UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO TRUJILLO - PERU . y s 4 > UnA has » AA AN A. A A EN A 4 e «e has, Sie dd É r ¿ a MA atural e E Junio, 1999. UNIVERSIDAD PRIVADA "ANTENOR ORREGO"' TRUJILLO - PERU El Museo de Historia Natural de la Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo tiene la misión de investigar y dar a conocer la diversidad biológica y cultural del Perú, a objeto de preservar e incrementar la vida. Arnaldoa 6(1) Revista del Museo de Historia Natural Junio, 1999 O 1999 - Universidad Antenor Orrego de Trujillo Derechos Reservados conforme a Ley E Toda correspondencia relativa al Museo de Historia Natural y/o Revista ARNALDOA, debe dirigirse a: Apartado N” 1001 Trujillo - Perú : CARATULA: Fotografía de Arnald berb ¡(Ast ) maldos, bell el Dr. Angel Lulio Cabrera (Argentino) en homenaje A botánico peruano Dr. Arnaldo López Miranda. Consta de dos especies endémicas de los valles ¡ del Norte de Perú Diseño, Diag ión e Impresión : GRAFICART S.R.L., Bolívar 211 - Of. 201 Telf: 044-260726 - Trujillo- UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO Rector : Dr. Luis Gorritti Sánchez Vicerrector Académico : Dr. Arnaldo Estrada Cruz Vicerrector Administrativo : Dr. José Veneros Chávez MUSEO DE HISTORIA NATURAL Director : Dr. Abundio Sagástegui Alva Conservadora : Blga. Carolina Tellez Alvarado Auxiliar s Blgo. Mario Zapata Cruz COMITE EDITOR Dr. Félix Dávila Gil Dr. Abundio Sagástegui Alva Blga. Carolina Tellez Alvarado Ing. Augusto Vejarano Geldres EDITORES ESPECIALIZADOS Dr. Jorge V. Crisci Dr. Michael O.Dillon Museo de La Plata The Field Museum Paseo del Bosque s/n 1900 Chicago, IL 60605-2496,U.S.A. La Plata, Argentina Email:I:madillon+fmnh.org Email: jcrisci/netverk.com.ar 41 49 57 61 65 75 CONTENIDO Tipos e isotipos del Herbario Antenor Orrego (HAO) C.TELLEZA. Biodermas cianobacteriales de Microcoleus chthonoplastes Thuret y sus roles ecológicos en el litoral peruano H. MONTOYA, R. QUESQUEN EF, 8. Y. VILLANUEVA Verbesina ancashensis y V. crassicephala (Asteraceae: Heliantheae: nue- vas especies del Perú A. SAGASTEGUI £ V. QUIPUSCOA Nasa umbraculifera (Loasaceae: Laosoideae), una nueva especie de ho- jas peltadas para el Perú E. RODRIGUEZ 8. M. WEIGEND Wercklea (Malvaceae): Un nuevo registro para el Perú H. BELTRAN, P NUÑEZ 8. M. CHANCO Una nueva especia de Telipogon Kunth (Orchidaceae: Telipogoninae) de Perú D.E. BENNETT 8 E.A. CHRISTENSON Dos nuevas especies de Jaltomata Chlechtendal (Solanaceae: Solaneae) del Norte de Perú S. LEIVA 8 T. MIONE Estudio anatómico de las plantas altoandinas. Adaptaciones morfoanatómicas de Senecio sublutences Cuatrecasas C. TAMARIZ 8 M. FLORES Arnaldoa 6(1) 7-18. 1999 Tipos e isotipos del Herbario Antenor Orrego (HAO) CAROLINA TELLEZ ALVARADO Museo de Historia Natural Universidad Privada Antenor Orrego Casilla 1001 Trujillo-Perú Resumen Se ha elaborado el catálogo de los tip isotipos del Herbario Antenor Orrego (HAO) que comprende a un género monotípico: Caxamarca (endémico del Departamento de Cajamarca) y a 57 especies distribuidas en 11 familias, gracias a las exploraciones botánicas realizadas durante los últimos 10 años en los Depart de Amazonas a q oe tad, Lambayeque, Piura y San Martín. Se indica la fuente bibliográfica d publi cadas y se adjunta algunas fotografías de tipos e isotipos, en su 1 hábitat natural. Abstract A catalogue of types and isotypes from Herbario Antenor Orrego (HAO) have been elaborated. A new endemic monotipic genera: Caxamarca (from Esjamtarea Eepartinera), and 56 species included in 11 families have been reported. Th in the last 10 years in Amazonas, Cuzco, La Libertad, Lambayeque, Piura and San Martín departments. The bibliographic source and some photographies in their natural habitats are included too. Introducción Existe un limitado uso y imiento de los ejemplares tipo por parte de los taxónomos, a pesar de que estos representan la referencia p t iada al | ientífi asignados a los seres vivos, por lo que dichos ejemplares son fundamentales para resolver problemas de sistemática y nomenclatura, siendo su consulta importante y obligada . Desde sus inicios el Herbario Antenor Orrego (AO) se 08 incrementado rápidamente mediante constantes excursiones y ti nacionales y extranjeras, por lo tanto es necesario dar a conocer el inventario de todos los tipos e isotipos con que cuenta en su acervo, así como también la información detallada de cada uno. El presente trabajo tiene como objetivo informar sobre las generalidades y caracterís- 17 ticas de los ejemplares tipo de los diferentes grupo tal tados en nuestras colecciones y que dan a este herbario la importancia , científica, despertando interés en su consulta por p parte de los gr y en o o y az A 1 f. +4 o 4 A , Asteráceas, Brasicáceas, Fabáceas, Loasaceas, Mirsináceas, Sapindáceas, Sapotáceas, Solanáceas, Simplocáceas y Valerianáceas, en su mayoría especies endémicas, incluyendo comentarios de interés para el estudio taxonómico. ASTARACEAE Género: Caxamarca Dillon 8 Sagást. Especies: Caxamarca sanchezii Dillon £ Sagást. PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Cajamarca: alrededores de San Benito. 1200 m, 12 marzo 1994, A. SagásteguiA., S. Leiva 8 C. Sagástegui, 15185 TIPO. Novon 9(2): 156-161, 1999 (Foto: 1) Coreopsis cajamarcana Sagást. £ Sánchez PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Cajamarca: Pullucana (Baños del Inca - La Encañada), 2700 m, 17 junio 1975, A. Sagástegui A.,J. Cabanillas £ O. Dios, 8064. TIPO, ISOTIPO. Bol. Soc. Bot. La Libertad 15(1): 23-26, 1989 Coreopsis dentifolia Sánchez, Sagást. 8 Crawford PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Cajamarca. Dist. Paccha: Chota 2000 m, 21 julio 1993, |. Sánchez V. 6559. ISOTIPO. Arnaldoa 2(2): 37- 40, 1994 Coreopsis dilloniana Sánchez , Sagást. ££ Crawford PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Hualgayoc: 5-6 Km sobre Bambamarca, en la: ruta a Hualgayoc, 2780 m, 23 abril 1993, M.O. Dillon, 1. Sánchez V. 8 M. Sánchez 6471 Arnaldoa 2(2): 40- 42, 1994 sl Coreopsis ferreyrae Sagást. £ Sánchez PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Celendín: Hacienda El Limón (carretera Celendín-Balsas), 2150 m, 5 mayo 1970, A. SagásteguiA., 7416. TIPO . Bol. Soc. Bot. La Libertad 15(1): 26-28, 1989 Coreopsis helleborifolia Sánchez, Sagást. ££ Crawford PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. San Marcos: entre Chancay y Valle de Condebamba, bajando al valle del mismo nombre, 2590 m, 26 marzo 1994, |. Sanchez V. 8 M. Sánchez 6923.ISOTIPO. Arnaldoa 2(2): 42- 44, 1994 (Foto 2) Critoniopsis oblongifolia Sagást. £ Dillon PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Contumazá: Bosque Cachil, 2500 m, 31 julio 1995, A. SagásteguiA., M.O. Dillon, S.Leiva 8 PLezama 15798. TIPO, ISOTIPO. Arnaldoa 5(1): 20- 22, 1998 Chuquiraga oblongifolia Sagást. 8 Sánchez PERU. Ae Cajamarca. Prov. San Miguel: sobre desvío de Tongod, ampa, 3320 m, 13 setiembre 1991, |. Sánchez V. £, A. Briones 5761. ISOTIPO. Arnaldoa: 1(2): 1- 4, 1991 Dasyphyllum brevispinum Sagást. 8: Dillon PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Conti 2-d Í Cachil (Cascas- Contumazá), 2400 m, 30 mayo 1990, A. OA. J. Cadle, Pr Chuna 4 R. Veneros 14454. (14277) TOPOTIPO. Brittonia, 37(1): 6- 8, 1985 Gynoxys dilloniana Sagást. 8: Tellez PERU. Dpto. Lambayeque. Prov. Ferreñafe. Dist. Incahuasi: Laguna Tem- bladera-Cerro Negro, 4100 m, 12 setiembre 1985. A. Sagástegui A. D. Skillman, J. Mostacero 8 L. Ramírez 12835. TIPO. Brittonia 39: (4): 432- 435, 1787 Bo Gynoxys lopezii Dillon £ Sagást. PERU. Dpto. La Libertad. Prov. Pataz: Yaupa, Chagual-Retamas, Carrete- ra a Tayabamba, 2300 m, 24 junio 1974, A. López M. 4 A. Sagástegui A. 8160. TIPO. Brittonia 40(2): 223- 225, 1988 Trixis montesecoensis Dillon $: Sagást. PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Santa Cruz: ca. 3 Km. (por aire) NE de Monteseco, 1800 m, 4 junio 1987, J. Santisteban C. 2 J. Guevara B. 135 ISOTIPO. Arnaldoa 1 (3): 9-13, 1993 Verbesina albissima Sagást. PERU. Dpto. Lambayeque. Prov. Lambayeque: Olmos-Beatita de Humay, 600-700 m, 29 agosto 1993, A. SagásteguiA., S. Leiva 8 P. Lezama 15053. TIPO Arnaldoa 4 (1): 7-10, 1996 Verbesina ampliatifolia Sagást. ££ Quipuscoa PERU. Dpto. San Martín. Prov. Huallanga: La Meseta, 2000-2100 m, 18 de agosto 1997, V. Quipuscoa, !. Schjellerup, M. Samamé 4 D. Ramírez 1102. TIPO, ISOTIPO. Arnaldoa 5(2): 141-143, 1998 Verbesina aypatensis Sagást. 8 Quipuscoa PERU. Dpto. Piura. Prov. Ayabaca: alrededores de monumentos históri- cos de Aypate, 2800-2880 m, 23 mayo 1996, V. Qipuscoa, A. Niño J. Rugel 8 F. Abad, 586. TIPO. ISOTIPO. Arnaldoa 5(2): 143- 146, 1998 Verbesina brunnea Sagást. 8: Quipuscoa PERU. Dpto.Cajamarca. Prov. Chota: cerca de Las Palmas, Ca. 24 Km al NE de Chota, 17 abril 1993. |. Sánchez V. 8 M. Sánchez M. 6343. ISOTIPO Arnaldoa 5(1): 38- 39, 1998 1 1 Verbesina capituliparva Sagást. PERU. Dpto. Cajamarca Prov. Chota, entre Lajas y Cochabamba: margen occidental del río Chotano, 1850 m, 1 noviembre 1991, |. Sánchez V. ,A. Sagástegui A. £ J. Guevara 5853. ISOTIPO Arnaldoa 4(1): 10-12, 1996 Verbesina chachapoyensis Sagást. £ Quipuscoa PERU. Dpto. Amazonas. Prov. Chachapoyas, 13 Km abajo de Chachapoyas, ruta a Rodríguez de Mendoza, 2150 m, 26 febrero 1997, |. Sánchez V. 8 E. Emshwiller 8783. ISOTIPO. Arnaldoa 5(1): 40- 42, 1998 Verbesina dilloniana Sagást. PERU. Dpto. La Libertad. Prov. Bolivar: arriba de Longotea 2800 m, 28 agosto 1989 A. Sagástegui A. 8 |. Sánchez V. 14181. TIPO, ISOTIPO. Arnaldoa 1(1): 1- 3, 1991 Verbesina fuscicaulis Sagást. PERU. Dpto. La Libertad. Prov. Otuzco. Dist. Salpo, (La Piedra Chunga sobre Chanchacap), 2800 m, 3 junio 1990, S. Leiva 4 P. Leiva 63. TIPO, ISOTIPO. Arnaldoa 1(1): 3- 6, 1991(Foto 3) Verbesina huancabambae Sagást. 8 Quipuscoa PERU. Dpto. Piura. Prov. Huancabamba: ruta Salalá-Las Huaringas, 2950 m, 8 junio 1997, S. Leiva, N. Sawyer 8 V. Quipuscoa 2030. TIPO ISOTIPO Arnaldoa 5(2): 146- 148, 1998 Verbesina huaranchaliana Sagást. PERU. Dpto. La Libertad. Prov. Otuzco: Huaranchal; 2700 m, 6 junio 1958, A. López, A. Sagástegui A. 8 G. Suárez 2633. TIPO. Bol. Soc. Arg. Bot. 20(3- 4): 306- 308, 1982 Foto 1: Caxamarca sanchezi Dillon 8 Sagastegui Foto 2: Criptoniopsis longifolia Sagastegui £ Dillon Foto 3: Verbesina fusciacaulis Sagástegui Foto 4: lochroma edule Leiva np Verbesina leivae Sagást. £ Quipuscoa PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. San Ignacio: ruta a San Martín-El Chaupe; 1600 m, 25 junio 1997, S. Leiva 8 N. Sawyer 2060. TIPO, ISOTIPO. Arnaldoa 5(1): 42- 44, 1998 Verbesina otuzcensis Sagást. 8 Quipuscoa PERU. Dpto. La Libertad. Prov. Otuzco: cerro Chologday, 2640-2660 m, 19 julio 1997, V. Quipuscoa S. , S. Leiva G. 8 M. Vílchez T.926. TIPO, ISOTIPO. Arnaldoa 5(1): 44- 47, 1998 Verbesina perlanata Sagást. 8 Quipuscoa PERU. Dpto. La Libertad. Prov. Santiago de Chuco: alrededores de Algallama (ruta Cachicadán-Angasmarca), 3360 m, 2 amyo 1997, S. Leiva 1973. TIPO, ISOTIPO. Arnaldoa 5(1): 47- 49, 1998 Verbesina plowmanii Sagást. PERU. Dpto. Lambayeque. Prov. Lambayeque: carretera de Olmos al Abra de Porculla, Km. 29 al este de Olmos. 1170 m, 13 julio 1986, T. Plowman, A. Sagástegui A., J. Mostacero, F. Mejia 8 F. Peláez 14307. ISOTIPO Arnaldoa 1(1): 6-8, 1991 AMARYLLIDACEAE Eucrosia calendulina Meerow $ Sagást. PERU. horses Cajamarca. Prov. Contumazá: entrada al bosque Cachil, 2500 m, 12 noviembre 1994, A. SagásteguiA. 8 S. Leiva G. 15428. PO. Sida 17(4): 761- 764, 1997 BRASSICACEAE Sisymbrium llatasii Al-Shehbaz PERU. Dpto. Lambayeque. Prov. Chiclayo: cerro Reque, 580 m, 22 se- tiembre 1990, S. Llatas Q. 2946. ISOTIPO. Ann. Missouri Bot. Gard. 77(1): 219-222 FABACEAE Albizia multiflora (Kunth.) var sagasteguii Barneby $ Grimes PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Contumazá: alrededores de San Benito, 1200 m, 23, octubre 1994, A. SagásteguiA. 15410. ISOTIPO. LOASACEAE Nasa insignis Weigend $ Rodríguez PERU. Dpto. Cajamrca. Prov. Santa Cnuz. Dist. Catache: t M (El Chorro Blanco). 1180 m, 20 de enero 1996, S.Leiva, E. Rodríguez 8 E. López 1743. ISOTIPO. Arnaldoa 5(2): 154- 157, 1998 Mentzelia heterosepala M. Weigend $ E. Rodríguez PERU. Dpto. Amazonas. Prov. Bagua: camino Bagua Chica-Imacita, El Muyo, margen derecho del río Marañón, 1100 m, 13 julio 1996, E. Rodríguez R. 1298a. ISOTIPO Arnaldoa 5(1): 51- 56, 1998 MYRSINACEAE Myrsine microdonta Pipoly PERU. Dpto. La Libertad. Prov. Sant Ct ás (Cachicadán), 800 m, 15 junio 1984, A. cerati 8 M. Diestra Q. 11903. ISOTIPO. Novon 2 (4): 392 , 1992 SAPINDACEAE Urvillea peruviana Ferrucci PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Jaén: alrededores de Pucará-Chamaya, a 117 Km desde Olmos, 950 m, 12 diciembre 1996, Ferrucci, M.S., S. Leiva 8 M. Zapata 1112.TIPO Bonplandia %(3- 4): 237- 240, 1997 SAPOTACEAE Chrysophyllum edule Sagást. 8 Dillon PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Contumazá: entrada al Bosque Cachil, 500 m, 11 octubre 1992, A. Sagástegui A. 8 S. Leiva G. 14817. TIPO. Arnaldoa 5(1): 67- 76, 1998 1 | SOLANACEAE Browallia mirabilis Leiva PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. San Ignacio: arriba de San Francisco (cerca de El Chaupe), 1460 m, 5 enero 1995, S. Leiva G., P. Lezama 8 P. Chuna 1591. TIPO. Arnaldoa 3(2): 13- 17, 1995 Tochroma nitidum Leiva 8: Quipuscoa PERU. Dpto. San Martín. Prov. Huallaga: La Tablacha, entre Autén y La Morada, 3000-3400 m, 7 agosto 1997, V. Quipuscoa, M. Samamé, D. Ramírez, G. Barjomovic 8 B. Skaarup 932. TIPO. Arnaldoa 5(2): 172- 174, 1998 JTochroma edule, Leiva, PERU. Dpto. La Libertad. (Prov. Otuzco): Distrito Agallpampa, alrededo- res de José Balta, 2800 m. 30 octubre 1993, Leiva 943. TIPO, ISOTIPO. Arnaldoa 3(1): 41-44.1995 Tlochroma schjellerupii Leiva £ Quipuscoa PERU. Dpto. Piura. Prov. Ayabaca: abajo de ruinas de Aypate, 2600 m, 20 setiembre 1996, S. Leiva, V. Quipuscoa 8 R. Culquicondor 1861. TIPO. Arnaldoa 5(2): 175- 177, 1998 Tochroma stenanthum Leiva, Quipuscoa € Sawyer PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Contumazá: Chiñac-La Pampa (Guzmango), 2300 m, 3 diciembre 1994, A. SagásteguiA., S. Leiva G. 4 C. Sagástegui 15458. TIPO Arnaldoa 5(1): 77- 82, 1998 Jaltomata aypatensis Leiva, Mione £ Quipuscoa PERU. Dpto. Piura. Prov. Ayabaca: alreded de cerro Aypate, 2660 m 4 junio 1997, S. Leiva, N. Sawyer 8 V. Quipuscoa 2022. TIPO. Arnaldoa 5(2): 180-183, 1998 Jaltomata bernardelloana Leiva 8: Mione PERU. Dpto. La Libertad. Prov. Otuzco, Dist. api dee Salpo-Samne) 2780 m, 13 marzo 1995, S. Leiva 1697. TIPO Arnaldoa 5(2): 183-185, 1998 Jaltomata cajamarca Mione PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Contumazá: alrededores de Guzmango, 2500 m, 9 junio 1990, A. Sagástegui A. 14398. ISOTIPO. Novon 6(3): 280-284, 1996 Jaltomata cuyasensis Leiva, Quipuscoa $: Sawyer PERU. Dpto. Piura. Prov. Ayabaca: montaña Cuyas, 2420 m, 5 junio 1996, V. Quipuscoa S., J. Rugel, M. Jaramillo 8 R. Yahuana R. 725. TIPO, ISOTIPO Arnaldoa 5(2): 186-188 , 1998 Jaltomata mionei Leiva £ Quipuscoa PERU. Dpto. La Libertad. Prov. Otuzco, Dist. Salpo (ruta Salpo-Samne), 2680 m, 13 marzo 1995, S. Leiva 1691. TIPO. ISOTIPO. Arnaldoa 5(2): 188-191, 1998 Jaltomata sagasteguii Mione PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Contumazá: alrededores de Guzmango, 500 m, 9 junio 1990, A. Sagástegui A. 14388. ISOTIPO. Novon 6(3): 280- 284, 1996 Larnax dilloniana Leiva, Quipuscoa $: Sawyer PERU. Dpto. San Martín. Prov. Rioja: arriba del poblado Miraflores (ca. ueva Cajamarca), 1260-1420 m, 3 noviembre 1996, S. Leiva, M. Dillon, |. Sánchez, V. Quipuscoa 4 P. Lezama 1919. TIPO. Arnaldoa 5(1): 85-86, 1998 Larnax longipedunculata Leiva, Rodríguez € Campos PERU. nene Cajamarca. Prov. San Ignacio. Dist. Tabaconas. Caserio La rmeja: bosque de neblina La Bermeja, 1830 m, 4 enero 1998, cs Leiva, J. Campos 8 E. Rodríguez 2098. TIPO, ISOTIPO. Arnaldoa 5(2): 194-197, 1998 Larnax lutea Leiva PERU. spas Cajamarca. Prov. Chota: a 1 Km de Poblado Paraguay (ruta recoto-La Granja), 2250 m, 7 agosto 1994, S. Leiva G., P Chuna hs Cadle 1385.TIPO. Arnaldoa 4(1): 19-21, 1996 Larnax macrocalyx Leiva, Rodríguez $ Campos PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. San Ignacio. Dist. Tabaconas, Caserío La rmeja: camino La Bermeja-Huaquillo, 1700-1940 m, 20 noviem- bre 1997, E. Rodríguez € R. Cruz 2052. ISOTIPO. Arnaldoa 5(2): 197-200, 1998 Larnax pilosa Leiva, Rodríguez £ Campos PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. San Ignacio, Dist. San José de Lourdes: Estrella Cruz del Oriente, 1600 m, 8 enero 1998, S. Leiva, J. Cam- pos € E. Rodríguez 2108. TIPO, ISOTIPO Arnaldoa 5(2): 200- 203, 1998 Larnax pupurea Leiva, PERU. Dpto. Cajamrca. Prov. San Ignacio, ruta San Ignacio-El Chaupe, 1510 m, 3 enero 1995, S. Leiva, , P. Lezma, P. Chuna 1560. TIPO Arnaldoa 4(1): 16- 18, 1996 Larnax sagasteguii Leiva, Quipuscoa «£ Sawyer PERU. Dpto. Piura. Prov. Ayabaca: Cerro Aypate, 2800-2880m, 23 mayo 1996, V. Quipuscoa, O. Angulo 8 R. Yahuana 601. TIPO. Arnaldoa 5(1): 86- 90, 1998 Larnax sawyeriana Leiva, Rodríguez $: Campos PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. San Ignacio. Dist. Tabaconas: Caserío La Bermeja , 1830 m, 4 enero 1998, S. Leiva, J. Campos 4 E. Rodríguez.2097. TIPO Arnaldoa 5(2): 203- 206, 1998 Larnax vasquezii Leiva, Rodríguez 8: Campos PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. San Ignacio. Dist. San José de Lourdes: Estrella del Oriente, 1600 m, 8 enero 1998, S. Leiva, J. Campos 4 E. Rodríguez 2109. TIPO, ISOTIPO. Arnaldoa 5(2): 206-209, 1998 Physalis quillababensis Medina PERU. Dpto. Cuzco. Prov. La Convención: entre Quillay y Quillabamba, 1120 m, 19 mayo 1996, D. Medina 314. ISOTIPO. Arnaldoa 5(2): 211-213, 1998 SYMPLOCACEAE Symplocos incahuasensis Sagást. 8 Dillon PERU. Dpto. Lambayeque. Prov. Ferreñafe: Laguna Tembladera-Cerro Negro, Distrito Incahuasi, 3300 m, 12 setiembre 1975, A. Sagástegui A., J. Mostacero, D. Skillman 4 L. Ramirez 12836. ISOTIPO Brittonia 41(1): 32-34, 1989 VALERIANACEAE Valeriana comosa Eriksen PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Contumazá: alrededores del Pozo Kuan, m.s.m., 1 junio 1990, A. Sagástegui, et al. 14343. ISOTIPO Nord. J. Bot. 11 (6): 619, 1991 Literatura citada Brako L. and L. Zarucchi. 1993. Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. Volume 45. Hernández, R y R. Lira. 1991. Catálogo de Ejemplares Tipo del Herbario Nacional de México (MEXU). I. Criptógamas y Gramíneas. Anales del Instituto de Biología Serie Botánica 61(1): 45-63. . 1996. Catálogo de Ejemplares Tipo del Herbario de México (MEXU). HL Compositae. Anales del Instituto de Biología, Serie Botánica 67(2): 385-417. Orsini, G. y D. Velázquez, 1996. Tipos del Herbario Nacional de Venezuela (VEN). II. Labiadas (Lamiaceae). Acta Botánica Venezuélica 119(2): 67-78. Stauffer, F. y L. P. de Stauffer, 1996. Tipos de Palmas (Araceae) en el Herbario Nacional de Venezuela. Acta Botánica Venezuélica 19(1). 1996. pág. 60-75. 5 | Arnaldoa 6(1) 19 - 40. 1999 Biodermas cianobacteriales de Microcoleus chthonaplastes Thuret y sus roles rcológicos en el Litoral Peruano HAYDEE MONTOYA T. Museo de Historia Natural «Javier Prado»UNMSM Laboratorio de Simbiosis Vegetal Av. Arenales 1256 e-mail: A cosapidata.com.pe Lima, Perú ROBERTO QUESQUEN E Universidad Nacional del Callao per de Ingeniería rra pet Callao. Perú. YRMA VILLANUEVA C. Universidad Nacional del Callao F acultad de Ingeniería dd yA Alimentos Callao, Perú. Resumen 1 + e bs Las cianobacterias constituyen el principal grupo de y [ y son de amplia distribución en la biosfera. Muestreo d idades algales en la región costera fueron realizadas en los ecosistemas marinos de playa Sequión y Mendieta en la Reserva Nacional de Paracas, Ica, lagunas costeras de sur a norte: Paraiso, Lima; Casma, Mar Brava, Las Salinas, Ancash; Palo Santo, Tumbes y el estuario de Virrila, Piura. Extensas caraIDades cianobacteriales epistranicas, -EpIprlicas y er con 1 SomirianciA de a y! constituyen ecosistemas compactos como 10%: brocas (matas algales). En presentan estratificación lami biogeoquímicas ( interface sedimento-agua, oxido-reducción ) en salinidades de 2-150 0/00 (NaCI), pH 7-9.5 e interrelaciones específicas con cianobacterias filamentosas y diatomeas costeras. Los biodermas de M. chthonoplastes sobreviven desecación periódica con patro- nes fenológicos poligonales característicos. La plasticidad fenotípica y ecofisiológica de la especie han permitido la colonización de hábitats inestables llegando a ser pionera en la sucesion primaria de planicies arenosas. La acreción y estabilización del sedimento por la cianobacteria y su diseminación ha favorecido la perennización de los biodermas y conse- cuentes eventos sucesionales en las costas tropicales del Pacífico Sur. O) Abstract The cyanobacteria tl in photosynthetic prol lants and the most widely IN in the bi ph pigal communities 'sampling i in the coastal strip were carried out in t st dieta l tthe Paracas National Reserve, Ica, coastal lagoons from south to north as follows: Paraiso,Lima; Casma, Mar Brava, Las Salinas, Ancash; Palo Santo,Tumbes and the Virrila estuary, Piura. Episamnic, epipelic and epibenthic extent cianobacterial communities, with the dominance of the halotolerant and oe halophilic Microcoleus chthonoplastes formed compact yst h (algal mais) I0ey formed laminar stratification with vertical tion (ch ti ), bi ical interactions and gradients (sediment-water interface a with s salinities of 2-150 0/00 (NaCl), pa 7-9. 5, asa apecine interrelationships with filamentous cyanobacteria and coastal diatoms biodermas survive periodic desiccation with a typical phenological ss of polygonal areas. -EDEOtypic and ecophysiological plasticity in the species favor the colonization of in the primary succession of sandy flats. The accretion and sediment stabilization, and later disemination of this cyanobacterium favor its through | stages in the tropical coast of the South Pacific. ey Introducción Las algas azul verdes (cianobacterias, cianofitas) constituyen el principal grupo de pias procaiacós. fototróficas que son de amplia distribución en la biosfera. Ellas coloni- te fluctuantes en forma periódica y hábitats extremos, por lo cual son consideradas como los sobrevivientes más efectivos del mundo viviente con diversos roles ecológicos (Stanier e Cohen Bazire 1977, Wañton sordo Sagan $ Ata 1988, Lipscomb 1996). Las ci gran : en la región intermareal del ecosistema marino s son notables ; por la habilidad de resistir la cambios osmóticos del medio circundante (Whitton 1992, Javor 1989). Las matas cianol l stit idad fi das por dife- rentes poblaciones que presentan zonación. Las cianobacterias, que e forman matas superfi- ciales en ambientes acuáticos hipersalinos, están constituídas por especies cocoides y filamentosas siendo el género Microcoleus Desmazieres importante en los sedimentos de lagunas asociado con otras especies filamentosas como Phormidium y Oscillatoria (Brock 1976, Erlich £ Dor 1985, Whitton 1987, Javor 1989). La presencia de algas azul verdes halofílicas y de otras formas algales en ambientes con salinidades fluctuantes por los ciclos de evaporación y dilución ha impulsado estudios sobre la respuesta cianobacterial al estrés de salinidad. Los sediment Eon, arenosos y arcillosos en marismas de las costas del: mar del Norte ó en la part , están fr cubiertos E capas gelatinosas cianobacteriales aio por filamentos entrelazados de L Microcoleus chthonoplastes, especies adaptadas a los sedimentos anóxicos pl) (Van den Hek et al., 1995). Además, matas cianobacterial 1 A de la Peninsula Ibérica, en el Mar Mediterraneo y las matas cercanas a áreas de SalDquera, A , eisers, ] eto ací cama Poe rcesió s han sido citadas por Estevectal.(1992) y Guerrero et al.(1993). M Ls . Pa 3 ES PDA pala hábitats salinos, pantanos salobres y marismas, formando matas que persisten a , través de la secuencia de evaporación total en éstos ecosistemas (Hof $ Fremy 1933, Whitton 1990). Halperin (1967) citó el registro de la especie por ouos pon para diferentes localidades como Algeria, Tunisia, Francia y Yugoslavia, marinos (Puerto Deseado) para la Argentina. Levring (1960) cita la especie para Chile y en al Perú solo ha sido registrada para Lima en las Cascadas de Barranco (Acleto 1974) y en la laguna de Villa (Montoya 1984). La diversidad cianobacterial es poco conocida t í bstant di roles ecológicos. La colonización, ras y caracterización de los biodermas g a presencia de especies versátiles como M. chthonoplastes de peculi icl l Eo lucra diversas ventajas adaptativas. Los biod fi studiad diversidad de microhábitats (marina, lagunas costeras i RR PA ¡gas e y nO) que A I F Pp de M. tativa de varios ecosistemas del litoral Perua- MANDY Y no. Material y métodos Los ecosistemas acuáticos marinos como la Playa Sequión y Mendieta, las lagunas costeras que tipifican determinadas localidades de la zona io central y del norte del Perú así como el estuario de Virila fueron muestreados en forma irregular entre 1983 y 1998. Los t entre los 3949” y po de latitud sur y fueron de sur a norte los siguientes: Playas Sequión y Mendieta en La Reserva Nacional de Paracas (departamento de Ica), laguna Paraíso, Huacho (departamento de Lima), lagunas de Casma en Puerto de Casma, Las Salinas y Mar Brava en Chimbote (departamento de Ancash), estuario de Virrila (departamento de Piura) y laguna Palo Santo (departamento de Tumbes). El reconocimiento de los diversos hábitats y colección de las comunidades cianobacteriales del fitobentos como las epibénticas, epipélicas y episámnicas con creci- mientos visibles, algunas de ellas zonificadas (microestratos) fueron realizadas por remo- ción del substrato algal. Las muestras frescas fueron llevadas directamente al laboratorio para su observación microscópica. Las submuestras tomadas se mantuvieron frescas en su propio medio para posteriores observaciones y las restantes fueron fijadas y preservadas en formalina al 5%. Registros de temperatura (termómetro de —10*C a 110%C), salinidad (salinómetro A.O. T/C) y pH (varillas indicadoras de 4-7; 7.5-14) fueron realizados simultá- neamente con las colecciones algales. La identificación de las especies fueron realizadas diant li lizada (Geitler 1932, Anagnostidis 8 Komarek 1988). o ñ 2 Resultados Caracterización del area de estudio Los datos de los ecosistemas acuáticos evaluados, con pel registro de las coordenadas, salinidad, pH, fechas de colección algal y algunos datos d tan en la Tabla 1. En el Perú, el ecosistema marino correspondiente al Pacífico Sur Oriental presenta orillas heterogéneas con zonación vertical y horizontal. El litoral costero presenta áreas ro- cosas y arenosa-arcillosas como en Playa Mendieta, arenosa-arcillosa- fangosas como en Playa Sequión (aproximadamente a 32 km de la ciudad de Pisco) donde la región intermareal constituye un ambiente dinámico y turbulento con fluctuaciones frecuentes y pozas de marea con un mosaico de microhábitats. El desierto costero Peruano tiene una notable homogeneidad térmica que resulta en parte por la influencia de la Corriente Peruana de Humbolt. El clima es cálido-templado, con temperaturas medias que oscilan entre 19%C y 23*C, frecuente nubosidad, alta hume- dad atmosférica durante la mayor parte del año y con precipitaciones tipo «garúas» en el invierno. Entre los ambientes marginales del tema marino localizados en el desierto costero, las lagunas costeras tal linas de aguas cloruradas por el anión dominante pro- veniente del cloruro de sodio son predominantes en ésta región de Sudamérica. Estas lagu- nas preferentemente en depresiones del terreno calcáreo arenoso constituyen cuerpos de agua superficiales ( aproximadamente de 2.5 m de profundidad máxima), con un rango de temperatura anual de 18C-36*C. Ellas son alimentadas por aguas subterráneas que ascien- den por capilaridad hasta la superficie donde al evaporarse dejan sales principalmente de cloruro de sodio y sulfato de calcio (yeso) mezclado con una proporción elevada de arena eólica. Las sales marinas (cíclicas) provenientes de diminutas gotas de agua (aerosoles) producidas por el viento de oeste a este, quedan en la atmósfera al evaporarse el agua. Ellas y 5 >. F y 1 que contienen (material alóctono) son incorporadas a las lagunas costeras y estuarios. La laguna Las Salinas, a aproximadamente a 33 km al sur de la ciudad de Chimbote, tiene un sistema hid tes de la filtración de agua d de Playa Salinas localizada aproximadamente a 300 m. La salinidad oscila entre 35 0/00 (sur-este) hasta la saturación (salmuera) en el lado norte, por lo cual la laguna se categoriza como mesohalina (35-50 0/00) e hipersalina (>50 0/00) según Hammer et al., (1983). La laguna costera El Paraíso (Playa Chica) localizada a 10 km al sur de la ciudad de Huacho tiene conexión marina y su nivel de agua está influenciado por las mareas de la playa aledaña y por el agua proveniente de las filtraciones de los terrenos de cultivo próximos (Castro et al., 1990) siendo la parte sur de mayor salinidad naa y 0100) y za pee norte mas. bien de agua dulces a salobres (0.5 0/00). La laguna costera ma a 500 m del puerto de Casma. - El estuario de Virrila constituye ist liar por representar un ecotono con interacciones de aguas marinas y dulces en la costa norte. Las aguas provenientes del: rio Piura hacia el sur van a desembocar en las lagunas Ramón y Ñapique. En épocas de lluvia éstas a atraviesan Pampa Las Salinas y alcanzan el estuario de Virrila acarreando flora 2 microalgal típicamente dulce- acuícola. Las características estuarinas reflejan la influencia marina mediante las mareas que constituyen un regulador fisico de los niveles de aguas oscilantes y de las diferencias en salinidades que facilitan la colonización microalgal. Caracterización biológica de Microcoleus chthonoplastes en el Litoral Biodermas o capas compactas afelpadas cohesivas, aplanadas y estratificadas, con un espesor de hasta 2 mm (Fig.5). Talo algal conformado por fascículos de filamentos agrega- que su o menos a Filamentos de 15 a 48 um de diámetro, rectos, curvados o , que originan los fascículos por divisiones consecutivas (cepas de Las Salinas, Paraíso y Sequión) con las últimas ramas conteniendo uno o pocos tricomas. Partes trates de Pasciculos abiertos o cerrados con tricomas o filamentos atenuados. Ti tos Ó laxos, algunas veces curvados y ligeramente atenuados. «Colas cilíndricas constrictas, rect lares Ó cuadradas. Células lard de 3 a 4 um de diámetro por 2.6 a 9 um de longitud. Protoplasto verde amarillento o verde azulado intenso. Célula apical elongada cónica, no capitada. Esta che común, cilíndrico, mucilaginoso, homogéneo e irregular, grueso y estratificado (cepa de Las Salinas, Mar Brava, estuario de Virrila , Paraíso y SEquión), sees EE o difluente (cepa de Palo Santo y Sequión). Los filamentos O difluente favorecen la dispersión de tricomas que se deslizan fácilmente. "A los pocos días de colección generalmente el estuche gegen se mueve difluente liberandose los tricomas. Estos tricomas aislados y rodeados de esti les alg: piuents semejan a ape: cies del ES Lyngbya O: nn Slulas 1 O pueden ) semej individuos de baca Los hormogonios son frecuentemente fi d ¡di ¡entes del dete- rioro de células vegetativas (Fig.6) y los hormogonios pequeños son agudo-convexos en sus ápices por su rápido deslizamiento (Figs.7,8). Algunos semejan a hormogonios de Oscillatoria tenuis con célula apical convexa. El oleaje parece favorecer la formación de hormogonios al desintegrarse los filamentos por la fuerza hídrica. Los estuches vacíos de los filamentos que quedan luego de la migración de los hormogonios y de los filamentos sora Agen y unen n diversas partículas del a Pip +2 api ses, etc. ). Los ña lao Aiforant chidiadao CENAaCc centros de irradiación de los filamentos des van aglutinando de partículas del suelo cocoolk dando la superficie del litoral. Estas formaciones algales expuestas a desecación forman : por el estuche colonial. Cepa de Playa Sequión, Ica En el ecosistema marino costero, la playa Sequión semeja a una ensenada protegida, con extensiones de matas cianobacteriales verdosas, verde parduzcas o verdes n que colonizan las orillas fangosas arenosas y arcillosas. Comunidades bentónicas superfi- ñ3 ciales formando biodermas laminar-estratificados, de textura gelatinosa a coriácea, con M. chthonoplastes como especie dominante desarrollan sobre los sedimentos fangosos. Los biodermas sumergidos y compactos, de hasta 2 mm de espesor, sobre sustrato fangoso ne- gruzco exhiben adaptación cromática con las capas superiores verde azulado claras y las ya verde azulado oscuras ie 5). En general, los filamentos entrelazados en dife- e M. chthonoplastes presentan un estuche escaso muci- laginoso por estar rotos al estar sumergidos reteniendo humedad. Los tricomas al libe- rarse en forma frecuente semejan a Oscillatoria, estando asociada con filamentos de Phormidium (Fig.8). También quedan restos del fitoplancton costero como células vacías de la diatomea Paralia, como taxa alóctono, atrapadas entre los filamentos cianobacteriales en muestras del sedimento superficial. de En las zonas del intermareal inferior, 1 t te sumergi- das, las comunidades cianobacteriales dominantes crecieron continuamente en las partes superficiales rei ae las aos originadas durante las oscilaciones pe- riódicas contin g e descienden de la columna de agua dinámica y las rtícul ¡ón del sedimento. 28 NOROPIEna. y O. ea 2 es ppal componentes de éstas matas ci o irregulares de las Geillas así como áreas del sedimento de la parte superior de la zona intermareal continuamente expuestas a oleaje. abi algunas orillas desarrollaron ex- tensas Pleur osigma y detritus, al igual que los os del intermareal Ea baja marea, las orillas expuestas del intermareal superior con aspecto idos exhiben coloración pardo dorado por la película delgada fálibire el substrato arenoso o aooo matas pao Pas azul verdosas de M. chthonoplastes que consolida el subst tando el desli zamiento de diatomeas en busca de luz y nutrientes. De esta forma, en baja marea los fila- mentos de M. chthonoplastes con escaso estuche y filamentos libres, así como los de Spirulina major, O. tenuis y Phormidium sp. sirven de base para la colonización del estrato superior de la comunidad sumergida con diatomeas como Navicula, Cylindrotheca y Paralia (Fig.4). Grietas superficiales como las q t las orillas de la plani stera del intertidal superior en Sequión originan canales d ti ( (drenaje) de de agua mari- na peras. Enlos En (salinidad e 36 no pH de de 7-7,5) sereconoció durante la verticalmente por el oleaje (Fig.2). En ls: matas con O. tenuis y M. chthonoplastes, Ésta última especie con filamentos rodeados de estuche (matriz coloidal) preserva las matas expuestas en las paredes de los canales (Fig.3), siendo los filamentos mas internos de las matas, compactos, gruesos y con escaso estuche por estar humedecidos en forma intermi- as Estas matas están expuestas a Era es de las mareas que acarrean tal alóct g p n de arena después de cada inunda- ción. Este material llega a brir ] tas de las paredes de los canales, presión 4 e p A E LA A DEIA E el cambio a p e A flame f Ss s por desli- dl 1 E AR . A E A O .: 2] que evitan la erosion de las paredes de los canales ] erdes como matas compac- tas fil de Vaucheria y foli de Ulva asociados con invertebrados como ciliados. En la zona supramareal, con condiciones. extremas e inestables, los eran cianobacteriales como mantos de fi quedan expuestos al aire, desecándose y tornandisés negruzcos, proporcionando aspecto de montículos oscuros. Esta fenología cianobacterial contrasta con las azul verdosas esporadicamente humedecidas durante el día como las adyacentes a las pozas de marea o paredes de canales con flujo marino continuo. Los o expuestos a a y DeSccación concentraron las sales disueltas hasta la saturación en perficie, adg 1 AAA | 1 A did ce 1 + or la fp = (e 1). Estas costras salinas evitan la pérdida de agua ó la disminuyen al aislar la mata cianobacterial del aire seco. En el supramareal, sobre algunos de los biodermas superficia- les crustáceos, secos y negruzcos de M. chthonoplastes desarrollan talos coloniales de Pleurocapsa, rd O eee DScaOS FUEOGOS y Crustáceos, Esq a os a en parches. A a porción de los biod as de M. jinetes los talos desecados negruzcos se hinchan d l verdosos i tras que lostalos de Pleurocapsa sobre el olaa exhiben coloración pardo amarillenta En condiciones de extrema desecación, las grietas del terreno arenoso favorecen la deshidratación de sus estratos inferiores e inducen grietas en los biodermas. El desprendi- miento de los biodermas mixtos, de aspecto irregular es tpciitado por es fuerza del oleaje (alta marea) y posteriormente el viento estimula su dispersi nan rales en las capas biodermales que expone el terreno desnudo (Fig ig.1). La mayoría de fila- mentos de M. chthonoplastes en éstas comunidades se presentan con estuche copioso, y con p dherid Un ejemplo de hábitat ocasional se presentó con los fil tos delgados de Lyngby los talos con estuche de M. chtho llegando a invadirlos al proliferar por hormogonios que le van reduciendo la luz incidente. La disposición enrrollada y espiralada de filamentos de Lynmgbya sp. alrededor de M. chthonoplastes semeja a la existencia de finos talos estranguladores. E E 4 e ad ne hiod Anal ahatrata fangoso da lar arias 14 favorecidas por el enriquecimiento orgáni por aves que llegan a reposar y anidar en playa Sequión. Las comiinidides e cianobacteriales de las orillas e islotes adyacen- tes desaparecen temporalmente con las altas mareas que disuelven las deposiciones de materia orgánica enriqueciendo los ambientes circundantes. La zonación vertical de las co- munidades bentónicas, con las capas superiores formando matas compactas de M. chthonoplastes son el resultado de masivas de ésta con especies de Oscillatoria, Lyngbya, diatomeas y bacterias interdependientes que flore- cen en aguas someras y salinas. Los filamentos de M. chthonoplastes se propagan por hormogonios que se deslizan hacia las capas Po: de las matas creando condiciones Óxicas. En éstos hábitats, las cap as bien anóxicas habitadas principalmente por comunidades bacteriales que liberan sustancias sulfurosas (sulfato reductores). ñ> E E 4 1 en En condiciones de baja marea, la exposición de las bre el sedimento fangoso facilita la desecación periódica de los biodermas produciendose grietas y £ se curven hacia arriba. De esta forma, 1 lazonación horizontal de 1 idades proporcio- na el aspecto de mosaico (retículo) a la planicie fangosa. Estas matas desecadas y curvadas constituyen hábitats ocasionales cuando semejan a pozas de marea temporales reteniendo mayor Mempo el agua marina a que las alcanza durante la esla pres CuanEo la ¡panioe costera es 1 decid l lt e y poligonales tal tes intactos pued A ni miento y Hesodo ie partícula gánica y d sspendida que cae en la superficie de la mata. El y lanobacterial co intermitente debido a fluctuaciones en el nivel de marea continua por años perennizando la especie dominante M. chthonoplastes. En determinadas áreas, los biodermas irregulares alternan con pozas de marea, al nas de las cuales son permanentes. Estas pozas están localizadas en las depresiones del terreno así como las formadas por desprendimiento de capas superficiales de las matas por las mareas. En las pozas de mareas, comunidades algales sumergidas llegan a constituir natas grumosas gelatinosas, pardo doradas de Navicula sp. como especie dominante, con liberación de abundante burbujas de oxígeno a media mañana (10 am) en primavera (octubre 10,98) y coexistiendo con matas cianobacteriales de estratos inferiores que le proporciona un fondo verdoso a la poza de marea. Las matas estuvieron formados por Spirulina subsalsa, S. major, O. tenuis (frecuentes hormogonios) y M. chthonoplastes. Esta última especie, con estuche colonial definido y tricomas aislados con estuche indivi- dual, en salinidades de 40-44 0/00 y pH 8-9.5 en primavera (octubre 10,98) estuvo asociada con diatomeas como Paralia, ciliados y pones. Las pozas continuamente tienen fluc- tuaciones de salinidad (36-55 0/00) lleg; por evaporación o dismi- nuir por las altas mareas. Alteraciones naturales en las comunidades intermareales crean hábitats ocasionales. Estos se producen cuando ze fueiza del oleaje desprende las matas superficial es laminar estratificadas e A marea y continuar su crecimiento. Las pas inferi de los biod te d prendidos son azul verde intensas y puede reconocerse la colonización algal diferencial comparadas O con las capas superiores del veoderma expuesto (verde pálido). Sin embargo, F los filamentos infe- riores de la mata favorece la foto idació fotosintéticos virando a anaranja- dos, mientras que en las partes internas a al ser psa exhiben intensa coloración azul verdosa evidenciando adaptaciones como algas esciofitas. Ll xr A Cepa de dedo O Ica forma rocosa con sustrato arcilloso lodoso aledaño a canal del supralitoral estuvieron ex- 26 puestas a la acción del oleaje y mareas. e COTE estuvo dominada po Calothrix crustacea y Oscillatoria sp. siendo M. p en invierno (julio 17,93). Cepa de Laguna Paraíso, Lima Los biodermas superficiales como mantos cianobacterial ] lados, verde os- curos o amarillentos tapizan el bentos de la laguna proporcionando el aspecto de un mosaico irregular. Estas comunidades tienen en e estructura, filamentos agregados por denso mucílago colonial de M. chth last 11 a aproximadamente de 20 a 30 cm de profundidad, salinidad de 20 0/00: y pH 9-9,5 en invierno (setiembre 11, 94) (Fig.11). M. chthonoplastes se presentó asociada con Enteromorpha sp. y Lyngbya sp. Interrelaciones con otros organismos como el molusco Sinum cymba (Naticidae) que a su vez constituye substrato se aehesión PAR la colonización epizoica de Enteromorpha sp. reflejaron las integración bióticas sobre sustrato calcáreo-arenoso conso- lidado por M. chihonoplastes. Sin embargo, comunidades dominantes con Chroococcus turgidus y diatomeas estuvieron asociadas con escasos filamentos de M. chthonoplastes en salinidades de 35 - 45 0/00 y pH 7 en primavera (setiembre 23, 88). En aguas transparentes y a profundidades mayores (aproximadamente 1m), comuni- dades bentónicas extensas de M. ch formando biodermas verde azulados oscuros, constituidos por agregados 9 fascículos unidos por denso mucílago (Figs.9,10,12) La presenc es frecuente en los extremos de z08 fascí- culos donde el estuch bien difluente. Los fi 2 puc o de coo Ae Los fascícul ificados estuvi lad q AA: dh : y fL + ) y oca- sionalmente se presentaron dee epífitas como las formas coloniales meat de Pleurocapsa (Fig.9). o 0% ROS A complejos con denso estuche de M.chthonoplastes se obs de Lyngbya sp. como talos estrangu- ladores (Fig.12). Estas comunidades desarrollaron en salinidades de 24-30 0/00 y pH 9 en otoño (mayo 25, 97). La consolidación del substrato arenoso por M. chthonoplastes favoreció la coloniza- ción de la macrófita Potamogeton. La asociación M. chthonoplastes - : Potemogeton produ- ce una formación semejante a una pradera subacuática het en menor proporción con S.subsalsa, Johannenbaptistia pellucida, Johannenbaptistia sp., Gomphosphaeria aponina, C. turgidus y Pleurocapsa junto con fitoflagelados como Exuviaella cassubica, Cryptomonas sp. y Tetraselmis sp. Sin embargo, determinadas áreas bentónicas (praderas) más expuestas al oleaje y a los cambios en marea presentaron una incipiente colonización cianobacterial. Los biodermas al ser desprendidos originan áreas erosionadas que explican la distribución en parches de M. chthonoplastes. El mosaico cianobacterial alterna con comunidades sumergidas grumoso-pulverulentas, pardes claras constituidas por G. aponina, J. pellucida, Pleurocapsa y fitoflagelados. li 7 Cepa de ES Las eE: Ancash I idades! ¡cas de M. chth lastes forman matas algales estratificadas, gelatinosas, azul verdes oscuras Ó verde amarillentas, que tapizan el substrato de fondo are- noso y fangoso en orillas de laguna y en charcas aledañas con un rango de salinidad de 52- 80 0/00 y pH 8-9 en otoño (mayo 2, 93; junio 16, 95). La coloni e M. chth last es favorecida por hábitats salinos sujetos a intermitente inundación y desecación como las a ES la laguna donde e An pozas salinas de desierto. De esta forma, la especie stacion | nP entophysaloides, cil halophytica, Oioiorla: Sp. y diatomeas. Esta cepa tocabién tiende a formar a ERE EE a formas de Lyngbya y Anabaena y en orillas de la laguna de 52 d vainas individuales dentro del estuche colonial de M. chthonoplastes en otoño (junio 16,95). También estuvieron presentes los filamentos epipélicos de M. chthonoplastes coexistiendo con Pleurocapsa sp. y altas con- centraciones de Artemia sp. cr salinidades de 75 0/00 y pH 9 en otoño (mayo 2, 93). Esta última muestra tenida por tres años como cultivo natural estaciona- rio (temperatura de laboratorio de 17- 3190 ) demostrando la resistencia de la cepa y reconociendose filamentos complejos con rra rodeados de pas individual en su interior semejando a fascículos de fi stucl ám. Ade- más, tricomas liberados y aislados, rodeados de estuche como Lyngbya sp. que se independizaros de M. chthonoplastes (mayo 4, 96). Otras muestras de biodermas con M. salinidades de 65-70 0/00 y pH 8-8.5 colectadas en otoño (mayo 2, 93) y asociadas con Pleurocapsa sp., A. halophytica y Oscillatoria sp. se mantuvieron por tres años en su u propio medio En condiciones de laboratorio « como Fano: mel jano, ra con predominancia de S, subsalsa asociada pe o sp. y Oscillatoria sp. en otoño (mayo 4,96). Las diversas comunidades de M. ran onE asi como sus especies asociadas colonizaron el terreno arenoso fangoso O 00 materia orgánica en edañía a la vegetación halófila constituida por a fruticosa (Ct di ), Bati; (Batidaceae) y Distichlis spicata (Poaceae) típica de los Gramadales de la costa Peruana. Cepa de Mar Brava, Ancash de idades bentónicas de M. chth l stuche definido o difluente y de contorno ondulado e irregular fueron colectadas en salinidades de 90-135 0/00 y pH 8-9.5 en primavera (octubre 29,92) y otoño CUYO 2,93). En las orillas de mas bajas salinidades - eat asociada con detritus y bact tras que en las mas altas salinidades l verdes por debajo d t ficial do claras de Pleuroc PIAR asociada con $. major y Anabaena Sp. Comunidades flotantes de sp. fueron frecuentes sobre los biodermas creandole condiciones de som- breado a pa que son tolerantes. 3 | Cepa de Laguna de Casma, Ancash Biodermas de. M. einonaplestes en salinidades de 135 0/00 estuvieron asociados principalmente con Lyng p e 21,95). Parte de eee paotcenas se distribuyeron por a d p Da $ L A L Pe, p. y diatomeas como Cylindrotheca, pio y Navicula. Cepa de Laguna Palo Santo, Tumbes M. chthonoplastes forma biodermas verde azulados OBCUrOS, sumergidos en pozas de 100 0/00 de salinidad, en verano (marzo 2,93). La esp liberados en sus extremos estuvo asociada con películas aora superficiales constituidas por Phormidium sp., Tetraselmis sp. y partículas de materia orgánica co tus. Natas azul verde parduzcas ció en poza de orilla RR -fangosa, con filamen- tos aislados de M. chthonoplastes estuvieron ytica y S. subsalsa en otoño (abril 1,94). Cepa del Estuario de Virrila, Piura Biodermas ext rficial idos sobre substrato fangoso- arenoso for- mado por talos dominantes de M. dia costroso bean 5 dispuestos en capas laminares. Estas comunidades bentónicas estuvieron expuesta y ura del nivel de agua característico de los estuarios con aguas salobres (2- 3 0/00) en las tardes 5 Las microalgas asociadas neg Pelar boryanum y Coal laeve tipicamente p en las fases finales de su ciclo, además de Lyngbya sp. (cepa delgada) en otoño (abril 2,94) Las matas cianobacteriales, que aglomeran partículas del suelo evitando la erosión cons- tante producida por las fluctuaciones de es es y bajas mareas en el estuario, presentaron perforaciones redondeadas de diferent d por poblaciones de cangre- jos. Además, la vegetación a mada pres fruticosa y B. maritima estuvo próxima alos biodermas enel t la Orgánica adicionada por las aves marinas que frecuentemente anidan y reposan en las orillas del estuario. Discusión y conclusiones La diversidad de matas algales se evidencia por sus diferentes estructuras y composi- ción Morística. Los biodermas teriales del litoral Peruano con dominancia de espe- cies fi como M. chthonoplastes son similares a los reportados para otras áreas costeras marinas, lagunas tropicales y pozas salinas temporales de las costas tropicales y subtropicales. Van den Hoek et al..(1995) reportaron que M. chthonoplastes y Lyngbya aestuarii son los principales componentes de las diferentes matas cianobacteriales que cu- bren planicies arenosas marinas mientras Guerrero et al., (1993) establecieron que durante o) la sucesión de las matas cianobacteriales, Lyngbya domina en las matas jóvenes y en las stas a desecación frecuente, siendo un colonizador secundario. Sin embargo, las relaciones hídricas alternantes ( j ia) favorecen el de- sarrollo de Microcoleus. Dentro de los tipos de matas(5) a ellos consideran para el delta Ebro en el mar Mediterraneo, el IV tipo es una transición Lyngbya/Microcoleus que coexiste en proporciones similares, mientras que el V po. de mata corresponde a la domi- nada por Microcoleus en áreas de estables con lo estipulado por Jorgesen et al.,(1986) de que las matas bien establecidas tienden a ser dominadas por Microcoleus. Krumbein et al.,(1977) reconoció 4 tipos de matas para el Lago Solar, Sinai, citando a Microcoleus entre otras filamentosas en matas finamente laminares, compactas y flexibles, como q aplanadas superficiales alrededor del lago. Erich se Dor (1985) consideraron 3 | Gavish Sabka ) las matas e de estructura estratificada compacta, con dos especies dominantes Porreientes en te linidad coma M 7) (50 TOPS y LN AND MO We J (50 330 0/00). Stal et al., (1985) sugirieron que durante el desarrollo de las matas cianobacteriales marinas la poa de Lyngbya, Spirulina y Oscillatoria tipifica matas jóvenes que preparan la posteriores. Algunas comunidades del intermareal superior de playa. Sequión, donde la colonización cianobacterial es aun incipiente con Comitan de Oscillatoria, Phormidinm y en menor proporción M. chthonoplastes, les de duioimicas con Nitzschia, Navicula y Pleurosigma entre restos de Paralia q pued por la mayor tasa de crecimiento que poseen en comparación con las cianobacterias. Si bien, los biodermas extensos de M. chthonoplastes en la planicie arenosa de Sequión están expuestos a las mareas, el área colonizada es bastante estable, considerando que las primeras colecciones fueron hechas en 1983 y a través de los años venideros han continuado su desarrollo manteniendose perennes como estromatolitos ( fósiles vivientes). Las comunidades biodermales modernas evaluadas pueden servir de modelo p prender la formación de las matas algales ancestrales en nuestro litoral. E: Poblaciones oscilantes de Lyngbya y Microcoleus, que formaron matas negruzcas, de 1.5 cm de espesor, se presentaron aledañas a poblaciones halófilas de Salicornia en las planicies arenosas húmedas de la Península Ibérica. También comunidades de cianobacterias con dominancia de Oscillatoria y Phormidium de las Salinas de Trinitat en la Península Ibérica, estuvieron cercanas a poblaciones de Salicornia (Guerrero et al.,1993). Similares poblaciones mixtas de cianobacterias, con dominancia de M. chthonoplastes en las orillas de la laguna Las Salinas, Chimbote y el estuario de Virrila estuvieron aledañas a las halófilas S. fruticosa y B. ¡ti liar. Wainwright (1981) realizó la detec- ción de actividad enzimática en zonas 'intermareales fangosas y suelos salinos como en la rizosfera de Salicornia revelando su importancia por la participación en los ciclos biogeoquímicos haciendo disponibles nutrientes para la colonización vegetal en el litoral costero. E ltas fl 1 como las pozas hipersalinas de Yallahs, al sur de Jamaica, Eno por la filtración de agua marina (Mar Caribe) y salinidades 30 jas qn / y, mm E A 1 1 ES 1 de Ford PA de nom A A 3 M Lsl ) E AE L Tr ij y Lyngbya aestuarii (Golubic 1980). La cepa de M. ds de marismas en Iraq creció con concentraciones de 0.1. M NaCl (5.8 0/00) pero no a0.5 M (29.2 0/00) según Al-Mousavi 82 Whitton (1983) mientras que en estanques de sal y fondo de marismas se presentó con precipitados de halita (Golubic 1973). En la parte central de pozas hipersalinas del Sinai, POTTS (1980) halló formas filamentosas dominantes con la presencia de Oscillatoria y Microcoleus. Además, 0 cultivos de M. chthonoplastes con un óptimo de 20 a 25 0/00 de aba d t q das cepas no crecen con trazas de cloruro de sodio requi- SS to (Van Baalen1962). De acuerdo al siste- ma establecido por Brown (1976), M. chthonoplastes es una especie halofílica moderada con un óptimo de salinidad (1 M NaCl) para su crecimiento y una tolerancia hasta 4M NaCl. Las halofílicas verdaderas tienen un óptimo mayor para el crecimiento, con un mínimo de 1.5-2 M NaCl, creciendo en soluciones salinas saturadas. Las diversas comunidades de M. chthonoplastes de hábitats costeros demostraron plasticidad ecofisiológica por su capacidad eurihalina en salinidades fluctuantes con un rango amplio de tolerancia. Las mas bajas correspondieron al estuario de Virrila (2-35 0/00) incrementandose gradualmente en Paraiso (20-45 0/00), Sequión (36-55 0/00), Mendieta (75 0/00) y Las Salinas (52-80 0/00), alcanzando los valores mas altos en Mar Brava (90- 135 0/00), Palo Santo (100-150 0/00) y Casma (135 0/00) que avalaron la naturaleza halofilica de M. chthonoplastes. La adaptación de M. A: a una gradiente de salinidades fue demostrada por la transf y posterior to de la especie en medios de cultivo dulce o mari- nos por Drouet (1964). El alto grado de imita fenotípica adaptativa en ésta especie cosmopolita indicó que la descripción clásica corresponde a un determinado ecofeno (variacion intraespecifica). La descripción específica basada en las diversas fases de creci- miento consideró 15 especies de cianofitas filamentosas como sinónimos de M. chthonoplastes (Drouet 1964). Así, la caracterización de las formas ecológicas de creci- miento o ecofenos hallados en diferentes regiones, con diferencias en el diámetro de los tricomas se atribuye a a diferencias en el sumini istro de ap y el polea! Egon durante la elongación celular. Posteri te, M. chth Z arenaria ta pio 01208) y e etal. 1979) luy el género Mi leus dentro del grupo LP: incluidas en la sección II (filamentos de coi no cada: que se dividen en un solo plano) tienen semejanza con los géneros Lyngbya, Phormidium y Plectonema. Variaciones morfológicas en los cultivos de M. chthonoplastes presentaron uno o dos tricomas dentro del estuche o tricomas liberandose del estuche originando estados formidioides (Whitton 1990, Halperin 1969). También Fjerdingstad (1968) reportó tricomas individuales de Phormidium franqueti Bourr. dentro del estuche como formas de creci- miento de M. chthonoplastes y Javor (1989) reconoció en M. chthonoplastes el estuche que rodea a los filamentos aunque tricomas individuales deslizados fuera del estuche pu- ñ 31 dieron ser confundid Oscillat la y Schizothrix. La intergradación de formas en M. yng A y Ed lamentos eos no Aca) nos proporciona pautas sobre la filogenia de las n las forma los tricomas con estuches individuales dentro del estuche peo de M. id fueron semejantes a Schizothrix californica y especies de Lymgbya. La presencia de formas similares a Lynbgya con incremento gradual de mucílago y la proliferación en su interior con formación de hormogonios proporciona evidencia para la evolución de Microcoleus a des de Lyngbya. Las estrategias de sobrevi lanobacterial que han desarrollado las especies en condiciones adversas para su crecimiento, esta relacionada con el considerable rango de diversidad morfológica. La mayoría de las cianobacterias tienen reia inem pr como el estuche particularmente bi d las formas de desecación en la naturaleza. Similarmente a Nostoc commune, donde la colonia gelatinosa se seca a integramente, el talo vegetativo de M. chthonoplastes persiste 1 lo la sobrevivencia del talo seco. Este fenómeno es debido a la función de protección del estuche en comuni des del inter y supramareal que son int en la naturaleza como en las playas de Sequión, Mendieta y estuario de Virrila. La presencia de M. cht) en las diferentes Es del año en el litoral peruano nos da evidencia del rango de tolerancia a diferentes limáticas e hídricas que han permitido su colonización. Las fluctuaciones de salinidad por el descenso en el el del agua son notoriamente marca- das en la estación de verano cuando los talos quedan expuestos a desecación cubiertos con partículas de sal. Sin embargo, la resistencia y sobrevivencia que pa su recolonización ca ci Ap a a 8 an acta 1 1 4 z 5 P O UICUMILAS ¡ P y a : E A + ib > pre ri Lay Adal + estuche. la viabilidad de muestras de Las Salinas mantenidas por tres años en su propio medio en n el laboratorio. M. chthonoplastes esta adaptada a colonizar 1 ¡es de sediment Sbi ricos en sulfuros y según Wit ££ Van Gemerden (1987, 1989) ésta especie dominante en matas cianobacteriales en zonas intermareales marinas arenosas anóxicas es capaz de usar el H,S como donador de electrones que lo oxida a tiosulfato (S,O.” ). De esta forma ,el cambio de fotosíntesis aeróbica a una de las variantes de la fotosíntesis anaeróbica se presenta ber! Syd IR son anaeróbicas y las concentraciones de sulfuros se leus del lago a en la Península del Sinai también se le e la pt de fotosíntesi bica (Cohen 1984). Por rie limitacio- nes en] dici turales como 1 di haber ejercido presiones selectivas durante la evolución y SALA 0 E de éstos hábitats peculiares por poblaciones de M. la playa de Soquión, pee: e ca estuario ice Virria, Además, de las diferentes bis ciones evaluadas, 1 por la canti- dad de desechos orgánicos avícolas que acarrearon ] 3n de materia orgánica M. chthonoplastes puede ser considerada como indicadora de hábitats contaminados con 32 materia orgánica condición excluyente para otras especies como C. crustacea que se en- cuentra bien distribuida en otras areas del litoral peruano. Investigaciones “in situ” de Sos de eee ec la capacidad de fijar nitrógeno en tricomas aislados o en fi cepa axénica actividad de la nitrogenasa (Pott 8 Whitton 1977, Pearson et al., 100% Esta especie aheterocistada junto con L. aestuarii han superado el problema de la seculdlidid Óxica de la nitro posa separando E CRNPEE los precios de je e de nitrógeno y fotosínte- Esta capacidad diazotrófica de las cepas de M. chthonoplastes aunada al suministro temporal de nutrientes especialmente en comunidades del supralitoral. podría explicar la fertilidad del suelo y eutroficación de las aguas en nuestro litoral. El desarrollo y preservación de los biodermas en los ecosistemas marinos, lagunas costeras y estuarios es necesario por su co sn AA UE 5 a que e y aint nación de material yp del substrato. La colonización primaria de planicies arenosas, arcillosas y lodoses, panes palmente por la especie pionera M. chthonoplastes conduce a | establecimiento de otras especies. El desarrollo de comunidades de Pleurocapsa en el supramareal, de clorofitas como Ulva, Vaucheria y de diatomeas (natas o películas) sobre poblaciones de M. A en el intermareal de playa Sequión y de macrofitas supe- riores como Pot biod de M. e nopintes en pin Paraíso consti- tuyen eventos sucesionales en los diversos dos. La habilidad de tolerar estrés hídrico por la desecación con la baja marea (Sequión, Mendieta Li s estrés de salinidad (Casma, Mar Brava, Palo Santo) de las matas de M. chihono demostró su predominancia en hábitats fluctuantes. Est en el litoral Peruano amplia la distribución mundial de ésta especie. Agradecimientos Los autores expresan su imiento a los Aa Biólogos Mario Benavente P. y Victor H. Vera S. por su colaboración durante las colecciones de campo. Asimismo al Blgo. Benjamin Collantes por la toma de fotografías. Literatura citada Acleto, C.O. 1974. Adiciones a las algas de agua dulce de Las Cascadas de Barranco. Rev.P: 7-98. Biol. 1(2):8 AlbFMousawi, A. 