerung der Zellen, unverändert geblieben. Der Funiculus zeigt gerade an der Stelle, wo er in die Samen- anlage übergeht, eine sehr auffallende Einschnürung, durch die bereits in diesem Stadium die Ablösungsstelle des Samens gekennzeichnet ist. Ich will gleich jetzt bemerken, daß ich an etwas älteren Stadien vergebens nach einem Trennungsgewebe gesucht habe, was natürlich kein Beweis für das Fehlen eines solchen sein kann. In demselben Stadium, welchem Fig. 25 angehört, zeigt nun das Antipodialendosperm den Höhepunkt seiner Ent- Wicklung. In Fig. 26 finden wir zunächst die charakteristisch verdickten Zellen (entsprechend a in Fig. 28) der Samenschale, innerhalb derselben die in Auflösung begriffenen inneren Schichten des inneren Integuments. Das antipodiale Endosperm 378 K:Schnarf, bildet einen gegen den Embryosack zu scharf abgegrenzten, jedoch nie von einer Membran abgeschlossenen Klumpen, in welchem sich zahlreiche große Endospermkerne finden, von welchen in dem abgebildeten Schnitte acht enthalten sind. Während in früheren Stadien (vgl. Fig. 21 und 22) das Endo- spermprotoplasma mit seinen Kernen sehr tief in die Chalaza bis zum Gefäßbündelende vordrang, hat es sich jetzt mehr gegen das Innere des Embryosackes zurückgezogen. In unserer Fig. 26 sehen wir zwischen den zugrundegehenden Zellen des inneren Integuments einen Kanal mit äußerst zartfaserigem Inhalt. Dieser Kanal läßt sich an günstigen Stellen nach unten zu bis zum Gefäßbündelende verfolgen und bisweilen habe ich ganz kurze haustorienähnliche Auswüchse bis zu diesem vOr- dringen gesehen.! Jetzt aber ist wahrscheinlich diese Nahrung zuführende Funktion des Antipodialendosperms zu Ende. Denn dieses hat sich mehr gegen das Innere des Embryosackes zurückgezogen und zeigt dort diese merkwürdige Ausbildung, welcher sich meines Wissens nichts Ähnliches unter den Angio- spermen an die Seite stellen läßt. Wie erklärt sich nun diese Ausbildung des antipodialen Endosperms? Im Zusammenhang mit der Meinung, die ich mit über die Ernährung des Embryos in der Samenanlage gebildet habe, erscheint mir auch sie verständlich. Wie bereits erörtert wurde, wird der jugendliche, aus ganz wenig Zellen bestehende Embryo von der Chalaza aus durch Vermittlung des End0- sperms ernährt. Der anfangs nur aus ein oder zwei freien Kernen bestehende antipodiale Teil des letzteren ist bis zum Gefäßbündel vorgedrungen und hat die Aufgabe übernommen, die zugeführten Stoffe dem wandständigen Endosperm zU übermitteln. Von diesem werden sie unter der Mitwirkung des Mikropylarendosperms, das zu dieser Zeit seinen Höhepunkt erreicht, dem Embryo zugeführt. Während des weiteren Wachs- tums des letzteren gehen die inneren Schichten des inneren Integuments zugrunde. Die dadurch freiwerdenden Bestand- teile finden für das weitere Wachstum des Embryos Ver- wendung. Infolgedessen wird dieser viel geringeres Bedürfnis 1 Bei Fig. 26 ist die ungefähre Größe und Gestalt eines solchen haustorien- artigen Auswuchses durch eine punktierte Linie angedeutet. Samenentwicklung von Hypericum-Arten. 179 nach den vom Endosperm zugeführten Nährstoffen haben. Der Nährstoffstrom, der das ganze Endosperm in der Richtung von unten nach oben durchzieht, wird sich gewissermaßen stauen und der äußere Ausdruck dieser Stauung ist eine hyper- trophische Ausbildung des antipodialen Endosperms. Die in diesem aufgespeicherten Stoffe werden, wie wir gleich sehen werden, bei dem weiteren Wachstum der Keimpflanze auf- gebraucht. Die Ansichten, die sich mir über die Ernährung des Embryos aufgedrängt haben, scheinen mir mit den Beob- achtungen in vollkommenem Einklang zu stehen. Insbesondere die Tatsache, daß das Aufzehren des inneren Integuments mit dem Größerwerden des Embryos einerseits und der Förderung des Antipodialendosperms andrerseits Hand in Hand geht, scheint mir in einer sehr gewichtigen Weise zugunsten meiner Auffassung zu sprechen. Hingegen dürfte die so merkwürdige Beschaffenheit des Antipodialendosperms, losgelöst von der hier vertretenen Auffassung, völlig unverständlich bleiben. Suchen wir in der Literatur über die Samenentwicklung der Angiospermen nach ähnlichen Erscheinungen, so liegt meines Erachtens der Vergleich mit den wohl entwickelten und lange erhalten bleibenden Antipoden mancher Pflanzen am nächsten.! Von hierher gehörigen seien vor allem die Ranunculaceen genannt, deren Antipoden von verschiedenen Autoren, insbesondere von Osterwalder, Westermaier, Lötscher und Huss? einer speziellen Untersuchung unter- worfen wurden. Diese Arbeiten haben allerdings zu keinem vollkommen übereinstimmenden Ergebnis geführt, indem einige der Autoren eine spezielle Mitwirkung der Antipoden bei der Er- nährung annehmen, während Huss nachgewiesen hat, daß die letzteren infolge der guten Ernährung zu hypertrophischen Zellen geworden sind, die Frage nach der Mitwirkung bei der Ernährung aber offen läßt. Jedenfalls schließen die beiden Standpunkte einander nicht absolut aus. Als eine den hyper- rophischen Antipodenzellen der Ranunculaceen analoge l, diesbezüglich die Aufzählung in Coulter and Chamberlain, Norplogy of Angiosperms, New-York 1912, p. 97 bis 102. ® BeiHuss,l. c. „ sind die näheren Literaturangaben zu finden. 180 K. Schnarf, Erscheinung betrachte ich nun die Ausbildungsweise des Anti- podialendosperms, wie sie uns bei Hypericum in den Samen- anlagen von dem in Fig. 26 abgebildeten Stadium entgegen- tritt. Sie ist gewissermaßen aus dem Überfluß an zugeführtem Nährmaterial hervorgegangen, zunächst noch funktionslos, später aber noch weiteres Material liefernd für die Ausreifung des Samens, wie ja auch die oft enormen Antipoden der Ranunculaceen zur Zeit der Ausreifung des Samens wieder verschwinden. Die weiteren Veränderungen des Samens bis zur völligen Reife sind wenig durchgreifend. Die Samenschale, die schon im Stadium der Fig. 25 bis 27 in ihren wesentlichen Teilen an- gelegt ist, braucht zu ihrer Vollendung nur mehr die in Fig. 28 mit @ bezeichnete Schichte mit den endgültigen starken Wand- verdickungen auszustatten. In Fig.33 sehen wir diese verdickte und deutlich verholzte Zellschichte, deren Längsschnitt nur schwer die Grenzen zwischen benachbarten Zellen festzustellen gestattet, da das Zellumen durch die starke Wandverdickung sehr vermindert und infolge der komplizierten Form der Zellen, die wir bereits im früheren Stadium (vgl. Fig. 28a) kennen gelernt haben, ein sehr unübersichtliches Bild zustande kommt. Das Endosperm zeigt zunächst in seinem antipodialen Teile eine Veränderung. In einem Stadium, in welchem der Embryo mehr als halb so lang als die ganze Samenanlage geworden ist, beobachtete ich Veränderungen des antipodialen Endosperms, wie sie in den Fig. 29 und 30 wiedergegeben sind. Fig. 29 zeigt einige Kerne, die im Vergleich zu denen in Fig. 26 bedeutend vergrößert sind und bei denen insbesondere der mächtige Nucleolus auffällt. Die Hypertrophie des anti- podialen Endosperms führt eben auch zu solchen, ich möchte sagen, monströsen Kernen, die ja aus den Antipoden der Ranunculaceen in noch gesteigertem Maße bekannt sind. In derselben Schnittserie, der Fig. 29 entnommen ist, fand ich aber auch Antipodialendosperme, welche ein meiner Auf- fassung nach noch weiter vorgeschrittenes Verhalten zeigen. Fig. 30 stellt ein solches dar und man sieht zunächst eine Ver- änderung in der äußeren Form. Die ganze früher so scharf auS- geprägte Bildung scheint in Auflösung begriffen zu sein; man Samenentwicklung von Hvpericum-Arten. 181 gewinnt den Eindruck, daß sie gewissermaßen zerfließt. Auch die Kerne lassen nur ganz undeutliche Konturen erkennen und ihre Nucleolen sind in kleinere Ballen zerfallen. Die Veränderungen des so wandelbaren Endosperms sind aber damit noch nicht abgeschlossen. In Samenanlagen, in welchen die Embryonen etwa zwei Drittel von der Länge der- selben erreicht haben, fand ich nämlich ein gefächertes Endo- sperm, welches den ganzen Zwischenraum zwischen Embryo uud Samenschale ausfüllt.! Da dieses keinerlei nachweisbare Reservestoffe enthält (vgl. Fig. 31) — nur in dem Teile, welcher in der Nähe des unteren Teiles des Embryosackes liegt, er- scheinen die Zellen plasmareicher — und ihm überdies nur ein kurzes Dasein beschieden ist, erscheint es nur phylogenetisch verständlich; es ist ein Zeichen, daß Hypericum von Formen abstammt, die ein — jedenfalls als Nährkörper fungierendes — Endosperm besaßen. Zum Schlusse seien noch in Kürze einige Worte über den Bau des fertigen Samens hinzugefügt. Fig. 32 zeigt uns einen Längsschnitt durch einen reifen Samen bei schwacher Vergrößerung. Das ganze Innere wird von dem großen Keimling ausgefüllt, an welchem wir die großen Keimblätter und ein verhältnismäßig langes Hypocotyl und die Anlage der Wurzelspitze samt Haube unterscheiden können. Der ganze Keimling wird von einer einzelligen Schichte umschlossen, welche aus dem Endosperm hervorgegangen ist. Die Samenschale besteht aus den drei bekannten Schichten, von welchen die innerste sehr dickwandig ist. Diese letztere ist in diesem Stadium in der Chalazagegend vollständig ge- schlossen, während sie früher dort unterbrochen war, um die Nahrungszufuhr von unten her zu ermöglichen. Fig. 33 zeigt eine kleinere Partie bei stärkerer Vergrößerung. Außer den drei Schichten der Samenschale sehen wir ein dem Keimling an- gehörendes Gewebe, das reichlich mit Reservestoffen angefüllt ist, und zwischen diesem und der Samenschale die aus sehr zn a Beh Präparaten zwischen dem Embryo und dem gefächerten Endosperm sehr häufig größere leere Zwischenräume; doch halte ich: diese Alien von dem angewendeten Fixierungsmittel (Alkohol-Eisessig) herrührendes Kunstprodukt. 182 K. Schnarf, flachen Zellen bestehende Endospermschichte. Eine sehr zarte Lamelle zwischen dieser und der Schichte a möchte ich als den letzten Rest der inneren Schichten des inneren Integuments auffassen. Es liegt nahe, die Befunde, die im Vorhergehenden wieder- gegeben sind, zu irgendwelchen Schlüssen in phylogenetischer Hinsicht zu verwerten. Im allgemeinen ist zunächst hervorzuheben, daß Hypericum in seiner Samenentwicklung keine Besonderheiten zeigt, welche von den übrigen Angiospermen in auffallender Weise ab- weichen würden. Nur weisen meiner Ansicht nach verschiedene Eigentümlichkeiten darauf hin, daß Hypericum eine stark ab- geleitete Form ist. Von solchen seien hier angeführt: der kleine, aus relativ wenigen Zellen aufgebaute Nucellus, der Ausfall eines Tapetums, der rudimentäre Zustand des gefächerten Endosperms. Um im einzelnen verwandtschaftliche Beziehungen ZU anderen Pflanzen einer Diskussion zu unterziehen, müßte die Samenentwicklung der Guttiferae viel genauer bekannt sein. Da es also ganz an den Grundlagen fehlt, an die sich eine Diskussion phylogenetischer Fragen anschließen könnte, sei hier nur eine Frage gestreift. In der allerjüngsten Zeit hat Agnes Arber! den Versuch gemacht, die vielumstrittene Stellung von Parnassia zu klären und auf Grund eines vel- gleichenden Studiums der Blütenentwicklung sucht sie Par- nassia in der Nähe von Hypericum unterzubringen. Da nun die Embryologie von Parnassia in neuerer Zeit von Chodat? und Pace? untersucht wurde, kann ein Vergleich der Samen- entwicklung der beiden Gattungen zur Klärung der Frag® etwas beitragen. Bei diesem Vergleich stütze ich mich bezüg- lich Parnassia abgesehen von den Arbeiten der beiden 1 Agnes Arber, On the structure of the Androeceum in Parnassia and its tearing on the Affinities of the genus (Ann. of Bot., Vol. XXVII, No. cVIl, July 1913). ; 2 R. Chodat, Prineipes de botanique, 1907. 3 L. Pace, Bot. Gazette, vol. L. IV, S. 306-328 [1912]. Samenentwicklung von Hypericum-Arten. 183 genannten Autoren auch noch auf die allerdings wenig aus- führlichen Angaben Eichinger’s! und auch auf eigene Untersuchungen. Von den Ähnlichkeiten zwischen Parnassia und Hypericum seien hier folgende angeführt: 1. Es treten zwei Integumente auf, von denen das innere früher angelegt wird. 2. Der Nucellus ist klein und besteht aus relativ wenigen Zellen. 3. Die Archesporzelle gliedert keine Tapetumzelle ab. 4. Während der Ausbildung des Embryosackes gehen die Nucelluszellen oberhalb und seitlich von demselben zugrunde. 9. Weg des Pollenschlauches und Befruchtung normal. 6. Das Endosperm eilt in der Entwicklung dem Embryo voraus und besteht anfangs aus freien Kernen, später tritt Fächerung ein. 7. Der Embryo verdrängt zur Zeit der Samenreife das ganze Endosperm bis auf eine einzellige Schichte, 8. Der Embryo im reifen Samen besteht aus einem großen, von einem Zentralstrang durchzogenen Hypocotyl und zwei großen Cotyledonen. Wir finden also in der Tat eine ganze Reihe von überein- Stimmenden Punkten, von denen allerdings einige ganz all- gemein unter den Angiospermen auftretende Erscheinungen Sind, während andere, wie Punkt 2, 3,7und 8, auf Konvergenz beruhen können. Prüfen wir die Unterschiede der beiden Gattungen, so sind besonders folgende anzuführen: l. Bei den von mir untersuchten Hypericum-Arten zeigt das innere Integument in der Gegend der Mikropyle auffallende Differenzierungen, die in dieser Ausbildung bei Parnassia nicht vorkommen. 1A, Eichinger, Beitrag zur Kenntnis und syst. Stellung der Gattung Parnassia (Beih. bot. Zentralbl., XXIII, 2. Abt., p. 298 bis 317 [1908)). 184 K. Schnarf, 2. Bei Parnassia fand Pace einen außerordentlich schön entwickelten Fadenapparat; bei Hypericum konnte ich einen deutlichen Fadenapparat nicht feststellen.! 3. Die Antipoden von FASDAGBIR dauern länger aus als bei Hypericum.?) 4. Der Embryo von Hypericum hat einen relativ langen Suspensor, der zur Zeit der Samenreife völlig verschwindet; der von Parnassia weist keinen solchen auf. 5. Im äußeren Integument von Parnassia treten Hohl- räume auf, bei Hypericum nicht. Von den angeführten Unterschieden hängt der fünfte wohl irgendwie mit der Verbreitungsökologie des Samens zusammen. Der zweite ist ganz unwesentlich. Eine größere phylogenetische Bedeutung besitzt aber meiner Ansicht nach der dritte und der vierte. Der Vergleich der Samenentwicklung von Hypericum und Parnassia führt uns zu einem Resultat, das ich folgendermaßen formulieren möchte: Die Samenentwicklung von Hypericum und Parnassia stimmt wohl in ihren Grundzügen überein. Die Unterschiede sind dagegen bedeutend genug, so daß die Ansicht von Miß Arber, daß Parnassia in die Nähe von Hypericum zu stellen sei, durch den Vergleich der Samen- entwicklung nicht gestützt erscheint. Zum Schlusse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Hofrat R. v. Wettstein für die gütige Erlaubnis, diese in Iglau 1912 begonnene Untersuchung mit den Hilfs- mitteln des botanischen Institutes zu Ende zu führen, meinen ergebensten Dank auszusprechen. Ebenso bin ich auch Herm Professor OÖ. Porsch in Czernowitz für manche Anregung verpflichtet. 1 Wahrscheinlich fehlt auch dieser Gattung der Fadenapparat nicht; es ist nur seine Feststellung außerordentlich schwer. Vgl. diesbezüglich A. Haber- mann, Der Fadenapparat in den Synergiden der Angiospermen (Beih. bot. Zentralbl., XX, 1. Abt., p. 300 bis 317 [1906]. 2) Davon konnte ich mich durch eigene Untersuchung überzeugen; } jch fand nämlich bei Parnassia selbst in Stadien mit wenigzelligen Embryonen gut erhaltene Antipoden. Samenentwicklung von Hypericum-Arten. 185 Figurenerklärung. Wo nicht anders angegeben, wurde die Figur mit einer Ölimmersion von Leitz 1/,, a. und mit Hilfe eines Zeichenokulars von Leitz (Nr. 112) ge- zeichnet und dann teilweise für die Reproduktion verkleinert. Tafel I. 33 mn zn Sehr junge Samenanlagen im Längsschnitt. 2 Samenanlage mit Andeutung des inneren Inte- guments und ar 3. Hypericum_ perforatum. ee mit innerem Integument und etraden 4, RESER maculatum. en mit den Anlagen beider Inte- gumente. 3. Hypericum maculatum. Samenanlage mit beiden Integumenten; die zum Embryosack werdende Zelle deutlich größer. 6. Hypericum perforatum. Die Integumente haben bereits den Nucellus überwachsen. 7. Hypericum perforatum. Die Epidermiszellen des Nucellus haben sich nK stark verlängert, insbesondere eine mit einem großen 8. Hypericum perforatum. Obere Partie des un mit van Umriß des inneren Integuments; ähnliches Stadium wie Fig. 9 und 9a. Hypericum perforatum. Zwei |... Schnitte derselben Serie. 9 zeigt den Nucellus tangential getroffen; eine Epidermiszelle desselben hat sich stark vergrößert. Oberhalb derselben Reste anderer Epidermiszellen, von denen eine in og eg vo R zwischen den Nucellus Integumenten gedrungen ist. 9 Tafel II. . 10. Hypericum perforatum. Zwei Embryosäcke, einer zwei-, der andere vierkernig, übereinander. (Zeichnung aus mehreren Serienschnitten kombiniert.) lab. Hypericum maculatum, Zwei benachbarte Schnitte durch denselben Embryosack, der abnormerweise zwei Embryosäcke enthält. . 12. Hypericum maculatum. Junger achtzelliger Embryosack 13 > » Etwas früheres Stadium als Fig. 12. Polkerne gegen die Mitte zu wandernd. . 14. Hypericum maculatum. Junger Embryosack; Polkerne in der Mitte des- selben aneinanderliegend. K. Schnarf, ig. 15. Hypericum maculaltum. Samenanlage im Längsschnitt, etwas vor der Befruchtung. . 16. Hypericum macnlatum. Oberer Teil der Samenanlage, den Verlauf des Pollenschlauches zeigend. .‚17ab. Hypericum maculatum. Aus benachbarten Schnitten derselben Serie. a zeigt die Eizelle nach der Vereinigung mit einem Spermakern, b die Verschmelzung eines Spermakernes mit dem Verschmelzungs- produkt der beiden Polkerne. [0 je] . Hypericum wmaculatum. Oberer Teil eines Embryosackes mit be- fruchteter Eizelle und zwei Endospermkernen. Tafel III. . 19. Hypericum maculatum. Embryosack mit zwei Endospermkernen in Teilung; untere Teilungsfigur nur teilweise im Schnitte liegend. .20a bis d. Hypericum maculatum. Aus vier benachbarten Schnitten der- selben Serie, einen befruchteten Embryosack mit vier Endospermkernen zeigend. . 21. Hypericum maculatum. Samenaitlage mit dreizelligem Embryo. . 22. Hypericum maculatum. Oberer und unterer Teil des Embryosackes aus einer ungefähr gleich alten Samenanlage wie die vorige Figur.‘ . 23. Hypericum maculatum. Oberer Teil einer Samenanlage mit zwei Embryonen . 24. Hypericum maculatum. Zweizelliger Embryo und links von diesem eine Zelle (Eizelle?). . 25. Hypericum maculatum. Oberer Teil einer Samenanlage mit bereits angelegter Samenschale und Embryo (Bei mittlerer Vergrößerung). . 26. Hypericum maculatum. Unterer Teil einer Samenanlage gleichen Stadiums wie Fig. 25 mit »antipodialem Endosperm«. Tafel IV. . 27. Hypericum maculatum. Junge Samenschale, aus drei Schichten a, b, € bestehend; der innersten c liegen Reste aus dem resorbierten Teile des inneren Integuments an. . 28. Hypericum maculatum. Die drei Schichten der Samenschale a, b, c, in tangentialen Schnitten gesehen, . 29. Hypericum macnlatum. Große Kerne aus einem antipodialen Endo- sperm. . 30. Hypericum maculatum. Antipodiales Endosperm mit degenerierenden Kernen. . 31. Hypericum maculatum. Endospermzellen aus einer Samenanlage mit sehr großem Embryo. . 32. Hypericum maculatum. Reifer Same bei schwacher Vergrößerung (etwas schematisiert). . 33. Hypericum maculatum. Teil von Fig. 32, sehr stark vergrößert. Samenentwicklung von Hypericum-Arten. In den Figuren verwendete Abkürzungen. d. i. äußeres Integument. 1. i. inneres Integument. e Eizelle. s Synergide. e+s Eiapparat. ant Antipoden. nuc Nucellus oder Nucellarrest. pk Polkern. (pk) sekundärer Embryosackkern. “ ps Pollenschlauch. end Endosperm. em Embryo. a,b, c Schichten der reifen Samenschale. 187 I = - a Be Ze je) a - 'Schnarf,K.: Samenentwickhung von Hyj u ihH a) Y LINK AN BER EED SUS 7 Ar >- OR Lt» AAN DRENE tn LITT t Be ) Ir } Taf. I. . di RR Ar AN \ + e Litn.Anst Th. Bannwartn, wien. / % Fur ER REF treee en Serge N IX \\S N METER IR RI FI LTE Ss en - Re .. SS ar - LIE 4 X Ä 5 Fr vr . Y a x EI FE A L Te ende een ENT a. n Ze ee - ag een m et iin ‚Schnarf, K.:Samenentwicklung von Hypericum-Arten. Klasse, BA.CXXIT. Abt.L191h. $ ; E E n £ $ von Hypericum-Arten. a 1 [] Lt Schnarf, K.: Ssamenentwickhin Schnarf, K.: Samenentwicklung von Hyp ericum-Arten. | | Taf. W. Lrth.Anst.Th. Bannwarth, Wien. K.Schnarf gez. use ssberichte d.kais. Akad.dWiss math.nat \ Klasse, Bd.CXXIL Abt.1.191%. 189 Die auf den Terminfahrten S. M. Schiff „Najade“ erbeuteten Decapoden Sergestes, Lueifer und Pasiphaea Dr. Otto Pesta (Wien). (Mit 1 Tafel und 25 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 5. März 1914.) Schon vor zwei Dezennien hat die »Pola«-Expedition aus der südlichen Hälfte der Adria nicht weniger als zehn Deca- podenformen zur Kenntnis gebracht, deren Vorkommen bis dorthin wohl im Mittelmeere, nicht aber in seinem Tochter- becken bekannt geworden war. Bei den Fängen standen kleine und große Kurren (Bügelkurren), die Hackendredge, das Tanner- netz und die gewöhnlichen Oberflächennetze in Verwendung. Nun hat seit dem Jahre 1911 der »Verein zur Förderung der naturwissenschaftlichen Erforschung der Adria in Wien« nicht weniger als zwölf Kreuzungen (Terminfahrten) mit S.M. Schiff >Najade« durch die ganze Adria veranstaltet. Diese haben unser Wissen über die Decapodenfauna dieses Wasserbeckens wieder um mehrere Formen erweitert, die wegen ihrer pelagi- schen Lebensweise und ihres zum Teil in größere Tiefen fallenden Auftretens biologisch wie systematisch besonders interessanten Gruppen angehören. Die günstigen Fangergeb- nisse sind wohl den Operationen mit dem Nansenschließnetz, dem Hjortnetz und vornehmlich mit den Jungfischtrawls zu- zuschreiben. Die Fundorte der hier behandelten Arten befinden Sich ausnahmslos in der südlichen Hälfte des Adriatischen Meeres, und zwar liegen sie im sogenannten Pomobecken (benannt nach dem Eiland Pomo, größte Tiefe über 250 m) und im südlichen Tiefseegebiet, welches im Norden ungefähr Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. 14 190 O. Pesta, durch die Linie Monte Gargano—Ragusa begrenzt wird und die größte bekannte Tiefe (1223 m) enthält. Die genannten Terminfahrten waren an die Erledigung vorgeschriebener Pro- file gebunden; ein ausgedehnteres Abfischen des Tiefseeareales, welches Aufschluß über die Verbreitung der Formen innerhalb des Gebietes, im besonderen gegen .die italienische Küste hin hätte geben können, war deshalb wohl nicht durchführbar. So fallen die später aufgezählten Stationen verschiedener Fahrten bezüglich der geographischen Position vielfach zusammen oder sind doch nicht sehr entfernt voneinander. Da aber vom Ver- eine noch biologische Sonderfahrten in Aussicht genommen sind, so dürfte diese Lücke ausgefüllt werden. Anmerkung. Die XII. Terminfahrt begann am 16. Februar 1914. Hier nicht mehr berücksichtigt. Genus Sergestes Milne-Edwards. (1830, Annal. sci. natur., vol. 19 [1. ser.], p. 346.) Die Sergestes-Arten sind typische Planktonten oder »Schwebe«-Formen; sie bewohnen die Hochsee und leben niemals nektonisch wie die meisten der nächstverwandten Penaeiden. Als auffallendste Anpassungserscheinungen &N diese Lebensweise sind neben der schlanken Körpergestalt die langen, eigentümlich gefiederten Hinterantennen und die Ver- kümmerung der letzten zwei Thoraxbeinpaare anzusehen. Nach Doflein (Lebensgewohnheiten und Anpassungen bei Deca- podenkrebsen, G. Fischer, Jena 1910) kann die Geißel der zweiten Antennen von Sergestes »im ersten Drittel ihres Ver- laufes sehr steif und infolge besonderer Versteifungseinrich- tungen fast wagrecht vom Körper abgespreizt werden. Eine eigenartige Kurve (siehe meine Tafel) leitet zum weicheren Endteil der Geißel über, welcher mit langen steifen Borsten bedeckt ist. Beim Schweben hängt nun die Garneele in diesem Schwebapparat wie an einem Reck.« Durch das Senkrecht- halten der Längsachse des Körpers sehen sie aus wie »riesige Copepoden«. Dazu verleiht den Formen das Kolorit, gepaart mit einem durchscheinenden Körper, einen eigenartigen Reiz. Vom zarten, meist auf die Mundgegend beschränkten Purpur- violett der einen Art kann die Färbung durch dazutretende rote Decapoden, gesammelt von S. M. Schiff »Najade«. 191 Punkte und Flecken auf der Rückenseite des Tieres in eine lebhafter wirkende Zeichnung übergehen, bis sie bei einer anderen Spezies als tiefes, leuchtendes Rot am ganzen Körper auftritt. Von den sechs sicheren (acht unsicheren) Sergestes-Arten, die bisher im Mittelmeere konstatiert worden sind, haben die Terminfahrten der »Najade« vier auch in der Adria nach- weisen können; es wurde darüber kurz berichtet (siehe Zoolog. Anzeig., vol. 42 [1913], p. 63, letzter Absatz, und p. 405). Es Sind diese: S. arcticus Kröyer, S. robustus Smith, S. vigilax Stimpson und S. rubroguttatus Wood-Mason. In folgender Tabelle sind als unterscheidende Merkmale der vier genannten Spezies die Beschaffenheit der thoraxbein- förmigen IH. Maxillipeden, Form und Befiederung des Außen- astes der Uropoden und die Stärke der Stielglieder der inneren Antennen benutzt. III. Maxilliped auffallend länger entwickelt als das dritte Thoraxbein und sein Endglied mit dicken, nur am Ober- rand stehenden Dornborsten. S. vigilax Stimpson. III. Maxilliped gleich lang oder kürzer als das dritte Thoraxbein und sein Endglied mit schlanken, am Ober- und Unterrand vorhandenen Dornborsten............- 2 Außenrand des größeren Uropodenastes nur im distalen, konkav gebogenen Drittel befiedert; proximaler Teil ge- rade verlaufend und unbefiedert ............- +...» 3 Außenrand des größeren Uropodenastes bis über die Hälfte befiedert und fast ganz gerade verlaufend. | S. rubroguttatus Wood-Mason. Stielglieder der inneren Antennen kurz und dick. S. robustus Smith. Stielglieder der inneren Antennen lang und schlank. S. arcticus Kröyer. ek Lab) 1. Sergestes arcticus Kröyer (Tafel, Fig. 4). 1856 Sergestes arcticus, Kröyer: Overs. Kgl. Danske Vid. Selsk. Forh. i 1855, re zu ss Kgl. Danske Vid. Selsk. Skrifter, 5. R. Naturv. Afd.,vol.4,p.240, taf.3, fig. a—g,taf.5, {. 16. 192 1875 1882 1884 1886 1888 1893 1896 1900 1903 1905 1906 1908 1908 1910 1910 1912 ° 1912 1912 1913 1913 Sergestes meyeri, — arclicus, — magnificus, — arclicus, — _ arctlicus + meyeri, - arcticus, O. Pesta, Metzger: Jahresber. Comm. wiss. Unters, deutsch. Meere Kiel f. d. I. 1872/73, p. 302, Taf. 6, Fig. 7. Smith: Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll, vol. 10, no. 1, p. 96, taf. 16, fig. 4. — Rep.U.S. Fish. Comm. f. 1882, p. 415, -taf. 8, f. 2. — Rep.U. S. Fish. Comm. f. 1885, p. 696, taf. 20, fig. 1 u. 2. Chun: Bibl. zool., vol. 1, p. 33, taf. 4, fig. 4 u.5 Ortmann: Decap. u. Schizop. »Plankton«- Exp., p. 33. Hansen: Proc. Zool. Soc. London, p. 949 U. p. 954 Doflein: Fauna arct., vol. 1, p. 317/18. Hansen: Proc. Zool. Soc. London, p. 60, taf. 12, fig. 1a—.c. age Stebbing: Mar. Invest. S. Africa, vol.4, p-()- Appellöf: Meeresfauna von Bergen, 2. U. 3. Heft, p. 116. Hansen: »Ingolf«-Exp., vol. 3, pt. Il, p- 82. Wasserloos: Zool. Anz., vol. 33, P- 327 (Metamorphose). Kemp: Journ, Mar. Biol. Ass. (n. ser.), vol. 8, no. 5, p. 408. — Fish. Ireland Sci. Invest. 1908, pt. I p. 30, taf. 3, fig. 13 —19. Stephensen:»Danmark«-Exp., vol.5, no. il, p. 516 u. 610. Doflein u. Balss: Mittlg. Nat. Hist. Mus. Hamburg, vol. 29, p. 25. Stephensen: Vid. Meddel. naturh. Foren., vol. 64, p. 71. Meddelelser om Gronland, vol. 22, p. 51. Pesta: Zool. Anz., vol. 42, p. 405. Bemerkung. Sergia magnifica Lo Bianco in Mitteilg. Zool. Stat. Neapel, vol. 15 (1901/02) und vol. 16 (1903/04) gehört nicht zu Sergestes magnificns Chun, sondern ist mit Sergestes vigilax Stimpson identisch! Zu & 3 ; = a i 3 En R Ä Decapoden, gesammelt von S.M. Schiff »Najade«. 193 Charakteristik der Art: Cephalothorax mit kurzem, breitzipfeligem, etwas auf- wärts gerichtetem Rostrum (Fig. 1); jederseits des letzteren Fig. 1. ‚Fig. 2. - Sergesies arcticus. Rostrum Sergestes arcticus. Kopf von oben Fig. 3. Sergestes arcticus Kröyer. III. Maxilliped, Endglied (X 60). . Feiner, auf einer kurzen Carina sitzender Supraocular- u (Fig. 2). Gastrohepaticalfurche deutlich. Hepaticaldorn anden. III, Maxilliped so lang wie das dritte Thoraxbein, 194 O, Pesta; ohne verbreiterte Glieder; Endglied: mit langen, säbelartig ge* bogenen Dornborsten (Fig. 3). Vierte und fünfte Pereiopoden Fig. 4. Sergestes arcticus. Uropoden (X. 16). Kiemenformel nach Kemp (1910): mit dünnen, lang befransten Gliedern. Erster Pleopod bedeutend schmäler als die übrigen. Vorderantennen mit lang- gestreckten Stielgliedern. Hinterantennen mit schmal-lanzettlichen Scaphozeriten, deren distale Spitze die Mitte des dritten Stielgliedes der Vorderantennen erreicht. Letztes Abdominalsegment stark Kom- primiert, doppelt so lang wie das vorher- gehende. Telson etwas länger als die Hälfte des letzten Abdominalsegmentes. Uropoden schmal und lang (äußerer Ast zirka sechsmal so lang als breit); Außen- rand des größeren Astes nur am distalen, konkav gebogenen Drittel befiedert, am übrigen gerade laufenden proximalen Teil unbefiedert (Fig. 4). m&Ppı|MXpa | mxps| Pı Pa | Ps | Pa|P Podobranchiae .... Arthrobranchiae ... Pleurobranchiae ,.. (Pleurobranchiae von p, viel schmäler als von p;) iI+ep.| — _ — ee les 1 I+L 1+-_L|1+ZL % 2.75 S. arcticus wurde an folgenden Stationen der »Najade«- Kollektion nachgewiesen: NW A,, It; 41°16°1’ n.Br., 18°15’ 8. L.; O bis 1050 m Tiefe; 29./XL 1911. N" In; 42° 0-7’ n. Br, 17° 33-8 ö. L.; O bis 1250 m Tiefe; 30./X1. 1911. NX I, 15 41°.46°3' n, Br, 18°14' 6. L.; 0 bis 50. Tiefe; 25./VIl. 1913. Decapoden, gesammelt von S. M. Schiff »Najade«. 195 NX It, V; ebenda; O bis 1050 m Tiefe; 25./VIH. 1913. NX* It,V; 41° 50°6' n. Br., 18° 5:4’ ö. L.; 1200 m Tiefe; 27./VIN. 1918. | nv N XI, II. (geographische Position mir. nicht : bekannt); Ö bis 150 m Tiefe. Die Fundorte liegen sämtlich im Tiefenbecken der süd- lichen Adria. Geographische Verbreitung. Atlantischer Ozean (nördlichster Punkt im Westen von Island bei 65° 20’ n. Br., 27°12°5’ w. L.; südlichster Punkt bei Montevideo, 38° 5’ s, Br., 12° ö.L.), Grönland, Island, Orkneyinseln, Nörwegen, Faröerinseln, Irland, Irmingersee, Golfstrom, Ostküste von Nordamerika, bei Capetown, Magelhaensstraße (Punta Arenas), südlich von Australien (47° 25’ s. Br., 130° 22’ ö. L.), Golf von Biscaya, westliches Mittelmeer, Adria. Vorkommen: Jugendstadien und kleine Exemplare nahe der Oberfläche und in geringen Tiefen, größere Tiere von 500 bis 2000 »m Tiefe anzutreffen. 2. Sergestes robustus Smith (Tafel, Fig. 1). 1882 Sergestes robustus, Smith: Bull. - Comp. Zool., vol. 10, no. 1, p. 97, . 16, fig. 5—8b. Be an eh, Fa S, Fish. Comm. f. 1882, p. 416, taf. 8, fig. 3—6. — Rep. U. S. Fish. Comm. f. 1885, p- 697, taf. 20, fig. 6. 1886: 9 nu. akt 196 O. Pesta, 1893 Sergia robusta, Ortmann: Decap. Schizop. »Plankton«- Exp. Br3z.- 1896 Sergestes robustus, Hansen: Proc. Zool. Soc. London, p. 0% 1896 Sergia robusta, Smith: Ann. Univers. Lyon, p. (?). 1898 Sergestes robustus, Adensamer: Denkschr. Ak. Wiss. Wien, vol. 65, p. 626. 19000 — = Riggio: Monit. Zool. ital., anno 11 (Suppl.), p. 20, E 1903 — robustus--inermis, Hansen: Ann. Mag. Nat. Hist. (ser. 7), vol. 11, p. 479180, fig. 1—7. 1903/04 Sergia robusia, Lo Bianco: Mittlg. Zool. Stat. Neapel, vol. 16, p. 181. 1905 Sergestes robustus, Riggio: Natural. Sizil. (n. ser.), vol. 17, ® p. 215, taf. 2, fig. 8— 19006 — _ (partim!), Rathbun: Bull. U. S. Fish. Ca f. 1903, pt. III, p. 909, taf. 18, fig. 1908 °— —_ Hansen: »Ingolf<-Exp., vol. 3, pt. II, p. 83. 1910: — _ Kemp: Fish. Ireland Sci. Invest., 1908, pt. I, p. 25, taf. 3, fig. 1—12. 1913 °— _ Pesta: Zool. Anzeig.,vol.42, p.64, fig. 1—5. Fig. 5. Fig. 6. Sergestes robustus. Rostrum .. Sergestes robustus. Kopf von oben xı1 = Decapoden, gesammelt von S. M. Schiff »Najade«. 197 Charakteristik der Art: Cephalothorax mit kräftigem, dreieckigem Rostrum, dessen Spitze horizontal oder leicht abwärts gebogen ist (Fig. 5). Fig. 7. Sergestes robustus. III. Maxilliped, Endglied (X 60). Supraoculardorne vollkommen fehlend. Gastrohepaticalfurche im oberen Teil undeutlich. Hepaticaldorne fehlend, ihre Stelle nur durch einen kleinen, flachen Vorsprung angedeutet (Fig. 6). II. Maxilliped ein wenig kürzer als das dritte Thoraxbein, ohne ver- breiterte Glieder; sein Endglied mit mäßig langen, gebogenen Dornborsten (Fig. 7). Vierte und fünfte Pereiopoden mit breiten Gliedern. Pleopoden kräftig, das erste Paar etwas schlanker als die übrigen. Vorderantennen mit dicken Stielgliedern. Hinterantennen mit breit- lanzettlichen Scaphozeriten, die nicht ganz bis zur Mitte des letzten Stiel- gliedes der Vorderantennen reichen. Letztes Abdominalsegment stark kom- preß, nicht ganz doppelt so lang als das vorletzte, Telson ungefähr vier Fünftel der Länge des letzten Abdomi- nalsegmentes. Uropoden mäßig schmal (äußerer Ast zirka viermal so lang als Fig. 8. Sergestes robustus. Uropoden (518); breit); Außenrand des größeren Astes nur am distalen, konkav gebogenen Drittel befiedert, am übrigen ae. verlaufenden Teil unbefiedert (Fig. 8). 198 O. Pesta, Kiemenformel nach Kemp (1910): m wo MXP3 bil | bag rı | Pa | P3|Pı|] | | | Podobranchiae ... | ep. | TIP, = | - En | | | Arthrobranchiae Er re gen | —_— il en Pleurobranchiae ...|. — | 1 |1+L|1+L)1+ZL 2 | 2 | | | \ | (Pleurobranchien von p, breit und nur wenig schmäler als die von p3) S. robustus wurde in folgenden Stationen der »Najade«- Kollektion nachgewiesen: NM 4,1; 41°13-1°n. Br) 19°19°9°8. 15 0bis 1000M Tiefe; 24./VIIL 1911. b NV A, It; 41°16*Y.n. Br., 18° 15'.ö. L.;:0bis 1050. Tiefe; 29./XI. 1911. NV!It, d; zirka 42° n.Br., 17° ö.L.; 500 bis 600 m Tiefe; 1./VL. 1911. NV It, c (genaue geographische Position wie oben mif unbekannt); 500 bis 600 m Tiefe; 30. bis 31./VIII. 1912. j NV Jf, (geographische Position mir unbekannt); 0 bis 160 m Tiefe; 30./II. 1913. N'X It, (ebenso); O bis 900 m Tiefe; 24./V. 1913. N* I; 41°10-2’ n. Br, 18°10’ ö.L.; 0 bis 900 m Tiefe (Datum mir unbekannt). } N*! It, II (geographische Position mir unbekannt); 0 bis 150 m Tiefe; November bis Dezember 1913. NX*! It, V (ebenso); 1000 m Tiefe; November bis Dezember 1913. Die Fundorte liegen im Tiefenbecken der südlichen Adria; dies gilt wohl fast mit Gewißheit auch für jene Punkte, deren geographische Positionsdaten mir bis jetzt noch nicht zuf Kenntnis gelangt sind. Geographische Verbreitung. Atlantischer Ozean (nördlichster Punkt im Südwesten der Faröerinseln bei 61° 8’ n. Br., 9° 46’ w.L.). Decapoden, gesammelt von S;M. Schiff »Najade«. 199 Ostküste der Vereinigten Staaten, Westküste von Irland. Golf von Biscaya. Hawaiinseln (Kaiwi-Channel)! Von dieser Lokalität stam- men zwei Exemplare, welche nach Rathbun (1906) der Type gleichen und deshalb hierher gerechnet werden müssen; Rath- bun betrachtet jedoch S. bisulcatus Wood-Mason und S. phor- cus Faxon als Synonyme zu S. robustus; diese letzteren Stücke gehören also nicht zu unserer Art und sind die von Rathbun weiter angegebenen Fundorte hier nicht aufgenommen. Mittelmeer. Adria. Vorkommen: Jugendstadien und kleine Exemplare nahe der Oberfläche und in geringen Tiefen; größere Exemplare aus Tiefen von 500 bis zirka 5000 m bekannt. Literaturbemerkungen. Rathbun sagt (1906, U. S. Fish. Comm. Bull. for 1903, pt. III, p. 909) bezüglich ihrer S. robustus-Exemplare: »Of the above specimens two only from stations 4106 and 4110 cor- respond to the typical form; the others differs only in having a small but distinct hepatic spine; the presence or absence therefore of this spine can not be considered a speci- fic character.< Wir können uns dieser Meinung nicht an- schließen und betrachten deshalb nur die zwei zuerst genannten Exemplare als zu S. robustus gehörig. Die Figuren, welche Ri ggio (Naturalista Siziliano, vol. 17, 1905) seiner Beschreibung von S. robustus auf Taf. II bei- gegeben hat, weisen einige Mängel auf; so z.B. heißt es im Text auf p. 216: »Il secondo paio di piedimascelle (tav. II, fig. 11)... I terzio paio, mancante nell’esemplare di Mes- Sina,...etc.«; dagegen ist die zitierte Figur auf der Tafel- erklärung als III. Maxilliped bezeichnet! An der Fig. 8, aus der das Fehlen dieses dritten Maxillipeden kaum entnommen werden kann, ist vor allem das im Text erwähnte Petasma zu vermissen; statt dessen trägt der Stiel des ersten Pleopoden 200 O. Pesta, zwei Äste — ein Merkmal, das keiner Sergestes-Art zukommt! Eine gänzlich unrichtige Vorstellung über die Gestalt der Basal- portion der ersten Antenne würde die Abbildung 9 hervorrufen, die vom charakteristischen Bau der Innengeißel mit ihrem Appendix nichts erkennen läßt. | 3. Sergestes vigilax Stimpson (Tafel, Fig. 3). 1860 Sergestes vigilax, Stimpson: Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, p. #5: 1888 — parvidens, Bate: »Challenger«-Macrur., p. 409, taf. 74, f. 3. 1893 _ vigilax, Ortmann: Decap. Schizop. »Plankton«-Exp., P- 32 u. 36. 1895 Sergia clansi, König: Denkschr. Ak. Wiss. Wien, vol. 62, p- 10, 1895 Was oculatus, _— Ebenda, p.11, taf.1, fig, 8, taf. 2, fig. 9—11. 1896 vigilax, Hansen: Proc. Zool. Soc. London, p. 950 u. 964. 1901/02 Pate magnifica, Lo Bianco: Mittlg. Zool. Stat. Neapel, vol. 15, p.434. 1902 Sergestes vigilax, Senna: Boll. Soc. ent. ital., vol. 34, p. 287, taf. 10» fig. 15; taf. 11, fig. 1-12; taf. 12, 4 fig. 114. 19038 — _ Hansen: Proc. Zool. Soc. London, 1903, vol. 1, p- 65. 1913 — — Pesta: Zool. Anz., vol. 42, p. 405/6, fig. 3 u. 9. 1913 — — (partim!) Stephensen: Mindeskrift for Japetus Steenstrup, Kobenhavn, fig. 1, 3 u. % Charakteristik der Art: Cephalothorax mit kleinem, läppchenförmigem Rostrum, dessen obere Vorderecke ein minutiöses, horizontal oder ab- wärts gerichtetes Dörnchen bildet (Fig. 9). Supraoculardorn vorhan- den, aber winzig, auf kurzer Leiste sitzend. Ebenso Hepaticaldorn stets ROCHREENEHEN, age sehr klein. Ga- deutlich. III.Ma- zilliped bedeutend länger als das Fig. 9. dritteThoraxbeinundmitauffallend Sergestes vigilax. Rostrum (X 100). verbreitertenGliedern; Endgliedmit einseitigentwickelten (nuram Ober- rand) kräftigen Dornborsten (Fig. 10). Vierte und fünfte Pereio- poden sehr schmal und klein. Die ersten drei Pleopoden mit Decapoden, gesammelt von S. M. Schiff »Najade«. 201 schmäleren, die letzten zwei mit kurzen und dicken Stielen. Vorderantennen mit schlanken Stielgliedern. Hinterantennen Fig. 10. Sergestes vigilax. Endglied des III. Maxilliped (X 40). mit nach vorn sich stark verschmälernden Scaphozeriten, deren distale Spitze bis zur Mitte des Endgliedes der Vorderantennen reicht. Letztes Abdominalsegment doppelt so lang wie das vorletzte und doppelt so lang als breit. Telson nur wenig kürzer als das letzte Abdominalsegment, mit medianer Furche, Uropoden langgestreckt; äußerer Ast etwas über fünfmal so lang als breit, mit geradem, bis nahe am proximalen Ende befiederten Außenrand. Fig. 11. Sergestes vigilax. Uropoden (X 16). Kiemenformel nach Senna (1902): EEE mxp,|\mxps|mxps| pı | Pa | Ps | Pal PB mm Podobranchiae ........ ap TE Arthrobranchiae — — md er EN ..m en 00. “+ Pleurobranchiae ..... | —_ 1 ii. AI Ges 202 O. Pesta, S. vigilax wurde bei den »Najade«-Fahrten an folgenden Stationen gefangen: NY! A, (geographische Position mir nicht bekannt); O bis 900 m Tiefe; 26./III. 1913. N* It,; 41° 10:2’n.Br., 18° 10’ ö..L.); O bis 900 m; 26./VII. 1913. NX It, 1, 41° 46:3’ n. Br., 18° 14’ ö.L.; O bis 50 m; 25./VIIL. 1913. A=7| (geographische O bis 50m Tiefe N N*! It, II \ Position dieselbe, O bis 150 m Tiefe | Q N=: 5, Mi mir nicht 0 bis 300 m Tiefe 3 NXI1,1V bekannt); 0 bis 600 m Tiefe ! 1913. Wie bei den vorher erwähnten Sergestes-Arten liegen diese Fundorte ebenfalls im Tiefenbecken der südlichen Adria. Geographische Verbreitung. Atlantischer Ozean (bis 42° n. Br.), nördlicher Äquatorialstrom, Azoren, Golfstrom, Floridastrom, Sargassosee, Sandwichinseln, südlicher Äquatorialstrom, tropischer Atlantic, Mittelmeer, Adria, Indischer Ozean (24° 50' s. Br., 103° ö.L.), Australien (Sidney und Wellington). Vorkommen: Oberfläche bis 1200 »» Tiefe. Decapoden, gesammelt von $.M. Schiff »Najade«. 203 4. Sergestes rubroguttatus Wood-Mason (Tafel, Fig. 2). 1891 Sergestes rubroguttatus, Wood-Mason: Ann. Mag. Nat. Hist. (ser. 6), vol. 8, p. 354, fig. 10 (A—C). 1896 ° — ie Hansen: Proc. Zool. Soc. London, p. 949 u. 955. 1897 rg u Illustrations of Investigator, taf. 41, fig. 5. 1901 Alcock: Catal. Indian Deepsea Macrur., p. 51. 1903/04 Sergia rubroguttata, Lo Bianco: Mittlg. Zool. Stat. Neapel, vol. 16, p. 180, taf. 7, fig. 14 1913 Sergestes rubroguttatus, Pesta: Zool. Anz., vol. 42, p. 66, fig. 6—13. 1913 — wigilax gsi !), Stephensen: Mindeskrift for Japetus Steens- trup; Kobenhavn, fig. 5. Charakteristik der Art: Cephalothorax mit deutlichem, aber wenig vorspringendem Rostrum vonzipfe- liger Form (Fig. 12); jederseits des letz- teren ein winziger Supraoculardorn auf Schwacher Leiste. Hepaticaldorne vor- Fig. 12. =. Fear a sehr auuR Sergestes rubroguttatus. g wie das dritte Rostrum (X 60). Thoraxbein, mit etwas verbreiterten Mittelgliedern (Fig. 13). Vierte und fünfte Pereiopoden schmal, das fünfte besonders kurz. Die ersten drei Pleopodenpaare mit Fig. 13. Sergestes rubroguttalus. III. Maxilliped, Endglied (X 60). 204 O. Pesta, zarteren, die zwei letzten mit stärkeren und kürzeren Stielen. Letztes Abdominalsegment stark seitlich kompreß und doppelt so lang wie das vorletzte. Telson etwa zwei Drittel so lang wie das letzte Abdominalsegment. Uropoden lang und schmal (Fig. 14); äußerer Ast zirka 6!/,mal so lang als breit, mit geradem, bis über die distale Hälfte befiedertem Außenrand. Vorderantennen mit sehr schlan- ken Stielgliedern. Hinteranten- nen mit schmalen Scaphozeriten, deren Spitze bis zur Mitte des letzten Stielgliedes der Vorder- antennen reicht. Fig. 14. Sergestes rubrogultatus. (Uropoden X 16). Kiemenformel nach Alcock (1901): mxpı|mxpa|mxps| pı | Pa | Ps | Pı | P5 Podobranchiae Arthrobranchiae .... Pleurobranchiae S.rubroguttatus wurde in folgenden Stationen der»Najade«- Kollektion nachgewiesen: NVIIl,c (genaue geographische Position mir nicht be- kannt); ? m Tiefe; Mai/Juni 1912, NV It, a (ebenso); O bis 500 m Tiefe; ?. NV Jt, (ebenso); ? m Tiefe: 26./lII. 1913. N It, (ebenso); ?m Tiefe; 24./V. 1913. Decapoden, gesammelt von S.M. Schiff »Najade«e. 205 N* I,; 41°10°2’n. Br, 18°10’ö. L.; 0 bis 900 m Tiefe; 26./VIII. 1913. N*! It, I (geographische Positionsdaten mir nicht bekannt); 0 bis 150 m Tiefe; November/Dezember 1913. Vermutlich liegen alle die angegebenen Stationen im Ge- biete des südlichen Tiefseebeckens der Adria wie bei NX I,. Geographische Verbreitung. Arabische See, Andamanensee, Bai von Bengalen, Laccadivesee, Golf von Manaar, westliches Mittelmeer, Straße von Gibraltar,! Adria. Vorkommen: Oberfläche bis zu 4000 m Tiefe; am häufig- sten in einer Zone von 400 bis 800 m anzutreffen. Das Petasma von S. robustus, arcticus, vigilax und rubroguttatus. Während sich das Petasma der Penaeiden (bei reifen Tieren!) ohne besondere Präparation nicht mehr in seine ur- Sprünglichen Hälften zerlegen läßt, bei manchen Arten sogar von einem bilateral-symmetrischen in ein asymmetrisches Ge- bilde umgewandelt ist (z. B. Metapenaeus coniger, stridulans und mogiensis), hat bei den Sergestiden der zur rechten und linken Körperseite gehörende Teil des Organs große Selb- Ständigkeit bewahrt; jede Petasmahälfte ist stets zur korrespon- dierenden Symmetrisch und mit ihr nur durch eine häkchen- nn RR 1 Dieser Fundort entspricht der geographischen Position von 36° 16' n.Br., 6° 32' w. L., wo die »Thor«-Expedition ein Männchen unserer Art gefangen hat, Welches aber von K. Stephensen (op. eit. 1913, fig. 5) irrtümlich zu S. vigilax ‚gestellt wurde. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIH. Bd., Abt. I. 15 206 | O. Pesta, tragende, in die Medianebene des Körpers fallende Mittelrippe verbunden. Die Art dieser Verbindung gestattet ein mehr oder weniger einfaches und leichtes Trennen in die ursprünglichen Teile. Eine Beschreibung kann sich also auf eine solche Petasmahälfte beschränken. In Anlehnung an die Benennungen von Smith (1882, Bull..Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., vol. 10, no. 1, p. 99, taf. 66, fig. 8) wird im folgenden eine Terminologie eingeführt, die den Vergleich des Petasma verschiedener Ser- gestiden ermöglichen soll und hier speziell auf die vier ge- nannten Arten Anwendung findet. Es sind drei Hauptteile zu unterscheiden: Erstens ein der Innenseite des Pleopodenstieles zunächst liegender Neben- stamm 5b (= outer portion oder hooked stylet bei Smith); dieser hat bei S. robustus, arcticus und rubroguttatus die Form eines flachen, oben in einen rund abgebogenen Haken aus- gehenden Stieles, bei S. vigilar hingegen die eines kurzen, rudimentären Zipfels ohne Haken (Fig. 15 bis 18, b). Zweitens ein Hauptstamm a (= middle portion bei Smith); er ist bei S. robustus am stärksten gestreckt und bei S. vigilax am stärksten verkürzt und verdickt (Fig. 15 bis 18, a) und trägt an seinem distalen Teile mehrere Anhänge von verschiedener Form und Bewehrung, die für die Spezies charakteristisch sind. So ist der mit c bezeichnete Appendix bei S. robustus und vigilax glatt (Fig. 15 und 18,0), bei S. arcticus und rubro- guttatus mit warzenartigen Erhebungen besetzt (Fig. 16 und 17, c), die mit einstülpbaren Haken versehen sind. Ähnlich ver- ‚hält es sich mit den Anhängen g und f, die auch in der Gestalt von einer zur anderen Art sehr variieren (Fig. 15 bis 18, 8f) 'S. robustus besitzt außerdem am Hauptstamm noch einen kleinen, fingerförmigen und glatten Fortsatz, den Smith mit d bezeichnet hat (Fig. 15, d). Endlich drittens eine Median- lamelle k (= mesial portion bei Smith. Auf unseren Figuren ist diese nur am Petasma von S. vigilar angedeutet!), deren innerer, in die mediane Längsebene des Körpers fallender Rand die bereits erwähnten Widerhaken zeigt, welche die Veranke- rung und das Zusammenhalten mit der korrespondierenden Medianlamelle der anderen Hälfte herstellen. Der Verlauf der Umrisse dieser Medianlamelle ist ebenfalls charakteristisch und Decapoden, gesammelt von S.M. Schiff »Najade«. 207 l nicht bei allen Arten gleich; so ist ihre obere Ecke bei S. robu- stus abgerundet, bei S. arcticus befindet sich an der gleichen Stelle eine zahnartige Spitze (siehe Kemp, 1910, Fisheries Ire- land Sci. Invest., 1908, pt. I, tar. III, fig. 11 und 14). x Fig. 15. Fig. 16. Sergestes robustus, Sergestes arclicus. Petasma (X 60). ' Petasma (X 60). In jüngster Zeit ist den Merkmalen, welche dem Petasma der verschiedenen Sergestiden zukommen, der Wert als Art- Charakteristika von K. Stephensen abgesprochen worden (»The Copulatory organ [Petasma] of Sergestes vigilar Stimp- Son«, Mindeskrift for Japetus Steenstrup, XXVI, Köbenhavn 1913]. In dieser Arbeit heißt es auf p. 5, letzter Absatz: »As may ‚Seen the petasma varies very much with the age, and thus May not be used as a specific-character. The petasma does not 208 : O. Pesta, seem to have roused the interest of carcinologists very much. The best description and figure, as far as Jam aware, are given by S.d. Smith in the »Blake«-Decapoda; although he has described the organ in another spezies, the whole corresponds very well with my fig. 6.« Fig. 17. Fig. 18. Sergestes rubrogultalus. Sergesies vigilax. Petasma (X 60). Petasma (X 60). Dazu ist vor allem zu bemerken, daß von den Abbildungen der Petasmen, welche Stephensen auf Fig. 3 bis 6 gibt und die den verschiedenen Altersstadien von S. vigilax entsprechen sollen, nur die ersten zwei tatsächlich zu S. vigilax 8% hören; Fig. 5 und 6 sind Petasmen von S. rubrogutiatus und S. henseni! Nach dem Erscheinen seiner Arbeit hat mich Stephensen selbst von seinem Irrtum brieflich verständigt Decapoden, gesammelt von S. M. Schiff »Najade«. 209 Es ist wahr, daß das Petasma der Sergestiden je nach dem Alter der Individuen sehr stark in seiner Gestalt variiert, wie Stephensen betont; jedoch sind wir nach unseren Beob- achtungen der Meinung, daß dieses Organ trotzdem sehr geeignet ist, die richtige Bestimmung einer Art durch charakteristische Merkmale sichern zu helfen, sofern genügend große, d.h. reife Exemplare vorliegen. Ist dies nicht der Fall, dann mag die Hilfe sicherlich öfter versagen. Wer aber Gelegenheit hat, nicht nur mit ein- zelnen Stücken, sondern mit einem größeren Material zu operieren, wird bemerken können, daß selbst bei jun- gen Formen mit unvollkommen ent- wickeltem Petasma gewisse konstante Unterschiede bereits in der Anlage des Organs aufzufinden sind, aus welchen auf die Zugehörigkeit oder Nichtzugehörigkeit zu einer bestimm- Fig. 19. ten Spezies geschlossen werden kann. Sergestes arcticus. Auf Fig. 19 ist das Petasma eines Unreifes Petasma (X 100). 24 mm langen S. arcticus abgebildet; | man erkennt deutlich den unreifen Entwicklungszustand des- selben. Eine Verwechslung mit einer Ehtwicklungsphase des- selben Organs bei S. vigilax z.B. ist wohl ausgeschlossen. Anmerkung. Ein zweites Sexualmerkmal, welches dem Männchen eigen ist, bietet die Innengeißel der Vorderantennen mit ihrem Appendix. Während der letztere bei den Arten S. arcticus, vigilax und rubroguttatus einen langen, gebogenen Haken trägt (Fig. 20), nimmt diese Stelle bei S. robustus eine einfache, stärkere Borste ein (Fig. 21). Auf diesen Unterschied zwischen den Männchen von S. robustus und arcticus hat schon Kemp (op. cit., taf. 3, fig. 3 und 15!) aufmerksam ge- macht, [8% & O. Pesta, NER WE ae N pr; Fig. 20. Fig. 21. Sergestes arclicus. S' Innengeißel Sergestes robustus. Z' Innengeißel der Vorderantenne (X 60). der Vorderantenne (X 60). Genus Lueifer Vaughan Thomson. (1829?, Zoolog. Researches, Cork, Mem., III, p. 58, taf. 7, fig. 2.) Die Gattung schließt sich eng an die Sergestiden an; auf- fallend ist der langgestreckte Cephalothorax, das vollkommen® Fehlen der letzten zwei Thoraxbeinpaare und der Mangel sämt- licher Podobranchien. Lucifer lebt pelagisch, meist nahe der Meeresoberfläche, oft aber auch in größeren Tiefen und tritt an manchen Punkten massenhaft auf. Sehr verwirrt ist die Synonymie der Arten. Nach Kemp (Trans. Linn. Soc. London, 1913 [2. ser. Zool.], vol. 16, pt. b Decapoden, gesammelt von S. M. Schiff »Najade«. 211 p: 57) soll die von den meisten Autoren unter dem Namen L. reynandii M.-Edw. zitierte Spezies richtig L. acestra Dana heißen, während L. reynaudii Dana eine von acestra zu tren- nende Art repräsentiert. Ebenso ist Z. pacificus Dana von L. typus M.-Edw. verschieden und wurde der letzte YieHach, mit dem ersteren verwechselt. Lucifer acestra Dana. (1837? Leucifer reynaudii, Milne-Edwards: Hist. Nat. Crust., vol. II, p. 469, taf. 26, f. 10.) 1852 Lucifer acestra, Dana: U. S. Explor. Exp., I, p. 671, taf. 44, fig. 9. 1888 — reymaudii, Bate: »Challenger«-Macrur., p. 466, taf. 84. 1895 — acestra, Faxon: Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., vol. 18, p. 214 1898 Leucifer Reynaudii, Adensamer: Dal Ak. Wiss..Wien, vol. 65, p- i 1913 Lucifer acestra, Kemp: Trans. Linn. Soc. London (2. ser. Zool.), vol. 16, pt. I, p: 58. Unsere Exemplare stimmen mit den von Sp. Bate (op. cit.) gegebenen Abbildungen gut überein. Sie wurden von der »Najade« an folgenden Stationen gefischt: N'X It, (genaue geographische Position mir nicht bekannt); Om Tiefe; 22./V. 1913. ds N'X It, (ebenso; im Pomobecken); 0 bis 90 m Tiefe; 30./V. 913 NKN, = A,, (ebenso; adriatisches Tiefseebecken); ?; 23./V. 1913, Aus dem zweiten Fundort (Pomobecken) liegen zahlreiche Exemplare vor. Damit ist das Vorkommen von Lucifer für die Adria zum ersten Male konstatiert. Die »Pola«- Expedition sammelte dieselbe Art an vielen Stationen im Mittel- meere (von der Oberfläche bis zu einer Tiefe von 1974 m!), fand sie jedoch nicht in der Adria. Genus Pasiphaea Savigny. (1816, Me&m. Animaux sans Vertebres, I, p. 50.) Zum Gattungsnamen ist zu bemerken, daß derselbe von Manchen Autoren in der Schreibart Pasiphaö gebraucht wird, var} O. Pesta, wie sie Risso (1826, Hist. Nat. Europ. Merid., V, p. 81) und Kröyer (1845, Naturhist. Tidsskr., 2 R. I, p. 453) verändert haben. Faxon (1893, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll, XXIV, p. 208, und 1895, M&m. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll, XVII, p. 173) meint, es müsse richtig Pasiphaeia heißen. End- lich schreibt Björck (1911, Arkiv för Zoologie, VII, no. 15, p. 4) sogar Passiphaea. Es scheint uns wenig zwingend, noch weniger aber nützlich, an dem von Savigny gewählten Namen diese verschiedenen »Korrekturen« anzubringen! Für die Adria wurde eine Art dieses Genus zum ersten Male von Adensamer (1898, Denkschr. Akad. Wiss. Wien, vol. 65, p.626) im Material der »Pola«-Expedition nachgewiesen; er bestimmte das einzige vorliegende Männchen als P. sivado Risso. Die Nachuntersuchung gelegentlich des Vergleiches mit den von der »Najade« gesammelten Pasiphaeiden ergab jedoch, daß Adensamer geirrt hatte; das »Pola«-Exemplar g®& hört zur Spezies P. tarda Kröyer. Somit gilt der von den »Najade«-Fahrten erbrachte und schon einmal erwähnte (Pesta, 1913, Zool. Anz., vol. 42, p. 406) Nachweis von P. sivado für die Adria als neu. Bisher wurde von P. tarda eine zweite Art, nämlich P. prin- ceps Smith, getrennt; nach den Ergebnissen neuer Unter- suchungen vonK. Stephensen (1912, Vidensk. Meddel. naturh. Foren., vol. 64, p. 65) müssen jedoch beide Spezies in eine ver- einigt werden, da sie durch Zwischenformen miteinander ver” bunden sind (op. eit., p. 70: »That upon the whole the single specimens determined by Kröyer as P. tarda suit the descrip- tion of P. princeps, is evident from the agreement of the descrip- tions of Kröyer and Smith, and as the two »species« are coM- bined with intermediate links, we must unquestionably oblite- rate P. princeps Smith as species and take the name but 48 a synonym of P. tarda Kröyer«). Wood-Mason (1893, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 6, vol. xl, p. 164) separiert die Pasiphaea-Arten mit Branchiostegalstachel, gekielten Abdominalsegmenten und gegabeltem Telsonende als Gattung Phye (hierher gehörig: P. alcocki, princeps, acutifronS, forceps). Decapoden, gesammelt von S.M. Schiff »Najade«. 213 Fig. 22. Fig. 23. Pasiphaca sivado. Ende des 6. Abdominal- Pasiphaea sivado. Telson- Ken mung Ber Dr 60). v ende, dorsal (X 60). MIR 0X = u pie. 26, Pasiphaea tarda. Telson- Pasiphaca tarda. Ende des 6. Abdominal- ende, dorsal (X. 100) segmentes, seitlich (X 60). ' Die zwei in der Adria‘ vertretenen Spezies können nach Igenden Merkmalen unterschieden werden: 1. minalsegmente dorsal nicht oder nur undeieh Hinterende, des letzten in einen rn eteheige Fort- Bekielt; 214 OÖ. Pesta, satz ausgehend. Spitze des Telson gerade abgestutzt (un- gegabelt). _P. sivado (Risso). 2. Abdominalsegmente dorsal deutlich gekielt; Hinterende des letzten ohne stachelförmigen Fortsatz. Spitze des Telson eingekerbt (gegabelt). P. tarda Kröyer. 1. Pasiphaea sivado (Risso). [1815 Pasiphaea sivado, Leach: Malac. Pod. Crust., taf. 37, C» fig. 3.] 1816 Alpheus sivado, Risso: Hist. Nat. Crust. Nice, p. 93, taf. 3, fig. 4 1825 en _ Desmarest: Consid. Gen. Crust., p. 240. 1826 u Risso:Hist. Nat. Europ. Merid., vol.5,p-81. 1829 —43 REN _- Gue&rin: Icon. Regne Anim. Cuv., taf. 22, fig. 3. 1837 —....,savigny H. Milne- Edwards: Hist. Nat. Crust., 1837 — brevirostris vol. 2, p. 426. 1849 _ sivado, H. M.-Edwards: Atlas Cuv. regne anim., taf. 54bis, fig. 2 ? — —_ Latreille: Regne anim. Cuv., vol. 4, p- 9 1853 nn -- Bell: Brit. Stalk-eyed Crust., p. 312 mit Figur. 1863 = — Heller: Crust. südl. Europ., p. 243. 1868 Pasiphat, — M. Sars: Nyt. Magasin, vol. 15, p- 64; taf. 5, fig. 99 — 100. 1882 _ = Sars: x Selsk. Forh. Christiania, no. 18 p-. 48. 1885 Pasiphaeaa — Carus: Prodrom. Faun. Mediterr., 1, p-481. 1890/91 _ — Ortmann: Zool. Jahrb. Syst., vol.5, p.463. 1892 Pasiphae sivado, Investigator-Illustrations, taf. III, fig. 6- 1893 — = Wood-Mason: Ann. Mag. Nat. Hist. (6), vol, 11, p, 161, !Non 1898 Pasiphaea sivado, Adensamer: Denkschr. Ak. Wiss. Wien, vol. 65, p. 626 (siehe oben unter Genus Pasiphaea!). 1900 user _ Riggio: Monit» Zool. Ital.. Suppl.p- ®- 1900 u. > Doflein: Fauna arctica, vol. 1, p. 31 ü 1901 — — Alcock: Catal. Ind. Deepsea- Miser, p- 59. 1901/02 — _ Lo Bianeo: Mittlg. 'Zool. Stat. Neapel, vol. 15, p. 435. 1902 — — - Pelag.Tiefenfänge d.»Maja« i. d. Nähe v. Capri (Leip- ah p. 28. Decapoden, gesammelt von S.M. Schiff »Najade«. 215 1903/04 Pasiphaea sivado, Lo Bianco: Mittlg. Zool. Stat. Neapel, vol. 16, 1904 — — E= Pelag. Tiefseefischerei d. »Maja« i. d. Umgbg. von Capri (Jena), p. 28, taf. 8, fig. 36. 1905 -- — Riggio: Natural. Sicil. (n. ser.), vol. 17, p. 240. 1906 — — Appellöf: Meeresfauna v. Bergen, Heft 2 u. 3, p- 116. 1910 Pasipha@E -— Kemp: Journ. Marin. Biol. Ass., vol. 8, 409. 1910 u _ — Fisher Ireland Sci. Invest., 1908, I, p. 37, = taf. 4, fig. 12. 1911 Pasiphaea — Coutiere: Compt. Rend. Ac. sci., vol. 152, p. 157 1913 _ — Pesta: Zool. Anz., vol. 42, p. 406. (1914 ee — Balss: Abhandlg. Akad. Wiss. München. Im Druck befindlich!). Von dieser Art enthielten die »Najade«-Kollektionen nur wenige, meist junge (bis zu 301/, mm lange) Exemplare aus folgenden Stationen: NU A, 1; 41° 13'n. Br, 18° 15’ 6. L.; O bis 1000 m Tiefe; 24./VII. 1911. NV! Ik, e); 42° n. Br., 17° ö. L.; 800 bis 900 m Tiefe; 31./V. 1912, ' NY! It, c); 42° n.Br., 17° ö.L.; 250 bis 300 m Tiefe; 1./VI. 912, N* Ih, 1; 41°46- 3 n. Br., 18° 14° 8. L.; 50 m Tiefe; 25./VI. 913. Sämtliche dieser Fundorte liegen also im Gebiete des süd- lichen adriatischen Tiefenbeckens, welches im Norden ungefähr durch die Linie Monte Gargano—Ragusa begrenzt wird. Im Ver- gleiche zu anderen Decapodenformen und ihrem Vorkommen ın dieser Tiefsee tritt P. sivado selten auf; Sergestes-Arten, Acanthephyra und Amalopenaeus sind Formen, die hier von der »Najade« ungleich öfter und in größerer Individuenzahl Sefangen wurden. 216 OÖ. Pesta, Geographische Verbreitung. West- und Südküste von Norwegen, West- und Ostküste von Schottland, England, Bristolkanal, Westküste von Irland, Irische See, Küste von Portugal und Spanien, Golf von Biscaya, Mittelmeer, Adria, Rotes Meer,* Bai von Bengalen, Andamanensee, Boshiuprovinz (Japan).* Die beiden mit einem Sternchen markierten (*), bisher nicht bekannten Fundorte sind mir von Dr. H. Balss (München) in entgegenkommender Weise durch Erlaubnis einer Einsicht- nahme in den Aushängebogen seiner im Drucke befindlichen Arbeit »Ostasiatische Decapoden II. Natantia und Reptantia« (in Abhandlg. Akad. Wiss. München, 1914) übermittelt worden. 2. Pasiphaea tarda Kröyer. *”1845 Pasipha£ tarda, Kröyer: Naturh. Tidsskrift, ser. 2, vol.1, 1846 (1849) _ _ In Gaimard, Voyage Scand. et Lapp» taf. 6, fig. 1 1865 — . multidentata, Esmark: Forh. Vid. Selsk. Christiania, r p- 259. 1865 —. __norvegica, M. Sars: Ebenda, p. 314. 1868 == = _- Nyt. Mag. Nat., vol. 15, P- 282, taf. 4, taf. 5, fig. 81 u. 870. 1869 -- — O. Sars: Nyt. Mag. Nat., vol. 16, p- 325. 1871 Aue zen ar Forh. Vid. Selsk. Christiania, N p. 262. ”1875 — tarda, Lütken: Manual Nat. Hist. Greenland f. use of Engl. Arct. Exp., P- 148. 1877 — wie Sars: Arch. Math. Naturw., vol.2, P- 242. Decapoden, gesammelt von $.M. Schiff »Najade«. 217 Pasipha£ tarda, — . princeps, — _ tärda, Pasiphaeia princeps, Pasiphaea sivado, —_ tarda, Pasiphad — Pasiphaca — Ben princeps, wre tarda, Pasiphae — — _ princeps, Passiphaea larda, Pasiphe — Smith: Trans. Connect. Ac. Arts and Sci., vol. 5, pt. I, p. 88, taf. 10, fig. 1. Sars: Vid. Selsk. Forh. Christiania, no. 18, p. 48. Smith: Rep. U. S. Fish. Comm. (1882), p- 381, taf. 5, fig. 2 Smith: Ebenda (1885), p. 609. Hansen: V. Gronland, p. 51. Ortmann: Ergeb. Plankton Exp. Hum- boldt-Stift., vol. 2, p. 42. Meinert: Det videnskabelige Udbytte of Kanonbaaden »Hauchs« Tougter i de danske Have indenfor Skagen i ta- rende 1883—86, 1.—5. Hefte. Faxon: Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., vol. 18, p. 175. Adensamer: Denkschr. Ak. Wiss. Wien, vol. 65, p. 626 (siehe oben unter Genus Pasiphaea Doflein: Fauna er vol. 1, p. 318. Wollebaek: Rep. Norw. Fish. mar. In- : vest., vol. 1, no. 4 Ohlin: Bihang t. R. Svensk. Vet. Ak. Handl., vol. 27, Afd. 4, no. 8, p. 61. Lo Bianco: Mittlg. Zool. Stat. Neapel, vol. 16, p. 185. Rathbun: Harriman Alaska Exp., vol. 10, p- 23. Appellöf: Meeresfauna v. Bergen, Heft 2 u. 3, p. 116. Hansen: Ingolf Exp., vol. 3, pt. II, p.78. Wollebaek: Bergens Mus. Aarbog, 1908, no. 12, p. 72, taf. 13. Kemp: Fish. Ireland Sci. Invest. f. 1908, pt. I, p. 39, taf. 4, fig. 8—11. — Ebenda, p. 42, taf. 4, fig. 1—7. — Journ. Mar. Biol: Ass., vol. 8, no. 5, p-. #1 Björck: Arkiv för Zool., vol. 7, no. 15, p. 4, mit Figuren. Stephensen: Vidensk. Meddel. naturh. Foren.,vol.64, p. 65, fig. 1. — Meddel. om Gronland, vol.45 (»Danmark«-Exp.), p. 515 u. 610. 218 O. Pesta, 1913 Pasiphae tarda, Stephensen: Meddel om Gronland, vol. 22, p 47. 1913 Pasiphaea — Wedemeyer: Wissensch. Meeresunters. (N. Folge), vol. 15, Abtg. | Kiel, p. 143. Nachtrag: ”1908 Pasiphaea tarda, Lagerberg: Göteborg. Kgl. Vet. Vitterhet Samböll. Handl., vol. 11, no. 1, p. 7, taf. 1, fig. 1, 12. Die Art liegt in zwei männlichen Exemplaren vor; ihre Größen (Länge vom Rostrum zum Telsonende) betragen 31'5 mm und 42 mm. Sie stammen von folgenden Stationen: N'X It, (geographische Positionsdaten mir unbekannt) 300 m Tiefe; 24./V. 1913. N%11,;°41°10*2'n. Br; 18° 10’ ö.L.; 0 bis 900 m Tiefe; 26./VII. 1913. Wie bei der vorigen Art scheint also das Vorkommen in der Adria auf das südliche Tiefenbecken beschränkt; denn auch das von Adensamer irrtümlich als P. sivado bestimmte Exemplar der »Pola«-Expedition stammt aus 42° 11’5” n. Br, 177 31:0..5: P. tarda kann die ansehnliche Länge von 215 mm (? Type) erreichen; über 100 mm lange Individuen sind nicht selten. Geographische Verbreitung. Malangen (69° 33’ n. Br.), Jan Mayen, Küste von Grönland, Davis Strait, Island, Lofoten, Irmingersee, Irland, Küste von Skandinavien, Küste von Dänemark, Nordsee (norwegische Rinne), Decapoden, gesammelt von S. M, Schiff » Najade«. 219 Golf von Biscaya, Mittelmeer, Adria, Ostküste von Nordamerika, Aleuteninseln, Behringsee. Pasiphaea sivado und P. tarda werden gelegentlich nahe der Oberfläche gefangen, leben jedoch am häufigsten in Tiefen von 200 bis 600 m und steigen bis in größere Tiefen (1000 m, P. sivado; 3000 m, P. tarda) hinab. Tafelerklärung. Figur 1. Sergestes robustus Smith. 9 (natürl. Größe.) Figur 2. „ rubrogutlatus Wood-Mason. 9 (X2.) Figur 3, & vigilax Stimpson. 9 (X2.) Figur 4. 5 arclicns Kröyer. 9 (X2.) Pesta: Decapoden, ges. v.S.M. S. „Najade“ ir. ff 08 5.5 i ER ._ 2 Aaxw Iaffä 308, Fk Ischmann n Dreifarbenautoty pie hee v. Max Jalte. Sit a Macs Da ryvvo ht 914 zungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXXIIl, Abbt. I. 1914 ID ID m Zur physiologischen Wirkung der Aluminium- salze auf die Pflanze Ernst Kratzmann, Assistenten an der k. k. Hochschule für Bodenkultur in Wien. Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der k. k. Universität in Wien, Nr. 68 der 2. Folge. (Mit 3 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 7. Mai 1914.) Nach der Behandlung des mikrochemischen Nachweises und der Verbreitung des Al im Pflanzenreich (Kratzmann, l. c.) soll nunmehr einiges über die physiologischen Wir- kungen der Al-Salzlösungen auf die Pflanze berichtet werden, die sich gelegentlich der Nachprüfung verschiedener ein- schlägiger Literaturangaben beobachten ließen. I. Zur Frage des Einflusses von Al auf die Farbe anthokyanhältiger Pflanzen und Pflanzenteile. Vor. mehreren Jahren hat Molisch gezeigt, daß man die rote Farbe der Blumenblätter von Hydrangea hortensis »Hortensie« in eine blaue umwandeln kann, wenn man in die Blumentöpfe der Pflanzen Alaun in ziemlich großen Mengen einfüllt. Im nächsten Jahre blühen‘die Hortensien dann blau. Auch auf natürlichen Böden ist dies bisweilen der Fall, was meist auf einen unbekannten Faktor zurückzuführen ist. Auch Eisensulfat wirkte ähnlich wie Alaun, jedoch nicht SO Sicher. Vouk verfolgte im Anschluß daran den Einfluß von Aluminiumnitrat in Nährlösungen auf Hortensien und fand, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. 1. 16 TEL E. Kratzmann, daß eine Konzentration von 0:1, Al (NO3) für den Farben- umschlag als optimal bezeichnet werden kann. Seither wurden noch einige andere ! Pflanzen mit Al- Salzen zur Änderung der roten Anthokyanfarbe gezwungen. Ich habe als günstiges Versuchsobjekt das Rotkraut benützt. Zieht man junge Pflänzchen auf Knop’scher Nährlösung, die 0:01°/, Al (NO;); enthält, so bilden sie dunkelblaues Antho- kyan, bleiben jedoch im Wachstum hinter den Kontroll- pflanzen zurück. Wurden die Pflanzen aber in Erde gezogen, so erhielt ich ein negatives Resultat. Die Erde scheint infolge der großen absorbierenden Oberfläche einen »entgiftenden« Einfluß, wie auf viele andere Stoffe, so auch auf Al zu haben. Auch mit jungen Pflänzchen der roten Rübe stellte ich diesbezügliche Versuche an, gleichfalls ohne Erfolg; ebenso mit Achyrantes sp., deren rothes Anthokyan in den Blättern das Chlorophyli vollständig verdeckt. Die Versuchspflanzen gingen jedoch leider während des Sommers ein, ohne einen Farbenumschlag gezeigt zu haben. Das negative Ergebnis dieser Versuche darf nicht wunder- nehmen. Ist doch das »Anthokyan« der Chenopodiaceen (Beta) und der Amarantaceen (Achyrantes) etwas ganz anderes als das Anthokyan etwa der Rose, oder von Hydrangea (vgl ‚darüber auch Molisch, IL, p. 236 ff.). ' Bei den bisher erwähnten Versuchen wurde das Al wie jedes Nährsalz aus dem Boden, beziehungsweise der Nähr- lösung, durch die Wurzeln aufgenommen. Ich machte nun auch den Versuch, einige Zweige von Haselnußsträuchern und Birken mit roten Blättern (var, purpurea) in Wasser, das mit Alaun versetzt war, zu halten. Die Blätter änderten ihre Farbe von rot zu grünschwarz (= dunkelblau + grün), gingen aber bald ein. Auf Schnitten durch die Blätter sah man, daß daB Anthokyan, welches in den Epidermiszellen enthalten ist, schön dunkelviolett geworden war. Nur die an die Blattrippen 1 Umwandlung der roten Blätter einer Allium - Varietät in blaue, der roten Niederblätter von Hyacynthus- Zwiebeln in blaue (vgl. darüber Katie l. e.), und Umwandlung von lila Blüten von Calistephus chinensis, Campa nula alliariifolia in blaue, von roten Blüten von Licoris radiata in violette (vgl. darüber Miyoshi Il, Wirkung der Aluminiumsalze auf die Pflanze. 223 grenzenden. Blatteile waren rot geblieben, was auch mikro- skopisch deutlich sichtbar war, wenn man die Blätter gegen das Licht hielt. Dieser merkwürdige Umstand ist wohl darauf zurückzuführen, daß der Alaun die Blattrippen und die be- nachbarten Zellen zwar durchströmt, jedoch in zu geringer Konzentration, um eine Wirkung hervorzurufen. In den übrigen Zellen aber wird er stark gespeichert. Die mikrochemische Prüfung ergab, daß Corylus und Betula ‚unter normalen Umständen wenig, die Blätter der »Alaunzweige« dagegen massenhaft Al enthielten. Ich möchte jedoch auf diese Versuche kein allzu großes Gewicht legen, da die abgeschnittenen Zweige doch- unter zu abnormen Versuchsbedingungen standen und ‚das Al fast direkt auf die Zellen einwirkte, ganz anders als in der intakten Pflanze, wo es durch die Wurzelhaare aufgenommen wird wie die Nährsalze. II. Der Einfluß des Al auf die Stärkebildung. Fluri hat beobachtet, daß Spirogyra-Fäden, die er in 0:O1- bis O:005prozentigen Lösungen von verschiedenen Al- Salzen hielt, nach einigen Tagen entstärkt werden, sowie daß es nicht mehr möglich ist, sie in der gewöhnlichen Weise zu plasmolysieren. Ihr Plasma ist, wie er vermutet, perme- abel geworden und gestattet den zur Plasmolysierung ver- wendeten Salzlösungen freien Durchtritt. Die gleichen Ergeb- nisse erhielt er mit Lemma und Elodea. Ich habe diese höchst wichtigen Versuche überprüft, hatte jedoch nur mit Elodea günstige Erfolge. Die Spirogyren gingen trotz aller Vorsichtsmaßregeln schon nach ein bis zwei Tagen ein, ohne irgendwelche Stärkeabnahme zu zeigen. Lemna erwies sich stets reichlich mit Stärke erfüllt. Ebenso ergaben auch meine Versuche mit Rhizoclonium sp. ein negatives Resultat. Im Sinne Fluri’s fielen nur die Experimente mit Elodea aus. Ich verfuhr dabei in der Weise, daß ich neben Sanzen Sprossen auch einzelne abgeschnittene Blätter und Blatthälften in die Al-Lösungen gab. Dabei zeigte es sich Stets, daß die ganze Blattfläche entstärkt wurde, während die 224 E. Kratzmann, Zellen an der Schnittlinie reichlich mit Stärkekörnern erfüllt waren, was immer ein sehr merkwürdiges und auffallendes Bild ergab. In der Erklärung der Entstärkung bin ich anderer An- sicht als Fluri. Er nimmt an, daß das Al eine spezifisch entstärkende Wirkung habe, daneben die Assimilation etwas hemme und vielleicht auch die diastatischen Fermente in ihrer Wirkung verstärke und daß die in lösliche Kohlehydrate umgewandelte Stärke ‘infolge der Permeabilität des Plasmas aus der Zelle hinausdiffundiere. Er beobachtete auch, daß die Sauerstoffabscheidung, mithin auch die Assimilation, von Elodea in Al-Salzlösungen auf ein Minimum sinke, Meiner Ansicht nach wirkt das Al in zwei Richtungen: einerseits hemmt es als Gift (bezüglich der Giftigkeit vgl. Ab- schnitt IV) die Assimilation, so wie dies z. B. auch ein Chloroformzusatz, ferner Zinksulfat und viele ändere Stoffe tun; und zweitens hemmt es, wie dies eine gleich zu er- wähnende Variation ..des bekannten: Boehm’schen Versuches beweist, die Tätigkeit der kondensierenden, erhöht aber be- NERHHIER die der hydrolysierenden Fermente. Wenn es nun gelänge, das Chlorophyll durch Al-Salze an der Stärkebildung zu verhindern, so würde dies sehr für meine und gegen Fluri’s Anschauung sprechen! Nun hat bekanntlich Boehm gezeigt, daß grüne Blätter im Dunkeln aus Zucker Stärke bilden können, indem er sie 2. B. längere Zeit hindurch im Dunkeln auf 20 prozentiger Rohrzuckerlösung schwimmen ließ, Ich wiederholte diesen Versuch in der Weise, daß ich einerseits eine Anzahl völlig stärkefreier Syringa - Blätter! auf 20prozentige Rohrzucker- lösung legte (I), andrerseits ganz dieselbe Versuchsanordnung traf, nur mit dem’ Unterschied, daß ich zu der Zuckerlösung noch 1%, Al (NO3); hinzufügte (M). Ich wählte deshalb eine so hohe Al-Konzentration, weil Fluri nachgewiesen hatte, daß die Wirkung der Al-Salze in niederen Konzentrationen unter andrem auch durch Zuckerzusatz pen wird. i Sie wurden am Mörgen vom Strauch genommen, während der folgenden 48 Stunden dunkel gehalten und dahn erst zum Veısuche verwendet. Wirkung der Aluminiumsalze auf die Pflanze. 225. Nach 14 Tagen wurden die Blätter der Sachs'schen Jodprobe unterworfen, wobei. sich ein großer Unterschied ergab: die, Blätter aus I. erwiesen sich reichlichst mit Stärke erfüllt, die aus Il. waren völlig stärkefrei oder zeigten nur hie und da geringe Spuren ‘von Stärke. Ein Blatt aus II wurde vor der .Jodprobe mikroskopisch geprüft, wobei es sich ergab, daß es nicht im geringsten geschädigt war. Zur Annahme einer spezifisch entstärkenden Wirkung der Al-Salze oder einer Permeabilität liegt demnach wohl kein Grund vor. / Pekelharing versuchte, wie bekannt, auf Grund der Fluri’schen Angaben die entstärkende Wirkung der Al-Salze auf Wurzeln anzuwenden, um sie nach Entfernung der Statolithenstärke auf ihr geotropisches Verhalten zu prüfen. Die Wurzeln erwiesen sich nach der Behandlung nach wie vor positiv geotropisch. Daß daraus keine Schlüsse über die hypothetische Statolithenfunktion der Wurzelstärke gezogen werden können, hat bereits N&ömec nachgewiesen, indem er zeigte, daß bei Verwendung von Alaun, wie dies Pekelharing tat, keine Entstärkung eintritt. Ich kann dies nur bestätigen. In der Wurzelspitze bleibt stets eine beträchtliche Menge von Stärkekörnern erhalten. Auch Block hat sich mit der Nachprüfung von Pekel- haring’s Arbeit befaßt und ist zu denselben Ergebnissen wie Nemec und ich gelangt. | II. Zum Einfluß des Aluminiums auf die Plasmolyse. Das zweite Ergebnis der Fluri’schen Arbeit, das ich Nachprüfte, war die Aufhebung der Plasmolysierbarkeit durch Zusatz von Al-Salzen. Bei Elodea konnte ich Fluri's Befunde bestätigen. Anders steht es aber, wenn man Wurzeln höherer Pflanzen, die in Leitungswasser + 0°01°/, eines Al-Salzes 8°20gen wurden, daraufhin prüft. Es ergibt sich, daß hier bezüglich der Plasmolysierbarkeit kein Unterschied gegenüber den normalen Pflanzen besteht. Bei zirka 4%/, KNOz tritt in Wurzeln und Stamm (untersucht wurde Cucurbita Pepo) Plasmolyse ein. Es hat den Anschein, als ob bei Pflanzen, ‚226 E. Kratzmann, die nicht gänzlich von dem Al-hältigen Medium umgeben sind, sondern zum größeren Teil aus dem Wasser ragen, eben dadurch eine gewisse Milderung der schädlichen Wirkung des Al eintrete. Wir haben ja auch bei den Entstärkungs- versuchen immer in der Spitzenregion der Wurzeln Stärke gefunden. Die Erscheinung wäre ja auch sehr verständlich, da diese Pflanzen eben nur teilweise, die Wasserpflanzen dagegen allseitig dem Einfluß der Al-Salze ausgesetzt waren. Fluri erklärt die Aufhebung der Plasmolysierbarkeit in der Weise, daß durch die Al-Salze das Plasma permeabel wird, so daß z. B. die verwendete KNO,-Lösung freien Durch- tritt findet. Ich möchte gegenüber dieser Hypothese jedoch einige Einwände erheben. Wenn das Plasma vollkommen permeabel wird, so gleicht die Zelle eigentlich einem Sieb, durch dessen Maschen jede Mineralsalzlösung durchtreten kann. In und außer der Zelle müssen sodann die gleichen Stoffe vorhanden sein. Die Zelle hat somit ‘— sit venia verbo — aufgehört, Zelle zu sein." Dabei sehen wir aber, daß .die Pflanzen turgeszent bleiben. Erst vor kurzer Zeit stellte Szücz der Fluri’schen Vor stellung von der Permeabilität des Plasmas eine neue gegen über. Durch geeignete Versuchsanstellung wies er nach, daß das Plasma wahrscheinlich in einen Erstarrungszustand ver- setzt werde, in dem es: sich von der Wand nicht zurück- ziehen kann und undurchdringlich für Salzlösungen ist. Ich muß zur näheren Orientierung ausdrücklich auf di® Originalarbeit von Szücz verweisen, hier sei nur. einiges wenige hervorgehoben. Als Folgerungen der Fluri'schen An- sicht ergeben sich nach Szücz u. a.: »1. daß plasmolysierte Zellen selbst noch in der hype” tonischen Lösung nach Zusatz von Aluminiumionen eine Rückkehr der Plasmolyse zeigen sollten; 2. die gesteigerte Durchlässigkeit der Plasmahaut würde die Exosmose verschiedener osmotisch wirksamer Inhalts- stoffe bedingen, was sich wieder in einer Turgeszenzsenkung der Zelle bemerbar machen würde;.... 1 Vgl. weiter unten das Zitat aus Szüczl DD ID "I Wirkung der Aluminiumsalze auf die Pflanze. 3. wenn die Permeabilität der Plasmahaut durch die Aluminiumsalzwirkung in einem solchen Maße erhöht worden wäre, daß z.B. eine normale Kaliumnitratlösung selbst keine vorübergehende Plasmolyse hervorrufen könnte,.. so müßte neben anderen schädigenden Einflüssen schon die Exosmose verschiedener Inhaltsstoffe genügen, um einetötliche Gleichgewichtsänderung zu bewirken.«! Oder, wie ich früher sagte: die Zelle hätte aufgehört, eine Zelle zu sein! Szücz konnte nachweisen, daß alle aus der Fluri’schen Permeabilitätshypothese gezogenen Schlußfolgerungen nicht zutreffen, vielmehr deren Gegenteil. Unter anderem fand er, daß diedurch die Al-IonenhhervorgerufeneErstarrung. des Plasmas nach einiger Zeit wieder rückgängig gemacht wird, ohne daß das Al entfernt wird! Damit steht die Beobachtung im Zusammenhang, die ich oft an Elodea machen konnte: daß die Plasmolysierung zu Beginn der Al-Einwirkung nicht, später aber wieder eintritt. Auch dies ist wohl ein starker Beweis gegen die Richtigkeit der Fluri’schen Anschauung. Die Deutung von Szücz hat sehr viel für sich; ob sie völlig richtig ist, können wir natürlich nicht mit Sicherheit entscheiden. Unsere gegenwärtigen Kenntnisse über den Bau des Plasmamoleküls sind wohl noch viel zu dürftig, um das erwähnte Phänomen erklären zu können. Daß aber die Ansicht Fluri’s nicht zu Recht besteht, ist kaum mehr zweifelhaft, wenn wir auch vorläufig noch keine bessere Deutung an ihre Stelle setzen können. IV. Die Giftwirkung der Al-Salze. Die eingehendste Arbeit über die Gift- und Reizwirkung der Al-Salze ist wohl die von Rothert. Er fand u. a. eine Schädigung der Wurzeln verschiedener Pflanzen bei Wasser- kulturen (Leitungswasser). Verlust der Wurzelhaube bei Mittleren Konzentrationen der Al-Salze; Hemmung des Wachs- Wii ! Von mir gesperrt! 228 E. Kratzmann, tums von Allium cepa bei 0005 bis 0:01%, Als (SO4)- Bei 0.1°/, erfolgt keine Blattentwicklung mehr. Verwendet man Knop’sche Nährlösung an Stelle von Leitungswasser, SO machen sich die Schädigungen viel weniger geltend; es zeigt sich eben auch hier die antagonistische Wirkung der ver- schiedenen Ionen. Auch wenn man an Stelle von Al-Sulfat Kalialaun zusetzt, ist die Schädigung geringer, weil das K entgiftend wirkt. Die Giftwirkung der Al-Salze äußert sich besonders deut- lich. bei den Kulturversuchen mit höheren Pflanzen, deren ich zahlreiche ausgeführt habe. Zieht man z..B. Zea Mays, Vicia Faba, Lens esculenta oder Helianthus annuus in Leitungswasser, dem 0'005 bis 0:01°/, eines Al-Salzes zugesetzt sind, so bleiben die Ver- suchspflanzen gegenüber den Kontrollexemplaren bedeutend an Größe zurück. Eine Ausnahme hiervon bildete Cucurbita Pepo. Die Pflanzen wuchsen in ‚Leitungswasser + 0:01%, Al (NO,)s beinahe kräftiger als die Kontrollexemplare. Bei sehr geringen Zusätzen (0:0001°/,) läßt sich, so wie bei vielen anderen giftigen Stoffen, auch beim Al eine schwache Wachstumsbeschleunigung feststellen. Auch Rothert und Yamano haben Ähnliches beobachtet. Letzterer stellte Frei- landkulturen mit Gerste und Lein an. Als Al-Salz verwendete er Als (SO,)s NH, + 12 H,O und konnte dabei eine bedeutende Förderung der Al-Pflanzen feststellen. Doch scheint mir dieser Versuch wegen der Verwendung eines stickstoffhältigen Al- Doppelsalzes nicht beweisend. Eine Arbeit von Stoklasa beschäftigt sich gleichfalls mit dem Einfluß von Al-Salzlösungen auf das Wachstum und berücksichtigt gleichzeitig auch die Einwirkung von Mangan- salzen. Stoklasa kommt zu folgenden Resultaten: Er findet, daß ?/ı000 des Atomgewichtes von Al oder Mn auf die unter- suchten Pflanzen giftig einwirken, !/g000 jedoch geringe Wachs- tumsförderung auslösen. Dies deckt sich recht gut mit meinen Erfahrungen. Setzt man Al und Mn zu den Nährlösungen. zu 2 (2000), so tritt bedeutende Wachstumsförderung ein." .ı Wenn aber Stoklasa behauptet, daß Mn und Al in den Pflanzen immer zusammen vorkommen, so muß ich dem widersprechen. Wohl gibt 68 Wirkung der Aluminium: a] ze auf die Pflanze, 229 Wenn Stoklasa ferner dem Al und Mn eine Rolle bei der Photosynthese, Assimilation und Desassimilation zuschreibt, so dürfte dies wohl auch ein etwas zu weitgehender Schluß sein. Pfeiffer und Blanck kommen zu. dem Ergebnis, daß Al, (SO,)s in minimalen Mengen neben Mangansulfat verwendet, eine unbedeutende stimulierende Wirkung äußert. Ihre » Versuche sprechen daher nicht für die von Stoklasa gemachte Beob- achtung, wonach die schädliche Wirkung eines Mangansalzes Fig. 1 Linum usitalissimum, links ohne, rechts mit 100/, AlyO5 6} durch Beigabe eines Aluminiumsalzes aufgehoben oder sogar Ins Umgekehrte verwandelt werden soll.« Merkwürdigerweise hatte auch ein Zusatz von Tonerde (AlO;) eine sSchädigende Wirkung. : Ich verfuhr in der Weise, daß ich die Versuchspflanzen (Zea Mays und Linum usitatissimum, die auch unter natür- ııchen Umständen Al aufnehmen) in Glasgefäßen auf reinstem, Berg viele Pflanzen, die Mn und Al enthalten, aber auch viele, die bloß Mn i hre E - . 0 es ven (2. B, Viscum album bis 10:67 ’Mn. O, in der Asche, 00/, Al). ME Güsr z ( 230 E. Kratzmann, gut gewaschenem Quarzsand zog, dem 0, 1, 5, 10°%/, AlsO; zugesetzt wurden. Bei 1°/, Zugabe zeigten die Pflanzen noch wenig Unterschiede gegenüber den Kontrollexemplaren, während die höheren Konzentrationen eine ausgesprochen wachstumshemmende Wirkung äußerten (vgl. Fig. 1 und 2). Das gleiche Resultat erhielt ich, wenn ich Al»O; den flüssigen Nährlösungen zusetzte. Fig. 2. Prothallien von Eguisetum arvense ohne Al (NO,), (am 4. Juli 1912). Vergrößerung zirka 100 mal. Es geht aus diesen Versuchen hervor, daß eine sehr geringe Menge von AlsO; die Pflanzen wohl kaum, größere Mengen dagegen erheblich schädigen. Angesichts des offenbar schädlichen Einflusses ac Al- Salzlösungen auf das Wachstum der Pflanzen ist es einiger” maßen auffällig, daß unter natürlichen Verhältnissen SO viele Gewächse Al, und manchmal in so großen Mengen, auf- nehmen. Man muß sich wohl vorstellen, daß die Pflanzen ‚das Al aus unendlich verdünnten Lösungen, die im Boden enthalten sind, langsam aufnehmen, vielleicht um andere Wirkung der Aluminiumsalze auf die Pflanze. 231 wichtige Nährelemente, die an das Al gebunden sind, damit zu gewinnen. Ob dem Al in der Pflanze irgendwelche bestimmte Funktionen zukommen, wird erst entschieden werden können, wenn es gelungen ist, typische Al-Pflanzen Al-frei zu ziehen. V. Der Einfluß des Al auf das Wachstum von Pilzen. Um den Einfluß von Al-Salzen auf das Wachstum und die Fruktifikation von Pilzen zu ermitteln, wurde eine größere Zahl von entsprechenden Kulturversuchen mit Aspergillus niger angestellt. Die Nährlösung (Stammlösung) hatte folgende Zusammensetzung: 1000 g dest. Wasser 0:4g MgSO, Stammlösung 0:48 KH,PO, } Spur Eisen 10g Glyzerin (108 Pepton Witte). Je 10 Erlenmeyerkolben mit je 50 cm? Nährlösung bildeten einen Versuch. 5 Kolben dienten zur Kontrolle und enthielten die angegebene Stammlösung, die anderen 5 bekamen außer- dem den Al-Zusatz. Nach je 14 Tagen wurden die Versuche abgebrochen und das T rockengewicht der Pilzernte in üblicher Weise bestimmt. Die Kulturgefäße standen in einer vollständig verdunkelten Kammer, in der stets eine gleichmäßige Temperatur von etwa 20° C. herrschte. 232 E. Kratzmann, I. Versuchsreihe. Stammlösung + Glyzerin. — Als (SO,)3- Trocken- Nr. | Al-Zusatz | gewicht ig BIREIEBEN. Bemerkungen in Gramm Al der Ernte Kontroll- kulturen Fruktifikation in. Al- 00059), 0'3892 n he Kulturen anfangs stär- Al, (SO) 8:1. +0*1108 1.1+.1:27 Dr ker, später beiderseits Al-Kulturen ungefähr glei i ‘ x Kontroll- ehe 0-12865 Fruktifikation in Al- 0.1: 07188 a. | Fruktifika i Als (509; U TR Kulturen etwas stärker. Al-Kulturen Br Kontroll- 050, kulturen ’ 0 | 0:1388£ | 40-1896 |1:2-004 A OD | y1.Kult A Fruktifikation in Al- 2784 Kulturen anfangs et- was hinter Kontroll- Kontroll- ’ | kulturen zurück, am kulturen Ende Versuchs a aber stärker. | Ole | Or1911E | 40-1695 | 1: 1-88 Al, (SO,)3 ‘| Al-Kulturen Kontroll- h kulturen | u a TODE u 1 er überhaupt Als (6098 i nicht au ie Al-Kulturen 0 Aus dieser Tabelle ist ohneweiters zu entnehmen, daß Als (SO,)s in Konzentrationen von 0'005 bis 0° 1°/, das Wachs- tum und die Fruktifikation von Aspergillus niger beträchtlich fördert. Am auffallendsten ist dies bei O-01°/,, wo das Trocken gewicht der mit Al-Zusatz gezogenen Pilze mehr als das Drei- fache der Kontrollkulturen beträgt, 0-05 und O-1°/, fördern bereits nicht mehr so sehr und 0'5°/, schädigen SO stark, daß überhaupt kein Wachstum mehr erfolgt. Wirkung der Aluminiumsalze.auf die Pflanze. 233 II. Versuchsreihe. Stammlösung + Glyzerin + Pepton. — Al, (SOy)3- : Trocken- i Nr. | Al-Zusatz | gewicht Dh cin EN Bemerkungen er Ernte |." Tamm EITTEES NER ON: Kontrollkulturen frukti- |. f 00050), reg ieren reichli - Als (SOy)g &.| +0:2210 | 118:1 | Kulturen zeigen nur Al-Kulturen hie und da spärliche Sporangien. Kontroll- külturen 4»: - - - - er | 0-01] . Fruktifikation in Al-Kul- 2 0 1:4724 i „u Al, (SO,) 8. 1.+.0:8592 | 1: E37 | ren etwas stärker. 3 Al-Kulturen Kontroll- Fruktifikation in Kon- 0-050] kulturen trollkulturen reichlich, or (son, | 199248 | +6+1980 | 1°17:1 |in Al-Kulturen hie und 3 2 [ar kultüfeh da spärliche Sporan- 119449 Isle) Agien. Kontroll- 0-10) kulturen N ae a Kontrollkulturen frukti- Al (SO, a 1:43208. | .+0-6200 | 1-63:1 |fizieren reichlich, die - “ia Kulturen Al-Kulturen gar nicht. 08720£ Was man bei ernährungsphysiologischen Versuchen mit Pilzen so oft beobachtet,! zeigte sich auch hier wieder: daß die Wirkung irgend eines Stoffes, hier des Al, (SO,), ganz verschieden ist, je nach dem den Pilzen dargebotenen organi- schen Nährstoff. Hatte Al, (SO,); bei Glyzerin allein das Wachs- 'um des Pilzes wesentlich gefördert, so trat das Gegenteil ein, als Glyzerin und Pepton geboten wurde. Während bei allen Konzentrationen von Al, (SO,), die Pilzernte der Kontroll- kulturen "bedeutend höher ausfiel, war dies nur bei 001%, umgekehrt. In allen übrigen Fällen wurde durch. Al-Zusatz ie Fruktifikation fast vollständig . unterdrückt, bei 0'01%/, f EIG darüber auch Gössl,.c- 234 E. Kratzmann, war eher eine Förderung zu verzeichnen. Leider war es mir aus Zeitmangel nicht mehr möglich, diese auffallende Aus- nahme nochmalz zu überprüfen, die wohl durch irgend eine unkontrollierbare Unregelmäßigkeit in den Kulturbedingungen verursacht wurde. Auch mit AlCl; wurden Versuche angestellt, die ganz das gleiche Ergebnis hatten wie die vorigen. III. Versuchsreihe. Stammlösung + Glyzerin. — 0°010/, AlCl;. KOERTOIKHHUTEN - 22200. 2. Sc 0:6635 8 en a2 RR 0°67008 a: + 0:0065 8 Al: Konad — 5:94, 1009: Fruktifikation beiderseits ungefähr gleich. IV. Versuchsreihe. Stammlösung ++ Glyzerin + Pepton. — 0010), AlC];. Kontröllkultüuren. .:....... .0s 142508 Al-Kultüuren 4... se 0:8435 8 DIEBE SL... + 0:5815g Alsköontrolles u... some. - ; 30 121.08 Fruktifikation in den Al-Kulturen nahezu vollständig unterdrückt. Auch hier förderte also wieder das Al bei Glyzerin allein das Wachstum, bei Glyzerin und Pepton als Nährstoffe hemmte es das Wachstum und die Fruktifikation bedeutend. Natürlich darf aus den Versuchen, die in Tabelle I wieder- gegeben sind, nicht geschlossen werden, daß Al ein Nähr- stoff für die Pilze sei. Es handelt sich sicher nur um eine Reizwirkung, die sich hier allerdings sehr auffallend äußert. VI. Al — ein notwendiges Nährelement? Aus den Ausführungen des Kapitels IV erhellt, daß das Al lediglich als zufälliger Nährlösungsbestandteil ‚aufgenommen und hie und da in ziemlich großer Menge vertragen wird, Wirkung der Aluminiumsalze auf die Pflanze. 235 ehe es seine Giftwirkung äußert. Es gibt nun eine Pflanze, bei der ich in meinen Versuchen eine Wachstumsförderung durch Al beobachten konnte. Und das ist Eguisetum arvense. Aus meinen Untersuchungen über den Al-Gehalt von Equisetum geht hervor, daß Eguisetum arvense in den Sporophyliständen beträchtlich Al speichert, somit als Al- Pflanze zu bezeichnen ist. Deshalb wurde der folgende Versuch unternommen. Fig. 3. Prothallien von Eguisetum arvense mit Al (NO,); (am 4. Juli 1912). Vergrößerung zirka 100 mal. Am 27. Juni 1912 wurden 6 Petrischalen mit Mineral- Salzagar nach Osw. Richter gefüllt, und zwar 3 mit normalem Agar (l), 3 mit Zusatz von 0-01°/, Al (NO) (I) und nach dem Erstarren Sporen von Equisetum arvense darauf aus- gesäet. Sie keimten nach einigen Tagen aus und bald war 2wischen I und II ein Unterschied zu bemerken. Die Pro- thallien von I standen an Größe und vor allem bezüglich der Länge der Rhizoiden bedeutend hinter denen von Il zurück. Die Fig. 2 und 3 zeigen die Prothallien am 4. Juli. Es wurden 236 E. Kratzmann, dabei für I absichtlich die kräftigsten Prothallien zum Zeichnen gewählt. In Wirklichkeit war der Unterschied noch größer. Es scheint nun dieser Versuch darauf hinzudeuten, daß Al auf das Wachstum von Egnisetum arvense einen günstigen Einfluß ausübt. Leider kann dieser Versuch nicht für ganz exakt gelten; denn auch im Agar I waren sicher Spuren von Al vorhanden, die aus dem Glase während des Sterilisierens in Lösung gegangen waren, ferner aus der zum Neutralisieren des Agars verwendeten Natronlauge. stammten. Der zweite Einwand, der gegen den Versuch erhoben werden kann, ist der, daß das Agar II, welches den Al-Zusatz erhielt, dadurch reicher an Nitrat wurde. Allerdings ist dieser Einwurf nicht sehr schwerwiegend, da ja auch I hinlänglich Nitrate enthielt. Ferner hemmt, wie wir gesehen haben, schon ein geringer Al (NO3)3-Zusatz das Wachstum höherer Pflanzen, weil sie eben das Al nicht vertragen. Eguisetum aber wurde gerade dadurch gefördert. Am 20. Juli waren die Prothallien aus I nahezu alle abgestorben. Die meisten nicht größer als 2 bis 4 Zellen, zahlreiche Sporen nicht ausgekeimt. Die Prothallien aus 1 waren durchschnittlich 6 bis 8 Zellen groß und lebten mit Ausnahme einiger weniger noch alle. Am 24. Juli wurden die Kulturen abermals kontrolliert; die Prothallien aus I waren alle tot, die aus II größtenteils lebend, wie am 20. Juli. Ich behalte es mir vor, diese interessante Frage in voll- kommen exakter Weise bei nächster Gelegenheit zu ent- scheiden! Die vorliegende Arbeit wurde im Institute des Herrn Prof. H. Molisch begonnen und im Pharmakognostischen Institute des Herrn Hofrates Prof. J. Moeller zu Ende 8% führt. . Gerne 'benütze ich diese Gelegenheit, um Herrn Prof. Molisch meinen herzlichsten Dank für sein liebevolles Inter- esse, das er meinen Untersuchungen allzeit entgegenbrachte, auszudrücken, ebenso Herrn Prof. Osw. Richter. Desgleichen sage ich Herrn Hofrat Moeller für die Erlaubnis, die Arbeit in seinem Institute zu beenden, den aufrichtigsten Dank! Wirkung der Aluminiumsalze auf die Pflanze. 237 Zusammenfassung. 1. Eine Umänderung von rotem in blaues Anthokyan konnte im Anschluß an die Befunde von Molisch, Miyoshi und Katic bei Rotkrautkeimlingen durch Kultur auf Knop- scher Nährlösung mit einem Zusatz von 0°01°/, AL(NO,), er- zielt werden. 2. Die von Fluri bei Spirogyra, Elodea und Lemna beobachtete Entstärkung durch Anwendung von Al-Salz- lösungen konnte nur. bei Elodea. festgestellt werden. Eine Entstärkung von Wurzeln tritt in Al-Salzlösungen nicht ein, das Verhalten solcher Wurzeln kann daher nicht gegen die Statolithentheorie ins Feld geführt werden. 3. Die Entstärkung durch Al-Salze wird in teilweisem Gegensatz zu Fluri auf eine Hemmung der kondensierenden und eine Förderung der hydrolysierenden Fermente sowie auf eine Schwächung der Assimilation (allgemeine Gift- wirkung) zurückgeführt. ..% Ein Beweis für letztere Ansicht konnte durch. eine Variation des Boehm’schen Versuches über die Stärkebildung aus Zucker im Dunkeln erbracht werden.. Während stärke- freie Laubblätter, auf 20°/, Rohrzuckerlösung gelegt, in einigen Tagen reichlich. Stärke bilden, unterbleibt dies völlig, wenn der Zuckerlösung 1°/, AUNO,), zugesetzt wird. 9. Die, Ansicht Fluri’s über. die Ursachen der durch Al-Salze herbeigeführten Aufhebung der’ Plasmolysierbarkeit kann nicht richtig sein. Viel annehmbarer erscheint die Theorie von Szücz. 6. Al-Salze hemmen, in Konzentrationen von 0005°/, angefangen, das Wachstum der von mir untersuchten höheren Pflanzen. Sehr kleine Mengen (0:0001°/,) fördern es dagegen en wenig. Auch Zusatz von Al,O, wirkt schädlich. ‘. Aspergillus niger wird (Glyzerin als organischer Nähr- stoff) durch Zusatz von 0-005 bis 0-1 0/7, Al,(SO,), im Wachs- sum und in der Fruktifikation bedeutend gefördert. Das Optimum liegt bei 0°010%/, Al,(SO,)s. Dagegen hemmt es das Wachs- um und unterdrückt die Fruktifikation fast vollständig, wenn Sitzb.d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIII. Bd., Abt.l. 17 238 q E. Kratzmann, Glyzerin und Pepton dargeboten werden. Ganz ähnlich äußert sich die Wirkung von AIC],. 8. Prothallien von Equisetum arvense wurden auf Mineral- salzagar kultiviert, wobei sich ein Zusatz von 0:01°/, AUNO;); als stark wachstumsfördernd erwies. Wenngleich der Versuch nicht völlig einwandfrei ist, so macht ‚er. es doch wahr- scheinlich, daß die Prothallien von Eguisetum arvense durch Al-Salze im Wachstum gefördert werden. Literaturnachweis. Block A. Über Stärkegehalt und Geotropismus der Wurzeln von Lepidium sativum und anderen Pflanzen bei Kultur in Kalialaunlösungen. Dissert. Berlin 1912. Boehm J., Über Stärkebildung aus Zucker, Botan. Zeitung 1883, Bd. 41, p. 33 und 49. Fluri M., Der Einfluß von Aluminiumsalzen auf das Plasma. Flora 1908, Bd. 99. Gössl J., Über das Vorkommen des Mangans in der Pflanze etc. Beih. z. Botanischen Zentralblatt, 1905, Bd. 18, I. Abt, 9.718; Katic D. L., Beitrag zur Kenntnis der Bildung des roten Fatbstoffes (Anthocyan) in vegetativen Organen der Phanerogamen. Diss. Halle-Wittenberg 1905. Kratzmann E., Über den mikrochemischen Nachweis und die Verbrötung des Al im Pflanzenreich. 'Sitz. Ber. der K. Akademie d. Wiss. in Wien, Bd. CXXIIL, Abt. I, Fe bruar 1913. Molisch H, I. Der Einfluß des Bodens auf die. Blütenfarbe der PRRRER Botan. Zeitung 1897, Bd. 55, p. 49. — ll. Mikrochemie der. Pflanze, ‘Jena, G.: ‚Fischer, 1913, p: 236 ff: Miyoshi M., Über die künstliche Änderung der Blütenfarben- Botan. Zentralblatt, 1900, Nemeec B., Der Geotropismus: entstärkter Wurzeln... Ber. der Du Botan. Gesellsch., 1910, Bd. 28, p.:107. Pfeiffer Th. und Blanck E, Beitrag. zur Frage; über die Wirkung des Mangans, ee ee Aluminiums auf Wirkung der Aluminiumsalze auf die Pflanze. 239 das Pflanzenwachstum. Landwirtschaftliche Versuchs- stationen, 1912, Bd. 77, p. 33 und 1914, Bd. 83, p. 257. Richter Osw., Die Ernährung der Algen. Berlin, Borntraeger, 1911. Rothert W., Das Verhalten der Pflanzen gegenüber dem Aluminium. Botan. Zeitung, 1906, Bd. 64, p. 43. Rutten-Pekelharing, Untersuchungen über die Perzeption des Schwerkraftreizes. Trav. botan. Neerlandais VII, 1910. Stoklasa Jul, De l’importance physiologique du manganese et de l’aluminium dans la cellule vegetale. Compt. rend. 1911, I. Bd. p. 1340. Yamano, Can Al salts enhance plant growth? Bull. Coll. Agric. Tokyo VI. 1905, Nr. 4. Szücz J., Über einige charakteristische Wirkungen des Alu- miniumions auf das Protoplasma. Pringsheim’s Jahrbücher, 1913, Bd. 52, p. 269. Vouk V., Einige Versuche über den Einfluß von Al-Salzen auf die Blütenfärbung. Österr. Botan. Zeitschrift, 1908, Mt: 6, 9. 236, abnedn Nas SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-N AFTLICHE KLASSE. CXXII. BAND. III. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GECLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 243 Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologisehen Forschungsreise nach Algerien. I. Einleitung! von Prof. F. Werner. (Mit 3 Tafeln.) (Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juni 1914.) Obwohl ‚Algerien im allgemeinen mit Recht als der zoo- logisch besterforschte Teil Nordafrikas ‚gelten darf und eine reiche Literatur über die verschiedensten Gruppen der algeri- schen Land- und Süßwassertiere vorhanden ist, so ist bei der gewaltigen Größe des Landes, seiner mannigfachen Ober- Nächengestaltung und Vegetation und bei der schwierigen Zugänglichkeit gewisser Teile die Erforschung in mancher Beziehung doch ziemlich Jückenhaft geblieben und wird.noch auf lange Zeit hinaus jedem Spezialforscher ein reiches Feld der Tätigkeit bieten, der die vielfach begangenen Reiserouten verläßt und sich namentlich in einem der großen, Erhebungen über 1800 m aufweisenden Gebirgszüge des Atlas sein Stand- Quartier auswählt, Da es sich durch das Studium der Literatur herausstellte, daß die höheren Teile des Dschurdschuragebirges in Ost- algerien zoologisch noch ganz unbekannt zu sein scheinen — auch der verdienstvolle Erforscher der Örthopterenfauna m _ ! Vgl. meinen Reisebericht im AUBRBSE der Kaiserl. Akademie der RN in Wien, Nr. XX (1910 244 F, Werner, Algeriens, Prof. J. Vosseler, gelangte nicht höher als bis Dra-el-Mizane im westlichen, ziemlich niedrigen Teil des Gebirgszuges und bemerkt in der Einleitung zu seinen wissenschaftlichen Reiseergebnissen, daß Mangel an Wegen, Unterkunft und kundigen Führern damals.ein weiteres Vor- dringen verhinderten —, so wurde ein Teil der für die Reise verfügbaren Zeit dem Besuch dieses Gebirges gewidmet, das jetzt.. durch. zwei. gute Straßen von Norden nach, Süden (Boghni—Dra-el-Mizane—Aomar im Westen, Tizi Ouzou— —Fort National—Michelet—Col de Tirourda— Maillot imOsten) überquert werden kann und .dessen, höchste Erhebungen 2000 m übersteigen, während das zweite Reiseziel die westalgerische Sahara, namentlich das Oasengebiet von Figig bildete. Für die Förderung der Reise durch Gewährung einer Subvention aus dem Legat Wedl bin ich der hohen Kaiserl. Akademie der Wissenschaften zu großem Dank verpflichtet, der hier zum gebührenden Ausdruck gebracht werden möge. .. Das Dschurdschuragebirge,! das sich in der Lella-Khedidja bis 2308 m erhebt, besteht in seinem von Westen nach Östen streichenden Hauptzug aus Liaskalk, der dem zackigen, kahlen oder nur spärlich mit Zedern und verkrüppelten Weiß- dornbüschen bewachsenen Kamme ein charakteristisches Gepräge verleiht. Der Dschurdschura ist im Süden durch das Tal des Soummam, des Oued Sahel, im Südosten durch den Oued Djemäa und Oued Isser begrenzt; diese Grenzen sind gleichzeitig diejenigen des als »Große Kabylie« bezeichneten Landstriches, der im Norden bis ans Meer reicht. Von dem miocänen Tal des Oued Sebaou, an dem Tizi Ouzou liegt, zieht ein niedriger, im wesentlichen aus krystallinischen Schiefern bestehender Gebirgszug von Norden nach Süden und vereinigt sich oberhalb Michelet mit dem Hauptzuge®. Die Vegetation ist recht mannigfaltig: das Tal; des Oued Sebaou ist feucht, sumpfig, mit üppigem Pflanzenwuchs, IP wenig an unsere Auwälder erinnernd; die Abhänge des Schiefer- 1 Vgl., Augustin Bernard et Emil Ficheur, Les Regions naturelles de l’Algerie. In: Ann. Geogr. Paris, tome XI (1902), p.-226 bis 229, Taf, XI. Forschungsreise nach Algerien. 245 gebirgszuges ‚bieten. vorerst das Bild einer Grassteppe;, in höheren Lagen finden wir, wo. die, sehr. intensiv. betriebene Bodenbebauung (meist Öl- und Obstbaumkultur, ‚Getreidebau mehr im Westen) ‚die ursprüngliche Pflanzendecke noch ver- schont hat, typische Mediterranvegetation, teils Wäldchen ver- schiedener Eichenarten, teils Macchien, weiter oben aus- gedehnte Farnkrautbestände, die ungemein tierarm sind, schließ- lich von 1500 m an kurzgrasige Almwiesen; die rotblühenden Disteln dieser Region waren ebenso ergiebig an Hymenopteren als die Scolymus- und Eryngium-Stauden von 150 bis 1500 m. Die Vegetation des Südabhanges des Dschurdschura hat in seinem unteren Teil den Charakter der Macchie, mit Vorherrschaft von Zwergpalmenbüschen und an den Fluß- läufen von Oleander; Eichen scheinen zu fehlen, stachelige Büsche und Sträucher sind viel spärlicher als am Nordabhang, die Vegetation ist üppiger, namentlich in den Flußläufen zusammenhängende Buschwälder von echt mediterranem Gepräge bildend; in höheren Lagen herrscht die Grassteppe vor, die im Westdschurdschura bis zu den höchsten, kaum viel über 1000 m erreichenden Höhen sich erstreckt, im Osten dagegen über 1500m von den Almwiesen abgelöst wird. Nord- und Südabhang, Westen und Osten lassen nicht unbeträchtliche Verschiedenheiten in bezug auf die Fauna erkennen. Eigentliche Hochgebirgsformen scheinen dem Dschur- dschura fast gänzlich zu fehlen; keine einzige der auf- gefundenen Tierarten ist auf den Dschurdschura beschränkt; die einzige wirkliche Gebirgsform, ein Tagschmetterling (Argymnis Auresiana), ist schon vom Auresgebirge bekannt. Man kann nur sagen, daß sich gewisse Arten, die sich besser an das Hochgebirgsklima anpassen können, hoch hinauf- gehen, wie Lacerta muralis, Buthus occitanus, Eunapins, Ocnerodes u. v. a, aber sie sind für die Hochgebirgsregion Nicht charakteristisch. Fast dasselbe kann man von dem Erdschias-Dagh in Kleinasien sagen, wenigstens was die Orthopterenfauna anbelangt. Da in Östalgerien Tellatlas (zu dem der Dschurdschura gehört) und saharischer Atlas (dem das Auresgebirge zuzurechnen ist) einander so nahe kommen, 246 F. Werner, daß eine scharfe Grenzlinie zu ziehen recht schwer ist (siehe Bernard et Ficheur, I. c., p. 425), so darf man sich nicht wundern, daß beide Gebirgszüge auch solche gemein- same Arten aufweisen, die nicht gerade Ubiquisten sind. Das von mir besuchte Gebiet von Ain Sefra und Figig gehört dem saharischen Atlas an,! der im allgemeinen von Südwest nach Nordost streicht. Im westsaharischen Atlas herrschen die unter dem Namen »gres albiens« bekannten Sandsteine vor, doch werden aus dem Gebiet der Zousfauna (Figig) devonische und carbonische Ablagerungen erwähnt. Der westsaharische Atlas erhebt sich in mehreren Gipfeln über 1900 m, doch ist die Höhendifferenz im Vergleich zu den Flußtälern eine ungleich geringere als im Dschurdschura, da z.B. Beni Ounif und Ain Sefra selbst schon gegen 1000 m hoch liegen. Von den Bergen des westsaharischen. Atlas wurden nur der Djebel Mekter (1900 m) bei Ain Sefra und der Djebel Melias in Figig nächst der Oase Zenagha (etwa 2000 m) besucht, doch erwies sich die Besteigung dieser Berge im Sommer als zoologisch recht undankbar, da mit zunehmender Höhe die Fauna (von einigen Säugetieren, Reptilien und Land- Schnecken abgesehen) sehr rasch abnimmt und die kahler, zerklüfteten Felsen, aus denen nur ganzvereinzelt ein Sträuchlein von Capparis spinosa herauswächst, dessen Blüten allerlei Hymenopteren (Nomioides) und Lepidopteren (Teracolus, Terucus) anlockt, im übrigen ganz überraschend insektenarM sind. Das Tierleben konzentriert sich hier meist am Fuße der Berge, wo mächtige Felstrümmer in der Wüste herumliegen, und in dieser selbst, wo z. B. zwei Arten von Termiten (Hodotermes ochraceus Burm. und eine Art von Psammo“ termes) vorkommen. Auf die recht bemerkenswerte Gleich- artigkeit gewisser faunistischer Elemente des saharischen Atlas durch ganz Algerien hindurch wird noch bei den be- treffenden Tiergruppen besonders hingewiesen werden. Die klimatischen Verhältnisse des Dschurdschura sind von R. Lesp&s (Ann. Geogr., Paris, tome XVII [1909], p- 2* 1 Bernard et Fichenur, I. c., p. 427. > Forschungsreise nach Algerien. 24 bis 33) geschildert worden.! Die Nähe des Meeres und die Zugänglichkeit für die vom Meere kommenden Winde bringen es mit sich, daß die Klimaschwankungen nicht immer den vertikalen Erhebungen entsprechen. Die Flußtäler haben überaus heiße, geradezu saharische Sommer; andrerseits kommen z. B. in Tizi Ouzou Schneefälle durchaus nicht selten vor (in 8 Wintern von 14) und im Mittel drei Schnee- fälle im Jahr; Fort National hat ein milderes, gleichmäßigeres Klima, aber regelmäßige Schneefälle im Winter (zehn Fälle im Durchschnitt, meist im Januar). Im Hochgebirge liegt Schnee von November oder Dezember bis Mai, manchmal bis Juni. Regen gibt es im Dschurdschura nur im Frühling und Herbst, der Sommer ist absolut trocken, so daß das für die Bewässerung der Kulturen nötige Wasser mühsam von den allerdings ziemlich zahlreichen Quellen herbeigetragen werden muß. Die Wasserläufe im Dschurdschura haben durch- wegs starkes Gefälle und führen geringe Wassermengen, viele versiegen im Sommer ganz oder teilweise, was das Fehlen von Fischen im ganzen Gebirgszug erklärt. An den Wasserläufen konzentrierten sich im Hochsommer alle feuchtigkeitsbedürftigen Tierarten; so wurden an einem derartigen in den Felsen eingeschnittenen Bächlein an der Straße Fort National—Michelet (1000 m) unter dichtem Rasen von Selaginella gefunden: Amphibien: Discoglossus pictus Otth. Coleopteren: Nebria rubicunda Quens. Chlaenins aeratus Quens. var. varvası Lap. Agabus sp. diverse Staphyliniden (Ouedius fumatus, Phi- lontus concinnus, Lathrobium leprieuri und ‚anale). een 1 Siehe auch H. Leiter, Die Frage der Klimaänderung während ge- en Zeit in Nordafrika. Abh. der Geogr. Ges. Wien, VIII En 1; 248 F.: Werner, Lumbriciden (det. Michaelsen): Octolasium complanatnm Dug.) Helodrilus (Allobophora) caliginosus var. Ira- pezoides. Helodrilus {Eiseniella) tetra&drus var. typica. Hirudineen (det. Johansson): Dina lineata. An einer anderen Stelle, am Südabhang des West- dschurdschura, an der Straße Dra-el-Mizane—Aomar fand ich folgende Tierarten in einem kleinen Wasserlauf: Amphibien: Discoglossus pictus Otth. (Larven). Crustaceen: Potamon fluviatile L. (häufig). Im Oued bei Bir Rabalou, am Südabhang des Ostdschur- dschura, mit sehr reißender Strömung: Amphibien: Discoglossus pictus Otth. (auch Larven). | Fische: Brut von Cyprinoiden, nicht näher bestimmbar. Crustaceen: Potamon fluviatile L. Endlich am Oued Sebaou bei Tizi Ouzou (150 m): Reptilien: Clemmys leprosa Schweigg. Amphibien: Rana ridibunda Pall. Crustaceen: Potamon fluviatile L. Liste der gesammelten Coleopteren Prof. L. v. Heyden, Bockenheim bei Frankfurt am Main. Die mit * bezeichneten Arten sind, wo nicht anders an- gegeben, auf Afrika beschränkt. Carabidae. *Anthia sexmacnlata Fabr. Ain Sefra, 27. VIL; El Khreider, 25. VII. In den nordafrikanischen Wüsten weit verbreitet. Nebria rubicunda Quensel. Fort National—Michelet, 15. VI. (auch in Andalusien). *Chlaenius aeratus Quensel var. varvasi Laporte. Fort National-—Michelet, 15. VII. Beide Arten wurden an den Forschungsreise nach Algerien. 249 Felswänden eines kleinen Bergbaches unter tropfnassem Selaginella-Rasen gefunden. Siagona depressa F. Beni Ounif de Figuig, 30. VII. (auch in Andalusien, Süditalien, Jonische Inseln). Calathus fuscipes Goeze var. *algericus Gautier. Dschur- dschura. 1800 bis 2000 m. Masoreus wetterhali Gyll. Fort National, 13. VII Bembidion dalmatinım var. africanum Nat. Fort National, 13. VII. (det. Netolitzky). Dytiscidae. (ybister laterimarginalis Degeer. 1 o von ElKhreider, 25. VII. Agabus sp. Fort National—Michelet, 15. VII. (siehe oben). Gyrinidae. Aulonogyrus striatus Fabr. Perregaux. Auf der Oberfläche der Bewässerungskanäle häufig. Staphylinidae (bestimmt von Dr. Max Bernhauer, Horn). Quedius fumatus Steph. Fort National. — Philonthus con- cinnus Gravh. Fort National. Lathrobium leprieuri Reiche. Fort National. — Lathrobium anale Luc. Fort National. Sienus similis Hbst. Michelet, 14. VII Elateridae. *Perrinellus Bonnairei Buysson. Beni Ounif, 31. VIL (2). Wüstentier. Cantharidae. Dasytes flavescens Gen& var. *posticus Solsky. Tizi Ouzon, 11. VII. "Dasytes metallicus F. (algiricus Lucas). Bir Rabalou, 18. VII. Buprestidae. Acmaeodera quadrifasciata Rossi var. 18-guttata Piller. Ain Sebda, Südabhang des Dschurdschura, 18. VII 250 F. Werner, Coraebus amethystinus Olivier. Michelet, 14. VL. * Aphanisticus cupricolor Abeille. Tizi Ouzou, 11. VII. Dermestidae. Attagenus piceus Ol. Tizi. Ouzou, 11. VII. Anthrenus molitor Aube. Tizi Ouzou, 11. VII. Hydrophilidae. (Hydrous pistacens Castelnau. Häufig in den Wassergräben von EI Khreider, nicht mitgenommen.) Laccobius nigriceps Thomson, Michelet, 14. VI. Sphaeridiidae. Sphaeridium bipustulatumF. var.marginatumF. Michelet, 14. VI. Coelostoma (Cyclonotum) hispanicum Küster. Michelet, 14. VIL Phalacridae. Phal . ralacrıs sp }Tizi Ouzou, 11. VI. Olibrus sp. Coceinellidae. Coccinella undecimpunctata L. Fort National, 13. VH. Micraspis phalerata Costa. Tizi Ouzou, 11. VII: Rhizobius litura F. Tizi Ouzu, 11. VI. Scymnus sp. Aomar, 9, VII. Anthicidae. Formicomus pedestris Rossi. Aomar, 9. VII. Meloidae. "Mylabris (Decapotoma) allardi Marseul var. sefrensis Pic. Ain Sefra, 27. VII. *Mylabris (Decatoma) 19-punctata Olivier. El Khreider, 25- vn. Mylabris (Coryna) distincta Chevrolat var. sicula Baudli. Michelet, 15. VII. | *Mylabris circumflexa Chevrolat var. Goudoti Laporte. Perr&gaux, 22. VIL bi Forschungsreise nach Algerien. 25} *Mylabris tricincta Chevr. Michelet, 14. VII. Fort National, 13. VII. Ain Sebda, 18. VII. Mylabris maculata Olivier. EI Khreider, 25. VII. Überaus häufig. Mordellidae. Mordella bipunctata Germar var. a. Schilsky.) Tizi Anaspis maculata Geoffr. var. *pallida Marsh. | Ouzu Anaspis geoffroyi Müll. var. fulvicollis Schilsky.) 11. VI Anaspis trifasciata Chevr. Michelet, 14. VII Lagriidae. *Lagria (Chrysolagria) viridipennis F. Tizi Ouzou, 11. VIL Alleculidae. *Heliotaurus longipilus Fairm..d‘, 2. Dschurdschura 1800 bis 2000 m. Tenebrionidae. "Zophosis curta Deyrolle. El Khreider, 25. VII. "Adesmia sp. Nach Allard’s Monographie nicht bestimmbar. Decken ohne jede Rippe. Beni Ounif, 29. VII. "Pachychila glabra‘Steven var. emarginata Desbrochers. Fort National, 13. VII. Dra-el-Mizane, 9. VII. Perregaux, 22. VII. *Mesostena longicollis Lucas. Beni Ounif de Figuig, 30. VII. "Akis goryi Guerin. cd’, 9, Beni Ounif, 29., 30. VI. "Scaurus carinatus Solier. Ain Sefra, 27. VIL *Scaurus sp. Decken wie bei pumncticollis Sol, der aber eng- punktierten Halsschild hat. El Khreider, 25. VI. "Blaps caudigera. Allard. d‘, 9, Perregaux, 22. VII. (massen- haft am Flußufer in den ersten Morgenstunden). "Asida silphoides L. Dschurdschura, 1700 m. "Pimelia populenta Reiche und var. sefrensis Pic. Ain Sefra, 27. VI. 2 imelia Duponti Solier. Perregaux, 22. VII. ' Pimelia obsoleta Solier und var. EI Khreider, 25. VII. Ain Sefra, 27. VII. Beni Ounif, 29., 30. VII. 252 F. Werner, *Ocnera hispida Forsk. Beni Ounif, 30. VI. Phylax variolosus Ol. Michelet, 25. VII. Micrositus granulosus Billberg. Dschurdschura, 1800 bis 2000 sn (auch Portugal). *Micrositus distingnuendus Muls. Saida, 25. VI. Gonocephalum pusillum F. var. meridionale Küster. Fort National, 13. VI. Gonocephalum rusticnm Ol. Michelet, 25. VII. Beni Ounif, 31. VH. Cerambycidae. Penichroa fasciata Stephens (Exrilia timida Menetries). Tizi Ouzou, 11. VI. Cyamophthalmus moesiacus Frivaldsky. Tizi Ouzou, 11. vn. Chrysomelidae. Labidostomis taxicornis F, Dschurdschura, 16. VII. (9). Tituboea bigutiata Olivier var. dispar Lucas. Chiffa, 10. VIL (S). = Coptocephala rubicunda Laicharting und var. subobliterata Pic. Michelet, 17. VII. Bir Rabalou (Südabhang des Dschur- dschura), 18. VII. (die Varietät von Michelet). *Chrysomela bicolor F. EI Khreider, 25. VII. (mit var. con“ : sularis Erichson und dolorosa Reiche). *Timarcha brachydera Fairmaire. Ain Sefra, 4. VII. *Timarcha turbida Erichson. Dschurdschura, 1800 bis 2000 m. *Timarcha generosa Erichson var. Kobelti Heyd. Saida, 25. VH. Chaetocnema hortensis Geoffr. Tizi Ouzou, 11. VIL Hispella atra L. Tizi Ouzou, 11. VI. *"Galeruca n. sp. Fort National, 13. VII. Lariidae. *Bruchidius albolineatus Blanchard. izi Ouzou, 11. VI. Spermophagus Küsteri Schisky. y Tizi $ Forschungsreise nach Algerien. 253 Curculionidae. Larinus onopordinis F. Fort National, 13: VI. Michelet, 17. VI. Larinus rusticanus Gyllenhal. Fort National, 13. VII. Larinus ferrugatus Gyllenhal. Tizi Ouzou, 11. VII. Lixomorphnus. barbarus Olivier = ocularis F. Michelet, 17. VI. *Dieranotropis hieroglyphicnus Olivier. EI Khreider 27. VII. *Thylacites fullo Erichson. Saida, 25. VII. Nanophyes hemisphaericus Olivier var. ulmi Chevrolat. Aomar, VII. Ceutorhychus sp. Tizi Ouzou, 11. VII. Apion sp. Tizi Ouzou, 11. VII. Lamellicornia. Scarabaeuns sacer L. El Khreider, 25. VII. Ain. Sefra, 27. VIL, 4. VIH. Scarabaeus semipunctatus F. El Khreider, 25. VI. Geotrnpes hypocrita Serville. Fort National, 12. VII. Oniticellus fulvus Goeze. Fort National, 13. VI. Ontophagus andalusicus Wattl. EI Khreider, 25. VH. Onthophagus taurus L. Fort National, 12. VII. (0°). "Sphodroxia mauritanica Lucas. Ain Sefra, 27. VII. (9). *Hoplopus atriplicis Fabr. El Khreider, 25.. VII; Beni Ounif, Er H. *Triodonta unguicularis Erichson. Michelet, 17. VII. "Hymenoplia Heydeni. Desbrochers. Dschurdschura,16. VII. Netocia morio F. Dschurdschura, 1800 bis 2000 m, 16. VII.; var. *guadripunctata F. Chiffa, 10. VII Aethiessa Jloralis F. Fort National, 13. VII; Michelet, 15. VIL, Dschurdschura, 16. VII; var. *sguamosa Gory, Michelet, 12. VII: Oryctes nasicornis. F. var. gryphus Wlliger. d‘, Tizi Ouzou, IL. VIE; 9, Michelet, 15. VIT . Phyllognathus Silenus F. Fort National, 13. VH.; Michelet, 15. VII (d, 0). Sitzb. d, mathem.-naturw. K1.; CXXIIL. Bd., Abt.1. 18 204 F. Werner, Hymenoptera. Bestimmt von Dr. F. Maidi, Wien. I. Ichneumonidae. Pimpla roborator F., 22 von Dra-el-Mizane, Westdschur- dschura (9. VII). Verbreitung nach Schmiedeknecht, Opust. Ichneum.: »Überall (in Mitteleuropa) selten, in Thüringen in einigen Exemplaren; häufig im Süden, Bozen; häufig in Andalusien und Algerien«. II. Seoliidae. Scolia (Discolia) erythrocephala F., 19 von Ain Sefra (westalgerische Sahara), 27. VII. Verbreitung nach Dalla Torre, Catal. Hymen.: »Eur..mer., Afr. fere tota, As. 0CC.« Scolia (Discolia) interstincda Klg. 2d’ von der Chiffa- schlucht bei Blidah, Mittelalgerien (10. VII.) und Michelet im Dschurdschura (17. VIL). Verbreitung nach Dalla Torre, Catal. Hymen.: »Eur. mer., Afr. bor., As. occ«. Elis quinguecincta F. 25 von der Chiffaschlucht bei Blidah, Mittelalgerien (10. VI). Verbreitung nach Dalla Torre, Catal. Hymen.: »Eur.«. III. Mutillidae. Stenomutilla argentata Vill. var. bifasciata Klg. 19 vn Dra-el-Mizane, Westdschurdschura (8. VII). Verbreitung nach Ern. Andre, Mutillid. in Wytsman’s Gen. insect. der Art: Algerien, Tunis, Egypten, Syrien; der Varietät: Mediterran” gebiet von Europa, Algerien, Tunis, Syrien. IV. Formieidae. 1. Subfam. Myrmicinae. Monomorium salomonis L. 79 aus der Wüste bei Beni Ounif de Figig (westalgerische Sahara), 28. VIL Verbreitung nach Andre, Spec. Hym. Eur. Alg.: Das ganze Küstengebiet von Afrika und Asien, Egypten, Abessinien, Indien UN Ceylon. Forschungsreise nach Algerien. 255 Cremastogaster scentellaris Ol. 108 von Tizi Ouzou, Östdschurdschura (an Bäumen, 11. VIL). Verbreitung nach Andre, Spec. Hym. Eur. Alg.: Mediterrangebiet von Europa, Algerien, Kleinasien, Nordamerika. Aphaenogaster arenaria F. 21% von Ain. Sefra, west- algerische Sahara (27. VIL). Verbreitung nach Andre, Spec. Hym. Eur. Alg.: Syrien, Algerien, Egypten. Die mir vor- liegenden Stücke sind fast ganz schwarz, ebenso ein Stück von Gabes in Tunis und ein Stück aus Tripolis in der Sammlung des Naturhistorischen Hofmuseums in Wien. Da- gegen sind alle Stücke vom Jordan und alle aus Egypten in derselben Sammlung auffallend ausgedehnt rot. Aphaenogaster barbara L. 354 von Figig, westalgerische Sahara (30. VIL), Fort National, Ostdschurdschura (960 m, 13. VIL), Saida, Westalgerien (23. VII). Die letztgenannten tragen den Vermerk: »Ameise baut Gänge unter einem Stein, die zum Teil als Getreidekammern dienen«. Verbreitung nach Andr&, Spec. Hym. Eur. Alg.: Ganzes Mediterrangebiet von Europa, Afrika und Asien. Aphaenogaster sardoa Mayr. 1049 von Michelet und Fort National, Ostdschurdschura (13. und 15. VII). Verbreitung nach Andre&, Spec. Hym. Eur. Alg.: Sardinien, Sizilien, Algerien Tunis. Aphaenogaster testaceo-pilosa Lucas. 8% von Michelet und Fort National (Ostdschurdschura, 13. und 15. VIL). Ver- breitungsgebiet nach Andre, Spec. Hym. Eur. Alg.: Mittel- meergebiet von Frankreich, Spanien, Portugal, Italien, Sardinien, Corsica, Sizilien, Dalmatien, Griechenland, Kleinasien, Algerien und Tunis, 2. Subfam. Dolichoderinae. Tapinoma erraticum Latr. 22 8 von Aomar, Westdschur- dschura (9. VIN) und Fort National, Ostdschurdschura (13. VII). Verbreitung nach Emery, Formicid. Subf. Doli- Choderin. in Wytsman’s Gen. insect.: Mittel- und Südeuropa, Küstengebiete des Mittelländischen Meeres, Kaukasus Und Zentralasien. 256 F. Werner, 3. Subfam. Camponotinae. Acantholepis frauenfeldi Mayr. var. biparlita Sm. 1% von Tizi Ouzou, Ostdschurdschura (11. VII). Verbreitung der Art nach Andre, Spec. Hym. Eur. Alg.: Balearen, Italien, Sizilien, Dalmatien, Griechenland, Syrien, Turkestan, Persien, Aden, Algerien; der Varietät: Palästina, Algerien. Myrmecocystus viaticus F. 38 vom Hof des Hötel du Sahara in Beni Ounif du Figuig, Westalgerische Sahara (30. VIL). Verbreitung nach Andre, Spec. Hym. Eur. Alg.: Spanien, Portugal, Ungarn, Dalmatien, Griechenland, Türkei, wahrscheinlich ganzes Mediterrangebiet von Europa, west- liches Asien, Mitte von Nordafrika. Myrmecocystus viaticus F. var. megalocola Foerst. 3% von Fort National, : Ostdschurdschura (13. VIL). Verbreitung nach Andre, Spec. Hym. Eur. Alg.: Algerien, Tunis. Camponolus cruentatus Latr. ty von Michelet. oder kon National, Ostdschurdschura (15. VIL). Verbreitung nach Andre, Spec. Hym. Eur. Alg.: Mediterrangebiet von Frankreich, Spanien, Portugal, Algerien, Marokko. Camponotus sylvaticus Ol. 19 von Ain Sefra, west algerische Sahara (4. VIII; und 1% von Dra-el-Mizane, West- dschurdschura. Verbreitung nach Andre, Spec. Hym. Eur. Alg.: Mitteleuropa und Mediterrangebiet von Europa, Afrika und vielleicht die gemäßigten und heißen Gebiete der ganzen Welt. V. Vespidae. Odynerus (Lionotus) dantici Rossi. 19 vom Plateau des Dschurdschura, 1800: bis 2100 m. Verbreitung nach Dalla Torre Vespidae in Wytsman’s Gen. insect.: Südeurop& Nordafrika und Westasien. Odynerus (Microdynerus) parvulus Lep. 19 von Dra- el-Mizane, Westdschurdschura (8. VII). Verbreitung nach Dalla Torre, Vespidae in Wytsman'’s Gen. insect.: Süd- und Mitteleuropa, Rußland. Pterochilus hellenicus Mor. 19: vom Plateau des Dschur- dschura, 1800 bis 2100 m. Verbreitung nach Dalla Torf® Vespidae in Wytsman’s Gen. insect.: Insel Syra und Rhodus Forschungsreise nach Algerien. 257 Vespa germanica F. 23 vom Fort National, Ostdschur- dschura (13. und 14. VII). Verbreitung nach Dalla Torre, Vespidae in Wytsman’s Gen. insect.: Nördliche Hemi- sphäre. Polistes kohli Dalla Torre, Wytsman’s Genera ins, XIX, Vespidae, 1904. 13° von Guyotville bei Alger, Mittel- algerien (20. VII.). Verbreitung nach Dalla Torre, Vespidae in Wytsman’s Gen. insect.: Mitteleuropa, Kaukasus, Syrien, Mesopotamien. VI. Pompilidae.! Pompilus effodiens Ferton (Act. Soc. Linn. Bordeaux, LI, 1897). 19 von Dra-el-Mizane, Westdschurdschura (9. VII). Bisher bekannt aus Algerien. Pompilus gentilis Kig. 19, 19° vom Dschebel Melia bei Figig, marokkanische Südgrenze (31. VIL) und 10° von Beni Ounif de Figuig, Westalgerien (29. VID. Verbreitung nach Dalla Torre, Cat. Hym.: »Arabia«. VII. Sphegidae. Ammophila Heydeni Dahlb. 1d‘ von Michelet, Ost- dschurdschura (17. VII). Verbreitung nach Kohl, Hymenopteren- 8Tuppe der Sphecinen III, Ann. Nat. Hist. Wien, 1907: Im ganzen Mittelmeergebiet verbreitet und häufig. Ammophila (Psammophila) hirsuta Scop. 19, 1d' vom Plateau des Dschurdschura, 1800 bis 2000 m. Verbreitung nach Kohl, Hymenopterengruppe der Sphecinen, III, Ann. Nat. Hist. Wien, 1907: Über einen großen Teil der palä- arktischen Region verbreitet und nirgends selten. In Europa fehlt sie nur nördlich vom Polarkreis. In Afrika trifft man Sie im mediterranen Teil, ebenso in Asien, als: im nörd- lichen Arabien, Syrien, Kleinasien, im Gebiet des Kaukasus, ın Turkestan, in der Mongolei. EI ! Die Bestimmungen verdanke ich der Liebenswürdigkeit Herm 0. Sustera’s in Smichow bei Prag. 258 F. Werner, Sphex (Parasphex) Mocsäryi var. nudatus Kohl. 19 von Saida, Westalgerien (23. VII). Verbreitung nach Kohl, Hymenopterengruppe der Sphecinen, I, Ann. Nat. Hist. Wien, 1890: Jekaterinoslaw, Helenendorf, Sarepta, Kaukasus, Brussa, Dalmatien. Bembex oculata Latr. 17’ von Ain Sefra, ‚westalgerische Sahara (27. VIL). Verbreitung nach Handlirsch, Monographie der mit Nysson und Bembex verwandten Grabwespen, diese Sitzungsberichte (1893): Die ganze mediterrane Region ım weitesten Sinne. VII. Apidae. Prosopis variegata F. 19 von Guyotville beı, Alger (20. VII). Verbreitung nach Dalla Torre, Catal. Hym.: :Eun cent. et mer.«. Halictus leucozonius (Schrk.) Lep. 29, 1d’ von Guyot- ville bei Alger (20. VIL) und 19 von El Khreider, West- algerien (25. VII). Verbreitung nach Dalla Torre, Catal. Hym.: »Eur. fere tota«. Halictus quadricinctus F. 22 vom Plateau des Dschur- dschura, 1800 bis 2100». Verbreitung nach Dalla Tort®, Catal. Hym.: »Eur. fere tota, As. centr., Afr. Aegypt.«. Halictus scabiosae Rossi. 1d' von Dra-el-Mizana, wess dschurdschura (9. VIIL), 15 vom Dschurdschura, 1700 bis 2000 m (16, VII) und 29 von Guyotville bei Alger (20. VIl.) Verbreitung nach Dalla Torre, Catal. Hym.: »Eur. mer.<. Nomioides fallax Handl. 39 vom Dschebel Melia bel Figig, marokkanische Südgrenze, an Capparis spinosa (31. vIl.). Verbreitung nach Handlirsch, Bienengattung Nomioides ın Verh. Zool. bot. Gesellsch. Wien, 1888: Frankreich, Sizilien, Rumänien (Dobrudscha) und Südrußland (Sarepta); nach Dalla Torre, Cat. Hym.: »Eur. mer.«. Andrena fulvicrus K, 19°’ von Chiffa bei Blidah (10. vi) und 19 vom Dschurdschuraplateau, 1800 bis 2100 m. er breitung nach Schmiedeknecht, Apid. eur.: »Species sat _ frequens in. tota. Europa, regionibus borealibus exceptiS, Africa septentrionali et Asia occidentali«, Forschungsreise nach Algerien. 259 Panurgus algericus Friese. 19 von Guyotville bei Alger (20. VIL) und 17 von Fort National, Ostdschurdschura (14. VIL). Verbreitung nach Friese, Bienen Eur.: Algerien. Panurgus banksianus Kirb. 29 von Guyotville'bei Alger (20. VII). Verbreitung nach: Friese, Bienen Eur.: Ganz Europa, am häufigsten in Gebirgsgegenden. Ceratina acuta Friese. 10° von Dra-el-Mizane, West- dschurdschura (8. VIII). Verbreitung nach Friese, Bienen Eur.: Ungarn, Kroatien, Südrußland, Griechenland und Tunis. Ceratina curcurbitina Rossi. 290 von Dra-el-Mizane, Westdschurdschura (14. VI. und 8. VII.) und 19 von Michelet, Ostdschurdschura (14. VII.). Verbreitung nach Friese, Bienen Eur.: Südeuropa. Aylocopa violacea L. 59 vom Plateau des Dschurdschura, 1800 bis 2100 m. Verbreitung nach Maidl, Xylocop. des Wiener Hofmuseums in Ann. d. Naturhist. Hofmus. Wien, XXVI: »In der ganzen mittelländischen Subregion, in der nordeuropäischen, in Deutschland ‚nördlich bis Bonn, Bamberg, Gießen, in Österreich nördlich bis Innsbruck und Czeladna (Mähren)«. | | Eucera strigata Lep. 19 von Michelet, Ostdschurdschura (15. VII). Verbreitung nach Friese, Bienen Eur.: Spanien (Barcelona), Frankreich und Südrußland (Sarepta); nach Dalla Torre, Cat. Hym., auch: Algerien. Podalirius Fferrugineus Lep. 17 vom Plateau des Dschur- dschura, 1800 bis 2100 m. Verbreitung nach Friese, Bienen Eur.: Spanien und Algerien. Podalirius magnilabris Fed. 19 und 20 aus Dra- el-Mizane, Westdschurdschura (8. VII. und 9. VIIL). Ver- breitung nach Friese, Bienen Eur.: Sizilien, Ungarn, Dalmatien, Kleinasien, Kaukasus, Turkestan, Syrien- und Algerien, nach Dalla Torre, Cat. Hym., auch: Griechenland. Crocisa ramosa Lep. 27 von 'Dra-el-Mizane, West- dschurdschura (8. VIIL). Verbreitung nach Friese, Bienen Ur.: Spanien, Italien (Mailand), Tirol (Bozen) und Ungarn (Budapest); nach Dalla Torre, Cat. Hym.: Eur. mer. Hun- Sarıa, India; Aegyptus. | 260 F. Werner, Osmia friseana Ducke, Ber. Ver. Innsbruck, 1900. 49 vom Plateau des Dschurdschura, 1800 bis 2100m. Ver- breitung nach Friese, Apid., I, Megachilin. im Tierreich, XXVIH: Algerien. Megachile argentata F. 19 von Dra-el-Mizane, West- dschurdschura (8. VIIL). Verbreitung nach Friese, Apid, I, Megachilin. im Tierreich, XXVIII: Nordafrika, Klein- und Mittelasien. Megachile lagopoda L. var. algira Friese, 19 vom Plateau des Dschurdschura, 1800 bis 2100 mn. Verbreitung der Art nach Friese, Apid., I, Megachilin. im Tierreich, XXVIl: Ganz Europa mit Ausnahme von England, Nordafrika, Sibirien; der Varietät: Algerien. Chalicodoma lefeburei Lep. 29 vom Plateau des Dehur- dschura, 1800 bis 2100 m. Verbreitung nach Friese, Apid.], Megachilin. im Tierreich, XXVII: Südeuropa; nach Dalla Torre, Cat. Hym., auch: As. centr. | Chalicodoma muraria Latr. var. rufitarsis Lep. 19 vom Plateau des Dschurdschura, 1800 bis 2100 »n. Verbreitung der Art nach Friese, Apid., I, Megachilin. im Tierreich, XXVIl: Mittel- und Südeuropa, Algerien; der Varietät: Algerien. Ammobates carinatus Mor. 19° vom Plateau des Dschuf- dschura, 1700 bis 2000 »» (16. VII). Verbreitung nach Fries®, Bienen Eur.: Spanien, Südfrankreich, Süditalien, Sizilien und Algerien. Bombus terrestris L. 23 vom Plateau des Dschurdschurä, 1800 bis 2100 m. Verbreitung nach Schmiedeknecht, Apid. eur.: »Tota Europa; Asia et Africa septentrionalis«. Liste der erbeuteten Rhynchoten von G. Horväth, Budapest. Scutelleridae. Eurygaster austriaca Schik. Tizi Ouzou, 11. VI. Graphosoma semipunctatum Fabr. Fort National, 13. VD. Forschungsreise nach Algerien. 261 Graphosoma lineatum L. Tizi Ouzou, 11. VII. Sciocoris leprieuri M. R. Fort National—Michelet, 15. VI. Aelia acuminata L. Dra-el-Mizane, 8. VII, Eusarcoris inconspicuns. H.-S. Perregaux, 6. VII. Pentatomidae. Carpocoris purpuripennis De&g. Fort National, 14. VII; Dschur- dschura, 1800 bis 2000 m, 16. VII. Chroantha ornatula H. S. Beni Ounif, 31. VII. Nezara viridula L. var. smaragdula F. Oued bei Tizi Ouzou, 12. VII. Eurydema festiva L. var. picta H. S. Dra-el-Mizane, 8. VIIL; Fort National, 13. VII. Coreidae. Verlusia sulcicornis Fabr. Fort National, 13. VM. Coriomeris hirticornis Fabr. Fort National, 14. VII. Camptopus lateralis Germ. Michelet, 15. VII; Dra-el-Mizane, 9. VII; Perregaux, 6. VII. Stenocephalus agilis Scop. Dschurdschura, 1800 bis 2000 m. 16. VII. Corizus subrufus Gmel. Tizi Ouzou, 11. VH. Capsidae. Neides aduncus Fieb,. Michelet, 14. VI. Lygaeidae. Lygaeus pandurus Scop. Fort National, 13. VIL; Michelet, 15. 17. VIL; Dschurdschura, 1800 bis 2000 m, 16. VI. Lygaeus equestris L. Tizi Ouzou, 11. VII.; Michelet, 17. VII. Ichnorhynchus ericae Horväth. Perregaux, 6. VII Acompus rufipes Wolff. Tizi Ouzou. Iygus praiensis L. Michelet, 17. VI. Cyphodema instabile Lm. Michelet, 17. VI. Gerridae. Velia maior Put. Michelet, 17. VI. | Gerris cinerea Put. Perregaux, 22. VII; EI Khreider, 25. VI; Oued Taghla, Figig, 2. VIN. 262 F. Werner, Reduviidae. Redwvius villosus Fabr. Chiffa, 10. VII. Harpactor erythropus L. Perregaux, 5. VIIL, oberhalb Aomar, 9. VI. Redwviolus ferus L. Oberhalb Aomar, 9. VIII. Corixidae. Corixa Geoffroyi Leach. Ain Sefra, 3. VII. Corixa affinis Leach. EI Khreider, 25. VIL Jassidae. Deltocephalus ‚striatus L. Michelet, 14. VIL Thamnotettix viridinervis Lath. Fort National, 13. VI; Michelet, 14. VIL Acanthophyes chloroticus Faixm. Michelet, 14. VII. Athysanus capicola Hul. Athysanus stactogalus Fieb. Parabolocratus glaucescens Fieb. |Oued bei Tizi Ouzou, Parabolocratus aegyptiacus Sign. 12. VIL Agallia venosa Fall. Agallia sinuata M. R. Cicadula sexnotata Fall. re o vll Typhlocyba rosae L. | Oued bei Tizi Ouzou, 12. vll. Fulgoridae. Chanithus validicornis Stäl, Bir Rabalou, 18. VII. Hysteropterum liliimacula Costa. Bir Rabalou, 18. VII. Delphax propinguus Fieb. Oued bei Tizi Ouzou, 12. VIl. Cercopidae. Lepyronia coleoptrata L. Michelet, 14. VIEL; Oued bei Tizi 1: / Ozon; 4BI3VIE ; Philaenus minor Kirschb. Oued bei Tizi Ouzou, 12. VI. I) ad an hd jo>) ih er 00 m o 1 ne) Forschungsreise nach Algerien. 263 Liste der erbeuteten Lepidopteren. H. Zerny, Wien. Pieridae. . Pieris rapae L. 2‘, Fort National, 13. VIL.; Dschurdschura, 1700 bis 2000 nz, 16. VII. Teracolus evagore (Klug) nouna Lucas. 10°, Oase Figig (Beni Ounif), 31. VII. Colias edusa L. (croceas Fourcr.). In Anzahl von Fort National, Michelet und Chiffa, 10. bis 15. VII. Gonopterye rhamni (L.) meridionalis Röb. in Seitz, Gr. Schmett. d. Erde. F. pal., I, p. 61. d, Fort National. Gonopteryx cleopatra L. 1, Guyotville-Phare, 20. VI. | Nymphalidae. . Pyrameis cardui L. Eine Anzahl ziemlich kleiner Stücke von Tizi Ouzou, Fort National, Dschurdschura (bis 2000 m), 11 bis 16. VII. Vanessa polychloros (L.) erythromelas Dust. 2 Exemplare, Michelet—Fort National, Dschurdschura, 1700 bis 2000 m. . Melitaea didyma (Ochs.) oceidentalis Stgr. 4 Stück, Fort National, Col de Tirourda, Dschurdschura (bis 1600 m), 14. bis 18. VIL . Argynnis latonia L. 10'9 Col de Tirourda, Dschurdschura (über 1600 m), 16. bis 18. VII. Argynnis auresiana Fruhst., Int. ent. Zeitschr., IL, p. 69; Turati, Nat. Sic, XXI, p. 52, tab. I, fig. 5, 6. 3 d, Col de Tirourda, Dschurdschura (1700 bis 2000 m), 18. VI. Diese interessante, der A. adippe L. sehr nahe stehende, aber durch das Fehlen der Duftschuppenwülste auf den Vorderflügeln ausgezeichnete Art ist bisher nur aus zwei Gebirgszügen Aigeriens, dem Aures- und dem Dschur- dschuragebirge bekannt geworden. Satyridae. - Melanargia galatea (L.) Lucasi Rbr. 1d‘, 39, Col de Tirourda, Dschurdschura (1700 bis 2000 mm), 16.bis18. VII. F. Werner, Satyrus alcyone Schiff. ellena Obth. 17‘, Dschurdschura 1700— 2000 n, 18. VI. Satyrus fidiaL.West-D } Isc] oberhalb Aomar,9 VI. Pararge egeria L. Stücke der Stammform (4 d’, 19), die in der Grundfarbe von Braungelb bis Rotgelb variieren, von Alger (Jardin d’Essai), Chiffa, Fort National, Perre- gaux, 9. bis 22. VII. Epinephele iurtina (L.) hispulla Hb. 1d‘, 49, Guyot- ville-Phare, Fort National, 10. bis 14. VII. . Epinephele ida Esp. 2d, 10, Fort National, Michelet, 14. VI. Coenonympha arcanioides Pier. 15‘ vom Dschurdschura, 1700 bis 2000 , 16. VI. Coenonympha pamphilus L. g. ae. mer. lyllus Esp. Id, 19 Fort National, 13. bis 14. VII. Lycaenidae. Thecla ilicis (Esp.) mauretanica Stgr. 19, Fort National, 14. VII Chrysophanus phlacas L. g. ae. eleus F. 4 Stück von Fort National, 14., 15. VII. . Tarucus telicanns Lang. 1 Stück von der Oase Figig (Beni Ounif), 31. VI. . Tarucus theophrastus F. 2 Stück von der Oase Figig (Beni Ounif), 31. VII. . Lycaena Martini Allard. 190 vom Dschurdschura (1700 bis 2000 mm), 16. VII. . Lycaena astrarche Bgstr. g. ae. calida Bell. 19, Guyot- ville, 20. VII. Lycaena icarus (Rott.) celina Aust. 30’, 19, Tizi OuzoU, Fort National, 14. bis 15. VII. Lycaena (ÜCyaniris) argiolus L. Ein Pärchen von Fort National, 13. bis 14. VII. Hesperiidae. 7. Adopaea hamza Obth. 3, 19 von Fort National, 12. bis 14. VI N) x 8 >] — (et) > Forschungsreise nach Algerien. 265 Sphingidae. Macroglossum stellatarum L. 1 Stück vom Dschur- dschura (1700 bis 2000 m) (hier sehr häufig!). Noctuidae. Agrotis (Lycophotia) saucia Hb. ab. margaritosa Hw. 1 Stück vom Fort National, 14. VII . Caradrina (Laphygma) exigua Hb. 1 Stück von der Oase Figig (Beni Ounif), 31. VII. . Thalpochares (Niera) ostrina Hb. g. ae. aestivalis Gn. 19 vom Fort National, 12. VII. . Apopestes spectrum Esp. 1 Stück vom Dschurdschura (1700 m Geometridae. Acidalia ochrata Sc. 1d, 29, Fort National, 12. bis . Acidalia congruata Z. 19 dieser seltenen, sonst nur aus Sizilien bekannten Art von Fort National, 14. VII. Die Art unterscheidet sich von ormata Sc. leicht durch die viel weniger gezackte hintere Querlinie der Hinter- flügel, deren Saum viel schwächer gewellt ist. Thamnonoma semicanaria Frz. 19, Michelet, 15. VI. Arctiidae. . . Utetheisa (Deiopeia) pulchella L. In großer Zahl von Perr&gaux, 29. VIL Anthroceridae. . Anthrocera (Zygaena) Seriziati Obth. 1 Stück von Michelet, 17. VII. Anthrocera (Z.) carniolica (Sc.) orana Dup. ab. Allardi Obth. 1 Stück vom Dschurdschura (1700 bis 2000 m), 16. VI. Psychidae. . Amicta murina Klug (dem Fundorte nach wohl subsp. „ mauretanica Rothsch., Nov. Zool., 20, p. 133 [1913]). 266 H> > 41. 4 4 DD w F. Werner, Forschungsreise nach Algerien. Die sehr charakteristischen Stücke wurden in Anzahl an einer Wüstenpflanze in der Sanddüne von Ain Sefra am 3. August gefunden. Leider konnten keine Imagines erhalten werden. Aegeriidae. Aegeria (Sesia) albiventris Led. 1 Stück von Michelet, 17. VII. Sonst nur aus Kleinasien bekannt. Pyralidae. Acrobasis obliqua Z. 1 Stück von Fort National, 14. vl. Aglossa cuprealis Hb. 1 Stück von Alger (Jardin d’Essai), 9. VII. . Nomophila noctnella L. 1 Stück von Michelet, 17. VI Tafelerklärungen. Tafel 1. Oben: Col de Tirourda im Ost-Dschurdschura (etwa 1800 m), mit dem Schutzhaus. Mitte: Almwiesenregion des Ost-Dschurdschura, im Hintergrunde die höchste Spitze. Unten: Südabhang des Ost-Dschurdschura, mit einer reich mit Oleander bewachsenen Talschlucht. * Tafel 2. Oben: Bach am Südabhange des Ost-Dschurdschura bei Bir Rabalou. Mitte: Aus der Umgebung von Saida, Westalgerien. Unten: Uferregion des großen Salzsees Chott-es-Chergui bei El Khreider. Tafel 3. Oben: Steinwüste bei Beni Ounif de Figuig, westalgerische Sahara. Im Hintergrunde die südmarokkanischen Berge. Die anscheinenden Steine im Vordergrunde sind halbkugelige Rasen einer Pflanze (Anabasis). Mitte: Kleiner Felshügel am Fuße des in voriger Abbildung sichtbaren Berges; charakteristisches Bild der Felsformation des ganzen Gebietes von Beni Ounif bis Ain Sefra. n Djebel Melia. \ Unten: Palmenhain bei Zenagha, Oase Figuig, am Fuße des Werner, F.: Forschungsreise nach Algerien. Taf. 1. en EN 3 A u A F, Werner phot. 3 Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Sitzungsberichte d.kais, Akad.d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXXIII, Abt. I, 1914. Werner, F.: Forschungsreise nach Algerien. TA 3: F. Werner phot, 6 Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. p Sitzungsberichte d.kais. Akad. d.Wiss.,math.-naturw. Klasse, Bd. CXXII, Abt. 1, 1914. Werner. F.: Forschungsreise nach Algerien. Taf. II. F. Werner phot. 9 Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Sitzungsberichte d.kais. Akad. d. Wiss.,math.-naturw. Klasse, Bd. CXXII, Abt. I, 1914. Untersuchungen über die tektonische Stellung der Gosauschichten. ir z 08 Das Becken von Gosau von Dr. Erich Spengler. (Mit 1 geologischen Karte, 1 Profiltafel und 1 tektonischen Karte mit 2 Oleaten ) (Vorgelegt in der Sitzung am 5. Februar 1914.) Die vorliegende Arbeit schließt unmittelbar an die im Vorjahre veröffentlichten Untersuchungen über den Gosau- streifen Ischl--Strobl— Abtenau! an. Auch diesmal wurde mir von der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien eine Subvention aus der Bou&-Stiftung zuteil, für welche ich an dieser Stelle meinen ergebensten Dank ausspreche. Herrn Professor Rothpletz danke ich herzlich für die leihweise Überlassung einiger Originalschliffe von Lithothamium, Herrn Dr. Hahn für die freundliche Erlaubnis, die Korrekturbogen seiner Arbeit vor dem Erscheinen benutzen zu dürfen, und für mehrere wertvolle Anregungen. Herrn Forstmeister F. Petter bin ich für die Erlaubnis, aus Jagdgründen abgesperrte Ge- biete betreten zu dürfen, sehr dankbar. Einige interessante Angaben über die nähere Umgebung von Rußbach ließ mir Herr Apotheker F. Stöckl in Salzburg zukommen. 1 E. Spengler, Untersuchungen über die tektonische Stellung der Gosauschichten. I. Teil: Die Gosauzone Ischl—Strobl—Abtenau. Diese Sitzungsberichte, 1912, p. 1039. 268 E. Spengler, Der südliche Teil der Gamsfeldgruppe und ihr Zusammenhang mit dem Dachstein. Die Gamsfelddecke besteht, wie im ersten Teil der Unter- suchungen gezeigt wurde!, aus einem Anteil in Hallstätter Facies an der Basis und der Hauptmasse in Berchtes- gadener Entwicklung darüber. Letztere tritt allein in dem hier zu beschreibenden Gebiete auf, da erstere vollkommen in der Tiefe liegt. Suess? und Mojsisovics? haben erkannt, daß die Berchtesgadener Gesteine der Gamsfeldgruppe eine gewaltige Antiklinale bilden, deren Achse der Goiserner Weißenbach durchfließt. Der Nordflügel wurde im ersten Teil der » Unter- suchungen«* eingehend beschrieben. Der Südflügel wird durch die Gebirgskette Gamsfeld—Ramsaugebirge gebildet. Die Unter- suchungen im Sommer 1913 haben gezeigt, daß hier der anti- klinale Bau durch zahlreiche Dislokationen gestört ist. Die wichtigste dieser Störungslinien ist die bereits früher? beschriebene, auf die Gamsfelddecke' beschränkte Blattver- schiebung, an der der westliche Teil der Decke, die Braun- edikopfscholle, um 31/, km. weiter im Süden zurückgeblieben ist, Der Betrag von 6 km, um den der Rettenkogel weiter nach Norden geschoben: erscheint als der P. 18305, kommt dadurch zustande, daß sich 31/, km an der Blattverschiebung auslösen, die restlichen 2!/, km. aber in dem: Umschwenken des Streichens aus der O—W-Richtung aus. Rettenkogel in die NO—SW-Richtung am Rinnkogel.$ Die Blattverschiebung streicht von der Kaltenbachhütte im Strobler Weißenbachtal den Östhängen des. P. 1830 entlang zum. 1550: m hohen Sattel zwischen Braunedikopf und Gamsfeld, hier den Ramsaudolomit der wilden Kammer im Osten von den nordfallenden Dachstein- I E. Spengler, |. c, Pr, 18, ”E. Suess, Über den Bau der Gebirge zwischen dem Hallstätter- und Wolfgangsee. Verhandl. geolog. Reichsanstalt Wien 1866, p. 160. 3 E. v. Mojsisovics,. Erläuterungen: zum Blatt Ischl und Hallstatt der geolog. Spezialkarte, p. 11. * E: Spengler,; l.:c., p- 334 5 BE, Spengler, &.c., p: 30, 6 E. Spengler, I. 6, Pi 21. Becken von Gosäu. 269 kalken des Punktes 1830 im Westen trennend; von hier bis zur Vereinigung des Angerkar- und Rinnbaches scheidet die Linie den Dachsteinkalk des Hangers im Osten von dem Ramsau- dolomit der Braunedlgruppe imWesten, so daß.hier Dachsteinkalk und Ramsaudolomit gegenüber dem ersten Abschnitt den Platz tauschen. Weiter läßt sich die Linie bis westlich von Rußbachsag verfolgen, hier in besonders eindrucksvoller Weise den Dolomit des Bogenberges von den Gosauschichten an den Südhängen des Gamsfeldes trennend. Eine zweite, nicht unbedeutende Dislokation verläuft der Westseite des Randotals entlang, über das Knalltörl in den Knallgraben; diese Dislokation bezeichne ich als Knalltörl- bruch. Durch die Blattverschiebung und den Knalltörlbruch wird die südliche Gamsfeldgruppe in drei Schollen zerteilt, welche man von Westen nach Osten als Braunedlkopfscholle, Gamsfeldscholle und Ramsaugebirge bezeichnen kann. " Die Gamsfeldscholle besteht ebenso wie die ganze Gamsfeldgruppe aus folgenden Gesteinen: 1. schneeweißer, un- geschichteter Ramsaudolomit an der Basis; in diesen Dolomit ist unterhalb der Gföllalm eine weiße Kalkpartie eingeschaltet 2. dunkelgraue Reingrabener Schiefer und gelbe Carditaoolithe, 3. wohlgeschichteter, hellgraubrauner Oberer Dolomit. - _F. F. Hahn! vermutet mit Recht, daß der untere Teil dieses Dolomites noch der karnischen Stufe angehört. Ich habe vorläufig noch nicht den Versuch unternommen, diese Dolomitmasse weiter zu gliedern; doch zeigen nur stellen- weise die alleruntersten, unmittelbar den Reingrabener Schiefern auflagernden Bänke die auffallend dunkle Farbe des typischen Raibler Dolomits, sonst ist die ganze Dolomitmasse etwas dunkler als Ramsaudolomit, etwas heller als normaler Haupt- dolomit, auch heller als die Hauptmasse des später zu be- sprechenden Dolomites des Zwieselalpenzuges. Trotzdem ist es nicht unwahrscheinlich — wenn auch bisher noch nicht Sicher nachweisbar —, daß wirklich, wie Hahn vermutet, die a | I F. F. Hahn, Grundzüge des Baues der nördlichen Kalkalpen zwischen Inn und Enns. I. Teil: Mitteilungen der Geologischen Gesellschaft in Wien, 1913, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl; CXXII. Ed., Abt.I. 19 270 E. Spengler, unteren 300 »» zur karnischen Stufe zu rechnen sind, da ja auch anderwärts — z. B. in der Hochkaltergruppe! — kar- nischer und norischer Dolomit nicht zu trennen ist. Der obere Dolomit baut die gewaltige Südostwand des Gamsfeldes über der Gföllalm auf. (Profil II.) Da diese in etwa 1350 m Höhe liegt, der Gamsfeldgipfel hingegen 2024 m hoch ist, ergibt sich mit Berücksichtigung des Fallwinkels (etwa 20° NNO) eine Mächtigkeit von etwa 800 m. Wir sehen also, daß die Mächtigkeit des über dem Carditaniveau liegen- den Dolomites hier gegenüber der am Rinnkogel? beobachteten noch nicht abgenommen hat. 4. Über diesem Dolomit liegt weißer, wohlgeschichteter Dachsteinkalk mit dolomitischen Zwischenlagen an der unteren Grenze. Die Gamsfeldscholle ist durch mehrere Verwerfungen selbst wieder in kleinere Schollen geteilt. Die Annahme dieser Verwerfungen gründet sich auf folgende Beobachtungen. a) In der steilen Schlucht, welche in den Südostwänden zu derden Hauptzipfel des Gamsfeldes vom Westgipfel trennenden Scharte emporzieht, ist eine NW—SO streichende Verwerfung sehr klar zu sehen, an welcher der Dachsteinkalk des. West- gipfels des Gamsfeldes um etwa 300 m abgesunken ist. b) Diese im allgemeinen gegen Südwest und Westen 8% neigte, abgesunkene Scholle, die unterhalb der Angerkaralm noch einen kleinen Denudationsrest von roten Nierentaler Mergeln trägt, ist an ihrer Nordwestseite von einer SW—N streichenden Verwerfung begrenzt. Diese Bruchlinie scheint Sich noch in die Dachsteindolomite des Gamsfeldgipfe!s fort- zusetzen — dies erfordern die auf Profil II dargestellten Verhält- nisse, da sich sonst eine unmögliche Mächtigkeit des Dachstein” dolomits ergeben würde. Diese Bruchlinie trennt die flach Nord- nordwest fallenden Dachsteindolomite des Gipfels von den 40 bis 55° NW—-WNW fallenden Dachsteindolomiten des Westgrate® und der Nordwände. Diesen Dolomiten ist am Hanger noch eine schmale, langgestreckte Kappe von Dachsteinkalk aufgesetzt. “ F. F. Hahn, Geologie des oberen Saalachgebietes zwischen Lofer und Diesbachtal. Jahrbuch geolog. Reichsanstalt 1913 p. 6. ? E. Spengler, I. c., p. 15, Er 7 Becken von Gosau. 271 (Proßl I.) c) Verlängert man: die Carditaschichten bei der Gföllalm (Profil I), die in etwa 1350 m Höhe anstehen, in den Berg hinein, so müßten sie infolge des Schichtfallens in der ‘wilden Kammer ‘in. viel tieferer Lage ‘zum Vorschein kommen. Tatsächlich erscheinen sie aber auf der Nordwest- ecke des Gamsfeldes in etwa 1500 m (auf dem kleinen, dem Hanger nördlich vorgelagerten Plateau), auf dem Verbindungs- grat Gamsfeld—hohes Blatteneck gar in etwa 1600 m Höhe. Wir müssen daher annehmen, daß diese Carditschichten auf ihrer Südseite von einer W-O streichenden Verwerfung begrenzt werden, an der die südliche Scholle abgesunken ist; südlich vom hohen Blatteneck ist diese Verwerfung wirklich zu schen. Dieser Bruch erklärt ferner das Fehlen der Carditaschichten in der Nordwand des Gamsfeldes — die Eintragungen auf der geologischen Spezialkarte sind unrichtig. d) Die Carditaschichten der Gföllalm lassen sich nur etwa 600 m weit verfolgen; weiter im Osten sind sie verquetscht oder (wahrscheinlicher) an einer zu a) parallelen Verwerfung in die Tiefe versenkt. Die durch diese (hypothetische) Ver- werfung d) abgegrenzte Scholle trägt am Brettkogel einen kleinen Denudationsrest von Dachsteinkalk. Unter dem Dachsteindolomit kommen am linken Ufer des Knallgrabens in bedeutend tieferer Lage, als es die geo- logische Spezialkarte angibt (bei etwa 950 m Höhe, unter- halb der niederen Knallhütte, in der Nordostecke meiner Karte), die Carditaschichten zum Vorschein, welche hier nach Mojsi- Sovics! Carnites floridus führen. Die Braunedikopfscholle zeigt einen sehr eigen- tümlichen Bau. Dem Ramsaudolomit gehört bloß die Gegend östlich der Turnaualm an. Die Carditaschichten — meist schwarzgraue Reingrabener Schiefer, nur stellenweise gelbe Oolithe, Mächtigkeit höchstens 5 m — sind nur auf der einen E. Kittl, Exkursionsführer des IX. internationalen Geologen- kongresses, IV, Salzkammergut, p. 7. 272 E. Spengler, Strecke Rinnbergalm-H auf der geologischen Spezialkarte richtig eingetragen. Zwischen der Rinnbergalm und dem Sattel 1550 dürften sie unter Schutt liegen. Von Zl an streichen sie nicht, wie die geologische Spezialkarte angibt, ins Rigaustal hinab, sondern gegen die Turnaualm, wo sie bereits Leblingt bemerkte; das Fallen ist hier an einer Stelle erkennbar, es ist 30° gegen Westen gerichtet. Bei der Turnaualm werden sie durch eine Verwerfung um etwa 200 m in die Höhe gehoben und erscheinen wieder bei der Tabor-Heumahd (Taborberg SO), hier eine mit saftigem Gras bewachsene, schmale mulden- förmige Vertiefung erzeugend. Hier entspringt ein kleines Bächlein und verschwindet nach ganz kurzem Laufe gegen Westen unter dem oberen Dolomit — die westliche Neigung der Carditaschichten anzeigend. Dem oberen Dolomit? gehören an: die Hauptmasse des Braunedikopfes und der sich südlich anschließenden Gipfel, der Taborberg, der Gipfel des Bogen- berges (Wallneckhöhe), ferner ein nördlich von diesem ge legener, kleiner Denudationsrest (P. 1519), der durch ein Band schwarzer Reingrabener Schiefer von dem unterlagernden Ramsaudolomit getrennt wird, wie auf der Ostseite prächtig aufgeschlossen ist. Der obere Dolomit trägt noch Denudations- reste von Dachsteinkalk: auf dem Gipfel und der Nordseite des Braunedikopfes, hier die im 1. Teil der »Untersuchungen« beschriebene? prächtige Faltenstirn* bildend, auf dem unmittel- bar südlich benachbarten Gipfel,5 auf dem Punkt 1830, auf dem Südhange des Bogenbergest und auf dem südwestlichen Abfalle des Taborberges oberhalb Rettenbach. Während 1 Cl. Lebling, Beobachtungen an der Querstörung Abtenau—Strobl im Salzkammergut. Neues Jahrbuch für Mineralogie etc., 1911, Beilageband XXXl, p- 543. ? Ich konnte im ersten Teil der »Untersuchungen« die sichere Trennung von Ramsau- und oberem Dolomit in der Braunedikopfscholle noch nicht durchführen. Ich bezeichnete daher alles, Mojsisovics und Lebling folgend, als Ramsaudolomit. Nach meinen neueren Beobachtungen muß Te p-. 34 bis 40 im 1. Teile der »Untersuchungen« das Wort »Ramsaudolomit« stets durch das Wort »Oberer Dolomit« ersetzt werden. 3 E. Spengler, I.c.,p. 31, Profil VI. % Siehe Profil I. 5 E. Spengler, I. c., p- 28, p. 30. Becken von Gosau. 273 ‚an ersteren Punkten die Grenze zwischen Dachsteindolomit und Dachsteinkalk ziemlich scharf ist, scheint sich an den südwestlichen Hängen des Taborberges die Kalkfacies derart tiefer in die norische Stufe hinab fortzusetzen, daß hier unter der geschlossenen Kalkmasse eine Wechsellagerung von Dolo- mit- und stellenweise auffallend rot gefärbten Kalkbänken stattfindet.! Diese Erscheinung möchte ich als allmählichen Übergang der dolomitreichen Facies der Gamsfeldgruppe in die kalkigere Entwicklung des Tennengebirges auffassen. Die Fallrichtung der Dachsteindolomite und Dachstein- kalke der Braunedikopfgruppe beschreibt einen Bogen von 180°: auf der Nordseite des Punktes 1830 steil Nord,? am Braunedikopf Nordwest (nahezu saiger), oberhalb Klausegg 50° WNW,3 südlich von Tabor-Heumahd 70° W, oberhalb Rettenbach Südwest, oberhalb der Straße Rußbachsag— Abtenaut steil Süd. Die ganze Braunedikopfscholle zeigt daher, wenn man von den Verwerfungen absieht, einen halbkuppelförmigen Bau. Denkt man Sich die Braunedikopfscholle und Gamsfeld- Scholle an der Blattverschiebung in ihre ursprüngliche Lage zurückversetzt, so schließt das Ende der Carditaschichten der Braunedikopfscholl& oberhalb der Rinnbergalm unmittelbar an dasjenige der Gamsfeldscholle bei der Kaltenbachhütte, das- jenige am Bogenberg an das am Sattel 1550 an — die Braun- edlgruppe ist also der kuppelförmige Abschluß der Antiklinale des Goiserner Weißenbachtales gegen Westen. Wir erhalten dadurch gleichzeitig als Ausmaß der Verschiebung an der Blattfläche, die als eine Art Randspalte für die östlich von ihr gelegene Hauptmasse der Gamsfeld- decke funktioniert, den Betrag von 31), km. Der östliche Abschnitt des Südflügels der Antiklinale des Goiserner Weißenbachtales’ zwischen dem Knalltörl und der Gosaumühle, das sogenannte Ramsaugebirge (Kulminations- ! Besonders bei »ch« von Stockach (auf der Spezialkarte) deutlich aufgeschlossen, Die Region der Wechsellagerung ist auf meiner Karte noch als regiage ausgeschieden. ® E. Spengler, I. c., p. 29, 30. ® Cl. Lebling, 1. e., p. 541. E. Spengler, I. c., p. 38. * Siehe geolog. Spezialkarte und E. Spengler, I. c., p. 40. 274 E. Spengler, punkt Hochkalmberg 1831 sn), ist vom Gamsfeld durch die sehr scharf ausgesprochene Knalltörlverwerfung getrennt, an welcher der Dachsteinkalk des Ramsaugebirges an den Dachsteindolomit des Brettkogels (Gamsfeldscholle) grenzt. Sowohl aus dem oberen Randotal als aus dem Knall- graben ist die Dislokation deutlich zu sehen; an ersterem Punkte trifft man an der Verwerfung eine Reibungsbreccie, an letzterem bemerkt man, daß die Bewegungsfläche nicht ganz vertikal steht, sondern sehr steil gegen SO einfällt. Es ist nicht ausgeschlossen, daß die bereits früher je wähnte Dachsteinkalkkappe des Brettkogels dem Dachstein- dolomit nicht normal auflagert, sondern erst durch diese Dis- lokation hinaufgelangt ist. In diesem Fall aber müßte man eine plötzliche Flachlegung der Dislokationsfläche in ihrem oberen Teil annehmen, was sehr unwahrscheinlich ist; ich ziehe daher die erste Deutung vor. Die Dachsteinkalke bilden im westlichen Teile Age Ramsaugebirges das ausgedehnte Karrenplateau der WiRE und Schartenalpe. Sie liegen nicht ganz flach, sondern zeigen mannigfaltige wellige Biegungen. Insbesondere läßt der West- abfall des Rußberges eine ähnliche kuppelförmige Biegung erkennen wie der Taborberg, indem die Dachsteinkalke an der SW-Ecke des Rußberges 20° SSW fallen, längs des Rando- tales stets eine westliche Neigung gegen dieses besteht (Profil II), am Knalltörl hingegen WNW-Fallen vorherrscht. Nyr ist die Halbkuppel hier lange nicht so vollständig und viel flacher als am Taborberg. Daß hier sehr hohe Niveaus des Dachsteinkalkes an der Oberfläche liegen, zeigen zahlreiche rote Scherben im Dachsteinkalk, besonders aber die Er- scheinung, daß unmittelbar östlich vom Knalltörl dem Dach- steinkalk kleine Partien eines gering mächtigen, roten, stellen- weise Crinoiden führenden Kalkes aufliegen, der wohl sichef- lich bereits dem Lias oder einem höherem Juraniveau zuzu- rechnen ist, da er von grauen und rötlichen, Hornstein führenden Radiolarienmergeln überlagert wird, welche vollkommen den Radiolariten der Schafberggruppe gleichen. ® Diese Radiolarite fallen oberhalb der hohen Knallhütte gegen WNW ein und verschwinden unter der mächtigen, var Becken von Gosau. 21D roten Partien durchzogenen Dachsteinkalkwand zwischen der hohen Knallhütte und dem Konalltörl; dies deutet darauf hin, daß hier Gipfelfaltung in unbedeutendem Ausmaße tätig gewesen ist. Doch ist diese Gipfelfaltung jedenfalls älter als die oben beschriebene Knalltörlverwerfung. Die Umgebung des Knalltörls ist auf der von Mojsisovics auf- genommenen geologischen Spezialkarte ganz unrichtig dargestellt; die Kittl'schel Karte ist in vielen Punkten bedeutend besser. So hat Kittl bereits die Knalltörlverwerfung bemerkt, wenn auch all zu geradlinig ein- getragen; auch die kleine Jurapartie nächst der oberen Knallhütte befindet sich bereits auf seiner Karte. Auch Mojsisovics? kannte schon diese Jurapartie und verglich sie mit Recht mit dem Profil der Nieder-Sarstein-Alpe. Das Ramsaugebirge ist, wie schon lange bekannt, eine südfallende, einfache Schichtfolge, derart, daß die Schicht- köpfe des Ramsaudolomits, der Carditaschichten, des Dach- ‚steindolomits und des Dachsteinkalkes den steilen Nordabfall des Gebirges bilden, während die Schichtplatte des Dachstein- kalkes am Grat und auf der Südabdachung anstehen. Am Hochkalmberg dürfte der obere Dolomit (karnisch-+norisch) nur mehr eine Mächtigkeit von etwa 500 m besitzen. Der Dach- Steinkalk reicht daher tiefer in die norische Stufe hinab. Wir sehen also, daß sich der Übergang der Dolomitfacies der norischen Stufe in der Gamsfeldgruppe in die kalkreichere der südlichen Plateaustöcke (Tennengebirge, Dachstein) auf zwei in der Natur allerdings nicht scharf getrennten Wegen vollzieht: 1. Die Dolomit-Kalkgrenze steigt von NW gegen SO immer tiefer herab> (Gamsfeld—Hochkalmberg). 2. In nahezu der ganzen Masse der norischen Stufe tritt am gleichen Orte ein Ersatz des reinen Dolomites durch eine Wechsellagerung von Kalk und Dolomit, weiter im Süden durch reinen Kalk ein. Letzterer Vorgang ruft sicherlich einen Facieswechsel auf bedeutend kürzerer Strecke hervor als ersterer. Einen a I E. Kittl, Exkursionsführer, Karte. . Mojsisovics, Erläuterungen zur geologischen Karte Ischl und rn p. 42. ® Die gleiche Erscheinung ist auch im Westen der Salzach zu beob- achten (vgl. F. F, Hahn, Grundzüge ete. Mitteilungen der geolog. Ges. in Wien, 1913). 276 E. Spengler, besonders raschen Übergang von Kalk in Dolomit beschreibt G. Geyer aus der Warscheneckgruppe.! Die Dachsteinkalke des Ramsaugebirges sind in ununter- brochener Verbindung mit denjenigen des Sarsteins und Dach- steins; nur die Erosionseinschnitte des vorderen Gosautales, des Hallstättersees, des Echerntales schneiden in die ein- heitliche Masse der prächtig geschichteten, nur schwach ver- bogenen Dachsteinkalke ein; es wurde daher mit Recht von fast allen Beobachtern anerkannt, daß Gamsfeld und Dachstein derselben tektonischen Einheit angehören; die Gamsfeldgruppe ist nur der nordöstliche Ausläufer des Dachsteinplateaus. Wenn ich für diese Einheit der Kürze halber den Namen »Dachstein- decke« gebrauche, so verstehe ich darunter die in vorgosauischer Zeit an ihrem Nordrande über die Hallstätter Gesteine des Strobl-Weißenbachtales, des Ischltales und des Trauntales zwischen Anzenau und Ischl vielleicht nur wenige Kilometer und auf geringe Strecke im Streichen hinübertretende Masse, ohne damit auszudrücken, daß auch noch unterhalb des Dachsteins die oben erwähnten Hallstätter Gesteine liegen müssen; noch weniger soll damit vorläufig etwas über die Zugehörigkeit zu der tirolischen oder juvavischen Einheit Hahn’s? ausgedrückt werden. Der Begriff »Dachsteindecke« ist daher bei mir ungleich enger gefaßt als bei Haug und Kober. Wenn ich hingegen den Ausdruck »Gamsfelddecke« gebrauche, so meine ich darunter diejenige Masse, die m nachgosauischer Zeit über die Gosauzone Ischl—Strobl— Abtenau überschoben wurde. Dachsteindecke ist also ein Begriff der vorgosauischen, Gamsfelddecke ein solcher der nachgosauischen Tektonik. Das wichtigste Hilfsmittel zur kuiitpelolichen Fixierung des Dachsteinkalkes sind die Halorellenbänke. Ein neues Vorkommen soll hier beschrieben werden: Durch den Bat der Straße am. nordöstlichen (rechten) Ufer des Gosausees 1.G. Geyer, Über den geologischen Bau der Warscheneckgrupp® im Toten Gebirge. Verhandlungen geol. Reichsanstalt, 1913, p. 286 bis 290. . Hahn, Versuch zu einer Gliederung der austroalpinen Masse westlich der engen Traun. Verhandlungen geolog. gg 1912, p. 339, XD SI I Becken von Gosau. wurden in. den Dachsteinkalken dieses Ufers ausgezeichnete Aufschlüsse geschaffen. Man sieht auf der Strecke zwischen dem nördlichen Ende des vorderen Gosausees und dem Tälchen, welches von der Ebenalphütte gegen den See herabzieht, deutlich das Einfallen der mächtigen Dachsteinkalkbänke, welches 40° gegen Südsüdwest, also gegen den See gerichtet ist (Profil IV). An einer Stelle nimmt der Kalk auffallend rote ‚und gelbrote Färbungen an und hat eine Fauna geliefert, welche von L. Gapp in Gosau gesammelt wurde und sich im Naturhistorischen Hofmuseum in Wien befindet. Die Ver- Steinerungen wurden von E. Kittl bestimmt, die Liste wurde hier mit freundlicher Erlaubnis Dr. F, X. Schaffer’s publiziert. Die Fauna besteht aus folgenden Formen: Stenarcestes sp. Halorella amphitoma Br. var. raricosta B. » pedata Br. var. inturgescens B. » Juv. (enrvifrons Quenst.?) Rhynchonella dilatata Sueß var. major B. Rhynchonellina cf. juvavica Bitt. » dichotoma Bitt. en gosaviensis Kittl n. sp. Koninckina cf. Leopoldi Austriae Bei Dentalium sp. Trachynerita- infranodosa Kittl n. sp. Oonia Gappi Kittl.n. sp. Pseudomelania? Heterocosmia? Diese Fauna gestattet eine sichere Zuweisung dieser Kalke zur norischen Stufe und entspricht vollständig den Schon lange bekannten Halorellen- und Cephalopodenbänken an anderen Punkten des Dachsteinplateaus: Franz Josef-Reit- weg zur Simonyhütte,! Hierlatzwand im Echerntal,? Werflinger Wand,um auf die analogen Vorkommnisse in den anderen ER * Bu v. Mojsisovics, Über den chronologischen Umfang des Dach- Steinkalkes, Diese Sitzungsberichte, Wien, CV (1896), p. 18 ER. Bittner, Die Brachiopoden der alpinen Trias. Abhandlungen ne Reichsanstalt, XIV, p. 184. - Bittner, Die Brachiopoden der alpinen Trias, p. 186. E. Kittl, ei p. 66. 278 E. Spengler, Plateaustöcken der Salzburger Alpen gar nicht einzugehen. Diese Einschaltungen von Halorellen- und Cephalopoden- bänken wurden schon lange mit Recht als Andeutungen der Hallstätter Facies in den Dachsteinkalken aufgefaßt.t Es sei hier ausdrücklich hervorgehoben, daß auch das Vorkommen am Gosausee sicherlich eine stratigraphische Einschaltung in den Dachsteinkalk darstellt; der allmähliche Übergang in den normalen Dachsteinkalk, das Fehlen jeglicher Trennungsfuge, die bei den als nackte Felswand aufgeschlossenen Dachstein- kalken scharf hervortreten müßte, schließt eine tektonische Abtrennung der Halorellenbänke vollkommen aus. Bemerkens- wert ist ferner, daß in der gleichen tektonischen Einheit nur 1O km weiter nördlich — am Gamsfeld — zumindestens der größte Teil der norischen Stufe als Dachsteindolomit ent- wickelt ist, also in einer Facies, die dem Hauptdolomit der weiter nördlich gelegenen Zonen außerordentlich nahesteht. Man sieht also, daß sich auf einer so kurzen Strecke ein SO bedeutender Facieswechsel in ganz ähnlichem Sinne wie in den Bergen westlich vom Saalachtal vollzieht, eine neue Mahnung zur Vorsicht bei der Konstruktion tektonischer Einheiten auf Grund facieller Verschiedenheiten. Auf drei Seiten von Dachsteinkalken umrahmt, erhebt sich westlich von Hallstatt die durch eine sehr abweichende (Hall- stätter) Facies ausgezeichnete Gruppe des Plassen und Hallstätter Salzberges; unter allen Erklärungsversuchen der eigentümlichen Lagerungsverhältnisse dieser Grupp® scheint F, Felix Hahn ®und mir (wir haben im Sommer 1913 dieses Gebiet gemeinsam begangen) die Nowak’sche? Deutung ‚als Deckscholle den größten Grad von Wahrscheinlichkeit zu besitzen; doch soll auf diese Frage erst in einer späteren Publikation nach Durchführung eingehender Detailstudien näher PINERBANBEN werden. Als westliche tektonische Fortsetzung 1A. Bittner, Aus den Salzburger Kalkhochgebirgen. . Zur rasen, der Hallstätter Kalke, Verhandlungen geolog. Reichsanstalt, 1884, p- 108. Hahn, Grundzüge des Baues der nördlichen Kalkal zwischen Inn und Enns. I. Teil, p. 348. Salz- 32 J. Nowak, Über den Bau der Kalkalpen in Salzburg und. im kammergut. Bull. de PAcademie des sciences, Krakau 1911, p. 110. Pe Becken von Gosau. 279 der Plassengruppe fasse ich die Vorkommnisse von Werfener Schiefer, Haselgebirge und Muschelkalkdolomit im Rußbachtal unterhalb Rußbachsag, in den Seitengräben des Elendbaches und im Triebenbach auf; da sie in unmittelbarer Nähe des süd- fallenden Dachsteindolomites und Dachsteinkalkes des Bogen- berges auftreten, ist es schwer möglich, sie als dessen Unter- grund zu betrachten; viel näher liegt die Erklärung, daß sie auf diese Obertriasgesteine aufgeschoben sind (Profil I). Leider ist der unmittelbare Kontakt zwischen beiden nirgends auf- geschlossen. Die Gosauschichten des Beckens von Gosau. Auf dem im vorigen Kapitel beschriebenen Untergrund sind die Oberkreideschichten des Beckens von Gosau auf- gelagert. Nur der südwestliche Rand des Beckens entspricht einer Überschiebung und erfordert eine gesonderte Behandlung in einem weiteren Kapitel. Unter den im vorigen Abschnitt beschriebenen Disloka- tionen ist die Überschiebung der Plassendeckscholle und der wahrscheinlich damit im Zusammenhang stehenden Untertriaspartien im Rußbachtal vorgosauisch, die Blatt- verschiebung und die radialen Dislokationen der Gams- feldgruppe sind dagegen nachgosauisch. Daß die Überschiebung zwischen Dachsteindecke: und Plassengesteinen älter als die Gosau ist, geht daraus hervor, daß die einheitliche Masse der Gosauschichten beiden tektoni- schen Einheiten zugleich aufliegt. Die Auflagerung der Gosauschichten auf den Gesteinen der Dachsteindecke ist an den folgenden Punkten klar zu erkennen: 1. In der Nähe des Gutes Reisenau befindet sich das schon früher beschriebene Profil! wo eine mit Konglomeraten beginnende Gosauserie mit steil Süd fallenden Schichten dem gleichfalls Süd fallenden Dachsteindolomit aufliegt. Auch bei ! E. Spengler, Untersuchungen über die tektonische Stellung der Gosauschichten. I. Teil, p. 40. 280 E. Spengler, den Häusern Rettenbach und Rettenbachgseng! sieht man das steile, mit den Dachsteinkalken und -dolomiten des Taborberges parallele Einfallen der Gosaukonglomerate gegen Südwesten. 2. Bei der Neualpe fallen die von Konglomeraten unter- und überlagerten, Kohlen führenden Gosauschichten 50° gegen Nordwesten ein; sie können sich also nur im Hangenden? der gleichfalls, wenn auch flacher Nordwest fallenden Dachstein- kalke des Rußberges befinden (Profil II). 3. Bei der Bärenbach- hütte (11/, km südsüdwestlich vom Hochkalmberg) sind die flach Südsüdwest fallenden Dachsteinkalke in der Tiefe des Grabens zwischen Grazenkogel und Hochkalmberg auf- geschlossen, während der Grazenkogel selbst aus ebenfalls flach Südsüdwest fallenden Gosaukonglomeraten besteht. Der Kontakt ist nahezu unmittelbar aufgeschlossen. 4. Während ich mich an den bisher beschriebenen Punkten in Übereinstimmung mit Haug befinde — auch dieser nimmt für die Nordseite des Gosaubeckens überall Auflagerungskontakte an —, glaubt Haug, daß der Dachsteinkalk östlich vom Gosauschmied auf die Gosauschichten aufgeschoben ist.? Im Gegensatz zu dieser Behauptung Haug’s kann man auch hier Auflagerung der Gosauschichten beobachten. Zunächst sei bemerkt, daß sich die Gosauschichten in der Gegend südlich des Löckenm00S berges viel weiter gegen Süden erstrecken, als die geologische Spezialkarte angibt,* und zwar sind die Gosauschichten hier als feinkörnige, kalkige Breccie entwickelt, die stellenweise dem Untersberger Marmor außerordentlich ähnlich sieht und, ebenso wie der unterlagernde Dachsteinkalk, Karrenfelder bildet. Über- lagert wird diese Breccie von den dünngeschichteten Sand- steinen, die in den Schleifsteinbrüchen auf der Ressen abgebaut werden. Diese Sandsteine liegen aber bisweilen unmittelbar dem Dachsteinkalk auf. Einen solchen Punkt trifft man auf 1.E. Spengler, 1..c.,,P,40. ?® E. Haug, Les nappes de charriage des Alpes calcaires septen trionales 3me partie. Le Salzkammergut. Bull. Soc. Geol. de France 1912, p. 120, Fig. 2. BE: Haug; 1 cp. 121. 4 Die Verbreitung der Gosauschichten in dieser Gegend soll anderer Stelle kartographisch dargestellt werden. 2 an Becken von Gosau. 281 dem zur Seekaar- und Modereckhütte führenden Wege, 300 mn nordwestlich von »L« von Löckenmoosberg. Hier sieht man, wie stellenweise die Sandsteine dem Dachsteinkalk in. einer nur wenige Zentimeter mächtigen Schicht auflagern, so daß es leicht gelingt, durch einige Schläge mit dem Hammer den darunterliegenden weißen Dachsteinkalk freizulegen. Die Auf- lagerungsfläche fällt ebenso wie die aufgelagerten Gosau- schichten 45° gegen Nordnordwest ein; eine kurze Strecke vom Kontakt entfernt beginnen die Gosauschichten bereits eine flachere Lagerung anzunehmen; in den Schleifsteinbrüchen liegen sie vollständig horizontal. Daraus ergibt sich, daß die Grenze zwischen Dachsteinkalk und Gosauschichten in dieser Gegend durch eine Flexur gebildet wird, an welcher der nörd- liche Flügel in die Tiefe gesunken ist. Verfolgt man den Kontakt weiter gegen Südwesten, so sieht man, daß diese Flexur in einen Bruch übergeht, der sich bis zum Nordende des vorderen Gosausees verfolgen läßt. Die Gosauschichten des rechten Bachufers erreichen erst südlich vom Gosauschmied ihr Ende; in unmittelbarer Nähe des Gosauschmiedes steht am rechten Ufer des Baches ein ganz von Hippuriten erfüllter, hellgrau- brauner Kalk an. Auch die Tatsache, daß in dieser Gegend an der Grenze von Dachsteinkalk und Gosauschichten eine Reihe starker Quellen hervortritt, braucht nicht zugunsten der An- nahme, daß der Dachsteinkalk hier auf Gosau aufgeschoben ist, angeführt werden, denn bei einer Verwerfung bilden die tonreichen Gosauschichten eine stauende Barre, an welcher ein Überfließen der im Dachsteinkalk angesammelten Wasser- Massen stattfinden muß. Haug deutet ferner den auf der geo- logischen Spezialkarte so scharf hervortretenden, auf der West- Seite von einer Verwerfung begrenzten Sporn von Dachstein- kalk bei der vorderen Grabhütte! als einen den Gosauschichten aufliegenden Überschiebungslappen. Auch für diese Annahme fehlen alle Beweise; man sieht im Gegenteil an mehreren Stellen die oben erwähnten feinkörnigen Gosaubreccien auf der Höhe des Spornes dem Dachsteinkalk auflagern. nn ARE, ıE. Haug, I. c, p- 122, Fig. 3. 282 E. Spengler, Aber auch den Gesteinen der Plassendeckscholle liegen die Gosauschichten auf. Hier ist in erster Linie der seit. alter Zeit bekannte und von Bou&! abgebildete Aufschluß im oberen Brieltal:zu nennen, wo die Gosauschichten einem zur Deck- scholle der Plassengruppe gehörigen Triasdolomit 'auflagern. Ferner gehören hierher die von Mojsisovics? erwähnten Denudationsreste von Gosauschichten im Gebiete des Hallstätter Salzberges; F. F. Hahn und mir gelang es, einen bisher unbe- kannten Denudationsrest dieser Art auf der Höhe des Planken- steinplateaus südwestlich vom Plassen aufzufinden, dessen Zugehörigkeit zum Campanien ich durch einen Fund von Inoceramus cf. regularis d’Orb. sicherstellen konnte. Auch die Auflagerung der Gosauschichten auf dem von mir der gleichen Deckscholle zugerechneten Haselgebirge südwestlich von Rußbach ist im Unterlauf des Elendgrabens und eines linken Seitenbaches deutlich zu er- kennen; weniger klar sind die Verhältnisse im Triebengraben, wo Haselgebirge, Werfener Schiefer und Gosauschichten wit verknetet erscheinen, wohl eine Wirkung des Salzauftriebes im Sinne Lachmann’s, Die Dislokationen der Gamsfeldgruppe sind nachgosauisch. Die mehrfach erwähnte Blattverschiebung zwischen Gamsfeld- und Braunedikopfscholle trennt im unteren Rinnbachgraben Trias und Kreide und ist schon dadurch als jünger als die Gosauschichten gekennzeichnet. Der unterste Kilometer des Rinnbachgrabens liegt sicherlich östlich der Dislokation. Es erhebt sich nun die Frage: Setzt sich die Blattverschiebung ! gleichem Ausmaß ins Becken von Gosau hinein fort oder Ver liert sie sich hier allmählich? In letzterem Falle müßten die Gosauschichten westlich der Störung eine intensivere Faltung zeigen als auf der Ostseite, wovon nichts zu bemerken ist. Es ist daher erstere Annahme weitaus wahrscheinlicher. Ich en mute nun, daß das nordsüdlich verlaufende Stück der Dis’ lokation zwischen dem Dachsteinkalk des Klauskogels und den 1 A. Boue&, Memoires geol., I, 1832, p. 203, Taf. I, Fig. 4 ? E. v. Mojsisovics, Erläuterungen zur ‚geolog. Karte, Blatt Ischl und Hallstatt, p. 48, Becken von Gosau. 283 Gosauschichten am Nordende des vorderen Gosausees die Fortsetzung der Blattverschiebung ist. Da östlich der Störung die Gosauschichten weiter nach Norden reichen, muß man es auch a priori für wahrscheinlich halten, daß die Gosauschichten am Südrande des Beckens auf der Westseite der Blatt- verschiebung weiter nach Süden reichen. Daß man aber inner- halb der Gosauschichten von der Verschiebung nichts Sicheres wahrnimmt, ist nicht zu verwundern, da im Gebiete der Gosau- schichten die Aufschlüsse fast ausschließlich auf die Gräben beschränkt sind, dazwischen aber weite, völlig aufschlußlose Strecken liegen. Immerhin aber ist es nicht unmöglich, daß die auffallenden Steilwände auf der Ostseite von Hornspitz und Falmberg! mit dieser Störung in Verbindung stehen. Der mut- maßliche Verlauf der Störung ist durch die schwarz punktierte Linie angedeutet. Auch die Knalltörlverwerfung ist nachgosauisch; denn sie bildet auf der Strecke Neualm-—-Horneckalm die Grenze zwischen den Gosauschichten und den Triasgesteinen des Gamsfeldes. Das Profil, welches Haug? hier zeichnet, ist außer der orographischen Kontur zutreffend; auf der ganzen Strecke fallen die Gosauschichten gegen die Trias ein (Profil I). Ebenso läßt sich von der Verwerfung a, die den Westgipfel vom Haupt- gipfel des Gamsfeldes trennt (p. 270), zeigen, daß sie nach- g0Sauisch ist. Denn südöstlich dieser Linie nehmen die Gosau- schichten plötzlich eine bedeutend breitere Fläche ein, eine Erscheinung, die nur durch Versenkung der Gosauschichten an der Verwerfung a erklärt werden kann. Die Knalltörl- verwerfung wird südöstlich des Querbruches @ durch die Traun- wandalmdislokation abgelöst, die sich bis gegen den unteren Rinnbachgraben verfolgen läßt. Auch hier fallen die Gosau- IA.R uß, Beiträge zur Charakteristik der Kreideschichten in den Ostalpen. Denkschriften der Wiener Akademie, VII, 1854, p. 22. Daß bei er Mosselhütte die Nierentalerschichten anscheinend gleich weit auf beiden Seiten der hypothetischen Dislokation nach Norden reichen, ist der oben dargestellten Annahme nicht günstig; doch sind wegen der mangelnden Aufschlüsse, über die bereits Reuß klagt (p. 22, Zeile 6), hier die Beob- achtungen sehr unvollkommen. 2 E. Haug, I. c., p. 120, Fig. 2. 284 E. Spengler, gesteine stets gegen die Trias ein. J. Felix! gibt im Stöckel- waldgraben ein 20 bis 30° Westnordwest, bei der Traunwald- alm 18° Nordwest gerichtetes Einfallen der Gosaugesteine an.’ Diese Erscheinung in Verbindung mit der Tatsache, daß Kon- glomerate am Kontakt gegen die Trias liegen, legt auf den’ ersten Blick die Vermutung nahe, daß hier, ähnlich wie an der Hohen Wand bei Wiener-Neustadt, die Triasgesteine samt der Gosau eine nach Süden überschlagene Falte bilden; die Gosau’ bestände in diesem Falle aus einem normalen und einem inversen Schenkel. Tatsächlich nahm J. Felix? ursprünglich eine solche Tektonik an. Später? jedoch gelang ihm der Nach- weis, daß das Konglomerat bei den Traunwandhütten kein’ Basalkonglomerat ist, sondern den darunterliegenden Gosau- schichten normal aufgelagert ist; mit dieser Erkenntnis fällt auch die Annahme einer nach Süden überschlagenen Falte. Hingegen macht der Verlauf der Dislokationslinie bei der Traunwandalm den Eindruck, daß die Dislokationsfläche im: Gegensatz zu der steil gegen Südost geneigten Knalltörl-, verwerfung (p. 274) eine steile Neigung gegen Nordwesten besitzt. Wie sich aus den zahlreichen Angaben über Fallrichtungen bei Reuß und Felix ergibt, sind die Oberkreidegesteine des Beckens von Gosau leicht gefaltet. Die Faltung ist nördlich der Straße Gosau—Rußbachsag bedeutender als südlich davon. Wie schon Reuß (I. c., p. 29) hervorhebt, herrscht die Fallrichtung gegen Süden vor, doch ist Südost- und Südwestfallen häufiger als reines Südfallen. Im allgemeinen geht aus der Fallrichtung der einzelnen Lagen der Gosauschichten hervor, daß die Zusammenfaltung in der Nord—Süd-Richtung nicht wesentlich intensiver war als in der Ost —West-Richtung. 1J. Felix, Über Hippuritenhorizonte in den Gosauschichten der nordöstlichen Alpen. 2. Mitteilung. Zentralblatt für Min, ete., 1907, p. 419. ®J. Felix, Über Hippuritenhorizonte in den Gosauschichten der nordöstlichen Alpen. 1. Mitteilung. Zentralblatt für Min. ete., 1905, p. 7% 3 J. Felix, Über Hippuritenhorizonte etc, 2, Mitteilung. Zentralblatt für Min. etc., 1907, p. 419. Becken von Gosau.- 285 Die Stratigraphie der Gosauschichten wurde von A. Reuß,! H. Kynaston,? A. de Grossouvre? und J. Felix* bereits eingehend behandelt. J. Felix® macht auf die Unmög- lichkeit aufmerksam, die einzelnen Stufen des Turon und Senon kartographisch zu fixieren, da die Unterscheidung aus- schließlich auf paläontologischem Wege vorgenommen werden kann und die gleichen Gesteinstypen in fast allen Stufen vor- kommen. Es darf daher die auf meiner Karte durchgeführte Trennung in Konglomerate, Hippuritenbänke, Mergel und Sand- steine nicht als stratigraphische, sondern ausschließlich als eine nach petrographischen Gesichtspunkten ‚durchgeführte Aus- scheidung betrachtet werden. Die Hippuritenbänke wurden meist nach den Angaben von Felix in die Karte eingetragen; als bisher nicht beschriebene Vorkommnisse seien nur erwähnt: l. An anderer Stelle (p. 281) wurde bereits das Vorkommen von Hippuritenkalken am rechten Ufer des Gosaubaches in nächster Nähe des Gosauschmiedes genannt, welches mit den Gosau- Schichten des linken Ufers durch den oberhalb des Gasthauses das Tal sperrenden Hügel in Verbindung steht, den Haug® auf Grund flüchtiger Beobachtung dem Dachsteinkalk zuweist, während er in Wirklichkeit aus Gosausandstein und -kalk besteht, 2, Eine neue Fundstätte »Streiteggötz« 1/, km östlich, von Rußbachsag, die wohl nur die Fortsetzung des Riffes von Horneck? ist, wurde von Apotheker F. Stöckl in Salzburg auf- gefunden. 3. Am rechten Ufer des Rußbaches stehen 1Y/, km unterhalb Rußbach bei den Häusern »Hinterreut« Hippuriten- kalke an. Leider konnte ich nur IA. Re euß, Beiträge zur Charakteristik der Kreideschichten in den Ostalpen, Denkschriften der Wiener Akademie, VII (1854), p. 1 bis ® H. Kynaston, On the stratigraphicol, lithologicol and en Natures of the Gosau beds. Quart. Journ. Geol. Soc., Lon 1894. 8 A. de Grossouvre, Recherches sur la craie superieure, I, p. 613. 4J Felix, Studien über die Schichten der oberen Kreideformation in den Alpen und den Mediterrangebieten. I. Teil. Die Kreideschichten bei Gosau, Palaeontographica 1908, p. 251 bis 344. 5. J.Relix,d. c, p. 314. ® E. Haug, I. c., p. 121, Fußnote. "3. Felix, 1. c, p. 287. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl; CXXIII. Bd., Abt. 1. 20 286 E. Spengler, Hippurites (Vaccinites) gosaviensis Douv. bestimmen, so daß eine genauere Fixierung des Niveaus nicht möglich ist. Die Grenze zwischen den eigentlichen Gosauschichten und den sie überlagernden Nierentaler Mergeln hat jedoch stratigraphische Bedeutung; es ist die Grenze zwischen den »petrefaktenführenden« und den »petrefaktenleeren« Gosau- schichten von Reuß.! Die petrographische Beschaffenheit der nur makroskopisch fossilleeren, von Globigerinen und Tex- tularien erfüllten Mergel der oberen Gruppe ist bereits von Reuß? und Felix? eingehend geschildert worden. Diese Mergel gleichen in ihrer außerordentlich charakteristischen petrographischen Beschaffenheit ebenso wie die gleichen Gesteine der Gosauzone Ischl—Abtenau* vollkommen den Nierentaler Schichten des Nierentales auf der Westseite des Untersberges. Das Verdienst, als erster auf die Identität der roten und graugrünen Mergel des Gosautales mit denen des Nierentales hingewiesen zu haben, gebührt H. Emmrich". Nach Felix® gehören die Nierentaler Schichten des Gosautales (weiße und rote Mergel des Höhenzuges Hornspitz—Höh- kögerl) ins Maestrichtien; sie können nicht tiefer hinabreichen, da die sie unterlagernden, an Inoceramen reichen Mergel des oberen Campanien im Nef-, Hochmoos- und Finstergraben noch die normale Facies der Gosauschichten zeigen. Ja, selbst der Ressensandstein, den Felix bereits ins Maestrichtien stellt, muß älter sein als die typischen Nierentaler Schichten; denn € ist äußerst unwahrscheinlich, daß die fast über die ganze alpine Geosynklinale einschließlich der helvetischen und lepon- tinischen Zone und der Südalpen verbreitete Facies der roten 1 A. Reuß, I. 0.0.38, 2 A: Reuß, 1:0, 9.23, 28 8): Felix;:l. ei: p::302, 808, * E. Spengler, I. c., P:®. N irge. 5H. Emmrich, Die cenomane Kreide im bayrischen Gebirg Meiningen 1865, Deth * }. Felix, |, ec, 9,334, Becken von Gosau. 287 Globigerinenmergel! sich über die Breite des Gosautales hinüber ändert. Darnach kann man wohl auch die Nierentaler Schichten des Berchtesgadener Landes dem Maestrichtien zuteilen, denn es ist wahrscheinlich, daß die bedeutende positive Schwankung des Meeresspiegels, welche man zu Beginn der Ablagerung der Nierentaler Schichten aus faciellen Gründen annehmen muß, wenigstens in einem so nahe ge- legenen Gebiete gleichzeitig erfolgte. Nach Lebling? fehlt in den Nierentaler Schichten des Berchtesgadener Landes jede Möglichkeit, auf paläontologischem Wege ihr Alter genauer als Obersenon zu fixieren. Bemerkenswert ist, daß die Nierentaler Schichten an ein- zelnen Stellen unmittelbar der Trias aufliegen. Eine solche Stelle unterhalb der Angerkaralpe wurde bereits erwähnt (p. 270), ein zweites, ausgedehnteres Vorkommen liegt an der Südost- seite des Bogenberges; hier sieht man deutlich, wie die Nieren- taler Schichten ebenso wie der unterlagernde Dachsteinkalk gegen Süden einfallen; an einer Stelle ist die Auflagerung unmittelbar aufgeschlossen, von der darunterliegenden Trias durch eine 30cm mächtige Tonlage (Haselgebirge der Deck- Scholle?) getrennt. Über den Nierentaler Schichten folgt nun eine Schicht- Stuppe, deren charakteristischestes Gestein ein zum weitaus größten Teile aus krystallinen Geröllen zusammengesetztes Konglomerat ist. Die Größe der Rollstücke wechselt bankweise außerordentlich, neben Schichten, die bereits als ein mittel- körniger Sandstein zu betrachten sind, finden sich ganz grobe Konglomerate. Die Gerölle bestehen zu etwa 75°/, aus Quarz; die bisweilen roten Quarzgerölle besitzen meist Erbsen- bis Nußgröße. Die übrigen Gerölle erreichen hin und wieder Kopf- größe und bestehen meist aus Pinzgauer Phyllit, grauen Werfener Schiefern und Quarziten der Werfener Schichten, ‘Während Triaskalke nur in außerordentlich geringer Anzahl auftreten und stets kleiner als Nußgröße bleiben. Gosaugesteine nn RER 1 Vgl. Cl. Lebling, Ergebnisse neuerer Spezialforschungen in den Deutschen Alpen. IL. Die Kreideschichten ‚der bayrischen Voralpenzone. Geolog. Rundschau, 1912, p. 495, 505. ? Cl. Lebling, 1. c., p. 495. . 288 E. Spengler, : und Nierentaler Schichten fehlen vollkommen. Das Zement des Konglomerates ist kalkig und niemals von roter Farbe. In ein- zelnen Lagen treten neben den Geröllen vortrefflich erhaltene Lithothamienfragmente in großer Zahl auf, wie bereits Felix! bemerkte, so daß das Gestein eine große Ähnlichkeit mit dem obereocänen Granitmarmor bekommt. Mit den Konglomerat- bänken wechsellagern im unteren Teile noch graugrüne, an Globigerinen reiche Mergel, doch fehlen — als wichtigstes idung | gegenüber den NierentalerSchichten — die roten Mergel. Es erscheint nun auf den ersten Blick sehr bestechend, diese Schichten mit dem Eocän? von Reichenhall zu identifizieren, und zwar aus folgenden Gründen: 1. Die Nierentaler Schichten besitzen eine Mächtigkeit von annähernd 500 m, wie die Aufschlüsse im Elendgraben und an der Ost: seite des Höhbichls erkennen lassen. Daß diese Mächtigkeit nicht etwa durch tektonische Erscheinungen vorgetäuscht wird, zeigt besonders schön die über 100 m hohe, durch ihre rote Farbe sehr auffallende Felswand nordöstlich vom GOBeR, see, wo man sieht, daß hier ohne jede Störung eine Schicht ruhig über der anderen liegt. Da nach Felix diese mächtig® Schichtgruppe in ihrer Gesamtheit dem Maestrichtien, ja viel- leicht sogar nur dessen oberer Abteilung entsprechen müßte, so erscheint es unwahrscheinlich, daß die darüberliegenden, auch noch über 100 m mächtigen Konglomerate gleichfalls noch der oberen Kreide angehören, zumal da die Nierentaler Schichten als erhärteter Globigerinenschlamm sicherlich eın sehr langsam gebildetes Sediment sind. 2. Bou&® erwähnt in diesen Schichten das Vorkommen von Nummuliten in der steilen Schlucht des Hennarkogels (gemeint ist wohl der Höllgraben). Reuß* bezweifelt diesen » „Felix, I. 6, pP. 304. i ?2 Eine Verwechslung mit dem Basalkonglomerat der, Gosauschichten ist wegen des vollkommen anderen Aussehens vollkommen due Die Basalkonglomerate bestehen bei Gosau fast ausschließlich aus ar kalkgeröllen der nächsten Umgebung, die Quarzgerölle überschreiten nie mikroskopische Dimensionen. iles 8 A. Bou&, Description de divers gisements interessants des foss Mem. geologiques et pal&ontologiques 1832, I. Bd., p. 201. 4:4 Reuß, Lo, p 2% Becken von Gosau. 289 Fund, denn Bou& gibt auch aus den sicherlich cretacischen Grundkonglomeraten des Kreuzgrabens Nummuliten an. Weder Felix noch mir ist es gelungen, Nummuliten aufzufinden. 3. Das Gestein besitzt, wie oben erwähnt, durch das Auftreten von Lithothamien eine gewisse Ähnlichkeit mit dem obereocänen Granitmarmor. Trotzdem überwiegen die Gründe, welche mich ver- . anlassen, die Schichten für älter zu halten als das Mittel- und Obereocän von Reichenhall. 1. Die Bestimmung der Lithothamien hat ergeben, daß diese nicht mit denjenigen identisch sind, welche den Granit- marmor zusammensetzen. Vielmehr besteht die größte Ähn- lichkeit mit einer allerdings mangelhaft bekannten Form aus dem Danien des Pariser Beckens. Infolge der geringen Zellgröße (Perithallium: Länge 10 p, Breite Sy; Hypothallium: Länge 25») kommt Lithothamium nummuliticum Gümb, nicht in Betracht; 1 Lith. mamillosum, gosaviense, torulosum haben eine etwas übereinstimmende Zellgröße mit der vorliegenden Form, unterscheiden sich aber durchwegs durch ihren Aufbau: Denn die genannten Arten bilden ent- weder nur krustenförmige Überzüge, wie Lith. gosaviense, oder knollenförmige Erhabenheiten, niemals jedoch schlanke, etwa Imm breite und bis 5 mm lange, verzweigte Ästchen, wie die vorliegende Form. Lithothamium turonicum 'Rothp. und Litn. amphiroaeforme zeigen einen ähnlichen Aufbau wie unsere Form, unterscheiden sich aber durch bedeutendere Zellgröße. Die größte Ähn- lichkeit scheint mit dem von Gümbel?2 allerdings mangelhaft beschriebenen Lithothamium parisiense aus dem Calcaire pisolithique des Pariser Beckens (Danien) zu bestehen, welches geringe Zellgröße und astförmigen Aufbau . vereinigt. Eine endgültige Entscheidung kann nur die Untersuchung «eines größeren Materials, in welchem sich wohl auch fertile Stücke finden werden, und die Revision aller Gümbel’schen Arten bringen. 2. Da bei Reichenhall Nummuliten in so reichem Maße vorhanden sind, wäre das Fehlen oder zum mindesten die außerordentliche Seltenheit dieser Tiere hier sehr auffallend. Be 0 RE ! Nach A. Rothpletz, Fossile Kalkalgen aus den Familien der Codiaceen und Corallineen. Zeitschr. der Deutsch. geol. Gesellsch., 1891, P. 205 besitzt Lith. nummuliticum 10 bis 15 p. breite und 15 bis 25 p lange Zellen. °C. W. Gümbel, Die sogenannten Nulliporen. Abhandl, der bayr. Akademie der Wiss, München 1871, p. 42, Taf. I, Fig. 8. 290 E. Spengler, 3. Für die wichtigste Tatsache halte ich die Erscheinung, daß das Eocän des Reichenhaller Beckens transgressiv auftritt, während dies bei unserer Schichtgruppe® nicht der Fall ist. Lebling! spricht von einer Transgression des Mittel- eocän; nach Boussac? wäre die Schichtlücke sogar noch . größer, da dieser das Reichenhaller Eocän ins Priabonien stellt. Fugger,® Hahn* und Krauß? beschreiben die Mein- zinger Breccie, in der das Vorhandensein von Inoceramen- bruchstücken auf sekundärer Lagerstätte eine Erosionsperiode zwischen Oberkreide und Eocän sicherstellen. Auch die wechselnde Mächtigkeit der Nierentaler Schichten deutet diese Festlandsperiode an, da es nicht denkbar ist, daß sich ein er hochpelagisches Sediment wie die Nierentaler Schichten “a so geringen Entfernungen in so stark verschiedener Mächtigkeit bildet; dieser Wechsel in der Mächtigkeit muß vielmehr durch nachträgliche Denudation, teilweise wohl auch tektonisch bedingt sein. Lebling® gibt für das Plateau des Lattengebirges eine Mächtigkeit von 300m an; hingegen ergibt sich aus dem Profil bei Boussac? 120m für diejenigen des Nierentales. Die noch bedeutend geringere Mächtigkeit (30 m) der Nierentaler Schichten nördlich vom Müllner Horn 8 ist wohl durch tektonische Vorgänge erzeugt. Im Gegensatz dazu bemerkt man an den Quellbächen des Elendbaches im Gebiet von Gosau, daß der Komplex der Konglomerate mit krystallinen Geröllen den hier nahezu 500 m mächtigen Nierentaler Schichten nicht nur völlig konkordant 1 Cl. Lebling, Geolog. Beschreibung des Lattengebirges, Geognost, Jahreshefte 1911, p. 100. > 2 J. Boussac, Etudes stratigraphiques sur le Nummulitique Alpen Paris 1912, a 587. 3 E. Fugger, Die Salzburger Ebene und der Untersberg. Jahrb. der Geol. Re 1907, p. 467. * F. F. Hahn, Grundzüge etc. Mitt. der Wiener Geolog. Gesellsch., 1913, p. 335. nd H. Krauß, Geolog. Aufnahme des Gebietes zwischen Reichenhall u Melleck. Geognost. Jahresh., 1913, p. 127. Cl. Lebling, Lattengebirge, p. 64. 7.J, Boussac, bc, P. 578 8 H. Krauß) io, 8 188, Becken von Gesau. 291 auflagert, sondern an der Grenze sogar mit ihnen wechsel- lagert (p. 288). Gegen oben nimmt die Größe der Gerölle eher zu als ab. Daraus geht im Verein mit dem gänzlichen Fehlen von Geröllen von Gosaugesteinen hervor, daß die Konglomerate keiner erneuten Transgressionsperiode, sondern einer negativen Bewegung der Strandlinie, einem Seichterwerden des Meeres entsprechen. Diese Regressionsphase wird dadurch eingeleitet, daß sich zunächst die Zone der Pinzgauer Phyllite und der Werfener Schiefer südlich der Kalkalpen aus dem Meere erhob und dem seicht gewordenen Meere im Gebiete der Kalkalpen Gerölle zukommen ließ, während die Kalkalpen selbst noch unter Wasser lagen. Wir haben hier wohl die außerordentlich weit verbreitete Regressionsphase nach Ab- schluß der Kreide vor uns, welche E.Suess! beschreibt; und zwar ist dies der einzige Punkt der Kalkalpen, wo sich die Ablagerungen dieser Zeit erhalten haben. Sonst sind sie überall in der unmittelbar darauffolgenden Festlandsperiode der Denudation verfallen. Nach den Lithothamien gehören die Konglomerate dem Danien, vielleicht auch dem Paleocän oder Untereocän an; sie sind jedenfalls nicht mit dem Reichen- haller Eocän, sondern mit der Lücke zwischen den Nierentaler Schichten und dem Eocän des Berchtesgadener Gebietes zu identifizieren. Selbst wenn wir annehmen wollten, daß in den Nierentaler Schichten Maestrichtien, Danien, Paleocän und Untereocän enthalten ist — die große Mächtigkeit der Nieren- taler Schichten legt diese Vermutung nahe —, so wäre es doch undenkbar, daß das so nahe gelegene Festland keinen Einfluß auf die Sedimentation gehabt hätte. Die Überschiebungsregion des Zwieselalpengebietes. Wie schon an anderer Stelle erwähnt wurde, wird der SW-Rand des Gosaubeckens durch eine Überschiebung der Trias- über Kreidegesteine gebildet. Diese Erscheinung, welche zuerst von E. Haug? und J. Nowak? richtig erkannt wurde, 1 E. Suess, Antlitz der Erde II, p. 377, Illjo, p- 210. ®E. Haug, I. c, p. 121. ®J. Nowak, Über den Bau der Kalkalpen in Salzburg etc. p. 110. 292 E- Spengler, ist besonders auf dem Nordostabhang der Zwieselalpe zwischen dem nördlichen Ende des vorderen Gosausees und der Bräuninghütte außerordentlich klar ersichtlich. Der untere, sanfter geböschte Teil des Gehänges wird von den 20 bis 30° SW (also bergwärts) einfallenden Nierentaler Schichten gebildet,! die von den Konglomeraten mit krystallinen Ge- schieben überlagert werden. Darüber baut sich nun in steilen Wänden mit gleichem Schichtfallen die Trias der Zwieselalpe auf. Die Tatsache, daß auf der ganzen Strecke die jüngsten Gesteine des Gosauer Beckens mit den ältesten Gliedern der Trias des Zwieselalpenzuges in Kontakt kommen, ist gleich- falls ein zuverlässiger Beweis für das Vorhandensein einer Überschiebung. Die Trias der Zwieselalpe zeigt, wie die Profile III bis V erkennen lassen, folgenden Aufbau: 1. An der Basis treten an folgenden Punkten Werfener Schiefer und Haselgebirge auf: a) auf dem direkten Wege Bräuninghütte— vorderer Gosausee (rote glimmerige Schiefer und schwarzer Ton (Profil IV). b) Auf dem markierten Wege von Gosau zum Zwieselalpenhaus in geringen Spuren kurz vor dem steilen Anstieg über die Triaskalke (Profil II). c) Etwas ausgedehntere Partien von gipsreichem Haselgebirge . befinden sich im Unterlauf des Schönaubaches (Profil I). Diese Haselgebirgspartien können nicht, wie die geologische Spezial- karte angibt, mit denjenigen im Unterlauf des Elendbaches ın unmittelbare Verbindung gebracht werden, da sie, wie an einer Stelle am linken Ufer des Schönaubaches unmittelbar aufgeschlossen ist, von grauen Kalkmergeln unterlagert werden, welche 45° gegen SSW einfallen und denjenigen gleichen, die mit den krystalline Geschiebe führenden Konglomeratbänken wechsellagern. 2. Über dem Werfener Schiefer liegt ein ziemlich mächtiger, weißer bis intensiv roter, typischer Hallstätter Kalk, der 1 Besonders schön ist diese Erscheinung an der mächtigen, roten Wand nordwestlich vom Gosausee zu sehen: (p. 288). Hier sind Nierentaler Schichten und Konglomerate durch eine unbedeutende, NW—SO streichende Längsverwerfung getrennt. Becken von Gosau. 293 bisweilen Hornstein führt. Er tritt an folgenden Punkten in Aufschlüssen zu Tage: a) Der Kontakt mit der Unterlage ist im Schönaugraben am besten aufgeschlossen (Profil I), wo in der Tiefe des Grabens Haselgebirge liegt, während die beider- seitigen Abhänge von den senkrechten Wänden dieses Hall- stätter Kalkes gebildet werden. Mojsisovics hat dieses Gestein auf der geologischen Karte als Schreyeralmkalk kartiert, bemerkt aber in den Erläuterungen! ausdrücklich, daß diese Altersbestimmung ganz unsicher ist. Nun gelang es dem Sammler L. Gapp auf einer Exkursion mit E. Kittl, zwei sehr ungünstig erhaltene Reste eines globosen Ammo- niten mit glatter Schale und langsam in die Breite und Höhe wachsenden Windungen aufzufinden, die man mit ziemlicher Sicherheit als Arcestes Sp. bestimmen kann. Leider erlaubt auch dieser Fossilfund nicht, das Alter des Kalkes innerhalb der Triasformation genauer zu fixieren. Außer in der Umgebung der Schönaualm er- Scheint dieser Kalk noch b) in einem kleinen, felsigen Hügel östlich von Punkt 1228. c) Auf dem bereits erwähnten Wege Bräuninghütte—Gosausee tritt im unmittelbaren Hangenden des Werfener Schiefers eine sehr stark gequälte und von roten, tonigen Lagen durchzogene Partie hellroten und grau- weißen, Hornstein führenden Kalkes (Profil IV) auf, den ich wegen Seiner analogen Lagerung mit dem Kalk der Schönau Parallelisiere. 3. Anscheinend darüber (Kontakt nirgends aufgeschlossen) erscheinen ebenfalls in einer sehr geringmächtigen, linsen- (örmigen Partie die Zlambachschichten der Lokalität »Edalpe« (Profil II), deren Fauna von F, Frech? beschrieben Wurde. Inzwischen hat L. Gapp ein neues, großes Material hier aufgesammelt, welches E. Kittl bereits zum größten Teil bestimmt hat; die Ergebnisse dieser Arbeit sollen an ER ! Erläuterungen zur geologischen Karte Ischl und Hallstatt, Wien 1905, P. 9 (Fußnote). F..Frech, Die Korallenfauna der Trias, Palaeontographica, 37, Stutt- gart 1890, 294 E. Spengler, anderer Stelle veröffentlicht werden. Die wenigen und schwer auffindbaren Aufschlüsse in den Zlambachschichten liegen etwa 80 m tiefer als das Zwieselalpenhaus westlich und öst- lich des markierten Weges — am Wege selbst fehlen die Aufschlüsse. Während die bisher beschriebenen Gesteine wenigstens auf der Strecke Bräuninghütte—Gosausee nur als sehr stark tektonisch reduzierte, schmallinsenförmige Partien auftreten, zeigen die nun folgenden Schichten keine Spur von tektoni- scher Beeinflussung. 4. Wir treffen hier zunächt eine 100 bis 120 m mächtige Schichtgruppe von hellgrauen Hornsteinkalken, welche voll- kommen den Reiflinger Kalken von Groß-Reifling gleichen. Daß sich die Reiflinger Facies so weit nach Westen erstreckt, erwähnt bereits Arthaber.! Die obersten Bänke werden aus breccien- und konglomeratartigen Kalken gebildet, deren Gerölle (durchschnittlich etwa von Nußgröße) aus grauem Kalk bestehen, deren Bindemittel hingegen Dolomit und dolo- mitischer Kalk ist. Auch solche Bänke erscheinen im typischen Reiflinger Kalk von Groß-Reifling. 200 m westlich vom Zwieselalpenhaus ist in diese Gesteine eine fast ganz aus Echinodermenzerreibsel bestehende Bank eingeschaltet, welche Encrinus liliiformis Lam (mehrere Stielglieder), Cidaris cf. Suessi Laube (3 Interambulacralplatten), Spiriferina cf. fragilis Schloth. führt. Encrinus liliiformis und Spiriferina fragilis sind Leit- formen der anisischen Stufe, während Cidaris Suessi in a Cassianer Schichten erscheint. Die Reiflinger Kalke treten ın einem langen, ununterbrochen zu verfolgenden Zuge au welcher unterhalb der Krautgartenhütte seinen Anfang nimmt (Profil V), den den Zwieselalmzug im Nordosten begleitenden, mit 1454m kulminierenden Höhenrücken zusammensetzt (Profil III) und bei Punkt 1228 unter der Moräne verschwindet. Das Fallen des ganzen Zuges von Reiflinger Kalken ist 30 bis. 60° gegen SSW gerichtet; im Osten flacher, !M Westen steiler. 1 G. v. Arthaber, Lethaea geognostica II, 1 (alpine Trias), P- 272. Becken von Gosau. 295 0. Diese Reiflinger Kalke werden von Reingrabener Schiefern überlagert, welche auf dem direkten Wege von der Bräuninghütte zum Zwieselalmgipfel Halobia rugosa Gümb. (5 Exemplare), Halobienbrut, Trachyceras? geliefert haben. 800 m WNW vom Zwieselalpenhaus fand ich in der Mulde, in welcher der Weg gegen Abtenau hinabführt, eine prächtig erhaltene Keule von Cidaris dorsata Braun. In die schwarzen Reingrabener Schiefer sind stellenweise graue Mergel und braune Sandsteine vom Aussehen des Lunzer Sandsteines eingeschaltet. Die Mächtigkeit der Ge- Steinsgruppe dürfte 60 bis 80 m im Osten betragen, im Westen ist sie geringer. Jedenfalls aber sind die Raibler Schichten hier unvergleichlich mächtiger als in der Gamsfeldgruppe. Der Zug von Raibler Schichten fehlt auf der geologischen Spezial- karte von Mojsisovics, hingegen ist er bereits, wenn auch mit nicht ganz richtigem Verlauf, auf der Kittl’schen Karte! eingetragen. 6. Über den Reingrabener Schiefern folgt eine gering- mächtige Schichtgruppe, in welcher dünngebankte Hornstein- kalke und Hornsteindolomite mit Mergelzwischenlagen einen allmählichen Übergang zu den Dolomiten des Zwieselalm- zuges bilden. Als Beispiel, wie sich dieser Übergang vollzieht, Sei ein Profil in einem westlichen Quellbach des Höllgrabens angeben (Profil IV): Hangend: Dolomit, in den unteren Lagen Hornstein führend: 3 cm graugrüner, dolomitischer Mergel, 50 » grauweißer, zuckerkörniger Dolomit, 4 » Mergel, 20 » Dolomit mit 2 Hornsteinlagen, 4 » Mergel, en 12 » Dolomit, ı E. Kittl, Exkursionsführer, Karte. 296 E. Spengler, 10 cm Mergel, 30 » Dolomit mit 1 Hornsteinlage. Liegend: graugrüne Mergel, tiefer unten Reingrabener Schiefer. Unterhalb der Krautgartenhütte (Profil V) ist diese Zone mächtiger, hier befinden sich an Stelle der Hornstein führen- den Dolomitbänke Hornsteinkalkbänke, die vollständig den Reiflinger Kalken unterhalb der Reingrabener Schiefer gleichen. Westlich vom Zwieselalpenhaus scheint sich diese Übergangs- zone zwischen den Carditaschichten und dem darüber liegen- den Dolomit allmählich zu verlieren. Diese ganze Gesteins- gruppe ist nach ihrer petrographischen Beschaffenheit und ihrer stratigraphischen Stellung nur mit den Hüpflinger Kalken zu vergleichen, welche Bittner vom Hüpflinger Hals? in den südlichen Gesäusebergen beschreibt. 7. Darüber folgt nun der Dolomit des Zwieselalpen- zuges, welcher nach seiner Lagerung noch der karnischen und vielleicht dem unteren Teil der norischen Stufe entspricht. Größte Mächtigkeit auf Profil IV etwas über 400 m. Die strati- graphisch tieferen Lagen zeigen noch die Charaktere des Ramsaudolomites: hell, löcherig, zuckerkörnig, ungeschichtet (Ostabfall des Zwieselalmgipfels gegen das Zwieselalpenhaus), während die höheren die des Dachsteindolomites aufweisen: graubraun, geschichtet. Bisweilen ist der Dolomit sogar SO dunkel, daß er petrographisch mehr einem anisischen Dolomit ? als dem Dachsteindolomit gleicht. Der Dolomit nimmt weit- aus den größten Teil des Zwieselalmzuges und des nord- westlich anschließenden Buchbergriedels ein. Das Einfallen ist auf der NO-Seite des Zwieselalmrückens gegen SW, am Westhang des Buchbergriedels etwa 20° gegen NO gerichtet, ebenso am Abhang gegen Annaberg — die ganze Dolomit- masse zeigt also den Bau einer Mulde (Profil I, II). Im Ober- lauf des Teufelsbaches sind noch’ an zwei Längsbrüchen die 1 A. Bittner, Aus dem Ennstaler Kalkhochgebirge, Verhandlungen der Geol. Reichsanstalt Wien 1886, p- 101 Vgl. F. F. Hahn, Grundzüge des Baues der nördlichen Kalkalpen zwischen Inn und Enns, II. Teil. Mitteilungen der Geol. Gesellschaft in wien (im Druck). * Becken von Gosau. 297 Reiflinger Kalke in Form einer winzigen Antiklinale empor- gepreßt (Profil II). Auf der West- und Nordseite (Profile I, Il, IV) wird der Dolomit unmittelbar von den Werfener Schiefern der Annaberger Niederung unterlagert, in deren obersten Bänken ich (beim zweiten »e« von »Saalfelden« auf der Spezialkarte) Natiria costata Mstr. gefunden habe. Die ganze Masse der äußerst mannigfaltig entwickelten Werfener Schiefer der Annaberger Niederung zeigt auf der Ostseite der Lammer vorherrschend nordöst- liches Einfallen. Leider sind die Aufschlüsse nur auf die enge Lammerschlucht, welche durch die neue Straße Abtenau— Annaberg bequem zugänglich gemacht wurde, und auf einige wenige Seitengräben beschränkt, da die Werfener Schiefer meist mit Moräne überdeckt sind. i Das Werfener Schiefergebiet der Annaberger Niederung wird von zwei langgestreckten Zügen jüngerer Triasgesteine durchzogen: der eine läßt sich als schmales Band aus der Gegend des Zwieselbades 9km weit bis an den Südrand des Blattes Ischl--Hallstatt (zum »ss« von Kressmais«) verfolgen, von wo an er auf dem Blatt Radstadt durch F. Trauth! an der Südseite der Bischofsmütze entlang bis über. die Hof- pürglhütte hinaus, gegen Osten verfolgt wurde. Der Zug besteht, wenigstens soweit er auf dem Blatt Ischl—Hallstatt liegt, aus Rauhwacken,? schwarzen Reichenhaller Kalken mit Fossilspuren und hellgrauen, brecciösen (Ramsau-?) Dolomiten (auf dem steil aufragenden Punkt 1163, Profil I, IV). Die Gesteine fallen durchwegs steil gegen ONO ein; dieser Zug überlagert daher die Werfener Schiefer des Lammertales und wird selbst wieder von den Werfener Schiefern im SO über- Schoben. Über erstere hinweg, ist er wohl durch die Luft mit Tun. “PR Trauihz Geologische Untersuchungen im östlichen Tauernfenster und seiner weiteren Umrahmung, Denkschriften der kaiserl. Akademie der tee in Wien (im Druck). n diesem, auf der Karte und den Profilen als »Gutensteiner Schichten« Sgschedenen Komplex sind vielleicht auch noch skythische Horizonte ent- en. 298 E. Spengler, dem Muschelkalkzug des Quechenberges zu verbinden, die Werfener Schiefer des Lammertales sattelförmig überwölbend. Er bildet also mit diesen eine tiefere Schuppe, während die Werfener Schiefer in seinem Hangenden samt denen des Punktes 1322 am linken Lammerufer einer höheren Einheit angehören. In der engen Lammerschlucht zwischen P. 69 und der Einmündung des Teufelsbaches bemerkt man an der neuen Straße Abtenau— Annaberg, daß Werfener Schieier und Gutensteiner Kalk in zahlreiche, kleine, WO streichende Falten gelegt und, deren Achsen sich, dem generellen Fallen folgend, gegen ONO herabsenken; dies scheint darauf hin- zudeuten, daß das Gebiet zuerst unter dem Einflusse einer S—N wirkenden Kraft stand, während das ONO-Fallen erst durch eine spätere, von ONO wirkende Kraft entstanden ist, was gut mit den Beobachtungen F. Felix Hahn’s! im oberen Saalachgebiet übereinstimmt. Der zweite dieser Muschelkalk- züge besteht fast ausschließlich aus Rauhwacke und n spricht einer noch tieferen Schuppe, welche nur auf eine kurze Strecke südlich von Annaberg (Profil I) auf das Blatt Ischl—Hallstatt übertritt, von Trauth jedoch nach beiden Richtungen auf dem Blatte Radstadt verfolgt werden konnte. 8. In der Niederung zwischen dem Törleck und Ser Punkt 1605 (Kesselwand) erscheinen ziemlich mächtig®, korallenreiche Zlambachschichten (Lokalitäten: Hammel“ kogel, Hammertanger, Riedlkar). Vom Fundorte »Hammer- kogel« hat bereits Frech? zahlreiche Korallen beschrieben. L. Gapp hat hier noch viel zahlreichere und schönere Korallenfunde gemacht als bei der Edalpe; diese Korallen wurden gleichfalls von E. Kitt! bestimmt, die Ergebniss® werde ich an anderer Stelle veröffentlichen. Mir gelang °% in diesen Zlambachschichten Choristoceras nobile Mojs., Choristoceras Haueri Mojs. ® fer 1 Felix Hahn, Geologie des oberen Saalachgebietes ee Lo und Diesbachtal. Jahrb. geol. Reichsanstalt Wien 1915, p. 69 b ve Frech, Die Korallenfaunen der Trias. Pancontograpic, s Stuttgart 1890. Becken von Gosau. 299 aufzufinden. Daher entsprechen diese Zlambachschichten den Choristocerasmergeln der Zlambachgräben, denen sie auch petrographisch gleichen. Arthaber! und Kittl? stellen die Choristocerasmergel bereits in die rhätische Stufe, Mojsiso- vics? hingegen rechnete sie noch der norischen (juvavischen) Stufe zu. Diese Zlambachschichten setzen sich nach SW in den Schneckengraben an der Westseite des kleinen Donner- kogels fort (Profil IV), wo ich Choristoceras cf. zlamense Mojs. fand. Die Zlambachschichten zwischen Törleck und Punkt 1605 wurden von Mojsisovics auf der geologischen Spezialkarte fälschlich als Carditaschichten eingetragen, diejenigen des Schneckengrabens überhaupt übersehen. 9. Die Donnerkogel werden ebenso wie der größte Teil des übrigen Gosauer Kammes von dem grauen, massigen, an Korallen und Calcispongien überreichen Hochgebirgsriff- kalk gebildet. Die letzten, nordwestlichen Ausläufer dieses Riffkalkes sind zwei kleine felsige Kuppen: der Punkt 1605 und ein noch niedrigerer Hügel unmittelbar bei der Riedl- karalm. Wie sich schon aus dieser Zusammenstellung im Vereine mit den Profilen auf Tafel II ergibt, besteht der ganze Gebirgszug Buchbergriedel—Zwieselalm—Donnerkogel aus drei tektonischen Einheiten, die schuppenförmig über- einanderliegen: I umfaßt die Schichtgruppen 1 bis 3 (Werfener Schiefer, _ Hallstätter Kalk, Zlambachschichten) und zeigt wenigstens im östlichen Abschnitt eine äußerst intensive tektonische Reduktion auf nur wenige Meter Mächtigkeit.* Die Entwicklung muß mem 2 1G. v. Arthaber, Lethaea geognostica, Alpine Trias, Tabelle p. 254; P. 380, ® E. Kittl, Exkursionsführer, Tabelle p-. 16. ® E. v. Mojsisovics, Das Gebirge um Hallstatt. I. Die Cephalopoden der Hallstätter Kalke. Abhandlungen der Geol. Reichsanstalt VI, 2 (Wien 1893), pP. 808, * Auf Profil III und IV ist die Einheit I wegen des kleinen Maßstabes u mächtig eingetragen. 300 E. Spengler, als Hallstätter Facies bezeichnet werden, soweit'man dies aus den spärlichen Gesteinsresten erkennen kann. Darüber liegt die Einheit II, welche die Schichtgruppen 4 bis 7 umfaßt (Reiflinger Kalk, Carditaschichten, Hüpflinger Kalk, Dolomit). Einheit II läßt keine tektonische Reduktion mehr erkennen.! Die Facies weicht infolge des Auftretens der Reiflinger Kalke, des Fehlens des Ramsaudolomites, der größeren Mächtigkeit der Carditaschichten und der Beschaffen- heit des darüberliegenden Dolomites sehr stark von der Ent- wicklung der Gamsfeldgruppe ab und nähert sich der Aflenzer, vielleicht auch der niederösterreichischen Entwicklung. An der Westseite grenzen Dachsteindolomit und Werfener Schiefer unmittelbar aneinander; der Kontakt ist daher ein anormaler, wohl die Schubfläche zwischen I und I. In welcher Weise sich die Schubfläche zwischen den Gosau- schichten und I in die Werfener Schiefer hinein fortsetzt, konnte wegen der Überdeckung durch Moräne. nicht fest- gestellt werden. Einheit III besteht aus den Schichtgruppen 8 und 9 (Zlambachschichten und Hochgebirgsriffkalk). Daß Il von ll durch eine gegen Norden ziemlich steil ansteigende Schub- fläche? getrennt ist, geht aus folgenden Tatsachen hervor: a) Der Dachsteindolomit von IInimmt von Norden gegen Süden unter der Überdeckung durch den Riffkalk von II auf beiden Seiten der Donnerkögel in gleicher Weise sehr rasch an Mächtigkeit ab (vgl. Profil IV mit V). 5) An der Basis der Riffkalkmasse erscheinen an einzelnen Stellen geringmächtige Reiflinger Kalke® (Profil IV) und an der Westseite des Punktes 1605 allerdings nur durch eine leichte Abflachung des Gehänges und durch roten glimmerigen Boden angedeutete Werfener Schiefer (Profil IV). 1 Südlich vom Höllgraben ist eine schmale Scholle zwischen 2 parallelen Querbrüchen in die Tiefe gesunken; an dieser Scholle erreichen die Gosauschichten des Gosautales an der Erdoberfläche ihr südlichstes Ende. 2 Diese Schubfläche erwähnt E, Haug (I. c., p. 121 und Karte Fig. I). ® Wie Profil IV ergibt, stehen diese Reiflinger Kalke ebenso wie die Werfener Schiefer mit der Riffkalkmasse nicht mehr in normalem Verbande, sondern sind passiv an der Überschiebungsfläche mitgeschleppte Schollen- Becken von Gosau. 301 Wir haben keine sicheren Anhaltspunkte, ob die Über- schiebung zwischen den Schuppen I und II und diejenige zwischen II und III vor- oder nachgosauisch sind, Der ein- heitliche Bewegungszug gegen NO, den. die Schubfläche zwischen I und II und die Zwieselalmüberschiebung erkennen lassen, ferner die starke tektonische Zertrümmerung von |, machen gleiches, nachgosauisches Alter beider Flächen wahr- scheinlicht Hingegen möchte ich die Bewegungsfläche zwischen II und III nicht für gleichalterig mit ersteren Flächen halten, da das Ansteigen gegen NW einen in dieser Richtung wirkenden Schub vermuten läßt. Eigenartige Schwierigkeiten bereitet die Stellung der Zlambachschichten an der Nord- und Westseite der Donnerkogel. Folgendes muß dabei in Erwägung gezogen werden: Die Überlagerung der Zlambachschichten durch die Riffkalke ist sowohl im Schneckengraben als an der Ostseite des Punktes 1605 mit vollkommener Sicherheit zu beob- achten. Diese Überlagerung kann nun entweder 1. eine Stratigraphische oder 2. eine tektonische sein. Betrachten wir nun zunächst die zweite Möglichkeit und nehmen an, daß die Riffkalke auf die Zlambachschichten aufgeschoben sind, so liegt es am nächsten, diese Zlambachschichten unter dem Dolomit und Reiflinger Kalk der Zwieselalpe hindurch mit denen des Fundortes »Edalpe« (p. 293) zu verbinden. Doch abgesehen davon, daß diese Verbindung wegen der hohen Lage der Zlambachschichten an der Westseite der Donner- Kogel? auf Schwierigkeiten stößt, muß es sehr befremdend erscheinen, daß zwischen den Zlambachschichten und den Sie überlagernden Riffkalken keine Spur der älteren Gesteine auftritt. Zumindestens wäre es höchst eigentümlich, daß an der Schubfläche selbst jede Spur des sonst an jeder Schub- —— ni Du !'Ich schließe hier in ähnlicher Weise, wie J. v. Pia bei der Alters- bestimmung der Höllengebirgsüberschiebung (geologische Studien im Höllen- Re und seinen nördlichen Vorlagen. Jahrb. der geol. Reichsanstalt 1912, 5 ). h ? Man mache etwa den Versuch, diese Zlambachschichten auf Profil IV Mit den Hallstätter Kalken des Osthanges zu verbinden, welche die tektoni- Be; Fortsetzung der Zlambachschichten der Edalpe auf Profil II sind! Sitzb. d. mathem.-naturw. K1.; CXXII. Bd., Abt. 1. ai 302 E. Spengler, Näche in dieser Gegend auftretenden, aus glimmerigen, roten Werfener Schiefern und Haselgebirgston bestehenden Schleifmittels fehlt, zumal da diese Gesteine in nur 200m Entfernung auftreten. Der Kontakt zwischen Zlambach- schichten und Riffkalk ist im Schneckengraben so voll- kommen aufgeschlossen, daß selbst eine nur wenige Zenti- meter dicke Schicht von Haselgebirge dem Beobachter nicht entgehen könnte. Auch fehlen alle sonstigen Erscheinungen, die meist an einer Schubfläche auftreten, zumal wenn die beiden Gesteine so weitgehende physikalische Verschiedenheit aufweisen wie die dünnplattigen, tonigen Zlambachschichten und der massige Riffkalk — Reibungsbreccien oder Stauchungs- erscheinungen in den obersten Mergelbänken. Wenn wir nun Stratigraphische Überlagerung der Zlam- bachschichten durch den Riffkalk annehmen, so ergeben sich wieder neue Schwierigkeiten, selbst wenn man voliständig unbeeinflußt ist durch die von E. Hau g angenommene Facies- verteilung auf bestimmte tektonische Einheiten. Der Annahme einer stratigraphischen Überlagerung der Zlambachschichten durch die Riffkalke erscheint zunächst die Feststellung von Frech! günstig, daß die dolomitischen Riffkalke des großen Donnerkogels eine etwas jüngere Korallenfauna einschließen als die Zlambachschichten ‚des Hammerkogels und der. Ed- alpe. Andrerseits aber gelang mir der Nachweis, daß.die Zlambachschichten des »Hammerkogels«s den Choristoceras- mergeln der Zlambachgräben entsprechen, nach Mojsisovic$ also einem obernorischen, nach Arthaber sogar einem rhäti- schen. Horizont. Darnach müßte man annehmen, daß die ganze, etwa 1000 »2 mächtige Masse der Riffkalke des Gosauerl Kammes in die rhätische Stufe gehört, was äußerst unwahr- scheinlich ist, Ich glaube daher der Wahrheit am nächsten zu kommen, wenn ich annehme, daß die Ziambachschichten der Nord- und Westseite der Donnerkogel eine seitlich rasch auskeilende, linsenförmige Einschaltung in die oberen reis des Riffkalkes darstellen? Dadurch erklärt sich auch die ı F. Frech in G. v. Arthaber, Lethaea geognostien, Alpine Trias p- 342. : 2 Auf Profil IV wurde diese Anschauung zur Darstellung gebracht. Becken von Gosau. 303 eigenartige Erscheinung, daß die Zlambachschichten auf der Nordostseite der Donnerkogel nicht zum Vorschein kommen, was bei der stets flach nach SW geneigten Stellung der Riffkalke, die z. B. auch auf einigen Bildern in Simony’s Dachsteinwerk! deutlich zu erkennen ist, ‘höchst merk- würdig ist. Ich stelle mir die Entstehung dieser Ziambachschichten- Einlagerung in folgender Weise vor: Zur obernorischen oder unterrhätischen Zeit wurde durch neu auftretende Meeres- Strömungen das bisher klare Wasser des Triasmeeres durch feines, terrigenes Material getrübt, wodurch lokal das Wachs- tum der Riffkorallen allmählich beeinträchtigt wurde — die Korallen treten vorherrschend in den tieferen Bänken auf. Dafür wurden Cephalopoden und Bivalvengehäuse abgelagert. In unmittelbarer Nachbarschaft blieb das Wasser frei von der Trübung, die Riffkorallen konnten hier ungestört ihr Wachs- tum fortsetzen. Später jedoch änderten sich wieder die Meeresströmungen; das Wasser wurde wieder klar und die Riffkorallen konnten wieder auf der ganzen Strecke ihre Tätigkeit entfalten. Von dem Dolomit des Törlecks sind die Zlambach- schichten durch eine Verwerfung getrennt, da die Dolomite lach gegen ONO einfallen. Diese Verwerfung spaltet sich gegen NO in zwei Äste, zwischen denen die Reiflinger Kalke hervortreten (p. 294, Profil ID). Gegen SW bedingt die gleiche Verwerfung die mauergleichen, senkrechten Abstürze der Donnerkögel gegen den Gosausee; sie ist hier an den beiden Spornartigen Vorsprüngen, welche sich vom kleinen und vom großen Donnerkogel (respektive vom Freyaturm) gegen den Gosausee hin erstrecken, als schluchtartiger Einschnitt zu erkennen (Profil V). Wie schon p. 280 gezeigt wurde, ist der Dachgteinkalk an der Südgrenze des Gosaubeckens östlich vom Gosautal Nicht mehr über die Gosauschichten überschoben. Die Zwiesel- almüberschiebung kann sich daher nicht, wie Haug an- IF, Simony, Das Dachsteingebiet, Wien 1895, Taf. XXIX, XLVII, LVIH, Lxt, ® E. Haug, I. c., p. 125. 304 E. Spengler, nimmt, der Südseite der Plassengruppe entlang bis Hallstatt fortsetzen, sondern sie streicht in das Tal der Gosauseen hinein. Dieses Tal bildet auch die geradlinige Fortsetzung der Überschiebungslinie der Zwieselalpe und ist durch diese, sowie die in Verbindung mit der Überschiebung auftretenden Längsbrüche tektonisch bedingt. Am östlichen (rechten) Ufer des vorderen Gosausees sieht man das Einfallen der Dach- steinkalke der Basis gegen die überschobene Riffkalkmasse der Donnerkogel (p. 277). Die Überschiebungslinie streicht am westlichen (linken) Ufer des vorderen Gosausees knapp unter- halb der Wände durch, trennt den Halskogel von der 8% waltigen Ostwand der Kopfwand am hinteren Gosausee und ist nach der freundlichen Mitteilung Dr. Hahn’s noch »süd- lich des Weges zur Grobgesteinhütte in ihrem raschen Empor- steigen leicht zu verfolgen. In der durch sie gebildeten Schlucht ist zwischen 1550 m und 1650 m die westliche Neigung der Fläche (50 bis 70°)! sehr deutlich ausgeprägt; eine mürbe Reibungsbreccie ist an manchen Stellen noch erhalten. Der liegende (nordöstliche) Dachsteinkalk enthält viele bunte Ritzen und Bänder und dürfte einem sehr hohen Niveau, def überlagernde im SW (grau, dolomitisch, gut geschichtet) einem viel tieferen angehören«, Noch weiter gegen SO scheint sich die Linie in zwei Äste zu spalten und in eine vertikale Dislokation zu verwandeln.? Genauere Angaben darüber und über den Zusammenhang dieser Linien mit den bei der Hof- pürglhütte auftretenden Störungen werde ich in einer Mon%- graphie des Gosauer Kammes veröffentlichen. Die sehr b& merkenswerte Erscheinung, daß sich die Schubfläche gegen SO immer steiler stellt und schließlich in eine vertikale Dis- lokation übergeht, läßt uns die Natur der Zwieselalmüber schiebung mit großer Klarheit erkennen. Die Zwieselalmt überschiebung ist eine lokale, ausschließlich durch das Var handensein des einem Tangentialdruck geringen Widerstand 1 Nordöstlich der Zwieselalm beträgt die Neigung der Überschiebung$" fläche, wie die Profile II bis V zeigen, etwa 30°. \ ? Nach G. Geyer, Über die Lagerungsverhältnisse der Hierlatzschichten : Jahrb. der Geol. Reichsanstalt (1886, p. 255) läßt sich eine dieser Linien bis & den Reißgang verfolgen. Becken von Gosau. 305 entgegensetzenden Gosaubeckens bedingte Erscheinung. Wegen der starken Kohäsion der überschobenen Riffkalkmasse konnte jedoch diese Überschiebung nicht unmittelbar an der Grenze des Gosaubeckens an einer scharfen Randspalte endigen, sondern sie setzte sich noch ein Stück in die geschlossene Dachsteinkalkmasse hinein fort, hier allmählich in eine verti- kale Dislokation übergehend, da in dem starren Dachsteinkalk der Widerstand in horizontaler Richtung zu groß ist. Im Westen wurde die Schubmasse mehr nach Norden geschoben als gehoben, im östlichen Teil mehr gehoben als nach Norden geschoben. Zusammenfassende Ergebnisse. 1. Rekonstruktion der obercretacischen Topographie. Da nun die Untersuchungen über die tektonische Stellung der Gosauschichten in den beiden großen, miteinander im Zusammenhang stehenden Gosaubecken des Salzkammergutes abgeschlossen erscheint, soll hier der Versuch unternommen werden, die paläogeographischen und tektonischen Ergeb- nisse zusammenzufassen, die die bisherigen Bearbeitungen dieser Gosaubecken ergeben haben. Das Bild, welches die Kalkalpen des Salzkammergutes bieten, ist durch ein Zusammenwirken, durch eine Interferenz von vor- und nachgosauischen, gebirgsbildenden Vorgängen entstanden. Die bedeutenderen von diesen sind sowohl hier als in den Salzburger Alpen vor Ablagerung der Gosauschichten erfolgt. Es ist dies diejenige Anschauung, die allgemein vor dem Auftreten der Deckentheorie geherrscht hatte.! Als dann E. Haug und M. Lugeon? den kühnen und genialen Ver- such unternahmen, die Deckentheorie auch auf unser Gebiet DE eeteiintennnnnnnen 1 C. Diener, Bau und Bild der Ostalpen. Wien 1903, p. 604. »In den nördlichen Kalkalpen sind sehr intensive gebirgsbildende Bewegungen während dieser jüngsten Faltungsphase eingetreten, wenngleich die Ent- Stehung der Hauptstörungen bereits in die Kreidezeit fällt.« °®E. Haug und M. Lugeon, Sur l’existence, dans le Salzkammer- Sut, de quatre nappes de charriage superposees. C. R. Ac. Sc., t. CXXXIX, P. 892 bis 894, 306 E. Spengler, zu übertragen, verlegten sie zunächst, nach Analogie der großen tertiären Deckenschübe der Westalpen, die großen Überschiebungen in die Tertiärzeit; die cretacische Gebirgs- bildung tritt ganz in den Hintergrund. Diese Anschauung blieb nun so lange die herrschende, bis neuere, genauere Detailuntersuchungen westlich und östlich der Salzach die alte Anschauung von der vorgosauischen Gebirgsbildung wieder zu Ehren brachten, der sich’ nun neuerdings auch Haug’ an- geschlossen hat. Auf den Aufbau der vorgosauischen Alpen des Salz- kammergutes kann ich an dieser Stelle noch nicht eingehen, da die Untersuchungen über diesen Gegenstand noch nicht abgeschlossen sind. Die von verschiedenen Seiten geäußerten, vielfach einander. widersprechenden Anschauungen sind vorläufig Hypothesen, die erst eines genaueren Beweises bedürfen. Nur genaueste Detailuntersuchung in einem größeren Gebiete kann hier zum Ziele führen. Es sind dies übrigens Fragen, die mit der tektonischen Stellung der Gosauschichten, deren Erforschung diese Untersuchungen gewidmet sind, streng genommen nichts zu tun haben -—- denn die Gosauschichten haben bereits ein fertiges Gebirge vorgefunden. Es erscheint mir hingegen von außerordentlicher Wichtigkeit, dieses Vor gosauische Gebirge nach. Möglichkeit topographisch zu Te konstruieren; erst wenn dies geschehen ist, ist eine verläß- liche Basis geschaffen, den älteren Bau, der nun. nicht mehr durch jüngere Vorgänge gestört erscheint, zu enträtseln. Zu diesem Zwecke ist es nun zunächst nötig, die in ter tiärer Zeit erfolgten Bewegungenin Gedan ken rück gängig zu machen. Wir finden unter den nachgosauischen Störungen beide Haupttypen der Dislokationen: radiale und tangentiale. Selbstverständlich sind diese zwei Arten von un wegungen in der Natur nicht scharf getrennt, sondern mit jeder Verwerfung sind auch geringe Verschiebungen in hof” zontaler Richtung, mit jeder Faltung und Überschiebung oft sehr bedeutende Veränderungen in vertikaler Richtung Nor "A E. Haug, Les nappes de charriage des Alpes Calcaires Septen trionales, 3me partie. Bull. Soc. geol. de France, 1912, p. 108. Becken von Gosau. 307 bunden. Besonders schön zeigt sich dieses Zusammenwirken beider Bewegungsrichtungen bei der Zwieselalmüberschiebung (p- 305). Für uns ist es nun von größerer Bedeutung, die durch tangentiale Dislokationen oder, genauer gesagt, durch die tangentiale Komponente sämtlicher Dislokationen hervor- gerufenen Verschiebungen in Gedanken rückgängig zu machen, da nur diese eine Veränderung des Kartenbildes hervorrufen. Folgende nachgosauische. tangentiale Dislokationen kann man in dem Raume. zwischen der Höllengebirgsüber- schiebung und dem Südrande der Kalkzone unterscheiden: l. Die Faltung der Gosauschichten des Wolfgangseetales und ihre Überschiebung durch den Nordrand der. Osterhorn- gruppe und des Sparberhorns,! 2. Die Überschiebung der Gamsfelddecke; diese ist öst- lich der Blattverschiebung um 3!/,km weiter 'gewandert als westlich von dieser (p. 268): Sie bewirkt die schuppenförmige Zusammenschiebung der Gosauschichten südlich des Ein- berges.? 3. Die Faltung der Gosauschichten des Beckens von Gosau (p. 284) und der Gosau der Gamsfelddecke nördlich vom Rettenkogel.? 4. Die Zwieselalpenüberschiebung. Auf Tafel III in Verbindung mit den Oleaten I und II wurde nur der Versuch unternommen, die Minimalbeträge der nach Ablagerung der Gosauschichten erfolgten Verschiebungen kartographisch darzustellen. Es läßt Sich meist nicht beweisen, daß diese Verschiebungen nicht Srößer waren, doch kommt man mit dem auf Tafel III dar- gestellten Ausmaße vollständig aus, um die gegenwärtig herrschenden Verhältnisse zu erklären. Auf Tafel III selbst Sind die heutigen Konturen der Gosauablagerungen (etwas Vereinfacht), die Carditaschichten der Gamsfeldgruppe, die vor- ung nachgosauischen Überschiebungslinien und einige wich- tige Punkte eingetragen; Oleate I zeigt die Lage derselben nr NEE 1 E. Spengler, Tektonische Stellung der Gosauschichten, I. Teil, p. 28 & E. Spengler, I. c., Pi 89.30: “ag, Spengler, 1, c., p. 32, Taf. H, Profil I, IL: Der triadische Unter- ‚8fund ist natürlich dabei mitgefaltet. 308 E. Spengler, Linien und Punkte vor Eintritt der tertiären Bewegungen; Oleate II stellt ein Zwischenstadium dar. Es ist selbstver- Ständlich, daß diese Linien (z. B. die Konturen des Beckens von Gosau) vor Eintritt der tertiäiren Bewegungen nicht wie heute an der Erdoberfläche, sondern infolge der seither er- folgten Denudation tief unterhalb derselben lagen; auch lagen einzelne Teile der Konturen infolge der radialen Dislokationen in verschiedener Tiefe — doch sind dies alles Momente, die das Kartenbild nicht beeinträchtigen, das — ähnlich wie eine Grubenkarte — eine Projektion aller dieser Linien auf eine Horizontalebene darstellt. Von den nachgosauischen Dislokationen sind die unter 1. angeführten nicht berücksichtigt; denn abgesehen davon, daß dies das ohnehin schon komplizierte Bild noch weiter verwirren würde, sind die Aufschlüsse im Wolfgangseetale nicht so gut, um das Ausmaß der durch diese Bewegungen bewirkten Zusammenschiebung zu erkennen. Jedenfalls sind sie viel unbe- deutender als diedurch 2 und 4 hervorgerufenen Verschiebungen. Da wir die unter 1 angeführten Verschiebungen! nicht zur Darstellung bringen, hat die Osterhorngruppe seit der Gosauzeit keine Verschiebung mehr erfahren, die Signaturen aller drei Karten fallen daher hier aufeinander.? Bei der Konstruktion der Oleaten ging ich von folgenden, zum Teil hypothetischen Voraussetzungen aus: Die Blatt- verschiebung setzt sich durch das Becken von Gosau bis an das Nordende des vorderen Gosausees fort (p. 282), wo Sie unter der Zwieselalpenüberschiebung verschwindet. Wenn die Blattverschiebung als Randspalte des östlichen Teiles der Gamsfelddecke gedient hat (p. 273), so muß sie zur Zeit ihrer Entstehung gerade und parallel zur Schubrichtung des östlichen Teiles der Gamsfelddecke verlaufen sein. Da nun das streng nach Norden gerichtete Einfallen der Dachsteinkalke am Retten- kogel und Katergebirge3 für eine genau nördliche Bewegung der 1 Selbstverständlich auch die Überschiebung der Kalkzone über die serie 2 Z. B. das Gschlößl und die Einbergalpe. 8.5; engler, Tektonische Stellung der Gosauschichten, I. Teil, P- 21, Zal, n Profil I, II; Taf. III, Profil V. Becken von Gosau. 309 östlich der Blattverschiebung gelegenen Hauptmasse der Gams- felddecke spricht, so muß auch die Blattverschiebung ur- sprünglich genau meridional verlaufen sein. Der jetzige, ge- krümmte Verlauf der Blattfläche muß daher durch Ver- schiebungen bewirkt sein, die jünger sind als die Bildung der Blattfläche.! Dies ist die jüngste Bewegungsphase. Wir bemerken ferner, daß längs des ganzen Gosaustreifens Strobl — Abtenau die Dachsteinkalke und -dolomite der Gamsfelddecke ein vorwiegend nordwestliches? Einfallen besitzen, so daß die Richtung der Überschiebung nahezu mit der Streichungs- richtung dieser Dachsteinkalke und -dolomite parallel verläuft. Dies deutet darauf hin, daß sich hier in der Gamsfeld- decke bei der jüngsten Bewegungsphase (II) Be- wegungen gegen Nordwest geltend machten; durch diese Vorgänge wurde gleichzeitig auch die ursprüng- lich gerade Blattfläche gekrümmt. Das Mindestmaß dieser Bewegung gegen Nordwest wurde folgendermaßen bestimmt: Der Betrag der Verschiebung der Gamsfeldgruppe wurde so groß angenommen, daß die Nord- grenze dieser Gruppe aus einer nahezu west-östlichen Strei- Chungsrichtung zur Gosauzeit in die heutige SW—N Streichungsrichtung gedreht wird. Denn W—O? streichen die seit der Gosauzeit von keiner Störung mehr betroffenen Strukturlinien der südlichen Osterhorngruppe, und in einem einfacher gebauten Gebirge, wie es die vorgosauischen Alpen jedenfalls waren, ist Parallelität der Strukturlinien das Wahrscheinlichste. Wir nehmen ferner an, daß am Westende des Gosaustreifens bei Voglau keine bedeutende Bewegung in nachgosauischer Zeit erfolgt ist — wir schließen dies daraus, daß hier nicht mehr zahlreiche Schuppen, sondern eine einfache Gosaumulde* auftritt. Auch der Mangel eines rang elbst wenn man die hier angenommene Fortsetzung der Blatt- Pech durch das Gosaubecken hindurch nicht anerkennen will, ist ige zu der Blattfläche im unteren Teile des Rinnbachgrabens zu beobachte ° E on l. c., p. 21, 38. 8 Ben W 15° so IS" N. E. Sp engler, Tektonische Stellung der Gosauschichten, 5 ziel, geologische Karte (Taf, I) links oben in der Eck 310 E. Spengler, faciellen Unterschiedes zwischen den Gosauschichten der Decke und Basis! spricht für diese Auffassung. Es wäre allerdings möglich, daß eine Anzahl Schuppen hier unter dem Haselgebirge liegen; dann ist der Betrag der Verschiebung größer, kleiner kann er jedoch nicht sein, die obige Annahme entspricht also der Minimalverschiebung. Wir nehmen also in Voglau den Angelpunkt der Bewegung der Gamsfelddecke an, um den sich der Nordrand gedreht hat. Dann erhalten wir die Stelle, wo der Punkt A (Tafel I) vor der Bewegung lag, annähernd dadurch, daß wir die Strecke Voglau-A in Zirkel nehmen und damit einen Bogen beschreiben; wo dieser Bogen den Parallelkreis®? von Voglau schneidet, liegt der gesuchte Punkt A, (Oleate II) unter der Voraus setzung, daß die Strecke Voglau-A seit der Kreidezeit keine tektonische Verkürzung oder Streckung erlitten hat. Wäre z.B. A vor der tertiären Bewegung auf A, gelegen und hätte sich genau gegen Norden nach A bewegt, so hätte die Strecke Voglau-A eine starke Zerrung erfahren — davon ist nichts AN bemerken. Lag A hingegen auf A,, so müßte die Strecke ein® Verkürzung erfahren haben — das ist tatsächlich der Fall, denn wir sehen, daß die Kreidemulde von Schorn? sehr stark schief auf die Streichungsrichtung der Gamsfelddecke streicht. Um nun das Mindestmaß für diese Zusammenschiebung in der Längsrichtung zu erhalten, nehmen wir an, daß AP. östlichste Punkt der Blattverschiebung — das Nordende des vorderen Gosausees — bei der letzten Bewegung seinen Meridian bewahrt hat. Denn es ist unwahrscheinlich, daß sich in einer gegen Nordwest bewegten Masse ein Punkt gegen Osten bewegt. Glätten wir nun die Blattverschiebung aus, & erhalten wir am Schnittpunkt der Blattverschiebung mit dem | Parallelkreis® von Voglau den Punkt A, M Wenn wir nun nach den so gewonnenen Fixpunkten die übrigen Linien entsprechend eintragen, so gelangen sie in die 1 E. Spengler, I. c., p. 39. 2 en die Richtung W 15° S—O.15°N. Spengler, Tektonische Stellung der Gosauschichten, 5 Teil, Bike Karte. Becken von Gosau. 31l auf Oleate II dargestellte Lage, die sie vor Eintritt der Störungs- phase II innehatten. Wir sehen, daß sich die Gosauschichten des Beckens von Gosau damals auf einem etwas größeren Raume ausbreiteten, die geringe Faltung der Gosauschichten (3) ist die Wirkung dieses Zusammenschubes. Wir sehen ferner, daß die Verkürzung in der Nord—Süd-Richtung nicht wesentlich größer ist als in der Ost—West-Richtung — auch dies entspricht den Beobachtungen in der Natur. Krümmung der Blattfläche, Faltung der Gosauschichten und Nordwestfallen der Dachsteindolomite an der Linie Strobl—Abtenau erscheinen so auf einen einzigen, komplizierten Bewegungsvorgang zurückgeführt. Wie Oleate II zeigt, sind zu dieser Zeit bereits der Dachsteinkalk des P. 1830 und des Rettenkogels, ferner die Carditaschichten der Gamsfeld- und Braunedlkopfscholle aus- einandergerissen, der südwestliche Teil des Beckensvon Gosau lag bereits unter der Zwieselalpendecke — diese Erscheinungen sind die Wirkungen des älteren nachgosauischen Bewegungs- vorganges I. Wir denken uns nun den ‚östlichen Flügel an der nun schnurgerade Nord—Süd verlaufenden Blattver- Schiebung um 31/, km nach Süden zurückversetzt — jetzt schließt der Dachsteinkalk des Punktes 1830 mit. der west- lichen Fortsetzung des Rettenkogels, die Carditaschichten bei Rinnberg mit denen bei Kaltenbach, diejenigen am Bogenberge mit denen bei Angerkar zu einem ununterbrochenen Zuge zusammen, wie Oleate I zeigt. Nun sehen wir aber, daß sich die Blattverschiebung nicht in die Donnerkogel hinein fortsetzt; die Donnerkogel müssen Sich daher samt dem ganzen Buchbergriedel im Zusammen- hange mit der östlich der Blattverschiebung befindlichen Masse über ihren in Ruhe gebliebenen Untergrund nach Norden fortbewegt haben (Zwieselalpenüberschiebung). Wäre dies die einzige Bewegung der Zwieselalpenmasse, s0 müßte die Überschiebung am Nordende. des vorderen Gosausees ein plötzliches Ende finden — dies ist nicht der Fall, sondern die Überschiebung streicht tief ins oberste Gosautal hinein. Gosauer Kamm und Zwieselalpe haben daher außerdem noch eine gegen Südost an Intensität abnehmende, 312 E. Spengler, selbständige Bewegung gegen Nordost ausgeführt; durch diese Bewegung wurde die auf Tafel III und Oleate II punk- tierte, gegen Südost spitzig auslaufende, keilförmige Fläche, ferner noch ein weiteres Stück des Beckens von Gosau ZU- gedeckt. Die zugedeckte Fläche muß eine keilförmige Gestalt besitzen, da die Stellung der Dislokationsfläche gegen Süd- ost immer steiler wird (p. 304) und schließlich ganz vertikal ist. Gleichzeitig haben sich auch Bewegungen an der mit der Zwieselalpenüberschiebung parallelen Schubfläche zwischen Schuppe I und II der Zwieselalpenzone vollzogen (p. 300). Ob vor dieser Bewegung diese Schubfläche überhaupt noch nicht existierte (wie es auf Oleate I dargestellt ist) oder nur ein geringeres Ausmaß besaß, läßt sich nicht sicher entscheiden. Vor Eintritt der Bewegungsphase I, bei der sich die oben geschilderten Vorgänge (von Zeile 13 auf p. 311 an) voll- zogen haben, befanden sich die heutigen Linien und Punkte in der auf Oleate I eingetragenen Lage, die sie schon zur Zeit der Oberkreide innehatten, wenn wir ein Mindestmaß der Verschiebungen annehmen. Die vom heutigen Außenrand (Denudationsrand) der Gamsfeld- und Zwieselalpendecke seit Eintritt der nachgosauischen Bewegungen überfahrene Fläche ist auf Oleate II und Tafel II durch Punktierung hervor- gehoben. Von diesen liegt die heute von der Gamsfelddecke zugedeckte Fläche noch an derselben Stelle wie damals; hin- gegen hat der westlich der Blattverschiebung liegende Teil der gegenwärtig unter der Zwieselalpendecke liegenden Fläche die Bewegungsphase II, der östlich von dieser liegende Teil beide Bewegungsphasen mitgemacht: Wir sehen daher, daß die von der Zwieselalpendecke überschobene Fläche auf Tafel IH um ein entsprechendes Stück gegen Norden vorgeschoben erscheint gegenüber ihrer Lage auf Oleate II. Durch einfaches Abmessen auf der Karte läßt sich nun die Länge und Richtung des Weges bestimmen, den einzelne Punkte bei der tertiären Gebirgsbildung zurückgelegt haben. Daraus ergibt sich, daß die kürzesten Wege die westlich der Blattverschiebung und nicht auf der Zwieselalpendecke 8” legenen Punkte zurückgelegt haben; so bewegte sich der Punkt, auf dem sich heute der Taborberg befindet, um nur 3'/; km Becken von Gosau. 313 gegen Nordnordwest (bloß Bewegungsphase II), das Gamsfeld hingegen legte den Weg von 91/, km gegen Nordnordwest (Bewegungsphase I und ID), die Zwieselalpe sogar einen solchen von 11 km gegen Nord zurück (Bewegungsphase I mit Zwieselalmüberschiebung und Bewegungsphase ID). Nun soll kurz auf einige Vorteile hingewiesen werden, die dieses Rückgängigmachen der tertiären Bewegungen für die Erklärung der vorgosauischen Tektonik bietet. So war zur Zeit der Oberkreide die Trias des Buchbergriedels von der des Bogenberges, die heute nur durch eine Strecke von I km getrennt sind, mindestens 91/, km voneinander entfernt. Diese Strecke genügt, um die bedeutenden Faciesgegensätze zwischen beiden Entwicklungen (p. 295) auszugleichen; auf dieser Strecke kann ein etwa 600 bis 800 m mächtiges, ladi- nisches Dolomitriff ganz gut auskeilen, auch wenn wir keine steile Riffböschung annehmen. Legt man unter Oleate I eine geologische Karte, so sieht man, daß sich der bei Golling beginnende, die Strubberge zusammensetzende Zug von Halistätter Entwicklung in der Umgebung von Abtenau in zwei Äste spaltet: der eine zieht durch die Gegend des heutigen Gamsfeldes gegen Ostnord- ost, eine geradlinige, etwa 3 bis 4 km breite! Verbindung zwischen den Strubbergen und dem Raschberg herstellend; der andere hingegen streicht nach Südost über Traunstein, Schoberstein und Pailwand gerade auf den Hallstätter Salz- berg zu, dabei an der breitesten Stelle 10 kın Breite erlangend. Der Buchbergriedel stellt sich in die Streichungsfortsetzung® des östlichen Tennengebirges (Tagweide-—Gappenalpenhöhe) ein. Die Facies allerdings stimmt nur insofern überein, als in beiden Fällen der ladinische Dolomit unterhalb der Cardita- Schichten fehlt, während im östlichen Tennengebirge Dach- DET Ten ! Diese größere Breite der Hallstätter Zone erklärt auch die Häufigkeit der Hallstätter Kalkgerölle in den Konglomeraten der Gosauzone Strobl—Abtenau. ® Eigentlich befand sich der Buchbergriedel an den tertiären Bewegungen Sammenpressung erfahren hat. Vielleicht hie sich dadureh ar LE der einzelnen Schuppen der Trauns tein—Schoberstein grupf rTaulsiclil 314 E..Spiengfer, steinkalk an Stelle des Dachsteindolomites im Buchbergriedel auftritt; doch in der Umgebung der Hofpürglhütte erscheinen auch im gleichen Niveau Dolomite,! welche an diejenigen des Buchbergriedels erinnern. Rascher Wechsel zwischen Dolomit und Kalk über dem Carditaniveau ist auch an anderen Punkten zu beobachten.” Daß die Dachsteingruppe zu derselben (tirolischen) Einheit wie das Tennengebirge gehört, wie F. Hahn annimmt, ist nicht nur aus den von Hahn ein- gehend gewürdigten faciellen Gründen wahrscheinlich, sondern auch dadurch, daß F. Trauth* und ich (p. 297) dieselben tieferen Schuppen unterhalb des Dachstein- und Tennen- gebirges durchverfolgen konnten. Wenn die neueren Untersuchungen der Strubbergzüge durch J.v. Pia die Zugehörigkeit der Lammerzüge zur juvavischen Einheit Hahn’s? bestätigen, dann ist es sehr wahrscheinlich, daß die von J. Nowak® ausgesprochene und von Hahn’ eingehender begründete Ansicht zu Recht besteht, daß beide Züge von Hallstätter Entwicklung: der Zug Abtenau—Rasch- berg(—Aussee—Mitterndorf—Bosruck?) und derjenige Ab- tenau—Hallstatt, als einheitliche Decke (juvavische Einheit) vorgosauisch aufgeschoben ist. Die Lage des vorgosauischen Überschiebungsrandes wäre in diesem Falle auf der Strecke . Golling—Voglau aufgeschlossen, von hier an bis über Ischl hinaus aber unter Gosaubedeckung und unter der Gamsfeld- 1 F.Hahn, Grundzüge des Baues der nördlichen Kalkalpen, I. Teil, p-313. 2 Vergl. G. Geyer, Über den geologischen Bau der Warscheneck- gruppe, Verh. geolog. Reichsanstalt 1913, p. 286 bis 289. ’ . Hahn, Versuch zu einer Gliederung der austroalpinen Masse westlich der österreichischen Traun (Verh. geolog. Reichsanstalt 1912, p- 339). — Grundzüge des Baues der Kalkalpen etc., I. Teil. Mitteil. geolog. Gesellschaft Wien 1913, p. 347). * F. Trauth, Geologische Untersuchungen im östlichen Tauernfenster und seiner weiteren Umrahmung, Denkschriften der Wiener Akademie (im Druck). 5 F. F. Hahn, Verh. geolog. Reichsanstalt 1912, p. 340. & J. Nowak, Über den Bau der Kalkalpen in Salzburg und im Salz- kammergut. Bull. de l’academie de sc., Krakau 1911, p. 111. “ ? F, F. Hahn, Grundzüge des Baues der Kalkalpen ete., I. Teil, p- 348. Becken von Gosau. 319 decke verborgen. Nachdem durch die Denudation in der juvavischen Decke ein Fenster geschaffen war, hob sich später — aber ebenfalls noch vor Ablagerung der Gosau- schichten — in diesem Fenster die tirolische Basis am T'abor- berg domförmig heraus (p. 273) und legte sich weiter gegen Osten zu als liegende Falte (Braunedikopf) über die Hall- stätter Kalke der Zone Abtenau—Raschberg. Der Begriff »Dachsteindecke« wäre in diesem Falle der Ausdruck für diese bescheidene Überfaltung. Noch weiter im Osten, am Grimming, fehlt nach den Beobachtungen G. Geyers diese Überfaltung bereits und nur die gewaltig steil gegen Norden Sich herabsenkenden Dachsteinkalke des Grimming? scheinen eine Überfaltung über die nördlich wohl tektonisch® vor- gelagerte Zone von Hallstätter Kalken in statu nascendi an- zudeuten,. Die Erscheinung, daß sich eine Kuppel aus ihrem (in diesem Falle tektonischen) Hangenden heraushebt und weiterhin gegen Osten über dasselbe überfaltet, würde etwas an das Verhalten der von F. Kossmat* beschriebenen Massive »Tarnowaner Wald«, »Birnbaumer Wald« etc. erinnern, doch mit dem Unterschied, daß hier auf beiden Seiten 1 Aus diesem Grunde mußte ich im ersten Teile meiner Arbeit die Ansicht Nowaks ablehnen (p. 48). An der Zone IschI—Strobl—Abtenau ist nichts von einer Schubfläche zu sehen, welche älter wäre als diejenige über den Hallstätter Kalken. In diesem Falle müßten natürlich die von mir im ersten Teile der Arbeit von p. 43, Zeile 11, bis ‘p. 48 ausgesprochenen Hypothesen teilweise fallen. Sie wurden auch damals ausdrücklich als Provisorium bezeichnet (p- 48), Auch die hier von p. 48, Zeile 12, bis p. 50, Zeile 3, ausgesprochenen Gedanken sind noch keine definitive Entscheidung. Diese kann nicht früher erfolgen, als bis das östliche Tennengebirge, der südliche Teil des Gosauerkammes, die Plassen- gruppe, die ir zwischen Ischl, Aussee und Mitterndorf auf diese Fragen hin untersucht is Ge eybr, Über den geologischen Bau der le etsiäirie Verh. geolog, Reichsanstalt 1913. p. 309. Die e Zurechnung der Klippenregion zwischen Klachau und dem Paß Pyhrn z erklären, daß im Toten Gebirge und am Grimming das Niveau der gebankten AO entwickelt ist, in der dazwischen liegenden Region hingegen Se see l. c., p. 305). ER 4F.Ko smat, Der küstenländische Hochkarst und seine tektonische Isa ung geolog. Reichsanstalt 1909. 316 E.SSpengler, Untertauchen, nur in der Mitte Überfaltung vorhanden ist — ein Unterschied, der in dem Mangel einer Umbiegung im Streichen in unserer Gegend begründet ist. 2. Die Transgression des Gosaumeeres. Über diesen, durch die tektonischen Vorgänge der mittleren Kreidezeit und darauffolgende Denudation geschaffenen Unter- grund erfolgte die Transgression der Gosauschichten. Diese begann nach den Untersuchungen von J. Felix! im obersten Turon (Angoumien) im Becken von Gosau. An der Wende von Turon und Senon besaß das Meer im Becken von Gosau noch eine äußerst geringe Ausdehnung. Auch in den folgenden Stufen, im Coniacien (Niveau des Mortoniceras texanım), im Santonien und unteren Cam- panien gewann die vom Meere bedeckte Fläche nur sehr wenig an Umfang. Um den Verlauf der Küstenlinie zu bestimmen, haben wir folgende Anhaltspunkte: Wenn wir im Südosten beginnen, so sehen wir, daß die Plassengruppe voM Angoumien bis zum unteren Campanien noch Festland wär, da bei der Plankensteinalpe erst das obere Campanien trans“ grediert (p. 282), im oberen Brieltal vielleicht erst das untere Maestrichtien.? Es ist übrigens sehr wahrscheinlich, daß die p. 280 erwähnten, an Untersberger Marmor erinnernden, feinen Breccien einer tieferen Stufe der Gosauschichten angehören, da Kittl (l. c., p. 64) aus der Umgebung der Veiten- hütte Actäonellen anführt, die nach Felix (l. c., p. 310) mit dem oberen Santonien verschwinden. An der Nordostgrenz® des Gosaubeckens, am Bärenbach, erfolgte zwar die Trans gression bereits im Angoumien, doch das ausschließliche Vor- handensein von Brandungskonglomeraten, die durc aus Gerölle der nächsten Umgebung führen, deutet auch hier die unmittelbare Nähe der Küste an. Übrigens dürfte das Kon- glomerat hier auch höhere Niveaus als das Angoumien UM“ fassen, und zwar nicht nur wegen seiner großen Mächtigkeit, 1:J.: Felix, L>e,, Ps 818: 2 J. Felix, 1. c.,, p. 305, 314. Becken von Gosau. 317 sondern auch deshalb, weil es mit den jüngeren Kon- glomeraten nördlich vom Paß Gschütt längs des Nordrandes des Gosaubeckens in ununterbrochener Verbindung steht. Überhaupt läßt der größere Reichtum an Konglomeraten längs der ganzen Nordumrahmung des Beckens im Vergleich mit dem zentralen und südlichen Teil! (Nefgraben, Hofer- graben) mit Sicherheit erkennen, daß die heutige Nordgrenze vom Bärenbach bis zum Rinnbach wenn auch nicht die Küstenlinie selbst war, so doch dieser außerordentlich nahe lag. Denn bei der Traunwandalpe wird das Hippuritenriff des oberen Santonien noch von Konglomeraten überlagert,? bei der Neualpe treten noch in unteren Santonien kohlen- führende Süßwasserschichten auf,’ im Brunstloch liegen sogar noch Konglomerate über den Mergeln des unteren Campanien,* bei der Angerkaralpe (p. 270) und südlich vom Bogenberg (p. 287) transgredieren erst die Nierentaler Schichten über die Trias, bei Rettenbach an der Ostseite .der Gosau- mulde von Schorn liegt nur eine dünne Konglomeratschiclhte unterhalb der Nierentaler Mergel,’ im unteren Elendgraben endlich trennen nur wenig mächtige, graue Gosaumergel die Nierentaler Schichten von dem unterlagernden Haselgebirge® (S. Karte), Wir sehen also, daß das Meer des Beckens von Gosau auf der Ost-, Nordost-, Nord- und Nordwestseite von einer Küste umgeben war; wir müssen uns daher die Verbindung mit dem offenen Meere auf der uns unbekannten, gegenwärtig unter der Zwieselalpendecke liegenden Südwestseite des Beckens vorstellen. Das Becken von Gosau war also währendderälteren Gosauzeit,dievom Angoumien bis : J. Felix,l.c,, p: 297. 5E Spengler, Tektonische Stellung der Gosauschichten, 1. Teil, p. #1. Selbst wenn, wie dort angedeutet, der Kontakt zwischen Konglomerat und Nierentaler Schichten ein tektonischer sein sollte (was übrigens sehr fraglich “ so bliebe doch die Tatsache, daß die Nierentaler Schichten hier nur von 8eringmächtigen, älteren Gosauschichten unterlagert werden. s Allerdings ist es möglich, daß das Haselgebirge hier infolge Ekzem- bildung höher in die Gosauschichten hinaufgedrungen ist (p. 282). Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII, Bd., Abt. I. 22 318 E. Spengler, ins untere Campanienreicht,das nördliche Ende einer von Süden heranreichenden schmalen Bucht. Nicht die heutige Lage in der Tiefe eines Tales zwingt uns zu dieser Annahme, sondern die oben geschilderten Verhältnisse. Die Ingression des Angoumienmeeres erfolgte jedenfalls in ein altes Tal, welches mit dem heutigen Gosautale gar nichts zu tun hat. Ein zweites Gosaubecken liegt im Wolfgangsee- und Ischitale. Auch hier dürfte am Südrande, in der Region des heutigen Fahrenberges (Oleate I) die Transgression bereits im Angoumien erfolgt sein; denn die ältesten, fossilführenden Schichten gehören hier ins Coniacien,! die darunter liegenden, mächtigen Konglomeratmassen also wohl ins Angoumien. Im Coniacien war das Meer auf die Region nördlich des Retten- kogels und Katergebirges beschränkt, im Santonien erfüllte es erst die Region des heutigen Wolfgangseetales.? Damals besaß der Meeresarm mindestens eine Breite von 14 bis 15 km, wie sich mit Zuhilfenahme der Oleate I ergibt. Aus dieser Oleate geht ferner hervor, daß an der Mündung des Strobl- Weißenbachtales die heute durch die Überschiebung der Gamsfelddecke aufeinandergetürmten Gosauserien des Sparber- horns und des Fahrenberges 6 bis 8 km voneinander entfernt waren; diese Entfernung genügt vollkommen, die bestehenden großen Faciesgegensätze, 3 die ja nur eine Funktion des Unte® grundes sind, auszugleichen. »Bayerische« und »Gamsfeld- gosau« gehören daher sicher demselben Gosaubecken* an, erstere wurde vom Santonien® an in dessen nördlichem Teile, letztere vom Angoumien an an dessen Südrand abge- lagert. A. de Grossouve, Recherches sur la craie superieure, Stratigraphie Sa p. 642. ft ®2 E. Spengler, Die Schafberggruppe. Mitteil. der geolog. Gesellscha in Wien, 1911, p. 260. 3 E. Spengler, Untersuchungen über die tektonische Stellung der Gosauschichten, I. Teil, Pi24 * Zu einem übereinstimmenden Resultat gelangt Hahn en a P- ° E. Spengler. Tektonische Stellung der Gosauschichten, I. Teil, p-7- Becken von Gosau. 319 Da sich dieses Gosaubecken quer über die beiden vorgosau- ischen Schubränder (juvavische und Dachsteinüberschiebung) ausbreitet, ist in diesem Sinne die Bemerkung Lebling’st berechtigt, daß die Gosaukreide die alten Schubränder über- brückt Wie Lebling? hervorhebt, haben wir an der Nordseite des Rettenkogels Anzeichen der Nähe der Küste; dafür spricht auch die Mächtigkeitszunahme der Konglomerate gegen Süden. Aus dieser Beobachtung geht im Vereine mit der oben beschriebenen Erscheinung, daß an der Nordseite des Beckens von Gosau Anzeichen für Küstennähe liegen, die Erkenntnis hervor, daß die Gamsfeldgruppe während der älteren Gosau- zeit nicht vom Meere überflutet war, sondern als felsiger, höchstens 8 km breiter* Landrücken die beiden Meeresteile trennte. Aus der geringen Vertretung von Dolomit in den Geröllen des Gosaukonglomerates ergibt sich ferner, daß dieser damals noch fast ganz unter den Dachsteinkalken verborgen lag; das häufige Auftreten von Hornstein in den Konglomeraten Spricht ‚dafür, daß dieser Dachsteinkalk noch stellenweise eine Bedeckung von Hornstein führendem Jura trug. Daß schon in der älteren Gosauzeit eine Verbindung der beiden Gosaubecken westlich um die Gamsfeldgruppe herum bestand, ist unwahrscheinlich, da in der Schuppenregion südlich des Einberges und in der Gosaumulde von Schorn die die Nierentaler Schichten unterlagernden Gosaugesteine Zu wenig mächtig sind, um in ihnen die Vertreter der ganzen Serie vom Angoumien an zu sehen. ° Die durch die Gamsfeldgruppe gebildete Südküste des Wolfgangseebeckens war eine felsige Steilküste, an welcher die Brandung gewaltig arbeitete, die westliche (Österhorn- Stuppe) und nördliche (Schafberg) Küste hingegen war frei rn 4 ' Cl.Lebling, Beobachtungen an der Querstörung Abtenau—Strobl, eues Jahrb. f, Min. etc., Beilageband XXXI. Cl. Lebling, Beobachtungen an der Querstörung Abtenau— Strobl im Salzkammergut, p.,560. | 3E Spengler, Tektonische Stellung der Gosauschichten, I. Teil, p. 21. 4 Siehe Oleate L, 320 E. Spengler, von Felsen und mit Vegetation bedeckt,! wurde aber trotzdem erst später vom Meere ereilt. Nur dort, wo der stark zur Felsbildung neigende rhätische Kalk des Einberges an die Küste herantrat, konnte sich auch hier ein Brandungskon- glomerat bilden.? Mit der Filyschzone bestand jedenfalls während der älteren Gosauzeit (Angoumien—Unter-Campanien) im Salzkammergut keine direkte Meeresverbindung, wodurch sich in Verbindung mit der Überschiebung der Kalk- über die Flyschzone der hier sehr bedeutende Faciesgegensatz und die auffallend reine Entwicklung des südlichen faunistischen Typus? in diesen Schichten erklärt. Dies schließt nicht aus, daß weiter im Osten, im unteren Ennstale, bereits eine Verbindung mit dem Flysch- meere bestanden hat, wie die Untersuchungen Geyer's* bewiesen haben. Vom Angoumien bis ins untere Campanien zeigen die Gosauschichten außerordentlich konstante facielle Verhältnisse. Wir können stets mit größerer oder geringerer Deutlichkeit drei Tiefenzonen unterscheiden: 1. eine Konglomeratzone wr mittelbar an der Küste; 2. in etwas größer Entfernung die Zone der Hippuriten- und Korallenriffe® mit einer sehr zahlreichen Gastropoden- und Bivalvenfauna, aber ohn® Ammoniten; 3. in noch größerer Entfernung (oft härtere) Mergel und Kalke ohne Hippuriten und Riffkorallen, aber reich an Cyclolithen und anderen Einzelkorallen, an Bivalven und Gastropoden und außerdem Cephalopoden di haltend. Diese Ausbildung, die man als Glanecker Facie$ bezeichnen könnte, ist im Coniacien am deutlichsten aus- geprägt (Nefgraben, tiefer Graben, Fahrenberg): in dem Santonien oder unteren Campanien ist die Zugehörigkeit ZU diesen Stufen wegen des Ammonitenmangels nicht zu erkennen. 1 E. Spengler, Tektonische Stellung der Gosauschichten, I. Teil, p- er 2 E. Spengler, Tektonische Stellung der Gosauschichten, I. Teil, p. 36, 37. 3 E. Suess, Antlitz der Erde, III/2, p. 209. # G. Geyer, Über die Schichtfolge und den Bau der Kalkalpen im unteren Enns- und Ybbstale (Jahrb. geolog. Reichsanstalt 1909, p. 70. 6 2 Felig; 1 0,p.317--819, Becken von Gosau. 321 Eine bedeutende Änderung tritt an der Wende vom unteren zum oberen Campanien ein -— es beginnt eine positive Bewegung der Strandlinie einzusetzen, wie aus folgenden Erscheinungen hervorgeht: 1. Die Gliederung in drei Tiefenzonen verschwindet, nirgends mehr finden wir Hippuritenriffe, die bezeichnendsten Versteinerungen sind Inoceramen. 2. Der Umfang des Gosaumeeres erweitert sich; die Plassengruppe wird (abermals?) vom Meere bedeckt (p. 282), auch öffnet sich jetzt eine Verbindung der beiden Gosau- becken um die Westseite der Gamsfeldgruppe. herum; hin- gegen ragt die Gamsfeldgruppe selbst. wenigstens teilweise (vielleicht als Insel?) aus dem Meere hervor, da bei Anger- kar (p. 270) und auf der Südseite des Bogenberges erst die Nierentaler Schichten transgredieren. In der Schuppenregion Südlich des Einberges kann man an der regelmäßigen Mächtigkeitsabnahme der Gosauschichten unterhalb der Nieren- taler gegen Norden das Vordringen des Meeres schrittweise verfolgen. Diese Beobachtungen stehen im vollen Einklang mit dem sich überall in den Ostalpen auch aus paleogeographischen und faunistischen Erwägungen ergebenden Verhalten des Oberen Campanien, wie E. Suess! und A. deGrossouvre? gezeigt haben. Die sich nun frei öffnende Verbindung mit der Fiyschzone gestattet einen weitgehenden Faunenaustausch, Pachydiscus Neubergicus? ist beiden Zonen gemeinsam, der Südliche Charakter der Gosauschichten verliert sich durch das Einwandern nordischer Typen. Noch bedeutend stärker prägt sich die positive® Be-. Wwegung der Strandlinie im Maestrichtien aus. Die nahezu ausschließlich Globigerinen und Textularien in ungeheurer enge führenden, roten und graugrünen Nierentaler Schichten Sind ein dem Globigerinenschlick der heutigen Meere ver- mm. z E. Suess, Antlitz der Erde, III/2, p. 209. z de Grossouvre, Recherches sur la craie superieure, Strat. generale, | p. 939. ® Weder er Pachydiscus Neubergicus noch ein anderer für das gleiche Niveau Char regen Ammonit wurde bisher im Salzkammergut gefunden. : Felix, I. c., p. 308 322 E. Spengler, gleichbares Sediment. Damals war auch die Gamsfeldgruppe ganz vom Meere bedeckt, und wir gehen. wohl: nicht fehl, wenn wir für die gesamten Kalkalpen — wenn: nicht für noch größere Strecken — eine einheitliche Bedeckung mit einem ziemlich tiefen Meere annehmen. Dafür spricht die außerordentlich gleichartige Ausbildung dieser Stufe nicht nur in den Kalkalpen, sondern auch in der Flyschzone (Nierentaler Schichten), in der lepontinischen (Couches rouges) und in der helvetischen Region (roter Seewermergel), ja sogar in den Südalpen (Scaglia).! In der darauffolgenden Zeit, im Danien oder Paleocän, wird das Meer wieder rasch seichter; an Stelle des reinen Globi- gerinensedimentes treten Lithothamienrasen auf, ‘zwischen denen noch immer Globigerinen und andere Fin (Discorbina, Cristellaria) leben. Dieses Seichterwerden des Meeres leitet wohl eine Fest- landsperiode ein. 3. Nachgosauische Gebirgsbildung. Ob während der Oberkreide gebirgsbildend® Prozesse tätig waren — eine Frage, die erst kürzlich durch J. v. Pia? angeschnitten wurde —, läßt sich nicht mit Sicher- heit entscheiden, aber jedenfalls waren diese Vorgänge recht unbedeutend. Felix® machte im Nefgraben Beobachtungen, welche er durch gebirgsbildende Vorgänge zwischen dem Absatz der unteren und oberen Gosauschichten zu erklären sucht. Wenn ferner die p. 280 beschriebenen, an Untersbergef Marmor erinnernden feinkörnigen Breccien bei den Grab- hütten und die Actaeonellen führenden BER. bei der Veitenhütte tatsächlich tieferen (A ) Gosau- schichten angehören, so folgt aus der Transgression des ! Vergl..Cl. Lebling, Ergebnisse neuerer Spezialforschungen in, den deutschen Alpen II, die Kreideschichten der -_—. Voralpenzonen, Geolo8: gern 1912, p. 495, 505. v. Pia, Mitteil. der Wiener geolog. Gesellschaft, 1913, p: 479 3 Felix, l. e., p. 289. Becken von Gosau. 