MANUAL DE PLANTAS DE CosTA Rica VOLUMENT| INTRODUCCION B.E. Hamme, M.H. GRAYUM, C. Herrera-¥:N- ZAMORA, EDITORES 1 Manual de plantas de Costa Rica es una guia ilustrada y concisa de todas las especies de plantas con semillas, nativas o natural- izadas, de este pais. También incluye las especies exdticas culti- vadas, de mayor importancia comercial. Costa Rica esté situada en el centro del istmo centroamericano, entre Nicaragua y Panama. Por lo tanto, representa un puente biolégico, densamente rico en especies e historia geoldgica, entre Sur y Norte America. Esta obra es la primera presentacién completa de la flora de Costa Rica en idioma espaifiol, y consta de varios volimenes. El tercero en publicarse es este Volumen I, la introduccién general a la obra. Volumen I. Introduccién Este volumen abarca cinco capitulos que tratan sobre la historia de la exploraci6n botdnica en Costa Rica, los aspectos fisicos del pais, la vegetaciOn (su descripcién, distribucién y andlisis), las novedades botdnicas descubiertas durante los tiltimos 15 afios y una explicacién detallada del formato de los voliimenes de tratamientos. Al final se incluye una lista completa de la literatura citada y un apéndice de todos los nombres cientificos usados. La mayoria de los capitulos estan ilustrados con aproximadamente 90 fotos en blanco y negro de botdnicos, paisajes y plantas. También se incluyen ocho pdginas de fotos a color. Barry Hammel es curador del Missouri Botanical Garden. Ha trabajado para esa institucién desde 1984, aunque desde 1989 labora en las oficinas del INBio, en Costa Rica. Michael Grayum es curador del Missouri Botanical Garden, desde 1984. Residié en Costa Rica de 1984 a 1990, y actualmente vive en Missouri. Cecilia Herrera ha sido la asistente principal del Proyecto del Manual desde, su inicio oficial en 1987. Nelson Zamora es curador y jefe del departamento de\botanica en el INBio, y también se ha visto involucra- do con el proyecto del Manual, practicamente desde su inicio. st alcolor, de tngniondal Rete: Estero Ganado, Peninsula de Osa’; Sarcinanthus utilis ( =Asplundia wiilis; Cyclanthaceae)’; Alfonso Jiménez’; Quebrada Sanguijuela, Parque National Braulio Carrillo; Océano Pacifico, por Peninsula de Santa Elena; Rio Salto, lanuras de Guanacaste; regién de ‘Tutrubares; Reinaldo Aguilar y Petrona Rios, Estacién Pitilla, Cordillera de Guanacaste; Cordillera de! Talamaitea, por Divisién*; Fila Coyolar, por el Rio Grande de Candelaria; Amelanchier denticulata (Rosaceae); Lago Ditkebi, Cerro Chirripé*; Alexander Skutch’; Mar Caribe, por Manzanillo de Talamanca: [Hustracién a fondo; detalle-de “Tableau physique du plateau - denttal de Costa Rica”. Créditos: "Luis Gonzdlez, ©INBio; *Oersted, 1863 ”~ ore centrale, F-S. Muhle); *William C. Burger; ‘OStephen Ingram; ab » ©INBio; “Skutch, 1971 (A naturalist in Costa Rica, Univ. Florida s; cortesia. Alexander sii y Univ. Florida, Gainesville); las ras fotos por Barry Hammel. Golfo de Papagayo Niseya mt Si sla ~ San Luca = gaera Punta LS Cahuita Cabo Blanco Realizo: Punta Marco Castro - Dic.2002 Quepos Regiones Botanicas (9) 1 Lilanuras de Guanacaste Océano | 2 Llanura de Los Guatusos Pacifico § 3 Cordillera de Guanacaste 1) 4 Peninsula de Nicoya ) 5 Cordillera de Tilaran MW 6 Lianuras de San Carlos |__| 7 Cordillera Central MH 8 Lianuras de Tortuguero/Santa Clara i 9 Valle Central Occidental Ge 10 Valle Central Oriental i 11 Puriscal-Los Santos Ge 12 Turrubares 99) 13 Tarcoles-Térraba 14 Baja Talamanca |__| 15 Cordillera de Talamanca = 16 Filas Chonta y Nara 9 17 Valle de General |__| 18 Valle de Coto Brus [_} 19 Fila Costefia Norte GW 20 Fila Costefia Sur GH 21 Valle de Diquis MW 22 Peninsula de Osa - Golfito a |_| 23 Valle de Coto Colorado Realizo: : ME 24 Punta Burica Maro0 Castro - Dic.2002 Gl 25 Isla del Coco Rangos de Elevacion (en metros sobre el nivel del mar) Ge 3000 o mas MN 2000 a 3000 _) 1000 a 2000 MM 500 a 1000 Ge 0 a 500 0 30 60 90 120 150 km MANUAL DE PLANTAS DE Costa RICA En la portada: Disefio (por Silvia Troyo) basado en la cabezuela de frutos de Melanthera nivea. Fotos que encabezan los capitulos: p. |—Cherrie, Pittier, Tonduz (1894), foto de Paynter Bros. Galeria, cortesia Adina Conejo; p. 51—Tableau physique du plateau central de Costa Rica, Oersted, A. 1863. L’Amérique centrale. F. S. Muhle; p. 91—Parque Nacional Braulio Carrillo (1994); p. 217—Ticodendron incognitum, ilustracién por Francisco Hodgson; p. 241—pagina del Manual. MANUAL DE PLANTAS aah DE Costa RICA VOLT WEN | INTRODUCCION B.E. Hammet, M.H.Grayum, C. Herrera Y N. ZAMORA, EDITORES SILVIA LROYO, ILUSTRACIONES VG Missourt INBio & BOTANICAL Oi GARDEN wernt Missoyet Botanical Barden Library MANUAL DE PLANTAS DE Costa RICA VoOLUMEN | INTRODUCCION ISBN 1-930723-17-2 (ENTIRE WORK) ISBN 1-930723-24-5 (VOLUME 1) LIBRARY OF CONGRESS CONTROL NUMBER: 2004106953 Published on 2 August 2004. MonocraPus IN SysTEMatic BOTANY FROM THE Missourt BotANICAL GARDEN, VOLUME 97 ISSN 0161-1542 Scientific Editor and Head, MBG Press: Victoria C. Hollowell Managing Editor: Amy McPherson Associate Editor: Diana Gunter Press Assistant: Kevin Brown Text Formatter: Barbara Mack Typesetting: Integrated Publishing Solutions, Grand Rapids, Michigan VG Copyright ©2004 by Missouri Botanical Garden Press P.O. Box 299 St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A. All rights reserved. Printed in U.S.A. www.imbgpress.org Muchas personas, tanto costarricenses como extranjeros, han dedicado su vida al estudio de la riqueza biolégica que alberga Costa Rica. Lamentablemente, en los Ultimos tiempos varias de ellas han fallecido, como Adelaida Chaverri, Luis Fournier, Joaquin Garcia Castro y Dora Emilia Mora de Retana, entre otras. La pérdida mas reciente es la del Dr. Alexander F. Skutch, botdnico, importante recolector de plantas, autor de muchos libros, ornit6logo de renombre mundial e incansable amante de la naturaleza. En su homenaje, le dedicamos este volumen. In MEMORIAM Don Alexander F. Skutch 20 mayo 1904 —12 mayo 2004 ;Feliz centenario, don Alexander! ;Y feliz sea este dia también para esta su segunda patria, a la que usted ha sabido servir y retribuirle como uno de sus mejores hijos! Luko Hilje Q. (Bidlogo) Extracto del panegirico que iba a publicarse con ocasién del centenario de Don Alexander Skutch. Cost Rican biology has been blessed by many fine people, both those born and raised in Costa Rica and those who came to live later in life. Of all these many wonderful people, Don Alejandro will always have a special place. He gave us much knowledge, and he leaves us with many rich memories. William C. Burger (Botanist) Extract from a letter responding to the news of the death of Don Alexander Skutch. Tap1e oF Contents PROTMEIMIP POTS hic cer cic essa ix/ix Agradecimientos/Acknowledgments ......... xi/xi ee | See may ame et cs eee nT 1/1 La exploracién botanica y la floristica en Costa Rica/ Botanical exploration and Poristics in Costa Riee vo facessskccsiesssiidieaceace 1/1 EI proyecto del Manual/ The Manual project ...:discs..dessossseresecerss 48/45 El ambiente fisico/ The physical environment..................00.0000 51/51 Geografia politica/ PORIICAL BOOOTIIIY ov raiciansestssscisccoaconacl 51/51 Geografia fisica/ Physical Sop gM ss. ccisdic cessscscectsscsvic $2/53 Las cordilleras/ "REID COMER EE ssc. ccscesnvnstcvedacrsbcciib 54/55 La vertiente del Caribe/ The Caribbean slone ..,....svssxeersavess 60/61 La vertiente del Pacifico/ Phe Pacific slpe:..iitei csdasiscician ues 64/63 CHOON TICIO IIE oan siccccccsnsesesscvesed 66/67 Rocas mesozoicas y paleégenas/Mesozoic and PROBING TES onic scunatstsicsetioinnss 66/67 Rocas neégenas/ NOORORNE FOCKS soi. ccimisséesisicorisieinse 70/69 Rocas cuaternarias/ ROBBIE TOCR Sooo isas osccsssctcondic 72/73 SOIR asi sacascesars scan chanicceams cighiages 76/75 Clima y tiempo/ Climate atid Weather 5.0...06....s.esessciessenee 80/79 Vegetaclon/Vegetation ............c.ccsecossssees 91/91 Descripcién/Description...............0000+ 91/91 Las cordilleras/ THE COrdHIeIAs 2.5 66s. 104/103 Vertiente del Caribe(bajuras)/ Caribbean slope (lowlands).......... 132/131 Vii Vertiente del Pacifico (bajuras, valles y serranias)/ Pacific slope (lowlands, valleys, and minor mountain ranges)........... 154/151 Origen de la flora/ Orem OF The TIGA i ws 196/189 Endemismo y diversidad/ Endemism and diversity ................... 200/193 Anlisis/Analysis............0..0.cccccsse0e 202/195 Novedades/Novelties ............0.ccccccce 217/217 Perspectiva general/Overview.......... 217/217 Detallados por regiones/ Detailed account by regions............. 226/225 Plan del Manual/ PPM OE TD ARI 6 ooo oo occ ncdcsesonenavcnce 241/241 Cobertura geografica/ Geographic Coverage...........:.sccecee 241/241 Cobertura taxonémica/ Taxonomic Coverage ...........:.scceecees 242/243 INGHBAITOS/INAIIES .........:0.0.cccccscseosceses 242/243 Autores/Authorities .............0.ccc0000. 246/247 Citas bibliograficas/ Leratuire PeTSrencet i... kiii ods. 248/249 Sumas de géneros y especies/ Genus and species totals................... 248/249 MVOC G tiie scclninirs dior 250/251 Descripciones/Descriptions............. 252/253 Distribucién y fenologia/ Distribution and phenology.............. 254/253 Testigos/V oucher citation................ 258/257 INGEMAI DISCUSSIONS 5.05. s.ctsvsccdeisesssets 260/261 Ilustraciones/Illustrations................ 260/261 STONER CAGE 6a iSite 263 Apéndice. Nombres genéricos e infragenéricos empleados en este volumen/ Appendix. Generic and infrageneric names used in this volume..................... 281/281 Prefacio El Manual de plantas de Costa Rica es una guia ilustrada y concisa de todas las especies de plantas con semillas, nativas o naturalizadas, de este pais centroamericano. También incluye las especies exOticas cultivadas de mayor impor- tancia comercial. Esta obra es la primera pre- sentaci6n completa de la flora de Costa Rica en idioma espanol. Consta de varios volimenes; los primeros en publicarse son los volimenes II y II, dedicados a todas las gimnospermas y las monocotiledéneas, seguido por éste, Volumen I, la introduccion. El Manual se ha beneficiado de una rica historia de intensa exploraci6n y estudio de la flora costarricense. Los tratados sobre las plan- tas vasculares del pais se iniciaron con el bi0- logo costarricense Anastasio Alfaro, quien ela- boro una lista de 1218 especies de faneré6gamas y pteridofitas (Alfaro, 1888), a partir de la Biologia centrali-americana, Botany (Hemsley, 1879-1888). Posteriormente, el botanico belga Théophile Durand y su colega suizo Henri Pittier iniciaron una lista actualizada y anotada, la Pri- mitiae florae costaricensis (Durand & Pittier, 1891a—1896; Pittier, 1898-1900, 1901, 1904-— 1905), pero lamentablemente nunca se comple- t6 (se omitieron la mayoria de las gimnospermas y monocotiled6neas y varias familias grandes de dicotiledéneas). El botanico estadounidense Paul C. Standley publicé una Flora of Costa Rica (Standley, 1937b—1938b) completa, la inica de su tipo hasta la fecha; ésta da cuenta de 6085 especies de plantas con semillas (incluyendo 104 especies naturalizadas y 270 conocidas sélo en cultivo), pero en su mayor parte no contiene descripciones rigurosas, claves ni ilustraciones. El primer estudio moderno, técnico e ilus- trado sobre la flora de Costa Rica se inicié en Vii Preface The Manual de plantas de Costa Rica is a con- cise, illustrated guide to all of the species of na- tive or naturalized seed plants of this Central American country. Major commercial (crop) species are also included. The Manual is the first comprehensive Spanish-language account of the Costa Rican flora. The work is presented in a series of volumes; Volumes II and III, cov- ering all gymnosperms and monocots, were the first to appear, followed by this, the introduc- tory Volume I. The Manual project has been the benefici- ary of Costa Rica’s very rich history of inten- sive botanical exploration and study. Works dealing specifically with Costa Rican vascular plants began with that of Costa Rican biologist Anastasio Alfaro, who extracted a list of 1218 species of phanerogams and pteridophytes from Hemsley’s (1879-1888) Biologia centrali- americana, Botany (Alfaro, 1888). A more up- dated, annotated treatment was initiated by Belgian botanist Théophile Durand and Swiss colleague Henri Pittier, whose Primitiae florae costaricensis (Durand & Pittier, 1891a—1896; Pittier, 1898-1900, 1901, 1904-1905) was, un- fortunately, never finished (gymnosperms and monocots were largely omitted, along with nu- merous major dicot families). American botanist Paul C. Standley finally succeeded in publish- ing a complete Flora of Costa Rica (Standley, 1937b-—1938b), the only such effort to date. Standley’s work accounted for 6085 species of seed plants (including 104 naturalized species and 270 species known only in cultivation), but lacked rigorous descriptions, keys (for the most part), and illustrations. The first modern, technical, illustrated flora of Costa Rica was inaugurated in 1971 with the Vili Prefacio/Preface 1971, con la publicacion de la primera parte de Flora costaricensis del botanico estadounidense William C. Burger. Como parte de ese trabajo, aun en proceso, se han publicado hasta ahora los tratamientos de 51 familias (Orchidaceae sdélo en parte) en 11 entregas, la Ultima (Scrophular- iaceae, Bignoniaceae, etc.) en 2000. El propo- sito de este Manual es actualizar y complemen- tar la Flora costaricensis, ofreciendo asi una muy necesaria ayuda para identificar las plantas con semillas, en un pais reconocido por sus ini- ciativas en conservacion y como un sitio de ca- tegoria mundial para la capacitacidn de bi0- logos tropicales. En cuanto a las familias alli tratadas, el trabajo revisionista de Burger ha sido la fuente principal de literatura para este Manual de plantas de Costa Rica. La colaboracién entre el Missouri Botani- cal Garden, el Instituto Nacional de Biodiversi- dad y el Museo Nacional de Costa Rica ha sido la fuerza y razon de ser de este proyecto. Este trabajo ha sido posible gracias a la infraestruc- tura y la visi6n que han proporcionado estas ins- tituciones, pero sobre todo gracias a las per- sonas que en ellas laboran, cada una buscando sus propias metas y éstas, a su vez, estrecha- mente relacionadas. Manual de Plantas de Costa Rica publication of the first part of Flora costaricen- sis, by American botanist William C. Burger. This ongoing work has so far treated 51 families (Orchidaceae just partially), in 11 installments, the latest (Scrophulariaceae, Bignoniaceae, etc.) appearing in 2000. For those families, Burger’s revisionary work has been the principal litera- ture resource for the Manual de plantas de Costa Rica. The purpose of the Manual is to up- date and complement Flora costaricensis, and thereby provide a much needed identification manual to seed plants, in a country renowned for its conservation initiatives and as a world- class training ground for tropical biologists. The ongoing collaboration between the Mis- souri Botanical Garden, the Instituto Nacional de Biodiversidad, and the Museo Nacional is the strength and reason for this project. The in- frastructure and vision provided through those institutions, but above all the individuals com- prising them, working for their own separate though intimately related goals, have made this work possible. Agradecimientos Deseamos expresar nuestro agradecimiento a Peter H. Raven, director del Missouri Botanical Garden e inspirador de este proyecto, por su apoyo continuo; también a Rodrigo Gamez, di- rector del Instituto Nacional de Biodiversidad —actual hogar del proyecto del Manual—por todo su respaldo para poder mantener tan mara- villosa sede. De igual manera, estamos muy agradecidos con el Museo Nacional de Costa Rica, que fue el primer hogar del proyecto y es el orgulloso depositario para mas que 100 afios de exploracién botanica en Costa Rica. Este trabajo debe su espiritu a todos los bo- tanicos que han trabajado con las plantas de Costa Rica, especialmente los que lo hicieron en este pais. La lista es larga, y por eso sdlo cabe dar las gracias a todos nuestros predecesores y colegas mencionados en el capitulo sobre histo- ria de la exploracidn botanica (en este volumen). Los siguientes recolectores que trabajaron es- pecificamente para el Manual merecen un re- conocimiento especial: los precursores, Gerardo Herrera, Christopher Kernan y Rafael Robles; luego Abelardo Chacon, Juan Marin y Orlando Vargas; y por Ultimo todo un equipo de para- tax6nomos concentrados en plantas, como Rei- naldo Aguilar, Evelio Alfaro, Flor Araya, Ulises Chavarria, Roberto Espinoza, Billen Gamboa y Rodolfo Zufiga. Patrick Harmon, quien trabaja en floristica por su propia cuenta, también me- rece un reconocimiento por su aporte al conoci- miento de la flora del Parque Nacional Manuel Antonio. Agradecemos a Erick Bello, William Haber y Willow Zuchowski, vecinos de Monte- verde y responsables de miles de recolecciones importantes de esa regidn (y de igual manera a los muchos estudiantes y voluntarios que les ayudaron). Gerrit Davidse, Luis Diego G6mez 1X Acknowledgments This endeavor owes Peter H. Raven, Director of the Missouri Botanical Garden, for its concep- tion and ongoing support. We are very grateful to Rodrigo Gamez, director of the Instituto Na- cional de Biodiversidad—present home of the Manual project—for all the support necessary to maintain such a wonderful home. Likewise, we are greatly indebted to the Museo Nacional de Costa Rica, the project’s first home, and the justly proud repository for more than 100 years of botanical exploration. To all of the botanists who have dealt spe- cifically with Costa Rican plants, and especially those who have dealt with them in Costa Rica, this effort owes its spirit. The list is long, so we can here only thank all our predecessors and colleagues mentioned in the chapter on the his- tory of botanical exploration (in this volume), and express our thanks and regret to any we may have neglected to mention. Deserving spe- cial thanks, however, are the plant collectors who worked specifically for the Manual proj- ect: the originals, Gerardo Herrera, Christopher Kernan, and Rafael Robles; later Abelardo Cha- con, Juan Marin, and Orlando Vargas; and fi- nally a whole crew of INBio parataxonomists, especially those concentrated mostly on plants, including Reinaldo Aguilar, Evelio Alfaro, Flor Araya, Ulises Chavarria, Roberto Espinoza, Billen Gamboa, and Rodolfo Zufiga. Patrick Harmon (who worked on floristics only for the love of it) deserves appreciation for his contri- butions to the knowledge of the flora of Manuel Antonio National Park. We are especially in- debted to Monteverde residents Erick Bello, William Haber, and Willow Zuchowski, who are responsible for thousands of important col- lections from that region (and for the slew of Xx Agradecimientos/Acknowledgments (y asociados), Rafael Ocampo y Luis J. Poveda, cuyos programas de recoleccién tuvieron su mejor momento antes del inicio del proyecto del Manual, hicieron innumerables recolec- ciones en lugares que no se han vuelto a visitar, frecuentemente de especies nuevas nunca en- contradas otra vez; se destacan los esfuerzos intrépidos de estos recolectores que produjeron resultados abundantes. En conjunto, todas estas recolecciones hicieron un gran aporte en ben- eficio de la exactitud y cobertura del Manual. También debemos dar las gracias a todos nuestros colegas en el INBio y el Museo Na- cional de Costa Rica, y a los autores de trata- mientos para el Manual. Entre ellos, Robert L. Dressler, Jorge Gomez-Laurito y J. Francisco Morales merecen una menci6n especial por sus importantes contribuciones a los volimenes sobre monocotiled6neas. La editora del Editorial INBio, Diana Avila, corrigié cuidadosamente la versi6n espafiola de los capitulos en este volumen y fue siempre una consultora dispuesta y prove- chosa en materia de gramatica espafiola. William Burger, Gary Hartshorn, Jorge Leén, Carlos O. Morales y Donald Stone leyeron un borrador del capitulo sobre historia de la exploraci6n botanica y aportaron muchas sugerencias valiosas. Esta- mos especialmente agradecidos a varias per- sonas quienes generosamente nos ayudaron con fotos, fechas y bibliografia para dicho capitulo, entre ellos Adina Conejo, Luis Diego Gémez P., Jorge Le6én, Silvia Meléndez, Mary Merello, Carlos Ossenbach, Gabriel Quesada, Pablo Sanchez-Vindas, Silvia Troyo y el personal del Departamento de Patrimonio Historico y la Bi- blioteca del Museo Nacional de Costa Rica. Deseamos extender nuestra gratitud a Gail Swick, profesora de espafiol y voluntaria de ve- rano, por ayudarnos a establecer reglas para la traducci6n a ese idioma de la parte de sistema- tica, asi como a Andrea Albertin, José Gonza- lez, Olga Martha Montiel y Vanda Nilsson, quienes también participaron en la traduccion. Nuestra colega Carmen Ulloa Ulloa, experi- mentada editora de textos (Flora de Nicara- gua), ayud6 a pulir algunos manuscritos en sus etapas finales. También agradecemos a aquellas personas que han estado involucradas directa- Manual de Plantas de Costa Rica students and other volunteers who have helped them). Gerrit Davidse, Luis Diego Gémez (and associates), Rafael Ocampo, and Luis J. Poveda, contemporaries whose collecting programs in Costa Rica flourished prior to the onset of the Manual project, made innumerable collections from places never revisited, often including new species never refound; we have benefited from the special flavor and prolific results of their in- trepid efforts. Taken together, all these collec- tions added significantly to the accuracy and comprehensiveness of the Manual. We also owe thanks to all our colleagues at INBio and the Museo Nacional and to all au- thors of treatments, but Robert L. Dressler, Jorge Goémez-Laurito, and J. Francisco Morales de- serve special mention for their major contri- butions to the monocot volumes. Diana Avila, editor of Editorial INBio, carefully edited the Spanish version of the chapters in this volume, and was always a willing and helpful consultant on matters of Spanish grammar. We are grateful to William Burger, Gary Hartshorn, Jorge Leén, Carlos O. Morales, and Donald Stone for their helpful reviews of the chapter on the history of botanical exploration. We are especially grateful to numerous people who generously provided hard-to-find photos, dates, and bibliography for that chapter, including Adina Conejo, Luis Diego Gémez P., Jorge Leén, Silvia Meléndez, Mary Merello, Carlos Ossenbach, Gabriel Que- sada, Pablo Sanchez-Vindas, Silvia Troyo, and the personnel of the Departamento de Patrimo- nio Histérico and of the library of the Museo Nacional de Costa Rica. We also wish to extend our gratitude to Spanish professor and summer volunteer Gail Swick for helping us to establish rules in our Spanish translation of the systematic part, as well as Andrea Albertin, José Gonzalez, Olga Martha Montiel, and Vanda Nilsson, who also partici- pated in the translation process. Experienced text editor (Flora de Nicaragua) and colleague Car- men Ulloa Ulloa added her touch to a number of manuscripts in the final stages of editing. We also thank the numerous people who have been directly involved over the years with the Man- ual as project coordinators or assistants, includ- Manual de Plantas de Costa Rica mente con el Manual como coordinadores o asistentes, incluyendo a David Brunner, Karen Bynum, Maria Marta Chavarria, Dyala Flores, Luis Flores, Cristina Formoso, Elisa Horsch, Mary Merello, Diana Xochitl Munn-Estrada, Luther Raechal, Heidi Schmidt, Gilbert Solis y Gustavo Vargas. A Silvia Troyo, nuestra ilustradora, le de- bemos dar las gracias por mucho mas que sus excelentes dibujos. Silvia es autora de la mayo- ria de las ilustraciones hechas especificamente para el Manual y ha sido nuestra asistente y esencialmente nuestra editora en detalles de di- sefio. Las demas ilustraciones originales del Manual pertenecen a Alvaro Fernandez, para- taxOnomo; Chad Frick, colaborador voluntario; Francisco Hodgson, ilustrador independiente; Francisco (Pancho) Quesada, ilustrador y para- tax6nomo; y a la botanica Willow Zuchowski. Varios trabajos fueron de gran ayuda como fuentes interpretativas para la elaboracion de las ilustraciones, especificamente, The families of the monocotyledons (Dahlgren et al., 1985), Flora of Barro Colorado Island (Croat, 1978), Flora of Guatemala (Standley & Steyermark, 1946-1977), Flora of Panama (Woodson & Schery, 1943-1981) y la serie Flora Neotropica Monographs; sin embargo, cualquier semejanza entre éstas y las ilustraciones del Manual seria mera coincidencia, debido a la naturaleza del material. También debemos darle las gracias al Marie Selby Botanical Gardens y a la Iowa State Uni- versity, por permitirnos utilizar ilustraciones suyas previamente publicadas de Orchidaceae y Poaceae, respectivamente. En todo caso, el Manual incluye los detalles respectivos de las fuentes y los autores de todas las ilustraciones. El Hunt Institute for Botanical Documentation, Carnegie Mellon University, Pittsburgh, PA, EUA, proporciono varias imagenes de botdani- cos para el capitulo sobre Historia, ademas dio su permiso para utilizar algunas ilustraciones de Poaceae previamente publicadas, pertenecien- tes a Agnes Chase. Fotos valiosas para el capi- tulo sobre Historia también se recibieron del Centro Cientifico Tropical, el Field Museum of Natural History y el Washington Biologists’ Agradecimientos/Acknowledgments XI ing David Brunner, Karen Bynum, Maria Marta Chavarria, Dyala Flores, Luis Flores, Cristina Formoso, Elisa Horsch, Mary Merello, Diana Xochitl Munn-Estrada, Luther Raechal, Heidi Schmidt, Gilbert Solis, and Gustavo Vargas. We are indebted to our illustrator, Silvia Troyo, for much more than her lovingly exe- cuted illustrations, whose current refinement is the result of continuing technical and intellec- tual effort. Silvia is the author of most of the il- lustrations done specifically for the Manual and has been our assistant, essentially our editor, in details of design. The remainder of the original illustrations are the work of former parataxono- mist and Manual illustrator Alvaro Fernandez, volunteer Chad Frick, free-lance illustrator Fran- cisco Hodgson, former parataxonomist and INBio illustrator Francisco (Pancho) Quesada, and colleague and botanist Willow Zuchowski. Published works were often of great help as in- terpretive sources in the construction of our original illustrations, specifically The families of the monocotyledons (Dahlgren et al., 1985), the Flora of Barro Colorado Island (Croat, 1978), the Flora of Guatemala (Standley & Steyermark, 1946-1977), the Flora of Panama (Woodson & Schery, 1943-1981), and the Flora Neotropica Monographs series; however, any similarity between their and our final illustra- tions 1s coincidental, and a result of the nature of the material. For the Orchidaceae and Poaceae illustra- tions, we owe many thanks to The Marie Selby Botanical Gardens and Iowa State University, respectively, for granting permission to use pre- viously published illustrations in their posses- sion. Further details about sources and illustra- tors are provided, where pertinent, in the volumes containing the family treatments. The Hunt Institute for Botanical Documentation, Carnegie Mellon University, Pittsburgh, PA, U.S.A., provided a number of images of botanists for the History chapter, as well as per- mission to use certain previously published Poaceae illustrations by Agnes Chase. Valuable photos for the History chapter were also pro- vided by the Tropical Science Center, the Field Museum of Natural History, and The Washing- Xi Agradecimientos/Acknowledgments Field Club. Todas las fotos sin fuente indicada son de Barry Hammel. El instituto Geografico Nacional le dio al proyecto un muy apreciado y temprano impulso, cuando donéd un juego completo de mapas topograficos de Costa Rica a escala 1:50,000. Marco V. Castro, gedgrafo del INBio, elaboré los cuatro mapas que ilustran las partes internas de la portada de esta Manual. Este Manual también es el resultado de una serie de tres becas (BSR-8700068, BSR- 9006449, DEB-9300814) otorgadas por la Na- tional Science Foundation. Los fondos concedi- dos a Michael Grayum a través de la National Geographic Society (NGS 3317-86 y 4682-91) permitieron una serie de exploraciones impor- tantes de la vertiente del Caribe de la Cordillera de Talamanca. Aunque culminaron poco antes del lanzamiento del proyecto del Manual, expe- diciones realizadas por Gerrit Davidse y W. D. Stevens, con becas de la NGS, produjeron re- sultados muy beneficiosos para la floristica costarricense. Agradecemos profundamente a la familia Taylor de St. Louis, Missouri, por su gran ayuda a nuestro trabajo, a través del recién creado Taylor Fund for Ecological Research. Nuestro propésito como autores de este Manual no es lucrar ni buscar la fama, sino di- fundir el conocimiento y la maravilla de las plantas. Hemos procurado dar el merecido re- conocimiento a todas nuestras fuentes y espera- mos que se nos indique cualquier falta en este sentido, para enmendarla en futuros volimenes. Manual de Plantas de Costa Rica ton Biologists’ Field Club. All photos with no source indicated are by Barry Hammel. The Costa Rican Instituto Geografico Na- cional donated a much appreciated early boost to the project by donating a complete set of 1:50,000 scale topographic maps of the country. INBio geographer Marco V. Castro elaborated the four maps found on the endpapers of the Manual. This publication is the direct product of a series of three major grants (BSR-8700068, BSR-9006449, DEB-9300814) awarded by the National Science Foundation. Funds granted to Michael Grayum through the National Geo- graphic Society (NGS 3317-86 and 4682-91) allowed a series of important explorations of the Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca. Even though they came just before the initiation of the Manual project, NGS grants to Gerrit Davidse and W. D. Stevens, from which Costa Rican floristics profited immensely, also re- ceive our appreciation. We are deeply indebted to the recently established Taylor Fund for Eco- logical Research, and thank the Taylor family of St. Louis, Missouri, for their magnificent sup- port of our work. Our purpose here is neither profit nor fame, but rather to purvey knowledge and the wonder of plants; we attempt to acknowledge all of our sources, and hope that any failure to do so will be brought to our attention so that in future vol- umes we can make appropriate amends. Historia/ History M. H. Grayum, B. E. Hammel, S. Troyo & N. Zamora La exploracion botanica y la floristica en Costa Rica La historia de la exploracién botanica en Costa Rica se ha re- latado en varias ocasiones. Entre las narraciones mas completas pueden citarse las de Polakowsky (1879), Durand & Pittier (1891b, 1893b), Tonduz (1895-1897), Pittier (1908), Dodge (1933), Standley (1937b), Valerio R. (1963), Jiménez (1969), Gomez P. & Savage (1983), McCook (1999) y Leon (2003). Mucha de la informaci6n que figura en este capitulo se ha extrafdo de esas fuentes, con las fechas de nacimiento y muerte de los personajes citados indicadas sdlo cuando ha sido posible encontrarlas. A quienes estén interesados en el tema, se les recomienda leer la extensa bibliograffa anotada, elaborada por Biolley (1902). Esta contiene los libros publicados sobre Costa Rica en el siglo XIX, muchos de los cuales estan relacionados con su historia natural. Botanical exploration and floristics in Costa Rica The history of botanical exploration in Costa Rica has been re- counted on numerous occasions, most thoroughly by Polakowsky (1879), Durand & Pittier (1891b, 1893b), Tonduz (1895-1897), Pittier (1908), Dodge (1933), Standley (1937b), Valerio R. (1963), Jiménez (1969), Gémez P. & Savage (1983), McCook (1999), and Le6n (2003). Much of what follows has been abstracted from these sources, with dates of birth and death provided whenever known. See also Biolley (1902) for an extensive, annotated bibliography of publications (many on natural history) about Costa Rica. 2 Manual de Plantas de Costa Rica e cree que las primeras recolecciones botanicas conocidas, del territorio que hoy es Costa Rica, se hicieron en el curso de breves paradas que hacian las naves du- rante sus largas travesias, especialmente en la Isla del Coco y la regi6n de Ni- coya. Algunas muestras botanicas que todavia existen pueden haber sido preparadas por el bucanero britanico William Dampier (1652-1715), mejor conocido por sus ex- ploraciones en Australia. Dampier se detuvo en la Isla del Coco y Cabo Blanco en junio y julio (respectivamente) de 1684, cuando viajaba en el buque pirateado Batchelor’s Delight (Dampier, 1927). Portéres (1954: 238) cit6 una muestra de Dampier de “Costa Rica” (herbario no especificado). Mas de un siglo mas tarde, en 1794 y/o 1795, el médico y botanico britanico Archibald Menzies (1754-1842), durante un viaje con el Capitan Vancouver a bordo del Discovery, desembarco en la Isla del Coco. Alli recolect6 unas pocas muestras que atin subsisten (ver Adams, 1992: 290; van der Werff, 2002: 442). Poco después, en 1797, el botanico mexicano José Mariano Mocino (1757-1820), en un viaje por tierra, visit6 la Peninsula de Nicoya y posiblemente Ilegé incluso hasta Cartago (McVaugh, 1977). Desde el punto de vista botanico, los resulta- dos de la expedicio6n de Mocifio a Centroamérica fueron desalentadores por lo escasos, y en las muestras de herbario frecuentemente no se indica su procedencia. En 1838, la H.M.S. Sulphur, al mando de Sir Edward Belcher (1799-1877), se detuvo en la Isla del Coco, y en 1839 realiz6 un viaje breve de reconocimiento por el Golfo de Nicoya (incluyendo la Isla de San Lucas), pero los recolectores George Bar- clay y Richard Hinds (1812-1847) no encontraron mucho de interés: “La vegetacién de esta isla [del Coco] es mas notable por su exuberancia que por su variedad o por su valor para el cultivo; una flora hermosa, pero con pocas particularidades ... ” (Belcher, 1843: 187-188); ““Nuestras visitas a los Gol- fos de Nicoya y Fonseca no fueron produc- tivas; de hecho la monotonia de un bosque intacto pero melancélico e improductivo, se sintid mas fuertemente que en ningun otro lado” (Hinds, 1844: 62). La excursi6n de recolecci6n por el bo- tanico aleman Emmanuel von Friedrichs- thal (1809-1842) inaugur6 un periodo mucho mas productivo, que duré 65 afios y estuvo dominado por botanicos de Europa continental. De acuerdo con los datos en sus colecciones, Friedrichsthal herboriz6 exten- sivamente en Costa Rica entre 1839 y 1842, a lo largo del Rio San Juan y desde Guana- Anders Oersted (1816-1872) caste a Cartago. En 1846, el danés Anders Acta Horti Bergiani 3: 90-91, pl. 117. 1905 Oersted (1816-1872) ingres6 a Costa Rica Manual de Plantas de Costa Rica 2 Rica were made during brief stops on long sea voyages, usually on Cocos Island or in the Nicoya region. The British buccaneer William Dampier (1652-1715), best known for his Australian explorations, stopped at Cocos Island and Cabo Blanco in June and July (respectively) of 1684 aboard the pirated Batchelor’s Delight (Dam- pier, 1927), and may have garnered a few botanical specimens that yet survive. A Dam- pier collection from “Costa Rica” (herbarium unspecified) was cited by Porteéres (1954: 238). More than a century later, in 1794 and/or 1795, the British physician and botanist Archibald Menzies (1754-1842) landed on Cocos Island during the voyage of the Discovery with Capt. Vancouver, where he collected at least a few plant specimens that are still extant (see Adams, 1992: 290; van der Werff, 2002: 442). Shortly thereafter, sometime during the summer or fall of 1797, Mexican botanist José Mariano Mociiio (1757-1820), traveling by land, visited the Nicoya Peninsula, and may have reached Cartago (Mc Vaugh, 1977). However, the botanical results of Mocifio’s Central Ameri- can expedition were disappointing, and the provenance of the specimens collected is often not indicated on the labels. In 1838, the British H.M.S. Sulphur, under the command of Sir Edward Belcher (1799-1877), stopped at Cocos Island, and in 1839 briefly reconnoitered the Gulf of Nicoya (including Isla San Lucas), but collectors George Barclay and Richard Hinds (1812-1847) found little to interest them at either locale: ““The vegetable productions of this island [Cocos] are more remarkable for their luxuriance, than either their rich- ness in variety or value in cultivation; a handsome flora, with but few peculiarities...” (Belcher, 1843: 187—188); “Our visits to the Gulfs of Nicoya and Fonseca were not productive, indeed the sameness of an unbroken but dreary and profitless forest was nowhere more forcibly felt” (Hinds, 1844: 62). The collecting junket of German botanist Emmanuel von Friedrichsthal (1809- 1842) marked the advent of a much more productive, 65-year period in Costa Rican floristics, dominated by botanists from continental Europe. According to his collec- tions, Friedrichsthal botanized extensively in Costa Rica between 1839 and 1842, along the Rio San Juan and from Guanacaste to Cartago. In 1846 the Danish botanist Anders Oersted (1816—1872) entered the country at Puntarenas (Oersted, 1863) and remained for two years, amassing the first significant collection of Costa Rican plants. Oersted worked mainly in the central part of the country, but also collected in the Sarapiqui re- gion, along the Rio San Juan, and in northern Guanacaste (see especially Dodge, 1933). Following close on Oersted’s heels was the Polish horticultural collector Joseph von Warszewicz (1812-1866), better known for his later explorations in western Panama (Savage, 1970), who botanized in Costa Rica for four months in early 1848. Entering the country via the Rio Sarapiqui, von Warszewicz climbed both Volcan Irazt and Vol- can Turrialba, harvesting 30 crates of orchids and palm seeds for shipment to Europe (Heckadon-Moreno, 1998). He returned briefly in early 1850. The German travelers and scientists Moritz Wagner (1813-1887) and Carl von Scherzer (1821-1903), also en- tering by the Sarapiqui route, visited all the easily accessible parts of Costa Rica dur- T's very earliest botanical collections from territory currently belonging to Costa ~ Manual de Plantas de Costa Rica por Puntarenas (Oersted, 1863) y se quedo dos afios, reuniendo la primera coleccién significativa de plantas de Costa Rica. Oersted trabaj6 principalmente en la parte cen- tral montafiosa, pero también hizo recolecciones en la regidn de Sarapiqui, por el Rio San Juan y en el norte de Guanacaste (ver especialmente Dodge, 1933). A Oersted le siguid poco después el polaco Joseph von Warszewicz (1812-1866), recolector para horticultura mas conocido por sus posteriores exploraciones en el oeste de Panama (Savage, 1970), y quien trabaj6 en Costa Rica durante cuatro meses a principios de 1848. Von Warszewicz, quien entr6 al pais por el Rio Sarapiqui, escal6 los volcanes Irazt y Turrialba, donde cosech6é 30 cajones de orquideas y semillas de palmeras para enviar a Europa (Heckadon-Moreno, 1998). Regres6 brevemente a Costa Rica a prin- cipios de 1850. Los cientificos alemanes Moritz Wagner (1813-1887) y Carl von Scherzer (1821-1903) también ingresaron por la ruta de Sarapiqui, visitaron todas las partes facilmente accesibles de Costa Rica durante 1853 y 1854, y dejaron un buen re- lato de sus experiencias (Wagner & Scherzer, 1856); sin embargo, se conocen muy pocas muestras de herbario preparadas por ellos. De acuerdo con Leén (2003: 139), Wagner y Scherzer pueden haber perdido muchas de sus colecciones en el terremoto que coincidi6 con su viaje por El Salvador. ay ap 4 Quizas el primer recolector de plantas residente en Costa Rica fue el médico aleman Carl Hoffmann (1823-1859), quien pas6 los ultimos cinco afios de su corta vida en este pais. El arribé a Costa Rica en 1854, en compafifa de sus compatriotas y colegas naturalistas Julian Carmiol (1807-1885) y Alexander (Alejandro) von Frantzius (1821-1877). El legado de estos Ultimos esta mas relacionado con la horticultura (en el caso de Carmiol), la ornitologia (ambos) o la geografia (von Frantzius) que con la re- colecci6n de plantas (para mas sobre Car- miol y von Frantzius, ver Jiménez, 1969; Carmiol C., 1973; Monge-Najera, 1994). Hoffmann labor6 principalmente en la parte central de Costa Rica, y realiz6 ascensos bien documentados de los volcanes Irazt (Hoff- mann, 1856) y Barva (Hoffmann, 1858). Su Carl Hoffmann (1823-1859) coleccion de unos 800 numeros, aunque mo- Cortesia Silvia Meléndez, archivos Carlos desta si se compara con los estandares ac- Meléndez tuales, es de suma importancia, pues en ella predominan los tipos. Desafortunadamente, la mayoria de estas muestras fueron des- truidas en Berlin durante la Segunda Guerra Mundial. Sin embargo, todavia existen Manual de Plantas de Costa Rica 5 ing 1853 and 1854, and left a vivid account of 3 their experiences (Wagner & Scherzer, 1856); set nevertheless, very few herbarium specimens pre- * pared by them are known. According to Leon (2003: 139), Wagner and Scherzer may well have lost many collections in the earthquake that co- incided with their visit to El Salvador. Perhaps the first resident plant collector in Costa Rica was the German physician Carl Hoffmann (1823—1859), who lived in the coun- try for the final five years of his prematurely truncated existence. He arrived in Costa Rica, in 1854, in the company of compatriots and fellow naturalists Julian Carmiol (1807-1885) and Alexander (Alejandro) von Frantzius (1821- 1877), both of whom left more of a legacy in Joseph von Warszewicz (1812-1866) horticulture (Carmiol), ornithology (both), or ge- pias Ae vous ef Ponce. : Documentation ography (von Frantzius) than as plant collectors (for more about Carmiol and von Frantzius, see Jiménez, 1969; Carmiol C., 1973; Monge-Najera, 1994). Hoffmann worked mainly in the central part of Costa Rica, and made well documented ascents of Volcan Irazi (Hoffmann, 1856) and Volcan Barva (Hoffmann, 1858). His collection of some 800 numbers, though modest by modern standards, is of disproportionate importance because of the preponderance of types. Unfortunately, most were destroyed at Berlin by war action, though photographs of many still exist (see Meléndez, 1976, for further informa- tion about Hoffmann). Horticulturist Hermann Wendland (1825— 1903) of Hannover, Germany, arrived in Costa Rica at Puntarenas on 9 March 1857 (G. Wa- genitz, unpubl. data), and left via the Sarapiqui valley in August of the same year. Like most of his contemporaries, he collected mainly in the central portion of the country. Unlike them, how- ever, Wendland had a special interest in large monocots —especially palms, Araceae, and Cy- clanthaceae—and made the earliest collections of many of these intractable plants. He also ex- plored parts of the country then regarded as in- accessible. Although Wendland’s personal her- Hermann Wendland (1825-1903) barium (now at GOET) was misplaced for many Gartenflora 52: 125. 1903 6 Manual de Plantas de Costa Rica muchas fotografias de los especimenes (ver Meléndez, 1976, para mas informacién sobre Hoffmann). El horticultor aleman Hermann Wendland (1825-1903) Ileg6 a Costa Rica via Puntarenas el 9 de marzo de 1857 (G. Wagenitz, datos inéd.) y salié por el valle del Rio Sarapiqui en agosto del mismo ajio. Al igual que la mayoria de sus contempordaneos, hizo recolecciones principalmente en la parte central del pais. Pero a diferencia de ellos, a Wendland le interesaban mucho las monocotiled6neas grandes—especialmente las palmas (arecaceas), las araceas y las ciclantaceas—e hizo las primeras recolecciones de muchas de estas plantas, tan dificiles de recolectar. También explor6 muchas partes del pais consideradas entonces como inaccesibles. Aunque su herbario personal (ahora en GOET) permanecio extraviado durante muchos afios (Wagenitz, 1972), otros autores describieron muchas especies nuevas, a partir del material que él habia distribuido antes. Durante los 30 afios posteriores a la visita de Wendland, en Costa Rica se hicieron pocas recolecciones notables. El médico y naturalista Sutton Hayes (?—1863), mejor conocido por sus recolecciones de Panama, fue tal vez el primer estadounidense en her- borizar en Costa Rica cuando pas6 por Puntarenas en 1860. El enigmatico A. R. Endres (?—1875) obtuvo muestras principalmente de orquideas y helechos de varios lugares dispersos, especialmente durante 1867—1870 (Luer, 1995). Endres tenia “buen ojo” y predilecci6n por las orquideas pequefias, como Lepanthes, y encontr6 muchas especies que nunca mas se volvieron a ver (para mas informacién sobre Endres y el estudio de orquideas en Costa Rica, ver Ossenbach, 2003, manuscrito). El destacado botanico aleman Otto Kuntze (1843-1907) pas6 rapidamente por Costa Rica en 1874 durante uno de sus viajes por el mundo (Kuntze, 1881); entr6 por Limon y sali6 por Puntare- nas. Su compatriota Helmut Polakowsky (1847-1917) vivi6 en Costa Rica durante el periodo 1875-1877 y elaboré una de las primeras descripciones de la flora (Pola- kowsky, 1879). La mayoria de sus recolec- ciones, procedentes principalmente de los alrededores de San José y Cartago, fueron destruidas en Berlin. Ademas, otro aleman, el recolector de plantas Friedrich Karl Lehmann (1850—1903), conocido por sus exploraciones en Colombia y Ecuador, tra- baj6 brevemente en Costa Rica a finales de 1881 y principios de 1882, visitando princi- palmente sitios de la vertiente del Caribe, como Turrialba y la zona del Rio Sucio. Durante la década de 1880, varios even- Otto Kuntze (1843-1907) Deutsche Rundschau fiir Geographie und Statistik 11: 573. 1889 tos cambiaron para siempre la botanica cos- Manual de Plantas de Costa Rica 7 years (Wagenitz, 1972), many species were described by other authors on the basis of material he had distributed. The 30 years following Wendland’s visit saw little notable collecting in Costa Rica. Physician and naturalist Sutton Hayes (?—1863), better known for his Panamanian col- lections, became perhaps the first American to botanize in Costa Rica when he stopped at Puntarenas in 1860. The shadowy A. R. Endres (?—1875) collected mainly orchids and ferns at scattered localities, especially from 1867 to 1870 (Luer, 1995). Endres had a predilection and a fine eye for the smaller orchids, such as Lepanthes, and found many species that have never since been encountered (for further information about Endres and the study of orchids in Costa Rica, see Ossenbach, 2003, manuscrito). Renowned German botanist Otto Kuntze (1843-1907) passed rapidly across Costa Rica in 1874 during one of his trips around the world (Kuntze, 1881), entering at Limon and leaving from Puntarenas. His compatriot, Helmut Polakowsky (1847-1917), lived in Costa Rica during the period 1875-1877 and wrote one of the earliest descriptions of the flora (Polakowsky, 1879). His collections, mainly from the vicinity of San José and Cartago, were mostly destroyed at Berlin. Yet another German, plant collector Fried- rich Karl Lehmann (1850-1903), noted for his explorations in Colombia and Ecua- dor, botanized briefly in Costa Rica in late 1881 and early 1882, visiting mainly Carib- bean-slope localities such as Turrialba and the Rio Sucio. During the 1880s, several events converged to forever change the face of Costa Rican botany. British botanist William Botting Hemsley (1843-1924) published the Botany portion of F. D. Godman and O. Salvin’s sprawling Biologia centrali-americana, com- plete in five volumes which appeared from 1879 to 1888. Though making no pretense of comprehensiveness (Poaceae, for ex- ample, were omitted altogether), this was the first serious attempt at a floristic inven- tory of the Mesoamerican region. In Costa Rica, sudden economic growth coupled with the modernizing impulses of liberal govern- ments began to foster a modest scientific renaissance (McCook, 1999). The Costa Ri- can Museo Nacional was founded in May 1887 during the administration of President Bernardo Soto (1854-1931), as an organ of the Ministry of Development, whose minis- ter, Lic. Cleto Gonzalez Viquez (1858- 1937), offered his enthusiastic support. The Museo’s first secretary became 22-year-old A SS Anastasio Alfaro (1865-1951), a native of William Botting Hemsley (1843-1924) Alajuela, who had played an important role Journal of the Kew Guild 3: 365. 