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Colonización algal del intermareal superior con comunidades episámnicas parduzcas de diatomeas (0 árdas Navicula) que cubren los biodermas cianobacteriales azul verdosos de O. tennis, Phormidium sp. y M. chthonoplastes que han sido Relaco parcialmente reconociendose el terreno desnudo. Fig.5. Biodermas laminares y compactos de M. chthonoplastes con estratos superiores expuestos (flechas,a), estrato inferior her dd (b) sobre el terreno arenoso- arcilloso pe Fig.6. Tricomas aislados con formación de necridios (flechas) y liberación de hormogonios. Fig.7. Hormogonio aislado, id con ápices agudos. Fig.8. Tricomas aislados con il cilíndricas de M. chthonoplastes y algunos de Phormidium sp. Escala en Fig.6 válida para Figs.6-8. Figs. 9-12. Talos cianobacteriales de Microcoleus chthonoplastes de laguna Paraiso en otoño. Fig.9. Fascículo con filamento ramificado y colonia epífita de Pleurocapsa sp. (flecha) con partículas detritales y bacteriales adheridas al estuche mucilaginoso. Fig.10. Filamentos complejos y fascículos ramificados con filamentos y tricomas liberados y detritus. Fig.11. Filamento simple con tricoma estuche denso. Fig.12. Filamentos compuestos, aislado (lado izquierdo) y agregados ( lado decia) Filamentos de M. chthonoplastes rodeados de talos de Lyngbya sp. (flechas). Escala en Fig.10 válida para Figs. 9 y10. Escala en Fig.12 válida para Figs.11 y 12. > Arnaldoa Vol 6(1) 41-48. 1999 Verbesina ancashensis y V. crassicephala (Asteraceae: Heliantheae): dos nuevas especies del Perú ABUNDIO SAGASTEGUI ALVA Universidad Privada Antenor Orrego Trujillo, Perú VICTOR OUIPUSCOA SILVESTRE Centro para la Investigación de la Diversidad Biológica y Cultural de los Bosques Pluviales Andinos (DIVA) Trujillo-Perú Resumen Durante la revisión crítica de material botánico procedente de la región andina de nuestro país, oa encontrado dos ió osa del género Verbesina (Asteraceae: Heliantheae); las mismas que son obj I ión de estas notas y que describimos a continuación. Abstract Two new species: Verbesina ancashensis and V. crassicephala (Asteraceae: Heliantheae) are described from Peruvian Andes. The new species are illustred and its relationships discussed. 1. Verbesina ancashensis Sagást. £ Quipuscoa sp. nov. (Fig.1) Tipo: PERU. Dpto. Ancash. Prov. Corongo: Ruta Corongo-La Pampa, 3000 m, 30 junio 1998, S. Leiva , P. Lezama, V. Quipuscoa 4 S. López 2210 (Holótipo: HAO; isótipos: CPUN, F, HAO, HUT, MO, NY, US) Arborca. 8 m altus, lib ¡uni dense pilosi, alati (alis a d ti foliorum formatis). Folia alterna, sessilia, late ovata vel ovata, submembranacea, basi attenuata, apice acuta vel subacuta, brevissime dentata vel atra, subtus cine plnsa, supra dense pilosa, 30-35 cm longa, 16-20 cm lata. Capitul orymbiformes dense terminales. Capitulum parvum, multum, discoideum. Pedicellis de tomentosis, 2- 10 mm longis. Involucrum anguste campanulatum, 4-4,5 mm altum, 3-3,5 mm crassum. i a Phyllaria 5-9, 2-3-seriata, oblonga vel oblongo-sphatulata, obtusa vel rotundata, pilosa; externis “Ss eel longis, l d, 7mm lata; internis 3,5-4,5 mm longa, 1,2-1,7 mm lata. Paleae , carinatae, obtusae, 5-6 mm longae. Flores 9-13, isomorphi, toda. corolla tubulasa. alba, 5-6 mm longa, in tertio inferiore anguste et pilosa, limbo S-dentato. Achaenium oblanceolatum, alatum, atrobrunnescentium, utrinque sparse tuberculato-pilosum, 5-6 mm longum. Alis 1-1,5 mm latis. Pappi aristae 2, lutescentes, inaequales, 3-4 mm longae, brevissime erecto-hirsutae. Arbol de unos 8 m de alto, con tallos ramificados, inferiormente pardo-verdosos y ramas jóvenes densamente tomentosas, aladas por la decurrencia de las hojas. Hojas alter- nas, sésiles y isis sobre el callo o TREN pecioladas por e intesrupción del limhkha ala] amada a lo largo del peciolo, ápice obtuso O subagudo, borde diminutamente dentado O entero, y ásperas al tacto en el haz y densamente pilosas en el envés, las más grandes de 30-35 cm de o por 16-20 cm de ancho. Capitulescencia cimoso-corimbiforme terminal, densa. Capítulos pequeños, numerosos, discoideos, pedicelados. Pedicelos densamente tomentosos, de 2-10 mm de longitud. Involucro estre- chamente campanulado, de 4-4,5 mm de alto por 3-3, > mn de SE Filanias 5- 9, ese seriadas, akhlanaac a oblongo espatuladas, externas de 2-3 mm de largo por 1-1,7 mm de ancho y las internas 3,5-4,5 mm de largo por 1,2-1,7 mm de ancho. Páleas del receplilo oblongo-cimbiformes, carenadas, obtusas, estramíneas hacia la base, verdosas y hacia el ápice, de 5-6 mm de longitud. Flores 9- 13, isomorfas, hermafroditas, blancas; corola tubulosa, estrecha y pilosa en el tercio inferior, pentadentada en el limbo, de a mm e ars Au Apr alados, ies, de 5-6 mm de lon- gitud. Alas de 1- 1 ,5 mm de ancho. Papus formado por 2 aristas lutescentes, desiguales, finamente erecto-hirsutas, de 3-4 mm de largo. Material adicional examinado: PERU: Dpto. Ancash. Prov. Huari: Chavín, 3210 m, 26 mayo 1970, A. López, A. Sagástegui 8 A. Aldave 7548 (HAO, HUT). Tiene relación con Verbesina arborea H.B.K., V. cajamarcensis Sagást., V. huancabambae pagó, S£ as y y» lopez-mirandoe Sagást., , todas -con ea discoideos, p por el número y fi el número de: sus flores por capítulo; sin embrago, se necesita más trabajo de campo y std dios cit q itan hacer una delimitación adecuada y definitiva. Distribución y ecología: Crece a lo largo de las quebradas y en los cercos de las chacras, compertiendo . pda Su ect arbustiva Ly arbórea tad = la sierra, 1 Departa- E send de Ancash (Provincias de Corongo y Huari). 2 l e A A ON ANN (VINiv%, V AN pa (yt S AI NN SN Y A N Ú ( Y e: Y) WO ve NS E SIMAO AE 0 y E £ e £ Ouipuscoa: A.H B. Capítulo: C. Filari nd "> , Fig. 1. Verbesi, hensis Sag D. Filaria interna; E. Pálea del receptáculo F. Corola y G. Aquenio. Etimología: El epíteto específico perenniza el nombre del Departamento de Ancash, de donde proceden las dos coleciones estudiadas. A MG ES 1 E PA E Usos: y PA, buen recurso para los habitantes rurales, quienes lo usan como leña, debido a que sus tallos segregan resina. 2. Verbesina crassicephala Sagást. £ Quipuscoa sp. nov. (Fig.2) Tipo: PERU. Dpto. Piura. Prov. Huancabamba: Jalca del Cuello del In- dio, 3200-3800 m, 10 junio 1997, V. Quipuscoa S. 921 (Holótipo: HAO); isótipos: F, HAO, HUT) Frutex ca. 3 m altus, caulibus angulosis, ad apicem dense pilosis. Foliis petiolatis (petioli 1-2,5 cm longi), oppositis, ambitu ovatis, trilobatis, coriaceis, utrinque tuberculato- pilosis, 16-22 cm longis, 8-12 cm latis. Inflorescentiae cymoso-corymbiformes. Capitula pedicellata, radiata, magna, subglobosa. Involucrum hemisphaericum, 8-10 mm altum, 13- 7 mm crassum. Filariis 9-10, ca. 2-seriatis, coriaceis, late ovatis vel obovatis, dense pilosis, apice usas externis 5-7 mm longrs, 4-5 mm latis; internis 8-10 mm longis, 4-5 mm latis. P, taculi oblongo-cy , Coriaceae, carinatae, dorso sparse pilosae, apice obtusae se subacutae, 10-11 mm a Jongoe. Flores dimorphi: marginales 7-10(-12), feminei, lutei, ligulati; ligula oblonga, glabra, apice 2-3-dentata, ca. 10- nervata, 8-10 mm longa, 3-4 mm lata. Flores disci ca. 80, hermaphroditi, lutei; corolla tubulosa, in tertio inferiore anguste et pilosa, limbo 5-dentato. Achaenia oblanceolata, atrobrunnescentia, glabra, alata, 5-7 mm longa. Alis ca. 1 mm latis. Pappi aristae 2, lutescentes, plus minusve aequales, ca. 5 mm longae, minutissime et breviter erecto-hirsutae. Arbusto de unos 3 m de alto, con tallos angulosos (aparentemente hexagonales), lenticelados, densamente pilosos en el ápice. Hojas opuestas, pecioladas (peciolos puverulentos, e 1-2,5 es de OgHaO) ovadas en su contorno total, trilobadas, coriáceas, tuberculado-p ¡es y ásperas al tacto, atenuadas en la base, serratulado- rmucronuladas en el borde, lóbulos con el ápice agudo, de 16-22 cm de largo por 8-12 cm de ancho. Inflorescencia cimoso-corimbiforme, más o menos densa. Capítulos pedicelados, radiados, grandes, subglobosos. Involucro hemisférico, de 8-10 mm de alto por 13-17 mm de diámetro. Filarias qe más o menos 2-seriades, coriáceas, exteriormente densamente pilosas, anct t obovada ] en el ápice; las externas de 5-7 mm de largo por 4-5 mm de ancho y las internas de 8-10 mm de largo po sto mm de ancho. Páleas del receptáculo oblong , carinadas y las partes laterales, id 1l en el dorso, obtusas o a en el ápice, de 10- 1 mm de longitud. Flores dimorías: las smenginales 7. 10(-12), amarillas, liguladas, femeni- nas; lígula oblonga, glabra, 2-3-dentada en el ápice, ca. 10 nervada, de 8-10 mm de largo por +4 men de ancho; poes del Las ca. 80, amarillas, hermafroditas, con corola tubulosa, , 5-dentada en el limbo, de 6-8 mm de longitud. Aquenios 7. ES , atro-parduscos, glabros, alados, de 5-7 mm de longitud. Alas de ca. 1 mm de Fig. 2. E gts de Sn pao E) 348 pr Verbesina crassicephala Sagást. 8£ Quipuscoa: A. Rama florífera; B. Filaria externa; C. Filaria Interna; D. Flor lipulada; E. Flor central; F. Pálea del receptáculo y G. Aquenio. is ancho. Papus formado por 2 aristas lutescentes, finamente erecto-hirsutas, más o menos iguales, de ca. 5 mm de longitud. Nombre vulgar: «pukanilla» Afín a Verbesina hallii Hieron. y a Y. sodiroi Hieron. por sus capítulos radiados, de las cuales se diferencia principalmente por sus hojas trilobadas, sus capítulos más grandes y subglobosos, el Peg hemisférico con menos filarias (8- ae y sus flores del disco muy numerosas (ca. 8 Distribución y ecología: Aparentemente endémica de la localidad de donde procede el ue q pro Cuello del bacio, Prov. Huancabamba, Dpto. Piura), compartiendo su hábitat con te del género Baccharis y Senecio (Asteraceae), alos 3200- 3800 m de elevación. Etimología: El nombre específico tiene relación con la morfología de los capítulos. Agradecimientos T SA Po pS financiados, en parte, por la Universidad Privada Antenor Orrego, por la Universidad Nacional de La Libertad-Truj illo y por el Proyecto «Centro para el Estudio de la Diversidad Biológica y Cultural de los Bosques Pluviales Andinos» (DIVA). Agradecemos a los colectores de parte del material estudiado: Dr. Arnaldo López Miranda Profesor Emérito de la Universidad Nacional de En illo y al ME. Se Seguid Leiva González (Universidad Privada Antenor Orrego). Las il los biólogos Segundo Leiva González y Mario Zapata Cruz a quienes agradecemos por la excelencia de su trabajo que nos permite presentar cada vez mejor nuestras publicaciones. Literatura citada Blake, S. E 1922. New South American Asteraceae Collected by E. D. Holway. Bot. Gaz. 74(4): 414-430. . 1924a. New American Asteraceae. Contr. U. S. Nat. Herb. 22(8): 587-661. . 1924b. New American Verbesinas. Bull Torrey Bot. Club. 51: 421-436. . 1925. On the Status of the Genus Chaenocephalus, with a Review of the Section Lipactinia of Verbesina. Am. Joum. Bot. 12: 625-640. . 1926. New South American Verbesininae. Journ. Wash. Acad. Sc. 16(8): 215-227. . 1928. Twelve New American Asteraceae. Journ. Wash. Acad. Sc. 18(2): 25-37. %5 | . 1929. New Asteraceae from the United States Mexico and Honduras. Journ. Wash. Acad. Sc. 19(13): 268-281. . 1931. Six New South American Species of Verbesina. Proc. Biol. Soc. Wash. 44: 79- 86. . 1935. New Asteraceae from the United States Mexico and South America. Journ. Wash. Acad. Sc. 25(7): 311-325. Cabrera, A.L.1955. Cuatro Especies Nuevas del género Verbesina (Compositae) de América del Sur. Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la U. Nac. Eva Perón, Notas del Museo 18(88): 59-70. Olsen, J.1985.Synopsis of Verbesina sect.Ochractinia (Asteraceae) Pl. Syst. Evol. 149: 47-63. Robinson, B. L. £ J. M. Greenman. 1898. Synopsis of the Genus Verbesina, with an analytical key to species. Proc. Am. 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Quipuscoa. 1998b. Tres nuevas especies de Verbesina (Asteraceae: Heliantheae) de los Andes del Perú. Arnaldoa 5(2): 141-150. Turner,B. L. 1985. Revision of Verbesina sect. Pseudomontanoa Asteraceae) Pl. Syst. Evol. 150: 237-262. Mud E o des Arnaldoa 6(1): 49-56.1999 Nasa umbraculifera (Loasaceae: Lalola, una nueva especie con hojas peltadas del Perú ERIC RODRÍGUEZ RODRÍGUEZ Herbarium Truxillense (HUT) Universidad Nacional de Trujillo Trujillo, Perú MAXIMILIAN WEIGEND Institut fiir Systematische Botanik : Miinchen, Alemania Resumen Se describe e ilustra una nueva especie del género Nasa Weigend (Loasaceae) proce- dente del norte de pos N. tombracrl tfera Rodríguez 8 Weigend. Es la undécima especie en el género quer jas Is y la tercera para el ms ets endémica de la región de I bamba (Provinci , Der mazonas ) en la Pe hacia rió la Laguna de los Cóndores. S hojas peltadas umbraculiformes, flores grandes a con soe anaranjados, ovados, Carmosos yo casi planos, escamas fl argos y angostos. Difiere de sus tas con hojas sd N. insignis bla $: Rodríguez y N. glandulosissima Weigend. Sin embargo, de las ocho especies descritas para Ecuador y Colombia que comparten este mismo caracter: N. peltiphylla (Weigend) Weigend distribui- da desde Pichincha (Ecuador) hasta Colombia es la mas parecida a esta nueva entidad. Se incluye una discusión crítica con las especies anteriores y adicionan datos sobre su sinoni- mia vulgar, usos, distribución geográfica y ecología. + 1 LL: Abstract A new species of the genus Nasa Weigend (Loasaceae) is described from northern Peru: Nasa umbraculifera pa A lora EN '3 the 11th UR with peltate leaves in the genus and third in Peru. Itis app y » (Chachapoyas Province, Amazonas Department) on the path to tl del Condores. Itis characterized primarily by its subshrubby or shrubby habit, peltate umbrella-shaped leaves, large, pendent flowers with ovate, y planar, orange petals, uniformly coloured floral scales and very long and narrow sepals. It is clearly different from Nasa insignis Weigend 8 Rodríguez and N. glandulosissima Weigend, the other peltate Peruvian species. Rather, of E) the other eight species with peltate leaves in Ecuador and Colombia the species most similar to N. umbraculiferais N. pa na) Weigend, distributed from Pichincha (Ecua- dor) to Colombia. A critic , vernacular names, uses, distribution and ecology are included. Introducción Nasa umbraculifera Rodríguez £ Weigend ística y bien diferenciada detodas las especies del género Nasa Weigend (Loasaceae: Loasoideae). Esta nueva entidad pertenece a Nasa ser. Grandiflorae como las otras diez especies de hojas peltadas descritas hasta ahora para Colombia, Ecuador y Perú: N. ferox Weigend, N. glandulosissima Weigend, N. hornii (Weigend) Weigend, N. insignis Weigend £ Rodríguez, N. jungifolia (Weigend) Weigend, N. modesta Weigend, N. orbicularis Weigend, N. peltata (Spruce ex Urb. € Gilg) Weigend, N. peltiphylla (Weigend) Weigend y N. tabularis Weigend (Weigend, Rodríguez á Dostert, 1998; Weigend, 1999; Weigend, M.: Loasáceas. En: Flora de Colombia; bbs Bend, M.: Loasaceae. En: Flora of Ecuador). El to de las especies con! ha incrementado aceleradamente; hasta inicios de 1998 solamente conocíamos especies de Colombia y Ecuador. Sin embargo, a fines de este año describimos las dos primeras para el Perú con el mismo caracter: Nasa insignis y N. glandulosissima, ambas distribuidas en la vertiente occidental de los Andes e en los departamentos Caj ARarca z Eno Melgend, Rodríguez $ Dostert, 1998). La esp y es mas estrechamente relacionada a las de aan qua, N peltipkylla, N. hornió y N. peltata, con] Lo] E 3 tallo leñ 1 étal 2 i planos, carnosos, las escamas florales ti muy largas (tan largo como el resto 28 la escama) y el fruto se abre con válvulas ce y una sutura longitudinal. Ns xa - ceo, los pétalos te cimbif y | , las escamas florales tie- las apical l rtas que el resto de la escama y el fruto se abre solamente con válvulas apicales. Nasa ser. Grandifl es exclusi te altoandina, llegand ados oa C 4:11 D1 1 PS 1 Y 1 4 bajas, AGR catre 2500 y 3500 m.s.n.m. Esta es : primera especie e . serie que se vcénero Nasa que se Ponicia en este darte en los últimos tres años, mientras solamente dos eran OR a. N. umbraculijera que colectada te en Agosto de 1998 du- 1 na de los Cóndores (Distrito 1 + | Provincia Chachapoyas) realizada por el Dr. A Sagástegui y su equipo; igualmente en Fe- e- bdo de este año efectuamos otras colecciones en la misma región, confirmando y adicio- 5n y ecología. Su descripción y sustento como especie rieva es el principal objetivo de este trabajo. EN | 7 IA E pe + Nasa umbraculifera Rodríguez £ Weigend, sp. nov. (Fig. 1 y 2) TIPO: PERU. Dpto. Amazonas. Prov. Chachapoyas: Distrito Leymebamba, ruta Leymebamba-Laguna de los Cóndores, La Atalaya (Alrede- dores de la Fila), 6” 49,056'S-77* 44,134'W, 3000-3500 m, 15 agos- to 1998, V. Quipuscoa S., A. Sagástegui A., S. Leiva G. 8 M. Bejarano C. 1208 (Holótipo: HUT, isótipos: F, HAO, M). Suffrutex, caulis principalis lignescens, erectus, usque ad 1,80 m altus. Folia basalia opposita, superiora alterna, orbicularia, usque ad 15 cm diametro, margine lobulata et serrata. Inflorescentia terminalis, monochasialis vel dichasialis; corolla campanulata; petala aurantiaca, carnosa, subplana; squamae unicolores, alis apicalibus squamae dorsum aequantes. Capsula turbinata, valvis tribus et insuper sutura longitudinali dehiscens. Sufrútice de 0,80-1,80 m de alto, tallos poco ramificados en la parte superior, lignescentes hasta leñosos, erectos de base ligeramente engrosada y raramente decumbente, únicos O con algunas ramas que crecen dende a Dese, raiz po desarrollada, POEIZODAN O 4 le | E A a 5 elas, 3-4 mm de lareo) abundantes hacia el ápice y pelos nos hasta marrón-rojizos, 3-5 mm de largo. Hojas opuestas en la base, alternas hacía aciba, las superiores y más jóvenes umbraculiformes o convexas y las inferiores planas o con márgenes ligeramente dirigidas hacia arriba, peciolos de 5-15 cm de largo e insertados casi en el centro del limbo, lámina peltada, suborbicular, 8-15 cm de diámetro, lobada con dos lóbulos desiguales en ambos lados, lóbulos triangulares con base muy ancha, los lóbulos dirigidos hacia atrás, de 1-2,5 cm de largo y 2-3 cm de ancho en la base y los lóbulos laterales de 1,5-4 cm de largo y 2, as cm de ancho en la base, márgenes irregularmente serradas o dentadas, dientes lig, lados, lámina glabrescente, con tricomas escábridos y pelos urticantes blanquecinos, escasos y esparcidos en el haz, marrón-rojizos y general- mente limitados a las nervaduras en el envés, de 2-5 mm de largo. cc termina- les, dicasios asimétricos , con una sola bráctea ] cada flor en vU los paracladios, con 3-7(-8) flores péndulas. Flores pentámeras, pedicelos 10-20 mm de largo (durante la antesis), cáliz con tubo turbinado, 8-15 mm de largo, 5-10 mm de ancho en el ápice, completamente cubierto de pelos urticantes, lóbulos triangular-lineares, enteros, 25-31 mm de largo, 8-10 mm de ancho en la base. Pétalos erectos (corola campanulada), prados. ligeramente cimbiformes o can planos, CArosos, ARnIadoS, podes o cu- te en las márgenes y a lo largo de la nervadura central) y tricomas gloquidiados breves e el envés, de 50-55 mm de largo y 25-28 mm de ancho. Androceo de y anteras fértiles. Escama floral es, ovada en la base y rectángula arriba, 16 mm de largo, 5 mm de ancho, con d rsales confluentes de un diámetro de 5 mm y dos alas apicales largas y desi guales 8-10 mm de longitud, presencia de un apéndice dorsal filiforme de tamaño variable que crece entre las alas apicales. Estaminodios 25 mm de largo, ligera- mente papilosos, rosado-anaranjados. Estambres en 5 fascículos antepétalos de 10-15, fila- Ñ si G- 1: 10 mm Fig. 1. /vasa umbraculifera Rodríguez € Weigend: A. Base del tallo, r.p. raiz primaria, r.a. raices adventicias; B. Inflorescencia; C. Hoja; D. Fruto con dehiscencia longitudinal; E. Sépalo; F. Pétalo; G. Escama - floral, vista lateral; H. Escama floral, vista dorsal; IL. Estaminodio. (del. de E. Rodríguez et al 2172: M, por M. Weigend). : 2 Fig. 2. Nasa umbraculifera: A. Hábito, f.p. flor péndula, c.e. detalle de la carácteristica específica; B. Hoja; C. Escamas florales, v.l. vista lateral, v.d. vista dorsal, v.v. vista ventral; D. Fruto, v.a. vista apical, v.a.l. vista apical lateral, f.i. fruto inmaduro (de E. Rodríguez et al. 2169: HUT, excepto f.p. de V. Quipuscoa et al. 1208, holótipo: HUT). Ss mentos filiformes de 45-48 mm de largo, blanco-cremosos; anteras oblongas, 3 mm de lar- go, 1,5 mm de ancho, blanco-cremosas cuando jóvenes y gris oscuras o negras al madurar. Estilo filiforme, 45-50 mm de largo, verde-cremoso; ovario turbinado, unilocular, con tres placentas parietales, 6-10 mm de largo, 4,5-7,5 mm de ancho, verde-cremoso. Cápsula turbinada, 35-45 mm de largo, 10-15 mm de ancho en el ápice, cubierta de numerosos pelos urticantes marrón-rojizos, dehiscencia con 3 válvulas apicales y una sutura longitudinal. Semillas ovoideas, testa marrón oscura o negra, reticulada Nombres vulgares: «ishanga», «shanga», «ortiga». Terminología empleada para indi- car su naturaleza urticante. Material adicional examinado: PERU. Dpto. Amazonas. Prov. Chachapoyas: Distrito Leymebamba, ruta Leymebamba-Laguna de los Cóndores, la cuesta de La Nueva Esperanza (arriba del rio Siogue y ca. 2,5 km de la laguna), 2700- 2900 m, 01 febrero 1999, E. Rodríguez R., L. Montes M., C. Aza- bache L. € L. Cotrina P. 2169 (HUT); La Atalaya (abajo de La Fila en el lado oriental, alrededores de La Tranca), 3000-3500 m, 01 febrero 1999, E. Rodríguez R., L. Montes M., C. Azabache L. €: L. Cotrina P. 2172 (HAO, HUT, M, MO). N. umb life distinta de las ot pecies de Nasa del Perú: La combina- ción de hojas peltadas, un tallo leñoso y pétalos carnosos y casi planos es única en este país. Las especies que comparten estos caracteres son del Ecuador: N. modesta, de Chimborazo, es una planta mucho mas baja (hasta 30 cm de alto) con pétalos subcirculares; N. ferox, de Azuay, también es mas baja (hasta 40 cm de alto) cubierta de pelos urticantes rojos hasta 1 cm de largo y con pétalos subcirculares. N. peltiphylla distribuida desde Pichincha (Ecua- dor) hasta Colombia, es la especie mas parecida a N. umbraculifera, compartiendo tanto el tamaño como el hábito arbustivo, pétalos ovados, carnosos, y sépalos muy largos. Sin em- bargo, esta especie difiere por la presencia de ear negras en el tallo (ausentes ea de muy p en la infl la (abundantes er enÑ. umbraculifera) y la estructura de sus hojas: Son peltadas en ambas especies, pero el peciolo está situado casi en la margen superior en hojas de N. peltiphylla, mientras se encuentra casi en el centro de la hoja en N. umbraculifera; las brácteas son peltadas en la nueva especie y ovadas en N, Pa La £x las Lista ma 1 + 1 dass Y E La a la Laguna de los Cóndores (desde La Atalaya, localidad del tipo, hasta la cuesta de La Nueva Esperanza), Distrito Leymebamba, Prov. Chachapoyas, Dpto. Amazonas (6*49,056' - 651,201”S; 77%40,958' - 77744,134”W) con un rango altitudinal de 2700-3500 m en las últimas estribaciones andinas nor-orientales e inicios de vegetación andino-amazónica y aparentemente es endémica de esta región. Se encuentra formando pequeñas poblaciones, 5 | a y pero en general los indivíduos están muy aislados; p F la tala y q dica para efectuar y limpiar caminos e invernaderos de ganado mayor han mermado su número. Crece ¡ficación variable, humedad ambiental elevada (ne- blina en la mayor parte del año) y siempre está asociada con vegetación herbácea, arbustiva o arbórea: Huperzia spp. y Lycopodium clavatum L. (Lycopodiaceae), Gentianella sp. (Gentianaceae), Valeriana sp. (Valerianaceae), Brachyotum sp. (Melastomataceae), Jaltomata sp. nov. y Larnax retifera sp. nov. (Solanaceae), EP e (Polygonaceas), Lupinus sp. (Fabaceae), Passiflora sp. (Passifloraceae), C Nasa nubicolorum sp. nov. «shanga» y Klaprothia mentzelioides H.B. K. (Loasaceae), Ribes macrobothrys R. £ P. (Grossulariaceae), Chusquea sp. «suro» (Poaceae), Fuchsia spp. (Onagraceae), peas sp. '«quinuab» y. qna spp. rita insta Gunnera sp. (Haloragaceae), W (0 R. 8 P. (Loganiaceae), Mikania sp. y Senecio sp. (Asteraceae), Tournefortia ADE A (Boraginaceae), Hedyosmum sp. O. Urtica a «ortiga is y Ben: sp. (Urticaceac), Marchantia sp. (Marc! esd entre otras. Es una de las especies mas s hermosas del área, fácilmente recopacible por su altura, flores anaranjadas, grandes y péndulas, y hojas peltadas suigéneris. Florece y fructifica durante todo el año. Etimología: El caracter tante del t l umbraculiformes o en forma de paraguas. Sin embargo, el epíteto específico está referido a la disposición de las hojas superiores, siempre ubicadas por encima de las flores péndulas, lo cual semeja a como se estuviera llevando un paraguas (=umbraculifera). Usos: Utilizada regionalmente al igual que otras Loasáceas urticantes para aliviar casos de artritis, calentar las manos debido al frío invernal y en infusión para enfermedades renales. Agradecimientos Agradecemos a las autoridades del Herbarium Truxillense (HUT), Institut fúr Systematische Botanik der LMU Miinchen (Alemania), Herbario Antenor Orrego (HAO), y al proyecto «Centro para la Investigación de la Diversidad Biológica y Cultural de los Bos- ques Pluviales Andinos» (DIVA) en la persona de la Dra. Inge Schjellerup; por el apoyo y facilidades brindadas en las actividades botánicas de campo. Nuestra gratitud especial a Vicos Quipuscoa, Abundio Sagástegui, Segundo Leiva £ María Bejarano; quienes fueron el material para la descripción de la especie. A la Asociación Peruana 08 la: Conservación de la Naturaleza (APECO-Trujillo, Perú) en la persona de Blga. Margarita Mora por brindarnos parte del apoyo financiero para efectuar otras colecciones de la especie en la ruta Leymebamba-Laguna de los Cóndores (Amazo- nas). A la famiba Ullilén, L. Montes, )- pdnIRO y L. Cotrina quienes con su entusiasmo y campo Para el Prof. Dr. D. Podlech (Munich) por la ayuda en la diagnosis latina y al Dr. A. Sagástegui por la lectura crítica del manuscrito y valiosas sugerencias. 5 Literatura citada Weigend M., E. Rodríguez £ N. Dostert. 1998. Nasa insignis y Nasa glandulosissima (Loasaceae: Loasoideae), dos nuevas especies con hojas peltadas del Norte de Perú. Arnaldoa 5(2):151-157. Weigend M. 1999. Loasaceae. En: Jorgensen, P.M. £ S.Y. León. Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75: 537-539. Weigend M. (En prensa). Loasaceae $££ Gronoviaceae. En: R. Bernal (Ed.). Flora de Colombia. Santa Fé de Bogotá: Instituto Nacional de Recursos Naturales. Weigend M. (En prensa). Loasaceae. En: G. Harling $: L. Andersson. Flora of Ecuador. s6 | Arnaldoa 6(1): 57-60. 1999 Wercklea (Malvaceae): Un nuevo registro para el Perú HAMILTON BELTRAN Museo de Historia Natural «Javier Prado», U.N.M.S.M. Av. Arenales 1256, Apartado 14-0434 Lima, Perú PERCY NUÑEZ oe aer Nacional San Antonio Abad Cusco, P MAGDA CHANCO Museo de Historia Natural «Javier Prado», U.N.M.S.M. Ay. Arenales 1256, Apartado 14-0434 Lima, Perú Resumen Se presenta al género Wercklea (Malvaceae) como un nuevo registro para el Perú, colectado en la región amazónica, Dpto. Cuzco, Prov. La Convención, con la especie W. ferox (Hooker f.) Fryxell. Abstract The genus Wercklea (Mal ) is reported dodo the first time from Peru. A collection representing W. pa (Hooker f.) Fryxell was recently di tl Amazonian Peru, Dpto. Cuzco, Prov. Convencion. Introducción El territorio peruano esta considerado florísticamente como un pais megadiverso, pero poco estudiado, según Brako $: Zarucchi hasta 1993, registra 17,143 especies de plan- tas sólo con flores; esta cifra está incrementándose rápidamente con los nuevos reportes y especies nuevas (Vásquez, 1997; Chatrou, 1998; Beltrán et al., 1999), y está cerca a lo predi- cho por Gentry en 1980 Como resultado del po Modo de Evaluación y Monitoreo de Biodiversidad en el Bajo Urubamba, Cusco-. p y and Development (Perú) B. Eros trad istros int tes (Al etal. ,1997, i 5 1998; Nuñez, 1997); en los cuales destacan varias eeperaeS cuya distribución septentrional sa NO solo hasta Loreto y San Martín, ej. Sciaf (Triuridaceae), bridei Baehni (Lacist ), una especie e de Urceolina de flores amari- llas, también especies nuevas de Pera (Euphorbiaceae) y Klarobelia (Annonaceae) (L. Chatrou, com. pers.). De gran relevancia fue el hallazgo de Wercklea ferox, que describimos a continua- ción: Wercklea ferox (Hooker f.) Fryxell, J. Arnold. Arbor. 62:464 (1981). Hibiscus ferox Hooker f., Bot. Mag. 74: Tab. 4401 (1848).- Type: Colombia, near Iratcho, Dec. 1825, Purdie s/n. (holotype K)., Arbusto de hasta 4 m de alto, tallos densamente cubiertos de pelos estrellados y presencia de espinas cónicas de 4-8 mm de longitud, 4-6 mm de ancho en la base. Lámina de las hojas ampliamente cordiforme, aovada o flabeliforme, de 25-35 cm de largo, 35-45 cm de ancho, irregularmente aserrada en el borde, palmadamente 7-9-nervada, superficie superior con pelos estrellados y pelos simples, con espinas esparcidas entre los nervios, la superficie inferior con pubescencia más densa de pelos estrellados y espinas localizadas sobre 1 y al darios. Peciolos subiguales a las láminas, tam- bién con pelos estrellados y espinas como en las láminas. Estípulas oblongo-lanceoladas o aovadas, agudas, de 2-5 cm de largo, 0,8-1,2 cm de ancho, con pelos estrellados y pelos Ue en de da decidas. rte en e. axilares (1-) 2-5-floros, más e pelos estrellados, pelos pungentes y espi- nas. Brácteas del esla: 4-9, libres, lanceoladas, dm 1,5-2,5 cm de largo, 0,4-0,6 cm ancho. Cáliz en fruto 8 cm de largo, gamosépalo y espatáceo, fusiforme, inflado y venas sobresalientes, exterior densamente cubierto con pelos pungentes y espinas pequeñas, inte- rior glabro, 5-lobado. Pétalos de 6-8 cm de largo, 0,5-1 cm de ancho, amarillos, pilosos. Columna estaminal glabra, 50 O e sees ue si pásalo. za la apariencia de ser exertos por eli caracter estigmas 0 Fruto cápsula pa glabra, de 2,5-6 cm de vea Secillas dumerosas. de 2,5- 3 mm de longitud, uniformemente puberulentas. Material estudiado: PERU. Dpto. Cusco. Prov. La Convención: Distrito Echarati, Cashiriari-3 Site Well. En quebrada de rio, afluente del rio Camisea, con pen- diente moderada, presencia de cantos rodados, 11*52'57.1 S; 72*30'06.1 W. Arbusto de 3 m de alto, 550 m, 14 setiembre 1998, H. Beltrán, W. Nauray, R. de la Colina € J. Tenteyo 3097 (USM, US, F, HAO), 550 m, 1998, P. Nuñez, H. Beltrán, W. Nauray, R. de la Colina £ J. Tenteyo 23921 (USM, US, CUZ). 3 l ea! Bso da del 1eZas B. Flor; C. Fruto removido dos pi , . Rama vegetativa A Fig. 1. Wercklea ferox (Hooker f.) Fryxell cáliz; D. Semilla (del. de H. Beltrán et al 3097:USM). . il» Distribución y ecología: Conocida desde Costa Rica, isis En Ecuador, e. y Pain En elá área de colección, vive en quebrada húmeda d mixto Londoño 4 P. Peterson (Poaceae). MA PAL Y Agradecimientos A Smithsonian Institution, Institute for Conservation Biology SUMAB Program, en las personas de Francisco Dallmaier y Alonso Alfonso por p ti en el Pro- yecto del Urubamba. A Laura Torres por enviarnos material bibliográfico del Field Museum (EF) Chicago. Literatura citada Alonso A. et al. 1997. Assessment and Monitoring: Vegetation. In Biodiversity Assessment and Long-Term Monitoring Lower Urubamba Region San martin-3 and Casshiari-2 well Sites PHASE II. Edited by Francisco Dallmeier and Alfonso Alonso, pp. 127-136. Smithsonian Institution Washington D.C. Alonso A. et al. 1997. Assessment and Monitoring: Vegetation. In Biodiversity Assessment and Long-Term Monitoring Lower Urubamba Region PHASE III. Field Report Cashiariari- 3 Well Site and the Camisea and Urubamba Rivers. Edited by Alfonso Alonso and Fran- cisco Dallmeier, pp. 31-44. Smithsonian Institution Washington D.C. Brako, L. $ J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monographs in Syst. Botany Missouri Bot. Gard. 45:-1286. Beltrán, H. $ R. Foster, A. Galan de Mera. 1999. Adiciones a la Flora Peruana. Candollea. (in press.) Chatrou, L. 1998. Changing genera. Systematic studies in Neotropical and West african Annonaceae. Herbarium Division, Utrecht University. Fryxell, P.A. 1981. Revision and ion of the Neotropical Genus Wercklea (MALVACEAB). J. Amold Arb. 62: 457-486. Fryxell, P.A. 1992. Malvaceae. Flora del Ecuador NE44. Gentry, A. H. 1980. Conspectus an index to families. Field Mus. Nat. Hist. Bot. New Ser. 5: 1- 13, Nuñez, P. et al. 1997. Flora II: Biodiversity Assessment in the lower Urubamba Region. In Biodiversity Assessment and Long-Term Monitoring Lower Urubamba Region San Martin-3 and Casshiari-2 well Sites PHASE II. Edited by Francisco Dallmeier and Al- fonso Alonso, pp. 105-126. Smithsonian Institution Washington D.C. Vásquez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos Perú. Monographs in Syst. Botany Missouri Bot. Gard. 63: 1-1046. a | Arnaldoa 6(1): 61-64. 1999 Una nueva especie de Telipogon Kunth (Orchidaceae: Telipogoninae) del Perú DAVID E. BENNETT. Jr Francisco Tudela Varela 229 Miraflores, Lima 18, Perú ERIC A. CHRISTENSON 1646 Oak Street Sarasota, FL 34236, U.S.A Resumen Se describe e ilustra una nueva especie de Telipogon Kunth. Telipogon sayakoi D. E. Bemn. 4 Christenson es una especie hermana de T. vampyrus Braas 8: Horich endémica de Costa Rica. Abstract A new species of Telipogon Kunth is decribed and illustrated. Telipogon sayakoi D. E. Benn. Christenson is a sister species to the Costa Rica T. vampyrus Braas 8: Horich. Introducción El género Telipogon Kunth esta compuesto de aproximadamente 100 especies nati- vas en los bosques fríos y mojados del sur de Centro América (Dodson é: Escobar, 1987) y en los paises Andinos de América del Sur. Schweinfurth (1961) registró solamente 16 espe- cies en Perú. Con la adición de nuevas especies (Bennett $: Fernández, 1992) y nuevos registros, hoy se reconocen 28 especies (Brako £ Zarucchi, 1993). En esta oportunidad describimos una especie excepcional con los pétalos y labelo densamente pubescentes. Telipogon sayakoi D. E. Benn. $ Christenson, sp. nov. (Fig. 1) TIPO: PERU. Dpto. Pasco. Prov. Oxapampa; 2500 m, 27 mayo 1999, Hort, INRENA 008, L. Cristóbal E. ex Bennett 7917 (Holótipo: Herb. nettianum). Species haec Telipogon vampyrus Braas et Horich similis sed petalis late ellipticis et labello 1H-nervatis differt. Í a Miniaturas epífitas con varias raíces gruesas y carnosas en la porción basal del tallo. Tallos hasta 5 cm de alto. Hojas 3-4, oblongo-elípticas, articuladas a las vainas imbricadas conduplicadas, agudas, verde brillantes, coriáceas, 3-5 x 1,0 cm. Inflorescencia un racimo pedunculado corto, erecto, el pedúnculo complanado, hasta 5 cm de largo, las brácteas flora- les ovadas, agudas, 0,6 X 0,3 cm. Ovario alargado, trialado arriba, 3,3 cm de largo. Flores 3- 4 en pronta sucesión, los sépalos verdes PE los pétalos rieberarata cubiertos basalmente con pelos color borgoña, el callo baj entre a más rial color ata 9 columna púrpura borgoña, la mitad inferior fina- ña oscuro, la antera ocre, el viscidio marrón granate, el estípite hialino, los polinios amarillo- brillantes. Sépalos Id leves Anos, caros eee cunado; 3 venas, 1,2 x 0,6 cm. Pétalos , 7 venas, márgenes basales ciliadas, 1,6 X 1,0 cm. Labelo sin lóbulos, sesil, transyerso, suborbiculado, abruptamente corto-acuminado, 11 venas, márgenes basales ciliadas, 1,4 x 1,6 cm, el callo bajo, convexo, hirsuto y densamente pubescente. Columna muy corta y fornida, 0,5 x 0,5 cm, margen del estigma obtuso-redondeada, densamente cubierta con pubescencia corta, el dorso y costa- dos de la columna adornados con tres ramilletes de setas erectas; la antera con dos celdas, 0,3 x 0,2 cm; el polinario 0,5 cm de largo, el viscidio uncinado, 0,3 x 0,04 cm, el estípite angostamente lanceolado, márgenes revolutas, 0,3 x 0,04 cm. Telipogon sayakoi es distinguida de todas las otras especies Peruanas del género por llevar pubescencia en el 1/3-1/2 basal de los pétalos y labelo. Dentro del Perú T. sayakoi es más similar al poco conocido T. gymnostele Rchb.f. que se distingue por pétalos con 5 venas y un labelo angosto de 0,8 cm de ancho y 7 venas. Aunque es similar superficialmente a un número de especies con tallos cortos e inflorescencias cortas de pocas flores, T. sayakoi es más parecida a la especie costarriqueña e EN AN xy “Pagrone ni a) Fig. 1. Ps sayakoi D. E. Benn. £ Christenson: A. Planta en flor; B. Flor con el ovario; C. Sé dorsal (envés); C?. Sépalo dorsal (perfil); D. Sépalo lateral; E. Pétalo; F. Labelo; G. Columna (de Ps H. Antera (vista anterior y posterior); 1. Polinario (envés), 4 polinios, el estípite y el viscidio en gran aumento; II. Polinario (vista anterior y posterior); J. Columna, base del labelo, callo y base del pétalo en gran aumento. (del. de Bennet 7917: Herb. Bennettianum, por M. Pastorelli 8 ls FA empres Leioa > as sap 1982). Estas son las dos únicas especies en el género Los pétalos de T. vampyrus son lanceolados con los. Qs o on, con una encia total basta 2,5 cm. En contraste, los pétalos de T. sayakoi son el p ptos y solamente ti longi- tud de 1, pe Las flores de T yakoi redadas: disimil las f] As abiert de T. vampyrus en la cual los pétalos son más alargados y aliformes. Las flores y especialmente el labelo de T. vampyrus son pigmentados más oscura- mente que las de T. sayakoi. El labelo de T. vampyrus con 15-17 venas es casi totalmente púrpura y con venas púrpuras mas oscuras, mientras el color base del labelo de T. sayakoi con sólo 11 venas es verde amarillento. Distribución y ecología: Endémica del bosque de neblina mojado muy fresco. Telipogon sayakoi es conocida solamente de la colección tipo que floreció desde la última mitad de Abril y todo el mes de Mayo. Etimología: Nombrada en honor de la Princesa Japonesa Sayako en conmemoración del primer centenario de la llegada al Perú de los primeros emigrantes japoneses. Agradecimientos Damos las gracias cortésmente a Lucio Cristóbal E. colector de esta nueva especie intrigante, y especialmente a INRENA por cultivar exitosamente la planta tipo. También agradecemos a Mario Pastorelli C. por la ilustración de la especie. Literatura citada Bennet, D. E., Jr. £ R. Fernández G. 1992. Four new Telipogon (Orchidaceae) from the Peruvian Andes. Publ. Mus. Hist. Nat. UNMSM(B) 36:1-11. Braas, L. A. 1982. Ergánzungen zur Gattung Telipogon H.B.K. (Orchidaceae). Die Orchidee 33:91-100. Brako, L. £ J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. 45:1-1286. Dodson, C. H. £ R. Escobar R. 1987. The Telipogons of Costa Rica. Orquideologia 17:3-69, 73-137. —Sehweinfurth, C. 1961. Telipogon. In: Orchids of Peru. Fieldiana (Bot.) 30(4):946-958. 6 | Arnaldoa 6(1): 65-74. 1999 Dos nuevas especies de Jaltomata Schlechtendal (Solanaceae: Solaneae) del Norte de Perú SEGUNDO LEIVA GONZÁLEZ Universidad Privada Antenor Orrego Trujillo, Perú THOMAS MIONE Central Conn. State University Department of Biological Sciences Connecticut-USA Resumen Cad sh as] mi Mic a pa is ue os o. C1L1 ds AO Solaneae) procedentes de los Andes del Norte de Perú. Jaltomata lezamae Leiva £ Mione, del departamento de Cajamarca, crece entre los 2300 y 2750 m de elevación. Jaltomata salpoensis Leiva £ Mione, del departamento de La Libertad y Cajamarca, crece desde los 3000 hasta los 3750 m de elevación. Ambas especies son leñosas, presentan flores blancas, corola crateriforme, anteras blanquecinas, vegetan sobre y entre rocas. En el Perú existen aproximadamente 50 especies para este género, siendo la zona norte la que presenta mayor diversidad con cerca de 30 especies incluyendo los últimos hallazgos y casi todas con frutos comestibles Abstract Two new woody species of Pa CDI aa Solaneae) from the Andes of northern Peru are d d and illustrated: Ji 7 Leiva « Mione, of the department of Cajamarca, grows from 2300 to 2750 m of elevation. Jaltomata salpoensis Leiva 8 Mione, of the departments of La Libertad and Cajamarca, grows from 3000 to 3750 m de elevation. Both species are woody, have white, crateriform corollas, whitish anthers, and grow on rocks . There are approximately 30 species of this genus in northern Peru, almost all with edible fruit, and approximately 50 Jaltomata species overall. Introducción El género Jaltomata fue descrito por Schlechtendal en 1838, posteriormente al gunas especies fueron tratadas como ct lado pe iria en 1845. Hunziker (1979) y Nee (1986), reconocen que ambos g como uno solo, es decir como Jaltomata; trabajos cont ¡ de Davis (1980) y D”Arcy (1986, 1991), sostienen que ambos géneros deben mantenerse independientes; sin embargo Mione (1992) unificó OS Hi b l 1 pa ES A O genérico de Jaltomata, iend tificad Pp Mione, Olmstead, loa £ Anderson en , 1994. Jalt l lo Hebecladus) de la Subtribu Solanoideae, Tribu Solaneae, Fa- milia Solanaceae; está representado por unas 39 especies herbáceas o subarbustos plena- mente determinadas y publicadas, casi todas con bayas comestibles (Leiva, Mione $ Quipuscoa, 1998). Se distribuyen desde el suroeste de los Estados Unidos hasta Bolivia y el norte de Argentina y en las Antillas (Cuba, Jamaica, Haití, República Dominicana, Puerto Rico), con una especie en las islas Galápagos (Mione, Anderson $: Nee, 1993; Mione, Olmstead, Jansen $: Anderson, 1994; Mione $: Coe, 1996). Considerándose que el género tiene dos centros de diversidad: México con unas 10 especies y oeste de Sudamérica con unas 29 especies. En el Perú crecen aproximadamente 50 especies, desde la costa desértica hasta los 4000 m y es la zona norte la que presenta mayor diversidad con cerca de 30 espe- cies, incluyendo los últimos hallazgos y casi todas con frutos comestibles. Jaltomata se caracteriza por: 1) pedicelos basalmente articulados, 2) filamentos estaminales insertos en la cara ventral de las anteras, 3) ovario con di tarífero basal, 4) corola con 5 ó 10 lóbulos y dey ón valvar y 5)8 n cáli te y mesocarpo jugoso. Así mismo, las bay ] como frutas por los pobladores rura- les, las cuales son a y ea AA Ci ¿dd , . 3 en el Perú (Knapp, Mione 4 Sagástegui, 1991; Mione 8 Lawrence, 1996; Mione bid 1997; Leiva, Mione S Quipuscoa, 1998), ahora proponemos y describimos 2 nuevas especies: 1. Jaltomata lezamae Leiva £ Mione, sp. nov. (Fig. 1) TIPO: PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. Contumazá: Entrada al Bosque Cachil, 2500 m, 16 febrero 1995, A. es Leiva 15524 (Holótipo: HAO; : IsÓtipos: CCSU, F Herba vel frutex 0,40-0,60(-1) m altus. Folia petiolata, alterna et geminata, ovata, dentata, folii juniores elliptici, integri vel repandi. Inflorescentiae 2(-4) flores axilares; pedunculis 5-6 mm longis, filiformibus, purpureus; pedicelli 8-12 mm longi, glabrescenti vel glabri. Calyx campanulati 8,5-9 mm diametri; tubo 1,8-2 mm longo, 5-lobato; lobula deltoidea, acuta. Corolla alba, cratheriformibus; tubo 6,5-7 mm longo, 8-9 mm diametro, limbo 10- lobato. Stamina 5, ad basim corollatum adnata; filamenta aequales, glabra, inclusa, 2,8-3 mm longa; anherae 4 El, mm longae et crassae. Ovarium 1,5-2 mm longum, 2,8-3 mm Ccrassum, tylus inclusis, 3,8-4 mm longis; stigma 1,2-1,3 mm diametro. Bacca globosa, viridia vel atro-viridia, 7-9(-10) mm longa, 10-12(-17) mm crassa. Semina 142-149(-171). Hierba o a veces arbusto de 0,40-0,60(-1) m de alto, tallos cilíndricos, fistulosos o ar pilosos y glutinosos o a veces glabros, marrones y ar dos. Hojas 6 alternas y geminadas, pecioladas (peciolo de 3-8 cm de longitud), presentan heterofilia, las hojas jóvenes elípticas, enteras o repandas, las adultas ovadas, gruesamente dentadas, agu- das en el ápice, truncadas en la base; membranáceas, glabrescentes o glabras en ambas superficies, de 4,2-10 cm de largo por 2-7,5 de ancho. Inflorescencia axilar, con 2(-4) flores por nudo; pedúnculos de 5-6 mm de longitud, morados, filiformes, pedicelos de 8-12 mm de longitud, glabrescentes m o glabros. Cáliz campanulado, glabro externamente, ciliado internamente, de 8,5-9 mm de diámetro en la antesis; tubo calicino de 1,8-2 mm de largo por 3,5-4 mm de diámetro; 5-lobado, lóbulos deltoideos, agudos, de 2- 2,5 mm de largo por 3,4- 3,5 mm de ancho. Coro- la crateriforme, blanca, limbo de 12-13 mm de diámetro en la antesis, tubo corolino de 6,5-7 mm de largo por 8-9 mm de diámetro; 10-lobada, 5 lóbulos pequeños alternando con 5 lóbulos grandes (3-3,5 mm de largo por 4,3-5 mm de ancho), deltoideos, ciliados en los bordes. Estambres 5, insertos casi en el borde basal del tubo corolino a 1-1,7 mm, filamentos estaminales inclusos, iguales, de 2,8-3 mm de longitud, glabros en toda su longitud; anteras elipsoidales de 1,4-1,5 mm de largo por 1,4-1,5 mm de diámetro. Ovario de 1,5-2 mm de largo por 2,8-3 mm de diámetro, con disco basal nectarífero notorio que ocupa el 50% de la longitud del ovario; estilo de 3,8- 4 mm de longitud, incluso; estigma, de 1,2-1,3 mm de diámetro. Bayas globosas, achatadas en los polos, verde-oscuras o negruzcas a la madurez, de 7-9(-10) mm de largo por 10-12(- 17) mm de diámetro. Cáliz fruticoso persistente, escasamente acrescente, limbo de 13,5-14 mm de diámetro, glabro externamente. Semillas numerosas 142-149(-171) por baya. Material adicional examinado: PERU. Dpto. Cajamarca. Prov. San Pablo: al sur de San Pablo, 2370 m, 14 abril 1995, A. Sagástegui, S. Leiva, P. Lezama € R. Veneros 15607 (CCSU, F, HAO); 2300, 28 Mayo 1995, S. Leiva G. 1732 (CCSU, F, HAO). Prov. Contumazá: entrada al Bosque Cachil, 7E24'03"S-78E46'44'W, 2400 m, 27 abril 1993, M.O. Dillon, A. Sagástegui, S. Leiva, P. Lezama 8 P. Chuna 6484 (F, HAO); 6505 ES E HAO); 2500 m, 13 diciembre 1993, A. Sagástegui, S. a € P. Lezama 15120 (CCSU, F, HAO); 2500 m, 14 mayo E A Fig. 1. Jaltomata lezamae Leiva € Mione: A,A,. R floríf hoj teras y dentadas; B. Flor en antesis; C. Corola desplegada; D, E, F. Estambre en vista ventral, dorsal, lateral; G. Gineceo; H. Baya. (del. de A. Sagástegui et al. 15524: HAO). 8l 1994, A. Sagástegui, S. Leiva € P. Lezama 15262 (F, HAO); 2400 m, 18 junio 1994 A. Sagástegui, S. Leiva € P. Lezama 15370 (F, HAO); 2700 m, 26 marzo 1997, A. Sagástegui, S. Leiva 8 V. Quipuscoa 16035 (CCSU, F, HAO); 7E24'16"S-78E46'45"W, 16 junio 1999, S. Leiva, T. Mione £ L. Yacher 2355 (CCSU, HAO); T. Mione, S. Leiva £ L. Yacher 655 (CCSU); entrada a Contumazá, 2750 m, 17 junio 1999, S. Leiva, T. Mione € L. Yacher 2361 (CCSU, HAO); T. Mione, S. Leiva € L. Yacher 661 (CCSU). Jaltomata lezamae se relaciona con J. salpoensis sp. nov. propia de Cerro Quinga (Salpo, Prov. Otuzco) y Cerro Sango (Prov. Santiago de Chuco) por la corola blanca crateriforme, estambres inclusos y anteras blanquecinas pero se deferencia de ella por la corola 10-lobada, filamentos estaminales glabros en toda su longitud, cáliz ciliado interior- mente, bayas globosas verde-oscuras o negruzcas a la madurez y la presencia de heterofilia. Distribución y ecología: Propia de los lugares escarpados y rocosos de los alrededo- res del Bosque Cachil y de Contumazá (Prov. Contumazá) y de San Pablo (Prov. San Pablo) del Dpto. Cajamarca, entre 2300-2750 m de elevación. Es menos frecuente en el Bosque Cachil y en los alrededores de Contumazá y más abundante en los alrededores de San Pablo. Habita entre y sobre rocas, asociada a plantas de los géneros: Aristida y Melica (Poaceae), Baccharis y Verbesina (Asteraceae), Berberis (Berberidaceae), Calceolaria (Scrophulariaceae), Duranta (Verbenaceae), entre otras. Etimología: Dedicamos esta especie al Blgo. M.Sc. Pedro Lezama Asencio, profesor de la Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo, como reconocimiento a su gran inte- rés por el estudio de la diversidad biológica especialmente del Norte de Perú y además por haber participado en nuestras exploraciones botánicas. Usos: Las bayas maduras son agradables y jugosas, y posiblemente son consumidas por los pobladores de las zonas de colección. 2. Jaltomata salpoensis Leiva £ Mione, sp. nov. (Fig. 2) TIPO: PERU. Dpto. La Libertad, Prov. Otuzco: Distrito Salpo, Cerro Quinga (al sur-este de Salpo), 3750 m, 01 mayo 1995, S. Leiva 1724 (Holótipo: HAO; isótipos: CCSU, CORD, F, HUT). Herba reclinae (20-)30-60 cm longae, caulibus teretibus, glabrus, ad basim fuscus, ad apiceum purpureus. Folia petiolata (petiolis glabris, 1,2-1,3 cm longis), alterna, membranacea, elliptica, integra, basi breviter attenuata vel truncata, apice acuta, utrinque glabra, 3,5-4 cm longa, 1,9-2 cm lata. Inflorescentiae (1-)2-3(-4) flores axilares; pedunculis (2-) 5-7(-10) mm longis, glabris, purpureus; pedicelli glabri, 8-9 mm longi. Calyx plani, 5- lobati; lobula deltoidea, 1,5-2,5 mm longa, 1,3-1,5 mm lata. Corolla alba, cratheriformibus, 10-lobata; lobulis deltoideis, ad marginem ciliatis, 3,5-4 mm longis et crassis. Stamina 5, ad A) C. Corola desplegada; Baya. (del. de S. Leiva 1724: ; B. Flor en antesis; Gineceo; H G. > S eiva £ Mione: A.R Estambre en vista ventral, dorsal y lateral; 1 17 . LS D, E, F. HAO | Fig. 2. ». basim corollatum adnata; filamenta aequales, inclusa, 2-2,5 mm longa; antherae 1-1,4 mm longae, 1-1,5 mm crassae. Ovario 1-1,3 mm longo, 1,3-1,4 mm diametro; nectario aurantiaco; stylus viridis, inclusis; stigma ca. 0,8 mm diametro. Bacca globosa, rubo-aurantiaca, 3-5(- 7,5) mm longa, 5-6 mm crassa. Semina 16-18(-24). Hierba postrada de (20-)30-60 cm de longitud. Tallos cilíndricos con lenticelas, com- pactos, glabros, marrones en la base y morados hacia el ápice. Hojas alternas, pecioladas (peciolo de 1,2-1,3 cm de longitud, glabro), láminas elípticas, enteras, membranáceas, agu- das en el ápice, truncadas o brevemente atenuadas en la base, glabras en ambas superficies, de 3,5-4 cm de largo por 1,9-2 cm de ancho. Inflorescencia axilar, con (1-)2-3(-4) flores por nudo; pedúnculos lustrosos, morados, glabros, de (2-)5-7(-10) mm de longitud; pedicelos lustrosos, morados, glabros de 8-9 mm de longitud. Cáliz aplanado, glabro, lustroso, verde o morado, limbo de 5-6 mm de diámetro en la antesis; 5-lobado, lóbulos deltoideos de 1,5-2,5 mm de largo por 1,3-1,5 mm de ancho. Corola crateriforme, blanca, ligeramente lilacina por fuera cuando jóven y en la base interna lila en la antesis, limbo de 10-11 mm de diámetro en la antesis; 5-lobada, lóbulos deltoideos, ciliados en los bordes, de 3,5-4 mm de largo por 3,5- 4 mm de ancho; tubo de 3-3,4 mm de largo por 7-7,5 mm de diámetro. Estambres 5, insertos casi en el borde basal del tubo corolino a 0,5 mm, filamentos estaminales inclusos, con la base morada y cubiertos por pelos transparentes en un 40-50% de su longitud, de 2-2,5 mm de longitud; anteras elipsoidales, de 1-1,4 mm de largo por 1-1,5 mm de diámetro. Ovario de 1-1,3 mm de largo por 1,3-1,4 mm de diámetro, con disco basal nectarífero anaranjado que ocupa el 25-30% de la longitud del ovario; es- tilo verde-claro, de 2,5- 2,8 mm de longitud, in- cluso; estigma verde-os- curo de ca. 0,8 mm de diámetro. Bayas globosas, achatadas por los polos, anaranjado- rojisas a la madurez 3-5 (7,5) mm de largo por 5-6 mm de diámetro; cáliz fruticoso plano ho- rizontal y lóbulos reflexos, no acrescente, de 6-7 mm de diámetro, glabro. Semillas 16-18(- 24) por baya. Material adicional examinado: PERU. Dpto. La Libertad. Prov. Otuzco: Distrito Salpo, Cerro Quinga, 3750 m, 8E4'5"S-78E34'36"W, 11 junio 1999, S. Leiva, T. Mione € L. Yacher 2334 (CCSU, CORD, F, HAO); T. Mione, S. Leiva € L. Yacher 639 (CCSU). Prov. Santiago de Chuco, Cerro Sango (Shorey-Motil), 3700 m, 29 mayo 1996, S. Leiva € P. Lezama 1837 (CCSU, CORD, HAO, HUT, USM); 3700 m, 7E59'47"S-78E25'33"W, S. Leiva, T. Mione € L. Yacher 2349 (CCSU, CORD, HAO, HUT). Dpto. Cajamarca. Prov. Contumazá: Abajo del Pozo Kuán, 3600 m,o1 junio 1990, A. Sagástegui, S. Leiva, C. Sagástegui, T. Saldías € C. Tirado 14402 (HAO, F); ret de pampa de La Sal, 3700 m, 5 abril 1996, S. Leiva € A. Sagástegui 1832 (HAO, P). Jaltomata salpoensis es similar a J. lezamae S. Leiva £« Mione que habita en la entrada al Bosque Cachil y alrededores de Contumazá (Prov. Contumazá) y de San Pablo (Prov. San Pablo), ambas en el Dpto. Cajamarca; por la corola blanca crateriforme, estam- bres inclusos y anteras blanquecinas, pero se diferencia de ella por la corola 5-lobada, los filamentos estaminales con pelos transparentes, cáliz aplanado, estilo corto, las hojas todas elípticas, lustrosas y glabras y además las bayas anaranjadas a la madurez. Distribución y ecología: Vegeta en el Cerro Quinga (al sur este de Salpo), Prov. de Otuzco y en el Cerro Sango (ruta Shorey-Motil), Prov. Santiago de Chuco ambas en el Dpto. La Libertad y también en los alrededores del Pozo Kuán y Pampa de La Sal, Prov. Contumazá en el Dpto. Cajamarca; más o menos a los 3750 m de elevación, habita entre rocas, asociada sun: Alonsoa BEERAN Oia (L.f.) Kuntze, C aeolarta cd peras (Fabaceae); Bi Centropogon sp. (Camparmlaceno), Puya raimondii Harms (Bromeliaceae); Stipa ichu (R.