323 Ressensandsteines und der Gosauschichten am Plankenstein, die sich teils über diese Gosaugesteine, teils über Dachstein- kalk vollzieht, daß nach dem Santonien eine Hebung und teilweise Denudation der Plassengruppe erfolgte, die erst wieder durch das Ansteigen des Meeres im oberen Campanien über- flutet wurde. Das Emportauchen eines aus Pinzgauer Phylliten und Werfener Schiefern bestehenden Rückens im Süden der Kalk- alpen (p. 291) am Schlusse der Kreidezeit leite: die tertiäre Gebirgsbildungsphase ein. Intensiver wird diese jedoch erst nach Ablagerung der Konglomerate unterhalb der Zwiesel- alpe. Eine genauere Zeitbestimmung ist nicht durchzuführen, da jüngere, über die tertiäiren Schubränder hinwegtrans- gredierende Formationen fehlen. Doch haben wir keinen Grund, anzunehmen, daß diese Bewegungen ein anderes Alter besitzen als die Bewegungen an der tirolischen Linie, deren alttertiäres Alter durch Hahn? sichergestellt wurde. Die Er- haltung der sonst überall denudierten Gebilde der Regressions- Periode über den Nierentaler Schichten spricht dafür, daß die schützende Überdeckung durch die Zwieselalpenüberschiebung bald nach Ablagerung dieser Schichten erfolgt ist. P. 308—312 wurden für diese Bewegungen zwei Bewegungsphasen auf- gestellt. Doch halte ich es für unwahrscheinlich, daß es sich hier um zwei zeitlich ganz scharf getrennte Vorgänge handelt, geschweige denn, daß diese Vorgänge zeitlich weit auseinander liegen. Diese scharfe Trennung wurde nur zum Zwecke einer leichteren Analyse des komplizierten Bewegungsvorganges vorgenommen. Als die Schubbewegung der Gamsfelddecke gegen Norden infolge des immer mehr anwachsenden Wider- Standes zur Ruhe kam, reagierte die Schubmasse auf den anhaltenden Druck von Süden durch ein seitliches Aus- Weichen gegen Nordwesten, wobei die Blattfläche verbogen wurde, ne ST EER Die € Gesteinverschiedenheit zwischen den älteren und den jüngeren, wenden Gosauschichten ist sehr bedeutend. ? F. Felix Hahn, Grundzüge ete., Mitteil. der Wiener geolog. Gesell- schaft, 1913, p. 269, 324 E. Spengler, Die wichtigsten tektonischen Erscheinungen sind. die drei Überschiebungen: 1. Osterhorngruppe und Sparberhorn über die Gosau des Wolfgangseetales; 2. Gamsfelddecke; 3. Zwieselalpendecke. Zwei allgemeine Gesetze ergeben sich bei diesen nach- gosauischen Überschiebungen: I. Es besteht stets die Tendenz, .die einzelnen Gosau- becken von Süden her zu überschieben. Die Über schiebungen sind durch die vorliegenden Regionen geringeren Widerstandes bedingte, lokale Erschei- nungen. Wo sie sich trotzdem im Streichen über das Gosau- becken hinaus fortsetzen, finden sie bald ein Ende: 1. ist nur auf das Gosaubecken des Wolfgangseetales beschränkt, denn die die Schafberg- und Osterhorngrupp® trennende Schubfläche, die sich bis Hof nach Westen fort- setzt, ist zumindest in ihrer Anlage älter.! | 2. Die Gamsfelddecke ist ein zwischen Voglau und Ausse® bogenförmig nach Norden vorspringender Lappen, dessen größte Schubweite (7 km)? zwischen Strobl und Ischl liegt, wo ihr ein breites Gosaubecken vorgelagert ist. Das lappen | förmige Vorspringen tritt am Nordwestrand sehr klar in die Erscheinung (Blattverschiebung), der Nordostrand ist zwischen Ischl und Aussee denudiert. Doch kann vielleicht das Süd- westfallen im westlichen Toten Gebirge oberhalb der Retten- bachalpe und am Loser mit dem Südostfallen der Plassen- kalke und Gosauschichten am Sparberhorn verglichen und als ein schüsselförmiges Anschmiegen an die ehemals darüber befindliche Gamsfelddecke aufgefaßt werden. Die Gamsfeld- decke ist in ihrer Bogenform in gewissem Sinne ein vel- kleinertes Abbild der tirolischen Einheit. 3. Die Zwieselalmüberschiebung erreicht auch dort, ne ihr Gosauschichten vorliegen, die größte Horizontalintensität- Das Abklingen gegen Südosten ist sehr deutlich zu erkennen. os !.E. Spengler, Tektonische Stellung der Gosauschichten, 1. Teil, p- ? 2 Siehe Tafel III und Oleate I. Becken von Gosau. 325 Der Westrand ist leider denudiert — vielleicht war er eine große, auf die Zwieselalmdecke beschränkte Blattverschiebung im Meridian von Annaberg. U. Die Überschiebungen benützen im allgemeinen durch vorgosauische Bewegungen vorgezeichnete Bahnen, ohne sich jedoch ganz streng an diese zu halten. Es werden mit Vorliebe solche Bahnen benützt, bei welchen Haselgebirge der Unterlage aufliegt: 1. Folgt im wesentlichen der Schubfläche zwischen Osterhorn- und Schafberggruppe, weicht aber auf der Nord- seite des Sparberhorns von dieser ab. 2. Die Überschiebung der Gamsfelddecke hält sich jeden- falls auf der Strecke Abtenau—-Ischl annähernd an die mit Haselgebirge beginnende Schubbahn der juvavischen Schub- masse. Doch wird diese nicht in ihrer Gesamtheit bei der Gamsfeldüberschiebung weiter nach Norden befördert, sondern ‚nur abgerissene Fetzen, ein Teil der juvavischen Gesteine bleibt jedenfalls unter der Gamsfelddecke in Ruhe. Pia! hat diesen Vorgang jedenfalls ganz zutreffend geschildert. Zwischen Ischl und Aussee fehlen Gosauschichten, die Lage der Schub- fläche ist daher nicht unmittelbar zu erkennen. Wenn sich auch hier die Gamsfelddecke an die juvavische Schubfläche hielte, müßte sie an der Nordseite des Raschberges durch- Streichen. Doch ist es viel wahrscheinlicher, daß der Denu- dationsrand der Gamsfelddecke von Ischl an folgendermaßen verläuft: Reiterndorf-— Perneck—Ischl Salzberg-Anzenau—Steinach — Dorf Sarstein—Pötschen--Aussee. Die Schubfläche der Gamsfelddecke springt also bei Anzenau auf die höher liegende Schubfläche der Dachsteindecke über. Diese Erscheinung kann folgendermaßen verständlich gemacht werden: Die Dach- Steindecke ist auch keine voll entwickelte liegende Falte,? %.J. y. Pia, Mitteil. der Wiener geolog. Gesellschaft, 1913, p. 180. ® E. Spengler, Tektonische Stellung der Gosauschichten, I. Teil, p. 32. Sitzb, d. mathem.-naturw. Kl. ; CXXII. Bd., Abt. I. 23 326 E:»Spengler,;, sondern besitzt nur- eine Faltenstirn. Es glitt -also..nur.an der! Stirn Kalk auf Kalk und schuf. für die Gamsfelddecke einen großen Widerstand,! weiter drinnen aber lag auch die Dach-: steindecke mit Haselgebirge ihrer Unterlage auf, wie z. B. an der Nordseite des Sarsteins zu erkennen ist. Hier kann leicht die tertiäre Blockbewegüng an der Schubbahn der Dachsteindecke erfolgen. Die juvavische Einheit selbst ist SO stark von Störungen durchsetzt, wie der Hallstätter Salzberg zeigt, daß ein Durchschneiden dieser Massen durch eine jüngere Schubfläche sehr leicht möglich ist. Zu gunsten dieser Auffassung kann außerdem noch folgendes angeführt werden: a) Der tertiäre Schubrand ist auf der Strecke Abtenau—Ischl sehr einheitlich, nicht von Verwerfungen zerstückelt und. zeigt eine hervorragende mörphologische Frische; der Schubrand der Dachsteindecke hingegen tritt morphologisch nicht hervor. Der morphologisch scharf ausgeprägte Denudationsrand setzt aber von Ischl über Anzenau—Steinach-—-Pötschenhöhe nach Aussee fort, während der theoretisch erforderliche Schubrand an der Nordseite des Raschberges bereits so stark durch Verwerfungen und vie leicht auch Salinarfaltungen gestört ist, daß er als solcher kaum mehr zu erkennen ist.” Dadurch wird dessen höheres Alter wahrscheinlich. b) Das plötzliche Vorspringen der Hallstätter & Zone um a1), km weiter nach Norden, westlich vom Ischler Salzberg ist so keine Denudationserscheinung, sondern eine Vorschleppung durch den tertiären Vorschub der Gamsfeld- decke. c) Wir brauchen für den Vorschub der vorgosauischen Dachsteindecke nur wenig mehr als das Stück Ischl — Anzenal, d.h. nur etwa 5 km anzunehmen, während bei der Verlegung des Denudationsrandes der Gamsfelddecke an den Nordfuß des Raschberges sich für die Dachsteindecke eine Schubweite von gegen 10 km ergibt; eine solche Schubweite ist aber aus mechanischen Gründen unwahrscheinlich, da nur 17 km weiter westlich die Schubweite = O ist. 1 J. v. Pia, Mitteil. der Wiener geolog. Gesellschaft, p. 180. : 2 So liegi z.B. der fossilreiche Hallstätter Kalk von Roßmoos gegenW ae bedeutend tiefer als der der Basis angehörige Tressensteinkalk der Zee and und des Predigtstuhles. ) Becken von Gosau. 327 Wie sich die Tektonik auf das Blatt Liezen fortsetzt, wird die Vollendung der Aufnahme dieses Blattes durch G. Geyer ergeben. Nach den Beobachtungen Geyer’s können die Trias- kalkklippen zwischen Klachau und dem Paß Pyhrn keinesfalls als »auf Gosauschichten aufruhende Deckschollen aufgefaßt werden, da der lokale Charakter der Konglomerate überall deutlich hervortritt.! Hingegen machen die Beobachtungen von Peters? es nicht unwahrscheinlich, daß die Gosau von Weißen- bach bei Aussee durch die südlich anstoßende Hallstätter Zone überschoben ist. Es sei kurz darauf hingewiesen, daß sich ähnliche Ver- hältnisse auch im Berchtesgadener Lande finden. Während Hahn? das vorgosauische Alter der Überschiebung der Reiter- almdecke konstatiert, findet Krauß* zwischen Melleck und Reichenhall tertiäre Bewegungen, welche annähernd den durch die Bewegung der Reiteralmdecke vorgezeichneten Bahnen folgen. Auch Blattverschiebungen treten dort auf, welche der- jenigen der Gamsfelddecke ganz analog sind. Auch hier endlich macht sich zum Schluß Bewegung gegen Nordwesten geltend. 3. Bei der Zwieselalmüberschiebung ist keine vorgosauische Schubbahn nachweisbar. Die nachgosauische Faltung der Gosaubecken ist mit den Überschiebungen causal verknüpft (p.311). Dienachgosauischen Verwerfungen sind teils älter als die Überschiebungen (die Verwerfung und Flexur beim Gosauschmied findet an der Blattverschiebung ihr Ende), teils jünger (die Zwieselalmdecke ist stellenweise an Verwerfungen eingebrochen, welche der nn r: Über den geolog. Bau der Warscheneckgruppe im Toten Re erhal. geolog. Reichsanstalt 1913), p. 305—307. ? C. Peters: Beitrag zur Kenntnis der Lagerungsverhältnisse der oberen Kreideschichten an einigen as der östlichen Alpen (Abhandl. geolog. Reichsanstalt, Wien 1852), p ® F. Felix Hahn, Verhandl. geolog. Reichsanstalt 1912, p. 342. H. uß, Geologische Aufnahme des Gebietes zwischen Reichenhall und Melleck De ae Jahreshefte 1913, p. 105). Vergl. besonders auch die Bemerkungen von O. M. Reis auf p. 140. 328 E. Spengler, Becken von Gosau. Überschiebungslinie parallel laufen).! Letztere Verwerfungen sind wohl isostatische Folgeerscheinungen der Überschiebung, ähnlich denen, an welchen nach den Beobachtungen Hahns,? Gillitzers® etc. die Reiteralmdecke infolge Überlastung ein- gebrochen ist; sie sind daher wohl zeitlich nicht sehr weit von den alttertiären Überschiebungen entfernt. Auch die von der Gamsfelddecke belasteten Gebiete haben sich gesenkt, ohne daß es jedoch zur Ausbildung von bedeuten- deren Randbrüchen gekommen ist. Lebling* bemerkt, daß die Gamsfeldgruppe nicht höher liegt als das umgebende Gebirge, schüsselförmig senkt sich von allen Seiten der Unter- grund gegen die Gamsfelddecke hinab. Man kann beobachten, daß dort, wo die Gamsfelddecke am mächtigsten ist, auch diese Senkung den größten Betrag erreicht, während in dem Raume zwischen Ischl und Aussee, wo die Gamsfelddeck® durch die Denudation entfernt wurde, sich der Untergrund infolge der Entlastung wieder gehoben hat. Man vergleiche etwa die Seehöhe des Predigtstuhles (1276 m) mit‘ der des Ischler Kalvarienberges (606 m). Seit Aufhören dieser Bewegungen ist in dem Gebiete, der beiden Gosaubecken weder Sedimentation (von den Diluvialgebilden abgesehen) noch Gebirgsbildung nachweisbar, die zerstörenden Gewalten der Denudation schaffen allmählich das heutige Bild. 1 Eine solche Verwerfung trennt Nierentaler Schichten und zwischen Bräuninghütte und vorderem Gosausee. Beim Ameissee liegt der Hallstätter Kalk der Decke tiefer als die Gos& schichten der Basis. . F. Hahn: Geologie der Kammerkehr-Sonntagshorngrupp®. Jahrb. geolog. Reichsanstalt 1910, p. 703. Gillitzer: Der geologische Aufbau des en nn eine. Land. Geognostische Jahreshefte 1912, p- l. Lebling: Beobachtungen an der Querstörung re Neues Jahrb. für Min. etc., Beilageband 1911, p. 572. a Tektonische Stellung der Gosauschichten II Taf. I. Bi ot Wogel = . . . . be grn . I cX-x[ N u ae Paar N 7 ce a Be BE; ” “ nd NSG 3: SChOrRgg 52 es . . 2 Es, nen WeL ae a Fre ei ı Re Ne, 2 . . en reme. WET 7 =; ERARBEITETE. \ 6 EEE ee EM Mn AEEMERENEIFTEE. „SOSSE se FAT HG BENSETEEEEETEETEE: Teen Tem nen anna eufelsbo HL IE s KG Geologische Karte des Beckens von Gosau. Maßstab 1 : 50.000. 1 1000 m 500 0 2 _3.Kilom. Werfener Schiefer, Gips, Haselgebirge EM Zlambächschichten ED olonit Rumicker en Lias uud Jura der Gamsfeldgruppe Reiflinger Kalk Zn a © Schichten der Osterhorn- Ramsaudolomit oo°0} Gosau-Konglomerat Cardita-Schichten und Reingrabener Gosaumergel und Sandstein BEER Cardita-Sc eing gel un (Angoumien—Campanien) BER Karnischer und norischer Dolomit “vvv’y| Hippuritenbänke ET] Dachsteinkalk (gebankt) >= Nierentaler Schichten ++ + Konglomerate mit kristallinen Geröllen Riffkalk des Dachsteinkalkes 7] (Danien?) 777 Hallstätter Kalk | Ss Alluvium und Diluvium Be 0 nen Vertikale Disiokationsflächen (Verwerfungen und Blattverschiebungen) I—V Profile auf Tafel Il. Kartogr. Anstalt G. Freytag & Berndt, Ges. m. b. H,, Wien. Sitzungsberichte.d. kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXII, Abt. I. 1914. Spengler, E.:Becken von Gosau. Taf. 1. =. 1:50.000 N. L. Buchberg-Riedl_ Weißenbach „A = +,+ 7 U GEBE 10 ” 1 W 23°N 1: 33.333. 0 32°S.| W 0°S 1:33.333. 0 40°N . Gamsfeld 1.Werfener Schiefer, Haselgebirge a 2 .Gutensteiner Schichten Russberg 3. Reiflinger Kalke. ZU. an Riedikar 4 Ramsaudolomit - Se 5 .garditaschichten u.Reingrabener 5 IIIHIS schiefer "PR he 6. Hüpflinger Kalk u.Hornstein- . Al: 2 B Dolomit is 7. Karnıscher u. norischer Dolomit | IH 8 . Dachsteinkalk(gebankt) I. “| 9. Riffkalk des Dachsteinkalkes ". Donnerkogel 11. .Zlambachschichten Nordgrat aaa m Donnarkoge's 12 .Überalmer Schichten V V U . 13.. Neokom EN ; - Schneckengrabe EN > 14. Gosau-Konglomerat | Es .; f Arc oT Höllgraben 15 .Gosau-Mergel u. Sandstein. X BP. 2: 2 ; Ben RL a. L/ 16. Nierentaler Schichten 5 EEE Lammer 5 UBARDACH " I SDOSDER 17. Konglomerate mit Kristallı - Pr nen :Geschieben (Danien?) Lith. Anst.v.Th.Bannwarth Wien. Sitzungsberichte d.kais.Akad.dWiss,maih.naturw.Klasse, Bd.CXXML.Abt. 11914. „Rinnkogel edikopf. Tabor B. r Tabor B. ze setz gg teen. u RR er ne A N Tabor B. un... nn ne een ne en a en Ir 0 Bi er ET ne . ”. | A ka * . a ee . a ee ü an | - ® . re, — a Te uw I > , . . ® . Der: ? ” * . * D * j 2 u .% . Pr} . DR s 1 We Me ee N P * ” ” - . » . te ® ® “eo: ” ” * . I P x 0 . u s .n: . I . . . . Pr pe 2 Be, wieselalg » . . - - A 6 der, ® * . . a Fe « “ ” . . „ £ [3 ° ne < E23 | > = Braunedlkopf Ru ssbachsag ea N \", '. ‚Dr. Dohnärhogel” ” Wr . Ei ne. w . „Fahrenberg, . 7." .' “ 2 Sn [Ber | —t .. 2:9 eh RE Sn Bun Me 2,3 Rosskopf\.'_'_. Gardita-$- 5 I Hh Ei I Modereck Spengler, E.:Becken von Gosau. ee ee ; Caterham, Maler, Yadee SEM) mei Man, ae Ei: ee Me we Yale Sulz ers ee. \ \ \ \ \ \ I ı l I p3 Modereck Dachstein A Tekten. Karte des Beckens von Gosau (Gegenwart) Maßstab 1:150.000 . a Überschiebungslinien meer nachgosauische EI NHallstätter Entwicklung vom gegenwärtigen Außenrand (Denudationsrand) der Gamsfeld -und Zwieselalpendecke überfahren® Gebiete. Lith.Anst.v. Th.Bannwarth, Wien. Sitzungsberichte d.kais. Akad.dWiss,math.nat Klasse, Bd.CXXM. Abt 1.1914 Schnarf K., zn zur Kenntnis der Samenesitwicklung einiger europäischer Hypericum-Art Sitz. Ber. . Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 159— 187. Samenentwicklung, Beiträge zur Kenntnis der Samenentwicklung einiger europäischer Hypericum-Arten. Schnarf K., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 159-187. Hypericum, Beiträge zur Kenntnis der Samenentwicklung. Schnarf K., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 159-- 187. Guttiferae, Beiträge zur Kenntnis der Samenentwicklung einiger europäischer Hoypericum-Arten. Schnarf K., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 159— 187. Pesta O., Die auf den Terminfahrten S. M. Schiff »Najade« erbeuteten Deca- poden Sergestes, Lucifer und Pasij : Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 189-219. Decapoden Sergestes, Lucifer und iii die auf den Terminfahrten S. M. Schiff »Najade« erbeutete Pesta O,, Sitz. Ber. Wiener Akad,, I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 189-219. Sergestes, Lucifer und Pasiphaea, die auf den Terminfahrten S. M. Schiff »Najade« erbeuteten Decapoden. Pesta O., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 189219, Lueifer und Pasiphaea, die auf den Terminfahrten $. M. Schiff »Najade« erbeuteten Sergesies, —. Pesta O,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), pP. 189-219. Abt. I, Februar und März. 2 Terminfahrten S. M. Schiff »Najade«, erbeutete Decapoden Sergestes, Lucifer und Pasiphaea. Pesta O., Sitz, Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 189 — 219 Kratzmann E., Zur physiologischen Wirkung der Aluminiumsalze auf die Pflanze. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 221—239. Aluminiumsalze, Zur physiologischen Wirkung derselben auf die Pflanze. KratzmannE,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 221 — 239. Physiologische Wirkung der Aluminiumsalze auf die Pflanze Kratzmann E,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p 221—-239. Werner F., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedi ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. I. Einleitung. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt.. Bd. 123 (1914), p. 243— 266. Algerien. Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wed! ausgeführten zoologischen For- schungsreise, I. Einleitung. Werner F., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 243— 266, Forschungsreise. Ergebnisse einer von Prof. Fe Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedi —— — nach Algerien. I. Einleitung. Werner F,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), pP. 243-266. 3 Spengler E., Untersuchungen über die tektonische Stellung der Gosauschichten. I. Teil. Das Becken von Gosau. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 267— 328. Gosauschichten, Untersuchungen über die tektonische Stellung derselben. IH. Teil. Spengler E., Sitz. Ber. der Wiener Akad., ]. Abt., Bd. 123 (1914), p. 267—-328. Salzkammergut, Untersuchungen über die tektonische Stellung der Gosau- schichten daselbst. II. Teil: Das Becken von Gosau. Spengler E., Sitz. Ber. der Wiener Akad,, ]. Abt., Bd. 123 (1914), pP. 267—-328,. Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse Ri erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln DeeEE 2% werden können: ; Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der » Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Ge logie, Physischen Geographie und Reisen. : Abteilung IIa. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, ee und Mechanik. ; Abteilung II. Die Abhandlungen aus dem Gebiete e der Chemie. x Abteilung Ill. Die Abhandlungen aus dem Gebiete Anatomie und Physiologie des Menschen und d Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medi: Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Ab, Ian lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis b gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel ı l . Straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. SR Bene SEuete iz DER. Bu KEINER Teile z werden auch und Verwandte e Teile anderer Wissenschaften« . gegeben. 4 K— 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Ola 1 Oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abha enthält, wird, wie. a are An Na as Sitzun, gegeben, 5sRK— Wr SITZUNGSBERICHTE: DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSE CXXIU. BAND. IV. HEFT. JAHRGANG 1914. — APRIL. ABTEILUNG 1. INHALT das 4. Heftes, April: 1914, des CXXII. Bandes Abteilung I der ten der mathem.-naturw. Klasse. er F Batiise einer von Prof. F. Werner im Sommer 1910 “ mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- schen Forschungsreise nach Algerien. II. Vertebrata. (Mit 1 en [Preis: 1 EREEUHL. 2024 \ Ergebnisse einer von Prof. FR. Weri ner im er 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten Ben BR ElEune nach Algerien. IIl. nn [Preis: ee B SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, SCH-N AFTLICHE KLASSE. CXXI. BAND. IV. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. Ergebnisse einer von Prof. F. Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. II. Vertebrata von Prof. Franz Werner. (Mit 1 Tafel.) (Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juni 1914.) a) Reptilien und Batrachier. Da die Fauna Algeriens in bezug auf die obgenannten beiden Wirbeltierklassen bereits sehr gut erforscht ist und wir zwei wertvolle Arbeiten aus der letzten Zeit darüber besitzen, so lag es mir naturgemäß nicht so sehr daran, aus möglichst zahlreichen Fundorten Material zu erhalten, Sondern es war mir ebenso wie hinsichtlich anderer Kate- gorien von Landtieren auch hier wichtiger, zu. erfahren, welcher Art die im Hochgebirge und im äußersten Süden Algeriens lebenden Formen seien. War auch infolge der im Sommer 1910 abnorm hohen Temperatur die Ausbeute nicht allzu reichlich, so konnte sie dennoch eine Lücke in unseren Kenntnissen über die horizontale und vertikale Verteilung der in Betracht kommenden Tierformen ausfüllen. Es. soll an die Beschreibung des gesammelten Materials, das z. 1. ich systematisch von Interesse ist, eine Betrachtung über diese Verhältnisse angeschlossen werden. Die in erster Linie herangezogene Literatur ist wie folgt: Boulenger G. A., Catalogue of the Reptiles and Batrachians Barbary (Marocco, Algeria, Tunisia) based chiefly upon 332 F. Werner, the Notes and Collections made in 1880—1884 by M. Fernand Lataste. Transact. Zool. Soc. London, Vol. XII, Part 3 (1891). DoumergueF., Essai sur la Faune Erpetologique de l’Oranie. Bull. Soc. Geographie Arch&ologie Oran, Tome XIX bis XXI (1901). Olivier E., Catalogue raisonne des Reptiles et. des Batraciens I jusq’ & ce jour en Algerie. Me&m. Soc. Zool. France (1894). | Werner F., Ausbeute einer herpetologischen Exkursion nach Ostalgerien. Verh. Zool. bot. Ges., Wien 1892. — Zweiter Beitrag zur Herpetologie von Östalgerien. Verh. Zool. bot. Ges., Wien ‚1894. Koenig A, kelien und Forschungen in Algerien. Journ. f. Ötnith: (1896). *Olivier E., Materiaux pour. la Faune de Tunisie I. Cata- logue des Reptiles. Rev. Sci. Bourbonnais, IX (1896). Escherich C.,. Beitrag zur ‚Fauna der tunisischen Insel Djerba. Verh. Zool. bot. Ges., Wien, XLVI (1896). Thilenius G., Herpetologische Notizen aus Süd-Tunis. Zool. Jahrb. Syst., X (1897). Werner F., Über Reptilien und Batrachier aus Togoland, Kamerun und Tunis. Verh. Zool. bot. Ges., Wien, XLVil (1897). = "Anderson J., Zoology of Egypt. I. Reptilia and Batrachia, London 1898. — On the Presence of Echis coloratus Günther in Africa. Ann. Mag. N. H. (7), VI (1900). *Mayet V., Catalogue raisonne des Reptiles et Batraciens de la Trier: Exploration Scientifique de la Tunisie, be; 1903. Günther A., Reptiles from the Rio de Oro, Western Sahara. _ Novitates Zool., X (1903). *Chaignon H., de, Contributions ä l’histoire naturelle de la Tunisie, Bull, Soc., Autun, XVII (1904). Boulenger G. A., An Account of the Reptiles and Batrachiens collected by F. W. Riggenbach in the Atlas of MorocC0. ‚ Novit, Zool., XII (1905). Vertebrata. 333 Scherer J., Zoologische Reiseskizzen aus Oran. Natur und Haus, Bd. XII (1905). *Le Cerf F., Reptiles et Batraciens observ&es A Maison-Carre (Algerie). Ann. Assoc. Natural. Lavallors-Ponet, 13 (1907). Zulueta A., de, Nota subre Batracios y Reptiles de Mogador, con description de la forma joven des Saurodactylus mauritanicus (Dum. Bib.). Bol. Soc. R. Espan. Hist. Nat., VIIT (1908). Scherer J,, Wüstenreptilien. Kosmos, V (1908). Werner F., Reptilien, Batrachier und Fische von Tripolis und Barka. Zool. Jahrb. Syst, XXVII (1909). Andres A., Bufo vittatus in Ägypten. Bl. Aq. Terr. Kunde, XXI (1909). — Das Chamäleon als Wüstenbewohner. Bl. Ag. Terr. Kunde, XXIN (1912). Pellegrin J., Reptiles, Reptiles, Batraciens et Poissons du Maroc. Bull. Soc. Zool. France, XXXVII (1912). — Surla presence de la Rana mascareniensis D. et B. dans la Sahara algerien. L. c. XXXVI (1911). '— Mission (Gruvel et Chudeau) en Mauritanie occidentale Reptiles. Act. Soc. Linn. Bordeaux, LXIV (1910). Hartert E, Reptiles and Batrachians. In: Expedition to the Central Western Sahara. Novit. Zoolog., XX (1913). (Die mit * bezeichneten Arbeiten konnte ich nicht be- nützen. Im übrigen ist hier die Literatur für Algerien mit Boulenger möglichst vollständig- zusammengestellt, ebenso für Marokko; für Tripolis und die Cyrenaica siehe Werner, für Ägypten Anderson; spätere Arbeiten über Ägypten Wurden nur soweit erwähnt, als sie für das Land neue Arten verzeichnen.) Über die Reptilien- und Batrachierfauna des ostalgerischen Hochgebirges ist bisher so gut wie gar nichts bekannt ge- wesen, weder aus dem Aures- noch aus dem Dschurdschura- Gebirge war meines Wissens bisher auch nur eine einzige Art verzeichnet. Obwohl die Zahl der von mir im Dschur- dschura beobachteten oder gesammelten Arten nur klein. a dürfte sie doch die wirkliche Zahl ‘nicht weit hinter A lassen, da infolge der besonderen klimatischen Verhältnisse 334 F;, Werner, von den für das Gebiet etwa noch zu vermutenden Arten das Vorkommen der meisten ausgeschlossen ‘sein dürfte, Es ergibt sich aus der Betrachtung dieser Fauna, daß wie bei den Orthopteren eigentliche Hochgebirgsformen im Dschur- dschura nicht existieren, sondern die im Tell lebenden Arten je nach ihrer Widerstandsfähigkeit gegen Kälte im Winter und Wassermangel im Sommer mehr oder weniger hoch ge- funden werden. Über die Fauna von Figig haben wir nur einige, nicht durchwegs zuverlässige Angaben von J. Scherer. Testudinata. Testudinidae. Clemmys leprosa Schweigg. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 105. Doumergue, p. 51 (Emys). Siebenrock, Zool. Jahrb,, Suppl. X, p. 480. Diese Art traf ich im Gebiete des Dschurdschura-Gebirges häufig im Oued Sebaou bei Tizi Ouzou; hier sonnten sich die Schildkröten auf großen, aus dem Wasser hervorragenden Steinen, flüchteten aber bei etwaiger Störung mit außerordent- licher Schnelligkeit in das Wasser, so daß es mir nicht möglich war, Exemplare zu erlangen, um so mehr, als die Ufer sehr steil und hoch sind. Dagegen fand ich sie überaus zahlreich bei Perregaux sowohl im Flusse als auch insbesondere in den Bewässerungsgräben in der. Umgebung des Ortes. Hier saßen sie oft in Gesellschaften von 5 bis 6 Stück verschiedener Größe am grasigen Ufer, stürzten sich aber wie Wasserfrösche beim Herannahen eines Menschen ins Wasser. Wenn ich ve suchte, eine Momentaufnahme einer solchen Gruppe zu machen, so schlichen sie sich während des Einstellens nacheinander geräuschlos in ‘das Wasser, so daß es zu. keiner einzigen Aufnahme kam. Ich erlangte alle meine Exemplare mit einem groben Netze, welches in den Wassergräben dicht auf ARD Boden hingezogen wurde. Auch bei EI Khreider kommt diese Schildkröte noch unter den gleichen Lebensverhältnissen, alsO in Wassergräben vor, sie soll auch noch bei Ain Sefra gefunden werden, doch habeich von hier keine Exemplare erhalten können. Vertebrata. 3835; Lacertilia. Geckonidae. Stenodactylus petrii Anders. Anderson, Fauna of Egypt., Rept., p. 45, Taf. 4, Fig. 7. Werner, Rept. Tripolis u. Barka, Zool. Jahrb. Syst., XXVI, 1909, p. 598. Hartert, p. 78. Ich fand ein von Insekten großenteils zernagtes Exem- plar bei Ain Sefra (27. VII.) in der mit spärlichem Flugsande überdeckten Steinwüste zwischen dem Gebirge und der großen Sanddüne. Diese Art ist neu für ganz Westalgerien und nun- mehr aus dem ganzen Wüstengebiete Nordafrikas bekannt und dürfte wohl bis an den Atlantischen Ozean vordringen, da ich vermute, daß auch der von Günther vom Rio del Oro und von Pellegrin aus Mauritanien erwähnte Stenodactylus hierher, nicht zu elegans Fitz. gehört, wenigstens fand im bithynischen Olymp Doumergue diesen nicht südlicher als El Khreider. Ptyodactylus hasselquisti Donnd. oudri Lat. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, Durdlls. 188, XII, Fig. 2. Doumergue, p- 85; Hartert, p. 78. Bei Ain Sefra in den Bergen nicht selten (27. VII, 5. VIIL), auch bei Tage sichtbar, aber in den tiefen Fels- Spalten sehr schwierig zu fangen. Auch bei Beni Ounif, sowohl auf einem kleinen Hügel nahe der Stadt als auch ın den Bergen nächst Zenagha (Marokko) beobachtet, doch konnte ich kein Exemplar erlangen. Doumergue erwähnt diese Art bereits von Ain,Sefra. Merkwürdig ist die große Entfernung zwischen dem östlichsten Fundort dieser Varietät (Col de Sfa bei Biskra) von dem westlichsten der Hauptform (Niltal). Wahrscheinlich sind beide Formen, die in der tripoli- tanisch-tunesischen Fauna fehlen, in den südlicher. gelegenen Saharagebirgen zu Hause.! BE ade die sj Fe ‚möchte schon hier auf ‚die große Übereinstimmung hinweisen, von & zwischen den Bergen des saharischen Atlas und den Nube Bergen zieh "<-Kordofan sowohl in geologischer wie auch in faunistischer a 8 (Leopard, Tschitah, Agama, Piyodaciylus ete.) erkennen läßt. Anm. X 1914.) et 336 FF. Werner, Tarentola mauritanica L. Anderson, Fauna of Egypt, Rept., p. 86, Taf. 8, Fig. 1—2; Hartert, p. 78. Doumergue, p. 72; Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 115, Taf. XII, Fig. 3 (var. deserti). Im Dschurdschura-Gebirge bei Michelet in der Gaststube des Hotels auf dem Plafond herumlaufend angetroffen (17. VIL); ferner bei Saida (23. VIL). Die var. deserti Anders. bei Ain Sefra erreicht eine Länge von 18 cm. Sie ist von dort schon bekannt (Doumergue). _ Agamidae. Agama bibroni A. Dum. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 118, Tat. XIV, Fig. 1. Doumergue, p. 100; Hartert, p. 79. Häufig bei Ain Sefra in den Bergen (27. VII, 5. VII), seltener bei Beni Ounif, und zwar im Gebirge bei Zenagha (Marokko). Erwachsene 74‘, durch den prächtig hellgelben Kopf und Nacken und die leuchtend blaue Färbung der übrigen Oberseite zu den schönsten Reptilien Nordafrikas gehörend, erreichen eine Länge von 105 + 165 = 270mm; das größte mir zugekommene d’ hat 125 mm Kopfrumpflänge. Die 99 sind bis 250 mm (100 + 150) lang; ein am 5. VII. erhaltenes ? enthielt 9 (5+4) legereife Eier (18x 10mm). Wie Hartert nach- gewiesen hat, kommt diese Agame weit im Süden der algerischen Sahara, bei Ain Guettara und Oued Mya vor. A. inermis Ros. (mutabilis Merr,) glaube ich einmal bei Ain Sefra auf der großen Düne gesehen zu haben, von woher sie auch Doumergue bereits kennt. Mocquard erwähnt sie sogar von Oued Deimal, 70 km südlich von Ain Sefra. Pellegrin aus Mauritanien. | Uromastix acanthinurus Bell. Anderson, Fauna of Egypt, Rept., p. 131, Taf. XV. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 119. Doumergue, p. 109. Überaus häufig bei Ain Sefra, Tiut und Beni Ounif. Prächtig grüne Exemplare (die überhaupt auf die west algerische Sahara beschränkt sind) traf ich bei Ain Sefra, von einem lebhaft hellockergelben jungen Tier gelang *S aM Vertebrata. 337 ebendaselbst eine Momentaufnahme zu machen. Diese Varietät scheint noch unbenannt zu sein; von den. Formen, die Hartert (l. c. p.:79) beschreibt, paßt keine. sowohl nach Färbung wie nach dem Fundort auf sie. Lacertidae. Lacerta ocellata Daud. pater Lat. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 120, Taf. XV, Fig. a bis.e; Nov. Zool., XII, 1905, p. 74, Taf. II, Fig. 1. Werner, Verh. Zool. bot. Ges. Wien, 1894, p. 79. Lehrs, Zool. Jahrb. Syst., XXVII, 1909, p. 4 ff. Im Dschurdschura-Gebirge häufig bis an die Grenze des Gebietes der Alpenmatten (etwa 1500 m), in dem nur Z. muralis lebt. Ein erwachsenes ? von nahezu einfarbig grüner Ober- seite (blaue Seitenflecken nur angedeutet) fing ich auf dem Bahnhofe von Sidi Mecid in der Chiffa-Schlucht bei Blidah (Mittelalgerien), wo es in einer Weinlaube in der Höhe des ersten Stockwerkes seinen Unterschlupf hatte. Es ist 340 mm lang (130 von der Schnauzenspitze zur Kloake). Nachstehend einige Daten über die vier mir vorliegenden Exemplare: ? von Sidi Mecid: Occipitale schmäler als Frontale. Ventralia in 8 Längs- reihen. 19—19 Femoralporen; 2 Reihen von Schildchen vor dem Anale. 72 Schuppen um die Körpermitte (ohne Ventralia), auch an den Rumpfseiten gekielt. ? von Fort National, Dschurdschura, 13. VI. Öceipitale und Ventralia wie vorige; 16—16 Femo- ralporen; 3 Reihen von Schildchen vor dem Anale. 78 Schuppen um die Körpermitte, an den Rumpfseiten glatt. Rücken mit zwei weit getrennten Reihen weißgekernter Augenflecken und dunklen Punkten; blaue Augenflecken an den Seiten undeutlich, schwach dunkel gesäumt. a - ifivaivon Fort National. Oceipitale so breit wie das Frontale, Frontonasale längshalbiert; 8 Längsreihen von Ventralen; 15—16 Femo- ralporen; 70 Schuppenreihen; Rumpfzeichnung bereits typisch männlich (Länge 245 mm, Kopfrumpflänge 85 mm). 338 F. Werner, ? juv. von Fort National. Occipitale schmäler als das Frontale; Frontonasale längshalbiert, hinter ihm ein unpaares deltoidisches Inter- calare, die Praefrontalia vorne trennend. Femoralporen 19—16; 74 Schuppenreihen. Rumpfzeichnung typisch weiblich. Lacerta muralis Laur. bocagei Seovane. Boulenger, Transact. Zool. Soc, London, Vol. XVII, Part 4, 1905, p. 415, Taf. XXIX, Fig. 10 Diese Eidechse ist eine ausschließliche Gebirgsbewohnerin und wurde von mir an den Felsenwänden der Chiffa-Schlucht bei Blidah und im Dschurdschura-Gebirge von 900 bis 2000 m, namentlich aber von etwa 1500 m an beobachtet, Sie ist daselbst nirgends häufig; bei Fort ‘National habe ich nuf ein einziges Ü gesehen, auf ‚dem. ganzen Wege von dem Felsentor unterhalb des Pic des Cedres bis in die Almwiesen- region nicht mehr. als etwa 15 Exemplare. Von allen von mir bisher beobachteten Lacerta-Arten ist diese die schnellste und scheueste; niemals habe ich gesehen, daß ein Exemplar, welches einen Schlupfwinkel erreichen konnte, denselben wieder verließ, ja noch nach zwei Tagen waren die be- treffenden Exemplare ausnahmslos verborgen geblieben, während solche an anderen Stellen, die vorher noch nicht von mir berührt worden waren, herumliefen. Alte 0 f% sind oberseits schön hellgrün gefärbt, wie bei der var. brueggemanm Bedr. von Norditalien. Beschreibung des S' von der Chiffa-Schlucht: Hinterbein erreicht mit der Spitze der vierten Zehe die Schulter. Fuß so lang wie der.Kopf. Vier Supralabialia vor: dem Suboculare. Erstes Supraoculare und Supraciliare in Kontakt, die Supra ciliarreihe im übrigen kontinuierlich. Parietale in Kontakt mit dem oberen Postoculare. Manetaricum klein, ‚links fehlend. 24 Schuppen zwischen der Lymphyse der Kinnschilder und der Mitte des Halsbandes. 60 Reihen glatter Schuppen (ohn® Ventralia), 2 bis 4 (meist 3) der Länge eines Ventrale ent- sprechend; Ventralia in 6 Längs- und 27 Querreihen. Anale Vertebrata. 339 von einem Halbkreis (von 7 Schildchen, die beiden mittleren vorne die größten) umgeben. Schuppen auf der Oberseite der Tibia nicht größer als auf dem. Rücken. Feinoralporen 17—17. Obere Caudalschuppen stumpf. gekielt, hinten ‚ab- gestutzt; 26 Schuppen in dem 5. Wirtel hinter den Granular- schuppen der Analregion. Oberseite hell graugrün, an den Seiten wenig dunkler, grob schwarz reticuliert, die Netzzeichnung an den Seiten mit der des Rückens nicht zusammenhängend; keine dunkle Vertebrallinie. Unterseite grünlichweiß, Kehle mit schwärz- lichen Punkten. Kopfrumpflänge 47 mm, ? vom Dschurdschura (1500 m): Hinterbein erreicht mit der Spitze der vierten Zehe den Ellbogen. Fuß so lang wie der Kopf. 3—4 Supralabialia vor dem. Suboculare. Kein Massetericum. 23 Querreihen von Schuppen zwischen Kinn- schildersymphyse und Halsband; 51 Schuppen um die Rumpf- mitte; 3 (selten 4) einer Ventralenquerreihe entsprechend; 30 Quer- und 6 Längsreihen von Ventralen; Anale von einem Halbkreis von 8 Schildchen umgeben; Femoralporen 16— 16; 22 Schuppen auf dem 5. Wirtel der Caudalregion. Oberseite grünlichgrau, an den Seiten dunkler; Rücken- und Seitenzone durch eine bräunlichweiße, undeutlich be- stenzte Linie getrennt. Vom Unterrand des Auges zieht ein Weißliches Längsband über den Vorderbeinansatz, hier sich ın runde Tropfenflecken auflösend, die dem Bauchrande parallel verlaufen und noch am Vorderrande des Oberschenkels wahrnehmbar sind. Zwischen den äußersten Ventralen und dieser Fleckenbinde eine Reihe dunkler Flecken. Unterseite Stünlichweiß, Kehle und äußere Ventralia mit dunklen Punkten. Kopfrumpflänge 49 mm. Junges ? vom Dschurdschura (1800 m). 4 Supralabialia vor dem Suboculare. Kein Massetericum, 25 Hals- und a Ventralenquerreihen. Färbung ähnlich dem Vorigen, aber Rückenzone mit kleinen dunklen Punkten, ‘dunkles. Seiten- band. mit weißen "Punkten, : Unterseite. ungefleckt. Länge 38 + 84 mm Ich glaube, daß die beschriebenen Exemplare am: besten U bocagei Seoane zu stellen sind, von.der sich .die vancheri 340 F. Werner, Bingr. nur durch die kleinen Schuppen unterscheidet. Beide Formen stehen aber der typischen muralis Laur. sehr nahe. Formen der serpa-Gruppe von muralis habe ich in Algerien niemals gesehen und vermute, daß die Angaben über das Vorkommen von solchen auf grünrückige bocagei zu beziehen sein dürften. Psammodromus algirus L. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 128. Doumergue, p. 133. Sehr häufig im Dschurdschura-Gebirge, fast so hoch als Lacerta ocellata geht, also etwa 1200 m. Die var. nolli Fischer bei EI Khreider (24. VII), erreicht bedeutendere Dimensionen als die Gebirgsform. Ich bezweifle sehr, daß die Fundortsangaben Fischers für diese Varietät richtig sind. Die Art geht nirgends so weit in die Sahara hinein und’ich selbst habe sie in Tuggurth niemals gesehen, bin auch davon überzeugt, daß sie auf die »Hauts plateaux« der Provinz Oran beschränkt ist; auch Doumergue erwähnt sie von Saida, Kralfallah, Mecheria und EI Khreider, Bou- lenger vom Col de Founassa. Das größte Exemplar, der var. nolli angehörig, mißt 275 mm von der Schnauzen- zur Schwanzspitze, 80 mm von der Schnauzenspitze zur Kloakenspalte. 30 bis 34 Schuppen rund um die Körpermitte. Unter den Dschurdschura-Exemplaren sind manche ober- seits sehr hell olivenbraun gefärbt und die hellen Längs streifen sehr undeutlich. Acanthodactylus boskianus Daud. asper And. Boulenger, Cat. Rept.. Barbary, p. 129. Doumergue, p. 20; Hartert, p. 81. Überaus häufig bei EI Khreider (24.'VIL). Das größte gesammelte Exemplar (S) mißt 85 #145 mm, zwei andere mit regeneriertem Schwanze haben 80 mm Kopfrumpfläng®. 42 bis 48 Schuppen um die Rumpfmitte (davon 10 Ventralia); Femoralporen 22 bis 24, 21 bis 23, 23 bis 23, 22 bis 22. Vertebrata. 341 Die Exemplare sind oberseits fahlgelb, bei genauerer Be- trachtung erweisen sich auch die alten, anscheinend ein- farbigen Exemplare hellgrau gestreift. 194 Nicht minder häufig ist die Art auch bei Ain Sefra auf der großen Düne; hier sind sie aber, ebenso wie A. scutellatus lebhaft hellrotbraun gefärbt, die hellen Streifen sind grau oder gelblichweiß. Bei einem vorliegenden Exemplar erreicht auf beiden Seiten das Suborbitale den Oberlippenrand. Occi- pitale fehlend ‘oder sehr klein. In der Wüste von Figig habe ich die Art nirgends beob- achtet. Acanthodactylus pardalis Licht. deserti Lat. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 131. Doumergue, p..160; Hartert, p. 81. Von EI Khreider (24. VII.) und Beni Ounif (30. VII.) mit- gebracht. Dieser letztere Fundort ist der südlichste bekannte in der westalgerischen Sahara. Länge 128 mm (El Khreider) bei 55 mm Kopfrumpflänge; auch das größere der beiden Exemplare von Beni Ounif hat die gleiche Kopfrumpflänge (Schwanz regeneriert). Die Rückenschuppen sind stumpf, aber deutlich gekielt, auch noch zwischen den Hinterbeinen. Zeichnung bei allen deutlich; hellgelbbraune Längsstreifen, durch grauweiße getrennt; diese bei den großen Exemplaren von Beni Ounif in perlschnurartig zusammenhängende Flecken aufgelöst; jene bei allen dreien durch schwarze Querlinien (bei den großen Exemplaren von Beni Ounif zu Braun abgeblaßt und Neigung zu netzartigen Queren, Zu- Sammenfließen zeigend) unterbrochen; diese Querlinien fehlen den Medianen und dem marginalen Längsbande. Nach Dou- Mmergue würden die Exemplare seiner var. intermedia ange- hören, die aber von deserti nicht getrennt werden kann. Femoralporen: 20 bis 21 (J Beni Ounif), 19 bis 19 (9 El Khreider). Acanthodactylus scutellatus Aud. exiguus Lat. er Cat. Rept. Barbary, p. 130. Pumergue, p. 152; Hartert, p. 81. 342 F. Werner, Ich habe diese Art nur bei Ain Sefra angetroffen (28. VII), von woher sie bereits Doumergue erwähnt. Mein größtes Exemplar mißt 126 mm (Kopfrumpflänge 51 mm) doch sind die Größenunterschiede erwachsener Individuen überhaupt gering. Femoralporen: 15 bis 20. Ventralia in 12 bis 14 Längs- reihen. Färbung hellrötlichgelbbraun, mit 6 schmalen, sehr undeutlich begrenzten Längslinien, auf denen fast stets je eine Reihe schwarzer Punkte steht. Junge Tiere sind weißlich, mit unregelmäßigen, gewundenen, braunen’ Linien auf dem Hinterkopf, drei braune Längsbinden an jeder Körperseite (die unterste ganz schmal, die oberste mit der der anderen Seite unter spitzem Winkel auf dem Schwanze zusammen- stoßend) und zwei unregelmäßig zickzackförmige Linien in der Rückenmitte, am Nacken durch eine kurze Längslinie getrennt. Länge 67 mm, Kopfrumpflänge 25 mm. Eremias guttulata Licht. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 132. Doumergue, p. 198; Hartert, p. 82. Beni Ounif, am Fuße des Djebel Melias, ein junges Exemplar. In Westalgerien scheint dies der südlichste a kannte Punkt ihrer Verbreitung zu sein. Ob E. gwichenoll Doum. sich spezifisch von guttulata unterscheidet, kann ich nicht beurteilen, weil ich erstere Art niemals gesehen habe. Hartert fand die Art zwischen EI Golea und Fort Miribel in der zentralen Sahara. Seincidae. Scincus officinalis Laur. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 137. Doumergue, p. 219; Hartert, p. 82. Anderson, Faune of Egypt., Rept., p. 205, Taf. XXVII. Werner, Zool. Jahrb. Syst, XXVIL, 1909, p. 611. Sehr häufig in der großen Sanddüne von Ain Sefra, WO ich öfters dem Fange durch die Beduinen zusehen konnte. Auch unter diesen gibt es nicht allzu viele geschickte Skink- Vertebrata. 343 fänger. Mein größtes Exemplar mißt 225 mm, wovon 85 mm auf den Schwanz entfallen, ist also größer, als Boulenger und Doumergue für die Art angeben. Die Färbung der Exemplare ist ‘sehr charakteristisch und wesentlich von derjenigen ostalgerischer, tunesischer, tripolitanischer und ägyptischer Stücke verschieden. Die Rückenzone ist blaßbraun oder hellrötlich; die Nacken- Schuppen sind einfarbig, nach hinten werden die Schuppen immer bunter, indem am Hinterrande zuerst zwei, seltener drei helle (gelblichweiße) Flecken, dann, etwa über den Achseln, dunkelbraune Flecken zwischen den hellen auf- treten, die über der Schwanzbasis ins Schwarzbraune über- gehen. Der große schwarzbraune Nackenfleck der östlichen Exemplare fehlt, nur an den Schläfen und Halsseiten sieht man manchmal einen großen schwärzlichen Flecken. Rumpf- Seiten weiß, mit 4 bis 6 schwarzbraunen, einfarbigen, von vorn nach hinten an Größe abnehmenden Flecken; der vor- derste kann in . kleinere Flecken aufgelöst sein. Manche Exemplare sind vollkommen einfarbig (auch größere). Pholidose sehr konstant; nur in einem Falle ein Interkalar- schildchen zwischen den Präfrontalen. Stets 28 Schuppen um die Rumpfmitte. Die drei übereinander stehenden Abbildungen (Tafel) geben die charakteristische Verschiedenheit der ägyptischen (var. lineolata n.), der ostalgerisch-tunesisch-tripolitanisch (var. Cucullata n.) und. der westalgerischen: (var. laterimaculata n.) Rasse genügend deutlich wieder, um eine nähere Beschreibung überflüssig zu machen, Chalcides ocellatus Forsk. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 138. Doumergue, p. 223 (Gongvlus). Anderson, p. 210, Taf. XXVIII, Fig.:1. Werner, ı. c., 9.812, : Ain Sefra und Beni Ounif de Figuig. Das eine Exemplar von Ain Sefra hat 32 Schuppen um die Rumpfmitte und vorne die Zeichnung der var. tiligugu, hinten die der forma 344 F:.:Werner, ivpica, Grundfärbung hellbräunlichgrau. Das andere Exem- plar. fand ich im Magen von Psammophis schokari, es ist schon stark mazeriert. Das Exemplar von Beni Ounif ‚hat nur 28 Schuppen um die Rumpfmitte, es ist lebhaft hellgelb- braun mit relativ spärlichen Ocellarflecken, die auf die Rücken- zone beschränkt sind. Dieses Exemplar könnte als forma typica anzusprechen sein. Bei beiden blieben Vorder- und Hinterbeine, gegeneinander an den Körper angelegt, weit voneinander getrennt. - Im Dschurdschura-Gebirge habe ich diese Art nirgends gesehen. Chalcides tridactylus Laur. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 140. Doumergue, p. 233. In Westalgerien, bei Perregaux, auf wüsten, mit Disteln bewachsenen Plätzen, bei EI Khreider, an ähnlichen Stellen, in beiden Fällen in unmittelbarer Nähe des Ortes. Im Gebirge zwischen Guyotville und Kap Caxine (an der Küste) sah ich ein Exemplar unter ähnlichen Verhältnissen. Bei Dra-el- Mizane (9. VII), im Dschurdschura auf einem Brachfeld, WO viele Disteln wuchsen, ebenfalls angetroffen. (Gesamtlänge 220 mm, Schwanz 120 mm.) Sämtliche beobachteten Exem- plare gehören der einfarbigen braunen Varietät an. Es ist in manchen Fällen gar nicht leicht, diese Art von Ch. lineatus Leuck. zu unterscheiden; bei dem Dschurdschura-Exemplar ist die dritte Zehe kaum merklich kürzer als die zweite und die Entfernung zwischen Vorder- und Hinterbein beträgt geradeso wie bei einem typischen Exemplar aus EI Khreider ungefähr das 10fache der Hinterbeinlänge. Chamaeleontidae. Chamaeleon vulgaris Daud. var. saharicus F. Müll. Werner, in »Das Tierreich«, 27. Lief., 1911, p. 10. Koenig, »Reisen und Forschungen in Algerien«, p. 414. Das Sahara-Chamäleon ist nicht nur in bezug auf sein® systematischen Merkmale, sondern noch in höherem Grade Vertebrata. 345 physiologisch und ethologisch eine sehr ausgesprochene Lokal- rasse, die über die Wüsten von ganz Nordafrika verbreitet zu sein scheint. Die Fortsetzung des Hinterhauptkammes in eine aus Höckerschuppen bestehende, in .der Mitte zwischen den Augenbrauenleisten nach . vorn verlaufende Leiste. ist nicht, immer deutlich ausgeprägt, jedenfalls bei alten ‚Tieren immer besser, als bei jüngeren. Über 22 cm mißt keines meiner 6 Exemplare, davon nimmt der Schwanz 9 bis 10 cm weg. Physiologisch bemerkenswert ist das völlige Fehlen der grünen Färbung, während graue, braune, violette, gelb- liche Färbungen in großer Mannigfaltigkeit und Lebhaftigkeit auftreten. Diese Erscheinung hängt zweifellos mit ihrer Lebensweise zusammen, die für eine ursprünglich im hohen Grade an das Baumleben angepaßte Eidechse höchst ab- sonderlich ist. Das Sahara-Chamäleon lebt nämlich in der großen Sanddüne von Ain Sefra auf dem Boden oder in ganz kleinen, kaum 10 cm hohen Sträuchern, hier auf seine Beute lauernd, die ausschließlich aus Käfern (T enebrioniden: Pimelia, Erodius, Tentyria, zum geringeren Teile Curcu- lioniden: Cleonus) besteht. Da die Tenebrioniden eine aus- schließlich nächtliche Lebensweise führen, müssen diese Käfer von den Chamäleons entweder bei Tage aus ihren Verstecken herausgescharrt oder bei Nacht erbeutet werden, was aber- mals eine wesentliche Abweichung von der normalen Lebens- Weise der Chamäleonten vorstellen würde. Ich habe auch das Chamäleon ganz beträchtliche Strecken auf dem ebenen Sandboden der Düne ‚zurücklegen gesehen, ‚etwa so schnell wie Salamandra maculosa, etwas schwankenden Ganges und mit hochgehobenem Schwanze. Die von den beiden Zehen- bündeln gebildete Zange. ist. dabei senkrecht. zur Längs- Tichtung des Tieres flach ausgespreizt. Die terrestrische Lebensweise des Sahara-Chamäleons ist inzwischen von Weidholz ünd Andres beobachtet worden. (Vgl. auch Werner, Rept. Tripolis Barka, Zool. Jahrb., Syst, XXVI [1909], p- 616.) Ich möchte hervorheben, daß ich bei Ain Sefra Chamälon überhaupt nur in der Wüste, niemals aber 'n der Oase beobachtet :oder von’ dorther erhalten habe. Sitzb, d, mathem.-naturw. Kl.; CXXIII. Bd., Abt. I. 25 346 F. Werner, Ophidia. Colubridae. Tropidonötus viperinus Latr. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 149. Doumergue, p. 279; Werner, Rept. Ostalgerien, p. 85; Rept. Tunis, p. 406. Diese Wassernatter ist wohl die häufigste Schlange Algeriens im Gebirge wie in der Sahara. Ich fand sie in kleinen, mit Wasserpflanzen gefüllten Rinnsalen an der in die Chiffa-Schlucht führenden Straße, ferner bei Fort National und Michelet im Dschurdschura-Gebirge sowie schließlich bei El Khreider und Ain Sefra in der westalgerischen Sahara. Von den 15 vorliegenden Exemplaren hat nur ein einziges, und zwar nur einerseits 3 Postocularia, die übrigen 14 haben 2 Postocularia; Praeocularia sind 22 mal nur in der Einzahl, 6 mal in der Zweizahl vorhanden (2 mal wegen Verletzung unkenntlich). Nur bei zwei Exemplaren ist die Zahl der Ocu- laria beiderseits verschieden (Chiffa 1—3, 1—2; EI Khreider 1+2, 2—2). Die var. aurolineatus Gerv. fand sich in drei Exemplaren bei EI Khreider; sie scheint dagegen in der west- algerischen Sahara, bei Ain Safra, ebenso zu fehlen, wie ich dies bereits im Jahre 1893 für die ostalgerische Sahara (Tuggurth) nachweisen konnte. Psammophis schokari Reuss. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 150 (sibilans). Cat. Snakes Brit. Mus., P.:157, VolL.3, Doumergue, p. 289, Taf. 21, Fig. 134; Anderson, p. 295, Taf. 41—42; Hartert, p. 83, Werner, Rept. Tunis, p. 407; Rept. Tripolis, p. 622. Vier Exemplare aus Ain Sefra, eines aus Beni Ounif de Figuig, von den Beduinen gebracht, von mir selbst im Freien nicht beobachtet. Die Tiere weisen mehrere Ver schiedene Zeichnungstypen auf. 1. 9 Beni Ounif de Figuig (leg. Neuschwander): Supralabialia 8—-8 (das dritte rechts von unten her nahezu halbiert); Sublabialia 4—5; Ventralia 181, Subcaudalia 118. Verlebrata. 347 2. d’ Ain Sefra: Wie alle folgenden 9 Supralabialia, 5 Sublabialia. V. 1781/,, Sc. 119. 3. 9 Ain Sefra: 2 Praeocularia beiderseits (bei fast allen übrigen ist das Praeoculare zwar von vornher eingeschnitten, aber nicht durchgetrennt). V. 182, Sc. 111. 4. 9 Ain Sefra: Jederseits ein ungeteiltes Praeoculare. Ventralia und Subcaudalia bei diesem und dem folgenden Exemplare wegen starker Beschädigung nicht zählbar. 9. 9 Ain Sefra: Im Magen ein Chalcides ocellatus. Von diesen fünf Exemplaren ist Nr. 2 mit zwei deut- lichen und in der Mitte scharf gesonderten Rückenstreifen versehen, ähnlich wie die dieser Art überhaupt außerordent- liche P. furcatus Ptrs. Bei Nr. 1 und 3 ist ein einheitliches, hellgraubraunes Rückenband mit dunklem Saume vorhanden, das in der Mittellinie zu gelb aufgehellt ist. Nr. 4 entspricht in der Hals- und hinteren Rumpfregion Nr. 2, in der vorderen Rumpfregion Nr. 1 und 3. Nr. 5 ist oberseits nahezu ein- farbig. Ebenso verschieden ist die Unterseite. Bei Nr. 1 und 5 ist diese vollkommen zeichnungslos. Nr. 2 und 4 lassen eine feine Längslinie auf jeder Bauchseite erkennen, entsprechend dem tiefschwarzen Bauchrandstreifen von P. subtaeniatus Ptrs., Nr. 3 außerdem eine Reihe von Längsstrichen medianwärts von den beiden Linien, die stellenweise zu Linien verschmelzen können. Die Kehle ist einfarbig oder dunkel getüpfelt. Coelopeltis moilensis Rss. - Oulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 151 (producia); Cat. Snakes, II, p.. 143. Doumergue, p. 300 (producta); Hartert, p. 83. Anderson, p. 292, Taf. XL. Ein kleines Exemplar ohne Kopf wurde mir in El Khreider gebracht. Die Art ist weit verbreitet, aber nirgends häufig. Scherer nennt sie von der Oase Figig, Hartert vom Nordosten von EI Golea und Fort Miribel, sowie von ued Mya. 348 F, Werner, Viperidae. Cerastes cornutus Fusk. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, P. 155; Cat. Snakes, Vol. 3, p. 502. Doumergue, p. 319, Taf. 23, Fig. 3a bis c; Anderson, p. 330, Taf. 48; Hartert, p. 84. Werner, Rept. Ostalgerien, p. 86, Rept. Tunis, p. 407, Rept. Tripolis, p. 626. Ein leider arg zerschlagenes Exemplar der hornlosen var. mutila Doum. wurde mir von den Beduinen in Ain Sefra gebracht; die Tiere werden sehr gefürchtet und einem zweiten, sehr großen Exemplare, das ich in Ain Sefra sah, war der Kopf abgeschlagen. In der Nähe von Beni Ounif sah ich ein Exemplar am Fuße des Djebel Melias bei Zenagha (Figig), wo sich zwischen den Felsen etwas Flugsand findet. Ich hatte einen Wüstenhasen aus einem Felsenloche heraus- gestöbert, der seinerseits auf der Suche nach einem Versteck die Otter herausgejagt hatte, die mit großer Geschwindigkeit über den Sand eilte und verschwand, ehe ich ihrer habhaft werden konnte, In Beni Ounif fanden Schulkinder eine Horn- viper vor dem Hotel du Sahara und brachten sie in die Schule, ohne gebissen zu werden; überhaupt sind zwar die meisten C. cornutus sehr, manche Exemplare beider Cerastes- Arten aber gar nicht bissig. Amphibia. Ranidae. Rana ridibunda Pall. Boulenger, Cat, Rept. Barbary, p. 157 (esculenta). Doumergue, p. 332 (esculenta); Werner, Rept. Ostalgerien, p. 86; (escu- lenta var. ridibunda), Rept. Tripolis, p. 636. Im Dschurdschura-Gebirge nur in geringer Höhe anzu- treffen, wohl wegen des Mangels geeigneter größerer Wasser‘ ansammlungen; die meisten Bäche haben eine starke Strömung und stehende Gewässer habe ich nirgends angetroffen. Im Oued bei Tizi Ouzou war der Seefrosch nicht selten. In Westalgerien, namentlich in der Sahara, ist er dagegen sehr Vertebrala. 349 gemein; in den kleinsten Wassergräben in der Oase Zenagha (Figig) sowie in den Wasserreservoirs findet man ihn in Menge, dagegen fehlt er in dem wasserarmen Beni Ounif. Bufonidae. Bufo viridis Laur. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 158; Tailless Batrachians of Europa, 1898, IL, p. 227, Taf. XI bis X. Doumergue, p. 339, Taf. XXIV, Fig. 2a, b; Werner, Rept. Tripolis, p- 638, Taf. 30. Ich fand die Art bei EI Khreider, woher Doumergue Sie bereits kennt, sowie bei Ain Sefra und Beni Ounif; dies ist der südlichste bisher bekannte Fundort in der. west- algerischen Sahara. Bufo mauritanicus Schleg. Boulenger, Cat, Rept. Barbary, p. 158. Doumergue, p- 343, Taf. XXV. ‚Maillot am Südabhange des Dschurdschura - Gebirges (18. VIL); Perregaux (6. VIII), je ein Exemplar. In der west- algerischen Sahara fehlt diese Art. Discoglossidae. Discoglossus pictus Otth. Boulenger, Cat. Rept. Barbary, p. 160. Doumergue, p. 356 Im Dschurdschura-Gebirge bis zu einer Höhe von 1000 m. Ich fing ein erwachsenes Exemplar an der Wand einer feuchten Schlucht bei Michelet unter einem dichten Rasen von Selaginella, sah ihn in dem schnellfließenden, klaren und kalten Bache bei Bir-Rabalou am Südabhange des Gebirges, WO ich auch Larven antraf, und schließlich auf einer Sumpf- Wiese am Oued: bei Tizi Ouzon. In Westalgerien nirgends gesehen. 350 F. Werner, Die Reptilien und Amphibien des Dschurdschura. | 1. Amphibien. Infolge der überaus spärlichen Wasserversorgung des Gebirgsstockes ist die Zahl der Amphibienarten eine überaus geringe. Von diesen habe ich eine Art überhaupt nur im Tal des Oued Sebaou und Oued Isser gefunden, da in größerer Höhe die Bäche durchweg starkes Gefälle haben und das reißende, kalte Wasser der Entwicklung der Larven nicht günstig ist. Dies gilt für Rana ridibunda und wohl auch für Bufo manritanicus, für die am Nordabhang überhaupt keine Laichplätze sich vorfinden, während vom Südabhang zwar einige größere oder kleinere Bäche und Wasseradern herabkommen, die aber eben zum Laichen für beide Arten ungeeignet sind. Dagegen findet sich Discoglossus pictus sowohl in den Tälern, wie auch im Gebirge bis gegen 1000 m. Im Oued, bei Bir Rabalou, lebt er nach Art des Seefrosches, den er hier ersetzt, und er ist auch imstande, hier wie in einem kleinen Bächlein am Südabhang des West-Dschurdschura (oberhalb Aomar) seine Larven zur Ent- wicklung zu bringen, und zwar sowohl im klaren, reißenden Bache, ebenso wie in den stellenweise den Verlauf der Rinnsale unterbrechenden kleinen und seichten, mit trübem Wasser gefüllten Wasseransammlungen.! 2. Reptilien. Wie Rana, so bleibt auch Clemmys wegen Mangel an den nötigen Wasseransammlungen auf die Täler der größeren Flüsse beschränkt und fehlt im Gebirge vollständig. Testudo ibera habe ich nicht beobachtet, doch soll sie an der Mün- dung des Oued Sebaon massenhaft bis etwa 100 m vor kommen; ebenso wurde mir das Vorkommen von ChamaeleoW in einer Schlucht zwischen Michelet und dem Hauptkamme 1 Das Vorhandensein von Salamandra maculosa im Dschurdschur# wäre möglich, doch habe ich darüber nichts erfahren können. Sie wird aus Fort National von Bedriaga erwähnt. Vertebrata. 351 des Dschurdschura versichert. Von den Eidechsen sind folgende Arten mit Bestimmtheit nachgewiesen: Tarentola mauritanica, Lacerta ocellata, Lacerta muralis bocagei, Psammodromus algirus, Chalcides tridactylas. Von diesen geht Tarentola und Chalcides bis etwa 1000 m, Lacerta ocellata und Psammodromus bis 1500 m, Lacerta muralis bis 2200 m. Letztere ist überhaupt das einzige Reptil, das ich in dieser Höhe beobachtet habe. Das Vorkommen von Chalcides ocellatus, den ich selbst nicht gefunden habe, ist sehr wahrscheinlich. Von Schlangen erhielt ich nur Tropidonotus viperinus noch bei Michelet. Alle Exemplare sind aber tiefer, in nicht mehr als 900 m gefangen worden. Daß ich keine andere Schlange nachweisen konnte, hängt wohl mit der großen Sommerdürre des Gebirges zusammen, die einen Sommer- schlaf wie in Dalmatien bedingt, während die an den spär- lichen Wasseransammlungen lebenden Vipernattern keinen Sommerschlaf halten. Nach den mir zugekommenen Mit- teilungen kommen im Dschurdschura auch noch Zamenis hippocr epis, Macropotodon cucullatus, Coelopeltis monspessu- Jana vor, vermutlich auch Vipera latastii oder V. lebetina. Bißfälle mit tödlichem Ausgange sind mir nicht bekannt geworden. Die Reptilienfauna des Dschurdschura ist demnach eine “uSsgesprochen mediterrane und entspricht vorwiegend der- Jenigen der Pyrenäenhalbinsel; sie enthält keine einzige Charakteristisch algerische oder überhaupt nordafrikanische und unterscheidet sich in keiner Weise (außer vielleicht durch größere Artenarmut) von derjenigen der ostalgerischen Küstenregion (z. B. des Mont Edough bei Böne, den ich in en Jahren 1892 und. 1893 besuchte). Bemerkenswert ist, r die am höchsten steigende Lacertiden-Art wie in Süd- = und Westasien der Lacerta-muralis-Gruppe angehört =war L. muralis im engeren Sinne, die ‚auch. im marok- 352 F. Werner, kanischen Atlas 6000 bis 7000 Fuß hoch gefunden wurde: Tamaruth-Tal,; Riggenbach leg.), ähnlich wie L. muralis in Griechenland (Öta, Korax-Gebirge, Taygetos), Italien (Abruzzen), L. bedriagae in Korsica (und als L. sardoa in Sardinien), L. mosorensis in der Hercegovina, in Dalmatien und Montenegro etc. Die Reptilien von Figig. Wir kennen jetzt aus der Gegend von Ain Sefra 17 Reptilien und 2 Batrachier (Rana ridibunda und Bufo viridis) nämlich: Chamaeleon vulgaris saharicus (Werner), Tarentola mauritanica deserti (Hiroux, Werner), Ptyodactylus hasselguisti oudryi (Pic, Werner), Stenodactylus petrii. (Werner), ‚ Varanus. griseus (Doumergue), ‚Agama bibroni (Pallary, Hiroux, Werner), Agama inermis (Pallary, Werner), Uromastix acanthinurus (Doumergue, Werner), Acanthodactylus boskianus asper (Hiroux, Werner), ... Acanthodactylus scutellatus exignus (Hiroux, Pallary, Werner), _ | | Eumeces algeriensis meridionalis (Hiroux), Scincus officinalis (Doumergue, Werner) Chaleides ocellatus (Hiroux, Werner), ?Lytorhynchus diadema. (Hiroux,), Tropidonotus viperinus (Werner), Psammophis schokari (Hiroux, Werner), Vipera lebetina (Werner), Zool., Jahrb., Syst, XXVIL 1909, p. 625. :G erastes cornutus (Hi iroux, Werner). Ich kenne aus Figig.(Beni Ounif, Zenagha, El Melias, Oued Taghla) außer der in den Oasengewässern von Zenagha sehr häufigen Rana ridibunda und Bufo viridis die folgenden Arten: Tarentola manuritanica (Beni Ounif), Ptyodactylus hasselguisti oudryi (Beni Ounif, El Melias);" Varanus griseus (El Melias), Agama bibroni (El Melias), Vertebrala. 353 Uromastix acanthinurus (El Melias), Acanthodactylus pardalis deserti (Beni Ounif), Eremias. guttulata (El Melias), Chalcides ocellatus (Beni Ounif), "Psammophis schokari (Beni Ounif), "Cerastes: cornutus»(El Melias). Scherer nennt von EI Melias noch: Acanthodactylus scutellatus, Scincus officinalis, Agama inermis, Lytorhynchus diadema (Kosmos 1908), ferner Coelopeltis moilensis (pro- ducta) (Blätter für Aquarien- und Terrarienkunde, XIX [1908], p. 19, 29) für den Djebel el Grouz und Oued el Abiod und Vipera lebetina für die Steinwüste bei Figig (l. c. p. 109), schließlich 1. c. p. 21 auch noch Acanthodactylus boskianus für dasselbe Gebiet, was also mit den vorerwähnten Arten zusammen ebenfalls 17 Arten ausmachen würde, | Vergleicht man die beiden Listen miteinander, so sieht man, daß in Figig fehlen: Chamaeleon (anscheinend dort gänzlich unbekannt); Stenodactylus, Eumeces, Tropidonotus; das von Scherer behauptete Vorkommen von Acantho- dactylus boskianus und scutellatus möchte ich aber vorläufig bezweifeln, da ich bei meinen: vielen Streifzügen in der Wüste niemals eine andere Art als A. pardalis gesehen habe, dagegen kommt in der Wüste von Figig außer dieser Art Eremias guttulata, Coelopeltis moilensis und Macropro- todon cucullatus vor, die aus Ain Sefra nicht erwähnt werden. Die Verschiedenheit beider Faunen dürfte auf die einiger- maßen verschiedenen Bodenverhältnisse beider Gebiete leicht *urückzuführen sein, ebenso die verschiedene Häufigkeit mancher Arten,! die in der einfachen Aufzählung nicht her- ‚vortritt, Wir können eben unterscheiden: Felsentiere: ? tyodactylus hasselquisti..) In beiden Gebieten, da Lebensbe- Agama bibroni dingungen vollkommen identisch: Vipera lebetina Djebel Melias— Djebel Mekter. Er auene ‘ Von diesen Arten sind die mit * bezeichneten bis an den Atlantik, Zwischen Marokko und Senegambien (Rio de Oro, egrepe verbreitet (Pellegrin, Günther er). 354 F, Werner, Bewohner der Steinwüste: *Agama inermis ........ } In der Steinwüste am Fuße des Uromastix acanthinurus . Djebel Mekter bei Ain Sefra. Nur im Gebiete von Figig ge- Acanthodactylus pardalis | funden, Wüste zwischen dem Eremias guttulata ...... Djebel Melias und Beni Ounif; Coelopeltis moilensis ....| daselbst auch Uromastix und wohl auch Agama inermis. Bewohner der Sandwäüste: rg nrr vulgaris. = } a | Stenodactylus petrü ..... In beiden Gebieten anscheinend nicht häufig. Acanthodactylus Kg Wenn wirklich in Figig, dann * Acanthodactylusscutellatus jedenfalls sehr selten. In Figig anscheinend nur bei \ Zenagha und Taghla. Für Ain Sefra nicht ganz sicher, aber sehr wahrscheinlich. Bei Ain Sefra viel häufiger als *Psammophis schokari ». | in Figig, in Ostalgerien nur in | der Steinwüste. In Figig nur auf einem schmalen *Varanus griseus........ { Scincus officinalis ...... *Lytorhynchus diadema .. { *Cerastes cornutus.....2.. Sandstreifen am Fuße des Djebel Melias. Oasenbewohner: Tarentola manritanica .. Nur in Häusern. Chalcides ocellatus...... In Mauerlöchern der Oasengärten. Eumeces algeriensis (?) ! Tropidonotus viperinus . Ä ee Re ee den Öasengewässern. *Macropotodoncucullatus (?) Über Eumeces und Macropolodon habe ich keinerlei genauere Erfahrungen bezüglich der Lebensweise, stelle sie » daher mit Bedenken hierher. Vertebrata. 355 Von den 22 hier verzeichneten Arten finden sich die folgenden auch in der ostalgerischen Sahara, und zwar in denselben Varietäten: Felsentiere: Biskra (Col de Sfa) unter genau Phyodactylus-hasselquisti. ! denselben Lebensbedingungen wie im Westen. Agama bibroni .......... Mzab. Bewohner der Steinwüste: Agama inermis! ........ Biskra, Nza ben Rzik, Tuggurth. Uromastix acanthinurus ..\ „. Acanthodactylus pardalis ) BIER, Eremias guttulatat ...... Biskra, Chegga. Coelopeltis moilensis ..... Biskra bis Tuggurth,Wargla,Mzab. Bewohner der Sandwäüste: Chamaeleon vulgaris... Nza ben Rzik (teste Koenig). Stenodactylus petrü....... El Merayer, Tuggurth. Varanus griseus......... Acanthodactylus RR, vn Acanthodactylus scutellatus Biskra bis Tuggurth u. Temaecin. Incus officinalis........ El Oued. Iytorhynchus diadema.... El Merayer. Psammophis schokari .... Biskra, Tuggurth. Cerastes cornutus.. ...... { Biskran. Kelrel-Dhor BA MOrSNrS Tuggurth. Oasenbewohner: Tarentola mauritanica ... In Häusern (Biskra, Tuggurth). In den Oasengärten (Biskra bis Tuggurth). In den Oasengewässern (Biskra, Tuggurth, Temacin). Es fehlt also. nur: Vipera lebetina, die aber bei Batna vorkommt und sehr leicht noch im Atlas nördlich von Biskra 8efunden werden könnte. en Chalcides ocellatus „nee. Tropidonotus viperinus .. f: 1 i Kommt auch in der Sandwüste vor. 356 F. Werner, Dafür treten auf: Clemmys leprosa (?), Stenodactylus elegans, Tarentola neglecta, sa tripolitanus, Agama tourne- villii, Eremias rubrog fa, Mabuia vittata, Chalcides sepoides, Zamenis algirus, diadema, Cerastes vipera, Echis carinala, Naia haie, Glauconia. Von diesen Arten sind Sandbewohner: Agama tourne- villii, Chalcides sepoides, Zamenis algirus, diadema, Cerastes vipera; der Steinwüste gehört an: AERET NONE tripolitanus, Stenodactylus elegans, Eremias rubrog 1, Echis carinalta; Felsbewohner scheint zu sein: Naia haie, in Bus Oasen leben: Tarentola 'neglecta, Mabuia vittata, Glauconia. Was ergibt sich aus diesen Zusammenstellungen? 1. Von den sämtlichen bisher bekannten Arten der wesi- algerischen Sahara gehört keine einzige zu den charakteristi- schen Tieren der marokkanischen Fauna; diese scheinen ausschließlich den Gebirgen mit mediterraner, reicherer Vege- tation und besserer Bewässerung anzugehören, dem Küsten- atlas (Tell) Algeriens entsprechend; ‚daher wir auch sehen, daß manche dieser marokkanischen Charaktertiere: Sauro- dactylus, Enmeces algeriensis, Chalcides manritanicus in der Küstenregion noch nach Westalgerien reichen. Dagegen stimmt das wenige, was wir vom Rio de ÖOro-Gebiet (zwischen Marokko und Senegambien) wissen, im wesentlichen noch gut mit der Fauna der westalgerischen Sahara überein, wenn gleich eine spezifisch westafrikanische Saharaform (Geckonia chazaliae), eine bisher nicht östlicher als Ostalgerien gefundene Art (Tropiocolotes tripolitanus) und Coelopeltis monspessuland darunter sich befinden. 2. Fast sämtliche bisher für die westalgerische Sahara nachgewiesenen Arten finden sich auch in der ostalgerischen Sahara, und zwar zum größten Teile schon am Südabhange des Großen Atlas, nur verhältnismäßig wenige erst 100 bis 200 km südlich davon; es sind dies Formen, denen die Wüste bei Biskra noch zu steinig ist und die zur Existenz Sanddünen benötigen: Chamaeleon (gräbt Löcher im Sande), Stenodactylus, Scineus, Lytorhynchus (alle Sandgräber!). Dagegen ist eine Anzahl von Arten, augenscheinlich von Westen vorgedrungen, Verlebrala. 357 bisher über die: ostalgerische Sahara nicht hinausgekommen oder hat wenigstens die westliche nicht erreicht. Der kleine Tropiocolotes mag hier wohl noch gefunden werden, da er von Östalgerien und vom Rio de Oro bekannt ist. Der größere Reichtum an Arten in der ostalgerischen Sahara scheint, da die Hauptmasse des Zuwachses auf Sandbewohner entfällt, auf die viel ausgedehnteren und auf enorme Strecken zu- sammenhängenden Sanddünengebiete (Erg) zurückzuführen zu sein, während im Westen erst weit südlicher, bei Colomb . Bechar, größere, zusammenhängende Dünen auftreten, bei Ain‚Sefra dagegen nur eine einzige, allerdings gewaltige Düne sich findet, in Figig die Sandstrecken sich auf den Fuß des Djebel Melias, namentlich bei Zenagha und Taghla, be- schränken und vielfach inselartige Streifen und Flecken bilden, so daß bald der Steinboden (Sserir). nur mit einer dünnen Sandschicht überdeckt ist, die vom Winde leicht fortgeblasen werden kann, bald der Sand in ziemlich hohen Wällen am Fuße des Gebirges aufgeschüttet ist. Ähnliche Verhältnisse finden wir auch im Westen von Biskra. Bei der großen Gleichartigkeit des Großen Atlas in seinem westöstlichen Verlaufe dürfen wir erwarten, daß auch die Reptilienfauna im mittleren, der Provinz Alger angehörigen Teile, sich übereinstimmend verhält; und nach dem, was wir darüber von früher wissen, ist dieser Schluß vollkommen berechtigt. Während aber der westliche Teil des Großen Atlas auch am Nordabhange von einem wüstenartigen Ge- biete begrenzt wird (die »Hauts Plateaux« enthalten eine Reptilienfauna, die bereits reich an Wüstenformen ist, und dasselbe gilt auch für die Orthopterenfauna), ist der öst- liche dem Kleinen Atlas (Tell) sehr genähert und nimmt an Seinem Nordabhange bereits an dessen Fauna teil; und so finden wir, daß das, was wir von den Reptilien des Aures- Sebietes kennen, eine Mischung von mediterranen, spezifisch Nordafrikanischen (Psammodromus blanci, Ophiops oceiden- falis) und saharischen (Ptyodactylus) Elementen vorstellt. Leider hat Strauch auf Grund von Material mit zum il unzuverlässigen Fundortsangaben ebenso wie Kobelt “ine große Verwirrung angerichtet und wir können derzeit 358 F. Werner, noch nicht sagen, ob manche seiner Fundorte überhaupt in Betracht gezogen werden dürfen, was gerade für die Gegend von Batna sehr zu bedauern ist. b) Die in der westalgerischen Sahara gesammelten oder beobachteten Säugetiere und Fische. 1. Mammalia. Erinaceus algirus Duvernoy. Ich fand ein trockenes Fell mit Schädel in der großen Sanddüne bei Ain Sefra und sah im Hotel daselbst ein lebendes Exemplar, anscheinend derselben Art angehörig. Jaculus jaculus L. Sehr häufig bei EI Khreider, seltener bei Ain Sefra. Mus musculus orientalis Cretzschm. EI Khreider, häufig. ? Lepus atlanticus De Winton. Beni Ounif, am Fuße der marökkanischen Grenzgebirge. Hystrix cristata L. In den marokkanischen Grenzgebirgen bei Beni Ounif de Figuig anscheinend nicht selten; Stacheln gefunden vor dem Eingang einer Höhle. Felis pardus L. Dieses prächtige Raubtier sah ich am 3. August, eiw& 6 Uhr morgens, in einer Felsschlucht des Djebel Melias. Es war nicht so groß wie die Exemplare aus dem Küstenatlas (Kabylie), von denen ich: lebende Exemplare oder Felle zu sehen Gelegenheit hatte, aber doch anscheinend erwachsen. Cynailurus jubatus Erxl. Anscheinend selten; nur in den Bergen bei Zenagha. Vertebrata. 359 Zorilla libyca Hempr. & Ehrenberg. Bei EI Khreider nicht häufig. Gazella dorcas L. Bei Beni Ounif und an der ganzen Bahnstrecke bis Ain Sefra. Ammotragus lervia Pall. In den marokkanischen Grenzgebirgen bei Beni Ounif und Colomb Bechar. 2. Pisces. Während die geringe Zahl. der gesammelten oder beob- achteten Säugetiere darauf zurückzuführen ist, daß ich mich mit diesen Tieren, deren Fang, beziehungsweise Jagd be- sondere Vorkehrungen erfordert, nicht weiter beschäftigt habe, ist die noch weit geringere Zahl von Fischarten recht charakteristisch für die westalgerische Sahara. Bisher waren meines Wissens aus Westalgerien überhaupt keine Fische bekannt, weder die alte Arbeit von Letourneux & Playfair (in Ann. Mag. N. H. [4], VII, 1871) noch das ganz moderne Werk von G. A. Boulenger: Catalogue of the Fresh-water Fishes of Africa in the British Museum (Natural History), Vol. II, London 1911, enthält irgendeine Angabe über das Vorkommen von Fischen in diesem Gebiete, obwohl aus Marokko, Mittel- und Ostalgerien zahlreiche Fundorte namhaft gemacht sind. Besonders auffallend ist dabei das völlige Fehlen von Cichliden im Gebiete: diese Familie scheint nach Osten in Algerien immer seltener zu werden und endlich im Westen Und in Marokko gänzlich zu verschwinden, während sie in Tunesien und Ostalgerien in zwei Arten: Tilapia zillii und Haplochromis desfontainesi stellenweise recht zahlreich Öasentümpel und die Abflüsse artesischer Brunnen belebt (Tuggurth, Werner leg. Mai 1893). | 360 F.:Werner, Dagegen scheint die Gattung Barbus, die in Nordwest- afrika in 15 Arten vertreten ist, nach Westen entschieden an Artenreichtum zuzunehmen; von Tunesien sind 2, von Algerien 4 (davon eine der tunesischen Arten), von Marokko 12 (davon zwei der algerischen Arten, von denen eine auch in Tunesien nachgewiesen ist) Arten bekannt. Die beiden von mir gesammelten Arten sind nicht nur in Nordwestafrika im allgemeinen, sondern auch in der westalgerischen "Sahara weit verbreitet, und zwar gehören die Exemplare der Sahara- Oueds zu einer anderen Art als die nördlicheren. Meinem verehrten. Freunde Herrn G. A. Boulenger am British Museum in London bin ich für die Kontrollierung meiner Bestimmung, die namentlich bei jungen Exemplaren nicht leicht ist, zu großem Dank verpflichtet. Barbus setivimensis Cuw:Val Im Oued bei Saida, durchwegs kleinere Exemplare (bis 95 mm). Dieselbe Art dürfte es auch sein, die ich in großen Exemplaren in einem Teiche bei EI Khreider sah, doch konnte ich kein Exemplar erlangen. Barbus callensis Cuv. Val. Im Oued bei Ain Sefra, nur junge Exemplare; im Oued Taghla, bei Zenagha (Oase Figig); ferner Oued ‚Bechar bei Colomb Bechar (leg. A. Weidholz). Diese Art erreicht nirgends in. der westalgerischen Sahara eine so bedeutende Größe, wie sie Boulenger angibt. Cyprinodon iberus Cuv. Val. Außerordentlich häufig in fließendem Wasser bei El Khreider, so daß man mit einem einzigen Zuge eines kleinen Handnetzes Hunderte von Exemplaren erbeuten kann. Junge Tiere haben oft so winzig kleine Bauchflossen, daß man sie leicht übersehen kann, ja einzelnen scheinen sie vollkommen zu fehlen, so daß man an die Gattung Tellia erinnert wird. Ich möchte noch bemerken, daß im Gebiete des Dschur- dschura-Gebirges nach meinen Erkundigungen Fische ZU Vertebrata. S6l fehlen scheinen. Dies hängt augenscheinlich mit der großen Dürre des Hochsommers zusammen, welche die größeren Bäche vollkommen austrocknet, während die kleineren Quell- bäche ein starkes Gefälle haben und sich Fische aus diesem - Grunde nicht halten können. In einem kleinen See unter- halb von Fort National sollen Aale vorkommen; doch brachten die ausgesandten Kabylen nichts mit. Erst in geringer Höhe über dem Niveau des Oued Isser, bei Bir Rabalou, fand ich ganz winzige, unbestimmbare Cyprinoiden in dem ziemlich breiten, aber reißenden Bach. Sitzb. d, mathem.-naturw. Kl.; CXXIH. Bd., Abt. I. Werner, F.: Vertebrata. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien F. Raab phot 'tzungsberichte d. kais. Akad.d. Wiss, math.-naturw.Klasse, Bd. CXXIII, Abt.I, 1914. 363 Ergebnisse einer von Prof. F. Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. III. Orthopteren Prof. Franz Werner. (Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juni 1914.) Wenngleich durch die eifrige Tätigkeit einer Reihe von Forschern wie Lucas, Bonnet, Finot, Brunner v. Watten- 'wyl, Krauß, Vosseler Algerien der orthopterologisch best- bekannte Teil Nordafrikas sein dürfte, so ist es doch in An- betracht der gewaltigen Ausdehnung des Landes und der überaus mannigfachen Lebensbedingungen, die es den Tieren bietet, kein Wunder, daß noch immer nicht von einem Abschluß unserer Kenntnisse in dieser Beziehung gesprochen werden kann und sowohl die Systematik als auch die Faunistik der algerischen Orthopteren noch beträchtliche Lücken aufweist. Die Erforschung der algerischen Wüstengebiete wird noch auf lange Zeit hinaus uns noch mit neuen und über- raschenden Formen bekannt machen, andrerseits die plan- mäßige Durchsuchung der Gebirgszüge des Nordens uns nen immer besseren Überblick über die Verteilung der nteressantesten Orthopteren des Gebietes, der flugunfähigen und daher tiergeographisch besonders bemerkenswerten Pamphagiden und Ephippigeriden geben. Ein kleiner Beitrag hierzu ist durch den Besuch zweier orthopterologisch voll- kommen unerforschter Gebiete, nämlich des Hoch-Dschur- dschura in Ostalgerien und der Wüste von Figig in der Westalgerischen Sahara, möglich gewesen. 364 F. Werner, Obwohl die von den einzelnen Fundorten vorliegenden Arten gering an Zahl erscheinen mögen, so dürfte die Zahl doch von der wirklichen nicht allzusehr abweichen; ein mehrtägiger Aufenthalt in einem bestimmten Standquartier genügt bei fleißiger Sammeltätigkeit vollständig, um sich einen Überblick über die Orthopterenfauna — vielleicht mit Ausnahme der Blattodeen und Gryllodeen — zu verschaffen und die charakteristischen Formen kennen zu lernen. Die Zahl der für die einzelnen Fundorte angegebenen Arten kann daher immerhin als Maßstab für den Orthopterenreichtum eines Gebietes gelten. So sind zZ. B. Ain Sefra und Dra-el- Mizane schon als reichere Fundorte zu betrachten, während andrerseits Beni Ounif oder Fort National infolge ihres ein- förmigen Vegetationscharakters eine relativ arme Fauna be- sitzen. Kann man nach vielstündigem Herumstreifen der Aus- beute des ersten Tages keine Art mehr hinzufügen, wie € eben z. B. in Fort National der Fall war, so kann man mit einiger Sicherheit sagen, daß für die betreffende Jahreszeit die Zahl eben kaum größer ist; bringt aber jeder Tag wenigstens etwas Neues, wie z. B. in Ain Sefra, so kann man erwarten, daß die Fauna eine reiche und mannigfaltig® ‚und nicht so leicht zu erschöpfende ist. In der Erinnerung kommt es dann leicht vor, daß man selbst daran zweifelt, ob man wirklich in einer Gegend Algeriens, das doch an Ortho-. pteren im allgemeinen so reich ist, innerhalb einiger Tage kaum so viele Arten gefunden hat als in gleicher Zeit in einem Voralpentale Niederösterreichs; und die höchste Zahl der von mir und von Vosseler zusammen an einem Orte des Dschurdschuragebietes gefundenen Arten (26) ist noch erheblich geringer als die Artenzahl im Wienerwaldanteil der Stadt Wien. : Da Vosseler über die orthopterologischen Verhältnisse a Algeriens mit Hinsicht auf Bodenbeschaffenheit, Vegetation und Klima in der Einleitung zu den Arbeiten über die Ortho- pterenfauna Orans (Krauß und Vosseler) und Algeriens und Tunesiens (Vosseler I) eine gute Übersicht gegeben hat und ich selbst für die Gegend von Beni Ounif und das Dschurdschuragebirge in der Einleitung zu den wissenschaft- Orthopteren. 365 lichen Ergebnissen meiner Reise das Wichtigste zur Orien- tierung über die Lebensbedingungen der dortigen Tierwelt mitgeteilt habe, so kann ich auf diese Publikationen hin- weisen. Im besonderen mögen als bemerkenswertere systemati- sche, beziehungsweise faunistische Ergebnisse der Reise mit Rücksicht auf die Orthopteren hervorgehoben werden: die Auffindung der seltenen flügellosen, bisher nur aus Süd- europa und Westasien bekannten Mantide Geomantis larvoides und der aus Algerien noch nicht bekannten Sumpfheuschrecke Xiphidion fuscum im Dschurdschuragebirge, der Nachweis der Heimat der großen Wüstenheuschrecke Sphingonotus brunneri, deren einziges bisher bekanntes Exemplar angeblich aus Kleinasien stammen sollte, die Wiederauffindung von Ephippiger brevicollis im Dschurdschuragebirge und schließ- lich die Auffindung von zwei neuen Arten in der west- algerischen Sahara aus den Gattungen Pyrgomorpha und Gryllomorpha. Über die Verbreitung der algerischen Orthopteren und die Beziehung zu benachbarten F aunengebieten hat Vosseler im zweiten Teile seiner wichtigen Arbeit ausführlich sich geäußert und es sind die Ergebnisse seiner Betrachtungen in der seither verflossenen Zeit durch neue Funde in keinem wesentlichen Punkte alteriert worden; ja ich glaube im Gegen- teil sagen zu dürfen, daß die Ergebnisse meiner Reise die Angaben dieses Forschers vielfach bekräftigt, manche Ver- Mutungen als vollkommen richtig erwiesen haben. Vergleicht man nun die Orthopterenfauna der einzelnen Fundorte miteinander, analysiert ihre Zusammensetzung, SO kommt man immerhin zu ganz bemerkenswerten Tatsachen. Es Müssen hierbei natürlich die beiden hauptsächlichsten Faunen- Sebiete, das des Dschurdschura und das der westalgerischen Sahara, getrennt behandelt werden. I. Das Dschurdschuragebiet. | Die an den beiden großen Flüssen, welche vom Dschur- dschura gespeist werden, geiegenen Orte Bordj-Menaiel (am 366 F. Werner, Oued Isser) und Bouira (am Oued Sahel). sind von Finot, beziehungsweise Vosseler besucht worden. Von Bordj- Menaiel sind 19, von Bouira 10 Arten bekannt. Von ihnen besteht die Hauptmasse aus weitverbreiteten Mediterran- formen. Als algerische Charakteristika sind Pamphagus ex- pansus und elephas, Ocnerodes micropterus, Odontura algerica, Ctenodecticus vasarensis, Ephippiger confusus, compressicollis, latipennis in Bordj-Menaiel, Sphingonotus finotianus, lucasi, diadematus und Ephippiger confusus in Bouira zu verzeichnen. Von den erstgenannten sind von mir nur vier Arten bei Tizi Ouzou wieder aufgefunden worden, das nicht weit von einem Nebenfluß des Oued Isser (Oued Sebaou) gelegen ist. Diese Arten gehören zu den gemeinen Mediterrantieren; von den Pamphagiden von Bordj-Menaiel ist keine mit einer Art von Tizi Ouzou identisch; Pamphagus expansus wird durch . den naheverwandten simillimus ersetzt. Dafür taucht nebst anderen Sumpfbewohnern (Paratettix, Aiolopus thalassinus) die bisher aus Algerien überhaupt noch nicht bekannt ge- wesene Gattung Xiphidion auf, die trotz: der Weasserarmut des Gebirgsstockes über 1000 #2. hoch geht, eine vertikale Verbreitung dieses Genus, die wohl sonst nirgends auf seinem ganzen Verbreitungsgebiet erreicht wird. Sobald wir das Tal des Oued Sebaou verlassen und uns nach aufwärts wenden, treten bereits alle drei algerischen Oedipoda-Arten auf, von denen wir. wenigstens zwei bis zum Dschurdschuraplateau hinauf antreffen; Ctenodecticus wird durch Rhacocleis vertreten. In der Höhe von Michelet treffen wir einen anderen Ephippiger (brevicollis) als bei Bordj-Menaiel und wieder einen anderen Pamphagus (marmoratus), der weder von. dort noch von Tizi Ouzou bekannt ist; auf dem Dschurdschura selbst finden wir abermals zwei Pamphagiden (Ennapins: sitifensis und Ocnerodes volxemi), die von den in geringerer Höhe lebenden verschieden sind, dazu merkwürdigerweise drei Ödipodiden, die auf der Nordseite des Ostdschurdschura nirgends an- getroffen wurden, nämlich ‚Thalpomena, Oedaleus und Sphin- gonotus, von denen aber wenigstens zwei im Westen des Gebirges recht häufig sind (Thalpomena, Oedaleus). Dazu kommen als Formen von. mitteleuropäischem Charakter REEL N EL ENDE REN RE Orthopteren. 367 Liogryllus campestris und Chorthippus amoenus; Decticus albifrons hat eine ebenso weite vertikale Verbreitung wie sein mitteleuropäischer Verwandter und ist demnach im Dschurdschura ebenso ein Vertreter des D. verrncivorus wie etwa Chorthippus amoenus ein solcher des Ch. lineatus. Wesentlich. verschieden verhält sich von diesem: Gebiete der südwestliche Teil des Gebirges mit den Fundorten Dra- el-Mizane, Aomar und Bouira. Die im ganzen Osten fehlenden Mantiden Fischeria und Geomantis, letztere überhaupt bisher in Afrika nur hier gefunden, dazu eine ganze Menge andrer, trockene, steppen- oder heidenartige Abhänge liebende Formen treten hier, teilweise in überraschender Individuenanzahl, auf, viel reicher als irgendeine Art im Osten, die Oedipoda-Arten vielleicht ausgenommen. Der Charakter der Orthopterenfauna ist ein von dem derjenigen des Ostens so auffällig ver- schieden, daß man leicht daran vergessen kann, daß man Sich im selben Gebirgszug befindet. Außer einer Anzahl von Arten, die wir schon aus Bordi-Menaiel kennen (Mantis, Fischeria, Ephippiger confusns, Acridella, Aiolopus strepens, Chorthippus pulvinatus, Dociostaurus maroccanus, Oedaleus, P amphagus expansus, Calliplamus ilalicus) und von denen Mantis, Chorthippus und Calliptamus auch noch bis Tizi Ouzou angetroffen wurden, finden wir Arten, die schon aus letzterem Fundort genannt wurden (Platycleis tessellata, viel- eicht auch ?. laticauda, Paratettix, Pelecycleis), also im ganzen 15 Arten aus den Flußtälern; dazu drei Oedipoda-Arten, einen Ephippiger (brevieollis) und die Thalpomena, die wir aus dem östlichen Gebirge kennen, und endlich eine Anzahl von Arten, die. wir bisher nirgends getroffen haben: Ameles, Geo- Mmantis, Ephippiger latipennis, Arcyptera, Sphingonotus lucasi, Finotianus und diadematus, diese letztere Art wie Geomanlis anscheinend für den Westdschurdschura charakteristisch. Wir ersehen daraus eine große Mannigfaltigkeit der Zu- Sammensetzung der Orthopterenfauna in. den verschiedenen Teilen des Gebirges, eine Mannigfaltigkeit, die sich ähnlich Auch in. den Helix-Arten ausdrückt und die. zum Teil in den verschiedenen . Vegetationsverhältnissen, zum anderen Teil in °' Höhenlage und Bewässerung ihre Begründung finden 368 | F. Werner, mag. Dieses Zusammenwirken verschiedener Faktoren dürfte die Ursache der reichen Fauna von Dra-el-Mizane sein, da hier zusammentrifft: die echt mediterrane Fauna der Fluß- täler (Dra-el-Mizane ist nur etwa 4 Gehstunden vom Tal des Oued Isser bei Aomar entfernt); Steppentiere: Ameles, Geo- mantis, Dociostaurus genei, Arcyptera hispanica; Hügelland- und Bergbewohner (Ephippiger brevicollis, Oedipoda, Thalpo- mena). Weiters läßt sich aber auch beobachten: die relative Verarmung der Fauna mit zunehmender Höhe (bis 1500 m noch gesteigert durch die einförmigen Lebensbedingungen und die für Orthopteren nicht sehr günstigen ausgedehnten Bestände von Farnen und immergrünem Buschwerk) und schließlich die allmähliche Substitution der Pamphagiden der Flußtäler durch andere Arten: Bis etwa 100 m: Pamphagus elephas, ER 250 m: P. simillimus, ER 450 m: P. expansus, » _» 1000 m: P. marmoratus, » .» 1500 m: Eunmapius sitifensis, » » 1800 m: Ocnerodes volxemi. Wie auf den Hochgebirgen Kleinasiens (Keschisch- und Erdschias-Dagh) und den meisten Erhebungen der nieder- österreichisch-steirischen Alpen, die 1000 »m» überragen (gleich- gültig, ob sie den nördlichen Kalkalpen oder dem Urgebirg® angehören), bemerken wir im Dschurdschura, daß keine eigentliche Orthopterenfauna der Hochregionen existiert, sondern daß dieselben Arten in den Gebirgstälern und auf niedrigen Hügeln zu beobachten sind, mit der Einschränkung, daß einige Arten eben eine gewisse Höhe nicht über schreiten, also nicht für die Besiedlung des Hochgebirges IM Betracht kommen (Sumpfbewohner und wärmebedürftige® Arten), andere dagegen besonders für das Leben in einer Zon® sich anpassen, die starken Temperaturschwankungen sowohl während des Tages als während des Jahreszeitenwechsels ausgesetzt ist. Auf den Höhen des Dschurdschura liegt Schnee noch bis Ende April und auch im Hochsommer wird Orthopteren. 369 die Temperatur, die bei ruhiger Luft 36° C., bei Scirocco 40 bis 44° C.. erreichen kann, durch kalte Winde tief herab- gedrückt werden. Leider besitzen wir gar kein Vergleichsmaterial von irgendeinem anderen Gebirgszug aus dem Kleinen Atlas oder aus dem östlichen Teil des Großen Atlas; und ich habe selbst, da der Besuch des Babor (1979 m), des Wanscherisch (Ouarsenis) (1981 m) im Kleinen Atlas und des Aures im Großen Atlas wegen Mangel an Kommunikation und Unterkunft nur mit unverhältnismäßig großem Zeitaufwand zu . bewerkstelligen gewesen wäre, davon absehen müssen. Hoffen wir, daß auch diese Gebirge in absehbarer Zeit, ähnlich wie der Dschur- dschura, wegsam gemacht werden. Bordj-Menaiel (Finot). Mantis religiosa Pamphagus_ elephas Ameles abjecta ?Euprepocnemis plorans Fischeria baetica Calliptamus italicus Acridella variabilis Odontura algerica Aiolopus strepens Decticus albifrons Chorthippus pulvinatus Ctenodecticus vasarensis Dociostaurns maroccanus Ephippiger confusus Oedaleus flavus » compressicollis Ocnerodes micropterus » latipennis Pamphagus expansus Tizi Ouzou (Werner) (257 m). Mantis religiosa Paratettix meridionalis Xiphidion Fuscum Aiolopus thalassinus Rhacocleis neglecta Chorthippus pulvinatus Decticus albifrons Pamphagus simillimus Platycleis tessellata Pelecycleis giornae s intermedia (lati- Calliptamus italicus cauda ?) 370 F,..;Werner, Fort National (Werner) (916 m). Xiphidion fuscum Platycleis grisea Rhacocleis neglecta Chorthippus bicolor Oedipoda fuscocincta >» coerulescens » gratiosa Michelet (Werner) (1125 m). Aiphidion fuscum Ephippiger brevicollis Paratettix meridionalis Acrydium brachypterum Oedipoda fuscocincta > coerulescens Pamphagns marmoratus Dschurdschura (Werner) (1800—2000 m). Anisolobis mauritanica Decticus albifrons Liogryllus campestris Chorthippus amoenus » bicolor Oedipoda fuscocincta Oedipoda coerulescens Thalpomena algeriana Sphingonotus coernlans Oedaleus flavus Eumapins sitifensis Ocnerodes volxemi Dra-el-Mizane (Vosseler, Werner) (447 m). Mantis religiosa (V.) Ameles nana (W.) Geomantis larvoides (W.) Fischeria baetica (W. V.) Platycleis tessellata_ (W. V.) Platycleis laticanda (V.) Ctenodecticus vasarensis (W.) Ephippiger brevicollis (W.) » latipennis (V.) » confusus (V.) Paratettix meridionalis (V.) Acridella variabilis (V.) Aiolopus strepens (W. V.) Chorthippus pulvinatus (W. V.) Dociostaurus maroccanus (V-) > genei (W. V.) Arcyptera hispanica (W. V.) Oedipoda. fuscocincta (W- V .) >» coerulescens (V.) » gratiosa (V.) Thalpomena algeriana (W.) Sphingonotus lucasi (V.) Oedaleus flavus (V-) Pamphagus expansus (V.) Pelecycleis giornae (W.V.) Calliptamus italicus (W.) Orthopteren. 371 Bordj Bouira (Vosseler) (528 m). Aiolopus strepens Sphingonotus finotianus Chorthippus pulvinatus >» Incasi Dociostaurus genei » diadematus Oedipoda gratiosa Colliptamus italicus » coerulescens Ephippiger confusns II. Die westalgerische Sahara. Obwohl der Zeitunterschied zwischen meinem ersten und zweiten Besuch des Dschurdschura und meinem Auf- enthalt im oranesischen Süden kein so großer war, um einen merkbaren Unterschied in der Fauna beider Gebiete hervor- zurufen, wie er etwa begreiflich gewesen wäre, wenn das eine im April oder Mai, das andere im Juli-August besucht worden ‚wäre, so. war doch die Fauna beider Landstriche Sehr verschieden und namentlich dann, wenn man etwa die gleichen Höhenlagen zum Vergleich bringt. Während im Dschurdschura. zwischen 1500 und 2000 m noch. 12 Arten von Örthopteren Mitte Juli beobachtet werden konnten, war kaum 14 Tage später auf dem Dschebel Melias (zirka 2000 m) im Marokkanischen Atlas, gegenüber Beni Ounif de Figuig keine Spur von Orthopteren zu finden und das ganze Tier- leben beschränkte sich auf allerdings verhältnismäßig zahl- reiche Säugetiere, Vögel, Reptilien und Schnecken (durchwegs der Gattung Helix s. lat. angehörig), während Insekten aus- Schließlich in der Wüste und -zwischen den Steintrümmern am Fuße des Gebirges zu sehen waren. Da dieselben Ver- hältnisse auch: bei Ain Sefra auf den. Felsen des Dschebel Mekter anzutreffen waren, so dürfte die Orthopterenfauna der algerisch-marokkanischen Grenzgebirge schon viel früher Im Sommer zugrunde gehen als im Osten, jedenfalls im Zu- Sammenhang mit. dem fast völligen Absterben der Vegetation, die Ende Juli bereits förmlich verbrannt aussieht, und da die Hauptmasse der Orthopteren. in der wustalgerischen Sahara aus Pflanzenfressern besteht (nur die Mantiden und Ephippiger Machen, eine Ausnahme), so, ist. es. einleuchtend, ‚daß die Osthopterenfauna mit dem Pflanzenwuchs zugrunde geht und 372 F. Werner, auch die eigentlichen Bergbewohner wie Pamphagus um diese Zeit schonihreLebensperiode abgeschlossen haben. Dagegen ent- faltet sich in der Wüste, namentlich in den Sanddünen, in denen die Vegetationsperiode im Anfang August noch durchaus nicht abgeschlossen ist, noch ein verhältnismäßig reiches Orthopteren- leben und mit diesem möchte ich mich jetzt näher befassen. Wenn wir die Orthopterenfauna der südoranischen Sahara (Ain Sefra—Beni Ounif) mit derjenigen des algerischen Östens vergleichen, so können wir dies nach drei Richtungen hin tun: mit einem Gebiet gleicher geographischer Breite, gleicher Meereshöhe und gleicher (geologischer, Vegetations- und biologischer) Verhältnisse. Als Vergleichsgebiet in erster Beziehung wähle ich die Gegend Tuggurth am Oued Rirh, nur etwa 1° nördlicher als Beni Ounif und etwa !/,° nörd- licher als Ain Sefra gelegen; zum Vergleich in bezug auf Meereshöhe Batna im Großen Atlas, etwas höher als Beni Ounif (985 m); schließlich in bezug auf biologische Verhältnisse Biskra, ziemlich ähnlich wie Beni Ounif gelegen, aber viel niedriger (125 m) und nördlicher (über 2°). Alle drei Lokalitäten sind mir von einem früheren Aufenthalt (1892 und 1893) aus eigener Anschauung bekannt. Der Vergleich mit Tuggurth fördert eine verschwindend geringe Ähnlichkeit der beiden Orthopterenfaunen zutag®. Außer einigen weitverbreiteten Formen (Labidura riparia Pyrgomorpha conica, Thisoicetrus litioralis [Schistocerea peregrina]) ist keine Art beiden Gebieten gemeinsam, sowel wir bisher wissen. Dies mag aus den verschiedenartigen Verhältnissen sich erklären lassen. Tuggurth liegt bereits in der Sahara, gegen 200 km südlich vom Großen Atlas, und zwar in der Sanddünenregion, Beni Ounif dagegen noch IM Atlas selbst, in einem weiten Tale zwar von Wüstencharakter, aber vorwiegend Stein- und Lehmwüste. Eremiaphila barbara, Eremocharis insignis sind solche Sandbewohner der Ostsaharä, die Grillen spezifische Oasenbewohner von anscheinend 8® ringer Verbreitung, zum mindesten in westlicher Richtung: Von den ÖOrthopteren von Beni Ounif sind dagegen die drei Sphingonotus, Helioscirtus, Centromantis Bewohner der Steinwüste, Iris, Achela weit nach Süden vorgedrungen® Orthopteren. 373 Mediterrantiere, Blepharopsis und Gryllotalpa weitverbreitete Wüstentiere, die erstere an Tamarix, die letztere in Oasen- gärten eine häufige Erscheinung; die Gryllotalpa vulgaris in Tuggurth durch die südlichere africana vertreten. Beni Ounif hat mit dem etwas höher gelegenen Batna nicht eine einzige Art gemeinsam (d. h. soweit unsere gegen- wärtigen Kenntnisse reichen). Die ÖOrthopterenfauna von Batna hat den Charakter derjenigen des Kleinen Atlas und enthält keinerlei echte Wüstentiere (die Ähnlichkeit wird nicht größer, wenn wir z.B. Batna mit dem kaum um 11/,° südlicher und fast gleich hoch[1030 m] gelegenen EIKhreider vergleichen). Die Umgebung von Batna erinnert in mancher Beziehung an den istrianisch-dalmatinischen Karst, in dem Barbitistes dieRolle von Odontura spielt, Prionotropis aber Pamphagus vertritt und je ein Ephippiger unter ganz ähnlichen Verhältnissen lebt. Gehen wir nun zum Vergleich des Gebietes von Beni Ounif und Ain Sefra (beide Gebiete liegen unter ziemlich gleichen biologischen Verhältnissen im Großen Atlas, nur daß in Beni Ounif die Stein- und Lehmwüste, in Ain Sefra die Sandwüste vorherrscht) nach der Gegend von Biskra (dessen Umgebung Stein- und Sandwüste aufweist) über, so finden wir zweifellos die größte Übereinstimmung. Es sind Nicht weniger als 14 Arten gemeinsam, darunter 6 mit Beni Ounif und 12 mit Ain Sefra. Unter diesen gemeinsamen Arten sind zwei flügellose, beziehungsweise flugunfähige, nämlich Centromantis numida und Ephippiger innocenti, einige echte, flugfähige Wüstentiere (Helioscirtus und Ere- "mobia) und eine Anzahl weit verbreitete Mediterranformen. Mehr als bei den sonst ziemlich ähnliche Lebensbedin- Sungen aufweisenden Reptilien tritt eine Verschiedenheit der West- und Östsahara bei den Orthopteren hervor. Notopleura Saharica, Sphingonotus brunneri, azurescens, Iuteus, balteatus, Finotianus, Leptopternis, Egnatioides striatus sind entweder Üirekt für den Westen charakteristisch oder sind zum min- desten aus der ostalgerischen Sahara nicht bekannt; Lepto- Scirtus, Sphingonotus vosseleri, savignyi, octofasciatus, Oniro- TVesia, Scintharista, Eremocharis, Sphodromerus kennt man Nicht aus dem Westen. Da aber manche Arten aus der west- 374 F. Werner, und mittelalgerischen Sahara und aus Tunis bekannt sind (Notopleura, Egnatioides, Sphingonotus finotianus, balteatus, Leptopternis macunlata, calcarata), während allerdings andrer- seits keine der oben erwähnten Biskra-Arten Westalgerien erreicht, so ist die Auffindung der vorgenannten in der ost- algerischen Sahara mit ziemlicher Sicherheit zu erwarten. Die ostalgerischen, zum Teil auch in Tunis gefundenen (Sph. savignyi, octofasciatus, Eremocharis) scheinen aber nach Westen nicht weiter als Biskra vorgedrungen zu sein und sind durchwegs auch in Ägypten zu Hause, während von den westalgerischen Arten nur Sph. balteatus bis Ägypten verbreitet ist. Es scheinen demnach zwei Ausbreitungs- richtungen in der algerischen Sahara zu existieren: eine westöstliche und eine ostwestliche, durch deren teilweise Kreuzung an gewissen günstigen Lokalitäten diese selbst eine besonders reiche Orthopterenfauna erhalten. Dabei darf man aber niemals den eigentümlichen Charakter des südlichen Teiles des Großen Atlas außer Betracht lassen, der Sand- und Steinwüsten und Felsgebirge in sich enthält und dadurch nicht nur echten Wüstentieren, sondern auch eigentlichen Gebirgsbewohnern Aufenthalt bietet und bei dem Umstand, daß die Vegetation sowohl bei Biskra als bei Ain Sefra gerade in der Wüste durchaus nicht unbeträchtlich entwickelt ist (weit mehr als in den meisten Teilen Ägyptens, die Wadis der Arabischen Wüste abgerechnet), können auch noch eine ganze Anzahl von echten Mediterranformen ihr Fortkommen finden, während in Ägypten unter ganz ähnlichen Ver- hältnissen der Prozentsatz von solchen ein sehr geringer ist und reine Wüstenformen sehr stark vorherrschen. Wir haben also sowohl bei Ain Sefra und bei Beni Ounif einerseits, be! Biskra andrerseits trotz des zweifellosen Wüstencharakter$ der Gegend nicht den Eindruck einer Wüstenfauna von Orthopteten, sondern einer Mischfauna und erst in beträchtlicher Entfernung (wie wir wenigstens durchKrauß aus der ostalgerischen Sahara wissen) verlieren sich die mediterranen Elemente großenteils- Wir sehen demnach, daß die geographische Verbreitung der Orthopteren in dem in Rede stehenden Teil des Großen Atlas sich in erster Linie darnach- richtet, ‘ob die natürlichen Orthopteren. 375 Existenzbedingungen bestimmter Arten vorhanden sind. Wo dies zutrifft, können auch mediterrane Formen weit in wüsten- artige Distrikte sich verbreiten, können Bewohner. von Sand- dünen mit solchen, die in schmalen Streifen durch den Wind in die Steinwüste getrieben werden, in diese einwandern (wie dies auch für die Reptilien [Cerastes cornutus, Acanthodactylus scutellatus] gilt). Wenn irgendeine Art aus einem Gebiete von zusagender Beschaffenheit noch nicht bekannt ist, so hat dies entweder seinen Grund darin, daß dieses Gebiet von den Ausbreitungszentren ‘der Art aus noch nicht erreicht wurde (Eremocharis insignis in Westalgerien) oder daß es bisher noch nicht genügend erforscht war (Beispiel wieder die riesige Wüstenheuschrecke Eremocharis insignis, die aus Ägypten erst seit ganz kurzer Zeit bekannt ist) oder endlich daß die Art innerhalb der betreffenden Landstrecke, vielleicht infolge Aussterbens in den dazwischenliegenden Wüstenteilen, auf kleine, inselartige und nicht leicht auffindbare Distrikte beschränkt ist. So z.B. kann man, obwohl die Steinwüste bei Ain Sefra am Fuße des Dschebel Mekter auf eine große Strecke hin dasselbe Aussehen hat, Centromantis numida doch nur an einer einzigen Stelle finden, dieEremiaphilen nicht einmalerwar- ten läßt, da sie eine verhältnismäßig reiche Vegetation aufweist. Westalgerische Sahara.! Ostalgerische Sahara. Beni Ounif (82° Y n. Br.; Tuggurth (33° 10’ n. Br.; 985 m über dem Mittelmeer). 79 m über dem Mittelmeer). "Labiaura riparia< —_—_ > Labidura riparia urbromantis numida Eremiaphila barbara rıs oratoria Brachytrupes megocephalus "Blepharopsis mendica Gryllotalpa. africana „Fryllotalpa vulgaris Acheta palmetorum „Acheta burdigalensis » hygrophila .s.lomorpha minima Gryllodes kerkennensis i Phingonotus brunneri Duronia lucasi x balteatus Eremocharis insignis ... von mir selbst beobachteten Arten sind durch ein vorgesetztes (*) gekennzeichnet. 376 *Sphingonotus coerulans *Helioscirtus capsitanns *Pyrgomorpha conica- —— F. Werner, Pyrgomorpha cognata » conica Schistocerca peregrina *Thisoicetrus littoralis<-_- Thisoicetrus littoralis *Locusta aegyptia Beni Ounif (985 ın). Orthopteren von Ain Sefra (S.) und Beni Ounif (O.). *Labidura riparia (S. O.) Labia minor (S.) Aphlebia larrinnae (S.) Loboptera decipiens (S.) *Centromantis numida (3:9) Ameles decolor (S.) “Iris oratoria (S. O.) *Fischeria baetiea (S.) Blepharopsis mendica (O.) "Acridella variabilis (S.) "Platypterna tibialis (S.) *Doeiostaurus genei (S.) "Arcyptera hispanica (S.) Batna (1021 m). Anisolabis manritanica * Heterogamia africana *Empnsa egena Thalpomena algeriana Ocnerodes camonicus Pamphagus elephas * Eunapius sitifensis Dericorys millierei Thisoicetrus littoralis Odontura algerica *Liogryllus campestris Platyblemmus batnensis » Inctuosus Orthopteren von El Kantara (K.) und Biskra (B.)- Labidura riparia (B.) Anisolabis maritima (K.) Forficula auricularia (B.) Eremiaphila barbara (B.) *Centromantis denticollis (B.) » numida (B. Severinia lemoroi (B.) Fischeria baetica (B.) * Blepharopsis mendica (B.) Idolomorpha longifrons (B.) Acridella variabilis (B-) Platypterna tibialis (B.) Duronia lucasi (B.) Orthopteren, Aiolopus strepens (S.) Notopleura saharica (S.) "Acrotylus patruelis (S.) *Sphingonotus brunneri (O.) » balteatus (O.) 5 » azurescens Iutea (S.) a > coerulans (S. 0.) : finotianus (S.) "Helioseirtus capsitanus Ö *Leptopternis calcarata (S.) je » maculata (S.) *Egnatioides striatus (S.) 2 Naatc Pulchripennis ) > Jrgomorpha grylloides (S..0©.) » cognata (S.) » laevigata (S.) >» debilis (S.) Pamphagus muelleri (S.) Eunapius sitifensis (S.) "Locusta aegyptia (O. S.) "Schistocerca peregrina (S.) * "Thisoicetrus littoralis 5.0. Remas eylindrica S.) Ephippiger innocenti (S.) "Acheta burdigalensis (O.) „Gryllomorpha minima (O.) Gryliotalpa vulgaris (S.O) Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXXIH. Bd., Abt. 1. Aiolopus thalassinus (B.) Oniroquesia brullei (B.) Scintharista wagneri (B.) Acrotylis insubricus (B.) » patruelis (B.) Sphingonotus coerulans (B.) » vosseleri (B.) K- > Savignyi (B.) * >» octofasciatus Leptoscirtus aviculus (B.) Helioscirtus capsitanus (B.) * Eremobia pulchripennis B.) *Eremocharis insignis (B.) *Pamphagus saharae (B.) Dericorys millierei (B.) *Schistocerca peregrina Locusta ruficornis (B.) Euprepocnemis plorans (B.) Thisoicetrus littoralis (B.) Calliptamus italicus (B.) Sphodromerus decoloratus (B.) Opshomala eylindrica (B.) *Drymadusa fallaciosa (B.) Platycleis intermedia (B.) hippiger innocenti (B.) Gryllomorpha uclensis (B.) » longicanda (B.) Nemobius mayeti (B.) Acheta domestica (B.) » burdigalensis (B.) » consobrina (B.) » hygrophila (B.) Gryllodes kerkennensis (B.) *Gpryllotalpa vulgaris (B.) 27 378 F. Werner, Da in jüngster Zeit Uwarow! auf Grund reichen Materials eine Arbeit über die Orthopterenfauna Transkaspiens veröffentlicht hat, so schien es mir nicht ohne Interesse zu sein, diese mittelasiatische Steppen- und Wüstenfauna mit derjenigen Nordafrikas zu vergleichen. Nicht weniger als 45 Arten sind Nordafrika und Trans- kaspien gemeinsam, darunter gerade eine Anzahlvon Formen, die entwederalsWüstentiere anzusehen sind oder wenigstens inner- halb der Wüstenregion gefunden werden. Es sind dies: Ameles decolor (W. — Nordwestafrika), Mantis religiosa, Iris oratoria, Fischeria baetica, Acrydium subulatum (W.), Paratettix meridio- nalis, Acrida nasuta, Platypterna tibialis, Duronia fracta, Chor- thippus bicolor und pulvinatus (W.), Dociostaurus marocanus und genei, Aiolopus thalassinus, Mioseirtus wagneri (W.), Oedaleus nigrofasciatus, Pachytylus danicus, Oedipoda coeru- lescens (W.), Acrotylus insubricus (W.), Sphingonotus c0e- rulans, octofasciatus, callosus (W.), savignyi, Lepto- pternis canescens (0. — Nordostafrika), Pyrgomorpha conica, Dericoryscurvipes(O.), Opshomala cylindrica, Locusta aesyPp" tia, Schistocerca peregrina, Calliptamus italicus, Thisoi- cetrus adspersus(O.)und littoralis, Enprepocnemis plorans, Cono- cephalus nitidulus (W.), Xiphidion fuscum (W.), Platycleis affınis intermedia (W.), Decticns albifrons (W.), Oecanthus pellucens, Liogryllus bimaculatus, Acheta. deserta, domestica, burdi- galensis, Gryllotalpa vulgaris, Tridactylus variegatns. Dagegen werden vertreten: nordafrikanische Formen durch transkaspische Formen: Sphodromantis bioculata..... » .„. Hierodula tenuidentala Oxythespis granulata (W.). >» .. Oxythespis wagner Empusa egena............ » .. Empusa pennicormis Leoybynia ON): 0 tee. » .. Gratidia Arcyptera hispanica (W.).. » .. Arcyptera truchmand Nobopleua N Jesu... .. » „. Mizonocara Egnatius coerulans (W) ... » .. Egmatius apicalis Helioscirtus capsitanus (W.) » .. Helioscirtus moseri , 1 Über die Orthopterenfauna Transcaspiens (Horae Soc. Entomol. RoS8., XL, Nr. 3 [1912]) Orthopteren. 379 WERODRRN 2... urn durch .. Eremobia /hrotogonus lugubris (0) » .. Chrotogonus turanicus MWEDEESIW.Y... 2.0.0. » .. Nocarodes Sphodromerus decoloratus enge » .. Sphodromerus serapis Tettigoniavaucheriana(W.) » .. Tettigonia caudala Phaneroptera quadri- punctata (WW). enraur » .. Phaneroptera falcata Drymadusa fallaciosa (W.) » .. Paradrymadusa longipes Nemobius lineolatus (W.) » .. Nemobius adelungi ee » .. Gryllodes Dabei wäre noch zu bemerken, daß manche der vikarie- renden Arten einander sehr nahe stehen, wie z. B. die Arten von Ozythespis, Empusa, Arcyptera, Egnatius, Helioscirtus u. a. Wie wesentlich aber die Flugfähigkeit für die Verbreitung ist, ersieht man daraus, daß von den 45 identischen Arten beider Gebiete keine einzige in beiden Geschlechtern flug- unfähig ist und nur Ameles, Iris und Fischeria im weib- lichen Geschlecht als schlechte Flieger oder flugunfähig be- zeichnet werden können. Unter den vikarierenden Formen sind fast nur die flugunfähigen der Gattung nach verschieden: Leptynia—Gratidia; Ocnerodes—Nocarodes haben eben keine nähere Verwandtschaft, als zwei Gattungen derselben Familie eben haben können, während die übrigen immerhin ein- ander mehr oder weniger nahestehen. Gattungen mit aus- nahmslos flugunfähigen Arten haben keine Vertreter im anderen Gebiete, wie z. B. Eremiaphila (und Centromantis), Odontura, Ephippiger, Gryllomorpha, Pamphagus der nord- afrikanischen Fauna, von denen nur die Eremiaphilen über- haupt Ägypten und Westasien erreichen, während andrer- seits eine ganze Menge transkaspischer Gattungen trotz ausgebildeter Flugorgane entweder spezifisch zentralasiatisch Sind oder wenigstens wenig weit nach Westen sich aus- gebreitet haben. Bolivaria, Pyrgodera gehen bis Kleinasien, von Oxya und Magreitia sowie von Gratidia erreicht je eine nahe verwandte Art den Sudan, ein Gelastorhinus Abes- Synien. 380 F. Werner, Die große Übereinstimmung der transkaspischen mit der nordafrikanischen Wüstenfauna, die größer ist als die zwischen der algerischen Küsten- und Wüstenfauna, ist ein deutlicher Beweis für die hervorragende Bedeutung der übereinstimmenden Lebensbedingungen, die größer ist als diejenige des enormen Längen- und immerhin nicht un- bedeutenden Breitenunterschiedes beider Länder. Benutzte Literatur. Brunner v. Wattenwyl K., Prodromus der europäischen Orthopteren. Wien 1878. Bormans A. de, Forficulidae, in: Das Tierreich, 11. Lieferung, Berlin 1900. Finot A, Fauna de l’Algerie et de la Tunisie, Insectes Orthopteres. Ann. Soc. Entomol. France 1897. Krauß H. Beitrag zur Orthopterenfauna der Sahara. Verh. Zool. bot. Ges., Wien 1902. — und Vosseler J., Beitrag zur Orthopterenfauna Orans (Westalgerien). Zool. Jahrb. Syst., IX, 1897. Redtenbacher J., Monographie der Conocephaliden. Verh. Zool. bot. Ges., Wien 1891. Saussure H. de, Prodromus Oedipodiorum. Geneve 1884. — Additamenta ad Prodromum Oedipodiorum. Geneve 1888. Vosseler J., Beiträge zur Faunistik und Biologie der Ortho- pteren Algeriens und Tunesiens. Zool. Jahrb. Syst, XV], 1902, XVII, 1903. Werner F. Die Orthopterenfauna Ägyptens. Wiener Berichte, CXIV, 1905. — Zur Kenntnis der Orthopterenfauna von Tripolis und Barka. Zool. Jahrb. Syst, XXVII. 1908. Blattodea. Polyphaga Brull& (Heterogamia Burm.). 1. P. Karny Wern. Werner, Orthopt. Tripolis Barka, p. 88; Zool. Jahrb., XXIV, 1913, Pp- 209. Wüste bei EI Khreider, 25. VI. (19, 4 9). Orthopteren. 38l Diese von mir aus Tripolis beschriebene Art kommt auch in Ägypten und Nubien vor und ist durch die kurzen Sporne der Vordertibien stets leicht von H. africana L. zu unter- scheiden. Stylopyga Fisch. de W. (Blatta L.). 2. S. orientalis L. Finot, p. 78 (Periplanala). — Krauß, p. 234. — Werner, Ägypten, p. 379 (Stylopyga), Tripolis, p. 87. El Khreider (25. VIL) 19; auch in Ain Sefra gesehen {wie auch von Vosseler). In Ostalgerien bis Tuggurth ge- funden. Blattella Caudell (Phyllodromia Serv.). 3. B. germanica L. Finot, p. 89 (P RD: — Werner, Ägypten, p. 376 (Phyllodromia), Tripolis, p Alger (10. VII). Von Finot für Algerien noch nicht angegeben; ebensowenig wie von Krauß oder Vosseler. Mantodea. Centromantis Wern. 4. C. numida Sauss. Finot, p. 94 (Eremiaphila). — Vosseler, I, p. 349 (Eremiaphila). — Werner, Orth. Ägypt., p. 400. Ain Sefra, 5. VII.; Beni Ounif, 31. VII, 3. VII. (6 bis 3 Uhr früh); ausschließlich in der Steinwüste, also ähnlich wie Eremiaphila Khamsin Lef. in Ägypten. Bei Beni Ounif muß sie gar nicht selten sein, da ich jedesmal, wenn ich durch die Wüste gegen Zenagha ging, zwei oder drei Stücke erbeutete, durchwegs im Larvenzustand, obwohl manche schon von der Größe der Imago. Die Größe des schwarzen Flecks an der Innenseite der Vorderhüften ist aber variabel, er kann nahezu vollständig verschwinden. 382 F, Werner, 5. C. denticollis Lucas. Finot, p. 93 (Eremiaphila). — Krauß und Vosseler, p. 524. — Vosseler, I, p. 347 (Eremiaphila). — Werner, Orthopt. Ägypt., p. 400. — Orthopt. Tripolis, p. 90. El Khreider, 25. VII. Von Krauß und Vosseler bereits von dorther, von Finot aus M&cheria erwähnt; in der algerischen Sahara weit verbreitet, außerdem in Tunesien, Tripolitanien und in der Cyrenaika. Es erscheint mir jetzt nicht unwahrscheinlich, daß numida mit dieser Art identisch ist, wie bereits Finot vermutete, doch ist denticollis viel größer und stärker als alle Exemplare von numida, die ich bisher gesehen habe. Mantis L. 6. M. religiosa L. Finot, p. 100. — Vosseler, I, p. 350. — Werner, Ägypten, p. 409; Tripolis, p. 92 Tizi Ouzou, 11. VII. im Grase; Perregaux, 6. VIII; nur Larven gefunden, was um so bemerkenswerter ist, als die Art in der Umgebung von Wien am Anfang August schon verwandelt zu sein pflegt. Auch in Istrien fand ich bis Anfang August nur Larven! Von Vosseler auch von Dra-el-Mizan® erwähnt, auch er erwähnt, daß die Art in ÖOstalgerien nicht vor September reif wird; ferner Bordj-Menaiel (Finot). Ameles Burm. 7. A. abjecta Cyrillo. Finot, p. 104 (spallanzaniana). — Krauß und Vosseler, p. 527 (spallan- zanıana 19 aus der Chiffa-Schlucht bei Blidah. Scheint in Algerien selten und wie die folgende auf die Küstenregion beschränkt zu sein, während die dritte Art, A. decolor Charp., bis Ain Sefra gefunden wurde. . Orthopteren. 383 8. A. nana Charp. Finot, p. 102. Larven von Dra-el-Mizane, Westdschurdschura, 9. VIIL, auf einem Stoppelfeld, wo auch Geomantis und Fischeria gefunden wurden. Geomantis Pantel. 9. G. larvoides Pantel. Pantel, An. Soc. Espan., XXV (1896), p. 63. Werner, Berlin. Entom. Zeitschr., XLVI (1902), p. 112. Azam, Bull. Soc. Ent. France (1898), p. 59. Auf einem Stoppelfelde bei Dra-el-Mizane (Westdschur- dschura, 9. VIII) fing ich zwei ältere Larven dieser für ganz Afrika neuen Art. Zuerst aus Spanien beschrieben, wurde diese seltene Mantide später von mir bei Konstantinopel, Brussa und Athen, von Azam in Frankreich entdeckt. Gehört vielleicht zu jenen Tieren, die im allgemeinen circummediterran Sind, in Ägypten aber fehlen. Außer durch das kurze Pronotum mit rauher Oberfläche ist die Art im Imagozustande (mit etwa 28 mm Gesamtlänge erwachsen) von gleichgroßen Fischeria-Larven durch den gewölbten Vertex und die unbedornten Vorderhüften zu unterscheiden. Iris Sauss. 10. I. oratoria L. Finot, p. 106. — Krauß und Vosseler, p. 527. — Werner, Ägypten, pP. 410; Tripolis, p. 93. Diese schöne Mantide kommt bei Beni Ounif de Figuig vor; ein d' flog am 2. VIII. abends. wie viele andere Insekten an die Acetylenlampen des Hotel du Sahara, doch konnte ich seiner nicht habhaft werden. Ich glaube, daß diese Art bisher noch niemals so weit südlich beobachtet wurde, sie ist von der Küste Nordafrikas, bisher aber aus der Sahara erst von Ain Sefra (Krauß und Vosseler) bekannt gewesen. 384 F. Werner, Fischeria Sauss. 11. F. baetica Ramb. Finot, p. 108. — Krauß und Vosseler, p. 527. — Vosseler, I, p. 350. — Krauß, p. 235. — Werner, Ägypten, p. 410; Tripolis, p. 93. Bei Saida (ein Z am 24. VII. am Fahrkartenschalter des Bahnhofs gefangen), Ain Sefra (27. VII, Larve), sehr häufig aber bei Dra-el-Mizane im westlichen Dschurdschura (8. VIII) auf einem Stoppelfelde, das überhaupt sehr insektenreich war und auf der höchsten Erhebung des Westdschurdschura, auf einer dürren Heide (9. VIIL); hier fing ich auch ein 9, das ein d mit den Vorderbeinen festhielt, von dem nur mehr Abdomen und Metathorax mit den Hinterflügeln übrig waren. Von Krauß und Vosseler aus Saida und Möcheria erwähnt, von Vosseler von Dra-el-Mizane, von Finot von Bordj- Menaiel. Blepharopsis Rehn. 12. B. mendica Fabr. Finot, p. 109. — Krauß, p. 235 (Blepharis). — Werner, Ägypten, p- 412; Tripolis, p. 96 (Blepharis). 1 9 von Beni Ounif, gesammelt von Herm une schwander ebendaselbst, erweist das Vorkommen dieser Art auch in der westalgerischen Sahara, demnach ihr ununter- brochenes Verbreitungsgebiet in dem Wüstengebiet Nord- afrikas. In der algerischen Sahara habe ich sie 1893 selbst bei Biskra (25. IV.) und EI Outaia (6. V.) gesammelt. Locustodea. Conocephalidae. Xiphidion Serv. 13. X. fuscum Fabr. Redtenbacher, Monogr. Conocephal., p. 194. 1d, 12 von den sumpfigen Wiesen am Ufer des Oued Sebaou bei Tizi Ouzou, Dschurdschuragebirge, 12. VIL; 19 Orthopteren, 385 Larve von Michelet, 15. VIL, 1° Larve von Fort National, 14. VII. Diese Art und auch die Gattung Xiphidion ist neu für ganz Algerien; weder Finot noch Krauß und Vosseler erwähnen sie von dorther. Die algerischen Exemplare unter- scheiden sich durch schlankere Gestalt, längere und schmälere Flugorgane von den mir vorliegenden europäischen Exem- plaren. Die Legeröhre ist gerade, bei der Larve so auffallend lang, daß ich zuerst geneigt war, das Exemplar für X. has- fatum zu halten. Aus Tripolis ist diese Art (Redtenbacher, l. ©.) und X. aethiopicum (Werner, Orthopt. Tripolis, Barka, P- 99) bekannt, aus Ägypten letztere und außerdem X. con- color Burm. und Iugubre Redt. (Werner, Orthopt. Ägypt,, p. 428). Decticidae. Rhacocleis Fieb. \ 14. Rh. neglecta Costa. Finot, p. 516, Tizi Ouzou, 11. VIL, d und 9 Larven; Michelet, 15. VII. ® Larve. Dectieus Serv. 15. D. albifrons Fabr. Finot, p. 522. _ Krauß und Vosseler, p. 547. — Vosseler, p. 397. Tizi Ouzou, 11. VIL, 19; Dschurdschura oberhalb Col de Tirourda, 1700 bis 2000 m, Larven. Von Finot für Bordj- Menaiel angegeben. Ich fand die Art im Jahre 1893 auch bei El Outaia nördlich von Biskra. - Platycleis Fieb. 16. Pl. tesselata Charp. Finot, p. 529, _ Krauß und Vosseler, p. 547. — Vosseler, I, p. 397. ii, Dra-el-Mizane, 8. oder 9. VII. (Westdschurdschura, I, 9, =! Ouzou, 11. VII (Ostdschurdschura) 9; im dürren Grase. 386 F, Werner, 17. Pl. grisea Fabr. Finot, p. 530. — Krauß und Vosseler, p. 547. Brunner, p. 347. Fort National, Ostdschurdschura, 13. VII. (nur dd ge funden). Chiffa-Schlucht, 10. VI. (19). Beim 9 überragen die Flugorgane sehr deutlich den Apex der Hinterschenkel. 18. Pl. intermedia Serv. Finot, p. 532. Brunner, p. 349. 19 von Tizi Ouzou, 11. VIL, ist vollkommen intermediär zwischen dieser Art und laticauda Br. Mit intermedia stimmt es in der Kürze der Plantulae liberae an den Hinterfüßen und durch die ebene sechste Ventralplatte, mit laticauda durch die einhöckerige sechste Ventralplatte, die breit aus" geschnittene Subgenitalplatte und die breite (aber 11% Pro- notumlängen besitzende) Legescheide überein. Ich rechne das Exemplar der länger bekannten Art zu. Länge 23-5 mm (Elytren 25-5, Ovipositor 11'5, Hinter- schenkel 27 mm). Ephippigeridae. Ephippiger Latr. 19. E. lucasi Brunner. Brunner, Prodr. Orth., p. 386. Finot, p. 546. — Krauß und Vosseler, p. 549. 19 von Saida, 23. VII. (auf Juniperus), kleiner, als vor Brunner und Finot angegeben (29 mm, Pronotum 12, Ovi- positor 30mm), stimmt aber im übrigen sowohl mit der Beschreibung als auch mit einem d’ aus Oran (leg. Vosseleh in Coll. m.) sehr gut überein. Diese Art ist nur aus West- algerien (außer den obengenannten Fundorten noch: NemoufS, Hammam-bou-Hagjar, Djebel-el-Tessala, Perregaux) bekannt. Orthopteren, 387 20. E. finoti Brunner. Brunner, Prodr. Orth., p. 376. Finot, p. 547. — Krauß und Vosseler, p. 549. lc von Saida, 23. VII. (auf Juniperus); bisher aus Tlemcen und Lalla Marghnia sowie vom Djebel Tessala bekannt gewesen, anscheinend auf Westalgerien beschränkt. 21. E. brevicollis Fisch. Finot, p. 544, 19 vom Westdschurdschura, zwischen Dra-el-Mizane und Aomar, 9. VIII. Bisher war anscheinend nur das d’ be- kannt. Ovipositor kurz (14 mm), wenig mehr als doppelt so lang als das Pronotum (6'5 mm), schwach gekrümmt, am Ende oben und unten fein gezähnelt. Subgenitalplatte tief halbkreisförmig ausgeschnitten, in zwei ziemlich spitzdreieckige Zipfel ausgezogen. Hinterfemora unterseits sowohl außen wie innen mit vier Dornen. Ansonsten stimmt das Exemplar sehr gut mit der. Beschreibung bei Fischer überein. Mit E. sicula Fieb ist die Art wegen der oberseits bedornten Vordertibien und der unten jederseits vierdornigen Hinterschenkel nicht u vergleichen. Gesamtlänge (ohne Övipositor) 28, Hinter- Schenkel 18 mm. Ein zweites Exemplar, gleichfalls 9 von Michelet (Ost- dschurdschura), 17. VII. unterscheidet sich vom vorigen durch die längere und schwächer gekrümmte Legeröhre, die spitzig ausgezogenen Lappen der Subgenitalplatte und fünf Dornen Jederseits unten an den Hinterschenkeln. Länge 28 mm, Pro- notum 7, Ovipositor 16°5, Hinterschenkel 19°5 mm. : Der genauere Fundort dieser Art war noch nicht bekannt. Fischer gibt nur »Algerien« an, Finot ist sie nicht vor- gelegen, Durch die Querfurche zwischen dem Vorderrand des Pronotums und dem »sillon anterieur« dürfte diese Art leicht "On. den 99 ähnlicher Arten zu unterscheiden sein. Beide Exemplare wurden auf blauen Disteln. (Erygium) 8efunden. | 388 F. Werner, Hetrodidae. Eugaster Serv. 22. E. guyoni Serv. Finot, p. 558. — Krauß und Vosseler, p. 551. — Vosseler, I, p. 402; II, p. 58. Saida, 23. VII. (9). Die Biologie dieser interessanten Heuschrecke ist durch Krauß und Vosseler bereits sehr gut bekannt. Grylliodea (Achetoidea). Gryllotalpa Latr. 23. G. vulgaris Latr. Finot, p. 608. — Krauß und Vosseler, p. 556. — Krauß, p. 253. Ain Sefra, 5. VII; Oasengärten von Zenagha (Figig) 30. VII. (Larva). — Von Krauß und Vosseler aus El Khreider erwähnt. Ich habe diese Art auch im Mai 1893 bei Biskra GE algerische Sahara) gesammelt, und zwar wie bei Ain Selt# in der typischen Form mit langen Hinterflügeln. Acheta L. 24. A. burdigalensis Latr. var. cerysii SerV. Finot, p. 590. — Krauß und Vosseler, p. 554. — Krauß, p- 250. Werner, Orthopt. Tripolis, p. 103 (cyrenaica). 2 von der Terasse des Hotel du Sahara in Beni Ounif de Figig, an einem kleinen Wasserlauf, in Gesellschaft Labidura, 31. VII. Ich habe mich überzeugt, daß mein® A. cyrenaica von obiger Art nicht spezifisch getrennt werden kann. Orthopteren. 389 Liogryllus Sauss. *25. L. campestris L. Finot, p. 584. — Krauß und Vosseler, p. 554. Auf dem Dschurdschura in etwa 2000 m Höhe hörte ich das Gezirp unserer F eldgrille, welche in Algerien ebenso wie in Südosteuropa weit im Gebirge aufwärts steigt, Ich fand die Art, die in Algerien selten sein muß, da sie Finot nicht nach dortigen Exemplaren beschreiben konnte, 1893 bei Lambessa. Nemobius Serv. *26. N. sylvestris Fabr.? Finot, p. 579, Eine auf den Sumpfwiesen des Oued Sebaou bei Tizi Ouzou flüchtig gesehene kleine Grille gehört sicher dieser Gattung und höchst wahrscheinlich dieser aus Ostalgerien (Böna) bereits bekannten Art an. Gryllomorpha Fieb. 27. G. minima n. sp. Es liegt nur 1 S° aus der Wüste bei Beni Ounif (3. VIII) vor, welches sich in der von R. Ebner in dankenswerter Weise zusammengestellten Tabelle der Gryllomorpha-Arten (2001. Jahrb. Syst, XXIX [1910], p. 409) am besten neben der gleichfalls in Algerien vorkommenden @. uclensis Pant. -inreihen läßt, sich aber leicht durch die spitzdreieckige Supraanalplatte ohne hornförmige Verlängerungen, die Fünf- zahl der Dornen an den Hintertibien (vom ersten bis dritten an Größe zunehmend, vierter und fünfter kleiner als der dritte, der fünfte der kleinste, kaum halb so lang als der obere der beiden Außensporne; Innensporne ebenfalls nur zwei, doppelt so lang als die äußeren) unterscheiden läßt. Subgenitalplatte SPitzdreieckig, deutlich unter der Supraanalplatte vorragend. Onotum hinten ohne Borsten, überhaupt der ganze Körper glatt, nur die Cerci lang und dicht behaart. Färbung oberseits 390 : F. Werner, hell sandgelb, unten weißlich. Augen schwarzbraun, zwischen ihnen aus vier Flecken gebildete dunkelbraune Querbinde. Occiput mit zwei großen braunen Flecken. Pronotum vom mit schmalem tiefschwarzbraunem Saum, mit einer braunen breiten Querbinde, die ebenso breit ist als der vordere und doppelt so breit als der hintere, helle Teil. Hinterrand mit einer braunen Punktreihe. Mesonotum mit brauner, in der Mitte unterbrochener Querbinde, Metanotum und erstes Ab- dominalsegment mit einer ebensolchen, aber breiteren Binde. Die folgenden mit schwacher Bräunung am Vorderrande. Hinterschenkel innen mit größeren, außen mit kleineren dunklen Flecken. Kopf ebenso breit wie das Pronotum, dieses mit seichter medianer Längsfurche. Gesamtlänge 6 mm, Pronotum 1:2, Hinterschenkel 4.mm. Acridiodea. Acrydiidae (Tettigidae). Paratettix Bol. 28. P. meridionalis Ramb. Finot, p. 408. — Krauß und Vosseler, p. 543 (Tettix). — Vosseler, I, p. 353. Auf feuchten Wiesen am Ufer des Oued bei Tizi Bi (11. VIL) sehr häufig ein Exemplar auch vom Wege Fo National—Michelet (15. VIL) mit sehr deutlichen Seh flecken, die bei den übrigen undeutlich sind oder fehlen. Au dem Dschurdschuragebiete von Dra-el-Mizane genannt. Acrydium (Tettix). 29. A. brachypterum Lucas et Brisout. Finot, p. 404 (Tetrix). Ein Exemplar vom Wege Fort National— Michelet -— Flugorgane fehlen gänzlich. Untere Kiele der vorderen jo mittleren Femora stark gelappt, viel stärker als die ober Orthopteren. 391 Acrididae (Tryxalidae). Acridella Bol. 30. A. variabilis Klug. (unguiculata Ramb.). Finot, p. 412, 413 (unguiculala, miniata). Krauß und Vosseler, p. 529. — Vosseler, I, p. 353. ' Perregaux (6. VIIL), d, 9; Guyotville—Phare (20. VII), 19. El Khreider (25. VII), 19. Auch am Oued bei Ain Sefra 19 beobachtet, woher sie auch Krauß und Vosseler er- wähnen. Auch bei Dra-el-Mizane (Vosseler), Bordj-Menaiel (Finot). Platypterna Fieb. (Ochrilidia Stäl). 31. P. tibialis Fieb. Finot, p. 415. — Krauß und Vosseler, p. 529. — Vosseler, I, p. 353, — Krauß, p. 236. Ain Sefra (5. VI), 19 in der großen Düne gefangen; auch von Krauß und Vosseler von dort erwähnt. Duronia Stäl. 32. D. lucasi Bol. Finot, P- 417 (Phlaeoba). — Krauß und Vosseler, p. 529. — Krauß, p- 238, 19 von EI Khreider (25. VIL); auch von Krauß und Vosseler von dort genannt. Aiolopus Fieb. (Epacromia Fisch. de W.) in 33. A. strepens Latr. ‚not, p. 422. — Krauß und Vosseler, p. 530. — Vosseler, I, p. 354. Weit verbreitet: Dschurdschura (Aomar, 9. VIIL); Perre- SauXx (6, 22. VIL); EI Khreider (25. VII). Nach Vosseler auch bei Ain Sefra, nach Finot bei Bordj-Menaiel. . 34. A. thalassinus Fabr. in ot, p. 423. — Krauß und Vosseler, p. 530. A Perr&gaux, 22. VIL, Oued bei Tizi Ouzou, 12. VIL; im Tase am Wasser. 392 F. Werner, Chorthippus Fieb. (Stenobothrus Fisch.). 35. Ch. amoenus Brisout. Finot, p. 426 (Stenobothrus). Auf den Almwiesen des Hochdschurdschura zwischen 1800 und 2100 m häufig. Diese FORRE Art ist die einzige 4 Vuaontse - (DDR algerische Vertreterin der nigr ıs-lineatus-Grupp (Omocestus) und ähnelt diesen beiden Arten sehr. 36. Ch. bicolor Charp. Finot, p. 430 (Stenobothrus). Dschurdschura, Fort National (3 d'), 13. VII. Dschur- dschura-Almwiesen in 1700 m Höhe (19). 37. Ch. pulvinatus Fisch. de Waldh. Finot, p.433 (Sienobothrus). — Krauß und Vosseler, p. 529. — Vosseler, I, p. 354. Dschurdschura, Tizi Ouzou, 11. V; Aomar—Dra-el Mizane, 9. VII; ferner: Perrögaux, 22. VIL; El Khreider, 25. VII. (von hier bereits durch Krauß und Vosseler er- wähnt); Dra-el-Mizane (Vosseler), Bordj-Menaiel (F inot). Doeiostaurus Fieb. (Stauronotus Fisch.). 38. D. genei Ocskay. Finot, p. 436. — Krauß und Vosseler, pP: 980. Vosseler, I, P- 354. Überall, namentlich auf dürren Heiden, sehr häufig: Aomar, 9. VIIL; Dra-el-Mizane, 9. VII; Fort National, 13. VI. Perr&gaux, 6. VIIL; Ain Sefra, 5. VII; Dra-el-Mizane wird auch von Vosseler als Fundort erwähnt. Areyptera Serv. (Stethophyma Fisch.). 39. A. hispanica Ramb. A Finot, p. 437. — Krauß und Vosseler, p. 530. — Vosseler, I, 9. 3 Zwischen Dra-el-Mizane und Aomar, 9. VII. in = Macchie nicht selten, aber auch in der westalgerische Orthopteren. 393 Sahara, in der Sanddüne von Ain Sefra (4., 5. VII.) ver- einzelt angetroffen. Vosseler erwähnt die Art von Dra-el- Mizane. \ Oedipodidae. Oedipoda Latr. 40. OÖ. fuscocincta Lucas. Finot, p. 442. — Vosseler, I, p. 358. Eine der häufigsten Heuschrecken des Dschurdschura- gebietes, von Fort National bis zu den Almwiesen in 2000 m Höhe verbreitet, am Südabhang bei Ain Sebda; auch im . Westdschurdschura bis Aomar; außerdem zahlreich in West- algerien bei Saida. Die 9 erreichen bis 31 mm Länge. 41. O. coerulescens L. var. sulfurescens Sauss. Finot, p. 443. — Krauß und Vosseler, p. 531. — Vosseler, I, p, 358. Im Dschurdschuragebiet in Gesellschaft der vorigen Art, aber viel seltener. Die Färbung der Hinterflügel ist niemals gelb, sondern eher grünlich; nur wenige Exemplare von Michelet lassen einen schwachen Stich ins Gelbliche er- kennen. Exemplare aus Kleinasien (Kos, leg. Vosseler) zeigen aber eine schön gelbe Färbung der Hinterflügel. Diese Art bleibt stets Kleiner als die vorige (9 bis 23mm lang). Ein Exemplar aus der der Chiffa-Schlucht bei Blidah mit scharf abgesetzt rotbrauner Metazone des Pronotums ist der var. collaris Karny zuzurechnen. 42. O. gratiosa Sery. Finot, p. 444. — Krauß und Vosseler, p. 531. Vosseler, I, p. 357. Die seltenste der drei algerischen Arten: Fort National (13. VIL); EI Khreider (25. VIL); Saida (23. VII). Alle drei Arten werden von Vosseler von Dra-el-Mizane erwähnt. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. 28 394 F. Werner, Thalpomena Sauss. 43. Th. algeriana Lucas. Finot, p. 450. — Krauß und Vosseler, p. 531. Nur im Dschurdschura. anzutreffen, im östlichen Teil zwischen 1800 und 2000 m (16. VII), im Westen bei Dra- el-Mizane (8., 9. VII.). Im Jahre 1892 fand ich dieselbe Art auch bei Böne (15. IV.), 1893 bei Constantine (IV.), von wo Finot sie ebenfalls noch nicht erwähnt. Acrotylus Fieb. 44. A. patruelis Sturm. Finot, p. 455. — Krauß und Vosseler, p. 532. — Vosseler, I, p. 361 Sehr häufig bei Perregaux auf dürren Heiden und Stoppel- feldern (6. VIIL). Auch in der Wüste bei Ain Sefra (4. VII.) (daselbst auch von Krauß und Vosseler gefunden). A. insubricus Scop. traf ich im Jahre 1893 bei Böne und bei EI Outaia in der ostalgerischen Sahara. Sphingonotus Fabr. 45. S. brunneri Sauss. Prodr. Oedipod. (M&m. Soc. Geneve, XXVIIL, Nr. 9, 1884), p. 206. Diese prächtige große Art entdeckte ich am 3. VII. in der Wüste zwischen Beni Ounif und Zenagha in der west- algerischen Sahara, wo sie mir schon einige Tage zuvor auf- gefallen war, ohne daß ich ein Exemplar hätte erlangen können, da sie ebenso wie die ägyptische S. savignyi und S. octofasciatus sehr gut fliegt. Nur in den ersten Morgen- stunden, wenn die Temperatur noch sehr niedrig ist, kann man den frosterstarrten Tieren näherkommen. Das Original- exemplar der Art (Coll. Brunner, Nr. 8273) soll von Klein- asien stammen, wo sie aber nie mehr gefunden wurde. Diese Fundortsangabe dürfte aber irrig und diese größte algerische Art als neu für ganz Nordafrika zu betrachten sein.! Läng des 2 37 mm, Elytren 38 mm. 1 Seither auch in Ägypten gefunden. Orthopteren. 3 395 Über die Färbung wäre noch zu bemerken, daß die Elytren hellgraubraun oder gelbbraun sind, in der Basalhälfte undeutlich dunkler gefleckt. Die Binde und der Apicalfleck der Hinterflügel sind schwarzbraun, der Vorderrand zwischen beiden rein weiß, ebenso auch die Queradern in der hyalinen Binde. zwischen beiden. Hintertarsen rein weiß. Im übrigen stimmen die beiden vorliegenden Exemplare mit der Be- schreibung Saussure’s gut überein. Sph. apicalis Sauss. von Persien scheint mir von unserer Art kaum mehr verschieden zu Sein als etwa die verschiedenen Rassen des Sph. Savignyi voneinander. 46. S. balteatus Serv. Finot, p. 475. — Vosseler, I, p. 377. In der westalgerischen Sahara bei EI Khreider (25. VII.) und Beni Ounif (2. VII). Bis jetzt war diese Art aus West- algerien nur von Meöcheria bekannt (Vosseler). Die Unter- scheidung von S, Iucasi Sauss. dürfte vielfach unmöglich Sein, da manche der wesentlichsten Merkmale nicht Stich halten. Die Art ist über die Wüsten von fast ganz Nordafrika von Westalgerien bis Ägypten verbreitet. 47. S. azurescens Ramb. Finot, p. 472. — Krauß und Vosseler, p. 534. — Vosseler, I, p. 374. Saida, 23. VII, nicht häufig. In Algerien anscheinend Scharf von voriger Be geschieden, was z. B. in Tripolitanien nicht der Fall ist. In der Koll. Brunner stecken Exemplare, die ich hierher rechnen würde, als S. arenarius Lucas. 48. S, sefrae Sauss. — azurescens var. lutea Krauß. Finot, P- 476. — Krauß und Vosseler, p. 535, Taf. VII, Fig. 5. — Vosseler, I, p. 374. Ain Sefra, 4, VII, ebenfalls ziemlich selten. Die Ab- eitung von azurescens, wie Krauß und Vosseler an- n Jahmen, ist ganz zweifellos richtig. 396 F.. Werner, 49. S. coerulans L. Finot, p. 469. — Krauß und Vosseler, p. 533. — Vosseler, I, p. 372. — Krauß, p. 242. Im Dschurdschura, zwischen 1800 und 2000 m, ebenso in der westalgerischen Sahara bei Ain Sefra (5. VII), Beni Ounif (29. VIL, 2. VII.) und Zenagha (31. VII). Fliegt auch abends zum Licht. Vorderflügel bald nur mit Andeutung der dunklen Basalbinde und nur Spuren von Fleckenzeichnung in den apikalen zwei Dritteln, bald recht deutlich und dunkel gefleckt, auch auf der Basalbinde, dann auch manchmal die Flecken eine zweite Binde bildend, die derjenigen in der Mitte der Oedipoda-Elytra entspricht. Die von mir als S. niloticus Sauss. angesprochene ägyptische Sphingonotus- Form ist nichts anderes als eine Zwergrasse des 50. S. finotianus Sauss. Finot, p. 464 (Helioscirtus). — Vosseler, I, p. 370. mit hyalinen Hinterflügeln und auffallend dickem Kopf; 9 nicht über 19m lang, während typische coerulans, z. B. vom Dschurdschura, bis 32 mm Länge erreichen. Aus Algerien kenne ich diese kleine Form ausschließlich aus der west- algerischen Sahara (Beni Ounif), ähnlich gezeichnete, aber größere Tiere fand ich in der Chiffa-Schlucht bei Blidah; S1® stimmen mit Exemplaren der Koll. Vosseler sehr gut über- ein. Auf die Zugehörigkeit dieser Art zu Sphingonotus hat Vosseler mit Recht hingewiesen. Helioseirtus Sauss. 51. H. capsitanus Bonnet. Finot, p. 466. — Vosseler, I, p. 366, Taf. XVII, Fig. 1a bis c. Diese durch die Nervatur der Hinterflügel sehr charak- teristische, sonst aber leicht mit voriger Art zu verwechselnde Ödipodide habe ich nur einmal, bei Beni Ounif (3. VII) gefangen. Ich vermute, daß diese Art wie Bryodema schnarrt; habe aber diesbezüglich keine Beobachtung gemacht. Orthopteren. - 397 Leptopternis Sauss. 52. L. calcarata Vossele:. Zool. Jahrb. Syst., XVI (1902), p. 382, Taf. 18, Fig. 9a, b, 10 Von dem ägyptischen L. Rhamses Sauss. unterscheidet sich diese Art nur in sehr unwesentlichen Merkmalen, wie durch die Form der Pronotumseitenlappen und die schwarzen Knie der Hinterschenkel. Die Länge der hinteren Tibialdornen ist sehr variabel und kann. diejenige ‚des Tarsus erreichen. d 15:5 mm (Elytren 16 mm); 0 23:5 mm. (Elytren 24 mm). Ausschließlich in der großen Düne von Ain Sefra (4, 5. VII) ‚gefunden, wo die Tiere zahlreich im Sonnenschein hin--und herfliegen. Die Typen der Art stammen .aus Bou Saada in der mittelalgerischen Sahara. 53. L. maculata Vosseler. _ Zool. Jahrb. Syst., XVI (1902), p. 380, Fig., Taf. :17, Fig. I4a, b, 15. Von der ‚vorigen, mehr sandgelben Art durch hellrötlich- braune Färbung der Elytren verschieden, an einer anderen Stelle der Düne von Ain Sefra (27. VI.) gefangen, von Vosseler bei Bou Saada und Laghouat in Algerien, Gafsa und Graiba in Tunesien entdeckt. JS 12 mm, 9 20 mm; Elytren von Körperlänge. Oedaleus Sauss. 54. O. flavus Serv. (nigrofasciatus De Geer). Finot,.p. 479, _ Krauß und Vosseler, p. 531. — Vosseler, I, p. 359. Häufig auf dem Dschurdschura in 1800 bis 2000 m Höhe (16. VIL) sowie in besonders großen Exemplaren bei Saida (23. VIL) und bei EI Khreider (25. VIL.). Nach Vosseler bei Dra-el-Mizane, nach Finot bei Bordj-Menaiel. ei, 398 . - F. Werner, Pachytylüs Fieb. 55. P. danicus L. (cinerascens Fabr.). Finot, p. 481 (cinerascens). — Krauß und Vosseler, p. 531 (cinerascens). Vosseler, I, p. 359. Nur bei Perregaux (6. VIIL), hier aber zahlreich auf Stoppelfeldern in Gesellschaft von Dociostaurus und Acrotylus. Egnatioides Vosseler. 56. E. striatus Voss. Zool. Jahrb. Syst., XVI (1902), p. 361, Taf. 17, Fig. 5 bis 7. Werner, Ebenda, XXVII (1908), p. 119. Diese kleine Ödipodide kennt Vosseler von Mittel- algerien und Tunesien, vermutet aber, daß eine von Frey- Gessner genannte Egnatius-Art von Ain Sefra hierher zu rechnen ist, ebenso Brunner’s Exemplare von ebendaher. Diese Vermutung kann ich nunmehr bestätigen, da ich 29 bei Ain Sefra (27. VII.) gefangen habe. Die Art ist nunmehr von Westalgerien bis Tripolitanien bekannt. Die beiden Exem- plare meiner Ausbeute zeichnen sich durch dreieckige braune Flecken auf dem Oberrande der Hinterschenkel (wie bel dem mit ihm zusammen vorkommenden Dociostaurus genei) und braune Knie aus. Vorderrand der Elytren dunkelbraun, Analhälfte gelblichweiß, Länge 15°5 mm, Elytren 15 mm. Eremobiidae. Eremobia Serv. 57. E. pulchripennis Serv. Finot, p. 485 (clavelii). — Krauß und Vosseler, p. 536 (clavelii). — Vosseler, I, p. 384 (cisti); II, p. 40, Taf. III, Fig. 3 bis 7. — Krauß, p. 242 (clavelii). Das einzige von mir gesammelte Exemplar, ein d', 88% hört der Form clavelii an (Ain Sefra, 27. VIL), während eın 9 von Biskra, das ich im Jahre 1893 sammelte, zu cist Fabr. gehört. Beide Formen sind nach Brunner miteinander Orthopteren, 399 und der ägyptischen pulchripennis zu vereinigen, welchem Vorgange ich auch hier folge. Eremocharis insignis Lucas scheint in der westalgerischen Sahara zu fehlen. Pyrgomorphidae. Pyrgomorpha Serv. 58. P. grylloides Latr. (conica Ol.). Finot, p. 490. — Krauß und Vosseler, p. 536. — Vosseler, I, p. 387. | Nur 1 9 von Beni Ounif de Figuig (2. VII.) auf niedrigen Pflanzen auf der Terrasse des Hotel du Sahara. Dagegen fand ich bei Ain Sefra eine andere Art, die mir noch un- beschrieben zu sein scheint. Das obige Exemplar hat deutliche Pronotumkiele wie conica und den Seitenrand des Pronotums wie cognata. Exemplare aus Biskra (19. IV. 1892) und Temacin (V. 1893) stimmen mit dem von Beni Ounif gut überein. 59. P. laevigata n. sp. Kleiner und schlanker als P. conica, etwas an Opshomala erinnernd. Pronotum nach hinten verbreitert, mit schwachem Mittelkiel und kaum (vorn gar nicht) bemerkbaren Seiten- kielen. Unterrand der Pronotumseitenlappen nicht nach hinten absteigend, fast gerade. Oberseite glatt, auch die Außen- Skulptur der Hinterfemora (die auch schlanker sind als bei Conica) sehr undeutlich. Färbung sandgelb, ein dunkles Längsband zieht bei Manchen Exemplaren vom Augenhinterrand nach hinten über die obere Hälfte des Pronotumseitenlappens und die Pleura des Meso- und Metathorax, an den Seiten des Abdomens, den Segmenten entsprechend, in einzelne Flecken aufgelöst. Analfeld der Elytren manchmal schwärzlich bestäubt. of r: Länge in mm ........ 18°5 20 Pronstummnis:. .eadssiws 2:2 35 a 118 16 Hinterschenkel.......- 6:5 9 Ain Sefra, große Düne, 4, 5. VII. 400 F. Werner, Pamphagidae. Pamphagus Thunberg. 60. P. simillimus Yersin. Finot, p. 511. — Brunner, p. 205. Chiffa-Schlucht bei Blidah, 10. VIL; (9 9 in Copula). Tizi Ouzou, 11. VII. (, 9). 61. P. algericus Brunner. Finot, p. 513. — Krauß und Vosseler, p. 539. — Brunner, p. 204. Saida (28. VII), &, 9. Von Krauß und Vosseler bereits von dort genannt. 62. P. marmoratus Burm. Finot, p. 517. — Vosseler, I, p. 390. — Brunner, p. 206. Diese Art, die ich im Jahre 1893 zahlreich bei Philippe- ville antraf, fand ich bei Michelet im Dschurdschura nur ein einziges Mal (16. VII), dagegen weder in der Höhe von Tizi Ouzou, wo nur simillimus vorkommt, noch in der Felsen- und Zedernregion des Hochdschurdschura in 1500 bis 1800 m, wo Eunapius lebt; die Almwiesen in 1800 bis 2000 m werden von Ocnerodes bewohnt. Eunapius Stäl. 63. E. sitifensis Brisont (brunneri Stäl.) Finot, p. 519. — Krauß und Vosseler, p. 541. — Vosseler, I, p. 393. — Brunner, p. 207. Im Dschurdschura zwischen 1500 und 1800 m nicht selten, nur JS gefunden. ‚Im Jahre. 1893 bei Batna und Lambesa gesammelt, wo auch Pamphagus hespericus ziemlich häufig ist (von Finot für Ostalgerien nicht angegeben). Orthopteren. 401 Ocnerodes Brunner. 64. ©. volxemi Bolivar. Finot, p. 501. — Brunner, p. 195. Diese Art ist im Dschurdschura auf den Almwiesen sehr häufig gefunden (16. VII.) und entspricht etwa dem Nocarodes cyanipes im Hochgebirge Kleinasiens (Erdschias Dagh) und der Podisma alpina in unseren Alpen und das Vorkommen solcher flugunfähiger F ormen auf den höchsten Berggipfeln, die überhaupt von Orthopteren noch bewohnt werden, steht jedenfalls mit der starken Luftbewegung in diesen Höhen im Zusammenhang, die auch guten Fliegern: unter den Insekten oft genug arg mitspielt. Locustidae (Acrididae). Pelecycleis Fieb. (Platyphyma Fisch.) 65. P. giornae Rossi. Finot, p. 527 (Platyphyma). — Vosseler, I, p. 394. Außerordentlich häufig auf dürren Abhängen im West- dschurdschura von Aomar bis Dra-el-Mizane (8., 9. VII); Seltener im östlichen Teil, z. B. bei Tizi Ouzou (11. VII), Bir Rabalou (am Südabhang des Ostdschurdschura, 18. VII). Von Vosseler von Dra-el-Mizane erwähnt. Locusta L. (Acridium Latr.). 66. L. aegyptia L. Fi . a pP: 532 (Acridium). — Krauß und Vosseler, p. 581. — Vosseler, » P- 394. Perr&gaux (6. VIIL); Ain Sefra (27. VII); Beni Ounif. = ruficornis Fabr. gehört der Fauna des Dschurdschura- Bebietes an, da sie von Finot für die Ufer des Oued Isser angegeben wird. | | 402 F. Werner, Schistocera Stäl. 67. S. peregrina Ol. Finot. p. 538. — Krauß und Vosseler, p. 542. — Vosseler, L,.p. 394. — Krauß, p. 246. Ain Sefra (5. VIII), selten. In der ostalgerischen Sahara in den Jahren 1892 und 1893 überaus zahlreich angetroffen, namentlich bei EI Outaia in Gesellschaft des Dociostaurus maroccanus. Ein ähnliches Zusammenkommen erwähnten auch Krauß und Vosseler von Westalgerien (Saida—El Khreider, VII. 1892). Euprepocnemis Fieb. 68. E. plorans Charp. Finot, p. 541. — Krauß, p. 248. Perregaux, am Filußufer auf Tamarix und Inula, az sellschaft von Locusta aegyptia, nicht häufig. Nach Fino am Oued Isser (Gr. Kabylie). Thisoicetrus Br. 69. Th. littoralis Ramb. Finot, p. 543 (Euprepocnemis). — Krauß und Vosseler, P: 542. Vosseler, I, p. 395. — Krauß, p. 247. Zenagha (an der algerisch-marokkanischen Gen 31. VIL, nicht häufig. Das vorliegende 9 sieht dem östliche Th. adspersus Redt. sehr ähnlich in bezug auf die zZ der Elytren, doch fehlen die charakteristischen Querbän = auf der oberen Fläche der Hinterschenkel; diese Fläche 1S einfarbig rotgelb. Calliptamus Serv. (= Caloptenus Serv.). 70. C. italicus L. 95. Finot, p. 545. — Krauß und Vosseler, ‚p. 542. — Vosseler, 1,,p- 3 Dra-el-Mizane, 8. VIII, sehr häufig, auch var. marginel® Serv. Exemplare von Tizi Ouzou (11. VII) gleichen dur Orthopteren. 403 Größe und plumpe Gestalt auffallend einem Sphodromerus. Auch bei EI Khreider (25. VIL) und Saida (23. VIL). Nach Finot bei Bordj-Menaiel. Dermaptera. Labidura Leach. 71. L. riparia (Pall.). Finot, p. 64. — Krauß und Vosseler, p. 522. — Vosseler, I, p. 345. — Krauß, p. 233. Bormans, in: Das Tierreich, 11. Lief. (1900), p. 33. Ain Sefra, 27. VII. (); Beni Ounif de Figuig, 2. VII. (JS). Letztere auf der Terrasse des Hotel du Sahara an einem kleinen Wasserlauf. Von Ain Sefra durch Krauß und Vosseler bereits genannt. Anisolabis Fieb. 72. A. mauritanica (Luc.). Finot, p. 68. — Krauß und Vosseler, p. 523. — Vosseler, I, p. 345. Bormans, p- 45. . Auf dem Dschurdschura oberhalb des Col de Tirourda ın 1800 bis 2000 m. Unter Steinen auf den Almwiesen nicht Selten. Da ich über die Artzugehörigkeit der Exemplare, die Such untereinander nicht unbeträchtlich verschieden waren, Nicht im klaren war, wandte ich mich an den ausgezeichneten Kenner der Gruppe, Herrn Malcolm Burr, und erhielt die Mitteilung, daß es sich um die obige Art handle. Ich lasse den Wortlaut des Schreibens hier folgen: I am much obliged by your kindness in submitting me he Anisolabis from Hast Algeria. At first I thought we cer- ainly had a new species, but on examination, I find that although alı are apparently males, the genitalia cannot be und in any single specimen: I am therefore of opinion 404 F. Werner, Orthopteren. that they are not quite mature, the differences from typical A. mauritanica (of which I possess several curious varieties) being due to immaturity: the divergences in colour I attribute to the same cause, as also the approximation of the forceps and smoothness of the sides of the abdomen: the firmness of the integument appears certainly surprising, but exami- nation shows that it is really nymphal. Fische der achten »Najade«-Fahrt (Jungfischtrawlfänge) von Dr. Viktor Pietschmann. (Mit 1 Kartenskizze, 6 Tafeln und 7 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 13. März 1914.) Wenn die ichthyologische Ausbeute der achten »Najade«- Fahrt im nachfolgenden als erste und gesondert von den Ergebnissen der übrigen österreichischen Kreuzungsfahrten publiziert wird, so geschieht dies aus zweierlei Gründen. Erstens war mir gerade dieses Material als erstes von Herrn Prof. Dr. Ad, Steuer, der die achte Terminfahrt als Leiter der biologischen Arbeiten mitgemacht hatte, mit der Bitte übergeben worden, es möglichst bald zu veröffentlichen, was ich Serne Zusagte, zumal ja damals die Bearbeitung des ganzen übrigen Materials noch in Schwebe und ich über die Zeit und die Art der Aufteilung desselben noch nicht unterrichtet war. Zweitens aber — und das ist der Grund, der schließlich vor diesem aus äußeren Gründen entsprungenen weitaus die Oberhand gewann — war ich zu der Überzeugung gelangt, daß “S wohl der damit verbundenen Mühe nicht unwert sein ua durch eine geschlossene Darstellung zu zeigen, welche *Sultate selbst die wenigen Fänge einer einzigen Fahrt zeitigen, wu andrerseits mit einer solchen Bearbeitung auch eine ge- 2 Grundlage zu schaffen nicht bloß für die weiteren 2 Mnfahrten, sondern auch für die übrigen Bearbeitungen es Ichthyologischen Materials dieser Kreuzungen. Arbeit > man bedenkt, daß die Resultate der vorliegenden sn Zehen von einem einzigen Exemplar, das von - ee, "30 Stammt, die Ergebnisse einer einzigen Serie © Fängen auf derselben Station (IT,) sind, von 406 V. Pietschmann, denen einer in 1000 m, ein anderer in 900 m gemacht wurde, während der dritte ein Oberflächenfang war, so muß man wohl ohne weiteres zugeben, daß biologische Untersuchungen der Art wie diese Jungfischtrawlzüge zu dem Lohnendsten in wissenschaftlicher Beziehung gehören, was überhaupt unter- nommen werden kann. Andrerseits muß. man freilich auch — zumal wenn man das der Arbeit zugrunde liegende Material betrachtet, das gerade durch seine große Lückenhaftigkeit der Untersuchung oft sehr große Schwierigkeiten in den Weg stellte — erkennen, daß es weit, weit größerer und ausgedehn- terer, systematisch betriebener Aufsammlungen und Fänge durch eine oder vielmehr einige, vornehmlich biologischen Zwecken dienende Expeditionen bedürfte, um die vielen Pro- bleme, die auch in bezug auf Ichthyologie, vor allem in bezug auf die Entwicklung der einzelnen Arten der Fischfauna der Adria noch ungeklärt sind, ihrer Lösung zuzuführen. Es erscheinen da wieder die nordischen Untersuchungen als vorbildlich und nachahmenswert, insbesondere die Arbeiten des »Michael Sars« und des »Thor«, die — eben vorwiegend biologischen Fragen gewidmet — durch ihre umfassenden, auf zahlreichen Fängen basierenden Aufsammlungen Material liefern, das eine sichere und reichliche Grundlage für Bearbei- tungen darstellt. Um auf das Material, das der vorliegenden Arbeit zugrunde liegt, einzugehen, möchte ich erwähnen, daß es hauptsächlich aus Jugendformen besteht, die, in einzelnen Exemplaren ge fangen, der Bearbeitung recht große Schwierigkeiten boten, zumal sie meist aus der Tiefsee stammten, deren Fischfaund Ja auch in bezug auf die Bearbeitung der erwachsenen Formen noch zahlreiche Unklarheiten und Widersprüche bietet. Ins- besondere was die Abgrenzung der Arten — und oft auch ug Gattungen — gegeneinander betrifft, ist wohl der gegenwärtig® Zustand unserer Kenntnisse und Auffassungen noch vielfach absolut nicht als gesicherte Basis anzusehen, um so mehr da auch hier, wie in so vielen anderen Fällen, übergroße Arten spalterei das tatsächliche Bild verwischt und getrübt hat. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit an die Entscheidung derartiger Fragen heranzutreten, war natürlich meist nicht = Fische der achten »Najade«<-Fahrt. 407 angängig; es müßte auch zu diesem Behufe reichhaltiges Material aus den in Betracht kommenden Gruppen vorliegen, das eben auch nur wieder durch ausgedehnte Forschungen in der Tiefsee zustande gebracht werden kann. Doch ermöglichte auch dieses geringe Material, in mancher Frage betrefis der Zugehörigkeit einzelner Jugendstadien zu bestimmten Arten Gewißheit zu schaffen oder in anderen Fällen wenigstens doch für spätere Untersuchungen durch den Hin- weis auf die wahrscheinliche Zusammengehörigkeit einen Fingerzeig zu liefern, Die Tiere, die mir in Formalin übergeben worden waren, waren vielfach recht wenig gut erhalten, was ja bei der Zartheit der Objekte und den Unbilden, denen insbesondere Tiefsee- fische beim Fang ausgesetzt sind, nicht weiter zu verwundern ist. Es bot dies jedoch für die Bearbeitung ebenfalls manche Schwierigkeiten. Gleichwohl war es mit wenigen Ausnahmen möglich, die Artzugehörigkeit der einzelnen Exemplare festzustellen. Ein Sehr gutes Erkennungsmerkmal für die Art, das bisher leider in vielen Fällen zu wenig gewürdigt worden ist, ist die Anzahl der Körpersegmente, die, der individuellen Variation nur in beschränktem Maß unterliegend, bei dem einzelnen Individuum als feststehend zu gelten hat und nebst Stellung und Strahlen- anzahl der Flossen gewichtige Anhaltspunkte für die Be- Stimmung liefert. Daß die Jungfischpigmentierung der einzelnen Arten ebenfalls eine sehr konstante ist und zur späteren Be- Stimmung der Art, wenn die jeweils vorliegenden Verhältnisse bereits bekannt sind, eigentlich meist das leichteste und am besten verwertbare Merkmal abgeben, ist ja wohl nicht weiter auszuführen. Was die Zusammensetzung der ichthyologischen Ausbeute “8 den einzelnen Arten betrifft, so überwiegt weitaus über alle anderen Oyclothone signata Garm.; ihr gegenüber tritt die „ esamtheit aller übrigen Arten dieser Sammlung — nicht bloß „ der Tiefsee — bei weitem in den Hintergrund und nur Argyropelecus hemigymnus Cocco läßt sich daneben noch iNigermaßen in bezug auf Häufigkeit erwähnen. Alle anderen en sind demgegenüber seltene Zufälligkeitserscheinungen. 408 V. Pietschmann, Inwieweit dies mit Jahreszeit und Fang in verschiedenen Tiefen zusammenhängt, müssen die Untersuchungen der weiteren »Najade«-Fahrten ergeben. Ihnen soll dann auch eine Übersicht über die Ergebnisse der ganzen Ausbeute, wie sie sich aus der Vergleichung der einzelnen Fahrten darstellt, angeschlossen werden, während die vorliegende Arbeit neben den schon eingangs erwähnten Gesichtspunkten als Hauptzweck den verfolgt, die einzelnen Arten festzustellen und Entwicklungsformen, die bisher noch nicht oder nur ungenau bekannt waren, zu beschreiben. Die Abbildungen der Jungfische, die so wie die übrigen Figuren von Herrn J. Fleischmann in musterhafter WM ausgeführt wurden, werden in mancher Beziehung gegenüber den bisherigen Darstellungen dieser Richtung abweichen. Ich habe es nicht für überflüssig gefunden, auch bei diesen kleinen Stadien eine möglichst auch in den Details naturgetreue und genaue Wiedergabe zu bringen, die den exakten Darstellungen entspricht, die ja auch von den erwachsenen Tieren für nötig befunden werden. Die bisherigen Abbildungen von Jungfischen lassen leider in dieser Beziehung vielfach manches zu wünschen übrig; insbesondere die Anzahl der Segmente u. dgl. ist oft wenig oder gar nicht berücksichtigt und das Hauptgewicht auf eine in vielen Fällen recht rohe Darstellung des Körperumrisses und der Pigmentierung gelegt. Ich kann nicht umhin, bevor ich zur Beschreibung def einzelnen Arten übergehe, Herrn Prof. Dr. Ad. Steuer, der Bu das Material übergeben hat, für manche Mitteilung und für seine stets bereitwillige Zuvorkommenbeit bei der Erteilung von Auskünften u. dgl. meinen besten Dank auszusprechen. Die nachfolgende kleine Kartenskizze gibt die Position def Fänge an. Isospondyli. Stomias boa (Risso). Taf. I, Fig. 1, Taf. VI, Fig. 5. 2 Exemplare von 67 und 115 mm Gesamtlänge ._ auf der Oberfläche in Station IT, (a) gefangen. Die Kopfläng Fische der achten » Najade«-Fahrt. 409 verhält sich zur Gesamtlänge beim kleineren wie 1:8°38, beim größeren wie 1:959. Sie ist gleich oder etwas kleiner als die Länge der Caudale, die beim kleineren Tier 8-17, beim größeren 9:59 mal in der Gesamtlänge enthalten ist. Die größte Körper- 15° 16° 17° 18° Ent 3 iest ABBNRIT. SOEERNS : y I 3° En is ze u f R en a Ortama 42° Tremiti,» 3 up A B A zo “4° in? BEER U 13° Jöstl.L u Greenw| 14° 15° 18° Kartenskizze der VIII. »Najade «-Fahrt. Von den Positionen sind nur die, auf denen die Fische der vorliegenden Bearbeitung gefangen wurden, eingetragen. höhe, bei der Wurzel der Pectorale gemessen, ist 16°75 und 15mal in der Gesamtlänge, respektive 147 und 14°71mal in der Körperlänge ohne Caudale enthalten (Brauer [» Valdivia«, Tiefseefische, p. 49] gibt für letzteres Verhältnis 1:13 an). Weiters ist der Augendurchmesser in der Kopflänge beim Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXXIN. Bd., Abt. 1. 29 410 V. Pietschmann, kleineren Exemplar 5°71, beim größeren 4mal enthalten. Die Entfernung der Ventralwurzel von der Schnauzenspitze verhält sich wie 1:1°52 und 1:1°53, die Entfernung der Dorsalwurzel von der Schnauzenspitze wie 1:1'28 und 1:1°26 und die Ent- fernung der Analwurzel von der Schnauzenspitze wie 1:1°32 und 1:1°27 zur Gesamtlänge. Die beiden Tiere stimmen im übrigen mit der kurzen Charakteristik von Brauer (l. €.) überein. In derselben Station (/7,.) wurden weiters in der Tiefe von 1000 2 Larven gefangen, die allen Merkmalen nach wohl der vorliegenden Art zuzurechnen sind. Sie sind von ungefähr gleicher Größe — die eine 313, die andere 34 mm lang —; zu dieser Gesamtlänge verhält sich die Kopfläng® ungefähr wie 1:13:04 und 1:12:14, die Länge der Caudale wie 1:9°71 und 1:10:43; während also die Länge der Caudale in bezug auf das erwachsene Tier keine besonderen Unter schiede aufweist und relativ nur ein wenig kleiner ist, zeigt der Kopf eine sehr geringe Entwicklung. Seine Länge ist beim kleineren Tier 24, beim größeren 2°8 mm. Diese scheinbar schwer zu erklärende Verschiedenheit ist aber wohl in der sehr großen Längenausdehnung des Larven- körpers begründet, eine Tatsache, die sich ja auch sonst bel Fischlarven findet (z. B. Leptocephalus-Larven, die ja auch mit fortschreitendem Alter einen kürzeren Körperbau bekommen usw.). Der Mund ist groß, stark schräg gestellt, wie auch beim erwachsenen Tier, und reicht rückwärts um etwa einen Augen“ durchmesser hinter den hinteren Augenrand. Der Unterkiefer ragt beträchtlich über den Oberkiefer nach vorn. Von dem charakteristischen Kinnbartel des entwickelten Tieres ist De! unserer Larve noch keine Spur sichtbar. Von oben gesehen, besitzt der Schnauzenteil des Kopfes eine Gestalt, die an Ur breite Hechtschnauze erinnert. Seine vordere Kontur ist ziemlich flach abgerundet. Die Augen sind oval, etwas schräg gestellt, so daß die Längsachse des: Ovals steil von oben Vor nach hinten.abwärts geht. Sie sind ganz kurz gestielt. 3 Fische der achten »Najade«-Fahrt. 411 Der Körper ist nahezu drehrund, vorn bedeutend niedriger und weniger dick als in der zweiten Hälfte seiner Länge. Die größte Körperhöhe und Körperdicke wird zu Ende des dritten . Viertels der Körperlänge erreicht. Bei dem kleineren Exemplar sind 56, bei dem anderen 55 oder 56 Körpersegmente zählbar. Von den paarigen Flossen sind bloß die Pectoralen ent- wickelt. Sie stehen auf einem kurzen breiten Basalstiel, der etwas an die Verhältnisse beim erwachsenen Zophius erinnert, und sind breit-schaufelförmig. Es sind ungefähr 6 bis 7 Pectoralstrahlen vorhanden. Die Dorsale ist noch nicht entwickelt; an ihrer Stelle befindet sich noch der larvale strahlenlose Flossensaum. Die der Caudale sehr stark genäherte Afterflosse ist bereits angelegt, doch war €s mir nicht möglich, die Anzahl der Strahlen genau zu be- Stimmen, Die Caudale zeigt folgende Formel: ı oger2+10+8 41-2. Bezüglich der kleinen oberen und unteren Randstrahlen ist ‚jedoch auch eine ganz sichere Zählung noch nicht möglich. Der After mündet unmittelbar vor der Analflosse. Er zeigt , 50 wie der ganze Darm vollständig larvale Verhältnisse. Beide . Larven sind ganz unpigmentiert. Cyclothone signata Garman. Taf. I, Fig. 2, Taf. IV, Fig. 1. - 483 Exemplare dieser Art von 16 bis 32 mm Gesamtlänge Wurden auf der Station IT, gefangen, davon 478 Tiere in einer Tiefe von 1000 m und nur 4 Exemplare in einer Tiefe von 900 m. Die Messung der einzelnen Exemplare, die in der Tiefe von 1000 mm gefangen worden waren, ergab die folgende Tabelle (Fig. 1), in der die Anzahl der einzelnen gleichgroßen Tiere als Ordinate aufgetragen ist. Dabei ist zu erwähnen, daß 17 Exem- plare unvollständig waren und daher nicht mitgemessen werden konnten, weiters, daß Bruchteile von Millimetern auf die nächst- N höhere ganze Zahl aufgerundet wurden. ei Schon der erste Blick auf diese Tabelle zeigt das riesige Vorherrschen der Tiere zwischen 20 und 22 mm Gesamt- länge, die die Hälfte der Gesamtsumme aller in 1000 m ge- fangenen Exemplare betragen. Wir werden wohl nicht fehlgehen, * V. Pietschmann, 412 H = £ BR a Ib II III EI AU IR ERcL EE BE Be a a en un zu au A I ER DR BE ER Fa Be u 2 a a nn En U iin nn m zu 23 71 ‘unnen Br AR H en Mn ri: Langenkurve der gefangenen Exemplare von Cyelothone signala Garm. Fische der achten »Najade«-Fahrt. 418 wenn wir in dieser Erscheinung eine ganz deutlich ausgespro- chene Jahreskurve ersehen, d. h. also, wenn wir annehmen, daß die Exemplare von 19 bis 23 mm Gesamtlänge einem und demselben Jahrgang, also der gleichen Altersstufe angehören. Nach einem weiteren Abfallen der Kurve bei. den Exem- plaren in der Größe von 24mm steigt die Anzahl dann wieder bei den Tieren von 25 mm Totallänge, während die Exemplare von 26 mm wieder eine deutlich geringere Anzahl zeigen. Darauf setzt wieder eine allerdings viel weniger deutlich als bei den Exemplaren von 20 bis 22 mm- Länge ausgesprochene Erhöhung der Kurve bis zu 30 nm ein. Möglicherweise drückt dieser Verlauf der Kurvenlinie zwei weitere Jahrgänge aus, also einen von. der durchschnittlichen Größe von 25 mm und einen nächsten von der Durchschnitts- länge von 27 bis 28 mm. Daß der Tiefenpunkt der Kurve bei 24 mm, wenn er auch nicht ganz. deutlich zum Ausdruck kommt, eine derartige Bedeutung der Trennung zweier Altersstufen, also. zweier Jahr- gänge dieses Fisches, wie oben angeführt, besitzt, ist daraus ersichtlich, daß mit dieser Größe der Beginn der Geschlechts- reife einsetzt; ich habe kein Exemplar unter 25mm Gesamt- länge gefunden, das geschlechtsreif gewesen wäre; bei ver- Schiedenen Exemplaren konnte ich nämlich das Vorhandensein von oft ganz reifen Eiern feststellen, niemals jedoch bei Tieren unter 25 mm Länge. Wenn die nächstfolgende Erhebung der Kurve dann tatsächlich einem weiteren Jahrgang, also dem ersten Jahre der Geschlechtsreife entsprechen sollte, so wäre der Umstand, daß das Wachstum der Art in dieser Zeit so wenig fortschreitet (nur um etwa 1mm), wohl nicht ganz \nnatürlich eben mit dem Eintritt: der Geschlechtsreife zu erklären, der die Kräfte des Tieres für andere Zwecke als für die Vergrößerung des Körpers in Anspruch nimmt, Offenbar ist überhaupt das Wachstum dieser kleinen Art en sehr langsames und geringes und dies drückt sich eben wohl auch in den vorliegenden Kurven der gefangenen Exem- plare- durch ihre Undeutlichkeit aus, da zur. genaueren. Be- mmung- vielleicht noch Zehntel von Millimetern gemessen erden müßten. Das. war aber wegen der zum Teil recht 414 V.Pietschmann, mangelhaften Erhaltung der Tiere und der mannigfachen Ver- krümmungen, die eine Messung ohnedies sehr erschwerten, nicht angängig. Es ist des weiteren sehr bemerkenswert, daß unter den vielen Hunderten von Tieren dieser Art, die dieser eine Fang emporbrachte, kein einziges Exemplar erbeutet wurde, das mehr als 32 mm Gesamtlänge gehabt hätte, während die Art doch eine Länge von 45 mm erreicht, wie sowohl Fage (Ann. Inst. oc&anogr., I, Fasc. 7, p. 7 [1910]) und Zugmayer (R£s. camp. scient. Pr. Monaco, Fasc. XXXV, p. 46) anführen, die Exemplare von dieser Länge aus dem Mittelmeer in ihrem Material hatten. Es wird einer Messung der bei den übrigen »Najade«-Fahrten gefangenen Tiere dieser Art bedürfen, um zu konstatieren, ob tatsächlich nur kleinere Exemplare in der Adria vorkommen, die Art hier also 'nicht dieselbe Größe erreicht wie im Mittelmeer, beziehungsweise ob vielleicht nur jüngere Tiere hier leben, während nach Erreichung eines 8% wissen Alters eine Abwanderung in das große Tiefseebecken des Mittelmeeres stattfindet. Bei den Weibchen habe ich mich bei 16 Exemplaren durch Öffnung der Leibeshöhle von dem Vorhandensein VOR Eiern überzeugt. Bei 10 Exemplaren habe ich auch eine Zählung dieser Eier durchgeführt, die, wie schon erwähnt, oft ganz reif waren, in einem Falle aber nur sehr geringe Größe hatten. Die Anzahl der Eier schwankte zwischen ungefähr 95 und ungefähr 175 Stück; bei einem Exemplar mit besonders gut ausgebildeten Eiern zählte ich genau 124. Dies dürfte auch ungefähr dem normalen Mittelwert entsprechen, wie vielleicht die folgende kleine Übersicht p. 415 auch bestätigen wird. Wir haben hier also einen Fisch vor uns, der eine ganz außergewöhnlich geringe Anzahl von Eiern besitzt, wohl das entgegengesetzte Extrem gegenüber Fischen, wie dem Kabeljau, Gadus callarias L., der ja mehrere Millionen von Eiern prf0- duziert. Während im allgemeinen die Gewebe von Oyeclothone signata, insbesondere die der Eingeweide, eine sehr zarte Be- schaffenheit haben, sind die tiefschwarz ausgekleideten Magen“ wände überaus derb und dick, offenbar für eine sehr starke Fische der achten »Najade«-Fahrt. 415 , E Anzahl der Eier Größe der Eier 30°5 ungefähr 95 groß 27 108* 28 ungefähr 111 mittelgroß 29 ungefähr 115 groß 27 122” 31 124* | groß 27 ungefähr 142 | klein 285 ungefähr 150 | sehr klein, Zählung nicht genau möglich 30 ungefähr 170 mäßig groß 28 ungefähr 175 | klein * Genaue Zählung; bei den anderen Zählungen ist ein möglicher Fehler im Umfang von 5 bis 10 in Rechnung zu ziehen. Ausdehnungsfähigkeit eingerichtet. Der Magen ist retorten- förmig, mit starker Knickung in seinem hinteren Abschnitt, ungefähr von der Gestalt, wie sie unsere Textfig. 2 zeigt. Fig. 2. Magen von Oyelothone signata Garm. in situ. Oyclothone signata übernimmt in den großen Meerestiefen der Adria in bezug auf ihre Anzahl die Rolle der Gadiden oder der Clupea-Arten an’ der Oberfläche und im seichteren Küsten- gebiet. Auch sie lebt offenbar stets in Schwärmen, wie die Ergebnisse der Fänge zeigen, bei ‘denen sie stets in zahl- reichen Exemplaren gefangen wird, und sie bildet auch in bezug auf die übrigen Arten der Tiefseefische die weitaus überwiegende Masse. 416 V. Pietschmann, Kurz zusammengefaßt sind die Hauptergebnisse bei der Untersuchung des vorliegenden Materials an entwickelten Tieren folgende: 1. Cyclothone signata wird bei etwa 25.mm Gesamtlänge (im Adriatischen Meere wenigstens) geschlechtsreif. Die Anzahl der Eier bei einem Exemplar schwankt zwischen 95 und 175 und ist im Mittel ungefähr 120. Cyclothone signata gehöftt demnach zu den Fischen mit außerordentlich geringer Anzahl von Eiern. 2. Der Magen besitzt sehr derbe Wände, die einer starken Ausdehnungsfähigkeit angepaßt sind. Die drei Stadien von Fischlarven, die Fage (op. cit., p- 7) unter dem Namen von Oyclothone-Larven beschreibt und .ab- bildet, gehören nicht zu Cyclothone, sondern sind junge Stadien von Valencienellus (siehe dort!). Dagegen gehört eine Larvenform von 10 mm Gesamtläng®, die in derselben Position und Tiefe (IT}., 1000 m) von der »Najade« gefangen wurde, wohl ohne Zweifel der vorliegenden Art zu (Taf. I, Pig. 2). Sie ist von langgestrecktem, rundlichem Körper, der 31 zählbare Segmente besitzt; die gleiche Anzahl ist bei der erwachsenen Cyclothone signata zu konstatieren. Der Kopf ist verhältnismäßig klein, die Schnauze mäßig lang, der Unterkiefer ragt über den Oberkiefer sehr stark VOT. Der Mund ist groß und der Mundwinkel liegt hinter dem hinteren Augenrand. Die Stirn zeigt bereits die leichte konkave Ein- buchtung, die den Kopf von Cyclothone. so..charakteristisch macht. 5 Die Pectorale ist. breit fächerförmig, sitzt auf kurzem Basalstiel auf und besitzt etwa 9. Strahlen, Diese letzteren sind. außerordentlich schwer zu zählen, da. sie. noch sehr klein sind und teilweise eine genaue. Zählung durch den dahintei- liegenden Körper des Tieres sehr, erschwert: wird. Die Dorsale und Anale beginnen. einander. ungefähr gegen" über, die letztere ganz unbedeutend hinter; der ersteren. In der Dorsale zählte ich 13 Strahlen, von der Anale sind. nur die Fische der achten »Najade«-Fahrt. 417 vordersten 9 deutlich sichtbar. Hinter diesen sind noch etwa weitere 8 bis 1O schwierig zählbar. Die Basis der Anale reicht bis zum fünftletzten Körpersegment. Die Caudale besteht aus 10 +10 großen Strahlen, denen sich oben noch ungefähr 3 oder 4, unten 5 oder 6 kleine Randstrahlen anschließen. Insbesondere die oberen Randstrahlen sind sehr schlecht zählbar. Charak- teristisch sind einzelne Eigentümlichkeiten im Bau der Caudale, insbesondere der Caudalwurzel, die sich auch bei der ent- wickelten Cyclothone signata vorfinden. Es ist dies vor allem eine schräg nach aufwärts, beziehungsweise (in. der unteren Körperhälfte) nach abwärts gehende Streifung, die zu der- Basis der einzelnen Caudalstrahlen hinführt und bei flüchtiger Be- trachtung fast so aussieht, als ob diese winkelig abgebogen und in ihrem basalen Verlauf schräg angesetzt wären. Auch das Bild von Brauer (»Valdivia«-Tiefseefische, Taf. VI, Fig. 6) bildet dieses Verhalten beim erwachsenen Tier ab. Es sind die Ansätze der einzelnen Caudalmuskelbündel, die an die Caudal- Strahlen herantreten, Auf dieser Abbildung Brauer’s ist übrigens auch die dunkle, senkrecht über die Caudalwurzel verlaufende Pigmen- tierung sichtbar, die sich auch bei unserer Larve schon als dunkler senkrechter Streifen zeigt. Der Darmkanal ist ventral am Körper angehängt, noch ganz einfach. Der After mündet unter dem 14. und 15. Körper- segment (von vorn gezählt). Über der Mitte der hinteren Hälfte des Darmes befindet Sich, dem 9. bis 11. Körpersegment entsprechend, eine rund- liche Gasblase, deren Wandungen dunkel gefärbte Körnchen aufweisen, : Von Pigmentflecken sind folgende vorhanden: vor und hinter der Pectorale, ventral gelegen, je ein stark sichtbarer Pigmentfleck, weiter über der Ausmündung des Afters an der Grenze des 14. und 15. Körpersegmentes ein scharf begrenzter, sehr dunkler Fleck. Auf dem 16. Segment beginnt eine Reihe nun 1 großen, unregelmäßig konturierten dunklen Flecken, > auf der ventralen Körperhälfte über der Basis es Anale re Sie entsprechen offenbar den tiefgelegenen Iament: "Näufungen, die auch beim erwachsenen Tier in dieser Körper- 418 V. Pietschmann, region vorhanden sind, die dort aber bis zum hintersten Körper- segment sich fortsetzen, während sie bei unserer Larve mit dem viertletzten Segment aufhören. Unter ihnen, an der Basis der Anale, liegt eine Reihe von 10 kleinen, intensiv schwarzen, scharf begrenzten Flecken oder vielmehr länglichen Punkten, deren erster unter dem dritten Ventralfleck liegt: Pigment- flecke, die ebenfalls beim erwachsenen Tier vorhanden sind. Ein stark länglicher Pigmentfleck befindet sich weiters ventral unmittelbar an der Basis der Caudalstrahlen über den kurzen Randstrahlen der Schwanzflosse. Unterhalb der chordalen Aufbiegung zum Schwanze liegt auf dem vorletzten Segment an der Grenze gegen das dritt- letzte ein länglicher Pigmentfleck, der gegen die Caudale hin verästelt ist. ; Schließlich ist unterhalb der Dorsale bei sehr genauer Beobachtung eine Reihe von sehr undeutlichen dunklen tief- liegenden Fleckchen sichtbar. Im folgenden seien einige der wichtigsten Körperpropor tionen gegeben. ® Die Schnauzenlänge ist dem postorbitalen Kopfteil voll- ständig gleich und in der Kopflänge 2:68mal enthalten. Sie ist größer als das Auge, dessen Längsdurchmesser sich zur Kopf- länge wie 1:3°95 verhält. Die Luftblase, deren Durchmesser ungefähr 2’5mal in der Kopflänge enthalten ist, liegt vor der Hälfte der Totallänge, die Entfernung ihres Vorderrandes von der Schnauzenspitze verhält sich zur Entfernung ihres Hinter” randes vom Caudalende wie 1: 1:6. Der After liegt in.der Mitte der Totallänge. Die Länge der Dorsalbasis ist in der Gesamt- länge 4°86mal enthalten, die Entfernung der Wurzel des ersten Dorsalstrahls von der Schnauzenspitze verhält sich zur Ge- samtlänge wie 1:19, die Länge der Caudale wie 1:5'72. Die Meinung, daß wir es hier mit der Larve von Qyclo- thone signata zu tun haben, wird durch folgende Punkte ge stützt: 1. gleiche Segmentzahl; 2. ähnlicher Bau der Schnauze (stark vorragender Unter kiefer, ähnlicher Verlauf des Stirnprofils); Fische der achten »Najade«-Fahrt. 419 3. ähnliche Gestalt, gleiche Lage aller Flossen und gleiche Strahlenanzahl in den Flossen, die bereits genügend entwickelt sind, um eine genaue Zählung zu gestatten; r 4. gleicher Bau der Caudalregion; 9. ähnliche Pigmentierung, die bereits die Grundzüge der definitiven Pigmentierung erkennen läßt. Der größte Unterschied der Larve besteht in dem niederen, stark gestreckten Körper, was aber wohl als ein in sehr vielen Fällen vorkommender larvaler Charakterzug nicht weiter ins Gewicht fällt, und in der bedeutenden Größe des Auges. Auch dieses Merkmal ist jedoch, wie ja auch die Augenverhältnisse in der Entwicklung anderer Arten, insbesondere aus der Tief- See, zeigen, nicht besonders verwunderlich und offenbar wohl nur ein diesem Jugendlichen Stadium zukommender Entwick- lungszustand eines starken Veränderungen unterworfenen Or- gans. Vinciguerria lucetia (Garman). Taf. 1, Fig. 3, Taf. 2, Fig. 1, 2, Taf. 3, Fig. 4. Auf der Station /7,(e) wurden in 1000 m Tiefe einige Stadien dieser Art gefangen. Es handelt sich zunächst um zwei Larvenformen von 19 und 19-5 mm Gesamtlänge, weiters um ein schon aus dem Larvenstadium ausgetretenes, aber noch jugendliches Tier von 20mm Gesamtlänge und um ein leider Sehr schlecht erhaltenes Exemplar von 19:2 mm Länge, das bereits vollständig die definitive Form und die definitiven Merk- Male der Art besitzt. Ferner möchte ich zu dieser Art aus den ‚m folgenden zu erörternden Gründen auch eine ganz junge Larve mit Stielaugen von ungefähr 6:2 mm Totallänge rechnen, die auf Station A,,. mit dem Vertikalnetz erbeutet wurde. Das Netz war bis 900 hinabgelassen worden; als Tiefenangabe steht für das Exemplar leider nur verzeichnet O bis 900 ». Man Wird aber jedenfalls nicht fehlgehen, wenn man annimmt, daß es Sich in den größten Tiefen dieses Fanges ins Netz verirrt hat. Eine kurze Beschreibung dieser ganz jungen Larvenform, die noch Reste des Dottersackes und den larvalen Flossensaum aufweist, ergibt folgendes: 420 V. Pietschmann, Der Kopf entspricht in seinen Umrissen: so ziemlich dem, den die Abbildung von Fage (op. cit., p. 17) von der sogenannten Periscope-Larve darstellt, die von Lo Bianco (Mitt. zool. Stat. | Neapel, XV, 1903/4, p. 167) beschrieben und (Taf. VII, Fig. 17) abgebildet und im Jahre 1907 von Holt und Byrne. nach neun Exemplaren von der Expedition des »Research« im Golf von Biscaya wieder abgebildet und mit dem eben genannten Namen bezeichnet wurde (Trans. Linn. Soc., II. Serie, Bd. X, p. 199, Fig. 5). Namentlich die von Fage in Fig. 17 abgebildete Larye sieht unserem Exemplar sehr ähnlich, nur daß dieses eine etwas spitzere, nicht so stark abgerundete Schnauze besitzt. Der Unterkiefer ragt stark über den Oberkiefer vor. Er hat, von oben gesehen, spitzbogenförmige Gestalt, während a Oberkiefer vorne breit, nahezu geradlinig abgestumpft en Gegen hinten zu nähern sich die beiden Unterkieterhälften eın- ander wieder ziemlich deutlich, so daß sie in der Mitte ihres Verlaufes am weitesten voneinander entfernt sind. Auf ihrer ganzen Länge sind bei stärkerer: Vergrößerung (Leitz-Mikro- skop, Oc. 2, Obj. 3) feine, parallel dicht nebeneinander liegende, kurze, dunkle Querlinien zu sehen, die wohl als larvale Zahn- anlagen zu deuten sind. Die Oberfläche des vorderen Kopfteils, insbesondere die obere Schnauzenseite scheint (wie bei vielen anderen Larven) mit Rauhigkeiten skulpturiert zu sein (oder Poren?). Schon bei starker Lupenvergrößerung sieht sie wie mit dicht aneinander- gestellten Punkten besetzt aus. Bei schwacher Vergrößerung mit dem Mikroskop sind diese Punkte als porenartige Räume zwischen einem dichten Netzwerk, das die ganze Hautober- fläche bildet, anzusehen. Die Haut ist demnach wohl von ee großen Anzahl von Vertiefungen bedeckt (siehe Textfig: 5). Das Auge ist bis auf die hellzitronengelbe Linse gan? schwarz pigmentiert. Der Sehnerv ist deütlich sichtbar, des“ gleichen auch das Gehirn. Hinter dem ziemlich dicken Augen“ stiel ist der Kopf leicht eingeschnürt und verbreitert sich dann wieder leicht bauchig, um beim Ansatz der Pectoralen wieder schmäler zu werden. Diese stehen auf langen ruderblattähnlichen Stielen und zeigen noch vollständig larvalen Charakter. Sie sind bei unserem Fische der achten » Najade«-Fahrt. 421 Exemplar leider nicht gut erhalten, ‚da nur die basalen Teile der einzelnen Pectoralfäden vorhanden sind. Auf dem Körper sind ungefähr 40 bis 42 Segmente zähl- bar. Er verjüngt sich immer mehr nach hinten und wird hier von dem larvalen Flossensaum umgeben, der dorsal etwas weniger als die hintere Hälfte der Körperlänge (ohne Kopf) ein- nimmt, während seine ventrale Ausdehnung nur etwa ein Drittel der dorsalen beträgt. Einige Abmessungen des Körpers ergeben folgende Zahlen: Gesamtlänge 6°2 mm. Kopflänge bis zur Pectoralbasis 18 mm. Länge der Schnauze bis zur Basis des Augenstiels ungefähr 08 mm. Pectorallänge (soweit erhalten) 0:5 mm. 133, Fig. 5. Haut vom Kopfe der kleinsten Vinciguerria-Larve, stärker vergrößert. Die beiden Larven von 19 und 19:5 mm Gesamtlänge Sind in ihren Körperverhältnissen ziemlich gleich und gehören Ja auch offenbar einem und demselben Entwicklungsstadium an. Sie sind von langgestrecktem Körper, der etwa zu Beginn des hinteren Körperdrittels seine größte Höhe erreicht. Diese ist Ungefähr 1Omal in der Gesamtlänge enthalten und deutlich kleiner als die Länge des Kopfes, der etwa 7°5 bis 8:8 mal in zo Gesamtlänge enthalten ist. Seine Höhe ist dagegen be- trächtlich kleiner als die größte Körperhöhe und in der Gesamt- länge 18 His 13°5mal enthalten. Es ist das auch eines der Charakteristischen Larvenmerkmale dieser Art im Gegensatz zu N ausgebildeten Tier, bei dem der Kopf auch relativ sehr an Höhe zunimmt. Der Verlauf der Stirne zur Schnauze 422 V. Pietschmann, ist deutlich konkav, die Schnauze selbst ist stark niedergedrückt, an die Schnauze eines Hechtes gemahnend. Auch bei diesen beiden Larven ragt der Unterkiefer stark über den Oberkiefer vor und bildet, von oben gesehen, einen stark gewölbten Bogen, während der Oberkiefer vorne rundlich abgestutzt ist, allerdings nicht mehr so stark wie bei der früher beschriebenen Larve von 6*2 mm, sondern etwas mehr rundlich begrenzt (siehe Ab- bildung 1 auf Taf. 2). Deutlich sind hier schon die Zähne sicht- bar, die, in einer lockeren Reihe nebeneinanderstehend, ganz leicht gekrümmt und fein nadelförmig sind. Auch hier sind die Hinterenden der beiden Unterkieferhälften einander etwas mehr genähert als die Mitte derselben, aber bei weitem nicht mehr SO stark wie bei der jüngsten Larve. Der Mundwinkel des mäßig schief gestellten Mundes liegt etwas hinter dem hinteren Augen- rand und spricht sich auch in der Kontur des Kopfes deutlich aus. Die Haut zeigt nicht bloß auf der Stirn und der Oberfläche der Schnauze, sondern auch .auf den Unterkiefern bei beiden Exemplaren dieselbe Skulpturierung, die bereits bei der kleinen Larvenform beschrieben wurde. Die Augenstiele sind viel kürzer, die Augen selbst, von der Seite gesehen, oval oder vielmehr dick-mandelförmig. Das Gehirn ist auch hier noch deutlich sichtbar. Desgleichen besitzt auch bei diesem Larvenstadium der Kopf noch hinter un Augenstielen die merkbare Einschnürung, hinter der dann . deutliche Ausbuchtung des Hinterkopfes vorhanden ist. Beim Übergang vom Kopf in den Körper findet sich eine charak- teristische, ziemlich tiefe Einfaltung, die, von oben gesehen, einer kleinen Hautduplicatur nicht unähnlich sieht. Die Pectoralen stehen auch bei diesen beiden Larven auf ruderblattähnlichen, länglichen Pectoralstielen und werden bel dem einen Exemplar von 8 bis 9 Strahlen gestützt; bei dem anderen ist ihre Zahl leider nicht festzustellen. Diese Strahlen zeigen jedoch noch sehr jugendlichen Charakter: ihre einzelnen Teile sind noch nicht fest zu einem Ganzen verbunden. Der Körper weist bei beiden Tieren ungefähr 43 bis 44 deutliche Segmente auf. Das Rückgrat: ist gut sichtbar: ; Die Dorsale besteht aus 12 bis 13, die Anale aus 14 Strahlen, die Caudale hat die. Formel 5.+9-#9(— 10)-Hs—7. Die Anale Fische der achten »Najade«-Fahrt, 423 beginnt unter der hinteren Hälfte der Dorsale, die mit ihrer Basis bis etwa über die halbe Analbasis nach hinten reicht. Die Caudale ist bereits gelappt. Von den Ventralen konnte ich bei einem Exemplar noch keine Spur finden, dagegen ist sie bei der anderen Larve schon angelegt, allerdings noch sehr klein. Sie steht ungefähr unter dem 16. Körpersegment, also 27 Seg- mente von der Caudalwurzel entfernt. Vom larvalen Flossen- saum sind insbesondere vor der Anale noch einzelne spärliche Reste sichtbar. Die beiden Larven sind vollständig. pigmentlos, bis auf einen großen, aus ganz feinen, strahlenförmig auseinander- laufenden Pigmentfäden bestehenden, sternförmigen Pigment- fleck auf der Caudalwurzel, der die beiden letzten Körper- segmente überdeckt und stark verästelt ist. Das Auge ist auch hier sehr stark pigmentiert, ganz tiefschwarz und hebt sich dadurch um so stärker von dem ganz lichten Körper des Tieres ab. Diesen beiden Larvenstadien zunächst steht das Exemplar von 20 mm Gesamtlänge, das bereits alle Leuchtorgane ent- wickelt hat. Es besitzt jederseits 13+7 Leuchtflecken vor dem After in der Lateralreihe, in der Ventralreihe 17+7 auf der rechten Seite, 3+3+4+7 auf der linken Seite. Hier sind näm- lich zwei Lücken, in denen die Leuchtorgane noch nicht zur Entwicklung gelangt oder vielleicht auch durch irgendeine Verletzung vor oder während des Fanges zerstört wurden. Hinter dem After stehen 7+7 Leuchtflecke. Die zwei Sub- orbitalorgane sind ebenfalls bereits entwickelt. Von den Kiemendeckelorganen ist das am hinteren Rande gelegene gut entwickelt, das in gleicher Höhe am Vorderrand liegende Weniger gut, während das obere nur in Spuren sichtbar ist. Zwischen den Branchiostegalstielen befinden sich 8 Punkte. Die hinter dem After liegenden Leuchtorgane beider Seiten Stehen sich nicht genau gegenüber, sondern sind — insbeson- dere die vorderen — alternierend gestellt. Vergleicht man die Leuchtorgane dieses Exemplars mit dem anderen, zwar etwas kleineren, aber schon vollständig “usgebildeten Exemplar, so sieht man sofort, daß sie viel kleiner sind und deshalb auch größere Lücken zwischen sich 424 ; V. Pietschmann, lassen, während sie bei dem letzteren Tier ganz dicht anein- andergedrängt sind. Auch der Kopf zeigt bei dem jüngeren Exemplar nöch deutlich, daß das Tier noch nicht alle larvalen Merkmale hinter sich hat; er ist niedriger als die höchste Höhe des Körpers, zu der sich seine Höhe ungefähr wie 1:11 verhält, und ist über- dies auch langgestreckt. Insbesondere die Schnauze ist der der beiden oben beschriebenen Larven sehr ähnlich gebildet und zeigt noch nicht den steilen Stirnabfall und die geringere Länge, wie sie das älteste unserer Exemplare besitzt. Die Kopf- länge des 20 mm langen Tieres ist in der Gesamtlänge 4-76mal enthalten, die größte Kopfhöhe 10mal, die größte Körperhöhe 9-09mal, die Länge der Caudale ungefähr 6°25 mal. Das letzte der erwähnten Exemplare, das eine Gesamt- länge von 19:2 mm (also etwas weniger als das eben be- schriebene!) besitzt, hat, wie bereits erwähnt, schon vollständig die dem endgültig ausgebildeten Tier entsprechenden Formen. Die Anzahl der Leuchtorgane ist hier leider meist nicht zählbar, da viele von ihnen wegen des sehr schlechten Er- haltungszustandes des Tieres vollständig zerstört sind. Auch die Augen sind nicht vorhanden. Deutlich erkennbar ist jedoch gegenüber dem eben erwähnten Exemplar die größere Höhe und kürzere Form des Kopfes, der hier schon der höchste Teil des ganzen Tieres überhaupt ist. Seine Höhe ist in der Gesamt- länge nur ungefähr 6°4mal enthalten, während die Körperhöhe, über der Mitte der Körperlänge gemessen, 8:35 mal in derselben enthalten ist. Dieser großen Kopfhöhe entsprechend, fällt auch die Stirn viel steiler zur Schnauze ab als bei den früher be schriebenen Stadien. Die Kopflänge ist 4:47, die Caudalläng® o'O5mal in der Totallänge enthalten. Auch bei diesem Exemplar zählte ich ungefähr 43 Körpersegmente. Daß alle die hier beschriebenen Formen auch wirklich ZU der vorliegenden Art gehören, dafür spricht, zusammengefaßt, folgendes: l. die Übereinstimmung in der Anzahl der Flossenstrahlen bei den beiden größeren Larven und den ausgewachsenen Tieren sowie die Stellung dieser Flossen; Fische der achten »Najade«-Fahrt. 425 2. nicht minder die Form des Kopfes, die schon beim jüngsten Tier starke Ähnlichkeit mit den nächstfolgenden Stadien aufweist, welche ihrerseits dem jugendlichen, aus- gebildeten Exemplar in dieser Beziehung vollständig ent- sprechen; 3. die ruderblattförmigen Basalstiele der Pectoralflosse, die dem jüngsten Stadium und den beiden älteren Larven sowohl in Form als auch in der relativen Größe gemeinsam sind, bilden andrerseits wieder eines der Merkmale, die diese beiden Stadien miteinander verbinden. Wenn wir kurz zusammenfassen, welche Veränderungen das Tier nach den vorliegenden Stadien bis zu seiner Reife durchmacht, so erhalten wir folgendes Bild: S Im jüngsten Stadium, das noch Spuren des Dottersackes zeigt, ist der Kopf sehr stark gegenüber dem schlanken Körper entwickelt, sehr breit und die Augen stehen auf verhältnismäßig langen Stielen. Der hintere Teil des Körpers istnoch vollständig von dem einheitlichen larvalen Flossensaum umgeben. Von definitiven unpaaren Flossen ist noch keine Spur, von den Paarigen nur die Pectoräle angelegt, die auf ruderblattähnlichem Stiele steht und aus langen, dünnen, biegsamen Fäden ge- bildet wird. Mit dem Heranwachsen des Tieres erhält der Körper eine mehr drehrunde Form und nimmt auch relativ gegenüber dem Kopf stark an Größe zu, so daß dieser im Verhältnis zum Gesamtkörper jetzt bedeutend kleiner erscheint als beim erst- genannten Stadium. Die größte Körperhöhe und damit die größte Höhe des Tieres überhaupt liegt in der hinteren Körper- hälfte (ungefähr zu Beginn des hinteren Körperdrittels). Die Unpaaren Flossen werden angelegt, die Caudale ist bereits ge- Sabelt, die Pectorale besitzt schon ihre endgültigen Strahlen, allerdings noch mit recht jugendlichem Charakter, während als letzte aller Flossen die Ventrale angelegt wird. Die Basalstiele “" Pectorale bleiben noch erhalten. Von Veränderungen am Köpfe ist vor allem die Verkürzung der Augenstiele bemerkbar, die Augen selbst sind mandelförmig gestaltet. Zugleich verändert auch die: Schnauze ein wenig ihre Form, indem der Unterkiefer Sitzb. d. mathem.-naturw. K.; CXXIII. Bd., Abt. 1. 30 426 V. Pietschmann, nicht mehr so stark wie beim ganz jungen Tier über den Ober- kiefer vorspringt. Die Larvenzähne sind bereits in einer einzigen lockeren Reihe als spitze, leichtgebogene, nadelförmige Zähne entwickelt. Von Pigment ist nur ein einziger, großer, sternförmig reich verästelter Pigmentfleck auf der Caudalwurzel vorhanden. Dann beginnt die Entwicklung der Leuchtorgane, während der Körper im allgemeinen seine Verhältnisse beibehält. Vor allem ist der Kopf noch immer niedriger als der Körper. Erst hierauf verändert sich auch die ganze übrige äußere Form des Tieres zur endgültigen, indem die größte Höhe, die bisher in der hinteren Körperhälfte gelegen war, nach vor zum Kopfe rückt, der somit der höchste Teil des Tieres wird. Aber auch im allgemeinen, in bezug auf den übrigen Körper, nimmt die relative Höhe des Tieres zu, so daß dasselbe jetzt viel gedrungener und kürzer aussieht. Hand in Hand mit der bedeutend größeren Höhe des Körpers geht eine Verkürzung der Schnauze, die sich auch in einer viel größeren Steilheit des Stirnabfalles ausspricht. Die Augen haben bereits im Stadium der Entwicklung der Leuchtorgane ihre Stiele nahezu vollständig verloren und sind nur noch ein wenig vorstehend gewesen. In diesem letzten Stadium besitzen sie bereits ihre endgültige Lage und Gestalt. Die von Lo Bianco (l.c.) abgebildete, aber nicht benannte Larve glaube ich mit unseren vorliegenden Jungfischen identi- fizieren zu können, trotzdem die Zeichnung der Schnauzen- verhältnisse nicht ganz mit denen bei unseren Exemplaren übereinstimmt. Es erscheint dies jedoch eher auf einen Mangel in der Darstellung als auf tatsächliche Verschiedenheit zurück- zuführen zu sein. Denn auch die Wiedergabe der Körper“ segmente läßt erkennen, daß wir es hier mit einer mehr schematischen Zeichnung zu tun haben. Auffällig ist allerding® daß die Pectoralen in der erwähnten Figur keine Spur eines Pectoralstiels zeigen. Besser sind die Verhältnisse schon in der Darstellung der »Periscope«-Larven von Holt und B yrne(l.c.) wiedergegebeß; die von ihren Autoren ja ausdrücklich mit der Larve von Lo Bianco identifiziert werden. Diese Larvenformen lassen Fische der achten »Najade«-Fahrt. 427 sich gut mit unseren vorliegenden Exemplaren in Einklang bringen bis auf einige geringfügige Unterschiede, die mit den bisherigen Angaben über Vinciguerria lucetia nicht ganz ver- einbar sind, die aber vielleicht bei der großen Schwierigkeit der Untersuchung so zarter und meist nicht sehr gut erhaltener Objekte möglicherweise auch auf ein Versehen oder aber auch auf eine größere Variabilität der Species zurückzuführen sind. So haben die genannten Periscope-Larven 16 Analstrahlen, während für Vinciguerria lıcetia nur 14 bis 15 angegeben sind. Auch die Anzahl der Körpersegmente scheint nicht ganz übereinzustimmen. Es sind deren nur 38 eingezeichnet, doch ist ein großer von Segmenten freier Raum vor der Caudale, so daß dieser Unterschied wohl nur ein scheinbarer ist. Was schließlich die von Fage (I. c., p. 17 bis 20) beschrie- benen Periscope-Larven anbetrifft, so bieten sie insbesondere in den Verhältnissen ihres Kopfes außerordentlich große Ähn- lichkeiten mit unseren Exemplaren, und zwar insbesondere die Form a. Doch sind die Stellung der Dorsale zur Anale — die Basis der ersteren endet vor dem Beginn der letzteren — und insbe- sondere die Angaben über die Strahlenzahl der Anale (20 bis 21) abweichend von unseren Larvenformen. Auch ist die Form des Körpers eine gedrungenere und kürzere. Gleichwohl möchte ich auch diese Larven zum mindesten für sehr nahe verwandt mit den unseren betrachten, vielleicht für Larven einer anderen Art aus dieser Gattung. Daß die von Emery (Mitt. zool. Stat. Neapel, IV, 1883, Taf. XXVIIL, Fig. 10 bis 14) abgebildeten Larven, die Mycto- Phiden zugehören, keinesfalls mit unseren Periscope-Larven zu ‚dentifizieren sind, wie dies Fage (l. c., p. 20) als möglich hin- stellt, ist wohl sicher. Schon der ganze Habitus derselben läßt eine solche Vermutung als nicht gerechtfertigt erscheinen. Valencienellus tripunctulatus (Esmarck). Taf. 2, Fig. 4, 5, Aeleneieneitus stellatus? Brauer, Tiefseefische, p. 100, Fig. 42 (1908). @urolicus borealis Holt und Byrne, Transact. Linn. Soc. London, II. Serie, vol. X (part 7), p. 194, fig. 1 (1907 Oyelotno ) 1% ’ 8. ( )- "e sp. Larven. Fage, Ann. Inst. oc&anogr., I, faseic. 7, p. 8, fig. #, S 910). 428 V.Pietschmann, In dem Jungfischtrawizug von I T;. (1000 m) wurden auch zwei Larvenformen gefischt, die ganz augenscheinlich mit den von Brauer (l. c.) beschriebenen Larven identisch sind und deren Beschreibung zunächst hier folgen möge. Die größere Larve besitzt eine Gesamtlänge von 11 mm. Sie entspricht ziemlich genau dem Stadium, das Brauer ab- gebildet hat, und ist etwas weiter vorgeschritten als das von Holt und Byrne dargestellte Exemplar. Der Kopf ist mäßig groß, seine Umrisse sind denen des definitiven Kopfes, wie er in. der leider sonst recht ungenauen Abbildung von Lütken (Spolia atlantica, Kopenhagen, 1892, Taf. I, Fig. 6) dargestellt ist, bereits sehr stark ähnlich. Das große vierkantig-rundliche Auge steht hoch, der Stirn genähert, die mäßig steil zur Schnauze abfällt. Der Mund ist schief gestellt.’ Der Unterkiefer, dessen beide Hälften vorn in einem Winkel zusammenstoßen (nicht rundlichen Verlauf haben), ragt über den Oberkiefer nach vorn. Der Mundwinkel liegt unterhalb der Augenmitte. Die Augen stehen halbkugelförmig vor, Augenstiele sind nicht mehr zu erkennen. Das Gehirn ist deutlich sichtbar. Die Branchiostegalhäute sind an den Isthmus angewachsen, stehen aber mit ihren Anwachsstellen sehr nahe aneinander, etwa folgendermaßen: — — Der Körper besteht aus 32. oder 33 deutlichen Segmenten. Er ist seitlich mäßig. zusammengedrückt und verjüngt sich nach hinten langsam zu dem ziemlich hohen Caudalstiel. Eine breitovale Gasblase erstreckt sich hinter der Pectorale bis über die Ventralflosse, Sowohl die unpaaren wie die paarigen Flossen sind be- reits entwickelt. Von den ersteren besitzt die niedrige ungefähr in der Mitte des Körpers liegende Dorsale 9 deutliche Strahlen, hinter denen möglicherweise noch ein weiterer Strahl angelegt erscheint. (Es war dies nicht mit Sicherheit festzustellen.) Die Fettflosse erscheint als langgestreckte, nach hinten an Höhe abnehmende häutige Flosse, die noch larvalen Charakter besitzt. Die Anale, die unter der Mitte der. Dorsalbasis beginnt, besteht aus 25 (oder 26) Strahlen, die nach hinten zu an Länge allmählich abnehmen. Hinter ihr sind noch Reste des larvalen Flossensaumes in Form kleiner, feiner Fäserchen sichtbar, die Fische der achten »Najade«-Fahrt. 429 bis zur Caudalwurzel reichen. Die Caudale besitzt die Formel 7+10 +96; ihr Hinterrand ist sanft konkav. Die ziemlich breite, kurze Pectorale besteht aus etwa 11 oder 12 Strahlen, die jedoch nur sehr undeutlich zählbar sind. Sie steht auf einem kurzen Stiel, der, von oben gesehen, fast wie das kurze, eingeknickte Bein eines Salamanders aussieht. Die aus 8 Strahlen bestehende Ventrale ist ebenfalls kurz und ziemlich breit. Von Leuchtflecken und Pigmentierung ist folgendes fest- zustellen: Unter dem Auge liegt ein unterhalb der Haut ziemlich tief gelegener, großer, breiter, rechteckiger Leuchtfleck. Er ist fast ebenso tiefschwarz wie das Auge. Vor dem Auge liegt ein ‚kleinerer Leuchtfleck, während der untere Teil des Kiemen- deckeis einen undeutlich vierkantigen schwarzen Fleck trägt, der zwar bedeutend kleiner als der unter dem Auge gelegene, aber doch ziemlich groß ist. Die auffallendste Partie von Leuchtorganen liegt an der am höchsten gebauten Stelle des Körpers auf dem Bauche vor der Ventrale in zwei dicht aneinandergerückten Längsreihen paarig angeordnet, auf jeder Körperseite in der Zahl von 8 vorhanden, von denen das vorderste der rechten Seite jedoch nur halb ausgebildet erscheint. Gegen hinten werden diese Flecke immer kleiner (siehe Textfig. 3). Schließlich befindet Sich auch noch an der Basis des 9. bis 11. Analstrahls ein Leuchtorgan, das den ventralsten Teil des 13. und 14. Körper- ‚ Segmentes (von der Caudalwurzel an gerechnet) bedeckt. Im übrigen ist der Körper ungefärbt. Einige Körperproportionen dieser Larve seien noch angegeben: Die Kopflänge ist 4°02 mal, die Länge der Caudale, vom Ansatz der ersten Außen- "andstrahlen bis zum äußersten Ende der großen Strahlen gemessen, 5-61 mal, die Entfernung der Schnauzenspitze vom eginn der Dorsale 2-24mal, vom Beginn der Anale 2°13mal und die Analbasis 3-57 mal in der Gesamtlänge enthalten; die Schnauzenlänge 3-26mal, der horizontale Augendurchmesser 308mal, die Kopfhöhe, über der Augenmitte gemessen, 1'46 Mal in der Kopflänge; die Länge der Dorsalbasis verhält sich @ur Länge der Analbasis wie 1:3°29. 430 V. Pietschmann, Das kleinere Exemplar hat eine Gesamtlänge von 8°8 mm. Es zeigt trotz seines viel jugendlicheren, larvalen Charakters doch in den Hauptmerkmalen Übereinstimmung und Ähnlich- keit mit dem größeren Exemplar, vor allem in bezug auf die Anzahl von Körpersegmenten, deren es 31 besitzt. Der Umriß des Kopfes ist im wesentlichen dem der größeren Larve gleich, die Augen sind stark oval und sitzen noch auf allerdings sehr kurzen Stielen. Der After mündet verhältnismäßig etwas weiter hinten nach außen als bei der größeren Larve, und zwar unter dem 17. Segment, von hinten, also von der Caudale aus gezählt. Von den paarigen Flossen ist nur die Pectorale entwickelt, die wieder auf kurzem Stiel basiert. Die Dorsale und Anale zeigen noch vollständig primitiven Charakter. Doch sind von Ventrale Leuchtorgane der 11 mm- Lie von Valencienellus u tel kaunt, (Esmarck). der definitiven Analflosse bereits die basalen Ansätze bare Die Caudale, die aus 10+9 großen Strahlen besteht (die Rand- strahlen sind noch nicht sichtbar), hat noch konvexen Hinterrand. Von den Leuchtorganen ist der suboculare Leuchtfleck bereits entwickelt, aber noch viel kleiner als bei der größeren Larve, Desgleichen ist die ventrale Reihe von Leuchtorganen bereits in ihren Anfängen angelegt: es ist auch hier ein kleines Leuchtorgan vorhanden. Einige Körperproportionen dieser Larve ergeben folgendes: Die Kopflänge ist 4:34mal, die Caudallänge, von der Basis der äußersten langen Strahlen (also nicht vom Beginn der ja noch unsichtbaren Randstrahlen) gerechnet, 9:72 mal,! die Entfernung os Bei, der größeren Larve entspricht dieser Proportion das Verhältnis 1:7°29. Fische der achten »Najade«-Fahrt. 431 der Schnauzenspitze von der Ausmündung des Afters 1'97 mal in der Gesamtlänge enthalten. Was nun das Verhältnis der vorliegenden beiden Larven zu anderen ähnlichen bereits beschriebenen betrifft, so ist ihre Identität mit den von Brauer (. c.) als ?Valencienellus stellatus- Larven behandelten Formen augenfällig und sein in Fig. 42 abgebildetes Exemplar stimmt mit unserem größeren Tiere nahezu völlig überein, ist allerdings in bezug auf die Entwick- lung der subocularen und ventralen Leuchtorgankomplexe ein wenig weiter entwickelt. Ebenso ist die von Holt und Byrne (I. c.) dargestellte, als Maurolicus borealis bestimmte Larve mit unserer größeren gut in Übereinstimmung zu bringen; sie entspricht einem etwas früheren Stadium, als das uns in der größeren Larve vorliegende ist. Einzelne kleinere Unterschiede im Gang der Entwicklung machen sich dabei bemerkbar, die ja wohl durch individuelle Schwankungen zu begründen sind: die konvex gerundete Cau- dale, die etwas geringere Anzahl der ventralen Leuchtflecken, das Fehlen des präopercularen Flecks (der übrigens vielleicht Nur übersehen ist) sind primitivere Stadien gegenüber unserer orm; andrerseits deutet dagegen das Vorhandensein von drei Pigmentflecken über der Anale ein Vorauseilen der Entwick- lung in dieser Beziehung an. Der larvale Flossensaum, aus dem ja die definitive Fett- llosse hinter der Dorsale hervorgeht, ist noch völlig mit dieser ın Verbindung und nur an ihrem oberen freien Rande etwas eingebuchtet. Endlich sind auch die von Fage (Il. c.) behandelten angeb- lichen Cyelothone-Larven mit Bestimmtheit hierher zu rechnen. Die Stellung und Länge der Dorsale und Anale, die Größe des Auges, die Form und Anordnung der Leuchtflecken lassen ihre Zurechnung zur Gattung Cyclothone gewiß als irrtümlich er- Scheinen, während sie mit den uns vorliegenden Larven in Sulem Einklang stehen.’ Die in seiner Fig. 4 abgebildete Larve entspricht ungefähr „nserem jüngeren Stadium, während die in Fig. 5 dargestellte a dem älteren unserer beiden Exemplare auf eine Entwick- 8sstufe zu stellen ist. | 432 V. Pietschmann, Das Fehlen der Pectorale und Ventrale dürfte ebenso wie das Fehlen der Fettflosse wohl nur auf schlechte Erhaltung oder ein Versehen in der Darstellung zurückzuführen sein, während die geringere Anzahl von Analstrahlen wahrschein- lich individueller Variation zuzurechnen ist, Dagegen stößt die Identifizierung aller dieser Larven mit den erwachsenen Tieren von Valencienellus auf einige Schwie- rigkeiten, die es gerechtfertigt erscheinen lassen, wenn Brauer die Stellung der von ihm beschriebenen Larven als eine frag- liche bezeichnet. Zunächst ist wohl festzustellen, daß Lütken’s Figur von Maurolicus tripunchnlatus (1. c.) sowie die Abbildung von Valencienellus stellatus, die Garman (Deep Sea fishes, 1899, Taf. LIII, Fig. 2) gibt, so sehr voneinander abweichen, daß man kaum annehmen könnte, die beiden hier dargestellten Fisch- arten gehörten zu ein und derselben Gattung, wenn nicht beide Figuren auch erkennen ließen, daß sie in mancher Be- ziehung von den Tatsachen abweichen, was offenbar zum größten Teil oder ausschließlich auf die schlechte Erhaltung des ihnen zugrunde liegenden Materials zurückzuführen ist Denn daß auch das von Garman dargestellte Exemplar nicht besonders gut erhalten gewesen sein muß, zeigt ja schon die Art, wie die Caudale dargestellt erscheint. ! In beiden Zeichnungen fehlt eine Fettflosse und auch ın den entsprechenden Beschreibungen ist von einer solchen nicht die Rede. Ich glaube nicht fehlzugehen, wenn ich annehme, daß in der Abbildung Lütken’s versehentlich die Fettflosse als Fortsetzung der echten Dorsale gezeichnet wurde, woraUu® sich dann auch die mit der Beschreibung nicht in Einklang zu bringende Dorsallänge, die seine Figur aufweist, erklären würde. Bei Garman’s Darstellung ist die Fettflosse wohl wegen ihrer schlechten Erhaltung (auch die Dorsale scheint ja nicht besonders gut erhalten gewesen zu sein) übersehen worden. Diese Darstellungsfehler sind um so erklärlicher, wen® man bedenkt, daß die abgebildeten Tiere doch verhältnismäßig klein und zart sind (Lütken’s Abbildung ist ja eine drei malige Vergrößerung des zugrunde liegenden ExemplareS, das nur 34 mm Gesamtlänge besaß). Übrigens läßt die Form der Fische der achten »Najade«<-Fahrt. 433 Pigmentkörper in der eben angeführten Zeichnung erkennen, daß das dargestellte Tier noch ein jugendliches war. Abgesehen von diesen Unterschieden, die auf den ersten Blick eine Vereinigung unserer Larven und der Beschreibungen von Brauer, Holt und Byrne und Fage mit den beiden Dar- stellungen von Lütken und Garman zu erschweren scheinen, zeigen jedoch wesentliche Grundeigentümlichkeiten derartige Ähnlichkeiten und Übereinstimmungen, daß eine solche Ver- einigung doch als sehr wahrscheinlich, wenn auch nicht ganz Sicher zu erklären ist; vor allem die Form des Kopfes und die Schrägstellung der Kiefer sowie die der Stirn genäherten hoch- stehenden Augen, dann die Gestalt und Anordnung der Leucht- Organe, von denen insbesondere die vor der Ventrale charak- teristisch sind. Lütken’s Abbildung zeigt aber auch konform mit unserer größeren Larve in der Reihe der über der Anal- flosse stehenden Organe ähnliche Verhältnisse. Das zweite dieser von ihm dargestellten Organe ist wohl mit dem auch bei unserem Exemplar schon vorhandenen Leuchtorgan (siehe oben) identisch. Es steht (in seiner Darstellung) über dem 11. bis 12, Analstrahl, was also wohl, wenn man die individuelle Variation in Berücksichtigung zieht, gewiß den Verhältnissen bei unserer größeren Larve, bei der er über dem 9. bis 11. Strahl Steht, entspricht. Argyropelecus hemigymnus Cocco, Taf. 3, Fig. 1bis 3... . Auf Station IT, wurden 35 Exemplare dieser Art er- beutet, und zwar 31, darunter drei Larven von 9-8, 10:5 und 10:6 mm Gesamtlänge (letztere sehr schlecht erhalten, so daß die Messungen auch nur schwierig durchzuführen waren) in 1000 m Tiefe, drei andere Exemplare von 22, 24:5 und : 274 mm in 900 m Tiefe. Das größte Exemplar hat eine Total- länge von 40 mm, das kleinste Tier, das bereits das Larven- Stadium verlassen hat, 12 mm.. Eine graphische Darstellung ser Verteilung. der einzelnen Exemplare auf. die verschiedenen Größen gibt folgendes Bild, p. 434. , Es läßt sich daraus außer der kleinen, von den drei Larven gebildeten Gruppe zunächst eine Anzahl von Tieren 434 V. Pietschmann, in der Gesamtgröße von 12 bis 18 mm erkennen, die eine deutliche Altersgruppe darstellen und wohl dem ersten Jahr der Entwicklung, das also demnach eine Durchschnitts- oder Normalgröße von 14 bis 16 mm besitzt, entsprechen. Eine zweite, etwas undeutlichere Gruppe bilden die Größen von 22 bis 28mm mit einer Normalgröße von 24 bis 28mm (das 22 mm lange Exemplar ist wohl als zurückgeblieben zu betrachten). Diese Gruppe ist also als die der zweijährigen Tiere anzusehen. i Von den drei letzten Größengruppen ist es nicht klar, zu entscheiden, ob sie einer Altersklasse angehören, also gemein- sam den dritten Jahrgang bilden, oder ob nicht etwa die beiden Exemplare von 39 und 40 mm schon den vierten Jahrgang = lab 2.121 L | | | \ je 5 123} 10 Mm 12 93 14 45 16 17 18 19 20 21 22 23 2425 26 272829 0 32 3334 35 36 37.38 39 #0 4 Fig. 4. Längenkurve der gefangenen Exemplare von Argyropelecus hemigymmus repräsentieren und die Größe der dreijährigen Tiere mit 32 bis 36 mm anzugebemwäre. Möglich ist dies immerhin, da asian diesem Stadium das Wachstum nicht mehr so stark sein dürfte wie in den beiden ersten Lebensjahren. Daß die Tiere über haupt sehr langsam wachsen, ist ja bei der geringen Körper größe, die sie überhaupt erreichen, nicht weiter verwunderlich. Mit Hilfe dieser Gruppierung in einzelne Jahresklassen 1äßt sich auch deutlich erkennen, wie mit zunehmendem Wachs tum die relative Länge des vorderen (wie Brauer sagt, »beil- förmig abgesetzten«) Körperabschnittes in bezug auf die G®- samtlänge abnimmt. Die Entfernung der Schnauzenspitze von der Abbiegungsstelle des vorderen »beilförmigen« Teiles in den »Stiel« ist bei unseren Exemplaren 2 bis 2:56mal enthalten. Im einzelnen ergeben die verschiedenen Gruppen nun folgendes: Fische der achten »Najade«-Fahrt. 435 Anzahl Verhältni 3 Berechnetes x de erhältnis des vordeı en bäräh: Gruppe Nr. Länge E Körperabschnittes zur i xem- 7 schnitts- Gesamtlänge ER plar verhältnis Larven 9:8—10°6 3 1:2°21—2°5 17.2" 88 urch 12—17'5 19 1:(2°03—)2°19—2°56 | 1:2°34 I. 22—28 6 1:2°13—2°39 13222 II. 32°3— 36 5 1:2:07—2'22 1372:183 IV. 39 —40 2 1:2-2°02 12201 Die größte Körperhöhe ist in der Gesamtlänge 2:22 bis 2:72mal enthalten, wobei ebenfalls eine allerdings weniger deutlich zum Vorschein kommende Verschiebung dieses Ver- hältnisses mit zunehmendem Wachstum zu bemerken ist. Die größeren Tiere haben einen auch relativ höheren Körper als die jungen, was sich demnach durch niedrigere Verhältniszahlen ausdrückt. Pr Dorsale und Anale entsprechen den Angaben Brauer's (»Valdivia«, 15. Bd., Tiefseefische, p. 106), nur ist zu erwähnen, daß ein Exemplar im ersten Abschnitt der Anale 7 (statt 6) Strahlen besitzt, die Formel für diese Flosse also lauten muß: A6—7+5. Damit erscheint einer der Unterschiede zwischen Argyropelecus hemigymnus und Argyropelecus olfersi (Cuv.) der gerade zur schnellen Bestimmung dieser Arten hervor- gehoben wurde (z.B. Brauer: »Valdivia«, Synopsis der Argyro- pelecus-Arten, p- 103), als hinfällig. | Daß unser Exemplar tatsächlich ein Argyropelecus hemi- Dmnus ist, ist aber daraus ersichtlich, daß es die zwei Dornen An der ventralen Ecke des Vorderrandes des Präoperculums besitzt, die dieser Art zukommen, einen ventral und einen -audal gerichteten, während Argyropelecus olfersi nur einen ventral gerichteten besitzt. Weiters spricht dafür auch die Gestalt des Hinterkörpers, der völlig dem von Argyropelecus es gleicht, scharf vom Vorderkörper abgesetzt ist gg den vorderen breiten Ansatz zeigt, wie ihn auch Lin S= (op. cit., Fig. 46) für Argyropelecus olfersi zeichnet. Seine Se allerdings beträgt nur ungefähr zwei Drittel der Höhe des 436 V. Pietschmann, Vorderkörpers, dies ist aber auch bei anderen unserer Exemplare der Fall und offenbar, wie schon früher erwähnt, mehr von Wachstumsveränderungen und indBrignelien Schwankungen ab- hängig als Artenmerkmal. Es wäre demnach wohl überhaupt zutreffender, Argyro- pelecus olfersi als Varietät von Argyropelecus hemi- gymnus und nicht als selbständige Art aufzufassen, denn die Unterschiede zwischen beiden scheinen durchaus nicht so durchgreifend zu sein, daß diese letztere Auffassung gerecht- fertigt erscheint. Mir fehlt leider das Vergleichsmaterial, um diese Frage endgültig entscheiden zu können. Die Caudale besitzt 9—10-+8-—-9 lange Strahlen, die von einer größeren Anzahl kleiner Außenstrahlen begleitet werden. Beim größten Exemplar zählte ich (von oben nach unten) s+9+9+, Strahlen. Die gewöhnlichste Kombination der großen Strahlen ist 9+9. Was die Färbung betrifft, so zeigen bereits die drei Larven neben den zwei auch von Fage (op. cit, p. 9) dargestellten schwarzen Ventralflecken auf dem Schwanzteil, in denen sich ja auch die Leuchtorgane befinden, einen dritten an der Grenze zwischen dem vorderen beilförmigen und dem hinteren stiel- förmigen Abschnitt des Körpers. Dagegen ist von den in späteren Stadien über diesen blauschwarzen Flecken immer verhandenen bräunlichschwarzen, verästelten Pigmentkörper®; die in ihrer Form einer Flaumfeder ähnlich sehen, bei den Larven noch nichts zu bemerken. Erst bei den Exemplaren, die der ersten Altersgruppe angehören (also von 12 bis 17:5 mm Länge) treten sie, allerdings zunächst viel einfacher als beim völlig erwachsenen Tier, in Erscheinung. Im Schlund und Magen eines Exemplars von 32° Bann Länge, das ich öffnete, fand ich nebst anderen unbestimmbaren tierischen Nahrungsresten auch die zusamirengeknüllten, bereits halbverdauten, langgestreckten Larven eines Fisches von ungefähr 17 mm Länge mit kurzem Kopf, dessen Unter kiefer über den Oberkiefer, soweit an den Resten ersichtlich war, ein wenig, aber deutlich vorspringt und dessen Augen kreisrund waren (Larve von Stomias boa?). Fische der achten »Najade«-Fahrt. 437 Ebenfalls in 1000 m Tiefe wurden auf Station ZT, auch zwei Larven gefunden, von denen die größere offenbar mit Sicherheit der vorliegenden Art zuzurechnen ist, während ich bei der kleineren auch mit Wahrscheinlichkeit annehme, daß sie ein frühes Stadium derselben Art darstellt, ohne dies jedoch mangels ausreichenden Materials mit Sicherheit feststellen zu können. Diese letztere ist eine Larve von 5'4 mm Gesamtlänge, die noch den Dottersack besitzt und den Vorderkörper noch nicht beilförmig abgesetzt hat. Die ersterwähnte, etwas größere ist 98mm lang. Bei dieser erscheint die beilförmige Ausbildung des Vorderkörpers bereits angebahnt. Zunächst sei eine kurze Beschreibung der größeren der beiden Larven gegeben, deren Zugehörigkeit zu Argyropelecus hemigymnus, allen Verhältnissen nach als sicher zu betrachten ‚ist. Der Kopf ist groß und hebt sich stark gewölbt vom Rücken ab, das Auge, noch nahezu rund, zeigt jedoch schon den Beginn der Umformung in das definitive Argyropelecus-Auge. Der Mund ist schief gestellt und reicht bis etwa unter die Mitte des Auges. Im Oberkiefer sind 8 ziemlich starke, leicht gekrümmte, einzeln in einer Reihe stehende Larvenzähne sichtbar. | Die Pectorale ist bereits vorhanden, ihre Strahlen sind jedoch nicht zählbar. Der ziemlich hohe Körper besitzt etwa 36 genauer zählbare Segmente; etwa 4 bis 5 unentwickelte dürften noch in der Caudalregion zur Entwicklung gelangen. Der der vorderen Hälfte des Körpers angehörende ventrale Teil, der als die erste Entwicklungsstufe des »beilförmigen Vorderkörpers« anzusehen ist und hinter dem der After aus- Mündet, besitzt eine scharfe Bauchkante (ist also unten nicht gebogen) und wird auf der Oberfläche in senkrechte parallele Felder geteilt, deren etwa 14 bis. 15 zu zählen sind. Dorsale und Anale weisen ebenso wie die Caudale noch vollständig larvalen Charakter auf. Von Pigmentierung ist nichts Zu sehen. Einige Körperverhältnisse ergeben folgende Ziffern: Der horizontale Augendurchmesser ist kleiner als die nauzenlänge und in derselben 1-18mal enthalten, letztere der Kopflänge 3- 18mal. Die Länge des Kopfes ist größer als Sch in 438 V. Pietschmann, die größte Kopfhöhe, längs der Mitte des Auges gemessen, welch letztere sich zu ihr wie 1:1:°07 verhält. In der Gesamt- länge ist die Kopflänge 3:27mal, die Länge der Caudale 5:91 mal, die Kopfhöhe (wie oben) 35 mal enthalten. Betreffs des zweiten kleineren Exemplars, das wahrschein- lich auch zu Argyropelecus hemigymnus zu rechnen ist, ist folgendes zu bemerken: Auch hier ist der Kopf bereits gegenüber dem Körper emporgewölbt, indem der Nacken mit dem Rücken einen stumpfen Winkel bildet. Das Auge ist stärker oval als bei der größeren Larve. Der stark schief gestellte Mund ist weit geöffnet. Er zeigt noch keine Larvenzähne. Das Gehirn ist gut sichtbar. Der Körper weist 36 genauer zählbare Körpersegmente auf, außerdem noch etwa 4 bis 5 sehr undeutlich sichtbare auf. dem caudalen Teil. Der vorne senkrecht unter dem Nacken beginnende Dotter- sack läßt deutlich den schollenförmigen Inhalt erkennen. An seiner Oberfläche zeigt er eine senkrechte Parallelstreifung: Der After mündet hinter ihm aus. Die Pectoralen, die auf kurzen Stielen stehen, sind bereie entwickelt und ziemlich lang, lassen jedoch keine definitiven Strahlen erkennen. Der larvale, ungegliederte Flossensaum UM" gibt den ganzen Körper und die differenzierten unpaaren Flossen sind noch nicht vorhanden. Von Pigmentbildung zeigt sich ein stark verästelter, aber nicht sehr ausgedehnter Pigmentfleck unterhalb des Kieferwinkels und eine nahezu unmerkliche, nUf unter dem Mikroskop erkennbare Andeutung eines Pigment fleckes (Leuchtorgan?) am 20. Segment (von hinten gezählt). Im übrigen ist die Larve unpigmentiert. Der Augendurchmesser, von vorn nach hinten gemesse”, ist der Schnauzenlänge gleich und in der Kopflänge 3:8mal enthalten. Der vertikale Augendurchmesser ist bedeutend größer (1’45mal dem horizontalen) und verhält sich zur Kopfläng® wie 1:2°62. Die Kopfhöhe, hinter dem Auge gemessen, ist in der Kopflange 1 'O06mal enthalten. Zur Gesamtlänge verhält sich die Kopflänge wie 1:4°17. Fische der achten »Najade«-Fahrt. 439 Der Umstand, daß diese kleinere Larve bereits Pigment- flecke aufweist, während dies bei der größeren Larve nicht der Fall ist, weiters die stärker ovale Ausbildung des Auges! und eventueil auch die engere Anordnung der Körpersegmente sind Merkmale, die bei der Einbeziehung dieses Tieres in den Ent- wicklungsgang von Argyror hemigy einige Schwierig- keiten bereiten. Immerhin könnten sie aber durch individuelle Variation, die sich ja auch in verschieden raschem Fortschreiten der Entwicklung bei verschiedenen Individuen ausspricht, be- gründet sein. Und da andere Merkmale, namentlich die ungefähr gleiche Segmentzahl, der aufgewölbte Kopf, der sehr schief gestellte Mund wieder stark auf Argyropelecus hinweisen, so erschien die mit Vorbehalt ausgesprochene Zuweisung zu dieser Art bei dem Mangel an Vergleichsmaterial bis auf weiteres berechtigt. Sternoptychidarum sp. Taf. 2, Fig. 3. Eine in 1000 m Tiefe auf Station IT, gefangene Larve von 8:3 mm Gesamtlänge, deren nähere Artzugehörigkeit nicht festzustellen war, möge hier ihre kurze Beschreibung finden. Das Tier ist lang, schlank, seitlich stark zusammengedrückt, der Kopf mäßig groß mit sanft abfallender Stirn, die Schnauze Spitz, mäßig lang; der Unterkiefer ragt über den Oberkiefer beträchtlich nach vorn; die Mundwinkel liegen ziemlich weit hinter dem hinteren Augenrand, schon in der Nähe des unteren Kiemendeckelrandes. Die Oberkiefer sind, von oben gesehen, vorn breit abgeschnitten, während die Unterkiefer spitze Konturen zeigen, Das Auge ist schräg-oval. Der schlanke Körper zeigt 81 bis 82 deutlich zählbare Segmente, hinter denen noch etwa 8 bis 9 undeutliche quere Ringelungen liegen, Die letzten der 82 Segmente stehen eng Aneinander und sind deshalb auch bereits schwer zählbar. Der After mündet weit vorn nach außen, und zwar in der Gegend des 13. (oder 14.) Körpersegmentes. Von den paarigen Flossen St die Pectorale bereits entwickelt. Sie ist breit, rundlich be- Re RE ! Dies würde eventuell auch für die Zugehörigkeit zu einer Myctophiden- form Sprechen, 440 V. Pietschmann, grenzt, besitzt jedoch noch ganz larvalen Bau, läßt also noch keine Zählung der Strahlen zu. Die Ventrale fehlt noch völlig, desgleichen sind auch die unpaaren Flossen erst als larvaler einheitlicher Flossensaum, der den hinteren Teil des Körpers umgibt, entwickelt. Nur die Anale beginnt sich bereits zu differenzieren und es lassen sich, allerdings sehr undeutlich und unbestimmt, etwa 16 bis 18 Strahlen in derselben erkennen. Die Schnauzenlänge ist in der Kopflänge 37 mal, die Kopflänge in der Gesamtlänge 5-05mal enthalten, die Ent- feraung der Schnauzenspitze vom Beginn des ersten Anal- strahles verhält sich zur Gesamtlänge wie 1:1'28. Von der Pigmentierung ist folgendes zu bemerken: Auf dem 7. Segmente (von vorn gezählt) befindet sich jederseits ein größerer undeutlicher Pigmentpunkt, desgleichen ist in ac Randsaum etwa unter dem 13. Segment hinter dem After ein ganz kleiner schwarzer Fleck sichtbar. Im übrigen ist das Tier unpigmentiert. Wenn wir die vorliegende Larve mit ähnlichen bereits beschriebenen oder abgebildeten vergleichen, so sind nament- lich Anklänge an die von Fage als Larven von Paralepis coregonoides beschriebene Larvenform (op. cit., p. 16) unvel- kennbar, Ich glaube jedoch gleichwohl, daß das eben beschrie- bene Exemplar nicht der Gattung Paralepis zuzurechnen Sei dürfte, sondern eher in die Nähe von Diplophos - ähnlichen Formen zu stellen sein könnte. Darüber ist jedoch vor Unter- suchung reichlicheren Materials, insbesondere von Formen, die wenigstens schon einigermaßen deutlicher die Gestalt und die Merkmale des ausgebildeten Tieres zeigen, nichts BestimmteS zu sagen möglich. Iniomi. Paralepis speciosus Bellotti. Taf. 6, Fig. 3, 4. Omosudis elongalus Brauer, Tiefseefische, » Valdivia«, p. 140, Fig. 68. cXxV, rat Be Zugmayer, Res. Camp. scient. Pr. Monaco, Fasc. x 8, Taf. I, Fig. 6 Drei junge Aare von 22, 22-5 und 35 mm Gesamt- länge, in der die Kopflänge 4-4 und 4:41 mal bei den beiden x Fische der achten »Najade«-Fahrt. 44] kleinen, 3:97mal beim größten Exemplar enthalten ist. Die Caudallänge verhält sich zur Totalen wie 1: 688 und 1:6°08 bei den beiden kleinen, wie 1:9'43 beim größten Tier, die Entfernung des Basalbeginnes der Anale von der Schnauzen- Spitze ist 1'37 bis 1’46mal in der Gesamtlänge enthalten. Die Schnauzenlänge ist sehr groß, in der Kopflänge 1:76 bis2-38mal enthalten und 1:62 bis 3:33 mal größer als der Durchmesser des kreisrunden Auges. Leider sind die drei Exemplare. nicht sehr gut erhalten, so daß einzelne Untersuchungen nahezu unmöglich sind. Die Anale besitzt, soviel ich bei zehnfacher Vergrößerung zählen konnte, etwa 20 bis 26 Strahlen, was ja mit der Angabe Bellotti’s (Atti Soc. Ital, XX, p. 57, 1877), ebenso wie das folgende gut zusammenfällt. Die erste Dorsale, konnte beim kleinsten Exemplar wegen ihres schlechten Erhaltungszustandes nicht geprüft werden, beim etwas größeren zählt sie 8 oder 9 Strahlen, beim größten 9. Die Fettflosse zeigt 6 derbe Faser- bündel; auch die Bezeichnung Bellotti’s (l. c.) weist 6 solche Strahlenähnliche Bündel auf. Über die Stellung der ersten Dorsale in bezug auf die Ventrale konnte ich nur beim größten Exemplar konstatieren, daß die erstere etwas vor dem Ansatz der letzteren beginnt. Es scheinen da in bezug auf diese Segenseitige Stellung der beiden Flossen doch auch individuelle Schwankungen mitzusprechen, was bei der systematischen Wertung dieses Merkmals mehr in Rücksicht zu ziehen ist, als Ss 2. B. Bellotti (Atti. Soc. Ital, XXXII, p. 139, An- merkung 2) tut. Von den Zähnen sind, wie sich dies beim größten Exem- Plar feststellen ließ, einige etwas größer als die übrigen, ins- -Sondere im vorderen Teil der Kiefer. Die Caudale des größten Tieres hat die Formel 9+10+10-+ 9. Die F ärbung der vorliegenden Exemplare zeigt folgendes: . _ Beim größten Tier sind der Ober- und Unterkiefer längs a. Ränder mit dicht aneinander gereihten Pigmentpunkten setzt, die vorn gegen die Schnauzenspitze zu noch mehr Sehäuft sind und die Schnauzenspitze dunkel färben. Auch das Uge wird von einem schmalen Ring von Pigmentpunkten umgeben. Ebenso sind der Interorbitalraum und die Stirn von Si 420. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIII. Bd., Abt.1. 31 442 V. Pietschmann,, Pigmentpunkten besetzt, letztere insbesondere in ihrem hinteren, gegen den Nacken zugekehrten Teil. Vom Mundwinkel verläuft ferner eine schräge, leichtgebogene Linie von Pigmentpunkten, die dem Vorderrande des Präopercularknochens folgt, nach aufwärts. Der Körper zeigt keine Pigmentpunkte, wohl aber die auch auf Bellotti’s Zeichnung (op. cit., XX) dargestellten und für die Art als charakteristisch angegebenen sieben taschenförmigen Flecke auf der ventralen Körperhälfte, die sich bis unter die erste Dorsale nach hinten ziehen und durch septenartige weiße Zwischenräume voneinander getrennt sind. Sie haben insbesondere in ihrem obersten Teil mattsilbergraues Aus- sehen; gegen unten zu werden sie bräunlicher. Die Basis der Anale ist so wie ihr erster Strahl mit sehr stark angehäuftem Pigment besetzt, desgleichen die Basis der ersten Dorsale. Einige Pigmentpunkte stehen auch auf den vordersten Strahlen der letzteren Flosse. £ Der Caudalstiel ist mit zwei dunklen Längsbinden, die ober- und unterhalb der Wirbelsäule verlaufen und bis in a Caudalwurzel hineinreichen, gezeichnet, die Caudale selbst ist im übrigen ungefärbt. Dorsal von dem oberen schwarzen Ban auf dem Caudalstiel zieht eine Reihe von schwarzbraunen Pigmentpunkten von der Caudalwurzel nach vorn bis vor die zweite Dorsale. Diese steht ungefähr am Ende der vorderen Hälfte dieser Reihe. Das Exemplar von 22:5 mm (siehe Taf. 6, Fig. 4) weist einige Unterschiede in der Pigmentierung demgegenüber auf. Die Kiefer sind etwas weniger stark pigmentiert, die Schnauzen® spitze zeigt aber bereits die dunklere Färbung. Das Aug® besitzt keine dunkle Umrandung, sondern es ist nur der hintere Augenrand dunkel pigmentiert. Drei Pigmentpunkte stehen hinter dem Mundwinkel auf den Opercularknochen. Die sieben ventralen Flecke sind bereits vorhanden, der: leızte zeigt age undeutliche Teilung, ‘so daß eigentlich acht zählbar sind. Dorsale und Anale sind bis auf fünf undeutliche Pigmentpunkte an der Basis der Anale noch unpigmentiert.. Der Caudalstiel ist insbesondere auf der Dorsalhälfte mit großen Pigmentflecken Fische der achten »Najade«-Fahrt. 443 besetzt, die hinten in zwei Reihen angeordnet sind, von denen sich die obere bis über die Hälfte der Körperlänge nach vorn zieht. Auch ist der ganze Rücken, allerdings nur ganz undeut- lich, pigmentiert. 5 Das dritte, kleinste Exemplar endlich, das ziemlich gleich- gefärbt ist wie das eben erwähnte, unterscheidet sich von diesem nur dadurch, daß die Kiefer nur ganz vorne an der Schnauze einige Pigmentpunkte besitzen, sonst aber un- pigmentiert sind, daß weiters am hinteren Augenrand statt der dunklen Färbung nur einige Pigmentpunkte stehen und die Kiemendeckel ungefärbt erscheinen. Der Interorbitalraum ist gleichfalls ungefärbt und auf der Stirne ist die Pigmentierung weniger stark und besteht aus Anhäufungen von Pigmentflecken, die namentlich seitlich auftreten, also gegen die Augen zu, während die Mitte der Stirn davon frei bleibt. Auf dem Caudal- Stiel sind ventral 10 longitudinal angeordnete Pigmentpunkte, ein weiterer in der Mitte des Randes des unteren Caudallappens; auf der dorsalen Hälfte 21 Pigmentpunkte, von denen die > hintersten klein aber scharf sind, während die übrigen undeut- liche Konturen besitzen und aussehen, als ob sie tiefer lägen. Sie ziehen bis über die Mitte der Totallänge nach vorn. Die Silbergraue F ärbung des Bauches ist nur undeutlich durch die weißen Septen unterbrochen, die Basis der Anale_ bereits Pigmentiert, aber nicht so stark wie beim ersten, größten Exemplar, In der Literatur war bisher, soweit ich dieselbe darauf prüfen konnte, als größtes Exemplar der vorliegenden Art das Originalexemplar Bellotti’s mit 90 mm Gesamtlänge bekannt. Alle übrigen sind viel kleiner, so z. B. die von Lo Bianco (Mitt. zool. Stat. Neapel, XVI, p. 161) erwähnten vier Exemplare von der Kreuzung des »Puritan«. Sie besitzen eine Länge von 25,27, 35: und: 45 mm, desgleichen auch die im folgenden besprochenen Tiere, die von Brauer und Zugmayer behandelt Wurden. Deshalb sprach ja auch Moreau in:seiner Hist. Nat. Poiss, France, Supplem., p. 120 (1891), die Ansicht aus, daß wir °S hier mit:der Jugendform von Paralepis coregonoides zu tun en. Bellotti wies diese Annahme allerdings mit Ent- Schiedenheit zurück (op. cit., XXXII); konnte jedoch mangels 444 V. Pietschmann, ausreichenden Materials eine endgültige Klärung dieser Frage nicht herbeiführen. Unsere ichthyologische Sammlung erhielt nun in den letzten Jahren eine sehr schöne Sammlung von Exemplaren von Paralepis speciosus in zahlreichen Größenstadien, die durch Intendanten Hofrat Steindachner angekauft und dem Museum zum Geschenk gemacht worden waren. Unter ihnen finden sich auch mehrere große Tiere der Art, die bedeutend größer sind (149 mm Gesamtlänge) als die kleinsten Exemplare von Para- lepis coregonoides, die bisher bekannt wurden. Damit erscheint also ein Zweifel darüber, daß diese beide Arten nicht mitein- ander zu identifizieren sind, ausgeschlossen. Brauer beschreibt in seinem berühmten Werke über die Tiefseefische der »Valdivia« 14 Exemplare von kleinen Fischen, deren größter 30 mm, deren kleinster 8 mm Totallänge hatte und die in Tiefen von 1200 bis 2500 m im tropischen Atlanti- schen und im Indischen Ozean gefangen worden waren, als eine neue Art der Gattung Omosudis und nennt sie Omosudis elongatus. Schon eine Betrachtung seiner schematischen Ab- bildung und ein Vergleich derselben mit der Zeichnung Bellotti’s von Paralepis speciosus läßt die überraschende Ähnlichkeit dieser beiden Formen erkennen, die insbesondere durch das Vorhandensein der lateralen Farbenflecken auf der ventralen Körperhälfte auffällig in Erscheinung tritt. Eine weitere Durchsicht der Beschreibung läßt wohl kaum einen Zweifel darüber übrig, daß wir es in dieser Form mit kleinen Exemplaren von Paralepis speciosus zu tun haben. Es stimmten mit den Verhältnissen bei diesen letzteren nicht bloß ne Formeln für die Flossen (D 10, A 25 bis 26 bei Omosndis elongatus), sondern auch die einzelnen Körperverhältnisse deutlich überein. Zudem zeigen auch andrerseits die von Brauer als Omosudis beschriebenen Tiere einige Merkmale, die recht stark von der Form abweichen, welche Günther (Challenger, Deep sea Fish., 1887, p. 201, Taf. LII, Fig. c, 6) als Typus dieser von ihm aufgestellten neuen Gattung be- schrieben und abgebildet hat. So sind namentlich die Form und Größe der Zähne, die große Anzahl der Analstrahlen, die Länge des Mundes, die bei Günther’s Omosundis viel beträchtlicher Fische der achten »Najade«-Fahrt. 445 ist — liegen doch die Mundwinkel bei seiner Art weit hinter dem hinteren Augenrand, während sie bei Omosudis elongatus ebenso wie bei Paralepis speciosus nur bis zum vorderen Augenrand reichen — Merkmale, die die Einreihung dieser Tiere, wie sie Brauer vornahm, als nicht den tatsächlichen Verhältnissen entsprechend erscheinen lassen. Nun hat auch Zugmayer in seiner Bearbeitung des Tiefseemateriales von den Kreuzungen des Fürsten von Monaco acht Exemplare von Omosudis elongatus, deren Länge zwischen 12 und 26 mm schwankt, beschrieben und eines davon, ein 18 mm langes Tier, sehr charakteristisch auf Taf. I, Fig. 6, abgebildet. Der Umstand, daß die angebliche Omosudis-Art nun auch im Mittelmeer gefunden worden ist (Station 2011, 2301, 2695 und 2902 A und B der Fahrten des F ürsten), bildet ein weiteres Argument dafür, daß wir es mit einer und der- selben Form wie mit unseren drei Exemplaren und mit den Tieren, die Bellotti vor sich hatte, zu tun haben. Übrigens stimmen auch die in der Beschreibung Zug- Mayer’s gegebenen Merkmale sehr gut mit Bellotti’s An- gaben überein, Die Tatsache, daß die von Bellotti beschriebene Art in den Angaben des Zoological Record übersehen wurde und eigentlich bis vor kurzem nirgends angeführt erschien, dürfte vielleicht mit ein Grund dafür sein, daß ein solcher Irrtum eintreten konnte, Taf, 9, Fig. 1% Auf der Station 7 7, wurden auch zwei Larvenformen Sefangen, die beide wohl zur Gattung Paralepis zu rechnen Su wofür insbesondere die Stellung der bereits mehr oder Weniger ausgebildeten Analflosse deutlich spricht. Das kleinere der beiden Tiere, das eine Gesamtlänge von ag 148 mm besitzt, wurde an der Oberfläche gefangen, während das größere von 27:5 mm Gesamtlänge aus der Tiefe von 1000 stammt. Was zunächst das kleinere der beiden Exemplare von — > Länge betrifft (Taf. 5, Fig. 1), so ist die Möglichkeit en, daß wir es hier mit einer Larvenform von Para- 14-8 446 V. Pietschmann, lepis speciosus zu tun haben, worauf insbesondere die sechs Pigmentflecke über dem Darmtractus hinzudeuten scheinen. Gleichwohl kann diese Annahme aber nur Vermutung bleiben, solange nicht eine größere Anzahl von Stadien gefunden wurde und es sich in Verbindung damit auch tatsächlich erweist, daß Larvenformen dieser Tiefseeart sich an der Ober- fläche finden. Der langgestreckte, fast aalartige Körper des Tieres hat ovalen Querschnitt und besitzt etwa 89 bis 90 zählbare Seg- mente, die in dem gegen die Caudale zu gelegenen Körper- 'abschnitt immer schmäler werden. Die letzten Segmente sind leider nicht zählbar, da die Konservierung des Tieres, das stark verkrümmt ist, dies nicht zuläßt, ohne daß das Exemplar allzu- sehr geschädigt würde. Auffällig beim Kopfe ist die ungemein kurze Schnauze, die vom erwachsenen Tier und selbst von den vorgerückteren postlarvalen Stadien allerdings sehr abweicht. Gleichwohl sind doch in der Umgrenzung des Kopfes, insbesondere auch in der leichten Aufwölbung an der Schnauzenspitze sowie in der Länge der Mundspalte, die bis etwa unter die Mitte des Auges reicht, schon manche Anklänge an die späteren Verhältnisse gegeben. Der Unterkiefer trägt zerstreut stehende, leicht 8 krümmte Larvenzähne. Das Auge ist vollständig rund, das Gehirn noch deutlich sichtbar. Die paarigen Flossen fehlen noch vollständig, die unpaaren sind noch in völlig larvalem Zustande, bilden also einen ein- heitlichen Flossensaum. Bloß die Afterflosse beginnt sich bereits schärfer zu entwickeln und es sind etwa 23 nach hinten allet- dings ungemein undeutliche Strahlen erkennbar. Von Pigmentierung sind außer den sechs großen Pigment- lecken längs des Darmes zu erwähnen: drei ventral liegende Gruppen von Pigmentpunkten, von denen die erste etwas hinter der Körpermitte und etwas hinter dem ventralen Beginn des larvalen Flossensaums gerade an der Stelle, wo er seine größte Breite erreicht, liegt, die zweite in der Mitte zwischen diesem und dem Beginn der bereits sichtbaren Analstrahlen, die dritte Fische der achten »Najade«-Fahrt. 447 über diesen Analstrahlen selbst. Es lassen sich in diesen ver- schwommenen Pigmentflecken, insbesondere im mittleren und im letzten, einzelne hintereinander liegende kleine Punkte erkennen. Auch die Wurzel der Caudale ist mit Pigmentpunkten besetzt, und zwar mit zwei parallelen wagrechten Reihen von etwa 6 bis 7 Punkten, die über und unter der mittleren Körper- höhe nach hinten verlaufen. Jeder einzelne dieser Punkte ist viel deutlicher als die eben erwähnten ventralen Pigment- punkte. Bei der zweiten größeren Larve von 27:5 mm Gesamt- länge ist eine Zugehörigkeit zu Paralepis speciosus wohl nicht gut anzunehmen; dagegen spricht schon die Anzahl der Flossenstrahlen in der Anale, die 30 beträgt. Es wäre möglich, daß wir es hier mit einer Larve von Paralepis sphyraenoides Risso zu tun haben; vielleicht käme auch noch Paralepis Cuvieri Bnp., eine typische Mittelmeerform, dafür in Betracht. Die Schnauze ist auch bei diesem Exemplar noch sehr: kurz, die Stirn fällt verhältnismäßig steil zur Schnauzenspitze ab, die aber wieder, und zwar bei diesem Tiere viel stärker als bei dem kleineren in die Höhe gewulstet ist. Die Mundspalte reicht bis unter die Augenmitte. Das Auge ist ungefähr kreisrund. Die Form der Kiemendeckel ist bereits deutlich aus- geprägt. Der langgestreckte Körper besitzt ovalen Querschnitt und zeigt 95 bis 96 (97 ?) zählbare Segmente, die in der Caudal- "egion immer schmäler werden. Der Darmkanal ist sehr lang- gestreckt und mündet ungefähr in der Mitte der Körperlänge, etwa unter dem 41. Körpersegmente (von vorn gezählt). Von den paarigen Flossen ist die Pectorale bereits ent- wickelt. Sie ist kurz, breit und zählt etwa 12 Strahlen, die aller- dings sehr schwer zählbar sind. Die Ventrale fehlt noch voll- Ständig. Desgleichen ist von den unpaaren Flossen die Dorsale noch nicht entwickelt. Dagegen besitzt die Anale bereits ihre definitive Strahlenanzahl von 30 (oder 31?) Strahlen, die nach Inten immer mehr an Länge abnehmen. Der larvale Flossen- um ist jedoch ebenfalls noch erhalten und beginnt auf der Dorsalseite etwa über dem 48. bis 49. Segment, auf der Ventral- 448 V. Pietschmann, seite kurz hinter dem After. Die Caudale zeigt die Formel gs+9+8+7. Sie ist bereits tief gegabelt. Über der Mitte der Anale zeigt sich auf der Dorsalseite eine deutliche Empor- wulstung der Rückenlinie, die wie der Ansatz einer Flosse aussieht, in unserer Abbildung leider nicht gut zum Ausdruck kommt, die aber wohl nach ihrer Lage als Ansatz der Fettflosse zu deuten ist. Von Pigmentierung ist zunächst am Kopf eine bräunliche Färbung der Unterkieferspitze sowie in geringerem Maße des vordersten Teiles des Oberkiefers zu erwähnen. Hinter der Pectorale liegen auf der ventralen Hälfte des Körpers zwei große dunkle Flecken hintereinander. Außer diesen großen Flecken zeigt das Tier in dem hinteren Teile des Körpers eine Anzahl von feinen schwarzen Pigmentpunkten, und zwar zwei Pigmentflecke auf der Mittellinie vor der Caudale, ferner 15 Punkte an der Caudalwurzel selbst und unterhalb der Mittel- linie, etwa in der Mitte der unteren Körperhälfte, weiters 7 bis 8 sehr wenig deutliche schwarze Punkte über der Basis der Anale, und zwar über deren ersten Strahlen und etwa 18 hintereinanderliegende ventrale Punkte vor der Analflosse und hinter dem After. Die wichtigsten Körperproportionen sind folgende: Zur Gesamtlänge verhält sich die Kopflänge wie 1:8-59, die Caudallänge wie 1:9-82 und die Entfernung der Schnauzen- spitze vom Beginn der Analbasis wie 1: 1:38, Einige Bemerkungen über die von Günther in dem Challenger-Werke (Pelagic fishes, p. 39, Tab. V, Fig. A—D) beschriebenen und abgebildeten Larven, die er nach dem Beispiel Richardson’s (Voy. Ereb. Terror, p. 51, pl. XXX. Fig.6, 7) mit dem vorläufigen Namen Prymnothonus bezeichnet hat, mögen hier Platz finden. Schon Günther selbst schreibt, daß er diese Tiere als Larvenformen von Paralepis oder Sudis oder verwandten ‚Genera ansehe, und auch Fage (op. cit., p. 16) sagt, daß ur Prymnotonus- (sic!) Larven des Challenger nichts anderes seien als Larven von Paralepis. Dies ist meiner Meinung nicht für alle von Günther beschriebenen und dargestellten Exemplare gültig. Das ui Fische der achten »Najade«-Fahrt. 449 schon aus der Stellung der definitiven Analflossen, die sich nach den Abbildungen Günther’s bereits ganz gut erkennen lassen, zu sehen. Die etwas stärkeren Fransen (fringes), die er bei den einzelnen Larven am larvalen Flossensaum erwähnt (so z. B. bei der in Fig. B dargestellten Larve) sind eben nichts anderes als die bereits sich differenzierenden Strahlen der endgültigen Flossen. Außerdem ist übrigens bereits in Fig. A und B auch die Basalpartie der endgültigen Analflosse sehr deutlich kenntlich und entwickelt. Und da zeigt schon der erste Blick auf die Tafel, daß die Analflosse bei der in Fig. B ab- gebildeten Larve viel zu weit vorn (etwa am Beginn der zweiten Körperhälfte) steht, als daß es möglich wäre, das betreffende Tier in die Gattung Paralepis einzureihen, wie dies bei den anderen Larven, wenigstens soweit die Stellung der Analflosse beurteilen läßt, allerdings möglich ist. Nach der Stellung der Analflosse bei der Larve B wäre eher noch an eine Larvenform zu denken, die etwa in die Nähe von Diplophos zu bringen wäre. Leider sind auch diese Figuren Günther’s sehr stark schematisiert — von Körpersegmenten sieht man z.B, gar nichts — und es ist deshalb eine genauere Identifizierung ohne weiteres vorliegendes Vergleichsmaterial nicht möglich. Myectophum benoiti (Cocco). Taf. 4, Fig. 2, 3. . 2 kleine Exemplare von 14:5 und 21mm Gesamt- länge, von welchen das größere leider schlecht erhalten ist, von Station IT, aus der Tiefe von 1000 m liegen mir vor. Die Kopf- länge ist 4-03 und 4-04 mal, die Körperhöhe, hinter dem Kopf Semessen, 4:83 und 4’77mal in der Gesamtlänge enthalten, ag Kopflänge in der Körperlänge ohne Caudale 3:19 und z ra die Länge des Augendurchmessers 3:5 und AuaZ mal L er Kopflänge. Das größere Exemplar zeigt typisch alle euchtflecke, wie sie von Brauer (»Valdivia«, op. cit, p. 184, = “ 9) gezeichnet werden. Von Leuchtplatten, die den größeren „en dieser Art zukommen, ist bei unseren Exemplaren noch Nichts zu sehen. 450 V. Pietschmann, Das kleinere Tier hat die Leuchtflecken noch weniger deutlich ausgebildet; insbesondere die in der Nähe der Lateral- linie stehenden sind nur sehr schwach entwickelt. Die beiden Pr. c. sind nahezu unsichtbar, desgleichen die beiden A. O. post, die nur erst in den allerersten Anlagen entwickelt sind. Außerdem wurden auf derselben Station und in derselben Tiefe noch 6 Larvenformen dieser Art gefangen, die ver- schiedenen Altersstufen angehören. Sie besitzen eine Gesamt- länge von 7'5,8°5, 9:3, 11:8, 12 und 152 mm. Von diesen 6Larven zeigen die beiden kleinsten noch den anhaftenden Dottersack und können als einem Stadium an- gehörig bezeichnet werden; desgleichen die von 11:8 und 12 mm Gesamtlänge. Es sind mithin vier verschiedene, aller- dings manchmal nur in geringen Belangen abweichende Stadien vertreten, deren Weiterentwicklung sich auch in der immer weiter fortschreitenden Ausbildung der Leuchtorgane ausdrückt. Die beiden kleinsten Exemplare, die noch den Dottersack mit der parallelen Querstreifung seiner Oberfläche besitzen, haben noch keine deutlichen Leuchtorgane. Nur. bei starker Vergrößerung sind die ganz leichten Anfänge der beiden hinteren Brr. (Maculae branchiostegae) sichtbar. Die Dorsale ist gerade im Beginne der Entwicklung au® der larvalen Form begriffen. Es sind etwa 12 bis 13 Gruppen von sich stärker aneinander anschließenden Strahlenbündeln : zählbar, die jedoch noch sehr undeutlich voneinander gr schieden sind. Im übrigen ist der larvale Flossensaum noch ziemlich stark vorhanden. Die nächstgrößere Larve von 9:3 mm Gesamtlänge unter" scheidet sich von den vorhergehenden hauptsächlich durch die bereits eingetretene Rückbildung des Dottersackes soWI® dadurch, daß der eine Leuchtfleck (Br,) bereits deutlich g* worden ist. Die beiden Larven von 11:8 und 12 mm zeigen den unter dem Auge gelegenen branchiostegalen Leuchtfleck (Br;) bereits entwickelt sowie den weniger deutlichen Beginn ar ersten P. O. (Macula pectoralis). Außerdem haben sich Dorsale Fische der achten »Najade«-Fahrt. 451 und Anale deutlich aus der larvalen Form differenziert. Des- gleichen sind die Pectoralen beider Exemplare schon gut aus- gebildet und besitzen in beiden Fällen 14 deutlich erkennbare Strahlen. Das größte Exemplar schließlich von 15:2 mm läßt schon eine bedeutend größere Weiterentwicklung erkennen. Es zeigt bereits alle drei M. brr. sowie die erste M. P. O., aber auch schon, wenngleich nur undeutlich, eine Macula antorbitalis Sowie eine opercularis. Die Flossen sind bei diesem Exemplar bereits alle deutlich ausgebildet und zeigen folgende Formel: P 16, A 19, C;+10+9,,,D 14. Bei allen 6 Larven sind die Augen noch senkrecht mandel- förmig und, insbesondere bei den kleineren, kurz gestielt. Bei der allergrößten ist dieser Augenstiel allerdings schon sehr reduziert. Die Anzahl der Körpersegmente aller dieser Larven Schwankt zwischen 37 und 39, meist sind 38 Segmente vor- handen. Die Pectoralen, die bei allen Exemplaren auf kurzen, Schaufelförmigen Stielen stehen, haben die Formel 14 bis 16. Brauer gibt in seinem mehrfach zitierten Werke (p. 183) nur 14 bis 15 an. In der Anale zählte ich 17 bis 19, meist jedoch 18 Strahlen, in der Dorsale, dort, wo eine Zählung möglich war (in 4 Fällen), 13 bis 14, während die Caudale die Formel s+10+9,5_, besitzt. Nur in einem Falle zählte ich 49+8+6. Allerdings ist diese letztere Zählung infolge des schlechten Zustandes der Flosse nicht vollständig zuverlässig. Die Kopf- länge ist 3-6 bis 4-6 mal in der Gesamtlänge enthalten. Die Anzahl ‚der Strahlen in den einzelnen Flossen sowie der Körpersegmente ist wohl Anhaltspunkt genug, die vor- liegenden Larven mit Bestimmtheit zu Myctophum benoiti zu Fechnen. Myctophum (Lampanyctus) crocodilum (Risso0). h Taf. 5, Fig.:2. AN Jungfisch, den ich. dieser ‘Art zurechne, wurde auf Station IT, ı an der Oberfläche gefangen. 452 V. Pietschmann, Es ist ein Tier von 13:9 mm Gesamtlänge, das vom erwachsenen Tier, insbesondere in der Gestalt, zwar sichtlich abweicht, aber doch in seinen Hauptmerkmalen eine Zuweisung zu Myctophum crocodilum mit Sicherheit gestattet, um so mehr, da auf anderen »Najade«-Kreuzungen auch erwachsene Tiere dieser Art gefangen wurden, die mit Myctophum benoiti die beiden einzigen Vertreter der Gattung Myctophum zu sein scheinen (wenn nicht die noch später zu beschreibende, nicht bestimmbare Larve eine dritte Myctophum-Art repräsentiert). Unser junges Exemplar ist ziemlich hoch gebaut, verhält- nismäßig höher als das erwachsene Tier, was sich schon aus den Verhältniszahlen von größter Körperhöhe zur Gesamtlänge ergibt. Diese ist beim erwachsenen Tier, wie Brauer angibt, 1:49, bei unserer jugendlichen Form 1: 4:69. Der Kopf ist so wie auch beim definitiv ausgebildeten Tier ziemlich lang, die Stirne fällt ganz sanft zur Schnauze ab. Der Oberkiefer ragt ein wenig, aber deutlich über den Unterkiefer vor, während dies beim postlarvalen, entwickelten Tier um- gekehrt ist. Die Verhältnisse der einzelnen Kieferknochen, in$- besondere die Länge und Form des Maxillare, das hinten nicht verbreitert ist, zeigen dagegen schon sehr viel Ähnlichkeit mit dem endgültigen Stadium. Es sind zahlreiche, in einer Reihe stehende, schwach gekrümmte Zähne vorhanden. Der vorderste Zahn im Oberkiefer ist jedoch sehr stark hakenförmig gebogen. Das Auge ist noch oval, nähert sich aber bereits der kreis- runden Gestalt. Auf dem Körper sind 33 Segmente zählbar. Sämtliche Flossen sind bereits entwickelt. Die Pectoralen, die auf ganz kurzem, breitem Stiel stehen, besitzen 13 Strahlen, die Dorsale 15, die Anale 17. Die Fettflosse ist noch sehr breit und lang und ähnelt von allen Flossen am wenigsten der definitiven Gestalt. Die ziemlich tief ausgeschnittene Caudale besteht aus 749+ +8,s Strahlen. Betreffs der Gestalt der Flossen ist zu ef wähnen, daß die Pectorale auch relativ noch kürzer ist als beim entwickelten Tier und bei weitem nicht so spitz ausläuft. Sie reicht nur bis über die Mitte der Ventrale nach hinten. Die Dorsale steht nur mit dem letzten Drittel ihrer Basis über der Basis der Anale. Beide Flossen besitzen leicht abgerundet® Fische der achten »Najade«-Fahrt. 453 Kanten, während sie beim erwachsenen Tier eckig be- grenzt sind. Einige Zahlen für Körperproportionen sind ftolgende: Die Kopflänge ist 3°83mal, die Caudallänge 3'63mal, die größte Körperhöhe 4'74mal in der Gesamtlänge enthalten. Die Schnauzenlänge ist größer als der Augendurchmesser, welch letzterer sich zu ihr wie 1:1'33 verhält. Es ist dies auch einer der Unterschiede gegenüber dem entwickelten Tier, bei dem der Augendurchmesser viel größer ist als die Schnauzenlänge, welch letztere in demselben (nach Brauer, l. ec. p. 284) 1'5 bis 1’7mal enthalten ist. In der Kopflänge ist die Schnauzenlänge 3mal enthalten. Die Höhe des Caudalstiels verhält sich zur größten Körper- höhe wie 1:2:92. Auch daraus ist der relativ viel höhere, gedrungene Körperbau der Larve ersichtlich. Von Leuchtorganen ist noch keine Spur sichtbar. Des- gleichen ist auch keine Pigmentierung zu sehen, sondern der Körper ist vollständig ungefärbt. Ich war anfänglich im Zweifel, ob ich den vorliegenden Jungfisch nicht der Art Myctophum Rissoi zurechnen solle, da insbesondere die gedrungene Körpergestalt nebst der Flossen- Strahlenformel für Dorsale und Anale für den ersten Augenblick eine solche Bestimmung wahrscheinlich machten. Aber die Form des Maxillare, die Segmentanzahl sowie manch anderer von den ja im obigen beschriebenen Charakteren ließen, ab- gesehen von dem erwähnten Umstande, daß Myciophum croco- dilum in der Adria vorkommt, diese Ansicht als irrig erscheinen. Myctophidarum sp. Taf. 4, Fig. 4. Unter den aus der Tiefe von 1000 m auf Station IT, Sefangenen Larven befand sich auch ein Exemplar eines Ctophidenjungfisches, dessen Zuweisung zu einer bestimmten Species vorderhand unmöglich erscheint, das ich aber mit Vor- ehalt für den Vertreter einer dritten Art aus der Gattung Yclophum betrachten möchte. lin Eine kurze Beschreibung des Exemplars, das eine Gesamt- 8° von 71 mm besitzt, ergibt folgendes: 454 V. Pietschmann, Der Körper ist ziemlich hoch, gedrungen, der Kopf groß, die Schnauze kurz. Der Unterkiefer ragt nur ganz unmerklich über den Oberkiefer nach vorn. Beide sind mit lockerstehenden Zähnen besetzt, von denen die im Oberkiefer größer als die im Unterkiefer sind. Der Mund reicht bis ungefähr unter ‘den hinteren Augenrand. Das Maxillare ist an seinem Hinterende verbreitert; das Auge ist — anders als bei den übrigen Larven- formen von Myciophum — nicht mandelförmig, sondern stark rundlich-dreikantig (siehe Abbildung 4, Taf. 4). Vielleicht haben wir ‘hier schon den Übergang aus der Mandelform in die definitive Form des Auges vor uns. Der Körper besitzt 42 zählbare Segmente, die eng all einanderliegen. Sämtliche Flossen sind bereits definitiv ent- wickelt, nur die Pectorale zeigt noch mehr jugendliche larvale Form, da ihre einzelnen Strahlen noch fadenförmig verlängert sind, ähnlich wie dies auch aus den Abbildungen von Fag® (op. cit., p. 14, Fig. 11 und 12) ersichtlich wird; diese zeigen allerdings nur die oberen dieser Strahlen verlängert, was offenbar eine infolge des mangelhaften Erhaltungszustandes der unteren Strahlen verursachte Unrichtigkeit ist. Die Pectorale besitzt 15 bis 17 Strahlen. Sie sitzt noch aul einem allerdings schon sehr kurzen, gedrungenen Pectoralstiel. Die Ventrale, die ebenfalls bereits gut entwickelt ist, dürfte etwa 5 Strahlen besitzen. Eine genaue Zählung derselben ist jedoch nicht möglich. Dorsale und Anale sind sehr hoch gebaut, die erstere noch bedeutend mehr als die letztere. Sie zeigen die F lossenformeln D15, A 13. Die dicht hinter der Dorsale liegende Fettflosse besitzt derbe Faserung, die fast zu dem Irrtum verleiten könnte, man habe es hier mit einer aus ganz weichen Strahlen be- stehenden echten Flosse zu tun. Die Caudale hat die Formel 4+8+8;4. Sie ist mäßig tief eingebuchtet, ihr unterer Lappe" ist länger als der obere. Die wichtigsten Körperproportionen ergeben folgendes: In der Gesamtlänge ist die Kopflänge 3-38mal, die Caudal- länge 3-55mal enthalten, letztere in der Kopflänge 1-05 mal, die Caudale ist demnach unbedeutend kürzer als die Kopf- länge. wa, 2. Fische der achten »Najäde«-Fahrt. 455 Das Tier ist völlig unpigmentiert. | Ich habe lange geschwankt, ob ich die vorliegende Larven- form tatsächlich den Myctophiden zurechnen solle oder nicht. Denn die Form der Dorsal- und Analflossen, die Gestalt des Auges und teilweise auch die Umgrenzung des ganzen Kopfes, schließlich auch die verhältnismäßig hoch stehenden Ventralen ‚ ließen Zweifel über die Zugehörigkeit dieser Form zur Gattung Myctophum selbst gerechtfertigt erscheinen. Besonders die Form und Stellung der Dorsale und Anale sowie die aus derben Fasern gebildete Fettflosse erinnerten unwillkürlich, wenn auch irrigerweise, einigermaßen an eine Melamphaäs- artige Form. Die genauere Untersuchung ließ jedoch die tatsächliche Zugehörigkeit dieses Exemplars zu einer Myctophum-Art, die aus dem Formenkreis von Myctophum maderense stammen dürfte, für gerechtfertigt erscheinen. Apodes. Congromuraena mystax (De la Roche). | Auf der Station I7, wurde in 1000 m Tiefe eine Larve dieser Art gefunden, die einem frühen Stadium der als Zepto- Cephalus Haeckeli Kaup. beschriebenen Larvenform angehört. Im folgenden seien einige Körpermaße gegeben. . Ihre Gesamtlänge von der Schnauzenspitze bis zum außersten Ende der Caudale beträgt 86 mm, die größte Höhe 9:5 mm, die Entfernung des Afters von der Caudale ist 72 mm lang, die des Afters von. der Schwanzspitze 9:8 mm, die der Schnauzenspitze vom. Beginn der Dorsale 395 mm, die Kopf- länge 6 mm, die Länge der Pectorale ungefähr 1 mm. ' Wenn wir diese Zahlen in Verhältnis zur Gesamtlänge bringen, so ist in dieser die größte Höhe 9-05mal, die Ent- fernung der Caudale vom After 1194 mal, der Schwanzspitze Sr After 9-08mal; die Entfernung der Schnauzenspitze vom Sinn der Dorsale 2-18 mal, die Kopflänge 14'33mal ent- halten, die Kopflänge in der größen Körperhöhe 158 mal und er Entfernung des Afters von der Caudale 1*2mal. 456 V. Pietschmann, Die Gesamtzahl der Myomeren beträgt 133, von denen 23 hinter dem After liegen. Die Schnauze ist, entsprechend dem frühen Entwicklungs- stadium, noch sehr spitz, die Kiefer sind ungefähr gleichlang. Die Bezahnung entspricht in ihrer Anordnung der in der Abbildung 355 auf Taf. I der Monographie von Grassi (Meta- morph. Muraenoid. kgl. ital. Komm. f. Meereskunde, I. Monogt. . 1913) dargestellten; die vorderen Zähne sind stark nach vorne gerichtet. Sie ist schon ziemlich beträchtlich weiter ausgebildet als bei den etwa 40 mm langen Larven, die Grassi erwähnt he) e ® und bei denen er die Zahnformel angibt, während unser Exemplar ungefähr zul Zähne besitzt; der zweite 1.16 oder 17 Canin im Oberkiefer ist allerdings noch sehr wenig entwickelt. Auch die Form der Augen und Nasenlöcher läßt das Exemplar, wie ein Vergleich mit der Beschreibung und Abbil- dungen des eben erwähnten Werkes ergibt, als junge aaa erkennen. Diese entsprechen dem Stadium, wie es GrasSl ın Fig. 31a oder 5b (Augenform), respektive 32a (Nasenlöcher) der Taf. I abbildet. Die Pigmentation besteht aus drei deutlichen großen Pig- mentflecken unterhalb der Pectorale hinter dem Kopfe (seitlich vom Herzen), weiters aus zwei sehr undeutlichen schräg über- einander (der größere obere etwas hinter dem unteren) liegen“ den Pigmentflecken vor der Pectorale, aus einer dichtge- drängten Reihe von etwa 106 ventralen Pigmentpunkten, die, auf dem achten Myomer hinter dem Kopfe beginnend, bis zum After zieht, gewöhnlich in Gruppen von 2, 3 oder 4 enger an“ einandergereiht und nur stellenweise etwas größere Zwischen- räume aufweisend, und schließlich aus ungefähr 25 unmittelbar sich aneinander schließenden Pigmentpunkten zwischen After und Caudale. Außerdem liegt über der Wirbelsäule vor der Caudalbasis ein größerer Pigmentfleck. Die Pigmentierung entspricht also einem Zwischensta zwischen dem von Grassi bei einer 70 mm langen Larv® be- stehenden Verhalten und dem der etwa 135 mm langen als am weitesten entwickelt zu bezeichnenden Formen. dium ER NEE 5 Fische der achten »Najade«-Fahrt. 457 Auch die Verhältnisse des vorletzten und letzten Hypurale entsprechen den Angaben Grassi's; an das vorletzte setzen sich vier, an das letzte (obere) fünf Caudalstrahlen an. Leptocephalus conger (L.). ZweiLarven dieser Art wurden an der Oberfläche gefangen (Station J7,); die eine davon besitzt eine Gesamtlänge von 845 mm, die andere ist 95 mm lang. Die größte Körperhöhe der kleineren beträgt 9°4 mm, die Entfernung des Afters von der Caudale 9:5, von der Spitze der Caudalflosse 10-8, die der Schnauzenspitze von der Rücken- flosse 61, die Kopflänge 6°5, die Länge der Pectorale etwa 1-5 mm. In der Gesamtlänge ist demnach die größte Körperhöhe 8'99mal enthalten, die Entfernung des Afters von der Caudal- wurzel 8:89 mal, von der Spitze der Caudale 7'82mal, die Ent- fernung der Dorsale von der Schnauzenspitze 1'39mal und die Kopflänge 13mal. Die Länge der Pectorale ist in der Kopflänge 4'03mal, die letztere in der größten Körperhöhe 1°45mal ent- halten. Der vordere Teil des Körpers ist ziemlich dick, der Kopf klein, gedrungen, die Stirn fällt im Bogen zur Schnauzenspitze ab. Das Auge ist noch deutlich queroval, der Unterkiefer unbedeutend länger als der Oberkiefer, die Zahnformel zeigt 2.6.16 = 2:16 > Zähne sind sehr schwer zählbar, ohne das Exemplar zu zer- Stören oder zu schädigen, und daher sind diese Angaben betrefis der letzteren Zähne möglicherweise um ein bis zwei Zähne ungenau; dies gilt auch von dem nächsten Exemplar. Es sind 154 Myomeren vorhanden, von denen 30 auf den Postanalen Teil des Körpers entfallen. ie Pigmentierung besteht aus ungefähr 23 ventralen (abdominalen) Pigmentflecken vor der Anale, deren erster am vorderen Rande der 18. Myomere beginnt; hinter dem 10. Pig- mentfleck liegt ein größerer - Zwischenraum. Die hinter dem After gelegene Pigmentierung beginnt beträchtlich hinter der Insbesondere die hintersten 12,2 “wiillGditiliD,. folgendes Verhä Sti zb.d, mathem.-naturw. Kl., CXXIII. Bd., Abt. I. 32 458 V. Pietschmann, Mitte der Entfernung des Afters von der Caudalwurzel mit sehr feinen Pigmentpunkten, die gegen die Caudale zu etwas größer und dichter gedrängt werden. Die Pigmentierung der Caudalbasis entspricht: den Angaben Grassi’s (op. cit., p. ®). Sie nimmt ungefähr ein mit der Spitze gegen das Schwanzende gerichtetes spitzwinkeliges Dreieck mit etwas konvex gebogener Basis ein, das einzelne Pigmentpunkte noch weiter auf die äußeren Strahlenteile der mittleren Caudalstrahlen entsendet. In der Körpermitte, auf derWirbelsäule, liegen 9 Pigmentflecke, der erste von ihnen schräg hinter dem After. Die Maße des 95 mm langen Exemplares sind folgende: größte Körperhöhe 9-2 mm, Entfernung des Afters von der Caudalwurzel 10:5, von der Spitze der Caudale 12, Entfernung der Rückenflosse von der Schnauzenspitze 61°5, Kopflänge 6°8 und Länge der Pectorale ungefähr 18 mm. Zur Totallänge verhält sich demnach die größte Körper höhe wie 1 : 10-33, die Entfernung des Afters von der Caudal- wurzel wie 1: 9:05, die des Afters von der Spitze der Caudale wie 1: 7:92, die Entfernung der Dorsale von der Schnauzen- spitze wie 1: 1:54, die Kopflänge wie 1: 13:97. Die Länge der Pectorale ist in der Kopflänge 3:78, letztere in der größten Körperhöhe 135 mal enthalten. Im ganzen sind 155 Myomeren zu zählen, von denen 29 hinter. dem After liegen. Die Form des Kopfes und Körpers gleicht der beim vorigen Der 1r4223:17 mentierung besteht aus 34 abdominalen Pigmentpunkten voT dem After, von denen der erste auf der 15. Myomere liegt Hinter dem After beginnt die Pigmentierung mit ganz winzigen Pünktchen, die gegen hinten zu immer dichter und auch etwas größer werden, besonders nach der Mitte desAbstandes zwischen After und Caudalbasis. Die Caudalbasis ist in gleicher Weis® wie beim ersten Exemplar, nur ein wenig stärker, pigmentiert. Auch ander Basis der Dorsale sind auf dem äußersten Schwanz“ teile einige feine Pigmentpunkte hintereinander gelagert, die aber nicht so weit nach vorne ziehen wie die zwischen After Exemplar, die Zahnformel ist ungefähr Fische der achten »Najade«-Fahrt. 