1912 8 Manual de Plantas de Costa Rica tarricense. El botanico inglés William Botting Hemsley (1843-1924) publico la parte sobre Botdnica de Biologia centrali-americana, de F. D. Godman y O. Salvin, una obra enorme en cinco volimenes, publicados entre 1879 y 1888. Aunque no pretendia ser comprensiva (por ejemplo, se omitieron las gramineas), este fue el primer intento serio por realizar un inventario floristico de la regidn mesoamericana. Mientras tanto, en Costa Rica, el repentino crecimiento econdmico unido a los impulsos modernizantes de los gobiernos liberales alentaron un cierto surgimiento cientifico (McCook, 1999). El Museo Nacional de Costa Rica se fund6 en mayo de 1887, durante la adminis- tracidn del presidente Bernardo Soto (1854- 1931), como dependencia del Ministerio de Fomento, cuyo ministro, Lic. Cleto Gonzalez Viquez (1858-1937), brind6 su apoyo entu- siasta. Se nombré como primer secretario- administrador del Museo al joven alajuelense Anastasio Alfaro (1865-1951), de sdlo 22 anos de edad, quien habia desempefiado un papel importante en estimular la creaci6n del Museo. Con ese fin, el Gobierno le habia enviado al Instituto Smithsoniano a estudiar lo referente al mantenimiento y organizaci6n de colecciones y exhibiciones (ver Garr6én, 1974: 22; Gomez-P. & Savage, 1983: 4; Kandler, 1987: 18; McCook, 2002: 29). Anastasio Alfaro, como muchos cientifi- cos de su época, en ciertos aspectos era un Anastasio Alfaro (1865-1951) naturalista y arquéologo autodidacta (Eakin, Cortesia Isabel saat ee archivos de la 1999). Uno de sus primeros logros fue el de compendiar y traducir de Hemsley lo que po- dria constituir el primer inventario floristico de Costa Rica (Alfaro, 1888). Esta lista con- tenia 1218 especies de fanerdgamas y pterid6fitas, aproximadamente el 75% de ellas basado en las recolecciones de Oersted. A sabiendas de que en su enumeraci6on faltaba mucho, Alfaro contrat6 a Juan (John) J. Cooper (1843-1911) para recoger mas mues- tras botanicas para enviar a especialistas en el exterior. Cooper hizo una serie de recolec- ciones tempranas importantes, la mayoria cerca de Cartago, su pueblo natal. Desde tem- prano Alfaro estableci6 una red de cooperaci6n con naturalistas en el exterior (ver también, Standley, 1952b; Stone, 1956; Garroén, 1974); las muestras de Cooper se en- viaron al Capitan John Donnell Smith (1829-1928), un botanico estadounidense. Estos acontecimientos crearon el marco para la Ilegada, en noviembre, 1887, del botanico e ingeniero civil suizo Henri Francois Pittier (1857-1950). Pittier, con un Manual de Plantas de Costa Rica 2 in lobbying for the creation of the Museo. With that goal in mind, the government had sent Alfaro to the Smithsonian Institution to study the organization and maintenance of collections and exhibits (see Garron, 1974: 22; Gomez P. & Savage, 1983: 4; Kandler, 1987: 28; McCook, 2002: 29). Although he studied sciences, Anastasio Alfaro was in certain aspects self-taught, like many scientists of the time (Eakin, 1999). One of his earliest achievements was to extract and translate from Hemsley what must qualify as the first attempt at a floristic inventory of Costa Rica (Alfaro, 1888). This accounted for 1218 species of phanero- gams and pteridophytes, about 75% based on Oersted’s collections. Cognizant of the shortcomings of his enumeration, Alfaro engaged Juan (John) J. Cooper (1843-1911), of Cartago, to collect additional botanical material for shipment to foreign specialists. Cooper prepared an important early series, mostly from near his hometown of Cartago. From early on, Alfaro established a network of cooperation with international scientists (see also Standley, 1952b; Stone, 1956; Garrén, 1974); Cooper’s specimens were sent to the American botanist Capt. John Donnell Smith (1829-1928). These developments set the stage for the arrival, in November 1887, of a Swiss rm, botanist and civil engineer named Henri % (Henry, Enrique) Francois Pittier (1857- Mi 1950). Pittier, who had earned a doctorate under famed evolutionist Ernst Haeckel (Eakin, 1999), was hired along with several other European professors (see below) to teach at the two new public high schools in San José, created by the reform-minded Soto government to promote public educa- tion (Kandler, 1987: 20; Monge-Najera, 1994: 21; McCook, 1999). He would be- come the single most significant personality in the history of Costa Rican botany, if not science in general. “Determined, indefatigable, tyrannical” (Gomez P. & Savage, 1983: 4), Henri Pittier wasted little time. Within a few months of his arrival in Costa Rica, he convinced au- thorities of the necessity for a meteorological institute and observatory, which was built according to his plans, with him as its director (Eakin, 1999). In June 1889 the Instituto Fisico-Geografico Nacional (IFGN) was founded by the Costa Rican government, at the behest of Pittier and with the enthusiastic support of then Minister of Public Education Mauro Fernandez (1843-1905). Pittier became the first director of the IFGN, which incorporated the Instituto Meteorolégico and (for a few months) the Museo Nacional mie OT ar as sian Henri Francois Pittier (1857-1950) Courtesy Adina Conejo 10 Manual de Plantas de Costa Rica doctorado que habia obtenido con el famoso evolucionista Ernst Haeckel (Eakin, 1999), fue contratado junto con un grupo de otros profesores europeos (ver mas adelante), para dar clases en San José en los dos colegios ptiblicos nuevos, creados por el gobierno re- formista de Soto para promover la educaci6n publica (Kandler, 1987: 20; Monge- Najera, 1994: 21; McCook, 1999). Pittier llegaria a ser el personaje mas notable en la historia de la botanica costarricense, si no de su ciencia en general. “Determinado, incansable, tiranico” (Gémez P. & Savage, 1983: 4), Henri Pittier no perdio el tiempo. A los pocos meses de su Ilegada a Costa Rica, él convenci6 a las au- toridades de la necesidad de un instituto y observatorio meteoroldégico, el cual se cons- truy6 segun sus planos, y con él como director (Eakin, 1999). En junio de 1889, el Ins- tituto Fisico-Geografico Nacional (IFGN) fue fundado por el gobierno de Costa Rica, a instancias de Pittier, con el apoyo entusiasta del entonces Ministro de Instrucci6n Publica, Mauro Fernandez (1843-1905). Pittier fue nombrado el primer director del IFGN, al cual se incorporé el Instituto Meteorolégico y (por pocos meses) el Museo Nacional (Eakin, 1999). A su vez, Pittier subdividi6 el IFGN en secciones de geogra- fia, meteorologia y botanica (Eakin, 1999), de las cuales solamente la ultima interesa aqui. Pittier mismo mando a traer a varios europeos para trabajar con él en el IFGN. Durante el curso de la siguiente década (1890), Pittier concibiod y realiz6 la primera exploraci6n botanica metddica de Costa Rica. Este gran hito se logré con la ayuda logistica de la United Fruit Company (Eakin, 1999) y la colaboracién de algunos colegas suizOs, especialmente el botanico del IFGN Adolphe (Adolfo) Tonduz (1862-1921) pero también con el entomdlogo del Mu- seo Nacional Paul (Pablo) Biolley (1862-— 1908). Durante estos inventarios, se recolec- taron dos especimenes de cada planta (Eakin, 1999), uno para el IFGN y otro para mandar al especialista apropiado (usualmente en Bal- timore, Bruselas, Paris o Ginebra). El pro- grama incluy6 varias expediciones de im- portancia hist6rica, casi legendaria, y bien documentadas, por ejemplo, a la region del Adolphe Tonduz (1862-1921) Rio Grande de Térraba (Pittier, 1890; Ton- one ae ne en eens duz, 1893) y ala vertiente caribefia de la Cor- ton Jiménez dillera de Talamanca (Tonduz, 1895). En re- sumidas cuentas, la Unica regi6n grande del pais que Pittier y sus colegas no visitaron fue el extremo norte, desde el este del Rio Sapoa hasta el Rio Frio en San Carlos. Manual de Plantas de Costa Rica 1] (Eakin, 1999). The IFGN was subdivided by Pittier into geographical, meteorological, and botanical sections (Eakin, 1999), of which only the last concerns us here. Pittier himself requested that several European colleagues come work with him at the IFGN. Over the course of the ensuing decade (1890s), Pittier conceived and realized the first systematic botanical exploration of Costa Rica. This landmark effort was accom- plished, with logistical assistance from the United Fruit Company (Eakin, 1999) and in collaboration with a number of his Swiss colleagues, especially IFGN botanist Adolphe (Adolfo) Tonduz (1862-1921), but also including Museo Nacional entomologist Paul (Pablo) Biolley (1862-1908). During these inventories, two specimens of each plant were gathered (Eakin, 1999), one for the IFGN and one to be sent to an appropriate specialist (usually in Baltimore, Brussels, Paris, or Geneva). The collecting agenda fea- tured several epic and well-chronicled expe- ditions, e.g., to the Rio Grande de Térraba region (Pittier, 1890; Tonduz, 1893) and the Caribbean slope of the Cordillera de Tala- manca (Tonduz, 1895). When all was said and done, the only significant portion of the country not visited by Pittier and his col- leagues was in the far north, from the Rio Sapoa east to the Rio Frio de San Carlos. The collections accumulated by the botanical section of the IFGN (more than 10,000 specimens by 1895) became the Her- bario Nacional (Eakin, 1999). During Pit- tier’s tenure as IFGN director, the Herbario eventually swelled to ca. 20,000 numbers, about 60% of which can be credited to Ton- duz (Hasler & Baumann, 2000; see also Jiménez, 1971). Nearly 4000 species were added to the Costa Rican flora (building upon Alfaro’s list), yielding a total (by 1908) of more than 5000. In an effort to document this burgeoning diversity, Pittier sought to produce the first formal, botanical flora of Costa Rica, Primitiae florae costaricensis, in con- junction with a Belgian colleague, Théophile Alexis Durand (1855-1912). This am- bitious undertaking (which included even non-vascular cryptogams) appeared in three volumes and 12 fascicles, published from 1891 to 1905 (see Durand & Pittier, 189 1la— 1896; Pittier, 1898-1900, 1901, 1904-1905). Foreshadowing modern tropical floras, all of the taxonomic treatments were contributed by non-resident specialists, mainly Swiss, Belgian, and German. The most important institutional collaborators (mainly for specimen identification) were the Royal Herbarium in Brussels, the Boissier Herbarium in Geneva, and the Paris Museum (Eakin, 1999). Unfortunately, the flora was never Paul Biolley (1862-1908) Courtesy Museo Nacional de Costa Rica 12 Manual de Plantas de Costa Rica La colecci6n acumulada por la secci6n botanica del IFGN (mas de 10,000 mues- tras al afio 1895) se convirtié en el Herbario Nacional (Eakin, 1999). Durante la gesti6n de Pittier como Director, el herbario eventualmente aument6 hasta cerca de 20,000 numeros, ca. del 60% de ellos acreditado a Tonduz (Hasler & Baumann, 2000; ver tam- bién Jiménez, 1971). A la lista iniciada por Alfaro se le sumaron casi 4000 especies a la flora costarricense, para llegar, en 1908, a un total de mas de 5000 especies. Con la idea de documentar tan creciente diversi- dad, Pittier publicé la Primitiae florae cos- taricensis, en conjunto con un colega belga, Théophile Alexis Durand (1855-1912). Este ambicioso trabajo (que incluia hasta musgos, hongos y liquenes) apareci6 en tres volumenes y 12 fasciculos entre 1891 y 1905 (ver Durand & Pittier, 189la—1896; Pittier, 1898-1900, 1901, 1904-1905). Como era tipico de las floras de las regiones tropicales en el siglo XX, todos los tratamientos taxo- nomicos fueron hechos por especialistas no residentes, en este caso principalmente sui- zos, belgas y alemanes. Las instituciones colaboradoras mas importantes (principal- mente para la identificacién de los especi- menes) fueron el Herbario Royal en Bruse- Théophile Alexis Durand (1855-1912) las, el Herbario Boissier en Ginebra y el Revue de l’Horticulture Belge et Museo de Paris (Eakin, 1999). Lamentable- Etrangére 38: 45. 1912 mente, la flora nunca se concluy6. Entre los grupos que se excluyeron figuran las gim- nospermas y las monocotiled6neas (a excepcidn de Araceae e Iridaceae), ademas de fa- milias de dicotiled6neas tan importantes como Cactaceae, Fagaceae, Lauraceae, Mora- ceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Solanaceae y Urticaceae. Las dificiles condiciones asociadas con la caida del precio del café hicieron que el gobierno de Costa Rica cerrara el IFGN en 1898, con lo cual el Museo Nacional tom6 bajo su cargo al herbario. A pesar de todo, el IFGN se revivid en 1901 y otra vez in- corporo al Museo Nacional (a la satisfacci6n de Pittier); sin embargo, muy poca inves- tigaci6n botanica se hizo en el instituto de allf en adelante (Eakin, 1999). Con el tiempo, aumentaron los desacuerdos de Pittier con el Gobierno y sus colegas, y tras discuciones sobre muestras enviadas a la Feria Mundial de St. Louis en 1904, Pittier dimiti6 de su puesto como director del IFGN (Kandler, 1987: 30; Eakin, 1999). En enero de 1905, Pittier se incorpor6, como explorador botanico, al Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, en Washington, D.C., a donde Ilev6 su valioso herbario personal para Manual de Plantas de Costa Rica 13 completed. Among those groups not covered were gymnosperms and monocots (except Araceae and Iridaceae), as well as such important dicot families as Cactaceae, Faga- ceae, Lauraceae, Moraceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Solanaceae, and Urticaceae. Dire economic conditions associated with a drastic drop in the price of coffee even- tually forced the Costa Rican government to close the IFGN in 1898 (Eakin, 1999), whereupon the Museo Nacional took control of the herbarium. In 1901 the IFGN was unexpectedly revived, incorporating the Museo (and thereby realizing one of Pittier’s dreams); however, almost no botanical research took place at the institute after this time (Eakin, 1999). Years of confrontations, with the government and with his colleagues, ex- acted their toll on Pittier, and over discussions about specimens sent to the St. Louis World’s Fair in 1904, he resigned as IFGN director (Kandler, 1987: 30; Eakin, 1999). In January 1905, Pittier signed on as a botanical explorer for the United States Department of Agriculture in Washington, D.C., and deposited his valuable personal herbarium in the United States National Herbarium (McCook, 1999). The IFGN soldiered on, under Anastasio Alfaro, until 1910, at which time it was officially abolished and the Herbario Nacional was again acquired by the Museo Nacional (Kandler, 1987), this time for good. For further details about Pittier and this period, see also Conejo G. (1972, 1975). Henri Pittier’s era, 1887—1904, “represented a period of exceptional activity in Costa Rican science” (Eakin, 1999: 145). In a mere 17 years, the efforts of Pittier and his Eu- ropean and Costa Rican colleagues had transformed Costa Rica into the botanically most thoroughly explored country in Latin America, with one of the best and largest herbaria (Standley, 1937b). They also made a strong run at completing the first coun- try flora. Pittier’s final major publication on Costa Rican plants, Ensayo sobre las plantas usuales de Costa Rica (Pittier, 1908), is replete with vital information and remains a standard reference in the form of the augmented second edition (Pittier, 1957), published posthumously. The IFGN team also undertook groundbreaking work in the fields of climatology, cartography, agronomy, and ethnography; however, it must also be said that they collaborated minimally with other Latin American scientists, and pro- vided scientific training to only a few Costa Ri- cans (Eakin, 1999). Fueled by Pittier’s exuberance, botanical exploration of Costa Rica retained consider- able momentum even following his departure. Biolley and Tonduz continued on until 1908 . 7 A. Alfaro, J. Child, Karl Wercklé and 1920, respectively. Karl (Carlos) Wercklé (1860-1924) (1860-1924), an eccentric German horticultur- Courtesy Museo Nacional de Costa Rica 14 Manual de Plantas de Costa Rica depositarlo en el Herbario Nacional de los Estados Unidos (McCook, 1999). El IFGN sigui6 adelante bajo el cuidado de Anastasio Alfaro hasta 1910, cuando fue disuelto y de una vez por todas el Herbario Nacional qued6 como parte del Museo Nacional. Para mas detalles sobre Pittier y este periodo, ver también Conejo G. (1972, 1975). La era de Henri Pittier, 1887-1904, “representaba un periodo de actividad excep- cional en la ciencia de Costa Rica” (Eakin, 1999: 145). En sdlo 17 afios los esfuerzos suyos junto a colegas europeos y costarricenses hicieron de Costa Rica el pais mejor co- nocido botanicamente de América Latina y poseedor de uno de los mejores y mas grandes herbarios (Standley, 1937b). También hicieron un buen intento para terminar la primera flora del pais. La ultima gran obra de Pittier sobre las plantas de Costa Rica, Ensayo sobre las plantas usuales de Costa Rica (Pittier, 1908), esta Ilena de informacion valiosa y su segunda edici6n aumentada (Pittier, 1957), que se publicd péstumamente, constituye atin una referencia importante. El equipo del IFGN también abri6 nuevos caminos en los campos de climatologia, cartografia, agronomia y etnografia; sin em- bargo, cabe decir que su colaboraci6n con otros cientificos latinoamericanos fue minima, y solamente capacitaron a unos pocos costarricenses en estos campos (Eakin, 1999). La exploraci6n botanica de Costa Rica, alimentada por el entusiasmo botanico de Pit- tier, continud con bastante impetu, atin tras la salida de éste del pais. Biolley y Tonduz la prosiguieron hasta 1908 y 1920, respectivamente. Karl (Carlos) Wercklé (1860-1924), un excéntrico horticultor aleman, Ileg6 a Costa Rica en la €época de Pittier y se quedo hasta su muerte (Gémez P., 1977, 1978). Aunque solia preparar sus recolecciones de manera descuidada y con notas de campo muy es- cuetas, Wercklé tenia muy buen ojo para cosas nuevas (Hasler & Baumann, 2000: 145) y exploraba regiones poco conocidas y muy ricas floristicamente (ver también Standley, 1926; Jiménez, manuscrito). Par- ticularmente significativas son sus colec- ciones de helechos y orquideas, que com- prenden muchos tipos, y dej6 como legado un analisis de primera mano, muy elogiado, de la fitogeografia de Costa Rica (Wercklé, 1909). El trabajo de campo de Wercklé— ademas del de Tonduz, y basicamente, de todos los naturalistas extranjeros (especial- mente los estadounidenses) en Costa Rica durante la primera mitad del siglo XX—se benefici6 con el apoyo de Dofia Amparo Amparo Loépez-Calleja de Zeled6n 7 : : (1870-1951) Lopez-Calleja de Zeled6n (1870-1951), la Cortesfa Dr. Gabriel Quesada esposa del renombrado ornitélogo costarri- Manual de Plantas de Costa Rica 15 ist, arrived in Costa Rica during the Pittier era and remained until his death (Gomez P., 1977, 1978). Though Wercklé’s collections were usually carelessly prepared and poorly annotated, he had a good eye for novelties (Hasler & Baumann, 2000: 145) and explored little known and floristically rich regions (see also Standley, 1926; Jiménez, manuscript). His discriminating fern and orchid collections, comprising many types, were particu- larly significant, and he left an early and much acclaimed first-hand analysis of Costa Rican phytogeography (Wercklé, 1909). Wercklé’s field work—as well as that of Ton- duz and basically all the foreign naturalists (especially the Americans) who visited Costa Rica during the first half of the 20th century —benefited from the patronage of Cuban- born Dofia Amparo Loépez-Calleja de Zeledén (1870-1951), wife of famed Costa Rican ornithologist José Castulo Zeled6n, who gave honor to her given name (amparo = refuge, shelter). Doha Amparo not only sponsored and cared for the naturalists of her time (especially Wercklé), but also participated substantially in the study of Costa Rican natural history (see, e.g., Standley, 1952a; Jiménez, 1959, manuscript). Her personal collection of living orchids yielded many valuable records (see Schlechter, 1923: 3-5). German botanist Alexander Curt Brade (1881-1971), who was to achieve much greater fame in Brazil, arrived in Costa Rica in February 1908 at the invitation of his brother, horticulturist Alfred (Alfredo) Brade (1867-1955). Don Alfredo had arrived in Costa Rica in 1892, and remained until his death, collaborating with his Costa Rican nat- uralist colleagues and corresponding widely with botanical scholars of the time. Al- though he made a living as a gardener, flor- ist, and landscape architect, he was famously generous, and his personal garden was in many ways more of a botanical garden than a commercial enterprise (see Jiménez, 1959). Curt Brade was in Costa Rica for just two and a half years, but explored widely during that time (see Markgraf, 1973; Windisch, 2000). The Brade bothers collected orchids commercially, but Curt also prepared many herbarium specimens, especially of ferns (Windisch, 2000). His 912 fern specimens, representing 502 species, were later worked on by H. Christ, E. Rosenstock, and G. Hier- onymus (Pabst, 1967), and yielded 60 new species. Schlechter (1923) described 56 new species of Orchidaceae from the Costa Rican collections of the Brade brothers. The activities of Pittier and his asso- ciates must also have encouraged the as- Alexander Curt Brade (1881-1971) cendancy of native Costa Rican botanists. Courtesy Willdenowia 6: 213. 1971 16 Manual de Plantas de Costa Rica cense José Castulo Zeled6n. Esta gran dama, cubana por nacimiento, hizo honor a su nombre (ver, p. ej., Standley, 1952a; Jiménez, 1959, manuscrito). Ademas de ser patroci- nadora de los naturalistas de su época (sobre todo Wercklé), también particip6 sustan- cialmente en el estudio de la historia natural de su pais adoptivo. De su colecci6n personal de orquideas vivas resultaron muchos reportes valiosos (ver Schlechter, 1923: 3-5). El botanico aleman Alexander Curt Brade (1881-1971), quien lIlegaria a ser mucho mejor conocido por su trabajo en Brasil, lleg6 a Costa Rica en febrero de 1908, invitado por su hermano, horticultor Alfred (Alfredo) Brade (1867-1955). Don Al- fredo habia llegado en 1892 a Costa Rica, donde se quedo por el resto de su larga vida. Fue un colaborador servicial con todos sus colegas naturalistas en el pais y mantuvo una correspondencia copiosa con destacados botanicos de su dia. Aunque ganara la vida como jardinero, florero y disefiador de jardines, era famosamente generoso y su jardineria servia mas como jardin botanico que como venta de flores (ver Jiménez, 1959). Curt Brade se quedo en Costa Rica por sélo dos afios y medio, pero realiz6 am- plias exploraciones durante ese periodo (ver Markgraf, 1973; Windisch, 2000). Los hermanos Brade hicieron negocios con las orquideas, pero Curt también prepar6é muchas muestras de herbario, especialmente de helechos (Windisch, 2000). Sus 912 muestras de helechos fueron estudiadas luego por H. Christ, E. Rosenstock y G. Hierony- mus (Pabst, 1967), quienes identificaron 502 especies, 60 de ellas nuevas. Con base en la colecci6n de los hermanos Brade, la colec- ci6n Schlechter (1923) describi6 56 especies nuevas de Orchidaceae de Costa Rica. Las actividades de Pittier y sus asocia- dos tal vez estimularon el surgimiento de muchos botanicos costarricenses. Alberto M. Brenes (1870-1948) regres6 a su pais, con un doctorado en historia natural de Ginebra (gracias a una beca de la adminis- tracion de Soto), para comenzar su carrera cientifica en 1902. Su trabajo botanico de campo se concentr6 en los alrededores de su pueblo natal, San Ramon, una regién ecol6- gicamente compleja y floristicamente di- versa. La coleccién de Brenes, con mas de 20,000 nimeros, sigue siendo la mas impor- tante de un solo individuo, en el estudio de la flora de Costa Rica (véase también Ortiz O., 2002 y Sanchez P., 2002). El erudito far- macéutico Otén Jiménez (1895-1988), a la edad de sdlo 15, inici6 en 1910 una larga vida dedicada a la recolecci6n botanica, la correspondencia y la publicacion. Fue di- Alberto M. Brenes (1870-1948) Cortesia Luis Diego G6mez Manual de Plantas de Costa Rica 17 Alberto M. Brenes (1870-1948), with a doctorate in natural history from Geneva (cour- tesy of a scholarship from the Soto administration), launched his scientific career in his native country in 1902. His botanical field work was concentrated in the ecologically com- plex and floristically diverse region about his hometown of San Ramon. Brenes’s collec- tion, eventually comprising more than 20,000 numbers, remains the single most impor- tant individual contribution to Costa Rican floristics (see also Ortiz O., 2002, and Sanchez P., 2002). The similarly worldly pharmacist Ot6n Jiménez (1895-1988) began a long lifetime of occasional botanical collecting, correspondence, and publication in 1910, at the tender age of 15, and was director of the Herbario Nacional from 1911 to 1914 (Kan- dler, 1987). Pittier knew the young Oton and wrote that he was “the only botanical fol- lower of the botanists of the Costa Rican ex- ploration,” a “disciple of Tonduz and a stu- dent of pharmacy, who has already done a large amount of collecting and may yet sur- pass his master” (see Hasler & Baumann, 2000: 145). In 1921 Guillermo Acosta con- tributed a small and unnumbered, but nov- elty-rich, set of orchid collections from the San Ramé6n area (see Schlechter, 1923: 270). Americans were conspicuously under- represented among the botanical pioneers in a. Costa Rica. After Sutton Hayes, the second oe Say Seen American to collect plants in Costa Rica Dosceaetice may have been Alexander Agassiz (1835- 1910), who spent a single day (February 28) on Cocos Island when the U.S.S. Albatross stopped there in 1891 (Rose, 1892). The early botanical exploration of Cocos Island, an- nexed by Costa Rica in 1888, was characterized by such brief forays, mostly from pass- ing American ships en route to or from the Galapagos (see, e.g., Stewart, 1912; Svenson, 1935; Fournier O., 1966). In April 1893, William C. Shannon (1851-1905), an Amer- ican surgeon, botanized sparingly in the Guanacaste region (see Smith, 1898c), mainly in the basin of the Rio Sapoa. John Donnell Smith, of Johns Hopkins University in Bal- timore, collected in Costa Rica for several months during 1896, working with Anastasio Alfaro and Henri Pittier (Eakin, 1999). Smith, though better known for his work on the Guatemalan flora, was the sole American contributor to Primitiae florae costaricensis, for which he authored two major fascicles (Smith, 1898a, 1898b). Later dubbed the “‘fa- ther of Central American botany” (Jiménez, 1978), Smith reigned as the foremost au- thority on the Central American flora for a few decades, early in the 20th century. 18 Manual de Plantas de Costa Rica rector del Herbario Nacional desde 1911—1914 (Kandler, 1987). Pittier conoci6é al joven Oton desde nifio, y escribid que éste era “el Unico seguidor botanico de los botanicos de la exploraci6n de Costa Rica’, un “discipulo de Tonduz y estudiante de farmacia, quien ya ha recolectado mucho y posiblemente superara a su maestro” (ver Hasler & Baumann, 2000: 145). En 1921, Guillermo Acosta contribuy6 con una pe- quefia coleccion de orquideas, de muestras sin numerar, pero ricas en novedades, de la regidn de San Ramon (ver Schlechter, 1923: 270). Entre los pioneros botanicos de Costa Rica figuran pocos estadounidenses. Des- pués de Sutton Hayes, el segundo de ellos en recolectar plantas en Costa Rica posible- mente fue Alexander Agassiz (1835-1910), quien estuvo sdlo un dia (28 febrero de 1891) en la Isla del Coco, cuando el U.S.S. Albatross se detuvo alli (Rose, 1892). La ex- ploraci6n botdnica temprana de la isla, anexada por Costa Rica en 1888, fue carac- terizada por tales estadias breves, principal- mente de barcos estadounidenses en ruta hacia o desde las islas Galapagos (ver, p. ej., Stewart, 1912; Svenson, 1935; Fournier O., 1966). En abril de 1893, William C. Shan- non (1851-1905), un cirujano estadouni- dense, hizo unas pocas_ recolecciones botanicas en la regi6n de Guanacaste (ver Smith, 1898c), principalmente en la cuenca del Rio Sapoa. John Donnell Smith, de Johns Hopkins University en Baltimore, du- rante varios meses en 1896, hizo recolec- ciones en Costa Rica, donde trabaj6 con Anastasio Alfaro y Henri Pittier (Eakin, 1999). Aunque mejor conocido por su tra- John Donnell Smith (1829-1928) bajo sobre la flora de Guatemala, Smith fue Cortesfa Brenesia 14-15: 402. 1978 autor de dos importantes fasciculos de la Primitiae florae costaricensis (Smith 1898a, 1898b), y el Unico estadounidense entre los autores de esa obra. Posteriormente Ila- mado “el padre de la botanica centroamericana” (Jiménez, 1978), Smith fue la maxima autoridad en la flora centroamericana durante varias décadas a inicios del siglo XX. E] flujo de botanicos estadounidenses a Costa Rica aument6é dramaticamente a par- tir de 1900, probablemente estimulado por Pittier, quien residfa en Washington, D.C. y permanecio alli hasta 1919. Entre los botanicos establecidos en Washington que recolectaron muestras en Costa Rica durante el primer tercio del siglo XX, estan O. F. Cook (1867-1949) y C. B. Doyle (1884-1973), quienes se concentraron principal- mente en las palmas; A. S. Hitchcock (1865-1935), un especialista en gramineas; Manual de Plantas de Costa Rica The influx of American botanists to Costa Rica picked up dramatically after 1900, and was probably stimulated in part by Pittier’s having taken up residence in Washington, D.C., where he remained until 1919. Among the Washington- based Americans who collected in Costa Rica during the first third of the 20th Century were O. F. Cook (1867-1949) and C. B. Doyle (1884- 1973), who concentrated mainly on palms; A.S. Hitchcock (1865-1935), an agrostologist; William R. Maxon (1873-1948), a pteridolo- gist (see Maxon, 1906; Nash, 1907); and Paul Carpenter Standley (1884-1963), a general collector. They were joined by other Americans, including Jesse M. Greenman (1867-1951), who became the first curator from the Missouri Botanical Garden to collect plants in Costa Rica, William R. Maxon (1873-1948) Courtesy Isabel Jiménez Alfaro, Ot6n Jiménez archives when he visited with his son in search of Senecio (Asteraceae) in early 1922; lichenol- ogist Carroll W. Dodge (1895-1988), who came to Costa Rica in 1925 and again in 1929-1930 (Dodge, 1930, 1933); and Harvey E. Stork (1890-1959), of Carleton Col- lege, Minnesota, who collected mainly in the Central Valley region in 1928. Visitors of other nationalities also made notable plant collections in Costa Rica during this period, especially Austrian botanist Otto Porsch (1875-1959) who, accompanied by countryman Giorgio Cufodontis (1896-1974), collected in disparate regions of the country in 1930 (see Porsch, 1932); and Swiss botanist (based in Ger- many) Walter Kupper (1874-1953), who gath- ered some 2100 numbers in 1931 and 1932, and became the first botanist to ascend Cerro Chirrip6 (Suessenguth, 1942; Weber, 1958: 145). Among all the foreign researchers enumer- ated in the foregoing paragraph, one stands out particularly. Paul Standley, a native of Missouri and one of the most prolific botanical collectors and authors ever to work in the Mesoamerican region, had already produced four major floras by the time he turned his attention to Costa Rica. Standley (1937b: 49) “had the good fortune to be associated intimately with [Pittier] for a num- ber of years, and heard from his lips much about Jesse M. Greenman (1867-1951) Missouri Botanical Garden archives 20 Manual de Plantas de Costa Rica William R. Maxon (1873-1948), un espe- cialista en helechos (ver Maxon, 1906; Nash, 1907); y Paul Carpenter Standley (1884 - 1963), un generalista. Entre los estadouni- denses que se les unieron, puede incluirse a Jesse M. Greenman (1867-1951); el lique- nologo Carroll W. Dodge (1895-1988), quien visit6 Costa Rica en 1925 y otra vez en 1929-1930 (Dodge, 1930, 1933); y Harvey E. Stork (1890-1959), del Carleton Col- lege, Minnesota, quien recolect6 principal- mente en la regidn del Valle Central en 1928. Greenman Ileg6 a principios de 1922, en busca de especies de Senecio (Astera- ceae), y se convirtié en el primer curador del Jardin Botanico de Missouri en recolectar plantas en Costa Rica. Visitantes de otras na- cionalidades también hicieron recolecciones Paul Carpenter Standley (1884-1963) notables en Costa Rica durante este periodo, Archivos Washington especialmente los botanicos austriacos Otto Pree een Porsch (1875-1959) y Giorgio Cufodontis (1896-1974), los cuales recolectaron en 1930 en diferentes partes del pais (ver Porsch, 1932); y el suizo (radicado en Alemania) Walter Kupper (1874-1953). Este ultimo reunio aproximadamente 2100 nimeros entre 1931 y 1932, y fue el primer botanico en subir al Cerro Chirrip6 (Suessenguth, 1942; Weber, 1958: 145). Entre todos los investigadores extranjeros enumerados en el parrafo anterior, se destaca especialmente Paul Standley, nativo de Missouri, EUA, y uno de los botanicos mas prolificos en la regi6n mesoamericana, quien ya habia producido cuatro floras im- portantes antes de dirigir su atencion hacia Costa Rica. Standley (1937b: 49) tuvo “la buena fortuna de haberse asociado intimamente con [Pittier] por unos afios, y de haber escuchado de su propia boca mucho sobre el trabajo que realizaba en Costa Rica. Fue la descripci6n favorable y fecunda [de Pittier] lo que motiv6 [en Standley] las ganas de visitar” el pais. Durante las dos temporadas que estuvo en Costa Rica (las épocas secas de 1923-1924 y 1925-1926), Standley viaj6 por gran parte del pais (ver Standley, 1937b: 54-55; Calderén, 1963; Jiménez, 1963; Valerio R., 1963), a menudo en com- pafifa de uno de los dos botanicos costarricenses Juvenal Valerio (1900-1971) o Rubén Torres Rojas (1890-1978). Con un reto de 300 especimenes diariamente, y se- cando todo su material en el campo (Lankester, 1963), Standley y sus colegas acumu- laron un total extraordinario de 15,000 numeros de Costa Rica (eso si, la mayor parte de ella carece de duplicados y esta depositada en el Herbario Nacional de los Estados Unidos). Después de haberse trasladado al Field Museum of Natural History de Chicago, Manual de Plantas de Costa Rica pA his work in Costa Rica. It was [Pittier’s] sympathetic and fluent description that first gave [Standley] a desire to visit” the country. During his two seasons in Costa Rica (the winters of 1923-1924 and 1925-1926), Standley traveled widely (see Standley, 1937b: 54—55; Calderon, 1963; Jiménez, 1963; Valerio R., 1963), often in the company of Costa Rican botanists Juvenal Valerio (1900-1971) or Rubén Torres Rojas (1890-1978). Aiming for 300 specimens each day, and drying all their own material in the field (Lankester, 1963), Standley and associates amassed an extraordinary total of 15,000 numbers in Costa Rica (though mostly unicates deposited at the United States National Herbarium). Working largely from his own collections and those of Oersted, Pittier and associates, and Brenes, Standley produced the first comprehensive Flora of Costa Rica, which appeared in four parts in 1937 and 1938 (by which time he had moved to Chicago’s Field Museum of Natural History). The original intent had been to publish the first edition in Spanish; however, funding difficulties proved insurmount- able (McCook, 1999), and less than 200 pages of Flora de Costa Rica (Standley, 1937a—1940) were ever published (compared with the 1616-page English text). According to Standley’s (1938b: 1571) own statistics, his flora treated 6085 spe- cies of seed plants, including 104 naturalized species and 270 species known only from cultivation. Sixteen genera and an astounding 2299 species were indicated as endemic. Lacking rigorous descriptions and (except for Part IV) keys, Standley’s flora was es- sentially an annotated checklist. Nonetheless, it marked a major step forward for Costa Rican floristics, and has stood to the present day as the standard reference for most fam- ilies of seed plants (see also Jiménez, 1963). Anastasio Alfaro reigned as director of the Museo Nacional until his retirement in 1930, when he was replaced briefly by José Fidel Tristan (1874-1932). Manuel Valerio (1887-— ?) directed the Museo from 1932 to 1934, fol- lowed by Juvenal Valerio, who served until 1943 (Kandler, 1987). Plant exploration in Costa Rica flourished throughout this period, galvanized by the publication of Standley’s landmark flora. Costa Rican botanists Alberto Brenes, Ot6n Ji- ménez, Juvenal Valerio, and Rubén Torres were joined by numerous compatriots, including José Maria Orozco (1884-1971; see Barquero, 1982, for more about Orozco) and Fernando Solis Rojas, pharmacist Manuel Quirés Calvo (1904-1953), and Manuel Valerio. Important collections were also contributed by resident expatriates, including Englishman Charles H. Charles H. Lankester (1879-1969) Courtesy Kakteen und andere Lankester (1879-1969), based near Cartago Sukkulenten 38: 189. 1987 22 Manual de Plantas de Costa Rica Standley produjo la primera Flora of Costa Rica exhaustiva. Esta se hizo con base en sus propias colecciones y las de Oersted, de Pit- tier y colegas y de Brenes, y apareci6 en cu- atro partes entre 1937 y 1938. Originalmente se habia pensado publicar la primera edi- ci6n completa en espafiol; sin embargo, por problemas de financiamiento (McCook, 1999), solo alcanzaron a publicarse menos de 200 paginas de Flora de Costa Rica (Standley, 1937a—1940), comparado con las 1616 paginas en inglés. Seguin sus propias estadisticas, Standley (1938b: 1571) present6 en su obra 6085 es- pecies de plantas con semillas (espermatéfi- tas), incluyendo 104 naturalizadas y 270 cultivadas. Dieciseis géneros y 2299 espe- Juvenal Valerio (1900-1971) cies (cantidad asombrosa) fueron cataloga- Cortesia Herbario Juvenal Valerio dos como endémicos. Con descripciones poco rigurosas y sin claves (excepto en la ul- tima parte), la flora de Standley fue basicamente una lista anotada. No obstante, marcé una nueva era en el estudio de la flora de Costa Rica y hasta la fecha es la principal re- ferencia para la mayoria de las familias de espermatéfitas (ver también Jiménez, 1963). Anastasio Alfaro trabaj6 como director del Museo Nacional hasta su jubilacién en 1930, cuando José Fidel Tristan (1874—1932) lo sustituy6 brevemente. Manuel Vale- rio (1887—?) dirigié el Museo durante 1932—1934, seguido por Juvenal Valerio, quien sirvi0 hasta 1943 (Kandler, 1987). La exploraci6n botanica de Costa Rica siguid fuerte a lo largo de este periodo, estimulada por el verdadero hito, la flora de Standley. A los botanicos costarricenses Alberto Brenes, Ot6n Jiménez, Juvenal Valerio y Rubén Torres se unieron los agrénomos José Maria Orozco (1884-1971; ver Barquero, 1982, para mas sobre Orozco) y Fernando Solis Rojas, el farmacéutico Manuel Quirés Calvo (1904-1953) y Manuel Valerio. Algunos extranjeros residentes en Costa Rica también aportaron importantes recolecciones, incluso el inglés Charles H. Lankester (1879— 1969), radicado cerca de Cartago (ver Jiménez, 1967); el estadounidense Alexander Skutch (1904—2004), radicado cerca de Vara Blanca de Sarapiqui y luego, por muchos anos, cerca de San Isidro de El General; y el estadounidense Austin Smith, radicado en Zarcero de Alfaro Ruiz. En 1943, un equipo de visitantes estadounidenses, bajo la direc- ci6n de C. A. Merker y con la participacion del también silvicultor William R. Barbour y los botanicos Elbert L. Little Jr. (n. 1907) y William A. Dayton (1885-1958), exa- minaron los recursos boscosos de Costa Rica en conexi6n con el esfuerzo de guerra estadounidense; produjeron (entre otras cosas) una lista anotada de Arboles forestales Manual de Plantas de Costa Rica 23 (see Jiménez, 1967); American Alexander Skutch (1904-2004), based first near Vara Blanca de Sarapiqui and, over many years, near San Isidro de El General; and American Austin Smith, based in Zarcero de Alfaro Ruiz. In 1943, a visiting American team, led by C. A. Merker and including fellow forester William R. Barbour and botanists Elbert L. Little Jr. (b. 1907) and William A. Dayton (1885-1958), surveyed Costa Rican forest resources in connection with the U. S. war effort, producing (among other things) an annotated list of important forest trees and a crude vegetation map of the country (Merker et al., 1943). These were perhaps the first botanists to utilize the Pan-Ameri- can Highway, then newly opened, as an ac- Austin Smith cess route to the Talamancan oak forests Courtesy Luis Diego Gomez (Barbour, 1943). Their botanical collections were identified by Paul Standley, who would declare shortly thereafter that, as of 1945, “no other tropical American country had received so much attention from resident botanists” as Costa Rica (quoted in McCook, 1999: 120). The ensuing quarter century, from the mid-1940s until well into the 1960s, was rel- atively unproductive for Costa Rican botany. “During this period the collections [at the Museo Nacional] were badly curated, the libraries pillaged, and the efforts of sixty-five years of struggling dedication wasted” (Gémez P. & Savage, 1983: 5). A significant factor in all of this is that the Museo had begun to esteem archeology over natural his- tory (Kandler, 1987). Nonetheless, some botanical progress was made, and several note- worthy figures emerged. In 1949, Richard W. Holm (1925-1987) and Hugh H. Iltis (b. 1925), while graduate students, botanized in various neglected corners of Costa Rica, including the Llanura de Los Guatusos (in the region never explored by Pittier’s group). Their painstaking collections included many large palms, some still not other- wise recorded from these regions. In 1950, the Museo Nacional moved to its present quarters (Kandler, 1987), an old military garrison (the Cuartel de Bellavista) and, be- fore that, the house of Mauro Fernandez. During the 1950s, Jorge Le6én (b. 1916) and Rafael Lucas Rodriguez (1915-1981) became the first Costa Ricans to obtain Ph.D. degrees in systematic botany. Leén served for a time as director of the Costa Rican Herbario Nacional (CR), and enjoyed an illustrious career with several international in- stitutions; his botanical contributions include a regional revision of the large and diffi- cult genus Inga (Fabaceae/Mimosoideae; Leén, 1966), a widely used text on cultivated plants (Le6n, 1987), and (as coauthor) a compendium of common names of Costa Rican 24 Manual de Plantas de Costa Rica importantes y un mapa rudimentario de la vegetacion del pais (Merker et al., 1943). Estos eran quizds los primeros botanicos en utilizar la Carretera Interamericana, enton- ces abierta nuevamente, como ruta de acceso a los bosques de roble de Talamanca (Bar- bour, 1943). Las muestras botanicas de ellos fueron identificadas por Paul Standley, quien lleg6 a declarar poco después que, para 1945, “ningun otro pais del trépico ameri- cano habia recibido tanta atencion por parte de los botanicos residentes” como Costa Rica (citado en McCook, 1999: 120). El siguiente cuarto de siglo, desde la mitad de la década de 1940 hasta bien avan- zada la de 1960, fue relativamente infruc- tuoso para la botanica costarricense. “Du- Alexander Skutch (1904—2004) rante este perfodo las colecciones [en el Cortesia Centro Cientifico Tropical Museo Nacional] fueron mal curadas, las bibliotecas saqueadas y los esfuerzos de sesenta y cinco afios de lucha dedicada, desperdiciados” (Gdmez P. & Savage, 1983: 5). Un factor significativo en todo esto es que el Museo habia comenzado a valorar mas a la arqueologia que a la historia natural (Kandler, 1987). Sin embargo, la botanica siempre avanzaba algo y se destacaron algunas personalidades. En 1949, Richard W. Holm (1925-1987) y Hugh H. Iltis (n. 1925), durante sus estudios de doctorado, hicieron recolecciones botdnicas en varios rincones olvidados de Costa Rica, entre ellos la Llanura de Los Guatusos (en la regi6n que el equipo de Pittier nunca visit6). Dentro de sus esmeradas recolecciones estaban muchas palmas grandes, algunas de las cuales no se han vuelto a registrar de esas regiones. En 1950, el Museo Nacional se traslad6 a su ubicacion actual (Kandler, 1987), el antiguo Cuartel de Bellavista (y antes, la casa de Mauro Fernandez). Durante la década de 1950, Jorge Leon (n. 1916) y Rafael Lucas Rodriguez (1915-1981) fueron los primeros costarricenses en conseguir un Ph.D. en botanica sistematica. Le6n funciono por alguin tiempo como director del Herbario Nacional de Costa Rica (CR), y goz6 de una carrera ilustre con varias institu- ciones internacionales. Entre sus contribuciones a la botanica cuentan una revisiOn re- gional del dificil y extenso género Inga (Fabaceae/Mimosoideae; Leon, 1966), un texto muy utilizado sobre plantas cultivadas (Leén, 1987) y (como coautor) un compendio de nombres comunes de las plantas de Costa Rica (Le6n & Poveda A., 2000). Rodriguez lleg6 a ser un profesor destacado en la Universidad de Costa Rica (UCR), donde jug6 papeles decisivos en el establecimiento de la Revista de Biologia Tropical, en 1953, y la creacion del Departamento de Biologia, en 1956 (Burlingame, 2002; Morales, 2003). Manual de Plantas de Costa Rica plants (Leén & Poveda Ae 2000). Rodriguez became a distinguished professor at the Univer- sidad de Costa Rica (UCR), where he played pivotal roles in establishment of the Revista de Biologia Tropical, in 1953, and the creation of the Department of Biology, in 1956 (Burlin- game, 2002; Morales, 2003). Rodriguez is also fondly recalled for his teaching and painting; his beautiful, technically detailed watercolors, mainly of orchids, are showcased in Rodriguez et al. (1986). Alfonso Jiménez (b. 1921) under- took the reorganization and modernization of the Museo Nacional, and made important collections throughout the country. During 1956-1957, German botanist Hans Weber (b. 1911) conducted pioneering field investi- gations on the highest Costa Rican summits, leading to his landmark paper on the country’s paramos (Weber, 1958, 1959). German plant Rafael Lucas Rodriguez (1915-1981) Courtesy Hunt Institute of Botanical Documentation enthusiast Clarence KI. Horich (1930—1994) came to Costa Rica in 1957 and re- mained until his death, collecting horticultural subjects in all parts of the country (Honig, 1994). His wealth of knowledge, mainly on cacti and orchids, was never fully tapped. On the other hand, American Paul Hamilton Allen (1911-1963), a former student of the Missouri Botanical Garden, left an indelible legacy with his classic The rain forests of Golfo Dulce (1956), the product of five years of residency in Palmar Sur. Robert G. Wilson (1911-1989), an Amer- ican horticulturist, settled in 1958 on land that he would transform into Las Cruces Botanical Garden (later Jardin Botanico Robert y Cather- ine Wilson), a center for both horticultural and botanical research. American dendrologist El- bert L. Little Jr. published a preliminary key to 110 families of Costa Rican trees (Little, 1965). A collaboration by Smithsonian botanist Fran- cis R. Fosberg (1908-1993) and collector W. L. Klawe yielded the most recent and most comprehensive checklist of the Cocos Island vascular flora (Fosberg & Klawe, 1966). UCR botanist Luis A. Fournier (1935—2002; see Bermtdez M., 2002, and Morales, 2002b), best Paul Hamilton Allen (1911-1963) Courtesy Luis Diego Gomez 26 Jorge Le6én (n. 1916) Cortesia Jorge Leén Manual de Plantas de Costa Rica Rodriguez también se recuerda carifiosamente por su carrera docente y sus pinturas; sus bellas y cientificamente correctas acuarelas, principal- mente de orquideas, pueden verse en Rodriguez et al. (1986). Alfonso Jiménez (n. 1921) empren- dié la reorganizacion y modernizacién del Museo Nacional, e hizo importantes recolecciones a lo largo del pais. Durante 1956-1957 el botanico aleman Hans Weber (n. 1911) fue pionero en las investigaciones de las cimas mas altas de Costa Rica, lo que dio origen a su publicacion hito sobre los paramos del pais (Weber, 1958, 1959). El aficionado a las plantas aleman Clarence KI]. Horich (1930-1994) lleg6 a Costa Rica en 1957 en busca de plantas de interés ornamental por todo el pais, y se qued6 hasta su muerte (Honig, 1994). La mayoria del gran conocimiento de Horich, principalmente de orquideas y cactos, se fue con él a la tumba. En cambio, el estadounidense Paul Hamilton Allen (1911— 1963), alguna vez estudiante del Jardin Botanico de Missouri, si dej6 un legado in- deleble en su obra clasica The rain forests of Golfo Dulce (1956), resultado de los cinco anos que vivid en Palmar Sur. Robert G. Wilson (1911-1989), un horticultor también Alfonso Jiménez (n. 1921) Cortesia Pablo Sanchez-Vindas (foto por William Burger) estadounidense, Ileg6 a vivir en 1958 al terreno que llegaria a ser el Jardin Botanico Las Cruces (luego Jardin Botanico Robert y Catherine Wil- son), un centro para la investigaci6n tanto en hor- ticultura como en botanica. El dendrélogo esta- dounidense Elbert L. Little Jr. public6é una clave preliminar de 110 familias de arboles de Costa Rica (Little, 1965). Una colaboracion entre el bo- tanico smithsoniano Francis R. Fosberg (1908- 1993) y el recolector W. L. Klawe result6 en la mas completa y reciente lista de la flora vascular de la Isla del Coco (Fosberg & Klawe, 1966). El botanico de la UCR Luis A. Fournier (1935— 2002; véase Bermtidez M., 2002 y Morales, 2002b), mas conocido por sus estudios fito- geograficos (p. ej., Fournier O., 1969, 1994), public6 una lista no testigada de 124 familias y “mas de 670” géneros de arboles y arbustos en Costa Rica (Fournier O. et al., 1966), actualizada Manual de Plantas de Costa Rica known for his phytogeographic studies (e.g., Fournier O., 1969, 1994), produced an un- vouchered checklist accounting for 124 families and “over 670” genera of trees and shrubs in Costa Rica (Fournier O. et al., 1966), since up- dated to 192 families and 1041 genera (Gémez- Laurito & Fournier O., 1986); later, he co- authored a tree guide for the Central Valley (Fournier O. et al., 1985), with professors Euge- nia Flores (UCR) and Dora Ingrid Rivera of the Universidad Nacional Aut6noma, Heredia (UNA). Fournier students Gerardo Herrera (b. 1948), Pablo Sanchez-Vindas (b. 1957), and Gina Umainia would go on to have considerable impact upon contemporary botany and the Man- ual project. Fournier and then colleague Sergio Salas (now dedicated to homeopathy) were the early mentors of Luis J. Poveda (b. 1945), con- temporary dean of Costa Rican dendrologists. Pablo Sanchez-Vindas (b. 1957) Courtesy Pablo Sanchez-Vindas Also during this allegedly infertile period, two major enterprises were modestly launched that would mature slowly, but bear fruit far into the future. The first of these was initiated in the early 1950s, when American dendrologist Leslie R. Holdridge (1907-1999), who would later helm the Tropical Science Center (TSC) and achieve in- ternational fame for his revolutionary life-zone system (Holdridge, 1967), began to leave his mark on Costa Rican botany. In 1953, Holdridge purchased Finca La Selva, a then re- mote tract of pristine forest