£P.) Kunth (Poaceae) entre otras. Etimología: Es un placer perennizar el nombre de Salpo, tierra natal del primer autor. Agradecimientos A las autoridades de la Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo, por su cons- tante apoyo ed Sap: pa la realización de las exploraciones botánicas. A La Red Lati- LB) por la beca a S. Leiva para el viaje al Museo Botánico de la Universidad Nacional de Córdoba, Argentina, para realizar estudios de perfeccionamiento en la Familia Solanaceae, bajo la tutoría del especialista Prof. Gabriel Bernardello, y a la National Geographic Society por la beca 4 6008-97 a T. Mione para efectuar estudios botá- nicos en Sudamérica. Al Dr. Michael O. Dillon del Field Museum of Chicago, USA por sus valiosas sugerencias, al Dr. Abundio Sagástegui Alva, profesor de la Universidad Privada Antenor Orrego, por las diagnosis latinas y sus invalorables consejos y al Blgo. Eric Rodríguez R. del herbario HUT de la Universidad Nacional de Trujillo por su permanente apoyo en la elaboración del manuscrito. 7 | Literatura citada D”Arcy, W. G. 1986. The Genera of Solanaceae and their types. Solanaceae Newsletter 2(4):10- 33. . 1991. The Solaceae since 1976, with a Review of its Biogeography. /n J. G. Hawkes, R. N. Lester, M. Nee and N. Estrada (eds.). Solanaceae III Taxonomy, Chemistry, Evolution. pp. 75-137. The Royal Botanic Gardens Kew, Richmond. Surrey, UK for The Linnean Society of London. Davis, T. IV. 1980. The generic relationship of S. h d Jaltomata (Sol Solaneae). Rhodora 82:345-352. Hunziher, A. T. 1979. South American Solanaceae: a Synoptic Survey. /n J. G. Hawkes, R. N. Lester and A. D. Shelding (eds.). 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Universidad Nacional Agraria La Molina Lima, Perú Resumen Ecta trahain urna reánllana a 3 es Pd 14 : . la hoja, el Bailo, el tallo sosa y la raíz de Senecio AA Cuatrecasas arrasa A terareaasl in adaptación hs; + As : hoja con estivación revoluta, cutícula y pare- des celulares engrosadas, densa pubescencia, hoja hipostomática con abundantes estomas, mesófilo isobilateral en empalizada entre otras características. Abstract Ds paper rat e a study of te merphological and anatomical features of leaf, stem, tinS ( , Asteraceae) It has Joand that this species sh ic characters that reflect its adantati ia epa _rolled la thick cuticle and cellular walls, dense l frequency, isobilateral pallisade mesophyll as il as other A Introducción La familia Asteraceae tiene una amplia distribución geográfica y está constituida mayormente por pants coa, sin PO también ucluye algunos tipos leñosos y arbóreos. La anatomí el hábito y se obser- va la existencia de especialización ecológica (Metcalfe y o 1950). El género Senecio L. sensu stricto, comprende hi ] ,sufrútices, arbustos o arbolillos. En el Perú hallamos éste género distribuido desde los 0 hasta por encima de los 5000 m.s.n.m. y comprende -175 especies ( Brako 8: Zarucchi, 1993). En el Parque Nacional Huascarán, dentro de la familia Asteraceae, Senecio es el il 5 género que alcanza la mayor diversidad específica ( Smith, 1988) Senecio sublutescens Cuatrecasas, es una planta sufrútice; endémica de los Dptos. de Ancash y Lima ( Brako €: Zarucchi, 1.c.). La planta estudiada fue colectada sobre los 5000 m.s.n.m. en la Quebrada Pachacoto, Parque Nacional Huascarán, Ancash. El interés por el estudio de $ lo sublut fue conocer struct tó y poder identificar los puntos de especialización estructural que le permite vivir en condi- ciones microclimáticas altoandinas que se encuentran a partir de los 4500 m.s.n.m.. Las condiciones incluyen variaciones extremas de temperatura entre el día y la noche, baja pre- sión atmosférica, frecuentes heat, intensa radiación solar, fuertes vientos, sequía, suelos frios, un ciclo de timiento del hielo sobre el suelo y poca disponibili- dad de nutrientes debido a la boi descomposición orgánica (Smith, 1.c.) Material y métodos El material estudiado fue colectado en la Quebrada Pachacoto, en los alrededores del Nevado Pastoruri, ional Huascarán, a 5000 m.s.n.m, en abril de 1990 momento en el quese encontraba en floración, por Tamariz, s/n (MOL). La det se realizó en el herbario MOL de la UNALM. Se separaron tallos, tallos postrados, raíces y hojas que se preservaron en alcohol al 70%. Los cortes fueron hechos a mano alzada incluyendo en médula de hinojo, teñidos con safranina (Sánchez, E., 1971) y con lugol, y montados con glicerina para luego efectuar las observaciones. Las dibujos fueron hechas con un microscopio Leitz Wetzlar con cámara lúcida, ocular 10X y objetivos 4X, 10X y 20X. Observaciones HOJA Morfología .- Las hoj ésil iadp l tallo, lanceoladas, conspícuamente tri-nervadas y con estivación o ( Fig. 1A,C,D). El tamaño de una hoja madura varía de 3,5 - 5,0 cm de long. y de 0,6 - 0,8 cm delat.. Toda la hoja está cubierta de una pubescencia ebúrneo o gríseo - lanosa. Anatomía .- Epidermis , adaxial y abaxial, con cutícula gruesa. Las células epidér- micas de la superficie adaxial son más grandes que las de la superficie abaxial y la cutícula es ligeramente más gruesa ( Fig. 2). Presenta dos tipos de tricomas : simples y glandulosos. Los tricomas simples tienen un pie corto, multicelular y uniseriado, formado por 4 células pequeñas con protoplastos densos; sobre éste se prolonga una célula muy larga sin protoplasto ( Fig.3A). Los tricomas glandulosos son multicelulares, tienen un pie: uniseriado de 6-9 células y cabeza glandular grande, formada por 4-5 células de protof y oscuros (Fig.3B). 7% Los tricomas glandulosos son escasos mientras que los pelos simples son abundantes, del- gados y mucho más largos ( Fig.3). La hoja presenta anatomía isobilateral o equifacial, el mesófilo es casi homogéneo y está conformado por 6-8 capas de células en tragos 2 3 senses capas desde la superficie adaxial hacia la abaxial, son tas y 1 án esca- SOS espacios cul, aienicado completamente el pea. Los estomas sc son abun- dantes y f 1, por lo tanto, ja hip (Fig.2) Los haces ] de tipo colateral. En el caso del haz central está rodeado por parénquima incoloro isodiamétrico, que se prolonga Hasta las epebeemis proa y adaxial. Relacionado con el haz conductor central y separado del se ubica un canal Este se encuentra tapizado por células glandulares que tienen protoplastos densos ( Fig. 2). Las paredes celulares que limitan con la cavidad están más engrosadas. Esta cavidad está rodeada de 3 capas de parénquima incoloro hacia el haz conductor y dos capas de colénquima angular con cloroplastos hacia la superficie abaxial. ada haz conductor tiene un canal secretor relacionado a él. En el mesófilo también se observa algunos canales esquizógenos no asociados a un haz conductor. TALLO Morfología.- Senecio sublutenscens es una purques, prado ancooEs, los tallos son cilíndro-aristados; están cubiertos por un ind p l ilar al de las hojas (Fig. 1A). Anatomía.- La sección del tallo examinado tiene 0, 4 -0,6 cm de diámetro. Los cortes fueron realizados en el tercio medio del tallo maduro y a nivel del entrenudo, y muestra la siguiente estructura: tant La pared A] $; La epidermis tiene una cutícula b to primario heterogéneo, es decir es bastante gruesa hacia el exterior y delgada 2 al interior, us ne paredes anticlinales son del gadas. en el tallo se presentan sólo tricomas simples, los de la hoj , larga, delgada y muerta en la hoja, se presenta multicelular « en el tallo (Fig. 3C). La hipodermis es una sóla capa celular (Fig.4), estas células son más largas y anchas que las de la epidermis, el protoplasto es bastante denso y tiene AAA Las paredes presentan un engrosamiento primario heterogéneo, las paredes anticli delgad ¡entras que las paredes periclinales son gruesas. La corteza, tiene aristas, las cuales están formadas por colénquima angular ( 5-7 capas), las primeras capas presentan cloroplastos. A continuación se ubican los canales esquizógenos, que hacia el interior están rodeados por fibras de esclerénquima, algunas de estas células conservan sus protoplastos. Las fibras se presentan rodeando asimétricamente i 7 el canal; además el canal está relacionado con el floema del haz conductor (Fig.4). El cilindro vascular, es de carácter secundario, conformado por el floema secunda- rio, cámbiura vascular continuo y el xilema secundario. Se pueden reconocer aún los ele- mentos del xilema primario. Los radios del xilema tienen 4-6 hileras de células de ancho y hay presencia de fibras, las cuales aún conservan el protoplasto (Fig.4). La médula está formada por p de las cuales, las células mas externas son esclereidas (Fig.4). 1 Ae células orandes 1 A; Ltri > TALLO POSTRADO Morfología.- A diferencia del tallo, éste muestra una superficie glabrecente oscura, con numerosos nudos de donde brotan los tallos ascendentes y escasas raíces adventicias. Anatomía.- La sección si tallo Amia fue Ye un AO 0,7 cm. En estructu- ras jóvenes, b ] la ep 1 , similares a los de la hoja. No se obser tri imples. Los tallos maduros tienen peridermo. En éste se pueden diferenciar las células del súber aún con paredes delgadas, el felógeno en división y hacia el interior y una a dos capas de felodermo. Por dentro del felodermo se encuentra el parénquima cortical, con capas externas en división anticlinal, está compuesto por células ass isodiamétricas, e paredes delgadas y escasos espacios intercelulares, algunas de las han paredes. Dentro del parénquima y en el límite con el cilindro vascular se encuentran canales esquizógenos, que hacia el floema se encuentran rodeados por fibras. Otros canales están asociados al as y carecen de e El cidos vascular es similar al del tallo. La médula está fi de células grandes e dan sin dejar espacios intercelulares. Al igual que en el tallo se observan esclereidas, las cuales tienen punteaduras simples. RAÍZ Morfología.- Las raíces observadas fueron las adventicias, éstas brotan de los nudos inferiores. Son muy finas, eS y escasas. Anetomia- I ¡ión t ] d íz de de 0,2-0,3 cm de diáme- il . DA rr tro 1 1 . . 4 PA gruesa y se tiñe con safranina , probablemente debido a la suberificación. Debajo de la rizodermis se ubican tres capas de células grandes y cúbicas, ordenadas sin espacios intercelulares, las cuales constituirían la exodermis. El parénquima cortical esta formado por 4 capas de células isodiamétricas con espa- cios intercelulares . Por debajo de éste, se ubica la endodermis con bandas de Caspary poco e | evidentes, seguida por el periciclo. El xilema primario en algunas raíces es tetrarco, mien- tras que en otras es pentarco. Discusión 4 Las ob j realizadas tran que Senecio sublut, Cuatr. tiene carac- o a Pa PE £ +A 3 A a ERES o : la nmracenoia pubescencia, cutícula y paredes celulares engrosadas en la epidermis e incremento del parénquima en empalizada en la hoja, entre otras características que detallaremos a conti- nuación. y iS 1 ps PA S. sublutescens ti tivación revoluta, excesiva transpiración ( Bidwell, 1993; Cabrera, 1968;,Fahn, 1978), ya que la cripta forma- da por el enroscamiento genera una mayor humedad en la superficie abaxial (Cabrera, l.c.). El grosor de la cutícula depende del medio ambient o 1977). EnS. sublutescens probablemente la cutícula gruesa acumple f 1 contra la excesiva y pérdida de agua (Bidwell, 1.c.; Cabrera,l.c. , Weaver y Clements, 1973) causada por la baja presión atmosférica , intensa iluminación y fuertes vientos. Además ésta pueden atenuar la excesiva radiación UV, debida a la alta intensidad solar ( Bidwell,l.c.; Lee y Lowrey, en Smith 1.c.). Otra característica a elOSeA es el Pan de las paredes celulares (Weaver y Clements, l.c.), carácter q las pared mis de S. sublutenscens. evternac da la anidar Era y Culo Lick reportan tricomas EPI y no glancalees. para las eracéas, no glandulares uniseriados similares a los dos en $. ASAS Hare (en Metcalfe y Chalk, 1.c.) señala que una den biert los está d a coneiciónes de altura en especies arbóreas « de Senecio del a El indumento lanoso contra la intensa jándola como señalan Ry Yee a SA To En S. sublut probabl te junto con la cutícula y paredes celulares gruesas cumplen la función de protección contra los rayos UV. Además dicha pilosidad le proporcionaría protección contra los cambios bruscos de temperatura ( Daubenmie y Herberg, en Cabrera 1.c.). Meinzer y Goldstein ( en Smith, l.c.) describen el indumento lanoso como 2 cepa límite que permite a la planta incrementar la temperatura reduciendo las pérdidas de calor y evap Los tricomas glandulosos tienen una amplia variedad de formas en las Asteráceas (Metcalfe y Chalk, 1.c.), así en S. sublutescens los tricomas glandulosos presentan pies uniseriados, y cabezas pluricelulares. Metcalfe y Chalk, (1.c).; mencionan que las hojas de las Asterá ] dorsiventrales, sin embargo muchas exhiben especializaciones ecológicas, por lo que el mesófilo para la familia es muy variable. El mesófilo de S. sublutescens es isobilateral conformado completamente por células en empalizada, así como en S. magnificus F. y. il” Muell ( Meicalfe y cun, ze e e E Pena e capas en empalizada y la reducción de espa- cios i alpinas y xeromórficas debido a la alta eficiencia Mosiatática de cite tipo de células( Bidwell, 1.c.; Cabrera, Lc.; Essau, 1.c.; Fahn, 1.c.; Weaver y Clements, 1.c.; Metcalfe 8: Chalk, 1983); pero también éste parénquima podría haberse desarrollado por la disposición de las hojas en el tallo. En este último caso las hojas ascendentes y ns, e como las de S. sublutescens, son una adaptación relacionada con la captura y t de la] dad (Cabrera, 1.c.; Jensen y Salisbury, L.c.; Smith, l.c.), y resistencia a los elevado efectos de la alta radiación (Vickery, 1991). Metcalfe y Chalk ( 1950) señalan la presencia constante de canales secretores en el género Senecio, carácter observado en el mesófilo y corteza de los tallos y tallos postrados de S. sublutescens . Solereder ( en Metcalfe y Chalk, 1950) señala que el número y la distribución de los canales, especialmente en los tallos tienen valor taxonómico para la de- terminación del género dentro de las Asteráceas. Respecto a las adaptaciones anatómicas del tallo, éste presenta epidermis con pelos simples ( descritos y discutidos para la hoja). La hipodermis y las primeras capas de corteza ( E UIEUA: con cloroplastos na adaptaciones en pra de pEnS, a los ¿que se suma l encia ortical ( Cabrera, 1.c.) y 1 E 1 3 Ho 3 Pd % - 3 L $ E y de plantas que crecen en condiciones de fuertes vientos ( Jensen- Saban Lo). La presencia de esclereidas ha sido reportada previamente en Asteráceas para el género Baccharis ( Quentin, en Metcalfe y Chalk, 1950). Cabrera (1.c.) hace notar que hay aumento de esclereidas en los tallos y hojas de plantas altoandinas, característica que en $. sublutenscens es observada a nivel de tallos y tallos rastreros o basales. zo tallos rastreros o basales no ar rar onde material de reserva, probable- de otra forma. Si g vegetativa, ventaja adaptativa para las plantas altoandi debido a la dificultad del estable- cimiento y sobrevivencia de las semillas bajo sus condiciones de vida (Smith, l.c.). Las raíces poco desarrolladas y casi superficiales probablemente le permite aprove- char con más e el :ag de la da del suelo ( as L.c.), además la epidermis gruesa y suberifi pérdida d Pero también podría deberse a las dió frías del suelo ( Smith, a Agradecimientos Querentos expresar a especial agradecimiento al Bach. Arturo Granda P. por la especie y al Técnico del Lab. de Anatomía de a a. SE Manuel Gonzales gentil por su ayuda en la toma de | f fí de diapositivas. Literatura Citada Bidwell, R. 1993. Fisiología Vegetal. 1ra edición en español. Cap. 14 , 28. AGT . Mexico. Brako, L. and J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of The depot Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 45. 1286pp Cabrera, A.1968. Ecología Vegetal de la Puna. En: Colloquium Geographicum. C. Troll, H. Hahn, W. Kuls, W. Lauer ( Eds.). Geo-Ecología de las Regiones Montañosas de las Américas Tropicales. 9: 91-116. Fahn, A. 1985. Anatomía Vegetal. 599pp. Pirámide. Madrid. Essau, K. 1977. Anatomy of Seed Plants. 550 pp. John Wiley $: Sons. USA. Jensen, W. H. and E B., Salisbury. 1988. Botánica. 2da. Edición. pp. 176, 230. Mc.Graw-Hill. Mexico. Metcalfe, C. and L. Chalk. 1950. Anatomy of Dicotyledons: leaves, stem, and wood in relation to taxonomy. Vol II. pp. 783 - 802 . Clarendon Press . Oxford. 1ra. Edición. Metcalfe, C. and L. Chalk, 1979. Anatomy of the Dicotyledons. Vol 1, 276 pp. Oxford University Press, New Irle. Metcalfe, C. and L. Chalk. 1983. Anatomy of the Dicotyledons. 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SLeoso Ao es Zoro. ..,; a co. vu“ Bdou. a ner CTS 0 >> yo . 55,150 0 > PE, ; es, estoma; f, e, epidermi ps, pelo simple; m, mesófilo; x, xi > Fig. 2. Anatomía de la hoja (100X) e, cutícula; es, canal secretor; pelo glanduloso: Fig. 3. Tricomas (100X) A, Tricoma simple de la hoja; B, Tricoma glanduloso; C, Tricoma simple del tallo. ss | Fig. 4. Dibujo esquemático del tallo e, epidermis; h, hipod ar OF Borany UNIvVERStTY O F WisCONSIN — MADISON 20 de febrero de 1999 Dr. Abundio Sagástegui Alva Editor. Revista ARNALDOA partado 1001 Estimado Don Abundio, Le agradezco mucho el envío del último número de ARNALDOA — p a linda revista! L de ] ¡ á tucid: 1 Iinoamericano eu. a pr EPR POE Puedo mencionar como emp: los OS a calor, pe sona misma del papel, di Imente el obvi idado editorial y el valor in: ala A +; Sd E Al A mM se p> 1 Peru. Espero que sig: todo el apoyo que | ist y quedo a la espera de nuevas contribuciones valiosas. Sin más a qué referj ] to. me subscribo ho x Atentamente, Pat E Cuy Paul E. Berry Profesor Asociado y Director del Herbario Estatal de Wisconsin 132 Birge Hall + 130 Lincoln Drive. . Madison Wisconsin ho SA! 53706. 1381 tel: 66X-262.1057 + fax: 60N-262-7509 + b Arnaldoa -6(1) 7 Tiposeisotipos del Herbario Antenor Orrego (HAO) C.TELLEZA. pu No) Biodermas cianobacteriales de Microcoleus chthonoplastes Thuret 1 A Es 1 11te Y, > . H. MONTOYA, R QUESQUEN E, €: Y VILLANUEVA 4 Hu Verbesina ancashensis y V. crassicephala (Asteraceae: Heliantheae: nuevas especies del Perú A. SAGASTEGUI £: V. QUIPUSCOA 4 NO Nasa umbraculifera ( Apra Laosoideae), una nueva especie de hojas peltadas para el E. RODRIGUEZ £: M. WEIGEND 5 .] Wercklea (Malvaceae): Un nuevo registro para el Perú H. BELTRAN, P NUNEZ £ M. CHANCO 6 1 Una nueva especia de Telipogon Kunth (Orchidaceae: Telipogoninae) de Perú D.E. BENNETT é: E.A. CHRISTENSON 65 Dos nuevas especies de Jaltomata Chlechtendal (Solanaceae: Solaneae) del Norte de Perú S. LEIVA £ T. MIONE Po go Estudio anatómico de las plantas altoandinas. Adaptaciones morfoanatómicas de Senecio sublutences Cuatrecasas C. TAMARIZ £: M. FLORES UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO JJILLO - PERU Qi br ye E e - A «NM >= “a y 1d / 1 d y a . miz , “Diciembre, 1999. -N mm e ' E do e al toria Natural UNIVERSIDAD PRIVADA "ANTENOR ORREGO" TRUJILLO - PERU qe Museo de Historia Natural de la Universidad Privada in Orrego de Trujillo tiene la misión de investigar y dar a conocer la diversidad biológica y cultural del Perú, a objeto de preservar e incrementar la vida. = Arnaldoa 6(2) Revista del Museo de Historia Natural Diciembre, 1999 O 1999 - Universidad Antenor Orrego de Trujillo Derechos Reservados conforme a Ley ÓN Toda correspondencia relativa al Museo de Historia Natural y/o Revista ARNALDOA, be dirigirse a: Apartado N* 1001 Trujillo - Perú CARATULA: Arnaldoa weberbaueri (Asteraceae) Foto: M. O. Dillon (c). Diseño, Diagramación e Impresión: GRAFICART S.R.L., Bolívar 211 - Of. 201 Telf: 044-260726 - Trujillo- UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO Rector : Dr. Arnaldo Estrada Cruz Vicerrector Administrativo : Dr. José Veneros Chávez MUSEO DE HISTORIA NATURAL Director » Dr. Abundio Sagástegui Alva Conservadora : Blga. Carolina Tellez Alvarado Auxiliar s Blgo. Mario Zapata Cruz COMITE EDITOR Dr. Félix Dávila Gil Dr. Abundio Sagást gui Alva Blga. Carolina Tellez Alvarado Ing. Augusto Vejarano Geldres EDITORES ESPECIALIZADOS Dr. Jorge V. Crisci Dr. Michael O. Dillon Museo de La Plata The Field Museum Paseo del Bosque s/n 1900 Chicago, IL 60605-2496,U.S.A. La Plata, Argentina Email: dillon € fmnh.org Email:jcrisci O netverk.com.ar N e] 45 8 cd 117 141 185 197 CONTENIDO Presentación Comité Organizador Discurso del Dr. Isidoro Sánchez Vega, Presidente del Comité Organizador del VII Congreso Nacional de Botánica CONFERENCIAS: Bi E 2) Y t y í Lysipomia (C. Y | ), high | fi d il t ti of species richness at the Huancabamba Depression, Peru, T.J. AYERS Filogenia y evolución de las Poáceas L. G. CLARK y J. SANCHEZ-KEN The Araceae of Peru-distribution, species diversity and centers of endemism T.B. CROAT Biogeografía y evolución en el Clado Nolana (Nolaneae — Solanaceae) M. TAGO-NAKAZAWA 8 M. O. DILLON The relationships of peruvian Oxalis species to cultivated oca E. EMSHWILLER Las Angiosp del dep to de Cajamarca, Perú N. HENSOLD S. LAEGAARD Si dl ¡ d Y hi ovasáceas y de los géneros de la subfamilia Loasoideas M. WEIGEND PRESENTACION El presente número de la Revista Arnaldoa es una Edición Especial destinada a dar a conocer las conferencias magistrales ofrecidas por botánicos nacionales y extranjeros durante el VII Congreso Nacional de Botánica, realizado en la Universidad Na- cional de Cajamarca, del 25 al 30 de mayo de 1998. Las cualidades académicas y científicas de los conferencis- tas ed su ves Re y conocimento de la F lora de nuestro Louie na rel á y con- solidará le cds. de esta Revista, que cada día no sólo n nos permi- te dar a conocer nuestra riqueza vegetal, sino también asume el En 3 e ARO EA] 4 PS! * y ud ? = h servación. Por ñas razones, expresamos nuestro profundo agradeci- sterado mient , así como a la Escuela de Post de la Universidad Nacional de Cajamarca y a la Universidad Pri- vada Antenor Orrego de Trujillo, que han auspiciado esta publica- ción. AGRADECIMIENTO A las siguientes Instituciones patrocinadoras: Asamblea Nacional de Rectores Colegio de Biólogos del Perú - Filial Cajamarca Consejo Provincial de Cajamarca Ciro Arribasplata S.A., NISSAN - Perú Maquinarias S.A. Revista Agronoticias - Lima Diario El Comercio - Lima . Diario Panorama Cajamarquino - Cajamarca Canal 7 TV - Cajamarca Centro de Desarrollo y Promoción Piscícola (CEDEPPIS) - UNC Alfa Graphics Servic - Cajamarca Y al Congresista Dr. Gabriel Sánchez Vega COMITE ORGANIZADOR Presidente Vicepresidente : Secretario Vocales Dr: ISIDORO SANCHEZ VEGA Dr. JULIO SARMIENTO GUTIERREZ Blgo. JOSE GUEVARA BARRETO M. Sc. ALFONSO SANCHEZ ROJAS Prof. GUSTAVO IBERICO VELA Blga. LUISA ZARPAN ARIAS DISCURSO DEL DR. ISIDORO SANCHEZ VEGA, PRESIDENTE DEL COMITE ORGANIZADOR DEL VII CONGRESO NACIONAL DE BOTANICA En nombre de la Comisión Organizadora del VI SO NACIONAL DE BOTANICA, con singular agrado os doy a todos los f saludo y bienve- nida. Después del laborioso proceso de organización del Congreso que hoy iniciamos, me complace ver a distinguidos maestros universitarios -investigadores, discípulos de ellos y estudiantes universitarios, quienes desde las diferentes ciudades del país y del extranjero, han acudido a nuestra convocatoria. Para todos ellos, les expreso mi más profundo recono- cimiento por el esfuerzo realizado que ha hecho posible su valiosa participación. Haciendo un poco de memoria, quiero expresar que el Congreso que hoy inauguramos surge del acuerdo tomado en la Asamblea General del VI Congreso, realizado en la ciudad del Cusco en año de 1995. En virtud de tal acuerdo, la Universidad Nacional de Cajamarca y en particular la Escuela de Postgrado y la sección de Botánica del Dpto. de Ciencias Bio- lógicas, asumieron su organización. Esto porque estamos plenamente convencidos de que durante el desarrollo de este Congreso, se presentarán y analizarán al más alto nivel acadé- mico la información científica de conferencias y ponencias. Pero también deseamos que el grado de aprehensión de tal información por parte de los asistentes sea la más eficiente y provechosa. Las difcrcates entidades biológicas o especies que conf 1 l reino vegetal, hoy día conocido como b d, constituyen uno de 1 biolá las sociedades humanas de todos los isos E o 0 es una de las justificaciones tales de este tipo de có s de una de las floras con mayor número de especies y herederos de una a alta cultura iaa basada en el conocimiento y utilización de las plantas, la justificación rebasa nuestras espectativas. illo PGA Tanto las ee arocias magistrales, como 1 p las, Orales y en paneles ESOS PE rimen en evidenma la ampli 1a cama A las que son objeto las plantas. En. este VI Congreso, los temas incluidos abarcan desde las investigaciones paleontológicas de especies fósiles y paleoclimas, hasta las actuales que habitan nuestro planeta. Sobre estas últimas, los estudios van desde la morfología macroscópica hasta las ultraestructuras. Desde 1 ct hasta las clasificación, distribución popa y el singular tema de la Pinobotánica. Así mismo, se expondrán las nuevas corrientes de como la sustentada en la evolu- ción, que hoy llamamos clasificaciones filogenéticas. En este acto, la presencia de dignísi toridad tantes de los poderes del Estado y directores regionales de los mi ministerios, principalmente de Fduiación y Agricultu- se 006 da a UE pa cto formalmente es CAtciasiDnES, recomendaciones y la - Consid E o la elaboración de planes y plis de desamallo en sus respectivos sectores. ero cree- mos que ya es tiempo que el Estado utilice cor dos de las investiga- ciones generadas en el país, porque solo así se hará realidad la pl tariedad necesaria entre la investigación básica y la educación y, entre éstas, con la generación de tecnologías. Estoy convencido de que la investigación botánica de la gran diversidad que conforma la flora nacional, es sin duda un puntal para el desarrollo porque genera tos de gran utilidad en los diferentes sectores del que hacer nacional. Los científicos peruanos desea- mos sentirnos más útiles en el desarrollo del país, pero así mismo esperamos oportunidades. Para terminar hago votos porque los vínculos de amistad y de intercambios de expe- riencias científicas entre tas, ponentes y participantes, viavilicen el desarrollo de las futuras investigaciones botánicas. También espero que el contenido de los temas que se expondrán satisfagan las espectativas generadas. Muchas gracias Arnaldoa 6(2): 13-28. 1999 Biogeography of Lysipomia (Campanulaceae), a high elevation endemic: an illustration of species richness at the Huancabamba Depression, Peru TINA J. AYERS Director, Deaver Herbari Northern Arizona Dti Flagstaff, Arizona, E.E.U.U. Abstract The genus £Lysipomia Kunth comprises about forty species restricted to the Andean páramo and wet puna. The greatest endemism and species diversity occurs between 2*-5? S latitude (as 3pp: ) ana e 8258 latitude cla spp. ) on both sides oÉ he US Depresión. his study y of and nuclear DNA. Two subgenera are recognized based upon the size a color of the corolla. Area cladograms suggest that the species with large flowers and nectar guides (subgenus Rhizocephalum) originated in southern Peru or Bolivia and adaptive radiation has been from south to north of the Huancabamba Depression. The Depression appears to have been a significant barrier that the large corolla taxa have not been able to cross and tp ti to be in one direction only. The species: mit small flowers and no nectar Fucia sn 1 ES t show tion with respect to the Huancabamba Depression. Because most of the species occur south ofthe Depression, the origin of the small-flowered subgenus may have been in the mountains south of the Huancabamba Depression where the Rio Marañón has been an effective barrier separating sister species. Tests of allopatric speciation models within Lysopomia are incomplete but suggest that the large-flowered subgenus may have evolved sympatrically or considerable migration has occurred, whereas the small-flowered subgenus fits the allopatric speciation model. Introduction The genus Lysipomia Kunth comprises about forty species restricted to the Andean paramo and wet puna from 3000 to 5000 meters in elevation between 11” N and 12” S latitude. As noted by McVaugh (1955), there are two groups of species representing different “developmental or evolutionary levels” within the genus. Two of the species, £L. laciniata and £. sphagnophila, are widespread and have many named, geographical subspecific taxa. One of the widespread species, de laciniata, shows a disjunet distribution in the middle of it's range and is absent from an p Ecuador and northern Peru. The remaining thirty-eight sp how little or fi narrow distributions, with many endemic to a single ridge top or volcanic cone. Endemics occur throughout the Andes, but the greatest species diversity in Lysipomia is found between 2-5 S latitude (18 spp.) and 6”-8* S latitude (12 spp.) on both sides of a major geologic division of the northern Andes known as the Piura Divide or the Huancabamba Depression. ñ 13 This Ecuadorian/Peruvian “hot-bed” of narrow endemics directly correlates with the consi- derable gap seen in the distribution of L. laciniata. The apparent absence of one widespread species and the presence of a large number of endemic species adjacent to the Depression argue that this barrier and recent climatic changes may have played an important role in the evolutionary history of Lysipomia. As a result, these endemics provide us with excellent subjects with which to test the importance of quen a bai in the evolution of a genus restricted to the páramo. These test 1ed out using a hypothesi Í p derived from a phylogenetic analysis. Phylogenetic studies of these narrow endemics are an integral first step toward understanding the biogeographical arnes of the Andes (Funk 8 Brooks 1990, Simpson $: Todzia 1990). A phy methods can be used to answer questions of “historical ecology” such as modes of speciation and adaptive radiation (Brooks $: McLennan 1991). Taxonomic history Within the family Campanulaceae, Lysipomia is 5 Unique in possessing minute capsules that dehisce via an apical operculum. This derived fi y8 since Kunth (1819) establi dis ] tl hyleti The generic limits of Lysipomia have expandedo over the past 150 years to include Weddell's (1857) Rhi h SC€ y that is unilocular at the apex but bilocular al the base) pe Wimmer S Dominella el 953) (delimited by a corolla fantl her tr ichomes 5). Features for Lysipomia that are derived within the fami Car panul include unilocular ovar 1es, and non-resupinate flowers. T! ] family! ] f serve to delimit Lysipomia. The only detailed revision for the entire genus was prepared by McVaugh (1955). His treatment was based entirely on herbarium specimens and many species were known to him only from the type collection. McVaugh's infrageneric treatment differs significantly from Wimmer'”s (1953) brief revision with respect to placement of the widespread species. McVaugh used acaulescent habit and thick, fleshy roots arising from a corm-like stem to separate £. L. laciniata, one of the two widespread species, and L. pumila from the rest of the species. Th hal The other widespread species, L. sphagnophila, was po to sl o the narTow endemios i in subgenus Lysipomia. Wimmer placed L£. 1. oral and related L. laciniata (corolla e. tubular with anthers adnate to the base of the tube) t to two of the narrow endemics, £. 1 d E. rhizomata, y differ markedly in all other ES f 1 t te, montane members of the family ico In many species, the overall bois appears similar to the “pachycaul” species of East Africa (Hedberg £ Hedberg 1979; Mabberley 1975) although on a much smaller scale. Their stems are often very thick with extremely short internodes and all are clothed with the overlapping remains of leaf-bases. As noted above, the only truly acaulescent species are £L. laciniata and L. pumila. The remaining - » ld £ 14 1 Biogeography of the Andean Cordillera Most workers agree that appropriate habitat throughout the northern Andes for high elevation, minute, caespitose herbs did not exist prior to 2-6 million years ago (van der Hammen 1974; van der Hammen 4: Cleef 1986, van der Hammen et al. 1973, Sauer 197 1). Although the tectonic events (i.e., the subduction of the Nazca Plate by the South American Plate) that gave rise to the northern Andes began in the upper Cretaceous (James 1971, Zeil 1979), most of the land masses above 2000 herpes have been established only since the late Tertiary, approximately 12 million y 1. 1990). The Andean structural units (the Central Andes of Colombia-Eastern Andes of Ecuador and the Cordillera Occiden- tal and Oriental of Peru) that exceeded 3000 meters in the early Pliocene represent the first available high elevation habitats (Simpson 1975) and correlate with the areas of highest endemism in Lysipomia. By the Pleistocene, habitats above 3000 meters were present along the entire Andean Cordillera (van der Hammen and Cleef 1986). This final uplift was concurrent with the fluctuating climatic changes associated with Pleistocene glacial events. In Colombia, van der Hammen et al. (1973) have demonstrated that glacial episodes may have lowered vegetation zones as much as 1500 meters, greatly decreasing the distance between adjacent regions of páramo or possibly creating a narrow continuous strip. ya palynological data suggests that during glacial events vegetation zones into very thin bands or vegetation from different zones was mixed, which would explain the apparent paradox of warm dry lowlands and cool wet uplands (Colinvaux 1996). These narrow bands of paramo alternated with “islands” of disjunct paramo formed during warm, moist interglacials. The fluctuating climatic changes of the Pleistocene coupled with metano ia ee 5 E, E disjunct be al - se (Prance 1982). The fi tion of páramo endemi | di Pe to the way in which plants coloni ic islands ia dispersal and extinction 1 (Vuilleumier 1970, Vuilleumier Sc! Simberloff 1980) ) Or sp lati y following glacial events (review in Simpson 1975). Exceptions to the possibly thin but continuous bands of paramo during some glacial events could have occurred in conjunction with inadequate precipitation or the presence ofa major barrier (Simpson 1975, 1979b). In the north-central Andes, one such barrier is the Huancabamba Depression. The Depression is denoted by a break in the topography such that areas above 3000 meters are dissected by deep river valleys that drain to the east (Río Huancabamba) and west (Río Piura). Although it has been suggested by some workers that sediments in the eastern Amazonian basin suggest that the Amazon originally flowed west, possibly into the Gulf of Guyaquil (Beurlen 1970, Almeida 1975), most now agree that the sediments indicate the formation of a basin for some period of time and not a mouth to the Pacific Ocean (Rasanen etal. 1987, xeviemed] in Kroonenberg etal. 1990). The topographic 4 fault 1 of the Nazca Plate and the boundary of the Sub-Andean Front Fault Zone of the Andean Block (Ego et al. 1996). However, no adequate explanation is yet available to explain why A the continuous high elevation landmasses disappear. ñ 15 The Huancabamba Depression has been well recognized as a barrier to the movement of high elevation taxa and has been noted as the limit of distribution for many organisms (Vuilleumier, 1969; Simpson 1975, 19794). During interglacials, adjacent habitats above 3000 meters on each side ofthe D at least 50 km. Recent fieldwork by Dr. Sánchez Vega and the author on the north side of the Depression indicates that the effective e separation, of Ersipomia species is much greater than 50 km because me areas above 300 d y to support most p A pecies AT 1 1 4 a E y 4 d whether paramo was ever E 41 Depression. In Lysipomia, 23 endemic species are found adjacent to the Depression, 12 above and 11 below (Fig. 1). This concentration of endemics may be the product of recent climatic fluctuations coupled with the presence of a formidable geologic barrier. 14 7] La Depresión Huancabamba ta. y Sh h £ A peo E Figure 1. Grap t pecies that ithi gr or south of each even latitude. Te Sl DU. 1 1 mm 1 1 41 E > 41 E Es of endemics in other groups (e.g., Simpson 1979, 1986; Cannatella 1982; Hart 1985; Molau 1988; Duellman $ Trueb 1988). Of these studies only Hart (1985) presents an explicit Ta hypothesis for a genus based on cladistic methods. Although the relationship ongst the endemics is not well resolved, Hart (1985) suggests that through peripheral a endemics in Lepechinia Wilk. ha have evolved from the widespread species. None of these studies iu ith y dt , nor did they attempt to elucidate found ab d below the Depression. As noted by Cannatella, if the species. on at least one side of the Depression are more closely related to each other than to those on the other side, then one can argue that the Pleistocene climatic changes in conjunction with the presence of this barrier acted as vicariant events. This study details, for the first time, the biography of Lysipomia by using cladistic analyses of morphology and nuclear DNA to hypothesize species relationships. Area cladograms produced by substituting the taxon names for the areas where the species occur allow us to hypothesize the origin and radiation of this high elevation endemic. These hypotheses were then used to ask the following questions: 16 - Are either of the widespread species basal to clades of narrow endemics or are they highly derived? Diao is the probable origin of the genus based on the location of the least derived species «Has the Huancabamba Depression functioned as a “revolving door” or has the movement of species primarily been in one direction? Materials and methods The raw material necessary for any investigation into historical biogeography is a well-supported phylogeny (Humphries $: Parenti 1986, Funk $ Brooks 1990, Brooks $ McLennan 1991). This study uses phylogenetic analyses based upon DNA sequence data, morphology, and anatomy of Lysipomia. Only 30 of the 40 species are included in this preliminary biogeographic analysis. The remaining 10 taxa are not included at the present time, because no EAequenOs or anatomical data are available for them and the number of nknown ch 1erous that correct placement within the cladogram would be cables based on morphology alone, especially because many vegetative morphological characters appear to have evolved independently in different lineages Eyas a prep). Due to the fact that all of the known species are not included, this biog t be considered preliminary and sister species relationships should be: viewed as speculative. However, an analysis using 75% of the species will allow general hypotheses of origin and adaptive radiation to be formulated. Th EAS | 1 A | + : LAata cot ra detailad ; ina h of Lysipomia (Ayers, in prep.). The nuclear ribosomal sequence data (Dotti and Ayers, in press) was transformed into a numerical data set. The sequence data was then appended to the e a e £ ditids Uiiidado FAR 1999) and cladistic analyses were run using Nona (Goloboff, 1994). Wagner trees were generated based upon randomized taxon order, then branch swapped. All of the replications run found the shortest tree, which had a length of 1230 steps and a consistency of0.68. Four difierent topologies were generated that each had the same number ol Steps. The only was in the pl tof L. caespitosa Ay equivalent with respect to th hic hypotl ted below. Only eciciociadad here (Fig. 2). a ; Results and discussion Based upon the topology of the tree shown in Figure 2, the genus Lysipomia appears to be comprised of two groups or subgenera. These groups appear to be based upon floral morphology q are easily identifiable 1 int the field by the size and color of the corolla and are in t tion. One of the widespread species, £. laciniata, is a basal member of the y group containing the species with large. cosollas with lum). Photos of thre dition to y laciniata show the characteristic corolla of this group (Fi ig. 3). The other widespread ñ 17 that ee nectar Ayesa ee 4). Based upon statisti ed d upon the DNA trees (Dotti and Ayers, in press), these two groups are well delimited and appear to have separated early in the evolutionary history of the genus. species is related to the other small fl ] Í (subgenus Lysipomia) When the localities for each t bstituted for their names (F 18. >) an an esting The basal members of thi ona Hood tota bil Depression. Ibileed: L. laciniata, L. pumila, and L glanduli ifera are all found in southern Peru and Bolivia at the southern latitudinal limit of distribution for the genus. This distribution for most of the basal members suggests that the origin of this subgenus (and perhaps the entire genus) was in the puna, not the páramo or jalca vegetation types where most of the species now occur. The large number of more derived species found north of the Huancabamba Depression argues that adaptive radiation has been Eno go to north. ro there i is only one species pair that are separated by the Depression Depression appears to have been a si ¡enificant dee that thet taxa in this subgenus have not been able to cross and movement appears to be in one direction only, from south to north. Independent population level analyses of L. laciniata (Dotti and Ayers, submitted) confirm that most of the genetic variation within that species is found in the southern part of its range and that the populations in Colombia show little genetic variation. This suggests that the occurrence north of central Peru may be due to a single dispersal event or a few independent dispersal events (Dotti and Ayers, submitted). The remainder of the subgenus Rhizocephalum appears to be limited to the northern Andes with most species occurring in southern Ecuador. Species richness in the derived clades increases with proximity to the northern side of the Huancabamba Depression. Two species (L. sparrei and L. crassomarginata) known only from extreme southern Ecuador were collected by Dr. Sánchez Vega accompanied by the author in May 1997 near Laguna Shimbe just north of the village of Huancabamba. Two additional species (L. biliniata and Lysipomia sp. indet. Sánchez Vega 8854) may also be new reports for Peru. These were not seen growing wild but had been gathered as medicinal plants by a local merchant. The addition of four species of Lysipomia to the flora of Peru during this short (one day) field expedition to the paramo north of the Huancabamba Depression suggests that this area is undercollected and may support a rich flora undocumented for Peru. _ Documentation of the CO-OCCurTEnce of sister species (although preliminary at this time) g pr 1. The ridgelines d tl th ofthe H bamb: Depression harbor groups of species that appear to be each others closest relatives and in some areas such as the Lagunas de Compadre south of Loja, Ecuador (Espinosa. 1948, Ayers i in prep), or Cerro Toledo south of Yangana, Ecuador (A growing adjacent to each other in seemingly identical habitat. Although sister species might have migrated into areas of sympatry and suffered extinction in their original localities, migration is unlikely given the lack of easily dispersed seeds or some means of vegetative reproduction in these species. Migration may also have been impossible due to the lack of intervening suitable habitat caused by tl t 2000-3500 meters in elevation. A complete cladistic 18 1 analysis of these sympatric sister taxa coupled with a better understanding of Pleistocene climatic fluctuations could provide tests for the mode of speciation. The second group, subgenus Lysipomia, containing all of the small-flowered species, is slightly less species rich than the other subgenus, but because of the four new species recently collected by Dr. Sánchez Vega in northern Peru coupled with their small size, they may not be well collected. It stands to reason that many more species await discovery in the mountains of northern Peru. Unlike the large-flowered group, the subgenus Lysipomia does not show an obvious trend in its adaptive radiation with respect to the Huancabamba Depression. Nor does the widespread species, L. sphagnophila, appear! to be basal within the lineage. Th ba Depression (L. sphagnophila, L. montioides, E multiflora) compared to only one species, £. laciniata; in the large-flowered subgenus Rhizocephalum discussed above. Because two of the three basal species and three-quarters of all of the species occur south of the Depression, the origin of the subgenus may have been in the mountains south of the Huancabamba Depression. Unlike the subgenus Rhizocephalum, the members of subgenus Lysipomia do not occur in the extreme southern portions of Peru orin Bolivia. The corolla morphology seen in Lysipomia may correlate with their breeding system, the small-flower species being self-compatible (Ayers, in prep.). In a growth chamber at Northern Arizona University, many species within the small-flowered subgenus have been reared from seeds collected in the field. Without exception, all flower profusely and set seed without hand pollination. Self-compatibility may allow even a single seed to potentially establish a new population. There is one pair of sister species in the small-flowered subgenus Lysipomia (L. muscoides and L. delicatula) that are separated by the Huancabamba Depression. The pair had been considered to be geographical varieties of a single species (McVaugh, 1955) until si made in 1996 and 1997 by Dr. Sánchez Vega allowed complete morphological xamination. The possible progenitor or parent species, L. muscoides, is widespread in Colombia and northern Ecuador with a single collection from Merida, Venezuela. Only one population of £. delicatula has been found growing on the eastern slopes of Cerro Calla Calla above Leimebamba, Amazonas, Peru. The Río Marañón has also been an effective barrier in this subgenus. Two sister species, L. hutchinsonii and L. sp.nov. Sánchez Vega 8869 grow on opposite sides of the river on Cerro Calla Calla and at Kumulca, west of the town of Celendín. AH] dsd 4 ¡a y PI A sympatrically ( (e.g., Las aro e Ces 2 of Cajamarca), there are no areas where sister species within the small-flow occur. This distribution would fit the allopatric speciation model generally held to be the more common mode of speciation (Grant, 1981). AH) E el ¡A de y A 11 ofthetaxa, 7 +4 4 114 +3 insight into the probably origin and adaptive radiation with Lysipomia. Whereas the biogeographic patterns seen in the two subgenera of Lysipomia are quite different, they share centers of diversity and their probable origin is south of the Huancabamba Depression in central or southern Peru. The apparent species richness adjacent to the Huancabamba ñ 19 Depression can only be explained by the discontinuous terrain above 3000 meters coupled with P . Compression: of vegetation from: different communities E 4 41 3 11 IP W bands UL aldo Vv 141 MUILALAL vegetat A VY UU have ve placed se severe selection pressure on minute alpine PES plants. Field work supports from grasses, ferns, or shrubs effectively eliminates the occurrence of Lysipomia species. In such habitats, Lysipomia is often limited to disturbed areas caused by erosion or adjacent to senderos. The few species that occur below 3000 meters are found only on extremely windy, barren, rocky outcrops (Ayers, in prep.). Further refinement on this data and inclusion of al of the species will allow finer resolution of the sister relati ccur. Further phylogenetic analyses will be required to decipher which lobelioids are the closest relatives of this high elevation genus and whether they originated from neotropical lobelioids or whether the migration of a holarctic ancestor preceded the origin of Lysipomia. Because of the patterns of species richness seen in Lysipomia, increased field work in northern Peru on both sides of the Huancabamba Depression is urgently needed to catalogue the flora in this potential “hot-spot” of diversity. Species richness has been documented for the moist forests of northern Peru (Dillon, 1994) but few surveys have been done of the páramo and jalca. Although a survey of a single areas above 3000 meters would not appear to be particularly species rich, endemism is high and when many adjacent combined they approach th ] found in montane forests of the: eastern Amazon (Gentry, 1993). Within Lysipomia almost half of the previously known species (14 of 30) and all of the undescribed or recently described species (Ayers, 1997), occur between 2” and 8” South Latitude. If the species richness seen in Lysipomia can be used as an indicator of diversity, then the high elevations on both sides of the Huancabamba Depression should be a priority for floristic surveys and monographers. Acknowledgments I wish to thank to the organization committee for the invitation to participate in the congress. Special thanks to Dr. Isidoro Sánchez Vega for all of his logistical support and his company in the field. Manuel Gonzáles and Randall Scott were also excellent field companions. Support from the National Science Foundation (DEB 9527866) and Northern Arizona University are also gratefully acknowledged. Literature cited Almeida, L. 1975. Amplicacóes tectónicas do Craton Guianés na bacia do Alto Amazonas. Anais 10ma Conf. Geol. Interguianas, Belém, Pará, Brasil: 777-791. Ayers, T.J, 1997. Three new species of Lysipomia (Lobeliaceae) endemic to the paramos of southern Ecuador. Brittonia 40: 433-440. . In prep. Systematics of Lysipomia (Lobeliaceae): Evolution of a Paramo Endemic. Systematic Botany Monographs. Beurlen, K. 1970. Geologie von Brasilien. Borntraeger, Stuttgart. 20 A Brooks, D. and D. McLennan. 1991. Phylogeny, Ecology, and Behavior. Univ. of Chicago Press, Chicago. Cannatella, D. C. 1982. Leaf-frogs of the Phyllomedusa perinesos group (Anura: Hylidae). Copeia 3:501-513. Colinvaux, P. 1996. Quaternary environmental history and forest diversity in the Neotropics. in: J. Jackson, A. Budd, and A, Coates, eds. 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KRD 128 L. subpeltada L. glandulifera L. brachysiphonia L. speciosa L. caespitosa L. bilinata L. lehmanii L. laricina L. cvlindrocarpa L. crassomarginata L. sp. nov. TJA 1161 L. vitriola L. cuspidata |. oligaardii L. sparrei L. hutchinsonii I. sp. nov. ISV 8869 L. sp. nov. TJA 1163 L. sp. novISV 8798 L. sp. nov. ISV 8743 L. muscoides L. delicatula L. sp. nov. ISV 8728 L. aretioides L. sphagnophila L. multiflora L. Montiodes con guias de nectar sin guias de nectar LL dai A data set containing consistency 0.68. nrITS DNA sequence data, morphology, and anatomy. Length 1230 steps; Figure 3. Four representatives of Lysipomia subgenus Rhizocephalum; (A) L. laciniata (Ayers 1201); (B) £. biliniata (Ayers 1427); (C) L. subpeltata (Sánchez Vega 8885); (D) £. glandulifera (Sánchez Vega 8870). 125 Figure4. Four representatives of Lysipomia subgenus Lysipomia; (A) L. sphagnophila (Sánchez Vega 8845); (B) L. sp. nov. (Sánchez Vega 8809); (C) L.sp. nov. (Sánchez Vega 8869); (D) L. hutchinsonii (Sánchez Vega 8895). 261 Al Norte o al Sur de la Depresión Norte y Sur Sur Sur Sur Sur Flores Sur grandes > pus SUL con guías 2. eb orte de nectar Nor Norte Flores Sur A Sur 22? sin guías de Sur nectar Norte Norte y Sur Norte y Sur Norte y Sur Figure 5. Cladogram of Lysipomia replacing specific epithets with location north or south of the A 27 Arnaldoa 6(2): 29 - 44. 