459 und Caudale. In der Körpermitte längs des Rückgrates befinden sich 10 Pigmentflecke, von denen der erste etwas vor dem After steht. Die Verhältnisse des letzten und vorletzten Hypurale: ent- sprechen im allgemeinen vollständig den Angaben Grassi’s (op. eit. p. 59). Dagegen ist von einer Pigmentierung unterhalb der Pectorale über dem Herzen, die der eben erwähnte Autor als konstant angibt, nichts zu sehen. Anacanthini. Gadus poutassou Risso. Ein 48 mm langes Exemplar dieser Art wurde auf der Station Aa mit dem Vertikalnetz (Tiefe O bis 350 m) gefangen. Die wichtigsten Maße sind folgende: Kopflänge 12:8 mm, größte Körperhöhe beim Hinterrand des Kiemendeckels 7:5 mm, Höhe des Schwanzstieles 3, Augendurchmesser 3°8, Länge der Dorsalbasis 4:5|4'8|7°6, der Analbasis 15|8’4mm. In der Gesamtlänge ist die Länge des Kopfes also 3° 7ömal, die Länge der Caudale Gmal, die größte Körperhöhe 6°4mal enthalten, die Länge der einzelnen Flossen verhält sich zu der der ersten Rückenflosse wie 1:1:07.:1'69: 3:33 : 1:87; die Schnauzenlänge gleicht der Interorbitalbreite und ist in der Kopflänge 3-66 mal enthalten, der Augendurchmesser, der etwas größer als die Schnauzenlänge ist, 337 mal, die Höhe Er Schwanzstieles 4- 27 mal. Die Flossenformel ergibt folgendes: D12|13j23, A35|27, P20, Ve. Die Verhältnisse der zweiten Anale bestätigen also die Angabe Lilljeborg's, der ebenfalls als Maximalzahl für diese Flosse -27 Strahlen angibt (Smitt, Scand. Fish, p. 511, gibt ur 25 als Höchstzahl an). Die gleiche Zahl hat übrigens auch Schmidt bei einem 32 mm langen Exemplar konstatiert (The pelagic Stages Atlantic spec. of Gadus, in Meddel. Havunder- Sögelser, Fiskeri, Bd. I, p. 61). ie Form der Flossen, insbesondere der beiden ersten Rückenflossen, ist von der des erwachsenen Tieres ziemlich 460 V. Pietschmann, deutlich verschieden. Die beiden ersten Dorsalen sind spitz, die hintere freie Kante ist deutlich konkav, während sie beim erwachsenen Tier leicht konvex gekrümmt erscheint. Der untere Rand der ersten Anale verläuft nahezu geradlinig, nicht in konvexem Bogen wie beim ausgewachsenen Tier. Längs der Seitenlinie sind 26 große, ziemlich lange Aus- führungsgänge von Schleimkanälen, die durch verhältnismäßig große Zwischenräume voneinander getrennt sind, zu zählen. Der After liegt schon senkrecht unterhalb des Basis- beginnes der ersten Dorsale. RRÄEREFEELIEER Fig. 6. Gadus ponltassou Risso; Jungfisch. Von dem schwarzen Fleck in der Pectoralachsel ist noch nichts zu sehen. Die Pigmentierung entspricht vielmehr noch vollkommen den von Schmidt in dem oben erwähnten Werke angeführten Verhältnissen. Auf der Stirn und dem Hinterkopfe zeigt das Exemplar eine sehr charakteristische dunkle Färbung; sie wird in der Medianlinie durch einen etwa breitnagelförmigen weißen Raum, dessen Spitze nach hinten gerichtet ist, unterbrochen, wie dies in Textfig. 7 dargestellt erscheint. Diese Abbildung zeigt auch die übrigen Verhältnisse des Kopfes (Stellung der Nasenlöcher, dunklere Färbung der Schnauze usw.). Die Tatsache, daß ein verhältnismäßig so frühes Stadium von Gadus poutassou in der Adria gefunden wurde, zeigt aufs neue, daß die Art nicht die rein atlantische Form darstellt, für die sie Schmidt nach seinen Untersuchungen ansehen möcht®. Denn es ist ja doch nicht anzunehmen, daß das Ei, aus dem das vorliegende Exemplar sich entwickelt hat, außerhalb der Straße von Gibraltar gelaicht worden ist. Wir müssen also auch Fische der achten »Najade«-Fahrt. 461 — wie sich das übrigens schon aus der mehrfach zitierten Arbeit von Fage (op. cit., p. 31) annehmen läßt, der aus der Umgebung von Monaco zwei ganz junge Larven dieser Art von 7 bis 8mm Länge und außerdem ein 41 mm langes Exem- >» Fig. da Kopf des Jungfisches von Gadus poulassou Risso. plar angibt — wenigstens innerhalb des Mittelmeeres, wenn nicht in der Adria selbst, das Vorhandensein von Laich- plätzen des Gadus poutasson als sicher betrachten. Heterosomata. Platophrys podas (De la Reanm Taf. 6, Fig. 1,2. Drei Jungfische von 15:5, 25 und 35 mm Gesamtlänge wurden auf Station IT, an der Oberfläche gefangen. Eine kleine Tabelle der einzelnen Körpermaße und Ver- hältniszahlen zeigt folgendes: {} ' ef 3 5 E;: “e IBIn 98, | &e eöc| SE SE nV SE ee amtlänge | 5:5 | S55 m “sE| 28 =0 Eas | 352 Ss 1858125515355 Fe 5== SZ 5*° gun 9. DE EEE 15-5 12-9 8-5 3:41:82: | 4561) 5°96 25 20-5 | 15:8 4-8 11:58: | 5211| 5°56 as 28-4 | 18 6 1:94 | 58-881 | 5-30 Bemerkenswert bei diesen Zahlen ist, daß sich hier schon FE die Tatsache ausdrückt, daß der Kopf auch bei solch Jungen Stadien verhältnismäßig beträchtlich weniger wächst als der übrige Se was sich ja auch in dem raschen Ansteigen 462 V. Pietschmann, seiner Verhältniszahl’ in bezug auf die Gesamtlänge zeigt, während hinwieder die Caudale, die bei dem kleinsten Stadium noch sehr wenig entwickelt ist, sehr rasch im Wachstum fort- schreitet, was ‘ja wieder darin seinen Ausdruck findet, daß bei den älteren Stadien ihre Länge nur mehr weniger oft in der Gesamtlänge enthalten ist als beim jüngsten. Im Verlauf des Wachstums erleidet, auch die Stelle der größten Körperhöhe eine Verschiebung näch hinten: bei den beiden kleinen Exemplaren konnte sie in der Höhe des Afters quer über den Körper gemessen werden, während sie beim größten Tier in einiger Entfernung hinter der Ausmündung des Afters liegt. Was die Zahl der Flossenstrahlen betrifft, so. zeigt das kleinste Exemplar folgende Verhältnisse: D87, 463, C17, V6, das mittlere D89, A68, C18, V7, das größte D 89, A68, C17, V6. Die Strahlenanzahl der Pectorale, die besonders bei dem kleinsten Exemplar noch außerordentlich wenig entwickelt ist, war nicht mit Sicherheit zu bestimmen. Bei dem kleinsten Exemplar könnte ich 39 Wirbel zählen. Alle drei Tiere stellen noch Stadien vor der Augenwande- rung dar; das rechte Auge ist also noch nicht auf die linke definitive Augenseite hinübergewandert. Die Augen sind intensiv blauschwarz gefärbt und sind dadurch sehr stark in dem IM übrigen völlig pigmentlosen Körper bemerkbar. E Bei allen drei Exemplaren ist auch das Gehirn deutlich sichtbar, desgleichen der Darmtractus, der, in mehreren Win- dungen verlaufend, in den röhrenförmig über der Ventralkante vorstehenden Analabschnitt mündet. . Es ist bemerkenswert, daß die Gesamtstellung des Darm tractus in bezug auf die horizontale Körperachse sich mit zunehmendem Alter verschiebt. Während sie bei dem jüngsten Exemplar noch steil nach hinten aufwärts gerichtet ist, senkt sie sich dann immer mehr mit dem mittleren und oberen Teile nach hinten. Zugleich tritt eine verkehrt S-förmige Gestalt (2) der ganzen letzten Darmwindung immer stärker in Erscheinung: a. DEE ee Erz: EB GEHE ee rare ne Ede RE REN ee TEE Va ee ne Te 1.1 91 rl ee se Te 7er Br Fische der achten »Najade«-Fahrt. 463 Tafelerklärung. Tafel l. Fig. 1. Larve von Stomias boa (Risso), 5fach vergrößert. Fig. 2. Larve von Oyclothone signata Garman, 12fach vergrößert. Fig. 3. Ganz junge Larve von Vinciguerria lucetia (Garman), 27fach ver- größer. Kopf und Vorderkörper von oben, Hinterkörper seitlich gedreht. Tafel II. Fig. 1. Kopf der in Fig. 2 dargestellten älteren Larve von Vinciguerria Iucelia (Garman), 13fach vergrößert von oben. Fig. 2. Ältere Larve von Vinciguerria Iucetia (Garman), 6fach vergrößert. Fig. 3. Larve einer Sternoptychidenform, 13fach vergrößert. Fig. 4, 5. Zwei Larvenstadien von Valencienellus tripunctulatus (Esmarck), 12 und 91/,mal vergrößert. Tafel III. Fig. l. Junge Larve von ? Argyropelecus hemigymnus Cocco, 16fach ver- größert. Fig. 2. Larve von Argyropelecus hemigymnus Cocco, 16fach vergrößert. Fig. 3, Jungfisch von Argyropelecus hemigymnus Cocco, Yfach vergrößert. Fig. 4. Jungfisch von Vinciguerria lucetia (Garman), 5fach vergrößert, Tafel IV. ne 1. Oyelothone signata (Garman), 4fach vergrößert. a 2,3. Larven von Myctophum benoiti (Cocco), 13 und Sfach vergrößert. n 18.4. Larve einer Myctophidenspecies, 10fach vergrößert. Tafel V. «1. Junge Larve von Paralepis ? speciosus Bellotti, 11fach vergrößert. og 2. Larve von Myctophum crocodilum (Risso), Sfach vergrößert. 8-3. Larve einer Paralepis-Art, 6fach vergrößert. Fig Fi Tafel VI. Fi ; 18. 1,2. Jungfische von Platophrys podas (De la Roche), beide 3fach vergrößert. Fi 8 3,4. Jungfische von Paralepis speciosus Bellotti, 3 und Sfach ver- gtößert, Fi : 18.5. Kopf einer Larve von Stomias boa (Risso) von unten, 1Ofach ver- größert. a} Sharintı, 4 rıchta 4 -iichte U, H itzung Pietschmann: Si Pietschmann: Fische der achten »Najade«-Fahrt (Jungfische). Taf. II, Jos, Fleise s wi eischmann.n.d. Nat. gez. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Sitzungsheri - En “ungsberichte d, kais, Akad, d.Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXXIIl, Abt. 1, 1914. Pietschmann: Fische der achten »Najades-Fahrt (Jungfische). Taf. II. Jos, Fleis . er leischmann n. d. Nat. gez. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Sitzu ngsberichte d. kais. Akad. d,Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXXII, Abt. 1, 1914. Pietschmann: Fische der achten »Najades-Fahrt (Jungfische). Taf, IV. 1 308, Fleisch: ’ r. eischmann n. d. Nat. gez, Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien Sir, PtZungsberichte d.k ais, Akad.d, Wiss.,math.-naturw.Klasse, Bd. CXXII, Abt. 1, 1914. DE? HR EEE un TE en EEE SEREREEBBTERSSETN Najade»-Fahrt (Jungfische). m 5 1. kais gsberichte < EB o en «B «BD o© N [L, = = E = o nn pw KP7 je Pietschmann: Fische der achten »Najade»-Fahrt (Jungfische). I 08 on . e 13 Jos. Fleischmann n.d. Nat. gez. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Sitzuns i SitZungsberi Chte d,. kais. Akad.d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXXII, Abt. I, 1914, ‚Werner, F., Ergebnisse ‚einer von, Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung, aus dem ‚Legate wedi ur en Forschungsreise nach Algerien. II. Vertebrata. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 331—361. K1iSsche derachten + Näiadsa-Filhrt. »} stschmann V., Sitz. Ber. der Wiener Akad,, I. Abt, Bd. 123 \ l ”) 14) Vertebrata, sche einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Naja ju4Forschungsreise nach ‚Algerien. II. ‚Werner F, ‚Sitz. Ber. ‚der Wiener ‚Akad., 4 u, Fk APR LOL (Bi 31-301. 463, Algerien, Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologisehen For- schungsreise nach —. Il. Vertebrata. Werner F., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 331—361. Werner F., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ER zoologischen Forschungsreise nach Algerien. IIL, Orthoptere Sitz. Ber. der Wiener Akad., I, Abt., Bd. jo 1a, p. 363—404. Orthopteren. Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedi ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. III. Werner F,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), pP: 363—404, "Algerien. Ergebnisse einer ron Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen For- Schungsreise nach —. III. Orthopteren. Werner F,, Sitz. Ber. der Wiener Akad, 1. Abt., Bd. 123 (1914), -P. 363—404, Abt. I, April. Pietschmann V., Fische der achten »Najade«-Fahrt. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 405—463. Fische der . »Najade«-Fahrt. chmann V., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 en p- ne ı »Najade<-Fahrt, Fische der achten —. tschmann V., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 405—463, Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der : Er Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung IIa. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik, Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung Ill. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen undder Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und 3; können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, ku. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I, Rotenturm- Straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. . sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemi und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. 14K — 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Onsinahiossig ‚oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht T. age nach jeder Sitzung aus- 3 RE Den- S K-5M. | INHALT des 5. Heftes, Mai 1914, des CXXIN. Bandes, Abteilung I der Sitzungsberiehte der mathem.-naturw. Klasse. Seite Jacobsson-Stiasny E., Versuch einer phylogenetischen Verwertung der Endosperm; und Haustorialbildung bei den Angiospermen. (Mit einer Tabelle.) [Preis: 3 K 90 h] : 467 Becker Th., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werder im ee 1940 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- schen Forschungsreise nach Algerien. IV. Dipteren. [Preis: 40 b] 605 Sturany R., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- schen Forschungsreise nach Algerien. VII. Mollusken. [Preis: . Preis des ganzen Heftes: 4K — h. SITZUNGSBERICHTE DER SCH TLICHE KLASSE. . CXXII. BAND. V. HEFT. ABTEILUNG I. ' ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRVSTÄLLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 467 Versuch einer phylogenetischen Verwertung der Endosperm- und Haustorialbildung bei den Angiospermen von Emma Jacobsson-Stiasny. (Mit 1 Tabelle.) (Vorgelegt in der Sitzung am 25. Juni 1914.)! Es ist seit langer Zeit bekannt, daß die Endospermbildung der Angiosperme auf verschiedene Weise vor sich gehen kann und hat auch demgemäß seinen terminologischen Ausdruck gefunden. In der neueren Literatur unterscheidet man allgemein zwischen nuclearem und zellularem Endosperm. Diese Unterscheidung ist jedoch nicht neu, sondern sie greift lange zurück. Schon im Jahre 1859 hat Hofmeister das zellulare Endosperm in etwas langschweifiger Terminologie als »ur- Sprünglicheinzelliges,nur durch Zellenteilung hsendesEndo- sperm« bezeichnet; später dürfte es Strasburger gewesen Sein, der für das nucleare Endosperm den Namen »freie Endo- Spermbildung« der freien Zellbildung entsprechend gebildet hat. Die jetzt gebräuchliche Terminologie nucleares und zellu- Endosperm dürfte trotz ihrer allgemeinen Anerkennung roßen Nachteile haben. Wenn man sich nämlich an den ne unmittelbar erweckten Vorstellungsinhalt hält, so a He Unterschied zwischen den beiden Arten des lares ihre g rlage an die Kaiserliche Akademie in Wien überreicht. Ver- U mstände verhinderten mich daran, diese Vorlage früher zu Wien, im Februar 1914. Prof. Dr. R. v. Wettstein. 468 E. Jacobsson-Stiasny, Endosperm, wie es auch der allgemein gegebenen Definition entspricht, ausschließlich in dem Besitz, respektive in dem Fehlen von Zellwänden oder in dem Zeitpunkt der Wand- bildung zu liegen. Eine Unterscheidung würde daher in Anbetracht dessen nicht so bedeutungsvoll sein, als das Auftreten von Zellwänden auch im nuclearen Endosperm selbst variiert. Der Unterschied zwischen den beiden Arten des Endosperms tritt jedoch schärfer hervor, wenn man nicht nur den Zeitpunkt ihrer Wandbildung, sondern auch die Orientierung der Zellwände berücksichtigt. Während dieselben nämlich im nuclearen Endosperm immer regellos auftreten, sind sie im zellularen Endosperm fast ausnahmslos in be- stimmtem Sinne orientiert. Wenn man nun bei Betrachtung des Endosperms diese beiden Merkmale, nämlich den Zeitpunkt der Wandbildung und ihre Orientierung, berücksichtigt, = zeigt es sich, daß innerhalb der Angiospermae nicht nuf die Grenzfälle, sondern auch alle Übergangsstufen zwischen den beiden äußersten Grenzformen der Endospermentwicklung auf- treten. Es finden sich nicht nur Vertreter, deren Endosperm durch das vollkommene Fehlen oder das späte, regellose Auf- treten von Zellwänden charakterisiert sind und solche, bel denen jeder Kernteilung unmittelbar eine bestimmt orientierte Wandbildung folgt, sondern auch die ganze Stufenleiter der Zwischenformen. In den Begriff des nuclearen Endosperms. fallen, bereits erwähnt, ebenso diejenigen Gewebe, die niemals Zell wände ausbilden, wie jene, bei welchen Wandbildung erst nach einem mehr ‘oder weniger langen Zeitraum der Kern- teilung folgt. s Noch viel weniger einheitlich als dieser, ist der Begriff a zellularen Endosperms, der eine ganze. große Formenreih® umfaßt. Als einfachster, vom nuclearen Endosperm unmittelbar abzuleitender Fall erscheint derjenige, wo. das Gewebe fixierte Teilungsrichtung mit einer der Kernteilung unm bar folgenden Wandbildung beginnt. Demgegenüber * eine große Mannigfaltigkeit von Fällen mit orientiert@ Wandrichtung. Diese Orientierung kann entweder nur für die erste Teilung oder auch für mehrere oder zahlreiche wie ohne ittel- Endospermbildung bei Angiospermen. 469 folgende gelten. Im erstgenannten Falle kann diese Wand- richtung wie bei manchen Peperomia-Arten konstant vertikal oder schief sein oder sie kann endlich horizontal, d. h., normal zur Makrosporenachse verlaufen, so daß nach Coulter und Chamberlain’s Ausdruck ein zweikammeriger Embryosack entsteht. Diese beiden Kammern können sich nun gleichartig weiter entwickeln und, wie z. B. bei Viscum, beide ausschließ- lich zellulares oder, wie bei den Pontederiaceae, nucleares Endosperm liefern oder sie verhalten sich verschiedenartig. In diesem Falle können wieder beide, und zwar die obere nucleares, die untere zellulares Endospermliefern, wie bei den Bromeliaceae, oder es kann eine der beiden Kammern zu einem Haustorium auswachsen, die andere allein das Endosperm entwickeln. Auch hier muß man wieder insofern verschiedene Modifikationen unterscheiden, als dieses Haustorium entweder aus der oberen oder der unteren Kammer hervorgehen kann. Der zuerst beschriebene Fall findet sich bei den Nymphaeoideae und Burmanniaceae mit dem Unterschied verwirklicht, daß die letzteren das Endosperm der oberen Kammer nuclear, jene dagegen zellular weiterentwickeln. Während in all.den bisher besprochenen Fällen nur die erste Zellwand eine bestimmte Orientierung aufweist, erscheinen in’einer großen Zahl ver- Schiedener Entwicklungsformen auch später auftretende Wände bestimmt orientiert. Diese Anlage weiterer horizontaler Zell- Wände kann nun in beiden Kammern so lange gleichmäßig erfolgen, bis ein strickleiterartiges Stadium eingetreten ist, wie °S Sich z.B. bei den Anonaceae findet. Es kann aber auch sein, daß diese Zellteilung nur in der jeweilig oberen Kammer erfolgt, so daß die auf diese Weise entstehenden Zellen von der Chalaza ur Mikropyle an Größe abnehmen. Dies ist bei den Cerato- Phyliaceae der Fall. Die Makrospore kann aber auch zuerst durch zwei Horizontalwände in drei Kammern zerlegt werden, deren mittlere allein das Endosperm liefert, wie es bei ein- zelnen Scrophulariaceae beobachtet wurde. R Diese kurze Darstellung der wichtigsten Formen zellularer > Eeempidung soll keineswegs ein Bild der ganzen re ro geben. Sie zeigt aber wohl genügend, daß der Begri es Endosperm eine Reihe sehr verschiedenartiger 470 E. Jacobsson-Stiasny, Gewebe umfaßt, die eigentlich nur das erste Teilungsstadium gemeinsam haben. Bei der hier gegebenen Zusammenstellung handelte es sich vor allem darum, zu zeigen, daß mit der Be- zeichnung zellulares Endosperm nicht nur auf solche Gewebe hingewiesen wird, die während ihrer ganzen Entwicklung zellular wachsen, sondern auch auf solche, die diesen Teilungsvorgang nur während einer bestimmten Zeit zeigen. Coulter und Chamberlain haben in ihrem grundlegenden Werke bereits eine Zusammenstellung der Modifikationen gegeben, in welchen der gekammerte Embryosack zur Ausbildung gelangt; da dieselbe jedoch von einem anderen Gesichtspunkt aus gegeben war und daher einige in dem hier gegebenen Zusammenhang wesentliche Momente unberücksichtigt läßt, so schien diese kurze Übersicht trotzdem angezeigt zu sein. Sie läßt wohl jeden- falls ersehen, daß die Terminologie zellulares und nucleares Endosperm keine morphologisch eindeutigen Begriffe ausdrückt. Ein solches einseitiges terminologisches Fixieren von Grenz- fällen, wie es hier vorliegt, ist dort, wo es sich um eine ganz® Formenreihe handelt, zwecks schnellerer Orientierung gewiß oft notwendig. Sie ist daher, wenn man nicht nur der Nomenklatur folgt, sondern sich auch des Inhaltes der Begriffe bewußt ish auch wertvoll. Umsomehr muß aber hervorgehoben werden, daß die Anwendung der Nomenklatur selbst, ohne genau® Kenntnis ihres Inhaltes, außerordentlich leicht zu falschen Schlyßfolgerungen führen kann. Wenn man der oft aufgeworfenen Frage nähertreten will, ob der Verschiedenartigkeit der Endospermbildung eine phy Br genetische Bedeutung zukomme, so schien es zuerst notwendiß, den Inhalt dieser Begriffe ein wenig näher zu präzisieren. Was nun diese phylogenetische Bedeutung der verschie- denen Formen des Endosperms bei den Angiospermen betril } liegen in der Literatur ganz verschiedenartige Urteile vor. Dies ist wohl nur dadurch zu erklären, daß in den meisten Fällen bereits auf Grund eines engen Beobachtungsgebietes Resultate gezogen werden, während in einer solchen Frage nur der Überblick über weite Formkomplexe die Möglichkeit schafft, zu einem gültigen Urteil zu gelangen. Ein Hauptargument gegen die phylogenetische Bedeutung dieses Merkmals bilden Endospermbildung bei Angiospermen 471 die Befunde Johnson’s bei den Piperaceae, die diesen Forscher selbst zu der Bemerkung veranlaßt haben: »The striking difference in the mode of formation of the 'endo- Sperm in these (Piper, Heckeria, Peperomia) related genera shows again as has been demonstrated by Hofmeister and Hegelmaier that characters of this kind are often of no value as indication of relationship.« Er scheint daher den phylogenetischen Wert dieses Merkmals mit diesen Worten nicht überhaupt, sondern nur für die von ihm und den ange- führten Forschern untersuchten Familien leugnen zu wollen, während er diese Einschränkung an einer anderen Stelle, wo er sich gegen eine im entgegengesetzten Sinne gemachte Äußerung Cook's wendet, beiseite läßt. Wenn die Resultate Johnson’s bei den Piperaceen aber auch wirklich in der von ihm gegebenen Fassung anerkannt werden müßten, wenn tatsächlich zwischen den von ihm ge- schilderten Endospermbildungen innerhalb dieser Familie keine Übergänge zu finden wären und wenn sich auch bei anderen Verwandtschaftskomplexen das gleiche zeigen sollte, so dürften diese Einzelfälle wohl kaum als Argument gegen die Ver- wendbarkeit dieses Merkmals überhaupt angesehen werden. Auch andere vorzügliche Merkmale lassen in vielen Fällen im Stiche und für manche scheinbare Ausnahmsfälle kann Später eine Erklärung gefunden werden. Hegelmaier, auf den Johnson hinweist, spricht sich \n dieser Frage in ganz anderem Sinne mit folgenden Worten “us: »Die Tatsache der teilweisen Koinzidenz der Endo- SPermverhältnisse mit systematischenVerwandtschaftsgraden ist längst bekannt; aber selbst Endospermbildung durch Teilung m engsten Sinne kommt bekanntlich mitunter bei Verwandt- Schaftskreisen vor, an deren nahe Beziehung zu solchen, bei Welchen Zellbildung nach vorheriger freier Vermehrung der Kerne stattfindet, nicht wohl jemand zweifeln wird. Wenn aus ällen dieser Art von einzelnen Seiten umgekehrt Schlüsse Segen das Bestehen dieser Verwandtschaft gezogen worden ig, so liegt hier ein Überschuß eines sicherlich stets zu Cksichtigenden, aber doch nicht oberste Gültigkeit bean- Spruchenden Systematischen Behelfesvor.«Hegelmaier wendet 472 E. Jacobsson-Stiasny, sich mit diesen Worten nicht gegen die phylogenetische Ver- wertung dieses Merkmals überhaupt, sondern nur gegen eine un- kritische Überschätzung und eine falsche Verwertung des- selben. Wiewohl das Verhalten großer Verwandtschaftskreise in dieser Hinsicht konstant ist, so finden sich auch zahl- reiche Formengruppen innerhalb derer in dieser Hinsicht große Bewegung herrscht und eine Umwandlung des einen Typus in den andern stattfindet. Diese Umwandlung kann naturgemäß auch innerhalb einer Familie fallen und es wäre daher gewiß ein großer Fehler auf Grund einer diesbezüglichen Verschiedenheit auf das Fehlen einer systematischen Zu- sammengehörigkeit schließen zu wollen. Die Formen der Endospermbildung sind ja auch, wie dargelegt, nicht SO eX- treme Gegensätze wie die Terminologie, nucleares und zellu- lares Endosperm ausdrückt, sondern durch zahlreiche Über- gänge verbunden. Wenn beide Formen der Gewebebildung innerhalb einer Familie auftreten, so werden sich auch Über- gänge finden, die der systematischen Zusammengehörigkeit ent- sprechen. Manche Schwierigkeit wird sogar direkt nuf durch die Terminologie geschaffen. So dürfte sich für die verschie- denen Formen der Endospermbildung bei den Piperales ein Zusammenhang ergeben. Aber selbst, wenn man dies leugnen sollte, so dürfte es wohl nicht angebracht sein, den phylo- genetischen Wert eines Merkmals nur negativ, durch Hinweis auf wenige Gruppen, wo es im Stiche läßt, zu bestimmen. Man wird wohl, wie diese Arbeit darzulegen bestrebt ist, auf eine positivere Art, durch Vergleich der diesbezüglichen Ver hältnisse innerhalb der gesamten Angiospermen eher zu einen allgemein gültigen Urteil gelangen können. Trotzdem kann auch das hier gegebene Resultat kein wegs als abgeschlossen betrachtet werden, da es bei weitem noch nicht möglich war, einen Einblick in die gesamte, grobe embryologische Literatur zu gewinnen und da auch sonst zahl- reiche Lücken bestehen, deren Ausfüllung sehr wünschenswert wäre. Eine weitere, häufig aufgeworfene Frage ist die, Form der Endospermbildung die phylogenetisch ältere sei. in der Beantwortung dieser Frage stimmen die in der Literatur esr welche Auch Fe ATZE Endospermbildung bei Angiospermen. 473 niedergelegten Angaben keineswegs überein. Coulter und Chamberlain scheinen anzunehmen, daß. die zellulare Endo- spermbildung ursprünglich, die nucleare abgeleitet sei, da sie sagen: «Even when the endosperm beginns with free nuclear division a rudimentary plate often appears suggesting deri- vation from an endosperm: in which nucleardivision was followed by cellformation.« Ebenso meint Campbell: »The early development of a solid endosperm seems to be a pretty constant character in all the forms yet examined and is an important one. A comparison with the prothallial tissue of Isoetes eller Selaginella is inevitable and it probably re- presents a primitive condition as compared with most Angio- Spermes.« Dagegen meint Schmid, dessen Arbeit auch Camp- bells Zitat entnommen ist, daß Endospermbildung durch bloße Zellteilung sich nicht nur bei zahlreichen Dicotyledonen, sondern auch bei vielen Monocotyledonen findet und daß man sie daher wohl kaum als primitiven Typus auffassen könne, wie Campbell es für die Araceen tut. Wir können daher ersehen, daß auch in Beantwortung dieser Frage große Meinungsverschiedenheit herrscht. Ein wirkliches Bild der bestehenden Verhältnisse kann aber weder eine theoretische Überlegung noch die Betrachtung einzelner Formenkreise ergeben, es kann nur aus dem Einblick in das Verhalten ausgedehnter Formenkomplexe resultieren. Ein Solches ergibt, daß die Entwicklung dieses Merkmals keineswegs in Form einfacher gerader Linien erfolgt, so daß der eine Typus stets der ursprüngliche, der andere abgeleitet ist, sondern daß Man in den verschiedenen Entwicklungsrichtungen' zuerst eine Umwandlung in einem bestimmten Sinne, dann aber oft wieder „ne Rückkehr zum alten Typus beobachten kann. Auf diese Weise zeigen oft Formen ganz verschiedener Entwicklungs- Stufen das gleiche Verhalten. Dieses erscheint jedoch in dem *inen Fall als ursprünglich, in dem anderen Fall als abgeleitet. Da die Monochlamydeen mit Ausschluß der Santalales nn Perales so weit die bisherigen Befunde, respektive auch teratureinsicht reicht, ausnahmslos nucleares Endosperm eisen, dürfte dieser Typus bei den Angiospermae wohl Su ä ‚dar Ursprüngliche anzusehen sein. 474 E. Jacobsson-Stiasny, Was die von Coulter und Chamberlain unterschiedenen morphologischen Typen zellularen Endosperms betrifft, so soll ihnen nach der Meinung Lotsys keine phylogenetische Be- deutung zukommen. Ob dieselben jedoch trotzdem bis zu einem gewissen Grade für systematische Zwecke verwertet werden können, indem sich Übergänge finden lassen, wurde von mir leider in vielen Fällen zu beobachten verabsäumt. So weit berücksichtigt scheint dies jedoch stets der Fall zu sein. Ebensowenig wurden in diese Betrachtung die Hegelmaier- schen Typen des nuclearen Endosperms einbezogen, deren syste- matische Bedeutung vielleicht doch nicht so gering ist, wie es bei oberflächlicher Betrachtung erscheint. Eine eingehende Prüfung dieser Frage wäre jedoch wohl undurchführbar 8° wesen, weil in den meisten Fällen diesbezügliche Angaben fehlen. Vor Besprechung der haustorialen Bildungen, die gleich- falls in diesem Zusammenhange behandelt werden sollen, er scheint es vor allem notwendig darzulegen, was unter einem Haustorium verstanden wird, da diese Bezeichnung in verschiedenem Umfange angewendet wurde. Dieses Organ erscheint einerseits morphologisch, andrerseits physiologisch charakterisiert. Morphologisch ist es vor allem durch das außerordentliche Wachstum einer einzigen oder mehrerer Zellen ausgezeichnet, wozu in manchen Fällen die Ausbildung mehr oder weniger entwickelter, häufig mycelartiger Ausstülpungen und Am starke Vergrößerung einzelner Kerne hinzutreten kann. Die beiden letztgenannten Merkmale sind jedoch nicht allgemein® Kennzeichen haustorieller Bildungen, da sich einerseits Fälle finden, wo außerordentlich komplizierte mycelartige vr zweigungen, aber überhaupt keine Kerne auftreten, wie bel manchen Crassulaceae und Orchideae, oder andrerseits wieder Fälle beschrieben worden sind, die wohl mächtige, hype" trophierte Kerne, aber keine Ausstülpungen besitzen. Was die Funktion des Haustoriums betrifft, so dürfte auch diese verschiedenartig sein, vor allem aber in der Nahrungsaufnahme aus dem umliegenden Gewebe bestehen, die durch das starke Wachstum der Zellen ermöglicht ist Endospermbildung bei Angiospermen. 475 Außer dieser allgemein verbreiteten Funktion besitzt das Haustorium insbesondere dort, wo eine große Vakuole, De Bruyne’s »vacuole nutritive« zur Ausbildung gelangt, die Fähigkeit der Nahrstoffspeicherung, respektive Nahrstoffleitung, die wahrscheinlich innerhalb einer einzelnen, stark turgeszenten Zelle schneller erfolgt, als durch zahlreiche Membranen hin- durch. Außer diesen Funktionen, die es zu erfüllen hat, dürfte das Haustorium vielleicht auch bei der chemischen Umwandlung der zugeführten Nahrungstoffe eine Rolle spielen. Es erscheint jedenfalls notwendig in den Begriff des Haus- toriums womöglich nur jene Bildungen aufzunehmen, die einerseits eine verstärkte physiologische Funktion, andrerseits bedeutendes Wachstum zeigen, da bei einer ausschließlichen Berücksichtigung eines dieser beiden Momente der Umfang des hier Verstandenien zu groß wird. Es wurden daher in diesem Zusammenhange z. B. jene Fälle nicht besprochen, wo die Antipoden ihre normalen Dimensionen beibehalten, ‘aber eine Starke Vermehrung aufweisen und daher höchstwahrscheinlich auch bedeutende physiologische Funktionen besitzen. Dieses Gewebe muß dann nach Goebel’s Ausdruck wohl als »Organ mit haustorieller Funktion« aufgefaßt, darf aber infolge der fehlenden Vergrößerung nicht als Haustorium bezeichnet werden, Die Haustorien treten je nach ihrer morphologischen Wertigkeit entweder schon vor oder unmittelbar nach der Endospermbildung auf und können entweder noch im reifen amen persistieren oder zu einem verschiedenartigen Zeit- punkt durch das vorrückende Endosperm verdrängt werden, Es sind auch einzelne Fälle beschrieben, wo diese Bildungen durch einen eigenen Mechanismus wieder abgeschnürt werden. Bei Utriculariaceen und Trapella erfolgt dies durch die Entwicklung plattenförmiger, verkorkter Zellen, bei den #taceae durch Nucellarzellen, die durch starke Querstreckung die Ränder der Makrospore an einer Stelle aneinander- Schieben. Die Bicornes dagegen sind wieder durch die Außerordentliche Persistenz der Haustorien charakterisiert, le durch sekundäre, in ihrem Innern gerüstartig auftretende ellulosebalken vor dem Collabieren geschützt werden. 476 E.Jacobsson-Stiasny, Die Haustorien treten entweder an der Mikropyle oder an der Chalaza auf und werden daher rein topographisch in Mikropylar- und Chalazahaustorien unterschieden. Diese Einteilung berücksichtigt die morphologische Wertigkeit dieser Bildungen überhaupt nicht. Vom morphologischen Standpunkt aus hat man bisher nur zwischen Synergiden-, Suspensor- und Antipodial- haustorium klar unterschieden, dagegen wurde die Ver- größerung der ganzen Makrospore ebenso wie die Vergrößerung einzelner Endospermzellen in gleicher Weise als Endosperm- haustorium bezeichnet. Nur Goebel hat auch den Ausdruck Makrosporenhaustorium eingeführt. Er hat diesen Begriff jedoch dem Endospermhaustorium nicht als gegensätzlich gegenübergestellt. Dies ist daraus zu ersehen, daß er die häufige Verbreitung dieser Bildung bei den Sympetaleae betont, bei welchen es sich jedoch meist um wirkliche Endospermhaustorien handelt. Es scheint jedoch notwendig zu sein, eine ‚deutliche Unterscheidung zwischen Makrosporenhaustorien und Endo- spermhaustorien vorzunehmen. Während die Makrosporen- haustorien eine Ausstülpung der Makrospore selbst mit sekundär einwandernden Endospermkernen darstellen und meist durch keine Wandbildung vom Embryosacke getrennt sind, werden Endospermhaustorien durch eine einzige oder mehrere Endo- spermzellen gebildet und sind vom Embryosacke durch eine Querwand geschieden. Diese Unterscheidung scheint schon deshalb am Platze, weil das ausschließliche Auftreten von einer dieser Bildungen, obwohl auch oft beide bei nahe verwandten Gruppen auftreten können, doch für ganze F ormenreihen charakteristisch ist. Durch eine terminologische Unterscheidung dieser Bildungsformen soll daher keineswegs ein absoluter Gegensatz behauptet werden, man muß vielmehr einräumen, daß sie oft durch Zwischenglieder verbunden sind. SO gibt eS einerseits Fälle, wo auch Makrosporenhaustorien vom Embryo sacke getrennt werden. Doch tritt dies jedenfalls aber erst in späteren Stadien ein und wird, wenn auch durch vel schiedenartige Mechanismen, so doch nie durch eine Zellwand hervorgerufen. So gibt es andrerseits Fälle, er bei Entwicklung von Endospermhaustorien doch schon die Endospermbildung bei Angiospermen. 477 Makrospore selbst vor Eintreten der Befruchtung ein starkes Längenwachstum! zeigt. Trotzdem scheint es aber fruchtbar zu Sein, zwischen einem Makrosporenhaustorium, das einer Vergrößerung der Makrospore entspricht, mehrere freie Kerne aufweist und von dem übrigen Teile: des Embryo- sackes durch eine Zellwand nicht geschieden ist, und einem Endospermhaustorium zu unterscheiden, das sich erst in einem späteren Stadium, nach der Befruchtung, ausbildet und vom Embryosacke durch eine Zellwand getrennt er- Scheint. Daß diese beiden Haustorien. manchmal innerhalb verschiedener Entwicklungsreihen nahe verwandter Formen auftreten können, erklärt sich dadurch, daß sie beide in gleicher Weise durch eine verstärkte Nahrungszufuhr bedingt Sind. Sie brauchen beide zu ihrer Entwicklung eine den aus- wachsenden Teilen zugute kommende große Nährstoffmenge. Der morphologische Wert der Haustorien, Endosperm- oder Makrosporenhaustorien, ist nun ausschließlich von: dem Grade der Aktivität des Endosperms, respektive dem Zeitpunkte seiner Zellwandbildung abhängig. Erfolgt diese frühzeitig und in bestimmter Orientierung, so stellt der wachsende Teil eine . Endospermzelle dar, tritt die endospermale Wandbildung jedoch in einem späten Stadium ein, so ist es die Makro- Spore selbst, die sich vergrößert. Im allgemeinen ist dieser Zeitpunkt fixiert und für verwandte Formen konstant. In wenigen Fällen jedoch nicht so deutlich ausgesprochen. Ein Vergleich der Verbreitung dieser beiden Bildungen ergibt folgende Verhältnisse. Ein Makrosporenhaustorium findet sich bei den meisten Monochlamydeae. Unter diesen St für die Verticillatae eine »antipodiale Verlängerung« be- Schrieben worden, die der von Benson bei den Fagales als Caecum bezeichneten Bildung entspricht. Für die Leitneriales be- Schreibt Pfeiffereinen außerordentlich langgestreckten Embryo- Sack, dem wohl die gleiche haustorielle Funktion zukommt, Unter den Urticales wurde von Modilewsky eine gleiche Ver- Stößerung der. Makrospore festgestellt, die in manchen Fällen Auch eine kleine Ausstül pung mit hypertrophierten Endosperm- Kernen aufweist. Bei den Centrospermae wurde gleichfalls, “oweit bisher. untersucht, ein schlauchförmiger, schmaler 478 E. Jacobsson-Stiasny, Embryosack beobachtet, der sich durch die ganze Länge des Ovulums erstreckt und in manchen Fällen blindsack- artige Ausstülpungen aufweist. Innerhalb der Santalales spricht Johnson ferner von einem der Makrospore selbst angehörigen »tubus nutritiv«. Die ganzen Rosaceae besitzen gleichfalls eine außerordentlich stark entwickelte Makrospore, die wohl stets als Haustorium zu betrachten ist. Diese zeigt bei den Pruneen jedoch auch insofern eine Differenzierung als hier überhaupt nur im oberen Teile des Endosperms eine Gewebebildung auftritt, der untere Teil dagegen im verstärkten Maße haustoriell zu funktionieren scheint. Die gleiche Differenzierung findet sich im Embryosacke der Mimoseae, da auch hier nur im oberen Teile Endosperm- gewebe auftritt, die Kerne in der unteren Hälfte des Embry0- sacks jedoch hypertrophieren. Auch bei den Caesalpiniaceae besitzt der Embryosack eine bedeutende Größe, erreicht aber die höchste Stufe seiner Entwicklung als Makrosporen- haustorium innerhalb der Papilionatae, und zwar bei der Gattung Phaseolus. Hier wird durch eine ganz eigenartige Anordnung des ursprünglich nuclearen Endosperms eine Kammerung geschaffen, die der morphologisch vollkommen anderswertigen Kammerung der Crassnlaceae physiologisch vollkommen entspricht. Weit verbreitet finden sich ferner Makrosporenhaustorien unter den Bicornes, wo sie ver schiedene Größen erreichen. Bei den Polemoniaceae wurde von Billings eine merkwürdige schwanzartige, vielleicht als Haustorium aufzufassende Verlängerung beschrieben. Sonst sind unter den Tubiflorae nur die Lentibulariacea® durch die Ausbildung von Makrosporenhaustorien gekenl“ zeichnet, die von Utricularia zu Byblis eine Steigerung erfahren. In der hier gegebenen Zusammenstellung wurden nuf die extremen Fälle hervorgehoben. Die Grenze zwischen einem bloß als langgestreckt beschriebenen und einem als Haustorium bezeichneten Embryosack ist natürlich willkürlich gezogen. Es wurden hier als Haustorien meist nur jene Fälle bezeichnet, WO die Makrospore fast die Länge des ganzen Ovulums einnimmt und wo das Auftreten blindsackartiger Ausstülpungen, respek- tive hypertrophierter Kerne innerhalb des Verwandtschafts- Endospermbildung bei Angiospermen. 479 kreises häufig ist. Dieser Art der Haustorienbildung, die einer verlängerten Makrospore mit sekundär eingewanderten Endospermkernen entspricht, stehen die Endospermhaustorien gegenüber, die morphologisch eine einzige oder mehrere Endospermzellen darstellen. Vor allen Dingen soll hier eine Zusammenstellung der Formen gegeben werden, die eine zellulare Kammerung der Makrospore aufweisen, deren Chalazale Kammer ungeteilt bleibt und zu einem Haustörium anwächst. Innerhalb der Monochlamydeae wurde dies nur bei den Saururaceae und bei den Santalales beobachtet, dagegen findet sich diese Bildung sonst doch häufiger ver- breitet. Unter den Polycarpicae wurde bei den Cerato- phyllaceae eine schwache haustorielle V ergrößerung der unteren Embryosackkammer beschrieben, die den Nelumbonoideae fehlt, innerhalb der Nymphaeaceae sonst aber von Victoria regia zu Cabomba eine stetige Weiterentwicklung zeigt. Die gleiche mächtige Vergrößerung der unteren Zellkammer findet sich auch bei einzelnen Crassnlaceae, wie Sempervivum, Bryo- phyllum und Sedum,. Dieselben Verhältnisse dürften auch die Verbenaceae, einzelne Labiatae und Orobanchaceae auf- Weisen und sind vor allem auch für eine Reihe von Mono- Cotyledonen charakteristisch. Hier. finden sie sich vor allem bei den Alismataceae, den Hydrocharitaceae, Potamogetonaceae, Burmanniaceae und endlich innerhalb der Araceae bei Pothos. Gegenüber diesen einzelligen Endospermhaustorien stehen solche, die sus mehreren Endospermzellen aufgebaut werden. Dies ist a: Seringen Maße bei Saxifraga beobachtet, wo die untere Endospermkammer Sich nur einigemale teilt. Für die Scrophu- larigceae hat Schmid ebenfalls Haustorien beschrieben, die einzelnen endospermalen Zellkammern entsprechen. Dieselben Stellen verschiedene Entwicklungsstufen dar. Während im Ursprünglichen Falle die mikropylare und die chalazale Sr je 4 haustorienartige Zellen bilden, weisen abge- oe Formen in jeder dieser beiden Kammern bloß Weikernige Zellen auf, die abgeleitetsten Formen bringen egen innerhalb der beiden Kammern überhaupt keine ““lwände Mehr zur Entwicklung. Sie stellen auch im fertigen 480 E. Jacobsson-Stiasny, Zustand nur je eine stark vergrößerte vierkernige Zelle dar. Ebenso finden sich innerhalb der Burmanniaceae Formen, deren untere Kammer eine Kernteilung zeigen und einzelne, die u Zellwandbildung aufweisen. Endospermhaustorien scheinen sich ferner in geringer Größe bei den Polemoniaceae um: Campanulaceae, in mächtiger Entwicklung bei den Globw lariaceae und. Plantaginaceae zu finden. Die hier gegebene Übersicht ergibt eine ‚relativ außer- ordentlich große Häufigkeit im Auftreten von Makrosporen- haustorien bei den Monochlamydeen. Es erscheint ferner auf- fallend, daß, soweit bisher beschrieben, Endospermhaustorien nur ‘innerhalb der von. den Monochlamydeae abgeleiteten Dialypetaleae, ‘Sympetalae und Monocotyledones auftrhlpR, Diese Verteilung entspricht der bereits behandelten Ver- teilung von nuclearem, respektive zellularem Endosperm. Der morphologische Wert des Haustoriums erscheint von der Art der Endospermbildung insofern abhängig, als das Auftreten nuclearen Endosperms meist zur Bildung eines Makrosporef” haustoriums, das zellulare Endosperm dagegen zur Babrsene eines Endospermhaustoriums führt. Dieses Haustorium en jedoch auch im Falle nuclearen Endosperms wie bei den Polemoniaceae auf, wenn besonders schnelle Wandbildung stattfindet. Wenn, wie hier angeführt, auch manchmal die GERN zwischen einem Makrosporen und einem "Endospermhaust? rium, ‘ebenso wie zwischen nuclearem und el Endosperm schwer zu ziehen ist und eine solche ie zierung der Terminologie dann überflüssig erscheint, SO zu r diese Unterscheidung jedoch in einer so großen Zahl von F ee die Übersicht erleichtern, daß ihre Einführung wohl als rechtigt angesehen werden dürfte. tor Außer diesen Haustorien wurde auch häufig das ur A rielle Auswachsen des Suspensors beobachtet, der oft 5 waltige Dimensionen erreicht und mycelartig die oder den Nucellus durchdringt. Eine besondere Größe Es dieses Organ bei zahlreichen Orchideae, ferner bei .- er vivum und Bryophyllum unter den Crassulaceae und bei Endospermbildung bei Angiospermen. 481 Gruinales. Hier wurde das Verhalten von Tropaeolum bereits vielfach hervorgehoben, dem sich /mpatiens anzuschließen scheint; dagegen ist die haustorielle Bildung bei den bisher untersuchten Oxalidaceae nur schwach ausgebildet. Eine gefäß- artige Suspensorzelle dürfte unter den Helobieae allgemein verbreitet sein, wurde auch für einige Podostemonaceae beschrieben, dürfte sich auch bei Sarifraga und, wenn die Um- deutung berechtigt ist, ebenfalls bei Chrysosplenium finden. Auch unter den Ribesiaceae ist von Goebel bereits die Aus- bildung eines Suspensorhaustoriums beschrieben worden. Eine ganz besondere Entwicklung erreicht dieses Organ nach Lloyd bei den Rubiaceae. In den hier angeführten Fällen wurde unter einem Sus- pensorhaustorium nur jene Bildung bezeichnet, die durch ein verstärktes Wachstum die Nahrungsaufnahme des Embryos aus dem umliegenden Gewebe ermöglicht. Es erscheint nun auffallend, daß in vielen Fällen, die ein solches haustorien- artiges Wachstum veranlassenden Ernährungsverhältnisse bei verwandten Familien wohl ebenfalls "ein‘ verstärktes achstum des Suspensors hervorrufen, der sich jedoch nur In der Makrospore selbst ausdehnt. Diese Bildung dient 5 daher nicht zur Nahrungsaufnahme aus dem umliegenden , webe, sondern entweder nur zur Nährstoffspeicherung oder zur Aufnahme derselben aus dem Embryosack selbst. Durch eine besonders mächtige Entwicklung des Suspen- sors in diesem Sinne sind 'zum Beispiel die abgeleiteten Formen der Papilionatae, ferner innerhalb des gleichen Ver- wandtschaftskreises die Gattung Sedum ausgezeichnet. Es erscheint aber vielleicht am Platze, diese Entwicklungsformen als Organe mit haustorieller Funktion den Suspensorhaustorien. 8egenüberzustellen. Zur Charakterisierung der Bedeutung dieser Haustorien I Phylogenetische Zwecke diene das Verhalten einzelner Mit den Nymphaeaceae verwandter Gruppen als Beispiel. Fr Die schon innerhalb dieser Reihe von den Nelumbonoideae u den Cabomboideae zunehmende Suspensorentwicklung führt "ra der Crassulaceae einerseits zu mächtigen Haustorien, ’erseits zu einer starken Vergrößerung des Organs: er = ee d. mathem.-naturw. Kl.; XXIII. Bd., Abt.1. 34 482 E. Jacobsson-Stiasny, innerhalb der Makrospore, Auch bei der Saxifragaceae scheint ebenso wie bei den Podostemonaceae eine haustorielle Aus- bildung des Suspensors häufig zu sein, während derselbe von den Mimoseae zu den Papilionatae eine steigende, nur innerhalb der Makrospore selbst vor sich gehende Ver- größerung erfährt. Auffallend erscheint ferner in Anbetracht der nahen Verwandtschaft zu. den Nymphaeaceae das Auf- treten der gefäßartigen Suspensorzelle bei den Helobieae. Wenn: man die relativ geringe Verbreitung dieses Haus- toriums berücksichtigt, erscheint auch sein Vorkommen bei drei Familien der Gruinales und zahlreichen Orchideen vom systematischen Standpunkt aus bemerkenswert. Die hier gegebene Zusammenstellung beansprucht keines- wegs eine Übersicht des Verhaltens der Angiospermen ZU geben, es wurden nur die besonders auffallenden Fälle zu- sammengestellt. Außer den hier angeführten Haustorien wurden ferner auch Antipodialhaustorien beschrieben. Dieselben er reichen bei den Rubiaceae eine ganz außerordentliche Ent- wicklung. Sie bieten hier infolge ihrer Schlauchform und Ein- kernigkeit das gleiche Bikl wie zahlreiche » Endosperm- haustorien. Die starke Vermehrung der Antipoden, die sich bereits innerhalb der Rubiaceae und bei den nahe verwandten Dipsaceae findet, muß als eine andersartige, auf die gleichen Ursachen hin erfolgende Reaktion in starker Entwiekluns begriffener Antipoden aufgefaßt und darf wohl nicht als Haustorium, sondern nur als Organ ‘mit haustorieller Be- deutung bezeichnet werden. Als Antipodialhaustorien wurden ferner auch die oftmals außerordentlich mächtig entwickelten Antipoden der Ranunculaceae bezeichnet, die jedoch zum Unterschiede zu den bei Rubiaceen beschriebenen eine obar flächenvergrößerung in die Makrospore selbst zeigen und nicht zur Nahrungsaufnahme aus dem umliegenden Gewebe dienen. Die bisher als Synergidenhaustorium‘ von Billing$ und Hofmeister bei Calendula, von Eichinger bei Chrys® plenium, von Oliver bei Trapella beschriebenen Bildungen erscheinen, was ihre Deutung betrifft, noch außerordentlich problematisch, | key gfte EST Endospermbildung bei Angiospermen. 483 Die hier gegebene Übersicht dürfte, wenn auch gewiß manche Fälle infolge mangelnder Literatureinsicht, respektive bisher fehlenden Materials unberücksichtigt bleiben mußten, zur Genüge zeigen, daß Endosperm und Makrosporen- haustorien am häufigsten, Suspensorhaustorien bereits seltener, Antipodialhaustorien in mächtiger Entwicklung bisher sehr Selten beschrieben worden sind, Synergidenhaustorien über- haupt noch nicht mit Sicherheit festgestellt werden konnten. Über die phylogenetische Bedeutung der haustorialen Bildungen kann man sich schon deshalb nur mit außer- ordentlicher Vorsicht äußern, als bei der Beschreibung der- selben ein subjektives Moment nicht zu vermeiden ist, das in der immerhin willkürlichen Schaffung eines Grenzwertes besteht. Vor allem ist dies bei Aufstellung des Begriffes Makrosporenhaustorium der Fall. Darunter muß ein Embryosack bestimmter Länge wohl auch dann verstanden werden, wenn er keine besondere Ausstülpung aufweist, weil dieselbe, ebenso wie eine bedeutende Längsstreckung der Makro- Spore selbst, nur als eine der Nahrungsaufnahme dienende Oberflächenvergrößerun g aufzufassen ist. Andererseits erscheint eine Hypertrophie der Kerne wohl als eine durch den starken Nahrungsstrom bedingte Degenerationserscheinung, kann aber nicht als notwendiges Kennzeichen eines Haustoriums aufgestellt werden. Zu dieser Feststellung kann wohl die Beobachtung führen, daß es einerseits, wie bei den Suspensor- haustorien, Fälle gibt, wo überhaupt keine Kerne vorkommen, von daß andererseits zahlreiche, bestimmt als Haustorien wirkende Bildungen wohl Kerne besitzen, eine solche Hyper- fophie jedoch nicht aufweisen. Wie subjektiv die Abgrenzung dieses Begriffes ist, erhellt daraus, daß sie von Modilewsky ganz anders vor- senommen wurde. Dieser hat im allgemeinen Teil seiner Arbeit über die Urticifloren von den untersuchten Formen Ur Urtica cannabina den Besitz eines Haustoriums zuge- SProchen, weil sich hier eine hypertrophierte Kerne führende Ausstülpung findet. Urtica urens schreibt er dagegen 2 einer Tendenz zur Ausbildung dieses Organs zu, weil ° Ausstülpung hier schwächer erscheint und oberhalb der- 484 E. Jacobsson-Stiasny, selben nur. ein schwach . hypertrophierter Kern festgestellt werden konnte. Die allgemeine Vergrößerung der, Makrospore und.der Besitz einer ‚vacuole nutritive, bei, allen Urticifloren genügen ‚seiner. Fassung. des: Begriffes nicht. Da _.er bei Dorsteniaarten ebenso. wie bei einigen anderen Urticaceen, im antipodialen Teile des Embryosackes haustoriale Kerne und. ‚bei Humulus japonicus sogar „haustoriale Endosperm- kerne ohne Ausbildung einer Makrosporenausstülpung fest- stellen. konnte, ‚so faßt er dies als eine verschiedenartige Ausbildung des Haustoriums innerhalb einer Familie auf und schreibt daran anknüpfend: Wenn wir berücksichtigen, daß sich bei Urticifloren das Entstehen von Haustorien auf ganz verschiedene Weise vollzieht und ‘hierbei kein allgemeiner Typus aufzufinden ist, können wir sagen, daß für syste- matische. Zwecke. die Haustorien und ihre Kerne keinen großen Wert haben. Besonders werden wir davon überzeugt, wenn ‚wir ‚die. Aufmerksamkeit auf die anderen Familien richten, wo sich dieselbe . Erscheinung wiederholt „finden läßt. Deshalb . kann man sich dem folgenden Satz von Balicka-Iwanowska anschließen: »La presence d’un haus- torium ne pourrait &tre A lui seule considere comme base d’une classification, car ce n’est qu’un ensemble . de carac- teres, qui peut fournir un criterium. suffisament concluant pour la determination stricte. d’un -groupe«. ‚Den auf diese Weise zitierten Satz, dessen Inhalt vollkommen anerkannt werden muß, scheint Modilewsky in seiner Abneigung gegen phylogenetische Schlußfolgerungen mißverstanden ‚ZU haben.. Balicka wendet sich hiermit wohl. keineswe8® gegen die Verwertung dieses Merkmals. für systematische Zwecke überhaupt, sondern gegen seine Verwertung »a lui seule«, da nur eine Gruppe von Charakteren ein ausreichen- des Kriterium für Verwandtschaftsbeziehungen bilden könne. Sie wendet sich hiermit. nicht gegen .die phylogenetisch® Bedeutung dieses Merkmals als. solches, sondern gegen di@ Verwertung von Einzelmerkmalen überhaupt. Es,wäre gewiß eine bedeutende phylogenetische Nai den. ‚Wert eines Einzelmerkmals blind überschätzen und 4 einen solchen Vergleich phylogenetische Sehlußfolgerungen vität, . El ee Are 4 Endospermbildung bei Angiospermen. 485 aufbauen zu wollen. Es könnten sich auf Grund desselben nur Gesichtspunkte ergeben, deren genaue Nachprüfung auf Grund anderer Charaktere erst zu festen Schlüssen führen kann. Das Gleiche muß jedoch gewiß von jedem anderen Merkmale gesagt werden, wenn es auch zahlreiche Charaktere geben mag, die infolge einfacherer Entwicklungslinien für sich selbst leichter zu richtigen Resultaten führen können. Da aber, wie auch Balicka-Iwanowska hervorhebt, nur eine Gruppe von Charakteren zu gültigen Resultaten führen kann und da die- selben umso verläßlicher sein werden, je größer die Zahl der bei dieser Betrachtung einbezogenen Merkmale ist, so erscheint es wohl von Wert, auf eine weitere solche Eigen- schaft hinzuweisen, deren Beiziehung die Berechtigung von Schlußfolgerungen erhöhen kann. Modilewsky sagt ferner, daß die Haustorien der Urtici- floren als eine sekundär auftretende, durch den anatomischen Bau der Nucellarbasis, das heißt durch ‘das dort lagernde ligninhaltige Gewebe erklärbare Erscheinung seien: »Wenn Wir aber dieses anatomische Merkmal (des ligninhaltigen Gewebes) für alle Urticifloren als ein phylogenetisches Merk- mal betrachten wollen, so können wir dies in bezug auf die Haustorien nicht tun, weil das Gewebe nur eine der vielen Ursachen ist, welche zur Haustoriumbildung führen kann. Die anderen Ursachen können einen ganz zufälligen Charakter ha N, und es hängt von der Art und Weise ab, in welcher dieselben mit der Hauptursache, nämlich der Anwesenheit der beiden Gewebe sich kombinieren, ob bei der betreffenden Art - Haustorium entsteht oder nicht. Also haben die Haustorien keinen Phylogenetischen Wert.« Auch diese Schlußfolgerung dürfte keineswegs berechtigt °'Scheinen. Jedes Merkmal eines Organismus ist durch andere Merkmale bedingt; es handelt sich nicht darum, eine End- Ursache zu finden, sondern darum, eine charakteristische Rankliönsweise festzustellen. Wenn auch ein und dieselbe re auf ganz verschiedene Ursachen zurückgeführt lan muß, so ist dies für die hier behandelte Rue een es handelt sich nur darum, daß a” in- w.. mter Weise erfolgt. Wenn im speziellen Fall einerseits 486 E. Jacobsson-Stiasny, das Vorkommen von. ligninhaltigem Gewebe, andrerseits ein starker Nahrungsstrom aus dem Leitgewebe oder dem Gefäßbündel zur Ausbildung von Haustorien führen, SO ist es wohl keineswegs notwendig, bei einer phylogenetischen Betrachtung auf diese Ursachen oder vielleicht auf andere, schwieriger erkennbare chemische Verhältnisse zurückzugehen, sondern die Reaktion auf sie, die Ausbildung von Haustorien, genügt. Ihre phylogenetische Bedeutung erscheint im Gegen- teil durch die Erkenntnis um so einleuchtender, daß diese . gleiche Reaktion auf verschiedene Ursachen hin erfolgt, weil gerade daraus Auf eine besondere Neigung eines Ver- wandtschaftskreises geschlossen werden kann, dieselbe daher eine größere Selbständigkeit erlangt und nicht an ganz bestimmte Ursachen gebunden erscheint. Andrerseits würde ja auch das Bestehen dieser Ursachen ganz wirkungslos sein, wenn die Pflanzen nicht die Fähigkeit zu dieser Reaktion hätten, da sich ja in vielen Fällen zum Beispiel ein starker Nahrungsstrom durch das Leitgewebe findet, wo der Organismus doch nicht imstande ist, durch ein Längen- wachstum der Makrospore darauf zu reagieren. Modilewsky sagt. ferner an einer anderen Stelle folgendes: »Die Ernährung, des Embryo und die Ausbildung von Endosperm kann entweder durch Vergrößerung der Ab- sorptionsfläche vor sich gehen oder durch Entstehen eines geeigneten Apparates, welcher auch chemische Umwandlungen verursachen kann. Der Mechanismus wird öfter von den Endo- spermzellen, seltener von den Antipoden vollzogen.« An einer anderen Stelle hat er vorausgeschickt, daß die, Endosperm kerne nicht nur eine quantitative, sondern auch eine quali- tative Funktion besitzen, indem sie die Nahrungsstoffe UM“ wandeln. Diese wohl zutreffende Behauptung muß aber dann auf die Tätigkeit aller Endospermkerne ausgedehnt werden und es erscheint wohl fraglich, ob die durch Überernähruns stark angeschwollenen, vielfach Zeichen von Degeneration zeigenden Haustorialkerne diese Fähigkeit, wenn überhaupt in erhöhtem Maße, so in so. vorzüglichem Grade besitzen; daß man sie als einen für diese Funktion geeigneten Apparat bezeichnen kann, während man die Wirksamkeit Endospermbildung bei Angiospermen. 487 der normalen Kerne ganz vernachlässigt. Auch ‘wenn die Vergrößerung und spätere Degeneration nicht nur als eine durch Überernährung bedingte Auflösungserscheinung 'auf- gefaßt werden kann, so besteht zwischen der Tätigkeit dieser Haustorialkerne und den anderen Endospermkernen wohl nur ein gradueller Unterschied und es’wäre willkürlich, wenn man die einen als haustorialen Apparat: bezeichnen wollte und die anderen nicht. Doch isteine solche Willkür bei Festsetzung einer Termino- logie dort, wo es sich um graduelle Unterschiede handelt, gewiß schwer zu vermeiden. Man muß oft notwendig Formen, die innerhalb einer nicht eindeutig fixierten Grenze stehen, mit einem bestimmten Ausdruck bezeichnen, die außerhalb dieser Grenzen befindlichen mit einem anderen, und muß so scheinbar quali- tative Gegensätze schaffen, wo nur quantitative vorhanden sind. Doch muß man sich dieses Vorgangs wohl im gegebenen Falle bewußt sein und nicht vergessen, daß die eingeführte Termi- nologie einer willkürlichen, praktischer Notwendigkeit \ent- Sprungenen Abgrenzung entspricht. "Dies läßt sich auch auf den hier behandelten Fall anwenden. Zwischen den normalen und haustoriellen Endospermkernen besteht funktionell nur ein quantitativer Unterschied, der nicht aus Mißverstand einer Terminologie als qualitativ bezeichnet werden‘ soll. Wenn aber Modilewsky nicht ‘behaupten kann, daß bei den Urticifloren die Ernährung des Embryos durch Vergrößerung der Absorptionsfläche, in dem anderen durch Ausbildung eines geeigneten Apparates vor sich geht, so kann er auch Nicht zu dem Schlusse gelangen,‘ daß diesem Merkmal eine Phylogenetische Bedeutung nicht zukommt, da diese schein- baren Gegensätze dann durch Zwischenglieder miteinander verbunden sind. Auffallend erscheint es ferner, daß bei dieser ganzen ellung der großen Vacuole, welche ‘von zwei seit- N, Kerne führenden, respektive zu Zellen umgebildeten _ aSmazügen eingeschlossen wird, überhaupt keine Bedeutung zugesprochen wurde. Diese Auffassung ist gewiß keine Allgemeine, de Bruyne hat dieses Gebilde bei Phaseolus ‚Sogar direkt als »vacuole nutritive« bezeichnet. Dars liche 488 E. Jacobsson-Stiasny, Wenn die Arbeit Modilewsky’s eine’ in ‚diesem Zu- sammenhange so unverhältnismäßig eingehende Behandlung erfahren hat, so dürfte dies wohl in Anbetracht dessen berechtigt erscheinen, daß sie den hier vertretenen entgegen- gesetzte Anschauungen klar formuliert und so Gelegenheit der Darlegung des eigenen Standpunktes gibt. Aus dieser ganzen Darstellung ist wohl zu ersehen, daß die Frage nach der phylogenetischen Bedentumg der Hausto- rien infolge der notwendig subjektiven Abgrenzung dieses Begriffes schwer zu beantworten ist. Wie immer man sich in diesem Falle stellt, erscheint es auffallend, daß Endosperm- haustorien bisher ausschließlich in den von den Hamamelidales abgeleiteten Reihen, ferner beiden Saururaceae und Santalales gefunden wurden. ‘Von phylogenetischer Bedeutung dürfte aber wohl vor allem das in diesen Reihen so häufige, durch die zellulare Kammerung der Makrospore bedingte Auftreten eines einzelligen, eben dieser untersten Kammer entspre- chenden Endospermhaustoriums sein. Dasselbe wurde bisher außer bei den Saururaceae und Santalales nur bei den Polycarpicae, Bicornes, Rosales, Tubiflorae, Helobieae und Spadiciflorae festgestellt. Ferner dürfte der Ausbildung von Suspensorhaustorien auch bereits auf Grund des bisherigen Materials eine systematische Bedeutung zugesprochen werden. Was das Makrosporenhaustorium betrifft, so erscheint es viel- leicht günstiger, zur Vermeidung der aus der Verschiedenartig‘ keit der Definition erwachsenden Schwierigkeit einzelne Merk male, wie die Größe des Embryosacks, getrennt, ohne Hinsicht auf eine physiologische Funktion, miteinander zu vergleichen, wenn man zu allgemein gültigen Schlüssen gelangen will. Während man bisher von einer phylogenetischen Bedeu" tung der Haustorialbildungen überhaupt nur selten gesprochen hat, wurde ihr Auftreten häufig mit dem Parasitismus der Pflanzen in Beziehung gebracht. In gleicher Weise betonen auch Coulter und Chamberlain, während sie, wie auseinandergesetzt leugneten, daß der Entwicklungsart des Endosperms eine phylogenetische Bedeutung zukomme, daß sich zellulareS Endosperm hauptsächlich ‘bei den Dicotyledonen und innet- halb dieser insbesondere bei saprophytischen und parasitischen Endospermbildung bei Angiospermen. 489 Formen findet, wobei Cuscuta eine auffällige Ausnahme da- durch darstelle, daß ihre Endospermbildung mit’ freier ‘Kern- teilung beginnt. Hier wird einfach auf die Koinzidenz der parasitischen und saprophytischen Lebensweise mit der Aus- bildung zellularen Endosperms hingewiesen, während das ‚Auftreten von Haustorien und die Ernährungsverhältnisse bei Heterophyten vielfach in kausale Abhängigkeit zueinander gebracht worden sind. Dem gegenüber hat jedoch bereits Bernard betont, daß Haustorien wohl bei zahlreichen Parasiten vorkommen, andrerseits aber auch zahlreichen Parasiten fehlen. Während Buscalioni das häufige Auftreten dieser Bildungen dadurch erklärt hatte, ‘daß »le parasitisme, & la suite d’une longue heredit& a fini par atteindre la plante dans son tout premier developpement«, meint Bernard »Quant & nous, nous estimons 'que l’on ne doit pas trop s’attacher ä &tablir une dependance &troite entre le parasitisme de la plante et celui de l’embryon. Ce dernier est toujours parasite sur l’albumen et sur la plante«, und sagt an anderer Stelle: »Il serait interessant aussi Tetudier toutes les plantes possedant des sugoirs et de comparer les donnees de la biologie pour on tirer des indications syste- Matiques. On pOurrait ainsi arriver aA reconnaitre des parentes entre les plantes parasites ä divers degres; ces affinites Permettraient de les grouper ’et d’approcher peut &tre de telle ou telle famille une plante que jusqu’ici on aurait ete eloignee.« Außer diesem von Bernard gegebenen Hinweis auf eine Bedeutung der Haustorien für phylogenetische Zwecke findet sich scheinbar nur noch bei Wettstein das Auftreten dieses Organs als systematisches Charakteristikum ervorgehoben, während sonst nur auf sein häufiges Auf- reten bei den Sympetalen hingewiesen worden ist. z Dagegen wurde die Ausbildung von Haustorien auch ‚häufig mit der Mächtigkeit des umliegenden Gewebes in Be- “iehung gebracht, doch ‘stehen hier vollkommen gegen- oe "Resultate einander gegenüber. wälwend Balicka- Fr Nowska behauptet, daß Pflanzen, welche die | dicksten gumente besitzen, die höchst entwickelten Haustorien aufweisen, bringen Lloyd und Lang die Entwicklung dieses x 490 E. Jacobsson-Stiasny, Organes gerade mit der Reduktion der umliegenden Gewebe in Verbindung. Alle drei Autoren stützen ihre Behauptung auf das von ihnen untersuchte. Material. Doch scheinen diese Äußerungen nur auf den ersten Blick einander auszuschließen, während eine genauere Überlegung das gleichzeitige Bestehen beider begreiflich erscheinen läßt. Ein verstärktes Wachstum eines Teiles der Makrospore wird stets eintreten, wenn dieser Teil gegenüber dem anderm durch ‚stärkere - Nahrungszufuhr ausgezeichnet - ist. Diese Nahrungszufuhr kann am chalazalen Teil dadurch. relativ stark sein, daß: infolge Reduktion der Integumente und des Nucellus eine Zufuhr von der Seite überhaupt fehlt; es wird daher in.diesem ‚Falle begreiflich sein, daß ein zu starkem Wachstum 'neigender oder -zumindest nicht in Rückbildung begriffener: Embryosack eine solche haustoriale Streckung an der Chalaza erfährt. Dies trifft "häufig bei Parasiten ZU, deren Verhalten auf diese Weise kausal zu erklären ist. Andrerseits ist es aber auch verständlich, daß die starke Ausbildung von Nucellus und: Integumenten : selbst eine sehr kräftige Nahrungszufuhr voraussetzt; diese kann gleich- falls in ‚den an..das. Leitgewebe angrenzenden Geweben zu einer zeitweiligen Ansammlung führen und den Embry% sack im Fälle einer Wachstumstendenz- zu einer Streckung veranlassen. Jedenfalls wird eine relativ ‚oder absolut starke Nahrungszufuhr aber nur dann. zu einer Ausbildung von Haustorien führen, wenn der Embryosack: diese Tendenz besitzt, während sonst. die gleichen Verhältnisse wirkungslos bleiben. Es. spielt hier daher das phylogenetische Moment eine doppelte Rolle, einerseits was die Nahrungszufuhr, andrerseits was. die .durch ‚dieselbe ausgelöste Reaktion betrifft. Was aber die jedenfalls häufige, starke: Wachstums" tendenz bei Parasiten betrifft, so läßt sie sich selbst vielleicht durch das oftmalige Vorkommen von: Parasitismus innerha solcher Reihen erklären, die eine phylogenetische Zusammen gehörigkeit zu: besitzen scheinen..'Es dürfte).dann vielleicht die Tendenz zur Ausbildung parasitischer ‘Formen selbst, ebenso wie die haustorielle Streckung der Makrospor® ui gegebenen Bedingungen von phylogenetischer Bedeutung Sein. Endospermbildung bei Angiospermen. 491 Spezieller Teil. Die Monochlamideae zeigen, was die Entwicklung des Endosperms und die Ausbildung von Haustorien betrifft, ein sehr .bemerkenswertes Verhalten. Alle Reihen, deren Phylogenetische Zusammengehörigkeit bereits auf Grund anderer Merkmale festgestellt wurde, bilden nucleares Endo- Sperm, Scheinbar stets als Wandbelag, und eine mehr oder weniger haustoriell wirkende Makrospore aus. Für Casnarina wurden diese Verhältnisse von Juel und Frye festgestellt. Hier weist, als Beweis. für die große Menge anlockender Substanzen, nicht nur der Embryosack selbst die »antipodiale Verlängerung«, sondern. es weisen auch andere, nicht zur Reife gelangende Megasporen ein ähn- liches chalazales Wachstum auf. Die gleiche Ausbildung nuclearen Endosperms. wurde von Benson auch für die Fagales beschrieben, bei welchen außerdem eine, Caecum genannte Verlängerung des Embryo- Sackes so allgemein verbreitet vorkommt, daß sie »may fairly be regarded as of taxonomic value«, Ebenso wurde von Pfeifer bei der kleinen, zu den Iuglandales gestellten Reihe der Leitneriales die Bildung von nuclearem Endosperm nachgewiesen, das als Wandbelag in einem sehr langgestreckten, ursprünglich schlauchförmigen Embryosack auftritt. Was die Salicales betrifft, so hat Chamberlain: hier die Ausbildung nuclearen Endosperms festgestellt. Er sagt ferner, daß man dann von einem Caecum sprechen kann, wenn Man das antipodiale Ende des Embryosackes als. solches ‚betrachten will. Da er aber Casnarina und die Amentiferen als ‚Beispiele für die vollkommene Ausbildung von Caeca den Salicales gegenüberstellt, so ist daraus zu ersehen, daß:diese Bildung, wenn man auch hier den Ausdruck gebrauchen will, Jedenfalls in viel schwächerem Maße ‚auftritt , als. bei. den Yorhergehenden Reihen. Die Urticales wurden von Modilewsky. in zahlreichen retern untersucht, die alle. nucleares, in. Form eines Andbelages auftretendes Endosperm aufweisen. Bei Urtica Vert 492 E. Jacobsson-Stiasny, cannabina erscheint der ‚Embryosack vor der Befruchtung nicht groß, er verlängert sich erst, nachdem die Eizelle sich entwickelt hat, nach unten und bildet später am chalazalen Ende eine halbkugelige Ausstülpung, in welche einige Endo- spermkerne unter Verdrängung der Antipoden einwandern. »Beim Heranreifen des Samens wird der Embryo von ‚Endospermgewebe umhüllt, welches in seinem basalen Teile aus viel größeren Zellen besteht; die Kerne dieser Zellen zeigen in ihrer ansehnlichen Größe und in ihrem inneren Bau die typische Gestalt der Haustorialkerne.« «Bei Urtica dioica tritt jedoch nur eine gewöhnliche Verlängerung des Embryosacks nach unten ein.... einigemal konnte man bei den älteren Embryosäcken eine schwache Anhäufung von Plasma im antipodalen Teile sehen, in welchem Endo- spermkerne, die von den normalen abwichen, lagen. Daß diese Erscheinung als Regel auftritt, wurde nicht beobachtet und stellt vielmehr eine einfache Variation in der Ausbildung des Embryosackes dar.«e Auch die Makrospore von Urtica pilulifera scheint sehr langgestreckt zu sein, jedenfalls beschreibt Modilewsky am chalazalen Ende eine Anzahl chromatinreicher Haustorialkerne Bei dieser Form weist er auch der oberen Zelle des Embryoträgers haustorielle Funktionen zu. Für Urtica urens stellt er die Tendenz zur Ausbildung eines Chalazahaustoriums fest, indem hier in der Mitte des chalazalen Endes eine schwache, nicht weiter fort- schreitende Ausstülpung zur Entwicklung gelangt. »Der Kern, der oberhalb der schwachen Ausstülpung liegt, ist etwas größer als die Nachbärkerne und besitzt nicht eine, sondern mehrere Vacüolen. Deshalb kann man diese Erscheinung als ein® Vorbereitung zur Haustoriumbildung ansehen, die so deutlich bei Urtica cannabina hervortritt.« Elatöstema 'sessile weist wohl eine geringere Längsstreckung des Embryosacks auf; dies dürfte, so weit aus der Abbildung geschlossen werden kann, auch vielleicht bei Laportea morioides und Parietaria officinalis der Fall sein, dagegen ist die Makrospore bei Fleurya aestuans langgestreckt. Sie weist auch scheinbar eine Häufung der Endospermkerne am chalazalen Ende auf. Für Dorstenia drakeana beschreibt Modilewsky eine Vergrößerung Endospermbildung bei Angiospermen. 493 des Embryosackes, die am; unteren. Ende zu: einer. Ausstül- pung führt. »Diese schreitet nach. unten. .fort,. wird immer breiter, bis. sie. fast, das ganze 'Nucellargewebe verdrängt. Deshalb macht ein älterer Embryosack den Eindruck, als ob der antipodale Teil, welcher bei seiner Entwicklung. an.die Chalaza und ..das Gefäßbündel anstößt und so: an seiner Ver- längerung; verhindert wird, ein ‚Haustorium wäre. Die-Ent- wicklungsgeschichte zeigt, daß wir. es hier in Wirklichkeit mit dem normalen Ende eines Embryosackes zu tun: haben, der Sich aber in seiner Funktion einem Haustorium nähert., Um- gekehrt ist die Fortsetzung «des Embryosackes nach unten Seiner, Entwicklungsart ‘nach ‚ein Haustorium, . welches aber nur zur Verbreiterung des Embryosackes führt und keine Funktion _erfüllt.« Die diesbezüglich analogen Verhältnisse Sind. bei Dorstenia und Morus nicht ..beschrieben, dagegen zeigt, die Abbildung. von, Celtis. occidentalis „einen, außer- Ordentlich mächtigen Embryosack. ‚Bei..Cannabis sativa ‚und Humulus japonicus ist. die Differenzierung. .des Endosperms durch Ausbildung von Haustorialkernen nachgewiesen worden. Diese zur Behandlung anderer Reihen unproportionelle, auf die Gattungen eingehende Ausführlichkeit in der Schilderung dieser Verhältnisse bei. den Urticales schien in Anbetracht der von den hier festgelegten, vollkommen abweichenden allgemeinen Schlüsse. des Autors notwendig, der auf. die Verschiedenartigkeit im Entstehen der Haustorien hinwies und daraus die Wertlosigkeit dieses Merkmals für phylogenetische Zwecke ableitete. Von dieser Anschauung abweichend, wird In.der hier vorliegenden Aıbeit der Embryosack aller Urticifloren als Makrosporenhaustorium bezeichnet, das durch seine große Oberfläche und ‚seine mächtige »vacuole nutritive« ausge- “eichnet, in einigen Fällen auch durch typische Haustorialkerne en Solches gekennzeichnet ist, Den kleinen Ausstülpungen bei "ca cannabina und dioica dürfte wohl keine andere Be- deutung zukommen als der allgemeinen. „Oberflächenver- SWBerung der ganzen Makrospore. | ng Hr die Proteales konnte Ballantine wegen Schwierig- „All.der ‚Präparation diese Stadien nicht feststellen, dagegen 494 E.Jacobsson-Stiasny, hebt Wettstein in seinem Handbuch. hervor, daß ihr Embryosack eine schlauchförmige Verlängerung in die Mikro- pyle bilde. Infolge dieser Lücke im Materiale ist es nicht möglich festzustellen, ob die auf Grund anderweitiger Merk- male festgestellte Verwandtschaft dieser Reihe mit den Santa- lales auch in den hier behandelten Entwicklungsstadien zum Ausdruck kommt; in dem einzigen bisher mitgeteilten Merk- male, der schlauchförmigen Verlängerung, kann man jeden- falls eine Übereinstimmung dieser beiden Formenreihen ersehen. Von den Santalaceae sind Thesium, Osyris und Santalum bereits diesbezüglich untersucht worden. Alle drei Gattungen weisen an der Chalaza eine »cul de sac« genannte Ver- längerung auf, die schon vor der Befruchtung bereits mehr oder minder stark ausgebildet erscheint. -Bei Thesinum und Santalum dürfte auch das Mikropylenende ein Wachstum erfahren, was bei der erstgenannten Gattung zur Ausbildung eines Hohlraumes führt, in welchem sich nur ein einziger hypertrophierter Kern befindet. Bei allen drei Gattungen scheint die erste Teilung des Endospermkernes von der Ausbildung einer die Makrospore in zwei Kammern teilenden Querwand ee gleitet zu sein. Von diesen beiden Kammern liefert die obere allein das Endosperm, während die untere zu einem Haustorium heranwächst. In diesem Falle ist es schwieriß zu entscheiden, ob diese haustoriale Bildung als Makrosporen” oder Endospermhaustorium bezeichnet werden soll, da die Verlängerung schon vor der Befruchtung beginnt und ni deutende Dimensionen erreichen kann, trotzdem aber eine Querwand diesen unteren Teil des Embryosackes als Zelle abschnürt. Da diese Querwandbildung jedoch zur Charak- tererisierung des Haustoriums für wichtiger erscheint, der Zeitpunkt der Entwicklung eher schwanken kann, SO dürfte es hier am Platze sein, von einem Endospermhaustorium zu sprechen. Von den Loranthaceen zeigt Viscum einen sich stark verlängernden Embryosack, der durch eine Querwand in zwei Kammern zerlegt wird. Von diesen beiden Kammern kann ent- weder die obere allein oder es können auch beide Endosper, Kara Endospermbildung bei Angiospermen. 495 scheinbar als zellulares Endosperm, aufweisen. Loranthus und Lepidoceras stimmen mit dieser Gattung in der Ausbildung eines Makroösporenhaustoriums überein, unterscheiden sich aber da- durch, daß sich das Endosperm hier nur in der unteren Kammer bildet. Die größte Übereinstimmung mit den Santalaceae, was die Verteilung des Endosperms betrifft, zeigt Viscum. Während es bei den Santalaceen nur in der oberen, bei Lepidoceras und Zoranthus nur in der unteren Kammer auftritt, nimmt Viscum gleichsam eine Mittelstellung ein, indem Endosperm sich hier noch in beiden Teilen finden kann. Die Balanophoraceen unterscheiden sich von den beiden genannten Familien ganz''auffallend durch die Aus- bildung eines kurzen Embryosackes. Die erste Teilungswand des Endosperms zeigt hier keine für alle Species konstante Richtung, sondern sie kann wie’ bei Balanophora polyandra vertikal, bei Balanophora elongata horizontal verlaufen. Diese Verhältnisse für die sich innerhalb der Piperales in der Gattung Peperomia eine Analogie findet, weisen wohl auf eine Umwandlung der Endospermbildung innerhalb dieser Gattung hin. In welchem Sinne diese Umwandlung erfolgt, 0b es sich um eine beginnende Rückdifferenzierung des zellularen zum nuclearen Endosperm oder um eine entgegen- gesetzte Entwicklung handelt, kann auf Grund der noch \nzureichenden Befunde und ohne den Vergleich mit anderen Merkmalen bisher nicht ausgesagt werden. Während sich bei vertikaler Stellung der ersten Teilungswand auch weiter- hin’ nur zeilulares Endosperm bildet, entwickelt sich bei "wanophora elongata in der durch die erste horizontale Wand geschaffenen oberen Kammer zellulares Endosperm weiter, während die untere Kammer bei 80%, keine Kern- teilung mehr aufweist. In dem Falle, wo dieselbe jedoch eintritt, entstehen hier nur freie Zellkerne, die sich über- haupt nicht mit Zellwänden umgeben. . Bei den Cynomoriaceen sind die ersten Endosperm- Stadien bisher noch nicht beobachtet worden. Der früheste "ufgefundene Entwicklungszustand zeigt bereits vier große ""Spermzellen, die zu zweien paarweise angeordnet sind. en te auch hier die erste Teilungswand horizontal ver- 496 E. Jacobsson-Stiasny, laufen. Jedenfalls füllt sich. der ganze mittelgroße Embryo- sack mit Endospermzellen; zur Ausbildung eines Haustoriums scheint es, soweit die bisherigen Befunde reichen, nicht zu kommen. Dagegen ist für Myzodendron punctuatum von Johnson eine bedeutende schlauchförmige Längsstreckung der Makrospore festgestellt worden, die am Synergidenende vor sich. gehen soll, Wenn dies zustimmt und für die Myzodendraceen allgemein gültig ist, so würde dies innerhalb der Santalales unter den Santalaceae und Loranthaceae ein Analogon finden. Auffallend ist bei Myzodendron nach John- son ferner die Ausbildung von nuclearem, durch schnelle Zellwandbildung ausgezeichnetem Endosperm. Da auch für die Olacineen ein bedeutendes Wachstum des Embryo- sackes beobachtet wurde, so weist Johnson darauf hin, daß dieses Verhalten als neues Argument für die zwischen dieser Familie und den Santalaceae, respektive den Loran- thaceae bestehende Verwandtschaft angesehen werden könne. Aus dem hier Gesagten ist zu ersehen, daß die Santa- lales mit Ausschluß der Balanophoraceae, die einen besonders kurzen Embryosack besitzen, und den Cynomoriaceae, deren Embryosack eine normale Länge aufweist, durch eine hausto- rielle Streckung der Makrospore ausgezeichnet ‚sind. Dies® Streckung kann entweder nur an der Chalaza oder an beiden, Enden erfolgen; ob diesem Unterschied eine phylogenetische Bedeutung zukommt, kann auf Grund der. hier! verwerteten Befunde, die nicht der gesamten Literatur über die Santalales entnommen sind, nicht ausgesagt werden. In der Ausbildung des Endosperms weisen die Santalales ebenfalls große van schiedenheiten auf, indem dasselbe entweder nuclear wie bei den Myzodendraceae oder zellular entsteht. Diese zellulare Endospermbildung führt entweder überhaupt, wie bei den Cynomoriaceae zu keiner auffallenden Kammerung. der Makrospore, tritt eine solche jedoch auf, so kann das ent- stehende Endosperm entweder in. der unteren oder et. GEF oberen oder in. beiden Kammern zur Ausbildung gelangen Diesen Verhältnissen dürfte gewiß insofern eine systematische Bedeutung. zukommen, als sich auf Grund: dessen ein® Gruppierung der Formen vornehmen‘ läßt; dies durchzu“ We ERNEST N Du ER EEE 4= = share >, $ = A Endospermbildung bei Angiospermen. 497 führen, reichen jedoch die hier zugänglichen: ‘und wahr- scheinlich überhaupt die bisher mitgeteilten Befunde nicht aus. Trotzdem erscheint es aber sehr unwahrscheinlich, daß, wie Lotsy, respektive Coulter und Chamberlain vermuten, diese Verhältnisse systematisch wertlos sein sollen. Für die Polygonales liegt vor allem Stevens Untersuchung vor, der einen längeren Embryosack feststellte, in welchem nucleares Endosperm zur Ausbildung gelangt. Während im oberen Teil der Makrospore um jeden Kern Zellwandbildung stattfindet, fehlt dieselbe in der unteren Hälfte vollkommen, doch sind die beiden so differenzierten Teile durch keine Querwand getrennt. In ähnlicher Weise wie Modilewsky sich auf ‘Grund seiner Befunde bei den Urticaceen gegen die Verwertung der Haustorien für phylogenetische Zwecke ausgesprochen hat, wendet sich Johnson auf Grund seiner bei den Piperales gemachten Beobachtungen gegen die Anwendung der Endo- Spermentwicklung als phylogenetisches Merkmal. Kuba Es erscheint in Anbetracht dieses von dem hier vertretenen: sovöllig abweichenden theoretischen Resultates notwendig, auch diese Befunde eingehend darzustellen und die Verläßlichkeit der Deutungen zu prüfen. Bei Piper Betel var. monoicum hat Johnson zwar die ersten Endospermbildungsstadien nicht beobachtet, jedoch festgestellt, daß »in seeds that: have gtown to twelve times the diameter of one containing A Just-ripe sac the fertilized egg is still .undivided, though !he endosperm nucleus has given rise to shores' of free Feel in the peripheral cytoplasmic layer of the sac. The antipodals at this time have already multiplied to a number Which‘may be as great as 35 in a single section of the on They Occupy a large space at the base of the sac. In . "pe seed the antipodals, somewhat crushed, can still be eo ın a depression below the endosperm. The endospeım PS cell-walls after about 100 or more free nuclei have i a formed... .« Bei Piper adunca tritt dagegen diese Wand- Pr im cytoplasmatischen Wandbelag bereits nach der u. dung von 20 Zellkernen auf. Die Antipoden per- ten hier wohl auch bei Reife, sind ‘jedoch klein. Bei Sitzb, - 9 d. mathem.-naturw. Kl. CXXIII. Bd., Abt. I. ep 498 E. Jacobsson-Stiasny, Heckeria umbellata und peltata »becomes the embryosac filled with cellular endosperm before the egg divides. The very first division of the endosperm nucleus has not been seen, but when four nuclei have been formed these are found to be separated by cellwalls, so that J believe, that a cell wall is formed immediately after the first and each succeeding division of the endosperm nucleus, and thus the endosperm is cellular from the very first.« Für Peperomia hispidula hat Lotsy festgestellt, daß »the endosperm-arising from the activity of this compound is cellular from the start, that is, a cell wall is formed immediately after each nuclear division.« Campbell sagt für einige Peperomia-Species, daß »the first division wall is usually vertical but it may be more Of less inclined or even almost horizontal. The subsequent division walls are mostly radial, so that the young embryO is surrounded by a single layer of very large endosperm cells, later periclinal walls ....« Johnson hat für‘ Peperomia pellucida ebenfalls sofortige Zellwandbildung des Endosperms und das Fehlen der Antipoden im reifen Embryosack nach- gewiesen. Rhopalocnemis phalloides wurde von Lotsy unter- sucht, der jedoch selbst sagt, daß »intermediate stage? between the stadium of the endospermnucleus and that 0) the ripe seed are extremely rare« und die ersten Endosperm- stadien nicht beschreibt. Dagegen gibt Johnson für Saurunis cernuus eine vollständige Schilderung dieser Verhältniss®, indem er sagt: »... one of the daughter nuclei remains !N the neck while the other moves down into the body of ve flask and then a cellwall immediately is formed across the base of the neck giving thus rise to two endospermceells« Von diesen beiden so entstehenden Zellen teilt sich die untere nicht mehr, erlangt jedoch selbst eine außerordentliche Größe, während die obere allein zellulares Endosperm aus bildet, indem jeder Teilung sofort eine Wandbildung folgt Wir haben es daher bei den Saururaceen mit rein 26 ” larem Endosperm zu tun, dessen erste Wand den Embry® sack in zwei Kammern teilt, deren untere sich ZU einem Haustorium umbildet, während die obere allein das zellulare Endosperm liefert. Die von Lotsy Pl. IX., Nr. 42, Endospermbildung bei Angiospermen. 499 gegebene Abbildung zeigt nun in gleicher Weise zwischen zwei großen, von diesem Forscher als Endosperm und Anti- podialkern gedeuteten Kernen eine den Embryosack in zwei Kammern teilende Querwand. Eine solche Wandbildung zwischen diesen beiden Kernen wäre etwas so Ungewöhn- liches, daß nur zahlreiche Stadien eine solche Auslegung als einwandfrei erscheinen lassen könnten. Auffallend wäre auch ferner die Tatsache, daß die Teilung der Antipoden hier erst lange nach der Verschmelzung der Endospermkerne statt- finden sollte und daß der in Abbildung 42 A benannte Kern ganz ungewöhnlicherweise überhaupt nur drei Antipoden statt drei Antipoden und den unteren Polkern liefern sollte. Da Lotsy selbst das Fehlen vieler Stadien, die ein klares Bild der Verhältnisse ergeben hätten, hervorhebt, so dürfte eine irrtümliche Deutung leicht zu erklären sein und eine Umdeutung des unteren Kernes berechtigt erscheinen. Wenn diese Vermutung sich bestätigt, so wird die Makrospore von Rhopalocnemis in gleicher Weise, wie es für Saururus fest- gestellt ist, durch eine Querwand in zwei Kammern geteilt, die aber abweichend davon beide“ zellulares Endosperm mit dem einzigen Unterschiede liefern, daß die weitaus größere Menge der oberen Kammer entstammt. Die Antipoden würden Schon frühzeitig verschwinden. Einen Übergang zwischen dem auf diese Weise gedeuteten Verhalten von Rhopalocnemis und Peperomia würde der Fall bilden, wo, wie es Campbe ll be- Schrieben hat, die erste Teilungswand im Endosperm horizontal verläuft, während die mehr oder weniger geneigte oder senk- oehite Wandrichtung vielleicht die ursprüngliche Lage sein dürfte, Die Antipoden sind, so weit beschrieben, bei Peperomia "ur schwach entwickelt. Auf diese Weise würde sich für Rhopalocnemis sowohl zu Peperomia als auch zu Saururus viel leichter eine Beziehung ergeben, während das Verhalten dieser Gattung sonst von den beiden andern sehr abweichend erscheinen dürfte. Was sowohl die verschiedenen Piper- als Heckeria-Arten ah So sind hier niemals die ersten Entwicklungsstadien Deöng Ndospermbildung festgestellt worden, es wurde nur Chtet, daß bei Heckeria Zellwände schon nach Aus- 500 E. Jacobsson-Stiasny, bildung weniger Kerne, bei Piper dagegen erst viel später, und zwar bei Piper adunca nach der Entwicklung von 20; bei Piper Betel von 100 Kernen auftritt. Wenn die Deutung Johnson’s richtig wäre. und wir. es in diesen .drei Fällen nicht mit einem komplizierteren als dem von ihm geschilderten Verhalten zu tun hätten, so wäre es doch wohl: nicht am Platz zwischen der Endospermbildung von Heckeria und Piper einen so prinzipiellen Unterschied zu machen, der durch Zwischenstufen nicht verbunden sein könnte. Es ist wohl nicht berechtigt, die einen als Vertreter des nuclearen, die andern des zellularen Endosperms einander gegenüberzu- stellen und aus dem Auftreten dieser beiden Entwicklungs formen bei so nahe verwandten Pflanzen auf die phylogene® tische Bedeutungslosigkeit dieses Merkmals zu schließen. Der Unterschied zwischen zellularem und nuelearem Endosperm kann, wie bereits ausgeführt, nicht nur in. der Zeit, sondern muß auch in der Richtung der Wandbildung gesehen werden. Als extremste Gegensätze erscheint der Fall, wo der Kernteilung erst nach langer Zeit eine rich- tungslose Wandbildung folgt, wie z. B. bei Piper und jeneh wo die erste Kernteilung: sofort von einer horizontalen, den Embryosack in zwei Kammern teilenden Wand be’ gleitet ist, wofür die Saururaceen ein Beispiel bilden. Zwischen diesen beiden Grenzen finden -sich nun, sowohl was den Zeitpunkt als was die Richtung der Wandbildung betrifft, zahlreiche Übergangsstufen. Wenn die für Piper und Heckeria gegebene Deutung zustimmen würde, SO könnte man in den Piperaceen ganz einzigartig die ganze Reihe nur auf dieser Entwicklungsstufen beobachten, die sonst große Formenkreise verteilt, auftritt. Dies würde W als Einwand gegen die phylogenetische Bedeutung dieses Merkmals angesehen werden können. Eine genaue Be- trachtung der Befunde bei Piper und Heckeria läßt jedoch in Anbetracht der stets fehlenden ersten Stadien der Endo- spermentwicklung "vermuten, daß genaue Ergänzungen zu einem andern Resultate führen könnten. Es dürfte sich dann vielleicht auch hier um eine: Kammerung des Embryosacke® handeln, so daß die Antipoden einer unteren EndosperM" ohl nicht Endospermbildung bei Angiospermen. 901 masse entsprechen würden. Dies erscheint für Piper Betel in der Nr. 71 der im Jahre 1910 erschienenen Arbeit John- son’s sehr wahrscheinlich, es würde sich dann bei Piper Betel in der unteren durch die erste Zellwand geschaffenen Kammer wohl sofort zellulare Endospermbildung vermuten lassen, während für die obere nucleares Endosperm fest- gestellt ist. Doch bedarf dies natürlich der Nachuntersuchung und bleibt sonst nur reine Vermutung. Bei Piper adumca und medium ist jedoch ein solches Antipodengewebe nicht beobachtet, bei Heckeria eine schwache Vermehrung des- selben, die hier eventuell auch einem unteren Endosperm entsprechen könnten, abgebildet. Es erübrigt nur mehr auf "die große Übereinstimmung von manchen für Heckeria gege- benen Stadien mit Peperomia hinzuweisen. Obwohl die hier ausgesprochenen Vermutungen über das Verhalten von Piper und eventuell auch von Peperomia während der ersten Endospermstadien außerordentlich unge- wiß wird, so schien es doch am Platze, sie der Vollständig- keit halber zu äußern. Die gewiß auffallende Tatsache, daß Innerhalb einer Reihe von Arbeiten eine irrtümliche Deutung - . Vorliegen soll, erscheint durch die außerordentliche Schwierig- keit in der Beobachtung dieser Stadien und in dem so häufigen Fehlen der notwendigen Schnitte wohl erklärlich. Auch bei Nymphaeaceen sind lange Zeit aus dem gleichen Grunde, wegen der großen Schwierigkeit in der Feststel- lung der ersten Teilungswand falsche Deutungen gegeben worden und wurde erst im Laufe einer langen Reihe von Untersuchungen eine Klärung der Verhältnisse erreicht. stellt i die beiden zumeist in die Nähe der Piperales ge- = a. en Familien, den Lacistemonaceae und Chloranthaceae, | rag Befunde von Johnson vor. Während sich bei den malen ein vielkerniger Wandbelag findet, bilden die Pranthaceae zellulares Endosperm aus. ne den Hamamelidales ist bisher in dem hier be- .. en Sinne nur Hamamelis virginiana bearbeitet worden, a Shoemaker wohl nucleares Endosperm, aber dr re Wandbildung beobachtet hat. Ein Auswachsen oSpore scheint nicht aufzutreten. 502 E. Jacobsson-Stiasny, Unter den Tricoccae wurden von Modilewsky eine Reihe von Formen untersucht, doch nie eine Längsstreckung des Em- bryosackes erwähnt oder abgebildet. Was die Endospermbildung betrifft, so hat er bereits 1908 für Euphorbia procera die nucleare Entwicklung nachgewiesen und im Jahre 1910 die typische, also nucleare Ausbildung auch für andere Formen erwähnt, Die ganzen Centrospermae zeigen, so weit Einsicht in die bisher darüber vorliegende Literatur genommen werden konnte, ein ganz auffallend gleichartiges Verhalten, indem alle nucleares Endosperm, und zwar soweit festgestellt ist, als Wandbelag ausbilden und, mit Ausschluß der Cacteen, einen außerordentlich großen, die Länge der ganzen Samen- anlage einnehmenden Embryosack aufweisen. Dies ist für die Chenopodiaceae aus Hegelmaier’s Morphologie des Dico- tylenendosperms, für die Phytolaccaceae, wo sich der Embry%- sack bis zur Chalaza erstreckt, aus der Arbeit von LewiS, für die Nyctaginaceae ebenfalls aus Hegelmaier zu m sehen. Unter den Portulacaceae hat Cook für Claytonia Virginica ebenfalls einen die Länge der ganzen Samen- anlage einnehmenden Embryosack und einen nuclearen Wand- belag nachgewiesen. Die Caryophyllaceae sind vielfach unter sucht und auch hier eine außerordentlich langgestreckt® Makrospore mit nuclearem Wandbelag nachgewiesen worden. In all den hier genannten Familien der Centrospermen dürfte der so außerordentlich verlängerte Embryosack ein Makro sporenhaustorium darstellen. Daß diese Behauptung jedenfalls für die Caryophyllaceae berechtigt ist, kann daraus ersehen werden, daß die Makrospore, dieser Funktion entsprechend, bei einzelnen Formen oft durch Ausbildung seitlicher, in den Nucellus eindringender Divertikel, die Hegelmaier mit de Haustorien der Scrophulariaceae und anderer vergleicht, eine Weiterentwicklung erfahren hat. Soweit bis jetzt untersucht; machen, wie aus der Arbeit d’Hubert’s zu: entnehmen ist, die Cactaceae durch Ausbildung eines kurzen, dicken Em bryosackes eine Ausnahme, schließen sich aber. in der AUF bildung eines nuclearen Endosperms den anderen Familien der Centrospermae an. Endospermbildung bei Angiospermen. 003 Ein Vergleich der ganzen Monochlamy.deen in bezug auf die hier behandelten Merkmale ergibt wohl bemerkenswerte Verhältnisse. Unter allen diesbezüglich untersuchten Reihen finden sich nur zwei, die zellulares Endosperm zur Ent- wicklung bringen, und zwar sind dies auffallenderweise ge- rade zwei Reihen, deren Stellung im Systeme noch sehr um- stritten ist. Die ganzen Verticillatae, Fagales, Iuglandales, Urticales, Polygonales und Centrospermae sind durch einen außerordentlich langgestreckten Embryosack ausgezeichnet, dessen haustoriale Funktion in vielen Fällen durch stark an- geschwollene Endospermkerne. oder durch Ausbildung seit- licher Divertikel zum Ausdruck kommt. All diese Reihen be- Sitzen nucleares Endosperm, das wohl allgemein als Wand- belag auftreten dürfte. Von den beiden, im Gegensatz zu diesen zellulares Endosperm ausbildenden Reihen schließen Sich die Santalales durch eine bei den Loranthaceen, Santa- laceen und Myzodendraceen auftretende haustorielle Streckung des Embryosackes den genannten Formen an. Die Piperales Sind durch die große Mannigfaltigkeit der hier behandelten Verhältnisse gekennzeichnet, deren Ausbildungsformen wohl durch Übergänge verbunden sind, so daß sie bei gründlicher Aufnahme der Spezialuntersuchungen und auf diesen basieren- dem Vergleich ein Bild der Entwicklung dieser Reihe geben dürfen. Die Hamamelidales weisen wohl ebenso wie die Tricoccae nucleares Endosperm und einen Embryosack nor- Maler Länge auf. Unter den Dialypetaleae zeigen die Polycarpicae was ee hier behandelten Merkmale betrifft, ein sehr verschieden- arliges, keineswegs gleichmäßiges Verhalten. Es finden sich unter den untersuchten Familien einerseits solche, die durch- wegs Nucleares Endosperm zur Ausbildung bringen wie die Myristicaceae, Ranunculaceae und Magnoliaceae, während andere, wie die Aristolochiaceae, Anonaceae, Sarraceniaceae, Ceratophyllaceae und Nymphaeaceae ausnahmslos zellulares dosperm zur Ausbildung bringen. Dies ist für die Aristolochiaceae von Hofmeister bei bei Ernie und Asarum beschrieben; während derEmbryosack eT erstgenannten Gattung meist durch eine größere Zahl von 504 E. Jacobsson-Stiasny, Querwänden in Kammern zerlegt wird, dürfte die Anzahl derselben bei Asarım vielleicht kleiner sein. Was die Rafflesiaceae betrifft, so wurde Oytinus hypo- cystis schon von Hofmeister unter die Dikotyledonen mit ursprünglich einzelligem, nur durch Zellenteilung wachsen- den Endosperm aufgenommen, ohne daß hier die Schilderung der entsprechenden Entwicklungsstadien gegeben wird. Ber- nard geht in seiner 1903 erschienenen, vortrefflichen Arbeit nicht auf die genaue Schilderung der ersten Endosperm- teilungen ein, er sagt nur »Le sac ... divise son noyau et donne naissance ä l’albumen dont les cellules se divisent par voic karyokinetique«, womit wohl die Ausbildung von zellu- larem endosperm gemeint ist. Für Pilostyles gibt Endriss die Ausbildung von nucle- arem Endosperm an, das sich nach Ernst und Schmid gleichfalls bei Rafflesia findet. Die Rafflesiaceae dürften daher verschiedene Formen der Endospermbildung umfassen und immer einen Embryosack normaler Länge zur Entwicklung bringen. Dagegen scheinen die Ranunculaceen stets nucleares Endosperm zu besitzen, das bei Thalictrum, Batrachium, Nigella, Ranunculus und Anemona als Wandbelag auftritt, woraus wohl auf das verbreitete, vielleicht allgemeine Vor- kommen dieser Entwicklungsforım geschlossen werden dafl. Ganz abweichend von diesen Reihen verhalten sich die nahverwandten Nymphaeaceen, die wohl in all ihren drei Unterfamilien zellulares Endosperm aufweisen, dasselbe jedoch in drei verschiedenen Modifikationen zur Ausbildung bringen. Für Nelumbo gibt York folgende Beschreibung des Vor- ganges: »The first division of the definitive nucleus Occuf® about the time of the formation of the two celled embryO and & very delicate wall is formed between the daughter nuclel which divides the embryosac into.two chambers. A division of one the two endosperm .nuclei thus formed takes plac® and a second wall is formed across the sac so that there are then three superposed compartments. It seems that all three of the daughter nuclei continue to divide until the whole sac is filled Endospermbildung bei Angiospermen. 905 with endosperm extending far down into the space formed by the dissolution of the tissue of the ovule below the base of the embryo-sac. The development of the endosperm after the three-celled stage begins at the upper end, but there. is no large vasicular cell developed at the lower end of the sac, as Cook reported for Castalia odorata. At first the endosperm- - cells are quite large, but as the division continues the cell become much smaller, walls continue to been formed between the dividing nuclei until the endosperm is fully developed, no free cell formation taking place, So far as observed, at any stage of the process. « Aus dieser vorzüglichen Schilderung ist zu ersehen, daß Nelumbo ausschließlich zellulares Endosperm zur Aus- bildung bringt, das zuerst durch mehrere Querwände den Embryosack in drei Kammern teilt, deren oberste, wie die beschleunigte Entwicklung anzeigt, etwas bevorzugt ist. Haustoriumbildung findet nicht statt. Ganz anders wie Nelumbo verhalten sich die beiden anderen Familien der Nymphaeaceae, deren Untersuchung vor allem Cook zu danken ist. Sowohl bei den Cubomboideae als auch bei den Nymphaeoideae wird die Makrospore nur durch eine der ersten Kernteilung folgende Querwand in zwei Kammern ge- teilt, die ein vollkommen verschiedenartiges Verhalten zeigen. Diese Querwand ist außerordentlich zart und ist lange Zeit der Beobachtung entgangen. Sowohl bei den Cabomboideae als auch bei den Nymphaeoideae wächst nun die untere Kammer zu einem Haustorium ‚aus, das verschiedenartige Form und Größenverhältnisse aufweist. Die mächtigste Ausbildung erreicht es bei den untersuchten Cabomboideae, bei, Cabomba und Brasenia, wo es hantelförmig ist und Aich durch die Länge des ganzen Ovulums erstreckt. Die gleiche Gestalt und ähnliche Größenverhältnisse zeigt das Haustorium von Nymphaea, während dasselbe bei Nuphar a kleiner und mehr keilförmig gestaltet ist; ‚noch geringer sBebildet erscheint es bei Castalia, C.odorata, wo es nur die ee a ir halben Ovulums besitzt, während es bei anderen we > wie C. ampla noch kürzer erscheint. Auch für Vicioria =uryale wurde durch Weberbauer nur ein ganz kleines 806 E. Jacobsson-Stiasny, Haustorium beschrieben. Aus diesem Vergleich ist zu er- sehen, daß die Größe der Haustorienbildung bei den Nymphae- oideae von Victoria, Enryale und Castalia bis zuNymphaea zunimmt, daß die maximale Entwicklung desselben jedoch bei den Cabomboideae erreicht wird, zu denen Nymphaea, was Gestalt und Größe des Haustoriums betrifft, einen Über- gang bildet. Während zwischen diesen beiden Unterfamilien der Nymphaeaceae in der Ausbildung der unteren Kammer nur ein 'quantitativer Unterschied herrscht, zeigen sie in der Entwicklung der oberen Kammer eine viel größere Abweichung voneinander, obwohl hier bei beiden das ganze Endosperm entwickelt wird. Cook hebt bereits hervor, daß die Endo- spermbildung hier zwei ganz verschiedene Typen aufweist, indem bei Nymphaea, Castalia und Nelumbo während der ganzen Entwicklungszeit zellulares Endosperm auftritt, wäh- rend bei Brasenia und Cabomba Zellwandbildung erst in der späteren Entwicklungszeit stattfindet. Da es sich hier nur um einen zeitlichen Unterschied in der Wandbildung handelt, SO dürften diese beiden Bildungstypen auch durch Übergäng® miteinander verbunden sein. So stellen die Nymphaeaceen und Cabomboideen eine gerade Entwicklungsreihe in dem Sinne dar, daß die untere Kammer eine Vergrößerung, die Endospermbildung der oberen Kammer dagegen eine Reduktion von zellularer zu nuclearer Ausbildung erfährt. Ein Vergleich dieser Verhältnisse mit den bei Nelumbo gi gestellten, läßt auch hier eine klare Beziehung erkennen, er dem die bei den beiden zuletzt behandelten Unterfamilien 1N steigender Entwicklung: befindliche Kammer sich. hier voM übrigen Teil des Endosperms nur durch die verspätete Teilung unterscheidet und das ganze Endosperm hier zellular ent- steht. Man kann daher ersehen, daß die Nymphaeoideae eine Mittelstellung zwischen den beiden anderen Unterfamilien einnehmen, was sich einerseits in der Entwicklung der unteren Kammer, andrerseits in der Ausbildung des zellularen Endo- sperms in der oberen Kammer ausspricht. Die Nymphaeacea® erscheinen daher, was diese Merkmale betrifft, als eine En® wicklungsreihe, deren erstes Glied, die Nelumbonoideen eine Endospermbildung bei Angiospermen. 507 dreikammrige Makrospore mit schwach betonter unterster Kammer und durchwegs zellulares Endosperm ausbildet, während die abgeleiteten Formen, die Cabomboideae, durch die mächtigste Ausbildung der basalen haustoriellen Kammer und durch die Entwicklung von nuclearem Endosperm aus der oberen Kammer ausgezeichnet sind. Andere Verhältnisse, wie die hier beschriebenen, zeigen sich bei den Anonaceae die von Herms in Asimina triloba, in Anona Cheirimolia von Nicolasi Roncati, in Uvaria Lowii von Voigt beschrieben sind. Hier findet bei der Entwicklung des Endosperms zuerst die Ausbildung zahlreicher Querwände statt, so daß eine Reihe übereinander gelagerter Zellen, also ein strickleiterähnliches Stadium resultiert. Erst später tritt eine Teilung dieser Zellen in anderer Richtung ein. Die Ceratophyllaceae sind ebenfalls durch die Ausbildung von zellularem Endosperm ausgezeichnet, dessen genaue Entwicklung von Strasburger in folgender Weise be- schrieben ist: »Zuerst wird durch eine quere Scheidewand der Embryosack in zwei Hälften zerlegt. Die zur Chalaza gekehrte Hälfte teilt sich zunächst nicht weiter und ihr Kern schließt sich meist, wenn auch nicht immer, den Anti- poden an. Die der Mikropyle zugewandte Hälfte zerfällt hingegen sofort durch eine quere Wand wiederum in zwei gleiche Hälften, die sich ähnlich wie zuvor die beiden ersten Hälften des Embryosackes verhalten, indem zunächst nur die der Mikropyle nähere die Endospermbildung fortsetzt. Auch in dieser letzteren pflegt sich noch derselbe Vorgang Wie in den beiden vorhergehenden Zellgenerationen zu Wiederholen, was nach einigen weiteren Teilungsschritten zur Bildung eines kleinzelligen Gewebes im Mikrophylende des Embryosackes führt.« Wir haben es daher bei Cerato- Phyllum mit zellularem Endosperm und einer vielkammerigen Makrospore zu tun, deren Kammern von .der Chalaza zur Mikropyle an Größe abnehmen. ; Die letzte Familie der Polycarpicae, die Sarraceniaceae, zeigen in der Ausbildung dieser Merkmale nach der von Shreve für Sarracenia gegebenen Darstellung die größte Ähn- lichkeit mit den Anonaceae. Auch bei dieser Familie gelangt 508 E. Jacobsson-Stiasny, zellulares Endosperm zuerst durch Entwicklung zahlreicher Querwände in Form eines strickleiterartigen Stadiums zur Ausbildung, während erst später Zellteilungen auch nach anderer Richtung des Raumes erfolgen. Eine vergleichende Betrachtung der Entwicklung, welche die hier behandelten Merkmale innerhalb der ganzen bisher diesbezüglich untersuchten Polycarpicae gefunden haben, zeigt folgende Verhältnisse. Es finden sich hier einerseits Familien, welche stets nucleares Endosperm und einen mittel- großen, nicht haustoriell verlängerten Embryosack ausbilden wie die Myristicaceae, Magnoliaceae und Ranuncnlaceae. Ein weiterer Vergleich dieser drei Familien bezüglich der Anordnung dieses Endosperms, respektive Vorkommens und Zeitpunktes seiner Wandbildung konnte nicht vor genommen werden. Die Rafflesiaceae schließen sich diesen Familien in der Ausbildung eines kurzen, ungekammerten Embryosackes an, weisen aber z. B. bei Cytinus wahrschein- lich auch zellulares Endosperm auf. Ob die bei den drei erstgenannten Familien gefundene Übereinstimmung in der Ausbildung des Embryosacks und des nuclearen Endosperms auf eine Verwandtschaft schließen läßt, kann auf Grund der bisherigen Befunde nicht ausgesagt werden. Ebensowenig Kann man die Frage beantworten, ob dem Verhalten der Rafflesiaceae eine Zwischenstellung zwischen diesen und den folgenden Familien entspricht. Dazu bedarf es erst genauerer Detailunter- suchung. Die anderen bisher bearbeiteten Familien der Poly- carpicae zeigen ebenso wie Oytinus zellulares Endosperm, unter- scheiden sich von dieser Gattung aber durch die stark ver längerte Makrospore und durch das Auftreten einer Kam- merung, die durch die Lage der ersten T eilungsrichtungen bedingt ist. Die Zahl der so entstehenden Kammern ist jedoch ver- schieden. Sie ist scheinbar bei den Anonaceae, Ceratophyllaceae undSarraceniaceae am größten, bei den Aristolochiaceae kleiner, sie beträgt bei Nelumbo nur mehr ‘drei und sinkt bei den Cabomboideae und in gleicher Weise Nymphaeoideae auf zwei Kammern. Während bei den Anonaceae, Sarraceniaceae und Aristolochiaceae eine Differenzierung dieser Kammern zu fehlen scheint, tritt eine solche bei den anderen Formen Endospermbildung bei Angiospermen. 909 in verschiedener Weise und in verschiedenem Grade auf. Bei Ceratophyllum drückt sich dies in einer Größenzunahme der untersten gegenüber den anderen Endospermkammern und im Fehlen der weiteren Teilungen, bei Nelumbo dagegen nur insofern aus, als die Zellteilung in dieser Kammer verspätet eintritt. Die größte Differenzierung in der Kammerung weisen jedoch in aufsteigender Linie die Nymphaeoideae und Cabom- boideae auf. Phylogenetische Beziehungen auf Grund eines einzigen komplexen Merkmales ableiten zu wollen, ist natürlich hier ganz unmöglich, da Formen, die in dieser Hinsicht übereinstimmen, ebensowohl nahe Verwandte als entfernte Endglieder verschiedener, die gleiche Entwicklung zeigender Zweige darstellen können. Es ist nur möglich, auf ganz auffallende Verhältnisse hinzuweisen und Vermutungen zu äußern, die der Nachprüfung auf Grund anderer Merkmale bedürfen. So wird man vielleicht annehmen können, daß die hier festgestellten Verhältnisse bei den Anonaceae, Cerato- phyllaceae und Nymphaeaceae den Verwandtschaftsbezie- hungen entsprechende Übergänge darstellen. Die bei den Anonaceae eine Reihe strickleiterförmig übereinanderliegende, gleichartige Kammern aufweisende Makrospore zeigt bei den Ceratophyllaceae noch die gleiche Anzahl von Kammern, jedoch durch verstärktes Wachstum und mangelnde Teilung der untersten Kammer: bereits eine Differenzierung. Diese Differen- zierung ist bei Nelumbo viel geringer, dagegen schließt diese Gattung Sich durch die geringere Anzahl von Kammern den beiden folgenden Familien an. Diese erscheinen daher nicht Eanauı als direkte Fortsetzung der Nelumbonoideae, sondern dürften gleichsam als ein zwischen den Ceratophyliaceae und den Nelumbonoideae entsprungener Seitenast aufzufassen sein, MM Sie.mit: diesen.:;in der Verringerung der Anzahl der Kammern, mit jenen in der Ausbildung ‘der unteren: Zell- kammer übereinstimmen. Diese beiden Familien scheinen | search eine durch Nymphaea verbundene gerade 'Ent- kamnungsreihe darzustellen, indem sie beide nur zwei Zell- „ern zur Entwicklung bringen, deren untere sich zu 510 E. Jacobsson-Stiasny, einem bei Cabomba die maximale Größe erreichenden Haustorium auswächst, während die Endospermbildung in der oberen Kammer eine Reduktion von der zellularen zur nuclearen Form aufweist. Die Rhoeadales zeigen, soweit die Literaturerkenntnis, respektive die bisherigen Untersuchungen reichen, sowohl bei den Papaveraceae, Cruciferae als auch den Resedaceae stets nucleares Endosperm. Dieses soll bei Hypecoum nach Guignard, bei Corydalis nach Tischler, bei Capsella nach Guignard, bei Alyssum nach Riddle als Wandbelag auf- treten. Was das Vorkommen und den Zeitpunkt der Wand- bildung betrifft, wurde zum Teil in der Literatur nichts Einschlä- giges gefunden, zum Teil eine Zusammenstellung unterlassen. Was die Ausbildung des nuclearen Endosperms betrifft, zeigen die Rhoeadales daher innerhalb der Polycarpicae, zu welchen sie in Beziehung gebracht wurden, nur zu den Ranunculacea®, Myristicaceae und Magnoliaceae unter den bisher bearbeiteten Familien eine Analogie. Hervorgehoben soll ferner werden, daß man unter den Rhoeadales bei Hypecoum und Capsella eine haustorielle Vergrößerung von Suspensorzellen nach- gewiesen hat. Die Parietales zeigen bezüglich der hier behandelten Merkmale ein sehr verschiedenartiges Verhalten, obwohl bisher nur ein kleiner Teil der hierher gehörigen Familien diesbezüglich bearbeitet worden ist und manche Unter suchungen auch erst der Nachprüfung bedürfen. Unter den Loasaceae hat Hofmeister vor allem e Loasa zellulares Endosperm nachgewiesen, das »die bauchige untere Hälfte des Embryosackes erfüllt: eine zylindrische Masse, zusammengesetzt von einer einfachen Längsreihe scheibenförmiger Zellen, der Nachkommenschaft einer wieder- holt quer geteilten, einzigen Urmutterzelle«, ein Gewebe, - später »durch lebhafte Zellenvermehrung nach allen Rich- tungen an Umfang und Zellenzahl rasch zunimmt«e. Wir haben daher wohl zellulares Endosperm und einen gekammerten Embryosack vor uns, dessen oberste Kammer hier besonderes Wachstum zeigt. Endospermbildung bei Angiospermen. oll Bei den Droseraceae wurde von Hofmeister ebenfalls zellulares, durch »wiederholte Zweiteilung des Embryosackes« entstehendes Endosperm festgestellt. Dagegen dürfte den Passifloraceae nach Hofmeister und den Violaceae nach Strasburger und Bliss nucleares Endosperm zukommen, wie es von Himmelbauer auch bei Datisca nachgewiesen wurde. Dagegen hat Soltwedel bei Begonia Froebelii, der einzigen diesbezüglich untersuchten Begoniacae, eine vollständige Unterdrückung des Endosperms festgestellt. s Die Guttiferales sind embryologisch überhaupt noch sehr wenig bearbeitet; da in Treub’s ausführlicher Arbeit auf die hier behandelten Merkmale nicht mehr hingewiesen wird, war es nicht möglich, einen Einblick in ihr ‘ dies- bezügliches Verhalten zu gewinnen. Auch über die Columniferae liegen nicht viele embryo- logische Befunde vor. Es konnte, was die hier behandelten Merkmale betrifft, nur eine Angabe Soltwedels gefunden werden, der für die Malvales nucleares Endosperm angibt. Dagegen sind die Gruinales wieder relativ gut bearbeitet. Die Linaceen, die schon früher von Hofmeister, Guignard und Hegelmaier untersucht worden waren, besitzen nach Billings nucleares Endosperm und ein oft eigenartiges, durch eine sekundäre Einschnürung in zwei Kammern Seteiltes Makrosporenhaustorium. Eine ähnliche Bildung Scheint den anderen Gruinales zu fehlen. Mit den Linaceae stimmen die Geraniaceae darin überein, daß Sie wohl einen manchmal mächtigen, massigen Suspensor, Nlemals aber, so weit bisher festgestellt, ein durch. die Mikropyle dringendes Suspensorhaustorium entwickeln. Dieses eiScheint bei Oralidaceae nur angedeutet, gelangt aber be- Kanntermaßen bei den Tropaeolaceae, in gleicher Weise wohl auch bei den Balsaminaceae zur höchsten Entwicklung. Bei den Oxalidaceae beschreibt Hammond diese Bildung fol- Sendermaßen: »The two suspensor cells thus formed by division ; ether with the basal cell flatten against the wall of the Meguments and give a footlike appearance and forme an 512 E. Jacobsson-Stiasny, haustoriumlike organ... .« Die Tropaeolaceae weisen dagegen, gemäß den Befunden Leidickes, ein gewaltiges mehr- schenkeliges Endospermhaustorium auf und die von Longo bearbeiteten Balsaminaceae entwickeln eine das gleiche Bild bietende, scheinbar vollkommen gleichwertige, wohl fälschlich als Endospermhaustorium gedeutete Bildung. : Longo schildert die Entwicklung dieses stark verzweigten Haustoriums folgendermaßen: »Avvenutala fecondazione mentre l’oospora si mantiene indivisa, proco della divisione del nucleo secondario e ben presto una cellula endospermica, in alto, vicino all’oospora si differenzia nettamente, ed, accrescendosi verso l’alto, penetra nel canale micropilare lo percorre e fuoresce dal micropile«. Daß es sich bei Balsamina tatsächlich um ein Endospermhaustorium handeln soll, erscheint ganz Un- wahrscheinlich. Longo sagt einerseits, daß die Bildung schon bald nach der Teilung des sekundären Embryosack- kerns auftritt, was eine Endospermzellbildung voraussetzt, da es eine Zelle ist, die auswachsen soll, während er selbst in seiner Abbildung einen nuclearen Wandbelag darstellt. Man müßte daher annehmen, daß es in diesem Falle zu einer Kammerung des Embryosackes kommt, die untere Kammer einen nuclearen Wandbelag, die obere nur ganz wenige Zellen ausbildet, deren eine zum Haustorium auswächst. Dergleichen wurde aber von Longo nicht erwähnt und scheint in Anbetracht dessen, daß sich bei allen verwandten Familien nur ein nuclearer Wandbelag findet, ganz unwahr- scheinlich. Noch unwahrscheinlicher erscheint eine solche Deutung, wenn man berücksichtigt, daß die ganzen Gruinales ‚durch eine Rückbildung des Endosperms gekennzeichnet sind, was in der außerordentlichen Verspätung der Wand- bildung zum Ausdruck kommt. Davon machte, wie bisher festgestellt, nur Geranium bis zu einem gewissen Grade eine Ausnahme, da Zellwandbildung im Endosperm hier schnell der Befruchtung folgt, während alle anderen Formen noch bei weit vorgeschrittener Embryonalentwicklung nucleareS Endosperm aufweisen. Dies ist, wie aus Longos Abbildung es ersehen, auch bei Impatiens der Fall, wo das Haustorium bereit5 bedeutende Dimensionen angenommen hat, ohne daß ım Endospermbildung bei Angiospermen. 13 protoplasmatischen Wandbelag eine Zeliwand aufgetreten wäre. Auf Grund dieser Betrachtung und der großen Überein- stimmung der bei /mpatiens festgestellten Bildung mit dem Suspensorhaustorium des nahe verwandten Tropaeohım darf man wohl: annehmen, daß es sich hier um eine irrtüm- liche Deutung handelt und daß die beiden Organe morpho- logisch gleichwertig sind, indem beide Suspensorhaustorien darstellen. Was das Endosperm betrifft, so tritt dieses, wie bereits erwähnt, sowohl bei den Linaceae als auch bei den Oxa- lidaceae, Balsaminaceae und Geraniaceae als nuclearer Wandbelag auf, in welchem es erst in einem späten Stadium, wenn Embryo und Haustorium bereits entwickelt sind, zur Wandbildung kommt. Nur Geranium. ist durch ein stärker entwickeltes Endosperm ausgezeichnet, was sich ‚nicht nur in der früheren Wandbildung, sondern auch in einer relativen Vergrößerung der Zellen im oberen Teil der Makrospore ausspricht. Aus dieser Darstellung. ist zu, ersehen, daß die Gruinales in der Ausbildung eines nuclearen, späte Wand- bildung aufweisenden Embryosackes übereinstimmen und eine Aufwärtsentwicklung des bei den Linaceae noch kleinen, bei den Geraniaceae massigen Suspensors zu einem Hausto- num aufweisen. Die. Terebinthales zeigen, soweit ‚sie bisher untersucht Sind, bezüglich des hier behandelten Merkmales vollkommene Übereinstimmung. Für die Hippocastanaceae, Aceraceae und Melianthaceae hat Gu&rin einen nuclearen Wandbelag mit Späterer Wandbildung festgestellt, Das gleiche wurde von ihm und Perrot bei den Zapin- dacege, von Schadowsky für die Polygalaceae, von Solt- Wedel bei den Rutaceae beobachtet. Es scheinen daher alle Terebinthales einen Embryosack normaler Länge und einen Wandbildung aufweisenden nuclearen Wandbelag gemeinsam Zu haben. “ Die gleichen Verhältnisse wurden unter den Celastrales * ” Soltwedel für die Celastraceae, von Riddle und Uerin für die Staphyleaceae nachgewiesen. Sitzb, d. mathem.-naturw. K1.; CXXIII. Bd., Abt. 1. 36 514 E. Jacobsson-Stiasny, Für die folgende Reihe der Rhammales konnten dies- bezüglich keine Angaben gefunden werden, dagegen zeigen die Rosales, was die hier behandelten Merkmale betrifft, keineswegs ein gleichartiges Verhalten. Innerhalb der Crassulaceae finden sich Formen, welche zellulares Endosperm in Form zweier Zellkammern zur AuS- bildung bringen, deren untere zu einem mächtigen Haustorium heranwächst, während die obere nucleares Endosperm, und zwar nicht in Form eines Wandbelags ausbildet. Dieses Verhalten zeigen die Gattungen Sempervivum, Bryophyllum und Sedum, letztere vielleicht nicht in allen Spezies, während Crassula wahrscheinlich überhaupt keine Kammerungen aufweisen dürfte. Den beiden erstgenannten Gattungen der Crassulaceae ist es auch gemeinsam, daß der Suspensor haustoriumartig in die Micropyle eindringt, WO er sich bei Sempervivum reich verzweigt. Sedum dagegen weist einen massigen Suspensor auf, der mit einer mächtigen, wahr- scheinlich auch haustoriellen obersten Zelle versehen ish jedoch nicht in die Mikropyle hinausdringt, sondern den Em- bryo in die Makrospore hineinschiebt. Ebenso wie die Familie der Crassulaceae bezüglich dieses Merkmals nicht einheitlich ist, verhält es sich auch mit den Sarifragaceae. Innerhalb dieser Familie hat Sazifrag® granulata in der Arbeit von Juel eine vollständige Dar- stellung erfahren, der bezüglich der hier behandelten Merk- male folgendes zu entnehmen ist: »Die Endospermbildung bei Saxifraga granulata zeigt ein ungewöhnliches Verhalten schon darin, daß sie mit einer Zellteilung anfängt und dan mit freier Kernteilung fortsetzt, um endlich wieder zur Zell- teilung überzugehen.« Nach der ersten Teilung des Ende spermkerns zerfällt »der ganze Zellkörper des Embryosacks in eine kleinere basale, etwa trichterförmige und nach oben gewölbte Zelle und eine größere, den übrigen Embryosack- raum in sich fassende Zelle. Zwischen den beiden $° gebildeten ersten Endospermzellen wird keine Zellulosewand angelegt, aber die Plasmahaut, die sie trennt, bildet während der folgenden Entwicklung eine scharfe Grenze zwischen 2 ° Endospermbildung bei Angiospermen. 815 zwei verschiedenen Abteilungen des Endosperms, die ich als das basale und das zentrale Endosperm bezeichnen möchte. In den beiden primären Endospermzellen treten dann Kern- teilungen auf, vorläufig ohne daß Zellteilung erfolgt. In der basalen Zelle entstehen vier in einer transversalen Fläche ge- lagerte Kerne. In der zentralen Zelle halten die Kernteilungen längere Zeit an, sodaß in der völligausgewachsenen Samenanlage diese Zellewohl etwa30wandständige Kerne enthält.« »Zwischen den Kernen werden nach der letzten Teilung plasmatische Wände angelegt.« Wir haben es nach dieser Schilderung bei Sarifraga daher mit zellularem Endosperm zu tun, das in Form zweier Zellkammern auftritt, deren obere alle das eigentliche zentrale Endosperm als ursprünglich nuclearen, später zellenbildenden Wandbelag ausbildet, während die untere Kammer sich zuerst in vier, später in acht Zellen teilt, welchen Juel eine Nährstoff speichernde Funktion zuschreibt. Diese Gattung schließt sich daher, was die Endospermbildung betrifft, einigen Gattungen der Crassulaceen nahe an, weist aber auch einige Unterschiede auf, die zum Teil auf die inner- halb dieser Entwicklungslinie stattfindende Reduktion des Endo- Sperms zurückgeführt werden können. Während bei Semper- vivum zwischen dem zentralen und basalen Endosperm eben- SO wie bei den Nymphaeaceae eine Cellulosewand auftritt, soll dieselbe nach Juel bei Saxifraga fehlen. Ferner tritt hier zum Unterschiede zu Sempervivum und den Nymphaeaceae das zen- trale Endosperm alsWandbelag auf, was, wie schon Hofmeister hervorhebt, einer Rückbildung derselben entspricht. Das bei Sempervivum noch einzellige, höchstens zwei Zellkerne auf- Weisende basale Endosperm erscheint hier nicht mehr so extrem haustoriell ausgebildet, indem es in vier, respektive acht Zellen bedeutend geringerer Dimension zerfällt. Unter den anderen bisher diesbezüglich untersuchten Saxifragaceen ist eine ähnliche Endospermbildung nicht beobachtet worden. Bisher wurde von . rain er bei Chrysosplenium alternifolium nucleares Endo- Past ın Form eines Wandbelages, in dem nur langsame Zell- Ungstattfindet, von Eichinger undChodat für Parnassia "ueleares Endosperm nachgewiesen. Der Embryosack, der bei "ladelphus nach Elst langgestreckt erscheint und in die 916 E. Jacobsson-Stiasny, Mikropyle hineinwächst, scheint bei manchen Saxifragaceae schon bedeutend geringere Dimensionen aufzuweisen. Bei den Podostemonaceae ist derselbe außerordentlich kurz und bringt nach Went überhaupt kein ‚‚Endosperm mehr zur Entwicklung. Die andern großen Familien der Rosales, die Rosaceae, die Mimosaceae und ‚Papilionaceae weisen. stets nucleares Endosperm. in Form eines Wandbelages auf. Bei den Rosaceae erscheint der ganze Embryosack sehr stark . vergrößert. und ‚dürfte stets einem. ‚Makrosporen- haustorium entsprechen. Bei den Pruneen findet, sich nach Went innerhalb des mikropylaren und chalazalen Embryo- sackteils insofern . eine Differenzierung, als nur in. ‚der oberen Hälfte eine Wandbildung des Endosperms statt- findet, "während die Kerne des Weandbelags im unteren Teile eine Fragmentation zeigen, ohne sich mit Zellwänden zu umgeben. Die Form des haustoriellen Embryosacks ist ganz _verschiedenartig, _er erscheint bei manchen Pruneen ‚als Doppelhantel, sonst keulenförmig, ‚mehr oder weniger oval. Bei; den Mimoseae findet sich in gleicher Weise ein nuclearer Wandbelag, in welchem es wie: bei ‘den Pruneen nur im oberen Teile zur Wandbildung kommt, während die Kerne an. der Chalaza hypertrophieren. Den Mimoseae schließen sich die Caesalpinioideae in der Ausbildung eines großen, wahrscheinlich haustoriellen Embry% sacks und eines nuclearen, Wandbildung aufweisenden Endo* spermsan.Bei den Papilionatae findet sich wohl auch eine stark vergrößerte -Makrospore und ein nuclearer Wandbelag, doch kommen bezüglich der Zellwandbildung drei verschiedene Ver- hältnisse vor. Während sich bei Formen mit schwachen Suspen- soren schon in frühen Stadi R IIwände bilden, treten dieselben bei ‘Gattungen mit starken Suspensoren sehr späh bei den Vicieae überhaupt nicht auf, Guignard hat auf diese Beziehung zwischen Suspensor und Endospermentwickluns bereits hingewiesen. Das : höchstdifferenzierte Makrosporenhaustorium findet sich „unter. den. Papilionatae bei Phaseolus; dies war lange Endospermbildung bei Angiospermen. 517 Zeit der Beobachtung entgangen und ist erst in letzter Zeit von De Bruyne. in klarster Weise dargestellt worden. Während man‘ früher angenommen hatte, daß Phaseolus ebensowenig wie die Vicieen Zellwände zur Ausbildung bringt, sagt De Bruyne: »l’embryon, qui‘ s’ebauche, plonge de toutes parts dans un plasmode parsem& de noyaux, sauf du cöte superieur ou le suspenseur, implante sur le sommet, le fixe au canal micropylaire. Mais, a un’ stade un peu plus avance, quand l’embryon se montre deja sous la forme globulaire, on voit se dessiner nettement dans la partie avoisinante de ce plas- mode, des limites cellulaires, alors que, sur tout le reste du Contenu du sac, les delimitations sont beaucoup moins pronon- ces. Presque des le debut donc, on constate dans le contenu du sac embryonnaire une differentiation: d’une part, un tissu Parfaitement caracterise enveloppant l’&mbryon, et de l’autre, un protoplasma parietal parsem& de noyaux et ä peine divise en territoires cellulaires.« .. »Signalons encore dans l’enveloppe cellulaire l’existence d’une assise trös peu distinct, mais que les objectifs A immersion permettent de decouvrir et de pour- Suivre sur toute son &tendue: elle est constitue ‚de cellules aplaties, qui‘ se touchent ‘par leurs bords, et forment, en Sunissant, une membrane ininterrompue, mais extremement delicate.« ,, . »Pendant que l’embryon s’accroit et que progressi- vement le nucellus s’&puise, le sac embryonnaire acquiert des dimensions toujours plus grandes et finit par occuper toute la loge ovulaire. Une coupe faite suivant l’axe de la graine = la montre divisee en deux cavit&s tr&s nettement separees. L‘une d’elles, tournde vers le micropyle, renferme l’embryon je Propose de l’appeler cavit& embryonnaire; primitivement en Plus Petite, elle l’emportera plus tard par ses dimensions = inferieurs. Celle-ci, remplie d’un liquide dans lequel nagent ‚Petits elements histologiques, merite, le nom de cavite ng attendu ‘que son contenu‘ devra servir & nourrir bryonpendant son d&veloppement.« Gil Bruyne hebt selbst hervor, daß die auf diese Weise Bio => Kammerung des Embryosacks einien ganz te ee besitzt als jene, die bisher beschrieben ist. Während es in den "anderen Fällen eine Zell- 518 E. Jacobsson-Stiasny, membran ist, welche die beiden Kammern trennt, zeigt Phaseolus eine ganz eigenartige Bildung. Hier kommt in der oberen Kammer eine außerordentlich dünne, aus zahl- reichen abgeplatteten, nur mit Hilfe der Immersion als solche erkennbaren Zellen bestehende Membran zur Ent- wicklung, welche den Embryo umgibt, längs der Innenwand der kubischen äußeren Endospermzellen hinabläuft und an der Grenze zur unteren Kammer den Embryosack quert. Dieser die obere Kammer umgrenzenden eigenartigen Membran ent- spricht in der unteren Kammer eine Schichte in Plasma ein- gebetteter Zellkerne, welche die ernährende Vacuole ringsum einschließt. Diese zwei verschiedenen Hüllen der beiden Makrosporenkammern verdanken ihre Entstehung dem an der Grenze der beiden Hohlräume in größerer Menge ange sammelten Endosperm, das einerseits nach oben zu die abge platteten Zellen abschnürt, andrerseits gegen die untere Hälfte Zellen ausbildet, die zuerst starke Vacuolenbildung aufweisen und deren Zellwände schwinden: »on croirait. les cellules entrees dans un stade de semiliquefaction, car elles ont Fair de couler de leur siege vers la partie de la membrane qui entoure dans leur voisinage immediat, la vacuole nutritive.« Eine so genaue Darstellung dieses einzigartigen Befundes schien an dieser Stelle in Anbetracht dessen geboten, daß sich daraus ersehen läßt, wie innerhalb dieses Verwandtschafts- kreises das gleiche physiologische Resultat entsprechend 27 stimmter Entwicklungstendenzen auf ganz verschiedene wor erreicht wird. Ein Vergleich der ganzen Rosales auf Grund der hier behan- delten Merkmale ergibt folgende Verhältnisse. Diese Reihe schließt sich, wie bereits auf Grund anderer Merkmale festgestellt wurde, auch was die Endospermbildung betrifft, den Polycarpicae, UN zwar unter diesen den Nymphaeaceae, respektive den Cabom- boideae vollkommen an. Sempervivum und andere Crass"“ laceae bilden in gleicher Weise wie diese Unterfamilie zellulares Endosperm in Form zweier Zellkammern aus, VOR welchem sich die untere zu einem mächtigen Haustorium Endospermbildung bei Angiospermen. 919 entwickelt, während die obere allein, im Sinne des von Hegelmaier endogen genannten Typus, das nucleare Endosperm liefert. An Sempervivum und die entsprechenden Crassulaceae schließt sich Sarifraga granulata unmittelbar an, da diese Gattung ebenfalls einen zweikammerigen Embryosack aufweist, dessen untere Kammer nur vier bis acht Nährstoff Speichernde Zellen ausbildet, während das ganze zentrale Endo- Sperm als nuclearer Wandbelag aus der oberen Kammer hervor- geht. Diese Vertretung des endogenen Endospermtypus durch den peripherischen entspricht nach Hegelmaier einer Reduktion des Endosperms, wie wohl auch die geringere Größe der Chalazalen Endospermzellen gegenüber den Chalazahaustorien der diese Differenzierung aufweisenden Crassulaceae und Nymphaeaceae als solche aufzufassen ist. Eine solche Re- duktion des Endosperms tritt aber auch bereits in der Familie der Crassulaceae selbst bei Formen auf, die wahrscheinlich eine andere Entwicklungsrichtung darstellen und an welche Saxifr aga nicht angeschlossen werden kann. Sie dürfte ebenso wie bei Chrysosplenium zur Ausbildung eines hier als Wand- belag auftretenden nuclearen Endosperms führen. Unter. den Sarifragaceae wurde auch außer bei Sarifraga noch vielfach, vor allem aber bei Philadelphus eine stark verlängerte Makro- „Pore gefunden. Dagegen scheint dieselbe z. B. bei Ribes-Arten bereits geringere Dimensionen aufzuweisen. An solche Saxi- Fi rageae, die einerseits reduziertes Endosperm, andrerseits einen kürzeren Embryosack entwickeln, dürften sich die Podostemona- “eaeanschließen lassen, der nauß lentlich! Embryosack und die vollkommen fehlende Endospermbildung diese Familie als ein Endglied der in diesem Sinne erfolgenden Entwicklung erScheinen lassen. Doch sind die Sarifrageae selbstverständlich Mbryologisch überhaupt noch viel zu wenig untersucht, . auf Grund dieser Merkmale Vermutungen über einen etwaigen Anknüpfungspunkt der Podosiemonaceae aussprechen U können, Die anderen Familien der Rosales, sowohl die Rosa- ala: duch die Leguminosae, erscheinen gegenüber den Sekammertes Endosperm aufweisenden Orassulaceae insofern Abgeleitet, als sie überhaupt nur mehr nucleares Endosperm, Und zwar in Form eines Wandbelages zur Ausbildung bringen, 920 E. Jacobsson-Stiasny, daß aber die bei den Cabomboideae das Wachstum einer Endospermzelle veranlassenden Faktoren hier : zu einem mächtigen Makrosporenhaustorium führen. In diesen beiden Familien finden sich bezüglich der Endospermentwicklung insofern Entwicklungsstufen, als die Wandbildung bei ursprüng- licheren Formen im.ganzen Embryosack, bei abgeleiteten nur in’ der oberen Hälfte oder gar nicht auftritt. Die an der Chalaza liegenden freien Endospermkerne weisen durch ihre häufige Hypertrophie auf. die ‚haustorielle Funktion der Makrospore hin. Dieses Haustorium erreicht innerhalb der Papilionatae in der Gattung Phaseolus, durch Differenzierung des auch hier ursprünglich nuclearen Endosperms in einem ganz einzigartigen Sinne, eine bisher bei Makrosporen- haustorien nicht beobachtete Höhe der Entwicklung. Während dieses Organ bei den zellulares Endosperm aufweisenden Formen einer der beiden verschiedenartige Ausbildung zeigen- den ‚Zellkammern entspricht, entsteht hier die haustoriale Kammer durch die membranartige Anordnung ursprünglich rein nuclearen Endosperms innerhalb ‚der Makrospore. Aus dieser Darstellung ist zu ersehen, daß innerhalb dieses Formenkreises die Entwicklung zellularen Endosperms, wie es in der Chalazaregion von Sarifraga auftritt, keineswegs; wie Juel vermutete, ‚ein spät erworbenes Merkmal darstellt, sondern daß wir es hier mit dem letzten Glied einer Zell- teilung aufweisenden Reihe zu tun haben, deren Kontinuität von. den Anonaceae, respektive den Ceratophyllaceae „bis hierher zu verfolgen ist. Es erübrigt in diesem Zusammenhange nur noch, auf die Entwicklung des Suspensors innerhalb’ dieses Verwandi- schaftskreises hinzuweisen. Während derselbe bei den Calom- boideae und Nymphaeoideae entweder vollkommen fehlt oder nur schwach fadenförmig ‚entwickelt ist, ‚erreicht er unter den Crassulaceae bei Bryophylium und. insbesondere bei Sempervivum einen ganz außerordentlich mächtigen, sonst nur bei Orchideae und. den Gruinales beschriebenen Ent- wicklungsgrad. Daß dieses Auswachsen ' des Mikropylar- haustoriums innerhalb der Gattung: Sempervivum einmal vo" ein andermal nach der Befruchtung. erfolgt, erscheint nicht Endospermbildung bei Angiospermen. 21 von prinzipieller Bedeutung und verlangt wohl in Anbetracht dessen keine terminologische Differenzierung, als, vor allem infolge der Seltenheit dieses Vorkommens, keine Schwierig- keiten daraus erwachsen können. Während dieser Suspensor bei den beiden genannten Gattungen in die Mikropyle hineinwächst, erlangt er bei Sedum nach Rombach wohl auch eine kräftige Entwicklung, die sich insbesondere in der Vergrößerung der terminalen Zelle ausspricht, verlängert sich jedoch nur nach abwärts in die Makrospore selbst. Bei Saxi- fraga dürfte nach Juel’s Abbildung, Tafel I, Nr. 10, und Tafel II, Nr. 17, die . oberste Suspensorzelle bedeutende Dimensionen aufweisen. Eine haustorielle Bildung - bei Chrysosplenium, die Eichinger auf eine Synergide 'zurück- führt, dürfte wohl auch hier einer Suspensorzelle entsprechen. Eine - ähnliche blasenförmige Vergrößerung der obersten Suspensorzelle ist bei den Podostemonaceae häufig. Bei den Rosaceae ist der Suspensor wohl mehr oder weniger, stets aber schwach entwickelt. ' Die Leguminosae erscheinen in dieser Hinsicht. nicht einheitlich. Während dieses ‘Organ den Mimoseae vollständig fehlt, ist es’ bei den Caesalpinioideae Schwach, bei den Papilionatae den Entwicklungsstufen ent- Sprechend in. zunehmender Größe, bei den: abgeleiteten Formen außerordentlich mächtig als Haustorium entwickelt. Dieses Haustorium ragt jedoch bei dieser Familie nicht in die Mikrophyle hinein, sondern erstreckt sich als Nahrungsspeicher In die Makrospore; ‘es wird entweder wie bei den Vicieae vos 8anz wenigen, aber zahlreiche Kerne aufweisenden oder Wie bei den Phaseoleae aus zahlreichen einkernigen Zellen gebildet. In der Ausbildung dieses Suspensors drückt sich daher innerhalb der Leguminosae eine Verwandtschaftsbezie- hung aus, indem die Caesalpinioideae die Zwischenstellung *Wischen den beiden extremen Gliedern einnehmen. ‚ie den Rosales angeschlössene Reihe der Myrtales er- Scheint bezüglich des hier behandelten Merkmals nicht ein- heitlich, «da sie'bereits--unter. den wenigen bisher untersuchten amilien sowohl solche enthalten, die nucleares, alsauch solche, “ zellulares Endosperm aufweisen. \ sn 922 E. Jacobsson-Stiasny, Für die Penaeaceae hat Stephens, für die Thymelaeaceae Winkler in einer Abbildung nucleares Endosperm scheinbar als Wandbelag angegeben. Das gleiche Vorkommen wurde von Modilewsky und Geerts bei den Onagraceae fest- gestellt. Dagegen weisen die Gunneraceae nach Modilewskys Untersuchung bei Gunnera chilensis zellulares Endosperm auf, dessen erste Teilungswand die Makrospore zu queren scheint. Die gleiche Endospermbildung hat Juel bei Hippuris vulgaris beschrieben, wo sich »bald nach der Befruchtung der Zentral- kern teilt und dann eine Querteilung der großen zentralen Zelle, der Mutterzelle des Endosperms, in eine obere, ziemlich kurze, und eine längere, basale Zelle, erfolgt. .... In kurzen Embryosäcken folgen jetzt in beiden Zellen Längsteilungen, und zwar zwei solche Teilungsschnitte, so daß zwei Stock- werke von je vier langen, schlauchförmigen Zellen gebildet werden. In stärker verlängerten Embryosäcken erfolgt aber in der einen Zelle zuerst eine zweite Querteilung,..- jeden- falls entstehen in diesen Fällen drei Stockwerke von je vier langen Zellen. ... Jetzttreten in den Zellen des Endosperms Querteilungen ein, jedoch nur in den unteren Etagen.« Später nimmt die so entstehende Zellmasse eine ganz charakteristische Form an. »Die mittlere Partie wächst nämlich in die Breite, während die Endpartien ihren ursprünglichen Durchmesser beibehalten. Wir können daher von nun an von einem apikalen, einem zentralen und einem basalen Endosperm reden. Das apikale entspricht der ganzen obersten Etage des jungen Endosperms.« ' Juel weist auf die Ähnlichkeit des basalen Endosperm® von Hippuris und Saxifraga hin und vermutet, daß es sich auch in dem hier beschriebenen Fall um ein transitorische$ Speicherorgan handelt. Auf Grund so geringen Materials lassen sich innerhalb der Myrtales naturgemäß keine phylogenetischen Vermutungen aussprechen, es erübrigt nur auf die Übereinstimmung der beiden letztgenannten Familien mit den Rosales hinzuweisen. Was die Umbelliflorae betrifft, so konnten auch hier nam wenige Angaben über die Endospermentwicklung aufgefunden Endospermbildung bei Angivspermen. 923 werden, die sowohl bei den Umpbelliferae als auch bei den Araliaceae auf nucleares Endosperm hinweisen. Aus der hier gegebenen Übersicht ist zu ersehen, daß die Dialypetaleae, soweit Literaturangaben gefunden wurden, einerseits Reihen mit ausschließlich nuclearem Endosperm wie die Rhoeadales, Columniferae, Gruinales, Terebinthales, Cela- strales und Umbelliflorae, andrerseits solche mit beiderlei Art der Endospermbildung umfassen, wie die Polycarpicae,Parietales, Rosales und Myrtales. Diese Übersicht ergibt, daß sich zellulares Endosperm innerhalb des Dialypetalae nur bei solchen Reihen findet, die sich von den Hamamelidales ableiten lassen, während das- selbe bei den an die Tricoccae angeschlossenen Reihen in keinem einzigen Falle gefunden worden ist. Unter den Sympetaleae hat nur Soltwedel bei den Plumbaginales nucleares Endosperm festgestellt. Die Bicornes sind dagegen bezüglich der hier behandelten Merkmale von einer größeren Zahl von Autoren in zahlreichen Formen untersucht worden. Insbesonders ist Peltrisot eine außerordentlich gründliche und umfassende Bearbeitung der Ericaceae zu danken. Die Bicornes verhalten sich, was die Endospermbildung betrifft, verschiedenartig. Für die Clethraceae at Artopoeus nucleares Endosperm und eine sowohl in der Micropyle als auch in der Chalaza haustoriumartig ver- größerte Makrospore angegeben. Unter den Pirolaceae ist für ie Gattung Pirola selbst bereits von Hofmeister die Aus- Bildung zellularen Endosperms nachgewiesen worden, indem Sich hier nach Eintritt des Pollenschlauchs zuerst zwei oder Rei Kammern bilden sollen, die sich bald darauf durch weitere Quer- Später auch durch Längswände teilen. Bei Mono- fropa Hypopytis hat Koch das gleiche Verhalten nachgewiesen, da sich auch hier zuerst eine Querwand entwickelt und jede u entstandene Kammer sich dann durch parallele Wände Mb s0.daß man..hier eine Zeitlang ein strickleiterartiges Ya dium vor sich hat. Die chalazale Endzelle dieser Reihe Aimmt dann größere Dimensionen an und teilt sich nicht Weiter, Die gleiche Art der Endospermbildung ist von Peltrisot ot DD Re E. Jacobsson-Stiasny, bei Moneses abgebildet und von Oliver für Sarcodes beschrieben worden, wo durch die ersten zur Makrosporenachse senkrecht verlaufenden Teilungsrichtungen ebenfalls vier über einanderliegende Zellen gebildet werden. Diesen vier bisher dies- bezüglich untersuchten, den Piroloideae und den Monotropoi- deae angehörigen Pirolaceen, ist daher die Ausbildung zellularen Endosperms gemeinsam. Ein ganz anderes Verhalten zeigen da- gegen die Ericaceae, wo nach Peltrisot’s Untersuchungen nur unter den Andromedeen, nämlich bei Pieris nach der Abbildung eine den Pirolaceae entsprechende, bei Cassandra, nach der Schilderung, eine davon etwas abweichende zellulare Endosperm- bildung auftritt, die folgendermaßen dargestellt wird: »Peu de temps apres la feEcondation, on trouve dans le sac embryonnaire un certain nombre de noyaux et deux cloison transversales. La cloison sup£erieure isole la partie anterieure du sac oü on peut voir l’oeuf, les synergides en voie de resorption et des noyaux d’albumen. La cloison inferieure isole egalement une partie chalazienne ou Il’on trouve egalement des noyauxX d’al- bumen etla trace des antipodes resout6es.« Die ersten Teilungs- stadien des Endospermkerns sind daher nicht beschrieben, doch ‚dürften diese aller Wahrscheinlichkeit nach ebenso zur Wand- bildung führen, wie bei der nahverwandten Gattung Pieris, während die Kernteilungen in diesen so gebildeten Kammer erst später erfolgt. Von den anderen 'embryologisch unter- suchten Andromedeen ist nur ‘bei Andromeda selbst die Endospermbildung beschrieben, die hier ohne Bildung Von Querwänden nuclear vor sich geht. Die gleichen Verhältnisse sind bei den Vaccinieen, Arbuteen, Ericeen und Rhodoraceen festgestellt worden. Die Bicornes sind durch das Auftreten von Haustorien charakterisiert. Während bei den ‘Formen mit 'zellularem Endosperm die beiden äußersten Endospermzellen dieses Vet stärkte Wachstum zeigen und zu einem’ Haustorium werden, bildet sich bei den nucleares Endosperm führenden Fami- lien ein Makrosporenhaustorium aus, indem der Embryosack selbst stark auswächst und an seinen Enden blasenförmige Aus" buchtungen entwickelt, in welche einige Endospermkerne m wandern. Die Größe dieser Haustorien ist verschieden, S!® Endospermbildung bei Angiospermen. 525 erreicht bei Arbutus, Vaccinium und Calluına ihr Maximum, ist bei Andromedeen und Rhodoreen bereits viel geringer, bei Ericeen insbesondere an der Chalaza sehr reduziert, Die ge- ringsten Dimensionen weisen jedoch die Haustorien in ihrer Ausbildung als Endospermhaustorien bei den Monotropeen und Piroleen auf. Für Sarcodes und Pieris sind dieselben überhaupt noch nicht beschrieben, dürften jedoch in späteren als den bei der Untersuchung verfügbaren Stadien wohl auch auftreten. Ein Vergleich der Bicornes auf Grund des hier behandelten Merkmalkomplexes ergibt, daß sie einerseits Formen mit zellularer Endospermbildung umfassen, wie die ganzen Pirolaceae und einige Andromedeae, sonst aber nucle- ares Endosperm ausbilden. Die ganze Reihe erscheint ferner durch das Auftreten von Haustorien ausgezeichnet, die im Falle zellularer Endospermbildung nur schwach entwickelt Sind und morphologisch einer Endospermzelle entsprechen, bei den anderen Formen eine verschiedene Größe zeigen und Ausstülpungen der Makrosporen darstellen. Diese Verhältnisse der Bicornes erscheinen in Anbetracht dessen bedeutungsvoll als diese Reihe der Sympetaleae indirekt von den Polycarpicae abgeleitet wurde, welchen sie sich in den Pirolaceae und Andromedeae durch Ausbildung zellularen Endosperms und eines schwachen Haustoriums auch was die hier behandelten Merkmale betrifft, leicht angliedern lassen. Dagegen dürfte das Verhalten der nucleares Endosperm und ein Makrosporenhaustorium aufweisenden Formen, soweit sich Ohne Kenntnis der Guttiferales überhaupt etwas sagen läßt, als abgeleitet erscheinen. Für die Primulales konnten, im Gegensatz zum relativ Stoßen Befundmaterial der Bicornes, fast keine diesbezüglichen Angaben gefunden werden. Aus der Arbeit von Jaensch ist nur zu entnehmen, daß die Myrsinaceae einen äußerst dünnen Protoplasmatischen Wandbelag ausbilden, woraus wohl auf Nucleares Endosperm geschlossen werden muß. Für die Diospyrales, deren Embryologie noch sehr spär- Untersucht ist, scheint, was die Endospermbildung betrifft, »och nichts festgestellt zu sein. lich 926 E. Jacobsson-Stiasny, Unter den Convolvulales findet man für Cuscuta vielfach die Entwicklung nuclearen Endosperms angegeben. Eine Darstellung der Endospermentwicklung bei den Tubifloren und eine Ableitung von WVerwandtschafts- beziehungen auf Grund derselben ist mit außerordentlicher Schwierigkeit verbunden. Dies kommt vor allem daher, daß die Mehrzahl der Untersuchungen sehr lückenhaft ist oder nicht absolut zuverlässig zu sein scheint. Hiervon macht in erster Linie die vorzügliche Bearbeitung der Scrophulariaceen, die Schmid zu danken ist, eine rühmliche Ausnahme. Es dürfte daher am Platze sein, die diesbezüglichen Resultate zuerst zusammenzustellen und auf die Lücken und augen- scheinlich irrtümlichen Auslegungen hinzudeuten, um dann einige auf diese Weise leicht nachprüfbare und ergänzungs- fähige phylogenetische Vermutungen aussprechen zu können. Jedenfalls erscheint die Endospermentwicklung bei den Tubi- floren keineswegs einheitlich, es dürften aber schon auf Grund der bisherigen Resultate einige dieser Typen miteinander in Beziehung zu setzen sein. Bei den Polemoniaceen findet sich nach Billing® Befunden zuerst nur ein zahlreiche Kerne enthaltender Wand- belag. Was die Ausbildung der Makrospore selbst betrifft, SO entwickelt sich die Basis des Embryosacks bei Leptosiphon androsace zu einem außerordentlich langen, schlauchförmigen Haustorium, das den beiden anderen bisher untersuchten Gattungen, respektive den von ihnen untersuchten Spezies Polemonium flavum und Phlox Drummondi fehlt. Über die Hydrophyllaceen liegen bisher auch nUf wenige, zum Teil von Billings herrührende Angaben vor, aU® welchen man jedoch kein klares Bild der Endospermbildung gewinnen kann, da er nur sagt, daß sich dasselbe gleich nach der Befruchtung entwickelt und den Embryosack mit Gewebe erfüllt. Es läßt sich aus dieser Bemerkung wohl nicht ersehen, ob es hier direkt zu einer Gewebebildung durch Zellteiluns kommt oder ob zuerst nucleares Endosperm entsteht. Dagegen kann man aus dieser Arbeit entnehmen, daß bei den Hydro‘ phyllaceen wohl kein eigentliches Haustorium gebildet wird, Endospermbildung bei Angiospermen. 027 daß der Embryosack jedoch zweifellos durch sein äußerstes basales Ende mit Hilfe der langgestreckten Leitungszellen eine größere Nahrungsmenge beziehen kann, als durch die übrigen Teile seiner Oberfläche. Für die Borragineen wurde, was aber vielleicht doch der Nachprüfung bedarf, von Hofmeister die Ausbildung von nuclearem Endosperm, von Tulasne das Fehlen aller haustoriellen Anhänge festgestellt. In Jodin’s Untersuchung der Nolanaceen konnte leider keine Einsicht genommen werden. Bei den Solanaceen hat Guignard die Ausbildung zellularen Endosperms nachgewiesen, dessen durch die erste Teilung der Endospermzelle gebildeten beiden Kammern in gleicher Weise durch Ausbildung von Querwänden an der weiteren Entwicklung teilnehmen, so daß nach Coulter und Chamberlains Terminologie ein vielkammeriger Embryosack resultiert. Haustorien sind bisher nicht nachgewiesen worden. Die Scrophulariaceen verhalten sich, was die Ent- wicklung von Haustorien und Endosperm betrifft, Keineswegs einheitlich, so daß Schmid vier verschiedene Arten der Endo- spermbildung aufstellen kann. Bei den Gattungen Verbascum, crophularia und Digitalis besitzen die ersten Endosperm- zellen ein gleichartiges Aussehen und füllen in vier Längs- reihen den ganzen Embryosack aus. Früh werden aber die obersten und untersten vier Zellen des jungen Nährgewebes von den weiteren Teilungen ausgeschaltet, so daß also nur der zwischen ihnen liegende, allerdings größere Teil des Embryosacks sich in der Folge zum Nährgewebe entwickelt. Linaria und Antirrhinum gehen bereits einen Schritt weiter, Indem hier durch die erste Querwandbildung zum Vorhinein „ın etwa die Hälfte der Makrospore einnehmender unterer Teil abgeschnürt wird und nur der obere das Endosperm erzeugt. Es ist also offenbar eine Reduktion eingetreten, die noch deutlicher bei einer dritten Gruppe zutage tritt, welche die altungen Alectorolophus und Lathrea (teilweise) umfaßt, bei ‚Siesen bleibt nicht nur der untere Teil des Embryosacks zellenleer, Sondern es werden auch in der Mikropylgegend 528 E., Jacobsson-Stiasny, von Anfang an nur noch zwei Zellen ausgebildet, die sich in der Folge nicht mehr teilen. Die weitgehendste Reduktion treffen wir jedoch bei Veronica, Enphrasia, Pedicularis, Tozzia und Melampyrum. Hier wird ‘durch zwei erste Quer- teilungen eine kleine Zelle aus dem mittleren Teil des Embryo- sackes herausgeschnitten, aus der allein das Nährgewebe hervorgeht, die also mit Hofmeister: als Endospermmutter- zelle aufgefaßt werden kann. Diese: Zelle liefert regelmäßig durch Quer- und Längsteilungen vier Längsreihen symmetrisch angeordneter Zellen, deren Teilungen erst von einem gewissen Stadium an nicht mehr gesetzmäßig erfolgen.« Diese Vertreter verschiedener: Endospermtypen weisen nach Schmid auch entsprechende Abweichungen in der Ausbildung von Hausto- rien auf, die jedoch in allen Fällen, ihrer Entstehung nach, Endospe:mellenz darstellen. Während bei der ersten Gruppe noch Mikropylar- und Chalazahaustorium aus vier einkernigen Zellen gebildet werden, ist bei Linaria und Antirrhinum nur mehr das Mikropylarhaustorium in seiner ursprünglichen Aus- bildung erhalten, das Chalazahaustorium zu einer zweikernigen Zelle reduziert. Die gleiche Reduktion desselben findet sich auch bei den zwei anderen Gruppen, die aber in der Aus- bildung des Mikropylarhaustoriums insofern zwei verschiedene Entwicklungsstufen darstellen, als dasselbe bei Lathrea und Alectorolophus von zwei zweikernigen, bei der letzten Grupp® von einer einzigen vierkernigen Zelle aufgebaut wird. Über das Verhalten der Lentibulariaceen läßt sich kein ganz klares Bild geben. Bei den Utricularia-Arten hat Merz zweifellos eine sich haustoriell verlängernde Makrospore und nucleares Endosperm nachgewiesen und diese Bildung für Ütricnlaria inflata folgendermaßen beschrieben: „Nach der Befruchtung teilt sich der sekundäre Embryosackkefn, diese beiden Kerne bilden die Grundlage zur Bildung des Endosperms. Diese beiden Endospermkerne teilen sich nun mehrmals sehr rasch. Es‘ wandern je zwei in die beiden haustorialen Embryosackteile. Man kann hier von einer Diffe- renzierung der Kerne sprechen, denn alle übrigen Endosperm* kerne umgeben sich mit: Protoplasma und einer Zellmembran, d.h. die mittlere Embryosackzone erleidet eine Endosperm“ Endospermbildung bei Angiospermen. 529 zellteilung, während die beiden haustoriellen Enden einer solchen nicht unterworfen sind. Merz schließt sich hier, wie aus dem Zusammenhang zu ersehen ist, der Straßburger’schen UnterscheidungvonZellbildung und Zellteilung nicht an, da man diesen Vorgang hier sonst als Endospermzellbildung bezeichnen müßte, weil wir es hier mit nuclearem Endosperm und nachträglicher Wandbildung zu tun haben. Da er den gleichen Ausdruck für Pingnicula vul- garis ohne genaue Schilderung des Vorganges anwendet, so dürfte hier wohl auch die gleiche Art der Endospermbildung vorliegen und diese Gattung sich nur durch das völlige Fehlen ' von Haustorien unterscheiden. Die Gattung Polypompholyx scheint mit Utricnlaria im wesentlichen übereinzustimmen. Hier wächst, während die Mittlere Zone durch freie ZellbildungmitE perm füllt, das ter- Minale wie auch das basale Ende nach Lang’s Beschreibung zu einem Haustorium aus: Anfänglich schwillt das terminale Ende des Embryosackes bauchig an, indem später eine Längswand in dieser Anschwellung auftritt, werden zwei große Haustorialzellen gebildet, die keine. weitere Teilung Mehr erfahren, aber dendritisch aussprossen, wie es bei an- deren Utriculariceen nicht der Fall zu sein scheint. Der sekun- däre Embryosackkern teilt sich in der Mitte des Embryosackes; der eine so entstehende Kern wandert gegen die Chalaza - bildet dort durch Teilung die beiden Haustorialkerne, Während der in der Mitte des Sackes verbleibende Kern sich nochmals teilt; die eine dieser Kernhälften wandert nach dem basalen Haustorium und bildet hier die Grundlage zu den beiden anderen Haustorialkernen.« Wir haben es nach dieser Kemkrang auch hier mit ‘einer 'haustoriell auswachsenden u und nuclearer Endospermbildung zu Fee: Der di Are zu den Utricnlaria-Arten liegt in der Vergrößerung „austorien, deren terminales Wandbildung zeigt. Bei han gibt Lang an, daß die mittlere Zone des Embryosäckes Be Haustorienbildung nicht teilnimmt, 'tonnenförmig an- AK ge ae durch freie Zellteilung mit Endospermgewebe Re ir eitie nähere Beschreibung der Endospermentwicklung tliegt, so ist es nicht möglich, zu ersehen, ob es sich Sitzb, 4. mathem.-naturw. Kl.; CXXIII. Bd., Abt. 1. 37 530 E. Jacobsson-Stiasny, hier wirklich um Zellteilung handelt oder ob Lang: ebenso wie Merz keinen Unterschied in der Terminologie macht. In diesem Fall würde Byblis sich unter den Utriculariaceen nur in. ‚der Höchstentwicklung der Haustorien unterscheiden, die hier ebenso wie bei den anderen durch mehrere Lagen plattenförmiger, verkorkter Zellen vom eigentlichen Endo- spermkörper abgeschnürt werden, selbst aber aus zahlreichen zartwandigen Zellen aufgebaut werden. s Von den Orobanchaceae konnten bei Philipaca coerulea und Orobanche-Arten diesbezüglich Befunde festgestellt werden. Bei diesen Gattungen wird der Embryosack durch die erste Querwand in zwei Kammern geteilt, von welchen nur die obere das Endosperm bildet, die untere wohl nicht direkt als Haustorium bezeichnet werden kann, doch immerhin bei diesen Formen, und zwar bei Orobanche in geringerem, bei Phili- paea in höherem Grade mehr, eine. aktive Rolle zu spielen scheint. In der Ausbildung des Endosperms zeigt sich zwischen diesen beiden Gattungen auch insofern ein Unterschied, all nach Bernard bei Philipaea eine Differenzierung auftritt, die Orobanche fehlt. Dieser Forscher hat nämlich bei Philipaea »eine besondere Bildung gefunden, welche die T endenz des Endosperms zum Parasitismus' zum Ausdruck bringt«. Die obere Endospermkammer teilt sich hier zuerst durch eine Quer-, dann durch eine Längswand; die beiden oberen Zellen vermehren sich 'nicht weiter, wachsen aber nach beiden Seiten aus und ragen ein wenig ins Integument vor; Bernard faßt sie als Andeutung einer haustorialen Bildung auf, worin er ur Hi Q 1 ft 14 17 rn r 1 1 tärktsie Cook hat die ersten Teilungsstadien des Endosperms bei den Gesneriaceae, und zwar bei der Gattung Rhyti- dophylium beschrieben. Hier rücken die beiden ersten Tochte" kerne weit auseinander und sind durch eine Zellwand getrennt beide Kerne erleiden nun häufige Teilungen und bilden ein zellulares Endosperm, Haustorien hat er für diese Gattung nicht festgestellt. Balicka hat sich mit einer anderen Gattung mit Klugia, beschäftigt, jedoch die ersten Teilungsstadien at Endosperms nicht angegeben. Bei dieser Form soll ‚sich def Embryosack nach der Befruchtung außerordentlich langstr ecken Endospermbildung bei Angiospermen. 931 und eine Art mit einem Kerne versehener Ampulle bilden, die wohl als Haustorium zu betrachten sei. Diese haustoriale Bildung, die bald verschwindet, dürfte nach Abbildung 39 wohl eine später zweikernige Endospermzelle darstellen und vielleicht der unteren Kammer von ARhytidophyllum ent- sprechen. Allein darüber läßt sich ohne Nachuntersuchung nichts Bestimmtes aussagen. In der Mikropylenregion ent- wickelt sich nach Balicka jedenfalls ein kleines vierteiliges spindelförmiges, unverzweigtes, plasmareiches Haustorium. So dürften die Gesneriaceen in dieser Hinsicht wohl mit be- stimmten Scrophulariaceae übereinstimmen, worauf Balicka auch selbst hingewiesen hat. ; Die Bignoniaceen scheinen bisher nur von Hofmeister diesbezüglich untersucht worden zu sein, der die besondere änge des an beiden Enden verbreiterten Embryosacks hervor- hebt. Das erste Teilungsstadium des Endospermkerns ist nicht beschrieben. Es ist daher nicht erkennbar, ob die beiden Kam- mern des Embryosacks durch eine Querwand voneinander getrennt sind. Jedenfalls verhalten sie sich ganz verschieden- artig, indem in der oberen Anschwellung einige freie »Zell- kerne und Zellen« auftreten, die später ohne Bildung eines geschlossenen Gewebes wieder verschwinden, während die untere Anschwellung von einer einzigen großen Zelle ein- genommen wird, welche sich durch wiederholte Quer- und Später auch Längsteilungen zu einem vorerst aus vier Längs- teihen bestehenden Zellkörper entwickelt. Nach dieser Schilderung haben wir es hier im oberen Teil mit nuclearem, im unteren mit zellularem Endosperm zu 'n. Ein Haustorium scheint nicht vorzukommen, wenn man nicht das lange Mittelstüick des Embryosacks als solches auffassen kann. | In die Nähe der Bignoniaceae wurden die Pedaliaceae 8estellt. Dieselben wurden von Balicka in mehreren Gattungen und vonOliverin der Gattung Trapella untersucht. Die ersten res ser Endospermbildung sind jedoch nieht beschrieben „en. Bei Martynia biloba zeigt sich schon in einem frühen {punkt eine Differenzierung des Endosperms in einen Oberen eiförmigen Teil und zwei in die Chalaza gerichtete, 532 E. Jacobsson-Stiasny, parallele Endospermreihen, von welchen die untersten, sehr; langgestreckten Zellen ein schwaches Haustorium darstellen. Ein. solches Haustorium findet sich auch an der Mikropyle, wird hier jedoch von vier Endospermzellen aufgebaut. Ein Vergleich, dieser Abbildungen mit den von Oliver für Trapella gege-, benen, läßt es sehr wahrscheinlich erscheinen, daß wir. es hier mit den gleichen Verhältnissen zu tun haben und daß von Oliver eine falsche Deutung vorliegt. Das Mikropylarhausto- rium soll nach diesem Autor den beiden Synergiden, das Chalazahaustorium der durch eine Längswand geteilten unteren Makrospore entsprechen, Verhältnisse, die zum Teil so un- gewöhnlich, zum Teil so einzigartig wären, daß ‚diese Er- klärung nicht ohneweiters anerkannt werden darf. Man könnte vermuten, daß das obere als zweizellig beschriebene Hausto- rium dem aus vier Endospermzellen gebildeten Mikropylat- haustorium von Martynia entspricht, wobei es noch möglich bleibt, daß in einem weiteren Schnitt zwei nicht vermutete Kerne zum Vorschein kommen würden, so daß man es en auch bei Trapella mit einem vierzelligen Mikropylarhaustorium,, zu tun hätte. Die beiden unteren Zellen des Chalazahaustoriums dürften wohl den beiden bei Martynia auftretenden Zellreihen respektive den untersten Zellen derselben entsprechen. Jedenfalls bedarf diese Untersuchung, schon von der Bildung des Arche: , spors an, gründlicher Nachprüfung. Die Endospermbildung dürfte aber, wie aus der Abbildung zu entnehmenist, wohl zellular sein, Die Acanthaceae, deren erste Endospermteilungsstadien.. bisher nicht beschrieben wurden, weisen in ihrer. von Hof- meister gegebenen Abbildung große Ähnlichkeit mit den Bignoniaceen auf. Auch hier zeigt der Embryosack die aul- fällige Längsstreckung und entwickelt nur, in einer unteren. antipodialen Kammer das Endosperm. Für die Verbenaceae konnten bezüglich der Endosperm- bildung Angaben nicht festgestellt werden, dagegen haben Treub und Smith eine schwächere Entwicklung des chala- zalen und eine ganz ungeheuere Ausbildung des mikropylaten Endospermhaustoriums nachgewiesen. ! ..Bei den Labiatae hat bereits Tulasne: die Ausbildung mächtiger Haustorien beschrieben, ‚ohne , weiter auf ihren, Endospermbildung bei Angiospermen. 933 morphologischen Wert und auf dieEndosp twicklung gehen. Die Spezialuntersuchung, die Sharp bei der Gattung Physostegia vorgenommen hat, wäre wohl geeignet, Licht in diese Sache zu bringen, dürfte jedoch in einem Punkt eine ‚falsche Deutung einschließen. Der Embryosack von Physo- stegia entwickelt hier noch : vor dem jungen achtkernigen Stadium von der Antipodenregion aus einen lateralen Zweig, der schnell in das Integumentgewebe eindringt und, da er später fast das ganze Endosperm führen soll, den Endo- spermlobus vorstellt. In jungen Stadien schreibt Sharp ihm haustorielle Funktion zu. Für die Zeit der ersten Endosperm- teilungen gibt der Autor folgende Schilderung der Vorgänge im chalazalen Embryosackteil: »At about this time the anti- podal cell which lies nearest the sac cavity takes on an appearance quite different from the others. It becomes binucle- ‚ate, the cytoplasm changes in character, staining more ‚deeply and rapid enlargement causes its wall to become strongly eonvex. This enlargement continues until the cell bulges out Conspicousiy into the embryosac cavity and its wall thus Partitions off the small pocket in which it.lies with the other antipodals. In stages somewhat later it bears much resemblance to the first few cells of the endosperm, but the Possibility that it also is of endospermous origin is precluded by the fact, that it has been observed side by side with es undoubted endosperm nucleus resulting from the triple fusion.« »The function of the cell in question is in all proba- bility haustorial, recalling the behaviour of the basal antipodal m several genera of the Galieae.« An einer anderen Stelle Sagt er weiter: »The formation of the 'endosperm is of consi- derable interest, It is initiated by the division of the endo- ‘perm nucleus, which occürs in the "narrow region of the ei near the haustorial cell.«...... The division is accom- Kar by a longitudinal wall running through the middle of ce . ».. Extension continues until it comes into contact als ia sac wall at or near the end of the endosperm lobe, i the micropylar lobe it was not observed to do SO, er 0 eb ends free.« »The cessation of endosperm Tortma- at an indefinite point results in nuclei being left free ın 934 E. Jacobsson-Stiasny, the cytoplasm of the micropylar portion. of the sac. These nuclei, usually:two in number, enlarge and may occasionaly divide,.the walls which appears on the spindle fibers being evanescent.« Aus dieser Darstellung Sharps ist direkt zu: ersehen, daß sich bei Physostegia'zuerst zellulares, inspäteren Stadienauch ein wenig. nucleares Endosperm ausbildet, daß dieses letztere je- doch, wie die späte Zeit seines Auftretens und seine kurze Dauer anzeigt, abgeleitet ist. Der zuerst haustoriell wirkende Endo- spermlobus entspricht einer Vergrößerung der Makrospore selbst. Dagegen dürfte die haustoriale Zelle wohl keineswegs als Antipode zu betrachten sein. Der Grund, aus ‚welchem Sharp sich zu dieser Auslegung veranlaßt sah, war der, daß dieser Kern Seite an Seite mit einem zweifellos aus der drei- fachen Verschmelzung hervorgegangenen Endospermkerm 8% legen ist. Doch dürfte dies aber wohl keinen Einwand da- gegen bilden, daß diese beiden Kerne als die ersten Teilungs- produkte des Embryosackkerns anzusehen sind, ‚Auf diese Weise würde die zwischen ihnen auftretende Wand den Embryosack, ‚wie es bei so vielen anderen Tubifloren der Fall ist, auch hier in zwei Kammern zerlegen. Während der von Sharp gemachte Einwand nicht als notwendiges Argument gegen diese Analogie betrachtet werden kann, erscheint die gleichzeitig geäußerte Auffassung dieses Kerns als vierten Antipodialkernbeieinem Vergleich der Verwandtschaftskreise sehr unwahrscheinlich. Das plötzliche isolierte Auftreten einer solchen Entwicklungstendenz bei den Labiaten würde eine ganz merkwürdige, der Erklärung bedürftige Erscheinung bilden. Ebenso auffallend und eigenartig wäre aber die Abtrennung dieser vier ungleichartigen Antipoden durch eine einzige querliegende Trennungswand. Alle diese Gründe und die Ana logie verwandter Formen sprechen dafür, daß wir es bei Physostegia mit einem zweikammerigen Embryosack zu tun haben, dessen chalazale Endospermzelle zu einem schwachen Haustorium wird, während die obere Teilzelle allein, zuerst zellular, später durch Reduktion der Zellwandbildung nucleah das Endosperm ausbildet, dessen größter Teil ‚in * Endospermbildung bei Angiospermen. 835 seitlichen, anfangs haustoriell wirkenden -Aussackung der Makrospore zur Entwicklung kommt. Die gleichen Verhältnisse wie hier, dürften sich auch bei den von Tulasne unter- suchten Labiaten nur mit dem Unterschied finden, ‚daß das Endosperm meist nicht in einer seitlichen ‘Kammer, son- dern ineinem Mittelteil des Embryosacks zu liegen kommt, wäh- rend das endospermale Chalazahaustorium und die haustoriellen Aussackungen der Makrospore bei den verschiedenen Formen dimensionelle Variationen zeigen. In der Ausbildung eines großen ‚zellenfreien Hohlraumes zwischen: der: Mikropyle und dem Endosperm stimmen die Labiaten mit den Bignoniaceen und Acanthaceen überein. Da aber zwischen diesem Hohl- raum und der Endospermmasse, so weit die bisherigen Unter- Suchungen reichen, keine Zellwand liegen dürfte, ist es hier wohl nicht am Platz, im oberen Teil direkt von einer Kam- Mmerung zu sprechen. | Die Globulariaceae haben, was die Endosperm- und Haustorienentwicklung betrifft, vor allem von Billings eine klare Darstellung erfahren. Aus dieser ist zu ersehen, daß zwischen den beiden ersten Endospermzellen eine Querwand zur Aus- bildung gelangt, die den Sack in zwei Kammern teilt, daß der in der unteren Kammer liegende Kern nur wenige Teilungen erfährt, der obere das ganze nucleare Endosperm liefert. Von den ersten so entstehenden Kernen wandern vier nach aufwärts und bewegen sich in dem hier entwickelten F Ortsatz der Makrospore in den Mikropylkanal. Sie bleiben hier, nachdem sie an Größe etwas zugenommen haben, in der Zentralmasse liegen, während fadenförmige Auswüchse. des Fortsatzes sogar bis in die Fruchtknotenwand: eindringen. Einstweilen sind auch die anderen Endospermkerne dieser Kammer nach aufwärts gewandert und haben das nucleare Endosperm gebildet, während die Endospermkerne der unteren Kammer bis an die Basis, die ebenfalls eine. starke hausto- Pi Verzweigung aufweist, vorgedrungen sind. Die gleichfalls von Billings untersuchten Myoporaceen zeigen, zum Unterschied zu den Globulariaceen, keine den - in zwei Kammern teilende Querwand, sondern ent- | Wickeln in..der stark gestreckten Makrospore ausschließlich 936 E. Jacobsson-Stiasny, nucleares Endosperm. Die beiden Enden des Embryosackes zeigen hier eine haustorielle Anschwellung. Schwieriger verständlich sind in dieser Hinsicht aus den Dar- stellungen und Abbildungen von Balicka-Iwanowska die Ver- hältnisse der Plantaginaceae. Über die ersten Teilungsstadien liegen keine Befunde vor, es wird nur ausgesagt, daß sich das Endosperm im oberen Teile der Makrospore bildet. »La base du sac forme un prolongement en coecum, qui se ramifie quel- quefois.« Aus den Abbildungen 46, 52 und 54 möchte man schließen, daß unter dieser »base du sac« eine untere durch die erste Teilung entstandene Endospermzelle zu verstehen sei, deren Kerne eine nochmalige Teilung eingegangen sind. Was die Entwicklung des Mikropylarhaustoriums betrifft, so gibt Balicka auch nicht genügend Gewißheit, daß es sich hier um auswachsende Endospermzellen handelt, wenn sie sagt: »a cötee des synergides l’endosperme pousse deux eX- pansions«. Die Abbildung 47 und 51 würde wohl eher darauf hinweisen, daß wir es hier mit Aussackungen der Makro- spore und eingewanderten Endospermkerne zu tun "haben, während andere, wie z. B. die genannten, eigentlich nur durch die Voraussetzung zellularen Endosperms zu verstehen sind. Wenn ferner Balicka von einer »division cellulaire endospermique« spricht, so dürfte darunter wohl nicht Zellbildung, sondern Zell teilung zu verstehen sein. In diesem Falle würde diese Familie,wi® Balicka auf Grund der »configuration interieure de lovule« im allgemeinen behauptet, auch in diesem speziellen Teil eine auffallende Übereinstimmung: mit den Scrophulariacea® zeigen. Diese im Verhältnis zur Behandlung der anderen Reihen unproportionell erscheinende Ausführlichkeit in der Schilderung der Tubiflorae dürfte wohl in Anbetracht der schwierigen AUS legung lückenhafter Darstellungen und in Berücksichtigung des Vorkommens vermutlich falscher Deutungen eine Berech- tigung finden. Bei anderen Gruppen, wie z. B. bei den Mono’ cotyledonen erscheint eine solche Ausführlichkeit in der Dar- stellung abweichender Auslegungen nicht so notwendig, da hier bereits von Cook ähnliche Vermutungen ausgesprochen wurden und die Verhältnisse leichter zu überblicken sind, om Endospermbildung bei Angiospermen. 937 bei der hier geschilderten Reihe. Diese Ausführlichkeit der Einzeldarstellung dürfte aber wohl, infolge der durch sie er- möglichten leichteren Kontrolle, eine größere Freiheit in der Anwendung der Vermutungen gestatten. Die phylogenetische Verwertung eines Einzelmerkmals, wie die Art der Endospermentwicklung und der damit in Ab- hängigkeit stehenden Haustorien allein, kann, wie stets 7) auch hier, nur zur Ergänzung und Korrektur vermuteter Be- ziehungen dienen. Auf ‚Grund morphologischer Verhältnisse wurden die Solauaceae, da sie zellulares Endosperm und eine gekammerte Makrospore, dagegen nie haustoriale Bildungen aufweisen, als ursprüngliche Tubifloren erklärt und die Scrophulariaceae ihnen angeschlossen, diese selbst wieder mit den ursprünglichen Typen der Rosales in Zusammenhang gebracht, Was diese behauptete nahe Beziehung zu den Scrophulariaceae betrifft, So würden sie sich auf Grund des hier behandelten Merkmal- komplexes vollständig bestätigen und sogar vermuten lassen, daß die Solanaceae die nächsten Verwandten der ursprüng- lichen Formen in der von Schmid auf Grund dieser Merk- male aufgestellten Reihe darstellen. In dieser Reihe erscheinen die Verhältnisse von Verbascum, Scrophularia und Digitalis als ursprünglich, da diese Gattungen : das Endosperm in Form von vier Längsreihen gleichartiger Zellen ausbilden und noch Schwache Haustorien entwickeln, die nur durch wenig modi- zierte äußerste Endospermzellen gebildet werden. Sie ließen Sich wohl in dieser Hinsicht den Solanaceae leicht anschließen. Bei den anderen verglichenen Scrophulariaceen tritt einerseits Cine immer weiter. fortschreitende ‘Reduktion des allein das eigentliche Endosperm bildenden Embryosackteils und andrer- Selts eine verstärkte Ausbildung der Haustorien auf. So wird bei Antirrhinum und Linaria durch die erste Querwand im basalen Teil des Embryosacks ein später zweikerniges Haustorium abgeschnürt. Dagegen entwickelt sich noch der Sanze obere Teil zu einem Endosperm, dessen vier obere Zellen Sich in gleicher Weise wie bei der vorhergehenden Stufe zu “nem Haustorium umgestalten. Ein. ferneres Entwicklungs- Stadium Stellen Alectorolophus und Lathrea dar, wo die 938 E. Jacobsson-Stiasny, Reduktion‘ des endospermbildenden Teiles der Makrospore noch weiter vorgeschritten ist. Hier wird nicht nur nach unten die zweikernige Zelle, sondern es werden auch gegen die Mikro- pyle zu nur zwei mächtige, später zweikernigeZellen abgeschnürt und es gelangt das eigentliche Endosperm nur im Zwischen- raum zur Ausbildung. Diese Stufe ist auch gegenüber der vor- hergehenden durch die außerordentliche Mächtigkeit der Haustorialentwicklung ausgezeichnet, in der sie mit der letzten Gruppe, die von Veronica, Euphrasia, Pedicularis, Melam- pyrum und Tozzia gebildet wird, übereinstimmen.‘ Diese Gattungen sind von der vorhergehenden Stufe dadurch ver- schieden, daß das Mikropylarhaustorium hier, im Sinne der deutlich erkennbaren Entwicklungstendenz, aus einer großen vierkernigen Zelle aufgebaut wird. Schmid stützt seine Hyp0- these durch einige der ontogenetischen Entwicklung ent- nommene Tatsachen. Wir können im Sinne dieser Reihe innerhalb der Scrophu- lariaceen einerseits eine Reduktion der eigentlichen endo- spermbildenden Teile, andrerseits eine Weiterentwicklung der ursprünglich noch schwachen 'Haustorien feststellen. Es dürfte daher der Anschluß an die Solanaceae ganz ungezwungen erscheinen, da diese Familie haustorielle Bildungen entbehrt, sonst aber in der Kammerung der Makrospore überein- stimmt. Die folgenden Familien, welche von ‘den Serophr lariaceae abzuleiten sind, zeigen eine mächtige Weiter- entwicklung der Haustorien. Was jedoch die Anknüpfung der Tubiflorae an ursprünglichere Formen betrifft, so ‚dürften die hier behandelten Verhältnisse wohl die Notwendigkeit einer kleinen Verschiebung des Anknüpfungspunktes vermuten lassen. Innerhalb der Rosales zeigen die Crassulaceen und Saxifragaceen Formen mit mächtigen haustorialen Bildungen die än die Scrophulariaceen erinnern. Wenn diese Familie sich jedoch phylogenetisch den Solanaceen, welche den Übergan8 zwischen den beiden Reihen bilden sollen, anschließt und die Solanaceen der Haustorien entbehren, so dürften haustorien® lose Formen auch die Vorfahren der Tubifloren darstellen. Daß dieselben nicht unter den Rosales zu suchen sein dürften, scheint aus dem Grunde wahrscheinlich, daß diese ganz® Endospermbildung bei Angiospermen. 939 Reihe entweder im ganzen Embryosack oder bei einer Zwei- kammerung im oberen Teil nucleares Endosperm und zwar meist in Form eines Wandbelages zur Ausbildung bringt und nie wie bei den Solanaceen eine Vielkammerigkeit aufweist. Einer Anknüpfung an die Cabomboideae und Nymphaeoideae stehen die hier zur Ausbildung gelangenden mächtigen Hausto- rien und das Fehlen eines mehrkammerigen Embryosacks, einer Ableitung von den Nelumbonoideen in gleicher Weise das Ausbleiben einer fortgesetzten Kammerung in den beiden ursprünglichen Makrosporenhälften entgegen. Was diese Ver- hältnisse betrifft, stimmen die Solanaceen innerhalb der bisher untersuchten Polycarpicae mit den Sarraceniaceen und Anona- ceen am vollkommensten überein, die ebenfalls zellulares Endo- . Sperm in Form eines vielkammrigen Embryosacks zur Aus- bildung bringen und keine Haustorien entwickeln. Zu unter- Suchen, in wie weit eine Ableitung der Tubifloren von einer dieser ‚beiden oder einer andern entsprechenden, bisher nicht untersuchten Familie der Polycarpicae überhaupt möglich wäre, geht über den Rahmen dieser Arbeit hinaus. Ebenso schwierig wie die Frage nach dem Anschluß der Tubiflorae an vorhergehende Formen erscheint die An- knüpfung der anderen Familien an die Scrophulariaceen, doch ist dies vor allem den bisher noch ungenügenden Unter- Suchungen zuzuschreiben, die einen konsequenten Vergleich Nicht zulassen. Alles was bis jetzt darüber zu sagen ist, muß daher als vorläufige, auch vom Standpunkt der hier gewählten Eigenschaften der Nachprüfung und Ergänzung bedürftige Vermutung ausgesprochen werden. Ganz ungezwungen dürfte Sich auf Grund der hier gewählten Merkmale, im Sinne der Anderweitig gemachten ‚Vermutungen, eine unmittelbare An- knüpfung der Orobanchaceen an die Scrophulariaceen er- geben, da auch hier die, durch Zellteilung entstandene, untere Kammer zu einer mehr oder weniger haustoriell wirkenden Zelle auswächst, während die obere allein ‚das Endosperm liefert, dessen zwei oberste Zellen bei Philipaea auch als ‚ Haustorium «zu ‘wirken. ‚scheinen. Auch. die. Gesneriaceen Schließen sich den Scrophulariaceen an. Hier werden durch ine bisher nur bei Rhytidophyllum "beobachtete Querwand 540 E. Jacobsson-Stiasny, zwei Kammern gebildet, deren untere bei einigen Formen zueinem Haustorium auswachsen,deren obereallein dasEndospermbilden dürfte, dessen vier oberste Zellen wieder zu einem Mikropylar- haustorium auswachsen. Die Stellung der Pedaliaceen ist einer- seitsdurchungenügende Angaben überdieersten Teilungsstadien, anderseits durch die fehlende Bestätigung der bei Trapella vor- genommenen Umdeutungen schwer zu bestimmen. Sollten die ausgesprochenen Vermutungen sich bestätigen, SO würde gerade diese Gattung eine: auffallende Ähnlichkeit mit manchen Scrophulariaceen, wie z. B. Alectorolophus zeigen, ohne mit einer‘ bisher beschriebenen Form vollkommen übereinzu- stimmen. Andrerseits dürften sich die Verhältnisse bei Marty- nia durch diese Umdeutung auch leichter erklären lassen. Mit den Scrophulariaceen scheinen die Plantagineen, wenn die von Balicka gegebenen Abbildungen als zweikammerige Makrospore zu deuten sind, auch in hohem Grade überein- zustimmen. Hier entwickelt sich die untere Kammer zu einem Haustorium und .es werden, wenn es sich im oberen Teile tat- sächlich um zellulares Endosperm handelt, zwei oberste Endo- spermzellen zu einem Haustorium. Schwer verständlich eI- scheint die Verwandtschaftsbeziehung der Labiaten. Wenn die hier gegebene Umdeutung des Sharp’schen Resultates sich bestätigen sollte und wenn ‘es sich hier tatsächlich um einen ursprünglich zweikammerigen Embryosack handelt, dessen untere Kammer zu einem mehr oder minder ent- wickelten Haustorium wird, so dürfte wohl eine Ähnlichkeit mit denjenigen Scrophulariaceen auffallen, die ihr Endosperm nur aus einem Teil der oberen Kammer entwickeln. Der zwischen Mikropyle und Endosperm liegende, zellenfreie, wenige nur spät entstehende, stark anwachsende Kerne enthaltende Teil, der wohl nicht direkt als eine dritte Kammer zu bezeichnen ist, gewiß aber haustorielle Funk- tionen hat, würde dem Mikropylarhaustorium der Scrophularia- ceen entsprechen. Große Ähnlichkeit mit den Labiaten zeigen die Bignoniaceen und Acanthaceen insofern, als sich auch bei ihnen zwischen das mikropylare Ende und den endosperm” bildenden Teil der Makrospore ein außerordentlich langes zellenfreies Stück einschiebt. Dieses weist bei Bignonia“ Endospermbildung bei Angiospermen. 41 ceennurinseinem obersten Teileine vorübergehende Ausbildung weniger Kerne auf, während das eigentliche 'Endosperm hier ebenso wie bei den Labiaten zellular entsteht. Während sie in dieser Hinsicht große Übereinstimmung mit dieser ‚Familie zu zeigen scheinen, unterscheiden sie sich von ihnen durch das völlige Fehlen einer chalazalen Kammer, respektive eines Chalazahaustoriums. Da dasselbe jedoch bei. den Labiaten die verschiedenartigsten Ausbildungsgrade aufweist, in manchen Fällen außerordentlich schwach erscheint, so: würde, diese Abweichung in Anbetracht dieser. großen Variationsweiteinner- halb einer Familie nicht als Einwand gegen das Bestehen einer Verwandtschaftsbeziehung erscheinen. Die Verbenaceen sind bisher noch sehr wenig untersucht, die ersten Stadien fehlen vollkommen. Für das hier zu so gewaltiger. Entwicklung ge- langende Mikropylarhaustorium würde sich, wenn dasselbe tatsächlich eine einzige Endospermzelle darstellen sollte, bei den nahverwandten Labiaten keine Analogie. finden. Die. Utri- culariaceen erscheinen durch die Ausbildung eines nuclearen Endosperms und der haustoriell vergrößerten Makrospore ab- geleitet, doch kann über ihre _Verwandtschaftsbeziehung keinerlei Vermutung ausgesprochen werden. Sie stellen, so- weit bisher untersucht, insofern von Pingnicula zu Byblis in irgendeinem Sinne eine Reihe dar, als die bei Pingnicula vollkommen fehlenden, bei Utricularia-Arten mehr oder minder entwickelten aber stets mäßig ausgebildeten, nur freie Kerne enthaltenden Haustorien, von Polypompholyx zu Byblis eine Verstärkung erfahren, die sich einerseits in einer Vergrößerung, Andrerseits in der in einem oder in beiden Haustorien ein-. tretenden Wandbildung ausspricht. Ebenso ‚wie über die Stellung der Utriculariaceen kann auch über ‚die, Verwandt- Schaftsbeziehung der Myoporaceen nichts ausgesagt werden, die in gleicher ‚Weise nucleares Endosperm in einer lang- %Streckten an. beiden Enden haustoriell wirkenden. Makro- "Pore Zur Ausbildung bringen. Während all ‚diese Familien Bao Scrophulariaceen, respektive den Solanaceen in Be- ung gebracht wurden, ist auf Grund anderer Merkmale ze vermutliche Zusammengehörigkeit der Polemoniaceen, ; Ophyllaceen und Borraginaceen hingewiesen worden. 542 E. Jacobsson-Stiasny, Bedauerlicherweise ist auch bei diesen auf Grund der hier behandelten Merkmale ein konsequenter Vergleich nicht mög- lich, man kann nur darauf hindeuten, daß bei den Borragina- ceen ebenso wie bei den Polemoniaceen nucleares Endosperm auftritt, während für die Hydrophyllaceen die ersten Endo- spermbildungsstadien fehlen, daß diese Familie aber wieder durch das haustoriell wirkende chalazale Makrosporenende mit den Polemoniaceen übereinstimmt. Wenn die hier zusammengestellten, durch einen Vergleich der Endosperm, respektive Haustorienentwieklung gewonnenen Schlußfolgerungen so außerordentlich dürftig und problematisch erscheinen, so ist dies wohl nicht als ein Einwand gegen die phylogenetische Bedeutung dieses Merkmals, sondern nur als eine natürliche Folge des bisher ungenügenden Materials aufzufassen, auf dessen Lückenhaftig- keit wohl genügend hingewiesen wurde. Gegenüber der großen Konstanz dieser Merkmale in anderen Formenkreisen, erscheint ihre große Variabilität in dieser Reihe, ebenso wie bei den . verwandten Polycarpieae, selbst schon charakteristisch. Eine spezielle Durcharbeitung dieser Formen in bezug’ auf die hier gewählten und anderen embryologischen Merkmalen wird aber gewiß zu einem besseren Einblick in die Verwandtschafts- beziehungen verhelfen. Die ‘Contortae sind bezüglich der hier behandelten Merkmale zum Unterschied zu den Tubiflorae noch wenig untersucht. Für die Gentianaceae haben Gu&rin und Billing® die Ausbildung von scheinbar ursprünglich wandständigem nuclearem Endosperm nachgewiesen. Dagegen findet sich be- züglich der Gattung Menyanthes bei Billings nur die Angabe, daß das Endosperm von vornherein solid ist, woraus man wohl auf eine Entwicklung durch Zellteilung schließen könnte. Für die Apocynateae gibt Billings, was dieses Merkmal be“ trifft, keine textliche Angabe, dagegen läßt die für Adamson!a gegebene Abbildung (Fig. 71) nucleare Endospermbildung rn muten. Für die Asclepiadaceae ist die Ausbildung von ae . Zellbildung angegeben. Jedenfalls bedarf aber die ganze geil der Contortae in dieser Hinsicht gründlicher Nachunter suchung. Endospermbildung bei Angiospermen. 943 Für die Ligustrales liegen, was ‚die Endospermbildung betrifft, "keinerlei Angaben vor. Unter den Rubiales haben vor allem die Rubiaceae durch Lloyd eine gründliche Bearbeitung erfahren, deren Resultate in mehrfacher Hinsicht bedeutendes Interesse erregen. .Das Endo- Spermtritt hierinden meisten Fällen, wiebei Diodia, Richardsonia und Houstonia als nuclearer Wandbelag auf, bei den Galieae ist es dagegen zwar. auch nuclear, aber von: Anfang 'an solid. Für die Antipoden wurde von Lloyd bei den Rubiaceae ein ganz eigenartiges Verhalten beobachtet, das er bei Vaillantia hispida folgendermaßen beschreibt; ». . . Of the three nuclei which: remain, one enlarges considerably and ‘migrates backwards towards the chalazal region. Its 'proper cytoplasm becomes cut off by a transverse wall from the upper part of the em- bryo-sac. The other two antipodal cells surround themselves by walls, "and takes ultimately a‘ lateral position. They are small and unequal in size and’ are usually more or less Collapsed and apparently of little‘or no‘ further value; and {hey overstain in the manner of desintegrating cells. Not So, with the odd, basal antipodal, for in these forms (i. e., Vaillantia, Galium, etc): it appears to have a distinct and important physiological role.« »The probe-like end, which, I believe, serves as a haustorium, at this time and somewhat later is filled with cytoplasme which ‘is finely_ reticulate, While the broad ‘end which is adjacent to the upper part of the embryo-sac is occupied by a large vacuole. This: large antipodal must, therefore, stand in animportant relation be- tween the food supply: derived from the: archesporium and the ‚endosperm cell, and is probably active in the trans- Portation of the food from: the former to: the latter.« Das gleiche Verhalten zeigen auch alle anderen Galieae mit der Wahrscheinlichen Ausnahme einer Asperula-Art. Während die »altung Crucianella dagegen nur drei: normal ‘ausgebildete Antipoden aufweist, erscheint die Gattung. Diodia in dieser insicht keineswegs einheitlich, sie, besitzt 'in Diodia teres ine Form, die wohl nur. drei Antipoden ausbildet, deren Nittlere verlängert ist, in Diodia Virginiana' dagegen eine Art, die kein verstärktes Wachstum, dagegen eine Vermehrung 544 E. Jacobsson-Stiasny, der Antipoden von drei auf vier bis zehn zeigt. Dieselben sind nach Lloyd in Form einer langen Reihe angeordnet, die physiologisch mit der langen Antipode gleichwertig ist, Bei Richardsonia und Houstonia sind die Antipoden in jeder Hinsicht gleichwertig. Die Rubiaceae zeigen jedoch nicht nur in der Ausbildung dieser Zellen bemerkenswerte Verhältnisse, sondern auch in der Gestalt des Suspensors. Dieser ist bei den Spermacoceae und Houstonia einfach gebaut und wirkt nurschwach haustotiell, zeigt bei den Galieae jedoch, ebenso wie die Antipoden eine auffallende Entwicklung, indem seine ‚Zellen auswachsen und das umliegende Endosperm inter- zellular durchdringen und so zu einem bedeutenden Hausto- rium werden. Die Galieae stellen daher innerhalb der Rubia- ceae sowohl was die Entwicklung der Antipoden als auch die des Suspensor betrifft, eine ganz extreme Entwicklungs- stufe dar. Unter den Caprifoliaceae ist 'Sambucus von Eichinger untersucht. »Die ersten Endospermkerne liegen meist in dem schmalen Embryosack hintereinander in einer . Das Protoplasma ist um die Kerne gleichmäßig verteilt und bildet Kammern, die man leicht für Zellen halten könnte. Es sind jedoch Zellwände nicht vorhanden und es ist schwer zu sagen, wann sie auftreten. Die Zahl’der Endospermkerne ist nicht so groß wie bei Adoxa. Die Zellwandbildung tritt viel früher auf. Die Endospermbildung von Adoxa wurde von Lager berg genau untersucht. Sie weist zum Unterschied zu Sam- bucus nicht zuerst eine Querteilung des Endospermkerns auf, sondern ihre Kernspindel nimmt eine völlig transversale Lag® ein und fällt in die Ebene der größten Breite des Embry0®. »Der Kernteilung folgt eine vollkommene Längsteilung des Cyto- plasmas und es entsteht somit ein zweizelliges Endosperm von zwei schlauchförmigen Riesenzellen gebildet. Es scheint mir ein sehr bemerkenswerter Umstand zu sein, daß, wenn wie hier die Endospermbildung mit Zellbildung verbunden ist, die Teilungsebene in die größte Dimension des Embryo- sackes fällt, und nicht, wie es ja meistens zu geschehen pflegt, mit seiner kürzesten Streckung (der Querachse) ZU sammenfällt. Adoxa in diesem Punkte übereinstimmend, scheint Erigeron philadelphicus, zu sein.« Aus dem ersten ‚ vier Endospermbildung bei Angiospermen. 845 Teilungen gehen zuerst vier schlauchförmige Zellen hervor, die in je vier kurze Zellen zerlegt werden. Alle diese Teilungs- stadien verlaufen ohne Wandbildung, deren Eintreten jedoch in einem frühen, vonLagerberg nicht festgestellten Stadium erfolgen soll. Von den anderen Familien der Rubiales konnte für die Valerianaceae keine diesbezügliche Angabe gefunden werden; was die Dipsaceae betrifft, so liegt auch für sie keine direkte An- gabe vor, doch sagt Balicka-Iwanowska, daß bei Morina longifolia: »le tissu endospermique presente une couche uni- forme«, woraus wohl auf das Auftreten eines Wandbelages nuclearen Endosperms zu schließen ist. Bei dieser Gattung wurde ebenfalls das Fehlen eines Mikropylarhaustoriums, da- gegen die Vermehrung der Antipoden festgestellt. Ein Ver- gleich der Rubiales auf Grund des hier behandelten Merkmals zeigt, daß Zellwandbildung den ersten Teilungen des Endo- Spermkernes nicht unmittelbar folgt, daß jedoch die Anordnung der ersten Kerne eine ganz verschiedenartige ist. Schon innerhalb der Rubiaceae wurden von Lloyd diesbezüglich zwei ver- Schiedene Ausbildungsformen, einerseits bei den Spermacoceae und Houstonia ein ursprünglich parietaler Wandbelag im Sinne von Hegelmaiers zweitem Typus, andrerseits ein von An- fang an kompaktes Endosperm nach Hegelmaier’s erstem Typus beobachtet. Bei Morina longifolia dürfte wieder ein Nuclearer Wandbelag vorliegen. Dagegen finden sich nach Bichinger's Beschreibung bei Sambucus vier in einer Reihe angeordnete erste Kerne. Demgegenüber erscheint es nicht ausgeschlossen, daß in diesem Verwandtschaftskreis auch eine Form auftaucht, welche die bei Sambucus beobachtete erste Kernteilungsrichtungen aufweist. Jedenfalls erscheint es sehr auffallend, daß innerhalb dieser abgeleiteten Familie noch eine Sn ehrakwickelte endospermale Bildung auftritt. Über die _ Ung von Adozxa selbst kann aber auf Grund dieses Merk- Bee nichts ausgesagt werden, da diese Gattung siehin dieser t auch den Saxifragaceae einreihen ließe. Mikropylar- wurden bisher nur bei den Rubiaceae und hier en = bei den Galieae festgestellt. Diese Gruppe ist auch Fe eXtreme Ausbildung der Antipoden zu Haustorien s*Zeichnet, die einerseits durch Längsstreckung einer Sitzb, d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIII, Bd., Abt. 1. 38 946 E. Jacobsson-Stiasny, einzigen. Zelle, andrerseits durch -Vermehrung und seriale Anordnung derselben erfolgt. Dies entspricht zweimorphologisch wchl verschiedenen, funktionell aber gleichwertigen Entwick- lungsarten. Mit diesen Rubiaceae stimmen die Dipsaeaceae in der Vermehrung der Antipoden überein. Während sonst im Laufe dieser Darstellung eine Vermehrung der Antipoden zu einem Gewebe nicht immer hervorgehoben wurde, da seine haustorielle Funktion fraglich ist, schien es hier am Platze. Die starke Entwicklungstendenz dieser Zellen macht inner- halb dieses Verwandtschaftskreises die ganz ungewöhn- liche Verlängerung bei den Galieae verständlich, während eine ähnliche Ausbildung innerhalb anderer Formengruppen, die allgemein Reduktion der Antipoden aufweisen, nicht zu er- warten ist. Die Synandrae sind, was die Endospermbildung betrifft, bis auf die Goodeniaceae alle in einzelnen Vertretern untersucht worden. Sie weisen sämtlich die nucleare Ent- wicklungsform auf. Für die Cucurbitaceae wurde dieses Ne halten von Tillmann festgestellt, der auch darauf . hinweist, daß dieses Gewebe in der Embryonalregion bedeutend stärker, am unteren Ende des Embryosackes dagegen nur als dünne Schichte auftritt. Von Longo ist bei Cucurbita eine sonst nicht beobachtete Anschwellung des Pollenschlauchs an der Berührungsstelle mit dem Embryosack beschrieben worden, der er haustorielle Funktion zuschreibt: »Credo tuttavia opportuno ricordare che nelle Cucurbita penetrate nel collo della nucella e giunte alla basa di esso il tubeto pollinieio si rigonfia in una bolla di diametro considerevole maggiore anche di quello del Sa00r embrionale e dalla quale bolla partono dei rami a fondo ciecO Pil 0 meno svilupati, spesso anche piü 0 meno ramificato che traforato la nucella e il tegumento interno scorrono fra i du® tegumenti penetrando anche frequentamente in quello esterno e mettendosi cosi in stretto rapporto con gli strati piü intern! del tegumento esterno « In Anbetracht der bei den nahvef wandten Formen so häufigen Ausbildung eines Mikropylaf- haustoriums von der Makrospore liegt die Frage nahe, ob sich hier nicht doch um eine morphologisch gleichwertig® Bildung handelt, Jedenfalls erscheint es auffallend, daß hie Endospermbildung bei Angiospermen. 547 wenn eine richtige Deutung vorliegt, innerhalb eines Formen- kreises augenscheinlich die gleiche Ursache auf verschiedene Organe wachstumsfördernd wirkt. Für die Campanulaceae ist von Balicka-Iwanowska die Bildung eines Mikropylar- 'haustoriums beschrieben worden, das wohl einem Makro- sporenhaustorium entspricht: »Apres la fecondation, la partie micropylienne non entourde de tapetes, s’elargit peu A peu et forme un corps spongieux, rempli d’une: masse proto- plasmique uniforme vacuoliscee au milieu, dans laquelle se logent les noyaux & l’etat libre.« Dagegen besitzt das Chalaza- haustorium wohl einen andern morphologischen Wert und entspricht nur einer einzigen Endospermzelle. Balicka-Iwa- nowska schildert die Entwicklung desselben folgendermaßen; »A l'extremit& du sac, nous voyons une formation analogue quoique differente dans son developpement. Au moment de la formation des cellules endospermiques distinctes, l’extr&mite Chalazienne du sac söpare par une cloison et forme une espece de corps ovale, qui renferme outre les antipodes un noyau de Trendosperme ... La cellule inferieure donne naissance ä un haustorium chalazien d’une m&me constitution que le haustorium micropylien, a cette difference pres qu’il est depourvu de noyaux.« 65 Bei den Lobeliaceae hat Billings wohl auch nucleares Endosperm, aber eine außerordentlich schnelle Wandbildung beschrieben. Die beiden hier gebildeten Haustorien ent- Sprechen daher bereits einzelnen Endospermzellen, während sonst bei Formen mit dieser Art der Endospermbildung meist eine Vergrößerung der Makrospore selbst eintritt und mehrere Kerne einwandern. Auch die Campanulaceae machen von dieser Regel bereits eine Ausnahme, indem hier trotz der nuclearen Endospermbildung das Chalazahaustorium nur einer Endo- Spermzelle entspricht. Solche Ausnahmsfälle lassen die Ein- führung einer differenzierenden Terminologie von Endosperm- und Makrosporenhaustorium in Anbetracht dessen unnötig erscheinen, daß jede terminologische Unterscheidung dadurch, aß man sie leicht für eine prinzipielle Abgrenzung hält, sehr Schädigend wirken kann. Es handelt sich ja in diesem Falle “mM einen morphologischen Unterschied, der ausschließlich 548 E. Jacobsson-Stiasny, von dem Zeitpunkt der Wandbildung im Endosperm bestimmt ist. Wenn man. dies jedoch im Auge behält, so erscheint diese Differenzierung der Terminologie infolge der schnelleren Verständigung wieder wünschenswert. Für die Goodeniaceae hat Billings die Endospermbildung nicht beschrieben, dagegen die Ausbildung von Endosperm- haustorien festgestellt. Für die ersten Stadien der Endosperment- wicklung bei den Stylidiaceae gibt Burns folgende Beschreibung: »Nun beginnt der sekundäre Embryosackkern sich zu teilen. Bei der ersten Teilung steht die beide Pole der Teilungsfigur ver- bindende Linie parallel zur Längsachse des Embryosacks. Der obere Zellkern zerfällt nun in zwei Kerne; bei dieser zweiten Teilungsfigur steht die beide Pole verbindende Linie normal zurLängsachse des Embryosacks. Beide Tochterkerne teilen sich wieder in gleicher Richtung wie bei der ersten Teilung des Embryosackkerns; bei dieser Teilung tritt eine Zellwand auf, durch welche zugleich die obere Ausstülpung des Embry0- sacks von diesem getrennt wird.« Wir haben es nach dieser Beschreibung bei den Stylidiaceae wohl mit nuclearem Endo- sperm zu tun, doch weist die merkwürdige Konstanz in der Orientierung der ersten Kerne, für die nur bei den Juncaceae eine Analogie gefunden wurde, wohl darauf hin, daß auch hier eine Abstammung von. Formen mit gekammerter Makrospore vorliegt und daß, einer Reduktion des Endosperms$ entsprechend, die Ausbildung der: ersten Querwand entfallen ist. Die obere, auf diese Weise gebildete Ausstülpung ent- spricht daher, ‚ebenso wie die später am chalazalen Ende entstandene, keiner Endospermzelle, sondern einem durch eine sekundäre Wandbildung abgeschnürten Teile des Em- bryosacks. Das Verhalten der Stylidiaceae stellt daher auch in dieser Hinsicht eine Übergangsform dar, indem die Haustorien . einerseits einer Makrosporenausstülpung ent- sprechen, andrerseits doch wie Zellen durch Querwände von dem übrigen Teile nach Einwanderung mehrer freier Kerne abgeschnürt werden. Dieses Verhalten weist wohl, ebenso wie die eigenartige Orientierung der Kerne, auf eine Abstammung von Formen mit ursprünglicher Makrosporenkammerung ‚hie: Unter den Compositae ist von Merell- und Land bei Silphinms Endospermbildung bei Angiospermen. 049 von Eichler.bei Tragopogon nucleares Endosperm festgestellt worden, bei Erigeron gibt Land eine merkwürdige Spindel- stellung an, auf welche bereits von Lagerberg hingewiesen worden ist. »After a brief rest the definitive nucleus divides, and in the many preparations examined the cell plate was invariably parallel to the longer axis of the sac. The endo- sperm-nuclei after the last named division are usually multi-nucleate. ... In the second division of the endo- sperm nuclei the cell plate is usually at right angles to the long axis of. the sac. The two upper nuclei resulting from this last division more towards the end of the sac....« Aus der hier gegebenen Übersicht ist zu ersehen, daß die Gynandrae wohl stets nucleares Endosperm aufweisen, jedoch zumeist durch eine außerordentlich ‘schnelle Wand- bildung ausgezeichnet sind. Diese außerordentliche Ge- schwindigkeit bringt es mit sich, daß hier trotz des ursprüng- lich nuclearen Endosperms, meist Endospermzellen zu einem Haustorium heranwachsen, während sonst bei nuclearer Endospermbildung ein Makrosporenhaustorium aufzutreten pflegt. Die eigentümliche Orientierung der Kernspindeln und die Ausbildung der Haustorien der Stylidiaceae dürften auch durch die Abstammung von Formen mit gekammerter Makro- Spore eine leichtere Erklärung finden. Die Helobieae, die den Polycarpicae angeschlossen wurden, enthalten nur wenige Vertreter mit rein nuclearem, - Form eines Wandbelages auftretendem Endosperm, über- wiegend aber solche, deren erste Kernteilung zu zwei zellu- laren Endospermkammern führt, von welchen die obere allein durch Ausbildung freier auch hier in einem Wandbelag auf- tetender Kerne das Endosperm liefert, während die untere Kammer stets ungeteilt bleibt. Die ganze Gruppe ist durch Reduktion des Endospermgewebes charakterisiert, was einer- -eits in der Ausbildung eines Wandbelages, der wie Hof. Meister hervorhebt, für exalbuminose Formen charakteristisch ISt, andrerseits in der Entwicklung außerordentlich weniger ne und in dem häufigen vollkommenen Fehlen einer Wandbildung zum Ausdruck kommt. Unter den Helobieae en sich in dieser. Hinsicht eine Anzahl von Formen 500 E. Jacobsson-Stiasny, unmittelbar den Polycarpieae, und zwar, wie auch sonst ver- mutet, den Nymphaeaceae anschließen. Innerhalb der Nym- phaeaceae stimmen sie wieder, was die hier behandelten Merkmale betrifft, am vollkommensten mit der Cabomboideae überein, da sie ebenso wie diese zellulares Endosperm ent- wickeln, dessen obere Kammer einen nuclearen Wandbelag zur Ausbildung bringt, während die untere zu einem Hausto- rium wird. Diese Formen erscheinen, wenn die Helobieae sich, wie Lotsy behauptet, monophyletisch entwickelt haben, in dieser Hinsicht als ursprünglich. Von den andern Nymphaeaceae sind alle Helobieae bezüglich dieser Merkmale stärker unterschieden, und zwar nicht so sehr von den Nymphaeoideae, die in der oberen Kammer das Endosperm zellular weiter entwickeln, als von den Nelumbonoideae, bei welchen in den durch die erste Teilung gebildeten Kammern in gleicher Weise Endo- sperm, und zwar zellulares Endosperm gebildet wird, während die untere Kammer der beiden anderen Familien zu einem Haustorium heranwächst. Für die Helobieae ist ferner die hausto- rielle Weiterentwicklung der terminalen Suspensorzelle allge- mein charakteristisch. An die Nymphaeaceae, respektive die Cabomboideae wurden auf Grund anderer Merkmale die Alismataceae an- geschlossen, mit denen sie auch bezüglich dieses Merkmals übereinstimmen, da sie so weit untersucht, ebenfalls eın Haustorium entwickeln, welches imembalngisch der unteren Zellkammer entspricht. Die gleichen Verhältnisse hat Burr unter den Hydro charitaceen für Vallisneria nachgewiesen, deren untere Zellkammer zu einer gefäßartigen Zelle auswächst. Mit dieser Gattung scheint in dieser Hinsicht Elodea überein zu stimmen, deren Untersuchung von Wyllie durchgeführt wurde, ger seinen Befunden wohl, wie auch Coker vermutet, ur falsche Deutung gegeben hat. Dieser Autor fand im ande podialen Ende des Sackes einen Extranucleus und meint, daß das plötzliche Auftreten desselben »when one has N mind the behaviour of the polars, might suggest that these nuclei donot always fuse and that one ofthem passes down to the lower end of the embryosac and joins those in the Endospermbildung bei Angiospermen. Sol antipodal pouch. The general evidence however is against this view. In all embryosacs studied at earlier stages the lower polar had passed out of the tip and its return to the anti- podal group seems improbable.« Coker spricht in seiner vortrefflichen Arbeit über die Pontederiaceae bereits die Ver- mutung aus, daß dieser Nucleus in gleicher Weise ent- standen sei, wie bei der von ihm untersuchten Familie und die Befunde bei Vallisneria dürften wohl als eine Be- stätigung dieser Vermutung aufzufassen sein. Während Elodea daher auch in der Ausbildung zweier. Zellkammern mit Vallisneria übereinzustimmen scheint, findet sich bei Enalus unter den Hydrocharitaceae bereits ein, ohne vorher- gehende Kammerung auftretendes nucleares Endosperm, was diese Form in Anbetracht der allgemeinen Rückbildung dieses Gewebes innerhalb der Helobieae als stärker abgeleitet charakterisieren dürfte. Diese Auffassung steht jedoch mit der auf Grund morphologischer Verhältnisse behaupteten großen Ursprünglichkeit der Stratioideae nicht im Einklang. Es er- scheint auch notwendig, darauf hinzuweisen, daß die bis- herigen Endospermbefunde bei der Alismataceae und Buto- maceae nicht zugunsten einer näheren Verwandtschaft von Enalus zu den Butomaceae sprechen würde, da gerade diese Gattung zum Unterschiede zu Elodea und Vallisneria einer- seits, Butomus und Limnocharis andrerseits, nucleares Endo- sperm aufweist. Zu positiven phylogenetischen Schluß- folgerungen kann die Betrachtung eines Einzelmerkmals „ natürlich nicht berechtigen. Die Butomaceae bringen, so weit untersucht, zwei aus der ersten Teilung resultierende Zellkammern zur Ausbildung, deren untere sich nicht weiter teilt, während die obere allein das Endosperm, und zwar als nuclearer Wandbelag ent- wickelt. Unter den Scheuchzeriaceae dürfte nach einer Abbildung Hofmeister's Scheuchzeria palustris eine Kammerung des Embryosackes aufweisen, doch bedarf dies erst der Nach- untersuchung. Die textliche Darstellung würde jedoch nicht zugunsten dieser Auffassung sprechen. Die anderen bisher untersuchten Scheuchzeriaceae, Lilaca und Triglochin 502 E. Jacobsson-Stiasny, erscheinen jedoch jedenfalls durch Ausbildung eines einfachen nuclearen Wandbelages charakterisiert. Wenn sie sich, wie Lotsy behauptet, den Alismataceae anschließen und wenn sie im Verhältnis zu diesen überhaupt reduziert erscheinen, so zeigt es sich wieder klar, daß bei den Helobieae die Aus- bildung des nuclearen Endosperm gegenüber der gekammerten Makrospore eine Reduktion darstellt. An Lilaea schließt Lotsy die Zostereae an. Von diesen weist Zostera nucleares Endosperm auf. Diese Art der Endo- spermbildung findet sich unter den sonst bisher untersuchten Potamogeltonaceae nur noch bei einzelnen Potamogeton-Arten, nämlich bei Pofamogeton natans nach HolfertyundSchaffner, ebenso, trotz Wiegand’s Auslegung, entsprechend der Schilderung seines Befundmaterials, wohl auch bei Pota- mogeton foliosus. Was diese Art betrifft, so dürfte Wiegand, wie bereits Coker behauptet, seinen Befunden gewiß eine fälschliche Deutung gegeben, indem er sagt: »At the base are the four antipodal cells, three of which are very small and chromatic, and are descendents of the same nucleus while one is very large and together with the polar nucleus is derived from another parent, The antipodals are separated from the main cavity by a membrane formed atthe time ofthe separation ofthe polar nucleus and the antipodal cell.« Eine Be- trachtung der Abbildung läßt wohl keinen Zweifel zu, daß der vierte sich so abweichend verhaltende »Antipodialkern« in Wirklichkeit einem Endospermkern entspricht und daß wir bei dieser Form daher eine zellulare Kammerung vor uns haben. Doch ist diese Frage nicht von prinzipieller Be- deutung, da die Potamogeton-Arten sich darin verschieden- artig verhalten, indem Potamogelon lucens nach Cook einen gekammerten Embryosack zur Ausbildung bringt, dessen un- tere Kammer sich zu einem Haustorium.umbildet, während die obere allein das Endosperm als nuclearen Wandbelag zur Aus- bildung bringt, um dessen Kerne oftmals überhaupt keineWand- bildung stattfindet. Die Gattung Potamogeton nimmt daher auf Grund dieses Merkmal die gleiche Zwischenstellung zwischen Elodea und Ruppia ein, wie Chrysler sie bereits auf Grund an- derer Merkmale festgestellt hat. Ruppia schließt sich in der Aus- Endospermbildung bei Angiospermen. 908 bildung eines gekammerten Embryosackes, dessen untere Kammer zu einem Haustorium wird, während die obere einen nuclearen Wandbelag ausbildet, Potamogeton Iucens an. Die Najadaceae, die von Chrysler an Ruppia ange- gliedert wurden, zeigen noch deutliche Spuren zellularer Kammerung des Embryosackes, da sowohl bei Zannichelia als auch bei Najas der ganze nucleare Wandbelag bloß aus dem oberen Tochternkern des sekundären Endosperm- kerns hervorgeht; nur bildet sich hier zum Unterschiede zu Ruppia zwischen den beiden ersten Schwesterkernen des Endosperms keine Querwand aus. Die beste Erklärung für diese Endospermverhältnisse wäre gegeben, wenn man die Gattung Polamogeton etwa zwischen Alismataceae und Scheuchzeriaceae einreihen könnte, so daß sich Elodea an ihre bezüglich der hier behandelten Merkmale wohl reduzierten Arten an Potamogeton lucens dagegen eine weitere über Ruppia zu Zannichelia und Najas reichende zweite Reduktionsreihe angliedern ließe. Die Lösung dieser Fragen setzt jedoch naturgemäß die ERHEBEN eines großen Merkmalkomplexes voraus. Die Liliiflorae erscheinen gegenüber den Helobieae all- gemein durch die Ausbildung eines kräftigen Endosperms charakterisiert, das auch in den Fällen, wo es als nuclearer Wandbelag auftritt, doch nach und nach den ganzen Em- bryosack ausfüllt und, so weit untersucht, stets Wandbildung aufweist. Diese Reihe ist jedoch, was die Endospermbildung betrifft, nicht einheitlich, sondern läßt sich in zwei Gruppen gliedern, indem einerseits die Burmanniaceae, Bromeliaceae und Pontederiaceae, ebenso wie die Cabomboideae, zuerst zwei zellulare Endospermkammern ausbilden, während die andern untersuchten Lilüflorae nämlich die Juncaceae, Lilia-. ceae, Amaryllidacese und Irideae sofort nucleares Endo- sperm entwickeln. Die erstgenannte der beiden Gruppen weist jedoch ihrer- seits bei den sie zusammensetzenden Familien in dieser Hin- sicht verschiedene Verhältnisse auf. Während die Burmannia- ceae, was die Umwandlung der unteren Kammer zu einem Haustorium betrifft, mit den Cabomboideae, respektive den 904 E. Jacobsson-Stiasny, durch die gleiche Endospermbildung charakterisierten Helo- bieae übereinstimmen, entwickeln die beiden anderen Familien auch in dieser Kammer Endosperm. Was dessen Auftreten betrifft, zeigt sich aber insofern auch wieder ein Unterschied, als es bei den Pontederiaceae zuerst als nuclearer Wand- belag, bei den Bromeliaceae jedoch soweit untersucht, sofort zellular entsteht, ein Unterschied, auf den Coker auch be- reits hingewiesen hat. Innerhalb der Burmanniaceae selbst läßt sich, was die Ausbildung des basalen oder haustorialen Apparates betrifft, nach Ernst und Bernard vielleicht in gleicher Weise eine Entwicklungsreihe aufstellen, wie Schmid sie bei den Scrophulariaceae festgestellt hat. Während nämlich unter den bisher untersuchten Formen Burmannia Cham- pioni eine einkernige Basalzelle aufweist, finden sich bei Burmannia candida und Thismia-Arten in derselben zwei Kerne entwickelt, zwischen welchen bei Thismia Wandbildung auftritt. Es ließe sich daher, was die Endospermverhältnisse betrifft, von den Nymphaeaceae, respektive den Cabomboideae oder manchen Helobieae über Burmannia Championi zu Burmannia candida und den Thismia-Arten und von diesen über die Bromeliaceae zu den Pontederiaceae eine morpho- logische Reihe bilden. Wie weit eine solche Reihe sich auch in der Ausbildung anderer embryologischer Merkmale wider- spiegelt, wurde nicht beobachtet. Es kann daher noch nichts darüber ausgesagt werden, ob in dieser Reihe, wie man ver- muten möchte, die phylogenetischen Beziehungen zum Aus- drucke kommen. Zum Unterschiede zu diesen drei Familien zeigen die anderen Liliflorae, soweit untersucht, überhaupt keine Kammerung, sondern bringen sofort nucleares Endosperm zuf Ausbildung. Unter diesen Familien dürften sich vielleicht die Verhältnisse bei den Juncaceae am leichtesten der ersten Grupp® anschließen lassen, da diese Familie nach Laurent eine merk- würdige, sonst nirgends beschriebene Polarität in der Aus- bildung der Endospermkerne aufweist, die vielleicht durch Zurückführung auf eine ursprüngliche endospermale Kam- merung des Embryosacks eine Erklärung finden könnte. Laurent beschreibt diese Vorgänge folgendermaßen: »La Endöspermbildung bei Angiospermen. 900 premiere division du noyau secondaire est oblique et les deux premiers noyaux de l’albumen se separent dans le meme sens. On pourrait les confondre avec les noyaux po- laires, mais ils en different par deux trainees protoplasmatiques plus denses et plus chromophiles. Ils s’ecartent de plus en plus et se dirigent vers les pöles du sac embryonnaire. . Chacun des deux noyaux se divise ensuite verticalement pour en donner deux autres disposes cöte a cöte dans le plan horizentral.« Die darauffolgenden Stadien ergeben ein Bild, das an die für andere Liliflorae dieser Gruppe gegebene Ab- bildungen erinnert, doch dürfte die ursprüngliche Polarität in der Entwicklung wohl auffallend erscheinen. Bei den Irideen, den in außerordentlich zahlreichen Vertretern von den ver- schiedensten Forschern untersuchten Liliaceen und den Ama- ryllideen ist bisher bloß nucleares Endosperm festgestellt worden, nur eine von Hofmeister für Hippeastrum gege- bene Abbildung dürfte darauf hinweisen, daß bei den Ama- ryllideen auch eine endospermale Kammerung des Embryo- sackes auftreten kann, doch bedarf dies erst einer Nach- prüfung. Einstweilen läßt sich, was die Endospermbildung betrifft, eine Teilung der Liliiflorae in zwei Gruppen vornehmen, deren erstere von den Burmanniaceae über die Pontederia- ceae zu den Bromeliaceae eine gerade Entwicklungsreihe darstellen könnte, während die zweite Gruppe sich in den Juncaceae und eventuell in den Amaryllideae an die erst- genannten anschließen ließe. Über die phylogenetischen Be- ziehungen läßt sich jedoch natürlich vor Untersuchung einer viel größeren Formenzahl, vor allem aber ohne den Vergleich mit den. aus anderen Merkmalen abgeleiteten Resultaten nichts aussagen, Die Glumiflorae und Eriocaulaceae zeigen, soweit die bisherigen Untersuchungen und vor allem die dieser Arbeit zugänglichen Befunde reichen, durchwegs nucleares Endo- sperm, das in größerer Menge, von Wandbildung gefolgt, auf- zutreten scheint. Diese beiden Reihen dürften sich daher in der Endospermbildung von Ken, Halobieng Batlernen, ea ag nA Liliiflorae, respektive der z PI 906 E. Jacobsson-Stiasny, Die Scitamineen bilden ebenfalls, wie Humphrey nachgewiesen hat, das Endosperm in Form eines ursprüng- lichen Wandbelages aus. Was die Quantität desselben betrifft, so ließ sich eine von den Musaceen über die Zingiberaceen und Cannaceen zu den Marantaceen absteigende Reihe fest- stellen. Von der letzten Reihe der Monocotyledonen, den Spadici- florae, bilden die Palmae soweit Angaben gefunden wurden, nucleares Endosperm aus, dagegen zeigen die Araceae in dieser Hinsicht kein einheitliches Verhalten. Während Arisaema und Dieffenbachia, zwei verschiedenen Unterfamilien ange- hörige Gattungen nach Gow, Symplocarpus nach Rosen- dahl nucleares Endosperm aufweisen, ist bei den anderen Vertretern zellulares Endosperm festgestellt worden. Für Pothos longifolia hat schon Hofmeister das sofortige Auf- treten einer Zellwand zwischen den beiden Tochterkernen des Endospermkerns festgestellt, das gleiche wurde bei Anthurium violacenm von Campbell beobachtet, für Spathi- carpa von ihm vermutet; bei Pistia ist von Hofmeister die Ausbildung einer Reihe von Querwänden, woraus ein strickleiterartiges Stadium, resultiert, beschrieben worden. Für andere Formen ist nur das schnelle Auftreten von Zell- wänden, aber keine bestimmte Orientierung derselben hervor- gehoben worden. Was die Art der Endospermbildung betrifft, scheinen die Araceae daher sehr verschiedenartige Verhält- nisse aufzuweisen. Es dürften sich unter ihnen Formen mit gekammerter und ungekammerter Makrospore, und zwar mit zwei oder mehreren Kammern finden, die entweder in gleicher Weise Endosperm, und zwar zellulares oder nucle- ares Endosperm bilden oder sich wie bei Pothos ‚ungleich verhalten, indem die obere allein das nucleare Endosperm liefert, während die untere zu einem persistierenden Haustorium heranwächst. Hofmeister selbst macht in seiner 1861 erschienenen Arbeit über die Embryobildung bei den Monocotylen keineswegs eine Unterscheidung zwischen einem »Ur- sprünglich einzelligen, nur durch Zellenteilung wachsen- den« und einem durch freie Zellbildung entstehenden, also er ee ea az iin N a SE Ban En ie Apr Pit A iR Da E17 N Re ee Dt a Endospermbildung bei Angiospermen. 557 zwischen zellularem und nuclearem Endosperm, während er in seiner 1859 vorangegangenen, grundlegenden Arbeit ge- rade eine: Zusammenstellung der ihm bekannten, zellulares Endosperm aufweisenden Dicotylen gegeben hatte, sondern er beschreibt hier ohne terminologische Abgrenzung. Er erklärt die Verschiedenartigkeit der Endospermbildung bei den Monocotyledonen. als ausschließlich durch die Breite des Em- bryosacks bedingt, insofern, als bei einem schmalen Quer- schnitte desselben seine Ausfüllung sehr früh erfolgen kann, indem die von dem Wandbelag losgelösten Endospermzellen in den Mittelraum des Embryosackes gelangen, bei rascher Größenzunahme jedoch jede für sich einen Querschnitt des Sackes ganz und gar einnehmen, so daß der ganze Sack sehr bald nach der Befruchtung durch eine Längsreihe scheiben- förmiger Endospermzellen ausgefüllt ist. Dies ist der Fall bei Pistia stratiotes; mit einer kleinen Modifikation, insofern nur der obere Teil des Embryosackes sich erfüllt, der untere leer bleibt, ist das gieiche für alle Arten von Arum Regel. Für die Gattung Nephthytis wurde einerseits in Nephthytis Gravenrenthii von Gow nucleares, andererseits bei Nephy- thytis Daraguiniana von Campbell zellulares Endosperm festgestellt. Eine Einreihung dieser Formen in ihre Unter- gruppen ergibt folgende Verhältnisse. Von den Pothoideae erscheinen die beiden diesbezüglich von Hofmeister und Campbell untersuchten Gattungen durch die Ausbildung zellularen Endosperms in Form eines gekammerten Embryo- sacks gekennzeichnet, dessen untere Kammer bei Pothos zu einem Haustorium auswächst, bei Anthurium dagegen durch vertikale Wände in mehrere Zellen geteilt wird. Während das zentrale Endosperm bei Anthurium durch Anlage von weiteren Querwänden in dem Sinne. entsteht, daß die obere Kammer zuerst durch eine Querwand und jede so entstehende Zelle wieder durch eine Querwand geteilt wird, ist für Pothos dieser Vorgang nicht beschrieben, dürfte aber, nach der Ab- bildung zu schließen, durch nucleare Endospermbildung ersetzt sein, Die beiden Pothoideae würden in diesem Fall in.der Kam- merung derMakrospore übereinstimmen, während sie sich jedoch im: Verhalten ' dieser Kammern : sehr deutlich voneinander 968 E. Jacobsson-Stiasny, unterscheiden. Von den Aroideae ist für verschiedene Arum- Arten und Spathicarpa zellulares Endosperm festgestellt worden. Für Arum hat Hofmeister insofern eine Kammerung der Makrospore beschrieben, als nur ihr oberer Teil sich mit Endosperm füllt, der untere dagegen leer bleibt und bei Spathicarpa vermutet Campbell, daß sich die ersten Stadien der Endospermbildung, wenn er dieselben auch nicht beob- achten konnte, mit den Befunden bei Anthurium decken. Arisaema weist dagegen nach Gow nucleares Endosperm auf. Unter den Pistioideae ist von’Hofmeister für Pistia ein vielkammriger Embryosack beschrieben worden, dessen Kammern sich augenscheinlich alle gleich verhalten. Unter den Lasioideae ist von Gow für Nephthytis bei der von ihm untersuchten Art nucleares, von Campbell bei einer anderen Art zellulares Endosperm festgestellt worden. Unter den Calloideae weist Lysichiton nach Campbell nucleares Endosperm auf. Für Calla hat Hofmeister die ersten Teilungsstadien nicht beschrieben, er hatnur ausgesagt, daß die Endospermbildung bloß im unteren Teile des Embryosackes stattfindet, während der obere noch zellenleer bleibt. Bei Symplocarpus foetidus wurde von Rosendahl nucleares Endosperm festgestellt. Unter den Philodendroideae ist für Dieffenbachia von Gow nucleares, für Aglaonema zellulares Endosperm beobachtet worden. Campbell hat bei dieser Gattung zwar die erste Wandbildung nicht beobachtet, schließt aber aus einem Vergleich mit Anthurium und Spathicarpa darauf, daß auch hier die erste Teilungswand als Querwand auftritt. Die weitere Endospermbildung erfolgt nur rein zellular von der Basis zur Mikropyle. So würden sich die Endospermverhältnisse der Araceae auf Grund der Deutungen darstellen, die den bisherigen Befun- den gegeben. Ein Vergleich dieser Befunde selbst legt jedoch die Vermutung nahe, daß es sich hier ebenso wie innerhalb anderer Formenkreise vielfach um eine irrtümliche Auslegung handeln dürfte. Zu dieser Vermutung gelangt man aus ver- schiedenen Gründen. So ist es eine auffallende Erscheinung, daß innerhalb ein und derselben Familie einerseits, wie GOW es für Arisaema beschreibt, drei minimale Antipoden, bei lat En EEE zu ei le ah nun en | Endospermbildung bei Angiospermen. 959 Nephthytis Liberica nach Campbell sogar eine vollkommene Unterdrückung dieser Zellen auftreten soll, daß dagegen bei anderen Gattungen eine Vermehrung zu einem oft mächtigen Gewebe vor sich geht, daß diese Vermehrung ferner wie bei Spathicarpa und Symplocarpus erst nach erfolgter Be- fruchtungeintritt, bei Zysichiton sogar im Falle des Ausbleibens der Beiruchtung vollkommen fehlt. Diese Tatsachen allein würden jedoch noch nicht so erstaunlich erscheinen, wenn nicht die auffallende morphologische Übereinstimmung dieses sogenannten Antipodengewebes mit dem basalen Endo- sperm von Anthurinm hinzutreten würde. Ein genauerer Vergleich einzelner Fälle ergibt folgendes Bild. Bei Pistia und Pothos hat bereits Hofmeister das der ersten Kern- teilung unmittelbar folgende Auftreten von Querwänden be- schrieben, die zu einer Kammerung der Makrospore führt. Das gleiche wurde für Nephthytis Liberica und Anthurium violaceum von Campbell beschrieben, wo das in den beiden so gebildeten Kammern auftretende Endosperm insofern ver- e PER | + Zellen besteht. Kurze Zeit nach der Befruchtung sind die Antipoden hier bereits verschwunden. Die gleiche Art der Endospermbildung soll sich nach Campbell auch bei Spathi- carpa finden, doch sind hier die ersten Teilungsstadien nicht beobachtet. Es wäre daher sehr leicht möglich, daß das nach der Befruchtung auftretende starke, sogenannte Anti- podengewebe dem basalen Endosperm von Anthurinm ent- spricht, mit dem es morphologisch übereinstimmt. Zellulares Enausperm soll sich ferner nach Gow bei Aglaonema versi- . color finden, doch scheint er darunter nur eine der Kernteilung unmittelbar folgende Wandbildung und nicht eine bestimmte Orientierung der Zellwände zu verstehen. Es dürfte jedoch auch hier wahrscheinlich sein, daß das außerordentlich schwierig erkennbare erste Teilungsstadium des Endosperm- kernes nicht beobachtet wurde, daß dieses von der Bildung einer Querwand gefolgt wird, so daß das zwei bis elf Zellen umfassende, häufig jedoch mächtige Antipodengewebe auch hier einem basalen Endosperm entspricht. Nucleares Endo- sperm ist innerhalb der Araceae von Rosendahl unter 960 E. Jacobsson-Stiasny, Vorbehalt bei Symplocarpus foctidus beschrieben worden. Er sagt diesbezüglich jedoch weiters: »After the endosperm tissue has been built up by the formation of cell walls a number of large cells with greatly enlarged nuclei become differenciated in the antipodal region. It has been impossible to trace the origin directly by following the actual division of the original antipodal cells, yet there seems little doubt, that it is derived in this way. In many cases no sharp line of demarcationcan be noted between these cells and the endosperm tissue still this does not preclude the possibility of their being formed by division from the antipodals.« Er betont ferner die Größe der Zellen und ihrer Kerne und sagt, daß das Antipodengewebe in der Entwicklung dem Endosperm eher nachfolgt. Wir dürften es wohl auch in diesem Falle mit einer gekammerten Makrospore und basalem Endosperm zu tun haben. Um nucleares Endosperm, wie Gow behauptet, dürfte es sich dagegen tatsächlich bei Dieffenbachia Daraguiniana und Arisaema handeln, bei welcher Gattung kein besonderes Antipodengewebe festgestellt worden ist. Diese Übersicht sollte kein erschöpfendes Bild der Endo- spermverhältnisse bei den Araceae geben, sie sollte nur die Behauptung begründen, daß es sich bei Auslegung der Be- funde vielfach um eine irrige Deutung handeln könnte. Dies erscheint ohneweiters möglich, wenn man die außerordent- liche Schwierigkeit der Beobachtung so dünner Membranen bedenkt. Es ist selbstverständlich bei dem momentanen Zu- stand der ganzen Frage nicht im mindesten möglich, phylo- genetische Folgerungen aus der Verteilung dieses Merkmals ableiten zu wollen. Jedenfalls dürfte die ganze Familie der Araceae, was die Ausbildung des Endosperms betrifft, ganz ungewöhnlich mannigfaltig erscheinen, indem sich hier sO- wohl Formen mit einem zweikammerigen Embryosack, und zwar solche, deren obere und solche, deren untere Kammer das Endosperm liefert, ferner Vertreter 'mit einer vielkamme- rigen Makrospore und endlich mit nuclearer Endospermbildung finden. Auch insofern scheint eine Mannigfaltigkeit der Aus- bildung vorzukommen, als im Falle eines zweikammerigen Endospermbildung bei Angiospermen. 961 Embryosackes das Endosperm in der oberen Kammer zellular oder nuclear entstehen kann. Eine Beziehung zwischen diesen verschiedenen Formen wird sich jedoch erst auf Grund einer umfassenden Durcharbeitung dieser Familie ergeben. Es ist dagegen wohl am Platze auf das in dieser Hinsicht übereinstimmende Verhalten der Araceae und Piperales hinzu- weisen, insofern als diese beiden Reihen, deren phylogenetische Zusammengehörigkeit so oft betont wurde, auch in der großen Mannigfaltigkeit dieser Gewebebildung übereinstimmen. Es soll ferner hervorgehoben werden, daß unter den hier be- handelten Formen Pothos mit den Helobieae, respektive den Nymphaeaceae die größte Übereinstimmung zeigt. Ähnliche Verhältnisse, wie sie Campbell für Zysichiton beschrieben hat, wurden von ihm auch bei Sparganium fest- gestellt, wo sich gleichfalls nucleares Endosperm und ein nach der Befruchtung auftretendes Antipodengewebe finden soll. Auch in diesem Falle dürfte es sich jedoch um eine irrtümliche Auslegung der Befunde handeln und Sparganium ebenso wie andere Araceae einen gekammerten Embryosack und ein großzelliges basales Endosperm, nicht aber ein Antipoden- gewebe aufweisen. Über diese Verhältnisse kann man jedoch ohne Nachprüfung zu keinem abschließenden Urteil ge- langen. An die Araceae dürfte sich auch, was die hier be- handelten Merkmale betrifft, Lemna minor eng anschließen. Für diese hat Caldwell eine Differenzierung des Endosperms beschrieben, indem zwei mächtige basale Endospermzellen auftreten, die wahrscheinlich aus dem unteren Tochterkern des Endospermkerns hervorgegangen sind. Die Antipoden gehen hier bald zugrunde. Für die Typhaceae und Pandanaceae konnten Angaben über die Art der Endospermbildung nicht gefunden werden.. Die Orchidaceae sind durch die ganz besondere Reduk- tion des Nährgewebes ausgezeichnet, das von allen bisher untersuchten Gattungen nur bei Cypripedilum und auch hier nur fakultativ auftritt, sonst überhaupt nicht zur Ausbildung gelangt. Dagegen erreichen die mikropylaren Suspensor- " Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIN. Bd., Abt. I. 39 562 E. Jacobsson-Stiasny, haustorien manchmal eine außerordentliche Entwicklung und dürften ein vortreffliches Merkmal zur Charakterisierung der Gruppen darstellen. Ein Vergleich der Endospermverhältnisse ergibt auf Grund der hier zugänglichen Befunde, das außerordentlich häufige Auftreten einer gekammerten Makrospore, respektive zellularer Endospermbildung innerhalb der Spadiciflorae. Dies findet sich unter der Liliiflorae bei den Bromeliaceae, Ponte- deriaceae und Burmanniaceae, am häufigsten aber unter den Helobieae bei den Alismaceae, Butomaceae, innerhalb der Hydrocharitaceae und Potamogetonaceae und endlich bei den Najadaceae. Da die Monocotyledonen diese Form der Endo- spermbildung in ihren ursprünglichsten Vertretern wie den Alismaceae aufweisen, so erscheint diese Art der Endosperm- bildung selbst, bei Annahme einer monophyletischen Ableitung der Monocotyledonen als ursprünglich, das nucleare Endo- sperm als abgeleitet. Die größte Übereinstimmung in der Ausbildung dieses Gewebes findet sich nun zwischen den Helobieae und den Nymphaeaceae, und zwar insbesondere den Cabomboideae. Sowohl bei der ursprünglichsten Familie der Helobieae als bei dieser Unterfamilie der Nymphaeaceae tritt eine zellulare Kammerung der Makrospore auf, deren untere Kammer zu einem Haustorium auswächst, während die obere nucleares Endosperm liefert. Von den Nymphaeoideae sind. sie, was diese Merkmale betrifft, ein wenig unterschieden, da diese wohl die gleiche Kammerung und Haustorialentwicklung zeigen, aber der endospermalen Kernteilung der oberen Kammer Wandbildung unmittelbar folgen lassen. Dieses Endo- sperm tritt jedoch bei den Helobieae, als Zeichen der Reduktion, nur mehr als Wandbelag auf, enthält sehr wenige Kerne und bringt meist keine Zellwände mehr zur Ausbildung. An die auch auf Grund anderer. Merkmale als die primitivsten Helo- bieae bezeichneten Alismaceae, läßt sich unter den Hydro- charitaceae die Gattung Vallisneria und an diese Elodea anschließen, da diese gleichfalls eine gekammerte Makrospore aufweisen. Gegenüber diesen Formen erscheint die Gattung Enalus durch die Ausbildung nuclearen Endosperms als abge- leitet. An Vallisneria und Elodea lassen sich wieder die ie nn Endospermbildung bei Angiospermen. 963 Butomaceae anschließen, die wohl nicht mehr ein Haustorium, jedoch einen gekammerten Embryosack besitzen. Die den Alismataceae angeschlossene Familie der Scheuchzeriaceae dürfte in Scheuchzeria vielleicht noch eine Makrosporen- kammerung aufweisen, während Lilaea und Triglochin be- reits nucleares Endosperm ausbilden. An die Alismataceae wurden in einer anderen Richtung die Polamogetonaceae angereiht, die in der Gattung Potamogeton sowohl Formen mit, als solche ohne Kammerung der Makrospore umfaßt. Den ungekammerten Arten ließe sich, Chrysler's Resultaten entsprechend, Elodea den gekammerten Ruppia anschließen. Die von Ruppia abgeleiteten Gattungen Zannichelia und Najas dürften sich auch, was die Endospermbildung betrifft, insofern als abgeleitet erweisen, als das ganze eigentliche Endosperm von dem oberen Tochterkern des Endosperm- kernes abstammt, ohne daß durch Ausbildung einer Quer- wand eine Kammerung des Embryosackes vor sich zu gehen scheint. Dieses Fehlen der Querwand könnte, wenn es sich bestätigt, einer Reduktion entsprechen. So würden sich in Verbindung mit den von Lotsy zu- sammengestellten, auf Grund anderweitiger Verhältnisse ge- wonnenen Resultaten die phylogenetischen Beziehungen der Helobieae bei Berücksichtigung der Endospermentwicklung darstellen. Es erübrigt noch hervorzuheben, daß die Helobieae durch eine gefäßartige Suspensorzelle ausgezeichnet sind, was auch in Anbetracht der innerhalb der Nymphaeaceae selbst, von Nelumbo bis zu Cabomba aufsteigenden Ent- wicklung dieses Organs und der außerordentlichen Aus- bildung, die es innerhalb der Rosales, der zweiten von den Cabomboideae abgeleiteten Gruppe erreicht, auffallend und bedeutungsvoll erscheint. Die Liliiflorae, respektive die Liliaceae sind von Wett- stein den Helobieae, und zwar insbesondere den Alismaceae und Butomaceae angeschlossen worden. Den Lilüflorae wurden wieder die Scitamineae und Gynandrae angereiht, einesteils auf die Beziehung der Juncaceae zu den Cyperaceae 564 E. Jacobsson-Stiasny, und Enantioblastae, andreıseits auf die Zusammengehörigkeit der letzteren mit den Gramineae hingewiesen, während Lotsy sie unmittelbar den Alismaceae anschließen möchte. Dieser Forscher spricht sich auch für eine Ableitung der Pontederiaceae von den Commelinaceae oder den Liliaceae und ebenso wie Wettstein für den Anschluß der Brome- liaceae an die Liliaceae aus. Auf Grund der bisherigen Befunde über die Endosperm- verhältnisse der Liliiflorae lassen sich innerhalb derselben zwei Gruppen bilden, deren erstere die eine gekammerte Makrospore aufweisenden Burmanniaceae, Bromeliaceaeund Pontederiaceae, die andere die Juncaceae, Liliaceae, Irideae und vielleicht auch Amaryllideae mit nuclearer Endospermbildung umfaßt. Was die ; hier behandelten Merkmale betrifft, ließe sich innerhalb der erst- genannten Gruppe eine phylogenetische Zusammengehörigkeit vermuten, die aber selbstverständlich auf Grund von Einzel- merkmalen nur angedeutet werden kann. Die Juncaceae, respek- tive Amaryllideae scheinen, was das hier behandelte Merkmal betrifft, vielleicht eine Zwischenstellung zwischen den Bur- manniaceae, Bromeliaceae und Pontederiaceae einerseits und den Iridaceae und Liliaceae andrerseits einzunehmen. Die Glumiflorae, Eriocaulaceae und Commelinaceae dürften sich bezüglich der Endospermverhältnisse diesen Liliaceae an- schließen. Auf Grund dieses Merkmales läßt sich auch gegen die vorgeschlagene Ableitung der Orchidiaceae von den Scitaminaceae nichts einwenden, da hier entsprechend der allgemeinen Reduktionstendenz des Nährgewebes nucleares Endosperm, meist jedoch überhaupt keines mehr ausgebildet wird. Die Entwicklung des Suspensors scheint innerhalb der Familie selbst vor sich zu gehen. Gegenüber diesen Formen erscheinen die Araceae durch das häufige Auftreten einer gekammerten Makrospore und in dem Vorkommen eines Endospermhaustoriums als ursprünglich und stimmen in dieser Hinsicht mit den Nymphaeaceae, respektive Helobieae überein, schließen sich ferner bezüglich der Endospermbildung auch den Piperales an. Die gleichen Verhältnisse wie bei ihnen, dürften sich auch bei den Sparganiaceae finden, während für die Pandanaceae und Typhaceae keine diesbezüglichen Endospermbildung bei Angiospermen. 965 Angaben aufgefunden werden konnten. Die Verwandtschaft der Lemnaceae mit den Araceae dürfte dagegen ebenfalls in der Morphologie des Endosperms zum Ausdruck kommen, da sich bei dieser Familie nach Caldwell wohl eine Dif- ferenzierung des Endosperms in zwei Zonen, aber keine die Makrospore kammernde Querwand bildet. Wenn die Aus- legung der Befunde sich bestätigen sollte, so würde zwischen Lemna und den Araceae, was die Endospermverhältnisse betrifft, das gleiche Verhältnis herrschen wie zwischen den Najadaceae und Ruppia. Es würde sich im Fehlen der Querwand die Reduktion dieses Gewebes und somit die ab- geleitete Stellung der Lemnaceae gewissen Araceae gegen- über aussprechen. Im Gegensatz zu diesen Formen bilden die Palmae, soweit Befunde zugänglich waren, nucleares Endosperm, und zwar ohne besondere Haustorialbildungen aus. Zusammenfassung. In Anbetracht der großen Ausführlichkeit, die in der Behandlung einzelner Reihen geboten schien, ist es zur Er- leichterung der Übersicht wohl notwendig, eine gedrängte Zusammenstellung der wichtigsten Beziehungen zu geben, die sich aus diesem Vergleich ableiten lassen. Die Monochlamideae sind in der größten Zahl ihrer Reihen wie den Verticillatae, Fagales, Leitneriales, Centro- spermae, Hamamelidales und Tricoccae durch die Aus- bildung nuclearen, wohl meist als Wandbelag auftretenden Endosperms charakterisiert. Nur die Piperales und Santa- lales, zwei Reihen, deren phylogenetische Beziehungen noch ungeklärt sind, machen hiervon eine Ausnahme. Die Verticillatae, Fagales, Leitneriales, Salicales, Prote- ales, Urticales und Centrospermae besitzen einen besonders langgestreckten Embryosack, der durch die Ausbildung diver- tikelartiger Fortsätze oder durch das Auftreten hyper- trophierter Endospermkerne sehr häufig als Makrosporen- haustorium ganz besonders charakterisiert erscheint, aber wohl stets als solches aufzufassen ist. Es drückt sich daher 966 E. Jacobsson-Stiasny, auch in dem hier behandelten Merkmalkomplexe die Zusammen- gehörigkeit dieser Reihen aus. Ganz anders verhalten sich die Santalales und Piperales, die beide zellulares Endosperm zur Entwick- lung bringen. Wenn die von Johnson bei Piper und Heckeria gemachten Beobachtungen sich bestätigen sollten, so würde die Reihe der Piperales allein alle Abstufungen der Endospermformen umfassen. Doch ist eine Nachprüfung dieser Befunde dringend notwendig. Es scheint sehr wahr- scheinlich, daß die Endospermverhältnisse bei den Piperales viel einfacher sind, als sie sich den Deutungen Johnson’s zufolge darstellen. Sollten sich diese Deutungen jedoch trotzdem bestätigen, so liegt noch die Frage offen, in welchem Sinne die Entwicklung des Endosperms innerhalb der Piperales erfolgt, ob das nucleare Endosperm ursprünglich, das zellulare ab- geleitet ist oder umgekehrt. Dies kann nur der Vergleich mit anderen Merkmalen ergeben. Eine zweite, zellulares Endosperm aufweisende Reihe der Monochlamydeae, die Santalales, schließen sich in den Lorantha- ceae und Santalaceae an die anderen genannten Monochla- mydeae und die Proteales, was die Ausbildung eines langen, schlauchförmigen Embryosackes betrifft, an. Diese beiden Fa- milien erscheinen jedoch selbst keineswegs einheitlich. Während die Myzodendraceae nucleares Endosperm und einen langgestreckten Embryosack aufweisen, ist derselbe bei der Balanophoraceae sehr kurz und bringt zellulares Endosperm zur Entwicklung, dessen erste Teilungswand eine wechselnde, vertikal oder horizontal verlaufende Orientierung aufweist. Bei den Cynomoriaceae ist ebenfalls zellulares Endosperm beobachtet worden, dessen erste Zellwand wahrscheinlich horizontal ver- läuft. Sowohl die Santalaceae als auch die Loranthaceae sind durch Ausbildung eines zweikammerigen Embryosackes ausgezeichnet. Von diesen Zellkammern entwickeln bei Viscum beide, bei Santalum und Osyris nur die obere, bei Loranthus nur die untere Endosperm, während die endospermfreie Kammer dieser Formen zu einem Haustorium auswächst. Aus dieser Zusammenstellung ist zu ersehen, daß die Santa- lales bezüglich der hier behandelten Merkmale sehr verschieden- E R j : Endospermbildung bei Angiospermen. 967 artige Verhältnisse aufweisen, deren klare Beziehung zuein- ander jedoch erst auf Gruud eingehender weiterer Unter- suchungen festgestellt werden kann. Ein Vergleich der ganzen Monochlamydeen zeigt, wie hier darzulegen versucht wurde, daß die auch auf Grund anderer Merkmale zusammengehörigen Reihen, die Verti- cillatae, Fagales, Leitneriales, Salicales, Centrospermae, Prote- ales, Urticales und Hamamelidales, soweit Befunde zugänglich waren, was die Art der Entwicklung des Endosperms und die haustorielle Streckung der Makrospore anlangt, übereinstimmen, während zwei andere Reihen, deren Zugehörigkeit auch auf Grund anderer Merkmale fraglich ist, die Salicales und Piperales, ‘sich auffallend von ihnen unterscheiden. Die Dialypetaleae erscheinen, was diese Merkmale be- trifft, nicht einheitlich. Die bei ihnen beschriebenen Verhältnisse verlieren jedoch dadurch ihren Charakter von Zufälligkeit, daß sich auf Grund der hier zugänglichen Befunde feststellen läßt, daß eine zellulare Kammerung des Embryosackes bloß innerhalb der von den Hamamelidales abgeleiteten Reihen auftritt und sogar hänfig ist, bei den von den Tricocceae abstammenden Formen dagegen bisher scheinbar noch nie gefunden wurde. Die Polycarpicae verhalten sich, was die Endosperm- bildung betrifft, sehr verschiedenartig, indem sie einerseits Familien mit nuclearem, wahrscheinlich stets als Wandbelag auftretendem Endosperm, wie die Ranunculaceae, Myristi- caceae und Magnoliaceae aufweisen, die einer besonderen haustoriellen Ausbildung der Makrospore zu entbehren scheinen, während andrerseits Familien mit zellularem, jedoch in ver- schiedenen Modifikationen auftretendem Endosperm umfassen. Dieses Endosperm zerlegt den Embryosack entweder in zahl- reiche Kammern gleicher Größe, wie bei den Amonaceae und Sarraceniaceae, oder in zahlreiche gegen die Chalaza. an Größe zunehmende Kammern, wie bei den Ceratophyllaceae, in drei Kammern, wie bei den Nehmmbonoideae, und schließlich in zwei ungleichartige Kammern, wie bei den Nymphaeoideae und Cabomboideae. Eine gleiche für die. verschiedenen Gattungen in der Zahl variierende Kammerung weisen auch 568 E. Jacobsson-Stiasny, die Aristolochiaceae anf, dagegen dürfte dieselbe, so weit bisher untersucht, den Rafflesiaceae fehlen. Wenn es inner- halb dieser Kammern zu einer weiteren Endospermbildung kommt, so scheint das Nährgewebe mit Ausnahme der Cabom- boideae zellular und auch. bei. dieser "Unterfamilie nicht als Wandbelag, sondern endogen aufzutreten. Manchmal fehlt jedoch eine solche Teilung der untersten Kammer auch voll- ständig. Dies ist bei den Ceratophyllaceen der Fall, wo die- selbe gegenüber den anderen Kammern nur eine schwache Größenzunahme zeigt; das gleiche findet sich auch bei den Nymphaeoideae und Cabomboideae, wo sie zu einem von Victoria vegia bis zu Cabomba an Größe zunehmenden, ur- sprünglich keil-, später hantelförmigen Haustorium auswächst, Innerhalb der Polycarpicae scheint daher diesem Merkmal- komplex eine phylogenetische Bedeutung zuzukommen, jedoch nicht in dem Sinne, daß die gleiche Ansbildungsweise un- bedingt auf eine Verwandtschaft deuten muß, da es auch in verschiedenen Entwicklungsrichtungen zu dem gleichen Resultat kommen kann. Das Merkmal wird nur ausreichen, um einen Hinweis in bestimmte Richtung zu geben oder Vermutungen zu bestätigen. So würde sich auf Grund dessen von den Anonaceae über die Ceratophylleaeae zu den Nelumbonoideae einerseits, den Nymphaeoideae und Cabomboideae andrerseits, eine Entwicklungsreihe konstruieren lassen, die sich in der Re- duktion der Anzahl von Kammern, in dem Unterbleiben der | Teilung in der untersten, an Größe zunehmenden Kammer und auch in einer schließlich zu nuclearem Endosperm führen- den Reduktion dieses Gewebes in der oberen Kammer aus- spricht. Jedenfalls aber bedarf diese Vermutung der Be- stätigung auf Grund anderer embryologischer oder morpho- logischer Verhältnisse. Während die den Polycarpicae angeschlossenen Rhoea- dales, soweit Befunde festgestellt werden konnten, stets nucle- ares Endosperm und nur bei Hypecoum und Capsellea eine haustorielle Vergrößerung des Suspensors aufweisen, bilden unter den Parielales die Loasaceae und Droseraceae eine zellulare Kammerung des Embryosackes aus. Die Rosales schließen sich in dieser Hinsicht den Polycarpicae eng an, Endospermbildung bei Angiospermen. 969 da einzelne ihrer Vertreter wie z. B. Sempervivum gleichfalls eine zweikammerige Makrospore besitzen, deren untere Kammer zu einem mächtigen Haustorium heranwächst, wäh- rend die obere allein nucleares, aber nicht als Wandbelag auftretendes Endosperm ausbildet. Hinsichtlich der Ent- wicklung dieses Gewebes findet sowohl innerhalb der Crassu- laceae selbst, als auch innerhalb der Sazifragaceae eine Reduktion statt. Unter den Formen der letztgenannten Familie schließt sich Sazifraga unmittelbar an Sempervivum, respektive Bryophyllum an, indem auch hier eine zwei- kammerige Makrospore gebildet wird, unterscheidet sich aber von ihnen dadurch, daß der untere Teil mehrere, wenn auch nur wenige Nahrungsstoff speichernde Zellen entwickelt, wäh- rend die obere einen nuclearen Wandbelag aufweist. Saxifraga dürfte daher gegenüber den Nymphaeaccae, respektive Semper- vivum in doppelter Hinsicht, sowohl durch die Ausbildung dieses Wandbelags als auch durch die Reduktion des Hausto- riums als abgeleitet erscheinen. Die anderen Saxifragaceae weisen, so weit bisher unter- sucht, bereits nucleares Endosperm als Wandbelag und einen manchmal kurzen Embryosack auf. Diesen Formen lassen sich die Podostemonaceae anschließen, bei welchen überhaupt kein Endosperm mehr zur Entwicklung gelangt und der Em- bryosack nur eine außerordentlich geringe Größe aufweist. Die Beziehung dieser Reihen drückt sich auch in der Aus- bildung des Suspensors aus, der bei manchen Crassulaceae zu einem mächtigen Haustorinm heranwächst, bei einigen Sarifragaceae und Podostemonaceae eine blasenförmige terminale Zelle aufweist. Die beiden anderen großen Familien der Rosales stimmen in dem ausschließlichen Vorkommen von nuclearem, scheinbar stets als Wandbelag auftretendem Endosperm und in der hausto- riellen Streckung der Makrospore überein, die innerhalb der Rosaceae bei den Pruneae, innerhalb der Leguminosae bei der Gattung Phaseolus die stärkste haustorielle Differenzierung zeigt. Was die Ausbildung des Suspensors betrifft, verhalten sich diese beiden Familien jedoch verschieden, indem derselbe bei den Rosaceae, wenn überhaupt vorhanden, so nur in außerordentlich 870 E. Jacobsson-Stiasny, geringer Größe auftritt, innerhalb der Leguminosae aber eine Weiterentwicklung erfährt, indem er den Mimoseae noch voll- kommen fehlt, bei den Caesalpinioideae noch schwach, bei den abgeleiteten Formen der Papilionatae dagegen außerordentlich stark und verschiedenartig ausgebildet ist. Unter den ab- geleitetsten Papilionatae wieder erscheinen die Vicieae und Phaseoleae, was die Ausbildung dieses Suspensors betrifft, als extreme Gegensätze, da die ersteren einen gewaltigen, vierzelligen, zahlreiche Kerne führenden, die letzteren einen aus zahl- reichen einkernigen Zellen gebildeten Suspensor aufweisen. Die den Rosales angeschlossene Reihe der Myrtales er- scheint bezüglich des hier behandelten Merkmales ebenfalls nicht einheitlich, indem sie Familien mit gekammerter Makro- spore wie die Gunneraceae und Hippuridaceae und andrer- seits solche mit ausschließlich nuclearer Endospermbildung wie die Penaeaceae, Thymelaeaceae und Onagraceae um- fassen. Aus dieser Übersicht ist zu ersehen, daß innerhalb der von den Hamamelidales abgeleiteten Dialypetaleae eine zellu- lare Kammerung außerordentlich häufig, bisher eigentlich bei allen mit Ausnahme der Rhoeadales festgestellt wurde. Für die Guttiferales konnten diesbezügliche Angaben nicht gefunden werden. Ganz anders erscheinen die Verhältnisse dagegen bei den von den Tricoccae abgeleiteten Dialypetaleae. So weit die Literatureinsicht reicht, wurde bisher noch in keinem Falle eine gekammerte Maskrospore oder auch mur zellulares Endosperm beschrieben. So ist für die Colum- niferae ebenso wie für die Gruinales bisher ausschließlich nucleares Endosperm und innerhalb der letztgenannten Familie eine Weiterentwicklung des Suspensors zu einem mächtigen Haustorium als charakteristisches Merkmal festgestellt worden. Bei den Therebinthales wurde gleichfalls nur nucleares Endo- sperm mit spät auftretender Wandbildung beobachtet. Die gleiche Form der Endospermentwicklung scheint sich ferner auch bei den Umbelliflorae zu finden. Diese Zusammenstellung zeigt wohl zur Genüge, daß zwischen den beiden Gruppen der Dialypetalae, was das hier Endospermbildung bei Angiospermen. 71 behandelte Merkmal betrifft, insofern ein bedeutender Unter- schied besteht, als nur die von den Hamamelidales abge- leitelen Reihen einen gekammerten Embryosack aufweisen. Der gleiche Gegensatz tritt auch innerhalb der Dialy- petaleae auf, bei welchen ebenfalls nur die den Hamameli- dales indirekt angeschlossenen Reihen einen gekammerten Embryosack zur Ausbildung bringen, obwohl diese Entwick- lung bei ihnen vielleicht im allgemeinen seltener sein dürfte als bei ihren Vorläufern. So ist für die Synandrae bisher nur nucleares Endosperm, aber schnelle Wandbildung und das häufige Auftreten von endospermalen Mikropylarhaustorien beschrieben worden. Innerhalb dieser Reihe weisen auch die Stylidiaceae nucleares Endosperm auf, dessen Anordnung aber auf eine Abstammung von Formen mit gekammertem Embryo- sack schließen läßt. Dagegen sind unter den Bicornes die Pirolaceae und einzelne Andromedeen durch die Entwicklung zellularen Endosperms ausgezeichnet, während die anderen Formen durch nucleare Gewebebildung und Makrosporen- haustorien charakterisiert sind. Während die wenigen bisher untersuchten Primulales nucleares Endosperm entwickeln, findet sich innerhalb der Tubiflorae in dieser Hinsicht wieder die größte Mannigfaltigkeit. Diese Reihe umfaßt einerseits Familien mit gleichmäßig gekammerter Makrospore wie die Solanaceae, andrerseits solche mit verschiedenartiger Differenzierung dieser Kammern und auch Familien mit nuclearer Endospermbildung. Die hier behandelten Verhält- nisse würden vielleicht nicht so sehr für eine Anknüpfung dieser Reihe, respektive ihrer ursprünglichen Familien an die Rosales, als für eine Verbindung derselben mit den Poly- carpicae sprechen, welche ebenso wie die Solanaceae eine 'strickleiterartig gekammerte Makrospore aufweisen, da eine Reduktion des Haustorinms bei den Solanaceae und eine sekundäre Wiederentwicklung schwer anzunehmen ist. Auf Grund dieses Merkmalkomplexes innerhalb der Tubiflorae selbst Beziehungen herstellen zu wollen, erscheint schon in An- betracht vieler Unklarheiten und Lücken des Materials außer- ordentlich schwierig. Es soll nur auf die vermutliche Über- einstimmung der Gesneriaceae, Plantaginaceae, Pedaliaceae 972 E. Jacobsson-Stiasny, und Orobanchaceae mit den Scrophulariaceae hingewiesen werden. Eine sehr große Ähnlichkeit untereinander in der Aus- bildung dieser Merkmale zeigen ferner die Labiatae, Bi- gnoniaceae und Acanthaceae, deren Ableitung von den Scro- phulariaceae durch die Labiatae als Zwischenglied, was die hier behandelten Eigenschaften betrifft, leicht möglich er- scheint. Über die Stellung der Utricularieae und Myoporaceae kann nichts weiter ausgesagt werden; diese beiden Familien sind in gleicher Weise durch die Ausbildung von nuclearem Endosperm und einer an beiden Enden haustoriell wirkenden Makrospore als abgeleitete Formen charakterisiert. Für die Polemoniaceae, Hydrophyllaceae und Borraginaceae, auf deren Zusammengehörigkeit hingewiesen wurde, war ein konsequenter Vergleich nicht möglich. Im Gegensatz zu den Tubiflorae, welche bezüglich der hier behandelten Merkmale sehr verschiedenartige Verhältnisse zeigen, jedoch durch das häufige Auftreten von zellularer Kammerung und Haustorien- bildung charakterisiert sind, wurde bei den von ihnen abge- leiteten Contortae bisher ausschließlich nucleares Endosperm Festgestellt. Während bei den von den Hamamelidales indirekt ab- stammenden. Sympetalae, wie aus dieser Übersicht zu ersehen ist, eine endospermale Kammerung sehr häufig auftritt, fehlt dieselbe der zweiten Sympetalengruppe vollständig. Die Reihe der Diospyrales und Ligustrales konnte wegen mangelnder Befunde in den Vergleich nicht einbezogen werden, dagegen ist unter den Convolvulaceae für Cuscnta bereits häufig auf das Vorkommen von nuclearem Endosperm hingewiesen worden. : Unter den Rubiales wurde bei den meisten Rubiaceae ein nuclearer Wandbelag festgestellt, wie er auch bei den Di- psaceae aufzutreten scheint. Bei den Galieae dagegen tritt das Endosperm Hegelmaier’s endogenem Typus entsprechend auf und erscheint in dem schmalen Embryosack von Sam- bucus, der einzigen Caprifoliaceae, über deren diesbezügliches Verhalten feste Angaben vorliegen, in Form von mehreren Endospermbildung bei Angiospermen. 573 serialen Kernen. Für die vielfach hierher gestellte Gattung Adoxa finden Untersuchungen Lagerberg's, der zwar keine unmittelbare Wandbildung, aber das Auftreten einer mit der Kernteilung gleichzeitigen Plasmateilung beobachtete, was eine auffallend hohe Organisation dieses nuclearen Endosperms bezeichnen dürfte. Die Galieae sind durch die haustorielle Ausbildung der Antipoden und durch das mächtige Suspensor- haustorium gegenüber den anderen Rubiaceae charakterisiert, bei welchen diese Bildung fehlt oder nur schwach angedeutet erscheint. Aus dieser Darstellung ist zu ersehen, daß diese Sym- petalae, soweit die ungleich verteilten, bisher aber allerdings noch seltenen Befunde reichen, nucleares Endosperm aufweisen, welches innerhalb der Caprifoliaceae, wenn sich die Stellung von Adoxa bestätigt, eine hohe Entwicklung erreicht. Ge- kammerter Embryosack ist bei ihnen, soweit die Literatur- einsicht reicht, bisher noch nicht festgestellt worden. Den Polycarpicae wurden auch die Helobieae ange- schlossen, die in ihren als ursprünglich erklärten Formen mit den Nymphaeoideae, respektive vor allem mit den Cabom- boideae in der Zweikammerung der Makrospore überein- stimmen, deren obere Kammer das nucleare . Endosperm liefert, während die untere zu einem Haustorium heran- wächst. In dieser Hinsicht schließen sich die Alismataceae den Cabomboideae vollkommen an, da diese ebenfalls noch eine zweikammerige Makrospore zur Ausbildung bringen, deren untere Kammer zu einem Haustorinm auswächst. An Vallis- neria läßt sich ebenso wie auf Grund anderer Merkmale, so auch durch die Kammerung, Elodea und die Gattung Buto- mus angliedern, während Enalus durch die Ausbildung nuclearen Endosperms als abgeleitet erscheint. An die Alis- mataceae wurden in anderer Richtung fernerhin auch die Scheuchzeriaceae angeschlossen, von denen Scheuchzeria selbst noch eine Kammerung der Makrospore aufweist, während Lilaea und Triglochin nur mehr mucleares Endosperm zur Ausbildung bringen. An Lilaea wurde wieder Potamogeton angereiht; der hier betrachtete Merkmalkomplex ließe jedoch eine nähere Angliederung dieser Gattung an die Alismataceae, 974 E. Jacobsson-Stiasny, . respektive Scheuchzeria wahrscheinlich erscheinen. Wenn ein Vergleich der morphologischen Merkmale diese Angliederung zuläßt, so würde die Endospermreduktion in gerader Linie, sonst aber, was weniger wahrscheinlich ist, im Zick- zack erfolgen. An die nucleares Endosperm führenden Pota- mogetonarten dürfte sich, auch den anatomischen Verhält- nissen entsprechend, Elodea, den mit gekammerten Endosperm ausgestatteten Arten, Ruppia und an diese Gattung Zanmni- chelia und Najas anschließen lassen, deren Endosperm- reduktion sich nur in dem Ausfall der Onerwand ausdrückt. Für die ganzen Helobieae ist daher eine Reduktion des Endosperms charakteristisch, die zuerst in einer Verminderung der Differenzierung zwischen den beiden Kammern, dann in der Unterdrückung der Kammerung selbst und endlich in der Abnahme der Zellwandbildung überhaupt zum Ausdruck kommt. Die Liliiflorae scheinen sich auf Grund des hier be- handelten Merkmalkomplexes in zwei Gruppen zu trennen. Die eine von diesen, aus den Burmanniaceae, Bromeliaceae und Pontederiaceae gebildete, könnte sich den Cabomboideae oder eventuell den Nymphaeoideae, respektive den ursprüng- lichen Helobieae unmittelbar angliedern, indem sie eine Kam- merung der Makrospore und in der oberen Kammer nucleare Endospermbildung aufweisen. Was die untere Kammer betriffi, so stellt sie eine gerade Entwicklungsreihe dar, da die Bur- manniaceae in Burmannia Championi, wie manche Nym- phaeaceae, ohne jede Teilungsvorgänge eine Weiterentwicklung derselben zu einem Haustorium, bei anderen nur eine Teilung der Kerne, endlich eine Teilung der ganzen Kammer zeigen, während bei den Pontederiaceae aus der unteren Kammer bereits nucleares, bei den Bromeliaceae zellulares Endosperm hervorgeht. In dieser Reihe läßt sich daher im Gegensatz u " den Helobieae eine sekundäre Weiterentwicklung des Endo- sperms beobachten. Die andern Liliiflorae scheinen dagegen nucleares Endosperm aufzuweisen, dessen merkwürdige An- ordnung bei der Juncaceae vielleicht noch auf eine ursprüng- liche Kammerung deuten dürfte. Endospermbildung bei Angiospermen. 