in the Caribbean lowlands, which soon began to attract plant col- lectors from afar. Perhaps the first of these was the American pteridologist Edith Scamman (1882-1967), who visited the site twice in the mid-1950s (see Tryon & Tryon, 1968). The Or- ganization for Tropical Studies (OTS), founded in 1963 with the involvement of Rafael Lucas Rodriguez (Burlingame, 2002), used La Selva as the base for a series of systematics-oriented courses during the mid-1960s (Stone, 1988): OTS 65-4, Advanced Botany (Monocots), led by P. Barry Tomlinson (b. 1932) and Jess Idrobo (b. 1917); OTS 66-2, Biology of Tropical Epi- phytes, led by Calaway H. Dodson (b. 1928); Leslie R. Holdridge (1907-1999) Courtesy Isabel Jiménez Alfaro, Ot6én Jiménez archive 28 Manual de Plantas de Costa Rica posteriormente a 192 familias y 1041 géneros (G6mez-Laurito & Fournier O., 1986). Luego fue coautor, junto con las botdnicas Eugenia Flores (UCR) y Dora Ingrid Rivera de la Universidad Nacional Auté6noma de Heredia (UNA), de una guia de los arboles del Valle Central (Fournier O. et al., 1985). Los estudiantes de Fournier, Ge- rardo Herrera (n. 1948), Pablo Sanchez- Vindas (n. 1957) y Gina Umaina, han ejer- cido una notable influencia en la botanica contemporanea y en el proyecto de este Manual. Fournier y su colega de aquellos tiempos Sergio Salas (ahora dedicado a la homeopatia) fueron los primeros mentores del actual veterano de los dendrélogos cos- tarricenses, Luis J. Poveda (n. 1945). También durante este perfodo supuestamente poco fructifero, se emprendieron dos proyectos mayores, que madurarian lentamente pero darian cosecha por muchos afios. El primero de ellos se inici6 a principios de la década de 1950, cuando el dendrélogo estadounidense Leslie R. Holdridge (1907-1999) empezo a dejar su huella en la botdnica costarricense. Holdridge posteriormente llevé el tim6n del Centro Cientifico Tropical (CCT) y logré fama internacional por su sistema revolucionario de zonas de vida (Holdridge, 1967). En 1953, Holdridge compro la finca La Selva, en aquel en- tonces una remota extension de bosque pris- tino en las tierras bajas de la vertiente del Caribe, la cual pronto empez6 a atraer botani- cos de otros paises. Posiblemente la primera en llegar fue la pteriddloga estadounidense Edith Scamman (1882-1967), quien visit6 el lugar dos veces durante la década de 1950 (ver Tryon & Tryon, 1968). La Organiza- cidn para Estudios Tropicales (OET), fun- dada en 1963 con la participacion de Rafael Lucas Rodriguez (Burlingame, 2002), uti- liz6 La Selva a mediados de la década de 1960 como base para una serie de cursos orientados a la sistematica (Stone, 1988): OET 65-4, “Advanced Botany (Monocots)’, Sa a cargo de P. Barry Tomlinson (n. 1932) y Luis J. Poveda (n. 1945) Jesus Idrobo (n. 1917); OET 66-2, “Biol- Gerardo Herrera (n. 1948) Manual de Plantas de Costa Rica 29 OTS 66-4, Biology of Tropical Grasses, led by Cleofé E. Calder6én and Richard W. Pohl (1916-1993); and OTS 67-4, Advanced Botany (Pteridophytes), led by John T. Mickel (b. 1934; see Mickel, 1967). These seminal offerings fostered a surge of re- search activity, the effects of which are still being felt. La Selva was purchased by OTS in 1967 (Stone, 1988), and has since become one of the world’s foremost tropical field-stations, and the training ground for a generation of tropical biologists, too numerous to mention here. Holdridge and his protégé, then University of Washington graduate student Gary S. Hartshorn (b. 1943; until recently, president of OTS), conducted a thorough inventory of the woody vegetation at La Selva, and produced the first (unpublished) checklist of vascular plants for the site. During 1964-1966, Holdridge supervised the so-called WNRE project, designed to test the predictive value of the Holdridge Life Zone System under a regime of multi- disciplinary field research at 46 stations scattered throughout Costa Rica. The botani- cal efforts of this study, coordinated by W. H. Hatheway, yielded a list of 860 identi- fied tree species (Holdridge et al., 1971: 621-639). The WNRE project also produced a detailed analysis of vegetation at 19 selected stations (Sawyer & Lindsey, 1971), as well as the definitive life-zone map of Costa Rica, by Joseph A. Tosi Jr. (Tosi, 1969; Holdridge et al., 1971: map suppl. No. 1). Holdridge went on to publish the first vol- ume of a photographic guide to Costa Rican trees (Holdridge & Poveda A., 1975), now in its second edition (Holdridge et al., 1997). Under Holdridge and later Hartshorn, TSC undertook the management of the popular and ecologically critical Monteverde Reserve. The legacy of Leslie Holdridge also includes the many students and fellow bot- anists he influenced while at the Instituto Tecnol6gico de Costa Rica (ITCR) in Car- tago, including Luis J. Poveda (coauthor of the tree guide) and Rodolfo Peralta. Po- veda, from his base at UNA, became the mentor of the present generation of leading Costa Rican dendrologists, including Quirico Jiménez (b. 1961), José Gonzalez (b. 1969), and Nelson Zamora (b. 1959); with Hartshorn, he published a checklist of trees at seven important research sites in Costa Rica (Hartshorn & Poveda A., 1983). Jiménez, in turn, filled Holdridge’s shoes at ITCR, where he produced many distin- guished students, such as Armando Estrada (b. 1972) and Alexander Rodriguez (b. 1972). Zamora is coeditor of the present volume and the author of numerous criti- cal works on the Costa Rican flora, including comprehensive treatments of Fabaceae subfam. Mimosoideae (Zamora V., 1993) and the genus /nga (Zamora V. & Penning- ton, 2001) and sequels to Holdridge and Poveda’s classic tree guide (Zamora V., 1989; Zamora V. et al., 2000, 2004). The second enterprise of lasting significance to Costa Rican botany launched dur- ing the stagnant middle quarter of the 20th century took root in the United States. Work toward a new and improved Costa Rican country flora was initiated at Chicago’s Field Museum, where Paul Standley’s flora had been completed. In 1960, Louis O. Williams (1908-1991) joined the Field Museum as chairman of the Botany Department, and 30 Manual de Plantas de Costa Rica ogy of Tropical Epiphytes”, de Calaway H. Dodson (n. 1928); OET 66-4, “Biology of Tropical Grasses”, de Cleofé E. Calderon y Richard W. Pohl (1916-1993); y OET 67-4, “Advanced Botany (Pteridophytes)”, de John T. Mickel (n. 1934; ver Mickel, 1967). Estos cursos innovadores estimularon un resurgimiento del interés por las in- vestigaciones en el trépico, cuyos efectos atin se sienten. La OET compré6 La Selva en 1967 (Stone, 1988), y esta ha Ilegado a ser una de las estaciones biol6gicas de campo mas importantes del mundo y el nticleo principal en la formacion de una generaciOn muy extensa de bidlogos tropicales, demasiados como para enumerarlos aqui. Holdridge y su discipulo Gary S. Hartshorn (n. 1943; hasta hace poco, presidente de la OET), entonces estudiante de la Universidad de Washing- ton, inventariaron la vegetaci6n lefiosa de La Selva y elaboraron la primera lista (no publicada) de plantas vasculares del sitio. Durante 1964-1966, Holdridge supervis6 el llamado proyecto WNRE, disefiado para poner a prueba el valor predictivo del Sistema Holdridge de clasificaci6n, bajo un régimen de investigaciones multidisciplinarias de campo en 46 estaciones a lo largo de Costa Rica. Los esfuerzos botanicos de este estu- dio, coordinados por W. H. Hatheway, resultaron en una lista de 860 especies identi- ficadas de arboles (Holdridge et al., 1971: 621-639). El proyecto WNRE también re- sult6 en un andalisis detallado de la vegetacién de 19 sitios seleccionados (Sawyer & Lindsey, 1971), ademas del mapa definitivo de las zonas de vida de Costa Rica, de Joseph A. Tosi Jr. (Tosi, 1969; Holdridge et al., 1971: mapa supl. No. 1). Luego, Holdridge publicé el primer volumen de una guia fotografica de arboles de Costa Rica (Holdridge & Poveda A., 1975), la cual se ha editado dos veces (Holdridge et al., 1997). Bajo la direcci6n de Holdridge primero y después de Hartshorn, el CCT se encarg6 del manejo de la popular y ecol6gicamente critica Reserva de Monteverde. El legado de Leslie Holdridge también incluye a numerosos estudiantes y botani- cos contempordaneos influenciados por él, cuando estuvo de profesor en el Instituto Tecnoldgico de Costa Rica (ITCR), en Cartago. Entre ellos puede citarse a Luis J. Poveda (coautor de la guia de arboles) y Rodolfo Peralta. Desde su sede en la UNA, Poveda Ileg6 a ser el mentor de los principales dendr6élogos de la presente generaci6n, tales como Quirico Jiménez (n. 1961), José Gonzalez (n. 1969) y Nelson Zamora (n. 1959). Poveda public6, junto con Hartshorn, una lista de los Arboles de siete sitios importantes, visitados frecuentemente por los investigadores en Costa Rica (Hartshorn & Poveda A., 1983). Jiménez continus su carrera como docente, siguiendo los pasos de Holdridge en el ITCR, donde también form6 a muchos estudiantes destacados, como Armando Estrada (n. 1972) y Alexander Rodriguez (n. 1972). Zamora, coeditor del presente volumen, también es autor de varias obras importantes sobre la flora costarri- cense, incluyendo tratamientos de Fabaceae subfam. Mimosoideae (Zamora V., 1993) y el género Inga (Zamora V. & Pennington, 2001) en Costa Rica y aportes posteriores a la clasica guia de arboles de Holdridge y Poveda (Zamora V., 1989; Zamora V. et al., 2000, 2004). Manual de Plantas de Costa Rica 31 began a vigorous program of tropical floristics. Williams, who had taught for 11 years at the Escuela Agricola Panamericana (EAP) in Honduras and worked with Paul Stand- ley in the latter’s retirement there, undertook to complete Standley’s manuscript for the Flora of Guatemala and to initiate a new flora for Costa Rica. With grant support from the United States National Science Foundation (NSF), both goals were accomplished. These grants also funded intensive field work, carried out in cooperation with EAP and the Museo Nacional de Costa Rica (Burger, 1971: 2). Williams himself collected throughout Central America, and was joined by resident botanists Alfonso Jiménez, of the Museo Nacional, and Antonio Molina (b. 1926), of EAP. In 1966, William C. Burger (b. 1932), an American botanist fresh from four years of residence in Ethiopia, was brought on board at Field, and immediately took the reins of the Costa Rica flora project. Fol- lowing several collecting trips of his own, Burger published the first part of his Flora costaricensis, including a masterful treat- ment of the difficult family Piperaceae, in 1971. Flora costaricensis is a rigorous, semi- revisionary effort, with formal keys, formal descriptions, generous discussions, and illus- trations, the first modern, technical flora at- tempted for the country. To date, 11 install- ments have appeared, authored by Burger and other contributors, covering 51 (mainly dicot) families, including such important ones as Acanthaceae, Amaranthaceae, Big- noniaceae, Euphorbiaceae, Fagaceae, Jug- landaceae, Lauraceae, Loranthaceae, Mo- raceae, Orchidaceae (pro parte), Poaceae, William C. Burger (b. 1932) Polygonaceae, Rubiaceae, Scrophularia- Missouri Botanical Garden archives ceae, and Urticaceae. In addition to Burger himself, numerous other individuals benefited from NSF grants to the Field Museum supporting field work in Costa Rica, including Costa Rican botanist Luis Diego Gomez (b. 1944) and Americans Roy W. Lent (b. 1931), John Utley (b. 1944), Kath- leen Burt-Utley (b. 1944), Valerie J. Dryer, and Kerry Barringer (b. 1954). As in the case of all previous such efforts, the publication of Flora costaricensis was accompanied by and stimulated continued botanical exploration of Costa Rica, on several fronts, further contributing to knowledge of the flora. This activity was also spurred by an upturn in the Costa Rican economy, beginning in the 1960s, with re- 32 Manual de Plantas de Costa Rica La segunda iniciativa de importancia duradera para la botanica costarricense, que se emprendi6 durante el perfodo de estanca- miento (ca. 1940—1960), tiene sus raices en los Estados Unidos. El esfuerzo por elaborar una flora de Costa Rica nueva y actualizada comenz6 en el Field Museum de Chicago, donde la flora de Standley ya se habia completado. En 1960, Louis O. Williams (1908-1991) se incorpor6 como Director al Departamento de Botanica de este museo, donde estimul6 un programa vigoroso de inventario del tr6pico americano. Williams, quien habia dado clases por 11 afios en la Escuela Agricola Panamericana (EAP) de Honduras y trabajado con Standley (jubilado en ese pais), se encargé de completar el manuscrito de Standley de Flora de Guatemala y de iniciar una nueva flora para Costa Rica. Con el apoyo de becas de la National Science Foundation (NSF) de los Estados Unidos, ambas metas se alcanzaron. Estas becas también patrocinaron un intenso tra- bajo de campo que se realiz6 conjuntamente con la EAP y el Museo Nacional de Costa Rica (Burger, 1971: 2). Williams mismo hizo recolecciones a lo largo de Centro- américa, acompaniado por los botanicos Alfonso Jiménez, del Museo Nacional de Costa Rica, y Antonio Molina (n. 1926), de la EAP. En 1966, William C. Burger (n. 1932), un botanico recién llegado después de cuatro afios en Etiopia, se sum6é al Departamento de Botanica del Field Museum de Chicago, e inmediatamente tom6 las riendas del proyecto sobre la flora de Costa Rica. Después de algunas giras de él para hacer recolecciones, Burger public6é en 1971 la primera parte de su Flora costaricensis, incluyendo un excelente tratamiento de la difi- cil familia Piperaceae. Flora costaricensis es un esfuerzo riguroso, mas 0 menos revi- sionista, con claves y descripciones formales, amplias discusiones e ilustraciones, que constituye la primera flora moderna, técnica y completa de Costa Rica. Hasta la fecha han aparecido 11 entregas, escritas por Burger y otros contribuyentes, con el tra- tamiento de 51 familias (principalmente dicotiled6éneas), tales como Acanthaceae, Amaranthaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Lauraceae, Loranthaceae, Moraceae, Orchidaceae (pro parte), Poaceae, Polygonaceae, Rubiaceae, Scrophulariaceae y Urticaceae. Ademas del mismo Burger, el trabajo de campo en Costa Rica de otros contribuyentes fue posible gracias a becas de la NSF otorgadas al Field Museum; entre los colaboradores se cuentan el botanico costarricense Luis Diego Gomez (n. 1944) y los estadounidenses Roy W. Lent (n. 1931), John Utley (n. 1944), Kathleen Burt-Utley (n. 1944), Valerie J. Dryer y Kerry Barringer (n. 1954). Igual que en todos los casos anteriores de iniciativas de esta indole, la publicacién de Flora costaricensis estimulé la exploracion botanica de Costa Rica en varios frentes. Louis O. Williams (1908-1991) Cortesia Field Museum (negativo B83317) Manual de Plantas de Costa Rica oe newed governmental investment in natural history institutions (McCook, 1999). In the late 1960s, the intrepid geographer Arthur Weston (b. 1932) made numerous critical plant collections in the course of his solitary rambles in the high Talamancas, and Roy W. Lent, a student at the University of Oklahoma who settled in Costa Rica, launched a 10-year period of botanizing in rich and previously unexplored sites on the Caribbean slope. While still a graduate student at Iowa State University, agrostologist Gerrit Davidse (b. 1942) spent 1968-1969 in Costa Rica collecting with his advisor Richard W. Pohl, a collaboration that would come to fruition in treatments of Poaceae for Flora costaricensis (Pohl, 1980), the flora of the La Selva Biological Station (Judziewicz & Pohl, 1984), and Flora mesoamericana (Davidse & Pohl, 1994). Davidse had be- come interested in tropical grasses as a stu- dent in OTS 66-4. In 1970, botanist and renaissance man Luis Diego Gémez became director of the Museo Nacional, and began a revitalization program crowned by the construction of a modern facility to house the herbarium. One of his first acts (in 1972) was the founding of the journal Brenesia. Urbane, visionary, and multilingual, G6mez played a critical role in fostering international collaboration by supervising the research of several Amer- ican Peace Corps volunteers, e.g., Valerie J. Dryer, Carol Todzia (b. 1955), John Utley, RR ei es a and Kathleen Burt-Utley and by encourag- ing and facilitating the efforts of innumerable visiting foreign botanists. Together with his cousin, botanist Jorge G6mez-Laurito (UCR), Gomez guided and influenced a generation of leading Costa Rican biologists, including entomologist and part-time plant collector Isidro Chacén (b. 1956), Gesneriaceae specialist Maria Marta Chavarria (b. 1960), and the now legendary botanist and collector Gerardo Herrera. Luis Diego Gomez collected prodigiously himself, and ultimately published the first volume of an illustrated guide to Costa Rican aquatic plants (Gémez P., 1984), as well as an original classification of Costa Rican vegetation types (Gémez P., 1986), com- plete with detailed maps. His 14-week stint on Cocos Island in 1970 (possibly the longest by any plant collector) resulted in a meticulously vouchered checklist of pteri- dophytes for the island (Gémez P., 1975a). Unfortunately, many of his specimens were lost when he had to leave the island suddenly due to illness (W. Burger, pers. comm.). In 1973, the formerly private gardens of Charles H. Lankester, near Cartago, were 34 Manual de Plantas de Costa Rica También ayudaba el hecho de que la econo- mia del pais comenz6 a recuperarse a ini- cios de la década de 1960, y hubo un mayor apoyo del Estado a las instituciones dedi- cadas a la historia natural (McCook, 1999). A finales de la década, el valiente geégrafo Arthur Weston (n. 1932) hizo varias reco- lecciones importantes de plantas en el curso de sus andanzas solitarias en la alta Tala- manca. Roy W. Lent, un estudiante de la Uni- versidad de Oklahoma radicado en Costa Rica, inici6 un periodo de 10 afios de reco- lecci6n de muestras botanicas en la ver- tiente del Caribe, en lugares muy diversos y poco explorados. Cuando todavia era estu- diante de la Iowa State University, el espe- cialista en Poaceae Gerrit Davidse (n. 1942) Luis Diego Gomez (n. 1944) estuvo entre 1968 y 1969 en Costa Rica re- Cortesia Museo Nacional de Costa Rica colectando con su tutor, Richard W. Pohl, una colaboracién que dio como resultado los tratamientos de Poaceae para Flora costaricensis (Pohl, 1980), la flora de la Esta- ci6n Biolégica La Selva (Judziewicz & Pohl, 1984) y Flora mesoamericana (Davidse & Pohl, 1994). Davidse se interes6 en gramineas tropicales cuando fue estudiante en el curso OET 66-4. En 1970, el botanico Luis Diego Gomez, un profesional multidisciplinario, asumi6 la direcci6n del Museo Nacional y comenz6 un programa de revitalizaci6n que culmin6 con la construcci6n de nuevas y modernas salas para el herbario. Uno de sus primeros actos (en 1972) fue el de fundar la revista Brenesia. GOmez, atento, visionario y poliglota, jugo un papel importante en el fomento de la colaboraci6n internacional, supervisando las investigaciones de varios voluntarios del Cuerpo de Paz de los Estados Unidos, p. ej. Valerie J. Dryer, Carol Todzia (n. 1955), John Utley y Kathleen Burt-Utley, y animando y facilitando los esfuerzos de innumerables botanicos visitantes. Junto con su primo, el botanico Jorge Gémez-Laurito (UCR), Gémez fue mentor de una generacién de destacados bidlogos costarricenses, incluyendo al entomdlogo y recolector ocasional de plantas Isidro Chacon (n. 1956), la especialista en Gesneriaceae Maria Marta Chavarria (n. 1960) y el ya legendario botanico y recolector Gerardo Herrera. Luis Diego Gomez hizo muchisimas colecciones, y finalmente public6 un primer volumen de una guia ilustrada de plantas acuaticas de Costa Rica (Gomez P., 1984), ademas de una clasificacion original de los tipos de vegetacion del pais (Gdmez P., 1986), con mapas detallados. En las 14 semanas que pas6 en la Isla del Coco en 1970 (posiblemente mas tiempo que cualquier otro recolector de plantas en ese lugar), elabor6 una lista muy Manual de Plantas de Costa Rica es) established as an organ of UCR under the name Jardin Botanico Lankester, largely through the efforts of Rafael Lucas Rodriguez (Morales, 2002a, 2003; Warner, 2003). That same year, Mary Jane Bumby conducted perhaps the first systematic survey of aquatic vascular plants in Costa Rica (Bumby, 1982). From 1976 to 1978, Valerie J. Dryer dedicated herself to documenting the florula of the Monteverde reserve in the Cordillera de Tilaran, and in 1979 produced an unpublished checklist. Smithsonian pteridologist David B. Lellinger (b. 1937), an early OTS student, collected ferns throughout the country in 1977, and later published the first volume of a regional pteri- dophyte flora (Lellinger, 1989). Luis Poveda continued his work at UNA, and Jorge Goémez-Laurito, at the herbarium of the Universidad de Costa Rica, was quietly begin- ning to amass one of the largest and most significant collections of Costa Rican plants in history, with a special focus on Cyperaceae. The installation of North American OTS headquarters at Duke University in 1976 (Burlingame, 2002) ushered in another new wave of progress in Costa Rican floristics. Donald E. Stone (b. 1930) and Robert L. Wilbur (b. 1925), professors of Botany at Duke, began to exert their distinct influences on Costa Rican botany. Both had collected extensively in the country, Stone (who had been a student in OTS 65-4) specializing on Juglandaceae, Wilbur on Ericaceae, Campanulaceae, and Gentianaceae. During his 20- year tenure as Executive Director of OTS, Stone tirelessly promoted botanical and other research at La Selva and all of OTS’s properties, and trained numerous students who have become contemporary specialists, including John MacDougal (b. 1954; Passiflora- ceae), Lucinda McDade (b. 1953; Acanthaceae), W. John Kress (b. 1951; Heliconia- ceae), and John Utley (Bromeliaceae, Marcgraviaceae). Wilbur has left a similarly im- pressive legacy, including Frank Almeda (b. 1946; Melastomataceae, Symplocaceae), Peter Fritsch (b. 1961; Styracaceae), Barry E. Hammel (b. 1946; Clusiaceae, Cy- clanthaceae), Adrian Juncosa (Rhizophoraceae), James L. Luteyn (b. 1948; Erica- ceae), and Charlotte M. Taylor (b. 1955; Polygalaceae, Rubiaceae). In 1979, Wilbur initiated work on an NSF-funded project to produce a florula of the La Selva Field Sta- tion (see Wilbur, 1986, 1994). That year, University of Massachusetts graduate student Michael H. Grayum (b. 1949) was hired as the first on-site collector, a role that was filled during the ensuing two years by Wilbur’s own student, Barry Hammel. Grayum later published treatments of the pteridophytes for the La Selva flora (Grayum & Churchill, 1989a, 1989b), and Hammel produced treatments for six angiosperm fami- lies (Hammel, 1986b, 1986c, 1986d, 1986e, 1986f, 1986g). The current involvement of the Missouri Botanical Garden (MO) in Costa Rica can be traced back to the participation of then Stanford University professor Peter H. Raven (b. 1936) as a resource person in an OTS course during the summer of 1967. Students in this course included both Gary Hartshorn (this was his introduction to the tropics) and Alwyn H. Gentry (1945-1993). During his six weeks with the course, Raven found time to make important collections, chiefly from the Osa Peninsula (then very poorly known); as so many others before and since, he became enchanted with the 36 Manual de Plantas de Costa Rica completa, con testigos, de los helechos de la isla (G6mez P., 1975a). Lamentablemente, muchas de sus colecciones se perdieron cuando tuvo que salir repentinamente de la isla al enfermarse (W. Burger, pers. com.). En 1973, los jardines antes privados de Charles H. Lankester, cerca de Cartago, se establecieron como una dependencia de la UCR bajo el nombre Jardin Botanico Lan- kester, principalmente por los esfuerzos de Rafael Lucas Rodriguez (Morales, 2002a, 2003; Warner, 2003). Ese mismo afio Mary Jane Bumby hizo lo que bien podria ser el primer inventario sistematico de las plantas acuaticas vasculares de Costa Rica (Bumby, 1982). Desde 1976 hasta 1978, Valerie J. Dryer se dedic6é a documentar la florula de , la Reserva de Monteverde en la Cordillera eee = de Tilaran, y en 1979 elaboro una lista, atin Jorge Gémez-Laurito no publicada. El pteriddlogo smithsoniano Foto por M. Grayum David B. Lellinger (n. 1937), estudiante en los primeros cursos de la OET, hizo recolec- ciones de helechos a lo largo del pais durante 1977 y luego publicé un primer volumen de una flora regional de las pterid6ofitas (Lellinger, 1989). Poveda prosigui6 su trabajo en la UNA; mientras tanto, G6mez-Laurito, en el herbario de la Universidad de Costa Rica, paulatinamente empezaba a acumular en su serie personal una de las mas grandes colecciones de plantas en la historia del pais, con un enfoque especial en Cyperaceae. La ubicacion de la sede norteamericana de la OET en la Universidad de Duke, en 1976 (Burlingame, 2002), anuncid otra ola de avances en el estudio de la flora costarri- cense. Donald E. Stone (n. 1930) y Robert L. Wilbur (n. 1925), profesores de bota- nica en Duke, comenzaron a ejercer sus respectivas influencias en la botanica de Costa Rica. Los dos habian hecho numerosas recolecciones en muchos lugares del pais. Stone, quien habia sido estudiante en el curso OET 65-4, se especializ6 en Juglanda- ceae, y Wilbur lo hizo en Ericaceae, Campanulaceae y Gentianaceae. Durante su ejer- cicio por 20 afios como Director Ejecutivo de la OET, Stone facilit6 incansablemente la investigacion botanica y otros estudios en La Selva y las demas propiedades de la OET, y fue el tutor de varios estudiantes, actualmente especialistas, como John Mac- Dougal (n. 1954; Passifloraceae), Lucinda McDade (n. 1953; Acanthaceae), W. John Kress (n. 1951; Heliconiaceae) y John Utley (Bromeliaceae, Marcgraviaceae). Wilbur dej6 un legado similar e impresionante de estudiantes, incluyendo a Frank Almeda (n. 1946; Melastomataceae, Symplocaceae), Peter Fritsch (n. 1961; Styracaceae), Manual de Plantas de Costa Rica a7 country. After becoming director of the Missouri Botanical Garden in 1971, Raven continued to pursue that institution’s long- standing program in Panama, while main- taining strong connections and an abiding interest in Costa Rica. Soon, other MO bot- anists were turning their attention more se- riously to Costa Rica, including Thomas B. Croat (b. 1938), Alwyn H. Gentry, Ronald L. Liesner (b. 1944), Gerrit Davidse, and W. D. Stevens (b. 1944). Croat (another for- mer OTS 65-4 student) made the first col- lections from the Burica Peninsula (Croat, 1981), together with Liesner, and has re- turned to the country many times since. Gentry collected prodigiously along tran- sects in disparate parts of Costa Rica, dis- covering many country records in the pro- cess; his unbridled energy and enthusiasm _ Peter H. Raven (b. 1936) _ : : Missouri Botanical Garden archives would ultimately confer an unrivaled knowl- edge of the Neotropical flora, left for pos- terity in the form of a much used regional field guide (Gentry, 1993). Liesner, who had previously collected in Costa Rica with William Burger while employed at Chicago’s Field Museum, worked especially in the Osa Peninsula and Guanacaste, and coauth- ored a checklist of vascular plants (exclusive of grasses) for the Guanacaste lowlands (Janzen & Liesner, 1980). Agrostologist Gerrit Davidse spearheaded an intensive and systematic botanical exploration of the higher portions of the Cordillera de Talamanca in 1983 and 1984, with funding from the National Geographic Society (NGS). This ef- fort, one of the most important collecting ventures in the history of Costa Rican botany, involved (among others) Costa Rican botanists Luis Diego G6mez, Gerardo Herrera, and Isidro Chac6n, as well as Michael Grayum and botanist Richard H. Warner (b. 1952), then of The Nature Conservancy. Shortly thereafter, W. D. Stevens conducted a similarly thorough NGS-funded inventory of the Barra del Colorado region, in the far northeastern corner of the country, in conjunction with Davidse and Herrera. With the completion of the Flora of Panama in 1980, the Missouri Botanical Gar- den could devote more resources to other projects. In 1984, Michael Grayum and Barry Hammel were hired to begin work on the Manual de plantas de Costa Rica, conceived by Peter Raven during his travels in Costa Rica. Grayum moved immediately to Costa Rica (where he resided until late 1990). The first organizational meeting for the Man- ual project was held in St. Louis in August 1984. The initial phase of the project was devoted largely to collecting and exploration, funded principally by NSF. The re- 38 Manual de Plantas de Costa Rica Barry E. Hammel (n. 1946; Clusiaceae, Cyclanthaceae), Adrian Juncosa (Rhizo- phoraceae), James L. Luteyn (n. 1948; Ericaceae) y Charlotte M. Taylor (n. 1955; Polygalaceae, Rubiaceae). En 1979, Wilbur inicid un proyecto, con apoyo de la NSF, para producir una florula de la Estaci6n Biologica La Selva (ver Wilbur, 1986, 1994). Ese mismo afio, el estudiante de la Universidad de Massachusetts Michael H. Grayum (n. 1949) fue contratado como el primer recolector con residencia en el sitio. Durante los dos pr6ximos afios este puesto fue ocupado por Barry Hammel, el estudiante de Wilbur. Grayum public6é luego tratamientos de los helechos para la flora de La Selva (Grayum & Churchill, 1989a, 1989b), y Hammel hizo los tratamientos de seis familias de angiospermas (Hammel, 1986b, 1986c, 1986d, 1986e, 1986f, 1986g). Se puede decir que el enlace actual entre el Jardin Botanico de Missouri (MO) y la botanica costarricense nacié con la participacién del entonces profesor de la Universi- dad de Stanford Peter H. Raven (n. 1936) en un curso de la OET durante el invierno de 1967. Como estudiantes de ese curso estuvieron Gary Hartshorn (su primera vez en el tr6pico) y Alwyn H. Gentry (1945-1993). Raven buscé6 tiempo para hacer impor- tantes recolecciones, principalmente en la Peninsula de Osa (en aquellos tiempos muy poco conocida); como mucha gente antes y después de él, también qued6 encantado con Costa Rica. Al asumir el cargo de director del Jardin Botanico de Missouri (MO) en 1971, Raven siguid adelante con el programa ya establecido del MO en Panama, mientras mantenia enlaces fuertes y un permanente interés por Costa Rica. Pronto, otros botanicos del MO, como Thomas B. Croat (n. 1938), el mismo Gentry, Ronald L. Liesner (n. 1944), Gerrit Davidse y W. D. Stevens (n. 1944), empezaron a prestarle mas atenci6n a Costa Rica. Croat (otro alumno del curso OET 65-4) hizo, junto con Liesner, las primeras recolecciones de la Peninsula de Burica (Croat, 1981) y regres6 al pais muchas veces, principalmente para sus estudios de Araceae, haciendo de paso in- numerables recolecciones generales. Gentry realiz6 un trabajo prodigioso; recolectaba todo lo que podia (especialmente bejucos, arbustos y arboles), a lo largo de sus tran- sectos en diferentes lugares de Costa Rica, y descubri6d muchos registros nuevos para el pais. Con una energia y entusiasmo desenfrenados, Gentry animé a cientos de estu- diantes a lo largo de América y finalmente acumul6 un conocimiento sin rival de la flora neotropical, legado a las futuras generaciones en una guia regional muy popular (Gentry, 1993). Liesner, quien habia recolectado antes en Costa Rica con William Burger para el Field Museum de Chicago, trabaj6 especialmente en la Peninsula de Osa y Guanacaste y es coautor de una lista de plantas vasculares (menos Poaceae) de las tierras bajas guanacastecas (Janzen & Liesner, 1980). El gramindlogo Gerrit Davidse encabez6 una serie de expediciones botanicas a las partes altas de la Cordillera de Ta- lamanca en 1983 y 1984, apoyado por la National Geographic Society (NGS). Este es- fuerzo, uno de los mas importantes en cuanto a colecciones en la historia de la botanica en Costa Rica, involucr6 (entre otros) a Luis Diego Gémez, Gerardo Herrera e Isidro Chacon, ademas de Michael Grayum y el botanico Richard H. Warner (n. 1952), en- tonces de la Nature Conservancy. Poco después, W. D. Stevens, junto con Davidse y Manual de Plantas de Costa Rica oo doubtable Gerardo Herrera was engaged as a project collector and stationed (initially) at Rincén de La Vieja National Park; he was joined by Costa Rican botanist Rafael Robles, stationed at Tortuguero National Park and University of Texas graduate student Christopher Kernan, stationed at Corcovado National Park. Assisted by Gerardo Herrera and Felipe Chavarria, Grayum conducted an informal inventory of the previ- ously unexplored Gandoca-Manzanillo National Wildlife Refuge (see McLarney, 1988), and later led a systematic, NGS-funded exploration of the middle elevation (ca. 400-2000 m) Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca (Grayum, 1991), the least known part of the country, in collaboration with Gerardo Herrera, Barry Hammel, Reinaldo Aguilar (b. 1961), Abelardo Chacon, Rafael Robles, Marlon Valerio, and German ecologist Jens Bittner. Hammel moved to Costa Rica in 1989, concentrating his collecting efforts principally on the Osa Peninsula. During the 1980s, botanical exploration in Costa Rica exploded, with numerous more or less independent projects contributing to our knowledge of the flora. Costa Rican botanist Pablo Sanchez-Vindas published an illustrated guide to the plants of Ca- huita National Park (Sanchez-Vindas, 1983), now in its second edition (Sanchez-Vindas, 2001). Entomologist William A. Haber (b. 1946), a part-time MO employee and long- time Costa Rican resident, pursued his richly rewarding and still ongoing inventory of the flora of the Monteverde region, together with companion Willow Zuchowski (b. 1955), local collectors Erick Bello and Eladio Cruz, and numerous volunteers and associates including Seth Bigelow, Christopher T. Ivey, and (later) Darin S. Penneys. These studies, also funded by NGS, have already resulted in a comprehensive, vouchered checklist of vascular plants (Haber, 1991, 2000b) and an illustrated guide to common trees (Haber et al., 1996, 2000) for the site. Two expeditions sponsored by OTS and NGS explored the Caribbean slope of Volcan Barva in 1983 (Pringle et al., 1984) and 1986, with plant-collecting responsibilities shouldered by Grayum, Isidro Chacén, Gary Hartshorn, American Robin L. Chazdon (see Chazdon, 1989), British botanists A. Clive Jermy (b. 1932) and Trevor Walker, and MO curator George E. Schatz (b. 1953), another OTS product and (at that time) a graduate student of Hugh H. Iltis at the University of Wisconsin. Universidad de Costa Rica algologist Ricardo Soto coordinated extensive botanical inventories of the Zona Norte (Chaves Q., 1988) and the Osa Peninsula, both relying extensively on expert collector Gerardo Herrera. From 1988 to 1991, Smithsonian botanist Vicki A. Funk (b. 1947) led a botanical sur- vey of Volcan Arenal, with the assistance of the ubiquitous Herrera and Museo Na- cional botanist Gina Umafia. Dutch phytosociologist Maarten Kappelle (b. 1962) completed a painstaking study of Talamancan oak forests, and published a checklist to the woody flora of the higher (> 2000 m) Talamancas (Kappelle et al., 1991), as well as numerous other related works (e.g., Kappelle, 1996; Kappelle & Gémez P., 1992; Kappelle & van Omme, 1998; Kappelle et al., 1989, 1992, 2000). Lately, he has turned his attention to other regions of the country (see, e.g., Kappelle et al., 2003). The dis- criminating field work of American orchidologist John T. Atwood (b. 1946) con- 40 Manual de Plantas de Costa Rica Herrera, condujo un inventario igual de exhaustivo de la regi6n de Barra del Colorado, en el extremo noreste del pais, patrocinado también por la NGS. Tras completar la Flora of Panama en 1980, el Jardin Botanico de Missouri pudo dedicar mas recursos a otros proyectos. Los primeros pasos especificos hacia un Ma- nual de plantas de Costa Rica, concebido por Peter Raven durante sus viajes por este pais, se dieron en 1984, cuando se contrat6 a Michael Grayum y Barry Hammel. Grayum se traslad6 inmediatamente a Costa Rica (donde permanecio hasta finales de 1990). La primera reunion para consolidar ideas del proyecto del Manual tuvo lugar en St. Louis en agosto de 1984. La fase inicial, financiada principalmente por la NSF, se dedicé principalmente a la acumulacion de colecciones nuevas, de areas muy diver- sas y poco exploradas. Al inicio se contrat6 al insuperable Gerardo Herrera para traba- jar en el Parque Nacional Rincon de La Vieja; después se sumaron el botanico costarri- cense Rafael Robles, para trabajar en el Parque Nacional Tortuguero y Christopher Kernan, estudiante de la Universidad de Texas, para el Parque Nacional Corcovado. Con la ayuda de Gerardo Herrera y Felipe Chavarria, Grayum hizo un inventario in- formal del hasta entonces inexplorado Refugio Nacional de Vida Silvestre Gandoca- Manzanillo (ver McLarney, 1988) y luego dirigi6, en colaboraci6n con Gerardo Herrera, Barry Hammel, Reinaldo Aguilar (n. 1961), Abelardo Chacon, Rafael Robles, Mar- lon Valerio y el ecdlogo aleman Jens Bittner, una exploracion sistematica de las ele- vaciones medias (ca. 400—2000 m) de la vertiente del Caribe de la Cordillera de Ta- lamanca (Grayum, 1991), la parte menos conocida del pais. Hammel Ileg6 a vivir a Costa Rica en 1989 y sus esfuerzos de reco- lecci6n se concentraron principalmente en la riqueza botanica de la Peninsula de Osa. Durante la década de 1980, la explo- racion botanica tom6 un auge enorme, gra- cias a varios proyectos independientes que contribuyeron al conocimiento de la flora de Costa Rica. El botanico costarricense Pablo Sanchez-Vindas public6 una guia ilustrada de las plantas del Parque Nacional Cahuita (Sanchez-Vindas, 1983), ahora en su se- gunda edicién (Sanchez-Vindas, 2001). El entomdélogo William A. Haber (n. 1946), residente antiguo en Costa Rica y con apoyo directo del MO, prosiguié su inventario de la regi6n de Monteverde (que ha deparado muchos hallazgos interesantes y aun con- William A. Haber (n. 1946) tinia haciéndolo) junto con su compaifiera Archivos Missouri Botanical Garden Willow Zuchowski (n. 1955), los recolec- Manual de Plantas de Costa Rica 4] tributed much to the florulas of both La Selva (Atwood, 1988) and Monteverde (Atwood, 2000), as another American, Garrett E. Crow (b. 1942), carefully inventoried aquatic vascular plants throughout the country (Crow, 1993; Crow & Rivera, 1986; Crow et al., 1987). Jorge G6mez-Laurito continued his work toward a florula of the Alberto M. Brenes Biological Reserve, while Grayum, Quirico Jiménez, and Richard H. Warner collected extensively in Carara National Park toward preparation of a checklist for that site (Jiménez M. & Grayum, 2002). The Manual project continued to employ plant col- lectors on an occasional basis, including Abelardo Chacon (who ranged widely), Juan Marin (Osa Peninsula), and Orlando Vargas (b. 1967; Sarapiqui region). The Costa Rican Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) was established in 1989 by distinguished Universidad de Costa Rica microbiologist Rodrigo Gamez (b. 1936) and renowned entomologist and tropical ecologist Daniel H. Janzen (b. 1939), of the University of Pennsylvania, in part to temporarily house the Herbario Nacional following the demolition of its quarters at the Museo Nacional (see Gamez, 1999; Zeled6n, 2000). INBio immediately initiated a systematic program of both floris- tic and faunistic inventories of Costa Rica, placing specially trained “parataxonomists” at selected stations throughout the country. The Manual de plantas de Costa Rica project, which had been based in the Museo Nacional, followed CR to the new INBio headquarters in Santo Domingo de Heredia. Although the Herbario Nacional returned to new quarters at the Museo in 1991, the Manual project remained at INBio due to space considerations. There, it functioned es- sentially as INBio’s botany department and herbarium. In 1993, INBio established its own herbarium (INB), in order to accommodate the burgeoning collections of its botanists and parataxonomists. In a relatively short time, under the direction of Botany Department head Nelson Zamora, INB has grown to house over 120,000 numbers. But although INB is currently the more active herbarium, CR will remain of paramount im- portance because of its many types and other historical collections. During the past decade, INBio personnel were responsible for many advances in Costa Rican floristics, especially curators José Gonzalez, Juan Francisco Morales (b. 1970), Alexander Rodriguez, and Nelson Zamora, and former curators Maria Marta Chavarria, Quirico Jiménez (now a deputy in the Costa Rican Congress), and Alexan- der Rojas (see, e.g., Jiménez M., 1997, 1999; J. F. Morales, 1998a, 2001; Rojas A., 1999; Jiménez M. et al., 2002). Several INBio parataxonomists have distinguished themselves as botanical specialists, most notably Reinaldo Aguilar, Evelio Alfaro (b. 1964), Flor Araya, Erick Bello, Ulises Chavarria, Roberto Espinoza, Billen Gam- boa (b. 1976), Juan Marin, Francisco (Javier) Quesada (b. 1964), and Rodolfo Zuniga (b. 1962), and some have authored publications on the Costa Rican flora (see, e.g., Que- sada Q. et al., 1997; Alfaro & Gamboa, 1999; Chavarria et al., 2001; Alfaro, 2003). Botanists at other Costa Rican institutions also continue to play important roles. At the Museo Nacional, Alfredo Cascante (b. 1967), Armando Estrada, and Joaquin Sanchez (b. 1962) pursue their richly rewarding explorations of the central Pacific 42 Manual de Plantas de Costa Rica tores locales Erick Bello y Eladio Cruz, y numerosos voluntarios y colegas, entre los cuales se encuentran Seth Bigelow, Christopher T. Ivey y (mas tarde) Darin S. Penneys. Estos estudios, también con apoyo de la NGS, han resultado en una lista ex- haustiva, con testigos, de las plantas vasculares (Haber, 1991, 2000b) y una guia ilustrada de los 4arboles comunes (Haber et al., 1996, 2000) del sitio. Dos expediciones patrocinadas por la OET y la NGS exploraron la vertiente caribefia del Volcan Barva en 1983 (Pringle et al., 1984) y 1986, con el respaldo en la recolecci6n de plantas de Grayum, Isidro Chac6n, Gary Hartshorn, la estadounidense Robin L. Chazdon (ver Chazdon, 1989), los botanicos britanicos A. Clive Jermy (n. 1932) y Trevor Walker, y el curador de MO George E. Schatz (n. 1953), este ultimo otro estudiante de los cur- sos de la OET y en aquel entonces alumno de Hugh H. IItis en la Universidad de Wis- consin. Ricardo Soto, especialista en algas de la UCR, coordin6 extensos inventarios de la Zona Norte (Chaves Q., 1988) y la Peninsula de Osa, en ambos casos con la ayuda experta del recolector Gerardo Herrera. De 1988 a 1991, Vicki A. Funk (n. 1947), botanica del Instituto Smithsoniano, encabezo un estudio botanico del Volcan Arenal, también con la ayuda de Herrera y de Gina Umafia, botanica del Museo Nacional. Maarten Kappelle (n. 1962), fitosocidlogo holandés, realizé un estudio meticuloso de los robledales de la Cordillera de Talamanca y public6 una lista de la flora lefiosa de la parte mas alta (> 2000 m) (Kappelle et al., 1991), ademas de otros estudios relaciona- dos (p. ej., Kappelle, 1996; Kappelle & Gomez P., 1992; Kappelle & van Omme, 1998; Kappelle et al., 1989, 1992, 2000). Recientemente, ha estado trabajando en otras re- giones del pais (ver, p. ej., Kappelle et al., 2003). El certero trabajo de campo del orquidedlogo John T. Atwood (n. 1946) enriqueci6 mucho las flérulas de La Selva (At- wood, 1988) y Monteverde (Atwood, 2000), mientras otro estadounidense, Garrett E. Crow (n. 1942), se especializ6 en las plantas vasculares acuaticas de todo el pais (Crow, 1993; Crow & Rivera, 1986; Crow et al., 1987). GOmez-Laurito continuo tra- bajando en una flérula de la Reserva Biolo6gica Alberto M. Brenes, mientras Grayum, Quirico Jiménez y Richard H. Warner realizaron amplias colecciones del Parque Na- cional Carara, en preparaci6n de una lista de plantas vasculares de ese lugar (Jiménez M. & Grayum, 2002). El proyecto del Manual sigui6 contratando recolectores oca- sionalmente, asi como Abelardo Chac6én (quien trabaj6 en muchas partes del pais), Juan Marin (Peninsula de Osa) y Orlando Vargas (n. 1967; regidn de Sarapiquf). E] Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) de Costa Rica fue establecido en 1989 por Rodrigo Gamez (n. 1936), microbidlogo destacado de la Universidad de Costa Rica, y Daniel H. Janzen (n. 1939), entomdlogo y ecdlogo tropical de renombre de la Universidad de Pennsylvania, en parte para albergar, temporalmente, el Herbario Nacional después de la demolicion de su local en el Museo Nacional (ver Gamez, 1999; Zeled6n, 2000). El INBio inicié de inmediato un inventario sistematico de la flora y la fauna de Costa Rica, ubicando “paratax6nomos” capacitados especificamente para el inventario en lugares especificos a lo largo del pais. Manual de Plantas de Costa Rica 43 slope (see, e.g., Cascante & Estrada, 1999), most recently with funding from the Span- ish government. From his base at UCR, Jorge GOmez-Laurito generates a steady stream of publications, mainly floristic treatments and descriptions of new taxa, sometimes in collaboration with promising students such as Oscar Valverde. Under the leadership of director Dora Emilia Mora de Retana (1940-2001), and with guidance from John T. Atwood and fellow orchidologist Robert L. Dressler (b. 1927), the Jardin Botanico Lankester has blossomed into one of the most active research centers in the country (Warner, 2003). However, Costa Rican orchidology was recently dealt a severe blow by the nearly simultaneous deaths (see C. O. Morales, 2001; Warner, 2002) of Mora de Re- tana and her colleague Joaquin Garcia Castro (1944-2001), jointly responsible for the first modern checklist of Costa Rican orchids (Mora-Retana & Garcia, 1992). Their legacy is now being well served at the Jardin Botanico Lankester by Carlos O. Morales (b. 1964) and his associates, including Mario A. Blanco (b. 1972), Jorge Warner, and Italian orchidologist and illustrator Franco Pupulin. Morales and Pupulin edit the well- received new journal Lankesteriana, and Pupulin (2002) has produced an updated Costa Rican orchid checklist. Pablo Sanchez-Vindas is now at UNA with Luis Poveda, with whom he has recently published a pair of identification guides to Costa Rican trees (Poveda A. & Saénchez-Vindas, 1999; Sdnchez-Vindas & Poveda A., 1997). Since 1986, Luis Diego Gomez has been the director of OTS’s Jardin Botanico Wilson, where he has overseen a botanical exploration of the nearby forests by collector Isidro Chac6én, and continues to facilitate the work of visiting botanists such as Alexander Krings (Krings, 1999). Cactus specialist Marta Rivas Rossi, based at the Universidad Estatal a Distan- cia in San José, has contributed valuable treatments of her group (Rivas R., 1997, 1998). Until recently, the OTS La Selva Biological Station employed resident plant expert Or- lando Vargas, who was continually on the lookout for new records. Botanists Gerardo Herrera, Rafael Ocampo, and Gerardo Rivera (b. 1948), though unaffiliated with major institutions, pursue their independent collecting agendas. More foreign botanists worked in Costa Rica during the 1990s than in any previ- ous decade. Recent foreign visitors have included Stephen W. Ingram (b. 1961) and Karen Ferrell-Ingram (b. 1958), formerly of The Marie Selby Botanical Gardens, whose focus on epiphytes resulted in a guide to these plants for the Monteverde reserve (Ingram et al., undated); American Peace Corps volunteer Patrick Harmon (b. 1958), who made a number of well-prepared and significant collections (deposited at INB) of rare tree species from Manuel Antonio National Park towards a guide to the trees of the park (Harmon, 2004); British plant taxonomist T. D. Pennington (b. 1938), in search of various families for his broad-spectrum monographic work; Danish ecologist Karsten Thomsen, German Stefan Merz (b. 1962), and Austrians Werner Huber (b. 1961) and Anton Weissenhofer (b. 1967), all of whom contributed important col- lections, mainly from the Golfo Dulce region; and Jens Bittner, who botanized exten- sively in the Alberto M. Brenes Biological Reserve and the Cordillera de Talamanca. 