1999 Filogenia y evoluación de las Poaceae LYNN G. CLARK JORGE SANCHEZ-KEN Department of Botany, lowa State University Ames, IA 50011-1020 U. S. A. Resumen Las Poaceae, una familia de gran importancia económica y ecológica, incluye aproxi- madamente 700 géneros y 8,000 a 10,000 especies. Adaptaciones importantes para el éxito evolucionario de las gramíneas incluyen la construcción modular de las plantas, dispersión de diasporas, el meristemo intercalar, y la presencia de fotosíntesis C,. Los nAbDoS análisis filogenéticos de la familia t te clasificados como bambues forman las líneas t basales. La familia probablemente se origi- nó en los bosques del hemisferio sur, y se diversificó ampliamente en el Oligoceno y el Mioceno. Se discute la evolución de las líneas y sus adaptaciones basada en la filogenia. ue varios gr orina de oramineaa Se Introducción Las Poaceae, familia de las gramíneas, son de gran importancia tanto económica como ecológicamente. Las gramíneas son importantes en la alimentación humana y de animales domesticados y silvestres ya que son productores de cereales, caña de azúcar, y forrajes primarios. En el aspecto ecológico, las gramíneas forman parte de casi todos los ambientes terrestres, cubriendo más o menos el 20% de la superficie terrestre. La familia cuenta con aproximadamente 700 géneros y 8,000 a 10,000 especies de gramíneas (Watson $ Dallwitz, 1992). Morfológica y anatómicamente todas las gramíneas comparten un mo- delo estructural básico, el cual presenta un sinnúmero de variaciones y adaptaciones en la familia, desde los grupos basales a los más evolucionados. En los últimos años se ha gene- rado una cantidad considerable de información respecto a la filogenia y evolución de esta familia, basada en la integración de datos morfoanatómicos, citológicos, paleobotánicos y moleculares. El presente trabajo es una síntesis del conocimiento del origen y evolución de la familia así como las relaciones filogenéticas entre las líneas mayores de las gramíneas. Morfología básica y adaptaciones principales de las Gramíneas Las plantas ti tructura modular, es decir, los ejes están formados por unida- des repetitivas Pei que consisten en un » pudo, un entrenudo, una hoja, una yema , y en P (Figura LA; Clark 8e Fisher, 1987). Las hojas 1 t glo dístico y isten de una vaina, una lámina, y una lígula int diia Ea hs dd le distin e d tep un meristemo intercalar. Ene sl en las gramíneas se clasifican en aéreos y subterráneos. Los tallos aéreos a sus y estolones. Los culmos son los ejes verticales que originan a las inflorescencias, están constituidos por fitómeros cuyos entremudos ESE son fotosintéticos (Clark £ Pohl, 1996). Los estol tallos | parale- los a la superficie y generalmente poseen una hoja completa y entrenudos más O menos fotosintéticos. Los tall rizomas, están por fitómeros cuyos entrenudos son blancos o no IS y las hojas están reducidas a brácteas que protegen al rizoma. simpodial o monopodial, en ocásiqnes en algunas especies de bambues leñosos se pueden a rizomas con sa d ti en la lant la mavaoría de A A CS EN - Er + f, ctrnirmao 20 Oca logo pueden emerger a la sup y O vice versa. Los ejes reproductivos tambien están formados por fitómeros dísticos, sin embargo, no se presentan raíces ni meristemos intercalares. En ciertos grupos, sobretodo las tribus Bambuseae y Andropogoneae, pueden haber brácteas subyacentes a las ramas de la inflorescencia. Estas brácteas son homólogas a las hojas de los fitómeros vegetativos, tanto como las glumas y lemas de las espiguillas. Las flores son muy reducidas y cada una está envuelta por un par de brácteas, la lema y la pálea (Figura 1B-E; Clark £ Pohl, 1996). Comparando el fitómero vegetativo con el reproductivo, la lema es homóloga a la hoja, el entrenudo de la raquilla es homóloga al entrenudo, y la pálea es homóloga al profilo de la yema (Figura 1C). En el fitómero reproductivo, la yema desarrolla un eje oral es Jugar de una rama vegetativa (Figura 1D). La lema, la pálea y la flor tit mi nada flósculo (Figura 1C). La agrupación de uno o varios flósculos, subtendidos por dos brácteas vacias (las glumas), se llama la espiguilla (Figura 1B, D), la cual es equivalente a una inflorescencia espigada bracteada. La flor reducida, una adaptación para polinización al viento, consiste en dos o tres lodículas (a veces son ausentes), androceo, y gineceo (Figura 1E). Las lodículas se presen- tan únicamente en las gramíneas, y probablemente representan tépalos vestigiales. En la mayoría de gramíneas el androceo consiste en dos o tres estambres, pero a veces hay hasta seis y raramente más en algunos bambues. El polen de gramíneas y de las familias relacio- nadas es muy parecido el grano es más o menos liso y monoporado. Los granos de polen de las gramíneas son muy similares, excepto que pueden variar en tamaño y es casi imposible distinguir entre los varios grupos de gramíneas (Dahlgren et al., 1985). El gineceo consiste de un ovario con un óvulo solo, uno tres estilos y dos o tres estigmas híspidos o plumosos. El fruto y el embrión son únicos y característicos de la familia tanto que definen la monofilia del grupo (Figura 5 G; Sendulsky et lo 1987). El fruto es una cariópside, seca, 31 La morfología básica de la cariópside se presenta en casi dd las gramíneas, sin embargo, en algunos bambues esta puede ser carnosa y en algunas cloridoideas el pericarpio se des- prende de la semilla cuando absorve humedad. El embrión tiene una posición lateral con respecto a la cariópside (Figura 1F) y es muy especi se pued: los siguien- tes Órganos: escutelo, coleoriza, coleóptilo y a veces un pete denominado epiblasto 30 E (Figura 1G). En un grupo a: go gminoss; la vascularización del embrión presenta un entrenudo alargado en el mesocotilo tilar, Figura 1G), mientras que en el resto de la familia este entrenudo está muy reducido o no se presenta. Dentro de las Poaceae, las adaptaciones para la dispersión de los frutos son muy variadas (Davidse, 1987) y se supone que forman la base del éxito evolutivo de la familia. Generalmente las modificaciones de las espiguillas se pueden correlacionar con el tipo de dispersión. El fruto normalmente se separa de la inflorescencia en la lema y pálea, y son precisamente estas brácteas las que frecuentemente muestran las adaptaciones para disper- sión. En géneros como Stipa o Aristida, el flósculo está endurecido, se presenta un callo agudo (a veces con pelos retrorsos) y una arista larga y torcida. La dispersión de estos géneros puede ocurrir por el viento, o tal vez por medio de un animal, pero cuando cae el flósculo al suelo, la arista responde a la humedad y con el callo puede entrar al suelo en una forma de autosiembra. En otras gramíneas como Pharus, Cenchrus, o Tragus las diasporas presentan ganchos u otras estructuras que le permiten adherirse a la piel o plumas de anima- les (epizbococia) para su apeos. Las e y algunos taxa de la tribu Stipeae presen- tan flósculos ¡ópside en gran medida, cuando son ingeridas por animales. Un ejemplo de esta Cs es Lasiacis, cuyas espiguillas se tornan púrpu- ras en la madurez, simulando o imitando aves. En muchas especies de la tribu Olyreae existe un entrenudo debajo del flósculo que funciona como eleosoma para facilitar su dispersión hormigas (Davidse, 1987; Judziewicz et al., 1999). Algunas especies del género Raddia (Olyreae) poseen un tipo de cp explosiva caco 1993). En Jouvea, una gramínea de dunas, la dentro de una estructura carnosa, la cual es un entrenudo modificado un que sirve para flotación. Otro juego de adaptaciones que se considera muy importante en la evolución de las gramíneas es la presencia de un meristemo intercalar y la capacidad para la reproducción vegetativa. La construcción modular de fitómeros confiere a las gramíneas una amplia flexibilidad morfológica en la producción de culmos, rizomas o estolones, dependiendo de las condiciones de luz, nutrientes y por ot lantas (Coughenour, 1985; Clark á Fisher, 1987). Los meristemos intercalares del entrenudo y de la 1 lámina (Figura 1A) permiten a la planta te de incendios y forrajeo. De hecho se habla de una coevolución entre .. y gramíneas (Stebbins, 1981). La capacidad fotosintética de las plantas C, también fue clave en la evolución y diver- sificación de esta familia. La fotosíntesis C, representa una ventaja en condiciones de alta luz, alta temperatura, niveles bajos de CO, y/o falta de agua (Hattersley £ Watson, 1992), y ha permitido a varios linajes de gramíneas adaptarse a hábitats secos y/o cálidos. La locali- zación del complejo enzimático RuBisCO y el ciclo Calvin-Benson (C,) en las células de la vaina exterior de los haces vasculares (Figura 2) elimina la competencia entre O, y CO, para la RuBisCO (es decir, se evita la fotorespiración) por lo tanto, las plantas C, son más eficien- tes con los recursos disponibles que las plantas C, bajo las condiciones mencionadas. La presencia de fotosíntesis C, está correlacionada con una anatomía especial (Figura 2) que se ha llamado anatomía kranz o síndrome de kranz. Dependiendo de los grupos, hay una ñ 31 (Panicoideae, Chloridoideae y Stipagrostis) o dos (Aristida) vainas exteriores de los haces vasculares cuyas células son grandes y llenas de cloroplastos. Por otro lado, también existe una alta densidad de haces vasculares en la lámina de las plantas C, (Sinha $: Kellogg, 1996). Filogenia de las Poaceae A finales del siglo XTX Celakovsky (1889) propuso a Streptochaeta (Figura 3) como el género más primitivo entre gramíneas, basandose principalmente en la estructura de la espiguilla. Schuster (1910) estuvo de acuerdo con Celakovsky, pero ningún investigador en epoca presentó una hipótesis completa de relaciones evolutivas dentro de la familia. Bews (1929) propuso una hipótesis sobre la irc de las gramíneas, pero no tomó en cuenta las ideas de Celakovsky y Schuster. Basado en dat y citológicos, Roshevits (1937) fue el primer autor que publicó una hipótesis filogenética para la familia entera, colocando a Streptochaeta en la base como la gramínea más primitiva, además reco- noció la relación estrecha entre las arundinoideas, las cloridoideas y las panicoideas. El trabajo de Roshevits no fue reconocido en los paises occidentales durante mucho tiempo debido a que fue publicado en ruso y poco tiempo antes de la segunda guerra mundial. Mientras tanto, cn Europa, Japón, Docambaca y Eds Unidos de América se publicaron grupos de í g., Tateoka, 195% Prat, 1960; Caro, 1982; Clayton 4 Renvoize, 1986). En la mayoría de e casos, los bambues sin análisis crítico fueron propuestos como el grupo antecesor, o por lo menos como el grupo más primitivo. Las id to a las familias relacionadas a las Poaceae y las relaciones evolutivas dentro de la familia misma empezaron a cambiar con la aplicación de técnicas cladísticas para el análisis d fil éticas en los años 80. Dahlgren et al. (1985) reconocie- ron que las Flagellariacese, las Restionacese, las Joinvilleaceae y otras tres familias del hemisferio sur exceptuando a las Cyperaceae y Juncaceae, son las familias más relacionadas a las Poaceae que en conjunto forman al orden Poales. Este esquema evolutivo está basado en varios caracteres derivados y compartidos, entre ellos la presencia de hojas dísticas y la estructura del polen. La monofilia del orden Poales fue confirmada con datos moleculares (Doyle et al., 1992), y las Joinvilleaceae resultaron ser la familia hermana de las Poaceae (Campbell £ Kellogg, 1987; Doyle et al., 1992). Kellogg e Campbell (1987) realizaron el primer análisis cladístico de las Poaceae, asado en En este análisis las pooideas resultaron ser el linaje más primitivo de las gramíneas. Los bambues que antes fueron considerados como los más primitivos o antecesores, resultaron conformar un grupo derivado y con un antecesor en común (es decir, formaron un grupo monofilético) debido a la posesión de pseudopecíolos, anatomía foliar única (con células fusiformes), y otros caracteres. A partir de entonces, comenzaron a proliferar análisis de la familia basados en datos moleculares (Hamby We Zimmer, 1988; Doebley et al., 1990; Davis 8 Soreng, 1993; Nadot et al., 1994; Barker et al., 1995; Clark el al., 1998, Duvall 8 Morton, 1996; Lang £ Hilu, 1996), sin embargo los primeros esti búes (véase Clark et al., 1995 32 E para una discusión más detallada). Los estudios moleculares de Davis £ Soreng (1993; sitios de restricción del cloroplasto), Clark et al. (1995; secuencia del gene ndhF del cloroplasto) y Duvall ££ Morton (1996; secuencia del gene rbcL del cloroplasto) aportaron evidencias que las Bambusoideae en el sentido tradicional es un grupo polifilético, es decir, incluye elementos no derivados de un antecesor común, como ciertos elementos herbáceos (entre ellos Anomochloa, Streptochaeta, y las Phareae) que actualmente representan las líneas más pene de la familia. En los últimos cinco años, se han generado varios conjun- tos de datos ambo. y para toda la familia, sin embargo, hasta el momento no se ha publicado un análisis con más de dos conjuntos de datos (Soreng 4 Davis, 1998). En 1996 fue formado un grupo de 12 agrostólogos para el estudio de la filogenia de las gramíneas (Grass Phylogeny Working Group o GPWG), cuyo objetivo es juntar los varios conjuntos de datos y hacer un análisis combinado. Aquí se presentan los resultados preliminares de este estudio. Incluimos ocho conjuntos de datos funo estructural (morfología, anatomía, citología, y cambios estructurales en el cloroplasto); cuatro del cloroplasto (sitios de restricción y secuencias de los genes ndhF; rbcL, y rpoC2); y tres del núcleo [secuencias de los genes waxy y fitocromo B, y de la región IT'S (internal transcribed spacer)]j para un total de 57 gramíneas y cuatro representantes de otras familias de las Poales (GPWG, en revisión). Se utilizaron los programas PAUP* (Swofford, 1998) y NONA (Goloboff, 1993) para correr los análisis cladísticos. Uno de los cladogramas de este análisis (Figura 4) muestra los grupos principales de la familia, confirmando que los clados mayores que la divergencia más anti- gua es entre las Anomochlooideae (Anomochloa y Streptochaeta) y el resto de la familia. Las siguientes líneas basales son las Pharoideae y un clado que incluye dos tribus africanas, las Puelieae y Guaduelleae. Todos estos grupos anteriormente formaban parte de las tradi- cionales Bambusoideae (Soderstrom k£ Ellis, 1987; Clark et al., 1995). Después del clado africano, se observa una divergencia entre dos grupos grandes de gramíneas, el clado BOP y el clado PACC. El clado BOP incluye a las pooideas, orizoideas, y bambúes verdaderos, y el clado PACC (reconocido por primera vez por Roshevits en 1937) incluye a las panicoideas, arundinoideas, cloridoideas y centothecoideas. Ahora que se cuenta con una hipótesis mejor f d tada (como se describió ante riormente) sobre la evolución de las gr 1 de grandes grupos de empezar a investigar con más confianza la evolución de cada uno , de los grandes grupos, así como _también sus relaciones filogenéticas. Es importante resaltar que la filogenia y relaciones evolutivas dentro de la familia deben reflejarse en una clasificación AO actualizada (Wiley etal., 1991). Esto signifi 1Ó a nivel de sublanika, así como también en ibi A interiores. Los. primeros trabajos al respect en varios grupos monofiléticos (Clark. $: Judziewicz, 1996; Zhang £ Clark, en revisión; Clark et al., en revisión) y finalmente se está preparando una nueva clasificación de las Poaceae a nivel de subfamilia (GPWG, en prep.). Evolución de las Poaceae D erdo a la distribución geográfica de las familias relacionadas con las Poaceae y de las líneas basales de la familia, las Poaceae se originaron en Gondwana. La fitogeografía y la presencia de polen del tipo graminoide sugieren un origen antes del fin del Cretácico (Linder, 1987), sin embargo los fósiles confirmados para las gramíneas aparecen en el Paleoceno y Eoceno del Terciario (Thomasson, 1987; Crepet £ Feldman, 1991; Soreng 4 Davis, 1998). Por lo tanto se puede definir una edad mínima de aproximadamente 65 a 55 millones de años para la familia (Soreng € Davis, 1998). El embrión tipo graminoide se encuentra en todas las gramíneas, y sirve como la sinapomorfia morfológica principal para la familia, indicando un origen común (Figura 4, sinapomorfia 1). Anomochloa y Streptochaeta representan la línea más antigua dentro de la familia (Figura 4). Ambos géneros son plantas perennes de bosque tropical, con hojas anchas y pseudopecioladas, clorénquima con células fusiformes, i bracteadas, y estruc- turas reproductivas con una flor que carecen de lodículas. Anomochloa es un género monoespecífico que se encuentra sólo en tres localidades en Bahia, Brasil (Judziewicz $ Soderstrom, 1989). Sus hojas y “espiguillas” son dísticas, sin embargo no se pueden identi- hicar a Hna yk la pálea como se ad en las PUES y de otras gramíneas. El género Centro- y Sudamérica. Su filotaxia es espiral ini SE Soderstrom, 1989) y tampoco se distingue la lema y la pálea como en otras gramíneas. En cambio en la Phareae (Pharoideae), la siguiente línea basal, las Phareae Phatoideao), poseen una lema y una pálea bien diferenciadas (es decir, tiene una espiguilla del tipo graminoide) y las espiguillas masculinas pueden presentar lodículas en las espiguillas masculinas (Figura 4, sinapomorfias 2 y 3; Judziewicz, 1987; Soderstrom et al., 1987). Esta tribu retuvo ciertos Aero prado como hojas tra también t únicos (es decir, aut fí ed como nervación oblícua en las lámi- nas, láminas resupinadas, y pelos en forma de gancho en la lema femenina y a veces presen- tes en las ramas de la inflorescencia. Las Pharoideae probablemente se diversificaron hace 30-45 millones de años, como lo demuestra el fósil de una espiguilla femenina (Poinar 4 Columbus, 1992; Iturralde-Vinent $: MacPhee, 1996). De acuerdo a la interpretación y definición tanto morfológica como molecular de las líneas basales de la familia, se puede inferir que el ancestro común de las gramíneas fue una planta perenne del bosque tropical. Morfológicamente poseía hojas con láminas anchas y pseudopecioladas, células fusoides en el clorénquima, un “flósculo” o flor por “espiguilla”, y probablemente seis estambres y tres estigmas. A partir de este ancestro, la diversificación ERA, > pd q En Y 1 / p 2 - 1 e 4 + 1 1 1 de la familia que poseen caracteres pleisomórficos fueron segregados de la tradicional subfamilia Bambusoideae, y elevados a la categoría de subfamilia (Clark $ Judziewicz, 1996). El siguiente clado basal es el formado por las tribus Puelieae y Guaduelleae, cuyos representantes retuvieron el hábito de las gramíneas más primitivas y habitan también en 34 H bosques tropicales. Sin embargo, se dió un cambio importante, aparecieron pda multiflosculadas (Figura 4, sinapomorfia 4). Además de est este grupo, también existen evidencias moleculares como la inserción de 15 pares de bases de nucleótidos en el gene ndhF en todas las gramíneas exceptuando las dos subfamilias basales y la tribu Oryzeae (Figura 4, sinapomorfia 5). La ausencia de esta inserción en las Oryzeae muy probablemente representa un carácter derivado (Clark et al., 1995; Zhang, 1996). Es evidente que el clado Puelieae/Guaduelleae representa un grupo monofilético separado de las Bambusoideae, en consecuencia se está en el proceso de describir a este clado como una nueva subfamilia (Clark et al., en revisión). La siguiente diversificación importante se dió entre los clados BOP (Bambusoideae, Oryzoideae y Pooideae) y PACC (Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae y Centothecoideae) (Figura 4). La diversificación de estos clados principales probablemente ocurrió rápida y explosivamente, como lo muestran los entrenudos cortos del cladograma en varios análisis (p.e., Clark et al., 1995), durante los períodos Oligoceno y Mioceno coinci- diendo con grandes cambios climáticos (Soreng £ Davis, 1998). Los macrofósiles repre- sentativos (espiguillas, pedazos de hojas) de los clados BOP y PACC indican que estos s aparecieron antes del fin del Mioceno hace cinco millones de años (Thomasson, 1987). Los cambios climáticos generaron “nuevos habitats” con climas secos y cálidos, que fueron aprovechados por altas ER “preadaptadas” para sobrevivir incendios y forrajeo. Ant las gramíneas con fotosíntesis C, del clado PACC, y se sugiere que la fotoslitas C, fue importante en la evolución de este clado. A pesar de que en los análisis realizados se pueden distinguir los dos grandes grupos, las evidencias que soporten al clado BOP son muy débiles, ya que la mayoría de las caracte- rísticas que unifican al grupo son simplesiomorfias. Sin embargo, es probable que este grupo se originó en una o más líneas evolutivas basales al clado PACC. Los verdaderos bambúes (subfamilia Bambusoideae s. s.) conforman a la única línea mayor (es decir, con bastante diversidad) de la familia que está enteramente adaptado a los bosques (Judziewicz et al., 1999). Sin embargo, no se sabe si los bambúes y sus antecesores inmediatos siempre han permanecido en los bosques, o si se adaptaron a este habitat de ión de la familia en los períodos Oligoceno- Mioceno del Terciário. Este clado retuvo la simplesiomorfia de células fusoides en el clorénquima, pero se lo define por la presencia de células raquimorfas asimetricamente invaginadas. La subfamilia está constituida por las tribus Olyreae y Bambuseae, bambúes herbáceos y leñosos respectivamente (Zhang % Clark, en revisión). La tribu Olyreae, con unas 100 especies, se encuentra generalmente en soto! de bosques 1 les, posee espiguillas monoflosculadas y unisexuales, y su diversidad es casi totalmente americana Qudziewicz et al. 11993). La tribu Bambuseae incluye más de 1,200 especies en manera cecmnmdaria Anrante la rápida As el mundo, A ia de culmos leñosos, hoi ans bg compleja, y. una floración cíclica, gregaria, y monocáxpica. Qudziewicz et al, 1999). 1 un papel muy imp porque son plantas colonizadoras que se establecen ez en claros o donde han habido perturba- ñ 35 ciones, y sus rizomas estabilizan al suelo. Debido a su gran producción de biomasa, forman un recurso para muchos animales tanto vertebrados como invertebrados (Judziewicz et al., 1999). Cuando las plantas florecen y mueren, dejan una gran área descubierta, y se supone que el claro formado vuelve a ser ocupado por el bosque. Los arroces (subfamilia Oryzoideae o Enrhartoldeae) representan un clado que pro- bablemente se originó en el bosque, ya que el género ece en esta línea en ciertos análisis (GPWG, en revisión). Sin « embargo, después se se > diversificó hacia varios tipos de hábitats más abiertos y áridos como las Ehrharteae y a sitios abiertos y húmedos como las Oryzeae. Si se asume que Streptogyna es basal en el clado, entonces la diversifi- cación del clado coincidió con la reducción de espiguillas multiflosculadas a uniflosculadas y de tres a dos lodículas. La subfamilia Pooideae es una línea muy diversa con más de 3,000 especies princi- palmente adaptada a hábitats de zonas templadas y en elevaciones altas de la zona tropical. Los grupos basales de la Pooideae se encuentran en los bosques (Clark et al., 1995; GPWG, en revisión), indicando que este clado potable también se originó en los bosques. Con pocas bros de las Pooideae carecen de micropelos bicelulares, y comparten un embrión : sin epiblasto y sin la invaginación entre el escutelo y la coleoriza. Las principales tribus de las Pooideae incluyen a las Stipeae, Meliceae, Hordeeae (trigo, cebada y otros cereales), na y Pocas. Las tribus Brachyelytreas, Phaenospermatae y Diarrheneae , ahora se han asignado a la subfamilia Povideae (GPWG, en revisión). El clado PACC es un grupo filéti bros compa rten la presencia de un entrenudo elongado del mesocótilo en el embrión (Figura 4, sinapomorfia 6). En la evolución de la familia, la fotosíntesis C, se originó y diversificó (entre dos y tres veces, tal vez mun) únicamente en el a PACC (Hattersley E Watson, 1992; Sinha %£ Kellogg, 1996). Y: ] PACC occurió 1 Mioceno (Thomasson, 1987), es muy probable que el tipo de fotosíntesis C, se haya originado en este período si no en el Oligoceno. Se supone que en los grandes cambios climáticos a nivel mundial en este perío- do, el origen b diversificación del tipo de fotosíntesis C, representó un papel clave en la , más cálidos y/o con más luz (Hattersley £ Watson, 1992). No obstante que el clado PACC id filético, todavía existen problemas de delimitación interna, por el momento se reconocen las subfamilias Panicoideae, Arundinoideae, Centothecoideae, y Chloridoideae (GPWG, en revisión). En los análisis reali- zados las Centothecoideae siempre aparecen como el grupo hermano a las Panicoideae (GPWG, en revisión). En cuanto a la subfamilia Arundinoideae s. 1., es evidente que es un grupo. polifilético (Kellogg e Campbell, 1987, q. et al, 1995) y que se tiene que reevaluarla y muy 1 Finalmente, es muy probable que la definición de la subfamilia Chloridoideae sea modificada para incluir algu- A La subfamilia P ] grupo diverso con más de 3,000 especies (Clayton 8: 36 Ml se 4 se 1 y E 1 r 1986) q Aia] ] , ASÍ Renvoize, como también en zonas a templadas a val mundial. La mayoría 2 de Di miembros de esta subfamilia poseen espiguillas d imidas con dos glumas, una lema estéril y un flósculo fértil (a veces hay dos mósculOS fértiles) En las Paniceae, una de las dos tribus principales, la lema y pálea del flósculo fé idas, mientras en la And la otra tribu principal, las glumas están indurecidas. Encuanto al tipo de fotosíntesis, muchas especies de las Paniceae son C, pero también hay C,, mientras que en las Andropogoneae son totalmente C.. La subfamilia Centothecoideae anteriormente ee non er mos, la Centotheceae (Clayton $ Renvoize, 1986), sin embargo según los an agregar la tribu Thysanolaeneae y posiblemente al € género ri. En general la inci posee bastante variación en las espiguillas. La subfamilia es totalmente C,, sin embargo, es un grupo poco conocido y es necesario realizar más estudios en este grupo. .Besados en me SUM pa (GPWG, en revisión), la subfamilia Pao | quedará constituida con una ] tribu, 33 di ( la Dantl Esta tribu está tad d rundo donax y y Phragmites australis, y todas las integrantes de la: tribu poseen el tipo de fotosíntesis C,. Las tribus Aristideae (C, y C,), Eriachneae (C,), Micraireac (C, ), y Danthonicae (C, ) que anteriormente formaban parte de la subfamilia A las Chloridoideae, aunque todavía no se han resuelto los detalles filogenéticos. La subfamilia Chloridoid s. es una línea casi totalmente C, con aproximadamen- te 1,400 especies, principalmente de hábitats áridos y/o cálidos, y algunas especies se han adaptado a suelos salinos (Clayton € Renvoize, 1986). Existe una tendencia general a la reducción del número por agrupación de las nervaduras en la lema caracterizando así a la subfamilia, con lemas con una o tres nervaduras. Dat que los géneros basales de la subfamilia incluyen Pappophorum, Enneapogon, y Uniola entre Otros, y sus lemas poseen cinco o más nervios (K. Hilu, comunicación personal). Finalmente, aún cuando y fil ético de la familia Poaceae, todavía existe mucho trabajo para refinar y establecer con más precisión la filogenia del grupo. Existen muchos datos ecológicos, fisiológicos, genéticos, morfológicos, anatómicos y de mejoramiento que pueden ser mejor organizados e integrados al conocimiento de la familia através de su filogenia. La filogenia de un grupo permite la formación de hipótesis de evolución que se pueden probar, por ejemplo para dirigir una investigación de desarrollo y evolución de la morfología y su base genética. Usando sistemas modelos como el trigo, arroz o maíz, para los cuales exist hos datos genéticos incluyendo la función y locali- zación E9e genes específicos, se puede empezar a buscar genes Alo gos y estudiar sus fi logenia bien io El trabajo de Sinha éz Kellogg (1996) es otro ejemplo del empleo de la filogenia, en este caso para investigar la evolución de la fotosíntesis C, en la familia. Una filogénia no es el fin en si, sino una base para la continuación de investigaciones. A 37 Agradecimientos Agradecemos al Dr. Isidoro Sánchez Vega por su invitación a participar en el VI Congreso Nacional de Botánica en Cajamarca, Perú, el cual estuvo bajo su dirección. El trabajo filogenético presentado en este artículo está basado principalmente en los análisis cladísticos realizados en los últimos dos años por el “Grass Phylogeny Working Group,” sin embargo la responsibilidad para el contenido del presente es de Lynn G. Clark. Literatura citada Barker, N. P., H. P. Linder $: E. H. Harley. 1995. Polyphyly in the Arundinoideae (Poaceae): Evidence from rbcL. Syst. Bot. 20: 423-435. Bews. J. W. 1929. The world's grasses: Their differentiation, distribution, economics, and ecology. Longmans Green, London. Campbell, C. S. £ E. A. Kellogg. 1987. Sister group relationships of the Poaceae. pp. 217- 224 In Soderstrom, T. R. et al. (eds.), Grass Systematics and Evolution. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C. Caro, J. A. 1982. Sinópsis taxonómica de las gramíneas argentinas. Dominguezia 4: 1-51. impo: . 1889. Uber den Árchenbau der brasilianische Grasgattung Streptochaeta er. Sitzungsber. Kónigl. Bóhm. Ges. Wiss. Prag., Math.-Naturwiss. 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Everett (eds.), Proceedings of the Second International Conference on the Comparative Biology of the Monocotyledons. Vol. 2 Symposium on Grass Systematics and Evolution. CSIRO, Melbourne. D. FRIEDRICK Figura 1. Morfología de la familia Poaceae. A. Fitómero vegetativo. B. Espiguilla multiflosculada. C. Un 42 14 ósculo separado de una espiguilla multiflosculada. D. Diagrama de una espiguilla multiflosculada. E. Flor. F. Cariópside con el embrión en una posición lateral. G. Embrión generalizado. co - coelóptilo; cr - coleoriza; em - entrenudo mesocotilar; emb - embrión; en - endosperma; ep - epiblasto; es - escutelo; fl - flor; gi - gluma inferior; gs - gluma superior; he - hendidura escutelar; 1 - lema; lo - lodícula; mi - meristemo intercalar; p - palea; r - entrenudo de la raquilla. Figura 2. Sección transversal de la hoja de una especie de Bouteloua, mostrando un tipo de k. fotosíntesis C.. Fotografía por L. G. Clar Figura3. Una planta de Streptochaeta spicata subsp. spicata, mostrando las hojas anchas y la inflorescencia. Fotografía por L. G. Clark. Figura 4. uN n UG oo o dE 32 35 Gaal 0 e a DS Om A pl 11 3 á 3 % LY h=] LE. 1... 433 573 = É fe] So... My 3 5... 3 > € e EA 2 e = h=] 5 E. q ".R.-E B 5 SS. E 3 = < o a, dE O a E E —+— o] + cn ou prep a mostrando las líneas mayores de la familia Poaceae. * - Grupos anteriormente asificados en la subfamilia Bambusoideae. Sinapomorfias: 1 - embrión tipo graminoide en mes Ón lateral; es espiguillas tipo ars m9 la lema y palea bien diferenciadas); 3 - lodículas; 4 - inserción de 15 pares de bases en el gene ndhF del cloroplasto; 6 - entrenudo mesocotilar elongado. Arnaldoa 6(2): 45 - 80 . 1999 The Araceae of Peru - distribution, species diversity and centers of endemism THOMAS B. CROAT P. A. Schulze Curator of Botany Missouri Botanical Garden PO. Box 299 St. Louis, Missouri, 63166, USA Abstract Peru has the highest level of generic diversity in Araceae of any country in the world Peru with 25 native genera and is also relatively high in species diversity. Genera occurring in Peru which do not range further north are Asterostigma, Filarum, Gorgonidium, Spathantheum, Synandrospadix and Taccarum. Alternatively Chlorospatha, so common in the north are rare in Peru. Most Peruvian Araceae occur on the mesic eastern slopes of the Andes and in the Amazon lowlands. Endemic species occur in many parts of Peru including the arid northwest and the intermountain valleys between the Cordillera Occidental and the Cordillera Oriental but are rarely found in the Amazon lowlands. Peruvian Araceae are divided here into six different ecological categories and the number of species in each category are given: Amazonia (150-500 m) 85 spp.; Amazonia £ Andino Bajo (150-1000 m) 52 spp.; Amazonia-Andino Alto (150-2000 m) 7 spp.; Andino (500-1500 m) 41 spp.; Andino Alto (300-2000 m) 13 spp. and Andino Muy Alto (1500-3500 m) 17 spp. Finally, the paper summarizes the current state of knowledge about each genus in Araceae in Peru. Introduction The Araceae, with 105 genera and roughly 3200 species is nearly world wide in distribution. There are two major centers of species diversity, in tropical Asia and tropical erica, with similar numbers of indigenous genera, 43 for Asia and 36 for America (Croat, 1979). Out of the 36 neotropical genera 33 are endemic. While the Paleotropics has more genera than the Neotropics (60 versus 36) the latter area contains roughly two-thirds the species of the world's Araceae. Species richness of Araceae is greatest between sea level and middle elevations up to about 1500 meters. While some species may range up to about 3750 m, species diversity above 2000 miis very low. They are known from a wide variety of life zones from tropical dry forest to lower montane rainforest but are most common in tropical moist forest, premontane wet forest and tropical wet forest. Our level of knowledge of the systematics of the neotropical Araceae varies greatly from area to area, owing largely to recent revisionary work or to the interest and area concentrated on by particular workers, e.g., G. S. Bunting in Mexico (Bunting, 1965) and ñ 45 Venezuela (Bunting, 1979, 1988, 1995), Croat in Panama and Central America (Croat 1983, 1986a, 1986b, 1986c, 1987a, 1987b, 1988, 1991) and Croat £ Grayum in Costa Rica. Cen- tral America is much more well known than South America. With the exception of E Argenti- na, Paraguay and Venezuela, no South A t well known fi of the Araceae. Although the Amazon basin has a number of species that are wide ranging and "sometimes relatively common, many species in the family are endemic to relatively small regions. Endemism is also especially high in the Andes of western South America, including the eastern range of the Andes which extends into Venezuela. Endemism is also high in the . Guiana Highlands and in parts of North America, especially in Mexico, Costa Rica and Panama. Because of the high rate of endemism and the very high speciation in many parts of the Andes, ourt 11 but a few areas ofthe Andesis very poor. Although selected areas of the Colombian Andes, such as the región of Popayán in Cauca Department, th tof Antioquia, and the d , especially around Bogota, were well collected in the late Nineteenth Century by collectors such : asJ. 6. C. Lehmamn, in time to have their material included in the revisions of both Schott (1860) or Engler (1905), many areas have not been collected well until recent times. Actual species numbers are difficult to calculate for Araceae of South American countries. With the exception of the Argentina and Paraguay (neither with an important aroid flora) few other countries in South America have a recently published flora with the Araceae. Surinam (Jonker-Verhoef $ Jonker, 1953) and Peru (Macbride, 1936) have completed but rather out of date floras. Of the larger countries, Venezuela with at least 266 species and an additional 25 subspecies or varieties, is the only large country that is well known owing to work by Bunting (1979, 1995) and Croat (Croat 8: Lambert, 1987) but no proper flora is yet published. Simon Mayo (Kew Gardens), Marcus Nadrus (Rio de Janeiro Botanical Garden) and others are carrying out floristic studies of Brazil, A checklist of Brazilian species prepared by Mayo lists 315 speci | g ber ofund , especially in eastern Brazil. The Flora of the Guianas Project, currently being carried out by the Smithsonian Institution and Utrecht's Institute of Systematic Botany, is greatly improving what we know about the flora of that area. The Araceae (being written by Croat) has thus far turned up 128 species for that area. "While there is no completed A t for the flora of Ecuador it remains the most well known of the Andean countries of South America owing to the work of Luis Sodiro who worked extensively with Araceae, especially Anthurium (Sodiro, 1900, 1901a, 1901b, 1902-1903, 1905a, 1905b, 1905c, 1906, 1907, 1908a, 1908b) a recently published checklist forthe Amazonian 1 1, 1990), which lists 92 species of Araceae (a few of them undescribed), gives some indication of the species diversity of that part of Ecuador. Unfortunately the Amazonian lowlands represent one of the most species-poor 46 E portions of the country if its area is taken into account, owing to the widespread nature of the species in that zone. It is in the Andes where species diversity is greatest and as yet no accounting has been made of the entire Andean region. The completed Checklist for the Flora of Ecuador being produced by Peter Jorgensen and S. Leon (the former at the Missouri Botanical Garden) (Croat, 1999) contains 21 genera of Araceae with 404 species (191 of them endemic) but this does not account for many undescribed species. The publication by Jorgensen and Leon will be comparable to the work done for Peru by Brako and Zarucchi (Croat, 1993). Probably when all und ted for the flora of Ecuador will contain as many as 1000 species of Araceaed. The most poorly known country in South America is probably Colombia, the area which is without doubt also the richest area of South America for Araceae. Though no number of species has ever been previously presented the aroid flora surely numbers 500 species. This richness is probably due to the fact that the western part of the country is also the wettest area of the western hemisphere. It is difficult to make direct comparisons between the floras of the other portions of South America mentioned above and that of Peru owing to the generally poor state of knowledge about the flora of South America except to say that the species of the Amazon lowlands are in general widely distributed and rarely endemic. Asis to be expected parts of the Peruvian Andes are also closely related to those of adjacent countries, Ecuador in the north and Bolivia in the south. ARACEAE OF PERU History of collecting Araceae in Peru The earliest collectors from Peru, such as Ruiz and Pavón collected few Araceae, perhaps owing to the difficulty in making good specimens from such fleshy and difficult to dry plants. One of the earliest botanists who collected Araceae in Peru was Eduard Fredrich Poeppig who botanized in the region around Tingo María in the early 19th Century (1831-1832). August Weberbauer, collecting from 1901 to 1929, was another of the earliest significant collectors of Araceae with 25 specimens of Araceae in this category. Some indication of the importance as a collector can be determined by how many specimens were cited in the checklist for the Flora of Peru checklist (Croat, 1993). Since only one or two collections were cited for this work, it usually meant that those specimens cited were either the only collection or a collection considered to be the best collection to cite for other reasons, usually an indication that it was a well-prepared or well-distributed specimen. In this regard a number of collectors warrant mention. Some, such as Jose Schunke with 20 specimens cited, Rudolfo Vasquez with 19, and Alwyn Gentry with 16 are notable. All three of these collectors have made very significant collections in Peru. It is interesting that some individuals who had a large role in Peru were seldom cited. For example, Llewelyn Williams, who collected during 1929-1930, was cited only 7 times, A 27 Guilleremo Klug, who collected from 1931-1936, was cited 3 times, Don Simpson, (once in charge of the Flora of Peru project) 2 times, and Felix Woytkowski, who collected from 1936-1953, and J. F. Macbride, who collected between 1922 and 1923, were cited each only once. Naturally this may ! to do with the fact that their collections were not the type specimen t available to Lois Brako, senior author ofthe Peruvian checklist, who made most of the selections. Some collectors, though not represented in Brako and Zamochi (1998) did significant collecting of Araceae in Peru. Ramón F d Emma Cerat y Araceae in their many years of collecting in Peru. Most of these collections are deposited only at the Universidad San Marcos (USM). Prey MicDamel von Mississippi. State is and founder of the Institute of Botanica ] from Loreto in his attempt to write a flora of that department. His employee, Manuel Rimachi, has continued this project by collecting many interesting Araceae. Isidoro Sánchez Vega from the Universidad de Cajamarca (CPUN) and Michael O. Dillon from the Field Museum (F) in Chicago have made significant numbers of collections in northern Peru, especially in Cajamarca and Amazonas. Camilo Díaz has collected many important Araceae, especially in the far north of Peru in Amazonas. One of the most important collectors of Araceae, especially Living material, was the late Tim Plowimas formerly of the Field Museum who man of some of the most beautiful collections of Araceae (See, for example, photograph of A. reflexineriiims, Fig. 1). Croat collecting activities with Araceae in Peru Asthe only Araceae specialist who has spent significant field time in Peru a summary of my activities there is warranted. My collections of Araceae from Peru are listed in Table 2. My first collecting trip in 1972 concentrated principally in Loreto and involved collecting forthe USDA sponsored search for anti-cancer compounds. The 1980 trip was spent collecting Anthurium sect. Pachyneurium for a revision of that section, and a 1984 trip was for work on arevision of Rhodospatha. Brief trips were made to Loreto in July of 1986 and to Cusco Department in October of 1995. Finally, a collecting trip was made to Huánuco, Ucayali and Junín in June of 1998. Floristic accounts of Araceae in Peru The Araceae treatment in the Flora of Peru (Macbride, 1936), though falling short of giving an accurate picture of the species count for Peru, does come close to indicating the number of species actually described for Peru, since except for Anthurium sect. Pachyneurium (Croat, 1991), few groups have had many species described from Peru since that publication. A more accurate ting for the number of species in Peru is the “Cata- logue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru” by Brako $£ Zarucchi (Croat, 1993). Though not a thorough revision of the species occurring in Peru, this list takes into account all species of plants described for Peru as well as all described species represented only by herbarium specimens which were able to be verified by experts for each family. The 48 IM checklist contains 210 species of Araceae for Peru but it does not include any unpublished names and many species remain to be described. In most modern taxonomic revisions of groups of Araceae increases of as much as 100% are common and it is to be expected that any thorough study of Peru will probably prove to have large increases in the number of taxa. Probably the total will come closer to 300 species for Peru but perhaps more. The small country of Costa Rica, for example, has 225 species of Araceae and Panama with an estimated 360 species (375 taxa), is even richer. The Araceae of Peru occur in a wide variety of different life zones (Holdridge Life Zone System) [Mapa Ecológico del Perú, Instituto Geográfico Militar, 1976]. These include tropical moist forest such as exists in a broad band extending from the basin of the Río Pastaza in the west and east to Iquitos then along a band along both sides of the Amazon River to the Brazilian border. Another large area of tropical moist forest is in a band along both sides ofthe Río Ucayali. Smaller areas of tropical moist forest occur in isolated patches elsewhere on the eastern slopes of the Andes, often surrounded by or bordered by areas of premontane wet forest. Another life zone in which Araceae are very common is premontane wet forest. In Peru this lif 1i ted but the largest area of 1 wet forest extends from the border of southwest Ecuador between the Río Santiago to the Río Tigre, then in a relatively broad band across northern Peru north of the Amazon River and bifurcating to include the basin of the Río Napo. This band off tane wet forest extends all the way to the Brazilian border centering on the “trapecio Amazónico”. There are many smaller areas of premontane wet forest throughout the eastern slopes of the Andes including the area around Tingo María in Huánuco and around Satipo in Junín. Other fairly large areas of premontane wet focestl isa band cast of the Río Ucayali and extending from somewhat north of Cont st to tl border as well as the area south of the Río Amazonas in eastern Peru extending all the way to Leticia in Colombia. The third area in which Araceae are prevalent is tropical wet forest. In Peru there are several large but isolated areas of tropical wet forest. Several of these lie to the north of the country around the Río Napo between the Río Tigre and the Río Putomayo and still other tl Peru near the Colombian border south of the Río Putumayo. Still another significant area of tropical wet forest occurs around the headwaters of the Río Yavarí Miri Most other life zones in Peru have relatively fewer Araceae but many area interesting because of the endemic nature of their floras such as the area of tropical dry forest and premontane dry forest around Tarapoto and the large area of lower montane wet in the far north of Amazonas Department northwest of Jaen. Other life zones A though i 11 bers include] montáne moist forest such as around Lago Pomacocha in Amazonas Department or near Acomayo in Huánuco, montane moist forest such as above Tarma in Junín Department, lower montane wet forest such as the area east of Oxypampa in Pasco Department and montane rain forest such as the area to the east of Huánuco. ñ 49 The Araceae of P di j ical limitati climate which affect Peru more than any other country in al South America. These limitations are owing to extremely dry conditions along the entire western part of the country. The aridity is caused by the cold Humboldt Current and the resulting dry air which moves inland along the Peruvian coast. There are very few Araceae in Peru throughout the entire extent of the Pacific slope of ne Andes. Only i in the far north ¡ in the somewhat more mesic Tumbes Department do any f is poorly represented. In contrast, the Pacific slope of Colombia and northern Ecuador are among the richest sites in the world for Araceae. Peru's general richness in Araceae is instead due to its tropical eastern forests, the proximity to the equator (which it barely contacts in the north) and its immense expanse of the Andean slopes extending 3 degrees of latitude to the south. Also adding substantially to the aroid diversity of Peru, especially the generic diversity, is the fact that the unique south temperate aroid flora enters Peru from the south yet ranges no further north. With the exception of the monotypic endemic genus. Filaram ¡ in tribe Zomicarpeae, most of the genera involved These 210 Asterostigmo, Gorgonidium, A sd Spathant) S 1, li o FEE southern genera Peru has 24 native genera of Araceae, in contrast to 18 genera for Ecuador and Colombia. Areas of Endemism in Peru Peru has a vast arc of lowland tropical in the upper Amazon basin, which, though rather rich in species, does not constitute an area with very much endemism. The species occurring in this region very often are widespread species that range into Brazil, Ecuador, and Peru and sometimes are so widespread as to extend throughout the Amazon basin to as far north as the lowlands of the Guianas and Amapá. In contrast to those species occurring in the Amazon basin of Peru in Loreto, Ucayali and Madre de Dios, the species which occur on the slopes of the Cordillera Oriental and in the intermountain valleys between the Cordillera Oriental and the Cordillera Occidental, are often highly endemic. This is particularly true of the valley of the Río Huallaga such as in the area between Huánuco and Tingo María. The area around Tingo María, which was investigated first by Poeppig and later extensively by J Sel bly well known. The region has a highly endemic aroid flora and any remaining vegetation in the region should be preserved. The area around Tarapoto, also on the slopes of the Cordillera Oriental, is comparably rich in endemic species. Other areas of high species diversity are the Cordillera del Condor along the border with Ecuador and the Cerros Campanquiz (lying between the valleys of the Río Morona and Río Santiago). These areas are yet poorly known but expeditions made to the region by Brent Berlin tly by Camilo Díaz, have proven the area to be highly diverse in species, many of them will probably prove to be new to science. In the far north of Peru, i in Tumbes Department, species diversity is low but the species there are unig d only with the adjacent dry areas of Ecuador. The upper slopes of the Cordillera Central in northern Peru have been poorly explored but they are expected to be high i pe endemics. Araceae do occur on the eastern slopes of the Cordillera Occidental but th t least annually dry and species diversity is low. Parts of the intermountain valleys between the Cordillera Oriental and the Cordillera Occidental, such as in the valley of the Río Marañón, are also very dry and possess few species of Araceae. Species diversity is even lower on the western slopes of the Cordillera Occidental. The eastern slopes of the Cordillera Oriental in the south of Peru, such as in the Río Apurimac valley and the Urubamba north of Cusco, are also very dry with low species diversity. Relatively few collections have been made from the eastern slopes of the Cordille- ra Oriental so it is difficult to make an appraisal of the species diversity there but considera- ble collecting efforts have been made in the Departments of Junín, Puno and Madre de Dios (especially the latter as in around Tambopata) in the foothills ofthe Andes. The aroid flora in this region is respectable but substantially less rich than at similar elevations in Ecuador or even in more northerly areas in Peru. Whether this is owing to climatic changes, e.g. less rainfall, or to the general distance from the equator, is not known. Among the areas of Peru that are the most poorly known for Araceae are the foothills of the Andes along the vast stretch between the Río Ucayali and the Brazilian frontier, the far north of Peru along the Ecuadorian border in the Departments of Amazonas and Loreto, as well as most of the intervening areas as far south as the Río Marañón and Río Amazonas. The eastern slopes of the Cordillera del Condor, and the eastern slopes of the Cordillera Oriental are especially critical since they are likely to turn up the most new and endemic species. Much more attention should also be paid to the upper Río Huallaga valley since it is an area of particularly high endemism and also much endangered by the clear-felling of forest for the cultivation of coca. Ecological zones containing Araceae in Peru The flora of Peru may be divided into species which are basically Amazonian or Andean but certain overlap occurs. The Flora of Peru checklist sorted species into artificial categories based on elevation. These are Amazonian with elevations ranging up to 500 meters, Andean I with elevations of 500 to 1000 meters, Andean IT with elevations between 1000-2000 meters and Andean TIT with elevations above 2000 meters. Few aroids occur in the last categories. 1 have created seven categories in Peru where A occur. These are 1. Amazonian (0-500 m); 2. Amazonian + Andean 1 (0-1000 m); 3. Amazonian + Andean] 4 II (0-2000 m); 4. Andean 1 (500-1500 m); 5. Andean 1 8: HI. 500-2000; 6. Andean HU (1000- 2000 m) and 7. Andean I-II (500->3500 m). Please note that the totals known for each category discussed below does not equal the total for all species in Peru since some species are so poorly known that their zone was not reported. The largest category for Peruvian species is Category 1, Amazonian, with at least 85 species. Some of the most common examples in this category e Anthurism ,Á , Á kunthii, A. loretense, Caladium bicolor; Homalomena picturata, Monstera adansonii, a spruceana, ñ 51 Montrichardia arborescens, Philodendron barrosoanum, P. fragrantissimum, Pistia stratiotes, Rhodospatha moritziana, Spathiphyllum canniaefolium and Urospatha sagittifolia (See also Table 1). The second largest group, (group 2 Amazonian + Andean I) is also largely Amazonian as well but typically upper Amazonian, differing in that species in this group also occur in the foothills ofthe Andes. The group, containing at least 52 species, ranging from elevations of less than 500 meter up to 1000 m. Together these species in groups 1 and 2 which inhabit all or a portion of the Amazon basin total 125 species. This group also represents the most well known group of aroid species, perhaps owing to the fact that many of the species in the group are widespread. and thus se nen known. Among the most common examples in Z avigerum , A. decurrens, A. ernestii, Á gracile, A. rubrinervium, A obtusum, D tium sp Monstera dubia, M. lechleriana, estii, P. insigne, P. lophvll P ornatum, P pulch Rhod: th latifolia, R. oblongata, Spathiphyllum juninense, Stenospermation multiovulatum, S. spruceanum, Syngonium podophyllum and Xanthosoma helleborifolium. Category 3, constituting species which occur in the Amazon basin but also range much higher into the Andes, ranging into the Andean II category (<500 m to >3000 m), is a relatively small group with only nine species. These are Anthurium breviscapum Poeppig, A. corallinum Poeppig, A. dombeyanum Brongn. ex Schott, A. eminens Schott, A. ottonis K. Krause, A. triphyllum Brongn. ex Schott, Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott, PP ruizii Schott, and B surinamense (Miquel) Engler. Category 4, Andean I, consists of species ranging from 500 to 1000 m. It is a large group, constituting 41 species. It is the category that is most poorly known, comprising species in regions that are often isolated and poorly explored. Many of the species in this category are new to science and are not included in this list so this group will ultimately expand more than any other category. Among the species in poe group are Anthurissm ,Á Engl ,A.] fl Á poblana Engl., , A. regale pr Dieffenbachia c cordata Engl. » macrophylla Poeppig, Puntua. S. tenerum Engl., SS peo (Poeppig) Schott, -S. mathewsii Schott, Syngonium hastifolium Engl. and Xanthosoma purpuratum K. Krause. The group is represented heavily by Anthurium, a genus that i t higher elevations. There are 17 species of Anthurium in this category. Category 5 comprises a group that includes species from both Andean . and Andean IT. Elevational range is from 500-2000 m. Only eleven species ategory. These are Anthurium amoenum Kunth, A. nr Croat, $ breviscapum. Kunth, Á. latissimum Engler, A (Aubl.) Engler, A. siccisilvarum K. Krause, A. soukupii de Anv berb ¡and Sí tion wallisii Masters. Philodendron is not represented in the group because that genus is more common at lower elevations. Category 6, Andean IL, comprises species that occur between elevations of 1000 and 2000 m. These are among the highest elevation species in the gs largely consisting of 52 I species of Anthurium but also species in the small temperate South American genera which range into Peru from the south and east. These more temperate genera represented by the following species in Peru: Asterostigma parent Schott, Gorgonidium que Bogner, Spathantheum orbignyanyum Schott, S icus (Griseb.) Engler, and Taccarum weddellianum Brongn. ex Schott. Most of the uebes of this high elevation b .E.Br. f Anthurium, including A A coripat atense ex ex Engler, A. graciliped latum K Kranse, Á ia YE Ktause, A lechleri, Schott A. penningtonii Croat, A. polydactylum Madison and A. variegatum Sodiro. The remaining species in the group are Philodendron densivenium Engler, P. verrucosum Mathieu ex Schott, Stenospermation flavescens Engler and Xanthosoma sagittifolium Schott. The only species which occurs in Category 7. Andean I-II is Heteropsis peruviana, a poorly known species in a genus that normally occurs at relatively low elevations. 