574;) Die von den Liliflorae abgeleiteten Glumiflorae weisen ebenso wie die ihnen angegliederten Sceitamineae nur mehr nucleares Endosperm auf. Die von diesen abstammenden Orichidaceae bringen ihrer abgeleiteten Stellung entsprechend, nur bei einer einzigen Form nucleares, sonst überhaupt kein Endosperm mehr zur Ausbildung. So dürfte sich in der zweiten Gruppe der Liliüflorae ebenso wie bei ihren Ab- kömmlingen eine allgemeine Reduktion des Nährgewebes zeigen. Unter den Spadiciflorae schließen sich die Araceae, was das hier betrachtete Merkmal betrifft, den Nymphaeaceae, respektive den ursprünglichen Helobieae an, da sie gleich- Jalls in manchen Vertreiern eine Kammerung der Makro- spore mit nuclearer Endospermbildung der oberen Kammer, in Pothos sogar eine haustorielle Weiterentwicklung der unteren Kammer aufweisen. An solche Formen dürften sich die Spadiciflorae einerseits, die Lemnaceae andrerseits an- Schließen, welch letztere die den Embryosack kammernde Querwand vielleicht nicht mehr zur Ausbildung bringen, aber noch eine deutliche Differenzierung des Endosperms zeigen. Einige Araceae und die ganzen Palmae dürften bereits eine weitere Reduktion des Nährgewebes zu nuclearem Endosperm aufweisen. Die auf Grund anderer Merkmale bereits viel- fach angedeutete Beziehung zwischen den Araceae und Pipe- raceae kommt auch in der ungewöhnlichen Mannigfaltigkeit ihrer Endospermverhältnisse zum Ausdruck. Aus dieser Übersicht ist zu ersehen, daß die Monokoty- letonen bezüglich der Endosperm- und Haustorialentwicklung sehr verschiedenartige Verhältnisse zeigen, daß diese Merk- male jedoch auch hier vielfach zur Charakterisierung der Verwandtschaftsbeziehung dienen können. Wenn auf diese Weise der Versuch gemacht wurde, er Art der Endosperm-, respektive Haustorienbildung mit der systematischen Stellung der Formen in Beziehung zu bringen, so kann dies aus verschiedenen Gründen nur unter aller- größtem Vorbehalt geschehen. Vor allem deshalb, weil das hier zugrunde gelegte Material, wie oft betont, noch keines- wegs der ganzen diesbezüglichen embryologischen Literatur 076 E. Jacobsson-Stiasny, entnommen wurde und gewiß zum Teil infolge dieser Ein- schränkung, ebenso aber auch wegen Lückenhaftigkeit dieser Literatur selbst, noch nicht so reichlich ist, wie es für eine derartige Untersuchung wünschenswert wäre. Aus diesem Grunde konnten einerseits einzelne Reihen, wie die Myri- cales und Diospyrales überhaupt nicht in den Vergleich ein- bezogen werden und mußten andrerseits für eine große Zahi anderer Reihen, deren Familien nicht konsequent untersucht sind, vorläufige Verallgemeinerungen ausgesprochen werden, die erst einer Ergänzung und Nachprüfung bedürfen. Trotzdem dürfte die Menge der hier verwerteten Befunde wohl schon ge- nügen, um diesen Versuch berechtigt erscheinen zu lassen und dies umsomehr, als die Schlußfolgerungen infolge der leichten Kontrolle der Fehlerquellen einer Korrektur,- respektive einer Ergänzung leicht zugeführt werden können. Der Haupteinwand gegen eine allzu bestimmte Schlußfolge- rung ist jedoch rein prinzipieller Natur. Es ist selbstverständlich ganz unmöglich, auf Grund von Einzelmerkmalen bei Behand- lung phylogenetischer Fragen auch nur zu einigermaßen befriedi- genden Resultaten zu gelangen, dies kann nur durch Ver- wertung eines möglichst umfassenden Merkmalkomplexes er- reicht werden. Diese Tatsache findet ihre Erklärung vor allem darin, daß die Entwicklung der meisten Merkmale nicht in gerader Linie, sondern im Zickzack verläuft. Es ist daher notwendig, den Sinn ihrer Bewegung in jedem einzelnen, Punkte an einer Summe anderer Merkmale zu kontrollieren. Die Betrachtung jedes einzelnen Merkmales für sich allein würde sonst in vielen Fällen die verschiedensten Kom- binationen möglich erscheinen lassen. Es ist zwar stets, bei Zugrundelegung weniger Merkmale jedoch doppelt notwendig, die Resultate anderer Disziplinen herbeizuziehen. Dies hat natürlich seine Gefahren, die umso größer sind, je geringer der eigene Merkmalkomplex ist. Trotz dieses allgemeinen Einwandes schien es geboten, die bisherigen Resultate bereits zu veröffentlichen, umsomehr, als sie in anderem Zusammen- hange eine gründliche Nachprüfung erfahren sollen. Trotzdem die auf Grund dieses Vergleiches gezogenen Schlußfolgerungen aus den genannten Gründen nur einen Endospermbildung bei Angiospermen. 977 provisorischen Wert haben, dürfte diese Untersuchung doch bereits die Behauptung bestätigen, daß Endosperm und Haustorialverhältnisse ein wichtiges Merkmal für phylogene- tische Zwecke bilden. Es sei mir zum Schluß noch gestattet, der hohen kaiser- lichen Akademie der Wissenschaften zu Wien für die Ver- leihung eines Stipendiums zur Durchführung der vorliegenden und mehrerer weiterer Untersuchungen zu danken. Ich er- greife ferner auch die Gelegenheit, Herrn Professor Dr. S. Mur- beck in Lund für die Überlassung zahlreicher wichtiger Literatur und Herrn Dr. W. Himmelbauer in Wien für die Einsichtnahme in einige mir schwer zugängliche Arbeiten meinen Dank auszusprechen. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIN. Bd., Abt. I. 40 E. Jacobsson-Stiasny, - (uosuyop) gan aPa39Pu0m2JS19D] ‘(uosuyop) q aN ava9PyuPA0oıyd (uosuyof) 'H a "A 'Z 2V2IDANANDS sopeaodig an ‘(joqduwen ‘As}o7 “uosuyof) OH “A 'Z vao0Aadıq *(SU9A94S) "Zur ayos 'S 'q g 'nN sojwuo3kjod “(jonf “aojstewujoy) 'OH “A 'Z 20390110m0uN) -(194sI9wJoH ‘qnalL "usloyny JadnyoIm ‘pıwulog pun I8poyJ Jouppzuo oqeduy ınu-urwwejyy Uop U] ‘£sjorj) 'zany ayas 'S 'q a: va wıoydouvwwg | sojereyurs "wnLIoJSneH-uaptslsuäg = 'H 'ÄS -(103st9wJoy ‘qn>ı]) zZ 202 3017uvA07 "uspusyloA Jydfu —= 0 ‘(uosuyof) 'W "A UN 2020 pPuU2PozKN yowsoäigug = 'S Ag -(pıeußing) 'H a "A 'Z 2v2907[vJuDS "winLIojsney„Josuodsns = 'H 'nS ‘“wnrıojsneyunedsopug = 'H I (AysmajipoW) 'W “a UN sojwonan "wunLlojsnequslodsomew = 'W (ure]loqweyN) mnI2309) an sopeoreg "wnnojsney = 'H *(19JJ19J4) 'S "I 0duvf ayas Ip 'nN (2029011907197) sopepuvjänp unpdsopug sorwnpz = 4 'Z *(UIJUOSBMEN ‘UOoSsuag) mNID) N sopdug -unsodsopuzg solwapnN = 4 IN (oAıg Jonf) mn9v) 7 noN OUIe]JPII9A :uodunzanyqy I9p ZunJp]2414 HeHpAwely2oouoN '"V "SOUOPITJÄFODIA -usudedsorsuy uop Ioq u9LIOISNEH pun wuasdsopug UOA UHWMOJ UEUEPAIyOSAIOA dep Junjlegder aIp doqn FyoIsaoq) v79 Endospermbildung bei Angiospermen. 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Jacobsson-Stiasny, 5 ausoyprpudg Hy 'ns orıpurufg 91 Endospermbildung bei Angiospermen. sappaadıd sajpvjups Span (20990. anaojfisıppds — vaorfignL * SBWSOoy SUN (sappaafıyınH) 1 RR EN, waofT sa]pJ211D] ER RN @w91g0PpH = Pe ; 2v21dAıDIK]0] EA NT "uostomJn® HA0dsoayeN d9J1WLWUBYSS UL UHWIOF EyofoeM ‘usyloy dop Sunjjojsusunuesnz 592 E. Jacobsson-Stiasny, Literaturverzeichnis. Albanese N., Ein neuer Fall von. Endotropismus des Pollenschlauchs und abnormer Embryosackentwicklung bei Sibbaldia procumbens. Sitzungs- ber. d. Wien. Akad. d. Wiss,, mathem. natw. Klasse. 113, 1904. Andrews F. M., Development of the Embryo-sac of Jefiersonia diphylla. Bot. Gaz,, Artopoeus A., Über den Bau und die Öffnungsweise der Antheren und die Entwicklung der Samen der Ericaceen. Flora, 92, 1903 Balicka-Iwanowska G., Contribution ä l’etude du sac embryonnaire chez certains Gamopetales. Flora, 86, 1899 Ballantine A. J., Protea Lepidocarpon. A preliminary note, Ann. of Bot., XXI, 1909. Barnes C. 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L | Pontederiaceae Z.E. - Bromeliaceae Z. . - W Burmanniaceae aRıcH Enantioblastae Nu. E. Nu. E. Andosper N.E,M. Contortae. Gentianaceae Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. IV. Dipteren von Th. Becker (Liegnitz). (Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juni 1914.) I. Orthorrhapha. Tabanidae. l. Pangonia fulvipes Lw. d. 1 Exemplar vom Dschurdschuragebirge, 1700 bis 2000 m hoch, 16. Juli 1910. 2. Chrysops punctifer Lw. d'. 1 Exemplar aus Perregaux, 6. Juli 1910. 3. Haematopota sp.? 9. 1 Exemplar von Bir Rabalou, 18. Juli 1910. Das Stück hat durch Feuchtigkeit gelitten und läßt sich mit Sicherheit nicht mehr bestimmen. 4. Tabanus fulvus Meig. 9. 1 Exemplar von ElI-Khreider, 25. Juli 1910. Asilidae. 5. Saropogon confluens Lw. 0'9. 8 Exemplare von Michelet, Fort National, 13. bis 17. Juli 1910 606 s Th. Becker, 6. Apoclea approximata Beck. d. 2 Exemplare von Ain-Sefra, 27. Juli und 5. August 1910. 7. Apoclea helvipes Lw. ?. 1 Exemplar von Ain-Sefra, 5: August 1910. 8. Eccoptopus n. BT, Von dieser besonders durch lange Tarsen ausgezeich- neten Gattung kennen wir durch Loew eine Art erythro- gastrus aus Spanien und longitarsis Macg. aus Persien. Ich selbst fand erstere auch bei Tunis. Nun liegt hier ein Exemplar vor mit ganz roten Beinen und abweichend von erythrogastrus auch mit sehr kleinem Gesichtshöcker; hier- nach ist mit keiner der beiden Arten Übereinstimmung vor- handen. Es liegt also eine neue Art vor; ich kann sie aber leider nicht ausreichend charakterisieren, weil das Exemplar durch Feuchtigkeit seine Farbe verloren hat. 1 Exemplar von El-Khreider, 25. August 1910. 9 Tolmerus flavibarbatus n. sp. 9. Von allen im Katalog aufgeführten Arten gibt es keine, welche einen ganz gelben Knebelbart hat. Wegen des großen Gesichtshöckers, der Körpergröße und der ganz schwarzen Beine ist diese Art im Sinne von Loew als ein Tolmerus aufzufassen, nicht als ein Cerdistus, mit dessen Arten eben- falls keine Übereinstimmung herrscht. 9. — Thorax grau bestäubt, mit deutlich breiter, 88 spaltener, brauner Mittelstrieme und fleckenartigen Seiten- striemen; die kurze Behaarung und die Borsten sind schwarZ. Schildchen mit 6 starken Randborsten. Gesichtshöcker deut- lich vortretend, er läßt unter den Fühlern noch reichlich ein Viertel der Gesichtshöhe frei; der Knebelbart ist ganz stroh- gelb, unten sehe ich nur eine schwarze Borste, Stirne und die beiden ersten Fühlerglieder sind hell behaart, auf der Unterseite des ersten Fühlergliedes stehen je 2 bis 3 längere schwarze Borsten. Fühler ganz schwarz, das dritte Glied lang elliptisch, so lang wie das erste und zweite zusammen, mit einer gleich langen Borste; der Ocellenhöcker trägt schwarze Dipteren. 607 Haare; der Borstenkranz am Hinterkopf ist strohgelb, nur die obersten 3 bis 4 Borsten sind schwarz; der Borstenkranz am Collare ist ebenfalls strohgelb. Hinterleib schwarz, mit breiten grauen Hinterrandsäumen, kurzer schwarzer Behaarung und Strohgelben Marginalborsten. Legeröhre glänzend schwarz, so lang wie die beiden letzten Hinterleibsringe zusammen. Beine Schwarz; Schenkel zur Hälfte dunkelrot gestreift, Wurzel der Schienen ebenfalls rotbraun; die feinere Behaarung weiß, die Borsten schwarz. Flügel fast glashell, mit schwarzen Adern, die Zellenkerne an der Spitze rauchgrau. 17 mm lang. 1 Exemplar aus Chiffa, 10. Juli 1910. Bombyliidae. 10. Exopr 0sopa suffusa Klug. 1 Exemplar aus Chiffa, 10. Tuh 1910. ll. Exoprosopa senilis Klug. O0. 1 Exemplar aus Michelet, 15. Juli 1910. Anmerkung. Im Katalog Kertesz, II, p. 167 (1903), ist E. senilis Klug als Synonym zu E. Minos Meig. aufgefaßt. Dies ist aber nach meiner Kenntnis nicht zutreffend, vielmehr halte ich E. senilis für eine selbständige Art. 12. Hemipenthes perspicillaris Lw. d (Anthrax). 1 Exemplar vom Dschurdschura-Gebirge, 1700—2000 m, 16. Juli 1910. 13. Hemipenthes velutina Meig. 9. 1 Exemplar von Chiffa, 10. Juli. 1910. 14. Qytherea lugubris Lw. 9. 2 Exemplare vom Dschurdschuragebirge, 1700 bis 2000 m hoch, 16. Juli 1910. 15. Lomatia lateralis Meig. d' O0. Ein Pärchen, ebendaher. II. Cyelorrhapha. Syrphidae. 16. Catabomba albomaculata Meig. d. I Exemplar vom Fort National, 14. Juli 1910. 608 Th. Becker, Dipteren. 7. Chrysotoxum: intermedium Meig. 9. 1.Exemplar vom Fort National, 14. Juli 1910. 18. Lampetia genicnlata Strobl. 9 (Merodon). 1 Exemplar vom en 1700 bis 2000 m hoch, 16. Juli 1910. 19. Melanostoma mellinum L. 2. 2 Exemplare, Oued bei Tizi-Ouzou, 12. Juli 1910. oO Sphaerophoria menthastri L. d. 1 Exemplar von Michelet, 15. Juli 1910. 21. Eristalis (Eristalomyia) tenax L. var. campestris Meig. ?- 1 Exemplar, Alger, Jardin d’Essai, 9. Juli 1910. Tachinidae. . Echinomyia algira Macg. d.. 1 Exemplar vom Fort National, 13. August 1910, ID ID 23. Gonia fasciata Meig. 1 Exemplar vom Fort National, 14. August 1910. Schizophora holometopa. 24. Chrysomyza demandata Fbr. 2. 1 Exemplar von Dschebel Melias, Figig, 31. Juli 1910. DD oa . Herina oscillans Meig. d. 2 Exemplare oberhalb Aomar, 9. August 1910. 26. Discomyza incurva Fall. d. 1 Exemplar oberhalb Aomar, 9. August 1910. Schizophora pupipara. 27. Hippobosca dromedarina Speiser. 9. 2 Exemplare aus Ain-Sefra, 29. August, und am Oued bei Tizi-Ouzou, 12. Juli 1910. 28. Hippobosca equina L.2. 1 Exemplar vom Oued bei Tizi-Ouzou. 609 Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. VII. Mollusken von Dr. R. Sturany. (Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juni 1914.) Die kleine, aber interessante Ausbeute konnte an der Hand des mir im Hofmuseum zum Vergleiche dienenden Materials nicht vollständig bestimmt werden. Ich wandte mich daher schließlich in kritischen Fragen an Herrn P. Pallary in Eckmühl (Oran), von dem ich wußte, daß er gegenwärtig vielleicht die bedeutendste und bestdurchgearbeitete Sammlung nordafrikanischer Conchylien besitzt, und hatte die Genug- tuung, in kürzester Zeit die Revision, respektive Determina- tion der ihm zur Überprüfung übersandten Schnecken zu bekommen, so daß die folgende Liste abgefaßt werden konnte. Herrn P. Pallary sei hiermit der verbindlichste Dank ab- gestattet. Fam. Helicidae. I. Helicodonta (Caracollina) lenticula Fer. — Westerlund Binnenconch,, II, p. 22 (Gonostoma lenticula); Pilsbry, Man. of Conch., 2. ser., IX, 288. ® Ein Exemplar von Figig (30. Juli 1910), einem für „ diese Art neuen Fundorte. 2. Hygromia (Fruticicola) sp. : Mit dieser Bezeichnung seien ein paar nicht aus- : gewachsene,‘ daher nicht mit Sicherheit bestimmbare 6) Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. er R. Sturany, Schalen angeführt, die aus den Gorges de la Chiffa (10. Juli 1910) stammen und zu einer der drei mit- einander nahe verwandten Species lanuginosa Boiss., roseotincta Forb. und challameliana Bgt. gehören (Westerlund, Binnenconch,, II, p. 65 und 66; el Man. of Conch. (2) IX, p. 274 und 275). 3. Helix (Cryptomphalus) aspersa Müll. — Westerlund, Binneniconch,, II, p. 450 (Pomatia aspersa); Pilsbry, Man. of Conch. (2), IX, p. 318. Diese weitverbreitete genießbare Schnecke liegt vom Fort National (925m) und von Dra-el-Mizane (1000 m) vor. 4. Eobania constantinae' Forb. — Westerlund, Binnen- conch., II, p. 413. (Macularia. constantinae); Pilsbry, Man. of Conch. (2), IX, p. 324 (Otala constantinae). Ein Exemplar ohne nähere Fundortsangabe. Die Wahl des Genusnamens Eobania geschah auf brieflichen Vorschlag des Herrn P. Hesse, der H. vermi- culata und H. constantinae als einander nahestehend und anatomisch kaum verschieden erkannt und für diese kleine Gruppe diesen Namen bereits aufgestellt hat (Nachrichtsblatt d. Deutsch. Mal. Ges., 1913, p. 13). 5. Archelix (Archelix) punctata Müll. — Westerlund, Binnen- conch,, Il, p. 420 (Macularia punctata); Pilsbry, Man. of Conch. (2), IX, p. 324 (Otala punctata); Hesse, Rossm. Kob. Iconogr., N. F. XVI, p. 97. Einige große Schalen von Saida. (Das Vorkommen dieser Art in Saida wird mir von Pallary brieflich bestätigt.) 6. Archelix (Dupotetia) odopachia Bgt. — Westerlund, Binnenconch,, II, p. 436 (Macularia odopachya); Pilsbry' Man. of Conch. (2) IX, p. 325 (Otala odopachya); HesS® in Rossm. Kob. Iconogr., N. F. XVI, P- 102. Diese Species liegt vor: a) in Anzahl von Ain Sefra (Felsberg 'a. d. Dün®, 27. Juli 1910), und zwar stellen diese Stücke nach Pallary’s Bestimmung eine Übergangsform (»forme de Mollusken. 6ll passage«) zu A. dastuguei Bgt. (Hesse, 1. c., p. 102) dar; b) in einer lebhafter gefärbten, aber nicht aus- gewachsenen Schale von Figig (Zenagha), welche mir P. Pallary als flattersiana Ancey bezeichnet hat, eine Form die jetzt als Synonym von odopachia Bgt. erkannt ist (Hesse, 1. c., p. 102). 7. 2 Massylaea bailloni (Deb.) Kob. — Kobelt, in Iconogr. N. F. III, f. 474 (Helix Bailloni),;, Westerlund, Binnen- conch,, II, p. 425 (Macularia bailloni); Hesse, in Rossm. Kob. Iconogr., N. F. XVI, p. 104. Es liegen von dieser interessanten und wenig be- kannten Art, welche mangels anatomischer Untersuchung noch Keinen definitiven Platz im System gefunden hat, einige wenige gebleichte Schalen von Figig vor. Höhe der Schale ........ 107,212, 42 13 mm (Größere) Breite der Schale 20 22 211, 22%, Anzahl der Umgänge .... 4, 4, 4%, #h Die Bestimmung verdanke ich Herrn P. Pallary. - Euparypha pisana Müll. — Westerlund, Binnenconch. II, p. 156; Pilsbry, Man. of Conch., (2), IX, p. 336. Fundort: Perr&geaux (massenhaft an Tamarix 22. Juli 1910), 9. Helicella (Heliomanes) cespitum Drap. — Westerlund Binnenconch,, II, p. 223 (Xerophila cespitum), Pilsbry, Man. of Conch. (2), IX, p. 250. Fundorte: a) Dschurdschura bei Col de Tirourda, 1800 Dis 2000 m (einige wenige Exemplare); db) Dschurdschuragebirge bei Dra-el-Mizane (auf der Paßhöhe, in einer Höhe von etwa 1200 m 8. Juli 1910, massenhaft); c) Gorges de la Chiffa (10. Juli 1910, einige lebende Exemplare); d) Tizi-Ouzou,Haute Kabylie (lebende Exemplare in Anzahl). | 612 R. Sturany, 10. Helicella (Heliomanes) euphorca Bgt. — Westerlund, Binnenconch,, II, p. 197 (Xerophila enphorca);, Pilsbry, Man. of Conch. (2), IX,.p. 250. Einige lebend gesammelte Exemplare vom Fort National (in einer Höhe von 900 m; 13. Juli 1910). Die Determination verdanke ich Herrn P. Pallary. 1 je . Helicella (Trochula) pyramidata Drap. — Westerlund, Binnenconch,, II, p. 358 (Xerophila pyramidata);, Pilsbry, Man. of Conch. (2), IX, p. 263. In Anzahl vorliegend von Dra-el-Mizane im Dschurdschuragebirge (Paßhöhe 1200 m). 12. Helicella (Cochlicella) barbara L. — Westerlund, Binnen- conch,., II, p.. 366 (Xerophila barbara); Pilsbry, Man. of Conch. (2), 1X, p. 264. Fundort: Perregeaux (6. August 1910). 13. Helicella spec. Mehrere nicht aufs beste erhaltene Exemplare von Figig (30. Juli 1910). P. Pallary, dem ich die Schalen zur Bestimmung eingeschickt habe, schreibt: »differe du subcostulata Bgt! par son test ä peu pres lisse, Peut-£tre est-ce une espeC® nouvelle? En tout cas elle serait difficile A decrire, Car elle est peu caracterisde.« | 14. Helicella spec. Ein Exemplar von Ain Sefra (Felsberg a. d. Dün®, 27. Juli 1910). Die vorliegende Schale ist wenig charakteristisch und ebendeshalb schwer zu bestimmen (kugelig, 9mm hoch, 13 mm breit; offen, nicht sehr-weit genabelt; aus 91/, Umgängen aufgebaut, an deren Naht ein helles Band läuft; der letzte Umgang noch mit einigen hellen Bändern unter der Mitte). Herr P. Pallary, dem ich sie vorgelegt habe, schreibt, daß es sich hier zwar nicht um eine neu® 1 Westerlund, 1. c., p- 283 (Xerophila); Pilsbry, 1. c., P- 255 (Heli- cella [Candidula)). Mollusken. 613 Art handeln dürfte, daß er aber etwas Ähnliches bisher aus Ain Sefra nicht erhalten hat. Es wären zur Klarstellung der Species eben etwas mehr und gute Stücke nötig. 15. Albea (Leucochroa auct.) candidissima Drap. — Wester- lund, Binnenconch,, I, p. 83 (Lencochroa candidissima); Pilsbry, Man. of Conch. (2), IX, p. 234 (Lencochroa candidissima); Pallary, Abh. d. Senckenb. Nat. Ges,, XXXI, p. 101 bis 111 (Albea candidissima), Es liegen drei Formen vor, und zwar: a) von Saida eine Reihe von Schalen, deren Höhe zwischen 20!/, und 22mm und deren Breite zwischen 22 und 25 mm schwankt (außerdem ein Exemplar, das 20 mm in der Höhe und ebensoviel in der Breite mißt). Sie sind wohl zur .var. maxima Pfr. (Pallary, |]. c, p. 103) zu zählen; b) vom Berge oberhalb Aomar (9. August 1910) einige Exemplare, die.P. Pallary als var. subcarinata Pfr. = isserica Kob. = subargia de L’hot. (I. c,, p. 104) bezeichnet; sie sind ungenabelt, 2. bis 17mm hoch und 18 bis 201/, mm breit; c) aus den Felsen bei Figig (29. Juli 1910) ein paar Schalen, die nach Pallary’s freundlicher Auskunft zur var. saharica Deb. = liedtkei Kob. gehören (I. c., p- 104). Sie sind ebenfalls ungenabelt, 13, respektive 16 mm hoch und 14, respektive 19!/, mm breit. Fam. Stenogyridae. 16. Rumina decollata L. — Westerlund, Binnenconch,, II, p. 144 (Stenogyra decollata); Pilsbry, Man. of Conch. (2), XVII, p. 212 ff. Es liegen große Schalen (subsp. paivae Lowe [Pilsbry, I. c., p. 213]) von Saida und vom Berge ober- halb Aomar (9. August 1910) vor; kleine, schmale von Ain Sefra (Felsberg a. d. Düne, 27. Juli 1910) und von den Felsen bei Figig (29. Juli 1910). Diese letzteren sind nahezu zylindrisch, nämlich oben selten weniger breit als unten und messen bei 5 bis 6 Umgängen 24 bis 28 mm in der Höhe und 71), bis 9mm in der Breite. 614 bi je.) je ie) X oO R. Sturany, Mollusken. Fam. Limnaeidae. . Limnaea saharica P. Fischer. — Fischer, in Dybowski, N. Arch. Miss. Scient., I, 1891, p. 363 mit. Fig. Fundort: El Khreider (25. Juli 1910). Die vorliegenden Exemplare sind nach Pallary's Bestimmung als var. minor zu bezeichnen. Fam. Melaniidae. . Melania tuberculata Müll. — Westerlund, Binnenconch., VI, p. 103. In Anzahl von Figig (30. Juli 1910) vorliegend. . Melanopsis buccinoidea Oliv. — Westerlund, Binnen- conch., VI, p. 116. In Anzahl von EI Khreider (25. Juli 1910) vorm liegend. Melanopsis maresi Bgt. — Westerlund, Binnenconch VI, p. 129. } Fundort: Figig (30. Juli 1910). Herr P. Pallary, dem ich die Bestimmung verdanke, macht mich aufmerksam, daß diese Art, welche in der Paleont. Alger., 1862 (p. 106, t. 6, f. 1 bis 4), und in der Malac. Alg., II, 1864: (p. 265, t. 16, f. 21 bis 24) be schrieben und abgebildet ist, in der Umgebung von Ain Sefra (dem Originalfundorte) nicht lebend zu finden ist. Um so interessanter sind nun die von Prof. Werner frisch gesammelten, in Alkohol konservierten Exemplare von der südlicher gelegenen Lokalität. Melanopsis subscalaris Bgt. — Westerlund, Binnen- conch., VI, p. 127. In Anzahl von Perr&egeaux (Wassergraben, 22. Juli 1910). Jacobsson-Stiasny E., Versuch einer phylogenetischen gig der Endo- sperm- und Haustorialbildung bei den Angiosperm Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 zer p. 467 —603. Phylogenetische Verwertung der Endosperm- und Haustorialbildung bei den Angiospermen. Jacobsson- ee. E., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 467—603 Endosperm- und Haustorialbildung bei den Angiospermen in ihrer phylo- genetischen Verwertung. Abt Jacobsson-Stiasny E., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. . Bd. 123 (1914), p. 467 — 603. Haustorial- und Endospermbildung bei den Angiospermen in ihrer phylo- genetischen Verwertung. Jacobsson-Stiasny E., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 467—603. Angiospermen, Versuch einer phylogenetischen Verwertung der Endosperm- und Haustorialbildung bei den —. Jacobsson-Stiasny E., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 467 —603. Becker Th., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer == mit Unterstützung aus dem Legate en —. zoologis Forschungsreise nach Algerien. IV. Dip Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bi. 12 (1914), p. 605—608. ; O0 mit Ergebnisse einer von Prof. Franz Wern " im Sommer — Bu Unterstützung aus dem Legate Wedi ausgeführten zoologisc ungsreise nach Algerien. IV. ia Becker Th., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), P- 605—608, Igerien 1910 mit » Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im nn hun eng aus dem Legate Wedi ausgeführten zoolog! Chungsreise nach Algerien. IV. Di . Becker Th., Sitz. Ber. der Wiener And, I. Abt., Bd. 123 (1914) P- 605—608. Abt. I, Mai, 2 Sturany R., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sammer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. VII. Mollusken. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 609—614. Mollusken aus Algerien, Forschungsreise Prof. Werner's 1910. Sturany R., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), pP: 609—614. ; Algerien, Liste der von Prof. Werner im Sommer 1910 dort gesammelten Mollusken. . Sturany R., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 609-—614. Werner, Prof. Dr. Franz, Forschungsreise nach Algerien im Sommer 1910, Liste der Molluskenausbeute., Sturany R., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 609-614. gegeben. 14K —_ 14 M. Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse ee erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden a8 vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln REROBEn. werden können: iS Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete m Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, m logie, Physischen GROBTApBE und Reisen. Abteilung II a. Die‘Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie u und Mechanik. = ESF Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete ns Chemie. Abteilung Ill. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen ) Tiere sowie aus jenem der theoretischen Be Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- | lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- a gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, k.u. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I, Rotenturm- Straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer "Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be Sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemi und verwandte Teile anderer Wissenschaften« her: ala Der akademische Anzeiger, welcher nur Origin Oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder SRAUNE IE . gegeben. BE-EM R SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE HUNDERTDREIUNDZWANZIGSTER BAND. —— ee — — WIEN, 1914. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER BUCHHÄNDLER DER KAISESLICHEN AKADEMIE DER WISSEN SITZUNGSBERICHTE DER NATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN KLASSE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. CXXIU. BAND. ABTEILUNG I. JAHRGANG 1914. — HEFT VI BIıs X. ZWEITER HALBBAND. (MIT 1 KARTE, 1 DOPPELTAFEL, 10 TAFELN, 69 TEXTFIGUREN, 1 SCHEMA UND 4 TABELLEN MIT 15 FIGUREN.) WIEN, 1914. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, INHALT. Beck v. Mannagetta und Lerchenau G;, Die Pollennachahmüng in den Blüten der Orchideengattung Eria. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 90 h]. Berwerth F., Ein natürliches System der Eisenmeteoriten. (Mit 2 Text- 1 Buren.) (es: IM OUOH| . 0. 0 en ed Birula A. A., Ergebnisse einer von Prof. Fine, Wendt im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- schen Forschungsreise nach Algerien. VI. Skorpione und Soli- fugen. (Mit 4 Textfiguren.) [Preis:1K10h] .......- Diener C., Über die Altersstellung der untersten Gondwana-Stufe in ihren ee zu deri marinen Sedimenten des Himalaya. a a ee ee ee ee ns nn aus äh Uhtertins von EN, (Mit 1 Tafel.) BON... 0. ee a ern Fritsch K., Unbshilekinken über die Bestäubungsverbätnise 5 südeuro- päischer Pflanzenarten, ‘insbesondere solcher aus öster- reichischen Küstenlande. (Vierter Teil.) (Mit 1 Tapry [Preis: ae a u a LE ee N RR ER RR N an a BE Se eg ] Figdor si Mitteilungen aus PP Biologischen Vaalehadahlen der Kaiser- n Akademie der Wissenschaften. 10. Über die panaschierten er dimorphen Laubblätter einer Kulturform der Funkia lanci- Jolia Spreng. (Mit 1 Textfigur.) [Preis: 50 hJ)..» » +» +. + > Gickihorn J., Über den Einfluß photodynamisch ira Farbstoff- lösungen auf Pflanzliche Zellen und Gewebe. (Mit een, BEER... a ° Görgey R., Über die alpinen Sorkhaitkind, (Preis: 50 » We Haslinger H., Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Junca- ceen. (Mit 2 Tafeln, 8 Textfiguren und 1 Schema.) [Preis: 2 K] Heinricher E., Untersuchungen über Lilium bulbiferum L., Liliu eroceum Chaix und den gezüchteten Bastard Lilium sp-Q X Lilium croceum Chaix 6, (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) [Preis: 1 K 30 h Jacobi H., Mitteilungen aus de Biologische RR - Kıler- lichen Akademie der Wissenschaften. Botanische Abteilung, Vor- stand L. v. Portheim. 6. Wachstumsreaktionen von Keimlingen, ee durch monochromatisches Licht. I. Rot. [Preis: 60 h] A en ge Re ee I N Re Abt.I, I. Halbband. 943 il 1147 1195 VI Jacobsson-Stiasny E., Versuch einer embryologisch-phylogenetischen Bearbeitung der Rosaceae. (Mit 3 Tabellen.) Preis: 1 70h]. Johansson L., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. VIII. Hirudineen. (Mit 1 Tafel und 4 Textfiguren.) [Preis: 80 bh)...» ..* Klapälek Fr., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologi- schen Forschungsreise nach Algerien. V. Neuropteren. [Preis: nn. Krones F, E., Einfluß a Lichtes ri er ne ai 9 Testäuue? [Preis: 1 K 20 h Molisch H., Über die ee von Photographien in einem La blatte. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) [Preis: Müller J., Zur Kenntnis der Höhlen- und Ei Hui are von Ale Serbien, Montenegro, Italien und des österreichischen Karst- a gebietes. (Mit 1 Textfigur.) [Preis: et F., Die Hirse aus antiken Funden. mit 10 Tore end arte.) [Preis: 1 K 60 h ne Ye Bericht über die 1914 ausgeführte ee a reise im nordalbanisch-montenegrinischen Grenzgebiet. (Ergeb- nisse einer von der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien veranlaßten naturwissenschaftlichen Forschungsreise , in 1 Nordalbanien.) [Preis; 60 h] , Rebel H., Lepidopteren aus dem a an ne Grenz- gebiete. (Ergebnisse einer von der Kaiserl. Akademie der Wissen- schaften in Wien veranlaßten naturwissenschaftlichen Forschungs- 1 reise in Nordalbanien,) [Preis: 70 DI un a sn anni Regen J., Untersuchungen über die Stridulation 2 Ang Gehör von Thamnotrizon apterus Fab. d- (Mit 5 Textfiguren. [Preis: 1 K Richter fe Zur Frage der horizontalen Nutation. (Mit 2 Tafeln, 1 Tabelle t 15 Figuren und außerdem 4 Textfiguren.) [Preis: 1. K 50 h] Wagher‘ & Zur diagrammatischen Darstellung dekussierter Sympodial- systeme. (Mit 8 Textfiguren.) [Preis: 70 h Wiesner J., v., Studien über den Einfluß der Luftbewegung auf die Anne Gen. Aanbes. IEruss: E.KI 11. 00 —_ Baar H., Beiträge zur Kenntnis er oh den des Asane "4 (Mit 10 Textfiguren.) [Preis: 1 K 50 h] Seite „1097; 679 DER KAISERLICHEN Ten MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE | CXXII BAND. VL HEFTY Si JAHRGANG 1914. — JUNI. | ABTEILUNG I. | rise DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINEF KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZC PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND (MIT 1 KARTE UND 24 TEXTFIGUREN.) INHALT i £ 6. Heftes, Juni 1914, des CXXIII. Bandes, khieilate LE der. Sitzungsberiehte der mathem.-naturw. Klasse. lichen Akademie: der Wissenschaften. Botanische Ag Vorz stand L. v. Portheim. 6. Wachstumsreaktionen von Keimlingen, ‚hervorgerufen durch monochromatisches Licht. "E Rot. ee GB Baar H, ER zur en der A Agave-Blattes. ei 10 Textfiguren.) [Preis: 1K 50h]. FE, einer von Prof. a Werner im Sommer 1910 Be N ER ER Diese E . ganzen Heftes: 4 K. SITZUNGSBERICHTE DER MATHEMATISCH FTLICHE KLASSE. CXXII. BAND. VI. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE,. KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGPABHIE UND REI Mitteilungen aus der Biologischen Versuchsanstalt der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Botanische Abteilung, Vorstand L. v. Portheim. 6. Wachstumsreaktionen von Keimlingen, hervorgerufen durch monochromatisches Licht. I. Rot von Helene Jacobi. (Vorgelegt in der Sitzung am 18. Juni 1914.) Gelegentlich der Besprechung des Einflusses von mono- chromatischem Licht auf die Pflanzen, sagt Pfeffer! daß es Schwierig sei, die direkte und indirekte Bedeutung der ver- Schiedenen Strahlen in den vom Lichte abhängigen Funktionen festzustellen. Diese Schwierigkeit beruht ebensosehr auf der ungenauen Isolierung der verwendeten Strahlenbezirke, als auch auf der Kompliziertheit der in der Pflanze hervor- gerufenen Reaktion. Ich war bei diesen Untersuchungen be- müht, durch Verwendung von möglichst monochromatischem Licht, wenigstens einen Teil der Unklarheit und Unsicherheit zu vermindern, Die Beobachtung einer Reaktion des Längenwachstums,’ Welche infolge der Beleuchtung mit weißem Licht bei etiolierten Keimlingen auftritt, veranlaßte mich weitere Untersuchungen, ER nn ı Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 12. Aufl., 2. Bd., p- 117. Jacobi, Wirkung versch. Lichtint. u. Belichtungsdauer. 2 Wiener Ber., Bd. CXX, Abt. I (1911), p. 1001. 618 H. Jacobi, und zwar über den Einfluß von homogenem Licht auf diese Keimlinge vorzunehmen. Vorerst sollte die Wirkung der roten Strahlen festgestellt werden. Die Herstellung dieses Lichtes machte einige Schwierigkeiten, besonders da die Licht- intensität eine hinreichend große bleiben sollte. Belichtungsmethoden. Es wurden verschiedene Methoden erprobt, die alle dahin zielen, wirklich monochromatisches Licht zu erhalten. Als erstes geschah dies mit den bei botanischen Untersuchungen zumeist verwendeten Lösungen von Kaliumbichromat und zwecks Vergleiches, auch von Kupferoxydammoniak. Die spektroskopische Untersuchung ergab, daß Kalium- bichromat auch in konzentrierter Lösung die kurzwelligen Strahlen nur unvollkommen absorbiert, Kupferoxydammoniak die langwelligen noch weniger. Dadurch wurde bei Benutzung von Senebier'schen Glocken oder .bei Vorschaltung von Küvetten, die mit den genannten Lösungen gefüllt waren, vor die Lichtquelle nur ein, besonders in einem Teil des Spektrums geschwächtes Licht erhalten. Es mußten daher andere Mittel zur Herstellung mono- chromatischen Lichtes angewendet werden. Solche sind die Verwendung farbiger Gläser oder bestimmter Lösungen als Lichtfilter. Insbesondere die ersteren erwiesen sich wegen der Einfachheit der Hantierung als praktisch. Es wurde zuerst eine Kombination von drei roten Glasplatten benutzt. Sie hatten die Ausmessungen von 5cem X 5cm und ließen ' Wellen von 709 1a—608 u durch. Eine einzelne, später er- haltene, rote Glasplatte von der Größe 25 cm x 25 cm wurde dann ebenfalls erprobt. Ihre Durchlässigkeit war 701 1. — 608 pp! Die Platten ließen also von leuchtenden Strahlen nur Rot und einen geringen Teil des Orange durch, erwiesen sich demnach als vollkommen zweckentsprechend. 1 Die genaue Absorptionsbestimmung der Gläser nahm außer uns = Dr. Hausmann vor, und zwar mittels eines Zeiß’schen Spektrographen un einer Nernstlampe als Lichtquelle, ich danke ihm an dieser Stelle bestens dafür. Wachstumsreaktionen von Keimlingen. 619 Die von Nagel! und Busk? angewandte Lösung von Lithiumkarmin absorbiert alle Strahlen bis auf die roten. Sie läßt nach Busk bei O'1l prozentiger Konzentration und bei einer I cm dicken Schicht nur Strahlen von 748 un—622 um durch, wenn die Lichtquelle eine Nernstlampe ist. Da bei den folgenden Versuchen auch Bogenlicht benutzt wurde, mußte die Konzentration der Lösung eine stärkere sein. Sie war 2°/, bei einer Schichtdicke von 7 mm. Als Gefäße für die Lösungen kamen in Betracht: Eine Senebier’sche Glocke von 41/, 1 Inhalt und zweierlei Cuvetten: Größere von den Maßen 25 cm Höhe, 15 cm Breite und $ cm Lumen und kleinere von 8 cm Höhe, 9cm Breite und 7 mm Lumen. Die größeren Cuvetten wurden vorgeschaltet, wenn Metallfadenlampen die Lichtquelle waren, die kleineren, wenn eine Bogenlampe benutzt wurde. Die Senebier’schen Glocken wurden bei Bogen- und Glühlampenlicht verwendet. Bei Vor- Schaltung der Küvetten war die Belichtung eine seitliche in einer Distanz von 25cm von den Versuchsobjekten. Bei den Senebier'schen Glocken erfolgte die Belichtung entweder mittels Glühlampen von zwei Seiten oder durch Bogenlicht von oben. Versuchsanordnung. Die Versuche wurden in einer geräumigen Dunkel- kammer ausgeführt. Versuchsteaktion war die eingangs er- wähnte des Längenwachstums etiolierter Keimlinge. Werden nämlich im Dunkeln gezogene Keimlinge von Phaseolus Pulgaris, Triticum vulgare und Sinapis alba mit weißem Licht von ziemlicher Stärke sehr kurze Zeit beleuchtet, so erfolgt stets eine Beschleunigung des Längenwachstums im Vergleich zu dauernd verdunkelten Keimlingen. Es war nun festzustellen, welcher Anteil des weißen Lichtes diese Reaktion hervorruft ‚ Versuchspflanzen waren bei diesen Untersuchungen etio- lierte Keimlinge von Triticum vulgare. Sie wurden in der ! Nagel, Über flüssige Strahlenfilter. Biolog. Zentralblatt, XVII, P. 649 (1898;, f ® Busk, Über farbige Lichtfilter. Mitteil. aus Finsen’s mediz. Lichtinst. 0. Heft, p. 1 (1908). 620 H. Jacobi, Dunkelkammer unter Blechstürzen gezogen, kamen aber beim Versuchsbeginn in einen schwarz ausgeschlagenen, leicht trans- portablen Kasten. Zu dieser Zeit hatten alle fünf, im Topfe belassenen, nahezu gleich großen Keimlinge keine geringere Länge als 0:8 cm. Waren die stets nahezu gleich langen Keimlinge länger als 2:5cm, so wurden sie nicht mehr be- nutzt. Ihre Messung erfolgte bei sehr schwachem Glühlampen- licht (10 NK. in 3m Distanz). Hierauf wurden sie im Be- lichtungskasten aufgestellt. Dieser hatte dieselbe Größe wie der vorhin erwähnte Dunkelkasten. Beide standen un- mittelbar nebeneinander. Nach der Belichtung wurden die Pflanzen in den ersten, vollständig verschließbaren Kasten gebracht und hier je nachdem einmal 24 Stunden, zweimal 24 Stunden usw. stehen gelassen, dann erfolgte die zweite Messung, womit der Versuch abgeschlossen war. Die Keim- linge wurden bei der überwiegenden Mehrzahl nicht länger kultiviert, als die Koleoptile im Dunkeln wächst, d. i. bis zu Maximum 7 cm. Nur bei einigen Versuchen mußte diese Zeit notwendigerweise überschritten werden, und zwar dann, wenn die Versuchsdauer länger als 3 bis 4 Tage währte. Bezüglich der Temperatur sei folgendes angegeben: Sie war in der Dunkelkammer eine ziemlich konstante, 16 bis 18° C, und erniedrigte sich im Winter nur vorübergehend während der notwendigen Lüftung. Bei Temperaturmessungen, die im Belichtungskasten selbst vorgenommen wurden, konnte nach einer Stunde Belichtung überhaupt keine nennenswerte Temperaturerhöhung konstatiert werden, wenn eine große, mit Lösung gefüllte Küvette vorgeschaltet wurde. und die Lichtquelle eine Glühlampe von 100 NK. war. Hinter einer kleinen gefüllten Küvette ergab sich bei Bogenlicht nach einer halben Stunde eine Erhöhung von 1/,° C, wenn die Bogenlampe 25cm entfernt war. Die starke Absorption der Wärmestrahlen durch Wasser- schichten von geringer Dicke wird auch von Finsen! kon- Statiert, ebenso daß Wasser, auch wenn eseine höhere Temperatur 1 Finsen, »Über die Anwendung konzentrierter chemischer Licht- strahlen in der Medizin« (fortgesetzte Mitteilung). Mitteil. aus Finsen’s Mediz. Lichtinst,, Heft 3 zitiert nach Jesianek, a. 8,0; Wachstumsreaktionen von Keimlingen. 621. besitzt, gleichfallsWä bsorbi dwirkt. BeiVerwendungder roten Gläser war keine besondere Kühlung vorgesehen, da erstens die Erhöhung der Temperatur nach halbstündiger Be- lichtung nur 1°C. betrug und diese Expositionsdauer nicht überschritten wurde und weil jede Kühlungsvorrichtung die Lichtintensität zu sehr herabgesetzt hätte. Auch die Feuchtigkeitsverhältnisse konnten während der Beleuchtung nicht sonderlich verschiedene sein, da erstens die Temperaturerhöhungen nur geringe waren und zweitens die Größe des Belichtungs- und Dunkelkastens eine gleiche war. Erste Versuchsreihe. Orientierende Vorversuche mit destilliertem Wasser, kon- zentrierter Kaliumbichromatlösung und konzentrierter Lösung von Kupferoxydammoniak, in Küvetten (Größe 25 cmx 15 cm XS cm). Die lichtdurchlässige Fläche betrug 20. cmx 10 cm. Lichtquelle: Metallfadenlampe von 100 NK. Stärke. Belichtungsdauer: 15 Sekunden bis 3 Stunden. Tabelle I. 15 Versuche mit 300 Pflanzen. Belichtungsdauer Weiß Blau Gelb Dunkel 15 Sekunden 1'78 1°83 1'68 1:75 30 Sekunden 1:73 181 164 169 1 Minute 2-11 1'96 1'88 192 2 Minuten 2:31 2-37 2-15 2-17 9...» 2-62 2-40 2.32 2:35 u, 2:53 2:50 2-42 2:45 21 2-77 2-90 2-69 2:7 Bere, 1:84 1:76 1:85 1:91 15 Minuten 1:82 1:79 1'63 1:64 > 2-85 2-70 2:63 2:67 45 > 2-30 2:38 2:25 BB I Stunde 2-11 2:06 1:95 2:24 11/, Stunden 2.14 206 2-02 2:20 2 » 2-17 1:98 2:10 2°20 3 > 2:58 2:03 2-41 3:02 ‚622 H. Jacobi, Die Tabelle enthält, wie alle folgenden, die Wachstums- intensitäten berechnet aus den zwei Messungen, und zwar bei dieser Tabelle aus jenen, welche am Anfang und am Ende von 24 Stunden erhalten wurden. Die hierzu verwendeten Zahlen sind der Durchschnitt der Länge von je 5 Keimlingen. Die Kolonne des weißen Lichtes zeigt bis zu einer Stunde fast durchgehends eine Beschleunigung des Längenwachstums im Vergleich zur Dunkelpflanze; die Kolonne des blauen Lichtes desgleichen. Erst nach einstündiger Belichtung erfolgt bei beiden der Umschlag zur Verzögerung. Die Kolonne des gelben Lichtes hingegen zeigt durchwegs geringere Wachs- tumsintensitäten als die der Dunkelpflanzen. Demnach führt Licht, welches vorwiegend blaue Strahlen enthält, bei kurzen Belichtungszeiten ebenso eine Beschleuni- gung des Längenwachstums von Triticum-Keimlingen herbei, wie das weiße Licht. Letzteres wurde meinerseits bereits nachgewiesen.! Licht jedoch, das vorwiegend dem schwächer brech- baren Teil des Spektrums angehört, verursacht innerhalb der gesamten verwendeten Belichtungszeiten eine Verzögerung des Wachstums. Bezüglich dieser Versuche sei noch folgendes bemerkt: Die Lichtintensität, welche nach dem Durchgang des weißen Lichtes durch die Küvetten resultierte, war natürlich bei den drei Flüssigkeiten sehr verschieden. Es handelt sich aber auch bei diesen, wie bei allen folgenden Versuchen nicht um die Aufstellung von Parallelversuchen bei Licht von gleicher Intensität, sondern darum, daß überhaupt bei einer bestimmten Lichtfarbe und Intensität, eine bestimmte Reaktion auftritt. Es bietet auch der Versuch, die völlig gleiche Abstimmung der Intensität von verschiedenem monochromatischem Licht herzustellen, kaum überwindbare Schwierigkeiten. Zweite Versuchsreihe. Versuche mit einer Senebier'schen Glocke, die mit Kaliumbichromatlösung gefüllt ist. Beleuchtungszeit eine halbe Stunde. 1 Jacobi,a. g. O. Wachstumsreaktionen von Keimlingen. 623 Lichtquellen von verschiedener Intensität. Beleuchtung durch die Glühlampen von zwei Seiten, durch die Bogenlampen von oben. Tabelle Il. 4 Versuche mit 40 Pflanzen. Intensität Gelb Dunkel 2X 16 NK 166 1:77 2X 50 NK 2-17 2-30 2x100 NK 1:63 1'68 Bogenlampe 2.89 3:33 Es tritt in allen Fällen sowohl bei geringer, als auch bei starker Lichtintensität eine Verzögerung des Längenwachs- tums ein. Die Versuche mit der Senebierschen Glocke und der Belichtung mittels Bogenlampe wurden fortgesetzt und hier- bei die Exponierungszeit auf 10 Minuten herabgesetzt. Die Keimlinge wurden nach der Belichtung einmal 24 Stunden, zweimal 24 Stunden und dreimal 24 Stunden lang im Dunkeln weiter kultiviert. Tabelle Il. 30 Versuche mit 250 Pflanzen. 1X24 Stunden 2x 24 Stunden ara v2! Gelb Dunkel Gelb Dunkel Gelb Dunkel 1:07 1-30 1-88 1-81 6:45 6:18 1-48 1-61 1-89 1-81 6:28 6-18 1:53 1:58 193 1-81 6-02 6-18 1142 1:58 2:20 2-47 2-31 2-25 1744 1:58 2-16 2-47 2-30 2:25 155 1-58 9-58 9-47 2-39 2-25 1-65 1-82 9:58 3:86 5'95 555 1-69 1-82 3-53 3-86 6:22 555 1:83 1:98 3-52 3-86 5°67 555 1:80 1:98 3-40 3-35 470 4:58 624 H. Jacobi, Nach einmal 24 Stunden ist allemal Verzögerung fest- zustellen; nach zweimal 24 Stunden zeigen sich schon Be- schleunigungen und nach dreimal 24 Stunden ist fast überall Beschleunigung vorhanden. Ob dies ein vollständiges Ab- klingen der durch Belichtung hervorgerufenen Reaktion be- deutet, oder ob bei längerer Kultur im Dunkeln eine erneute Aufeinanderfolge von, wenn auch schwächerer Verzögerung und Beschleunigung auftritt, wurde in diesem Falle nicht ermittelt. Diese Resultate widersprechen den meisten bisherigen Angaben über das Wachstum der Pflanzen unter dem Einfluß der schwächer brechbaren Strahlen. So konstatiert Pfeffer,! »daß Pflanzen hinter Kaliumbichromat zwar ergrünen, sonst aber sich wie Dunkelpflanzen verhalten.« Ähnliche Angaben finden sich bei Jost.? Um die Ursachen dieser Unstimmigkeit teilweise finden zu können, wurden weitere Untersuchungen mit einfachem roten Licht unternommen, da, wie schon erörtert wurde, Kaliumbichromat die blauen Strahlen nicht vollständig ab- sorbiert. In der Tabelle sind sechs Versuchsgruppen zusammen- gestellt. Die erste und zweite Gruppe zeigt die WeachstumsS- intensitäten, die einmal 24 Stunden nach der Belichtung halten wurden; die zweite Gruppe diejenigen, welche sich nach zweimal 24stündigem Aufenthalt im Dunkeln ergaben usw. bis zu fünfmal 24 Stunden. Bei einem Vergleiche der Kolonnen mit Koh der gleichen Belichtungszeiten, zeigt sich, daß bei den nach ein- mal 24 Stunden abgestellten Versuchen, die 5 und 10 Sekunden lang belichteten Keimlinge schwankende Resultate ergeben. Bei 5 Minuten sind fast stets und bei einer halben Stunde sind immer Verzögerungen vorhanden. Die Gruppen zweimal und dreimal 24 Stunden Versuchsdauer zeigen !N der Kolonne der 10 Sekunden zumeist schon Beschleunigung während in jener der 5 Minuten und einer halben Stunde die Verzögerung noch anhält. Nach viermal 24 Stunden sind a. bieffer, A..g. O,, 2 Jost, Pilänzenphysiologie, Jena 1904, p. 379. 625 Wachstumsreaktionen von Keimlingen. 2.9 Ies-2 Ise.9 lzr.e 8, 8198. 8107-FICH-E | E0-G |60-G]PF.G122-5 || 02-8 |99-E |er-F |69-E | 29-1 169-1 122-1 Ia2- TI SI-L IH - I E1.F (08.7 166-8 jOI-F | 69-7128-#109-7195-F| 96-2 |6r-EITC-El#9.E | ae. € Ico-E loe-» |sr- € | 6C- 1 160-2 I61.2 |90-2 | 21: L I#T- 1 91.8 180-8 |ZT-E |S0.8 | E2-E|10-FFa-For-E | 68-© log. 2182. 2129. 200-8 lor- 8 lez-# |sr- € | 88-2 |60-€ Ir». E lee.e | er. 1 lze. 1 93.8 169.8 |SP-8 |0F-8 1 88-Fl12-Fles-Plar-P | 82.8 |c8-Fl69-Pi88.F 96-1 Iar-2 lur-2 les. 2 | er- 1 lee-1 |19- 1 99.1 ee. r lze. 1 08.7 196-5 |ET-S |82-7 198-#82-C|P0-9120-G | 36-3 |08-El2r-Flc9.E | 98-2 Ioc-2 |9r-3 |c8-3 | 22-1 126-1 120-2 190.2 | 80-1 le. 1 63-01199.81)88-£1/83-01 | 09-#192.2]29-9193-5 | 28-3 16. 2160-El12-€ | 12.8 loz-€ |16-€ |s2-8 | 69-1 |#8- 1 les-T lzg-T | ze- 1 l9z. 1 60:9 [99-9 |IT-9 |IE.9 | 28-961.8]22-2jeG-2 | 08-2 |c#.2100-El98-2 | 06-2 |as- 2 [02-8 leT-E | #9: 1 [96-1 Ie2- 1 |z2.1 9#. 1 loz- 1 sE.8 92.8 [98.2 |EI-8 |09-9|88-#|29-Fl09-9 102-2 |a2-2l2r-8198-2 | #6. 2 |60-€ |12-FleT-€ | 29-1 rg. 1 les. 1 los. 1 | cr. 1 loz.1 Dr EN En | Lead au Log Bears see FIRE I BIETER? lee) Ej2jsleleskelälelnieijiEieiejlE .|&]| 215 BE Tee el Eee ES FJRTE REIF JE EIS © 4 5 E a a Ei Be: 135 2 6» Z 3 © [e} © [e} © Fe} un fe} un fee} u S je {ee} je] > = rt E = E& fee) =} be je} =] [er [er [ef fer er o® o o© ® © , . uopunyg uspuns #3Xg uspunIs #3XF uspunIg F7XE uspunIg #73X7g uspung F7X1 BE ‚uosunumoy] 088 Mu oyonsıay gr "AI PIIoq®eL »punJs >qey ou “usynumm C ‘uspunyag (| “uspunyag c :uollezsdungyarog "odurey -usdog :oponbiysT Yoyanojaq (UONBUIWONYUSNEId) IY9/T 101 woyswjuro nu “undna mm9j1A] "OYTASYONSIOA 9ILICT 626 H. Jacobi, bei 10 Sekunden und 5 Minuten nahezu durchwegs Be- schleunigungen vorhanden, bei einer halben Stunde treten sie zum erstenmal auf. Endlich nach fünfmal 24 Stunden zeigen fast alle Pflanzen ein beschleunigtes Wachstum. Dabei erweisen sich die Wachstumsintensitäten der 5 Minuten in der Regel als größer als die der 10 Sekunden lang belichteten Keimlinge. Aus den Versuchen der dritten Versuchsreihe ergibt sich, daß Keimlinge von Triticum vulgare bei Belichtung mit rotem Licht von genügender Intensität und bei entsprechender Einwirkungsdauer, nach weiterer Kultivierung im Dunkeln, zuerst eine Verzögerung des Längenwachstums zeigen. Diese Verzögerung wird bei Verlängerung des Aufenthaltes im Dunkeln immer geringer und es tritt allmähliche Beschleuni- gung an ihre Stelle. Die Beschleunigung zeigt sich zuerst bei den durch kurze Zeit belichteten Keimlingen und tritt erst später bei den länger belichteten auf. Aber auch die Beschleunigung scheint dann wieder abzuklingen. Bei der von mir beobachteten Erscheinung,! daß stärkeres weißes Licht bei kurzer Einwirkungsdauer nachher im Dunkeln eine Beschleunigung des Längenwachstums der Keimlinge hervorruft, kann es sich also wohl nicht um den Einfluß des roten Lichtes, sondern um den Einfluß der stärker brechbaren Strahlen des Spektrums handeln. Außer- dem zeigt es sich, daß die roten Strahlen, ebenso wie die kurzwelligen Strahlen des Spektrums hemmend auf das Längenwachstum wirken können. Es wird also wohl keinem der beiden Strahlenbezirke eine spezifische Wirkung in dem Sinne zukommen, als nur einer allein eine bestimmte Reaktion der Pflanzen hervorzurufen vermag, sondern es dürfte eben nur ein gradueller Unterschied in der quantitativen Wirkungs- weise der beiden Strahlengebiete vorhanden sein. Dies wird auch durch Erfahrungen auf botanischem und anderen Gebieten bestätigt. So beobachtet Engelmann 1 Jacobi, A. g. O. ? Engelmann, Die Entstehungsweise der Sauerstoffausscheiduns» Amsterdamer Akad. d. Wiss. (1904) und Botan. Zeitung. (1881, 1883, 1887). Wachstumsreaktionen von Keimlingen. 627 im Blau ein zweites Maximum der Assimilationskurve. Kniep und Minder? kommen gleichfalls zu dem Resultat, daß nicht ur die roten, sondern auch die kurzwelligen Strahlen eine erhebliche assimilatorische Wirkung haben. Jesionek® nennt die strahlende Energie »einen Komplex der verschiedensten Strahlen, welcher in die Gebiete der elektrischen, thermischen, optischen und chemischen Strahlen zerlegt werden kann«. Doch faßt er dies nicht in dem Sinne auf, daß sich scharfe Grenzen bezüglich dieser Gebiete ergeben, sondern er zeigt an einigen Kurven, daß z. B. die chemischen Strahlen durchs ganze Spektrum, also auch im Rot wirksam erscheinen. So konstatiert Wiesner auch im Rot Heliotropismus, welche Wirkung Jost5 freilich seine Erscheinung für sich« nennt, und zwar verwandt dem Thermotropismus. Waldemar Bie® zeigt, daß rotes Licht, ähnlich wie blaues, bakterientötend wirkt, allerdings erst nach längerer Einwirkung. Worauf es aber bei der Einwirkung von Strahlen auf Pflanzen vor allem ankommt, sagt Pfeffer ” klar und deutlich. Er verlangt, »daß fernerhin, besser als bisher es geschah, die primäre Wirkung der verschiedenen Lichtstrahlen und die Folgen des verlängerten Aufenthaltes im farblosen Licht auseinandergehalten werden.« Handelt es sich also um die Beobachtung möglichst Primärer Reaktionen in F olge von Lichtbestrahlung, SO darf die Einwirkung des Lichtes nicht über zu lange Zeiten er- Streckt werden. Wesen, 2. niep und F. Minder, Über den Einfluß verschiedenfarbigen Lichtes auf die Kohlensäureassimilation. Zeitschr. für Botan., /, 630 (1909), zitiert nach dem Referat im Jahresbericht über die Fortschritte der Tierchemie, Bd. 39 (1909). ei ern Lichtbiologie und Lichtpathologie. Wiesbaden 1912, p. 5. * Wie ner, Die u Erscheinungen im Pflanzenreich. Denkschr. d. land Akad. d. Wiss. in Wien, Bd. 39 und 43. 5 Jost, Pflanzenphysiologie, Ind 1904, p. 583. 6 Waldemar Bie, Untersuchungen über die Wirkung der verschiedenen sen des EEE Mitteil. aus Finsens Mediz. Lichtinst. (1900), " Pfeffer, A. g. O. 628 H. Jacobi, Ferner muß auch die Wirkung des monochromatischen Lichtes von der des bloß geschwächten unterschieden werden. Die nächste Versuchsreihe soll den Unterschied der Wirkungs- weise von stärkerem und schwächerem Licht zeigen. Vierte Versuchsreihe. Die folgenden zwei Tabellen geben die Resultate zweier -Parallelversuche wieder. Bei dem ersten Versuch wurden drei Küvetten (Größe 9cmx8 cmxX7 cm), die mit Kaliumbichromat- lösung gefüllt waren, benutzt, bei dem zweiten die gleichen Küvetten, jedochm itLıthi efüllt.I ichtquelle war immer die gleiche han Es würde: zuerst eine gefüllte Küvette vorgeschaltet und 10 Minuten lang belichtet, beim nächsten Versuch zwei Küvetten und beim dritten Versuch drei Küvetten. Durch diese Vorschaltung ergab sich eine gleichmäßig ab- nehmende Intensität des Lichtes. Die Belichtungsdauer warf immer dieselbe, Die zweite Messung wurde 24 Stunden nach der Belichtung vorgenommen. Tabelle V, Vorschaltung von ein, zwei, drei Küvetten, die mit Kalium- bichromatlösung gefüllt sind. 7 Versuche mit 140 Pflanzen. u a Dunkel Eine Küvette Zwei Küvetten Drei Küvetten 1:87 1:61 1:76 2:03 1:74 1:55 1:62 167 184 1:67 1:86 2:26 1:67 1:33 1:50 1:55 2:63 2.18 2:21 2.52 3-20 2:85 3-03 3-12 2-73 2-55 2:70 3-03 Wachstumsreaktionen von Keimlingen. 629 Tabelle VI. Vorschaltung von ein, zwei, drei Küvetten, die mit Lithiumcarminlösung gefüllt sind. 6 Versuche mit 120 Pflanzen. Dunkel Eine Küvette Zwei Küvetten Drei Küvetten 1:46 1:35 1:40 1:43 2:08 1:66 1:73 551396 2:08 1:43 1:65 1:94 2:05 1"59 1-81 1:89 2:54 1'97 2-03 2-30 2:14 1:76 1:97 2:01 Die Belichtung ergab bei den zwei verwendeten Lösungen ein ähnliches Resultat: Hinter einer mit Kaliumbichromatlösung gefüllten Küvette trat Verzögerung ein, hinter zweien eine geringere, hinter dreien zeigen sich schon Beschleunigungen. Die rote Lithiumcarminlösung verursacht gleichfalls Ver- zögerung, welche bei Vorschaltung von zwei und drei Küvetten immer geringer wird. Beschleunigung zeigt sich jedoch noch keine, In der nächsten Tabelle sind einige Versuche, welche bei sehr schwachem roten Licht ausgeführt wurden, zu- Sammengestellt. Lichtfilter: Plattenkombination (Größe 5 cmx cm). Lichtquelle: Metallfadenlampe von 50 NK Stärke. Die Expositionszeit beginnt mit einer Viertelstunde und wurde bis auf 8 Stunden ausgedehnt. Tabelle VII. 5 Versuche mit 50 Keimlingen. Beleuchtungsdauer | Dunkel Rot 8 Stunden 2-73 2°78 4 Stunden 2:49 2°57 Eine Stunde 2°51 2:56 Eine halbe Stunde 3-48 4:24 Eine Viertelstunde 3-48 4 72 630 H. Jacobi, Die belichteten Keimlinge machten alle den Eindruck etiolierter Pflanzen, sie ergrünen, wachsen jedoch tatsächlich schneller als die Dunkelpflanzen. Vergleicht man die Ergebnisse der letzten drei Versuchs- gruppen (Tabelle V, VI und VII) mit den früheren Resultaten, so ergibt sich in diesem Falle als Ursache des beschleunigten Längenwachstums der Keimlinge die geringe Intensität des Lichtes, gleichgültig ob es einfaches oder gemischtes ist. Das rote Licht an sich hat mit dieser Beschleunigung anscheinend nichts zu tun. Aus diesen Gründen dürfte es: sich bei den Angaben, welche über Versuche mitKaliumbichromatlösung als Lichtfilter vorliegen, erstens bei kurzer Einwirkungszeit um die Wirkung von geschwächtem Licht handeln. Zweitens könnte durch eine längere Versuchsdauer als Endresultat nicht die primäre Wirkung des Lichtes, sondern ebensogut irgend eine Nach- wirkung desselben erhalten werden. Zusammenfassung. Die Einwirkung von langwelligen Strahlen auf das Längenwachstum etiolierter Keimlinge von Triticum vnlgare, welche nach der Belichtung im Dunkeln weiter kultiviert wurden, hat folgende Resultate ergeben: 1. Rotes Licht ruft bei entsprechend großer Intensität eine Verzögerung des Längenwachstums der Keimlinge hervor. 2. Rotes Licht von geringer Stärke, hat ebenso wie schwaches weißes Licht eine Beschleunigung des Wachstums zur Folge. 3. Wird Kaliumbichromatlösung als Lichtfilter verwendet, so kann bei genügend großer Lichtintensität eine Verzögerung des Wachstums eintreten. 4. Die nach kürzerer und längerer Exposition in weniger intensivem Lichte hinter Kaliumbichromatlösung auftretende Beschleunigung des Wachstums kann die Wirkung schwachen Lichtes sein. Wachstumsreaktionen von Keimlingen. 631 9. War die Reaktion, welche als Folge der Einwirkung des roten Lichtes oder eines solchen, welches Kaliumbichromat- lösung passierte, auftrat, eine Verzögerung, so kann ihr eine Beschleunigung nachfolgen. Ob dieser wieder eine Verzögerung nachfolgt, also im ganzen sich vielleicht ein wellenförmiges Abklingen zeigt, soll später gründlich untersucht werden. Sitzb. d, mathem.-naturw. KL; CXXII. Bd., Abt.I. Benin 633 Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im ‚Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. VI. Skorpione und Solifugen von A. A. Birula. Kustos am zoologischen Museum der kaiserl. Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg. (Mit 4 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juni 1914.) Einleitung. In dieser Abhandlung gebe ich nachstehend eine Be- arbeitung der Ausbeute von Herrn Prof. Dr. Franz Werner an Skorpionen und Solifugen in Algerien, welche mir der verehrte Sammler freundlichst zur Determinierung überlassen hat. Die Sammlung stammt zum Teil aus solchen Gegenden Algeriens, woher meines Wissens die in Rede stehenden Tiere noch von keinem Naturforscher heimgebracht worden \varen. Der Reisende hat namentlich die Oase Figuig besucht, welche in der westalgerischen Sahara an der Grenze Marokkos liegt. Die Reise war in bezug auf Skorpione und Solifugen sehr erfolgreich, indem Dr. Franz Werner dort zwei für die Wissenschaft anscheinend neue Arten entdeckte: eine Buthus- Art aus der Hotientotta-Reihe, welche gegen meine Erwartung “ine Verwandtschaft mit den asiatischen, nicht aber mit den afrikanischen Formen der Hottentotta-Untergattung aufweist und eine Solpuga-Art. 634 A. A. Birula, Verzeichnis der Arten. Scorpiones. Die Scorpionenfauna Algeriens ist nicht nur von dem Standpunkte der Verbreitung der einzelnen Arten in den Grenzen des genannten Gebietes, sondern. auch des Arten- bestandes derselben recht ungenügend bekannt. In dieser Beziehung ist der südliche Teil Algeriens, die Sahara, be- sonders wenig. erforscht; ohne Zweifel werden noch mehrere Arten von Skorpionen in diesem Gebiete gefunden werden. Bisher sind. die folgenden Arten und Unterarten aus Algerien bekannt geworden: 1. Buthus (Buthus) oceitanus paris (C. Koch), 2. Buthus (Buthus) occeitanus tunetanus (Herbst), vermutlich nur in Ostalgerien und in der algerischen Sahara; 3. Buthus (Prionurus) australis australis (L.) 4. Buthus (Prionurus) bicolor aeneas (C. Koch), 5. Buthus (Prionurus) deserticola (Birula); diese von mir im Jahre 1903 beschriebene Art sah ich damals für eine Übergangsform zwischen den Hottentota-Arten und der caucasicus-Reihe an; die Nachuntersuchung des Original- exemplares zeigt mir aber, daß es nichts anderes ist als ein nicht ganz erwachsener Prionurus,; derselbe ‚hat namentlich wegen der Gestalt seines sehr schlanken, mit bedeutend verf- längerten, nach hinten zu nicht stärker werdenden Caudal- segmenten und auf dem fünften Caudalsegmente kaum ent- wickelten Prionurus-Cristen versehenen Körpers ein ganz anderes. Aussehen, als ein ihm an Größe gleich kommender B. (Pr.) australis aus derselben Lokalität; diese, Art erhielt schon sehr früh einen nach hinten stark verdickten und auf dem fünften Caudalsegment mit deutlich entwickelten Prio- nurus-Cristen versehenen Schwanz; nur die ganz kleinen (nicht über 3 bis 4cm langen) Stücke derselben besitzen 8 Hr 4 el 1 = Androcionus aeneas C. Koch = Butlhus crassicauda var. auct. V Olivier Skorpione und Solifugen. 3 635 eine Buthus-ähnliche Gestalt. Wie ich mich jetzt durch Nach- untersuchung davon überzeugt habe, weist eine Reihe von Merkmalen deutlich darauf hin, daß B. deserticola ein Prio- nurus ist; namentlich zeigen dies die folgenden Merkmale: die Tarsen sind bei ihm für diese Untergattung typisch ge- staltet, d. h. sie sind auf den Sohlen reichlich beborstet (also nicht bedornt, wie dies bei den Hottentotta-Arten der Fall ist) und mit großen dreispitzigen äußeren Tarsoldornen ver- sehen, außerdem hat er von außen auf der Hinterhand einen etwas schief verlaufenden leistenähnlichen Kiel, welcher allen Prionurus-Formen, besonders im jungen Zustande derselben, eigen ist, bei den Hottentotta-Arten dagegen fehlt. Von allen bisher bekannten Prionurus-Arten ist B. deserticola ‘am nähesten mit B. (Pr.) amoreuxi (Sav.) verwandt; jedoch ist er keineswegs mit ihm identisch: von einem gleichgroßen, noch nicht erwachsenen Stücke von B. (Pr.) amorenzi aus Wadi-Halfa (Sudan) unterscheidet sich B. deserticola durch folgende Merkmale: B. (Pr.) deserticola Bir. B. (Pr.) amoreuxi (Sav.) l. Bräunlichgelb mit ver- 1. Hellgelb, einfarbig. dunkelten Endsegmenten des Schwanzes. 2. Hauptaugen verhält- 3. Hauptaugen verhält- nismäßig sehr klein und weit | nismäßig größer und näher voneinander gerückt. zueinander gestellt. 3. Palpenfinger verhält- 3. Palpenfinger verhält- nismäßig bedeutend länger | nismäßig kurz, fast gerade. und ein wenig gebogen. 4. Giftblase ein wenig ver- 4, Giftblase kurz, von längert; unten mehr bauchig. | unten zum Grunde des Stachels mehr verjüngt. Allerdings sind die erwähnten Unterschiede überhaupt ziemlich unbedeutend; ob B. Pr.) deserticola eine Lokalrasse von B. (Pr.) amoreuxi oder eine von B. (Pr.) australis ist, kann man zur Zeit nicht entscheiden, solange die erwach- senen Stücke derselben noch nicht bekannt: sind. Vermutlich 636 A. A. Birula, gehören die mehrmals für die algerische Sahara erwähnten! Exemplare von Buthus citrinus (Hem. et Ehr.) zu dieser Prionurus-Form. 6. Buthus (Buthacus) leptochelys arenicola (E. Simon); diese Art ist mehrmals in den Gegenden von Biscra in der algerischen Sahara gefunden worden. Kraepelin (l. p- 266) erwähnt dieselbe Art für die »region des Chotts«, E. Simon (op. cit., p. 52) auch für Bou-Saada und Debila. 7. Buthus (Hottentotta) Franzwerneri n. SPp.; nach der Ausbeute von Herrn Dr. Franz Werner in der westalgerischen Sahara. 8. Scorpio maurus maurus (L.), 9. Scorpio maurus tunetanus Bir.; vermutlich nur im östlichen Grenzgebiet (Lambesa).? 10. Euscorpius algericus (C. Koch); er kommt nach M. Wagner (Reisen in der Regentschaft Algier, vol. 3, p. 216) »zwischen dem Cap Matifu und dem Städtchen Dellys östlich von Algier« auch bei Bona vor. Pocock* erwähnt auch Buthus (Buthus) guinquestrialus (Hem. et Ehr.), doch ist dies ohne Zweifel ein Irrtum. In den Sandwüsten der algerischen Sahara werden vermutlich auch einige wenig bekannte tunesische Arten, z. B. Buthischs bicalcaratus Bir. und B. (Buthacus) Spatzi Bir. vorgefunden werden. I K. Kraepelin, Bul. Mus. d’hist. natur. Paris, VII (1907), P- 2 E. Simon, Bull. Soc. entomol. d’Egypte (1910). R. Pocock, Pr. zool. Soc, London (1892), p. 25; E. Simon, Explor- de la Ronieie, p- 52. 3 Vgl. A. Birula, Horae entom. Ross,, XXXIX (1910), p. 4 R. Pocock, Ann. and Mag. Nat. Hist., Vol. VIII (6. RN u) p. 242, 5 A. Birula, Zoolog. Anz, (1905), p. 621; (1911), p. 137. Skorpione und Solifugen. 637 Buthus (Prionurus) australis australis (L.). l, 2 ad +1 gGjuv.+ 9 ad.-+ 9 sad.-+2Q juv., Westalgerische Sahara, Ain-Sefra, VII bis VIII (1910). Die Exemplare der Sammlung gehören zur algerischen Lokalrasse der Art, was man aus folgenden Grundmerkmalen, welche ihnen eigen sind, ersehen kann: l. Alle Interkarinalflächen auf dem Schwanze sind glatt; bei den erwachsenen Männchen ist die Oberseite des ersten Caudalsegmentes glatt oder fast glatt; bei den jungen männ- lichen und weiblichen Exemplaren ist sie sehr fein und dicht granuliert, f 2. Bei den erwachsenen Stücken sind die unteren Lateral- kiele des fünften Caudalsegmentes typisch gestaltet, d. h. sie bestehen aus den nach hinten zu kaum verstärkten, nicht lappenförmigen und von den Anallappen nicht abgesonderten Zähnchen; die jungen Exemplare besitzen auf diesen Kielen Nach hinten zu ein wenig verstärkte, zugespitzte, aber nicht lappenförmige Zähnchen. 3. Die Breite des I, II und III Caudalsegmentes bei den erwachsenen Stücken ist größer als die Länge und Höhe desselben Segmentes. Was die Färbung der Exemplare der Sammlung an- betrifft, so sind sie im allgemeinen typisch gefärbt; bei den Erwachsenen sind die Unterkiele des Schwanzes und die Giftblase ein wenig verdunkelt; bei den Jungen ist der Hinterteil des Schwanzes stärker verdunkelt, fast schwarz- braun; der Basalteil der Palpenfinger ist bei ihnen gleichfalls Verdunkelt. In der Tabelle führe ich einige für die Unterart eharak- teristische Maße an; leider sind beide männlichen Stücke Stark beschädigt. A. A. Birula, 638 caudae an palporum B= 5 k) 3 “= .|.a 1 1 1m vi ee. ge = © = = = 5 b: fa) & 8 er = 3 nn E\ a: E = SE 18. & 133 5 ” Ä - s a 2 lg. It. alt. lg. It. alt. lg. It. alt, vesicae B 3 = z|ıu er 5 5) It. 5 &n 5:0 rIgadızs dies, — | — | | 67 72 @5] 80 8377 | — ee sl 2 |g ad. — | 10.5] — 40 62 | 70:75 66] 80 8574| 8:3 9:2 8:2 _ 37—35 15 e) 4'2 3 Er 76°5| 9-3] 47°5] 3°7 4:2 | 0562 3724 70 6°58:9 | 7327.90 SE rg 26— 23 15 6°0 4 |P ad.| 89 11°2| 53:0) 4°8 6217380 201 92 8.327817 88:00 922 Fri 2 15 Skorpione und Solifugen. 639 Bekanntlich hat C. Koch in seiner wohlbekannten Ab- handlung »Die Arachniden« drei hellgefärbte Buthus-»Arten« aus der Untergattung Prionurus beschrieben: Androctonus Hector, 9 — »Das nördliche Afrika«, nach M. Wagner’s Ausbeute in Algier. Androctonus Diomedes, d' — »Vaterland?« Androctonus Priamus, J' »Java«, diese Fundortsangabe ist ohne Zweifel fehlerhaft und das Originalexemplar stammt vielleicht aus Nordafrika. Von diesen »Arten« stammt Androctonus Priamus, welcher in den unteren Seitenkielen des fünften Caudalsegmentes zwei bis drei lappenartig verstärkte Zähnchen hat, was auf der Abbildung leicht zu ersehen ist, vermutlich nicht aus Algier oder Tunis; was die beiden ersteren »Arten« anbetrifft, so ist Androctonus Hector ein Weibchen (»Brustkämme mit 26 bis 27 Lamellen«) der algerischen Unterart Buthus (Prio- nurus) australis australis (L.); nach der Angabe von C. Koch Sind »die Seitenflächen des Schwanzes bei ihm nicht ge- tieselt«; Androctonus Diomedes, dessen Fundort unbekannt ist, ist ein männliches Tier (»die Brustkämme lang, mit 31. Zähnen an jedem«); für ihn sind die folgenden Zeilen der Originalbeschreibung besonders charakteristisch: »der Schwanz lang und dick, stark glänzend, mit scharfen erhöhten Kielen, die Kiele scharfzähnig, die Zähne der oberen größer als der unteren; die Zwischenräume nur an dem vorderen Ringe und hier nur zwischen den vieroberen Nähten etwas gekörnt; der fünfte Ring an den Seiten flach und Mit feinen, etwas weitschichtigen Körnchen....«. In dem mir zu Gebote stehenden Material finde ich kein ein- Ziges erwachsenes Exemplar von B. australis, bei welchem die oberen Flächen des fünften Caudalsegmentes gerieselt wären; demgegenüber besitzen alle Exemplare dieser Art aus der tunesischen Sahara und Gabes eine Reihe von Merk- malen, welche dem Koch’schen Androctonus Diomedes eigen Sind, indem bei ihnen nicht nur die Oberseite des ersten Caudalsegmentes, sondern auch meist die sämtlichen unteren und seitlichen Intercarinalflächen auf dem drittet Segment granuliert sind. Die Exemplare von B 640 A. A. Birula, den Zentralgebirgen Tunesiens sind nicht so Diomedes-ähnlich gestaltet und stellen einen sicheren Übergang zum typischen B. australis australis dar; so unterscheiden sich z. B. die sehr großen alten Männchen dieses Fundortes von typischen Stücken des B. australis australis manchmal gar nicht. Auf Grund des oben gesagten glaube ich, daß man für die süd- tunesische Lokalrasse von B. australis mit den granulierten unteren Flächen des Schwanzes die Koch’sche Benennung A. Diomedes beibehalten kann, weshalb der wissenschaftliche Name dieser Unterart Buthus (Prionurus) australis diomedes (C. Koch) sein wird. Die bisher bekannten Lokalrassen von B. australis ) sind über das ganze Küstengebiet Nordafrikas von Marokko bis zu Niederägypten verbreitet;! in Ägypten, Libyen und Barka’kommt B. (Pr.) australis libycus (Hemp. et Ehr.) vor, über die Küstenstrecke Tunesiens und Tripolis und in Algier ist B. (Pr.) australis australis (L.) verbreitet und die süd- lichen Gegenden von Tunis nimmt B. (Pr.) australis diomedes (C. Koch) ein; über das Vorkommen des B. australis in Marokko ist mir kein Hinweis bekannt; man wird aber an- nehmen können, daß B. australis mindestens im nordöstlichen Wüstenteil von Marokko vorkommt, da der Fundort der Werner’'schen Ausbeute sich an der Östgrenze MarokkoS befindet. In Algerien ist meines Wissens eine nicht allzu große Anzahl von Fundorten für B. australis bekannt. Die ersten wissenschaftlich brauchbaren Nachrichten über das Vorkommen der in Rede stehenden Skorpionenart in Algerien gibt C. Koch in seiner Bearbeitung der M. Wagner" schen Ausbeute an Arachniden während der wohlbekannten Reisen dieses Forschers dort in den Jahren 1836, 1837 und 1838;? der Sammler sagt über diese Skorpionenart folgende$ aus; »A. Hector bewohnt nur, die südlichen Gegenden der Regentschaft Algier. Ich erhielt einige schöne Stücke durch 1 aber Meinung nach ist B. finitimus Poc. eine Lokalrasse von B. erassicanda. (Olivier » Wagner, Reisen in der Regentschaft Algier ete. (1841), vol. I, p: 219. Skorpione und Solifugen. 641 den Stabsarzt Herrn Gyon, welcher dieselben aus der Gegend von Biskra (unter dem. 34° 32” nördl. Breite) erhalten hatte. Ein Araber brachte mir dieselbe Art aus dem Süden von Tekedemt«. H. Lucas! unterschied die in Rede stehende Art offenbar nicht von B. (Pr.) bicolor (Hemp. et Ehr.), weshalb seine Mitteilung über diese beiden Arten keine wissenschaftliche Bedeutung hat. E. Simon? führt nach der usbeute von M. P. Lerne die Fundorte »El-Alia, env. de Laghouat, Tilremt« an; von diesen liegt der erste in der Landschaft Hodna, »entre Barika et El-Hamma«, nördlich von der Kette des Großen Atlas, die beiden anderen dagegen befinden sich auf dem südlichen Abhang derselben Kette in den Grenzen der algerischen Sahara (EI-Erg). Dr. Fr. Werner 3 teilt über diese Art (unter B. australis priamus C. Koch) folgendes mit: »Das Exemplar (der Sammlung des zool.” anat, Labor. der Universität Wien) stammt aus meiner Aus- beute aus der ostalgerischen Sahara (1892 und 1893), wo ich diese große Art von Biskra bis Tuggurth, namentlich häufig aber in der Umgebung der Oase ÖOurlana zwischen Meraier und Tuggurth, unter Steinen, Brettern, Haufen alter Palmblätter u. dgl. antraf. Nördlich von Biskra habe ich ihn Nicht angetroffen«. Pocock * erwähnt ebenfalls Biskra und Tuggurth, außerdem aber auch einen neuen Fundort — Duirat. dem Verzeichnis der von K. Kraepelin® bestimmten Skorpionensammlung des Pariser Museums finde ich für die N Rede stehende Art folgende Fundorte: Laghouat, Biskra, Boghar, Tilremt, Tuggurth, Blidah. In der Sammlung des Zoologischen Museums zu St. Petersburg befindet sich eine Anzahl von Exemplaren dieser Skorpionart aus den Um- Sebungen von Biskra und aus der Oase Ouargla (K. Satunin leg.). Buthus australis ist demnach vorzugsweise in den Mehr südlichen Gegenden Algeriens verbreitet, besonders. Er nn NE 'H, Lucas, Animaux Articules: Expl. scient. fique de L’Algerie, Zoo- logie, T (1849), p. a7ı. | E. Simon, Bull. du Mus. d’hist. natur. (1899), Nr. 2, p. 85. ® Fr. Werner, Verb. zool.-botan. Ges. Wien (1902), p- 595. * Pocock, R. Prol. zool. Soc. London (1892), p. 2 5. ”KR Kraepelin, Bul. Mus. d’hist. natur. Paris, yol. VII (1901), p- 265. 642 A. A. Birula, südlich von der Kette des Großen Atlas; an der Meeresküste selbst kommt er vermutlich nicht vor. Buthus (Prionurus) bicolor aeneas (C. Koch). I. 19 ad., Beni-Ounif de Figuig, algerischer Teil der Oase Figuig, West- algerien, VII bis VIII (1910), 2. 1 ad, westalgerische Sahara, Aln Sefra. Die Sammlung enthält zwei Stücke einer dunkel ge- färbten Prionurus-Form: ein sehr großes und offenbar altes trächtiges Weibchen und ein erwachsenes Männchen, welche im Vergleich mit den aus der typischen Lokalität stammenden Stücken von B. (Pr.) bicolor aeneas (C. Koch) einige Be- sonderheiten in der Skulptur der Körperoberfläche darstellten. Nach der allgemeinen Körpergestalt sowie der dunkelbraunen glänzenden Färbung unterscheiden sich die Exemplare der Sammlung nicht von dem typischen B. (Pr.) bicolor aeneas (C. Koch) aus Oran, von dem mir einige dunkelbraun ge färbte und grünlichschwarze Exemplare aus der Sammlung des Zoologischen Museums zu St. Petersburg zur Verfügung stehen; die Skulptur des Schwanzes und des Truncus stellt dagegen einige Züge dar, welche auf die Verwandtschaft dieser Form mit B. (Pr.) mauritanicus Pocock! hinweisen. "Nachstehend führe ich die kurze Beschreibung der Exemplare der Werner’schen Sammlung an: Körperfärbung dunkelbraun, Hand und Brachium beim Weibchen gleich dick, beim Männ- chen dagegen ist die Hand ein wenig dicker (4 mm und 38mm), Hand von innen Spitzig aber sehr fein und ziemlich spärlich gekörnelt, Brachium nur von außen glatt, Oberseite des Schwanzes in der Rinne nur auf dem ersten und zweiten Segment granuliert, sonst glatt und glänzend, die oberen intercarinalen Seitenflächen des Schwanzes auf dem zweiten (beim Männchen mit einer Anzahl von Körnchen) dritten . und vierten Segment glatt, die übrigen Intercarinalflächen des Schwanzes auf dem ersten. Segment ziemlich glatt, auf dem zweiten bis fünften Segment dagegen mehr oder weniger dicht gerieselt und gekörnt, Tergit des letzteren Segmentes — ı Pocöck, K. Ann. et Mag. Nat. Hist., vol. 10 (7 ser.), p- 373. Skorpione und Solifugen. 643 des Truncus dicht und stark granuliert, Sternit desselben Segmentes auf den lateralen Intercarinalflächen granuliert, auf der mittleren Fläche fast glatt oder (bei Männchen) sehr fein chagrinier, Kämme beim Weibchen mit 22 bis 24 Kamm- Jamellen und beim Männchen mit 30 bis 31 Lamellen, Körper- länge beim 9 — 100 mm (Cephalothorax — 108, Cauda = = 55 mm lang) und beim d’ = 78:2 mm (Cephalothorax = 92, Cauda — 49 mm lang). Für die Charakteristik beider typischen Lokalrassen, B. (Pr.) bicolor aeneas (C. Koch) und B. (Pr.) mauritanicus Pocock kann folgende Zusammen- Stellung der Grundmerkmale dienen: B: (Pr.) mauritanicus Pocock. B. (Pr.) bicolor aeneas (C. Koch). 1. Glänzend dunkelbraun bis grünlichschwarz. Hand beinahe von 1. Schwarzbraun matt. 9. Hand merklich dicker gleicher Dicke wie das Bra- chium.! 3. Fünfter Bauchhalbring auf allen Intercarinalflächen Stark granuliert. i 4. Oberseite (Rinne) des chwanzes auf allen Seg- menten mehr oder weniger dicht granuliert. > Alle übrigen Inter- Carınalllächen des Schwanzes Stark und dicht granuliert. als das Brachium. 3. Fünftes Bauchsegment auf den mittleren Intercarinal- räumen glatt. 4. Oberseite (Rinne) des Schwanzes nur auf dem ersten Segment spärlich granuliert, sonst glatt glänzend. 5. Alle übrigen Inter- ' carinalflächen des Schwanzes ‘sehr spärlich und ziemlich undeutlich gerieselt. ir ‚Das Exemplar der Sammlung nimmt demnach in einigen eziehungen eine Mittelstellung zwischen ‚den beiden oben erwähnten Lokalformen ein. Die Verbreitung des B. (Pr.) bicolor aeneas (C. Koch) i ; : BT i 2 Algerien ist noch sehr wenig. bekannt; er ist im Gebiet nscheinend nicht besonders gemein. Das Originalexemplar a u RE Ua“ « ; 25 Meist schmäler, nur bei starken alten Stücken ein wenig dicker. 644 A. A. Birula, von C. Koch stammt aus den Gegenden der Provinz Oran (Westalgerien), wo der Sammler »nur drei Exemplare bei Oran in einem tiefen sandigen, von senkrechten Höhen um- gebenen Tal an der Seeküste« fand. H. Lucas führt für diese Art nur einen Fundort an, und zwar gleichfalls Oran; E. Simon erwähnt dieselbe in seiner Liste der Ausbeute von P. Lesne nicht; K. Kraepelin (op. cit,, p. 266) erwähnt für sie (sub Buthus crassicauda und B. aeneas) folgende Fund- orte: Constantine, Oran, Ouargla, Laghouat; Fr. Werner fand sie bei Biskra im östlichen Teile der algerischen Sahara; ein ebenfalls aus der Umgebung von Biskra stammendes männliches Exemplar (Bobrinsky und Satunin leg.) wird in der Sammlung des Moskauer Universitätsmuseums auf- bewahrt. Dies ist alles, was ich über die Verbreitung des B. (Pr.) bicolor aeneas (C. Koch) in Algerien in der mir bekannten Literatur gefunden habe. In Tunis ist B. (Pr.) ee color aeneas dagegen in vielen Lokalitäten, vorzugsweise des nördlichen Teiles dieses Landes bekannt. Vermutlich ist die Seltenheit von B, (Pr.) bicolor aeneas in den Sammlungen hauptsächlich auf seine versteckte Lebensweise zurück- zuführen. Buthus (Buthus) occitanus (Amoreux). 1. 15 sad. Ostalgerien, Dschurdschuragebirge in der Großen Kabylie, 1800 m ü. d. M., 16. VII 19io. 2. 1.5 ad. Westalgerien, Ain-Sefra in der algerischen Sahara, 4. VIII. 1910. 3. 1° sad. + 1 juy., 'ebendaselbst, EI-Khreider in der westalgerischen Sahara bei Chott-es Chergui, 24 bis 25. VII. 1910. 4. If sad,, ebendaselbst, Saida, 24. VII. 1912, Das zuerst erwähnte Exemplar gehört offenbar zuf algerischen Rasse! B, (B.) occitanus paris C. Koch, obgleich es zu jung ist, um die Grundmerkmale dieser Rasse zu be- sitzen, und zwar das Vorhandensein der akzessorischen Kiele auf dem vierten Caudalsegmente und die starke Körnelung der Intercarinalflächen des Schwanzes, die erst nach Erlangung der Geschlechtsreife zur vollständigen Ausbildung kommen. ! Vgl. A. Birula, Bull. Acad. Sct. Petersbourg (1903), vol. XIX, Nr. 3, p. 107. Skorpione und Solifugen. 645 Alle übrigen aus der westalgerischen Sahara stammenden Exemplare besitzen ebenfalls die Gestalt der Tumetanus- Rasse, d. h. verlängerte Caudalsegmente, von welchen nur die beiden letzten mehr oder weniger chagriniert sind und das vierte Caudalsegment ohne akzessorische Kiele; in dieser Beziehung ist ein vermutlich ausgewachsenes männliches Stück aus Ain-Sefra unter ihnen besonders bemerkenswert, indem ich es nicht zur Paris-Rasse, sondern ohne irgend- welchen Zweifel zur Tunetanus-Rasse stellen muß. Bei den männlichen Exemplaren der Sammlung variierte die Anzahl der Kammlamellen von 27—29 (beim Exemplar aus dem Dschur- dschuragebirge) bis 32—32 (bei den Exemplaren aus El- Khreider und Saida). B.(B.) occitanus (Amoreux) ist offenbar über das ganze Land verbreitet und überall sehr gemein. Nach M. Wagner (op. eit,, p. 221) findet er sich (unter Androcitonus Paris) in ungeheurer Zahl über das ganze Küstenland der Regentschaft Algier verbreitet. »Ich fand ihn«, schreibt der Reisende weiter, »besonders bei Bona, Algier und Oran.... In der Umgegend von Constantine sah ich sehr große Exemplare; ich fand die- selbe Art auch bei Belida und Mascara.... Am häufigsten hält sich diese Art in den Ruinen der römischen Städte nahe an der Küste auf. Bei den Ruinen von Rusgonia, östlich von Algier, fand ich sie in solcher Zahl, daß ich leicht ein paar hundert Stücke an einem Nachmittag hätte zusammenbringen Können. Androctonus Paris hält sich unter großen Steinen auf trockenem Boden auf. Er macht ein ganz kleines Grüb- Chen, damit der Druck des Steines ihn nicht beschwert.« H. Lucas (op. cit., p. 272) spricht über dieselbe Art folgendes: »Cest l’espece la plus commune de toute l’Algerie, car je Yai trouvee aussi abondamment dans l’Ouest; on la rencontre, Pendant toute lannde, sous les pierres; je lai quelquefois Surprise aussi dans les maisons ä Constantine et & Böne, Mais ce n’est qu’occidentellement que je trouvais cel Androc- fonıs dans cette condition«. In einer anderen Abhandlung (An. Soc. ent. France [1860], 8 [3], p. XXIV), erwähnt er Noch einen Fundort — »Lalla-Maghnia«. E. Simon (op. eit.) führt folgende Fundorte an: »env. de l’Alger, Oulad Messelem, 646 A. A. Birula, El-Alia, Laghouat«. Pocock (op. cit., p. 25) erwähnt nach der Ausbeute von Dr. Anderson: Alger, Hammam Meskou- tine und Hammam R’irha. Kraepelin (op. cit., p. 266) nennt auch Beni Mzab und die Strecke »de Tuggurth a El Oued«. Fr. Werner (op. cit., p. 598) fand ihn bei Bona, Philippe- ville, Lambessa und Batna. In der Sammlung des Zoologischen Museums zu St. Petersburg befinden sich Stücke aus Aumale (Solsky, leg.), in der des Moskauer Museums solche aus El-Erg bei Biscra (Satunin .leg.). B. (B.) occitanus fehlt demnach in keiner Landschaft Algeriens; er kommt nicht nur auf der Küstenstrecke und in den Gebirgen des Innern des Landes vor, sondern auch südlich von der Atlaskette in der algerischen Sahara (Laghouat, Biscra, Ain-Sefra). Was die Verbreitung der einzelnen Rassen anbetrifft, so fehlen darüber zur Zeit sichere Hinweise. Aus den Küstengegenden West- (Provinz Oran) und Ostalgeriens (Aumale, Algier, Dschur- dschuragebirge) habe ich nur 2. (B.) occitanus paris (C. Koch) gesehen, welche auch nach Nordmarokko (Tanger) vordringt; in Ostalgerien, an der Grenze Tunesiens, kommt vermutlich B. (B.) occitanus tunetanus (Herbst) vor, welcher von dort über ganz Tunis, Tripolis, die Küstenstrecke Barkas bis nach Ägypten verbreitet ist. Buthus (Hottentotta) Franzwerneri n. SP. 1.3 JS ad. #3 JS sad. +49 ad. +19 sad. +59 jür., Beni-Ounif de Figuig, algerischer Teil der Oase Figuig in Westalgerien, vi (1910 und 1911.) 2. 1 J'ad., ebendaselbst, Colomb Bechar (1911), leg. A. Weidholz. Die Sammlung enthält eine große Anzahl von Exemplaren dieser schönen, vermutlich neuen Scorpionenart. Davon sind vier anscheinend erwachsene männliche Exemplare und vier erwachsene Weibchen. Ein Männchen stammt aus Colomb Bechar, eine Örtlichkeit, 150 km südlich von Beni-Ounif. Färbung: Der ganze Leib nebst dem Postabdomen und dem Humerus und Brachium der Palpen, sowie die Mandibeln sind rötlichschwarzbraun, der Truncus ist unten bräunlich- gelb, auf dem Bauche bräunlich gefleckt, die Beine und air Kammanhänge sind zitronengelb oder hell bräunlichgelb, die Skorpione und Solifugen. 647 Hände nebst dem Basalteil der Finger sind gelblichbraun bis zimmtbraun, die Finger selbst sind hellgelblich, die Giftblase gelblichbraun bis rötlichbraun, auf dem Truncus und dem Schwanze befinden sich hier und da einige verblaßte gelb- liche Flecke. Cephalothorax: Der Vorderrand ist ziemlich tief ein- gebuchtet und zwischen und über den Seitenaugen grob und unregelmäßig einreihig gekörnt, die Seitenaugen sind weit größer als die einzelnen Stirnkörnchen, dicht beieinander Sitzend und nach vorn zu stufenweise ein wenig kleiner werdend, die akzessorischen Augen sind nicht wahrnehmbar, die Oberfläche des Cephalothorax zwischen den stark aus- geprägten und grobgekörnten Cristen ganz glatt und glänzend Oder kaum merklich chagriniert, die Stirncristen sind zwischen den Augen und auf dem Vorderabhang - des Augenhügels leistenartig und glatt, vorm gekörnt und erreichen die grob- Sranulierten Stirnhügel, auf dem Hinter- N abhange des Augenhügels ist jede Stirn- Fig. 1. eriste mit drei bis vier Körnchen ver- pie Giftblase eines männ- Sehen, der Augenhügel ist breit, ziemlich lichen B. Franzwerneri. niedrig, ganz glatt, der Länge nach mit einer leichten Rinne versehen, welche längs dem glatten Stirnspiege] den Vorderrand selbst erreicht. Die rundlichen Augen sind verhältnismäßig klein und sitzen weit voneinander, „0 daß der Durchmesser jedes Auges beinahe zweimal kleiner ISt als der Zwischenraum zwischen den Augen (z. B. 0:5 mm Segen 1:5 mm). Sämtliche Hauptcristen sind scharf aus- Seprägt. Auf den Seiten des Cephalothorax bilden die Körn- chen zahlreiche akzessorische, gewundene, bald längs, bald Quer gerichtete Cristen, die hinteren Mediancristen stehen von den mittleren Lateralcristen sowie von den mittleren Median- eisten ganz isoliert und sind etwas geschweift und perl- SChnurartig, indem sie aus halbkugeligen Körnchen bestehen, Welche etwas kleiner, aber besser ausgeprägt sind als die Übrigen Körnchen des Cephalothorax. Truncus: Alle Rückensegmente sind mit stark ne Seprägten drei Längskielen versehen, von welchen beide 45 Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIII. Ba., Abt. 1. 648 A. A. Birula, Seitenkiele vorn gegabelt und mit ihren äußeren Ästchen nach außen gebogen sind und beinahe den Seitenrand des Halb- ringes erreichen. Am Hinterrand jedes Halbringes beiderseits von den lateralen Längskielen sind die Körnchen in kurzen Längsreihen angeordnet, welche vorn durch eine Querreihe von Körnchen miteinander verbunden sind. Zwischen den Längskielen und den Längs- und Querreihen von Körnchen ist die Oberfläche der Rückensegmente glänzend, jedoch deutlich, aber sehr fein chagriniert; die Seiten der Halbringe sind gröber granuliert. Die Coxen sind glatt und glänzend, mit gekerbtem oder unregelmäßig granuliertem scharfen Rande umgrenzt. Die Bauchsegmente sind in der Mitte glatt und glänzend, mit wenig zahlreichen Grübchen bedeckt, auf den Seiten fein granuliert; von ihnen ist das zweite und das dritte Segment an dem Innenrand jedes Spiraculums mit einem glatten leistenartigen Längskiel versehen, welcher eine An- schwellung vor dem Atmungsloch erreicht; auf dem dritten Segment befinden sich ebensolche, aber gekörnelte Spiracular- kiele und außerdem zwei glatte Mittelkiele; auf dem vierten Segment sind alle vier Längskiele deutlich ausgeprägt und gekörnelt. Das Sternum ist verlängert, so daß seine Läng® bedeutend größer ist als die Breite am Grunde; es ist an . dem Hinterrand mit einem tiefen länglich dreiseitigen Grübchen versehen und am Rande herum stark gekerbt. Die männlichen Genitalschildchen sind dreieckig; dabei ist die Hinterseite jedes Schildchens kürzer als die beiden fast gleichlangen anderen Seiten, gerundet und an der Außenecke kaum Ber gerandet; die weiblichen Genitalschildchen sind ebenfalls tri- angelförmig, aber alle Ecken sind gerundet und die Vorder- seite ist kürzer als die beiden übrigen, so daß die Außen- ecken sich ein wenig vor der Mitte der Schildchen befinden. Die Kammanhänge sind mäßig lang und breit; sie sind beim Männchen mit 32—33, 33-35 und 36-37 Kammlamellen und beim Weibchen mit 29-27, 29-30, 29—29 und 30—30 Kammlamellen versehen. Postabdomen: Der Schwanz ist lang, nach hinten ZU kaum verschmälert; die verlängerten, niedrigen, scharf 8° kielten Segmente sind auf den tief eingedrückten glänzenden Skorpione und Solifugen. 649 Intercarinalflächen fast überall glatt, zum Teil, besonders an den Längskielen gestochen punktiert; das erste Segment ist zehnkielig; die beiden Unterkiele sind auf ihm manchmal glatt oder undeutlich gekerbt; das Segment ist auf den beiden oberen Intercarinalseiten mit einigen größeren Körnchen ver- sehen, sonst glatt, außer einem Hintergrübchen in der Ober- rinne, welches auf ihm, sowie auf dem zweiten und dritten Caudalsegment immer sehr fein, fast undeutlich chagriniert ist. Das zweite Segment ist ebenfalls zehnkielig, jedoch sind die akzessorischen Kiele wenig ausgeprägt und nur am Hinterrand mit drei bis vier starken Körnchen versehen, sonst nur undeutlich gekörnt oder gekerbt; das dritte Segment ist achtkielig, manchmal sind die akzessorischen Kiele auf ihm kaum wahrnehmbar, fehlen aber meist; ebenso fehlen die akzessorischen Kiele auch auf dem vierten Segment. Das fünfte Segment ist oben mit einer ziemlich tiefen Rinne, die basal schief gerandet ist; weiter nach hinten ist das Segment oben gerundet und hier mit zwei bis drei Reihen von Körn- chen versehen; die inneren Körnchenreihen sind nach vorn ein wenig schief geordnet; die beiden lateralen Flächen des fünften Segmentes sind konvex und spärlich mit flachen un- gleichen Körnchen besät; die untere Fläche ist konvex, mit zwei Seitenreihen und einer Mittelreihe von auf der ganzen Strecke gleichgroßen Körnchen (nicht Zähnchen) versehen; alle drei Reihen verlaufen einander parallel; die Mittelreihe ist distal einreihig; beide Intercarinalflächen sind mit einer Anzahl von Körnchen versehen, welche vorn fast einreihig und distal undeutlich zweireihig angeordnet sind; die unteren Seitenkiele sind nicht von den Analloben abgesondert, welche aus drei bis vier Körnchen gebildet sind. Das sechste Seg- ment, die Giftblase, ist nicht schmäler als das Ende des fünften Segmentes, breit ellipsoidal, unten bauchig, vorn auf der Unterseite etwas winkelig, oben glatt, unten und auf den Seiten mit undeutlichen Reihen von flachen spitzigen Körn- Chen versehen, wenig behaart; der Giftstachel ist kürzer als die Blase, Pedipalpi und Pedes: Die Palpen sind lang, gebaut, mit starken Händen und langen, gebogenen Fin mächtig gern. 650 A. A. Birula, Der Humerus ist beim Männchen ein wenig länger als der Cephalothorax oder beinahe ebenso lang wie dieser, beim Weibchen dagegen kaum kürzer; bei beiden Geschlechtern ist er oben ganz wenig und fein granuliert, beiderseits mit granulierten Kanten gerandet, unten glatt; vorn ebenfalls mit granulierten Kanten gerandet und außerdem mit zwei längs der Mitte verlaufenden Reihen von größeren, weit vonein- ander stehenden Körnchen, hinten mit einer granulierten Längsreihe versehen; das Brachium ist walzenförmig und mit acht Längskielen versehen; von diesen Kielen sind alle auf der Außen- und Unterseite verlaufenden Kiele leistenartig glatt, manchmal ein wenig gekerbt; die beiden oberen Kiele sind dagegen mehr oder weniger gekörnt; die beiden inneren Kiele sind stark, sägezähnig, dabei sind aber die Hinterzähne nicht besonders groß; alle Intercarinalllächen des Brachiums sind glatt. Die Hand ist walzenförmig, dicker als das Brachium, glatt, wenig glänzend, gestochen punktiert, nur auf der Innenseite ziemlich dicht und unregelmäßig, mit spitzigen feinen Körnchen besät. Die Finger sind lang, gebogen, basal an der Schneide mit starken lobusähnlichen Vorsprüngen versehen, der bewegliche Finger ist mit 15 Granulareihen . auf der Schneide versehen und fast zweimal länger als die Hinterhand; die Granulierung der Fingerschneide ist für die Gattung typisch geordnet: alle Reihen außer den beiden ersten, manchmal zusammenfließenden Reihen laufen ein wenig schief zur Schneide; von außen sind sie außer der ersten Reihe, je mit zwei auf der ganzen Schneide gleich großen Körnchen (auf dem Grunde des Fingers ist das äußere Körnchen manchmal ein wenig größer) flankiert; innen be- findet sich an jeder Reihe, aber ein wenig näher zum Hinter“ ende derselben je ein Körnchen, das mit den von außen flankierenden Körnchen gleich groß ist; an der basalen Granulareihe befindet sich von außen und von innen je ein Körnchen. Die Femora der Beine sind außen mehr oder weniger fein chagriniert, auf den beiden hinteren Beinen etwa8 stärker. Die Tarsen sind auf der Sohle mit zweireihig 8° ordneten spitzigen Dörnchen besetzt; solche Dörnchen be- finden sich auch auf der Unterseite des Metatarsus, jedoch Skorpione und Solifugen. 651 sind sie hier nur distal in zwei Reihen angeordnet, sonst einreihig. Die Klauen sind hakenförmig gekrümmt, die Tarsal- lappen klein, der äußere Tarsalsporn ist zweispitzig, etwa dreimal kürzer als das Tarsalglied selbst, nicht beborstet. Die Mandibeln sind mit Zähnen für die Gattung normal bewaffnet. Mensurae: JS (1 Stück aus Beni Ounif), lg. corporis 102 mm; 1g. cephalothoracis 10°7 mm; Ig. caudae 62:5 mm; Caudae: Segm. I Ig. 8:O mm, It. 6° 1 mm, alt. 50 mm, Segm. II lg. 23 mm, It. 6°Omm, alt. 5:0 mm, Segm. II Ig. 10°2 mm, lt. 5°'8 mm, 5:1 mm, Segm. IV lg. 11'2 mm, It. 5:6 mm, alt. 91 mm, Segm. V leg. 13:0 mm, It. max. 5°2 mm, It. dist, 4-5 mm, alt. 5-2 mm, segm. VI vesicae Ig. 6:5 mm, !t. 45 mm, alt. 46mm, aculei lg. 5°O mm: palporum: humerus lg. 11'’O mm; brachii Ig. 12:O mm, crass. max. 45 mm; manus cum digitis lg. 22-8 mm; manus solum Ig. 10°0 mm, cras. maxim. 5’ I mm; Manus posticae Ig. 8:0 mm; digiti immobilis Ig. 13:0 mm, digitis mobilis lg. 15'2 mm; pectinum dentes 36—37. ? (ein größtes Stück von demselben Fundort), lg. cor- poris 96 un; Ig. cephalothoracis 10-4 mm; Ig. caudae 57 mm; Caudae segm. I Ig. 7:5 mm, It. 6:O mm, alt. 51mm, Segm. Il lg. 8:2 mm, 1t. 5°’6 mm, alt. 3:9 mm, Segm. III 1g. 9:2 mm, It. 5-2 mm, alt. 5:O mm, Segm. IV Ig. 10°4 mm, It. 5:2 mm, alt. 5-0 mm, Segm. V ig. 11:8 mm, It. max. 52 mm, It. dist. 4: 1 mm, alt. 5-0 mm, Segm.VI vesicae lg. 6°7 mm, It. 4:6 mm, alt. 4-8 m, aculei Ig. 4:8 mm; palporum: humerus Ig. 10:0 mm, brachii Ig. 11 "2 mm, crass. max. 4°O mm; manus cum digitis 8. 20:3 mm; manus solum lg. 8:8 mm, crass. max. 5°’O mm, manus posticae Ig. 7:4 mm; digit. immobilis lg. 12:3 mm, digit. mobil, lg. 141 mm;.pectinum dentes 29 bis 30. Das Männchen aus Colomb Bechar ist noch größer als das oben erwähnte aus Beni Ounif. Es ist vermutlich 108 mn lang (Cephalothorax, Ig. 11’Omm, cauda Ig. 650mm, pal- Porum humerus Ig. 111 mm, brachium lg. 13:7 mm, crass. max. 4'2 mm, manus cum digitis Ig. 22:8 mm, manus solum IB. 10-5, crass, max. 52 mm, digitus mobilis ig. 15°2 mm, Manus posticae Ig. 8-O mm. 652 A. A. Birula, Ähnlich den meisten Hottentotta-Arten ist die neu be- schriebene Art auf den Palpen nebst den Händen selbst, ebenso unten und auf den Seiten des ganzen Schwanzes (daher die ganz glatte und unbehaarte Oberrinne ausgenommen) sehr reich mit langen, rötlichbraunen Haaren besetzt; bei alten Exemplaren sind solche Haare manchmal abgerieben. Ich benenne diese hübsche Hottentotla-Art zum Andenken an die erfolgreiche Reise des Herrn Prof. Dr. Franz Werner Buthus (Hottentotta) Franzwerneri. ; Nach seiner beträchtlichen Größe, der langgliederigen Körpergestalt, der starken Körnelung der Oberseite des Truncus und der’ bunten Färbung erinnert Duthus (Hotten- totta) Franzwerneri sehr an die großen Centrurus-Arten bi Zentralamerika, nicht aber an die verhältnismäßig KUCHEN dick- und kurzschwänzigen braungefärbten afrikanischen Hottentotta-Arten. In der Tat gehört er zur Gruppe der IanR gliedrigen, stark behaarten paläarktischen Formen dieser Untergattung; von diesen steht er B. (H.) schach Bir. er Südwestpersien am nächsten;! auch seiner Größe nach blei er kaum hinter demselben zurück. Aus der beifolgenden Zu- sammenstellung der Hauptmerkmale der beiden Arten kann man die Unterschiede zwischen ihnen ersehen: B. (H.) Franzwerneri. B. (H.) Schach. 1. Ganzer Körper nebet sämtlichen Extremitäten grün- 1. Truncus nebst dem Schwanze und den Palpen BER inger schwarzbraun; unten nebst | lichschwarz, nur die Fing den Beinen und Fingern | rötlich. gelb. 2. Hauptaugen, sowie die Lateralaugen verhältnismäßig groß, 3. Auf der Schneide des beweglichen Fingers 14 bis 15 Granulareihen. lt A. Birula, Bull. Acad. Imp. St. 4. Nr. 1—2, p- 1 2. Hauptaugen sowie die Lüsitalächich verhältnismäßig klein. 3! Auf der Schneide des beweglichen Fingers 16 bis 17 Granulareihen. 1 xl, Petersbourg (1905), V Ser., vol. X Skorpione und Solifugen. 4. Laterale Intercarinal- fläche des Schwanzes tief ein- gedrückt. 5. Obere Caudalkiele mit spitzen, ziemlich hohen, nach hinten zu auf jedem Segment ein wenig verstärkten Zähn- chen besetzt. 6. Giftblase kurz ellipsoi- dal, hoch und breit; ihre Län- ge wenig größer als Breite; vorn auf der Unterseite eckig. 7. Oben auf dem fünften Caudalsegment, beiderseits am Seitenrande je eine schief ver- laufende akzessorische Reihe von starken Körnchen. 8. Innenseite (Handballen) der Hand dicht granuliert. 653 4. Laterale Intercarinal- fläche des Schwanzes mehr oder weniger konvex. 5. Obere Caudalkiele mit niedrigen, fast auf der ganzen Länge jedes Segmentes ver- längerten Körnchen besetzt. 6. Giftblase lang ellipsoi- dal, verhältnismäßig niedrig und schmal; ihre Länge fast zweimal größer als die Breite; vorn auf der Unterseite geht sie allmählich in den Stachel über. 7. Oben auf dem fünften Caudalsegment, beiderseits am Seitenrande fehlensolcheKörn- chenreihen. . 8. Innenseite (Handballen) der Hand glatt. Die paläarktische Region ist ziemlich reich an Arten, zum Teil auch an Lokalrassen der Hotientotta-Untergattung. Zur Zeit ist nicht weniger als ein Dutzend von Hottentotta- Formen bekannt, welche morphologisch wie auch geographisch eine ziemlich eng zusammenhängende Gruppe bilden, die sowohl von der äthiopischen Gruppe der echten Hottentotta- Formen, als auch von den vorderindischen Arten der Tamulus- Reihe verschieden ist. Die vorderindische Artenreihe (B. tamu- lus Fabr, B. rugiscutis Pocock, B. hendersoni Pocock, .. pachyurus Pocock) ist, wie es scheint, ihrer allgemeinen Körpergestalt nach mit den Afrikanern der Hottentotta-Reihe näher verwandt, als mit den paläarktischen Arten. Aus den Grenzen der paläarktischen Region sind folgende Arten (und Lokalrassen) beschrieben: 654 A. A. Birula, ® (H.) Franzwerneri Bir., Westalgerien. (H.) jnudaicus E. Simon, Syrien, Palästina, Taurus- N Ss (H.) scaber (Hemp. et Erh.), Südarabien. (H.) saunleyi E. Simon, Mesopotamien. (H.) schach Bir., Südpersien. (H.) jayakari Pocock, Nordostarabien. (H.) nigrifrons Pocock, Nordbeludschistan. . (H.) pendjabensis Bir. (= B. alticola, pendjabensis Bir.), Vörderindich: Pendjal. 9. B. (H.) alticola Pocock, Chitral. 10. B. (H.) buchariensis Bir. (= B. alticola buchariensis Bir.), Buchara. Außerdem dringt von Osten auch B. (H.) ta- mulus (Fabr.) (= B. grammurus Thor — B. nigrolineatus Dufour) in das Paläarcticum herein. B. socotrensis Pocock, welcher von Pocock und Kraepelin ebenfalls in die Hotten- totta-Reihe der Gattung Buthus gestellt wurde, gehört meiner Meinung nach nicht zu dieser, indem er granulierte Super- eiliarcristen, akzessorische Körnchenreihen auf der Oberseite des vierten Caudalsegmentes und reihenartig angeordnete Granulation auf den Intercarinalflächen des Schwanzes besitzt. Er ist vermutlich mit B. acutecarinatus Simon oder mit B. gibbosus Brull& verwandt. B. anthracinus Pocock Ist kaum ein Buthus. sb u 8 & Um die Verwandtschaftsverhältnisse der paläarktischen Hottentotta-Arten und Rassen zu erklären, erlaube ich mif folgende Bestimmungstabelle für die mir bekannten Formen dieser Hottentotta-Reihe anzuführen: Humerus der Palpen von oben, sowie die Inter- carinalflächen des ersten bis vierten CaudalsegmentesS DIS und ment DIENZERG. 000. 2 Humerus der Palpen von oben, sowie die sämt- lichen Intercarinalllächen des Schwanzes mehr oder Weniger. Sicht gekömt...2. u... ee 7 ! x Skorpione und Solifugen. 655 Hand von der Innenseite dicht und fein granuliert 3 Hand von der Innenseite ganz glatt oder höchstens Kaum. berauht ....u....unneen re 4 Ganzer Körper nebst sämtlichen Extremitäten gelb, Stirn etwas verdunkelt; Humerus beim d’ länger als der Cephalothorax; der bewegliche Finger mit 15 bis 16 Granulareihen; auf dem Brachium, Ober- und Unterkiel granuliert, beide äußere Kiele glatt, Humerus beim J länger als der Cephalothorax, beim 9 annähernd gleich lang; Hauptaugen mittelgroß, ihr Querdurchmesser nicht mehr als zweimal kleiner als der Zwischenraum zwischen den Augen; erstes Caudalsegment beim d’ annähernd so lang als breit; Giftblase etwas verlängert, auf der Unterseite der Stachelbasis eckig, ihre Breite größer als die Höhe; viertes Caudalsegment ohne akzessorische Kiele; obere Caudalkiele granuliert; fünftes Caudal- segment oben an den Seitenrändern dicht und un- regelmäßig gekörnt; Körperlänge bis 76 mm: B.(H.) buchariensis Bir. Ganzer Körper nebst dem Schwanze und Palpen rötlich schwarzbraun, Beine, Palpenfinger und Kämme zitronen- bis hellgelb, Humerus beim J beträchtlich länger als der Cephalothorax, beweglicher Finger mit 15 Granulareihen; auf dem Brachium nur die beiden äußeren Längskiele glatt, die übrigen deutlich granuliert. Querdurchmesser des Auges mehr als zweimal kleiner als der Zwischenraum zwischen den Hauptaugen; erstes Caudalsegment beim d’, sowie beim 9 länger als breit; Giftblase kurz ellipsoidal, so hoch als breit, unten an der Stachelbasis winkelig; viertes Caudalsegment ohne akzessorische Kiele; obere Caudalsegmente gezähnelt; fünftes Caudalsegment oben an den Seitenrändern grob reihenartig gekörnt; Körperlänge bis 102 mm: B. (H.) Franzwerneri Bir. > A. A: Birula, Auf dem Brachium beide Oberkiele gekörnt; von außen ist es mit glatten und unten mit granulierten Kisleri versehen... .............:. islirewei ee h) Auf dem Brachium ist nur ein vorderer Kiel granu- liert; außen und unten ist es gerundet, fast ohne wahr- HERINORER BIETE. Son nee ne 6 f Ganzer Körper nebst sämtlichen Extremitäten und den Kammanhängen grünlich bis braunschwarz; be- weglicher Finger mit 17 Granulareihen; Humerus beim d beträchtlich länger als der Cephalothorax; Quer- durchmesser jedes Hauptauges fast dreimal kleiner als der Zwischenraum zwischen den Augen; erstes Caudal- segment beim d, sowie beim 9 merklich länger als breit; Giftblase sehr verlängert, beinahe zweimal so lang als breit, niedrig, unten an der Basis des Stachels nicht vorgewölbt; viertes Caudalsegment ohne akzes sorische Kiele; auf dem dritten Caudalsegment akzes- sorische Kiele undeutlich entwickelt; obere Kiele des Schwanzes gekörnt; fünftes Caudalsegment oben an den Seitenrändern ganz glatt. Körperlänge bis 131 mm: B. (H.) schach Bir. Ganzer Körper nebst sämtlichen Extremitäten hell- gelb, nur der Cephalothorax vor dem Augenhügel ein wenig verdunkelt; Humerus beim weiblichen Stück merklich kürzer als der Cephalothorax (beim PP); be- weglicher Finger mit 15 Granulareihen; Querdurch- messer jedes Hauptauges fast zweimal kleiner als der Zwischenraum zwischen den Augen; erstes Caudal- segment beim 9 merklich breiter als lang (beim ID); Giftblase kurz, breit, nicht über anderthalbmal so lang als breit, hoch, unten an der Stachelbasis etwas winkelig; viertes Caudalsegment ohne akzessorische Kiele; auf dem | ersten, zweiten und dritten Segment akzessorische Kiele deutlich entwickelt, fast vollständig; obere Kiele des Schwanzes gekörnt; fünftes Caudalsegment oben an den Seitenrändern gekörnt; Körperlänge bis 87 mm: n B. (H.) pendjabensis Bir. =] .\ Skorpione und Solifugen. 657 Grundfarbe des Körpers nebst den Beinen und Palpen hellgelb, fünftes und sechstes Caudalsegment, sowie der Vorderteil des Cephalothorax grünlichschwarz; Humerus beim 4 länger als Cephalothorax; beweglicher Finger mit 16 Granulareihen; Querdurchmesser jedes Hauptauges etwa zweimal kleiner als der Zwischenraum zwischen den Augen; erstes Caudalsegment beim cd’, sowie beim 9 länger als breit; Giftblase verhältnismäßig kurz und breit, breiter als hoch, unten an der Stachelbasis etwas winkelig; viertes Caudalsegment ohne akzessorische Kiele; obere Kiele des Schwanzes schwach gekörnt; fünftes Caudalsegment oben an den Seitenrändern glatt. Körperlänge bis 95 mm: B.(H.) sauleyi Simon. Grundfarbe des Körpers hellgelb, aber drittes, viertes, fünftes und sechstes Caudalsegment, sowie das Brachium nebst der Hand schwarzbraun; beweglicher Finger mit 15 Granulareihen; Querdurchmesser jedes Hauptauges nicht über zweimal kleiner als der Zwischen- raum zwischen den Augen; erstes Caudalsegment bei- nahe so lang als breit; Giftblase kurz und breit, unten an der Stachelbasis mit einem haartragenden Höcker- chen; viertes Caudalsegment ohne akzessorische Kiele; obere Kiele des Schwanzes gekörnt; fünftes Caudal- segment oben an den Seitenrändern gekörnt; Körper- länge bis 90 mm: B. (H.) juyakari Pocock. [| Ganzer Körper nebst sämtlichen Extremitäten bräun- lich schwarz: Hand auf der Innenseite (Handballen) deutlich fein gekörnt; beweglicher Finger mit 14 Granula- reihen; Humerus beim d’‘, sowie beim 2 merklich kürzer als der Cephalothorax; auf dem Brachium nur der äußere Mittelkiel glatt, die übrigen Kiele deutlich granuliert; Querdurchmesser jedes Hauptauges etwa anderthalbmal kleiner als der Zwischenraum zwischen (den Augen; erstes Caudalsegment beim 0’ länger als 658 NS A. A, Birula, (breit, beim 2 so lang als breit; Intercarinalflächen des Schwanzes grob und ziemlich spärlich gekörnt; Gift- blase ein wenig verlängert, so breit als hoch, unten vor dem Grunde des Stachels etwas winkelig; viertes Caudalsegment beim f ohne akzessorische Kiele; beim 9 aber mit deutlich entwickelten akzessorischen Kielen; obere Kiele des Schwanzes gezähnelt; fünftes Caudal- segment oben an den Seitenrändern mehr oder weniger gekörnt. Körperlänge bis 75 mm: B. (H.) judaicus Simon. Ganzer Körper nebst sämtlichen Extremitäten bräun- lichgelb; Hand auf der Innenseite (Handballen) fast glatt oder sehr fein dicht .chagriniert; auf dem beweglichen j Finger 14 Granulareihen; Humerus beim J‘, sowie beim Q kürzer als der Cephalothorax; Brachium von außen und unten gerundet, kiellos, oben nur mit einem vol deren fein gekörnten Kiele; Querdurchmesser jedes Hauptauges nicht über anderthalbmal größer als der Zwischenraum zwischen den Augen; erstes Caudal- segment beim JS’ sowie beim 9 kürzer als breit; Inter- carinalllächen des Schwanzes fein und dicht granuliert; Giftblase kurz und breit, so breit als hoch oder breiter; auf der Unterseite vor dem Grunde des Stachels mit einem borstentragenden Höckerchen; erstes, zweites, drittes und viertes Caudalsegment zehnkielig; obere Kiele des Schwanzes gekörnt; fünftes Caudalsegment oben an den Seitenrändern dicht granuliert; Körperlänge bis 75 mm: | B. (H.) tamulus (Fabr.) Von den bisher für das Paläarcticum erwähnten Hotien- ‚ fotta-Arten kenne ich die folgenden — B. scaber (Hemp- et Ehr.), B. alticola Pocock und B. nigrocinctus Pocock nicht durch eigene Anschauung; von diesen sind die beiden letztgenannten Formen mit B. buchariensis Bir. und B. pendja- bensis Bir. nahe verwandt und bilden alle diese vier Formen vermutlich nurLokalrassen einer und derselben Hottentotta-Art- Skorpione und Solifugen, 659 Scorpio maurus maurus L. Scorpio maurus maurus, A. Birula, Horae entomol. Rossicae, vol. XXXIX, (1910), p. 158. 1. 44'+22 9 +20 sad., Tizi-Ouzou, am Nordabhang des Dschurdschura- gebirges in der großen Kabylie; 180 » über dem Meere, Juli 1910. Sämtliche Exemplare von Scorpio maurus L. des oben erwähnten Fundortes sind auf der Rückenseite meist dunkel- bräunlichschwarzgrün gefärbt; die Beine und die Unterseite des Körpers sind gelblichbraun; die Palpen sind gelblichbraun bis rötlichbraun, mit geschwärzten Kielen versehen. Nach der Form der Hände, des Sternums, der Genitalklappen und der Giftblase gehören die Stücke zur Unterart Sc. maurus maurus, wie diese von mir in der oben zitierten Abhandlung definiert worden ist. Der Handballen ist bei beiden Geschlechtern merklich nach hinten zu ausgezogen, und zwar bildet beim Männchen die Hand auf dem Innenrande keinen Halbkreis, wie dies beim Männchen von Sc. maurus tunetanus Bir. der Fall ist; die Oberseite der Hand ist mit bald rundlichen, bald ein wenig verlängerten, voneinander isolierten und überhaupt deutlich ausgeprägten Körnchen nicht besonders dicht be- deckt; die Handkiele sind deutlich; von ihnen wird der innere Fingerkiel aus isoliert sitzenden, d. h. nicht zusammenfließenden Körnchen gebildet; der unbewegliche Finger ist beim Weib- Chen länger und beim Männchen kaum kürzer als die Hinter- hand. Die Genitalklappen weisen beim Männchen wie auch beim Weibchen dieselben gegenseitigen Beziehungen zu- einander auf, welche überhaupt für die Unterart typisch sind, d. h. die Länge der Genitalklappen ist merklich länger als die des Sternums; beim Weibchen sind die Genitalklappen breit herzförmig, mit nach hinten zu wenig ausgezogenen Hinter- ecken; beim Männchen sind sie ellipsoidal, seltener beinahe Thomboidal mit gerundeten Ecken. Die Dornbewaffnung des vierten Tarsalgliedes ist bei allen männlichen Exemplaren der die weiblichen Sammlung typisch, d. h. sie beträgt Exemplare besitzen auf dem Tarsus meistens dieselbe Pom- bination von Seitendornen; in anderen Fällen aber ist die 660 A. A. Birula, ‚„ bald —— BER — "manchmal aber ink £ sie auf einer Seite iR Körpers normal, auf der anderen da- gegen befindet sich eine kleinere Anzahl von Dornen. Die Giftblase ist unten bauchig und der Giftstachel beinahe hakenförmig gekrümmt. Im allgemeinen sind alle mir vor- liegenden Exemplare aus den Dschurdschuragebirgen für die Unterart typisch gestaltet. In der auf p. 661 folgenden Maßtabelle führe ich einige für die Unterart charakteristische Maße der einzelnen Körper- teile an. Der Fundort sämtlicher Exemplare der Sammlung liegt ein wenig nach Osten (etwa 13 deutsche geographische Meilen) von der Stadt Algier. Man wird daher annehmen können, daß die Exemplare aus denjenigen Gegenden her- stammen, welche man für die Art überhaupt als die typische ansehen muß. Kombination bald Solifugae. Die Solifugenfauna Algeriens ist ziemlich reich an Arten, indem zur Zeit etwa anderthalb Dutzend Arten und acht Gattungen von Walzenspinnen aus dem Gebiete bekannt sind. Was aber die Verbreitung der Arten in dem Gebiet, sowie ihre Lebensweise anbetrifft, so bieten diese ein weites Feld für weitere Untersuchungen. Zur Zeit sind folgende Solifugen- arten von verschiedenen Verfassern (E. Simon, K. Kraepelin R. Pocock, S. Hirst) für das Gebiet angeführt: worden: Il. Galeodes (Galeodes) olivieri E. Simon; es ist dies eine der gewöhnlichsten Arten Algeriens; bisher sind folgende Fundorte für sie erwähnt — nach E. Simon: »parait tres commun dans le sud de l’Algerie« bei Biskra, Bou-Saada, Boghar, Djelfa, El-Alia; nach Pocock’? sind einige Stücke »between Biscra und Tuggurth« von Anderson 8° fangen worden. In der Sammlung des Zoologischen MuseumS 1 E. Simon, Ann. Soc. entom. France (1879), p. 101, vol. 1.0 ®2 R. Pocock, Proc. Zool. Soc. London 1892, p. 25. oo. 01701 BD 31 u) Le ag) 5101 0.98 G.86 9-96 0:68 0-18 G.56 0-64 0-9 0-8, 0-19 0-99 0-89 Skorpione und Solifugen. ıds AI ISsıu) oeu wumurped sa}uap "21 p 3 opnyye] opnyre] 131 181 . opnyZuo] opny13uo] oeued '3] gow sn . suonsod snuew '3] SI sıgowun sy sıeuwrxeu owwped "7 snıdıp wm> snuww 3] sepnes 3] wojeydas 3] SIBIO . 3 sLıod.ı1o9 SNXaS 662 A. A. Birula, der kaiserl. Akademie der Wissenschaften zu St. Petersburg befinden sich einige Exemplare aus Tunis. 2. Galeodes (@.) blanchardi E. Simon; diese wenig bekannte Art ist zur Zeit nur aus dem typischen Fundorte bei Chott-Milrir im südlichen Algerien bekannt. 3. Galeodes (@.) arabs C. Koch; nach E, Simon kommt diese Art (sub Galeodes araneoides) »dans l’extreme midi de l’Algerie« vor; in Tunis und Tripolis ist sie meines Wissens noch nicht gefunden worden; der westlichste sichere Fundort derselben ist Barka.! 4. Galeodes (Paragaleodes) barbarus Lucas; nach H. Lucas (Explor. de l’Algerie, p. 281) kommt er bei Setif und Djimmilah vor, nach E. Simon »le Galeodes bar- barus est commun dans toute l’Algerie«; er kommt bei Bou- Saada, Daya, Boghar, Ced-el-Kabach vor; außerdem gibt der- selbe Verfasser an, daß »le Museum (de Paris) possede des barbarus de divers points de l’Algerie« Kraepelin? erwähnt für Algerien auch P. (P.) occidentalis E. Simon; jedoch führt er für diese, der vorher erwähnten sehr nahe stehende Art keinen genauen Fundort an, während E. Simon aus drücklich betont, daß G. barbarus »habitat in Algeria et Tunisia«, G. occidentalis dagegen »habitat in Marocco«. 5. Rhagodes melanus (Olivier); zur Zeit sind mir nur wenige Fundorte für diese Art nach Literaturangaben (E. Simon, Bul. mus. d’hist. nat. Paris 189%, p- 85 und Bul. Soc. ent. France [1879], p. 121) bekannt, namentlich »Ain-Baniou, Hodna, au NE de Bou-Saada« und Tlemcen (nach L. Dufour); in Tunesien ist er nach dem selben Verfasser ziemlich gemein. ! A. Birula, Zool. Jahrb., Syst. (1909), p. 520, vol. XXVII. ?® K. Kraepelin, Solifugen im »Tierreich«, p. 26. Skorpione und Solifugen. 663 6. Rhagodes ochropus (L. Dufour) (= Galeodes pha- langista Dufour + G. curtipes Dufour, nach E. Simon); E. Simon! sagt, daß »Rh. ochropus est r&pandu en Algerie, il est indiqu& de Boghari (sub Rh. phalangista) et de Tlemcen (sub Rh. ochropus) par L. Dufour;nous l’avons observ& a Bou- Saada et a Msila et nous l’avons regu de Megenta« nach der Meinung von E. Simon? ist Galeodes phalangista L. Dufour ein Synonym von Rh. ochropus L. Dufour, nach K. Kraepelin hingegen ist er ein Synonym von Rh. pha- langinm (Olivier), weshalb das Vorkommen des Rh. phalan- gium (Olivier) in Algerien zur Zeit fraglich ist. Nach Kraepelin (»Das Tierreich«, p. 37) kommt in Algerien auch Rh. corallipes E. Simon vor; ich weiß aber nicht, aus welchem Grunde der Verfasser diese tunesische Art für Algerien anführt.? 7. Solpuga flavescens C. Koch; nach E. Simon »cette 'espece parait tres repandue en Algerie«; doch sind für sie nur die folgenden genauen Fund- ‚orte angeführt: Boghar, Bou-Saada und Msila. 5. Solpuga acieulata E. Simon; nach E. Simon »cette espece £tait indiquee d’Algerie, mais sans localit& precise«. 9. Solpuga persephone (E. Simon); diese von E. Simon nach einem ganz kleinen weiblichen Stücke aus den Gegenden von Oran aufgestellte Art ist Später von Kraepelin nach erwachsenen weiblichen sowie Männlichen, ebenfalls aus der Provinz Oran stammenden Exemplaren wieder beschrieben; weitere Fundorte sind für SIe anscheinend noch nicht erwähnt. nn IE Simon, Explor. de la Tunisie, p. 45. ® Nach E. Simon (Expl. de la Tunisie, p. 45), Rhax phalangium Oliv, »ne se trouve ni en Algerie ni’en Tunisie«. Stizb, d. mathem.-naturw. Kl; CXXII. Bd., Abt. I. ep: 664 A. A. Birula, 10. Solpuga brunnipes (Dufour); für diese Art erwähnt E. Simon nur einen Fundort, »Mers- el-Kebir, dans la province d’Oran«; Kraepelin führt auch Biskra an; im »Tierreich« hat der verehrte Verfasser er- wähnt, daß das Weibchen dieser Art noch nicht bekannt sei; dies ist aber nicht ganz richtig, da dasselbe von E. Simon! ausführlich beschrieben und zum Teil abgebildet worden ist; außerdem führt Kraepelin nicht einige ostafrikanische Fund- orte? dieser Solpuga-Art an. 11. Daesia tunetana algeriensis Kraepelin; Algier, ohne einen genauen Fundort. 12. Daesia fusca Kraepelin; bisher ist nur ein weibliches Exemplar aus Westalgier, Marnia bekannt geworden. 13. Blossia spinosa E. Simon; nach E. Simon ist diese Art »en grand nombre en Algerie: ä Bou-Saada, ä Medjez, ä Oran, ä Nemours etc.« gefunden. 14. Gluviopsis rufescens discolor Kraepelin; Algier, ohne genauen Fundort. 15. Eusimonia kabiliana E. Simon; bisher ist sie nur aus den Gegenden von Bou-Saada be- kannt. 16. Eusimonia orthoplax Kraepelin; Algier, ohne einen genauen Fundort. 17. Bariella walsinghami Hirst; unlängst ist diese Art nach einigen männlichen Exemplaren aus Biskra von S. Hirst (British Museum) beschrieben worden (Ann. and Mag. Nat. Hist., vol. VI [8], [1910], p. 367). 1 E. Simon, Bul. Soc. ent. France (1879), p. 113, Fig. 11 und 12. ?2 R. Pocock, Ann. Mag. Nat. Hist. XX (ser. 6), 1897, p. 256. Skorpione und Solifugen. 665 Außer den oben erwähnten Arten kann man in Algerien auch die Vertreter der Gattung Galeodopsis erwarten, indem jetzt aus Tripolis eine Art dieser Gattung, G. tripolitanus Hirst, bekannt ist. Nachstehend teile ich einige ausführliche Angaben über Galeodes olivieri E. Simon und Solpuga Werneri n. sp. aus der Werner'schen Ausbeute mit. Galeodes olivieri E. Simon. 1.29 ad. Westalgerische Sahara, Beni-Ounif de Figuig, August (1910 und 1912). Die beiden echten Walzenspinnen, welche von Dr. Franz Werner in der westalgerischen Sahara erbeutet worden sind, gehören zu dieser Art; sie sind nicht besonders große, gleich- förmig gestaltete Weibchen; das größere Exemplar von ihnen ist von etwa 40 mm Körperlänge, Maximalbreite des Kopfes — 8:7 mm, Stirnbreite des Kopfes = 5'8 mm, Breite des Augen- hügels = 1-9 mm, Länge der Mandibel = 12:0 mm, Länge der Tibien = 13-4 mm); es hat eine sandgelbe Färbung ohne irgendwelche Pigmentierung auf der Oberseite des Kopfes, der Mandibeln und sämtlicher Extremitäten; nur das graue Abdomen ist oben an den Tergiten etwas berauht. Das Exemplar ist überhaupt typisch gestaltet. Es besitzt auf den beiden Mandibularfingern nur je zwei Zwischenzähnchen, auf der Unterseite der Palpea starke Dornborsten, welche auf dem Metatarsus in einer Anzahl von etwa 10 bis 11 Paaren Sitzen. Die Bewaffnung der Tarsalglieder und des Metatarsus der Beine an der Unterseite ist die folgende: II. Bein — Mtr. O+1+2, Tr. 1+2+2/2, II. Bein — Mtr. 0+1+2, Tr. 1+2+2/2. IV. Bein — Mtr. 1+2-+2, Tr. 0+2+2/2/0. Die Tibia ist merklich länger als die Mandibel; der Augenhügel ist verhältnismäßig groß und nimmt beinahe ein Drittel der Stirnbreite ein; der Zwischenraum zwischen den Augen ist mit dem Durchmesser jedes Auges gleich groß; beide augenähnliche Flecken sind auf jedem Seitenlobus des Kopfes deutlich wahrnehmbar, rundlich, ziemlich klein, weit 666 A, A. Birula, voneinander gerückt. Der Werner’sche Fundort erweitert das bisher bekannte Wohngebiet der Art bedeutend nach Westen. Solpuga Werneri n. sp. 1. 1 J'ad. Westalgerische Sahara, Beni-Ounif de Figuig (1912). d': Die Grundfarbe des Körpers nebst Extremitäten ist rötlichbräunlichgelb; Abdomen graugelb; keine schwarze Längsbinde auf der Rückenseite des Abdomens und der Thoracalsegmente; Kopf einfarbig, rötlichgelb, nur am Stirn- rand etwas verdunkelt; Augenhügel nur um die Augen herum schwarz, sonst gelb; Mandibeln oben ‘auf dem Grund- teil ohne geschwärzte Pigmentstreifen; gelblich beborstet; die Finger sind rötlich, am Ende. und auf den Zahnspitzen schwarzbraun; Extremitäten rötlichgelb, nur der Metatarsus der Palpen an der Distalhälfte ist mehr oder weniger berauht. ' Behaarung des Körpers und der Extremitäten ziemlich spärlich und kurz. Der Kopf ist trapezförmig, mit fast geraden Seiten, angelförmig vorspringenden Seitenloben und deutlich vorgewölbter, beinahe m. gerader Stirn; Augenhügel groß, nimmt etwa ein Fig. 2. Drittel des Stirnrandes ein, am Vorderabhang mit Der Kopf der zwei Paaren von längeren Borsten und nebenbei männlichen mit einer Anzahl von kleineren Borstchen; die S. Werneri. Augen sind ellipsoidal, zueinander schräg gestellt und nach vorn genähert; der Zwischenraum ist merklich kleiner als der Durchmesser des Auges. Die Mandibeln sind am Grunde mäßig aufgeblasen, länglich, mit dem mit der Grundpartie beinahe gleich langen Oberfinger; Oberfinger am Ende ein wenig nach unten gebogen, vor dem Flagellum zahnartig gewölbt, am Unterrande vor dem Vorderzahn ein wenig halb- kreisförmig erweitert, auf der Außenseite mit neun spitzigen Zähnen bewaffnet; der Vorderzahn ist wenig kleiner, als der Hauptzahn; zwischen ihnen kein Zwischenzahn; der Vorder- zahn steht unter der Insertionsstelle des Flagellums. Flagellum fadenförmig, ganz glatt, zum Ende gleichmäßig verschmälert, ein wenig komprimiert, basal erweitert, flach; er ist nach hinten zu in der Gestalt eines hohen Bogens gerichtet und Skorpione und Solifugen. 667 vor dem Ende nach außen und am Ende selbst noch ru-förmig geschlängelt; in der natürlichen Lage erreicht er nicht den Stirnrand des Kopfes, jedoch ist er seiner Länge nach.nicht kürzer als die 'Mandibel. Hinter der Insertionsstelle des Flagellums befindet sich eine deutliche, halbkreisförmige Grundschwiele, welche fast auf der Innenseite des Mandibels sitzt. Unterer Mandibularfinger ist sehr breit, mit schmaler Spitze und vor dem Vorderzahn stark halbkreisförmig er- weiterter Schneide; beide Hauptzähne sind groß; der Zwischen- zahn ist winzig. Extremitäten lang und schlank; Metatarsus der Palpen nach vorn zu stark verjüngt, um ein Viertel länger als die Mandibel, auf der Unterseite mit stiftähnlichen, F 4 Fig. 3. Fig. 4. Die Mandibel der männlichen “Der Oberfinger der Mandibel mit S. Werneri von der Innenseite. Flagellum von der Außenseite. ziemlich langen Bazillenbörstchen besetzt, welche bei den Exemplaren der Sammlung nur auf dem distalen Teile des : Gliedes vorhanden, sonst zum Teil abgerieben sind, Bein II auf dem Metatarsus dorsal mit fünf und ventral mit vier (2+2) Dornen, auf dem viergliedrigen Tarsus mit 1+2+ +2/2/2/2 Randdornen; Bein III auf dem Metatarsus dorsal mit fünf und ventral auf der Endhälfte mit sechs (2+2+2) Dornen, auf dem viergliedrigen Tarsus mit 2+2+2/2/2/? Randdornen; Beine IV auf dem Metatarsus ventral mit 1+1-++2+2 Dornen, dorsal ohne Dorne und auf dem sieben- gliedrigen Tarsus mit 1+1+2/2/2/0/2/0/2 Randdornen. Auf allen Tarsen sind die Randdornen zweimal länger als der Durchmesser des Gliedes; Malleoli einfarbig. Long. corporis 31 mm, It. capitis frontalis 6°6 mm, 1g. mandibulae 7-4 mm, g. palpi 37:5 mm (tibiae 11'7, meta- 668 A. A. Birula, Skorpione und Solifugen. tarsi 9:0, tarsi 2:2 mm), Ig. pedis IV 525 mm (tibiae 10:0, metatarsi 9°6, tarsi cum unguibus 115 mm). Nach dem Baue des Flagellums ist die obenbeschriebene Solpuga-Art der südafrikanischen S. venator Poc. nicht un- ähnlich, jedoch hat jene eine ganz anders gestaltete Bezahnung des Oberfingers. 669 Über die Altersstellung der untersten Gondwana-Stufe in ihren Beziehungen zu den marinen Sedimenten des Himalaya von Dr. C. Diener, w. M. K. Akad. (Vorgelegt in der Sitzung am 25. Juni 1914.) An der Zusammensetzung der vorderindischen Halbinsel nimmt bekanntlich eine mächtige Serie von pflanzenführen- den Schiefern und Sandsteinen, de Gondwana-Formation, den wesentlichsten Anteil. Sie ist durchaus auf einem Fest- land zur Ablagerung gekommen und zeigt, wenn man von den allerjüngsten Gliedern der Schichtreihe absieht, keine Puren mariner Einschaltungen. Die jüngeren Floren der Gondwana-Serie reichen bis in die Kreide, die Hauptmasse der älteren Floren mit Glossopteris wird der Trias zugerechnet. Die Stratigraphische Stellung der ältesten Stufe, des Talchir, an. deren Basis sich ein zumeist als eine Glazialbildung ge- deutetes Boulder bed befindet, ist hingegen unsicher. Diese Stufe, die durch das Vorherrschen der Farngattung Gangamo- Pferis gekennzeichnet erscheint, wird von der Mehrzahl der Phytopaläontologen dem Paläozoicum zugerechnet, aber die Zuweisung zum Carbon oder Perm ist strittig, da die wenigen Mit europäischen Vorkommnissen übereinstimmenden Pflanzen- teste innerhalb der Gangamopteris-Flora eine sichere Paralleli- sierung nicht zulassen. Mit der Entdeckung eines pflanzenführenden Gondwana- Horizonts mit Gangamopteris in Kaschmir durch F. Noetling ın Jahre 1902 ist die Frage nach der Korrelation der untersten 670 C. Diener, Abteilung der Gondwana-Formation mit den marinen Sedimenten der Tethys in ein neues Stadium getreten. Auf dem Risin- Rücken bei Khunmu im Vihi-Distrikt fand Noetling eine Bank mit Gondwana-Pflanzen, Resten von Fischen und Labyrintho- donten inmitten der anthrakolithischen Meeresbildungen des Himalaya. Die erste Mitteilung über diese interessante Ent- deckung gab der Direktor der Geologischen Landesaufnahme in Calcutta, Sir Thomas Holland, im General Report of the Geological Survey of India für 1902/03, Eine ausführlichere Publikation besorgte Noetling selbst im Zentralblatt für Mineralogie etc. 1904 (p. 129). Da es-Noetling nicht gelungen war, die Beziehungen des Pflanzenlagers mit Gangamopteris zu den umgebenden marinen Sedimenten in einem -kontinuierlichen Profil fest- zustellen, wurden in den nächsten Jahren dreimal hervor- ragende Mitglieder der Geologischen Landesaufnahme in Calcutta mit Detailuntersuchungen im Vihi-Distrikt betraut. Zuerst im Jahre 1903 R. D. Oldham,! der jedoch in dieser Richtung keinen besseren Erfolg als Noetling aufzuweisen hatte. Glücklicher war sein Nachfolger H. Hayden (1906). Er Konnte in mehreren Profilen die Unterlagerung des Gan- gamopteris-Horizonts durch eine gewaltige Masse vulkanischer Tuffe (Lydekker’s Panjal trap) und seine Überlagerung durch die fossilreichen Zewan beds, beziehungsweise durch deren tiefstes Schichtglied, die Zone der Protoretepora ampla Lonsd., nachweisen. Aus einer Parallelisierung dieser Zone mit den Feuestella-Schiefern von Spiti ergab sich für ihn deren obercarbonisches Alter, so daß er auch dem Pflanzen- lager mit Gangamopteris kein jüngeres Alter als im höchsten Falle Obercarbon zuschreiben zu können glaubte.? Zu einer wesentlich anderen Korrelation gelangte C. S. Middlemiss auf Grund seiner Detailaufnanmen in Kaschmif in ‚den Jahren 1908 und 1909. In seinen ausführlichen Auf- nahmsberichten gliederte er die marinen Bildungen der anthraK0- 1 Records Geol. Surv. of India, XXXI (1904), p. 5. .. ? The stratigraphical position of the Gangamopteris beds of Ras Records Geol. Surv. of India, XXXVI, p. 35. Altersstellung der untersten Gondwana-Stufe. 671 lithischen Serie in Kaschmir in die folgenden fünf Haupt- gruppen: Zewan beds, Panjal, Lavaströme und -Decken, Agglomeratische Schiefer, Fenestella beds, Syringothyris-Kalkstein, ven RE ee Das untercarbonische Alter des Syringothyris-Kalksteins ist durch das häufige Vorkommen der weltweit verbreiteten Syringothyris cuspidata Mart., eines der bezeichnendsten Leitfossilien des Untercarbons, erwiesen. Die Fenestella beds des Vihi-Distrikts parallelisierte Middlemiss mit den Fene- stella-Schiefern von Spiti, die Zewan beds mit den permischen Kuling- oder Productus-Schiefern in den weiter östlich ge- legenen Teilen des Himalaya. Aus dem Nachweis der engen Verknüpfung des Gangamopteris-Lagers mit der tiefsten Zone der Zewan beds ergab sich ihm somit im Gegensatz zu Hayden ein permisches Alter des pflanzenführenden Horizonts.! Mittlerweile waren auch die in dem letzteren Horizont von Noetling und Hayden gesammelten Pflanzen, Fische und Stegocephalen von Spezialisten untersucht und be- schrieben worden.? Unter den Fischen hatte A. Smith Wood- ward zwei neue Arten der Gattung Amblypterus bestimmt, dazu den Rest eines neuen Labyrinthodonten als Archego- Saurus ornatus. Diese Reste legten ihm den Schluß auf ein ee Alter ihres Lagers nahe. : . C. Seward hat seinem vorläufigen Bericht aus dem in 1905 zwei Jahre später eine ausführliche Beschreibung der Gondwana-Pflanzen aus Kaschmir folgen lassen.? Die drei A der Kaschmir-Flora: Gangamopteris kaschmiriensis Sew,, ! Gondwanas and related marine sedimentary systems of Kashmir. Records Geol. Surv. of India, XXXVIT (1909), p. 286—327. — A revision of the Silurian-Trias-sequence in Kashmir. Ibidem, XL (1910), p- 206250. ? Permo- enge plants and Vertebrates of Kashmir by A. C. Seward and A, Smith Woodward. Palaeontologia Indica, new ser. Mem., No. 2 a rmo-carboniferous plants from Kashmir. Records Geol. Surv. of India, Fre (1907), p. 57. 672 C. Diener, Psygomophyllum Hollandi Sew. und Cordaites cf. Hislopi Feistm. weisen keinerlei für einen bestimmten Abschnitt der anthrakolithischen Epoche bezeichnende Merkmale auf. Ihr Vorkommen ist ebensowohl mit einem untercarbonischen wie mit einem permischen Alter vereinbar. Von Wichtigkeit ist Seward’s Angabe, daß die Flora einem sehr tiefen Horizont der Gondwana-Serie angehört, mindestens der Talchir-Stufe. N oetling!hat sie ursprünglich der über dem Talchir folgenden Kaharbari-Stufe zugeteilt und Koken ist ihm in dieser Deutung gefolgt. In seiner Parallelisierung der Gondwanas mit den tethydischen Bildungen des Himalaya liegt daher das marine Perm erst über der Kaharbari-Flora und wird demgemäß als ein Äquivalent der terrestrisch-limnischen Unter-Damudas betrachtet.? Dies war der Stand der Frage nach dem Alter der tief- sten Gondwana-Stufe zu der Zeit, als die Direktion der Geo- logical Survey of India mich mit der Untersuchung der vo Hayden und Middlemiss bei ihren Aufnahmen in Kaschmir gesammelten marinen Fossilien betraute. Da eine Entscheidung zwischen den beiden weit auseinandergehenden Ansichten der genannten Forscher wesentlich von der Möglichkeit abhing, das Alter der Zewan beds als obercarbonisch oder permisch zu fixieren, sah ich mich vor die Aufgabe gestellt, durch diese Untersuchung eine Klärung der Meinungen in einer der interessantesten Fragen der indischen Geologie anzubahnen. . Erleichtert wurde mir meine Aufgabe durch ein sehr reiches, von €. S. Middlemiss sehr sorgfältig nach den einzelnen Schichtbänken gesammeltes Material. Die faunistischen Ergeb- nisse meiner Bearbeitung desselben werden im Laufe er Winters in einem besonderen Bande der Palaeontologia Indica publiziert werden. Hier sollen dieselben nur insoweit Ver wertung finden, als sich aus ihnen Schlußfolgerungen auf das Alter der Talchirs ergeben, Noetling, Über das Vorkommen von Gondwana-Schichten Kaschmir, Zentralbl. f. Miner. etc. (1904), p. 133. . Koken, De Perm und permische Eiszeit. N. Jahrb. f. Festbd. (1907), p Min., Altersstellung der untersten Gondwana-Stufe. 673 Entscheidend für das Alter der Talchirs in Kaschmir ist ihre enge stratigraphische Verknüpfung mit der untersten Zone der Zewan beds. Sie bilden die Basis dieser Schicht- gruppe und liegen noch unter dem Hauptlager der Protoretepora ampla. In den Sandsteinen und Schiefern dieser Zone haben Hayden und Middlemiss in den Profilen von Barus, der Guryul-Schlucht und am Golabgarh-Paß die folgenden Brachiopodenspecies gesammelt: Productus Cora d’Orb. » Purdoni Dav. > gangelticus Dien. Marginifera spinosocostata Abich. Spirifer fasciger Keyserl. Spirigerella Derbyi Waag. Camarophoria Purdoni Dav. Hemiptychina himalayensis Dav. Trotz der geringen Zahl der Arten tritt der permische Charakter der Fauna so deutlich und zweifellos hervor, daß es fast überflüssig scheinen möchte, die Homotaxie dieser Zone mit den oberen Abteilungen des Productus-Kalkes der Salt Range und den Kuling-Schiefern des Himalaya besonders Zu betonen. Es ist daher unmöglich, für die nächstjüngere Zone der Protoretepora ampla ein obercarbonisches Alter in Anspruch zu nehmen. Das allerdings nicht ganz sichere Vorkommen von Protoretepora ampla selbst in den älteren Fenestella beds ließe sonst an diese Möglichkeit denken. Immerhin findet sich unter den wenigen aus jener Zone sonst Noch bekannt gewordenen Arten Lyttonia nobilis Waag, und Pe TE ET FE i 3 ern AR NE 3 Ba E ; = re 3 EUER ® Lu: 34.285 679 Beiträge zur Kenntnis der Anatomie des Agave-Blattes J- v. Wiesner, w. M. k. Akad., und H. Baar. Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der k. k. Universität in Wien. der zweiten Folge. (Mit 10 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 18. Juni 1914.) Allgemeines. Die Gattung Agave hat in neuester Zeit, insbesondere dank den umfassenden, von W. Trelease! ausgeführten Untersuchungen nach systematischer Richtung eine große Förderung erfahren. Vor beiläufig zwei Dezennien zählte man zu dieser Gattung etwa 50 Species. Nunmehr ist die Arten- zahl sehr angewachsen und der Index Kewensis zählt bereits 190 Species auf. Je größer die Zahl der zu vergleichenden Formen ist, desto mehr muß sich das Bestreben kundgeben, den Ver- gleich immer mehr und mehr zu spezialisieren. Es darf deshalb ‚wohl als ein Fortschritt angesehen werden, daß man bei der syStematischen Charakteristik von Arten, Gattungen, Familien etc. auch in die anatomischen Verhältnisse der Vege- 'ationsorgane eingeht. Dieses erfreuliche Bestreben kam aber bei der Gattung Agave bisher kaum noch zur Geltung. 4 W; Trelease, Agave macrocantha and allied Zuagaves. Annual Xeport of the Missouri Botanical Garden, 1907. Derselbe, Aguve rigida — Furcraea rigida — Agave angustifolia. Annual Report of the Missouri Botanical Garden, 1908. Derselbe, Variegation in the Agaveae. Mit 7 Tafeln und H Textfiguren, Wiesner-Festschrift, 1908. Derselbe, The Mexican fibre known as Zapupe, in Transact. of the Acad. of Sciences of St. Louis, 1909. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIIT. Bd., Abt.1. 47 680 J. v. Wiesner und H. Baar, Wenn aber nach dieser Richtung ein kleiner Anfang gemacht wurde, so ging die betreffende Arbeit nicht von den Systematikern aus. Der Impuls kam von einer anderen Seite, nämlich von der Rohstofflehre des Pflanzenreiches. Indem man nämlich im Gebiete. dieser. Disziplin die technisch. ver- wendeten Agave-Fasern histologisch charakterisierte, wurde der erste Grund zu einer Anatomie des Agave-Blattes gelegt. Es geschah dies durch einen von uns beiden,! welcher zuerst den Versuch machte, das Blatt einer Agave genauer anatomisch zu beschreiben. Er wählte hierzu die bekannteste Art aller Agaven, die Agave americana, welche bei uns so häufig als Topfpflanze unter dem Namen der hundertjährigen Alo® kultiviert wird und die im Süden Europas so häufig im kultivierten und verwilderten Zustande zu sehen ist. Später hat E. Drabble? in einer kleinen Arbeit die anatomischen Verhältnisse des technisch ausgenützten Blattes der A. rigida geschildert. Auch einige gelegentliche Bemerkungen über den Bau der Agave-Fasern wurden geäußert. Auf diese spärliche Ausbeute an anatomischen Tatsachen wird weiter unten noch einzugehen sein. Bei dem Studium der technischen Agave-Fasern unterlief ein grober Irrtum, ger erst in jüngster Zeit beseitigt wurde. Man hat nämlich die aus dem wärmeren Amerika, insbesondere aus Mexiko nach Europa gebrachten Agave-Fasern von A. americana abge: leitet, wozu schon der Name der Pflanze verführte, und der Umstand, daß. gerade diese Agave mehr als jede andere Species dieser Gattung uns fortwährend vor Augen wat. Auch zahlreiche Literaturangaben verleiteten ZU dieser irrigen Annahme. So lange man nicht tiefer in die Anatomi® der Gefäßbündel des Agave-Blattes eingedrungen war, konnte sich die falsche Ableitung erhalten, denn ein genauer Ver- gleich eines Gefäßbündels aus dem Blatte von A. americand mit einer technisch verwendeten Faser hätte bald sehr be trächtliche Unterschiede zutage gefördert. Wie wir heute 1 Wiesner, Die Rohstoffe des Pflanzenreiches. Leipzig, Engelmann; 2. Aufl., Bd. II, p. 376 ff., Fig. 93, 94, 9 5, 96. ®E. Drabble, Anatomie of leaf of Agave rigida. Quart. Journ. Liver pool Univers., IT (1907), p. 141 bis 143, Anatomie des Agave-Blattes. 681 wissen, stammt keine der im Welthandel unter dem Namen Pite, Henequen, Sisal etc. vorkommenden Fasern von A. americana ab und wenn auch aus den Blättern dieser Pflanze 2. B. in Spanien oder in Sizilien! eine Faser dargestellt wird, welche für Fischernetze etc. verwendet wird, so hat eine solche Faser keine Bedeutung als Handelsartikel. Auch alle anderen Angaben über die Verwendung der Fasern dieser Pflanze haben sich als unrichtig herausgestellt, so z. B. über die Faser, welche den Beschreibstoff der durch Alex. v. Humboldt so bekannt gewordenen Maya-Codices (altmexikanische Bilder- handschriften) bildeten, bezüglich welcher durch mikroskopi- Sche Untersuchung sichergestellt wurde, daß diese Faser, von welcher man zunächst annahm, daß sie von Agaven herrührt und welche nach späteren Angaben von A. americana her- geleitet wurde, aus der Rinde einer Ficus-Art bereitet wurde.? Die irrige Meinung, daß so ziemlich alle Agave-Fasern des Handels von A. americana herrühren, war Veranlassung, daß man die Stranggewebe des Blattes gerade dieser Pflanze genau untersuchte und die so gewonnenen mikroskopischen Kennzeichen den käuflichen Agave-Fasern zuschrieb. Diese fehlerhafte Auslegung, welche in der technischen Rohstoff- lehre unterlief, hatte aber für die wissenschaftliche Bearbei- tung der anatomischen Verhältnisse des Agave-Blattes keinen Nachteil: man lernte eben den anatomischen Bau des Blattes jener Agave kennen, welche, wenn wir so sagen dürfen, die Populärste und jedenfalls die bekannteste ist, und damit war doch ein Anfang in einer wissenschaftlich gewiß berechtigten Sache gemacht. Die eingehenden Untersuchungen, welche Prof. Lyster Dewey (Washington) über die systematische Stellung jener Agaven machte, welche anfänglich in Mexiko, später in anderen tropischen und subtropischen Vegetationsgebieten (Java, Philippinen, Indien, Deutsch-Ostafrika etc.) in großem en e in Spanien für lokalen Bedarf aus A. americana dargestellte Faser führt = den Namen Pite. Die in Sizilien dargestellte Faser heißt daselbst bara, ' AR, Schwede, Über die Papiere der Maya-Codices, Dresden, Bertling, 912. 682 J. v. Wiesner und H. Baar, Maßstabe gebaut und zur Fasergewinnung verwendet werden, haben die Frage über die botanische Provenienz der faser- liefernden Agaven geklärt. Es wurde von ihm nicht nur nach- gewiesen, daß die amerikanischen Agave-Fasern des Handels nicht von A. americana herzuleiten sind, sondern er hat auch gezeigt, welche Agave-Species heute in den warmen Ländern am häufigsten als Faserpflanze gebaut werden. Es sind dies A. four- croydes Lemaire in Mexiko, A. sisalana Perrine (Bahamas, Deutsch-Ostafrika) und A. cantala Roxb. (Indien, Java!). Die Unterscheidung dieser Arten erfolgte aber durchDewey auf dem gewöhnlichen Wege der systematischen Bestimmung. Eine mikroskopische Charakterisierung der von den genannten Species herrührenden Fasern und noch weniger eine anato- mische Charakteristik der Blätter dieser Agaven ist von Dewey nicht unternommen worden. Nach Feststellung der Agave-Arten, welche die so wichtig gewordenen Agave-Fasern des Handels liefern, trat neuerlich 1 In einem an Wiesner gerichteten Briefe (Washington, 14. Jänuer 1914) hat Herr Prof. Lyster Dewey nicht nur die drei eben genannten Agave: Species als die wichtigsten Faseragaven bezeichnet, sondern teilte auch eine Liste anderer Agave-Arten mit, deren Fasern nach seiner Bestimmung ebenfalls, wenn auch nicht in dem Maße wie A. fourcroydes, sisalana und canlala, sogenannte Hartfasern insbesondere für den amerikanischen Markt liefern. Mit Erlauben des Herrn Prof. Lyster Dewey darf ich diese Liste bekanntgeben. Name der Agave-Species: Name der Faser: Produktionsgebiet: Agave tequilana Weber Tequila Jalisco (Mexiko) + Zapupe Trelease Zapupe Fina Vera Cruz, Tamanlipas » Lespinassei Trelease Zapupe Fuerta Vera Cruz » Funkeana Koch et Jaumave Ixtle Tamanlipas che >» Lecheguilla Torr. Tula ixtle Mexiko >» falcata Engelm. Guapilla Coahuila » .striata Zucee. Espadin San Louis Potosi > cocui Trelease Dispopo Venezuela > deweyana Trelease Zapupe larga Vera Cruz. Herr Prof. Dewe y hatte die Güte, mir auch die Fasern der genannten Agave-Arten zu senden, wodurch wir in die Lage kamen, einige nicht UN wichtige Daten unserer Abhandlung beifügen zu können. (Wiesner.) Anatomie des Agave-Blattes. 683 die Aufgabe an die Rohstofflehre des Pflanzenreiches heran, die histologischen Kennzeichen der Fasern der drei genannten Species festzustellen und damit war von dieser Seite wieder ein Impuls gegeben, die Anatomie des Blattes der Agaven zu fördern. Wiesner hat es in der soeben im Erscheinen begriffenen dritten Auflage seiner »Rohstoffe des Pflanzenreiches« unter- nommen, die technisch verwendeten Agave-Fasern einer er- neuten Bearbeitung zu unterziehen. Die Verfasser gingen aber in der vorliegenden Arbeit über die durch die Rohstofflehre gezogenen Grenzen hinaus, indem sie den Bau der Stranggewebe (einfache Bastbündel und Gefäßbündel) nicht nur, insoweit als es für die Unter- Scheidung der Fasern erforderlich ist, studierten, sondern auch die topographischen Verhältnisse der Stranggewebe, also deren Anordnung im ganzen Blatte der Untersuchung unter- warfen. Aber auch der Bau des Mesophylis wurde festgestellt, desgleichen der Bau des Hautgewebes, obgleich die Kenntnis dieses letzteren Gewebes für die Faserunterscheidung ganz bedeutungslos ist.! Wenn wir auch versuchten, die Agave-Blätter in toto zu Studieren, so bleibt unsere Arbeit doch insofern ein Bruch- Stück, als wir nur auf wenige Agave-Arten Rücksicht nahmen, nämlich auf jene, welche für die Fasergewinnung am wich- tigsten sind. nn ir “m nahe verwandte Fasern voneinander zu unterscheiden. So kann man zur den die Strohfaser begleitenden Oberhautelementen erkennen, ob zZ die Im Papier auftretende Strohfaser vom Weizen-, Gerste-, Roggen-, Maisstroh herrührt oder auf Espartostroh oder Reisstroh zurückzuführen ist. Bei der Untersuchung einer großen Zahl von Agave-Fasern stellte es sich heraus, daß diese Fasern nicht von Oberhautelementen begleitet werden, so x diesen bei den Agave-Fasern als »Leitelementen« nicht die Rede sein ann. 684 J. v. Wiesner und H. Baar, Wir beschreiben im Nachfolgenden die anatomischen Verhältnisse der Blätter von A. sisalana, A. cantala! und fourcroydes; aber auch A. americana wurde aus mehrfachen Gründen einer neuerlichen Untersuchung unterzogen, nicht nur weil diese Agave so leicht zugänglich ist, sondern weil so oft die Frage auftaucht, ob eine vorliegende Faser von dieser Species abstammt. Daß solche Fragen tatsächlich auf- tauchen, möge der schon angeführten Tatsache entnommen werden, daß man es in neuester Zeit für notwendig erachtete, die alten Maya-Codices neuerlich mikroskopisch zu untersuchen, um die Frage zu entscheiden, ob das Papier dieser Schrift- stücke wirklich aus der Faser von A. americana erzeugt wurde. Ob wir es in den vier genannten Formen, deren Blatt- anatomie hier vorgeführt werden soll, mit sogenannten guten Species oder mit Kulturformen dieser Agaven zu tun haben, soll hier nicht näher untersucht werden. Es würde zur Ent- scheidung dieser Frage zu beachten sein, ob wir es in diesen angeblichen Species nicht mit erst in der Kultur entstandenen Formen zu tun haben, welche sich nicht mehr auf eine wild- wachsende Stammform zurückführen lassen, eine Erwägung, die wohl für die meisten alten Kulturpflanzen zu Recht besteht. Daß wir es in zweien der vier zu behandelnden sogenannten Species tatsächlich mit Kulturpflanzen zu tun haben, welche ihren spezifischen Charakter erst unter dem Einflusse neuer klimatischer und vielleicht auch edaphischer Verhältnisse ausgebildet haben, soll gleich auseinandergesetzt werden. Es handelt sich dabei um die beiden Species 4 americana und A. cantala. Es ist bekannt, daß die jetzt im Süden Europas SO häufig kultivierte und verwildert vorkommende A. americand im Jahre 1561 aus Amerika nach Europa gebracht und nicht lange darauf von Clusius beschrieben wurde. Später hat SI Linn& genauer beschrieben, und zwar selbstverständlich an A. cantala angegeben. Anatomie des Agave-Blattes. 685 der Hand kultivierter Exemplare. Die oft aufgeworfene Frage nach der wildwachsenden Stammpflanze dieser Species ist nicht gelöst worden. Tatsache ist, daß es nicht gelungen ist, eine wildwachsende südamerikanische Agave aufzufinden, welche als Stammpflanze der A. americana gelten könnte. Die herrschende Ansicht geht wohl dahin, daß A. americana das Schicksal zahlloser anderer Kulturpflanzen teile, unter den Bedingungen der Kultur sich soweit verändert zu haben, daß sich die wildwachsende Stammpflanze nicht mehr fest- stellen läßt.ı Ein Ähnliches gilt auch für die seit langer Zeit in Indien | kultivierte A. cantala. Roxburgh hielt wenigstens anfänglich diese Species für eine der Flora Ostindiens ursprünglich an- gehörige Species, und zwar ließ er sich durch ihren Sanskrit- namen irreleiten. Es ist aber ‚nachgewiesen, daß in Indien mehrere durch Stacheln oder Dornen ausgezeichnete Pflanzen mit dem Namen Kantala bezeichnet werden.” Und die A. cantala ist eine von jenen Agaven, deren Blätter nicht nur mit einem langen Enddorn versehen sind, sondern auch an den Rändern zahlreiche Stacheln tragen. Aber es ist heute völlig sichergestellt, daß alle Agaven amerikanischen Ur- SEE 1 Da sich in der Literatur über die derzeitige Verbreitung und über die mutmaßliche Heimat der A. americana mancherlei widersprechende Angaben finden, habe ich mich um Auskunft hierüber an Prof. Trelease gewendet, welcher mir (Urbana, Illin., 21. Mai 1914) folgendes mitteilte, was ich nach- folgend in deutscher Übersetzung wiedergebe: »Meine Meinung über = Americana ist die, daß sie jene Form ist, die rund um das Mittelmeer natura- lisiert ist; ‚die -in-den. Glashäusern; der gemäßigten Zone vielleicht häufigste Agave ist, die am Kap der guten Hoffnung in Hecken gezogen wird und in einem großen Teile des tropischen Amerika als Hecken- oder Hauspflanze vorkommt. Wo sie aber zu Hause ist, weiß ich nicht. Mir will es Scheinen, daß die ersten Spanier, welche das wärmere Amerika betraten, eine Species nach Europa gebracht haben, die sie in Hecken kultiviert gefunden haben, nicht aber eine der spon- tanen Species. (Wiesner.) aß A. americana nunmehr auch in Ostindien ‚kultiviert und verwildert vorkommt, ist der Note 1 auf p. 686 zu entnehmen. 2 Nach gefälliger Mitteilung des Herrn Prof. L. v. Schroeder, der mich auch dahin belehrte, daß das Wort Kantala mit dem Sanskritwort Kanta, Welches Dorn bezeichnet, zusammenhängt. (Wiesner.) 686 J. v. Wiesner und H. Baar, sprungs sind, was auch für A. cantala später festgestellt wurde. Diese Pflanze kam ebenso wie A. americana, welche als Gartenpflanze und verwildert auch in Ostindien nicht selten zu finden ist, aus dem wärmeren Amerika nach ÖOst- indien.! Es ist mehrfach versucht worden, die wildwachsende Stammpflanze der A. cantala ausfindig zu machen. Es ist nicht geglückt. Unter anderem wollte man sie von 4. ameri- cana ableiten.” Abgesehen davon, daß man die Stammpflanze dieser Species vergebens gesucht hat, bietet ein Vergleich der anatomischen Verhältnisse der Blätter von A. americana und A. cantala so große Differenzen, daß diese Aufstellung unannehmbar erscheint. Das Material zu den beabsichtigten anatomischen Studien war nicht leicht zu beschaffen. A. americana stand allerdings leicht und reichlich zur Verfügung. A. sisalana und A. cantala erhielten wir aus dem Wiener und Hamburger botanischen Garten. Durch gütige Vermittlung des Herrn Hofrates v. Wett- stein kamen wir in Besitz von großen, kräftigen, in den Dimensionen mit normalen Pflanzen vollkommen überein- stimmenden Exemplaren von A. cantala und A. sisaland aus den Gärten von La Mortola (Italien). Außerdem bekamen wir aus dem Botanischen Garten ın Hamburg von Herrn Prof. Dr. Voigt Blätter von einer Reihe anderer Agave-Arten. Leider gelang es nicht, verläßliches Material von A. fourcroydes zu erhalten. Wir mußten uns begnügen, die. von Prof. Lyster Dewey einem von uns 8% sandten Fasern dieser Pflanze zu unserem Studium zu benutzen. I. Übersicht über den anatomischen Bau des Agave-Blattes. Wiesner? gab in der zweiten Auflage seiner »Rohstoffe« bereits eine Übersicht über den anatomischen Bau des Blattes von A. americana. Die späteren, mit anderen Agaven an- 1.G. Watt, Commerce. Products of India, London 1908, p. 33. 2 Botan. Jahresber., 1907, IH, p. 656. 3 Rohstoffe, 2. Aufl., Bd. II, p. 376. Anatomie des Agave-Blattes. 687 gestellten Studien bestätigten die früheren, auf A. americana bezugnehmenden Angaben. Das Blatt von Agave wird von einer spaltöffnungsführenden Epidermis umschlossen. Das parenchymatische Grundgewebe des Blattes gliedert sich in zwei Partien: in ein an die Epidermis sich anschließendes, dicht gefügtes, aller Stranggewebe baren Gewebes (Blattrinde) und in ein viel reichlicher entwickeltes, von luftführenden Intercellularen, ferner von Baststrängen und Gefäßbündeln durchsetztes Gewebe (Mesophyl!]). Vom Stranggewebe hat man im Blatte der Agaven ein- fache Baststränge und Gefäßbündel zu unterscheiden. Die ersteren bestehen nur aus Bastzellen. Die Gefäßbündel Sind in der Regel der Hauptmasse nach collateral gebaut; sie wenden dann gewöhnlich! ihre Phlo&me der zunächst- liegenden Oberhaut zu und kehren die Xyleme nach der entgegengesetzten Richtung. Beispielsweise sind im oberen Blatteile die Phloöme nach der oberen, die Xyleme nach der unteren Oberhaut des Blattes gewendet. Je nach der Lage im Blatte ist das Gefäßbündel mehr oder minder reichlich mit mechanischen Zellen versehen, welche entweder sowohl dem Phlo&m als dem Xylem angehören oder bloß dem Phloöm zuzuzählen sind. Im ersteren Falle ist ein ge- wöhnlich — im Querschnitt gesehen — sichelförmig aus- gebildeter Bast der näheren Oberhaut und ein häufig ebenso Sestalteter Bast der ferneren Oberhaut zugekehrt; oder mit anderen Worten ausgedrückt: eine Bastsichel liegt an der Außenseite des Phlo&ms, die andere an der Außenseite des Xylems. In einzelnen Partien des Blattes kann der Bast im Gefäßbündel ganz unterdrückt sein; es erscheint dann das ganze Bündel in Form eines reinen Mestomstranges, also eines Stranges, der bloß aus ernährungsphysiologischen Ele- menten besteht und der somit frei von allen mechanischen Elementen ist. Als Gegensatz hierzu können die einfachen Baststränge angesehen werden, in welchen alle ernährungs- Physiologischen Elemente unterdrückt sind und bloß mecha- Nische Elemente vorkommen. Diese Auffassung erscheint wohl Shape u EEE, 1 Auf Ausnahmsfälle wird später hingewiesen werden. 688 J. v. Wiesner und H. Baar, erlaubt, wenn man einen ganzen Querschnitt durch das untere Drittel eines Blattes von A. americana betrachtet: man sieht, wie gegen die untere Epidermis die ernährungs- physiologischen Elemente der Gefäßbündel immer mehr und mehr abnehmen und schließlich bloß ein reiner Baststrang gebildet wird.! Das collaterale Gefäßbündel zeigt eine gewisse Tendenz zur hemikonzentrischen Ausbildung, welche oft so weit gehen kann, daß das Gefäßbündel vollständig den hemikonzentri- schen Charakter annimmt, d. i. eines im Innern collateral gebauten Gefäßbündels, welches rundum von einer geschlos- senen Bastfaserhülle umkleidet ist.” In einzelnen Agave-Species wird das hemikonzentrische Gefäßbündel zum herrschenden. Bei zahlreichen Species tritt es als solches oder im Übergang vom collateralen nur in bestimmten Partien des Blattes auf. Auch in Blättern mit vorherrschend collateralen Bündeln kommen hemikonzentrische vor oder doch Gefäßbündel, welche den Übergang vom collateralen zum hemikonzentrischen Bau auf- weisen. II. Das Hautgewebe des Agave-Blattes. Das Blatt der Agaven ist von einer spaltöffnungsführenden Epidermis bedeckt. Die Spaltöffnungen sind bei allen von uns untersuchten Agave-Arten tief versenkt und sind stets auf beiden Seiten des Blattes zu finden. Sehr bemerkenswert schien es uns, daß, während gewöhnlich die Spaltöffnungen der unteren Blattepidermis angehören oder auf dieser reich- licher als auf der oberen zu finden sind, hier gerade das umgekehrte Verhältnis ausgebildet ist. So fanden wir bei spielsweise pro Quadratmillimeter bei A. americana (Blatt mitte) auf der oberen Epidermis 29, auf der unteren 19, bei A. cantala (Blattspitze) auf der oberen 72, auf der unteren 47 Spaltöffnungen. 1 Siehe Wiesner, I. c., Fig. 98, 4, 5; 3 und 4 sind reduzierte Gefäß- bündel, 5 bereits sogenannte einfache Baststränge. 2 Über das hemikonzentrische Gefäßbündel und über die Deutung der Basthülle derselben siehe Wiesner, Anatomie und Physiologie der Pflanzen) 5. Aufl. (1906), p. 128, Fig. 96. Anatomie des Agave-Blattes. 689 Die geringe Zahl der Spaltöffnungen auf der Flächen- einheit und die tiefe Versenkung dieser Organe stehen im Zusammenhang mit dem xerophilen Charakter der Agaven. Daß an der Oberseite des Blattes mehr Spaltöffnungen als an der Unterseite angetroffen werden, ist auch schon bei anderen xerophilen Pflanzen beobachtet worden, so von Tschirch! bei Sedum acre. Doch hat derselbe Beobachter an Semper- vivum tectorum auch den umgekehrten Fall beobachtet. Sedum acre und Sempervivum tectorum sind ebenso Xerophyten wie die Agaven und sie stimmen untereinander in bezug auf das Auftreten von Spaltöffnungen insofern überein, als die Zahl derselben auf der Flächeneinheit eine geringe ist. Nach den Beobachtungen von Tschirch treten bei auf der Blattoberseite auf der Blattunterseite Sedum acre......... 21 14 . Sempervivum tectorum 11 14 Spaltöffnungen pro Quadratmillimeter auf. Das Auftreten der größeren Spaltöffnungszahl auf der Oberseite des Agave-Blattes konnte mit dem anatomischen au des Mesophylis, wie später gezeigt werden soll, in Zu- sammenhang gebracht werden. Es war uns interessant zu erfahren, ob die Spaltöffnungen über die ganze Oberfläche eines Agave-Blattes gleichmäßig verbreitet sind und ob das Verhältnis der Spaltöffnungszahl an Ober- und Unterseite des ganzen Blattes ein konstantes Sei. Wir haben zunächst die Literatur befragt, ob derartige Studien bereits unternommen wurden, sind aber zu einem Negativen Resultat gelangt. Unsere Studien bezogen sich auf A. americana, A. cantala und A. sisalana. Es wurde die Zählung der Spalt- Öffnungen an Ober- und Unterseite des Blattes in der Weise durchgeführt, daß drei bestimmte Regionen des Blattes für die Zählung ausgewählt wurden: 1. an der Spitze des Blattes (etwa 1.cm unterhalb des Endstachels), 2. in der Mitte, endlich m——n , 1 Zitiert nach G. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, 4. Aufl., Leipzig (1909), p. 429. 690 J. v. Wiesner und H. Baar, 3. an der Basis des Blattes. Es wurden je zehn Zählungen vorgenommen und hieraus das Mittel abgeleitet. Es wurden folgende Zahlenwerte gefunden: Zahl der Spalt- öffnungen auf dem Quadratmillimeter obere Öberhaut ...... 83 1. Spitze untere era 31 Agaue. I. obere Oberhaut. .....- 29 gave 9-Mitte en Oberhaut BWEIERNd IL. ; Aunlere, 3. oe 19 A 8 RER a Er u untere ee 8 Rt 72 r Spitze | OPere Oberhaut Sn 47 A . 52 gave 2. Mitte gehen a cantala untere See 43 RE Oberhaut: ; :... 21 3. Basis untere ni 13 Is 2a [ obere Oberhaut . . o.=. 30 ah untere en oh. ‚ale 30 A 24 Agave 0. Kiire nn. Oberhauf 5%. Ssaland:.:] Hanısor Khunterestöns 4 lv 24 17 3. Basis { obere ee erde untere dnnssnrginien 9 Aus diesen Beobachtungen geht hervor, daß die Zahl der Spaltöffnungen am Blatte der drei genannten Agave Arten sowohl an der Unter- als auch an der Oberseite von der Spitze zur Basis abnimmt, ferner daß an bestimmten Stellen die Zahl der Spaltöffnungen an der Unterseite der auf der Oberseite gleichkommt, gewöhnlich kleiner, niemals aber größer ist. Aus diesen Beobachtungen kann abgeleitet werden, daß der Gasaustausch im obersten Teile des Blattes am größten, im untersten Teile des Blattes am geringsten ist. Die angeführten Zahlenverhältnisse stehen in einem be stimmten Zusammenhange mit dem Bau des Gefäßbündels. Wie wir sehen werden, überwiegen im obersten Teile des Blattes die ernährungsphysiologischen Elemente des Gefäß- Dündels, im untersten Teile die mechanischen Elemente, $0 Anatomie des Agave-Blattes. 691 daß alle diese Tatsachen zusammengenommen darauf hin- weisen, daß die Kohlensäureassimilation in der oberen Region des Agave-Blattes besonders begünstigt ist, die Basis dieses Blattes hingegen vorwiegend die Aufgabe hat, der Festigung des Blattes zu dienen. II. Das Grundgewebe des Agave-Blattes. Die Ausbildung des Grundgewebes in den Blättern ver- Schiedener Agave-Arten bietet wenig Mannigfaltigkeit dar. Wie bereits bei der allgemeinen Besprechung des Agave- Blattes erwähnt wurde, ist zwischen dem an die Epidermis angrenzenden Gewebe, der Blattrinde, und dem das Innere des Blattes ausfüllenden eigentlichen Mesophyll zu unter- Scheiden. Letzteres besteht aus isodiametrischen, zartwandigen, wasserreichen Zellen und bildet ein inneres Wassergewebe.! Die an die Gefäßbündel anstoßenden Zellen unterscheiden sich durch Gestalt und regelmäßige Anordnung von dem übrigen Mesophyli. Sie erscheinen als unvollkommen aus- gebildete Gefäßbündelscheide. Die Unvollkommenheit besteht darin, daß die Grenze zwischen der Scheide und dem rest- lichen Mesophyli nicht immer eine gleich scharfe ist. Im Gegensatze zum Mesophyli ist die Blattrinde, welche keinerlei Stranggewebe beherbergt, als typisches Assimilationsgewebe ausgebildet. Ihre Zellen führen stets zahlreiche Chlorophyli- körner. Doch sind es nicht nur die Zellen der Blattrinde, Welche im Dienste der Assimilation stehen. Auch in den äußeren Schichten des Mesophylis und in den Scheiden der Peripher gelegenen Gefäßbündel finden sich, wenn auch in Seringerer Zahl, Chloroplasten vor. Der Übergang vom Assimi- lations- zum Wassergewebe ist ein allmählicher. Da die Gefäßbündel sich hauptsächlich im farblosen, d. i. Chlorophyliosen Anteil des Mesophylis befinden, so wird dieser Anteil auch als Zuleitungsgewebe funktionieren. Die Mächtigkeit der Blattrinde variiert mit der Dicke des Sanzen Blattes und des betreffenden Blatteiles. Die Dicke nn ER Vgl. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, 4. Aufl., Leipzig, 1909, p. 367. 692 J. v. Wiesner und H. Baar, des Blattes wird hauptsächlich durch eine mächtige Aus- bildung des Mesophylis und weniger durch Vermehrung der Zahl der Blattrindenzellen erreicht. Da die Dicke des Agave- Blattes von der Basis zur Spitze abnimmt, so tritt auch in der Blattmitte und in der Spitzenregion die im Dienste der Assimilation stehende Blattrinde in den Vordergrund. Auch betreffs der Form der Blattrindenzellen lassen sich bemerkens- werte Unterschiede zwischen Basis und Mitte, respektive Spitze konstatieren. In der basalen Region besteht die Blatt- rinde aus isodiametrischen oder nur ganz wenig gestreckten Zellen, welche nur durch den Chlorophyligehalt ihre Funktion als Assimilationsgewebe verraten. Im Gegensatze dazu sind die Blattrindenzellen der mittleren Region langgestreckt, palisaden- förmig ausgebildet und stellen uns so einen höheren Typus des Assimilationsgewebes dar. Auch zwischen Ober- und Unterseite lassen sich in bezug auf die Ausbildung des assi- milierenden Gewebes Unterschiede bemerken. Dies lehrt schon das makroskopische Bild eines quer durchschnittenen Agave- Blattes. Der grün gefärbte Saum ist auf der Oberseite breiter als auf der Unterseite.! Wir begegnen hier also denselben Regelmäßigkeiten wie bei der Betrachtung des Hautgewebes. Das häufige Vorkommen von Kalkoxalatkrystallen in den Agave-Blättern sei hier auch erwähnt. Diese Krystalle treten nur selten in gewöhnlichen Grundgewebszellen auf. Meist findet man sie in besonderen kleinen Krystallzellen. Auch Raphidenbündel gehören nicht zu den Seltenheiten. Währen das Calciumoxalat als Ausscheidungsprodukt in speziellen Sekretbehältern auftritt, findet sich das Calciumphosphat !N gewöhnlichen Mesophyli- und Blattrindenzellen vor. Das Aus fallen von Kalkphosphatsphäriten im Blatte von A. americand nach Behandlung mit Alkohol wurde von Re konstatiert Doch fanden wir in Schnitten durch das Blatt von A. amert cana nur Spärliche Sphärite; dagegen fallen im Blatte von A. cantala bei Behandlung mit Alkohol so zahlreiche Sphäre" Krystalle aus, daß die Zellen damit vollgepfropft erscheinen. 1 Vgl. Trelease (Wiesner-Festschrift), p. 22 des Sceparatums. _ 2 Re, Annuar. Real. Instit. bot. Roma, 1894, vol. V, p. 38. Zitiert nac Molisch, Mikrochemie der Pflanze, Jena 1913, p. 51. Anatomie des Agave-Blattes. 693 Beim Hinzufügen von Schwefelsäure verwandeln sich die Sphärite in Gipsnadeln. Die Verteilung der erwähnten Ver- bindung im Blatte ist keine gleichmäßige. Nur in den Zellen der Blattmitte und Spitze entstehen die Sphärite in so großer Menge. In der Basis sind sie nur in geringer Zahl zu finden. IV. Bau der Gefäßbündel. Es ist schon in der allgemeinen Übersicht über den anatomischen Bau des Blattes der Agaven gesagt worden, daß die Gefäßbündel entweder rein collateral gebaut sind oder den hemikonzentrischen Charakter an sich tragen und daß ein Wechsel im Baue der Gefäßbündel sich einstellen kann, indem in den beiden möglichen extremen Fällen das ganze Bündel nur aus Bastzellen besteht (einfache Bast- bündel) oder als reiner Mestomstrang ausgebildet ist, also bloß aus ernährungsphysiologischen Elementen sich zusammen- setzt. Die mechanischen Elemente (Bastzellen) sind an jenen Gefäßbündeln am stärksten entwickelt, welche der Epidermis am meisten genähert sind. Gegen die Mitte des Blattes zu findet man immer weniger festigende und mehr leitende Elemente, auch sind hier die Bastzellen weitlumiger als in der Randpartie des Querschnittes. Die mechanische Aus- Tüstung der Gefäßbündel sprichtsich somit in zweier- lei Weise aus: durch Vermehrung der mechanischen Elemente und durch deren stärkere Membranver- dickung. Während bei A. americana längs des ganzen Blattes in der Nähe der Blattunterseite einfache Bastbündel zur Aus- bildung gelangen, kommen bei A. cantala und A. sisalana in der oberen und mittleren Partie des Blattes solche einfache Bastbündel nur sehr selten vor, hingegen treten bei all diesen Agaven die einfachen Bastbündel an der Basis des Blattes auf (Fig. 1). Es ist die mechanische Aus- Tüstung des Blattes ausnahmslos an der Basis des Blattes am stärksten ausgebildet. Eine gewisse Variation im Grade der mechanischen Aus- füstung ist selbst bei einer und derselben Art zu finden. So 694 . Wiesner und H. Baar, beobachteten wir an einem Exemplar von A. americana aus dem Wiener Botanischen Garten, daß die reinen Bastbündel, wie es sonst bei A. cantala und A. sisalana vorkommt, nur an der Basis des Blattes ausgebildet waren. Im Bau der Gefäßbündel zeigt sich ein großer Unter- schied, je nachdem es der Basis oder der Spitze des Blattes Fig. I, Vergr. 400. Querschnitt durch einen einfachen Baststrang im basalen Teile des Blattes von A. cantala. b Bastzellen des Baststranges, P par- enchymatisches Gewebe (Mesophyli) des Blattes. angehört. Während, wie wir gesehen haben, gerade an der Basis des Blattes die mechanischen Elemente dominieren, finden wir gegen die Spitze des Blattes zu dieselben immer mehr abnehmen, so daß häufig an diesen Stellen das ganze Gefäßbündel als Mestomstrang ausgebildet ist (Fig. 2). Es zeigt sich also ein gewisser Gegensatz zwischen Basis und Spitze des Blattes im anatomischen Charakter, dem aber der gleiche Gegensatz in physiologischer Beziehung ent- spricht. Die Basis des Blattes enthält, entsprechend ihrer physiologischen Aufgabe, die größte mechani- Sche Leistung des Blattes durchzuführen, die meisten F Anatomie des Agave-Blattes, 695 mechanischen Zellen; die Spitze des Blattes benötigt diese mechanische Ausrüstung nicht oder in viel geringerem Grade und ist deshalb oft mit Gefäßbündeln versehen, welche bloß ernährungsphysiologischen Zwecken dienen. Der obere Teil des Blattes hat also vorwiegend eine ernährungs- physiologische Aufgabe zu erfüllen. Unsere .oben an- geführte Beobachtung, daß gerade im obersten Teile des Fig. 2. Vergr. 400. Querschnitt, nahe dem oberen Ende des Blattes von A. sisalana geführt. Das Gefäßbündel ist an dieser Stelle frei von mechanischen Elementen. ph Phlo&m, x Xylem mit Schraubengefäßen, P parenchymati- sches Gewebe (Mesophyli) des Blattes. Blattes die größte Zahl von Spaltöffnungen sich vorfindet, Scheint, wie schon angedeutet, ebenso wie der Gegensatz in der Ausbildung der Blattrinde eine weitere Stütze der aus- 8esprochenen Ansicht zu bilden. Der Frage, in welchen Fällen das Gefäßbündel des Agave- Blattes collateral und in welchen es hemikonzentrisch gebaut ist, haben wir große Aufmerksamkeit zugewendet und gerade N dieser Beziehung scheinen die Arten (oder Formen) der Agaven sich voneinander zu unterscheiden. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIIT. Bd., Abt. I. 48 696 J. v. Wiesner und H. Baar, Bei den diesbezüglichen vergleichenden Untersuchungen wurde zunächst Rücksicht genommen auf A. americana, A. sisalana und A. cantala. ni Fig. 3. Vergr. 400. Querschnitt durch ein hemikonzentrisches Gefäßbündel aus dem Blatte von A. cantala. b Bastzellen, b-+ph (Siebteil) Phloeem # Xylem mit Schraubengefäßen $, P parenchymatisches Grundgewebe en | (Mesophyli) des Blattes. - Es wurde gefunden, daß sich die A. cantala von den beiden anderen Species in bezug auf den Bau der Gefäßbündel auffallend unterscheidet. Bei der ersteren herrschen hem® Konzentrisch gebaute Gefäßbündel entschieden vor (Fig. und wenn auch ein Teil der Gefäßbündel collateral aus gebildet ist, so ist doch die Tendenz zur hemikonzentrischen Be arte PEN ROTE Anatomie des Agave-Blattes. 697 Ausbildung vorhanden. Es ist nämlich häufig der das Mestom umgebende Bastring nicht vollkommen geschlossen (Fig. 4), so daß man von einem vollständig ausgebildeten hemikonzen- trischen Gefäßbündel nicht sprechen kann, vielmehr ein Über- gang des collateralen zum hemikonzentrischen vorliegt. Fig. 4. Vergr. 400. Querschnitt durch ein Blattgefäßbündel von A. cantala. Übergang eines collateralen Bündels in ein hemikonzentrisches. ezeichnungen wie in Fig. 3. Anders als die Gefäßbündel von A. cantala verhalten Sich die Gefäßbündel von A. americana und A. sisalana. Die Gefäßbündel dieser beiden Arten sind vorwiegend collateral gebaut, während die von A. cantala, wie wir gesehen haben, vorwiegend den hemikonzentrischen Bau aufweisen. Sowohl das Blatt von A. americana als das von A. sisalana besitzen Auch rein hemikonzentrische Gefäßbündel oder solche, die einen Übergang vom collateralen zum hemikonzentrischen Bündel ‚darstellen. Aber diese nicht collateralen Bündel 698 J. v. Wiesner und H. Baar, treten nur sparsam auf und finden sich nur am Blatt- rande und namentlich in der Spitzenregion vor. Diese Befunde geben Anhaltspunkte zur Lösung einer wichtigen technischen Frage. Es läßt sich nämlich die Faser von A. cantala (jetzt im Handel mit dem Namen »Kantala« bezeichnet) mit voller Sicherheit von der Faser der A. sisalana (im Handel unter dem Namen »Sisal« auftretend) unter- scheiden. Besteht die Faser vorwiegend aus collateralen Bündeln, so hat man auf »Sisal«, besteht die Faser vor- wiegend aus hemikonzentrischen Gefäßbündeln, so hat man auf »Kantala« zu schließen. Es ist zu beachten, daß das Entscheidende bei dieser Unterscheidung der beiden Fasern nicht in der Gegenwart oder Abwesenheit von hemi- konzentrischen Gefäßbündeln, sondern in deren häufigem oder seltenem Vorkommen gelegen ist.! Bei dieser Gelegenheit sei darauf aufmerksam gemacht, daß das hemikonzentrische Gefäßbündel in Form der techni- schen Faser eine merkwürdige Eigentümlichkeit besitzt, näm- lich von einem lufterfüllten Hohlraum durchzogen ist. Diese merkwürdige Eigentümlichkeit ist zuerst bei der bekannten Cocosnußfaser (Koir) von F. v. Höhnel? aufgefunden worden und wurde rücksichtlich der »Kantala« schon von Bruck? angegeben. Einer von uns hat im Anschluß ah die Entdeckung der hohlen Faser bei Koir gezeigt, worauf das Hohlwerden be ruhe.* Dieses Hohlwerden kommt nämlich nur bei hemt konzentrisch ausgebildeten Gefäßbündeln vor. Wenn die aus 1 Die Wahrscheinlichkeit, daß von den spärlichen hemikonzentrischen Bündeln des A. sisalana-Blattes etwas in der technischen Faser zu finden wäre, ist sehr gering, indem man oft bei der Untersuchung von 100 Faser querschnitten nur dem collateralen Typus begegnet. 2 F.v. Höhnel, Mikroskopie der technisch verwendeten Pflanzenstofie, 1887, p. 53, 3 W. F. Bruck, Der Faserbau in Holländisch-Indien und auf den Philippinen. Beihefte zum Tropenpflanzer, XII (1912), p. 590. Bruck’s Angaben stützen sich auf die Beobachtungen von Saleby, Philippine Mag., Eh Philippine Agric. Rev., 1910, ü * Wiesner, Die Rohstoffe des Pflanzenreiches, 2. Aufl., Bd. Il, P- Be Anatomie des Agave-Blattes. 699 solchen Gefäßbündeln bestehenden Fasern eintrocknen, so trocknet der saftige Siebteil des Gefäßbündels ein und infolge- dessen entsteht im Innern der Faser ein schmaler mit Luft etfüllter Kanal. Bei der Feststellung der mikroskopischen Charakteristik der technisch wichtigsten Agave-Fasern mußte der Wunsch entstehen, die Faser »Henequen« (von A. fonrcroydes) von Sisal und Kantala zu unterscheiden. Leider gelang es uns nicht, die Blätter von A. fourcroydes zu erhalten. Da Prof. Dewey aber einem von uns die Faser dieser Pflanze zur Verfügung stellte, so konnte wenigstens der Versuch gemacht werden, die Gefäßbündel von A. fourcroydes mit denen von A. sisalana und cantala zu vergleichen. Dabei stellte es sich heraus, daß auf den Bau der Gefäßbündel keine Unterscheidung dieser Fasern gegründet werden kann, da sich A. fourcroydes in dieser Beziehung so wie sisalana verhält, nämlich vor- wiegend collaterale Bündel führt, neben solchen, die im Über- gang zum hemikonzentrischen sich befinden. Die Faser von A. cantala läßt sich auf Grund des Baues der Gefäßbündel wohl von A. sisalana und A. fourcroydes unterscheiden. Diese beiden sind aber auf Grund der angeführten Argumente voneinander nicht zu unterscheiden. Ob nicht andere Unter- Scheidungsmittel zwischen den beiden letztgenannten Fasern zu finden sind, soll hier nicht weiter erörtert werden, da diese Frage doch schon außerhalb des Rahmens der vor- liegenden Abhandlung gelegen wäre. nn RE SR i der. Untersuchung einer technischen Faserprobe, die mit dem Namen A. fourcroydes bezeichnet war, wurden zahlreiche Bündel mit luft- führenden Kanälen, also ursprünglich hemikonzentrische, vorgefunden. Der Unterschied zwischen der Probe von Prof. Dewey und dieser dürfte darauf beruhen, daß die letztere falsch bestimmt war. Die Übereinstimmung im Bau er Blattgefäßbündel von A. sisalana und A. fourcroydes hat iR ihren € A rigida elongata Baker; hingegen A. sisalana Perrine = A. rigida Sisalana Engelm. 700 J. v. Wiesner und H. Baar, V. Orientierung der Gefäßbündel im Blatte. Wie das collaterale Bündel in der Regel im Blatte der Agaven orientiert ist, wurde bereits oben erörtert. Es wurde dort bereits auf Ausnahmsfälle hingewiesen, welche hier kurz besprochen werden sollen. Nach Drabble (I. c.) sollen die in der Nähe der Blatt- unterseite von A. rigida gelegenen Gefäßbündel normal, die in der Nähe der Oberseite gelegenen hingegen invers orientiert sein. Es ist uns leider nicht gelungen, in Drabble’s Original- abhandlung Einsicht zu nehmen und wir kennen nur die Referate über seine Arbeit im Botanischen Jahresbericht (1907, I, p. 79). und im Botanischen Zentralblatt (Bd. 107 [1908], p. 451). Letzteres Referat wurde von Gwynne-Vaughan erstattet. Diesem Referat entnehmen wir die obige Angabe. Es ist uns zweifelhaft, was Drabble unter inverser Orien- tierung versteht. Logischerweise sollte man darunter eine Orientierung verstehen, die der normalen entgegengesetzt ist, Da das collaterale Bündel im Agave-Blatte normal so orientiert ist, daß alle Phlo&me nach außen, alle Xyleme nach innen gewendet erscheinen, so müßten Drabble’s Angabe zufolge die in der Nähe der oberen Epidermis gelegenen Gefäßbündel ihre Phlo&me nach innen, ihre Xyleme nach außen kehren. Trotz aufmerksamer Beobachtung ist es uns niemals gelungen, eine solche Orientierung wahrzunehmen, obwohl wir nicht nur A. americana, sondern auch A. cantala und A. sisalana nach dieser Richtung untersuchten. Es ist nicht überflüssig zu bemerken, daß Drabble A. rigida untersuchte; aber A. sisalana ist, wie wir gesehen haben, eine Form der rigida. Wir sind zu der Ansicht gekommen, daß Drabble unter inverser Lage der Gefäßbündel wahrscheinlich die von uns als normale Lage bezeichnete verstanden haben mußte und den Ausdruck »invers« nur deshalb gebrauchte, weil bei normaler Lage die Teile des collateralen Gefäßbündels, Phloem und Xylem, an der Blattoberseite umgekehrt als an der Blattunter- seite angeordnet erscheinen: an der Blattoberseite liegt unter normalen Verhältnissen das Phlo&m oben, das Xylem unten, an der Blattunterseite das Phloöm unten, das Xylem oben. Unter Anatomie des Agave-Blattes. Tot =. al S ---.2--P-- Ze Se: Baer: = Fig. 5. Vergr. 100. Querschnitt durch einen Teil des Blatte zwei Gefäßbündeln, von welchen das obere normal orientiert, das untere s von A. Ixtls mit senkrecht zur normalen Lage gerichtet ist. Ey parenchymatisches Grund- gewebe des Blattes (Mesophyli), & Bastsichel des Phloöms ph, b' Bast- sichel des Xylems x mit Schraubengefäßen S. diesen normalen Verhältnissen liegt, ganz abgesehen davon, ob das Gefäßbündel der Oberseite oder. der Unterseite des 702 J. v. Wiesner und H. Baar, Blattes genähert ist, stets das Phlo&m nach außen, das Xylem nach innen. Unsere Untersuchungen über eine etwaige abnorme Lage der Gefäßbündelteile haben gelehrt, daß solche abnorme Orien- tierungen von Xylem und Phloöm tatsächlich vorkommen. Wir haben dieselben bei A. americana, sisalana und Lili beobachtet. In der Regel liegt das Xylem in dem Sinne neben dem Phlo&m, daß beide in einer Verbindungslinie zu liegen kommen, welche zur Blattoberfläche senkrecht steht. Die Ab- weichung besteht darin, daß diese Verbindungslinie schief zur Blattoberfläche zu liegen kommt oder im extremen Falle zu dieser parallel liegt. Es ist dies jener Fall, in welchem die Ab- weichung von der normalen Orientierung 90° beträgt (Fig. 3). VI. Form, Dimensionen und Verdickungsgrad der Bastzellen. Im großen ganzen unterscheiden sich die Bastzellen der ver- schiedenen Agave-Arten nach Form, Größe und VerdickungS- weise. So sind die Bastzellen von A. americana im Quer schnitt unregelmäßig, fast wellenförmig hin- und hergebogen, während die Bastzellen von A. cantala und sisalana im Querschnitt regelmäßig abgerundet oder polygonal erscheinen. Die Bastzellen von A. americana sind im Vergleich zu den beiden anderen Agave-Arten dünnwandig. In der Regel sind die Bastzellen der Agave-Blätter dickwandig.! Doch bildet A. americana nicht die einzige Ausnahme. Ein gleiches fanden wir bei den Bastzellen von A. Funkeana Koch et Bouch&, ferner bei A. aurea und A. atrovirens? Vergleicht man die Verdickung der Wand der Bastzellen an Querschnitten durch entsprechende Blatteile von A. ameri- cana, A. sisalana und A. cantala, so wäre man geneigt anzunehmen, daß die Bastzellen der A. sisalana in bezug auf die Verdickungsweise etwa die Mitte halten zwischen 1 Die Angabe Höhnel’s (l. ce.) über die Dünnwandigkeit der technischen Agave-Bastzellen rührt daher, daß dieser Forscher A. americana als nn. pflanze der technischen Faser betrachtete, 2? A. aurea Jolyclerc wird auch als A. americana aurea aufgefaßt. Anatomie des Agave-Blattes. 703 A. americana und A. cantala und könnte sich gedrängt fühlen, den Dimensionen des Querschnittes einen diagnosti- schen Wert zuzusprechen (vgl. Fig. 4, 6 und 7 Allein bei sorgfältiger Untersuchung findet man, daß selbst bei ein und derselben Agave-Art der Grad der Wandverdickung von der Lage. der Bastzellen im 8: a EEE A NSE CH SG AZD BEN O IPrV Fig. 6. Vergr. 400, Querschnitt durch das collaterale Blattgefäßbündel von A. americana. b Bastzellen, ph Weichbast des Phloöms, x Xylem mit Schraubengefäßen s, P parenchymatisches Grundgewebe (Meso- phyli) des Blattes. Blatte abhängig ist. So besitzen die Bastzellen aus der basalen Partie des Blattes ein etwas weiteres Lumen als die e. der Blattmitte. Ja, auch auf einem Querschnitt erscheinen die Bastzellen der der Blattoberfläche genäherten Bündel eng- lumiger als die aus der Mitte des Querschnittes, wenn auch die Unterschiede nur gering sind. So müßte man die Bast- zellen verschiedener Agave-Arten in bestimmten Abschnitten des Blattes vergleichen, wenn man die charakteristischen Abmessungen des Querschnittes dieser Zellen finden wollte; en höchst mühevolles Verfahren, welches aber bei der Unter- 704 J. v. Wiesner und H. Baar, suchung der technischen Faser nicht anwendbar wäre, da derselben in der Regel nicht zu entnehmen ist, welche Lage sie im Blatte eingenommen hatte. Nur wenn man die längste Faser einer Sorte vor sich hätte, welche beiläufig mit der Länge des Blattes, von welchem die Faser herrührt, überein- stimmt, könnte man annehmen, daß diese Faser der Mitte des Blattes entstammt, nämlich in der Nähe des Medianus Fig. 7. Vergr. 400. Querschnitt durch das collaterale Blattgefäßbündel von A. sisalana. Bezeichnungen wie in Fig. 6 gelegen sein mußte. An solchen längsten Fasern könnte ass in bestimmten Abständen von der leicht erkennbaren Bası$ eine vergleichende Messung des Querschnittes, respektive der Wandverdickung vornehmen. Es ist aber leicht einzusehen, daß eine solche Bestimmung sehr umständlich und mühev wäre, Auch darf man hier nicht auf leicht greifbare Unter schiede rechnen. Das Gesagte bezieht sich nicht auf A. amerf cana, deren- Bastzellen durch ihr weites Lumen und 2 Gestalt des Querschnittes von A. cantala und sisalana ‚leicht zu unterscheiden sind. | ee Anatomie des Agave-Blattes: 705 Vorteilhafter erscheint es, die Längen der Bastzellen zu vergleichenden Bestimmungen heranzuziehen. Hierzu ist es erforderlich, die Bastzellen aus dem Verbande zu bringen. Es geschieht dies am besten durch Vorbehandlung mit ver- dünnter schwefelsäurehaltiger Chromsäure und späterem Er- wärmen in Natronlauge. Eingehende Untersuchungen über die Länge der Bastzellen lehren, daß auch diese Dimension je nach der Lage der Bastzellen im Blatte verschieden ist, aber bei konstanter Lage wenigstens innnerhalb bestimmter Grenzen konstant erscheint. So wird es möglich, die Längen der Bastzellen unter be- Stimmten Vorsichtsmaßregeln diagnostisch zu verwerten. Um bei der Untersuchung der technischen Faser die Längendimensionen der Bastzellen benutzen zu können, er- Scheint es am einfachsten, die Bastzellen der längsten Fasern zur Messung zu verwenden und die Messung an jener Partie des Gefäßbündels vorzunehmen, welche der Mitte dieses Ge- fäßbündels entspricht. Man hat dann wenigstens sehr an- genähert jene Bastzellen vor sich, welche in der Mitte zwischen Spitze und Basis des Blattes, aber auch in der Mitte der Breite des Blattes gelegen waren, mit anderen Worten, welche wenigstens angenähert in der Mitte des Medianus zu liegen kamen. Die zahlreichen von uns vorgenommenen Messungen der Längen der in der Mitte! des Blattes an dem Aufbau des Gefäßbündels anteilnehmenden Bastzellen ergaben folgende Resultate: Länge der Bastzellen A. americana......: rt. bis 23 mm ArtaNala NT 15:8 20 ASsisalana. Der 24» 4:4 VII. Ausbildung der Gefäße. Es wurden zunächst die den Blättern von A. americana, 4, Sisalana und A. cantala angehörigen Gefäße untersucht. al ron stiäh 2 In’ der basalen Partie kommen kürzere Bastzellen vor. 706 J. v. Wiesner und H. Baar, Besonders reich an Schraubengefäßen sind die Gefäß- bündel von A. americana. Wenn man ein Blatt dieser Agave von der Haut befreit und das mit Gefäßen reichlich versehene Mesophylli bricht, so hängen an den Bruchstellen zahlreiche feine, spinnwebenartige, dünne Fäden. Bei mikroskopischer Betrachtung erkennt man, daß diese feinen Fäden. nichts anderes sind als die schraubenförmigen Verdickungen der Schraubengefäße. Auf diese Weise kann man sich leicht über- zeugen, daß die Gefäßbündel des Blattes von A. americana überaus reich an Schraubengefäßen sind. Bei. weiterer mikroskopischer Untersuchung findet man, daß in den Ge fäßbündeln dieser Agave wohl noch Ringgefäße, aber keine Netzgefäße vorkommen. Auch in den Gefäßbündeln der Blätter von A. sisalana und A. cantala sind Schraubengefäße leicht nachweisbar, aber sie treten nicht in der Menge wie bei americana auf. Daneben finden sich aber auch Ring-und Netzgefäße. Auch in der techni- schen Faser von A. sisalana und A. cantala lassen sich sowohl Schrauben- und Ringgefäße als auch Netzgefäße nachweisen. Es hängt mit dem histologischen Bau der Gefäßbündel des Blattes dieser beiden Agave-Arten zusammen, daß die Gefäße in der »Kantala« stets reichlicher als im »Sisal« auftreten. Die Kantala besitzt, wie wir gesehen haben, hemikonzentrisch gebaute Gefäßbündel, in welchen die Gefäße durch den Bast- mantel zusammengehalten werden. Nicht so beim Sisal, welcher vorwiegend aus collateral gebauten Gefäßbündeln besteht. Hier liegen die Gefäße offen zwischen den Bast belegen des Phlo&ms und Xylems und es hängt ganz von der Gewinnungsweise der Faser ab, ob die Gefäße mehr oder minder reichlich an der Faser erhalten geblieben sind. Es schien uns aus Gründen der Faserunterscheidung wünschenswert zu wissen, wie sich die Faser »Henequen welche aus den Gefäßbündeln des Blattes von A. fourcroydes besteht, in bezug auf das Auftreten von Gefäßen verhält. Wit fanden hier sowohl Schrauben- und Ring- als auch Netz- gefäße. Eine Unterscheidung zwischen Sisal und Henequen ergab sich in bezug auf das Auftreten der Gefäße nicht. E$ zeigte sich auch hier wieder die nahe Verwandtschaft von Anatomie des Agave-Blattes. 707 A. sisalana und A. fourcroydes, welche bereits oben (p. 699) betont wurde. VII. Anatomischer Bau der Stacheln. Die Blattspitze aller Euagaven ist mit einem gewöhnlich dunkelbraun gefärbten Endstachel versehen. Außerdem ist bei mehreren Arten der Blattrand mit einer Reihe von Seiten- Stacheln besetzt. Diese sind bei verschiedenen Species und oft auch bei ein und derselben Art verschieden krallen- oder widerhakenförmig gestaltet. Ihre Farbe ist gewöhnlich die des Endstachels, doch kommen bei gefleckten Formen auch gelb- lichweiße Seitenstacheln vor. Bei anderen Arten ist der Blatt- rand aller Emergenzen bar und es tritt ein braun gefärbter, histologisch differenzierter Randstreifen auf (A. univittata) oder aber es fehlt auch dieser (A. sisalana). Bei mikroskopischer Betrachtung des Endstachels sieht man, daß die Epidermis des Blattes auch den Stachel umgibt, hier aber aus dickwandigeren verfärbten Zellen gebildet wird. Sowohl die Epidermiszellen als auch alle anderen am Aufbau des Stachels teilnehmenden Elemente weisen eine starke Membranverdickung auf. Die Hauptmasse des Stachels wird durch isodiametrische oder mehr oder weniger gestreckte, Stark verdickte, sklerenchymatische Zellen gebildet, deren Membran von zahlreichen Poren durchsetzt ist. Zwischen diesen Zellen findet man auch langgestreckte, welche den Bastzellen des Blattgefäßbündels entsprechen. Hie und da sind auch Reste von Gefäßen zu konstatieren. Es nehmen also Elemente aller drei Gewebsarten des Blattes an der Ausbildung des Endstachels Anteil. Die Zellen des Stachels gehen allmählich in die des eigentlichen Blattes über. Dieselben Elemente wie beim Endstachel finden wir auch beim Aufbau der Seitenstacheln beteiligt. Die die Stachel- Spitze aufbauenden Zellen sind viel mehr langgestreckt als die dem Blatte genäherten (Fig. 8 und 9). Die Gefäßbündel beteiligen sich am Aufbau der Stacheln, indem ihre Elemente teilweise desorganisiert, teilweise ver- dickt und‘ gebräunt werden. Im jugendlichen Stadium ist 708 J. v. Wiesner und H. Baar, Fig. 8. Vergr. 75. Randpartie eines Querschnittes durch das Blatt von A. cantal, den Bau eines Seitenstachels zeigend. s sklerenchymatische Elemente, £ ae fäßbündel, P parenchymatisches Grundgewebe des Blattes, k Korkschicht a" ; er Grenze zwischen Stachel und Blatt, ‘o Epidermis. 709 Anatomie des Agave-Blattes. zwischen dem Gewebe des Stachels und dem des Blattes keine scharfe Grenze vorhanden.‘ Bei einigen Arten bleibt “s $. I >) U » ae SR I T = @B SuM IKuoss SR .n (SH j} = £ ra en ne SI OR 2 DI ISEN In LE es, e Se PL u) = ‚a8 Fig. 9. Vergr. 75. Randpartie eines Querschnittes durch das Blatt von A. americana, den Bau eines Seitenstachels zeigend. sklerenchymatische Elemente, &£ Gefäßbündel des Blattes, g’ Reste eines am Aufbau des Stachels Anteil nehmenden Gefäßbündels, P parenchymatisches Grundgewebe des Blattes, o Epidermis. dies auch in späteren Stadien erhalten, bei anderen tritt aber oft in älteren Stacheln eine mehr oder weniger stark aus- ‚gebildete Korkschicht auf (Fig. 8 und 9). 710 J. v. Wiesner und H. Baar, Wie oben erwähnt wurde, ist auch der Randstreifen des Blattes einiger Agave-Arten histologisch differenziert (Fig. 10). Die Zellen sind hier im Vergleiche mit den Mesophylizellen Fig. 10. Vergr. 75. Querschnitt durch den Randstreifen eines Blattes von A. uni- villala. g Gefäßbündel des Blattes, £' im Randstreifen eingeschlossenes Gefäßbündel, P parenchymatisches Grundgewebe des Blattes, & Kork- schicht. verdickt, ähnlich wie wir es bei den die Seitenstacheln aufbauenden Zellen gesehen haben. Auch im Randstreifen sind Gefäßbündel eingeschlossen. Gegen das Blatt zu ist aber stets eine wohl ausgebildete Korkschicht vorhanden, Anatomie des Agave-Blattes, 711 so daß zwischen Blatt und Randstreifen stets eine scharfe Grenze zu konstatieren ist. IX. Verholzung der Agave-Fasern. Wenn man die Gewebe des Agave-Blattes mit Phloro- glucin + Salzsäure auf Verholzung prüft, so ergibt sich, daß nur die Zellwände der Stranggewebe, und zwar sowohl die einfachen Baststränge als die Gefäßbündel, verholzt sind. Das Gefäßbündel besteht der Hauptmasse nach aus Bastgewebe. Dieses ist verholzt, desgleichen das ganze Xylem, während der Weichbast unverholzt ist. Dementsprechend muß sich auch die Verholzung in der Agave-Faser aussprechen. Es wurden alle oben genannten Agave-Fasern mit Phloroglucin +Salzsäure auf Verholzung geprüft. Sie gaben alle die be- kannte Phloroglucinreaktion auf Verholzung. Man kann also sagen, daß die Stranggewebe aller Agaven verholzt sein dürften. Aber schon die Intensität der Farbenreaktion deutet darauf hin, daß der Grad der Verholzung bei den verschie- denen Agave-Arten ein verschiedener sein müsse. Im all- gemeinen kann man sagen, daß die Fasern der meisten Agaven stark verholzt sein dürften. Mit Ausnahme einer einzigen, unten anzuführenden Art färbten sich die Agave-Fasern mit Phloroglucin + Salzsäure intensiv rotviolett. Nur die Faser Dispopo (von 4A. cocui) nahm eine ganz schwach rotviolette Farbe an. Wir haben die von V. Grafe! beschriebene Methode, den Verholzungsgrad vergleichend und zahlenmäßig zu be- Stimmen, auf die Fasern von drei verschiedenen Agaven (4. Sisalana, cantala und cocui) angewendet und sind zu den unten angegebenen Resultaten gekommen. Die erwähnte Methode besteht darin, daß das auf den Verholzungsgrad zu prüfende Objekt mit einer bestimmt konzentrierten Phloroglucinlösung (unter Zufügen von Salz- Säure) im Überschuß behandelt wird, worauf das überschüssig EEE IV, Grafe, Ernährungsphysivlogisches Praktikum. Berlin, P. Parey, 1914, p. 172. Sitzb, q, mathem.-naturw. Kl. ; CXXIII. Bd., Abt. I. » 712 J. v. Wiesner und H. Baar, angewendete (nämlich das vom Lignin nicht gebundene) Phloroglucin durch Zurücktitrieren mittels Formaldehyd be- stimmt wird. Selbstverständlich werden nach dieser Methode vergleichsweise nur jene Substanzen bestimmt, welche durch Phloroglucin+Salzsäure gefärbt werden. Wenn nach diesem Verfahren der Verholzungsgrad ermittelt wird und der Ver- holzungsgrad für Jute (Bastfaser von Corchorus capsularis) gleich 1 gesetzt wird, so ergeben sich für die Fasern der drei genannten Agave-Arten folgende Werte: Verholzungsgrad Faser von A, cantala ........ 0:90 » >» „A Sisaland ....... 0:80 » en 0:15 X. Über die Höhe der Doppelbrechung bei den Bastfasern der Agaven. Wiesner hat schon vor längerer Zeit bei der Charak- teristik der Pflanzenfasern darauf hingewiesen, daß man den Versuch machen müsse, dieselben nicht nur nach chemischer, sondern auch nach - physikalischer, insbesondere optischer Richtung zu charakterisieren. In letzterer Richtung sind auf Wiesner’s Anregung zwei Arbeiten entstanden, welche im Wiener Pflanzenphysiologischen Institut von Remec! und Schiller? durchgeführt wurden. Es wurde bei diesen Arbeiten hauptsächlich auf spezifische Doppelbrechung und auf die Höhe der Doppelbrechung Rücksicht genommen. Bei diesen Untersuchungen wurde von Schiller eine merkwürdige Tat sache gefunden, daß nämlich die Höhe der Doppelbrechung bei der Faser von A. americana eine exzeptionell geringe ist. Es handelt sich hierbei um den wesentlichen Bestandteil der Faser, nämlich um die Bastzellen. Die Höhe der Doppel- brechung y—a ist nach Schiller's Beobachtungen bei den Bastzellen von Agave americana = 1'530 —1:522 — 0:008. 1 B. Remec, Über spezifische Doppelbrechung der Pflanzenfasern. Diese Berichte, Bd. CX, Abt. I (1901) ? J. Schiller, Optische Untersuchungen von Bastfasern und Holz- elementen. Diese Berichte, Bd. CXV, Abt. I (1908). Anatomie des Agave-Blattes. 713 Ein so niedriger Wert für die Höhe der Doppelbrechung ist bis jetzt bei keiner einzigen Pflanzenfaser aufgefunden worden. Es schien uns deshalb wünschenswert, die Höhe der Doppelbrechung für die‘ drei technisch wichtigsten Agave- Fasern kennen zu lernen. Herr Dr. Alfred Himmelbauer, Assistent an der Petrographischen Lehrkanzel der Wiener Universität, hatte die Güte, die betreffenden Untersuchungen anzustellen, Ä Es wurde gefunden: —a bei A. sisalana ...... 1533-7 DEI » >» A, CAWiIaHE 2er 1:547- 192 DD 9 » » A. fourcroydes .....1'546—1'519 = 0'027. Wie man sieht, ist die Höhe der Doppelbrechung bei den Fasern dieser drei Agaven, wenn auch gering, doch im Vergleich zu Fasern von A. americana verhältnismäßig hoch, so daß man gegebenenfalls diese Faser von den drei übrigen wird leicht unterscheiden können. Diese drei Fasern weichen aber in dieser Eigenschaft so wenig untereinander ab, daß Sich dieselben nach der Höhe der Doppelbrechung kaum mit Sicherheit unterscheiden lassen. Zusammenfassung einiger Hauptresultate. I. Als Hautgewebe des Agave-Blattes tritt eine Epidermis auf, welche, entsprechend dem xerophytischen Charakter der Agaven, nur verhältnismäßig wenige, durchaus tief eingesenkte Spaltöffnungen führt. In der Anordnung der Spaltöffnungen zeigt sich eine in Physiologischer Hinsicht wohl zu beachtende Gesetzmäßigkeit. S nimmt die Zahl der Spaltöffnungen von der Spitze gegen die Basis in auffallender Weise ab, so daß zweifellos der Gas- wechsel im oberen Teile des Blattes ein viel regerer sein muß als im unteren. Die Blattoberseite führt häufig mehr Spalt- Öffnungen als die Unterseite; niemals ist es umgekehrt. 2. Das Grundgewebe gliedert sich in eine von Strang- geweben freie Blattrinde und ein die Gefäßbündel führendes Mesophyli. Die Ausbildung des Assimilationsgewebes weist 714 J. v. Wiesner und H. Baar, Anatomie des Agave-Blattes. eine der Verteilung der Spaltöffnungen BIP PERISEN Regel- mäßigkeit auf. 3. Die Gefäßbündel sind je nach der Species verschieden ausgebildet. Bei den einen überwiegen hemikonzentrische Bündel (Agave cantala), bei den anderen collaterale Bündel (A. americana, sisalana, fourcroydes), worauf sich einige wichtige Unterscheidungen der technischen Faser gründen lassen. Auch in der Ausbildung der einzelnen Gefäßbündel- elemente sind zwischen verschiedenen Species Unterschiede zu Konstatieren. Die das Blatt seiner ganzen Länge nach durchziehenden Gefäßbündel zeigen in der Mitte des Blattes einen gewissen Gleichgewichtszustand zwischen den mechanischen und den ernährungsphysiologischen Elementen. Von der Mitte zur Spitze des Blattes nehmen die mechanischen Elemente des Blattes ab, während nach der entgegengesetzten Richtung die mechanischen Elemente zunehmen. Es kommt auch vor, daß an dem GRRE Ende des Blattes das Gefäßbündel nur aus ernährungsphySio- logischen Elementen besteht und das untere bloß mechanische Elemente führt, also ersteres in einen reinen Mestomstrang, letzteres in einen reinen Baststrang umgewandelt erscheint. Sowohl die Verteilung der Spaltöffnungen als die Aus bildung des Assimilationsgewebes und der Gefäßbündel lehren, daß der obere Teil des Blattes mehr der Ernährung (insbeson- dere der Kohlensäureassimilation), der untere Teil mehr mecha- nischen Zwecken zu dienen habe. Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. V. Neuropteren von Fr. Klapälek in Karlin. (Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juni 1914.) Die Ausbeute der Reise des Herrn Prof. Werner ist ein neuer Beweis dafür, wie reich in Myrmeleoniden Algier sein muß. Das mir vorliegende Material ist besonders durch die Zahl von Myrmecaelurus-Arten interessant; sie enthält nicht Weniger als fünf verschiedene Arten dieser Gattung, von welchen vier entschieden neu sind. Die neuen Arten vertreten Sehr abweichende F ormengruppen.! A. Nemopteridae. I. Halter barbarus Klug. Ain Sefra, 5. VIII, 2 Stücke; Beni Ounif, VIIL, 1911. B. Ascalaphidae. 2. Helicomitus barbarus L. EI Khreider, 25. VII, 19. C. Myrmeleonidae. 3. Palpares angustus Mc. Lach. Ain Sefra, 3. VII. Ein sehr . ausgefärbtes 9, Beni Ounif, VIL, 1911, 19. . Creagris plumbeus Oliv. Fort National, 13. VII. und e Khrider 25. VII. je 22. Die Exemplare von der letzteren a eb ! Alle Arten aus Beni Ounif sind abends am Acetylenlicht gefangen, enSo Palpares; die übrigen bei Tag im hellen Sonnenschein (Werner). 718 F. Klapälek, Lokalität sind sehr klein (Länge des Vorderflügels 28 mm), haben ganz einfärbige gelbe Nervatur und auffallend lichtes ockergelbes Pronotum, welches nur eine undeutliche, bräun- liche Zeichnung hat. 5. Macronemurus appendiculatus Latr. scheint eine der gewöhnlichsten Arten zu sein, da sie sich in dem Material von mehreren Lokalitäten vorfindet. Tizi Ouzou, 11. VII, ein Stück ohne Abdomen und 1 d. Fort National, 13. VIL, 1 d. Michelet, 17. VIL,1 cd. Saida,23.VII,19. Dra elMizane, 9. VIL,1 J’und29. 6. Myrmeleon microstenus Mc. Lach. Dschurdschura, 1500 m, 16. VII. 9 7. Myrmeleon (?) pumilio n. sp. Körper gelb, auf dem Rücken mit einer schwarzen Längslinie, welche von dem Scheitel bis zum Hinterleibsende sich zieht und auf dem Hinterleibe abwechselnd verdünnt und verdickt ist. Auf dem Kopfe sind zwei. Punkte hinter der Fühlerwurzel und je ein hintereinander gestelltes Paar jederseits von der Mittellinie auf dem Scheitel. Auf dem Pronotum, welches parallelseitig und etwa gleich lang wie breit ist, sind jederseits zwei Punkte in den Einschnürungen. Auf dem Meso- und Meta- notum sind entlang der Flügelwurzeln starke Linien und auf dem ersteren noch einige feine Striche. Auf den Brustseiten sind zwei Streifen und die Brustplatten zeigen dunkelbraun® Flecke. An den Seiten des Hinterleibes über der Seitenlinie schlängelt sich ein Streifen in der Weise, daß zwischen ihm und der dorsalen Mittellinie immer gleicher Abstand ein- gehalten wird. Die Ventralfläche des Hinterleibes ist größten teils schwarzbraun, nur der Seitenlinie entlang zieht sich er gelber Saum und an jeder Verbindung von zwei Ringen ist eine nach vorn speerartig sich verjüngende Makel. Fühler kaum in die Mitte des Mesonotums reichend, nach der stumpfen und nur mäßig starken ausgehöhlten Keule zu allmählich verdickt; sie sind bräunlich. Taster gelb; die labialen kaum größer als die maxillaren; ihr letztes Glied schwach spindelförmig, an der Außenseite mit einem läng- lichen schwarzbraunen Punkt. Beine gelb; Schenkel an der Außenseite mit einem verwaschenen braunen Wisch; Schiene" vor der Mitte und an der Seite, die Fußglieder an ihrer Neuropteren. 717 Spitze mit einem braunen Ringe. Schenkel mit gelben Härchen und Dornen. Schienen meist schwarz behaart und mit schwarzen Dornen besetzt. Sporen ziemlich gekrümmt und kaum so lang wie das erste Fußglied. Dieses etwas kürzer als das Endglied und etwa so lang wie die zwei nächst- folgenden Glieder zusammen. Klauen etwa halb so lang wie das letzte Fußglied, wenig gekrümmt und mit Basaldornen. Flügel mäßig breit, an der Spitze abgerundet, mit schwach vortretenden Längsfalten. Sie sind hyalin mit rötlichem und grünlichem Schimmer und weißlichem Pterostigma, vor welchem etwa drei costale Queradern in der Mitte schwarzbraun sind. Die Nervatur ziemlich gleichmäßig weißlich und braun ge- scheckt. Erste Analader schief. Die Fortsätze des Männchens sehr kurz, bogenförmig schief nach unten gerichtet und zangenförmig. Länge des Körpers 15 mm, des Vorderflügels 16 mm, des Hinterflügels 14mm, Breite des Vorderflügels 45 mm, des Hinterflügels 4 mm. Beni Ounif, 3. VIIL, 1910, 1d. Dies ist die kleinste mir bekannte Art dieser Gattung. 8. Myrmecaelurus atrox Wlk. EI Khreider, 25. VII. 1910; Beni Ounif, VIIL, 1911. Myrmecaelurus scutellatus n. sp. Die Grundfarbe des Körpers ist isabellgelb, nur der Vorderkopf bis zu den Fühlern ist schwefeigelb. Der ganze Körper ist stark gezeichnet. Auf dem Kopfe ist zwischen und dicht hinter den Fühlerwurzeln ein schwarzbrauner Querstreifen mit einem gelben eiförmigen Fleck in der Mitte; auf dem Scheitel sind zwei schmale Van- Dyckbraune Querlinien, von welchen die hintere in der Mitte durch einige kleine Makeln begleitet ist; eine ähnliche Quer- linie ist auf dem Hinterhaupte sichtbar. Fühler schmal, braun geringelt, etwa bis in die Mitte der Mittelbrust reichend, in die schwache, stumpfe Keule allmählich erweitert. Taster Schwefelgelb, die labialen wenig größer als die maxillaren und ihr letztes Glied schmal spindelförmig mit einem schwarz- braunen Strich auf der Außenseite. Pronotum breiter als lang, nach vorn etwas verschmälert, Mit schwarzer Mittellinie, jederseits von derselben mit zwei 718 F. Klapilek, schwarzen, stark vortretenden, in den Einschnürungen ge- legenen und einem weniger ausgeprägten, am Vorderrand gelegenen Punkte und an den Seiten mit einem schmal V-förmigen, nach hinten offenen Flecke; nebstdem finden sich zahlreiche, kleine, rostbraune Pünktchen vor. Auf dem Mesonotum zeigt das Praescutum ein schwarzes, durch die dünne Mittellinie durchdrungenes V, vor dessen jedem Arme sich am Vorderende ein Punkt befindet; auch in jedem Seitenwinkel des Praescutums ist ein schwarzer Punkt. Die Mitte des Scutums trägt ein breites M und jederseits davon an der Flügelwurzel sehen wir ein gedrungenes S. Das Scutellum ist sphärisch dreieckig und fast halbkugelig ge- wölbt. Nebst zahlreichen, undeutlichen kleinen Pünktchen trägt dasselbe fünf deutlich ausgeprägte Punkte: zwei vorne, je einen am Seitenrande und zwei am Hinterrande. Die Zeichnung des Metanotums ähnelt dem russischen Buch- staben m, zu welchem sich an jeder Flügelbasis noch ein bogen- förmiger Strich gesellt. Auch die Seiten der Brust sind mit zahl- reichen schwarzen Punkten und Strichen unregelmäßig besetzt. Die Außenseite der Schenkel hat einen kastanienbraunen Streifen, die Vorder- und Mittelschienen unter dem Knie, in der Mitte und an der Spitze, die Hinterschienen nur an der Spitze, alle Fußglieder an ihrer Spitze mit schwarzbraunem Ringe. Die Schenkel und Schienen meistenteils gelblich, nur die Füße überwiegend schwarz behaart, Die Dornen auf den Schenkeln und Schienen gelb und schwarz gemischt, auf den Füßen schwarz. Sporen rotbraun, auf den Vorder- und Mittel- schienen etwa so lang wie das erste Fußglied, auf den Hinter- schienen etwas kürzer. Klauen ebenfalls rotbraun, wenig g°- krümmt, mit deutlichen Basaldornen und etwa so lang wie die Hälfte des letzten Fußgliedes. Dies ist am längsten so lang Oder etwas länger als das erste und zweite zusammen. Das erste ist etwas länger als das zweite und dritte zusammen. Flügel mäßig breit mit parabolischer Spitze. Die vorderen am Grunde des Hinterrandes neben dem Analwinkel stärker als bei der Gattung üblich ausgeschweift. Sie sind weißlich hyalin mit weißem Pterostigma, vor welchem vier bis fünf Costale Queradern stark und schwarz sind. Die Nervatur Neuropteren. 719 weißlich und schwarzbraun gescheckt, besonders die Gabeln der in den Spitzen- und Außenrand mündenden Adern sind alle dunkel und einige von ihnen bilden eine undeutliche, von Cu, gegen die Spitze zu schief laufende, schwarze Linie. Eine ähnliche Linie bildet die rücklaufende Ader. In den Hinterflügeln ist die schwarze Zeichnung zwar schwächer, aber doch nach demselben Plane. In beiden Paaren sind beide Längsfalten deutlich ausgebildet. Der ganze Körper und Hinterleib im Vergleich mit anderen Myrmeleoniden stark. Oben auf dem Rücken zieht sich eine schwarze, an jedem Hinterrande unterbrochene Mittellinie, jederseits von derselben auf dem zweiten Ringe ein Ausrufungszeichen, auf den folgenden ein schiefer, gegen die Mitte des Hinterrandes zielender, aber im zweiten Drittel gabelig geteilter Streifen. Zwischen beiden Zinken der Gabel ist ein kurzer Strich und an der Wurzel des Segmentes zwischen der Mittellinie und dem Streifen ebenfalls ein Strich. Die Seitenlinie der Segmente ist schwarz gesäumt und auf dem dritten bis fünften Ringe sind im zweiten Drittel zwei Starke, fast parallele, glänzend schwarze Striche, die auf den folgenden Ringen nur schwach angedeutet sind. Länge des Körpers 20 bis 24 mm, des Vorderflügels 25 bis 23 mm, des Hinterflügels 21 bis 25 mm. Breite des Vorder- Nügels 6 bis 7 mm, des Hinterflügels 5 bis 6 mm. Beni Ounif, 31. VII. und 2. VII. 1910. 69. Die Art sehr auffallend und wegen ihres robusten Körpers, Zeichnung und des halbkugelig gewölbten Scutellums sehr leicht kenntlich. Die Flügelzeichnung erinnert gewisser- maßen an den Myrmecaelurus Fedtschenkoi Me. Lach, aber die Zeichnung des Körpers, welche bei den Myrmeleoniden sehr konstant ist und gute Charaktere bietet, zwingt mich, die Art für distinkt zu halten. Auch scheint die Form des Scutellums auf dem Mesothorax viel gewölbter zu sein. Es ist sicher eine den M. Fedtschenkoi im Westen repräsentierende Art und ich habe einen gewissen Zweifel, ob nicht die von Me. Lachlan aus Algerien zitierten Exemplare auch dem M. scutellaris angehören. Es ist höchst interessant, daß in dem Materiale aus dem Jahre 1911 auch zwei Exemplare sich 720 F. Klapälek, befinden, welche der von Mc. Lachlan beschriebenen Varietät in der Flügelzeichnung vollkommen ähnlich, sonst aber mit dem typischen M. scutellaris übereinstimmen. Ich besitze den typischen M. Fedtschenkoi aus Persien. 10. Myrmecaelurus Werneri n. sp. Kopf bis zu den Fühlerwurzeln lichtgelb, hinter derselben mit dunkelbrauner Querbinde, Scheitel mit undeutlicher, bräunlicher Zeichnung auf einem schmutzig rostgelben Grunde. Fühler dunkelgelb, ihre Wurzel hellgelb und die Außenseite der Keule bräunlich. Sie sind nur wenig länger als der Kopf samt Pronotum und in die schlanke ausgehöhlte stumpfe Keule. allmählich er- weitert. Taster lichtgelb, die labialen nicht auffallend länger als die maxillaren, aber ihr letztes Glied ziemlich groß, lang eiförmig, in eine deutlich abgesetzte Spitze auslaufend; auf seiner Außenseite nur ein undeutlicher dunkler Wisch. Pronotum etwas breiter als lang, parallelseitig mit starker Einschnürung vor der Mitte schmutzig rotgelb, mit einem nach hinten verengten undeutlichen braunen Längswische auf jeder Hälfte, einem Doppelpunkt im zweiten Drittel der Mittel- linie und einem Punkte in jeder Hinterecke, die kastanien- braun sind und deutlich vortreten. Meso- und Metanotum von derselben Farbe wie das Pronotum Auf dem ersteren sind folgende, weniger deutliche und nicht so scharf vol- tretende Punkte vorhanden: ein Punkt in jeder Seiteneck® des Praescutums und vorn auf jedem Hügel des Scutums, Je ein Strich an der Sutur zwischen dem Scutum und Scutellum und an der Hinterecke des Scutellums. Nebstdem finden wit einen Punkt und zwei zusammenfließende Strichel an jeder Flügelwurzel und zweiPunkte auf dem Postscutum, die kastanien- braun sind und stark vortreten und einige undeutliche bräunliche® Wische. Metanotum nur mit einigen undeutlichen Wischen. Die Seiten der Vorder- und Mittelbrust mit einem braunen Wische., | Die Färbe der Beine mit jener der Brust gleich. Die Spitze der Schienen und des letzen Fußgliedes an allen drei Paaren mit schwarzbraunem Ringe; die vorderen zwei Paare mit einem unvollständigen Ring in der Mitte der Schienen. Alle Beine sind auch ober- und unterhalb der Knie bräunlich. Neuropteren. 721 Härchen und Dornen sind auf den Schenkeln und Schienen lichtgelb, auf den Füßen schwarz. Sporen und Klauen rötlich- gelb; die ersteren auf den vorderen zwei Paaren etwa so lang wie zwei erste Fußglieder, auf dem dritten Paare ein klein wenig kürzer; sie sind mäßig gekrümmt. Klauen mäßig ge- krümmt, etwas länger als die Hälfte des letzten Fußgliedes und mit deutlichen Basaldornen. Erstes Fußglied kaum solang wie die zwei nächsten zusammen und viel kürzer als das letzte, Welches fast so lang ist wie die vorhergehenden zusammen, Flügel breit, besonders die vorderen, fast abgerundet dreieckig, mit stumpfer Spitze; von den Längsfalten ist nur die vordere recht deutlich; die hintere ist nur angedeutet. Der hintere Cubitus ist sehr schief und trifft den Hinterrand sehr nahe hinter dem ersten Viertel der Flügellänge. Die erste Analader schief. Die Flügelmembran ist weißlich, in gewissen Lagen mit weißlichem Schimmer. Pterostigma weiß und vor demselben ist ein runder, brauner Fleck. Die Adern sind weißlichgelb und kastanienbraun gescheckt; an den meisten dunklen Adern ist die Membran ebenfalls braun ge- trübt, wodurch kleine, verwaschene Flecke entstehen. Ein besonders deutlicher solcher Fleck entsteht an der Querader, welche den R und Rs vor der Flügelspitze verbindet, an dem vorletzten Aste des Rs an der Media vor ihrer Einmündung in den Hinterrand und an dem Cu,. In den Hinterflügeln ist die Nervatur weißlichgelb mit Ausnahme der punktierten SC und des gescheckten R und seines Sektors bis zu der Ver- einigung des R mit Sc. Von den Dorsalplatten des Hinterleibes ist die zweite fast ganz, die dritte bis fünfte in ihrer hinteren Hälfte, die Sechste und siebente in den hinteren zwei Dritteln braun, aber mit feiner gelber Mittellinie. Von den Ventralplatten zeigt nur die dritte eine deutlichere braune Färbung. Sonst ist der Hinterleib mit der Brust gleichfarbig. Länge des Körpers 18 bis 22mm, des Vorderflügel 28 bis 27 mm, des Hinterflügels 19 bis 22 mm, Breite des Vorder- fügels 7-5 bis 8-5 mm, des Hinterflügels 5:8 bis 6°5 mm. _ Beni Ounif, 31. VIL und 2. VII. 1910, 59. 122 F. Klapälek, Ich war eine Zeit geneigt die Art mit dem M. confusns Rmb. zu identifizieren, doch die Zeichnung ist verschieden. Sonst ist die Art ziemlich leicht kenntlich. Ihr nächster Ver- wandter dürfte der M. macrurus sein, mit welchem sie be- sonders die starke Basaldorne der Klauen teilt. Leider habe ich keine Männchen. 11. Myrmecaelurus macrurus n. sp. Der ganze Körper blaß ockergelb, weiß behaart, auf dem Rücken mit einer braunen Mittellinie, welche auf dem Pronotum anfängt, bis an das Ende des sechsten Hinterleibringes immer deutlicher wird und auf den folgenden Ringen sich wieder verliert; sonst finden wir einen undeutlichen bräunlichen Fleck jeder- seits an der Vorderseite der Wölbung des Scheitels, die auch durch eine scharfe Mittelfurche ausgezeichnet ist. Die Seiten der Vorder- und Mittelbrust zeigen einen undeutlichen, unter- brochenen braunen Wisch und die ventralen Halbringe des Hinterleibes sind nach ihren Seiten zu bräunlich, welche Farbe nach hinten allmählich dunkler wird. Fühler bräunlich, nach der sehr flachen Keule allmählich erweitert und etwa so lang wie Kopf, Pro- und Mesonotum zusammen. Taster gelb, Endglied der Labialtaster spindelförmig, stark zugespitzt, außen mit einem runden braunen Fleck. Pronotum fast parallelseitig, etwas breiter als lang. Beine gelb, Schenkel gelb behaart, nur nach den Knien zu mit untermischten schwarzen Haaren und meist mit gelben Dornen bewehrt, nur an den Hinterschenkeln erscheinen zahlreichere schwarz® Dornen. Schienen schwarz behaart und mit schwarzen Dornen besetzt. Sporen schwach gekrümmt, nur wenig länger als das erste Fußglied. Dieses ist viel kürzer als das fünfte Glied, kaum so lang als das zweite und dritte Glied zusammen; alle Fußglieder mit schwarzen Haaren und Spitzen, Klauen fast so lang wie ein Drittel des Endgliedes, schwach ge- krümmt und mit starken Basaldornen. Flügel vollkommen hyalin mit gelblichem Pterostigmä, mäßig breit, mit abgerundeter Spitze und beide Paare mit recht deutlichen beiden Längsfalten. Nervatur gelb, nur die Costa erscheint der dichten kleinen Härchen wegen, mit welchen sie besetzt ist, dunkler. Erste Analader schief. Neuropteren, 723 Hinterleib des 5 auffallend lang, fast zweimal so lang, wie die Hinterflügel. Der Hinterrand des sechsten und siebenten Ringes trägt die bei der Gattung üblichen Haarbüschel, von welchen aber das hintere Paar sehr schwach und oft un- deutlich ist. Fortsätze des zehnten Ringes sehr kurz, stark und bogenförmig gekrümmt. Länge des Körpers beim d’ 47 bis 50 mm, beim 9 29 mm. Länge des Vorderflügels 25 bis 26mm, des Hinter- flügels 23 bis 24 mm. Breite des Vorderflügels 7 mm des Hinterflügels 6 mm. Ain Sefra, 27. VIL, 4. und 5. VII. 1910, 6 und 29. Die Art ist im männlichen Geschlecht durch den un- gemein langen Hinterleib sehr auffallend und leicht kenntlich. Alle Merkmale, die Form und Nervatur der Flügel, die relative Länge der Fußglieder und der Sporen und das Vorhandensein der Haarbüschel an den Hinterleibsringen beweisen ihre Zu- gehörigkeit zu der Gattung Myrmecaelurus. Doch der stark verlängerte Hinterleib, das schwach entwickelte zweite Paar der Haarbüschel weisen darauf hin, daß wir mit einem Re- Präsentanten einer besonderen Gruppe zu tun haben. 12. Myrmecaelurus palpalis n. sp. Der ganze Körper licht ockergelb. Auf dem Kopfe sind zwei violettbraune kleine Makeln, je eine auf der vorderen Böschung und dem Gipfel des Scheitels, jederseits von der ziemlich scharfen Mittelfurche. Auf dem Thorax ist jederseits ein blasser, violettbräunlicher Streifen, der mit Unterbrechungen von dem Pronotum bis auf die Scutellarhügel des Metanotums sich zieht; auf dem Scutellum des Meso- und Metanotums ist ein feiner Punkt. Fühler kurz, etwa so lang wie der Kopf und das Pro- Notum zusammen, nach der breiten, stumpfen, verflachten Keule allmählich verdickt, bräunlich. Taster gelb, die labialen viel größer als die maxillaren und besonders ihr letztes Glied auffallend groß, asymmetrisch spindelförmig zugespitzt und auf der Außenseite mit einem länglichen, tränenförmigen Flecke. Pronotum etwa so lang wie breit, fast parallelseitig. Beine hellgelb. Schenkel meist gelb behaart, mit gelben Dornen be- Setzt. Schienen und Füße schwarz behaart, mit schwarzen abstehenden Dornen. Sporer, mäßig gekrümmt, kaum länger 724 F. Klapälek, Neuropteren. als das erste Fußglied. Dieses bedeutend kürzer als das letzte, kaum länger als das zweite und dritte zusammen. Letztes Glied am längsten, länger als drei vorhergehende zusammen. Klauen ziemlich krumm, eher etwas länger als drei vorher- gehende zusammen und eher etwas länger als zwei Drittel des Endgliedes, ohne Basaldornen. Flügel weißlich hyalin, mit rötlichbräunlichem Ptero- stigma, blaßgelber einfarbiger Nervatur, mäßig breit, mit ab- gerundeter Spitze und deutlichen beiden Längsfalten in beiden Paaren. Hinterleib beim Männchen bis zur Mitte lang und weiß zottenhaarig, deutlich, etwas länger als die Hinterflügel, auf dem sechsten und siebenten Ringe am Hinterrand mit deut- lichen Haarbüscheln. Die Fortsätze des zehnten Ringes kutz, stark, bogenförmig gekrümmt und zangenartig. Länge des Körpers beim d’ 22 mm, beim 9 18 mm. Länge der Vorderflügel 18 mm, der Hinterflügel 16 mm. Breite der Vorderflügel 4’8 mm, der Hinterflügel 4 mm. Ain Sefra, 5. VII. 1910, 3 und 59. Die Art ist besonders durch ihre Kleinheit und durch die großen Labialtaster, hauptsächlich das auffallende letzte Glied derselben sehr gut gekennzeichnet. 725 Die Hirse aus antiken Funden von Prof. Dr. Fritz Netolitzky (Czernowitz). (Mit 10 Textfiguren und 1 Karte.) (Vorgelegt in der Sitzung am 9. Juli 1914.) A. Einleitung. Die Fragen nach der Abstammung unserer. Getreide- pflanzen können nur zum Teil als gelöst bezeichnet werden. Für die »Hirse« aber sind die Antworten geradezu unbe- friedigend, woran die Verwirrung in der Systematik dieser schwierigen Gruppe die Hauptschuld tragen mag. Aber auch die Unsicherheit in der Unterscheidung prähistorischer Hirsefunde dürfte ein Hindernis in der Erkenntnis gewesen Sein, wozu noch die unklaren Berichte der alten Schriftsteller über hirseähnliches Getreide kommen. Es sind also einige Teil- probleme zu lösen, von denen ich die Frage nach der bota- nischen Abstammung der antiken Hirsefunde in Mittel- europa zu beantworten suche. Zur Charakterisierung des Standpunktes, den die Forscher auf diesem Gebiete eingenommen haben und zum Teil noch einnehmen, will ich zunächst die einschlägige Stelle aus Buschant zitieren: | »Die Hirse ist nächst dem Weizen die älteste und ver- breitetste Halmfrucht der Welt. Welche von den beiden bei uns jetzt angebauten Hirsearten die ältere Kulturpflanze ist, läßt sich jedoch schwer feststellen. Denn geradeso wie die Schriftsteller der Alten bei ihren Angaben zumeist keinen 1 G. Buschan, Vorgeschichtliche Botanik etc. Breslau 1885, p- 67. 726 F. Netolitzky, Unterschied zwischen Rispen- und Kolbenhirse machen, so tun dieses auch die meisten Autoren der Neuzeit, wenn sie über Hirsefunde aus vorgeschichtlichen Niederlassungen Bericht erstatten. Sie geben nur immer an, daß Hirse ge- funden sei, unbekümmert um die Speziesbestimmung. Freilich mag dieselbe wohl recht oft großen Schwierigkeiten begegnen oder überhaupt auch unmöglich sein, denn die vorgeschicht- lichen Körner — solche sind fast immer nur überkommen — haben fast durchweg stark unter dem Brande gelitten und sind nicht selten gleichzeitig zu unkenntlichen Massen (Brot?) zusammengebacken, so daß eine Speziesbestimmung aus der Natur des Kornes oder seiner Hülle unmöglich gemacht ist.« Dreißig Jahre langhhat sich an dieser Ansicht nichts geändert, so daß Hoops in seinem umfassenden Werke denselben Standpunkt resigniert einnehmen muß.! Dr. Neuweiler dagegen hebt mit Recht wieder die schon von Heer gegebenen Unterscheidungsmerkmale beider Hirsen hervor und bestimmte hiermit eine Reihe von Funden ganz einwandfrei (Botan. Exkurs. und pflanzengeogr. Stud. d. Schweiz; Heft 6, Zürich 1905). Im Jahre 1900 hatte ich eine Methode veröffentlicht, die auf der Untersuchung der Asche verkohlter Pflanzenteile mittels des Mikroskops begründet war? Diese Methode hatte ihre Grundlage zunächst in. der altbekannten Tatsache, daß die Spelzen der Gramineenfrüchte ver kieselte Epidermiszellen besitzen, die also nach der Ver- aschung direkt mikroskopiert werden können. Die Skelette der beiden Kulturhirsen Mitteleuropas unterscheiden sich nun dermaßen voneinander, daß eine Bestimmung der botanischen Abstammung absolut sicher ist, wenn solche Skelette über- haupt in dem Untersuchungsobjekte vorhanden sind. Glück- licherweise ist dies meist der Fall! 1 J. Hoops, Waldbäume und Kulturpflanzen etc.; Straßburg 1905, p. 324, ®2 F. Netolitzky, Mikrosk, Unters. gänzlich verkohlter vegan licher Nahrungsmittel, Zeitschr. f. Unters. d. Nahrungs- und Genußmittel. 1900, 401, Hirse aus antiken Funden. 1727 Die zweite Feststellung war aber die, daß bestimmte, lange in der Erde gelegene Holzkohlen prähistorischer Funde eine auffallend reichliche, ziemlich festgefügte, die Zellstruktur genau nachahmende, in Salzsäure aber lösliche Asche liefern, so daß in vielen Fällen mikroskopisch vorzüglich charakteri- sierte Präparate zu erzielen sind. Damit hatte ich der prähistorischen Forschung zwei neue Wege gewiesen, von denen der letztere auch von anderen Forschern mit gutem Erfolg beschritten wurde. Sehr dankens- wert war die Verbesserung meiner umständlicheren Arbeits- weise durch Wittmack und Buchwald,! die insoferne das Arbeiten wesentlich vereinfachten, als sie im Gegensatze zu mir zunächst die Kohlen in Asche verwandeln, diese in geeigneter Weise in heißes Paraffin einbetten, schneiden und mikroskopieren, während ich die schwer herstellbaren Kohlen- schnitte zunächst auf Glas, später auf Glimmerplättchen ver- aschte, Endlich wurde noch eine leichtere Handhabung von Neuweiler? angegeben, die darin besteht, daß das Asche- häufchen zur besseren Durchdringung in Chloroform gelegt wird, dem man allmählich Paraffin zusetzt und dann das Chloroform bei einer Temperatur von 60 bis 65° austreibt. Nach mehreren Stunden kann man das Paraffin abkühlen und mit dem Rasiermesser brauchbare Schnitte erhalten. Da sich diese leicht rollen, erwärmt man sie auf dem Objektträger ein wenig, damit sie sich abrollen, das Paraffin schmilzt und der Schnitt klebt beim Wiedererstarren auf dem Glase fest. Das Paraffin wird mit Xylol gelöst und entfernt und dem feinen Schnitt wird ein Deckgläschen aufgelegt. Für die so- fortige Untersuchung ist der Einschluß in Kanadabalsam nicht nötig; derselbe führt häufig noch einen Mißerfolg herbei, indem dadurch losgerissene Fetzen herumschwimmen und die ohne- hin feine Struktur unklar machen (Neuweiler). —___ 3 1 Wittmack und Buchwald, Pflanzenreste aus der Hünenburg bei en etc. Ber. d. Deutschen Bot, Gesellsch., Bd. 20 (Jahrg. 19), p. 21 is 31. ? E. Neuweiler, Über die Pflanzen- und Kohlenreste im Keßlerloch. Neue Denkschriften der Schweizerischen Naturforsch. Gesellsch., Bd. XL, P. 157, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIH. Bd., Abt. I. 50 728 F. Netolitzky, Ich habe gefunden, daß die Asche oft mit Vorteil ohne Einschlußflüssigkeiten zu untersuchen ist, da durch deren starke Lichtbrechung die an und für sich oft ungemein zarten Unterschiede des Aschenskelettes ganz verschwinden können. Zwar ist es mir gelungen, Farbstoffe zu verwenden, mit denen ich entweder das Aschehäufchen vor dem Einbetten färbte oder den Schnitt vor der endgültigen Fertigstellung des Präparates, aber dadurch wird noch eine Manipulation eingeschaltet, die die an und für sich schon mühsame Arbeit noch komplizierter gestaltet. | Ich war daher bemüht, die Methodik der Mikroskopie der Asche möglichst zu vereinfachen. Da es die Einbettung in Paraffin ist, die’besonders die Umständlichkeit bedingt, SO ist es am einfachsten, die Paraffinmethode durch die Celloidinmethode zu ersetzen. Ich habe diesen Weg erst in jüngster Zeit betreten, finde ihn aber gut gangbar, SO daß ich ihn zur weiteren Prüfung entschieden empfehlen kann. Ich gebe das Aschehäufchen in ein geeignetes Papier- schiffchen (das ich mir zurechtfalte) und tauche dieses ın eine dünne Celloidinauflösung, wie sie für histologische Zwecke in der Zoologie und Medizin allgemein üblich ist. Größere Aschehäufchen wären vielleicht vorher in einem Gemisch von Alkohol+Äther zu durchfeuchten. Nach einigen Stunden hebe ich das Papiergefäß heraus und übertrage © in eine dickere Celloidinlösung. Ist die Durchtränkung damit eine vollständige (was nach mehreren Stunden der Fall si: sein pflegt), taucht man die Asche in das dickflüssige CelloidiN, worin es wieder, jedoch länger bleibt. Die Aufkittung auf ein Haltklötzchen, die Härtung in verdünntem Alkohol und das Schneiden läßt sich nur umständlich in Worte fassen, weshalb ich auf die leicht zugänglichen Werke über die mikroskopische Technik verweise. Am besten ist es freilich, sich in einem histologischen Institut die Sache zeigen zu lassen. Ich bemerk® nur, daß die bei Organen nötige Entwässerung, das lange Liegenlassen in den einzelnen Celloidinlösungen usw. wegen der Natur der Asche selbstverständlich wegfällt. Vielleicht ließe sich mit dem Gefriermikrotome die durchfeuchtel® Asche am einfachsten schneiden. Hirse aus antiken Funden. 729 Da für die Bestimmung der prähistorischen Hirsefunde die Skelette verkieselter Epidermiszellen von wesentlicherer Bedeutung sind, kann ich mich mit obigen Feststellungen begnügen. Es soll im folgenden der Untersuchungsgang angegeben werden, der in den meisten Fällen zu einwandfreien Resultaten führt. Bevor ich aber diesen Punkt eingehender besprechen kann, muß etwas über das zur Verfügung stehende an- tike Hirsematerial als Untersuchungsobjekt gesagt werden. Buschant (I. c, p. 72, 73) zählt aus neolithischen Funden 7 Proben auf, aus der Bronzeperiode deren 8, aus der Eisenzeit 11. Von diesen Funden befinden sich einige Proben in der Sammlung von Dr. Buschan, die er Mir in liebenswürdigem Entgegenkommen zur Verfügung stellte. Durch zahllose Zuschriften an Museen und Privat- sammler konnte von diesen in der Literatur erwähnten Funden nur etwa die Hälfte zustande gebracht werden,? was bei der — Die genauere Datierung und die Literatur sind im Anbange (p. 249 bis 268) verzeichnet; hier fanden auch Ergänzungen Berücksichtigung (z. B. Kölesd, Karhofhöhle, Labegg, Poppschütz, Szihalom). ? Unbekannt blieben mir folgende von Buschan (I. c., p. 72 und 73 und p. 249 bis 262) verzeichnete Funde: Casale, Isola Virginia im Varese- See, Coucouteni bei Jassy (nicht in der reichen Sammlung von Bukarest); Aggtelek in Ungarn° (nicht im Museum von Budapest); Laaland u. a. Funde aus Dänemark (vgl. auch Hoops, 1. c., p. 396, Anmerkung 3 und 4); Olmütz (der Fund ist dem Museum in Olmütz seit vielen Jahren abhanden gekommen); Petersinsel im Bieler See (scheint irrtümlich aufgenommen; vgl. Hoops, 1, ©, p. 394, Anmerkung 2); Pribbernow in Pommern (vgl. Hoops, L%,, P. 396, Anmerkung 2); [Niemitzsch ist nach Hoops ein Bestimmungs- irrtum! 1. c., p. 396, Anmerkung 2]; Königswalde; Szihalom (p. 260); Jägerndorf, Schlesien (nicht im dortigen Museum vorhanden!); Zollfeld (nicht im Museum von Klagenfurt!) — Ferner die auf p. 254 erwähnte Hirse or der Karhof- und Burghöhle im Hönnetal, Westfalen (nicht im Provinzial- museum in Bonn und Münster in Westfalen). — Von den Funden, die Hoops (p. 395) zitiert, konnte ich über jenen von Weinzierls (?) nichts tfahren. Von der großen Zahl der Fundorte bei Neuweiler (l. e p- bis 28 [46 bis 50)) sah ich keine Belege von Lützelstetten, Wollishofen, Sutz, Bevaix; Ripad, Velem, St. Veit; Ragow, Tornow, Plattkow; ferner den \ngemein wichtigen Fund von Thera in Persien. 730 F. Netolitzky, ungeheuren Verzettelung derartiger Funde nicht wunder- nehmen kann. Aber es gelang, Belege für verschiedene neue Funde aufzutreiben, so daß mir etwa 80 Einzelproben zur Verfügung standen. In dieser Beziehung stehen die vielen Proben von Donja Dolina in Bosnien an erster Stelle. Ein zweiter höchst wertvoller Massenfund entstammt dem prähistorischen Salzbergbau in Hallein. Herr Dr. Kyrle hatte mich aufmerksam gemacht, daß häufig ganze Nester von »Speiseresten« im »Heidengebirge« vorkommen. Da von diesen leider nur eine einzige Probe in Salzburg auf- bewahrt wurde, erteilte über mein Ersuchen die k. k. Finanz» direktion in Linz sofort den Auftrag an die k. k. Salinen- verwaltung in Hallein, solche Reste zu heben und mir zuf Untersuchung zu’ schicken. In der Tat erhielt ich sieben Proben »aus dem Haselgebirge des Dürrenberges«, was UM- somehr Anerkennung verdient, als das Befahren des »Ober- steinbergstollens des bereits aufgelassenen Maximilianwerkes mit Lebensgefahr verbunden ist«. Solche Funde gewähren in die Lebensweise der damaligen Bergarbeiter einen tiefen Ein- blick; doch sollen hier nur die Resultate die Hirse betreffend kurz erwähnt werden, während ich später das Gesamtergebnis im Zusammenhange zu veröffentlichen gedenke. Gewiß sind noch zahlreiche andere Hirsefunde in vel- schiedenem Besitze, hoffentlich kommt noch ein recht großer Teil von ihnen zur Untersuchung, damit das Netz der Einzel- funde zu einem geschlossenen Ganzen sich vereine. Leider haben die Ausgräber den Nahrungsmittelfunden bisher überhaupt nur geringes Interesse entgegengebracht; meist werden nur minimale Mengen der unscheinbaren kohligen Reste konserviert, was die Bestimmung erschwert. Diese Interesselosigkeit ist aber nicht ganz unverständ- lich, weil sich in den wenigsten Fällen ein Fachmann für die Determination der Pflanzenreste findet, denn das recht mühsam erlangte Resultat solcher Bestimmungen einzelner Getreidekörner, die fast stets vorliegen, steht in gar keineM Verhältnisse zur wissenschaftlichen Erkenntnis. Meist handelt es sich nur um einen Beleg mehr für die allbekannte Kultur von Gerste oder Weizen in Mitteleuropa, der unser Wissen ” Hirse aus antiken Funden. 731 über jene Zeiten so gut wie gar nicht fördert. Nur so ist es erklärlich, daß die Ausgräber diese Funde fast ignorieren. Es fehlt eben das Interesse von beiden Seiten, weil eine scharfe Fragestellung noch nicht vorhanden ist. Das Schwergewicht der Forschung über Weizen und Gerste liegt tatsächlich nicht im bestdurchforschten Mittel- europa; aber für die »Hirse« ist — wie ich zeigen werde — gerade dieses Gebiet von ausschlaggebender Bedeutung wie für kein anderes Getreide. Solange man sich aber wegen der Unsicherheit der Artunterscheidung mit dem Sammelbegriffe »Hirse« begnügen mußte, förderte auch ein neuer »Hirse- fund« unsere Erkenntnis weder über die Kultur noch über die Pflanze. Ich möchte bei dieser Gelegenheit einen Fingerzeig geben, der hoffentlich Beachtung finden wird, da auf diesem Wege eine große Bereicherung der »Hirsestationen« zu erhoffen ist, Bisher sammelte man nur als solche kenntliche Ge- treidekörner. Wenn aber in den Spelzen die durch- greifenden Unterschiede der Hirsefrüchte (und von Gerste und Weizen) liegen, so würde es genügen, die in Koch- und Wohngruben und im Mauerbewurf befindlichen Kohlen- teste durch Schlämmen mit Wasser etc. (bei kleinen Proben ist Chloroform das idealste Trennungsmittel!) zu trennen, zu veraschen und zu mikroskopieren. Auf diese Weise erhoffe ich eine derartige Vermehrung der Hirsebelege, besonders für West- und Süddeutschland und hoffentlich auch für Frankreich außerhalb des Alpengebietes, so daß dann der Beweis für die ursprüngliche Verbreitung beider Kulturgräser unumstößlich werden dürfte. Stehen wir doch heute vor der unbegreiflichen Tatsache, daß in Frankreich und Spanien bisher keine Hirse aus der Vorzeit nachgewiesen ist. Der fast stets ignorierte Inhalt von Gefäßen wird uns auch gewiß noch manches wertvolle Detail über den Nahrungs- mittelschatz der Alten liefern. 732 F. Netolitzky, B. Gang der Artbestimmung. 1. Aufsuchen erhaltener Merkmale der äußeren Form. Bekanntlich hat Panicum miliaceum glänzend glatte Ober- flächen der Spelzen, während sie bei allen Sefaria-Arten mehr oder weniger quergerunzelt und daher matt sind. Nur der Rand der Palea superior, der von der Palea inferior be- deckt ist, trägt keine Papillen und ist demgemäß glatt (Heer; Neuweiler, l. c., p. 24 [46)]). Wenn es sich also nur um die Unterscheidung Von Panicum und Setaria handeln würde, so käme man ohne viele Schwierigkeiten mit diesem einzigen von Heer und Neuweiler betonten Erkennungszeichen aus, besonders wenn man mittels des Binokularmikroskopes die Probe genau absucht. Es können dann dem einigermaßen (z. B. an Probe- verkohlungen) geübten Auge die Unterschiede kaum entgehen. ‘Schon Heer! hat mit alleiniger Benützung dieses Merkmales die schweizerischen Hirsefunde richtig bestimmt, freilich in der durchaus nicht bewiesenen Voraussetzung, daß alle Hirse- körner mit runzeligen Spelzen nur Setaria italica sein konnten, während er alle Früchte mit glatter Spelzenoberfläche als Panicum miliaceum auffaßte. Da nun, wie ich später zeigen werde, die meisten Hirsefunde der Schweiz keine Kiesel- skelette in der Asche liefern trotz zweifellosem Vorhanden- sein der Spelzen, beansprucht auch jetzt noch die äußere Besichtigung ihren Platz an erster Stelle, denn wir können zum mindesten bei absolut glatter Spelzen- oberfläche Setaria-Arten ausscheiden. Jedenfalls soll aber noch die Aufmerksamkeit dahin gelenkt werden, daß bisweilen die Verschlackung durch Brand zerstörter Hirsefrüchte derart | bizarre Formen zeigt, daß eine setariaähnliche Runzelung auch bei wenig flüchtiger Besichtigung vorgetäuscht werden könnte. Auch das Mikroskop muß bei glatter Spelzenoberfläch® in Verwendung treten, ja es hängt in einzelnen Fällen die ! 0. Heer, Die Pflanzen der Pfahlbauten; in den Mitteil. d. antial- Gesellsch. z. Zürich 1865. Hirse aus antiken Funden. 733 Bestimmung von der Untersuchung in reflektiertem Lichte direkt von ihm ab; es empfiehlt sich dann die Verwendung von Objektiven mit großem Arbeitsabstande (vgl. die Probe von Auvernier, p. 750), um auch mit starken Vergrößerungen den Typus der Randwellung und die Breite der Epi- dermiszellen zu erkennen. . Stört anhaftender Sand, Erde oder Asche den Einblick, so wäscht man die Körner durch Schütteln mit Alkohol oder Wasser (nicht mit Laugen!). Der Abfall ist vor und nach der Veraschung zu mikroskopieren. 2. Aufsuchen direkt mikroskopierbarer Anteile der Proben. Manche Hirsefunde prähistorischer Zeiten unterscheiden Sich kaum von rezenten Körnern, da sie unverkohlt vorliegen; gewöhnlich :ist freilich das von den Spelzen umschlossene Ge- treidekorn selbst verschwunden (durch Verdauung oder Fäulnis) und nur ausnahmsweise kann man Reste des Amylums mikrochemisch nachweisen (z. B. in der Probe von Hallein). Solche Funde von Stärke sind zwar recht interessant, doch bieten sie für die uns hier hauptsächlich interessierenden Artunterscheidungen nichts wesentliches. Anders dagegen liegen die Verhältnisse bei den Spelzen, die bei ihrem Durch- sange durch den Verdauungskanal nur wenig gelitten haben (Ägypten, Hallstatt, Hallein) und günstige Bedingungen für ihre Konservierung. fanden (Parma, Castione, Trembowla, Potsdam, Tetschen). Solche Hirsefrüchte können nicht nur tadellos in ihrer Form und sogar in der Farbe erhalten sein, so daß die äußeren Merkmale vollständig klar abgelesen werden können, sondern ihre Spelzen lassen sich zum mindesten mit den gebräuchlichen Aufhellungsmitteln zu durchsichtigen Flächenpräparaten verar- beiten oder man behandelt sie überhaupt wie rezente Objekte. Für die Unterscheidung der Gramineen auf Grund des anatomischen Baues der Spelzen liegen mehrere Arbeiten vor, da die Erzeugnisse der Müllerei häufig den Mikroskopiker beschäftigen. Dabei handelt es sich aber fast immer um Gattungsdiagnosen, seltener wurden Unterschiede der einzelnen Arten selbst in Betracht gezogen. In erster Linie leisten für 734 F. Netolitzky, die Diagnose die Epidermiszellen der Spelzenoberseite das meiste, doch ist noch ein ganz besonderer Wert auf die Form der Eingänge der Spaltentüpfelkanäle zu legen, die die Wände der unter der Epidermis liegenden Faserzellen durchziehen.! Dies gilt besonders für die Unterscheidung von Gerste- und Weizenspelzen. Bei den echten Hirsearten liegen die Verhältnisse besonders günstig, weil zunächst im Gegensatze zu den übrigen Zerealien nur eine Form von Epidermiszellen die Oberhaut der Deck- und Vorspelzen zusammensetzt.’ Dadurch kann ein ganz kleines Spelzenfragment sofort von Weizen, Gerste, Hafer usw. unterschieden werden. Aber auch größere Verwandtschaftskreise innerhalb der unter dem Sammelbegriffe »Hirse« zusammengefaßten Getreidepflanzen lassen sich auf Grund der Mikroskopie der Spelzen scharf umgrenzen, zum mindesten sind die Gattungen Panicum und Setaria auseinanderzuhalten. Da aber die Zellwände rezenter Spelzen infolge ihrer Quellbarkeit in den »Aufhellungsmitteln« vielfach von ihrer Charakteristik verlieren, anderseits die Spelzen prähistorischer Hirsefunde die Quellfähigkeit zum Teile oder ganz eingebüßt haben, ist ein wirklich einwandfreier Vergleich nicht age möglich. Ich war daher zu einer Ausschaltung dieser Diffe- renz im Verhalten der Zellwände gezwungen, und so benützte ich auch hier die Methode, die Kieselskelette der Spelzen- epidermen allein untereinander zu vergleichen. 3. Die Artbestimmung erfolgt auf Grund der Kieselskelette der Spelzen. Wie erwähnt, hatte ich bei der ersten mir unter die Hände gekommenen antiken ganz verkohlten Hirse (Sanzeno bei Cles) die Artbestimmung auf Grund des Kieselskelettes der Epidermiszellen der Spelzen versucht. Ich hätte diese Sache H. Neubauer, Mikrophotographien der für die Nahrungs- und gen mitteluntersuchung wichtigsten Gramineenspelzen. Landwirtschaftliche : bücher 1905, p. 973 bis 984. ‘. die ? Die Hüllspelzen dagegen besitzen einen ähnlichen Typus W!® f- Gerstenspelzen, d. h. es kommen auch »Kurz- oder Kieselzellen< (von ir fallender Form) vor. Hirse aus antiken Funden. 735 kaum weiter verfolgt, wenn mir nicht später einmal ein Urnen- fund vorgelegt worden wäre, der aus einer weißen Asche bestand, die fast nur von den Spelzen von Panicum miliaceum herrührte (vgl. den Fund von Fehöregyhäza). Auch die Ana- Iyse der Darminhalte von altägyptischen Mumien zwang mich wieder, dem Gegenstande meine Aufmerksamkeit zu widmen und so entschloß ich mich, die ganze Frage zu klären, soweit sie in das Gebiet des Mikroskopikers und Nahrungsmittel- untersuchers greift. Die Schwierigkeiten der Artbestimmung verkohlter, be- sonders verschlackter Hirsemassen nach äußeren Merkmalen sind oben auseinandergesetzt; sie waren der Grund, der mich die Methode der Bestimmung mit Hilfe der altbekannten Kieselskelette finden lehrte. Diese sind zwar sehr wider- standsfähig gegen Feuer und gegen Lösungsmittel, jedoch ist diese Widerstandskraft keine unbegrenzte. Eine zu starke Erhitzung führt bei der normalen Gegenwart von Alkalien zu Schmelzungen und zu langes Liegen im Wasser kann (besonders bei Setaria, vgl. p. 752) die Kieselsäure restlos auflösen. Immerhin kann in der weitaus größten Zahl von prähistorischen Hirsefunden das charakteristische Kieselskelett hergestellt werden. Damit ist allein die Diagnose voll- kommen gesichert! Denn in der Form der Kieselskelette liegen derartige Unterschiede, daß selbst ziemlich nahe- Stehende Arten noch leicht auseinandergehalten werden können, ja mit ihrer Hilfe gelingt sogar eine einwand- freiere Gruppierung nach natürlichen Verwandt- Schaftskreisen, als es bisher selbst bei den rezenten Pflanzen dem Botaniker möglich war. a) Herstellung mikroskopischer Präparate. Da in den Museen gewöhnlich nur geringe Probemengen aufbewahrt werden, war es zumeist meine Pflicht, mit dem Staube und einzelnen Früchten auszukommen. Daher ver- aschte ich gewöhnlich nur solche Hirsekörner, an denen die Lupe Spelzenreste nachgewiesen hatte, und zwar bei mög- lichst niederer Temperatur, um Schmelzungserschei- nungen zu’ vermeiden. Manche Proben gaben rasch ein 736 F. Netolitzky, weißes Aschehäufchen, weil sie bei kleiner Flamme fast wie Zunder verglimmten; andere mußten lange Zeit erhitzt werden und einzelne gaben überhaupt nur dann befriedi- gende Resultate, wenn die Verbrennung mehrere Male unter- brochen und nach einigen Stunden der Abkühlung von neuem wieder aufgenommen wurde. Die entstandenen Aschehäufchen werden dann nach leichtem Drucke mit dem Deckglase trocken mikroskopiert, dann nach Wasserzusatz und endlich nach Lösung mit Salzsäure. Die Umrisse, besonders die Papillen der Kiesel- skelette sind aber selbst in diesen Flüssigkeiten nicht sehr deutlich und sie verschwinden in Glyzerin oder Balsam nahezu gänzlich, Da die durch die Salzsäure entstandenen Chloride das vollständige Eintrocknen verhindern können, werden sie durch Waschen mit Wasser! ent- fernt; nun kann das Eintrocknen ohne Störung ein treten und die Kieselskelette sind prächtig zu sehen. Das Deckglas wird derart befestigt, daß man Wasser oder Alkohol dann zufließen lassen kann, wenn die Skelette wieder einmal in einer Flüssigkeit beobachtet werden sollen. Übrigens sei betont, daß beinahe jeder Hirsefund seine Eigentümlich- keiten hat, denen man sich bei der Artbestimmung an- passen muß. b) Unterschiede in den Kieselskeletten von selaria, Panicum, Echinochloa und Digitaria. Bevor die prähistorischen Hirsefunde Mitteleuropas be- stimmt werden konnten, mußten die Unterschiede im Kiesel- skelette der einheimischen Hirsepflanzen festgestellt sein, Als Kulturpflanzen kommen jetzt nur noch Setaria italica, Panicum miliacenm und Digitaria sanguinalis Vor; letztere dürfte derzeit als Getreidepflanze gänzlich verschollen sein, sie wurde ‚aber noch im vorigen Jahrhundert angebaut,’ weshalb sie auch unter den prähistorischen Funden auf- Bei größeren Aschenmengen empfiehlt sich das Zentrifugieren nach jeder Manipulation mit Säure oder Wasser. Ascherson, Brandenburgia, Bd. IV (1895), p. 37 und Ascherson und Graebner, Synopsis.der mitteleuropäischen Flora, I, 1, p- 65» Hirse aus antiken Funden. 737 tauchen könnte.! Auch liegt zunächst gar kein Grund vor, Echinochloa crus galli oder andere Hirsearten (z.B. Setaria glauca) als Kulturgüter früherer Zeiten von vorneherein aus- zuschließen. Im Gegenteil, man muß sie um so mehr im Auge behalten, als z. B. in Japan und Indien zum Teil andere Hirsearten kultiviert werden als jetzt in Europa. Für das antike Ägypten konnte ich selbst eine eigene Hirsefrucht als Nahrungsmittel feststellen (Panicum colonum). Die beigefügten Abbildungen sind mittels des Zeichen- apparates hergestellt und betreffen typische, in Größe usw. direkt untereinander vergleichbare Kieselskelett- bilder? der Deck- oder Vorspelzen. Es wurden stets die Epidermiszellen vom Äquator der Frucht gewählt, weil hier die Randwellung am meisten charakteristisch ist, während gegen die Pole und die Spelzenränder zu, bei den ver- Schiedenen Arten die Unterschiede geringer werden können. Alle Bilder sind nach entkalkten, ausgewässerten und trockenen Skeletten gezeichnet. Die Setaria-Arten sind durchwegs wegen der großen Papillen der Spelzenoberfläche leicht zu erkennen.? Diese liegen knapp an der einen Querwand der Epidermiszelle und bedingen in ihrer Summe für das freie Auge den matten Glanz der Oberfläche, während für die Lupe das charakte- Tistische Runzelbild entsteht. Unter ‘dem Mikroskop er- Scheinen an den Zellskeletten die Papillen nicht immer als Kreislinie, sondern häufig verstärken sie nur in eigentüm- licher Weise die Zellquerwände, so daß fast das Gefüge einer Dachziegelreihe entsteht. Bei Seitenansicht erkennt man aber auch hier die Papillen. TI—_ { Neuweiler (l. c., p. 28 und besonders der Nachtrag!!). Solche Bilder gestatten nahezu ausschließlich den direkten Vergleich Untereinander, während das Auge ziemlich leicht Täuschungen über Größe und Typus der Randwellung unterliegt. 3 Papillenfrei sind nur die Epidermiszellen vom glatten und überdeckten Rande der Palea superior! 738 F. Netolitzky, Die Skelettbilder von Setaria glauca lassen sich in keiner Weise mit jenen von S. viridis oder S. italica ver- einigen; aber auch sonst ist die in manchen Büchern! erwähnte nächste Verwandtschaft von SS. ifalica und S. glauca gänzlich abzulehnen: S. italica kann keine Kulturrasse von S. glauca sein! Vergleicht man aber die Kieselskelette von Setaria viridis und S. italica, so erkennt man ohneweiteres den gleichen Typus der Randwellung. Die Zellen der Kulturhirse sind nur breiter! Dieses Verhältnis beobachtet man aber Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 1. Kieselskelette der Epidermiszellen der Spelzen von Setaria viridis. Fig. 2. Kieselskelette der Epidermiszellen der Spelzen von Setaria italica. Fig. 3. Kieselskelette der Epidermiszellen der Spelzen von Setaria glauca. auch bei den anderen Kulturhirsen gegenüber den Wildarten, worüber noch gesprochen werden soll. Es macht den Eindruck, als würde die Vergrößerung ar Kulturfrüchte nicht mit einer Vermehrung der Epidermis“ zellen Hand in Hand gehen können, sondern gleichfalls mit einer Vergrößerung dieser. Die auf ganz anderem Wege längst angenommen® nächste Verwandtschaft von S. italica und $. viridis findet durch das nahezu identische Kieselskelett der Spelzen volle Bestätigung. P) ! Auch in Meyer’s Konversationslexikon (5. Aufl. [1897], Bd. 15, P- 94) übergegangen. Hirse aus antiken Funden. 739 Dabei drängt sich sofort die Frage auf, ob. die beob- achteten Größenunterschiede der Epidermisskelette auch schon für die ältesten Funde! gelten. Leider kommt für eine der- artige Feststellung nur die Hirse von Nidau in Betracht, weil sie allein reichliche Skelette liefert. Aber auch diese zeigen schon die Ausmessungen der jetzigen Kulturformen der Kolbenhirse. Digitaria sanguinalis. Die Epidermisskelette der Spelzen besitzen durchwegs große Papillen, die fast zentral liegen. Die Randwellung ist einfach, nicht im entferntesten mit jener von Setaria italica zu vergleichen. re Fig. 4. Kieselskelette der Epidermiszellen der Spelzen von Digitaria sangwinalis. Ich habe Früchte von Ägypten und von zahlreichen Lokalitäten Europas geprüft und immer dieselben Bilder erhalten. Unter den prähistorischen Funden ist dies Getreide noch nicht nachgewiesen worden, vielleicht deshalb, weil es jüngeren Datums ist (in Deutschland im XV. Jahrhundert) oder weil es in den in Betracht kommenden Gebieten selbst (Böhmen, Südsteiermark) nur eine geringe Rolle spielte und daher sehr selten in Funden auftreten mag (Ascherson und Neuweiler, EC, An kultivierten Früchten fand ich keine Unterschiede gegenüber wildgewachsenen Pflanzen, was auch auf eine jüngere Kultur deutet. Be EEE 1 Bisher nur aus der Bronzezeit, während mir neolithische Funde nicht unter die Hände kamen. 740 F Netolitzky, Panicum (?) colonum und frumentaceum Rxb. Diese beiden Früchte liefern Kieselskelette der Spelzenepidermen, die stets durch den Besitz einer Papille ausgezeichnet sind. Dadurch nähern sie sich einerseits den Setaria- und Digitaria-Arten, andrerseits unterscheiden sie sich streng von den echten Panicum-Arten und von Echinochloa. Sie unterscheiden sich untereinander wie die gleichen Zellen von Setaria viridis und S. italica. Das wilde P. colonum \Ö Q f \ } | fe) — OÖ | \ ° ) zZ | ee —— Fig. 5. Fig. 6. Fig. 5. Kieselskelette der Epidermiszellen der Spelzen von Panicum colonumm. Fig. 6. Kieselskelette der Epidermiszellen der Spelzen von Panicum frumet taceum. hat kleine und schmale Zellen, das kultivierte P. frumeW faceum große und breite, bei identischem Typus der Rand- wellung. An der nächsten Verwandtschaft der ägyptischen Wildhirse und der ostindischen Kulturhirse ist kaum ZU zweifeln. Weniger sicher ist die Deutung dieser Verhältnisse! Der Gedanke, daß P., frumentaceum, dessen Stammpflanz® unbekannt ist, von P. colonım sich ableitet, fände in dem gleichen Vorkommnisse von Setaria viridis und S. italica seine Stütze. Darum können aber doch beide Kulturformen jetzt als selbständige Arten gelten. Die Ableitung a. 2 Hirse aus antiken Funden. 741 P. frumentaceum von Echinochloa crus galli! dagegen lehne ich entschieden ab. Diese Ansicht ist vielleicht dadurch entstanden, daß in Indien mehrere Kulturhirsen? benützt werden, von denen vielleicht eine auch von Echinochloa stammen mag, wie dies in Japan der Fall ist. Mein Vergleichs- material des P. frumentaceum, das mir Herr Prof. E. Hackel zur Untersuchung gab, stammt vom Museum in Kew und liegt obiger Feststellung zugrunde. Da ich über die prä- historische Hirse der Niltalbewohner meine Ansichten schon veröffentlicht habe, brauche ich jetzt nur noch zu erwähnen, daß ich die Konstanz der Befunde an einem reichlichen Materiale von Panicum colomum nachprüfen konnte, das mir Herr Prof. Dr. Schweinfurth zur Verfügung stellte. Auch ergab der nachträglich makro- und mikroskopisch durch- geführte Vergleich mit P. geminatum F., daß diese Früchte nicht in Betracht kommen können. In den Funden der Leichen von Naga-ed-d£r ist nur P, colonum vorhanden! Panicum miliaceum, Im Gegensatze zu P. (?) colonum besitzen die Kieselskelette der Epidermisspelzen niemals Papillen, ein Unterschied, der es leicht macht, auch alle Setaria-Arten mit Sicherheit auszuschließen. Außerdem sind die Kieselkörper für Lösungsmittel viel schwerer angreif- bar, weshalb nahezu in allen Fällen (die ältesten Funde aus der Steinzeit abgesehen) ihre Darstellung in der Asche mühe- los gelingt, was bei Setaria italica häufiger nicht der Fall ist. Dadurch kann es vorkommen, daß bei einer Mischung beider Hirsearten in einem Funde in der Asche nur Panicum diagnostizierbar wird, während sich der Setaria- Anteil der Erkennung entzieht. Umgekehrt kommen bei Sefaria Skelette ohne Papillen vor, die alle vom glatten Rande der Palea superior herrühren, der sonst von der Palea inferior bedeckt ist. BE RE ! Engler und Prantl, Bd. II, Abt. 2, p. 35. * Bevor diese nicht botanisch gesichert sind, sind Wortdeutungen ohne verläßliche Basis (Hoops, 1. c. 324). i perus aus dem prähistorischen Ägypten. Hir Beih. bot. Zentralbl., Bd. 29 (1912), Abt. IL, p- 1. 742 F. Netolitzky, Herr Prof. E. Hackel teilte mir mit, daß der kulti- vierten Rispenhirse u. a. Panicum callosum Hochst. aus Abyssinien und P. trypheron Schult. sehr nahestehen, daß aber die Schwierigkeiten, P. miliaceum direkt mit diesen in Beziehung zu bringen, einstweilen nicht klaglos überbrück- bar sind. Ich habe die Bilder der Kieselskelette der drei genannten Arten nebeneinander gestellt, um zu zeigen, daß der Typus der Wellung usw. keine nennenswerten Unterschiede zeigt. Erwähnen möchte ich noch, daß die Skelette von P. tur- gidum jenen von P. trypheron nahezu gleich sind, um dar- Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. F ig. T: Kieselskelette der Epidermiszellen der Spelzen von Panicum miliacen, _ 8. Kieselskelette der Epidermiszellen der Spelzen von Panicum callosum. ig. 9. Kieselskelette der Epidermiszellen der Spelzen von Panicum trypheroh. zutun, daß die Frage nach der Stammpflanze von P. miliacenm auf diesem Wege nicht erbracht werden kann. Die Kiesel- Skelette charakterisieren zwar die Verwandtschaftsgruppe® und Innerhalb dieser können verschiedene Arten auch verschiedene Skelettformen besitzen, doch muß letzteres nicht der Fall sein. Ein Maß für die engere oder weitere Verwandtschaft no. Arten bilden sie, wenigstens in der Gruppe des Pr miliaceum, nicht. Man könnte vielleicht aus Analogie vermuten, daß die Stammpflanze von P. miliaceum kleinere (schmälere und kürzere) Epidermiszellen haben dürfte, als Hirse aus antiken Funden. 743 die Kulturhirse. In dieser Beziehung würde also P. callosum zu weitgehenderen Schlüssen verlocken als P. trypheron (vgl. dagegen p. 757). Echinochloa crus galli. Daß die Früchte des Hühner- fennich zu irgend einer Zeit in Europa kultiviert oder auch nur gesammelt wurden, habe ich nicht in Erfahrung bringen können. Nur von Deininger rührt eine Bestimmung her aus Lengyel (Neuweiler, p. 28 [50]). Dagegen erhielt ich von der k. k. Samenkontrollstation in Wien Früchte einer Fig. 10. Kieselskelette der Epidermiszellen der Spelzen von Echinochloa erus galli. kultivierten Hirseart aus Japan; die Pflanze ist bisweilen in den landwirtschaftlichen Werken als E. erus corvi be- zeichnet, doch finde ich weder einen Autor genannt, noch eine Beschreibung. Die Kieselskelette stimmen mit jenen der Früchte von E. crus galli var. hispidulum aus Japan über- ein,! die ich der Freundlichkeit von Herrn Prof. E. Hackel verdanke und die wieder von der Stammform nuf durch größere Breitenmaße der Zellskelette zu unter- Scheiden sind. Besonders einige P. hispidulum-Früchte einer Probe von Afghanistan ergaben ganz auffallende TTm—_ 1 Diese Pflanze scheint häufig fälschlich als Kolbenhirse gedeutet zu werden (Hoops, I. c. p. 325). Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIH. Bd., Abt. I. 51 744 F. Netolitzky, Größenunterschiede; es wäre demnach ein analoger Fall wie bei Setaria viridis und S. italica. — Papillen fehlen stets! Auffällig ist das Fehlen von Echinochloa: crus galli unter den prähistorischen Funden (ausgenommen vielleicht von Lengyel) und ihr Nichtgebrauch als Nahrungsmittel in Ägypten und in Mitteleuropa, während in Japan eine Kulturrasse des Hühnerfennichs vorhanden ist und in Indien und China mög- licherweise ebenfalls solche existieren. Die Sprachforscher und Historiker denken bei all den Worterklärungen stets nur an Panicum miliacenm und an Setaria, italica, was aber schon für Europa selbst nicht berechtigt ist; denn es wurde und wird vielleicht noch in Böhmen und in Süd- steiermark Digitaria sanguinalis gebaut und im Flußgebiete der Oder, .Weichsel usw. war noch Glyceria finitans! ein Objekt intensivster Sammeltätigkeit und ist es jetzt noch in Rußland; meiner Ansicht nach ist das »malnös« im Littaui- schen offenbar diese Glyceria (Schwadengrütze). In Indien und vielleicht auch in China gibt es mehrere Kulturhirsen, während sich die Wortdeutungen wieder nur auf die beiden Europäer beziehen (Hoops, 1. c.,, p. 324). Zu den ver- schollenen Feldfrüchten gehören auch die Samen von Cheno- podium, die O. Heer als »eines der gemeinsten Unkräuter der Äcker« der Pfahlbauer der Schweiz bezeichnet hat. SO wurde in Südamerika vor der Invasion europäischer Getreide, früchte aus Chenopodium Ouinoa Mehl gemacht und IM Wolgagebiete greift man in alter Erinnerung bei Hungersnot auf Chenopodium album zurück und mengt die Samen dem »Hungerbrote« bei. Liegt im altbekannten Namen: „guter Heinrich» (Ch. bonus henericus) nicht noch eine Andeutung an den kümmerlichen aber doch helfenden Nahrungsersatz j (vgl. Neuweiler, ]. c., 42 [64]). Und da sei man. in. Mitteleuropa an Echinochloa achtlos vorübergegangen und habe statt dessen die aufgezählten Dürftigkeiten mühselig gesammelt oder gar gebaut? Wit sind nicht zu der Annahme gezwungen, daß unsere jetz! ” Mitteleuropa vorhandenen Hirsearten seit Jahrtausenden au® 1 Ascherson und Graebner €). Hirse aus antiken Funden. 745 schon anwesend waren. Sehen wir doch ein Vordringen von S. verticillata (mit der Weinkultur?) aus dem Süden und P. colonum und andere sind in wärmeren Gebieten auf beiden Hemisphären verbreitet. Wie nützlich wäre bei solchen F ragen ein umfassendes Material prähistorischer Funde. Einstweilen sagt das Fehlen einer Art in prähistorischen Funden nur, daß man sie suche! C. Die einzelnen Hirsefunde. I. Panicum miliaceum. 1. Potsdam, vendischer Pfahlbau; es liegen verkohlte und nicht verkohlte Früchte durch die Liebenswürdigkeit von Herrn Prof. Dr. Lindau aus dem botanischen Museum Berlin-Dahlem vor. Kieselskelette mit sehr deutlichem Panicum-Typus. 2. Potsdam. Typische Rispenhirse (verkohlt) aus der untersten Schichte eines slawischen Burgwalles, etwa aus dem IX. Jahrhundert nach Christus. Ich erhielt die Probe vom Stadtmagistrat Potsdam ohne nähere Lokalbezeichnung. Vielleicht ist sie identisch mit jener von Phoeben. 3. Rauberberg bei Phoeben. (westlich von Potsdam). Eine aus der Wendenzeit stammende Probe erhielt ich durch die Güte der Herren Professoren Dr. Goetze und Dr. Lindau. Es handelt sich zweifellos um Panicum miliaceum, dessen glatte Spelzen typische Kieselskelette leicht liefern. Die Körner Sind durch die Hitze verkohlt und zu formlosen Massen zusammengebacken. . 4. Schloßberg bei Burg im Spreewald (vgl. Buschan, Lc, 73). Wie ich der Arbeit von Prof. Dr. Goetze (in der Prähistor. Zeitschr., IV., 1912, p. 275 u. 326) entnehme, wurde der Fund von Prof. Wittmack als Panicum miliaceum bestimmt. N euweiler, der die Hirse sah, gelangte zu über- einstimmendem Resultate.! Ten x Anmerkung bei der Korrektur: Dr. Duysen schickte mir die Probe, die nach den Skeletten sicher Panicum miliacenm ist. 746 F. Netolitzky, 5. Schlieben an der schwarzen Elster (Buschan, l. ec, 73 u. 259) und. 6. Ostro-Schanze bei Kloster Marienstern (Lau- sitzertypus). Dieser Fund und der vorige befindet sich im Zwinger-Museum von Dresden. Beide liefern sehr deutliche Kieselskelette von Panicum. 7.Freiwalde,Kreis Luckau in der Niederlausitz (Buschan, l. ce, 72 u. 253). Untersucht wurde eine Probe aus der Sammlung Buschan mit deutlichen Kieselskeletten der Rispenhirse. 8. bis 10. Poppschütz bei Freistadt in Schlesien (Buschan, |. c., 258). Es lagen mir drei verschiedene Proben vor: Sammlung Buschan, ferner aus dem Museum Dresden- Zwinger, und endlich eine aus der Sammlung der könig- lichen landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin. Alle drei geben reichliche charakteristische Kieselskelette von Panicum. ll. Breslau, Dominsel (Buschan, I. c., 252), unverkohlte Hirse aus der Sammlung Buschan mit allen sicheren Eigen- schaften des Panicum miliacenm. 12. Königswalde (Bischofsinsel, Kreis Sternberg, vgl. Neuweiler und Buschan, I. c,, 254), ist nach der Bestim- mung von Virchow: Rispenhirse. 13. Pribbernow (Kreis Kamin in Pommern; Datierung unsicher; Buschan, I. c., 259, zählte ihn noch in die Bron2@ zeit. Vgl. Neuweiler, I. c., Nachtrag! und Hoops, |. 6). Die Bestimmung bei Ascherson (Brandenburgia, IV., 1895) lautet: Panicum miliaceum. | 14., 15. Langendorf bei Weißenfels a. d. Saale Die beiden Hirseproben wurden aus steinzeitlichen Herd: gruben gesammelt und mir durch das große Entgegenkommen des Herrn Sanitätsrates Dr. Wunderwald zur Untersuchung übergeben. In beiden Fällen handelt es sich um spelzenarm® Körner, die aber doch Reste der Hüllen zeigen; in der Asche sind die Kieselskelette (in kleinen Verbänden) leicht nach" zuweisen. — Über die dritte Hirseprobe von hier vgl. unter Setaria glauca. + 16. Römhild (Sachsen - Meiningen). Herr Apotheker C. Kade in Römhild wird über den Fund selbst berichten. Hirse aus antiken Funden. 747 17. Laaland (Bronzezeit; Buschan, l..c., 255). Herr Direktor Dr. Sophus Müller des Nationalmuseums in Kopen- hagen schreibt mir über den kleinen Fund (52 Hirsekörner): Dr. Paulsen vom botanischen Museum berichtet über die Körner, daß die Stammpflanze keine Seiaria sein könne; dagegen stimmen sie mit Panicum miliaceum überein. Von einem anderen Funde sind nur einige an ein Bronzegefäß festoxydierte Körner vorhanden, endlich einige Abdrücke an Tongefäßen. 