44 Manual de Plantas de Costa Rica El proyecto del Manual de plantas de Costa Rica, que inicié con sus oficinas en el Museo Nacional, siguié al CR a su nuevo local en la sede del INBio, en Santo Domingo de Heredia. Aunque el Herbario volvi6 al Museo Nacional en 1991, el proyecto del Ma- nual permaneci6 en el INBio por razones de espacio y alli funciondé basicamente como departamento de botanica y herbario de esa instituci6n privada. En 1993, el INBio es- tablecid su propio herbario (INB), para acomodar las muestras de sus botanicos y paratax6nomos. En relativamente poco tiempo, bajo la direccion del jefe del Departa- mento de Botanica Nelson Zamora, el INB ha acumulado mas de 120,000 muestras. Ob- viamente, el INB ha sido el herbario mas activo en estos afios, aunque, CR es de suma importancia por sus numerosos tipos y otras colecciones histéricas. Durante la ultima década, el personal del INBio fue responsable de muchos avances en el conocimiento de la flora de Costa Rica, especialmente por los curadores José Gonzalez, Juan Francisco Morales (n. 1970), Alexander Rodriguez y Nelson Zamora, y los ex curadores Maria Marta Chavarria, Quirico Jiménez (ahora un diputado en la Asamblea Legislativa de Costa Rica) y Alexander Rojas (ver, p. ej., Jiménez M., 1997, 1999; J. F Morales, 1998a, 2001; Rojas A., 1999; Jiménez M. et al., 2002). Varios para- tax6nomos del INBio se han destacado en la botanica, entre ellos Reinaldo Aguilar, Eve- lio Alfaro (n. 1964), Flor Araya, Erick Bello, Ulises Chavarria, Roberto Espinoza, Billen Gamboa (n. 1976), Juan Marin, Francisco (Javier) Quesada (n. 1964) y Rodolfo Zuniga (n. 1962), y algunos han sido autores de la flora costarricense (ver, p. ej., Que- sada Q. et al., 1997; Alfaro & Gamboa, 1999; Chavarria et al., 2001; Alfaro, 2003). Botanicos de otras instituciones de Costa Rica también llevan adelante proyectos importantes en el inventario floristico del pais. En el Museo Nacional, Alfredo Cas- cante (n. 1967), Armando Estrada y Joaquin Sanchez (n. 1962) estan haciendo ex- ploraciones muy productivas en el Pacifico Central (ver, p. ej., Cascante & Estrada, 1999), recientemente con apoyo del gobierno de Espafia. Desde su sede en la UCR, Jorge Gomez-Laurito sigue generando un flujo constante de publicaciones, principal- mente de tratamientos floristicos y descripciones de taxones nuevos, a veces en cola- boracion con estudiantes prometedores, tales como Oscar Valverde. Bajo el liderazgo de su directora Dora Emilia Mora de Retana (1941-2001), y con la asesoria de John T. Atwood y el también orquideélogo Robert L. Dressler (n. 1927), el Jardin Botanico Lankester se convirtid repentinamente en uno de los centros de investigaci6n mas ac- tivos del pais (Warner, 2003). Pero el estudio local de las orquideas recibié un fuerte golpe recientemente, con la muerte casi simultanea (véase C. O. Morales, 2001; Warner, 2002) de Mora de Retana y su colega Joaquin Garcia Castro (1944-2001), quienes produjeron juntos la primera lista moderna de las orquideas de Costa Rica (Mora- Retana & Garcia, 1992). Sin embargo, su legado en el Jardin Lankester esta en las bue- nas manos de Carlos O. Morales (n. 1964) y sus colegas como Mario A. Blanco (n. 1972), Jorge Warner y el orquidedlogo e ilustrador italiano Franco Pupulin. Morales y Pupulin son los editores de la nombrada nueva revista Lankesteriana, y Pupulin (2002) ha producido una lista actualizada de las orquideas del pais. Pablo Manual de Plantas de Costa Rica 45 As in the past, all of this plant exploration continues to fuel and in turn be stimulated by floristic compilation, as exemplified by the recent publication of Robert L. Dressler’s authoritative and lavishly illustrated orchid field guide (Dressler, 1993); an equally op- ulent guide to the flowering plants of the Golfo Dulce region (Weber et al., 2001), based on the field work of Werner Huber and Anton Weissenhofer; and the first two volumes of Flora mesoamericana (Davidse et al., 1994; Moran & Riba, 1995), a massive regional effort coordinated jointly by the Universidad Nacional Aut6noma de México, the Mis- souri Botanical Garden, and the Natural History Museum (London). The Flora de Ni- caragua, a MO project in the works for 23 years, was recently published in its entirety (Stevens et al., 2001). Concomitant with the preparation of these works, many hundreds of new taxa have been validated by specialists. For example, since 1993 at least 209 new species of Orchidaceae have been described from Costa Rica alone. During the pe- riod 1989—2000, our records indicate that a total of over 500 species of vascular plants were added to the Costa Rican flora (476 of these in the “golden years,” 1994-1997), including roughly 200 new country records of previously described species. The Manual de plantas de Costa Rica project In his almost autobiographical and relatively informal introductory chapters to the Flora of Costa Rica, Standley stated that “The fame of Costa Rica’s flora for bewil- dering variety and exquisite beauty is based primarily upon the vegetation of the tierra fria ... If a botanist has only a short time to spend in Costa Rica, he should hasten to the upper slopes” (Standley, 1937b: 29). From the beginning of our work in Costa Rica, we felt that too many botanists— perhaps with a north-temperate penchant for seeking out the most comfortable places to work and the plants easiest to reach—had taken Standley’s words too seriously, no matter the length of stay. The collecting plan de- signed for the Manual project reflected our intention to concentrate on the far more di- verse and little-explored low to middle elevations, especially wet forest formations. But Standley did sense that here was the real heart of the matter: “It has seemed to me that in a land of so many interesting regions, this was one of the most profitable for explo- ration. Nowhere is it possible to find a greater number of plants that are likely to prove new” (Standley, 1937b: 16). By far the vast majority of new collections accumulated during the course of the Manual project have come from lowland to mid-elevation forests (see Fig. 4, in the Vegetation chapter). The original strategy of the Manual project was to station resident collectors at Braulio Carrillo, Corcovado, Rincén de La Vieja, and Tortuguero National Parks. Several expeditionary incursions, mostly into the middle-elevation slopes of the Cordillera de Talamanca (funded by the National Geographic Society), also generated important collections for the project, as did similarly funded work in the Monteverde area (see preceding section). Parataxonomist Reinaldo Aguilar later adopted the Osa 46 Manual de Plantas de Costa Rica Sanchez-Vindas, actualmente en la UNA, public6é junto con Luis J. Poveda un par de guias regionales para la identificacion de arboles del pafs (Poveda A. & Sanchez-Vindas, 1999; Sénchez-Vindas & Poveda A., 1997). Desde 1986, Luis Diego Gémez ha sido di- rector del Jardin Botanico Wilson de la OET, donde ha supervisado la exploracion de los bosques aledafios por el recolector Isidro Chacon, y sigue facilitando el trabajo de bota- nicos visitantes, como Alexander Krings (Krings, 1999). Hasta hace poco, la Estacién Biol6gica La Selva contaba con Orlando Vargas, siempre con muy buen ojo para re- portes nuevos del lugar, como el experto local en plantas. Especialista en cactos Marta Rivas Rossi, radicada en la Universidad Estatal a Distancia en San José, ha contribuido tratamientos valiosos del grupo (Rivas R., 1997, 1998). Los botanicos Gerardo Herrera, Rafael Ocampo y Gerardo Rivera (n. 1948), aunque actualmente no afiliados a ninguna instituci6n mayor, atin hacen aportes ocasionales al conocimiento floristico del pais. Durante la década de 1990 trabajaron mas botanicos extranjeros en Costa Rica que en cualquier otra época. Algunos de los visitantes mas recientes fueron Stephen W. Ingram (n. 1961) y Karen Ferrell-Ingram (n. 1958), antes del Jardin Botanico Marie Selby, quienes, como resultado de su interés en las epifitas, publicaron una guia de las mismas para la Reserva de Monteverde (Ingram et al., sin fecha); Patrick Harmon (n. 1958), voluntario del Cuerpo de Paz de los Estados Unidos, quien hizo varias recolec- ciones muy buenas (que estan depositadas en el INBio) de especies raras de arboles del Parque Nacional Manuel Antonio, con miras a publicar una guia de los arboles de ese lugar (Harmon, 2004); el tax6nomo britanico de plantas T. D. Pennington (n. 1938), en busca de especies en varias familias para su trabajo monografico de amplio rango; el ec6- logo danés Karsten Thomsen, el aleman Stefan Merz (n. 1962) y los austriacos Werner Huber (n. 1961) y Anton Weissenhofer (n. 1967), quienes hicieron importantes recolec- ciones, principalmente en la regidn de Golfo Dulce; y Jens Bittner, quien hizo muchas recolecciones en la Reserva Biolégica Alberto M. Brenes y la Cordillera de Talamanca. Igual como en el pasado, toda esta exploracion botanica sigue fomentando publi- caciones floristicas, como en el caso de Robert L. Dressler, con la reciente edici6n de su exquisitamente ilustrada y fidedigna guia de orquideas (Dressler, 1993); una guia igualmente rica en ilustraciones y fotos de las plantas con flores de la region del Golfo Dulce (Weber et al., 2001), con base en el trabajo de campo de Werner Huber y Anton Weissenhofer; asi como los dos primeros volimenes de Flora mesoameri- cana (Davidse et al., 1994; Moran & Riba, 1995), un esfuerzo regional masivo, coor- dinado por la Universidad Nacional Autonoma de México, el Jardin Botanico de Mis- souri y el Museo de Historia Natural (Londres). La Flora de Nicaragua, un proyecto del MO que se prolong6 por 23 afios, se termin6 de publicar recientemente (Stevens et al., 2001). Paralelamente a la preparacidén de estos trabajos, los especialistas han publicado cientos de taxones nuevos; por ejemplo, desde 1993 se han descrito sdlo para Costa Rica por lo menos 209 especies nuevas de Orchidaceae. Durante el periodo 1989—2000, nuestros datos indican que a la flora de Costa Rica se le agregaron mas de 500 especies de plantas vasculares (476 de ellas en los “‘afios dorados” de 1994 Manual de Plantas de Costa Rica 47 Braulio Carrillo National Park, Quebrada Molinete (1990) Peninsula as his botanical home base, and continued until 2003 (when he began working for the La Selva Biological Station) to contribute exciting discoveries from the region. The Manual de plantas de Costa Rica is based on these new collections, as well as the historical collections accumulated mostly at the herbaria of the Museo Nacional de Costa Rica (CR), the Field Museum of Natural History (F), the Missouri Botanical Garden (MO), and the Smithsonian Institution (US). The four significant herbaria in Costa Rica harbor slightly over 400,000 specimens, but probably over half of these are duplicates held in common. Perhaps as many as a third of the ca. 220,000 specimens in the CR herbarium are duplicates from INBio’s ca. 120,000 collections. Thus, the total number of specimens (not counting duplicates) on which the Manual is based is prob- ably closer to 300,000. The Manual database, created by Barry Hammel in 1986, was used for label produc- tion and data management while the project was based at the Museo Nacional, and con- tinued to be used for the same purposes following our move to Santo Domingo in 1989. In 1996, the accumulated 60,000+ specimen data were transferred to INBio’s own “Bio- diversity Information Management System” (BIMS). The web representation of the Man- ual specimen database, designed by former INBio web-wizard Werner Bohl, was frozen as of August 1996, and is available, mostly for historical purposes, as of this writing at: http://www.mobot.org/manual.plantas/lista.html By 2000, the INBio database system was totally redesigned and renamed ATTA (after the genus Afta, leaf-cutter ants that grow fungi for food). Currently, the information held there has two principal WWW portals, one that is a direct descendant of the Manual: http://www.inbio.ac.cr/bims/PLANTAE.html 48 Manual de Plantas de Costa Rica a 1997), incluyendo unos 200 registros nuevos para el pais de especies previamente descritas. El proyecto del Manual de plantas de Costa Rica En los capitulos introductorios de su Flora of Costa Rica, relativamente informales y casi autobiograficos, Standley dijo que “La fama de variedad asombrosa y belleza in- creible de la flora de Costa Rica se basa principalmente en la vegetaci6n de las tierras frias ...Siun botdnico tiene solamente un plazo corto para estar en Costa Rica, debera subir en seguida a las partes altas” (Standley, 1937b: 29). Desde el principio de nuestro trabajo en Costa Rica, sentimos que demasiados botanicos—quizas aquellos prove- nientes de zonas templadas y con la tendencia a buscar temperaturas agradables y plan- tas de facil acceso—habian tomado las palabras de Standley demasiado en serio, al margen de la duracion de su estadia. El plan de trabajo del Manual, en cuanto a las recolecciones, refleja nuestra intenci6n de concentrarnos en las menos exploradas y mucho mas diversas elevaciones bajas a medias, especialmente en las mas himedas. De hecho, es obvio que Standley sf sentia que tales regiones guardaban el tesoro: “Me parecia que en un pais de tantas regiones interesantes, esta [las tierras bajas de la ver- tiente del Caribe] era una de las mas productivas para la exploraci6n. En ningun otro lado es posible encontrar mas especies probablemente nuevas” (Standley, 1937b: 16). En gran medida, la mayoria de las colecciones nuevas acumuladas durante el trans- curso del proyecto provinieron de los bosques de elevaciones bajas a medias (ver Fig. 4, en el capitulo de Vegetacion). La estrategia original del proyecto incluia tener recolec- tores locales en los parques nacionales Braulio Carrillo, Corcovado, Rincén de La Vieja y Tortuguero. Varias giras tipo expedicion, principalmente a las elevaciones medias de la vertiente del Caribe de la Cordillera de Talamanca (con apoyo de la NGS), también generaron importantes colecciones para el proyecto, igual que el trabajo en el area de Monteverde (ver antes, secci6n de la exploracién botanica). El paratax6nomo Reinaldo Aguilar adopt6 la Peninsula de Osa como su base de operaciones en el campo, y hasta 2003 (cuando se fue a trabajar en la Estacion Biolé6gica La Selva) siguidé haciendo in- teresantes hallazgos en la region. Este Manual de plantas de Costa Rica esta basado en esas nuevas colecciones, ade- mas de las ya historicas que se encuentran principalmente en los herbarios del Museo Nacional de Costa Rica (CR), el Field Museum of Natural History (F), el Missouri Botanical Garden (MO), y el Instituto Smithsoniano (US). Las colecciones de los cua- tro principales herbarios costarricenses suman un poco mas que 400,000 muestras, pero probablemente mas de la mitad de ellas son duplicados compartidos. Es posible que hasta una tercera parte de las aproximadamente 220,000 muestras del CR sean dupli- cados de las ca. 120,000 que tiene el INBio. De este modo, el nimero total de especi- Manual de Plantas de Costa Rica 49 and another that is a powerful search engine that can provide information not only about plants, but also about all the other taxa inventoried at INBio: http://atta.inbio.ac.cr/ Between the ATTA database at INBio and the TROPICOS database at MO, accessible through WWW at: http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html nearly half of the estimated total number of specimens on which the Manual is based are computerized. The Manual project was designed from the beginning to be based in Costa Rica, to build a computerized specimen database in the country, to stimulate and involve maxi- mally local botanists and parataxonomists, and to produce an illustrated hard-copy man- ual written in Spanish. Although conceived as a single-volume “manual,” that goal proved impossible (and short-lived) for such a large and complex flora, given the inclu- sion of diagnostic descriptions, as well as many illustrations. Only the name remains. Beginning with the gymnosperms and monocots, the Manual de plantas de Costa Rica seeks to update and augment the work of Standley (1937b—1938b) and Burger (1971- 2000) in a relatively succinct format, copiously illustrated and in Spanish. 50 Manual de Plantas de Costa Rica menes en los cuales se basa el Manual, sin contar los duplicados, probablemente sea de casi 300,000. La base de datos del Manual, creada por Barry Hammel en 1986, se utiliz6 para elaborar etiquetas y listas mientras el proyecto tenia su sede en el Museo Nacional, y se siguid usando con este propdésito después de que se traslad6 a Santo Domingo, en 1989. En 1996, los datos de unas 60,000 muestras que se encontraban alli fueron trasladados al Biodiversity Information Management System (BIMS) del INBio. La pagina web de esta informacion originada por el proyecto del Manual, disefiada por el ex funcionario del INBio Werner Bohl, dejo de actualizarse en agosto de 1996, pero aun se puede ingresar a ella en: http://www.mobot.org/manual.plantas/lista.html Ya para 2000, el sistema de manejo de informacion en el INBio habia sido totalmente redisefiado y se le habia dado un nuevo nombre: ATTA (que hace referencia al género Atta de hormigas que cortan hojas para cultivar el hongo del cual se alimentan). Ac- tualmente la informaci6n que se maneja en ATTA tiene dos puertas principales en la web, una que es la descendiente directa del Manual: http://www.inbio.ac.cr/bims/PLANTAE.html y la otra es un buscador novedoso y muy poderoso, que devuelve informacién no sélo de plantas sino de todos los grupos que se trabajan en el INBio: http://atta.inbio.ac.cr/ Entre la base de datos ATTA del INBio y la base de datos del MO, TROPICOS, acce- sible en la web en: http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html cualquier persona puede tener acceso a casi la mitad de las muestras en las cuales se basa este Manual, incluyendo la informacion de la etiqueta de cada una. Desde su inicio, se pens6 que el proyecto del Manual tendria su sede en Costa Rica, para construir aqui una base de datos computadorizada de las muestras, estimular e in- volucrar al maximo a los botanicos y recolectores (paratax6nomos) nacionales y pu- blicar en espafiol una guia ilustrada para la identificaci6n de las plantas del pais. Aunque inicialmente se concibid como un Manual de un solo volumen, esta meta demostr6 ser imposible de lograr, dada la flora tan extensa y compleja de Costa Rica, y la inclusion de claves, descripciones y muchas ilustraciones; sin embargo, decidimos mantener el nombre Manual de plantas de Costa Rica. Comenzando con las gim- nospermas y las monocotiled6neas, este Manual intenta actualizar y aumentar el tra- bajo de Standley (1937b—1938b) y Burger (1971—2000), en un formato mas 0 menos conciso, con abundantes ilustraciones y en idioma espafiol. & 5 | El ambiente fisico/ The physical environment M. H. Grayum, B. E. Hammel & N. Zamora Geografia politica Costa Rica es un territorio pequefio, de aproximadamente 51,000 km2, situado al sur del istmo centroamericano; limita al norte con Nicaragua y al este con Panama, al noreste con el Mar Caribe y al suroeste con el Océano Pacifico. El pais se divide en siete provin- cias (ver guardas de atras): Guanacaste y Puntarenas, con casi 0 todo su territorio, respectivamente, en la vertiente del Pacifico; Cartago y Limon, situadas casi 0 todo, respectivamente, en la ver- tiente del Caribe; y Alajuela, Heredia y San José, con bastante territorio en ambas vertientes. Las siete capitales de provincia son las ciudades principales del pais; con la excepcion de Liberia (Guanacaste), cada una comparte el nombre con su provincia. Political geography Costa Rica is a small country of ca. 51,000 km, located in south- ern Central America between Nicaragua, to the north, and Pan- ama, to the east. It is partitioned into seven provinces (see back endpapers), as follows: Guanacaste and Puntarenas, mostly or en- tirely (respectively) on the Pacific slope; Cartago and Limén, mostly or entirely (respectively) on the Caribbean slope; and Ala- juela, Heredia, and San José, each with significant portions on both slopes. The seven provincial capitals are the principal cities of the country; with the exception of Liberia (Guanacaste), each shares the name of its province. ot D2 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica as provincias se dividen en cantones y éstos en distritos. Para consultar mapas y otra informacion sobre estas subdivisiones politicas, ver especialmente Chin- chilla V. (1987) y Salguero (1985). Las coordenadas geograficas, la elevaci6n y otros datos relevantes de pueblos y nombres topograficos, con énfasis en las locali- dades de significado botanico, se pueden consultar en el diccionario de localidades del Manual en: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/costaricagaz.shtml Costa Rica presenta un panorama deslumbrante de parques y reservas nacionales y privadas, que ocupan aproximadamente 824,500 hectareas (ha), el 16.2% del territorio total (Boza & Cevo, 2001). Aunque estas cifras son impresionantes, hay una fea verdad asociada a ellas: fuera de las areas protegidas, ya casi no existe bosque o el que queda esta muy intervenido. Por lo tanto, la ubicacion y el alcance de los parques nacionales y reservas de Costa Rica son de mucha importancia para los intereses biol6gicos y de conservacion. Los mapas de estos sitios protegidos estan en Boza & Cevo (2001), que también contiene descripciones y fotografias de los mismos. Mas recientemente, el pais fue dividido en 11 “areas de conservaci6n’; ver, por ejemplo, el mapa elaborado por CSI-SINAC (2002). Este mapa, que muestra un poco mas del 24% del territorio na- cional como protegido, detalla todas las areas hipotéticamente protegidas, incluso las reservas forestales y las zonas protectoras (desde hace ya muchos ajfios, las fuentes principales de la madera). Dentro de las areas de conservaci6n, una categoria adminis- trativa, los protagonistas de la conservaci6n del bosque (sin menospreciar las numero- sas tierras privadas, apasionadamente protegidas) son los parques nacionales, los refu- gios de vida silvestre y las reservas biol6gicas (ver guardas de atras). Geografia fisica A pesar de su pequefio tamafio, Costa Rica tiene una notable diversidad topografica (ver guardas de adelante). El paisaje esta dominado por una cadena de cuatro cordille- ras alineadas de noroeste a sureste, que forman la Divisi6n Continental, con las faldas a cada lado punteadas con picos y filas mds o menos aislados. La costa del Caribe es relativamente uniforme, sin bahias ni peninsulas mayores. La costa del Pacifico es mas variable en este sentido, con tres peninsulas mayores, cada una a la par de un golfo im- portante; ellas son, de norte a sur: la Peninsula de Santa Elena (Golfo de Papagayo), la Peninsula de Nicoya (Golfo de Nicoya) y la Peninsula de Osa (Golfo Dulce). Estas tres peninsulas son mas 0 menos montafiosas, con elevaciones maximas de 711 m, 983 m y 745 m, respectivamente. Una cuarta peninsula pacifica, la de Burica (elevaci6n maxima 689 m), se comparte con Panama. Las islas cercanas a la costa, raras en el lado del Caribe, son mas numerosas y mas grandes en aguas del Pacifico, especialmente en el Golfo de Nicoya y por la Peninsula de Santa Elena. La Isla de Chira (elevaci6n maxima Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 53 vided into districts (distritos). For maps and other information on these political subdivisions, see especially Chinchilla V. (1987) and Salguero (1985). Geo- graphic coordinates, elevation, and other important data on towns and toponyms, with an emphasis on localities of botanical significance, can be found in the Manual ga- zetteer at: ‘kK provinces are subdivided into counties (cantones), and these are further di- http://www.mobot.org/MOBOT/Research/costaricagaz.shtml Costa Rica boasts a dazzling array of national parks and other national and non- governmental reserves occupying about 824,500 ha, or 16.2% of its total area (Boza & Cevo, 2001). While these figures are impressive, there is a downside: outside of these protected areas, most of the original forests have now been clear-cut or greatly per- turbed. The location and extent of Costa Rica’s protected areas is thus of critical im- portance to biological and conservation interests. These sites are mapped in Boza & Cevo (2001), which also provides descriptions and color photographs of the national parks and other protected areas. More recently, the country has been divided into 11 “conservation areas”; see, for example, the map by CSI-SINAC (2002). This map, showing just over 24% of the country under some sort of protection, details all the hy- pothetically protected areas, including forest reserves and “protected zones” (for many years now, the main sources of timber). Within the purely administrative conservation areas, the main players in forest conservation (notwithstanding numerous zealously protected areas of private lands) are the national parks, the wildlife refuges, and the bio- logical reserves (see back endpapers). Physical geography Considering its size, Costa Rica is remarkably diverse topographically (see front end- papers). The landscape is dominated by a northwest-to-southeast aligned chain of four major cordilleras, forming the Continental Divide, and flanked on either side by coastal lowlands studded with outlying peaks and ridges. The Caribbean coast is relatively uni- form, unbroken by significant inlets or peninsulas. The Pacific coast is more varied in this regard, with three major peninsulas, each sheltering an important gulf; these are, from north to south: the Santa Elena Peninsula (Gulf of Papagayo); the Nicoya Penin- sula (Gulf of Nicoya); and the Osa Peninsula (Golfo Dulce). All of these peninsulas are rather hilly, with maximum elevations of 711 m, 983 m, and 745 m, respectively. A fourth Pacific peninsula, the Burica (maximum elevation 689 m), is shared with Pan- ama. Inshore islands, rare on the Caribbean side, are larger and more numerous in Pa- cific waters, especially in the Gulf of Nicoya and about the Santa Elena Peninsula. Isla de Chira (maximum elevation 251 m), in the Gulf of Nicoya, is the largest Costa Rican island. Further offshore are Isla del Cafio (maximum elevation ca. 120 m), northwest of 54 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica 251 m), en el Golfo de Nicoya, es la mas grande de Costa Rica. Mas afuera de la costa estan la Isla del Cafio (elevaci6n maxima ca. 120 m) al noroeste de la Peninsula de Osa, y la distante Isla del Coco (elevaci6n maxima 634 m), situada mas de 500 km al suroeste del pais. Valle Central por Santa Ana (2001) La mayoria de la poblaci6n humana de Costa Rica vive en la Meseta 0 Valle Central, un area pequefia de relieve bajo (entre ca. 700—1500 m de elevaci6n) situada a horcajadas de la Divisi6n Continental, en el centro del pais. El lado caribefio del Valle Central lleva sus aguas al mar por el Rio Reventazon, el lado Pacifico por los rios Barranca y Grande de Tarcoles. En dicha area se encuentran las cuatro ciudades mas grandes del pais: San José (1160 m), Alajyuela (951 m) y Heredia (1168 m), en la vertiente del Pacifico, y Cartago (1426 m) en la vertiente del Caribe. Las cordilleras El eje cordillerano principal que corre a lo largo del pais consiste en cuatro unidades muy bien diferenciadas, que no estén completamente alineadas. La mas nortefia, Ila- mada Cordillera de Guanacaste, es una cadena de volcanes de alturas moderadas, sepa- radas por profundas hondonadas. Los picos principales de la Cordillera de Guanacaste (de noroeste a sureste) son el Volcdn (o Cerro) Orosi (1450 m), el Volcan (o Cerro) Cacao (1659 m), el Volcan Rincén de La Vieja (1895 m), el Volcan Santa Maria (1916 m), el Volcan Miravalles (2028 m), el Volcan Tenorio (1916 m) y el Volcan Arenal (1633 m). Este ultimo pico esta algo aislado y no sobre la Division Continental sino en la vertiente del Caribe, pero esta alineado con los otros. Estructuras volcanicas adi- cionales incluyen el Cerro Orosilito (ca. 1210 m), el Cerro El Hacha (617 m), el Cerro Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 55 the Osa Peninsula, and distant Cocos Island (maximum elevation 634 m), more than 500 km to the southwest. Most of the human population of Costa Rica lives in the Central Valley (Meseta or Valle Central), a small area of relatively low relief straddling the Continental Divide in the heart of the country, and ranging in elevation from ca. 700 to 1500 m. The Carib- bean portion of the Central Valley drains to the sea via the Rio Reventazon, the Pacific portion via the Rio Barranca and the Rio Grande de Tarcoles. Here are located the four largest Costa Rican cities: San José (1160 m), Alajuela (951 m), and Heredia (1168 m), all on the Pacific slope; and Cartago (1426 m), on the Caribbean slope. The cordilleras The axial cordillera of Costa Rica consists of four separate, slightly offset ranges, of distinct character. The northernmost of these, the Cordillera de Guanacaste, is a loosely connected chain of volcanoes of moderate height, separated by comparatively low passes. The main peaks are (from northwest to southeast): Volcan (or Cerro) Orosi (1450 m); Volcan (or Cerro) Cacao (1659 m); Volcan Rincon de La Vieja (1895 m); Vol- can Santa Maria (1916 m); Volcan Miravalles (2028 m); Volcan Tenorio (1916 m); and Volcan Arenal (1633 m). The last-mentioned peak is somewhat isolated and lies off the Continental Divide on the Caribbean side, but is aligned with the others. Subsidiary volcanic edifices include Cerro Orosilito (ca. 1210 m), Cerro El Hacha (617 m), Cerro Espiritu Santo (979 m), Cerro Montezuma (ca. 1510 m), and Cerro Chato (1145 m). The Meseta Volcanica de Santa Rosa is a broad plateau of volcanic rock at the base of the Cordillera de Guanacaste, extending southward to the vicinity of Cafias. The volcanoes of the Cordillera de Guanacaste are all considered extinct except for Rincon de La Vieja, Arenal, and Miravalles (which is in the fumarole stage); however, it is well to recall that even Arenal was regarded as extinct until its eruption in 1968 (Weyl, 1980). Volcan Arenal is the only Costa Rican volcano that has actually produced lava in historical times (Weyl, 1980); even the well-publicized eruptions from others have involved just steam and ash. The Cordillera de Tilaran extends from near the town of the same name southeast- ward to the Montes del Aguacate (maximum elevation 1541 m), between San Ramén and Atenas. It is offset slightly westward from the axis of the Cordillera de Guanacaste. Nestled between the two ranges is Lake Arenal, formerly Arenal Lagoon (and now much enlarged by impoundment), which drains circuitously to the Rio San Juan and the Caribbean coast. The Cordillera de Tilaran is both the shortest and lowest of the four major chains; the highest point is Cerro Los Amigos (1842 m), in the Monteverde Re- serve. Although there are no active volcanoes in the Cordillera de Tilaran, three peaks in the Montes del Aguacate represent presumably extinct volcanic structures (Weyl, 1980): Cerro Mondongo (1020 m), Cerro Pelon (882 m), and Cerro Tinajita (925 m). Cerro Los Perdidos (1370 m), on the Caribbean slope south of Cerro Chato, is also 56 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica Espiritu Santo (979 m), el Cerro Montezuma (ca. 1510 m) y el Cerro Chato (1145 m). La Meseta Volcanica de Santa Rosa es una planicie ancha de roca volcanica situada en la base de la Cordillera de Guanacaste, que se extiende al sur hasta cerca de la ciudad de Cafias. Con excepcién del Rincén de La Vieja, el Arenal y el Miravalles (en la etapa de fu- marolas), los volcanes de la Cordillera de Guanacaste se consideran muertos; sin em- bargo, hay que anotar que el mas activo actualmente, el Arenal, se consideraba extinto hasta que explot6 en 1968 (Weyl, 1980). El Volcan Arenal es el nico de Costa Rica que ha producido lava en épocas modernas (Weyl, 1980); aunque otros dieron mucho que hablar con sus erupciones, inicamente lanzaron vapor y ceniza. La Cordillera de Tilaran se extiende hacia el sureste desde cerca del pueblo del mismo nombre hasta los Montes del Aguacate (elevaci6n maxima 1541 m), entre San Ramon y Atenas. Esta cadena esta ubicada un poco fuera de linea al oeste de la Cor- dillera de Guanacaste. Reposando entre estas dos cordilleras se encuentra el Lago Are- nal, antes llamado Llaguna de Arenal (ahora mucho mas grande por la represa); sus aguas salen tortuosamente al Rio San Juan y la costa del Caribe. La Cordillera de Tilaran es la mas corta y también la mas baja de las cuatro mayores; su pico mas alto es Cerro Los Amigos (1842 m), en la Reserva de Monteverde. Aunque en esta cordillera no existen volcanes activos, tres picos de los Montes del Aguacate son estructuras vol- canicas supuestamente extintas (Weyl, 1980): el Cerro Mondongo (1020 m), el Cerro Pel6n (882 m) y el Cerro Tinajita (925 m). El Cerro Los Perdidos (1370 m), en la ver- tiente del Caribe al sur del Cerro Chato (y geol6gicamente aliado con la Cordillera de Guanacaste), también es de origen volcanico, y el Cerro San Miguel (414 m), cercano a Miramar, es un domo volcanico (Tournon & Alvarado, 1997). Ver Clark et al. (2000: 22) para otros posibles entornos volcanicos en la Cordillera de Tilaran. Ligeramente fuera de la linea al este de la Cordillera de Tilaran (y alineada con la de Guanacaste) se situa la volcdnicamente activa Cordillera Central, trasfondo del Valle Central. Esta cordillera es el hogar de los mas impresionantes y reconocidos volcanes de Costa Rica: (del noroeste al sureste) el Pods (2708 m), el Barva (2900 m) y, en la vertiente caribefia, el Irazu (3432 m) y el Turrialba (3329 m). De estos, solamente el Pods y el Irazti se consideran activos, aunque el Turrialba esta en la etapa de fumarolas y se consideraba activo en 1866 (Tournon & Alvarado, 1997). Estos picos principales estan bordeados por varios volcanes subsidiarios, todos extintos, que incluyen el Cerro Congo (2014 m), en la vertiente caribefia del Volcan Pods; el Cerro Cacho Negro (2150 m), en la vertiente caribefia del Volcan Barva; el Cerro Zurqui (2010 m), entre los volcanes Barva e Irazti; y el Cerro Pasqui (2554 m), en la fachada sur del Irazu. La parte mas occidental de la Cordillera Central, en la vertiente caribefia, es mas baja y menos conocida. Los picos mas altos de esta regidn son el Cerro Pel6n (ca. 2322 m), el Cerro Palmira (2184 m), el Cerro Porvenir (2267 m), el Cerro (0 Volcan) Plata- nar (2183 m) y el Cerro Volcan Viejo (ca. 2183 m). Por lo menos los cuatro tltimos se Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 57 volcanic in origin (although geologically allied with the Cordillera de Guanacaste), and Cerro San Miguel (414 m), near Miramar, is a volcanic dome (Tournon & Alvarado, 1997). See Clark et al. (2000: 22) for other possible volcanic foci in the Cordillera de Tilaran. Offset slightly eastward from the axis of the Cordillera de Tilaran (and thus aligned with the axis of the Cordillera de Guanacaste) is the actively volcanic Cordillera Cen- tral, backdrop to the Central Valley. The Cordillera Central is home to the most impos- ing and familiar Costa Rican volcanoes (northwest to southeast): Volcan Pods (2708 m); Volcan Barva (2900 m); and (off the Continental Divide on the Caribbean side) Vol- can Irazi (3432 m) and Volcan Turrialba (3329 m). Of these, only Pods and Irazti are presently regarded as active, although Volcan Turrialba is in the fumarole stage and was active as recently as 1866 (Tournon & Alvarado, 1997). These main peaks are flanked by subsidiary volcanoes, all extinct, including: Cerro Congo (2014 m), on the Carib- bean slope of Volcan Pods; Cerro Cacho Negro (2150 m), on the Caribbean slope of Volcan Barva; Cerro Zurqui (2010 m), between Volcan Barva and Volcan Irazu; and Cerro Pasqui (2554 m), on the southern slope of Volcan Irazu. The westernmost portion of the Cordillera Central, situated to the Caribbean side of the Continental Divide, is lower and less well known. The highest promontories in this region are: Cerro Pelén (ca. 2322 m); Cerro Palmira (2184 m); Cerro Porvenir (2267 m); Cerro (or Volcan) Platanar (2183 m); and Cerro Volcan Viejo (ca. 2183 m). At least the last four of these represent volcanoes that are presumably extinct, although Cerro Vol- can Viejo was still in the fumarole stage until 1960 (Tournon & Alvarado, 1997). The northern slope of the Cordillera Central is dissected by deep gorges, with rivers discharging large volumes of water toward the sea. Various small lakes of volcanic ori- gin (Laguna Hule, 730 m; Laguna Maria Aguilar, 775 m; Laguna Rio Cuarto, 390 m; etc.) dot the region. The Cordillera de Talamanca, extending from near Cartago southeastward into Panama, is the most extensive upland region in Costa Rica, with the highest summits. Slightly offset toward the west from the line of the Cordillera Central, it is thus aligned with the Cordillera de Tilaran and, like that range, is not actively volcanic. The Pacific slope of the Cordillera de Talamanca is, in general, much steeper than the Caribbean slope. The highest Talamancan peaks are Cerro Chirrip6 (3819 m), the highest in the country, and Cerro Kamuk (3549 m), lying off the Continental Divide to the Caribbean side. Both of these, as well as Cerro Cuerici (3345 m), show evidence of Quaternary glaciation about their summits, including moraines, cirques, small lakes, striated rock surfaces, etc. (Weyl, 1980; Gomez P., 1986; Tournon & Alvarado, 1997). Other impor- tant Talamancan peaks are Cerro Buena Vista (3491 m), known popularly as Cerro de La Muerte, located just off the Continental Divide to the Pacific side; Cerro Asuncié6n (3396 m), the highest point along the Pan-American Highway; and Cerro Vueltas (3156 m), also on the Pacific side. 58 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica consideran muertos, aunque el Cerro Volcan Viejo seguia en la etapa de fumarolas hasta 1960 (Tournon & Alvarado, 1997). La vertiente nortefia de la Cordillera Central esta cortada por barrancas hondas, con rios que descargan grandes cantidades de agua hacia el mar. El paisaje de esta region esta punteado por varios lagos pequefios de origen volcanico (p. ej. Laguna Hule, 730 m; Laguna Maria Aguilar, 775 m; Laguna Rio Cuarto, 390 m). La Cordillera de Talamanca, que se extiende desde cerca de Cartago al sureste hasta adentro de Panama, es la region de altura mas extensa de Costa Rica y la que posee los picos mas altos. Mas o menos fuera de linea al oeste de la Cordillera Central, la Cor- dillera de Talamanca esta alineada con la Cordillera de Tilaran e, igual que ésta, no esta volcanicamente activa. La vertiente del Pacifico de la Cordillera de Talamanca tiene pendientes generalmente mas fuertes que las de la vertiente caribefia. Los picos tala- manquefios mas altos son el Cerro Chirrip6 (3819 m), el mas alto del pais, y el Cerro Kamuk (3549 m), en la vertiente del Caribe. Estos dos, ademas del Cerro Cuerici (3345 m), muestran alrededor de sus cimas evidencias de glaciaci6n cuaternaria, como morre- nas, anfiteatros naturales, lagunas y superficies de rocas marcadas con estrias (Weyl, 1980; Gomez P., 1986; Tournon & Alvarado, 1997). Otros picos importantes de la Cor- dillera de Talamanca son el Cerro Buena Vista (3491 m), conocido como Cerro de La Muerte, ubicado muy cerca de la Divisi6n Continental en el lado Pacifico; el Cerro Asuncion (3396 m), el punto mas alto de la Carretera Interamericana; y el Cerro Vueltas (3156 m), también del lado Pacifico. Los Cerros de Escazu (el punto mas alto con 2428 m), que ocupan gran parte del horizonte al sur del Valle Central, se pueden ver como una fila lateral de la Cordillera de Talamanca, con la que se conectan mediante el Alto Tablazo (1983 m) y los Cerros de La Carpintera (1870 m de elevaci6n maxima), sobre la Divisi6n Continental. Otros picos importantes en la parte norte de la Cordillera de Talamanca en la vertiente del Pacifico incluyen el muy rocoso y abrupto Cerro Caraigres (2508 m)—también cono- cido como Cerro Dragon o Cerro Los Cuarteles—y el espléndidamente aislado Cerro Turrubares (1756 m), que se encuentra apenas a 17.5 km del mar. La Fila de Matama, una rama mucho mas importante, se extiende desde la porci6n central de la cordillera hacia la costa del Caribe y termina en el Cerro Matama (2251 m), a sdlo 22 km del mar. En el sur de la region Pacifica, los ramales talamanquefios conocidos como Fila Cos- tefia norte y Fila Costefia sur, separados por el cafién del Rio Grande de Térraba, abra- zan por el lado del mar los valles de General y Coto Brus, respectivamente. Resguar- dado por otras filas mas bajas, el Cerro Anguciana (1707 m) en la Fila Costefia sur es el punto mas alto de los dos ramales. El ramal del norte empieza en los valles de los rios Savegre y Division, el del sur empieza en el valle del Rio Chiriqui (Panama). La Fila Costefia se conoce también por otros nombres, como Fila o Cordillera Costera y Cordillera Brunka o Brunquefia. En Costa Rica se han registrado al menos 68 conos 0 picos volcanicos (Weyl, 1980); los mas destacados son todos los volcanes activos de las cordilleras de Guanacaste y Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 59 Cordillera de Talamanca, Chirripé massif from Cerro de La Muerte (1992) The Cerros de Escazt (highest point 2428 m), which form much of the southern skyline of the Central Valley, may be viewed as a northwestern spur ridge of the Cor- dillera de Talamanca, connected to them via Alto Tablazo (1983 m) and the Cerros de La Carpintera (highest point 1870 m), on the Continental Divide. Other important peaks in the northern Pacific portion of the Talamancas proper include the spectacu- larly rocky Cerro Caraigres (2508 m), also known as Cerro Drag6n or Cerro Los Cuar- teles, and the splendidly isolated Cerro Turrubares (1756 m), only 17.5 km from the sea. Fila de Matama, a much more important Talamancan spur, extends toward the Caribbean coast from the central portion of the range, culminating in Cerro Matama (2251 m), just 22 km from the sea. In the southern Pacific region, Talamancan spurs representing the northern and southern portions of the Fila Costefia, separated by the canyon of the Rio Grande de Térraba, embrace the General and Coto Brus Valleys, re- spectively. Ramparted Cerro Anguciana (1707 m), in the southern spur, is the highest point. The northern spur originates at the valleys of the Rios Savegre and Divisi6n, the southern spur at that of the Rio Chiriqui (Panama). The Fila Costefia goes by several alternate names, such as the Cordillera or Fila Costera and the Cordillera Brunka or Brunquenia. At least 68 volcanic cones or peaks have been identified in Costa Rica (Weyl, 1980), most notably all the active volcanoes of the Cordilleras de Guanacaste (includ- ing Volcan Arenal) and Central, but also including many small and/or extinct volca- noes—mostly in the aforementioned cordilleras, but also in the Cordillera de Tilaran (Montes del Aguacate) and on the Caribbean coastal plain (e.g., Cerro Tortuguero, 119 m). No significant volcanic structures occur on the Costa Rican mainland south of the Central Valley, although some minor eruptive foci or domes are known: e.g., Alto Mano 60 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica Central, incluyendo muchos volcanes pequefios en su mayoria extintos, ademas unos cuantos en la Cordillera de Tilaran (p. ej., los Montes del Aguacate) y en las Ilanuras de la costa del Caribe (p. ej., el Cerro Tortuguero, 119 m). Al sur del Valle Central no hay estructuras volcanicas significativas, aunque si se conocen algunos domos erup- tivos menores, como el Alto Mano de Tigre (708 m) cerca de Térraba, el Cerro Bola (ca. 145 m) cerca de Ciudad Neily y a lo largo del Rio Lori en la vertiente caribefia de la Cordillera de Talamanca (Tournon & Alvarado, 1997). La Isla del Coco también es de origen volcanico. La vertiente del Caribe Tres sistemas de rios principales (y numerosos secundarios) llevan las aguas al mar Caribe. Ellos son, de norte a sur, el San Juan, a lo largo de la frontera con Nicaragua; el Reventaz6n (conocido rio arriba como Rio Grande de Orosi), en el centro del pais; y el Sixaola (conocido rio arriba como Rio Telire), que desemboca justo en la frontera con Panama. El Rio San Juan es el mas grande de estos tres y el de cuenca mas extensa; recibe las aguas de las cordilleras de Guanacaste y Tilaran y la mayoria de las de la Cordillera Central. La Ilanura ancha de la parte baja de la cuenca del San Juan se divide en tres re- giones vagamente delimitadas: la Llanura de Los Guatusos, la Llanura de San Carlos y la Llanura de Sarapiqui (en muchos trabajos, incluso este Manual, esta Ultima no existe como tal, y se considera parte de las Ilanuras de San Carlos, Tortuguero o Santa Clara). La Llanura de Los Guatusos se puede definir ampliamente como una regi6n cru- zada por los tributarios que llevan las aguas de la Cordillera de Guanacaste al norte, a caer en el Lago de Nicaragua o en el Rio San Juan (el desagiie del lago). Dicha area se extiende desde el Rio Sapoa, en el extremo noroeste de Costa Rica, hasta el Rio Pocosol al este. En realidad, el Rio Sapoa tiene sus cabeceras en el lado oeste del Volcan Orosi, el pico mas nortefio de la cadena montafiosa de Guanacaste. Aqui, la Division Conti- nental desciende hasta menos de 180 m de elevaci6n cerca de La Cruz, y llega hasta menos de 3.5 km del Océano Pacifico. En la porcién oriental de la Llanura de Los Gua- tusos, el Rio Frio se rebalsa durante la €época Iluviosa para formar el Lago Cafio Negro, un importante humedal y estacionalmente una de las mas grandes extensiones naturales de agua dulce en Costa Rica. Los rios que cruzan las llanuras de San Carlos y Sarapiqui corren directamente hacia el Rio San Juan. La Llanura de San Carlos esta dominada por el Rio San Carlos, que recibe las aguas de sus muchos tributarios, como los rios Arenal (desagiie del Lago Arenal), Pefias Blancas, San Lorenzo y Aguas Zarcas. Por este sistema de rios, se diri- gen hacia el Mar Caribe las aguas de todo el lado oriental de la Cordillera de Tilaran y también las del extremo sur de la Cordillera de Guanacaste y las del punto occidental de la Cordillera Central. La Llanura de Sarapiqui se puede definir como la regién por donde pasa el rio del mismo nombre y sus tributarios importantes, los rios Toro, Puerto Viejo y Sucio. En su Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 61 de Tigre (708 m), near Térraba; Cerro Bola (ca. 145 m), near Ciudad Neily; and along the Rio Lori, on the Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca (Tournon & AI- varado, 1997). Cocos Island is also of volcanic origin. The Caribbean slope Three major river systems (and numerous secondary ones) drain Costa Rica’s Carib- bean slope. These are, from north to south: the Rio San Juan, along the border with Nicaragua; the Rio Reventaz6n (known upstream as the Rio Grande de Orosi), in the central part of the country; and the Rio Sixaola (known upstream as the Rio Telire), which debouches into the sea at the Panamanian border. The Rio San Juan is the largest of these, and has the most extensive drainage basin, including the eastern slopes of the Cordilleras de Guanacaste and Tilaran and most of the Cordillera Central. The broad plains of the lower Rio San Juan basin in Costa Rica are divided into three inconsis- tently delimited regions: the Llanura de Los Guatusos, the Llanura de San Carlos, and the Llanura de Sarapiqui (many systems, including the Manual, omit the last of these, combining it with the Llanura de San Carlos, de Tortuguero, or de Santa Clara). The Llanura de Los Guatusos may be generously defined as the region crossed by those tributaries draining the Cordillera de Guanacaste and flowing northward into Lake Nicaragua or the Rio San Juan (which empties the lake). The area so defined ex- tends from the Rio Sapoa, in extreme northwestern Costa Rica, eastward to the Rio Pocosol. The Rio Sapoa actually originates on the western slopes of Volcan Orosi, the northernmost peak in the Guanacaste chain. Here, the Continental Divide descends, ul- timately to less than 180 m elevation near La Cruz, where it approaches to within less than 3.5 km of the Pacific Ocean. In the eastern portion of the Llanura de Los Guatu- sos, the Rio Frio overflows during the rainy season to form Lago Cafio Negro, an im- portant wetland and (seasonally) one of the largest natural bodies of fresh water in Costa Rica. The rivers crossing the Llanura de San Carlos and the Llanura de Sarapiqui flow directly into the Rio San Juan. The Llanura de San Carlos is dominated by the Rio San Carlos, collecting the waters of its many tributaries, e.g., the Rio Arenal (emptying Lake Arenal), Rio Pefias Blancas, Rio San Lorenzo, and Rio Aguas Zarcas. This sys- tem drains the entire eastern slope of the Cordillera de Tilaran, as well as the southern extreme of the Cordillera de Guanacaste and the western end of the Cordillera Central. The Llanura de Sarapiqui may be defined as that region traversed by the river of the same name, with its important tributaries, viz., the Rio Toro, Rio Puerto Viejo, and Rio Sucio. Most of the waters falling on the northern slopes of the Cordillera Central flow to the sea via this route. However, some from the western end spill into Rio San Carlos, as mentioned above, and some from the eastern half of the range are shunted into the Rio Chirrip6 (see below), which empties into the Rio Colorado (a lower effluent of the Rio San Juan). The Rio Chirrip6 is a hybrid, a joint effluent of the Rio Sucio and the Rio Toro 62 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica mayor parte, las aguas que caen en el lado caribefio de la Cordillera Central pasan por esta ruta. Sin embargo, como se indic6 antes, parte de las aguas del punto occidental pasan al Rio San Carlos, y parte de las de la mitad oriental de esta cordillera va al Rio Chirrip6 (ver mas adelante), el cual desemboca en el Rio Colorado (que Ilega al Rio San Juan, ya cerca al mar). El Rio Chirrip6 es un hibrido, producto de una rama del Rio Sucio y una del Rio Toro Amarillo, los cuales envian el resto de sus aguas a los rios Sarapiqui y Tortuguero, respectivamente. Aqui cabe decir que, para confundir las cosas, tres rios mayores de Costa Rica comparten el mismo nombre: Rio Chirrip6. Dos de ellos bajan por lados opuestos del Cerro Chirrip6, el mas alto del pais, en la Cor- dillera de Talamanca, y se denominan Rio Chirrip6 Atlantico y Rio Chirrip6 Pacifico (conocido rio abajo como Rio General y atin mas abajo como Rio Grande de Térraba). El tercero, sin ninguna coneccion fluvial al cerro del mismo nombre, se encuentra en la Lla- nura de Tortuguero (ver el parrafo siguiente) y simplemente se llama Rio Chirrip6. La parte de la Ilanura costefia del Caribe que esta situada entre las cuencas de los rios Sucio y Reventazon se conoce como Llanura de Tortuguero. Los rios importantes que pa- san por esta region son el Chirrip6, el Suerte y el Tortuguero, los cuales reciben aguas de la mitad oriental de la Cordillera Central (mediante los rios Sucio y Toro Amarillo). La Llanura de Santa Clara, que llega casi hasta Puerto Limon, esta cruzada por el Rio Reventaz6n (conocido mas arriba como Rio Grande de Orosi) y sus tributarios, in- cluyendo los rios Jiménez y Parismina, ademas del Pacuare, Barbilla y Chirrip6 Atlan- tico. Estos dos ultimos se juntan rio abajo para formar el Rio Matina. Colectivamente, los rios de la Llanura de Santa Clara llevan al mar las aguas provenientes del extremo oriental de la Cordillera Central, de la parte oriental del Valle Central (Cartago y vecin- dades) y de la mitad norte de la Cordillera de Talamanca. Todas estas Ilanuras de la vertiente del Caribe, conocidas en conjunto como Cuenca de Limon, estan “punteadas” por asociaciones de cerros y filas de hasta varios cientos de metros de altura. Algunos de estos (como el Cerro Tortuguero) representan estruc- turas volcanicas extintas. Al sur de Puerto Limon, la Ilanura costera es muy estrecha. Las aguas de la mitad sur de la Cordillera de Talamanca son llevadas por varios rios, que incluyen el Banano, Estrella, Telire, Coén, Lari, Urén y Yorkin. Todos ellos, menos los dos primeros (que Ilegan directamente al mar), se juntan para formar el Rio Sixaola, que entra al mar en la frontera con Panama. Cafion del Rio Sarapiqui por Vara Blanca (2003) Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 63 Amarillo, which send the rest of their waters into the Rio Sarapiqui and the Rio Tor- tuguero, respectively. Here, it should be pointed out that, confusingly, three major Costa Rican rivers bear the name “Rio Chirrip6.” Two of these drain opposite slopes of Cerro Chirrip6, the highest mountain in the country, in the Cordillera de Talamanca. These are here termed (in this chapter and throughout the Manual) the Rio Chirrip6 Atlantico and the Rio Chirrip6 Pacifico (known downstream as the Rio General and, further yet, as the Rio Grande de Térraba). The third Rio Chirrip6, with no fluvial con- nection to the cerro of the same name, is located in the Llanura de Tortuguero (see below) and is not further qualified. That portion of the Caribbean coastal plain lying between the basins of the Rio Sucio and the Rio Reventaz6n is known as the Llanura de Tortuguero. The important rivers traversing this sector are the Rio Chirrip6, Rio Suerte, and Rio Tortuguero, which receive (via the Rios Sucio and Toro Amarillo) waters from the eastern half of the Cor- dillera Central. The so-called Llanura de Santa Clara, extending south to near Puerto Lim6n, is crossed by the Rio Reventaz6n (known in its upper reaches as the Rio Grande de Orosi) and its tributaries, including the Rio Jiménez and Rio Parismina, as well as the Rio Pacuare, Rio Barbilla, and Rio Chirrip6 Atlantico. The two last-mentioned rivers merge downstream to form the Rio Matina. Collectively, the rivers of the Llanura de Santa Clara drain the eastern end of the Cordillera Central, the eastern portion of the Central Valley (Cartago and vicinity), and the northern half of the Cordillera de Talamanca. All of the Caribbean coastal plains mentioned above, known collectively as the Limon Basin, are dotted with isolated to clustered hills and ridges up to several hun- dred meters in height. Some of these (e.g., Cerro Tortuguero) represent extinct volcanic structures. South from Puerto Limon, the coastal plain is very narrow. The southern half of the Cordillera de Talamanca is drained by several rivers, including the Rio Banano, Rio Estrella, Rio Telire, Rio Coén, Rio Lari, Rio Urén, and Rio Yorkin. Except for the first two (which flow directly to the sea), all of these merge to form the Rio Sixaola, which enters the sea at the Panamanian border. The Pacific slope Costa Rica’s Pacific slope lacks the broad coastal plains characteristic of the Caribbean slope. The Rio Tempisque basin, at the northern end of the country in Guanacaste Province, is the most extensive lowland region on the Pacific side. The Rio Tempisque empties into the head of the Gulf of Nicoya, collecting the waters of its many tributar- ies, including the Rio Ahogados, Rio Liberia, Rio Tenorio, and Rio Corobici (the last two of which merge downstream to form the Rio Bebedero). This system drains the northern end of the Nicoya Peninsula, most of the west slope of the Cordillera de Gua- nacaste (including the Meseta Volcanica de Santa Rosa), and the northern end of the Cordillera de Tilaran. Scattered throughout the Rio Tempisque basin are wetland habi- tats (marshes and lagoons) of seasonal importance. 