1 suspect this constitutes a mistake in the reporting of the elevation. The remainder of this paper will outline specifics of the aroid flora of Peru, discussing the present state of knowledge of each genus in the flora. ALOCASIA The genus is native to the Old World tropics but several species are widely cultivated and sometimes escaped and naturalized. In Peru, both A. indica Schott, var. metalica Schott and A. macorrhizos (L) Schott 8 Endlicher are rather widespread and largely restricted to the lowland Amazon basin below 500 m. ANTHURIUM The genus Anthurium i 41 E L E ds bar 1000 species. While the number of species of Anthurium i in Central America (221 spp.) and some parts of South America, e. g. Venezuela (68 species including seven varieties or subspecies), the Guianas, the Amazon basin, and Paraguay, is well known, other areas, especially eastern Brazil and the Andean region of western South America are doubtful. Mayo et al. (1997) have produced a checklist for Brazil containing a total of about 100 species, eight of which are new to science. The Flora of Peru (Macbride, 1936) is of relatively little value. The treatment contains 55 species of Anthurium with eleven names being synonyms of other species treated and an additional two names of plants which do not actually occur in Peru. The remaining names are probably correct, but may represent as little as one-third of the species in the country. The up-to-date checklist for Peru (Croat, 1993) has 76 taxa but many additional species remain to be described. The drier highland regions of Peru are relatively poor in species but one particularly variable species ranging throughout the tg: seo southern Peru to Central Ecuador is A. dombeyanum Brongn. ex Schott. The middl larly rich in mem of Anthurium sect. Pachyneurium (see discussion of this section below). The species g , including A. brevisca, Kunth, also tend to be much more widespread but there are also significant c centers of speci and endemism such as the areas around Tingo María and Tarapoto in San Martín Department. Among the endemic species centered 53 +1 in the Huallaga River valley between Tingo María and Tarapoto are A. reflexinervium Croat (Fig 3), A. peltatum Poeppig, A. tarapotense and A. llewelynii. The species distribution in the Amazon lowlands of Peru mirrors that in the lowlands of Ecuador, tending to be wide-ranging species, many of which also enter Brazil. Examples include Anthurium atropurpureum R. Schultes £« Maguire, A. kunthii Poeppig, A. loretense Croat, A. oxycarpum Poeppig (Fig. 2), A. pendulifolium N. E. Brown, A. pentaphyllum (Aubl.) G. Don, A. pittieri Engler, A. plowmanii Croat, A. polyschistum Schultes $: Idrobo, A. rubrinervium (Link) G.Don, A. truncicolum Engler and A. uleanum Engler. Other species which occur in the Amazon basin but which are not widespread include A. galactospadix Croat, A. knappiae Croat, A. monzonense Engler, A. superbum M. Madison ssp. brentberlinii Croat, A. vaupesianum Croat, A. vittarifolium Engler, and A. willifordii Croat. Sections of the genus Anthurium are not equally distributed. The sectional classification discussed here, somewhat modified from that of either Schott (1860) or Engler (1906) and is outlined by Croat 8: Sheffer (1983). Some sections, such as section Pachyneurium, are widespread, ranging throughout most of the range of the genus, with the exception of the wettest part of the range, such as in northwestern Colombia. Most members of the section, especially series Pachyneurium, are most common in areas of seasonally dry forest. One of the two centers of diversity for sect. Pachyneurium is in Peru where 29 species occur (the other is in Ecuador, where 36 species occur. Peru and Ecuador ] ism with 13 and 22 species respectively. All of the species authored by Croat in the above paragraph which provides a discussion of widespread A p fsection Pachyneurium series Pachyneurium. Another group in section Pachyneurium, series Multinervia, is nearly restricted to Ecuador with only a few outlying species occurring in Colombia or Peru where A. fasciale (reported here for the first time), A. soukupii Croat and A. ottonis K. Krause occur. Section Calomystrium ¡is also widespread, but with the vast majority of its species occurring between Costa Rica, Venezuela and Peru, especially at middle elevations on both slopes ofthe Andes. A significant percentage of the ete perhaps as much as 50 percent, is new to science Si d Ecuador Examples of the section in Peru are A. lutescens Engler. The gr group is not particularly large in Peru but most species remain undescribed. Section Porphyrochitonium has a ra ilar to that of sect. Calomystrium, and is most well represented in Panama and northwestern South America, especially in the wettest forest types at lower elevations. The group has not been well known in Peru up till now but recent collections in the north of Peru in the Department of Amazonas have turned up as many as five new species in this section. Relatively few species in the section occur in the lowland Amazon basin but one species, A. apaporanum R. E. Schultes from the Amazon basin and A. h from the western Andes typify this section. Recently collected material of this section in Amazonas Department may result ¡ in as many as a 6 new species for Peru. Section Digitinervium is a small group with leathery, pli-veined, glandular-punctate 54 leaf blades and scalariform venation. It ranges from Costa Rica to Venezuela and Peru, particularly at middle to high elevations. The section is centered in the mountains of Ecua- dor, and most species were described by Sodiro (loc. cit.). Only a few species exist in this section and relatively few of them are believed to be new to science. Anthurium ovatifolium Engler, A. weberbaueri Engler are examples in Peru. Another undescribed species ranges from central Ecuador to central Peru, occurring in the Departments of Amazonas, Huánuco, San Martín and Loja. Section Cardiolonchium is also heavily concentrated in the Andean region at low to middle elevations, especially on the lopes ofthe Andes. One species, A. rubrinervium (Link) Don is widespread in the Amazon basin, ranging from lowland Ecuador and Peru to the Guianas. Section Cardiolonchium, with frequently velvety, often discolored leaf blades l ted by A 7 Engl. and A. regale Linden (Fig. 1), a species restricted to Cordillera Oriental and the Cordillera del Condor. Engler (1905) placed both A. cainarachense Engl., A. carneospadix and A. corallinum Poeppig in this section. Though I have never seen the first two species alive they apparently do belong to Section Cardiolonchium. On the other hand, A. corallinum is unlikely to belong to section Cardiolonchium though 1 am as yet uncertain of its placement. The section Semaeophyllium (deeply tri-lobed blades) is concentrated in southern Central America and in the Andean portion of northern South America. Despite previous work by Madison (1978), the group! ber ofnew species, especially in South America. There are 3-4 species in Peru, all of them apparently new to science. It is represented in Peru by two species from Amazonas in the vicinity of the Río Cenepa, one from Cajamarca (the same species also known from Ecuador in Napo Province), one from San Martín (Tarapoto- Yurimaguas), and another new species in Huánuco near “La Divisora” pa Tingo María and Pucalpa. Although not yet well known Anthuri, il and A. yurimaguense Engl. may be a member of Section Semaeophyllium. Some primarily Andean groups of Anthurium E in secuons NIN Polyneurium, and Belolonchium. The former ranges from concentration at middle to high elevations in the Andes of Coloimbis; Ecuador, and Peru. Section Xialophyllium is an unnatural group (Croat $ Shefier, 1983) with at least two elements. One group, with thin, bullat es or at least p y raised tertiary veins, is represented by such species as A. amoenum Kunth £ Bouché var. humile Schott and A. microspadix Schott. Another group, with , smooth leaves is rep y such species as A. mindense Sodiro and A. gracilipedunculatum K. Krause. Section Polyneurium ranges from Nicaragua to the mountains of western Venezuela and Peru, with greatest concentrations of species in the Andes of Colombia and Ecuador. This group probably includes many new species. Examples of Peruvian members of the section are A. idmense K. Krause and A. ET Engl. D.J.J] Z a 3 h 1 hd 3 A ” A ¡army Sectio in cloud casan at higher elevations and characterized by the widespread A. patulum Sodiro Ñ 55 which usually is the dominant species at elevati b gui m in many parts of Ecuador and Colombia. E in Peruare A leanii Schott, , A. patulum Sodiro and A. schunkei K. Krause. Section Tetraspermium is widespread, owing to two species, namely A. scandens (Aublet) Engl. and A. obtusum (Engler) Grayum. Most species range from very dry areas, such as Tropical Dry Forest (A. pohlii Engl. occurs in northwestern Peru in Tumbes Department) to Tropical Moist Forest (both A. obtusum and A. scandens occur on both slopes of the Andes in both Ecuador and Peru. Another small but widespread section is Dactylophyllium, a group with palmately compound blades with leaflets 3 to 11 or more. It ranges throughout most of the range of the genus (except in Paraguay and Argentina) and is most abundant in regions of Tropical Moist Forest. The section is most diverse in eastern South America and in the Amazon basin. Peru represents a center of diversity for the section with 8 out of 10 species occurring there. It is represented in Peru by A. brevipedunculatum Madison, A. clavigerum Poeppig, A. croatii Madison, A. eminens Schott, A. kunthii Kunth, A. pentaphyllum (Aublet) G. Don, 4. polydactylon Madison, A. polyschistum Schultes $: Idrobo and A. triphyllum Brongn. ex A well known but insignificant group is Leptanthurium. It is represented by A. vittarifolium Engl. a species from eastern Peru and western Brazil and A. gracile (Rudge) Schott a widespread in the Peruvian lowlands and one of the most widespread species in the genus. A large number of Anthurium species remain unclassified as to section. Species involved mostly consist of larger cordate-leaved species which do not appear to belong in any of the other described cordate groups, e. g., Cardiolonchium, Calomystrium, Polyneurium, or Belolonchium. Probably several small sections will have to be created to accommodate them. Engler placed most of such species known to him in section Belolonchium. A good example of this group is the widespread A. breviscapum Poeppig. This group contains a number of new species for Peru. Another somewhat smaller group contains species that do not fit into any recognized described section. This group, currently referred to by the unmpublished sectional name Decurrentia, includes more or less oblong to lanceolate-leaved plants lacking glandular punctations. This group is typified by A. decurrens Poeppig, A. flavescens Poeppig and A. michelii Guillaumin. This group also contains a few new species for Peru. ASTEROSTIGMA This is a genus of terrestrial, tuberous herbs in tribe Spathicarpeae, occurring usually as understory plants, from near sea level to 2300 meters. The genus Asterostigma consists of Fr six species, all but a few of them | rather fe dA. cid poorly known. Those in the Andes, such as 4 occur in cool mountain valleys, often on steep slopes. Only the latter OCCUrS | in Peru (Croat, 1993), inhabiting only Category 6 areas. 56 H CALADIUM A modest-sized, genus of 17 species (tribe Caladieae) ranging from sea level to at least 1000 m, this principally South American group is often confused with Xanthosoma. While chiefly tuberous, and preferring semideciduous, seasonally dry forest, the plants are sometimes rhizomatous and caulescent as in Caladium lindenii (André) Madison. This species inhabits wet forest areas in Colombia and Panama. Species in semideciduous forest often lose their leaves and go dormant during the dry season. The genus ranges from southwestern Costa Rica to the West Indies and Trinidad, Venezuela, northern Brazil (Amazonas and Para, except for the widespread C. bicolor (Ait.) Vent.) and Peru. A major center of diversity appears to be Venezuela and the Guianas but C. bicolor and C. picturata are reported for Peru (Croat, 1993). Both species occur in the Amazonian zone but the latter also enters the Andean zone placing it in (Category 2). The genus is easily confused with Xanthosoma, but the two are generally separable by a suite of characters. Still many appear intermediate and the only definitive character is based on pollen presentation with pollen borne in monads for Caladium in tetrads for Xanthosoma. Caladium appears to be less richly developed in the Andes of western South America than in northeastern South America, but numerous collections in the Caladium bicolor complex remain unidentified. CHLEOROSPATHA This is a genus of fifteen species of understory herbs in middle elevation wet forest at elevations of 275-1800 (2500) m. The genus is placed by both Grayum (1990), as well as Bogner £ Nicolson (1991), in tribe Caladiinae (Aroideae). Madison (1981) provided a revision of Chlorospatha including ten species. po an additional four taxa were described by M.H. Grayum (1991). Three species r in Panama including C. croatii Grayum, C. croatii var. enneaphyllum Grayum, Co. la Croat £ Grayum. Four species occur in Colombia including C. gentryi Grayum, C. kolbii Engler, C. lehmannii (Engler) Madison, and C. mirabilis (Masters) Madison. Ecuador is the center of species diversity with six species, C. atropurpureum Madison, C. besseae Madison, C. castula (Madison) Madison, C. cutucuense Madison, C. dodsonii (Bunting) Madison, C. ilensis Madison, and C. longipoda (K. Krause) Madison. Four as yet unidentified and all but one probably new species, occur in Peru. One of them (Cerón et al. 6809) was collected from premontane moist forest in Tumbes. This is very unusual since the genus usually occurs in very humid, mostly elevated areas. The region where it was collected is seasonally very dry and the species presumably survives by losing its leaves part of the year, a feature not otherwise | in Chlorospatha. A 3-lobed species was collected in the Cordillera del Cóndor, in the province of Condorcanqui (Baldeón 543). The otherti ded at the base (Vásquez « Jaramillo 9793) was collected in Loreto at Pebas and the other with ovate-subcordate blades (Acevedo-Rodríguez et al. 8890) was collected in Cusco Department at 467 m l 57 DIEFFENBACHIA This genus comprises the monotypic tribe Dieffenbachieae and has an estimated 85 species, consisting of mostly caulescent, understory, terrestrial herbs, ranging from Mexico (Veracruz) to the West Indies, Trinidad, the Guianas and Paraguay and northeast Argentina, and is certainly tl 1 poorly 1 1d genus in the Neotropics. Dieffenbachia contains a large percentage of species new to science. Macbride (1936) treated 11 species of Dieffenbachia for Peru but a modern checklist (Croat, 1993) treats only 9 species. Dieffenbachia species are bene found in great numbers at any locality. It is rare to y particular neotropical site. Typically, Dieffenbachia is much more abundant at lower defivos than at higher elevations, especially above 1000 m elevation. Most of these occur at lower elevations in the Amazon basin (Category 1), including D. humilis Poeppig, D. obigua Miq., and D. olbia Linden $: Rodigas. Probably in Category 2 (Amazonian + Andean 1) is D. costata Karsten ex Schott. The remainder probably all belong to Category 4 (Andean ID). These are D. cordata Engler, D. macrophylla Poeppig, and D. weberbaueri Engler. Two species, D. gracilis Huber and D. imperialis Linden $ André, are so poorly known that their zone is not categorized. DRACONTIUM This small, tuberous lasioid genus (tribe Lasieae, subtribe Dracontiinae) of about 18 species ranges from southern Mexico to Panama, Colombia and Ecuador on the Pacific coast as well as to Venezuela, the Guianas, Brazil, Peru, Bolivia and Paraguay. It also occurs in Puerto Rico. Dracontium is represented in Peru by seven species. Dracontium amazonense G. Zhu, D. asperispathum G. Zhu, D. angustispathum G. Zhu and D. longipes Engl. occur only in the Amazon basin in the Category 1 area at elevations of less than 180 m. Dracontium peruvianum G. Zhu, D. pl ñ¡G. Zhu, and D. sp (Schott) G. Zhu occur in Category 2 areas, ¡ ludi g both A ] d Andean l areas, at elevati of 100 to 1215 m. FILARUM This rare, monotypic genus is in much need of further investigation, including anatomical, cytological, and molecular studies. The genus is represented by E manserichense Nicolson, a tuberous understory herb in primary forest, known from Loreto Department, the type locality at Pongo de Manseriche in the Department of Amazonas, along the Río Mara- ñón and based on a recent collection (Hetterscheid $ Sizemore, 1998) at 1200 m in San Martín north of Tarapoto. Thus the sp known from both the Amazonian area and Andean 1 (Zone 3). GORGONIDIUM The genus (tribe Spathicarpeae) consists of three species in the southern Andes of Bolivia, Peru and northeastern Argentina. Only Gorgonidium vargasii Bogner occurs in Peru, occurring in Andean II zone (Category 6). The plants have rhizomatous tubers and occur in seasonally dry areas at up to 3000 meters. More collections need to be made to determine the true nature of morphological variation in all of the species. HETEROPSIS This genus Hoosely li bi gl Í 'F if 1 yt fi Ni t th Guianas, Brazil and Bolivia. S 1 ] trated in E South a , especially in forests north of the Amazon River, commonly at lower elevations. Southeastern Venezuela and the adj t a center of diversity. Heteropsis appears to be relatively rare, though individuals ofa a species may be locally abundant. Four species are reported for Peru, including H. linearis A.C. Smith, H. oblongifolia Kunth, H. peruviana K. Krause, H. spruceana Schott var. robusta Bunting. The Peruvian species, except for H. linearis A. C. Smith, tricted to the A , are unusual in ranging to higher « elevations. Heteropsis oblongifolia Kunth, though inth the Andean zone 1 (Category 2) while H. spruceana Schott var. robusta is restricted to the Andean I zone (Category 4). Heteropsis peruviana K. Krause is reported to occur at elevations over 3500 m. This is somewhat astonishing and must be reconfirmed. Most of the Peruvian species are also known from Ecuador. HOMALOMENA The neotropical species of this chiefly paleotropical genus are as yet poorly known. The genus consists of between 10 and 17 taxa comprising terrestrial, Hhizomatous herbs, with frequently (anise-scented), and frequently arm d/or pubescent parts. In these features they are nearly unique among poimpical ida Still, they may be easily confused with Philodendron. A debil means of separation is the presence of staminodia among the female flowers. Three taxa occur in Peru. Homalomena wendlandii ssp. crinipes (Engl.) Croat $ Mansell, ranges from southwestern Colombia to northern Bolivia. Homalomena picturata is widespread in South America and occurs on the slopes of the Andes and H. wendlandii s sp. pra (Poeppig) Croat S Mansell occurs on the castern slopes of the easter ranges. All three of ía. ategory 1). H y prove to be synonymous ka H. erythropis (Schott) Engler but the type specimen has not yet been seen to confirm Homalomena peltata Linden £ André consists of two subspecies. The typical subspecies is known from the Huallaga river valley in Huánuco and occurs in Category 2 (Amazonian + Andean II). The subspecies occidentalis Croat ££ Mansell, ssp. nov. ined. occurs on the western slopes of the Andes from Colombia (Antioquia and Chaco) south to Los Rios Province of Ecuador. MONSTERA This genus has an estimated 60 species (Croat, 1988). Despite a fairly recent revision (Madison, 1977) the genus is still poorly known, especially in South America. Monstera is rimaril thern Andes and lower Central America (Costa Rica and Panama). The ol widespread species in the genus is M. adansonii (Schott) Madison which, under three varieties, ranges throughout the neotropics from Nicaragua to the West Indies, the Guianas, and eastern Brazil to Santa Catarina, and in the Amazon basin to Peru and Bolivia. ñ 59 Madison (1977) reported that species diversity in South America was greatest in an arc ranging from the Peru north to the Guianas. Monstera adansonii has two varieties, var. laniata (Schott) Madison and var. klotzschiana (Schott) Madison. In addition to M. spruceana (Schott) Engler, both occur in Amazonia (Category 1). Occurring in Category 2 (Amazonia + Andean IT) are M. pinatipartita (K. Koch £ Sello) K. Koch, M. dubia (H.B.K.) Engler 8: K. Krause, M. lechleriana Schott, M. obliqua Miquel and M. subpinnata. Monstero BREonony in Peru is still highly dubious. The latest roo dy. Madison (1977) clearly beroftaxa involved i ] M. adansonii, M. dilacerata (now at least in part M. 1 innatipartita and M. sf Schott) MONTRICHARDIA This lasioid ft ¡es is widespread, occurring at low elevati d from Guatemala and Belize to Panama, Coloma, the Guianas, Brazil and Peru. Plants are shrub-like with erect, sometimes armed stems and somewhat hastate simple blades, and occur principally in standing water along the margins of streams or lakes and in swampy areas and estuaries but may also occur in the understory near watercourses. Montrichardia arborescen (L.) Schott, which makes up the northern range of the genus, occurs in the south of Venezuela in the states of Bolivar, Amazonas and Apure, but it is replaced with M. linifera (Arruda) Schott (Fig. 6) in much of the Amazon basin including Peru. PHILODENDRON This genus is the second largest in the family with about 700 species, ranging from Central Mexico to the West Indies, the Guianas and Argentina. Philodendron is much more abundant at lower elevations than is Anthurium. There are 107 taxa including 96 species of Philodendron in Central America with the majority (87 species) occurring in Costa Rica and Panama. There are 121 taxa including 108 species in Venezuela, ten species in Trinidad, 43 species in the Guianas, 100 taxa including 97 species in Brazil, four in Paraguay and five in Argentina. Peru has 63 published species of Philodendron. Any counts for the Andean countries would have a margin of error of more than 30 percent, but the richness ofthe Philodendron floras more or less mirrors that of Anthurium since all of these countries have a range of lowland, middle elevation, and higher elevation forest. Perhaps only in Bolivia would the ENROMEnEiOn species out number the Anthurium species, t t that tt d stretch of lowland forest in Beni contiguous with the Amazon basin and the forests of higher elevations are often very cold, often quite arid and have relatively few species of Araceae compared to forests of similar elevations at higher latitudes. In Peru, as in most Andean countries the number of described species of Philodendron (63) is outnumbered by those of Anthurium with 78 species. 60 H Nevertheless, Philodendron definitely becomes more dominant in areas with large expanses of lowland forest (especially seasonally dry forest), such as in the Amazon basin or in Venezuela. For example, while Anthurium species outnhumber Philodendron species in the Andean countries, Philodendron is much the larger genus in Venezuela, with 118 versus 77 species of Aci. In contrast, Costa Rica and Panama, which rea the distribution of A the Andes of South America, ! of Anthurium Costa Rica has NS species of Anthuri and 5 l species of Philodendron while Panama has about 160 species of Anthurium and only 77 species of Philodendron. Sectional groupings of Philodendron are much ly understood than those of Anthurium, but the three subgenera are distinct and their distributions are now reasonably well known. The subgenus Meconostigma (Mayo et al., 1997) with 15 species is largely distributed in southern Brazil but ranges north into the Amazon basin. The subgenus Pteromischum, with an estimated 75 species, occurs throughout most of the range of the genus from Mexico (San Luis Potosí) to the West Indies (three species), the Guianas and Argentina, but has a major center of distribution in lower Central America and northwestern South America. Relatively few species € occur in ie south of the continent, but considerable numbers (about 10) specie in the Amazon basin (at least 12 species). Venezuela has a total of about 15. podes Peru has 15 species of Philodendron subg. Pteromischum. The subgenus Philodendron comprises the vast majority of species in the genus. Itis divided into 8 sections, Baursia, Philodendron, Calostigma, Tritomophyllum, Schizophyllum, Polytomium, Macrogynium, and Camptogynium. The majority of species in the subgenus Philodendron are in sections Philodendron or Calostigma. Section Baursia has only a few species in Central America, in northern Venezuela or on the Pacific slope of Colombia and Ecuador, the majority of the species in the section occur in eastern Brazil, the Amazon basin or the lower eastern slopes of the Andes. It is represented in Peru by P acreanum K. Krause, P. linnaei Kunth and possibly P ruizii Schott (though it has rather conspicuous primary lateral veins which are not supposed to be present in the section). Section Ti ritomophyllum, with ES tri-lobed sados and single ovule per locule, is primarily Central A ] oast of South America to Ecuador. It is a small group with probably fewer than ten highly variable taxa. There are no known Peruvian species in the group but some three lobed species, such as P applanatum G. M. Barroso, P barrosoanum Bunting and P cataniapoense Bunting, may belong to sect. Tritomophyllum. Section Schizophyllum ranges from northeastern Venezuela and the lowland Guianas to southern Brazil, and throughout the Amazon basin to Bolivia in the southwest. Most of the approximately six species are restricted to the lower Amazon basin and to eastern South America. Only P pedatum (Hook.) Kunth is very widespread but it does not range to Peru. The only member of the section in Peru is P quinquelobum K. Krause A 61 Section tido a small group with mostly large, pinnately lobed leaves and few t Antilles, northern Venezuela, northern Colombia and bi Aimaron baiio: Two species, P. tum Engl.and P distanti, K. Krause, are restricted to the Amazon basin. Only the latter occurs in Peru. A recently described section, Philopsammos Bunting, with probably fewer than 15 species, is known only from the Amazon basin and especially the region of the Guiana Highlands. The group is distinguished primarily by the elongate, many-veined leaf blades. The most widespread species in the group, P. pulchrum G. Barroso, occurs in Peru (Departments Amazonas, Loreto and San Martín). Two small sections, both unique in the structure of their ovules, differ remarkably in distribution. Section Macrogynium, represented only by P hederaceum (Jacq.) Schott, occurs only in Central America, the West Indies and northern South America. In contrast, section Camptogynium, represented by P longistilum K. Krause, is known only from the upper Amazon basin in Brazil but could be expected in Peru. While most of the species in subgenus Philodendron from the lowland Amazon basin are reasonably well known, the species from the Andean regions of Peru are even more poorly known than those of Anthurium from the same region. Those Philodendron species occurring in phytogeographic group 1, the Amazonian lowlands below 500 m, constitute the largest group by far, with 28 species. Among the most common species in the Amazonian group are P barrosoanum Bunting, P. brevispathum bae R Jragrantissumum (Hooker) Kunth, P deltoideum Poeppig, P. goeldiiG. Barroso, Poeppig, P solimoesense A.C. Smith, P uleanum Engler, E wittianum Engler, and P wurdackii Bunting. Species which are apparently less common predominate (at least based on herbarium collections). Among these are P acutifolium K. Krause, P applanatum G. Barroso, P. camposportoanum G. Barroso, P distantilobum K. Krause, P elaphoglossoides Schott, P. grazielae Bunting, P pastazanum K. Krause (Fig. 5), P paxianum K. Krause, and P quinquelobum K. Krause. A number of the species in Category 1 were members of subg. Pteromischum. These included P. divaricatum K. Krause, P chinchamayense Engler, P pteropus C. Martius ex Schott. Category 2, comprising Amazon Jowland and subdivision Andean 1, had the second largest number of species, a total of 16. f these are P deltoideum Poeppig, P ernestii Engler, P insigne Schott, P megalophyllum Schott, P ornatum Schott, P. panduriforme (H.B.K.) Kunth, P pulchrum G. M. Barroso, P steyermarkii Bunting and FP. surinamense (Miquel) Engler. Philodendron fibrilossum Poeppig, P. heterophyllum Poeppig, and P lechlerianum Schott are apparently less common. Members of subg. Pteromischum are less common in this category, including only P divaricatum K. Krause and P exile Bunting. Category 3, comprising the Amazonian zone in addition to both zones Andean I and Andean II, has only three species of Philodendron, namely P alatum Poeppig, P. ruizii Schott and P hederaceum (Jacq.) Schott. 62 Category 4, 1 hi Andean I at 500-1500 m, was somewhat richer with a probable. seven species. These include P huanucense Engler, P. killipii K. Krause, P weberbaueri Engler which are definitely known as well as four poorly known species that probably belong in this group as well (judging from where they have been previously collected). These include P cruentum Poeppig, P deflexum Poeppig, P juninense Engler and P mathewsii Schott. Category 5, which encompasses both Andean I and Andean Il regions, areas ranging from 500-3500 m, has no known Philodendron species. This is not very surprising since the genus is predominantly one preferring lower elevations. Certainly more surprising is the fact that Category 6, Andean II zone, which consists of species that occur at elevations between 1500-3000 meters, has two species. These are P. densivenium Engler and P verrucosum Mathieu ex. Schott. PISTIA This monotypic floating aquatic genus, represented by Pistia stratiotes, ranges from southern Florida to the West Indies and throughout Central and South America to as far 352 south latitude in the region of Buenos Aires in Argentina (Crisci, 1971). In Peru, as elsewhere, it occurs only at lower elevation (Category 1). RHODOSPATHA This genus of hemiepiphytic appressed climbers or caulescent terrestrial herbs in tribe Monstereae ranges from Mexico to Panama, Venezuela, Trinidad, the Guianas, eastern Brazil, and the Amazon basin to Peru and Bolivia. In the current revision being carried out by Croat, 78 taxa and 75 species of Rhod ized Species diversity is highest in Venezuela, and in the western Andes of South America as well as in Central America. Central America has 14 species and 15 taxa, most of them in Costa Rica and Panama. Vene- zuela has 13 species, the Guianas has four species, and eastern Brazil has four species, including R. oblongata, R. latifolia, and two new species. Rhodospatha latifolia and R. Amazon basin and range to eastern Ecuador and Peru. The Flora of Peru Checklist (Croat, 1993) cites only one additional species, R. moritziana but there are believed to be as many as 15 species in Peru, most of them new to science. These include R. barbourianum Croat, R. brentberlinii Croat, R. fosteri Croat, R. gentryi Croat, R. iquitoense Croat, R. killipii Croat, R. mucuntachia Croat, R. neilii Croat, R. piushadukia Croat, R. pranceana Croat, R. revillanum Croat, R. rimachii Croat, R. rubropunctata Croat, R. schunkeanum Croat, and R. smithii Croat. Species diversity is especially high in Ecuador with approximately 27 species, most of them new to science. SCHISMATOGLOTTIS The genus is primarily Old World, but two species occur in the Venezuelan Guianas, the lowlands of southern Venezuela and in adjacent Suriname and the Amazon basin. Schismatoglottis americana Jonk. $ Jonk. occurs only in Suriname on Tafelberg. Schismatoglottis bolivarana Bunting $: Steyermark is endemic to Venezuela, known from both Bolivar and Amazonas, whereas $. spruceana (Schott) Bunting, which includes two varieties, occurs in the same states but also in Brazil and Peru. Relatively few collections 63 exist for S. bolivarana. Schismatoglottis sp occurs only in Amazonia (Category 1) in Peru. SPATHANTHEUM This tuberous-stemmed genus of two species is still poorly known. One ofthe species, S. orbignyanum Schott, is known only from northern Argentina, Bolivia, and Peru, ranging up to 2400 m elevation. This qeciÉs, once p0eaS: a y now known from a number of well documented collections B isa distinct species known only from the dental of Cuzco i in the ritos of Cuzco o and Urubamba. Both species occur only in Category 6 areas. SP, LUM This genus of about 60 terrestrial or rupicolous species in the tribe Spathiphylleae ranges from central Mexico to Trinidad, the Guianas, Brazil, and Peru primarily at lower elevations. Bunting's revision (1960) included 36 species, but many species have been subsequently collected during the past three decades. Baker 8 Burger (1976) revised the Costa Rican species and described two new taxa. Twenty-four species and two varieties occur in Central A | new species); eleven species and one subspecies occur in Venezuela; five i m the Guianas; Sour in Brazil 2d at least seven in Peru. There are relatively few species ofth d Amazon basin, but one widespread species, S. cannifolium (Dryander) Schott is the most common and widespread species in the genus ranging from Trinidad and the lowland Guianas to just south of the Amazon River in Brazil and west to Colombia and Peru as far south as Pasco Department. Curiously, it has not been found in Bolivia. While most Spathiphyllum species are understory herbs, some species, such as S. friedrichsthalii Schott, often occur in open marshy areas or along the banks of streams or lakes. Others, including S. quindinense Engl, are rheophytes, occurring along or in streams. Costa Rica and Panama probably consti ter of diversity with 17 species, but Mexico is also diverse with six species. In South America, the Guiana region (including the Venezuelan Guyana) has relatively high species diversity with eight species occurring there (Bunting, 1960). Peru also has high species diversity with 9 species. These include: $. canniaefolium (Dryander) Schott, S. gracile Bunting, S. humboldtii Schott, S. juninense, S. lechleriana Schott, $. minor Bunting, S. quindiuense Engler, S. tenerum Engler, and S. tenerum Engler. STENOSPERMATION A primarily epiphytic genus in tribe Monstereae with approximately 60 species, the majority of which are new to science. The genus ranges from Guatemala to the Guianas, Brazil and Peru but it is known primarily from the Andes, especially in Colombia and Ecua- dor. Only ten species occur in Central America, nine of these in Panama. Costa Rica has seven species, but few occur in Middle America. Seven species occur in Venezuela, four species occur in the Guianas, and Mayo reports only two species for Brazil. Peru has a total of nine published species, S. amomifolium (Poeppig) Schott, S. crassifolium Engler, S. flavescense Engler, S. gracile K. Krause, S. mathewsii Schott, S. multiovulatum (Engler) 64 E N.E. Brown, $. Schott, $. wallisii Masters and S. weberbaueri Engler. However, it is likely that a , number of undescribed species in Stenospermation occur in Peru. Stenospermation occurs primarily at middle elevations in areas of very wet forest. Relatively few species occur at lower elevations except in the wettest life zones. There are relatively few, mostly widespread species in the lowland Amazon basin (surely fewer than five species). io to Di, pieff b tion is peotably the most st difiicult genus 1 y VHC OL fthe most PUOL ly] The taxonomic a is owINg largely to the absence of pronounced differences between WI t fvenation, speci 1lera O domentadin leaf blades offer little in the way of taxonomic value. SYNANDROSPADIX A monotypic, tuberous genus from northern Argentina, Bolivia and Peru, Synandrospadix vermitoxicus (Griseb.) Engl. SYNGONIUM This genus of hemiepiphytic, appressed climbers and vines has been revised (Croat, 1981). The genus has an estimated 36 species. The center of diversity for Syngonium is in Costa Rica and Panama which together have a total of 17 species. Costa Rica has 16 species while Panama has 11 species. Mexico is a secondary center of diversity with eight species. Only three species from Central America, S. angustatum Schott, $. macrophyllum Engl., and S. podophyllum Schott, are very wide-ranging, with all others endemic to either Mexico or to Costa Rica and Panama. Syngonium podophyllum is particularly wide-ranging, from Mexico to Brazil. The West Indies have but a mae: o S. csseritaton L. Relatively few species oe Syngonium occur in South America, tho represent additional new species. Eleven s species are endemic to South America with four of them occurring in Peru; S. gentryanum Croat, S. hastifolium Engler, S. podophyllum Schott, and S. yurimaguense Engler. Syngonium is divided into four sections, all of which occur in Central America. The sections include section Syngonium, with pedate leaves, the largest and most widespread section occurring throughout the range of the genus; section Cordatum, with simple cordate blades, ranging from Mexico to Brazil; section Oblongatum, with simple, oblong blades, from Costa Rica and Panama; and section Pinnatilobum, with pinnately lobed blades, known only from Mexi la (Croat £ Bogner, 1987). Syngonium exhibits pronounced heterophily and each growth phase from juvenile to preadult to adult plants must be collected for proper study. TACCARUM T, : ik dtermmar cero rt e das: E sl... , 3 to temperate South America in Southern , Brazil, Bolivia, Paraguay, and Argentina. It grows in damp soil in the understory or along roadsides, in humid to seasonally dry areas. The il 65 dt stem, highly divided leaf and stipitat le flowers. Two species, E peregrinum (Schott) Engl. and ' T. weddellianum Brongn. ex. Schott (Fig. 4), occur in Paraguay (Croat, 1988), The former also occurs m southern Brazil and in northern Argentina. Taccarum is the most , ranging to Bolivia, Peru, and Brazil (Acre and Matto Grosso). Several other species occur in Bolivia, including T. cardenasianum Bogner and T. caudatum Rusby. Taccarum warmingii Engl. occurs in southern Brazil in Sáo Paulo State. ULEARUM A genus of understory rhi herbs from “terra fine: foresti in the upper Amazon basin of western Brazil and Peru. Engler described Ulearum an Ule collection (6323) from Pongo de Cainarche (now called Shanusi) in San] Martín Department of Peru. Bogner has recognized a new variety, U. sagittatum var. viridispadix, from the material in Acre. UROSPATHA The (subtribe D fiinae of tribe Lasieae) consists of fewer than ten species of rhizomatous herbs occurring in swampy areas or along streams or lakes at low elevations, mostly in open habitats s incline wet places in savannas. In Central America there is but a single species, Ú. g tt, occurring in swamps very near the Caribbean coast. Another species, U. sagittifolia (Rodsch) Schott, is s widespread i in the Amazon basin and occurs Peru. Engler treated 12 species, based mostly on Jest Esbape, but blade shape i is immensely variable tbe made. Probably 1411 LM 8 "Pp fewer than 6 species will ultimately be recognized. According to Hay (1992) tl tly descril bed genus Urospathella Bunting (Bunting, 1988), based described as € KiB of Urospatha. Hay transferred the species to Urospatha as U. wurdackii Pon Hay. XANTHOSOMA This genus (Subfamily Aroideae) of approximately 45 species ranges from Mexico to the West Indies, Trinidad, the Guianas and Argentina. As many as 12 species occur in Central America, and four in the West Indies. Twenty species are known from Venezuela, perhaps owing as1 much to the o than il years of activity by G. S. Bunting in Vene- the distribution of X: Two native species occur in Trinidad; nine species in the Guianas, ten in Brazil; two in Paraguay and Argentina; and ten in Peru (Croat, 1299): Aa 1s estimated to have about 20-30 'SpeciES and Bolivia about ten (p comm.). Xi p lly occur ata typical site, dd aid 3 dos da Tide y E A of species. The Peruvian species are X, brevispathum Engler, X_fractum Madison, X. pesbdi Jacq.) Schott, X. poeppigii Schott, X » pubescens Poeppig, X. purpuratum K. Krause, X. folium Schott, X. st / Engler and X. trichophyllum K Krause A a e A 24L .] a PR A from the San Martín Department between Tarapoto and Yurimaguas. 66 H Xanth tl h a wide variety of life zones from Tropical Moist Forest to Pluvial Forest and from sea level to at least 2200 m. It may occur in the forest understory, along the edges of roads and streams, in fissures of limestone outcrops or in open swampy areas. In seasonally dry areas the stems are tuberous, usually depressed-globose with roots around the upper periphery, or in wetter areas it may be caulescent or even arborescent with trunks to 4 m tall. Like many other genera, the leaf blades range from simple to compound. Xanthosoma remains one of the more poorly understood genera in the Neotropics. Conclusion While generally somewhat less rich in species-diversity, Peru is the richest country in world in terms of generic diversity of Araceae, even richer in generic diversity than Colom- bia which has more species diversity. Up to a third of its species of Araceae, especially in h as Anthurium, Mi i Philodendron remain undescribed. Species richness is probably greatest in the int tain valley on the eastern slopes of the Cordillera Orien- tal and in the intermountain valleys between the Cordillera Oriental and the Cordillera Occi- dental. Fue same stas have large proentages of pa that are endemic. It is obvious from th that much bout the Araceae of Peru. Considerable more study and field db must be ed out to complete the study. Literature cited Baker, R. A. 8: W. C. Burger. 1976. Key and commentary on the species of Spathiphyllum (Araceae) in Costa Rica, including S. silvicola, sp. nov. Phytology 33: 447-453. Bogner, J. £: D. H. Nicolson, 1991. A revised classification of Araceae with dichotomous keys. Willdenowia 21: 35-50 edo: G. S. 1960. A revision of the genus Spathiphyllum (Araceae). Mem. New York Bot. Gard. 10: 1-54. . 1965. Commentary on Mexican Araceae. Gentes Herb. 9: 291-382, 1979. Sinopsis de las Araceae de Venezuela. Revista Fac. Agron. (Maracay) 10(1-4): 139-290. . 1988. Urospathella, a new genus of Venezuelan Araceae. Phytologia 65: 391-392. . 1995, Araceae, pp. 600-679. In: J. A. Steyermark, P. Berry 8 B. Holtz (eds.), Flora of the Venezuelan Guayana. Timber Press. Vol. 2. Portland, Oregon. Crisci, J. V. 1971. Flora Argentina: Araceae. Revista Mus. 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Anturios Ecuatorianos. Revista Chileana Hist. Nat. 9: 22-29. . 1906. Suplemento II. Anturios Ecuatorianos. Anales Univ. Centr. Ecuador 22: 20- 9 . 1907. Suplemento IL. Anturios Ecuatorianos. pp.1-23. . 1908a. Aroideae. Sert. Fl. Ecuador Ser. Ser: 2, 22: 257-278. . 1908b. Aroideae. Sert. Fl. Ecuador Ser. Ser. 2: 61-82. Figure 1. Anthurium regale Linden (Plowman 11637 from San Martín: vicinity of Pulcache). Thisisa member ofsection Cardiolonchium and very rare in Peru. Figure 2. Anthurium oxycarpum Poecppig (Plowman £ Kennedy 3699 from Huánuco: at uente Duran between Chinchao and Las Palmas, 1000 m). This species isa member of section Pach in Peru and Ecuador. Thirteen of the 28 species in Peru are endemic. 701 Figure 3. Anthurium dde Croat (Collected by Plowman from near Tingo Marí a in Huánuco; cultivated at Selby Gardens; photo by Deni Bown). This is a rare endemic species. Figure 4. Taccarum weddelianum Brongn (Solomon 13519 collected in Bolivia but also known from Peru in Madre de Dios Department). It is unusual in having stalked staminate flowers. It is a member of the tribe Spathicarpeae which contributes to the generic richness of the Araceae of Peru. á 71 Figure 5. Philod. pastazanum K. Krause (Collected by Ray Baker in Ecuador but now known from northern Peru i in Amazonas me mbr ). It is unusual in being a terrestrial plant with esurface ofthe egr round. Figure 6. Montrichardi ifera S llected) Photo by T. Croat near Yanamono near Iquitos in Loreto nds artment. This pe rooted aquatic with bamboo-like stems occurs along the major streams and lakes in the lowlands of Amazonia 721 O - e VI ¡AY | dV | INV 9uoz sojsodg u 119 | UBepuy apps En nueoue WNunyuy j 4 á 2 u8d WOJ pejl y JO UORNQLISIP [EJUSUUIBABO p [eobojooe 'sejgeds *L eJquL O se e 112 | UBapuy 1aneq1aqaM WIN UNyluy a UPJUOZe UY WINIOJUEYIA LUN UNYjUy E UPIUOZE UY WINueIsadnea Wniunyjuy Pp [| UBapuy MEET O eje o UBIUOZe Uy vWINuea¡n “JeA LUNuBa¡n WN unyluy E O UPIUOZE LY aSUSÁPUPU “J2A VINUEAN LUNUNYIUY $ e e URJUOZE UY vIN¡09/9UN4] WIN LINYIUY o ole e 119 | UBSpuUy-UBJLOZE UY wn Ayd] wnunyuy O | UBApuy-UBIuOZe uy 9susjodeJe] WUNUnyjuy : . ueIuOzeuy uyequesg dsqns wngiadns lununyjuy e El ojeje $ 119 | UBapuy idnynos WN4nyjuy e uBapu : e hd 112 | UBapuy e | UBapuy 18NUNYos LUN Nyjuy e ole ojoje e ojo o 112 | UBapuy SU8pueos dsqns SUSpueas WuNninyluy E ole e ole » | UBSPUY -UPILOZB UY WINIA13ULQny LIN UNyjuy E ES a e s se e o e > UPJUOZE Y ole e UPIUOZe UY s ole e > e e a o e e e » e e e O ejeje e e 2 + [UBapuy-UeluOZe y 1UNdIE5 o uniunyiuy > m 119 | UB9puy WINIJOJIBAO WINUNYjUY > > 2 119 | UBSPUY-UPJUOZB UY SIuOyo WNUNyjuy o ojejoe > e | UBSPUY-UBIUOZe uy uINsniqo Wununyluy se | UBapuy UINSOAJ3U WINIINYIUY > UBJUOZE UY ESTE > ES 119 | UBapuy XIPedsoJ9/41) WUNNyjuy 3N ¡NL [WS [Md [id [va jam [07 [11 NFÍAH (NH |N9 [VI JAY |dV |MWv 8u0z se/38 741 e ojeje o URJUOZB Uy PuBa9n1ds PJ9JSU0pN * ojo ojojle o ole 0 | UBAPUyY-URILOZB LY enbi¡gO PJaJsu0 oje ojoje ole > | UBAPUY -UBILOZB UY PUBIJ9]UIa] PIAISUO(A e ojo e eoje | UB3PUY-UB/UOZE Uy PIQnp PJaJsuop e e ojo o ES | UB9PUY-UBILOZB Uy e]2139P/1p P19ISUOMN o UBIUOZB UN, PJ2 JUE] JPA HUOSUPPE PI9ISUOMA oje UBILOZRUIy PUBIYISZJON] JPA NUOSUBPE PJ8JSUO|A e UBIUOZP LY eJe1n]01d PUSWo/euJOH Es e | UBAPUY-UBILOZE LU 2]e]j9d PUaWo|euoy ole UBIUOZBUN sadiuLJ9 BUgWOo¡euoH Ed _LUESR UY-UBILUOZBUIy PISNGOJ Jen Bueaonids sisdoJa1a eoje e PUBIAnJad sisdoJaJaL ES ojolo e | UBAPUY-UBILOZEUL: ojbuojgo sisdoJaJaL e UBIUOZP UY j e 1 UPAaDUY HOR IDA minima RA pra | had UBIUOZe Ly ENTENDER UAM TE eje hd | UB9PUY-UBILOZB UY wWnueaanids WNuoJeJ eje o UBapuUY-UBILOZ2 Ly ¡UBLIMO¡d WINNUOIEA El o o UBAPUY-UBILOZE UY WNUBIANIAd WINIUOIEIC se UBIUOZE Y sadibu0| WNNUOIEJC a UBILOZe Y unyjedsisnbue uunuoseJg e UBILOZBUN uwnuyjedsuadse WnuoseJa o UBIUOZE UL aSUAUOZPWE WNIUOIEJC Ld UBapur 11aneq19q9M Eryoequayalg UBILOZB UN 03]2A1]/n9) e1gjo erysequajalg hd UPILOZe uy enbi/go ery9equayal o o UPapuy ej AydoJ9eu eryoequeayalg UBIUOZBP UI s!¡euadu: e1yoequajJa!q o e UBILOZBLy SI|1uny PIydequajalo P3U1J1JU0991 JON) SI/I981Ó eryoequajalg * e e o | UBAPUY-UBIUOZE Uy 2121509 BIy9eQquaalo * | UBapuy PJ2p109 BIU9equayalg UBIUOZP UY PIJOJJUUEO PIYIPQUAJAIO oje o P]ua¡nosa eIse9ojo E UBILOZe uy vWnje4njo1d LUNIpeje ojoeje ojoeje E UBIUOZB uy 10/0910 WINIPEJe o ojeje $ || UBapuy nUOABd BuIb1]s0Ja]sy e UBPILOZP UN asuanfewunÁ wniunyjuy e UBJUOZP UI IPJOJIJIA LUN LIN UJUY 39N/N1 | WS| Md | ld | Vd] GW| 07111 NAFÍAH| MH] NO] VI] AV] dV| WV Buoz serads 175 ole ojoe e a > | uB3puy hd | UPapuy 1] o . 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T. Croat Araceae Collections from Peru Croat Collection umbers Collection Localities Collection Dates 17412-21271 Loreto: Maynas, Loreto $: Alto Amazonas Jun-Oct. 1972 50919-50969 Convención: Quillabamba-Cusco Oct 1980 50970-50984 Huánuco: Leoncio Prado Oct 1980 50985-51050 San Martín: Mariscal Cáceres Nov 1980 51051-51080 Ucayali: Coronel Portillo Nov 1980 51081-51172 San Martín: Tarapoto Nov 1980 51173-51255 Loreto: Maynas: Iquitos Nov 1980 57632-57741 Junín: Tarma-San Ramón Mar 1984 57742-57966 Pasco: Cerro de Pasco-Huánuco Apr 1984 57967-58221 San Martín: Tingo María-Tocache Nuevo Apr 1984 58222-58361 Amazonas: Bongara Apr 1984 58362-58390 Cajamarca: Lambayeque Apr 1984 58391-58411 Piura: Bagua-Olmos Apr 1984 61646-61783 Loreto: Maynas: Indiana Explorama Inn Jul 1986 78129-78156 Cusco: Paucartambo Oct 1995 78157-78159 Cusco: Mirador Tres Cruces Oct 1995 78160-78174 Cusco: Manu National Park Oct 1995 78175-78227 Cusco: Paucartambo Oct 1995 81551-81907* Huánuco: Leoncio Prado: Tingo María-La Jun 1998 Divisora (road to Pucalpa) *81721-81738 Ucayali Jun 1998 81908-82038 Junín: Tarma á Satipo: Tarma to Satipo Jun 1998 179 Arnaldoa 6(2) :81-116. 1999 Biogeografía y evolución del Clado Nolana (Nolaneae-Solanaceae) MIYUKI TAGO-NAKAZAWA Botanical Gardens University of Tokyo 3-7-1 Hakusan, Bunkyo-Ku Tokyo, 112-0001, Japan Email: miyuki(Ons. bg.s.u-tokyo.ac.jp MICHAEL O. DILLON Department of Botany The Field Museum Chicago, IL 60605 USA Email: dillon(Onolana.com Resumen La vegetación costera de Perú y norte de Chile, denominada Formaciones de Lomas, está compuesta de elementos florísticos provenientes de varias fuentes biogeográficas. El clado Nolana (Nolaneae-Solanaceae) resalta como el elemento florístico más conspicuo y de mayor distribución en estas formaciones; y la historia evolutiva de Nolana podria darnos indicios de la edad y el origen de los desiertos costeros. Los miembros del clado Nolana tradicionalmente han sido reconocidos a Miel pA: ADIRDae dE) 9 RRE (Nolanoideae) debido a la morfología i ] de su carpelo, sin embarg de sitios de restricción del ADN cloroplastidial, recientemente han ubicado a Nolana LD dentro de la familia Solanaceae relacionado estrechamente con £ycium L. y Grabowskiia Schlecht., en un clado donde también se encuentran Hyoscyamus L. y Atropa L. Nuestros estudios de relaciones filogenéticas dentro del clado Nolana incluyen datos de morfología, fisiología, y datos moleculares de secuencias de ITS y matK. El establecimiento de una filogenia putativa para el clado Nolana provee un marco para probar hipótesis de carácter evolutivo y biogeográfico. De los muchos géneros propuestos dentro del clado Nolana, nuestros datos preliminares de ITS y matK apoyan el reconocimiento de tres OS O secciones, Nolana, Alona Lindl., y tal vez Sorema Lindl. Adici apoyan el reconocimiento de ca. 83 especies: 40 especies de Perú, 39 especies de Chile, 3 especies distribuidas en Perú y Chile, y una especie en las Islas Galápagos. Desde 1983, realizamos estudios de campo a través del rango de distribución del clado Nolana, y encon- tramos varias colectas de Perú y Chile que pueden garantizar formalmente su reconocimien- to taxonómico. Nuestros a señalan al norte sí doi ea sbe ás A Epa del clado Nolana y se han regist ejemplos de La evolución de la diversidad dentro del grupo, debe ser vista en el contexto de bl climáticos y geoló s ocurridos en los desiertos costeros de incluyendo cam- bios en los ciclos elaciales y de niveles del mar, el levantamiento continental, cambio global del clima, y el desarrollo histórico de patrones climáticos del ENSO (El Niño). ñ 81 Abstract The vegetation of coastal Peru and northern Chile, termed «lomas» formations, is composed of. floristic elements from various biogeographic SOUTCES. The Nolana clade (Nolaneae-< t wi e of these formations; and the evolutionary history of Nolana s.l may hold clues to the age and origin of the coastal deserts. In most modern classifications, members of the Nolana clade have been recognized at the familial (Nolanaceae) or subfamilial (Nolanoideae) rank due to its unusual carpel morphology , but chloroplast DNA restriction site mapping studies have recently p t Nola na L. clusters within the family Solanaceas with closest lationships to Lyciumn 1 pas - E IN RS O GP har Lu and Atropa L. Oursta studies oftl data from morphology, physiology, and molecular data from ITS and matK sequencing. The establishment of a putative phylogeny for the Nolana clade provides a framework for testing hypotheses of character evolution and biogeography. Of the many genera purposed within the Nolana clade, our preliminary ITS and matK weak support t or sections Nolana, Alona Lindl. and Sorema Lindl. In addition, our studies support the recognition of ca. 83 species: 40 species from Peru, 39 species from Chile, 3 species distributed in both Peru and Chile, and one species in the Galapagos Islands. Beginning in 1983, field studi the range of the Nolana clade, and we have encountered several collections that may warrant formal taxonomic recognition from both Chile and Peru. Our studies point to northern Chile as the origin forthe Vol fext y sympatr from that area. Evolution of diversity within this group must be viewed ¡ in the doin of the climatic and geological changes within the deserts of coastal South America, including gla- o L=d development of ENSO (El Niño) weather patterns. Introducción La biogeografía histórica está comprometida con el desarrollo y pruebas de hipótesis relacionando los cambios ¡¿istribucionales de Jos organismos cuando estos emprenden su arrollo evoluti I (B $ Lomolino, 1998). Nues- tra capacidad de reconstruir esto: t f ión d has fuentes, incluyen- do un sólido conocimiento de la diversidad biológica en todos sus niveles, anatomía, morfo- logía y biología reproductiva, distribuciones actuales y parámetros ecológicos, información de climas pasados, y filogenias reconstruidas de los organismos (Morrone 4: Crisci, 1995). En este trabajo proporcionamos un resumen de nuestro conocimiento actual de un grupo de plantas, el clado Nolana (Nolaneae-Solanaceae), incluyendo su diversidad, morfología, dis- tribución geográfica, y ecología en nuestro intento de reconstruir la evolución y biogeografía del grupo. Formaciones de Lomas A lo largo de aproximadamente 3500 km de la costa occidental de Sud América (5"- 82 Il 30” LS.), los desiertos de Perú y Atacama forman un cinturón continuo e hiperárido, inte- rrumpido solo ocasionalmente por valles ribereños provenientes de la Cordillera de los Andes (Rundel et al., 1991). Una binación de fact el desarrollo de las condiciones hiperáridas a lo largo de la costa. Tiende a estar aislado de los patrones climáticos del este por la Cordillera Andina con montañas que alcanzan más de 3500 m. Existe una remarcable homogeneidad de temperatura en toda la extensión latitudinal del desierto el cual es el resultado de la influencia del frío, temperaturas de la superficie marina asociadas con la Corriente de Humboldt (Corriente Peruana) que fluye de sur a norte. Esto, combinado con la posición estable, el PAR subtropical, da lugar a un n clima costero templado, uniforme po estratos por debajo de 1000 m durante los meses de: setiembre a a diciembre. Además de estas neblinas estacionales, la región costera está influenciada también por periódicos y recurrentes eventos de las oscilaciones del Pacífico Sur El Niño (ENSO). Los fenómenos físicos detrás del fenómeno ENSO son complejos y una explicación com- pleta está fuera del alcance de este artículo. Pero de manera simple, las condiciones de El Niño prevalecen cuando las ag Imente frías de la costa occidental de Sud América son desplazadas por cuerpos de aguas más calientes, superficiales y subsuperficiales del Pacífico occidental que estimulan breves períodos de lluvia copiosa y temperaturas relati- vamente altas. Este flujo de humedad disponible tiene efectos profundos sobre las forma- ciones de lomas e indudablemente ha contribuido a moldear su composición y estructura, principalmente en la estimulación de florecimiento masivo que aprovisionan los bancos de semillas para plantas anuales y perennes. El impacto de las condiciones de El Niño sobre esta comunidad es obvio, y uno solo puede p cómo sería la vegetación costera en ausencia de estas condiciones. Potencialmente, los niveles de la diversidad florística po- drían ser mucho menores y la migración y establecimiento más difíciles dentro y entre las á 4 POE RR EAS ; os ei ES de El Niño sugieren que este fenómeno se presentó hace 5,000 - 15,000 años (Fontugne et al., 1999; Rodbell et al., 1999; Sandweiss et al., 1999). Registros más antiguos a plazo largo de El Niño son más difíciles de establecer pero los resultados a partir del estudio de fósiles de coral señalan que condiciones seen a El e pe Peel nena por 12,000 años (Hughen et al., 1999). Nuestros dat to de las condiciones de El Niño, pero prescindiendo de su edad, los eventos de ENSO han ayudado a moldear las comunidades costeras presentes actualmente (Dillon $: Rundel, 1990). Las fluctuaciones climáticas de corto plazo, tal como el evento de El Niño (ciclos de 5 - 50 años), y cambios climáticos a largo plazo asociados con los ciclos glaciales (13,000 - 20,000 años) han influido en los principales cambios en las floras asociadas con la Cordi- llera Andina. Los ciclos glaciales han tenido efecto global antes y a través del Pleistoceno. La formación de glaciales sobre la cima de las montañas han causado fluctuaciones dra- máticas del nivel del mar. Se estima que la ión del nivel del mar ha oscilado entre 120 - 230 m y esta disminución habría camb ti te la posición de la orilla del mar con relación al actual, lo cual expuso el talud continental del norte de Perú. Esta X 83 acción habría desplazado las comunidades vegetales, especialmente desde. . 