18. Olmütz in Mähren (Bronzezeit, Buschan, I. c., 258.) Der Fund ist dem Museum verloren gegangen. Es soll Sich um Panicum miliacenm gehandelt haben (vgl. Neu- weiler, l. c., 24) 19. Tetschen (Böhmen), In einem Gefäße sind Himbeer- kerne; zwischen diesen in geringer Menge Spelzen mit guten Kieselskeletten des Panicum; alles unverkohlt. Herr Plathen, dem ich die Probe verdanke, versetzt den Fund in das IX. Jahrhundert unserer Zeitrechnung. 20. Lobositz (Böhmen). Körner meist ohne Spelzen und nur sehr geringe Skelette liefernd; diese und die glatte Ober- fläche der Spelzen sprechen einwandfrei für Panicum. Der Fund ist im Museum von Teplitz-Schönau (Lausitzer Typus) aufbewahrt und auch in einer kleinen (als Setaria be- Stimmten) Probe im botanischen Museum der technischen Hochschule in Zürich. Ich bin von der richtigen Bestimmung (Panicum miliaceum) überzeugt (Dr. Neuweiler führt sie P. 95 [117] als »Setaria?« auf). 21., 22. Rabensburg in Niederösterreich (bei Lunden- burg). Herr Dr. Kyrle vermittelte mir drei Funde von sehr merkwürdigem Aussehen. Es handelt sich um mineralische Reste ohne Kohle, wodurch die Funde der Probe von Fertö- feheregyhäza sehr ähnlich werden. Die eine Probe besteht ausschließlich aus Panicum miliaceum [Invent. Nr. 10.039) mit sehr schönen und typi- Schen Spelzenskeletten, die zweite (10.038) zeigt reichlich nur Spelzenreste von Gerste-Weizentypus, denen jedoch auch Skelette von Rispenhirse vereinzelt beigemischt sind. Die dritte Asche enthält keine Hirse. 748 F. Netolitzky, Einige Worte sollen bei dieser Gelegenheit auch über das Vorkommen von Hirseasche im allgemeinen gesagt werden. Der Fund vom Neusiedlersee (Feheregyhäza) und von Rabensburg liegen relativ nahe bei einander, so daß engere Beziehungen zwischen beiden wahrscheinlich sind. (Vgl. auch S. glanca, p. 754.) Da unvollständig verbrannte Partikel bisher in keiner der Aschen gefunden wurden, muß die Verbrennung in flachen Gefäßen erfolgt sein, da sonst unbedingt Kohlenteile vor- handen sein müßten. Ist es doch selbst im Laboratorium nicht leicht, bei auch nur einigermaßen größerer Menge im Tiegel eine kohlefreie Asche zu erhalten. Ich dachte daher sogar an die Möglichkeit, die Asche sei nicht durch Feuer, sondern durch Verwesung der organischen Substanz as standen, wobei dann die Zellskelette zurückbleiben mußten. 22. a. Carnuntum, vgl. Nachtrag. 23. Knoviz, Bezirk Schlan in Böhmen (ältere Eisenzeit), mit schönen Kieselskeletten von Panicum. Der Fund ist im Museum zu Prag aufbewahrt. 24. Znaim, auf dem Pöltenberge (Burgwall). Die Probe erhielt ich von Herrn J. Palliardi in Mährisch-Budwitz; sie liefert charakteristische Skelette der Rispenhirse. 25. By£iskala-Höhle (Buschan, I. c., 250). Fund im Mährischen Landesmuseum zu Brünn. Einwandfreie Rispen- hirsenskelette reichlich (Hallstattperiode nach Hoops, |. & 9). (Neuweiler gelangte zu demselben Resultate.) 26. Grabarka bei Niesluchow (Bezirk Kamionka Strumilowa in Galizien). Im Museum Dzieduszycki ist die verkohlte Hirse. einer »industriellen Ansiedelung aus dem IV, bis VI. Jahrhundert n. Chr.« aufbewahrt; sie liefert schöne Skelette von Panicum. 27, Trembowla (Ostgalizien), im gleichen Museum unverkohlte Hirse mit etwas Buchweizen (!).: Alles, auch die Skelette, von typischer Rispenhirse. 28. Fertöfeheregyhäza (Donnerskirchen am Neusiedler see). Weiße Asche aus einem Tumulus mit Hallstättertypus Hirse aus antiken Funden, 749 durch Herrn S. Wolf mir übergeben. Einwandfreie und ungemein reichliche Skelette von Panicum. 29. Lengyel (im Komitate Tolna). Die im königlich ungarischen landwirtschaftlichen Museum aufbewahrte Probe konnte ich durch die Güte des Herrn Hofrates v. Deininger untersuchen. Es handelt sich um geschälte, d. h. spelzen- freie Körner ohne sichere Skelette. Nach meiner Erfahrung über die Form usw. solcher Hirse, möchte ich sie zu Pani- cum miliaceum stellen, womit auch die Bestimmung durch v. Deininger harmoniert. Bei der Durchsicht einer größeren Menge würden sich sicherlich Spelzenreste finden lassen, die jeden Zweifel beheben müßten. 30. Aggtelek. Von diesem Funde konnte ich keine Probe sehen, weshalb ich mich auf die offenbar richtige Determination v. Deininger verlasse. 3l. Kölesd bei Tolna (Buschan, |. c., 254). Die ganz glatten Spelzen geben nur ohne Säurebehandlung sichtbare Skelette vom Panicum- -Typus. Die Probe verdanke ich der Güte von Dr. Buschan. 32. bis 43. Donja Dolina (an der Save bei Bosnisch- Gradiska). In 17 verschiedenen Proben, die »Hirse« enthielten, war Panicnm miliacenm 9mal allein vorhanden, in 3 Fällen lag eine Mischung beider Hirsen vor; endlich waren d Proben reine Kolbenhirse (Setaria). In allen Fällen gelang der Nachweis makro- und mikroskopisch, bald sehr leicht, bald wegen mäßig guter Skelette schwerer. Die Proben Sind im bosnisch-hercegovinischen Landesmuseum in Sarajevo aufbewahrt. 44. Ripa& in Bosnien: Nach der Bestimmung von Neu- Weiler ist Panicum miliaceum in dieser neolithischen Station vorhanden. 45. Laibach, Hirse aus der Römerzeit, im dortigen Museum; Kieselskelette, die für Panicum ‘sprechen, sehr Spärlich; daneben ist sicher Setaria gleichzeitig vorhanden. Die Hirse scheint geschält verkohlt zu sein, da Spelzen nur Mit größter Mühe überhaupt zu finden sind 46. Hallein (im Haselgebirge des Dürrnberges) Eine Probe im Museum Karolino- Augusteum zu Salzburg, die 750 F. Netolitzky, (neben Gerste) nur aus Panicum besteht und sehr deutliche Skelette gibt. Die. Spelzen sind unverkohlt und im Salze ein- geschlossen. Die mir durch die k. k. Salinenverwaltung Hallein über Auftrag der k. k. Finanzdirektion Linz zur Untersuchung beigestellten weiteren 7 Proben aus dem aufgelassenen Maxi- milianwerke bestehen fast ganz aus Setaria (und Gerste) und geben trotz des scheinbar ganz gleichen Erhaltungszustandes keine Kieselskelette (vgl. Hallstatt p. 752). 47. Sanzeno bei Cles (Südtirol). Hirse der Römerzeit, die ich auf Grund der Kieselskelette als Panicum bestimmt hatte (Zeitschr. -für Unters. der Nahrungs- und Genußmittel, 1900, 401). Daneben finde ich jetzt mit dem Binokular- mikroskop nachträglich auch einzelne Spelzenfragmente mit Selaria-Typus, die keine Skelette geben. Die Probe wird im »Museum Ferdinandeum« zu Innsbruck aufbewahrt und ist jener von Laibach ungemein ähnlich. 48., 49. Castione und Parma. Unverkohlte Spelzen von Panicum aus Pfahlbauten (Buschan, |. c., 251) geben gute Skelette. Herr Prof. Dr. C. Avetta, dem ich beide Proben verdanke, hat vor mir schon mittels des Mikroskop die richtige Diagnose gestellt (Ann. di Botanica del Prof. Pirotta, Vol. VIL, 1909, Fasc. IV., p. 709 bis 712.) 50. Möringen (Bieler-See). Die Hirse entstammt einem neolithischen Pfahlbau und ist im »Museum Schwab« in Biel (Bienne) aufbewahrt. Die glatten Spelzen geben nach Salz- säurebehandlung eben noch sichtbare Skelette mit sichereM Panicum-Typus. (Zum gleichen Resultate gelangte Neu: weiler, I. c, p. 24 [46]). 51. Auvernier bei Neuchätel. Im Wiener Hofmuseum liegen zwei Proben verkohlter Hirse, von denen die ein® wegen der typischen Spelzenskulptur sicher zu Setaria 8% hört, während die glatten Spelzen der anderen Hirse (größere Früchte) nur auf Panicum bezogen werden können; hiemit stimmen auch die mikroskopisch gemessenen Zellenmaße, ar ich im auffallenden Lichte nehmen konnte, da eben ıe Oberfläche spiegelt. Neuweiler bestimmte gleichfalls beid® Hirsen wie ich! Hirse aus antiken Funden. 51 52. bis 54. Concise am Neuchäteler-See (Pfahlbau der Bronzezeit) und von Vallon des Vaux (abri-sous-roche). Alle drei Proben befinden sich im Museum für prähistorische Funde in Lausanne und bieten wegen der glatten Spelzen und der für Panicum typischen Skelette volle Sicherheit bei der Bestimmung. Wegen der vorhandenen dünnen Stielchen ist die ganze Rispe verkohlt. 95. Wangen am Attersee (vgl. Hoops, 1. c., 295) und 96. Montelier am Murtensee. O. Heer beschreibt die beiden Hirsefunde so einwandfrei, daß ich an der Richtigkeit Seiner Bestimmung (Panicum miliaceum) nicht zweifle; auch bestätigt Neuweiler die Diagnose beider Funde. 97, 58. Robenhausen. Einige Hirsekörner habe ich von Dr. Messikommer erhalten und eine andere Probe unter- Suchte ich im Hofmuseum in Wien. Die spiegelglatten Spelzen, die bei meiner "Probe keine Skelette lieferten, Sprechen mit genügender Sicherheit für Panicum miliacenm. Beide Proben sind makroskopisch verschieden. Auch Neu- weiler gelangte zu demselben Resultate bei seiner Probe. 99. Lützelstetten am Bodensee bei Konstanz (neo- lithisch und Bronze): Panicum miliaceum nach der Bestim- Mung von Neuweiler. 60. Wollishofen bei Zürich und 61. Bevaix (Bronze): Panicum miliaceum nach Neu- weiler. - . 62. Sutz im Bielersee (jüngeres Neolithikum). Ebenso, nach Neuweiler. 63. Schötz im Gebiet des ehemaligen Wauwiler Sees, (Kanton Luzern) nach brieflicher Mitteilung von Neuweiler: Panicum miliaceum (neolithisch). 64. Bourget in Savoyen (nach Neuweiler: neolithisch, nach Buschan, I. c., p. 250: Bronzezeit). Herr Dr. Neu- weiler diagnostizierte zwei Hirseproben als P. miliaceum, während ich die in der Sammlung von Dr. Buschan ohne Zu zweifeln zu Seiaria stellen muß. Da in den schweizeri- Schen Pfahlbauten häufig beide Hirsearten nebeneinander vorkommen, ist dies für Bourget ebenfalls leicht möglich. 752 F. Netolitzky, Interessant wäre -es freilich, wenn zur Steinzeit Panicum miliaceum vorhanden wäre und die Seieria erst: mit der Bronze auftreten würde. 65. Pompeji (vgl. Wittmack, Engler's bot. Jahrb., Bd. 33 [1903], p. 48). Obwohl die Funde nicht »prähistorisch« sind, füge ich sie hier an: Panicum miliaceum (unverkohlt), dem einige Körner von Setaria italica beigemischt sind. Wir haben also dieselbe Mischung wie in Laibach, Sanzeno und in Donja-Dolinal 66. Brailain Rumänien. Durch die Tageszeitungen erfuhr ich von einem Funde unverkohlter Hirse bei einem Kanalbau in Braila. Das k. k. österreichische Konsulat sandte in dankens- werter Weise über mein Ersuchen eine größere Probe, die aus unverkohlten, aber trotzdem gut erhaltenen Rispenhirse- früchten besteht. Eine Datierung des Fundes ist derzeit ganz unmöglich. Die Hirse gleicht im Erhaltungszustand der von Trembowla. Die Hirse von Coucouteni (Buschan, Hoops) konnte ich leider nicht untersuchen. Sie fehlt in der reichen Sammlung des Museums in Bukarest, wo die übrigen Funde aufbewahrt sind. Im jetzigen Handel von Bukarest und Konstan- tinopel sah ich nur Panicum miliaceum. I. Setaria italica. 1. Hallstatt (in Oberösterreich). Ich konnte, die Probe nachprüfen, über die O. Stapf (Verh. d. zool. bot. Ges. [1886), Bd. 36, 412, 416) berichtet hat und die jetzt im Botanischen Institut der Universität in Wien aufbewahrt wird; es handelt sich zweifellos nach der Skulptur der Spelzen um Setaria italica,; die Spelzen sind unverkohlt und liefern kein® Skelette (vgl. Hallein und Gmunden, Nachtrag). 2. bis 8. Hallein (Salzburg, prähistorischer Salzbau »Maximilianwerk« im Obersteinbergstollen). Die sieben Proben,‘ von denen schon oben die Rede war, bestehen aus Gersten" spelzen und Hirsespelzen. Überall herrscht Setaria italica 1 Über diese Proben soll an einem anderen Orte ausführlich gesprochen werden. Hirse aus antiken Funden. 753 vor, von der selbst einige ganze Früchte erhalten sind. Sie unterscheiden sich von rezenten Spelzen durch sehr leichte Aufhellbarkeit und durch das Fehlen von Kieselskeletten. 9. bis 10, Labegg (bei St. Johann am Brückel) und St. Helenenberg (bei St. Veit) in Kärnten. Beide Proben im Museum von Klagenfurt (vgl. Buschan, 1. c., p. 255) und von Setaria abstammend, obwohl der Beweis nur für die Probe von Helenenberg bindend ist (Spelzen sehr selten gesehen!). Skelette sind nicht einwandfrei zu finden. ll. Laibach (vgl. p. 749). 12. Sanzeno (vgl. p. 750). 13. bis 20. Donja Dolina (vgl. p. 749). 21. Buchs (in der Schweiz). Zwei Proben aus helveto- römischer Zeit im Botanischen Museum der Technischen Hochschule Zürich, die schon O. Heer richtig als Setaria bestimmt hatte (Buschan, I. c, p. 250). Typische Skelette sehr spärlich in der Asche. 22. Montelier (Buschan, Il. c., p. 257, 0. Heer, I. c, Neuweiler, 1. c., p. 27 [49], und Hoops, I. c., p. 394). Es gilt das über P. miliacenm gesagte (p. 751). 23. Nidau (Pfahlbau der Bronzezeit). Die Probe hat Schon Dr. Neuweiler als Setaria bestimmt. Typische Kiesel- Skelette reichlich erzielbar! (Ort der Aufbewahrung: vgl. Buch S). 24., 25. Auvernier. Eine Probe befindet sich im Hof- Museum in Wien und wurde von mir nach äußeren Merk- Malen bestimmt; die zweite (von Dr. Neuweiler schon als Setaria bestimmt) ist im bot. Museum der Techn. Hochschule in Zürich (vgl. Nr. 21). 'Kieselskelette der Züricher Probe Spärlich zu erzielen, obwohl die für Setaria charakteristischen Spelzen deutlich sichtbar sind. 26. Baden im Aargau. Hirse der Römerzeit, die Dr. Neu- Weiler (l. cp. 27 [49]) schon als ‚Sefaria bestimmt hatte. Skelette nur sehr selten! 27. Bourget (Savoyen, Bronzezeit. Buschan, I. c, P. 250). Hirse mit deutlichen Papillen vom Setaria-Typus. Skelette selten in der Asche (Sammlung Buschan) (vgl. P. 751) 754 F. Netolitzky, 28. Möringen. Neuweiler und ich haben die Rispen- hirse (siehe p. 750) hier nachgewiesen; ersterer aber fand auch Belege für Seiaria; es wäre dies ein Beweis für das gleichzeitige Vorkommen beider Hirsen im Neolithikum der Schweiz. 29. Port bei Annecy (Ht. Savoye). Dr. Neuweiler teilt mir folgendes Zitat mit: Ph. Guinier, Contrib. & l’histoire de la veget. dans le basin du lac d’Annecy etc. Bull. Herb. Boissier, tom. VIII. [1908], p. 886): »Setaria italica P. B. un fragment d’inflorescence carbonisde en tr&s bon &tat de con- servation«. [Robenhausen und Irgenhausen (Neuweiler, I. c, 26. bis 27. [48. bis 49.]). Ich habe das Material gesehen, auf Grund dessen schon Heer die Bestimmung »Fennichbrot« gegeben hat und der sich Neuweiler anschließt. Es sind keine Spelzen zu sehen und keine Kieselskelette. Die Kohle verbrennt ungemein schwer. Es kann sich, meiner Meinung nach, ganz ebensogut um Fleischkohle handeln. Vielleicht könnte die Bestimmung des Stickstoffgehaltes einen An- haltspunkt gewähren (vgl. Lindet, Compt. rendu [1903], 137, p. 664). III. Setaria glauca. Nirgends hören wir, daß die ziemlich großen Früchte dieses Grases zur Nahrung gesammelt oder gar angebaut wurden. Es ist daher der einzige bisher bekannte Fund aus vorgeschichtlicher Zeit besonders auffallend und umso rätsel- hafter, als er in Form der Asche vorliegt. Herr Sanitätsrat Dr. Wunderwald hatte eine Asche ohne Holzkohlenreste zur Bestimmung gesandt, die aus DR Gebiete von Weißenfels a. d. Saale herrührt (vgl. Panic miliaceum, Nr. 14, 15, p. 746). Das Mikroskop zeigte es sofort, daß es sich wegen der deutlichen Papillen nur um ein® Setaria handeln konnte. Aber die Seitenrandwellung der größeren Zellskelette war nicht jene der Epidermiszellen bi S. italica oder S. viridis, sondern gehörte zu S. glanca. DR Unterschiede, die durch zahlreiche Zeichnungen mittels des | Zeichenapparates festgestellt wurden, halte ich für sO sicheh, Hirse. aus antiken Funden. 755 daß an der Bestimmung meines Erachtens nicht gerüttelt werden kann. Die Deutung dieses Fundes, der ganz isoliert steht, muß der Zukunft vorbehalten bleiben. IV. Echinochloa crus galli. Der Hühnerfennich, ein jetzt ungemein häufiges Un- kraut, ist auffallender Weise unter den prähistorischen Funden bisher nicht nachgewiesen. Nur v. Deininger glaubt ein Korn unter anderer Hirse von Lengyel gesehen zu haben, doch ist die Bestimmung ohne Prüfung der Kieselskelette absolut unsicher. Ich möchte den Gedanken äußern, daß die Pflanze erst relativ spät nach Mitteleuropa gelangt ist. Sie oder eine nahe verwandte Kulturrasse wird in Japan und in Zentralasien gebaut. Zukünftige, auf ein reicheres Material begründete Untersuchungen werden zeigen, ob diese Ver- Mmutung eine größere Berechtigung hat (vgl. p. 744). V. Panicum colonum und P. frumentaceum. P. colonum ist bisher nur als Nahrungsmittel der Ur- bewohner des Niltales bekannt geworden (Naga-ed-d£r). Die Beziehungen dieser Wildhirse zu P. frumentaceum, einer heute in Indien kultivierten Hirse, sind noch zu klären (vgl. P- 740). : VI. Digitaria sanguinalis. Die Bluthirse fehlt unter den prähistorischen Funden; Sie scheint ein relativ sehr spätes Kulturgut von beschränktem Gebiete zu sein (vgl. p. 739). D. Besprechung der Geographie der Funde. Trägt man die Funde von Panicnum miliacenm und Setaria italica auf einer Landkarte ohne Berücksichtigung des Alters ein, so erhält man eine ganz charakteristische Verteilung. Während Panicum miliacenm seit der jüngeren teinzeit in Europa auftritt und von der Westschweiz und der Poniederung bis Dänemark, Ostgalizien und Bosnien sicher nachgewiesen ist, ist Selaria auf den Alpengürtel beschränkt. Nördlich der Donau sind 796 F. Netolitzky, über 20 Stationen der Rispenhirse vorhanden, da- gegen kein einziger Setaria-Fund (abgesehen von Selaria glauca)! [Siehe die beiliegende Übersichtskarte.] Da ist es doch wohl kein Zufall, wenn die Völker Öst- lich vom Rhein und nördlich der Donau für den späteren Eindringling auch die fremde Bezeichnung übernahmen (Setaria lat. Panicum) und sie mundgerecht in »Fennich« und »Pfennich« verwandelten. Natürlich müssen es nicht gerade die Römer gewesen sein, die die Kolbenhirse in die Gebiete der Rispenhirse trugen. Jedenfalls war sie den Be wohnern der Alpen vor der Besitzergreifung durch Rom längst bekannt im Gegensatz zu den Völkern der Elbe- und Oderniederungen. Ich gebe hier absichtlich diesem Gedanken Raum, um eine größere Aufmerksamkeit auf diese Funde, insbesondere auf das Gebiet zwischen Rhein—Elbe—Donau zu lenken, da aus diesem strittigen Gebiet nur zwei Proben untersucht werden konnten. Mehrere Proben lassen vermuten (Laibach, Sanzeno, Hallein, Donja-Dolina, Pompeji u. a.), daß die Früchte beider Hirsen gleichzeitig in einer Speise gegessen wurden; der gleichzeitige Anbau beider ist noch häufiger zu belegen. Daß in der Literatur die Namen für beide Getreidearten wirt durcheinandergehen, wird uns nun nicht mehr verwundern.* Es ist nahezu selbstverständlich, daß in den Alpen die Kolbenhirse nicht zum erstenmal als Kulturgut entdeckt oder herangezüchtet wurde, sondern sie ist offenbar aus den wärmeren Hinterländern bis hierher vorgedrungen. Bisher sind aus Vorderasien? keine Hirsefunde Ge geworden, ebensowenig aus der klassischen Zeit Ägyptens I Panicum miliaceum —= deutsch Hirse — lateinisch Milium; Setaria #lalica = deutsch Fennich, — lateinisch Panicum (@Xopos und pekvn u Griechen, Hoops, p. 354, Anmerkung 2 und 3). . Das. littauische »malnös« ist meiner Ansicht Glyceria, vielleicht auch pektvn »Honigtau«, »polnische anna« . Neuweiler (l. e., p. 25 [47]) zitiert einen Fund von Hirse auf Thera, in einem Kurgane in Persien (ex Hahn, Ethnogr. Zeitschr., Bd. 6: Die Untersuehung wäre von prinzipieller Bedeutung! Hirse aus antiken Funden. 294 (Buschan, 1. c., p. 68; Hoops, |. c., p. 326 und 353). Daß ich für das älteste Ägypten eine andere Speise-(Wild?)-hirse (Panicum colonum) nachgewiesen habe, ist ein Beweis mehr dafür, daß Setaria und Panicum miliaceum keine Einfuhr- ware vom Nil sein kann. Hrozny! hat eine reichhaltige Literatur über die hirseartigen Pflanzen in Vorderasien zu- sammengestellt. Weder aus Troja, noch aus Ägypten, noch ausBabylonien kennen wir einen Fund, der einer der beiden Arten angehören würde. Es ist daher kein zwingender Grund vorhanden, den Ursprung von Selaria italica als Kulturpflanze wo anders zu suchen, als im (west- lichen?) Mittelmeergebiet, das uns so viele Kultur- pflanzen geschenkt hat. Daß dabei in Asien ein zweites, selbständiges Kulturzentrum möglich ist, soll zwar nicht ge- leugnet werden; denn die unbedeutenden Veränderungen, die Setaria viridis durchzumachen hatte, um zur Setaria italica zu werden, konnten unter ähnlichem Klima bei ähnlicher Behandlung durch den Menschen möglicherweise in Süd- europa, in Zentralasien oder in China unabhängig voneinander entstehen (Hoops, 1. c, p. 323 bis 326 und 353 bis 356). Es ist aber mehr als fraglich, daß alles das, was man aus den alten Schriften mit »Kolben«- oder mit »Rispenhirse« über- setzt, gedeutet oder zitiert hat, Panicum miliaceum oder Setaria italica sein müsse. Wenn ferner im Sanskrit für »Hirse« zwei verschiedene Namen gebraucht werden, so sagt das noch lange nicht, daß unsere beiden Arten gemeint Sind; höchstens kann die Wuchsform, der allgemeine Habitus bezeichnet sein, nicht aber die botanische Art. Gehört doch wenigstens eine Kulturhirse Indiens gerade nicht zu den beiden Europäern! (vgl. Hrozny, 1. c., p: 34). Über die Abstammung des Panicum miliaceum konnten die nach Osten nicht weit ausgedehnten prähistorischen Funde naturgemäß nichts wesentliches bringen. Ägypten kommt aus den bei Setaria angeführten Gründen als Kulturvermittler kaum in Betracht, ebensowenig (von P. callosum) Abyssinien. 2 Dr. F. Hrozny, Das Getreide im alten Babylonien... un einem botan, hg von Dr, F. v. Frimmel, Wiener Berichte, Bd. 798 F. Netolitzky, Die Schwierigkeiten, die Stammpflanze zu entdecken, sind offenbar deswegen so groß, weil durch die längere Zeit der Kultur die Kluft zwischen der Wildhirse und dem Kultur- grase größer ist als zwischen Setaria viridis und italica, die in Mitteleuropa auf demselben Felde nebeneinander gefunden werden können. Nach den Skelettbildern ist die Ableitung der Rispenhirse von P. trypheron durchaus möglich, wozu die auf anderem Wege vermutete Zentralasiatische Heimat von P. miliaceum passen würde. Sehr wichtig wären für diese Frage Hirsebelege aus den »Kurganen« Südrußlands, des Kaukasus, Persien etc. Wenn man doch bei den Ausgrabungen in Tibet und China diesen Resten auch seine Aufmerksamkeit widmen würde! | Welche der beiden Hirsen im Alpengebiete die ältere Kulturpflanze ist (Hoops, |. c., p. 324), kann gegenwärtig nicht festgestellt werden. Es ist ganz leicht möglich, daß Panicum miliaceum der neolithischen Stationen von Roben- hausen, Möringen und Wangen schon gleichzeitig mit neo- lithischer. Setaria vorhanden war. Bestimmte doch O..Heer kohlige Massen von Robenhausen als »Fennichbrot«; ich konnte aber darin mit keiner Methode weder Spelzen noch Kieselskelette finden, die für die Sicherheit der Bestimmung Zeugnis abgelegt hätten. Einstweilen gehören die von mir selbst sicher identifizierten ältesten Funde alsO zu Pauicum miliaceum (vgl. p. 754,, Möringen)). Zum Schlusse kann ich es nicht unterlassen, allen jenen, die mich bei der Beschaffung von Hirsematerial unterstützt haben, den besten Dank auszusprechen. Insbesondere habe ich es Herrn Sanitätsrat Dr. med. et phil. G. Buschan (Stettin) zu verdanken, daß ich seine Sammlung benutzen konnte. Ferner gilt mein Dank den Musealverwaltungen Le Biel, Brünn, Dresden, Laibach, Lausanne, Lemberg, Klagen furt, Potsdam, Prag, Salzburg, Sarajewo, Teplitz, Wien (Botat“ sches Institut der Universität) und Zürich. Ferner unterstützten mich noch besonders die Herren: Prof. Dr. Avetta (Parma), Hol- rat Prof. Dr. v. Deininger (Budapest), Dr. Duysen (Landw. Hochsch,., Berlin), Frieb (Salzburg), Prof. Dr. Goetz® (Berlin), v. Groller (Enns), C. Kade (Roemhild), Prof. Dr. G. Kossinä Hirse aus antiken Funden. 759 (Berlin), Dr. Kyrle (Wien), Prof. Dr. Lindau (Berlin), Dr. Neu- weiler (Zürich), J. Palliardi (Mähr. Budwitz), Plathen (Tet- schen), Dr. Rogenhofer (Wien), Geheimrat Prof. Dr. Wittmack, S. Wolf (Kismarton), Dr. Wunderwald (Weißenfels a. d. Saale). Für die Beschaffung von rezenten Hirsearten bin ich Herrn Prof. E. Hackel (Attersee) und Prof. Dr. G. Schweinfurth in Berlin zu besonderem Dank verpflichtet, ebenso derk.k.Salinen- verwaltung in Hallein, die speziell für meine Untersuchun- gen Aufsammlungen von Material aus den alten Stollen vor- nehmen ließ. Da es mir mehrfach gestattet wurde, kleine Proben der Untersuchungsobjekte zurückzubehalten, habe ich eine Samm- lung zusammengebracht, die ich dem Botanischen Institut der Universität in Wien (Rennweg) zuweise. Ich hoffe damit einem Nachprüfer manche Schwierigkeiten bei der Beschaffung des so ungemein verstreuten Materiales aus dem Wege zu räumen, Schwierigkeiten, die nur zu leicht der Energie bei Verfolgung des wissenschaftlichen Zieles Abbruch tun können. Nachtrag. 22.a. Deutsch-Altenburg (ad p. 748). Herrn Oberst M. Vv. Groller verdanke ich eine Hirseprobe (jetzt im Museum Carnuntinum in Deutsch-Altenburg, N.-Ö.) aus dem »Ver- Pflegsmagazine des Standlagers von Carnuntum«. Obwohl ich die Bestimmung im Felde ohne die gewohnten Behelfe durchführen mußte (ebenso die Korrektur), entscheide ich mich für Panicum miliaceum, mit dem das Lupenbild völlig über- einstimmt. Alle reichlich vorhandenen Spelzen sind glatt und glänzend. l. a. Gmunden (ad p. 752). Eine Probe, die jenen unver- kohlten Resten von Hallein und Hallstatt ähnelt, konnte ich hier im Felde nicht sicher bestimmen. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIII. Bd., Abt. I. F. Netolitzky: Hirse aus antiken Funden. je Ag . ES ® E ® ® 2 AN N >98 Die Verteilung von Panicum miliaceum (©) und Setaria italica (X) aus antiken Funden. Sitzungsberichte der Kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXXIII, Abt. I, 1914. Jacobi H., Mitteilungen aus der Biologischen Versuchsanstalt der Kaiser- lichen Akademie der Wissenschaften. Botanische Abteilung, Vorstand L. v. Portheim. 6. ge von Keimlingen, hervor- gerufen durch monochromatisches Licht. I. Sitz. Ber. der Wiener Akad, I. Abt., Bd. em (1914), p. 617— 631. Keimlinge, deren Wachstumsreaktionen, hervorgerufen durch monochroma- tisches Licht. I. Rot Jacobi H,, Sitz, Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. !23 (1914), p- 617—631. Monochromatisches Licht, sein Hervorrufen von Wachstumsreaktionen an Keimlingen. I. Rot. Jacobi H., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 617—631 Rot, Wachstumsreaktionen von Keimlingen, hervorgerufen durch mono- chromatisches Licht. Jacobi H., Sitz. Ber. der Wiener Akad., ]. Abt, Bd. 123 (1914), p- 617-631. Birula A. A., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer o- mit Unterstützung aus dem Legate Wedli ausgeführten zoologische Forschungsreise nach Algerien. VI. Skorpione und Solifugen. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 633 —668. Skorpione und Solifugen. Ergebnisse einer von Prof. Franz Wern .. Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Wedl ausge zoologischen Forschungsreise nach Algerien. ö Birula A. A., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 633—668. Algerien. Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer . _ Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologisc schungsreise nach —. VI. Skorpione und Solifugen Birula A.A., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., p. 633— 668, Abt. 1, Juni. Bd. 123 (1914), 2 Diener C., Über die Altersstellung der untersten Genienne Pia in ihren Beziehungen zu den marinen Sedimenten des Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 Parpee p- . 669877. Gondwana-Stufe, unterste. Über die Altersstellung derselben in ihren Be- ziehungen zu den marinen Sedimenten des Hima lay Diener C., Sitz. Ber. der Wiener Akad., ]. er Bd. 123 (1914), p- 669—677. Wiesner J., v. und Baar H., Beiträge zur Kenntnis der Anatomie des Agave-Blattes. z Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 679 —714. Baar H. und Wiesner J., v., Beiträge zur Kenntnis der Anatomie des Agave-Blattes, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 679— 714. Agave, en des Blattes von —. - rJ.,v. und Baar H., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Ab Wie Bd. 123 se p-. 679— 714, Anatomie des ag von Agave. A er J.,v. und Baar H., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. Pa en p. 679— 714. Klapälek Fr., Ergebnisse einer von Prof. Franz weraer im ze nn mit Unterstützung aus dem Legate Wedl rss zoologise Forschungsreise nach Algerien. V. Neuropte Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. we (1914), p. 715—724. Neuropteren, Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer .. mit Unterstützung aus dem = Wedi ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien Klapälek Fr., Sitz. Ber. de won Akad., I. Abt., B P- 715— 724, Bd. 123 (1914), 3 Algerien, Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl u zoologischen For- schungsreise nach demselben. V. Neuro Klapälek Fr., Sitz. Ber. der Wiener et I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 715—724. Netolitzky F., Die Hirse aus antiken Funden. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 725—759. Hirse aus antiken Funden. Netolitzky F., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Ba. 123 (1914), p- 725-759. . Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klassı erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten SuMlaDEen, welche auch einzeln Be werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete a Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung IIa. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologi und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete. de Chemie. Abteilung Ill. Die Abhandlungen aus dem Garten Anatomie und Physiologie des Menschen undd Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizi Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- k.u. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, 1, Rotenturm; Straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile ander Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch'iı Sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Che 1 und verwandte Teile anderer Wissenschaften« he ‚ gegeben. 14K— 14M. a Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalau er S Oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlunge enthält, wird, wie ; bisher, acht Tage nach jeder See a gegeben. 5K — CXXII. BAND. „VII. HEFT. TAuzeanNe 1914. — JULI. ABTEILU N GT. INHALT >. K 20 N ei ‚ Ergebnisse einer von Prof, Franz onen im Sommer ‚motrizon ae Fab. Er mi gi man. 1 K Fa Sehr ® * “ . . ” - SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MıTUuru ATISCH AFTLICHE KLASSE. CXXII. BAND. VII. HEFT. ABTEILUNG I. ®NTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GECLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. Versuch einer embryologisch - phylogenetischen Bearbeitung der Rosaceae ; von Emma Jacobsson-Stiasny. (Mit 3 Tabellen.) (Vorgelegt in der Sitzung am 19. Februar 1914.) Es soll hier der Versuch gemacht werden, eine Reihe embryologischer Merkmale auf Grund eines möglichst kon- sequenten Vergleiches zur Klärung der Verwandtschafts- beziehungen eines Formenkreises heranzuziehen. Dies setzt naturgemäß eine außerordentliche Menge von Einzelbefunden voraus. Das für diesen Vergleich nötige Material wurde nicht ‚durch eigene embryologische Bearbeitung der Rosaceae ge- wonnen, sondern den in der tabellarischen Übersicht ange- führten Untersuchungen entnommen. Hierbei spielt Pechou- tre’s umfassende Darstellung der Rosaceae naturgemäß eine große Rolle. Eine vergleichend-embryologische Bearbeitung eines Formenkreises, wie sie hier versucht werden soll, dürfte bis- her noch nicht vorliegen. Dies mag seine Erklärung zum Teil darin finden, daß man glaubte, aus den vorliegenden Befunden noch keine weiteren Schlüsse ziehen zu dürfen. Obwohl auch für diese Arbeit ein umfassenderes Material als das vorliegende Wünschenswert gewesen wäre, da sich auch hier Lücken bemerk- bar machen, so schien dieser Versuch in Anbetracht dessen jetzt schon berechtigt, daß sich aus dem vorliegenden Material bereits vieles zu ergeben scheint und die bestehenden Lücken außerdem aus der beigelegten tabellarischen Übersicht ersichtlich ‚64 . E. Jacobsson-Stiasny, sind. Eine Fehlerquelle wird daher leicht aufgefunden und auf Grund neuer Befunde eine Korrektur der Resultate vor- genommen werden können. Der Versuch dürfte sogar gerade in dem momentanen, unfertigen Stadium des Befundmaterials von Wert sein, indem er einerseits deutlich zeigt, wie not- wendig es ist, bestimmte Nebenmerkmale in die Beschreibungen aufzunehmen und indem er andrerseits auch das. Bestehen sowie die Lage von Untersuchungslücken im_Formenkreise der Rosaceae erkennen läßt. Die größte Schwierigkeit bei Beginn einer solchen ver- gleichenden Untersuchung bietet die Wahl der dem Vergleiche unterlegten Eigenschaften.. Diese Wahl ist in diesem Falle insofern erleichtert, als die sonst so notwendige und oft schwierige Scheidung von phylogenetischen und ökologischen Merkmalen hier keine so große Rolle spielt, da die betrach- teten Organe, was sie eben für eine systematische Unter- suchung vorzüglich geeignet macht, den direkten Einflüssen der Umgebung nur wenig ausgesetzt sind. Trotzdem ist auch hier. die Wahl der Eigenschaften nicht ohne Schwierigkeit. Es handelt sich hiebei vor allem darum, aus der großen Zahl der beschriebenen Merkmale diejenigen herauszulösen, die klare Entwicklungstendenzen zum Ausdrucke bringen und von den- jenigen zu unterscheiden, die bloß fluktuierende Variationen zeigen. Ferner ist es auch notwendig, die Konstanz der Merk- male, deren systematische Bedeutung man vermutet, an einem weiteren Kreis verwandter Formen zu prüfen. Es wäre gewiß eine reichliche Quelle für Fehlschlüsse, wenn man den syste: matischen Wert von bestimmten Merkmalen durch die Ver“ teilung an Formen nachweisen wollte, deren phylogenetische Zusammengehörigkeit mit ihrer Hilfe vielfach erst bestimmt werden soll. Aus diesem Grunde wurden die Befunde bei den ganzen Rosales herbeigezogen, diejenigen Merkmale fest gestellt, die innerhalb dieses Formenkreises große Konstanz aufweisen oder nur langsame Veränderungen zeigen und ihre Entwicklungstendenzen abgeleitet. Dann wurde das Verhalten dieser Merkmale, deren systematische. Bedeutung sich auf diese Weise für die Rosales ergeben hatte, bei den Rosacea® verglichen, 2 - Bearbeitung: der Rosaceae. 765 Man war dann wohl zu der Vermutung. berechtigt, daß diese Merkmale auch für diese Einzelfamilie der Rosales von systematischem Wert sein würden. Hierbei mußte jedoch eine Reihe von embryologischen Merkmalen, deren Verwertung gewiß von großer Bedeutung sein dürfte, wie z. B. die Chemie der Samenanlage, die Eigen- .. Sehaften des Embryos selbst, die Modifikationen der Samen- haut, die Zahl der Embryosäcke im Ovulum u. a. unberück- Sichtigt bleiben. Die Einbeziehung derselben wurde vor allem deshalb: nicht vorgenommen, weil ein konsequenter Vergleich in vielen Fällen infolge lückenhafter Angaben nicht möglich war, zum Teil aber auch, weil der ursprüngliche Arbeitsplan dieser Untersuchung die Verwertung eines größeren Merk- malkomplexes nicht erforderte. Für: spätere, im Sinne dieses Versuches unternommene Arbeiten wird sich aber außer den genannten Eigenschaften noch eine ganze Reihe weiterer günstiger Merkmale ergeben. © Die Berücksichtigung großer Merkmalkomplexe ist aber insbesondere dann geboten, wenn: es sich ‚darum handelt, die , Beziehungen nahe verwandter Gattungen zu klären, da die Übereinstimmung der Formen in diesem Falle oft so weit geht, daß nur ein außerordentlich umfassendes Vergleichs- material zu. einigermaßen befriedigenden Ergebnissen führen kann. Dagegen erscheint naturgemäß eine viel geringere Zahl von Merkmalen notwendig, wenn festgestellt werden soll, ob eine Familie oder eine Gattung in einen bestimmten Formen- kreis hineingehört oder nicht. Vor allem kommt aber den embryologischen Merkmalen die Bedeutung ‚eines wichtigen Korrektivs zur Beurteilung: der systematischen Beziehungen zu, die auf Grund ander- Weitiger Merkmale aufgestellt worden: sind. Trotzdem die Zahl der bei dem bier vorliegenden Versuche berücksichtigten Eigenschaften im Verhältnisse zu anderen, z, B- Xylotomisch-vergleichenden Arbeiten gewiß ziemlich groß ist, war es doch nicht möglich, auf Grund derselben allein klare Phylogenetische Beziehungen abzuleiten. Dies ist wohl ver- Ständlich, wenn man berücksichtigt, daß die einzelnen Merk- male sich nicht immer geradlinig, sondern auch oft im Zick- 766 E. Jacobsson-Stiasny, zack entwickeln. Es ist daher leicht möglich, daß Formen, die verschiedene Stufen der Entwicklungsreihe darstellen, bezüglich eines Einzelmerkmales als gleichwertig erscheinen. Dazu tritt ferner, daß innerhalb verschiedener Gruppen in der Ausbildung einzelner Merkmale die gleichen Entwicklungs- tendenzen auftreten können. Aus diesem Grunde würde die Betrachtung dieser Einzelmerkmale zur fälschlichen Aufstellung _ von Beziehungen verleiten. Es ist daher notwendig, die Mög- lichkeiten, die sich hier ergeben, mit Resultaten zu vergleichen, die auf Grund anderer Merkmale gewonnen wurden und. die Befunde wechselseitig aneinander zu korrigieren. Als Bei- spiel hierfür möge folgendes dienen. Wenn die Gattung Gemm sich, was die Ausbildung des Integumentes, die Makrosporenzahl und den Endospermgehalt bei Reife betrifft, den Potentilleae vollkommen anschließt, während sie darin von Dryas abweicht, so läßt sich auf Grund dieser Merkmale allein nicht erkennen, ob innerhalb der Dryadeae eine gleiche Entwicklungstendenz zu beobachten ist wie bei den Potentilleae, oder ob die große , Verschiedenheit von Geum und Dryas durch eine fälschliche Zusammenfassung der beiden Gattungen zu erklären und Geum eigentlich den Potentilleae einzureihen ist. Diese Frage kann nur auf Grund eines großen Merkmal- komplexes beantwortet werden. Eine so große Anzahl von Merkmalen, wie hierzu erforderlich, konnten aus den ange führten Gründen der embryologischen Literatur noch nicht entnommen werden. Es war daher notwendig, sie aus anderen Gebieten herbeizuziehen. Dies wurde in der Weise vol” genommen, daß die aus anderen Disziplinen gewonnenen Resultate direkt mit den aus dem embryologischen Vergleich abgeleiteten systematischen Vermutungen in Beziehung gesetzt wurden, da eine Kritik der ihnen zugrunde liegenden, weil ausgedehnten Gebieten entnommenen Eigenschaften nicht möglich war. Sollte es der Fall sein, daß hierbei auf Resultate Rücksicht genommen wurde, die in Zukunft eine Korrekiuf erfahren werden, so ist auch diese Fehlerquelle in der Literatur“ angabe leicht aufzufinden. Wenn auch ein Teil der hier behandelten Merkmale bereits von P&choutre zusammengestellt worden ist, SO Bearbeitung der Rosaceae. 467 handelt es sich hier keineswegs darum, eine Ergänzung seiner Darstellung auf Grund anderweitiger Befunde zu geben. Das ganze Ziel dieser Untersuchung ist anders gesteckt. Wiewohl auch P&choutre bereits mehrfach systematische Folgerungen ableitet, so handelt es sich ihm doch vor allem um die morphologische Bearbeitung der Familie, nicht aber um die aus der Morphologie ableitbaren systematischen Konsequenzen. Als Beispiel hierfür möge es dienen, wenn P&choutre sagt: »Les particularitts morphologiques de l’ovule et de la graine des Rosacees consistent dans la presence frequente d’un obturateur, la multiplication des cellules de l’epiderme au sommet du nucelle et la constitution d’une coiffe Epidermique, la presence de plusieurs cellules axiles sousepidermiques et de plusieurs cellules meres... la formation frequente de plusieurs sacs embryonnaires et enfin l’existence d’un suspen- seur.« Sowie P&choutre hier das Vorkommen bestimmter Merkmale innerhalb der Rosaceae, nicht aber die Art ihrer Verbreitung hervorhebt, indem er nur betont, daß innerhalb der Familie Obturatoren zur Ausbildung gelangen, nicht aber, wo dieselben auftreten, und wie weit aus der Gemeinsamkeit ihres Besitzes auf eine Zusammengehörigkeit geschlossen werden kann, so ist es ihm überhaupt bei seiner ganzen Untersuchung beinahe ausschließlich um die morphologische Beschreibung der Familie zu tun. Es schien daher wohl be- rechtigt, in einer eigenen Untersuchung darzulegen, wie weit die bisherigen embryologischen Befunde zur Klärung der Rosaceenphylogenie verwertet werden können. Zu diesem Zwecke ist es vor allem notwendig, die Merk- male zu besprechen, deren Vergleich zu einer Klärung der Phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Rosaceae führen soll. Gleichzeitig sollen jedoch in diesem Zusammenhange auch diejenigen Eigenschaften behandelt werden, die allen Rosaceae zukommen und sie gegenüber den anderen Familien der Rosales charakterisieren. Zu diesen Merkmalen gehört die Orientierung der Samenanlage. Während die Nymphacaceae, Crassulaceae, Saxifragaceae und Podostemonaceae scheinbar ausnahmslos eine anatrope Orientierung besitzen, weisen die Rosaceae und Leguminosen diese Lage wohl noch am häufig- 768 E. Jacobsson-Stiasny, sten, jedoch zum Unterschied zu den anderen Familien auch manchmal Abweichungen in semianatrop-orthotropem, re- spektive in campylo-amphitropem Sinne auf. Ein Überblick über die Rosaceae ergibt ferner, daß. die ‚Spiraeoideae, Prunoideae und Pomoideae in dieser Familie die 'anatrope Stellung noch konstant zur‘ Ausbildung bringen und’ daß die Orientierungsabweichungen nur innerhalb der Rosoideae auftreten. Die Vermutung. dürfte daher berechtigt erscheinen, daß in ' Anbetracht der weitgehenden‘ Konstanz dieses . Merkmales den Abweichungen ' in der Orientierung des Ovulums "eine systematische Bedeutung als Einzelmerkmal in einer größeren Reihe von Eigenschaften zukomme e Was die Umhüllung des Ovulums betrifft, so findet sich bei den Nymphacaceae, Crassnlaceae und Podostemonaceae ausnahmslos die Zweizahl der Integumente, während bei einzelnen Sarifragaceae, ferner‘ bei manchen Lupinen und den Potentilleae inklusive Genm und Alchimilla nur ein ein- ziges Integument auftritt. Es muß jedoch hervorgehoben werden, daß bei der hier verwerteten Terminologie vor allem auf die Art der Entwicklung Rücksicht genommen wurde. Obwohl nämlich das 'einfache Integument vieler Rosaceae entweder ein einziges der beiden ursprünglichen’Integumente oder ihr Verwachsungsprodukt darstellt, so wurde hier der größeren Klarheit wegen das Verwachsungsprodukt nicht als einfaches Integument bezeichnet, sondern als Konkreszenz den freien Integumenten gegenübergestellt. Wenn es auch nicht berechtigt ist, ‘hier scharfe Grenzen zu ziehen, da Pechoutre bereits klargelegt hat, daß die verschiedenen Formen der Integumente bei den Rosaccae nur von der rele® tiven Lage der Initialen abhängig und durch Übergänge mit- einander verbunden sind, so dürfte diesem Merkmale trotzdem ein systematischer Wert nicht abzusprechen sein. ES muß 7. B. gewiß auffällig erscheinen, daß zwei Gattungen unter den Dryadeae zusammengefaßt wurden, die gleichsam äußerste Grenzfälle der hier möglichen Modifikationen darstellen, indem die eine von ihnen zwei freie, die andere nur ein einziges Integument ausbildet. Da sich ein gleiches Verhalten wie bei Geum innerhalb der Rosaceae nur bei den Potentilleae und Bearbeitung der Rosaceae. 69 bei Alchimilla findet, mit welchen diese Gattung auch auf Gründ anderer Merkmäle eine große Übereinstimmung zeigt, so bildet . dies ein: neues Argument für. das Bestehen einer solchen Verwandtschaft. Allein nicht nur die Zahl der Integumente selbst, auch die Zahl ihrer Schichten dürfte von systematischem Wert sein. Da die Integumente bis auf die Verstärkung an der Mikropyle zumeist ihrer ganzen Länge nach die gleiche Dicke zeigen, bereitet ein diesbezüglicher Vergleich keine Schwierig- keit. Derselbe ergibt, daß die Integumente der Crassulaceae, Saxifragaceae ‚und Podostemonaceae , konstant zwei -bis drei Schichten aufweisen, daß sie dagegen bei den meisten Rosoideae, insbesondere aber bei den Kerrieae eine Dicken- zunahme zeigen, bei den Pomoideae und Primoideae sogar eine Mächtigkeit von vierzehn :Schichten erreichen können. Dieses Merkmal dürfte sich daher, natürlich nur in Verbindung mit zahlreichen anderen, für SYalgBAHSEhE Zwecke: verwenden lassen. Auffallend erscheint ferner die Radbitauhe des Arche- Spors. Während dasselbe bei allen Nymphaeaceae, Cras- stifaceae, Leguminosae und Podostemonaceae ausnahmslos ein- zellig ist, besitzen manche Sarifragaceae ein einzelliges, andere. ein vielzelliges, die Nosaceae bereits ausnahmslos ein vielzelliges Archespor. Dieses innerhalb großer Formenkreise ganz merk- würdig konstante Verhalten in der Ausbildung dieses Gewebes ist auch anderweitig bereits festgestellt und daran die Frage geknüpft worden, welche Form des Archespors, ob die ein- oder vielzellige die ursprüngliche sei. Die Verhältnisse bei den Bebumihesen: dürften jedoch ergeben, daß dieses Merkmal keine Entwicklung in gerader Linie durchmacht, da, wie be- reits auseinandergesetzt, die Nymphaeaceae einerseits im Gegensatze zu den Hamamelidaceae ein einzelliges, einige Sarifragaceae und alle Rosaceae ein vielzelliges, die Legu- minosae dagegen wieder ein einzelliges Archespor aufweisen. Das Archespor der Rosaceae gliedert gegen die Mikro- Pyle zu zahlreiche Tapetenzellen ab; ob dieselben Tochter- oder Enkelzellen des Archesporgewebes darstellen, wurde bei 770 E. Jacobsson-Stiasny, diesem Vergleiche nicht berücksichtigt. Hervorgehoben muß jedoch werden, daß diese Zahl von Tapetenzellen bei den Rosaceae ungleich größer ist als bei den anderen Rosales. Da auch die Epidermis des Nucellus eine besondere Mächtig- keit erreicht, so erscheint der Embryosack tief im Nucellus eingesenkt. Im Gegensatz zu den Rosaceae dürfte innerhalb der Sarifragaceae eine Reduktion des Tapetums stattfinden, so daß dieses Gewebe als letzte Konsequenz der hier schein- bar herrschenden Entwicklungstendenz bei den Podoste- monaceae überhaupt nicht mehr zur Ausbildung gelangt. Das Archespor schnürt gegen die Chalaza zu eine oder mehrere Makrosporenmutterzellen ab. Aus diesen Makro- sporenmutterzellen, deren Weiterentwicklung nicht immer auf eine einzige beschränkt ist, gehen bei den Rosaceae zumeist vier, oft auch nur drei Makrosporen hervor; da- gegen tritt bei den Roseae eine in diesem Formenkreis einzig- artige Zunahme der Teilungsfähigkeit auf, die zur Ausbildung von fünf bis sechs Makrosporen führt. Die Zusammenstellung der für die anderen Rosales vorliegenden Befunde ergibt, dab sowohl für die Nymphaeaceae als auch für die Crassulacea® . das Auftreten einer Tetrade konstant ist, daß bei den Sax Fragaceae dagegen ebenso wie bei den Leguminosae noch alle Stufen der Reduktion bis zur unmittelbaren Umwandlung der Makrosporenmutterzelle in den Embryosack beobachtet wurden, während die Podostemonaceae bereits ausnahmslos dieses Verhalten zeigen. Es dürften sich also auch in der Verteilung dieses Merkmales bestimmte Entwicklungsten- denzen erkennen lassen, die im allgemeinen zu einer AR duktion, bei manchen Rosaceae dagegen auch zu einer Zunahme der Zellteilung führen. Während sich bei den Nymphaeaceae und Crassulace@f ausnahmslos die unterste Makrospore zum Embryosack UM- bildet, kann bei den Rosaceae auch die oberste, eine andere oder auch mehrere der Makrosporen, die ihrerseits wieder von einer einzigen oder von verschiedenen Archesporzellen stam-. men, diese Entwicklung zeigen. Wenn Pechoutre betont, daß sich die Art der Embryosackentwicklung rein mechanisch Bearbeitung der Rosaceae. 771 erklärt, indem »les cellules predestinees ne semblent obeir qu’aä des causes d’ordre purement m&caniques; celles qui par suite des hasards d’ordre purement me&caniques se trouvent superieures en taille ou moins genees dans leur developpe- ment sont celles qui se transforment en sacs embryonnaires«, so muß betont werden, daß diese als zufällig bezeichnete große Mannigfaltigkeit sich nur bei den Rosaceae findet und für sie daher charakteristisch ist. Diese Aktivität mehrerer Makrosporen steht vielleicht mit der erhöhten Teilungsfähigkeit der ganzen Nucellarcalotte in Beziehung, die sich auch in einer besonderen Zunahme der Epidermisschichten, in der Ausbildung eines vielzelligen Archespors und der erhöhten Makrosporenzahl bei den Roseae ausdrückt. Die folgenden Entwicklungsstadien der Makrospore wurden nicht zum Vergleiche herbeigezogen. Es wurde nur festgestellt, daß die Antipoden bei den Rosales mit Ausnahme einiger Accacieae nur eine geringe Größe zeigen und allge- mein frühzeitig verschwinden dürften, so daß sie zur Zeit der Befruchtung meist nicht mehr aufgefunden werden können. ine Weiterentwicklung derselben ist jedenfalls bisher nicht beobachtet worden. Die Ausbildung eines Antipodalkerns bei den Podostemonaceae erscheint daher als letzte Konsequenz einer innerhalb dieses Formenkreises herrschenden allgemeinen Rückbildungstendenz. Der Embryosack zeigt bei allen Nymphaeaceae, Cras- Sulaceae, den Rosaceae und Leguminosae ein ganz außer- Ordentliches Längenwachstum auf Kosten des nucellaren Leitgewebes. Während in diesem Zweige der Verwandtschafts- reihe daher eine allgemeine Förderung der Makrospore fest- zustellen ist, dürfte bei manchen Sarifragaceae auch bereits eine Abnahme der Längsstreckung auftreten, die bei den Podostemonaceae zu einer ganz ungewöhnlichen Verkürzung führt. Die Vermutung, daß dieser besonderen Längenentwick- lung des Embryosackes bei einzelnen Familien dieses Formen- kreises eine ernährungsphysiologische Bedeutung im Sinne der Nährstoffaufnahme und Leitung zukomme, wird durch TR E. Jacobsson-Stiasny, weitere Merkmale der Makrospore gestützt, die ebenfalls auf eine haustorielle Funktion schließen lassen. Das Endosperm, das bei den Nymphaeaceae, einigen Crassulaceae und bei Saxifraga granulata unter den Saxi- fragasceae mit. Zellteilung beginnt, tritt :bei.den Rosaceae und Leguminosae nur mehr als nuklearer Wandbelag auf, ein Verhalten, das schon von Hofmeister gegenüber der Aus- bildung zellularen Endosperms als Reduktion bezeichnet wurde. Während jedoch bei vielen Nymphacaceae und einigen Crassulaceae die untere endospermale Zellkammer keine weiteren Teilungen zeigt, sondern zu einem mächtigen Haustorium heranwächst, gelangt innerhalb der Rosaceae und Leguminosae ein funktionell gleichwertiges Organ der Reduktion des Endosperms entsprechend auf ganz andere Weise zur Entwicklung, indem die Abgliederung dieses basalen Makrosporenteiles bei Phaseolus vulgaris durch eine ganz merkwürdige Anordnung membrandünner Endospermzellen, bei den Pomoideae und Prumoideae durch eine hantelförmige Einschnürung. im mediänen Teile der Makrospore erfolgt. Während sich diese Hantelform jedoch innerhalb der Pomoideae nur bei einzelnen Vertretern und auch hier nur vorüber ‚gehend findet, in einem späteren Stadium aber durch das in der ganzen Makrospore auftretende Endospermgewebe aus- geglichen wird, weist der Embryosack der Prunoideae diese Form ausnahmslos, und zwar in allen Stadien auf, da das endospermale Gewebe hier nur in der oberen Ausbuchtung und. zwar auch hier. oftmals, insbesondere bei Prumus Ar- moniaca, nur in wenigen Zellen auftritt. Eine ähnliche, jedoch schwach entwickelte Hantelform wurde von Went innerhalb der Rosaceae sonst nur bei Agrimonia eupatoria beobachtet. Während Went jedoch auf Grund der Makrosporenform bioß eine einzige von den Spiraeoideae zu den Prumoideae reichende gerade Entwicklungsreihe feststellen wollte, ergibt der Vergleich embryologischer und morphologischer Merk- male, daß wir es hier nicht mit einer einfachen Formenreih® zu {un haben, sondern daß von den Spiraeoideae zwei Zweig® entspringen, von welchen nur der eine, der die Pomoideae und Prumoideae umfaßt, durch das häufige Auftreten dei EEE A 3 2 5 y En Bearbeitung der Rosaceae. 175 Hantelform charakterisiert ist. Damit findet die auch von P£echoutre beschriebene mediane Einschnürung an der Makro- spore von Agrimonia freilich keine Erklärung; allein dieses isolierte und andeutungsweise Vorkommen kann wohl kaum als Einwand gegen die hier geäußerte ge ee werden. Wenn Went ferner, was die Rückbildung der Endo- spermmenge betrifft, eine von den Spiraeoideae zu den Prunoideae reichende Reihe feststellen wollte, so muß auch in dieser Hinsicht ein von dem seinigen abweichender Stand- punkt eingenommen werden. Es erscheint zur Klärung der Frage vor allem auch wichtig, zwischen räumlicher und zeitlicher Reduktion zu unterscheiden. Während das Endo- sperm bei den Rosoideae, Spiraeoideae und Pomoideae in der ganzen Makrospore zur Wandbildung gelangt, ist die Ent- wicklung zellularen Endosperms bei den Primoideae auf die obere Ausbuchtung des hantelförmigen Embryosackes be- schränkt. Was seine Verteilung im Reifestadium anbelangt, finden sich jedoch ganz andere Verhältnisse. Während sich bei allen Spiraeoideae, manchen Prunoi- deae und bei den Roseae, Sangnisorbeae und Potentilleae inter den Rosoideae bloß eine einzige Zellschichte findet, ist das Endosperm bei den Rubinae, Dryadinae, den Pomoideae und einer Gruppe der Prunoideae im Reifestadium stets in großer Menge vorhanden und kann auch eine über zwanzig Zelischichten hinausgehende Mächtigkeit aufweisen. Die Rosaceae stellen also nicht, wie Went meinte, eine einzige Reihe der Reduktion des Endosperms dar. Wir haben es viel- mehr mit recht komplizierten Verhältnissen zu tun, indem die Formen mit räumlicher Reduktion dieses Gewebes oftmals eine besondere Mächtigkeit desselben im Reifestadium auf- Weisen. Jedenfalls dürfte aber ein Vergleich dieser Verhält- nisse zur Klärung verwandtschaftlicher Beziehungen von sroßem Werte sein. Wenn jedoch Pöchoutre behauptet, daß es sich zu er- Seben scheint, daß die Rosaceae von Formen abstammen, die im Reifestädium Endosperm besitzen, so bedarf diese Be- 74 E. Jacobsson-Stiasny, hauptung wohl einer Nachprüfung. Ein Vergleich der Befunde zeigt nun, daß die Nymphaeaceae im Reifestadium wohl stets Endosperm aufweisen dürften, daß dagegen die wenigen dies- bezüglich untersuchten Crassulaceae und manche Saxifraga- ceae dieses Gewebe bei Samenreife nicht mehr aufweisen. Es läßt sich daher augenblicklich noch nicht aussagen, ob die Rosaceae von Formen abstammen, die. dieses Gewebe im Reifestadium besessen haben oder nicht. Jedenfalls muß aber das Auftreten eines mächtigen Endosperms im reifen Samen der Prunoideae oder der Kerrieae und anderer Rosoideae dem Verhalten der Spiraeoideae gegenüber als sekundäre Rückschlagsbildung und nicht, wie P&echoutre es trotz seiner eigenen Befunde merkwürdigerweise tut, als Zeichen von Anciennität angesehen werden. Während sich, wie der Vergleich ergibt, im Reifestadium der Rosaceae noch häufig Endosperm findet, ist der Nucellus bei den ganzen Spiraeoideae, allen Rosoideae und Prunoideae zu diesem Zeitpunkte bereits ausnahmslos verschwunden und unter allen Rosaceae überhaupt nur bei den Pomoideae in mehr oder minder großer Menge erhalten. Da sich auch im reifen Samen der Nymphaeaceae ein Perisperm noch häufig findet, so muß das Vorkommen von Nucellargewebe im Reife- Stadium der Pomoideae den Spiraeoideae gegenüber als sekundäre Verstärkung dieses Gewebes aufgefaßt werden. Es soll in diesem ‚Zusammenhange auch hervorgehoben werden, daß bei den Rosaceae ebenso wie bei anderen Rosales ein stark lichtbrechendes Häutchen die Grenze zwischen Integumenten und Nucellargewebe bilde. Während diese Cuti- cula jedoch von P&echoutre als Außenwand der Nucellar- epidermis aufgefaßt wurde, scheint sie auch bei den Rosaced® ebenso wie bei den Crassulaceae und, wie Werner nach- gewiesen hat, bei den Podostemonaceae die Außenwand des inneren Integumentes darzustellen. Die Rosaceae bringen ferner ausnahmslos einen Suspe® sor zur Ausbildung. Während dieses Organ jedoch ig manchen Papilionaceae eine ganz außerordentliche Größe erreicht und auch bei manchen Crassulaceae, Ribesioidea® i nn. 2 Zu p. 775. E. Jacobsson-Stiasny, Bearbeitung der Rosaceae. Tabelle I. Übersicht über die Verteilung der verwendeten Merkmale. I | I. Spiraeoideae I. Pomoideae » III. Rosoideae IV. Prunoideae Potentilleae Sanguısorbeae A) B) Prunus Armeniaca | Prunus Cerasus } 5 Cotoneaster = rsic 5 OÖunillajeae | Spiraeoideae ig * Kerrieae . Dryadinae Roseae ER MuRateb Tespilus 18 | 2 i ; ; R ER Br Rubinae Potentillinae Alchimilla ee "2 rataegus ; ; e Dryas Geum er Zabl der Ink... .....: 2 (frei) 2 (frei oder 2 2 2 (konkresz.) | 2 (konkresz.) | I In.=l.e.| 2 1 Int. —=[I.e. |2 (konkresz.) | I Int.—=I.e. | 2 (konkresz.) | 2 (sehr nahe, aber 2 (konkresz.) konkresz.) nicht konkresz.) I. e. 3—5 4.8.28 Le 6 le. 5—14 l.e. 4—8 he. 4 l.e. 4 le. 4 1,6, 0% l.e. 4 l.e. 4 Le. 4 l.e. 7—8 l.e. 3—8 Schichtzahl der Int. l. i. 4 l. i. 2 :E8 L i. 3—5 l. i. 2—4 E42 KH I. i. 2—-4 I. i. 2—4 I. i. 4—6 l. i. 2-4 Zahl der Arch.-Zellen . ? 3—4 oo oo oo co 3—4 00 oo oo oo © oo x Zahl der Tap.-Zellen . ? oo oo 2 oo oo oo oo [e,e} oo oo oo oo oo Zahl der MMZ....... ? 2 {ee} oo oo oo oo ? ? oo oo x oo x Zahl der Msp. ....... ? 3 (alle, 3 (unterste) |4, 3 (unterste)| 3 (unterste |4 (jede, meist | 3 (unterste ? 3 (jede, meist | 4, 3 (alle, —3, (alle) |4—6 (oberste) 3 (alle, unterste) 3 unterste) oder oberste) | die unterste) |oder mehrere) die unterste) | meist die oder alle) unterste) a a ? vorhanden | vorhanden vorhanden 0 0 0 0 0 N) 0 0 vorhanden vorhanden Endosp. wird zellular . ? im ganzen |im ganzen | nur im obe- | im ganzen im ganzen im ganzen im ganzen Sack im ganzen oder fast im ganzen nur im oberen nur im oberen Teil Sack oder beinahe | ren Teil Sack Sack ac im ganzen Sack Sack Teil im ganzen ; k Endosp. bei Reife ...| 1 Schicht 1 Schicht 00:8—16 2—4 18—20 6 1 7—8 1 1 1 1 1 11 ea auch mehr Nuc. bei Reife ...... ) 0 Reste Reste 0 0 0 0 0 0. 0 0 0 ) 0 BusDensor 0... ? fadenförmig kurz fadenförmig kurz fadenförmig | fadenförmig Ei fadenförmig fadenförmig kurz, massig kurz Orientierung der Samenanlage...... ? anatrop anatrop anatrop semianatrop anatrop fast ganz | unvollständig anatrop anatrop semianatrop anatrop anatrop anatrop anatrop, anatrop | semianatrop Form des Embryo... oval hantelförmig oval oval oval oval oval oval hantelförmig oval Bearbeitung der Rosaceae. 775 und Podostemonaceae zu einem Haustorium entwickelt ist, weist es bei den Rosaceae stets nur mäßige Dimensionen auf. Der Suspensor erscheint zumeist fadenförmig entwickelt, bei den Pomoideen, den Prunoideae und den naheverwandten Kerrieae jedoch besonders kurz. Vonauß lentlicher Bedeutung fürsystematische Zwecke dürfte hier ferner auch die Verbreitung des Obturators sein. Derselbe ist bisher im ganzen Formenkreise der Rosalen nur bei den Rosaceae und unter diesen nur bei einzelnen Spiraeoideae, ferner bei allen Pomoideae und Prunoideae beobachtet worden, während er den Rosoideae wieder voll- kommen fehlt. Es drückt sich daher in der Verbreitung dieses Organes deutlich die Zusammengehörigkeit der Pomoideae und Prunoideae einerseits und der gesamten Rosoideae andrer- seits aus. Es soll nun im folgenden der Versuch gemacht werden, die hier besprochenen embryologischen Merkmale zur Klärung der Rosaceenphylogenie in Anwendung zu bringen (siehe Tabelle). Die Spiraeoideae, die nach Prodinger in der Aus- bildung des Wurzelperiderms sehr mannigfaltig erscheinen und bei einzelnen Vertretern bereits selbst alle diesbezüg- lichen Merkmale ihrer Deszendenten umfassen, sind in embryo- logischer Hinsicht ziemlich gleichartig gebaut. Allen ist ein mehrzelliges Archesporgewebe gemeinsam, das nach oben ein vielzelliges Tapetum, nach unten einige Makrosporenmutter- ART RAEREE- ZUBE, 1 Es bedeutet: Int, = Integumente. Arch. = Archespor. Tap. = Tapetum MMZ. — Makrosporenmutterzelle. Msp. = Makrosporen. I. e. = Integumentum externum. I. i. = Integumentum internum. Konkresz. = Konkreszent. Endosp. — Endosperm. Nue. = Nucellus. | | 176 E. Jacobsson-Stiasny, zellen abschnürt. Aus diesen gehen, soweit bisher beobachtet, stets nur drei Makrosporen hervor. Von diesen Makrosporen hat nicht nur die ünterste, wie bei den Crassulaceae und Sarifragaceae, sondern auch jede andere die Fähigkeit, sich zum Embryosack umzuwandeln. Derselbe besitzt zur Zeit seiner vollen Entwicklung die Form eines außerordentlich. langgestreckten Ellipsoids. Das als nuklearer Wandbelag auftretende Endosperm gelangt in der ganzen Makrospore zur Wandbildung, ist aber im Reifestadium nur mehr in einer einzigen Zellschicht vertreten. Zu diesem Zeitpunkt ist der Nucellus bereits vollkommen verschwunden. "Was die Schichtenzahl der Integumente betrifft, so scheint für das äußere die Dreizahl, für das innere die Zweizahl konstant zu sein. Während die Spiraeoideae in der Aus- bildung dieser Merkmale sehr einheitlich erscheinen, zeigen sie, wie auch P&choutre hervorhebt, insofern eine Mannig- faltigkeit, als die beiden Integumente entweder voneinander getrennt oder konkreszent auftreten können. Ferner zeigt sich eine bemerkenswerte Differenzierung bei ihnen vor allem auch darin, daß einzelne ihrer Vertreter, was gegenüber den Nymphaeaceae, Crassulaceae und Saxrifragaceae augenschein- lich als Neuschöpfung erscheint, einen Obturator ausbilden, während er anderen Formen fehlt. Die systematische Umgrenzung der Spiraeoideae ist Vel- schieden vorgenommen worden. Während De Candolle, Focke und Wettstein nur die Ouillajeae mit ihnen vei- einigen, wurden sowohl von Baillon als auch von Bentham und Hooker auch die Kerrieae zu ihnen gestellt. ‚Dieser _ ne Einordnung der Kerrieae dürften jedoch die embryologischen . Befunde widersprechen. Als wichtigstes Argument muß hier- bei angeführt werden, daß sowohl Kerria als auch Rhodo- fvpus im Reifestadium ein mächtiges, bis zu zwanzig Zell schichten umfassendes Endosperm aufweisen, während die reifen Samen der Quillajeae und der anderen Spiraeacede dieses Gewebe konstant nur in einer einzigen Zellag® ent- halten. Embryologisch sind die Quillajeae bisher noch zu wenig untersucht, so daß es nicht möglich ist, auf Grund , Bearbeitung der Rosaceae. 777 dieser Befünde zu bestimmen, ob ihnen im Sinne Bentham und Hooker’s und Baillon’s eine selbständigere Stellung zukommt, oder ob eine nähere Einbeziehung, wie De Can- dolle und Focke sie vornehmen, am Platze ist. Wenn Prodinger auf Grund der Ausbildung des Wurzelperiderms eine Abstammung dieser Gruppe :von Neillia vermutet, so würde die Tatsache, daß sowohl die Quillajeae als auch diese Gattung der Spiraeaceae zwei freie Integumente zeigen, nur zugunsten dieser Vermutung sprechen. Doch kann ein ein- ziges solches Merkmal selbstverständlich zu keiner Schluß- folgerung ber echtigen. Wenn es auch näher liegt, anzunehmen, daß die ‚Ouillajeae ebenso wie die von ihnen abgeleiteten, mit ihnen hierin übereinstimmenden Pomoideae. sich an solche Spiraeaceae anschließen, die ebenfalls zwei freie Integumente ausbilden, so wäre es trotzdem auch denkbar, daß die bei einer Reihe von Spiraeaceae erfolgte gegenseitige Annäherung der Integumentinitialen, welche die Konkreszenz veranlaßt, bei einzelnen Abkömmlingen wieder verschwindet, so daß bei ihnen als abgeleitetes Merkmal die Ausbildung zweier Integu- mente wieder auftritt. Es wäre daher auch möglich, daß die Qiillajeae, respektive die Pomoideae sich an Spireen- gattungen’ mit konkreszenten Integumenten anschließen. Vor Zuziehüung einer Reihe weiterer Merkmale kann man hierin jedoch nicht zu irgend welcher Klarheit gelangen. Ebenso schwierig ‘wie die Frage nach dem Anschlusse der Ouillajeae ist die’ Klärung der Beziehungen der- Spirae- Oideae zu den Rosoideae. Auf Grund der bisherigen embryo- logischen Befunde läßt es sich nicht feststellen, ob wir es hier mit einer polyphyletischen Entwicklung zu tun haben, ob die Dryadeae z. B. von einer mit zwei freien‘: Integu- menten ausgestatteten Spiree, die anderen "hingegen von könkreszenten Formen abstammen oder ob wir es mit einer Monophyletischen Entwicklung von einer gemeinsamen Aus- Sangsform zu tun haben. In diesem Falle stünde jedoch auch noch die Frage offen, ob die Ausgangsform freie oder ver- wachsene Intepaknerne aufwies, ob die Ausbildung zweier freier Integumente bei:'den Dryadinae einen Rückschlag oder die Konkreszenz bei den andereneine selbständige Weiter- Silzb, d. mathem,-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. : o4 778 E. Jacobsson-Stiasny, entwicklung darstellt. Von Bedeutung zur Lösung dieser Frage könnte in Anbetracht der sonst so seltenen Ausbildung dieses Organs die Verbreitung des Obturators sein, der den Ro- soideae stets zu fehlen scheint, von P&choutre dagegen bei allen Pomoideae und Prunoideae gefunden wurde. Ein genauer Einblick in die Verbreitung dieses Organs unter den Spirae- oideae wäre in Verbindung mit weiteren Merkmalen wohl ge- eignet, ein Bild davon zu geben, wie die drei anderen Familien der Rosaceae sich von den Spiraeoideae ableiten lassen. Den Pomoideae ist der Besitz zweier freier Integu- mente gemeinsam. Sie weisen ferner stets zahlreiche Arche- sporzellen auf, von denen mehrere sich weiter entwickeln, indem sie nach oben ein mehrzelliges Tapetum, nach unten. eine Makrosporenmutterzelle abgliedern. Aus dieser letzteren gehen, soweit bisher beobachtet, bei Cydonia, Eriobotrya, Mespilus und Crataegus nur drei, bei Pirus dagegen vier Makrosporen hervor. Von diesen Makrosporen dürfte sich zumeist die unterste zum Embryosack umbilden, bisher ist jedesfalls nur bei Erio- botrya die fakultative Weiterentwicklung der mittleren beob- achtet worden. Die Form des Embryosackes ist verschieden, sie erscheint entweder einfach oval oder hantelförmig, W!® bei Mespilus germanica, Malus cerasifera und domestica, Cydonia oblongata und Pirus communis. Das als nuclearet Wandbelag auftretende Endosperm gelangt entweder im ganzen Embryosack oder, wie Osterwalder es bei Pirus beobachtet hat, nur im oberen Teil zur Zellwandbildung. Im Reifestadium ist dasselbe stets in größerer Menge, auch in einer Mächtig- keit von sechzehn Schichten vorhanden. Während der Heran- reifung des Endosperms dürfte die Makrospore ihre Hantel- form stets verlieren und eine rein ovale Gestalt annehmen Ein auffallendes Charakteristicum der Pomoideae gegenüber allen anderen Rosaceae bildet ferner das Vorkommen YoR Nucellusresten im reifen Samen. Dies erscheint deshalb a Rückschag im Sinne der Nymphaeaceae-Stammformen, weil dieses Gewebe bei den Crassulaceae und Sarifragaceae fehlt. Den Pomoideae dürfte auch die Ausbildung eines kräftige? Bearbeitung der Rosaceae. 7179 Obturators gemeinsam sein, wie er sich sonst innerhalb der Rosaceae bei den Prunoideae und in bisher unbekanntem Umfange, jedoch gewiß nicht allgemein verbreitet, bei den Spiraeoideae findet. Innerhalb der bisher untersuchten Po- moideae scheint der Gattung Pirus eine größere Selbständigkeit zuzukommen, da dieselbe im Verhältnis zu den Spiraeoideae und den anderen Pomoideae eine ganz bedeutende Ver- mehrung der Integumentschichten, ferner eine ausgesprochene Hantelform der Makrospore und im Reifestadium eine viel geringere Mächtigkeit des Endosperms aufweist. Diese Gattung besitzt auch gegenüber Cotoneaster, Mespilus und Crataegus einen viel längeren fadenförmigen Suspensor. Focke hat auf die nahe Beziehung der Pomoideae zu den Spiraeoideae hingewiesen und behauptet, daß die Po- moideae als eine Abzweigung der Spiraeoideae aufgefaßt werden können. Prodinger fand diese auf den Vergleich morpho- logischer Merkmale fußende Vermutung durch die Ausbildung des Wurzelperiderms bestätigt. Wenn man die embryologischen Merkmale zur Klärung der Verwandtschaftsbeziehungen heranzieht, so erscheint vor allem das Vorkommen des Obturators bedeutungsvoll. Man muß wohl annehmen, daß die Pomoideae von Formen ab- stammen, die dieses Organ bereits besitzen, da es sehr un- wahrscheinlich ist, daß eine solche Bildung bei ihrem ersten, isolierten Auftauchen innerhalb eines Formenkreises sofort kon- stant in einer ganzen Familie auftreten wird. Die Ausbildung zweier freier Integumente dürfte die schon von Schnitzlein vermutete nähere Verwandtschaft der Pomoideae mit den Qnillajeae bestätigen. Die oft hantelförmige Gestalt des Embryo- sackes, die einer besonderen Differenzierung der bei allen Rosaceae ungewöhnlich langen, wohl als Haustorium zu be- zeichnenden Makrospore im Sinne der Nährstoffaufnahme aus dem Nucellus und der Fortleitung desselben entspricht und die von Osterwalder beobachtete Reduktion der Wand- bildung auf die obere Ausbuchtung, charakterisieren die abge- leitete Stellung der Familie. Das Vorkommen von Nucellar- resten und zahlreichen Endospermschichten bei Samenreife 780 E. Jacobsson-Stiasny, erscheint in Anbetracht des Fehlens dieser Gewebe bei den Spiraeoideae als sekundäre Rückschlagsbildungen im Sinne der Nymphaeaceenstammformen. Eine 'auffallende Verwandtschaft zeigt sich ferner aut Grund der hier behandelten Merkmale auch zwischen den Pomoideae und den Prumoideae. Dies kommt vor allem im ge- meinsamen Besitz eines Obturators und in dem Vorkommen eines hantelförmigen Embryosackes zum Ausdruck, dessen endo- spermale Gewebebildung auf die obere Ausbuchtung beschränkt ist. Eine Klärung der Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Gattungen der Pomoideae konnte nicht erzielt: werden. Zur Charakterisierung der Beziehungen so nahe verwandter Formen kann nur die Anwendung einer außerordentlich ‘großen Zahl von Merkmalen führen, die eine stete Korrektur der aus Einzelmerkmalen gezogenen Schlüsse möglich macht. : ‚Die Prunoideae stimmen mit’ ‘den Pomoideae. in’ der Ausbildung eines Obturators überein. Sie; zeigen ferner die bei den Pomoideae verbreitete Hantelform des Embryosackes allgemein verbreitet. Wandbildung weisen sie überhaupt nur .im Endosperm .der oberen Kanımer, und zwar: ‚auch hier z. B. bei Prunus.armeniaca nur in sehr beschränktem Maße auf. Während die Zellwandbildung im Endosperm bei ihnen auf diese Weise eine räumliche Einschränkung erfährt, erscheint dieses Gewebe, was seine Lebensdauer betrifft, gegenüber den Spiraeöideae 'ganz außerordentlich gefördert, da manche Formen, wie Prunus 'Cerasus, Prünus Mahal und Prunus spinosa, im Reifestadium mehr als elf Endosperm* schichten enthalten. Man kann daher bei ihnen ‘gegenüber den Spiraeoideae nicht von einer Reduktion des Endosperms sprechen, sondern muß die Einschränkung in der. Gewebe- bildung mit der zunehmenden Differenzierung der Makrospote zu einem‘ Haustorium in Verbindung bringen, ‘deren unterer Teil auf diese Weise überhaupt nur mehr der Nährstoffauf- nahme und -leitung dient. Die Integumente erscheinen ent weder noch frei oder entsprechend dieser bei den Rosaceae vielfach auftretenden Tendenz ‚bereits verwachsen. Wie‘ alle Rosaceae weisen auch: sie ein ‚mehrzelliges ‚Archespor auf, von welchem sich entweder zahlreiche oder nur eine einzige Bearbeitung der Rosaceae, 781 Makrosporenmutterzelle ausbildet, die ihrerseits ebenso wie bei den Pomoideae keine Tetrade, sondern’ nur drei Makro- sporen liefert. Die Weiterentwicklung dieser Makrosporen erscheint hier nicht auf die unterste beschränkt. Der Suspensor ist. so kurz wie sonst nur bei den Pomoideae 'und den Ker- rieae. Innerhalb der Pomoideae lassen sich, was die Aus- bildung der Integumente und das Vorkommen von Endosperm bei Samenreife betrifft, zwei Gruppen unterscheiden, indem Prunus Armeniaca, Persica :und communis zwei einander Stark .-genäherte, aber nicht konkreszente Integumente mit einer stärkeren ‚Vermehrung der Schichtenzahl ausbilden, im Reifestadium dagegen nur eine. einzige Endospermschichte aufweisen, während Prunus spinosa, Cerasus, Mahaleb und avium dagegen zwei konkreszente Integumente mit geringerer Vermehrung der Schichten, dagegen eine große, die Mächtig- keit von elf Schichten überschreitende Endospermmenge bei Samenreife besitzen. Die Prumoideae zeigen, wie Focke hervorhebt, so nahe Beziehungen zu den Spiraeoideae, daß sie sehr wohl als Abzweigungen derselben ‚aufgefaßt werden können. Diese Beziehung kommt embryologisch'in dem gemeinsamen Besitz eines Obturators und in der bei den Pomoideen häufigen, für die Prunoideae allgemein charakteristischen Hantelform des Embryosackes zum Ausdruck. Was die Ausbildung der Makro- Spore betrifft, zeigt sich jedoch bei diesen beiden Unter- familien insofern ein Unterschied, als die hantelförmige Gestalt bei den Prunoideae im Laufe der ganzen Entwicklung er- halten bleibt, während das auftretende Endospermgewebe bei den Pomoideen eine Umgestaltung zu einem Ellipsoid ver- anlaßt. Auf diese Weise schließen sich die Pomoideae in einem; späteren Stadium, was die Gestalt des Embryosackes betrifft, ihren Ausgangsformen wieder an, die Prunoideae da- Segen lassen eine Fixierung und Weiterbildung dieses Merk- Males beobachten. In der Ausbildung des Archespors, der Makrosporen- Mutterzelle und der Zahl der Makrosporen stimmen die beiden Familien überein. Sie verhalten sich dagegen insofern sehr verschieden, als die einen im Reifestadium stets, die 782 E. Jacobsson-Stiasny, anderen dagegen niemals Nucellusreste aufweisen. Was die beiden Gruppen betrifft, die sich auf Grund der Endosperm- menge und der Integumente innerhalb der Prumoideae zu er- geben scheinen, so dürften sie Parallelreihen darstellen, da sie beide Merkmale aufweisen, die den Spiraeoideae gegen- über als abgeleitet erscheinen. Auffallenderweise stimmt hier Prumus spinosa mit der Untergattung Cerasus überein. Es wurde ferner oft hervorgehoben, daß die Chrysobalanoideae sich den Prunoideae anschließen lassen. Bedauerlicherweise konnten für erstere bisher keinerlei embryologische Angaben aufgefunden werden, so daß ein Vergleich in diesem Falle nicht möglich war. Dieser Mangel ist um so empfindlicher, als die Chrysobalanoideae ihrerseits wieder als Ausgangs punkt der Leguminosae bezeichnet wurden. Um diese Ver- wandtschaft auszudrücken, wurden die Prunoideae von den- jenigen Forschern, welche die Chrysobalanoideae und Spirae- oideae an die beiden Enden des Systems stellen trotz ihrer anerkannt nahen Beziehung zu den Spiraeoideae der erst- genannten Unterfamilie angereiht. Focke hat bereits darauf hingewiesen, »daß man die Prunoideae direkt an die Spiraeoideae anschließen könnte, daß es sich aber empfiehlt, »da unmittelbar neben sie die Chrysobalanoideae gestellt werden müssen und diese sich in hohem Grade den Leguminosen nähern, die beiden Unter- familien an das Ende der Rosaceae zu stellen«. Infolge der Mängel einer zweidimensionalen Darstellung erscheinen daher die naheverwandten Spiraeoideae, respektive Pomoideae von den Prunoideae vollkommen getrennt. Diese graphisch Ba wendige Anordnung der Unterfamilien wurde vielfach in dem Sinne falsch gedeutet, daß die Prumoideae nicht nUf als die abgeleitetste der bisher embryologisch bearbeiteten Unter" familien, sondern entsprechend ihrer graphischen Stellung als das letzte Endglied einer von den Spiraeoideae ableitbare!" Entwicklungsreihe angesehen wurden, deren Übergangsglieder die anderen Unterfamilien darstellen sollen. Eine solche ze tung scheint vor allem Went dem System zu geben. wen r un bei der von De Candolle, Bentham und Hooker ie Baillon vorgenommenen Einordnung der Spiraeoideae in’Mie Bearbeitung der Rosaceae. 783 Mitte der graphischen Reihe, die Gefahr dieses Mißverständ- nisses nicht vorhanden ist, muß bei den auf Focke’s Dar- stellung gegründeten Systemen dieser notwendige Mangel linearer Darstellung hervorgehoben werden. Den Spiraeoideae wurden von De Candolle, Bentham und Hooker, ebenso wie von Baillon die Pomoideae angeschlossen. Nach Focke dürften sich ebenso wie die Pomoideae auch die Prunoideae von den Spiraeoideae ableiten lassen. Die gemeinsame Abstammung kommt, was das hier behandelte Merkmal betrifft, in dem für diese beiden Unterfamilien in gleicher Weise charakteristischen Besitze eines Obturators zum Ausdruck, der sonst nur bei Spiraeoideae, jedoch nie- mals bei den Rosoideae gefunden wurde. Als wichtiges Argu- ment für das Bestehen einer Verwandtschaft zwischen den Pomoideae und Prumoideae kann auch die Ausbildung eines hantelförmigen Embryosackes angesehen werden. Die von Went aufgestellte bestechende Hypothese einer innerhalb der Rosaceae von den Spiraeoideae zu den Prunoideae reichenden Entwicklungsreihe, was die Ausbildung eines hantelförmigen Embryosackes betrifft, kann daher nicht aufrecht erhalten werden. Von einer Hantelform des Embryosackes kann man nur bei den Pomoideae und Prumoideae sprechen, während den Rosoideae, soweit bisher beschrieben, mit Ausnahme von Agrimonia Eupatoria, bei welcher Gattung Went eine Spur von Verschmälerung in der Mitte des Embryosackes erwähnt, nur eine ovale Form der Makrospore aufweisen. Dieses iSO- lierte, von P&choutre bestätigte Auftreten einer vom Oval abweichenden Makrospore dürfte aber nicht gegen die Be- hauptung sprechen, daß die Ausbildung dieser Form des Embryosackes einen Beweis für das Bestehen einer Verwandt- Schaft der Pomoideae zu den Priumoideae bilde. Die von Went aufgestellte Hypothese einer von den Spiraeoideae zu den Prunoideae reichenden Entwicklungsreihe in der langsamen Ausbildung eines hantelförmigen Embryo- sackes scheint sich daher nicht zu bestätigen. Die Rosaceae stellen keine einfache Entwicklungsreihe dar, sondern teilen Sich von den Spiraeoideae aus in zwei Hauptzweige, deren einer, der die Pomoideae und Prumoideae umfaßt, durch die 184 E. Jacobsson-Stiasny, beinahe allgemein verbreitete Hantelform des Embryosackes charakterisiert: ist,. während diese Form der Makrospore inner- halb der Rosoideae, die den zweiten Hauptast darstellen, nur bei einer einzigen Gattung und auch da bloß angedeutet auftritt. Was die zweite Teilhypothese Went's einer in dieser Reihe stattfindenden langsamen Reduktion des Endosperms betrifft, so muß vor allem. darauf hingewiesen werden, daß hierbei die räumliche von der zeitlichen Reduktion nicht aus- einandergehalten wurde, Während Went infolge eines Beob- achtungsfehlers ‘den Rosaceae wohl. beide Arten der Endo- spermreduktion zugesprochen hätte, läßt'sich aus P&choutre’s eingehender Beschreibung des Endospermvorkommens bi Samenreife klar ersehen, daß die zeitliche Reduktion. dieses Gewebes mit.der räumlichen keineswegs parallel geht, indem einerseits Formen, die überhaupt nur mehr in einem Teile des Embryosackes zur endospermalen Wandbildung gelangen, dieses Gewebe im Reifestadium noch in großer Menge auf- ‘weisen, während es dagegen bei anderen Formen, deren ganzer Embryosack nach der ‚Befruchtung noch zellulares Endosperm zur Ausbildung bringt, oft nur mehr in einer . einzigen Schicht vorhanden ist. Jedesfalls kann man nicht von einer einzigen von den Spiraeoideae bis hinab zu den Prunoideae reichenden Reduktionsreihe sprechen. Man muß dagegen betonen, daß die Prunoideae wohl eine räumliche. Reduktion des Endosperms auf eine obere Hälfte aufweisen, was mit der hantelförmigen Ausbildung der Makrospore und ihrer funktionellen Differenzierung im Sinne eines Haustoriums in Verbindung steht, daß aber dieses räumlich reduzierte Endosperm gerade bei ihnen eine außerordentliche Lebens dauer erreicht. Zum Unterschiede zu den Prunoideae findet sich dagegen bei dem zweiten Seitenast der Spiraeoideae, den Rosoidea®, wohl keine räumliche Reduktion des Endosperms, da dieses Gewebe fast ausnahmslos die ganze große Makrospot® a erfüllen scheint, dagegen, mit Ausschluß der Kerrieae, Rubind® und Dryas, eine zeitliche Reduktion desselben, so daß ım Stadium der Samenreife nur mehr eine einzige EndospeiM" schichte vorhanden ist. Bearbeitung der Rosaceae. 185 ‚Für Pechoutre, dessen vorzüglicher Untersuchung das meiste diesbezügliche Tatsachenmaterial zu danken ist, hat es sich mehr um Klarlegung der morphologischen Verhält- nisse als um die aus ihnen ableitbaren Beziehungen gehandelt. Es ist daher verständlich, daß er selbst in diese Verhältnisse keinen Einblick gewonnen hat und trotz seiner Befunde noch zugestehen kann, daß man das Vorkommen von Endosperm als Zeichen von ‚Ursprünglichkeit auffassen könne, indem er sagt: »...mais möme en considerant la. persistance d’un albumen comme un signe d’anciennite, la question des affinites de ces plantes est loin d’&tre solu«. Ein. von diesem Gesichts- punkte aus vorgenommener Vergleich der beiden 'von den Spiraeoideae entspringenden Seitenäste ergibt wohl deutlich, daß der eine durch zeitliche, der andere durch räumliche Re- duktion dieses Gewebes charakterisiert ist. Focke hat die ganzen übrigen Rosaceae, seine Kariehe Potentilleae, Cercocarpeae, Ulmarieae, : Sangnisorbeae und Roseae zu einer Unterfamilie, den Kosoideae, zusammen- gezogen. Gegenüber den bisher behandelten Familien, den Spirae- oideae, Pomoideae und Prunoideae, ist dieser Unterfamilie das Fehlen eines Obturators, das Auftreten einer mit Aus- nahme von Agrimonia stets ovalen Makrospore und einer sich fast über den ganzen Embryosack erstreckenden endospermalen Gewebebildung eigentümlich. Vor allem dürfte wohl in dem ausnahmslosen Fehlen eines Obturators ein charakteristischer Unterschied gegenüber den drei anderen Unterfamilien und ein weiteres Argument zugunsten dieser von Focke vor- genommenen Zusammenziehung zu ‘sehen sein. Focke's Neuradoideae und Chrysobalanoideae konnten jedoch ebenso- wenig wie die Cercocarpeae und Ulmarieae in diesen Ver- gleich einbezogen werden, da bisher noch keine histologischen Befunde vorliegen. Eine Betrachtung der verschiedenen Gruppen der Ro- Sotdeae auf Grund der hier behandelten Merkmale ergibt folgende Verhältnisse: 786 E. Jacobsson-Stiasny, Die Kerrieae, von welchen Kerria japonica und Rhodo- iypus Kerrioides untersucht worden sind, weisen stets eine vielschichtige Epidermis am Scheitel des Nucellus und ein mehrzelliges Archespor auf, das nach oben mehrere Tapetum- zellen, nach unten eine Makrosporenmutterzelle zur Aus- bildung bringt, die sich entweder wie bei Rhodotypus zu einer vollen Tetrade oder nur zu drei, respektive zwei Makro- sporen umgestaltet, deren Entwicklungsfähigkeit nicht nur auf die unterste beschränkt ist. Die Integumente sind entweder in ihrer ganzen Länge oder nur in ihrem unteren Teile ver- wachsen und stets aus zwei, respektive vier Schichten aufgebaut. Das Endosperm, das hier wie bei allen Rosaceae zuerst als nuclearer Wandbelag auftritt, erscheint später im ganzen Embryosack als Gewebe ausgebildet und ist noch im Reifestadium bis zu einer Mächtigkeit von zwanzig Schichten erhalten. Der Nucellus fehlt zu diesem Zeitpunkte dagegen vollkommen. Der Suspensor ist kurz. Die Lage der Samen- anlage ist semianatrop. Die Einordnung der Kerrieae im System ist verschieden vorgenommen worden. Während De Candolle, Bentham und Hooker und Baillon sie als Gattungen den Spireae einreihten, haben Gray und Maximowicz sie zu den Rubeae, Focke, Wettstein und Ascherson-Gräbner als eigene Gruppe zu den Rosoideae gestellt. Focke hat ferner Ins- besondere die Ähnlichkeit ihrer Frucht und ihres Habitus mit den Rubus-Arten hervorgehoben. Weiterhin ist auch auf ihre nähere Beziehung zu den Pomoideae und Prunoideae hin- gedeutet worden, welch letzteren Prodinger insbesondere Rhodotypus eingereiht sehen will. - Ein Vergleich dieser auf Grund anderer Merkmale gestellten Beziehungen mit den Verhältnissen, wie sie sich = Grund der embryologischen Merkmale ergeben, zeigt, daß sich die Kerrieae von den Spiraeoideae durch ihren EndosperM- gehalt bei Samenreife ganz außerordentlich unterscheiden. sie stehen hier mit ihrem bis zu zwanzig Schichten mächtigen Gewebe Formen gegenüber, die ausnahmslos nur eine einzige Zellschichte aufweisen. Der Suspensor, der bei den Spirae” oideae fadenförmig ist, erscheint bei ihnen nur kurz. Da die auf- Bearbeitung der Rosaceae. 787 Spiraeoideae sowohl Formen mit konkreszenten als auch mit freien Integumenten umfassen, da sie ferner Formen mit oder ohne Obturator -einschließen, so läßt sich auf Grund dieser Merkmale, da über den näheren Übergangspunkt keine Ver- mutungen vorliegen, nichts über den Verwandtschaftsgrad der Spiraeoideae oder Kerrieae aussagen. Gegen eine zu nahe Einordnung dürften jedoch die erwähnten Endospermverhält- nisse genügend deutlich sprechen. Ein Vergleich der: Kerrieae mit den Rubinae ergibt vor allem eine Übereinstimmung in der Ausbildung zahlreicher Endospermschichten bei Samen- reife, ferner im gemeinsamen Besitz zweier konkreszenter Integumente von gleicher Schichtenzahl. In der Suspensorform zeigt sich dagegen eine Verschiedenheit, indem die Kerrieae allein unter allen Rosoideae einen ebenso kurzen Suspensor wie die Pomoideae und Prunoideae aufweisen. Es muß wohl besonders hervorgehoben werden, daß die Kerrieae, was den Besitz einer größeren Zahl von Endospermschichten im Reife- stadium betrifft, sich unter den Rosoideae den Rubineae und Dryas am nächsten anschließen, die ebenfalls eine gegenüber den Verhältnissen bei den Spiraeoideae wohl als abgeleitet erscheinende Vermehrung dieses Gewebes im Reifestadium aufweisen. Dasselbe erscheint jedoch bei den Kerrieae am stärksten entwickelt, was wohl ‚hervorgehoben werden muß. Einer Einordnung der Kerrieae zu den Pomoideae, respektive zu den Prunoideae dürfte das Fehlen eines Obturators und die ovale Fornı des Embryosackes widersprechen. Trotzdem muß diese ‚Gruppe der Rosoideae bei einer polyphyletischen Entwicklung einen den Pomoideae, respektive den Prumoideae sehr benachbarten Ausgangspunkt, im Falle der monophyle- tischen Entwicklung dieser Unterfamilie eine den Pomoideae und Prunoideae entsprechende Entwicklung aufweisen. Den Kerrieae dürften die Dryadeae besonders nahe Stehen, insbesondere wenn es auf Grund anderer Merkmale zulässig erscheint, die mit Rücksicht auf die embryologischen Merkmale vorgenommene Ausschaltung der Gattung Geum durchzuführen. J edesfalls zeigt Drryas, wenn die Gattung auch isher nur in sehr wenigen Merkmalen untersucht ist, doch sehr auffallende Abweichungen von Genm. Während nämlich 788 E. Jacobsson-Stiasny, Dryas zwei freie Integumente ausbildet und bei Samenreife noch sieben bis acht Endospermschichten führt, gelangt. bei Geum nur eines der beiden, nämlich das äußere Integument zur Entwicklung und ist ferner bei Samenreife nur mehr eine einzige Endospermschichte vorhanden. In diesen Merkmalen schließt sich Genm an Fragaria und Potentilla voll kommen an, Ein ‚Vergleich der diesen beiden Gattungen auf Grund anderer Merkmale zugesprochenen systematischen. Stellung zeigt, daß sie häufig mit Rubus, Potentilla und Fragaria vei- einigt worden sind. Während sie von De Candolle mit diesen Gattungen und einigen anderen als Dryadeae, von Baillon als Fragarieae zusammengefaßt wurden, stellten Bentham und Hooker sie direkt zu ihren Potentilleae, ebenso schließt Focke’s Gruppe der Potentilleae sie ‚näher mit Rubus, Fragaria und Potentilla. zusammen, Gegenüber dieser Einordnung der Dryadeae in die Mitte der. Rosoideae wollen Prodinger und Protits sie an den Anfang der: Rosda- ceae, etwa zu den Kerrieae gestellt sehen. „Auf Grund der embryologischen Merkmale möchte man vermuten, daß Dryas als selbständige Gruppe in die Nähe der Kerriede oder Rubineae zu stellen sei, daß aber Geum aus.der Gruppe. der Dryadineae herausgenommen und den Potentillinae eingereiht werden müßte. Während Dryas ebenso wie Kerria und Rubus im Reifestadium eine größere Anzahl von Endospermschichten aufweist, dagegen durch den Besitz zweier freier Integumente ausgezeichnet ist, schließt Gem sich in der Ausbildung eines einzigen vierschichtigen Intest” mentes, im Vorkommen einer einzigen Endospermschichte bei Samenreife, ferner in der Rückbildung der Makrosporenzahl und im Besitz eines fadenförmigen Suspensors den Potentilleae vollkommen an. Was die beiden letztgenannten Merkmale betrifft, liegen für Dryas noch keine Befunde vor. ES wäre daher auf Grund der hier . behandelten Merkmale am wahr- scheinlichsten, daß Dryas, wie es bereits Prodinger und Protits vermutet haben, eine selbständigere Stellung in der Nähe der Kerrieae und ferner in der Nachbarschaft der 2 binae zukommt. Diese beiden Gruppen stimmen mit Dryas ” Bearbeitung der Rosaceae. 89 Besitz einer größeren Zahl von Endospermschichten bei Samenreife überein. Dagegen sollte Geum auf Grund dieser Merkmale zu den Potentilleae gestellt und diese Gruppe selbst von den anderen etwas weiter entfernt werden. Eine Zusammenfassung der Rubinae, Dryadinae und Potentillinae zu den Potentilleae erscheint wohl nicht be- rechtigt, da die letztgenannte Gruppe sich von den beiden anderen wohl weiter entfernen dürfte als diese selbst von den Roseae, respektive den Sanguisorbeae. Wenn eine Trennung von 'Geum und Dryas :auf Grund anderer Merkmale nicht geraten erscheint, so dürfte Geum jedesfalls das Übergangs: glied zu den Potentilleae: darstellen. Der Gattung Dryas ‚schließen sich,. was den Endosperm- gehalt bei Samenreife betrifft, die Rubinae an. Diese. sind aber von.ihr ebenso wie die meisten anderen Rosaceae durch die Ausbildung zweier konkreszenter Integumente verschieden. Die Rubinae entwickeln ferner aus der ‚Makrosporenmutter- zelle eine Tetrade, aus deren unterster Makrospore der Embryosack hervorgeht. Im Gegensatz zu den Kerrieae be- Sitzen sie gleich. den. anderen Rosaceae einen fadenförmigen Suspensor.. Die Sustematische, Stellung der er Rubus hat viel- fach gewechselt. Während. sie von De Candolle gemeinsam mit Dryas, Geum, Fragaria und Potentilla als Gattung. zu den Dryadeae, von Baillon zu den Fragarieae gestellt worden ist, hat Focke sie.als. eigene Gruppe den Potentilleae ein- Seoränet,: von Bentham und Hooker wurden sie sogar zu einer eigenen‘ Familie: erhoben. P&choutre hat in dieser Frage bereits Stellung genommen, indem er sagt:. »La tribu des ‚Rubees, longtemps confondue avec celle des Potentill&es se distingue surtout de cette derniere par le presence de deux ovules dans: chaque carpelle'et par:les fruit forme d’un nombre variable de drupes. L’organisation de l’ovule et de la grajne est favorable a l’autonomie de cette tribu.« Von all: diesen Forschern wurden die Rubinae auf diese Weise in’ die Nachbarschaft von Potentilla, Dryas und Geum gestellt, auf“Grund‘ der embryologischen Verhältnisse dürfte dagegen nur eine Bepiemag: zu Dryas bestehen, da Rubus 90 E. Jacobsson-Stiasny, sich von Geum ebenso wie von Fragaria und Potentilla durch den Besitz zweier Integumente, einer vollständigen Tetrade und mehrerer Endospermschichten bei Samenreife auffallend unterscheidet. Ob eine nähere Vereinigung von Rubus mit Dryas als Gattungen im Sinne De Candolle’s und Baillon’s oder im Sinne Focke’s als Gruppen vorzu- nehmen sei, kann auf Grund so weniger Merkmale nicht beurteilt werden, jedesfalls ist es wohl angezeigt, darauf hin- zuweisen, daß die Potentilleae Focke’s ebenso wie die Drya- deae De Candolle’s und die Fragarieae Baillon’s embryo- logisch so verschiedenartige Elemente umfassen, daß eine solche Zusammenziehung wohl kaum berechtigt erscheint. Focke hat ferner ebenso wie Bouygues auf die nahe Verwandtschaft der Rubinae mit den Roseae hingewiesen. Die beiden Formenreihen stimmen in der Ausbildung der Integu- mente und des Suspensors überein, zeigen sich aber, Was den Endospermgehalt bei Reife betrifft, verschieden, da die Roseae sich in dieser Hinsicht den naheverwandten Sanguis- orbeae, die Rubinae dagegen den Kerrieae und Dryas an schließen lassen. Wenn man der Frage nähertreten wollte, ob für die Rubi, wie Focke vermutet, auch wirklich ein polyphyletischer Ursprung anzunehmen ist, so müßte erst eine außerordentlich große Formenreihe untersucht werden. Dies ist jedoch Aufgabe einer eigenen Spezialuntersuchung. Die Roseae entwickeln stets zwei konkreszente Integu mente mit der gleichen Schichtenzahl wie die verwandten Gruppen. Sie schließen sich ferner auch in der Ausbildung des Suspensors der Mehrzahl der Rosoideae an und stimmen im Endospermgehalt des Reifestadiums mit den Sanguisorbea® und Potentilleae überein. Auffallend erscheint dagegen die bei ihnen beobachtete Vermehrung der Makrosporen auf fünf oder sechs und die erhöhte Aktivität derselben, indem jede von ihnen, auch die oberste, die Fähigkeit hat, sich zum Embry% sacke umzubilden, ein Verhalten, das sonst, wie Pechoutr® hervorhebt, nur noch den Kerrieae eigentümlich ist. Mit dieser Vermehrung der Makrosporenzahl geht auch sonst eine be sondere Verstärkung der Kalotte parallel. Bearbeitung der Rosaceae. 791 Die Roseae sind von De Candolle, Bentham und Hooker sowie Baillon als eigene Unterfamilie bezeichnet, von Focke sowie von Ascherson und Gräbner als Gruppe den Rosoideae eingereiht, von allen Forschern jedoch in die unmittelbare Nähe der Sangnisorbeae gestellt worden. Mit diesen zeigen sie auch bezüglich der hier behandelten Merk- male eine auffallende Übereinstimmung, da beide zwei kon- kreszente Integumente gleicher Dicke, eine einzige Endosperm- schichte im Reifestadium und einen fadenförmigen Suspensor aufweisen; auch den Sanguisorbeae gegenüber erscheint die starke Vermehrung der Kalotte und der Makrosporen und die erhöhte Aktivität derselben als selbständig erworbenes Merkmal. Focke hat ferner auch auf die nahen Beziehungen von Rubus und Rosa hingewiesen, die eine Abstammung von naheverwandten Vorfahren wahrscheinlich machen. Was die hier betrachteten Merkmale betrifft, so zeigt sich im Endospermgehalt bei Reife zwischen Rubus und Rosa ein bedeutender Unterschied, da die Rubinae sich in dieser Hinsicht an Dryas und Kerria, Rosa dagegen den Sanguis- orbeae anschließt. Doch steht dies der Annahme eines gemein- samen Entwicklungspunktes nicht ‘entgegen. Den Sanguisorbeae gehören von embryologisch unter- suchten Formen Agrimonia, Sanguisorba, Poterium und Alchimilla an. Von diesen bringt bloß Alchimilla nur ein ein- ziges, nämlich das vierschichtige äußere Integument zur Ent- wicklung, während die anderen dagegen zwei konkreszente Inte- gumente aufweisen, deren äußeres vier, deren inneres zwei bis vier Schichten umfaßt. Die Sangnisorbeae bringen ferner, mit Ausnahme der Gattung Alchimilla, die nur drei Makrosporen besitzt, eine volle Tetrade zur Ausbildung. Sie führen bei Samen- reife nur eine einzige Endospermschichte, weisen einen faden- förmigen Suspensor und, mit Ausnahme der semianatropen Samenanlage von Alchimilla, eine anatrope Orientierung auf. Die hier behandelten Formen sind von De Candolle als Sanguisorbeae, von Bentham und Hooker als Poterieae, von Baillon als Agrimoninae zu einer Unterfamilie vereinigt, von Focke als Gruppe seinen Rosoideae eingereiht worden. Während diese Verwandtschaft jedoch in der Keimpflanze von 792 E. Jacobsson-Stiasny, Agrimonia und Sangnisor ba zum Ausdrucke kommt, schließt sich Alchimilla, die mit den genannten Formen, nach Focke, wegen des Blütenbaues in naturwidrige Beziehungen gebracht wurde, in der Keimpflanze an Potentilla an. -Den Potertilleen wurde Alchimilla von Hallier und Roeper auch tatsächlich angeschlossen, während Maximowicz sie als Mittelform zwischen die Sanguisorbeae und Potentilleae stellt. In embryo- logischer Hinsicht schließt sich Alchimilla an Potentilla und Fragaria vollkommen an. Sie bringt ebenso wie diese Gat- tungen ‘nur drei Makrosporen zur Entwicklung, besitzt nur das äußere vierschichtige Integument und weist wie diese eine Abweichung von der anatropen Lage auf. Auf Grund der hier behandelten embryologischen Verhältnisse erscheint. es daher angezeigt, die Gattung Alchimilla von den Sanguis- orbeae zu den Potentilleae zu stellen. Sollten jedoch die morphologischen Verhältnisse einer solchen Einordnung nicht günstig ‘sein, so muß ihr jedenfalls im Sinne Maximowicz’ eine Zwischenstellung zwischen diesen beiden Gruppen zugewiesen werden. Die Potentilleae, die sich auch nach Focke von den Sanguisorbeae | ableiten lassen, würden daher an Alchimilla anzuschließen sein. Eine Auffassung der Gattung Alchimillä als eigene Familie, wie sie von Lindley ausgesprochen worden ist, erscheint dagegen nicht ‚geboten, da sie sich in embryologischer Hinsicht, Was die hier behandelten Merkmale betrifft, den Potentilleae voll- kommen anschließt. Die Sangnisorbeae sind ferner stets in die unmittelbare Nachbarschaft der Roseae gestellt worden. Diese Verwandtschaft kommt auch embryologisch zum AuS- druck, da die Roseen bis auf die außerordentliche Förderung der Kalotte, die Makrosporenzahl und ihre Teilungsfähigkeit mit den Sangnisorbeae vollkommen’ übereinstimmen. sich die Roseae an die Sanguisorbeae anschließen sollten, ie; müssen sie jedesfalls in ihrer Entwicklung von den Potentil- leae bedeutend abweichen, sie müßten Be in 'einef anderen Richtung abgezweigt Sein. Die Potentillene Focke's bestehen -aus ‘drei ieh wertigen ‚Untergruppen: den: Rubinae, Potentillinae und en Dryadinae.: Das System Ascherson und Gräbner’s‘ -faßt ‚die Wenn Bearbeitung der Rosaceae. 793 Potentillinae und Dryadinae etwas näher zusammen und stellt sie den Rubinae gegenüber. In eine analoge Beziehung wurden Potentilla und Fragaria auch schon früher zu Rubus, Dryas und Geum gesetzt, da sie mit diesen zusammen die Dryadeae De Candolle’s und die Fragariae Baillon’s bilden. Dryas, Geum, Potentilla und Fragaria sind auch von Ben- tham und Hooker als Potentilleae zusammengefaßt worden. Pechoutre hat bereits darauf hingewiesen, daß »La tribu des Potentill&es, en eu exclusant les Rubees et en n'y laissant parmi les genres les plus communs que les Geum, les Dryas, les Fragaria et les Potentilla, reste encore une tribu hetero- gene. L’ovule et la graine presentent des variations qui portent Sur le nombre des enveloppes ovulaires, sur la conformation du tegument s&minal et sur l’abondance de l’albumen qui persiste a la maturite.« Ein Vergleich der hier betrachteten embryologischen Merkmale zeigt, daß Fragaria und Potentilla in der Aus- bildung eines einzigen Integumentes, einer einzigen Endo- Spermschicht bei Samenreife und einer von der Anatropie etwas abweichenden Orientierung der Samenanlage überein- Stimmen. Für Fragaria ist ferner die Beschränkung der Makrosporenzahl auf drei festgestellt worden, von welchen zumeist die unterste, aber auch jede andere sich zum Embryo- Sack entwickeln können. In all diesen Merkmalen stimmt Fragaria mit Geum vollkommen überein.. Beide zeigen die Dreizahl der Makrosporen mit den gleichen Entwicklungs- tendenzen, ferner die Reduktion der zwei Integumente anderer Rosoideae auf das vierschichtige äußere Integument, das Vor- kommen einer einzigen Endospermschicht bei Reife und den Besitz eines fadenförmigen Suspensors; nur in der Orientierung der Samenanlage zeigt sich zwischen ihnen insofern ein Unter- Schied, als dieselbe bei Geum rein anatrop, bei Fragaria semi- Anatrop ausgebildet ist. Die große Übereinstimmung in der Samenanlage von Geum und Fragaria dürfte insbesondere wegen der bedeutenden Unterschiede, die sich zwischen Dryas und Geum ergaben, sehr auffallend erscheinen. Es liegt daher die V ermutung nahe, daß wir es nicht mit einer Verwandtschaft Sitzb. d, mathem.-naturw. Kl.: CXXII. Bd., Abt. I. 59 794 E. Jacobsson-Stiasny, der Potentillinae mit den Dryadinae, sondern nur um eine Verwandtschaft der Potentillinae mit Geum zu tun haben und daß diese Gattung den Potentillinae einzu- reihen sei. Wenn der im Vorstehenden gegebenen Darstellung ent- sprechend tatsächlich eine Einordnung der Gattung Alchi- milla vorgenommen werden könnte, so würden alle Pofen- tillinae durch die Reduktion der beiden Integumente auf das vierschichtige äußere Integument, ferner durch die sonst nur bei den Kerrieae unter den Rosoideae beobachtete Beschrän- kung der Makrosporenzahl auf drei gekennzeichnet sein und auch sonst als eine sehr einheitliche Gruppe erscheinen. Wie immer man jedoch die Potentillinae begrenzen mag, ob man Geum und Alchimilla, wie sich auf Grund der embryologischen Merkmale zu ergeben scheint, einbezieht oder ob man gegen die Einbeziehung dieser Gattungen Stellung nimmt, so scheint eine nahe Vereinigung derselben mit den Rubineen, wie sie insbesondere Focke, aber doch auch Ascherson und Gräbner noch vornehmen, nicht geboten. Die Potentilleae dürften wohl einen von den anderen Gruppen abweichenden Seitenzweig darstellen. Eine Klärung dieser Verhältnisse wird jedoch erst dann angestrebt werden können, wenn e8 sich auf Grund anderer Merkmale ergeben hat, ob man berechtigt ist, ihnen Geum und Alchimilla einzureihen oder nicht. ES muß jedoch hervorgehoben werden, daß innerhalb der Poten- tilleae die Potentillinae und Geum, was die hier behandelten embryologischen Merkmale betrifft, von den übrigen Gliedern der Gruppe, den Rubinae und Dryas, stärker abweichen als die Rubinae und Dryas ihrerseits von den anderen Rosoideat, so daß eine solche nahe Zusammenfassung daher nicht als natürlich erscheint. Hauptergebnis. ischer Der vorliegende Vergleich mehrerer embryologisch Merkmale läßt erkennen, daß die Rosaceae keine en heitliche Entwicklungsreihe darstellen, ae daß von den Spiraeoideae zwei Hauptäste en Bearbeitung der Rosaceae. 195 springen, deren einer die Pomoideae und Prumoideae, deren anderer die Rosoideae umfaßt. Dies kommt vor allem darin zum Ausdruck, daß bei einzelnen Spiraeoideae ebenso wie bei allen Pomoideae und Prunoideae ein Obturator vorhanden ist, wäh- rend dieses Organ allen Rosoideae, mit Einschluß der Kerrieae, fehlt. Für die Pomoideae und Prunoideae ist ferner auch eine ganz besondere Weiterentwicklung der Makro- -spore im Sinne eines Haustoriums charakteristisch, was einerseits in der Ausbildung der Hantelform andrerseits in einer mit der funktionellen Differenzierung der Makrospore zusammenhängenden Reduktion der endospermalenGewebebildungzumAusdruck komnt. Was die Ausbildung dieses Merkmals betrifft, nehmen die Prunoideae die extremere Stellung ein und scheinen sich von den Rosoideae weiter zu entfernen, während die Pomoideae ihrerseits wieder durch das Vorkommen von Nucellusresten im Reifestadium von den Rosoideae abweichen. Über die Ursprungsstelle der Pomoideae, respek- tive Prunoideae kann auf Grund der hier behandelten Merkmale noch nichts ausgesagt werden. Der vermuteten Angliederung derselben an die Quillajeae steht nichts im Wege, da dieselben ebenso wie die Pomoideae zwei freie Integumente aufweisen und die Konkreszenz bei den Prunoideae einer Weiterentwicklung im Sinne der allgemeinen Entwicklungstendenz entspricht. Innerhalb der Prumoideae scheinen sich zwei Gruppen ausgebildet zu haben, die Parallelreihen darstellen dürften, Prunus Armeniaca, Persica und commaunis einerseits, Prunus Cerasus, spinosa, Mahaleb und avium andrerseits, welch letztere Gruppe den Kerrieae näherstehen dürften. Was die Rosoideae betrifft, so kommt ihre Zu- sammengehörigkeit in dem Fehlen eines Obturators und in der Ausbildung eines ovalen Embryo- sackes zum Ausdrucke. Ob wir es bei ihnen mit einer ursprünglich mono- oder polyphyletischen Entwick- 796 E. Jacobsson-Stiasny, lung zu tun haben, läßt sich nicht bestimmen. Während die Kerrieae, Dryas, die Rubinae und Sanguisorbeae Parallelreihen darstellen dürften, erscheinen die Rosaceae als ein etwa zwischen den Sanguisorbeae und Rubinae entspringender, die Potentilleae als ein von den Sanguisorbeae ausgehender isolierter Seitenzweig. Den Prumoideae am nächsten dürften aus den Grup- pen dieser Unterfamilie die Kerrieae stehen, an diese scheinen sich Dryas und die Rubinae anzuschließen, da sie allein bei Samenreife noch mehrere Endosperm- schichten besitzen. Den Rubinae benachbart dürften die Roseae und Sanguisorbeae stehen, die ihrerseits in der Ausbildung der Integumente und des Endosperms im Reifestadium übereinstimmen. Den Sanguisorbeae scheinen sich die Potentilleae anzuschließen, die durch Ausbildung eines einzigen Integumentes alsabge®- leitet charakterisiert sind und sich von ihnen durch die Reduktion derMakrosporen und häufigauch durch die Orientierung der Samenanlage unterscheiden. Dieser Gruppe der Potentilleae dürften Geum und Alchi- milla, vor allem, weil sie beide nur das äußere Inte- gument entwickeln, einzuordnen sein. Auch in der Re- duktion der Makrosporen und in dem Besitz einer geringen Endospermmenge im Reifestadium schließen sie sich den Potentilleae an. Sollte der Ver- gleich anderer Merkmale dieser Einordnung von Alchimilla nicht günstig sein, so müßte diese Gattung als Übergang® glied von den Sanguisorbeae zu den von ihnen abzwei- genden Potentilleae aufgefaßt werden. Dagegen würde e8 wohl größere Schwierigkeiten bereiten, die große Verschie- denheit von Dryas und Geum einerseits, die Übereinstim- "mung von Geum mit den Potentilleae andrerseits zu erklären, wenn eine Einordnung der Gattung in diese Grupp® sich auf Grund anderer Befunde als unzulässig erweisen sollte. Es sei mir an dieser Stelle noch gestattet, Herm Privat- dozenten Dr. Erwin Janchen für seine die Nomenklatuf betreffenden Aufklärungen zu danken. 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Wandbildung im ganzen Sack. Suspens. fadenförmig. Obturator vorhanden oder 0 anatrop ovaler Embryosack. Prunoideae 3 konkresz. z 2 Int. xo oder sehr nahe, aber nicht konkresz. 00 Ar. — (oo oder I) MMZ.—3 I oder oo Endosp. Bei Reife { Nuc. O Suspens. kurz. anatrop. Obturator vorhanden. Hantelförmiger Embryosack A) Prunus Armeniaca » Persica » communis oO mt sehr nahe. aber nicht 1 Endosp. Bei Reife O0 Nuc. B) Prunus Cerasus » spinosa » .Mahaleb Endosp. Wandbildung nur im oberen ——> _ RBosoideae 2 Int. f konkresz. 1 Int. X frei. ee hen Endosp. Bei Reife i \ 0 Nue. Endosp. Wandbildung im ganzen Sack. . Obturator 0 Kerrieae 48 2 Int: konkresz. (| 2—4 00 Ar.—(1—00) MMZ.— 4, 3, 2 (unterste, auch oberste). 18—20 Endosp. Bei Reife 0 Nuc. Suspens. kufz. anatrop. Ar. = Archespor, T. = Tapetum. : Epid. = Lagen der Epidermis an der Nucellusspitze, Endosp. = Endosperm, endospermal. M. = Makrosporenhaustorium. Int. = Integumente, Zu p. 800. MMZ. = Makrosporenmutterzelle. Suspens. = Suspensor. konkresz. = konkreszent, Nuc. = Nucellus, Roseae 4 2 Int. konkresz. —_ 0 Ar.—-0o MMZ.—Tetrade, 5, 6, (unterste, oberste, jede). i 1 Endosp. Bei Reife : 0 Nue. N Suspens. fadenförmig. Y anatrop. Rubinae .— Sanguisorbeae 4 2 Int. konkresz. | 2 00 Ar.—oo MMZ.—Tetrade (unterste.) 6 Endosp. 0 Nuc. Suspens. fadenförmig. anatrop. Bei Reife { 4 2 Int. konkresz, < 2—4 00 Ar.--oo MMZ.—Tetrade. 1'Endosp. 0 Nuc. ss “Bei Reife { Potentilleae (mit Geum und Alchimilla) 1 Int. (l. e.)—4 00 Ar.—oo MMZ.—3 | { 1 Endonp. anatrop oder semianatrop. Bearbeitung der Rosacea e. “ val und dick Ilwandbildung im Endosp. des ganzen i ES Spiraeae Max. _ Sektion Chamaedryon 7 Vertreter : > ijraria 9 » 2 Int. konkresz. Pech. Max. ne 3 [2 Int. konkresz. ( , Endosp. zuerst nucl., dann Zellwandbildung ‘ im ganzen Sack. Van Tieghem, Pech. * At-\ 9 MMZ.—3 alle 5 2 Int. frei Int frei ( g Endosp. nucl. Wandb fS Endosp, Bei Reife « ei Reife \ Zusammeng anatrop Großer Obturator. Mespilus germanica ©0 Ar. £ 5 2 Int. frei % g H. Endosp. entsteht al später Zellwandbil Sack, nur nahe de Bei Reife anatrop Großer Obturator. Crataegus Oxyacan id. 00 ee ar. MMZ._ 2: Int, z . Zellwandbildung. Susp. sehr kurz Bei Reife) 15 Endo anatrop Großer Obturator |Cotoneaster integerrima Hegelmaier, p II. Pomoideae. ech., Vesque. kte Schichten nr des Nu Eriobotrya japonica Guignard, Pech. oo Epid. = 4 1.00 © Ar. \ 00 MMZ.- 3(die zweite oder dritte) | 2 Int.< , Photinia glabra 2 Int.l, Nue. vorhanden Bei Reife 3 communis (Pech.), Osterwalder, Went oo Epid. 1.2 AR Ä oo MMZ.—Tetrade - (unterste) 2 Int. il, i H > Endosp. zuerst nucl. Wandbelag, dann Wandbildung, auf den oberen Teil des ES. beschränkt. (Osterwalder) en osp. Bei Reife Spuren des Nuc. Susp. aus zwei je sechszelligen Reihen an Obturator stark entwickelt. Malus domestica (Pech.), Osterwalder oo Epid. £ 2 SAT. oo MMZ.—Tetrade (unterste) 3-5 2 int. frei, 5, H. z \Endosp. zuerst als nucl. Wandbelag, dann ” 7 W. < ei ir i 2 2 Sr 2 communis rus communis. Obturator 0 $ Kerrieae Kerria japonica Pech., Fo&ke, Max. oo Epid. : 1.00 2—3 Ar. £ MMZ.-3, 2 . 4 2 Int. konkresz. & 2 Bei Reife viel Endosp. semianatrop nterste) Rhodotypus tetrapetz a 2 Ark _g MMZ.— (Tetrade meist oberste oder aus mehreren) 2 Int. konkresz. & Pe Endosp. zuerst nucl. dbelag, dann 20 bturator 0 |Endosp. zuerstalsnucl. Wandbelag, dann ES Wandbildung im Endosp. des ganzen *= Rubinae Rubus caesius 0 Epid. Fischer A > oo 9 AT» SU MMZ.—Tetrade (unterste). Rubus fruticosus ech., Strasburger ©0 Epid. 1,69 3—4 Ar. X, MMZ._Tetrade (jede) 4 2 Int. konkresz. : 9 Ovale Form des ES. Zellwandbildung im ganzen 6 Endosp. {0} Nuc. Susp. fadenförmig Bei Reife M. | anatrop. Rubus biflorus Strasburger . 00 BERE: < (oft nur eine MMZ., auch 2—3) —-Tetrade (meist oberste). Rubus strigosus Went Ovaler ES. Potentilleae *= Potentillinae Fragaria vesca ä ©0 Epid. | "N2—-3 MMZ.—3 oder mehrere) Int. zuerst nur Le, Endosp. nucl. Wandbelag, wandbi im ganzen 1 Endosp. O0 Nuc. Susp. fadenförmig Bei Reife IM. ısemianatrop. Potentilla L 1 Int.—I e. 3 1 Endosp. Bei Reife N Potentilla verna Strasburger, P& Fast ganz anatrop, sonst wie | * Dryadinae Dryas octopetala oo Epid “ ooAr. £ 2.7 + 2 Int. frei, ... $ 78 Endosp. Bei Reife \0 Nuc unvollkommen anatrop. Geum urbanum Pech., Warming, Went oo Epid. 208 ars; AK YMZ—a (meistunterste, aber auch andere 2 Int. angelegt, aber nur 1 Int., I. e.—4, ausgebildet Endosp. als nucl. Wandbelag angelegt, später Zellwandbildung im ganzen ES M. 1 Endosp. O0 Nuc. Susp. fadenförmig anatrop. Geum aleppicum Bei Reife Fischer 72 [0,0] oo Ar. MMZ.—3 unterste $ Sanguisorbeae lurbeck, Pech. Alchimilla alpina »pubescens« ricata 0 Epid. 4,00 BE Er MMZ. — Tetrade, (meist die oberen, oft die oberste, auch die unterste) 1 Int. (ursprünglich 2 angelegt)—I. e. 4 Endosp. als nucl. Wandbelag angelegt, dann Zellwandbildung im ganzen Sack. ES. »normal« geformt (oval?) Susp. lang fadenförmig semianatrop-orthotrop T N ‚ f1 Endosp. Bei Alchimilla vulgaris Be: Alchimilla hybrida Dicker, ovaler ES, ‚Sanguisorba minor (Fast ganz wie S. of.) 3—4 Ar. 4 2 Int. konkresz, < o Endosp. zuerst nucl. Wandbelag, dann Wandbildung im ganzen ‚Zylindrischer ES. Bei Reife 1 Endosp. ne AO Nus, Susp. fadenfürmig | un „ AIG unterste oder vorle 801 Einfluß des Lichtes auf den Geotonus von Franz E. Krones. Aus dem Pflanzenphysiologischen Institute der k. k. Universität in Graz. (Mit 9 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juni 1914.) Einleitung. Während die Analyse einzelner Reizvorgänge in der neuesten Zeit bedeutende Fortschritte aufzuweisen hat, sind unsere Kenntnisse über das Ineinandergreifen von Reizketten noch außerordentlich dürftig. Und doch ist gerade das Studium der Reizverkettung zur Beurteilung des Verhaltens der Orga- nismen unter natürlichen Lebensbedingungen von besonderer Bedeutung (Pfeffer!), da diese wohl stets von mancherlei Reizen getroffen werden. Überdies kann jede einzelne nNatür- liche Reizursache verschiedenartige Reizabläufe auslösen, die Sich in einer noch wenig bekannten Weise gegenseitig beein- flussen können. Wir müssen nach unseren Erfahrungen wenigstens an der Prinzipiellen Möglichkeit festhalten, daß jeder tropistische Reiz gleichzeitig auch einen tonischen Effekt im Gefolge haben kann, wenngleich beide Reizvorgänge nicht notwendig Miteinander verknüpft sein müssen. Es scheint vielmehr, daß manche Reize, z. B. Temperatur- reize, ep eeutch einen tonischen Effekt auszulösen ver- 1 W, Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 1897, Bd. L p- 18. 502 F. E. Krones, mögen, während ihre tropistische Wirkung zurücktritt. Da- gegen haben wir aus den jüngsten Untersuchungen von M. M. Riß! umgekehrt in der Schwerkraft einen Anlaß kennen gelernt, der zwar vielfach tropistische Effekte aus- löst, ohne aber gleichzeitig tonisch wirksam zu sein. Bezüglich der tonischen? Beeinflussung eines Reiz- vorganges müssen zwei prinzipiell verschiedene Fälle aus- einandergehalten werden, je nachdem sie durch qualitativ gleiche oder qualitativ verschiedene Reize veranlaßt wird. Ein Beispiel für den ersten Fall bietet uns die Änderung der phototropischen Stimmung durch Beleuchtung, ein Problem, das in neuerer Zeit in Pringsheim? seinen Bearbeiter gefunden hat. Wir können uns vorstellen, daß der Lichtreiz zweierlei Reizketten auslöst: den Phototropismus und die Änderung des Phototonus. Beide kombinieren sich in gesetz- mäßiger Weise miteinander. Zu dem zweiten Fall sind die zahlreichen auffälligen Wechselbeziehungen zu rechnen, welche Noll* unter den Begriff »heterogene Induktion« zusammenfaßt. Wir erinnerm Be hier insbesondere an die Beobachtungen Stahl's? über die Beeinflussung des Geotropismus durch das Licht. Eine gewisse Lichtintensität veranlaßt manche plagiotrope Organe zu positiv geotropischen Krümmungen. So reagieren U. & beleuchtete Rhizome von Adoxa positiv geotropisch nal diingen in den Boden ein. Dasselbe hat jüngst Ludwig’ für Rhizome von Equisetum Schaffneri nachgewiesen. IM. M. Riß, Über den Einfluß allseitig und in der Längsriehtung wirkender Schwerkraft auf Wurzeln. Pringsheim’s Jahrbücher für : WIM Botanik, Bd. 53, p. 157 (1913) ® Ich fasse den Begriff Tonus im Sinne von Erregbarkeit. ® Ernst Pringsheim, Einfluß der Beleuchtung auf die heliotropische Stimmung. Cohn’s Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. 9, p- 263. ß + F. Noll, Über heterogene Induktion, 1892, Leipzig, Verlas Ww. Enge mann, ; = 3 : i ini anzeh: 5 E. Stahl, Einfluß des Lichtes auf den Geotropismus einiger pl organe, Ber. der Deutsch. Bot. Gesellschaft, 1882. . : ; . . iseten. Flora, SK. Ludwig, Untersuchungen zur Biologie der Equi Bd. 103, Heft IV, p- 391 Einfluß des Lichtes auf den Geotönus. 803 Eine derartige Umschaltung des Geotropismus ist für plagiotrope Organe somit mit Sicherheit ermittelt, für ortho- trope Organe dagegen ist die Möglichkeit einer Beeinflussung des geotropischen Reizvorganges durch Belichtung durchaus noch fraglich, obgleich über das Zusammenwirken von Geo- und Heliotropismus eine ziemlich weit zurückreichende Lite- ratur besteht. (Dutrochet!, Wiesner? Noll®. Wiesner hat schon die Ansicht geäußert (p. 56), »daß bei stark heliotropischen Pflanzenteilen der Geotropismus so gut wie gar nicht vorhanden ist, wenn die betreffenden Organe günstiger Beleuchtung ausgesetzt sind«. In ähnlicher Weise zog später Noll (p. 57) aus seinen Versuchen den Schluß: Der Geotropismus sei in einseitig belichteten Pflanzen- teilen nicht mehr wirksam. Zu einer Zeit aber, wo man die sensorischen und motorischen Veränderungen noch kaum auseinanderhalten konnte und wo man aus der Reaktions- zeit, beziehungsweise der Reaktionsgröße unmittelbar auf die »geotropische Empfindlichkeit« schließen zu können glaubte, war jedoch eine definitive Entscheidung der aufgeworfenen Frage nicht möglich. ie wenig anderweitige Untersuchungen (Czapek*, Vöchting5 u. A.) zur Lösung der Frage geeignet waren, ist der historischen Einleitung der Arbeit Guttenberg's® »Über das Zusammenwirken von Geotropismus und Helio- tröpismus in parallelotropen Pflanzenteilen«, der jüngsten Untersuchung über das Zusammenwirken von Geo- und nn u 2 1H. Dutrochet, Recherch. anatom. et physiolog etc., Paris (1824). 2 Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche, Denkschr.* der math.-naturw. Klasse der Kais. Akad. der Wissensch., Wien, Bd. 39 (1878), °P. Noll,a a 0, F. Czapek, Über das Zusammenwirken von Heliotropismus und n Geotropismus. Sitzungsber. der Kais. Akad. der Wissensch., Wien, Bd. CIV (1895), ° H. Vöchting, Über die Lichtstellung der Laubblätter. Bot. Ztg. (1888), Jahrg. 46, Nr. 32, p- 501 : v. Guttenberg, Über das Zusammenwirken von Helio- tropismus und Geotropismus in parallelotropen Pflanzenteilen. Pringsheim’s Jahrbücher für wiss. Botanik (1907), p. 193. 804 ö F. E. Krones, Heliotropismus, zu entnehmen. Guttenberg selbst warf das Problem auf (p. 199), ob beim Zusammenwirken von Helio- tropismus und Geotropismus in parallelotropen Organen ein Wechsel im Geotonus stattfindet oder nicht. Er bediente sich zur Entscheidung dieser Frage der sogenannten Kompensationsmethode, indem er z. B. horizontal liegende Keimlinge von Avena von unten her mit einer Lichtintensität reizte, die gerade die Wirkung der Schwerkraft kompen- sierte, so daß die Keimlinge horizontal weiterwuchsen. Die dazu erforderliche Lichtintensität wurde als eine relativ sehr schwache erkannt (für Avena-Koleoptile 0:0475 H. K.). Aus den Untersuchungen Guttenberg’s ergibt sich zweifellos, daß bei der von ihm angewendeten Lichtstärke der Geo- tropismus nicht ausgeschaltet ist, daß also eine so weit- gehende Geotonusänderung, wie sie frühere Autoren anzu- nehmen geneigt waren, nicht stattfindet. Ob sich aber der Geotonus nicht doch irgendwie vel- ändert hat, läßt sich aus den Versuchsergebnissen nicht ermitteln; dazu erscheint auch die Kompensationsmethode von vornherein nicht geeignet. Wir können vielmehr sagen: In den Versuchen Guttenberg’s hat zwar der Lichtreiz dem Geotropismus das Gleichgewicht gehalten, es ist aber nicht ersichtlich, ob der Geotropismus nicht durch das Licht schon irgendwie beeinflußt war. Da ferner jeden- falls nicht der Phototropismus als solcher, sondern der Lichtreiz als tonusändernd in Betracht kommt, so können WIE das uns interessierende Problem noch nicht als endgültig gelöst betrachten und wollen es in folgender Weise präzisieren: Ist ein allseitiger Lichtreiz imstande, auf irgendein Glied des geotropischen Reizverlaufes verändernd einzuwirken, oder noch genauer: Kann in parallelotropen Organen dureh Beleuchtung eine Änderung des Geotonus erzielt werden?! ! Inzwischen ist eine merkwürdige Beeinflussung des geotropischen Reaktionsvorganges durch Belichtung von O. L. Clark entdeckt worden. Geotropisch induzierte Avena-Keimlinge zeigten bei Nachbelichtung van bestimmter Dauer und Stärke eine positiv geotropische Nachwirkung. Clark, Über negativen Phototropismus bei Avena saliva. ' Zeit- schrift für Bot., V. (1913), pag. 736. Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. 805 An dieser Stelle möchte ich auch die angenehme Pflicht erfüllen, Herrn Prof. K. Linsbauer für den Hinweis auf das Problem, sowie für die fortwährende Förderung der Arbeit meinen Dank auszusprechen. Insbesonders fühle ich mich auch Herrn Assistenten Dr. F. Weber für seine weitgehende Unterstützung zu Dank verpflichtet. Vorbereitung des Materials und Versuchsmethode. Zu den Versuchen wurden ausschließlich Keimpflanzen von Avena sativa verwendet, weil sie in ihrem reizphysio- ‚logischen Verhalten am genauesten untersucht sind, speziell auch in den Versuchen von Guttenberg Verwendung fanden und wegen ihrer relativ geringen Empfindlichkeit gegen gas- förmige Verunreinigungen der Luft’ voraussichtlich die gleich- mäßigsten Resultate versprachen (Pringsheim!). Großes Gewicht wurde auf die Verwendung wirklich einheitlichen Saatgutes gelegt. Durch die gütige Vermittlung des Herrn Hofrates v. Weinzierl, dem ich hierfür zu großem Danke verpflichtet bin, überließ mir die Samenkontrollstation Wien die nötige Quantität einer einheitlichen Hafersorte, und zwar »Loosdorfer Zweikronenhafer«. Dieser erwies sich auch ‘bei der entsprechenden Vorbehandlung als überaus gleich- mäßig keimendes und gesundes Material. In der Aufzucht desselben waren für mich maßgebend die Angaben von Bach.? Demnach wurde der Hafer bei Zimmertemperatur 24 Stunden im Wasser gequollen, hierauf kam er in eine mit feuchtem Fließpapier ausgelegte Keimschale. Nach dem Auskeimen, das meist in zwei Tagen erfolgte, wurde möglichst Sleichartiges Material ausgesucht und dieses in kleinen Batteriegläsern in feingesiebter Erde angepflanzt. Batterie- gläser wurden wegen ihrer parallelepipedischen Form ver- ! E. Pringsheim, Studien zur heliotropischen Stimmung und Präsen- “ätionszeit. Zweite Mitteilung. Cohn’s Beiträge zur Biologie der Pflanzen, » P. 450. ®H. Bach, Über die Abhängigkeit der geologischen Präsentations- a Reaktionszeit von verschiedenen Außenbedingungen. Pringsheim’s Jahr- bücher für wiss, Botanik, Bd. 44, p. 60. 806 F. E. Krones, wendet, welche ein bequemes Umlegen um 90° nach der Seite gestattet. Sie besaßen die Größe 10X10x5 (d. i TiefexLängexBreite). Daher war es auch nicht möglich, mehr als 5 Keimlinge in einer Reihe zu pflanzen. Dies geschah immer in der Weise, daß die mit der Symmetrie- ebene der Samen zusammenfallende Hauptnutationsebene normal zur Richtung der geotropischen Induktion orientiert war. Die so vorgekeimten und in bestimmter Anordnung gepflanzten Avena-Körner wurden gleich hoch mit Erde über- deckt und jedes Batterieglas mit der gleichen Menge Wasser versehen. Diese kamen dann in die Dunkelkammer und wurden überdies noch unter Zinkstürze gestellt. Daselbst verblieben sie, bis die Keimlinge die zum Experimentieren entsprechende Länge von 15 bis 25 mm erreicht hatten, was durchschnittlich 2 Tage nach dem Einpflanzen eintrat. Mit Rücksicht auf die bekannten Arbeiten Richters! und von Neljubow? über den Einfluß der Laboratoriums- luft auf Geo- und Photoperzeption soll hier kurz bemerkt werden, daß die neu adaptierte Dunkelkammer des Grazer pflanzenphysiologischen Institutes keine Gasleitung enthält, daß ferner die Hauptmasse der Versuche in den Sommel- monaten Juli und August durchgeführt wurde, wodurch ein jedesmaliges gründliches Durchlüften der Dunkelkammer ermöglicht war. Auch die Witterungs- und Temperatur verhältnisse des Sommers 1913 waren für die Versuche günstig, indem das anhaltend schlechte Wetter eine gleich- mäßige, nicht allzu hohe Temperatur, durchschnittlich von 21° C, bedingte. Das günstige Aussehen der Keimlinge, die relativ nUf geringfügige Nutationen aufwiesen, ferner die niedere Prä- Sentationszeit der Dunkelkeimlinge ? (ungefähr 2 Minuten) . Richter, Über den Einfluß verunreinigter Luft auf Heliotropismuß und ee Sitzungsber. der Kais. Akad. der W issensch., Wien, Bd. CXV (1906). 2 D. Neljubow, Über die horizontale Nutation der. Stengel T Pisum sativum und einiger anderer Pfianzen. Beih. z. Bot. Zentralbl., Bd. & H. 3 3 Die Ausdrücke Licht- und Dunkelkeimlinge gebrauche ich der Kürz® halber für vollständig etiolierte und vorbelichtete Keimlinge. Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. 807: spricht übrigens auch dafür, daß tatsächlich die Luft des Versuchsraumes frei war von schädlichen Verun- reinigungen. Versuchsmethode. Da bei meinen Untersuchungen, wie einige orientierende Versuche zeigten, keine großen Differenzen zwischen dem Verhalten der Licht- und Dunkelkeimlinge zu erwarten waren, so kam es ganz besonders darauf an, minimale Reaktionen und Ausschläge zu erkennen und festzuhalten. Eine Be- urteilung dieser geringfügigen Krümmungen, die noch dazu sehr rasch, meist nach 15 bis 20 Minuten, wieder zurück- gehen, ist mit freiem Auge so gut wie ausgeschlossen, zumal die Beobachtung in gedämpftem roten Lichte geschehen muß. Deshalb war es nötig, eine neue Methode auszuarbeiten, die ein möglichst exaktes, zuverlässiges Unterscheiden der geringfügigen einzelnen Änderungen in Stellung und Gestalt der Keimlinge gestattet. Zunächst wurde versucht, durch Projektion der Keim- linge auf Bromsilberpapier ihr Schattenbild festzuhalten, um so die einzelnen Stellungen nach bestimmten Zeitintervallen an ihren Silhouetten vergleichen zu können. Das Papier eignete sich jedoch hierfür nicht in gewünschtem Maße und es wurde daher späterhin nur mehr die Bromsilberplatte ver- wendet. Diese besitzt eine bedeutend höhere Lichtempfindlich- keit, wodurch es möglich wurde, l. die Expositionszeit und die Intensität des Lichtes für die Aufnahmen weiter herabzudrücken als beim Brom- Silberpapier; 2. auf einer Platte mehrere Aufnahmen zu machen, ohne daß dabei die Deutlichkeit der einzelnen Aufnahmen litt. Schließlich lassen sich die auf den Platten aufgenommenen Photogramme sehr einfach mittels eines Projektionsapparates vergrößern. Zur Ermittlung der Krümmung und Messung benutzte ich möglichst genau hergestellte Umrißzeichnungen der fünffach vergrößerten Photogramme (vgl. Fig. 1—6). Mit „Hilfe dieser einfachen Methode .der Vergleichung der Schattenbilder ist es möglich, geringfügige Krümmungen 808 F. E. Krones, der Keimlinge bis zu einem Winkel von 1 bis 0°5° mit Sicherheit festzustellen. Nach der entsprechenden Vorbelichtung der Lichtkeim- linge, die mit einer starken konstanten Lichtquelle — und zwar benützte ich hierfür eine Osram-Intensivlampe mit gezogenem Leuchtdraht von 1000 H. K. — durchgeführt werden mußte, da das Tageslicht wegen seiner Unbeständig- keit nicht geeignet war, wurden sowohl die Lichtkeimlinge als auch die Dunkelkeimlinge gleichzeitig 3 Minuten lang geotropisch induziert. Die Auswahl der Gläser mit den entsprechend schönen Keimlingen sowie deren Aufstellung erfolgte bei stark gedämpftem roten Lichte, das eine Schicht von konzentrierter Kaliumbichromatlösung und überdies ein dunkles Rubinglas passieren mußte. Nach der geotropischen Induktion, die immer nach der einen Schmalseite der Batteriegläser erfolgte, wurden die Gläser in einem flachen Bogen um die Lichtquelle aufgestellt. Diese Aufstellung ward deshalb vorteilhaft, weil dadurch alle Keimlinge normal zur Richtung der geotropischen Reaktion auf die Platten projiziert wurden und die Keimlinge in dieser Aufstellung bis zum Schlusse der Versuche bleiben konnten. Alfällige phototropische Krümmungen der Keimlinge®, die eventuell beim Entwerfen der Schattenbilder hätten induziert werden können, konnten auf der Platte höchstens durch eine Verkürzung der Silhouetten zum Ausdrucke kommen, Sich keinesfalls aber störend mit den geotropischen Krümmunget = kombinieren oder gar summieren, was nach Pekelharing' von vornherein unmöglich ist. Solche phototropische Krümmungen traten aber über- haupt niemals auf, wovon ich mich bei jedem Versuch über- zeugen konnte. Selbst bei den orientierenden ersten Ver- suchen, bei denen, wie erwähnt, die Schattenbilder auf Brom- silberpapier projiziert wurden, waren, obwohl die Beleuchtung vier- bis fünfmal so lange dauern mußte wie bei der spä- a Ic n den 1. spirit Onderzoekingen over de perceptie VA zwaartekrachtprikkel door planten, Utrecht (1909), p. 68. Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. 809 teren Projektion auf Bromsilberplatten, um brauchbare Bilder zu erhalten, nur vereinzelt sehr schwache Krümmungen in der Richtung zur Lichtquelle zu erkennen. Die bei der Pro- jektion der Schattenbilder verwendete Lichtintensität betrug weniger als 2 M. K.; ebenso war auch die Dauer der Be- lichtung (1. bis 2 Sekunden) so niedrig gewählt, um. das Auftreten phototropischer Krümmungen der Keimlinge zu vermeiden. Dies stimmt auch völlig überein mit den Angaben und Befunden von Fröschel!, Blaauw?, Arisz? und Wilschket, ‚die- für heliotropische Krümmungen den Schwellenwert mit rund 25 S. M. K. bestimmen konnten. Die Reizmenge von 4S.M.K. im Maximum, die bei dem Entwerfen der Schatten- bilder verwendet wurde, bleibt demnach weit hinter dem Schwellenwert zurück. Ebenso war, da das Intervall zwischen den einzelnen photographischen Aufnahmen 20 Minuten betrug, auf keinem Fall zu befürchten, daß sich die unter- schwelligen Lichtreize hätten summieren können.’ Vorversuche. Zunächst wurde eine Reihe von Vorversuchen angestellt bei denen mir eine konstante starke Lichtquelle noch nicht zur Verfügung stand. Diese Versuche, über die ich eine kurze tabellarische Übersicht geben möchte, sollten haupt- sächlich über nachfolgende Fragen eine Orientierung ermög- lichen: I P. Fröschel, Untersuchungen über die heliotropische Präsentations- zeit. I, Mitteilung. Sitzungsber. der Kais. Akad. der Wissensch., Bd. CXVLH, P- 235. ? A. H. Blaauw, Die Perzeption des Lichtes, Nijmegen (1909), p. 20. 3 W. H. Arisz, On the connection between stimulus and effect in phototropie curvatures of seedlings of Avena sativa. Kon. Akad. van Weten- Eospen, Amsterdam. (1911) p. 1022. Wilschke, Über die Verteilung der phototropischen Sensibilität in Gramineen- -Keimlingen und deren Empfindlichkeit für en, Ep. der Kais. Akad. der Wissensch., Wien, Bd. CXXII, p. 11 athanson u. E. Pringsheim, Über die Summation un ee ee Pringsheim’s Jahrbücher für wiss. Botanik, Bd. 45, p- 188, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. 6 810 F. E: Krönes, 1. Ist überhaupt irgend ein Einfluß der Vorbelichtung auf si Geotropismus zu erkennen? . Welches ist die geotropische Präsentationszeit der zu den reisiichen verwendeten Avena-Keimlinge? 3. Bei welcher geotropischen Induktionszeit tritt ein eventueller Unterschied in der Reaktionsweise der Licht- und Dunkelkeimlinge am deutlichsten hervor? Tabelle I.! Geotropische Induktion: 2 Minuten. | Datum, 1918| Tempe DK. ER ratur | ! 18. Juni 20-5°Ch auryehnge Lichte (zirka 0 : 0 M.K.) von 820bis 1050h er; E- 18. >» 21° HER diffusen PeBseeichit 4 4 1020 his 222, niaes BE; 5 28: » 19° Ban rn TENRRUNN 5 10 on 710 bis 255h ....... is — ® 5 10 20;:.,> 21? ® schw neden diffusen Tages- 3 9 2 lichte von 1230 bis 430h,| — ne 3) o ys 24. » 20°5° 1.8.) schwachem diffusen Tages q 5 . lichte von 915 bis 330h,. r- io nd h) 26. > 20° = } schwachem diffusen rs 0 lichte von 10 bis 445 $ gr 26. > 20° Men re Lichte |, 0 u Be 23 J 26. >» 20° starkem dekisigehen Lichte | 9 3 von 95 bis 104% ...... = 5% e nn 25 26 | 39 | 50 | | 64° 10/,192 000 | 1 Es bedeuten: L. K. = Lichtkeimlinge. D. K. = Dunkelkeimlinge. Der Zähler der Brüche —= Anzahl der gekrümmten Keimlinge®. Der Nenner der Brüche — Anzahl der untersuchten Keimlinge®- Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. Tabelle II. Geotropische Induktion: 3 Minuten. Datum, 1913 | empe- DK|LK. ratur 11. Juni 19:5°.C f Hure 20 M.K. von 11 bis 4 g Era EEE = Ex 19. > .59 aa 2 30 bi 205 3 a 20 M.K. von 730 bis 5 4 een ä > 2 > 20° 5 | schwachem diffusen Tages- | , Ai 2 $ Jicht’von 840 bis 1140h, ,| — a8 2 5 5 24. > 20° „ö | schwachem diffusen Beer 3 9 \ licht von 7. bis 10h.,.... Is its, - 5 5 26. > 20° schwachem diffusen en 9 ä licht. von 10 bis 4 Kt ei AS“ 4 5 mm u ie 19 15 24 25 79: 10/60 ° 00/,, Tabelle II. Datum, 1913 | Tempe- DRILK ratur 3 Geotropische Induktion:6 Minuten. 14. Juni 19:5°C| L.K. rotierten ee Tageslicht von 5 3 830 pis IOBE 22er ern er: 5 5 14. > 195° L. K. rotierten e- Tageslicht von 4 2 12 BSR Een 7% 2% en Induktion:10 Minuten. 10. > 22° L. K. rotierten. bei elektr. ger 5 5 | (zirka 20 M.K.) von 450 bis 650 5 % 14... 1» 20° L. K. rotierten Ui rg Tages-| 5 q licht von 2 bis 32.2.2220 r re 0r + 5 Er Geotropische Induktion :12 Minuten. Il. > 20° L. K. rotierten bei Tageslicht von 5 4 115 His 40h. ....n.nernenr ee 5 5: ae Induktion :14 Minuten. 14.0 > 20° ‚ K. rotierten bei elektr. Licht 4 5 re 20 M.K.) von 7% bis 9} | 7 R 812 F. E. Krones, Aus den vorstehenden Tabellen geht nun folgendes hervor: Die Dunkelkeimlinge von Avena besitzen eine geo- tropische Präsentationszeit von zirka 2 Minuten, d. h. bei einer Induktionszeit von 2 Minuten wird ein hoher Prozentsatz (64°/,) der Dunkelkeimlinge zu geotropischen Krümmungen veranlaßt.. Von den vorbelichteten Keimlingen aber reagiert bei gleicher geotropischer Induktionszeit (2 Minuten) eine bedeutend geringere Prozentzahl (52°/,). Demnach hat fast die Hälfte der Lichtkeimlinge mit 2 Minuten ihre Präsen- tationszeit noch nicht erreicht. Bei einzelnen Versuchen tritt ‚allerdings infolge indivi- dueller Schwankungen ein gleichsinniger Unterschied in der geotropischen Reaktionsweise der Licht- und Dunkelkeimlinge nicht deutlich hervor. Vielmehr finden sich stets einzelne Lichtkeimlinge, die den Dunkelkeimlingen bei 2 Minuten geo- tropischer Induktionszeit in der ‘Krümmung vorauseilen. Nimmt man aber aus den verschiedenen Versuchsreihen die Durchschnittswerte — ein Verfahren, das, obwohl nicht ein- wandfrei, bei den bloß orientierenden Versuchen immerhin zulässig erscheint — so Scheint aus denselben, wie gesagt, hervorzugehen, daß die Präsentationszeit der Lichtkeimlinge eben durch die Vorbelichtung eine Beeinflussung erfahren hat. Am deutlichsten wird der Unterschied im Verhalten der Licht- und Dunkelkeimlinge bei möglichst kurzer geotfo- pischer Induktionszeit. Bei längeren Induktionszeiten nimmt die Prozentzahl der geotropisch gekrümmten Dunkel- und Lichtkeimlinge zu, der Unterschied zwischen beiden aber ab. Er wird schließlich natürlich Null, wenn sich alle 100% sowohl der Dunkel- als auch der Lichtkeimlinge krümmen. Eine längere geotropische Induktionszeit erweist sich dem- nach als ungeeignet, ebenso auch die dauernde Induktion. Bei Anwendung der letzteren hätte sich die Notwendigkeit ergeben, zur Feststellung eines Unterschiedes im Verhalten der Licht- und Dunkelkeimlinge ihre Reaktionszeit heraf zuziehen. Ein Unterschied in der Reaktionszeit ist aber nach den Angaben Pringsheim’s! nicht. zu erwarten. Er sagt I E. Pringsheim, Einfluß der Beleuchtung auf die heliotropisch® - Stimmung. Cohn’s Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. 9, P- 264, Anı Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. 813 hierüber folgendes: »Wie: ich aus eigenen Beobachtungen hinzufügen kann, hat die Schnelligkeit des Wachstums, die bei etiolierten Planzen auch nach dem Wechsel der Beleuch-- tung eine Zeitlang größer ist als bei am Licht gezogenen, keinen Einfluß auf die Länge der Reaktionszeit, denn etiolierte und er- grünte Pflanzen begannen ihre geotropische Krümmung gleich schnell, wenn sie im Dunkeln wagerecht gelegt werden.« Davon konnte ich mich bei einer Anzahl von Versuchen mit dauernder geotropischer Induktion auch selbst überzeugen. Nachdem es die Vorversuche wahrscheinlich machten, daß die Vorbelichtung die geotropische Präsentationszeit beeinflußt, wäre es nahe gelegen, die jedesmalige Präsen- tationszeit der Licht- und Dunkelkeimlinge in den einzelnen Versuchen zu bestimmen. Hiervon mußte jedoch wegen tech- nischer Schwierigkeiten abgesehen werden. So blieb nur die andere Möglichkeit übrig, die Prozentzahlen der geotropisch gekrümmten Licht- und Dunkelkeimlinge bei gleicher In- duktionszeit jeweilig zu bestimmen und daraus indirekt auf eine Verschiebung der Präsentationszeit zu schließen. Da einerseits eine zu lange geotropische Induktion ver- mieden werden mußte, um deutliche Differenzen zu erhalten, andrerseits eine Induktion von 2 Minuten gelegentlich unter der Präsentationszeit der Lichtkeimlinge zurückblieb, entschloß ich mich, zu den Hauptversuchen im allgemeinen eine In- duktion von 3 Minuten in Anwendung zu bringen. Wie bereits erwähnt, wurde in diesen Versuchen die geotropische Präsentationszeit bei Avena-Dunkelkeimlingen mit zirka 2 Minuten festgestellt; dieselbe erscheint im Ver- gleich zu den Angaben anderer Autoren! auffallend kurz. Dies findet wohl seine Erklärung darin, daß mittels meiner Photographischen Methode so geringfügige Krümmungen noch mit Sicherheit erkannt werden konnten, wie es bei -——___ 1 Für Avena sativa gibt Czapek eine Präsentationszeit von 15” an, Rutgers etwas mehr als 4 bei 20° C. Czapek, Weitere Beiträge zur Kenntnis der geotropischen Reiz- bewegungen. Pringsheim’s Jahrbücher für wiss. Botanik, Bd. 32, p. 184 5 A. A.L. Rutgers, De invloed der temperatuur op den praesentatietijd bij Geotropie, Utrecht (1910), p. 77. 814 F: E. Krones, subjektiver freier Beobachtung nicht möglich ist. Aber gerade bei der Verwertung so kleiner Ausschläge war die Gefahr ‘einer Verwechslung geotropischer Reaktionen mit autonomen Nutationen eine große. Es mußte daher auf die Uhnter- scheidung dieser verschiedenen Krümmüngsarten größtes Gewicht gelegt werden. Wie oben angegeben, wurden alle Keimlinge geotropisch so induziert, daß die auftretenden geo- ‚tropischen Krümmungen, wie sie in den Photogrammen zur Aufnahme kamen, nach der linken Seite hin auftreten mußten. Ein Ausschlag nach rechts, wie NÖ ihn von den im nebenstehenden abgebildeten Keimlingen Fig. 1 zeigt,! kann daher nur als Nu- tation zu deuten sein. Natürlich traten aber Nutationen nach der Seite der geotropischen Krüm- mungsrichtung (nach links) eben- de falls auf. Es war daher wichtig, gerade diese von den geotro- pischen Krümmungen unterschei- 5 den zu können. Zunächst sah ich keine Möglichkeit, eine Unter- scheidung durchzuführen. Vor Kur- zem hat zwar Rutgers? auf gewisse Unterschiede zwischen geotropischen und autonomen ! Krümmungen aufmerksam 8% y 5 : macht. Seine Unterscheidungs- merkmale beruhen aber aufanderen Momenten, so daß sie mit den Fig. 1—6. Projektionen einzelner meinen in keine Parallele gestellt Photogramme (l/s verkl.) Erläu- terung im Text. werden können. Erst als ich über eine hin- reichende Zahl von Photogrammen verfügte, ergab sich die Mög- lichkeit, geotropische und autonome Krümmungen zu untel- 1 Die zeitliche Aufeinanderfolge der einzelnen Aufnahmen ist aus der zunehmenden Länge der Keimlingsumrisse zu erkennen. ? A. A.L. Rutgers, 1. c., p. 54 bis 58, Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. 815 scheiden. Es ließen sich nämlich. deutlich zwei Krümmungs- modalitäten erkennen; in gewissen Fällen setzten die Krümmun- gen an der Spitze ein und schritten basalwärts weiter, in anderen hingegen war die Krümmung von vornherein im basalen Teile eingetreten. Eine Beziehung der Krümmung zur Wachstumsver- teilung war unverkennbar. Über die Wachstumsverteilung von Avena-Keimlingen sind wir bereits durch Rothert! orientiert. Er sagt hierüber: »In jungen Kotyledonen von nicht über 1!/, cm Höhe (über der Erdoberfläche und in völlig etioliertem Zu- stand,....) ist dieselbe rein basipetal. Bald verlangsamt sich das Wachstum der Basis und es bildet sich eine Region maximalen Wachstums aus, welche sich schnell der Spitze nähert; in zirka 2cm hohen Kotyledonen finden wir das Maximum 6 bis lOmm unter der Spitze; weiterhin bleibt dann dessen Lage in Bezug auf die Spitze unverändert. Das Wachstum der Basalregion fährt fort, allmählich abzunehmen, doch erlischt es erst spät, so daß häufig selbst alte, schon durch- brochene Kotyledonen noch bis zur Erdoberfläche hinab im Wachstum begriffen sind.«e Da wir nun wissen, daß die tropistischen Krümmungen an der Spitze von Avena ein- Setzen, lag die Annahme nahe, daß die von vornherein in tieferen Sproßteilen, in einer Entfernung von wenigstens 6 bis 1Omm von der Spitze auftretenden Krümmungen auto- nomer Natur waren. Die autonomen Krümmungen an geo- tropisch nicht induzierten Keimlingen setzten, wie ich mich durch einige Versuche überzeugte, tatsächlich immer in der basalen Partie der Keimlinge ein. Ob die maximale Krüm- Mungszone stets mit der Zone des stärksten Wachstums zusammenfällt, will ich unentschieden lassen, jedenfalls aber ist der Eintritt autonomer Nutationen an eine Zone starken Wachstums gebunden. Dadurch, daß die geotropischen und die autonomen Krümmungen an verschiedenen Stellen des Keimlings auftreten, erstere an der Spitze, letztere an der Basis, ist ein genaues Unterscheiden der beiden möglich. In Fig. 2° zeigt z.B. der Keimling an der Basis eine autonome ! W. Rothert, Über den Heliotropismus. Cohn's Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. q, 28. ? Siehe Anm. 1 auf p. 814. 816 F. E. Krones, Nutation nach rechts, an der Spitze (zweite Aufnahme!) eine geotropische Krümmung nach links; in Fig. 3 sind beide Krüm- mungen nach links gerichtet, aber trotzdem durch die getrennte. Höhenlage am Keimling leicht zu unterscheiden. Es lassen sich also beide Krümmungen, selbst wenn sie sich kom- _ binieren, in der großen Mehrheit der Fälle auseinanderhalten. Schon die Beobachtung, daß Geotropismus und auto- nome Nutationen an verschiedenen Stellen des Keimlings einsetzen, läßt erkennen, daß es sich um zwei durchaus verschiedene Bewegungstendenzen handelt und der Geo- tropismus nicht als »modifizierte Nutation« aufzufassen ist, wie von mancher Seite vermutet wird. Dazu kommt, dab nicht induzierte Dunkelkeimlinge geradeso autonome Krüm- mungen erkennen lassen (Fig. 6) wie geotropisch induzierte, ja daß sogar bei dauernder geotropischer Induktion die auto- nomen Krümmungen nach wie vor auftreten (Fig. 4 und d). Ich kann mich also der Ansicht von Wiesner! und Rimmer? anschließen, daß die autonomen Nutationen durch die Schwer- kraft nicht beeinflußt werden. Hauptversuchsreihen. Nachdem durch die Vorversuche ein Unterschied in der Anzahl der nach gleichlanger Induktion geotropisch gekrümm- ten Licht- und Dunkelkeimlinge ermittelt werden konnte, Wär es notwendig, eine größere Anzahl von Versuchen unter gleichen Bedingungen durchzuführen, um brauchbare Mittelwerte zu erhalten. Ausgehend von der Annahme, daß ‚verschiedene Be leuchtungsintensität und -dauer verschiedene Effekte. heivol rufen, waren Versuche anzustellen: 1. bei. gleicher Intensität und verschiedener Beleuch- tungsdauer, 1 J. Wiesner, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen, Wien (1880 p. 204. (Eine kritische Studie über das gleichnamige Werk von Ch. Da rwin.) ? F. Rimmer: Über die Nutationen und Wachstumseinriehtung®® der ee Sitzungsber. der Kais. Akad. der Wissensch. he 4), Bd. LXXXIX Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. sir 2. bei gleicher Belichtungszeit und verschiedener In- tensität. Zu diesen Versuchen wurde die eingangs erwähnte Osram-Intensivlampe von -1000 H.-K. verwendet. Um-eine allfällige, durch die Kräftige Lampe verursachte störende Einwirkung der Wärmestrahlen auf die Keimlinge auszu- schalten, wurde in den ersten Versuchsreihen eine derartige Entfernung von der Lichtquelle gewählt, daß ein in der gleichen Entfernung angebrachtes Kontrollthermometer, ver- glichen mit einem abseits in der Dunkelkammer befindlichen, keinen Temperaturunterschied aufwies. Die Intensität des Lichtes wurde bestimmt mittels eines Photometers von Weber und ergab für die erste Versuchs- reihe 250 M. K. Bei dieser Intensität rotierten also die Keim- linge schräg unterhalb der Lichtquelle auf einem Pfeffer'schen Klinostaten bei sehr langsamer Umdrehung um die vertikale chse. Eine gegenseitige Beschattung der Keimlinge war bei dieser Aufstellung ausgeschlossen. Die Belichtungszeit betrug '/,", 1" und 2". Die Ergeb- nisse der Versuche sind in folgenden Tabellen übersichtlich zusammengestellt; dabei ist die abgekürzte Schreibweise in Sleicher Weise zu verstehen wie bei den Vorversuchen. Wenngleich in manchen Einzelversuchen, die in der Tabelle auf p. 818 registriert sind, deutliche Differenzen zwischen Dunkel- und B-Keimlingen! erkennbar sind, finden Sich doch auch Fälle, in denen ein Unterschied nicht zu beobachten ist oder sogar in gegensinniger Weise auftritt. Die zur Durchführung der Einzelversuche benützte Indivi- duenzahl (20) war eben viel zu gering, um individuelle Schwankungen zu eliminieren; letztere können aber natürlich das Bild vollständig verändern. Dagegen ist die Individuen- %@hl sämtlicher Versuche dieser ersten Reihe (siehe die ! Der Kürze halber gebrauche ich folgende Ausdrücke: A-Keimlinge — Keimlinge, vorbelichtet mit 125 M. K. B- » > » ..250M. K. 2 >» —— > » >» 500 M. 19 | 818 F. E.:Krones, Versuchsreihe I. Lichtintensität konstant 250 M. K. Geotropische Induktionszeit 3 Minuten. Lichtkeimlinge Datum, 1913 Temperatur, D.K. | 1/,h ih gh Bun... Bone: 20° C = 2 GE & 5 5 5 5 28 » RR EIS 21? 8 3 ne 10 10 Baer a le 7 4 3 1930 9 9 Baal 20° 4 A a ä IK: El 4 #0 tgl u Te 8 2 ER Bi 10 10 | TE 91° 5 4 2 E& 5 5 5 8... Win 21:5° x AR # De 9 8 Ba 21-50 3 2 3 n: 5 53 5 5 a 20 212 3 2 3 ER vor Er 5 5 REIT 22° 6 e> 2 Er u 2 I: SAUUuSE 0 0. 2 ai 6 Bi — 7% 9 2, August .....0 3 Sl we 5 en 10 3 ee BER a en 49 9 22 24 d2 53 51 En -10/ 2 79-00), || 54-70), | 43° 100 38°K0 | Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. Versuchsreihe Il. Geotropische Induktionszeit: 8 Minuten. 819 L. K. mit L. K. mit ae ‚K 125 M.K., vor- Datum, 1913 | Tempe- || px. | belichtet durch | p.K. |belichtet : ratur Ali 1/gh jh | 2h 1/,h ih | 2h 5. August...) 20°5°C| — a et] &e 10 f) d. > 299 = 2 2 _— = & Se #15 51% En. 1006 SEP. 1. 293, 2 5:38 5 5 Ba, 215 BE TER. a Er Er 5 5 7 1 1 ) 1 % a ee 22° — a wu Bi AR SE ar 4 5 3 3 ’$ > ; 999 az 3 2 — = & \ 515 515 u. N En. 4 10 =.) a 220 en Re ER N m 10 9 053 sh 80 08 #12 : ® 5 7, 5 5 Bi, 99° 4 11393 0 Red Eee : Beh 515 E:. ale Re ER T — Ir z 5 er N, mu & ..1.20*5 . 5 > .; F este Be 20 z 2 5 ag ü ea 2 = Sn 2 , 21 5 a DB: ., ‘ SE er an 6 s ” TEgS er ern Tea na en 20 .< = ER : Ei one st 21 nn z 20. % & 5 ei = 3 se =... 28 ir : Fe ER EEE 20 [2er | 22Jı8| 10 | 25|27| 25 55 - 1-42 | 51146 1..23 | 42 | 53 | 52 In Prozenten..|| 80:0 |50*043-1139°1| 826 |595/50°9]48*1 820 Geotropische Induktionszeit: 3 Minuten. F. E. Krones, Versuchsreihe Ill. MOORE it K. mit g. Are n Id Rn .I., VOI=T Datum, 1913 erg] D.K. | belichtet durch | px. | belichtet durch! ratur 3 er 1b ih | ah 1/,h jh | 2h 24. August..... 20° C — Di a Fe 9 9 >. > ...| 22° ne 1 -_ 10 Ei .ıe}, 99° Aane ee, 10 9 ee 22° RUE Pe r 10 10 Eee 19° > 95 _ ben: pe Fe 10 10 rt... 29° ee _ : 9 ei; > 21° 4 10 0 9 10 ee 2145° 2 ee =: — pi 9 9 en RR Re Bis 1a: 18 5 Ehe: BoIe 2 10 1. September . | 21° ze ee nr 2 10 18 2; > 1° 2 air Er 1 AST: .— 10 3. > 293° 3 bu ED: Ro Er I = 5 3. > 23° a Kamen 2, 10 5. ER 1 er ch. 23 10 10 D. > 28° SR USE 2 e Pre — 10 5. » 239 gr DE et = 2 e% 10 6. > 23° er 3 RR 34 a > 5170 u 20 | 20 | 18 29 | 31 36.| 57 | 56 #759 In Prozenten.. 43-535 °1130°5) 61:7152°5 Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. 821 Versuchsreihe IV. Geotropische Induktionszeit: 6 Minuten. L. K. mit L. K. mit «N, > 5) K,, VOor- Datum, 1913 an D.K. | belichtet durch || belichtet durch ratur 1/,h ih | 23h 1/,h ih | 2h 0. 195°C|\ >. 5 aus den Vorversuchen ent- 3 ee 19-5° Aa; PT In 4 6 2 Aust”, 2220, no # ip Zi Zr -S: — er 8 10 ESTER RBSSL TR 21° Ba And a ei 10 10 UT FRERBRRE BER 7. RE RN ; = ar et TER 99° Ba a a arte 2 En ER Ä 10 9 ri... 22° fer (ei hc Mg BE In 10 10 I? Br © 33? mr me ee ee ee z iE 6 6 u» = 90 Pe HRS ET Er ae 1 2 5 16 > ° 4 — cs BEER ag :$, Re AHnES. 19 > - BT WEL, 20° a En Sr A ie ö 18 >» ° Be BA Br 3 — .— > nd ! 20 9 9 19 5 5 A I a = a 3 0..0H 20 E = 19 > ° Ze PER Fe - _— 3 — Zen 3 21 r = N 990 ee - „»...%» _ 10 10 echiliche Kalos 42.183] 23 | 17 || 31 | 20| 19 47. | 48 | 40 | 29 || 38 28 In Prozenten, .' 89:3 68° 7157558 6815166 6167°8 822 F. E. Krones, Tabelle) hinreichend ‘groß, um. brauchbare Mittelwerte zu erhalten. Demnach ergeben von B2D. K. 79:0°/, geotr. Krümmungen 53 B. K. nach !/," Vorbelichtung 547%, >.» 5i:B.K, ws sh > 43:12» 2 63 > » 2 » 38 1%, :: > D Es ergibt sich daraus deutlich eine Verminderung der Krüm- mungsprozente infolge der Vorbelichtung und ein Absinken der Prozentzahlen mit zunehmender Dauer der Vorbelichtung. In der gleichen Weise wurden die Versuche der II. Reihe (Tabelle p. 822) durchgeführt, nur mit der Erweiterung, daß auch Keimlinge gleichzeitig auf einem zweiten Klinostaten rotierten, der in einer Entfernung aufgestellt war, wo die halbe Intensität (125 M. K.) zur Geltung kam, Die Versuchsreihe gestattet somit eine Ermittlung der Werte für zwei verschiedene Belich- tungsintensitäten gleichzeitig, also genau unter denselben Versuchsbedingungen, und überdies eine Kontrolle der Versuche der I. Reihe. ° Vergleicht man die für die B-Keimlinge gefundenen Werte der ersten und zweiten Serie, so zeigt sich eine be- friedigende Übereinstimmung. Belichtungsintensität %50 M. K., geotropische® Induktionszeit 3 Minuten. I. Serie. II. Serie. Temperaturmittel 21° Temperaturmittel Differenzen r 0% D. &. 79 u 10% er e i .70] B. K. bei !/," vorbelichtet 54°7%, 5 % 44.10 .00/ » » j» u 43-1 JR 43-1 " 00% :00%/ ae: > 38:1), 39-19, 1.0 Ebenso geringe Differenzen ergeben sich bei einer Ve gleichung der entsprechenden Prozentwerte von den A-Keim lingen der II. und III. Versuchsreihe. Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. 823 Belichtungsintensität 125 M. K, geotropische Induktionszeit 3 Minuten. II. Serie. III. Serie. Temperaturmittel 213° Temperaturmittel Differenzen A. K. beit/," vorbelichtet 59-5), 61-7%, 2-29, » > iı" 3 50” 99/; 92.0%)5 1,6%, » $ 9 "\ 48-19, 517%, 36%), Auf eine zweite Serie von C-Keimlingen verzichtete ich aus dem einfachen Grund, da die beiden vorhergehenden doppelt ausgeführten Gruppen von A- und B-Keimlingen eine genügende Übereinstimmung aufweisen und die gefundenen Werte der C-Keimlinge, wie das spätere Kurvenbild zeigen wird, gut zum Gesamtbild der Kurven passen. Ihre Werte Sind folgende: C-Keimlinge: Ir EugHEr 1 80 1952.09 5 Bei der Belichtung mit 500 M. K. in der einen Gruppe der III. Versuchsreihe war es notwendig, zur Ausschaltung der Wärmestrahlen, die infolge der Nähe der Lichtquelle deutlich wahrnehmbar wurden, zwischen Lampe und rotie- renden Keimlingen eine Küvette anzubringen, durch die während der ganzen Belichtungszeit frisches Leitungswasser Strömte. Die Absorption von Licht durch das Glas und Wasser wurde natürlich bei der Einstellung auf 500 M. K. berücksichtigt, Die in der Tabelle auf p. 821 zusammengestellte IV. Ver- Suchsreihe wurde ebenfalls mit 2 Intensitäten ausgeführt, und zwar mit 125 und 250 M. K., also mit A- und B-Keim- lingen. Der Unterschied zwischen dieser und den drei ersten Versuchsreihen besteht nur darin, daß hier eine geotropische Induktionszeit von 6 Minuten verwendet wurde, was die vor- aussichtliche Folge hatte, daß auch die Prozentwerte ent- “Prechend höher sind. Im übrigen zeigen sie aber ebenso einen ähnlichen Abfall mit der Zunahme von Belichtungs- dauer und. -intensität. an ID 3% F. E: Krones,; Aus der Tatsache, daß die Anzahl der geotropisch reagierenden Keimlinge eine 'ganz gesetzmäßige Abhängigkeit von der Vorbelichtung zeigt, können wir auf eine Ver- änderung des Geotonus durch das Licht schließen. Dagegen könnte der Einwand gemacht werden, daß diese Abnahme der Krümmungsprozente auch ihre Erklärung finden könne in der durch die Vorbelichtung herabgesetzten Wachstums- intensität. Daß eine Wachstumshemmung infolge der Vorbelichtung auftreten muß, kann keinem Zweifel unterliegen; die Frage ist nur, ob die Abnahme des Krümmungsprozents auf Rechnung der Wachstumshemmung gestellt werden kann. Wäre dies der Fall, so müßten innerhalb der Versuchsdauer mit zunehmender Stärke und Dauer der Vorbelichtung die absoluten Werte der Wachstumsintensität in gesetzmäßiger Weise abnehmen und es müßte ferner der Zuwächse der- jenigen Keimlinge, die eine geotropische Nachwirkung zeigen, größer sein als die der nicht reagierenden Individuen. Zur Beantwortung dieser Frage unterzog ich mich der mühsamen Aufgabe, die absolute Länge und den absoluten’ Zuwachs jedes einzelnen Keimlings zu messen. Das Resultat war, daß in der großen Mehrzahl der Einzelversuche, WO die 5 Keimlinge eines Batterieglases gewiß gleichen Bedingungen ausgesetzt waren, sich immer einige Keimlinge darunter fanden, die trotz stärkeren Wachstums den andern gegenübe! keine geotropische Nachwirkung zeigten. Gar nicht selten war es der Fall, daß bei den einzelnen Gläsern sogar der Mittelwert des Zuwachses der nicht gekrümmten Keimling® größer war als der der gekrümmten. a Um über ‘die langen Zahlenreihen, in denen von rund L 1000 Keimlingen absolute Länge und absoluter Zuwachs und überdies noch der Zuwachs in Prozenten der abs0- luten Länge eingetragen sind, eine Übersicht zu gewinnen) sollen in nachstehender Tabelle nur die aus den einzelnen Versuchsgruppen berechneten Mittelwerte mitgeteilt werden. Die Tabelle bedarf keiner weiteren Erläuterungen; nur MÜ bemerkt werden, daß die angeführten Werte den Abmes" sungen der fünffach vergrößerten Photogramme entsprechen. n Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. 825 Mittelwerte der Einzelmessungen aus den ersten 3 Versuchen. "g «‘ PS, » q ’ £ sp Geotropisch B s Geotropisch nicht Alle er) = 5 gekrümmte Keimlinge 3 B Keimlinge Keimlinge Se 2 |Bezeichnung E 8 © a M a:8 21 1 E:8 he) Keimlinge 5 ee „alt Te ö > j2e7|852 Klee „8252 «8le „|28]2 € = ; 12228138383 8|3<]j28358|3% 5 = 2312812512812 5 25]883 232]55 z RR FT I a 102] 9°5| 9-31 11079 |7-1 | 104! 8"618°3 u > 77| 4-7| 6-1) 87la-8*i5-5 | 79] 4"715°9 u AK. | 1jsh || 761 6-41 8-4| 84l6-6*7-9 | 791 6-518-2 I ö & 82| 4:3] 52) 83l4-5*/5-44| 82] 44/54 II > ih 90| 5-51 6-11 85153 |6°3+| 87| 5°516-3 In f . 87| 6-1] 7:01 8616-0 |7-0 | 87| 6117-0 u > 2h 89! 5-9! 6:7) 9716°5*l6-7 || 98] 6°216°7 I & A 89| 7:8) 8-7! 10317:9*7-7 | 96| 798-2 I B. K. .| 1/3 | 104] 8-2] 7-91 8617-4 18-64] 96| 7-8ls-1 I » R 85| 6:3] 7:4 7816:0 \7:7+) 82] 6°217°5 I > Ih 99) 9-1) 9-21 103179 |7°7 || 106) 8-417-9 I r s 83| 5-81 6°9| 9115:6 |6 87| 5:7/6-5 I > 2h || 124| 8-7| 7-0| 107|7°9 |7:5+| 106| 8:2|7-7 I. » > 9ıl 6-4 7:0 9116-8* 7 91| 6617-3 Hi ©. RK. Jam | 82] 4-51 52] B1lar2 |ör2 | 84) 4ralörı m > 1b. .| 87) 6:61:76 9115-9 |6-5 | 891 6:216-9 1m s 2h 871 70):8-0| 9617: 1*17-4 | 90) 7-017°7 1 Absolute Länge | angegeben. und absoluter Zuwachs sind in Millimetern Sitzb. d, mathem.-naturw. Kl.; OXXII. Bd., Abt. I. 826 j F. E. Krones, Ergebnis der Tabelle. 1. Überblicken wir zunächst die Werte der III. Kolonne, so ergibt sich ohne weiteres, daß weder in Bezug auf ab- soluten noch auf prozentigen Zuwachs eine gesetzmäßige Abhängigkeit von Belichtungsstärke und -dauer vorhanden ist. Teils weisen die belichteten, teils die Dunkelkeimlinge ein stärkeres Wachstum auf, bisweilen ist sogar bei längerer Vorbelichtung das Wachstum stärker als bei kürzerer Be- lichtung mit der gleichen Intensität. Daraus erhellt, daß die individuellen Differenzen in der Wachstumsintensität größer sind als der während der Versuchsdauer zutage tretende hemmende Einfluß der Vorbelichtung. Die Wachstumsdifie- renzen sind übrigens, wie besonders hervorgehoben sein soll, tatsächlich unbedeutend, jedenfalls geringer, als es zunächst den Anschein haben könnte, da die wirklichen Werte nur ‚ein Fünftel der in den Tabellen verzeichneten Größen betragen. Die maximale Differenz eg == 0:8) beträgt / faktisch nur 0°8 mm während der ganzen Versuchsdauer. 2. Vergleichen wir nunmehr das Wachstum der ge0- tropisch gekrümmten Keimlinge mit dem Verhalten der nicht gekrümmten Individuen, so erhalten wir ähnliche Schwan- kungen. Im großen und ganzen zeigen letztere allerdings einen geringeren Zuwachs. In einer großen Anzahl von Fällen jedoch (mit * und + bezeichnet) sind die nicht gekrümmten Keimlinge im Wachstum voraus. 3. Unsere Versuche bestätigen ferner die Beobachtungen von Blaauw! und Rutgers?, daß geringe Differenzen m der absoluten Länge der Keimlinge keinen Einfluß auf die Präsentationszeit besitzen. Rutgers’ Keimlinge schwanken dabei zwischen 10 und 35 mm, während ich nur Keimling® zwischen 10 und 30 mm verwendete. Da die Mittelwerte aus der vierten Versuchsreihe ein Be Yerbalten erkennen lassen, so kann ich auf ihre 1 FR HM. Blaauw, Die Da des Lichtes. Recueil des Trav. BotaP- Neerlandais, Vol. V (1909), p L. Rutgers, a. a. = p- 59. Einfluß des Lichtes auf den Geotonus, 827 Wiedergabe verzichten. Es ergibt sich somit aus unseren Versuchen neuerdings, daß ein Parallelismus zwischen Zu- wachs und Krümmungsfähigkeit nicht vorhanden ist. Die Verschiebung der Präsentationszeit infolge der Vorbelichtung ist somit jedenfalls nicht der Ausdruck der unter diesen Umständen verminderten Reaktionsfähigkeit. Graphische Darstellung der Ergebnisse. Graphische Darstellung der I., II. und II. Versuchsreihe. Geotropische Induktion: 3 Minuten. 199% I & Ü in © 5 * 125 M.K. 3 A-Keimlinge ı 3% 250 M.E. B-Keimlinge ” i 3% 9 ıK. N C-Beimlinge 3 Vorbelichtungs Zeit _— > Een ER 393 %h Anzahl der geotropisch, gekrümmien, Keimlinge iv % Dunkel Keimlinge, > rag n N 687 % wi Ts A-Keimli 3757 58:6 % 250 M.K. B-Reimlinge PVorbelichtungs Zeit “RE RE GENRES RBESE RE ne. Gras 1 Der unregelmäßigere Verlauf dieser Kurven im Vergleiche zu ” vorhergehenden ist darauf zurückzuführen, daß die Prozentzahlen ei ein ind. zelnen Punkte Mittelwerte einer kleineren Anzahl von Keimlingen $ F. E. Krones, Graphische Darstellung der IV. Versuchsreihe.1 Geotropische Induktion: 6 Minuten. Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. 829 Das zahlenmäßige Ergebnis der einzelnen Versuchsreihen gewinnt durch eine graphische Darstellung bedeutend an Übersicht. Trägt man als Abszissen in einem rechtwinkligen Koordinatensystem die Zeit der Vorbelichtung, als Ordinaten die Prozentzahlen der gekrümmten Keimlinge ein, so erhält man eine Kurve, die in ihrem Verlaufe zuerst steil abfällt, später aber einer Horizontalen sich nähert. Die einzelnen Kurven- punkte sind bis auf die Punkte von der Kurve mit 500 M.K. Vorbelichtung durchgehends Mittelwerte aus zwei zeitlich getrennt durchgeführten Serien, deren Übereinstimmung aus den Versuchsreihen zu ersehen ist. Der Wert 79: 9°/, von den Dunkelkeimlingen ist sogar aus 4 getrennt durch- geführten Versuchsreihen bestimmt, und zwar: 1 aus den Vorversuchen .... “ 0779102279’ 2978 1. Versuchsteihe..:.:.... zn —19:7903. = 790 Ei — 08000 —80:0°/, ll. Versuchsreihe ........ ; 19 — 0-8261 — 826° > Io 107 Durchschnitt... 134 = 0.700922 29 90% Diskussion der Kurven. Ein Blick auf die Kurven läßt zunächst‘ unmittelbar erkennen, daß die Prozentzahlen der Keimlinge, welche bei gleicher Induktionsdauer eine . geotropische Nachwirkung zeigen, mit der Belichtungsdauer und mit der verwendeten Lichtstärke abnehmen. Eine Beeinflussung des geotropischen Reizvorganges durch die Belichtung ist somit zweifellos erwiesen. Nun erhebt sich die Frage, ob aus der Zahl der gekrümmten Keimlinge ein Weiterer Schluß auf das Wesen der Beeinflussung gezogen werden kann. Als geotropische Präsentationszeit können wir mit Bach! jene Induktionszeit verstehen, welche genügt, ! H. Bach, a. a. O,, p. 62. 830 F. E. Krones, daß die Mehrzahl (also mehr als 50°/,) der Versuchspflanzen nach einer gewissen Zeit eine Nachwirkung erkennen läßt. Die gefundene Zahl gibt somit nicht unmittelbar an, wie- viele Keimlinge eine Präsentationszeit von bestimmter Größe besitzen, sondern genau genommen nur, daß mehr als 50% eine Präsentationszeit aufweisen, die geringer ist, als die ermittelte Zahl besagt. Die auf diesem Wege für genau die Hälfte der Versuchspflanzen ermittelte Präsentationszeit ist somit als ein mittlerer Wert aufzufassen, weshalb wir sie in der Folge als mittlere Präsentationszeit bezeichnen wollen. Wir beobachten nun, daß unter dem Einflusse der Vor- belichtung die Zahl der Keimlinge, welche bei einer geo- tropischen Induktionszeit von 3 Minuten eine Nachwirkung erkennen lassen, unter 50°/, sinkt, d. h. es hat sich die mittlere Präsentationszeit gegenüber den Dunkelkeimlingen verschoben! Die Kurve der abnehmenden Prozente der gekrümmten Keimlinge ist somit mittelbar der Ausdruck für eine Verschiebung der Präsentationszeit, oder mit anderen Worten: die Zunahme der geotropischen Präsentationszeit äußert sich in einer Abnahme des Prozentsatzes gekrümmter Keimlinge. Somit läßt sich aus den Kurven mittelbar das prinzipiell wichtige Ergebnis deduzieren, daß mit zuneh- mender Belichtungsdauer, beziehungsweise Belich- tungsstärke die mittlere geotropische Präsentations zeit abnimmt. Verfolgen wir nun den Verlauf der Kurven unter Berück- sichtigung der Belichtungszeit. Nach zirka 1!/, bis 2, Stunden ist die Horizontale fast erreicht; eine über diese Zeit hinaus“ gehende Vorbelichtung hat somit auf die Tonusveränderung keinen merklichen Einfluß mehr. Praktisch ist somit die durch das Licht modifizierte Präsentationszeit ! in zirka 2 Stunden erreicht! Es scheint zunächst ein wesentlicher Unterschied vor zuliegen zwischen der Änderung des Phototonus und des Referat über 1 Vergleiche bezüglich der Terminologie H. Fitting, f P. Fröschel, Untersuchung über die heliotropische Präsentationszeit, Zeitschrift für Botanik (1910), pag. 193. Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. 831 Geotonus durch das Licht. Pringsheim fand die Reaktions- zeit akkomodierter Pflanzen am kürzesten. In unserem Falle ist jedoch eine Differenz nicht nachgewiesen.. Wenn sie vor- handen wäre, so könnte sie nur ganz unbeträchtlich sein. Die verlängerte Präsentationszeit ließe höchstens umgekehrt eine geringfügige Verlängerung der Reaktionszeit erwarten. Dieser auffällige Unterschied findet aber eine einfache Erklärung. Die Verlängerung der Reaktionszeit niedrig gestimmter Keimlinge auf phototropische Reize, beruht eben darauf, daß zunächst die Stimmung das der Intensität entsprechende Niveau erreicht haben muß, ehe die Reaktion eintritt. Es ist also ein Indifferenzzustand während der vor sich gehenden Akkommodation zu überwinden. In unserem Falle ist aber der Eintritt der geotropischen Reaktion natürlich nicht an eine Akkommodation an das Licht gebunden; es liegt daher auch keine Ursache zu einer Verlängerung der geotropischen Reaktionszeit »nicht an das Licht akkom- modierter Pflanzen« vor. Der Unterschied findet eben darin seine Begründung, daß es sich in unserem Falle um die gegenseitige Beeinflussung zweier qualitativ verschie- dener Reize handelt, von denen der eine (Licht) den Erregungszustand für den anderen herabsetzt, also katatonisch wirkt, während dort durch die V orbelichtung erst der erforder- liche Tonus geschaffen wird. 3. Die Beziehungen zwischen Intensität der Vorbelichtung und geotonischem Effekt lassen sich natürlich dann am deut- lichsten erkennen, wenn wir die Kurvenpunkte, welche den gleichen Effekten entsprechen, zu einen Vergleich heran- ziehen. Wir ermitteln zu diesem Behufe die Punkte jeder Kurve, welche einer Reaktion von genau 50°/, der Keimlinge entsprechen, also die Punkte der einzelnen Kurven, für welche die mittlere Präsentationszeit genau 3 Minuten. beträgt. Die gesuchten Werte stellen die Schnittpunkte der S0"/,-Abszisse mit den einzelnen Kurven dar. ‚Die Präsentationszeit ist erreicht (Kurve auf p. 827): für die A-Keimlinge nach einer Vorbelichtungsdauer von 120 Minuten, F. E. Krones, fü: die B-Keimlinge nach einer Vorbelichtungsdauer von zirka 40 Minuten, für die C-Keimlinge nach einer Vorbelichtungsdauer von zirka 20 Minuten.‘ "Während somit die Lichtintensitäten sich wie a verhalten, ergibt sich für die erforderliche Vorbelichtung ein Soweit sich also aus den Verhältnis von annähernd 6:2:1. scheint die zur: Erzielung wenigen Daten entnehmen läßt, desselben Effektes erforderliche Belichtungsdauer von einem bestimmten Punkt an viel: schneller anzusteigen, als ‘die FANDEN GR AiNAR sinkt. 4. Schon’ aus dem Vorhergehenden ist zu entnehmen, daß jeder Lichtintensität eine modifizierte geotropische "Präsentationszeit entspricht. Zur Ermittlung dieser je weilig mittleren Präsentationszeiten empfiehlt sich eine andere Konstruktion der Kurve. Wir tragen ‚auf der Abszisse die verwendeten Induktions- zeiten, auf der Ordinate die 'Krümmungsprozente auf Dunkel-Keimlinge 1 EB te en A-Keimlinge Fr ET 641 : . / B-Keimlinge } 58j6.----” 3° ss. iin u +30 C-Neimlinge : F x De 4 " , a | {38 E: N Einfluß des Lichtes auf den Geotonus, 833 Um .die mittlere Präsentationszeit zu erhalten, ziehen wir wieder wie oben die 50°%/,-Abszisse. Die Kurve der Dunkelkeimlinge wird erst in ihrer Verlängerung geschnitten. Für diese liegt die Präsentationszeit jedenfalls unter.2 Minuten. Die Kurve, welche den C-Keimlingen entspricht, läßt sich mangels erforderlicher Daten nicht konstruieren, doch werden wir nicht fehlgehen, wenn wir ihr einen gleichen Verlauf zuschreiben wie den Kurvenstücken für die A- und B-Keimlinge. Wir erhalten sodann als modifizierte mittlere Präsentationszeiten: i=0 _ Präsentationszeit unter 2 Minuten i ae 195 » » 3 » Rn 250 » zirka 4. >... 00 » » 9—6 > Wenn auch die Zahlen keinen Anspruch auf absolute Genauigkeit erheben, so führen sie doch zu einem Ergebnisse, das zunächst völlig unerwartet schien. Der tonische Effekt hat sich für viel bedeutender erwiesen, äls es ursprüng- lich den Anschein hatte. Schon’ eine Vorbelichtung mit 250M.K. vermag die mittlere geotropische Präsentationszeit im Vergleich zu den Dunkelkeimlingen auf mehr als den doppelten, eine Solche mit 500 M. K. — annähernd wenigstens — auf den dreifachen Wert zu erhöhen. Dem: hellen Tageslicht ausge- setzte Keimlinge lassen’ somit eine tiefgreifende Beeinflussung ihres Geotonus erwarten, welche ‘sich in einer bedeutenden Verlängerung ihrer mittleren Präsentationszeit kundgeben muß. >. Je länger wir die’ geötropische Induktionszeit wählen, desto geringer ‘wird Sich der Unterschied zwischen den Licht- und Dunkelkeimlingen bemerkbar machen. Die Präsen- tationszeit ]äßt sich unter Berücksichtigung der individuellen Verschiedenheiten der zum Versuche verwendeten Keimlinge a Form einer Variationskurve oder, was für diese Verhält- nısse geeigneter ist, in Form einer Galton’schen Ogive dar- Stellen. Die Vorbelichtung hat nun, wie aus obigen Dar- s34 F. E. Krones, legungen erhellt, eine Verschiebung der Kurve zur Folge. Wir können die Kurvenstücke in der obigen graphischen Darstellung als Teile derartiger Ogiven betrachten. Daraus ergibt sich unmittelbar, daß die beiden Kurven sich von einem bestimmten Punkte aneinander nähern und an einer bestimmten Stelle zusammentreffen müssen. Wird also die geotropische Induktionszeit so lange gewählt, daß für sämtliche Keimlinge die Präsentationszeit bis zu einem gewissen Grade überschritten ist, so kann die Vorbelichtung keinen Einfluß mehr äußern. Bei der geo- tropischen Dauerreizung über die Präsentationszeit hinaus wird somit die Vorbelichtung keinen Effekt mehr ausüben.! Unsere Untersuchungen haben auch tatsächlich ergeben, daß mit zunehmender Induktionszeit die Differenzen zwischen Dunkel- und Lichtkeimlingen immer mehr verschwinden. (Siehe Tabelle III der Vorversuche.) Zusammenfassung. Aufgabe der vorliegenden Arbeit war es, zu untersuchen, ob und: inwieweit der Geotonus orthotroper Keimlinge durch eine allseits gleiche Vorbelichtung beeinflußt werden kann. Die Versuche wurden ausschließlich mit Avena-Keimlingen durch- geführt. l. Allseits gleiche Vorbelichtung zeigt einen deutlichen Einfluß auf die Geoperzeption; die Prozentzahl der Keimling®, welche auf eine geotropische Induktion von bestimmter Dauer hin eine Nachwirkung erkennen lassen (Krümmungsprozent), nimmt mit Zunahme der Intensität und der Dauer der Vor- belichtung ab. 2. Die Abnahme des Krümmungsprozentes beruht nicht auf einer Wachstumshemmung infolge der Vorbelichtung, sie ist vielmehr ein Ausdruck für die Verlängerung der hierdurch bedingten geotropischen Präsentationszeit (modifizierte 869: tropische Präsentationszeit). Damit ist die Möglichkeit ! Selbstverständlich ist es möglich, daß sich bei andauernder Reizung ein anderweitiger Einfluß bemerkbar macht, der in unseren Versuchen nicht zum Ausdruck gekommen ist. Einfluß des Lichtes auf den Geotonus, 835 einer Beeinflussung des Geotonus durch das Licht erwiesen. 3. Die Kurve des Geotonus sinkt mit zunehmender Belichtungszeit und -dauer erst schnell, dann allmählich lang- samer. Der für die jeweilig benützte Lichtintensität höchste und zugleich konstante Geotonus wird erst nach ungefähr 1!/, bis 2 Stunden erreicht. Nach dieser Zeit ist eine Zunahme des Geotonus bei den von mir geprüften Intensitäten praktisch unmerklich. 4. Nennen wir die Induktionszeit, bei welcher eben 50°/, der Versuchspflanzen eine geotropische Nachwirkung zeigen, mittlere Präsentationszeit, so ergibt sich, daß eine Vorbelichtung von nur 250 M.K. die mittlere geotropische Präsentationszeit auf mehr als das Doppelte des für Dunkelkeimlinge geltenden Wertes erhöht (< 2 Minuten auf 4 Minuten). Verhalten sich die Lichtintensitäten bei der Vorbelichtung wie 1:2:4, so ist das zur Erreichung der mittleren Präsentationszeit nötige Ver- hältnis der Belichtungsdauer annähernd gleich 6:2:1. Die Beeinflussung des Geotonus orthotroper Keimlinge durch das Licht kann somit als sehr beträchtlich bezeichnet werden. "7 me Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoologischen Forschungsreise nach Algerien. VIN. Hirudineen von Ludwig Johansson in Göteborg. (Mit 1 Tafel und 4 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juni 1914.) Unter den mir -von -Prof.-Werner zugesandten Egeln findet sich zwar keiner, der zur Aufstellung einer neuen Art Veranlassung gibt, sie gehören aber alle zu Arten, die noch unvollständig bekannt sind, und die folgende Beschreibung derselben mag daher dazu beitragen können, unsere Kenntnis dieser Arten zu vervollständigen. Die betreffenden Arten sind Hirudo troctina Johnson, Limnatis nilotica Sav., Limnalis oligodonta L. Joh. und Dina lineata O. F. Müll. Limnatis oligodonta stammt aus. dem Sudan, die übrigen sind im Algerien, -Limnatis nilotica auch in Tripolis gesammelt. Hirudo troctina Johnson, 1816. Syn.: Sanguisuga interrupla Mogq.-Tand., 1826. S, troctina Mogq.-Tand., 1826. Hirudo inlerrupta Leuckart, 1863. x Von dieser Art hat Prof. Werner bei EI Kreider am “2. Juli 1910 8 Exemplare gesammelt, von welchen das stößte im konservierten Zustande eine Länge von 61 mm ne eine größte Breite von 16mm hat, während der Quer- durchmesser seiner hinteren Haftscheibe 8:5 mm beträgt. 838 L. Johansson, Betreffs der Färbung weichen die verschiedenen Exemplare voneinander mehr oder weniger ab, in allen anderen Hin- sichten ähneln sie einander völlig. Auf dem Rücken finden sich, wie gewöhnlich bei dieser Art, beiderseits von der Medianlinie je 3. Längsreihen von schwarzen Flecken, die in den fünfringeligen Somiten auf dem 2. Ring und in den übrigen Somiten in dem entspfe- chenden Teil des Somits liegen. Von diesen 3 Reihen ist bei sämtlichen Exemplaren , die mittlere wohlausgebildet und vollständig. Die Flecken sind hier fast kreisrund und erstrecken sich bisweilen ein wenig auch auf den 1. und 3. Ring. Sie sind meistens rot oder rotgelb gesäumt, können aber diesen Saum auch ganz entbehren. Die innere der 3 Reihen fehlt zuweilen ganz im Hinterkörper, während im Vorderkörper die betreffenden Flecken zwar fast immer vorkommen, aber meistens sehr klein sind. Bisweilen sind diese inneren Flecken durch orangefarbige oder rote Flecke vertreten, die in ihrer Mitte einen kleinen schwarzen Punkt besitzen können. Die Flecke der äußeren Reihe, die neben oder zum Teil sogat in dem gelben oder orangefarbigen Margina!band des Körpers liegen, sind sehr verschiedenartig ausgebildet. Bei einigen Exemplaren haben sie dieselbe Form wie die Flecken der mittleren Reihe und sind entweder ebenso groß wie diese oder kleiner und können gelegentlich auch fehlen. Bei anderen sind sie nach vorne und nach hinten verlängert und können derartig miteinander verschmolzen sein, daß sie ein breiteres oder schmäleres, hie und da unterbrocheneS Längs band bilden. Die beiden auf der Bauchseite gelegenen schwarzen Lateralbänder sind bald schmäler, bald breiter, oft sind sie durch segmentale Erweiterungen im 2. Ring e Somite mit den lateralen schwarzen Flecken der Rückenseite verbunden. Zwischen den schwarzen Lateralbändern ist die Bauchfläche bei den meisten Exemplaren ganz ungefleckt oder doch nur mit sehr wenigen kleinen schwarzen Flecken versehen, nur bei 2 Exemplaren finden sich größere und. zahlreichere solche Flecken. Neben den Marginalpapillen, die sehr groß sind und vel“ ursachen,. daß die Körperränder wie gesägt aussehen, finden Hirudineen. 839 Sich auf jedem Ring mehrere Papillen, die zwar keine be- stimmte Lage zu haben scheinen, jedoch wenigstens auf dem Rücken ziemlich symmetrisch auf den beiden Seitenhälften liegen. „Beiderseits von der Medianlinie finden sich auf dem Rücken 4 bis 5 solche mehr hervortretende Papillen, während die Medianlinie selbst keine Papillen zu tragen scheint. Auf der Bauchseite dagegen ist vom 11. Somit an jeder Ring in der Medianlinie oder bisweilen in der Nähe dieser Linie mit einer Papille versehen, wodurch hinter der weiblichen Geschlechtsöffnung eine kielförmige Leiste hervorgebracht wird, die größtenteils gerade verläuft, bisweilen aber nach rechts oder links etwas ausweicht. Beiderseits von dieser Medianpapille trägt jeder Ring noch 3 bis 4 Papillen. Betreffs derjenigen Somite, deren Bau bei den Hirudo- Arten etwas wechseln kann, mag folgendes mitgeteilt werden: Die beiden Ringe des 3. Somits sind bei 3 Exemplaren auch auf der Bauchseite ganz deutlich voneinander getrennt. Bei sämtlichen Exemplaren ist der 3. Ring des 4. Somits größer als die beiden angrenzenden Ringe und auf der Rückenseite mit einer sehr schmalen und seichten, aber doch ziemlich deutlichen 'Querfurche versehen und auf ganz dieselbe Weise verhält sich der 3. Ring des 5. Somits. Auch der l. Ring des 6. Somits besitzt eine solche, aber noch undeut- lichere Furche nahe bei seiner vorderen Grenze. Der 4. Ring des 22. Somits und der 1. Ring des 23. Somits sind auf dem Rücken nur sehr undeutlich oder gar nicht gefurcht. Auf der Bauchseite dagegen ist bei sämtlichen Exemplaren letzterer Ring und bei 2 Exemplaren auch ersterer Ring sehr deutlich in 2 Ringe geteilt. Wie gewöhnlich besteht das 24. Somit aus 2 Ringen und das 25. aus 1 Ring, hinter welchem der After folgt. Der 1. Ring des 24. Somits ist bei 2 Exemplaren auf der linken Seite geteilt. Zwischen dem After und der Haftscheibe kann man bisweilen noch einen mehr oder weniger deutlich gesonderten Ring wahrnehmen. Die Unterseite der Oberlippe ist wie bei den Limnatis- Arten durch eine Längsfurche vollständig geteilt. Diese Furche ist hier freilich sehr eng und seicht, sie ist aber voll- kommen deutlich und immer vorhanden. 840 L. Johansson, Die von mir untersuchten Kiefer hatten eine Länge von 1:2 bis 1:3 mm. ‘Die Zahl der Zähne :war 75 bis 80, die größten derselben waren 29 lang und 12ju breit, die kleinsten nur 7 bis 8y lang und 6. breit. Keine Spur von Papillen war zu sehen. A Die Geschlechtsöffnungen liegen wie bei allen anderen Arten im 9. und: 10. Somit. Sie haben bei sämtlichen Exem- plaren ganz die gleiche Lage, nämlich ‘im hinteren Teil des 4. Ringes des betreffenden Somits. | Limnatis nilotica Savigny, 1820. (Tafel, Fig. 1 bis 3; Textfig. 1 und 2.) Syn.: Bdella nilotica Savigny, 1820. Limnatis nilotica Moq.-Tand., 1826. Bay Prof. Werner hat eine Anzahl Exemplare gesammelt, die viel zu jung sind, um beim jetzigen Stande unseres Wissens mit voller Sicherheit bestimmt werden zu’ können, die aber sehr wahrscheinlich zu dieser Art gehören. Diese Exemplare stammen alle aus dem westlichen Algerien, bezie- hungsweise dem angrenzenden Teile von Marokko; 11 Exem- pläre sind nämlich in Ain Sefra’am 27. Juli und 3: August 1910 und 4 Exemplare in Figig am 30. Juli 1910 erbeutel worden. Außerdem sind noch 7 Exemplare, die unzweifel- haft zu dieser Art gehören und welche von: Herm Dr. B. Klaptocz in Tripolis 1906 gesammelt "wurden, von Prof. Werner zu meiner Verfügung gestellt worden. Ich will zuerst die aus Tripolis stammenden Exemplare beschreiben. Leider sind sie nicht recht gut erhalten. Auf denjenigen Kiefern, die ich ‚untersucht habe, waren ‚weder Zähne noch Papillen deutlich zu sehen. Da sie sich aber in keiner anderen Hinsicht von Limnatis nilotica unterscheiden, vermute ich, daß der Mangel an Zähnen und Papillen nur auf dem schlechten Erhaltungszustand beruht. Von ge 7 Exemplaren sind 5 ziemlich groß, 2 dagegen sehr BEE Junge, das kleinste ist nur 16-5 mm lang. Das größte Exem plar ist ’60mm läng''und 18mm breit; seine hintere HAN scheibe ‘hat einen Durchmesser von 7:5 mm. Im abayT sind diese Exemplare einander fast völlig gleich. ae Hirudineen. S4l Die Farbe sowohl des Rückens wie des Bauches scheint einförmig dunkelolivengrün gewesen zu sein, vielleicht noch etwas dunkler auf dem Rücken als auf dem Bauch. Im kon- servierten Zustande erscheint sowohl Rücken wie Bauch mehr oder weniger bräunlich schiefergrau. Die Körperränder erscheinen hell gefärbt und ohne Zweifel haben sie im Leben eine gelbe oder gelbrote Farbe gehabt. Das helle Marginal- band ist vom Dunklen des Rückens und des Bauches scharf abgegrenzt. Auf dem Rücken habe ich keine Spur weder von schwarzen Längsstreifen noch von einem orangefarbigen Medianband wahrnehmen können. Die auf der Rückenseite befindliche Furche zwischen den beiden Ringen des 3. Somits setzt sich bei einigen Exemplaren mehr oder weniger deutlich auch auf die Bauch- Seite fort. Besonders deutlich ist sie bei den beiden Jungen, wo sie ebenso tief wie die übrigen Furchen der Bauchseite erscheint, so daß hier vor der männlichen Geschlechtsöffnung nicht wie gewöhnlich 24, sondern 25 Ringe gerechnet werden können. Der 4. Ring des 22. Somits ist auf der Bauchseite wie gewöhnlich durch eine tiefe Querfurche in 2 Ringe ge- teilt, bei ein paar Exemplaren setzt sich diese Furche auch auf die Rückenseite fort, wo sie jedoch meistens sehr seicht ist. Dagegen ist der 1. Ring des 23. Somits bei fast allen Exemplaren auf der Bauchseite ganz ungeteilt, während auf der Rückenseite eine Teilung desselben durch eine sehr Seichte Furche angedeutet ist. Nur auf einem Exemplar ist diese Furche deutlicher und setzt sich auch auf die Bauchseite fort und, da eben bei diesem Exemplar der 4. Ring des 22. Somits sowohl am Rücken wie auch am Bauch sehr deutlich geteilt ist, ähnelt dieses Tier mit Hin- Sicht auf den Bau dieser Somite in hohem Grade den Arten, für welche Blanchard ausschließlich auf Grund dieses ein- zigen Kennzeichens eine besondere Gattung Limmobdella geschaffen hat. Die Augen sind bei allen Exemplaren auffallend groß und tiefschwarz, so daß sie sehr stark bemerkbar sind. Die Kiefer hatten bei den diesbezüglich untersuchten Exemplaren eine Länge von etwa 0°7 mm. Sie waren Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIM. Bd., Abt. 1. 58 842 L. Johansson, ziemlich stark mazeriert und weder Zähne noch Papillen waren deutlich bemerkbar. Die männliche Geschlechtsöffnung liegt im 9. Somit im vorderen Teil des 5. Ringes und die weibliche Öffnung hat meistens die gleiche Lage im 10. Somit, bei einigen Exem- plaren ist aber diese Öffnung noch etwas weiter nach hinten verschoben, nämlich bis in die Mitte des 5. Ringes. Alle die von Prof. Werner selbst gesammelten Exem- plare sind jung und besonders sind die in Ain Sefra erbeu- teten sehr klein. Diese sind auch in ihrem ganzen Aussehen von den in Figig gesammelten so verschieden, daß es wohl möglich ist, daß wir in der Tat hier mit zwei verschiedenen, wenngleich einander sehr nahestehenden Arten zu tun haben. Da sich aber die einen Exemplare ebensowenig wie die anderen in einer einzigen Hinsicht, die Zahl der Zähne der Kiefer ausgenommen, von. Limnatis nilotica unzwei- deutig unterscheiden und da eben betreffs der Größe, Form und Bezahnung der Kiefer die einen den anderen völlig gleichen, muß ich bis auf weiteres annehmen, daß sowohl die einen Exemplare wie die anderen zu Limnatis nilotica gehören, und vermute, daß die geringe Zahl der Zähne auf das geringe Alter der Exemplare zurückzuführen ist. Jeden- falls ist es sehr bemerkenswert, daß das von mir dies- bezüglich untersuchte Exemplar aus Ain Sefra nicht weniger Zähne auf jedem Kiefer besaß als ein mehr. als doppelt größeres Exemplar aus Figig. Das verschiedene Aussehen der in Figig und der in Ain Sefra gesammelten Exemplare ist vielleicht zum Teil auf eine verschiedene Konservierung zurückzuführen. Freilich ist solches nicht von Prof. Wernef angegeben, ich halte es jedoch für sehr wahrscheinlich, dab sie auf verschiedene Weise konserviert worden sind. Von den in Figig gesammelten Exemplaren ist eine (Tafel, Fig. 1) ziemlich groß, es mißt 35 mm in der Län und 6:5 mm in der größten Breite, während der Durchmesser seiner hinteren Haftscheibe 4:2 mm beträgt. Beim kleinsten Exemplar betragen diese Maße beziehungsweise 18 mm, gu und 2:5 mm. Hirudineen. 843 Die Farbe ist bei diesen Exemplaren am Rücken und Bauch grau, die Seitenränder sind ganz hell. Nach brieflicher Mitteilung von Prof. Werner hatten sie im Leben eine olivengrüne Grundfarbe und gelbliche oder rötliche Seiten- ränder. Zwei Exemplare, eben das größte und das kleinste Exemplar, deren Maße oben angegeben wurden, haben am Rücken schwarze Zeichnungen, nämlich in Längsreihen geordnete Punkte und Strichel, die vier mehr oder weniger vollständige schwarze Längsstreifen bilden, auf dieselbe Weise gelegen .wie bei allen anderen mit dergleichen Längs- Streifen versehenen Exemplaren von Limnatis nilotica, die ich gesehen habe (Tafel, Fig. 1). Die ventrale Furche zwischen dem 1. und 2. Ringe des 3. Somits ist auf den 3 kleineren Exemplaren ganz deutlich, auf dem größten Exemplar dagegen sehr undeutlich. Der 4. Ring des 22. Somits und der 1. Ring des 23. Somits sind auf der Rückenseite gar nicht, auf der Bauchseite nur sehr undeutlich oder gar nicht geteilt. Hinter dem After kann kein gesonderter Ring bemerkt werden. Auch bei diesen Exemplaren sind die Augen sehr groß Und tiefschwarz und daher sehr deutlich zu sehen. . Fig. 1: Kiefer des auf der Tafel (Fig. 1) abgebildeten jungen Exemplars von Limnalis nilotica (?) aus Figig. 150:1. Ich habe die Kiefer des größten Exemplars untersucht (Textfig. 1). Diese sind 0-49 bis 0-53 mm lang und tragen 39 bis 44 Zähne. Die größten Zähne waren 16p lang und 844 L. Johansson, 8 bis 10w breit, die kleinsten nur 6m lang und 4 bis 61 breit. Die Geschlechtsöffnungen sind bei allen 4 Exemplaren nahe am Vorderrand des 5. Ringes des betreffenden Somits gelegen. Die bei Ain Sefra erbeuteten Exemplare sind alle sehr jung. Ich habe 3 der größten Exemplare sowie das kleinste gemessen. Die Maße der Körperlänge (a), der Körperbreite (b) und des Durchmessers der hinteren Haftscheibe (e) betragen: 3 a b c 1 18 mm 25 mm 3. mm 2 17 3-5 a 3. 15 3°2 3% 4 85 14 1% Beim Vergleich dieser Maße mit den oben für die Exem- plare aus Figig angegebenen findet man, daß bei den letzt- beschriebenen Exemplaren die hintere Haftscheibe nicht unbeträchtlich breiter als bei den anderen ist, welches auch beim Vergleich der Fig. 1 und 2 (Tafel) hervorgeht. Diese Exemplare sind alle viel dunkler als die in Figig gesammelten, vermutlich, weil bei der Konservierung und während der Aufbewahrung das dunkle Pigment sich besser als bei diesen erhalten hat. Nach der brieflichen Mitteilung Prof. Werner's hatten diese Tiere im Leben dieselbe Grund- farbe und dieselbe Farbe der Seitenränder wie die aus Figl$ stammenden Exemplare. Der Rücken ist mit 6 schwarzen Längsstreifen geziert, die so gelegen sind, wie Fig. 3 (Tafel) zeigt. Die beiden mittleren Streifen sind viel breiter als die übrigen, die bisweilen nicht vollständig sind. Besonders treten die am meisten lateralwärts gelegenen Streifen oft MU undeutlich hervor oder fehlen gänzlich. Die ventrale Furche des 3. Somits ist bei allen Exem plaren sehr deutlich. Bei einigen Exemplaren sind sowohl der 4. Ring des 22. Somits wie der 1. Ring des 93. Somits nicht nur auf der Bauchseite, sondern auch auf der Rücken“ \ seite sehr deutlich geteilt, bei anderen sind diese Ringe nuf “ Hirudineen. 845 undeutlich oder gar nicht geteilt. Bei einigen Exemplaren besteht auch das 24. Somit aus 3 mehr oder weniger deutlich voneinander abgegrenzten Ringen. Auch der das 25. Somit bildende Ring kann bisweilen mehr oder weniger deutlich geteilt sein. Ich habe nur den dorsalen Kiefer eines einzigen Exem- plares untersucht (Textfig. 2). Dieser war 0-5 mm lang und 50000 099,,. ee, 0, BI Fig. 2, Kiefer eines Jungen Exemplares von Tiflis nilotica (?) aus Ain Sefra, 150:1. trug 42 Zähne von geringer und nur wenig verschiedener Größe. Die größten fanden sich etwa an der Mitte des Kiefers und hielten sowohl in der Länge wie in der Breite 3p, während die kleinsten 6 w lang und 4 bis 6x breit waren. Die Geschlechtsöffnungen haben bei allen Exemplaren ganz dieselbe Lage wie bei den Exemplaren aus F igig. Limnatis oligodonta L. Johansson, 1913. Unter den mir gesandten Egeln findet sich ein von Prof. Werner im März 1905 bei Gondokoro in Uganda erbeutetes Exemplar, das ich, jedoch nicht ganz ohne Bedenken, zu dieser von mir neulich aufgestellten Art rechne. Das Exemplar Stimmt in allem wesentlichen fast völlig mit den von mir früher beschriebenen Exemplaren dieser Art überein, nur Scheint es in seiner Färbung nicht unbeträchtlich von diesen verschieden zu sein. 846 L. Johansson, Die Körperlänge (a), die Breite (b) und Dicke (c) etwa an der Mitte des Hinterkörpers, die Breite (d) und Dicke (e) etwa an der Mitte des Vorderkörpers, die Breite der Mund- scheibe (f), der Längsdurchmesser (g) und Querdurchmesser (h) der hinteren Haftscheibe betragen folgende Maße: a b e d € MR £ h 48mm Imm 27mm 5 mm 27mm 25 mm 4mm mm Die Felder der Körperringe belaufen sich sowohl am Rücken wie am Bauch auf je 15 bis 20. Die auf ihnen gelegenen Warzen treten nur sehr wenig hervor, Die ventrale Furche des 3. Somits ist nur sehr wenig bemerkbar. Der 3. Ring des 5. Somits und der 1. Ring des 6. Somits sind merklich’ größer als die anderen angrenzenden Ringe und weisen auf der Rückenseite deutliche Neigung zur Trennung in je 2 Ringe auf. Auf ganz dieselbe Weise verhalten sich der 4. Ring des 22. und der 1. Ring des 23. Somits. Der letztere dieser beiden Ringe ist auf der Bauchseite vollständig in 2 Ringe geteilt, während der erstere ganz ungeteilt erscheint. Das 25. Somit besteht auch bei diesem Exemplar aus 2 Ringen, von welchen der 2. sehr klein und durch den After in zwei Seitenhälften geteilt ist. Die Kiefer haben ganz dieselbe Form und Größe wie bei den früher von mir beschriebenen Exemplaren. Auch in der Form und Größe der Zähne ähnelt dieses Exemplar völlig den anderen, dagegen ist die Zahl der Zähne ein wenig größer, nämlich 65 bis 70. Auch sind die Kiefer reichlich mit Papillen besetzt, die in 3 bis 4 unregelmäßigen Reihen geordnet sind und im Durchmesser meistens „050 mm bis. 0:60 mm halten. Die Geschlechtsöffnungen scheinen bei diesem Exemplar gerade in der Furche zwischen dem 4. und 5. Ring des beziehungsweise des 10. Somits gelegen zu sein.! Vielleicht !, Ich benütze diese Gelegenheit, um ‚eine. irrtümliche Angabe ZU berichtigen, die sich in meine erste Beschreibung von Limmatis oligodonia (5) eingeschlichen hat. Durch einen Schreibfehler wurde nämlich da a gegeben, daß die Geschlechtsöffnungen wie gewöhnlich im 10. und 11. Somit statt wie gewöhnlich im 9. und 10. Somit gelegen sind. Hirudineen. 847 liegt jedoch wenigstens die männliche Öffnung eher am Hinterrande des 4. Ringes. Die Grundfarbe sowohl des Rückens wie des Bauches ist beim konservierten Tiere hellgrau und noch heller erscheinen die Seitenränder, die im Leben zweifelsohne gelb oder orangefarbig gewesen sind. Die Bauchseite ist beider- seits durch eine dunkle, im Leben vermutlich schwarze Binde von dem hellen Seitenrand abgegrenzt. Ebensolche dunkle Längsbinden finden sich auch am Rücken, nämlich beiderseits von der Medianlinie je 3, von welchen die am meisten medianwärts gelegene, wenigstens im Vorderkörper, wo diese Binden am besten erhalten sind, viel breiter als die übrigen ist. Beim Vergleich dieser Beschreibung mit der von mir früher (5) gegebenen Beschreibung von Limnatis oligodonta findet man, daß das jetzt beschriebene Exemplar betreffs der Färbung von den früher beschriebenen nicht unbeträchtlich ab- weicht. Vielleicht ist die Verschiedenheit jedoch in der Wirk- lichkeit nicht so groß, wie es vorkommt. Dagegen ähnelt es in der Färbung des Rückens nicht wenig den im vorigen beschrie- benen, in Ain Sefra gesammelten Exemplaren von Limnatis nilotica. Auch mit Hirudo Hildebrandti R.Blanchard (3)stimmt es in dieser Hinsicht ziemlich genau überein und, da Limmatis oligodonta auch in einigen anderen Hınsichten mit Hirudo Hildebrandti nahe übereinstimmt, könnte man vermuten, daß diese beiden Arten identisch sind. Vielleicht ist es in der Tat Auch so, bis auf weiteres muß ich sie aber für verschiedene Arten halten, denn sowohl diejenigen Exemplare, die von Prof. Jägerskiöld gesammelt wurden und mir zur Auf- Stellung der Art Limmatis oligodonta dienten, wie auch das jetzt von mir untersuchte, von Prof. Werner erbeutete Exemplar zeichnen sich aus durch den Besitz zahlreicher großer Papillen auf den Kiefern, während nach Blanchard den Kiefern von Hirudo Hildebrandti Papillen gänzlich fehlen. Es ist natürlich auch möglich, daß die bei Ain Sefra gesammelten Exemplare zu dieser Art gehören. Gegen eine Solche Vermutung spricht aber u. a. die etwas verschiedene Lage der Geschlechtsöffnungen. 848 L. Johansson, Dina lineata OÖ. F. Müller, 1774. (Tafel, Fig. 4 bis 6; Textfig. 3 und 4.) Syn.: Hirudo lineata OÖ. F. Müller, 1774, Nephelis quadristriata E. Grube, 1850. N. lineata Budde Lund, 1878. N. gallica R. Blanchard, 1892. Dina blaisei R. Blanchard, 1892. D. latina R. Blanchard, 1892. D. quadristriata R. Blanchard, 1894. Nephelis bistriata G. Brandes, 1900. Herpobdella bistriata L. Johansson, 1909. H. lineala L. Johansson, 1910. Von dieser, wie es scheint, fast über die ganze Erde verbreiteten Art hat Prof. Werner 9 Exemplare bei Fort National in einer Höhe von 900m am 13. Juli 1910 ge sammelt. Das größte, bei der Konservierung nur wenig kon- trahierte Exemplar ist 39 mm lang und 4Amm breit, das kleinste Exemplar ist 19mm lang und 3 mm breit, während ein 3. Exemplar eine Länge von 32mm und eine Breite von omm hat. | In einer Hinsicht weichen sämtliche Exemplare von Dina lineata ab, wie diese Art von R. Blanchard (2) und von mir (4) beschrieben worden ist. Der 5. Ring eines jeden vollständigen Somits ist nämlich meistens nicht wie gewöhn- lich in zwei gleiche Teile geteilt, dieser Ring besitzt vielmehr 2 Ringfurchen, durch welche er in 3 gleichgroße Ringe geteilt ist. Von diesen Furchen ist zuweilen die eine, und ‘zwar bald die vordere, bald die hintere, etwas tiefer als ae, andere. Auch die übrigen Ringe sind meistens, wenigstens IM Hinterkörper, geteilt, und zwar immer in zwei gleiche Teile. Die ‚die Ringe teilenden sekundären Ringfurchen sind oft ebenso“ tief wie die die Ringe voneinander abgrenzenden, für 29 wöhnlich sind nur der 2. und 3, Ring des Somits wenige deutlich oder gar nicht geteilt. Die ganze Zahl der Rins® eines vollständigen Somits beläuft sich also, wenigstens ım Hinterkörper, auf 9 bis 11 (Tafel, Fig. 6). Betreffs des Baues der Somite ähnelt diese Form at in hohem Grade den Trocheta-Arten und hätte ich nicht schon vorher dieses Verhältnis bei Dina lineata beobachte, = Hirudineen. 849 so hätte ich wahrscheinlich die von Prof. Werner gesam- melten Exemplare für eine neue Art gehalten. Ich habe aber auch unter den schwedischen Exemplaren solche gesehen, die sich im Bau der Somite ganz auf dieselbe Weise ver- halten wie die hier beschriebenen (4). Es scheint also, als schritte die Teilung der Ringe eines fünfringeligen Somits in bestimmter Reihenfolge fort, und zwar auf folgende Weise: Zunächst wird der 5. Ring größer als die übrigen und teilt Sich in zwei gleiche Teile. In einigen Fällen, wie bei der hier beschriebenen afrikanischen Form und bei den oben- erwähnten schwedischen Exemplaren, ist die Entwicklung in dieser Richtung weitergegangen. Die eine Hälfte des 9. Ringes ist gewachsen, bis sie etwa die Größe der übrigen B c D E Fig. 3. Schematische Darstellung des Baues eines vollständigen Somits A bis D bei Dina lineata, E bei Trocheta subviridis. Ringe erreicht hat, und das Somit besteht dann aus 5 größeren Ringen und 1 kleineren Ring, der bald der letzte, bald der vorletzte Ring des Somits ist. Ferner können sich die oO breiteren Ringe durch je eine Ringfurche in zwei gleiche Teile teilen, und zwar wird zuerst der 5. dieser Ringe, dann der l. und 4. und zuletzt der 2, und 3. geteilt. Wenn alle diese Teilungen vollführt sind, besteht das Somit also aus 11 gleichgroßen und durch gleichtiefe Furchen getrennten Ringen. In der beistehenden Fig. 3 habe ich einige dieser Entwicklungsstufen veranschaulicht und zum Vergleich auch den normalen Bau der Somite der Trocheta-Arten dargestellt. : Die jetzt untersuchten Exemplare haben es mir ermög- licht, meine früheren Angaben über den Bau der Somite im vorderen Körperende einigermaßen zu vervollständigen. Wie aus den Untersuchungen Livanow’s (6) hervorgeht, gehören 850 J. Johansson, bei den Herpobdella-Arten die 4 vorderen Augen zum 1. Somit, obschon sie meistens im vorderen Teil des 2. Somits zu liegen scheinen. In meiner Mitteilung über die Herpobdelliden Deutschlands (3) gab ich an, daß die Vorderaugen im 2. Somit liegen, wo man sie bei Herpobdella octoculata L. und H. testacea Sav. am häufigsten findet, und ich nahm als ausge- macht an, daß Herpobdella (Dina) lineata in dieser Hinsicht den übrigen Arten gleicht. Im allgemeinen ist es sehr schwierig, bei Dina lineata die Grenzen der vorderen Körperringe zu sehen, bei den jetzt untersuchten Exemplaren sind aber diese Ringe viel deutlicher als gewöhnlich voneinander abgegrenzt. Und bei der Untersuchung derselben hat sich unzweideutig ergeben, daß bei dieser Art die Vorderaugen —- wenigstens die mittleren, wenn 4 solche Augen sich finden — immer im 1. Somit gelegen sind. Ich habe dies später auch bei den schwedischen Exemplaren konstatieren können. In der bei- stehenden Fig. 4 habe ich den Bau des vorderen Körper: endes sowie die Stellung der Augen angegeben. E Der Kopflappen ist ungeteilt oder durch eine sehr seichte Querfurche geteilt. Das 1. Somit besteht nur aus 1 Ring, der die Vorderaugen trägt und zuweilen Kj durch eine seichte Querfurche ge "—"T teilt ist, Das 2. Somit besteht eben w Be falls nur aus i etwas größeren Ring; IT der entweder ungeteilt oder durch .M_ eine tiefere oder seichtere Quer furche mehr oder weniger deutlich geteilt ist. Das 3. Somit ist auf der VW Rückenseite von 3 Ringen gebildet, von denen die beiden vorderen oft Schematische Darstellung der nur undeutlich NORESBNIANE | äußeren Morphologie des vorderen grenzt sind. Der mittlere e.- Körperendes von Dina lineata. 3 Ringe trägt die Hinteraugen. Au der Bauchseite scheinen die Ring® des 3. Somits immer durch einen einzigen Ring vertreten zu sein. Das 4. Somit besteht aus 4 Ringen, von denen der I. etwas breiter als die übrigen und auf der Rückenseite durch eine Seichte Querfurche 5. Somit besteht aus ) Ringen, die Hirudineen. sl oft schon auf die obenbeschriebene Weise, wenn auch meist nur ziemlich undeutlich, geteilt sind. Die hier beschriebene Teilung der Ringe bei Dina lineata scheint mir dafür zu sprechen, daß älle die als Herpobdella-, Dina- und Trocheta-Arten beschriebenen Egel in der Tat zu einer einzigen Gattung gehören, wie auch Apathy (1) seiner- zeit annahm, freilich ohne mehr als ganz wenig vom Bau dieser Tiere zu kennen. Auch bei Herpobdella testacea Sav. ist der 5. Ring des Somits regelmäßig, wenn auch nur sehr wenig größer als die übrigen (4) und, was die Teilung der Ringe anbelangt, so ist dies auch bei den eigentlichen Herpobdella-Arten eine nicht besonders seltene Erscheinung, wie von Sukatschoff (7) und von mir (4) hervorgehoben worden ist. Die Tiere zeigen im konservierten Zustände keine Spur von Pigmentierung. Sie haben jedoch im Leben vermutlich die für diese Art charakteristische Färbung gehabt. Wahr- Scheinlich sind sie nach der Tötung eine geraume Zeit in Schwachem Spiritus aufbewahrt worden, wodurch die Farbe zerstört worden ist. Betreffs der Zahl und Lage der Augen sind die ver- Schiedenen Exemplare einander unähnlich. In dieser Hinsicht verhalten sie sich aber auf ganz dieselbe Weise wie die Schwedischen und anderen Exemplare dieser Art (4). Bei allen den vorliegenden Exemplaren haben die Geschlechtsöffnungen die gleiche ganz normale Lage; die Männliche liegt nämlich zwischen dem 2. und 3. die weib- liche zwischen dem 4. und 5. Ringe des 10. Somits (Tafel, Ig. 5). Literaturverzeichnis. Der ‚ Apathy S, 1888, Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen, in: Mt. Stat. Neapel, vol. 8. - Blanchard R., 1894, Hirudinees de !’Italie continentale et insulaire, in: Boll. Mus. Zool. Anat. comparata, Torino, vol, 9, No. 192. - = 1897, Hirudineen Ostafrikas, in: Die Tierwelt Ost- afrikas (Deutsch-Ostafrika, Bd. 4), Berlin. td o > en o 1 je} & je>} ID “ us ” n- 5 EN ae L. Johansson, Hirudineen. Johansson Ludwig, 1910, Zur Kenntnis der Herpo- bdelliden Deutschlands, in: Zool. Anz., Bd. 35 u. 36. — 1913, Hirudineen aus dem Sudan, in: Res. Swed. Zool. Exped. to Egypt and the White Nile 1901, Upsala. Livanow N., 1907, Untersuchungen zur Morphologie der Hirudineen, III, in: Zool. Jahrb., Abt. für Anat., Bd. 23. . Sukatschoff B. W., 1908, Beiträge zur Kenntnis der Fauna Turkestans, II, in: Trav. Soc. St. Petersb., Bd. 37. Erklärung der Abbildungen auf der Tafel. . Junges Exemplar von Limnatis nilotica (?) aus Figig. 2:1. . Junges Exemplar von Limnatis nilotica () aus Ain Sefra. 5:1. Teil desselben Exemplares, vom Rücken gesehen. 5:1. Dina lineata aus dem Algerien. 2: . Teil der Bauchseite desselben Eiombieies mit den Geschlechts IRBEN 19,1. 2 Somite des Hinterkörpers desselben Exemplares, gesehen. 10:1 aa vom Rücken Johansson ‚L.: Hirudineen. N u % rn SS IN Lnh.Anst Th. Bannwarth, wien. Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss,math.naturw.klasse,Bd.CXXII. Abt.L191 An 853 Untersuchungen über die Stridulation und das Gehör von Thamnotrizon apterus Fab. < von = Prof. Dr. Johann Regen in Wien. (Mit 5 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 25. Juni 1914.) Vorwort. Im »Handbuch der vergleichenden Physiologie« erhebt Mangold! gegen meine Arbeit »Das tympanale Sinnesorgan von Thamnotrizon apterus Fab. S' als Gehörapparat experi- Mentell nachgewiesen«? folgende Einwände: I. »In einer Anmerkung betont Regen, sich wohl bewußt zu sein, daß Schallwellen außer den Gehörsempfindungen auch‘ Empfindungen zu vermitteln vermögen, die gewöhnlich nicht als Gehörsempfindungen bezeichnet werden und durch mecha- nische Wirkung entstehen.« »Leider spricht sich Regen nicht näher darüber aus, in welchem Sinne er die aus seinen Versuchen vielleicht zu fol- Sernde Erregung des tympanalen Organes durch das Stridula- tionsgeräusch aufgefaßt wissen will.« a ! E.Mangold, Gehörssinn und statischer Sinn. Handbuch der ver- gleichenden Physiologie, Herausgeg. v H. Winterstein, Bd. 4, Jena 1913. Regen, Das tympanale Sinnesorgan von Thamnotrizon apterus Fab, dd’ als Gehörapparat ea nachgewiesen. Sitzungsber. der Kaiser. Akad. Ss Wissensch. in Wien, ‚ Bd. 117, Oktober 1908. : ’A.a.0., S.889, Mangold a sich nämlich (a. a. O., p. 888) über m meine Arbeit: »Nur lassen sich leider zunächst noch gar zu viele Ein- Wände machen.« Daraus schließe ich, daß alle hier wiedergegebenen Bemer- kungen Mangolds als Einwände aufzufassen sind. 854 J. Regen, 2. »Leider geht auch aus seiner kurzgefaßten Mitteilung nichts Näheres über die Versuchsbedingungen und die Ein- richtung der ‚entsprechend eingerichteten Schaukasten‘ hervor, so daß vor allem die Frage offen bleibt, ob die Tympanal- organe imstande sind, das Stridulationsgeräusch durch Luft- leitung als Reiz anzunehmen, oder ob die Übertragung nicht vielmehr nur durch den festen Untergrund, auf dem die Tiere sitzen, vermittelt wird. Letzteres scheint mir nach Regens Versuchen zunächst das wahrscheinlichere, da die Tiere offen- bar stets sehr nahe beieinander saßen; denn es wird als Aus- nahme erwähnt, daß sie einander nicht sehen konnten.« 3. »Auch Kontrollversuche mit ausgeschlossenem Gesichts- sinne scheinen nicht vorzuliegen.« | 4. »Leider fehlen ferner nähere Angaben über die Ent- fernung zwischen den alternierend zirpenden Tieren und 5. von hohem Interesse wäre es auch gewesen, ob es gelingen würde, durch andere Geräusche und Töne das Zirpen zu beeinflussen und so deren Perzeption nachzuweisen.« 6. »Es muß allerdings noch besonders betont werden, daß einstweilen auch noch ein weiterer wichtiger Einwand durch Regens Versuche nicht entkräftet ist, daß nämlich die Entfernung der Tympanalorgane gar nicht die Reizauf- nahme, wohl aber die Reizbeantwortung, insbesondere die Regulierung der Stridulationsgeräusche, in irgend einer für uns noch nicht zu durchschauenden Weise unmöglich macht, und daß diese Organe mit der Aufnahme der Schallreize doch überhaupt gar nichts zu tun haben.« i Bevor ich auf die einzelnen Einwände zurückkomm6 möchte ich bemerken, daß ich in meiner zuvor angeführtet Arbeit nur einen einzigen Versuch vorführen wollte, weitere - Untersuchungen aber, wie aus der Schlußbemerkung >D Versuche werden fortgesetzt« hervorgeht, in einem später — Zeitpunkte folgen zu lassen beabsichtigte. Auf die einzelnen Einwände erwidere ich der Rei he nach, wie folgt : Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 355 Ad 1. Die Anmerkung, die zum ersten Einwand die Veran- lassung gegeben hat, lautet vollständig: »Ich bemerke, daß hier unter Gehörorgan ein Sinnesorgan verstanden ist, welches die Wahrnehmung von Schallwellen der Luft vermittelt. Dabei bin ich mir bewußt, daß Schall- wellen außer den ‚Gehörsempfindungen‘ auch Empfindungen zu vermitteln vermögen, die wir gewöhnlich nicht als Gehörs- empfindungen zu bezeichnen pflegen. (So werden Tauben, die des Gehörorgans beraubt worden sind, durch kräftige Schall- wellen aufgeschreckt, indem die Wellen mechanisch auf die Federn wirken.)« Diese Anmerkung bezieht sich auf folgende Stelle meiner Ausführungen: »Die tympanalen Sinnesorgane wurden auf Grund ana- tomischer Befunde ‚wohl allgemein als Gehörorgane be- trachtet.« Dieser Satz, dem in der Arbeit nirgends etwas entgegen- gehalten wird (die Anmerkung weist ja nur auf eine ent- | fernte Möglichkeit hin, die, wie man aus ihrer Fassung erkennt, hier nicht in Betracht kommt), sowie der Titel der Arbeit dürften wohl darauf hindeuten, daß ich schon damals das Tympanalorgan als ein spezifisches Sinnesorgan betrachtet habe., * Ad 2. Da der von mir vorgeführte Versuch unter den in meiner Arbeit angegebenen Bedingungen wohl stets gelingen muß, schienen mir die gemachten Angaben über die Versuchs- bedingungen vollkommen zu genügen, um meine Versuche wiederholen und so kontrollieren zu können. Die Schaukasten waren größere Terrarien, die der Lebens- Weise meiner Versuchstiere entsprechend eingerichtet waren. Ad 3. Kontrollversuche mit ausgeschlossenem Gesichts- Sinne waren nach dem vorgeführten Versuch eigentlich nicht notwendig; denn kam das Alternieren durch gegenseitige Wahr- nehmung der Flügelbewegungen zustande, so hätten die Versuchstiere, die im Terrarium nahe beieinander saßen und Sich sehen konnten, auch nach Entfernung ihrer Tympanal- S96 J. Regen, organe geradeso alternieren müssen wie vorher, was jedoch nicht der Fall war. Außerdem bemerke ich in meiner Arbeit ausdrücklich: »Stellt man unversehrte Tiere derart, daß sie einander nicht sehen können, so alternieren sie, ein Beweis, daß die Alternation nicht etwa durch Wahrnehmung der Flügel- bewegungen, sondern durch Anhören der Zirplaute der anderen Tiere bewerkstelligt wird.« Die Blendung der Tiere mit Maskenlack wurde ebenfalls vorgenommen, aber nicht beschrieben, da mir der angeführte Versuch wichtiger zu sein schien. Ad 4. Nähere Angaben über die Entfernung zwischen den alternierend zirpenden Tieren waren späteren Untersuchungen vorbehalten. Ad5. Dasselbe gilt auch für die Versuche über die Beein- flussung der Stridulation durch andere Geräusche und Töne. Ad 6. Dieser höchst interessante Einwand gab die Veran- lassung zu den weiter unten angedeuteten Versuchen, die ich bei einer anderen Gelegenheit ausführlich beschreiben werde. Ich erwidere vorläufig auf diesen Einwand hier nur folgendes: a) Das Weibchen von Thamnotrizon apterus Fab. besitzt ein Tympanalorgan von gleichem anatomischen Bau wie das Männchen, es besitzt aber kein Stridulationsorgan. Dienen nun die Tympanalorgane nur der Reizbeantwortung, insbe sondere der Regulierung der Stridulationsgeräusche, SO sind Sie bei den Weibchen vollständig zwecklos, da diese de nicht zu zirpen vermögen. Die Annahme aber, das bei beiden Geschlechtern gleich gebaute Tympanalorgan diene ber, den Männchen zur Regulierung der Stridulationsgeräusche, bei den Weibchen hingegen einem anderen Zwecke, ist im höchsten Grade unwahrscheinlich. b) Bei mehreren Männchen von Thamnotrizon apterus Fab. wurde das Tympanalorgan durch luftdichte Verstopfung ie mit diesem in Beziehung stehenden Tracheen langsam zum Absterben gebracht. Dabei zeigte sich folgendes: Während das Tympanalorgan zugrunde ging, Hörweite der Versuchstiere allmählich ab, die Fähig nahm die n keit ie a Stridulation und Gehör von Thamnolrizon. 857 Alternierens hingegen blieb unterdessen vollkommen erhalten. Diese erlosch nicht etwa nach und nach, sondern vielmehr erst dann, und zwar sofort, als das Tympanalorgan gänzlich ab- gestorben war. ‚Es ist somit ein und dasselbe Organ, das Tympanal- Organ, das sowohl die Schallreize aufnimmt als auch die Regulierung der Stridulationsgeräusche ermöglicht. Das letztere ist jedoch nur eine Folge des ersteren. Es bleibt sonach noch der Einwand: ‚Bei meiner Darstellung bleibe die Frage offen, ob das Tympanalorgan von Thamnotrizon apterus Fab. S imstande sei, das Stridulationsgeräusch durch Luftleitung als Reiz aufzu- nehmen, oder ob die Übertragung nicht vielmehr nur durch den festen Untergrund, auf dem die Tiere sitzen, vermittelt werde. Dieser Einwand gab die Anregung zu einem Teile der vorliegenden Untersuchungen. Meinem lieben Freunde und hochgeschätzten Gönner, Herrn Dr. Wilhelm Ritter v. Gutmann, möchte ich an dieser Stelle für das meiner Arbeit entgegengebrachte große Interesse sowie für seine hochherzige Unterstützung, durch die es mir erst ermöglicht wurde, mich diesen Untersuchungen ganz zu Wwidmen, meinen aufrichtigsten Dank aussprechen. A. Beobachtungen. Bei meinen Untersuchungen über das Gehör von Tham- nofrizon apterus Fab.S ließ ich die übliche Frage, ob dieses Tier auf künstlich hervorgebrachte Schallreize reagiere, zu- nächst beiseite und überlegte vor allem: Wenn unter den unendlich vielen Schalläußerungen über- haupt irgend eine für dieses Tier von Interesse ist, so wird es Offenbar in erster Linie jener Schall sein, den das Tier selbst hervorbringt, nämlich sein Stridulationsschall. Um somit für meine diesbezüglichen Untersuchungen eine feste und sichere Basis zu gewinnen, war eszunächst notwendig, die Stridulation dieses Tieres möglichst eingehend zu beobachten. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. 5 858 J. Regen, Diese Beobachtungen wurden mehrere Jahre ‚hindurch. ohne besondere Hilfsmittel an einer großen Anzahl von Tieren sowohl in der freien Natur als auch in Terrarien fortgeführt. Einzelne Tatsachen habe ich bereits an anderen Stellen! mitgeteilt; in zusammenhängender Darstellung werden sie in diesem Abschnitte dargelegt. Die Stridulation der Männchen von Thamnotrizon apterus Fab. setzt sich aus einzelnen Perioden, diese aus einzelnen Zirp- lauten zusammen. Die einzelnen Zirplaute ein und derselben Periode werden in der Regel durch scharf abgemessene kurze Pausen voneinander getrennt. Den einzelnen Perioden folgen längere Pausen. 82 Jeder Zirplaut erschallt stets wie ein kurzes, ziemlich scharfes »Zrr«. Die Höhe des Stridulationsschalles ist nur geringen ‚Schwankungen unterworfen, die Stärke desselben kann jedoch bei den einzelnen Männchen unter Umständen stark variieren.’ 1 J. Regen, Neue Beobachtungen über die Stridulationsorgane der salta- toren Orthopteren. Arbeiten der zoolog. Institute in Wien, Bd. 14, 1903. J.Regen, Haben die Antennen für die alternierende Stridulation von Thammo- Irizon apterus Fab. ' eine Bedeutung? Pflügers Arch., Bd. 155, Bonn 1913. ? Der Stridulationsschall von Thamnotrizon apterus Fab. g' ist ein Gemisch von verschiedenen Tönen und Geräuschen, woraus ein Ton, der annähernd A, entspricht, für das menschliche Gehörorgan besonders hervortritt. Größere Individuen erzeugen entsprechend den größeren Dimensionen der einzelnen Bestandteile ihrer Stridulationsapparate etwas tiefere Zirplaute als kleinere. Der Stridulationsschall unseres Tieres ist unter normalen Verhältnissen _ mindestens so stark wie die Zirplaute anderer zirpender Locustiden Mittel europas von beiläufig gleicher Größe, aber bedeutend schwächer als die Lock- rufe von .Gryllus campestris L. og. Objektiv kann der Stridulationsschall von Thamnotrizon apterus Fab. 5 mit Rücksicht auf die geringe schwingende Masse (Gewicht etwa 007 mg) und die kleinen Elongationen der wichtigsten schallerzeugenden Membran des Stridulationsapparates, des Spiegels, an nn für sich wohl nur eine geringe Intensität besitzen. Die relativ gute subjektive Wahrnehmbarkeit dieses Schalles dürfte sich aus der größeren Empfindlich Re keit des menschlichen Gehörorgans für hohe Töne und wahrscheinlich aueh se aus der Verstärkung des Stridulationsschalles durch die Resonanz des äußeren | Gehörganges, wenigstens für viele Beobachter, erklären. Ein und dasselbe Männchen vermag seine Zirplaute bald stärker, bald schwächer oder sogat leise hervorzubringen; es macht jedoch von dieser seiner Fähigkeit verbäln. Stridulation und Gehör von Thammnotrizon. 859 In der Notenschrift könnte eine Periode, wenn man von ‚der Tonhöhe und dem Zeitmaß absieht, etwa folgenderweise dargestellt werden: 2222222 Pau. AT AT ZU AU AT AU Mr Im folgenden werden die einzelnen Zirplaute, da ihre N Zeitdauer nur wenig variiert, stets mit # oder # wenn sie unbetont, mit N oder wenn sie betont sind, angedeutet. w Die in der Notenschrift zur Bezeichnung der Kürze üblichen Punkte unter-, beziehungsweise oberhalb der Noten werden, da man sie überall setzen müßte, weggelassen. In je kürzeren Intervallen die einzelnen Zirplaute auf- einanderfolgen, desto näher werden die einzelnen Noten neben- einander gesetzt. Pausen, deren Länge der Dauer eines einzigen Ziröiäien ent- Spricht, werden mit, längere mit —, —, usw. bezeichnet. Die Pausen werden in der Regel nur dort geschrieben, wo während ein und derselben Periode Zirplaute ausfallen. Die Pausen zwischen den einzelnen Perioden werden nicht berücksichtigt. Um ein möglichst übersichtliches Bild von der Stridula- tion dieses Tieres geben zu können, wird im folgenden der Verlauf der einzelnen Stridulationsperioden mit Auslassung aller Details, also nur der Hauptsache nach, dargestellt. Eine genaue Analyse der einzelnen Perioden wird erst auf Grund der photographisch registrierten Stridulationskurven erfolgen. nismäßig selten Gebrauch. In der Regel erschallen seine Zirplaute gleich stark. Da jedoch sowohl die Ausbildung als auch die Größe des Stridulationsapparates individuellen Schwankungen unterworfen ist, ist die Stärke des Stridulations- Schalles bei verschiedenen Männchen im allgemeinen nicht ganz gleich. Ferner Zirpen ältere Männchen meist schwächer und weniger lebhaft als jene, die erst Imagines geworden sind. Wird die Schrillader eines Männchens beschädigt, der Spiegel zerrissen oder gar die Schrillkante verletzt, dann kann das Tier ar noch sehr schwache oder überhaupt gar keine Zirplaute mehr hervor- ringen 860 Ji Regen, a) Stridulation eines einzelnen Männchens. Die Stridulation eines einzelnen Männchens M, wird durch folgende Perioden gekennzeichnet: 1. Die einzelnen Zirplaute folgen sehr rasch aufeinander. Das Intervall i zwischen zwei unmittelbar aufeinanderfolgenden Zirplauten ist hier am kürzesten [])]. Jede Periode besteht aus etwa 3 bis 20 Zirplauten. 2°. 2DDODDDNDANN P: ause,\DDNNDDNDDNN yı Pause usf. Br 2 2. Die einzelnen Zirplaute folgen zunächst im Intervall i, später in einem größeren Intervall J aufeinander [ID]. Selten umgekehrt. AD INN y) N stnl nero 8 Ä N | Weder i noch J sind ganz konstant. Beide Intervalle werden teils vom Tier selbst, teils von äußeren Einwirkungen, namentlich aber von der Temperatur. innerhalb gewisser Grenzen beeinflußt, wobei durch eine tiefere Temperatur SO- wohl i als auch J verlängert wird. Die in schneller Aufeinanderfolge hervorgebrachten Ziege laute der beiden Perioden sind etwas kürzer und höher als in jenen Fällen, wo sie ritardando, beziehungsweise im Inter- vall J aufei lerfolgen Beiden Perioden folgen längere Pausen, meist von ganz unbestimmter Dauer. Die Perioden I) und II) erschallen hie und da während des Tages, in der Regel nur einzeln als »Warnungstuf«. Gegen Abend aber, namentlich bevor das lebhafte Gezirp® beginnt, sind sie öfter zu hören. 3. Die einzelnen Zirplaute folgen während der ganzen Periode im Intervall J aufeinander [III)]. Die Periode besteht aus etwa 3 bis 20 Zirplauten. 2) DDDMBM sun. au ns Es | se tet. 1 In der weiteren Darstellung wird stets nur eine einzige Periode angedeu Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 861 Beim Gezirpe eines einzelnen Männchens von Thamnotri- zon apterus Fab. wiederholt sich meistens nur die Periode IIl). Sowohl in I). als auch in II) und III) werden oft die letzten Zirplaute ritardando hervorgebracht. Die Periode I) geht durch allmähliches Ritardando in vielen Fällen in die Periode III) über. Dieser Übergang wird annähernd durch die Periode Il) angedeutet. 4. Die einzelnen Zirplaute folgen bald im Intervall J, bald etwas schneller, bald ‚etwas langsamer aufeinander. Eine Periode. besteht aus bedeutend mehr als 20, vielfach aus mehreren hundert Zirplauten: MIDMDDDMDDd Dust). m. Den Perioden II) und IV) folgen längere Pausen, ent- weder von unbestimmter oder von mehr oder weniger be- Stimmter Dauer. Der Unterschied zwischen den beiden zuletzt genannten Perioden ist vielleicht ganz geringfügig, für die Beur- teilung des Tympanalorgans als Gehörorgan jedoch inso- fern sehr wichtig, als ein des Tympanalorgans beraubtes Männchen wohl die Periode IID, nicht aber die Periode IV) hervorbringt. 9. Werden in III) einzelne Zirplaute ausgelassen, dann kommen innerhalb ein und derselben Periode Gruppen von Zirplauten zum Vorschein: Mm N INNEN PINS Be DON AND SMS, us. Diese Perioden wurden meistens bei altersschwachen Männchen beobachtet. Das Gezirpe, welches das Männchen in Gegenwart des Weibchens an- Stimmt, ist ein schwaches, hie und da durch schrillere Zirplaute unterbrochenes. Geräusch, ein leises »Trr—Trre, das durch zarte Vibration der Elytren hervor- gebracht wird. Dieses Gezirpe wurde jedoch ziemlich selten beobachtet und ‚ist für diese“ Untersuchungen von keiner weiteren Bedeutung. 862 -J. Regen, b) Stridulation zweier Männchen. 1. Zwei Männchen M, und M, zirpen für sich und ver- halten sich also wie zwei einzelne Männchen. Bringen sie zufällig ihre Perioden mehr oder weniger gleichzeitig hervor, so erschallen die einzelnen Zirplaute regellos durcheinander. 2. Der Periode von M, folgt unmittelbar oder bald dar- nach .die Periode von M,, wobei von beiden entweder die Periode I): „ua = N oder ID) oder die Periode III) angestimmt- wird: CH ANBUN) | 3, 9ad TIEREN ostsee 3. M, setzt mit seiner Periode ein, bevor M, seine Periode beendet hat [VID]. Hiebei wird von beiden Tieren entweder die Periode I) oder II) oder III) angestimmt. Die Periode Ill) wird aber bevorzugt. DDDDSDDDDDDDDDD | wre wm) BE u Ananda Die Perioden VII) und VIII) wurden namentlich dann beob- achtet, wenn die Männchen verhältnismäßig weit voneinander entfernt waren. 4. Kurz nachdem M, seine Periode IIl) begonnen hat, stimmt M, mit derselben Periode ein [IX)]. Die einzelnen Zirplauie der beiden Männchen erschallen bald regellos durcheinander, bald nacheinander, bald mehr oder weniger gleichzeitig; sie zirpen imletzteren Falleannähernd unisono, Bei diesem Gezirp® wird in der Regel nur die Periode III) angestimmt. Wie am Anfange der Periode bloß die Zirplaute des einen Männchens erschallen, so setzt, nachdem das eine der beiden Männchen seine Periode beendet hat, das andere das Gezirp® allein noch einige Zeit fort. Me N lan “ ” . . =. 48 Pe Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 863 Nachdem M, in VI) bis IX) seine Periode beendet hat, folgt eine längere Pause, entweder von unbestimmter oder von mehr oder weniger bestimmter Dauer. 9. Die Periode verläuft anfangs wie in IX). Ist der Ein- klang annähernd oder ganz hergestellt, dann setzt auf einmal eines der beiden Männchen, etwa M,, mit jedem zweiten Zirp- laut aus, M, tut nach Ablauf des Intervalls J dasselbe und nun wechseln sie mit ihren Zirplauten regelmäßig ab, siealternieren. Hierauf kehren sie, nachdem sie einige Zeit alterniert haben, a) entweder zum Einklang, beziehungsweise zur Peri- ode IX) zurück: NEBEDLU DU DPD DE DOSE VENEDUD, IDEEN Vorspiel Alternaltion. Nachspiel oder 5) sie alternieren bis zum Schlusse der Periode weiter fort XD]. Dieser Fall bildet die Regel. PODDBDDIDDN, 8, DD, Dry D PyeyeyeserPyereY AN. II Bei der Periode X) kann man drei Abschnitte unter- scheiden: a) das. Vorspiel, d) die Alternation (das Alternieren) und c) das Nachspiel. Das Vorspiel wird mit einem Solo des einen der beiden Männchen eingeleitet, das Nachspiel, in XI) die Alternation, mit einem Solo des einen der beiden Männchen abgeschlossen. Im letzteren Falle folgen die einzelnen Zirplaute bald im Inter- vall 2.7, bald im Intervall J aufeinander. Die letzten Zirplaute werden oft ritardando hervorgebracht. Der Übergang von der regellosen zur alternierenden Stridulation wird in der Regel in der oben angedeuteten Weise bewerkstelligt. Hie und da vollzieht sich jedoch dieser Um- Schwung auffallend rasch, so daß der Einklang nicht herge- 864 I Regen; stellt wird. Setzen aber zufällig beide Männchen mit ihren Zirplauten gleichzeitig aus, um an passender Stelle wieder einzusetzen, so entsteht zunächst eine kürzere Pause, worauf sie gewöhnlich abermals versuchen, ihre Zirplaute in regel- mäßige Aufeinanderfolge zu bringen. Diese Bemühungen führen jedoch selten zum Erfolg. Nach einer längeren Pause wird die einmal mißlungene Periode von neuem begonnen. 6. Vielfach, namentlich dann, wenn die beiden Männchen ‚schon einige Zeit, wie in XI) angedeutet wurde, gezirpt haben, wird das Vorspiel abgekürzt und entweder a) von beiden: Mı i DIDI SEN h MM ee 7 nn b) nur von einem der beiden Männchen angestimmt: M, oil . DB IE, XM). in 7. Schließlich wird in vielen Fällen auch das in X) angedeutete kurze Vorspiel ganz weggelassen und die Alter nation beginnt sofort: N N MR RRRIDADIRDNN Pre Nachdem M,, beziehungsweise M, in X) bis XIV) se | Periode beendet hat, folgt eine längere Pause, die jedoch beim lebhaften Alternieren etwas abgekürzt wird und dann oft von einer ziemlich konstanten Dauer ist. Die Perioden VIII) undIX) stellen den Übergang von VII) nach X),diePerioden XII) undXIII)den Übergang von XI) nach XIV)dar. Bei den in XI) bis XIV) angedeuteten Perioden wechseln die beiden Männchen hie und da sogar über 100mal mit ihren Zirplauten ab,! bevor sie eine Pause eintreten lassen. XN. 1 Diese und ähnliche Angaben beziehen sich auf die Anzahl der a laute, die eines der beiden Männchen während des Alternierens hervorbing Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 865 Wie aus XIV) ersichtlich ist, folgen während der Alternation die einzelnen Zirplaute sowohl von M, als auch von M, in dem Intervall 2 J aufeinander. Jeder Zirplaut von M, ist aber von dem nächsten Zirplaut von M, um das Intervall J entfernt, d. h. beide Männchen zusammen vollführen die Periode III). Ein Be- obachter, der der Sache fremd gegenübersteht und die beiden Männchen nicht sieht, wird daher leicht getäuscht und glaubt So, das Gezirpe nur eines einzigen Männchens zu hören. 8. Hie und da setzt das eine Männchen während der Alternation nicht mit jedem zweiten Zirplaut aus, sondern befolgt eine andere Regel, indem es gegen das Ende seiner Periode oder durch die ganze Periode hindurch Gruppen von Zirplauten, wie in V) angedeutet wurde, hervortreten läßt: Mr es IRRE ee PETER PT 9. Beginnt M, mit der Periode III) und setzt M, sofort an richtiger Stelle ein, dann folgen während der Alternation die einzelnen Zirplaute sowohl von M, als auch von M, im Inter- vall J aufeinander. Es entsteht so eine alternierende Periode, die äußerst schnell verläuft; denn jeder Zirplaut von M, ist von dem nächsten Zirplaut von M, um das Intervall z entfernt. Beide Männchen vollführen also in diesem Falle, während sie alter- Nieren, zusammen die Periode D: a Me DD ee ee x). VUUDERETTENT - Diese Periode tritt jedoch in reiner Form ziemlich selten auf. Meistens wird sie durch beiderseitiges Ritardando_ all- mählich in die Periode XIV) übergeführt. Die Periode XVI) wurde bei den Tieren, die aus der Um- gebung von Vojsko und Unec (Krain) stammten, nur selten, bei den Tieren hingegen, die im Anningergebiete (Nieder- österreich) gefangen wurden, öfter beobachtet. Da jedoch die Beobachtungen an den zuerst genannten Tieren Ende August und Anfang September, an den zuletzt ‘genannten hin- 866 J Regen, gegen Mitte Juli angestellt wurden, kann ich vorläufig nicht entscheiden, ob sich Tiere verschiedener Fundorte oder ver- schiedenen Alters diesbezüglich etwas verschieden verhalten. Weitere Beobachtungen über die alternierende Stridula- tion haben ergeben, daß bei der Herbeiführung derselben hauptsächlich nur eines der beiden Männchen sich besonders bemerkbar macht. “ Dies äußert sich in verschiedener Weise: 1. Während ein Männchen (M,) sonst die Periode II) bevorzugt, zirpt es in einem solchen Falle fast ununterbrochen weiter; es stimmt die Periode IV) an. Sobald jedoch ein anderes Männchen (M,) einstimmt, setzt M, sofort mit jedem zweiten Zirplaut aus, wodurch das _Alternieren herbeigeführt wird. Beendet aber M, ‘seine Periode schon nach Kurzer Zeit, dann zirpt M,, ohne innezuhalten, weiter, indem es wieder, wie vor dem Alternieren, die einzelnen Zirplaute im Intervall J aufeinander folgen läßt [XVID]. Dabei werden die einzelnen Zirplaute nicht selten auffallend stark betont, wodurch an- scheinend M, zu weiterem Alternieren aufgefordert werden soll. Stimmt nun M, tatsächlich ein, so wiederholt sich der Vorgang. BE ce A ee 2. Haben M, und M, schon einige Zeit alterniert und stimmt M, bei der nächsten Periode nicht sofort ein, Da verlangsamt M, nach Beginn seiner Periode sein GezitPS indem es den einzelnen Zirplauten immer längere Pausen folgen läßt. Sobald aber M, einsetzt, zirpt M, in dem beim Alter- nieren üblichen Tempo weiter: SNDDN.N..N N .N N Mm SNREIDINNN DD A x). Pe 3. Ist das Alternieren schon längere Zeit in vollem Gans% . so bringt M, zu Beginn einer neuen Periode oftnureineneinzige! Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 867 Zirplaut hervor und wartet, bis M, einstimmt. Ist dies geschehen, dann verläuft die Periode regelrecht bis zum Schlusse weiter: a wer Nast ee euere x En RT c) Stridulation dreier und mehrerer Männchen. 1. Drei oder mehrere Männchen verhalten sich wie ein- zelne Männchen. Sie zirpen einzeln. Bringen sie zufällig ihre Perioden mehr oder weniger gleichzeitig hervor, so erschallen die einzelnen Zirplaute regellos durcheinander. 2. Sie zirpen, indem sich der Periode von M, nach und nach die Perioden der übrigen Männchen anschließen. Dabei wird entweder die Periode D): ui u BE “ Bitckbsuna je MnnenR« RR XX) Be u u AN oder IN) oder die Periode III) angestimmt: Minen ;\ Mean 2211197; an er ee BEEBBEER 3. Der Anschluß der Perioden der einzelnen Männchen eriolgt, bevor M,, beziehungsweise M, usw. seine Periode beendet hat [XXID]. Hiebei wird die Periode III) bevorzugt. M M U BRBBEREEEDHE een BERDESERERD "r) I IRRE re BEBBEEELGEL 368 J. Regen, 4. Kurz nachdem M, seine Periode begonnen hat, stimmen nach und nach die übrigen Männchen ein, wobei die einzelnen Zirplaute bald regellos durcheinander, bald nacheinander, bald mehr oder weniger unisono erschallen [XXII])]. Hiebei wird in der Regel nur die Periode III) angestimmt. “ = BEBBEECEEEER v0 DODDBBBBBEBEEER. 1 hi a nAnndanndandN, Die Periode XXI) bildet den Übergang von XXI) nach XXI. Nachdem M, in XX) bis XXIM) seine Periode. beendet hat, folgt eine längere Pause, entweder von unbestimmter oder von mehr oder weniger bestimmter Dauer. Dabei ist hervorzuheben, daß das Einstimmen der einzelnen Männchen während ein und derselben Periode in verschiedener Weise erfolgen kann, wobei dann die hier angedeuteten Peri- oden XXI), XXID) und XXIII) miteinander kombiniert erscheinen. 5. Drei oder "mehrere "Männchen alternieren IXXIV)F Das alternierende Gezirpe vollzieht sich in diesem Falle zu- meist in folgender Weise: M, beginnt mit einem kurzen Vorspiel, dann stimmen der Reihe nach die übrigen Männchen M,, My. M, USW Rs Dabei erschallen einerseits die Zirplaute der Männchen Mı, M; usw., andrerseits die Zirplaute der Männchen Ms, Mi Er während des Alternierens gleichzeitig oder nahezu gleichzeitig. In der Regel wird von jedem Männchen ein kurzes ver. spiel angestimmt, das Nachspiel aber in der Regel weggelas Hie und da bringt das eine oder das andere Männchen währen! des Alternierens auch eine von den in V) angedeuteten Perl oden hervor. Die Periode XXIV) dauert bisweilen „sehr lange, eine Pause eintritt; denn während z.B. M, und M, nach De j i : . 0... endigung ihrer Perioden pausieren,‘ setzen M,; und Mi = n Alternieren weiter fort und, bevor diese aufhören, stime} Ns jene wieder von neuem ein, So beobachtete ich am 11.=8P" sen. = bevor ee Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. g tember 1913, in der Zeit zwischen 10 und 101/," nachts, daß sechs Männchen, von denen jedes in einem be- sonderen Terrarium gehalten wurde (die Entfernung zwi- schen je zwei benachbarten Terrarien betrug 10 cm), wäh- rend ein und derselben Peri- ode 3600mal alternierten. Da- bei hatte ich aber weder dem Anfang dieser Periode bei- gewohnt noch wartete ich das Ende derselben ab. Auch dann, wenn mehrere Männchen alternieren, ist es in der Regel nur eines [M, in XXIV)], das sich durch Seine Lebhaftigkeit besonders hervortut und das Gezirpe allein so lange fortsetzt, bis eines von den übrigen wieder einstimmt und mit ihm alter- niert. Dann stimmen nach und nach öfters auch die anderen ein und die Periode, dieschon dem Abreißen nahe war, wird Nun weiter gesponnen. Hinsichtlich der Ent- fernung Zwischen zwei Alternierenden Männ- chen von Thamnotrizon ap- terus Fab. wurde bisher fol- Sendes ermittelt: Zu wiederholten Malen beobachtete ich, daß zwei 369 ODBEE DT N DEDEDFEFLAEIETETED TIERE IIITITRETTD h7 -h7 Kar br AaD AD AUDI AD 1 870 brRegen, Männchen, die in der freien Natur 1 bis 2 m, in geschlossenem Raume 3 bis 4 m voneinander entfernt waren, alternierten. Am 18. Oktober 1913, in der Zeit zwischen 6!/, und 7" abends, stellte ich fest, daß in einem geschlossenen Raums, dessen Temperatur etwa 115° C betrug, zwei Männchen bei einer gegenseitigen Entfernung von etwa 10'5 m noch präzis alternieren konnten. Die Zirplaute folgten verhältnismäßig langsam aufeinander. Jedes Männchen brachte während des Alternierens in 4 Sekunden etwa 5 Zirplaute hervor, wobei jede einzelne Periode durchschnittlich etwa 9 Zirplaute umfaßte. Die beiden Männchen befanden sich in zwei würfel- förmigen, aus möglichst weitmaschigem Drahtnetze hergestellten Käfigen von 30 cm Seitenlänge. ; Der Beobachtungsraum bestand aus einem Vorraum (Länge 5:6 m, Breite 2:8 m, Höhe 2-7 m) und einem Zimmer (Läng® o'4 m, Breite 2:6 m, Höhe 2:7 m). Beide Räume waren durch eine offene Tür (Breite 1m, Höhe 1:8) miteinander verbunden. Da mir in der kleinen Ortschaft, wo diese Untersuchungen angestellt wurden, kein größerer Raum zur Verfügung stand, konnte ich die Entfernung zwischen den beiden alternierenden Männchen nicht weiter vergrößern. Die Entfernung von 10:9 ist daher wahrscheinlich noch nicht die größte, bei der ein Alternieren noch möglich ist. I Sicher ist aber mit Rücksicht auf die verhältnismäßig geringe Intensität des Stridulationsschalles schon diese Ent- fernung auch in geschlossenem Raume als groß zu bezeichnen, namentlich, wenn dabei noch der im Versuchsraume störend auftretende Nachhall berücksichtigt wird. Als ich währen des Alternierens in der Nähe des einen Männchens stand, konnte mein Ohr die einzelnen Zirplaute des anderen nicht mehr genau und deutlich wahrnehmen und ich mußte, ven das Alternieren scharf verfolgen zu können, die Mitte zwischen den beiden Tieren aufsuchen. Die Frage, ob Thammotrizon apterus Fab. ‘nm wii: Stridulationsschall seiner eigenen Spezies oder au“ andere Arten von Schall wahrnimmt, kann vorläufg in keiner Weise beantwortet werden, Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 871 Ich ließ durch ein Laufwerk der Reihe nach verschiedene Glocken und schließlich eine auf den Stridulationsschall mög- lichst genau gestimmte Galtonpfeife im Intervall 27 kurz ertönen und stellte nach und nach mehrere Männchen in ver- schiedenen Entfernungen von dem jeweils tönenden Körper auf, Eine Woche hindurch wurden täglich, wenn die Tiere zu alternieren begannen, diese Beobachtungen angestellt; doch konnte ich während dieser Zeit kein einzigesmal feststellen, daß das eine oder das andere Männchen, das zu wiederholten Malen mit einem seiner Genossen alterniert hatte, auch nur ein einziges- mal mit. dem Ton einer Glocke oder der Pfeife alterniert hätte. Während jedoch die Männchen weder in der Gefangenschaft noch in der freien Natur für andere Schalläußerungen ein Interesse zu haben scheinen, belauschen sie, wie aus folgender Beobachtung hervorgeht, das Gezirpe ihrer Artgenossen anscheinend auf das eifrigste. Bei einer Exkursion ins Anningergebiet hörte ich plötzlich in meiner Nähe in einem Strauch das Gezirpe eines Männchens (M,) von Thamnotrizon apterus Fab., das die Periode III) nach einer kurzen Pause immer wieder Yon neuem wiederholte. Es gelang mir nach einigen Bemühungen, das Männchen zu erblicken. Meine Nähe störte es offenbar nicht, denn es zirpte weiter. Nach jeder Periode bewegte es während der Pause seine Fühler lebhaft nach allen Seiten und änderte hie und da seinen Standort. Während des Zirpens saß es aber stets auf derselben Stelle. Bevor es die Periode anstimmte, krümmte es seinen Rücken, um das dachförmig verlängerte Pronotum emporzuheben und so den stridulierenden Elytren den notwendigen Raum zu verschaffen. Während °s die Elytren auf- und zuklappte, bewegte es ruckweise seinen Körper. Da erschallte in demselben Strauch die Periode III) eines anderen Männ- Chens (M,). M, wiederholte sofort dieselbe Periode, wobei es die einzelnen Zirp- laute ritardando hervorbrachte. M, stimmte ein. Nun alternierten sie. Nach jeder Periode bewegte sich jedoch M, um eine kurze Strecke weiter, und zwar, wie es Mır schien, in der Richtung, aus welcher die fremden Zirplaute drangen. Ich ver- folgte das Männchen M, ununterbrochen mit meinen Blicken und bemerkte bald das Männchen M3. Die einzelnen Perioden von M, wurden nun auffallend kurz. Es näherte sich M, immer mehr und lokalisierte es schließlich mit Hilfe seiner Fühler, Nun zirpte M, noch einmal ganz kurz in nächster Nähe von M,. Sobald aber M, den ersten Zirplaut von sich gab, sprang M, auf dasselbe zu und ver- Suchte es mit seinen kräftigen Mundwerkzeugen zu verwunden und in die Flucht en ia gelang M, sale age denn M, war an en n an in irgend einem Versteck ganz still verhie der Bemühungen von M, zu keinem weiteren Alternieren verleiten ließ. Das Alternieren scheint somit eine besondere Äußerung der Rivalität U sein, Ob diesem Phänomen außerdem noch eine andere biologische Be- Seutung zukommt, werden erst weitere Beobachtungen zeigen. & I, [Se J. Regen, B. Versuche. Als ich Ende August des Jahres 1896 in der Um- gebung von Vojsko zum erstenmal die Beobachtung machte, daß zwei Männchen von Thamnotrizon apterus Fab. alter- nierten, dachte ich an eine Fortpflanzung des Stridulations- schalles vom Stridulationsapparat als Schallerreger bis zum schallrezipierenden Organ dieses Tieres durch den I Boden ebensowenig wie bei allen meinen späteren Be bezüglichen Beobachtungen und Versuchen. Ich nahm viel- mehr, wie dies bei den in der Luft lebenden Tieren wohl meistens geschieht, auch bei Thammotrizon apterus Es d die Leitung des Schalles durch die Luft an und blieb = dieser Annahme auch dann noch, als ich später diese Tiere in Terrarien nahe beieinander hielt und beobachtete. Im Gegensatze dazu scheint es jedoch Mangold kt nächst wahrscheinlicher, daß das Stridulationsgeräusch meiner Versuchstiere durch die gemeinsame feste Unterlage, auf en sie sich befanden, zu ihrem schallrezipierenden Organ gelangte, und zwar aus dem Grunde, »da die Tiere offenbar stets sehr nahe beieinander saßen«, Zu dieser Annahme war Mangold um so mehr berechtigh als ich ja, wie er hervorhebt, in jener Arbeit keine Tanz Angaben über die Entfernung zwischen den alternierenden | Tieren gemacht habe. Da aber diese höchst wichtige Frage durch bloße av stellung der beobachteten Entfernungen alternierend zirpender Versuchstiere voneinander noch keineswegs gelöst ehr | konnte, war es notwendig, eine genauere Untersuchung Aa zustellen, Apparate und Versuchstiere. Die wichtigsten Apparate, deren ich mich fast bei a diesen Versuchen bediente, waren zwei gleich große ge trichter. Nachstehende Fig. I stellt einen solchen Schalltriehte® dar. Dimensionen: E aA Sa ch m dB — DO ce eb here ne AB: B6:=: CD =:BA = Wiem. - Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 873 Nach Abnahme der Wand abced konnten des bequemeren Transportes wegen die übrigen Wände zusammengeklappt werden. Fig. 1. In den Fig. 2, 3 und 4 wird nur der mittlere Schnitt mMNn gezeichnet. Die Versuchstiere, muntere Männchen von Thammo- Irizon apterus Fab., wurden in kleinen, mit Drahtnetzen ver- schlossenen Terrarien (Fig. 1, T, Länge 16 cm, Breite = Höhe Scm) einzeln gehalten und täglich nachmittags gefüttert. Jedes Tier bekam ein mit Wasser bespritztes Salatblatt, ein Stück Möhre und einen zerschnittenen Mehlwurm. Dürres Laub und einige auf den Boden der Behälter gelegte frische Buchenzweige sollten den Tieren auch in der Gefangenschaft ein Verstecken ermöglichen. I. Versuch. (8. September 1913.) Anordnung. Die beiden Schalltrichter wurden mit einander zugekehrten Öffnungen (I. Stellung, Fig. 2) in einem Zimmer (Experimentierzimmer) auf zwei Tischen, 4 m von- einander entfernt, aufgestellt. Dabei wurde die Entfernung der beiden Schalltrichter voneinander von der Mitte der Boden- Näche a ABb (Fig. 1) des einen Schalltrichters (St,) bis zu der des zweiten (St,) gemessen (Fig. 2). Sitzb. d, mathem.-naturw. Kl.; CXXIIT. Bd., Abt. 1. 60 874 J. Regen, In einem anderen Zimmer (Vorzimmer), das mit dem ersten durch eine Tür (Verbindungstür) verbunden war, befand sich, etwa 9m von den beiden Schalltrichtern entfernt, eine Schar zirpender Männchen, aus der die eigentlichen Versuchstiere erst ausgesucht werden sollten. Die Männchen zirpten meist fast den ganzen Tag hindurch; aber erst mit dem Eintritte der Dämme- rung oder gar erst in der Nacht stellte sich das Alternieren St, DE H, er Den + mv Fig. 2. ein. Sobald nun dies der Fall war (es war bei diesem Ver- suche um 81/," abends), wurden die zwei am lebhaftesten alternierenden Männchen den Genossen weggenommen, in ihren Behältern in den inneren Raum der beiden Schall- trichter gebracht und in der Mitte der Bodenfläche aABb (Fig. 1) aufgestellt. Dabei wurden die Längsflächen der beiden Terrarien einander zugekehrt (vgl. Fig. 1, 7). Die Entfernung der beiden Terrarien voneinander betrug somit, von Mitte zu Mitte gemessen, 4 m. : Ich bemerke, daß die zum Gelingen des Versuches not- wendige Distanz von 4m erst durch Vorversuche ermittelt worden war. Verlauf. ZuBeginn des Versuches wurde die Verbindung®“ tür der beiden Zimmer ganz geöffnet. Die zurückgelassenen Männchen sollten nämlich durch ihr Gezirpe den beiden nun” mehr ziemlich abseits weilenden Genossen ihre Gegenwart verkünden und sie so in ihrem Sicherheitsgefühl erhalten. Während des Versuches wurde das Experimentierzimmel stets verfinstert; nur bei der Vornahme der notwendigen Manl- pulationen war es schwach beleuchtet. Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 875 Die beiden Männchen M, und M,, die bei der Übertragung aus dem Vorzimmer in das Experimentierzimmer verstummt waren, begannen nun bald wieder zu zirpen. Sie zirpten aber anfangs meist einzeln, indem sie die Periode III) wiederholten. Falls sie aber zufällig gleichzeitig zirpten, erschallten ihre Zirplaute regellos durcheinander. Die einzelnen Perioden um- faßten 12 bis 20 Zirplaute. Nach einiger Zeit begannen sie zu alternieren. War das Alternieren einmal in vollem Gange, dann wurde die Verbindungs- tür so weit geschlossen, daß das Gezirpe der im Vorzimmer befindlichen Männchen im Experimentierzimmer nur noch Schwach zu hören war und die Beobachtung nicht störte. ! Die Perioden erschallten anfangs: Später kam die Periode XI), hie und da aber auch die Periode XI) zum Vorschein. Das in der Periode XXV) ange- deutete Vorspiel war auffallend lang. Nachdem ich 50 Perioden angehört und mich über- zeugt hatte, daß die Tiere fast bei jeder Periode in der an- gegebenen Weise alternierten (nur bei einigen wenigen Peri- oden zirpten sie einzeln), brachte ich die beiden Schalltrichter In die entgegengesetzte Stellung, so daß nun die Trichter- Spitzen einander zu-, die Trichteröffnungen hingegen vonein- ander abgekehrt waren (II. Stellung, Fig. 3). Die beiden Terrarien mit den Versuchstieren blieben dabei Senau an derselben Stelle auf dem Boden der Schalltrichter, wo Sie früher gewesen waren, so daß ihre Entfernung voneinander bei der II Stellung der Schalltrichter genau dieselbe war Wie bei der I. Stellung. Sie betrug somit nach wie vor 4 m. Das Gezirpe der beiden Männchen war aber jetzt auf- fallend verschieden von dem, welches sie bei der I. Stellung der Schalltrichter angestimmt hatten. Während sie früher fast 1 Bei den später angeführten Versuchen alternierten die beiden Versuchs- rn in vielen Fällen auch bei völlig geschlossener Verbindungstür längere Sit hindurch weiter, 876 J. Regen, bei jeder Periode alterniert hatten, blieb nun das Alternieren vollständig aus. Das Männchen M, begann mit seiner Periode, M, stimmte bald ein. Aber die einzelnen Zirplaute der beiden Tiere erschallten bald regellos durcheinander, bald nachein- ander, hin und wieder unmittelbar hintereinander, so daß sie St, ER 2, ee Ta R 4m jikls, IM Fig. 3. fast wie ein einziger, etwas in die Länge gezogener Zirplaut erklangen; zum Alternieren aber konnten sie kein einzigesmal mehr übergehen: ee PPDDUDPPDDUDIDPDD DER BESSER u) ana Nachdem ich auch in diesem Falle 50 Perioden beob- achtet und es sich dabei herausgestellt hatte, daß die beiden Tiere stets in der angedeuteten Weise stridulierten, brachte ich die beiden Schalltrichter wieder in die ursprüngliche Stellung (I. Stellung, Fig. 2). | Da änderte sich die Stridulation mit einem Schlag®. Die 2 beiden Tiere alternierten sofort wieder. Während jedoch früher bei der I. Stellung der Schalltrichter die alternierenden Perf oden höchstens 30 Zirplaute umfaßten, wechselten d jetzt, was gewiß sehr merkwürdig ist, bei der ersten Periode 118mal und bei den folgenden noch einige Male über 100mal ; ja einmal sogar 556mal mit ihren Zirplauten ab, bevof in die Periode beendeten und eine Pause eintreten ließen. Hinsichtlich der letzteren alternierenden Periode, längsten, die bis jetzt bei zwei Männchen beobachtet W wäre noch zu bemerken: der 5 urds, en e Te Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 877 Die einzelnen Zirplaute folgten zunächst in dem üblichen Tempo und erst nach einiger Zeit, offenbar infolge von Er- müdung, nach und nach etwas langsamer aufeinander. Während das eine Männchen die ganze Periode hindurch in der gewöhn- lichen Weise zirpte, indem es mit jedem zweiten Zirplaut aus- setzte, flocht das andere an zwei Stellen die Periode Va) ein. Dies geschah jedoch mit einer derartigen Präzision, daß das Alternieren hiedurch nicht im geringsten gestört wurde. Der Vorgang spielte sich an den genannten Stellen in folgender Weise ab: Mieiacız in ee An diesen Versuch‘wurde an demselben Tage um 9°/," abends sofort der nächstfolgende angeschlossen. II. Versuch. Anordnung. Die beiden Schalltrichter wurden in der I. Stellung (Fig. 2) in derselben gegenseitigen Entfernung wie am Schlusse des I. Versuches belassen; doch wurden beide mit je einer Wolldecke so zugedeckt, daß ihre Öffnungen gänzlich verhängt waren. In den beiden Schalltrichtern be- fanden sich dieselben zwei Tiere wie beim I. Versuch. Beide Terrarien waren, wie vorher, 4 m voneinander entfernt. Verlauf. Die beiden Versuchstiere M, und M, alter- nierten, so lange die beiden Trichteröffnungen unverhängt waren, sehr lebhaft. Sobald diese jedoch verhängt wurden hörte das Alternieren sofort auf. Die beiden Tiere brachten zwar ihre Perioden noch immer mehr oder weniger gleichzeitig hervor, aber ihre Zirplaute erschallten dabei meist regellos durcheinander, hie und da auch annähernd unisono. Ihr Verhalten war somit dem beim 1. Versuch, II. Stellung der Schalltrichter, fast gleich. 878 J. Regen, Nachdem ich 50 Perioden beobachtet und festgestellt hatte, daß während dieser Zeit das Gezirpe im wesentlichen gleich blieb, brachte ich die beiden bedeckten und verhängten Schalltrichter in die II. Stellung (Fig. 3), ohne ihre gegen- seitige Entfernung dabei zu verändern. ! Das Gezirpe der beiden Versuchstiere änderte sich nun sofort wieder. Während früher (I. Stellung der Schalltrichter) M,, bald nachdem M, seine Periode begonnen hatte, einsetzte, stimmte jetzt (II. Stellung der Schalltrichter) M, erst ein, nachdem M, schon einen großen Teil seiner Periode oder diese fast ganz oder überhaupt ganz beendet hatte. Ihre Perioden erschallten somit nacheinander oder nahezu nacheinander: i Mu... DD ER RT EE EOTBE nm Nachdem ich 50 Perioden beobachtet hatte, wobei sich das Gezirpe nicht wesentlich änderte, brachte ich die beiden verhängten Schalltrichter wieder in die I. Stellung. Die Pert- oden erschallten jetzt wieder wie vorher bei der gleichen Stellung der Schalltrichter. Nun nahm ich von den beiden Schalltrichtern die Woll- decken weg. Das Alternieren stellte sich wieder ein. RB Schlußfolgerungen. Bei den im Vorstehenden ange führten Versuchen kamen als den Schall fortpflanzende Mittel die umgebende Luft und die gemeinsame feste Unter lage, auf der die Tiere während der Versuche stets in gleicher oder fast gleicher Entfernung voneinander sich befanden, N Betracht. Die Ausbreitung der Schallwellen in der gemeinsamen fear ; Unterlage (die Unterstützungsflächen der beiden Versuchstier®, verbunden durch Teile dazwischenliegender fester Körper) wurde während aller Versuche in keiner wie immer gearteten Weise beeinflußt. Die Intensität des Stridulationsschalles blieb somit in diesem Schallmittel für das schallrezipierende Organ Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 879 der beiden Versuchstiere stets gleich. Dagegen wurde durch die beiden Schalltrichter die allseitig freie Ausbreitung der Schallwellen in der umgebenden Luft verhindert. In diesem Schallmittel wurde die Intensität des Stridulationsschalles für das schallrezipierende Organ der beiden Versuchstiere ent- weder vergrößert (Il. Stellung der Schalitrichter) oder ver- mindert (II. Stellung der Schalltrichter). Somit kann nur diese Beeinflussung die Änderung im Verhalten der Versuchstiere bei ihrer Stridulation bewirkt haben. Diese nehmen demnach mit Hilfe ihres schallrezipierenden Organs die Schallwellen der Luft, nicht aber die des festen Bodens wahr. Des weiteren ergibt sich: !. Bleibt bei Thammotrizon apterus Fab. der Stridula- tionsschall bei entsprechender Entfernung zweier zirpender Männchen. voneinander ungedämpft, so bringen diese ihre Perioden mehr oder weniger gleichzeitig hervor und sind im- Stande zu alternieren [XXV)]. In diesem Falle wird von den Tieren offenbar jeder ein- zelne Zirplaut genau und deutlich wahrgenommen und von dem vorangehenden, beziehungsweise nachfolgenden scharf unterschieden. 2. Wird der Stridulationsschall bei gleichbleibender Ent- fernung zweier zirpender Männchen voneinander nur wenig gedämpft, so können sie ihre Perioden zwar noch immer mehr Oder weniger gleichzeitig hervorbringen, sind aber nicht mehr imstande zu alternieren. Die einzelnen Zirplaute erschallen unter diesen Verhältnissen mehr oder weniger unisono, nach- einander oder regellos durcheinander [XXV))]. In diesem Falle vernehmen die Tiere offenbar wohl noch die einzelnen Zirplaute bis zu einem gewissen Grade, ohne Sie aber scharf voneinander zu unterscheiden. 3. Wird der Stridulationsschall bei gleichbleibender Ent- fernung zweier zirpender Männchen voneinander entsprechend Stark gedämpft, so bringen sie ihre Perioden nicht mehr gleich- zeitig, sondern nacheinander hervor [XXVID]. Sie unterscheiden in. diesem Falle offenbar die einzelnen Zirplaute nicht mehr voneinander. 880 J. Regen, Unter gleichzeitiger Berücksichtigung der in der freien Natur beobachteten Perioden VII) und VIII) einerseits und der experimentell hervorgerufenen Periode XXVII) andrerseits kann ich sagen: Ein gewisser Grad der Dämpfung des Stridulationsschalles entspricht einer Entfernung, bei der sich die beiden stridu- lierenden Tiere bereits außerhalb der deutlichen Hörweite befinden. Nun könnte eingewendet werden, einer oder mehrere der folgenden Nebenumstände hätten den Verlauf dieser Versuche irgendwie beeinflußt: 1. Die beiden Versuchstiere waren, da sie in ihren Ter- rarien offenbar öfters den Platz wechselten, nicht stets gleich weit voneinander entfernt. [Bei der oben angedeuteten Stellung der beiden Terrarien konnten die Tiere ihre gegenseitige Ent- fernung etwa um + 2°/, der gegebenen Strecke (4m) variieren.] 2. Aus diesem Grunde waren sie auch zur Richtung der eintreffenden Schallweilen nicht stets in der gleichen Weise orientiert. 3. Da auf dem Boden der Behälter dürres Laub, Buchen- zweige und Speisereste lagen, saßen sie offenbar auch nicht stets auf derselben Unterlage. Diesen Einwänden gegenüber muß zunächst hervorgehoben werden, daß bei derselben Versuchsanordnung der Verlauf des betreffenden Versuches (es wurden immer 50 Perioden beob- achtet) stets gleich blieb, was offenbar nicht der Fall gewesen wäre, wenn die genannten Umstände irgendwelche bemerk- bare Wirkung ausgeübt hätten. : Überdies wurden die Versuche in der Weise wiederholt daß einerseits die beiden Terrarien nicht mit ihren Längs” flächen, wie vorher, sondern mit ihren Querflächen einander gegenübergestellt wurden, wobei die beiden Versuchstiere ihre gegenseitige Entfernung etwa um +4°/, der gegebenen Strecke (4 m) variieren konnten, andrerseits verschiedene Behälter, und zwar entweder aus Glas oder aus Metall, zuf Anwendung kamen, die durch Drahtnetze abgeschlossen waren “ und nichts anderes als die Versuchstiere beherbergten. In a Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 58 allen diesen Fällen aber war der Verlauf der Versuche, sofern sie unter den gleichen Verhältnissen und Bedingungen, wie früher beschrieben, durchgeführt wurden, stets gleich. Die einzige Schwierigkeit bestand darin, diese Versuche bei der Wiederholung mit denselben zwei Versuchstieren durchzu- führen wie vorher; denn diese hörten, kaum daß der I. Versuch beendet worden war, in den meisten Fällen bereits zu alter- nieren auf und vereitelten die Wiederholung des II. Versuches insofern, als dieser nicht sofort an den 1. Versuch ange- Schlossen werden konnte. Bei der Wiederholung dieser Ver- Suche mit anderen Versuchstieren mußte aber die für das Gelingen dieser Versuche notwendige Entfernung der beiden Versuchstiere voneinander erst ermittelt werden. III. Versuch. (22. September 1913.) r Anordnung (Fig. 4). Die beiden Schalltrichter befanden Sich in der I. Stellung. Mit Ausnahme der Fläche «AB (Fig. 1). Ss 4% \r % a Ela. ag nn W — U OR 25m RES „W. a. Fig. 4. Wurden alle Begrenzungsflächen eines jeden Schalltrichters mit eimer Lage Watte und darüber mit einer Wolldecke zugedeckt; überdies wurde jede Schalltrichteröffnung mit einem aus einer age von je sechs übereinander gelagerten Watteblättern ver- fertigten Vorhang V,, beziehungsweise V, ganz verhängt. V,, be- Zlehungsweise V, war an der Kante CD (Fig. 1) befestigt und konnte nach Belieben auf die Wand cC’Dd umgelegt oder herab- Selassen werden. Im letzteren Falle ragte er über die Kanten AB, BC und AD je um etwa 12cm hinaus. mr es) ID J. Regen, Im inneren Raume eines jeden Schalltrichters wurde auf der Bodenfläche #«ABb eine Lage von je sechs übereinander gelagerten Watteblättern ausgebreitet und darauf das Terra- rium 7 mit dem Versuchstier M,, beziehungsweise M, auf-, gestellt. Die Entfernung der beiden Terrarien voneinander betrug, von Mitte zu Mitte gemessen, 2:5 m. Eine aus 24 übereinander gelagerten Watteblättern her- gestellte schalldämpfende Wand SW (S’W’) konnte während des Versuches etwa in der Mitte der Entfernung zwischen den beiden Schalltrichtern von zwei Personen völlig geräusch- los und ohne merkliche Erschütterung des Bodens in verti- kaler Richtung gehoben (SW, Fig. 4) und wieder gesenkt werden (S’W’, Fig. 4). Diese beiden Stellungen der schalldämpfenden Wand werden auch bei den Perioden XXIX) bis XXXV) durch SW und S’W’ angedeutet. Die Wand SW besaß die Form eines Quadrates von Im Seitenlänge, dessen eine Seite an einer 2 m langen Stange $ befestigt war, deren Enden als Handgriffe dienten. Die zum Gelingen des Versuches notwendige Dicke der schalldämpfenden Vorhänge V,, V, und der schalldämpfenden Wand SW sowie die Entfernung der beiden Versuchstief® voneinander wurden durch einige Vorversuche ermittelt. Verlauf. Durch die zu Beginn des Versuches geöffnete Tür des schwach beleuchteten Experimentierzimmers drang das Gezirpe der im Vorzimmer befindlichen Männchen herell. V, und V, waren zurückgeschlagen. Sobald nun M, und M, zu alternieren begannen (es wal etwa 10" nachts), wurde die Verbindungstür behutsam ge schlossen, sodann V, und nach einer Weile V, herabgelassen und endlich das Experimentierzimmer gänzlich verfinstert Trotz der starken Dämpfung des Stridulationsschalles setzten M, und M, mit dem Alternieren fort. Bei den einzelnen Perioden dauerte jedoch das einleitende Gezirpe von i 1 ziemlich lange, bevor M, einstimmte, und die Alternatio® umfaßte höchstens 20 Zirplaute. Die Wand SW befand sieh unterdessen in der Stellung S’W”. = Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 883 Während nun M, und M, eine Periode anstimmten und regelrecht miteinander alternierten, wurde die Wand SW rasch gehoben. Dieser dem Experimentierenden und sicherlich auch den Versuchstieren völlig unsichtbare Gegenstand übte aber, sobald er sich in vertikaler Stellung zwischen den beiden Schalltrichtern befand, auf die Stridulation der beiden Männchen einen höchst auffallenden Einfluß aus, der sich bei den einzelnen Perioden in verschiedener Weise bemerk- bar machte: l. Beide Männchen hörten mit einem Schlage zu zirpen 2. Nur eines der beiden Männchen hörte zu zirpen auf, das andere zirpte, mit jedem zweiten Zirplaut aussetzend, wie während des Alternierens weiter: Be Dan u EI EN Tg vi „” s s 0. 