64 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica La vertiente del Pacifico La vertiente del Pacifico de Costa Rica carece de las llanuras anchas que caracterizan a la vertiente del Caribe. La cuenca del Rio Tempisque, en el sector norte del pajs en la Provincia de Guanacaste, es la regi6n de tierras bajas mas extensa del lado Pacifico. El Rio Tempisque desemboca en la parte interna del Golfo de Nicoya, habiendo recibido las aguas de sus numerosos tributarios, entre ellos los rios Ahogados, Liberia, Tenorio y Corobici (estos dos tltimos se juntan rio abajo para formar el Rio Bebedero). Por este sistema bajan las aguas del punto norte de la Peninsula de Nicoya, la mayoria de las de la vertiente occidental de la Cordillera de Guanacaste (inclusive la Meseta Volcanica de Santa Rosa) y las del punto norte de la Cordillera de Tilaran. Diseminados en la cuenca del Rio Tempisque se encuentran varios humedales estacionales. En la regi6n del Pacifico Central, varios rios salen desde la parte occidental del Valle Central y las vertientes surefias de la Cordillera Central. Los mas importantes (de norte a sur) son los rios Barranca, Jesis Maria y Grande de Tarcoles. Algunos tributa- rios bien conocidos del Grande de Tarcoles cruzan las partes del Valle Central mas den- samente pobladas, asi como los rios Virilla, Torres, Tiribi (antes Tilirf o Tiliri) y Ocloro. Vale la pena mencionar que hoy en dia el Rio Tiribi se considera un tributario del Vi- rilla, mientras que en la época (0 por lo menos en las mentes) de Pittier y Tonduz era al revés. El Rio Parrita (0 Pirris) llega al mar cerca del pueblo del mismo nombre, un poco al sur del Rio Grande de Tarcoles. Junto con su tributario principal, el Rio Grande de Candelaria, el Parrita recibe las aguas del punto norte de la Cordillera de Talamanca, una tarea compartida con algunos otros rios mayores, incluidos el Naranjo y el Save- gre, mas al sur. La cuenca mas importante en el sur de la vertiente del Pacifico es la del Rio Grande de Térraba, conocido rio arriba como Rio General y atin mas arriba como Rio Chirrip6 Pacifico. Todas sus aguas entran el mar al oeste de Palmar Norte. Con sus tributarios (que incluyen los rios Ceibo, Coto Brus y Cot6n), pasando por los valles de General y Coto Brus, este sistema drena las aguas de la mayoria de la vertiente occidental de la Cordillera de Talamanca (incluida la Fila Costefia). Cerca de la frontera con Panama, un sistema mucho mas pequefio centrado en el Rio Coto Colorado (con sus tributarios que incluyen los rios Colorado, Corredor y Conte) lleva algunas aguas de la Fila Costefia sur y los cerros en la base de la Peninsula de Burica a caer en el lado este del Golfo Dulce. La principal estructura hidrolégica de la Peninsula de Osa es la pantanosa Laguna de Corcovado, un humedal importante y una de las mas grandes extensiones de agua dulce en Costa Rica, igual que el Lago Cafio Negro al norte del pais. Bastante mas pe- quena, la Laguna (o Lago) Sierpe, en los pantanos al norte del Golfo Dulce, fue in- mortalizada por las recolecciones y los escritos de Pittier. En la vertiente del Pacifico son relativamente comunes las lagunas estacionales de diversos tamafios, especialmente en la regidn de Guanacaste y en las sabanas y otros ambientes secos al sur. Algunos de estos sitios son de particular interés hist6rico en Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 65 In the Central Pacific region, several rivers flow from the western portion of the Central Valley and the southern slopes of the Cordillera Central. The most important of these are (from north to south) the Rio Barranca, Rio Jesus Maria, and Rio Grande de Tarcoles. Several well-known tributaries of the last-mentioned river cross the most heavily populated parts of the Central Valley, viz., the Rio Virilla, Rio Torres, Rio Tiribi (formerly Tilirf or Tiliri), and Rio Ocloro. It is worth noting that the Rio Tiribi is today considered an affluent of the Rio Virilla; however, the reverse was true in the time (or at least in the minds) of Pittier and Tonduz. The Rio Parrita (or Rio Pirris) enters the sea near the town of the same name, somewhat to the south of the Rio Grande de Tarcoles. Together with its major tributary, the Rio Grande de Candelaria, it drains the northern end of the Cordillera de Talamanca, a task shared by several other major rivers includ- ing the more southerly Rios Naranjo and Savegre. The most important river system in the southern Pacific region of Costa Rica is that of the Rio Grande de Térraba, known upstream as the Rio General and (still fur- ther) the Rio Chirrip6 Pacifico, which enters the sea west of Palmar Norte. With its tributaries (including the Rio Ceibo, Rio Coto Brus, and Rio Cotén), this system drains the western slope of most of the Cor- dillera de Talamanca (including the Fila Costefia), by way of the General and Coto Brus Valleys. Near the Panamanian border, a much smaller system centering on the Rio Coto Colorado (with its tributaries, includ- ing the Rio Colorado, Rio Corredor, and Rio Conte) empties into the eastern side of Golfo Dulce, carrying some waters from the southern Fila Costefia and the hills at the foot of the Burica Peninsula. The major hydrological feature of the Osa Peninsula is the extensive, marshy Cor- covado Lagoon, an important wetland and, along with Lago Cafio Negro, one of the largest bodies of freshwater in Costa Rica. The rather smaller Sierpe Lagoon, in swamp- lands to the north of Golfo Dulce, was im- mortalized by Pittier in both collections Rio Grande de Térraba (2000) and prose. Seasonal or vernal lagoons of various sizes are relatively frequent on the Pacific slope, especially in the Guanacaste region and in savanna and other xeric habitats south- ward. Some such sites are of considerable historical significance to Costa Rican floris- tics, such as the lagoons near Buenos Aires, in the General Valley, and at Cafias Gor- das, on the Panamanian border. 66 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica cuanto al estudio de la flora del pais, asf como las lagunas cerca de Buenos Aires en el Valle de General y por Cafias Gordas en la frontera con Panama. Para mayor informacion sobre la geografia de Costa Rica, con mapas y cuadros, ver la excelente revision en Gomez P. (1986). También vale la pena leer los resimenes de Dodge (1933) y Standley (1937b). Geologia La geologia de Costa Rica es demasiado compleja como para incluir aqui un panorama global de la misma. Por lo tanto, el enfoque del resumen que se presenta a continuaci6n estara en las formaciones expuestas y otras caracteristicas de influencia obvia o poten- cial sobre la flora. Para informaci6n mucho mas detallada, incluyendo un andlisis de la historia tect6nica, que es especialmente compleja, ver Weyl (1980), Castillo-Mujfioz (1983), Gdmez P. (1986), Ludington et al. (1987) y Tournon & Alvarado (1997). Como se describi6 en la seccién anterior, la Centroamérica istmica se form6 a par- tir de sedimentos marinos del Cretacico superior y el Terciario y de materia volcanica del Terciario, encima de rocas jurasicas y cretacicas de la corteza oceanica, con vul- canismo y sedimentacién subsecuente (del Cuaternario). En la region no existen for- maciones mas viejas que el Jurasico inferior y hay pocas, si existen algunas, rocas metamorficas cristalinas (Weyl, 1980; Tournon & Alvarado, 1997). Rocas mesozoicas y paleégenas En Costa Rica se conocen rocas mesozoicas principalmente a lo largo de la costa pacifica. El llamado basamento cretacico, una asociacion de rocas alcalinas igneas (basalticas) y sedimentarias que se conoce como el Complejo de Nicoya, esta expuesto en este pais a lo largo de la costa pacifica en el norte, principalmente en las peninsulas de Santa Elena y Nicoya. Rocas basalticas similares a las del Complejo de Nicoya (y antes consideradas como parte del mismo) se encuentran hacia el sur en la misma costa: en la Peninsula de Herradura, Cerro Turrubares y alrededores; en Quepos; y en los alrededores de la regidn del Golfo Dulce (incluso las peninsulas de Osa y Burica e Isla Violin). Hoy dia se sabe que estas formaciones son mas recientes (del Cretacico superior y del Pale6geno) que el Complejo de Nicoya. Basaltos de la edad del Paleédgeno también se conocen de la vertiente caribefia de la Cordillera de Talamanca (Tournon & Alvarado, 1997). La manifestaci6n mas conspicua de plutonismo de la edad del Cretacico en Costa Rica es la Peninsula de Santa Elena. Esta unidad es en gran parte un macizo de peri- dotita serpentinizada (Azema & Tournon, 1980; Tournon, 1994), de origen mantélico, descrito por Weyl (1980: 143) como “mas o menos un cuerpo ajeno en la estructura de Costa Rica’. El reciente descubrimiento de rocas del mismo material y de edad, textura y quimica mineral similares a las de la Peninsula de Santa Elena, a lo largo del Rio San Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 67 For much more information on Costa Rican geography, including many maps and charts, see the superb review in Gémez P. (1986). The overviews of Dodge (1933) and Standley (1937b) are also worth reading. Geology Costa Rica is exceedingly complex geologically, and a comprehensive account is beyond the scope of this volume. The following review focuses on exposed formations, and other features of obvious or potential influence on the flora. See Weyl (1980), Castillo- Mufioz (1983), Gomez P. (1986), Ludington et al. (1987), and Tournon & Alvarado (1997) for much more detailed accounts of Costa Rica’s geology, as well as analyses of its particularly complicated tectonic history. As described in the previous section, Isthmian Central America was built up of upper Cretaceous and Tertiary marine sediments and Tertiary volcanics, overlying Ju- rassic and Cretaceous rocks of the oceanic crust, with subsequent (Quaternary) vul- canism and sedimentation. There are no exposed formations older than lower Jurassic in the region, and few if any metamorphic crystalline rocks (Weyl, 1980; Tournon & Alvarado, 1997). Mesozoic and Paleogene rocks Mesozoic rocks are known in Costa Rica principally along the Pacific Coast. The so- called Cretaceous basement, an association of alkaline igneous (basaltic) and sedi- mentary rocks termed the Nicoya Complex, is exposed in Costa Rica along the north- ern Pacific coast, chiefly on the Santa Elena and Nicoya Peninsulas. Basaltic rocks similar to those of the Nicoya Complex (and formerly considered part of it) occur southward on the Pacific coast: on the Herradura Peninsula, Cerro Turrubares, and vi- cinity; at Quepos; and all about the Golfo Dulce region (including the Osa and Burica Peninsulas and Isla Violin). These formations are now known to be more recent (upper- most Cretaceous and Paleogene) than the Nicoya Complex. Basalts of Paleogene age are also known from the Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca (Tournon & Alvarado, 1997). The most conspicuous Cretaceous-age manifestation of plutonism in Costa Rica is the Santa Elena Peninsula. This unit is, for the most part, a massif of serpentinized peri- dotite (Azema & Tournon, 1980; Tournon, 1994), derived from the upper mantle and described by Wey] (1980: 143) as “something of a foreign body in the structure of Costa Rica.” That this body may extend to the Caribbean slope, 150 km eastward, is suggested by the recent discovery of peridotite-serpentinite rocks similar in age, texture, and min- eral chemistry to those of the Santa Elena Peninsula on both the Nicaraguan and Costa Rican sides of the Rio San Juan (see Tournon et al., 1995). In addition to their obvious 68 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica Peninsula de Santa Elena, cuenca baja del Rio Potrero Grande (2000) Juan en Nicaragua y Costa Rica, sugiere la extensi6n de ese mismo cuerpo hacia la ver- tiente del Caribe, unos 150 km al este (ver Tournon et al., 1995). Ademas de su obvio significado geolégico, todos estos materiales ultramaficos y serpentinizados tienen gran importancia floristica y ecolégica (ver p. ej., Whittaker, 1954; Kruckeberg, 1984). Otras rocas plutonicas de la edad del Cretacico al Paledgeno, principalmente gabro y diorita, se encuentran intrusivas en el Complejo de Nicoya (incluyendo la Peninsula de Santa Elena) y en todas las otras formaciones al sur que tienen una composicion si- milar (ver Castillo-Mufioz, 1983; Tournon & Alvarado, 1997). Intrusivos paleégenos también se encuentran escasamente en otras localidades (Tournon & Alvarado, 1997). Las rocas oceanicas expuestas mas viejas de Costa Rica (y posiblemente de toda Centroamérica), que salen del lado sur de la Peninsula de Santa Elena frente a la Isla Pelada, son sedimentarias. Estas estan compuestas de radiolaritas de origen oceanico que se remontan desde el Jurasico inferior (Lias medio a Dogger inferior; ver De Wever et al., 1985; Tournon, 1994). Rocas sedimentarias de la edad del Jurasico medio al Cretacico superior, principalmente radiolaritas, se encuentran en otras partes de la Pe- ninsula de Santa Elena, y ademas en la Peninsula de Nicoya. Piedras calizas, conglo- merados y piedras areniscas también estan escasamente representadas en el Complejo de Nicoya cretacico. Estratos sedimentarios del Cretacico superior, que se encuentran sobre el Complejo de Nicoya, estan expuestos en la cuenca del Rio Sapoa, en la Penin- sula de Santa Elena y en la Peninsula de Nicoya. Rocas sedimentarias del Cretacico su- perior y del Paleégeno también se encuentran hacia el sur, junto con roca basaltica, en formaciones previamente atribuidas al Complejo de Nicoya (Quepos, Golfito, las peninsulas de Osa y Burica). Estas rocas también incluyen radiolaritas, piedra arenisca, conglomerados y piedra caliza. Piedra caliza, de interés particular para la botanica, aflora en formaciones del Cretacico superior al Paledgeno a lo largo de la costa paci- Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 69 geological significance, all of these ultramafic serpentinized materials are of consider- able ecological and floristic import (see, e.g., Whittaker, 1954; Kruckeberg, 1984). Other plutonic rocks of Cretaceous to Paleogene age, mainly gabbro, diabase, and diorite, intrude the Nicoya Complex (including the Santa Elena Peninsula) and all of the more southerly formations of similar composition (see Castillo-Mufioz, 1983; Tournon & Alvarado, 1997). Paleogene intrusives occur sparingly in other localities as well (Tournon & Alvarado, 1997). The oldest exposed oceanic rocks in Costa Rica (and perhaps all of Central Amer- ica), which crop out on the south side of the Santa Elena Peninsula opposite Isla Pelada, are sedimentary. These comprise radiolarites, oceanic in origin, dating from the lower Jurassic (middle Lias to lower Dogger; see De Wever et al., 1985, and Tournon, 1994). Sedimentary rocks of middle Jurassic to upper Cretaceous age, mostly radiolaritic, occur elsewhere on the Santa Elena Peninsula, as well as on the Nicoya Peninsula. Limestones, conglomerates, and sandstones are also sparingly represented in the Cre- taceous Nicoya Complex. Sedimentary strata of upper Cretaceous age, overlying the Nicoya Complex, are exposed in the Rio Sapoa basin, on the Santa Elena Peninsula, and on the Nicoya Peninsula. Upper Cretaceous and Paleogene sedimentary rocks also occur southward, along with basaltic rock, in formations formerly attributed to the Ni- coya Complex (Quepos, Golfito, the Osa and Burica Peninsulas). These rocks also in- clude radiolarites, sandstone, conglomerates, and limestone. Limestone, of particular interest to floristics, crops out in upper Cretaceous to Paleogene formations along the entire Pacific coast: Punta Descartes, the southern tip of the Nicoya Peninsula (Punta Cueva), Tarcoles, Cerro Caraigres (south and west flanks), Punta Judas, near Parrita, in the Fila Costefia (Fila de Cal, etc.), near Golfito, and on the Burica Peninsula. The so- called Sapoa strata, at Pefias Blancas on the Nicaraguan border, comprise massive limestone blocks to 30 m in thickness (Weyl, 1980). On the Caribbean slope, lime- stones of similar age are exposed near Turrialba (Las Animas formation) and along the Rio Pacuare. Sandstones probably of Paleogene age crop out along the Rio San Juan, and on the Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca. Irrespective of the absolute age of the rocks, apparently the longest continually ex- posed terrain in all of Central America is Costa Rica’s Santa Elena Peninsula, which has remained above sea level (initially as an oceanic island) for about 85 million years (Janzen, 1988, 1998). Neogene rocks Rocks of Neogene age, both sedimentary and volcanic, account for the majority of ex- posed formations in Costa Rica (and also presumably underlie regions of Quaternary vulcanism and alluvial deposits, discussed later). The Cordillera de Talamanca (in- cluding the Fila Costefia) is largely composed of sedimentary, volcanic, and plutonic rocks of Neogene age. The Cordillera de Tilaran, viewed by geologists as merely a 70 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica fica: Punta Descartes, el punto sur de la Peninsula de Nicoya (Punta Cueva), Tarcoles, Cerro Caraigres (fachadas sur y oeste), Punta Judas, cerca de Parrita, en la Fila Costefia (Fila de Cal, etc.), cerca de Golfito y la Peninsula de Burica. El asi llamado estrato Sapoa, en Pefias Blancas en la frontera con Nicaragua, se compone de bloques masivos de piedra caliza de hasta 30 m de grosor (Weyl, 1980). En la vertiente del Caribe, piedras calizas de edad similar estan expuestas cerca de Turrialba (formaci6én Las Animas) y por el Rio Pacuare. Piedras calizas probablemente de la edad del Paleégeno afloran a lo largo del Rio San Juan, y en la vertiente caribefia de la Cordillera de Talamanca. Sin considerar la edad absoluta de las piedras, aparentemente el terreno continua- mente expuesto durante mas tiempo en toda Centroamérica es la Peninsula de Santa Elena en Costa Rica, la cual se ha mantenido por encima del nivel del mar (al principio como una isla oceanica) por aproximadamente 85 millones de afios (Janzen, 1988, 1998). Rocas neégenas Las rocas del Nedgeno, tanto las sedimentarias como las volcanicas, constituyen la mayoria de las formaciones expuestas en Costa Rica, y se supone que también subya- cen en las regiones de vulcanismo y depésitos aluviales cuaternarios (presentadas mas adelante). La Cordillera de Talamanca (incluyendo la Fila Costefia) se compone prin- cipalmente de rocas sedimentarias, volcanicas y plutonicas de la edad del Nedgeno. La Cordillera de Tilaran, considerada por los gedlogos simplemente como una extensi6n al noroeste de la Cordillera de Talamanca (Weyl, 1980), esta compuesta por rocas vol- canicas y plut6nicas neégenas. Las rocas volcanicas nedgenas, por lo general andesitas y basdlticas, son princi- palmente alcalinas (formaci6n Aguacate), pero también pueden ser acidicas, como en la parte norte de la Cordillera de Tilaran (formacién Monteverde). Las rocas volcani- cas nedgenas predominan en la Cordillera de Tilaran (incluso en los Montes del Agua- cate) y alo largo de la cuenca del Rio San Carlos, desde el Lago Arenal en el oeste hasta el Rio San Juan y el Cerro Negro en el este (Tournon & Alvarado, 1997). En el centro de la cuenca del Rio San Carlos, estas rocas estan cubiertas por suelos de laterita; sin embargo, hacia el norte y el este estan expuestas como cerros de hasta mas de 300 m de elevacion (cerros Chaparron, Sardinal y Los Arrepentidos, Cerro Negro, etc.). Las rocas volcanicas neégenas también estan expuestas en la regidn de Guanacaste (Meseta Volcanica de Santa Rosa), en el margen sur del Valle Central y en la Cordillera de Ta- lamanca (incluso en la Fila Costefia), p. ej., en los valles de los rios Grande de Cande- laria, Reventaz6n, Pacuare, Chirrip6, Xikiari, Cerere, Telire, Lori y Grande de Térraba, en el Cerro Doan, el Alto Velo de Novia (cerca de Tapantt), el Alto Mano de Tigre (cerca de Térraba) y el Cerro Bola (cerca de Ciudad Neily). Y, en fin, la Isla del Coco también esta construida de roca volcanica de la edad del Nedgeno (finales del Plioceno). Algunas rocas de la formaci6n Aguacate posiblemente se remontan al Paledgeno (Tournon & Alvarado, 1997). Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 71 northwestern extension of the Cordillera de Talamanca (Weyl, 1980), comprises Neo- gene volcanic and plutonic rocks. Neogene volcanic rocks, generally andesitic and basaltic, are mainly alkaline in Costa Rica (Aguacate formation), but may also be acidic, as in the northern portion of the Cordillera de Tilaran (Monteverde formation). Neogene volcanics are dominant in the Cordillera de Tilaran (including the Montes del Aguacate), and throughout the Rio San Carlos basin, from Lake Arenal in the west to the Rio San Juan and Cerro Negro in the east (Tournon & Alvarado, 1997). In the central part of the San Carlos basin, these rocks are covered by lateritic soil; however, they are exposed toward the north and east as hills to over 300 m elevation (Cerros Chaparr6n, Cerros Sardinal, Cerros Los Arre- pentidos, Cerro Negro, etc.). Neogene volcanics are also exposed in the Guanacaste re- gion (Meseta Volcanica de Santa Rosa), at the southern edge of the Central Valley, and in the Cordillera de Talamanca (including the Fila Costefia): e.g., in the valleys of the Rios Grande de Candelaria, Reventazén, Pacuare, Chirrip6, Xikiari, Cerere, Telire, Lori, and Grande de Térraba, and on Cerro Doan and Alto Velo de Novia (near Tapanti), Alto Mano de Tigre (near Térraba), and Cerro Bola (near Ciudad Neily). Finally, Cocos Island is built of volcanic rock of Neogene (late Pliocene) age. Cerros Chaparr6n (1998) Some rocks in the Aguacate formation may date from the Paleogene (Tournon & Alvarado, 1997). Despite the widespread occurrence of Neogene volcanics in Costa Rica, only three structures of Neogene age have been identified (tentatively) as extinct volcanoes (Weyl, 1980): Cerros Mondongo, Pelon, and Tinajita, closely adjacent promontories in the Montes del Aguacate, between San Ramon and San Mateo. However, several Neogene domes or minor eruptive foci are known, as at the west base of Volcan Rincén de La 72 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica A pesar de la abundancia de volcanicas neégenas en Costa Rica, solamente tres es- tructuras de la edad del Nedégeno se han identificado (tentativamente) como volcanes extintos (Weyl, 1980); ellas son los cerros Mondongo, Pelon y Tinajita, picos cercanos en los Montes del Aguacate, entre San Ramon y San Mateo. Sin embargo, se conocen varios domos nedgenos o focos eruptivos menores, p. ej., a la base oeste del Volcan Rincon de La Vieja (cerros Atravesado, Cafias Dulces, Fortuna, G6ngora, San Roque, etc.), cerca de Miramar (Cerro San Miguel) y a lo largo del Rio Lori, en la vertiente caribefia de la Cordillera de Talamanca. En Costa Rica, las rocas plut6nicas del Nedégeno son principalmente gabros, grani- tos y granodioritas, por lo general de composici6n acidica. Estas se encuentran a lo largo del Rio San Carlos, en la Cordillera de Tilaran (formacién Guacimal), en los Cerros de Escazu, a lo largo de la cresta de la Cordillera de Talamanca (incluso el Cerro Chirrip6, el pico mas alto), y en la Fila Costefia. Para mas informacion, ver Weyl (1980), Castillo- Munoz (1983) y Tournon & Alvarado (1997). Los estratos sedimentarios de origen nedgeno incluyen piedra caliza, piedra are- nisca, conglomerado, limonita y esquisto, a menudo mezclados en varias combinacio- nes. La piedra caliza se encuentra en formaciones esparcidas de caracter nedgeno, mas notablemente en los cerros donde empieza el Golfo de Nicoya (formacién Barra Honda), cerca de Venado de San Carlos (formacién Venado) y en Patarra y cerca de Aserri (piedra caliza San Miguel), a lo largo del limite sur del Valle Central. Se desconoce la edad exacta de la formacién Barra Honda, aunque posiblemente sea del Paledgeno. Los promontorios coralinos, a causa de arrecifes del Pleistoceno o atin mas antiguos (for- macion Lim6n), son caracteristicos de la costa del Caribe desde Puerto Limon hacia el sur. La piedra arenisca ned6gena esta expuesta en la Cuenca de Limon, la Peninsula de Nicoya (lado oeste y punto sur), la Isla San Lucas, al sur de Puntarenas (Punta Car- ballo), cerca de Tarcoles, los Cerros de Escazu, el Alto Tablazo, el Cerro Caraigres (fachada norte), Punta Judas, la Fila Costefia, la Cordillera de Talamanca (incluyendo el Cerro Chirrip6) y la Peninsula de Osa, entre otros lugares. Para un desglose mucho mas completo de los estratos nedgenos en Costa Rica, ver especialmente Castillo- Munoz (1983) y Tournon & Alvarado (1997). Rocas cuaternarias Todos los picos y conos volcanicos en Costa Rica son basicamente de la edad Cuaternaria (excepto en los Montes del Aguacate; ver antes). Los conos y cerros volcanicos al noreste de la Ilanura del Caribe (Cerro Tortuguero, Lomas de Sierpe, Cerro Coronel) también estan compuestos de rocas cuaternarias, asi como algunos conos menores en la base de la Cordillera Central cerca de Aguas Zarcas (Loma Juan Murillo, Loma Morera, etc.). En Costa Rica, las rocas volcanicas cuaternarias pueden ser andesitas, basalticas, daciticas o rioliticas en su composici6n. Las rocas de este tipo no sdlo son los compo- nentes de volcanes y conos, sino que también cubren grandes 4reas aledafias de relieve Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| TB Vieja (Cerros Atravesado, Cafias Dulces, Fortuna, Gongora, San Roque, etc.), near Miramar (Cerro San Miguel), and along the Rio Lori, on the Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca. Neogene plutonic rocks in Costa Rica are mainly gabbros, granites, and granodi- orites, mostly acidic in composition. These occur along the Rio San Carlos, in the Cor- dillera de Tilaran (Guacimal formation), in the Cerros de Escazu, along the crest of the Cordillera de Talamanca (including Cerro Chirrip6, the highest peak), and in the Fila Costefia. See Weyl (1980), Castillo-Mufioz (1983), and Tournon & Alvarado (1997) for more information. Costa Rican sedimentary strata of Neogene origin include limestone, sandstone, conglomerate, siltstone, and shale, often intermixed in various combinations. Lime- stone is represented in ostensibly Neogene formations of scattered occurrence, most notably in hills at the head of the Gulf of Nicoya (Barra Honda formation), near Venado de San Carlos (Venado formation) and at Patarra and near Aserri (San Miguel lime- stone), along the south edge of the Central Valley. The exact age of the Barra Honda formation is unknown (it may well be Paleogene). Coral headlands, from exposed reefs extending into the Pleistocene or beyond (Limon formation), are a feature of the Caribbean coast south from the vicinity of Puerto Limon. Neogene sandstone is ex- posed in the Limén Basin, on the Nicoya Peninsula (west side and south tip), on Isla San Lucas, south of Puntarenas (Punta Carballo), near Tarcoles, in the Cerros de Es- cazu, on Alto Tablazo and Cerro Caraigres (north flank), on Punta Judas, in the Fila Costefia and Cordillera de Talamanca (including Cerro Chirrip6), and on the Osa Peninsula, among other places. See especially Castillo-Mufioz (1983) and Tournon & Alvarado (1997) for a much more exhaustive account of Neogene strata in Costa Rica. Quaternary rocks Virtually all volcanic cones and peaks in Costa Rica are of Quaternary age (except in the Montes del Aguacate; see above). Volcanic cones and hills on the northeastern Ca- ribbean coastal plain (Cerro Tortuguero, Lomas de Sierpe, Cerro Coronel) are also com- posed of Quaternary rock, as are some minor cones at the base of the Cordillera Cen- tral near Aguas Zarcas (Loma Juan Murillo, Loma Morera, etc.). Quaternary volcanic rock in Costa Rica may be andesitic, basaltic, dacitic, or rhyo- litic in composition. Rocks of this category not only compose the Costa Rican volca- noes and cones themselves, but also cover large adjacent areas of lower relief, mainly in the form of old lava flows, mudflows, and ash, sand, and gravel deposits from nearby volcanoes. Important Quaternary “volcanic fields” occur in the vicinity of Orotina and San Mateo (Tivives, Punta Loros, Pefi6n de Bajamar, Rio Surubres, Rio Jesus Maria, Rio Grande de Tarcoles, Hacienda Vieja, etc.), and at the base of the Cordillera Central on both versants of the Central Valley, downslope to near Hacienda Vieja on the Pacific side and to Turrialba on the Caribbean. 74 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica mas bajo, principalmente formaciones antiguas de lava, barro deslizante, ceniza, arena y depositos de cascajo de volcanes cercanos. Algunos “campos volcanicos” cuaterna- rios importantes se encuentran en las cercanias de Orotina y San Mateo (Tivives, Punta Loros, Pefién de Bajamar, Rio Surubres, Rio Jess Maria, Rio Grande de Tarcoles, Ha- cienda Vieja, etc.) y en la base de la Cordillera Central en las dos vertientes del Valle Cen- tral, hacia abajo hasta cerca de Hacienda Vieja en el lado del Pacifico y hasta Turrialba por el lado del Caribe. Lava, tufa y depésitos de pumita, fumarolas, lagos en crateres y otros artefactos de vulcanismo cuaternario llegan facilmente a albergar conjuntos de flora poco comin, in- cluso especies endémicas, como Axonopus volcanicus (Poaceae) en el Volcan Rincén de La Vieja. Rocas sedimentarias de la edad del Cuaternario (Pleistoceno), a menudo derivadas de flujos de barro o sedimentos de rios y lagos, se encuentran en varios sitios: en las Ila- nuras del norte caribefio (Rio San Juan), cerca de Liberia, Esparza, Palmares y Turrtica- res y en la cuenca superior del Rio Reventazon (incluido el valle de Cartago). En algunos de estos estratos se destacan las diatomitas en la piedra. En el Valle de General existen terrazas extensivas pleistocenas derivadas principalmente de la Cordillera de Talamanca, ricas en aluminio mineral, y por ende de posible interés floristico. En varias localidades afloran los depésitos de travertino cuaternario, especialmente en el Rio Chiquito (entre los volcanes Miravalles y Tenorio) y en las cercanias del Cerro Pelado (cerca de Cajfias). Los sedimentos aluviales y marinos mas recientes (del Holoceno) cubren rocas mas viejas en grandes zonas del pais, incluyendo las Ilanuras del Caribe y a lo largo del Rio San Juan (Cuenca de Limon), la regidn costera de Baja Talamanca, la cuenca del Rio Tempisque y las cuencas inferiores de los rios Barranca, Parrita, Grande de Térraba, Sierpe y Coto Colorado. Los procesos geolégicos siguen alterando el paisaje, creando ambientes nuevos. Varios volcanes (Rincén de La Vieja, Pods e Irazt) han hecho erupci6én durante los ulti- - Volcan Pods (1981) Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 75 Lava flows, tuff and pumice deposits, fumaroles, crater lakes, and other artifacts of Quaternary vulcanism may harbor unusual florulas, and even endemic plant species, such as Axonopus volcanicus (Poaceae) on Volcan Rincon de La Vieja. Sedimentary rocks of Quaternary (Pleistocene) age, often derived from mudflows or river or lake sediments, occur at various sites in Costa Rica: in the northern Carib- bean lowlands (Rio San Juan slope), near Liberia, near Esparza, in the vicinity of Pal- mares and Turrtcares, and in the upper Rio Reventaz6n basin (including the Cartago valley). Some of these strata feature diatomites. In the General Valley, extensive, dis- sected Pleistocene terraces derived mainly from the Cordillera de Talamanca are rich in aluminum ore (and therefore of possible floristic interest). Quaternary travertine de- posits crop out in various localities, especially at Rio Chiquito (between Volcan Mi- ravalles and Volcan Tenorio) and in the vicinity of Cerro Pelado (near Cajfias). More recent (Holocene) alluvial and marine sediments cover older rocks in exten- sive portions of the country, including the Caribbean plains and along the Rio San Juan (Limon Basin), the Talamanca coastal region, the Rio Tempisque basin, and the lower basins of the Rios Barranca, Parrita, Grande de Térraba, Sierpe, and Coto Colorado. Geological processes continue to alter the Costa Rican landscape (and create new habitat) right up to the present day. Several Costa Rican volcanoes (Rinc6n de La Vieja, Poas, and Irazt) have erupted during the past half century, showering ash and dust over the adjacent terrain. Since reawakening in 1968, Volcan Arenal has emitted not only ash and dust, but also sizeable blocks of rock and new lava flows. Rivers continue to erode and deposit, and change their courses during heavy rains. Earthquakes may also play an important role. For example, the large earthquake of 22 April 1991, centered near Lim6n, exposed some 35,000 m? of living coral reefs (Tournon & Alvarado, 1997), augmenting the area of calciferous rock available for eventual colonization by adapted plant species. Soils A map depicting the distribution of various soil types in Costa Rica is reproduced in both Vasquez M. (1983) and Gémez P. (1986). The latter source also presents a detailed classification and descriptions of soils occurring in Costa Rica, with a lengthy and in- teresting discourse on the factors affecting soil formation in the tropics, from which most of the following is abstracted. The taxonomy of soil types is complicated and arcane, and the specifics are tan- gential to this account. See Sollins et al. (1994) for a cogent discussion of this topic. According to Gémez P. (1986), eight orders of soils and 55 principal associations are recorded from Costa Rica. However, soils tend to vary greatly over short distances in Costa Rica, and it is generally not possible to characterize large areas as dominated by a single type. 716 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica mos 50 afios, dejando una Iluvia de ceniza y polvo en los alrededores. Desde que se des- pert6 en 1968, el Volcan Arenal ha lanzado no solo ceniza y polvo sino también bloques bastante grandes de roca y lava nueva. Los rios siguen erosionando y depositando ma- terial y con frecuencia cambian su curso durante los temporales. Los terremotos tam- bién siguen jugando un papel importante. Por ejemplo, el gran terremoto del 22 abril de 1991, que tuvo su epicentro cerca de Limén, dej6 expuestos unos 35,000 m? de arre- cifes coralinos vivos (Tournon & Alvarado, 1997), aumentando asi el area de roca ca- liza eventualmente disponible para que especies de plantas adaptadas a esas condi- ciones iniciaran la colonizaci6n. Suelos En Vasquez M. (1983) y Gémez P. (1986) se reproduce un mapa de la distribuci6n de los diferentes tipos de suelo en Costa Rica. La segunda fuente también contiene una clasificacion detallada y descripciones de los suelos, con un largo e interesante discurso sobre los factores que afectan la formacion de los suelos en el tr6pico; de esta obra se ha extraido la mayoria de lo que sigue. La taxonomia de los tipos de suelos es complicada y oscura, pero, de todos modos, los detalles son tangenciales para la presente discusion; ver Sollins et al. (1994) para una presentacion lucida de este asunto. Seguin Gomez P. (1986), para Costa Rica se re- gistran ocho 6rdenes de suelos y 55 asociaciones principales. Sin embargo, los suelos tienden a variar muchisimo a través de distancias cortas en el pais, y por lo general no es posible caracterizar areas grandes como dominadas por un solo tipo. La estructura, la composicion y la fertilidad del suelo estan determinadas por va- rios factores, entre ellos el clima, el relieve, la materia prima (tanto inorganica como organica), los organismos (como lombrices de tierra, hormigas, termitas, micorrizas 0 la cobertura vegetal) y el tiempo (Gémez P., 1986). Una alta precipitacién (lluvia) re- sulta en mucho aluvi6n, y por ende en suelos mas fértiles, pero también filtra el silice y las bases solubles (como calcio, magnesio, potasio, etc.) produciendo suelos acidos. Este es el caso, p. ej., en el Valle de General. Por otro lado, las sales se acumulan bajo condiciones de temperatura alta y sequia estacional, como en la regidn de Guanacaste, caracterizada por suelos mas 0 menos neutrales. Los suelos tienden a ser poco profun- dos en pendientes fuertes (como en la mayoria de la Isla del Coco), pero profundos en las Ilanuras. El variado mosaico que forman los tipos de suelo en Costa Rica se debe en parte a su compleja geologia. El caracter de la materia prima afecta tanto la textura como la composicion de los suelos que de ella se derivan. Asi sucede, por ejemplo, con los sue- los de laterita, identificados con las tierras bajas del tr6pico, que tipicamente se com- ponen de arcillas rojizas y porosas con alto contenido de 6xidos de aluminio y hierro. Estos suelos se forman mediante el proceso de “laterizacidn” (desintegracién de la roca Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 77 Soil structure, composition, and fertility are determined by numerous factors, in- cluding climate, relief, parent material (both inorganic and organic), organisms (e.g., earthworms, ants, termites, mycorrhizae, or plant cover), and time (Gémez P., 1986). High rainfall results in much alluvium, hence more fertile soils, but also leaches out sil- ica and soluble bases (calcium, magnesium, potassium, etc.), causing acidic soils. This is the situation, for example, in the General Valley. On the other hand, salts accumulate under conditions of high temperature and seasonal aridity, as in the Guanacaste region, characterized by more or less neutral soils. Soils tend to be thin on steep slopes (as most of Cocos Island), but deep on flats or plains. Costa Rica’s complex geology is partly responsible for its varied mosaic of soil types. The nature of the parent material affects both the texture and composition of de- rived soils as, for example, with lateritic soils, identified with the lowland tropics, which typically comprise reddish, porous clays high in oxides of aluminum and iron. These soils develop through a process called laterization, which involves disintegration of the underlying rock through percolation of water over time. Lateritic soils gradually become poorer in silica and bases, and consequently more acidic. Laterization takes place under conditions of good drainage, in moist or wet climates with moderate to high temperatures (GOmez P., 1986), and also where peridotite is present (Kruckeberg, 1984: 18). In Costa Rica, lateritic soils are most frequent at elevations below 800 m, where temperatures are highest, as in the San Carlos region, on the Santa Elena Penin- sula, and in the General Valley. Termitaria have been shown to improve soil fertility in Amazonian Brazil, com- prising “rich nutrient patches that contrast significantly with the highly weathered soils of the region” (Salick et al., 1983: 1). Abandoned termitaria provide important micro- habitats for the establishment of tree seedlings. Locally elevated concentrations of min- eral nutrients have also been documented beneath refuse dumps of leaf-cutter ants on Barro Colorado Island, Panama (Haines, 1975). Epiphytic “histosols,” derived mainly from host-tree and epiphyte litter, have been discussed by Lesica & Antibus (1991) and Clark et al. (2000: 27). These occur on tree stems and branches in cloud-forest habitats. Epiphytic soils are exploited not only by epiphytes, but also apparently by some trees and even lianas (e.g., Marcgraviaceae) that exhibit adventitious “canopy roots” (see Merz, 1991). “Carton” nests of arboreal ants provide substrate for some epiphytes, e.g., species of Codonanthe (Gesneriaceae) and Peperomia (Piperaceae), resulting in so- called “ant gardens” (see, e.g., Longino, 1986); some epiphytes appear to have evolved special adaptations for this association. It seems scarcely necessary to belabor the close relationship between soil and veg- etation types. A conspicuous example is the restriction of particular plant taxa to beach sands: e.g., Canavalia rosea and Tephrosia cinerea (Fabaceae), Ipomoea pes-caprae (Convolvulaceae), Jouvea spp. and Uniola pittieri (Poaceae), Physalis minuta (Solana- ceae), and Sesuvium portulacastrum (Aizoaceae). Limestone and serpentine soils, both present in Costa Rica (see previous section), are also known to support distinctive plant 78 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica subyacente por percolaci6n del agua a través del tiempo). Los suelos de laterita gra- dualmente Ilegan a ser pobres en silice y bases y por lo tanto mas acidos. La laterizacién se presenta bajo condiciones de buen drenaje, en climas himedos o muy himedos con temperaturas medias a altas (GOmez P., 1986), y también en areas de peridotita (Krucke- berg, 1984: 18). En Costa Rica, los suelos de laterita son mas comunes en elevaciones por debajo de los 800 m, donde las temperaturas son mas altas, como la regidn de San Carlos, la Peninsula de Santa Elena y el Valle de General. Se ha demostrado que los termiteros mejoran la fertilidad de los suelos en el Brasil amazonico, por ser “‘parches ricos en nutrientes que contrastan significativamente con los suelos de la regi6n, muy desgastados por el tiempo” (Salick et al., 1983: 1). Los termiteros abandonados son importantes semilleros naturales de arboles. Las concen- traciones de nutrientes minerales, localmente altas, también se han documentado bajo los desechos depositados por las hormigas cortadoras de hojas en la Isla Barro Co- lorado en Panama (Haines, 1975). Los “histosoles” epifiticos, derivados principal- mente de la hojarasca del arbol huésped y sus epifitas, han sido discutidos por Lesica & Antibus (1991) y Clark et al. (2000: 27); estos se encuentran en los troncos y las ramas de arboles en ambientes de bosque nuboso. Los suelos epifiticos se aprovechan no sdlo por las epifitas, sino también aparentemente por algunos Arboles y hasta lianas (p. ej., Marcgraviaceae), los cuales demuestran “raices del dosel” adventicias (ver Merz, 1991). Nidos de “carton” de hormigas arbéreas ofrecen substrato para algunas epifitas, p. ej. especies de Codonanthe (Gesneriaceae) y Peperomia (Piperaceae), que resultan en las Ilamadas “huertas hormigueras” (véase p. ej. Longino, 1986). Al pa- recer, algunas epifitas tienen adaptaciones especificas a esta asociaciOn. La estrecha relacidén que existe entre el suelo y los tipos de vegetaci6n es obvia y bien conocida. Un ejemplo evidente es el de ciertas plantas restringidas a las arenas de las playas, tales como Canavalia rosea y Tephrosia cinerea (Fabaceae), Ipomoea pes- caprae (Convolvulaceae), Jouvea spp. y Uniola pittieri (Poaceae), Physalis minuta (Solanaceae) y Sesuvium portulacastrum (Aizoaceae). Los suelos calizos y los suelos con serpentina, ambos presentes en Costa Rica (ver la secci6n previa), también se destacan por sus comunidades particulares de plantas. G6mez P. (1986) anot6 Agave (Agavaceae), Dioscorea (Dioscoreaceae) y los géneros de helechos Anemia (Schizaea- ceae) y Notholaena (Pteridaceae) como “‘indicadores” de suelos calizos, y Bursera (Bur- seraceae) y Melocactus (Cactaceae) como indicadores de serpentina. Indic6, ademas, que los suelos ricos en aluminio se caracterizan (en elevaciones bajas) por la predomi- nancia de Melastomataceae, Rubiaceae y varios helechos, o (en elevaciones mas altas) de Quercus (Fagaceae) y Comarostaphylis (Ericaceae). Las sabanas con suelos ricos en hierro aparentemente estimulan el crecimiento de Evolvulus (Convolvulaceae) y Polygalaceae, y aquellas con suelos ricos en aluminio el de Burmannia capitata (Bur- manniaceae). Para informacion detallada de los suelos y caracterizaciones de la vegetacion en 46 sitios distintos de Costa Rica, ver Holdridge et al. (1971). Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment 79 Strand vegetation (Ipomoea pes-caprae, Hippomane mancinella, Bromelia pinguin) communities. G6mez P. (1986) listed Agave (Agavaceae), Dioscorea (Dioscoreaceae), and the fern genera Anemia (Schizaeaceae) and Notholaena (Pteridaceae) as limestone “indicators” in Costa Rica, and Bursera (Burseraceae) and Melocactus (Cactaceae) as indicative of serpentine. He characterized aluminum-rich soils by the predominance (at low elevations) of Melastomataceae, Rubiaceae, and many ferns, or (at higher eleva- tions) of Quercus (Fagaceae) and Comarostaphylis (Ericaceae). Savannas with iron- rich soil ostensibly support Evolvulus (Convolvulaceae) and Polygalaceae, those with aluminum-rich soil Burmannia capitata (Burmanniaceae). See Holdridge et al. (1971) for detailed soil data on 46 sites scattered throughout Costa Rica, together with characterizations of vegetation. Climate and weather Climate is the sum of weather conditions for a particular region (Coen, 1983). Gener- ally speaking, the weather in tropical regions is much less variable, at any given site, than at higher latitudes (Coen, 1983). For example, in Costa Rica, at ca. 10°N latitude, the average temperature of the warmest month does not exceed the average tempera- ture of the coolest month by more than 5°C at a given site (Coen, 1983). However, be- cause Costa Rica is a relatively narrow isthmus and topographically complex, it ex- hibits great climatic variation, often over short distances. As pointed out by Gomez P. (1986), one of the driest sites in the country (El Guarco) is just 18 km removed from one of the wettest sites (Tapanti), in Cartago Province. Average maximum monthly temperatures at sea level in Costa Rica are ca. 32.6°C on the Pacific side and ca. 29.9°C on the cloudier Caribbean side (Coen, 1983). Ac- 80 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica Clima y tiempo El clima es la suma de las condiciones del tiempo para una regién particular (Coen, 1983). Generalmente, el tiempo en regiones tropicales es mucho menos variable, en un mismo sitio, que en las latitudes mas altas (Coen, 1983). Por ejemplo, en Costa Rica, en la latitud 10° N, la temperatura promedio del mes mas caliente no supera en mas de 5°C la del mes mas frio en cualquier sitio dado (Coen, 1983). Sin embargo, como es un istmo estrecho y tiene una topografia compleja, el pais si presenta una gran variacién climatica, a menudo dentro de distancias cortas. Como destaca Gémez P. (1986), uno de los sitios mas secos (El Guarco) se ubica a sdlo 18 km de uno de los mas himedos (Tapanti), en la Provincia de Cartago. Las temperaturas promedio maximas mensuales a nivel del mar son de 32.6°C en el lado pacifico y 29.9°C en el lado mas nublado del Caribe (Coen, 1983). Seguin Holdridge et al. (1971), temperaturas equivalentes ocurren aproximadamente a 330 m menos de elevacion en la vertiente del Caribe con respecto a la del Pacifico. La tem- peratura promedio maxima mensual en el Cerro Chirrip6 (3819 m), el pico mas alto del pais, es ca. 7.2°C. En estas regiones altas, donde se han medido temperaturas tan bajas como -11°C (Gémez P., 1986), es frecuente la escarcha pero no hay hielo permanente (Coen, 1983). En todo el pais los meses mas frios son de noviembre a enero, mientras que los mas calientes son de febrero a abril o mayo. Es comtin que en Costa Rica se sientan los frentes frios de invierno que penetran por el sur en los Estados Unidos. En estos casos, el aire seco y frio proveniente del norte pasa por el Golfo de México, reco- giendo humedad que luego es depositada en las montafias de Centroamérica (Coen, 1983). Este proceso da como resultado los Ilamados temporales (periodos de Iluvia mas O menos continuos durante varios dias) en la vertiente caribefia y vientos fuertes y per- sistentes del norte (papagayos) en la vertiente del Pacifico. Estos vientos, con un prome- dio de 10—30 km/hora con rafagas de hasta 90 km/hora, se notan especialmente en la regidn de Guanacaste (p. ej., Cafias y Bagaces) durante enero y febrero (Coen, 1983). Oficialmente, en Costa Rica se desconoce la nieve, a pesar de reportes de observa- ciones en los picos mas altos de la Cordillera de Talamanca (Holdridge et al., 1971; Coen, 1983). Estos reportes probablemente correspondian a granizo, el cual si se co- noce ocasionalmente (y a veces se acumula), incluso en el Valle Central. La Iluvia, en cambio, se conoce muy bien. En Costa Rica continental, como en toda Centroamérica, predominan dos regimenes distintos de precipitacion. En la vertiente del Caribe, por lo general, Ilueve continuamente, especialmente desde abril hasta enero, con la parte mas lluviosa entre noviembre y enero. Este pico esta relacionado con frentes frios prove- nientes del norte, como se explicé en el parrafo anterior. En la vertiente del Pacifico, la temporada Iluviosa va desde abril o mayo hasta noviembre, con la parte mas Iluviosa en setiembre y octubre; durante el invierno del norte practicamente no Ilueve (Coen, 1983). En las dos vertientes, en algin momento mas 0 menos a mediados de la tempo- Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 81 cording to Holdridge et al. (1971), equivalent temperatures occur approximately 330 m lower in elevation on the Caribbean than on the Pacific slope. The average maximum monthly temperature on Cerro Chirrip6 (3819 m), the highest peak in the country, is ca. 7.2°C. At these high elevations, where temperatures as low as -11°C have been recorded (Gomez P., 1986), frost is frequent; however, there is no permanent ice (Coen, 1983). Throughout the country, the coolest months are November through January, while the warmest months are February through April or May. Commonly, winter cold fronts that penetrate far to the south in the United States are also experienced in Costa Rica. At such times, cold, dry air from the north may sweep across the Gulf of Mexico, picking up moisture that is deposited in the mountains of Central America (Coen, 1983). This process results in temporales (periods of more or less continuous rain typically lasting for several days) on the Caribbean slope, and strong, persistent northerly winds (papa- gayos) on the Pacific slope. These winds, averaging 10—30 km/hr with gusts to 90 km/ hr, are especially pronounced in the Guanacaste region (as around Cafias and Bagaces) during January and February (Coen, 1983). Snow is officially unknown in Costa Rica, notwithstanding apocryphal sightings on the highest peaks of the Cordillera de Talamanca (Holdridge et al., 1971; Coen, 1983). These sightings may well have involved hail, which does occasionally fall (and may accumulate) even in the Central Valley. Rainfall, on the other hand, is quite well known. Mainland Costa Rica, as all of Central America, has two distinctly different rainfall regimes. The Caribbean slope is, on the whole, more continuously rainy, espe- cially from April through January, peaking from November through January. This peak is correlated with northern cold fronts, as discussed in the preceding paragraph. On the Pacific slope, the rainy season extends from April or May to November, peaking in Sep- tember and October, with virtually no rain during the northern winter (Coen, 1983). On either slope, a brief, relatively dry period (veranillo) may occur at some point in the middle of the rainy season (July-September, depending on the site). In both Caribbean and Pacific rainfall regimes, March and April are always the dri- est and hottest months in Costa Rica. But even during this period, the La Selva Bio- logical Station (in the Caribbean lowlands) averages only ca. 12 consecutive days with- out significant (> 5 mm) rainfall annually, with a maximum of just 30 days (Sanford et al., 1994). Seasonality on the Caribbean coast intensifies somewhat southward, with annual rainfall of more than 5000 mm near Barra del Colorado along the Rio San Juan, but just 2000—2500 mm in the Rio Sixaola region (Herrera, 1985). On the contrary, the more extended Pacific dry season generally decreases in length southward. Total annual rainfall on the Santa Elena Peninsula is the lowest in the country (< 1500 mm), while annual rainfall on the Osa Peninsula compares favorably with that of many sites in the Caribbean lowlands (despite a more lengthy dry season). The seasonal distribution of rainfall is perhaps more important for plants than the annual total (Gémez P., 1986). The more pronounced seasonality of the Costa Rican 82 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica rada lluviosa (julio a setiembre, dependiendo del sitio), suele haber un breve periodo relativamente seco (veranillo). En ambos regimenes, marzo y abril siempre son los meses mas calientes y mas secos. Sin embargo, durante este periodo, la Estacién Biolé6gica La Selva (en las tierras bajas caribefias) registra un promedio de apenas ca. 12 dias consecutivos por afio sin lluvia (> 5 mm), con un maximo de s6lo 30 dias (Sanford et al., 1994). La estacionali- dad se intensifica un poco a lo largo de la costa caribefia hacia el sur, con una precipi- tacion anual de mas de 5000 mm cerca de Barra del Colorado por el Rio San Juan, pero de sdlo 2000—2500 mm en la regié6n del Rio Sixaola (Herrera, 1985). Por otro lado, la mas larga estacion seca del lado del Pacifico generalmente se acorta hacia el sur. La precipitacion anual en la Peninsula de Santa Elena es la mas baja de todo el pais (< 1500 mm), mientras que la de la Peninsula de Osa es parecida a la de muchos sitios en las tierras bajas del Caribe (a pesar de su mas larga temporada seca). Para las plantas, posiblemente lo mas importante sea la distribuciOn estacional de la precipitaci6n, y no la suma total anual en un determinado lugar (Gomez P., 1986). Aparentemente la mas pronunciada estacionalidad de la vertiente del Pacifico es la razon de su menor diversidad en ciertos grupos de plantas, atin en areas con alta pre- cipitacion anual. Las epifitas parecen ser las mas afectadas, pero también grupos terres- tres como ciertos helechos. Por ejemplo, se conocen mas especies de Araceae de la Estacién Biolégica La Selva (con unos 4000 mm de precipitaci6n anual, a 35-140 m elevaci6n), que de toda la vertiente del Pacifico por debajo de 300 m de elevacion (in- cluyendo la Peninsula de Osa, también con unos 4000 mm de Iluvia anual). Ademas, generalmente los helechos, atin los géneros terrestres como Diplazium, son bastante mas diversos en la vertiente del Caribe. Los temporales—intervalos de Iluvia mas 0 menos continua por hasta cuatro a seis dias—se dan en las dos vertientes y en gran parte son la razén de los perfodos mas Ilu- viosos de cada régimen. Segtin Coen (1983), menos de ca. 15 dias de Iluvia por afio son los responsables de por lo menos el 70% de la precipitaci6n anual en gran parte de Centroamérica. Los temporales caribefios son el resultado de frentes frios del invierno del norte (como se indic6é anteriormente). Los temporales del Pacifico son producidos por los vientos provenientes del oeste que se han cargado de humedad al pasar por el Océano Pacifico, principalmente en setiembre y octubre (Coen, 1983). Los aguaceros, acompaniados de vientos fuertes e inundaciones, a veces resultan de los huracanes es- poradicos, llegando a Costa Rica desde el Caribe. Sin embargo, a diferencia de algunos otros paises de la regién, Costa Rica ha sufrido muy pocos impactos directos de hura- canes (s6lo uno en mas de 100 afios). La distribuci6n local de lluvia se ve profundamente afectada por los factores topograficos, particularmente la altura y la orientaci6n de las cordilleras. La precipita- ci6n maxima se encuentra en las filas y especialmente en los lados de barlovento, mien- tras que los lados de sotavento son relativamente secos (Coen, 1983). Este efecto de sombra de Iluvia se puede ver dramaticamente, sobre distancias cortas, en algunas partes Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 83 Pacific slope is presumably responsible for the diminished diversity of certain groups of plants, even in areas with high annual rainfall. Especially affected are epiphytes, but also some terrestrial plants, as certain ferns. For example, more species of Araceae are recorded from the La Selva Biological Station (with ca. 4000 mm of rain annually, at 35-140 m elevation) than from the entire Pacific slope of Costa Rica below 300 m el- evation (including the Osa Peninsula, also with ca. 4000 mm of annual rain). Also, ferns in general, even including terrestrial genera such as Diplazium, are markedly more di- verse on the Costa Rican Caribbean slope. Temporales, intervals of nearly continuous rain lasting for as long as four to six days, occur on both slopes, and are largely responsible for the peak rainfall periods of each regime. According to Coen (1983), less than ca. 15 rainy days per year usually ac- count for at least 70% of the total annual rainfall in much of Central America. The Caribbean temporales result from northern winter cold fronts (as discussed previously). Pacific temporales occur when moisture-laden winds blow in from the west, off the Pa- cific Ocean, mostly in September and October (Coen, 1983). Torrential rainfall, along with high winds and flooding, may also be caused by sporadic hurricanes impacting Costa Rica from the Caribbean side. However, unlike some other countries in the re- gion, Costa Rica has suffered very few direct hits by hurricanes (just one in more than 100 years). The local distribution of rainfall within Costa Rica is profoundly affected by topo- graphic factors, particularly the height and orientation of mountain ranges. Maximal rainfall occurs on ridges and (especially) windward slopes, while leeward slopes are relatively dry (Coen, 1983). This rain-shadow effect can be seen dramatically, over short distances, in some parts of Costa Rica. Fila Retinto, on the windward slope of the Pacific Fila Costefia above Palmar Norte, is very wet and supports a flora essentially identical to that of the Osa Peninsula; but scarcely 14 km due east, the area about La- garto in the gorge of the Rio Grande de Térraba, on the lee side of the Fila Costefia, is markedly drier, with a flora featuring many disjuncts from the Guanacaste region. Rainfall on windward slopes in tropical regions tends to increase with elevation up to acertain altitude, then decrease. In the Costa Rican axial cordillera, the zone of max- imal rainfall is ca. 1200—2000 m (Herrera, 1985). Stations in this zone on the Carib- bean slopes of the Cordilleras Central and de Talamanca (especially the notoriously wet Tapanti region) may experience an annual average of 308—329 days with recorded rain- fall, with maxima as high as 344-359 days. The average annual total at these sites may exceed 7700 mm, with a maximum for one year of over 9500 mm (Herrera, 1985). Ex- ceptionally high rainfall (> 5000 mm per year) also occurs in the Pacific Fila Costefia, on the Pacific slope of the northern Cordillera de Talamanca (Rio Naranjo basin) and the Caribbean slope of the Cordillera de Tilaran, in the volcanic hills at the far north- eastern corner of the country (Cerro Coronel, etc.), and on Cocos Island. The lowest rainfall levels in Costa Rica occur on the floors of valleys (Coen, 1983), especially the Central Valley (vicinity of Cartago), the Rio Tempisque basin (vicinity 84 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica de Costa Rica. La Fila Retinto, en la vertiente de barlovento de la Fila Costefia cerca de Palmar Norte, es muy himeda y alberga una flora esencialmente idéntica a la de la Peninsula de Osa; sin embargo, apenas 14 km directamente al este, el area alrededor de Lagarto en el cafién del Rio Grande de Térraba, en el lado de sotavento de la Fila Costefia, es notablemente mas seca, con una flora que se destaca por sus elementos disyuntos de la regi6n de Guanacaste. En las vertientes de barlovento en las regiones tropicales, la precipitaci6n tiende a aumentar con la elevacién hasta cierto punto, y luego baja. En Costa Rica, la zona de precipitaci6n maxima en el eje cordillerano principal esta aproximadamente entre los 1200-2000 m (Herrera, 1985). Algunos puntos de esta zona en la vertiente caribefia de las cordilleras Central y de Talamanca (especialmente la muy htmeda region de Ta- panti) registran facilmente un promedio anual de 308—329 dias con lluvia, con afios con hasta 344-359 dias de Iluvia. La precipitaci6n promedio anual en estos sitios puede superar los 7700 mm, registrandose una maxima de mas de 9500 mm en un afio (Herrera, 1985). Una precipitacion excepcionalmente alta (> 5000 mm por afio) tam- bién se registra en la Fila Costefia, en la vertiente pacifica del punto norte de la Cor- dillera de Talamanca (cuenca del Rio Naranjo) y en la vertiente caribefia de la Cor- dillera de Tilaran, en los cerros volcanicos de la esquina noreste del pais (Cerro Coronel, etc.), asi como en la Isla del Coco. En Costa Rica, los niveles mas bajos de precipitacion se encuentran en los pisos de los valles (Coen, 1983), especialmente el Valle Central (por Cartago), la cuenca del Rio Tempisque (por Cafias y Bagaces) y el Golfo de Papagayo (Peninsula de Santa Elena, Punta Gorda, etc.), todos los cuales registran menos de 1500 mm por afio (Herrera, 1985). En los ambientes de bosque nuboso en elevaciones medias, se agrega a la Iluvia el agua de nubes y de neblina (“‘precipitacion oculta”) y la precipitaci6n soplada (“hori- zontal”), ninguna de las cuales se mide con medidores normales de precipitacién. Al- gunos lugares de la Reserva de Monteverde pueden permanecer con nubes hasta 20— 25% del tiempo (Clark et al., 2000). La evidencia indica que el agua de nubes y de neblina contenida en los vientos pueden aumentar la precipitacion anual (segtin medi- dores normales) tanto como 20—150% o mas, especialmente en las vertientes de barlovento. Por ejemplo, en un sitio cerca de Monteverde, durante un afio con 3191 mm de lluvia, se acumularon 886 mm (=28%) adicionales segtin un medidor especial para el agua de nubes (Clark et al., 2000); este sitio se ubica en una vertiente de sotavento. Los lugares con neblina pesada o Iloviznas frecuentes se caracterizan por un alto grado de epifitismo, pero no esta claro si esto se debe especificamente al agua de nubes o al exceso de agua (mas de la necesaria) por casi todo el afio (Holdridge et al., 1971). Ver Holdridge et al. (1971) y Clark et al. (2000) para mas detalles sobre este asunto, atin poco comprendido. La cantidad y la estacionalidad de la precipitaci6n no son los tnicos factores hidro- l6gicos que afectan el tipo de vegetacion. Sin duda, condiciones muy secas en una regiOn de tierras bajas y calientes invariablemente resultan en una flora desértica. Sin Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 85 of Cafias and Bagaces), and the Gulf of Papagayo (Santa Elena Peninsula, Punta Gorda, etc.), all of which receive less than 1500 mm of annual rainfall (Herrera, 1985). In middle elevation, cloud-forest habitats, rainfall is supplemented by cloud water and mist (“occult precipitation”) and wind-driven (“horizontal’’) precipitation, neither of which is measured by standard rain gauges. Cloud immersion may approach 20— 25% of the time at some sites in the Monteverde Reserve (Clark et al., 2000). Evidence suggests that wind-driven cloud water and mist may augment annual precipitation (as recorded using standard gauges) by as much as 20—150% or more, especially on wind- ward slopes. For example, at a site near Monteverde, during a year in which 3191 mm of rainfall was registered by a standard gauge, an additional 886 mm (=28%) of wind- driven cloud water was collected with a special cloud-water gauge (Clark et al., 2000). This site was located on a leeward slope. Costa Rican stations with frequent or heavy fogs or mists are characterized by a high degree of epiphytism, but it is unclear whether this reflects a specific response to cloud-water accretions or a more general response to the nearly year-round surplus of precipitation over water need (Holdridge et al., 1971). See Holdridge et al. (1971) and Clark et al. (2000) for more detailed considerations of this still poorly understood topic. Rainfall amount and seasonality are not the only hydrological factors that affect vegetation type. Of course, very dry conditions in a low, hot region will invariably re- sult in a desert flora. However, the same level of rainfall at a higher, cooler elevation, hence with a lower rate of evapotranspiration, may support lusher vegetation. This con- cept is a key to understanding the Holdridge life-zone system (see chapter on Vegeta- tion). The Monteverde Reserve does not receive notably high average annual precipi- tation (ca. 2500 mm at 1460 m elevation on the Pacific slope, adjusted for estimated cloud-water contribution); yet, it supports famously lush and rich vegetation, with an abundant and diverse epiphytic component, even relative to very wet, aseasonal low- land sites such as La Selva. The highest evapotranspiration rates in Costa Rica occur in the lowlands, especially in the northern Pacific regions. The average annual rates at Nicoya and Puntarenas exceed 1700 mm, peaking during March through May (Herrera, 1985). Puerto Limon, on the Caribbean coast, averages just over 1500 mm per year, with a peak in May. High montane locales account for the lowest evapotranspiration rates, with Villa Mills averaging less than 600 mm per year (lowest from November through February). Relative humidity, closely linked to evapotranspiration and likewise related to tem- perature, precipitation, and windiness, has not been well documented in Costa Rica (Gomez P., 1986). Generally speaking, the highest values are found on the Caribbean slope, with high humidity year-round and an estimated annual average of 90%. During periods of cloud immersion, relative humidities of 95—100% are attained in cloud-forest habitats near the Continental Divide, as at Monteverde (Clark et al., 2000: 33, 34). At the other end of the spectrum, the average relative humidity during the dry season in the northern Pacific region is just 60% (Gomez P., 1986). 86 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica embargo, la misma cantidad de Iluvia en una elevacion mas alta y fria, y por ende con una tasa mas baja de evapotranspiraci6n, puede mantener una vegetaci6n mas exube- rante. Este concepto es una clave para entender el sistema Holdridge de zonas de vida (ver el capitulo de Vegetacion). La Reserva de Monteverde no recibe tan alta precipi- tacion anual (ca. 2500 mm a 1460 m de ele- vacion en la vertiente del Pacifico, inclu- yendo un estimado por el aporte del agua de nubes); sin embargo, alberga una vegetaci6n profusa y rica, con un componente de epifi- tas diversas y abundantes, atin en compara- cidn con sitios muy himedos de tierras bajas y poco estacionales como La Selva. Las ta- sas mas altas de evapotranspiracion se en- cuentran en las tierras bajas, especialmente en las regiones del Pacifico norte. El nivel promedio anual en Nicoya y Puntarenas es mas de 1700 mm, con un pico entre marzo y mayo (Herrera, 1985). En Puerto Limon, en la costa caribefia, el promedio es un poco mas de 1500 mm por afio, con un pico en Reserva de Monteverde (1985) mayo. Los lugares de montano alto registran las tasas mas bajas de evapotranspiraci6n, con Villa Mills mostrando un promedio menor de 600 mm por afio (siendo el mas bajo de noviembre a febrero). La humedad relativa, estrechamente ligada a la evapotranspiracion y también rela- cionada con la temperatura, la precipitacién y los vientos, no se ha documentado mucho en Costa Rica (Gémez P., 1986). Por lo general, los valores mas altos se en- cuentran en la vertiente caribefia, con una humedad alta todo el afio y un promedio anual estimado en 90%. Durante periodos de inmersi6n en las nubes, la humedad rela- tiva puede llegar a 95—100% en lugares de bosque nuboso cerca de la Divisi6n Conti- nental, como en Monteverde (Clark et al., 2000: 33, 34). En el otro extremo, la hume- dad promedio relativa durante la estacion seca en la region del Pacifico norte es apenas 60% (Gomez P., 1986). La cantidad de brillo solar disponible también es un factor importante para las plan- tas. Este factor esta relacionado inversamente con la nubosidad y la precipitacion. Asi, el brillo solar es mas intenso en climas y épocas secos; en Costa Rica los promedios diarios anuales mas altos corresponden a la vertiente norte del Pacifico y los mas bajos a sitios montanos y de la vertiente del Caribe. El Parque Nacional Santa Rosa recibe un promedio de 7.1 horas de sol por dia (es mas alto de diciembre a abril, con hasta 9.7 horas), mientras que el Parque Nacional Chirrip6 recibe un promedio de slo 3.8 horas y el Parque Nacional Tortuguero 4.4 (Coen, 1983). Julio es el mes con menos sol en Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment| 87 Also of importance to plants is the amount of available sunshine. This parameter is correlated inversely with cloudiness and precipitation. Sunshine is therefore maxi- mized in dry climates and seasons, with the highest annual daily averages for Costa Rica all from the northern Pacific slope, and the lowest from montane and Caribbean- slope sites. Santa Rosa National Park averages 7.1 hours of sunshine per day (peaking from December through April, with daily averages as high as 9.7 hours), while Chirrip6é National Park averages just 3.8, and Tortuguero National Park 4.4 (Coen, 1983). July is the least sunny month at both of the last two stations, with daily averages of 2.4 and 2.5 hours, respectively. Of course, the amount of solar radiation available for photo- synthesis depends directly on hours of daylight, but not necessarily on hours of sun- shine. Many other factors come into play, including time of day and year, elevation, slope, and atmospheric pollutants (Coen, 1983). Furthermore, solar radiation is trans- mitted through clouds to a certain extent (Gdmez P., 1986). Cocos Island is so far south (5°32) that it is not subject to the same climatic regimes as mainland Costa Rica. The climate of the island features abundant cloudiness and elevated precipitation year-round. The annual average maximum temperature at sea level is 27.6°C. Average annual rainfall ranges from 5000 to 7000 mm, with the highest levels occurring near the summit of the highest point, Cerro Iglesias (634 m). The driest months are January through March (Herrera, 1985). Climatic conditions in Costa Rica may be far from uniform even over very small areas. These so-called microclimatic phenomena are exceedingly varied, and largely beyond the scope of this account. A few examples should serve to make the point. During the dry season, a station in a Guanacaste riparian forest had soil temperatures 6.5°C cooler, air temperatures 5.5°C cooler, and relative humidity 20 percentage points higher than a station just 62 m away in a deciduous forest (Janzen, 1976). Ac- cording to Janzen (1976), two stations in Costa Rica (of one forest type) would have to be separated by about 1000 m in elevation to display an equivalent difference in mean annual temperature. In evergreen forests, conditions in the canopy and along the edges are harsher (hotter and drier) than in the understory. To appreciate this, one has only to examine the adaptations of many canopy epiphytes (thickened leaves, pseudo- bulbs, etc.), or to contemplate the quick and sad fate of understory herbs and shrubs after the trees are removed. This last point also illustrates that alterations in the vege- tation cover can have reciprocal effects on the local climate. These effects may be rather far-reaching, as suggested by a recent study demonstrating that deforestation in tropical lowlands may have serious negative impacts on adjacent cloud forests, forc- ing them upward (Lawton et al., 2001). Climate and weather affect not only vegetation type and the distribution of plant species, but also the periodicity (phenology) of leaf-flushing, flowering, and fruiting. The most well-known pattern involves deciduous-forest trees that flower conspicu- ously and abundantly during the dry season, while leafless. However, dry-season flow- ering is by no means universal in Costa Rica. For example, species of Araceae and other 88 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica estos dos Uultimos sitios, con promedios diarios de 2.4 y 2.5 horas, respectivamente. Desde luego, la cantidad de radiaci6n solar disponible para la fotosintesis depende di- rectamente de las horas del dia, pero no necesariamente de las horas de brillo solar. Mu- chos otros factores juegan un papel importante, incluso el momento del dia y del afio, la elevaci6n, la vertiente y los contaminantes atmosféricos (Coen, 1983). Hasta cierto punto, la radiacion solar se transmite también a través de las nubes (Gémez P., 1986). La Isla del Coco esta ubicada tan al sur (5°32’), que no es parte del mismo régimen climatico del territorio nacional continental. El clima de la isla se caracteriza por la nu- bosidad abundante y la alta precipitaci6n todo el afio. La temperatura promedio anual mas alta al nivel del mar es 27.6°C . La precipitaci6n promedio anual es de 5000—7000 mm, y los mayores niveles se han registrado en la cima del pico mas alto, el Cerro Igle- sias (634 m). Los meses mas secos son de enero a marzo (Herrera, 1985). Las condiciones climaticas en Costa Rica pueden cambiar de un lugar a otro, in- cluso entre distancias muy cortas. Estos Ilamados fendmenos microclimaticos son de- masiado variados y no cabe profundizar en ellos aqui. Unos cuantos ejemplos sirven para nuestros propositos. Durante la época seca, un lugar en un bosque ripario de Gua- nacaste registr6 temperaturas del suelo 6.5°C y del aire 5.5°C mas bajas y una humedad relativa 20 puntos porcentuales mas altos, que un lugar a sdlo 62 m de distancia en un bosque deciduo (Janzen, 1976). Segun Janzen (1976), en Costa Rica, dos lugares (de un solo tipo de bosque) tendrian que estar separados por unos 1000 m de elevaci6n para mostrar diferencias equivalentes en su temperatura promedio anual. En bosques no de- ciduos, las condiciones en el dosel y los margenes son mas fuertes (mas calientes y secas) que en el sotobosque. Para apreciar esto, uno s6lo tiene que examinar las adapta- ciones de muchas epifitas del dosel (hojas coriaceas, pseudobulbos, etc.), o contemplar el destino efimero y triste de las hierbas y arbustos del sotobosque cuando se eliminan los arboles. Esta ultima consideraci6n también demuestra cémo las alteraciones en la vegetacion pueden tener efectos reciprocos en el clima local. Estos efectos pueden ser de gran alcance, como sugiere un estudio reciente, el cual mostré que la deforestacién en las tierras bajas del tr6pico puede tener serios impactos negativos en el bosque nuboso contiguo, empujandolo hacia arriba (Lawton et al., 2001). El clima y el tiempo afectan no sélo el tipo de vegetacién y la distribucidn de las especies de plantas, sino también la periodicidad (fenologia) del brote de hojas nuevas, la floracion y la fructificacion. El patr6n mas destacado es el de los arboles del bosque deciduo que florecen conspicua y abundantemente durante la época seca, mientras no tienen hojas. Sin embargo, la floraci6n en la época seca de ninguna manera es univer- sal. Por ejemplo, en la Estacion Biolégica La Selva, especies de la familia Araceae y otras polinizadas por abejones a menudo florecen durante los meses mas Iluviosos. Al mismo tiempo, los arbustos y arboles pequefios especializados en la colonizacién de claros nuevos en el bosque aparentemente empiezan a florecer en el momento en que alcanzan un cierto tamafio critico, sin importar la época, y siguen floreciendo hasta que se vuelve a cerrar el claro y la sombra se los impide. Aparentemente, la floraci6n en Manual de Plantas de Costa Rica | The physical environment | 89 families pollinated by dynastine scarab beetles at the La Selva Biological Station often flower during the rainier months. At the same site, shrubs and small trees specialized in colonizing new light gaps appear to begin flowering whenever they reach a certain critical size, regardless of season, and to continue flowering until they are shaded out. Flowering of many other species is apparently linked to day-length, rather than rainfall. For additional information on phenological patterns in Costa Rican plants, see espe- cially Fournier O. & Salas (1966), Janzen (1967), Daubenmire (1972), Frankie et al. (1974), Opler (1980), Bullock (1981), Koptur et al. (1988), and Bawa et al. (2003). See Holdridge et al. (1971), Coen (1983), and, especially, G6mez P. (1986) and Herrera (1985) for further information on the global factors responsible for Costa Rican climate and weather, classification and formal descriptions of Costa Rican climatic groups, local weather phenomena, and copious weather data for individual sites, in- cluding tables, graphs, and maps. 90 El ambiente fisico Manual de Plantas de Costa Rica muchas especies depende de las horas de luz en el dia y no de la precipitacién. Para mayor informacion sobre patrones fenoldgicos en Costa Rica, ver especialmente Fournier O. & Salas (1966), Janzen (1967), Daubenmire (1972), Frankie et al. (1974), Opler (1980), Bullock (1981), Koptur et al. (1988) y Bawa et al. (2003). Holdridge et al. (1971), Coen (1983) y principalmente Gomez P. (1986) y Herrera (1985) se pueden consultar para obtener mas informacion con respecto a los factores globales responsables del clima y el tiempo en Costa Rica, la clasificacién y la descrip- cidn formal de los grupos climaticos, los fenédmenos locales del tiempo, y abundantes datos para sitios individuales, incluyendo cuadros, graficos y mapas. Vegetacion/ Vegetation N. Zamora, B. E. Hammel & M. H. Grayum Descripcién Costa Rica ha estado sometida a una larga trayectoria de explo- raciOn botanica desde hace 155 afios. Hasta la fecha, hemos po- dido contabilizar mas que 125 botanicos nacionales y extranjeros, si tomamos como punto de partida la Ilegada de Anders Oersted en 1846 (para mas detalles ver el capitulo de Historia). Dado el gran aumento de colecciones botanicas alcanzado durante la época de Pittier, el conocimiento de nuevas especies se ha venido incrementando mas lentamente, y en los Ultimos 80 afios (entre 1908 y 1987) se han afiadido en promedio ca. 30 especies por afio a la flora del pais. Description Costa Rica has been subject to a long history of botanical explo- ration over the last 155 years. From the arrival of Anders Oersted in 1846 to the present, we can account for more than 125 national and foreign botanists (for more details see the chapter on History). After the great increase during the period of Pittier, the discovery of new species has advanced more slowly and, in the subsequent 80 years (between 1908 and 1987), an average of approximately 30 new species per year were added to the flora of the country. 91 92 Manual de Plantas de Costa Rica s l6gico que, entre mas se estudie un area geografica, la cantidad de especies nuevas tienda a disminuir. Sin embargo, el producto de los ultimos 15 afios de intensa actividad botanica en Costa Rica ha resultado en un promedio de 57 es- pecies por afio (tanto en especies nuevas como registros nuevos), lo cual indica que probablemente atin queda mucho por descubrir (ver Tabla | y Fig. 1). Resultados similares se han encontrado también cuando se trabaja a una escala menor, como en una estacioén bioldgica (p. ej., para La Selva; ver Grayum & Churchill, 1987; Hammel, 1990) o en una regidn, como la Peninsula de Osa (R. Aguilar, com. pers.). Aun en la Isla Barro Colorado en Panama (Foster & Hubbell, 1990) y el Parque Nacional Palo Verde en Guanacaste (Chavarria et al., 2001), sitios pequefios cuya flora ha sido muy estudiada y documentada, se han afiadido 25 y 10 registros nuevos, res- pectivamente, en 12 afios. Todo esto indica que la flora de los bosques tropicales debe ser sometida a estudios de monitoreo de largo plazo y que cualquier intento por des- cribir los diferentes tipos de vegetacién de Costa Rica seguira siendo preliminar du- rante muchos afios. Varios autores (cf. Wercklé, 1909; Standley, 1937b; Gémez P., 1986) han sefialado previamente en detalle la estrecha relaci6n fitogeografica que existe entre la vegetacion de Costa Rica y la de Suramérica, especialmente la parte noroeste de Colombia y la costa pacifica de Ecuador (ver Origen de la flora, mas adelante). Incluso, el mismo Wercklé (1909: 5) calificé la flora de Costa Rica de “una avanzada de la flora Norte-ecuatorial en el continente del Norte’. Este patron de afinidad bidtica también ha sido recon- firmado para otros grupos, como las bridfitas (Bartram, 1928), aves (Stiles & Skutch, 1989) y mariposas (DeVries, 1987). Dada esa particularidad y riqueza de la flora, desde hace unos 155 afios se despert6 el interés de muchos cientificos por describir los difer- entes tipos de vegetacion del pais (ver Gémez P., 1986 y el capitulo de Historia para una cronologia clara). Desde hace mas de 34 afios, el mapa ecoldégico de Tosi (1969), basado en el con- cepto de zonas de vida de Holdridge (1967), se ha utilizado y aceptado ampliamente como modelo para la clasificacién de los tipos de vegetacion del pais. Costa Rica con- tiene 12 de las 37 clases de zonas de vida del sistema Holdridge; sus descripciones y distribuciones se encuentran en Holdridge et al. (1971), Hartshorn (1983) y Hartshorn Tabla 1. Especies conocidas de la flora costarricense a través del tiempo: espermatofitas. Fuente Numero de especies Alfaro, 1888 1218 Pittier, 1908 5000 Standley, 1938b 6085 Inicio del Manual (1987) 7388 Datos actuales (2002) 8249 Manual de Plantas de Costa Rica 93 discovery of new species will eventually tend to decrease. Nevertheless, the in- tensive exploration of Costa Rica over the last 15 years has uncovered an aver- age of 57 species per year (new to science or to the country), surely indicating that many species are yet to be discovered (see Table | and Fig. 1). Smaller-scale studies, such as at biological stations (e.g., for La Selva; see Grayum & Churchill, 1987; Hammel, 1990) or for regions such as the Osa Peninsula (R. Aguilar, pers. comm.), demonstrate somewhat similar results. Even at Barro Colorado Island in Panama (Foster & Hubbell, 1990) and Palo Verde National Park in Guanacaste (Chava- rria et al., 2001), small sites whose flora has been well studied, 25 and 10 new records (respectively) have been added over the past 12 years. All this indicates that the flora of tropical forests should be studied and monitored on a long-term basis and that present attempts to describe the different vegetation types of Costa Rica are still preliminary. Several authors (cf. Wercklé, 1909; Standley, 1937b; Gémez P., 1986) have previ- ously documented in detail the close phytogeographical relation that exists between the vegetation of Costa Rica and that of South America, especially the northwestern part of Colombia and the Pacific coast of Ecuador (see Origin of the flora, below). Wercklé (1909: 5), in fact, described the flora of Costa Rica as “‘an outpost of the northern equa- torial flora in the continent of the North.” This pattern of biotic affinity has also has been confirmed for other groups, such as bryophytes (Bartram, 1928), birds (Stiles & Skutch, 1989), and butterflies (DeVries, 1987). Given the relationships and wealth of the flora, many scientists have tried to describe the different types of vegetation within the country during the past 155 years (see Gémez P., 1986, and the chapter on History for a clear chronology). | ogically, as one continues to study any particular geographic area, the rate of Estado del conocimiento de la flora costarricense 9000 8000 8249 7000 7388.07 6000 6086. ——_ 5000 5000. 4000 [- |+--# spp|| 3000 [ 2000 fe 1000 1218 f 0 q q q q 1850 1900 1950 2000 2050 Ano Numero de espermatofitas Fig. 1. State of knowledge of the Costa Rican Flora. 94 Manual de Plantas de Costa Rica et al. (1982). Debido a que este Manual se basa en dicho sistema para citar los distin- tos habitats (tipos de bosque), de aqui en adelante intentaremos dar una caracterizaci6n de los patrones de vegetaci6n relacionados con el mismo. Sin embargo, en los trata- mientos del Manual, y en parte aqui, usamos un sistema simplificado a solamente cinco zonas: bosque seco, bosque himedo, bosque muy himedo, bosque pluvial y paramo. También nos referiremos en algtin momento al Mapa de unidades bidticas de Costa Rica de Herrera & Gémez P. (1993), como propuesta y nueva perspectiva de clasificacién. Como bien sefial6 Holdridge (1967), su sistema funciona con tres datos climaticos sencillos: biotemperatura anual promedio, precipitaci6n anual promedio y evapotrans- piracion potencial promedio. Aplicados sobre un diagrama triangular que consiste de tres componentes —regiones latitudinales, pisos altitudinales y categorias de precipita- ci6n—esos tres datos climaticos definen 30 zonas de vida hexagonales. Los datos cli- m4aticos se basan en una progresi6n logaritmica y en un arreglo isogonico (Hartshorn, 1983). El sistema Holdridge evita darle importancia al componente floristico, dado que una misma zona de vida en dos puntos distantes del planeta tendra una composici6n dife- rente. Sin embargo, la amplia experiencia de campo demuestra claramente que los ele- mentos floristicos (es decir, las especies) son herramientas utiles para inferir las carac- teristicas climaticas y topograficas de un determinado sitio. Este punto de vista se refiere en especial a aquellas especies que podriamos agrupar como indicadoras, ignorando al- gunas que por su posicion ecolégica dentro del bosque (p. ej., en el sotobosque) no son tan afectadas en su distribuci6n y desarrollo por el clima externo de dicho habitat. En el campo, las categorias del sistema Holdridge presentan dificultades de defini- ci6n y claridad. Al respecto, investigaciones realizadas a lo largo de un transecto alti- tudinal (100—2600 m) en la vertiente del Caribe demuestran, en forma cuantitativa, las diferencias entre las varias zonas de vida (Hartshorn & Peralta, 1988). Los autores en- contraron que el cambio entre las zonas de vida bosque muy himedo premontano y bosque muy himedo montano bajo ocurre de manera gradual en una banda altitudinal de 300 m, mientras que los cambios en otras zonas de vida a lo largo del transecto fueron menos obvios, y los limites de transicion no coincidieron con los originalmente propuestos por Tosi (1969). Ademas, demostraron que muchas especies de arboles ocurren en mas de un tipo de bosque y en mas de una zona de vida. Mas tarde, Lieber- man et al. (1996) reafirmaron algunas de estas conclusiones, indicando que la com- posicion de las especies varia en forma continua con la elevacién y por consiguiente no hubo evidencias de zonas floristicas discretas. Un analisis global de la flora de Ecuador concluy6 lo mismo, mostrando ademas que una zona de elevacién determinada com- parte muchas especies con las zonas de elevacién adyacentes, lo cual hace dificil de- tectar zonas discretas y cambios en la composici6n de especies (Jgrgensen & Le6n- Yanez, 1999). Ademas, Boyle (1996) ha demostrado que los cambios se dan tanto en un gradiente altitudinal como latitudinal. Manual de Plantas de Costa Rica 95 For over 34 years Tosi’s ecological map (1969), based on the life-zone concept of Holdridge (1967), has been widely accepted and used as a model for the classification of vegetation types of the country. Costa Rica harbors 12 of the 37 life-zone classes in the Holdridge system; their descriptions and distributions can be found in Holdridge et al. (1971), Hartshorn (1983), and Hartshorn et al. (1982). Since the Manual uses the Holdridge system to characterize the habitat (forest type) of each species, we here at- tempt to provide a characterization of the patterns of vegetation related to these forest types. However, in the Manual treatments, and to a certain extent here, we use a sim- plified system of only five zones: dry forest (bosque seco), moist forest (bosque himedo), wet forest (bosque muy hiimedo), rain forest (bosque pluvial), and paramo (paramo). Occasional reference is also made to the Mapa de unidades bioticas de Costa Rica (Herrera & Gomez P., 1993), a new and different perspective for classification. As specified by Holdridge (1967), his system depends on three simple climatic measurements: average annual biotemperature, average annual precipitation, and aver- age potential evapotranspiration. Applied on a triangular diagram that consists of three components— latitudinal regions, altitudinal levels, and precipitation categories — these three climatic data points define 30 hexagonal life zones. The climatic data are based on a logarithmic progression in an isogonic array (Hartshorn, 1983). Given that a particular life zone at two distant points on the planet will certainly have different spe- cies, the Holdridge system avoids giving importance to specific floristic components. Nevertheless, ample field experience demonstrates that plant species are good indica- tors of the climatic and topographic characteristics of a particular site and can therefore be useful as such, over the range of the species. In this regard, certain species (e.g., those within the understory) are less affected by the external climate and for that rea- son less valuable as indicator species. In the field, clear delimitation of the Holdridge system categories is not always pos- sible. For example, investigations along an altitudinal transect (100—2600 m) on the Caribbean slope showed quantitative differences among the various life zones (Hart- shorn & Peralta, 1988). These authors found a gradual transition between premontane rain forest and montane rain forest within an altitudinal band of 300 m, whereas tran- sitions between other life zones were less obvious, and their limits did not coincide with those originally proposed by Tosi (1969). They also demonstrated that many tree species occur in more than one kind of forest and more than one life zone. Later, Lieberman et al. (1996) reaffirmed some of those findings, indicating that species composition varies continuously with elevation and lacks evidence of discrete floristic zones. An overall analysis of the Ecuadorian flora came to much the same conclusion, and demonstrated that any particular elevational zone shares many species with adjacent zones, so that dis- crete elevational zones marked by differences in species composition are not apparent (Jorgensen & Leén- Yanez, 1999). In addition, Boyle (1996) has shown that these non- discrete gradients in species composition change over latitude as well as altitude. 