5” hasta dos 152 LS. Est e, un grupo se adaptó a los cambios, y otros s redujeron su rango distribucional y mostraron una eventual extinción. Estos cambios habrían influido prof t la evolución de la flora y fauna del desierto costero proporcionando aislamiento geográfico y oportunidades para la combinación de poblaciones y/o diferentes especies producto del intercambio de genes (Tallis, 1991). La vegetación nativa del desierto costero de más de 1300 especies, muchas de ellas altamente endémicas y en gran parte restringidas a las zonas de neblina o formaciones de lomas (Dillon, 1997; Dillon $: Hoffmann, 1997). Las comunidades de las lomas se pre- sentan como islas discretas de vegetación y separadas por distancias variables del hábitat hiperárido desprovisto de toda forma vegetal. El crecimiento de las plantas es dependiente de la disponibilidad de humedad y tolerancia a la sequía de cada especie, una combinación de las condiciones climáticas y esencialmente la ecofisiología determinan la composición de las Estas son altamente variables y consisten de una mezcla de vegetación anual, perenne de corta vida y leñosa. De manera general, las especies pueden agruparse en categorías amplias de origen: 1) pantropicales de amplio rango o especies herbáceas (inclu- yendo las especies de las orillas marinas); 2) disyunciones anfitróficas de los desiertos de ias Aiovidsa: 3) repo andinas, y 4) endémicas de las lomas, tanto las de amplia el d ido a 1 una O pocas localidades. En nO frecuente- [=) + a 40% q PU ¿ 1 ¿4nerna endemicaa en algunas familias e á Dillon, ta La di idad y ni de end encontrada dentro de la flora de los desiertos de Atacama y] Perú y la hp relacionada c con mla a ee pais NC pe ptos una paradoja. reciente o joven (Aroyo et al., 1990), tal vez la edad del Holoceno (10, 000 20), po otros autores le dan una mayor antigijedad pero pers £ Brimhall, 1988; Rundel etal., 1991). Como un Soltnicieio a la biodiversidad compara- tiva y estudios ecológicos, donde la reconstrucción filogenética está disponible hemos exa- minado patrones de interrelación entre las plantas. Dentro de las formaciones de lomas, hemos estudiado uno de los elementos más cons- picuos de la flora desértica, el clado Nolana. ns Upa, Penes como el de mayor distribu- ción y variación de la flora costera con especies s desde el norte del Perú hasta el sur de Chile y las islas Galápagos (Fig. e Tabla 1). Es uno de los pocos géneros que se cocuentra en casi todas las formaciones os scr ás d 80 "especies, sobresalien- reg BE y sido estimada por diversos autores y la Y dentro del grupo ha sido dinámica, con cambios a nivel de familia, género y de cogi Que abajo). Desde 1909, hemos colectado más de 50 de las 83 obser través de su rango geográfico. Además, hemos completado algunas líneas de investigación ron morfología, cruzamientos, estudios de tricomas y mericarpos a tra trónica de barrido (SEM), y sistemática molecular. Tratando de establecer las aca fil de Nolana, y discutir la hipótesis de evolución o - ES as sE. del carácter, por ejemplo, el gineceo único, relaciones interespecíficas y el origen del clado Nolana. Historia taxonómica La historia taxonómica inicial de este clado ha sido discutido por Johnston (1936) y Mesa (1981) y estas publicaciones han sido consultadas para detalles de la nomenclatura inicial en el grupo. Los diversos géneros propuestos para este clado son listados en la Tabla 2. El género Nolana L.f. (Linnaeus f., 1762) fue basada en N. prostrata L. (= Nolana humifusa Gouan). Ruiz y Pavón (1799) añadieron cuatro especies del sur de Perú. Incluyendo N. coronata, N. inflata, N. spathulata, y N. revoluta (= N. pallida Johnst.). En 1836, Gaudichaud colectó varias especies a lo largo de la costa de Perú y Chile y publicó 16 láminas represen- tando 9 nuevas especies y 5 nuevos géneros: Bargemontia, Gubleria, Leloutrea, Rayera y Velpeaulia (Gaudichaud, 1849-57). Lindley (1844) estudió el grupo y describió Alona Lindl. Dolia Lindl., Aplocarya Lindl. y Sorema Lindl. Dunal (1852) reconoció 33 especies en cinco géneros, Nolana, Dolia, Alibrexia, Aplocarya, y Bargemontia. En la tribu Nolaneae en la familia Solanaceae, Miers (1841-52) describió Alibrexia y examinó las especies Gesenitos era. Bl expresó Ci su desacuerdo con el trabajo de Dunal en ubicar a Nol, el grupo debería ser colocado en una familia independiente después de Boraginaceae y antes de Convolvulaceae. Miers reconoció la estrecha relación entre Nolana s.l y Grabowskia Schlect. y ubicó a este último dentro de una tribu en las Nolanaceae. Bentham y Hooker (1873) reconocieron 27 especies en cuatro géneros, Alona, Nolana, Dolia, y Bargemontia, en la tribu Nolaneae en la familia Convolvulaceae. Philippi añadió dos nuevos géneros para el taxa chileno, Osteocarpus (1884) y Pachysolen (1895) Johnston (1929, 1931) describió 18 nuevas especies para Chile y Perú y proporcionó la primera monografía moderna (1936) para el grupo tratando 63 especies. Viajó y colectó extensamente desde el sur de Perú hasta el norte de Chile durante el extraordinario fenóme- no El Niño en 1925, permitiéndole estudiar muchas especies en condiciones de campo. Johnston (1929) inicialmente aceptó tres géneros, Nolana, Alora, ES pero en su monografía de 1936, decidió que Barg tia no podría ero diferen te, sino dentro de Nolana. En la década de 1940, Ferreyra empezó a colectar a lo largo de la costa peruana y describió 13 nuevas especies de Nolana (1953, 1955, 1960, 1961, 1974). Vargas (1954) describió dos RE del utero de Perú, y Marticorena y Quezada (1974) describieron iendo un total de ca. 80 especies aceptadas por los diversos autores. Mesa (1981) autor de la más reciente monografía, interpretó al grupo rigurosamen- te, y aceptó un solo género, Nolana. Su concepto del género incluye dos secciones, Nolana sección Alona (Lindl.) Miers con cinco especies y Nolana sección Nolana con dos subsecciones, Nol, d.) Mesa con siete especies y Nolana secc. Nolana subsecc. Nolana con seis especies. La gran mayoría de las especies fueron reducidas a sinónimos y aceptándose sólo 18 especies. Recientemente, Mesa (1997; et al. 1998) han ampliado su concepto y aceptan 70 especies. ñ 85 En nuestros estudios, hemos 5 encontrado al menos cuatro la cien- cia las mismas qu stá en otra parte. El listado de nombres propuestos de ninguna manera implica o válida en este bate Después de estudiar este grupo, incluyendo los ti Nolana (Tabla 1). Realmente se cuenta con evidencias para reconocer dos subgéneros, Nolana y Alona, estas y otras categorías subgenéricas se continúan evaluando. Prescindiendo de su posición jerárquica o el número de géneros reconocidos, los componentes dentro del clado Nolana forman un grupo bien definido y obviamente monofilético diagnosticado por su singular ovario de mericarpos. La familia Nol fi puesta p Dumoriler (1823) En algunas Cñcaciónes modernas, l iemt del clado Nol h Cronquist, 1981; Mesa, 1986) bf: dentro de Sol (Dahlgren, 1980; D” Arcy, 1979, 1991, Takhtajan, 1980; Thome, 1968, 1983). En la clasificación d de D”Arcy, fueron 22 especies en dos géneros, Alona y Nolana en la tribu Nolaneae (Solanoideae). El oe: familiar de Nolana fue -probado por Olmstead yE Palmer (1992) usando técnicas de Ea Nal, dentra de Sal eyr . e da A e Solanoideae (Sol ) ) y lacionadas con Lycium L. y Grabowskia Schlecht. . Es nece- destacar l a Nolana dentro de las Solanaceae, llega a ser el quinto género más grande en la familia, detrás de Solanum (1000 spp.), Lycianthes (200 spp.), Cestrum (175 spp.) y Nicotiana (95 spp.) (D*Arcy, 1991) Morfología y citología Todos los miembros del clado Nolana pueden considerarse esencialmente herbáceos con grados de lignificación que varían del prácticamente ausente (anuales) a moderados (arbustos débiles) (Carlquist, 1987). Nosotros hemos ploteado la distribución geográfica de lignificación y encontramos que la mayor concentración de especies leñosas se encuentran en el norte de Chile (ca. 20?- 26? LS.) y la mayoría de las anuales y hierbas perennes se presentan en el sur de Perú (12?-18? LS.) (Fig. 3; Tabla 1). Los miembros del subgénero Alona son esencialmente leñosas y están confinadas a Chile, por ejemplo, N. rostrata (Fig. 4). El subgénero Nolana contiene especies de vida larga, pero esencialmente herbáceas anuales con una roseta de hojas basales, por ejemplo, N. rupicola (Fig. 5) y perennes decumbentes de amplio alcance y arbustos como en N. gayana (Fig. 6). La cantidad de humedad disponible es el principal factor que determina el tamaño y aspecto de ramificación de las especies anuales y la adicional humedad de años de El Niño permite observaciones de máximo desarrollo. En algunas especies anuales (p.ej., N. acuminata, N. adansonii, N. gracillima), la floración puede presentarse inicialmente en la fase de desarrollo y después que la planta ha alcanzado solo unos pocos centímetros. Usualmente los tallos no están modificados y las flores solitarias ubicadas en la axila foliar. En especies del sur de Perú, existen modificaciones del talo en inflorescencias reconocibles. N. weissiana y N. inflata tienen una roseta basal de hojas y ramificaciones florales escaposas. En N. scaposa, la condición es bien desarrollada y la inflorescencia es una rama modificada con brácteas flo- rales subtendidas. Otras en el norte de Chile, tal como N. elegans y N. acuminata, tienen tallos laxos y flores solitarias. Si alcanzan la madurez con un continuo suministro de agua, algunas especies a rosetas (p.ej., N. rupicola) formará un tallo central que empieza con otra roseta. El hábito en N. flaccida es completamente variable; puede comportarse como planta anual y con flores que alcanzan una altura de solo pocos centímetros, pero si el agua es ilimitada, madurará para formar un arbusto con muchas ramas, semileñoso de algunos me- tros de diámetro y que persiste por algunos meses. En las Lomas de Sama, en el sur de Perú, Nolana pallidula se presenta sobre los ondulantes colinas cubiertas de neblinas. Esta dispersa flores anuales inicialmente en la secuencia de floración, y cuando los individuos se aproxi a la , las ramas se curvan hacia adentro, formando una esfera (Fig. 7). Con vientos fuertes, comunes en la región, la pa esencialmente adopta características globosas y es desplazada rodando so- bre las dunas. Es pro! que esta adaptación prof un método para la dispersión de la semilla. La morfología foliar varía grandemente, desde limbos foliares con diferenciación de peciolos hasta formas modificadas, suculentas, teretes o esféricas. La reducción de las hojas es pronunciada en especies arbustivas de ambos subgéneros Alona y Nolana. Por ejemplo en Nolana carnosa (subg. Alona) y N. tocopillensis (subg. Nolana) las hojas están reduci- das a ca. 5 mm de longitud y 1 mm de ancho. En N. sedifolia (subg. Nolana), las hojas son esféricas con ca. 1 cm de ancho y longitud, destacando como las hojas más pequeñas dentro del género. Por el contrario, las hojas basales en N. rupicola al longitudes de hasta 15 cm y casi 10 cm de ancho. Diesotan 3 be A Pa s1. A 1 .g (dendríticos) o no ramificados no glandulares, tricomas pe dae y glándulas salinas. Todos estos tipos de tricomas han sido reportados previamente para otros miembros de las Solanaceae (Haegi, 1991). La cantidad d ia es variada y 8 ña de esencialmente glabra (p.ej., N. adansonii, N. gracillima, N. thinophila) (p.ej., N. albescens, N. peruviana, N. incana, N. villosa). Una de las especies con eliodulas salinas, N. flaccida, tiene glándulas productoras de sal que cubren las hojas siendo más efectivas en humedad condensante de atmósferas insaturadas (Mooney et al., 1980). Este tipo de condensación de la humedad se encuentra también en N. adansonii, donde las hojas se observan brillantes y al tacto se pa untuosa. I rfologí lati if l clado Nolana , pentámeras, perianto fusionado con cáliz y corola diferenciados. Los lóbulos del cáliz son iguales a subiguales en longitud y pueden estar libres apicalmente o desigualmente fusionados. Las corolas son regulares, o más comúnmente, irregulares a débilmente zigomórficas, con las modificacio- nes primarias en el tamaño, forma y patrones de coloración (Fig. 8). El color más común es lavándula a azul, con ¡variaciones considerables en las bandas de Eo O Mesa coloreadas ala carcanta ] Hl nkhcorua pd se especies incluso si la frecuencia no es grande. Se han registrado corolas es en N. acuminata, N. cerrateana, N. confinis, N. gayana, N. humifusa, N. pallida, N. rupicola, N. scaposa y ÑN. villosa. i 87 - El androceo consta de cinco estambres fértiles con filamentos desiguales en longitud (Q cortos, 3 largos) y adnatos en la base de la corola, el polen es azul o blanco. El gineceo fijo sobre un disco hipogino (receptáculo) bien desarrollado y típicamente presenta 5 carpelos, con un estilo simple, 2. sea apical como en el subgénero. Alona o ginobásico como en el subgénero Nolana, y igma capitado, húmedo. En 1 el lo es predomi- RAEE 2-carpelar, pero en el clado Nolana OE 5-carpelar. Esta es la diferen- ia familia, Nolanaceae (Bondeson, 1986; : Cronquist, 1981; Johnston, 1936; Mesa, 1989; Saunders, 1936). Puede ser enfatizar esto tan solo por la estructura típica del mericarpo. E ter desta- car que Nicandra physalodes (L.) Gaertner, aunque no está estrechamente relacionado con Nolana, es un indiscutido miembro de las Solanaceae, pese a presentar gineceo 5-carpelar (Huber, 1980; Hunziker, 1979). Dos mociones fundamentales del guns: han ges qe este interna de Nolana s.1. N p j etalle, se ha investiga- dol tomía floral y desarrollo Í ¡vos de cada uno de los subgéneros (Armstrong, 1986; Bruno, 1994; Bondeson, 1986; Huber, 1980). En el subgénero Alona, los carpelos están unidos en mericarpos 3-5-sulcados y multiseminados que están ampliamente pegados al receptáculo y unidos unos a otros lateralmente. En el subgénero Nolana, los carpelos son más profundamente lobados y compuestos de 2-30, 1-7-semillas, mericarpos definidos adheridos solo al receptáculo y libres, o prácticamente libres entre uno y otro. El número, forma y escultura externa de los son te variables entre las especies. Algunas tienen los carpelos fuertemente connados, como en N. spathulata (Fig. 9, A) o fuertemente divididas o invaginadas como en N. rupicola (Fig. 9, B). Aunque lo más frecuente son cinco mericarpos, estos pueden reducirse a dos o tres como en N. minor, N. foliosa, N. spergularioides, y N. tarapacana, o ser omo en N. scaposa (— 24 mericarpos), N. adansonii (15-20 mericarpos), o N. rupicola E 30 mericarpos). e 2 especies, N. baccata, N. jaffuelii, N. parviflora, y N. pterocarpa, | dos o comprimidos en forma de alas que pueden estar implicados en la (a de la semilla. recuento ómi rtad el clado Nolana indica que el número básico os cromosomas es x= 12 con 2n = = 24 reportado a partir de las siguientes especies: N. ensis (Eliasson, 1970), N. humifusa (Datta, 1933, como N. prostrata), N. paradoxa Di Fulvio, 1969), y N. rostrala (Di Fulvio, 1984). El último recuento representa solo lo o A Alona. El género en las Solanaceae relacionadas potencialmente al clado Nolana incluye Lycium L. (2n-24, 36, 48), Atropa L. (2n=50, 60, 72), y Hyoscyamus L. (2n=28, 34, 68). No se han reportado recuentos para Grabowskia Distribución, Ecología y Ecofisiología Las preferencias ecológicas del clado Nolana son esencialmente hábitats áridos y semiéridos distribuidos en toda la extensión de los desiertos de Atacama y del Perú: La más grande de especies está en localidades cercanas al océano entre 50-600 m de altitud y dentro de unos pocos kilómetros de la orilla de mar. El hábitat fluctúa pipa desde las dunas salinas de la playa (p.ej., N. crassulifolia, N. carnosa, N. peruvian thinophila), hasta especies continentales y/o de altiplanicie (p.ej., N. leptophylla, N. po N. urubambae). Muchas de las especies chilenas (p.ej., N. incana, N. mollis, N. peruviana) crecen en hábitats denominadas «aguadas» los cuales son áreas húmedas alimentadas por Cuando la humedad disponible no es limitante, los individuos pueden alcanzar grandes pro- porciones con una sola planta de N. incana que alcanza más de 3 m de diámetro. La mayor parte de las especies son rare endémicas, con rangos geográficos pe- queños, restringidos y con gl pecífi ies de a A se registra en dunas arenosas (Fi ig. 10) cerca al tri e las Islas Galápagos: Santa Cruz, Santa Mártá. Seymour, y Tortuga (Wiggins 8 Porter, 1971). Otras, tal como N. acuminata Y de RP en Chile y N. Paisa, N gayana, y N. spathulata de Perú, ti lomales (Tabla 1). Aún otras especies tienen distribución en amplios rangos altitudinales. Por ejem- plo, hemos encontrado N. linearifolia desde casi a nivel del mar cerca de Taltal, Chile hasta sobre la quebrada Paposo (1000m) y pocos registros de más de 3000 m. Por otro lado, N. leptophylla se encontró desde 50 m en la Quebrada Bandurrias (al norte de Chile) hasta más de 1000 m sobre El Cobre. La mayoría de especies dentro de toda la flora de los desiertos costeros están restringi- das ya sea a Atacama o el Perú, al norte o sur de 18? LS. límite moderno aproximado entre Perú y Chile. A partir de un análisis de toda la flora vascular del desierto costero, solo 112 especies de un total de 1350 tienen distribuciones tanto en Perú como en Chile. De estas, 19 son considerados malezas (Matthei, 1995), existiendo un total de 93 especies que cruzan el límite de 18? LS. Existe casi una ausencia de intercambio sobre la barrera hiperárida entre 18? LS. y 20? LS. (Rundel et al., 1991). En Nolana solo tres especies, N. adansonii, N. lycioides y N. jaffuelii, cruzan los 18? LS. La enano geográfica de varias especies de Nolana se superponen dentro del go geogr pero hos ecológicos diferentes. Sin embargo, en algunas lizaci la simpatría es inmediata y extensiva. En la región llamada Las Lomitas en el a Nacional Pan de Azúcar (norte de Chile), hemos encontrado hasta di bien arcadas de Nolana que crecen muy pró entre sí (Rundel et al., 1996). En el norte de Perú, N. Reis > y. Ne std pee PI en todo su rango de distribución y se cree q l (Ferreyra, 1961, p. 15). En el Sur del Perú, hemos observado bi de especies que cohabitan en varias formaciones de lomas. En las Lomas de Jahuay, hemos observado que N. spathulata y N. tomentella crecen simpátricamente, y más al sur, N. thinophila y N. plicata cohabitan grandes áreas. En esta- ciones cerca de Chala, grandes áreas son dominadas por N. adansonii, N. coronata, y N. thinophila creciendo en completa simpatría. En ninguna de estas localidades hemos obser- vado evidencias de hibridización. T 4 des Din ies de Nolana son b ¡ tantes d ti nm comunidades y por lo general son dominantes, ocurriendo gran frecuencia. Durante il a los años de El Niño de 1982/83, 1987/88, y 1997/98, se pudo obser les d Por ejemplo en 1998, enla diversas lomas cerca- nas al mar en varias localidades al norte de Perú (p.ej. Cerro Cabezón, Cerro Campana, Virú) comprobamos que el creó: estuvieron cubiertos por N. humifusa E vez 50-100 hectáreas. B ] impre- sionante, permitiendo el oirá de los bancos de semillas para estas especies en las formaciones lomales (Ohga, 1991, 1992). En el sur del Perú en 1998, la vegetación cubrió al menos el 50%, pero la especie dominante, medida por los individuos o aquellos de mayor tamaño, fueron Nolana spathulata, N. plicata, N. aticoana, y N. thinophila. En algunas localidades, las especies de Nolana son las únicas presentes, por ejemplo, Nolana pallida es la única planta con flores que crece en las inhóspitas dunas arenosas al norte de Chala, al sur de Perú. Por otro lado, Nolana thinophila es una de las pocas plantas que crecen cerca de e (costa de O en arena pura y muy próximos al océano. Muct ! l di áridas (p.ej., Tillandsia, B li han desarrollado altemativas a la convencional vía fotosintética a incluyendo C, y CAM (Ehleringer et al., 1997; Rundel £ Dillon, 1998). Dado que las especies de Nolana son frecuentemente suculentas y distribuidas en hábitats salinos y/o hiperáridos, en algunas es- pecies se ha investigado el aparato | fotosintético (Ehleringer et al., 1998; Tago, 1999). Las plantas CAM y C, pueden ser det relativas de los isótopos C/ 12C, expresado como valores d'*C para estimar los valores de discriminación del isótopo de carbono (Farquhar et al., 1989). Tago (1999) para varias especies chilenas incluyendo N. elegans, N. acuminata, N. stenophylla, N. glauca, N. albescens, N. crassulifolia, N. mollis, N. flaccida, N. leptophylla, N. peruviana, N. divaricata, N. carnosa, y N. rostrata. reporta valores mayores que -24%o. Estos resultados no son evidencias concluyentes de CAM y a et al. 0928) consideraron valores de -19.8%o como consistente con fotosíntesis C,, 1 p das hasta aquí sugieren que estas tienen una alta eficien- cia en el uso de agua y continuamos relalizando estudios para conocer son realmente CAM. No se han reportado previamente plantas C, ni CAM para las Solanaceae (Smith € Winter, 1996). Sistemática molecular En un esfuerzo de determinar las relaciones filogenéticas dentro de las Solanaceae, Olmstead E Palmer stas investigaron 42 sa Ceprcaca de pe de las eN tribus DNA +11; a las C lvul Nol thulata (voucl Dillon . 3767, F) fue incluido en el análi- sis, y el árbol de DNAcp ubicó a a Nolana dentro de las Solanoideae en un clado con Lycium L. y Grabowskia (Lycieae), como parte de un clado más grande que incluía Atropa L. y Hyoscyamus L. (Hyoscyameae). Ellos concluyeron que el origen, o al menos mucha de las diversificaciones iniciales de las Solanaceae, parecen E seguido a la separación de Gondwana y 1 A A ai di pa E pa bio. + nal UHamiofar Sur hace aproximadamente 50 millones de años. La relación del Clado Nolana dentro de las las S teriores estudios (Olmstead £ Sweere, 1994), pero estudios tiend a confirmar las observacio- 90 H nes previas hechas por los taxonomistas. Tanto G. Don (1838) 7 Dunal (1852) han sugerido que Nolanaceae debe ser colocado dentro de Solanaceae. ero (1849-57) estableció la conexión entre Grabowskia y Nolana y 1M. Johnston, tambié te relaciones con Lycium y Grabowskia (1936, p. 4). La ubicación del clado Nolana dentro de las Solanaceae cambia fundamentalmente la diagnosis de la familia, añadiendo cinco tipos de frutos. Esto señala el error de asignarle excesivo peso a un carácter, por ejemplo, morfología del cárpelo. Además, conociendo las estrechas relaciones de Nolana permiten selecciones lógicas del outgroup en los análisis cladísticos (Maddison et al., 1984). En nuestros estudios, Tago (1999) ha analizado datos de secuencia en 37 especies de Nolana s.1., incluyendo miembros de todas las categorías subgenéricas y dos especies como grupo externo (““outgroup”), Atropa belladonna L. y Grabowskia glauca Schlecht. Las es- pecies incluidas en el análisis están indicadas con un asterisco en la Tabla 1. Las técnicas ae siguen posta lentos previamente diseñados (Nakazawa et al., 1997). Los deta- otra parte y los resultados estadísticos de los mi se reportan en este trabajo. Los resultados preliminares presentados aquí proporcionan una base para discusiones geografía y evolución de caracteres en Nolana s.l.. Para estimar 1 1 . £1 Ls Adantra A oa ra res De y analiradao Ana car an cias, la región del l espaciador del transcrito interno (TS) del DNA ribosomal nuclear 18S- 265 (nrDNA) y un gen plastidial, matK. Los datos de secuencia de ITS han sido usados en la reconstrucción de filogenias (Baldwin et al., 1995), pero nuestros análisis produjeron árboles de consenso estricto con resolución incompleta (Fig. 11). En la base del clado Nolana, de dere ió [A], endémi- ca de las Islas Galápagos, fue el taxon hermana d el género, todas las especies continentales de Sud América. El agrupamiento de las especies continentales en un simple clado es apoyado por una frecuencia bootstrap de 76%. La estructura interna de este clado carece de resolución y forma una politomía (“peine”) con solo cuatro pares de especies que soportan niveles de estricta confidencia [B] N. mollis y N. villosa, [C] N. diffusa y N. tocopillensis, [D] N. thinophila y N. cerrateana, y un clado [E] que contiene a N. acuminata, N. elegans, y N. pterocarpa. El filograma resultante a partir del análisis “neighbor-joining” de la secuencia de datos IT'S se ilustra en la Fig. 12. Las ramas en negrita indican valores “bootstrap” mayores de 50% en las que se proporcionan dichos valores. Nolana galapagensis está en la base del filograma y los siguientes clados están compuestos de especies del sur peruano. El primer clado contiene a N. spathulata, N. arenicola y N. scaposa, con un valor de bootstrap de 51% y el siguiente N. inflata y N. coronata con el 86%. El basal para las restantes especies es Nolana adansonii apoyada por un valor bootstrap de 52%. La relación entre taxa hermanas son sugeridas para N. cerrateana y N. thinophila con un valor bootstrap de 63%. Algunas especies chil fi clados, por ejemplo, N. diffusa y N. ao con un bootstrap de 84%, N. mollis y N. villosa con el 81%, N. crassulifolia y N. ramosissima con 51% y N. pterocarpa, N. elegans, y N. acuminata con un valor de 90%. Un resultado un tanto inespe- rado fue la posición de N. carnosa y N. rostrata, los dos miembros del subgénero Alona. A 91 Estas están agrupadas dentro de un clado terminal conteniendo especies consideradas gruentes (p.ej., N. humifusa y N. confinis). Datos a partir de la secuenciación matK son también útiles en la reconstrucción de Slogenias de pintas: con flores oa _ o 1994). Los árboles de CONSenso sosa (Fig. 11), y los resultados no son congruentes con aquellos obtenidos del análisis IT'S. Específicamente, hay sustento para un clado basal [F] conteniendo N. acuminata, N. elegans, ya ds Pol un dial también circunscrito por la secuencia de datos IT'S (Fig. 11, E). p , un grupo del sur de Perú [G] con N. inflata basal a la politomía de siet N. arenicola, N. aticoana, N. cerrateana, N. confinis, N. lycioides, N. spathulata, y N. thinophila. Otro clado [H] contiene especies del sur de Perú, N. coronata y No scaposa, y especies del norte peruano, N. gayana y N. humifusa. La posición de N. ¡s [I] está aun sin resolver, pero no en una posición basal, como en el análisis ITS (Fig. 11, , A). En el análisis ITS, la divergencia de valores para N. galapagensis están muy próximos a los grupos externos (““outgroup taxa”). Esta especie fue tan divergente como los grupos externos, e y! NSIÓFRDA 2. gran divergencia en la secuencia ha sido hipotetizado amiento lazo sobre las islas. Cuando N. e Pri2BES as inicialmente removido del análisis, la topología de los árboles cambió lo tanto, se está tratando de observar la heterogeneidad de la secuencia da Griracción de ramas largas) como una posible razón para estos resultados (Siddall £ Whiting, 1999). Mientras O: paga £ Whiting (1999) han sugerido que si dos ramas se atraen entre sí uno de P itiría que la otra se Ea en cualqui lugar € en el árbol do Para probar est 1 is d Usando la secuencia de datos IT'S, los árboles de consenso estricto y y el de mayoría máxima (Fig. 13) sugieren otra hipótesis de las interrelaciones entre Nolana. Estos árboles colocan a N. car- no E N. rostrata basal [A] a los restantes especies del género, y aceptamos el rango Nolana st hylla fue descrito por Johnston como Alona, y en este análisis, tiene una posición intermedia [A” ] entre el subgénero Alona y los restantes de Nolana. Basado sobre todo en la morfología, y su posición en la politomía basal de Nolana, creemos que N. stenophylla debería ser removida del subgénero Alona y asignado a Nolana. Los otros clados derivados del análisis de parsimonia sin N. galapagensis no son significativamente diferentes de aquellas identificadas en los análisis con esta especie (Fig. A El árbol de REE estricto Soema una a gran mp pas mes Pr sustento para N. adansonii, N. coronata, N. pa N. arenicola, N. scaposa, y el segundo [Cc] contiene N. gayana, N. aticoana, N. thinophila, y N. cerrateana. El clado [D] contiene N. elegans, N. acuminata, y N. pterocarpa, un grupo también sugerido por el resultados de ITS. El clado [E] contiene especies chilenas, con excepción de N. confinis y N. humifusa (Sur y Norte de Perú respec- tivamente). El clado [F] contiene las especies chilenas, N. mollis y N. villosa, y el clado [G] especies chilenas, N. flaccida y N. lycioides, conocidas del Sur de Perú y Norte de Chile. Como se mencionó previamente, la principal diferencia relacionó los cambios de 92 posición de N. carnosa y N. rostrata (subg. Alona) versus los restantes del género (subg. Nolana) (Fig. 12). Además, la posición de N. stenophylla es particularmente lábil en el análisis con N. galapagensis donde se encontró basal a N. elegans, N. acuminata, y N. pterocarpa, pero si Ne gelopagensis se removió de este análisis, N. stenophylla cambia a bgé Alona y los restantes del “ingroup” (subg. Nolana). Muchos de los clados son idénticos en su composición, sin embargo, toda la topología es afectada. ejemplo de estabilidad posicional se encontró en N. confinis y N. humifusa las cuales permanecen agrupados con N. aplocaryoides aunque el iure Alona (N. carnosa y N. rostrata) asumen una posición basal a los restantes del “in de T a PA | E ESA 1 1 e de bn o e interrelaciones en Nolana s.1l. Es claro que el género es monofilético y dependiente de la inclusión de N. galapagensis, existiendo soporte para dos subgéneros, Alone y Nolana. Un clado conteniendo N. acuminata, N. elegans, y N. pterocarpa, [ el análisis de la secuencia de datos tanto de ITS como de matK. Biogeografía y evolución de caracteres Hav al fi ] probar la h 5tesis d (Morrone áz Crisci, 1995). La naaa florística y el análisis de los E de similitud (Myers dz Giller, 1998; Simpson $: Todzia, 1990), y el examen de los patrones de relación entre organismos para los cuales están disponibles reconstrucciones filogenéticas putativas (Brown $ Lomolino, 1998; Brundin, 1988). Nosotros hemos seguido cada una de ellas en nuestro intento de reconstruir la historia biogeográfica putativa para Nolana. Hemos examinado patrones de similaridad dentro de toda la flora de las formaciones de lomas (Duncan ¿ Dillon, 1991) y encontramos que los desiertos costeros de la parte occidental de Sud América no son uniformes (Rundel et al., 1991). Galan de Mera et al. (1997), usando datos climáticos y Id listas de especies de sa endémicas, sugirieron que la costa del Perú cont tre los 8? y 18* LS. En nuestro análisis, hemos encontrado tres segmentos forísticos primarios dentro de los desiertos costeros el cual refleja historias independientes: unidad del Norte de Perú desde 7955' a 12? LS., la unidad del ppt 2 LS: a 182 LS. » Y una unidad al Norte de Chile desde 20? LS hasta 28? LS. El nú en el sur de Perú y un grupo separado de especis endémicas al norte de Chile a reflejado en el clado Nolana, donde la dist 1 patrón so xr E. e E IL a | NERO e PEER ASA EE en toda la flora, con tres 28" a más 40 LS. Como ¡onó te, solo tres 1 distril que superan el segmento de 189 LS. El primero de estos tres, N. adansonii, agrupado con especies del sur de Perú y probablemente originados en este país. El registro chileno, una sola colección, es considerada una disyunción del Perú, donde la especie es considerable- mente más común. El segundo, N. jaffuelii, podría agruparse con otras especies chilenas basadas sobre todo en su morfología y probablemente es una especie chilena con un rango pequeño de extensión en el sur de Perú. El origen de la tercera especie, N. lycioides, es más difícil de predecir dado que los datos matK agrupados con especies del sur de Perú y datos Ñ 93 IT'S establecen j especies del norte de Chile. Su orig tual ce dudoso. El ita; del tos d lanza pueden esti usando un reloj molecular. El Í d o como el valor de la divergencia de la secuencia de Na dividido por el doble de la tasa de sustitución de nucleótidos. Los valores reportados sugieren una tasa promedio para ITS calculado en 5.20 x 10? por sitio por año (Tago, 1999). Si esta tasa es adoptada para Nolana, el tiempo de divergencia de los taxa hermana más cercanas se estiman en hace 11.6 millones de años. Además, por medio de IT'S se estima que la divergencia de N. galapagensis del resto de especies de Nolana fue hace 8.1 millones de años. En comparación, la sustitución de nucleótidos en la región codificante del gen matK ¡0nó una tasa y dio de sustitución de 4.10 x 10”, con el tiempo de divergencia de Nolana de sus taxa hermana más cercanas estimada en hace 11.0 millones de años. Con matkK, el tiempo de divergencia de N. galapagensis del resto de Nolana se ha estimado en 4.0 millones de años. Usando la secuencia de datos rbcL, Olmstead y Palmer (1992) estima- ron el origen, o al menos la diversificación inicial de las Solanaceae en hace ca. 50 millones de años o menos y la primera aparición de Nolana, se estima en hace 10.6 millones de años o menos (Olmstead £ Sweere, 1994). Prescindiendo de la secuencia de genes analizados, la primera aparición de Nolana es el pia inferior E Bons, 10. 6 - 11.6 millones de años). Los datos de divergencia de sugieren que la coda de islas entre 4-8 millones de años. debido a dios evolución de caracter de Nolana creemos que N. galapagensis fue pre-adaptada a hábitats de playa antes de e apRds a la cadena de islas. Basado en la geografía, Johnston (19 nos de N. galapagensis fueron N. humifusa O N. laxa; pero las similitudes morfológicas señaladas para las especies del norte de Chile (p.ej., N. sedifolia) las cuales poseen similitu- des en su hábito arbustivo, tamaño y forma de hojas, tamaño y forma de corola, y estructura Je mericarpo. Aunque el árbol de consenso estricto obtenido a partir de la secuencia de datos ITS (Fig. 11) sugieren que N. Pr [a] fue el primero en 1 divergir del grupo continental, el obtenido por mafK (Fig. 1 en do chileno [F] conteniendo N. acuminata, só elegans, y N. plerocarpa. La falta « de resolución en nuestro análisis no concede hasta ahora una proposición definitiva respecto al origen geográfico y íficas. El árbol ITS construido, sin N. galapagensis (Fig. 14); señalan a Chile como el origen geográfico | del OA Además, todas las variaciones morfológicas confirm bos lados de los 18? LS. es reforzado por el hecho que nunca encontramos suficiente soporte para clados combinando especies de estas dos áreas, con las excepciones mencionadas anteriormente. No podemos estimar aun el tiempo de divergencia de los clados peruanos y chilenos. Los grupos de especies obtenidos por la secuencia de datos ITS y matK nos dan una visión acerca de las interrelaciones de las especies. Un clado sugerido por ITS y marK con- tiene a Nolana acuminata, N. elegans y N. pterocarpa. Estas especies comparten un con- junto de caracteres morfológicos así como superposición de su distribución geográfica. A 94 1 st de añadi foló il A baccata, N. jaffuelii, N. paradoxa, N. parviflora, y N. rupicola. Los resultados de ITS reflejan también similitu- des morfológicas entre otros pares de especies chilenas, N. mollis y N. villosa, y N. diffusa y N. tocopillensis. Los resultados de matK señalan que las especies peruanas están más estrechamente relacionadas entre sí que estas con cualquier especie chilena. Nolana inflata es basal a un clado dudoso el cual incluye N. nn N. A N. cerrateana, N. confinis, Ñ. lycioides, N. spathulata, y N. thinophila. T p están distribuidas en el sur de Perú y variables. Un segundo clado conti del sur, N. coronata y N. scaposa, así como N. gayana y N. humifusa del norte peruano. Como nosotros examinamos la distribución de varios caracteres morfológicos en ra- zÓón a la hipótesis de relación filogenética, es obvio que muchos de los caracteres usados en clasificaciones previas de Nolana an meto Poca La distribución de las for- mas de vida en Nolana sug de las especies anuales, hierbas perennes y arbustos tanto en Perú como en Chile. La distribución de tipos de hojas, laminar O linear, también señalan desarrollo independiente en varios clados en ambos países. Mien- tras algunas especies de Nolana son glabras, por ejemplo, N. arenicola, N. coronata, N. glauca, N. humifusa, N. pterocarpa, y N. thinophila; otras tienen varios tipos de tricomas que se co-presentan en clados apoyados por altas frecuencias del bootstrap. Finalmente, el número de mericarpos parece ser variable dentro de las especies de Perú y Chile y no un carácter confiable para la diagnosis de grupos. Conclusiones La vegetación costera de Perú y Chile es diversa, altamente endémica, y con múltiples orígenes. En esta extensión reconocemos tres regiones fitogeográficas definidas por la dis- tribución de la flora en general lo cual es reflejada también en la distribución de Nolana endémicas. El sector del Norte desde 7955'-12" LS., Sector Central de 12? a 18? LS. y el Sector del Sur entre 18”-28* LS. De los muchos gé propuestos dentro del clado Nolana, nuestros datos prelimina- Tes de ITS y maiK apoyan el imient de tres ibgén a , Nolana, Alona Lindl. , y tal VAa7 Sad indl Adñini 1 PA MA bi de ca. 83 especies: 40 especies de Perú, 39 especies de Chile, A a y Chile, y una especie en las Islas Galápagos. Los árboles fi éti truidos con la secuencia de genes de ITS, matK y rbcL apoyan que Nolana SES de sus ancestros más cercanos en las Solanaceae hace aproxi- madamente 11.0 -11.6 millones de años (Mioceno intermedio), antes de los eventos glacia- les del Pleistoceno y el establecimiento de los ciclos de El Niño. Los datos ITS y matK señalan que Nolana galapagensis fue aislada hace 4-6 millones de años. Los grupos de las especies se han te en Perú y Chile existiendo total evidencia en , señalar a este último país como el lugar de origen del clado Nolana. ñ 95 Los caracteres morfológicos, incluyendo hábito, morfología foliar y floral, tipos de Ancona. han evolucionado en paralelo a ambos lados de los 18 qe y reflejan historias p para estos dos grupos de especies. Los factores ; importan- t ld la evolución y distri! 1Ó del j d Nol 1 ic] áti cortos (eventos ENSO) y cambios climáticos de largo plazo asociados con los ciclos glacia- es. Agradecimientos I ] izadores del VII Congreso Nacional de Botánica por darnos la aa de participar - (Cajamarca, Perú, 25-30 de mayo de 1998) y especial- mente al Dr. Isidoro Sánchez Vega, Presidente de la Comisión organizadora. Agradecemos formalmente la enorme contribución del Dr. Ramón Ferreyra, quien junto con su amigo Dr. Ivan M. Johnston, proporcionaron los fondos para nuestros estudios en Nolana. El Dr. Ferreyra ha colectado en las formaciones de lomas por más de 45 años y nuestro conocimiento actual de la flora peruana se debe bastante a sus colecciones y obser- vaciones. l y directores de las colecciones por facilitarnos el acceso al material de herbario Os CONC. CUZ, E, FI, GH, HAO, HUT, K, SGO, US, UC, USM). Los estudios de campo fueron aportados, en parte, por los grants otorgados a Michael O. Dillon del National Geographic Society, National Science Foundation (BSR-8513205, DEB- 9801297) y la generosidad de Marshall and Laura de Ferreri Front. Agradecemos también a las diversas personas que nos han apoyado con sus estudios de campo y discusiones, inclu- yendo Guido Albiña, Magda Chanco, Elida Carrillo, Camilo Díaz, Washington Galiano, José Gómez, Percy Jiménez, Diane Dillon, Miguel y ciega aa Adriana Hoffmann, Se- gundo Leiva, Pedro Lezama, Jorge Macaya, Eduardo y Tina Martell, Cl ] ti Aldo Mesa, Mélica Muñoz-Schick, Nobuhiko Ohga, Beatriz Palma, Roberto Perucci, Verónica Poblete, Max Quezada, Víctor Quipuscoa, Abundio Sagástegui, José Santisteban, Bernardo y Wilma Tay, Sebastián Teillier, Carmen Trujillo, Alfredo Tupayachi, Maximino Villarroel, y Mario Zapata. Michael O. Dillon agradece las valiosas conversaciones con varios colegas, especial- mente, Drs. Philip Rundel y Mikio Ono. A Fred Barrie por su ayuda en lo concerniente a la nomenclatura y sus valiosas sugerencias sobre las versiones iniciales del manuscrito. A Cl pítul md 4 so ra MÁ (1981). Miyuki o agradece al Dr. Daniel Canton y el staff del Botany Department Molecular Laboratory at Ohio State University por el entrenamiento en la secuenciación e interpretación de IT'S. Al Dr. Tatsuro Hirose del Hokuriku National Agricultural Experiment Station por proporcionarnos delta '*C y sus sugerencias. Al Dr. Akihiro Nose, Saga University, por sus valiosas sugerencias en el diseño del proyecto. Finalmente agradecemos a Pedro Lezama por su traducción de este manuscrito al es- Literatura citada Alpers, C. N., € G. H. Brimhall. 1988. Middle Miocene climatic change in the Atacama Desert, northern Chile: evidence from supergene mineralization at La Escondida. Geo. Soc. Amer. Bull. 100: 1640-1656. Armstrong, J. E. 1986. Comparative floral anatomy of Solanaceae: a preliminary survey. Pp. 101-113. /n: W. G. D”Arcy (ed.), Solanaceae: Biology and Systematics. Chapman and Hall, London. Arroyo, M. K., E. Medina, « H. Ziegler. 1990. 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Herbas anuales erectas Cerro Cabezón (endemic) TH'LS 5 N. aplocaryoides* Hierbas anuales erectas Antofagasta - Caldera 23-39-27%04' LS 6 N arenicola* Hierbas anuales erectas Jahuay - Tacna 1522-1750 LS 7 N aticoana* Hierbas perennes Atiquipa - Atico 15"48-1614LS 8N. baccata Herbas anuales erectas Las Bambas-Huasoo 2616-2828 LS 9 N. balsamiflua Arbustos erectos Pan de Azúcar-Huentelauquén 2606-3139 LS 10. N camosa* Arbustos erectos N de Bahía Inglesa - Chañaral 2704-2621" LS 11 N cerrateana* Herbas perennes Camaná - Mollendo 1635-1655 LS 12 A clivicola* Arbustos erectos Tocopilla - Paposo 2205-2502 LS 13 A. coelestis Arbustos erectos Travesia-Socos 2733-30-00 LS 14 N. confinis* Arbustos decumbentes Camaná - Tacna 1635-1750 LS 15 N. coronata* Herbas anuales Jahuay - Atico 1522-1614 LS 16. sp. 2 (inéd,) Hierbas perennes Corongo, Ancash 841' LS (endémica) 17 N. crassulifolia* Arbustos erectos Bahía Inglesa - La Serena 27"08-30"00' LS 18 N deflexa Arbustos erectos Pan de Azúcar 2607 LS (endémica) 19 A. sp. 3(inéd.) Herbas anuales Playa de los Homos 22%5 LS (endémica) decumbentes 20 N. diffusa Arbustos erectos Miguel Diaz - Hueso Parado 24-36-2524 LS 21 N divaricata Arbusto extendido La Chimba - Chañaral 23-32-2621" LS 22 N. elegans Hierbas anuales Tooopilla a Caleta Obispito 2205-2640 LS procumbentes 23 N filifolia Arbustos erectos Coquimbo-Fray Jorge 2957-3139 LS 24 N flaccida Herbas perennes Paposo - Chañaral 2501-2909 LS 25 N. foliosa Herbas perennes Paposo - Barquito 2501-2909 LS 26 N. galapagensis Arbustos erectos Islas Galápagos (4 islas) ca. 000 LS (endémica) 27 N. gayana Herbas perennes Cerro Chiputur-Atocongo 810-1208 LS 28 N. glauca Arbustos erectos Pan de Azúcar-Chañaral 2606-2621" LS 29 N gracillima Herbas anuales erectas Moquegua - Tacna 1745-1750 LS 30 N. guentheri Herbas perennes Cachendo 1700 LS (endémica) 31 N humifusa* Herbas anuales Cerro Cabezón-Lurín 75-135 LS 2N incana* Arbustos decumbentes Paposo - Caleta Obispito 2501-2640 LS 33 A inconspicua Arbustos decumbentes Cobija-Antotagasta 2233-2332 LS YN infiata* Herbas perennes, Atiquipa-Atico 1548-1614 LS formando rosetas 35 A. insularis Herbas perennes Isla San Galán 1350 LS (endémica ) 326 A íntonsa Herbas perennes h 2013 LS (endémica) 37N. ivaniana Herbas anuales erectas Mollendo 1555 LS (endémica) 38N. jaffuelii Herbas anuales erectas Tana- Tocopilla 1750-22-05 LS 39N johnstonii Hierbas perennes lo-Tana 1745-1748 LS 40N. latipes Herbas anuales Mollendo 1655 LS (endémica) 41N. laxa Herbas anuales erectas Canta-Chosica * 1125-1142 LS 42 N. leptophylla* Herbas perennes erectas Cobija - Carrizal 2233-2753 LS 43 N. linearifolia Herbas perennes Punta Homos-Cuesta Barriles 2205-2525 LS 44 N. lycioides* Herbas perennes erectas Sama - Tacna (N. Chile) 1748-1750 LS (22%59 LS) 45 N. mariarosae Herbas anuales erectas Ati ñ 1614-1630 46 N. minor Herbas anuales erectas La Punta (Camaná) 1635 LS (endémica) 47 N. mollis* - Copi 2501-2722 LS 48 N. sp. 4 (inéd.) Arbustos erectos Quebrada La Negra, Antofagasta 2342 LS (endémica) 49 N. pallidia Herbas perennes Jahuay-Ático 1522-1614 LS 50 N. pallidula Hierbas anuales Camaná-Tacna 1635-1750 LS 51 N. paradoxa Hierbas anuales Cen. Chile-Chiloe 3245-4240 LS 52 N. parviflora Hierbas anuales erecas Caldera-Monte Amargo 2704-2721 LS 53 N. pearceí Herbas anuales erectas a 17%50' LS (endémica) 54 N. peruviana* Arbustos decumbentes Tocopilla - Carrizal 2205-2749 LS 55 N. pilosa Herbas perennes erectas Mollendo-Mejía 1655-17-07 LS 56 N. platyphylla Hierbas anuales erectas Moquegua 1712 LS (endémica) 57 N. plicata Hierbas perennes Jahuay-Atiquipa 1522-1548 LS 58 N. polymorpha Herbas perennes San Lorenzo, Lima 1205 (endémica ) 59 N. plerocarpa* Herbas Copiapó - Carrizal ca. 274 LS 60 A. ramosissima' Arbustos erectos Paposo 25'01' LS 61 N. hombifolia Hierbas anuales erectas Portezuelo de Chapiquiña 1828 LS (endémica) 62 N. rostrata* Arbustos erectos Baja Inglesa - Carrizal 2708-2723 LS 63 N. rupicola Herbas perennes Cerro Moreno-Flamenco 2330-2632 LS 64 N. salsoloides* Arbustos erectos Taltal - Carrizal 25242753 LS 65 N. scaposa* Hierbas perennes, Camaná 16"35 LS (endémica) formando rosetas 66 A. sedifolia* Arbustos erectos Cobija - Caleta Obispito 2233-2640 LS 67 N. sessiliflora Herbas anuales erectas Sierra Esmeralda-El Chaco 2527-2550 LS 68 N. spathulata* Hierbas anuales erectas Jahuay a Tacna 1522-1750 LS 69 N. spergularioides Herbas perennes erectas Camaná 1635 LS (endémica) 70 A. sphaerophyila Arbustos decumbentes Q. Flamenco - El Salado 2623-26'4' LS 71 N. stenophylla* Arbustos decumbentes Tocopilla - Taltal 2205-2602 LS 72 N. tarapacana Hierbas perennes Pica 20-30 LS (endémica ) 73 N. thinophila* Herbas anuales Ica - Mejía 154-1707 LS 74 N. tocopillensis* Arbustos decumbentes Tocopilla - Miguel Díaz 2205-2433 LS 75 N. tomentella Hierbas perennes 1522 LS (endémica) 76 N. tovariana Herbas perennes ñ 1630-16"35 LS 77 N. urubambae Hierbas anuales Urubamba (Cusco) 1317 LS (endémica) 78 N. villosa* Arbustos decumbentes Antofagasta - Caldera 2704 LS 79 N. volicanica Hierbas perennes Mollendo 1655 LS (endémica) decumbentes 80 N. weberbauerí Herbas anuales erectas Pampano 1345 LS (endémica) 81 N. weissiana Hierbas perennes, Cápac-Cháparra 1549-1550 LS formando rosetas 82 N werdermannii Hierbas perennes Alto de Carmen 28"46 LS (endémica) | SN willeana Herbas perennes Amará (Ica) 1442 LS (endémica) Ñ 103 Tabla 2. G tos dentro del clado Nolana; designaciones hechas por los autores o monógrafos (Johnston, 1936) Género Autor y fecha Especies reconocidas de publicación Alibrexia Miers, 1845 Nolana crassulifolia, N. gayana, N. rupicola, N. sessiliflora Alona Lindley, 1844 Nolana balsamiflua, N. coelestis, N. carno sa, N. filifolia Aplocarya Lindley, 1844 Nolana divaricata Bargemontia Gaudichaud, 1841 Nolana albescens, N. aplocaryoides, N. clivicola, N. confinis, N. crassulifolia, N. deflexa, N. divaricata, N. flaccida, N. foliosa, N. e N. gracillima, N. incana, Ñ. í ptophylla, N. linearifolía, N. meli N. peruviana, N. platyphylla, N. sedifolia, N. tarapacana, N. tocopillensis, N. villosa. Dolia Lindley, 1844 Nolana albescens, N. laxa, N. leptophylla, N. salsoloides, N. sedifolia Gubleria Gaudichaud, 1851 Nolana baccata Leloutrea Gaudichaud, 1852 Nolana aplocaryoides Nolana Linnaeus, 1762 Nolana humifusa Osteocarpus Philippi, 1884 Nolana rostrata Pachysolen Philippi, 1895 Nolana incana Periloba Rafinesque, 1838 Nolana baccata, N.galapagensis, N. cad N. opa xa, N. pterocarpa Rayera Gaudichaud, 1851 Nolana ro: Sorema Lindley, 1844 Nolana a N. acuminata, N. paradoxa, N. rupicola Tula Adanson, 1763 Nolana adansonii Velpeaulia Gaudichaud, 1852 Nolana leptophylla Zwingera Hofer, 1763-64 Nolana humifusa 104 1 E q A | e y 8 | 3 DL IN O AS SA do NÓ y o | W) e 7 | Es E e Nolana species Figura I: Distribución de Nolana en América del Sur. X 105 de E | ¿Ñ SY Ss 1 e 10 y A Distribución Y y Diversidad 21 a o y Nolana especies a a y, 8 3 , a 74 Ed Ñ A PA ¿Mi EZ SS Figura 2. Distribución de la diversidad de las especies de Nolana en América del Sur. — MOLLENDO — TRUJILLO -— PUERTO MONTT — ARICA — CONCEPCION — VALPARAISO — PISCO — LIMA + PST? 2 o NE D T — GALAPAGOS 15. MA ds f e Annuals Herbaceous 16h perennials ! Shrubs NUMBER OF SPECIES 445 405 365 325 285 243 205 LATITUDE (*S) Figura3. Distribución de los hábitos de Nolana (p.ej., anuales, perennes, arbustos) en la costa de América del Sur. 1061 = MA Figura 4: Nolana rostrata [Chile] ee p : : ae E 3 Figura 6: Nolana gayana [Perú] 1107 Figura 7. a seco de Nolana pallidula con sus ramas curvadas hacia adentro ilustrando u forma “globosa laxa”. La planta es sostenida por la autora, Miyuki Tago-Nakazawa, cerca de Tacna en el sur de Perú (marzo 1998) 1081 | MH Figura 8. Selección de corolas de Nolana ilustrando la variación en forma y color. [A]. N. gayana (Perú), [B]. N. humifusa (Perú), [C]. N. adansonii (Perú), [D]. N. spathulata (Perú), [E]. N. aplocaryoides (Chile), [F]. N. stenophylla (Chile), [G]. N. rupicola (Chile), [H]. ÑN. rostrata (Chile) 109 Figura 9. Mericarpos en especies de Nolana. [A] N. spathulata (fresco), [B] N. spathulata (malduro), [C] N. elegans, [D] N. elegans (vista lateral), [E] N. rupicola, [F] N. stenophylla. 1101 e] >) 11) :] da 3 .] C o la ES he 2 LL. — ca A g += «O a] — a ÁL e > ; a Nal Figura 10. Fotografía d M1 N. elegans N. elegans E —4—1: pterocarpa F —— EN: pterocarpa N. acuminata N. acuminata N. spathulata N. thinophila N. stenophylla cerrateana N. arenicola N. spathulata N. sca N. confinis N. coro N. lycioides N. inflata a N. aticoana N. adansonii N. arenicola En thinophila N. inflata » N. cerrateana LAS N. humifusa N. aticoana H —+ N. gayana N. gayana ' N. scaposa N mifus N. coronata N. confinis N. aplocaryoides N. aplocaryoides N. divaricata N. divaricata N. tocopillensis N. tocopillensis N. di e Lita N. leptophylla N. leptophylla N. peruviana N. peruviana N. incana N. incan N. sedifolia N. sedifolia N. albescens N. albescens N. crassulifolia N. crassulifolia N. ramosi N. ramosissima N. clivicola N. clivicola N. salsoloides N. salsoloides N. glauca N. glauca N. villosa N. villosa N. mollis as L—imolla N. flaccida N. flaccida E — ] N. TRE N. lycioides N. adan N. rostrata (Alona) N. sten N. carnosa (Alona) N. sc iaa A N. galapagensis N. carnosa (Alona) ITS Strict Consensus matK Strict Consensus Arhal 1 seba 4 sarna Nai e PU Figura 11. de datos ITS y matK. Los números se refi ieren a los ps grupos de especies: ITS 2 sis, [B] N. mollis/N. villosa, [C] N. diffusa/N. Pic [D] N. thinophila/N. cerrateana, y [E] N. acuminata/N. elegans/N. pterocarpa. m [F] N. acuminata/N. elegans/N. plerocerpa, [G] N. inflata basal a N. rico: aticoana/N. rateana/N. confinis/N. lycioides/N. spathulata/N. thinophila, [H] N. coronata/N. scaposa/N. gayana/N. humifusa, [1] N.galapagensis. 3 2 E ha] 1121 NJ tree Atropa Grabowskia 0.01 viana N. leptophylla N. diffusa fs . tocopillensis N. crassulifolia N. ramosissima N. scaposa UE N. galapagensis — Galapagos Islands Figura 12. Filograma resultante del análisis “Neighbor-joining” de la secuencia de datos IT'S. Las as en negrita indican valores ““bootstrap” mayores de 50% y se proporcionan valores en cada nodo l113 -.. Q y Atropa , y Atropa LL Grabowskia LL Grabowskia A E N. rostrata (Alona) h r”— N. rostrata (Alona) N. carnosa (Alona) LN. carnosa (Alona) A N. stenophylla 2 stenophylla spathulata spathulat — renicola ¡ . SCAposa . coronata - inflata . adansonii 75 . gayana divaricata iffu . aplocaryoid . divaricata N. diffusa sa tocopillensis ZEZZZEZZZZZZZZZZZZZZZZ e a a] OU E Mm = 828 3 g 3 3 9] pad) pas | 1) ruvi peruviana N. incana N. incana besce N. sedifolia N. crassulifolia albe ifolia N. crassulifolia soloid N. ramosissima E N. ramosissima N. clivicola N. clivicola N. salsoloides N. glau auca LF E N. villosa N. villosa N. mollis 7 N. mollis r Jr” N. flaccida — N. flaccida E LN. lycioides LN. lycioides ITS Strict Consensus ITS Majority-rule (50%) (excluding N. galapagensis) (excluding N. galapagensis) Figura 13. Arboles de consenso estricto y “mayority rule 50%” resultado el análisis de la secuencia 1141 O = Chile Q = Perú — Outgroups r—N. carnosa (subg. Alona) EN. rostrata . Po: Alona) ophy' N. divaricata N. tocopillensis . diffusa N. leptophylla N. peruviana 72| N. incana N. sedifolia N. albescens N. crassulifolia a 71 —N. flaccid, LN. tycioides Figura 14, ora geográfica de las especies determinada por árbol de “majority rule 50%” de , excluyendo N.galapagensis M5 Arnaldoa 6(2): 117-140. 