3. Eines der beiden Männchen hörte zu zirpen auf, das andere zirpte weiter, setzte aber nicht mit jedem zweiten Zirplaut aus, sondern ließ seine Zirplaute wie beim Vorspiel "asch aufeinander folgen. Hie und da war dabei ein Ritardando bemerkbar: w 5 Ss M, nie au ), I > I, DM ) 2 ) > ) Een XXI). en area = AAO ER 4. Beide Männchen zirpten zwar weiter, gaben aber so- fort das Alternieren auf und zirpten regellos durcheinander, 334 J. Regen, indem sie die Zirplaute wie beim Vorspiel rasch aufeinander folgen ließen: age 2 ID, MIDI . a 111410113031111127712, Nun wurden diese Versuche wiederholt. Trat aber dabei beim Heben von SW einer der zuletzt erwähnten drei Fälle ein, dann wurde SW rasch wieder gesenkt und nach einiger Zeit wieder gehoben. Dabei zeigte sich folgendes: 1. Falls beim Heben von SW eines der beiden Männchen (M,) zu zirpen aufgehört hatte und das andere (M,) weitel- zirpte, stimmte jenes, sobald SW gesenkt wurde, sofort wieder ein und alternierte regelrecht, um sofort wieder auf- zuhören, wenn SW wieder gehoben wurde. Dabei legte M, ein zweifaches Verhalten an den Tag: a) M, setzte mit jedem zweiten Zirplaut aus, zirpte also wie während des Alternierens weiter: 0 Ss ' . Ss a Nu... WNNNNINNIENDD XXI). Me... yoypy» u er, 72 eo . ; : z : h b) M, ließ seine Zirplaute, während M, pausierte, _ aufeinanderfolgen, setzte aber, sobald M, mit einstimmie, sofort wieder mit jedem zweiten Zirplaut aus: 5 S S' N ei .. NIDDA KON). ve Be a hits De 2. Wenn beim Heben von SW beide Männchen ZW ; ; : ich weiıtergezirpt, aber nicht mehr alterniert hatten, so ne eo beim Senken von SW das Alternieren nach kurzer Zeit WI 5 Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 885 ein, um bei neuerlichem Heben von SW sofort wieder in ein regelloses Durcheinanderzirpen beider Tiere überzugehen: 5 S >. S MANDDIEDENDN SID u BRD EDREREFETDYOPEODEEE w' w w w Schlußfolgerungen. Der Verlauf dieses Versuches be- stätigt zunächst das durch den I. und II. Versuch bereits sewonnene Ergebnis hinsichtlich des Schallmittels, das bei der Wahrnehmung des Stridulationsschalles seitens der Männ- chen von Thamnotrizon apterus Fab. in Betracht kommt. Des weiteren zeigt dieser Versuch, daß nicht nur der Beginn, sondern auch die Fortsetzung des Alternierens an die Bedingung geknüpft ist, daß die Tiere ihre Zirplaute ununter- brochen deutlich wahrnehmen. Der III. Versuch scheint mir auch tiefere Einblicke in die Vorgänge während des Alternierens zu gewähren, doch sind vorläufig sichere Schlüsse noch nicht möglich; denn einerseits wurden die für die Beurteilung des Phänomens sehr maß- gebenden Perioden XXX) und XXXID) bis jetzt nur ausnahms- weise beobachtet, andrerseits war ich nicht imstande, das regellose Gezirpe bei den Perioden XXX) und XXXV) während der Schalldämpfung mit dem bloßen Ohr genauer zu verfolgen. Es ergibt sich für mich. sonach die Notwendigkeit, diesen Versuch zu wiederholen, die genannten Perioden nach durchgeführter photographischer Registrierung genau zu ana- Iysieren und die Ergebnisse dieses Versuches in einem Späteren Zeitpunkte nochmals zur Sprache zu bringen. Mit Rücksicht auf das negative Ergebnis meiner früheren Untersuchungen über die Wahrnehmung verschiedener Töne seitens der Männchen von Thamnotrizon apterus Fab. wollte ich nach den Erfahrungen des III. Ver- Suches noch folgenden Versuch durchführen, der aber leider in diesem Jahre Aus verschiedenen Gründen unterbleiben mußte. Zwei verdeckte Schalltrichter mit den Männchen M, und M, werden wie beim III. Versuch aufgestellt. Außerdem noch ein dritter (eventuell ver- deckter) Schalltrichter mit einer auf den Stridulationsschall von M, möglichst 8836 J. Regen, genau gestimmten Galtonpfeife P, die durch einen Mechanismus zum Tönen gebracht werden kann. Durch eine schalldämpfende Wand kann nach Belieben bald der Schall von M,, bald der Ton von P ausgeschaltet werden. P wird zunächst ausgeschaltet. Es wird nun gewartet, bis M, und M, alternieren. Tritt das Alternieren ein, so wird während einer alternierenden Periode M, rasch .aus- und die Pfeife P eingeschaltet, die in denselben Inter- vallen wie das. Versuchstier Ms kurze Töne hervorbringt. Da bei entsprechender Dämpfung des Schalles der Unterschied zwischen dem Ton der Galtonpfeife und dem Stridulationsschall von Thamnotrizon apterus Fab. / für das menschliche Ohr fast gänzlich verschwindet, ist es nicht ganz ausgeschlossen, daß M, jetzt mit den Tönen von P weiter alternieren werde. In diesem Falle könnte vielleicht, indem die Pfeife nach und nach auf verschiedene Töne gestimmt würde, der Tonumfang, den M, wahrnehmen kann, festgestellt und durch Variierung des Tempos von P auch die diesbezügliche Fähigkeit des Versuchstieres eruiert werden. Im entgegengesetzten Falle wäre zu untersuchen, ob sich nicht etwa das Alternieren von M, und Ms durch die Töne von P irgendwie stören ließe. Sollte es mir jedoch gelingen, M, und M, dahin zu bringen, daß sie durch das Telephon alternieren, was nach meinen Versuchen mit Gryllus campestris L.t gar nicht so unwahrscheinlich ist, so könnte die angegebene Versuchsanordnung entsprechend geändert werden. Würden aber auch diese Versuche zu keinem positiven Ergebnisse führen, dann bliebe unter anderem immer noch der Weg offen, durch künst- liche Eingriffe in den Stridulationsapparat die Höhe des Stridulationsschalles selbst zu variieren oder aber durch Anbringung kleiner Resonatoren an die Gehörsöffnungen dieses Tieres bestimmte Töne zu isolieren und so möglicher- weise die Hörgrenzen bei Thamnotrizon apterus Fab. J’ festzustellen. IV. Versuch. (21. September 1913.) Bei den Schalltrichterversuchen saßen die Versuchstiere auf einer gemeinsamen, die Unterstützungsflächen der beiden Tiere miteinander verbindenden festen Unterlage. Nun sollte diese gänzlich ausgeschaltet und untersucht werden, ob zwei Männchen von Thamnotrizon apterus Fab. frei in der L 2; schwebend alternieren können. Zunächst waren einige Vorversuche notwendig. Ich mußte vor allem feststellen, ob ein in einem engen Raume eingeschlossenes Männchen überhaupt noch geneigt i J. Regen, Über die Anlockung des Weibchens von Gryllus en pestris L. durch telephonisch übertragene Stridulationslaute des Man Ein Beitrag zur Frage der Orientierung bei den Insekten. Pflügers “ Bd. 155, Bonn 1913. a . . . . 2er Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 887 sei zu stridulieren oder ob es sich nicht vielmehr mit Hilfe seiner langen Fühler immer wieder von neuem von seiner Gefangenschaft überzeugen und dann nur Fluchtversuche unternehmen würde. Es wurde also für die Versuchstiere M, und M, (Fig. 5) je ein würfelförmiger Behälter (Kantenlänge 55 cm) aus dünnem Papier angefertigt, dabei jede Seitenwand bis auf einen schmalen Rahmen (Breite 0-5 cm) ausgeschnitten und an diesen je ein Streifen eines Schmetterlingsnetzes angeklebt. Abends wurde nun in jeden Behälter je ein Männchen eingelassen und samt seiner versperrten Behausung in ein größeres Terrarium zu einer Schar seiner zirpenden Genossen hineingestellt. Fig. 5 Nachdem die benachbarten Männchen zu zirpen begonnen hatten, beruhigten sich meine beiden Versuchstiere bald und Zirpten mit, Ich beließ nun die beiden Männchen die ganze Nacht hindurch in ihren engen Behältern. Als ich am nächsten Tage Nachsah, war ich nicht wenig überrascht, als ich die beiden 888 J. Regen, Tiere noch immer in ihren papierenen Behausungen fand. Ich hatte nämlich erwartet, sie würden mit ihren kräftigen Mund- werkzeugen die Wände ihrer Kerker zerstören und sich in Freiheit setzen. In diesem Falle hätte ich andere Behälter aus Drahtnetz herstellen müssen. Der ganze Versuch wäre aber dann wegen des verhältnismäßig großen Gewichtes der Behälter sehr umständlich geworden. Nun verband ich je drei kleine, mit Wasserstoff gefüllte Kautschukballons (Durchmesser etwa 20 cm) in der in Fig.5 angedeuteten Weise miteinander und hing die beiden Behälter bifilar auf. Diese Maßregeln wurden getroffen, um die drehende Bewegung der Ballons und der Behälter, die sich als sehr störend erwies, möglichst zu verhindern. Nachdem noch am Boden eines jeden Behälters eine etwa 30 cm lange, ziem- lich starke Schnur, die als Ballast und zur Verankerung dienen sollte, befestigt worden war, wurden die Ballons ver- ankert. Die beiden Versuchstiere. wurden täglich zweimal ge füttert, dann aber sofort wieder in ihre Behälter ein- gesperrt, um sie an die neuen Verhältnisse zu gewöhnen. Zwei Tage nach diesen Vorbereitungen gelang der Ver such. Anordnung. Die Ballons wurden zunächst durch stück- weises Abschneiden der beiden Ballastschnüre AB und bei A und A’ derart austariert, daß sie nach ihrer F reilassung mit den beiden Versuchstieren nur noch äußerst langsam emporstiegen. Sodann wurden sie bei A und A’ verankell, indem die Ballastschnüre in der Vorrichtung CD festgeklemmt wurden. Die Entfernung zwischen A und 4’ betrug in diesem Falle 1m. Die Vorrichtung CD, die an der Tischplatte IT angeschraubt worden war, ermöglichte es, jedes Versuchstie! einzeln durch Anziehen des Hebels CE bei E, beziehungsweis® des Hebels DF bei F, oder beide Tiere zugleich durch gleichzeitiges Anziehen der beiden Hebel bei E und Fin = Luft aufsteigen zu lassen. a Etwa 3m von M, und M, entfernt wurden vier zirpend® “ Männchen M,, M,, M, und M, aufgestellt. ne Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 8389 Verlauf. Am 21. September, 11” nachts, begannen zu- nächst die Männchen M, bis M, äußerst lebhaft zu alter- nieren. Die einzelnen Perioden umfaßten nicht selten sogar über 100 Zirplaute. Nach einiger Zeit stimmten M, und M, ein. Bald alternierte M,, bald M, mit einem der Männchen M, bis M,; hie und da alternierten M, und M, aber auch miteinander. Sobald nun diese ihre Perioden anstimmten und vom Vorspiel zur Alternation übergingen, wurden sie gleichzeitig freigelassen. Während sie langsam emporstiegen, setzten sie die Alternation, frei in der Luft schwebend, ohne die ge- fingste Störung weiter fort. Alternierte M, oder M, allein mit einem der Männchen M, bis M,, so wurde M, oder M, allein in die Höhe gelassen. Auch in diesem Falle verlief das Alternieren jedesmal un- gestört. Die unvermeidlichen Luftströmungen, die die Ballons, beziehungsweise die beiden Behälter oft nach verschiedenen Richtungen trieben, wodurch die Entfernung zwischen den alternierenden Tieren sich immer wieder änderte und zwischen l und 3 m variierte, beeinflußten das Alternieren nicht im ge- Tingsten. Nur wenn zufällig ein Ballon die Decke oder eine Seitenwand des Experimentierzimmers berührte, hörte das betreffende Männchen sofort zu zirpen auf. Die Ballons wurden dann von neuem verankert und der Versuch konnte meist Schon nach kurzer Zeit und stets mit dem gleichen Erfolge wiederholt werden. Schlußfolgerung. Zufolge der Versuchsanord- nung wurde die gemeinsame, die Unterstützungsflächen der beiden Tiere miteinander verbindende feste Unterlage Sänzlich ausgeschaltet; daher konnte bei der Wahrneh- nung der Schallwellen seitens der beiden alternierenden Ver- Suchstiere nur die Luft als Schalleiter gedient haben. Das Ergebnis der vorhergehenden Versuche findet hie- durch seine volle Bestätigung. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIII. Ba., Abt. 1. 61 390 J. Regen, C. Ergebnisse. Durch alle diese Versuche wird übereinstimmend bewiesen: as Thamnotrizon apterus Fab. S ist imstande, Schallwellen der Luft wahrzunehmen. Aus den Beobachtungen VI) bis XXIV) folgt: . Die Männchen von Thamnotrizon apterus Fab. reagieren auf den von anderen Männchen der- .selben Spezies hervorgebrachten Stridulations- schall in verschiedener Weise, hauptsächlich aber dadurch, daß sie mit ihnen alternieren. Aus dem Ill. Versuch folgt: II. Das Alternieren vollzieht sich unter gewissen Umständen, stets jedoch nur dann, wenn die Tiere ihre Zirplaute gegenseitig deutlich wahr- nehmen können. — m Aus den Schalltrichterversuchen folgt: . Die Stridulation zweier Männchen von Tham- notrizon apterus Fab. läßt sich experimentell be- einflussen. = Wird nun angenommen, die Reizaufnahme des Stridulations- schalles vollziehe sich bei Thamnotrizon apterus Fab. d in rein mechanischer Weise, etwa mit Hilfe des Tastsinnes, wie Man- gold! dies als wahrscheinlicher annimmt, oder mit Hilfe eines verfeinerten Muskelgefühles, wie sich das RädI!? beiden Insekten überhauptvorstellt,dann wäre dasentsprechende Organ imstande: l.den Stridulationsschall, einen verhältnismäßig schwachen Schall, aus einer verhältnismäßig großen Entfernung präzis aufzunehmen; 2. die Unterscheidung des Stridulationsschalles von allen anderen Arten von Schall, namentlich aber vom den mannig“ faltigen Stimmen in der freien Natur zu ermöglichen, beziehung$" weise nur auf.eine bestimmte Art von. Schall anzusprechen; 1 A.a. O., S. 889. 2 E. Rädl, Über das Gehör der Insekten. Biolog. Zentreiblatt, 4 Nr. 1, 1. Jänner 1905. . Bd.XIVe h [3 Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. 891 3. auf verschiedene Intensitäten ein und desselben schon an und für sich schwachen Schalles in verschiedener Weise zu reagieren. Wäre aber dieses Organ das alles imstande, darın hätte es unter der vorläufigen Einschränkung, Thamnotrizon apterus ab. 7 nehme nur den Stridulationsschall seiner eigenen Spezies wahr, offenbar die gleiche Fähigkeit wie etwa ein menschliches Gehörorgan, das — einen speziellen Fall voraus- gesetzt — nur auf eine bestimmte Art von Schall reagiert. Demnach kann ich unter Berücksichtigung der oben an- geführten Resultate behaupten: V. Das schallrezipierende Organ von Thamnotrizon apterus Fab. f ist weder ein Organ des Tast- Sinnes noch ein Organ eines verfeinerten Muskel- gefühles, sondern höchstwahrscheinlich ein spe- zifisches Sinnesorgan, ein Gehörorgan im wahren Sinne des Wortes. Wo ist nun dieses Gehörorgan zu suchen? Wird bei den Männchen von Thamnotrizon apterus Fab. das tympanale Sinnesorgan durch Amputation der Vorderbeine entfernt oder in der eingangs angedeuteten Weise zum Absterben gebracht oder mit einer Nadel zerstört oder nach Durchtrennung der betreffenden Nerven außer Funktion Sesetzt, so sind die Versuchstiere nicht mehr imstande zu alternieren, auch wenn sie noch so nahe beieinander sitzen; ja auch dann nicht, wenn sie sich mit den Fühlern gegen- Seitig betasten. Daraus folgt: VI. Das tympanale Sinnesorgan ist ‚jenes Organ, welches den Männchen von Thamnmotrizon apterus Fab. das Alternieren ermöglicht. Dieses Organ hat aber nicht etwa einzig und allein die Auf- gabe, nur der Reizbeantwortung, insbesondere der Reguliernng ger Stridulationsgeräusche zu dienen. Die regelmäßige Auf- “inanderfolge der einzelnen Zirplaute während des Alternierens 892 3 Regen, Stridulation und Gehör von Thamnotrizon. wird vielmehr in der Weise herbeigeführt, daß die Männchen von Thamnotrizon apterus Fab. vermöge ihrer Tympanalorgane die einzelnen Zirplaute bei ihrer Stridulation genau und deut- lich wahrnehmen, indem die genannten Organe die von den Stridulationsapparaten dieser Tiere erzeugten Schallwellen der Luft rezipieren. Es ergibt sich somit die Schlußfolgerung: VII Das tympanale Sinnesorgan von Thamnotrizou apterus Fab. f rezipiert Schallreize und ver- mittelt spezifische Gehörseindrücke, die unter bestimmten Bedingungen eine charakteristisch® Reizbeantwortung auslösen: es ist also ein wahres Gehörorgan. Schlußbemerkung. Obgleich der Tympanalorgane vollständig beraubte Männ- chen von Thamnotrizon apterus Fab. nicht mehr zu alter- nieren vermögen, besitzen sie doch noch eine gewisse Schall- empfindlichkeit; denn sie sind unter der Bedingung, daß sie nahe beieinander sitzen, noch immer imstande, die Periode VI), beziehungsweise XXI) hervorzubringen. In diesem Falle 8° schieht jedoch die Reizaufnahme höchstwahrscheinlich mit Hilfe des Tastsinnes, Ob hiebei die Fühler oder andere Organe in Betracht kommen, werden fortgesetzte Unter suchungen, die in ausgedehnter Weise nach mehreren Rich“ tungen hin bereits geführt werden, entscheiden. Jacobsson-Stiasny E., Versuch einer en phylogenetischen Be- Hr, "arbeitung' der Rosaceae:o)i Sa Ber. der Wiener Akad., 1 Ai; ‚Ba. 123, (1914),.p. 763 —800.,, Embryologisch-phylogenetische Bearbeitung der Rosaceae. Jacobssön-Stiasny BE, 'Sitz..|Ber.. der :Wiener Akad., I. Abt,, Bd. 123” (1914), p. 763—800. Phylogenetisch-embryologische Bearbeitung der Rosaceae. 'Jacobsson-Stiasny E., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. es nr 763-800: \W een, ‚Peabryologkech. ERS bearbeitet. i yE. Sits, Ber. der Wiener Akad., I. Abt., ı1asil J ’ Ba. 123 a pP. - 763-800. Akad, 1 Krones F.E., Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. Ste Be der Wiener Akad, I. ren Ba. 28 MO, p- 801-835. Geotonus, Veränderung desselben durch Belichtung. ekten Krones F, E., Sitz, Pet ‚der NE NE BO I. Abt., Bd. 123 (1914), P- 801— 835, Licht, Einfluß desselben auf den Geotonus. Krones F. E., Sitz. Ber. der Wiener Akad., J. Abt., Bd. 123 (1914), p- 801 —835. Geotropismus, Beeinflussung des Geotonus durch Belichtung. | Krones F.E,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), P- 801—835, Johansson L., Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl Feige zoologischen Forschungsreise nach Algerien. VIII. Hiru Sitz, Ber. der Wiener Akad., I. Abt., a aan 837—852. Abt. I, Juli. Hirudineen aus Algerien, Tripolis und dem Sudan. JohanssonL., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 837—832. Regen J., Untersuchungen über die Stridulation und das Gehör von Tham- nolrizon apterus Fab. g.. £ Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 853— 892. Stridulation der Insekten. Regen J., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 853— 892, Gehörsinn der Insekten. Regen J., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), pP. 853—892. Orthopteren, Stridulation und Gehör derselben. Regen J., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), 9. 853 892, Insekten, Stridulation und Gehör derselben. Regen ]J., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), pP: 853 — 892, = Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden : vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln ie ee n werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der | Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- ; logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung Ila. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der a Mathematik, Astronomie, Physik, ee i und Mechanik. RR Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der a Chemie. Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhänd- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- K. u. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I., ‚ Rotentutrue Straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden, Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemi Und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. 14K — 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalmiszüge Oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach er Ein aus- =... „Begeben. 5K _— 5 M. hematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihrer Sitz: 1915 folgendes beschlossen: j i i Bestihimungen; Na die Veröffentlichung a in die Schr ikten der mathemati Aid aufzun: un erer Stelle (Auszug aus der chäftsordnung derer ee en n). $ 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Un ter- suchungen & können i in. die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen W nthal auch voran en eilungen fasser haben machen sie ken oder Bürs nabzügen sind. bhandlungen, Er ‚welche der Verfasser kein Honorar ar ibe uch wenn sie in die periodischen Druckschriften der ade no men en me Eigentum und können von demselben auch anden ffe es : E Rücksicht auf die Bestimmung des $ 43 ist die Ein- von der atur fth Klasse v Be yehuen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitsch ter ssig, n der Verfasser die Sonderabdrücke seiner : \rbeii t otizen nach dem Er scheinen im Anzeiger -hriften ein, eingereicht werden. ’öffentlichung ı an anderer Stelle ist dann "anzugeben, En di us den BETT: die 2 ertientihung einer von der Klasse Ira eier u Abh nderer Stelle er Taaasar ee Einschr ‚die fte für CXXIT. BAND. VII. HEFT. PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PRYSISCHEN GEOGRAPHIE UND (MIT 5 TAFELN, 5 TEXTFIGUREN UND 1 TABELLE MIT 15 FIGUREN.) INHALT Sitzungsberiehte der mathem.-naturw. Klasse. = "Wiesner J., v., Studien über den Einfluß der Luftbewegung auf die Beleuchtung des Laubes. [Preis: 1 K a ne ee. Nolisch H., Über die Herstellung von RER in einem Laub- nn blatte. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) [Preis: 50 h] . . . . „Görgey R., Über (die alpinen Salzgesteine. [Preis::50.h} 2: a % - Fritsch K., Untersuchungen über die Bestäubungsverhältnisse südeuro- päischer Pflanzenarten, insbesondere solcher aus dem öster- reichischen Küstenlande. (Vierter Teil.) (Mit 1 Tafel.) [Preis: 60 h mit 15 Figuren und außerdem 4 Textfiguren.) [Preis: 1 K 50 h] Preis des ganzen Heftes: 2 K 90 h. : Diener C., Ammoniten aus der Untertrias von Medsshckns, Mit ' Tafel) 9 Richter O., Zur ER “ are Nutation. (Mit 2 Tafeln, 1 Tabelle er 8. Heftes, Oktober 1914, des CXXIII. Bandes, Abteilung I, der Seite 895 .. 943 SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXXII BAND. VII. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOTOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. Studien über den Einfluß der Luftbewegung auf die Beleuchtung des Laubes | J- v. Wiesner, w.M.k. Akad. (Vorgelegt in der Sitzung am 15. Oktober 1914.) Es erscheint vielleicht befremdlich, einer Beziehung zwischen Luftbewegung und Beleuchtung des Laubes der Gewächse nachzugehen. Wenn nun auch diese Beziehung, sobald nur die Aufmerksamkeit auf sie gelenkt ‘wird, einer denkenden Betrachtung nicht entgehen kann, indem sichtlich ein durch den Wind bewegtes Blatt im Tageslichte häufig ganz anderen Beleuchtungsverhältnissen ausgesetzt ist als ein in der Ruhelage befindliches, so ist doch bis jetzt noch gar niemals die Frage aufgetaucht, ob dieser Beziehung ein bio- logisches Interesse innewohne. Indem man aber beispiels- - weise die Bedeutung der Beleuchtungsstärke bei der im grünen Blatte stattfindenden Kohlensäureassimilation erwägt, muß doch die Frage auftauchen, ob nicht lange anwährender Wind durch Änderung der Beleuchtungsstärke eine Störung der im Blatte vor sich gehenden Photosynthese herbeiführe u.a. m. Daß in der Tat Beziehungen zwischen Luftbewegung und Laubbeleuchtung bestehen, welche ein biologisches Inter- esse darbieten, wird diese kleine Abhandlung lehren; sie wird mit bis jetzt unbekannt gebliebenen Anpassungen der Pflanze an äußere Einflüsse, beziehungsweise mit Schutzeinrichtungen der. Pflanze gegen von außen kommende Angriffe bekannt Machen und mit guten Gründen darauf hinweisen, daß die festgestellten Anpassungen auch in pflanzengeographischer Beziehung Beachtung verdienen. 896 J. v. Wiesner, Vor allem sei bemerkt, daß sowohl im Sonnenschein als bei bloß diffuser Tagesbeleuchtung das windbewegte Blatt anderen Beleuchtungsverhältnissen ausgesetzt ist als ein in der Ruhelage befindliches, wenn von einer merkwürdigen, weiter unten genau beschriebenen Schutzeinrichtung abgesehen wird, welche bei bestimmten Blattkategorien bewirkt, daß das windbewegte Blatt vollständig oder wenigstens angenähert derselben Beleuchtungsstärke teilhaftig wird als das ruhende. Daß bei direkter Sonnenbestrahlung das windbewegie Blatt in der Regel anders als das ruhende Blatt beleuchtet ist, prägt sich insbesondere im Sonnenschein bei stärkerem Winde auffällig aus, wobei nicht selten sogar eine Umkehrung der Laubbeleuchtung sich einstellt, indem die Unterseiten der Blätter nach oben, die Oberseiten nach unten gewendet sind. Aber auch bei bloß diffuser Beleuchtung tritt im Winde eine Änderung der Laubbeleuchtung ein, indem mit einer Lag®- änderung des Blattes zum Horizont schon eine Änderung der Intensität des diffusen Lichtes, welches dem Blatte zugute kommt, verbunden ist. Beispielsweise empfängt, freie EX- position vorausgesetzt, ein horizontal liegendes Blatt, vom Oberlichte beleuchtet, ein Licht von beträchtlich stärkerer In- tensität als ein vertikal gestelltes, dem Vorderlicht zugewendetes Blatt. Die Blätter der Pflanzen werden in höchst verschiedene Grade vom Winde mechanisch angegriffen. Verhältnismäßig selten kommt es vor, daß selbst heftiger Wind SO gun gar keine Bewegung des Blattes ermöglicht. Dies ist 2. B. der Fall bei den grundständigen Blättern mehrerer Agave-Arten, 2. B. bei A. Cantala, A. sisalana und A. americana. Diese Blätter sind in der Ruhelage genau so beleuchtet, wie zuf Zeit selbst heftigen Windes. Das andere Extrem bildet das gewöhnliche Grasblatt, wie das schmale, lange ungestielte Blatt zahlreicher anderer Monocotylen, welche selbst IM schwachen Winde flattern. Bemerkenswert ist in dieser Be ziehung das Laubblatt unserer Holzgewächse, welches unge stielt durch den Wind nur schwer und wenig, gestielt hingegen sehr leicht bewegt wird. Es wird weiter unter auch 2 en = werden, daß die Bewegungsrichtungen, welche durch sun Beleuchtung des Laubes. 897 am Blatte sich einstellen, beim ungestielten Blatte andere sind als beim gestielten. Die windbewegten Blätter verhalten sich rücksichtlich ihrer Beleuchtung verschieden, je nachdem sie photometrisch oder aphotometrisch sind. Unter einem photometrischen Blatt ist dasjenige zu verstehen, welches durch die Richtkraft des Lichtes in eine (biologisch vorteilhafte) Lage zum Lichte ge- langte. Unter einem aphotometrischen Blatte ist hingegen das- jenige zu verstehen, dessen Lage zum Lichte unabhängig von der Richtkraft des Lichtes zustandegekommen ist. Von den photometrischen Blättern sind zwei Kategorien zu unterscheiden, das euphotometrische und das panphoto- metrische, von welchen das erstere bezüglich seiner Lage zum Lichte ganz unter der Herrschaft des diffusen Tages- lichtes steht, während das letztere in der genannten Beziehung teils vom diffusen, teils vom direkten Sonnenlichte ab- hängig ist. Ich beginne mit dem euphotometrischen Blatte welches ich nicht nur wegen der Häufigkeit seines Vor- kommens, sondern auch wegen der einleuchtenden Einfachheit seiner Beleuchtungsverhältnisse in den Vordergrund stelle. Das euphotometrische Blatt ist in der Regel ein Schatten- blatt. Aber selbst wenn es auch zeitweilig direkter Sonnen- bestrahlung ausgesetzt ist, steht es in bezug auf seine Lage (fixe Lichtlage«), wie schon bemerkt, doch ganz unter der Herrschaft des diffusen Lichtes, da es stets genau senkrecht zum stärksten diffusen Lichte des ihm zufallenden Lichtareals gestellt ist, Das euphotometrische Blatt verbindet als Schattenblatt mit seiner Eigentümlichkeit, starkes Licht abzuwehren, auch die Eigenschaft, gegen starke Luftbewegung gesichert zu sein. Es ist ja ganz selbsiverständlich, daß die in der Regel eu- Photometrischen Blätter des Inneren der Baumkrone und des Unterholzes oder die fast durchwegs euphotometrischen Blätter der krautigen Bodenvegetation des Waldes nicht jenem Starken Windanfall ausgesetzt sind, wie die peripher gelegenen Blätter der Baumkrone, oder wie die Blätter frei exponierter krautiger Gewächse. 898 J. v. Wiesner, Für jedes euphotometrische Blatt existiert nur eine durch die Richtung der Blattfläche gegebene Ebene, in welcher die Beleuchtung des Blattes ein Maximum erreicht. Ich will diese Ebene hier kurz als Normalebene bezeichnen. Die am Schlusse des Wachstums vom euphotometrischen Blatt er- reichte »fixe Lichtlage« entspricht stets der Normalebene. Jede Neigung des Blattes in einer von der Normalebene verschiedenen Richtung muß eine Abschwächung der Intensität des auffallenden diffusen Lichtes zur Folge haben. Da'nun der Wind die Lage des Blattes zu verändern sucht, so möchte man schon von vornherein annehmen, daß die natürliche Luftbewegung stets eine Verminderung der Beleuchtung des euphotometrischen Blattes herbeiführen müsse. Inwieweit diese Vermutung zutrifft, wird weiter unten erörtert werden. Das euphotometrische Blatt ist auch dadurch charakteri- siert, daß sein grünes Assimilationsgewebe eine angenähert eben verlaufende Schichte bildet, welche der Blattoberfläche beiläufig parallel läuft. Es ist also selbstverständlich, daß in diese grüne Schichte das stärkste diffuse Licht senkrecht ein- strahlt und deshalb die relativ größte assimilatorische Wirkung ausüben muß. Das aphotometrische Blatt ist, entsprechend der oben gegebenen Definition, physiologisch sehr genau charakterisiert, aber morphologisch besitzt es, im Gegensatze zum euphoto- metrischen Blatt, einen sehr verschiedenen Charakter. Um dies mit Rücksicht auf unsere Frage zu erläutern, scheint eS mir zweckmäßig, einige charakteristische Typen des aphoto- metrischen Blattes vorzuführen und ihr Verhalten zum Winde zu erörtern. In der Föhrennadel — ich beziehe mich speziell auf das Blatt von Pinus Laricio — bildet das grüne Assimilations gewebe nicht, wie dies beim euphotometrischen Blatt def Fall ist, eine ebene Schichte, sondern erscheint als ein etwa zylindrischer Hohlkörper, welcher angenähert parallel zur Blattoberfläche gelegen ist. Während, wie oben gezeigt wurde, das euphotometrische Blatt in seiner günstigsten Lichtlag®, also senkrecht zum stärksten diffusen Lichte seines Areals gerichtet, so orientiert ist, daß dieses stärkste diffuse Licht Beleuchtung des Laubes. 899 senkrecht in die Chlorophylischicht einstrahlt und somit die größte assimilatorische Wirkung ausübt, indes andere Ein- strahlungsrichtungen um so weniger günstig sind, je mehr sie von der senkrechten abweichen, wird die Chlorophyli- schicht der Pinus-Nadel eine zureichende Beleuchtung er- fahren, von welcher Seite immer auch das Licht kommen mag. Es ist somit ersichtlich, daß die Beleuchtung der Pinus- Nadel im Winde sich ganz anders gestalten muß als die des ' windbewegten euphotometrischen Blattes. Erstere ist am Tage stets ausreichend beleuchtet, von welcher Seite her sie auch beleuchtet sein mag; letztere ist, in der Normalebene liegend, am stärksten beleuchtet und mit der Änderung der Neigung vermindert sich die Beleuchtungsstärke. Der Wind, welcher durch Lageveränderungen der Blätter deren Beleuchtung ändert, wird somit der Beleuchtung der Pinus-Nadel keinen Abbruch tun, müßte aber, wenn nicht besondere Schutzein- richtungen bestehen, beim euphotometrischen Blatte tief ein- greifende Störungen hervorrufen. Wie sich die Sache beim euphotometrischen Blatte tatsächlich verhält, kann an dieser Stelle noch nicht erörtert werden. Ich komme hierauf weiter unten zurück. Das Grasblatt ist gewöhnlich aphotometrisch; photo- Metrische Blätter kommen unter den Gramineen nur bei baumartigen Formen, z. B. bei Bambusa-Arten vor. Hier ist nur vom gewöhnlichen band- oder riemenförmig gestalteten Grasblatt die Rede. Das gewöhnliche Grasblatt schießt häufig bis zu nicht unbeträchtlicher Länge vertikal auf: es ist dann beiderseits, an der. morphologischen Ober- und Unterseite nahezu gleich stark beleuchtet. Mit dem Längerwerden des 8ewöhnlichen Grasblattes krümmt es sich oder dreht sich Schraubig. Im ersteren Falle ist es in seinem Verlaufe den verschiedensten Beleuchtungsstärken ausgesetzt; im letzteren Falle wendet es abwechselnd seine Ober- und seine Unter- Seite nach oben.! Das gewöhnliche Grasblatt stellt sich, wie EEE ! An zahllosen blütentragenden Halmen von Brachypodium sylvaticum Röm, et S, habe ich in den Wäldern und im Parke in Seebenstein (Nieder- österreich) die Wahrnehmung gemacht, daß mit Ausnahme des obersten kurzen Blattes alle anderen Blätter durch einmalige Drehung ihre Unterseiten nach oben 900 J. v. Wiesner, man sieht, zum euphotometrischen Blatt in vollem Gegensatz, da letzteres nach Erreichung des euphotometrischen Zustandes konstant oberseits stark, unterseits schwach beleuchtet ist. Da nun das gewöhnliche Grasblatt bei gekrümmter Form an verschiedenen Stellen verschieden starker Beleuchtung unter- liegt und dasselbe im ruhenden Zustande ungemein häufig die morphologische Unterseite nach oben wendet, so ist wohl ersichtlich, daß der Wind solche Blätter nur Beleuchtungs- verhältnissen zuführen kann, denen sie auch schon im ruhenden Zustand ausgesetzt sind. Ich möchte hier auch die ungemein großen und schweren grundständigen Blätter den schon oben genannten Agave-Arten einreihen. Soweit meine Beobachtungen reichen, sind diese Blätter aphotometrisch und wenn sie auch eine Orientierung zum Lichte aufweisen, indem man an ihrer Ober- und Unter- seite unterscheiden kann, so wird diese Orientierung nicht durch das Licht hervorgebracht, sondern durch Epinastie. Diese Blätter sind so schwer, daß selbst heftige Winde sie nicht zu bewegen vermögen. Der Wind kann deshalb an den Beleuchtungsverhältnissen der Blätter dieser Pflanze nichts ändern. Aber auch an den kleinen, walzen- förmigen Blättern von Sedum album oder an den noch kleineren, zapfenförmigen Blättern von Sedum acre und Ver- wandten kann begreiflicherweise der non keine DEZ störung hervorrufen. Um das Verhalten des euphotometrischen Blattes Be sichtlich seiner im Winde erfolgenden Beleuchtung zu Ve stehen, ist zunächst erforderlich, sich darüber Klarheit ZU verschaffen, wie ein gewöhnliches, flächenhaft gestaltetes Blatt Sich einer orientierten Stoßkraft gegenüber verhält. Man muß in dieser Beziehung zwischen dem sitzenden und dem gestielten Blatte unterscheiden. Ersteres ist, wie schon oben angedeutet wurde, viel schwerer durch eine Stoß- kraft aus seiner Lage herauszubringen als letzteres. Das sitzende Blatt schwingt auf Stoß nur unbedeutend und an- oder außen wenden, Die zur Umkehrung des Blattes führende Drehung erfolgh soviel ich gesehen habe, stets am Grunde des Blattes. Beleuchtung des Laubes. : genähert mit: seinem Medianus nur in der Medianebene des Blattes, also im Verhältnis zum Stamme radial. Ganz anders verhält sich, wie gleichfalls oben schon bemerkt wurde, das gestielte. Es ist leicht zum Schwingen zu bringen, insbesondere wenn der Blattstiel sehr elastisch ist. Wenn ein schiefer Stoß auf die Fläche eines gestielten Blattes ausgeübt wird, so schwingt es nicht in der Richtung des Stoßes, sondern in der Ebene des geringsten Luftwiderstandes, d. i. in der Richtung der Blattfläche. Merkwürdigerweise schwingt es auch in dieser Richtung, wenn der Stoß senkrecht auf die Blattfläche trifft, wenn auch nicht immer sofort, so doch nachdem es eine Oder wenige radiale Schwingungen ausgeführt hat. Nicht nur bei einfachen, sondern auch bei gefiederten Blättern treffen diese Verhältnisse zu. Sehr schön läßt sich dieses Bestreben des Blattes nach in irgendeiner Richtung geführtem Stoße in der Richtung des geringsten Widerstandes, also in der Rich- tung der Blattfläche zu schwingen, an aufgerichteten, in einer Ebene ausgebreiteten Wedeln von Aspidium filix mas und anderer ähnlicher Farne zeigen, wenn man ihnen entweder einen Stoß senkrecht zur Blattoberfläche erteilt oder sie auf den Rücken legt und emporschnellen läßt: sie richten sich Schwingend auf und die Schwingungsrichtung entspricht an- genähert immer der Richtung der Blattfläche. Die Tatsache, daß das flächenhafte, gestielte Blatt die Ten- denz hat, nach Einwirkung einer Stoßkraft, also auch nach Einwirkung des Windes in der Richtung des geringsten Luft- Widerstandes, d.i. in der Richtung der Blattfläche zu schwingen, hat für das stets flächenhaft ausgebildete euphotometrische Blatt eine ganz besondere Bedeutung. Da dasselbe nämlich n der Ruhelage seine Blattfläche in der Normalebene aus- breitet, so wird: bei Einwirkung des Windes dieses Blatt in der Richtung dieser Ebene schwingen. Das euphotometri- Sche Blatt wird deshalb, solange es in der Normal- ebene Schwingt, während der Bewegung durch den Wind ebenso stark beleuchtet sein als in der Ruhe- lage. Es erfährt somit unter diesen Verhältnissen im Winde keine Herabsetzung seiner Beleuchtungs- Stärke, 902 - J. v. Wiesner, Die Tendenz des euphotometrischen Blattes infolge Ein- wirkung des Windes in der Normalebene zu schwingen, mit- hin keine Einbuße seiner Beleuchtungsstärke zu erfahren, darf wohl als eine Erscheinung zweckmäßiger Anpassung betrachtet werden. Diese Auffassung erfordert aber mit Rücksicht auf die Stärke des Windes eine gewisse Einschränkung. Der Wind kann eine enorme Stärke erreichen; er kann Bäume ent- wurzeln. Gegen solche katastrophale Wirkungen gibt es keinen Schutz. Es ist mithin selbstverständlich, daß sehr große Wind- stärken ausgeschlossen werden müssen, wenn es sich um Anpassung der lebenden Pflanze an den Wind handelt. Ja noch mehr. Unser Satz, daß das euphotometrische Blatt die Tendenz hat, im Winde in der Normalebene zu schwingen, gilt nur für Winde mäßiger Stärke. Aber gerade dadurch gibt sich das Schwingen des euphotometrischen Blattes in der Normalebene als Anpassungserscheinung zu erkennen. Erst- lich deshalb, weil diese Anpassung nur dann einen Sinn hat, wenn es sich um lange anwährende Windwirkungen handelt; nur solche könnten das Assimilationsgeschäft gefährden, während kurz andauernde Wirkungen starken Windes nicht ins Gewicht fallen. Nun lehrt aber die Erfahrung, daß in den meisten Vegetationsgebieten Windstille ebenso wie Sturm im Vergleiche zu mäßigem Winde den selteneren Fall repräsen- tieren, die mäßigen Winde also die vorherrschenden sind. ES ist aber noch ein Zweites zu beachten. Das euphotometrische Blatt ist in der Regel ein Schattenblatt, welches gewöhnlich auf geschwächtes Licht angewiesen ist und deshalb gleich- zeitig einen starken Windschutz genießt. Man sieht dies Ban zahlreichen Baumarten, deren peripheres, der Sonne ur gesetztes Laub aus panphotometrischen Blättern bestehh während im Bauminnern alle Blätter euphotometrisch sind. Das panphotometrische Laub des Kronenumfanges wird häufig vom Winde heftig hin- und hergeworfen, während die m Innern der Baumkrone stehenden euphotometrischen Blätter und unter zumeist nur mäßigem Winde ausgesetzt sind ii diesen Verhältnissen in der Normalebene schwingen. va schon in meinen Schriften mehrmals hervorhob, muß 4 Beleuchtung des Laubes, 903 euphotometrische Blatt, weil es auf geringe Lichtstärke an- gewiesen ist, die größte Lichtökonomie treiben. Dieses Ver- halten spricht sich am klarsten in der Tatsache aus, daß es sich genau auf das stärkste diffuse Licht des ihm zufallenden Lichtareals einstellt. Im Einklange hiermit steht die Tatsache, daß das euphotometrische Blatt in mäßigem Winde nichts an seiner Beleuchtungsstärke einbüßt und daß es sich gerade einem Winde von mäßiger Stärke, welcher für die Blattkate- gorie der herrschende ist, angepaßt hat. Zeitweise ist auch das euphotometrische Blatt stärkerer Windwirkung ausgesetzt, wobei es mehr oder weniger stark aus der Normalebene hinauskommt und dann tatsächlich schwächer beleuchtet ist. Dieses Hinausdrängen des Blattes aus der Normalebene bedingt nun allerdings eine verringerte Beleuchtung des Blattes, aber sobald der ind geringer wird, schwingt das Blatt wieder in der Normalebene und wenn er sich völlig gelegt hat, nimmt es seine gewöhnliche Ruhelage wieder ein. Auf diesen Gegenstand komme ich später noch zurück. Ungemein häufig kommt es bei Pflanzen mit euphoto- Metrischen Blättern vor, daß die Blätter eines Zweiges in eine Ebene zu liegen kommen, welche der Normalebene jedes einzelnen Blattes entspricht. Solche zweireihig beblättert erscheinende Zweige kommen außerordentlich häufig vor (bei Rot- und Weißbuchen, Ulmen, Cornus-Arten etc.). Sie gleichen einem gefiederten Blatte und verhalten sich im Stoße und deshalb auch im Winde wie ein solches Blatt. Derartige euphotometrische Sprosse haben wie ein euphotometri- Sches Blatt die Tendenz, in der Normalebene zu schwingen, Wodurch sie, tatsächlich wenigstens angenähert, ihre Be- leuchtungsstärke bewahren. Erwähnenswert erscheint es, daß, wenn solche euphoto- Metrische Sprosse von sitzenden oder kurzgestielten Blättern besetzt sind (Ligustrum vulgare, Evonymus verrucosNS, Sym- Phoricorpus racemosa [gewöhnliche kleinblätterige Form] etc.), Welche durch Stoß mit ihrem Medianus nur in der Median- ebene und nicht in der Ebene der Blattfläche schwingen, sich doch wie euphotometrische Blätter verhalten, nämlich 904 J. v. Wiesner, selbst nach senkrechtem Stoße in der Ebene der Blattfläche schwingen. Tatsächlich schwingt hier aber bloß der Stamm- teil des Sprosses und die Blätter bewegen sich nur passiv mit, wie bei einem schwingenden gefiederten Blatte nur der gemeinschaftliche Blattstiel schwingt und die Fiederblättchen bloß passiv bewegt werden. Mit fortschreitender Verzweigung komplizieren sich die Verhältnisse, es entstehen förmlich euphotometrische Äste, bei welchen oft zahlreiche euphotometrische Zweige in einer dünnen, sozusagen flächenhaften Schichte liegen. Auch hier herrscht die Tendenz vor, im Winde in der Normalebene der Blätter zu schwingen, wobei aber entweder nur der primäre Stamm des Astes tatsächlich schwingt, die Seitenzweige und die Blätter nur passiv mitgenommen werden oder aber der primäre Stamm in Ruhe bleibt, aber die Seitenzweige schwingen und die kurzgestielten Blätter nur passiv sich bewegen, während langgestielte Blätter auch direkt in der Richtung der Blattfläche durch den Wind in Bewegung geraten können. Es ist ferner unverkennbar, daß der Winddruck auf der großen Fläche eines solchen euphotometrischen Astes stark zur Gel- tung kommen muß, wobei der Ast mehr oder minder stark niedergebeugt wird, insbesondere in der Peripherie der Baum- krone. Bei dieser Niederbewegung verlassen die euphot0- metrischen Blätter die Normalebene, wobei sie eine Verminde- tung ihrer Beleuchtungsstärke erfahren. Da aber die euphoto- metrischen Blätter eines Baumes im Innern seiner Krone auf- treten, während die peripher gestellten Blätter sehr häufig panphotometrisch ausgebildet sind, so ist leicht einzusehen, daß bei der Niederbewegung des Astes durch den Winddruck die ersteren rücksichtlich der Herabsetzung der Lichtstärke viel weniger in Mitleidenschaft gezogen werden als die letzteren. Das euphotometrische Blatt oder der euphotometri Sproß schwingt im Winde in der Regel derart, daß der Blatt" stiel, beziehungsweise der die Blätter tragende Stammteil hin und her pendelt. Es kann aber auch auf eine Art bewirkt werden, daß die Blattspreite in der Normalebene schwingb 2.B. bei den schildförmigen Blättern von Tropaeolum majt® sche Beleuchtung des Laubes. 905 oder noch viel ausgesprochener bei den gelappten grund- ständigen Blättern von Geranium phaeum und anderen Geranium-Arten. Durch schiefen Stoß drehen sich die Blatt- spreiten um die gelenkartige obere Ansatzstelle des Blatt- stieles hin und her. Da aber auch hier die Schwingung in der Normalebene erfolgt, so bleibt auch hier in mäßigem Winde die maximale Beleuchtung der Blattspreite, wie in der Ruhelage, angenähert erhalten. Es hat den Anschein, als müßte jedes Blatt, wenn es nur flächenhaft gestaltet und mit einem Blattstiel versehen ist, auf beliebig gerichteten Stoß in der Richtung der Blatt- fläche schwingen. Es gehört aber hierzu auch eine aus- reichende Elastizität des Blattstieles, welche bei euphoto- metrischen Blättern auch stets erreicht ist. Aphotometrische, mit weichem, saftigem, Blattstiel versehene Blätter, z. B. die an den blütentragenden Sprossen der Runkelrübe (Beta vul- garis) stehenden, schwingen auf Stoß oder im Winde nur Schwach, und zwar nur mit dem Medianus in der Median- ebene, also radial, und gar nicht in der Ebene der Blattfläche. Der Blattstiel dieser Pflanze ist markreich, saftig, weich und Sehr wenig elastisch. Auf die Fähigkeit, lange und kräftig zu Schwingen, hat auch die Form des Blattstieles Einfluß, wie die Pappeln mit stark schwingendem Laube lehren (Populus tremula, nigra etc.), bei welchen der Blattstiel senkrecht zur Blattläche abgeplattet ist.! Es sei hier auch der Widerstandsfähigkeit der Blätter gegen die mechanischen Angriffe des Windes gedacht und die Frage gestellt, inwieweit die in der Ruhelage des Blattes berrschende »fixe Lichtlage« durch den Wind gestört wird. m. ! Daß die Blätter der Zitterpappel (Populus tremula) und anderer Pappeln mit zitterndem Laube die Tendenz haben, in der Ebene der fixen Lichtlage, also in der Ebene der günstigsten Beleuchtung zu schwingen, habe ich schon früher betont und bei dieser Gelegenheit habe ich auch bereits hervorgehoben, daß dieser Modus des Schwingens durch die Abplattung des Blattstieles befördert werde. (Wiesner, Die heliotropischen Erschei- "ungen. Zweiter Teil. Denkschriften der Kais. Akad. der Wissensch., 1880. Separatabdr., p. 46.) 906 J. v. Wiesner, Die Blätter der dem Winde ausgesetzten Pflanzen, zumal die der Holzgewächse, welche ich der Kürze halber hier allein in Betracht ziehe, sind infolge ihres mechanischen Aufbaues, der Festigkeit und Elastizität ihrer Teile in wahrhaft merk- würdiger, um nicht zu sagen in bewunderungswürdiger Weise gegen die Wirkungen des Windes geschützt. Im Sturme brechen Äste und Stämme, während das Laub gar nicht oder nur wenig angegriffen wird. Was aber besonders merk- würdig ist, das ist die Tatsache, daß selbst nach starken Winden die »fixe Lichtlage« der wieder zur Ruhe gekommenen Blätter erhalten bleibt. Am leich- testen kann dies an den euphotometrischen Blättern erwiesen werden. Im mäßigen Winde schwingen. wie wir gesehen haben, diese Blätter in der Normalebene. Seltener sind sie stärkeren Winden ausgesetzt, welche diese Blätter stark aus der Normalebene hinausbringen; nachdem der Wind sich gelegt, kehren diese Blätter wieder in jene Lage zurück. welche sie zur Zeit völliger Ruhe besitzen. Sie bleiben während ihrer ganzen Vegetationszeit euphotometrisch, wie man sich durch Messung überzeugen kann. Es gilt dies aber doch nur für solche euphotometrische Blätter, welche sich unter natürlichen Existenzbedingungen befinden. Werden im Schatten erwachsene euphotometrische Sprosse künstlich freigelegt, so gehen sie in heftigem Winde, welcher die panphotometrischen Blätter desselben Baumes intakt läßt, zugrunde. Sie nehmen, mechanisch zu stark &n- gegriffen, bei ruhiger Luft nicht mehr die ihnen unter nor- malen Verhältnissen entsprechende »fixe Lichtlage« an. Nach erfolgtem Windbruch der Bäume werden nicht selten Kroneh” teile bloßgelegt, welche bloß euphotometrische Blätter tragen. Solche Blätter nehmen nicht mehr die ursprüngliche fixe Lichtlage an und gehen alsbald zugrunde. Dieses Verhalten zeigt, daß das euphotometrische Bir an mäßig starken Wind sich angepaßt hat und jene wind" \ stärken nicht mehr erträgt, welche von panphotometrischet Blättern desselben Baumes noch ganz gut ertragen werden. Diese Blätter bleiben selbst nach heftigen Stürmen noch am Beleuchtung des Laubes. 907 Leben, ja sie stellen sich nach Aufhören des Sturmes in die gewohnheitsmäßige »fixe Lichtlage«. Nur kurz vor dem Abfall verlieren sowohl die euphoto- metrischen als panphotometrischen Blätter die Fähigkeit, nach Einwirkung starker Winde wieder die entsprechende »fixe „Lichtlage« anzunehmen. Nach orkanartigen Stürmen wird aber doch ein Teil des 'Laubes der Bäume geschädigt und bleibt, absterbend, am Baume oder liegt tot am Boden. Ein Teil des Laubes wird an den schwächsten Stellen, nämlich an der im Werden begriffenen Trennungsschichte! abgelöst? oder geradezu ab- gerissen. Ein anderer Teil des Laubes wird durch die Kraft des Windes abgedreht, oder durch Anfall an das Zweig- und Astholz abgescheert. Das Abdrehen kommt namentlich an großblätterigem Laube vor und spricht sich in einer Drehung des Blattstieles aus. Ich habe solche durch Abdrehen verletzte Blätter u..a. mehrmals an Roßkastanien beobachtet. Solche abgedrehte Blätter vertrocknen am Stamme und wenden häufig die Unterseiten nach oben oder außen. Alle hier vorgeführten Schädigungen der Blätter sind aber die F olgen von bei uns doch nur seltenen orkanartigen Winden. Die Regel ist doch, daß das Laub der Bäume selbst bei heftigen Winden unversehrt bleibt‘ und die Blätter bei Tühiger Luft wieder in die gewohnte Ruhelage, nämlich in die »fixe Lichtlage« zurückkehren. ES HOHER ! Oben wurde nur von einer im Werden begriffenen Trennungsschichte 8esprochen und nicht von einer völlig ausgebildeten; denn wenn eine solche vorhanden ist, so ist der Zusammenhang von Blatt und der tragenden Achse so gering, daß die Ablösung des Blattes schon in sehr schwachem Winde erfolgen kann. Ja selbst bei völliger Windstille kann ein solches zum Abfall reifes Blatt sich vom Stamme lösen, indem das Gewicht des Blattes hierzu ausreicht. | k ® Da der Laubfall nicht nur im Herbste, sondern, wenn auch in ver- Mindertem Maße, selbst im Sommer erfolgt. [Siehe hierüber Wiesner, Über den Sommerlaubfall (Ber. der Deutschen Botan. Ges., Bd. XXI (1904)], so = in heftigem Winde diese Art der Blattablösung auch im Sommer statt- Nden, 908 J. v. Wiesner, Zusammenfassend kann man rücksichtlich der Beleuch- tung des windbewegten euphotometrischen Blattes und des windbewegten euphotometrischen Sprosses sagen: Sie sind vorwiegend ebenso an mäßige Beleuchtung wie an mäßige Windbewegung angewiesen und dieser herrschende mäßige Wind bedingt, daß sie, angenähert in der Normalebene, d.i. in der Ebene der stärksten Beleuchtung schwingen, mithin in solchem Winde angenähert ebenso stark als in der Ruhelage beleuchtet sind. Wenn das euphotometrische Blatt stärkeren aber nicht überstarken Winden ausgesetzt ist, welche dasselbe aus der Normalebene hinausdrängen, so kehrt es nach einge- tretener Ruhe wieder in die ursprüngliche »fixe Lichtlage« zurück. 5 So erscheint also das euphotometrische Blatt rücksichtlich seiner im Winde stattfindenden Be leuchtung jenen Windstärken angepaßt, denen es unter natürlichen Verhältnissen am meisten ausge setzt ist. In einem gewissen Gegensatz zum euphotometrl- schen Blatte steht in bezug auf die im Winde stattfin- dende Beleuchtung das aphotometrische Blatt, obgleich auch dieses Blatt den ihm zuteilwerdenden Windverhältnissen zweckmäßig angepaßt erscheint. Es erfährt selbst durch heftigen Wind entweder in seinen Beleuchtungsverhältnissen gar keine Veränderung, oder keine schädigende Erhöhung oder Verminderung seiner Beleuchtungsstärke. Es ist noch das Verhalten des panphotometrischen Blattes zu gedenken. Das panphotometrische Blatt ist aus“ nahmslos ein Sonnenblatt. Das liegt eigentlich schon im Be- griffe des panphotometrischen Blattes, worunter jenes per metrische Blatt zu verstehen ist, welches möglichst viel diffuses Licht aufnimmt, aber überschüssiges Sonnenlicht en wehrt. Es empfängt mithin reichlich, sogar im Überschuß direktes Sonnenlicht. Es braucht deshalb nicht wie das . | photometrische Blatt mit dem Lichte ökonomisch umzugehen, es benötigt mithin keiner Einrichtungen, um Lichtverlust® hintanzuhalten. Da das panphotometrische Blatt ein Sour Beleuchtung des Laubes. 909 blatt ist, so ist es viel stärkeren Windangriffen ausgesetzt wie das euphotometrische. Wenn es nun auch keiner Einrichtungen bedarf, um während der Luftbewegung aus- reichend beleuchtet zu sein, so ist es doch nicht bar aller mit der Windwirkung im Zusammenhange stehenden Schutz- einrichtungen. Zu diesen möchte ich die folgende Einrichtung zählen. Ungemein häufig sieht man im starken Winde, daß die Unterseiten der Blätter nach außen und nach oben ge- wendet werden, wodurch gerade sie sichtbar werden, was in der Ruhelage gewöhnlich nicht der Fall ist. Um so deutlicher kommen die Unterseiten bei starkem Winde zum Vorschein, wenn sie mit einem dichten, weißen Haarüberzug versehen Sind, was bei zahllosen Gewächsen der Fall ist. In solchen Fällen leuchten die Unterseiten der windbewegten Blätter im Lichte hell auf, wofür die Blätter der Silberpappel (Populus alba) ein ausgezeichnetes Beispiel bilden. Dieser dichte Haarüberzug hindert den Eintritt eines Lichtes von ‚ hoher Intensität in die untere Blattseite und sein Auftreten darf wohl als eine Schutzeinrichtung des windbewegten Blattes gegen übermäßig starke Lichtwirkung bei heftigem Winde gehalten werden. . Daß das panphotometrische Blatt selbst nach heftigen Winden noch befähigt ist, in die Ruhelage gekommen, die gewohnte »fixe Lichtlage« wieder anzunehmen, ist oben schon gesagt worden. Erst orkanartige Stürme und die am Lebens- ende des Blattes sich einstellenden Veränderungen bringen das Panphotometrische Blatt in einen Zustand, in welchem bei Windstille die ursprüngliche normale »fixe Lichtlage« Nicht mehr angenommen wird. Solche Blätter gehen alsbald auch zugrunde. Es sei hier noch angemerkt, daß jene euphotometrischen und panphotometrischen Blätter, welche nach zu heftigen Angriffen durch den Wind nicht mehr nach Eintritt der Wind- Stille in die gewohnte »fixe Lichtlage« zurückkehren, äußer- lich häufig gar kein Kennzeichen der Verletzung an sich tragen. Daß aber in diesen Fällen doch eine Schädigung vorliegt, Wenn sie sich auch der Wahrnehmung entzieht, kann wohl Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIIL. Bd., Abt. 1. 63 910 J. v. Wiesner, Beleuchtung des Laubes. keinem Zweifel unterliegen. Wahrscheinlich sind es im Proto- plasma stattgefundene Veränderungen, welche verhindern, daß die genannten Blattkategorien nach heftigen Wind- angriffen nicht mehr die »fixe Lichtlage« anzunehmen be- fähigt sind. Daß die vorgeführten Anpassungen der genannten Blatt- kategorien an den Wind zur Hintanhaltung störender Beleuch- tungsverhältnisse auch in pflanzengeographischer Be- ziehung von Belang sind, kann wohl als zweifellos angesehen werden. Man wird zunächst wohl annehmen dürfen, daß das aphotometrische Blatt in solchen Vegetationsgebieten sich am meisten bewähren und deshalb am häufigsten auftreten wird, welche den stärksten andauernden Winden ausgesetzt sind und das euphotometrische Blatt dort auftreten wird, WO die herrschenden Winde in der Regel nur von mäßiger Stärke sind. Das panphotometrische Blatt dürfte sich: inter- mediär verhalten. In diesen Gegenstand gehe ich aber in dieser kleinen Abhandlung nicht ein, sondern begnüge mich damit, nach dieser Richtung die Anregung zu weiteren For- Schungen gegeben zu haben. Ammoniten aus der Untertrias von Madagaskar von Dr. Carl Diener, w.M. k. Akad. (Mit 1 Tafel.) (Vorgelegt in der Sitzung am 15. Oktober 1914.) Durch die Arbeiten der Herren H. Douville!, A. Merle und E. Fournier? ist uns in den letzten Jahren die Kenntnis einer untertriadischen Fauna in Madagaskar vermittelt worden. In den Geoden der Tone und Tonschiefer von Ambara- rata im Norden der Insel wurden von den Ingenieuren Callens und Bordeaux Hohldrücke von Fischen und sehr kleinen Ammoniten entdeckt. Unter den Ammoniten erkannte zuerst H. Douvill& eine Anzahl triadischer Formen, die ihm Be- Ziehungen zu solchen der Untertrias des nordamerikanischen Westens und des Himalaya zu verraten schienen. Seine Be- Stimmungen sind später von G. v. Arthaber? einer ziemlich Scharfen Kritik unterzogen worden, die allerdings nur auf den Beschreibungen und Abbildungen Douville’s, keines- wegs auf einer persönlichen Kenntnis des madagassischen Fossilmaterials beruht. Da die Meinungsverschiedenheit zwischen den beiden Forschern den Kern der Frage nach dem geologischen Alter der Triasschichten von Ambararata Nicht berührt, so mag es genügen, die Bestimmungen von nie a Douville, Sur la decouverte du Trias marin a Madagascar. Bull. a geol. de France, ser. IV, t. X (1910), p. 125. A. Merle et E. Fournier, Sur le Trias marin du Nord de Mada- sur Iicen, p. 660, GC Arthaber, Die Trias von Albanien. Beiträge zur Geologie und Paläontol. nn etc. XXIV (1911), p. 189. 912 C. Diener, Douville und G. v. Arthaber hier nebeneinander zu stellen, um so mehr, als mit Ausnahme des Pseudosageceras cf. mulli- lobatum Noetl. keine einzige Form spezifisch bestimmbar ist. H. Douville (1910). G. v. Arthaber (1911). cf. Cordillerites angulatus H. Pseudosageceras multilobatum et.Sm. Noetl. cf. Hedenstroemia Kossmalti cf. Meekoceras sp. ind. HH. e& Sm: Meekoceras sp. ind. Lecanites sp. ind. cf. Flemingites Russeli H. et Flemingites sp. ind. Sm. Cladiscites sp. ind. Sageceras sp. ind. Lecanites sp. ind. Außerdem gelang es Smith Woodward, aus einer kleinen Anzahl von Geoden Hohldrücke von Fischen heraus- zupräparieren, die als neu erkannt und von ihrem Autor für permisch erklärt wurden. Dieser Vermutung Smith Woodward’s widersprechen die Untersuchungen von Merle und Fournier, die Gelegenheit hatten, eine sehr große Zahl von Geoden auf ihren Fossilinhalt zu prüfen. Sie teilen diese Geoden nach ihrer Form und chemischen Zusammensetzung in vier voneinander ziemlich verschieden® Gruppen ein. In Kieselgeoden von langgestreckter Gestalt liegen die Fischreste, unter ihnen Vertreter der Palaeoniscida&, Platysomidae, Stylodontidae (Dapedius), Sphaerodontidae (Lepidotus?) und Saurodontidae (Pholidophorus, Pholido- pleurus). Die Fischfauna macht einen ausgesprochen triadischen Eindruck. In runden Kieselknollen fanden sich unzählige kleine Ammoniten mit Goniatitenloben, in großen Septarien aber auch einige größere Exemplare von Ammoniten, die die beiden Beobachter mit Otoceras Griesb. identifizieren ZU können glaubten, Prof. H. Douville, dem Herr Merle seine Sa überließ, glaubte in einem der Stücke einen Repräsentant* des Genus Tirolites Mojs. zu erkennen, insbesondere # Ammoniten von Madagaskar. 913 Grund der »Anwesenheit sehr starker Dornen, die im Reife- stadium verschwinden«. Eine namhafte Subvention der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften aus der Bou&-Stifung ermöglichte mir im April d. J. das Studium einiger exotischer Triassuiten in deutschen und französischen Sammlungen. In Paris eröffnete mir die Liebenswürdigkeit des Herrn H. Douvill&e einen Einblick in die Sammlungen triadischer Ammoniten aus Tonking‘ und Madagaskar, die sich im Besitze der Ecole Nationale des Mines befinden. Herr Prof. Douville hatte die Freundlichkeit, mir nicht nur die Stücke, die er selbst be- schrieben hatte und jene aus der Coll. Merle zu zeigen, sondern auch mir die letzteren, darunter den angeblichen Tirolites, für weitere Untersuchungen zur Verfügung zu stellen. Ich sage ihm dafür an dieser Stelle meinen ver- bindlichsten Dank. Das Exemplar, das Prof. Douville mit Tirolites ver- glichen und in einer Notiz am Schlusse der Abhandlung von Merle erwähnt hat, bedurfte keiner besonderen Präparation für meine Untersuchung. Dagegen befanden sich die beiden anderen Stücke, auf die sich wahrscheinlich Merle’s Be- Stimmung als Otoceras bezieht! in einem kläglichen Zu- Stande. Aus den Geoden ragte nur die eine ganz abgewitterte Flanke hervor, so daß weder von der Involution und Skulptur, noch von dem Bau der Suturlinie ein Bild gewonnen werden konnte. Durch eine sehr vorsichtige Behandlung der Stücke ist es mir nach langer, mühevoller Arbeit gelungen, die in dem Inneren der Geoden verborgenen Teile der Ge- häuse frei zu legen. Obwohl unvollständig, sind sie hin- reichend gut erhalten, um eine besondere Beschreibung und Abbildung zu rechtfertigen. Sie sind die ersten Ammoniten aus der madagassischen Trias von ansehnlichen Dimensionen, während die von Douvill& beschriebenen Formen ausnahms- los klein waren, so klein, daß mit Ausnahme des Pseudo- an 1 Herr Prof, Douvill& teilt mir darüber folgendes mit: »Quant aux Ötoceras signales dans la note de MM. Merle et Fournier, je suppose, ls se trouvent dans les echantillons, qui m’ont &te remis par M. Merle et que vous avez examinds, mais je ne puis laffirmer« 914 C. Diener, sageceras cf. multilobatum Noetl. kein einziges der mir bekannt gewordenen Exemplare eine spezifische Bestimmung zulassen möchte. Aspidites Madagascariensis n. sp. (Taf. I, Fig. 2, 3). Von dieser neuen Art liegen zwei Stücke vor — wahr- scheinlich die von Herrn Merle als Odloceras angesproche- nen — die zwar unvollständig sind, aber doch eine aus- reichende Rekonstruktion der Schale zulassen. Da alle für die Form wesentlichen Merkmale sichergestellt werden können, erscheint die Einführung eines besonderen Speziesnamens gerechtfertigt. Ich betrachte beide Stücke als einer und derselben Art angehörig. In den Dimensionen, Windungs- und Querschnitts- verhältnissen besteht eine nahezu vollständige Übereinstim- mung. Unbedeutende Abweichungen zeigt die Suturlinie, insbesondere in der Ausbildung des Umbilikallobus. Daß SO geringfügige Abweichungen bei den Meekoceratidae nicht als- Speziesunterschiede betrachtet werden dürfen, geht zuf Evidenz aus den Beschreibungen hervor, die A. Vv. Krafft und ich von den Suturen des Meekoceras Markhami, KO ninckites alterammonoides und Aspidites Spitiensis gegeben - haben.! Schale scheibenförmig, mit relativ weitem Nabel. Die inneren Windungen sind bis zur Hälfte ihrer Höhe von den äußeren umhüllt. Involution gleichmäßig. Querschnitt kom- primiert. Die größte Dicke, die am Beginn des letzten Um- ganges dessen halber Höhe ungefähr gleichkommt, liegt en wenig oberhalb des Nabelrandes. Flanken beinahe flach, nUf sehr wenig gewölbt, mit einer deutlichen, stumpf gerundeten Kante gegen die hohe, steile Nabelwand abgesetzt. Der äußere, der Peripherie zunächst gelegene Teil des Gehäuses ist leider an keinem meiner beiden Stücke 7" halten. Doch gelang es mir, durch Absprengen eines kleinen Teiles der letzten Windung auf eine kurze Strecke die 1 A. v. Krafft et C. Diener, Lower Triassic Cephalopoda from SP etc. Palaeontol. Indica, ser. XV, vol. VI, No, I (1909), p. 23, 55. 7. Ammoniten von Madagaskar. 915 Externseite des vorhergehenden Umganges frei zu machen. Der Konvexteil der Schale erwies sich als flach, ziemlich schmal und gegen die Flanken kantig abgegrenzt, so daß unsere Form der Sektion der Biangulares im Sinne Waagen’s zugezählt werden muß. Nachdem die Peripherie der Schale nur an dem einen meiner beiden Exemplare (Fig. 2) am Beginn der Schluß- windung sichtbar gemacht werden konnte, sonst aber an beiden Exemplaren nur die in der Geode eingeschlossene, durch die spätere Präparation freigelegte Schalenhälfte er- halten ist, so lassen sich Abmessungen nur mit großer Reserve auf Grund einer Rekonstruktion des Schalenumrisses geben. An dem in Fig. 2 abgebildeten Exemplar beträgt die Höhe der letzten Windung an ihrem Beginn 25 mm, die Nabelweite 12 mm. Die entsprechende Dicke des Querschnittes dürfte 13 bis 15 mm, der entsprechende Schalendurchmesser 68 bis 70 mm betragen. Der größte Durchmesser des in Fig. 3 abgebildeten Exemplares kann auf 95 bis 100 mm veranschlagt werden. Loben. Die Suturlinie ist bei den beiden Exemplaren nicht ganz gleich ausgebildet. Die Differenzen liegen einerseits in der etwas größeren Breite der Sättel, andererseits in der ein wenig abweichenden Beschaffenheit des Umbilikallobus bei dem in Fig. 2 abgebildeten Exemplar. Da bei diesem letzteren die Suturlinie vollständig erhalten ist — bei Fig. 3 konnten Externlobus und Externsattel infolge der mangelhaften Er- haltung der peripherischen Teile nicht sichtbar gemacht werden — so will ich zunächst von diesem bei meiner Be- Schreibung ausgehen. Externlobus breit, mit deutlichem Medianhöcker, ebenso tief eingesenkt als der erste Laterallobus. Erster Seitenlobus verhältnismäßig schmal, weniger breit als der kürzere zweite Laterallobus. Externsattel schlank und niedrig. Die beiden Lateralsättel gerundet. Loben ceratitisch, Sättel ganzrandig. Auf den zweiten Lateralsattel folgt ein langer Umbilikal- lobus, dessen einzelne Elemente keine so weitgehende Indi- Vidualisierung erkennen lassen, daß man sie als Auxiliarloben und Sättel bezeichnen könnte. Es ist das jene Entwicklung 916 C. Diener, des Umbilikallobus, wie man sie als bezeichnend für die Gattung (oder Untergattung) Aspidites Waagen in der Familie der Meekoceratitidae ansehen darf. Nur der erste Auxiliarlobus trennt sich deutlich von dem zweiten Lateral- sattel auf der einen und einem stärker ausgebildeten Zacken auf der Innenseite. Dann folgt eine Reihe von Zacken von ungleicher Form und Größe, von denen keiner zu einem selbständigen Auxiliarsattel anschwillt. Bei dem in Fig. 3 abgebildeten Exemplar sind die Zacken im Umbilikallobus in Form, Anordnung und Größe nicht genau übereinstimmend mit den entsprechenden Suturelementen in dem Typus der Art (Fig. 2), aber die Differenzen sind nicht größer als in einigen der von A. v. Krafft und mir beschriebenen Arten von Meekoceratiden aus der Untertrias des Himalaya. Bemerkungen über verwandte Arten. In der Unter- trias Ostindiens und Nordamerikas gibt es eine ganze Anzahl von Meekoceratiden, die unserer Spezies in dem einen oder anderen Merkmal mehr oder weniger nahestehen, ohne doch mit derselben direkt identisch zu sein. Meekoceras gracilitatis White (Triassic fossils of South- eastern Idaho, U, S. Geol., a. Geogr. Surv. Terr. XI, Pt. I (1880), p. 115, pl. XXXI, Fig. 2), von dem später J. P. Smith! bessere Abbildungen gegeben hat, zeigt in Schalenumriß, Involution und Querschnitt eine so auffallende Ähnlichkeit mit den beiden vorliegenden Exemplaren, daß ich ohne die Kenntnis der Suturlinie zunächst an eine direkte Identifizierung zu denken geneigt war. Gleich große, unskulpturierte Stücke aus den Meekoceras beds von Idaho, die mir von Herrn J. P. Smith für die Sammlung des Paläontologischen Instituts der k. k. Universität in Wien überlassen worden waren, stimmen in der äußeren Form mit Aspidites Madagascariens!s vollständig überein. Nur die Suturlinie weist in der Entwicklung Comparative stratigraphy of the marine Trias of Western Ameriehn Proceed. Californ. Acad. sei. 3. ser., vol. I (1904), p. 370, Pl. XLI, Fig. 1a XLII, Fig. 3, 4. Triassic Cephal. genera of America, U. S. Geol. er Prof. Pap. No. 40, Washington 1905, p. 143, Pl. Xi, Fig. 1-18; Kb Fig. 1-18; XIV, Fig. 1=8; LXX, Fig. 4-7. ' Ammoniten von Madagaskar. 917 der Auxiliarserie deutliche Unterschiede auf. Meekoceras gra- eilitatis ist ein echtes Meekoceras s. s., das innerhalb der Auxiliarserie keinerlei Differenzierung einzelner Lobenelemente erkennen läßt und keinesfalls zur Gattung oder Untergattung Aspidites gestellt werden könnte. Auch wenn man der Ent- wicklung des Umbilikallobus keine so große Bedeutung bei- legen wollte wie Waagen, wird man aus diesem Grunde immerhin von einer Identifizierung der madagassischen Form mit Meekoceras gracilitatis absehen müssen. Unter den indischen Meekoceratiden zeigt Meekoceras pseudoplanulatumv.Krafftet Diener (Palaeont. Indica, ser.XV, vol. VI, No. I [1909], Lower Triassic Cephalopoda from Spiti, p- 30, Pl. VI, Fig. 3) die größte Ähnlichkeit mit unserer madagassischen Spezies. Auch diese Art, deren nahe Be- ziehungen zu M. gracilitatis schon Waagen (Salt Range Foss, Palaeontol. Indica, ser. XIII, vol. II, Ceratite form. [1895], P- 255) betont hat, weist in der Ausbildung des Umbilikal- lobus gegenüber unserer Spezies jene kleinen Unterschiede auf, die Waagen für eine Abtrennung der Genera Aspitites Und Meekoceras als ausreichend erachtete. Weder die Exem- plare aus den Hedenstroemia beds des Himalaya noch aus dem Ceratite sandstone (Stachella beds) der Salt Range kommen den unserigen an Größe gleich. Prionolobus rotundatus Waagen (I. c., p. 310, pl. XXXIV, Fig. 1—3), von dem Frech (Lethaea mesoz. I, Asiatische Trias, Taf. XXIII, Fig. 1) später eine bessere Abbildung ge- geben hat, steht unserer Art gleichfalls sehr nahe. Er wächst eiwas langsamer an und hat, wie ich mich durch Vergleich des Gipsabgusses des Originalstückes Waagen’s überzeugen konnte, etwas dickere, gerundete Windungen. Der Umbilikal- lobus zeigt die für Meekoceras s. s. charakteristischen Merk- male. Auch Prionolobus rotundatus könnte nicht zu Aspidites im Sinne der Gattungsdiagnose Waagen’s gestellt werden. Genau die gleichen Involutionsverhältnisse wie unsere Art besitzt Aspidites (?) evovens Waagen (I. c, p. 223, Pl. XV, Fig. 1), der nicht mit Aspidites evolvens Frech (Asiatische Trias, ı, c., Taf. XXI, Fig. 3) verwechselt werden darf. Aber die Externseite des nur sehr fragmentarisch erhaltenen 918 C. Diener, Stückes aus dem Ceratitensandstein von Nanga war ver- mutlich breiter und nicht von scharfen Kanten begrenzt. Jedenfalls ist seine Suturlinie erheblich verschieden von jener des Aspidites madagascariensis, da A. v. Krafft sie mit jener des Koninckites Yudishthira Dien. in nähere Beziehung bringen zu können glaubt (Palaeont. Ind., ser. XV, vol. VI, No. I [1909], Lower Triass. Cephal. from Spiti, p. 67). Proptychites discoides Waagen (I. c, p. 174, pl. XX, Fig. 1, 2) unterscheidet sich bei ähnlichen Involutionsverhält- nissen von unserer Art sofort durch die gerundete Externseite und wesentlich anders gestaltete Suturen. Unter den europäischen Meekoceratiden könnten Meeko- ceras caprilense v. Mojsisovics (Cephalopoden der Medi- terranen Triasprovinz, Abhandlungen der k. k. Geol. Reichs- anstalt in Wien, X [1882], p. 214, Taf. XXIX, Fig. 4, 5) und M. eurasiaticum Frech (in G. v. Arthaber, Neue Funde in den Werfener Schichten und dem Muschelkalk des südlichen Bakony, Resultate der wissenschaftlichen Untersuchung des Balatonsees, Palaeontol. Anhang, I [1903], p. 18, Tat. I, Fig. 1) zu einem Vergleich herangezogen werden. Indessen sind beide engnabeliger und gehören nach der Beschaffenheit ihrer Suturlinie zu Meekoceras s. s. Obschon eine direkte Identifizierung der madagassischen Stücke mit einer der amerikanischen oder indischen Mecko- ceras-Arten nicht vorgenommen werden kann und die Ein- führung eines neuen Speziesnamens daher begründet er scheint, sind doch die Beziehungen zu Meekoceras gracili tatis White einerseits, zu M. pseudoplanulatum N. Krafit et Diener andrerseits viel enger, als man aus der Zuteilung in zwei verschiedene Subgenera vermuten könnte. Xenodiscus Douvillei n. sp. (Taf. I, Fig. 1). Von dieser Art liegt ein Wohnkammerfragment am Beginn der Schlußwindung und der Hohldruck der vorangehenden Windungen im Inneren einer Geode vor. Der Hohldruck ist so vorzüglich erhalten, daß die Moulage desselben ein voll- ständiges Bild des Ammoniten liefert und ebensogut wie daS Ammoniten von Madagaskar. 919 zerstörte Exemplar der Beschreibung der Spezies zugrunde gelegt werden kann. Meine Abbildungen sind nach Moulagen der beiden Seiten des Hohldruckes hergestellt. Die: scharfe vordere Grenze in Fig. Ia könnte ein Peristom vortäuschen. Es liegt aber ein solches gewiß nicht vor, wie aus der Untersuchung des Wohnkammerfragmentes ersehen werden kann, an dem jene Grenze sich als ein akzidentelles Merkmal zu erkennen gibt. Das Stück zeigt zugleich die Art der Er- haltung der Ammoniten in den Geoden. Die Gehäuse sind mit Teilen ihrer Schale und auf beiden Seiten gleichmäßig erhalten. Die grobe Beschaffenheit des Materials der Geoden zeigt, daß es sichhier nicht um bathyaleBildungen handeln kann. Die langsam anwachsenden Windungen berühren ein- ander, ohne mehr als die mittlere Wölbung des Extern- teiles zu umfassen. Querschnitt rechteckig gerundet, mit mäßig gewölbter Externseite. Marginal- und Umbilikalrand gerundet. Die größte Breite des Querschnittes liegt im oberen Drittel der Windungshöhe. Die Skulptur besteht auf den gekammerten Teilen der Schale aus sehr hohen, kräftigen, Konischen Marginaldornen, deren innerer Rand fast bis zur halben Windungshöhe herabreicht. Die marginale Position . der Dornen ist am besten in den inneren Windungen aus- Sesprochen, wo ihre Außenflanken sich fest an die Nabel- region des letzten Umganges anschmiegen. Auf der Schluß- Windung verschieben sich die immer mehr in die Breite ausgezogenen Dornen allmählich gegen die Seitenmitte. Auf der der Wohnkammer vorausgehenden Windung zählt man neun Knoten. Auf der Wohnkammer tritt ein auffallender Wechsel in der Skulptur ein. An Stelle der Dornen treten niedrige, breit Serundete, radiale Rippen, die gegen den Externteil und den Nabelrand hin erlöschen. Dimensionen: A. Des vollständigen Exemplares: Durchmesser ;;.,2% - «a. «du 47 mm, Höhe der Schlußwindung .... 16 mm, Dicke der Schlußwindung zirka 12 mm, Nabelweite..evchiniinel + #5 18 mm. 920 C. Diener, B. Des gekammerten Teiles: BE 35 mm, Biöne ger SCHUBWIRAUNG „nn 20.00. 2. 0m mr Sa ER 14 mm, Dicke der Schlußwindung über den Dornen ....... 17 mm, Dicke der Schlußwindung zwischen den Dornen ... 12mm, ee Fe 12 mm. Loben. Die Suturlinie ist ceratitisch, mit im Grunde g8- zackten Loben und ganzrandigen Sätteln. Alle Loben stehen in fast gleicher Höhe. Externlobus breit, mit einem niedrigen Medianhöcker. Der schlanke Externsattel übertrifft an Höhe die beiden Lateralsättel, die einander an Höhe gleich sind. Ein Auxiliarlobus steht außerhalb der Naht. Bemerkungen über verwandte Arten. Die Zu- gehörigkeit unserer Spezies zu Xenodiscus Waagen ist auf den ersten Blick klar. Die Skulptur der inneren Windungen könnte zwar auch an die Gruppe der Ceraltites subrobusti Mojs. (Keyserlingites Hyatt, beziehungsweise Durgaites Dien.) denken lassen, aber die Art der Involution mit einander kaum umfassenden Windungen und der scharfe Wechsel der Ornamentierung an der Grenze des gekammerten Schalenteiles und der Wohnkammer schließt eine Identifizierung mit Kayser”. lingites oder Durgaites sofort aus. ! Äußerlich ist auch eine sehr weitgehende Ähnlichkeit mit Tirolites Mojs. vorhanden, doch erscheint eine Identif- zierung mit diesem Genus durch die Beschaffenheit der Suturen — Xenodiscus hat die normale Zahl der Loben- elemente, während Tirolites unterzählige Loben besitzt — ausgeschlossen. Unter den zahlreichen Arten der Gattung XenodisclS, die von A. v. Krafft und mir aus der unteren Trias de Himalaya beschrieben worden sind, steht unser Stück aus Madagaskar dem Xenodiscus nivalis Diener (Palaeontol Indica, ser. XV, vol. II, Pt. I [1897], Cephalopoda Himal Lower Trias, p. 51, PL. XV, Fig. 7-9, vol. VI, No. Lower Triass. Cephalopoda from Spiti etc, P- Pl. XXIV, Fig. 1, 2, 3, 5; XXV, Fig. 5) am nächsten. y in Ähnlichkeit in den Querschnittsverhältnissen und Ammoniten von Madagaskar. 921 Skulptur ist eine sehr weitgehende. Immerhin sind bei X. nivalis die Knoten niemals so kräftig ausgebildet. Sie tragen überhaupt in der Regel mehr den Charakter von plumpen, kurzen Querrippen als von Dornen. Immerhin sind mir Exemplare mit deutlich ausgesprochener Knotenskulptur (Pl. XXIV, Fig. 1) bekannt geworden. Der Wechsel in der Ornamentierung der Wohnkammer und des gekammerten Teiles der Schale hingegen ist bei KXenodiscus nivalis ebenfalls sehr deutlich ausgeprägt. Die Umgänge wachsen bei X. nivalis langsamer als bei X. Dou- villei, ein Unterscheidungsmerkmal, das der Vergleich mit dem großen Exemplar des X. nivalis von Jolinka, das ich in vol. VI, No. 1, Pi. XXIV, Fig. 5 der Palaeontologie Indica zur Abbildung gebracht habe, klar hervortreten läßt. Endlich Sind Differenzen in den Details der Suturlinie für eine spezifische Sonderung der indischen und madagassischen Art verwertbar. In bezug auf seine Involution steht X. Dowmvillei einer Art der Salt Range, X. coronatus Waagen (Salt Range Foss. Palaeont, Indica, ser. XII, vol. II [1895], Fossils from the Ceratite formation, p. 27, Pl. VII, Fig. 9, 10) noch näher. Doch tragen bei dieser von Waagen irrtümlich zu Dinarites gestellten Art die radialen Rippen des gekammerten Teiles, noch weniger den Charakter von Knoten oder gar Dornen als bei X. nivalis. In der Ornamentierung nähert sich X. Domvillei dagegen sehr stark dem leider nur sehr un- vollständig bekannten X. tanguticnus Schellwien (Paläozoi- Sche und triadische Fossilien aus Ostasien, in Futterer’s »Durch Asien«, II, p. 159, Taf. V, Fig. 2), der aber von Unserer Spezies durch langsamer anwachsende Windungen und die Abwesenheit eines Auxiliarlobus unterschieden ist. Auch zu einigen der von A. Stoyanow! unter der Subgenerischen Bezeichnung Paratirolites zusammengefaßten Formen von Xenodiscus aus der Untertrias von Djulfa bestehen nahe Beziehungen. ann hir Stoyanow: On the character of the boundary of Palaeozoic and 1A. Mesozoic near Djulfa. Verhandl. d. Kais. Russ. Mineral. Ges., St. Petersburg, XLVIL, 1910, p. 75, 922 C. Diener, Ammoniten von Madagaskar. Schlußfolgerungen. Die beiden hier beschriebenen, neuen Formen X. Don- villei und Aspidites Madagascariensis beweisen, daß H. Dou- ville mit der Parallelisierung der Tonschiefer von Ambararata mit den untertriadischen Bildungen Ostindiens und Nord- amerikas durchaus im Recht war. Ich halte es für sehr wahrscheinlich, daß wir es in den madagassischen Trias- ablagerungen mit einem direkten Äquivalent der Hedenstroemia beds des Himalaya zu tun haben. X. Douvillei schließt sich auf das engste an die bezeichnenden trachyostraken Ammo- niten dieses Horizonts an. Wie man schon aus dem Vorkommen des Psendosage- ceras cf. multilobatum Noetl. bei Ambararata entnehmen konnte, bestehen ohne Zweifel sehr nahe Beziehungen zwischen der ostindischen und madagassischen Untertrias. Offenbar hat man es in dieser Epoche mit der litoralen Transgression eines Meeres über das alte Gondwana-Festland zu tun, das als eine Dependenz der Tethys zu gelten hat oder wenigstens von diesem zentralen Mittelmeer aus besiedelt wurde. Auf der anderen Seite sind auch die von Douville betonten faunistischen Beziehungen zur unteren Trias des nordamerikanischen Westens (Californien, Idaho) unverkenn- bar. Die Ähnlichkeit der madagassischen mit amerikanischen Formen erklärt sich jedoch ohne Schwierigkeit aus der Te sache, daß während des mittleren Abschnittes der Untertrlas eine sehr gleichmäßig und weit verbreitete Ammonitenfaund das Himalayische Reich ebenso wie den äquatorialen und subtropischen Gürtel des Pazifischen Ozeans bevölkerte. Erst mit der Tirolites-Stufe Californiens treten zwischen den beiden Ufern des letzteren Meeres tiefgreifende faunistische Unterschiede ein. Tafelerklärung. Fig. 14, b, c, d Xenodiscus Douvillei Dien. Mar Fig. 3a, b N Aspidites Madagascariensis Dien. ıdaraskar. Pi € ten von M mmoni A . ” C » ’ Dienei N ’ F ith.Anst.Th.Bannw arth, Wien se Bd.CXXIE .Abt.L1914 ’ 1$: s.Akad.dMWiss,math.naturw. kl i Sitzungsberichte d.ka 923 Über die Herstellung von Photographien in einem Laubblatte Hans Molisch, w. M. k. Akad. Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der k. k. Universität in Wien. Nr. 74 der zweiten Folge. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) (Vorgelegt in der Sitzung am 15. Oktober 1914.) Es ist seit langem bekannt, daß bei der Kohlensäure- assimilation in den Chlorophylikörnern der meisten Pflanzen Stärke entsteht, und zwar tritt diese Stärke nur in den beleuchteten Teilen der Pflanze auf. Befestigt man auf einem grünen, lebenden Laubblatt, während es sich noch auf der Pflanze befindet, einen Streifen schwarzen Papiers und beläßt man das Ganze einen Tag lang in direktem Sonnenlichte, Schneidet dann das Blatt kurz vor Sonnenuntergang ab und Unterwirft man es schließlich der Sachs’schen Jodprobe, so färbt sich das Blatt nur an den vorher belichteten Stellen Schwarzblau, nicht aber an den vom schwarzen Papier ver- dunkelt gewesenen Teilen, weil sich eben hier keine Stärke gebildet hat. Die Form des Papiers tritt an einem solchen Blatte Scharf hervor. Noch instruktiver wird dieser Versuch, ‘venn man das Blatt anstatt mit schwarzem Papier mit einer Blechschablone, in der die Buchstaben eines Wortes, z. B. ‚Stärke«, ausgestanzt sind, verwendet. Es treten dann die dunklen Schriftzeichen auf hellem Grunde hervor. Wie ich mich überzeugt habe, ist zu diesem sehr bekannten Und beliebten Versuche eine Blechschablone gar nicht nötig; 924 H. Molisch, es genügt hierzu gewöhnliches weißes Papier mit deutlicher schwarzer Druckschrift. Ich befestige das bedruckte Papier mit der Schrift nach oben auf der Oberseite des Blattes mit etwas Gummi arabicum-Lösung, die nur an den Ecken des Papiers angebracht wird. Das Papier muß knapp anliegen. Im übrigen wird dann verfahren wie bei dem vorher geschil- derten Experiment mit dem schwarzen Papierstreifen. Die Schriftzeichen treten nach Ausführung der Sachs’schen Jodprobe scharf hervor, wie es die Textfigur zeigt. Sogar gewöhnlicher Zeitungsdruck kommt unter günstigen Bedin- gungen leserlich im Blatte zum Vorschein. : Ich habe in einzelnen Fällen nach der Extraktion des Chlorophylis auch schon vor der Behandlung mit Jod in den Blättern von Tropaeolum majus die Buchstaben im durch- fallenden Lichte angedeutet gesehen. Die im Bereiche der Buchstaben entstandene Stärke läßt das Licht in anderer Weise durch ais die verdunkelt gewesenen Partien, und dies macht die Schrift erkenntlich. Als ich die Schriftzeichen bedruckten Papiers im Blatte nach der Jodprobe so ungemein scharf hervortreten sah, kam ich auf den Gedanken, daß es vielleicht auch möglich wäre, in einem Laubblatte Photographien, beziehungsweise Kopien von solchen zu erzeugen. Von vornherein war die Wahr- scheinlichkeit, daß die feinen Nuancen von Licht und Schatten einer Photographie durch die Jodstärkeprobe zum Ausdruck® kommen werden, nicht gerade groß, aber wie meine Expefl- mente gezeigt haben, hatte ich schließlich vollen Erfolg. Am besten eignen sich für solche photographische - suche Blätter, die möglichst eben, dünn und wenig oder Br nicht behaart sind. Vortrefflich bewährt hat sich das Blatt der indianischen Kapuzinerkresse, Tropaeolum majuS. Es besitzt die angegebenen Qualitäten und außerdem m angenehme Eigenschaft, daß es nach der Entziehung ai Chlorophylis ganz weiß wird und dann die Jodstärkereaktf mit großer Schärfe hervortreten läßt. Um in einem Blatte eine Photographie zu erzets” verfährt man in folgender Weise: An einer gesunden, kräftig . wachsenden Pflanze wird ein tadelloses Blatt ausgesucht WF . Oi Photographien in einem Laubblatte. 92 e auf seiner Oberseite ein kontrastreiches Negativ irgend einer Photographie mit der Schichtseite aufgelegt. Infolge der Transpiration des Blattes bilden sich Tautröpfchen, die Gela- tine des Negativs quillt, reißt und wird hierdurch beschädigt. Dies kann leicht verhindert werden, indem man das Negativ oder wenigstens die zu photographierende Stelle mit einem sehr dünnen Deckglas von entsprechender Größe bedeckt und mit einer Spur Gummi festmacht. Zwischen der Blatt- oberseite und dem Negativ liegt also als Schutzdecke für die Gelatineschichte ein Deckglas. Wesentlich für das Gelingen des Versuchs und für die Schärfe des photographischen Bildes ist, daß das Negativ dem Blatte innig anliegt, ohne es aber zu pressen oder gar zu verletzen. Dies erzielte ich durch ein Gitter von dünnen Holzstäbchen, das gegen die Unterseite des Blattes mit zwei schwach federnden Spangen leicht und sanft angedrückt wird. Das Negativ selbst liegt in einem Kopierrahmen und Skizze der Versuchsanstellung. * Rahmen, in dem das Negativ n eingefügt ist. Dieses liegt auf dem Blatte b. Zwischen Blatt und Negativ befindet sich zum Schutze der Gelatineschicht an Deckglas d. Das Blatt wird mit seiner Oberseite durch das Holzgitter h und die beiden Holzspangen s und s’ an das Negativ » sanft angedrückt. Vergl. den Text auf p. 924—926. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXXII. Bd., Abt. I, 64 926 H. Molisch, dieser wird durch ein Stativ in der richtigen Lage erhalten. Die Versuchsanstellung ergibt sich aus der vorstehenden Skizze der Textfigur. Das Experiment wird an einem klaren, sonnigen Tag ausgeführt und es ist zweckmäßig, das direkte Sonnenlicht von etwa Sonnenaufgang bis Sonnenuntergang auf das mit dem Negativ bedeckte Blatt einwirken zu lassen. Abends wird das Blatt abgeschnitten, sofort eine halbe bis eine Minute in siedendes Wasser getaucht, um das Blatt zu töten und die Stärke zu verkleistern, im warmen Alkohol vom Chlorophyli befreit, das nunmehr weiße Blatt wieder für eine halbe Minute in siedendes Wasser getaucht und dann schließlich in eine mit Wasser verdünnte und mit Salzsäure oder Essigsäure schwach angesäuerte Jodtinkturlösung von bierbrauner Färbung gebracht. Ist der Versuch gelungen, so erscheint nach einiger Zeit im Blatte das Positiv des verwen- deten Negativs mit einer Schärfe, die es möglich macht, die Photographie einer bestimmten Person sofort zu erkennen. (Siehe die Figuren 2, 3 und 4 auf der Tafel.!) Daraus geht schlagend hervor, mit welch außer- ordentlicher Feinheit der Lichtstrahl arbeitet, mit welcher Akkuratesse er entsprechend seiner Inten- Sität Stärke erzeugt, so zwar, daß .die Schatten und Lichter einer Photographie in ihren plötzlichen und allmählichen Übergängen durch die Farbentöne® - Jodstärkereaktion wiedergegeben werden. Es ist dies um so mehr zu verwundern, als ja die zahlreichen, das Blatt durchziehenden Adern, die Tausende von Zellwänden und die verschiedenen Inhaltsstoffe der Zellen der Deutlichkeit des Bildes entgegenarbeiten müssen. = Ä Bei einem Vergleiche der photographischen Platte mit dem Laubblatte entspricht dem lichtempfindlichen Silbersalz der Chlorophyliapparat, dem Silberkorn das Stärkekom und dem Entwickler die Jodstärkereaktion. Obwohl die Stärke bildung im Lichte nicht mit jener blitzartigen Raschheit sich va afel sa 1 Für die tadellose Reproduktion der Photographien auf der Tafel g ich dem Direktor der Österr. photogr. Gesellschaft, Herrn Dr. O. Pr eting®? meinen verbindlichsten Dank. Photographien in einem Laubblatte. 927 vollzieht wie die Reduktion des Silbersalzes, sondern im Gegensatze hierzu relativ sehr lange Zeit beansprucht, so führen doch beide Prozesse zu demselben Ergebnis, zur Her- stellung eines photographischen Bildes. Streng genommen sollte man bei meinem Experiment, da ich ja nicht eine Photographie, sondern nur eine Kopie einer solchen erzeuge, nur von einem Kopierverfahren sprechen. Allein es kann keinem Zweifel unterliegen, daß nach meinem Verfahren auch jeder beliebige Gegenstand photographiert werden könnte, nur müßte man dann das Blatt in der Kammer an Stelle der photographischen Platte dem Lichte exponieren. Der Effekt muß im wesentlichen derselbe sein, nur würde man zunächst ein Negativ im Blatte erhalten. Ich habe den bequemeren Weg gewählt und gleich das Negativ als Objekt für die Chlorophyliplatte genommen, denn mir war es ja nur darum zu tun, zu zeigen, daß die Feinheiten eines photographischen Bildes im Blatte zum Vorschein kommen. Bei der Entwicklung des Bildes im Blatte fiel mir auf, daß in den dunklen Jodstärkepartien helle Streifen auftraten, die den Holzstäbchen des Gitters entsprachen, das zum Andrücken des Blattes an das Negativ diente. Unter den Holz- Stäbchen unterbleibt, da der Zutritt der Kohlensäure aus der Luft in die Spaltöffnungen bedeutend erschwert wird, die Kohlensäureassimilation und somit die Stärkebildung. Daher die hellen Streifen. Um also die Schärfe des Bildes nicht zu Stören, erscheint es zweckmäßig, nicht zu viele und möglichst dünne, runde Stäbchen für das Gitter zu wählen. Gute Dienste leisteten mir runde Holzstäbchen von etwa 1mm Durch- Messer, die im Gitter !/s,cm voneinander entfernt waren. Die Tatsache, daß unter einem solchen Stäbchen die Stärke- bildung schon gehemmt oder sogar völlig aufgehoben erscheint, ist von großem Interesse. Sie lehrt auf das deutlichste, daß die Versorgung mit Kohlensäure aus der nächsten Nachbar- Schaft zu den von den Stäbchen bedeckten Stellen höchst Mangelhaft ist, mit anderen Worten, daß die Kohlensäure, die zwischen den Stäbchen durch die Spaltöffnungen in das Blatt einströmt, von dem Chlorophyllapparat gleich fest- gehalten und verarbeitet wird, so daß nichts oder sehr wenig 928 H. Molisch, davon durch Diffusion in die unterhalb der Stäbchen befind- lichen Chlorophylikörner gelangt.! Stahl? hat gezeigt, daß das Bestreichen der Blattunterseite mit flüssigem Kakaobutter- wachs die Kohlensäureassimilation infolge der Verstopfung der Stomata voliständig verhindert. Und aus meinen Beob- achtungen geht hervor, daß schon das einfache Auflegen eines Holzstäbchens auf die Spaltöffnungen den Zutritt der Kohlensäure derart erschwert, daß die Assimilation unter dem Stäbchen unterbunden wird. Die Luft muß offenbar über den Spaltöffnungen durch Diffusion und Luftströomungen in Bewegung erhalten werden, damit immer neue Kohlensäure zuströmen kann. Unterhalb der Stäbchen stagniert die Luft, es kommt daher zu wenig Kohlensäure zu jenen Stellen und die Assimilation wird gehemmt. Wenn meine Erklärung richtig ist, dann müßte auch ein auf der Unterseite des Blattes befestigtes und dicht anlie- gendes Deckgläschen die Assimilation schwächen. ' Dies Ist nun, wie ich mich vielfach überzeugt habe, wirklich der Fall. Ein solches Blatt — ich arbeitete hauptsächlich mit Tro- paeolum — zeigt nach Ausführung der Sachs’schen Jodprobe ein deutliches Bild des Deckglases, da seine Gestalt sich durch eine bedeutend hellere Farbe kundgibt. Zu den photographischen Versuchen dürfen nur gesunde, vollkräftige Pflanzen ausgewählt werden, weil in ungepflegten Gewächsen die Stärkebildung gehemmt und die Stärke ableitung während der Nacht mangelhaft ist. Es ist daher ge widerraten, mit Topfpflanzen zu arbeiten. Ich kultiviert® meine Pflanzen in großen, flachen Kistchen oder experimen tierte mit üppig gedeihenden Freilandpflanzen. Solche Pflanze (Tropaeolum) entstärken in den Monaten Juni und Juli in der Nacht ihre Blätter vollständig und man ist so gut wie sichet; früh morgens mit stärkefreien Blättern die Experimente beginnen zu können. Für das Gelingen des Versuches ish 909 1 Vgl. Zijlstra, Kohlensäuretransport in Blättern, Groningen ER Proofschrift. 2? Stahl E. Einige Versuche über Transpiration und Bot. Ztg., 1894, p. 129. Assimilation, Photographien in einem Laubblatte. 929 ein stärkefreies Blatt ein wesentliches Erfordernis, ebenso wie für jeden gewöhnlichen photographischen Versuch eine unbelichtete Platte. Hat man ein gelungenes Bild im Blatte erzeugt, so hat man auch den Wunsch, es dauernd zu erhalten. Das kann auf zweierlei Weise, auf nassem und auf trockenem Wege erzielt werden. l. Man legt das Blatt unmittelbar nach der Jodprobe in ein gut verschließbares Pulverglas, das mit einer gesättigten Jodwasserlösung gefüllt ist. Sollte im Laufe der Zeit etwas Jod verdampfen, so kann die Lösung durch ein hineingewor- fenes Jodkryställchen wieder leicht auf den Sättigungsgrad gebracht werden. 2. Man breitet das vom Blattstiel ganz befreite Blatt unmittelbar nach der Jodprobe noch im nassen Zustande auf einer Glasplatte, wie sie für photographische Platten dienen, mit der Oberseite sorgfältig unter Vermeidung von Luftblasen aus, läßt das Wasser bei gewöhnlicher Temperatur ver- dampfen und bedeckt dann das auf der Platte gewöhnlich fest adhärierende trockene Blatt mit einer zweiten Glasplatte. Beide Platten werden dann, wie dies für die Montierung von Diapositiven üblich is, am Rande mit schwarzem Papier überzogen. Auf diese Weise eingeschlossen, bleibt das Bild haltbar. Wenigstens habe ich nach Verlauf eines ganzen Jahres keine Veränderung an den Photographien wahr- genommen; sie haben an Schärfe nichts eingebüßt. Bei diesen Versuchen bin ich noch einer auffallenden Erscheinung begegnet, die hier kurz berührt werden soll. Blätter, die für ein paar Minuten in siedendes Wasser getaucht und dann unmittelbar darauf mit der Ober- oder Unterseite im nassen Zustande auf einer gut geputzten Glas- platte, am besten auf einer Spiegelscheibe, so aufgelegt wurden, daß sie daran festhaften, erscheinen, wenn man sie nach dem Verdampfen des Wassers ablöst, an der berührten Seite auffallend glänzend, geradezu wie lackiert. Das Ablösen gelingt am besten, wenn man mit einem dünnen Messer unter den Rand des Blattes fährt und es dann los- löst. Stellen sich Schwierigkeiten beim Ablösen ein, so ist 930 H. Molisch, Photographien in einem Laubblatte. das gewöhnlich ein Zeichen, daß die Glasplatten vor dem Aufkleben des Blattes nicht genug geputzt waren. Die glän- zende, spiegelnde Oberfläche tritt ganz besonders schön an Blättern hervor (Tropaeolum, Amicia etc.), die nach Aus- führung der Sachs’schen Jodprobe in der angegebenen Weise auf einer Glasplatte eintrocknen gelassen und dann abgehoben wurden. Bei dem Kochen des Blattes erhält die Oberfläche des- selben einen schleimigen Charakter und dieser feine schlei- mige Überzug, der bei der Adhäsion des Blattes eine kon- tinuierliche Lamelle auf der Oberfläche des Blattes bildet, bedingt aller Wahrscheinlichkeit nach den eigentümlichen Glanz. Erklärung der Tafel. Fig. 1. Ein Tropaeolum-Blatt, auf das ein weißes, mit dem Worte »Haupt- fach« bedrucktes Papier aufgelegt und einen ganzen Tag dem direkten Sonnenlichte ausgesetzt wurde, zeigt nach der Jodprobe das Wort »Hauptfach« in farblosen Lettern, da unter den schwarzen Buchstaben des Papiers keine Stärke gebildet wird. Fig. 2 bis 4. Photographien in Tropaeolum-Blättern: Fig. 2 und 4 Brust bilder eines Mannes und Fig. 3 zwei Knabenköpfe. Alle Blätter in natürlicher Größe. Molisch H.: Photographien in einem Laubblatte, z Ha u Dtiac h hi Autor fecit, Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Sitzungsberichte d. kais. Akad. d.Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXXlIl, Abt. 1, 1914, Über die alpinen Salzgesteine von R. Görgey. (Vorgelegt in der Sitzung am 22. Oktober 1914.) Das Auftreten der Salzmassen in den Alpen beschränkt Sich auf große stockartige Einlagerungen. Die sehr kom- plizierten tektonischen Verhältnisse, ferner der Umstand, daß das Liegende der Salzstöcke noch nirgends aufgeschlossen wurde, machen die stratigraphische Einordnung der Salz- körper schwierig; es ist das Wahrscheinlichste, daß sie dem Niveau unmittelbar über dem Werfener Schiefer ein- zuordnen sind. Bei den gebirgsbildenden Bewegungen dürften die Massen infolge ihrer eigentümlichen Beschaffenheit an Stellen größter Druckentlastung emporgepreßt worden sein. Der Eigenart der alpinen Salzgesteine wurde durch An- wendung der alten Bezeichnung »Haselgebirge« Rechnung getragen. Man versteht darunter einen steinsalzhaltigen Ton, vermengt mit Anhydrit und Polyhalit. In diesem Haselgebirge finden sich Einlagerungen von den verschiedensten Dimen- Sionen (wenige Kubikzentimeter bis viele hundert Kubik- Meter), manchmal bunt zusammengesetzt aus mannigfaltigen Mineralgemengen, oft auch einförmig, nur aus einem Salz- Mineral bestehend. Weitaus die wichtigsten hier in Betracht kommenden Minerale sind Anhydrit CaSO, und Polyhalit 2CaS0,.MgS0,.K,S0,.2H,O, sehr häufig sind auch Blödit MgSO,.Na,SO,.4H,O, Glauberit CaSO,.Na,SO, und Kieserit Mgso, .H,0, seltener Löweit 2 MgSO,.2 Na,SO,.5 H,O und Langbeinit 2 MgSO,.K,SO,. Als Seltenheiten treten Vanthoffit MgSO,.3 Na,SO,, Syngenit CaSO,.K,S0,.H,0, Sylvin KCl und Kainit MgSO,.KC1.3H,O () auf. In Umbildungszonen 932 R. Görgey, finden sich Gips CaSO,.2 H,O, Epsomit MgSO,.7 H,O, Glauber- salz Na,SO,.10 H,O und Pikromerit MgSO,.K,SO,.6 H,O. Die übrigen Salzminerale (Carnallit, Leonit, Glaserit und Bischofit) scheinen auf den alpinen Salzlagerstätten zu fehlen. Man kann die hierher gehörigen Gesteine! in drei Gruppen einteilen, die sich allerdings nicht überall scharf trennen lassen und teilweise durch Übergänge verbunden sind: I. Das Haselgebirge und seine Varietäten (Salztone, Halit- gesteine); I. Einlagerungen von salinarischem Material; Il. fremdartige Einlagerungen. I. Das Haselgebirge und seine Varietäten. Das Haselgebirge ist in der gewöhnlichsten Form seines Auftretens ein konglomerat- oder breccienähnliches Material: rundliche Brocken von grauem, rötlichbraunem oder violettem »Ton« sind von weißem, gelblichem oder rötlichem Steinsalz verkittet. Nicht selten sind vereinzelte Anhydritleisten eın- gestreut. Durch Vor- oder Zurücktreten von Steinsalz und durch Einschaltungen von Brocken anderer Salzminerale wird das Bild oft ein recht buntes. Diese gewöhnliche Art des Haselgebirges zeigt keinerlei Andeutungen einer Schichtung oder Parallelstruktur. Das salzarme Haselgebirge (20 bis 30% NaCl) zeigt alle Übergänge bis zu nur wenig verunreinigten Halitgesteinen, wobei die Grenztypen gegenüber den Über- gangstypen vorherrschen. ; Die tonarmen bis tonfreien Halitgesteine lassen mo eine deutliche Schichtung erkennen, die durch periodisch wiederkehrende Anreicherungen von Tonpartikeln zum AUS druck kommt; diese Toneinlagerungen zeigen Dimensionen von mikroskopischer Kleinheit bis etwa Nußgröße. Sehr us haben die reichen Halitgesteine eine merkwürdige Strukluf erbsen- bis faustgroße, rundliche Steinsalzknollen sind vor fein- bis mittelkörnigem Steinsalz verkittet. Jede solche Stein” 1 Zur Untersuchung gelangte Material aus Ischl, Hallein, Aussee, - und hauptsächlich aus Hallstatt. Alpine Salzgesteine. 933 salzknauer ist ein einheitliches Individuum. Das Verkittungs- material enthält gewöhnlich Anhydrit und Polyhalit in spär- lichen Krystallen eingestreut. Sind solche Halitgesteine längere Zeit der Luft ausgesetzt, so treten die großen Körner augen- artig aus dem feinen Grunde hervor (Augensalz) und lassen Sich meist leicht aus der umhüllenden Masse herauslösen. Die hochprozentigen Halitgesteine sind oft unregelmäßig schichtig tonreicheren Partien eingelagert, oft bilden sie auch mächtige stockähnliche Gesteinskörper. Eine andere Varietät des Haselgebirges tritt in rundlichen Knollen auf, von Kopfgröße bis zu Dimensionen von mehreren Kubikmetern, bestehend aus schwärzlichem oder bräunlichem Ton mit fein verteiltem einselkzehal in FRICHNER einge- lagerten rötlichenbi lbl lzl ystallen (Tonwürfelsalz); e hier zeigt sich eine mehr oder weniger deutlich ausgeprägte Schichtung des tonigen Materials. Mitunter sind parallel diesen Schichten Bänder von polyhalithaltigen An- hydritgesteinen eingeschaltet. Das Tonwürfelsalz zeigt ge- wöhnlich Randzonen, die aus kleinen Quarzkrystallen bestehen und oft auch Anhydritleisten führen. Es zeigen derartige, meist leicht zerbröckelnde Tonknollen unregelmäßig durchziehende feine Blätter von weißem, rötlichem oder violettem Steinsalz (Blättersalz); da solche Vorkommen vornehmlich auf ältere Grubenbaue beschränkt sind, ist es nicht unmöglich, daß die Salzblätter erst in neuerer Zeit, also während des Gruben- betriebes, zum Vorschein gekommen sind. An der Grenze gegen das umhüllende Haselgebirge sind bei diesen Salzton- knollen häufig breite Lagen von Fasersalz entwickelt, das Tonmaterial zeigt hier fettglänzende, an Harnische erinnernde Abformungsflächen. II. Einlagerungen von salinarischem Material. Die hierhergehörigen Salzgesteine bilden Einlagerungen im Haselgebirge von den verschiedensten Dimensionen; sie en 1 Vgl. R.Görgey, Zur Kenntnis der Kalisalzlager von Wittelsheim im Oberelsaß. Tschermak’s Min.-petr. Mitt., 1912, 31, p. 376. 934 R. Görgey, setzen meist scharf und unvermittelt gegen das Umhüllungs- material ab und sind wahrscheinlich Teile oder Reste ehe- maliger Salzhorizonte, die bei den mannigfaltigen, durch- greifenden Umwandlungen zerstört wurden. Es sollen nur solche Gesteine erwähnt werden, die durch besonders reich- liches oder durch wiederholtes Auftreten ausgezeichnet sind. Nach dem Mineralbestand kann man solche Gesteine unterscheiden, die nur aus einem Mineral bestehen, und solche, an deren Zusammensetzung mehrere Salze teilnehmen, doch läßt sich eine scharfe Trennung beider Gruppen nicht durchführen. Anhydritgesteine. Hierher gehören mannigfaltige Gesteinstypen. Am häufig- sten ist der feinkörnige, dunkelgraue Anhydrit, der in gewaltigen Blöcken von sehr einheitlicher Beschaffenheit vol- kommt; oft bildet er auch Grenzzonen anderer Salzgesteine. Dem vorigen ähnlich ist ein grauer feinkörniger Anhydrit, der durch feine eingeschaltete Tonbänder schichtig aus- gebildet ist. Ganz anderer Art sind mächtige Einlagerungen weißer bis hellvioletter, grobspätiger Massen, häufig von spärlichem Steinsalz begleitet. Hier schließen sich die rötlichgelben bis violetten Aggregate an, zusammengesetzt ‘aus dicktafeligen Krystallen von Anhydrit, meist rundliche Knollen von etwa Kopfgröße bildend. Nicht selten sind ferner gelbliche, graue oder durch reich- lichen Tongehalt schwarze Anhydritgesteine, meist grobspälig, in Lagen von 3 bis 10cm, die, durch mehr oder weniger starke Tonzwischenlagen getrennt, mächtige Schichtpaket® zusammensetzen. Die Beschaffenheit des Materials innerhalb einer solchen Schicht ist eine gleichartige, hingegen sind die Gesteine verschiedener Schichten durch Unterschiede IM Korngröße, Struktur, Farbe sehr wechselnd. Manche solcher Schichten von sehr feinem Korn erinnern an den Gekröse- stein der karpathischen Salzlager. Alpine Salzgesteine. 935 Anhydrithalite. l, Angrenzend an feinkörnigen grauen Anhydrit treten mächtige Lagen auf, die Gemenge von grob- bis mittelkörnigem Anhydrit und Steinsalz darstellen, weithin und an verschie- denen Punkten gleichartig entwickelt. 2. Nester im Haselgebirge, bestehend aus Drusen von dünnblätterigen Anhydritkrystallen (flachtafelig nach c) mit einer Füllmasse von wasserklarem, grobspätigem Steinsalz (Hallein), 3. Als Kluftausfüllung: feinkörniges weißes Steinsalz, ganz mit rundlichen Körnern von wasserhellem Anhydrit er- füllt (Ischl, Erbstollen). Polyhalitgesteine. 1. Dunkelrotbraune Massen, feinkörnig, hart mit flach- muscheligem Bruch, oft in gewaltigen Blöcken; diese Gesteine wurden vielfach irrtümlich als »roter Anhydrit« angesprochen- 2. Grobblättrige, ziegelrote Aggregate (Aussee, Ischl) mit- unter mit Glauberit. 3. Faserpolyhalit: feinfaserig rot in ausgebreiteten Lagen das Haselgebirge unregelmäßig durchsetzend. Polyhalithalite. l. Halitgesteine mit eingestreuten Polyhalitkörnern; ziem- ich selten (Aussee). 2. Beim Faserpolyhalit sind den Polyhalitstengeln oft rote Steinsalzfasern beigemengt, mitunter besteht auch die Mitte *iner-Faserpolyhalitlage aus feinkörnigem roten Steinsalz. Polyhalit-Anhydritgesteine. . Die Mineralgesellschaft Polyhalit-Anhydrit ist ungemein häufig, oft tritt noch Steinsalz hinzu. Stets ist das genetische Verhältnis der beiden Minerale ein solches, daß Anhydrit in Umwandlung zu Polyhalit begriffen erscheint: zerfressene Anhy dritkrystalle mit Rinden von feinkörnigem Polyhalit; 936 R. Görgey, feinkörniger grauer Anhydrit mit vereinzelten roten Augen von Polyhalit (bisweilen mit Steinsalz und Blödit). Glauberitgesteine. Glauberit bildet in Hallstatt (Zinsendorfkehr, Christina- horizont) eine mächtige Einlagerung im Haselgebirge: sehr grobspätiges Material (Individuen bis über 2.cm), wasserhell bis dunkelrot, durchziehende Streifen von weißem fein- körnigen Glauberit, hie und da Schmitzen von Steinsalz und feinkörnigem, hellgelbem Blödit, außerdem Einschaltungen von Ton, die ganz erfüllt sind mit Glauberitkrystallen. Neben diesem einzigartigen Vorkommen sind oft wieder- kehrende Typen hierhergehöriger Gesteine verbreitet: Anhydritischer Glauberithalit. Roter mittelkörniger Glauberit mit spärlichen Anhydrittafeln und reichlicher Stein- salzführung (selten). Anhydritglauberit. Dunkelfleischrote mittelkörnig® Glauberitgesteine mit dünnen Anhydrittafeln. Anhydrit- und polyhalitführende Glauberitgesteine. Die häufigste Art von Glauberitgesteinen tritt in Knol von. oft beträchtlicher Größe auf und besteht aus zahlreichen, durch dünne Tonbänder getrennten Schichten verschieden- artiger Gesteine: feinkörniger, dunkelbrauner Glauberit mit tafeligem Anhydrit, bald das eine, bald das andere Min® überwiegend; dunkelfleischroter Glauberit mit Anhydrittafeln; feinkörniger Polyhalit mit Anhydrit und Glauberit. : Hier anschließend sei noch ein eigentümliches Gem vom Ischler Erbstollen erwähnt: graulichweißer Glauberit mit farblosem Polyhalit, weißem Anhydrit, Steinsalz (oft blau), Schwefel und Bergkrystall. len Gesteine mit Blödit und Kieserit. ; n Außerordentlich verbreitet sind Salzgesteine, die nz Anhydrit, Polyhalit und Steinsalz noch Blödit und Kies Alpine Salzgesteine. 937 führen. Durch Zurücktreten oder Verschwinden eines oder mehrerer dieser Minerale werden die hierhergehörigen Ge- steinstypen ungemein mannigfaltig. Einige seien heraus- gegriffen: l. Reine Blöditgesteine in roten Lagen oder Nestern, fein-mittelkörnig. 2. Reine Kieseritgesteine, feinkörnig, weiß, grau oder grauviolett in linsenförmigen Einlagerungen oder als Kluft- ausfüllungen. 3. Blöditanhydrit: Schokoladebraune Gesteine, be- stehend aus großen Anhydritindividuen und einer Zwischen- masse von Blödit; häufig mit geringen Beimengungen von Steinsalz und Polyhalit. 4. Kieseritischer Polyhalitanhydrit, dunkelrotbraun, Anhydrittafeln mit mehr oder weniger breiten Randzonen von feinkörnigem Polyhalit und reichlich Schmitzen von fein- körnigem Kieserit. 5. Polyhalitanhydrite mit Blödit, Kieserit und Steinsalz, häufige Gesteinstypen, die den vorhergehenden nahestehen und Blödit und Kieserit in unregelmäßigen Nestern oder durchziehenden Bändern und Adern enthalten. Blödit-Glauberit-Anhydritgesteine. Die Vergesellschaftung Blödit-Glauberit ist häufig, doch Sind homogene Gemenge dieser Minerale nur ausnahmsweise Zu beobachten. Stets zeigt hierbei der Glauberit einen Gehalt an Anhydrit, bisweilen sind auch Schmitzen von rotem, fein- körnigem Polyhalit eingeschaltet. Blödit tritt hier nicht selten 'n der grünen Varietät auf (Simonyit). Löweitanhydrite. Seltenere Gesteine, bestehend aus großen Anhydrit- krystallen und einer Zwischenmasse von gelbrotem oder Stünem Löweit:' ganz analog dem Blöditanhydrit, es ist wohl Auch der Blödit vielfach aus Löweit hervorgegangen. Auch bei den vorerwähnten Blödit-Glauberit-Anhydritgesteinen finden Sich mitunter Körner von Löweit. 938 | R. Görgey, Blödit-Löweit-Polyhalit. Lagen von Löweit, teilweise in Blödit umgewandelt, in rotem, feinkörnigem Polyhalit. Langbeinitgesteine. 1, Blödit-, polyhalit- und steinsalzhaltiger An- hydritlangbeinit, sehr merkwürdiges Gestein: rundliche Individuen von Langbeinit mit dünnen Rinden von fein- körnigem Blödit bilden zusammen mit ungewöhnlich großen Anhydrittafeln (bis: über 1 dm), kleineren Krystallaggregaten von Anhydrit, feinkörnigem Polyhalit, Steinsalz und tonigen Verunreinigungen eine mächtige Einlagerung im Haselgebirge (Hallstatt). 2. Langbeinithalit, Gemenge von wasserhellem Lang- beinit und dunkelrotem Steinsalz, spärlich anhydrit- und poly- halitführend, in rundlichen Knollen im Halitgestein (Hall). In die genannten Gruppen von Gesteinen lassen sich wohl alle wichtigen Mineralkombinationen der alpinen Salz- bergbaue einordnen. Nur ausnahmsweise auftretende Vor- kommen und unbedeutende Übergangstypen wurden nicht angeführt. Zwischen den Gruppen I und II stehen noch einige eigentümliche Vorkommen von Salzmineralien; so finden sich in Halitgesteinen (reichem Haselgebirge) stellenweise kleine Knollen von rötlichem Anhydritpolyhalit eingestreut, mitunter auch solche von reinem: Polyhalit, Kieserit oder Blödit, Ein- lagerungen, welche in ihren Dimensionen bis zu feinen Im- prägnationen heruntergehen. Ein besonders eigentümlicher Fall ist innerhalb einer mächtigen, stockförmigen Masse von gebändertem Steinsalz in Hallstatt verwirklicht: eine von zahllosen HalitgesteinS” schichten zeichnet sich durch reichliche Führung von anderen Alpine Salzgesteine. 939 Mineralen aus: Polyhalit, Anhydrit, Kainit (?). Diese Lage ver- breitert sich an einer Stelle zu einer mächtigen Linse und zeigt neben feinkörnigem weißen und blauen Steinsalz größere Einlagerungen von Langbeinit, kleine Krystalle von Polyhalit, Syngenit und gelbe Körner von Sylvin. Umbildungsprodukte. Der bei manchen der Salzbergbaue viele Jahrhunderte alte Grubenbetrieb hat mancherlei Umwandlungen der leicht angreifbaren Salzminerale und -gesteine zur Folge gehabt; vielleicht haben. auch einbrechende Laugen schon vordem solche Umbildungen vor sich gehen lassen. Speziell hat die zZ. B. in Hallstatt seit über 2500 Jahren stagnierende Lauge aus den Keltenbauen stellenweise durchgreifende Verände- Tungen hervorgerufen und zu prächtigen Krystallisationen von Blödit, Glauberit, Epsomit, Gips, Glaubersalz Anlaß gegeben; vielfach sind solche Neubildungen auch auf neuere und neueste Zeit zurückzuführen. Alle diese Minerale haben sich bei der in den Gruben herrschenden niedrigen Temperatur (zirka 7° C.) durch Lösungsumsatz gebildet. Gips ist als ursprünglicher Gemengteil den alpinen Salzlagern völlig fremd und erst durch nachträgliche Einwirkung von Laugen aus Polyhalit- und Anhydritgesteinen entstanden; aus solchen sind die oft sehr mächtigen Gipsgesteine entstanden. Die häufige Angabe, Gips sei ein Bestandteil des Haselgebirges, ist in diesem Sinne richtigzustellen. Ill. Fremdartige Einlagerungen. Bei den gebirgsbildenden Bewegungen und den mannig- fachen Umwandlungsvorgängen, denen die Salzstöcke aus- gesetzt waren, sind vielfach Trümmer von Nebengesteinen Und vom Liegenden und Hangenden in das Haselgebirge hineingepreßt worden oder darin gleichsam versunken. Es Sind dies Bestandmassen, die genetisch nicht zu den Salz- lagern gehören, also nicht salinarische Sedimente darstellen. Es würde zu weit führen, diese Materialien, wie sie in den 940 R. Görgey, einzelnen Lagern auftreten, einzeln aufzuzählen. :Als typisches hierhergehöriges Beispiel seien die Blöcke von Plassenkalk und die mächtige Einlagerung von Werfenerschiefer im Salzstock von Hallstatt erwähnt. Ein anderes charakteristisches Beispiel sind die mächtigen Vorkommen von schwarzbraunem mittel-grobspätigen Breunnerit im Haselgebirge von Hall. Hier treten auch mächtige Schicht- pakete von Gesteinen auf, die aus Anhydrit, Dolomit und Ton bestehen, Gesteine, welche die salinarische Sedimentation einzuleiten scheinen, also einen Übergangstypus zu den eigent- lichen Salzgesteinen darstellen. Es seien noch zwei Gesteine erwähnt, die gleichfalls als Bindeglieder zwischen fremdartigen Einlagerungen und sali- narischem Material anzusehen sind: Eu 1. Halitischer Dolomit: In Hallstatt tritt ein. dichter grauer Dolomit auf, der stellenweise ganz erfüllt ist von kleinen runden Körnern von Steinsalz, die ihrerseits wieder Leisten von Anhydrit enthalten. 2. Halitischer Quarzsandstein: In allen Salzberg- bauen (nur in Hall nicht aufgefunden) kommen rundliche Knollen vor, die vornehmlich aus feinkörnigem, grauen Quarz. bestehen; die einzelnen Quarzkörner zeigen häufig Kıystall- umrisse. Beim Zerschlagen solcher Stücke bemerkt man auf den Bruchflächen das Aufblitzen größerer Spaltflächen, die Steinsalzindividuen angehören; es handelt ‚sich um porös® feinkörnige Quarzsandsteine, die ganz mit Natriumchlorid- lauge durchtränkt wurden, wonach allenthalben Krystallisation von Steinsalz stattfand, welches die Hohlräume zwischen dem Gerüst von Quarzkrystallen ausfüllte, eine Bildung, die viel Ähnlichkeit mit dem sogenannten krystallisierten Sandstein hal Hallstatt ist noch dadurch besonders ausgezeichneb daß hier ein mächtiger Stock eines Eruptivgesteines das Haselgebirge durchsetzt. Das Gestein wurde als Melaphyf bezeichnet. Es hat frisches Aussehen und schwarzgrün® Färbung und ist vollständig umgewandelt, offenbar durch die schon bei der Intrusion erfolgte vollständige Durchtränkuns des Magmas mit Wasserdampf und Natriumchloriddämpfen, Alpine Salzgesteine. 941 die wohl unmittelbar nach der Erstarrung ihr Zerstörungs- werk begannen. Unter normalen Umständen hätte sich ein Gestein ergeben mit den Gemengteilen Pyroxen, Plagioklas, Magnetit, Olivin; gegenwärtig besteht es der Hauptmasse nach aus Chlorit, ferner aus Magnetit und Plagioklas, der vielfach Umwandlungshüllen zeigt, sonst aber auffallend frisch er- scheint. Diese Hüllen erwiesen sich bei der optischen Prüfung als Skapolith, so daß wir hier ein einfaches Beispiel für die Reaktion Plagioklas+Natriumchlorid = Skapolith vor uns haben. Sitzb. d. mathem -naturw KI : CXXII Bd. Abtl. 65 mtr £ #4 KEE “ er ga 943 Untersuchungen über die Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzenarten, insbesondere Soleher aus dem österreichischen Küstenlande (Vierter Teil) von Dr. Karl Fritsch. (Mit 1 Tafel.) (Vorgelegt in der Sitzung am 29. Oktober 1914.) Vorbemerkung. Die blütenbiologischen Beschreibungen der von mir unter- Suchten Gamopetalen wurden zum größten Teile schon im dritten Teile der vorliegenden Arbeit! veröffentlicht. Nur die Familie der Compositen ließ ich damals zurück, um sie nun hier im vierten Teile zu behandeln. Untersucht wurden die folgenden Arten: Filago spatulata Presl, Inula crith- moides L., Inula spiraeifolia L., Inula viscosa (L.) Ait., Puli- Caria uliginosa Stev., Artemisia Biasolettiana Vis., Artemisia Coerulescens L., Carlina corymbosa L., Carduus pycnocephalus acgq, Oasen cristata Bartl, Centaurea rupestris L., Carthamus Tanatus L., Scolymus hispanicus L., Picris spinu- losa Bert, TWögsnbioR Tommasinii Schltz, Sonchus glau- tescens Jord. Damit ist der beschreibende Teil dieser Publikation be- endet. Es erübrigt mir noch, im fünften (und letzten) Teil eine Liste jener Blütenbesucher zu geben, die ich im Jahre ee RE ! In diesen Sitzungsberichten, Bd. 123 (1914), p- 3. 944 K. Fritsch, 1906 im österreichischen Küstenlande auf solchen Pflanzen beobachtete, welche nicht schon in den ersten vier Teilen behandelt wurden. Besprechung der in bezug auf ihren Blütenbau untersuchten Pflanzen (Schluß), Compositae. Filago spatulata Presl. Über die blütenbiologischen Verhältnisse der Filago-Arten ist meines Wissens so gut wie gar nichts bekannt. Wenigstens finde ich in Knuth’s »Handbuch der Blütenbiologie« (I, 1, p. 601) nur eine kurze, in jedem Florenwerk zu findende Gattungsdiagnose und die Angabe, daß die Köpfchen von Filago minima (Sm.) Fr. von .Melanostoma mellina besucht werden. Allerdings sind die unscheinbaren Blütenköpfchen der Filago-Arten keine verlockenden Objekte für die blütenbio- logische Forschung. Ich sammelte Filago spatulata am 29. Juni 1906 bei Duino. Die ganze Pflanze ist sehr wenig augenfällig, auch im blühenden Zustande. Die im Knospenstadium befindlichen Blütenköpfchen sind in ganz ausgezeichneter Weise gegen Transpirationsverlust geschützt und ebenso auch gegen etwaige Angriffe pflanzenfressender Tiere. Die Hochblätter, welche die Köpfchengruppen umgeben, sind um diese Zeit noch zusammen” gebogen und hüllen daher die Köpfchen ein; außerdem sind diese Hochlätter auch noch wollig behaart. Ebenso behaart sind die äußeren Hüllschuppen der einzelnen Köpfchen, zwischen welchen dann bald die Spitzen der häutigen inneren Hüllschuppen hervorragen. Diese Einrichtung erschwert auch sehr den Zugang zu den Blüten von unten und von außen. Die Blüten selbst sind winzig klein, hellgelb und werden von den Spitzen der häutigen inneren Hüllschuppen überragt, ER daß der Zugang tatsächlich nur von oben her direkt möglich ist. Während des Blühens wachsen die Korollen über en Spitzen der Hüllschuppen hinaus; dann werden sie bräunlich Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 945 und ragen noch weiter heraus. Nun werden auch die Borsten des Pappus zwischen ihnen sichtbar, welche während des Blühens erheblich kürzer waren als die Korollen. Der Griffel ragt fast gar nicht über die Korolle heraus. | Insektenbesuch konnte ich nicht beobachten. Inula crithmoides L;. Diese Art fand ich am 28. September 1906 bei Servola blühend; ich beobachtete dort auch zwei Syrphiden als Be- sucher: Eristalis arbustorum 9 und E. tenax d. Um den Blütenbau feststellen zu können, nahm ich mehrere Exemplare mit, die ich dann tags darauf in der zoologischen Station untersuchte. Die Köpfchen stehen einzeln an langen Stielen; die Blüten sind schön gelb gefärbt. Schon zwischen den Knospen sind die Spitzen der Pappusborsten sichtbar; jedoch überragen sie die Korollen nicht. Zuerst treten die nach innen gebogenen, eingerollten Zungenblüten hervor und breiten sich horizontal aus, so daß der auffälligste Teil des Schauapparates gleich zu Beginn der Anthese des Köpfchens funktioniert. Sodann öffnen sich zuerst die äußeren, dann die inneren Scheiben- blüten. Die Korolle der Strahlblüten ist 14mm lang, wovon ungefähr 10 mm auf die abstehende Zunge kommen. Hingegen ist die Korolle der Scheibenblüten nur 7mm lang; die Er- weiterung ihrer Röhre erfolgt so allmählich, daß Limbus und Tubus nicht scharf unterschieden werden können. Die Zipfel der Korolle (bei den Röhrenblüten) bleiben aufrecht oder biegen sich nur ganz wenig auswärts; niemals schlagen sie Sich zurück, wie das bei der unten zu beschreibenden Inula viscosa (L.) Ait. der Fall ist. Antherenröhre und Griffel über- ragen die Korolle der Scheibenblüten erheblich (letzterer um 1 bis 3 mm). Die Griffelschenkel sind an den Scheibenblüten Spatelig verbreitert,! an den Strahlblüten länger und nicht verbreitert. 1 Über die Bedeutung dieser Verbreiterung hat sich Warnstorf in einer Darlegung des Blütenbaues von Inula salicina L. geäußert. (Verhandl. des botan. Ver. der Prov. Brandenburg, XXXVII, p. 34.) 946 K. Fritsch, Inula spiraeifolia L. Als ich am 29. Juni 1906 in Duino war, fand ich gerade die ersten Köpfchen dieser Art in Blüte. Als Besucher notierte ich nur Thysanopteren. Als Schutzmittel gegen das Auf- kriechen von Tieren zu den Köpfchen könnten die grünen, laubblattähnlichen Hochblätter, welche die Köpfchen unmittel- bar umgeben, und insbesondere auch die zurückgebogenen, etwas starren Anhängsel der Hüllschuppen gedeutet werden. Die Augenfälligkeit der ziemlich kleinen Köpfchen wird durch ihre Häufung zu einem ebensträußigen Gesamtblütenstand erhöht. Interessant ist, daß die Spitzen des Pappus die jungen Blütenknospen deutlich überragen und so offenbar einen Transpirationsschutz bilden! Ein im Knospenzustande befind- liches Köpfchen sieht daher ganz rauhhaarig aus; die Blüten- knospen selbst sind zwischen den Pappushaaren kaum zu sehen. Nur die Zungenblüten, welche in diesem Stadium noch eingerollt und außerdem nach innen gebogen sind, über- ragen schon um diese Zeit erheblich die Pappushaare. Später wachsen namentlich die Griffel der Scheibenblüten weit über die Pappushaare hinaus, während deren Korollen sich verhältnismäßig wenig verlängern, so daß der Pappus auch zur Zeit der Blüte bei Betrachtung von oben zwischen den Korollen durchschimmert. Das Aufblühen erfolgt von außen nach innen, so daß an der Peripherie schon zahlreiche gelbe Griffel sichtbar sind, während im Zentrum noch die graulichen Pappushaare dominieren. Beim Heraustreten des Griffels der Scheibenblüten ist an dessen abgerundeter Spitze, welche von den beiden ZU’ sammengelegten Griffelschenkeln gebildet wird, eine Meng® Pollen abgelagert, welche sich bei der Längsstreckung des Griffels erheblich vermindert. Sobald die Griffelschenkel aus" einandergetreten sind, ist an ihnen kein Pollen mehr zu finden, sondern nur noch an den unteren Teilen des Griffels. Eine nähere Schilderung der Proterandrie und insbeson dere der Bestäubung durch Insekten hat Pandiani gegeben. ! Pandiani, I fiori e gli insetti, p. 46 und 47 (1904). Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 947 Inula viscosa (L.) Ait. Nach Pandiani! hat diese Art dieselbe Blüteneinrichtung wie die vorher besprochene. Ich fand aber doch mancherlei ‚Abweichungen, welche mich veranlassen, sie ausführlicher zu . behandeln. Mein Untersuchungsmaterial stammte aus Grignano, wo ich die Pflanze am 28. September 1906 sammelte. Die blühende Pflanze erinnert im Gesamthabitus stark an Solidago virga anrea L., was insbesondere durch die Größe, Gestalt und Färbung der Köpfchen sowie deren An- ordnung in traubenähnlichen Sträußen bedingt wird. Die Pflanze ist aber beträchtlich größer als Solidago virga aurea. Da alle kräftigeren Stengel außer dem verlängerten endstän- digen Blütenstand noch mehrere seitenständige Sträuße tragen, bildet die Pflanze höchst auffallende, wegen der gelben Blüten- farbe von weitem sichtbare Büsche. Die Aufblühfolge der Köpfchen jedes einzelnen Straußes ist im allgemeinen von unten nach oben; da aber der Blütenstand keineswegs eine echte Traube ist, gibt es oft einzelne tiefer stehende Köpfchen, welche später aufblühen als die mittleren desselben Straußes. Die Behaarung des Stengels ist nicht sehr klebrig und dürfte höchstens ganz kleine Insekten am Aufkriechen hindern. Indessen nimmt die Klebrigkeit des Überzuges gegen die Köpfchen hin erheblich zu, so daß ihr immerhin die Be- deutung als Schutzmittel gegen unberufene Gäste zukommen dürfte. Der starke, für mein Empfinden nicht unangenehme, Sondern eher aromatische Duft der vegetativen Organe kommt hauptsächlich als Schutzmittel gegen weidende Tiere in Frage. Auch bei dieser Art eilt der Pappus den übrigen Blüten- teilen in der Entwicklung voraus. Schon an ziemlich kleinen Köpfchenknospen überragt er alle Korollen bedeutend, so daß er gleich beim Auseinandertreten der Hüllschuppen als dichter Haarschopf sichtbar wird. Betrachtet man ein solches eben aufbrechendes Köpfchen von oben, so sieht man in der Mitte die Kuppen der noch geschlossenen Korollen nur ganz wenig durchschimmern; nur seitwärts leuchten einige schon gelb gefärbte Korollenröhren zwischen den Hüllschuppen hervor. ig %.1:0,.0.48, 948 K. Fritsch, Schon in diesem Stadium sind die oberen Teile der Blumen- kronen schön gelb gefärbt, die unteren aber grünlichweiß. Die Pappushaare sind am Rande scharf, übrigens steif und leicht abzubrechen. An weiter entwickelten Köpfchen brechen zuerst die Randblüten hervor, deren Zunge anfangs noch eingerollt ist, sich aber bald ausbreitet. Diese Randblüten besitzen einen ebenso entwickelten Pappus wie die Mittelblüten; sie sind rein weiblich und ihre Griffel breiten sehr bald ihre beiden Schenkel aus. Am entwickelten Köpfchen sind die Randblüten stets mehr oder weniger zurückgebogen, aber durchaus nicht eingerollt. Die Narben der Randblüten sind schon empfängnis- fähig, bevor noch irgendeine Korolle zwischen den Pappus- haaren der Scheibenblüten sichtbar geworden ist. Die Scheiben- blüten entwickeln sich von außen nach innen. Die Antheren- röhre überragt die Blumenkrone, deren fünf Zipfel zurück- geschlagen sind, sehr weit (3 mm und darüber). Aus der 3 mm langen Antherenröhre tritt dann der Griffel hervor, welcher sofort massenhaft Pollen herausbürstet. Erst später treten die Griffeläste der Scheibenblüten divergierend ausein- ander. Man trifft in demselben Köpfchen alle Entwicklungs- stadien der Scheibenblüten zur gleichen Zeit an: am Rande divergierende Griffeläste, dann nach innen zu zusammen- geschlagene Griffeläste mit Pollen; ferner Antherenröhren, in welchen der Griffel noch eingeschlossen ist, endlich ganz im Zentrum des Köpfchens geschlossene Blütenknospen. Die voll- ständig entfaltete Blumenkrone der Scheibenblüten ist 9 mM lang, während jene der Strahlblüten ungefähr 1cm Länge erreicht. Der glockige »Limbus« der Scheibenblüten ist bei- läufig 3 mm lang. Es ist begreiflich, daß sich auf diesen Blütenköpfchen, „welche im Herbst in großer Menge vorhanden sind, ein reiche Insektenleben einstellt. Schon Del pino! hatte mehrere Rho- palocera als Bestäuber beobachtet; Pandiani (I. C.) führt neben solchen auch zwei Apiden, eine Vespide und eine Syrphide als Besucher auf. 1 Nach Knuth, Handbuch, II, 1, p. 596. Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 949 Ich selbst konnte in Triest und Umgebung folgende Insektenarten als Besucher feststellen: l. bei.Barcola am 26. September 1906 vormittags: Lepido- ptera: *Pieris Brassicae d'9, **P. Rapae S'9, P. Daplidice, *Colias Hyale SP, *C. Edusa SPY, Pyrameis Cardui, Epi- nephele JurtinaQ, Chrysophanus PhlaeasQ, Lycaena Astrarche, "L. Icarus SQ, L. Bellargus S', Hesperia Alvens var. Onopordi, H. Fritillum Hb., Plusia Gamma (saugend); Hymenoptera: "Apis mellifera g, Halictus calceatus 9, H. lencozonins 9, H. scabiosae 9, Sphex maxillosus S' (ganz gelb von Pollen); Diptera: Syrphus pyrastri, Melithreptus dispar 9, Eristalis arbustorum 9, **E. tenax do, Syritta pipiens und andere Syrphiden, Musciden; 2. bei Grignano am 28. September 1906 vormittags: Lepidoptera: Pieris Brassicae 9, *P. Rapae 39, Colias Hyale 59, C. Edusa 9, Pyrameis Cardui, Coenonympha Pamphilus, Pararge Megera S‘, *Lycaena sp. SQ, Carcha- rodus Alceae, Hesperia Alveus mit der var. Onopordi; Hy- Menoptera: *Apis mellifera 3, Anthrena lencophaea J,, Halictus malachurus K. Rasse longulus Smith d, H. scabiosae 9%, H. tetrazonius 9%; Coleoptera: Cetonia aurata (Pollen fressend); Diptera: Eristalis arbustorum, E. tenax, Merodon higritarsis 9, Syritta pipiens '9; 3. im botanischen Garten zu Triest am 29. September 1906 nachmittags: Hymenoptera: *Apis mellifera 3. Schon H. Müller! hat darauf hingewiesen, daß die Meisten Compositen vorwiegend von hochentwickelten In- Sekten, wie Lepidopteren und Apiden, besucht werden. Bei Inula viscosa ist mir ganz besonders die große Arten- und Individuenzahl der Rhopalocera aufgefallen, denen allerdings Auch Apiden und Syrphiden zur Seite treten, während alle anderen Insektengruppen relativ recht schwach vertreten sind. Pulicaria uliginosa Stev. Diese Pflanze ist schon von weitem durch den aus- Sesperrt ästigen Stengel und die kleineren Köpfchen, welche Infolge dieser Verzweigung viel mehr zerstreut stehen, sofort * Befruchtung, p. 413 und 414. 950 K. Fritsch, von der allerdings nahe verwandten Pulicaria dysenterica (L.) Gray zu unterscheiden.! Ich fand sie in Menge in der Nähe der Küste bei Servola, wo sie am 28. September 1906 noch reichlich blühte. Die Hüllschuppen der Köpfchen sind ziemlich dicht mit langen, anliegenden, wollig-seidigen Haaren bekleidet. Die Strahlblüten stehen anfangs horizontal ab, später sind sie zurückgebogen. Die Aufblühfolge des Köpfchens ist die normale von außen nach innen. Die Zahl der Scheibenblüten ist sehr groß.? Auffallend ist — im Gegensatz zu den oben bespro- chenen Inula-Arten —, daß die Antherenröhre und der Griffel die Korolle der Scheibenblüten fast gar nicht überragen. Auch liegen die geöffneten Blüten nicht deutlich höher als die in der Mitte des Köpfchens befindlichen (vom Pappus nicht über- ragten) Knospen, so daß die ganze Oberfläche des Köpfchens ein dichtes Gewirr bildet, in welchem mit Rücksicht auf die große Zahl und die geringen Dimensionen der Blüten Einzel- heiten nur bei genauer Betrachtung aus nächster Nähe wahr- nehmbar sind. Die Griffeläste aller Blüten divergieren, die der Scheiben- blüten natürlich erst nach Ablauf des männlichen Stadiums. Dieses dauert aber nur sehr kurze Zeit; bald sieht man die Griffeläste bereits divergierend aus der Korolle heraustreten, die sie aber auch dann, wie schon erwähnt wurde, kaum überragen. Selbstverständlich findet man an den meisten Köpfchen alle Entwicklungsstadien gleichzeitig: außen Blüten im weiblichen Stadium, dann solche im männlichen Stadium und zu innerst Knospen. Wenn daher ein Insekt, wie eS ja wohl oft vorkommen wird, vom Rande des Köpfchens aus hineinkriecht, so stößt es zuerst auf die divergierenden Griffel- schenkel der äußeren Blüten, wo es Pollen abladen kann, den es von anderen Köpfchen mitgebracht hat; dann gelangt © 1 Vgl. Freyn, in Verhandl. der Zoolog.-botan. Gesellschaft, xxx (1881), p. 381. Nach Pospichal (Flora des österr. Küstenlandes, u, p- 843) gibt es »vielfache Übergänge« zur typischen Pulicaria dysenterie a. Jch habe solche nicht gesehen, kann aber auch ihre Existenz nicht bestre ® H. Müller (Befruchtung, p. 390) gibt die Zahl der he Pulicaria dysenterica mit mehr als 600 an! ‚üten für Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 951 auf die pollentragenden, noch geschlossenen Griffel der inneren Blüten, wo es sich neuerdings mit Pollen beladet. Hierauf folgen die geschlossenen Knospen, welche dem Insekt keinen Honig bieten, so daß es vielleicht, ohne die Wanderung fort- zusetzen, wegfliegt und ein anderes Köpfchen besucht, wo das Spiel von neuem beginnt. Bei Servola konnte ich keine Blütenbesucher feststellen. Am 29. September 1906 fand ich die im Triester botanischen Garten stehenden Exemplare von Pulicaria uliginosa, welche aus der Umgebung von Triest stammen, von zahlreichen Individuen einer Wanze (Nysius senecionis Schill.) besucht. Die meisten dieser Wanzen krochen allerdings auf verblühten Köpfchen, nur eine auf einem blühenden Köpfchen. Artemisia Biasolettiana Vis. Visiani! berichtet, daß diese Pflanze in der Kultur die filzige Behaarung verliere und den Habitus der Artemisia camphorata Vill. annehme, weshalb er sie später nicht mehr als eigene Art, sondern als Varietät der A. camphorata betrachtete. Bevor aber eine endgültige Klärung des sehr Schwierigen Formenkreises der A. Lobelii All. (— A. campho- rata Vill.) durch eine monographische Bearbeitung erfolgt, ist es ohne Zweifel besser, A. Biasolettiana getrennt zu behandeln. Die von mir im Botanischen Garten zu Triest beob- achteten Exemplare stammen aus Istrien. Die Stengel sind zwar im Garten recht hochwüchsig. geworden (!/, m hoch und darüber), aber die weißfilzige Bekleidung ist namentlich In der Infloreszenz erhalten geblieben. Nachdem die dicht weißfilzigen Hüllschuppen ausein- andergetreten sind, erscheinen zuerst die mittleren, noch Seschlossenen Blüten des Köpfchens mit ihrer grünlichen Oberfläche. Dann kommen bald die breit spateligen, flachen Griffeläste der weiblichen Randblüten zum Vorschein, welche Sich horizontal ausbreiten. Nun färben sich die Korollen- Spitzen der Scheibenblüten (noch immer im Knospenzustande!) a RER ! Flora Dalmatica, II, p- 91 und 92, 952 K. Fritsch, mehr oder weniger rötlich. Sie sind mit sehr kurzen, glänzenden Trichomen (Sitzdrüsen) bekleidet. Dieses rein weibliche Stadium dauert jedenfalls ziemlich lange, denn ich fand am 1. Oktober 1906 am angegebenen Orte noch keine einzige Scheibenblüte offen, während sehr zahlreiche Randblüten schon geöffnet waren. Da ich am nächsten Tage Triest verließ, kann ich über die weiteren Entwicklungsstadien der Köpfchen keine Mitteilung machen. Delpino hat schon erkannt, daß in der Sect. Absinthinm der Gattung Artemisia die Anemophilie noch am wenigsten ausgeprägt ist.! Die von ihm angeführten Merkmale: kurze Griffeläste und lebhafte Färbung der Scheibenblüten, treffen auch hier bei A. Biasolettiana zu. Am 29. September 1906 beobachtete ich im Botanischen Garten zu Triest zwei Insekten auf den Köpfchen von A. Biasolettiana: eine Orthoptere, welche mir Herr Dr. Karny gütigst als Zylopsis lilifolia S' bestimmte, und eine Hemi- ptere, welche mir entwischte. Ich glaube aber nicht, daß diese | Besucher für die Bestäubung der Pflanze Bedeutung haben. Artemisia coerulescens L. Bei der Sect. Seriphidium, zu welcher diese Art gehört, fehlen bekanntlich die weiblichen Randblüten ganz. Die Köpf- chen der Artemisia coerulescens sind sehr schmal und ent- halten nur wenige Blüten. Die Korollen sind sehr unscheinbar, gelblich und etwas rötlich überlaufen. Die Griffeläste sind dick und an der Spitze erweitert; sie überragen sowohl die Antheren als auch die Korollen bedeutend. Die breiten, fast pinselförmig behaarten Narben zeigen, daß die Anemophilie hier schon viel ausgeprägter ist, wie das auch schon Delpin® für die Sect. Seriphidium angibt. Zur Anlockung von Insekten wären wohl die winzig kleinen Köpfchen der A. coernlescenS ganz ungeeignet. Mein Untersuchungsmaterial stammt aus dem Botanischen Garten in Triest, wohin die Pflanze aus der Umgebung er ! Vgl. Knuth, Handbuch, II, 1, p. 605. Die 1871 erschienene Original- arbeit von Delpino habe ich nicht gesehen. ee en Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 953 Triest gebracht wurde. Die Untersuchung erfolgte am 1. Ok- tober 19086. Carlina corymbosa L. Diese im Mediterrangebiet verbreitete Art ist im Habitus der gemeinen Carlina vulgaris L. ähnlich, unterscheidet sich aber von ihr in der Färbung der strahlenden Hüllschuppen und der Blüten. Letztere sind schmutziggelb; ihre Auffälligkeit wird durch die horizontal ausgebreiteten, Strahlblüten vor- täuschenden, inneren Hüllschuppen, welche bräunlich stroh- gelb gefärbt sind, bedeutend erhöht. Ich sammelte C. corymbosa am 26. September bei Barcola nächst Triest. Obschon nach Pospichal! die normale Blüte- zeit in die Monate Juli und August fällt, fand ich an dem genannten Tage doch noch zwei blühende Köpfchen. Da die Art in der blütenbiologischen Literatur meines Wissens noch gar nicht besprochen wurde, nahm ich eine eingehende Unter- Suchung vor, deren Resultate ich hier mitteile. Gegen Angriffe von unten sind die Blütenköpfchen in ausgezeichneter Weise geschützt.” Die Laubblätter, welche am unteren Teile des Stengels zur Blütezeit oft schon ver- dorrt sind, stehen am oberen Teile des Stengels dicht über- einander und starren von großen und kleinen Dornspitzen. Unter jedem Köpfchen sind einige Blätter fast wirtelig gehäuft; diese gehen unmerklich in die äußeren, gleichfalls bedornten Hüllschuppen des Köpfchens über.? Auch die mittleren, grünen Hüllschuppen haben noch dornige Spitzen, welche zum Teil Sogar zurückgebogen sind. Erst die innersten, strahlenden Hüllschuppen sind trotz ihrer Steifheit unbewehrt. Die mitt- leren Hüllschuppen sind durch quer verlaufende, spinnwebige aare miteinander verbunden. _ Die sehr schmalen und spitzen Spreuschuppen ragen über die Blütenknospen bedeutend hervor, während sie die ET innen, 1 Flora des österr. Küstenlandes, II, p. 939. ® Knuth (Handbuch, II. 1, p. 653) erwähnt den Schutz, welchen die »Stacheligen äußeren Hüllblätter« bei Carlina »gegen aufkriechende Tiere« Sewähren, ® Man vergleiche die Artbeschreibung bei Pospichal, a.a.O. 954 K. Fritsch, geöffneten Blüten oder wenigstens deren Griffel nicht über- ragen. Der dichte federige Pappus ragt mit seinen Spitzen etwas über die horizontal ausgebreiteten Zipfel der Blumen- krone heraus. Die Röhre der Blumenkrone ist im oberen Teile ziemlich stark bauchig; innerhalb dieser Erweiterung liegen die oben und unten fein zugespitzten Antherenfächer. Das Herausbürsten des Pollens erfolgt in der gewöhnlichen Weise. An der Außenseite der noch zusammenschließenden Griffel- äste fand ich sehr viel Pollen. Auseinandergetretene Griffel- schenkel habe ich nicht gesehen, da beide Köpfchen erst am Rande aufgeblüht waren. Das Aufblühen erfolgt nämlich, wie normal, von außen nach innen. In den Blütenknospen schließen die fünf ganz aufrechten Zipfel der Blumenkrone klappig aneinander; sie sind nur ganz wenig länger als die Antheren, welche sie einschließen. Der Griffel ist um diese Zeit noch nicht gestreckt und daher bei - Betrachtung des Antherenkegels von oben nicht sichtbar. Carduus pyenocephalus Jacq. Unter allen distelartigen Compositen des Küstenlandes ist Carduns pycnocephalus diejenige, welche am frühesten ZU blühen beginnt. Schon am 24, April 1906 fand ich bei Servola nächst Triest einige blühende Köpfchen, die von zahlreichen Insekten besucht waren. Ich beobachtete dort von Lepido pteren: Papilio Podalirius und Pieris Napi; von Hymen“ pteren: Halictus leucozonius Schrk. 9, H. punctatissimus Schenck 9, H. scabiosae R. o und A. Smeathmanellus R. 9 von Dipteren: Eristalis horticola Deg. Q.' Bei Pola notierte ich am 28. April 1906 als Besucher Pieris Brassicae d‘, bei Veruda am 29. April 1906 Cantharis livida v. rufipes. Rechnet man zu den eben genannten Insektenarten noch jene neun Hymenopteren hinzu, welche Schletterer schon vor Jahren bei Pola auf C. pycnocephalus beobachtet hat,? so ergibt sich edoch hat 1 Die Bestimmung dieser Art rührt von Herrn Hendel her. J 1, p. 336) das Tier glashelle Flügel und nicht die von Schiner (Die Fliegen, für diese Art angegebene »braune Zackenbinde auf der Mitte«. ® Nach Knuth, Handbuch, II, 1, p. 651. Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 955 schon eine ziemlich stattliche Zahl von Besuchern: 13 Arten Hymenopteren, 3 Arten Lepidopteren, 1 Diptere und 1 Coleo- ptere. Selbstverständlich ließe sich diese Liste durch weitere Beobachtungen leicht erheblich vergrößern. Die nähere Untersuchung der bei Servola gesammelten Exemplare ergab folgendes: Das Heraufkriechen zu den Köpfchen wird jedenfalls durch den dornig geflügelten Stengel und durch die die Köpfchen selbst umgebenden dornigen Hochblätter und Hüll- Schuppen stark behindert. Die innersten Hüllschuppen sind teils an der Spitze, teils an den Rändern purpurn überlaufen. Die am Rande des Köpfchens befindlichen, schon geöffneten Blüten haben einen lilarosenroten Limbus der Blumenkrone und weißliche Antheren; die im Zentrum des Köpfchens be- findlichen Knospen haben noch weißliche Kronzipfel, aber tiefviolette Antheren. Es findet also beim Aufblühen ein Ver- blassen der Antheren statt (was mit ihrem Aufspringen im Zusammenhang steht), während die Blumenkrone eine leb- haftere Färbung annimmt. Die ausgebildete Blumenkrone ist 16 mm lang, wovon 9 mm auf den weißen Tubus, 2 mm auf den glockenförmigen Teil des Limbus und 5 mm auf die einzelnen Zipfel fallen. Die Einschnitte zwischen den Zipfeln Sind gleich tief, die Zipfel also gleichlang. Der Pappus ragt Schon während des Blühens aus dem Köpfchen heraus; er ist nicht sehr viel kürzer als die Blumenkrone. Die einzelnen Pappusstrahlen haben eine sehr ungleiche Länge. Die Bestäubungsverhältnisse entsprechen natürlich ganz dem bekannten Cynareentypus.! Die Antheren öffnen sich daher in der Knospe nach innen, so daß man an der Spitze der eben durch die Antherenröhre sich durchschiebenden Griffel ganze Massen von Pollen aufgehäuft findet. Centaurea cristata Bart. Für diese im Küstenlande häufige Art gibt Pospichal? als Blütezeit den Monat August an. Ich traf sie aber schon ! Man vergleiche H. Müller, Befruchtung, p. 381 bis 391. ® Flora des österr. Küstenlandes, II, p. 925. 956 K. Fritsch, Ende Juni 1906 in Blüte, namentlich in Menge bei Duino, von wo ich Untersuchungsmaterial nach Triest mitnahm. In der blütenbiologischen Literatur fand ich diese Art nirgends erwähnt. Die unteren Hüllschuppen sind grünlich, die oberen bräunlich gefärbt. Die Anhängsel sind alle hell, weißlich oder bräunlich; ihre Fransen stehen etwas ab und bilden jedenfalls ein Hindernis beim Aufkriechen von Insekten. An den im Knospenzustande befindlichen Köpfchen ist der Enddorn der Hüllschuppen auffallend, da er aufrecht absteht, während die Fransen meist noch anliegen. Selbstverständlich kommen diese Dornen als Schutzmittel der jungen Köpfchen gegen Tierfraß in Betracht. An den aufgeblühten Köpfchen fallen die End- dornen weniger auf, weil auch die Fransen teilweise abstehen. Den Verschluß der Köpfchenknospe nach oben bilden in jüngeren Stadien die bedornten Hüllschuppen, kurz vor dem Aufblühen noch die innersten, ausgebissen-gezähnelten, aber nicht gefransten Hüllschuppen. Zwischen diesen werden dann zuerst die Knospen der fertilen Blüten sichtbar. Die sterilen Randblüten sind in diesem Stadium noch weißlich und etwas über die anderen Knospen geschlagen, aber sie reichen nicht bis zur Mitte, welche zuerst sichtbar wird. Beim Aufbrechen des Köpfchens verlängern sich sämtliche Korollen rasch und die der Randblüten bekommen, sobald sie ans Licht treten, sofort ihre lilarosenrote Färbung. Die Randblüten wachsen so rasch in die Länge, daß sie dann, noch nach innen gebogen, alle fertilen Blüten fast vollständig verdecken. Die Korollen der letzteren sind weißlich, nur an der Spitze lila. Die Staub- blätter sind oben violett, unten weißlich und nur an den Kanten lila. Die Griffel sind weißlich; ihre Äste fand ich stets aneinandergepreßt. Das Herausbürsten des Pollens erfolgt in der bekannten Weise, Bei Sistiana fand ich eine weißblühende Form diese! Art. Die Randblüten waren schneeweiß, die fertilen Blüter aber in allen ihren Teilen weiß mit einem schwachen, ber sonders an den Antheren deutlichen Stich ins Gelbliche. Anhangsweise möchte ich noch darauf aufmerksam machen, daß die Korollen der Centaurza cristata an ihrer Außenseil® a Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 957 mit sehr kleinen, glänzenden »Tröpfchen« zerstreut besetzt erscheinen, die auch noch an Herbarmaterial deutlich sichtbar bleiben, Es dürfte sich um das Sekret sitzender Drüsen handeln, deren Untersuchung nicht im Plane meiner Arbeit lag. Selbstverständlich werden die blühenden Köpfchen der C. eristata ebenso wie die der anderen Centaurea-Arten fleißig von Insekten besucht. Ich beobachtete: am 28. Juni 1906 bei Op£ina: Melanargia Galathea; am 29. Juni 1906 bei Duino: von Lepidopteren Zygaena Ephialtes L. var. Trigonellae Esp., Z. Carniolica Sc.; von Hymenopteren Halictus scabiosae 9, Eriades crennlatus d', E. trumncorum 9, Osmia bidentata 5, Megachile dorsalis d'; von Coleopteren Oedemera flavipes 2 und Meligethes maurus; am 29. Juni 1906 bei Sistiana: Pararge Megera d und Zygaena Carniolica; am 27. September 1906 bei Oplina: Pararge Megera, Lycaena Icarus JS; Megachile dorsalis 9 und andere Apiden. Centaurea rupestris L. Bei Op£ina fand ich am 27. Juni 1906 eine Form dieser Art, bei welcher die unteren Hüllschuppen zwar schmal haut- fandig, aber oft gar nicht deutlich gefranst waren; nur die obersten Hüllschuppen zeigten die typisch entwickelten, bräun- lichen Fransen. Indessen kann diese Form von der Centaurea Fupestris & typica Pospichal! nicht scharf getrennt werden. Auf dieser Pflanze waren als Besucher zu sehen: Melanargia Galathea, Melitaca Didyma, Zygaenae Filipendulae; Bombus lapidarius 3, Osmia notata Ducke 9.2 Zur eingehenderen Untersuchung wählte ich aber die var. armata Koch, welche mir am 30. Juni 1906 beim Ferdinandeo in Triest begegnete. Auf diese Form bezieht sich die nun folgende Beschreibung. a Pi 1 Flora des österr. Küstenlandes, II, p. 930. ® Im Botanischen Garten zu Berlin beobachtete Löw (nach Knuth, Handbuch, II, 1, p. 665) Bomdus terrester Z' und Cetonia aurata als Besucher der Köpfchen von Centaurea rupestris. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.: CXXII. Bd., Abt. 1. 66 958 K. Fritsch, Alle Hüllschuppen haben sehr deutlich ausgebildete, hell- braune Fransen und außerdem an der Spitze einen steifen Dorn von 2 bis 9 mm Länge. Die untersten Hüllschuppen haben sehr kurze Enddornen, die mittleren die längsten, die oberen wieder kurze oder ganz verkümmerte. An manchen Köpfchen messen auch die längsten Dornen nur 2 bis 3 mm, womit der Übergang zur typischen C. rupestris hergestellt ist. Die allerinnersten Hüllschuppen sind stets dornenlos und trockenhäutig, die äußeren vorherrschend grün mit weiß- wolligem Randsaum vor dem gefransten Anhängsel. Die Dornen erschweren ohne Zweifel das Aufkriechen bedeutend und schützen die Köpfchen außerdem gegen die Angriffe weidender Tiere. Alle Blütenteile sind gleichmäßig lebhaft gelb. Die sterilen Randblüten stehen anfangs ab, sehr bald aber schlagen sie sich zurück. Sie erhöhen die Augenfälligkeit der Köpfchen nicht bedeutend, da sie die anderen Blüten an Länge nicht überragen. Die äußersten der fertilen Blüten stehen beiläufig horizontal, die nächsten schräg, die innersten ganz aufrecht. Auf diese Weise bilden die Spitzen der fertilen Blüten eine Halbkugel; mag ein Insekt von welcher Seite immer kommen, jedenfalls muß es irgendwo an die Blüten streifen. An der voll entfalteten, im männlichen Stadium befind- lichen Blüte überragt das Androeceum die Blumenkrone bei- läufig um 4mm. Bald erscheint an der Spitze ein heraus gepreßtes Häufchen Pollen.! Ein das Köpfchen besuchendes Insekt muß unbedingt an diese Pollenhäufchen anstreifen. Die Reizbarbeit der Filamente ist bei dieser- Art eine bedeutende; sie ziehen sich derart zusammen, daß zuletzt die Antheren die Blumenkrone überhaupt nicht mehr überragen, SO daß dann die Blüten bei oberflächlicher Betrachtung rein weiblich ef- scheinen. Es werden also, ähnlich wie bei Campanula, beim Übergang der Blüte in das weibliche Stadium die Antheren einfach aus dem Wege geräumt. 1 Man vergleiche die meisterhafte Schilderung dieses Vorgang®® Br Centaurea jacea in H. Müller's »Befruchtung«, p. 383, und dazu dessen Fig. 146, 1. : Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 959 Übrigens treten die Griffel recht bald aus der Antheren- röhre heraus. Ich fand sogar ein im Knospenstadium befind- liches Köpfchen, bei welchem nur ein Griffel 4 mm weit herausragte, während von den Korollen von außen noch gar ‚nichts zu sehen war.! Später tritt ein deutliches Divergieren der meisten Griffelspitzen ein, wie bei C. jacea. Die Narben befinden sich im weiblichen Stadium der Blüte selbstverständ- lich genau dort, wo früher das Pollenhäufchen lag. Besucht also ein Insekt zuerst ein im männlichen, denn ein im weib- lichen Stadium befindliches Köpfchen, so berühren in letzterem die mit Pollen beladenen Körperteile die Narben, wie es ja bekanntlich bei sehr vielen Compositen der Fall ist. Carthamus lanatus L. In Knuth’s »Handbuch« (II, 1, p. 647) ist nur erwähnt, daß Schletterer bei Pola Halictus quadrinotatus K. als Besucher auf den Köpfchen von Kentrophyllum Tanatum DC. (= Carthamus lanatus L.) beobachtet habe. Über die Be- Stäubungseinrichtung fehlt aber dort jegliche Angabe. Wenige Jahre nach dem Erscheinen dieses Bandes veröffentlichte Kirchner eine kurze Mitteilung über den Bau der Köpfchen; ? er kam zu dem Resultat, daß der Nektar wohl nur Schmetter- lingen zugänglich sein dürfte, da die Kronröhren sehr lang und dünn sind. Leider wehte am 2. Juli 1906, als ich bei Borst die Pflanze fand, so heftig die Bora, daß ich keine Besucher verzeichnen konnte. Indessen benutzte ich die Ge- legenheit, die Pflanze noch etwas genauer zu untersuchen, als dies Kirchner getan hatte. Die lebhaft schwefelgelben Blütenköpfehen sind von Starrenden Dornspitzen umgeben. Die im Knospenzustande befindlichen Köpfchen sind ganz unzugänglich, weil die ee 1 Es wäre nicht unmöglich, daß bei Centaurea rupestris ähnliche Sexuelle Verschiedenheiten vorkommen, wie sie H. Müller (Nature, XXV, P. 241) bei C, jacea L. beobachtet hat. Man vergleiche auch Uexküll, in Bibl, botan,, Heft 52, p. 43 (1901). ? Kirchner, Mitteilungen über die Bestäubungseinrichtungen der Blüten. I. Jahreshefte des Vereines für vaterländische Naturkunde in Württemberg, Il, p. 66 und 67 (1902). 960 K. Fritsch, Dornspitzen der sie umgebenden Blätter über ihnen voll- ständig zusammenschließen. Die Hüllschuppen sind von außen kaum bemerkbar, da sie zwischen den dornigen Hochblättern?! verborgen sind; sie haben eine häutige Beschaffenheit und eine hellbräunliche oder weißliche Färbung. Übrigens gibt es” Übergangsgebilde zwischen den grünen Hochblättern und den Hüllschuppen, z. B. solche, die grün und dornspitzig sind, aber einen bräunlichen Hautrand aufweisen. Auffallend gering ist die Zahl der Blüten; ich fand an einigen Köpfchen nicht viel mehr als 20. Die Korollen fand ich noch etwas länger, als sie Kirchner bei Trient beob- achtete. Die Gesamtlänge war 35 mm (nach Kirchner 31 mm), wovon auf den Tubus ungefähr 25mm (nach Kirchner 23 mm), auf den Limbus 8 bis 10mm (nach Kirchner 8 mm) kommen. Wie schon Kirchner angibt, ragt die Kron- röhre bis 1cm weit aus der Hülle heraus; der in der Hülle verborgene Teil ist weiß und mindestens 15 mm lang. Der Limbus ist sehr tief hinab gespalten; der verwachsene Teil ist, wie auch Kirchner angibt, 2 mm lang. Die Griffeläste kommen, natürlich zusammengelegt, mit Pollen besetzt aus der Antherenröhre heraus, Die Fegehaare sind sehr fein, fast samtartig entwickelt. Die Griffeläste scheinen auch Später nicht auseinanderzutreten, was schon Kirchner angibt. Scolymus hispanicus L. Über die blütenbiologischen Verhältnisse bei dieser Art liegen bereits Mitteilungen von Kirchner? und von Pan diani?® vor. Beide sind, aber ziemlich kurz gehalten, so daß mir eine eingehendere Untersuchung wünschenswert schien. Das Material hierzu sammelte ich am 27. Juni 1906 bei Servola nächst Triest. Die Pflanze hat sehr heftig stechende, nach allen Seiten abstehende Dornen, so daß ihr schwer beizukommen ist. gl Blattzipfel sind derart kraus verbogen, daß die starren Dornen 1 Diese sind von den Laubblättern nicht scharf unterscheidbar. 2 Kirchner, 1. c., p. 67 3 Pandiani, l.c., p.51 und 52. Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 961 nach verschiedenen Richtungen hin abstehen. Ferner ist der Stengel von den herablaufenden Blättern starr und dornig geflügelt. Ist die Pflanze schon hierdurch gegen etwaige An- griffe weidender Tiere in ganz ausgezeichneter Weise ge- schützt, so ist der Schutz der Köpfchen infolge ihrer Lage ein ganz besonders guter. Sie sind nämlich nicht gestielt, sondern sie sitzen zwischen dornigen Blättern, von welchen sie erheblich überragt werden (Taf. I, Fig. 1). Nach Pospichal! sitzen die Köpfchen des Scolymus hispanicus »in den Achseln je zweier rinniger Hochblätter«. Die Bezeichnung der die Köpfchen umgebenden Blätter als »Hochblätter« kann nur ihrer Stellung wegen gebilligt werden; hiervon abgesehen sind es entschieden Laubblätter. Ich fand aber keineswegs immer nur zwei Blätter in der Umgebung eines Köpfchens. Zunächst ist es notwendig, die endständigen Köpfchen von den achselständigen zu unterscheiden. Die end- ständigen Köpfchen blühen zuerst. Ihnen gehen drei anschei- nend wirtelständige Blätter voraus, in deren Achseln sich aber wieder blühende Seitensprosse entwickeln können. Da jeder dieser Seitensprosse gleich an seiner Basis wieder dornige Laubblätter ausbildet, welche zur Blütezeit des endständigen Köpfchens schon entwickelt sind, so ist dieses von einer größeren Zahl von Blättern umgeben. Die achselständigen ? Köpfchen sitzen an der Spitze kurzer gestauchter Seiten- Zweige, welche vor dem Köpfchen zwei bis drei Blätter ent- wickeln, die das Köpfchen schützend umgeben (Taf. I, Fig. 2). Die Hüllschuppen sind gerade nach oben gerichtet, fein zugespitzt, aber weich krautig und nicht dornig (kaum Stechend). Gegen die Spitze zu sind die Hüllschuppen schmal weißhäutig berandet und sehr fein ausgebissen gesägt (Taf. I, Fig. 4). Die jungen, im Knospenzustande befindlichen Köpfchen werden von diesen starr nach oben vorgestreckten Hüll- Schuppen überragt (Taf. I, Fig. 2). Die randständigen Blüten erblühen zuerst und treten dabei auseinander, so daß das anfangs schmale Köpfchen — 1 Flora des österr. Küstenlandes, II, p. 740 2 Streng genommen sind nicht die Köptchen, sondern die sie tragenden 8estauchten Zweige achselständig. 962 K. Fritsch, eine ansehnliche Breite erlangt! (Taf. I, Fig. 3), ohne daß die Hüllschuppen ihre aufrechte Stellung verändern. Ich fand in den Köpfchen ziemlich viele lange, etwas federige Pappus- borsten, allerdings nur wenige an jeder Blüte. Schon in, noch ganz geschlossenen Knospen fand ich die Antheren geöffnet und Pollen an den Fegehaaren des Griffels. Aufgefallen ist mir, daß der Pollen zunächst haupt- sächlich an dem ungeteilten Teil des Griffels haften bleibt, obwohl auch die Griffelschenkel an ihrer Außenseite kurze Fegehaare tragen. Nach dem Heraustreten des Griffels aus der Antherenröhre ist aber oft der ganze herausragende Teil einschließlich der noch aneinandergelegten Schenkel dicht mit zahlreichen Pollenkörnern beladen. Der Vorgang der Her- ausbürstung des Pollens ist der für die Compositen allgemein bekannte. Daß die Griffelschenkel später auseinandertreten, zeigen die Figuren 6 und 7 auf Taf. I? Was nun den Insektenbesuch anbelangt, so soll zuerst darauf hingewiesen werden, daß das Aufkriechen von In- sekten jedenfalls außerordentlich schwierig ist, da, wie oben geschildert wurde, namentlich die Köpfchen ringsum von “ Hindernissen umgeben sind. Hingegen werden durch die leb- hafte Färbung der Blüten naturgemäß zahlreiche fliegende Insekten angelockt. Kirchner hatte bei Rom nur »eine kleine Apide« als Besucherin beobachtet. Pandiani verzeichnet 4.4. O. zwei Coleopteren und fünf Apiden. Ich selbst beobachtete am 27. Juni 1906 bei Servola nur Thysanopteren, jedoch am 27. September 1906 bei Oplina Epinephele Jurtina 9 und mehrere Dipteren (darunter Eristalis tenax 9). Endlich ist noch zu erwähnen, daß von Langhoffer® in Kroatien Geron gibbosus als regelmäßiger (vielleicht sogar blumensteter!) Be- sucher von Scolymus hispanicns beobachtet wurde. Im ganzen also eine recht gemischte Besuchergesellschaft! _ 1 Nach Kirchner, a.a. O,., eine Breite von 40 bis 45 mm. 2 Man vergleiche hierüber auch die Angaben von Kirchne Pandiani a.a.O. 8 A. Langhoffer, Einige Mitteilungen über den Blumenbe Bombylüden. Verhand. des V. internat. Zoologenkongresses zu Berli 16. August 1901, p. 848 bis 851. r und such der n, 12. bis Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 963 Picris spinulosa Bert. Was der eben besprochene Scolymus hispanicus durch Dornen erreicht, bewirken"bei Picris spinulosa die weidenden Tieren wahrscheinlich sehr unangenehmen Hakenborsten, welche Sprosse und Blätter mehr oder weniger dicht be- kleiden. Auch als Hindernisse für aufkriechende Insekten kommen diese Hakenborsten in Betracht, außerdem noch die Hüllschuppen, von welchen die unteren abstehen und am Rücken ebensolche zweiarmige Hakenborsten tragen. Die randständigen Blüten sind außen oft purpurn gestreift. Im Knospenzustand ist die zungenförmige Korolle vollständig eingerollt. An der Spitze der Knospe fallen fünf rotbraune Punkte auf, welche dann an der geöffneten Blüte als fünf Schwielen an der Außenseite der Korollenzipfel erscheinen. Eine nähere Untersuchung dieser Schwielen nahm ich nicht vor. Eine weitere Schilderung erübrigt sich, da wesentliche Unterschiede gegenüber der nahe verwandten P. hieracioides L., welche H. Müller! untersuchte, nicht vorhanden sind. Hingegen bin ich in der Lage, einige beobachtete Besucher namhaft zu machen. Bei Servola, wo ich am 27. Juni 1906 abends mein Untersuchungsmaterial sammelte, waren keine Insekten zu sehen. Später aber beobachtete ich: am 2. Juli 1906 bei Borst: ZLycaena sp., kleine Apiden und Phthiria canescens 9; am 26. September 1906 bei Barcola: Pieris Brassicae 9, P. Rapae d‘, Hesperia sp., kleine Apiden, Eristalis tenax; am 28. September 1906 bei Grignano: Pieris Rapae, Colias Hyale d', Meligethes sp. und Eristalis tenax 9. Diese spärlichen Besucherlisten ließen sich durch weitere Beobachtungen gewiß bedeutend erweitern; denn die Zahl der Insektenarten, welche P. spinulosa besuchen, wird sicherlich nicht kleiner sein als die der Besucher von P. hieracioides, von welcher Knuth? mehr als 50 Arten aufzählt. Th ! Befruchtung, p. 408 und 409. ® Handbuch, II, 1, p. 673 und 674. 964 K. Fritsch, Tragopogon Tommasinii Schltz. Die Gattung Tragopogon bedarf dringend einer systema- tischen Revision. Die Grenzen zwischen den einzelnen Arten sind meist ganz unklar. Unter dem Namen Tr. pratensis L. figurieren in den zahlreichen Florenwerken ganz verschiedene Pflanzen. Es ist mir beispielweise nicht bekannt, welche Tragopogon-Art Marchesetti! und Pospichal? unter »Ir. pratensis L.« verstehen. Die Pflanze soll nach Pospichal zitrongelbe Blüten haben, welche die Hülle überragen, während nach Marchesetti Blüten und Hüllschuppen gleichlang sein sollen. Im Botanischen Garten zu Triest fand ich einen dort wildwachsenden Tragopogon, welcher der Beschreibung Pospichal’s so ziemlich entspricht, aber wieder durch mehr oder weniger wollige Bekleidung sich dem Tr. Tommasinü Schlitz. nähert. Da nach Angabe der beiden genannten Autoren letztere Art ebenso wie »Tr. pratensis L.« bei Triest häufig ist, können sehr leicht auch Bastarde vorkommen, da nach Focke? »beim Zusammentreffen mehrerer Tragopogon-Arten sehr leicht Kreuzungen und Abänderungen erfolgen«. Am 2. Juli 1906 traf ich bei Borst nur noch einen Spätling von Tragopogon in Blüte, ein dekapitiertes, kümmer- liches Exemplar. Obschon Früchte fehlten und die wollige Be- kleidung, welche für Tr. Tommasinii so charakteristisch ist, DUF spärlich entwickelt war, so glaube ich doch, das Exemplar dieser Art zurechnen zu dürfen (namentlich wegen der Faserbekleidung des »Wurzelhalses« und wegen der Gestalt der Hüllschuppen). Die folgende Beschreibung bezieht sich auf dieses eine Exemplar. Die Köpfchen sind jenen von Tr. pratensis L. ähnlich, aber kleiner. Die lebhaft gelben Zungenblüten überragen die Hüllschuppen nicht, sondern sind sogar erheblich kürzer als diese. Die Antheren sind braun, die Griffel bräunlichgelb- 1 Flora di Trieste, p. 331 und 332. ® Flora des österr. Küstenlandes, II, pP. 770. 3 Abhandlungen des Naturh. Ver. Bremen, XVII, p. 189 (1904). - 4 Focke (l.c., p. 188) legt auf die Farbe der Antherenröhre Gewicht als Unterscheidungsmerkmal zwischen den Arten der Gattung Tragopogo#- Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. 965 Die beiden Griffeläste sind sehr lang und treten schon aus der Antherenröhre getrennt heraus!! In der Mitte des Köpf- chens findet man noch eingerollte Knospen, während die äußeren Blüten schon im Verblühen sind. Schon an den Knospen ist der Pappus sichtbar; allerdings ist er hier noch sehr kurz. Die eingerollte, auf einer Seite natürlich geschlitzte »Zunge« enthält die Antherenröhre, aus welcher schon jetzt die beiden getrennten Griffeläste herausragen, welche aber nicht bis zur Spitze der Korolle reichen. Pollen fand ich an diesen fast glatten Griffelästen nur wenig, sehr viel dagegen in der Antherenröhre, welche um diese Zeit schon auf- gesprungene AÄntherenfächer aufwies. Ich habe diesen Befund hier gewissenhaft verzeichnet, habe aber den Eindruck, daß der von mir gefundene Spätling sich in sexueller Beziehung nicht normal verhielt. Die Arten der Gattung Tragopogon haben bisher in blütenbiologischer Hinsicht nur wenig Beachtung gefunden,? weshalb weitere Untersuchungen sehr erwünscht wären. Auch Tr. Tommasinii Sollte zur normalen Blütezeit im Mai nochmals genau unter- sucht und in bezug auf besuchende Insekten beobachtet werden. Sonchus glaucescens Jord. Diese im südlichen Istrien häufige Art? fand ich bei Pola am 27. und 28. April 1906 in Blüte. Das untersuchte Material sammelte ich im Kaiserwald. Die randständigen Blüten haben außen einen breiten blaßvioletten Streifen, welcher sich an der Spitze über die drei mittleren der fünf Kronzipfel erstreckt. Im übrigen ist die Farbe der Blüten schwefelgelb; die dem Licht entzogenen Teile, wie namentlich die Kronröhre, sind weiß. In dem Violetten Teile der Randblüten sind zwei Furchen bemerkbar, u REES 1 Man vergleiche die auf Tragopogon pratensis L. bezügliche Abbildung von O. Hoffmann, in Engler und Prantl, Die natürl. Pflanzenfamilien, IV, 5, p. 99, Fig. 61, O.. ? Vgl. Knuth, Handbuch, IL, 1, p. 674 und 675. 3 Vgl. Freyn, in Verhandlungen der Zoolog.-botan. Gesellschaft in Wien, 1881, p. 383 966 K.Fritsch, Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzen. welche in die Buchten zwischen den Kronzipfeln auslaufen. Die Kronröhre aller Zungenblüten erweitert sich nach oben etwas und ist im oberen Teile ziemlich dicht kurzhaarig,! mit aufrecht abstehenden Härchen, während der dünne untere Teil kahl ist. Der gelb gefärbte, zungenförmige Saum der Blumenkrone ist kahl; nur auf seinen untersten Teil erstreckt sich noch die kurze Behaarung der Röhre. Da die Blüten außerordentlich dicht nebeneinander stehen, dürften die er- wähnten Haare das Hineinkriechen kleiner Insekten ganz unmöglich machen, namentlich da ihre Spitzen nach oben gerichtet sind. Der Pappus ist schon in den Blütenknospen gut entwickelt. Die von außen nicht sichtbaren Antheren sind sehr ea und schmal; ihre Farbe ist gelblich, an der Spitze schwärz- lich. Die stark gekrümmten, überall reichlich mit Pollenkörnern besetzten Griffelschenkel haben eine schwärzlichgrüne Fär- bung, wie sie auch bei Crepis-Arten bekanntlich häufig vor- kommt. Als Besucher beobachtete ich am 28. April 1906 bei Pola nur Halictus sp. oO und Dipteren. Tafelerklärung. Alle Figuren beziehen sich auf Scolymus hispanicus L. Fig. 1. Blühender Zweig. elbe Fig. 2. Achselständiges Köpfchen im Knospenzustande mit den dass umgebenden Blättern, Fig. 3. Blühendes Köpfchen, von oben gesehen. Fig. 4. Hüllschuppe. Fig. 5. Blütenknospe, Fig. 6. Blüte mit herausragendem Griffel. : Fig. 7. Griffel mit den Fegehaaren und daran haftenden Pollenkörnerm- Be bis dreimal Die Fig. 1 bis 3 in natürlicher Größe, die übrigen zwei- bis #@ vergrößert. r, Man hom$, GarS. Diese Behaarung kommt auch bei anderen Sonchus-Arten wor vergleiche beispielsweise die Abbildung von S. arvensis L. ke: Flora von Deutschland. IV, Taf. 609, Fig. 4. Auch bei S. laevis (L) ist die Kronröhre in der oben geschilderten Weise behaart. .. "uozu@Ld aoy>stedoamspns SSSHFEeyWASSUNgNBISOg : pp : 967 Zur Frage der horizontalen Nutation von Oswald Richter (Wien). Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der k. k. Universität in Wien, r. 73 der zweiten Folge. (Mit 2 Tafeln, 1 Tabelle mit 15 und außerdem 4 Textfiguren.) Mit Unterstützung der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften aus der Scholz-Stiftung. (Vorgelegt in der Sitzung am 15. Oktober 1914.) Im Jahre 1911 veröffentlichte D. Neljubow (Ill) einen Artikel »Geotropismus in der Laboratoriumsluft«, in dem er im wesentlichen seine (l.) schon 1901 ausgesprochenen An- Sichten über die angebliche Umwandlung des negativen in den transversalen Geotropismus bei Keimlingen von Erbse, Wicke und Linse durch Narkotika, wie Azetylen, Äthylen, Leuchtgas, Laboratoriumsluft u. dgl. vertritt. Seine Arbeit (IIl.) ist nun im wesentlichen die deutsche Übersetzung eines von ihm im Jahre 1910 (IL) veröffentlichten russisch geschriebenen Artikels, der mir vor meiner 1910 (IV.) erschienenen Mit- teilung über horizontale Nutation völlig bekannt war und von Mir auch eingehend berücksichtigt wurde. In beiden genannten Arbeiten Neljubow’s (II. und II.) wird auch meiner (11.) 1906 veröffentlichten Befunde über die Ausschaltung, beziehungsweise Schwächung des negativen Geotropismus bei den genannten Keimlingen durch Narkotika ER TERN Es sei mir gestattet, der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften neuer- dings meinen verbindlichsten Dank für die mir gewährte Subvention auszu- Sprechen, 968 O. Richter, Erwähnung getan, die Richtigkeit meiner Deutung der Ergeb- nisse bezweifelt und sie geradezu als Illustrationen der eigenen, also Neljubow’s Ansicht ausgewertet (108). Schon in der Sitzung der Kaiserl. Akademie der Wissen- . schaften in Wien vom 15. Dezember 1910 habe ich (IV.), wie ‚erwähnt, Neljubow 1910 noch unbekannte weitere Belege für meine Auffassung der »horizontalen Nutation« (Textfig. 1 und 2, p.977) als echter, d.h. auf inneren Ursachen beruhen- den Krümmung vorgebracht. Es sei vor allem eine wichtige Stütze hier nochmals wiedergegeben. Die genannte Krümmung tritt nämlich auch in rL! am Klst? auf, wenn man nur die K° klein genug wählt (Textfig.11 und 12, p. 978), da sie normaler- weise bei längere Zeit aufrechtstehenden Pflanzen durch den negativen Geotropismus maskiert wird* (Textfig. 4 9 6 und 14, p. 978, 979). Es ist also das Auftreten der Krümmung nicht an die Gegenwart von Narkotika gebunden, sondern kann auch durch die Ausschaltung der einseitigen Schwel- kraftswirkung in reinster Luft hervorgerufen werden. Andrer- seits spricht dieser Befund nun gewiß auch sehr dafür, daß dieselbe Ursache, die Ausschaltung der einseitigen Schwer- kraftswirkung in LL und anderen Narkotika bei ruhigem Vertikalstehen der Versuchsgefäße die Ursache des schon seit v. Wiesner (1878, 9) bekannten abnormen Wuchses der Erbsen und Wicken im Laboratorium ist.® Es ist dabei sehr 1yL= reine Luft, wrL— unreine Luft, LL — Laboratoriumsluft. 2 Kist = Klinostat, 3 K= Keimlinge. 4 Es ist mir selbstverständlich sehr angenehm, meine Versuchsergeb- nisse von anderer Seite durchaus bestätigt zu sehen (Sperlich, 1912, 608). »Auf eine genaue Schilderung«, sagt Sperlich p. 608, »dieser mit unserer gleichen Resultaten gelangt ist«. Bezüglich der Deutung der enthält er sich aber jedes Urteils (515), ähnlich wie (1913) K Croocker eigentlich der Deutung der horizontalen Nutation aus ge 2 gingen, deren Aussehen sie im Sinne Neljubow’s bestätigten. Au en essierte mich sehr, daß Sperlich das von mir (IV., 1910, [1069], 19) achtete Einwachsen von Erbsenepikotylen in die Blumentopferde am u für Wengelorgene anderer Pflanzen nachgewiesen hat (522). 5 Über weitere Literaturangaben vgl. meine Arbeit (IV., 1910, N“ EEE Horizontale Nutation. 969 beachtenswert, daß in rL am Klst die Krümmung nur unter den beschriebenen Umständen in prägnanter Weise auftritt, weil nur in der ersten Jugend die horizontale Nutation vom negativen Geotropismus noch nicht überwunden erscheint, was mit die Ursache gewesen sein mag, daß man die Natur der Krümmung meiner Meinung nach unrichtig auffaßte. Da ich somit, wie erwähnt, auf Neljubow’s Publikation des Jahres 1910 (II)! geantwortet habe, diese aber inhaltlich mit seiner Arbeit (IIL, 1911) identisch ist, ist also eigentlich meine Arbeit (IV., 1910) über unser Thema gewissermaßen schon eine Entgegnung auf Neljubow’s 1911 erschienene Arbeit, Wenn ich nun nochmals zur Frage der horizontalen Nutation Stellung nehme, so geschieht es hauptsächlich des- halb, weil ich bereits neue Ergebnisse zur Unterstützung meiner Ansicht vorzubringen imstande bin. Auch scheint mir eine neuerliche Stellungnahme in der vorliegenden Frage um so mehr am Platze, als man aus Fitting’s Referat (1911) über Neljubow’s Arbeit (II.) und meiner Publikation (IV.) zur Meinung kommen könnte, als wäre meine Deutung der Erscheinung die unrichtige gewesen. Endlich erschien inzwischen eine sehr umfangreiche, in fussischer Sprache geschriebene Publikation von Neljubow (IV, 1913/4), in der er auch unter Bezugnahme auf meine heliotropischen Untersuchungen aus dem Jahre 1906 (II.) eine große Anzahl interessanter Versuche beschreibt, die ihn bei seiner alten Anschauung bleiben ließen, die horizontale Nuta- tion sei transversaler Geotropismus.? Als besonders ausschlaggebend für seine Deutung sieht Neljubow in seinen diversen Publikationen (II. und IV.) den Versuch an, der ihm zeigte, daß in rZL in _L Stellung heran- Sewachsene K am Klst um die horizontale Achse in urL, a GR 1 Für die damalige Übersetzung der Arbeit bin ich Herrn Vaskovic und Herrn Dozenten N eljubow für deren Überlassung zu großem Danke verpflichtet, ?® Vgl. insbesondere Punkt 6 auf p. 26 im II. Teile von Neljubow's Arbeit. Für die Übersetznng dieser Arbeit bin ich Frau Anna Hennefeld zu großem Danke verpflichtet, 970 O. Richter, beziehungsweise in Azetylenatmosphäre rotiert, während der Versuchsdauer parallel zu dieser Achse weiterwuchsen (Text- fig. 10, p. 978). Daraus, meint er, ergäbe sich, daß die X, durch das Narkotikum transversal geotropisch geworden, in der horizon- talen Richtung ihre Ruhelage fänden, denn sonst müßten sie sich ja aus der neuen Lage wieder um 90° herausarbeiten und _L zur Rotationsachse weiterwachsen. Daß diese Überlegung Neljubow’s nicht zwingend ist, habe ich schon 1910 (IV.) dargetan. »Wenn es nun aber auch noch gelänge«, so sagte ich mir, »dieses Ausbiegen auch am Klst durch wrL, z. B. Leuchtgas oder Azetylen u. dgl. zu erzielen, SO wäre damit der zwingendste Beweis erbracht, daß die AN! der Erbsen, Wicken und Linsen kein trans- versaler Geotropismus, sondern eine spontane Nuta- tion ist und damit meine Deutung endgültig als richtig er- wiesen, zumal Belege wie der p. 978 mitgeteilte Versuch über das Verhalten der K in rL am Klst schon vorlagen (Text- fig. 11 und 12). Dies gelingt nun tatsächlich, und zwar durch lang- andauernde Rotation der Versuchskeimlinge am Klst in url? (Textfig. 9; Fig. 2, 6, 7, 3, 4 und 5). Zu dieser Beweisführung war es allerdings gegenüber meiner früheren Versuchsanstellung (IV., 1910, [1059], 9) nötig, diese in mancher Richtung zu ergänzen. Einen besonders schweren Mangel empfand ich schon seinerzeit äußerst Un- angenehm, daß ich nämlich außerstande war, gleichzeitig nebeneinander im Laboratorium X in urL und rL am Klst ZU rotieren. Guttenberg’s Arbeit (1910, 486), in der er eine Methode angibt, wie man am Klst K im Laboratorium in rZ rotieren kann, erschien erst, als schon die meisten meiner Versuche durchgeführt waren, auch schien mir seine Methodik der Ein- gipsung des Schutzglases etwas zu kompliziert. Ich bin nun 1 AN = horizontale Nutation. 2 Vgl. meine Vorträge bei den Vers. deutscher Naturf, und Ärzte Münster und Wien 1912/13 (V, und VII.). in. Horizontale Nutation. 971 nach längerem Herumprobieren zu einer denkbar einfachen Versuchsanstellung gekommen, die im folgenden kurz ge- schildert werden mag.! Die Versuchsanstellung dürfte durch die Betrachtung der Fig. 1, 2,3, 7 ohne weiteres klar werden. Es kamen teils runde Dosen- oder Drogen- gläser, teils Gläser von parallelopipedischer Gestalt mit eingeriebenen, gut sitzenden Glasstöpseln in Verwendung. Sie wurden etwa vier Finger hoch mit vorzüglicher Gartenerde (Mistbeeterde) gefüllt und diese dann mit geeig- neten Stampfern (siehe Fußnote 1 dieser Seite) bis auf etwa zwei Finger Höhe festgestampft und mit der geeigneten Zahl von Löchern versehen, in die die Keimlinge nach Reinigung der Glaswände von anhaftender Erde ent- weder mit oder ohne bestimmte Orientierung mit Hilfe einer 30 cm langen Pinzette gesetzt wurden. Für entsprechende Luftzufuhr zu den Wurzeln wurde noch durch sechs in die Erde eingestochene Löcher gesorgt. Diese Manipulationen wurden alle im gut gelüfteten Vorbereitungsraume des Instituts- glashauses durchgeführt. Nachher kamen die offenen Gefäße noch auf einige Minuten ins gut gelüftete Kalthaus und wurden dann verstöpselt, unter Glas- und Blech-Dunkelsturz auf Keimschalen mit Wasserabschluß, von da in die Dunkelkammer 2 übertragen, wo sie stehen blieben, bis die Keimlinge die gewünschte Länge aufwiesen. Die Kontrolle erfolgte stets mit heliotropisch ünwirksamem, monochromatischem roten Lichte. Behufs Adjustierung des Versuches mußten die Versuchsgefäße einen Moment geöffnet werden, was glücklicherweise infolge der großen Menge Erde, welche. die auch in die rL-Gefäße eindringenden Spuren gasförmiger Verunreinigungen absorbierte, auf die K der rL keinen schädigenden Einfluß hatte und für den Endeffekt des Versuches völlig belanglos blieb. Die Öffnung Wenigstens des urL-Gefäßes war jedenfalls unvermeidlich, da die gasförmigen Verunreinigungen in Form eines gebrauchten Gasschlauches oder durch Einhängen eines Stückchens nasser Watte mit etwas Karbid zwecks Erzeugung einer Azetylenatmosphäre zugegeben wurden. Ich wählte diese Art der Versuchsanstellung deshalb, weil mich vor- Sängige Versuche mit für den Zutritt von LL teilweise geöffneten Glaswannen belehrt hatten, daß die Bewegung am Kis? unter diesen Bedingungen eine recht erhebliche T ranspirationsdifferenz zwischen völlig geschlossenen rL- und mit Spalt versehenen urZL-Gefäßen erzeugte, die der Exaktheit des Ver- Suches Eintrag tat. Die Adjustierung der Experimente erfolgte sowohl in der Art, daß die Keimlinge parallel, als auch so, daß sie senkrecht zur Klinostatenachse rotierten. Im ersten Falle war es möglich, gleich zwei Gefäße nebeneinander an eine nn ” = Bezüglich weiterer Details sei auf meine Arbeit (VI, 1912) verwiesen. 2 Über einige interessante Ergebnisse an Keimlingen mit einseitiger Beleuchtung vgl. VI, 1912. 972 O. Richter, Scheibe zu befestigen, was gestattete, gleichzeitig verschieden alte oder X verschiedener Pflanzen zu einem Versuche zu verwenden, oder endlich an derselben Scheibe des Kist, also in idealster Weise bei ein und derselben Rotationsgeschwindigkeit Versuchs- (ur L) und Kontroll-(rZ) Pflanzen zu halten. Auch schien es mir nötig, die Erde vor dem Versuchsbeginne noch- mals zu befeuchten, da die Experimente ja wiederholt mehrere Tage lang in Gang blieben und ich einer wenn auch bei der gleich zu schildernden Ad- justierung nicht sehr wahrscheinlichen Austrocknung vorbeugen wollte. Es verlangten nun die Grundprinzipien exakter Versuchsanstellung, daß die Befeuchtung der Erde am Versuchsbeginne auch bei den rZ-Gefäßen nicht unterblieb. So wurde also die geringe Verunreinigung der Luft des rL-Gefäßes in Kauf genommen, um größere Fehler zu vermeiden. Nach der Befeuchtung der Erde, die wie alle noch zu schildernden Handgriffe bei monochromatischem roten Lichte durchgeführt wurde, wurden nassem Pergamentpapier festgebunden. Dieser Verschluß ist so gut, daß selbst in einer durch Gasausströmenlassen absichtlich fast unatembar 88 machten ZL die K in den Gefäßen mit rZ völlig tadellos schlank und ohne Zeichen irgendwelcher Schädigung wachsen. Die so vorbereiteten Gefäße wurden nun, durch Korkstreifchen 8° schützt, an den Rotationsscheiben der Klinostaten befestigt und der Versuch in Gang gesetzt. Über die Adjustierung des Experimentes vgl. VL, 1 a Textfig. 3. Es wäre nun noch zu erwähnen, daß die beiden Rotationsscheiben, die wohl mit demselben Motor in Verbindung standen, infolge der durch den Raum diktierten Art der Transmissionsübertragungen nicht gleich rasch liefen, indem die Umlaufszeiten sich verhielten wie 5:6. Untersuchungen, die eigens darauf abzielten, den Einfluß dieser We gleichen Umlaufszeiten zu überprüfen, bei denen also das rL-Gefäß an die Rotationsscheibe kam, an der sonst das urL-Gefäß befestigt war, haben diese Differenzen in der Umdrehungsgeschwindigkeit als belanglos erwiesen: Von der Möglichkeit, rL- und #rL-Gefäß auf derselben Klinostatenscheib® zu befestigen, war oben bereits die Rede. z Die Kontrolle des Versuches erfolgte nach Pausen von |, 2, 3 und mehr Stunden. Auch die baldige Kontrolle hat sich als sehr bedeutungsvoll erwiesen, wie gleich gezeigt werden soll. Selbstverständlich kam dabei nuf monochromatisches Lithiumkarminlicht in Verwendung. : Nach dieser Schilderung meiner Versuchsanstellung Bun ich nun unter Hinweis auf die am Schlusse der Arbeit ZU sammengestellten Protokolle sofort übergehen zur Wiedergab® der Horizontale Nutation. 973 Ergebnisse der vorliegenden Arbeit. I. Das wichtigste Resultat war der Nachweis, daß Keim- linge der Wicke (Vicia sativa), Erbse (Pisum sativum) und Linse (Ervum lens), also jener Pflanzen, die nach Neljubow’s (L, 1901) und meinen Untersuchungen (1., 1903) bei vertikaler Aufstellung in LL die sogenannte »horizontale Nutation« zeigen, diese Krümmung auch am Kist in urL bei Ro- tation um die horizontale Achse aufweisen, nachdem siein 7ZL in aufrechter Stellung eine relativ bedeu- tende Länge erreicht hatten, vorausgesetzt, daß sie genügend lang dem Einfluß beider Faktoren, der Rotation und der urL ausgesetzt bleiben (Fig. 2, 6, 7, 3, 4, 5, Protokoll 2, 3,5, Textfig. 9). 2. Dabei ist die Länge, die die Keimlinge vorher in rL erlangt haben, nicht von Belang, die N konnte in gleicher Weise bei 2, 3, 4 und 5 bis 6cm langen K hervorgerufen werden, doch ist es nicht vorteilhaft, die K länger werden Zu lassen, weil die anfangs zu langen K bei der horizontalen oder inversen Lage, in die sie gebracht werden, durch das eigene Gewicht herabhängen und infolge des dadurch ge- weckten Geotropismus Krümmungen ausführen, die die AN vortäuschen könnten. 3. Von größter Bedeutung ist der Grad der Verun- Teinigung der Luft, dem man die K aussetzt. Wählt man nämlich bei kürzeren, 2cm langen K die Verunreinigung zu Stark und läßt nur kurze Zeit rotieren, so tritt die Verdickung der X Schon so bald und so stark und auf der ganzen Länge des Stengels auf, daß die in zwei Tagen unter diesen Umständen Ohnehin noch nicht sehr stark ausgebildete » N überhaupt nicht deutlich hervortritt: Man gewinnt dann oft den Eindruck, als wären die X parallel zur horizontalen Achse weiter gewachsen, Wohl verdickt und gehemmt, aber ungekrümmt. Bei sehr starker Verunreinigung der Luft kann eben auch das Längenwachs- um so sehr gehemmt sein, daß die auf Längenwachstum beruhende Krümmung der %N überhaupt nicht mehr in Er- Scheinung tritt (Protokoll 1.und 4, Fig. 1,8, Textfig. 10). Sitzb. d. mathem.-naturw. K1.; CXXIH. Bd., Abt. I. 67 974 O. Richter, Eine bestimmte, nicht zu starke Verunreinigung der Luft läßt die AN in tadelloser Form hervortreten (Fig. 3, 4, 5, 7, Textfig. 9). Bei Wicken z. B. genügt der Geruch, den ein 10 cm langer, alter Gasschlauch abgibt, um in einem Gefäße von 1434 cm? Luftraum, in dem sich etwa 90 cm? frischer absorbierender Erde befinden, die Krümmung klar hervor- treten zu lassen (Fig. 3—5, Protokoll 2, 3 und 5). Die Menge Azetylengas, die von einem erbsengroßen Stücke befeuchteten Karbids ausgeht, ruft im gleichen Luft- raume die Krümmungen der K sehr schön hervor. Sehr lehrreich war auch jener Fall, wo bei einem Erbsen- versuche in den Gefäßen der rZ die hN dadurch auftrat, daß sich Schimmelpilze auf der Samenschale festgesetzt und sich üppig entwickelt hatten und nun durch ihren Duft jene Duft- sättigung der Luft bewirkten, die zum Hervorrufen der hN geeignet war (Fig. 8, Protokoll 4, vgl. auch Textfig. 13). Ist endlich .die Verunreinigung der Luft sehr gering, 50 tritt die N entweder gar nicht mehr oder nur vorübergehend zutage. Diese Erscheinung beobachtete ich mitunter bei den Gefäßen der rL, wenn beim Öffnen für die letzte Benetzung eine recht gesperrte LL vorhanden war, übrigens eine sprechende Illustration für die fabelhafte Empfindlichkeit der Pflanze, die auch auf die geringen Spuren ZZ noch reagierh die bei etwa 2 Minuten langem Öffnen in das enghalsig® Versuchsglas eindringen. Man bedenke nur, daß ja die Außen- luft in der in den Gläsern vorhandenen reinen Innenluft, die durch den Flaschenhals vordrängt, auch noch einen Sehf bemerkenswerten Widerstand beim Eindringen findet (Proto- koll 2). 4. Von größtem Interesse ist weiter die Zeit des Auk- tretens der AN. Da die Kontrolle in vielen Fällen stündlich durchgeführt wurde, was bisher meines Wissens bei keinem Experimente über die AN geschah, so ließ sich feststellen, daß — die geeignete Verunreinigung der Luft vorausgesetzt — die AN am Kist schon nach 2 Stunden deutlich, n# * Stunden (Protokoll 2) ganz ausgesprochen sichtbar sen kann. Sie gibt also in der Raschheit ihres Auftreten® ach Horizontale Nutation. 975 als Wachstumskrümmung der heliotropischen Krüm- mung nichts nach. d. Ein zunächst überraschendes Verhalten zeigen wieder- holt die orientiert gesetzten K von Wicke in urL am Klst, wenn sie vor der Rotation in rZ eine Länge von etwa 6cm erreicht haben. Wie meine älteren Untersuchungen (IV., 1910) gezeigt hatten, weicht der Keimstengel bei der AN stets von den Kotyledonen weg nach rückwärts aus. Bei K von 3cm Länge ist dies auch noch der Fall wie Fig. 2 und 6, Proto- koll 2, zeigen, wo die Kotyledonen in der K-Gruppe nach außen, die X nach innen gesetzt waren. Bei den ganz langen X der Fig. 7, Protokoll 3, sieht man nun aber, daß sich trotz der Lage der K außen, die N doch nach innen wenden. Die Erklärung mag zum Teil das Anstoßen an der Glaswand geben, die die Entfaltung nach außen unmöglich macht, zum Teil die gewiß vorhandene Möglichkeit, daß die X bei ihrem vorherigen Aufenthalte in rL Zirkumnutationen ausgeführt haben, die sie am Beginne des Versuches mit ihrer nickenden Spitze gerade gegen die Kotyledonen sehen ließen, daß also die Rückseite des K bei dem Gaszusatze abnorm verdreht erscheint. Es ist nach dieser Überlegung nicht mehr schwer, Sich die zunächst auffällige Richtung der AN verständlich zu machen. Auch kommen an diesen K interessante Überkrüm- Mungen über die Richtung der AN vor, wenn der Gehalt an Sasförmigen Verunreinigungen der Luft durch die Absorptions- fähigkeit der Erde abnimmt (Protokoll 3, Fig. 7). In exquisiter Weise eignen sich für die einschlägigen Versuche Erbsen, die meist unter rechtem Winkel aus der Horizontalen.und stets von den Kotyledonen weg aus- biegen (Fig. 3, 4, 5, Protokoll 5). 6. Pflanzen der rL zeigen, wenn sie in Vertikalstellung in rL die Länge von 1'5cm überschritten haben, in Über- einstimmung mit meinen Befunden (IV.) aus dem Jahre 1910 und denen von Neljubow! (IV., 28) bei Rotation am Klst Tr nn R 1 Wenn Neljubow (IV., 1913,'p. 19) in rZ niemals eine Abkrümmung von der Horizöntalachse sah, so erklärt sich das eben aus der Verwendung zu weit in 3: Stellung herangewachsener K, bei denen der negative Geo- 976 O. Richter, um die horizontale Achse keine AN mehr. Sie übertreffen bald die X der urL durch ihr rapides Längenwachstum und bleiben unverdickt (Protokoll 2 und 3, Fig. 2, 6, 3, 7, Text- fig. 14). 7. Kontrollversuche mit vertikalstehenden Gefäßen, die im übrigen den rotierten glichen und deren K die gleiche Vorbehandlung erfuhren wie die am Klst, zeigten, daß bei den vertikalstehenden K in urL die AN rascher und zunächst prägnanter auftrat als bei den nrL-K am Kist (Fig. 1 ,,,, Protokoll 1, Textfig. 3). Unterbricht man ein Ex- periment in dem Zeitpunkte, wie dies bei dem der Fig. 1 und 8 geschah, so könnte man zu der irrigen. Ansicht gelangen, daß am Klist eine echte AN überhaupt nicht möglich ist! Ein bißchen Geduld, eine länger dauernde Rotation überzeugt jedoch bald vom Gegenteile. Danach kommen wir in Über- einstimmung mit den Angaben von 1910 (IV.) zu dem Schluß, daß das Sichtbarwerden der AN zunächst von drei Faktoren abhängig ist: 1. vom Entwicklungsstadium der X, 2. von der Ausschaltung der einseitigen Wirkung der Schwerkraft und 3. von dem Vorhandensein von gasförmigen Verunreini- gungen in der umgebenden Luft, und zwar in der Art, daß der negative Geotropismus ins“ besondere bei längeren K die AN maskiert, daß somit alles, tropismus die horizontale Nutation beinahe ausgelöscht hatte; denn nach seiner eigenen Angabe war bei seinen Versuchsobjekten entweder das erste Internodium schon oder fast völlig entwickelt. Hätte er K von 1 bis Zmm Länge verwendet, so hätte er gewiß meine (IV., 1910) beschriebenen Resul- örtlich: »Die K tate in rZ erhalten. Neljubow sagt p. 18, Zeile 1 bis 3, wö aus- waren .„.. eingesetzt worden, bevor noch das erste Indernodium g4NZ gebildet ware... »Am Kist haben die Stengel eine mehr minder gerade Lee beibehalten« und bei den nächsten Versuchen: »Sie (die K) wurden für den Versuch verwendet, als die Entwicklung des ersten Internodiums beendet war. Am Klst entwickelte sich das zweite und mehr minder das dritte Inter“ nodium,« 1 Vgl. Neljubow (IV., 1913, p. 17): »Dieses Ergebnis unterstützt die Ansicht, daß die am Klst entstehenden Xr und die, die sich. an den ver” stehenden Pflanzen ausbilden, nicht identisch sind.« x Horizontale Nutation. 977 was diesen, speziell dessen einseitige Angriffsrichtung, auf- hebt, die N hervortreten läßt. Daher zeigen kleine (1 bis 2 bis 5mım lange) K sowohl in rL, wie in urL am Klst die hN, ebenso vertikal gestellte X der Erbsen, Wicken und Linsen in LL. Folgerichtig zeigen nach den älteren (IV., 1910) und neueren Erfahrungen die X in rL am Klst nach Erreichung von etwa 1’5 cm Länge keine AN mehr. Es fragt sich nun, wie sich der neue Befund über das Auftreten der Krümmung am Kst in urL auch an längeren X mit dieser Deutung ver- trägt. Da muß zunächst konstatiert werden, daß die alte Er- klärung nicht mehr ausreicht, daß der Befund vielmehr noch auf einen weiteren, die AN maskierenden Faktor hindeutet und der ist offenbar der Autotropismus, dessen Abhängig- keit von der Gegenwart von Narkotika bereits a. o. (VL, 1912 [1205], 23) erwiesen wurde. Die Art, wie man sich die vier Faktoren: Jugend, negativen Geotropismus, Narkotika und Autotropis- mus zusammenwirkend denken könnte, um die in meinen Versuchen aufgetretenen Bilder zu erklären, mögen die Figuren der beigegebenen Tabelle illustrieren, zu denen nur bemerkt werden braucht, daß tiefschwarz die horizontale Nutation, weiß der negative Geotropismus und punktiert der Auto- tropismus dargestellt ist. Das Alter ist durch die Größenverhältnisse der K zum Ausdruck gebracht. Erklärung der Textfiguren. (Siehe Einlagstabelle.) Fig. 1. Junger K der Erbse von 1-2 bis 5 mm in LL vertikal aufgestellt, wächst horizontal aus. » 2. Derselbe X wächst unter den gleichen Verhältnissen horizontal weiter. In beiden Figuren (1 und 2) kommt weder der negative Geotropis- mus noch der Autotropismus zum Vorschein. Der X ist für beide durch die wrZ unempfindlich geworden. Die AN kommt daher in der denkbar klarsten Form zur Geltung. Daß die Empfindungsmöglichkeit für den Geotropismus aber immerhin latent vorhanden sein muß, beweist die Tatsache, daß X der Erbse etc. nachher, in rZ gebracht, | auswachsen (s. Fig. 15). 978 O. Richter, Fig. 3. Ein X, der zunächst eine Zeitlang in rZ gewachsen war und dann der urL ausgesetzt wurde. Er erscheint zunächst in rZ von Geo- tropismus und AN beherrscht (4), sowie aber die urL zu wirken beginnt, ringt sie dem Geotropismus den Einfluß ab, indem sie den K unempfindlich für ihn macht, Damit behauptet sie auch allein das Feld. 1 bis 2 bis 5 mm lange K der rL in _| stehendem Gefäße er- scheinen von der AN und dem Geotropismus beherrscht, der freilich die Wirkung der kN bedeutend überwiegt. v ..g » 5und6. 2 bis 6 cm lange K in _| stehendem Gefäße in rZ folgen fast nur oder nur mehr dem Geotropismus. Die AN ist bei in (5) dar- gestellten K bloß latent, bloß als Fähigkeit zur AN vorhanden, was aus der Tatsache hervorgeht, daß die K, auf den Klst in rL g* bracht, doch AN zu zeigen vermögen (13). Längere K haben diese Fähigkeit nicht mehr (14). Was den Autotropismus im besonderen anlangt, SO ist er in Fig. 1 und 2 völlig, in 3 oben ausgelöscht, an dem unteren Teile infolge des negativen Geotropismus bloß latent, ebenso in Fig. # bis 6, was Fig. 9, 10, 13 und 14 zeigen. Bei Fig. 7 bis 14 erscheint der negative Geotropismus durch die RT am Klst ausgeschaltet. Dafür tritt der Antagonismus zwischen h und Autotropismus um so klarer hervor. Fig. 7. Ursprünglich 1 bis 2 mm lange K folgen am Klst in urL h AN mit ihrem Bestreben ein, aus der Horizontalen zu kommen, so arbeitet. der Autotropismus dagegen (10), kann a ieß- ausrichten, da die urL das Empfindungsvermögen für ihn schl lich aufhebt (9). Ist bei X von der Länge wie in Fig. 10 np r starke Verunreinigung wirksam, so tritt die Verdiekung SO m und die Hemmung des Längenwachstums so rasch auf, dad pr en druck hervorgerufen wird, als wäre es überhaupt nicht zur a kommen. Auch kann es sein, daß sie als Wachstumskrümmung sr dem Einfluß zu starker Verunreinigung der Luft ganz unterdrückt hN Nur wenn die K 1, 2 bis 5 mm lang an den Kis? kommen, vermag = den Autotropismus auch in rL zu überwinden: \ und Fig. 11 und 12 geben den Beleg dafür, wie sie die Bewegung am Kist . die Jugend der K dabei unterstützt. Horizontale Nutation. 979 Fig. 13 beweist, wie schwer es ihr der Autotropismus macht, hervorzutreten, wenn die X, schon 1 oder 1"2cm lang in rL in _L Stellung ge- worden, an den Klst kommen. » 14 zeigt, daß sich die »N schließlich nur auf die Disposition zur AN be- schränken muß, wenn die K in rL in _| Stellung schon zur Länge von 3 bis 6cm herangewachsen sind. In diesem Falle kann nur urL die dominierende Wirkung des Autotropismus aufheben (siehe 9). v fer or veranschaulicht endlich, wie anfangs in vwrL horizontal gewachsene und verdickte K, in rL übertragen, die ursprüngliche Wachstums- richtung verlassen und negativ geotropisch aufwärts wachsen, wobei sie schlank und geschmeidig werden. Es muß sonach die Disposi- tion zum negativen Geotropismus noch in ihnen gesteckt haben (vgl. Fig. 1, weiße Stelle) oder dieser erst geweckt worden sein. Zur Erklärung der Tabelle sei noch hinzugefügt, daß die schematischen Figuren, für deren Ausführung ich übrigens Herrn Assistenten Josef Gickelhorn zu. großem Danke ver- Pflichtet bin, auf der Voraussetzung beruhen, daß die wirkenden Faktoren, wie das geotropische Reizvermögen, der Autotropis- mus und die horizontale Nutation in den X potentiell erhalten bleiben. Die Berechtigung zu dieser Annahme wurde eben aus dem Verhalten der K, wie es sich besonders in Fig. 3, 9, 13 und 15 kundtut, abgeleitet. Man könnte aber auch ebenso gut annehmen, daß die genannten Tropismen und die hN je- weilig erst geweckt wurden, ohne daß man gegen diese Auffassung zwingende Gegengründe anführen Könnte. Ich sehe bei dem heutigen Stande der Wissenschaft auch nicht, wie man "hier experimentell eingreifen sollte. Da übrigens vor- läufig durch diese Anschauungen am Wesen der Sache (d.h. der Ergebnisse) nichts geändert wird, so seien eben beide registriert und sei es dem Geschmacke jedes Einzelnen über- lassen, sich an die in der Tabelle angewendete oder die andere Deutung zu halten. In dieser Weise kommen wir also durchwegs mit den der Pflanzenphysiologie völlig geläufigen Kräften aus, um das Auftreten der AN zu erklären. Die, horizontale Nutation erscheint uns dabei aber stets als eine durch äußere Fak- toren in ihrem Auftreten bloß hemmbare, dagegen 980 O. Richter, durch keinen Faktor hervorrufbare, den Keim- lingen also innewohnende echte Nutation im Sinne v. Wiesner's. Es fragt sich nun noch, ob diese Deutung die einzig richtige ist, oder ob sie nur eine von verschiedenen Erklä- rungsmöglichkeiten darstellt. Das eine ist zunächst sicher, sie kommt mit den landläufigen Erkenntnissen völlig aus und postuliert nicht wie die von Neljubow (I. bis IV., 1901 bis 1914) eine Umwandlung des negativen in den transversalen Geotropismus bei parallelotropen Organen durch die Narkotika. Sie verlangt also nicht die Umwandlung zweier so scharf ge- trennter Wachstumsbewegungen ineinander, wie negativer und transversaler Geotropismus, die einzig in ihrer Art ist und bisher noch nie eine Parallele gefunden hat. Doch dieser Umstand gibt meiner Deutung noch nicht das Übergewicht. Beweisend wird sie erst dann, wenn Tatsachen bekannt werden, die mit Nelju- bow’s Deutung überhaupt nicht erklärt werden können. Ein solches Faktum war schon das Auftreten der Krümmung auch in *L bei ganz jungen K am Klst. Ein weiteres Faktum aber, bei dem Neljubow’s Deutung völlig versagen muß, ist das, daß sich bis 6cm in rL _L gewachsene K am Klst in urL doch von der horizontalen Achse wegwenden, ihre also nach Neljubow geförderte transversal geotropt- sche Ruhelage verlassen. Mit der Annahme einer den K inhärenten Nutation ist dieses Faktum aber unschwer zu erklären. Ich komme also zu dem Schlusse: Die von Neljubow gegebene Erklärung der in url auf tretenden horizontalen Nutation als transversaler GeotropiS" mus reicht gegenüber den in der Frage der horizontalen Nutation gefundenen neuen Tatsachen nicht mehr aus, €5 > vielmehr die von mir (IV., 1910) gegebene und in der vorlie- genden Arbeit erweiterte Erklärung die richtige, daß die horizon- tale Nutation eine durch negativen Geotropismus und Auto- tropismus maskierte autonome Krümmung ist, die überall dort zutage tritt, wo diese behindernden Faktoren ausgeschaltet oder zumindestens gehemmt werden, das ist am Klinostaten und in Laboratoriumsluft und anderen Narkotika. Horizontale Nutation. 981 Und so seien denn noch einige Worte über jene Ver- suche aus dem Jahre 1910 (IV) gesagt, wie sie in der Fig. 10 III dargestellt worden sind. Diese Experimente über den Einfluß der ZLL auf rund 2 cm lange, in rL vertikal herangewachsene, nachher am Kist in LL gehaltene X (Text- fig. 10 der Einlagstabelle) stimmten nämlich im allgemeinen mit den Schilderungen der Azetylenversuche Neljubow’s (IL, 1910, IIL, 1911) mit Xlst-K so vorzüglich überein, daß ich gar keinen Grund sah, Neljubow’s Befunde mit Klst. Azetylenpflanzen anders zu interpretieren als meine eigenen damaligen Ergebnisse. Ich deutete sie also damals wie folgt: Da sich bei X, die bei _L Aufstellung in rL über 1 cm lang geworden waren, bei nachheriger Rotation am Klist in rL keine AN einstellte und nun bei ähnlich vorbehandelten Ob- jekten bei Rotation am Klst in LL kaum eine Andeutung von Abkrümmung wahrzunehmen war, wäre anzunehmen, daß auch bei ihnen der negative Geotropismus während der Vor- behandlung die horizontale Nutation gewissermaßen erstickte, so daß die 2cm langen Keimlinge der rL nachher in urL parallel zur Klst-Achse weiterwachsen. Von einer Umwand- lung des negativen in transversalen Geotropismus braucht dabei keine Rede zu sein. Da nun Neljubow Azetylen, den wirksamsten Bestand- teil der ZZ, verwendete, ließ sich per analogiam die Schluß- folgerung ziehen, daß auch bei seinen Experimenten in Azetylenatmosphäre mit Klst-Pflanzen, die eine gleiche Vor- behandlung durchmachten, einfach die hN auch durch den negativen Geotropismus beim Vertikalstehen in rL ausgelöscht worden war, so daß die Versuche nichts für den transversalen Geotropismus bewiesen. Meine neuen Experimente haben mich nun zu einer anderen Deutung jener mit denen Neljubow’s gleichartig ausgefallenen Versuche geführt. Ich möchte diese nämlich mit den in Fig. 1 und 8, Protokoll 1, eventuell 4, Textfig. 10, dar- gestellten neuen Experimenten in eine Parallele und mit den in F ig. 2, 6, 7, 8, 4, 5, Protokoll 2, 3, 5, Textfig. 9, wieder- gegebenen in Gegensatz stellen und sagen: Weder Neljubow noch ich haben bei diesen Versuchen unsere Keimlinge lange 982 - O. Richter, genug rotieren lassen oder wir haben damals beide mit zu starken Verunreinigungen gearbeitet, oder beide Fehler gleich- zeitig gemacht. Ich verweise diesbezüglich auf Punkt 3 der Zusammenfassung meiner Ergebnisse und auf Textfig. 9 mit der zugehörigen Erläuterung, aus denen unmittelbar die An- sicht hervorgeht, zu der ich heute bezüglich unserer ange- führten älteren Versuchsergebnisse gelangt bin. Im Anschluß an die vorliegende Arbeit sei noch auf eine Tatsache hingewiesen, die nicht direkt mit unserem Thema zusammenhängt, durch einige Protokolle (3 u. a, nicht ver- öffentlichte) aber eine vorzügliche Illustration findet und des- halb nicht verschwiegen werden soll: die Beeinflussung der Nutation durch die url. Auf diese Erscheinung wurde bereits 1903 (I, 191) auf- merksam gemacht, wo sich bei vertikal stehenden Keimlingen von Helianthus annuns im Dunkeln in vr L Nutationen von 140°, 180°, ja 270° konstatieren ließen, während die in rL etwa 45 bis 60°, in Ausnahmefällen 120° betruge Ähnliche Erfahrungen ließen sich (II, 1909, 493,5) später an vertikalstehenden, einseitig beleuchteten X von Vicia sativa und villosa machen. Diese Beobachtungen sind übrigens inzwischen durch Sperlich (1912, 547) auf Grund von Ätherversuchen mit Helianthus-Keimlingen im Licht und im Dunkeln durchau® bestätigt worden (Protokoll 3). Hier zeigt es sich nun, daß auch bei Xlst-K von Wicken analoge Differenzen der Nutationskrümmungswinke in yZ und urL feststellbar sind. Horizontale Nutation. 983 Protokolle. Erklärung der in den Protokollen gebrauchten Abkürzungen. K a. V.-B. = Keimlinge am Versuchsbeginne. Gz = Gaszusatz. Gd = Gasdurchleitung. rG = runde Gläser. /IG = Gefäße mit planparallelen Wänden. Ko-V. = Kontrollversuch. Kist-V. = Klinostatenversuch. hN = horizontale Nutation. L.d. K=Länge der Keimlinge (angegeben in Zentimetern). DL = Durchschnittslänge (angegeben in Zentimetern). Durchschnittsdicke (angegeben in Millimetern). DD_ u. = unten. m. =in der Mitte. 0. = oben. St. —= Stengel. Bl. = Blatt. Z.d. K= Zahl der Keimlinge. Rot.-B. —= Rotationsbeginn. El . = Vormittag. pPm=N achmittag. di.2. . Au. Au Aw. | Diese Skizze soll zur Erläuterung der in den Protokollen gebrauchten Aus- Ir drucksweise dienen. kel. ;V. d. V.= von der Vertikalen Bogen auf die nach dem Versuche aufrecht gestellten K). 984 O. Richter, 1. Versuch vom 7. Oktober 1911 mit Vicia sativa. Ka.V.-B. 2 bis 3 cm. Z.d.K 8 pro Gefäß. Y%; _L stehender Ko-V. ame nen Der Versuch dauerte vom 7. bis 10. Oktober. Fig. 1. Gz durch 10 cm alten Gasschlauch. Die Orientierung der Klsi-Gefäße _| zur horizontalen Achse. Die Kontrolle erfolgte täglich. Die in der Tabelle geschilderten Erscheinungen traten bei jeder Kon- trolle graduell stärker hervor. Klist-V. rL urL Die K überholten alsbald die in | Bloß 2 K zeigten die typisch hN, wrL, sie blieben schlank und || die anderen X sind fast gerade, im erade. Längenwachstum bedeutend zurück- eblieben, stark verdickt. Der Versuch wurde photographiert (Fig. 1). Messungsergebnis am 10. Oktober 1912. DL DD DL DD St St. ; : , wii u ee NT N ai ü I 13-751 0-98 | ı N ı | 2-51 0-55 |0-r2 | 1-5 | 2] 2% u — a. L Ko-V. a rL urL En Die X überholten alsbald die in || Typische AN, typische Hemmung d Br urL; sie blieben schlank und Längenwachstums. K stark verdie gerade. RENNEN D DL DD DL 2 ee en bishN hN 124098| ı | ı | ı Ieae| 0810.66] 1.5| 2| 9 Horizontale Nutation. 985 Folgerungen aus dem Versuch vom 7. Oktober 1911. Der Versuch erscheint im wesentlichen als eine Bestätigung Nelju- bow’s und meiner älteren Versuche. Er läßt erkennen, daß die rL-Pflanzen, wenn sie 2 bis 3 cm lang zum Versuch verwendet werden, weder in rZ noch inurLhN zeigen, und scheint zu beweisen, daß die AN in sL 2 bis 3cm lang gewordener K am Kist nicht oder geschwächt auftritt, während sie bei belassenen K in urL ungemein deutlich sichtbar wird. Möglicher Einwand: Der Versuch wurde zu rasch unterbrochen. Der Ausfall der späteren Experimente gibt den Beleg, daß dieser Ein- wand völlig berechtigt war. 2. Versuch vom 12. Juni 1912 mit Vicia sativa. Temp. 24°. Fig. 2 und 6. l. Ka. V.-B. 2cm; K waren sehr schön gewachsen. 2. Z.d.K 14 pro Gefäß. 3. Gd 1/, Stunde, 4. |IG >. 0 | Ko-V. 6. Rot.-B. 9h 30m, T Gefäßorientierung _| zur Klst-Achse. 8 Bemerkun g. Die K wurden in 2 Reihen mit den Kotyledonen nach Au. gesetzt. Am V.-B. waren im rL-Gefäß alle K tadellos gewachse Am V.-B. waren im urL-Gefäß 1 K der 1. Reihe und 1 £ der 2. Reihe nach Au. geneigt. Beobachtung en rL urL Tag | Zeit 12.VL| 11h30m| 3 X der 1. RR. nach In. ge- | Mit Ausnahme 1X, de a. m, neigt, die anderen X der nach Au. vorprallt, alle KR: h K der 1.R. nach rück- Alle K der 2.R. im £ von wärts gegen In. geneigt. etwa 10° gegen In. ge- Alle K der 2, R. nach In. neigt (vielleicht AN in- gen folge beim Begießen ein- nn ‚scheinen beide ne oben schlies- vielleicht auch Zirkum- sende Alle = sg nutationsbewegungen). Kr. v ihp.m. Kr.£ v.d.V. etwa 10° X v.d.V. etwa 30 bis 40°. 4" p,m.| Wie am: Vormittage. : detto, sonst wie Vormittag. 986 O. Richter, Beobachtung | url Tag | ‚Zeit | 13.VI.| 8h 30m| K durchwegs aufgerichtet | Nicht weiter gewachsen ' a.m. und gestreckt; fast alle Beginn der Verdickung. | c nk oben angeführte erste Autotropismus ermöglicht, die K aufzurichten). 9h 30m a. m. | 11h 30m a. m. 5h 30m p. m. | Schluß d.V. 5h 30m p. m. Das Bild des Versuches nicht wesentlich verändert. Der Versuch wurde um 5h 45m p. m. photographiert (Fig. 2 und 6). Messungsergebnis um 6h 45m p. m. ae ee YL REISE RESPERTNEURRMANBAE":. Sie & LR 2. R DL DD DL DD TER ee ee re nun een | m | 84| 08| ı 1 18:08 |0-74| 1 1: 1: 98 url lien ee ae 3 &: LU R SR. DL DD DL DD St. St. ei : STE DN: u. Im.|o. Bl u. | m bisaN| AN En bishN|_AN | i an a j | aa 2:51 1:07 | 0-7 lo-sglı-alı-ssl 8-61 | 0-71 0.72 | ı all Horizontale Nutation. 987 << d. IN [& iR BR 1 155° 8 125° 2 140 9 180 (0°) 3 160 10 120 4 120 11 160 5 180 (0°) 12 138 6 108 13 150 7 152 14 175 Folgerungen aus dem Versuche vom 12. Juni 1912. l. Die verwendete Menge der gasförmigen Verunreinigungen hat in den urL-Gefäßen die AN auch schon in einem Tage hervortreten lassen. Die AN ist bei den Kist-K schon unzweideutig ausgebildet. 2. Die AN beginnt anscheinend bereits nach 2 Stunden einzusetzen. . Die Spuren vrZ, die beim Öffnen in die rL-Gefäße gelangten, Scheinen auch bei einigen der rL-K eine vorübergehende AN hervorzurufen, die aber mit der durch die Gasabsorption durch die Erde fortschreitenden Reinigung der Gefäßluft völlig schwindet. 4. Am zweiten Tage setzen die starken Verdickungen der X in urL ein und die Längenunterschiede zwischen r L- und urL-K werden auffallend. Einwand: Die Unterschiede würden vielleicht noch prägnanter, wenn die K noch länger rotiert worden wären. erung: Durch Lüftung der Dunkeikammer soll der in Punkt 3 BEER, u behoben werden. 3. Versuch vom 17. Juni 1912 mit Vicia sativa. 2 Fig. 7. l. L.d.K a. V.-B. im rZ-Gef. der längsten K 6° 0 der kürzesten 8'6cm. L.d.K a. V.-B. im urL-Gef. durchaus rund 7 Z. d. K 14 pro Gefäß. Gd 1}, Stunde. IIG 0 | Ko-V. Rot.-B, 9h 30m, Gefäßorientierung _| zur Klst-Achse. ee 988 O. Richter, Bemerkung. Die K wurden in 2 R. mit den Kotyledonen nach In,, und zwar wegen der späteren Einführung des Gasschlauches, der einen Gefäßwand näher gesetzt. Sie waren sehr schön ge- wachsen. Am Tage vor dem V. war die Dunkelkammer tagsüber gelüftet worden, um die Gefahr einer stärkeren Verunreinigung bei der 1 bis 2 Minuten langen Öffnung d. Gef. zum Befeuchten der Erde möglichst zu verringern. Beobachtungs- rL urL Tag Zeit 17.VL.| 34 30% | 2 K in schwachem en p. m. nach Au. gekrümm 9 K schon stark nach 6h p.m. | Bloß 1 K in zer ug Au. gekrümmt (kN). (Zirkumnutation B) 3 18.VIL| 8b 15m | 6 K nach Au. gekrüset 4 K typische AN. a.m. (Zirkumnutation ?) % BER ER: Nutat ationen: = aufgelöst, ee 1 aufgelöst, 7 ı sonst meist 90°. 4. 00 ; r: 90 275 alle übrigen 180 19. VI.| 8 30m | Alle K schön schlank | X kurz, verdickt, m a.m. Weltärgewachuen, von .d. a a n schwach Viele "AN De) ” _ Er abgebogen. K ” 20.Bis| 8h 30m | Nichts nn Neues; nur sind die UstinälE 22.VL| am zwischen rL- und urL- ehe viel prägnan "| rL-K stoßen oben an die | urL-K typische hN B Gef. an. präg nach In Schluß des Versuches am 22. Juni, 12h 30m p. m. Der Versuch wurde photographiert (Fig. 7). Messungsergebnisse 2h 45m p. m. . rL urL EBENEN DL DD DL DD St, | Bl u: Pr : Bl ai Di= | bisıN| AN Be 22 4 0711 | ıl ı leo | 2:58 0-77 | 1 | 2.4 Bi: a ter; viele auNiE Horizontale Nutation. 989 Die J1d. AN: . t. Sa :.908, 8. a= 142%, B= 141° 2. a 50°, 9. ua= 150°, B— 9° ae 110°, 10. a==180", BE78> u 47°, 11. a=158%, 1eB Me 160°, 12..0== 165°, 4 130° 4. er 13. a == 148°, p2=.4278 7. a 90°, 14. = 156°, Folgerungen aus dem Versuche vom 17. Juni 1912. l. Der Versuch zeigt zweifellos, daß auch am Alst in urL die AN aufzutreten verm ag. Dieser Effekt wurde vornehmlich durch die längere Rotation am Klst erzielt. 2. In rZ unterbleibt jede Krümmung, die als AN gedeutet werden könnte, wenn durch Lüftung der Dunkelkammer am Tage vor dem V.-B. für entsprechende Reinheit der Dunkelkammerluft gesorgt wurde. 3. Sehr auffallend sind die auch durch verschiedene <& ausgezeichneten Überkrümmun gen aus der Richtung der AN, die entweder zu einer weiteren Eindrehung des K führt oder die K-Spitze sich wieder in die ur- Sprüngliche Richtung des K-Stengels einstellen läßt. Diese Wachstums- erscheinungen hängen mit der zunehmenden Reinigung der Luft durch Gas- absorption seitens der Erde zusammen. Auffallend sind weiter die häufig vorkommenden Wendungen der AN nach In, d. h. nach vorne zu den Kotyledonen, die teils durch das Anstoßen ans Glas, teils durch Zirkum- 1. onsbewegungen bei dem vorgängigen Aufenthalt in rZ erklärt werden Önnen. 4. Von großem Interesse ist endlich das Verhalten der Nutationen, die in Übereinstimmung mit älteren Erfahrungen bei | K von Helianthus (l., 1903, 191) in urZ stärker ausgebildet sind als in rZ. En a a 142 a, % RZ % ) b ” a e D3 : Als &£ der AN u) bezeichne ich den von dem abgebogenen Stengel- Stücke b mit dem am Klst horizontal gestellten Stengelteile (a). Dazu kommt öfters ein zweiter ß), da sich das Stück 5 wiederholt nochmals umbiegt (ec). Es kommt endlich noch vor, daß sich das Stengelstück c parallel zur Rich- tung von a umbiegt. Der entstehende £ heißt y. 1 Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIII. Bd., Abt. I. 68 990 O. Richter, 4. Versuch mit Pisum sativum vom 28. Juni 1912. Fig. 8. Kam V.-B. 3 bis 4 cm. N en N [en 2 \ Rot.-B. 10h a. m. Gefäßorientierung _| zur Klst-Achse. Bemerkung. Auf einem der rL-K kamen alsbald Schimmelpilze auf, die stark dufteten. oo a» © oO Ps Be 5 < Die Kontrolle erfolgte am 30. Juni, 1. Juli und 2. Juli. rL urL 2 K zeigen mehr minder deutliche | AN mangelhaft. Da zuviel Gas zu- AN, und zwar infolge des von den | gesetzt worden war, hatte die Ver- “aufgekommenen Schimmelpilzen er- | dickung sofort von Grund aus ein- zeugten Duftes; die K steigen von | gesetzt und das Längenwachstum Grund aus schief auf, so sehr gehemmt, daß die AN ent- weder nicht zur Geltung kam oder ganz unterdrückt wurde. Trotz der angeführten Mängel oder eigentlich gerade ihretwegen, spe ziell wegen der durch die Pilzdüfte hervorgerufenen AN, wurde der Versuch photographiert (Fig. 8). Messungsergebnis am 3. Juli 1912. ıL url „era e DL | DD DL Dr | St. st Bl. | u m 0. Bl .ı mi» | | bisaAN| AN | | | ad 7:9 BT A | 8 | = 7 2. . 9 a, 3:18 11:72 | 0:72) use ! Die zwei Ziffern beziehen sich auf die Durchmesser des elli ptischen Querschnittes. Horizontale Nutation. 991 Folgerungen aus dem Versuche vom -28, Juni 1912, 1. Auch Erbsen können bei genügend langer Rotation am Klst in urL die AN zeigen. 2. Zu ihrer Hervorrufung genügt der Duft von Schimmelpilzen. 3. Zu starke Gasdosen hemmen oder unterdrücken sie. Forderungen: ee a ARE zu ER m 1. Herabminderung der Gasdosis. 2. Entschälen der Samen, um dem Verschimmeln vorzubeugen. 5. Versuch vom 11. November 1912 mit Erbsen, Pisum sativum. Fig. 3—5. K am V.-B. in beiden Gefäßen rund 2 bis 5 cm. Z.d. K 8 pro Gefäß. a) Kleiner Wattebausch mit konzentriertem Äther, nach 1/, Stunde entfernt. b) Gasschlauch, stark riechend. E c) Nasser Wattebausch mit Karbidstückchen, zugegeben am 11. und 12. November 1/,2h p. m. und 9h a.m.; die erzeugte Azetylen- atmosphäre, anfangs konzentrierter, wird durch die Absorption der Erde verdünnt. 4 //G auf 2 Kist-Scheiben. Das r[L-.und das Azetylengefäß nebeneinander an der- selben Klst-Scheibe. 0 1 Ko-V. Gefäßorientierung |] zur Klst-Achse. Rot.-B. 1/,2h p.m. Bemerkung. Trotz der kurzen Einwirkung hatte der Äther die K so geschädigt, daß am 12. November, 9h a. m., alle Versuchs- pflanzen abgestorben waren. Am 12. November, um 9" a. m., begann die Krümmung nach außen in den Gefäßen mit dem Gasschlauch. In der Folge blieben sie kurz und wurden sehr dick, wie die X links in Fig. 8. Die Ver- unreinigungen waren zu stark. Um die gleichmäßige Belastung nicht zu stören, wurde auch der wert- los gewordene Ätherversuch von der Klst-Scheibe nicht abge- nommen und bis zum Versuchsschlusse weiter laufen gelassen. Während der Zeit war am Gasversuche nichts besonderes, nur eine fortschreitende Verdickung zu sehen. 992 ©. Richter, nen Bildes nur, ohne etwas Besonderes zu bieten. en ıL Azetylenatmosphäre 12. XI, | 1 bis 2 Pflanzen biegen sich 9h a.m. | in ihrer ganzen Länge von der Horizontalachse etwas schwach ab. Alle K lang und schmächtig. 13. XL, | Alle K lang und schmächtig. | Vielleicht das erste Einsetzen 3/49% a.m.| Der Zuwachs springt deut- er IN. lich ins Auge. Ausgesprochene Wachstums- hemmung und beginnende Verdickung. Karbid neuerdings zugesetzt. 14. XI., | In den folgenden Tagen ver- Wie gestern. 9 a.m. | stärkt sich der Eindruck des | Karbid wird fortan nicht mehr am 12. November gewonne- zugesetzt. Erst am 5. bis 6. Versuchs- tage hebt neues deutliches Wachstum an, das aus der Horizontalen heraus, in eine den Kotyledonen entgegen- gesetzte Richtung führt und unzweifelhaft der AN ent- spricht. Schluß des Versuches am 21. November 1912, 121/;b p. m. Die K wurden photographiert. Fig. 3 bis 5 Die & der AN: bei Nr. 1 130° Be egen.\: ea er”) 90 = x ee. Ä u \ >.» 4 190 een 3° 52780 Schema der & Messung. ».,»:6 100 =: >27, 110 “05. &4:440 . 5 nen - Die AN sind um rund 90° von der Rückseite der Kotyledo abgebogen. Horizontale Nutation. co ee) w Messungsergebnis. vL D Nr. St. Bl. Bemerkung u m. o 1 9 1 2°5 2°b 25 2 10 1 2 2*5 2 3 12 1 2°5 73) 2 4 12 42 2 2 2 Die Seitenwurzeln 5 14:7 14 2 2-5 | 2-5 | waren 3°6cm lang. 6 18:2 0:9 2 2 2 7 9-5 1-2 eur 09T 28 8 13:2 1°2 2 2:51 25 Azetylenatmosphäre St; D Nr. Bl. Bemerkung | _ gew. Teil | AN u. Bug 0. 1 3:8 37 1 3 7 3 2 3'5 2:8 1 3 5 3 3 5 6. 07.1.2 4 3 4 5 22, 1.8 | 3 5 3 | Seitenwurzeln 5 2:6 3 1 3 6 3. | bis 3-5 cm 6 5 s2|lı 2-5| 4 4 lang. 7 3 3 0'7 2 54 3 8 2 3 09| 2 5°5 3 Messung des Gasschlauchversuches. St. D Nr, IE X der AN | gew. Teil | AN u. m. 0. 1 | . 47 1 2°5 3°5 4 2 5°5 071 8851| 265: %& 3 5 4 1 25| 25| 4 130° 4 4 07| 2 3 5 5 5-2 12 | 2565| 3 5 6 2 FIT 198 4 4 145° 7 3-5 a ar 4 140° 8 tot — - ie _ — l 994 ©. Richter, Folgerungen aus dem Versuche vom 11. November 1912. Der Versuch zeigt, daß Azetylenkonzentrationen erzielt werden können, die vorgängig in rL negativ geotropisch gewordene K von Erbsen ver- anlassen, am Klst ||zur Horizontachse orientiert, nicht || zur Klst-Achse weiter- zuwachsen, wie dies nach Neljubow’s Auffassung erwartet werden müßte, sondern unter den Symptomen der Längenwachstumshemmung und der För- derung des Dickenwachstums unter rechtem Winkel aus der Horizon- talen auszubiegen. Damit ist bewiesen, daß die AN eine auf inneren Ursachen beruhende Krümmung ist. Die Kontrollkeimlinge zeigen in rL, weil sie in rZ in _|_ Stellung schon weit über 2 cm lang geworden waren, keine Abkrümmung. Fehler: Der Gasschlauch im Gasversuch verunreinigte die Luft zu sehr, so dab nur Hemmung des Längen- und Förderung des Dickenwachstums, aber fast keine AN zu sehen war. Noch schädlicher war die verwendete Ätherkonzentration. Einige Erfahrungen bei anderen Versuchen. Auch der Duft von festem Chloralhydrat tötet die Versuchskeimling®, ehe sie RER können, gewässerter Gasschlauch bietet zu wenig Verunreinigungen für den Versuch. k Endlich gaben Experimente mit tief gesetzten, abgeschälten Erbsen deshalb keine Resultate, weil die emporwachsenden Erbsen die Erde völlig aufwühlten. Horizontale Nutation. 945 Literatur. Fitting H.: Referat über Richter O., Die horizontale Nutation, und Nelju- bow D., Geotropismus in der Laboratoriumsluft. Zeitschrift für Bot., 3. Jahrg., Jena 1911, p. 498. Guttenberg H. R. v.: Über das Zusammenwirken von Geotropismus und Heliotropismus und die tropistische Empfindlichkeit in reiner und un- reiner Luft. Jahrb. für wiss. Bot., Bd. XLVII, 1910. 462. Knight J. and Crocker Wm.: Toxicity of Smoke (Giftigkeit des Rauches). The botanical Gazette 1913, Vol. 55, p. 337 bis 371. Neljubow D. I.: Über die horizontale Nutation der Stengel von Pisum sativum und einiger anderen Pflanzen (vorl. Mitt.). Bot. Zentralbl., Beiheft. Bd. X, H. 3, 1901, p. 128. — I: Bulletin de l’Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg, 1910, p. 1443 (russisch). — IIl.: Geotropismus in der Laboratoriumsluft. Ber. der Deutschen bot. Ges., Jahrg. 1911, Bd. 29, H. 3, p. 97 IV.: Über die Eigentümlichkeiten der Veränderung des Geotropismus (russisch). M&moires de l’Acad&mie imperiale des sciences de St. Peters- bourg. VIII. Serie, classe physico-mathematique. Vol. XXXI, Nr. 4, u. vol. XXXIH, Nr. 3, I. u. II. T. 1913/14 Richter Oswald. I.: Pflanzenwachstum und Laboratoriumsluft. Ber. der ee bot. Ges., 1903, Jahrg. XXI, H. 3, p. 180 : Über den Einfluß verunreinigter Luft auf Heliotropismus und Geo- we Sitzungsber. der Kaiserl. Akad. der Wiss. in Wien, math.- naturw. Kl., Bd. CXV, Abt. I, März 1906, p. [265] 1. — Il: Über das Zusammenwirken von m und Geotropismus. Jahrb. für wiss, Bot., Bd. 46, 1909, H. 4, p. — IW.: Die horizontale Nutation. Ebenda, Bd. ak Abt. I, Dezember 1910, p. [1051] 1. — V.: Über die Steigerung der heliotropischen Empfindlichkeit von Keim- lingen durch Narkotika. Verh. der Ges. deutscher Naturforscher und Ärzte, 84. Vers. zu Münster i. W., 1912, 15. bis 21. Sept. Leipzig 1913, II. Teil, 1. Hälfte, p. 241. — VE: Über die Steigerung der heliotropischen Empfindlichkeit von Keimlingen durch Narkotika. Sitzungsber. der Kaiserl. Akad. der Wiss, math.-naturw. Kl., Bd. CXXI, Abt. I, Dez. 1912, p. [1183] 1. — VIL: Neue Untersuchungen über horizontale Nutation. Verh. der Ges. deutscher Naturforscher und Ärzte, 85. Vers. zu Wien, 1913, 21. bis 28. Sept. Leipzig 1914, II. Teil, 1. Hälfte, p. 649. Sperlich A.: Über Krümmungsursachen bei Keimstengeln und beim Mono- kotylenkeimblatte etc. Jahrb. für wiss. Bot., Bd. L, 1912, p. 502. Wiesner J. v.: Die undulierende Nutation der Internodien. LXXVII. Bd. der Sitzungsber. der Kaiserl. Akad. der Wiss. in Wien, Abt. I, Jännerheft, Jahrg. 1878, p. 1 Fig. 1. Fig. 2 Big: 6; Pie: 7. O. Richter, Figurenerklärung. Tafel I. (Protokoll 1 und p. 969, 970, 971, 973, 976, 978, 981). Versuch mit Vicia sativa vom 7. bis 10. Oktober 1911. Die zwei Gefäße (1 und 2) links stellen den vertikalen Kontroll-, die rechts den zugehörigen Klinostatenversuch dar. 1 und 4 zeigen die Pflanzen der reinen, 2 und 3 die Keimlinge, die in den Gefäßen herangewachsen waren, deren Luft durch einen Gasschlauch verunreinigt worden wär. Der Versuch scheint für Neljubow’s Ansicht zu sprechen, indem in 2 die horizontale Nutation stärker auftritt als in 3. (Protokoll 2 und p. 971, 973, 975, 976, 981). Versuchsanstellung mit Gefäßen mit »planparallelen«, außen geschliffenen, innen gegossenen Glaswänden. Die eingeriebenen Stöpsel wurden mit Vaseline gedichtet und überdies mit Pergamentpapier festgehalten. Die Keimlinge wurden mit 30 cm langer Pinzette so gesetzt, daß die Kotyledonen gegen die parallelen Glaswände zu liegen kamen. as Bild zeigt im verkleinerten Maßstabe den Effekt des » Klinostatenversuches 2 vom 12. Juni 1912 mit Vicia sativa. Tafel II. (Protokoll 2 und p. 973, 975, 976, 981). Versuchseffekt des Wicken- versuches vom 12, Juni 1912. Links das Gefäß mit dem Gasschlauch. den man in der Photographie angedeutet sieht. Bi Die horizontale Nutation hat eingesetzt, die Keimlinge bilden auf diese Art gewissermaßen eine Allee, da die Krümmungen VOR den Kotyledonen weg nach innen gehen (Gefäß links). Das Gefäß rechts zeigt die parallel zur horizontalen Klinostaten" achse gewachsenen Kontrollpflanzen. Schon etwas schwer geworden, hängen sie bereits nach einer Seite etwas über. (Protokoll 3 und p. 974, 975, 976, 981). Klinostatenversuch ver 17. Juni 1912 mit Vieia sativa. Links Pflanzen in durch einen af schlauch verunreinigter Atmosphäre, rechts die in reiner Luft. Die Keimlinge waren alle 6:7 bis 7’3cm lang in en stellung in reiner Luft gewachsen, ehe sie an den Klinastaet kamen. . Die Pflanzen der reinen Luft wuchsen parallel zur Klinostai@®" achse, bis sie oben anstießen, und, umbiegend, Sin z = suchsschluß am 22. Juni mit ihren Spitzen schon an der Erde 3. gelangt. ; Fig. 8. Horizontale Nutation. 997 Die Pflanzen der unreinen Luft zeigen die horizontale Nutation, " wobei es auffällt, daß sich diese auch gegen das Glasinnere wendet, trotzdem die Pflanzen nach außen gesetzt sind. Der Grund mag im Anstoßen der horizontal nutierenden Keimlinge an die Glaswand wie in Zirkumnutationsbewegungen beim vorgängigen Aufenthalte in der rL zu suchen sein. Über die dabei öfters entstehenden zwei Winkel vgl. das Protokoll 3 (Protokoll 4 und p. 973, 974, 976, 981). Effekt des Erbsenversuches vom 28. Juni 1912, bei dem es verabsäumt wurde, die Kotyledonen von der Testa zu befreien. So kam auf einer der Erbsen im Gefäß für reine Luft ein Pilzmyzel auf, dessen Geruch ausreichte, in den Kontrollpflanzen die typische horizontale Nutation auszulösen. Daß diese im Versuchsgefäß fast unterblieb, hing mit der zu starken Verunreinigung von dessen Luft mit Gas aus dem Gas- schlauch zusammen. Die enorme Verdickung und das gänzliche Sitzenbleiben der Pflanzen belehrt darüber hinlänglich. Fig. 3 bis 5. (Protokoll.5 und p. 974, 975, 976, 981). Versuch mit geschälten, Fig. 3, etwa 3 bis 5cm langen, in reiner Luft vertikal gewachsenen Erbsen am Klinostaten vom 11. November 1912. Versuchseffekt mit Gesamtdarstellung der Versuchsgläser; Fig. 4 und 5 das Azetylengefäß mit seinem Inhalt, Fig. 4 von der Breitseite, Fig. 5 von der Schmalseite aufgenommen, um die Art der Krüm- mungen recht deutlich zu veranschaäulichen. In Fig. 3 zeigen die Keimlinge links, im Azetylengefüß, die typische horizontale Nutation, die im Gefäß mit reiner Luft (rechts) keine Spur der genannten Krümmung. Die Abbiegung der längsten Pflanzen ist einfach durch das Anstoßen am oberen Gefäßrand be- dingt. Die Gefäße waren parallel zur Klinostatenachse rotiert worden. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. 1. 69 Richter O.: Horizontale Nutation Taf. I Fig 2 Fig. 1 Autor fec. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Siz En : ungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXXII, Abt. I, 1914. Richter ©.: Horizontale Nutation Taf. Il, Autor fecit, R Fig 6 Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Sitzungsberichte d. kais. Akad. d.Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXXII, Abt. I, 1914. | totropismus. Pflanzen am Klinostaten von Azetylen, Ä thvlen 0. Richter, Horizontale Nutation. Zu p. 11 [977). | Pflanzen ohne Klinostaten > | mit horizontaler Nutation, negativem Geotropismus und Au Aur abelle = — | | | = | | | 3 | T s | E08 | | 55! Da INN INN] > | re INN II INN NM) BE I | =D SEHR NEIN ' MUIE Pe) Be: 3: 2: | el 4 7 © ı “ 2 Bm = os 4 7 Du _ - 9% - 5.08 ng „us = > 38 SD mE we ne u 558 © EN en 35% > sn S = E 5 & zo u | ee = .- | Ant =} | | a | | in | | zeo% 8% ua a8 np reem j mm Rn MINI] BENz MINI INN = WAL IHN l) ' | l | INH 5.53 & y k Zr... m... = . u Ss 53525 - j Il Ill II! All! 1 IM es) je ‘ = 895 z © Mi I! II! 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Beleuchtung, Einfluß der Luftbewegung auf die — des Lau Wiesner J,., v., Sitz. Ber. der Wiener Akad,., I. Abt., ra 123 (1914), p- 895—910. Diener C., Ammoniten aus der Untertrias von Madagaskar. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 911—922. Untertrias von Madagaskar, Ammoniten aus der —. Diener C., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt, Bd. 123 (1914) p. 911—922. Madagaskar, Ammoniten aus der Untertrias von —. Diener C., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 911-—-922. Ammoniten aus der Untertrias von Madagaskar. Diener C., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 911—922. Mellach H., Über die Herstellung von Photographien in einem Laubblatte. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 923-930. Photographien in einem Laubblatt und ihre Herstellung. Molisch H., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 923—930 Laubbiatt, Herstellung von Photographien darin. Molisch H,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 923—930. Abt. I, Oktober, Görgey R., Über die alpinen Salzgestei Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. ak Bd. 123 (1914), p. 931 —941. Salzgesteine. Über die alpinen —. örgey R., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 931—941. Alpine Salzgesteine. Görgey R., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 931—941. Fritsch K., Untersuchungen über die Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzenarten, insbesondere solcher aus dem österreichischen Küsten- lande. (Vierter Teil.) Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 943—966. Bestäubungsverhältnisse südeuropäischer Pflanzenarten. (Vierter Teil.) Fritsch K., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), pP. 943—966 Richter O., Zur Frage der horizontalen Nutati Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., or ai (1914), p. 967— 997. Horizontale Nutation, Zur Frage der —. Richter O,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 967—997. Nutation, horizontale; Zur Frage der Richter O,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 967—997 2 WDie Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung IIa. Die Abhandlungen aus dem Gebiete ar Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie r und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der. Chemie. Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete “ Anatomie und Physiologie des Menschen Mind der 5 Tiere sowie aus jenem der theoretischen Median Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, | k.u. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I, Rotenturm- ee Straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen Wesen: Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer. Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in Der Sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer WIESPRSRAHREE BerBeR: gegeben. 14 K -—- 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung : aus- gegeben. 5K—5M renden Abhandlungen an andere eschäftsordnung nebst Tuchtaleikenikangike )- $ 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- ' suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen, werden. Vorträge in ne ee werden = Vals ei angesehe en, nur kurze Inhaltsangaben a Einreichung einer ln von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und si Beer falls sie bereits im Besitz von Sonderabdrücken oder Bürstenabzügen Sat; $ 51. Abhandlungen, ei welche ei Ve rfasser kein Honorar beanspru E bleiben, ae wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie ei ‚genomm ind, sein Eigentum und können von demselben auch ande e veröffentlicht werden. Ei er Mit Rücksicht auf die Bestimmtng des $ 43 ist die Be a " reichung einer von der Klasse = 2 periodischen Veröftntichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeits en erst dann zulässig, wenn der Vertasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit der m... erhalten hat. bei eigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger. i anderen Zeitschnften eingereicht werden. daß die Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist hang: ' Abhandlung aus den Schriften der Kaiserl. Akademie s Die Einreichung einer Abhandlung re einer Bee 1 Zeitschrift, weiche denselben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mit silt ist unter der Bedingung, daß der er im Akad der Akademie een ırde und en dlung als »Auszug aus einer der r. Kaiser. DENE der Wissenschaften in Wien arieka Abhandlung« bezeichnet Be Pr eit lässig, sobald der Verkante ser die Verständigung erhalten hat, daß seine : oder von der Akad genommen wurde. Von: solchen ungekürzten, 092 : ‚gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat _ pn ser ein Aue exemplar der Klasse der Kaiserl. & 4ll 44 ızusenden. : Für die Veröffentlic de einer von der Klasse angenommenen re an anderer Stelle ‚gelten jedoch folgende Einschränkungen! 2 Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgen dürfen in anderen schen Zeitschriften deutscher ae ne nicht (m röffentli ht au dürfen 2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert wurden, it Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht vi erden bezahlt } landlungen, für welche von der Akademie in Honorar und Eu Auen Te anderen Zeitschriften nur in erontlich yerände EEE zter veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch ER schaftliche Klasse zum unveränderten Abdruck ihre Einwilligung Be, To Bi L CXXIN. BAND. IX. HEFT. JAHRGANG 1914. — NOVEMBER. “ ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER M NE KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER rg & Re PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GROGRBER UND nöLneR, IN KOMMISSION BEI ALFRED KU. K. HOF UND: Bug INHALT 9. Heftes, November 1914, des CXXIII. Bandes, Abteilung I, der ang mmeriehte der mathem.-naturw. Klasse. h Seite J., Zur Kenntnis der Höhlen- und Subterranfauna von Albanien, ' Serbien, Montenegro, Italien und des österreichischen Karst- a ee (Mit 1 Textfigur.) [Preis: 1 K] . . „1001 v. Mannagetta und Lerchenau G., Die gg in en Blüten der Orchideengattung Eria. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 90 h] . 1033 h F., Ein natürliches System der Eisenmeteoriten. NEE 2: Text: figuren.) [Preis: 1K 30h]... 0 W., Mitteilungen aus der Biötbglechen Versuchsanstalt der Käineh: NEN q (ren? H. Lepiopteren aus ‚dem hatten in Wien veranlaßten an senschutiilchen Forschung in rg [Preis: 7 ee ee 111 Preis des ganzen Heftes: 3.K 20 h. SITZUNGSBERICHTE DER NAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH AFTLICHE KLASSE. — CXXII. BAND. IX. HEFT ABTEILUNG 1. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, ÄRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 1001 Zur Kenntnis der Höhlen- und Subterranfauna von Albanien, Serbien, Montenegro, Italien und m. [S) [6] #h 1) Be na | x - Eine neue Bathyscia aus Italien .....-serr Herrn n.) „Über Bathyscimorphus byssinus Schioedte.... +++: des österreichischen Karstgebietes von Prof. Dr. Josef Müller. (Mit 1 Textfigur.) (Vorgelegt in der Sitzung am 22. Oktober 1914.) Inhalt. Ka - Vier neue Höhlenkäfer aus Albanien ............+-- 1002 (Trechus Lonae sp. n., Trechus dalmalinus malissorum subsp. n., Laemostenus cavicola albanicus subsp. n. und Speone- sioles [Albanella subgen. n.] Lonae sp. n. - Zwei neue Subterrankäfer aus Südserbien und Monte- (Trechus peristericus sp. n. und Pe Stussineri Sp. n.) (Bathyscia [Bathysciola] Krügeri sp. n.) - Über den blinden Trechus aus der Lindnergrotte bei Etebit im. Triester Karst aaa nähe 1 (Trechus Schmidti trebicianus subsp. n n.) . Über einige Formen des Trechus (Anophthalmaus) hirtus 1018 en. 000000000 (Trechus hirtus hirtus Sturm, hirtus fallaciosus subsp. n., hirtus Alphonsi subsp. n., hirtus Ljubnicensis subsp. N.) ur Kenntnis der Krainer Aphaobien .........+++++- (Aphaobius Milleri Milleri F. Schmidt, Milleri Alphonsi Subsp. n., Milleri ljubnicensis subsp. n. und Heydeni robusius subsp. n (Neu: Balhyscimorphus byssinus adriaticus subsp. n.) Über Antrophilon primitivum Absolon......+-» . 1002 J. Müller, Vorliegende Arbeit enthält den ersten Teil der mit Unter- stützung der Kaiserlichen Akademie der Wissen- schaften in Wien aus dem Legate Scholz unternommenen Studien über die europäische Höhlenfauna. Der hohen Kaiser- lichen Akademie erlaube ich mir auch an dieser Stelle für die tatkräftige Förderung meiner Untersuchung den geziemenden Dank auszusprechen. Von meinen eigenen Forschungen sind im nachfolgenden nur die Ergebnisse der Befahrung der tiefsten Höhle des Karstes, der Lindnergrotte bei Trebic im Triester Karst (321m Vertikaltiefe), sowie der Petnjakhöhle bei Storje unweit Sesana enthalten. Die übrigen Mitteilungen betreffen die Bearbeitung weiteren, von befreundeter Seite zugekommenen Materials aus bisher gänzlich unerforschten, entlegenen Teilen der Balkanhalbinsel sowie aus verschiedenen Höhlengebieten von Krain, der Hercegovina und Italien. Allen den Herren, die mir Untersuchungs- und Vergleichsmaterial zukommen ließen, danke ich nochmals für die gütige Unterstützung meiner Arbeit. 1. Vier neue Höhlenkäfer aus Albanien. Nachfolgende Beschreibungen der ersten bisher bekannt gewordenen albanesischen Höhlenkäfer sind das Ergebnis einer koleopterologischen Sammelreise des Herrn Fachlehrers Karl Lona (Triest) in Nordalbanien. Er sammelte im Monate Mai 1914 in der Umgebung von Skutari und besuchte mit Erfolg eine Anzahl Höhlen am Berge Cukali, nordöstlich von Skutari. Alle vier daselbst entdeckten Formen zeugen von den nahen Beziehungen der nordalbanesischen Höhlenfauna - jener Süddalmatiens, der Hercegovina und Montenegros. Beide Trechen (Lonae und dalmatinus malissorum) gehören der hauptsächlich über diese Gebiete verbreiteten Untergattung Neotrechus an. Der Laemostenes erinnert am meisten an ae großen Cavicola-Rassen des genannten Gebietes und er Speonesiotes Lonae ist jedenfalls am nächsten mit den süd- dalmatinisch-mont inischen Gattungsgenossen verwandt, —_ Höhlenfauna von Albanien etc. 1003 obwohl er in mancher Beziehung von allen Speonesiotes- Arten abweicht, so daß für ihn eine eigene Untergattung (Albanella m.) aufgestellt wurde. Zoogeographisch höchst interessant und überraschend ist das Auftreten einer Trechus dalmatinus-Rasse in Nordalbanien, die sich infolge der reifartigen Behaarung der Flügeldecken an die hauptsächlich in Mitteldalmatien vorkommenden Ver- wandten des echten dalmatinus anlehnt, während weiter Südlich, von Ragusa und Trebinje angefangen bis südlich der Boeche di’ Cattaro (Njegus), die dalmatinus suturalis-Ver- wandten mit kahlen glänzenden Flügeldecken eingeschoben Sind. Trechus (Neotrechus) Lonae sp. n. Eine durch die breiten, ‚kurz elliptischen Flügeldecken höchst charakteristische Art, die in ihrer Körperform vielleicht Noch am ehesten an den mit Augen versehenen Trechus biokovensis Holdh. erinnert, jedoch noch stärker gerundete und gewölbtere Flügeldecken als dieser besitzt. Kahl, glänzend, rotbraun. Der Kopf länglich, schmäler als der Halsschild, mit vollständigen, auch hinten sehr scharf eingeschnittenen Stirnfurchen und flach gewölbten Schläfen. Außer den beiden kräftigen Supraorbitalborsten besitzt der Kopf im hinteren Teile der Schläfen noch einige wenige, ?eistreute, mäßig lange Borstenhärchen. Augenrudimente un- deutlich. Die Fühler etwa bis zur Mitte der Flügeldecken reichend, das zweite Glied etwa so lang als das erste, das dritte vonl länger als das zweite, aber kaum länger als das vierte, die beiden vorletzten Glieder etwa dreimal so lang als breit. Der Halsschild herzförmig, etwas breiter als lang, Di “orderen Drittel am breitesten, von da an sowohl gegen die Schwach lappenförmig vortretenden Vorderecken als auch Segen die Spitzen, ziemlich scharf abgesetzten Hinterecken In deutlicher Rundung verengt. Der Seitenrand des Hals- Schildes ziemlich breit abgesetzt, die Basis innerhalb der eg Nach außen gerichteten Hinterecken gerade abgestutzt. Die 1004 J. Müller, stark entwickelte, hintere Marginalseta des Halsschildes ent- springt deutlich vor der Spitze der Hinterecken. Die Mikro- skulptur des Halsschildes besteht aus einem Netzwerk, welches gegen die Mitte etwas schwächer hervortritt. Die Flügeldecken oval, gut doppelt so breit als der Hals- schild, in oder hinter der Mitte am breitesten, an den Seiten schwach, an der Spitze gemeinschaftlich breit verrundet, am Schulterrand in sehr schwath konvexer Kurve abgeschrägt, die Schulterecke ziemlich stark verrundet. Die Nahtecke fast rechtwinklig und an der Spitze kaum abgestumpft. An den Seiten sind die Flügeldecken ziemlich stark gewölbt, am Rücken flachgedrückt. Die zwei bis drei inneren Dorsalstreifen nicht sehr breit, fein punktiert, aber scharf eingeschnitten, ihre Zwischenräume eben; der vierte und fünfte Streifen nur zart angedeutet, die äußeren fast vollkommen erloschen. Am dritten Dorsalstreifen entspringen drei Borstenpunkte; der vorderste befindet sich am Ende des basalen Siebentels der Flügeldecken und steht dem Basalrand fast näher als dem Seitenrand; der zweite liegt in oder knapp 'vor der Mitte der Flügeldeckenlänge und der dritte im apicalen Sechstel. Das umgebogene Ende des Nahtstreifens reicht deutlich über das Niveau des dritten Borstenpunktes nach vorn und ist am Ende hakenförmig nach innen gebogen, ohne sich mit dem genannten Borstenpunkt zu vereinigen. Der erste Punkt der Series umbilicata deutlich nach innen gerückt, schräg Vo dem zweiten gelegen, dieser und die beiden folgenden bilden eine mit dem Seitenrande nach hinten divergierende Reihe: Die Mikroskulptur der Flügeldecken besteht aus äußerst feinen und engen Querriefen. Die Beine ziemlich kurz, das Basalglied der männli Vordertarsen schwach erweitert, deutlich länger als breit und am inneren Apicalwinkel kurz zahnförmig vortretend: Länge: 5:6 mm. Fundort: Cukaligebirge in Nordalbanien, und zw in der Scpedha n’ giuka kunors und in der Scpedha n' Ciuk tugit Vukai. Vom Herrn Karl Lona entdeckt und mir zur suchung gütigst vorgelegt. chen Unter- Höhlenfauna von Albanien etc. 1005 Unter den Neotrechus-Arten steht N. Lonae der Gruppe des Paganettii, Ottonis und Setniki am nächsten, ist aber von diesen durch die deutlichen, wenn auch sehr vereinzelten, ziemlich langen, borstenartigen Härchen im hinteren Teile der Schläfen, die fast gänzlich erlöschenen äußeren Flügel- deckenstreifen sowie durch den viel weiter nach innen ge- rückten ersten Punkt der Series umbilicata leicht zu unter- scheiden; von Ottonis und Setniki außerdem noch durch die kurzen, bauchigen Flügeldecken differierend. Trechus (Neotrechus) dalmatinus malissorum subsp. n. Die Flügeldecken ebenso flach und durchwegs fein, reif- artig pubescent wie beim typ. dalmatinus, jedoch sind die Hinterecken des Halsschildes länger abgesetzt, spitziger und Stärker, vortretend, ähnlich wie bei gewissen dalmatinus suturalis-Formen (besonders Halmai Apfb.). Der Seitenrand des Halsschildes etwas breiter abgesetzt, die Vorderecken desselben stärker lappenförmig vortretend als beim typ. dalmatinus aus Zentraldalmatien. Länge: 5 bis 6-5 mm. Fundort: Verschiedene Höhlen am Berge Cukali in Nordalbanien, und zwar: Scpedha n’ kunor Vukai, Sepedha n’Ciuk tujit Vukai, Scpedha e bacit Vukai, Scpedha n’ rasst' kunors, Scpedha n’ giuka kunors, Sepedha Nre Gegs n’ gur t’ barzodhs. Laemostenus cavicola albanicus subsp. n. Große Rasse mit wenig glänzenden, deutlich gestreiften, "Nur flach gewölbten Flügeldecken, hinter der Mitte deutlich Ausgeschweiftem Halsschild und sehr breit aufgebogenen Seitenrändern desselben. Von Laemostenus cavicola Aeacns, dem diese Rasse in der Größe gleichkommt, durch die viel Nacher gewölbten, stärker gestreiften Flügeldecken, von cavı- cola modestus durch bedeutendere Durchschnittsgröße und etwas flachere Flügeldecken, von beiden durch größeren Kopf, 1006 J. Mülter, vorn stärker gerundet erweiterten Halsschild und viel breiter aufgebogene Seitenränder desselben verschieden. Die Haar- bewimperung der Schenkel etwa so wie die bei cavicola modestus, also etwas kürzer und spärlicher als bei Aeacus. Farbe (im ausgehärteten Zustande) dunkel rotbraun mit helleren Rändern des Halsschildes und der Flügeldecken; Beine und Fühler rostrot Länge: 19 bis 20 mm. Fundort: Höhlen des Cukaligebirges in Nordalba- nien, und zwar die Scpedha n’ kunor Vukai und die Scpedha Nre Gegs n’ gur t’ barzodhs. Von Herrn Karl Lona entdeckt. Speonesiotes (Albanella subgen. n.) Lonae sp. n. Etwas kleiner und schlanker als Speomesiotes Gobanzi Rtt., länglich eiförmig, nach hinten deutlich verengt. Rötlich- braun, fein und dicht, anliegend pubescent. Die Fühler schlank, die Hinterecken des Halsschildes deutlich überragend, die beiden ersten Glieder verdickt und fast gleichlang, das dritte erheblich kürzer als das zweite, das achte gestreckt, eiwä doppelt so lang als breit, jedoch kürzer und schmäler als die folgenden, das neunte, von der Breitseite betrachtet, fast 2'/,mal, das zehnte etwa zweimal so lang als breit. Der Halsschild an der Basis fast etwas breiter als die Flügeldecken, nach vorn in gleichmäßiger Rundung verengt, der Seitenrand, von der Seite betrachtet, nur äußerst schwach S-förmig gekrümmt. Die Punktierung des Halsschildes äußerst fein und dicht. Die. Flügeldecken nach hinten noch stärker verlängert als bei Sp. dorotkanus Rtt., das Hinterleibsende beträchtlich überragend, der Spitzenrand nicht abgestutzt, sondern einzeln gerundet vorgezogen und dadurch am Nahtende klaffend. Die Skulptur der Flügeldecken besteht aus äußerst feinen, dichten Querriefen. Kein Nahtstreif. Der Mesosternalkiel außerordentlich stark entwickelt, aM unteren freien Rande deutlich konvex, nach hinten ohn® Höhlenfauna von Albanien etc. 1007 deutliche Grenze in die kielförmig erhobene Medianlinie des Metasternums übergehend. Die Beine ziemlich kurz und kräftig. Der Außenrand der Vorderschienen im apicalen Drittel mit einer dichten Reihe kleiner Börstchen. Die Mittel- und Hinterschienen am Außen- fand nur mit kurzen, wenig deutlichen, zerstreuten Borsten- haaren besetzt. Die Vordertarsen beim viergliedrig und stark erweitert; das erste Glied fast doppelt so lang als breit, gegen die Basis keilartig verengt, im Apicalteil breiter als das Ende der Vordertarsen; das zweite und dritte Glied allmählich schmäler und viel kleiner als das erste, aber immer noch deutlich erweitert und plattgedrückt, das zweite herzförmig, etwa so breit als lang, das dritte drei- eckig, wenig länger als breit. Der männliche Kopulationsapparat ziemlich parallelseitig und langgestreckt, I mm lang und 0°17 mm breit, also viel länger als bei den übrigen Speonesiotes-Arten.! Im basalen Teile des Ductus ejaculatorius zwei schmale, eng aneinander liegende, basalwärts schwach divergierende Chitinstäbchen. Die Basalplatte des Penis trägt auf der Innenseite, nahe dem Basalrand, ein seitlich komprimiertes, in der Medianebene Sekrümmtes, chitiniges Anhängsel, welches nach vorn ge- ichtet ist und über den Basalrand des Penis frei hinausragt. Die Parameren am Ende mit drei Borsten. Der von allen übrigen Speonesiotes-Arten abweichende Bau der Flügeldeckenspitze und die stark erweiterten Vorder- \arsen veranlassen mich, für diese neue Art eine eigene Untergattung zu gründen, die ich nach ihrer Heimat Albanella benenne. Länge: 2-6 mm. Fundort: Verschiedene Höhlen? am Berge Cukali in Nordalbanien. Von Herın Lehrer Karl Lona aus Triest lackt und ihm freundschaftlichst gewidmet. : 1 Vgl, Dr. Je annel, Revision des Bathysciinae, 1911, Taf. XV, Fig. 420, 425, 428, 499 und 438 / & ri Lacurigit, Scpedha n’ kunor Vukai, Scpedha N rasst' kunors, 1008 J. Müller, 2. Zwei neue Subterrankäfer aus Südserbien und Montenegro. Trechus (Duvalius) peristericus n. sp. Sehr kleine, 3 mm lange, hell rötlichgelbe, ziemlich glänzende, unbehaarte Art. Der Kopf etwas schmäler als der Halsschild, mit vollständigen Stirnfurchen und ziemlich ge- wölbten, fast kahlen Schläfen. Nur bei starker mikroskopischer Vergrößerung sind an den Schläfen einzelne winzig kleine, schwer sichtbare Härchen wahrzunehmen. Augenrudimente deutlich, als blasse querovale Feldchen ausgebildet, deren Ränder etwas pigmentiert sind und von denen aus nach unten ein längerer, nach oben ein kürzerer dunkler Strich ausgeht. Die Größe der als Augenrudimente aufzufassenden hellen Feldchen ist bei den beiden mir vol- liegenden Exemplaren ziemlich verschieden, ein Beweis für die Veränderlichkeit dieser in Rückbildung begriffenen Organe. Die Fühler die Körpermitte nach hinten wenig über- ragend, das achte und neunte Glied fast doppelt so lang als breit. Der Halsschild deutlich herzförmig, im vorderen Drittel gerundet erweitert und daselbst erheblich breiter als lang, vor den Hinterecken deutlich ausgeschweift, diese scharf recht- eckig. Die Oberfläche des Halsschildes zeigt nur bei auf- merksamer mikroskopischer Betrachtung ein feines Netzwerk von Quermaschen, das gegen die Mitte der Scheibe außer- ordentlich zart und daher undeutlich wird. Die Flügeldecken flach, länglich, an den Seiten schwach gerundet, hinter der Mitte am breitesten, mit kaum ab- geschrägtem Schulterrande und gerundeten Schulterwinkeln. Die drei bis vier inneren Punktstreifen der Flügeldecken deutlich ausgebildet, der fünfte nur durch einige Punkte an- gedeutet, die übrigen vollkommen erloschen. Der erste borsten- tragende Punkt am dritten Dorsalstreifen vom Basalrand weni& weiter entfernt als von der Naht, der zweite hinter der Mitte, der dritte etwa im apicalen Achtel oder Neuntel der Flügel- deckenlänge. Das umgebogene Ende des Nahtstreifens ge Präapicalpunkt (den dritten Borstenpunkt) nach vom me Höhlenfauna von Albanien etc. 1009 wenig überragend und gerade, ohne Biegung nach innen, in der Richtung des obsoleten fünften Streifens endigend. Die vier. vorderen Punkte der Series umbilicata eine mit dem Seitenrande nahezu parallele Reihe bildend; der Nahtwinkel der Flügeldecken stumpf verrundet. Die Oberfläche der Flügel- decken bei mikroskopischer Betrachtung ‚äußerst fein und dicht quergerieft erscheinend. Die Beine kurz. An den männlichen Vordertarsen die beiden Basalglieder erweitert und innen zahnförmig vor- tretend. Von Herrn Assistenten Dr. Franz Rambousek (Prag, Zoolog. Institut der tschech. Universität) im Juli 1914 am Peristeri bei Bitolia in Südserbien (früher Albanien) unter Steinen entdeckt und mir zur Untersuchung vorgelegt, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen herziichsten Dank ausspreche, Auf den ersten Blick erinnert diese Art an einen kleinen Tr. Knauthi Galb., von dem sie sich aber durch die fast kahlen Schläfen, den stark herzförmigen, viel undeutlicher Senetzten Halsschild, die am Rücken stärker flachgedrückten, an den Schultern weniger stark verrundeten Flügeldecken leicht unterscheidet. Wahrscheinlich näher mit den mir momentan nicht vorliegenden Balkanarten turcicus Friv. und Oertzeni Mill. verwandt, die aber nach den von mir seinerzeit verfaßten Beschreibungen! wenigstens in folgenden Punkten von Tr. peristericus differieren müssen: der erstere (furcicns) ‘durch deutlichere Schläfenbehaarung, kürzere Fühler und voll- Ständigere Flügeldeckenstreifung, der zweite (Oertzeni) durch bedeutendere Größe, deutliche Schläfenbehaarung, spitz nach außen vortretende Hinterecken des Halsschildes und viel Stärker reduzierte F lügeldeckenstreifung. - Pholeuonella Stussineri n. Sp. Oval, etwa doppelt so lang als breit, rotbraun, sem an- liegend behaart. Die Skulptur der Oberseite sehr fein, auf en RER: i | 1). Müller, Beiträge zur Kenntnis der Höhlenfauna der Ostalpen und der Balkanhalbinsel. II. Revision der blinden Trechus-Arten (Denkschr. der Raiserl, Akad. der Wiss. in Wien, XC, Bd., 1913). Vgl. speziell p. 27 und 28. 1010 J. Müller, dem Kopf und Halsschild aus winzigen Pünktchen bestehend, dazwischen nur sehr undeutlich mikroskopisch genetzt; auf den Flügeldecken bilden die Punkte unregelmäßige, wellige Querreihen, die nach hinten allmählich undeutlicher werden, so daß die Apicalfläche der Flügeldecken vollkommen unregel- mäßig punktiert erscheint. Die Fühler kurz, nach hinten nicht ganz bis zu den Hinterecken des Halsschildes reichend. Das Längenverhältnis der einzelnen Fühlerglieder ist: ana: 13, >11, : 18/7, -2: L:2:258 Glied 2 ist kaum dicker als 1, aber zwei- bis dreimal! so dick als 3, dieses etwas länger als breit, die drei folgenden (4, 58 und 6) quadratisch oder schwach quer, das siebente gegen das Ende kegelförmig erweitert und, von der Breitseite be- trachtet, am Ende etwas breiter als lang, das achte sehr kurz, kaum schmäler, aber nur halb so lang als das siebente, doppelt so breit als lang, das neunte und zehnte etwas breiter als das siebente, stark quer, das elfte fast so lang als die drei vorhergehenden Glieder zusammengenommen. Der Halsschild nicht breiter als die Flügeldecken, von der Basis an nach vorn fast gleichmäßig gerundet-verengt, mit spitzwinklig nach hinten gezogenen Hinterecken. Von or Seite betrachtet, erscheint der Seitenrand des Halsschildes ım basalen Drittel äußerst schwach ausgebuchtet. Die Flügeldecken ohne Nahtstreif. Der Metatergalapparat” schmal, mit deutlicher Rinne und etwa so lang als das basale' Viertel der Flügeldecken. | Beine kurz. Die Vorderschienen am Außenrand in der Apicalhälfte mit einer dichten, regelmäßigen Reihe starre” Borsten, die gegen die Spitze an Länge zunehmen. Die männlichen Vordertarsen fünfgliedrig,? aber nur sehr schwach ! Je nach der Richtung, in welcher man die Fühler betrachtet: ? Vgl. Jeannel, Revision des Bathysciinae, 1911, p. 60.f., FiR- zul bis XLIX (Archive de zool. exper. et generale, 5e serie, Tome VII, 1 bis 641, pl. I bis XXIV). | Be ® Die Anzahl der Tarsenglieder konnte ich nach Anfertigung _— mikroskopischen Präparates im durchfallenden Lichte feststellen. Höhlenfauna von Albanien etc. 1011 erweitert, etwa halb so breit als das Ende der Vorder- Schienen. Der Mesosternalfortsatz ist weit über das Metasternum nach hinten verlängert, seine Spitze überragt den am Vorder- rande der Hinterhüften gelegten Querschnitt. Das männliche Kopulationsorgan (Fig. 1) ist schlank und fast gleich breit. Im Profil betrachtet, erscheint es nur sehr schwach gekrümmt. Die Spitze des Penis ist deutlich Penis von Pholeuonella Stussineri m. in der Dorsalansicht, lappenförmig vorgezogen. Die Parameren sind schlank und besitzen am Ende je vier gegen die Penisspitze eingebogene Orsten. Länge (bei eingezogenem Kopfe): 1 mm. Vorkommen. Das einzige bisher bekannte Exemplar (J) wurde von Herrn Oberpostkontrollor J. Stussiner (Laibach) am 19. Mai 1901 am Belvedere bei Cetinje in Montenegro aus Laub gesiebt und mir zur Untersuchung eingeschickt, Wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank ausspreche. Die Type befindet sich in der Sammlung des Entdeckers, die mikroskopischen Präparate des Penis Und eines Vorderbeines im Naturhistorischen Hofmuseum in ien, Verwandtschaft. Bei oberflächlicher Betrachtung ist Pholeuonella Stussineri einer Bathyscia montana und nament- lich deren Varietät Apfelbecki mit querreihig punktierten F lügeldecken sehr ähnlich. Bei genauerer mikroskopischer Untersuchung ist aber sofort ein gewaltiger Unterschied in der Beborstung der Vorderschienen zu sehen: bei Ph. Stussineri st nämlich am Außenrand der Vorderschienen die bereits 1012 --J.:Müller, erwähnte regelmäßige Reihe starrer Borsten vorhanden, während Bathyscia montana nur an der Spitze der Vorderschienen einige dickere Borsten besitzt. Außerdem ist der Mesosternal- fortsatz bei B. montana viel kürzer, nur über die Basis des Metasternums verlängert, seine Spitze erreicht den am Vorder- rande der Hinterhüften gelegten Querschnitt nicht. Und hat man männliche Exemplare, so wird man auch an der ver- schiedenen Zahl der Vordertarsenglieder (bei Stussineri fünf, bei montana vier) die beiden in Rede stehenden Arten aus- einanderhalten können. Die nächsten Verwandten scheint die vorliegende Art in den von Jeannel zu seiner neuen Gattung Pholenonella‘! gestellten Bathyscien zu haben, das sind Erberi aus Süd- dalmatien, der Hercegovina und Montenegro, Ganglbaneri aus Süddalmatien, curzolensis von der Insel Curzola, kerkyrana von Corfü und merditana aus Albanien. Wie man sieht, stimmt auch die geographische Verbreitung der neuen Art mit jener von Pholenonella gut überein. Auf einige kleine Abweichungen im Bau des männlichen Kopulationsapparates von dem von Jeannel für Pholeuonella aufgestellten SOEMEE möchte ich, vorläufig wenigstens, kein besonderes Gewicht legen, zumal Jeannel von den fünf zu Pholenonella gestellten Arten nur. zwei (Erberi und kerkyrana) in. bezug auf den Bau des männlichen Kopulationsapparates untersuchen konnte. Abgesehen vom Bau des männlichen Kopulationsapparates ist Ph. Stussineri von allen übrigen Pholeuonella -Arten durch die geringere Größe und die. viel schmäleren männlichen Vordertarsen leicht zu unterscheiden. Von Ph. Erberi außer- dem noch durch schwächere, unregelmäßigere und gegen die Spitze früher verschwindende Querreihen von Punkten ver- schieden. Von Ph. Ganglbaueri auch durch viel ‚kürzere Fühler differierend. 1 R. Jeannel, Essai d’une nouvelle classification des aaa p nicoles (Archive de zool. exper. et generale, de serie, V Revision des Bathyseiinae (l. c., p. 261). Höhlenfauna von Albanien etc. 1013 3. Eine neue Bathyscia aus Italien. Bathyscia (subg. Bathysciola) Krügeri sp. n. Länglich eiförmig, mäßig gewölbt, nach vorn und hinten in fast gleichmäßiger Rundung verengt. Die Oberseite mäßig glänzend, fein und anliegend, goldgelb pubescent. _ Die Fühler ziemlich schlank, wenigstens ihre beiden letzten Glieder die Hinterecken des Halsschildes überragend, die beiden ersten Glieder etwa gleichlang und gleichdick, das dritte bis sechste Glied kürzer und schmäler, jedoch sämtlich viel länger als breit, das siebente wieder dicker, langgestreckt kegelförmig, das kleine achte fast kugelig, das neunte, zehnte und elfte breiter, etwas abgeflacht und, auch von der Breit- seite betrachtet, viel länger als breit (d‘). Beim ° die drei letzten Fühlerglieder, besonders aber das vorletzte, kürzer, jedoch auch dieses noch immer etwas länger als breit, Der Halsschild quer, beim d° ebenso breit als die Flügel- decken, die Seiten im basalen Viertel fast geradlinig und Dicht oder nur äußerst schwach nach vorn verengt, dann in allmählich stärkerer Krümmung gegen die Vorderecken kon- vergierend, beim 9 etwas schmäler als die Flügeldecken, an der Basis am breitesten und bereits von hier an nach vorn deut- lich verengt. Die Hinterecken etwas spitz nach hinten gezogen. Der Seitenrand des Halsschildes im Basalteil, von der Seite Sesehen, nur äußerst schwach ausgebuchtet oder fast gerad- linig. Die Punktierung des Halsschildes ist in der Mitte äußerst fein und dicht, gegen die Hinterecken deutlich stärker. Die Flügeldecken ziemlich grob querrissig, ohne Naht- Streifen: Ihre das Pygidium freilassende Spitze gerundet und am äußersten Nahtwinkel etwas klaffend. Der rinnenartig aus- gehöhlte Metatergalfortsatz kurz, etwa wie bei Adelopsella bosyica.! Der Mesosternalkiel hoch, ähnlich wie bei Bathysciola Pvoidea gestaltet? vorn winklig, am ventralen Rande gerad- en ERS A VelinDe;iR; Jeannel, Revision des Bathyseiinae, 1911, p- 68, Fig. XLvır, * Vgl. Dr..R. Jeannel, 1... Taf. N, Fig..145. 