96 Manual de Plantas de Costa Rica Hemos comprobado en el campo que ciertas regiones tienen una flora diferente de la que se esperaba segun su clasificaciOn en el sistema de zonas de vida de Holdridge. Es probable que esto se deba a un conocimiento meteorolégico incompleto de la época (Herrera, 1985), conocimiento que es la base fundamental para la aplicacion del sis- tema. Asociado a lo anterior, un parametro que el sistema no considera es la estaciona- lidad, lo cual tiene un efecto muy importante en la composici6n floristica (B. Boyle, com. pers.). Esta consideraci6n habia sido previamente sefialada por Herrera (1985), quien indic6 que esto lleva a que una determinada zona de vida contenga caracteristi- cas climaticas heterogéneas, por la diferencia en el numero de meses secos en una misma zona de vida en puntos geograficos extremos cuya cobertura vegetal debe ajus- tarse a dicha estacionalidad. Ademas, Haber (2000a) mencion6o que en la regidn de Monteverde la estacionalidad tiene un efecto importante en la variaci6n de la vege- taciOn en una zona de vida, dependiendo de la exposicién del sitio a los vientos del norte. La estacionalidad debe ser estudiada con cuidado y en mas detalle, pero el con- senso es que si tiene un efecto significativo sobre la diversidad de plantas. Un analisis de la base de datos del INBio demuestra que tres de las cuatro areas de conservacion mas diversas del pais (véase el mapa en las guardas de atras) se encuen- tran en la estacional vertiente pacifica (ver Tabla 2). Ain tomando en cuenta diferen- cias de tamafio e intensidad del inventario en dichas areas, los resultados encontrados son un indicio de que la estacionalidad tiene su efecto sobre la riqueza de especies, dado que la vertiente pacifica tiene mayor diversidad climatica que la muy himeda y generalmente uniforme vertiente caribefia. Un analisis de dichos especimenes segtin la banda de elevacién (0—800 m) de la di- versidad floristica en ambas vertientes también refleja que la del Pacifico puede ser mas diversa (ver la secci6n de Analisis al final de este capitulo), y si es asi, probable- mente sera en buena medida por su heterogeneidad estacional (y por eso de tipos de Tabla 2. Especimenes y especies por Area de Conservaci6on (ver mapa en las guardas de atras para entender las abreviaturas). Area de conservacién Especimenes Especies Vertiente ACIC 426 185 Pacifica ACHN 2617 1428 Caribe ACTO 4312 1478 Caribe ACTE 5201 107 Pacifica/Caribe ACO 17772 2908 Pacifica ACG 13207 3050 Pacifica/Caribe ACA 17072 3460 Pacifica/Caribe ACLAC 12073 3955) Caribe ACLAP 16914 3773 Pacifica ACCVC 13992 3989 Pacifica/Caribe ACPC 14512 4082 Pacifica Manual de Plantas de Costa Rica 97 Our field work has demonstrated that certain regions have floras that we would not have expected based on their classification in the Holdridge system. Very likely this is due to the scanty meteorological data available at the time (Herrera, 1985), such data being of fundamental importance to the application of the system. Likewise, seasonal- ity, a parameter not considered by the Holdridge system, has a very important influence on floristic composition (B. Boyle, pers. comm.). This point had also been made by Herrera (1985), who indicated that any particular life zone will have heterogeneous cli- matic characteristics according to the number of dry months across its geographical ex- tremes, thereby affecting the vegetational cover. Haber (2000a) also mentioned that, in the region of Monteverde, seasonality has an important influence within any particular life zone according to how the site is exposed to the prevailing northerly winds. More careful and detailed studies of the effects of seasonality are needed, but the consensus is that it has a significant effect on plant diversity. An analysis of the specimen database at INBio demonstrates that three of the four most diverse conservation areas in the country (see map on back endpapers) lie on the seasonal Pacific slope (see Table 2, with abbreviations according to map). Even taking into consideration the differences in size and intensity of collecting in these areas, these results indicate that seasonality has an effect on species diversity, given that the Pacific slope has greater climatic diversity than the wet and relatively uniform Caribbean slope. Another analysis of these same specimens according to elevation (O—800 m) also shows that floristic diversity may be higher on the Pacific slope than on the Caribbean (see the section Analysis at the end of this chapter). If true, it is probably due to the greater heterogeneity of seasonality (hence habitat types) of the Pacific slope, where the dry season varies from one or two to five or six months. Nevertheless, Haber (2000a) found that in the Monteverde region the Caribbean slope is significantly more diverse than the Pacific within the 700—1200 m elevational band. Obviously, when di- versity is studied on such a relatively small scale (where habitat differences are mini- mized), the wetter (Caribbean) side will be found to be more diverse. Elevation also in- fluences local climate; one could almost say that climate varies with elevation. The following paragraphs will concentrate mostly on floristic descriptions of veg- etation patterns (by way of dominant and/or indicator species) that follow from many years of field work. By relating these patterns to climatic data, we attempt to charac- terize (by species lists) what we call botanical or floristic regions (see map on front endpapers) and to discuss how these are related to the Holdridge life zones mapped by Tosi (1969) or the “biotic units” of Herrera & Gémez P. (1993). On the other hand, we agree with Dressler (1993), who said that any attempt to map and characterize vegeta- tion types will be frustrating, if not erroneous, especially in the tropics. Floristic components are increasingly used to characterize the diversity and bio- geographic relations among forests of the world, because these are the elements that best reflect the results of biotic and abiotic interactions at any particular site. Our field work suggests that species listed in the following pages can also serve as indicators, 98 Manual de Plantas de Costa Rica habitat) que oscila entre regiones con cinco 0 seis meses secos hasta uno 0 dos meses secos. Sin embargo, Haber (2000a) encontré que en la regidn de Monteverde, la ver- tiente caribefia es significativamente mas diversa que la pacifica en la misma banda de elevaci6n (700—1200 m). Obviamente, cuando se estudia la diversidad a una escala re- lativamente pequefia (donde las diferencias de habitat se minimizan), la vertiente mas htmeda (del Caribe) resultara mas diversa. La elevacién es un factor que también tiene un efecto notable sobre el clima; cualquiera podria decir que el clima varia con la ele- vacion. El enfoque que a continuaci6n expondremos sera mas bien floristico-descriptivo de patrones de vegetaciOn, como resultado de un intenso y extenso estudio de campo. Trataremos de ligar esto con datos climaticos y de caracterizar (con listas de especies) lo que consideramos regiones geografico-floristicas (ver mapa en las guardas de ade- lante) y c6mo éstas se relacionan con las zonas de vida definidas por Holdridge y “‘ma- peadas” por Tosi (1969) o con las “unidades bidticas” de Herrera & Gomez P. (1993). Sin embargo, como bien indico Dressler (1993), cualquier intento por “mapear” y carac- terizar en detalle tipos de vegetacion sera frustrante, si no equivocado, especialmente en el trdépico. Los elementos floristicos se usan cada vez mas para caracterizar mejor la diversidad y las relaciones biogeograficas entre los bosques del mundo, porque son esos elementos los que verdaderamente reflejan el efecto de las interrelaciones entre los factores bidticos y abidticos prevalecientes en un determinado sitio. En las descripciones de las regiones y subregiones floristicas, utilizaremos un conjunto de especies que segun nuestro trabajo de campo funcionan como indicadoras y cuya presencia en una determinada localidad per- mite hacer predicciones sobre su diversidad. Se asume que la regidn donde dichos ele- mentos son mas comunes es la fuente de su dispersion hacia otras regiones. Las mismas regiones floristicas concuerdan basicamente con las grandes regiones geograficas (como vertientes, cordilleras, llanuras y valles) citadas en los mapas del pais (ver capitulo sobre El ambiente fisico). Estas regiones son una propuesta, cuya delimitaci6n (generalmente por elevacion y por rios) vale la pena refinar a través de mas estudios de campo. Al pre- sentarlas, empezamos con las cuatro cordilleras principales, las cuales, igual que las otras areas, presentamos en el orden que siguen de noroeste a sureste. Luego seguimos con la vertiente del Caribe, que subdividimos en la zona mas al norte y la propiamente costera, mencionando en cada una sus respectivas Ilanuras. Finalmente, seguimos con la vertiente del Pacifico, la cual subdividimos en Ilanuras, valles y serranias. Antes de comentar dichas regiones, vale la pena mencionar tres tipos de habitat — los manglares, las playas y las islas—dque se salen del marco geogrdafico de las des- cripciones que siguen a continuacion. Los manglares forman un paisaje muy particular y bastante homogéneo en cualquier lugar donde se encuentren. Se estima que los manglares cubren un area de 41,592 ha en Costa Rica y tienden a ser mas diversos con- forme aumenta la precipitacion, por lo cual los del sur del pais son floristicamente mas ricos (Jiménez, 1994). A todo lo largo de la costa pacifica, los manglares son bastante Manual de Plantas de Costa Rica 99 their occurrence at a particular site being more or less predictive of the diversity of the area. It is assumed that the region where such indicators are most common is the source of their dispersal to other regions. The botanical or floristic regions we propose corre- spond closely to the major geographic features (such as slopes, mountain ranges, plains, and valleys) indicated on topographic maps; their boundaries, determined generally by elevation and rivers, could certainly be refined by more field work (see also the chapter on The physical environment). We first discuss the four major mountain ranges (“‘cor- dilleras’’) presented, as for the other areas, from northwest to southeast. Subsequently, we consider the regions of the Caribbean slope, subdivided into a northernmost zone and then a specifically coastal zone, mentioning for each its respective plains. Finally, we discuss the Pacific slope, dividing it into plains, valleys, and minor ranges. Before beginning with the characterization of these regions, we should first men- tion three types of habitat— mangroves, beaches, and islands —that fall outside or tran- scend the geographic boundaries of said regions. Mangroves comprise a unique and quite homogeneous landscape wherever they are found. It is estimated that mangroves cover an area of 41,592 ha in Costa Rica and that they tend to increase in diversity with increased precipitation, so that those in the south of the country are the richest floristi- cally (Jiménez, 1994). Mangroves are quite common all along the Pacific slope, where the core or nuclear vegetation is made up of conspicuous species such as the following!: Avicennia bicolor, A. germinans, Conocar- pus erectus, Laguncularia racemosa, Pel- liciera rhizophorae, Mora oleifera, Muellera frutescens, Rhizophora mangle, R. race- mosa, and Tabebuia palustris. These species are widely distributed among mangroves, although a few, like Pelliciera rhizophorae and Tabebuia palustris, reach their northern limit at Playa Potrero Grande (Santa Elena Peninsula); Avicennia bicolor occurs only in the mangroves of Guanacaste, and Mora oleifera only in those to the southeast. Im- portant examples of mangroves are found at Puerto Soley, Playa Potrero Grande, Tama- rindo, the Gulf of Nicoya, Damas-Palo Seco, Sierpe-Térraba, Rincén de Osa, Puerto Ji- ménez, Golfito, and Coto Colorado. On the Mangrove, Playa Langosta Caribbean side, mangroves are found princi- near Tamarindo (2003) ' See Appendix for family affiliations and authority names for all italicized scientific names mentioned in this chapter, and elsewhere in this volume. 100 Manual de Plantas de Costa Rica comunes y estén compuestos por una vegetacién llamada nuclear, cuyas especies mas notables son las siguientes!: Avicennia bicolor, A. germinans, Conocarpus erectus, La- guncularia racemosa, Pelliciera rhizophorae, Mora oleifera, Muellera frutescens, Rhizophora mangle, R. racemosa y Tabebuia palustris. Estas especies son de amplia distribuci6n entre los manglares, aunque algunas, como Pelliciera rhizophorae y Tabebuia palustris, tienen su limite norte en el manglar de la Playa Potrero Grande (Peninsula de Santa Elena); Avicennia bicolor ocurre s6lo en los manglares de Guana- caste y Mora oleifera s6lo en los manglares de la costa sureste. Muestras importantes de manglares se encuentran en Puerto Soley, Playa Potrero Grande, Tamarindo, el Golfo de Nicoya, Damas-Palo Seco, Sierpe-Térraba, Rincon de Osa, Puerto Jiménez, Golfito y Coto Colorado. Por el lado caribefio, los manglares se encuentran principalmente en las bocas de los rios Colorado (Barra del Colorado), Tortuguero, Moin y Gandoca. Se sabe poco sobre las caracteristicas de estos manglares, pero aparentemente son estruc- turalmente mas desarrollados que los de la costa occidental (Pool et al., en GOmez P., 1986). Quizas uno de los mejor estudiados es el manglar de la boca del Rio Moin, donde Jiménez (1981) determind que esta domi- nado por Avicennia germinans, Laguncula- ria racemosa, Pterocarpus officinalis, Rhizo- phora mangle y R. racemosa, especies que también dominan los del Pacifico. Una de las diferencias en su composiciOn con res- pecto a los del Pacifico es la ausencia de especies como Avicennia bicolor, Mora olei- Avicennia germinans fera, Muellera frutescens, Pelliciera rhizo- Phorae y Tabebuia palustris (aunque Pel- liciera podria estar en los manglares de Barra del Colorado, dado que se conoce de la costa del Caribe de Nicaragua; N. Zamora V., observ. pers.). La vegetacion de las playas de Costa Rica también varia entre el Caribe y el Paci- fico, con algunos elementos conspicuos compartidos como Caesalpinia bonduc, Cana- valia rosea, Coccoloba uvifera, Ipomoea pes-caprae y Talipariti tiliaceum, pero la es- pecie mas notable y caracteristica en ambas es el coco (Cocos nucifera). Este ultimo, al parecer y seguin nuestro criterio, tiene su limite norte de distribucién natural en los alrededores de Bahia Culebra, en Guanacaste, lo cual posiblemente se deba a la muy ' Ver Apéndice para las familias y autores de todos los nombres cientificos en itdlicas mencionados en este capitulo y otras partes de este volumen. Manual de Plantas de Costa Rica 101 pally at the mouths of the Rios Colorado (Barra del Colorado), Tortuguero, Moin, and Gandoca. Little is known about the characteristics of these mangroves, but apparently they are structurally more developed than those of the western coast (Pool et al., en Gomez P., 1986). Perhaps one of the best studied mangroves is the one at the mouth of the Rio Moin, which Jiménez (1981) found to be dominated by Avicennia germinans, Laguncularia racemosa, Pterocarpus officinalis, Rhizophora mangle, and R. racemosa, species that also dominate the Pacific mangroves. One of the differences between man- groves of the two coasts is the lack of such species as Avicennia bicolor, Mora oleifera, Muellera frutescens, Pelliciera rhizophorae, and Tabebuia palustris in those of the Caribbean (although Pelliciera is to be expected in the mangroves of Barra del Colorado, given that it is known from the Caribbean coast of Nicaragua; N. Zamora V., pers. obs.). The beach vegetation of Costa Rica also varies between the Caribbean and Pacific coasts, with several conspicuous elements shared, such as Caesalpinia bonduc, Cana- valia rosea, Coccoloba uvifera, Ipomoea pes-caprae, and Talipariti tiliaceum, but the most obvious and characteristic species of both is the coconut palm (Cocos nucifera). Perhaps due to the very long dry season along the northernmost Pacific coast, the north- ern limit of natural distribution of this last species appears to lie in the neighborhood of Bahia Culebra, in Guanacaste. There has always been much controversy about the ori- gin and natural distribution of the coconut. Even though Wercklé (1909: 54) emphati- cally declared that “There is so much evidence of the American origin of the coconut that there is no reason for doubt,” Sauer (1983) provided clear arguments that the co- conut originated in the region of the Indian Ocean. Sauer also pointed out that the com- mon races on the Caribbean and Pacific coast of Costa Rica arrived from opposite di- rections and are very different from each other. Costa Rica’s islands, taken together, account for only 120 km?. The two largest is- lands (Herrera, 1985) are Chira (43 km7), in the Gulf of Nicoya, and Cocos (24 km7?). Except for Cocos Island, the Pacific islands (Chira, San Lucas, San José, Guayabo, del Cafio, and Violin, among the largest of the inshore islands) all have floras derived from the prevailing continental flora at the same latitude. Because it is so far offshore (548 km), Cocos Island has a different and somewhat unique flora; its irregular topography, with elevations from 0 to 634 m, and heavy rainfall, which varies between 5000 and 7000 mm (Herrera, 1985), contribute to a relatively diverse cover of premontane rain forest (Tosi, 1969). According to data gathered from herbaria and databases, we estimate that the total vascular flora of the island has some 200—250 species, of which several are endemic, including Cecropia pittieri, Chloris paniculata, Epidendrum cocoénse, E. in- sulanum, E. jimenezii, Eugenia pacifica, Hoffmannia nesiota, H. piratarum, Kyllinga nudiceps, Marcgravia waferi, Psychotria cocosensis, Sacoglottis holdridgei, and pteri- dophytes such as Asplenium barclayanum, Cyathea alfonsiana, C. nesiotica, C. notabilis, Elaphoglossum cocosense, E. incognitum, E. reptans, Huperzia brachiata, H. pittieri, Hymenophyllum cocosense, Hypolepis lellingeri, and Thelypteris cocos (the Cyathea spp. being tree ferns). The INBio database (ATTA) accounts for a total of 207 species 102 Manual de Plantas de Costa Rica larga estaciOn seca en la costa al norte de este punto. En el pasado siempre hubo mucha controversia sobre el origen y distribucién natural del coco. Aun cuando Wercklé (1909: 54) fue muy enfatico al decir que “Hay tanta evidencia de que el coco ... es planta americana, que no queda razon para dudar”, Sauer (1983) proporcioné argumentos muy claros de que el coco es originario de la region del Océano Indico. Sauer ademas agreg6 que las razas comunes del Caribe y del Pacifico de Costa Rica llegaron desde di- recciones opuestas y son muy diferentes. Costa Rica cuenta con un territorio insular pequefio que en conjunto apenas es de 120 km/?. Las dos islas de mayor tamafio (Herrera, 1985) son Chira (43 km), en el Golfo de Nicoya, y del Coco (24 km?). A excepcién de la Isla del Coco, las islas del Pacifico (Chira, San Lucas, San José, Guayabo, del Cafio y Violin, entre las mas grandes) cercanas a la costa tienen un patron de composicion floristica derivado del que prevalece en el territorio continental a la misma latitud. La Isla del Coco tiene una com- posicién floristica distinta y particular, por estar mas alejada (548 km) de la costa; su topografia irregular, con elevaciones de 0-634 m, y la alta precipitacion, que oscila entre 5000 y 7000 mm (Herrera, 1985), contribuyen a una cobertura relativamente di- versa de bosque pluvial premontano (Tosi, 1969). Nuestro sondeo de herbarios y bases de datos estima que la flora vascular de la Isla del Coco se compone de unas 200—250 especies y contiene varias endémicas, como p. ej., Cecropia pittieri, Chloris panicu- lata, Epidendrum cocoénse, E. insulanum, E. jimenezii, Eugenia pacifica, Hoffmannia nesiota, H. piratarum, Kyllinga nudiceps, Marcgravia waferi, Psychotria cocosensis y Sacoglottis holdridgei, y helechos tales como Asplenium barclayanum, Cyathea alfon- siana, C. nesiotica, C. notabilis, Elaphoglossum cocosense, E. incognitum, E. reptans, Hymenophyllum cocosense, Huperzia brachiata, H. pittieri, Hypolepis lellingeri y The- lypteris cocos (siendo las tres Cyathea spp. arborescentes). Seguin la base de datos del INBio (ATTA), la flora vascular de la isla contiene un total de 207 especies, distribuidas en 60 familias y 132 géneros. De esta diversidad, los helechos y afines comprenden 91 especies, 43% de la flora total. En territorio continental, los helechos comprenden ape- nas 12% de las plantas vasculares. Sin embargo, altos porcentajes de pteridofitas son comunes para islas oceanicas tropicales, supuestamente a raz6n de las esporas peque- fiisimas ampliamente dispersables y las gametofitas bisexuales de la mayoria de los he- lechos (ver Smith, 1972). Vale la pena mencionar que varios taxones conocidos de esta isla y también del territorio continental son mas bien elementos de distribuci6n caribefia, asi como Bertiera angustifolia, Calophyllum inophyllum, Campnosperma panamense, Hypolytrum amplum, Ilex yurumanguinis, Maieta poeppigii, Sacoglottis y Selaginella porelloides. Este fendmeno fue sefialado por Fournier O. (1966) y Gémez P. (1986), y en plantas no vasculares por Dauphin (1999), quien cuantific6 alrededor de 10% de la flora bridfita total (153 spp.) con esta distribuci6n. Gémez P. (1986) menciono que es- pecies de origen amazonico oriental en el territorio insular del Pacifico pueden haberse dispersado antes del cierre del istmo centroamericano en Panama. Para mas informa- ci6n sobre la vegetacion de la Isla del Coco ver Fosberg & Klawe (1966), Fournier O. (1966), Gomez P. (1975a, 1975b, 1986), Dauphin (1999) y Bernecker-Liicking (2000). Manual de Plantas de Costa Rica 103 of vascular plants from the island, in 60 families and 132 genera. Ferns are represented by 91 species, 43% of the total flora. This is quite high by continental standards, with ferns accounting for only about 12% of the total Costa Rican flora. However, high per- centages of pteridophytes are common for tropical oceanic islands, presumably due in part to the small, widely dispersible spores and bisexual gametophytes of most ferns (see Smith, 1972). It is worth noting that several taxa known both from this island and the Central American mainland have a Caribbean distribution on the mainland, e.g., Bertiera angustifolia, Calophyllum inophyllum, Campnosperma panamense, Hypo- lytrum amplum, Ilex yurumanguinis, Maieta poeppigii, Sacoglottis, and Selaginella porelloides. This phenomenon was noted by Fournier O. (1966) and Gémez P. (1986), and for non-vascular plants by Dauphin (1999), who found approximately 10% of the island’s total bryophyte flora (153 spp.) to have such a distribution. Gdmez P. (1986) mentioned that Pacific island species of eastern Amazonian origin might have dispersed before the closure of the Central American isthmus in Panama. For more information about the vegetation of Cocos Island, see Fosberg & Klawe (1966), Fournier O. (1966), Gomez P. (1975a, 1975b, 1986), Dauphin (1999), and Bernecker-Liicking (2000). The cordilleras Costa Rica is divided into two almost equal parts by way of a central mountain chain that forms the two slopes (Caribbean and Pacific) already mentioned. This mountain system trends from northwest to southeast, and is made up of four distinct ranges: the Cordillera de Guanacaste, the Cordillera de Tilaran, the Cordillera Central, and the Cordillera de Talamanca. The Cordillera de Guanacaste and the Cordillera Central are volcanic in origin (see the chapter on The physical environment). Below we will briefly present relevant details of the floristic composition of each of these cordilleras and the floristic relationships among them. Cordillera de Guanacaste Along the summit of this cordillera, formed by volcanic peaks that stretch in a straight line from Cerro El Hacha and Volcan Orosi in the northwest to Volcan Arenal in the southeast (see the section on Physical geography in the chapter on The physical envi- ronment), two life zones occur: premontane rain forest and lower montane rain forest (Holdridge, 1967; Tosi, 1969). However, for the simplified version of this classification system used in the Manual treatments, these are unified into just one category, bosque pluvial (rain forest). On Cerro El Hacha (500-617 m), the relatively low elevation and the rain shadow of the Orosi and Cacao volcanoes create conditions favoring species of the Pacific low- land deciduous dry forest and savanna woodlands, some of which are Agonandra macrocarpa, Ayapana amygdalina, Byrsonima crassifolia, Capparis frondosa, Celtis iguanaea, Clitoria guianensis, Curatella americana, Declieuxia fruticosa, Diospyros salicifolia, Dyssodia montana, Hippocratea volubilis, Melothria pendula, Serjania 104 Manual de Plantas de Costa Rica Las cordilleras Costa Rica esta dividida en dos partes casi iguales por un sistema montafioso central, que forma las dos vertientes (caribefia y pacifica) antes descritas. La orientacion de este sistema es de noroeste a sureste y esta constituido por cuatro cordilleras: la de Guana- caste, la de Tilaran, la Central y la de Talamanca. Las Cordilleras de Guanacaste y Cen- tral son volcanicas (véase capitulo sobre El ambiente fisico). A continuaci6n nos refe- riremos en forma breve a algunos aspectos relevantes de la composici6n floristica de cada una y la relaciOn entre ellas. Cordillera de Guanacaste Las cimas de esta cordillera, formadas por picos volcanicos que van en linea recta desde el Cerro El Hacha y el Volcan Orosi, en el noroeste, hasta el Volcan Arenal, en el sureste (ver la secci6n sobre Geografia fisica en el capitulo sobre El ambiente fisico), contienen dos tipos de zonas de vida: bosque pluvial premontano y bosque pluvial montano bajo (Holdridge, 1967; Tosi, 1969). Sin embargo, para la clasificaci6n sim- plificada del ambiente que se presenta junto a la descripcion de especies en este Ma- nual, estas dos se unen en una sola categoria: el bosque pluvial. En el Cerro El Hacha (500-617 m), por su relativamente baja elevaci6n y el efecto de la sombra orografica de los volcanes Orosi y Cacao, se conjugan elementos propios de los bosques secos deciduos de las bajuras del Pacifico y los ambientes de sabanas secas arboladas, como Agonandra macrocarpa, Ayapana amygdalina, Byrsonima crassifolia, Capparis frondosa, Celtis iguanaea, Clitoria guianensis, Curatella ameri- cana, Declieuxia fruticosa, Diospyros salicifolia, Dyssodia montana, Hippocratea vol- ubilis, Melothria pendula, Serjania rhombea, Sida linifolia, Sloanea terniflora, Trigo- nia rugosa, Waltheria glomerata y Ximenia americana. También ocurren lo que llamamos anteriormente elementos de la regién septentrional del bosque himedo, como Aegiphila cephalophora, Bourreria oxyphylla, Cnestidium rufescens, Cynometra retusa, Dialium guianense, Pithecellobium furcatum, Schefflera morototoni, Senna un- dulata, Trigonia laevis, Xylophragma sp. nov. y Xylopia frutescens. Pithecellobium fur- catum y Xylophragma sp. nov. s6lo se conocen de esta localidad en Costa Rica. Junto a estas dos influencias estan los elementos propios de la Cordillera de Guanacaste, p. ej., Diospyros digyna, Myrsine pellucidopunctata, Pilocarpus racemosus, Polygala costaricensis y Rhipidocladum racemiflorum. En la banda de elevacién de 600—1500 m, aproximadamente, se da una estacionali- dad sensible que causa efectos en la estructura y composici6n de la vegetaciOn, p. ej., la forma de las copas de los arboles es densa y compacta por la acci6n de los vientos y en general el sotobosque es relativamente abierto y limpio. El dosel 0 estrato intermedio se compone aqui de algunas especies peculiares por su abundancia, p. ej.: Allenanthus erythrocarpus, Billia hippocastanum, Daphnopsis americana, Erblichia odorata, Ficus tuerckheimii, Licania riverae, Manilkara chicle, Myrcianthes montana, Panopsis cos- Manual de Plantas de Costa Rica 105 rhombea, Sida linifolia, Sloanea terniflora, Trigonia rugosa, Waltheria glomerata, and Ximenia americana. However, we also find here elements of the northern moist forests, such as Aegiphila cephalophora, Bourreria oxyphylla, Cnestidium rufescens, Cyno- metra retusa, Dialium guianense, Pithecellobium furcatum, Schefflera morototoni, Senna undulata, Trigonia laevis, Xylophragma sp. nov., and Xylopia frutescens. Pithe- cellobium furcatum and Xylophragma sp. nov. are known only from here in Costa Rica. Of course, in addition to these lowland elements, species common in the main massif of the Cordillera de Guanacaste also occur on Cerro El Hacha, such as Diospyros di- gyna, Myrsine pellucidopunctata, Pilocarpus racemosus, Polygala costaricensis, and Rhipidocladum racemiflorum. In the elevational band of approximately 600—1500 m, some noticeable effects of seasonality on forest structure and composi- tion are dense, compact tree crowns (as a re- sult of wind action) and a relatively open and clean understory. The canopy and middle levels are characterized by an abundance of such species as Allenanthus erythrocarpus, Billia hippocastanum, Daphnopsis ameri- cana, Erblichia odorata, Ficus tuerckheimii, Licania riverae, Manilkara chicle, Myrcian- thes montana, Panopsis costaricensis, Par- mentiera valerioi, Picrasma excelsa, Pouteria exfoliata, P. glomerata, Quercus oleoides, Sarcaulus brasiliensis, Symplococarpon pur- pusii, Styrax argenteus, and Tapirira mexi- cana. The understory and intermediate levels are quite rich in species of Psychotria and Myrtaceae, but species such as Acido- ton nicaraguensis, Actinostemon caribaeus, Amyris balsamifera, Angostura granulosa, Euphorbia elata, Laetia thamnia, Pelto- stigma guatemalense, Pilocarpus racemo- sus, Rhipidocladum pittieri, and R. racemiflorum are also common. A few species of this region are also shared with the plateau of Santa Rosa National Park, to as low as 250— 300 m, e.g., Actinostemon caribaeus, Casearia praecox, Erblichia odorata, Hybanthus yucatanensis, Krugiodendron ferreum, Styrax argenteus, and Zanthoxylum fagara. Toward the summits of this cordillera, especially above 1500 m where the climate is wetter, characteristically montane elements begin to appear, although some of these are shared with the lower elevational band just mentioned. Some species typical of this zone are Beilschmiedia alloiophylla, B. brenesii, Bourreria costaricensis, Casearia Panopsis costaricensis, Volcan Orosi near Estaci6n Maritza (2000) tacanensis, Cavendishia capitulata, Ceiba rosea, Centropogon costaricae, Chiococca 106 Manual de Plantas de Costa Rica taricensis, Parmentiera valerioi, Picrasma excelsa, Pouteria exfoliata, P. glomerata, Quercus oleoides, Sarcaulus brasiliensis, Symplococarpon purpusii, Styrax argenteus y Tapirira mexicana. El sotobosque y el estrato intermedio son ricos en especies del género Psychotria y de la familia Myrtaceae, y es comun ver Acidoton nicaraguensis, Actinostemon caribaeus, Amyris balsamifera, Angostura granulosa, Euphorbia elata, Laetia thamnia, Peltostigma guatemalense, Pilocarpus racemosus, Rhipidocladum pittieri y R. racemiflorum. Algunos elementos de este patrén floristico descienden hasta la meseta del Parque Nacional Santa Rosa (250—300 m); ejemplos claros son Actinos- temon caribaeus, Casearia praecox, Erblichia odorata, Hybanthus yucatanensis, Kru- giodendron ferreum, Styrax argenteus y Zanthoxylum fagara. Hacia las cimas, especialmente arriba de 1500 m, donde el clima es mas himedo, comienza la presencia de elementos montanos, aunque algunos de ellos descienden hasta la banda de elevaci6n anterior. Algunas especies tipicas son Beilschmiedia bre- nesil, B. alloiophylla, Bourreria costaricensis, Casearia tacanensis, Cavendishia ca- pitulata, Ceiba rosea, Centropogon costaricae, Chiococca pachyphylla, Coccoloba liportizii, Cojoba costaricensis, Cosmibuena valerioi, Dendropanax latilobus, D. quer- ceti, Drymonia turrialvae, Ficus tuerckheimii, Geonoma edulis, Guatteria costaricen- sis, Gymnosporia haberiana, Ilex lamprophylla, I. pallida, Macleania insignis, Mai- anthemum gigas, Meliosma idiopoda, Miconia amplinodis, M. tonduzii, Myrsine coriacea, Naucleopsis capirensis, Panopsis costaricensis, Phyllonoma laticuspis, P. tenuidens, Plinia salticola, Podocarpus oleifolius, Prunus annularis, Pseudolmedia mollis, Psychotria monteverdensis, Quercus spp., Roupala glaberrima, Sanicula lib- erta, Saurauia montana, Schefflera brenesii, S. rodriguesiana, Schoepfia vacciniiflora, Senecio arborescens, S. copeyensis, Sphyrospermum buxifolium, Symbolanthus caly- gonus, Symplocos bradei, S. povedae, S. tribracteolata, Talauma gloriensis, Ternstro- emia tepezapote, Viburnum costaricanum, Weinmannia pinnata, Wercklea insignis y Zygia palmana. La divisoria de aguas, donde se encuentra la vegetaci6n achaparrada, afectada por fuertes vientos, pero a su vez con alta humedad, abarca especies caracte- risticas de ese habitat, tales como Ardisia calycosa, A. crassiramea, Freziera forero- rum, F. friedrichsthaliana, Gentlea austin-smithii, G. micranthera, Hillia palmana, H. panamensis, Roupala loranthoides y Zanthoxylum melanostictum. El lado caribefio de esta cordillera, mas himedo y diverso, contiene un patrén donde muchos de los elementos del patrén Pacifico descienden paulatinamente hasta la banda de elevacién de (500—)600—700 m. Sin embargo, en esta elevaciOn es mayor la influencia de especies de zonas bajas muy hiumedas; algunos taxones que son claros in- dicadores de este cambio son las palmas arboreas Jriartea deltoidea, Socratea exor- rhiza y Welfia regia, asi como Carapa guianensis, Hieronyma alchorneoides, Myristi- caceae y Vochysiaceae. En general, esta cordillera es relativamente mas seca y estacional comparada con las cordilleras hacia el sur del pais. Quizas uno de los elementos que mejor ilustra esta condicion climatica es la familia Rutaceae, que presenta una diversidad mas alta en los Manual de Plantas de Costa Rica 107 pachyphylla, Coccoloba liportizii, Cojoba costaricensis, Cosmibuena valerioi, Den- dropanax latilobus, D. querceti, Drymonia turrialvae, Ficus tuerckheimii, Geonoma edulis, Guatteria costaricensis, Gymnosporia haberiana, Ilex lamprophylla, I. pallida, Macleania insignis, Maianthemum gigas, Meliosma idiopoda, Miconia amplinodis, M. tonduzii, Myrsine coriacea, Naucleopsis capirensis, Panopsis costaricensis, Phyllo- noma laticuspis, P. tenuidens, Plinia salticola, Podocarpus oleifolius, Prunus annularis, Pseudolmedia mollis, Psychotria monteverdensis, Quercus spp., Roupala glaberrima, Sanicula liberta, Saurauia montana, Schefflera brenesii, S. rodriguesiana, Schoepfia vacciniiflora, Senecio arborescens, S. copeyensis, Sphyrospermum buxifolium, Symbo- lanthus calygonus, Symplocos bradei, S. povedae, S. tribracteolata, Talauma glorien- sis, Ternstroemia tepezapote, Viburnum costaricanum, Weinmannia pinnata, Wercklea insignis, and Zygia palmana. The Continental Divide, where very strong winds in com- bination with high precipitation prevail, is home to elfin forests whose characteristic species include Ardisia calycosa, A. crassiramea, Freziera forerorum, F. friedrichs- thaliana, Gentlea austin-smithii, G. micranthera, Hillia palmana, H. panamensis, Roupala loranthoides, and Zanthoxylum melanostictum. The Caribbean slope of this cordillera, wetter and more diverse than the Pacific slope, harbors some elements from the Pacific slope that occur down to the elevational band of (S00—)600—700 m (but in gradually diminishing abundance). However, at these middle elevations, the influence of species from the wet lowlands becomes more obvi- ous; some taxa clearly evident of this influence are the arborescent palms /riartea del- toidea, Socratea exorrhiza, and Welfia regia, as well as Carapa guianensis, Hieronyma alchorneoides, Myristicaceae, and Vochysiaceae. In general, the Cordillera de Guanacaste is relatively drier and more seasonal than the ranges to the south. Perhaps one of the elements that best reflects this is the family Rutaceae, which is more diverse in dry to moist forests than in wet forests. Here, the Rutaceae reach their highest indices of diversity and abundance in the country, even higher than in the contiguous Cordillera de Tilaran, underscoring some of the floristic differences between these two ranges. Of the total of 16 genera of Rutaceae known from Costa Rica, 75% can be found in the Cordillera de Guanacaste, as well as 60% of the 33 total species; Zanthoxylum, the most diverse genus, is represented here by 58% of the 12 species known from the country. The species with the highest abundance index in this family, some forming almost pure stands, are Peltostigma guatemalense, Pilocarpus racemosus, Angostura granulosa, and Amyris balsamifera. The greater sea- sonality and dryness of this cordillera compared to the others is also reflected graphi- cally by the relatively small area covered by the rain forest life zone (see Tosi, 1969). Cordillera de Tilaradn The Cordillera de Tilaran is of moderate elevation, rather brief extent, and somewhat uniform; its highest points along the Continental Divide lie between 1600 and 1842 m. In terms of mountain peaks, it extends in a curve that is more or less convex (viewed from 108 Manual de Plantas de Costa Rica bosques secos a himedos que en los muy humedos. Aqui las Rutaceas alcanzan el indice de mayor diversidad y abundancia del pais, atin mas que en la contigua Cor- dillera de Tilaran, evidenciando ya algunas diferencias con esta ultima. En la Cordillera de Guanacaste existe el 75% del total (16) de géneros de Rutaceae conocidos del pais y el 60% del total (33) de las especies; Zantho- xylum es el género mas diverso, representa- do por el 58% del total (12) de especies del pais. Las especies de esta familia con el ma- yor indice de abundancia, algunas a veces formando rodales casi puros, son Peltostig- ma guatemalense, Pilocarpus racemosus, Angostura granulosa y Amyris balsamifera. Esta condicion de estacionalidad se ve reflejada en la menor 4rea que cubre la zona de vida de bosque pluvial (ver Tosi, 1969). Zanthoxylum Cordillera de Tilaradn La Cordillera de Tilaran es de elevaciOn media, extension corta y algo uniforme; sus puntos mas altos estan situados entre 1600 y 1842 m, sobre la Division Continental. En términos de picos, se extiende desde la vecindad del Cerro Chato en el noroeste, en una curva mas 0 menos convexa (vista desde la costa del Pacifico), hasta los Montes del Aguacate al sureste (ver la seccién Geografia fisica en el capitulo sobre El ambiente fisico). El punto mas alto es Cerro Los Amigos (1842 m), en la Reserva de Monteverde. La vegetacion de esta cordillera es una de las mejor estudiadas y documentadas del pais (ver GOmez-Laurito & Ortiz, 1996; Haber, 1991, 2000a; Haber et al., 2000). Ademas, un amplio y detallado andlisis sobre su flora (diversidad, estacionalidad, bio- geografia), principalmente de la regidn de Monteverde, provee la informacion sufi- ciente para entender los patrones floristicos que la caracterizan (Haber, 2000a). Por ello, en esta secci6n no entraremos en mucho detalle. En general, esta cordillera es mas himeda que la Cordillera de Guanacaste, asi lo demuestra su mayor area de bosque pluvial (Tosi, 1969). La vegetacion estacional de la vertiente del Pacifico abarca la banda de elevaci6n 700—1500 m (Haber, 2000a), y esta compuesta principalmente por especies compartidas con el bosque himedo de la costa pacifica, ademas de algunas especies restringidas a esta banda. Aqui existen condi- ciones microclimaticas y edafolégicas especiales que crean habitats semi-xerofiticos. Al respecto, Haber (2000a) cit6 varios elementos de acantilados secos y rocosos, entre ellos Echeveria australis, Euphorbia schlechtendalii, Furcraea cabuya, Pitcairnia heterophylla, P. maidifolia y Plumeria rubra. Manual de Plantas de Costa Rica 109 the Pacific coast), from near Cerro Chato in the northwest to the Montes del Aguacate in the southeast (see the section Physical geography in the chapter on The physical envi- ronment). The highest point is Cerro Los Amigos (1842 m), in the Monteverde Reserve. The vegetation of this cordillera is one of the more well studied and documented in the country (see Gomez-Laurito & Ortiz, 1996; Haber, 1991, 2000a; Haber et al., 2000). Furthermore, a broad and detailed analysis of the flora (diversity, seasonality, biogeography), principally of the Monteverde region, provides sufficient information to get a good idea of the prevailing patterns (Haber, 2000a). Therefore, in this section we will enter into little detail. Generally speaking, the Cordillera de Tilaran is wetter than the Cordillera de Gua- nacaste, as is most graphically demonstrated by its greater area of rain forest (Tosi, 1969). The elevational band of 700—1500 m on the Pacific slope is where one finds spe- cies of seasonal climates (Haber, 2000a), here shared primarily with adjacent moist forests at lower elevations, but also including species specific to this area. Microcli- matic and special edaphic conditions exist here that create sub-xeric conditions. In ref- erence to such conditions, Haber (2000a) cited various elements of dry, rocky cliffs, such as Echeveria australis, Euphorbia schlechtendalii, Furcraea cabuya, Pitcairnia heterophylla, P. maidifolia, and Plumeria rubra. A major component of the vegetation of the Cordillera de Tilaran comprises what is known as cloud forest. As reported by Haber (2000a), this forest type extends from 1500 m on the Pacific side over the divide and down to 1300—1400 m on the Caribbean side, and has an annual precipitation of 2500-3500 mm. Haber also indicated that the highest diversity of plants in this cordillera is in the cloud forest. Some of the taxa most frequent, diverse, or abundant in (and therefore typical of) these forests are Alnus, Alza- tea, Araliaceae, Brunellia, Cyathea, Drimys, Ericaceae, Gunnera insignis, Hedyosmum, Ilex, Lauraceae, Magnolia, Melastomataceae, Meliosma, Morella, Myrsinaceae, Or- chidaceae, Quercus, Rubiaceae, Saurauia, Symplocos, Ticodendron, Ulmus, Viola stip- ularis, and Weinmannia. Some of these taxa are absent from the Cordillera de Guana- caste, or apparently quite rare there. The species diversity of these montane forests is due to a great extent to their high diversity of orchids and ferns; at Monteverde, orchids alone may make up more than 19% of the total flora (Haber, 2000a). Tree ferns are particularly conspicuous indica- tors of cloud forest because of their affinity for areas of high humidity. According to a study of distribution along an altitudinal gradient (1535-1670 m) at Monteverde, tree ferns are most abundant in lower montane wet forest (> 1535 m); their diversity de- creases significantly with elevation, while abundance increases slightly (Lee et al., 1988). Epiphytes (also with many species of orchids and ferns) form an important struc- tural component of these forests; they are most abundant in the cloud forest, and ac- count for 29% of the total 3021 species in the Monteverde flora (Haber, 2000a). Along the Continental Divide, in the water-laden, windswept elfin forests (a particular kind of cloud forest), one typically finds species such as Ardisia calycosa, Cosmibuena vale- 110 Manual de Plantas de Costa Rica El mayor componente de vegetacion de la Cordillera de Tilaran esta comprendido en lo que se conoce como bosque nuboso. De acuerdo con Haber (2000a), éste se ex- tiende arriba de 1500 m en el lado pacifico y baja hasta 1300-1400 m en el lado cari- befio, y tiene una precipitaci6n promedio anual de 2500—3500 mm. Ademas, este mismo autor indic6 que la mayor diversidad de plantas de esta cordillera se encuentra en este tipo de bosque. Algunos de los taxones mas frecuentes, mas diversos 0 mas abundantes, y por ende tipicos de estos bosques nubosos, son Alnus, Alzatea, Aralia- ceae, Brunellia, Cyathea, Drimys, Ericaceae, Gunnera insignis, Hedyosmum, Ilex, Lau- raceae, Magnolia, Melastomataceae, Meliosma, Morella, Myrsinaceae, Orchidaceae, Quercus, Rubiaceae, Saurauia, Symplocos, Ticodendron, Ulmus, Viola stipularis y Weinmannia. Algunas de estas familias y géneros no se encuentran 0 estan escasamente representados en la Cordillera de Guanacaste. En gran medida, la diversidad de especies en los bosques montanos se debe a la alta diversidad de orquideas y helechos; en Monteverde las orquideas pueden comprender mas del 19% de la flora total (Haber, 2000a). Entre los helechos, los mas conspicuos e indicadores de bosque nuboso son los arborescentes, dado que estan muy relacionados con sitios con alta humedad. Segtin un estudio de distribucién a lo largo de un gradiente altitudinal (1535-1670 m) en Monteverde, los helechos arborescentes son mas abun- dantes en el bosque muy himedo montano bajo (> 1535 m) y la diversidad disminuye significativamente con la elevaci6n, mientras la abundancia aumenta apenas un poco (Lee et al., 1988). Las epffitas (también con muchas especies de orquideas y helechos) son un componente estructural importante de estos bosques; son mas conspicuas y abundantes en el bosque nuboso, y representan el 29% del total (3021 spp.) de la flora de Monteverde (Haber, 2000a). En la Divisi6n Continental de esta cordillera existe el bosque achaparrado o enano, de poca altura, debido a la accion de los fuertes vientos, con frecuencia cargados de humedad. Las especies de estos lugares son mas bien parte del componente floristico del bosque nuboso, como Ardisia calycosa, Cosmibuena va- lerioi, Dendropanax latilobus, Drimys granadensis, Myrsine coriacea, Schefflera ro- driguesiana y Zanthoxylum melanostictum. Luego de estudiar 20,000 recolecciones hechas en la regi6n de Monteverde, Haber (2000a) determin6 que entre 700—1200 m, el lado caribefio de la cordillera es menos diverso que el bosque montano arriba de 1200 m, el cual contiene el 57% de la flora total (3021 spp.); afiadid que esto puede ser un reflejo de una menor intensidad de las recolecciones del lado caribefio. Este autor ademas proporcion6 datos de parcelas de | ha ubicadas en esta banda de elevaci6n, los cuales revelan que a 750 m (sitio Pefias Blancas) la diversidad de especies de arboles es de 104 spp. y 39 familias, mientras que a 1150 m (sitio San Gerardo) se encuentran 115 spp. y 36 familias. En esta misma vertiente del Caribe, en la Reserva Biologica Alberto Manuel Brenes por San Ramon, ubicada en la banda de elevaci6n de 550—1650 m, se ha regis- trado un total de 1008 spp., 440 géneros y 130 familias (GO6mez-Laurito & Ortiz, 1996). Una parcela de | ha establecida en este sitio en la banda de elevacion 910—950 m re- Manual de Plantas de Costa Rica 111 rioi, Dendropanax latilobus, Drimys grana- densis, Myrsine coriacea, Schefflera rodri- guesiana, and Zanthoxylum melanostictum. According to Haber’s (2000a) analysis of data from 20,000 specimens from the Monteverde area, the forests above 1200 m —accounting for 57% of the total 3021 spe- cies of the area— appear to be more diverse than those in the 700—1200 m band on the Caribbean slope, but that result may be a re- flection of fewer collections from the Carib- bean slope. Haber’s | ha plot data on trees reveal 104 species in 39 families at 750 m (the Pefias Blancas site) and 115 species in 36 families at 1150 m (the San Gerardo site). At the Alberto Manuel Brenes Biologi- cal Reserve in San Ramon, on the Caribbean slope of the Cordillera de Tilaran at 550- 1650 m elevation, totals of 1008 species, 440 genera, and 130 families have been re- Monteverde (©1993 Steven Ingram) corded (Gémez-Laurito & Ortiz, 1996). A 1 ha plot at this site, at 910-950 m elevation, registered 94 species of trees in 40 fam- ilies, with the most frequent (in order of abundance) being: /riartea deltoidea, Plinia salticola, “Guarea glabra,” Inga leonis, I. barbourii, Warszewiczia uxpanapensis, Sloanea faginea, Cupania macrophylla, Calatola costaricensis, Lonchocarpus hepta- phyllus, Conostegia micrantha, and Pseudolmedia oxyphyllaria (Wattenberg et al., 1996). The authors of this latter work also indicated that 15.6% of the total 519 stems counted in the plot were tree ferns, a high abundance for that group of plants. They also found that some species more typical of wet lowland forests also occurred up to this elevation, e.g., Allophylus psilospermus, Chimarrhis parviflora, Coccoloba tuerckhei- mii, Hernandia stenura, Iriartea deltoidea, Licania hypoleuca, Naucleopsis naga, and Otoba novogranatensis. Numerous montane species are also found here, such as Alfaroa costaricensis, Licania kallunkiae, Perrottetia longistylis, Ruagea glabra, and Weinman- nia pinnata. These findings are in agreement with the observations of Boyle (1996), whose comparison of changes along altitudinal transects in montane forests of Mexico, Costa Rica, and Ecuador showed this transition at approximately 1000 m. Once again using the family Rutaceae for comparison, we see that in the Cordillera de Tilaran 43% of the total 16 genera known for the country have been found, with 36% of the total 33 species, a lower diversity than for the Cordillera de Guanacaste. Some species that also occur in the Guanacaste range are much less abundant here, e.g., Pel- tostigma guatemalense and Pilocarpus racemosus, while other such species, such as 112 Manual de Plantas de Costa Rica gistr6 una diversidad de 94 especies de arboles en 40 familias, donde las especies mas frecuentes fueron (en orden de abundancia): /riartea deltoidea, Plinia salticola, ““Guarea glabra’, Inga leonis, I. barbourii, Warszewiczia uxpanapensis, Sloanea faginea, Cupa- nia macrophylla, Calatola costaricensis, Lonchocarpus heptaphyllus, Conostegia mi- crantha y Pseudolmedia oxyphyllaria (Wattenberg et al., 1996). Estos autores también indicaron que el 15.6% de todos los tallos (519) registrados en la parcela corresponden a helechos arborescentes, lo cual significa una alta abundancia de este grupo de plan- tas. Ellos también concluyeron que varias especies propias del componente floristico del bosque muy htimedo de tierras bajas ascienden hasta esta elevacion, p. ej., Allo- phylus psilospermus, Chimarrhis parviflora, Coccoloba tuerckheimii, Hernandia Sste- nura, Triartea deltoidea, Licania hypoleuca, Naucleopsis naga y Otoba novogranaten- sis. Alli también se encuentran elementos montanos, como Alfaroa costaricensis, Licania kallunkiae, Perrottetia longistylis, Ruagea glabra y Weinmannia pinnata. Esto coincide con lo sugerido por Boyle (1996), luego de estudiar los cambios latitudinales y altitudinales en los bosques montanos de México, Costa Rica y Ecuador, de que dicha transiciOn ocurre alrededor de los 1000 m. Utilizando de nuevo el ejemplo de la familia Rutaceae, vemos que en esta cordillera existe el 43% de los géneros (16) del pais y el 36% de las especies (33)—es decir, menor diversidad que en la Cordillera de Guanacaste. Vale indicar que especies que son sumamente comunes o abundantes en la Cordillera de Guanacaste aqui estan escasa- mente representadas, p. ej., Peltostigma guatemalense y Pilocarpus racemosus. Una si- tuaci6n contraria ocurre con Decazyx macrophyllus y Stauranthus perforatus, que son mas comunes (principalmente esta ultima) en la Cordillera de Tilaran. Para mas infor- macion sobre la ecologia y conservacion de esta cordillera, ver Nadkarni & Wheel- wright (2000). Cordillera Central Conformada por picos volcanicos que van mas 0 menos en linea recta del noroeste al sureste, desde el Cerro Platanar (2183 m) hasta el Volcan Turrialba (3329 m), esta cor- dillera es mas alta que las dos anteriores. Dentro del rango de elevacién de sus picos mas altos (2000-3432 m) se encuentran las zonas de vida bosque pluvial y paramo (Tosi, 1969). Asi, excepto por los dos edificios volcanicos relativamente altos de Irazt (3432 m) y Turrialba en su extremo este, esta cordillera demuestra un patr6n floristico mas 0 menos uniforme pero con particularidades que se reflejan de acuerdo con la ver- tiente o las cimas. Por el lado del Pacifico, el limite altitudinal de estacionalidad (marcado por ele- mentos floristicos que ascienden de la costa pacifica) se ubica alrededor de los 1000— 1200 m aproximadamente, en el margen superior del Valle Central. Esta banda transi- cional es algo mas baja y a la vez mas estrecha que en las cordilleras del norte. Ademas, es en esta elevaci6n donde se empieza a sentir un cambio en la temperatura, y por ello la abundancia de estos elementos disminuye notablemente. Algunos ejemplos de estas Manual de Plantas de Costa Rica 113 Decazyx macrophyllus and (especially) Stauranthus perforatus, are more common in the Cordillera de Tilaran. For more information about the ecology and conservation of this cordillera, see Nadkarni & Wheelwright (2000). Cordillera Central Made up of volcanic peaks that stretch more or less in a straight line from Cerro Plata- nar (2183 m), in the northwest, to Volcén Turrialba (3329 m), in the southeast, this mountain range is higher than the previous two. Within the range of elevation of its highest peaks (2000-3432 m), both rain forest and paramo life zones are found (Tosi, 1969). Thus, except for the relatively high volcanoes of Irazu (3432 m) and Turrialba (somewhat isolated at the east end), this cordillera has a more or less uniform vegeta- tion pattern that varies in minor ways according to the particular slope or summit. On the Pacific side, the elevational limit of the area of marked seasonality (as indi- cated by species shared with the Pacific lowlands) is found right around 1000—1200 m, at the upper edge of the Central Valley. This is a somewhat lower and narrower transi- tional band than indicated for the northern cordilleras. It is at this elevation that a change in temperature becomes noticeable and, along with it, a decrease in the num- bers and abundance of species from lower elevations. Some examples of species from lower elevations found here are Albizia adinocephala, Ardisia revoluta, Brickellia pan- iculata, Bursera simaruba, Casimiroa sapota, Cecropia peltata, Centrosema pubes- cens, C. sagittatum, Cupania glabra, Desmodium distortum, Diphysa americana, Gouania polygama, Guettarda macrosperma, Hauya elegans, Lasianthaea fruticosa, Malpighia glabra, Mimosa albida, M. velloziana, Phaseolus lunatus, Pithecoctenium crucigerum, Pogonopus exsertus, Sapindus saponaria, Senna fruticosa, Stylosanthes guianensis, Tabebuia rosea, Trixis inula, Vigna vexillata, and Xylosma intermedia. From 1200 to 1500 m up to ca. 2900 m, the vegetation is relatively homogeneous and shares many elements with the Tilaran and Talamanca ranges. Some of the most common species that characterize this landscape are Alnus acuminata, Brunellia cos- taricensis, Cavendishia bracteata, Cedrela tonduzii, Centropogon gutierrezii, Citro- nella costaricensis, Cleyera theoides, Clusia rotundata, Cornus disciflora, Dendro- panax latilobus, Deppea grandiflora, Drimys granadensis, Freziera candicans, Fuchsia paniculata, Gaiadendron punctatum, Guettarda crispiflora, Gunnera insignis, Hieron- yma oblonga, Ilex lamprophylla, Magnolia poasana, Monnina evonymoides, Mono- chaetum vulcanicum, Myrcianthes rhopaloides, Myrsine coriacea, M. pittieri, Ocotea endresiana, Oreopanax nicaraguensis, O. xalapensis, Panopsis costaricensis, Prunus brachybotrya, P. cornifolia, Psittacanthus schiedeanus, Quercus bumelioides, Q. cor- tesil, Q. oocarpa, Rhamnus oreodendron, Rondeletia amoena, R. buddleioides, Rou- pala glaberrima, Saurauia montana, Senecio multivenius, Solandra brachycalyx, Sym- plocos bradei, Ticodendron incognitum, Ugni myricoides, Vaccinium poasanum, Verbesina oerstediana, Viburnum stellatotomentosum, Weinmannia pinnata, Zantho- xylum melanostictum, and Zinowiewia integerrima. In general, this cordillera has its 114 Manual de Plantas de Costa Rica La pattie centrale du Costa Tica par A.S. Orsted Mapa de la parte central de Costa Rica (Oersted, A. 1863. L’Amérique centrale. F. S. Muhle.) especies de tierras bajas son Albizia adinocephala, Ardisia revoluta, Brickellia panicu- lata, Bursera simaruba, Casimiroa sapota, Cecropia peltata, Centrosema pubescens, C. sagittatum, Cupania glabra, Desmodium distortum, Diphysa americana, Gouania polygama, Guettarda macrosperma, Hauya elegans, Lasianthaea fruticosa, Malpighia glabra, Mimosa albida, M. velloziana, Phaseolus lunatus, Pithecoctenium crucigerum, Pogonopus exsertus, Sapindus saponaria, Senna fruticosa, Stylosanthes guianensis, Tabebuia rosea, Trixis inula, Vigna vexillata y Xylosma intermedia. La vegetacion por arriba de 1200-1500 m y hasta aproximadamente 2900 m con- tiene un patron relativamente homogéneo y con muchos elementos compartidos con las cordilleras de Tilaran y de Talamanca. Algunos de los elementos mas comunes que carac- terizan este paisaje son Alnus acuminata, Brunellia costaricensis, Cavendishia bracteata, Cedrela tonduzii, Centropogon gutierrezii, Citronella costaricensis, Cleyera theoides, Clusia rotundata, Cornus disciflora, Dendropanax latilobus, Deppea grandiflora, Drimys granadensis, Freziera candicans, Fuchsia paniculata, Gaiadendron puncta- tum, Guettarda crispiflora, Gunnera insignis, Hieronyma oblonga, Ilex lamprophylla, Magnolia poasana, Monnina evonymoides, Monochaetum vulcanicum, Myrcianthes rhopaloides, Myrsine coriacea, M. pittieri, Ocotea endresiana, Oreopanax nicaragu- ensis, O. xalapensis, Panopsis costaricensis, Prunus brachybotrya, P. cornifolia, Psitta- canthus schiedeanus, Quercus bumelioides, Q. cortesii, Q. oocarpa, Rhamnus oreoden- dron, Rondeletia amoena, R. buddleioides, Roupala glaberrima, Saurauia montana, Manual de Plantas de Costa Rica £15 greatest floristic affinity with the Cordillera de Talamanca, which is close and similarly high. This affinity is evidenced by species that are shared with the Talamanca range, but not the northern cordilleras, e.g., Acaena elongata, Buddleja cordata, Calceolaria ira- zuensis, C. mexicana, Chusquea foliosa, C. pittieri, C. tonduzii, C. vulcanalis, Clethra pyrogena, Comarostaphylis arbutoides, Corynaea crassa, Cyperus tabina, Escallonia myrtilloides, Hedyosmum mexicanum, Huperzia crassa, H. cuneifolia, H. myrsinites, Larnax sylvarum, Lozanella enantiophylla, Maianthemum gigas, Melpomene monili- formis, Miconia longibracteata, M. schnellii, Morus insignis, Myrcianthes rhopaloi- des, Myrrhidendron donnellsmithii, Psittacanthus schiedeanus, Quercus bumelioides, Sigesbeckia jorullensis, and Vaccinium consanguineum. As was indicated above, the Cordillera Central ends abruptly in the tall peaks of Volcan Irazt and Volcan Turrialba, which, in terms of elevation and vegetation, closely approach the Cordillera de Talamanca, just to the south. A few small tracts of the phyto- geographically interesting paramo habitat exemplify this similarity to the Talamanca range. However, these have never been considered true paramo, even in recent studies (Gémez P., 1986; Cleef & Chaverri P., 1992; Luteyn, 1999); it is invariably assumed that true paramo is restricted, in Costa Rica, to the Cordillera de Talamanca. The para- mos of the Cordillera Central have been very much affected by relatively recent volcanic activity, and their flora has not been well documented, making difficult a comparison with the non-volcanic and much better studied Talamancan paramos. However, numer- ous differences are expected, if for no other reason than differing geological histories. A few species of typical paramo (in the sense of Luteyn, 1999) shared with the Cordillera de Talamanca and (in some cases) the South American Andes are Acaena elongata, Ageratina anisochroma, Agrostis tolucensis, Aira caryophyllea, Alchemilla procum- bens, Castilleja irasuensis, Cheilanthes lendigera, Coriaria ruscifolia, Dendrophthora Vegetation of Volcan Reventado, 2700 m (Oersted, A. 1863. L’Amérique centrale. F. S. Muhle.) 