1999 The relationships of peruvian Oxalis species to cultivated oca EVE EMSHWILLER The Field Museum Roosevelt Road at Lake Shore Drive Chicago, IL 60605 - 2496 USA tel: (312) 9229410 ext. 409 fax: (312) 427-2530 e-mail:emshwiller(Afmnh.org Abstract As part of an investigation of the origins ofd ticati (Orcali tuberosa Molina) wild species of Oxalis y were collected in the Andean highlands and cloud forest region of the eastern slopes in the Peruvian departments of Amazonas, Cajamarca, Ancash, Junín, Cusco and Puno. Cladistic analyses of data from DNA sequences of two genes (chloroplast-expressed glutamine synthetase “ncpGS” and the internal transcribed spacer of nuclear ribosomal DNA “ITS”) of these species and others from Bolivia confirm the close relationship of a group of these wild species with cultivated oca. This group is in agreement with cytological data in the sense that the species of the x = 8 “Oxalis tuberosa alliance” described by De Azkue and Martínez in 1990 are all grouped in a single clade in each of the cladograms for both genes. However, the group includes additional species for which there are as yet no published chromosome counts. The presence of multiple ncpGS sequences in individual plants of oca indicates that oca is an allopolypiold - a hybrid of several wild ra Some wild fth - dj PE 18 sl fithe cultigen y e The morphology of this alliance of Oxalis species related to oca is contrasted with other groups of more divergent species. In Peru, these groups of Oxalis less closely related to oca include the species of the sections Thamnoxys (plants with leaves with a developed rachis, most of them small shrubs growing at low elevations), 1! t bulbous herbs) and Corniculatae (creeping weeds, some native and others cosmopolitan). Other species have intermediate relationships with oca and its relatives — for example, a group of species related to O. megalorrhiza Jacquin. These have perennial caudices (some with thickened roots, but not true tubers) and flowers with unequal sepals, and are found in dry habitats from sea-level to 4000 m. The wild relatives of oca and of other crops are important genetic resources for the plant breeding of the future. The conservation of the species identified in these studies as relatives of oca is important since some are endangered by deforestation. Introduction The tuber crop “oca,” Oxalis tuberosa Molina, is well known in the central Andean region, but is little known in most other areas of the world. Although undoubtedly of Andean Ñ 117 origin, its wild progenitors are risa + Because oca 18 an octoplosd (e.2., de Azkue and Martínez, 1990; see below), the q of the wild species that was domesticated, but also the study of the origins of polyploidy. Polyploids may be derived from a single species (autopolyploids) or from hybridization of more than one progenitor species or well-differentiated population (various kinds of alopolypioide). They may hise años only once, but it is now known that most polyploids have originated in multiple events (Soltis and Soltis, 1993). The phylogenetic relationships ofoca's close relatives can a a framework for the exploration of these questions about the origins of domestication and polyploidy in O. tuberosa. The study of the wild relatives of crops can shed light on the processes of plant domestication and crop evolution, and can also have practical applications because the wild relatives of crops are important genetic resources for plant breeding. Traits that have been introduced to crops from related wild include increased yield, resistance to pests and diseases, and improved nutritional, clima, e processing qualities (Lapiz, 1993). The ta soncerning first part of this paper 5 fmy: A EA e ] d its relationships with 'wild Oxalis species, particularly those 4L E foca of the central Andean region. The Oxalis sp in this and other studies may have potential Futility for future oca breeding efforts by Andean researchers, and so the conservation of these species is important. The second part of this paper briefly contrasts some morphological features of this group of Oxalis species with other species of Oxalis that are also common in Peru, but which are less closely related to O. tuberosa. Background: Taxonomy and cytology The pa for the origins of oca is a difficult taxonomic challenge, in part because of thel y of the genus. Oxalis comprises over 800 species, most of them in South America and southern Africa, with over 80 species listed for Peru alone (Macbride, 1943; Pool in Brako and Zarucchi, 1993). Overall, South American Oxalis species embrace oy far the grentest ió of morpbological, ecological, and cytological characteristics. The genus y Knuth (1930) in his monograph in Engler's Das Pflanzenreich, the most recent treatment of the entire genus, but these sections are widely recognized as artificial, and so they do not provide a good guide to the close relatives of oca. Most of the subsequent work on South American Oxalis has been done by Alicia Lourteig, of the Muséum National d”Histoire Naturelle in Paris, but her tesiment of the section that includes O. tuberosa has not yet been published. Species tic in many parts of Oxalis, especially since some characters can only be determined from living material (Salter, 1944). The large number of conflicting ions in hesbaria and the lack of good REye to the species make identification of specimens is difficult. P typ further complicate determinations, so some of the species names used here must be considered tentative. Cytological work by de Azkue and Martínez (1983; 1984; 1988; 1990) contributed to the discovery of 1 groupings of Oxalis species than the sections of Knuth. They q Y : A y call th e TN r. 11: e de Azkue and Martínez, 1990), AER a dozen ar similar species that share a base chromosome number, x = 8, that is rare in Oxalis. Oca was the only species they studied that bore tubers, and was octoploid with 2n = 8x = 64 (de Azkue and Martínez, 1990). Although there are some conflicting chromosome counts reported for O. tuberosa (e.g., Talledo and Escobar, 1995; Guamán C., 1997; reviewed in Emshwiller, 1999), 64 chromosomes have also been found in well over 100 cultivated oca accessions by other cytologists (Medina H., 1994; Valladolid et al., 1994; Valladolid, 1996; Ishiki, 1997). The “Oxalis tuberosa alliance” appears to include other species in addition to those studied by de Azkue and Martínez (1990). The species included in that study were O. tube- rosa Molina, O. herrerae Knuth, O. medicaginea H.B.K., O. mollissima (Rusby) Knuth, O. oblongiformis Knuth, O. peduncularis H.B.K, O. subintegra Knuth, O. tabaconasensis Knuth, O. sp. aff. villosula Knuth, O. lotoides e B. e , O. spiralis R. ee P. ex G. Don, and one unidentified Oxalis species. A few other sp ted withx=8: O. ptychoclada Diels (Favarger and Huynh, 1965; Huynh, 1965), O. melilotoides Zuccarini (Bricher, 1969), and O. nubigena Walpers (Diers, 1961). In addition, the inclusion of other species that as yet lack cytological data is suggested by both morphological similarities and molecular analyses (see below). As pointed out by de Azkue and Martínez (1990), the “Oxalis tubero- sa alliance” is incongruent with the sectional classification of Knuth (e.g., 1930; 1931; 1935; 1936), the members being found in several different sections. Most of these sections also include species with different base chromosome numbers. For example, Oxalis ortgiesii Regel, the type species of the section Ortgieseae Knuth, in which Knuth (1930) classified oca, has 14 chromosomes, or x= 7 (Heitz, 1927; Warburg, 1938; Marks, 1956). Background: Molecular systematics of polyploids In phylogenetic analyses, the methods of cladistics are used to infer the evolutionary changes that occurred to produce the differences among taxa, and thus arrive at one or more hypotheses about the phylogenetic relationships among them. Phylogenetic trees are often represented graphically by cladograms, branching diagrams that show which taxa are hypothesized to be more or less closely related (i.e., which taxa are thought to share a more recent common ancestor and which diverged longer ago). The methods of molecular systematics can be particularly useful in studies of both polyploid origins and crop evolution (Dosbley, 1992; Soltis et al, 1972). In the e analysis pe DNA sequence data, molecular yst p g different species. In thi tisthe ch the different that are inferred by cladistic methodology, and phylogenetic relationships are reconstructed among the gene sequences themselves—called the“ gene tree.” The question of whether or not this gene tree actually represents the te of se EpooÑes themselves may be complicated by many factors, such as! lin Doyle, 1992). Thus the inference from gene trees to species trees, like other areas of phylogenetic analysis, is very controversial. ñ 119 The situation in polyploids may be further complicated by the presence of both h z genes pi 1 autopolyploids, derived from a single diploid ¡ - individual plants h lt ipl tareall simi- lar(Fig. 1.2). Allopolyploids, on the other hand, having ori d from hybridi different species, have chromosomes, and thus genes, that are derived from each of their diploid progenitors (Fig. 1.b). The members of a par se En from one diploid progenitor tner chromosomes derived from the other progenitors, which a are re homeologous. Of. course, autopolyploidy and allopolyploidy : are really the extremes of a continuum in the degree of ] genes) of the parental plants (Stebbins, 1947; Grant, 1971). In the results of cladistic analysis the sequences of an autopolyploid will usually all appear together, at a single position on the phylogenetic tree, joining the position of the sequence of the pe species. The 'SOQuences of an n allopolyploid are usually found at different ] species or populations. However, there are various processes which might cause exceptions to 050 e Cape (e.g., homeologous loci, or - hromosoal rearrangements after the formation of an allopolyploid (see below)). Molecular phylogenetic investigations of the relationships of O. tuberosa with wild Andean Oxalis Oxalis species were collected during field work first in Boltvia and subsequently in Peru in order to study the relationships of Oxalis t The members of the x= 8 alliance and other pubtivo relatives of oca are pos abundant in the cloud forest regions of the “ceja de selva,” but also at higher elevati ¡er habitats. Although most published reports assert that oca is unknown outside of cultivation and that no wild Oxalis are known with tubers, wild tuber-bearing Oxalis taxa exist in both Bolivia and Peru. The tubers borne by some of the populations ¡ in Bolivia have very small tubers, whereas others are larger, although still smaller than tl terial. Although the ploidy level. of th pl ts is is unknown, it is cria that they are not doses buta are probably de ME it así then they 1d bel d speci dro ae populations found in Peru in the Pa of ón are a different species, O. picchensis Knuth, which has thin, above-ground stolons and small tubers (Photo 1A). My work with DNA sequence data focused on two gene regions: (1) the internal transcribed spacer (ITS) of nuclear ribosomal DNA, and (2) the chloroplast-expressed (but nuclear encoded) isozyme of glutamine synthetase (ncpGS). Details of materials and methodology may be found in Emshwiller and Doyle (1998 and in press), and Emshwiller (1999). 1201 Results and discussion—ITS data The ITS region is currently one of the most frequently used gene regions in molecular systematic studies at lower taxonomic levels 1 in plants. The ITS comprises two non-coding regions that are found between tl le for ribosomal RNA. These spacer regions are less constrained than the coding regions around them, so they have more variation that can be useful to study relationships among genera and species. The ribosomal genes themselves, on the other hand, are under more evolutionary constraint and so they are more conserved in sequence and can be useful at higher taxonomic levels. The ribosomal genes exist in arrays of hundreds or even thousands of copies per genome, which are usually all identical due to the processes of concerted evolution. This similarity is an advantage in that there is an abundance of identical copies in each cell, but concerted evolution can also contribute its own problems (see below). The sample in the ITS study included wild Oxalis collected in Bolivia, Oxalis species that were purchased as ornamentals in the United States, and accessions of cultivated oca . kindly provided by the germplasm bank of PROINPA (Programa de la Investigación de la Papa, Cochabamba, Bolivia). Sampling included members of the x = 8 group and cano! similar species, as well as more divergent Oxalis species. Although my fter my work with IT'S, the results with Bolivian accessions are relevant to the entire x= 8 alliance. Some of the morphologically divergent Oxalis species were also very divergent in ITS sequence, so much so that their sequences could not be unambiguously aligned with those of oca and the x = 8 alliance. This molecular dissimilarity helps to confirm that these a of Oxalis are not: close relatives Be pe although it also precludes the possibility of 1 to test their The ls of some of these divergent groups is contrasted with that of the x = 8 “Oxalis tuberosa alliance” below. In contrast, the ITS sequences of species that were identified as members of the x= 8 group all joined the same clade on the IT'S tree (Fig. 2), supporting the x = 8 alliance as a natural (i.e., monophyletic) group. The clade also includes other species of unknown chromosome number. Thus the ITS data, in the absence of cytological data but in agreement with O similarities, suggest that these a species are also members of the allian 4Lnt +1 yu y U little valla among e 'member species cannot be fully Ea using E es data alone. Some groups of clearly distinct species share the identical sequence, most notably a group that includes oca and several other species (see below). The members of Knuth's secti ttered in ts ofthe ITS tree (Fig. 2). Thus the results of analyses of ITS data are more congruent with the cytological grouping found by de Azkue and Martínez (1990) than with the sectional classification of Emuth (e. 2» a 1930, 1931, 1935, 1936). For instance, O. ortgiesii, the t) esea into which Knuth (1930) classified oca (as noted above), “not only has a different base chromosome number, x = 7, but it also appears on the ITS tree as less closely related to oca than several species of different sections. A 121 The primary ITS sequence of oca is found within the x= 8 group, and is identical to that found in the Bolivian wild tuber-bearing e ló ad However, the same sequence is also shared with two other wild O p (Fi g.2), so the IT'S data can not be used to identifv oca” it iselv. A d ] ype ] faintly in one oca accession, also within the x= 8 clade, that perhaps at ] of oca might both be found within the alliance. Itis iEnblE that concerted evolution, acting across homeologous loci (as has been demonstrated in polyploid cotton by Wendel et al. (1995), might have “erased” part of the evidence of oca's origins. This is one of several possible explanations for the weak appearance of this sequence type and its absence in two of the three plants of cultivated oca sampled for ITS. The 1TS data have not EA ape to show which group. ol. Ccalls species is most likel yt species as being unlikely to include the genome donors of oca, even in the absence of cytological information for these species. A group of cloud forest species allied to O. andina Britton and O. dolichopoda Diels, for which cytological data are as yet unavailable, form a clade on the ITS tree that is sister (most closely related) to the clade with the known x= 8 species. Thus these species are suggested by the ITS results to be more closely related to oca and the x= 8 alliance than is O. ortgiesii. However, the IT'S data indicate that members of this other group were not involved with the origins of oca regardless of whether or not these species also share x = 8 as base ch Oxalis pachyrrhiza, whose ITS sequence was the most divergent of those that could be included in the same analyses with those of the x= 8 group, was confirmed as not having been involved with the origins of oca. The IT'S data, in summary, have contributed to an understanding of the relationships of the x = 8 “Oxalis tuberosa alliance” and oca's probable origins from within that group. The sharing of the identical sequence by cultivated oca and the Bolivian wild tuber-bearing taxon is congruent with the possibility that these wild populations might be among the progenitors of domesticated oca, but is not conclusive. Other sources of data are necessary because of the lack of sufficient variation among ITS sequences of members of the alliance to resolve their relationships, as well as because of the concerns mentioned above that some evidence may have been lost through concerted evolution. It is also advisable to test the congruence of results using data from several unlinked genes, to help confirm that the gene trees represent the species relationships. Results and discussion—nepGS data Dn £sl SE $ 3h Pd pe Es A | =$ a A, go. e. E po E using a second nuclear gene: the chloroplast-expressed i isozyme of glutamine synthetase (ncpGS), an enzyme that is important in o assimilation. This gene region, unlike the IT'S, is a new tool for plant phyl iller and Doyle, in press). The part of the gene used in this study includes four i introns. Like se: PE S region, the Brons of genes can be useful for studies at lower taxonomic levels, b are under ] constraint than the coding regions around them and so they have more variability among species. The sampling for ncpGS included a subset of the species included in the ITS study, with fewer of the species outside of the x = 8 group and more species within the group, and 1221 included the addition of wild Peruvian Oxalis accessions. Tk : EEES +1 a Sek PE E O accessions than among db ITS sequences (Emshwiller and Doyle, in press). More importantly, there was clearly more than one sequence type within each individual plant of cultivated oca. This was true of some other Oxalis species as well, including the wild tuber- bearing Oxalis of Bolivia. Although this meant that molecular cloning was necessary to separate the different sequences within a plant, this gene region has provided substantially more information about the origins of oca than was given by the ITS sequences. The sequences were analyzed both with and without the cloned sequences of oca and the Bolivian wild tuber-bearing populations. The results of analyses of ncpGS sequences that excluded the cloned sequences are shown in Figure 3. The analyses of ncpGS data are generally congruent with those of IT'S data, with only a single upper clade in conflict (Fig. 3 and Emshwiller and Doyle, in press). The ncpGS data provide more support for the x = 8 “Oxalis tuberosa alliance” as a monophyletic group than was provided by ITS data. There is somewhat more resolution of relationships within the x= 8 alliance, although this is partly because of different sampling. The general congruence of these two gene trees helps to confirm that they probably reflect the relationships of the taxa overall, if not in every detail. Techni f molecular cloning oftl jucts o£PCR (the polymerase chain reaction) were used to determine the multiple sequences found in three individual morphotypes of cultivated oca and one plant of the Bolivian wild tuber-bearing populations. However, there are complications in the interpretation of the results, in part because of the possibility of errors caused by this technique. One kind of mistake is known as “Tag error,” in which the polymerase enzyme may introduce the wrong nucleotide into the sequence. The second kind, which is more problematic, is “PCR recombination” (Jansen and Ledies, 1990; Bradley and Hillis, 1997), in Sion parts of the different that truly exist in the plant may be that does not occur in the plant Although it is not possible to determine with pia y which of the cloned sequences are correct, there are some criteria lin Emshwiller, by VWiU4U11 Wo can judge 1 1999). Among the cloned ncpGS sequences it is possible to Ang chinos of those that are similar (but not necessarily identical). There are four classes fr and two 1 q 3 were selected from ol each these classes for inclusion ¡ in phylogenetic analyses of ncpGS data. Although multiple trees were found in these analyses, the four sequence classes of oca consistently separated into four different places on the gene trees (one of the trees is shown in Figure 4). Two of the sequence classes found in cultivated oca join the two sequence classes of the wild tuber-bearing Oxalis of Bolivia on the ncpGS gene tree. A third sequence class is th ] found in O. picchensis, the wild tuber-bearing species from southern Peru. The remaining sequence class, which i iS identical with the sequence found i in some accessions of O. spiralis and O. ( : 1999). mollissima, ñ 123 The fact that the sequence classes found in oca are found in separate locations on the gene tree supports the idea that oca is an allopolyploid, formed by hybridization between multiple species. Because the two sequence classes of the Bolivian wild tuber-bearing taxon are likewise separated on the gene t tree, these Oxalis are probably also of hybrid origin, and 1 ed. t yet Alhoegh the Peruvian O. picchensis has a single sequence class, estimates of the DNA content of this species by flow cytometry indicate that it is tetraploid (E. Emshwiller, unpublished data), so it is probably autopolyploid. The ncpGS data indicate that the two wild tuber-bearing taxa, O. picchensis and the undescribed Bolivian taxon, might both have been involved in the origins ofoca. However, th and unanswered questions. For instance, it is possible that other as yet unsampled species may also share the same sequences. Also, because this evidence is derived from only one gene, possibilities such as introgression from wild species have not been completely eliminated. Nevertheless, these two wild tuber-bearing Oxalis taxa are currently the best candidates as the species from which the genomes of octoploid oca are derived. In order to determine whether all of the different sequence classes were present in a larger sample of plants, additional cultivated oca accessions and wild tuber-bearing Oxalis t sequencing to avoid the time and EXpense o of cloning sequences from large numbers of individuals. T! nature of oca, because two of the sequence classes were always present in both cultivated oca and the Bolivian wild tuber-bearing taxon, However, further questions were raised about the contribution of O. picchensis, b q type that oca shares with this species was absent fi Itivated led. There are various possibilities that might explain this result, but further study will be necessary to distinguish among them. Some of these possibilities include (1) octoploid oca had multiple origins, (2) the cultivated oca that lacks the O. picchensis-lil toploid, (3) ) wild-crop 'geneflow led to the introgression and dispersal of the O.; picchensis-like cultivated oca, (4) the O. picchensis-like sequence was lost ¡ in some oca lineages after formation of the polyploid (loss of some parental sequences may occur rapidly after polyploidization, as has been demonstrated in Brassica and Triticum (Song et al., 1995; Feldman et al., 1997)). Thus, the results of analyses of DNA sequences of ncpGS agree with those of IT'S in their support of the x= 8 “Oxalis tuberosa alliance” as a monophyletic group. However, the group appears to be considerably larger than the dozen species originally studied by de Azkue and Martínez (1990). The molecular data from both genes studied indicate that the t yet ] lack p blished ts (Table 1), in agreement with morphological similarities (see below). The DNA sequence data of both ncpGS and ITS agree with the cytological data in their incongruence with the traditional sectional classification of Knuth (1930). These molecular data support the conclusion that the genome donors of octoploid O. tuberosa are to be found within the x= 8 group, and they have also helped to screen out other species from inclusion in the alliance. The ncpGS sequence data support the allopolyploidy of oca, and support two different Andean wild tuber- bearing taxa as possible progenitor candidates. Both the Peruvian O. picchensis and “L TONE 5] A A) CS o > Ln 4 124 B Morphology of the x = 8 alliance and other groups of Oxalis species frequently encountered in Peru In this section th ) i trasted with other groups of Eat ec Dat de cad Ema Pr ree mea aro 4 +1 , but to MAIVINUESAL in distinguishing those Oxalis species that might be relatives oca. The x= 8 alliance is discussed first, followed by the up tl ly er 10UgN h b included in the molecular analyses described above, and finally some > of be more divergent sections of Oxalis are described. “Oxalis tuberosa alliance” The members of the x = 8 allianos Ehotos! 1 A—F) are mostly succulent herbaceous perennials, al though a few appear to light ly woody (but still 1 fleshy) sub-shrubs (Photo 1F). The stems may be erect or reclining; in some species they are scandent vines several meters long (Photos 1C $ D). In most members ofthe alliance (as in some other Oxalis species) the petiole 1 is articulated above the base, the part below this articulation ion of the leaf. In many alliance species these petiole bases are relatively icag, E in some cases even spiny, and may conspicuously clothe the stem. The p pair of stipules, which may be wing-like and hyaline- membranous, the apex acute to truncate. In other rad there is little wing, nes the Ropa apex extends to a narrowly long acuminate tip, or in a few other cases the sti obsolete. The petioles of some species (e.g., O. ptychoclada Diels, O. herrerae Knuth) may become broadly swollen with water reserves, at least seasonally (Photo 1F). The fleshy, subsessile leaflets may be obcordate, obovate or sometimes rhombic, nearly always with a distal sinus, although this notch may be quite small in some species. The lateral leaflets of t the base. As in most other parts of Oxalis, there are pulvini located at the ¡base of “each leaflet and at the basal articulation of the petiole. The , which i umbDeliate, or in otl l dary branc! . The corollaofalli lly yellow with red (or brownish or purplish) veins (e.g., Photo 1B), nes the Estalla of e least one species may be entirely brilliant red (Photo 10). Th p omewhat crenate at the apex, and, as in other Oxalis, they ha rt aestivati d are coherent above the clawed base. The various alliance species differ i in characters such as habit, form of the stipules and petiole bases, leaflet shape, angle and density of pubescence on the stem and leaves, kinds of trichomes on the styles and filaments, etc. The members of the group are found throughout the northern and central Andes, from almost the limits of vegetation at high elevations (e.g., O. nubigena, Photo 1E) down to the cloud forests of the “ceja de selva,” where they are most abundant. One species from outside the Andean region is supported by the ITS data as a member of the group (Emshwiller and Doyle, 1998): Oxalis vulcanicola, found in the highlands of Chiapas, El Salvador, Costa Rica, and Panama (Lourteig, 1981; Burger, 1991). Some other Peruvian Oxalis species, not A 125 yet sampled for DNA . BOQUENCES, are LS LAS similar to alliance species, and are probably group (e.g th (Photo 1F), O. mollis H.B.K., O. phaeotricha Diels, O. pao Knuth, and O. urubambensis Knuth). In addition: there are several distinct species that do not yet have published names that also appear to be members of the group. Outgroup Oxalis species that were included in molecular trees As noted above, a group of cloud-forest species allied to O. andina Britton (Photo 2A) forms a clade that is sister to the clade that includes the known x = 8 species on the ITS gene tree. Although the plants sampled for ITS were all collected in the “yungas” region of Bolivia, one of the species, O. Holickopada ! Nela, was originally described from Peruvian material, and plant on the eastern Andean slopes in the departm nt of Puno (personal observations) The group apparently includes at least 2-3 undescribed species. They p in the general shapes of the leaflets and in having yellow pa with: red veins. However, the stems are thin and somewhat woody, and the 1 t succulent. Some species, such as O. andina and the similar (or perhaps conspecific) O. yungasensis Rusby, are caespitose and creeping, while others have more elongated erect stems, such as O. dolichopoda. The stipules are also relatively large, but not as hyali They grow on very steep rock cliffs in cloud forest areas of the eastern Andean slopes, between about 2,000 and 3,000 meters in elevation. The latter group of species is supported by the IT'S data as more closely related to oca and the x = 8 group than are two species that were grouped with oca in section Ortgieseae: Oxalis ortgiesii Regel and O. boliviana Britton (see above and Fig. 2). These two species share the same general erect herbaceous habit and succulence of leaves and stems with oca and some of its relatives, so perhaps it is not surprising that Knuth (1930) classified them together. These two species, however, have very unusually shaped leaflets, whose diverging lobes have acute apices. The leaflets of O. boliviana are broadly ob-triangular, whereas those of O. ortgiesii are a unique fish-tail shape (Photo 2B). Oxalis boliviana is found in moist understory habitats below about 2,500 meters, and O. ortgiesii is found in still lower elevation forests. These two species form a “grade,” rather than a clade, on the IT'S tree (Fig. 2). Although they were classified by Knuth (1930) in different sections, the two species O. megalorrhiza Jacquin and O. pachyrrhiza Weddell are supported by the ncpGS data as beng very Epa related, il in agreement with their very similar morphology. In fact, the 2 1 of specimens of these species in herbaria indicates that th di bout the! ies. Oxalis megalorrhiza is the type species. of the section Carnosae (Reiche) Knuth (for an explanation of the history of this name see Dandy and Young, 1959), whereas O. pachyrrhiza (Photo 2C) was classified by Knuth (1930) in section Acetosellae DC. These species both have a stiff thick caudex and tuberous roots. The leaflets are usually all similar (Le., the Istezal leaflcts are not oblique at the base) and have very large papillose cells on the 126 1 lower surface, which may appear sparkling in living plants or lacunose in dried specimens. The sepals are clearly unequal: the outer three are broadly ovate to triangular, sometimes nearly auriculate at the base, w! ti y linear. The petals are yellow, without red veins but sometimes suffused with pale pink on the outer surface. These species are usually found in dry habitats, often in unconsolidated rocky and sandy sediments on steep slopes. Only a single specimen of Oxalis laxa Hooker 8: Arnott var. hispidissima Barnéoud was sampled for ncpGS data, and its sequence was the most divergent of those included in the analyses. This delicate caespitose annual species is found in dry areas of the western Andean slopes of Peru, and it has allies found in similar habitats further south in Chile and Argentina. Because I have not had the oportunity to observe additional plants in the field, nor has Lourteig's (1988) treatment in Flora Patagonica been available to me, 1 will not discuss it further. Some more divergent groups of Oxalis found in Peru The groups described above are eS closely enough to the x= 8 alliance that their sequences of the two g; uld be aligned with those of the x= 8 alliance and used together in the same phylogenetic bs. Other Peruvian Oxalis species, however, are even more divergent, in both morphological and molecular characters. Most of the other species encountered in Peru belong to the sections Jonoxalis (Small) Knuth or Corniculatae Des or the ; SUDgenus Thamnoxys (Endl.) Reiche emend. Lourt. (see Lourteig, 1994). The phylog f 8 these groups have not been rigorously ta but they are hol 11 or molecular characters « differ m more dba the' “Oxalis tuberosa alliance” than the sea groups. Section Jonoxalis includes herbaceous acaulescent species with scaly bulbs. “The members of the section may be found in diverse habitats from sea level to the high puna (Photo 2D). The corolla is usually not yellow, but rather ranges from white to pink or purple. The inflorescence may be umbelloid or reduced to a single flower. Unlike the x = 8 group, but like some other groups of Oxalis, these species have distinctive calli (said to be calcium oxalate deposits) on the sepal apices, bulb scales, and sometimes leaflets, which may be orange in living material but turn dark on drying (Salter, 1944; Denton, 1973). There are a few bulbous species that have been introduced from southern Africa as ornamentals, which are not members of section Jomexcalis. “Unlike the native species, these may be caulescent and they have bulbs ate, rather than scaly. One ofthem, O. pes-caprae L., has and become established in several areas of Peru (Macbride, 1943 and personal observations). Secticn. Cornetas includes e herbaceous weedy species, some of which are lata L.), whereas others are strictly species, such as O. calachacensis Ku and O. bisfracta Turczaninow (Photo 2E). The latter ted from Peru, but ph y Mauro Vallenas R. (Ministry of Agriculture, Puno) indicate that it is probably present on the altiplano (personal observations). They are generally found in disturbed habitats, and some are quite common A 127 or even troublesome. They may superficially resemble the smaller, more delicate members of the x= 8 group (Eiten, 1963), but they are not succulent, have thin, wiry stems and broadly rounded leaflets without oblique bases, and do not have the persisting long petiole bases found in the alliance. The corolla is yellow, but the nectar guides, when present, are found between the veins, not on the veins. The capsule in some members of Corniculatae is cylindrical and more elongated than in the alliance species, and the pedicel is reflexed in fruit, so that the capsule is raised and directed upward The members of subgenus Thamnoxys include small upright shrubs found mostly in hot tropical lowland habitats of the Americas. Some of the species found in Peru are O. barrelieri L., O. dombeii St. Hilaire, O. psoraleoides H.B.K. (Photo 2F), and O. spruceana Progel. They differ from the alliance species in their woody, non-succulent stems and their pinnate leaves (unlike other parts of Oxalis, the members of this group have a developed rachis that separates the lateral leaflets from the terminal one). Their leaflets are usually not obcordate, but rather ovate, elliptic or hombic. They do not have the characteristic stipules and articulation above the base of the petiole as found in the alliance. Need for conservation ese last groups are clearly not closely related to oca, but are a sampling of the great ito of forms of Oxalis found in South America. However, it is the members of the x= 8 “Oxalis tuberosa alliance” that may 1 tential for future plant breeding efforts in oca. Some of the members of the alliance are highly restricted endemics, being known from a single location (personal observations and Pool in Brako and Zarucchi, 1993). Several do not yet have published species names. Some localities where herbarium specimens were collected 30 or 40 years ago are now completely deforested, and the species are no longer present. The remaining montane forests of Peru and other neotopical areas harbor wild relatives of many other crops besides oca (Debouck and Libreros Ferla, 1995). The loss of habitat from deforestation, especially 1 in the “ceja de selva” but also in high Andean forests, may be dest g that should be p ] for future generations in the Andes. Acknowledgements I am grateful for the support of many national and international institutions during my work in Peru and Bolivia, including the Centro Internacional de la Papa (CIP), Centro de Investigación de Recursos Naturales y Medio Ambiente (CIRNMA), Programa de la Inves- tigación de la Papa (PROINPA), Servicios Múltiples de Tecnología Apropriada (SEMTA), Centro de Investigación en Cultivos Andinos (CICA) of UNSAAC, Estacion Experimental Andenes, Cusco (INIA), and the McKnight Foundation Project on Andean Root and Tuber Crops. I thank the following herbaria for the opportunity to examine specimens: BOLV, CPUN, CUZ, FE, HAO, HUT, LPB, NY, US, and USM. I sincerely appreciate the help and companionship of all the following people who collaborated in field work in Bolivia and Peru (listed in chronological order): Maria Gisela Asbun Claros; Joe Miller; María Luisa Ugarte, Franz Terrazas, Sandra Guamán, Tito Villarroel, 128 Juan Almanza (PROINPA/UMSS); Rudy Vargas (SEMTA); Bente Eriksen and Ulf Molau; Andrés Valladolid (CIP); Gregorio Meza Z. and Pedro P. Cruz P. (CICA, UNSAAC); Andrés Castelo (INIA); Alfredo Tupayachi H., Percy Nuñez V., and Rosa Urninaga (CUZ, UNSAAC); Hector Flores, Rolando Estrada, Ramiro Ortega D., Carlos Arbizu A., Marlene R , and Anibal Andia (McKnight Project); Francisco Vivanco (CIP); Nestor Arce and Lucio Torrez E (CIRNMA); Mauro Vallenas R. (Dirección Regional Agricultura, Puno); and Isidoro Sánchez V. (CPUN, UNC). The wild de bearing Oxalis of Bolivia, which are supported in this study as one of the p donors of domesticated oca, would en have been collected without the generous collaboration of personnel 0 of PROINPA, the gram de la Papa. They had already [ in their travels, and graciously all pany tl peditions t where these Oxalis could be found. . I am particularly grateful to my advisor, Jeff Doyle, for his support throughout this project. A great number of other people also offered their counsel regarding this research. Particularly generous in this respect were Carlos Arbizu A., Isidoro Sánchez V., and Alfredo Tupayachi H.. I also thank Rolando Estrada for facilitating my affiliation with UNMSM during my Fulbright year in Peru. This research was funded by the Andrew W. Mellon Foundation Graduate AA Training Program, a J. W. Fulbright Grant, U. S. National S Foreign Language and Area Studies Fellowships from the U. S. Department of Education, the Harold E. Moore Jr. Research Travel Fund, a Cornell University Sage Graduate Travel Grant, and The Field Museum of Natural History Scholarship Fund. The writing of this paper was supported by a grant to The Field Museum from Abbott Laboratories. References cited Bradley, R. D. and D. M. Hillis. 1997. Recombinant DNA sequences generated by PCR amplification. Molecular Biology and Evolution 14: 592-593. Brako, L. and J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO. 1286 pp. Briicher, H. 1969. Poliploidia en especies sudamericana de Oxalis. Boletín de la Sociedad Venozolana de Ciencias Naturales. 28: 145-178. Burger, W. 1991. Oxalidaceae in Flora Costaricensis. Fieldiana, Botany New Series No. 28: 2- 16. Dandy, J. E. and D. P. Young. 1959. Oxalis megalorrhiza. Proceedings of the Botanical Society of the British Isles 3: 174-175. de Azkue, D. and A. Martínez. 1983. The cl ts of shrubby Oxali. South America. 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Clematodes Knuth 48* O. subintegra Knuth Clematodes Knuth 16* O. vulcanicola Knuth Ortgieseae Knuth O. longissima (Kuntze) Schumann Ortgieseae Knuth O. unduavensis (Rusby) Knuth Ortgieseae Knuth O. sp. att. melilotoides Zuccarini O. lucumayensis Knuth Clematodes Knuth O. sp. aff. distincta Knuth O. nubigena Walpers Capillares (Reiche) Knuth 48-50" O. petrophila Knuth Comiculatae DC X. flagellata Rusby ' O. paucartambensis Knuth Camosae (Reiche) Knuth O. cuzcensis Knuth Laxae (Reiche) Knuth O. herrerae Knuth Herrerea Knuth 16* O. tabaconasensis Knuth Clematodes Knuth 16* O. weberbaueri Diels Camosae (Reiche) Knuth O. ptychoclada Diels Camosae (Reiche) Knuth 16% O. oblongiformis Knuth Clematodes Knuth 16* O. peduncularis H.B.K. var. peduncularis Camosae (Reiche) Knuth 16* O. peduncularis H.B.K. var. pilosa Hieronymug Camosae (Reiche) Knuth O. teneriensis Knuth Camosae (Reiche) Knuth O. staffordiana Knuth Camosae (Reiche) Knuth O. polyrhiza Knuth Camosae (Reiche) Knuth 2 Additional species that are not identified or that are new species without published descriptions are not included in this list. P Sections of Knuth (1930, 1935, 1936). * de Azkue and Martínez, 1990. * Briicher, 1969 (as O. pubescens H. B.K.). * Favarger and Huynh 1965. * Huynh, 1965. * Mathew, 1958 (as O. pubescens). * Diers, 1961. ' Combination as a species of Oxalis proposed by both Lourteig and Eiten on specimen annotations, but unpublished. ñ 133 (a) autopoliploide (b) alopoliploide Figure 1. 1341 2x diploide ha pc 2x L £, A rin fh 1 dd El A. e 7 A | 4 +4 4 A E tn A JA 3 2 .. Thememb of r E E La h ¡E any al locus on those . mo 0) In an ap, all four q. e fi h Í f 1 | ly pair randor nly (b) In allotetraploids, however, the Sets of chromosomes a are derived from separate species (or well-di species (homologous) are _more similar to each other than are the corresponding ). The chromosomes of most allopolyploids will usually pair only with the homologous, not the homeologous, chromosomes. EW “E Xx O. tuberosa *** (64) silvestre con tubérculos IT S O. unduavensis *** O. sp. O. sp. aff. distincta O. spiralis *** (16, 48) O. longissima *** O. spiralis *** (16, 48) O. mollissima (16) | O. sp. aff. melilotoides *** | O. sp. O. vulcanicola *** O. herrerae (16) O. peduncularis (16) 0 tuberosa 77? *** (64) X. flagellata ¿«¿DS019qN) SOX) IP PZUENE,, Y O. dolichopoda O. sp. O. andina O. yungasensis O. sp. O. boliviana *** O. ortgiesii *** (14) O. pachyrrhiza | Oxalis especies divergentes | Figure 2. On fe fi fITS data of species of Oxalis (including Xanthoxalis, which h is here considered to be part of Oxalis) modifi ed from Emshwiller and Doyle, 1998. y node indicate y asngle large asterisk. The primary seq o al found at the top of the diagram, th 3 n q F CN E 31 et £ g sm that were classified by Knuth as members of section a are indicated ss eto » And are are interspersed with species | of other sections. See Table 1 for the sectional A 135 O. spiralis (16, 48) O. mollissima (16) ncp GS O. unduavensis O.s O. 5 aff. melilotoides (16) O. longissima O. lotoides (32) O. medicaginea (16) O. subintegra (16) O. lucumayensis sp. -— e q p. sp. aff. distincta nubigena (48) petrophila flagellata 3 . SP. , pos O. herrerae 16) O. picchensis O. Asia (16) O. peduncularis (16) O. weberbaueri O. peduncularis var. pilosa O. sp. O. tabaconasensis (16) O. oblongiformis (16) . Sp. O. ptychoclada (16) Lee) US un 60060 006000000000000000000000000000 ¿¿DS012QN] SIJDX() IP PZUBITE,, Y O. andina O. ortgiesii an o pa O, pachyrr, O, polaca (140 18 ?) O. laxa var. hispidissima Figure 3. Strict consensus of 12 maximally parsimonious trees found in analyses of ncpGS data of PEA O A F, mile tard th dial y Bolivian le As with the ITS data, all of the sp p x= 8 were found i clad this tree (reported ch bers follow each ¡es n ame. An arrow ¿4 Es 4 ly 1 3 .L + E ES aL “l rca le Pp 4 3 in Figure 2. 1361 O. spiralis O. mollissima O. tuberosa "A" O. tuberosa "B" O. silvestre ''B” = A o.) ES 2 o ml) .= ¿N . «Qs . CD O. tuberosa "'D" :Q O. silvestre "D" 9 PA e ¿9 . O. picchensis 5 jE O. tuberosa "C" :3 .S ¿2 “a, Figure 4. O fthe 208 i lly] P Í 1 t f di ly f pGS ] fOxali: (including A li luded sel del A E E Ash Bolivian wild quiza leed Oxalis. For opina, the diagram only shows the clade that includes the plants identified as members of the x = he alliance. The four sequence classes (“A” through “D””) join different parts ofthe x = 8 clade in pd and í in all of the other Peas parsimonious trees found. Two of the (n” , oo and wild tuber bearing Oxalis iocuiaricos of Bolivia. The third class (“C”) joins the sequence of O. pers of southern Peru. The fourth class (“A”), which joins the sequences of O. spiralis and O. mollissima, may be a contaminant l 137 Photos 1. Putative members of the “Oxalis tuberosa alliance”: (A) Small tubers of O. picchensis of ment of Cusco. (B) Oxalis petrophila, an attractive member of the alliance with typical yellow corolla with red veins. (C) The entirely red color of the corolla of O. subintegra is unusual among members of the alliance. (D) Oxalis lucumayensis, a large succulent vine of the “ceja de selva.” (E) Growing at 4500m, O. nubigena may flower when only 2 cm tall. (F) Plasticity of swollen petioles in O. marcapatensis, a species with the morphological features of the alliance, but not as yet included in molecular studies. Photos 2. Po species of groups other than the “Oxalis tuberosa alliance”: (A) O. andina and its s are closest relatives of the alliance. (B) O. ortgiesii, e species of the section us O. minima, of section h Andean “puna”. (E) Weedy O. Bra of section C alcidados. (F) Shrubby O. epsoraleoides ofsubgenus Thamnoxy ll 139 Arnaldoa 6(2): 141-184. 1999 Las Angiospermas endémicas del Dpto. de Cajamarca, Perú NANCY HENSOLD Tropical Collections Specialist The Field Museum Roosevelt Rd. at Lakeshore Dr. Chicago, IL 60605-2496 USA Resumen Se presenta una lista de 318 taxones de angiospermas (excepto Orchidaceae) endémi- cos del Depto. Cajamarca en Perú, incluyendo datos de exsiccatas, habitat, y distribución. Esta lista se basó en el Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú (Brako $ Zarucchi 1993), datos de especímenes del Field Museum, literatura publicada, y comenta- rios de especialistas. Se proveen mapas de distribución para la mayoría de las especies. El endemismo es más alto en los bosques montanos, especialmente en Bosque Cutervo. Se resumen las localidades tipo de especies no colectadas por más de 50 años, casi todas en el Norte y Este de Cajamarca. Abstract A list of 318 angiosperm taxa (excl. Orchidaceae) endemic to Depto. Cajamarca in Perú is provided, incl , habitat, and distributional data. This list was based on the Catalogue of the Flowering Plants at of Peru (Brako £ Zarucchi 1993), Field Museum specimen data, priblished Hteratire, and specialist review. Distribution maps are provided for most taxa. Endemism is highest in montane forest habitat, especially Bos- que Cutervo. The type localities of species not collected in over 50 years, mostly in eastern and northern Cajamarca, are summariz Introducción Se presenta aqui una lista de especies de angiospermas (excepto Orchidaceae) que se cree son endémicas del Departamento de Cajamarca en el norte de Perú. Cajamarca es el hogar de aproximadamente 2697 especies de plantas con flores, 3Le de las cuales están registradas como endémicas en el Catálogo de las A del Perú (Brako $: Zarucchi 1993, citado aqui como Cat. FI. Perú). Este tdo intenta verificar el status taxonómico y distribución de todos los taxones reportados como endémicos para Cajamarca, para agregar nuevos taxones no tratados en el Cat. Fl. Perú, y para mapear las distribuciones conocidas para los taxones endémicos. Los usos potenciales y el propósito de esta lista son varios. Primero, es un esfuerzo preliminar de enfocar la atención en especies que por su distribución limitada pueden estar A 141 en un riesgo potencial de extinción. El ] Pee JUCN Red List of Threatened Plants (Walter Sz Gillett, 1998; Cestrum ovalifolium Francey [1878] Prov. Cutervo, Jelski 6549 (tipo, nv). (S-E) Cestrum weberbaueri Francey E Prov. Celendín, Celendín-Balsas, 2000 m, Weberbauer 4254 (tipo), Llanguat ¿ci S, 78E08”W], 2800 m, Jul 1985, Mostacero 951. Prov. Cajamarca, La Encañada, 3040 m Oct 1984, Dillon 4035; Llacanora, 2500 m, Feb 1994, Sagástegui 15165. (S-E) *lochroma stenanthum Leiva, Quipuscoa, 8: Sawyer, Arnaldoa 5(1): 78. 1998. Prov. Contumazá, alreded de G go, 2100-2550 m, Leiva 1715, 1934, Sagástegui 15433, 15478. (B) Jaltomata cajamarca Mione, Novon 6(3): 281. 1996. Prov. C 2000 m, Apr 1990, Sagástegui 14254; 1500 m, Jun 1994, Sagástegui 15394; San Benito-Yetón, 2000 m, Mar 1988, Sagástegui 13050, Guzmango, 2500 m, Jun 1990, Sagástegui 14389; El Chorrillo (Cascas-Contumazá), 2400 m, Apr 1996, Leiva 1833; Bosque Cachil, 2500 m, May 1996, Sagástegui 15891. Prov. Chota, Llama, 2100 m, Mar 1997, Sagástegui 15938. (B) * Jaltomata paneroi Mione K S. Leiva, Rhodora 99: 283. 1997. Prov. Cajamarca, entre La Encañada y jalca de Kumulca, ca 3300 m, Panero et al. 854 (tipo), Leiva £ Guevara 1130, Sagástegui 8111, I Sánchez V. 1613. (J) * Jaltomata whalenii Knapp, Mione 8: Sagástegui Prov. Contumazá, cerca de San Benito, 1300 m, Sagástegui et al. 12471, Sagástegui «e Leiva 12548 (HUT). (B) *Larnax longipedunculata Leiva, Rodríguez 8: Campos, Arnaldoa 5(2): 194. 1998. Prov. San Ignacio, Dist. Tabaconas, Caserío La Bermeja, 1700-1940 m, S. Leiva et al. 2098 (tipo), E. Rodríguez et al. 2043. (B) Larnax lutea Leiva, Arnaldoa 4(1): 19. 1996. Prov. Chota, cerca de Paraguay (Querocoto-La Granja), 2250 m, Aug 1994, Leiva 1385 (HAO,F); Prov. Cutervo, Cerro Pan de Azúcar, 15 km al este de La Capilla, 2600 m, May 1983, Ochoa K£ Salas 15221, det. N. Sawyer. (B) *p lyx Leiva, Rodríguez £ Campos, Arnaldoa 5(2): 197. 1998. Prov. San Ignacio, Dist. Tabaconas, Caserío La Bermeja, 1700-1940 m, E. Rodríguez « R. Cruz 2052 (tipo), Leiva et al. 2093. (B) *Larnax parviflora Sawyer 81 Leiva, ined. (cf. Leiva et al. 1998) Prov. Cutervo, alrededores de San Andrés. (Sawyer, com. pers.) (B) *Larnax pilosa Leiva, Rodríguez 8: Campos, Arnaldoa 5(2): 200. 1998. Prov. San Ignacio, Dist. San José de Lourdes, Estrella del Oriente, 1600-1650 m, $. Leiva et al. 2108 (tipo), J. Campos £ P. Díaz 4325, E. Rodriguez £ S. Leiva 2102. (B) Larnax purpurea Leiva, Armnaldoa 4(1): 16. 1996. Prov. San Ignacio, ruta San Ignacio-El Chaupe, 1600 m, Jan 1995, Leiva 1560 (tipo); Dist. San José de Lourdes, Estrella del Oriente, 1600 m, Jan 1998, Leiva 2111. (B) *Larnax sawyeriana Leiva, Rodríguez 8: Campos, Arnaldoa 5(2): 203. 1998. Prov. San Ignacio, Dist. Tabaconas, Caserío La Bermeja, 1700-1940 m, Jan 1998, Leiva et al. 2097 (tipo), Nov 1997, E. Rodríguez £ R. Cruz 2051. (B) *Larnax vasquezii Leiva, Rodríguez £ Campos, Amaldoa 5(2): 206. 1998. Prov. San Ignacio, Dist. San José de Lourdes, Estrella del Oriente, 1600-1650 m, Jan 1998, S. Leiva et al. 2109 (tipo), Campos 4 Diaz 4327, Rodríguez $ Leiva 2120. (B) 168 1 *Sessea sp. nov.? Prov. Santa Cruz, Bosque Monteseco, 1800 m, Jun 1987, Santisteban 136. Prov. San Miguel, Cerro Lanchez (Niepos), 2300 m, Aug 1992, Llatas 3185. (B) * Solanum sect. Geminata sp. nov. B (S. Knapp, com. pers., 1996) Prov. Cutervo, Parque Nacional de Cutervo, San Andrés, arriba de las grutas, Oct 1987, 2500 m, Sánchez 4510; La Pucarilla, Socota-San Andrés, 2500 m, Nov 1991, Sánchez 5960. (B) Solanum sect. Petota La mayoría del material de sect. Petota en F no está determinado, ni he visto literatura original o tipos de las especies. Por lo tanto esta información se deriva del Cat. Fl. Perú, sin más observaciones y las especies no parecen en los mapas. Solanum blanco-galdosii C. Ochoa Prov. Cajamarca, vecindad de Huacarumi, compresión de San Marcos, 2700 m, Apr 1971, Ochoa 2714 (tipo). Solanum cajamarquense C. Ochoa Prov. Cajamarca, Lanchi cerca de Chiquidén, ruta de San Juan para Paso de Gavilán, 2600 m, May 1952, Ochoa 1490 (tipo). Solanum contumazaense C. Ochoa Prov. Contumazá, Chungarán, cerca de El Puquio, 2840 m, Apr 1963, C. Ochoa 2485 (tipo) Solanum guzmanguense Whalen £ A. Sagástegui A. Prov. Contumazá, vecindades de Yetón (San Benito-Guzmango), 1800-2000 m, Apr 1990, Sagástegui 14253; Mar 1995, Sagástegui 15537, Mar 1997, Sagástegui 15917. Solanum irosinum C. Ochoa Prov. Chota, Monte Iros, 3200 m, Mar 1963, C. Ochoa 3680 (tipo). Solanum lopez-camarenae C. Ochoa Prov. Cutervo, Montaña del Suro Chico, 2700 m, Mar 1973, Ochoa 3606 (tipo). Solanum nemorosum C. Ochoa Prov. San Ignacio, entre Tabaconas y Río Shumaya, 2800 m, May 1982, Ochoa «+ Salas 14809 (tipo). SYMPLOCACEAE Ref.: Stáhl (1993) *Symplocos mezii Szyszyl. [1878] Nota: Esta localidad se interpretó erroneamente por Stáhl (1993) como Jaén. a 169 Prov. Cutervo, Shanyn [cerca de Tambillo, fide Stephens $: Traylor 1983], Sep 1878, Jelski 265. (B) Symplocos sandemanii Stáhl, Candollea 48: 366. 1993. Prov. Chota, entre La Colmena[ca 6"30"W;79%04”S, fide Stephens 8: Traylor 1983] y Llama, 2900 m, Jul 1943, Sandeman 4186 (tipo); 21 km WNW of Huambos, 2870 m, Apr 1993, Dillon 6449. (B) THEOPHRASTACEAE Clavija jelskii Szyszylowicz Prov. Cutervo, Tambillo, Jelski 260(269) (tipo). Prov. Jaén, Colasay, 2100 m, Feb 1985, Stein £ Todzia 2245, id. loc., ca 2500 m, Oct 1961, Woytkowski 6942. (B) THYMELEACEAE Daphnopsis weberbaueri Domke Prov. Cajamarca, arriba de Ñamas [ca 5 km al NE de Magdalena], valle del Río Jequetepeque [Río Magdalena], 3200 m, Dec 1916, Weberbauer 7217 (sintipo, estaminada), Weberbauer 7219 (lectotipo, pistilada). Prov. Contumazá, Bosque Cachil, 2500-2600 m, Dec 1993, Sagástegui 15129; cerca de Guzmango, 2550 m, 15 Feb 1997, Leiva 1935. (B) URTICACEAE Nota: El género Pilea necesita revisión urgentemente. Mucho del material de los bosques montanos de Cajamarca no está identificado, y se esperan especies nuevas. *Pilea sp. nov. inéd. Prov. Cutervo, Dtto. San Andres, 2300-2400 m, Oct 1987, .J. Sánchez 324, Nov 1991, Sánchez et al. 6049. (B) *Urtica peruviana Geltman, Novon 8:15. 1998. Prov. Contumazá, alreded de G go, 2500-2800 m, May 1959, Sagástegui 2935, May 1989, Sagástegui 14127. (B) VALERIANACEAE *Valeriana comosa Eriksen Prov. Contumazá, Pozo Kuán, 3900 m, Jun 1990, Sagástegui 14343 (tipo). (J) *Valeriana costata Schmale [1879] Prov. Cutervo, Raimondi 4673. (B?) *Valeriana hadros Graebner [1904] Prov. Cajamarca/Hualgayoc, Hualgayoc - Cajamarca, 4100-4200 m, June 1904, Weberbauer 4228 (tipo). (J) *Valeriana sp. nov. inéd. (F. Barrie, en prep.) 1701 Prov. Contumazá, Bosque de Cachil, ii l m, », Sagástegui 14362, 14967, 15571, 15896. (B) VERBENACEAE % *?>Duranta cajamarcensis Mold. Nota: Se necesita verificación taxonómica de esta especie. Sagástegui 9421, determinada por Moldenke, y citada como un voucher en el Cat. Fl. Perú, es un Citharexylum. Prov. Contumazá, Guzmango, 2500 m, 5 Oct 1967, Sagástegui 6884. (B) *Stachytarpheta cajamarcensis Mold. Prov. Jaén, Río Chamaya, 166 km E of Olmos [Dtto. Colasay], 700 m, 19 Jan 1964, Hutchison £ Wright 3645. (S-E) *Stachytarpheta weberbaueri Mold. [1912] Prov. San Ignacio, montañas entre los valles del Rio e apUmeRO y el e oie 1 100- 1200 m, Apr 1912, Weberbauer 6178 (tipo) [cf 1 : Convolvulaceae]. (S-E) *Verbena minutiflora var. peruviana Mold. Prov. Cajamarca, Pampa de la Culebra, Cajamarca - La Encañada, 2900 m, May 1976, Sagástegui 8385. (J) VIOLACEAE *?Anchietea raimondii Melchior [1879] Prov. Cutervo, Tambillo, Raimondi 3344 (tipo); id. loc., Raimondi 3484, 3538, 3804, 4853 (paratypes). (B) XYRIDACEAE *Xyris tristis L.B. Smith 8 R.J. Downs Prov. Cutervo, Socota - Tambillo, 3300 m, Dec 1938, Stork £ Horton 10168 (tipo); San Andres, Fortaleza de Chontacruz, 2400 m, Jul 1990, Llatas 2847. (B) ZYGOPHYLLACEAE *Kallstroemia pennellii D. M. Porter Prov. Celendín, Río Marañón arriba de Balsas, 700-900 m, Apr 1948, Pennell 15185 (tipo), May 1964, Hutchison £ Wright 5431, Feb-Apr 1997, M. Weigend 97/389. (S-E) Agradecimientos Agradezco al Dr. Isidoro Sánchez Vega por su invitación a participar en el VII Congreso Nacional de Botánica; a la Blga. Laura Torres por la traducción en ño: As Dr, Michael Dillon por su apoyo y ánimo; al Dr. James L. Z. veer efi ae estadísticos y taxonómicos del proyecto del Catálogo de la Flora del Perú, que han sido de 171 mucha utilidad para este trabajo; a Ruthie Harari-Kremer por ayuda bibliográfica en la fase 4 preliminar; y Los que no son mencionados en el texto son J. Bradford (MO, Cunoniaceae), P. Fritsch ir Styracaceae), B. Hansen (USF, Apocynaceae), M. Lavin (MONT, Fabaceae), S. Leiva G. (HAO, Solanaceae), R. Cruden (IA, Liliaceae), N. Sawyer (CONN, Solanaceae), y C. Ulloa (MO, Berberidaceae). Literatura citada Almeda, F. 1997. Systematics of the Andean genus Centradeniastrum (Melastomataceae). Biollania, Edición Esp. 6: 153-166. Andersson, L. 1998. A supo of the genus Cinchona (Rubiaceae-Cinchoneae). Mem. New York Bot. Gard. 80: 1 Austin, D. F. 1982. Convolvulaceae. Fl. Ecuador 15: 1-98. Ayala F., F. 1998. Dioscoreaceae del Perú. 60 pp. Amazonian Natural Products E.LR. Ltda., Iquitos, Peru. Bernardi, L. 1963. Revisio generis Weinmanniae. Pars Il: Sectio Simplicifoliae. Candollea 18(4): 285-334. Borchsenius, E. 1997. Oreopanax (Araliaceae in Ecuador). Nord. J. Bot. 17: 373-396. Brako, L. $ J. Zarucchi. 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot., Missouri Bot. Gard. 45: 1-1286. Dillon, M.O. $ A. Sagástegui A. 1999. Caxamarca, a new monotypic genus of Senecioneae (Asteraceae) for Northern Peru. Novon 9: 156-161 Eggli, U., M. Muñoz-Schick, $: B, E. Leuenberger. 1995. Cactaceae of South America: The Ritter collections. Englera 16: 1-646. Gibbs, P., J. Semir € N. D. da Cruz. 1988. A proposal to unite the genera Chorisia Kunth and Ceiba Miller. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 45(1): 125-136. Hart, J. A. 1983. 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Hist., Bot. ser. 13(2/2): 578-638. Macbride, J. F. 1959. Flora of Peru: Convolvulaceae, Field Mus. Nat. Hist., Bot. ser. 13(5/1): 455-536 McVaugh, R. 1958. Flora of Peru: Myrtaceae. Field Mus. Nat. Hist., Bot. ser., 13 (4/2): 567- Meerow, A. W. 1990. Amaryllidaceae. Fl. Ecuador 41: 1-52. Rauh, W. 1989. Peperomia macrorhiza H.B.K. A little-known tuberous species from northern Peru. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 61(5): 225-232. Ravenna, P. 1998. On the identity, validity, and actual placement in Ceiba of several Chorisia species (Bombacaceae), and description of two new South American speciós: -Onira 3(15): 42-51. Sandwith, N. Y. 1968. Humboldt and Bonpland=s itinerary in Ecuador and Peru, pp. 87-94. In: Humboldt, Ea ESEa and Tropical American Botany, cd.Wm. Stearn. 159 pp * Cramer, Stuttgart... Stáhl, B. 1993. The genus Symplocos (Symplocaceae). Candollea 48: 35 1-382. Stephens, L. $ M. Traylor. 1983. Ornithological Gazetteer of Peru. vi + 273 pp. Mus. Comp. Zool., Harvard Univ., USA. 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A 173 Appendix A Especies de distribución muy restricta pero no endémicas de Cajamarca. Nota: Estas especies están citadas como endémicas de Cajamarca en el Cat. Fl. Perú, pero han sido encontradas también en departamentos adyacentes. Más información sobre estas especies, y sobre especies excluídas por otros motivos, son resumidas en el webpage http:/A ha.org/Caj :_endemics.htm> Acanthaceae: Aphelandra viscosa Mildbraed Amaryllidaceae: Stenomesson microstephium Ravenna Apiaceae: Eremocharis tripartita (H.Wolft) Mathias £ Constance Boraginaceae: Heliotropium polyanthellum 1. M. Johnst. Bromeliaceae: Tillandsia platyphylla Mez Cactaceae: Espostoa ritteri Buining, Matucana X celendinensis F. Ritter (pro sp.), Rhipsalis hylaea F. Ritter Camparulaceae: Siphocampylus weberbaueri A. Zahlbr. Cunoniaceae: Weinmannia jelskii Szszy]l. Euphorbiaceae: Croton adipatus Kunth, Dalechampia weberbaueri Pax 8: Hoffmann, Ditaxis díoica Kunth, Euphorbia weberbaueri Mansf. Fabaceae: Bauhinia augustii Harms, Dalea weberbauerí var. sericophylla (Ulbr.) Gentianaceae: Gentianella bicolor (Wedd.) J. Pringle, Gentianella graminea (Kunth) Fabris Iridaceae: Cypella craterantha Ravenna Lemiaceae: Salvia alborosea Epling 8£ Jativa Loasaceae: Nasa weberbaueri (Urb. 8: Gilg) Weigend Malpighiaceae: Stigmaphyllon peruvianum Niedenzu Melastomataceae: Miconia firma Macbr. Oleaceae: Schrebera americana (Zahlbr.) Gilg. Rubiaceae: Ladenbergia stenocarpa (Lamb.) Klotzsch. Sapindaceae: Serjania parvifolia Kunth. Scrophulariaceae: Calceolaria dentifolia Edwin. Solanaceae: Jaltomata sagasteguii Mione, Novon 6(3): 281. 