1014 J. Müller, linig und nach hinten nicht über das Metasternum ver- längert. Die Vorderschienen am Außenrand ohne eine regelmäßige dichte Reihe starrer Börstchen. Die Mittel- und Hinterschienen am Außenrande mit wenigen, aber ziemlich langen und kräf- tigen Borstenhaaren versehen. Die männlichen Vordertarsen fünfgliedrig,! aber nicht deutlich erweitert, viel schmäler als die Schienenspitze. Der männliche Kopulationsapparat 0'72 mm lang und 0:2 mm breit. Die Parameren schlank, an der Spitze mit zwei nach hinten gerichteten Borsten, wovon die äußere lang und die innere viel kürzer; eine dritte, ziemlich lange Borste ent- springt ziemlich weit vor der Spitze der Parameren und ist quer nach innen und unten gerichtet. Der Penis ist im apicalen Siebentel sanft ausgeschweift-verengt und an ger Spitze selbst ziemlich breit verrundet. Länge: 18 mm. Fundort: Eine Höhle bei Cogno (Valcamonica, Prov. di Brescia), Auf einer im Auftrage des Herrn Direktors Otto Leonhard veranstalteten Höhlentour von Herrn C. Krüger gesammelt. Herrn Direktor Otto Leonhard spreche ich auch an dieser Stelle für die Übersendung dieser neuen Species meinen ergebensten Dank aus. Verwandtschaft. Nach der Bestimmungstabelle der Gattung Bathysciola in Jeannel’s ausgezeichneter »Revision des Bathysciinae« (1911, p. 210 bis 212) wäre diese neu® Art bei Bathysciola Robiati Reitter aus Norditalien, Provinz Como, zu placieren, mit der sie auch in der Fühlerbildung und der allgemeinen Körperform ziemlich übereinstimmt. Je pER sind die Halsschildseiten vor der Basis nicht deutlich ein- gezogen und die Flügeldecken nach hinten weniger stark verengt als bei Robiati. Außerdem ist der Penis von B. Robialt am Ende abgestutzt und die Parameren tragen an der Spit2® drei dicht nebeneinanderstehende, ziemlich gleichlange Borsten. Außer B. Robiati waren bisher vom italienischen Fest lande noch sieben andere Bathysciola -Arten bekannt. Von ! Nur unter dem Mikroskop zu sehen. Höhlenfauna von Albanien etc. 1015 diesen haben drei (Aubei Kiesw., muscorum Dieck und ovoidea Fairm) unregelmäßig punktierte Flügeldecken und sind daher leicht von B. Krügeri zu unterscheiden; die vier übrigen (pumilio Reitt., tarsalis Kiesw., sarteanensis Bar- gagli und subterranea Krauss) haben zwar quergeriefte Flügeldecken, sind jedoch durch den Besitz eines Nahtstreifens von 5. Krügeri genügend differenziert. 4. Über den blinden Trechus aus der Lindnergrotte bei Trebi& im Triester Karst. Im Laufe des Jahres 1913 wurde von mir und anderen Triester Entomologen die von der Gemeinde Triest wieder . Zugänglich gemachte und trotz ihrer enormen Tiefe (321 m) in der breiten Öffentlichkeit fast gänzlich unbekannte Trebicer Grotte dreimal besucht. Die Erlaubnis dazu erhielten wir vom Direktor des Wasserbauamtes der Stadtgemeinde Triest, Herrn Ingenieur Piacentini, dem wir auch an dieser Stelle für die Förderung unserer Forschungen unseren wärmsten Dank aussprechen. | Das Hauptergebnis unserer Untersuchungen in der Trebicer Grotte war die Auffindung einer neuen Rasse des Trechus hmidti, die ich nachstehend beschreibe. Trechus (Anophthalmus) Schmidti trebicianus n. subsp. ... Vom typischen Tr. Schmidti Sturm aus der Höhle von Luegg in Innerkrain! durch etwas bedeutendere Körpergröße, breitere und weit weniger plattgedrückte Flügeldecken, vor allem aber durch die Kopfform verschieden. Beim typ. Schmidt; ist der Kopf etwas breiter und kürzer, die Schläfen Stark backenartig vortretend, namentlich hinten stark vor- ! Eine Anzahl echter Schmidti vom Originalfundort liegt mir jetzt durch die Güte des Herrn Revierförsters A.Haucke in Planina vor. Ein Exemplar erbeutete ich selbst in der mittleren Etage der Luegger Höhle, ziemlich ION zn Eingang entfernt, unter Steinen am 2. November 1913. Jedenfalls ist ieses Tier in diesem Teil der Luegger Höhle nicht häufig. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIM. Bd., Abt. I. ie 1016 J. Müller, gewölbt und daher gegen die Halspartie sehr scharf abgesetzt. Bei Schmidti trebicianus ist der Kopf etwas gestreckter, die Schläfen weiter vorn am stärksten gewölbt, nach hinten in längerer, aber flacherer Kurve verengt und daher von der Halspartie weniger scharf abgesetzt. Durch die verschiedene Schläfenwölbung erscheint die Maximalbreite des Kopfes an verschiedener Stelle gelegen: bei trebicianus knapp hinter der vorderen Supraorbitalborste, beim typ. Schmidti weiter hinten, fast in der Mitte zwischen der vorderen Supraorbital- borste und der Halseinschnürung. Die Halsschildseiten in der Basalhälfte wie beim typischen Schmidti oder noch stärker als bei diesem ausgeschweift, die Hinterecken scharf rechtwinklig oder an der äußersten Spitze mit einem winzigen, nach außen vortretenden Zähnchen. Die Flügeldecken auch beim o stark glänzend, fast noch glänzender als beim typ. Schmidti. Länge: 6°5 bis 6-8 mm (beim typ. Schmidti. 58 bis 6'5 mm). Von Schmidti insignis m. aus dem Tarnowanerwald bei Görz durch grazileren und etwas kleineren Körper, flachere Flügeldecken mit weniger stark prononziertem Schulterwinkel und durchschnittlich etwas flachere Schläfen differierend. Von Schmidti istriensis aus Nordistrien sowie allen anderen Schmidti-Rassen schon durch den starken Glanz der weib- lichen Flügeldecken hinreichend verschieden. Vorkommen und Lebensweise. Trechus Schmidt trebicianus lebt in der Lindnergrotte bei Trebid im Triester Karst. Das erste, bereits in meiner Revision der blinden Trechen! erwähnte Exemplar, ein 9, wurde am 23. Februar 1913 von Dr. Hans Springer entdeckt. Am 7. und 21. De- zember 1913 wurden von meinen Freunden Dr. Hans Springe" Dr. Karl Wolf, Karl Cori, E. Pretner und mir ungefähr zehn weitere Stücke erbeutet, die meisten in der Nähe der vorher ausgelegten Ködergläser. R ; d 1 J. Müller, Beiträge zur Kenntnis der Höhlenfauna der Ostalpen Es der Balkanhalbinsel. II. Revision der beiden Trechws-Arten (Denksehr- | Kaiserl. Akad. der Wiss. in Wien, XC-[1913], p. 56). > Höhlenfauna von Albanien etc. 1017 Die Höhle von Trebic,! durch die nach den neuesten Färbungsversuchen von G. Timeus? ganz sicher die Reka fließt, ist die tiefste bisher erforschte Höhle der Welt. Der Wasserspiegel des unterirdischen Flußlaufes liegt bei normalem Wasserstand 322 m unter dem Karstplateau von Trebic. Da dieses am Eingang der Höhle 341 »n hoch liegt, so reicht die Höhle von Trebic bis 19m über dem Meeresspiegei hinab. Auf den von der Gemeinde Triest neuerdings angelegten, sicheren Holzleitern steigt man durch viele schmale, senk- rechte Schächte bis in den untersten großen Dom (»Lindner- höhle«) hinab, wo noch ein mächtiger Sandberg steil zum Flusse hinabführt. Jenseits des Flusses, über den bei niederem Wasserstand aus dem Wasser herausragende, abgestürzte Felsblöcke hinüberführen, steigt ein anderer steiler Sandberg bis zur gegenüberliegenden Felswand empor. Hier, teils am Sandboden, teils an der Wand frei umherlaufend, fanden wir in Gesellschaft der offenbar hereingeschwemmten Trechus micros, Tr. palpalis und Pterostichus fasciatopumctatus auch einige Tr. Schmidti trebicianus. Das erste Exemplar fand Dr. Springer im Blockwerk am Rande des Flusses (also 321 m unter dem Erdboden!); die übrigen Exemplare wurden an verschiedenen anderen Stellen der Lindnergrotte, und zwar durchwegs frei herumlaufend, einige sogar an den Wänden ziemlich hoch emporkletternd, gefunden. Der letztere Umstand scheint mir sehr bemerkenswert, da der typische Schmidti in der Luegger Grotte unter Steinen lebt. Auch den Tr. Schmidti istriensis fand ich in nordistri- schen Höhlen unter Steinen und den Schmidti insignis in den tiefen Laublagen am Eingang einiger Schachthöhlen des Tarnowanerwaldes, ebenfalls unter Steinen oder im Buchen- laub versteckt. Daß gerade Schmidti trebiciauns am Boden frei herumgeht und sogar an der Höhlenwand ziemlich hoch ! Eine detaillierte Beschreibung der Höhle von Trebie, mit vielen Ab- bildungen und Plänen, gibt E. Boegan, »La grotta di Trebieiano« in »Alpi Auen 1909/10. A. Valle behandelte ebendaselbst die reiche Fauna dieser Ohle, Timeus, Studi in relazioni al provvedimento d’ acqua per la cittä di Trieste, Dati idrologiei, chimici e batteriologici. Triest 1910. 1018 J. Müller, hinaufklettert, dürfte als eine Anpassungserscheinung an die eigenartigen Verhältnisse in der Lindnerhöhle aufzufassen sein, wo bei Hochwasser bisweilen der ganze riesige Fluß- dom bis zu bedeutender Höhe von Wasser erfüllt und unser Schmidti trebicianus dadurch gezwungen ist, sich längs der steilen Wände vor dem Tode durch Ertrinken zu retten. 5. Über einige Formen des Trechus (Anophthalmus) hirtus Sturm. a) Trechus hirtus Sturm f. typica. ‚Bei der Bearbeitung der hirtus-Rassen für meine »Revision der blinden Trechen« lag mir vom Originalfundort der .typi- schen Form (Krimberg) kein Material vor. Heuer konnte ich durch die Freundlichkeit des Herrn Obergeometers Alfons R. v. Gspan eine Serie von hirtus-Exemplaren untersuchen, die nach ihrem Fundorte (Pasicagrotte am Krimberg) wohl sicher als typische hirtus zu deuten sind. Nach diesen Stücken ist der echte hirtus folgendermaßen charakterisiert: Hell bräunlichgelb, der Vorderkörper etwas dunkler, rötlichgelb. Der Kopf so breit als der Halsschild, mit flach gerundeten oder schwach backenartig vorspringenden, deutlich behaarten Schläfen. Der Halsschild meist länglich, vor der Mitte mäßig gerundet, vor den Hinterecken sanft ausgeschweift, diese scharf rechtwinklig oder etwas spitzwinklig, im letzteren Falle meist ein wenig nach hinten vortretend. Die vordere Marginalborste des Halsschildes stets einfach. Die Flügel- decken beim Ö gewölbter und glänzend, beim 9 flacher und matt. Die Dorsalstreifen seicht, aber deutlich, streifig vertieft. Längs des dritten Dorsalstreifens befinden sich vier Borsten- punkte (nur bei einem Exemplar sind ausnahmsweise rechts bloß drei Punkte vorhanden). Die Behaarung der Oberseite ist etwa ein Fünftel bis ein Sechstel so lang als die Borsten- haare am dritten Dorsalstreifen. Der Penis ist schmal und in eine Sehr lange, parallelseitige Spitze ausgezogen; die Ligula am Ende nicht deutlich ausgeschnitten. Länge: 5 bis Gm... 0.2 Höhlenfauna von Albanien etc, 1019 Fundort: Pasicagrotte am Krimberg bei Oberigg, süd- lich von Laibach (leg. A. v. Gspan, 12, April 1912,14 und 5 9; 5. April 1912, 1 9; 10. Juli 1912, 2 9). b) Trechus hirtus fallaciosus subsp. n. Dem typischen hirtus äußerst ähnlich und von diesem nur in folgenden Punkten verschieden. Der Halsschild durch- Schnittlich breiter, an den Seiten in der vorderen Hälfte stärker und in gleichmäßiger gekrümmtem Bogen gerundet; von den Punktstreifen der Flügeldecken meist nur die innersten erkennbar; am dritten Dorsalstreifen in der Regel nur drei Borstenpunkte vorhanden. Der Penis in eine kurze Spitze ausgezogen; die Ligula am Ende einfach verrundet. Länge: 5 bis 6 mm. Fundort: Höhle bei St. Kanzian! in der Umgebung von Vir, nordöstlich von Laibach. Wahrscheinlich gehören hierher auch die mir momentan nicht vorliegenden hirtus- Exemplare aus den übrigen Höhlen in der Umgebung von Domiale und Aich. "Diese Rasse bezieht sich auf die in meiner »Revision der blinden Trechen« als hirtus hirtus Sturm gedeutete Form. Damals war mir der echte hirtus Sturm vom Original- füundort noch nicht bekannt. c) Trechus hirtus Alphonsi subsp. n. Der Kopf etwas schmäler als der Halsschild, mit flach Yerrundeten, deutlich behaarten Schläfen. Der Halsschild am Ende des oralen Viertels, dort, wo die vordere Marginalseta entspringt, am breitesten, fast so breit als lang, der Seiten- Tand nur hier in deutlicher Rundung oder schwach stumpf- Winklig erweitert, weiter hinten jedoch bis zu den Hinter- ecken vollkommen geradlinig verengt und daher diese nie Seitlich vortretend, Manchmal ist zwar eine ganz leichte Aus- Duchtung des Seitenrandes in der Basalhälfte des Halsschildes a bei ‘ Nicht zu verwechseln mit den berühmten Höhlen von St. Kanzian ’*! Matavun in der Umgebung von Divacca im Triester Karst. 1020 J. Müller, angedeutet, jedoch werden durch dieselbe die Hinterecken in keiner Weise schärfer abgesetzt, wie das beim typischen hirtus der Fall ist. Die vordere Marginalborste des Hals- schildes stets einfach. Die Dorsalstreifen der Flügeldecken bis auf die äußersten deutlich vertieft. Längs des dritten Dorsal- streifens befinden sich vier (selten fünf) borstentragende Punkte. Die Basis der Flügeldecken ist nach vorn meist weniger verlängert als beim typischen hirtus, daher der Basal- rand meist etwas weniger abgeschrägt, geradlinig oder gar schwach gerundet (beim typischen hirtus meist deutlich aus- gebuchtet). Doch herrscht diesbezüglich eine nicht unbedeu- tende individuelle Variabilität. Die Penisspitze ist relativ kurz, die Ligula am Ende nur seicht ausgerandet. Länge: 5°2 bis 6 mm. Diese Rasse differiert: vom typischen hirtus Sturm durch im Verhältnis zum Kopf breiteren Halsschild, nur im vorderen Drittel deutlich gerundete, vor den Hinterecken nicht ausgeschweifte Halsschildseiten und viel kürzere Penisspitze; von hirtus fallaciosus durch breiteren, seitlich weniger gleich- mäßig gerundeten, schon vom vorderen Drittel an nach hinten geradlinig verengten Halsschild und (namentlich beim 7) stärker gestreifte Flügeldecken; von hirtus Pretneri, mit dem diese Rasse in der schwachen Ausrandung der Penisligula am meisten übereinstimmt, durch geringere Größe, flachere, stärker pubescente Schläfen und kürzere und breitere, nicht parallelseitige Penisspitze; von hirtus Micklitzi durch etwas geringere Größe, flachere Schläfen, vorn weniger stark er weiterten, nach hinten geradlinig verengten Halsschild und seichte, undeutlicher ausgerandete Penisligula. Fundort: Höhlen in der Umgebung von Bischoflack in Krain, und zwar: Gipsova jama bei Bischoflack (I E. Pretner, 23. August 1913, vier Exemplare) und Brezn” höhle bei Bischoflack (leg. A. v. Gspan, 2. Juni 1911, vier Exemplare und 18. Februar 1912, zwei Exemplare). Her Obergeometer Alfons Ritter v. Gspan, der diese Rasse zuerst entdeckte, freundschaftlich gewidmet. Die beiden Höhlen, in denen diese Rasse vorkom voneinander kaum einen Büchsenschuß entfernt. mt, sind Höhlenfauna von Albanien etc. 1021 d) Trechus hirtus ljubnicencis subsp. n. Im Penisbau und in der Halsschildform mit Airtus Alphonsi ziemlich übereinstimmend, jedoch erheblich größer und breiter. Die Halsschildseiten sind wie bei diesem nach hinten fast geradlinig verengt, nur ist der Halsschild vorn etwas stärker erweitert. Von hirtus Pretneri durch den nach hinten stärker verengten Halsschild, breitere Flügeldecken und kürzere Penisspitze verschieden; von hirtus Micklitzi durch bedeutendere Körpergröße, nach hinten geradlinig ver- engten Halsschild, etwas breitere F lügeldecken und weniger tief ausgerandete Penisligula differierend. Länge: 6-3 bis 65 mm. Fundort: Kevdercahöhle am Ljubnik bei Bischoflack. Von Herrn Alfons Ritter v. Gspan am 16. Mai 1912 entdeckt und später daselbst auch von Egon Pretner aufgefunden. 6. Zur Kenntnis der Krainer Aphaobien. Bei der Abfassung der Revision der Gattung Aphaobius Abeille! lag mir der typische Aphaobius Milleri aus der Pasicagrotte nicht vor. Da ich jetzt durch eine freundliche Zusendung des Herrn Obergeometers Alfons Ritter v. Gspan in Laibach im Besitze zahlreicher Milleri-Exemplare vom Originalfundort bin, gebe ich eine kurze Charakteristik der Schmidt’schen Form. Aphaobius Milleri Milleri F. Schmidt. S: Länglich. Der Halsschild im hinteren Drittel sehr deutlich gerundet erweitert, gegen die Hinterecken gerad- linig eingezogen. Die Flügeldecken an den deutlich markierten Schulterwinkeln etwas breiter als die Halsschildbasis. Die Fühler schlank, das achte Glied etwa anderthalbmal so lang als breit, das zehnte etwas flaschenförmig und mehr als doppelt so lang als breit. Der Vorderrand des hohen Meso- Sternalkieles schwach konvex. u Müller, Beiträge zur Kenntnis der Höhlenfauna der Ostalpen und der Balkanhalbinsel. I. Die Gattung Aphaobius (Denkschr. d. Kaiserl. Akad. d. Wissensch,, Wien, XC. Bd. [1913], p. 1-10. 1022 J. Müller, 9: Breiter und plumper als das /, mit kürzeren Fühlern. Der Halsschild vor den Hinterecken schwächer gerundet erweitert, daher diese weniger stark eingezogen. Das zehnte Fühlerglied nicht ganz doppelt so lang als breit. Länge: 2-4 bis 2°8 mm. Fundort: Pasicahöhle am Krimberg bei Oberigg. Die Exemplare aus der Crna jama und der Magdalen- ‚grotte bei Adelsberg unterscheiden sich nur minimal vom typischen Milleri, etwas geringere Durchschnittsgröße, vor den Hinterecken oft schwächer erweiterten Halsschild und durchschnittlich etwas gedrungenere Fühler. Doch sind die einzelnen Exemplare sowohl aus der Pasica-Grotte als auch aus der Adelsberger Gegend etwas variabel, so daß eine scharfe Rassentrennung nicht durchführbar ist. Die Stücke, die ich seinerzeit (1913), für den typischen Milleri hielt, aus der Piuka jama bei Nußdorf (ex coll. Tax), zeichnen sich gegenüber den Pasica- Exemplaren fast nur durch etwas breitere Halsschildbasis, die kaum schmäler als die Flügeldeckenbasis ist, aus. Ein Exemplar (2) aus der Zegnana jama bei Nußdorf (leg. A. v. Gspan, 20. Mai 1910) stimmt bis auf etwas 8° ringere Größe mit der Form aus der Piuka jama ziemlich überein. Die Stücke aus dem Tarnowanerwald (Höhle bei Eriaucı, zwischen Karnizza und Tarnova) sind durchschnittlich etwas kleiner als die typischen Milleri und ihre Fühler sind kürzer, die Halsschildbasis ist nicht oder nur wenig schmäler als jene der Flügeldecken. Sie nähern sich entschieden der Rass® Pretneri,. — Eine sehr charakteristische Rasse ist die von mir als Milleri Springeri bezeichnete Form aus dem ’Triester Karst (Petnjakhöhle bei Storje). Sie unterscheidet sich von allen den vorerwähnten Milleri-Formen durch den relativ kleinen Halsschild und die gegen die Basis viel stärker verengten Flügeldecken. — Weitere, mit den bisherigen Aphaobius-Rassen ‚nicht identifizierbare Formen sind folgende: Höhlenfauna von Albanien etc. 1023 Aphaobius Milleri Alphonsi subsp. n. Ö: Durch den schmalen, in der Basalhälfte vollkommen parallelseitigen Halsschild sehr charakteristisch und dadurch von allen bisher bekannten Aphaobius-Arten und -Rassen hinreichend verschieden. Relativ klein, 24 bis 2:5 mm lang, von schmalem Körper- bau. Der Halsschild erheblich schmäler als die Flügeldecken, etwa anderthalbmal so breit als lang, in der Basalhälfte par- allelseitig, in der Apicalhälfte in gleichmäßiger Rundung nach vorn verengt, seine Hinterecken nicht im geringsten ein- gezogen, etwas spitz nach hinten vortretend. Die Flügeldecken länglich-elliptisch, etwa in der Mitte am breitesten und hier nur sehr schwach gerundet, nach hinten sowohl als auch gegen die winklig vortretenden Schulterecken verengt, die Flügeldeckenbasis etwas breiter als die Basis des Hals- Schildes. Der Mesosternalkiel am Vorderrand schwach S-förmig seschwungen, am Unterrand seicht ausgebuchtet, der von diesen beiden Rändern gebildete Winkel zahnförmig vor- tretend. Die Fühler und Beine relativ schlank, erstere fast bis “um apicalen Drittel der Flügeldecken reichend; die beiden vorletzten Fühlerglieder mehr als doppelt so lang als breit. das siebente und zehnte schwach flaschenförmig gestaltet, das neunte zur Spitze fast gleichmäßig verdickt. ?: Erheblich breiter und namentlich der Halsschild ganz anders geformt. Derselbe ist breiter und von den Hinterecken An Zunächst sanft und geradlinig, dann stärker und im Bogen "ach vorn verengt. Die Fühler kürzer als beim d’, ihr vor- letztes Glied ist, von der Breitseite betrachtet, kaum doppelt °0 lang als breit. Der Mesosternalkiel ist vorn nicht deutlich 2ahnförmig vortretend. Länge: 2-4 bis 2-6 mm. Fundort: Goritane (Görtschach), 6. April 1902, 2 / d, 19; ‘. März 1912, 1 9. Von Herrn Obergeometer Alfons Ritter v. Gspan (Laibach) gesammelt und ihm freundschaft- lich =ugeeignet. Hierher gehört wohl auch das mir momentan 1024 J. Müller, nicht mehr vorliegende, von mir seinerzeit! als fragliches Knirschi-9 erwähnte Exemplar aus der »Babija luknja« bei Görtschach (coll. J. Stussiner, Laibach; gesammelt am 21. Februar 1912). . Aphaobius Milleri Alphonsi steht eigentlich keiner anderen Milleri-Rasse besonders nahe. Am ehesten kann man ihn noch mit Milleri Knirschi m. aus (Südsteiermark) vergleichen, mit dem er auch im Flügeldeckenumriß, in der Fühlerbildung und Beinlänge fast genau übereinstimmt. Jedoch fällt sofort der deutlich schmälere und in der ganzen Basalhälfte par- allelseitige Halsschild des männlichen Milleri Alphonsi auf im Gegensatz zu dem breiteren, auch hinter der Mitte noch deutlich gerundeten und gegen die Hinterecken schwach ein- gezogenen Halsschild der Knirschi-S auf. Auch ist bei der letzteren Rasse der Winkel des Mesosternalkiels verrundet und nicht zahnförmig vortretend wie beim Alphonsi-C. Das © des Milleri Alphonsi ist dem Knirschi-9 äußerst ähnlich und von diesem fast nur durch den breiter verrundeten Apicalteil der Flügeldecken verschieden. Im Halsschildbau stimmt das Alphonsi-9 mit dem Knirschi-9 fast vollkommen überein. Aphaobius Milleri ljubnicensis subsp. n. 9: Vom typ. Milleri (9) aus der Pasicahöhle durch schlankere Fühler und vor den Hinterecken nicht erweiterte Halsschildseiten differierend. Dieselben sind im basalen Viertel ziemlich parallelseitig, dann nach vorn im Bogen verengl; Vom Milleri Knirschi (2) aus Südsteiermark unterscheidet Sich diese Rasse durch breiteren Halsschild und dadurch nach vorn weniger verengten Körperumriß. Auf das noch unbekannte 9 von A. Heydeni robustuts m. (siehe weiter unten!) kann die vorliegende Rasse wohl nicht bezogen werden, da die 9 9 sämtlicher Aphaobien gegen Hinterecken weniger eingezogene, beziehungsweise stä divergierende Halsschildseiten besitzen. Nun sind aber die die rker ” *. ä 5 ; en ' 1 Beiträge zur Kenntnis der Höhlenfauna der Ostalpen und det u halbinsel. I. Die Gattung Aphaobius (l. c., p. 7). Höhlenfauna von Albanien etc. 1025 Halsschildseiten beim robustus-d im basalen Drittel gegen die Hinterecken schwach divergent. Das 9 des robustus dürfte also aller Voraussicht nach im Basalteil noch stärker nach hinten divergierende Seitenränder des Halsschildes be- Sitzen, während beim Iiubnicensis-9 das basale Viertel des Halsschildes parallelseitig ist. Länge: 2-5 bis 2-6 mm. Verbreitung. Zwei der mir durch die Güte des Herrn Alfons Ritter v. Gspan vorliegenden 99 tragen die Fundorts- bezeichnung »Lljubnik, 12. Mai 1912«, ein drittes Q ist mit »Kevderc, Lljubnik, 16. Mai 1912« bezettelt. Alle drei wurden von Herrn Alfons Ritter v. Gspan gesammelt, der mir ‚eines für meine Sammlung überließ. Aphaobius Heydeni robustus subsp. n. Dem Aphaobius Heydeni Reitt. zunächst stehend und von diesem in folgenden Punkten verschieden. Etwas größer als Heydeni, 2:8 mm lang.! Die Flügeldecken breiter, nament- lich hinten, der Spitzenrand derselben breiter verrundet. Das neunte und zehnte Fühlerglied dicker und gegen die Spitze gleichmäßig erweitert. (Bei Heydeni [9] sind diese beiden Glieder in der proximalen Hälfte schmal, zylindrisch und dann erst gegen die Spitze kelchförmig erweitert) Der Meso- Sternalkiel ist am Vorderrande vollkommen gerade (bei Heydeni S-förmig geschwungen). Bisher liegen mir bloß 2 SS'-Exemplare? dieser schon dureh ihre Größe bemerkenswerten Aphaobius-Rasse aus der ama pri lipniSki skali bei Steinbüchel in Oberkrain vor, wo sie Herr stud. jur. Egon Pretner am ausgelegten Köder erbeutete (16. September 1914). Die zum Vergleich herangezogenen Exemplare des typ. Heydeni stammen aus der Breznohöhle bei Bischoflack Brause nn RBHER I Die Länge des Aph. Heydeni beträgt nicht, wie in meinen »Beiträgen “ur Kenntnis der Höhlenfauna der Ostalpen und der Balkanhalbinsel«, I, p- 7, angegeben wurde, 3 mm, sondern 2°4 bis 28 mm Das Geschlecht wurde durch anatomische Untersuchung 2 ds Abdomens festgesteiit, 1026 J. Müller, (legit E. Pretner, 1913). Natürlich wurden bloß JG ver- _ glichen, da mir zurzeit weibliche Exemplare des Heydeni robustus nicht vorliegen. In meiner Revision der Gattung Aphaobius! habe ich den A. Heydeni nur deshalb als eine besondere, von Milleri ver- schiedene Species aufrecht erhalten, weil diese beiden nach den damals vorliegenden Mitteilungen in denselben Höhlen vorzukommen schienen und daher nicht gut als Rassen auf- gefaßt werden konnten. Nun hat sich aber dieses gemein- same Vorkommen auf Grund der durch meine Freunde Alfons Ritter v. Gspan und Egon Pretner unternommenen Nach- forschungen bisher wenigstens nicht bestätigt. So fanden sie z. B. in der Höhle »Brezno« bei Bischoflack, aus welcher bisher beide Arten angegeben wurden, stets nur .den A. Heydeni! Im Lijubnikgebiet kommt zwar auch der A. Milleri (ljubnicensis m.) vor, jedoch in einer anderen, von der Brezno- höhle ziemlich weit entfernten Grotte. Ferner habe ich auch von der Pasicahöhle, aus welcher ebenfalls beide Arten an- gegeben wurden,? bisher nur die eine, nämlich Milleri, M halten, obwohl Herr Obergeometer v. Gspan in letzterer Zeit in dieser Grotte fleißig gesammelt hat. Sollten auch die zukünftigen Aufsammlungen in den fraglichen Gebieten bestätigen, daß A. Milleri und Heyden stets verschiedene Areale bewöhnen, so wäre ihre spezifische Scheidung, bei der sonst so enormen Verschiedenheit der Aphaobien in geographisch getrennten Gebieten, nicht mehr möglich. 7. Über Bathyseimorphus byssinus Schioedte. Bekanntlich hat in neuerer Zeit die problematische Ba- Ihyscia byssina Schivedte durch Jeannel eine Deutuns 1 J. Müller, Beiträge zur Kenntnis der Höhlenfauna der Ostalpen und der Balkanhalbinsel, I (Denkschr. der Kaiserl. Akad. der Wiss., mathem- naturw. Klasse, Bd. XC [1913], p. 3). ? Jeannel, Revision des Bathysciinae, Biospeologica, zool. exper., 5° serie, tome VII [1911], p. 435). XIX (Archiv de Höhlenfauna von Albanien etc, 1027 erfahren, die trotz gewisser Widersprüche in der Original- beschreibung richtig zu sein scheint. Jeannel hält nämlich die Bathyscia byssina als artidentisch mit Bathyscimorphus acuminatus L. Mill, unterscheidet jedoch diese beiden als Rassen in folgender Weise: % a) Bathyscimorphus byssinus Schioedte forma typica aus Adelsberg (loc. class.), Luegg und Nußdorf. Die männlichen Vordertarsen so breit als das Ende der Vorderschienen. b). Bathyscimorphus byssinus acuminatus L. Mill. aus der Gegend von Rudolfswert, Laas und Gottschee (Gebiet der Gurk und der Kulpa). Die männlichen Vordertarsen schmäler als das Ende der Vorderschienen. Die mir nunmehr vorliegenden Exemplare vom Original- fundort des B. byssinus (AdelsbergerGrotte,legitA.Haucke, 1914) sowie aus der Luegger Grotte weisen jedoch in der Breite der männlichen Vordertarsen keine nennenswerten Unter- Schiede gegenüber zahlreichen Stücken aus der Gottscheer Gegend (legt Wichmann) auf. Ich finde nur, daß sowohl bei diesen als auch bei den vorerwähnten Stücken aus Adels- berg und Luegg die männlichen Vordertarsen je nach der Richtung, in der man sie betrachtet, bald schmäler, bald ebenso breit als die Vorderschienen erscheinen. Hingegen ist ein auffälliger Unterschied in der Tarsen- breite gegenüber den Krainer Stücken bei einer Form erkennbar, die ich in der Höhle »Petnjak« bei Storje, unweit Sesana, m Triester Karst sammelte. Hier sind die männlichen Vorder- arsen deutlich breiter als die Schienen, erheblich breiter und flacher als bei den Krainer Stücken; namentlich ist das “’Ste erweiterte Glied größer, beinahe ebenso groß als die beiden folgenden zusammen. Allerdings ist die Erweiterung gg Männlichen Vordertarsen bei der Form aus dem Triester Karst doch nicht so stark wie bei dem Bathyscimorphus Pvalus aus der Ledenicahöhle bei Groß-Liplein in Krain. Aus diesen Feststellungen ergeben sich folgende Re- Sultate: 1. Bathyscia byssina Schioedte aus der Adelsberger Gegend ist, falls überhaupt zur Gruppe des Bathyscimorphus @cuminatus gehörig, mit B. acuminatus L. Mill. aus der 1028 J. Müller, Gottscheer Gegend identisch. Die von Jeannel behauptete Verschiedenheit in der Tarsenbreite wäre dadurch zu erklären, daß ihm aus der Adelsberger Gegend keine Exemplare vor- lagen, sondern nur solche, die er für byssina anspricht, obwohl sie bloß die vage Fundortsbezeichnung »Carniole« tragen (vgl. seine »Revision der Bathysciinae», p. 288). 2. Der Bathyscimorphus acuminatus (= byssinus) vom Petnjak im Triester Karst gehört einer neuen, adriatischen Rasse an, die sich sowohl von den Exemplaren aus der Adelsberger Gegend als auch von jener aus dem Gebiet von Gottschee durch erheblich breitere Vordertarsen unterscheidet und dadurch dem B. ovatus nähert. Ich benenne diese neue Rasse aus dem Triester Karst B. Dyssinus adriatieus m. Ob nicht am Ende die von Jeannel als B. byssinus angesprochene, mit »Carniole« bezettelte Form auch zu dieser adriatischen Rasse gehört, wäre noch zu entscheiden. 3. Es ist nicht ausgeschlossen, daß der mit Bathysci- morphus byssinus so nahe verwandte und von ihm haupt- sächlich durch wesentlich breitere Vordertarsen verschiedene B. ovatıs auch in den Rassenkreis des byssinus gehört. B. byssinus adriaticus m. würde den Übergang vermitteln. Doch muß ich zur Klärung dieser Frage noch weitere Unter- suchungen anstellen. 8. Über Antrophilon primitivum Absol. Dr. Karl Absolon hat im Vorjahre! für einen neuen Höhlensilphiden aus einer Höhle an der dalmatinisch-herceg0" vinischen Grenze nördlich der Bucht von Malfi bei Ragus? die Gattung Antrophilon aufgestellt, die er von der Gattung ‚Antroherpon hauptsächlich durch die zwei folgenden Merk: male unterscheidet: 1. Eine so minimale Verlängerung des Mesothora8X, daß das Mesosternum den Halsschild bedeckt,? daher vo! ! Dr. Karl Absolon, Über Autrophilon primitivum n. gen. N. SPur blinde Bathysciine (Coleoptera cavernicola Silphidae) aus dem a ee (Coleopt. Rundschau, II, p. 100 bis 109; Wien 1913). ® Wohl umgekehrt, nämlich: »daß der Halsschild das Mesosternuft bedeckt«. Höhlenfauna von Albanien etc. 1029 oben nicht in dem Sinne wie bei Antroherpon sichtbar und der Halsschild an! der Basis der Flügeldecken nicht ab- gerückt ist (l. c., p. 100). 2. Durch auffallend kurzen und breiten Halsschild. Dieser st nämlich kaum anderthalbmal so lang als breit (Länge: Breite =13:9, p. 102); bei Antroherpon hingegen zwei- bis viermal so lang als breit (p. 107). Als weitere Unterschiede gegenüber den bisher bekannten Antroherpon-Arten werden von Dr. Absolon angegeben: 3. Das Vorhandensein »einer deutlich welligen Nahtlinie« am Scheitel; 4. die absolut glatte Oberfläche des Mesosternums und Seiner Pleuralteile; d. - die ganz charakteristische, tiefe Punktierung der Flügeldecken. Merkmal 3 bezeichnet Dr. Absolon (p. 101) als ein fraglich generisches Merkmal, den Merkmalen 4 und 5 will er »vorläufig« nur eine spezifische Deutung beimessen (p. 107). Durch die Freundlichkeit des Herrn Prof. Lucian v. Matulic in Trebinje erhielt ich zwei Exemplare von Antro- Philon primitivum, deren Untersuchung mich zu folgenden Mitteilungen veranlaßt. Das von Dr. Absolon in erster Linie hervorgehobene Gattungsmerkmal, die Verlängerung des Mesosternums be- treffend, ist bei Antroherpon so verschieden ausgebildet, daß Ss keine scharfe Begrenzung von Antrophilon und Autro- herpon zuläßt. Der Unterschied zwischen den Antroherpon- Arten mit langem Mesosternalfortsatz (Leonhardi, Dom- browskyi) und jenen mit kurzem Mesosternalfortsatz zwischen ni ! Soll wohl heißen: »von der Basis der Flügeldecken nicht abgerückte«. Leider finden sich auch sonst in der Absolon’schen Arbeit Ungenauigkeiten nd Verwechslungen, wie p. 100 die Angabe, daß das »Abdomen... ganz Charakteristisch. tief punktiert« sei, während damit die Flügeldecken ge- Meint sind; ferner p. 107, daß bei allen Antroherpon-Arten »der Halsschild en als der Kopf« sei, während, wie auch Dr. Noesske in den Nach- ägen zu seiner ausgezeichneten Parantrophilon - Beschreibung mon Rundschau, IH 1914], 26) betont, bei etlichen Autroherpon-Arten der Kopf breiter als der Halsschild ist. 1030 J. Müller, Halsschild und Flügeldecken (Taxi, Ganglbaueri) ist weitaus größer als jener zwischen den letztgenannten Antroherpon- Arten und Antrophilon. Übrigens ist auch bei Antrophilon der Hinterrand des Halsschildes von der Flügeldeckenbasis ein wenig abgerückt und daher ein schmaler Streifen des Mesosternums unbedeckt, so daß hierin nur ein ausgesprochen gradueller, aber kein prinzipieller Unterschied zwischen Antro- herpon und Antrophilon besteht. Dasselbe gilt auch.für den von Dr. Absolon hervor- gehobenen Unterschied in den Halsschilddimensionen. Die- selben sind innerhalb der großen Gattung Antroherpon SO verschieden, daß zwischen einzelnen Antroherpon-Arten (Z. B. Dombrowskyi einerseits und Taxi oder Matulici andrerseits) mindestens ebenso große Unterschiede in den Halsschild- dimensionen bestehen als zwischen den letztgenannten Antro- herpon-Arten und Antrophilon. Was die nach hinten schwach rip Querlinie am Scheitel (die »deutlich wellige Nahtlinie« nach Dr. Absolon) betrifft, so finde ich, daß sie auch bei gewissen Antro- herpon-Arten nicht gänzlich fehlt. Allerdings ist Sie hier nur noch an den Seiten des Kopfes vorhanden, während sie in der Mitte breit unterbrochen ist. AM deutlichsten finde ich die seitlichen Überreste dieser Scheitel- linie bei Antroherpon Ganglbaueri und Taxi. Daß der Besitz eines absolut glatten Metasternums und einer besonders tiefen und kräftigen Punktierung der Flügel- decken nicht genügen, um darauf eine eigene Gattung ZU gründen, hat Dr. Absolon selbst erkannt. Aus allen den angegebenen Gründen komme ich zu folgendem Schlusse, Solange die Gattung Antroherpol im jetzigen Sinne mit den vielen, so auffällig verschiedenen Arten besteht, solange nämlich keine generische Gliederung derselben vorgenommen werden kann, halte ich es für un- natürlich, Antrophilon als eigene Gattung abzusondern. Anfro- philon primitivum gehört meiner Meinung nach ZU! großen Gattung Antroherpon und steht systematisch der Gruppe des Antroherpon Matulici, Taxi und Lucian am nächsten. Der Ansicht des Herrn Dr. Absolon, daß Höhlenfauna von Albanien etc. 1031 Antrophilon primitivum »eine antroherponoide Type von primitivstem Charakter« sei, kann ich nur bezüglich der minimalen Ausbildung des Mesosternalfortsatzes und der Hals- schildform beistimmen; mit Rücksicht auf die weitgehende sekundäre Verschmelzung der Episternen des Mesothorax mit dem Mesosternum selbst sowie mit Rücksicht auf den Mangel jeglicher Skulptur auf der Mittelbrust ist Antrophilon primi- tivum höher entwickelt als die meisten übrigen Antroherpon- Arten. Ganz unzutreffend und irreführend ist Dr. Absolon's Behauptung, daß Antrophilon primitivum »schon gewisse Anklänge zu Leptoderus« aufweist, da, wie bereits Jeannel ganz richtig hervorhebt, Antroherpon und Leptoderus zu ganz verschiedenen phyletischen Reihen gehören, deren Ähnlich- keiten nur auf Konvergenz zurückzuführen sind. 3 to Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIH. Bad., Abt. I. HT 1033 Die Pollennachahmung in den Blüten der Orehideengattung Eria Günther Ritter Beck v. Mannagetta und Lerchenau, k.M.K. Akad. ‚Aus dem Botanischen Institute der k. k. Deutschen Universität in Prag. (Mit 1 Tafel.) (Vorgelegt in der Sitzung am 12. November 1914.) Il. Eria monophylia Lindl. v. pleiostachya. (Fig. 1 bis 19.) Vor einigen Jahren erhielt der Botanische Garten der k. k. Deutschen Universität in Prag eine Sammlung von Orchideen aus Java und Sumatra, unter denen eine proviso- tisch als Eria Reinwardtii Lindl. bezeichnete Pflanze üppig Sedieh und reichlich Blütentrauben ausbildete. Bei der Nachbestimmung der Pflanze ergab sich, daß die Pflanze in die Sektion Eriura Lindl.! der Gattung Eria ein- Zureihen sei, die Lindley mit folgenden Worten beschreibt; »Iip flat a the base furfuraceous in the axis, with a woolly tubercule a the apex and base or at least at the apex«. Es ergab sich weiter, daß die Pflanze nicht zu E. Reinwardtii Lingı. gehörte, sondern zu E. monostachya Lindl.? zu ziehen Sei, von der sie sich jedoch durch die Ausbildung von zwei bis drei terminalen Blütentrauben auf jedem Stengel unter- Schied. rn ‘“ Lindley in Journ. of Linn. soc., III (1859); J.D. Hooker, Flora of brit, India, V (1890), 785. ° In Journ. of Linn. soc., IN (1859), 55. 8 An. 0, 55, 1034 G. Beck v. Mannagetta und Lerchenau, Diese Varietät pleiostachya ist offenbar durch gute Kultur- bedingungen entstanden, wie dies ja bei Orchideen des Glas- hauses des Öfteren zu beobachten ist. Die Abbildung der Blumenlippe von E. monostachya Lindl. in Smith’s Orchideen von Java stimmt mit der Gestaltung der Lippe an unserer Pflanze gut überein, mit einziger Ausnahme, daß die gleich näher zu besprechende, Pollen nachahmende, knochenähnliche Rippe der Unterlippe, die schon jetzt als Futterkörper be- zeichnet werden möge, in der Abbildung nach vorn keulig zuläuft, während dieselbe an unserer Pflanze auch am Vorder- ende der Lippe knopfig verdickt ist. Diese -Verschiedenheit dürfte darin ihren Grund haben, daß der Zeichnung offenbar trockenes Blütenmaterial zur Vorlage diente, wobei auch die Dreiteilung des hinteren oder unteren Rippenknopfes entgehen konnte, oder. darin, daß: Blumenlippen zur. Anfertigung der Abbildung benutzt wurden, bei denen die Zellkörner, welche den Pollen: nachahmen, zum Teil .oder. gänzlich bereits ab- gefallen waren. In der Literatur konnte ich nur über den Bau der Lippe von E. paniculata Lindl., auf welcher die Sektion Eriurd begründet worden war, zum Teil Zutreffendes vorfinden. Lindley! schreibt nämlich über die Blumenlippe der E. pailt- culata Lindl. folgendes: »They have a line of fine white powder formed all along the middle of the lip, and burying the tubercle, which occurs a the base. This powder consist$ of. a vast ‚multitude of pyriform bodies visible only under the mikroskope, and of the same nature as those which oceU!® on Polystachya. They are in fact extremely short hairs of On joint tapering to the base; in appearence they resemble fine powdery dust.« Lindley’s Beobachtungen stimmen im allgemeinen mit den Beobachtungen überein, die ich an EZ. monostachya \ pleiosiachya machte und auch an den Blüten von E. pani- culata Lindl. bestätigt fand, nicht aber für Polystachya, ı Nach C. Mueller, in Walpers, Ann. bot. Syst., VI assı), 275 entweder in Wallich, Pl. Asiae rar., I, 32, t. 36, oder in Bot. 2 ee (1842), Misc., 33 (nicht gesehen). Pollennachahmung bei Eria. 1035 welcher Gattung ich der Kontrolle halber P. Iuteola Hook. und P. Wightii Reich. fil. untersuchte.! Meine Beobachtungen an den Eria-Blüten ergaben auch, daß sie mit den Angaben Pfitzer’s über die Sektion Eriura ? nicht in Einklang zu bringen seien, der schreibt: »Blüten außen wollig, auf der Lippe mit Mehlstaub, der aus dem Zerfall rosenkranzartig gegliederter Haare entsteht, z. B. bei E. paniculata Lindl.« Das stimmt ‘weder mit den Angaben Lindley’s für E, paniculata Lindl. noch mit den nach- folgenden Beobachtungen überein, denn bei E. paniculata Lindl. und E. monostachya Lindl. v. pleiostachya ist nur ein Haarkleid aus typischen mehrzelligen Sternhaaren, sogenannten Flockenhaaren, vorhanden und eine ganz andere Entstehung des »Mehlstaubes«, der, wie erwähnt, Pollen nachahmt, näm- lich aus einzelligen Papillen, nicht aus Gliederhaaren zu beobachten. Über die Biologie der Blüten von Eria-Arten ist nur noch in P. Knuth’s Handbuch der Blütenbiologie,® das die biologischen Tatsachen bis Ende 1902 gesammelt enthält, eine Notiz enthalten, die, daß einige Eria-Arten (E. albotomentosa Lindi, E javensis Zoll. et Mor.) nach Forbes (Natur. Wand. in the east Arch., London. 1885) ausgesprochene Autogamie zeigen. Ehe ich zur Besprechung der biologischen Eigentüm- lichkeiten der Blüte unserer Pflanze übergehe, möchte ich, da die Eria-Arten recht unvollständig beschrieben wurden, ihre genaue Beschreibung voraussenden, um sie vollends Sicherzustellen. Ich bezeichne sie als Eria monostachya Lindl. v. pleiostachya n. v. (an E. pleiostachya n. Sp.) Pluricaulis. Caulis cum racemis 50—60 cm altus, teres, foliatus. Folia vaginis clausis instructa, elongato -linearia, ! Ich verdanke die Einsicht der genannten Pflanzen der Liebenswürdig- keit des Abteilungsvorstandes, Kustos Dr. A. Zablbruckner, der mir die Belege des Kaiserlichen Herbars in Wien zur Ansicht überließ, wofür ich !hm dankbarst verpflichtet bleibe. ® In Engler-Prantl, Natürl. Pflanzenfam., II 6, p. 175 (1889). ® Iı, 192; Ils, 317 und 318. 1036 G. Beck v. Mannagetta und Lerchenau, acuminata, canaliculata, obscure viridia, glabra, 35 cm longa, 7—13 mm lata. Racemi 2—3, terminales, longe pedunculati, superiores bractea elliptica brevi fulti, —30 cm longi, multi- (100- ad 300-)flori, primum in apice angustato densiflori, serius laxiflori, floribus demum horizontaliter patentibus, cum pedicellis florumque fronte externa floccoso-stellati (Fig. 19). Bracteae ovali-triangulares, acriter acuminatae, pedicello summo l1cm longo multo breviores, demum deflexae, per- sistentes. Flores (Fig. 1—4) parvuli, 8-10 mm lati, labello 4—5 mm longo. Tepala externa cum internis et gynostemio erecta, dilute luteo-viridia, late ovalia, ad apicem paulo an- gustata, extus floccoso-stellata, medium paulo minus; interna externis duplo minora, oblonga, tenuiora, extrorsum recurvata. Labellum a gynostemio rectangule patens, 4-lobum, glabrum, lobis subalbidis, rubro-purpureo maculatis, tenuibus; lateralibus e basi lata adnata oblique triangulari-ovalibus, in apice pronus curvatis, patentibus; anticis deflexis, minoribus, lobatis; labello in linea media tricostato; costis parallelis; lateralibus minori- bus, laevibus, antice in dentem liberum productis; media multo majore, farina nivea pulverulenta, in utraque Ans globoso-tumida; tuberculo postico post lobos laterales sito itaque basali trilobo, antico ante lobos medios prominente. Farina corpusculis unicellularibus ovatis striatis 30—92# longis formata. Pollinaria 8 quaterna, ellipsoidea, retinaculo communi affıxa. Pollen tetrades formans, laeve. Habitat IP insula Sumatra. An der beschriebenen Pflanze ist nun vor allem die Lipp® beachtenswert. Sie erreicht eine Länge von 4 bis 9 mm und ist dem vertikal stehenden Gynostemium, welches die andere" Perianthglieder trägt, im rechten Winkel kaum beweglich angegliedert. Von oben gesehen zeigt sie zwei große, nügel- artig abstehende, nach vorn verschmälerte Seitenlappen UN zwei nach abwärts geschlagene Zipfel im mittleren (vorderen) Abschnitte (Fig. 1, 4). Beide sind weißlichgrün und rotpurpuf® gefleckt. Auf der Mittellinie der Lippe liegt wie ein weißer Knochen der durch die Bildung des falschen Pollens mehlig erscheinende Futterkörper. Sein zwischen den Seitenlügeln der Lippe liegender, mittlerer Teil ist stäbchenförmig, verdickt Pollennachahmung bei Eria. 1037 sich aber an den beiden Enden zu je einer rundlichen, knopf- artigen Kugel, von denen die eine am Grunde der Lippe und am Fuße des Gynostemiums, die andere etwas größere an der Abzweigung des Mittelabschnittes derart zu liegen kommt, daß sie bei herabgeschlagenem Mittelabschnitte das Vorder- ende der Lippe bildet (Fig. 1). Erst wenn man den weißes Mehl bildenden Scheinpollen abstäubt, bemerkt man, daß die beiden Knöpfe des Futterkörpers nicht gleichgestaltet sind. Das Vorderende besteht aus einem aufgerichteten, halbkuge- ligen Körper, der seine flache oder ausgehöhlte Seite nach innen wendet, während der untere Knopf sich aus drei warzenförmigen Körpern zusammensetzt (Fig. 4). Der Anblick der Lippe von verschiedenen Seiten (Fig. 1 bis 3) ergibt, daß ihre Mehlkugeln sowohl von oben, ‚von vorn, als auch von der Seite bei geöffneter Blüte deutlich sichtbar und daher auch leicht zugänglich gemacht sind. Parallel mit diesem eigentümlichen Futterkörper verläuft rechts und links am Grunde der Seitenzipfel und etwas von dem Stäbchenförmigen Mittelteile des Futterkörpers entfernt, noch je eine Rippe, die in einem freien, scharfen Zahne zu beiden Seiten der vorderen Mehlkugel endigt, aber kein Mehl erzeugt (Fig. 1,4, 8, 9). Querschnitte durch die Blumenlippe zeigen, an verschie- denen Orten entnommen, nach dem Vorhergesagten ein ver- Schiedenes Bild (Fig. 6 bis 10). Im Innern der Lippe findet Sich immer ein lockeres Parenchym mit luftführenden Inter- Cellularräumen, dessen dünnwandige Zellen kein Chlorophyll, aber hin und wieder Öltröpfchen enthalten. Bedeutend größere Zellen mit Raphidenbündeln, die bis 111. Länge erreichen, finden sich darin sehr häufig vor (Fig. 11). In der Mitte dieses Füllparenchyms verläuft im Futterkörper in der Richtung nach der Längsachse der Lippe ein Gefäßbündelstrang mit einer Gruppe von Netz- und Schraubengefäßen. Die Epidermis der Lippe ist ebenfalls zartwandig und an beiden Seiten der Lippenzipfel mit längsstreifiger Cuticula dedeckt. Die rotpurpurfarbigen Flecke der Lippe entstehen durch Einlagerung von rotem Anthokyan in die Epidermis- 2ellen. Die charakteristische Haarbekleidung aus Flocken- 1038 G. Beck v. Mannagetta und Lerchenau, haaren, die zum Teil poröse Zwischenwände besitzen (Fig. 19) und welche sowohl allen anderen Perianthblättern als auch den Blütenstielen eigentümlich ist, fehlt der Lippe gänzlich. Ihre biologische Bedeutung wird noch später erläutert. Die mittlere, falschen Pollen bildende Leiste des Futter- körpers (Fig. 6 bis 11) ist gewissermaßen ein angeschwollener Teil der Lippe, trägt aber statt der cuticularisierten Epidermis der anderen Lippenteile nur ein zartes Epithel. Frühzeitig wölben sich sämtliche Zellen desselben papillös vor (Fig. 12). Die größer werdenden, den Zellkern der Epithelzellen ent- haltenden Papillen drängen sich bald aneinander und er- weitern sich an der Spitze zu kurzen Keulen (Fig. 13) und bald unter gleichzeitiger Verlängerung ihres basalen, von dem Raume der Mutterzelle durch Verengerung abgesetzten Stieles zu ellipsoidischen oder birnenförmigen Körpern (Fig. 14). Das sind die falschen Pollenzellen, die einen größeren Saft- raum und ein wandständiges Plasma besitzen. Schon früh- zeitig erscheinen in ihnen auch zahlreiche Stärkekörnchen, die sich aus zwei bis vier, selten mehr Körnchen zusammen- setzen, welche sie auch hin und wieder voneinander trennen. Oft sind die Stärkekörnchen so zahlreich, daß der ganze Futterkörper durch Jodjodkalium blauschwarz gefärbt wird. Die Zellwand des Scheinpollens ist inzwischen auch dicker als jene der Epithelzelle geworden. In der letzten Stufe der Entwicklung erscheint der IR riesiger Menge gebildete Scheinpollen als eine ellipsoidisch®, keulige bis birnförmige Zelle, die eine Länge von 30 bis 92% meist von 50 bis 601 und eine Breite von 30 bis 40 p,ER reicht und die in äußerst charakteristischer Weise von ein@! Cuticula in Form von zierlichen, welligen Streifen bedeckt "wird (Fig. 15, 16). Im reifen Zustande zeigt der Scheinpollen einen Saft- raum, wandständiges Plasma mit großem Zellkern und den genannten Stärkekörnchen, die in verschiedener Menge ve kommen, manchmal auch zu fehlen scheinen. ‚Der Scheinpollen löst sich nun ungemein leicht Futterkörper ab, fällt aber nicht ab, sondern bed von dem eckt als Pollennachahmung bei Eria. 1039 schneeweißes Mehl in großer Menge dicht dessen Oberfläche. Seine Ablösung verdient eine nähere Betrachtung. Am Grunde des abgelösten Scheinpollens findet man stets ein Spitzchen oder Schwänzchen (Fig. 16, 17). Man kann leicht feststellen, daß in diesem Anhangsgebilde kein völliger Abschluß der Zelle des Scheinpollens vorhanden ist. Man bemerkt nämlich, daß dessen dickere, cuticularisierte Membran sich vor dem Spitzchen verdünnt und daß dort auch die Cuticularstreifen verschwinden und daß ferner an der Spitze des Schwänzchens eine Öffnung vornanden ist, aus der oft ein zarter Faden herausragt (Fig. 17). Dies erklärt sich folgendermaßen. Bei der Reifezeit des Scheinpollens verlängert sich dessen stielförmiger Teil sehr bedeutend und immer mehr, bis er endlich zu einem haarförmigen Gebilde ausgezogen ist, das 50 bis 661 Länge erreicht (Fig. 15). Es bedarf dann nur eines geringfügigen Zuges oder einer Berührung, um den Scheinpollen von seinem Fuße abzutrennen. Dieses Fädchen verhindert also einerseits das Abfallen des Scheinpollens, wie ihn andrerseits auch jedes Insekt ohne Anstrengung abholen kann. Da aber alle Epithelzellen des Futterkörpers je eine Solche Scheinpollenzelle bilden, kann er auch vielleicht durch gegenseitigen Druck der sich vergrößernden Zellen abgerissen werden. Jedenfalls sieht man, daß der Scheinpollen in lockerer, leicht wegnehmbarer Masse das Futterorgan bedeckt. Bei Betrachtung des stehenbleibenden unteren Teiles der Epithelzellen des Futterkörpers nach dem Abfallen des Schein- pollens erblickt man lange haarartige Fortsätze, die an der Spitze, d.h. an der Abrißstelle, offen sind (Fig. 15). Oft ragt aus dieser Öffnung ein längeres Plasmafädchen wie aus dem Schwänzchen des Scheinpollens heraus. Der Zusammenhang beider ist offenkundig. Manchmal kann man in dem offenen Spitzchen der Epithelzellen auch noch Plasmareste beob- achten. Das Futterorgan erscheint auf diese Weise nach dem Abfallen des Scheinpollens wie mit Haaren bedeckt. Das rasche Abfallen des Scheinpollens wird somit dadurch verhindert, daß sich der Inhalt des stiel- 1040 G. Beck v. Mannagetta und Lerchenau, förmigen Teiles in einen langen, leicht zerreißbaren Faden ausspinnt. Bemerkenswert ist auch, wie der Verschluß des ab- gerissenen Scheinpollens zustande kommt. Er erfolgt durch das Verschrumpfen des Schwänzchens, dessen Spitze sich auch hin und wieder eindreht. Dieser Verschluß ist ein so vollkommener, daß es nicht gelingt, den Inhalt der Schein- pollenzelle beim Schwänzchen herauszudrücken. Wahrschein- lich beginnt diese Schrumpfung erst nach der Ablösung des Scheinpollens. Läßt man quellende Mittel einwirken, so kann man die wahre Natur des Schwänzchens leicht und genau verfolgen (Fig. 17). In bezug auf die chemische Beschaffenheit des Schein- pollens war dessen Cuticularisierung leicht nachweisbar. Chlor- zinkjodlösung färbt den Scheinpollen schön goldgelb, nicht aber die Fädchen. Nur die Spitze des Schwänzchens zeigte Cellulosereaktion. Die Fädchen, die am besten nach Ein- wirkung von Jodjodkalium wahrgenommen werden können, werden durch Congorot gefärbt. Durch Jodjodkalium und Chlorzinkjodlösung wird keine Färbung erzielt. Sie scheinen somit aus einem der Cellulose nahestehenden Stoffe gebildet zu werden. Bezüglich des Inhaltes des Scheinpollens wurde schon das Wichtigste mitgeteilt. Erwähnenswert wäre nur noch, daß keine gelösten Kohlehydrate (Zucker U. a.) fest- gestellt werden konnten. Die Zusammenfassung der Ergebnisse unserer Unt suchung der Lippe von E. monostachya Lindl. v. pleiostachya ergibt: I. Die durch ihre hellgrüne Färbung recht unauffälligen und kleinen Blüten besitzen in der Mittellinie ihrer BIGMIPEN lippe ein sehr auffälliges Futterorgan in Form einer der LipP aufliegenden, knochenförmigen Rippe, die in großer Meng® ein weißes Mehl abstößt. 2. Dieses Mehl erinnert 'lebhaft an einen kohärentet Pollen und besteht aus einer Unzahl ellipsoidischer, ei- oder birnförmiger, mit einem Schwänzchen versehener Körpeh ne mit einer zierlich streifigen Cuticula bedeckt sind und Im Inhalte Plasma und Stärke führen. | eI> Pollennachahmung bei Eria. 1041 3. Diese Körper, welche einen Scheinpollen darstellen, Sind nicht geschlossene Zellen, sondern werden einzeln an den Epithelzellen des Futterorganes als keulige Papillen aus- gebildet, deren Kopf bedeutend anschwillt, während sich ihr unterer Teil stielförmig verlängert. 4. Der stielförmige Teil dehnt sich zuletzt fädlich, bis ihn die Schwere des Kopfes, des Scheinpollens, zum Zer- reißen bringt. 9. Der Scheinpollen fällt demnach nicht gleich ab, sondern bleibt durch diese fädlichen Stielchen auf dem Futterorgan liegen, um von den Insekten abgehoben zu werden. 6. Durch das Zerreißen des fädlichen Stielchens erhält der Scheinpollen ein Schwänzchen, das durch Eintrocknung die untere Wand des Scheinpollens schließt, während der basale Teil des Fädchens an den Epithelzellen als haarartiger Fortsatz stehen bleibt. Da die Blüten keinen Nektar besitzen, kann angenommen werden, daß hierdurch der Scheinpollen den bestäubenden Insekten, wahrscheinlich pollenfressenden Käfern, durch längere Zeit dargeboten werden kann. Die Anlockung dieser Insekten geschieht ob der un- Scheinbaren, grünlichen Farbe der kleinen Blüten durch angenehmen Duft und durch die besondere Schaustellung des Futterkörpers auf der Lippe, die sich durch seine Lage, seine relative Größe und durch die schneeweiße Farbe des Schein- pollens bekundet. } Als Bestäuber können nur etwas größere Insekten gelten, da die Pollinarien, deren Pollentetraden (Fig. 18) übrigens die gleiche Größe wie der Scheinpollen besitzen, etwa 25 mm höher am Gynostemium stehen als der Scheinpollen. Dafür wird aber auch die Freßlust durch die riesige Menge des Scheinpollens gewiß befriedigt. Daran möchte ich noch zwei Bemerkungen anschließen. Auffällig erschien mir im Mesophyll der Blütenblätter die 1042 G. Beck v. Mannagetta und Lerchenau, Die zweite Bemerkung betrifft die Flockenhaare der E. monostacehya Lindl. v. pleiostachya. Ihre merkwürdige Form zeigt die Abbildung (Fig. 19). Besonders auffällig ist an ihnen, daß die Verbindungsmembranen der Strahlen von zahlreichen Poren durchsetzt sind. Das scheint von biologischer Bedeutung zu sein. Die Zeilen sind nämlich mit Luft erfüllt und krümmen sich bei der Eintrocknung in verschiedener Weise ein; sie sind jedoch auch ungemein hygroskopisch und strecken sich bei Berührung mit Wasser, das ungemein leicht die Zell wand durchdringt, sofort, wobei das eingedrungene Wasser die Luft blasig zusammenpreßt. Diese schnelle Quellung läßt sich auch messen. Ich konnte bei der Quellung eine Streckung der Haare von +10 bis +55. in der Längendimension und von +5 bis +6 u. in der Dicke feststellen, d. h. in der Länge eine Streckung von 2 bis 11%/, in der Dicke eine solche von 2°/, der betreffenden Größen beobachten. Diese rasche Wasseraufnahme der ausstrahlenden Haarzellen und auch die Eigentümlichkeit der Stielzeile, die gewöhnlich reichliches Plasma enthält, das den anderen Zellen des Haares fehlt, ferner auch die nachweisbare verschiedene chemische Zu- sammensetzung der Membran der beiden genannten Zell- formen! scheint die Annahme zu rechtfertigen, daß die Flocken- haare der Eria-Arten als wasserabsorbierende Saug haare fungieren und daß der Wasserleitung durch die Per- meabilität der Zellmembran, weiters durch die Poren der Verbindungsmembranen und endlich durch den plasmatischen Inhalt der Stielzelle, vielleicht auch durch die verschiedene chemische Beschaffenheit ihrer Zellhaut Vorschub geleiste‘ wird. u nd zwar auffällt. Ich fand dasselbe in sehr zartstrahligen Sphärokrystallen, der Blatt- in großen Zellgruppen des Mesophylis als auch in den Zellen epidermis 1 Die Stielzelle wird z. B. durch Methylenblau, Methylengrün, Methy ee blau-Eosin nicht gefärbt, während alle anderen Zellen des Haares ® lebhaft färben. Pöllennachahmung bei Eria. 1043 2. Eria päniculata Lindl. Fig. 20) Diese Art untersuchte ich, um Lindley’s Angaben zu prüfen. Im Kaiserlichen Herbar zu Wien liegen mehrere Exemplare dieser Art, deren Einsichtnahme ich ebenfalls der Liebenswürdigkeit des Herrn Kustos Dr. A. Zahlbruckner verdanke. In der Tracht gleicht diese Pflanze ganz der vorher betrachteten Pflanze. Die Blumenlippe (Fig. 20) ist, wie be- Schrieben, vierlappig und jener von E. monostachya v. pleio- Siachya sehr ähnlich, aber sie trägt in ihrer Mitte nur eine Rippe, den Futterkörper. Letzterer. besteht hier aus einem zwischen den Seitenlappen der Lippe stehenden, hornartigen Höcker und aus einem großen keuligen Körper, der zwischen den beiden lappigen Zipfeln des mittleren Abschnittes nach abwärts und vorwärts gekrümmt ist. Der Scheinpollen, welcher >> bis 88 1 Länge erreicht, ist genau wie bei vorhergehender Art gebaut. Auch seine Ablösung erfolgt in gleicher Weise. Ich fand aber unter dem Scheinpollen auch vereinzelt läng- liche, ellipsoidische oder keulige, vollständig geschlossene Zellen, die sehr viel Stärke enthielten. Den Ursprung dieser ’Stärkezellen«, die bis 721 Länge und 25 bis 28 u Breite Maßen, konnte ich nicht feststellen, Sie scheinen aus einem leicht zerfallenden Futtergewebe zu stammen, dessen Lage auf den, Seitenzipfeln der Lippe mir zweifelhaft blieb. Jedenfalls ergab sich bezüglich der morphologischen Verhältnisse des Scheinpollens die Richtigkeit der vorher mit- geteilten Angaben Lindley’s. Ähnliche Stärkezellen beobachtete ich auch bei E. stricta Lindi,: wo sie wahrscheinlich einem ähnlichen Gewebe an- Sehören. Dieses dreilappige, sehr stärkereiche Gewebe der nenne ER ! Herb. hotr. bot. Caleutt., Fl. Assam, Nr. 266, leg. Dr. Prains collector. — Pantling's Orchids of the Sikkim-Himalaya, Nr. 108, leg. R. Pantling. — Khasia Hills, Assam, leg. Mann. — Vgl. Wallich, Pl. as. rar., I, t. 36; oker, Fl, of brit. India, V, 780. ... ” Pantling’s Orchids of the Sikkim Himalaya, Nr. 65, leg. R. Pant- ling. — Herb, of the late East India Company, Nr. 5118, East Himalaya, leg. Griffith. 1044 G. Beck v. Mannagetta und Lerchenau, Lippe war aber noch zu wenig entwickelt und das Material zu unvollkommen, um ein abschließendes Urteil zu gewinnen. Dieses Futtergewebe scheint bei E. stricta Lindl., die einer anderen Sektion Mycaranthus! der Gattung Eria angehört, den hier fehlenden Scheinpollen zu ersetzen. 3. Polystachya luteola Hook. Durch den vorhergenannten Hinweis Lindley’s auf- merksam gemacht, untersuchte ich auch diese Art bezüglich ihres Scheinpollens, obwohl darüber schon mehrfache Beob- achtungen vorliegen.” Mir standen wieder die Exemplare des Kaiserlichen Herbars in Wien zur Beobachtung offen,? welche die bisherigen Kenntnisse zu erweitern imstande ist. Die in der Knospenlage eingeschlagene, 5 mm lange, dreilappige Lippe der Blumen besitzt hier zwei sichelförmig gekrümmte Seitenlappen und einen am Rande krausen, rund- lichen Mittellappen. Längs der Mittellinie der Lippe liegt eine in der Mitte etwas angeschwollene, dicht mehlig bestäubte Rippe, der Futterkörper. Er trägt in großer Menge dicht- stehende, aus einer Zelle entspringende, leicht zerfallende Gliederhaare. Ihre unterste Stielzelle ist walzlich und schmäler als die anderen; die oberen Gliederzellen hingegen sind ellipsoidisch und an beiden Enden verjüngt; die End- zelle ist keulig. Die einzelnen Gliederzellen erreichen 77 bis 784 Länge und 33 bis 55. Breite, während die Stiel- zelle nur einen Durchmesser von 22. erreicht. Alle Zellen des Gliederhaares tragen, wie der Scheinpollen von Eria, eine aus zarten und dichtstehenden Streifen gebildete Cuticula, ! Siehe J. D.Hooker, Fl. of brit. India, V, 785 und 791. ; ? Saunders, Refug. bot., II (1869), t, 80—81; Fritz Müller, M H. Müller, Befruchtung der Blumen, Leipzig 1873, 86. — O. Porseh, Neu Untersuchungen über die Insektenanlockungsmittel der Orchideenblüte, !* Mitt. des Naturw. Vereines für Steiermark, Jahrg. 1908, Bd. 45, P- a 349 (1909). 3 v. Eggers, Flora von Westindien, Nr. 277, St. Thomas, Nov. R — P. Sintenis, Plantae Portoricenses, Nr. 2844, Ayborito, NoV- 1885, 4 Reichenbach fi. — Herb. Krug et Urban, Nr. 490, St. Doming0, Bar; 1910, leg. Padre Miguel Fuertes. — Vgl. Hooker, Exot. Fl, t 103. Pollennachahmung bei Zria. 1045 die sich durch Chlorzinkjod schön goldbraun färbt. An den schmäleren Verbindungsstellen der Gliederzellen, deren jede zwei, die oberste nur eine besitzt, hört die Cuticula aut und dort ist auch Cellulose nachzuweisen. Es werden meist drei bis acht Glieder gebildet, die ganze Zellen darstellen und leicht durch Lösung der Mittellamelle auseinanderfallen. Ihr rasches Abfallen wird nur dadurch verhindert, daß sich die Gliederhaare ungleichzeitig entwickeln, demnach der Schein- pollen sich zwischen ihnen eine Zeitlang niedergelegt er- halten kann. Auch hier dienen diese Gliederzellen offenbar als Schein- pollen. Nur scheint hier die Lippe den mit Scheinpollen be- setzten Futterkörper nicht zur Schau zu stellen, so daß das Insekt von oben her in die fast geschlossene Blüte einsteigen muß, um den Scheinpollen zu gewinnen und die Bestäubung durchzuführen. 4. Polystachya Wightii Reich. fil. Eine völlig gleiche Einrichtung, also einen Futterkörper mit leicht zerfallenden Gliederhaaren, zeigt auch die Blumen- lippe von Polystachya Wightii Reich. fil, von denen. ich ebenfalls die Wiener Exemplare einsah.! Hier erreicht der gleichbeschaffene Scheinpollen 77 bis % % Länge und 38 bis 50x Dicke. Es ergab sich also, daß der Scheinpollen der Polystachya- Blüten zwar jenem der Eria-Blüten sehr ähnelt, aber, wie ! Herb. Wright, Nr. 2990, Peninsula Indiae orient., distrib. a the Royal Gardens, Kew 18661868. — Beschreibung in Walp., Annal., VI, 640; " D. Hooker, Fl. of brit. Ind., VI. 1046 G.Beck v. Mannagetta u. Lerchenau, Pollennachahmung. Erklärung der Abbildungen. Fig. 1 bis 19. Eria monoslachya Lindl. v. pleiostachya G. Beck nach dem Ba ben. Blüte von oben gesehen (Vergr. 6). Blüte von vorn gesehen (Vergr. 5). Blumenlippe von der Seite gesehen (Vergr. 6). Die Blumenlippe nach dem Abfallen des Scheinpollens von oben gesehen (Vergr. 6). Blumenlippe im Längsschnitte (Vergr. 7). bis 10. Von rückwärts nach vorwärts aufeinander folgende Quer- schnitte durch den Futterkörper der Blumenlippe (Vergr. Querschnitt durch den mittleren Teil des Futterkörpers (Vergr- 40). bis 15. Aufeinanderfolgende Entwicklungsstufen des Scheinpollens Vergr. 300). Reifer Scheinpollen (Vergr. 400) Die Schwänzchen desselben (Vergr. 800). Pollentetraden (Vergr. 400). Flockenhaare (Vergr. 100). Blumenlippe von E. panieulala Lindl. Nach einem Herbarexemplar (Vergr. 6 Beckvon Managetla ‚G. Pollennachahmung bei Eria. Lith.Anst.ih.Baunwarth,Wien. Sitzungsberichte d.kais. Akad.dWiss,math.naturw.Klasse,Bd.CX\ - Abi 1.1914 1047 Ein natürliches System der Eisenmeteoriten von Friedrich Berwerth, k. M.K. Akad. (Mit 2 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 29. Oktober 1914.) Mittelst Anwendung der von H. W.B. Roozeboom ausge- bildeten Lehre von den heterogenen Gleichgewichten vom Stand- Punkte der Phasenlehre auf das Studium der Erstarrungs- und Umwandlungsvorgänge an Metallegierungen wurde eine neue, fasch fortschreitende Wissenschaft, die »Metallurgie«, begründet, das ist die Lehre von der Konstitution der Metallegierungen. Die Wichtigen Errungenschaften, die sich aus den neuen chemisch- Physikalischen Lehren zunächst für die Herstellung des techni- schen Eisens ergaben, wiesen dann den Weg zu den Unter- Suchungen aller übrigen und auch zu den uns hier interessieren- den Eisennickellegierungen. Als die Geschichte der Entstehung des technischen N ickeleisens mit der Struktur desselben in Über- Einstimmung gefunden wurde, mußte sich das Interesse der Metallographen auch den natürlichen Eisennickellegierungen zuwenden, die unsin den gewaltigen Meteoreisenmassen vor- liegen und deren von jeher bewunderte merkwürdige Struk- turen bis zu diesem Zeitpunkte ein ungelöstes Problem waren. An der Aufhellung dieser Frage haben sich in der aller- letzten Zeit in Form theoretischer Ableitungen F. Osmond Und G. Cartaud,! F. Rinne? und W. Guertler? beteiligt. Demon und G. Cartaud, Sur les fers meteoriques, Compt. rend, Bd. 137 (1903), p. 1057 bis 1059 (enthält auch briefliche Mitteilungen von 002eboom an Osmond). ° F. Rinne, Physik.-chem. Bemerkungen über technisches und meteor. Eisen, Neues Jahrbuch etc. (1905), Bd. 1, p. 122 bis 158. 3 W. Guertler, Ist der Eisennickelmeteorit eine stabile oder eine meta- Stabile Verbindung? Zischr. für physik. Chemie, Bd. 74 (1910), p- 428 bis 442. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIN. Bd., Abt. 1. - 1048 F. Berwerth, Wichtige experimentelle Beiträge haben geliefert W. Guertler und G. Tammann,! S. W. J. Smith,? W. Fränkel und G. Tammann,? C. Benedicks,* Ruer und zZ Ein Referat: gab C: Vogel:.® Die in den vorstehend genannten Abhandlungen BERN gelegten Forschungsresultate über die Entstehungsweise der Meteoreisenstruktur und das Verhalten der technischen Nickel- eisenlegierungen können bei der hier gestellten Aufgabe nur insoweit berücksichtigt werden, als sie für die Begründung und das Verständnis einer natürlichen Einteilung der Meteor- eisen unerläßlich sind. Entscheidungen von prinzipieller, Bedeutung: brachten die Hypothese von F. Osmond und H. W. B. Roozeboom und die im physikalischen Institute von Tammann aus- geführten Untersuchungen. Guertler und Tammann haben gefunden, daß. Eisen und Nickel Mischkrystalle in allen Verhältnissen geben. Nach. der Auffassung. Tammann's würde das System Eisen-Nickel, sich aus zwei, Reihen: von Mischkrystallen zusammensetzen, und zwar 1. aus Misch+ krystallen von O0 bis 35°/, Ni und. 2. aus. Mischkrystallen von 35 bis 100%, Ni. In. der. ersten Reihe sind die Misch- krystalle mit der y-Form ‚des Eisens. isomorph ‚und. stellen 1 W.Guertler und G. Tammann, Über die ‚Legierungen: des Nickes RR Kobalts mit Eisen. Ztschr, für anorg. Chemie, Bd. 46 (1905), . Pr’ 205 bis 216. ?2S. W. J. Smith, The thermomagnetic analyses of meteorie and artifieial nickel iron alloys. Proc. R. Soc. A. London, Bd. 79, Ser. A (190) 3 W. Fränkel und G. Tammann, Über meteorisches Eisen. Zischr. für anorg. Chemie, Bd. 60 (1908), p. 416 bis 435. * C. Benedicks, Synthese du fer meteorique. seien. Upsalensis (4), Bd. 2 (1910), p. 1 bis 26. Ruer und Schütz, Metallurgie (1910), p. 415. i in kritisches Referat von C. Vogel (Physikalisch-Chemisches über die Sean über die in einigen der aufgeführten Abhandlungen durch De duktion oder demonstrative Versuche gewonnenen Ergebnisse wird der Kürze erscheinende Band III von C. Dölter's Handbuch der Mineral enthalten. Durch das Entgegenkommen des Herausgebers konnte ich in — Manuskript Einsicht nehmen und auch zum vorliegenden Zwecke rn Nova acta R. 50% Natürliches System: der Eisenmeteoriten. 1049 Lösungen von Nickel in y-Eisen dar. In der zweiten Reihe können die Mischungen zwischen 35 und 66°, Ni als Lösungen der Verbindung Ni,Fe in Eisen und die Mischungen zwischen 66 und 100°/, als Lösungen von Ni,Fe in ß-Nickel aufgefaßt werden. In diesem Falle besteht also die Schmelz- kurve aus zwei Ästen, die sich. bei- zirka: 35°, Nickel schneiden. Etwas später haben Ruer und Schütz eine kon- tinuierliche Schmelzkurve gefunden, wonach dann die Eisen- nickellegierungen aus einer Reihe von ‚Mischkrystallen bestehen, die man als Lösungen der Verbindung Ni,Fe in überschüsigem y-Eisen, beziehungsweise in ß-Nickel auffassen kann. Nach Tammann würden dann alle meteorischen Nickel- eisen, deren Höchstgehalt an Ni 26-5°/, beträgt, der eisen- teicheren Mischungsreihe mit! 0 bis 35°/, Nickel: angehören. Bezüglich der Struktur zwischen dem technischen Nickel- eisen und dem Meteoreisen' besteht nun ein: wesentlicher Unterschied. Während im technischen Nickeleisen nach der Kıystallisation keinerlei Änderung eingetreten: ist, ist eine solche in den meteorischen Nickeleisen vor sich gegangen. Die künstlichen Nickeleisenlegierungen bestehen aus feinen, untereinander homogenen Polyedern, während die Struktur der meteorischen Nickeleisen aus makroskopischem Kamaeit und Taenit besteht, also nicht aus einer Krystallart gebildet ist wie im. technischen Nickeleisen, sondern aus zwei Krystallarten, dem Kamacit mit 6*5°% Ni und dem Taenit mit zirka 35°/, Ni, welche beiden Gemengteile dann als feinkrystallines Gemenge das dritte Strukturglied, den Plessit, zusammensetzen. Diese im meteorischen Nickeleisen ein- Setretene Differenzierung in zwei: Krystallarten von nahezu beständiger Zusammensetzung läßt‘ sich nur durch das Vor- handensein einer Mischungslücke im festen Zustande zwischen 6:5 bis 35 %/, Nickelgehalt erklären, entsprechend der Zu- sammensetzung, des Kamacits, beziehungsweise des Taenits, Welche dann als die Endglieder einer nickelärmeren Mischungs- 'eihe mit 0 bis 6-5°/, Ni.und einer nickelreicheren Mischungs- 'eihe mit mehr als 35%, Ni.aufzufassen wären, d.h, der Kamaeit und der Taenit sind als gesättigte Mischkrystalle Aufzufassen, 1050 F. Berwerth, Eine von der Tammann's abweichende Auffassung über die Meteoreisenstruktur vertritt die Hypothese von Osmond und Roozeboom. Darnach sind Eisen und Nickel im y- und 3-Zustande unbegrenzt mischbar, dagegen nicht mischbar in ihrem a-Zustande. Beginnt das Zustandsfeld der homogenen Mischkrystalle aus y-Eisen und ß-Nickel abzukühlen, so wird bei bestimmten Temperaturen deren Umwandlung in den a-Zustand eintreten. Die Umwandlung ist vollständig erreicht, wenn die Zusammensetzung der umgewandelten a-Krystalle jener der ursprünglichen vorhandenen 7-, B-Krystalle gleich geworden ist. Die unterhalb von 6°/, Ni und über mehr als 330/, Ni liegenden Teile bestehen dann aus homogenen Mischkrystallen des a-Zustandes und die der angegebenen Konzentration entsprechenden Felder müssen aus den End- gliedern dieser Mischungsreihe, nämlich ganz aus Kamacit und ganz aus Taenit bestehen. Liegt der Nickelgehalt zwischen 6 und 33°/, Ni, so bleibt, nachdem die Kıystalle bei ihrer Umwandlung die Konzentration des Kamacits, beziehungsweise des Taenits erlangt haben, ein Rest der festen Lösung übrig, welcher bei der Umwandlung in gen a-Zustand nicht mehr homogen bleibt und in das eutektoide Gemenge der gesättigten Mischkrystalle Kamacit und Taenit zerfällt und das dritte Strukturelement, den Plessit, bildet. Nach dieser Auffassung müßten die Widmanstätten’schen Strukturen der Meteoreisen aus primärem Kamacit und Plessit oder primärem Taenit mit Plessit oder, wenn die ursprüngliche Mischung der festen Lösung der Zusammen setzung des Plessits entspricht, nur aus diesem, dem Plessit allein bestehen. Die genaue Zusammensetzung des Plessits, ist noch nicht genügend festgestellt. Bei dieser Darstellung des Entmischungsvorganges steht die primäre Ausscheidung des Taenits mit der Wirklichkeit nicht in Übereinstimmung. In dem Meteoreisen erscheint der Taenit immer als sekundärer Bestandteil selbst in den nickel- ärmsten Mischungen der Lücke, also um 7°/, Ni herum. E® wird versucht, das Abscheiden eines Taenitbandes selbst !" diesen nickelarmen Zonen damit zu erklären, daß die Grenze Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1051 der Mischbarkeit sich mit der abnehmenden Temperatur verschiebt. Die Verschiedenheiten zwischen dem technischen und dem meteorischen Nickeleisen werden durch das aufgestellte Osmond-Roozeboom’sche Zustandsdiagramm damit erklärt, daß die Entmischung im technischen Nickeleisen wegen zu rascher Abkühlung nicht erfolgt sei. Die Struktur des meteorischen Nickeleisens verdankt dagegen ihr Entstehen einer sehr langsamen Abkühlung, wobei das Nickeleisen gleichzeitig in den stabilen Zustand bei gewöhnlicher Tempe- tatur übergegangen ist. Hierdurch ist zu folgern, daß das technische Eisen instabil ist und bei langsamer Abkühlung das Bestreben zeigen muß, in den stabilen meteorischen Zustand überzugehen. Aus Tammann’s Versuch hat sich jedoch der Zustand des Meteoreisens als der instabile Zustand erwiesen, da er im y-Felde das technische Nickel- eisen stabiler fand. Ausgehend von der Osmond-Roozeboom’schen Hypothese hat Benedicks versucht, aus entsprechend gemengten Eisen- nickellegierungen bei 50 bis 60 Stunden dauernder Abkühlung die Meteoreisenstruktur zu erhalten. Bei der Beschickung der Mischung mit 6°/, Ni hat er körnige Ausbildung mit hexa- edrischer Spaltbarkeit und mit 10°/, Nickel eine oktaedrische Balkenzeichnung erhalten. Die Ähnlichkeit mit der Meteor- eisenstruktur ist sehr groß, doch fehlen beiden Struktur- formen noch wesentliche Merkmale der echten Meteoreisen- Struktur. Die hier in Kürze mitgeteilten Ergebnisse besagen, daß uns vorläufig eine in allen Punkten übereinstimmende Theorie der Meteoreisenstruktur noch nicht zur Verfügung steht. Die gefundenen Resultate sind aber immerhin den wirk- lichen Mischungsverhältnissen in den Meteoreisen sehr nahe übereinstimmend gefunden. In dem von Roozeboom auf- gestellten Entmischungstypus hat nur der in der Mischungs- lücke auf der Strecke von 6 bis 18°/, sekundär auftretende Taenit keinen Platz. Rinne sieht das Erscheinen des Taenits in den okta- edrischen Eisen als eine Besonderheit an und versucht, . die 1052 F. Berwerth, Taenitplattierung der Kamakcittafeln als Rückschlagsbildung eines Überkühlungsvorganges zu erklären oder als das Ergebnis einer Löslichkeitsveränderung des Nickeleisens noch unterhalb der eutektoiden Horizontalen. Unter Aus- schließung dieses Umstandes hat dann Rinne aus den angegebenen Resultaten die Nutzanwendung gezogen und den Versuch gemacht, die Meteoreisenlegierungen mit dem nor- malen theoretischen Entmischungsschema (Fig. 1) in Beziehung zu bringen. In dem folgenden, von Rinne gezeichneten Roozeboom- schen Schema bedeutet die Kurve DEFG den Beginn Feste Lösung D N \ | F u & II R £ | ARE, / 6 SE | KI,S /Kamacit | Taenib Taenit k vn und und | Plessit Plessit ’ 4 G . ti ol’ N J Dvstektit 100% Fig. 1. der Entmischung. Bei der Temperatur der Horizontalen HEJ besteht von O— H°%), und J— 100% Mischbarkeit von Fe und Ni, letztere Strecke unterbrochen durch die chemische Verbindung F. Auf der Strecke H E.J besteht Nichtmischbarkeit; sie entspricht der Mischungslücke — Lacune. Die Reihe gliedert sich somit in drei or 1. 0— H°% Ni = sublacunitische Gruppe mit völliger Misch" barkeit zwischen Fe undNi. II. H—.JP/, Ni—lacunitische Grupp® mit Nichtmischbarkeit zwischen Fe und Ni, also Zerfall ın H und J. III. J—-F und F—100°/, — superlacunitische GrupP® mit Mischbarkeit zwischen Fe und Ni. IV. Dystektische Grupp® entsprechend der chemischen Verbindung mit FP/o Ni. Darnach Natürliches System ‚der 'Eisenmeteoriten. 1053 werden die Abteilungen der Nickeleisen, ‘wie sie den. ihr Wesen beherrschenden Mischungsverhältnissen entsprechen, mit folgenden Namen benannt: 1, Sublacunite, Il. Lacunite, IL. Superlacunite, IV. Dystektite (Verbindung Ni, Fe = Awaruit). Die Gruppe der Lacunite zerfällt in die Unterabteilungen: a) Hypeutektoide Lacunite (Kamacit-Plessit-Siderite), b) Eutek- toide Lacunite (Plessit-Siderite), c) Hypereutektoide Lacunite (Taenit-Plessit-Siderite).! Schließlich werden die abgeleiteten Nickeleisengruppen auf petrographischer Grundlage in einer theoretisch aufgestellten tabellarischen Übersicht zusammen- gestellt mit. Angabe der Bestandteile, Ausbildungsform und Abarten. Nachdem wir uns mit: den bestehenden Vorstellungen über die Entstehung der Meteoreisenstrukturen bekannt gemacht haben, will ich den Versuch ‚unternehmen, das Material ‚der umfangreichen Meteoreisensammlung im Natur- historischen Hofmuseum an der Hand ‚der neugeschaffenen und ihrem inneren Wesen angepaßten Einteilungsprinzipien anzuordnen, um ein auch dem praktischen Bedarfe dienliches natürliches System der Meteoreisen zu schaffen. Da wir die meteorischen Nickeleisen als Gesteine auf- fassen müssen, so wird deren Einteilung nach petro- Sraphischen Methoden zu erfolgen haben. Wie bei den irdischen Gesteinen wird auch hier, wie ja diesen Gedanken Schon Rose ausgesprochen und angewendet hat, neben der Chemischen die mineralogische Zusammensetzung und die rüktur der Meteoreisen für ihre Klassifikation maßgebend sein müssen. Die wesentlichen Bestandeselemente der Meteoreisen- legierungen sind das Eisen und das Nickel. Kobalt ist als Verbündeter des Nickels immer vorhanden und schwankt Sein Gehalt um 1°/, der bei Aufstellung einer Formel auf Nickel zu verrechnen ist. Ferner wird fast regelmäßig in allen Ban a RR ! Anfänglich hat Rinne den Ausdruck »eutrop« als Benennung für Vorgänge im festen Zustande verwendet. Nach einer brieflichen re hat er jedoch nachträglich wegen anderweitiger Verwendung der Bezeichnung »eutrop« diese fallen gelassen und an deren Stelle den Ausdruck »eutektoid« gewählt, 1054 F. Berwerth, Eisen, wo auf Kupfer geprüft wird, auch dieses in der Durchschnittszahl von 0:03°/, vorgefunden. Gegenwärtig ist es nicht bekannt, ob dieser Minimalgehalt an Cu bei den Umsetzungen des Nickeleisens einen Einfluß ausübt und wird vorläufig als unwesentlicher Bestandteil bei der Zusammen- setzung der Eisen nicht berücksichtigt. Ebenso sind die Bruchteile eines Prozents von Kohlenstoff (Graphit) in vielen Eisen nachgewiesen. Wie beim Kupfer bestehen auch für das Verhalten des Graphitgehaltes (Diamant) im Meteoreisen keine Beobachtungen. Gegenwärtig ist er ebenfalls den unwesentlichen Bestandteilen zuzuzählen. Von Metallen sind noch Mn, Zn, Sn, Pl, Au, Ir in belanglosen Spuren nach- gewiesen. Als gewöhnliche akzessorische Gemengteile sind vorhanden: Troilit, Schreibersit, Cohenit (Cementit). Als seltenere Beimengungen kennt man: Chromit, Silikat- körnchen, Weinbergerit, Glas, Daubre&lith, Moissanit. Von absorbierten Gasen sind bekannt: H, CO,, CO, N, CH,, Ar, He. Sämtlichen genannten Gemengteilen kann wegen Unkenntnis des Gleichgewichtes zwischen ihnen und dem Nickeleisen bei der gegenwärtigen Gruppierung zunächst keine Rolle zugeteilt werden. Als wesentlicher Bestandteil der Meteoreisenmassen kommt nur Nickeleisen in Betracht, das sich in eine nickelarme und eine nickelreiche Eisenlegierung, den Kamaeit (Balkeneisen) und den Taenit (Bandeisen), scheidet. Rinne hat die beiden Gemengteile auch als nickelarmen und nickel- reichen Nickelferrit bezeichnet. Die Meteoreisen sind somit aus den beiden wesentlichen Gemengteilen, dem Kamaeit und Taenit, oder, wie sich später ergeben wird, in der okta- edrischen Gruppe aus den Strukturelementen Kamacit, Taenit und Plessit aufgebaut. , Kamacit. Die Zusammensetzung des Kamacits erreicht in der überwiegenden Mehrheit der Meteoreisen das Mischungs- verhältnis von 6°, Nickel und 94 °/, Eisen. In dieser Form ist der Kamacit ein gesättigter Mischkrystall. In einigen ganz wenigen Kamaciten sinkt der Nickelgehalt auf 4 bis 3% herunter und stellt dann einen ungesättigten Mischkrystall dar. Der Kamacit ist ausgebildet in Form von riesengroßen, Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1055 gleichsam einkörnigen individualisierten Massen, in groben bis feinkrystallinen Körnern, groben Stengeln und breiten, dick- bis dünnplattigen Tafeln (Lamellen). Sein Krystallbau ist tesseral. Nach den Würfelflächen ist gute Spaltbarkeit vorhanden. Mit nur wenigen Ausnahmen ist der Kamaeit beständig polysynthetisch nach (112) verzwillingt.! Die Zwillingslamellen kommen auf einer polierten Fläche nach Anätzung mit einer Säure als feine Kanäle zum Vorschein, die nach je 6 Flächenpaaren verlaufende Liniensysteme darstellen und als »Neumann’sche Linien«?® bekannt sind. Die Zwillingslamellierung des Kamacits ist analog der durch Gleitung entstandenen Zwillingslamellierung in den Caleit- körnern der Marmore. Mügge? hat mittels Hämmern von Polyedern weichen Eisens durch einfache Schiebung »künst- liche »Neumann’sche Linien« erzeugt. Die Entstehung der Zwillingslamellierung im Kamacit durch Druck ist schon von jeher vermutet worden und man wird nach den obigen und auch sonst gemachten Erfahrungen den nötigen Druck zur Hervorrufung der Zwillingslamelliertung im Kamaeit auf Volumsveränderungen zurückzuführen haben, die bei der Ab- kühlung der Eisenmassen im festen Zustande als Spannungs- druck wirksam geworden sind. Es gibt nun einige Vorkommen von Kamacit, denen der Zwillingszustand fehlt, oder wenigstens nicht durch die gewöhnlichen Ätzmittel kennbar geworden ist. Der zwillings- freie Zustand findet sich vorwiegend an körnig ausgebildeten Kamaciten, die dann wieder meist kleine Eisenknollen (Bingera, Barraba) sind. Das Ausbleiben der Verzwillingung kann primär sein oder sekundären Einflüssen zugeschrieben werden, Im ersteren Falle müßte man daran denken, daß Teile der großen Eisenmassen einem Drucke nicht ausgesetzt waren. Für die sekundäre Entstehung besteht dann die — —._ 1 G. Linck, Annalen des Naturhistorischen Hofmuseums, Bd. 8 (1893), P..113, ° Aus der Literatur ist es nicht ersichtlich, wer die Bezeichnung »Neumann’sche Linien« für die Zwillingszeiehnung im Kamaeit eingeführt hat. 0. Mügge, Über neue Strukturflächen an den Krystallen der gedie-, genen Metalle. Nouse Jahrb. etc. (1899), IL, p. 63 bis 70. 1056 F. Berwerth, Möglichkeit, daß der primär verzwillingte Kamacit durch eine spätere starke Erhitzung und langsame Abkühlung in zwillingsfreie Körner übergeführt worden ist. Meteoreisen mit solchen zwillingsiosen Kamaciten wären dann unter die weiter unten zu behandelnden Metabolite einzureihen. Über solche Veränderungen und Umwandlungen im Kamacit, sowie das Verschwinden der »Neumann’schen Linien« im erhitzten Kamacit haben F. Berwerth! und F. Berwerth und G. Tammann? und W. Fraenkel und G. Tammann? berichtet. Da für die sekundäre Entstehung der zwillingsfreien Kamacite keine entscheidenden Beweise vorgebracht werden können, wurden diese wenigen Eisen in der Reihe der unveränderten Eisen belassen. Bandtaenit und Plessit. Seit Reichenbach werden Kamacit, Taenit (Bandtaenit) und Plessit als die drei gleich- wertigen und charakteristischen Strukturelemente der umfang- reichen oktaedrischen ‘oder Widmanstätten’schen Meteor- eisengruppe aufgefaßt. Prüft man das Grenzverhältnis zwischen diesen drei konstitutiven Elementen etwas genauer, SO läßt sich unzweideutig erkennen, daß der zwischen den Kamacit und den Plessit eingeschaltete Bandtaenit (Bandeisen) zu seinen beiden Anrainern ein verschiedenes Verhalten zeigt. Während der Bandtaenit am Kamacit ausnahmslos glatt ab- schneidet, steht er zum Plessit in einem übergreifenden Grenzverhältnis, wodurch die Selbständigkeit des Bandtaenits eine starke Beeinträchtigung gegenüber dem Kamacit und Plessit erfährt. Der offensichtlich verwandtschaftlichen Ver- knüpfung des Bandtaenits zum Plessit glaube ich Rechnung tragen und hier beide gemeinsam abhandeln zu müssen. Wie schon oben berichtet wurde, findet der Bandtaenit im Entmischungsschema der Eisennickellegierungen keinen ————— 1 F. Berwerth, Künstlicher Metabolit. Sitzber. der k. Akad. der Wiss, 114 (1905), Abt. 1, p. 343 bis 356 ®2 F. Berwerth und G. Tammann, Über die natürliche und künst- liche Brandzone der Meteoreisen und das Verhalten der » Neumann’schen Linien« im erhitzten Kamaeit. Mit 1 Textfigur und 1 T afel. Sitzber. .. k. Akad. der Wiss. Wien, 120, Abt. I (1911), p. 1 bis 17, ‚oder Ztschr. für anorgan. Chem., 75 (1912), p. 145 bis 159. ® W. Fraenkel und G. Tammann, a. a. O0. Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1057 Platz. Sein Auftreten als selbständiger Gemengteil unterhalb der eutektoiden Horizontalen erscheint als eine Unregel- mäßigkeit, über deren Eintreten wir noch keine sichere Kunde besitzen. Zu seiner ungekannten Wesensart im Gefüge der betreffenden Meteoreisen gesellt sich weiter die ungenü- gende Kenntnis seiner chemischen Zusammensetzung. Eine Zusammenstellung von 22 Taenitanalysen zeigt höchst bedeutsame Schwankungen in seinem chemischen Bestande.! Seine Zusammensetzung bewegt sich vom eisenreichsten bis zum eisenärmsten Endgliede zwischen den Verhältniszahlen 6°9 Fe: 1 (Ni, Co, Cu) und 1:1 Fe: 1 (Ni, Co, Cu), welche den Formeln Fe;Ni und FeNi entsprechen. Für diese recht auffälligen Unterschiede in der Zusammensetzung versuchte man seine schwierige Isolierung und seine Angreifbarkeit durch Säuren verantwortlich zu machen. Der wahren Zu- sammensetzung des Taenits dürften auch in diesem Falle die nickelreichsten Analysen und darunter jene von Fletcher vom Taenit aus dem Youndegineisen, mit der Formel Fe,Ni, = 38 °/, Ni oder von Sjöström, vom Taenit aus Beaconsfield mit 49°/, Ni am nächsten kommen. Diese Unbeständigkeit in der Zusammensetzung des Taenits vermögen wir uns aus folgenden Beobachtungen und Untersuchungen verständlich und klar zu machen. In der Be- : Schreibung des Meteoreisens von Ilimae berichtet Tschermak,,? daß die Taenitlamellen, obwohl sie sehr dünn sind, doch nicht homogen seien, »indem sie von feinen Blättern von Balkeneisen durchsetzt sind, welche bei oberflächlicher Betrachtung zu dem Taenit hinzugerechnet werden könnten«, In neuester Zeit haben thermomagnetische Untersuchungen an Meteoreisen von S. W.J. Smith? ebenfalls ergeben, »daß RL TTgn 10. C. Farrington, Meteorites studies II. Fjeld Mus. Nat. Hist, Publicat,, 745, Geol. Ser. 3 (1910), p. 176 bis 178. 26, Tschermak, Ein Meteoreisen aus der Wüste Atacama. Denkschr. der k. Akad. der Wiss. Wien, Bd. 31 (1871), p. 192 bis 199. LA, OÖ. Mir ist die Arbeit von San nur aus dem Referate von Wolf im Neuen Jahrb. etc. (1910), Bd. 1, p. 189, bekannt, und ist hier engeführt, was dort mitgeteilt ist. 1058 F. Berwerth, der Taenit nicht homogen ist, sondern als eutektische Mischung aufzufassen ist, zwischen einer nickelarmen Kom- ponente, Kamacit, und einer nickelreichen mit einem Nickel- gehalt bis 40°/,, analog dem Perlit des Gußstahls, der eine eutektische Mischung von Ferrit und Cementit darstellt«. Zu eigenen Beobachtungen über das Verhältnis des Bandtaenits zum Plessit will ich vorerst bemerken, daß eine späterhin vorzunehmende Untersuchung der Einzelheiten im Bau des Plessits wohl die Feststellung bringen wird, einen gröberen Makroplessit (Mikrooktaedrit) und einen fein- bis kryptokrystallinen Mikroplessit zu unterscheiden. Zu den Makroplessiten gehören alle jene Plessitfüllungen, welche den groben Oktaederbau im kleinen wiederholen und diesen ohne Anwendung optischer Hilfsmittel erkennen lassen. Man sieht darin entweder alle Lamellensysteme von Kamaeit und Bandtaenit gleichmäßig wiederkehren oder seltener nur zwei derselben vorherrschen oder daß gar nur ein Lamellensystem vorhanden ist. Der Mikroplessit ist von feinkrystallinem bis dichtem Ansehen und durch eine dunkle, tiefgraue Farbe gekennzeichnet. Er gibt sich erst im Mikroskop als ein fein- krystallines Gemenge zu erkennen, in dem die parallele (lamellare) Anordnung der verkürzten Kamacitbälkchen und Taenitblättchen (Stäbchen) durchwegs oder nur partienweise wieder der oktaedrischen Bauanlage folgt. Letztere ist öfters am Rande als feines Gespinst entwickelt, das sich allmählich auflöst und weiter nach innen in eine mehr körnig-staubig®, aber immerhin deutlich versteckt oktaedrisch orientierte Mass® übergeht. Mit der Zunahme des Plessits in einem Oktaedriten bis zur Erreichung selbständiger Plessitmassen gelangt dann vorwiegend nur ein Lamellensystem zur Ausbildung und bedingt die lamellare Normalstruktur der Plessitmeteoriten. Genetisch haben wir ein einzig herrschendes Lamellensystem als eine Balkenscharung aufzufassen, wie solche oft recht ausgiebig auch im groben Balkengefüge vorkommen. Til es sich, daß feine gescharte Lamellenbündel in Plessiten sich in Zwillingslage zueinander befinden, so resultiert darauS die Bänderzeichnung, wie eine solche in vorzüglicher Weise im Kapeisen vorliegt. ar Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1059 Die große Mehrzahl der oktaedrischen Eisen führen Makroplessit, seltener Mikroplessit allein. Viele Eisen enthalten beide Arten nebeneinander in getrennten Feldern, seltener beide Arten im selben Plessitfelde (Indenpendence Co., Oro- ville). In den nickelreichen Oktaedriten reichert sich der Mikroplessit zur Grundmasse an und die zarten Balkennetze oder feinen losen Kamacitbälkchen liegen schwebend im Mikroplessit. Es ist nun eine an Gesetzmäßigkeit grenzende Regel, daß der Bandtaenit außer als dünne Blatteinlage zwischen den Kamacitlamellen auch als mantelartige Umhüllung der Plessitfüllungen vorhanden ist. Nur ganz ausnahmsweise habe ich z. B. im Tolucaeisen Plessitfelder ohne Taenithülle beob- achtet. Je nach der Bauart des Plessits ist die Grenzzone des Bandtaenits zu ihm verschieden geartet, aber fast ohne Ausnahme ist ein Verfließen des Taenitbandes in den Plessit zu verfolgen. An Makroplessiten z. B. mit einem Balken- system (San Angelo) sieht man, wie die speerförmig zu- gespitzten Kamacitbälkchen des Plessits das Taenitband durchschneiden und bis zu dem das Plessitfeld einrahmenden Kamacitbalken vorstoßen. An Stelle eines kontinuierlichen Taenitbandes sind Taenitzwickel getreten, die sich nach innen verjüngen und als Taenit fortsetzen, der ein Bestand- teil des Pliessits ist. Parallel der Blattebene des Balken- Systems im selben Plessitfelde erscheint das Taenitband un- sestört. Kreuzen sich in einem Felde mehrere Balkensysteme, deren Balkenenden sich bis an die Ränder des Plessitfeldes fortsetzen, so kann es geschehen, . daß dem Plessit ein ge- Schlossener Taenitrahmen fehlt. In feinem, grauem Plessit Schwebende Kamacitbälkchen sind ausnahmslos von einem kontinuierlichen Taenitband umhüllt. Auf der Grenze zum Plessit verspießen sich der Bandtaenit und Plessit. Die Kamacitstengelchen des Plessits und die vom. Bandtaenit ausstrahlenden Taenitfäden schieben sich ineinander wie die Orsten zweier ineinander gepreßter Bürsten. Mikroskopisch ist ferner ohne Mühe Bandtaenit aufzufinden, der durch Auf- nahme von Staubkamacit ein Abblassen seines hohen metalli- schen Glanzes erfährt und’ allmählich abgedunkelt in den 1060 F. Berwerth, Plessit übergeht. Auch an. mehr körnig, ausgebildeten Piessit- kamaciten:ist beim Fehlen eines kontinuierlichen Taenitbandes der Rand des Plessits immer taenitreicher als die Kernzone. Auch mag erwähnt werden, daß in homogenen: Taenitleisten von Kamacitstaub hervorgerufene schleierartige Trübungen gewöhnliche Erscheinungen sind. Nach den angegebenen und noch anderen möglichen Grenzformen zwischen Bandtaenit und Plessit besteht un- trüglich ein. unzerreißbarer Zusammenhang zwischen der Taenithülle und dem zum Bestande des Plessits gehörigen Taenit. Man. kann nicht angeben, wo der Bandtaenit aufhört und der Taenit des Plessits anfängt. Beide erscheinen aus- nahmslos als eine untrennbare Einheit. Ferner kann bemerkt werden, daß zwischen den Taenit- hüllen des Plessits und den feinen, oft kaumliniendicken, zwischen die Kamacitbalken eingequetschten Taenitblechen gut abgestufteÜÜbergänge zu beobachten sind, welche dieZusammen- gehörigkeit aller bandartigen Taenite dartun. Verbreitern sich die Taenitstreifen, beziehentlich erweitert sich’ der Zwischenraum zwischen den Kamaeiten, so erscheint sofort inmitten des Taenit- streifens Kamacitstaub oder feinkrystallierter normaler Plessit. Die bestehenden Übergänge zwischen dem Bandtaenit und dem Plessit vermögen uns zu überzeugen, daß Bandtaenit und Plessit derselben Bildungsphase angehören, die zeitlich mit der Ausscheidung des Bandtaenits eingeleitet wurde. Rinne!hatin seiner theoretischen Erörterung der Meteor eisenstrukturen die Entstehung der Taenitbänder durch eine Rückschlagsbildung oder durch Löslichkeitsveränderung . Nickeleisens bei Temperaturerniedrigung unter die eutektoide Horizontale zu erklären versucht. Welchen Vorgang immer man zur Erklärung für die Ent- stehung des bandartigen Taenits heranziehen mag, so wird’sich jedem der beiden möglichen Fälle die Zuteilung der Taenit- bänder in den Bereich des Plessits in’ ganz natürlicher Weise anpassen. Ja erst durch diese Zuweisung an Br Plessit erhalten sie ihre gesetzmäßige Einfügung in die Bau“ f HA:nSO, Natürliches System‘ der Eisenmeteoriten. 1061 konstruktion der oktaedrischen Eisen. Entscheidet man sich für eine stattgefundene Rückschlagbildung, als den wahr- scheinlicheren Vorgang, so wird man leichthin zugeben, daß nach dem Hinauswachsen des Kamacits über das ihm zu- kommende Normalmaß in der nächsten Umgebung desselben ein Überschuß an Nickel eingetreten sein muß. Dieser Nickel- überschuß, der gleichzeitig einen Nickelüberschuß für die Randzonen des Plessits bedeutet, hat im eutektoiden Ent- mischungsrest, d. i. im Plessit zu einer angereicherten rand- lichen Taenitausscheidung geführt. In den schmalen, zwischen den Kamacitbalken eingeklemmten Blättern des Entmischungs- restes wäre dann reiner oder nur von wenig sichtbarem Kamacit oder nur in Spuren von Plessit begleiteter Band- taenit krystallisiert, entsprechend dem Taenitrand der größeren Plessitfelder. Mehr als mit einem erfolgten Rückschlage wird die hier angenommene Bildungsart des Bandtaenits mit dem von Guertler! als »Einformung« bezeichneten Prozesse übereinstimmen, bei dem die großen Kamacitplatten auf Kosten des Plessitkamacits angewachsen sind. Da die Entstehung des Plessits nach dem Kamacit, also in einem Abkühlungsintervall erfolgt ist, wo Magnetisierbar- keit vorhanden war, so mag auf diesen Umstand hingewiesen Sein, der es vermocht haben könnte, eine stark angereicherte Ausscheidung des stark magnetischen Taenits auf Kamacit, beziehentlich ein Wandern des Taenits an den Rand des Plessits zu bewirken. Auswanderung des Taenits aus Plessit hat Rinne allerdings beim gegenteiligen Prozeß bei Erhitzung des Meteoreisens von Tamarugal (El Inca) beob- achtet, Des öfteren läßt sich zwischen der Taenithülle und dem Kernplessit eine taenitfreie oder jedenfalls eine sehr taenitarme Hefgraue Zone von Kamacit beobachten. Es ist eine an Taenit verarmte Kamacitzone. Weiter gegen das Zentrum des Plessits wiederholen sich helleuchtende taenitische und matte Zonen, es ist eine taenitreiche und taenitarme Schalen- bildung parallel den Grenzen der ausgefüllten Lücken. Es nn RB 1 Guertler W., Metallographie, Bd. I, 1, p. 163, Berlin, 1912. 1062 F. Berwerth, soll die Hervorhebung dieser Art von zonarer Plessitstruktur uns nur neuerdings das abwechselnde Eintreten von Ver- armung und Anreicherung an Nickel anzeigen. Am reichsten an Taenit sind die äußersten Schalen. Es zeigen diese Zonarausscheidungen äußerlich viel Ähnlichkeit mit magmati- schen Gesteinsbildungen, wo einer von zwei Bestandteilen, z. B: ein saurer und ein basischer Gemengteil, miteinander bänderweise alternieren. Über die chemische Zusammensetzung des echten Plessits besitzen wir nicht halbwegs sichere Zahlen. Man hat bisher das nickelreichste Eisen von San Cristobal (26°/, Ni) mit der Zusammensetzung des Normalplessits identifiziert. Von mehreren rein plessitischen Meteoreisen (Capeisen, Shingle Springs, Howard Co. u.a.) besitzen wir neuere verläßliche Analysen, deren Nickelgehalt zwischen 16 bis 18°), schwankt. Es scheint mir kein Zweifel zu bestehen, daß diese aus der Erfahrung gewonnenen Zahlen uns die normale Plessitzusam- mensetzung anzeigen, welche in den Bereich von 18%, Nickel- gehalt oder etwas darüber zu verlegen ist. Das Eisen von San Cristobal besteht aus sehr groben Körnern mit Schlacken- zwischenmasse. Am Rande ist partienweise eutektoide La- mellarstruktur vorhanden, während die Körner in der Mitte auf weite Strecken rein taenitisches Aussehen und Verhalten zeigen. Es liegt somit in San Cristobal eine Mischung etwas oberhalb der normalen Eutektoidgrenze vor aus der Zone; wo der Taenit die Vormacht hat. | Die Ausbildungsform des Plessits in den Oktaedriten wird zu Unterteilungen erst verwendbar werden, wenn “- Verhältnis zwischen Makro- und Mikroplessit klargelegt sein wird. Die Plessitmeteorite werden aber nach Vollendung der Untersuchung ihrer Mikrostruktur ebenfalls wie die übrigen Gruppen eine Einteilung nach Art ihrer Strukturform erfahren. Die geschilderten Grenzverhältnisse zwischen dem Band- taenit und Plessit könnten Anlaß bieten, dem Bandtaenit die Rolle eines selbständigen Strukturelementes in den oktaedri- schen Eisen abzuerkennen und ihn ganz in: das Bereich des Natürliches System der Eisenmeteoriten, 1063 Plessits zu verweisen, was die Aufhebung der Reichen- bach’schen Trias und die Überführung derselben in eine Dyas (Kamacit und Plessit) bedeuten würde. Mit dieser Ent- schließung würden die theoretischen Ableitungen über den Auf- bau der oktaedrischen Meteoreisen in Übereinstimmung stehen. Bei dem jetzigen Stande der Untersuchung, von der wir noch die nötige Kenntnis über das Mengenverhältnis des Taenits in den beiderlei Plessitarten abzuwarten haben, muß jedoch die der Ausscheidung des reinen Plessits vorangehende Abscheidung des Bandtaenits als eine maßgebliche Tatsache festgehalten werden und dem Bandtaenit seine alte Rolle mit den hervorstechenden Eigenschaften, als einem dem Kamacit und Plessit gleichwertigen, aber letzterem genetisch ganz nahe verbundenen Gliede, im Gefüge der oktaedrischen Eisen erhalten bleiben. Metabolit. Ei der Beschreibung des im Natur- historischen Hofmuseum aufbewahrten Zwillingsblockes von Mukerop konnte ich an demselben dunstartig schleierige Partien beobachten, deren Struktur mit jener in den natür- lichen Brandzonen der Meteoreisen übereinstimmend ge- funden wurde.! Das Entstehen der nur wenige Millimeter Starken Brandzonen (Veränderungszonen) an der äußersten Oberfläche der Meteoreisen ist jederzeit als eine durch die Erhitzung in unserer Atmosphäre zustande . gekommene Strukturveränderung anerkannt worden. Es wurden darauf- hin von mir gleichartige Erscheinungen in anderen Meteor- eisen auf eine außerhalb des Erdbereiches stattgefundene Erhitzung zurückgeführt. Solche durch sekundäre Erhitzung umkrystallisierte Meteoreisen wurden zur Unterscheidung von den unveränderten Meteoreisen von mir als »Meta- bolite« bezeichnet. Zu den Metaboliten wurden nebst Mukerop anfänglich auch eine größere Zahl der »dichten« Meteoreisen zugezählt.? Seither eingeführte exaktere Beobachtungsmethoden, bessere atgeen IF. Berw erth, Der Meteoreisenzwilling von Mukerop. Diese Sitzungs- berichte, Bd. 111, Abt. I (1902), p. 646 bis 666. a Berwerth, Anzeiger der Kaiserl. Akademie der Wiss. in Wien (1904), p. 182 bis 184, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl; CXXII. Bd., Abt. 1. 74 1064 F. Berwerth, Präparation der Metallflächen sowie Erweiterung der Er- fahrungen haben meine Zuweisung derselben zu den Meta- boliten zum Teil als’ irrig erwiesen. Ein in der Folge ange- stellter Versuch 'sollte die Umkrystallisierung der .Meteoreisen auf künstlichem Wege erweisen, welche Voraussetzung sich vollkommen erfüllte. Bine 7 Stunden lange Erhitzung einer Tolucaplatte 'bei einer Temperatur von zirka 950° C. zeitigte - das Resultat, daß die Kamacitbalken in einen 'körnig-fetzigen Zustand, also in 'künstlichen Metabolit übergeführt werden waren.! Der ‘Versuch ‘brachte eine vollständige Wandlung in die bisherige Auffassung :und führte zur richtigen ‘Lösung der '»Metabolitfrage«, indem ‘es möglich ‘ward, die als natürliche 'Metabolite ‘angesprochenen Meteoreisen außer wenigen zweifelhaften ’Fällen 'als »künstliche ’Metabolite« zu bestimmen. Nachdem das Vorbild eines künstlichen Metäbolits ‘gegeben war, hat 'sich "nämlich herausgestellt, daß eine überraschend große 'Zahl ‘von :Meteoreisen ‚einer Feuerbehandlung ‘unterzogen worden sind, deren Einfluß wir jetzt zu erkennen imstande sind, auch wenn äußerlich kein Merkmal ‘an ‘eine 'Erhitzung im Feuer erinnert. Wie wir 'also »auch ohne Vorhandensein der Oberfläche ‘den metabolitischen ‚Zustand zu erkennen vermögen, ‚so ‚dürfen wir'nicht umgekehrt bei Gegenwart von äußeren Spuren von Feuerbehandlung ‘das Meteoreisen als:Metabolit bezeichnen. Man kann !bei Vorhandensein solcher ‘Spuren ‘zwar ’eine Metabolisierung vermuten, 'sie’kann aber ausbleiben «und ist tatsächlich auch 'ausgeblieben, ‘wenn idie Dauer der‘Erhitzung zu kurz und die "Temperatur zu: niedrig war. Größere ‚Ober- flächenteile der Meteoreisen stehen bei ‘der Gepflogenheit,idie Eisen in’Platten zu’ zerlegen,:selten zur Verfügung. ‘T rotzdem habe ich an einigen zwanzig Proben der Wiener’Meteoriten- sammlung ‘Spuren künstlicher 'Erhitzung: und „mechanische Eingriffe an ‚Meteoreisenstücken :vorgefunden. \ Es ‚wurden angetroffen: ‘sehr häufig Zunder: (von. Schmieden:so benannte schlackige Krusten), blaue Anlauffarben, Hammerschlag, "m weichem Eisen erzeugte Hammer- und Meißelspuren, seht ı F. Berwerth, Künstlicher Metabolit, a ı. ©. Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1065 häufig weiche oder kalte Hämmerung, kleine Mulden von Hammerschlägen. Zwischen Hammer und Amboß ‚bearbeitete Eisen tragen häufig auch gekrümmte Lamellen, eine Er- scheinung, die in früheren Zeiten häufig fälschlich als primäre Bildung gedeutet worden ist. Auch in der Literatur werden viele Eisen genannt, die in Händen von Schmieden gewesen oder von den Findern erhitzt worden sind. Vom Prambanan- block werden noch heutigentags von seinem Besitzer Teile durch Erweichung im Feuer abgetrennt und dieselben zur Herstellung von Dolchen verwendet. Viele Eisen sind also bis in noch ganz junge Vorzeit herauf unbewußt in künst- lichen Metabolit übergeführt worden. Nachdem wir jetzt wissen, daß die Meteoreisen schon bei einigen 100° Er- hitzung ihre Struktur verändern, so ist hier wohl der Rat am Platze, den althergebrachten Brauch abzustellen, gemäß dem die Eisen nach dem Ätzen durch oft recht Scharfe Erhitzung getrocknet wurden. Es ist zu empfehlen, nach der Ätzung die Säure mit Alkohol wegzufluten und die rasche Trocknung durch ein Gebläse oder einfaches Anblasen mit einem »Blasebalg« vorzunehmen. Über das Verhalten eines :Meteoreisens bei Erhitzung von verschiedener Dauer und Temperatur haben die Unter- Suchungen von W. .Fraenkel und .G. Tammann! unter anderem die ‚wichtige Entscheidung gebracht, daß der physi- kalische Zustand des Kamacitmetabolits mit jenem des Nickeleisens im Zustandsfeld des technischen y-Nickeleisens übereinstimmt. Eine andere wichtige Tatsache erbrachten F. Rinne und H. E. Boeke? durch Erhitzung des Eisens El Inca (Tamarugal) bei 1300° in der Dauer von 4 bis 14 Stunden, wobei sie eine Auswanderung des Taenits aus dem Plessit feststellen konnten, die zur Verdickung der Taenitbänder führte und der Plessit nach dem Versuch fast nur aus Fetzenkamacit bestand. Das Wandern der Taenit- teilchen auf merkliche Wegstrecken hin wird als Beweis angesehen, »daß die Struktur plessitführender Meteoreisen a ! W. Fraenkel und G. Tammann, a. a. O., .p. 429. 2 F- Rinne und H. E.Boeke, N. Jahrb., Festband ‚1907, p. 252. 1066 F, Berwerth, durch Umkrystallisierung im festen Zustande des Materials zustande gekommen ist«. Außer diesen Beiträgen zur »Metabolitkunde« muß auch als sehr bemerkenswerter Begleitumstand bei der Meta- bolisierung des Kamacits das von F. Berwerth und G. Tammann! beobachtete Verschwinden der Neumann- schen Linien hervorgehoben werden. Letztere sind ein wesentliches Attribut der Kamacite, mögen sie in kompaktem Kamacit oder in Balkenkamacit auftreten. Begonnenes oder gänzliches Verschwinden der Zwillingslamellen bei gleich- zeitiger Körnung der Masse zeigt einen sicheren. Metaboli- sierungszustand eines Meteoreisens an. Als Ausnahme von der Regel sind einige ganz wenige Hexaedriteisen (Bingera, Barraba) und Balkenkamacite (in Ruffs Mountain, Seneca) bekannt, die aus Kamacitpolyedern ohne Neumann’sche Linien bestehen, oder sie müßten ganz versteckt und in unkenntlicher Weise vorhanden sein. Da bei dauerhafter Erhitzung und bei rascher Abkühlung die Entstehung grober Metabolitkörner möglich ist, so könnte man vermuten, daß in diesen genannten Eisen »natürliche Metabolite« vorlägen, wie wir ja auch einige umgeschmolzene Meteorsteine »Steinmetabolite« kennen (Orvinio, schwarze Chondrite). Solange jedoch die Bildung primärer Kamacitkörner ohne Neumann’sche Linien als möglich angenommen werden kann, so empfiehlt es sich, die Einteilung dieser nicht verzwillingten Kamacite unter die Metabolite gegen- wärtig zu unterlassen. Ihrem physikalischen Zustand gemäß sind die »künst- lichen Metabolite«e Paramorphosen von technischem Nickel- eisen im Zustand.des technischen y-Nickeleisens nach Kamaeit (Balkenkamacit und Plessitkamacit). Diesem Umstand muß bei der Einteilung der Metabolite in das System Rechnung getragen werden, da sie ja ein vom Kamacit verschiedene® Gebilde darstellen. Die Abscheidung der Metabolite von gen ! F. Berwerth und G. Tammann, Über die natürliche und liche Brandzone der Meteoreisen und das Verhalten der Neumann’scben Linien im erhitzten Kamacit. Diese Sitzungsberichte, Bd. 120, Abt. ı <191l), p- 31 bis 47, oder Zeitschr. für-anorg. Chem., Bd.-75 (1912), p. 145 bis = künst- Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1067 autochthonen Meteoreisen als eine selbständige große Gruppe erscheint aus verschiedenen Ursachen zu weitgehend. Ihre Zusammenfassung in eine einzige große Reihe könnte mög- licherweise als eine zu diesem bestimmten Zwecke vor- genommene völlige Loslösung von den unveränderten Meteor- eisen ausgelegt werden. Mit dem Urmaterial sind die Meta- bolite von gleicher chemischer Zusammensetzung. Es entspricht dem in der Folge angewandten Einteilungsprinzip, den Meta- boliten ihren natürlichen Platz im System in einem Anhang zur jeweiligen chemisch gleich zusammengesetzten Eisen- gruppe anzuweisen. Damit ist den Metaboliten die Zugehörigkeit in die Meteoreisenreihe gewahrt und die Bedeutung ihrer meteorischen Abkunft nicht geschmälert. Beim Gebrauch dieser Anordnung kann es auch nicht geschehen, daß ver- änderte und unveränderte Stücke desselben Meteoreisens aus ihrem angestammten Verband herausgerissen werden. Strukturarten der Metabolite. Der metabolitische Zustand eines Meteoreisens ist, insoweit wir ihn bis jetzt kennen, auf Ätzflächen durch eine fetzig-körnige oder fein- krystalline (polyedrische) oder kryptokrystalline dichte Struktur charakterisiert. In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle ist an Stelle des regulären, durch Zwillingsbau ausgezeichneten Kamaeits ein Aggregat neuformierter Eisenkörner getreten, die ein fetzenähnliches Aussehen haben und ein wirres, flimmeriges Wechselleuchten zeigen. Nach bekannten analogen Fällen hat - Sich diese fetzig-körnige Struktur mutmaßlich nach einer längeren, um 1000°C. herum stattgefundenen Erhitzung und bei nicht plötzlicher Abkühlung herausgebildet. Diesen ge- wöhnlich ausgebildeten »fetzig-körnigen Zustand« veranschau- lichen die in allen größeren Sammlungen vorhandenen Meteor- eisen von Misteca (Oaxaca) und La Caille. In einen feinkrystallinen bis gröber polyedrischen Zustand sind durch Erhitzung nur einige wenige Eisen- ge- raten. Zu ihnen gehören der Kamacithexaedrit von Hollands Store und der vollständig umkrystallisierte Oktaedrit von Rafrüti, In Hollands Store sieht man schon makroskopisch feine, hell metallglänzende Linien netzartig die Körner um- 1068 F. Berwerth, hüllen. Dieselbe Erscheinung wiederholt sich mikroskopisch in Rafrüti. Rafrüti ist nachweislich wiederholt erhitzt und abgeschreckt worden, was den Rückschluß' erlaubt, daß polyedrische mietabolitische Eisen einen gleichen Prozeß durchgemacht haben. \ Ein äußerlich dichtes Ansehen haben einzelne Metabolite aus der Kamacit-Hexaedritgruppe. Bei starker Vergrößerung offenbart sich ihr Gefüge als ein krypiokrystallines wirres Gemenge von gehäuften feinen Eisenkörnchen und Taenit‘ schüppchen (mikroskopischer Rhabdit ist mit letzteren nicht zu verwechseln). Hierher gehörige Beispiele sind: Primitiva, Summit, Ainsworth. In allen drei Eisen läßt sich schon makroskopisch eine ungleiche Verteilung des Nickeigehaltes beobachten, erkennbar an schwacher Ätzung der an Nickel angereicherten Partien, die sich stets an die Schreibersit- hieroglyphen anlegen. Über die Umstände des Zerfalls von erhitztem Kamacit in seine beiden Komponenten Fe und Ni, wobei das Nickel als Täaenit sich ausscheidet, der an den Rand der Körner wandert oder in Flitterchen im Gemenge verbleibt, sind wir noch’ nicht unterrichtet. Jedoch haben wir es in den körnig-dichten Meteoreisen voraussichtlich mit Um- wandlungen bei niedriger Temperatur zu tun. So besitzen z. B. von Schreibersiten ganz umschlossene und gegen starke Erhitzüng geschützte Kamacitkörner in mehreren Eisenproben ' noch die Neumann’schen Linien, die sonst allgemein fehlen. Die Grundlagen des natürlichen Systems. Die natürliche Klassifikation der Meteoreisen ist uns durch das im Eingang dieser Arbeit mitgeteilte Roozeboom’sche und von Rinne angewandte hypothetische Entmischungsschemä& der meteorischen Eisennickellegierungen vorgezeichnet. Dar- nach haben die Meteoreisen ihr Gefüge in festem Zustande erhalten und ist ihre Scheidung in eine Reihe von Arten, entsprechend den Lösungsgesetzen des Nickeleisens bei be Stimmten Temperaturen erfolgt. Wenn wir uns die Abszisse des Roozeboom’schen Schemas herauszeichnen und darauf die Prozentgehalte des Nickels auftragen, so erscheinen nach dem Schema auf dieser Linie zunächst die Abgrenzungen Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1069 jener Strecken als wichtig, auf denen Mischbarkeit und Nicht- mischbarkeit von Fe und Ni besteht (Fig. 2): Von 0 bis 6°/, Ni besteht völlige Mischbarkeit zwischen Fe und Ni. Bei 6°, Ni ist die Sättigung der Lösung er- erreicht und entspricht die Mischung dem Kamacit (Rinne's nickelarmer Nickelferrit), Einige wenige Kamacite mit einem Nickelgehalt unter 6°/,, niemals unter 3%,, sind ungesättigte Mischkrystalle. _ | Von 6 bis 49°, Ni-Gehalt besteht Nichtmischbarkeit zwischen Fe und Ni. Die feste Lösung entmischt sich auf der nickelarmen Seite zu Kamacit, Taenit und Plessit und auf der nickelreichen Seite zu Taenit und Plessit. Zwischen den nickelarmen und nickelreichen Gliedern verläuft die Miscehbarkeit | Nichtmischbarkeit reicht bis 38 beziehentlic, 49% Ni Kamaeit Kamacit- Plessit, Taenit,- Plessit — Taenit - Plessit vario 18 16 11 1 19 om 2223 > 252627282030 Maar ST, Tas (PL Da 97 NOT j ! ee ! “ KH Ko og Om Of of Pl TaPpı Fig. 2. Zone des eutektoiden Gemenges von Kamacit und Taenit, des Plessits. Die Gesamtstrecke der Nichtmischbarkeit entspricht Rinne’s Lacune — Mischungslücke. Die obere Grenze der Mischungslücke ist uns gegenwärtig nicht genau bekannt. Nach Smith hat der Taenit einen Nickelgehalt von nicht Weniger als 37°/, Ni. Dieser Zahl nähert sich Fletcher’s Analyse eines Taenits mit 38°/, Ni. Dagegen gibt Sjöström den Nickelgehalt eines Taenits aus Beaconsfield mit 49°/, an, was augenblicklich der höchstausgewiesene Nickelgehalt eines Taenits ist, Ebenso wie die oberste Grenze der Mischungslücke nicht endgültig festgelegt ist, so wenig sicher ist auch die Zone des eutektoiden Gemenges des Plessits abgegrenzt. Der höchstbestimmte Durchschnittsgehalt eines Meteoreisens an 1070 F. Berwerth, Ni steht heute bei 26°/, (Eisen von San Cristobal). Smith nimmt diesen Betrag als den Normalnickelgehalt des Eutekti- kums von Kamaeit und Taenit an. An mehreren Plessitmeteoreisen mit echtem eutektischen Gefüge (wie Capland, Shingle Springs, Iquique, Smithland, Howard Co. u. a.) ist jedoch der Nickelgehalt zwischen 15 bis 180/, gefunden. Es ist mehr als wahrscheinlich, daß die aus der Erfahrung gewonnenen Zahlen der wahren Zu- sammensetzung des Plessits am nächsten kommen. Man wird die eutektische Zone um so eher auf die Vertikallinie mit 18°), Ni verlegen können, da das Eisen von San Cristobal (26°/, Ni) außerordentlich wenig Plessit enthält und sonst aus einer schwer ätzbaren taenitischen Masse besteht. San Cristobal erhält dadurch eine Sonderstellung. Es ist das einzige Meteoreisen, dessen Nickelgehalt über die Eutektzone hinausgeht und in das nickelreiche Entmischungsfeld Taenit + Plessit fällt. Von 49 bis 100°/, Ni besteht mit einer Unterbrechung bei 68°%/, Ni (entspricht der chemischen Verbindung Awaruit) wieder volle Mischbarkeit von Fe und Ni unter Ausscheidung von Mischkrystallen von Taenit. Der mit 26°/, gefundene höchste Durchschnittsgehalt an Ni in Meteoreisen zeigt uns an, daß von den theoretisch möglichen Meteoreisenarten mit 27 bis 49°/, und 50 bis 100°/, Ni derzeitig keine Vertreter bekannt sind. Sämtliche bisher bekannten Meteoreisen — in runder Zahl 250 — 88 hören an: der Kamacitzone von 0 bis 6°/, Ni = Abteilung I, und der unteren nickelarmen Hälfte der Mischung® lücke bis zur Grenze der nickelreicheren Hälfte mit 26°/, Ni = Abteilung II. Die Meteoreisenarten der Mischungslücke mit 7.bis 180/, Ni zerfallen in zwei Gruppen: die oktaedrischen Eisen mit 7 bis 14°/, und die Plessite mit einem Spielraum des Nickels von 14 bis’18°/,. Als dritte Gruppe kommt neu hinzu das Eisen von San Cristobal (26°/, Ni). Die Abteilung I entspricht Rinne’s Sublacuniten und die Abteilung II seinen Lacuniten, mit den drei Gruppen hypeutektoide, eutektoide und hypereutektoide Lacunite. Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1071 Das vorbesprochene Klassifikationsprinzip, unterstehend den Gesetzen des Gleichgewichtszustandes zwischen Eisen und Nickel bei bestimmten Temperaturen, bringt die Meteor- eisen in eine lückenlose Reihe, die mit: dem Kamacit in gewaltigen kompakten Massen und verkleinerten körnigen Aggregaten anhebt und in ganz groben, oktaedrisch geordneten Kamacitkrystalloiden mit kaum merkbaren Spuren von Plessit an die untere Grenze der Mischungslücke heranreicht. Darüber hinaus entwickeln sich die aus Kamacit, Taenit und Plessit gemengten Mischungsglieder, die oktaedrischen Eisen. An- fänglich geschlossene oktaedrische Kamacitnetze mit sehr wenig Plessit öffnen sich allmählich unter Verminderung der Lamellendicke und Mehrung des Plessits unter Wahrung der Vormacht des Kamacits zu mittelstarken und feinen Netzen mit Intersertalstruktur. Bei fortschreitender Mehrung und Erreichung der Vormacht des Plessits beginnt schließlich. das sehr verjüngte Kamacitnetz zu schwinden und die letzten losen Kamaeitspindeln schwimmen porphyrisch in einer Grund- masse von Plessit. Es folgen die reinen Plessiteisen und im einzigen Endgliede aus der Zone der Taenitvormacht findet die Meteoreisenreihe ihren Abschluß. Eine Zerlegung der durch Übergänge verbundenen okta- edrischen Eisen in Arten fordert das Verlangen nach Über- Sichtlichkeit, das in beschränkten Grenzen Gleichgeartete zu- sSammenzufassen und mit besonderen Namen zu belegen. Die Auftragung aller jetzt bekannten Arten von Meteor- eisen nach dem Nickelgehalt auf der voranstehenden Abscissen- linie ergibt folgende Aneinanderreihung der Arten. Farrington hat für ‘die Hexaedrite (H) und die Unterabteilungen der Oktaedrite (Ogg, Og, Om, Of, Off) folgende Mittelwerte des Ni (Co) berechnet. H—=5'88, Ogg — 682, Og—= 17:72, Om — 9-36, Of = 9:82, Off = 11:49°/,. Diese Mittelwerte können nun als relativ richtig angesehen werden. Durch- Schnittlich ist der Nickelgehalt zu niedrig gefunden und in Mehreren Analysen desselben Eisens schwankten die Angaben oft um viele Prozente. Trotz der älteren Analysenmängel zeigt uns doch der Nickelgehalt, angefangen von den groben kamacitischen bis zu den feinsten Oktaedriten, sein erforder- 1072 F. Berwerth, liches Anwachsen. Gewährt man dem Nickelmittelwerte jeder Art den nötigen Spielraum, so lassen sich die Nickelgehalte für die verschiedenen Arten zwischen folgenden Grenzen an- nähernd: festlegen. H (neu KH) = 3 bis 6°), Ogg (neu KO)=i6 bisı79/, 108g —7 bis:7:50%/ Om? 3:bis/’9%Yy Of=%9 bis 14%, Off =1l bis: 14°/,, Plessit= 14 bis18%/, Taenitplessit = 26°/, Ni. ‚Die Verteilung der Nickelprozentzahlen auf die Abscissen- achse des: Entmischungsschemas zeigt die volle Überein- stimmung zwischen den tatsächlichen und theoretisch ab- geleiteten Zuständen der Meteoreisen. Zur Nomenklatur. Im Jahre 1863 brachte Maskelyne die meteorischen Gesteine in drei große Abteilungen und nannte sie Aerolithe (Meteorsteine), Aerosiderite (Meteor- eisen), später Siderite und Aerosiderolithe oder Sidero- lithe (Gemenge von Nickeleisen und Silikaten), noch später Mesosiderite. Eine Übersicht über die seither vorgekommene systematische Behandlung der Meteoriten, die Wandlungen in der Einteilung und in den Benennungen der Gruppen und Arten enthält Cohen’s Meteoritenkunde, Heft 3, und bedarf hier nicht der Wiederholung. Die Aufrechterhaltung, richtiger die Wiedereinführung der Maskelyne’schen Dreiteilung der meteorischen Massen ei- scheint mir sehr zweckmäßig. Bezüglich der Benennung der großen Gruppen möchte ich aber zu einem Vorschlag kommen, der die Gewähr allseitiger Annahme bietet und den Gebrauch einer einheitlichen Nomenklatur vorbereitet. Gegenwärtig werden die meteorischen Massen in sämt- liehen Kultürsprachen »Meteorite« genannt. Wird nun diesem schon zum Gemeingute gewordenen und im gleichen Sinne verwendeten Ausdruck das Kennzeichen der stofflichen Be schaffenheit in adjektivischer Form vorgesetzt, so erhält man für die drei großen Meteoritengruppen sehr zutreffende Be nennungen, die gleichzeitig besagen, daß ein Meteorit vorliegt, der ein Stein, ein Nickeleisen oder ein Gemenge beider ist Ich würde demnach für die dreiteilige Scheidung der Meteoriten folgende Namen in Antrag bringen: A. Lithometeorite = Steinmeteorite, B. Lithosiderometeorite oder kürzer Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1073 Mesometeorite — gemischte Meteoriten, Übergänge zwischen Stein und Eisen, C. Siderometeorite = Eisenmeteoriten. Das Verschwinden des in sehr vieldeutigem Sinne verwendeten Namens »Siderit« wird voraussichtlich nicht mißbilligt werden und auch die Ausschaltung‘ der Namen'Litholithe, Lithite u. a. keinem ernsten Widerspruch begegnen. Gemäß der getröffenen Entscheidung werde ich die Meteoreisen unter der Aufschrift C. Siderometeorite ver- einen. Anfänglich hatte ich die Namen Lithobolide, Meso- bolide und Siderobolide gewählt, habe dieselben aber wegen des heute wenig oder gar nicht mehr im Gebrauch stehenden Ausdruckes »bolide« zugunsten »Meteorite« fallen gelassen. Mehr Schwierigkeiten bereitet die Wahl der Nomenklatur für die große Zahl der Meteoreisenarten. Hier begehrt die neue Nomenklatur eine prinzipielle Entscheidung darüber, ob die von Tschermak eingeführte und bewährte Buchstaben- zeichnung aufzulassen und durch eine neue Bezeichnung zu ersetzen sei, die sich im ganzen Umfange grundsätzlich den aus den chemisch-physikalischen Lehren gewonnenen ver- änderten Auffassungen anpaßt. Es wird sich aus den folgenden Betrachtungen’ ergeben, daß die neuen Grundlagen des Systems keine Umtaufung der alten Arten verlangen. Im neuen System ordnen sich die Meteoreisen in eine Reihe mit folgenden Gruppen, denen an zweiter Stelle die Nomenklatur Rinne’s, an dritter Stelle die alte Einteilung Tschermak’s beigesetzt ist. | | Bezeichnung nach der Be hRi | Benennung nach usammensetzürig nennung nach Rinne nö | Kamaeit Sublacunit hexaedrische Eisen Kamaceit-Taenit-Plessit hypeutektoider Lacunit oktaedrische Eisen Plessit eutektoider Lacunit (körnig und dicht) Taenitplessit |hypereutektoider Lacunit m 1074 F. Berwerth, Tschermak’s Einteilung vom Jahre 1872, die sich an Rose anlehnte, enthält die Hauptgruppen — schalige Zu- sammensetzung parallel dem Oktaeder — ein Individuum ohne schalige Zusammensetzung — körnig und dicht. Die beiden ersten Abteilungen wurden mit (H) und (O), also als hexaedrische und oktaedrische Eisen und die dritte Gruppe mit (D) bezeichnet. In den neueren systematischen Be- handlungen der. Meteoriten von Biezina und Cohen fallen die Gruppen mit jenen von Tschermak zusammen, doch wurden die beiden ersten mit dem Schlagwort Oktaedrit und Hexaedrit belegt. Aus der Zusammenstellung ist ersichtlich, daß die Kamaeit- und Kamaceit-Taenit-Plessitgruppe mit den alten Benennungen Hexaedrit und Oktaedrit sachlich übereinstimmen. Die alte, oben eingeklammerte Gruppe der dichten und körnigen Eisen verfällt der Auflösung. Die nickelreichen Glieder derselben werden zur Bildung der neuen Plessitgruppe verwendet und der Rest der nickelarmen Glieder fällt der Kamaeitgruppe zu. Im alten System hat Tschermak die Ausdrücke hexa- edrisches und oktaedrisches Eisen als Artbegriff verwendet, die im neuen System, wenn auch in anderer Auffassung fort- bestehen bleiben. Im vorstehenden Absatz »Die Grundlagen des natürlichen Systems« wurde darauf hingewiesen, daß die Arten und Unterarten. der großen alten Oktaedritgruppe mit der auf chemischer Grundlage gefundenen Einteilung in Arten Sich vollkommen decken. Unter diesen Umständen besteht keine prinzipielle Veranlassung, die Bezeichnung der Meteor- eisenarten nach Tschermak aufzulassen. Da sie auf den Artbegriff aufgebaut ist, läßt sie sich zwanglos und in gleicher Bedeutung auch auf das neue System übertragen. Ihre Er- gänzung durch Einführung neuer Sprachzeichen für zu- gewachsene Arten bleibt unbegrenzt. Die Anwendung neuer Sprachzeichen müßte heute von den Gruppennamen Kamacit, Kamacit-(Taenit)-Plessit oder Sublacunite und Lacunite aus- gehen. Ein solcher Versuch führt bei der oktaedrischen (Kamacit-Taenit-Plessit)-Gruppe zu verwickelten Zeichen, welche die Übersichtlichkeit mindestens sehr erschweren, wenn nicht ganz aufheben. Beim Kamacit und Plessit kann Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1075 das unverfänglich geschehen, da sich voraussichtlich auch weiterhin innerhalb der beiden Gruppen keine nennenswerte Vermehrüng der Arten ergeben wird. Die Kontinuität in der systematischen Entwicklung einer Wissenschaft fördern zu können, erscheint mir wichtig für die gegenseitige Verständi- gung und von großem Vorteil bei Einfügung alter Begriffe unter neue höhere Ordnungen nicht in neuen Zeichen reden zu müssen. Die von Wien ausgegangene Bezeichnungsart der Meteoriten ist in Deutschland, Amerika und England im Gebrauche. Ihre Anwendung im Rahmen des neuen Systems sichert ihr eine weitere Entwicklung. Eine Übersicht der Abteilungen, Gruppen und Arten der Siderometeorite gibt folgende Tabelle: C. Siderometeorite oder Eisenmeteoriten.! Übersicht der Abteilungen, Gruppen und Arten der Siderometeorite. I. Kamacit-Meteorite (Rinne’s Sublacunite). Ni = 6°/,. l. Kamacite. l. a. Kamacit-Hexaedrite (KH). l. b. Körnige oder Granokamacit-Hexaedrite (kKH). l. c. Kamaeit-Oktaedrite (KO). ‚Anhang zu I. Künstliche Kamacit-Metabolite (X Me). u . . . . II. Kamaeit-Taenit-Meteorite (Rinne’s Lacunite). Bti2: Aubis26%,: aa Kamacit-Taenit-Plessit-Meteorite (Rinne’s hyp- eutektoide Lacunite). Ni = 7 bis 14°/,. I. 1.a. Oktaedrite (0). Il. 1. a. a. Grobe plessitarme Oktaedrite (Og). Ni = um 7 bis ——_ 2 Neu verwendete Buchstabenzeichen: Großes K = Kamacit, kleines k = körnig, vor dem Hauptbuchstaben gleichkörnige Ausbildung. der ganzen Eisen- masse, k am Schlusse des Zeichens — körnige Kamacitlamelle, Me = Meta- bolit, T. a = Tessera-Oktaedrit, Do — Dodekaedrit, PJ = Plessit, TäAP/ = Taenitplessi 1076 F. Berwerth, H. 1..a. 8. Mittlere ‚plessitreichere Oktaedrite (Om). Ni = 7% bis 9%/,. U. 1. a. 'ß,. Mittlere Oktaedrite mit körnigen Kamacitlamellen (Omi:k). Anhang zu Il. 1. a. $. Mittlere künstliche Oktaedrit-Meta- bolite (Om Me). I. 1.,a x. Eeine plessitreiche Oktaedrite (Of). Ni=% bis 1197. Anhang zu Il. 1. a. y. Feine künstliche Oktaedrit-Meta- bolite (Of Me). II. 1. a. 8. Sehr feine, an Plessit überreiche Oktaedrite. (Of). Dil Dis 14°). »;» I. 1. a. =. Granooktaedrite (k Og, k Om, k Of, kOff). Anhang zu II. 1. a. =. Künstliche Granooktaedrit-Meta- bolite (RO Me). II. 1. db. Tessera-Oktaedrite (TeO). Lamellen nach (111) und (100 I. 1. c. _Dodekaedrite (Do). Lamellen nach (110). % Plessit-Meteorite (Pl) (Rinne’s eutektoide Lacu- ‚nite).,Ni — 14 bis.18°/,. Anhang zu II. 2. Künstliche Plessit-Metabolite. 1. 3. Taenit-Plessit-Meteorite (Tä Pl) (Rinne’s hyper- eutektoide Lacunite). Ni =.26°/,. Einteilung der Meteoreisen in das natürliche System. C. Siderometeorite. Aus Nickeleisenlegierungen bestehende Metallmassen. & Kamacit-Meteorite. Kamacit einziger wesentlicher Gemengteil. I. 1.,Kamaeit (K). Für ‚gewöhnlich ein gesättigter Miseh- krystall mit 6°%/, Ni, von großen bis kleinen DimensiaRen, Natürliches System der 'Eisenmeteoriten. 1077 einzeln, körnig aggregiert oder oktaedrisch orientiert, mit durchgehender Spaltbarkeit nach dem Hexaeder, poly- synthetischen nach (112) eingelagerten Zwillingslamellen, auf welchen vorgenommene Ätzung vertiefte Rinnen er- zeugt, genannt die »Neumann’schen Linien«. ..d. Kamaeit-Hexaedrite (AH). Gigantische und kleinere Einzelindividuen ‚von ‚Kamacit. Vertreten durch die Fälle von: Auburn 1867, Avce gefallen ®/,9" a..m. 31. März 1908, ‚Braunau gefallen 14. Juli 1847, Clairborne (Lime Creek) 1834, Coahuila 1837, Fort Duncan 1852 (Mavrick Co. 1882, Smithsonian Eisen 1882, Couch Eisen 1850), Hex River Mounts 1882, Iredell 1898, Lick Creek 1879, Murphi 1899, :Ponca Creek (Dacotah) 1863, Scottsville 1867, Walker Co. (Morgan Co.) 1832 . b. Körnige oder Granokamacit-Hexaedrite (kKH). Aggregate von groben bis kleinen Kamacitkörnern. Vertreten durch die Fälle von: Barraba 1904, Bingera 1880 (Neumann’sche Linien fehlen in beiden Fällen), Copiapo 1863 (enthält steinige Einschlüsse), De Sotoville (Tombigbee River) 1878, Indian Valley (Floyd Co.) 1887, Kendall Co. 1887 (reich an steinigen Zwischenmassen), "Nenntmannsdorf 1872 (Körnung nur in größeren Platten kenntlich). c.. Kamacit-Oktaedrite (KO). Zusammengesetzt aus unregelmäßigen, a zu deut- lichen ‚groben Balken und Stengeln geformten und nach Oktaedertracen geordneten Kamacit-Krystalloiden, zum Teil mit den ersten vereinzelten Spuren von Plessit. Über- sang zu den Kamacit-Taenit-Plessit-Meteoriten. Hier sind auch ‚die ehemals mit Ogg bezeichneten Eisen eingeteilt. Vertreten durch die Fälle von: Central-Missouri 1855, Mount Joy 1887, Narraburra Creek: 1854, Nelson Co. 1860, Nuleri? 1902, Pittsburg: 1850, Säo: Juliäo 1883, -Seeläsgen 1847, Sierra ‚de Deesa: 1865, Union Co. 1860, 'Zacatecas 1520 | 1078 Anh L. bh I. 1. F. Berwerth, ang zu I. Künstliche Kamacit-Metabolite (K&Me). Kamacit-Hexaedrite, Granokamacite und Kamakcit- Oktaedrite mit sekundären, durch künstliche Erhitzung entstandenen Strukturen, wie fetzig-körnig, fein bis gröber polyedrisch und dicht (kryptokrystallin). Vertreten durch die Fälle von: Ainsworth 1907/08, Campo del Cielo (Tucuman) 1783, Chesterville 1847, Cincinnati 1898, Hollands Store 1887, Locust Grove 1857, Nedagolla gefallen 23. Jänner 1870, Primitiva 1888, San Francisco del Mezquital 1867, Senegal 1763, Summit 18%, Forsyth County 1891. U. Kamaeit-Taenit-Meteorite (Rinne’s Lacunite). Ni=7 bis 26°%,,. Wesentliche Gemengteile Kamacit und Taenit. Beide bilden für sich oder im eutektoiden Gemenge als Plessit selbständige Strukturelemente. . Kamacit-Taenit-Plessit-Meteorite (Rinne’s hypeutek- toide Lacunite). Ni= 7 bis 14°/,. Aus Kamacittafeln (Lamellen) und Teaenitplatten netzförmig aufgebaute Eisen mit Plessit als Füllmass®. Auf polierten geätzten Flächen die Widmanstätten- schen.Figuren zeigend. Kamacit und Plessit stehen in wechselseitigem Verhältnis zueinander. .a. Oktaedrite (O0). Aufbau netzartig oktaedrisch. Die Kamacitlamellen lagern parallel den Oktaederflächenpaaren und Plessit füllt die Lücken des Kamacitnetzes. a.a. Grobe, plessitarme Oktaedrite (Og). Ni— um 7 bis inne Breite der Kamacitlamellen (Balken) = 15 bis 2 mm, letztere häufig nach den vier Flächenpaaren des Oktaeders verzwillingt. Die Oktaederfläche ist gleichzeitig ZwillingS" ebene und Verwachsungsfläche. Vertreten durch die Fälle von: Arispe (Noon) 191], Arva (Magura) 1840, Barranca blanca 1855, Beaconsfield 1894, Bendegö 1784, Billings 1903, Bischtübe 1888, Black Mountain 1835, Bohumilitz 1829, Brazos (Wichita 1. Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1079 Co.) 1836, Caney Fork' (Smithville) 1840, Canon diablo 1891, Casey Co. 1877, Cocke County (Cosby Creek) 1840, Cranbourne 1854, Crow Creek (Silver Crown) 1887, Duell Hill 1873, Jennys Creek 1883, Lexington Co. 1880, Lonaconing 1888, Mooranoppin 1893, Mount Ayliff 1907, Mount Stirling 1892, Murnpeowie 1909, Narraburra (Yeo Yeo). 1885?, Niagara 1879, Nochtuisk 1876, Oregon City 1903, Pan de Azucar 1884, Paulding Co., beschr. 1913, Poopo 1910, Rosario 1897, Sarepta 1854, Smithville (Caney Fork) 1892, Smithville 1892, Südöstliches Missouri 1863, Surprise Springs 1899, Tabarz 1854, Tennants Eisen 1784, Waldron Ridge 1887, Youndegin 1884. a.ß. Mittlere, plessitreichere Oktaedrite (Om). Ni= 7°5 bis 9%,. Intersertal Struktur. Lamellenbreite 0:5 bis 1:0 mm. Verzwillingung der gescharten Lamellen nach (111) gewöhnlich. Die Lamellen einheitlich, aber häufig ab- gekörnt. Vertreten durch die Fälle von: Abert Eisen 1887, Angara 1885, Arlington 1894, Bald Eagle 1891, Cabin Creek, gefallen 27. März 1886, Canton (Cherokee Co.) 1894, Canyon City 1875, Cap York (Anighito) 1818, Casas grandes 1867, Chilkoot 19. ..2, Chulafinnee 1873, Cleveland 1886, Coopertown 1860, Costilla Peak 1881, Dellys 1863, Descubri- dora (Catorze) 1780, Durango 1804, Elbogen 1400?, EI Capitan Range 1893, Emmetsburg 1854, Franceville 1890, Frankfort 1866, Guilford County 1820, Hayden Creek 1891, Hopewell Mounds 1902, Hopper (Henry Co.) 1889, llima& 1870, Inca false 1888, Iron Creek (Victoria) 1871, Ivanpah. 1880, Joels Eisen 1858, Juncal 1866, Kenton County 1889, Kingston (nach einem publizierten Bilde von Foote ist ein Teil einer Platte metabolitisch) 1891, Kouga 1903, Lenarto 1814, Lucky Hill 1855, Luis Lopez 1896, Matatiela 1885, Mazapil gefallen 27. November 1885, Merceditas 1884, Moctezuma 1899, Nagy Väszony 1890, - Nejed 1864, Nocoleche 1895, Orange River 1887, Oro- ville 1894, Petropawlowsk 1840, Pila 1804, Plymouth 1893, ' Quinn Canyon 1908, Red River 1808, Rhine Valley 1901, Sitzb, d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIIT. Bd., Abt. I. 75 1080 F. Berwerth, 1E:T. Rowton gefallen 20. April 1876, Sacramento Mounts 1896, San Angelo 1897, Schwetz 1850, Shrewsbury 1907, Ssyromolotow 1873, Staunton (Augusta County 1858, 1869, 1871), Tamarugal (El Inca) 1903, Tanokami 1885, Tepl 1909, Thunda 1886, Toluca (Hazienda Mäni, Cappa- rosa, Los Reyes) 1784, Tonganoxie 1885, Trenton 1858, Welland 1888, Werchne Udinsk 1854, Whitfjeld County (Dalton) 1877, Williamstown 1890, Wooster (Wayne County) 1858. a.ß,. Mittlere Oktaedrite mit körnigen Kamacitlamellen (Omk). Kamacitlamellen nicht einheitlich, aus verschieden orientierten Körnern zusammengesetzt. Kamaeitnetz von scheckig-körnigem Ansehen. Vertreten durch die Fälle von: Cachiyuyal 1874, Kokstad 1887, Oscuro Mountains 1893, Roebourne 189%, Ruffs Mountain 1850, Seneca 1850, Willamette (Clackamas “County) 1902. Anhang zu II. 1. a. $. Künstliche mittlere Oktaedrit-Metabolite (Om Me). Die Kamacitlamellen sind durch künstliche Erhitzung zumeist in einen fetzig-körnigen Zustand umgewandelt worden. Vertreten durch die Fälle von: Burlington 1819, Charcas 1804, Concepcion 1784, Denton County 1856, Descubridora z. T. 1780, Durango z. T. 1804, Elbogen z. T. um 1400?, Jackson County 1846, La Caille zirka 1600, Losttown 1867, Marshall County 1860, Misteca (Oaxaca) 1843, Morito um 1600, Murfreesboro 1847, Nebraska (Fort Pierre) 1856, Reed City 1895, Taigha 1891 Tarapaca 139, Toluca z. T. 1784, Toubil 1891, Tula (Netschaevo, mit Mesosideriteinschlüssen) 1846, Werchne Udinsk 2. T. 1354. .a. 7. Feine plessitreiche Oktaedrite (Of). Ni = 9bis 11% Lamellenbreite 0:2 bis O'4 mm, sonst wie Om. Vertreten durch die Fälle von: Adelaide?, beschr. 1901, Agram (Hraschina) gefallen 26. Mai 1751, Algoma 1887, Alt-Biela 1898, Ashville 1839, Augustinowka 1890, Bear I. 1. Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1081 Creek 1866, Bella Roca 1888, Boogaldi 1900, Bridgewater 1890, Caperr 1869, Charlotte gefallen 1. August 1835, Chinautla 1901, Chupaderos 1852, Colfax 1880, Cuernavaca 1880, Glorietta Mountain 1884, Grand Rapids (Walker Township) 1883, Independence County (Joe Wright) 1884, Jamestown 1885, Jewell Hill 1854, Jonesboro 1891, Lagrange 1860, Laurens County (Zwilling) 1857, Lion River (siehe Mukerop), Lockport 1818, Madoc 1854, Mart 1898, Moonbi 1892, Mounionalusta 1906, Mount Edith 1913, Mount Hicks (Mantos blancos) 1876, Mukerop z.T. Wiederholungszwilling (Bethanien Zwilling, Lion River) 1899, N’Kandhla gefallen 1. August 1912, OÖbernkirchen (Bückederg) 1863, Perryville 1906, Puquios 1885, Putnam County 1839, Quesa gefallen 1. August 1898, Ratteldraai?, Russel Gulch 1863, Saint Genevieve Co. 1888, Serrania de Varas 1875, Shirohagi 1890, Smith Mountain 1863, Thurlow 1888, Werchne Dnieprowsk 1876 zu Augusti- nowka 1890. Anhang zu I. 1. a. Y. Künstliche feine Oktaedrit-Metabolite (Of Me). Vertreten durch die Fälle von: Apoala 1890, Babbs Mill (Green County, Blak’sches Eisen) 1818, 1876 mög- licherweise ein Kunstprodukt, Cacaria 1867, Canada de Hierro 1846, Goldbach’s Eisen 1804, Greenbrier County 1880, Hammond 1884, Illinois Guich (Ophir) 1899, Mukerop z. T. 1899 (Zwillingsblock), Prambanan 1784, Rodeo 1852, Russel Gulch 1863, Tucson 1850, Victoria West 1862, Wöhlers Eisen 1863. a.d. Sehr feine, an Plessit überreiche Oktaedrite (Off). - Ni= 11 bis 149/,. Intersertalstruktur bis porphyrische Struktur. Der Plessit nimmt den Charakter einer Grundmasse an. Lamellenbreite 0:2 mm. Vertreten durch die Fälle von: Ballinoo 1893, Butler 1874, Carlton 1887, Cowra 1888, Mungindi 1897, Ranchito (Bacubirito) 1871, Salt River 1850, Tazewell 1853. 1082 F. Berwerth, I. 1.a.e. Granooktaedrite (kOg, kOm, kOf, kOff). Aggregate kleiner bis sehr großer Oktaedritkomplexe. Vertreten durch die Fälle von: Arispe 1898 (kOg), Kodaikanal 1898 (kOf), La Rjoja 1907 (k Of), N'Goureyma gefallen 15. Juni 1900 (kOf), Persimmon Creek 1893 (kOf), Puerta de Arauco 1904? (kOf?), Santa Rosa Markt- platz 1810 (kROf). Anhang zu Il. 1. a. e. Künstliche Granooktaedrit-Metabolite (kOMe). Vertreten durch den Fall von Rasgata 1810. IL. 1.5. Tessera-Oktaedrite (TeO). Oktaedrisches Kamacitnetz mit Kamacitlamellen nach (100). Vertreten durch den Fall von Mukerop 1899 (Block Goamus). II. 1.c. Dodekaedrit (Do). Die Lamellen des Kamacitnetzes lagern nach (110). Bisher vertreten durch den Fall: Carthago (Coney Fork) 1840. Ist ein künstlicher Metabolit (Do Me). II. 2. Plessit-Meteorite (Pl). (Rinne’s eutektoide Lacunite). Ni— 14 bis 18°/,. Nur aus Plessit bestehend, zum Teil mit letzten Spuren von Kamacitspindeln. Dichtes Ansehen, . mikroskopische Struktur vorwiegend lamellar. Vertreten durch die Fälle von: Capeisen 179, Howard County 1862, Dehesa (Chile) 1866, Iquique 1871, Linville Mountain 1882, Shingle Springs 1869, Smithland 1840, Deep Springs Farm 1846, Morradal 1892, Weaver 1898. Anhang zu II. 2. Künstliche Plessit-Metabolite (P/Me). Vertreten durch die Fälle von: Babbs Mill (Troost- sches Eisen) 1842, Botetourt 1850, Capeisen z. T. 1793, Rafrütı 1886, Ternera 1891. II. 3. Taenit-Plessit-Meteorite (Tä Pl). Rinne’ s Hypereutektoide Lacunite. Ni= 289; Natürliches System der Eisenmeteoriten. 1083 Ein Fall bekannt. Großkörniges Taenitaggregat mit wenigen an den Rändern lagernden lamellaren Plessit- feldern. Vertreten durch San Cristobal 1896. Neue Nickelbestimmungen werden gelegentlich Ver- setzungen einer Oktaedritart in die andere notwendig machen. Solche Verschiebungen werden zwischen mittleren und feinen ÖOktaedriten am ehesten zu erwarten sein. Geht ein Miß- verhältnis zwischen Nickelgehalt und Lamellenstärke über eine gewisse Grenze hinaus, so ist die Lamellendicke ent- scheidend für die Bestimmung der Art, weil ja die Lamellen- dicke eine Funktion des Nickelgehaltes ist. Eine Verwendung des Plessits zu Unterteilungen der Öktaedrite und die Gliederung der Plessitmeteorite ist Sonder- untersuchungen vorbehalten. = f Fass rittrt Ein RI E RER in 1085 Mitteilungen aus der Biologischen Versuchsanstalt der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Botanische Abteilung, Vorstand Wilhelm Figdor. 10. Über die panaschierten und dimorphen Laubblätter einer Kulturform der Funkia laneifolia Spreng. Wilhelm Figdor. (Mit 1 Textfigur.) (Vorgelegt in der Sitzung am 10. Dezember 1914.) Unsere Kenntnisse betreffs der mit dem Ausdrucke »Pana- Schüre« bezeichneten Erscheinung, die entweder infektiöser oder nicht infektiöser Natur! sein kann, sind nur bis zu einem gewissen Grade vollständig. Es gilt dies von dem anatomischen Bau albi- kater Blätter? sowie den in solchen herrschenden chemisch Physiologischen Verhältnissen, die hauptsächlich nach der ana- Iytischen Richtung hin klargelegt wurden. Die Ursachen der Panaschüre, die ich mit Sorauer* als Pflanzenkrankheit auf- zufassen für richtig halte, müssen jedoch erst erforscht werden. ——— 1 Vgl. E. Baur, Zur Auer a infektiösen Panaschierung. Ber. der te eg bt, Ges., Bd. 22 (1904), p 2. H. mpe, ee und NE Jahrb. der Hamburg- Schen wiss, See Bd. 24 (1906), 3. Beiheft, Arbeiten der bot. Staats- institute, 3 Vgl. die Zusammenstellung bezüglich dieser und der Panaschüre über- haupt bei Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, 3. Aufl., Bd. I, 1909, P- 671. 4 Sorauer, I. c., p. 672. 1086 | W. Figdor, Baur! hat sich zwar gelegentlich seiner Untersuchungen über die für die Praxis wichtige Übertragbarkeit der Panaschierung dahin geäußert, daß für das Zustandekommen der infektiösen Panaschüre ein gewisses Etwas, ein »Virus«, verantwortlich gemacht werden muß und damit wohl einen Fingerzeig ge- geben. Die Frage ist aber hierdurch noch nicht gelöst. Wir wissen nur, daß die Panaschüre — ganz allgemein gesagt — in manchen Fällen durch die Ernährung der Pflanze (mittels Bodensalzen), durch das Licht, die Wärme und Feuchtigkeit beeinflußt werden kann.? Die Angaben hierüber sind leider nur ganz allgemein ‚gehalten mit Ausnahme einer einzigen, die wir Molisch? verdanken. Derselbe wies für die. Laubblätter einer Spielart von Brassica oleracea acephala nach, daß »relativ niedere Temperatur die Panaschüre erscheinen läßt, günstige Temperatur sie aufhebt oder überhaupt nicht zu- stande kommen läßt«. Wenn wir von der Bemerkung Weid- lich’s,' daß Selaginella Watsoniana nur bei einer Temperatur von 10° €. kultiviert werden darf, damit sie »weiße Spitzen« bildet, absehen, so ist unser Wissen diesbezüglich, soweit ich die einschlägige Literatur übersehe, erschöpft. 1 Baur, I. c., p. 456 ff. Vgl. ferner Baur, Das Wesen und die Erblich- keitsverhältnisse der »Varietates albomarginatae hort.« von Pelargonium zonale, Zeitschr. für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, Berlin, Bd. I (1908/09), p. 330 ff., und seine daselbst angeführten Arbeiten über die infek- tiöse Panaschüre. 2 Die Versuche Sorauer’s, die Panaschüre künstlich hervorzurufen, können als nicht gelungen betrachtet werden. Vgl. Sorauer, Zur ne teristik - on Wollny’s Forschungen der Agrikulturphysik, Bd. (1887), p 3 were Über die Sebsichine des Kohls. Ber. der Deutschen bot. Ges., Bd. 19 (1901), p. 32 bis 34 * Weidlich, Gartenflora, Bd. 53 (1904), p. 585. Daß die Weißblättrig- keit bei Vertretern dieses Genus nicht allein durch niedrige Temperaturen hervorgerufen werden kann, erhellt aus Angaben Rechinger’s, der bei Sela- ginella Durvillei Al. Braun in den Tropen auch teilweise »weiße, © chlorotische Zweige« beobachtet hat, Vgl. Rechinger, Bot. u. zoolog. Ergebnisse von den Samoa- und Salomonsinseln, Denkschriften der Kais. Akad. der Wiss. in Wien, Bd. 89 (1913), p. 485, und Zier- und Schmuckpflanzen auf den Salo- monsinseln, Mitt. der Sektion für Naturkunde des Österr. Touristenklubs, Jahrg. XX (1908), p. 73 ff. Laubblätter von Funkia laneifolia Spreng. 1087 Gelegentliche Beobachtungen an den weiß, beziehungs- weise gelblichweiß gestreiften Blättern einer Kulturform der Funkia lancifolia Spreng., und zwar der F. undulata var. vittata! machten es mir wahrscheinlich, daß in diesem Falle ganz ähnliche Verhältnisse vorliegen wie bei der eben er- wähnten Kohlart. Meine Mutmaßung erwies sich durch nach dieser Richtung hin angestellte Versuche als gerechtfertigt. Die Ursache der Panaschüre ist hier wie dort, also bei einer monocotylen wie bei einer dicotylen Pflanze, die Temperatur. In welcher Weise dieselbe das Stoffwechselgetriebe der ein- zelnen Zellen beeinflußt, ist aber noch vollkommen unklar. Bei der Verfolgung der Individualentwicklung der eben erwähnten panaschierten Fumkia stellte es sich weiter heraus, daß die Laubblätter eine bisher nicht beobachtete dimorphe Ausbildung in Abhängigkeit von der Zeit ihres Entstehens, also eine Art von Saisondimorphismus? zeigen. Die zuerst auftretenden Blätter (Frühjahrsblätter) sind nämlich breiter und im Zusammenhange damit anders geformt als die später zur Entwicklung gelangenden (Sommerblätter). Ob die gleichen Gestaltungsverhältnisse auch an den Assimilationsorganen der normal (grün) gefärbten Arten und der anderen panaschierten Formen dieses Genus vorkommen, bleibt noch festzustellen. Ich halte die Mitteilung über diesen Dimorphismus vielleicht auch hinsichtlich der Systematik der Gattung für wichtig; Schneider? bemerkt wenigstens, daß »die Benennung der Arten sehr verworren ist«. In den nachfolgenden Zeilen soll nun auseinandergesetzt werden, welcher Art die Versuche waren, die die eben er- wähnten Ergebnisse zeitigten. ! Die Pflanze wird seitens der Gärtner auch Funkia undulata fol. var. genannt. 2 Vgl. v. Wettstein, Deszendenztheoretische Untersuchungen. 1. Unter- Suchungen über den Saisondimorphismus. Denkschriften der math.-naturw. Klasse. der Kais. Akad, der Wiss., Bd. 70 (1900 ® Vgl. K. Schneider in E. Graf Silva-Tarouca: Unsere Freiland- Stauden. F, Tempsky (Wien) und G. Freitag (Leipzig), 1910, p. 103. 1088 W. Figdor, Die Kultur der Versuchspflanzen. Acht Topfpflanzen wurden im Vorjahre zu Beginn der Vegetationsperiode von derselben Bezugsquelle (aus einer Wiener Gärtnerei) angeschafft und im Kalthause gezogen. Die Blätter der einzelnen Individuen wiesen ganz gleiche morpho- logische und physiclogische Verhältnisse auf. Als die Ge- wächse ihre Vegetationsperiode abgeschlossen hatten (die Blätter werden durchschnittlich im November eingezogen), ließ ich im Jänner die Rhizome teilen und einzelne Stücke, mit einer annähernd gleich großen Zahl von Knospen ver- sehen, in mit guter Komposterde beschickte Blumentöpfe setzen. Je sechs Kulturgefäße wurden im Kalthause (Ver- suchsreihe A), im Warmhause (Versuchsreihe B) und in einem Raume mit annähernd konstanter Temperatur (24 bis 26° C.) (Versuchsreihe C‘) der Biologischen Versuchsanstalt der Kaiser- lichen Akademie der Wissenschaften in Wien aufgestellt. Die Temperatur- und Feuchtigkeitsverhältnisse (im Durchschnitt) in den Gewächshäusern sind aus der beigegebenen Tabelle 1? zu ersehen. Die Beobachtungen wurden immer mittags g8- macht. Die Pflanzen der Versuchsreihe € befanden sich in einem Vegetationskasten, dessen Boden immer mit Wasser genügend bespritzt wurde, so daß die relative Feuchtigkeit sicherlich eine sehr hohe war. Spezielle Beobachtungen über den Gang der- selben stellte ich deshalb nicht an, weil dieser Versuch leider als nicht ganz einwandfrei bezeichnet werden muß. Die Luft ist nämlich in dem Raume, in dem der Kasten stand, trotz vorhandener Durchlüftung nichts weniger als rein, und zwäf infolge der flüssigen und gasförmigen Ausscheidungen von Tieren verschiedenster Art (Ratten, Eidechsen, Heuschrecken ! Der Kürze halber will ich in der Folge immer nur von Pflanzen der Versuchsreihe A, B und C reden. Herrn Dr. J..N. Dörr, Assistenten an der k. k. Zentralanstalt für Meteorologie und Geodynamik, verdanke ich die Berechnung zahlreicher Werte der relativen Feuchtigkeit, die aus den Psychrometertabellen tz Jelinek, herausgegeben von W. Trabert (bei W. Engelmann in LeipziS, 6. Aufl., 1911), nicht entnommen werden konnten. Laubblätter von Funkia lancifolia Spreng. 1089 — u. .a.), die daselbst gehalten werden.! Immerhin möchte ich doch das Ergebnis dieser Versuchsreihe anführen, da das Wachstum und das sonstige Verhalten der einzelnen Indivi- duen nicht sonderlich verschieden war ‚von dem der Ver- suchsreihe D. Tabelle Il. Kalthaus Warmhaus ES Relative ' Relative Temperatur. | Feuchtigkeit) ] | TPStKlUr | Peuchtigkeit I Er FERN u 5 | = 5 s= B 3 u ! A = E=i & = 3 & s.&8l5 leere vl IS BE I a a re Februar? -,| 4:3117°1| 9-3! 89 | 100] 97 |18°3127°0123:0| 72 97 79 März: .„...| 5°3]22-0112*9| 97 |: 100| 99 |116*0126°0|20:2| 76 | 100| 89 April 11°0127:021:6| 84 | 100! 90 1116°0126°1|22°6| 90 981 91 Mei... 14°0128-222-0| 71 | 100| 91 |14°3130°0|24°0| 85 | 100| 93 3uaVsı... 170132024 °7| 60 98 76 |16°0130 2125 57 84 | 100 91 Sue ..:* 16313321267) 53 | 100] 84 |24°0|31°0|28°0| 77 | 100| 91 August#..119-3132-0/28-3| 63 97| 73 121-0130°2126°5| 59 | 100) 91 September |11°2129-2|20-7) 54 | 100! 80 |12*0/27:0120-1! 90 | 100| 95 Hinsichtlich der in den Versuchsräumen bestehenden Lichtverhältnisse sei erwähnt, daß ‚die Pflanzen im Kalthause auf der gegen Westen, im Warmhause auf der nach Osten gewendeten Seite möglichst frei aufgestellt wurden; verschie- dene Seiten wurden deshalb besetzt, weil die Ostseite des Warmhauses durch eine Trauerweide, wenn sie belaubt ist, ! Auch ein weitverzweigtes, entsprechend isoliertes Röhrennetz, das zur Herstellung der konstanten Temperatur dient, verunreinigt die Atmosphäre (Papilionaceenkeimlinge zeigen ganz auffällig den Einfluß _der Labora- toriumsluft). ? Beginn der Beobachtung: 15. Februar. 3 Vom 6. Juli bis zum 5. August befanden sich die Pflanzen der Ver- Suchsreihe B auch im Kalthause, da im Warmhause Reparaturen vorgenommen werden mußten. Die Angaben für das Warmhaus beziehen sich demnach nur auf die ersten sechs Tage des Monats.. 4 Die Beobachtungen im Warmhaus beginnen wieder am 5. August. 1090 W. Figdor, etwas beschattet wird, so daß die Lichtverhältnisse im Osten und Westen als annähernd gleich! bezeichnet werden können. Der Vegetationskasten im warmen Zimmer stand vor einem nach Westen gewendeten Fenster; gleichzeitig erhielt der ganze Raum durch drei nach Süden und durch zwei weitere nach Westen gerichtete Fenster eine beträchtliche Lichtmenge. Die Erscheinung und Ursache der Panaschüre. Die Panaschüre tritt an den grundständigen Blättern” der früher erwähnten Kulturform der F. lancifolia in der Weise zutage, daß sowohl der mehr weniger rinnige Blattstiel, dessen Ränder oftmals ‚wellig geformt sind, wie auch die Blattfläche, und zwar ersterer zart, letztere verschieden breit, weiß, be- ziehungsweise gelblichweiß gestreift erscheisen.? Letztere Farbe, die oftmals einen Stich ins Grüne‘ besaß, trat immer nur an den später zu erwähnenden »Sommerblättern« auf. Für ge- wöhnlich wechseln normal gefärbte (grüne) Streifen mit weißen, allgemein gesagt, in longitudinaler Richtung ab. Diese werden entweder durch die Blattnerven selbst begrenzt (die Nervatur ist bogig) oder sie liegen denselben nicht direkt an; dann sind sie vom Assimilationsgewebe grün eingefaßt. Die albikaten Teile der Lamina verlaufen nicht der ganzen Länge nach durch die Blätter (also von der Blattbasis bis zur Spitze), sondern enden ungefähr an der Stelle des Beginnes des obersten Viertels einer jeden durch die Nerven abgeschlos- senen Blattpartie. Infolge des Umstandes, daß die der Median- ebene der Lamina zunächst liegenden Blattspuren einander parallel aus dem Blattstiele treten und erst ungefähr von der Mitte der Blattfläche an (in der Längsrichtung gerechnet) eine ! Betreffs der Lichtintensität an den nach verschiedenen Himmels- richtungen gewendeten Vertikalllächen vgl. Wiesner, Der Lichtgenuß der Pflanzen (bei Wilhelm Engelmann in Leipzig, 1907), p. 47. ? Andere werden nicht gebildet. Gelegentlich treten auch Blätter auf, die in der Mitte gänzlich BI sind; an solchen ist von einer Streifenbildung naturgemäß nichts zu sehen. * Infolge der Bildung von Chlorophylikörnern, die manchmal gruppen weise erfolgt, wodurch grünliche Inselchen (Flecken) in den Streifen gebildet werden, Laubblätter von Funkia lancifolia Spreng. 1091 bogige Anordnung aufweisen, erscheint nach dem Vorher- gesagten der zu innerst gelegene Raum und die untere der Blattbasis zugewendete Hälfte der Lamina am auffälligsten panaschiert. Die der Blattspitze zugewendeten Partien und der eigentliche Rand der Lamina sind hingegen stets grün.! Natür- lich ist die Zeichnung der Blattfläche nicht immer so regel- mäßig, wie ich sie darzustellen versucht habe; in großen Zügen entspricht sie aber den am häufigsten vorkommenden Verhältnissen, die an Pflanzen der Versuchsreihe A zu beob- achten waren. Bei den einzelnen Individuen der Versuchsreihe B und C hingegen konnte man bereits an den ersten, aus den Knospen sich entwickelnden Blättern, die eine geraume Zeit früher aus- trieben wie die der Versuchsreihe A, wahrnehmen, daß die einzelnen Streifen von allem Anfange an nur gelblichweiß waren und nach Verlauf weniger (vier bis sechs) Wochen deutlich gelbgrün wurden, welcher Ton sich im Laufe des Sommers immer mehr und mehr verstärkte. Die später auf- tretenden Assimilationsorgane (Sommerblätter) hingegen, sei es, daß sie aus den ursprünglich gebildeten vorjährigen, Sei es, daß sie aus während der Sommermonate angelegten Knospen? sich entwickelt hatten (also mit Ausschaltung einer Ruheperiode), färbten sich schließlich ganz normal grün. Nur hin und wieder verläuft längs des Blattrandes in einiger Ent- fernung von diesem ein annähernd farbloser, verschieden breiter Streifen, der den letzten Rest der ursprünglich vor- handenen Panaschüre darstellt. Eingangs erwähnte ich, daß die Licht- und Ernährungs- verhältnisse, unter welchen sich die Versuchsreihen A und B befanden, nahezu die gleichen waren; es können demnach für die verschiedene Ausfärbung der Blätter nur die Wärme und die relative Feuchtigkeit der Atmosphäre verantwortlich ge- macht werden. Die Zahlen der mitgeteilten Tabelle lehren nun, daß die relative Feuchtigkeit im Kalthause während der Monate Februar und März entschieden höher war wie im DR, ! Nur ausnahmsweise sind erstere weiß. ? Den Pflanzen der Kalthauskultur war ersteres Verhalten allein eigen- tümlich, 1092 W. Figdor, Warmhause; im April und Mai war sie an beiden Aufstellungs- orten annähernd gleich und später im Warmhause jedenfalls höher wie im Kalthause. Was nun die Temperaturverhältnisse anbetrifft, so ist zu ersehen, daß der Wärmeunterschied während der Monate Februar und März im Kalt- und Warm- hause ein ganz bedeutender war, während er sich in den folgenden Monaten mehr weniger ausglich. Da nun die Feuch- tigkeit und Wärme das Auftreten der Panaschüre verhindern,! sollte man meinen, daß — vorausgesetzt, beide sind verhältnis- mäßig gleich wirksam — die Panaschüre bei Versuchsreihe A und B verschwinden muß; dem ist aber nicht so, nur die Pflanzen der Versuchsreihe B, im Gegensatze zu denen der Versuchsreihe A, wurden gelblichgrün, beziehungsweise grün; es kann demnach für diese Erscheinung wohl nur die Wärme verantwortlich gemacht werden. Ob für das gänzliche Ergrünen der Blätter während der Sommermonate, abgesehen von dem Einflusse der Luftfeuchtigkeit und der Temperatur, der zu dieser Zeit im gleichen Sinne wirkt, nicht auch noch die Stoffwechselprodukte der zuerst auftretenden Assimilations- organe verantwortlich gemacht werden müssen, die den später gebildeten Blättern zugute kamen, bleibt noch unentschieden. Der Dimorphismus der Laubblätter. Was den Dimorphismus der Assimilationsorgane, dessen Auftreten sich anscheinend in Abhängigkeit von den ver- schiedenen Jahreszeiten bemerkbar macht, anbetrifft, so ist zu erwähnen, daß die Form der normal, im Frühjahre heran- wachsenden Blätter als eiförmig zugespitzt, die der später während der Sommermonate gebildeten hingegen als mehr minder lanzettlich? bezeichnet werden muß. Wie. auffällig diese Gestaltungsverhältnisse, die ziemlich unvermittelt auf- treten, sind, erhellt aus den nachstehenden Abbildungen. Zur Erläuterung dieser mögen auch einige zahlenmäßig® Angaben (vgl. Tabelle II und II) über die Größe der »Früh- 1 Sorauer, I|,c., p- 676. 2 Daß die »Sommerblätter« der Ali nach zeitlich ungleich alt sein können, habe ich bereits gesagt. Laubblätter von Funkia lancifolia Spreng. 1093 jahrs- und Sommerblätter« gegeben werden. Dieselben sind, wie man sieht, hinsichtlich der Länge der Blattstiele und -spreiten ännähernd gleich, ungleich aber in bezug auf die Breitenausdehnung der Lamina; die der »Sommerblätter« ist beträchtlich geringer als die der »Frühjahrsblätter«, ganz un- abhängig davon, ob die Pflanzen im Kalt- oder Warmhause a b c d € F a bis c Frühjahrsblätter, d bis f Sommerblätter. Die Figuren sind ungefähr 31/,mal kleiner als die natürliche Größe der Blätter. gezogen wurden. Auch die einzelnen Individuen der Ver- suchsreihe C zeigten ganz ähnliche Verhältnisse, wie eben erwähnt, mit dem einzigen Unterschiede vielleicht, daß die Längenausdehnung der einzelnen Blätter etwas größer war als bei den Pflanzen der Versuchsreihe B, welche Erschei- nung wohl auf Rechnung des höheren Feuchtigkeitsgehaltes der Atmosphäre gesetzt werden muß. Merkwürdigerweise ähnelt die Gestalt der bei gänzlicher Abwesenheit von Licht entstandenen Blätter! viel mehr den rn 1 Einige mit Knospen besetzte Rhizome derselben Herkunft, wie oben erwähnt, wurden im Warmhause unter einem Zinkblechsturze gezogen. Der 1094 W. Figdor, Tabelle Il. Funkia (Kalthaus). Frühjahrsblätter ! Gesamtlänge ......... 255) 24°8| 24°5 Länge des Blattstieles | 13:0] 13:5) 12°6 Länge der Spreite 2-5 11°3).11°9 — Breite der La- Bier... 7 BEIM ERS Sommerblätter ? Gesamtlänge ........ 24:0| 24:2] 20-6) 19:0] 19-2] 144, 15:0) 9°5° Länge des Blattstieles | 13-0] 13-0] 10:0) 9:0] 9-0] 7:0) 5'5 Länge der Blattspreite | 11°0| 11-2] 10-6] 10:0] 10:2] 74] 9°5 en Breite der La- rei 4°0| 3:9] 3-6] 3-4 3:7) 3:2| 2'7 Sommer- wie Frühjahrsblättern. Aus der nachfolgenden Ta- belle IV kann man sich ein Bild über die Größe der einzelnen Blatteile entwerfen. Es fällt auf, daß die Blattstiele ins- besonders verlängert und die Blattspreiten kürzer ‘ und schmäler® sind wie die der Sommerblätter. Eine Erklärung für diese Erscheinung könnte man in der Annahme finden, Versuch dauerte vom 21. Februar bis 4. April, zu welcher Zeit die Blätter gemessen wurden, da sie ganz ausgewachsen waren und zu faulen begannen. n zwei verschiedenen Exemplaren; gemessen den 23. September. Die übrigen Frühjahrsblätter waren zu dieser Zeit bereits abgestorben. ? Eines Exemplars; die einzelnen Blätter wurden annähernd in der Reihenfolge ihrer Entwicklung gemessen. 3 Nicht ausgewachsen. * Eine deutliche Abgrenzung des Blattstiels gegen die Spreite zu An: nirgends vorhanden. 5 Die Blätter verhalten sich demnach im Etiolement wie die von Tradescantia zebrina und normalen Dicotylensprossen. Die gestauchte Seo achse bildet deutliche Internodien aus. Vgl. Wiesner, Photometrische Unter- suchungen auf pflanze anzenphysiologischem Gebiete, 1. Abhandhinet. Diese Sitzungsber., Bd. 102, Abt. I (1893), p. 319 ff. Laubblätter von ‚Funkia lancifolia Spreng. Tabelle III. Funkia (Warmhaus). 1095 Frühjahrsblätter Gesamtlänge ............ 22:8] 25°2| 19°0| 13°8 Länge des Blattstieles ....| 10°3| 12:5) 8:2] 5-0 Länge der Blattspreite....| 12-5] 12-7] 10:8} 88 Größte Breite der Lamina.| 6°0| 7°2 3°7 Sommerblätter! Gesamtlänge sarl.iale. . 0; 24:01:25:7| 23:6] 23711.16°9 Länge des Blattstieles .....| 13°5| 14°8| 14-5] 14°0| 9-0 Länge der Blattspreite....| 10:5|. 10:9) 9:1] 9-1) 79 Größte Breite der Lamina.| 5°3| 4:6 3’ 3:4 Frühjahrsblätter Gesamtlänge ........... ‚1241| 28:0) 23-8| 21°5) 13°9 Länge des Blattstieles .. 12-81 15°3] 11:0) -9°4] 4°8 Länge der Blattspreite....| 11:3] 12-7| 12-8] 12-1] 9-1 Größte Breite der Lamina.| 6'2] 6-3] 5-5] 49] 3-2 Sommerblätter ? Gesamtlänge ............ 28-7] 30°5] 24-0] 17°3] 21°5| 22°6| 23°1 Länge des Blattstieles....| 17°0| 18-4) 13-3] 8-5| 12 Tas: 42V Länge der Blattspreite.. ..| 11°7| 12-1] 10°7) 8-8) 9-5] 10-1 | 11-1 Größte Breite der Lamina.| 3-7| 4-1| 3 2:71 3:41 45] 3°8 daß das Optimum des relativen Lichtgenusses® für diese Pflanze bei einer verhältnismäßig niedrigen Lichtintensität liegt, wie sie im Frühjahre herrscht, und die während der Sommermonate vorhandene Lichtmenge, geradeso wie der 1 Frühjahrs- und Sommerblätter von ein und demselben Exemplar. ® Dieselben ‘entwickelten sich aus einer Knospe, die in der Achsel des ersten gemessenen Frühjahrsblattes entstanden war. Vgl. Wiesner, Der Lichtgenuß, 1. ce. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. 1096 W.Figdor, Laubblätter von Funkia lancifolia Spreng. Tabelle IV. BUEBREREHESHE.s nennen 350 | 30:0 | 28:3 | 28°0 | 32°0 Länge des Blattstieles .„. .osu..,. 28:0 | 23°0 | 21°5 | 22 260 Länge der Blattspreite ........... 7.0 70 6'8 6°0 6°0 Größte Breite der Lamina ........ 21 2:4 20 1:8 2-1 gänzliche Mangel an Licht, die Flächenausdehnung der Lamina beeinträchtigt. Andrerseits ist es nicht ausgeschlossen, daß die eigentümliche Gestaltung der Sommerblätter direkt mit einem Mangel an Reservestoffen zusammenhängt, die für die Ausbildung der Blattfläche notwendig sind. Sie stehen ja den Sommerblättern sicherlich nicht in gleicher Menge und vielleicht auch der Art nach zur Verfügung wie den Früh- jahrsblättern. Eine zweckmäßige Versuchsanstellung wird wohl eine Entscheidung betreffs dieser Frage bringen, wofern der Dimorphismus der Blätter nicht eine bereits in der Pflanze gelegene, inhärente Eigentümlichkeit darstellt. Zusammenfassung. 1. Es wird der experimentelle Nachweis erbracht, daß die Panaschüre der Laubblätter der Funkia undulata var. vittata, einer Spielart der F. lancifolia Spreng., in Abhängigkeit steht von der Temperatur, bei welcher die Pflanzen gezogen werden. Während verhältnismäßig niedrige Wärmegrade (9 bis 13° C.) die weiße Streifung der Laubblätter deutlich zutage treten lassen, löschen höhere Temperaturen (20 bis 25° C.) dieselbe schließlich nahezu ganz aus. Vielleicht spielt die relative Feuchtigkeit der Atmosphäre im letzteren Falle auch eine gewisse Rolle. 2. Ein ausgesprochener Dimorphismus der Laubblätter ist der eben erwähnten Kulturform eigen. Diese Erscheinung, bis- her nirgends erwähnt, steht im Zusammenhange mit der Zeit der Entwicklung der Assimilationsorgane. Die Gestalt der im Frühjahre entstehenden muß als eiförmig zugespitzt, die der später zur Ausbildung gelangenden als mehr weniger lanzett- lich bezeichnet werden. Erstere sind verhältnismäßig breit im Vergleiche mit letzteren. Der Übergang der einen Form in die andere findet ziemlich unvermittelt statt. 1097 Zur diagrammatischen Darstellung dekussierter Sympodialsysteme von Dr. Rudolf Wagner (Wien). (Mit 8 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 29. Oktober 1914.) Eine unerläßliche Vorbedingung für das Studium kom- plizierter Verzweigungssysteme, wie. sie in ihrer extremsten Form. die Baumkronen . aufweisen, ist .die Analyse einzelner Äste, bei denen die Vorgänge des Sekundärwachstums noch nicht weit genug gediehen sind, um die eindeutige morpho- logische Bestimmung der einzelnen Elemente zu verhindern. Gestützt auf’ die dabei gewonnenen Erfahrungen wird man sich an die Beurteilung stärkerer Äste wagen dürfen und so zu einer wesentlich exakteren Deutung der Krone gelangen, als sie bisher erreichbar schien, Nun ist es ohne weiteres klar, daß als Ausgangsmaterial am besten solche Sträucher oder Bäume gewählt werden, die eine recht übersichtliche Blattstellung aufweisen und das ist vor allem die dekussierte. Trotz dieser relativen Einfachheit der Verhältnisse haften den üblichen Darstellungen beträchtliche Mängel an; so werden Abbildungen, wie sie etwa auf photographischem Wege gewonnen werden, nur ausnahmsweise, in ganz be- sonders günstigen Fällen den Anforderungen des Analytikers genügen und meistens wird eine ‚ausgiebige Interpretation durch beigegebene Verzweigungsformeln! nötig sein; der ER ! Begründet und zuerst angewandt in R. Wagner,-Bau und Aufblüh- folge der Rispe von Phlox paniculata L., in diesen Sitzungsberichten, Bd. 110, Abt. I, p. 512u.f. Cfr. Referat von R. v. Wettstein in Österr. Bot. Zeitschr., 1098 R. Wagner, Aufriß, wenn auch schematisiert, versagt-sehr bald und bedarf vielfach der nämlichen Ergänzung; die rein deskriptive Dar- stellung verbietet sich durch ihre Schwerfälligkeit, wie sie Fritsch vor Jahren treffend illustriert hat.! So bleiben nur noch die erwähnten Formeln, die an sich ja ganz eindeutig sind, deren Übersetzung. in das Räumliche aber nur in den einfacheren Fällen ohne graphische Hilfsmittel gelingt. Bezeichnen wir in einem dekussierten System die Trans- versalblätter mit a, und as, cs und c,, es und e, usw., wobei s (folium] sinistrum) und d ([folium] dextrum) als Richtungs- indices in gewohntem Sinne gebraucht werden, die Median- blätter mit b, und b,, du und d,, fu und f, usw., wobei a ([folium] anticum) und 5 ([folium] posticum) über die Stellung zur Abstammungsachse orientieren; geben wir ferner den Achselprodukten, die durch die entsprechenden großen deutschen Buchstaben bezeichnet werden, einen Generationsindex, der um eins höher sein muß als der der Abstammungsachse und somit ihrer Blätter? -so erhält man eine vollkommen ein- deutige Bezeichnung, die die sofortige Konstruktion des Diagrammes ermöglicht. In zahlreichen Fällen wird man sich das Verzweigungssystem ohne ‚graphische Hilfsmittel direkt von der Formel weg vorstellen können, eine Möglichkeit, die in hohem Maße von der Übung abhängt. Beinhaltet aber die Formel mehrere Äste, von denen jeder einzelne‘ wieder koordinierte Sympodialsysteme umfaßt, dann wird schließlich Bd. 52 (1902), p. 79 u, 80; Referat von Fritsch in Bot. Zentralbl., Bd. 91 (1903), p. 358 u. 361. Auszug daraus in C. K. Schneider, Ilustr. Hand- wörterbuch d. Br p. 328 bis 330 (1907). I Fritsch, 1. c., kopiert in Schneider, 1. c., p. 328. ? Die hier zur Verwendung gelangenden Generationisindikes sind alle relativ; nur. in den allerseltensten Fällen wird man in der Lage sein, den Seitenachse den Index %+1 zu gehen, allein die konsequente Anwendung orig east Ai e zu Werne 2 OrHIhEN: wodurch die ig ‚miti£>g.)0: Darstellung dekussierter Sympodialsysteme. 1099 jede- Vorstellungskraft versagen und man wird die Zuflucht zum Diagramm nehmen. Gehen wir von einem einfachen Falle aus. In mehreren konsekutiven Sproßgenerationen werden je vier Blattpaare entwickelt, die Innovationen stehen jeweils in der Achsel des zweiten vorderen Medianblattes. Es kommt somit ein Sichelsympodium zustande. Versucht man diese Sproß- folge in gewohnter Weise darzustellen, wobei hinsichtlich der Qualität der Blätter in keiner Weise präjudiziert wird, so erhält man das in Fig”1 mitgeteilte Bild. Die dick aus- gezogenen Kreise bezeichnen die Achsen Ohne Rücksicht auf die Art ihres Verhaitens oberhalb des vierten Blattpaares. &\\o OK 16) EN j Fig.1. Da nun »die Blätter des nämlichen Knotens mit dem nämlichen Radius zu zeichnen sind, die eines tiefer inserierten mit einem größeren, so sind derartigen Diagrammen recht enge Grenzen gezogen. Wie..man sofort sieht, steigt für den in Fig. 1 dargestellten Fall das Format des Diagramms mit jeder weiteren Sproßgeneration in einer geometrischen Reihe, deren Exponent nahezu gleich zwei genommen werden muß und bereits nach wenigen Generationen steigen die Anforderungen über jedes Buchformat. Ein noch einfacherer Fall ist in Fig. 2 gegeben. Wir sehen mit I bezeichnet eine Infloreszenz, dargestellt durch zwei konzentrische Kreise. In der Achsel des der nämlichen 1100 R. Wagner, Achse angehörigen Laubblattes steht ein durch die Infloreszenz II abgeschlossener Sproß, der vier Laubblätter „trägt. In ‚der Achsel des nach vorne fallenden zweiten Medianblattes hat sich wieder ein Sproß gebildet, der das nämliche Verhalten zeigt. So geht das durch. mehrere Sproßgenerationen weiter, und zwar ist der Fall nicht etwa ein lediglich konstruierter, ©L sondern er kommt in verschiedenen einander ganz fremden Familien vor, worüber näheres in nächster ‚Zeit zur Ver- öffentlichung gelangt. Das hier zur. Verfügung stehende Oktavformat würde gerade noch zur Not eine weitere Sproß- generation zulassen, dagegen völlig versagen, wenn Fälle darzustellen sind, wie wir sie unten kennen lernen, wobei Darstellung dekussierter Sympodialsysteme. 1101 zwölf und mehr Sproßgenerationen in ihren Stellungsverhält- nissen sinnenfällig gemacht werden sollen. Hier stellt sich somit das Bedürfnis nach einer anderen Diagrammform ein, die der bisherigen Darstellungsweise gegenüber den Vorteil bietet, daß ihr Platzverbrauch ein sehr viel geringerer ist. In: Fig. 3 sehen wir ein. Sichelsympodium dargestellt, dessen höchstes Glied als &,2B,3®B,s anzusprechen ist; in dieser Weise kürzt man nämlich am besten die Formeln dann ab, wenn eine Reihe gleicher Buchstaben und Richtungsindices sich folgen. Jede Sproßgeneration ist durch einen Blütenstand abgeschlossen, die Gesamtlänge des Dia- gramms beträgt dabei nicht ganz 237, wenn man mit r den Radius des äußeren Kreises bezeichnet. Zu dieser Figur ist zu bemerken, daß es sich durchaus empfiehlt, den Verlauf der Verbindungslinien dadurch kenntlich zu machen, daß man aus dem Inneren der Kreise, beziehungsweise Doppelkreise die Linien entspringen läßt, während sie den Tochtersproß nur berühren. Daß dabei auf die Darstellung mancher Einzel- heiten verzichtet werden muß, ist unvermeidlich; das fällt indessen für unsere nächsten Zwecke nicht zu schwer ins Gewicht. Handelt es sich bei einer Sproßverkettung nicht um Infloreszenzsprosse, wie in Fig. 3, sondern um Laubsprosse, so werden einfache Kreise verwendet. Fig. 8. Der Abstand der Kreiszentra ist ein vielfaches von 2r, somit ist bei einem aus b sich entwickelnden Sichel- Sympodium das Zentrum von X42Ba3d.5 sechs Durchmesser von X.s entfernt. Solche Sprosse, die sich aus d-Achseln ent- wickeln, werden also um vier, weitere aus f-Achseln um sechs Durchmesser in der Mediane entfernt eingetragen werden, Solche aus b-Achseln um acht Durchmesser; nach meinen bisherigen Erfahrungen wird man in der Mediane mit anderen Distanzen wenig oder nicht zu arbeiten haben. Analog gestaltet sich die Behandlung der Transversal- Sprosse,. Auch hier wird das Maß ihres Abstandes durch die 1102 R. Wagner, Nummer des Blattpaares in der Weise bezeichnet, daß das erste Blattpaar, also: die Vorblätter, um: einen Durchmesser entfernt eingetragen werden, demnach also tangierende Kreise darstellen; die Abstände der die übrigen Achselprodukte markierenden Kreise erhält man in einfachster Weise durch Interpolation zwischen die oben angegebenen Werte. In Fig. 4 ist ein Baumast dargestellt, der an einer Stelle abgeschnitten wurde, die im Jahre 1902 als B,-Sproß Fig. 4. ausgetrieben, drei Blattpaare entwickelte. Nur in der rechten Achsel des zweiten Transversalblattes entwickelte sich eine Innovation, die dann sechs Blattpaare trug, um dann aus beiden Achseln des obersten, demnach medianen Blattpaares Sprosse zu bilden, die sich fernerhin sehr ungleich verhalten sollten. Während nämlich der vordere Sproß nur einen Zweig aus b„4 entwickelt; der dann eingeht, ohne weitere Achsel- produkte zu zeitigen, führt der nach hinten fallende Sproß zur Bildung eines ziemlich! komplizierten Sympodiums, das im Sommer 1914 zur Bildung‘ von fünf belaubten' Sprossen Darstellung dekussierter Sympodialsysteme. 1103 führte, die hier dick ausgezogen sind. Die kleinen, daran an- geschlossenen Kreise_ bezeichnen die Innovationen, die im Frühsommer 1915 zur Entwicklung gelangen sollten... Die Bezeichnung der dargestellten Kreise ist aus der beigegebenen Tabelle ersichtlich, in der die dick ausgezogenen Sprosse fett gedruckt sind, Ba2Ca3 e Bas s6 Ina, {ea Bot Bals CsrkasEsa, &a 118sı2 8a 13 &sı4 { . E&a15 Ba13Es14Ba15 &sı1ı Caı2 &s13 Ca13 Es14Ba15 (Eaıo | Ba1s Baıst Cats Esi5 Cars GaiıEsı2 Da14Ba15 Esıa &a13 Für spezielle Zwecke läßt sich diese Art von Diagrammen noch modifizieren, wodurch weiterer Platz gespart und dadurch die Darstellungsmög- lichkeit wesentlich gesteigert wird. So gibt es Fälle, wo normal die beiden ersten Blattpaare Achselsprosse nicht zur Entwicklung bringen. In ‘solchen Fällen: ist es nicht (M) nötig, den Abstand 6r oder Fig. 5. 3d für c-Achselprodukte zu nehmen, ein geringeres Aus- maß genügt, so etwa 3r, wierdas z. B. in Fig. 5 zur An- wendung gelangt ist. Selbstverständlich folgt dann in der Transversalebene der €-Sproß mit 5, der 'G-Sproß mit 7r 1104 0. Re Wagner, Demnach haben wir in Fig. 5 eine median nach vorne fallende Seitenachse mindestens zweiter Ordnung, die aus der Achsel des nach links fallenden Blattes des fünften Paares einen Sproß entwickelt, der sich aus der analogen, aber nach rechts fallenden Achsel weiter fortsetzt. Dann ist viermal nacheinander das vordere Blatt des zweiten Medianpaares fertil, außerdem beim Oktansproß das nach rechts fallende Blatt des fünften Paares, beim Septiman- sproß ‚das nach links fallende analoge Blatt, dessen Achsel- produkt aus der Achsel des: nach vorne fallenden zweiten Paares einen Sproß entwickelt, der sich aus beiden Blättern seines fünften Paares verzweigt. Der nach links fallende Sproß produziert aus der nach links fallenden Achsel des dritten Blattpaares einen Laubsproß und einen Blütensproß aus der nach vorne fallenden Achsel des vierten Paares. Der nach rechts fallende Sproß ist asymmetrisch entwickelt, im Ver- gleich zu seinem koordinierten eben besprochenen System, indem erst das dritte Transversalblattpaar einen nach rechts fallenden Laubsproß stützt, außerdem das vordere Blatt des zweiten Medianpaares. Bezeichnet- man den (relativen) Sekundansproß mit X,.s, so läßt sich die oben graphisch gegebene Verzweigung in folgender Tabelle ausdrücken: Das Ea9 ER Ka2&s3&asda5Da6Dda7 Sol . Daıı (Infl.) Ess Da9 Sof Det Eaıı In Fig. 6 ist ein weiteres Verzweigungssystem dargestellt» in welchem nicht weniger als neun konsekutive Tochter- sprosse ein Sichelsympodium bilden; als Abschluß der Sym- podien treten hier dreierlei verschiedene Sprosse auf, nämlich eine Infloreszenz und zwei Laubsprosse, die alle der zwölften Sproßgeneration angehören, ein Laubsproß der elften und drei der neunten Sproßgeneration, von denen einer im Ab- sterben begriffen, für das Jahr 1915 nicht mehr in Betracht gekommen wäre. In Formeln ausgedrückt, lautet dann das Verzweigungssystem unter Anwendung der oben angegebenen Kürzung wie folgt: AR 2 Darstellung dekussierter Sympodialsysteme. 1105 &s9 Ess‘ Ea9 Da9 DasDa9Ddaı2 (Infl.) Es 10&a1ı Eaı2 Pe 4 EawDaii Das DayDaıı Caı2 Kurden Ka2Da3Da4 Luder In Fig. 6 sind die Haupt- sympodien, also diejenigen Ver- bindungslinien, die zu den höchsten Sproßgenerationen führen, stärker ausgezogen; das nämliche gilt von Fig. 7, der die Behandlung eines häufig vorkommenden Falles zeigt. Vom Mediansproß Xa2 Das gehen 7 Quartansprosse aus, von denen sich die vier Transversalen - völligsymmetrischverzweigen. Nun würde nach den oben entwickelten Grundsätzen die Verbindungslinie, z. B. der ®,-Sprosse, über die der E,-Sprosse fallen, ferner der Quartansproß X,2D.3&s.ı über den Quintansproß Kur Das Esa Das, ebenso der Quartansproß H.süber den Quintansproß Ko Ds Fas Das usw. Die Deckung, welche die Übersichtlichkeit geradezu ver- nichten würde, kann durch eine kleine Verschiebung vermieden werden, die hier z. B. in der Weise vorgenommen ist, daß der höher inserierte Sproß nach rechts unten gerückt erscheint. Fig. 6. 1106 R. Wagner, [ EsaDa5 Das E44sDa5 Das &sö Va4Da5,Cas Das Ka2Da3} Gs4Dda5 Das Ga44Da5Da6 Darstellung dekussierter Sympodialsysteme. 1107 In nebenstehender. Tabelle ist eine Übersicht über die unten diagrammatisch dargestellte Verzweigung gegeben; die erwähnten Deckungen sind auch ohne Zuhilfenahme der Tabelle leicht zu identifizieren. In Fig. 8 ist ein etwas kompliziertes System zur Dar- stellung gebracht, in welchem Ende 1914 19 beblätterte Zweigenden vorhanden waren. Mit drei der zehnten relativen Fig. 8. Sproßgeneration angehörigen Ausnahmen gehören alle der elften Generation an; zur Erleichterung der Identifizierung mag untenstehende Tabelle dienen. Von einer Beschreibung, wie ich sie der Fig. 5 angedeihen ließ, wird man bei so verwickelten Verhältnissen gewiß gerne Abstand nehmen und selbst aus der im Verhältnis dazu gewiß übersichtlichen Tabelle wird man sich, ohne:nachzukonstruieren, kein klares Bild der Verzweigung machen können. . 1108 R. Wagner, DasDa9la 10 ss re 10Dda11 Da9Da10Ddati '&sr a Ta9 Ea1oDa 11 Eis Ca 10 Da ıı vr en Ea9Da1oDatı Ka2Da3dDas | f DasDa9Ca 1085 12 Da9Da10Ddatı Es9 Da 1oDda Ess Es 10 Da 11 &a9 Da ii ia Dar! Esıı a7 Eat &s10 Da9f Caıo (as Da 10 Ca 11 Ea9Dda10 Ddaiı Ein Einwand, der vielleicht gegen diese Diagrammart erhoben werden könnte, ist der, daß ein Bedürfnis deswegen kaum anzuerkennen sei, weil ja die Anzahl der in einer Baumkröne “erreichten Sproßgenerationen nur- eine sehr geringe sei, sich nur auf sechs oder sieben beschränke. Das ist zum mindesten eine in den Kreisen der in solchen Dingen versierteren Physiologen eine verbreitete Anschauung, die wohl auf Sachs zurückgehen dürfte; nur von einer einzigen Seite, einem sehr bekannten auswärtigen Forstbotaniker, er- hielt ich die Auskunft, daß darüber nichts Zuverlässiges be- kannt sei. Tatsächlich beruhen die erwähnten Anschauungen darauf, daß von den Holzgewächsen erst sehr wenige, man darf wohl sagen verschwindend wenige, auch nur einiger- maßen analysiert sind, und daß allein diejenigen mit dekus- sierter Blattstellung, um die es sich üns in erster Linie handelt, zu Tausenden, wenn nicht zu Zehntausenden zählen. Um nur ein Beispiel heranzuziehen, so finden wir unter den 113 Darstellung dekussierter Sympodialsysteme. 1109 Familien, die in den »Indian Trees« von Brandis, wohl bisher dem einzigen zu einem vorläufigen Abschluß gelangten tropisch- dendrologischen Werke, registriert sind, 48 Familien mit teil- weise dekussierter und davon 28 mit fast ausschließlich dekussierter Blattstellung. Beschrieben sind in dem Buche über 4000 Holzgewächse, und dabei ist das artenreiche Ceylon sowie Hinterindien und die malayische Halbinsel gar nicht in das Gebiet einbezogen. Darunter befinden sich ungemein umfangreiche Familien, die bisher bei weitem noch nicht ihrer Artenzahl nach bekannt sind, und die sich zum größten Teile noch durch viele Dezennien hindurch und mindestens weit in das nächste Jahrhundert hinein einem eingehenden Studium entziehen werden. Außer anderen Momenten mag an dieser Stelle nur auf die großen, vorerst unüberwindlichen Materiälschwierigkeiten hingewiesen werden, da nur ein ver- schwindender Prozentsatz lebend zugänglich ist, noch weit weniger Arten aber dem Experiment unter geeigneten Bedingungen unterworfen werden können. Ich erinnere hier nur an die Fülle der Rubiaceen, Myrtaceen, Melastomaceen, Asclepiadaceen, Apocynaceen, Bignoniaceen und Verbenaceen, deren Kenntnis größtenteils nur auf einem oder einigen Herbarexemplaren beruht, die irgendwo abgerissen oder ab- geschnitten sind, ohne daß der Sammler in der Lage war, näheres über die Achsenverhältnisse zu notieren. Wie außerordentlich viel auf diesem Gebiet zu tun bleibt, das beweist die Tatsache, daß selbst bei dem hier in vivo zugänglichen Baummaterial, selbst bei dem einheimischen, recht merkwürdige morphologische Eigenheiten zu beobachten Sind und das dem Verfasser vorliegende Beobachtungsmaterial, das demnächst zur Veröffentlichung gelangen soll, beweist, daß wir noch sehr im Anfang dendrologischer Kenntnisse Stehen. 11 edleld Irlow zeibustH noy »d99 HT-abibiif« nsbni.sib ‚osiie "heigon neignaleg OulnsedA 153 dien sd is 1111 Lepidopteren aus dem nordalbanisch- montenegrinischen Grenzgebiete (Ergebnisse einer von der Kaiserl, Akademie der Wissenschaften in Wien veranlaßten naturwissenschaftlichen Forschungsreise in Nordalbanien) von Prof. H. Rebel. (Vorgelegt in der Sitzung am 12. November 1914.) Im Auftrage der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften konnten sich im Frühjahr 1. J. die Herren Dr. Arnold Penther als Zoologe und Ignaz Dörfler als Botaniker dem österreichisch- ungarischen Detachement der nordalbanischen Grenzdelimi- tierungskommission anschließen, deren Arbeiten anfangs Mai begannen, aber infolge des mit Serbien eingetretenen Kriegs- zustandes bereits Ende Juli abgebrochen wurden. Der Ausgangspunkt der Reise war Skutari, bald aber wurde montenegrinisches Glndaabeie betreten und in der Folge längs der all grinischen Grenze — zumeist aber auf montenegrinischem Boden — Aufenthalt genommen. Die rasch eriglgende Rückreise ging wieder durch Albanien. Aus dem mir freundlichst zur ne gestellten Diarium Dr. Penther's sei vorerst ein Auszug über die Lagerplätze samt Aufenthaltszeiten und Höhenkoten, soweit dieselben zu der vorliegenden Ausbeute in Beziehung stehen, gegeben: April 20 bis Mai 3: Skutari und Umgebung (20 bis 50 m, Albanien). Mai 4 bis 9: Hani Hotit und Umgebung (20 bis 100 m, Grenze). Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.: CXXII. Bd., Abt. I. 17 1112 H. Rebel, Mai 11 bis 17: RapSa und Umgebung (700 bis 1400 m, Grenze). Mai 18 bis 22: Hani Grabom (150 bis 200m, Grenze). Mai 23 bis 27: Podgorica (zirka 70 m, Montenegro). Mai 30 bis Juni 2: Andrijevica (800 m, Montenegro). Juni 3 bis 25 und Juli 2 bis 5: VermoSa (Urgebirge, 1100 bis 1300 m, Albanien). Juni 16: Grebeni (1100 bis 1750 m) Juni 18: Karaula Juni 25 bis Juli 2: Rikavac (Kalkformation, 1300 bis 1900 m, Albanien). Juli 2 bis 24: Vunsaj und Umgegend (vorwiegend Kalk- formation, 1000 bis 2000 m, Montenegro). ' Umgegend VermoSa. Cafa glava, Juli 12 bis 23 (Galter) Brun Dol, Juli 16 = Umgegend FuSa Rudnices (1500 m) (Prokletija) Vunsaj. Buni Jeserce (1400 bis 2000 m) Grote | Albanien) Juli (16 bis) 26: Dedani (Urgestein, 650 m, Montenegro). Juli 25: Dobri Dol (1600 m, Montenegro). Juli 26 bis 30: Goranica bei Djakova (zirka 400 m, Monte- negro). Juli 30: Car (600 m, Albanien). Juli 31: Hani Spasil (250 »n, Albanien). Juli 31: Pastrik (bis 1800 m, Dörfler, Albanien). Unter den entomologischen Aufsammlungen Dr. Penther's nehmen die Lepidopteren einen hervorragenden Platz ein, da sie in 229 Arten in mehr als 1100 Exemplaren vorhanden sind. Bedauerlicherweise sind manche Heterocerengruppen, SO namentlich die Noctuiden, nur sehr schwach in der Ausbeute vertreten, was seinen Grund zum Teil in der für die besuchten Gebirgsgegenden zu frühen Jahreszeit, zum Teil aber auch in dem Umstande hat, daß ein Lichtfang bei Nacht, welcher mehrmals versucht wurde, wegen der stets unterhaltenen Lagerfeuer ergebnislos blieb. Trotzdem bildet die vorliegende Lepidopterenausbeute gerade in den Heterocerenfamilien eine sehr wertvolle Frgebnisse einer Forschungsreise in Nordalbanien. 1113 Bereicherung der montenegrinischen Fauna,! was aus dem Umstande am besten erhellt, daß der bisherige Faunenbestand Montenegros von 302 Lepidopterenarten durch die vorliegende Ausbeute auf 415, also um mehr als ein Viertel seines bis- herigen Bestandes erhöht wird. Die 113 für die Fauna Monte- negros neuen Arten wurden in der folgenden Liste mit einem Stern (*) versehen. Auch erscheint durch viele der erbrachten Fundorts- nachweise aus dem südöstlichsten Teile von Montenegro eine natürliche Verbindung zwischen der gut erforschten Fauna Bosniens und der Hercegovina und jener Albaniens her- gestellt. ö Bei der Armut von Endemismen im ganzen westlichen Teile der Balkanhalbinsel stand das Auffinden von unbeschrie- benen Formen im montenegrinisch-albanischen Grenzgebiete von vornherein nicht zu erwarten. Um so erfreulicher ist es, daß das vorliegende Material doch die Aufstellung einer neuen Lokalform eines Tagfalters (Erebia evias God. var. orientalis Rbı,) ermöglichte. Bemerkt sei noch, daß einzelne recht wertvolle Lepido- pterenfunde auch vom Infanteristen Galter, namentlich auf der von Dr. Penther persönlich nicht besuchten Cafa glava gemacht wurden. Papilionidae. l. Papilio podalirius L. Hani Hotit, 8. Mai (J ab. ornata Whee!.), Dobri Dol und Goranica, 25. bis 29. Juli (var. inter- media Grund). 2. Papilio machaon L. Hani Hotit, 6. Mai (f) und Cafa Glava, 20. Juli (9). Die Stücke bilden Übergänge zu ab. erg Hb. 1 Eine EANERIDAEIESBAGE Übersicht über die Lepidopterenfauna Monte- im XVIN. und XIX. Jahrb. des Naturw. Orientvereines (Wien 1914), p. 37 bis 43 1114 H. Rebel, 3. Parnassius apollo L. Aus der Umgebung Vunsajs, aus Höhen zwischen 1400 und 1700 m, liegt eine reiche Serie von mehr als 40 männlichen Stücken, jedoch nur 2 weib- liche vor, welche in der Zeit vom 6. bis 25. Juli erbeutet wurden. In Naguti flog der Falter bereits am 1. Juli (S). Die männlichen Stücke sind durchschnittlich kleiner als solche aus der Hercegovina (Vucija bara), die schwarzen Zellflecke der Vorderflügel sehr kräftig, die Augenspiegel der Hinter- ügel sehr klein und tiefrot. Von den beiden 9 ist das eine sehr stark schwarz bestäubt, mit vergrößertem schwarzen Innenrandfleck der Vorderflügel. Im Zusammenhange mit der bedeutenden Höhenlage der Flugplätze, an welchen P. apollo an den besuchten Lokali- täten in Montenegro angetroffen wurde, steht zweifellos das durchschnittlich geringere Ausmaß der Stücke und die Klein- heit der Augenflecke der Hinterflügel. Im übrigen gehören die REIN zu hen OR TORE -hercegovinensis Stich., bezie- ıngsweisezum! vonapollo liburnicusRbl. et Rghfr. 4 Parnassius mnemosyne L. Abermals eine reiche Serie von zirka 50 männlichen und 20 weiblichen Stücken, welche in der Zeit vom 7. Juni bis 25. Juli erbeutet wurden. Die Mehrzahl der Stücke rührt aus der Umgebung Vermosas, aus Höhenlagen zwischen 1100 und 1300 m, vom 8. bis 23. Juni her, ferner von Rikavac und später, bereits im Monat Juli, aus der Umgebung von Vunsaj in beträchtlichen Höhen zwischen 1200 und 1900 m (18. Juli, Cafa Bonvales). Im Gegensatz zu der mitgebrachten Serie von P. apollo variiert P. mnemosyne in der vorliegenden Serie sehr stark. Unter den männlichen Stücken finden sich nachstehende Aberrationen: ab. intacta Krul,, ab. demaculata Fruhst, ab. arcuala Stich. und ab. semifasciata Hirschke; unter den weiblichen Stücken treten auch ab. arcuata Stich., ab. semi- fasciata Hirschke und ab. fasciata Hirschke auf. Pieridae. 9. Aporia crataegi L. In Hani Hotit bereits am 8. Mai, in Buni Jeserce (zirka 1400) noch am 23.Juli ein kleines Stück erbeutet. Ergebnisse einer Forschungsreise nach Nordalbanien. 1115 6. Pieris brassicae L. In Hani Hotit am $. Mai (9), in der Umgebung Vunsajs am 14. Juli und auf der Cafa glava am 22. Juli (Galter) erbeutet. 7. Pieris rapae L. Nur von Hani Hotit, 5. bis 8. Mai, und RapSa, 16. Mai, vorliegend (J’9). 8. Pieris manni Mayer. In der kleinen Frühjahrsgene- ration in Hani Hotit, 5. bis 8. Mai (3 {‘), in der größeren, dunkleren Sommerform rossi Stef. in der Umgebung Vunsajs, 14. bis 22. Juli (Z'P), erbeutet. Die 9 von letzterer Lokalität sind klein, mit hellgrauer (statt schwarzer) Zeichnung, die Unterseite der Hinterflügel jedoch wie bei den gelb. 9. Pieris ergane H. G. Aus der Umgegend Vunsajs, 13. bis 15. Juli (J'P). 10, Pieris napi L. Aus der Umgegend von Hani Hotit, 8. Mai, ein großes 9 und der Umgebung VermoSas, 13. bis 25. Juni (9) in der Frühjahrsgeneration, von Vunsaj und Goranica, 8. bis 29. Juli, in der Sommerform napaeae Esp. und ab. meridionalis Stef. (d‘) vorliegend. 11. Euchlo& cardamines L. Von Hani Hotit, 5. Mai, und Umgebung VermoSas, 13. bis 22. Juni, in beiden Geschlechtern vorliegend. Ein 9 von letzterer Lokalität zeigt die Saum- zellen im dunkelgrauen Apicalfleck der Vordermflügel zum größten Teil weiß gefärbt, wodurch das Stück ein an var. phoenissa Kalchb. 9 erinnerndes Aussehen gewinnt. 12. Leptidia sinapis L. In der Frühjahrsform Jathyri Hb. von Hani Hotit, 8. Mai, in der Sommerform diniensis B. aus der Umgegend Vunsajs, 14. bis 23. Juli, vorliegend. *13. Colias hyale L. Ein normal aussehendes 9 auf der Cafa glava am 20, Juli erbeutet (Galter). 14. Colias edusa P. Hani Hotit, 5. bis 8. Mai (J’9), und Umgegend Vunsajs, 6. bis 22. Juli (d’9), vorliegend. 15. Gonepteryx rhamni L. Aus der Umgegend Vunsajs, auch von der Cafa glava, 15. bis 25. Juli (IP). Nymphalidae. Nymphalinae. 16. Pyrameis atalanta L. Aus der Umgegend Vermosas, 22. Juni, und von der Cafa glava, 25. Juli (Galter), je ein Stück. 1116 H. Rebel, 17. Pyrameis cardui L. Von Vermosa, 13. Juni, Rikavac, 1. Juli, und Umgegend Vunsajs, auch Cafa glava, noch Mitte Juli mehrfach. 18. Vanessa jo L. Aus der Umgebung VermoSas und Rikavac, 22. Juni bis 1. Juli, in frischen Stücken. 19. Vanessa urticae L. Aus der Umgegend von Vunsaj, 13. bis 17. Juli, in kleinen Stücken. 20. Polygonia c. album L. Ein S aus der Umgegend von Rikavac in 1800 m Höhe am 28. Juni, ein 9 der var. hufchin- soni Robs. von der Cafa glava am 20. Juli. 21. Melitaea cinxia L. Ein Pärchen aus der Umgegend von VermoSa am 6. Juni und ein J aus bedeutenderen Er- hebungen bei Vunsaj am 14. Juli. 22. Melitaea phoebe Knoch. Ein Pärchen von Goranica am 29. Juli. Die kleinen Stücke gehören zweifellos einer zweiten Generation an. 23. Melitaea didyma O. Eine Serie von d aus der Um- gegend von VermoSa, 6. und 8. Juli, und Decani-Goranica, 25. und 29. Juli, gehört der var. meridionalis Stgr. an, wozu auch zwei vorliegende 9 mit oberseits grüngrauer Grund- farbe von Vunsaj, 13. und 24. Juli, zu zählen sind. 24. Melitaea trivia Schiff. Drei Sf‘ aus der Umgegend Vunsajs, 6. bis 8. Juli, gehören zur dunklen Form fascelis Esp. ein weiteres d vom 23. Juli ebendaher kann noch zur lichteren Stammform gezogen werden. | 25. Melitaea athalia Rott. Eine Serie von Stücken beiderlei Geschlechtes aus der Umgegend von Vunsaj, 6. Juli, erbeutet, darunter ein Pärchen mit stark getrübter, einfärbiger Unter- seite, auf welcher die Vorderflügel der gelben Randmonde entbehren. Zwei oberseits lichte Q liegen von Goranica vom 29. Juli vor. 26. Argynnis euphrosyne L. Eine Anzahl Stücke aus der Umgegend VermoSas, 9. bis 20. Juni (9). 27. Argynnis pales Schiff. Nur ein d’ bei Rikavac, am 29. Juni in zirka 1900 m Höhe erbeutet, gehört der Form balcanica Rbl. an. 28. Argynnis hecate Esp. Ein oberseits schwach 8% zeichnetes S' aus der Umgegend. Vunsajs vom 6. Juli. Ergebnisse einer Forschungsreise nach Nordalbanien. 1117 29. Argynnis aglaja L. Eine Serie von Stücken aus der Umgegend von Vunsaj, 6. bis 23. Juli, auch von der Cafa glava (J'9). 30. Argynnis adippe L. Nur ein J von Vunsaj, 22. Juli, welches der ab. cleodoxa O. angehört. 31. Argynnis paphia L. Einige männliche Stücke aus der Umgebung von Vunsaj, insbesondere von der Cafa glava, 19. bis 24. Juli. Satyrinae. 32. Melanargia galatea var. procida Herbst. Männliche Stücke von Vunsaj, auch Cafa glava, 17. bis 20. Juli, und Pastrik, 31. Juli (Dörfler). 33. Erebia epiphron var. cassiope F. Nur ein frisches J’ von der FuSa Rudnices (zirka 1900 m) am 16. Juli erbeutet. 34. Erebia medusa F. Eine Anzahl männlicher Stücke aus der Umgebung von VermosSa, Rikavac und Vunsaj in der Zeit vom 22. Juni bis 15. Juli bis zu Höhen von 1600 m erbeutet. Ein 9 vom 24. Juni stammt von Vermosa. Die Stücke neigen zum Teil zur ab. psodea Hb. 35. Erebia oeme Hb. Einige S und ein 9 von denselben Fundorten und Flugzeiten wie die vorige Art, bilden Über- gänge zur Form spodia Stgr. 36. Erebia evias God. var. orientalis (n. var.) (9). Drei JS und ein 9 in Rikavac in zirka 1300 m Seehöhe am 27. Juni und ein JS’ in FuSa Ropojanit, ebenfalls in 1300 m Höhe am 14. Juli erbeutet, bilden eine neue östliche Lokalform der (süd-) alpinen E. evias, zu welcher auch das von mir in der Fauna Bosniens und der de erwähnte weibliche Stück von Volujak (herce vinisch grinische Grenze) gehört. Im männlichen Geschlechte sind die Unterschiede gegen alpine Stücke geringer: Die Flügelform ist eine etwas ge- strecktere, die in der Zelle 2 und 3, in der rostroten Binde der Vorderflügel liegenden schwarzen Augenpunkte sind I Dr. H. Rebel, Studien über die Lepidopterenfauna der Balkanländer, Il. Teil (Ann. Naturh. Hofm., Bd. XVII, p. 164, Nr. 67). 1118 H. Rebel, kleiner und zeigen nur einen ganz verloschenen weißen Kern. Auf der Unterseite sind sie häufig zu schwarzen Punkten reduziert oder fehlen ganz. Beim 9 ist, abgesehen von der auch hier schmäleren Flügelform, die rostrote Binde der Vorderflügel schmäler und gegen den Innenwinkel stark gekürzt, d. h. die Binde reicht hier nur bis zur unteren Cubitalader (Ader 2), wogegen sie bei alpinen weiblichen Evias-Stücken fast bis zum Innen- winkel geht und in Zelle 1b sich regelmäßig noch ein Augen- fleck findet. Die Verkürzung der rostroten Binde ist auch auf der Unterseite der Vorderflügel sehr bemerkbar. Die Unterseite der Hinterflügel ist bei den vorliegenden beiden 9 (von Rikavac und Volujak) bunter als bei alpinen 9, d.h. gegen die Wurzel und vor dem Saum in Form grauer Querbinden schärfer gezeichnet. E. evias soll auch in Siebenbürgen (Bihargebirge) vor- kommen. Möglicherweise gehören die Stücke von dort bereits der Form orientalis an. | 37. Erebia prono& Esp. Nur ein dunkles d’ von Dobri Dol, 25. Juli. 38. Erebia aethiops Esp. Eine Serie männlicher Stücke von Buni Jeserce (zirka 1400 m) vom 18. bis 23. Juli und von Dobri Dol vom 25. Juli. 39. Erebia euryale Esp. Abermals eine Serie männlicher Stücke aus der Umgegend Vunsajs in Höhen von zirka 1400 m aufwärts, so auch von Vranica und Burundol, zwischen dem 13. und 24. Juli. 40. Erebia ligea L. Eine große Serie männlicher sowie drei weibliche Stücke aus der Umgegend Vunsajs in zirka 1200 m Höhe zwischen dem 13. und 25. Juli erbeutet. 41. Erebia lappona Esp. Je ein d' von Burundol und FuSa Rudnices, 15. und 16. Juli, in zirka 1900 m Seehöhe. 42. Erebia tyndarus Esp. var. balcanica Rbl. Nur ein d) wahrscheinlich von Buni Jeserce, am 24. Juli erbeutet. 43. Satyrus hermione L. var. australis Rbl. Zwei weib- liche Stücke aus der Umgebung von Pastrik, 31. Juli (Dörfler). 44. Pararge aegeria var. egerides Stgr. Goranica, 29. Juli, zwei geflogene Stücke. Ergebnisse einer Forschungsreise nach Nordalbanien. 1119 45. Pararge megaera L. Ein f von Hani Hotit, 5. Mai, und ein 2 aus der Umgebung von Rikavac, 29. Juni. 46. Pararge maera L. Mehrere Pärchen aus der Um- gebung VermoSas, 4. bis 17. Juli. *47. Aphantopus hyperantus L. Eine Anzahl abgeflogener Stücke (pP) von Goranica, 29. Juli. 48. Epinephele jurtina L. Ein 9 ebendaher. 49. Epinephele‘lycaon Rott. Ein Sf aus der Umgegend Vunsajs vom 23. Juli. *50. Epinephele tithonus L. Drei Ü und ein 9 von Goranica vom 29. Juli und ein oO von Pastrik, 31. Juli (Dörfler). 51. Coenonympha arcania L. Zwei d aus der Umgegend von Vunsaj vom 10. Juli. 52. Coenonympha pamphilus L. Zahlreiche Stücke von Hani Hotit, 8. Mai, aus der Umgebung VermoSas, 7. bis 13. Juni, und von Goranica, 29. Juli; an letzterer Lokalität vorwiegend ab. marginata Rühl. 03. Coenonympha tiphon Rott. var. occupata Rbl. Mehr als 30 Stücke (SQ) aus der Umgegend von Rikavac, 27. Juni bis 1. Juli, und Vunsaj, 8. bis 24. Juli, auch von Vranice, 14. Juli (Dörfler). Eryecinidae. *54. Nemeobius Incina L. Zwei Stücke aus der Umgebung VermoSas, 7. und 15. Juni. Lycaenidae. *55. Callophrys rubri L. Hani Hotit, 8. Mai. 56. Chrysophanus virgaureae L. Aus der Umgebung Vunsajs einige d‘, darunter von Cafa glava (zirka 900 m) ein besonders großes Stück, zwischen 19. und 23. Juli. *57. Chrysophanus dispar var. rutilus Wernb. Nur ein frisches, kleines, weibliches Stück von Goranica, am 29. Juli erbeutet. 58, zen kippolkod L. Eir d' von Dobri Dol, vom 25. J 1120 H. Rebel, 59. Chrysophanus dorilis Hufn. Ein d von Hani Hotit vom 5. Mai. 60. Lycaena argus L. (aegon Schiff). Vunsaj, 5. bis 21. Juli, zahlreich in beiden Geschlechtern. Ein 9 aus der Umgebung VermoSas vom 21. Juni. *61. Lycaena argyrognomon Bergstr. Nur ein d’ von Vunsaj vom 8. Juli. 62. Lycaena astrarche Bergstr. Ein d aus der Um- gebung Vunsajs vom 6. Juli. 63. Lycaena icaruıs Rott. In großer Zahl (J’p), Hani Hotit, 6. bis 8. Mai, Umgegend VermoSas, 9. bis 19. Juni, Dobri Dol und Goranica, 25. bis 29, Juli. *64. Lycaena hylas Esp. Ein d aus der Umgegend von Vunsaj vom 6. Juli. *65. Lycaena meleager Esp. Ein d’ von Cafa Glava, 24. Juli (Galter). 66. Lycaena semiargus Rott. Ein S von VermoSa, 9. Juni, und ein 9 von Rikavac, 27. Juni. Hesperiidae. 67. Adopaea lineola O. Ein kleines, oberseits sehr dunkel gefärbtes Pärchen aus der Umgebung Vunsajs vom 23. Juli. 68. Adopaea thaumas Hufn. Zwei d’' ebendaher vom 8. und 17. Juli. 69. Augiades sylvanıs Esp. Vunsaj, ein Z‘ vom 6. Juli und zwei Z von Goranica, 29. Juli. 70. Carcharodus alceae Esp. Goranica, 29. Juli, ein 4 71. Hesperia orbifer Hb. Mehrfach von Hani Hotit, 8. Mai, Vermosa, 13. Juni, Vunsaj, 6. Juli, großes 9 72. Hesperia alveus Hb. Ein großes, stark geflogeneS d von Dobri Dol, vom 25. Juli. 73. Thanaos tages L. Exemplare von Vunsaj, 8. und 14. Juli, und Goranica, 26. Juli. Sphingidae. *74. Pergesa porcellus L. Rapsa, 12. Mai. 75. Macroglossum stellatarum L. Rikavac, 27. Juni; Vunsaj, 6. Juli. Ergebnisse einer Forschungsreise nach Nordalbanien. 1121 Notodontidae. *76. Lophopteryx camelina L. FuSa Rudnices, 13. Juli, ein 9. Lymantriidae. *77. Hypogymna morio L. Vunsaj, 6. Juli, ein d.. Saturniidae. 78. Saturnia pyri Schiff. Bei Hani Hotit am 9. Mai, ein kleines 9. Drepanidae. *79. Drepana cultraria F. Grebeni, 16. Juni. Vom Ljubeten bekannt. Noctuidae. *80. Demas coryli L. Vunsaj, 20. Juli. *81. Agrotis exclamationis L. VermoSa, 24. Juni, d’. 82. Agrotis ypsilon Rott., ebenda. *83. Mamestra reticulata Vill. Rikavac, 29. Juni. "84. Chloantha radiosa Esp. Vunsaj, 6. Juli. *85. Brotolomia meticulosa L. Vermosa, 23. Juni. *86. Mythimna imbecilla F. Goranica, 29. Juli, ein 9. *87. Cleophana olivina HS. Podgorica-Bioce, 27. Mai, zwei Exemplare. *88. Panemeria tenebrata Sc. Rikavac, 27. Juni. Aus Albanien bereits bekannt. “89. Heliothis dipsacea L. Hani Grabom, 19. Mai. 90. Plusia gamma L. VermoSa, Rikavac, Goranica, 27. Juni bis 29. Juli. . "91. Pechipogon barbalis Ci. VunS$aj, 6. Juli, abgeflogen. *92. Hypena obesalis Tr. VermoSa, 9. Juni. "93. Orectis proboscidata HS. VunSaj, 9. Juli. Aus Albanien bekannt. Cymatophoridae. "94. Cymatophora duplaris L. VermoSa, 5. und 10. Juni, zwei Stücke. 1122 H. Rebel, Geometridae. *95. Nemoria porrinata Z. Goranica, 20. Juli, ein d. *96. Acidalia filicata Hb. Podgorica, 25. Mai. *97. Acidalia pallidata Bkh. Karaula bei Vermosa, 18. Juni, ein 9. 98. Acidalia dilutaria Hb. VermoSa, 9. Juli, mehrfach. *99. Acidalia humiliata Hufn. VermoSa, 9. Juli, ein *100. Acidalia luridata var. confinaria HS. Podgorica, 5. Mai, ein S. Aus Albanien bereits nachgewiesen. 101. Acidalia incanata L. Podgorica, 25. Mai; VermoSa, bis 15. Juli mehrfach. 102. Acidalia ornala Sc. Berghang südlich von Hani Hotit, 6. Mai, und Vunsaj, 8. Juli. *103. Codonia punctaria L. VermoSa, 18. Juni, ein großes, fast zeichnungsloses 9. *104. Rhodostrophia vibicaria Cl. VermoSa, 3. bis 7. Juli mehrfach. Aus Albanien bereits bekannt. 105. Ortholitha limitata Sc. Umgebung Vunsaj, 6. bis 24. Juli, zahlreich. 106. Ortholitha bipunctaria Schiff, wie die, vorige, aber weniger zahlreich. 107. Minoa murinata Sc. VermoSa, 9. bis 14. Juni, in blassen Stücken. 108. Odezia atrata L. Rikavac, 27. Juni, mehriäch, 109. Siona decussata Schiff. Umgebung Vunsaj, 17. Juli (1200 m). *110. Anaitis plagiata L. var. pallidata Stgr. Bei Skutari, 26. April. "111. Anaitis praeformata Hb. Vunsaj, 9. Juli. 112. Anaitis simpliciata Tr. Rikavac, 27. Juni; Dobri Dol, 24. Juli. "113. Larentia aplata Hb. Vunsaj, 14. Juli. *114. Larentia viridaria F. VermoSa, 9. Juni. 115. Larentia aqueata var. hercegovinensis Rbl. Ver- mosSa, 27. Juni. 116. Larentia montanata Schiff. Vermo$a, 19. und 27. Juni. DD O un Q Ergebnisse einer Forschungsreise nach Nordalbanien. 1123 117. Larentia spadicearia Bkh. VermosSa, 8. bis 18. Juni. 118. Larentia flavicinctata Hb. Vunsaj, 9. Juli. 119. Larentia nebulata Tr. Rapsa-Hani Grabom, 18. Mai; Vunsaj, 15. Juli. *120. Larentia scripturata Hb. Vunsaj, 6. bis 9. Juli, mehrfach. *121. Larentia obliterata Hufn. VermoSa, 8. bis 20. Juni, zahlreich. 122. Larentia bilineata L. Vunsaj, 9. Juli. *123. Larentia autumnalis Ström. Vermosa, 9. bis 13. Juni, zahlreich. *124. Tephroclystia extraversaria HS. Vunsaj, 12. Juli, ein oO *125. Tephroclystia albipunctata Hw. VermoSa, 14. Juni, ein dd‘. *126. Tephroclystia castigata Hb. VermoSa, 14. Juni, ein 9. *127. Tephroclystia fenestrata Mill. Rikavac, 30. Juni, ein großes 9. Bereits aus dem Gebiete des Ljubeten (Schar Dagh) nachgewiesen. *128. Tephroclystia satyrata Hb. VermoSa, 18. Juni, ein 9. *129. Deilinia pusaria L. VermosSa, 9. bis 20. Juni und 3. Juli, sehr häufig. *130. Venilia macularia L. Vunsaj, Rikavac, Cafa glava, 6. Mai bis 19. Juli, sehr häufig. 131. Gnophos glaucinaria var. supinaria Mn. Hani Grabom, 18. Mai. 132. Gnophos myrtillata Thnbg. var. obfuscaria Hb. Dobri Dol, 24. Juli. 133. Psodos trepidaria Hb. Buni Jezerce (in zirka 1900 m Höhe), 21. Juli (9). 134. Ematurga atomaria L. Goranica, 29. Juli (mehr- fach). | *135. Phasiane glarearia SV. Hani Grabom, 18. Mai. ; ' 136, Scoria lineata Sc. Rikavac, 27. Juni; Vunsaj, - Juli. 1124 H. Rebel, Syntomidae. 137. Syntomis phegea L. var. pflnemeri Wac. Vunsaj, 6. bis 10. Juli, mehrfach. *138. Dysanzxes ancilla L., ebenda, 9. Juli. Arctiidae. 139. Parasemia plantaginis L. var. interrupta Schaw. Rikavac, 29. Juni, und Vunsaj, 23. Juli. *140. Diacriscia sannio L. Goranica, 29. Juli (J). 141. Arctia villica L. Hani Grabom, 22. Mai. 142. Callimorpha dominula L. Vunsaj und Buni Jeserce, 7. bis 23. Juli, mehrfach. 143. Coscimia cribrum L. var. punctigera Frr. Vunsa), 9. Juli, ein’ 144. Cybosia mesomella L. Vunsaj, 9. Juli. Zygaenidae. 145. Zygaena purpuralis Brün. Rikavac, 27. Juni, sehr zahlreich; Vunsaj, 6. Juli. 146. Zygaena lonicerae Schew. Nur ein 9 von VermoSa, 24. Juni. *147. Zygaena stoechadis Bkh. var. dubia Stgr. Vorder- flügel mit fünf oder sechs Flecken, unterseits mit roter Längs- strieme. Vunsaj und Umgebung, 3. bis 23. Juli. 148. Zygaena carniolica Sc. var. onobrychis SV. Morins, "149. Ino subsolana Stgr. Ein 9 von VermoSa, 24. Juni, und ein 9 von Vunsaj, 8. Juli. 150. Ino statices L. Rikavac, 27. Juni; Cafa glava, 21. Juli; Vunsaj, 10. Juli, mehrfach. Psychidae. 151. Apterona crenulella Brd. var. helix Sieb. Hani Grabom, 20. Mai (leere Säcke). Sesiidae. "152. Sesia spheciformis Gern. VermoSa, 12. Juni, ein J. "153. Sesia muscaeformis View. Rikavac, 1. Juli, ein J" Ergebnisse einer Forschungsreise nach Nordalbanien. 1125 Hepialidae. *154. Hepialus Iupulinus L. VermosSa, 9. bis 18. Juni (2). Pyralidae. 155. Crambus acutangulellus Hb. VunSaj, 9. Juli. "156. Crambus perlellus Sc. VermoSa, 18. Juni; VunSaj, 14. Juli, zahlreich. *157. Crambus lanquidellus Z. Rikavac, 27. Juni. *158. Crambus falsellus Schiff. Vunsaj, 8. Juli. *159. Crambus dumetellus Hb. VermoSa, 9. bis 13. Juni, zahlreich; Vunsaj, 9. Juli. 160. Crambus pratellus L. VermoSa, 9. Juni, zahlreich. *161. Homoeosoma sinunella F. Podgorica, 25. Mai. Aus Albanien bereits bekannt. 162. Ancylosis cinnamomella Dup. Vunsaj, 10. Juli. *163. Pempelia dilutella Hb. Podgorica, 25. Mai; Vunsaj, 10. Juli. *164. Pempelia ornatella Schiff. Vermosa, 18. Juni; Vunsaj, 10. Juli. *165. Scoparia ingratella Z. Vunsaj, 9. Juli. Aus Albanien bereits nachgewiesen. 166. Evergestis sophialis F. Vunsaj, bei den Seen, 21. Juli. 167. Nomophila noctuella Schiff. Vunsaj, 8. Juli. *168. Diasemia litterata Sc. VermoSa, 9. bis 19. Juni. *169. Titanio schrankiana Hoch. Ein JS bei Rikavac in zirka 1900 2 Höhe, 1. Juli; vom Ljubeten (Schar Dagh) bereits bekannt. *170. Pionea pandalis Hb. VermoSa, 8. bis 23. Juni; ‘ Vunsaj, 8. Juli. 171. Pionea ferrugalis Hb. Vunsaj, 10. Juli. 172. Pionea lutealis Hb. Vunsaj, 6. Juli. *173. Pyrausta purpuralis L. VermoSa, 8. bis 20. Juni; Rikavac, 30. Juni; Vunsaj, 15. Juli, zahlreich. Aus Albanien Schon nachgewiesen. 174. Pyrausta nigralis F. VermoSa-Karaula, 18. Juni. 1126 220: 176. IrTV. 178. *179. *180. "181. *182. H. Rebel, Pterophoridae. Oxyptilus parvidactylus Hw. Vunsaj, 10. Juli. Alucita tetradactyla L. Vunsaj, 11. Juli. Pterophorus monodactylus L. Vunsaj, 10. Juli. Stenoptilia zophodactyla Dup. Vunsaj, 10. Juli (Ö'). Stenoptilia pterodactyla L. Vunsaj, 8. Juli. Tortrieidae. Cacoecia podana Sc. Vunsaj, 9. Juli. Eulia ministrana L. VermoSa, 9. bis 18. Juni. Cnephasia wahlbomiana L. VermoSa, 15. bis 19. Juni. Aus Albanien schon bekannt. *183. Ebenfalls *184. *185. zahlreich. *186. 7187. 9, Juli. *188. 189. 2190. 4101. +192. *198. *194, *195. bekannt. Vermosa, Cnephasia abrasana Dup. VermoSa, 19. Juni. schon aus Albanien nachgewiesen. Conchylis ciliella Hb. Vunsaj, 9. Juli. Olethreutes arcnella C\. Vermo$a, 9. bis 24. Juni, Aus Albanien bekannt. Olethreutes striana Schiff. Vermo$a, 4. Juli. Olethreutes rivulana Sc. VermoSa, 18. Juni; Vunsa), Olethreutes urticana Hb. Vermo$a, 18. Juni (ein I). Olethreutes lacunana Dup. Vunsaj, 10. Juli (2). Steganoptycha cruciana L. VermoSa, 3. Juli. Epiblema hepaticana Tr. VermoSa, 18. Juni. Epiblema pusillana Peyer. Podgorica, 25. Mai. Epiblema tripunctana F. VermoSa, 3. Juni. Pamene gallicolana Z. VermoSa, 13. Juni. Pamene rhedilla Cl. Rapsa, 15. Mai. Aus Albanien Yponomeutidae. . Swammerdamia alpicella HS. Vunsaj, 9. Juli. Plutellidae. . Plutella maculipennis Curt. Bosigarige 25. 10. bis 18. Juni. Mai; Ergebnisse einer Forschungsreise nach Nordalbanien. 1127 Gelechiidae. 198. Bryotropha terella Hb. VermoSa, 13. bis 19. Juni. 199. Gelechia distinctella Z. VermoSa, 9. bis 13. Juni. *200. Gelechia diffinis Hw. VermoSa, 13. Juni. Aus Albanien bereits nachgewiesen. *201. Teleia proximella Hb. VermoSa, 13. bis 19. Juni. *202. Teleia triparella Z. Vunsaj, 9. Juli. "203. Acompsia cinerella Cl. Vunsaj, 10. Juli. *204. Rhinosia formosella Hb. Podgorica, 25. Mai. _ 205. Pleurota pyropella Schiff. Podgorica, 25. Mai. 206. Psecadia bipunctella F. Podgorica, 24. Mai. *207. Depressaria uhrykiella Fuchs. Podgorica, 24. Mai. *208. Alabonia Kindermanni HS. VermosSa, 21. Juni (ein JS). Diese schöne, bis vor wenigen Jahren nur aus Klein- asien bekannt gewesene Art wurde in neuerer Zeit auch in der Hercegovina, in Siebenbürgen und bei Herkulesbad ge- funden. *209. Alabonia bractella L. VermoSa, 23. Juni. *210. Borkhausenia schaefferella L. VermoSa, 13. Juni. Net Elachistidae. *211. Scythris laminella HS. Hani Grabom, 20. Mai, Rikavac, 25. Juni. *212. Coleophora alcyonipennella Koll. Andrijevica, 31. Mai. *213. Coleophora spissicornis Hw. Podgorica, 25. Mai. Gracilariidae. *214. Gracilaria elongella L. VermoSa, 18. Juni. Nepticulidae. *215. Nepticula aurella F. RapSa, 15. Mai. . Talaeporiidae. *216. Talaeporia politella O. Rikavac, 29. Juni (Säcke). Sitzb. d, mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. 78 1128 H. Rebel, Ergebnisse einer Forschungsreise nach Nordalbanien. 217. *218. Vermosa, *219. "220. "201: "202. (ein JS). Re *224. 18. Juni. EBD. 7226. Fakt: 228. *229, zahlreich. flügel. Tineidae. Melasina lugubris Hb. Vermosa, 18. Juni (9). Euplocamus anthracinalis Sc. RapSa, 11.bis 17.Mai; 22. Juni. Aus Albanien bereits nachgewiesen. Scardia boleti F. VermoSa, 24. Juni (zwei d). Tinea parasitella Hb. Vermosa, 23. Juni, 4. Juli. Tinea cloacella Hw. VermoSa, 5. bis 18. Juni. Incurvaria oehlmaniella Tr. Vermosa, 9. Juni Incurvaria muscalella F. Rapsa, 14. Mai (ein 9). Nemophora schwarziella Z. VermoSa, 11. bis Adela viridella Sc. RapSa, 14. Mai. Adela croesella Sc. VermoSa, 11. bis 13. Juni. Adela degeerella L. VermoSa, 22. Juni. Mieropterygidae. Micropteryx thunbergella F. RapSa, 15. Mai. Micropteryx aureoviridella Höfn. Vunsaj, 12. Juli, Den Stücken fehlt der gelbe Apikalfleck der Vorder- Müller J., Zur Kenntnis der Höhlen- und Subterranfauna von Albanien Serbien, Montenegro, Italien und des österreichischen Karstgebietes. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1001— 1031. Höhlen- und Subterranfauna von Albanien, Serbien, Montenegro, Italien und des österreichischen Karstgebietes. Müller J., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 1001—1031. Subterran- und Höhlenfauna von Albanien, Serbien, Montenegro, Italien und des österreichischen Karstgebietes. Müller J., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1001 — 1031. Beck v. Mannagetta und Lerchenau G., Die Pollennachahmung in den Blüten der Orchideengattung Eria. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1033— 1046. Eria, Pollennachahmung in den Blüten, Beck v. Mannagetta und Lerchenau G., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1033— 1046. Berwerth F., Ein natürliches System der Eisenmeteoriten. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1047— 1083, Eisenmeteoriten, ein natürliches System der Berwerth F., Sitz. Ber. der Wiener Kuh, I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 1047—1083, Figdor W., Mitteilungen aus der Biologischen Versuchsanstalt der Kaiser- lichen Akademie der Wissenschaften. 10. Über die panaschierten und dimorphen Laubblätter einer Kulturform der Funkia lancifolia Spreng. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1085— 1096. Abt, I, November. 2 Panaschierte und dimorphe Laubblätter einer Kulturiorm der Funkia lanci- Folia Spreng. Figdor W., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1085-1096. Dimorphe und panaschierte Laubblätter einer Kulturform der Fıunkia lanci- Ffolia Spreng. Figdor W,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1085 — 1096. Laubblätter, panaschierte und dimorphe, einer Kulturform der Funkia lanci- foha Spreng. Figdor W., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1085 —1096 Funkia lancifolia Spreng., panaschierte und dimorphe Laubblätter einer Kulturform derselben. Figdor W., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1085 —1096. Kulturform der Funkia lancifolia Spreng. Über die panaschierten und dimorphen Laubblätter einer —. Figdor W,, Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1085—1096, Wagner R., Zur diagrammatischen Darstellung dekussierter Sympodial- systeme. Sitz, Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1097—1109. Diagrammatische Darstellung dekussierter Sympodialsysteme. Wagner R., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p- 1097 — 1109, Sympodialsysteme, diagrammatische Darstellung dekussierter Wagner R., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), 3 Rebei H., Lepidopteren aus dem nordalbanisch-montenegrinischen Grenz- gebiete. (Ergebnisse einer von der Kaiserl. Akademie der Wissen- schaften in Wien veranlaßten naturwissenschaftichen Forschungsreise in Nordalbanien.) Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1111—1128. Nordalbanisch-montenegrinisches Grenzgebiet, l.epidopteren daher. (Er- gebnisse einer von der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien veranlaßten naturwissenschaftlichen Forschungsreise in Nordalbanien.) Rebel H., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1111—1128. Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden Können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung Ia. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der = Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. a Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Sn Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- = lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und = können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, k. u.k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I, Rotenturm- straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen Werde 5 Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile andork = Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« herau gegeben. 14K — 14M. ä Der akademische Anzeiger, welcher nur Orignalauszüge enthält, wird, wie TER acht Tage nach ER Sitzung aus- gegeben. 5K—5M. Klasse hat in ihrer Sitzung ngen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften der u gie Klasse der Kaiserlichen Akademie en an anderer Stelle (Auszug nus der Cichkftisordniig nebst Zusatzbestimmungen). * $48. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- ungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen z. Vorträge in een Versammlungen werden nicht nn darüber nur kurze Inhaltsangaben Eins der Untersuchung mitteilen, jene sin See: see 51. Abhandlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, n,: oe wenn sie in die periodischen KR, der Akademie auf- ; ind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts öffentlicht werden tz. Mit Rücksicht auf ‚die Bestimmung des 5 43 ist die Ein- asse g einer v. für ihre hen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Anserbaiten dann zu ulässig, wenn Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit vo Akademie erhalten ‚Anzei igernotizen en erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei en 7 Zeitschriften eingereicht werden. 4 ; der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die 2 en Schriften der Kaiserl. Akademie stammt. A le n.an anderet Stelle hat der Ve rasser ein Klasse r Kaiserl. Aka B =. ; Veröffentlichun ng einer von der Klasse angenommenen REN an anderer Stelle gelten jedoch ig Ein schränkungen ı. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemi aufgenommen we ‚anderen chemischen Zeitschriten ehe Sprache nicht (euch weise) veröffentlicht w. erden ae — welche von der Akademie subventlopief wurden, dürfen de werden; en hrifte yeröfenich werden, außer wenn die ma Klasse unveränderten Abdruck ihre Einwilign SIIZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXXIUlI BAND. X. HEFT. JAHRGANG 1914. — DEZEMBER. ABTEILUNG 1. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. (MIT 1 DOPPELTAFEL, 3 TAFELN, 10 TEXTFIGUREN UND 1 SCHEMA.) as en Oz 2 I WIEN, 1914 AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREL K. U, K. HOF- BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER ws INHALT des 10. Heftes, Dezember 1914, des CXXIII. Bandes, Abteilung I, der Sitzungsberiehte der mathem.-naturw. Klasse. Seite Penther A., Bericht über die 1914 ausgeführte zoologische Forschungs- reise im nordalbanisch-montenegrinischen Grenzgebiet. (Ergeb- nisse einer von der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien veranlaßten naturwissenschaftlichen Forschungsreise in Nordalbanien.) [Preis: 60h]. ... . ee Haslinger H., Vergleichende Anatomie der Vadsiatonspruie der Junca- i ceen. (Mit 2 Tafeln, 8 Textfiguren und 1 Schema.) [Preis: 2 K] 1147 Heinricher E., Untersuchungen über Lilium bulbiferum L., Lilium croceum Chaix und den gezüchteten Bastard Zilium sp. X Lilium croceum Chaix g. (Mit 1 Tafel und 2 Me ereis> 1 RK 30. h].. ...; Ns Gicklhorn J., Über den Einfluß ana SERON RER lee: lösungen auf pflanzliche Zellen und Gewebe. (Mit 1 N [Preis: 2 K] ‚Preis des ganzen Heftes: 4 K. SITZUNGSBERICHTE DER - KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. — CXXII. BAND. X. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONT OLOGIE, GECLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REI: 1131 Berieht über die 1914 ausgeführte zoologische Forschungsreise im nordalbanisch- montenegrinischen Grenzgebiet {Ergebnisse einer von der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien veranlaßten naturwissenschaftlichen Forschungsreise in Nordalbanien) von Dr. Arnold Penther. (Vorgelegt in der Sitzung am 12. November 1914.) I. Verlauf der Reise. Am 21. März wurde mir der ehrenvolle Auftrag erteilt, im Anschluß an das RER erg Detachement der nordalbanischen G 1 iSSi wissen- schaftliche Aufsammlungen Boötögisther Objekte zu machen, dem ich mich um so lieber unterzog, als die zu bereisenden Gegenden in jeder Hinsicht noch fast unbekannt waren und eine interessante Ausbeute erwarten ließen. Da die Dauer des Aufenthaltes in Albanien auf etwa 9 Monate veranschlagt war, die Abreise dahin aber schon in 3 Wochen erfolgte, mußten in aller Eile die notwendigsten Anschaffungen eg und alle Vorbereitungen getroffen werden. Aber in so kurzer Zeit war es doch nicht möglich, die vollständige Ausrüstung zu beschaffen und ich mußte auf die Mitnahme so mancher wünschenswerten Gegenstände ver- zichten. i Am 11. April abends verließ ich programmäßig Wien gleichzeitig mit dem Kommandierenden Herrn Oberst Mietzl, dessen Adjutanten Herrn Rittmeister v. Bilimek und den Herren Mappeuren Rittmeister Pletz und Hauptmann Popp 1133 A, Penther, des Österreichisch-ungarischen Detachements der Grenzdelimi- tierungskommission und am folgenden Abend stachen wir von Triest mit dem Lloyddampfer »Baron Bruck« in See mit der Bestimmung, uns in S. Giovanni di Medua auszuschiffen. Da jedoch bei auch nur mäßig bewegter See eine Landung dort- selbst wegen des vielen schweren Gepäckes nicht gesichert erschien, wurde kurz vor. Ragusa der Befehl erteilt, daselbst auszuschiffen, um den nächsten fälligen Dampfer nach Antivari zu benutzen. Hierdurch erlitt unsere Ankunft in Skutari eine Verzögerung von fünf Tagen. Denn ‚erst am. 18. April. früh konnten wir Ragusa verlassen ‚und nach Antivari, gelangen. Am folgenden Morgen fuhren wir mit der Bahn die steilen Serpentinen über den 840 m hohen Sutorman nach Virpazar am Skutarisee und von:hier miteinem kleinen Dampfer nach Skutari, wo wir gegen Abend eintrafen. Herr Ignaz Dörfler, der als Botaniker ebenfalls die ganze Expedition mitmachen sollte, hatte Wien schon eine volle Woche vor mir verlassen und in dankenswerter Weise in Skutari für mich Quartier gemacht. Die von der Expedition einzuhaltende Route wurde in- folge politischer Verhältnisse im Verlauf mehrerer Beratungen dahin abgeändert, daß die Arbeiten der Grenzdelimitierungs- kommission gleich am Skutarisee beim Liceni Hotit beginnen sollten und der Tag des Abmarsches nach ‚öfteren Verschie- bungen. auf den 2. Mai festgesetzt. Die Zwischenzeit wurde hauptsächlich mit ‚Besorgungen, . Einkäufen, . Vorbereitungen und vor allem mit den langwierigen Unterhandlungen wegen Miete der. Tragtiere ausgefüllt: Da. ich ‘nämlich. über den weiteren Plan. der Reise. bezüglich der zu. berührenden ‚Orte und. der Dauer der jeweiligen Aufenthalte absolut keine Auskunft bekommen konnte und da mir von mehreren Seiten versichert wurde, daß im Inneren des Landes ein Mangel an Tragtieren herrsche und ich daher. nicht überall.auf solche rechnen könne, sah. ich mich gezwungen, die volle Anzahl von Pferden auf die ganze Dauer der Reise aufzunehmen, und’ ‚zwar unter so ungünstigen Bedingungen, daß-ich im vorhinein auf ein. Reittier für mich selbst und leider auch auf einen Burschen für: die PRRB Bedienung und Hille ver- zichten. mußte. „734 Bi * Forschungsreise im albanisch-montenegrinischen Grenzgebiet. 1133 Gleichwohl wurden in diesen Tagen drei Sammel- exkursionen in die nähere Umgebung Skutaris gemacht, und zwar auf den Bardanjolt (163 »»), einem Hügel im Osten, zur alten Mesibrücke im Nordosten Skutaris und eine recht er- giebige Kahnfahrt auf dem Skutarisee, um Plankton zu fischen. Ein weiterer geplanter Ausflug auf den 1184 m hohen Maranaj mußte leider aus Zeitmangel unterbleiben. Infolge eines heftigen Wolkenbruches verzögerte sich der Abmarsch von Skutari noch um einen Tag, so daß wir die Stadt erst am 3. Mai morgens verließen. Es marschierte nun jeden Tag abwechselnd das italienische und das öster- reichische Detachement voran. Ich hielt mich mit Herrn Dörfler fast stets bei der Nachhut auf. Der erste Tag brachte uns über Dobra£, Hani Vraks und Hani CeSmes nach Kopliku, der. nächste über Ivanaj nach Hani Hotit am nördlichsten Ende des Liteni Hotit, einer tief ins Land einschneidenden Bucht des zu dieser Jahreszeit Sehr wasserreichen Skutarisees. In dem daselbst geschlagenen Lager verblieb die Kommission bis inklusive 9, Mai. In diesen Tagen unternahm ich Sammelexkursionen in die Umgebung sowohl gegen Westen auf monienegrinisches Gebiet als auch hauptsächlich gegen Osten in der Richtung Kusa, woselbst ich eine Art Buthus fand und damit wohl den nördlichsten Punkt der geographischen Verbreitung dieser Gattung, deren Heimatländer das nördliche Afrika und das westliche Asien Sind, festzustellen in der Lage war. Am 10. Mai marschierten wir auf teilweise schlechtem Wege über Brida nach dem 720 m hoch gelegenen Rapsa, WO bis zum 18. Mai ‚gelagert wurde. Auch hier waren es hauptsächlich die im Osten gelegenen Abhänge der Berge, welche die beste zoologische Ausbeute ergaben. Doch lieferten auch die vielen eben in vollster Blüte stehenden Mannaeschen feichere Ausbeute an Insekten. In nächster Umgebung des Lagers fanden sich, wie aus dem karstigen Charakter der Gegend zu erwarten war, zwei Höhlen, die trotz ihrer geringen Ausdehnung ein unglaublich reiches Material an blinden Käfern, allerdings in wahrscheinlich nur einer bereits aus der 1134 A. Penther, südlichen Herzegowina bekannten Art ergaben (Anophthalmus dalmatinus albanicus J. Müll.). Am 19. Mai wurde auf steilem, von unseren Pionieren mittlerweile erst hergerichteten Reitsteige über die Serpentinen der Skala RapSs nach Hani Grabom abgestiegen. Dieser Ort, der nur aus einem größeren Han und einigen umliegenden Troglodytenwohnungen besteht, liegt 160 m hoch im tief ein- gerissenen, engen Tal des wilden Cem, an dessen Konglomerat- ufer in einer Höhe von zirka 20 m, dicht über dem Wasser- spiegel, das Lager geschlagen wurde. Das andauernd schlechte, regnerische und stürmische Wetter in den vier Tagen unseres Aufenthaltes an diesem Punkte beeinträchtigte in hohem Maße die Sammeltätigkeit, die sich infolgedessen fast aus- schließlich auf Myriopoden und Mollusken beschränkte. Am 21. hatte ich überdies das Unglück, mir das rechte Sprung- gelenk arg zu verstauchen. Am gleichen Tage erlag der monte- negrinische Hauptmann Leskovit, der dem russischen Gene- ral Potapoff als Adjutant zugeteilt war, seinen Verletzungen» die er sich tags vorher durch einen Sturz in das Flußbett zugezogen hatte. Unser nächstes Ziel war das im Nordosten gelegene VermoSatal, das Cem-aufwärts in zwei Tagemärschen zu er- reichen ist. Doch ist dieser Weg in so schlechtem Zustand, daß von seiner Begehung abgesehen werden mußte und die Detachements am 22. lußabwärts gegen Podgorica marschierten. Am nächsten Tage folgte ich mit Herrn Dörfler nach. Der Weg führte dicht am Cem, zunächst am linken Ufer, von Ura Limais an am rechten Ufer flußabwärts bis DinoSi, WO die große Ebene Cemovsko polje, an deren Nordende Podgorica liegt, anfängt. Bei Dino$i biegt der nun etwas bessere Weg vom Flußlauf ab und führt über OmerboZo nach Podgorica. Etwa drei Viertelstunden vor dem Orte erreichten wir das Lager am Ufer der Ribnica. Der nächste Weg von Podgorica nach dem Vermosatal führt über Ubli in bedeutender Höhe und war des stellen- weise noch über einen Meter tiefliegenden Schnees wegen nicht passierbar. Es wurde daher eine Route gewählt, die unS zwar auf breiter, guter Fahrstraße tief in das montenegrini- Forschungsreise im albanisch-montenegrinischen Grenzgebiet. 1135 sche Gebiet brachte — mußte doch das ganze Massiv des gewaltigen Kom umgangen werden — allein der weite damit verbundene Umweg erforderte mehrere: Tage ziemlich an- gestrengten Marsches, die natürlich für die Aufsammlungen ganz verloren gingen, zumal die von der Straße durchzogenen Gegenden nur wenige für meine Arbeit etwas versprechende Punkte aufwiesen, an denen überdies nicht einmal eine kurze Rast gemacht wurde. t Am 27. Mai marschierten wir in fast 4 Stunden von Podgorica bis Bioce (90) am Zusammenfluß der Mala Rjeka und der Moraca, am 28. in sieben Stunden über den 1200 m hohen Vjeternikpaß auf endlosen Serpentinen nach Nozica (zirka 950 =) an der Mala Rjeka, wo im Han für ein höchst primitives Nachtlager nur 20 Kronen verlangt wurden, am 29. Mai in 61/, Stunden über einen mehr als 1200 m hohen Sattel in das Tal der Verufa, die vom Zusammenfluß mit der Opasanica an den Namen Tara führt, flußabwärts nach MataSevo beim Einfluß der Dreka (zirka 1000 m) und am 30. Mai in über acht Stunden in östlicher Richtung, mit pracht- voller Aussicht auf den Doppelgipfel des Kom über Han Drndarski (1200 m) auf weiten Serpentinen hinab in das Tal der KraStica und, dieser folgend, über Kralje nach Andrijevica am Zusammenfluß der Zlorijecica und des Lim (zirka 800 m). Die beiden nächsten Tage — Pfingsten — waren Rast- tage, welche ich, soweit es das regnerische Wetter erlaubte, zum Sammeln in nächster Umgebung des Lagers benutzte. Von Andrijevica führt ein Weg in südlicher Richtung über Nakuti in das Vermosatal, doch war auch dieser nicht Passierbar und wir mußten abermals einen Umweg machen. Dem Laufe des Lim flußaufwärts folgend, an dem Örtchen Murina vorbei, erreichten wir am 2. Juni nach 6!/,stündigem Marsche den größeren Ort Plav (zirka 3000 Einwohner, davon etwa 2 Drittel Mohammedaner). Am 3. Juni zogen wir in west- licher Richtung, das Plavsko blato südlich umgehend, durch den größeren Ort Gusinje längs des Grntar flußaufwärts und Schlugen schließlich das Lager für längere Zeit am west- lichen Ende des VermoSatales auf einem ideal schönen Platze In zirka 1150 m Seehöhe. Wie unzuverlässig selbst für diese 1136 A. Penther, ziemlich gut bewohnte Gegend die besten Karten sind, er- hellt zur Genüge aus dem Umstande, daß wir zur Zurück- legung dieses Wegstückes, das nur eine Höhendifferenz von höchstens 200 m zu überwinden hat und das nach der Karte auf zirka vier Stunden geschätzt wurde, fast die doppelte Zeit benötigten. In diesem Lager weilte ich bis zum 25. Juni. "Dieser längere Aufenthalt ermöglichte es mir, mehrere Fangmethoden anzuwenden, von denen allerdings der Lichtfang leider ganz ergebnislos war. Die Siebmethode jedoch lieferte trotz mangel- hafter Apparate eine zufriedenstellende Ausbeute. F Von hier aus wurden Exkursionen in die kleinen Neben- täler gemacht und von den umliegenden Höhen nur am 16. Juni der für meine Aufsammiungen wenig ergiebige Grebeni (zirka 1800 m) und am 18. die verlassene Karaula auf dem Wege nach Sirokar (zirka 1500 m) bestiegen. Mit fortschreitender Jahreszeit wurde auch die Ausbeute an Insekten aller Art eine zusehends reichere trotz der un- günstigen Witterung. Nach Notizen in meinem Tagebuch fielen in diese drei Wochen nur zwei regenlose Tage; an allen anderen regnete es meist mehrmals heftig. Da die Formation des Vermoßdatales Urgestein ist und ich hoffen durfte, im nahe gelegenen Kalkgebiete reichere Ausbeute, zumal an Mollusken, zu machen, zog ich am 25. Juni in südwestlicher Richtung längs der Skrobatusa rjeka in etwas über zwei Stunden zum zirka 1400 m hoch gelegenen Rikavacsee, woselbst ich zunächst einen unaufhörlichen, 27stündigen Regen über mich ergehen lassen mußte. Die Umgebung dieses reizend gelegenen Sees hat bereits Hoch- gebirgscharakter. Der Wald, fast ausschließlich aus Buchen bestehend, reicht in zwei Partien bis zu einer Höhe von etwa 1650 m; an ihn schließt sich 'ein wildes, karstähnliches Gebiet, das im Süden in der Vila mit zirka 2200 m kulminiert. Von hier aus wurden Exkursionen in alle Richtungen unternommen: am 27. und 30. Juni auf die Velakavica (zirka 1700 m), am 28. auf die Cafa Kostie (zirka 1900 m), am 29. auf den West- und Nordabhang der Vila, die alle ergiebige Ausbeute brachten, obwohl die Molluskenfauna als wider Forschungsreise im albanisch-montenegrinischen Grenzgebiet. 1137 Erwarten arm an Arten (Clausilien) bezeichnet werden muß. Auch der See selbst wurde nach Maßgabe der vorhandenen Hilfsmittel ausgebeutet und Plankton gefischt. Am 28. Juni kam mir Herr Dörfler nach und am 29. Herr Rittmeister Richard Pletz mit seiner geringen Begleitmann- schaft, um daselbst die Gegend kartographisch aufzunehmen und die neuen Grenzzeichen zu setzen. Am -2. Juli verließen wir dieses Lager, um wieder zum Detachement zu stoßen, das mittlerweile sein Lager an das östliche Ende des VermoSatales verlegt hatte. Nach vier- stündigem Marsche trafen wir dort ein und erhielten als erste die erschütternde Nachricht von dem ruchlosen Attentat in Sarajevo. Das Detachement zog bereits am nächsten Tage wieder weiter, während ich diesmal unter dem Schutze eines italieni- schen Mappeurs noch zwei regnerische Tage an diesem Lagerplatz kampierte. Das schlechte Wetter erlaubte mir nur zeitweilig in nächster Nähe des Lagers, hauptsächlich auf den üppigen, von massenhaften Campanula blauen Wiesen, zu sammeln. Am 5. Juli zogen wir talaus über Gusinje, nach Süden das Tal der Vruja flußaufwärts und stießen nach vierstündigem Marsche wieder zum Hauptlager des Detachements bei Vunsaj (zirka 1100 m), der nördlichen Einbruchstation in das Hoch- gebirgsgebiet, das auf den Karten mit dem im Lande un- bekannten Namen »Prokletija« bezeichnet ist. Eine Sehens- würdigkeit bildet beim Orte eine klammartige, enge Schlucht, durch welche das Wasser der Vruja tost, tief eingeschnitten in die einen Querriegel bildenden Hügel, die eine reiche Ausbeute ergaben; aber auch weitere Ausflüge in die nächste Umgebung waren recht lohnend. Da das Detachement schon am 9. Juli wieder weiter z0g, und zwar gleich bis nach dem tiefgelegenen Djakova, 208 ich es vor, mich Herrn Rittmeister Pletz anzuschließen, der erst am 11. Juli diesen Platz in westlicher Richtung ver- ließ. Nach Überwindung zweier hoher Talstufen in 3'/,stündi- gem Marsche schlugen wir das Lager bei Fu$a Rudnices, in einem zirka 1600 m hoch gelegenen Gebirgskessel, der augen- 1138 A. Penther, scheinlich vor Zeiten einen seichten See mit fast horizon- talem Boden bildete. Die grandiose Umgebung erinnert an die wildesten Partien unserer Dolomiten. Bis zu einer Höhe von 2300 m 'ragen die Spitzen und Nadeln der das Tal flan- kierenden Felszinnen. Erst jetzt begann die Hochsaison für meine Tätigkeit; gleichwohl fand ich noch am 16. Juli in zirka 1750 m Höhe frisch erblühte Anemone nemorosa als Zeichen des späten Erwachens der Natur in diesem abgeschlossenen Erdenwinkel. Am 17. Juli zogen wir in ein anderes Nebental dieses Gebietes, wo wir das Lager in einer Höhe von zirka 1400 m unterhalb von Buni Jezerce, fünf kleinen Hochgebirgsseen, schlugen. Schon am nächsten Tage stieg ich zur Cafa Bon- vales (zirka 1800 m) auf, von wo ich einen Einblick in das — entgegen den für die Gegend ganz unzuverlässigen Karten — in westöstlicher Richtung ziehende große Tal Bonvales hatte. Dichter Nebel und fast ununterbrochener feiner Sprühregen verhinderte den Insektenflug und ich konnte nur unter Steinen etwas erbeuten. Dort war es das erste und einzige Mal, daß wir für Montenegriner gehalten und von den Eingeborenen, die plötzlich von allen Seiten herangestürmt kamen, fast attakiert wurden. x Der nächste Tag war infolge des schlechten Wetters der kälteste des; ganzen Monats; um. 2 Uhr konnte man deutlich seinen Hauch sehen. Ich sammelte nur in aller- nächster Umgebung des Lagerplatzes,. die ‚reich. an Helix und Euscorpius war. Am: 21. Juli unternahm ich einen Ausflug zu den fünf Seen (zirka 1800 m), besonders um dieselben auf Plankton auszubeuten, das hauptsächlich aus einer schön rot gefärbten Diaptomus-Art bestand. Leider war Herr Rittmeister Pletz mit seiner Arbeit in diesem Gebiet am 22. Juli fertig und wir verließen daher am 23. Juli diese hochinteressante Gegend, die einer gründlicheren und längeren Erforschung wert wäre. Unser Weg führte uns wieder nach Vunsaj und dann in mehr östlicher Richtung bergauf bis zu einer Höhe von zirka 1550 m, wo wir unter- Forschungsreise im albanisch-montenegrinischen Grenzgebiet. 1139 halb eines Sattels mit Herrn Oberleutnant Mauler, einem zweiten Mappeur des Detachements, zusammentrafen. Schon am nächsten Tage, dem 24. Juli, zogen wir dem Detachement nach. Der Weg führte uns die längste Zeit in zirka 1700 m über einen langgestreckten Hügelrücken mit üppigen Wiesenmatten, auf welchen nur vereinzelt niederes Gebüsch von Buchen und hochstämmige Kiefern standen; rechts genossen wir prachtvolle Ausblicke auf das helle Kalk- gebirge der »Prokletija«, während wir selbst schon auf Ur- gesteinsformation wanderten. Dem Umstande, daß ich als allererster unserer Truppe auf dem schmalen, ins Gras tief ausgetretenen Fußsteige voranging, ist es wohl einzig und allein zuzuschreiben, daß ich auf dem Wege etwa ein halbes Dutzend einer neuen, höchst interessanten und sehr auffallenden Carabinenform erbeuten konnte, Nach über neunstündigem Marsche, zum Teil im Nebel und Regen, kampierten wir für die kommende Nacht in Dobridol, einem von Hirten besiedelten Talkessel. Am 25. Juli überschritten wir einen zirka 1950 m hohen Paß, passierten die große Alm Pla$ica und kamen nun, stets bergab gehend, nach zehnstündigem Marsch zu dem großen Kloster Delani (660%), in dessen Nähe wir das Lager Schlugen. Auch diese in den beiden letzten Tagen durch- zogene Gegend ist noch vollständig unbekannt — die be- treffenden Landkarten sind eher irreführend als orientierend — und von dem Gebiet der »Prokletija« in jeder Hinsicht so grundverschieden, daß auch hier ein längerer Aufenthalt in vieler Beziehung ersprießliche Arbeit und interessante Resultate —— nicht nur für Zoologen und Botaniker, sondern gewiß auch für viele andere Forscher, wie Geographen, Etnographen usw. — ergeben würde. Von De£ani marschierten wir am 26. Juli in südöstlicher Richtung über leichtwellige, mit Eichengebüsch dicht bestandene Hügelrücken und erreichten nach etwas mehr als sieben Stunden das Lager des Detachements bei Goranica (zirka 400 m) am Erenik, zirka eine Stunde westlich von Djakova. Während ich daselbst beschäftigt war die bisher ge- machten Aufsammlungen zu sichten, ordnen, zu verpacken 1140 A. Penther, und mich für die folgende Zeit, die den Bergen um Prizren und dem Korabgebiet gewidmet sein sollte, vorbereitete, dabei aber auch in nächster Umgebung des Lagers sammelte, er- reichten uns nacheinander die Nachrichten vom Ultimatum Österreichs an Serbien, von der Mobilisierung und von der Kriegserklärung. Infolgedessen mußte die Kommission ihre Grenzregulierungsarbeiten einstellen, sie löste sich auf, indem der französische und der russische Delegierte eiligst das Lager verließen, um in ihre Stationen zurückzukehren und beide Detachements erhielten den Befehl, unverzüglich nach Skutari zurückzukehren. So entfiel höchst bedauerlicher Weise auch für mich. die Möglichkeit einer Fortsetzung meiner Tätigkeit zu einem Zeitpunkt, als ich eben auf die reichste Ausbeute hoffen konnte. Am 30. Juli strebten wir daher zunächst in östlicher, dann mehr südlicher Richtung der albanischen Grenze zu, die wir. bei der Cafa PruSit (zirka 750 m) überschritten und schlugen nach fünfstündigem Marsche das Lager bei Kjar (Car) (zirka 450 m). Da für den 1. August ein Rasttag angesetzt war, den wir bereits am Ufer des Drin zu verbringen gedachten, unter- nahm Herr Dörfler am 31. Juli noch einen Ausflug auf den nahen, isoliert stehenden, zirka 2000 m hohen BaStriku mit der Absicht, am Abend des nächstfolgenden Tages wieder zum Lager zu stoßen; ich zog jedoch mit dem Detachement am 31. Juli in 31/, Stunden zum Hani Spaßit (zirka 260 m) am Drin. Um den Umweg über die nächste Brücke, der uns einen ganzen Tag gekostet hätte, zu ersparen, wurde die schlechte Furt an Ort und Stelle mit vieler Mühe, zeitweise unter strömenden Regengüssen, bezwungen. Erst nach elf Stunden ununterbrochener Arbeit war dies bewältigt und auch Herrn Dörfler’s Gepäck, das er mir anvertraut hatte, am linken Ufer des Flusses in Sicherheit. Entgegen dem tagsvorher ausgegebenen Befehl entfiel aber am 1. August der Rasttag; es wurde im Gegenteil ein immer eiligeres Tempo für den Rückmarsch angeschlagen. Ich ließ Herrn Dörfler’s Gepäck unter Bewachung zurück und zog selbst nach zwei Stunden dem vorausgegangenen Forschungsreise im albanisch-montenegrinischen Grenzgebiet. 1141 Detachement nach, das ich nach fast fünfstündigem scharfen Marsche oberhalb Fleti (zirka 600 m) erreichte. In später Nacht traf auch Herr Dörfler ein. Am. 2. August marschierten wir über die Cafa Malit (zirka 1000 »»), Hani:Arsit (zirka 550 m) und über Hani Raps (zirka 950 m) in» zehn Stunden nach Puka (zirka 750 m), wo wir die -Nachricht: von der allgemeinen Mobilisierung er- hielten. und am 3. August auf elendem‘ Wege über Han Darsa. in acht Stunden nach Gömsice «(zirka 60 m), wo uns die Nachricht von “der Kriegserklärüng Deutschlands an Frankreich und Rußland erreichte. Am 4, August: sollten: wir unter klingendem Spiel in Skutari. einziehen, doch "brachte ein. Depeschenreiter früh morgens. den Befehl, ohne Berührung von Skutari nach S. Giovanni di Medua zu ziehen. Während nun das: italieni- Sche Detachement den Weg. nach Skutari 'einschlug, bogen wir. in südwestlicher ‚Richtung‘ ab. und erreichten nach fünf- Stündigem Marsche in brennendster Sonnenglut "um die Mittagszeit Barbalu$i an der schönen neuen Hauptstraße, die von; S..Giovanni di Medua nach Skutari führt. Daselbst wurde bis 8 Uhr abends gerastet und nach weiteren sieben Stunden Marsch ; bei. hellem Vollmondschein kamen wir über Alessio am 8. August früh: in S. Giovanni di Medua an. Am selben Tagetrafen daselbst auch das österreichische und das deutsche Detachement aus Skutari ein und bis'abends 10 Uhr waren. alle auf dem Dampfer »Sophie ae der Austro- 'Americana eingeschifft. Am 6, ‚August brachte uns ‘der Dampfer unter dem Schutze, der »Zenta« und dreier Torpedoboote nach Castel- nuovo, Noch am selben Abend: verließ ich'an Bord S. M. Bergungsschiff »Herkules« die Böcche di Cattaro und stieg nach 23stündiger ununterbrochener Fahrt am 7. August in Pola ans Land. Nach weiteren sechs Stunden war unser Gepäck zum Bahnhof gebracht und am Morgen des 8. August verließ. ich Pola. Nach einer Fahrt vom: 48:Stunden .’kam ich am 10, August wohlbehalten in Wien an, froh — abgesehen vom Verlust ‚einiger ‘persönlicher Effekten und Ausrüstungs- gegenstände — wenigstens alle Sammlungen mit Ausnahme 1142 A. Penther, der bei Skutari gemachten Ausbeute glücklich nach Hause ge- bracht zu haben. Einerseits war ich durch den Anschluß an das Detache- ment in meiner Bewegungsfreiheit sehr gehemmt und ge- zwungen, die gleiche Marschroute einzuhalten und konnte auch nicht alle wünschenswerten Sammelmethoden — z. B. Licht- und Köderfang — anwenden, andererseits jedoch ge- währte mir dieser Anschluß infolge der verhältnismäßig großen militärischen Bedeckung Schutz und persönliche ‘Sicherheit zum mindesten in der Nähe des Lagers. Nur auf einem meiner zahlreichen Ausflüge wurde ich von Eingeborenen angehalten; doch verlief diese Begegnung dank meiner allerdings geringen Kenntnisse der albanischen Sprache für mich ganz harmlos. Mein Reisegefährte Herr Dörfler, der kein Wort albanisch sprach, wurde dreimal — das erstemal bereits bei Hani Hotit in einer Entfernung von nur etwa 40 Minuten vom Lager — angehalten und beinahe 'ausgeraubt, ein Beweis dafür, daß die Bereisung dieser Länderstriche für einen einzelnen nicht ohne Gefahr ist. An dieser Stelle drängt es mich, allen jenen Ämtern und Persönlichkeiten, die mir in uneigennützigster Weise ihre Hilfe in Rat und Tat zuteil werden ließen, darunter ins- besondere unserem Konsulat in Skutari und dem Komman- danten S. M. Bergungsschiff »Herkules« Korvettenkapitän Adolf Lenoch, meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. II. Summarische Übersicht der zoologischen Aufsammlungen. Das bereiste Gebiet hat durchwegs gebirgigen Charakter und weist: nur. sehr wenig Kulturland auf. Es wechseln schöner Wald mit üppigen Matten und sterilen Felsgebieten in buntester Reihenfolge. Die Bewohner betreiben fast aus- schließlich Viehzucht (hauptsächlich Schafzucht) und auch dies wegen des rauhen Gebirgsklimas nur während der Sommermonate. Jagdbares Wild gibt es nicht — auf der ganzen Reise sah ich nur ein einziges Mal einen Hasen — und von Quadrupeden kamen mir nur Fuchs und kleinere Säugetiere (Fledermaus, Maulwurf, Haselmaus, Feldmaus) zu Gesicht, Forschungsreise im albanisch-montenegrinischen Grenzgebiet. 1143 doch sollen nach Angabe. der Eingeborenen auch Wölfe ziemlich häufig und vereinzelt sogar Bären zu finden sein. Reicher ist, zumal in den Tälern, die Vogelfauna, wenn- gleich auch fast gar kein Federwild — nur am Plavsko Blato wurden Wildenten beobachtet — zu sehen ist; erlegten doch die Italiener, welche eigene Vogelflinten mitführten, im VermoSa- tal allein schätzungsweise 300 Sing- und andere kleinere Vögel für ihre Tafel. Verhältnismäßig reich sind die niederen Klassen der Vertebraten vertreten. Am reichsten sind die Mollusken- und die Gliedertierfauna, erstere allerdings nicht so sehr an Zahl der Arten, als der Individuen. Nichtsdestoweniger begannen die Aufsammlungen der Gliedertiere, auf welche ich mein Hauptaugenmerk zu richten hatte, erst von etwa Mitte Juni an ein zufriedenstellen- des Resultat zu ergeben, da bis dahin fast nur Myriopoden in größerer Anzahl erbeutet wurden, während fast alle Insekten- gruppen und Arachniden nur erst in ihren Jugendstadien an- zutreffen waren, deren Aufzucht infolge des allzu häufigen Wechsels des Lagerplatzes geradezu unmöglich gemacht war. Da fast ausschließlich nur bei gutem Wetter marschiert wurde, gingen alle diese schönen Tage für meine Sammel- tätigkeit ganz verloren, denn während des Marsches konnte ich mich damit nicht aufhalten und nach Einrichtung im neuen Lager und Abfütterung forderte der Körper zunächst eine wenn auch kurze Rast, nach welcher die Tageszeit schon viel zu weit vorgeschritten war, um noch eine Sammel- exkursion zu unternehmen. Dies bestärkt mich in meinen bisher gemachten Erfahrungen, daß nur ein längeres Verweilen auf wenigen, gut gewählten Plätzen, von denen aus dann Tages- exkursionen unternommen werden können, der einzig richtige Weg zur Erlangung einer möglichst reichen zoologischen Ausbeute einer Gegend ist, zumal in den weitaus meisten Fällen zunächst eine Spanne Zeit von drei bis vier Tagen zur Orientierung erforderlich ist. Gleichwohl konnte ich unter den gegebenen Verhältnissen am Schlusse der Reise mit großer Befriedigung auf die Er- gebnisse meiner Sammeltätigkeit blicken. 1144 A. Penther, Von Vertebraten, auf deren Jagd und Fang ich von An- fang an weniger Gewicht legte und daher auch auf Mitnahme der dafür notwendigen Geräte, wie Gewehr, Munition, Netze, Fallen etc. verzichten konnte, wurden . dennoch. gegen 80 Exemplare ausschließlich in Alkohol oder Formaldehyd konserviert, nur die Schildkröten und zwei von den Schlangen lebend: mitgebracht. Die Ausbeute an Mollusken war wohl eine reiche, aller- dings nur was die Zahl betrifft, denn selbst die, besuchten Kalkgebiete, die von allen sonst für Aufsammlungen gerade dieser Tierklasse am ergiebigsten sind, wiesen eine höchst auffallende Armut an Arten auf. Immerhin dürfte die Zahl der mitgebrachten Arten zirka 50 betragen. Größere schalen- tragende Arten wurden trocken, alles andere Material in Alkohol konserviert. Insekten: Von Schmetterlingen wurden hauptsächlich erst während der zweiten Hälfte der Reise zirka 600 in Düten gesammelt, Heteroceren und Kleinschmetterlinge wurden gleich allen anderen Ordnungen der Insekten, mit Ausnahme, der Käfer, an Ort und Stelle gespießt. Von Lepidopteren überhaupt wurden zirka 1100 Exemplare gesammelt, wovon gegen 100 Arten für die Fauna des bereisten Gebietes neu sein dürften. Fast volle elf Insektenschachteln mit diesem gebrech- lichen Material, das über 2100 Exemplare zählt, wurden heil und unversehrt mitgebracht. Die gesammelten Käfer wurden auf bewährte Methode in Papprollen verpackt. Sie bilden mit über 4500 Exemplaren wohl das reichste Material der ganzen Aufsammlungen und enthalten manche sehr wertvolle und auch neue Art. Bezüglich der Arachnoideen ist, wie bereits oben erwähnt, die Entdeckung einer echten Buthus-Art (B. gibbosus Brulle var.?) für die geographische Verbreitung dieser Gattung in nördlicher Erstreckung wohl die bedeutsamste Tatsache, die von mir festgestellt werden konnte. Von anderen Skorpiönen fanden sich nur noch zwei weit — auch im ganzen Süden unserer Monarchie — verbreitete Arten, stellenweise in größerer Anzahl, An echten Spinnen und Opilioniden, die zumeist erst im Herbst geschlechtsreif und erst dadurch für Untersuchung Forschungsreise im albanisch-montenegrinischen Grenzgebiet. 1145 - und Bestimmung brauchbar werden, war die Ausbeute eine naturgemäß weniger reiche. Andere Ordnungen dieser Tier- klasse (Pseudoscorpiones und Acarina) wurden gelegentlich der Fangmethode mit dem Siebe, die aber auch eine Menge kleiner Vertreter anderer Ordnungen der Gliedertiere und der Mollusken ergab, erbeutet. Die Zahl dieser, sowie der mittels des Planktonnetzes gefangenen Lebewesen (insbesondere Crustaceen) kann auch nicht annähernd geschätzt werden. Von noch niedereren Tieren wurden nur noch Anneliden gesammelt. Außerdem wurden einige Moosrasen zur Feststellung der Moosfauna und Schlammproben in trockenem Zustande mit- gebracht. Die Aufsammlungen befinden sich alle im k. k. Natur- historischen Hofmuseum. Sie wurden von mir bereits gesichtet und sortiert und an die betreffenden Abteilungen abgegeben, wo sie zum Teil erst präpariert, zum Teil aber schon be- arbeitet werden. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIII. Bd., Abt. I. 2) an an gle Hart un 1147 Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Juncaceen von Hans Haslinger. Aus dem Institut für systematische Botanik der Grazer Universität, (Mit 2 Tafeln, 8 Textfiguren und 1 Schema.) (Vorgelegt”in der Sitzung am 9. Juli 1914.) ‚Die vorliegende Arbeit verfolgt einen zweifachen Zweck: einerseits soll sie den anatomischen Bau der Juncaceen möglichst zusammenfassend darstellen, andrerseits feststellen, ob sich in der vergleichenden Anatomie Anhaltspunkte für die systematische Stellung der einzelnen Gattungen unter- einander und der ganzen Familie zu den ihr verwandten Familien, nämlich den Liliaceen und Cyperaceen, fänden. Untersucht wurden von mir folgende Arten:! Patosia clandestina (Phil.) Buchenau? Oxychlo& andina Phil. Marsippospermum grandiflorum (L. f.) Hook. f. Rostkovia magellanica (Lam.) Hook. f. Prionium serratum (L. f.) Drege Luzula pilosa (L.) Willd. » memorosa (Poll.) E. Mey. » silvatica (Huds.) Gaud. - —_.. “1 Die Nomenklatur der einheimischen Arten der Gattungen Lnzula und Juncus ist nach K. Fritsch, Exkursionsflora von Österreich (2. Auflage), sonst nach Buchenau, wie er sie im »Pflanzenreich«, Heft 25, gegeben hat. 2 Nach Abschluß der Arbeit erhielt ich noch durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. Skottsberg etwas Material von Distichia muscoides Nees et Meyen, so daß nun sämtliche En vertreten sind (siehe Nach- trag, p. 1192). 1148 H. Haslinger, Luzula nivea (L.) Lam. et DC. » campestris (L.) DC. » wmultiflora (Ehrh.) Lej. Juncus subulatus Forsk. » bufonius L. » monanthos Jacg. » tenwis Willd. » . glaucus Ehrh. » effusus L. » conglomeratus L. » articulatus L. » capensis Thunb. Es sei mir an dieser Stelle gestattet, meinem hoch- verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Karl Fritsch, für die Förderung meiner Arbeit durch Beschaffung von Unter- suchungsmaterial und durch stets in liebenswürdigster Weise gegebene Ratschläge meinen aufrichtigsten Dank auszu- sprechen. Auch Herrn Privatdozenten ‘Dr. Bruno Kubart fühle ich mich für das meiner Arbeit stets entgegengebrachte Interesse zum Danke verpflichtet. I. Anatomie des Laubblattes. Die Blätter der Juncaceen zeigen in ihrem Querschnitte betreffs der Gestalt große Mannigfaltigkeit. Der Querschnitt ist bandförmig bei der Gattung Liuzula, bei Juncus capensis und Prionium serratum und entspricht also einem ausgesprochen flachen Blatte. Bei weniger breiten Blättern, wie z.B. bei Zuzula multiflora und campestris ist er schwach sichelförmig gebogen. Meist ist die Mitte durch ein größeres Gefäßbündel kenntlich. Die beiden Hälften er- weisen sich bei dieser Querschnittform und noch mehr bei der nächsten, der halbmondförmigen, wie. z. B. bei Juncus tenuis, dadurch als unsymmetrisch, daß ein Schenkel etwas länger ist als der andere. Der Querschnitt der Blätter von Juncus tennis, bufonius und monanthos ist halbmondförmig; seine Breite ist im Verhältnis Vegetationsorgane der Juncaceen. 1149 zur Höhe geringer als bei den vorhergehenden Formen. Jedoch sind diese Blätter in ihrem Baue von denen der ausgesprochen flachen Formen nicht sehr verschieden und man kann beide Formen zusammen als flach bezeichnen. Die Blätter von Oxychlo& andina, Rostkovia magellanica und Patosia clandestina (Fig. 2, 4b, 5) zeigen in ihrem Quer- schnitt eine schwach rinnige Gestalt. Bei Orychlo& und Rost- kovia sind beide Schenkel ziemlich symmetrisch; der Blatt- querschnitt von Patosia ist asymmetrisch, indem der Blattrand auf der einen Seite vielzellig ist, während er auf der anderen nur wenige Zellen aufweist. Alle diese Formen zeigen gegen die Blattspitze zu meist einen mehr oder weniger elliptischen Querschnitt und werden gegen die Basis zu flacher. Alle die besprochenen Blätter, mit Ausnahme des von Prionium serratum, haben dorsiventralen Bau. Das Blatt von Prionium dagegen ist vollkommen isolateral gebaut. Die höchste Stufe der Entwicklung und Anpassung zeigen die Juncaceen mit zylindrischen Blättern. Hierher zählen von den untersuchten Arten Juncus glaucns, effusus, conglome- ratus, articulatus, subulatus und Marsippospermum grandi- Forum. Während bei letzterer Art (Fig. 6) der bilaterale Bau des Blattes keinerlei Zweifel über seine Blattnatur aufkommen läßt, sind die Blätter der übrigen Arten nach allen Richtungen gleich radiär gebaut. Die Blätter der ersten drei Arten unter- Scheiden sich in ihrem anatomischen Baue von dem des Stengels überhaupt nur sehr wenig. Epidermis. Die Epidermis der Laubblätter der Juncaceen ist stets einschichtig. Ihre Zellen sind bei allen Gattungen, die ich untersuchte, mit Ausnahme von Prionium in der Längsrichtung des Blattes gestreckt. Bei den zylindrischen Formen der ‚Blätter ist die Epi- dermis gewöhnlich nach allen Richtungen gleichmäßig aus- gebildet; bei den flachen Blättern ist die Epidermis der Ober- ‚Seite anders gestaltet als die der Unterseite. Eine Ausnahme hiervon bildet Prionium serratum, dessen Blattepidermen auf beiden Seiten gleichgestaltet sind. 1150 H. Haslinger, Die Epidermis der Oberseite: der flachen Blätter wird von hohen, im Querschnitte mehr oder weniger quadratischen Zellen gebildet, deren Außenwände etwas vorgewölbt, verdickt und mit einer Cuticula versehen sind. Die übrigen Wände sind dünn und von Tüpfeln durchsetzt. In der Flächenansicht zeigen diese Zellen rechteckige Gestalt und sind in der Längs- richtung des Blattes gestreckt. Sie sind gewöhnlich zwei- oder dreimal länger als breit. Die Radialwände zeigen feine Wellungen, Im: allgemeinen stehen die Querwände am Längsschnitte des Blattes senkrecht zur Oberfläche. Eine Ausnahme machen dieselben bei Juncus monanthos. An einem Querschnitte durch ‚das ‚Blatt dieser Pflanze zeigen die Zellen der oberen Epidermis papillöse Vorwölbungen (Taf. II, Fig. 2) und Poren in der Außenwand. In der Flächenansicht zeigen sich die Querwände verschwommen. Diese Erscheinung findet am Längsschnitte darin ihre Erklärung, daß die Querwände zur Oberfläche nicht senkrecht stehen, sondern schief verlaufen und nach ein und derselben Richtung geneigt sind (Taf. Il, Fig. 3)" Blau (l. c.) zieht zur Erklärung dieser Eigentüm- lichkeit die Möglichkeit eines lang andauernden Wachstums dieser Querwände in Betracht und erblickt eine eventuelle physiologische Bedeutung dieser Erscheinung darin, daß dadurch etwa bei starker Verdunstung ein beschränktes Zu- sammenschrumpfen der Epidermiszellen gestattet werde. Die Zellen der oberen Blattepidermis der flachblätterigen Formen führen einen wässerigen Inhalt und dürften nebenbei als Wasserreservoir dienen. Douval-Jouve? und Tschirch’ beobachteten solche Zellen zuerst bei Cyperaceen und Gra- mineen; ersterer nannte sie wegen ihrer blasenförmigen Ge- stalt »Cellules bulbiformes«, letzterer bezeichnete sie als Gelenkszellen, da er beobachtete, daß diese Zellen bei manchen Gräsern zum Einrollen der Blattlamina dienen. Ich glaube kaum, daß sie bei den Juncaceen dieselbe AUIgRDe haben. 1 Siehe auch Blau, I. c., der dieselbe Erscheinung auch an Juncus frifidus, capitatus und Tenageja konstatierte. 5 Vegetationsorgane der Juncaceen. 1151 Das Einrollen der Blätter bei den Gräsern bezweckt eine Herabsetzung der Transpiration. Die Spaltöffnungen liegen bei dieser Familie zwischen diesen Gelenkszellen und kommen also bei einer Einrollung der Blattlamina in eine geschützte Lage, während bei den Juncaceen die Spaltöffnungen sich gewöhnlich auf der Unterseite der Blätter befinden und bei einem gleichartigen Einrollen der Lamina höchstens eine un- günstigere Lage einnehmen würden.! Bei den rinnigen Blättern von Rostkovia, Patosia und Oxychlo& haben die Zellen der oberen Epidermis nicht mehr die typische Gestalt der Cellules bulbiformes oder sie zeigen diese erst gegen die Basis des Blattes zu, wie z.B. bei Öxychloe. Im allgemeinen aber sind bei diesen Gattungen die Epidermiszellen der Blattoberseite niedriger und ihre Wände sind stärker verdickt. Die Zellen der oberen Blattepidermis werden bei den flachen und rinnigen Blättern gegen den Blattrand zu allmäh- lich niedriger. Die Epidermis der Blattunterseite der flachen und rinnigen Blattformen wird von Zellen gebildet, deren Streckung in der Längsrichtung des Blattes gewöhnlich eine viel größere ist als bei den Zellen der Blattoberseite. Ein- bis zweimal so lang als breit sind die Zellen bei Rostkovia magellanica, vier- bis achtmal bei Patosia clandestina, den meisten Luzula- und flachblätterigen Juncus-Arten. Zwölfmal so lange als breite Zellen fand ich bei Zuzula campestris. Im Querschnitte stimmen die Zellen der Blattunterseite der Luzula- und Juncus- Arten mit den Epidermiszellen des Stammes überein, und ich werde daher eventuell vorkommende Abweichungen dort be- Sprechen. Bei Rostkovia magellanica, Patosia clandestina und Oxychloe andina sind die Lumina der Zellen der Blattunter- seite sehr schmal. Ihre Gestalt ist die einer sehr flachen Linse, Die Außenwände dieser Zellen sind sehr stark verdickt, so daß das Lumen der Zelle höchstens ein Drittel der ganzen Höhe der Epidermis ausmacht. Die Innenwände sind ebenfalls ziemlich mächtig. 1 Siehe darüber auch Engler, 1. c., p. 20. 1152 H. Haslinger, Einen von den bisher besprochenen Formen abweichenden Bau zeigt die Epidermis der Blattunterseite von Jımeus capensis. Die Zellen dieser Epidermis sind im Vergleiche zu denen anderer Blätter größer, untereinander jedoch nicht gleichgroß. Sie gleichen in ihrer Gestalt den Epidermiszellen der Blattoberseite, die bei dieser Art besonders hoch sind, sind aber niederer als diese. Im Querschnitte zeigt uns die Epidermis der Blattunterseite von Juncus capensis einige Streifen, die aus größeren Zellen bestehen. Dazwischen liegen Zellen von geringerer Höhe, die gegen die hohen Zellen zu Fig. 1. Schematischer Querschnitt durch ein Blatt von Juncus capensis. Erklärung siehe im Texte. Die Kreise stellen die Gefäßbündel dar. allmählich größer werden. Ich konnte vier Streifen hoher Zellen beobachten. Durch diese Anordnung der Zellen entstehen auf der Blattunterseite flache, längs des Blattes verlaufende Rinnen. In diesen Rinnen liegen die Spaltöffnungen (Fig. 1). Bei Prionium serratum sind, wie schon früher erwähnt wurde, beide Blattepidermen gleichgestaltet. Die Epidermis- zellen sind bei dieser Art im Querschnitte niedrig, platten- förmig, von rechteckiger Gestalt. In der Flächenansicht sind sie nicht wie bei den anderen Juncaceen in der Längsrichtung des Blattes gestreckt, sondern zeigen eine quadratische Gestalt. Die Außenwände dieser Zellen sind stark verdickt und mit einer ziemlich mächtigen Cuticula versehen. Auch die Innen- wände sind etwas verdickt.! 1 Siehe auch Buchenau, IH, 1. c. Vegetationsorgane der Juncaceen. 1153 Der Übergang von der unteren Blattepidermis zur oberen ist bei den flachen und rinnigen Blättern verschieden. Bei den meisten Luzula-Arten ist am Querschnitt eine mehr- zellige Kante vorhanden, Z. B. Luzula silvatica. (Taf. I, Fig. 1). Bei Luzula campestris ist diese Kante sehr niedrig, indem sie nur aus zwei bis drei Zellen gebildet wird (Taf. I, Fig. 2). Bei Juncus capensis laufen obere und untere Epidermis in einen zweischichtigen Flügel aus, der an seiner Kante von einer Epidermiszelle abgeschlossen wird (Taf. I, Fig. 3). Die Blätter von Juncus tenmuis, monanthos, bufonius, Rostkovia, Patosia und Oxychlo& zeigen keine scharfe Rand- bildung. Der Übergang von der unteren zur oberen Epidermis ist allmählich. Die Epidermiszellen des Blattrandes sind gewöhnlich niedriger als die der Blattunterseite und ihre Wandungen gewöhnlich. stärker verdickt. Die Epidermis der zylindrischen Formen der Blätter ist begreiflicherweise nach allen Richtungen hin gleich aus- gebildet. Nur bei Marsippospermum grandiflorum ist ein Rest von der ehemals wahrscheinlich ebenfalls flachen Form des Blattes übrig geblieben. An einer engbegrenzten Stelle an diesen im Querschnitte kreisförmigen oder elliptischen Blättern treten nämlich größere Zellen auf, die jenen der Oberseite der flachblätterigen Formen ähnlich sind. Nur erreichen diese Zellen nicht die Höhe wie jene und ihre Wandungen sind bedeutend stärker. Mit Rücksicht auf das Auftreten dieser Zellen kann das Blatt als bilateral bezeichnet werden (Taf. II, Fig. 5). Die Lumina der übrigen Zellen der Blattepidermis von Marsippospermum grandiflorum haben einen rundlichen Querschnitt. Die Außenwände der Zellen sind sehr stark ver- dickt, so daß das Lumen oft kaum ein Drittel der Epidermishöhe einnimmt. Gegen außen schließt die Wand mit einer Cuticula ab, die ziemlich mächtig ist, aber nicht an allen Stellen die gleiche Stärke aufweist. Zwischen je zwei Zellen nämlich zeigt sie am Querschnitte einen Einsprung, so daß also längs des Blattes über den in Längsreihen angeordneten Epidermis- zellen Cuticulastreifen laufen. Die Innenwände sind bei diesen Epidermiszellen sehr stark verdickt. In der Flächenansicht 1154 H. Haslinger, sind die Zellen sehr schmal und vier- bis sechsmal länger als breit. Wellungen der Wände treten nicht auf. Die Epidermiszellen der zylindrischen Blätter von Juneus glaucus, effusus, conglomeratus, subulatus und articulatns sind im Querschnitte oval bis quadratisch. Ihre Außenwände sind stark verdickt und mit einer Cuticula versehen. Besonders kräftige Außenwände weisen die Epidermiszellen von Juncus subulatus auf, bei denen das Lumen der Zellen nur die Hälfte der ganzen Höhe der Epidermis einnimmt. Die Innenwände sind bei allen Arten mäßig verdickt. In der Flächenansicht zeigen sich die Zellen drei- bis viermal länger als breit. Die Radialwände sind nur bei Juncus subulatus nicht gewellt. Im allgemeinen sind die Zellen einer Epidermis gleich- groß. Eine Ausnahme wurde bereits erwähnt, nämlich die untere Blattepidermis von Juncus capensis. Doch treten auch andere Fälle auf, wo eine Abweichung vorhanden ist. WO nämlich die Bastbelege von Gefäßbündeln oder subepidermale Rippen bis an die Epidermis heranreichen, sind die Epidermis- zellen an dieser Stelle gewöhnlich niedriger, wie dies*z. B. an der oberen Blattepidermis von Luzula nemorosa \. a. zu sehen ist. Bei Juncus glaucus sind sie in diesem Falle wenigstens durch den Großteil des Blattes höher. Es erübrigt jetzt noch, eine Erscheinung zu besprechen, die ich schon öfters anführte, nämlich die Wellung der Radial- wände. Durch diese Wellungen treten nämlich manchmal in den Außenwänden der Epidermiszellen grubenförmige Ver- tiefungen auf, die in der Flächenansicht besonders deutlich hervortreten und von Ambronn als Poren bezeichnet wurden. Mit den Tüpfeln, die dem osmotischen Stoffverkehr dienen, haben diese Poren nichts zu tun. Diese Wellungen der radialen Längswände erstrecken sich nicht über die ganze Höhe der Wände, sondern sind nur auf den äußeren (der Luft zu- gekehrten) Teil beschränkt. Sie wirken wie Verzahnungen und kommen dadurch zustande, daß die äußeren Partien der Wände ein stärkeres Flächenwachstum haben als die dem Inneren der Pflanze zugekehrten. Die radialen Wände 1 Ambronn, l.c.; Blau, l.c.” Vegetationsorgane der Juncaceen. 1155 bekommen: infolge dessen eine eigentümliche Gestalt; die innere Hälfte stellt eine gerade Linie dar, die äußere dagegen eine wellig. sich. hinschlängelnde. Durch Eintreten von ein- seitigem Dickenwachstum an den Wellenbergen entstehen nun Hohlräume, die aus optischen Gründen wie schief von innen nach außen gerichtete Tüpfel aussehen. Infolge ihrer Ent- wicklung liegen sie links und rechts alternierend an der Mittellamelle. Ambronn (I. c.), der diese Erscheinung unter- suchte, hat zuerst auf die Verschiedenheit zwischen diesen Poren und den echten Tüpfeln aufmerksam gemacht. Haare. Anhangsgebilde der Epidermis spielen bei den Juncaceen eine. geringe Rolle. Nur an den Blättern aller Luzula-Arten finden sich Haargebilde. Bei der Gattung Juncus und den übrigen Gattungen sind derlei Gebilde nicht vor- handen. Die oben genannten Haare finden sich an den Blatt- rändern der Luzula-Arten. Nicht überall treten sie in gleicher Menge auf. Beim Übergang des Blattes in die Blattscheide ' stehen sie am dichtesten. Es sind fadenförmige oder richtiger schmal. bänderige, einschichtige, nicht selten mehr als I cm lange Gebilde, deren Ebene mit der der Blattfläche zusammen- fällt. Sie sind am Grunde meist drei-, seltener vier- oder mehrzellig, weiter aufwärts zweizellig und laufen an der Spitze in eine sehr lange, zugespitzte Zelle aus. Die einzelnen Zellen sind der Länge nach gestreckt, und zwar sind die an der Basis kürzer als die gegen die Spitze zu. Im entwickelten Zustande sind die Zellen dieser Haare nach Buchenau (l, 1. c.) mit farblosem, wässerigen Inhalte versehen, in dem Sich nur spärliche Körner finden; späterhin schwindet auch dieser wässerige Inhalt aus den einzelnen Zellen und diese Sind dann mit Luft gefüllt, wodurch die Haare eine weißliche Farbe annehmen. Diese Haare sind um ihre Achse gedreht, und zwar wie Wichura (Buchenau, I, I. c.) angibt, stets nach rechts. Sie nehmen ihren Ursprung stets aus der Epi- dermis des Blattrandes. Da der Blattrand in tangentialer Rich- tung aus mehreren Längsreihen von Zellen gebildet wird, so können auch an dichter behaarten Stellen zwei oder mehr Haare in gleicher Höhe entspringen.! 1 Buchenau, I], lc. “ 1156 H. Haslinger, Über die biologische Bedeutung dieser Haare ist man sich noch nicht im klaren. Vielleicht dienen sie zur Abhaltung kriechender Insekten,t vielleicht zur Verhütung der Benetzung der Blattunterseite.? Assimilationssystem. Das Assimilationssystem der Blätter der Juncaceen liegt gewöhnlich unmittelbar unter der Epi- dermis. Bei Prionium serratum und Rostkovia magellanica ist dies nicht der Fall. Bei Prionium serratum liegt das Assimilationsgewebe in eigenen Röhren, worauf ich später noch zu sprechen kommen werde, bei Rostkovia wird es von der Epidermis durch einen Bastmantel getrennt. Das Assimilationsgewebe der flachen Blätter und des rinnigen Blattes von Rostkovia erstreckt sich ziemlich gleich- mäßig über den ganzen Blattquerschnitt. Einen Unterschied an Chlorophyligehalt auf Oberseite und Unterseite konnte ich nicht feststellen. Die Zellen sind gewöhnlich isodiametrisch und dünnwandig. Höchstens zeigen sie unmittelbar unter der _ Oberseite eine geringe Streckung senkrecht zur Blattober- fläche. Die Zellen stoßen nicht lückenlos aneinander, sondern bilden zahlreiche Intercellularen, die besonders gut im mitt- ‚leren Teile des Blattquerschnittes entwickelt sind. In den Blättern von Patosia clandestina (Fig. 2) und Oxychlo& andina (Fig. 4) ist das Assimilationsgewebe auf die Peripherie des Blattes beschränkt. Dort bildet es vier bis fünf Zellschichten. Die Zellen sind bei diesen beiden Gattungen dünnwandig, senkrecht zur Oberfläche des Blattes etwas ge- streckt und liegen beinahe lückenlos aneinander. Bei Patosia clandestina (Fig. 2) nehmen sie nicht die ganze Peripherie des Blattes ein, sondern nur die Unterseite und links und rechts ein Stück der Oberseite. Es erübrigt jetzt noch, das Assimilationsgewebe von Prionium serratum zu besprechen. Da jedoch dasselbe ohne Kenntnis des ganzen Blattbaues nicht zu verstehen ist, SO werde ich diesen an dieser Stelle nach Buchenau be- schreiben. 1 Buchenau, J, I.c. ? Abbildungen dieser Haare siehe Engler, I: c., p. 19. r . Mn 4 Vegetationsorgane der Juncaceen. 1157 Das Blatt von Prionium serratum ist isolateral gebaut. Es ist der einzige Fall eines isolateralen Blattes unter den von mir untersuchten Juncaceen. Die Epidermis wurde schon früher besprochen. Innerhalb der Epidermis findet sich ein farbloses, parenchymatisches, von großen Zellen gebildetes Grundgewebe! (Fig. 3). Dieses Grundgewebe wird der Blatt- länge nach in regelmäßigem Abstande von Röhrenpaaren durchzogen. Zwischen je zwei Röhrenpaaren liegt ein Gefäß- bündel. Über das Grundparenchym sind Bastbündel, aus zwei bis zehn Bastzellen bestehend, zerstreut. Jede der genannten Schematischer Querschnitt durch das Blatt von Patosia clandestina. Einfach schraffiert = Assimilationsgewebe, doppelt schraffiert = ein dem Mark des Stengels entsprechendes Gewebe, dunkel gehalten = mechanisches Gewebe, o = Mestomstränge. Röhren beginnt zwei bis drei Zellreihen unter der Epidermis und reicht ungefähr bis zur Mitte. Sie haben im Querschnitte die Gestalt einer Ellipse, deren Längsachse in der Quer- richtung des Blattes verläuft. Die einander entsprechenden Röhren eines Paares lassen zwischen sich drei bis vier Zell- lagen frei. In diesen Röhren nun ist das Assimilationsgewebe des Blattes ausgebildet. Dasselbe besteht aus am Querschnitte . polygonalen Zellen. Eine Erklärung dieser Tatsachen glaube ich in den Standortsverhältnissen dieser Pflanze gefunden zu haben. Wie Buchenau (III, 1. c.) berichtet, kommt diese Pflanze längs T————— 1 Eine detaillierte Abbildung siehe Buchenau, Hl, I. c. Fig. 3 gibt nur ein schematisches Bild, 1158 H. Haslinger, der Bäche und Flüsse des Kaplandes vor. Wenn in den trockenen Jahreszeiten nun diese Gewässer austrocknen, SO besitzen die Blätter dieser Pflanze in dem farblosen Parenchym ein Wasserreservoir. Durch die Lagerung des Assimilations- gewebes in den Röhren dürfte außerdem ein Schutz gegen zu starke Insolation erreicht werden. Bei den zylindrischen Blättern ist das "Assimilations- gewebe auf die Peripherie des Blattquerschnittes beschränkt und ist gewöhnlich nach allen Richtungen gleichmäßig aus-. gebildet. Bei Marsippospermum grandiflorum bleibt diejenige Schematischer Querschnitt durch das Blatt von Prionium serratum. Einfach schraffiert — Grundgewebe, doppelt schraffiert = Assimilations- gewebe, dunkel gehalten = mechanische Gewebe, licht gehalten = Ge- fäßbündel. Stelle, an der die Epidermiszellen höher sind und an die Zellen der oberen Blattepidermis bei den flachen Formen erinnern, frei von Assimilationszellen. Die Assimilationszellen der zylindrischen Blätter bilden meist zwei bis vier Reihen; sie sind dünnwandig und schließen in den oberen und mittleren Teilen des Blattes am Quer- schnitte lückenlos--aneinander. An der Basis bilden sich oft infolge Zerstörung des Gewebes große Luftkanäle. Die Gestalt der Assimilationszellen ist meist nicht der ganzen Länge des Blattes entlang konstant. Gewöhnlich sind die Zellen, die der Spitze zunächst liegen, beträchtlich längsgestreckt, und zwar senkrecht zur Oberfläche des Blattes; je näher zur Vegetationsorgane der Juncaceen. 1159 Basis, desto mehr nimmt die palisadenförmige Gestalt ab, so daß die Zellen an der Basis des Blattes isodiametrisch werden. Mechanisches System. Die Elemente des mechanischen Systems sind in allen Blättern typische, prosemchymatisch zugespitzte, mit schief verlaufenden Tüpfeln versehene Bast- zellen, die verholzt sind. Diejenigen mechanischen Elemente, die für die Biegungs- festigkeit der flachen und rinnigen Blätter in Betracht kommen, treten gewöhnlich in Verbindung mit dem Mestom auf, das sie entweder ganz (bei den meisten größeren Gefäßbündeln) oder als Schutzhauben für Leptom und Hadrom nur an den beiden Polen umgeben. Bei manchen Blättern kommt es jedoch vor, daß diese Schutzschienen auf der der Epidermis näher gelegenen Seite besonders kräftig entwickelt sind und an die eine oder andere Epidermis sich anlegen. Eine Gruppierung nach diesen Tatsachen möchte ich bei den flachen und rinnigen Blättern der Juncaceen nicht vor- nehmen, da die Querschnitte in verschiedenen Höhen ver- schiedenes Verhalten zeigen und man bei verschiedenen Exemplaren derselben Art größere oder kleinere Unterschiede antrifft. Subepidermale Bastbündel, verbunden mit Mestomsträngen, treten auf in den Blättern von Juncus tennis, Oxychlo& andina und Patosia clandestina. Bei Juncus tennis sind es gewöhn- lich deren drei, die sich an die Epidermis der Blattunterseite anlegen. Das mittlere von diesen ist das- kräftigste. Patosia clandestina (Fig. 2) hat in ihrem Blatte nur ein subepider- males Bündel in der Mitte der Blattunterseite. Bei Oxychlo& andina (Fig. 4) ist die Lage dieser subepidermalen Bastbündel am Querschnitte je nach der Höhe desselben verschieden. An der Basis treten gegen die Ränder des daselbst beinahe flachen Blattes je zwei Bündel auf. Gegen die Mitte zu geht dann eines dieser Bündel auf die Oberseite über, während in der Mitte der Unterseite ebenfalls ein Bündel auftritt. Gegen die Spitze, wo der Querschnitt mehr oder minder elliptisch wird, nehmen die subepidermalen Rippen auf der Unterseite des Blattes an Zahl zu. 1160 H. Haslinger, Ge 2 RRES 0 ®, IR R aD AR RS 2 I w PLZ ZIZ Ss ( RL RER ung RAR DE) ? o Fig. 4. Schematische Querschnitte durch ein Blatt von Oxychlo& andina, a gegen die Spitze, b in der Mitte, c an der Basis des Blattes. Dunkel gehalten = mechanisches Gewebe. o == Mestomstränge, in a und D doppelt schraffiert = Mark, in c ist dasselbe bis auf wenige Reste geschwunden. Das Assimilationsgewebe liegt an der Peripherie des Blattes und ist in allen Figuren licht gehalten. Bei dem Blatte von Juncus bufonius, für welches Blau (l.e.) ebenfalls eine mit Mestom verbundene subepidermale Rippe in der Mitte der Blattunterseite angibt, konnte ich trotz Vegetationsorgane der Juncaceen. 1161 Untersuchung verschiedener Exemplare von gleichem und ver- schiedenem Standorte nie eine finden. Bei den flachblätterigen Formen der Gattung Luzula ließ sich für den größeren Teil des Blattes folgendes feststellen: Ein größeres Gefäßbündel erreicht mit seinem Bastbelage beide Epidermen bei Luzula campestris, mehrere bei L. nemo- rosa, eines nur die Oberseite bei. L"multiflora, mehrere bei L. pilosa, silvatica, nivea. Bei Juncus bufonius, monanthos, capensis und Prionium serratum erreicht kein. Bündel mit seinem Bastbelage irgend- eine Epidermis, Bali!) | Ill \ @ Bun | Fig. 5. Schematischer Querschnitt ‘durch das Blatt von Rostkovia magellanica. Dunkel gehalten = mechanisches Gewebe, einfach schraffiert = Assimi- lationsgewebe, doppelt schraffiert= Mestomstränge. Das Assimilations- gewebe wird von großen Luftkanälen durchzogen (licht gehalten). Teilweise isolierter, subepidermaler Bast kommt im rin- nigen Blatte von Rostkovia magellanica (Fig. 5) vor. Hier breitet er sich über den größten Teil der Oberseite des Blattes aus, nimmt dessen Ränder ein und erstreckt sich auch über den größeren Abschnitt der Unterseite, Nur zwei sich ent- sprechende Stellen in der Mitte der Oberseite und eben zwei Solche, etwas ausgedehntere auf der Unterseite sind frei von Bast. An den beiden letzteren Stellen liegen die Spaltöffnungen. Den Bast ersetzen hier teilweise stark verdickte Parenchym- zellen, die die Atemhöhlen auskleiden. Auf der Oberseite sind die beiden bastfreien Streifen von dünnwandigem Parenchym eingenommen. Das größere Gefäßbündel legt sich mit seinen Bastschienen an den Baststreifen der Blattunterseite an. Isolierte Bastbündel treten auf in den Blatträndern der meisten, flachen und rinnigen Formen. Sie verhindern ein Einreißen des Blattrandes und fehlen bei Juncus capensis, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXXIH. Bd., Abt. I. S1 1162 H. Haslinger, monanthos, Patosia clandestina und Oxychlo& andina. Bei letzterer werden sie durch mit dem Gefäßbündel verbundene Bastrippen ersetzt. Bei den nach allen Richtungen gleichmäßig gebauten, stengelähnlichen Blättern ist auch das mechanische System dementsprechend gebaut. Es sind subepidermale Bastrippen vorhanden, die den peripherischen Gefäßbündeln in Zahl und Lage entsprechen Nas: 140 L/ [} N % Fig. 6. Schematischer Querschnitt durch das Blatt von Marsippospermum grandi- florum. Einfach schraffiert = Assimilationsgewebe, doppelt schrafliert = parenchymatisches Gewebe, dunkel gehalten = mechanisches Gewebe. Im Zentrum befindet sich Markgewebe (näheres siehe im Texte). und häufig mit einzelnen derselben in Berührung stehen, wie bei Juncus conglomeratus und effusns. Die subepidermalen Rippen sind nicht direkt mit den Gefäßbündeln verbunden, meist massiv und weniger zahlreich, stets mit den inneren und größten Gefäßbündeln in gleichen Radien liegend und mit denselben zu Trägern verbunden. Hierher gehört Juncus glaucns. Es ist hier zu erwähnen, daß diese subepidermalen Rippen nicht auf allen Querschnitten desselben Blattes gleich- stark sind. An der Basis sind sie gewöhnlich schwach ent- wickelt und können hier auch fehlen. Gegen die Spitze zu können sie kräftiger werden. Vegetationsorgane der Juncaceen. 1163 Im Blatte von Juncus articulatus und subulatus sind keine subepidermalen Bastrippen entwickelt. Das mechanische System wird hier einzig und allein durch die Bastbelege der Gefäßbündel, die in einem Kreise liegen, dargestellt. Der äußere Bastbeleg ist stärker als der innere. Bei dem bilateralen zylindrischen Blatte von Marsippo- spermum grandiflorum (Fig. 6) ist auch das mechanische System demgemäß angeordnet. In der Blattmediane liegt ein Gefäßbündel, dessen Bastbeleg sich an die Epidermis an- schließt. Diesem gegenüber befindet sich der letzte Rest der charakteristischen Oberhaut- zellen der flachen Blätter, Links und rechts von der LH ES (/ Mediane liegt je ein Halb- se Ss kreis von Gefäßbündeln. Die beiden Gefäßbündel, die der ursprünglichen morphologi- Schen Oberseite am nächsten -sind, haben auf der der Mit- tellinie des Blattes zugewen- a ; Gear Sata kairen kräftigen SEHREGRHACHER RT a. eine Assimilationsröhre von Prionium Bastbelag, der sich dem des Sarah: Hadroms anschließt. Im-übri- gen sind die der Außenseite zugekehrten Bastbelege kräftiger als die inneren. Es seien zwei Einrichtungen angefügt, die ebenfalls der Festigung der Organe, bei denen sie auftreten, dienen. Um bei Biegungen des Blattes von Prionium serratum den Querschnitt der Assimilationsröhren zu erhalten, treten in bestimmten Abständen Platten in diesen Röhren auf, die aus sclerenchymatisch verdickten Zellen bestehen (Fig. 7). In korrespondierenden Röhren treten diese Platten in gleicher Höhe auf. Die nämliche Funktion kommt auch den Diaphragmen der zylindrischen Blätter von Juncus glaucus und articnlatus zu. Diese bestehen aus Gefäßbündelanastomosen und durch- ziehen in gewissen Abständen den Markraum dieser Blätter. ge Fig. 7. 1164 H. Haslinger, Leitungssystem. Die Gefäßbündel in den Blättern der Juncaceen sind collateral gebaut. Das Xylem ist bei den flachen Blättern und dem rinnigen Blatte von KRostkovia magellanica der Blattoberseite, bei den übrigen der Peripherie zugewendet. Die Gestalt der Gefäßbündel ist am Querschnitte rundlich oder elliptisch. Die Anordnung ihrer Elemente zeigt die Neigung zum symmetrischen Aufbau. Es bildet sowohl das ganze Leitbündel wie jeder seiner beiden Teile einen annähernd monosymmetrischen Körper, dessen Symmetrie- ebene Leptom und Hadrom in annähernd spiegelbildlich gleiche Hälften zerlegt. Der rechte und linke Rand des Hadroms wird gewöhn- lich von je einem größeren Treppengefäße eingenommen. Die übrigen Elemente des Hadroms werden von Ring- und Schraubengefäßen — seltener treten Gefäße mit netzförmigen Verdickungen auf — Tracheiden und Parenchym gebildet. Die Elemente des Hadroms sind verholzt. An dem vom Leptom abgewandten Teile des Hadroms tritt bei den meisten Junca- ceen ein schizogener Luftgang auf, der besonders stark nach‘ Blau (l. c.) bei den Arten ausgebildet ist, die auf feuchtem Boden oder im Walde leben. Bei Juncus subulatus und Prionium serratum konnte ich keinen solchen Luftgang fest- stellen. Das Hadrom zeigt im übrigen. die nach Haberlandt (I. €.) für die meisten Monokotylen charakteristische Gestalt eines V, Das Leptom setzt sich aus Siebröhren und Geleitzellen zusammen. Verdickte Elemente im Leptom, wie sie Haber- landt (l.c.) für manche andere Monokotylen angibt, konnte ich bei Prionium serratum konstatieren. Umgeben wird das Leitungsgewebe von einer schon von Schwendener (I. c.) als bei allen Juncaceen vorkommend angeführten Schutzscheide. Wie Schwendener (I. c.) schon bemerkt, besteht diese aus längsgestreckten Zellen, deren Wandungen für gewöhnlich verdickt und gegen Säuren sehr widerstandsfähig sind. Sie dienen dazu, um den Flüssigkeits- verkehr innerhalb seiner Grenzen zu halten. Dazu sind sie, wie Schwendener (Il. c.) durch Versuche festgestellt hat, für Flüssigkeiten schwer permeabel, was sich auch oft . durch Vegetationsorgane der Juncaceen. 1165 ihren Korkgehalt zu erkennen gibt, wie ich an Patosia clan- destina beobachten konnte. Von den die Gefäßbündel um- gebenden Bastzellen unterscheiden sich die Zellen der Schutz- scheide schon gewöhnlich durch ihre gelbliche bis bräunliche Färbung. Eine Verschiedenartigkeit im Baue der Schutzscheiden bei den einzelnen Arten ließ sich nicht feststellen. Außer von dieser Schutzscheide werden die Gefäßbündel gewöhnlich noch von Bast umgeben. Bei den größeren Gefäß- bündeln läuft dieser Bastbelag entweder rings um das ganze Bündel oder es bleibt an den beiden Seiten eine kleine Stelle frei. Die kleineren Bündel entbehren entweder des Bastes ganz oder es treten am Leptom oder Hadrom, auch an beiden gleichzeitig, kleine Bastsicheln auf. Bei den rinnigen und zylindrischen Blättern ohne subepidermalen Bast ist gewöhn- lich die gegen die Peripherie gelegene Basthaube stärker, bei den beiden Blattformen mit subepidermalen Bastrippen ist die gegen das Zentrum zu gelegene die kräftigere. Bei den flachen Blättern halten sich beide so ziemlich das Gleichgewicht; eine Ausnahme macht Jumcns tennis, bufonius, monanthos, bei denen der Bastbeleg auf der Unterseite stärker ist. Was die Anordnung der Gefäßbündel am Querschnitt anlangt, so bilden sie bei den flachen Blättern der Gattung Luzula, bei Juncus capensis und Prionium serratum eine Reihe, bei Juncus tenuis, bufonius und monanthos einen Schwach gekrümmten Kreisbogen. Was die Zahl der Bündel an einem Querschnitte betrifft, so ist diese natürlich nicht konstant, sondern wechselt mit der Höhe des Blattes. Bei den. flachen Blättern der Gattung Luzula, Juncus Capensis und Prionium serratum wechseln größere und kleinere Gefäßbündel ziemlich regelmäßig ab, so daß zwischen zwei große Bündel immer ein bis drei, selten vier kleinere zu liegen kommen, von denen gewöhnlich wieder eines, nämlich das mittlere, größer ist als die anderen. Das mittlere Bündel im ganzen Blattquerschnitt ist meist auch das größte. Bei Juncus bufonius und noch mehr bei J. tenuis sind die Gefäßbündel der Blattunterseite genähert, während sie bei J monanthos noch ziemlich die Mitte des Blattquer- 1166 H. Haslinger, schnittes einhalten. Bei allen drei Arten sind gewöhnlich wenige (meist drei) größere Gefäßbündel vorhanden, zwischen denen dann kleinere liegen. Den Blättern der letztgenannten Arten schließt sich das Blatt von Rostkovia magellanica an, bei dem das mittlere, größere Gefäßbündel sich dem Baststreifen an der Blattunter- seite anschließt, während je ein oder zwei kleinere links und rechts die Blattmitte des Querschnittes einnehmen. In den Blättern von Patosia clandestina und Oxychlo® andina sind alle Gefäßbündel der Peripherie des Blattes genähert, und zwar liegen nicht nur Gefäßbündel an der Blattunterseite, sondern wie in zylindrischen Blättern am ganzen Umfange des Blattes, was besonders in den oberen Teilen des Blattes der Fall ist. Bei den zylindrischen Blattformen sind die Gefäßbündel, dem Baue des Blattes entsprechend, in Kreisen angeordnet. Von dieser radiären Anordnung der Gefäßbündel macht nur, wie schon erwähnt wurde, Marsippospermum grandiflorum eine Ausnahme, indem die Gefäßbündel: dem ganzen Blatt- baue entsprechend ebenfalls bilateral-symmetrisch angeordnet sind. Es entspricht also immer ein Gefäßbündel des einen Halbkreises einem des anderen; ein Gefäßbündel gehört der Symmetrieebene an. Der Größenunterschied der Getaßhundg dieses Blattes ist kein bedeutender. Bei Juncns subulatus und articulatus ist nur ein Kreis von Gefäßbündeln vorhanden, in dem größere und kleinere Gefäßbündel abwechseln. Bei Juncus glaucus, effusus, conglomeratus sind mehrere Ringe von Gefäßbündeln vorhanden, von denen die innersten stets die größten, die der Peripherie genäherten die kleinsten sind. Bezüglich der Lage der Gefäßbündel ist noch ZU erwähnen, daß dieselben bei Juncus glaucus, subnlatus und Marsippospermum grandiflorum stets in farbloses Parenchym eingebettet sind, während bei Juncus effusus, conglomeralus und articulatus auch im Assimilationsgewebe Gefäßbündel vorkommen. Vegetationsorgane der Juncaceen. 1167 Mark. Das Zentrum der zylindrischen Blätter und der rinnigen Blätter von Oxychlo& andina (Fig. 4) und Patosia clandestina (Fig. 2) wird von. .einem parenchymatischen Gewebe eingenommen, das dem Markgewebe des Stammes entspricht: und im folgenden ‚auch als Mark bezeichnet werden soll. In den zylindrischen Blättern wird das Mark von dem Assimilationsgewebe durch einige Schichten chlorophylifreier Parenchymzellen von rundlicher Gestalt und verschiedener Größe getrennt. In diesen Schichten liegen teilweise, wie oben erwähnt wurde, die Gefäßbündel. Die Mitte der zylin- ‚drischen Blätter wird vom Markgewebe eingenommen. Dieses besteht bei Marsippospermum grandiflorum und Juncns articulatus aus rundlichen Parenchymzellen. Ob sich das Mark bei Marsippospermum grandiflorum im ganzen Blatte erhält oder ob es teilweise oder ganz verschwindet, konnte ich, da mir nur getrocknetes Material vorlag, nicht fest- stellen. Bei Juncus articulatus. wird es später spinnwebig. Juncus. glaucus, effusus, conglomeratus und. subulatus zeigen das für einige Juncaceen so charakteristische stern- förmige Markgewebe, worauf ich bei der Anatomie des Stammes zu sprechen kommen werde. In. den rinnigen Blättern schließt sich das Mark unmittel- bar an das Assimilationsgewebe an und besteht daselbst aus großen parenchymatischen Zellen, die teilweise zerstört werden, so daß dann das Mark von Luftkanälen durch- zogen wird. Durchlüftungssystem. Durch teilweise Zerstörung des Parenchymatischen Gewebes bilden sich in den Blättern Hohl- räume, die der Durchlüftung des Blattes dienen. Diese Luftkanäle sind nicht durch das ganze Blatt gleich- mäßig ausgebildet. An der Basis sind sie meist zahlreich, gegen die Spitze zu verschwinden sie. Inden Blättern ‘der Gattung Luzula sowie von Juncus bufonius, tennis, monanthos, capensis und Rostkovia magel- lanica befindet sich zwischen je zwei Gefäßbündeln ein srößerer Luftraum. Bei Orychlo& andina und Patosia clan- destina- entstehen größere Luftkanäle an der Grenze des 1168 H. Haslinger, Markes, so daß die Grenzlinie des Markes in Bögen verläuft, die von einem Gefäßbündel zum benachbarten gehen. Auf den anderen Seiten grenzen diese Hohlräume an das Chlorophyligewebe und an Gefäßbündel. Bei den zylindrischen Blättern durchziehen solche Luft- kanäle das Chlorophyliparenchym an der Basis, das hier sehr zerklüftet ist. Weiters sind Hohlräume im Markgewebe vorhanden. Spaltöffnungen. Mit der Außenwelt stehen diese Luft- räume durch die Spaltöffnungen in Verbindung. Die Spaltöffnungen der Juncaceen bestehen aus vier Zellen, den zwei Schließ- und den zwei Nebenzellen. In der Flächenansicht bilden diese vier Zellen nahezu ein Quadrat. Fast bei allen Gattungen liegen sie in gleicher Höhe mit der Oberfläche der Epidermis. Nur bei Juncus subulatus liegen sie tiefer. Die Schließzellen der Spaltöffnungen sind in der Flächen- ansicht halbmondförmig. Am Querschnitte zeigen sie ent- weder quadratische oder eine etwas längliche Gestalt (Taf. I, Fig. 4, 5, 6, 7; Taf. II, Fig. 1). Das Lumen zeigt am Quer- schnitte mehr oder weniger die Gestalt eines Dreieckes. Die Rückenwand ist dünn, desgleichen die Bauchwand an der Stelle, an der die beiden Zellen die Spalte bilden. Der Vorhof ist gewöhnlich klein und wird nach außen von zwei Cuti- cularleisten abgeschlossen. Die inneren Cuticularleisten sind bei manchen Arten nur schwach ausgebildet oder fehlen ganz, so bei Juncus bufonius, monanthos, capensis, subulatus und Rostkovia magellanica. Dadurch wird keine Opistialhöhle gebildet. Die Nebenzellen der Spaltöffnungen weichen in der Höhe von den Epidermiszellen meist nicht ab. Bei Jumens capensis. und bufonius sind sie jedoch bedeutend niederer. Die Innen- wände sind gewöhnlich dünn ‘und wölben sich bauchartig mehr oder weniger unter die bedeutend niedrigeren Schließ- zellen vor, wodurch das innere Hautgelenk gebildet wird. Das äußere Hautgelenk wird von der Außenwand der Neben- zellen gebildet, und zwar kann diese an ihrer ganzen AUS- Vegetationsorgane der Juncaceen. 1169 dehnung dünn sein oder sie ist verdickt und ist nur an einer Stelle dünn, wodurch ein schmales Hautgelenk entsteht. Mit Rücksicht auf diese Tatsachen kann man vier Typen von Spaltöffnungen aufstellen.! I. Die Nebenzellen haben schmale äußere Hautgelenke, innere und äußere Cuticularleisten sind vorhanden. Hierher gehören: Juncus glaucus, effusus, conglomeratus, Marsippo- spermum grandiflorum und Patosia clandestina (Taf. I, Fig. 7). II. Nebenzellen mit schmalen äußeren Hautgelenken; innere Cuticularleisten fehlen. Juncus subulatus (Taf.1, Fig. 4). II. Nebenzellen mit breiten äußeren Hautgelenken; innere und äußere Cuticularleisten stark hervortretend. Dies ist der Fall bei allen untersuchten Arten der Gattung Zuzula (Taf. I, Fig. 5), ferner bei Juncus tenuis, articnlatus und Prionium serratum (Taf. II, Fig. 1). IV. Nebenzellen mit breiten äußeren Hautgelenken; innere Cuticularleisten fehlen oder sind kaum wahrzunehmen Juncus bufonius, monanthos, capensis (Taf. I, Fig. 6), Rostkovia magellanica. Es erübrigt jetzt noch, eine eigenartige Bildung an den Spaltöffnungen von Juncus subulatus zu besprechen. Diese Sind, wie schon erwähnt wurde, etwas eingesenkt. Diese Einsenkung kommt dadurch zustande, daß die Spaltöffnungs- zellen nur die Höhe des Lumens der Epidermiszellen haben, so daß die Epidermiszellen die Spaltöffnungszellen um die mächtige Außenwand übertreffen. Durch diese Einsenkung Wird eine äußere Atemhöhle geschaffen, die im Querschnitte die Form eines Trapezes zeigt. In der Flächenansicht sieht Man, daß die Außenwände der umliegenden Epidermiszellen an den Ecken des ein Quadrat bildenden Spaltöffnungs- apparates vorspringen, so daß der Eingang in die äußere Atemhöhle die Gestalt eines Kreuzes annimmt. Auf dem Längsschnitte zeigt sich nun, daß sich die umliegenden Epidermiszellen an diesen Stellen etwas vorwölben und daß ferner an diesen Vorsprüngen besonders starke Wandungen vorhanden sind. Im Querschnitte sind diese Vorsprünge 1 Siehe auch Blau (I. e.). 1170 H. Haslinger, gewöhnlich nur bei tieferer Einstellung zu sehen. Die ganze Einrichtung ist wohl ein. Schutz gegen zu große Tran- spiration (Taf. I, Fig. 4, 4a). Zum Schlusse der Besprechung des Blattes sei; noch auf eigenartige Zellen hingewiesen, die ich in den Blättern der Luzula-Arten, sowie von Prionium serratum und Jumeus capensis fand. Bei Juncus capensis bin ich infolge. des getrockneten Materials nicht sicher. Es sind dies Zellen, die von den Assimilationszellen durch ihre Größe und mehr rundliche Gestalt abweichen und einen bräunlichen Inhalt enthalten. Im Längsschnitte erweisen sie sich als isodia- metrische, parenchymatische Zellen oder kleine Schläuche. Bei anderen Arten der Gattung Juncus konnte ich solche nicht finden. Bei Jumcus capensis vermutete ich auf Grund der Gestalt, solche Zellen vor mir zu haben. Der Inhalt dieser Zellen ist mir unbekannt. Doch dürfte es sich um Gerbstoffbehälter handeln. Blattscheide. Die Blattscheiden der Juncaceen zeigen einen einfachen Bau. Die äußeren Epidermiszellen der Blattscheide sind im allgemeinen denen der Blattunterseite ähnlich. Sie sind gewöhnlich etwas kleiner und untereinander von ungleicher Größe. Spaltöffnungen sind wenige vorhanden. Die Epidermiszellen der Innenseite der Blattscheide sind ebenso wie die der Blattoberseite der flachen Blätter blasenförmig; doch sind sie niedriger und von linsenförmiger Gestalt. Die Lagerung der Gefäßbündel ist im. allgemeinen .die- selbe wie im Blatte. Das mechanische System ist für gewöhnlich: auf die Bastbelege der Gefäßbündel beschränkt, die meist sehr mächtig sind. Nur bei besonders kräftigen Exemplaren kommt es vor, daß diese Bastbelege gegen die Basis der Blattscheide zu einem mechanischen Ringe verschmelzen, wie ich dies z. B. bei Luzula nemorosa beobachten konnte. Bei ebenderselben Art konnte ich auch eine Unterstützung des mechanischen Systems durch Wandverstärkung der beiden peripheren Zellagen beobachten. Epidermis sowohl Vegetationsorgane der Juncaceen. 1171 als auch die unmittelbar unter ihr liegende Zellschichte hatten ungemein dickwandige Zellen, so daß beide Zellagen den Eindruck einer zweischichtigen Epidermis machten. An der Stelle, an der bei den geschlossenen Blattscheiden der Luzuleen die Gefäßbündel fehlen, sind alle Zellen dick- wandig. Der übrige Teil der Blattscheide wird von Parenchym eingenommen, das oft von zahlreichen Lufträumen durch- setzt ist. Chlorophyll enthalten diese Parenchymzellen wenig. Die offenen Scheiden von Juncus gehen in einen zwei- schichtigen Saum aus. II. Anatomie des Stammes. 1. Anatomie des oberirdischen Stammes. Am Stamme beinahe aller Juncaceen lassen sich unter- scheiden: die Epidermis, unter derselben das Assimilations- gewebe und nach diesem ein parenchymatisches Gewebe. Diese beiden letztgenannten Gewebe grenzen entweder unmittelbar aneinander oder sind durch einen mechanischen Ring getrennt. Ist ein mechanischer Ring vorhanden, so schließen sich die Gefäßbündel diesem an; im anderen Falle liegen sie teils im Assimilationsgewebe, teils in dem innerhalb desselben liegenden Gewebe. Die Mitte des Stammes wird vom Markgewebe eingenommen. Epidermis. Die Epidermiszellen des Stammes der Junca- ceen sind in der Längsrichtung des Stammes gestreckt. Betrefis der Dimensionen herrschen selbst bei ein und der- selben Art große Unterschiede. So konnte ich z. B. bei Luzula pilosa Zellen beobachten, die zwanzigmal so lang als breit waren, neben solchen, bei denen die Länge nur fünfmal mehr betrug als die Breite. Meist zeigen die Radialwände Wellungen mit Porenbildung, welche Erscheinung bei der Anatomie des Blattes behandelt wurde. Der Querschnitt der Epidermiszellen zeigt etwas mehr Mannigfaltigkeit in der Gestalt. Niedriger als breit sind die Epidermiszellen im allgemeinen bei Juncus glaucus, effusus, conglomeratus und tennis. Die Gestalt des Lumens ist bei 31122 H. Haslinger, diesen Arten eine ovale. Die Außenwand ist stark verdickt, mit einer Cuticula versehen und verläuft geradlinig. Die Radial- und Innenwände sind ebenfalls verdickt, wenn auch nur gering. Im allgemeinen sind an allseits gleich ausgebil- deten Organen, wie dies der Stamm ist, auch die Epidermis- zellen alle gleich ausgebildet. Doch machen hier die über den subepidermalen Bastrippen liegenden Epidermiszellen eine Ausnahme. Bei Juncus effusus, conglomeratus und tennis sind diese Epidermiszellen niedriger als die übrigen. Bei Juneus glaucus fand ich jedoch, daß sie in der Mitte des Stengels beträchtlich höher sind als die übrigen, an der Basis jedoch niedriger. Es kann auf Grund dieser Zellen keine scharfe Grenze zwischen den genannten Arten gezogen werden, wie Blau (l. c.) es getan hat. Der Stamm der Luzula-Arten sowie von Juncus bufonius, monanthos, articnlatus hat hohe, quadratisch-rundliche Epi- dermiszellen. Die Außenwände derselben können sich vor- wölben, so daß die äußere Begrenzung des Querschnittes mehr oder weniger wellenförmig verläuft, wie z. B. bei den Luzula-Arten. Eine Einteilung der Epidermiszellen nach diesem Merkmale wie Blau (l. c.) möchte ich nicht vor- nehmen, da die Verhältnisse mit der Höhe des Stammes sich ändern. So zeigten mir Querschnitte in mittlerer Höhe des Stammes bei Juncus bufonius diesen welligen Verlauf der äußeren Begrenzung, während letztere an der Stamm- basis geradlinig verlief. Die Außenwand der Epidermiszellen ist verdickt und mit einer Cuticula versehen. Die Radial- und Innenwände sind bei diesen Arten dünn. Die ganzen Zellen sind mehr oder weniger blasenförmig. Verhältnismäßig dünne Außenwände haben die Epidermis- zellen von Juncus subulatus und Prionium serratum. Bei beiden Arten sind die Epidermiszellen am Querschnitte niedriger als breit und haben rechteckig-rundliche Gestalt. In der Flächenansicht sind die Zellen bei Prionium serrabum mehr oder weniger quadratisch, bei Juncus subulatus in der Längsrichtung des Stammes gestreckt. Radial- und Innen- wände sind dünn. Vegetationsorgane der Juncaceen. 1173 Ein eigentümliches Verhalten zeigt die Epidermis des -Stammes von Juncus monanthos. Dort, wo ein Bastbündel sich an die Epidermis anlegt, bildet diese eine Rinne. Die Epidermiszellen sind in dieser Rinne kleiner. Die Querwände der Epidermiszellen des Stammes von Juncus ‘monanthos weisen dasselbe Verhalten auf wie beim Blatte, indem sie nämlich nicht senkrecht, sondern schräg zur Oberfläche des Stammes gestellt sind. Assimilationsgewebe. Zur Unterstützung der Assimila- tionstätigkeit des Blattes finden wir gewöhnlich unter der Epidermis des Stammes bei den Juncaceen ein wohl aus- gebildetes Assimilationsgewebe. Am besten ist dieses Gewebe in der Nähe der Stammspitze ausgebildet. Es besteht aus parenchymatischen, chlorophylliführenden Zellen. Diese Zellen Sind ihrer Gestalt nach oft in einem und demselben Stamm- Organe verschieden und können daher zu systematischen Zwecken nicht verwendet werden. Bei’ den Luzula-Arten sind die Assimilationszellen von rundlicher Gestalt und etwas (aber kaum merkbar) in der Längsachse des Stammes gestreckt. Bei der Gattung Juncus wechseln sie in ihrer Gestalt in den verschiedenen Höhen des Stammes. Sehr Schöne palisadenförmige Zellen treffen wir gewöhnlich an der Spitze des Stammes; gegen die Basis zu nimmt diese Palisadenform immer mehr ab, bis sie schließlich an der Basis in eine rundliche Form übergeht. Die Assimilationszellen sind gewöhnlich in drei bis fünf Reihen angeordnet und verlaufen nach der Untersuchung Schwendener's (I. ce.) bei Juncus glaucus u. a. in Linien des größten Druckes, so daß sie auch zur mechanischen Festigung des Stammes beitragen. - Im Stamme von Prionium serratum ist kein Assimi- lationsgewebe ausgebildet. Hier liegen unter der Epidermis Parenchymatische chlorophylifreie Zellen. Dies läßt sich durch die Tatsache erklären, daß der Stamm von den Resten abgestorbener Blätter überdeckt wird. Mechanisches System. Nicht alle Teile des Stammes werden auf Biegungsfestigkeit in gleicher Weise in Anspruch 1174 H. Haslinger, genommen. Dort, wo überhängende Blüten vorhanden sind oder wo der Stamm durch die Schwere der Früchte um-- gebogen wird, ist eine Beanspruchung des Stammes vor allem auf Zug vorhanden. Schwendener (l. c.) hat nun durch seine Untersuchungen klargelegt, daß zylinderartig gestaltete Organe gegen Knickung geschützt sind, wenn sie die Gestalt einer Röhre haben und ihr mechanisches System möglichst peripher gelegen ist. Für zugfeste Organe ist die massige Form die vorteilhafteste und wir sehen daher auch in solchen Organen das mechanische System von der Peri- pherie sich entfernen und dem Zentrum sich nähern. Bei den Juncaceen sehen wir oft in einem und dem- selben, Stamme beide Bauprinzipien realisiert. Die Basis und die Mitte des Stammes ist biegungsfest, diejenige Region, die die Blüten zu tragen hat, zugfest gebaut. So beobachten wir bei. den Zuzula-Arten sowie bei Juncus glaucus u. a, daß das mechanische System des Stammes in der Blüten- region von der Peripherie abrückt und sich gegen die Mitte zu konzentriert. Der Markraum wird dabei immer kleiner und verschwindet in manchen Fällen ganz. Das Gegenteil beobachten wir z. B. bei Juncus tennis. Diese Art hat aufrecht stehende Blüten und der Stamm ist deshalb in diesem Teile besonders während der Fruchtzeit einer Knickung ausgesetzt, Um dies zu verhindern, treten nun in dem oberen Teile des Stammes subepidermale Bastbündel auf, während solche an der Basis und in der Mitte nur bei sehr kräftigen Exemplaren vorkommen. In der Anordnung des mechanischen Systems finden wir bei den Juncaceen folgende Möglichkeiten realisiert: I. Es sind subepidermale Bastrippen vorhanden, die den peripherischen Gefäßbündeln in Zahl und Lage entsprechen und häufig mit einzelnen derselben in Berührung stehen. Juncus effusus, conglomeratus. (Fig. 8a.) II. Die subepidermalen Bastrippen legen sich nicht direkt an die Gefäßbündel an; sie sind meist sehr massiv und weniger zahlreich und liegen mit den inneren und größten Gefäßbündeln in gleichen Radien, mit.denen sie Träger bilden. Juneus glaucus. (Fig. 8b.) Vegetationsorgane der Juncaceen. 1175 Fig. 8. Schematische Stammquerschnitte zur Erläuterung der Lagerungsverhältnisse des mechanischen Systems und der Gefäßbündel. a Juncus efusus, b J. glaucus, € I. monanthos, d Luzula multiflora, e Juncus subulatus. f Prionium serratum.! nn nn 1 In den Figuren a, b, e, f stellen o die Gefäßbündel mit ihren Bast- belegen dar; in c und 4 stellen o bloß die Gefäßbündel dar. Ina, b, oc, d sind die dunkel gehaltenen Teile das mechanische System, in f ist es durch die Punkte dargestellt. Außerdem haben in e und f die Gefäßbündel Bastbelege. 1176 H. Haslinger, III. Die subepidermalen Bastrippen stehen mit den Gefäßbündeln in Berührung; letztere sind durch einen mechanischen Ring miteinander verbunden. Juncus tenuis, monanthos. (Fig. &c.) Ich habe schon vorhin "auf. das nicht konstante Vor- kommen. der Bastrippen in der ganzen Ausdehnung des . Stammes bei Juncus tenuis hingewiesen. Das Gleiche gilt für Juncus monanthos; nur verschwinden hier die Bastrippen gegen die Spitze des Stengels zu.! Ferner ist noch zu bemerken, daß'bei beiden Arten die Anordnung dieser Bast- rippen am Querschnitte keine regelmäßige ist. Die Zahl dieser Rippen ist gering, meist sind nur zwei oder drei vorhanden. ” ; IV. Subepidermale_Bastrippen fehlen, Die Basthüllen der Gefäßbündel verschmelzen in tangentialer Richtung zu einem Bastring. Hierher gehören die Arten der Gattung Luzula, ferner Jumens bufonius und articulatus. (Fig. 8 d.) Dies ist. der sogenannte Luzula-Typus: Schwen- dener's (l. ©). : Pr Zu bemerken ist bei diesem Typus, daß sich der mechanische Ring häufig erst zur Zeit der Fruchtreife ein- stellt und daß deswegen vorher oft nur eine geringe Ver- dickung der zwischen zwei Bündeln gelegenen Parenchym- zellen zu beobachten ist.? V. Es sind keine subepidermalen Bastbündel und kein Bastring vorhanden. Das mechanische System wird einzig durch die Basthüllen der Gefäßbündel dargestellt. Juncus subulatus. (Fig. 8e.) Dieser Typus nähert sich dem nächsten am meisten, der sonst ganz abweichend von allen anderen ist. VI. Subepidermale Bastrippen fehlen. Das mechanische System besteht aus den Basthällen der Gefäßbündel und aus außerhalb der Gefäßbündel liegenden, meist aus wenigen Zellen bestehenden Bastbündeln. Prionium serratum. (Fig. 8f) 1 Diese Tatsache läßt sich dadurch erklären, daß der Stamm ER Art nur eine Blüte trägt und daher im oberen Teile mechanisch nur wenis in Anspruch genommen wird. ? Siehe auch Buchenau, II, 1. ce. Vegetationsorgane der Juncaceen. 1177 Die zuletzt genannten Bastbündel dürften nach Haber- landt (l. c.) weniger zur Biegungsfestigkeit beitragen, als vielmehr zum Schutze gegen das Zerreißen und Abschieben der Rinde beim Biegen des Stammes dienen. Dieser Typus gleicht dem von Schwendener (l. c.) für die Palmen als charakteristisch bezeichneten. Die Elemente des mechanischen Systems sind meist typische Bastzellen. Solche prosenchymatisch zugespitzte, mit schief verlaufenden Tüpfeln versehene Zellen treffen wir in den subepidermalen Bastrippen, in den Basthüllen der Gefäßbündel und teilweise auch im Bastring. Doch ist in letzterem oft ein Übergang von Bastzellen zu den paren- chymatischen, innerhalb des Ringes gelegenen Zellen vor- handen, so daß die innersten Zellen des Ringes verdickten und verholzten Parenchymzellen gleichen. Daß der Ring oft nur aus sklerenchymatisch verdickten und verholzten Paren- chymzellen besteht, ist ja bei jenen Formen am leichtesten einzusehen, bei denen die Verstärkung erst zur Zeit der Fruchtreife eintritt, was ich z. B. bei Luzula campestris und pilosa beobachten konnte. Gefäßbündel. Die Gefäßbündel im Stamme der Juncaceen sind kollateral, das Leptom ist der Außenseite zugekehrt, das Hadrom dem Zentrum. Buchenau (II, IIL, 1. c.) berichtet wohl, daß die Gefäßbündel im Stamme von Prionium serratum konzentrisch gebaut seien, doch fand ich dies nicht be- stätigt.! Jedoch konnte ich einzelne Gefäßbündel bemerken, die sich dem konzentrischen Bau dadurch nähern, daß sie bikollateral sind, indem das Leptom auf zwei Seiten von Hadrom eingeschlossen wird. Jedoch ist gewöhnlich das gegen das Zentrum des Stammes gelegene Xylem stärker als das ihm entgegengesetzt gelegene. Die Gefäßbündel dieses Stammes weichen insofern häufig von denen anderer Stämme ab, als ihre Lage keine ausgesprochen radiäre ist, d. h. daß die 1 Es ist möglich, daß Buchenau keinen oberirdischen Stamm unter- suchte oder wenigstens nur den untersten Teil eines solchen, da er auch das Fehlen von Spaltöffnungen konstatierte, was ebenfalls nicht zutrifft (Buchenau, II, II, 1. c.). Es ist mir nicht möglich gewesen, dies alles näher nachzuprüfen, da es mir hierzu an Material fehlte. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIH. Bd., Abt. I. 82 1178 H. Haslinger, Symmetrieebene des Gefäßbündels nicht mit einer Radialebene des Stammes zusammenfällt, sondern einen Winkel mit dieser bildet. Der Bau des Hadroms und Leptoms ist im übrigen der- selbe wie beim Blatte. Das Xylem zeigt V-förmige Gestalt und besteht aus zwei großen Gefäßen, gewöhnlich Treppen- gefäßen, die symmetrisch zueinander liegen, ferner aus kleineren Ring- und Schraubengefäßen, Tracheiden und Holzparenchym. Gegen das Zentrum des Stammes zu zeigt das Xylem ge- wöhnlich einen schizogenen Luftgang. Das Leptom wird aus Siebröhren und Geleitzellen ge- bildet. Bei Prionium serratum bemerkte ich im Leptom auch verdickte Parenchymzellen, die ich sonst nirgends beob- achtete. Das Gefäßbündel ist von einer Basthülle umgeben, die bei größeren Gefäßbündeln ringsherum geht, bei kleineren nur Bastsicheln sind. Im allgemeinen ist bei jenen Formen, die keine subepidermalen Bastrippen haben, der äußere Teil der Basthülle kräftiger als der innere; im anderen Falle sind die inneren Teile der Basthülle die kräftigeren. Die Gefäßbündel sind in Ringlagen angeordnet, und zwar liegen die kleineren gegen die Peripherie, die größten im Inneren. Die Zahl dieser Ringlagen ist variabel; sie ist ge- wöhnlich an der Basis größer als gegen die Spitze zu. Bei Prionium serratum ist von einer Regelmäßigkeit nichts zu bemerken. Die Gefäßbündel liegen in diesem Stamm unregelmäßig zerstreut, gegen die Peripherie zu sehr dicht, gegen die Mitte zu immer lockerer. Ist ein mechanischer Ring vorhanden, so liegen die größeren Gefäßbündel in diesem Ringe, kleinere lehnen sich von außen an. Einzelne Gefäßbündel treten außerhalb des Ringes im Assimilationssystem auf bei Juncns articnlatus. Häufiger kommt es vor, daß sich Gefäßbündel im Innern des Ringes loslösen und dann isoliert im Marke liegen. ES ist dies ein an der Basis des Stammes nicht selten auftretender Fall. Konstant liegt ein Gefäßbündel, losgelöst vom Bastring im Marke bei Juncus articnlatus. Vegetationsorgane der Juncaceen. 1179 Anschließend an das Assimilationsgewebe oder dort, wo ein mechanischer Ring vorhanden ist, an diesen gegen das Zentrum liegt ein farbloses, von parenchymatischen Zellen gebildetes Gewebe, auf welches dann das die Mitte des Stammes einnehmende Markgewebe folgt. Mark. Das Markgewebe zeigt bei den Juncaceen eine mannigfaltige Ausbildung. Im jugendlichen Zustand ist das Mark im Stamme der Juncaceen stets parenchymatisch. In der weiteren Entwicklung kann es sich dann in verschiedener Weise ändern. Bei den meisten Arten bleibt das Mark parenchymatisch, so bei allen ZLazula-Arten, bei Juncus bufonius, articulatus und Prionium serratum. Die ‚Zellen liegen in Längsreihen und sind gewöhnlich nur locker untereinander verbunden. Oft kann das Mark dem Wachstum des Stammes nicht folgen und zerreißt dann, so daß nur mehr am äußeren Teile des Markraumes Überreste zu finden sind. Bei manchen Arten jedoch sind die Zellen des Markes fest miteinander verbunden. Intercellularräume sind wohl immer vorhanden. Da nun das Wachstum der Markzellen dem des Stammes nicht folgen, ein Auseinanderreißen der Zellen infolge der festen Verbindung aber nicht stattfinden kann, so werden die Zellen gedehnt. Da aber nur dort, wo Sie mit anderen Zellen zusammenhängen, ein Zug ausgeübt wird, so erhalten diese Zellen sternförmige Gestalt!. Jede Solche Zelle zeigt gewöhnlich im Querschnitte sechs Strahlen, da sich an eine rundliche Zelle in einer Ebene sechs eben- solche Zellen anlegen können. Diese merkwürdige Gestalt zeigen uns die Markzellen von Juncus glauncus, effusus, con- Slomeratus und subulatus. Der Stamm von Jımcus effusus und conglomeratus wird in seiner ganzen Länge von Mark durchzogen, während im Stamm von Juncus glaucus das Mark teilweise verschwindet und nur in bestimmten Ab- Ständen eine dünne Markplatte übrig bleibt, so daß der Stamm septiert erscheint. Bei Juncus subulatus Konnte ich BL asian | t Buchenau, II, 1. c. 1180 H. Haslinger, das Verhalten des Markes nicht beobachten, da mir nur ge- trocknetes Material vorlag. Durchlüftungssystem. Das Durchlüftungssystem ist im Stamme reichlich ausgebildet. Das Assimilationsgewebe ist von Intercellularen durchsetzt, die besonders an der Basis des Stammes durch Zerreißen des Gewebes große Luftkanäle bilden, wie man es besonders bei Juncus effusus und glancus schön beobachten kann, wo die Gefäßbündel dann oft nur durch ein dünnschichtiges Parenchym miteinander in Ver- bindung stehen. Durch das Zerreißen des Markes bei vielen Arten entsteht ein großer zentraler Luftkanal und das stern- förmige Mark bietet durch seine zahlreichen Intercellularen an und für sich die beste Möglichkeit zur Durchlüftung aller Teile des Stammes, Spaltöffnungen. Die Ausführungspforten des Durch- lüftungsystems, die Spaltöffnungen, sind in ihrem Bau von denen des Blattes nicht verschieden. Ich fand sie am Stamm bei allen von mir untersuchten Arten, auch bei Prio- nium serratum, bei der Buchenau [II], 1. c.) keine feststellte. Die Spaltöffnungen liegen am Stamm in Längsreihen, doch nie über den subepidermalen Bastrippen. Ihre Zahl ist ge- wöhnlich eine geringere als beim Blatte. 2. Anatomie des unterirdischen Stammes. Alle mehrjährigen Arten der Juncaceen besitzen ein Rhizom. Anatomisch lassen sich an diesem Rhizom die Epidermis, die Rinde und der Zentralzylinder unterscheiden. Epidermis. Die Epidermis geht gewöhnlich sehr bald zu- grunde. Ihre Zellen sind ähnlich beschaffen wie die Epider- miszellen des oberirdischen Stammes, jedoch sind sie meist kleiner als diese und ungleich groß. Die Außenwand ist nur mäßig stark verdickt, Radial- und Innenwände sind dünn. Rinde. Die Rinde besteht aus parenchymatischen Zellen. In. ihrem sonstigen Bau zeigt sie in großem Maße eine Beeinflussung durch den Boden. Bei Formen, die feuchte Orte oder Sümpfe lieben, bilden sich oft in der Rinde des Rhizoms Vegetationsorgane der Juncaceen. 1181 zahlreiche Luftkanäle aus. Diese Luftkanäle liegen bei Juncus glaucus, effusus, conglomeratus und articnlatus in der inneren Hälfte der Rinde und sind mitunter von regelmäßiger prismatischer Gestalt.! Die Zahl dieser Luftkanäle schwankt nach Buchenau zwischen 18 und 75 am Querschnitt. Bei Orychlo& andina nehmen diese Luftkanäle den Großteil der Rinde ein. Es bleibt nach außen hin nur ungefähr ein Sechstel der Rinde übrig und die Trennungsstreifen zwischen den einzelnen Luftkanälen sind sehr dünn; gewöhnlich bestehen sie aus einer Zellschicht oder überhaupt nur aus den Wänden kollabierter Zellen. Bei Rostkovia magellanica kollabieren bis auf wenige Zellschichten alle Zellen der Rinde und es ent- Steht so ein großer Luftraum, der nach außen und gegen die Schutzscheide nur von wenigen Zellschichten begrenzt ist. Dieser Luftraum wird von den Wänden der kollabierten Zellen netzartig durchzogen. Bei Patosia clandestina, Juncus monanthos, capensis und den Arten der Gattung ZLuzula, sowie auch bei Juncns bufonius werden aber keine Luftkanäle ausgebildet, sondern das par- enchymatische Gewebe bleibt erhalten, obwohl auch einzelne dieser Arten auf feuchtem Boden wachsen. Die Rhizomrinde wird häufig von Blattspursträngen durchzogen und ist bei Juncus glaucus, effusus und con- glomeratus auch von Sklerenchymzellhaufen, die aus sechs bis zehn Zellen bestehen, durchsetzt, die wahrscheinlich ein Abschinden der Rinde verhindern sollen. Schutzscheide. Der Zentralzylinder wird von der Rinde durch eine Schutzscheide getrennt. Diese besteht aus einer Schicht im Querschnitt ovaler oder rundlicher Zellen mit U-förmig verdickter Innenwand, die etwas verkorkt ist. Die Zellen sind etwas in der Richtung der Längsachse des Rhizoms gestreckt. Zentralzylinder. Der Zentralzylinder wird von einem parenchymatischen Grundgewebe eingenommen, in dem dann die Gefäßbündel liegen. EIERN = 1 Siehe auch Engler, 1. c.; Buchenau, IL. c. 1182 H. Haslinger, Die Gefäßbündel haben konzentrischen Bau, und zwar umgibt das Hadrom das Leptom. Das ganze Gefäßbündel wird von zwei bis drei Schichten von Bastzellen umgeben (Taf. II, Fig. 4). Die Gefäßbündel liegen bei Juncus glaucus, effusus, conglomeratus, Patosia clandestina und Oxychlo& andina über den ganzen Zentralzylinder zerstreut, an der Peripherie am dichtesten, in der Mitte lockerer. Zwischen den Gefäßbündeln liegt Parenchym. Bei Juncus capensis, articulatus, monanthos, tenwis und Rostkovia magellanica bleibt in der Mitte des Zentralzylinders ein oft nur sehr geringer, gefäßbündelfreier Raum, indem die Gefäßbündel das Bestreben zeigen, gegen die Peripherie hin zu rücken. Eine eigene Lagerung der Gefäßbündel zeigen dagegen die Arten der Gattung Luzula. Die Gefäßbündel sind im typischen Falle in einem Ringe an der Peripherie des Zentral- zylinders gelagert. Ihre gegen das Zentrum gewendeten Bast- belege verschmelzen untereinander und bilden so eine zwei bis drei Schichten umfassende innere Scheide, die die Gefäß- bündel gegen das Mark hin abgrenzt. Diese Scheide fällt schon durch die etwas bräunliche Färbung auf. Besonders schön ist diese Ausbildung bei den horizontalen Ausläufern des Rhizoms von Luzula nemorosa zu sehen. Bei kräftigen Rhizomen können auch einzelne Bündel mit ihren Bast- scheiden gegen das Mark vorspringen. Dieser Bau des Rhizoms wird jedoch desto undeutlicher, je _ man der Ursprungsstelle des oberirdischen Stammes komm Der Übergang vom Rhizom zum Stengel findet statt und man kann an den Übergangszonen das Schwinden der Schutzscheide und die allmähliche Umwandlung der konzentrischen Gefäßbündel in kollaterale beobachten. II. Anatomie der Wurzel. Epiblem. Nach außen wird die Wurzel von dem Epiblem abgeschlossen. Die Zellen des Epiblems sind in der Längs- achse der Wurzel gestreckt und verhältnismäßig groß. AM Querschnitt zeigen sie eine rechteckige, radial gestreckt® Vegetationsorgane der Juncaceen. 1183 Gestalt. Die Wände dieser Zellen sind dünn und die Außen- wand wölbt sich etwas vor, Rinde. Im Bau der Rinde lassen sich nun zwei Typen unter- scheiden: entweder sind die Zellen der Rindenschicht strahlig in Radien angeordnet (Taf. Il, Fig, 6) oder nicht (Taf. II, Fig. 7). Der erstere Fall kommt bei den meisten Arten der Gattung Juncus, ferner bei Oxychlo& andina, Rostkovia magellanica, Marsippospermum grandiflorum und Patosia clandestina vor; der zweite Fall ist typisch für die Wurzeln der Gattung Luzula. Sind die Zellen strahlig angeordnet, so schließen sie nicht unmittelbar an das Epiblem an, sondern dazwischen liegen zwei bis drei, bei starken Wurzeln wie z. B. bei Ory- chlo& andina auch sechs bis acht Schichten nicht strahlig angeordneter Zellen, die lückenlos aneinander schließen und deren Wände etwas verdickt sind. Die äußerste Schicht dieser Zellen kann in älteren Wurzeln auch verkorkt sein. Die strahlig angeordneten Zellen sind am Querschnitt von rund- licher Gestalt und kollabieren gewöhnlich in radialen Platten bis auf die inneren zwei bis zehn Schichten, so daß große Luftkanäle in der Wurzelrinde entstehen, die durch einen Strang von Zellen oder, wenn das Lumen derselben zu- sammensinkt, durch die bräunlichen Wände dieser Zellen getrennt werden, so daß der Zentralzylinder beinahe frei in den äußeren Begrenzungsschichten der Wurzel steckt. Die Zellen der inneren Schichten der Rinde können bei beiden Typen entweder gleichmäßig verdickt sein oder sie besitzen U-förmig verdickte Innenwände. Die Zahl dieser Schichten schwankt gewöhnlich je nach der Stärke und dem Alter der Wurzeln. Doch zeigen die Wurzein ohne strahlig ‚angeordnetes Rindenparenchym gewöhnlich einige so verdickte Schichten, während sie bei den anderen Wurzeln sehr oft fehlen. Besonders stark U-förmig verdickte Innenwände fand ich bei den Zellen der sechs inneren Rindenschichten der Wurzel von Marsippospermum grandiflorum, bei denen das Lumen fast vollständig verschwand. Endodermis. Die Rinde wird nach innen durch die Endodermis abgeschlossen. Diese ist bei allen Gattungen 1184 H. Haslinger, vorhanden und besteht aus Zellen, die am Querschnitt rundlich bis elliptisch sind und U-förmig verdickte Innenwände be- sitzen. In der Längsachse der Wurzel sind diese Zellen ge- streckt. Trotzdem die Endodermis und die verdickten Zellen der inneren Rindenschichten oft sehr gleichartig aussehen wie zZ. B. bei Marsippospermum grandiflorum ist es doch möglich, die Endodermis abzugrenzen. In jungen Wurzeln findet man die Zellen der Endodermis meist schon mit ver- dickten Innenwänden, während die angrenzenden Rindenzellen noch unverdickt sind z. B. bei Juncus conglomeratus. Perikambium. An die Endodermis schließt sich nach innen das einschichtige, aus unverdickten Zellen bestehende Perikambium an. - Gefäßbündel. Die Mitte des Zentralzylinders wird von dem Gefäßbündel eingenommen. Dieses ist radial gebaut. Das Hadrom bildet mehrere Platten, zwischen denen dann das Leptom liegt. In der Mitte stoßen diese Hadromplatten ent- weder zusammen und es ist dann nur ein großes Gefäß vor- handen oder die Mitte wird von Mark eingenommen. Im letzteren Falle sind dann mehrere größere Gefäße vorhanden, die, in Kreisen angeordnet, rings um das Mark liegen. Dieses Verhalten hängt ganz von der Stärke der Wurzel ab. Häufig kommt es vor, daß die Zellen des Markes und auch Bestandteile des Leptoms ihre Wandungen verdicken, so daß dann die großen Gefäße wie in Sklerenchym ein- gebettet erscheinen. Wurzelhaare. Van Tieghem (Buchenau, II, l. c.) hat eine eigenartige Entstehung der Wurzelhaare für einige Juncaceen be- schrieben. Die Wurzelhaare sollen sich nämlich so bilden, daß sich eine Epiblemzelle durch eine radiale Wand teilt und aus den beiden Tochterzellen geht dann je ein Wurzelhaar hervor. Diese beiden Wurzelhaare können nun ein Stück miteinander verwachsen sein und so die Gestalt eines Y bilden. Wegen der Kleinheit der Wurzeln der meisten Juncaceen ist eine diesbezügliche Beobachtung sehr schwer. Jedoch konnte ich eine derartige Entstehungsweise an Oxychlo& andina, Juncus glaucus, effusus und conglomeratus beobachten. Besonders Vegetationsorgane der Juncaceen. 1185 gut kann man dies an den großen Wurzeln von Oxychloe sehen. Man beobachtet, daß die Epiblemzellen, aus denen die Haare hervorgehen, ungefähr um die Hälfte schmäler sind als die anderen. Jedoch muß nach meiner Beobachtung nicht aus jeder der beiden Tochterzellen ein Wurzelhaar hervor- gehen. Bei der Gattung Luzula und den übrigen Juncus- Arten konnte ich eine solche Entstehung der Wurzelhaare nicht beobachten. Zusammenfassung. Aus der vergleichenden anatomischen Untersuchung der Vegetationsorgane der Juncaceen ergaben sich folgende Resultate: Die Gattungen Luzula und Juncus lassen sich unstorhisch nicht scharf trennen. Doch sind Eigentümlichkeiten hervor- zuheben, die für die eine oder andere Gattung mehr oder minder charakteristisch sind. Die Gattung Luzula entbehrt außer in den Blatträndern stets der subepidermalen Bastrippen, die für viele Arten der Gattung Juncus charakteristisch sind. Die Assimilationszellen sind bei Luzula gewöhnlich im Querschnitte rundlich und, wenn auch nur wenig, in der Richtung der Längsachse des Vegetationsorganes gestreckt. Bei der Gattung Juncus treffen wir meist palisaden- förmige, zur Oberfläche senkrecht stehende, in der Flächen- ansicht nicht gestreckte Assimilationszellen. Ähnliche wie auf p. 1170 für die Organe der Gattung Luzula als charakteristisch beschriebenen Zellen mit einem von dem gewöhnlichen abweichenden Inhalte fand ich nur bei Juncus capensis aus der Gruppe der Jımci graminifoli, also einer habituell nahestehenden Form, und bei Prionium Serratum. Die der Gattung Luzula eigentümlichen Haare an den Rändern der Blätter kommen bei keiner Art der Gattung Juncus vor. Im Baue des ne fand ich bei der Gattung Zuzula vorherrschend nur eine Ringlage von Gefäßbündeln, die gegen 1186 H. Haslinger, das Mark durch tangentiale Bastverbindung der Gefäßbündel abgegrenzt ist, während bei der Gattung Juncus die Gefäß- bündel über den ganzen Zentralzylinder mehr oder weniger zerstreut sind. Auch fehlt meist die Ausbildung von Luft- kanälen in der Rindenschicht des Rhizoms bei Lazula, während solche bei Juncus sehr oft vorhanden sind. Die größte Differenz weisen beide Gattungen im Baue ihrer Wurzel auf. Doch ist auch hierdurch keine Trennung möglich, da einige wenige Arten der Gattung Juncus sich der Gattung Luzula gleich verhalten. Für die Gattung Juncus ist die strahlige Anordnung des Rindenparenchyms charakte- ristisch, während die Wurzeln der Gattung Luzula ein unregel- mäßig angeordnetes Rindenparenchym zeigen. Der Gattung Luzula gleich verhält sich Juncus monanthos und nach Buchenau (II, 1. c.) auch Juncus trifidus. Von den übrigen von mir untersuchten Gattungen stimmen alle im Bau der Wurzel und des Rhizoms mit Juncus überein. Im übrigen stehen die Gattungen 'Oxychlo&, Patosia und Marsippospermum der Gattung Jumcus sehr nahe und sind anatomisch nicht von ihr zu trennen. Rost- kovia läßt sich mit ihrem ausgedehnten Bastbelege unter der Epidermis des Blattes von jeder anderen Gattung leicht unterscheiden. Ganz abweichend von dem aller anderen Gattungen ist der anatomische Aufbau von Prionium. Das isolateral gebaute Blatt mit dem eigenartig gelagerten Assimilations- systeme steht unter den Blättern der Juncaceen vollständig isoliert da. Auch der Stammbau weicht durch die unregel- mäßige Lagerung der Gefäßbündel und durch die eigentüm- lichen in der Rinde liegenden Bastbündel von dem bei den Juncaceen herrschenden Typus vollständig ab. Die Juncaceen stehen ihrem Blütenbaue nach einerseits den Liliaceen, andrerseits den Cyperaceen, denen sie auch in ihrem äußeren Habitus sehr ähnlich sind, nahe. Doch herrscht bezüglich der systematischen Stellung dieser drei Familien zu einander unter den Systematikern noch keine Einigkeit. Hier soll nun die vergleichende Anatomie eingreifen, UM Vegetationsorgane der Juncaceen. 1187 Klärung in diese schwierige Frage zu bringen. Die Arbeiten auf dem Gebiete der vergleichenden Anatomie sind jedoch noch zu spärlich, um einen vollständigen, sich über alle Teile erstreckenden Vergleich ziehen zu können. Es ist derzeit nur eine allgemeine, in großen Zügen gegebene Vergleichung möglich. Durch meine Untersuchungen bin ich zur Ansicht gekommen, daß sich die Juncaceen einerseits durch die Gattung Luzula an die Liliaceen, andrerseits durch die Gattung Juncus an die Cyperaceen anschließen. Es ergab sich also im wesentlichen nichts Neues, da man ja schon aus dem Blütenbau auf eine bestehende Verwändtschaft zwischen Liliaceen und den Luzula-Arten schloß. Es bilden diese drei Familien nach meiner Ansicht eine große Gruppe, die einerseits durch die Liliaceen, andrerseits durch die Cyperaceen begrenzt wird; in der Mitte stehen die Juncaceen, die den Übergang vermitteln und als eine ursprünglichere Form aufzufassen sind. Zu dieser Ansicht kam ich vor allem durch zwei diese drei Familien berührende anatomische Merkmale: erstens durch die Anordnung der mechanischen Elemente im Stamme, zweitens durch den Bau des Rindenparenchyms der Wurzel. Schwendener,! Schulze! und andere Forscher geben als typische Anordnung der mechanischen Elemente im Stamme der Liliaceen den Bastring an, an dem dann an der Innen- oder Außenseite, manchmal auch im Innern desselben die Gefäßbündel gelegen sind. Bei den Luzula-Arten bildet Sich durch tangentiale Verschmelzung der Bastschienen der Gefäßbündel ebenfalls ein mechanischer Ring aus, der jedoch, wie früher schon bemerkt, oft sehr spät auftritt und nicht "die typische Gestalt des Liliaceenbastringes zeigt. Der letztere stellt sich schon mehr entwickelt dar. Doch kommt es nach Schulze! auch bei manchen Liliaceen vor, daß nach dem Zentrum des Stammes zu die Elemente des Bastringes all- mählich in die des Markgewebes übergehen, eine Erscheinung, 1 Schwender, I. c. — Schulze, I. c. 1183 H. Haslinger, die wir. bei den Luzula-Arten sehr oft, wenn auch nicht immer finden. Die Biegungsfestigkeit des Stammes der Cyperaceen wird nach den Arbeiten von Rikli, Palla und Douval- Jouve durch subepidermale Bastrippen bedingt, während ein subcorticaler Bastring höchst selten vorkommt. Dasselbe Ver- halten zeigen uns die gewissen Cyperaceen habituell ähn- lichen Juncns-Arten, wie Juncus glancus etc. Auch die Anordnung dieser Bastrippen bei den Cyperaceen und ihre Beziehungen zu den Gefäßbündeln ist eine ähnliche wie bei Juncus. Gehen wir nun zu dem zweiten Vergleichungspunkte über, den ich oben angeführt habe, so muß ich mich hier allerdings auf Analogieschlüsse verlassen, die keine unbedingte Gewißheit geben, denen aber doch ein hoher Grad von Wahr- scheinlichkeit innewohnt. Es liegen nämlich über Unter- suchungen von Wurzeln noch weniger Arbeiten vor als über die übrigen Vegetationsorgane, was sich leicht dadurch erklären läßt, daß jene Forscher, die Liliaceen und Cyperaceen untersuchten, meist auf Herbarmaterial angewiesen waren, bei dem die Wurzeln, besonders deren Rinde als der ungeschütztere Teil meist nur schlecht erhalten sind. Aus den mir vorliegenden Arbeiten entnahm ich, daß die parenchymatische Rinde der Wurzel bei den Liliaceen den- selben Bau aufweist wie bei den Luzula-Arten, nämlich, daß Sie aus polyedrischen, unregelmäßig gelagerten, etwas in der Längsrichtung des Organes gestreckten Zellen besteht. Für die Cyperaceenwurzel ist der strahlig-konzentrische Bau des Rindenparenchyms, wie wir es bei dem Großteil der Arten der Gattung Juncus treffen, charakteristisch. Auch hier tritt Kollabierung von ganzen Zellplatten ein und in Verbindung damit die Bildung von großen die Wurzel durchziehenden Luftkanälen. Dies sind die beiden wichtigsten Vergleichungspunkte, in denen sich diese drei großen Familien treffen. Allerdings sind Ausnahmen vorhanden, wie z. B. Prionium serratum einerseits, Eriophorum filamentosum Boeck.! andrerseits, die ı Rikli, L. c. Vegetationsorgane der Juncaceen. 1189 in ihrem Stammbaue von den übrigen Formen abweichen. ‚Diese Ausnahmen aber fallen wegen ihrer verhältnismäßig geringen Zahl nicht ins Gewicht. Gegen diese beiden Ver- gleichungspunkte treten die übrigen sehr zurück, da sie meist nur für wenige Arten verschiedener Familien in Betracht kommen. Doch sei hier auf einige gemeinsame Merkmale und Eigentümlichkeiten hingewiesen. Bei einigen Cyperaceen, wie zZ. B. bei Üyperus serotinus Rottb. treffen wir nach Douval-Jouve (l. c.) sternförmiges Parenchym, wie es für die gewissen Cyperaceen habituell nächststehenden Juncus- Arten, wie Juncus glaucus etc. charakteristisch ist, Ferner sind die Epidermiszellen an der Stelle, an der subepidermale Bastrippen vorhanden sind, auch bei Cyperaceen! meist niedriger als die übrigen Epidermis- zellen, eine Eigenschaft, die ich auch bei der Gattung Juncus konstatiertee In den Organen der Cyperaceen! herrscht bezüglich der Luftkanäle eine ähnliche Anordnung wie bei den Juncaceen. Sehr oft bildet sich in flachen Blättern zwischen je zwei Gefäßbündeln ein Luftkanal. Im Stamme werden durch Zerreißung des Markgewebes und an der Basis auch durch Zerklüftung des zwischen den Gefäß- bündeln gelegenen Gewebes Hohlräume geschaffen, wie wir dies ja auch bei vielen Juncus-Arten fanden. Trichom- bildungen spielen auch bei den Cyperaceen? eine geringe Rolle. Meist sind es nur papillenartige Vorwölbungen der Epidermiszellen. Die flachen Blätter aller drei Familien besitzen in ihrer oberen Epidermis die charakteristischen Cellules bulbiformes Douval-Jouve’s. NachAngabeSchulze's? konstatierte Schmidt bei einigen Liliaceen eine ähnliche Erscheinung an den Epidermiszellen, wie ich sie bei Juncus monanthos und Blau (Il. c.) bei J. trifidus und tenageja fand. Die Radialwände stehen nämlich zur Oberfläche des Organes nicht senkrecht, sondern schief, und dadurch schieben sich I Rikli, Douval-Jouve, I. c. 2 Rikli, 1. c. 8 Schulze, l. c. 1190 H. Haslinger, Epidermiszellen dachziegelig übereinander. Schulze (l. c.) beobachtete bei Siawellia dimorphantha F. Muell, einer Liliacee, ein Einspringen der Cuticula zwischen je zwei Epi- dermiszellen, wie ich dies bei Marsippospermum grandi- florum fand. Ebenso wurden bei Liliaceen Wellungen der Radialwände und die damit verbundene Porenbildung kon- statiert.! Eine auffallende Ähnlichkeit zeigt sich im Bau der Blätter von Rostkovia magellanica und einer von Schulze (l. e.) untersuchten Liliacee, nämlich Alania Endlicheri Kth. Die Gestalt der Blätter beider Formen ist halbmondförmig- rinnig. Unter der Epidermis verläuft ein zwei- bis drei- schichtiger Bastring, der bei Alania zwei sich entsprechende Stellen an der Blattunterseite frei läßt, während bei Rostkovia sich auch an der Oberseite zwei bastfreie Stellen befinden. An den bastfreien Stellen der Blattunterseite sind bei beiden Arten die Spaltöffnungen und es werden hier die Bastzellen durch stark verdickte Parenchymzellen ersetzt. Erst unter diesem Bastmantel liegt dann das Assimilationsgewebe. Die Zahl der Gefäßbündel beträgt bei Alania allerdings nur eins. Die Ähnlichkeit im anatomischen Bau beider Blätter ist direkt eine auffallend große. Ähnlich scheint nach der Beschreibung Schulze’s (l. c.) das Blatt von Xerotes ammophila F. v.M. (Liliacee) und nach der von Rikli (l. c.) das Blatt von Hypo- Ivytrum distachyum (Cyperacee) gebaut zu sein. Bei allen drei Familien treffen wir alle Übergänge vom flachen bis zum vollkommen stengelähnlichen Blatte. Im übrigen aber bieten Liliaceen und Cyperaceen eine viel weitergehende Differenzierung und Mannigfaltigkeit; ich erinnere nur an die innere Parenchymscheide der Gefäßbündel der Cyperaceen,? eine Einrichtung, die bisher nur an Gattungen dieser Familie beobachtet wurde. Sie erweisen sich eben durch diese Mannigfaltigkeit ihrer einzelnen Gruppen als höher ent- wickelt als die mehr oder weniger einheitlich gebauten und wegen der verschiedenen Übergänge schwer einzuteilenden Juncaceen. 1 Schulze, I. c. = RikE,L © Vegatationsorgane der Juncaceen. 1191 Wenn ich mir zum Schlusse erlaube, meine Ansicht betreffs der Zusammengehörigkeit dieser drei Familien zu äußern, so mag dies nur als ein bescheidener Versuch und keineswegs als eine von mir aufgestellte Theorie, eine Er- klärung der verwandtschaftlichen Beziehung zu geben, auf- gefaßt werden. Ich bin nach den mir vorliegenden Resultaten zu der Ansicht gelangt, daß diese drei Familien auf eine gemein- same Urform zurückgeführt werden können. Aus dieser Urform haben sich mit der Zeit zwei extreme Formen entwickelt, die aber durch Übergänge verbunden waren. Die eine dieser Formen besaß einen subcorticalen Bastring im Stamm und unregelmäßig angeordnetes Rindenparenchym in der Wurzel, die andere subepidermale Bastrippen und strahlig angeord- netes Rindenparenchym. Die beiden Extreme differenzierten Sich weiter, divergierten voneinander und führten so einer- seits zu den Liliaceen, andrerseits zu den Cyperaceen; die Ursprungsformen mit ihren Übergängen entwickelten sich weiter und lieferten die Juncaceen, erreichten aber nieht diese Mannigfaltigkeit in ihrer Ausbildung wie die beiden anderen Familien. Nachstehendes rohes Schema möge die von mir gedachte Entwicklung erläutern. Liliaceae .. Juncaceae Cyperaceae - - © we: - . - - » gemeinsame Ursprungsformen '®) Urform Die Ansicht über eine solche Entwicklung gründet sich im wesentlichen nur auf die beiden oben schon wiederholt genannten Vergleichungspunkte, die mir aber immerhin ge- nügend erscheinen, da sie wesentlich zur Bestimmung des anatomischen Baues beitragen, was besonders von den mechanischen Elementen gilt. Für die abweichenden Formen 1192 H. Haslinger, der einzelnen Familien wäre dann eine gesonderte, mit der der betreffenden Familie parallel gehende Entwicklung anzu- nehmen, wogegen vom theoretischen Standpunkte aus durch- aus nichts einzuwenden wäre. Nachtrag. Distichia muscoides (siehe auch p. 1147) nähert sich in ihrem Habitus den Gattungen Patosia und Oxychloe. Doch ist die kurze Blattlamina nicht rinnig, sondern konisch. Am Querschnitte zeigt sich an derselben eine mit stark verdickten Außenwänden versehene Epidermis. Das Lumen der Epi- dermiszellen ist oval; die Innenwände sind dünn. Die Spalt- Öffnungen zeigen den auf p. 1169 unter I beschriebenen Bau. Unter der Epidermis liegen zwei bis drei Schichten chloro- phyliführender Palisadenzellen, denen sich dann der Gefäß- bündelkreis anschließt. Die Gefäßbündel sind collateral. Das mechanische Gewebe wird nur von den Bastbelegen der Gefäßbündel gebildet. Die Mitte des Blattquerschnittes wird. von einem parenchymatischen Gewebe eingenommen. Die Blattscheide zeigt sehr niedere und kleine Epidermiszellen und wenig Chlorophyliparenchym. Die Wurzel von Distichia muscoides zeigt den für die Gattung Juncus charakteristischen Bau, den ebenso auch Oxychlo& und Patosia aufweisen. Die Zellen der Rindenschicht collabieren bis auf wenige Schichten. Im allgemeinen ergibt sich, daß Distichia auch im ana- tomischen Bau Oxychlo& und Patosia nahe steht. Literaturverzeichnis. Ambronn H., Über Poren in den Außenwänden der Epi- dermiszellen. Pringsh. Jahrb., XIV. Blau J., Vergleichende anatomische Untersuchungen der schweizerischen Juncus-Arten. Zürich 1904. Buchenau Fr.. I. Über Randhaare von Zuzula, in Abhandl. des naturwissenschaftl. Vereines. Bremen, IX. — II. Monographia Juncacearum. Engler’s Jahrb., X. — II. Über den Aufbau des Palmietschilfes aus dem BAR lande, in Bibl. bot, XXVII (1893). Vegetationsorgane der Juncaceen. 1193 Douval-Jouve J., Etude histotaxique des Cyperus de France. Paris 1874. Engler A. Das Pflanzenreich, Heft 25. Leipzig 1906. Fuchsig H., Vergleichende Anatomie der Lilioideen. Diese Sitzungsber., 1911. Haberlandt G., Physiologische Pflanzenanatomie, 2. Auflage. Leipzig 1896. Kirchner O. v, LoewE. und Schröter C.,, Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. Lief. 10, 13. Bd. I, III. Abt. Stuttgart 1909. Menz J., Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Gattung Allium, nebst einigen Bemerkungen über die anatomi- schen Beziehungen zwischen Allioidese und Amaryl- lioideae. Diese Sitzungsber., 1910. 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Spaltöffnung von Juncus capensis. Vergr. 650fach. Spaltöffnung von Patosia clandestina. Vergr. 650fach. Tafel I. Querschnitt durch eine Epidermis mit Spaltöffnung und angrenzendem Gewebe von Prionium serratum; zeigt die Verbindung der Atem- höhle mit den Chlorophyliröhren. Vergr. 650 fach. Querschnitt durch die obere Blattepidermis von Juncus monanthos. Vergr. 325 fach. Ein Längsschnitt durch dieselbe. Vergr. 325fach. Konzentrisches Gefäßbündel aus dem Rhizom von Juneus glaucus. Vergr. 325fach. Teil eines Querschnittes durch das Blatt von Marsippospermum grandiflorum; zeigt die den Cellules bulbiformes entsprechenden Zellen. Vergr. 325fach. Teil eines Querschnittes durch eine Wurzel von Juncus articulalus; zeigt die strahlige Anordnung des Rindenparenchyms. Vergr. 220 fach. Teil eines Querschnittes durch eine Wurzel von Luzula mivea. Vergr. 325fach. ‚Haslinger,H.: Vegetationsorgane der Juncaceen. Ta£.l Lith.Anst.Th. Bannwarth, Wien Sitzungsberichte d.kais. Akad.dWiss,math.naturw.Klasse,Bd.CXXIIT. Abt.1.1914. Haslinger,H.: Vegetationsorgane der Juncaceen. Tall. INA HTMCH IN-ÄAR IV \ st 2) OR 3a ren 2 Lith.Anst.Tn. Bannwarth, Wien Sitzungsberichte d.kais.Akad.dWiss,math Klasse, Bd.CXXIL. Abt.1.1914. Untersuehungen über Lilium bulbiferum L., Lilium eroeeum Chaix und den gezüchteten Bastard Lilium sp. 2 x Lilium eroeeum Chaix E. Heinricher, k. M. k. Akad. (Aus dem botanischen Institut der Universität Innsbruck.) . (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 3. Dezember 1914.) A. Über Lilium bulbiferum L. und Lilium eroceum Chaix. Zuerst versuchte ich in der Abhandlung »Über Andro- diöcie und Andromonöcie bei Lilium croceum Chaix und die systematischen Merkmale dieser Art«! das beide Lilium-Arten Unterscheidende zu fassen. Schon hier stellte ich fest, daß das für L. croceum gegebene Merkmal, »Mangel von Brutzwiebeln in der Achsel der Laub- blätter« absolut nicht zutrifft.” Ich glaubte aber in der von mir bei L. croceum gefundenen und eingehend beschrie- benen Androdiöcie und Andromonöcie einen Unterschied beider Arten ermittelt zu haben, da in der Literatur jegliche Hinweise für das Vorkommen solcher bei Z. bulbiferum fehlten und da alle mir zur Zeit zugänglichen Pflanzen dieser Art Zwitter- blüten aufwiesen. Außerdem vermutete ich anatomische, beide Arten kennzeichnende Eigentümlichkeiten ermittelt zu haben, 1m. 1 Flora, 1908, .Bd. 98, H. 3, p. 364. ? Dasselbe wird noch in dem dritten Bande dr »Synopsis der mittel- €uropäischen Flora« von Ascherson und Graebner, der zwischen 1905 und 1907 erschien, gesperrt gedruckt hervorgehoben, 1. e., p. 177. 1196 E. Heinricher, indem ich an den Blättern von L. croceum Streifen auffallend papillöser Zellen in der Epidermis der Blätter eingeschaltet fand, die an den damals geprüften Blättern von L. bulbiferum fehlten. Endlich habe ich auf charakteristische Unterschiede in der Färbung der Blüten beider Arten hingewiesen. Diesen Ausführungen trat in den »Beiträgen zur Kenntnis der Schweizerflora«, in der Arbeit: »Lilium bulbiferum L. und Lilium croceum Chaix« K. Sturm! entgegen. Seine Einwürfe verloren dadurch an Wert, daß er, trotz meiner 1908 erschienenen ausführlichen Mitteilung, noch immer an dem Satze festhielt: »daß L. bulbiferum sich nur durch den Besitz von Bulbillen von L. croceum unterscheidet« und nach diesem Merkmal die beiden Arten in seinen Listen voneinander trennte. Dieser Behauptung konnte ich auf Grund inzwischen vorgenommener Kulturversuche sofort den Boden entziehen.? Ich zeigte, daß L. croceum ebenfalls äußerst häufig reichlich Bulbillen bildet, daß dasselbe Individuum, das in einem Jahre bulbillenfrei war, in der Folge reichlich Bulbillen bilden kann, und daß die aus Samen einer bulbillenfreien Mutterpflanze gezogenen Descendenten reichlich Bulbillen tragen können. Auch wies ich darauf hin, daß die Bulbillen bei ZL. croceum sich oft erst nach dem Blühen bilden,? was mit zu den An- gaben über die Bulbillenlosigkeit dieser Pflanze beigetragen haben mag. Mit einiger Wahrscheinlichkeit konnte ich auch aus- sprechen, daß die Bulbillenbildung bei der aus Bulbillen hervorgegangenen Descendenz reichlicher stattfinden dürfte, als bei der aus Samen gezogenen; ferner, daß bei Bulbillen- Descendenz die Bulbillenbildung schon früher (vor der Blüte) 1 Vierteljahresschrift der Naturforscherges. in Zürich, 54. Jahrg. (1910), Her, Pr 1 bis ® A. Zur Frage nach den Unterschieden zwischen Lilium bulbiferum I und Zilium croceum Chaix. — B. Über die Geschlechtsverhältnisse des letzteren auf Grund mehrjähriger Kulturen (Flora [1911], Bd. 103, H. 1, p- 54 bis 73). 3 Gemeint sind hier blühreife Pflanzen. Zwei- bis dreijährige Pflanzen, die erst Erstarkungstriebe haben, tragen oft Bulbillen in großer Zahl. Untersuchungen über Lilium bulbiferum L. 1197 einzusetzen scheint, während sie sich bei Sämlingen verzögert (erst nach der Blüte erfolgt). Um diesen Irrtum, die Bulbillenlosigkeit des L. croceum, zu bekämpfen, habe ich schon in der zweiten meiner an- geführten Abhandlungen, in einer Textfigur, eine aus Samen gezogene Pflanze nach photographischer Aufnahme vorgeführt, die reichlichst mit Bul- billen besetzt ist. In Text- fig. 1 dieser Abhandlung ist der obere Teil einer Pflanze aus einer Bul- billenkultur (c. I in der genannten zweiten Ab- handlung) nach photo- graphischer Aufnahme vom 3. Juni 1911) wieder- gegeben. Die Pflanze, ein Erstlingsblüher, zeigt zwei Blüten, die infolge Ver- kümmerung des Gynä- ceums rein männlich waren und läßt schon zur Zeit der Blüte zahlreiche Bulbillen in vorgeschrittener Entwick- lung erkennen. Man wird nun hoffentlich den Man- gel von Bulbillen nicht [8 mehr als ein Kennzeichen N für L. crocenm ansehen. Schon in meiner zitierten, zweiten Abhandlung konnte aber festgestellt werden, daß Androdiöcie und Andromonöcie nicht äuf L. croceum beschränkt sind, sondern auch bei L. bulbiferum vorkommen. Ersteres ermittelte über mein An- Suchen Kollege Dr. Sperlich,! der Gelegenheit hatte, einen 1 In der Folge bestätigten es auch meine Kulturversuche, über die Später berichtet wird. 1198 -E. Heinricher, sicher natürlichen Standort des Z. bulbiferum, der mir aus der Steiermark bekannt war (auf dem Hochlantsch bei Mixnitz) zu besuchen. Er fand da zehn Pflanzen, die zweiblütig waren und je eine zwitterige und eine männliche Blüte hatten. Andromonöcie stellte ich an einem an dem gleichen Standort vor Decennien gesammelten, in meinem Herbar be- findlichen Exemplar fest; nachfolgend durch die später zu erörternden Kulturversuche. Sturm hatte auch gegen die Merkmale anatomischer Natur: »papillöse Zwischenzellreihen in der Epidermis der Blätter von L. croceum, Fehlen solcher bei L. bulbiferums, die ich namhaft gemacht hatte, eingewendet, daß beide Arten Papillen besitzen, ihre Zahl von Pflanze zu Pflanze stark wechsele; »vollständig gefehlt haben sie bei keiner der unter- suchten Pflanzen«. Diese Einwendungen hatten zwar keine sichere Grundlage, insofern Sturm alle Bulbillen besitzenden Pflanzen einfach als L. bulbiferum ansah. Nach dem vorher Ausgeführten hat er aber sicher und wahrscheinlich in großer Zahl auch L. croceum-Pflanzen hier einbezogen. Doch erwies sich der Einwurf insofern als berechtigt, als ich bei weiterer Prüfung fand, daß das Fehlen papillöser Zellreihen in der Epidermis der Laubblätter von Z. bulbiferum zwar vorkommt, wie es zZ. B. bei den in meiner ersten Abhandlung der Unter- suchung unterworfenen Pflanzen der Fall war, daß es aber leider kein konstantes ist. Insbesondere war hier das Auffinden der Papillen an den Blättern der sicheren L. bulbiferum- Pflanzen vom Hochlantsch in Steiermark, die mir Prof. Sperlich eingesendet hat, entscheidend. So blieben als sichere Unterscheidungsmerkmale beider Arten zunächst nur die übrig, die ich über die Färbung und Farbenverteilung an den Perigonblättern gemacht hatte. Ich sagte darüber: »Das Perianthblatt von L. croceum hat den dunkelorangen Ton gewissermaßen als Grundton, nur eine mittlere Partie, im allgemeinen von rhombischem Umriß, zeigt hellgelborange Färbung. Bei L, bulbiferum ist letzterer Ton Hauptfarbe und nur gegen die Basis und die Spitze tritt dunkleres Orange auf«. Untersuchungen über Lilium bulbiferum L. 1199 Dieses Unterscheidungsmerkmal hat sich auch weiterhin als zutreffend erwiesen. Zunächst hat über mein Ersuchen Dr. Sperlich das sichere L. bulbiferum vom Hochlantsch in Steiermark auf einer Exkursion daraufhin untersucht und meinen Befund bestätigt gefunden. Diese Unterschiede erwiesen sich aber auch bei der Kultur konstant. Lilium croceum habe ich in vielen Exemplaren, seit 1908 jährlich in Blüte (Descendenz von sicheren L. croceum-Pflanzen aus Südtirol, von den Gehängen des Monte Baldo am Garda- see und des Monte Maggio im Laimtale) gehabt; die Blüten- färbung blieb durchaus konstant und entsprach dem oben Angegebenen. Eine gleiche Konstanz habe ich nun weiterhin auch an Kulturen von Lilium bulbiferum festgestellt. Auf diese Kulturen will ich nun im folgenden näher eingehen. Ich lege auf diese Kulturen Wert, weil Prof. Beck v. Managetta in einer kleinen Mitteilung! den Farben- unterschieden keine Bedeutung zumessen will, »denn die beiden Farben, Feuerrot (respektive Leuchtendrot oder Gelbrot) und Safranrot, welche die Blumen beider Arten (L. bulbiferum und L. croceum) charakterisieren sollen, sind wohl auch von einem Farbenverständigen nicht in ihren zahlreichen Abstufungen auseinander zu halten«. Ich bin aber überzeugt, daß Prof. v. Beck, wenn er sicheres L. croceum und ebenso sicheres L. bulbiferum nebeneinander sähe, anders urteilen würde. Bei diesen herrscht, wie erwähnt, Konstanz in den Farben. Doch haben auch Beck’s Bemerkungen über »zahlreiche Ab- Stufungen« in der Färbung in gewissem Sinne Berechtigung. Die liegt darin, daß beide Lilienarten häufige Zierpflanzen Sind und außer in Gärtnereien mit besonderer Vorliebe in Bauerngärten gezogen werden. Dadurch kommen zahlreiche Bastardierungen zustande und diese ergeben dann in der Tat Übergangsstufen. Außerdem sind daraus vielfach Garten- flüchtlinge hervorgegangen, die in den Floren dann bald als 1 »Abnorme Blüten bei Lilium bulbiferum 1.«. Erschienen in »Lotos, Naturwissenschaftliche Zeitschrift, Prag, 1907, Nr. 2.« Diese Mitteilung ist entstanden, ohne daß dem Verfasser meine Studien und jene Sturm’s bekannt gewesen wären, die erst nach 1907 erschienen. 1200 E. Heinricher, Lilium bulbiferum, bald als Lilimn croceum aufgenommen erscheinen. Solche Bastarde beider Arten ergeben in der Tat, wie schon gesagt, Übergangsstufen und es bedarf eines guten Kenners beider Stammarten, um diese Bastarde als solche richtig anzusprechen. Ich werde im zweiten Teil dieser Mitteilungen einen sicheren Bastard zwischen einer Zier- Lilium-Art, Lilinm sp. und L. croceum besprechen, den ich gezogen habe. Wer die Elternpflanzen nicht genau kennt, würde den in Blüte stehenden Bastard zumeist ganz sicher als L. croceum ansprechen (wenn er dieses unterscheidet), SO verkappt können die Merkmale der zweiten Art im Bastard vorhanden sein. Die Kulturen von Lilium bulbiferum. Diese umfassen vier Versuchsreihen, von denen der ersten insofern Wichtigkeit beigelegt wird, als sie sicheres L. bulbi- Fferum betrifft; dazu wurden am Hochlantsch in Steiermark, auf Bergwiesen, etwa 100m oberhalb der Almwirtschaft »zum guten Hirten« am 21. Juli 1910 von Prof. Sperlich eingesammelte Bulbillen herangezogen. Weitere Kulturen wurden mit angeblichem Zilium bulbi- Jerum aus der weiteren Umgebung von Innsbruck angestellt; hierbei wurden ausgegrabene Zwiebeln zumeist noch nicht blühreifer Pflanzen verwendet. Die zweite Kultur stammte von Pflanzen, die in Felleberg bei Völs nächst Innsbruck gefunden wurden. Die dritte Kultur leitet sich von Pflanzen ab, die in der Nähe des Kerschbuchhofes bei Innsbruck gesammelt wurden. Von diesen Pflanzen sah ich am 27. Juni 1910 auch zwei Blüten und vermerkte sofort im Tagebuch, daß sie eine Mengung der Charaktere des L, bulbiferum und L. croceum aufweisen und Gartenflüchtlinge einer Bastardpflanze sein dürften. Die Pflanzen der vierten Kultur waren am Sonnenburger Bühel bei Innsbruck gesammelt worden. Die drei ersten Kulturen wurden 1910, die vierte 1911 angesetzt. In der nachfolgenden Besprechung werden, außer den Färbungsverhältnissen, auch die Geschlechtsverhältniss® kurz berücksichtigt werden, um auch in dieser Beziehung Untersuchungen über Lilium bulbiferum L.. 1201 eine Ergänzung zu meinen bisherigen Studien mit L. croceum zu geben. 1. Kultur. Sicheres L. bulbiferum vom natürlichen Standorte am Hochlantsch in Steiermark. In einer Scheibe im Freiland kommen zwischen 2. und 11. Juni 1913 23 Pflanzen zur Blüte; darunter befanden sich fünf mit drei, vier mit zwei und 14 mit je einer Blüte, Von den 14 einblütigen Pflanzen hatten zwölf eine Zwitter- blüte, zwei eine männliche mit schwachem Rudiment des Gynäceums. Von den vier zweiblütigen Pflanzen hatten drei eine Zwitterblüte und eine männliche; bei einer waren beide Blüten zwitterig. Bei den dreiblütigen waren bei zweien alle drei Blüten zwitterig, bei dreien aber zwei Blüten zwitterig, eine d. In allen Fällen bildeten die männlichen Blüten den Abschluß. Die Verhältnisse liegen ähnlich wie bei L. croceum. Offenbar sind auch bei ZL. bulbiferum die mäfnlichen Blüten Hemmungsbildungen und kommen rein d In- dividuen nur bei das erstemal zur Blüte gelangenden Pflanzen vor.! An natürlichen Standorten, im Konkurrenz- kampf mit der umgebenden Pflanzenwelt, würde ihr Er- Scheinen wohl zahlreicher sein. 1 In der erwähnten zweiten Abhandlung habe ich die ee mit Lilium croceum nur bis inklusive 1910 verwerten können. Auf die gebnisse, die der Weiterverfolg derselben 1911 gezeigt hat, will ich, insoweit sie von Interesse sind, in einzelnen Fußnoten in dieser Abhandlung ein- gehen. Für die Auffassung, daß die männlichen Blüten als Hemmungsbildungen aufzufassen sind, spricht auch die Tatsache, daß bei Individuen, die mehrere blühende Triebe aus der Zwiebel entsandten, jeweils der schwächere Trieb vorwiegend oder meist ausschließlich männliche Blüten produzierte. Lehrreich war in dieser Hinsicht die Bulbillenkultur c I, die von einer Mutterpflanze (von Monte Maggio, 1907) mit zwei Zwitterblüten und zwei männlichen abstammte. Zur Blüte kamen die Pflanzen dieser Kultur erst 1911. Das Ver- hältnis, in welchem die einzelnen Individuen Zwitter- und männliche Blüten „bildeten, gibt nachstehende Übersicht: Individuum 1...... erster Trieb 5 8 05 zweiter » 08 2 > Bu. erster > 5Y 1G zweiter > 08 2g 1202 E. Heinricher, Vergleicht man die Zahl der Pflanzen dieser Bulbillen- kultur von ZL. bulbiferum und die Zahl der Blüten, weiterhin unter diesen die Zahl der Zwitter- und jene der männlichen Blüten, so ergibt sich, daß 23 Pflanzen beim ersten Blühen 32 Blüten hatten, von denen 25 zwitterig, sieben männlich waren; auf die Zwitterblüten entfallen 78°/,, auf die männ- lichen nicht ganz 22°),. Gegenüber L. croceum scheint L. bulbiferum weniger Neigung zur Andromonöcie und Androdiöcie zu be- sitzen. Dies ergibt sich aus dem folgenden Vergleich: In der in meiner zweiten zitierten Abhandlung mitgeteilten Bulbillenkultur von L. croceum C III entfielen auf sechs 1910 das erstemal blühende Pflanzen drei rein männliche; diese waren also mit 50°/, vertreten. Bei L. bulbiferum waren von 23 Erstblühern nur zwei Pflanzen männlich oder nur 8:7), Die Anzahl der männlichen Blüten aus der Bulbillenkultur von L. croceum im ersten Blütenjahr war höher als die der zwitterigen, prozentuell 53°8:46°2, während bei L. bulbiferum die Zwitterblüten bedeutend überwiegen, 78°/, auf sie ent- fallen und nur 22°/, auf männliche Blüten.! Individuum III ...... erster Trieb 38 1Y zweiter » 39 294 3 R VE te R ME. RN AR 38 045 > BEER erster Trieb 54% 15 zweiter » 09 27% » ee ee Fe > Va Sr erster Trieb 6 8 1 zweiter > 1 1g 1 Obwohl die Bulbillenkulturen von Z. eroceum (CI, CH und CI) gleichzeitig 1907 angelegt worden waren, ergab 1910 nur C UI bereits blühende Pflanzen. Die Blütenverhältnisse von C I im Jahre 1911 sind in der letzten Fußnote gegeben. Von 52 Blüten waren 32 (61°59,) zwitterig, 20 oder 380/, männlich. Gegenüber den Verhältnissen von C III im Jahre 1910 ergibt sich also eine Änderung. Bei C II überwogen 1910 die männlichen . Blüten (53-80, 5::46°2%, 8), bei C I 1911 aber waren rund drei Fünftel Blüten zwitterig, zwei Fünftel männlich (61 9 :38 5‘). Die erst 1911 zur Blüte gelangten Pflanzen von C I waren kräftiger geworden und damit hängt wohl das Überwiegen der zwitterigen Blüten zusammen. Ähnlich gestaltete Untersuchungen über Lilium bulbiferum L. 1203 Bei L. croceum ergab es sich ferner als wahrscheinlich, daß bei der aus Samen gezogenen Descendenz die Bildung männlicher Blüten bedeutend geringer ist als bei Descendenten von Bulbillen. Die Ö Blüten betragen bei Sämlingsdescendenz nur 14°/,, 86°/, entfielen auf Zwitterblüten. Reine männliche Pflanzen kamen hier gar nicht vor.! Es läßt sich vermuten, daß eine Descendenz aus Samen von Z, bulbiferum ähnliches ergeben und weiters bestätigen würde, was schon die Anzucht aus Bulbillen erweist, daß bei Z. bulbiferum die Neigung zur Verkümmerung des Fruchtknotens und der so zustande kommenden Andromonöcie und Androdiöcie weit weniger vorhanden ist als bei L. croceum. Hier liegt eine physiologische Verschiedenheit beider Arten vor. Gehen wir nun zum wichtigsten Punkt über, zur Frage, wie sich, in bezug auf die Färbung der Blüten, die aus den Bulbillen der Hochlantschpflanzen gewonnene Descendenz verhielt. Von den Stammpflanzen an dem genannten Standort berichtete Dr. Sperlich, daß die Färbungs- verhältnisse der Perianthklätter meiner Beschreibung völlig entsprachen. Bei der Descendenz war ohne Ausnahme das Gleiche der Fall. Ohne Ausnahme nahm die hellorange Färbung den Mittelteil des Blattes ein und erst gegen die Spitze und den Basalteil trat die rotorange Tönung auf. Besonders prägnant isi diese Farbenverteilung an frisch aufgegangenen Blüten, vor dem Stäuben der Antheren; Späterhin schreitet eine dunkler orange Tönung von der Basis ee sich auch das Verhältnis von Zwitter- und männlichen Blüten bei Kultur CI im Jahre 1911. Die Kultur stammte von einer Pflanze, die zwei männliche Blüten gehabt bat. 1911 wurden 25 Blüten gezählt, von denen prozentisch 64 zwitterig, 36 männlich waren. Auch hier war ein Rückgang der männlichen Blüten mit der Erstarkung der Pflanzen eingetreten. Die ebenfalls erst 1911 blühreif gewordene Kultur C II (abstammend von einer Pflanze, die zwei Zwitter- und eine männliche Blüte gehabt hat) ergab bei den drei Individuen, die zur Blüte kamen, sogar nur Zwitterblüten. 1 Bei der aus Samen gezogenen Nachkommenschaft blieb das Ver- hältnis zwischen Zwitter- und männlichen Blüten auch im zweiten Jahre des Blühens nahezu gleich wie im ersten. 1911 wurden 133 Blüten gezählt, wovon 86-40, zwitterig, 13°5°/, männlich waren. 1204 E. Heinricher, und Spitze gegen die Mitte etwas vor, ohne aber je den, wahren Croceum-Ton zu erreichen. Statt aller weiteren Be- schreibung führe ich in den Fig. 1 und 2 der Tafel je ein Perianthblatt des inneren Kreises von L. bulbiferum und von L. croceum in farbiger Darstellung vor. Daraus wird man auch entnehmen, daß die schwarze Punktierung bei L. bulbi- Fferum gegenüber L. croceum zurücksteht; ja manchmal fällt sie fast vollends aus. Ähnliche Unterschiede in der Färbung sind auch zwischen den Perianthblättern des äußeren Kreises vorhanden, dessen Glieder gestaltlich durch geringere Größe und mehr schmallängliche Form abweichen. Betrachtet man Fig. 1 und Fig. 2 der Tafel genauer, so wird man aber unschwer finden, daß die Perianthblätter des inneren Kreises von L. bulbiferum und L. crocenm auch in der Form charakteristisch voneinander ver- schieden sind, worauf ich erst in dieser Mitteilung hin- weise. Ich habe in verschiedenen Jahren farbige Abbildungen der Petalen von L. croceum anfertigen lassen und finde die charakteristische Form stets wiederkehrend. Man sieht aus Fig. 2, daß das Petalum von crocerum ausgeprägt spitzeiförmig ist. Von der breitesten Stelle läuft es'nach oben spitz aus und nach unten findet eine relativ sehr plötzliche Ver- engung zum stielartigen Teil statt. Die Lamina des Blattes gewinnt so einen mehr oder minder hervortretend rhombischen Umriß. Hingegen ist das Petalum von L. bulbiferum länglich, stumpf-eiförmig, das obere Ende wie abgestutzt, die Ver- schmälerung in den stielartigen Basalteil erfolgt mehr all- mählich. Besser als alle Beschreibung werden die Fig. 1 und Fig. 2 die Unterschiede zur Geltung bringen. Diese Formverschiedenheit der Petalen beider Arten wird vielleicht gestatten, auch noch am Herbarmaterial die beiden Arten zu unterscheiden, an dem mit den Färbungsverhältnissen nichts mehr zu machen ist. Nur sei darauf hingewiesen, daß bei zum ersten Male blühenden Pflanzen, besonders ein- blütigen Schwächlingen die kennzeichnende Form nicht zur Geltung kommt. Bei beiden Arten sind die Perianthblätter solcher Blüten oft auffallend schmal und besonders bei den durch Verkümmerung des Gynäceums männlichen Blüten Untersuchungen über Lilium bulbiferum L. 1205 trifft das oft zu. Das sind Erscheinungen, welche mit für die Tatsache sprechen, daß solche Blüten Hemmungsbildungen sind. Die Gestalt solcher Blüten läßt aber Ohne weiteres er- kennen, daß sie Kümmerformen sind. Eine Bulbillenkultur von L. croceum, die 1909 angelegt wurde und ursprünglich bei 20 Pflanzen umfaßte, wurde späterhin durch eine Krankheit (wahrscheinlich eine Bacteriose), die in geringerem Grade auch in den übrigen Kulturen auftrat, stark dezimiert. Von Fig. 2. den 1912 zur Blüte gelangten drei Pflanzen hatten alle je eine solche Kümmerlingsblüte. Zwei waren männliche Blüten, die dritte eine schwächliche Zwitterblüte. Wie sehr an solchen Blüten die normale Gestalt der Perianthblätter abgeändert und im Ausmaß verkleinert erscheint, mag die in Textfig. 2 dar- gestellte männliche Blüte zeigen. Zur Aufnahme wurde die in Alkohol aufbewahrte Blüte verwendet, nachdem die sechs Stamina zum Zweck des ungestörten Hervortretens der Perianthblätter entfernt worden waren. In solchen Blüten gehen mit der gestaltlichen Änderung der Blumenblätter er- 1206 E. Heinricher, klärlicher Weise auch Änderungen in der Verteilung der Färbungen vor sich. Der hellorange Mittelfleck kann ganz schwinden oder erscheint schmal, in die Länge gezogen. Am kennzeichnenden Rot ist aber die Zugehörigkeit zu L. croceum auch an solchen Kümmerblüten unschwer zu erkennen. 2. Kultur. Angeblich L. bulbiferum vom Felleberg bei Völs nächst Innsbruck. Schon 1911 blühten mehrere Pflanzen. Aus diesem Jahre habe ich keine genauen Aufzeichnungen über die Geschlechts- verhältnisse (nur die Notiz ist vorhanden, daß die stärkste Pflanze acht Blüten hatte), wohl aber Bemerkungen über die Färbungsverhältnisse der Perianthblätter. Diese entsprachen ziemlich genau dem L. bulbiferum-Typus. Die schwarze Punktierung fehlte hier fast gänzlich; höchstens fanden sich ein bis zwei Flecken pro Blatt. Ob die Pflanze an dem Standorte bei Völs autochthon ist, bezweifleich sehr; nach allem möchte ich eher auf Herkunft von einem Gartenflüchtling schließen. Die Geschlechtsverhältnisse wurden 1913 eingehend ver- folgt. Es kamen fünf blühende Triebe zur Entwicklung, davon einer mit acht, einer mit fünf und drei mit je drei Blüten. Alle Blüten waren zwitterig. Das spricht wieder in dem Sinne, daß L. bulbiferum wenig Neigung zur Verkümmerung des Fruchtknotens besitzt. 3. Kultur. Descendenz der Pflanzen vom Kerschbuchhof. Drei Pflanzen kamen: 1913 zur Blüte, eine mit acht, zwei mit drei Blüten. Alle Blüten waren zwitterig. Bulbillen waren schon vor dem Blühen vorhanden. Was schon p. 1200 erwähnt wurde, daß die Stammpflanze auf einen Bastard zwischen L. bulbiferum und‘ L. croceum hinweise, wurde durch die Descendenz nur bestätigt; in der Zeichnung und Tönung der Perianthblätter kam der Croceum-Typus zur Geltung. Daß das Vorkommen des Lilinm am genannten ‚Standort auf Gartenflüchtlinge zurückzuführen sei, ist sehr wahrscheinlich. Untersuchungen über Lilium bulbiferum L. 1207 4. Kultur. Descendenz der Pflanze vom Sonnenburger Bühel. 1913 kam erst eine Pflanze zur Blüte. Sie erwies sich als typisches L. croceum. Obwohl die Möglichkeit nicht aus- geschlossen ist, daß auch an diesem Standorte die Besiedelung durch Gartenflüchtlinge vorliegt, so ist hier doch am ehesten auf ein natürliches, ursprüngliches Vorkommen zu denken. Denn sicher ist es, daß in Tirol und speziell südlich des Brenners Lilium croceum weite Gebiete besiedelt; die Be- dingungen zu seiner Entwicklung findet es, wenigstens in tieferen Lagen, auch nördlich des Brenners und es ist nicht unwahrscheinlich, daß an vielen Standorten, für die Z. bulbi- ferum angegeben wird, L. croceum vorliegt. Ob aber letzterem in Nordtirol auch da massige, sicher natürliche Standorte zu- kommen wie in Südtirol, ist mehr als zweifelhaft. Die Angaben in Dalla Torre’s und Sarntheim’s Flora! sind alle un- zuverlässig, weil als Kennzeichen des L. croceum ebenfalls der »Mangel von Brutzwiebeln« angenommen wurde. Teil- weise haben die genannten Autoren dies auch schon geahnt. Am Schlusse der Standortsangaben für L. bulbiferum sagen sie: »Von den nicht belegten Standorten gehört jedenfalls ein Teil zu L. croceum, worauf in Hinkunft näher zu achten wäre.« Meiner Ansicht nach ist es sicher, daß alle die Stand- orte, die sich p. 468 für L. bulbiferum angegeben finden und die zwei Drittel Seiten umfassen, nicht L. bulbiferum, sondern nur L. croceum beherbergen. Auch unter jenen auf p. 467 betreffen viele L. croceum. Überhaupt ist mir das Vorkommen des echten L. bulbiferum (abgesehen von Standorten, auf die es als Gartenflüchtling gelangt ist) in Tirol noch fraglich. Es wird ja zweifellos nicht unbedeutende Schwierigkeiten bereiten, die Standorte, auf welchen die beiden Lilium-Arten wirklich einheimisch sind, von jenen zu scheiden, auf die sie nur als Gartenflüchtlinge gelangt sind. Eine floristische Untersuchung dieser Frage erschiene mir dankenswert und könnte, mit der nötigen Überlegung und Vorsicht ausgeführt, doch zu einer Klärung führen. Wahrscheinlich würde sich 1 »Die Farn- und Blütenpflanzen von Tirol, Vorarlberg und Liechten- stein«, 1. Teil, Innsbruck 1906. 1208 E. Heinricher, eine ziemlich scharfe Trennung der ursprünglichen Wohn- gebiete beider Arten ergeben und vermutlich L. croceum die südlicheren Wohnbezirke aufweisen. B. Über einen gezüchteten Bastard zwischen Lilium sp. 2x und L. eroceum Chaix. Z Unter dem Namen Lilium tigrinum war eine Lilium-Art in unseren botanischen Garten gelangt, die ich durch Jahre zu beobachten Gelegenheit hatte. Ich erwähnte diese Pflanze schon in meiner zweiten, Lilium betreffenden Abhandlung (a. a. O., Fußnote, p. 72) und bemerkte, daß für ZL. tigrinum Bulbillen angegeben werden, die aber bei unserem Lilium ausnahmslos fehlten. Es könnte sich allenfalls um eine brut- zwiebelfreie Rasse des L. tigrinum handeln. Allein die Art- frage unseres Lilium bleibt ungelöst. Die Systematik der Lilium-Arten, und besonders der viel kultivierten, scheint überhaupt eine sehr unsichere zu sein. Für L. tigrinum werden verschiedene Färbungen des Perianths angegeben, bei Ascherson und Gräbner wird ferner gesagt: »Perigon- blätter zugespitzt«, was bei Betrachtung unserer Fig. 3, Taf. ], die ein inneres Perigonblatt darstellt, gewiß nicht zutrifft. In der »Enumeratio plantarum in Japonia sponte creS- centium« von A. Franchet et Lud. Savatier? wird das Fehlen von Brutzwiebeln für zwei L. tigrinum »sehr nahe- stehende« Arten hervorgehoben: für L. Maxrimowiezii Regel und L. Leichtlini Hook. Die Zuweisung unserer Pflanze ZU ersterer Art kann wegen ihrer Neigung, vielblütige Infloreszenzen zu bilden, nicht erfolgen, da die genannte Flora Einblütigkeit der Exemplare für L. Maximowiczii hervorhebt.? Aber auch 1 Ascherson und Gräbner, »Synopsis der mitteleuropäischen Flora«, 3. Bd., Leipzig 1905 bis 1907; p. 175 »mit rotbraunen Brutzwiebeln«, Auch Nakano (»Lebensgeschichte der Stengelbulbillen einiger Angiospermen«, Journal of the College of Science, Imperial University of. Tokyo. Vol. XXVIl, 1910) gibt Bulbillen für L. Zigrinum an und auch Prof. Miyoshi hat mir solches gelegentlich eines Besuches bestätigt. 2 Vol. II, p. 65 und 66. 3 Allerdings wird auch die Ein- oder Mehrblütigkeit im ganzen ein sehr unsicheres Kennzeichen für die Lilium-Arten sein. Selbst für das L. Maximowiczii findet sich bei Franchet und Savatier der Vermerk Untersuchungen über Lilium bulbiferum L. 1209 die Benennung als L. Leichtlini wäre nahezu sicher falsch. Nach dem genannten Florenwerk soll bei dieser Art die Farbe der Blüten großen Variationen unterworfen sein. Davon ist bei Ascherson und Gräbner! nun allerdings nichts erwähnt, aber die angegebene Farbe »leuchtend zitronengelbe, außen purpurn gefärbte Perigonblätter« scheint mit der unseres Liliums absolut nicht übereinzustimmen. Schwerer aber sprach gegen die Benennung der Pflanze als L. Leichtlini die Tat- sache, daß Ascherson und Gräbner L. Leichtlini der Sektion Martagon angliedern, die durch stets »deutlich zurück- gerollte, mehr als einen Kreisbogen beschreibende Perigon- blätter, ferners nickende Blüten« gekennzeichnet wird, was keineswegs für die Blüten unserer Lilie zutrifft. Dem besprochenen Sachverhalt zufolge ziehe ich es daher vor, unsere Pflanze als Lilium sp. zu bezeichnen. Die Unbestimmtheit der Art hat, im Hinblick auf den Zweck, der mich veranlaßt den durch Kreuzung mit L. croceum von ihr gewonnenen Bastard zu beschreiben, keine Bedeutung. »forma robusta, pluriflora, probabiliter hortensis«. Für L. eroceum kann ich auf Grund der Erfahrungen, die ich teils durch Beobachtungen an den natürlichen Standorten in Südtirol, teils durch meine Kulturversuche gewonnen habe, ein lehrreiches Beispiel geben, wie groß die Schwankungen im Blüten- reichtum der Sprosse bei derselben Art sein können und wie außerordentlich fördernd darauf das »Entzogensein dem Kampf ums Dasein« in kurzer Frist einwirken kann. Auf den Alpenwiesen des Monte Maggio, wo L. croceum sich zu Tausenden fand, herrschten die einblütigen Exemplare weitaus vor, neben zweiblütigen wurden auch drei- und vierblütige gefunden, doch solche Schon spärlich. Bei Kultur im Garten steigt die Zahl der Blüten beträchtlich. Bei der aus Samen einer vom Monte Baldo mitgebrachten Pflanze gezogenen Nachkommenschaft ergab sich der extreme Fall, daß der eine Trieb 41 Blüten entfaltete. Ich habe dieser Pflanze schon in einer Fußnote meiner zweiten erwähnten Arbeit (p. 64) gedacht, sagte aber dort, die Pflanze habe mindestens 21 Blütenknospen angelegt. Erst der spätere Verfolg konnte die genaue Zahl der Blüten ermitteln. Unter den 41 Blüten waren 34 zwitterige, sieben männ- liche, Die Pflanze blühte 1910 zum ersten Mal mit fünf Blüten, 1911 trieb sie zwei Blütentriebe, den einen mit 41, den andern mit vier Blüten. Von den übrigen zehn Exemplaren gleicher Nachkommenschaft waren noch zwei Triebe mit 16 Blüten vorhanden, dann folgte, als zunächst kommend, eine mit sieben Blüten. Pflanzen, die eine so extreme Blütenproduktion wie die oben erwähnte erreichen, gehen dann an N zugrunde. 1 Aa 0.p: 178 Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXII. Bd., Abt. I. 54 1210 E. Heinricher, Dieses Lilium sp. verhielt sich in allen Punkten und so auch in der Färbung der Blüten recht beständig. Statt aller Beschreibung verweise ich auf die in Fig. 3 der Tafel gegebene, kolorierte Abbildung eines Perianthblattes des inneren Kreises. Zu den kennzeichnenden Eigentümlichkeiten der Pflanze sind noch das Fehlen von Brutzwiebeln, die große Neigung zur Bildung vielblütiger Triebe und die ausnahmslosen Zwitter- blüten zu rechnen. Was die Vielblütigkeit anbelangt, berichtete ich schon in der p. 1208 genannten Fußnote, daß die in kleinen Töpfen gezogenen Pflanzen Infloreszenzen von elf und 15 Blüten bildeten. Im neuen botanischen Garten kamen die Pflanzen im Herbste 1912 ins Freiland. Hier legte der stärkste Sproß 1913 sogar 42 Blüten an. Was die der Pflanze innewohnende Neigung, nur Zwitter- blüten zu bilden, betrifft, so ist zu bemerken, daß nie eine durch Verkümmerung des Gynäceums Jj' Blüte zur Beob- achtung kam. Von den 42 angelegten Blüten der oben ei- wähnten Infloreszenz sind allerdings zehn bis zwölf. infolge einer langen Regenperiode nicht zur Entfaltung gelangt und starben in weit vorgeschrittenem Entwicklungsstadium ab. Sie wurden untersucht, doch in keiner war ein Hinweis auf Verkümmerung des Fruchtknotens vorhanden. Ebenso scheint bei den Erstlingsblühern dieser Art nuf die Produktion von Zwitterblüten zu erfolgen, während bei solchen von ZL. bulbiferum und. besonders L. croceum infolge Verkümmerung des Fruchtknotens männliche Blüten häufig. sm 1913 fanden sich, offenbar aus " Achselknospen der Zwiebel! entstanden, bei unserem fraglichen Lilium drei Erstlingsblüher; zwei mit einer, einer mit zwei Blüten und alle diese waren zwitterig. Eine Blüte dieses Lilium wurde im Sommer 1910 mit Pollen des L. crocenm bestäubt und ergab eine Kapsel mit einer großen Zahl wohl entwickelter Samen. Von vier mit Sämlingen besetzten Scheiben kamen in dreien 1913-Pflanzen 1 Die Mutterpflanze, die so reich geblüht hatte, ging ein. Untersuchungen: über Zilium bulbiferum L. 1211 des Bastards. zur Blüte; in Scheibe I vier Pflanzen, in Scheibe Il:eine Pflanze und in Scheibe III fünf Pflanzen. Die Bastardpflanzen der einzelnen Scheiben sollen nun zunächst in bezug auf Blütenzahl, Vorkommen von männlichen Blüten neben zwitterigen und Vorhandensein oder Fehlen von Bulbillen kurz skizziert werden. | Scheibe I. Von den vier, Pflanzen hatte eine drei, zwei zwei und eine eine Blüte. Die. dreiblütige ergab nur Zwitter- blüten, ebenso eine.der zweiblütigen und die einblütige. Die zweite zweiblütige hatte eine Zwitterblüte und eine -männ- liche. Bulbillen bildete keine Pflanze. Scheibe II. Alle drei Blüten waren zwitterig. Bulbillen fehlten an ihr wie an den übrigen nicht blühreifen Pflanzen der Scheibe. f Scheibe III. Von den fünf Pflanzen hatten drei zwei Blüten, zwei eine. Die letzteren hatten Zwitterblüten, die ersteren je eine Zwitterblüte und eine männliche. Dabei ergab sich der Ausnahmsfall, daß bei einer die erste Blüte männ- lich war. Diese Blüte verriet stärkere Schwächung; sie besaß nur vier Staubblätter und war auch .von diesen eines nur unvollkommen entwickelt. Regel ist es, daß männliche Blüten, die, wie schon wiederholt erörtert, als Hemmungsbildungen aufzufassen sind, den Zwitterblüten folgen. Unter Hunderten von Beobachtungen an L. croceum kam die hier bemerkte umgekehrte Folge nie vor; man kann sich aber unschwer vorstellen, wodurch sie veranlaßt worden sein mag. Es kann ja. ausnahmsweise der Vorrat an Baustoffen zur Zeit der Anlage der ersten :Blüte ‘gering gewesen sein und durch günstigere Verhältnisse die zweite Blütenanlage mehr an Baustoffen zur Verfügung gehabt haben. | Die in den drei Scheiben 1914 wieder beobachteten (14 blühenden) Bastardpflanzen bestätigten im wesentlichen die Befunde des Vorjahres. Bulbillenbildung kam an keiner Pflanze vor. Die Blütenzahl betrug eins bis sechs pro Pflanze. Die einblütigen (Erstlingsblüher) wie auch die mehrblütigen hatten durchgehends nur Zwitterblüten. Die Neigung, männ- liche Hemmungsblüten zu bilden, die bei L. croceum stark vorhanden ist, scheint beim Bastard geringer zu sein. Er 1212 E. Heinricher, neigt darin mehr der Eigenart des Lilium sp. zu, an dem im Laufe der Jahre stets nur Zwitterblüten ausgebildet wurden. Was nun das Verhalten der Bastardpflanzen in der ersten Generation betrifft, so sind zwei Punkte besonders beachtet worden. Erstens ein vegetatives Merkmal, in dem die beiden Elternarten verschieden sind. Unser fragliches Lilium ist ab- solut bulbillenlos. L. croceum bildet, wie ich nachwies, reich- lich Bulbillen. Die Bastardpflanzen verhielten sich in dieser Hinsicht alle gleich, und zwar so wie Lilium sp.; sie bildeten keine Bulbillen. Die Bulbillenbildung ist im Bastard rezessiv. Dabei ist zu bemerken, daß speziell auch die noch nicht blühreifen Erstarkungstriebe, die bei L. croceum oft besonders bulbillenreich sind, am Bastard keine Bulbillen- bildung aufwiesen. Die ganze Scheibe 4 (deren Pflanzen später aufgegangen waren als die der übrigen Scheiben) be- stand 1914 aus zahlreichen solchen Pflanzen; keine einzige bildete eine Brutzwiebel.! Zweitens wurde auf die Farbenverteilung in den Blüten des Bastards im Vergleich zu der bei den beiden Elternarten geachtet. Die Färbungsverhältnisse von L. croceum wurden schon erwähnt; hier sei nur wieder auf Fig. 2 hingewiesen. Fig. 3 gibt ein inneres Perianthblatt des fraglichen Lilium Sp. wieder. Die wenig schönen Blüten haben im großen und 1 Dies ist insofern vollkommen richtig, als am normalen Orte, in der Achsel der Laubblätter, keine Spur einer Bulbillenbildung vorhanden war. Ein einer Brutzwiebel ähnliches Gebilde kam aber an einer Pflanze vor, jedoch an ungewöhnlicher Stelle, am Gipfel. Ich führe diesen einzigen Ausnahms- fall an, weil er in lehrreicher Weise von der latent auch im Bastard vor- handenen Anlage zur Bulbillenbildung Zeugnis gibt. Die Auslösung der latenten Anlage zur Betätigung schon in der ersten Generation des Bastards ist offenbar auf eine äußere Ursache zurückzuführen. Der abnorme Ort der Entstehung dieser Brutzwiebel macht es mir wahrscheinlich, daß eine Ver- letzung des Vegetationspunktes (Urmeristem) die Auslösung bewirkte. Die auf diese Weise unterbrochene Blattbildung hatte zur Folge, daß die intakt 8% bliebenen Blattanlagen jenen Zustrom an plastischem Material, der sonst zur Bildung neuer Blätter gedient haben würde, aufnehmen mußten und so ver- anlaßt wurden, sich zu fleischigen Schuppen, Reservestoffbehältern, er zubilden. Untersuchungen über Lilium bulbiferum L. 1213 ganzen einen einheitlichen orangen Grundton, nur eine leichte tiefere Tönung ist gegen die Spitze und den Grund der Perianthblätter wahrnehmbar; wesentlich aber ist eine be- trächtlich größere Zahl von schwarzen Tupfen, die auch über eine erweiterte Fläche des Petalums verteilt erscheinen. Damit ist eben die Ähnlichkeit mit L. tigrinum gegeben. Es muß nun zunächst bemerkt werden, daß die Bastard- pflanzen erster Generation bezüglich der Blüte keine Einheitlichkeit zeigten.! In einzelnen Fällen erschienen die Merkmale der Eltern ziemlich gleichmäßig im Bastard vertreten. Ein solches Beispiel, in dem typisch der Bastard- charakter zum Ausdruck kam, war die Blüte, von der ein inneres Perianthblatt in Fig. 4 dargestellt ist. Man sieht, daß an der apikalen und basalen Partie die rote Croceum-Tönung hervortritt und daß die schwarze Punktierung, entsprechend dem Lilium sp., L. croceum gegenüber vermehrt auftritt. Für den Kenner der Herkunft der Pflanze erscheint das als eine gleichmäßige Vertretung der Merkmale der Eltern in der Blüte des Bastards. Allein die Merkmale schwanken von Individuum zu Indi- viduum; in den Blüten mancher kommen die Charaktere von L. croceum so stark zur Geltung, daß ohne Kenntnis der Sachlage die betreffenden Exemplare sehr leicht als L. cro- ceum angesprochen werden könnten;? seltener gelangte in der Blüte das fragliche Lilium sp. mehr zur Ausprägung. 1 Vielförmigkeit in der F,-Generation scheint häufiger vorzukommen. In dem »Resume seiner Arbeiten über Rubus« von } Bengt Lidforss finden sich zahlreiche solche Fälle erwähnt (Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, Bd. XII, H. 1, 1914). Vgl. auch Kajanus, »Zur Kritik des Mendelismus« (ebendort, Bd. XII, H. 3/4, p. 217. »Ich weise ferner auf die in mehreren Fällen konstatierte Variabilität der F,-Bastarde infolge äußerer und innerer Umstände.« 2 Man könnte solche Bastardindividuen patroklin nennen. Ein domi- nierender Einfluß der Pollenpflanze scheint gleichfalls häufig zu sein. Auch diesbezüglich Angaben bei Lidforss a. a. O., ferner in B. M. Davis, »Genetical Studies on Oenothera. V. Some reciprocal crosses of Oenothera (Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, Bd. XII, H. 3/4, 1914). 1214 E. Heinricher, Das hier allgemein Geschilderte soll nun noch im be- sonderen beleuchtet werden. Ich wähle zunächst die Zahl der schwarzen Tupfen und führe diese tabellarisch nach Zählungen an inneren Perigonblättern der beiden Elternarten und des Bastards an. Da die Ausbildung und Größe dieser Tupfen sehr verschieden ist, wird diese Angabe geteilt und die Ge- samtzahl der Tupfen, daneben aber auch die um die kleinen, rudimentären Tupfen verminderte Zahl angegeben. . croceum Lilium sp. X croceum Lilium sp. Inneres Perianthblatt Inneres Peflnthpiee Inneres Perianthblatt Zahl der schwarzen Zahl der schwarzen Zahl der schwarzen Tupfen Tupfen upfen Zahl mit Zahl mit Zahl mit | Ausschluß Ausschluß Ausschluß Gesamtzahl der ud Gesamtzahl der Zudı- Gesamtzahl Kor Hi mentären mentären mentären 87 32 87 323 124 67 si 35 94 39; ;: 116 74 68 36 81 33 124 69 er — 141 83 133 71 ra rn 134 71 125 66 7, — 128 64 130 75 Mittel ; Mittel 79 34 126 423129970 | | Man ersieht aus der Tabelle leicht, daß die schwarzen Tupfen bei Lilium sp. ungefähr doppelt so zahlreich sind als bei L. croceum. Die Bastardpflanzen lassen aber unschwer zwei Kategorien erkennen. Die einen besitzen kaum mehr Tupfen als L. cröcenm (oder doch nur unansehnlich mehr), die anderen haben ebensoviel, ja selbst mehr Tupfen als Lilium sp. Wie schon gesagt, stellt Fig. 4 das innere Perianthblatt einer Bastardpflanze vor, wo eine ziemlich gleichmäßige Mengung der Charaktere der Eltern vorlag. Vielfach kommt aber L. crocenm mit größerem Anteil in der Bastardblüte zuf Geltung und auch da sind Abstufungen zu bemerken. In Untersuchungen über Lilium bulbiferum L. 1215 Fig, 4 geht der Grundton der Zilium sp.-Blüte gewissermaßen als breites Band quer durch das Perianthblatt. In anderen Fällen wird aber das Cröceum-Rot durch einen Randstreifen von oben her zur Basis verbunden. Wird diese Verbindung breiter, so erhält man einen zentralen orangen Fleck und die Färbungsverhältnisse ergeben eine große Ähnlichkeit mit L. croceum. Ein anderer Fall ist, daß das Croceum-Rot sich in Form von Auszweigungen streifenartig in die mittlere, gelborange Partie fortsetzt. Diese mehr oder minder L. cro- ceum ähnlichen Bastarde sind vor allem durch die absolute Bulbillenlosigkeit von L. croceum scharf geschieden; in der Umrißform des Perianthblattes prägt sich allerdings auch der Einfluß des Lilium sp. stets und man könnte sagen überwiegend aus. Von den vier blühenden Bastardpflanzen der Scheibe I (1914) hatte die eine in der Blütenfärbung vorwiegend den Croceum-Charakter, Der hellorange Farbenton war in der Mitte jedes Perianthblattes konzentriert; die schwarzen Tupfen waren an Zahl gering. Eine zweite Pflanze hatte die Markmmaldsi von beiden Eltern mehr mosaikartig gemengt, wenn: schon die von L. croceum mehr. hervortreten. An den Perianthblättern war ein helloranges Querband angedeutet, aber tief rote Sprenkel griffen von oben und unten in dieses Band ein. Die dritte und vierte Pflanze näherten sich in den Färbungsverhältnissen mehr dem in. Fig. 4 dargestellten Perianthblatt eines Bastards. Von den vier Pflanzen der Scheibe II hatten zwei mehr Ähnlichkeit mit Z. croceum, zwei ausgesprochener den Bastard- charakter. Von den Pflanzen der Scheibe III war eine bemerkens- wert; in ihren Blüten herrschte der Charakter von Zilium sp. vor dem des L. croceum vor. Das Rot oben und unten an den Perianthblättern war sehr gemäßigt und die Ausbildung der schwarzen Tupfen eine besonders reichliche. An einem inneren Perianthblatt wurden 79 große, 62 kleine Tupfen gezählt. Die Mehrzahl der Pflanzen dieser Scheibe wies gut den Bastardcharakter; die Elternmerkmale waren in gleich- mäßiger Weise 'gemengt. Aber auch in Scheibe Ill fanden 1216 E. Heinricher, sich Pflanzen, bei denen in der Färbung mehr L. croceum zur Geltung kam, wobei sich aber wieder Unterschiede in der Hinsicht ergaben, daß die Zahl der schwarzen Tupfen bald gering, bald beträchtlich war. Endlich ist noch zu erwähnen, daß der Beginn des Blühens beim Bastard zwischen den beiden Elternarten die Mitte hält. 1914 waren die Verhältnisse folgende: L. croceum, das überhaupt zuerst zum Blühen kommt, öffnete die erste Blüte am 27. Mai (nebenbei bemerkt, L. bulbiferum am 12. Juni);1 Lilium sp. genau einen Monat später, am 27. Juni; die erste Bastardpflanze am 15. Juni. Der Anfang des Blühens verschiebt sich also beim Bastard mehr im Sinne der Blüh- periode des Lilium sp. Durch kreuzweise Bestäubung von zwei Blüten der Bastardpflanzen wurden 1913 Fruchtkapseln gewonnen und die scheinbar gut entwickelten Samen einer Kapsel in großer Zahl angebaut. Es sind aber 1914 daraus noch keine Keim- linge aufgegangen. Aus welcher Ursache erscheint noch un- klar.. Daß die Samen nicht keimfähig sein sollten, ist nicht wahrscheinlich. Das Verhalten der Bastarde der zweiten Generation, inwieweit Spaltung der Merkmale, den Mendel- schen Regeln entsprechend, eintritt, kann also eventuell erst später einmal beschrieben werden. Im Gegenstand sei jedoch gleich hervorgehoben, daß eine eingehende Studie über die Vererbungsverhältnisse nicht be- absichtigt war. Es ist wahrscheinlich, daß bei- der Färbung der Blüten eine Mehrzahl von Erbfaktoren beteiligt ist und die Verhältnisse ziemlich verwickelt sein dürften. Für mich handelte es sich nur darum, den erzielten Bastard zu beschreiben und die an ihm gemachten Beob- achtungen mitzuteilen. Besonderen Nachdruck lege ich aber auf die Tatsache, daß viele der Bastardpflanzen in der ersten Generation L. croceum so ähnlich sahen, daß sie ohne Kenntnis der Verhältnisse leicht mit diesem ı Es sei hier hervorgehoben, daß auch darin sich ein Unterschied zwischen dem echten L. bulbiferum und L. croceum ausdrückt. Der Blüh- beginn beider fällt gut 14 Tage auseinander. Neben morphologischen Merk- malen unterscheiden die beiden Arten auch physiologische. Untersuchungen über Lilium bulbiferum L. 1217 verwechselt werden konnten. Dies halte ich für einen deutlichen Fingerzeig, daß Bastardpflanzen zwischen Lilium bulbiferum und L. crocenm, die sich offenbar näher stehen als die Eltern des beschriebenen Bastards, sehr schwer zu erkennen sind. Da aber beide Lilium-Arten häufig und be- sonders auch in Bauerngärten mit Vorliebe gezogen werden (ohne daß sie unterschieden werden, beide als Feuerlilien bezeichnet), war die Gelegenheit zur Bastardierung sowie als Gartenflüchtlinge die Flora der Umgebung zu bereichern, offenbar vielfach gegeben. Auf dem Übersehen und Nicht- erkennen solcher Bastarde beruht dann die Anschauung, daß L. bulbiferum und L. croceum durch ihre Färbung nicht zu unterscheiden seien. Es scheint mir aber, daß mein eingehendes Studium sicher echter Pflanzen des L. croceum und des L. bulbiferum doch schon eine Anzahl von Merkmalen er- geben hat, die für die Selbständigkeit beider Arten sprechen. Zur Klärung: der Verhältnisse hat auch der Verfolg des von mir zwischen Lilium sp. und L. croceum gezüchteten Bastards das Seinige beigetragen. Die Zusammenfassung beider Teile dieser Abhandlung ergibt folgendes: l. Sowohl die Kulturen von sicherem Lilium croceum (Bulbillen- und Samennac hkommensc haft) als auch jene von sicherem Lilium bulbiferum (Bulbillen- descendenz) ergaben Beständigkeit der charak- teristischen Färbungsverhältnisse beider Arten. 2. Lilium bulbiferum und L. crocenm lassen sich durch morphologische wie physiologische Merkmale als verschiedene Arten unterscheiden. Zu den morphologischen gehören: a) Die schon an anderem Orte hervorgehobenen Unterschiede in der Färbung des Perianths. »Das Perianthblatt von L. croceum hat den dunkel- orangen Ton gewissermaßen als Grundton, nur eine mittlere Partie, im allgemeinen von rhombi- schem Umriß, zeigt hellgelborange Färbung. Bei 1218 E. Heinricher, & L. bulbiferum ist letzterer Ton Hauptfarbe und nur gegen die Basis und die Spitze tritt dunkleres Orange auf.«e Hierzu wäre .noch anzufügen: Schwarze Tupfen sind bei L. bulbiferum viel spär- licher (können fast ganz fehlen) als bei L. croceum. Neu hingewiesen wird auf Verschiedenheiten in der Form der Perianthblätter, die besonders an jenen ‘des inneren Kreises auffällig sind. Das Petalum von 'Z, croceum ist ausgeprägt spitz- eiförmig. Von der breitesten Stelle läuft es nach oben spitz aus und nach unten findet eine relativ sehr plötzliche Verengung zum stielartigen Teil statt. Die Lamina des Blattes gewinnt so einen mehr oder : minder hervortretend rhombischen Umriß. Hingegen ist das Petalum von Z. bulbiferum länglich, stumpfeiförmig,: die Spitze wie ab- gestutzt, die Verschmälerung in den stielartigen Grund erfolgt mehr allmählich. Diese morphologi- schen Merkmale werden in den Fig. 1-und 2 der Tafel anschaulich gemacht. Zu den physiologischen Merkmalen gehören: Die Neigung zur Verkümmerung des Frucht- knotens und als Folge dessen das Vorkommen von Andromonöcie und Androdiöcie ist bei L bulbiferum weit geringer als bei Z. croceum. Bei beiden sind diemännlichen Blüten als Hemmungs- bildungen aufzufassen und sind andromonöeci- sche Pflanzen wohl meistens Erstlingsblüher. Der Beginn des Blühens setzt bei L. crocenm gul i4 Tage früher ein als bei ZL. bulbiferum. Es wird darauf aufmerksam gemacht, daß schein- bare Übergänge zwischen: beiden Arten auf Bastardierung beruhen. Die Feuerlilien sind be®- liebte Zierpflanzen, die in Gärtnereien und mit besonderer Vorliebe auch. in Bauerngärten 8€ zogen werden. Zur Bastardierung ist also vielfach Gelegenheit geboten. Die Kultur in Bauerngärten, r © bu Untersuchungen über Lilium bulbiferum L: 1219 im Zusammenhang mit der beiden Arten zu- kommenden vegetativen Vermehrung mittels Brut- zwiebeln (es sei nochmals betont, daß die Angabe der Floren, L. croceum sei bulbillenlos, durchaus falsch ist wie vom Verfasser durch exakte Versuche gezeigt wurde) ist auch Ursache, daß die beiden Arten und ihre Kreuzungen vielfach als Gartenflüchtlinge auf- treten, wodurch bedeutende Schwierigkeiten er- wachsen,autochthone StandortevonBesiedlungen durch Gartenflüchtlinge zu unterscheiden. Von drei verschiedenen Standorten nächst Innsbruck ent- nommene Pflanzen angeblichen L. bulbiferum wurden Kulturen durchgeführt. Die Nachkommenschaft der einen erwies sich als L, bulbiferum, die der zweiten hatte alle Merkmale eines Bastardes (Z. bulbiferum X L. croceum), die der dritten war L. croceum. Die Pflanzen zweier Standorte können sicher auf Gartenflüchtlinge zurück- geführt werden, vielleicht auch die des dritten. Das autochthone Vorkommen von L. bulbiferum in Tirol er- scheint überhaupt fraglich, während L. croceum, wenig- stens südlich des Brenners, als eingeborene Pflanze weit verbreitet ist. Zwischen: einer Zierlilie, deren Art nicht ermittelt werden konnte und daher nur als Lilium sp. be- zeichnet wird und Z. croceum wurde ein Bastard erzogen. ; Während Lilium sp. absolut bulbillenlos ist, L. croceum solche reichlich bildet, ist der Bastard in der ersten Generation absolut bulbillenfrei, wie Lilium sp. Die Bulbillenbildung ist also recessiv. Was die Färbungsverhältnisse der Blüten an- belangt, sind die Bastardpflanzen in der ersten Generation nicht einheitlich. Die einen zeigen eine gleichmäßige Vertretung der Merkmale der Elternarten, andere lassen die Merkmale der einen Art überwiegen und insbesondere sind es solche von L. croceum, die in abgestufter Aus- prägung stärker hervortreten, so daß derartige 1220 E. Heinricher. Untersuchungen über Lilium bulbiferum L. Bastardpflanzen ohne Kenntnis der Sachlage leicht als L.croceum angesprochen werdenkönnten. Nur in der konstanten Bulbillenlosigkeit ist der Bastard gegenüber Z. croceum scharf gekenn- zeichnet. 7. Diese geringe Kenntlichkeit des Bastards: Lilium sp. X L. croceum wird hervorgehoben, um zu zeigen, wieschwer Bastarde von L. bulbiferum x L. croceum zu erkennen sein müßten, deren Eltern- arten sich ja viel näher stehen als die Erzeuger des beschriebenen sBastardes Lilinm sp. und L. croceuim. Erklärung der Abbildungen. Sämtliche Bilder stellen Blätter des inneren Perianthkreises (Petalen) der genannten Lilium-Arten dar und sind in natürlicher Größe von Fräulein Paula Würtele, wissenschaftliche Hilfsarbeiterin am botanischen Institut in Inns- bruck, nach lebendem Material gemalt worden. Fig. 1. Petalum von Lilium bulbiferum 1. Fig. 2. Petalum von Lilium croceum Chaix. Fig. 3. Petalum einer Lilium sp. Fig. 4. Petalum einer gezüchteten Bastardpflanze erster Generation von Lilium sp. 9 XL. croceum Z'. Zu Fig. 4 wird bemerkt, daß u. dargestellte Blatt einem Bastardindividuum entnommen ist, in dem die Charaktere der Elternarten ziemlich gleichwertig vertreten waren. Daß die Bastardpflanzen in erster Generation in der Färbung der Blüten nicht einheitlich waren, Fig. 4 also nur einen Spezialfall zur An- schauung bringt, darüber vergleiche man den Text. Heinricher, E.: Untersuchungen über Lilium bulbiferum L. Sitzungsberichte d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXXIII, Abt. I. 1914. Paula Würtele pinx. Lith. Kunstanstalt und Buchdruekerei Friedrich Sper!, Wien III/1. 1221 Über den Einfluß photodynamisch wirksamer Farbstofflösungen auf pflanzliche Zellen und Gewebe. von Josef Gicklhorn, Assistenten des Pflanzenphysiologischen Institutes der k. k. Universität in Wien. Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der k. k. Universität in Wien, Nr. 65 der II. Folge. (Mit 1 Doppeltafel.) (Vorgelegt in der Sitzung am 19. März 1914.) I. Einleitung, Charakteristik der photodynamischen Erscheinung, Plan der Arbeit. Unter den physiologischen Arbeiten der letzten Jahre treten experimentelle Untersuchungen zur Klärung lichtbio- logischer Fragen stark in den Vordergrund. Obwohl dabei oft lange bekannte Erscheinungen durch eine neue Fragestellung einer Klärung zugeführt werden sollen, sind doch auch Licht- wirkungen in letzter Zeit bekannt geworden, die viel Neues und Eigenartiges bieten. Nur zwei seien beispielsweise angeführt: die für den Photochemiker interessanten Farbenänderungen der Fulgide bei Belichtung und Verdunklung, die als »Phototropie« bezeichnet wurde. Ferner eine biologische Lichtwirkung, deren Kenntnis durch v. Tappeiner und seine Mitarbeiter, dann durch Hausmann, durch Arbeiten aus dem Finsen-Institut etc. wesentlich gefördert wurde und die von v. Tappeiner vorläufig, bis zur Klärung ihrer Beziehung zu Fluoreszenz und Sensibilisation als photodynamische« bezeichnet wurde (Tappeiner, I, 703). Diese Lichtwirkung äußert sich darin, daß Lösungen fluoreszierender Farbstoffe noch in einer enormen Verdünnung 1222 J. Gicklhorn, bei Sauerstofigegenwart unter Lichtzutritt und Abhaltung der Wärmestrahlen auf Organismen oder Zellen, die in der Lösung sich befinden, schädigend oder tötlich einwirken. Bei gleicher Versuchsanstellung im Dunkeln erfolgt inner- halb der entsprechenden Zeit entweder. gar keine merkbare Beeinflussung durch ‘die Lösung oder. eine Schädigung der Versuchsobjekte setzt viel später ein und ist dann einer Gift- wirkung im allgemeinsten -Sinne des Wortes zuzuschreiben. Ausführliche Studien haben den sicheren Nachweis erbracht, daß die photodynamische Wirkung einer Farbstofflösung mit der Fähigkeit der Fluoreszenz aufs engste verknüpft ist. Dabei braucht eine Fluoreszenz nach außen hin gar nicht bemerkbar zu sein, aber bei Verwendung von Licht verschie- dener Farbe und damit verschiedener Brechbarkeit, Wellenlänge und Absorptionsfähigkeit in einer Lösung, wird eine Wirkung nur dann zu beobachten sein, wenn jene Strahlen geboten werden, die Nuoreszenzerregend sind. Es ist die photodynami- sche Wirkung sogar ein einfaches Mittel, die Fluoreszenz einer Lösung zu eruieren, an der dieses optische Phänomen nicht ohne weiteres zu erkennen ist oder nur im Strahlenkegel « eines Brennglases auftritt. Es kann aber durch "eine EEE: Versuchsanstellung die für. einen Erklärungsversuch ‚der! Erscheinung prinzipiell wichtige Tatsachs leicht demonstriert werden, daß nicht das ausgestrahlte Fluoreszenzlicht, sondern die durch Absorption in der Lösung: zurückgehaltene Lichtenergie für eine Schädi- gung der Versuchsobjekte maßgebend: ist. Die Wirkung Ist zweifellos in den ersten : Phasen eine chemische, auffällige Strukturänderungen sind das Sekundäre. Denn es gelingt auch, durch das System ' Licht + fluoreszierende Farbstofflösung Enzyme, Toxine, Präzipitine etc. zu inaktivieren. Ebenso konnte der Reaktionsverlauf chemisch wohl definierter Verbindungen beeinflußt werden und da für das Zustandekommen und den Verlauf phötochemischer Prozesse — um solche handelt €5 sich hier — das Grundgesetz der Photochemie anzuwenden ist, daß nur absorbierte Lichtenergie eine Zustandsänderung aus“ löst, so ‘war der im wesentlichen chemische Charakter der Schädigung erwiesen. In Übereinstimmung mit Untersuchungen, DD IS) (u) Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1 wo nur ausgestrahltes und daher unwirksames Licht die Ver- suchsobjekte treffen konnte, weisen auch diese rein chemischen Untersuchungen auf eine Grundbedingung für das Auftreten der photodynamischen Wirkung hin. Von den bekanntesten, als Paradigma hingestellten photochemischen Umsetzungen lichtempfindlicher Systeme ist die photodynamische Wirkung dadurch verschieden, daß sie auch durch Strahlen der roten Spektralhälfte hervorgerufen werden kann und daß für sie freier OÖ erforderlich ist. Große Ähnlichkeit weist unsere Lichtwirkung aber mit. der von.Vogel (1873) entdeckten: Sensibilisation photographischer Platten auf, die nach Zusatz gewisser Farb- stoffe eine gesteigerte Lichtempfindlichkeit erlangen und bei denen der wirksame Strahlenbezirk nach Rot hin erweitert werden kann. Der Gedanke, daß vielleicht der photodynami- schen Wirkung eine ähnliche Erweiterung oder Steigerung der Empfindlichkeit für gewöhnliches sichtbares Licht und Be- schleunigung seiner Wirkung auf lebende Zellen, Gewebe oder Organismen bei O-Gegenwart zugrunde liegt, ist auch schon in der ersten Publikation (OÖ. Raab und v. Tappeiner) aus- gesprochen. Ganz ungeklärt ist die Beziehung einer solchen Sensibilisation zur Fluoreszenz, denn bei der Sensibilisation Photographischer Platten ist einerseits freier O nicht notwendig und überdies sind auch gewisse nichtfluoreszierende Lösungen für den Effekt als geeignet befunden worden. Von der Wirkung des ultravioletten Lichtes sowohl auf Organismen als auch auf chemisches Geschehen in der Eprou- vette ist die photodynamische Wirkung in mancher Beziehung verschieden. Ohne den Anspruch, durch die eben dargelegte Auffassung der photodynamischen Erscheinung als Sensibilisation das Wesen dieser Lichtwirkung erkannt zu haben, brachten zahl- reiche Untersuchungen von Physiologen und Chemikern weiter- hin mehr oder minder bedeutsame Resultate zu den verschie- densten Fragen über Dunkelwirkung der Lösungen allein, den Einfluß der Vorbelichtung der Objekte oder der Lösungen, dem Orte des Angriffes einer Schädigung, die Beziehungen zu Konzentration, Temperatur, Reaktion etc. Diesen Arbeiten reihen sich experimentell-therapeutische und klinische Studien 1224 J. Gicklhorn, praktischer Mediziner an, die eine Verwertung der photo- dynamischen Wirkung in der Lichttherapie anstrebten. Was bis zum Jahre 1909 an einschlägiger Literatur vorlag, hat v. Tappeiner in einem außerordentlich übersichtlichen Sammelreferat (1) mit größter Vollständigkeit zusammengetragen. Indem ich auf dieses Referat verweise, glaube ich, in meiner Arbeit von einer neuerlichen ausführlichen Zusammenstellung und knappen Inhaltsangabe bereits dort berücksichtigter Untersuchungen wohl absehen zu können, um so mehr, als zur nötigen Orientierung für den Leser die wesentlichsten Ergebnisse dieser Studien so kurz, als es anging, bereits oben dargelegt sind. Bezüglich des letzten Abschnittes vorliegender Arbeit, der zeigen soll, inwieweit die Ergebnisse von Experimentaluntersuchungen über Bedingungen für das Zu- standekommen der photodynamischen Wirkung und die Anschauungen, die man sich über das Wesen dieser eigenartigen Lichtwirkung gebildet hat, zur Klärung der noch immer offenen Frage über die Rolle des Chlorophylis bei der CO,-Assimilation verwertbar sind, kann ich mich betreffs Literaturzitate eben- falls auf zwei ausführliche Zusammenstellungen berufen. Ich meine einerseits einen gelegentlich des Internationalen botanischen Kongresses zu Wien 1905 von Molisch gehaltenen Vortrag (18), der bei einer ungemein klaren und dabei knappen Behandlung des außerordentlich umfangreichen Gebietes doch weit mehr bietet als »eine Übersicht über den heutigen Stand dieses Problems«. Unter Hinweis auf eigene kritische Untersuchungen bei Anwendung von zwei der feinsten Methoden der Mikrochemie, beziehungsweise Biologie, der Bakterien- methode von Engelmann und der von Beiyerinck und Molisch aus- gearbeiteten Leuchtbakterienmethode, können nach diesem Vortrag die Angaben über eine angebliche CO,-Assimilation von Chlorophyllösungen außerhalb der lebenden Zelle — Abspaltung von freiem Sauerstoff als Kriterium einer statt- findenden CO,-Spaltung bei Lichtzutritt betrachtet — als endgültig widerlegt gelten. In diesem Vortrag spricht sich ferner Molisch zugunsten der »Sensi- bilisationshypothese« aus, die heute unter Hinweis auf die Ergebnisse der Studien über die photodynamische Wirkung (die wünschenswerte, auf Experimente gestützte Basis erhalten hat. Die zweite umfassende Behandlung aller die Fragen der CO,-Assimilation betreffenden Angaben gibt Czapek in seiner neu erschienenen Biochemie (13, II, 4. Kapitel), der seinen meist referierenden Ausführungen ein sehr von ständiges Literaturverzeichnis zugrunde legt. Einzelne Arbeiten, die mit den ın vorliegender Arbeit diskutierten Fragen oder Resultaten in engerem Zusammen- hang stehen, werden in den betreffenden Abschnitten eingehender berück- sichtigt und sind dann auch ausführlich zitiert. Das oben erwähnte Referat von v. Tappeiner gab die Anregung zur Durchführung vorliegender Arbeit. Bei einer Durchsicht dieser Zusammenstellung mußte es auffallen, daß bis heute keine Untersuchungen über die photodynamische a a a a DD 2 ee a al a ni, Sure 3 56 4 a u rn Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen, 1225 Wirkung auf pflanzliche Zellen und Gewebe vorliegen, mit Ausnahme solcher Arbeiten, die den Einfluß auf Bakterien, Hefezellen und Schimmelpilze studierten. Die dabei erhaltenen Resultate lassen nicht ohne weiteres Schlüsse auf das Ver- halten höherer Pflanzen oder pflanzlicher Zellen mit anderen physiologischen Eigenschaften zu und eine Durchführung von Versuchen auf breiter Basis unter Verwendung der verschie- densten pflanzlichen Zellen und Geweben schien daher wün- Schenswert. Dabei mußte sich ergeben, inwiefern hier die photodyna- mische Wirkung von der verwendeten Lösung, der Dauer der Einwirkung etc. abhängig ist. Weiter konnte die Frage geprüft werden, wie die einzelnen für die verwendeten Versuchsobjekte charakteristischen Lebensäußerungen, z. B. Assimilation und Plasmaströmung, zu beeinflussen sind. Das verschiedene Verhalten von chlorophylifreien und chlorophylihaltigen Zellen, respektive Geweben oder Organismen, wie es bei Enudios über andere Lichtwirkungen auf pflanzliche Gewebe wiederholt aufgefallen war, mußte auch bei der photo- dynamischen Erscheinung berücksichtigt werden. Wenn die Versuchsobjekte, z. B. Wasserpflanzen, in die Lösungen ohne besondere Vorsichtsmaßregeln übertragen werden, so kommt gleichzeitig eine große Reihe anhaftender Organismen, Algen- Schwärmer, Infusorien, Amöben und Dauerzustände tierischer und pflanzlicher Organismen mit in die Lösung; es war also darauf zu achten, ob zeitliche und individuelle Verschieden- heiten dabei zu bemerken sind und wie bei längerer Versuchs- dauer die erst in der Lösung eventuell sich entwickelnden Formen sich verhalten werden. Und endlich konnten systema- tisch durchgeführte Untersuchungen vielleicht eine Erklärung geben für eine Reihe von Literaturangaben, wo auf Grund irgendeiner Fragestellung Farbstofflösungen verwendet wurden und wo ohne ausdrücklichen Hinweis auf die photodynamische Wirkung, die dabei auftreten konnte, das verschiedene Ver- halten von Dunkel-, beziehungsweise Lichtversuchen beob- achtet wurde. Es drängt mich, bereits an dieser Stelle meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. H. Molisch, für die Zuweisung des Themas Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXXIIL. Bd., Abt. 1. 85 1226 J. Gicklhorn, und für das Interesse, das er meiner Arbeit immer entgegen- brachte, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Ebenso danke ich Herrn Prof. Dr. O. Richter für die stete Förderung meiner Untersuchungen. Ferner möchte ich hier nochmals der hohen Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien danken, die mir zur Durchführung dieser Versuche eine Sub- vention aus dem Legate Scholz übermittelt hat. II. Eigene Untersuchungen. A. Methodik. Nach diesen Ausführungen soll gleich anschließend das Wichtigste über Methodik und Versuchsbedingungen, Versuchsobjekte und Kri- terien einer aufgetretenen Wirkung zusammengestellt sein. Bei Verwendung von makroskopisch großen Versuchs- objekten, z.B. Elodea-Sprossen, Ceratophyllum, Hydrodictyon etc., kamen diese in kleine Batteriegläser, »Küvetten«e (10X 75 X 4cm mit hellen, plan- parallelen Wänden in immer gleich große Mengen der fluoreszierenden Farb- stofflösung (250 cm?). Um bei länger andauernden Versuchen ein zu starkes Verdunsten und damit ein Konzentrierterwerden derLösung zu vermeiden, wurden die Küvetten mit entsprechend großen Platten von Milchglas oder auch von starkem schwarzen Karton bedeckt, ebenso Stücke von schwarzem Karton von der Größe der Schmalseiten an diese angedrückt, so daß bei einer längeren Reihe von Küvetten das Licht möglichst von der Breitseite her die Objekte gleichmäßig treffen konnte. An die von der Lichtrichtung abgewendeten Breit- seiten der Küvetten war ein langer Streifen des käuflichen, rein weißen Kartons bis knapp an die Glaswand gerückt, um auch noch das reflektierte Licht aus- zunützen und eine große Helligkeit in den Lösungen zu erzeugen Die Küvetten mit den Versuchsobjekten standen in einem Holzkasten, der durch ein horizontal eingefügtes Brett in zwei ungleich große Abteilungen geteilt war; in ein oberes, hohes Fach, um die Aufstellung von zwei Küvetten- reihen auch übereinander zu ermöglichen und in eine untere, niedrigere Ab- teilung, die zur Aufnahme der Dunkel- und der Kontrollversuche in re einem Wasser bestimmt war. Hier konnten die Küvetten selbstverständlich beliebig hintereinander gestellt werden, während die dem Licht exponierten in längeren Kolonnen nebeneinander zu stehen kamen. Beide Abteilungen waren durch die eingefalzten, leicht verschiebbaren Bretterwände der Breitseite des Holz- kastens leicht zu erreichen und konnten lichtdicht abgeschlossen werden. Das untere Fach, wo die Dunkelversuche aufgestellt waren, blieb während ei Versuchsdauer immer geschlossen und erst wenn in den belichteten eine Schädigung der Versuchsobjekte eingesetzt hatte oder diese ziemlich w vorgeschritten war, wurden auch die Dunkelversuche kontrolliert. Eine air [ö) [öe) En Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1 zeitige Schädigung in den Licht- und Dunkelversuchen wurde niemals beob- achtet, auch bei Verwendung sehr hoher Farbstoffkonzentrationen war im Licht die Schädigung doch merklich früher. An jener Seite des oberen Faches, wo das Licht einfallen konnte, wurde die verschiebbare Bretterwand entfernt und dafür eine geschlossene Reihe von hohen und schmalen Küvetten (27 X18%X 3cm) aufgestellt, die mit Leitungs- wasser gefüllt waren und als Filter für die dunklen Wärmestrahlen wirkten. Diese Vorsichtsmaßregel, das Abhalten der Wärmestrahlen, ist unbedingt erforderlich bei Verwendung von direktem Sonnenlicht oder während der Ver- suchsanstellung im Hochsommer, denn die Temperaturdifferenz zwischen dunkelgestellten und belichteten Lösungen kann durch Absorption des ein- gestrahlten Lichtes in den letzteren bis zu 10° C. und noch mehr betragen. Beachtet man aber jene Vorsichtsmaßregel, so betragen die Temperatur- differenzen bei nicht zu langer Versuchsdauer nur 1 bis 2° Durch die eben dargelegte Versuchsanordnung sollte einerseits erreicht werden, Versuche und Kontrolle unter möglichst gleichen äußeren Bedingungen zu haben, andrerseits sollten die Versuchsobjekte der Dunkel- und Lichtversuche für eine mikroskopische Kontrolle — orientierende mikro- skopische Untersuchungen wurden immer in nächster Nähe der Versuche vor- genommen — rasch zur Hand sein, um ”den zeitlichen Verlauf der photo- dynamischen Wirkung feststellen zu können. Handelte es sich aber darum, die photodynamische Wirkung fluoreszierender Farbstofflösungen dauernd mikroskopisch zu verfolgen, Su wurde einerseits bei kleinen Objekten die übliche mikroskopische Präparation angewendet, andrerseits die Untersuchung freibeweglicher Objekte (Paramäcien, Stentor, Hydra etc.) in einer flachen Uhrschale vorgenommen. Oft wurde die Schale unbedeckt bei abgeblendetem Spiegel und gesenktem Kondensor auf den Mikroskoptisch gestellt und das Mikroskop dem Licht exponiert. Für‘ eine Kontrolle wurden die Objekte dann für kurze Zeit im durchfallenden Lichte beobachtet (bei schwacher Vergrößerung). Für die Versuche über die Wirkung auf die Plasmaströmung wurde die übliche Präparation angewendet. Mit der Pinzette wurden Blätter von Elodea abgerissen und in einer Uhrschale in Leitungswasser so lange belassen, bis im ganzen Blatt eine lebhafte Strömung eingetreten. Dann wurde eine größere Zahl solcher Blätter in die Farbstofflösung übertragen, dem Licht exponiert, wobei eine mikroskopische Kontrolle nach je !/, bis 1/, Stunde vorgenommen wurde. Entweder wurden die Blätter einzeln auf dem Objektträger präpariert oder ein Stillstand der Strömung in den relativ großen Zellen konnte schon an den frei in der Lösung schwimmenden Blättern bei geeigneter Lage festgestellt werden. Für die wenigen Versuche, die angestellt wurden, um zu zeigen, daß bei der Schädigung der an ae das a an, Fluoreszenzlicht belanglos ist, kamen fi zur Anw die Farbstofflösung wird in den von dem aufgekitteten Glasring gößltäeten Raum eingefüllt, so daß sie einen etwa 3 bis 6 mm hohen Raum vom oberen 1228 J. Gicklhorn, Rande her freiläßt und das Versuchsobjekt im hängenden Tropfen beobachtet werden kann. Selbstverständlich wurden in allen Versuchen die entsprechenden Kontrollversuche im Dunkeln aufgestellt, auch solche, wo reines Leitungs- wasser verwendet wurde. Die Temperatur der Lösungen schwankte in meinen Untersuchungen von 12 bis 25° C., wenn sämtliche Versuche berücksichtigt werden, wie sie vom Frühjahr bis in den Herbst durchgeführt wurden. Die meisten der vor- liegenden Versuche sind in den Sommermonaten ausgeführt, weil während dieser die Lichtverhältnisse natürlich am günstigsten waren. Selbstverständlich sind nur jene Versuchsergebnisse vergleichbar, die zur gleichen Zeit und damit zur gleichen Temperatur angestellt wurden; geringe Temperaturunter- schiede von 1 bis 2°, wie sie zwischen Licht- und Dunkelkulturen auftraten und wegen der größeren Absorption des Lichtes in den Lösungen ohne besondere Vorsichtsmaßregel auch kaum zu vermeiden sind, spielen gewiß keine Rolle und das um so weniger, als ja immer eine größere Reihe von Küvetten gleichzeitig aufgestellt war und je zwei mit der gleichen Farbstoff- lösung übereinander zu stehen kamen. Um individuelle Verschiedenheiten möglichst auszuschalten, wurden immer möglichst viele von den kleineren Versuchsobjekten ‚gleichzeitig und unter den gleichen Bedingungen in einer Küvette dem Licht exponiert. Bezüglich der Dauer einer Versuchsreihe sei kurz bemerkt, daß bei mikroskopischen Objekten ein Versuch, der nach 8 Stunden ununterbrochener Exposition keine merkbare Wirkung erkennen ließ, als abgeschlossen betrachtet wurde. Längere Zeit, tagelang, aber standen Versuche, in welchen makro- skopisch große Objekte verwendet wurden; dabei konnte tagsüber durch eine bestimmte Zeit 8 bis 10 Stunden lang Licht einwirken. Dann wurde durch Verschieben der Bretterwand auch das obere Fach des Holzkastens verfinstert, um am nächsten Tage weiterhin durch die angegebene Zeit eine Belichtung vorzunehmen. Um das Schicksal der durch Übertragen der Versuchspflanzen mit in die Lösung gebrachten Dauerzustände pflanzlicher und tierischer Organismen kennen zu lernen, wurden Küvetten absichtlich wochenlang unter Nachfüllen des verdunsteten Wassers stehen gelassen, wobei dann von Zeit zu Zeit eine Miiktnnkorische Untersuchung des reichlichen Detritus vorgenommen wurde, den hädigten Versuchspflanzen zurückgelassen hatten. Als aneie, verwendete ich ausschließlich Tageslicht; an den hellen Sommertagen (Juni bis August) das noch recht starke diffuse Tages- licht, während der Herbsttage direktes Sonnenlicht, das von September an natürlich viel weniger intensiv ist und bei Versuchen, die nur kurze Zeit währen sollten, ohne Vorschalten der die Wärmestrahlen absorbierenden Lösung die Versuchsobjekte treffen konnte. Ich betone aber, daß dann gleichzeitig immer mehrere Kontrollversuche aufgestellt waren, wo Versuchsobjekte unter gleichen Bedingungen in reinem ER reg exponiert wurden, um zu sehen, wie dann Licht allein einwirken konnt Die Herstellung der RTIERERDER wurde für jeden Versuch eigens durch Verdünnen einer Stammlösung vorgenommen. | Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1229 Da schon von früheren Untersuchungen her bekannt war, daß Vor- belichten der Lösung diese in einer für eine spätere Einwirkung auf Organismen nicht gleichgültigen Weise beeinflußt, so wurden die Stammlösungen dunkel gestellt. Als Ausgangslösungen wurden 0°0010/, starke Lösungen der pulver- förmigen Farbstoffe in Leitungswasser genommen, und zwar von: Safranin wasserlöslich, Neutralrot, Eosin gelbstichig, Methylenblau, Eosin blaustichig, Fluorescein, Magdalarot, Diazoresorein, Rhodamin 3, Cyanin; von nichtfluoreszierenden Farbstoffen vergleichsweise ebenso starke Lösungen von Fuchsin und Anilinblau. Alle Farbstoffe sind von Grübler bezogen. Die hier angeführten Stoffe sind als deutlich fluoreszierend auch von einer deutlichen Wirkung. Da aber bereits innerhalb der verwendeten Farbstoff- lösung, die verschiedene Zusammensetzung, Fluoreszenzfarbe, Fluoreszenz- helligkeit etc. aufweisen, die photodynamische Wirkung auf lebende Pflanzen- zellen sich in deutlicher Abstufung äußert und mit Rücksicht auf Konzentration, Versuchsobjekte und die bereits oben angeführten Fragen eine weitgehende Variation in der Versuchsanstellung möglich war, so wurde von der Ver- wendung einer größeren Anzahl von Farbstoffen Abstand genommen. Als Versuchsobjekte wurden verwendet von: Algen: »Spirogyra sp. (meist die kräftige Sp. crassa), Hydrodictvon utri- eulatum (ausgewachsene Netze), Cladophora sp., Nitella flexilis und N. Syncarpa; ' phanerogamen Wasserpflanzen: Elodea canadensis (ganze Sprosse und einzelne Blätter), Ceratophyllum submersum (ganze Sprosse); phanerogamen Landpflanzen: abgeschnittene Blätter von Tussilago farfara und Tropaeolum majus, abgeschnittene Zweige von Berberis vulgaris, von B. vulgaris eine rotblätterige Varietät, die Blätter durch starken Anthokyan- gehalt intensiv rot gefärbt, ferner etiolierte und grüne Blätter von Phaseolns, Zea Mays, ebenso einzelne Gewebestücke (Epidermis und Mesophyli von Tradescantia-Blättern. Vergleichsweise wurden auch bei meinen Untersuchungen tieri- sche Objekte berücksichtigt, und zwar bei den Untersuchungen über das verschiedene Verhalten chlorophyliführender und -freier Zellen, beziehungs- weise Gewebe. Es standen mir zur Verfügung als chlorophyllführend Paramaecium bursaria und P. caudalum (chlorophylifrei), Hydra viridis und H. fusca (chlorophylifrei), Stentor viridis und St. coeruleus (blau!!, chlorophylifrei). Ein für das Studium der photodynamischen Wirkung sehr geeignetes und am Lande sehr leicht zu beschaffendes Material fand ich ferner in Euglena- Formen. Kriterien der eingetretenen Wirkung. Das sicherste Mittel ist natürlich die fortlaufende Kontrolle im Mikroskop und bei Versuchen über 1230 J. Gicklkorn, Plasmaströmung oder bei Verwendung mikroskopisch kleiner Versuchsobjekte wurde auch diese durchgehends angewendet. Bei Sprossen von Zlodea ist eine Schädigung der Blätter schon makroskopisch beim Herausnehmen aus der Lösung leicht zu konstatieren: die vorher turgeszent vom Stengel abstehenden Blätter liegen dann schlaff dem Stengel an und sind entweder im Farbenton der Lösung gefärbt oder nur schwach gebräunt durch den getöteten Zellinhalt. + Als eine sehr feine Reaktion, die insbesondere bei mikroskopischer Untersuchung den Beginn einer eintretenden Schädigung festzustellen erlaubt, kann — mit einer gewissen Einschränkung — das Fortdauern, beziehungsweise das Sistieren der Plasmaströmung gelten. Starke Schädigung bedingt in den Zellen nicht zu übersehende Strukturänderungen, wie Sehr Vakuolisation oder starke Färbung von Plasma und Kern. Ist Färbung eingetreten, so muß diese, wenn sieals Zeichen einerSchädigung gelten soll, immer mikır pisch festgestellt werden, denn es kann eine makroskopisch recht deutliche Tinktion erreicht sein, die lediglich auf Farbstoffspeicherung in den äußeren Membranen be- ruhen kann. Nach diesen Ausführungen darf ich es nicht unterlassen, auf einen wich- tigen, für die Beurteilung der Wirkung und für einen Vergleich der einzelnen Versuche wesentlichen Punkt hinzuweisen. Es ist das oft sehr ungleich- mäßige Reagieren der Versuchsobjekte bei vollständig gleichen äußeren Bedingungen. Wenn man einheitliche Versuchsergebnisse erzielen will, dann muß das Material zur gleichen Zeit gesammelt sein und gleiche Vorbehandlung erfahren haben. So standen z. B. frisch gesammelte Elodea- Sprosse durch 4 bis 5 Tage vorerst im Laboratorium, ehe sie im Versuch ver- wendet wurden, Ein sehr empfindliches Objekt ist Spirogyra; mechanische Schädigung ist hier besonders zu vermeiden. Trotz alledem werden individuelle Verschiedenheiten in jedem Versuch auftreten und der Grad der Schädigung kann nur durch Schätzen der Zahl der geschädigten Zellen bestimmt werden. Auf Einzelheiten soll in den Diskussionen der Versuchsprotokolle ein- gegangen werden. B. Versuche über den Nachweis der photodynamischen Erscheinung bei Anwendung einer 0001 prozentigen Eosinlösung. Versuchslösung: 0* 001 prozentige Lösung von Eosin, je 250 cm? davon in einer Küvette mit Vorlage zur Absorption der Wärmestrahlen. Temperatur durchschnittlich 20°, Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1231 Versuchs- pflanzen Schädigung nach Stunden bei Belichtung Bemerkungen I. Elodea-Sprosse) II. Elodea- Sprosse II. Elodea- Sprosse (junger Sproß) IV. Spirogyra crassa „V. Spirogyra crassa VI. Spirogyra crassa VII. Cerato- phyllum submersum VIII. Cerato- phyllum submersum IX. Hyarodictyon utriculatum (junges Netz) X. Hydrodictyon utriculatum XI. Symph |carpus racemosus,| isolierte Zellen der Beere Begin der chädigung nach 30 Stunden: einzelne Blättersind stellen- weise getötet; nach 70 Stunden noch viele Zellen in anscheinend gefärbten Blättern intakt; nach 5 Tagen die ganze Pflanze tot. 10stündige Belichtung ergibt die ersten Zeichen der Schädigung (mikro- skopische Kontrolle!!), 15- bis 25 stün- dige schon weitgehende Schädigung vieler Zellen des Blattes; am dritten Versuchstag die Pflanze tot 10- bis 15 stündige Aebebinae ergibt die ersten Zeichen einer Schädigung; Squamulae bereits — nach 48 Stun- den die Pflanze Die Schädigung beginnt nach 4 bis 6 Stunden; nach 12 Stunden die meisten Fäden tot. "Nach 36stündiger Versuchs- dauer alle Fäden geschädigt. Nach 8 Stunden viele Fäden tot, nach 24 Stunden im Lichte alle ge- schädigt. Nach 10 Stunden erst Beginn der ER nach 36 Stunden komplette Wirkung. Nach zirka 50 bis 60 Stunden Schä- digung einzelner Quirle. Auc ach 8 Tagen noch einzelne Sprosse edlen weise lebende Gewebe enthaltend, nach 12tägiger Versuchsdauer alles getötet. Nach 30 Stunden viele Blätter an- ge egriffen, nach 50 Stunden weitgehende Schädigung. Beginn der Wirkung nach 6 Stunden, nach 12 Stunden viele geschädigt, nach 24 Stunden Belichtung alle Zellen ab- gestorben Beginn der Schädigung nach = Stunden; vollständige Schädigung ach 2 Tagen. Beginn der Schädigung nach 1 bis 11/, Stunden; nach 6 Stunden bereits alle Zellen geschädigt, Kerne durch- | färbt, ebenso das Plasma. diffuses Licht direktes Sonnenlicht direktes Sonnenlicht diffuses Licht direktes Sonnenlicht direktes Sonnenlicht diffuses Licht direktes Sonnenlicht direktes Sonnenlicht diffuses Licht direktes Sonnenlicht 1232 J. Gicklhorn, . Teer i Versuchs- Schädigung nach Stunden bei Bemerkungen pflanzen Belichtung XI. Symphori- KompletteSchädigung nach 10Stun- | starkes diffuses carpus racemosus| den. Tageslicht XIII. Tradescantia Beginn der Schädigung nach 3 bis irektes sp. (Epidermis- | 5 Stunden. Die meisten Zellen geschä- | Sonnenlicht zellen digt nach 8 Stunden. XIV.Tradescantia Die meisten nach 12 Stunden ge- | starkes diffuses sp. (Epidermis- | schädigt. Licht zellen) In allen diesen Versuchsreihen entsprechenden Kontrollen im Dunkeln setzt eine Schädigung durchschnittlich um 12 bis 24 Stunden später ein. Bei kräftigeren Objekten wie Elodea, Ceratophyllum ist eine Schädigung erst 2 bis 3 Tage nach einer Schädigung in belichteten Versuchen zu konstatieren. Im reinen Leitungswasser bleibt sie innerhalb der Zeit von einer Woche sowohl im Licht als auch im Dunkeln aus. Aus den oben zusammengestellten Resultaten von Ver- suchen mit verschiedenen pflanzlichen Zellen und Geweben, die der Einwirkung einer deutlich fluoreszierenden Eosinlösung ausgesetzt waren, ergibt sich vor allem, daß unter den an- geführten Versuchsbedingungen eine ausgesprochene photo- dynamische Wirkung stattfindet: Im Licht erfolgt die Schädigung merklich früher als in den Dunkelversuchen; Versuchsobjekte in reinem Leitungswasser bleiben natürlich während der Zeit im Licht ebenso wie im Dunkeln völlig intakt. Wenn der zeit- liche Verlauf der photodynamischen Wirkung auf pflanzliche Objekte gegenüber der Wirkung auf tierische Objekte ver- gleichsweise betont wird, so ist vor allem die größere Wider- standskraft pflanzlicher Zellen und Gewebe auffallend. Ab- gesehen davon, daß für die meisten Versuche der Tierphysio- logen das ohnehin sehr empfindliche Infusor Paramaecium Verwendung findet, dürften Verschiedenheiten auch durch verschiedene Organisation pflanzlicher und tierischer Zellen bedingt sein. Fehlen oder Vorhandensein einer Zellmembran ist dabei gewiß von Einfluß. Ein so zartes Objekt wie Paramaecium ist mit den äußersten Schichten des Plasmakörpers mit der Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1233 Lösung in innigster Berührung, die durch die ständige Wimper- bewegung noch erhöht wird. Der Plasmakörper einer typischen pflanzlichen Zelle ist durch eine mehr oder minder starke Zell- haut von der Außenwelt abgeschlossen; wenn ein Stoff auf den Plasmakörper wirksam sein soli, so muß er nach Diffusion durch die permeable Zellhaut noch auf osmotischem Wege die semipermeable Plasmahaut passiert haben — eventuell destruiert haben — ehe er seine volle Wirkung im Inneren entfalten kann. Schon beim Durchgang durch die Zellhaut wird ein großer Teil des Farbstoffes absorbiert, was sich z.B. bei Eosin durch intensive Rotfärbung der Membran zeigen läßt. Dazu kommt, daß das verwendete Eosin kein ausgesprochener Vitalfarbstoff ist! und die lebende Zelle dem Durchtritt von Farbstoffen großen Widerstand entgegensetzt. Die empfind- lichsten Objekte unter den pflanzlichen Zellen waren in meinen Versuchen isolierte Zellen aus dem Fruchtfleisch der Schnee- beere Symphoricarpus racemosus; es sind äußerst dünnwandige, plasmareiche Zellen und ihre Empfindlichkeit gegenüber der photodynamischen Wirkung fluoreszierender Farbstofflösungen steht der Empfindlichkeit tierischer Versuchsobjekte nicht viel nach. Das gilt nicht nur für den zeitlichen Verlauf, sondern auch für eine eintretende Schädigung bei weitgehender Ver- dünnung der verwendeten Lösungen. Die derbe Membran der Epidermiszellen von Elodea-Blättern zeigt besonders am Quer- Schnitt intensive Rotfärbung, ebenso erfolgt geringe Farbstoff- Speicherung in den Schleimscheiden von Spirogyra-Fäden. Ganz vereinzelt stehen die hohen Werte in Versuchen von Jodibauer und v. Tappeiner, wo von pflanzlichen Zellen Bakterien und Pilze herangezogen wurden: eine deutliche Schädigung erfolgt erst nach 5 bis 8 Tagen auch bei relativ großen Konzentrationen. Schon bei den ersten orientierenden Versuchen Konnte bei einer mikroskopischen Kontrolle sowohl belichteter als auch verdunkelter Blätter oder Sprosse von Elodea nach eingetretener Schädigung eine auffallende Erscheinung beobachtet werden, die ich später oftmals wiedergefunden habe. Es treten, wie 1 Siehe p. 1249, 1234 Gicklhorn schon früher bemerkt wurde, individuelle Verschiedenheiten auch an Zellen des gleichen Blattes auf und dabei trifft es sich oft, daß noch intakte Zellen oder Zellgruppen von einem Komplex getöteter Zellen allseitig umgeben sind. Die noch lebenden Zellen zeigen dann bei Untersuchung im reinen Wasser eine äußerst lebhafte Plasmaströmung, wie man sie bei gewöhnlicher Präparation durch Wundreiz beim Abzupfen des Blattes mit einer Pinzette und Übertragen in Wasser nur ausnahmsweise in dieser Intensität wird beobachten können. Sehr charakteristisch ist in allen Fällen das mikroskopische Bild der beginnenden oder der eingetretenen Schädigung. Bei Verwendung von Paramäcien äußert sich die Wirkung .be- sonders auf die Art der Bewegung: In den letzten Stadien der Wirkung erblickt man die Infusorien in taumelnder Bewegung, oft werden ganze Stücke des Plasmaleibes ausgestoßen! und schließlich erfolgt vor den Augen des Beobachters ein Zerfließen des Zellkörpers; der Kern bleibt längere Zeit deutlich gefärbt sichtbar. Bei den pflanzlichen Zellen ist sowohl der Beginn als auch die Form der Schädigung des Plasmakörpers sehr ein- heitlich, es sind immer die charakteristischen »Desorganisations- merkmale« der Struktur des Plasmas, wie sie von Klemm (29.) eingehend studiert wurden: Vacuolisation, besonders der peripheren Plasmapartien, dann Körnelung im Cytoplasma und schließlich Schrumpfung des ganzen Zellinhaltes, wobei intensive Farbstoffspeicherung, besonders im Kern auftritt. Um den Anfang der Wirkung ziemlich genau feststellen zu können, ‚ist Spirogyra besonders geeignet. Bei der sehr kräftigen Sp. crassa zeigt die Zelle im intakten Zustand mehrere breite Chlorophylibänder, deutliche große Pyrenoide und einen in feinen Plasmafäden in der Zellmitte »aufgehängten« Kern, der von spindelförmiger Gestalt ist und mit seiner Längsachse senkrecht zur Längsache der Zelle orientiert ist, Verfolgt man den Verlauf der Schädigung. durch mikroskopische Kontrolle in Intervallen in %/, bis !/, Stund®, ! Bei solchen Beobachtungen ist es mir oft aufgefallen, daß niemals der kernlose Plasmateil sich bewegte, Durch das oben erwähnte Ausstoßen heut Plasmapartien kann ein Paramäcium oft nur die Hälfte der ursprünglichen Größe ; zeigen, aber immer noch ist dieser Teil kernhaltig und lebhaft beweglich. Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1235 so fällt nach einer ein- bis zweistündigen (Mittelwerte!) Ver- suchsdauer die Deformation der Chlorophylibänder und die des Kernes auf. Die vorher scharf zackig begrenzten Bänder werden eigenartig blasig, reißen oft stellenweise auseinander und schließlich sind Chlorophylibänder und angrenzende Plasma- Schichten fein vacuolig geworden, dabei aber nicht durch den Farbstoff deutlich tingiert; die Zelle ist noch lebend, wenn als Kriterium dafür das Gelingen der Plasmolyse durch NaCl, Zucker oder Glycerin in hypertonischer Konzentration be- trachtet wird. Die Veränderungen des Zellkernes sind gleich- falls charakteristisch und setzen besonders bei Versuchen, wo Spirogyra im Dunkeln längere Zeit in der Lösung verweilt hatte, um nachträglich erst belichtet zu werden, noch früher ein als die eben erörterten Strukturänderungen der Chlorophyli- bänder. Der lange spindelförmige Kern verkürzt sich, die Kern- membran hebt sich blasig ab und eine deutliche Tinktion durch den, eingedrungenen Farbstoff ist besonders auffallend mit Rücksicht auf die Fragen nach dem Ort des Angriffes der be- ginnenden Schädigung durch die Kombination von Licht+ fluoreszierender Farbstofflösung und die Möglichkeit der vitalen Kernfärbung, eventuell Tötung des Kernes unter Lebenderhal- tung des Plasmas. Diese Fragen werden auf p. 1249 eingehender erörtert. Bei den übrigen Objekten ist die Schädigung, wie schon erwähnt, in einer strukturellen Veränderung leicht kenntlich und recht gleichmäßig. Ähnliche Störungen der Bewegung wie Paramaecium zeigt auch Euglena viridis. Wenn auch in den Versuchen individuelle Schwankungen der gleichen Versuchsobjekte auftreten, so ist doch das ver- schiedene und dabei regelmäßige Verhalten ganz bestimmter Zellen oder Gewebepartien schon in den ersten Versuchen auffallend gewesen. Ein mit der Pinzette losgerissenes Blatt eines Sprosses von Elodea canadensis zeigt oft an der Basis noch zwei kleine, schuppenförmige Anhängsel, die in der. Morphologie als Squamulae intravaginales bekannt und be- Schrieben sind. Diese Squamulae waren als die ersten Gewebe- Partien des ganzen Blattes geschädigt und während die übrigen 1236 3: GICKIHOTT, Blatteile noch lebhaft grün und lebend waren, waren jene bereits getötet und gefärbt. Es konnte dieses Verhalten einer- seits zurückzuführen sein auf die zartere Organisation der Squamulae, andrerseits der Mangel von Chlorophyll als Grund der geringeren Widerstandskraft in Betracht kommen. Um darüber zu entscheiden, wurden verschiedene andere Objekte, und zwar gleichzeitig chlorophylifreie und chlorophylihaltige zu den Versuchen verwendet, deren Ergebnis in nachstehender Tabelle zusammengestellt ist.! C. Versuche mit chlorophylifreien und chlorophylihaltigen Organismen, Zellen und Geweben. Diese Versuche zeigten sehr deutlich, daß chlorophyli- haltige Zellen, Gewebe oder Organismen der Schädigung photodynamisch wirksamer Farbstofflösungen gegenüber aus- gesprochen widerstandsfähiger sind als chlorophylifreie. Bei der photodynamischen Wirkung beobachten wir das gleiche Verhalten der Organismen, wie es allgemein von der Einwirkung strahlender Energie gilt. So war in den Versuchen von Hertel (31) die chlorophylihaltige Hydra viridis gegenüber der Be- strahlung mit ultraviolettem Lichte von 280 a Wellenlänge widerstandsfähiger als die farblosen H. fusca und H. grisea. Bei der farblosen Form der Hydra erfolgt nach Bestrahlung sofort Kontraktion der Tentakel, nach ungefähr 1 Minute ist vollständige Bewegungslosigkeit eingetreten. Dagegen zeigt H. viridis nach 2 bis 3 Sekunden langer Einwirkung des Lichtes Kontraktion der Tentakel und des ganzen Körpers und erst eine 6 bis 8 Minuten lange Einwirkung kann eine dauernde Schädigung herbeiführen, Ähnliches zeigen Versuche von Willcock (15.), der chloro- phylihaltige Paramäcien (P. bursaria) und chlorophyllose 1 Ich bemerke dazu, daß in dieser Tabelle Versuche, die zu verschiedener Zeit ausgeführt wurden, der Einheitlichkeit halber zusammengefaßt sind, da mit Rücksicht auf das Material die gleichen Fragen zu verschiedener Zeit benbe achtet wurden und umgekehrt bei günstigem Material, wie ich es namentlich während des Ferienaufenthaltes zur Verfügung hatte, dann die verschiedenen einschlägigen Fragen an gleichen Versuchsobjekten studiert wurden. Das gilt für alle in der Arbeit angeführten Versuchsprotokolle. Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. JyarU9UUOg Soryaaıp sjpezuogy] Sundipeyas | Zundipeyas 131peyasad jSıpry9sad ad1pur}s[[oA | STpunIsjjoA Zunge ZıpupIs][oA ZtpurIsjjoA uopungg Fsıq g|uapungg # sıqz auıoy ı sıq @r I uopung f I uonurw 0% (4 | vosn/ vapk Zundipeyss | Zundrpeyas Zundıpeyog Zundipeyog | YBıpry9sad3 9dıpuprsjjoaA | odıpurısjoA ZunydM oF1purIs[JoA odıpumysjjoa | SFıpumysjjoA uspunsFstqg[uapunig Fsıqa2| suroy usynumm 0% Pe sıq Elı esiqo opungg ®/; juoynum 03 (P (jo3e]IoA) Jyaıuouuog usyyaAıp wı oyons.Io\ q pun v AUHaEyoS sıpıma 07 sıq 8 01 autoy € sıq 7 ssıqy 01 estgaz,; |Ühasıaz @| yapaıy Zundipeyag sstgag 8546 u} g54% sıq rl 8sq9 854% sıq &lıı @ IA IIA IA A AI IH 1 I uspung y9eu um Jundıpeysg 9urs 11 oJy9rT u -YoennoN "IIIA nejquopsgow "IA urope O°H yu o][o4uoy IA “urueges "A ‘g urumpoyy ’AI ‘ursarongg I] Yorepepdemw "II “ulsog "I -34u9Z0.1d6G000.0 :uadunsg’] vosnf "H pun sıpaaa vipagg :oyyolgosyansıa a -J. Gicklhorn, (uojyenysounm My 109p uondiosqy ınz oo 19q) Jydıusuuog usyyaııp wr ayansıoy q pun » uojnumy y9eu um Jundıpeyag auto YLı oJyorT wy SunyaM mnjppnvs uspunig 2 usopun]S 3 SulaN SI 09 SI4 08 08 514 09 O1 01 (q |mmormwang uapunIg Z SUnYN.ILM uopunIs < sıq @ıı augen Sı 09 S1q 08 081 S!4 09 Sı o1 sıqg ( (j9FT]OA) JyPIU9UUOg uayy9aıp wı ayonsıa\ qg pun v uapung 8 uapunIg 8 SunyuaM opungg | uapunig 9 punIg 1 vıpann sıq 9 sıq G auto sıq ®r pung | sıq y sıq ©ı 09 (9 |unpoomw.ng uspunIg 8 uspunIg 8 ZunyaM & uapung 9 sig 9 sıq 9 9uroy russ T uspuns $ s47 opunis I 09 sıq 08 (® IIIA IIA IA A AI II u I ospennoN 'IIIA nejquspsypMW "IIA ‘O°H wouTa.] UI 9][0.4UOoY "JA ‘urueyes '\ ‘g ulwepogy "AI UMSSIENn]T I] HOAefepgen "II “uIsog "I INu9Zzo1dg000.0 :uadunso mnppnvs ‘J pun vıj>AnD unıavıp» DJ :OyyolgosyansıoA Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1239 P. caudatum der Radiumstrahlung aussetzte. Erstere sind noch nach einer drei- bis viertägigen Versuchsdauer lebend und teilungsfähig, die letzteren zerfließen dagegen schon nach drei- stündiger Einwirkung. Das Bild der Schädigung der Hydra in meinen Versuchen ist recht charakteristisch: Nach dem Übertragen in die Schäl- chen mit den Versuchslösungen zeigten die Tiere lebhafte Bewegungen der Tentakel, die auf eine Erschütterung des Versuchsgefäßes hin sofort eingezogen werden. Nach zwei-- bis dreistündiger Einwirkung der Lösung bei starkem diffusen Lichte bleiben die Tentakel dauernd eingezogen, der Körper ist buckelig gewölbt und in diesem Zustand reagieren die Tiere nicht mehr auf Erschütterung, wohl aber auf direkte Berührung mit einer Capillare oder Nadel. Nach sechs- bis zehnstündiger Einwirkung sind nur mehr lose, gefärbte Stücke der Hydra sichtbar, die allmählich zerflossen war, wobei zuerst einzelne Zellen unter Abrundung aus dem Gewebeverband sich losgelöst hatten. Das gleiche Bild bietet 4. fusca, nur daß eine völlige Auflösung in einzelne gefärbte Gewebestücke schon nach einer ein- bis zweistündigen Versuchsdauer erfolgt war. Ebenso reagieren Paramäcien und Stentoren; bei letzteren erfolgt vor dem Zerfließen gleichfalls kräftige Kontraktion; in den getöteten Stücken tritt dann der rosenkranzförmige Kern Scharf hervor. Die Tiere in den Dunkelkulturen sind nach 12 Stunden noch lebend und deutlich reizbar. Das auffällige Verhalten der chlorophylifreien und -haltigen Hydren ist bereits bei Untersuchungen über vitale Färbung des Nervensystems von Had2Zi beobachtet worden, ohne daß er den Grund für diese Erscheinung anzugeben wüßte. Der genannte Autor berichtet in seiner Arbeit (41), daß Erfolge nur bei A. fusca und H. viridis zu erzielen sind, wenn die Färbung im Dunkeln nach längerer Einwirkung stattfindet. Bei Belich- tung werden die Versuchstiere getötet, wobei A. viridis aus- gesprochen widerstandsfähiger ist. Für diese Untersuchungen wurden die als gute Vitalfarbstoffe bekannten Lösungen von Methylenblau, Neutrairot und Nilblauchlorid verwendet, die bei allen bisherigen Versuchen als photodynamisch stark wirksam 1240 J. Gicklhorn, gefunden wurden. Als durch photodynamische Schädigung hervorgerufen sind gewiß auch die Angaben von Jacques Loeb (7) anzusehen, der gleichfalls Neutralrot und Methylen- blau zur Vitalfärbung von Seeigeleiern ungeeignet fand, wenn die Lösungen stärkerem Lichte ausgesetzt waren. Die Erklärung für das so verschiedene Verhalten chloro- phyliführender und chlorophylifreier Organismen, Zellen oder Gewebe soll nach Hertel (30, 31) dahin zu geben sein, daß das Licht, besonders das ultraviolette, durch Reduktionswirkung das lebende Plasma schädigt. Grünes Gewebe, das bei Licht- zutritt durch die Assimilationstätigkeit freien O abgibt, vermag längere Zeit dadurch die reduzierende Lichtwirkung zu paraly- sieren. Bei der Annahme dieser von Hertel gut begründeten Deutung sollte man bei der photodynamischen Wirkung das Gegenteilige erwarten. Für die photodynamische Wirkung ist freier O erforderlich, dieser wird durch den Assimilations- prozeß geliefert und es wäre ganz gut denkbar, daß bei grünen Objekten die Schädigung früher einsetzen könnte. Dieser Schluß ist aber, wie ich mich durch Versuche überzeugen konnte, nicht zulässig, denn bei Sprossen oder Geweben, die im Dunkeln entstärkt waren, tritt nur minimale oder gar keine Assimilation ein. Für diese Versuche wurden Elodea-Sprosse durch 4 bis 8 Tage im Dunkeln gehalten, zeitweise auf ihren Stärkegehalt durch die Sachs’sche Jodprobe oder durch Jodchloralhydrat unter dem Mikroskop geprüft und dann erst für den Versuch verwendet.! Bei Versuchsanstellung in der üblichen Weise ist nach stundenlanger Belichtung im diffusen Lichte mit der Jod- chloralhydratprobe in den Spreiten nur sehr vereinzelt auto- chthone, neu gebildete Stärke nachweisbar, meist überhaupt keine. Ich glaube nicht, daß etwa nur die Fähigkeit der Stärke- speicherung und Stärkebildung ausgefallen war, denn auch der . Trichterversuch gibt keine oder nur geringe O-Mengen gegen- über den Kontrollversuchen. Recht auffallende Pflanzen liefert 1 Das Entstärken der Elodea-Sprosse dauert auffallend lange, es konnten dann auch nur die Blätter entstärkt erhalten werden, während auch nach 12- bis I4tägiger Verdunklung die Stengelglieder Stärke führten. Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1241 bei längerer Versuchsdauer ein Übertragen in das meist sehr schwach wirksame Fluorescin. Es tritt infolge Unterernährung auch im Lichte lebhaftes Streckungswachstum des Stengels ein, die Blätter bleiben klein und schwächlich, kurz, es bieten die Pflanzen das Bild einer im Licht »etiolierten« Pflanze, wenn man diesen Ausdruck hier anwenden darf. Sehr schwache Eosin- oder Safraninlösungen, ebenso solche von Fluorescin sind hierfür am besten geeignet. D. Versuche über die Beeinflussung der Plasmaströmung. Als das beste und sicherste Kriterium der beginnenden Schädigung des Protoplasten ist, wie schon früher erwähnt, das Aufhören der Plasmaströmung anzusehen, wenn sonst günstige Außenbedingungen vorhanden sind. Auch auf die Beeinflussung der Plasmaströmung durch photodynamisch wirksame Farbstofflösungen zu achten, war um so mehr nahe- gelegt, als wir über die Abhängigkeit der Plasmaströmung vom Licht allein durch Untersuchungen von Kretzschmar (25) und Josing (26) gut unterrichtet sind. Für einschlägige Ver- suche verwendete ich flache Uhrschalen, in welche die Lösung mit den Versuchsobjekten gebracht wurde; für eine ständige Kontrolle wurden mikroskopische Präparate angefertigt und diese in Intervallen von 10 Minuten beobachtet. In Elodea-Blättern war die Plasmaströmung nach der üblichen Präparationsmethode durch Wundreiz ausgelöst worden; von Nitella syncarpa und N. flexilis kamen Sprosse mit 4 bis 6 Internodien zur Verwendung, nachdem lebhafte Strömung durch mikroskopische Kontrolle festgestellt war. Im Dunkeln dauert die Strömung auch nach 12 bis 24 Stunden, oft bis 36 Stunden in den Blättern, die in der Lösung waren, noch weiter. In allen diesen Versuchen ergab sich, daß die Plasma- strömung durch Einwirkung belichteter fluoreszierender Farb- stofflösungen nach 2 bis 4 Stunden im Durchschnitt gehemmt wird. Die Reihenfolge der Wirksamkeit einzelner Lösungen ist die gleiche wie in früheren Versuchen mit ganzen Pflanzen. Stark wirksam sind Eosin, Magdalarot, Safranin, schwächer Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXXII. Bd., Abt. I. 86 1242 J. Gicklhorn, Versuchsobjekte: Elodea, Blätter; Vallisneria, Tangentialschnitte durch die Blätter; Nitella flexilis, ganze Pflanzen. Lösungen: 0'001 prozentig. I. Eosin, II. Safranin, Ill. Magdalarot, IV. Methylenblau, V. Neutralrot, VI. Kontrolle. Ein Stillstand der Strömung tritt ein nach Stunden Versuchs- e- objekte merkungen I II III IV V VI 1. Elodea, | 1bis | 1bis | 2bis | 6bis 8 | 6bis8 | = diffuses Blätter 10.7.1817 2is = starkes = icht n 2.Vallisneria\ 1 bis 2. 2 bis 8 6bis8 |; diffuses spiralis, 11/, 21/, a Licht Schnitte 3 Se 3. Elodea, |1/,bis | Ibis | Ibis | 4bis6 | 4bis6 | 22] direktes Blätter 11, 111) 11/, 2:3) Sonnen- S 2 licht unter 97 Vorlage © 4. Nitella |3bis5l4bis5|4bis5| keine | keine |@ | direktes flexilis Schädi- | Schädi- | 3 Licht un gung | nach 10 | nach 10.| & Stunden | Stunden | = wirksam sind Lösungen von Fluorescin, Methylenblau und Neutralrot. In allen den Fällen konnte eine deutliche, mitunter sehr kräftige Beschleunigung der Plasmaströmung in der ersten Zeit der Einwirkung festgestellt werden, während eine derartig deutliche Steigerung der Intensität der Strömung bei Belichtung in reinem Wasser nicht zu konstatieren war. Nach 2 bis 4, im Maximum 6 Stunden langer Einwirkung wird die Strömung gänzlich sistiert. Ein Stillstand der Strömung kann jedoch weit früher erfolgen als eine dauernde Schädigung; Beim Übertragen von Blättern in reines Wasser, auch wenn die Strömung unter dem Einfluß photodynamisch wirksamer Lösungen bereits sistiert war, kehrt die Strömung wieder. Nach einer vitalen Durchfärbung im Dunkeln zeigen Blätter von Elodea- oder Nitella-Pflanzen bei Belichtung in reinem Wasser Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1243 eine kräftigere Strömung, als sie bei den gleichen Versuchs- objekten in reinem Wasser auftritt. Eine photodynamische Schädigung von mit Neutralrot oder Methylenblau durchfärbten Zellen ist dann nur bei sehr kräftiger Durchleuchtung mit direktem Sonnenlicht zu sehen; im gewöhnlichen diffusen Lichte tritt die Wirkung nicht oder nur sehr spät ein, so daß der Unterschied gegenüber belichteten und unbelichteten Ver- suchsobjekten nicht sehr deutlich hervortritt. Die Tatsache, daß die Plasmaströmung durch die Ein- wirkung von Licht -+ fluoreszierender Farbstofflösung zuerst stimuliert wird, ehe eine dauernde Schädigung eintritt, steht im Einklang mit einer Reihe von Versuchen über Giftwirkung im allgemeinen. Bei genügend weitgehender Verdünnung geht in allen diesen Fällen (Pfeffer, 8) einer Schädigung eine Stimu- lation irgendeiner Lebenserscheinung oder eines einzelnen chemischen Prozesses voran. Auf diese Beobachtungen soll mit Rücksicht auf spätere Erörterungen hingewiesen werden {p. 1247), wo angeführt werden soll, daß wir in der photo- dynamischen Erscheinung nicht nur Lichtwirkung allein, sondern gleichzeitig eine durch Belichtung gesteigerte Gift- wirkung zu sehen haben. + Die Tatsache, daß unter dem Einfluß fluoreszierender ‚Lösungen die Plasmaströmung im Lichte gehemmt wirke, erhellt auch aus den Versuchen von v. Portheim (27). Diese Untersuchungen, die die Frage über eine eventuelle Entgiftung des Chinins durch Salze behandeln, haben in vielen Fällen eine raschere Sistierung der Strömung bei Belichtung ergeben. Da auf die photodynamische Wirkung, die dabei in Betracht kommen konnte, nicht Rücksicht genommen wurde und außer- dem systematische Untersuchungen unter Betonung dieser Erscheinung außerhalb des Planes der genannten Arbeit ge- legen waren, so sind die Versuchswerte, wie sie in den Tabellen dieser Arbeit niedergelegt sind, auch nicht gleich- mäßige gewesen. Jedenfalls aber hebt v. Portheim die Beob- achtung, daß im Licht unter der Einwirkung von Chinin früher eine Hemmung der Plasmaströmung einsetzt als im Dunkeln, ausdrücklich ‘hervor, wenn auch in einzelnen Fällen gegen- teilige Resultate in dieser Untersuchung verzeichnet sind. 1244 J. Gicklhorn, E. Beobachtungen bei längerer Versuchsdauer von exponierten Lösungen. In den bisher vorliegenden Arbeiten der Tierphysiologen sind die Versuche nach eingetretener Schädigung der Ver- suchsobjekte — und als solche sind ja meist Paramäcien ver- wendet worden — als beendigt angesehen worden. Wie schon früher hervorgehoben wurde, kam es mir in meinen Versuchen unter anderem auch darauf an, das Verhalten von Organismen oder von Dauerzuständen pflanzlicher und tierischer Formen kennen zu lernen, die nachträglich in der Lösung eventuell sich entwickeln würden. Es wurden deshalb Küvetten mit Elodea-Sprossen oder ganzen Pflanzen von Ceratophyllum submersum auch nach eingetretener Schädigung dieser Objekte weiterhin dem Licht exponiert und zeitweise mit den unter gleichen Versuchsbedingungen gehaltenen, aber dunkelgestellten Kulturen verglichen. Es haben sich dabei einige Tatsachen ergeben, die mir mit Rücksicht auf die allgemeine Auffassung der photodynamischen Wirkung von Interesse zu sein scheinen. Es zeigte sich nämlich, daß in allen Lösungen, besonders aber in jenen von Rhodamin B und von Safranin (wasserlöslich) bereits 6 bis 8 Tage nach dem Absterben der Versuchspflanzen Infusorien, Amöben und Algenschwärmer sich zu entwickeln beginnen, ohne daß sie auch bei intensiver Belichtung ohne Vorlage zur Absorption der Wärmestrahlen in irgendeiner sicht- baren Weise geschädigt werden. Von den auftretenden Infuso- rien sind es besonders kleine Ciliaten, meist Bodo-Formen, dann Paramäcien, die zuerst sich einstellen. Nach ungefähr 8 bis 12 Tagen sind jedoch im Bodensatz, den die abgestor- benen Versuchspflanzen hinterlassen haben, in der weitaus größten Zahl Amöben (Amoeba proteus) zu finden, oft in solcher Menge, daß im Gesichtsfeld eines mikroskopischen Präparates bei 80facher Vergrößerung (Zeiß, Objektiv 3, Okular IH) bis an 100 Individuen zu zählen sind. Nach dieser Zeit, also ungefähr in 14 Tagen nach dem Absterben der Versuchspflanzen, sind an den Wänden sitzend auch ausgekeimte Algenschwärmer von Oedogoniwm-Arten, Conferven und einzelne, aber frei- schwimmende Chladophora-Arten zu finden. Alle diese Algen Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1245 formen zeigen jedoch ein kümmerliches Aussehen; die Fäden sind schmächtiger als jene, die in Kontrollversuchen in reinem Wasser ebenfalls zur Entwicklung kommen, die Chromato- phoren sind reduziert und eine Speicherung von Reserve- stoffen in Form von Stärke, die um die Pyrenoide gelagert erscheint, ist nicht zu konstatieren. Die Amöben dagegen zeigen normales Aussehen, die Vacuolen sind in Lösungen von Neutralrot, Methylenblau, Safranin, Eosin, Rhodanin etc. durch den aufgenommenen Farbstoff kräftig gefärbt, das übrige Plasma dagegen voll- kommen farblos. Amöboide Bewegungen sind sehr lebhaft. Das Überraschende dieser Befunde liegt darin, daß die Entwicklung der genannten Organismen in sehr kräftig fluores- zierenden Farbstofflösungen bei intensiver Belichtung vor sich geht, auch in sehr hoch konzentrierten Lösungen (}: 1000 oder 1:800!). Es kann also in diesen Fällen bei einer aus- gesprochenen Fluoreszenz der Lösung eine photodynamische Schädigung ausbleiben. Die Erklärung dafür dürfte darin liegen, daß aus den zugrunde gegangenen Versuchspflanzen wasserlösliche organi- sche Verbindungen in Lösung gegangen sind und daß diese die photodynamische Wirkung hemmen oder ganz unterdrücken. Ich kann diesen Eıklärungsversuch durch den Hinweis auf die Arbeiten von Busk (zitiert nach I) und Hausmann (22) Stützen, wo durch absichtliche Zugabe von Eiweißkörpern zu den Farbstofflösungen eine Schädigung der Versuchsobjekte hintangehalten wird oder fluoreszierende Lösungen von Farb- Stoffen, deren Eiweißnatur erwiesen ist (Phycocyan, Phyco- erythrin) auf Paramäcien keinerlei Wirkung ausüben (Haus- mann, 22). Das spricht sehr dafür, daß wir in der photodynamischen Schädigung der Versuchsobjekte durch das System Licht+ fluoreszierende Farbstofflösung nicht nur eine beschleunigte Und erweiterte Wirkung des sichtbaren Lichtes zu sehen haben, Sondern gleichzeitig eine beschleunigte Wirkung der Farbstoff- lösung, die allerdings nach späterer Zeit auch im Dunkeln eine »Giftwirkung« entfaltet. 1246 J. Gicklhorn, Daß durch Lichtzutritt die »Giftwirkung« beschleunigt werden kann, erhellt aus Versuchen, wo giftige, aber gewiß nicht fluoreszierende Stoffe »photodynamisch« wirksam sind, wenn man das Wort und den Begriff auch dahin erweitern darf. Noch bevor mir die Untersuchungen von Kisch, auf welche sogleich hinzuweisen ist, bekannt waren, konnte ich eine stärkere Schädigung von Paramäcienkulturen in reinstem destillierten Wasser bei Lichtzutritt feststellen. Das von mir verwendete destillierte Wasser war durch Überdestillieren von Wiener Leitungswasser durch einen Platinkühler in nach Molisch’s Methode ausparaffinierte Kolben gewonnen. Von diesem Wasser kamen je 100cm’ in Küvetten und diese wurden nach Übertragen der Versuchsobjekte (Paramäcien) nach der schon früher angegebenen Weise zum Teil dem Licht exponiert, zum Teil dunkel gestellt. Es zeigte sich in diesen Versuchen, daß destilliertes Wasser bei intensiver Be- lichtung nach 30- bis 50stündiger Versuchsdauer ausge- sprochen schädigend auf Paramäcien wirkte, während die Infusorien bei Verdunklung oder in reinem Leitungswasser intakt bleiben. Bei Verwendung von pflanzlichen Objekten waren keine einheitlichen Resultate zu erzielen, vor allem mit Rücksicht auf die längere Versuchsdauer, die erforderlich ist, um ein Absterben der Versuchspflanzen zu erreichen. Inner- halb der Zeit von 6 bis 8 Tagen sind auch die dunkelgestellten Pflanzen sehr geschwächt und nicht mehr intakt. Eine Plasma- strömung ist an Blättern von Elodea, die von solchen Pflanzen losgerissen werden, nicht mehr zu erzielen, auch nicht bei leichter Erwärmung oder günstiger Belichtung in gewöhnlichem Leitungswasser. Diese Versuche ergaben bei Verwendung von destilliertem Wasser also das gleiche Resultat, wie es Szücs und Kisch (42) bei Anwendung von Alkohol allein oder bei Kombinationen von Alkohol-+ Eosin, Alkohol + Methylenblau, 0'681 normale Ca(NO,),+Eosin erzielt hatten. Einerseits wirkte in diesen Versuchen Alkohol allein auf Paramäcien im Lichte schädigend, wobei diese Wirkung durch geringe Farbstoffmengen weit- gehend gesteigert werden kann und dann in ihrer Intensität die einzelnen Komponenten weit übertrifft. Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1247 Alle die angeführten Fälle weisen deutlich darauf hin, daß wir in der photodynamischen Wirkung fluoreszierender Farbstofflösungen nicht nur reine Lichtwirkung zu sehen haben, sondern die Giftwirkung der Lösung allein durch Belichtung gleichfalls gesteigert wird. Das zeigen einerseits die p. 1244 angeführten Versuche, wo kräftig fluoreszierende Farbstofflösungen auch bei intensiver Belich- tung auf Organismen, die in der Lösung sich entwickeln, wirkungslos sind. Andrerseits erhellt das aus Versuchen, wo effektiv nicht fluoreszierende Stoffe, wie Alkohol und destilliertes Wasser, durch Belichtung gleichfalls schädigend wirken können. Durch die Möglichkeit, photodynamisch wirksame Farb- stofflösungen durch Zusatz von löslichen Eiweißkörpern un- wirksam zu machen, erinnert die photodynamische Erschei- nung an die von Naegeli beschriebene oligodynamische Wirkung von Cu oder anderen Metallen auf so empfindliche Versuchsobjekte, wie es z.B. Spirogyra-Arten sind. Die schä- digende Wirkung von über Kupferrohre oder solche von Zn überdestilliertem Wasser auf die genannten Versuchsobjekte läßt sich ausschalten, wenn ein Wattebausch oder eine Auf- schwemmung von Stärke in das »destillierte« Wasser gebracht wird, so daß auch die letzten Spuren durch Adsorption seitens der Baumwollfäden oder der Stärkekörner entfernt werden. Welcher Art die Giftwirkung bei der photodynamischen Erscheinung sein könnte, darüber lassen sich nur Vermutungen aussprechen. Es wäre gut denkbar, daß durch Belichtung wirksame Spaltungsprodukte in der Lösung entstehen und diese erst volle Wirksamkeit besitzen. “ Andrerseits ist es möglich, daß die gesamten osmotischen Verhältnisse der Zellen oder Veränderungen der Plasmahaut bei Belichtung eine Rolle spielen, indem der Farbstoff oder Spaltungsprodukte desselben leichter oder schwerer in die Zelle einzudringen vermögen, um die zeitlich so verschiedene Wirkung bei Belichtung oder Verdunklung auszuüben. Genauere Antwort könnte nur eine eingehende Studie über das physikalisch-chemische Verhalten der verwendeten Farbstoffe bei Belichtung bringen und in Ergänzung zu diesen 1248 J. Gieklhorn, Ergebnissen vergleichende Untersuchungen über Giftwirkung und deren Abhängigkeit von der Belichtung auf lebende Zellen und Gewebe. F. Ort des Angriffes der photodynamischen Schädigung. Auf einschlägige Fragen soll hier nur kurz eingegangen werden. Man unterscheidet nach v. Tappeiner (I) Farbstoffe mit »Innen-« und solche mit »Außenwirkung«. In unseren Fällen sind von den p. 1229 angeführten fluoreszierenden Lösungen Methylenblau, Neutralrot und Eosin von typischer »Innenwirkung«, die übrigen, wie Magdalarot, Fluorescin; Diazoresorcin etc. durch »Außenwirkung« charakterisiert. Die »Außenwirkung« dürfte auf einer Zerstörung der Plasmahaut beruhen, wodurch natürlich die ganze Zelle geschädigt ist, der Farbstoff rasch eindringt und zerstörend wirken kann. Die »Innenwirkung« von Methylenblau und Neutralrot läßt sich leicht zeigen, wenn in längerer Dunkelkultur Sprosse oder Algen vital durchgefärbt werden, so daß der Farbstoff den Zellsaftraum ausfüllt und solche ganz blaue Elodea- Sprosse nach gutem Abspülen einem kräftigen Sonnenlicht ausgesetzt werden (Abfiltrieren der Wärmestrahlen!). Es treten dann, wenn auch et als in er Lösung, die bereits p. 1234 erwähnten Desorg gen auf, die in dunkel- gestellten Versuchen unterbleiben. In Übereinstimmung mit Küster's Angaben (37) konnten sehr auffallende Ergebnisse bei Anwendung von Eosin erzielt werden. Küster hat in seinen Versuchen über Aufnahme von Anilinfarben in lebende Pflanzenzellen die photodynamische Wirkung durch Dunkelstellung seiner Versuchsobjekte ab- sichtlich ausgeschaltet, während es mir natürlich darauf an- kam, sie möglichst stark hervortreten zu lassen. Als geeig- netste Versuchsobjekte fand ich für die gleich anzuführenden Versuche isolierte Zellen von Symphoricarpus racemosus (Schneebeere), ferner die große Spirogyra crassa und endlich jüngere Blätter von Elodea densa. Werden solche Versuchsobjekte längere Zeit im Dunkeln in einer 0:0001- bis 0:00001 prozentigen Lösung von Eosin Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1249 gelassen und starkem Licht exponiert, so konnte in vielen Fällen mit Sicherheit der Kern gefärbt werden, wenn das Plasma noch lebend war und durch hypertonische Lösungen zur Plasmolyse gebracht werden konnte. Bei Elodea bot sich nach dem Übertragen in reines Wasser mitunter ein frappie- rendes Bild: das Plasma mit dem gefärbten Kern war in leb- hafter Strömung begriffen. Ich betone dabei ausdrücklich, daß es sich hier nicht um ein dichtes Anlagern von Farbstoff- körnchen an den Kern handelte, wie ich es gleichfalls des Öfteren gesehen habe; der Kern war durchscheinend und deutlich tingiert, vom farblosen Plasma mit den Chlorophyli- körnern scharf abgehoben. Solche Färbungen konnten aber nur an einzelnen Zellen von jüngeren Blättern erzielt werden. Öfters ist es bei Symphoricarpus-Zellen und Spirogyra zu erreichen; bei den genannten beiden Formen ist ebenfalls kräftige Belichtung erforderlich. Woran es liegt,- daß diese Färbungen des Kernes nur in vereinzelten Fällen auftreten, vermag ich nicht anzugeben. Jedenfalls sind solche Zellen nicht länger als einen Tag lebensfähig zu erhalten gewesen. Mit Rücksicht auf die so gründlichen Untersuchungen von Pfeffer und von Fischel (38), die ausdrücklich hervor- heben, daß inihren Versuchen eine »vitale« Kernfärbung niemals zustande gekommen war, ‚glaube ich, daß hier die gleichen Verhältnisse vorliegen. Es sind mir aber doch nur wenige Mittel bekannt, die es ermöglichen, den Kern ohne starke Schädigung des Plasmas zu töten und eventuell durch be- stimmte Farbstoffe zu färben. Ich denke da an die Uhnter- suchungen von O. Loew, der primäre Veränderungen und Schädigungen des Kernes durch Zusatz geringer Mengen von Oxalsäure zu Spirogyra-Fäden erzielte. Es tritt Schrump- fung und Veränderung des Kernes ein, ohne daß das Plasma sichtbar in dieser Zeit alteriert würde. Ferner erinnere ich an die »Strahlenstichmethode« von S. Tschachotin (43), wo durch Anwendung von konzentriertem ultravioletten Licht ein überaus feiner Strahlenkegel auf das Versuchsobjekt, z. B. eine Zelle, geworfen wird und durch das so wirksame Licht lokal eine Tötung bestimmter Plasmapartien oder auch des Zellkernes erreicht werden kann. 1250 J. Gicklhorn, G. Versuche mit Blättern und Sprossen phanerogamer Landpflanzen. Alle bisher angeführten Untersuchungen beziehen sich auf submerse Pflanzen oder auf Zellen und Gewebe, wobei die letzteren in kleineren Stücken der Einwirkung photo- dynamisch wirksamer Lösungen ausgesetzt waren. Sollen Teile, z. B. Blätter oder Sprosse von Landpflanzen verwendet werden, so kann es sich nur darum handeln, die Farbstoff- lösungen aufsaugen und durch die Transpiration im Blatte verteilen zu lassen. Die Vorbereitung zu diesen Versuchen war folgende: Blätter und Sprosse wurden sofort nach dem Abschneiden ins Wasser gestellt, dann in die Gefäße mit den Versuchs- lösungen übertragen und längere Zeit hindurch (4 bis 8 Stunden) bei sehr schwachem Licht unter einem Sturz, der oben offen und mit 1 bis 2 Lagen Seidenpapier bedeckt war, gehalten, um die Lösungen im Blatt aufsteigen zu lassen. Nachdem eine deutliche Färbung der Nervatur erreicht war, wurde eine neue Schnittfläche hergestellt, die Blätter in Gläser mit reinem Wasser verteilt (siehe Tafel!) und ein Teil der Gläser dunkel- gestellt, der andere Teil dem starken diffusen Licht exponiert. Daneben standen immer Zweige oder einzelne Blätter, die nicht in Farbstofflösungen übertragen waren, als Kontroll- versuche. Durch diese Versuchsanordnung sollte erreicht werden, daß nur die nach einer bestimmten Zeit im ‚Blatte auf- genommene Farbstofflösung wirksam sein sollte. Selbstver- ständlich kamen bei Verwendung einzelner Blätter, z. B. Tro- paeolum oder Tussilago farfara, möglichst Blätter mit gleich großer Blattspreite zur Anwendung, wo annäherungsweise auch gleiche Farbstoffmengen aufgenommen waren. Über den zeitlichen Verlauf orientiert die Tabelle auf nebenstehender Seite, Es läßt sich hier ebenso wie in früheren Versuchen die photodynamische Erscheinung leicht demonstrieren (siehe Tafel!). Die Schnelligkeit der Wirkung ist — abgesehen von der gebotenen Intensität des einstrahlenden Lichtes — vn Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. (yes pun juozsodın Sıpurysjjoa Is1 Pnsperq pun »yaadspeg) Sundtpryag auroy upoyung wu Ypıuouuog vıpfımf oSDNSSML uojnurmw OS usynumm 09 usynumy 06 uapunig 7 ‚uoapunIg € uapunjg Z wapunys g |>pung I (q Zundipeyos Zundiıpeyog - : s sıyoru ouroy outoy : usynum OF uspung 2 uapunjs G uspung 7 uapuns g |>punyg I (v IIHA IIA IA A AI III u I uspunjg pun usynumy you Sundipeyag ‘O°H INA uruenes "TJA “ursyonjomes ‘A nerqummuy *A “urmsaiong] "AT YOArepSe "III ‘g umumepoyy "II ‘ursog "I "3NU9Zo1d 0000-0 :Funso’T varfıvf odppissn] :19olgosyansıaA 1252 J. Gicklhorn, den verwendeten Blättern abhängig in dem Sinne, daß zartere, leicht zu durchleuchtende Blätter schneller geschädigt werden als derbere. Der meist kräftigere Blattstiel bleibt noch längere Zeit, nachdem die Spreite verwelkt ist, turgeszent. Wird durch die geschädigte Blattspreite ein Querschnitt hergestellt und mikroskopisch untersucht, so zeigt sich folgendes Bild: Ge- fäßbündel (Holzteil!) und angrenzende Scheidenzellen getötet und tingiert — beim Blattstiel auch angrenzende Parenchym- zellen oftmals gefärbt, ohne geschädigt zu sein — die übrigen Mesophylizellen geschrumpft, ohne daß sie gefärbt wären. Schwammparenchym- und Palisadenzellen bieten in diesem Falle das gleiche Aussehen, wie es sonst verwelkte Pflanzen zeigen. Die Erklärung scheint meines Erachtens darin zu liegen, daß die durch die photodynamische Wirkung getöteten Zellen des Holzteils und der Scheide sich nicht mehr am Saftsteigen, vor allem an der Weiterleitung des aufgenommenen Wassers beteiligen können, daß der durch die Transpiration bedingte Wasserverlust durch neu zugeführtes Wasser nicht gedeckt werden kann und damit das Blatt verwelkt. Es scheint mir das am besten daraus hervorzugehen, daß in einem solchen Blatte, wo die photodynamische Wirkung einzusetzen beginnt und das in eine anders gefärbte Lösung dann übertragen wird, diese nicht mehr bis zur Blattspreite emporsteigt. Nur im Blattstiel ist sie auf kurze Strecken über dem Niveau der Lösung in Blattstielquerschnitten zu erkennen; es ist hier gewiß nur die Kapillarität, die auf geringe Distanz über das Niveau der Versuchslösung, die diese im Blattstiel emporführt. Das verschiedene Verhalten von anthokyanhaltigen und anthokyanfreien Sprossen von Berberis dürfte dahin zu ei- klären sein, daß erstere durch die gefärbte Epidermis einen großen Teil des Lichtes absorbiert. Erwähnen möchte ich hier den Befund Stahl’s (45), daß anthokyanhaltige Blätter stärker transpirieren. Da es sich in vorliegenden Versuchen nur darum handelte, eine Beeinflussung durch photodynamisch wirksame Farbstoff- lösungen festzustellen und entsprechend der Versuchsanstel- lung nur eine bestimmte Menge des aufgenommenen Farb- Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1253 stoffes wirksam sein konnte, ist auf diese Angaben keine Rücksicht genommen. FH. Anhang. Ganz kurz seien noch einige Versuche angeführt, die nicht direkt im Plane meiner Arbeit gelegen waren und wo nur wenige Experimente angestellt wurden. Es ist schon früher (p. 1222 und 1223) hervorgehoben worden, daß sich eine Wirkung der Kombination Licht+fluoreszierende Farbstofflösung auch auf den Verlauf photochemischer, wohl definierter Reaktionen äußern kann. Eine ausgesprochene Lichtreaktion ist nach Molisch (18) die Fällung gewisser Eisensalze, die. durch Gegenwart grüner Wasserpflanzen noch beschleunigt werden kann. Dabei kann aber auch unabhängig von einer Fällung das Eisen in Oxydform in der Membran in ganz charakteri- stischer Verteilung gespeichert werden (siehe p. X der Arbeit und Tafel). Es lag der Gedanke nahe, zu prüfen, ob die Fällung der Eisensalze als Eisenoxydhydrat durch Zusatz fluoreszierender Stoffe im Lichte nicht beschleunigt werden könnte. Das Er- gebnis ist aus nebenstehender Tabelle ersichtlich, wobei Konzentration der Lösung und Versuchsanordnung genau nach Molisch’s Angaben gehalten sind. Lösung: 00066 prozentiges zitronensaures Eisenammon. Zu jedem Gefäß mit 250cm? der Lösung kommen 20 cm? einer einprozentigen Lösung des Farbstoffes, und zwar in der Tabelle angegeben zu l. Eisensalzlösung + Eosin, » —- Safranin, II. » —- Fluorescin, IV. > —- Neutralrot, V. » -—+ Methylenblau, VI. > —+ Magdalarot, vi. > allein. Beginn des Versuches 5. Oktober 1913. Temperatur 15 bis 20° C. Licht- verhältnisse: direktes Sonnenlicht ‘ohne Filtervorlage. 1254 J. Gicklhorn, Fällung des Eisensalzes nach Tagen im Lichte ummer des Gefäßes 1 o 3 8 14 | I keine keine keine keine keine II > > >» >» >» I > > » » » IV » > deutliche kräftige kräftige V > » keine keine keine VI » >» >» » >» Vu > » sehr kräftiger | wie vorher deutliche brauner Nieder- schlag Versuchsbedingungen wie oben. Fällung des Eisensalzes in Tagen im Dunkeln d r es Gefäßes 1 9 5 S 14 I keine keine keine keine keine II > >» >» » > II >» » > » » IV A > deutliche | gleichfalls | ebenso kräftig | kräftig wie Lichte 1 » > keine keine keine “ VI > > » > # VI ” » » > > Eine Beschleunigung der Fällung dieses Eisensalzes als Eisenoxydhydrat ist unter diesen Bedingungen also nicht zu erzielen. Mit Neutralrot versetzte Lösungen zeigen im Dunkeln ebenso wie im Lichte schon nach eintägiger Ver- suchsdauer an der Oberfläche die charakteristischen Farbstofl- nadeln, wie überhaupt Neutralrot leicht auch aus anderen Lösungen als solche von Eisensalzen ausfällt. In den übrigen Gläsern bleibt ebenso im Lichte wie im Dunkeln das Aus- fallen des braunen Niederschlages aus, wie ihn in Überein- stimmung mit Molisch’s Versuchen belichtete Lösungen von Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1255 zitronensaurem Eisenammon allein schon nach 3 bis 4 Tagen zeigen. In Dunkellösungen wurde ein Ausfallen des Nieder- schlages gar nicht beobachtet, da der Versuch früher ab- gebrochen wurde. Nach Molisch’s Angaben tritt eine solche auch nach 25 Tagen nicht ein. In allen diesen Versuchen ist der Farbstoff der Eisen- salzlösung gegenüber anscheinend nicht indifferent, doch wurde die Frage vorläufig nicht weiter geprüft. Ein sicheres Ergebnis konnte ich aber in Versuchen auf- weisen, daß bei gleicher Konzentration und Versuchsanord- nung die Lösungen — ohne Farbstoffzusatz — der Ein- wirkung des ultravioletten Lichtes ausgesetzt waren. Lösung: 0:0066 prozentiges zitronensaures Eisenammon. 250 cm? oder 150 cm? Lösung dem Lichte der Quarzglas-Quecksilberdampflampe ausgesetzt. sn Fällung des Eisensalzes nach Stunden der Bestrahlung des Datum Seelüßee 1 D) era > 1913 I 10. Oktober keine keine sehr deutliche [deutliche schwache II > >» > > keine » > III 1 T: > > > > > kräfti ge 1V >» >» >» >» » >» » V > » > > > > > VI 31. » > > » schwache > Kontrollen der gleichprozentigen Lösung zeigen im diffusen Lichte keine Fällung. Zur Versuchsanordnung bemerke ich noch, daß die Lösungen (je 250cm’) in flache Schalen gegossen wurden und dann unbedeckt der Einwirkung des ultravioletten Lichtes der Quarzglas-Quecksilberdampflampe nach Heraeus aus- gesetzt waren. Ein Zudecken der Schalen mit Glasplatten muß unterbleiben, da Glas das ultraviolette Licht vollständig absorbiert; die Schalen standen am Tischbrett eines Tisches “ 1256 J. Gicklhorn, in der Dunkelkammer des Institutes direkt unter der Röhre, so daß Licht ungehindert von oben einfallen konnte (Kluyver, 44). Es tritt in diesen Versuchen also eine Fällung des Eisen- salzes in ungefähr doppelt soviel Stunden ein als bei normalem diffusen Lichte oder direktem Sonnenlichte die Fällung Tage währt. Dunkelgestellte Lösungen zeigen keinen braunen Nieder- schlag. Dieses Versuchsergebnis war wohl zu erwarten, da ja das ultraviolette Licht die größte chemische Wirksamkeit besitzt, was in den zahlreichen rein chemischen Arbeiten weitgehend ausgewertet wird. III. Photodynamische Wirkung und ChlorophylIfunktion. Die einzelnen Studien über die photodynamische Wirkung fluoreszierender Farbstofflösungen, vor allem jene, welche die Wirkung auf lebende Zellen, Gewebe oder Organismen be rücksichtigen, bieten in ihren gesamten Resultaten besonders für die Planzenphysiologie ein großes Interesse dadurch, daß sie eine sehr gut begründete Deutung der Rolle des Chloro- phylis bei der Kohlensäureassimilation auf Grund der auf- fälligen physikalischen und physiologischen Eigenschaften dieses kräftig fluoreszierenden Farbstoffes geben können. Ob- wohl eine lückenlose Einsicht in die einzelnen Phasen der CO,-Assimilation auch heute keineswegs erreicht ist, so sind doch unter Hinweis auf die Ergebnisse von Experimental- untersuchungen und grundlegender physiologischer Arbeiten, die das Problem der CO,-Assimilation betreffen, ältere »Assi- milationshypothesen« an Bedeutung zurückgetreten. Das gilt für jene, welche in einer ganz einseitigen Weise die Chemie des Chlorophylifarbstoffes betonen und den Vorgang der Assimilation — natürlich nur in den ersten Phasen — identı- fizieren mit einer fortwährenden Zerstörung und Neubildung des Farbstoffes bei Lichtzutritt, wobei CO, aufgenommen und O abgegeben werden sollte. Das Mengenverhältnis der beiden Gase soll dem experimentell bestimmten Assimilationskoeffi- zienten gleich sein. Nach diesen Theorien sollte das Chloro- phyll direkt beim Assimilationsprozeß beteiligt sein und also Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1257 Änderungen im molekularen Aufbau des Farbstoffes bei Licht- zutritt und gegebenen günstigen äußeren Bedingungen das Wesen dieser fundamentalen photochemischen Synthese orga- nischer Stoffe ausmachen. Gewiß unterliegt der Chlorophylifarbstoff, sowohl im Orga- nismus, gebunden an differente plasmatische Anteile der Zelle, als auch in der Chlorophyllösung außerhalb der Zelle einer steten Zersetzung, aber es ist sicher, daß Chlorophylibildung und -wandlung ein ganz selbständiger Prozeß ist, von anderen Faktoren abhängig und bedingt als die CO,-Assimilation. Die Tatsache des ständigen Wandels des Chlorophylis im lebenden ' Organismus kann auch anders verwertet werden. Die so auffälligen optischen Eigenschaften des Chloro- phylis, die Tatsache, daß für die Assimilation gerade jene Strahlen Verwertung finden, die unter gewöhnlichen Verhält- nissen nur geringe oder gar keine Wirksamkeit für das Zu- standekommen und den Verlauf photochemischer Reaktionen besitzen, die auffällige Verteilung des Farbstoffes an die Chloro- plasten und schließlich das gänzliche Fehlschlagen von Ver- suchen, mit gelöstem Chlorophyll außerhalb der lebenden Zelle und ohne lebendes Substrat eine dem Assimilations- prozeß gleiche oder ähnliche chemische Umsetzung durch- zuführen, alles das findet in diesen Theorien keine Berück- sichtigung oder tritt den vorher dargelegten Anschauungen gegenüber ganz zurück. Gerade diese eben betonten Eigenschaften des Chloro- phylis allein und seine Beziehung zum lebenden Substrat werden unter Hinweis auf die Resultate von Studien über die Bedingungen für das Zustandekommen und die Anschauungen über das Wesen der photodynamischen Wirkung in den Mittel- punkt eines Erklärungsversuches gerückt. Der »Sensibilisationshypothese« werden nicht nur neue Gedanken gegeben, sondern sie erscheint uns heute auf Grund der Untersuchungen über photodynamische Wirkung als die einzig berechtigte und als die einzig mögliche Deutung, die uns eine geschlossene einheitliche Darstellung der Rolle des Chlorophylis beim Prozeß der CO,-Assimilation geben kann. Die ältere Fassung der »Sensibilisationshypothese«, wie sie Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ;CXXIMI.Bd., Abt. I. 87 1258 J. Gicklhorn, uns in den Arbeiten von Timiriazeff und Engelmann entgegentritt und die in einem Vergleich des intakten Chloro- phylikornes mit der durch Zusatz bestimmter Farbstoffe auch für Licht geringerer Brechbarkeit und größerer Wellenlänge empfindlich gemachten photographischen Platte gipfelt, hat unter dem Hinweis, daß es sich doch nur um einen geist- vollen Analogieschluß handle, manchen Einwand erfahren. Dem bekanntesten — und ohne Kenntnis der photodynamischen Erscheinung vielleicht berechtigten Einwand — ei folgender Gedankengang zugrunde: Die mit dem Silbersalz imprägnierte Schichte der photo- graphischen Platte ist auch ohne Sensibilisator hochgradig empfindlich, der Sensibilisator erweitert lediglich den wirk- samen Strahlenbezirk. Die farblose plasmatische Grundlage des Chlorophylikornes, das Stroma, ist nachweislich unter keinem Falle befähigt, absorbierte Lichtenergie zur Spaltung der Kohlensäure heranzuziehen, und die Anschauung, daß erst durch das Chlorophyll eine Lichtempfindlichkeit ermög- licht sei, ist wenig wahrscheinlich. In keinem Falle war in der Physiologie etwas Ähnliches bekannt. Aus diesem Grunde ist auch der Versuch, die sensibilisierte photographische Platte sozusagen als Modell eines Chlorophylikornes zu betrachten, aufzulassen. Diesem Einwand ist Molisch (18) in seinem schon zitierten Vortrag entgegengetreten mit der Bemerkung: »Der Einwand Jost’s erscheint, wenn man das Schwergewicht auf das Wort ‚Sensibilisator‘ legt, nicht unberechtigt, allein mir kommt vor, daß die Verfechter der Sensibilisationshypothese durch ihren Vergleich der photographischen Platte mit dem Chloröphylikorn hauptsächlich andeuten wollen, daß das ab- sorbierte Licht hier wie dort in ähnlicher Weise zu chemi- schen Prozessen herangezogen wird, und diese Annahme ist, glaube ich, nicht unstatthaft.« Und mit Rücksicht auf spätere Ausführungen dieses Abschnittes sei aus diesem Vortrag ein® zweite Stelle in extenso wiedergegeben, die in klaren knappen Worten das ganze Problem umfaßt und Molisch gleichzeitig als Vertreter der Sensibilisationstheorie kennzeichnet: Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1259 »Da im Chlorophylikorn jeder einfarbige absorptionsfähige Lichtstrahl, von welcher Farbe auch immer, die nämliche rote Fluoreszenzfarbe zwischen B und C hervorruft (Lomme|) und da gerade dieses Licht das assimilatorisch wirksamste ist, so wird das in die grüne Pflanze einstrahlende Licht in außerordentlich ökonomischer Weise ausgenützt und als Ver- mittler dieser Lichtausnützung müssen: Absorption und Fluo- reszenz des Chlorophylis hingestellt werden. Das Chlorophyll kann geradezu als eine Fabrik von rotem Lichte bezeichnet werden.« Seit Molisch in seinem Vortrag in objektiver Weise von der Sensibilisationshypothese als einer »Annahme, die nicht unstatthaft« sei, gesprochen hat, sind in den folgenden Jahren in erster Linie durch die schönen Untersuchungen von W. Hausmann (21.) über die photodynamischen Wirkungen des Chlorophylis wesentliche Fortschritte erzielt worden, die jeden Zweifel darüber, ob ein Vergleich der sensibilisierten photo- graphischen Platte mit dem Chloroplasten zulässig sei, aus- schließen. Obwohl bereits in den ersten Publikationen von v. Tappeiner der Gedanke erwogen wurde, daß diese Unter- suchungen auch auf die Frage der Rolle des Chlorophylis bei der CO,-Assimilation anwendbar seien — eine experi- mentelle Begründung wird nicht gegeben —, hat doch erst Hausmann in voller Schärfe auf Grund seiner ausgedehnten Versuche über die photodynamische Wirkung des Chlorophylis — wobei in üblicher Weise hergestellte Lösungen und solche reiner Präparate Willstätter’s verwendet wurden — in einer inhaltsreichen Arbeit die einzelnen Tatsachen zusammen- gefaßt, die der Sensibilisationshypothese die lange geforderte experimentelle Grundlage bieten können und damit ihre prin- zipielle Richtigkeit dartun. Im Interesse einer einheitlichen Darstellung der Frage in diesem Abschnitte seien die wesent- lichsten Punkte der Arbeit wiedergegeben. Vor Hausmann’s Arbeiten waren nur wenige Eigen- schaften des Chlorophylis bekannt, welche einen berechtigten Schluß auf die Wirksamkeit des intakten Chlorophylis im lebenden Gewebe oder der Zelle gestattet hätten. Die Art der Herstellung der Chlorophylipräparate macht immer nur ein in 1260 J. Gieklhorn, chemischer Hinsicht vom »nativen« Chlorophyll weit ver- schiedenes Produkt für eine Untersuchung zugänglich. Das sei ausdrücklich betont, weil absichtlich verschiedene Begleit- farbstoffe des Chlorophylis, die im lebenden Organismus bei den so komplizierten chemischen Umsetzungen eine Bedeutung haben dürften, ausgeschieden werden. Die auffälligen optischen Erscheinungen, das Ausbleichen der Lösungen etc, waren auch frühzeitig bekannt geworden. Hausmann fand nun bei seinen Untersuchungen, daß alkoholische Auszüge grüner Blätter — bei einer späteren Arbeit mit H. v. Portheim ‘auch bei Auszügen etiolierter Blätter — eine kräftige photodynamische Wirkung auf Blut- körperchen und Paramäcien ausüben und daß für diese inten- sive Wirkung in erster Linie das Chlorophyll verantwort- lich zu machen ist. Das Maximum der photodynamischen Wirkung fällt mit dem Absorptionsmaximum der Lösung zUu- sammen und gleichzeitig stellt die enge Linie zwischen B und C im Spektrum das Maximum der Assimilationsgröße dar. Phylioporphyrin und Hämatoporphyrin zeigen gleichfalls kräftige Wirkung auf die in der Lösung suspendierten Blut- körperchen und auf Paramäcien, so daß die nahe chemische Verwandtschaft der so interessanten Derivate des Blattgrüns und des Blutfarbstoffes sich auch in ihrem gleichen physio- logischen Verhalten dokumentiert. Die auffallende Ähnlichkeit — Identität? — der Wirkung des Chlorophylis im Reagensglase und jener in der lebenden Zelle ist nicht zu verkennen. Vor allem weist die Art der Verbreitung und Verteilung des Chlorophylis schon auf den innigen Zusammenhang zwischen Photosynthese und photo- dynamischer Wirkung hin: Hier wie dort ist eine Grund- bedingung für das Zustandekommen einer photodynamischen Wirkung erfüllt, nämlich der innige Kontakt zwischen Sub- strat und Farbstoff, den bezüglich des Chlorophylis jede noch so flüchtige mikroskopische Beobachtung zeigen kann. Ferner fallen Maximum der photodynamischen Wirkung und Maxi- mum der Assimilationsgröße im Spektralbezirk zwischen den Frauenhofer’schen Linien B und C zusammen. Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1261 Der für die photodynamische Wirkung unerläßliche Sauer- stoff steht auch der Pflanze in reichem Maße zur Verfügung, Ausschalten des gasförmigen Sauerstoffes bringt beide Pro- zesse zum Stillstand. Und endlich kann auf ältere Unter- suchungen verwiesen werden, die eine Chlorophyllösung als einen hochgradig empfindlichen Sensibilisator für die roten Strahlen zur Sensibilisierung photographischer Platten geeignet fanden. | Die photodynamische Wirkung von Chlorophyllösungen auf Paramäcien und Blutkörperchen ist sehr kräftig und in ihrer Intensität natürlich nicht mit der Wirkung des nativen Chlorophylis im Chloroplasten zu vergleichen. Das Chlorophyll liegt einerseits hier nicht in einer so reaktionsfähigen Form vor, die Pflanze verfügt über eine Reihe von Schutzeinrich- tungen, die eine zu starke Belichtung unter normalen Verhält- nissen hintanhalten, und aus Hausmann’s Untersuchungen geht deutlich die der Intensität nach so verschiedene Wirkung reiner Chlorophylipräparate und methylalkoholischer Blatt- extrakte hervor. 5 Erstere sind noch in einer Verdünnung von 1:3,000.000 wirksam. Es scheint aber doch nicht ausgeschlossen, daß die Schädigung des Chloroplasten im intensiven Licht zum Teil einer photodynamischen Wirkung zuzuschreiben sei. Alle angeführten Gründe werden an Bedeutung noch gewinnen, wenn auch in einem anderen Punkte eine Überein- stimmung zwischen der Wirkung und dem Verhalten des Chlorophylis im lebenden Blatt und einer Grundbedingung für das Erscheinen der photodynamischen Wirkung auffindbar ist. Es betrifft die Fluoreszenzfähigkeit der verwendeten Lösung im einen Falle und die Möglichkeit der Fluoreszenz des Chlorophylis in der Zelle andrerseits. Hausmann hat in seiner 1909 erschienenen Arbeit zwar betont — in Überein- stimmung mit Molisch, Hansen, Reinke etc. —, daß eine bisher nicht beobachtete Fluoreszenzfähigkeit lebender Blätter nicht als Gegenbeweis zu diesen Ausführungen gelten kann. Die wenigen Angaben, das lebende Chlorophylikorn in einer der Farbe der Lösung des Chlorophylis gleichen Fluoreszenz zu zeigen, waren nicht allgemein anerkannt, wohl aber durch 1262 J. Gicklhorn, Versuche von Molisch, Kohl, Hansen der Grund für das Nichteintreten einer leicht sichtbaren Fluoreszenz auch unter gewöhnlichen Verhältnissen aufgezeigt. Eine kräftig fluores- zierende Chlorophyllösung, mit Stärkepulver, Öl etc. geschüt- telt, verliert augenblicklich ihre Fluoreszenz; diese kehrt aber wieder, sobald die .als trübes Medium suspendierten Stärke- körner oder PRO sich aus der Lösung abgeschieden haben. Wenn bei eh eines trüben Mediums eine Lösung anscheinend nicht fluoresziert — und diese Verhältnisse sind im Chlorophylikorn verwirklicht, wo wir nach Schimper das Chlorophyll gelöst in einer ölartigen Grundmasse und dann verteilt im farblosen Stroma annehmen —, so darf keinesfalls angenommen werden, daß eine Fluoreszenz überhaupt nicht vorhanden ist und damit auch keine photodynamische Wirkung. Es ist bereits in früheren Abschnitten angeführt worden, daß bei einer kräftigen Fluoreszenz der Lösung doch keine Wir- kung des Systems Licht-+fluoreszierender Körper vorhanden . sein kann und umgekehrt Lösungen die Erscheinungen in aller Stärke zeigen können, wo nur bei Anwendung von konzentriertem, in einem scharf begrenzten Strahlenkegel ge- sammelten Licht oder bei Anwendung von Glaskapillaren (Molisch) die wirkliche Fluoreszenz zu zeigen ist. Vor wenigen Jahren wurde es durch das von der Firma Reichert in den Handel gebrachte Fluoreszenzmikroskop er- möglicht, auch diese prinzipiell wichtige Voraussetzung von Hausmann’s Arbeit — nämlich die Fähigkeit der Fluoreszenz des Chlorophylis im intakten Blatte — durch mikro- und makroskopische Beobachtung zu begründen und sicherzu- stellen. In diesem Mikroskop wird das an ultravioletten Strahlen reiche Licht einer Bogenlampe mit Eisenelektroden durch eine Linse aus reinstem Quarzglas gesammelt, die sichtbaren Strah- len durch ein Lehmann’sches Filter abfiltriert. Die passierten Lichtstrahlen von einer Wellenlänge X < 450 werden durch einen Quarzglaskondensor von gleicher Form wie der Abobe- sche weiter konzentriert und treffen das auf Uviolglas befind- liche Objekt, das auf dunklem Grunde durch die zugeführten Strahlen selbstleuchtend wird und in einer bestimmten Fluo- Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1263 reszenzfarbe sich scharf abhebt. Betrachtet man z.B. ein Moosblatt im Fluoreszenzmikroskop, so erscheint das im ge- wöhnlichen Lichte grüne Blatt in einer intensiv roten Fluo- reszenzfarbe. Jedes einzelne Chlorophylikorn hebt sich bei geeigneter starker Lichtquelle wie ein Blutstropfen von dunk- lem Grunde ab, wobei im mikroskopischen Bilde die Zellwand in deutlich blauer Fluoreszenzfarbe, die verschiedenen anderen Inhaltskörper der Zelle, Kryställchen, Stärke etc. in ganz charakteristischer Farbe erscheinen. Ein panaschiertes Blatt von Aucuba japonica, in den Strahlenkegel vor das Mikroskop gehalten, zeigt die grünen Blattpartien rot auf mattem Grunde, der den an Panaschüre erkrankten Stellen genau entspricht. Wird ein Moosblatt in Alkohol gelegt, um das Chlorophyli anzuziehen, so ist die zote Fluoreszenz im Chlorophylistroma verschwunden, das jetzt nur mehr in sehr matter Farbe ebenso wie die übrigen Plasmateile sich zeigt; im Gegensatz zur alkoholischen Lösung, mit der man bei dieser Versuchs- anordnung die Fluoreszenz noch in erstaunlicher Verdünnung nachweisen kann. Ich glaube, daß man im Fluoreszenzmikro- skop das beste Hilfsmittel hat, die Frage der Chlorophyli- bildung in ihrem zeitlichen Verlaufe genau zu studieren, denn bereits Spuren des Farbstoffes sind ganz lokalisiert in der Zelle autfindbar. Wie weit andere Stoffe, Begleitfarbstoffe des Chiorophylis oder Abbauprodukte des Farbstoffes mit dem Fluoreszenzmikroskop durch bestimmte Fluoreszenzfarbe leicht aufzufinden und zu identifizieren sind, muß erst weitere Unter- suchung zeigen. Wenn Hausmann in seiner Arbeit das physiologische und physikalische Verhalten des Chlorophylis allein nach- drücklichst betont, so mögen im folgenden in Ergänzung zu seinen Angaben Gründe angeführt werden, die nicht minder geeignet sind, die Richtigkeit der Annahme einer Rolle des Chlorophylis als Sensibilisator zu zeigen. Es betrifft den innigen Zusammenhang von Chlorophyll und plasmatischer Grundlage beim Assimilationsprozeß, für welchen ja das Stroma das Reaktionssubstrat gibt. Es gelingt durch äußere Einflüsse — und gerade auf diese Verhältnisse sollten weitere Unter- suchungen ein besonderes Gewicht legen —, ohne Schädigung 1264 J. Gicklhorn, des Chlorophylis eine Sistierung der Assimilation durchzu- führen, wenn die lebende Grundmasse ohne tiefgreifende Schädigung alteriert wird. So gelang es Kny und Ewart zu zeigen, daß bei tiefer Temperatur, durch Gifte, durch leichte Narkose usw. eine CO,-Assimilation unterbleibt. In den neuen Arbeiten von Irving (36), wo der Einfluß des Chloroforms auf die Atmung und die Assimilation studiert wird, tritt dies besonders deutlich hervor. Geringe Quantitäten von Chloroform bewirken in den dissimilatorischen Prozessen noch eine aus- gesprochene Steigerung, wo der Assimilationsprozeß im Lichte bereits längst stillsteht. Auf Grund der Arbeiten Palladin’s, die zeigen, daß dis- similatorische Prozesse auf enzymatischen Reaktionsverlauf zurückzuführen sind, und den früheren Angaben Molisch’s, daß isoliertes Chlorophyll in kritisch durchgeführten Versuchen niemals eine dem Assimilationsprozeß ähnliche Umsetzung erfährt, können diese Arbeiten als ein neuer Beweis für den »vitalen« Charakter der Assimilation angesehen werden. Das Stroma des Chlorophylikornes ist dazu unerläßlich, isolierte Chlorophylikörner oder solche, die im lebenden Gewebe vom farblosen Zytoplasma sich scharf abheben, können mit der Bakterienmethode als Assimilationsorte aufgezeigt werden. Und schließlich darf ich auch ein Ergebnis dieser Arbeit anführen, wo noch eine intensive photodynamische Wirkung auf die pflanzlichen Zellen und Gewebe sich in dem Aus- bleiben einer Assimilation äußern kann, ohne daß eine grobe Strukturänderung sichtbar wäre. Es blieb aber vorläufig die wichtige Frage offen: Was geschieht mit der durch Absorption im Chlorophylikorn zu- rückgehaltenen Energie und wie wird diese verwendet? Es ist bekannt, daß nur ein verhältnismäßig geringer Bruchteil im Dienste der CO,-Assimilation verbraucht wird. Nach Timiriazeff beträgt die durch Absorption im Chloro- phyli verbliebene Energie 27 °/, der Sonnenenergie, aber im Maximum werden nur 3°/, für die photochemische Umsetzung verwendet. Brown und Ecombe (13), die in ihren mit ‚größter Sorgfalt durchgeführten Versuchen die bekannte Er- scheinung berücksichtigen, daß für den Assimilationsprozeß Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1265 in der freien Natur ebenso wie für das photometrische Verhalten assimilierender Organe (Wiesner, 11) das diffuse Tageslicht am wertvollsten ist, geben an, daß bei einer Ab- sorptionsgröße von 95°/, nur 2:7°/, des Energiewertes in den durch endothermen Reaktionsverlauf entstandenen Pro- dukten als potentielle Energie gespeichert sind. Wie die Bildung der Assimilationsprodukte erfolgt, welche chemischen Vorstufen sich bis zu einer Zuckersynthese auffinden oder wahrscheinlich machen lassen, kurz die rein chemische Seite der Assimilation, soll hier nicht weiter diskutiert werden (Grafe, 16). Aber jedenfalls müssen auch bei diesem photochemischen Prozeß die Änderungen im Energiegehalt durch materielle Um- setzungen und die Energieformen, die dabei in Erscheinung treten, vom Beginn einer Reaktion ab studiert werden. Als ein ausgezeichnetes Mittel, den Eintritt und das Fortschreiten einer Reaktion zu bestimmen, hat sich in den meisten Fällen das Verhalten der elektrischen Leitfähigkeit erwiesen; denn jedem chemischen Gleichgewichtszustand kommt ein be- stimmter Energiegehalt zu, entsprechend einer bestimmten elektromotorischen Kraft bei Anordnung des Systems in Form eines galvanischen Elementes. Vollzieht sich die Reaktion im lebenden Organismus, so wird ihr Auftreten und ihr Verlauf durch Änderungen der pflanzlichen Elektrizität als eine Potentialdifferenz festzustellen sein. Experimentelle Untersuchungen darüber, wie sich das assimilierende Blatt dabei verhält, liegen leider nur wenige vor und diese stammen nicht immer von geschulten Pflanzenphysio- logen, die die Natur ihrer Versuchsobjekte genau kennen. Von Bedeutung scheinen die Angaben von Waller (13) zu sein, der die größte Änderung der Potentialdifferenz bei Verwendung der roten Strahlen konstatieren konnte, wobei der auftretende Strom im Momente der Belichtung von der belichteten zur unbelichteten Blatthälfte gerichtet war. Ohne ungleichmäßige Bestrahlung oder im Dunkeln blieb der Strom aus, ebenso bei leichter Narkose oder Abbrühen des Blattes. Leider sind diese Untersuchungen unter Vermeidung von Fehlerquellen — ungleiche Transpiration, ungleiche Erwärmung 1266 J. Gicklhorn, bei Lichtzutritt etc. — nicht nachgeprüft und ich glaube, daß gerade solche Untersuchungen einen neuen Weg für das Studium der einzelnen Fragen der CO,-Assimilation eröffnen. Durch Zufuhr elektrischer Energie von außen her war eine zweite Möglichkeit gegeben, die Beziehungen zum Assi- milationsprozeß kennen zu lernen. Pollacci (13), Thouvenin (13), Koltonski (13) berichten über eine ausgesprochene Förderung des Assimilationsprozesses bei Durchströmen von Versuchspflanzen im Lichte mit Gleich- oder Wechselstrom, bei Gleichstrom von einer stärkeren Wirkung. Ich glaube, daß nicht alle zurückgehaltene Energie zu einer Zustandsänderung des Plasmas oder einzelner Teile, z. B. der Plasmahaut — Thouvenin berichtet über eine größere Durchlässigkeit der durchströmten Zellen -- verwendet wurde, es besteht die Möglichkeit eines tieferen Zusammenhanges der zugeführten elektrischen Energie und den photochemischen Umsetzungen in der Pflanze. Ich denke da vor allem an die auch für den Physiologen interessante Arbeit von Goldmann: (Wiede- mann’s Annalen der Physik, Bd. 27 [1908], p. 450) über licht- elektrische Untersuchungen an Farbstoffzellen. Das Wesent- lichste, das auf unser Problem Bezug hat, sei im folgendem wiedergegeben: Besitzt ein in Form eines galvanischen Elementes an- geordnetes, chemisches System lichtempfindliche Elektroden und ist die sich abspielende photochemische Reaktion rever- sibel, so wird die Änderung der 'elektromotorischen Kraft des Elementes bei Belichtung einer Elektrode und folgender Ver- dunklung besonders markant in Erscheinung treten. Nun gehört auch die Fluoreszenz zu den reversiblen Lichtreaktionen, denn nur bei Belichtung erfolgt die charakteristische Umwandlung in Strahlen geringerer Brechbarkeit, wobei im Momente der Belichtung das elektrische Leitvermögen geändert ist und damit die Möglichkeit gegeben ist, mit Hilfe fluoreszierender Farbstofflösungen photogalvanische Elemente herzustellen. Goldmann hat eine größere Zahl fluoreszierender Lösungen verwendet (Versuchsmethodik möge ‘in der Originalabhand- lung nachgesehen werden, da sie für den Physiologen weniger von Interesse ist) und gefunden: Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1267 »In allen Fällen ging der lichtelektrische Strom in der Lösung zur bestrahlten Elektrode; die spektralen Gebiete, die der Farbstoff am stärksten absorbiert, erzeugen auch die stärksten Ströme. Ein direkter Zusammenhang zwischen Fluo- reszenz und den lichtelektrischen Strömen in dem Sinne, daß ausschließlich fluoreszierende Farbstoffe geignet wären, besteht aber nicht, dach ist der Strom bei Belichtung fluoreszierender Lösung weitaus kräftiger.« Ferner »die Stärke des lichtelek- trischen Stromes ist der Lichtstärke und der Belichtungs- fläche proportional.« Auf Grund molekulartheoretischer Anschauungen disku- tiert der Autor die prinzipiell wichtigen Fragen, ob die Er- regung eines lichtelektrischen Stromes »durch Elektronenaus- lösung« das Primäre sei und eine chemisch stoffliche Re- aktion das Sekundäre, ob beide identisch oder ob das der ersten Annahme entgegengesetzte Verhalten zutreffe. Eine endgültige sichere Antwort ist nach Goldmann zurzeit nicht zu geben. Längere Verwendung der Lösungen macht diese un- geeignet, da sie sich schon während des Versuches hydro- Iytisch spalten. Die Analogien der Versuche von Goldmann mit den früher mitgeteilten Untersuchungen sind in Bezug auf Elek- trizitätsproduktion der Pflanze und der Erscheinung der photo- dynamischen Wirkung gewiß sehr auffällig. Unter Betonung der photodynamischen Wirkung bieten Goldmann’s Untersuchungen noch eine weitere Ähnlichkeit: Hier wie dort ist nicht das ausgestrahlte Fluoreszenzlicht von Bedeutung, sondern die absorbierte Energie. Eine Fortführung der Versuche und ein Übertragen auf die Probleme der Pflanzen- physiologie kann uns einen Einblick in den Mechanismus der CO,-Assimilation geben, soweit der fundamentalste photo- chemische Prozeß der Natur als lichtbiologische Frage zu behandeln ist. Wenn auch alle diese Ausführungen keine »Erklärung« geben, weil sie sich auf zwei Erscheinungen stützen, die selbst noch manches rätselhafte dem Physiker und Chemiker # 1268 J. Gicklhorn, bieten und uns auch heute noch ein einheitliches, scharf um- rissenes Bild über eine Kinetik und Statik aller Phasen im Reaktionsverlauf der Kohlensäureassimilation fehlt, so dürften doch die Wege bezeichnet sein, die künftige Experimental- untersuchungen einschlagen müssen. Mit einer einwandfreien Erklärung der Erscheinung der Sensibilisation und einer Er- klärung der photodynamischen Wirkung, wie sie der Physio- loge als Vorarbeit vom Physiker und Chemiker erwarten muß, ist gleichzeitig eine Aufhellung einer großen Zahl lichtbio- logischer Prozesse geboten. Im leblosen Substrat sind die verschiedenen Zustandsänderungen — energetische und mate- rielle — der lichtempfindlichen Systeme ungleich einfacher und leichter zu überblicken. Und eine andere Tatsache sollten .die Ausführungen dieses Abschnittes anschaulich dartun: In der Physiologie und auch in anderen Wissensgebieten ist mit der Auffindung einer bis dahin unbekannten Erscheinung oder in dem Darlegen eines bestimmten Gedankenganges oft ein neuer Standpunkt gegeben, von dem aus eine Anzahl anscheinend zusammen- hangsloser Arbeiten überblickt werden kann und deren Er- gebnisse von einem Gesichtspunkt aus verständlich werden. Zusammenfassung. 1. Werden pflanzliche Zellen oder Gewebe in fluoreszie- rende Farbstofflösungen übertragen, so tritt eine photodyna- mische Schädigung ein: Im Licht erfolgt in den Versuchen weitaus früher eine Schädigung, beziehungsweise Tötung der Versuchsobjekte als im Dunkeln, in Kontrollversuchen mit reinem Wasser bleiben die Pflanzen oder Zellen sowohl im Dunkeln als auch im Lichte völlig intakt. 2. Wenn der zeitliche Verlauf der Schädigung auf pflanz- liche und tierische Organismen vergleichsweise betont wird, so ist die größere Widerstandskraft pflanzlicher Zellen oder Gewebe auffallend. Es ist das’ Fehlen oder Vorhandensein einer Zellmembran dabei von Bedeutung; zartwandige, plasma- reiche Zellen, wie es jene von Symphoricarpus racemosuS sind, stehen an Empfindlichkeit den empfindlichsten tierischen Objekten (Paramaecium) nicht viel nach. Derbwandige Zellen Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1269 von Elodea-Blättern oder ganze Sprosse von Ceratophyllum sind sehr widerstandsfähig und erst nach zwei- bis drei- tägiger Einwirkung bei relativ hoher Konzentration photo- dynamisch zu schädigen. 3. Die einzelnen Farbstoffe sind verschieden stark wirksam; kräftig wirksame Lösungen sind jene von Eosin, Magdalarot, Safranin und Rhodamin B; schwächer, aber deutlich wirksam sind Lösungen von Methylenblau, Neutralrot und Fluoresecin, Cyanin ist intensiv giftig und bleicht stark ab bei Belichtung. 4. Die bestwirksamen Konzentrationen der einzelnen Farb- stoffe liegen ziemlich hoch, durchschnittlich 1:1000 bis 1:800; sehr verdünnte Lösungen sind nur auf zarte Objekte (Euglena, Symphoricarpus, Spirogyra, Ligusterbeere — isolierte Zellen) wirksam, bei Elodea, XNitella, Vallisneria — ganze Blätter — und Ceratophyllum erfolgt bei verdünnten BRREE VE nur Farb- stoffspeicherung in der Membran. 5. Das Bild der Schädigung ist in allen Fällen ziemlich einheitlich. Es treten die von Klemm genauer studierten »Desorganisationsmerkmale« auf: reichliche Vakuolenbildung, Kontraktion des Plasmas unter starker Farbstoffspeicherung im vorher farblosen Plasma, ebenso deutliche Tinktion des Zellkernes. 6. Die Protoplasmaströmung wird durch die Einwirkung von Licht+fluoreszierender Farbstofflösung durch kurze Zeit der Einwirkung deutlich stimuliert; bei längerer Versuchs- dauer erfolgt Stillstand der Strömung, ohne daß eine dauernde Schädigung stattfindet. Durch Übertragen in reines Wasser kann neuerdings Strömung auftreten. Später setzt ein voll- ständiges Sistieren der Strömung ein, worauf alsbald eine dauernde Schädigung erfolgt. 7. Werden vergleichsweise chlorophylifreie und chloro- phyliführende Zellen, Gewebe oder Organismen der photo- dynamischen Wirkung fluoreszierender Farbstoffe ausgesetzt, so sind chlorophyliführende Objekte resistenter. Das konnte gezeigt werden bei Verwendung von Hydra wviridis und H. fusca, Paramaecium bursaria und P. caudatum, Stentor (zoochlorellenführend) und Sf. coernleus 1270 J. Gieklhorn, und endlich grüner und etiolierter Pflanzengewebe aus den Blättern von Zea Mais und Phaseolus multiflorus. 8. Bei längerer Versuchsdauer (1 bis 4 Wochen) treten in den Kulturgläsern im Detritus, den die photodynamisch geschädigten, abgestorbenen Pflanzen hinterlassen haben, reichlich Ciliaten, Amöben, Algenschwärmer und keimende Schwärmer auf, die in der Farbstofflösung sich entwickeln, ohne daß sie trotz der vorhandenen kräftigen Fluoreszenz der Lösung geschädigt würden. Die löslichen organischen Stoffe, besonders wasserlösliche Eiweißkörper, welche den zugrunde gegangenen Pflanzen entstammen, wirken hier hem- mend oder können eine photodynamische Schädigung ganz ausschalten. Ähnliches zeigt die oligodynamische Wirkung von giftigen Cu- oder Zn-Salzen, wo nach Entfernung durch Adsorption der Giftstoffe an Baumwolle, Stärke, Ruß etc. die Wirkung ausgeschaltet werden kann. Es liegt im Falle der Hemmung oder Ausschaltung der photodynamischen Wirkung durch Zugabe von Eiweißkörpern wahrscheinlicherweise etwas Ähnliches vor. 9. Es ist die photodynamische Wirkung nicht nur Licht- wirkung, sondern gleichzeitig eine durch das Licht beschleu- nigte Giftwirkung; denn in Ergänzung zu den in Punkt 8 angeführten Tatsachen läßt sich zeigen, daß durch Zusatz von Giften in einer im Dunkeln unwirksamen Konzentration diese im Lichte in Kombination mit photodynamisch wirk- samen Farbstoffen sehr wirksam sind, Das gilt für Äthyl- alkohol allein oder in Kombination mit wirksamen Lösungen und ebenso bei längerer Versuchsdauer auch für destilliertes Wasser allein, bei Verwendung geeigneter Versuchsobjekte (Paramäcien). 10. Die Fällung von zitronensaurem Eisenammon, die nach Molisch eine typische Lichtreaktion ist, läßt sich durch Zusatz fluoreszierender Stoffe nicht beschleunigen. Dagegen ist eine Fällung in dem an chemisch wirksamen Strahlen reichen Lichte der Quarzglas- Quecksilberdampflampe nach Heraeus bereits nach acht- bis zehnstündiger Bestrahlung zu erzielen, nach 20- bis: 30stündiger Einwirkung ist die Fällung vollständig. N a al >" ae dr Ge EREL AREERREN 2 Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1271 11. Bei Einwirkung von Eosinlösungen in passenden Konzentrationen und bei starker Belichtung unter Abhaltung der Wärmestrahlen ist es möglich, den Kern zu durchfärben. Auf Grund bisheriger Erfahrungen, die aussagen, daß nur der getötete Zellkern zu färben ist, muß es sich in den von mir beobachteten Fällen um eine Tötung des Zellkernes bei Lebenderhaltung des Plasmas handeln. Das zeigt auch die direkte Beobachtung solcher Präparate: bei Zellen von Sym- phoricarpus racemosus gelingt sehr leicht eine Plasmolyse, in Zellen von Elodea-Blättern oder von Vallisneria spiralis dauert die Plasmaströmung auch nach Durchfärbung des Zell- kernes weiter. Zellen mit durchfärbtem Kern sind nur Kurze Zeit, bis 24 Stunden lebensfähig. 12. Versuche mit Blättern: phanerogamer Landpflanzen zeigen, daß bei starker Transpiration Säurefarbstoffe in die Parenchymzellen aufgenommen werden. Belichtete Blätter mit deutlich tingierter Blattnervatur sind photodynamisch zu schä- digen und welken. 13. Die physikalischen und physiologischen Eigenschaften des Chlorophylis sowohl im lebenden Organismus als auch Lösungen außerhalb der Zelle weisen deutlich darauf hin, daß der Chlorophylifarbstoff als optischer Sensibilisator in den Prozeß der CO,-Assimilation eingreift. Dafür spricht die Ana- logie in bezug auf die Wirksamkeit in einem bestimmten Spektralbezirk bei photodynamischer Schädigung auf Para- mäcien und‘ dem gleichen Spektralbezirk beim Vorgang der CO,-Assimilation. Ferner sind 1. Verteilung des Chlorophylis in der lebenden Pflanze, 2. Gegenwart von freiem Sauerstoff, 3. Vorhandensein eines plasmatischen Substrates als Grundbedingungen erfüllt, um eine photodynamische Er- scheinung in der lebenden Pflanze als sehr wahrscheinlich hinzustellen. 14. Mit Hilfe des Reichert’schen Fluoreszenzmikroskops gelingt der Nachweis der Fluoreszenz des Chlorophylis im intakten lebenden Blatt, wodurch die in Punkt 13 angeführten Tatsachen, auf welche sich die »Sensibilisationshypothese« 1272 J. Gicklhorn, unter stetem Hinweis auf die photodynamische Erscheinung stützt, wesentlich an Bedeutung gewinnen. 15. Mit Rücksicht auf die Arbeiten von Goldmann u.a, welche den Nachweis erbringen, daß besonders fluoreszierende Farbstoffe sehr deutliche lichtelektrische Ströme liefern, wird auf die Möglichkeit hingewiesen, daß das Chlorophyli in der lebenden Pflanze in gleicher Weise wie in den Farbstoff- zellen nach Goldmann als Energieüberträger wirksam sein könnte. Die Bedingungen, an welche eine derartige Wirk- samkeit geknüpft ist, sind gleichfalls in der Pflanze realisiert: Inniger Kontakt mit dem Substrat, Zerfall und Neubildung des Farbstoffes bei Belichtung und nachweisbare Fluoreszenz. Das Auftreten von elektrischen Strömen, beziehungsweise Potentialdifferenzen an belichteten und nicht belichteten Stellen eines grünen Blattes spricht zugunsten dieser Deutung; ebenso stehen Versuche damit in Einklang, wo nach Pollacci ein Teil der Lichtenergie durch Zufuhr freier Elektrizität ersetzt werden kann. Literaturnachweis. Von Werken, die zusammenfassend Fragen über die photodynamische Erscheinung behandeln oder im allgemeinen damit verknüpfte physiologische Probleme oder Experimental- ‚untersuchungen diskutieren, seien angeführt: l. Tappeiner H,, v., Die photodynamische Erscheinung (Sen- sibilisierung durch fluoreszierende Farbstoffe). Asher und Spiro, Ergebn. der Physiologie, VII. Jahrg. (1909), p. 698 bis 741 (enthält vollständige Literaturzusammen- fassung von Arbeiten bis 1909). 2.— und Jodlbauer A, Die sensibilisierende Wirkung fluoreszierender Farbstoffe, Gesammelte Untersuchungen über die photodynamische Erscheinung. F. C. W. Vogel, Leipzig 1907. 3. Jesionek, Lichtbiologie. 4. Eder J. M., Ausführliches Handbuch der Photographie. Halle a. S, 1892, 2. Aufl., I. Teil, I. Hälfte. 5. Benrath Alfr., Lehrbuch der Photochemie. Heidelberg 1912. Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. 1273 = Neuberg C. Beziehungen des Lebens zum Licht. Berlin 1913. 7. Höber Rud., Physikalische Chemie der Zelle und Gewebe. 3. Aufl., Leipzig 1913. a 8. Pfeffer W., Pflanzenphysiologie, I. Bd., II. Aufl, Leipzig 1897. 9. Jost L., Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 3. Aufl,, 1913. 10. Stahl E., Zur Biologie des Chlorophylis. Laubfarbe und Himmelslicht, Vergilbung und Etiolement. Jena 1909. 11. Wiesner J, v., Der Lichtgenuß der Pflanzen. Leipzig 1907. 12. — Die Entstehung des Chlorophylis in der Pflanze. Wien 17877. 13. Czapek, Biochemie der Pflanzen, I. Bd., II. Aufl., Jena 1913. 14. Grafe V., Einführung in die Biochemie. Wien 1913. 15. Przibram H., Experimentalzoologie. 4. Bd., Vitalität. Wien 1913. Von Spezialarbeiten, die irgendeine der hier diskutierten Fragen eingehend behandeln oder in kleineren Sammelreferaten übersichtliche Zusammenstellung der Literatur bieten, seien nur zitiert: 16. Grafe V., Die biochemische Seite der Kohlensäureassimi- lation durch die grüne Pflanze. Biochem. Zeitschr, Bd. 32 (1911), Heft 2, p. 114. 17. Czapek Fr., Chlorophyllfunktion und Kohlensäureassimi- lation (Sammelreferat). Berichte der Deutschen Botan. Gesellsch., 1902, Bd. XX, Generalversammlungsheft 1. 18. Molisch H., Zur Lehre von der Kohlensäureassimilation im Chlorophylikorn. Resultats scientifiques du Congres international de Botanique, Wien 1906, p. 179. I Vollständige Aufzählung einschlägiger Arbeiten, die, soweit sie mir zugänglich waren, studiert wurden, soll damit nicht geboten sein. Zur Orien- Uerung, ebenso für das Nachschlagen genauer Literaturangaben verweise ich besonders auf Nr. 1, 2, 13, 16, 17, 18. 1274 J. Gicklhorn, 19. SE 15) ig ph — Über die Fällung des Eisens durch das Licht und grüne Wasserpflanzen. Diese Aa Bd. CXIX (1910). -— Über lokale Membranfärbung durch Manganverbin- dungen bei einigen Wasserpflanzen. Diese Sitzungsber., Bd. CXVII (1909). .. Hausmann W,., Die photodynamische Wirkung des Chlorophylis und ihre Beziehung zur photosyntheti- schen Assimilation der Pflanzen. Pringsheim's Jahrb. .— Über optische Sensibilisatoren im Tier- und Pflanzen- reiche. Aus Abderhalden, Fortschritte der natur- wissenschaftl. Forschung, Bd. VI (1912), p p. 243. — Über die photodynamische Wirkung chlorophylihaltiger Pflanzenauszüge. Berichte der Deutschen Botan. Ge- sellsch., Jahrg. 1908, Bd. XXVIa, Heft 7. . — und Kolmer W., Über die sensibilisierende Wirkung pflanzlicher und tierischer Farbstoffe auf Paramäcien. Biochem. Zeitschr., Bd. XV (1908), Heft 1, p. 12. . Kretzschmar P., Über Entstehung und Ausbreitung der Protoplasmaströmung infolge von Wundreiz. Jahrb. für wissenschaftl. Botanik, Bd. XXXIX, p. 273. ..Josing E., Der Einfluß der Außenbedingungen auf die Abhängigkeit der Protoplasmaströmung vom Lichte. Jahrb. für wissenschaftl. Botanik, Bd. XXXVI, p. 197. Eisler M. v. und Portheim L,, v., Über die Beeinflussung der Giftwirkung des Chinins auf Elodea canadensis durch Salze. Biochem. Zeitschr., Bd. XXI (1909), Heft 1 und 2, p. 59. . Portheim L., v. und Hausmann W., Die photodynami- sche Wirkung der Auszüge etiolierter Pflanzenteile. Biochem. Zeitschr, Bd. ing OR pH. Klemm.» PzaD en der Zelle. Jahrb. für wisserschefil Botanik, Bd. XXVII, p-. 627. . Hertel E., Über die Beeinflussung des Organismus durch Licht, speziell durch die chemisch wirksamen Strahlen. 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[8 Fig. J. Gieklhorn, Photodynamisch wirksame Farbstofflösungen. Figurenerklärung.' Versuch mit Blättern von Tussilago farfara vom 8. August 1912. Die Nervatur war durchgehends kräftig gefärbt. Nicht etikettierte Fläsch- chen (obere Reihe, erstes Fläschchen von rechts und untere Reihe, letztes Fläschchen rechts sind Kontrollversuche in reinem Wasser). Diese Blätter standen im Dunkeln. Blätter von Tussilago farfara bei gleicher Versuchsanstellung nach Färbung der Nervatur bei Belichtung. Blätter der Kontrollversuche wie oben vollständig intakt. Die übrigen photodynamisch ge- schädigt. Die Blätter im ersten Fläschehen von rechts unten und im dritten Fläschchen von rechts oben intakt, da sie mit nicht fluoreszierenden Lösungen durchfärbt sind: mit Anilinblau das untere Blatt und mit Säurefuchsin das obere. 1 Für die Herstellung dieser Aufnahmen sage ich meinem Bruder Anton herzlichsten Dank. — en Hi "FI6I 1 IV : SEIN "MANeU-ggemssı q 'p 'peyy 'sıey 'p SJyDLIagqsdunzyıs uaıy ‘ayef xew Joyd uojuy uloujyaın UOgUnsSQIFOISqIeg AWesyılm-yosturzukpogoyg :*f “WIOYYyIM en N FR TS A SR ar ne FE a ea Er A Var Mi Hut RR Penther A., Bericht über die 1914 ausgeführte zoologische Forschungsreise im nordalbanisch-montenegrinischen Grenzgebiet. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1131—1145. Bericht über die 1914 ausgeführte zoologische Forschungsreise im nord- albanisch-montenegrinischen Grenzgebiete. Penther A., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1131 — 1145. Zoologische Forschungsreise im nordalbanisch-montenegrinischen Grenz- gebiete, Bericht über die 1914 ausgeführte —. Penther A., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1131—1145. Nordalbanisch-montenegrinisches Grenzgebiet, Bericht über die 1914 aus- geführte zoologische Forschungsreise in demselben. Penther A., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1131—1145. - Haslinger H., Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Juncaceen. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1147—1194. Systematische Stellung der Juncaceen. Haslinger H., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1147— 1194, Juncaceen, ihre Anatomie und systematische Stellung. Haslinger H., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1147— 1194. Heinricher E., Untersuchungen über Lilium bulbiferum L., Lilium croceum Chaix und den gezüchteten Bastard Lilium sp. ® X Lilium croceum Chaix dJ'. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1195— 1220. Abt I, Dezember. [SW] Konstanz der Lilium bulbiferum und L. croceum unterscheidenden Merk- male, durch Kulturversuche ermittelt. HeinricherE., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1195— 1220. Bastard, gezüchtet zwischen Lilium sp. Q@ X L. croceum JS; Kennzeichnung der Arten Lilium bulbiferum und L. croceum. HeinricherE., Sitz. Ber. der Wiener Akad, I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1195—1220. Gickihorn J., Über den Einfluß photodynamisch wirksamer Farbstofflösungen auf pflanzliche Zellen und Gewebe. Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1221— 1276. Farbstofflösungen, Über den Einfluß photodynamisch wirksamer — auf pflanzliche Zellen und Gewebe. 'Gicklhorn J., Sitz. Ber. der Wiener Akad., I. Abt., Bd. 123 (1914), p. 1221— 1276. Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung Ila. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. | Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der y “ Anatomie und Physiologie des Menschen undder _ Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen; zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- . „gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und & können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, ku. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturm- straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer A onderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. 14K — 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge > oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen nthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- Kehen. 3 K— 5 M. vom EN 1915 folgendes beschlossen: Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften der Klasse der Kaiserlichen Akademie aufzunehmenden "Abhandlun ngen anderer Stelle (Auszug aus der Geschäftsordnung Bra Pusatzbestimmunge en). 843. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- Sähusxen können in die Druckschriften der Akademie. nicht aufgenommen werden. Zu . Vorträge in reger Versammlungen werden nicht als Vorveröffenslichungen angesehen, wen r nur kurze Inhaltsangaben. d werden, welche Zwar ie Ergebnisse der Untersuchung; mitteilen, r j Mr Ar‘ ; re Adam ung en is (de ichen -Vorau ungen gelten ‚@&ch vorläufige Mitteilungen in. an deren Zeitse hriften nicht als Ver ah reeee. Die Verfasser haben bei etw Mitteil . machen und se beizulegen, falls sie bereits im Besitz Y. ‚Sonde rücken oder Bürstenabzügen sind. | ıdlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beans sprue eo, au ich wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Aipenkum und können von demselben auch anderwärts. eröffentlicht werden. Zusatz. 2 Dt auf ‚die Bestimmung des 8 43. reichung einer v ge Veröfentichungen angenommenen Arbeit bei ‚anderen Zeit schriften. erst.dann zulässig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit von 8 die Ein- erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei werden Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann ne daß dis jandlung z aus den Schriften der Kaiserl. Akade ammt. h angenommen solchen ungekürzten Sn Yeröenichungen an Re steile ‚hat Bel Verfasser ein Beleg: ır der n der Kaiserl. Aka- Ssp a “Für die Veröffentlichung einer von der Samen 'Abh: lung. an anderer ‚aehen jedoch folgende Einschränkungen: 1. Arbei eiten, d e Monatshefte für Chemie a dürfen in anderen esse ee Zeits ee deutscher Seuche nicht m icht a; ER ee er Akademie subventioniert wurden,