1996; Solanum chiquidenum C. Ochoa. Cc 1 Cc. , TIT. 1 £ Bonpl., Sy pl . (Szy y1.) A Brand Figura 1: Endémicas de Bosques Húmedos de Cajamarca A - Bosque Cutervo B - Llama-Huambos D - San Pablo C - Alto Río Zaña (Monte Seco, Taulis) E - cerca de Guzmango F - Contumazá-Cascas, Cachil AML EF 1, 2,A,F E,F ANA 3. AOF A A ARL 4. B A 5. ASC F c 6. BEG DF A BOR € BNL A CAM A B 7. CcLU 8B CNV 9. CUN A DOC A g 10,D ERIC EUP 11. 12,C FAB A 3 A Hc k GSN A IRI PE E LAM LAU A LOA 14 F c 15. c Eucrosia calendulina Leptochiton helianthus Stenomesson incarn natum Sten Hesperoxiphion niveum Lepechinia scobina Salvia heerii Persea raimondii Nasa carnea Nasa «contumazensis» ined. Nasa insignis geniculata ined. 16. LGA... E 18. MP A MV E MS A F 19,4 20,C A G A El Cc MRS 21,D,F MAT B 22. PIP. 23. D PART B RUB_ D A A SAP A SAP F scr B 24,B B soL E B,E,F E 25,A A c A SYM A B TEO Ñ THY 26,E,F URT A E A E VRBB E YO. A XYR A Xylopodia klaprothioides 7Aetanthus coriaceus Dendrophthora ada Banisteriopsis peruvia Fuertesimalva qa Brachyotum cutervoanum Centradeniastrum roseum Centroniía sessilifolia Geissanthus dass Myrcianthes lan ?Psidium raimon 0 Peperomia dolabriformis var. velutina ?Paullinia subauriculata Ch hyllum edule Calceolaria densiflora Jaltomata cajamarca Jaltomata whalenii Larnax lutea Larnax parviflora ined. Symplocos sandemanii Clavija jelskii (cf. Fig. 4) nopsis weberbaueri Pilea sp. nov. conocida solamente de una localidad Ls conocida de 2 localidades o más MASA = (++ espécies YY, +4 espécies es B) Figura 2: Endémicas de Jalcas de Cajamarca A - cerca de Hualga (incl. Abra Dino B - Cajamarca-Hualgayoc, km 30-55 C - Jalca de Kumullca D - Cascabamba F - Sunchubamba E - S £ O de Cajamarca, incl. Cumbemayo AML 1 F 2. BOR B CAM 3. 4. C,B B 5. C,B Cc CRY P A A GEN C 6. LAM 7,E C,E 8. 9. A,C,E MLV C,E 10,C,E Stenomesson parvulum Stenomesson sunchubambae on weberbaueri Paronychia fusciflor ?Scleranthus peruvianus ?Silene m Gentianella crassicaulis Gentianella raimondiana des «emo yeso v. Acaulimalva sp. nov. PIP RUB SCR SOL VAL Peperomia dolabella -: Peperomia Mmacrorhiza O02mmo»mm de m m 3 Ba os aperta ssp. Cal eolaria caespitosa 12,A,B Casciari comosa ssp. E,F pra cumbemayensis 13E Calceolaria laevis 14C Calceolaria melissifolia ssp. seudoscabr A Calceolaria obliqua DB Calceolaria percaespitosa D Calceolaria pilosa 15,A,D Calceolaria Pe Jaltomata pane D Valeriana Less B Valeriana hadr 16. Verbena minutiflora var. peruviana 1781 A E Chof dea Cert as 7% a A onocida solamente de una localidad Oeonocióa de 2 localidades o más Hi espécies "E = ($ espécies Figura 3: Endémicas de Valles Interandinos Secos de Cajamarca A - Cutervo-Socotá C - Valle del Marañón, Celendín-Balsas B - Río Llaucano, cerca de Pión D - Valle del Río Cajamarca, Cajamarca-Matara AQF c llex lilianeae LAM A Satureja sp. nov. ined. CNV B Jacquemontia caudata LOA Cc Nasa urentivelutina ined. B Jacquemontia peruviana MRT B Eugenia curvipilosa EUP c Dalechampia hutchisoniana RHM 5: Gouania axillifiora D Stillingia parvifolia SOL A ?Cestrum ovalifolium FAB c jamaecrista glandulosa var. C,D Cestrum weberbaueri balsasana ZYG Cc Kallstroemia pennellii c Coursetia cajamarcana A Dalea ayavacensis var. viridescens (cf. Fig. 4) D Dalea glumacea 1,D Dalea isidori 2,D Dalea tridactylites c Galactia augustii var. celendinensis A Lupinus jelskianus 3,C Mimosa ctenodes 4,C Senna versicolor var. heterosperma 1801 conocida solamente de una localida a. de 2 localidades o más a, edo = (4 espécies , tt espécies (> A Ego - ro 5 Centp. S E % Aca a e o a q N s , Figura 4: Endémicas de Prov. Jaén y San Ignacio A - Valle Río Chamaya, Pucará-Colasay B - Jaén-Valle de Shumba C - Boca del Río Chinchipe D - Dtto. Tabaconas, La Bermeja E - Dtto. San José de Lourdes, Estrella del Oriente AML B Eucrosia tubiflora PIP A Piper cajamarcanum 1,A Rauhia multiflora A Piper pilosissimum ASC 2,C Cynanchum calycinum 13. Piper velutinum 3. Matelea ii POA B Sporobolus betis BOM 4. Ceiba integrifolia RUB Cc Cinchona scrobic BOR 5. Cordia mollissima 14. ?Coussarea ropas CNV 6,B ?Evolvulus weberbaueri RUT Cc Esen ia cornuta 7.8 Jacquemontia sp. nov. SAP c Pradosia argentea ERI 8. sta b rensis SOL 15,E Browallia mirabilis ERX 9. Erythroxylum sp. nov. A D Larnax longipedunculata 10. Erythroxylum sp. nov. B D rnax macrocalyx EUP A id ophorus E Larnax pilosa (cf. Fig.1) 16,E Larnax purpurea 11. Jaircpha humboldtiana D Larnax sawyeriana FAB A Dalea ayavacen 4 var. E Larnax v zii viridescens (cf. Fig. 3) TEO A Clavija jelskii (cf. Fig. 1 GSN 12. ¡ bal VRB A Stachytarpheta crio coa MLV A Gaya weberbaueri 17. Stachytarpheta weberbau 182 1 conocida solamente de una localidad conocida de 2 localidades o más = ($ espécies (), 4 espécies MB) A Ls "/ Arnaldoa 6(2): 185-196. 1999 Biogeography of ecuadorian grasses SIMON LAEGAARD Herbarium LOJA “Reinaldo Espinosa ” Universidad Nacional de Loja Casilla 11-01-249 Loja, Ecuador Fax: (07) 570 701 e-mail: laegaard(Ocue.satnet.net Herbarium AAU Building 137 Aarhus University DK 8000 Aarhus, Denmark Fax: (86) 13 93 26 e-mail: laegaard(Obiology.aau.dk Introduction Even from simple fieldwork experience it is very obvious that subfamilies and tribes of Ecuadorian grasses have different and rather distinct altitudinal distribution. Pooideae are almost exclusively in the highlands above 2000 m and P tly in the lowlands below 2000 m while other subfamilies have more scattered altitudinal distribution but whole subfamilies or tribes often have other specific ecological preferences. Material and methods The base of the present work is information in a checklist of vascular plants of Ecua- dor by Jargensen £ Leon (1999). In this are recorded a total of 138 genera and 557 species of grasses in Ecuador. Of these many have actively been introduced from the Old World for cultivation. Some of these have very aggressively spread outside the cultivated fields and have become naturalized and often a severe menace to local grass species and many other herbs. Many other species have been introduced accidentally, some of these are spreading and more or less naturalized while others are more restricted and have only been recorded one or few times. Pd A A pa | y occurring in the Galapagos Islands there are re 102 genera and 429 species that are native to the Ecuadorian mainland. Of these species 55 are recorded as endemic to Ecuador which means that among p are 12.8% endemics. For € each species in the checklist the altitudinal range is given based on vouchers in herbaria. ls of 500 m up to >4500 m. The present diagrams were constructed on base of this. Ifa single interval is lacking it is filled in. A few additions of intervals have been made, based on later records and also a few obvious errors have been l 185 corrected. A few species with a note of “reports not confirmed” have been excluded. The taxonomy and nomenclature of subfamilies, tribes, and genera generally follow Clayton $ Renoize, 1986. Palaeogeography and Paleoecology The Cordilleras de los Andes are relatively very young mountains that are still g pally very active 1sm to van der Hammen (1979), the open páramo region above the natural foreat Ns was only created about 3 million years ago in Colombia. It is here presumed that the age is about the same in Ecuador. It is also presumed that the present natural forest line in Ecuador is about or above 4000 m and that most or all grass dominated páramos below that altitude are antropogenic, i.e., created and maintained by human activity during the last few thousands years (Leegaard, 1992). Such newly created open biotopes have probably been invaded by species belonging to the superpáramo, 1.e., the vegetation above the natural forest line. The Amazonian rain forest is much older than the high mountain range though there have been many variations in the extent of the densely forested area, especially through the Pleistocene glacial periods. The coastal area is here presumed to have been rather dry or at least seasonally dry because of the relatively cold sea currents. The landscape between the dry coastal zone and the rain forest may have been low and flat or with low mountains but there must clearly have been a warm tropical climate with variable humidity. Biotopes for grasses are extremely variable but the great majority of species are more or less light demanding and only a few tolerate the full shade of a forest bottom. Many species are pioneers in disturbed grounds. Subfam. Bambusoideae — Fig. 1. “Herbaceous Bamboos” The group is ARO and divided 1 in several tribes but evolutionary it is considered to be very the roots of the grass family. There is a diversity center for the herbaceous bamboos i in n tropical America with a few genera also ¡ in 1 the Old World. lly they all belong t l rain fi babl the Tertiary. At present they are mostly confined to the tropical lowland, only a few are found in forests up to 1500 m. They are very specialized, some tolerate a slight disturbance of the forest but disappear immediately on clearance of the forest. Bambuseae The tribe is morphologically very specialized in relation to other grasses, including the herbaceous bamboo' S. The diversity center for the tribe is in tropical Asia. In our area tropical lowland, mainly Guadua. Most genera and species of the real bamboo! S s belong to mountain forests and several species of Chusquea and the specialized genus Neurolepis reach the páramo region. Most of the genera are endemics to the Andean region from Patagonia to Central America. Many species are endemic to rather small areas, e.g., in Neurolepis with 12 species in Ecuador of which six are endemic. Chusquea is recorded with 17 species and five endemics but according to L.G. Clark (pers. com.) there 186 Il PON wW eun pb A e 8.5 3 3 ss 338s (|... 5.0.5.9 2.939.903 — w Streptoch. ño o > a Arthrostyl. K——— z Olyra : pr ; b z — z Parodiolyra ps E a Cryptochloa E as EA Litachne k cid n a Piresia 4 cu --] — Pariana E POS Ll mia "ri — led e p H _——» E pr a A Jj EN Oryza o E E >» a EE Leersia o a a e - — DAS > Luziola tas ¿ pr daa " Aulonemia — Rhipidocl. E pa PA Guadua > = Figure 1. ds distribution of all native Ecuadorian Bambusoideae (Bambuseae, “Herbaceous s”, and Oryzeae). The genera are in order from Clayton $ Renvoize, 1986, and the vicios are in alphabetic order following Jergensen $: Leon, 1999. Each bar represents a species. 1187 are about 10 more species still undescribed and these are probably all endemics. The present distribution suggests that the evolutionary base of the group belonged to the tertiary forests and that during the uplift of the mountains there was a rapid evolution resulting in a great number of species. Oryzeae A nn 41 E 4 a PE | 3 D 1 pi | A a as an independent db Most of the species belong to swamps or at least to moist biotopes. The altitudinal distribution is rather scattered. Representatives of the group may easily have been in the area before the uplift and some species have been able to adapt to a colder climate. Subfam. Pooideae — Fig. 2. Nearly all genera and native species of this subfamily are confined to areas above 2000 m and many reach the highest altitudes with plant life at about 5000 m. Before the uplift ofii would not have been biotopes for any rep d all supposed tc have immigrated after the general uplift, i.e., within about three million years. Many species are endemic to Ecuador or at least to the Central Andes. Stipeae All species are found in open conditions and mostly in dry biotopes, often in light, sandy soils. The genus Stipa is worldwide, the other genera are only in the Americas and especially Aciachne and Ortachne are high mountain plants ofthe Andes. Miocene fossils are known from southeastern United States (Clayton $: Renvoize, 1986) and progenitors of the Andean genera may have migrated from there during the uplift of the mountains Pocae All five genera and 28 native species are from regions above ta m and most from above 3000 m. The two largest genera, Festuca and Poa, have both re as a result of spliting OS migration and adaptation to extreme altitudes. ly been recorded at one site, in a very small area of saline springs and with En extraction in central Ecuador. Ayveneae The same general pattern is found as in Poeae. Most species occur between 2500 and 4500 m and several reach the highest altitudes with plant life while oniy a few are found below 2000. One of these, Polypogon elongatus, is the only species of the subfamily that is commonly found in tropical lowland (not registered below 500 m but certainly occurring). The largest genus, Calamagrostis, has 27 species, nine of these are endemics. The representatives seem to more close to species in the southernmost parts of South America and the genus has probably migrated from there after creation of the Andean bove the forest line. The three small tribes, Meliceae, Bromeae, and Triticeae, have distribution patterns almost as the rest of the subfamily. 188 so000,P9 S EAE | | 80] | | | | | 3000. | 11 | | | | | | | 2000. 1000 ? Festuca pS Poa ES ri ri sy a > : ¿ «+ e 5 gm a 3% a 5 2 so00¡STIPEAE: ¿MELICEAE BROMEAE TRITICEAE 4000; | | | | Eo ] ] | 2000 7 | y De q 10007 3 7 ica 0 En un. +7 * A E a 1] 4 . 3 NN .S « 5. e o ou o á 34 a v ss $ E! v > a y A pes? r] 2 3 sl h UU o. hm z A 0 4% x E 2 a s000 AVENEAE nes dl [| a Ue] JJ 30004 da | | 1 2000, | In un T TT 3. a on a 3 3 2 g e. 3 2 $ E? a HU 5345 ret o. ” AO » «9 O *» ” b ma a y Figure 2. Altitudinal distribution of all nati d Pooideae (Poeae, Stipeae, Meliceae, Bromeae, Triticeae, and Aveneae). Further a under Fig. L f189 Subfam. Centothecoideae — Fig. 3. A small and probably primitive subfamily of nearly entirely tropical distribution in both Old and New World. Nearly all are forest grasses. Centotheceae Orthoclada has another species in Tropical Africa, Zengites is only in tropical America. Both follow the patterns of some of the Bambusoideae and may easily have been in Ecuador long before the uplift of the mountains. Orthoclada has remained a tropical rain forest grass while Zeugites has adapted to the cooler mountain forests. Subfam. Arundinoideae — Fig. 3. TE yA 4 y a +1 ¡ly has two t are very different and often separated with Aristideae treated as a distinct subfamily or included in, e.g., Chloridoideae. Arundineae The tribe is mainly Southern Hemispheric with a number of genera in South America, South Africa, and Australia and rather few genera extending into the Northern Hemisphere. Gynerium is a tropical forest plant (swamps, riversides) and probably of old origin in the region. Cortade ais an amphi pacific g d in Ecuador clearly p E 1 (1 ] 3500-4000 im it only occurs in disturbed sites) which must have arrived at a late stage of the uplift cf the mountains. Phragmites is rare in Ecuador and has an interesting distribution as it occurs in the coastal lowland and in swamps at mid-altitude but hardly in the intervals betwcen. The species may consist of two ecotypes. Aristideae Only one species is common and widely distributed, Aristida adscensionis, all others are scaítered to rare. Al! are confined to light open and dry to extremely dry biotopes but the - altitudinal ranges of the species are rather scattered. It is suggested that the genus and some ofth 1 ily? l tin the dry or semidry tal low mountains E A as before the uplifl of the Andes. Subfam. Chloridoideae — Fig. 3. It is characteristic for the whole subfamily that the species are light demanding but seem to be more or less independent of temperature and thus of altitude and occur with more or less equal representation from sea level to about 3500 m. It is also characteristic that the subfamily has many genera with only one or very few species and in Ecuador there are only two with about 10 species. Of the 20 Ecuadorian genera about 13-14 are exclusively or predominantly in the New World. Many species are weedy but most of these are introduced from the Old World and are not included in the present study. z Eragrosteae The altitudinal distribution is very varied with many speci ing al 3000 m. All the species are in full light, often on rocky outcrops, in degraded land or similar biotopes. Most are perennial and found in more or less stable vegetation. It is supposed that many may have been present under similar conditions in the area 1901 CENTOTHECEAE ARUNDINEAE ARISTIDEAE “ 5000 4000 d | | e IN | | | | En | | | | | | 1000 , ' | | 1. dd 1 Aristida | Ll ha 5 » 53 sun al H Ey E 0 a o y 0. UY o hs] 0H, O -+1 A ó Han Sn ma Y) aso E 2 do E ON a 8] nao ERAGROSTIDEAE 5000- 4000 3000- | 20007 | l- | 1 L Muhlenbergia | | | A ó a -e1 o 3 E = Z 5. 3 Dd a $ a v a . Aa 3 ri 0 o og o M >" o y> y fs + M 50 dl da E 3: 5 abB a Eo “0 ¿3 A OREAE CYNODONTEAE 5000, ?APPOPH a 40003 a 3000- A | | 20007 3 | | 10003 | | | | | | | - | | p Chloris | ||| hy 2 on«a g da O, 0 1) Aa Le] O Hhria 3 o E noo o o os O -= 0h a) o oso Hao" LL) Q a c0» ya A dm 4 ohm $.5 y 4 5 «< M po 5000 y : 4000? | 30007 2000 || || a E 1000, | | O IS HIST | ? ] | ? | Paspalum | Fig. 4. Altitudinal distribution of all native Ecuadorian Panicoideae (Pani p.p-). Further explanation under Fig. 1. 1193 knowledge about their ecology and geographical distribution. 3 aL: .>. £ 41 41) 1 3 E PA e AL : gg $ , and a few Paniceae may have been in the area as forest grasses before the uplift of the mountains and that the changing environmental conditions during the process of uplift provoked an evolution of several new species in mountain forests and páramos. It is suggested that most of the Chloridoideae, Aristideae, Andropogoneae, and many Paniceae may have been in the area in the tropical dry or semidry coastal region and the transition to the forest region. Many have remained in the same type of environment while others have followed the uplift of the mountains and have adapted to higher altitudes but are still living in open biotopes. Itis suggested that all Pooideae, most of Arundineae, and probably some Chloridoideae, especially of the genera Muhlenbergia, Sporobol 1 Eragrostis have immigrated during the uplift of the mountains and filled in vacant niches especially after the new biotopes were created above the natural forest line. Most probably some immigrated from the south, e.g., Calamagrostis, while others immigrated from the north, e. g.. Muhlenbergía and Stipeae. During the immigration there was in many genera a rapid evolution of new species. Acknowledgements During the work the author was coordinator of and paid by a Danida ENRECA project of collaboration bet Department of Biology at Aarhus University and Herbarium LOJA “Reinaldo Espinosa” of Universidad Nacional de Loja. Thanks to Hugo Navarete at Herbarium QCA of Pontificia Universidad Catolica del Ecuador for invaluable ! lp with the illustrations. Literature cited Clayton, W.D. $ S.A. Renvoize. 1986. Genera Graminum, Grasses of the World. Kew Bull. Add. Ser. XIL Hammen, T. van der. 1979. Historia y Tolerancia de Ecosistemas Paramoeros. In Salgado- Labouriou (ed). El Medio Ambiente Páramo. Caracas. Jergensen, P.M. 8: S. León-Yánez. 1999. Catalogue of Vascular Plants of Ecuador. Monographs in Systematic Botany, Missouri Botanical Garden 75, 1181 pp. Leegaard, S. 1992. Influence of fire in grass páramo vegetation of Ecuador. In H. Balslev $: J.L. Luteyn (eds.). Páramo - An Andean Ecosystem under Human Influence. Academic Press. 194 Fa y uy de un 0.20. .0. 0... o o o o o TEN Edi Isgachne | o A Eo Zz rm Ñ E a E E l 3 Arundinella > q Z o] Da] Z nm r r L 1 L Jm Imperata ¡A [a] Trachypogon | — E] Sorghastrum | o Dichanthium |— 2 E Oo z 1] il ÓN > Bothriochl. |.y .e Ischaemum —_——. y Andropogon ni -) Schizachyr. Hyparrhenia | Heteropogon as Tripsacum -OOOT -000Z 000€ "0009 endouoxvy | ey1e305 AS Paspalidium | Stenotaph. Digitaria 4) o LA 5 p- m | o rr E kv B A _Jw AR o p a bh n he Uh Anthephora —-——_—— waoINwa 000 Figure 5. Altitudinal distribution of all native Ecuadorian Panicoideae (Paniceae p.p., Isachneae, Arundinellaeae, and oneae). Further explanation under Fig. 1. 1195 Arnaldoa 6(2): 197-210. 1999 Sinopsis de Loasáceas y Gronoviáceas en el Perú con descripciones de los géneros en la subfamilia Loasoídeas MAXIMILIAN WEIGEND Institut fir Systematische Botanik Miinchen Alemania Resumen ] soft 54 dal nacáreas h pS 1 1 pb sz E E 2 PS ahora se a como una A atlas epoca E Gronoviaceae Endl. Los géneros Em bién cambiaron: M te dos géneros en L tribus Loaseas para el Perú (Loasa y Caiophora) ahora aceptamos cuatro, dos de estos (Presliophytum y Nasa) son nuevos. Se presentan una clave para todos los géneros de Loasáceas y Gronoviáceas presentes en el país asi como descripciones de los géneros de subfamilia Loasoídeas aquí presentes. Abstract The po of LS has changed dramatically. The former subfamily G t family, Gronoviaceae Endl. The genera have also oe While formerly only two genera where established in Loasoideae tribus Loaseae we now accept four, two ofthese, (Presliophytum £ Nasa) are new. A key to all the genera of Loasaceae and Gronoviaceae found in Peru and descriptions of the genera in subfamily Loasoideae are provid Introducción Perú es el país con el mayor número de especies del orden Loasales. Se encuentran alrededor de 80 especies de dicho orden con la mayor concentración de géneros y especies en el norte del país. Ambas familias, Gronoviáceas y Loasáceas están presentes y en Loasáceas encontramos representantes de ambas subfamilias y de todas las tres. tribus. En los últimos años nuestros conceptos de las familias de Loasales han t os de éstos datos que son importantes para el Perú serán discutidos en el VII congreso de Botánica. En este trabajo se caracterizarán las familias y los géneros presentes en el Perú. Los nuevos nombres requeridos gracias a las redelimitaciones de los géneros se publicarán muy pronto (Weigend, en prep.) y publicaciones sobres las especies nuevas están en preparación. A 197 Gronoviáceas y Loasáceas Hasta muy poco se reconoció una sola familia en el orden Loasales, las Loasáceas. En los últimos años estudios en sistemática molecular mostraron que el orden Loasales es muy aislado en el sistema natural y no tiene ninguna relación con las familias Turneráceas y Passifloráceas (las “Dilleniidae” - Cronquist 1981) ni con las Asteridae (Takhtajan 1997) sino es un grupo afín a las Rosidae más primitivas y pertenece a las Corniflorae en el sentido más amplio (Hempel et al. 1995). Este hecho también explica las profundas diferencias morfológicas entre la subfamilia Gronovioídeas en un lado y las dos subfamilias Loasoídeas y Mentzelioídeas en el otro: Las Gronovideas son un grupo muy antiguo y aislado dentro de la familia y retienen gran número de caracteres primitivos. Las Loasoídeas y Mentzelioídeas en el otro lado son grupos más modernos y comparten gran número de caracteres derivados. Por esto se decidió de qe qe pa subfamilias deben representar una familia separada (Loasáceas Juss. en el s estricto) de Endl. Las diferencias son listadas en tabla 1. La subfamilia Loasoídeas - las tribus Las diferencias entre los nuevos géneros de las Loasáceas se discutieron en detalle en Weigend 1997b. Aquí solamente se discuten las diferencias entre los géneros presentes en el E En este e encontramos siete géneros de la familia Loasáceas: Mentzelia como el l país y los seis géneros Xylopodia, Klaprothia, Loasa, Presliophytum, Caiophora y Nasa de la subfamilia Loasoídeas. Tres de estos seis géneros eran nuevos para la ciencia el año pasado y estos son todavía generalmente poco conocidos. Para establecer un mejor conocimiento de estas entidades presentamos las des- eripciones ampliadas y una clave para su determinación. Los géneros de Loasoídeas perte- necen a dos tribus: Klaprothia y inge z la tribu Klaprothieas, Caiophora, Nasa, Presliophytum y Loasa a la tribu Loas AS por en inflorescencias terminales dcnciales con rata muy reducidas, además tienen hojas opuestas y normalmente no tienen pelos urticantes. Las Loáseas se definen por flores a | XA 7 Todas las especies del Perú tienen pelos urticantes y la mayoría tiene por lo menos algunas ojas altems, -08 dos géneros de Klaprothieas son muy diferentes: reta es una hier- fibrosas y fl amarillos con ápice claviforme. Aylopodia es un arbusto apoyante con un tallo subterráneo lignescente y con flores con pétalos verdes y orma de escama floral. Los géneros de Loáseas son bai faciles de diferenciar. La subfamilia Loasoídeas - los géneros Caiophora es el único género que ya Urban E Gilg (1900) reconocieron como distinto de Loasa en el Perú. El género Caji en vez de dehiscencia con valvas apicales como en los otros géneros (= Loasa sensu Urban £ Gilg). Los estudios de los años anteriores mostraron que este último carácter es ancestral y plesiomórfico en Loáseas y el grupo que retiene este carácter es un grupo parafilético 198 Tabla 1: Caracteres de las dos Familias en Loasales Loasales Bess. ro loasáreas Jiee Número de venas principales en el pétalo | Una tres o más Número de estambres cinco 10-00 Estaminodios austentes o filiformes ausentes ó bién diferenciad Número de óvul d tres - 00 Placentación apical parietal Nectarios libres, en forma de tazón. hundid | ápice del Semillas: testa poco o no diferencias, pálida bien diferenciada, oscura Tabla 2: Los grupos en Loasales según Weigend 1997 (géneros naturales del Perú en negritas) Loasales Bess. Gronoviaceae (Rchb.) Endl. Loasaceae Juss. Gronoviodeae | Petalonycoideae Loasoideae Mentzelioideae Weigend (Rchb.) Urb. 4 Gilg (4 espp.) (5 espp.) (200 espp.) (60 espp.) Loaseae Klaprothieae Urb. Mentzelia Gronovia Petalonyx (195 espp.) - ilg. > ceo a Fuertesia is (5 espp) a Cevallia Blumenbachia Klaprothia Caiphora Plakothira Chichicaste Xylopodia Huidobria Kissenia re Presiliophytum Scyphanthus dentro de la tribu Loáseas. Es decir, Loasa sensu Urban 4 Gilg no es un género natural. Por esta razón decidí una reorganización de los límites génericos que condujo a grupos más naturales: Loasa sensu stricto ahora queda reducida a un grupo de plantas herbáceas en la vertiente occidental de los Andes y Patagonia, casi restringida a Chile con una sola especie cEfADES hasta las EAS del Perú. Este género ahora se define por su cariotipo [n= 13 (12)). de Loa. p | género Caiophora (sensu NES ' con dos brácteas sésiles por cada flor (frecuentemente trepadoras - era pétalos profundemente naviculares con ápice cerrado y frecuentemente con ñ 199 margen serrado, escamas florales con un arco doble bien marcado y muchas veces con dr on y 1 1 3 41 1 y e 3 db: 78 a E A 2 tra 1 A géneros enm el cariotina e e Y 1 pl fer restradas Pp (n= na 8 en Caiophora, cromosomas mucho más grandes) y la presencia de cápsulas con scencia linal en la mayoría de especies de Caiophora, incl do todas las espe- cies del Perú. Caiophora es ecológicamente y fitogeográficamente distinta de Loasa, y se confina a alturas arriba de 2500 msnm en los Andes Centrales. Los nuevos géneros de Loasáceas son más claramente delimitatdas que los dos géne- ros grandes, tradicionales. En el Perú t tro dos géneros: (1) Presliophytum es el po más aislado y ya Urban áz Gilg (1900) crearon una entidad para este grupo, (2) Loasa sec. Presliophytum con la entonces única especie Loasa incana Graham. Killip descubrió otra especie afín a L. incana en Ancash y la llamó L. heucheraefolium y el año pasado descubrimos otra especie en el sur de país. Las tres especies eran elevadas al nivel de un género distinto bajo el nombre Presliophytum (Urb. £ Gilg) Weigend el año pasado. Difie- ren radicalmente del resto del género por sus ovarios con placentas tripartidas, semillas sin paredes anticlinales bien diocradas. escamas florales estructuralmente e simples y blancas e infl as especies de Presliophytum son arbustos del desierto que florecen lodo: el año. El último género de Loasáceas en el Perú es Vasa Weigend (= North Andean LoaSA). Este género contiene el mayor número de especies de todos los géneros de la familia, alrede- dor de 100 de los menos de 300 especies de Loasáceas. En este grupo aproximadamente la mitad de las especies son nuevas para la POD A número era ya a para Ecuador y Colombia (Weigend 1997) y en el Perú otra que deben ser descri- tas en el futuro. Lo que ahora es el género Nasa siempre “se consideró como representeantes del mismo coro del género Loasa (Loasa sect. Loasa según Urban £ Gilg 1900). Esta opinión se explica muy facilmente: los pocos miembros de lo que ahora es Nasa que se cultivan hace tiempo en Europa [por ejemplo Nasa (Loasa) triphylla, Nasa (Loasa) urens] son superficialmente Po a los ps miembros de Loasa s.str. que se cultivan hace tiempo en esta zona (e.g ; triloba). Sin embargo, análisis mas de cerca muestra diferencias muy sendos todas las especies de Nasa tienen un cariograma con n= 14 (non= 12, 13 como Loasa), las escamas florales nunca tienen un arco doble dorsal ni filamentos ensanchados pero en vez de esto tienen sacos dorsales y alas apicales y muchas veces un callo dorsal. Las semillas de Nasa no son profundamente reticuladas con paredes anticlinales fenestradas sino siempre tienen paredes anticlinales bajas y muy anchas con elaboraciones apicales. Lo más obvio en la planta viva, sin embargo, es la presencia de una sola bráctea por cada flor, mientras todos los otros géneros de Loasaceae tienen dos brácteas. Los cuatro géneros de Loasáceas presentes en el Perú asi quedan muy fáciles de dife- renciar. Los tres géneros Caiophora, Nasa y Loasa son comparativamente estrechamente relacionados y representan lo que en Weigend (1997b) se llamó “Higher Loaseae”, es decir las Loasáceas mas altamente evolucionadas. Se caracterizan principalmente por flores de .. A tres colores, es decir normalmente cone escamas mas forales que contrastan con los pétalos. de toda la familia Presliophytum, 2001 ? E en el otro lado, es el único representante peruano de un grupo llamado “Lower Loaseae”, es decir Loasáceas comparativamente primitivas (otros son Huidobria de Chile, Chichicaste de Centroamerica, Kissenia de África). En este grupo encontramos algunos géneros muy pequeños (1 - 3 especies) con flores poco vistosas (verdosas, blancas, blanco-amarillentas). Todos estos géneros son endémicos a una región comparativamente pequeña. Las “Lower Loaseae” son un grupo informal y parafilético ya que contienen todos los géneros que de algúm modo retuvieron caracteres primitivos. En el otro lado las “Higher Loaseae” parecen un grupo monofilético, derivado de las “Lower Loaseae”. Son el grupo más diverso ecológicamente, más exitoso de la familia. Clave para los géneros de Loasales en el Perú 1 Pétalo ca. 5 mm, mas cortos que los sépalos; flores con 5 estambres, fruto con una sola semilla; planta trepadora anual con hojas palmatifidas con lóbulos de márgenes enteros...... Gronoviáceas - Gronovia 1* Pétalo 3 - 50 mm, siempre más largos que los sépalos; flores con 10 o más estambres. frutos con por lo menos 3 semillas; planta nunca con hojas palmatifidas con lóbulos pr márgenes enteros Loasáceas - 2 2 Pétalos casi planos hasta un poco naviculares; flores siempre sin estaminodios pero con dos clases distintas de anteras (las de la periferia con filamentos mas largos ensancha- dos) Mentzelioídeas - Mentzelia 2* Pétalos profundamente naviculares; flores siempre con estaminodios antisépalos, o en grupos de estaminodios libres o soldados en forma de escama floral ............. Loasoídeas - 3 3 Flores tetrámeras; pétalos con dos lamelas longitudinales o menos de 3 mm largos; nunca con pelos urticantes Klaprothieas 4 3* Flores penta- hasta octámeras; pétalos nunca con dos lamelas longitudinales y siempre más de 10 mm de largo, siempre con pelos urticantes Loasoídeas - 5 4 Pétalos blancos; estaminodios libres; hojas nunca lobadas; raíces fibrosas, plantas herbá- ceas Klaprothia 4* Pétalos verdes; estartimadios soldados en forma de escama floral; hojas lobadas; con tallo subterráneo grueso y 1 7 Xylopodia 5 Arbustos en JOgareS desérticos en la vEticniS occidental de los Andes debajo de 2000 m; pétalos y escamas floral let te blancas Presliophytum 5* Nunca arbustos en hs desérticos debajo de 2000 m, pétalos o/y escamas florales rosados, anaranjados, amarillos o rojos, muy rara vez completamente blancas (y nunca ar- bustos) 6 6 Cada flor en la parte monocasial de las inflorescencias con una sola bráctea; escamas florales con sacos dorsales y/o a las apicales y/o callos dorsales Nasa A 201 6* Cada flor en la part ial de las inf] ias con dos brácteas; escamas florales sin sacos dorsales pero con arco doble 7 Frutos globosos abriéndose con valvas apicales; solamente entre rocas en las Lomas por debajo de 1000 m Loasa ( E nitida) 7* Frutos ovoides, claviformes o cilíndricos abriéndose con suturas longitudinales; sola- mente arriba de 2000 m Caiophora Descripciones para los géneros de Loasoídeas Xylopodia Weigend, Weigend 1997: 215. - Especie típica: Xylopodia klaprothioides Weigend Arbusto caducifolio con tallos aéreos hasta 3.5 m altos, hasta 7 mm de diámetro, apoyantes, inicialmente cubiertos de tricomas gloquidiados, despues corteza exfoliada; ta- llos subterráneos gruesos, horizontales, hasta 4 cm en diámetro, con corteza fibrosa. Hojas opuestas, peciolos 3 - 5 mm de largo; lámina poco rugosa o plana, ovada, subpalmada con 1 ó 2 lóbulos en ambos lados, margen lobulado y (bis-) serrado, base trun- cada ó subcuneada, ápice acuminado, cubierto de numerosos tricomas gloquidiados. Inflorescencias terminales, dicasiales con dos brácteas un poco recaulescentes en cada flor; flores péndulas, tetrámeras, 20 mm en diámetro, pedicelos 5 mm largos, cáliz cubierto de tricomas Po tubo cónico 3 mm de largo y de ancho, lóbulos triangulares con base angosta con 1 dos dientes c ca. 2 mm de la base, con dos lamelas longitudinales en la haz del pétalo, ápice agudo, pétalos 10 mm de largo y 3 mm de ancho, glabros en el interior, cubiertos de tricomas gloquidiados en el envés dorsal, verdes. Androceo de complejos estaminodiales y estambres fértiles. Complejos estaminodiales en posición antesépala, estaminodios interiores 4, libres, con pelos largos, blancos en la base, filiformes, 5 mm de largo; estaminodios exteriores 4-5-, completamente soldados en forma de escama floral, verde-amarillentas, cubierto de algunos pelos escabridos en la base en el envés. Estambres libres en fascículos antepétalos de 12 - 15, fil tos 6 - 8 mm de largo, filiformes, blancos, antheras ellipticas, 1 mm de largo, 0.6 mm de ancho, amarillentas ó verde-oliváceas. Estilo uno, filiforme, completamente cubierto de pelos blancos, estigmas 4, decurrentes; ovario % inferior, unilocular, con cuatro placentas y numerosos óvulos. Cápsula erecta, semisupenor, globosa u ovoidea, con cuatro valvas apicales. Semil , marrones, con testa retic Fórmula cromosómica: 2n = 12 a e PARE hacia atun pl 7 ido de dos lugares en ds a lugares las cercanías de Contumazá. La planta crece en mente secos junto con Cylindropuntia especies. Morfológicamente Xplopodia es interme- dia entre las dos tribus Klaprothieas y Loaseas. Sin embargo, el género comparte algunos caracteres claramente derivados de las Klaprothieas e.g. filotaxia estricamente opuesta y la presencia de lamelas longitudinales en el haz de los pétalos. 2021 Klaprothia Kunth, Humb. Bonpl. £ Kunth, Nov. gen. sp. 6: 96. 1823. - Especie típica: Klaprothia mentzelioides Kunth Hierbas anuales o perennes, erguidas ó decumbentes, tallos hasta 5 mm en diámetro, cubiertos de tricomas gloquidiados 0.5 mm de largo. Hojas opuestas, peciolos 10-15 mm de largo; lamina plana o un poco rugosa, elíptica hasta ovada, base cuneada, ápice acuminado, márgenes serrados o mucronados, cubierto de tricomas gloquidiados. Inflorescencia termi- nal, dicasial con paracladios monocasiales, brácteas muy reducidas (0.5 - 0.7 mm de largo) y recaulescentes; flores tetrámeras, erectas con pedicelos 1-2 mm de largo; cáliz cubierto de tricomas gloquidiados, tubo cónico, 1 - 3 mm de largo y de ancho, lóbulos triangulares, 1 - 3 mm de largo y de ancho. Pétalos semierectos, profundamente naviculares, base angosta con dos dientes ca. 1 mm de la base, normalmente con dos lamelas longitudinales en haz interior del pardo, er A, petalos. 1-10 mm de largo y 1- 6 mm de pS mE en el interior, bi el haz, blancos. And y anteras fértiles; complejos estaminodiales en posición antesépala, 2- 6 estáminodios libres, filiformes o un poco ensanchados en la base, ápice claviforme, amarillos, estambres fértiles en fascículos antepétalos, filamentos 2-5 mm de largo, blancos, anteras 0.7 mm de largo, 0.3 mm de ancho, amarillas. en filiforme, cubierto de pelos blancos, estigmas 4, decurrentes; ferior, unilocular, c les. Fruto una cápsula inferior, pedicelo recurvado, 4-6 mm de largo, cápsula ovoidea e 'claviforme, recta o torcida, 3-8 mm de largo, 2-3 mm de ancho en el ápice do con cuatro valvas apicales y suturas longitudinales. Semillas 2-8, estrechamente ovoideas, marrones con testa reticulada. Fór- mula cromosómica: 2n = 24, 48 Klaprothia es un género de solamente dos especies herbáceas de lugares abiertos y húmedos. Las dos especies son ampliamente distribuidas: K. fasciculata se encuentra en Brazil, Boliva, Perú, Ecuador, Venezuela, Colombia y Centroamérica hasta Mexico y inclu- so ha sido colectado en las Islas Galápagos. K. mentzelioides de distribución restringida y llega desde el Norte de Perú hasta Panamá. Las dos especies son muy bien diferenciadas y hasta muy poco eran consideradas como dos géneros distintos (K. fasciculata antes era Sclerothrix fasciculata, Poston $: Nowicke 1990). Presliophytum (Urb. £ Gilg) Weigend, Weigend 1997: 215.- Especie típica: Presliophytum incanum (Graham) Weigend (a Loasa incana Graham) Arc ¿falina AN 180 cm de l tallo 3 10 mm en diámetro, hierta de tri gloquidiados 2 mm de largo y pelos urticantes 1-1.5 mm de largo, corteza en tallos viejos glabrescente, blanca, exfoliada. Hojas en la base opuestas, alternas hacia arriba, peciolos 0- 5-10 mm de largo, lámina romboidea u ovada, 15-30 q de largo, 10- 20 mm de ancho, lobada o ca: PON cordada o truncada, má trian- gulares, cubiert idos 0.5-0.7 mm de largo en haz y con tricomas escabridos 0. 2-0.5 mm de largo en el envés, poco setoso en ambos lados. Inflorescencia terminal muy compleja: un dicasio terminal muy asimétrico, una bráctea y la misma flor terminal re- resp. concaulescentes, con paracladios accesorios en las axilas de la bráctea y de la flor, con brácteas foliosas. Flor pentámera, erecta, pedicelos 10-15 mm de largo, cáliz con tubo cóni- co, ca. 3 mm de largo y de ancho, cubierto de pelos urticantes y gloquidiados, lóbulos 5, ñ 203 ovados, acuminados, 7-10 mm de largo, 4-5 mm de ancho. Pétalos semi-erectos, profunda- mente naviculares, 7-22 mm de largo, 3-6 mm de ancho, base > angosta con dos dientes ca. 2 mm dela base, do, el haz casi glabro, l y numerosos tricomas gloquidiados y escábridos. ANGTOCEO de complejos estaminodiales y anteras fértiles, complejos t les de dos est libres dentro de una escama floral det Idados en una escama floral. Escama floral ovada o rectangular, 2-6 mm de largo, 1.5-4 mm de ancho, con tres filamentos dorsales 2-5 mm de largo, blanca. Estaminodios libres filiformes 3-11 mm de largo, ensanchados y muy pilosos en la parte basal, con un pequeño lóbulo en la mitad, blancos. Estambres en 5 fasciculos epipétalos de ca. 10, filamentos 4-13 mm de largo, blancos, anteras 0.75-1 mm de largo, 0.5 mm de ancho, amarillas. Estilo filiforme, cubierto de pelos blancos, ovario inferior, unilocular, con (4-) 5 placentas parietales y numerosos óvulos. Cápsula hemisférica, pedicelo erecto, 10-15 mm de largo, cápsula 13-18 mm de largo, 10-12 mm en diámetro, dehiscencia con 4-5 valvas apicales; semillas numerosas, elípticas, testa negra, reticulada. Fórmula cromosómica: 2n = 24, 48 Presliophytum es endémico de Perú y contiene tres especies est das y endémicas de Perú. Se trata de arbustos de Panes muy secos creciendo entre piedras y en roca vive en la zona baja de la vertiente occidental de los Andes. El género Huidobira Gay y la especie Loasa sessiliflora Phil. de Chile son muy estrechamente relacionadas a Presliophytum. Nasa Weigend, Weigend 1997: 214. - Especie típica: Nasa rubrastra (Weigend) Weigend (a Loasa rubrastra Weigend) Hierbas anuales o perennes, hierbas rizomatosas, sufrútices o arbustos, 5-250 cm de alto, tallos herbáceos o leñosos, erectos o decumbentes en la base, en algunos « casos con un rizoma horizontal, grueso y tallos anuales, si abundancia d , en algunos efímera; tallos aéreos cubiertos de tricomas edad. cortos y pelos urticantes L-ór mm de largo, negros, blancos o rojos, en algunas especies cubierto de icoma pelos (> 10 mm), tallos fi con estrias verdes O negras o con n lenticelas. Hojas opuestas en la base, alternas hacia arriba, lámina entera o partida, peltada, palmada, reniforme, pinnatifida o bipinnada, 2-35 cm de largo, 1-35 cm de ancho, cubierta de tricomas o rara vez casi glabra. Base cordada, truncada O ade márgenes denticulad » lobulados, serrados o casi enteros nales, t j la brá da flor en los paracladios, con 2-50 flores ¿se flores pentámeras, e: 5- SO mm de larzo, cáliz con tubo globoso o cilíndrico, completamente cubierto de pelos urticantes, lóbulos ovados o triangu- lares o lineares, enteros. Pétalos recurvados, horizontales o campanulados, ovados hasta subcirculares, planos o profundamente naviculares, blancos, amarillos o rojos, glabros o cubiertos de pelos glandulosos y/o urticantes y/o gloquidiados en el envés. ¿Androceo de complejos estaminodiales y anteras fértiles, complejos diales de dos libres dentro de una escama floral de tres estaminodios soldados en una escama floral. Esca- ma floral muy variable, rectangular u ovada, 5-20 mm de largo, 3-5 mm de ancho, general- mente con dos sacos dorsales y dos alas apicales, de vez en cuando con callos dorsales o 204 apéndices dorsales filiformes, verdes, blancos, amarillos, anaranjadas o rojos o combinacio- Ps si hasta tres colores. Estaminodios vistos del lado en forma de la letra L, > 8-30 mm $ basal papiloso, blanco, amarillo, rosado. E ce antepétalos de 6-20, fil tos filif Estilo filif biert por lo menos en la base, con 3-5 estigmas decurrentes; ovario unilocular, con 3-5 placentas parietales, cápsula globosa hasta cilíndrica, normalmente cubierta de numerosos pelos urticantes, dehiscencia con 3-5 válvulas apicales y, rara vez, adicionalmente con una sutura longitudinal. Semillas ovoídeas o globosas, testa marrón o negra, reticulada. Fórmula cromosómica: 2n = 28. E 1 A a! Nasa es un género grande y morfológicamente muy diverso. La gran mayoria de las especies se encuentran en los Andes. En el Perú una sola especie, Nasa urens, se encuentra en la vegetación de las lomas en la costa. Nasa contiene especies del bosque premontano caducifolio, bosque nublado, áreas arbustivas de valles interandinos, plantas de la puna y un número de especies de lugares intervenidos de alturas medianas. Nasa tiene amplia distribu- ción geográfica desde México en el norte hasta Bolivia en el sur. Sin embargo la mayoría de las especies es estrechamente endémica y muchas especies se conocen solamente de una o dos colecciones de una o un cerro. En lo que ahora es el género Nasa Urban 4 Gilg reconocieron un total de cuatro series, las Saccatae, Carunculatae, Grandiflorae y Alatae. Estas series no son naturales y especialmente las Saccatae parecen altamente parafiléticas. Uno de los focos de los estudios en el futuro será la investigación de las relaciones infragenéricas. Loasa Adans., Fam.pl. 2: 501. 1763. - Especie típica: Loasa acanthifolia Desr. Hierbas anuales o perennes o sufrútices 3-180 cm de: alto, rara vez sin tallos aéreos y con hojas en roseta basal., tallos 2-15 mm en diámetro y tricomas gloquidiados y escábridos, raices fibrosas o, rara vez, ensanchadas hasta serio da Hojas opuestas, peciolos 10-100 mm, lámina estrechamente ovada o elíptica o palmada, lobada o pinnatisecta hasta pinnada hasta bipinnatisecta, 30-200 mm de largo, 20-140 mm de ancho, base cordada, ápice acuminado, márgenes normalmente serrados o mucronados, hojas cu- biertas detricomas urticantes y gloquidiados en ambos lados. Inflorescencia terminal, nor- malmente dicasial pero de vez en cuando un antocladio muy ramificado y trepando o redu- cida a una sola flor, cada flor con dos brá , péndulas, pediceladas; pedicelos 10-25 mm de largo, cáliz con tubo cónico o globoso, 2-6 mm de largo, 2-6 mm de ancho, lóbulos cs, con Cno cutero, 3-10 mm de largo, 5 mm de ancho. Pétalos recurvados ul l Dese angosta con dos dientes ca. 2-3 mm de la base, margen entero o mas do, ápice cerrado, el envés del pétalo cubierto de pelos urticantes y escábridos. Andiodeo de comple- jos estaminodiales y anteras fértiles; complejos estaminodiales de dos estaminodios libres dentro de una escama floral de tres estaminodios soldados en una escama floral. Escama floral a 3-8 qu de largo, 2-4 mm n de macho; 20 PERS y base EBoUavados, en pa £ al aná rm bandera), rojos, marillos o blancos o combinaci de estos colores; estaminodios 3-7 mm de largo, vista del lado en forma de la letra S, muy papiloso. Estambres en 5 fasciculos antepétalos de 10 a 22, filamentos 7-18 mm de largo, blancos, anteras 0.5-2 mm largas, 0,5- 1 mm anchas, amarillas. Estilo filiforme, 3-4 mm, piloso, con 3-5 estigmas decurrentes; ovario inferior, unilocular, con 3-5 placentas parietales y numerosos óvulos. Cápsula hemisférica, globosa o claviforme, erecta o péndula, pedicelo 5-20 mm de largo, cápsulas 10-20 mm de largo y 7-15 mm de ancho, dehiscencia con 3-5 válvulas apicales. Semillas 2- numerosas, » 8lobosas O rectangulares, 1-10 mm en diámetro, normalmente con testa profun- fenestradas, lata 5 t vVUNLUCOSA, marrones o negras. po a | Loasa es un género algo het tiene alrededor de 35 especies de regio- nes templadas de Patagonia y especies desérticas de la costa del Norte de Chile. En el Perú, sin embargo, encontramos una sola especie del género Loasa, L. nitida de la Serie Macrospermae. Esta especie llega desde Chile hasta el Norte del Perú y es muy especificamente una especie de las lomas. Caiophora K Presl, Reliq. Haenk. 2: 41. 1836. - Especie típica: Caiophora contorta (Desr.) K.Presl (a Loasa contorta a Hierbas perennes trepadoras ó erectas 3-400 cm altas, rara vez sin tallo aéreo y con hojas en roseta basal, tallos 2-10 mm en diámetro, cubiertos de pelos urticantes y tricomas gloquidiados y escábridos; raíces fibrosas o ensanchadas hasta napiformes, de vez en cuan- do con rizomas erticales o con estolones sul H ja opuesas, peciolos 10-20 mm, lámina t da o triangular, si ti la, 30-130 mm de largo, 20-50 mm de ancho, base cordada, ápice acuminado, márgenes lobulados y lóbulos serrados o mucronados, hojas cubiertas de tricomas urticantes y gloquidiados en ambos lados. Inflorescencia terminal, dicasial, o simétrica o muy asimétrica o reducida a una sola flor, cada flor con dos brácteas; brácteas frondosas, flores pentá- hasta octámeras, péndulas, pediceladas; pedicelos 10-50 mm de largo, cáliz con tubo cónico o globoso, 2-10 mm de largo, 2-6 mm de ancho, lóbulos ovados, con margen dentado o pinnatífido, 3-10 mm de largo, 5 mm de ancho. Pétalos horizontales o campanulados, PO naviculares, 20-50 mm de largo, 10-30 mm de ancho, b gosta con dos dien 2-3 mm de la base, margen entero o mas fi d d do (hast. ifi ) , el envés del pétalo cubierto de muchos pelos urticantes y escábridos. Androceo de complejos estaminodiales y antesas pes complejos est libres den- tro de una ld di Idados. Escama oral rectángula, 3-8 mm de largo, 2 DA mm de ancho, ? en al aint ree Le arcos dorsales (en algunos casos visibles solamente en nd botones florales y reducidas en al flor madura), muchas veces con tres filamentos dorsales ensanchados (tipo bandera), rojos, amarillos o blancos o combinaciones de estos colores, pero frecuentemente blanco o amarillo pálido; estaminodios 3-7 zm de largo, vista del lado en forma de la letra S, muy papiloso, frecuen- temente con apéndice dorsal muy papiloso. Estambres en $5 fascículos antepétalos de 10 á 206 Il 22, filamentos 7-18 mm de largo, blancos, anteras 0.5-2 mm mm largas, 0,5-1 mm anchas, amarillas o marrones. Estilo filiforme, 3-20 mm, piloso, con 3-5 estigmas decurrentes; ova- rio inferior, unilocular, con 3-5 placentas parietales bifurcadas y numerosos ovulos. Cápsula hemisférica, globosa o claviforme, péndula, torcida, pedicelo 5-30 mm de largo, cápsulas 10-80 mm de largo y 7-25 mm de ancho, dehiscencia con 3-5 suturas longitudinales, ápice coherente. Semillas numerosos, rectangulares, 1 mm de largo, siempre con testa profunda- mente reticulada con paredes anticlinales fenestradas, marrones. Caiophora es un género muy homogéneo con respecto a da cariología y también en algunos aspectos morfológicos. Caiophora es muy est lo con Loasa y probablemente representa una línea “monofilética dentro de un género Loasa parafilético. Caiophora falta revisar: Es el género taxonómicamente más dificil de la subfamilia, con mucha variabilidad regional y numerosos instantes de hibridización espontánea incluso en- tre especies muy diferentes. Caiophora parece un género muy moderno y casi exclusiva- mente altoandino. En el Perú el género se encuentra generalmente arriba de los 2800 msnm, en Argentina algunos representantes bajan hasta los 800 msnm. Caiophora tiene alrededor de 50 especies, ca. 20 de las cuales se encuentran en el Perú. Agradecimientos Expreso mi gratitud a las autoridades del Herbarium Truxillense de la Universidad Nacional de Trujillo (HUT), Herbario de la Universidad Nacional de Cajamarca (CPUN) y el Institut fiir Systematische Botanik Miinchen (Alemania) por el apoyo en las actividades de campo, a la DFG por la ayuda prestada para financiar los estudios de campo y al Dr. Isidoro Sánchez Vega por la revisión crítica del manuscrito incial. Literatura Citada Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. - New York. Columbia University Press Hempel, A.L., P.A. Reeves, R.G. Olmstead $: R.K. Jansen. 1995. ea of the e ps esta Sor de inal me of the I plant A (Hyd - Plants EE Evol. 194: 25-37, Poston, M.E. £ J.W. Nowicke. 1990: A luation of Klar d Sclerothrix (Loasaceae, Klaprothieae). - Syst. Bot. 15/4: 671-677. Weigend, M. 1997. Nasa and the conquest of South America. - Miinchen. A 207 02 “eo (Eonugpue) € 05 e9 ' pued / setveds8 ep qu 05-0p € 001 29 S€ “Po 1810] / serdadse ap ¿u e/n/JOg Á nu8d nued nued ano PEpISJBAP 8P OJUEO Z Z m Z | 1014 Bpeo ue sejop1g ep oJ8Lunu ¡ugise eoide “| ep eunoj ue sepiuedia SOuJO|!¡9uue] SOLuOpJO Le] sejueoejd ope'9ueseyp 000d oper9ue/aJp OU $9/8.J9]8] $B]2 SOP UO09 eperguelap 090d 801de-¡EJ04 BUIBOSO -ByQuBSsua PE ig seuuopy sebse) 'sejueseud arduels sosojided Á soyoo 9 sejuesne | ee bieti AS urea q | S9leslop SoJUBU/E!y-B10) BUIoso 8/q0p 0918 OperueJep OU ¡ESJOP O]/89 0/Á 80988 SOP 8/qop 0918 ¡2s/0p eloyuedns-¡e10y BUIBose 00uB¡q o epea 9 ofos Á oewe 09UBJq ooue¡q ojÁ ofos o/Á o¡ueue ofos Á oueuse 10/09 - [210]J BUJBOSO ofo1 9 09uE¡q “oyeue 09uB/q ofoJ 9 09ueJq “oJeue ofo! 9 09ue/q “oyeue sojejed ap Joj09 sejsendo | equie seue)e “eseq ey ue sessendo SPUS)2 '9SEq By UO a (seuoladeoxa seood) seysendo BIxeJo)y sewuoydeu e pur cin ... sesoiQY | seunojdeu SÍ Ba oc $008! (ddse seunbje) ¡eayuen —— (ddse seunbje) ¡eyuozjuoy E seQuaIy soJoyuueJed 'sojo8Je SoJsnque ge pen cin da oJsnquegns o equely 0N:qey eJoydojeo uwnj4ydo!¡Ss9ld ESEN eseo7 19198189 (euubou ue sopeanep selajoeJe9 ) unAydo!sely Á ESEN 'eSBO7 soJauSb sal] so] ap seJjerpualajp SaJaJoeIeo :£ BIQeL 208 1 Fig. 1. £ 1 + > 1 ihrec: A VW... 1 LI $ 7 »R DD, £L A A - - a . > arequipense, C. Loasa nitida, D. Caiophora contorta, E. Nasa picta, F. Nasa macrothyrsa, G. Nasa olmosiana, H. Nasa weberbaueri. Arnaldoa 6(2) se terminó de imprimir el día 18 de Setiembre del 2000 en los talleres de: € Y GRAFICAR Tess: EDITORIAL, PRODUCCION GRAFICA 2PUBLICIDAD JA. BOLIVAR 211 - OF. 303 - TELF. 260726 TRUJILLO NORMAS EDITORIALES Para publicar en la Revista Arnaldoa debemos de dejar en claro que la responsabilidad de las ideas emitidas corresponden a sus autores. Sólo se someterán a consideración del Comité Editor trabaj ARNALDOA es una revista del Museo de Historia Natural de la Universidad Privada Antenor Orrego, que publica ar- tículos científicos originales sobre Botá- nica, Zoología, Ecología, Arqueología, Antropología y temas afines, producto de las investigaciones de la región neotropical con énfasis en el Perú. El artículo deberá presentarse en origi- nal y copia en papel tamaño A-4, con letra Times New Roman 12 puntos, a espacio sencillo, con margen 2.5 cm en los cuatro lados, en páginas numeradas consecutivamente. El máximo se podrá extender hasta 20 páginas, incluyendo tablas y figuras; las excepciones queda- rán a criterio del Comité Editor. Deberá acompañar a los manuscritos de textos Word para Windows en un disquete de 3.5”. Se sugiere que la estructura del artículo científico sea la siguiente: a.- Título: escrito en altas y bajas, en n b.- Autor (es): indicando nombres y apellidos en mayúsculas, debe in- cluir dirección y e-mail, todo ubi- cado a la derecha de la hoja. c.- Resumen y Abstract no debe ex- ceder de 200 palabras, tratando de compactar la información a un solo párrafo. d.- Texto: debe ser inobjetable con respecto a presentación y conte- inéditos. nido. Los nombres de los autores citados deben ir en minúscula, los nombres científicos en itálica y ne- grita. e.- Agradecimiento: opcional. f.- Literatura citada: . Apellidos e iniciales de los nom- bres de todos los autores. . Año de publicación . Título completo, edición, edito- rial, número de páginas (sí es libro), volumen seguido de nú- mero entre paréntesis y dos puntos, número de primera y úl- tima páginas y el año de publi- cación: Arnaldoa 6(1): 7-18. 1999 (sí es revista). Las láminas deben ser originales, níti- das en tamaño A-4, los signos deben es; tar listos para su reproducción Las fotografías nítidas en papel de alta calidad brillante para su reproducción, y no deben exceder en número de 6. -en caso de enviar fotos escaneadas estas deben se digitalizadas a todo co- lor (36 bits) con resolución de 300 dpi y serán guardadas en formato gráfico TIFF, JPG, para PC. Todas | deben estar con- secutivamente numeradas y con leyen- das explicativas y sucinta Cada autor recibirá gratuitamente 50 separatas del artículo; en caso de autor y coautor cada uno recibirá 25 separatas Arnaldoa 6(2) 13 29 45 81 =] 11 141 19 a Biogeography of Lysipomia (Campanulaceae), a high elevation endemic: an illustration of species richness at the Huancabamba Depression, Peru, T.J. AYERS Filogenia y evolución de las o L. G. CLARK yJ. SANCHEZ-KEN The Araceae of Peru-distribution, species diversity and centers of endemism TB. CROAT Biogeografía y evolución en el Clado Nolana (Nolaneae -— Solanaceae) M. TAGO-NAKAZAWA é:- M. O. DILLON The relationships of peruvian Oxalis species to cultivated oca E. EMSHWILLER Las Angiosp del d t to de Cajamarca. Perú N. HENSOLD Biogeography of ecuadorian grasses S. LAEGAARD Smopsis de los os > Loasáceas y Gronoviáceas en el Perú con milia Loasoideas M. WEIGEND P