116 Manual de Plantas de Costa Rica Senecio multivenius, Solandra brachycalyx, Symplocos bradei, Ticodendron incogni- tum, Ugni myricoides, Vaccinium poasanum, Verbesina oerstediana, Viburnum stella- totomentosum, Weinmannia pinnata, Zanthoxylum melanostictum y Zinowiewia inte- gerrima. En general, esta cordillera, debido a su mayor elevaci6n y proximidad, tiene mas afinidad floristica con la Cordillera de Talamanca. Esto lo demuestran algunos ele- mentos que son compartidos con esta Ultima y que no se encuentran en las cordilleras del norte, p. ej., Acaena elongata, Buddleja cordata, Calceolaria irazuensis, C. mexi- cana, Chusquea foliosa, C. pittieri, C. tonduzii, C. vulcanalis, Clethra pyrogena, Co- marostaphylis arbutoides, Corynaea crassa, Cyperus tabina, Escallonia myrtilloides, Hedyosmum mexicanum, Huperzia crassa, H. cuneifolia, H. myrsinites, Larnax syl- varum, Lozanella enantiophylla, Maianthemum gigas, Melpomene moniliformis, Mi- conia longibracteata, M. schnellii, Morus insignis, Myrcianthes rhopaloides, Myrrhi- dendron donnellsmithii, Psittacanthus schiedeanus, Quercus bumelioides, Sigesbeckia jorullensis y Vaccinium consanguineum. Como indicamos antes, la Cordillera Central culmina abruptamente en dos picos altos (los volcanes Irazti y Turrialba) cuyas elevaciones coinciden con los promedios encontrados en los picos de la Cordillera de Talamanca, y por eso comparten atin mas su composicion floristica con esta ultima, incluyendo habitats de gran importancia fito- geografica como pequefias muestras de paramo o paramillo. Estas muestras, de hecho, nunca han sido consideradas como paramos, atin por estudios recientes (Gémez P., 1986; Cleef & Chaverri P., 1992; Luteyn, 1999), dado que siempre se asume que los paramos en Costa Rica estan restringidos a la Cordillera de Talamanca. Estos sitios de la Cordillera Central han sido muy alterados por la actividad volcanica; ademas, han recibido poca atenci6én en los estudios floristicos, por lo cual las diferencias y simili- tudes con los de la Cordillera de Talamanca no se conocen en detalle. Sin embargo, al- gunas diferencias son de esperar, dado el origen geolégico volcanico y de mas reciente formaci6n de la Cordillera Central. Algunas especies de paramo (segtin el concepto de Luteyn, 1999) compartidas con la Cordillera de Talamanca y (en algunos casos) los Andes suramericanos son Acaena elongata, Ageratina anisochroma, Agrostis tolucen- sis, Aira caryophyllea, Alchemilla procumbens, Castilleja irasuensis, Cheilanthes len- digera, Coriaria ruscifolia, Dendrophthora squamigera, Dysopsis glechomoides, Erio- sorus warscewiczli, Gaultheria erecta, Geranium guatemalense, Huperzia crassa, Isoétes storkii, Lobelia irazuensis, Lupinus costaricensis, Luzula denticulata, Mel- pomene moniliformis, Muehlenbeckia tamnifolia, Myrrhidendron donnellsmithii, Myr- sine dependens, Orobanche minor, Pernettya prostrata, Rumex acetosella, Senecio oer- stedianus, Trisetum tonduzii, Ugni myricoides, Vaccinium consanguineum y Valeriana prionophylla. La vertiente caribefia de la Cordillera Central, alrededor de los 750 m, comparte muchos elementos con el bosque muy himedo adyacente de las tierras bajas del Caribe. Es a partir de esta elevaci6n donde se nota un cambio, pues los elementos montanos empiezan a tener mas importancia; generalmente esta transiciOn se observa entre 750— Manual de Plantas de Costa Rica 117 squamigera, Dysopsis glechomoides, Eriosorus warscewiczii, Gaultheria erecta, Gera- nium guatemalense, Huperzia crassa, Isoétes storkii, Lobelia irazuensis, Lupinus cos- taricensis, Luzula denticulata, Melpomene moniliformis, Muehlenbeckia tamnifolia, Myrrhidendron donnellsmithii, Myrsine dependens, Orobanche minor, Pernettya pros- trata, Rumex acetosella, Senecio oerstedianus, Trisetum tonduzii, Ugni myricoides, Vaccinium consanguineum, and Valeriana prionophylla. At about 750 m, the Caribbean slope of the Cordillera Central shares much with the adjacent wet lowland forests. The elevational band beginning at approximately 750 m and continuing up to 1250 m is a transitional zone, with a correspondingly attenuated mixture of both lowland and montane elements. Various studies (Hartshorn & Peralta, 1988; Boyle, 1996; Lieberman et al., 1996; Wattenberg et al., 1996) have documented the presence of lowland species up to as high as 1000 m; some such species are Calo- phyllum brasiliense, Casearia arborea, Couepia polyandra, Dussia macroprophyllata, Guatteria diospyroides, G. recurvisepala, Hernandia didymantha, Ilex skutchii, Inga sapindoides, Pterocarpus hayesii, Vochysia allenii, and V. ferruginea. Also abundant at this elevation are the arborescent palms Euterpe precatoria, Geonoma edulis, Iriartea deltoidea, and Prestoea acuminata. According to altitudinal transect data (Boyle, 1996; Lieberman et al., 1996), tree ferns (including such species as Alsophila imrayana, A. polystichoides, Cyathea caracasana, C. delgadii, C. nigripes, C. onusta, C. wend- landii, and Dicksonia sellowiana) become more diverse and abundant beginning around 750—1000 m elevation. At 1000—2000 m, such important or rare species as Ilex chiriquensis, Magnolia poasana, Matudaea trinervia, Meriania phlomoides, Mette- niusa tessmanniana, Quercus bumelioides, and Ticodendron incognitum have been found. Toward the summits (2600-2750 m), other species are dominant, including Ar- disia pleurobotrya, Brunellia costaricensis, Cavendishia bracteata, Drimys granaden- sis, Ilex lamprophylla, I. vulcanicola, Oreopanax xalapensis, Schefflera rodriguesiana, Vaccinium poasanum, Viburnum venustum, Weinmannia fagaroides, and W. pinnata. The diversity recorded by Lieberman et al. (1996) in 1 ha plots (individuals = 10 cm DBH), along an elevational transect (100—2600 m) between the La Selva Biological Station and Volcan Barva, varied from 115 species and 45 families at the lowest ele- vations to 29 species and 19 families at the highest elevations. The greatest diversity was found from 300 to 500 m, with 149 species in 55 families and 131 species in 55 families, respectively. Meanwhile, Boyle (1996), working in the same region and using plots of 0.1 ha (10 transects of 2 < 50 m, individuals = 2.5 cm DBH) in an alti- tudinal transect of 5|00—2750 m, found diversity to vary from 118 species in 51 fam- ilies at the lower end to 24 species in 17 families at the higher end. Boyle recorded the greatest diversity from 750 to 1000 m, with 128 species in 52 families and 133 spe- cies in 53 families, respectively. Even though the results of these two studies are not directly comparable (because of the differences in size of the sampled areas), it is worth noting that the numbers of families and species found between 500 m and 2600—2750 m were not markedly different. These results are also concordant with 118 Manual de Plantas de Costa Rica 1250 m. Varios estudios (Hartshorn & Peralta, 1988; Boyle, 1996; Lieberman et al., 1996; Wattenberg et al., 1996) han documentado la presencia de elementos de tierras bajas hasta ca. 1000 m, tales como Calophyllum brasiliense, Casearia arborea, Coue- pia polyandra, Dussia macroprophyllata, Guatteria diospyroides, G. recurvisepala, Hernandia didymantha, Ilex skutchii, Inga sapindoides, Pterocarpus hayesii, Vochysia allenii y V. ferruginea. Ademas, a esta elevaci6n son comunes las palmas arboreas Eu- terpe precatoria, Geonoma edulis, Iriartea deltoidea y Prestoea acuminata. Seguin in- formacion proveniente de dos transectos altitudinales en esta vertiente (Boyle, 1996; Lieberman et al., 1996), es a partir de 750—1000 m de elevacion que los helechos ar- borescentes (especies como Alsophila imrayana, A. polystichoides, Cyathea caraca- sana, C. delgadii, C. nigripes, C. onusta, C. wendlandii y Dicksonia sellowiana) son mas diversos y abundantes. Entre 1000—2000 m se han encontrado especies importantes o raras, tales como Ilex chiriquensis, Magnolia poasana, Matudaea trinervia, Meriania phlomoides, Metteniusa tessmanniana, Quercus bumelioides y Ticodendron incogni- tum. Hacia la cima (2600—2750 m), dominan otros elementos, como Ardisia pleuro- botrya, Brunellia costaricensis, Cavendishia bracteata, Drimys granadensis, Ilex lam- prophylla, I. vulcanicola, Oreopanax xalapensis, Schefflera rodriguesiana, Vaccinium poasanum, Viburnum venustum, Weinmannia fagaroides y W. pinnata. La diversidad registrada por Lieberman et al. (1996), en parcelas de | ha (indivi- duos = 10 cm DAP), a lo largo de un transecto altitudinal (100—2600 m) entre la Estacion Biolégica La Selva y el Volcan Barva, varid de 115 especies y 45 familias en la parte baja hasta 29 especies y 19 familias en la parte alta. La mayor diversidad se en- contré entre los 300 y 500 m, con 149 especies en 55 familias y 131 especies en 55 fa- milias, respectivamente. Mientras que Boyle (1996), trabajando en la misma regién y utilizando transectos de 0.1 ha (10 lineas de 2 x 50 m, individuos = 2.5 cm DAP) en un transecto altitudinal (SO0O—2750 m), encontr6 que la diversidad vari6 de 118 spp. y 51 familias en la parte baja hasta 24 spp. y 17 familias en la parte alta. Boyle registré la mayor diversidad entre los 750 y 1000 m, con 128 especies en 52 familias y 133 es- pecies en 53 familias, respectivamente. Aunque los resultados de ambos estudios no son comparables (debido a las diferencias en el 4rea muestreada), vale la pena destacar que las diferencias en el nimero de familias y especies encontradas entre 500 m y 2600—2750 m por ambos métodos no son tan marcadas. Estos resultados, a su vez, con- cuerdan con los datos de Gentry (1995), de la misma area geografica, entre 1900 y 2775 m de elevaci6n, con muestras de 0.1/ha. En el lado del Caribe, la Cordillera Central esta separada de la Cordillera de Tala- manca por el valle del Rio Reventazén (600—700 m), en el cual existe una mezcla de especies unica en toda la vertiente del Caribe. Varias especies ocurren en Costa Rica so- lamente en este valle, p. ej., Aechmea aquilega, Licaria multinervis y Psychotria viridis, mientras que otras corresponden al patron floristico de la costa pacifica con climas htimedos estacionales, p. ej., Adelia triloba, Amyris pinnata, Anacardium excelsum, Arrabidaea patellifera, A. verrucosa, Brosimum alicastrum, Cheiloclinium cognatum, Manual de Plantas de Costa Rica 119 Gentry’s (1995) data, from the same geographic area, between 1900 and 2775 m ele- vation, with 0.1 ha plots. The Cordillera Central is separated from the Cordillera de Talamanca on the Caribbean slope by the valley of the Rio Reventaz6n, where one finds a unique mixture of species not found anywhere else on that slope. Various species are known in Costa Rica only from this valley, e.g., Aechmea aquilega, Licaria multinervis, and Psychotria viridis, while others are typical of moist, seasonal climates along the Pacific coast; some species in this latter category are Adelia triloba, Amyris pinnata, Anacardium ex- celsum, Arrabidaea patellifera, A. verrucosa, Brosimum alicastrum, Cheiloclinium cognatum, Clarisia racemosa, Coutarea hexandra, Croton skutchii, Eugenia acapul- censis, E. siggersii, Guettarda turrialbana, Hasseltia floribunda, Ipomoea dumosa, Kohleria spicata, Lafoensia punicifolia, Lonchocarpus guatemalensis, Mansoa parvi- folia, Nectandra hihua, Odontocarya truncata, Olmedia aspera, Pogonopus exsertus, Poulsenia armata, Pseudobombax septenatum, Pseudolmedia spuria, Saurauia yasi- cae, Sideroxylon contrerasii, Smilax domingensis, Spondias radlkoferi, Stemmadenia donnell-smithii, Tapirira mexicana, Trichilia martiana, Vernonia triflosculosa, Zapo- teca costaricensis, and Zuelania guidonia. As indicated by Herrera (1985), the basin of the Rio Reventaz6n encompasses a broad range of climates, including rather dry con- ditions in the central and lower part of the valley, where a Pacific-type precipitation regime reigns. Cordillera de Talamanca This mountain range, the most massive and extensive in Costa Rica, comprises a broad chain of peaks trending in a northwest-to-southeast direction for 320 km, from near San José and Cartago to beyond the Panamanian border. The major peaks lie along the Con- tinental Divide and include the highest points in the country, ranging in elevation from ca. 1756 m (Cerro Turrubares) to 3819 m (Cerro Chirripd). For more details, see the section on Physical geography in the chapter on The physical environment. The Cordillera de Talamanca exhibits a great variety of topographic features over a vast area, consisting chiefly of Tertiary marine sediments mixed with plutonic and volcanic rocks of the Upper Miocene (Gémez P., 1986). Reflecting its great age as well as its wide range of altitude and climate and vegetation types, this cordillera has a com- plex and diverse flora, for which we can here give only a rough picture of the most salient features. The most intensively studied part of this range, floristically and eco- logically, has been the Pacific slope, particularly in the area above 2000 m near Cerro de La Muerte and Cerro Chirripé6 (see, e.g., Kappelle, 1996, 2001). On the Pacific side of the Cordillera de Talamanca, as in the other cordilleras, a cer- tain number of primarily lowland elements occur up to 1000-1200 m, e.g., Annona amazonica, Anthodiscus chocoensis, Brosimum guianense, B. lactescens, Calophyllum brasiliense, Casearia arborea, Dussia macroprophyllata, Guapira costaricana, Guat- 120 Manual de Plantas de Costa Rica Clarisia racemosa, Coutarea hexandra, Croton skutchii, Eugenia acapulcensis, E. sig- gersii, Guettarda turrialbana, Hasseltia floribunda, Ipomoea dumosa, Kohleria spicata, Lafoensia punicifolia, Lonchocarpus guatemalensis, Mansoa parvifolia, Nectandra hihua, Odontocarya truncata, Olmedia aspera, Pogonopus exsertus, Poulsenia armata, Pseudobombax septenatum, Pseudolmedia spuria, Saurauia yasicae, Sideroxylon con- trerasii, Smilax domingensis, Spondias radlkoferi, Stemmadenia donnell-smithii, Tapi- rira mexicana, Trichilia martiana, Vernonia triflosculosa, Zapoteca costaricensis y Zuelania guidonia. Herrera (1985) indic6 que el clima de la cuenca del Rio Reventazon tiene una gama variada de condiciones climaticas, con zonas de sequia moderada en las areas centrales y bajas, donde el régimen pluvial es del tipo Pacifico. Cordillera de Talamanca Esta cordillera, la mas extensa y masiva en Costa Rica, constituye una cadena de cerros que van en una banda ancha y recta en direcci6n noroeste a sureste, por 320 km mas o menos desde San José y Cartago hasta la frontera con Panama. Los picos mayores re- posan a lo largo de la Divisi6n Continental e incluyen los mas altos del pais. El rango de los cerros principales se ubica entre ca. 1756 m (Cerro Turrubares) y 3819 m (Cerro Chirrip6). Para mas detalles, ver la secci6n Geografia fisica en el capitulo El ambiente fisico. Cordillera de Talamanca, Cerro Chirripé (©INBio, foto por Evelio Alfaro, 2001) Esta es una cordillera de topografia sumamente variable, formada principalmente por materiales sedimentarios marinos del Terciario mezclados con rocas pluténicas y volcanicas del Mioceno Superior (Gomez P., 1986). Debido a su gran antigiiedad y grandes rangos altitudinales, climaticos y vegetacionales, su flora es compleja y diversa, Manual de Plantas de Costa Rica 121 teria diospyroides, Hampea appendiculata, Heterocondylus vitalbae, Humiriastrum diguense, Inga oerstediana, Macrocnemum roseum, Macrolobium costaricense, Mar- ila pluricostata, Miconia schlimii, Ocotea nicaraguensis, Otoba novogranatensis, Panopsis mucronata, Parathesis acostensis, Parkia pendula, Quiina schippii, Sympho- nia globulifera, Synechanthus warscewiczianus, Tovomita weddelliana, Trema inte- gerrima, Trichospermum galeottii, Virola koschnyi, V. sebifera, Vochysia allenii, and V. ferruginea. Some of these, such as Humiriastrum diguense, Inga oerstediana, and Symphonia globulifera, are found as high as 1700—1800(—2000) m. Nevertheless, the prevalence of such lower-elevation elements at high elevations gradually diminishes as one moves from north to south in Costa Rica, so that in the 1000—2000 m band of the Talamanca range, species characteristic of that band predominate. These include: A ger- atum conyzoides, Alchornea latifolia, Alfaroa williamsii, Alnus acuminata, Baccharis pedunculata, Beilschmiedia alloiophylla, Billia hippocastanum, Brunellia costaricen- sis, Calatola costaricensis, Calceolaria mexicana, Casearia tacanensis, Cecropia polyphlebia, Cedrela tonduzii, Chamaedorea crucensis, C. parvifolia, Cinchonia pu- bescens, Citharexylum caudatum, Cleyera theoides, Cornus disciflora, Croton draco, Drimys granadensis, Elaeagia auriculata, Elateriopsis oerstedii, Equisetum bogotense, Ficus caldasiana, F. tuerckheimii, Freziera candicans, F: friedrichsthaliana, Geonoma edulis, Guatteria oliviformis, Hedyosmum bonplandianum, Hieronyma oblonga, Ilex lamprophylla, Inga oerstediana, Justicia angustibracteata, Ladenbergia brenesii, Lip- pia myriocephala, Lozanella enantiophylla, Macrohasseltia macroterantha, Magnolia poasana, Manekia naranjoana’, Matudaea trinervia, Mauria heterophylla, Mortonio- dendron pentagonum, Morus insignis, Myrsine coriacea, Nasa triphylla, Ocotea steno- neura, Oreopanax xalapensis, Panopsis costaricensis, Phyllanthus anisolobus, Podo- carpus oleifolius, Prestoea acuminata, Pseudolmedia mollis, Quercus spp., Razisea citrina, Ruagea glabra, Rubus glaucus, R. irasuensis, Rumex obtusifolius, Sanicula li- berta, Saurauia montana, Solanum lanceifolium, Sommera donnell-smithii, Sorocea trophoides, Styrax glabrescens, Ticodendron incognitum, Trichilia havanensis, Ulmus mexicana, Verbesina oerstediana, V. tapantiana, V. turbacensis, Viburnum costari- canum, Viola stipularis, Weinmannia pinnata, Wercklea lutea, Zanthoxylum melanos- tictum, and Zapoteca tetragona. At somewhat higher elevations in the Cordillera de Talamanca, especially above 2000 m, oak (Quercus spp.) forests, known locally as encinares, dominate the land- scape. There are about six species of Quercus in this cordillera, the most common being Q. bumelioides and Q. costaricensis. Studies of the arboreal physiognomy of these forests show that Quercus spp. account for 76% of individuals greater than 25 cm DBH and 93% of individuals greater than 45 cm DBH (Blaser, in Stadtmiiller, 1987). De- pending upon elevation and other factors, a particular species of Quercus may domi- 2 Manekia naranjoana (C. DC.) Ricardo Callejas, comb. nov. Piper naranjoanum C. DC., Linnaea 37: 363. 1872; Sarcorhachis naranjoana (C. DC.) Trel. 122 Manual de Plantas de Costa Rica por lo que s6lo daremos unas pinceladas sobre sus rasgos mas sobresalientes. La vege- tacion de la vertiente del Pacifico es la que ha recibido mayores estudios (floristicos, ecolégicos, etc.), principalmente en las inmediaciones de los cerros de La Muerte y Chirrip6, y especialmente arriba de 2000 m. Estas localidades han sido objeto de un amplio y detallado estudio (ver, p. ej., Kappelle, 1996, 2001). Por el lado pacifico de la Cordillera de Talamanca, al igual que en las otras cordilleras, un cierto numero de elementos de tierras bajas ascienden hasta 1000— 1200 m, p. ej., Annona amazonica, Anthodiscus chocoensis, Brosimum guianense, B. lactescens, Calophyllum brasiliense, Casearia arborea, Dussia macroprophyllata, Guapira costaricana, Guatteria diospyroides, Hampea appendiculata, Heterocondy- lus vitalbae, Humiriastrum diguense, Inga oerstediana, Macrocnemum roseum, Macrolobium costaricense, Marila pluricostata, Miconia schlimii, Ocotea nicara- guensis, Otoba novogranatensis, Panopsis mucronata, Parathesis acostensis, Parkia pendula, Quiina schippii, Symphonia globulifera, Synechanthus warscewiczianus, Tovomita weddelliana, Trema integerrima, Trichospermum galeottii, Virola koschnyi, V. sebifera, Vochysia allenii y V. ferruginea. Algunas de estas, como Humiriastrum diguense, Inga oerstediana y Symphonia globulifera, ascienden hasta 1700—1800 (—2000) m. Sin embargo, consideramos que la cantidad de elementos de tierras bajas que ascienden hacia las partes medias de las cordilleras disminuye paulatinamente de norte a sur en Costa Rica, es decir, en esta cordillera tales elementos estan menos representados y esa banda de elevacion de 1000—2000 m mas bien esta dominada por elementos caracteristicos de la misma, p. ej.: Ageratum conyzoides, Alchornea lati- folia, Alfaroa williamsii, Alnus acuminata, Baccharis pedunculata, Beilschmiedia alloiophylla, Billia hippocastanum, Brunellia costaricensis, Calatola costaricensis, Calceolaria mexicana, Casearia tacanensis, Cecropia polyphlebia, Cedrela tonduzii, Chamaedorea crucensis, C. parvifolia, Cinchonia pubescens, Citharexylum caudatum, Cleyera theoides, Cornus disciflora, Croton draco, Drimys granadensis, Elaeagia auriculata, Elateriopsis oerstedii, Equisetum bogotense, Ficus caldasiana, F. tuerck- heimii, Freziera candicans, F. friedrichsthaliana, Geonoma edulis, Guatteria olivi- formis, Hedyosmum bonplandianum, Hieronyma oblonga, Ilex lamprophylla, Inga oerstediana, Justicia angustibracteata, Ladenbergia brenesii, Lippia myriocephala, Lozanella enantiophylla, Macrohasseltia macroterantha, Magnolia poasana, Ma- nekia naranjoana, Matudaea trinervia, Mauria heterophylla, Mortoniodendron pen- tagonum, Morus insignis, Myrsine coriacea, Nasa triphylla, Ocotea stenoneura, Oreopanax xalapensis, Panopsis costaricensis, Phyllanthus anisolobus, Podocarpus oleifolius, Prestoea acuminata, Pseudolmedia mollis, Quercus spp., Razisea citrina, Ruagea glabra, Rubus glaucus, R. irasuensis, Rumex obtusifolius, Sanicula liberta, Saurauia montana, Solanum lanceifolium, Sommera donnell-smithii, Sorocea tro- phoides, Styrax glabrescens, Ticodendron incognitum, Trichilia havanensis, Ulmus mexicana, Verbesina oerstediana, V. tapantiana, V. turbacensis, Viburnum costari- Manual de Plantas de Costa Rica 123 nate, Or One Or more species may co-occur, creating “oak communities” (Kappelle, 1996) or “oak zones” (Blaser & Camacho, 1991). Above 2000 m, the diversity of woody plants decreases from 349 species in 82 families, at 2000 m, to 74 species in 34 families, at 3200 m. The principal families that dominate within this elevational range are Araliaceae, Asteraceae, Ericaceae, Lau- raceae, Melastomataceae, Myrsinaceae, Poaceae, Rosaceae, and Rubiaceae (Kappelle & Zamora, 1995). Ferns and fern allies are particularly important in the elevational range of 2000—3491 m, where the principal genera are Asplenium, Blechnum, Elapho- glossum, Grammitis sensu lato, Lycopodium sensu lato, and Polypodium sensu lato. In Chirrip6 National Park, their greatest diversity is found at 2200—2500 m and at 3000— 3200 m; tree ferns appear to be concentrated within the 2300—2700 m band. Ferns ac- count for as much as 19.6% of the total of 626 species registered from the park, dicots and monocots for 61.5 and 18.6%, respectively. Among the phanerogamic herbs, Epi- dendrum (Orchidaceae) and Peperomia (Piperaceae) are the most diverse genera (Kap- pelle & Gémez P., 1992; Kappelle et al., 2000). In addition to Quercus spp., other elements that characterize the landscape of this mountain range are Abatia parviflora, Ageratina anisochroma, Alfaroa costaricensis, Alnus acuminata, Berberis nigricans, Bidens reptans, Billia hippocastanum, Bomarea acutifolia, Brunellia costaricensis, Buddleja nitida, Calceolaria irazuensis, Cedrela tonduzii, Centropogon costaricae, Cestrum warscewiczil, Chusquea spp. (ca. 13), Cir- sium mexicanum, C. subcoriaceum, Clethra gelida, Cleyera theoides, Comarostaphylis arbutoides, Conyza bonariensis, Cornus disciflora, Desfontainia splendens, Drimys granadensis, Escallonia myrtilloides, Freziera candicans, Fuchsia microphylla, Gaia- dendron punctatum, Garrya laurifolia, Geranium guatemalense, Gunnera insignis, G. talamancana, Hemichaena fruticosa, Hesperomeles heterophylla, Hieronyma ob- Escallonia myrtilloides 124 Manual de Plantas de Costa Rica canum, Viola stipularis, Weinmannia pinnata, Wercklea lutea, Zanthoxylum melanos- tictum y Zapoteca tetragona. A elevaciones algo mas altas en la Cordillera de Talamanca, especialmente por en- cima de 2000 m, los bosques de roble (Quercus spp.), conocidos también como enci- nares, dominan el paisaje. En esta cordillera hay aproximadamente seis especies de Quercus, aunque en general existe un predominio de Q. bumelioides y Q. costaricen- sis. Estudios de la estructura arborea de estos bosques indican que existe una abundan- cia relativa de Quercus spp. del 76% entre los individuos mayores de 25 cm DAP, y del 93% entre los individuos mayores de 45 cm DAP (Blaser, en Stadtmiiller, 1987). El pre- dominio de una u otra especie varia con la elevacién y, segtin la asociaci6n con otras especies, conforma “comunidades” (Kappelle, 1996) 0 “zonas de robles” (Blaser & Ca- macho, 1991). A partir de 2000 m, la diversidad de las plantas lefiosas disminuye desde 349 es- pecies en 82 familias, a 2000 m, hasta 74 especies en 34 familias, a 3200 m. Las prin- cipales familias que dominan dentro de este rango altitudinal son Araliaceae, Aste- raceae, Ericaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Myrsinaceae, Poaceae, Rosaceae y Rubiaceae (Kappelle & Zamora, 1995). Los helechos y sus aliados llegan a ser un grupo importante en este rango de elevacion (2000-3491 m), y los principales géneros son Asplenium, Blechnum, Elaphoglossum, Grammitis sensu lato, Lycopodium sensu lato y Polypodium sensu lato. En el Parque Nacional Chirrip6, la diversidad mas alta se ha encontrado entre 2200—2500 m y 3000-3200 m; los helechos arborescentes pare- cen estar concentrados en el rango de 2300—2700 m. Los helechos representan hasta 19.6% del total de 626 especies registradas del parque, mientras dicotiled6éneas y monocotiledéneas representan 61.5% y 18.6%, respectivamente. Entre las hierbas fanerogamicas, Epidendrum (Orchidaceae) y Peperomia (Piperaceae) son los géneros mas diversos (Kappelle & Gémez P., 1992; Kappelle et al., 2000). Ademas de las Quercus spp., otros elementos que caracterizan el paisaje de esta cordillera son Abatia parviflora, Ageratina anisochroma, Alfaroa costaricensis, Alnus acuminata, Berberis nigricans, Bidens reptans, Billia hippocastanum, Bomarea acuti- folia, Brunellia costaricensis, Buddleja nitida, Calceolaria irazuensis, Cedrela ton- duzii, Centropogon coSstaricae, Cestrum warscewiczil, Chusquea spp. (ca. 13), Cirsium mexicanum, C. subcoriaceum, Clethra gelida, Cleyera theoides, Comarostaphylis arb- utoides, Conyza bonariensis, Cornus disciflora, Desfontainia splendens, Drimys granadensis, Escallonia myrtilloides, Freziera candicans, Fuchsia microphylla, Ga- iadendron punctatum, Garrya laurifolia, Geranium guatemalense, Gunnera insignis, G. talamancana, Hemichaena fruticosa, Hesperomeles heterophylla, Hieronyma ob- longa, Holcus lanatus, Holodiscus argenteus, Jungia ferruginea, Leandra subseriata, Lippia myriocephala, Lupinus costaricensis, L. valerioi, Macleania rupestris, Magno- lia poasana, M. sororum, Mahonia paniculata, Maytenus woodsonii, Miconia dolich- opoda, M. schnellii, M. tonduzii, Monnina evonymoides, Monochaetum amabile, Mo- rella cerifera, Muehlenbeckia tamnifolia, Myrsine coriacea, M. pellucidopunctata, Manual de Plantas de Costa Rica 125 longa, Holcus lanatus, Holodiscus argenteus, Jungia ferruginea, Leandra subseriata, Lippia myriocephala, Lupinus costaricensis, L. valerioi, Macleania rupestris, Magno- lia poasana, M. sororum, Mahonia paniculata, Maytenus woodsonii, Miconia dolich- opoda, M. schnellii, M. tonduzii, Monnina evonymoides, Monochaetum amabile, Mo- rella cerifera, Muehlenbeckia tamnifolia, Myrsine coriacea, M. pellucidopunctata, Nasa speciosa, Ocotea calophylla, Oreopanax xalapensis, Orthrosanthus chimbora- censis, Persea vesticula, Phytolacca rugosa, Plantago australis, Prumnopitys stand- leyi, Prunus fortunensis, Pteridium arachnoideum, Rhamnus oreodendron, Rubus irasuensis, Sapium pachystachys, Satyria warscewiczil, Senecio costaricensis, S. multi- venius, Solanum storkii, Styrax argenteus, Symplocos serrulata, Trifolium repens, Ulmus mexicana, Vaccinium consanguineum, Viburnum costaricanum, Weinmannia fa- garoides, and Wigandia urens. Two habitats of great ecological, phytogeographical, taxonomic, and scenic im- portance that also confer a unique physiognomic character to the Talamanca range are bogs and paramos. The bogs, distributed from ca. 2100 to 3000 m and featuring swampy soils and ponds with high organic matter, harbor a number of species specific to this habitat, most conspicuously the endemic Puya dasylirioides (Bromeliaceae), as- sociated with the moss Sphagnum. Other species associated particularly with these bogs include Blechnum buchtienii, Laestadia costaricensis, Orthrosanthus chimbora- censis, Paepalanthus costaricensis, P. dendroides, P. pilosus, Senecio firmipes, Xyris nigrescens, and X. subulata. Standley (1937b) considered that the combination Puya- Blechnum gave this habitat an almost supernatural appearance. Paramos, the existence of which in Costa Rica was denied by Wercklé (1909), were first discussed by Standley (1937b), who proclaimed them as one of Costa Rica’s most interesting floristic regions. Subsequently, they were studied and documented in more de- tail by Weber (1958, 1959), G6mez P. (1986), and Cleef & Chaverri (1992), among oth- ers. In Costa Rica, paramo habitat is mostly found above 3300 m, and contains a number of species that are interesting for being more frequent there than elsewhere, such as Aba- tia parviflora, Buddleja nitida, Clethra gelida, Comarostaphylis arbutoides, Desfon- tainia splendens, Escallonia myrtilloides, Garrya laurifolia, Hesperomeles heterophylla, Holodiscus argenteus, Mahonia volcania, Morella cerifera, Myrrhidendron donnell- smithii, Myrsine dependens, Ugni myricoides, and Vaccinium consanguineum. The pa- ramo is dominated by the bamboo Chusquea subtessellata and other shrubby species (some endemic*), such as Arcytophyllum lavarum, A. muticum, Chaetolepis cufodon- tisii*, Diplostephium costaricense*, Hypericum cardonae, H. costaricense, H. irazuense, Pernettya prostrata, Senecio andicola, S. firmipes*, and Vaccinium consanguineum. Also, some genera with herbaceous species, such as Westoniella (Asteraceae), endemic to the paramos of Costa Rica (5 spp., 4 endemic) and Panama (2 spp.), and Jamesonia (Pteridaceae), most diverse in Andean South America, have their northern limit in the paramos of Costa Rica. Above 3500 m in Costa Rica, the paramo vegetation is domi- nated by mosses and lichens; this association is sometimes referred to as “superparamo.” 126 Manual de Plantas de Costa Rica Nasa speciosa, Ocotea calophylla, Oreopanax xalapensis, Orthrosanthus chimbora- censis, Persea vesticula, Phytolacca rugosa, Plantago australis, Prumnopitys standleyi, Prunus fortunensis, Pteridium arachnoideum, Rhamnus oreodendron, Rubus irasuen- sis, Sapium pachystachys, Satyria warscewiczii, Senecio costaricensis, S. multivenius, Solanum storkii, Styrax argenteus, Symplocos serrulata, Trifolium repens, Ulmus mexi- cana, Vaccinium consanguineum, Viburnum costaricanum, Weinmannia fagaroides y Wigandia urens. Dos habitats de gran importancia ecolégica, fitogeografica, taxonomica y escénica, que ademas le confieren un caracter fisonémico unico al paisaje de esta cordillera, son las turberas y los paramos. Las turberas, que se distribuyen entre los 2100 y 3000 m aproximadamente y poseen suelos pantanosos y aguas con alto contenido de materia organica, albergan especies restringidas a este habitat, mas conspicuamente la endé- mica pifiuela Puya dasylirioides (Bromeliaceae), asociada con el musgo Sphagnum. Algunas otras especies particulares de las turberas son Blechnum buchtienii, Laestadia costaricensis, Orthrosanthus chimboracensis, Paepalanthus costaricensis, P. den- droides, P. pilosus, Senecio firmipes, Xyris nigrescens y X. subulata. Standley (1937b) indic6 que la combinaci6n Puya-Blechnum le daba a este ambiente una apariencia casi sobrenatural. Los paramos, cuya existencia en Costa Rica fue negada por Wercklé (1909), fueron comentados por primera vez por Standley (1937b), quien indic6é que constitufan una de las regiones floristicas mas interesantes de Costa Rica. Posteriormente fueron estudia- dos y documentados con mas detalle por Weber (1958, 1959), G6mez P. (1986) y Cleef & Chaverri (1992), entre otros. En Costa Rica, el paramo se encuentra, por lo general, arriba de los 3300 m, y contiene una cantidad de elementos importantes por su fre- cuencia, tales como Abatia parviflora, Buddleja nitida, Clethra gelida, Comaro- staphylis arbutoides, Desfontainia splendens, Escallonia myrtilloides, Garrya lauri- folia, Hesperomeles heterophylla, Holodiscus argenteus, Mahonia volcania, Morella cerifera, Myrrhidendron donnellsmithii, Myrsine dependens, Ugni myricoides y Vac- cinium consanguineum. El paramo como tal esta dominado por el bambi Chusquea subtessellata y otras especies arbustivas (algunas endémicas*), como Arcytophyllum lavarum, A. muticum, Chaetolepis cufodontisii*, Diplostephium costaricense*, Hyper- icum cardonae, H. costaricense, H. irazuense, Pernettya prostrata, Senecio andicola, S. firmipes* y Vaccinium consanguineum. Ademas, algunos géneros con especies herbaceas, como Westoniella (Asteraceae), endémico de los paramos de Costa Rica (5 spp., 4 endémicas) y Panama (2 spp.), y Jamesonia (Pteridaceae), mas diverso en los Andes suramericanos, encuentran su limite norte en estos paramos. Por encima de 3500 m en Costa Rica, la vegetacién del paramo se compone principalmente de musgos y liquenes; esta asociaci6n a veces se denomina el “superpaéramo”’. Los paramos de Costa Rica cubren un 4rea de unas 64,000 ha (Cleef & Chaverri, 1992). El paramo de mayor tamafio se encuentra en el macizo del Cerro Chirrip6 y tiene aproximadamente 7250 ha, lo cual representa 14.5% del area del Parque Nacional Manual de Plantas de Costa Rica 127 The Costa Rican paramos cover a total area of some 64,000 ha (Cleef & Chaverri, 1992). The largest paramo is found on the massif of Cerro Chirrip6 and covers about 7250 ha, accounting for 14.5% of the total area of Chirrip6 National Park (Kappelle, 1993). In terms of climate (seasonal, with a marked dry season and under the influence of trade winds from the northeast), the Costa Rican paramos are related to those of the northern Andes of Venezuela and the Sierra Nevada de Santa Marta in northern Colom- bia (Luteyn, 1999). Luteyn (1999) indicated that the paramo habitat attains its west- ernmost geographical distribution on Cerro de La Muerte, 1.e., that it is at its extreme Central American limit there. Various recent studies (e.g., Cleef & Chaverri, 1992; Kappelle et al., 1992; Luteyn, 1999) have corroborated the details of the phytogeo- graphic relationship between the Cordillera de Talamanca (particularly its highest parts) and Andean South America, previously suggested by Standley (1937b). An analysis of the genera in the Talamancas (Kappelle et al., 1992) concluded that they have two prin- cipal origins, tropical (75%) and temperate (17%), plus 8% cosmopolitan. Some of the temperate genera are northern (holarctic) in origin, including Alnus, Berberis, Chi- maphila, Cirsium, Comarostaphylis, Cornus, Holodiscus, Morella, Prunus, Quercus, Rhamnus, Romanschulzia, Vaccinium, and Viburnum; others are of southern (australo- antarctic) origin, e.g., Acaena, Desfontainia, Drimys, Escallonia, Fuchsia, Gaiaden- dron, Muehlenbeckia, Nertera, Pernettya, Podocarpus, Prumnopitys, Ugni, and Wein- mannia (Cleef & Chaverri, 1992; Kappelle et al., 1992). The genera of tropical (essentially Andean) origin include Arcytophyllum, Greigia, Jamesonia, and Puya. See also the sections on Geology in the chapter on The physical environment, and Origin of the flora, in the present chapter. This phytogeographical relationship was also supported by a comparison (Islebe & Kappelle, 1994) of the generic floras of the subalpine forests of Guatemala (3150— 3800 m) and Costa Rica (3100-3500 m). This study indicated that nearly 30% of the total of 178 genera is shared between these two floras. Guatemala has more temperate elements (60%), mostly widely distributed herbs, while Costa Rica has more tropical elements (487%), a relatively high percentage (26%) of which are trees (only Buddleja in Guatemala), with fewer herbs of temperate origin. Toward the south, along the Continental Divide, the Cordillera de Talamanca grad- ually diminishes in elevation approaching the border with Panama. Noteworthy are some characteristic elements of the 2400—3000 m elevational band, such as Anthurium chiriquense*, Begonia brevicyma*, B. parviflora*, Blechnum buchtienti, Cobaea minor*, Desfontainia splendens, Greigia columbiana*, G. sylvicola*, Gunnera insignis, G. tala- mancana*, Gonocalyx megabracteolatus*, Maytenus woodsonii, Quercus spp., and Wim- meria sternii*. The species marked with an asterisk (*) are restricted, in Costa Rica, to this southern region, thus distinguishing its flora. Standing out above this gradient, Cerro Kamuk, on the Caribbean slope and at 3549 m (higher than the nearby divide), harbors a small paramo with species such as Agrostis bacillata, A. subpatens, Arcyto- phyllum lavarum, Castilleja irasuensis, C. talamancensis, Chionolaena costaricensis, 128 Manual de Plantas de Costa Rica Paramo, macizo de Chirrip6 (©INBio, foto por Evelio Alfaro, 2001) Chirrip6 (Kappelle, 1993). Por su clima (estacional con marcada estaci6n seca e in- fluenciado por los vientos alisios del noreste), los paramos de Costa Rica se relacionan con los del norte de los Andes venezolanos y la Sierra Nevada de Santa Marta en el norte de Colombia (Luteyn, 1999). Luteyn (1999) sefial6, ademas, que el paramo del Cerro de La Muerte es el que tiene una distribuci6n geografica mas al oeste, es decir que llega a ser el limite de este habitat en el continente. Varios estudios recientes (p. ej., Cleef & Chaverri, 1992; Kappelle et al., 1992; Luteyn, 1999) han corroborado en de- talle la relacion fitogeografica de esta cordillera (en especial de las partes altas) con los Andes suramericanos, tal y como sefialé Standley (1937b). Un andalisis de los géneros en la Cordillera de Talamanca (Kappelle et al., 1992) concluy6 que tienen dos origenes principales, tropical (75%) y templado (17%), mas 8% cosmopolita. Algunos géneros importantes de origen templado Ilegaron del norte (holartica), p. ej., Alnus, Berberis, Chimaphila, Cirsium, Comarostaphylis, Cornus, Holodiscus, Morella, Prunus, Quer- cus, Rhamnus, Romanschulzia, Vaccinium y Viburnum; otros llegaron del sur (austral- antartica), p. ej., Acaena, Desfontainia, Drimys, Escallonia, Fuchsia, Gaiadendron, Muehlenbeckia, Nertera, Pernettya, Podocarpus, Prumnopitys, Ugni y Weinmannia (Cleef & Chaverri, 1992; Kappelle et al., 1992). Entre los géneros de origen tropical (casi estrictamente andino) figuran Arcytophyllum, Greigia, Jamesonia y Puya. Ver también las secciones Geologia, en el capitulo sobre El ambiente fisico, y Origen de la flora, en este capitulo. La anterior relacién fitogeografica se comprob6, ademas, al hacer una comparacién entre la flora genérica vascular de los bosques subalpinos de Guatemala (3150-3800 m) y de Costa Rica (3100—3500 m), cuyo resultado indic6 que casi el 30% (de los 178 géneros) es compartido entre ambos paises (Islebe & Kappelle, 1994). Guatemala cuenta con un mayor numero de elementos templados (60%), principalmente hierbas de distribucién templada amplia, mientras que Costa Rica tiene un mayor numero de Manual de Plantas de Costa Rica 129 Festuca herrerae, Halenia aquilegiella, Hesperomeles heterophylla, Hieracium sphag- nicola, Hypericum costaricense, H. irazuense, Myrrhidendron donnellsmithii, Nipho- geton chirripoi, and Pernettya prostrata. The Caribbean slope of the Cordillera de Talamanca has been poorly explored floristically, in part for its isolation but also due to legal considerations, because a large portion of its territory lies within Amerindian reservations. In the highest parts (2000— 3300 m), in the vicinity of Chirrip6 National Park, two floristic studies concluded that some species are restricted to one or the other of the two slopes, although the majority are shared (see Kappelle, 1992; Kappelle & Gomez P., 1992). Various important mon- tane elements were also documented in the 1000—2000 m range on the Caribbean slope, including Alfaroa costaricensis, Alzatea verticillata, Blechnum fragile, Celas- trus vulcanicola, Cybianthus costaricanus, Gonocalyx almedae, Gordonia brandegeéi, Greigia sylvicola, Ilex chiriquensis, Licania jefensis, Magnolia poasana, M. sororum, Microtropis occidentalis, Notopleura pithecobia, Ocotea austinii, Phyllonoma tenui- dens, Podocarpus oleifolius, Prestoea acuminata, Rondeletia buddleioides, Ruagea glabra, Senecio multivenius, Styrax argenteus, and Zanthoxylum melanostictum. The mere presence of genera such as Alfaroa, Alzatea, Gordonia, Greigia, Magnolia, Nyssa (Hammel & Zamora, 1990), Phyllonoma, Podocarpus, and Styrax reflects a mixture of elements from widely disparate geo- graphic origins. The majority of these, as well as a major portion of the species re- cently reported as new to science or new to the country, are found at middle elevations (1000-2000 m). In summary, the cordilleras present a rich and diverse flora even at their highest elevations (as in the paramos), and their middle elevations harbor much of the most important flora of the country, taxonomi- cally and phytogeographically. The sug- gested limits of this most diverse elevational band vary. For the Pacific slope, Fournier O. (1969) proposed a (700—)1000—1500 m band; later, Gomez P. (1986) suggested an 800-1500 m band, and for the Caribbean slope, a 500— 1500 m band. Results from re- cent studies, using quantitative methods (plots and transects) within a single region on the Caribbean slope (Braulio Carrillo National Park), show that the most diverse ele- vational band can vary according to the sampling method used. Lieberman et al. (1996), using | ha plots, found the highest diversity at 300 m elevation, while Boyle (1996), using 0.1 ha transects, delimited the 750—1000 m band as that of peak diversity. This suggests that more studies are needed, using quantitative methods, in order to better de- limit the most diverse elevation, which must also vary according to the slope and the Nyssa talamancana 130 Manual de Plantas de Costa Rica elementos tropicales (48%), de los cuales un porcentaje relativamente alto (26%) son arboles (en Guatemala s6lo Buddleja), y las hierbas de origen templado son menos. Hacia el sur, a través de la Division Continental, la Cordillera de Talamanca va dis- minuyendo paulatinamente en elevacion hasta la frontera con Panama. Es notable la presencia de algunos elementos caracteristicos de la banda de elevaci6n 2400—3000 m, como Anthurium chiriquense*, Begonia brevicyma*, B. parviflora*, Blechnum buch- tienii, Cobaea minor*, Desfontainia splendens, Greigia columbiana*, G. sylvicola*, Gunnera insignis, G. talamancana*, Gonocalyx megabracteolatus*, Maytenus wood- sonii, Quercus spp. y Wimmeria sternii*. Las especies con asterisco (*) estan restringi- das en Costa Rica hasta el momento a esta parte sur, marcando ya algunas diferencias en la composicién. La excepcion la constituye el Cerro Kamuk, que esta ubicado mas hacia la vertiente del Caribe y con mayor elevaci6n (3549 m) que la divisi6n cercana; ademas, alberga una pequefia porci6n de paramo en su cima, con especies como Agvos- tis bacillata, A. subpatens, Arcytophyllum lavarum, Castilleja irasuensis, C. talaman- censis, Chionolaena costaricensis, Festuca herrerae, Halenia aquilegiella, Hespero- meles heterophylla, Hieracium sphagnicola, Hypericum costaricense, H. irazuense, Myrrhidendron donnellsmithii, Niphogeton chirripoi y Pernettya prostrata. La vertiente caribefia de la Cordillera de Talamanca ha sido poco explorada desde el punto de vista floristico, principalmente por problemas de acceso y legales, pues en la mayor parte de su territorio hay reservas indigenas. En la parte alta (2O00—3300 m), en los alrededores del Parque Nacional Chirrip6, dos estudios floristicos concluyeron que existe un porcentaje similar de especies restringidas a una u otra vertiente, aunque la mayoria de las especies son compartidas (ver Kappelle, 1992; Kappelle & Gomez P., 1992). Ademas, se ha podido documentar la presencia de varios elementos montanos importantes entre 1000—2000 m en la vertiente Caribe, p. ej., A/faroa costaricensis, Alzatea verticillata, Blechnum fragile, Celastrus vulcanicola, Cybianthus costaricanus, Gonocalyx almedae, Gordonia brandegeei, Greigia sylvicola, Ilex chiriquensis, Lica- nia jefensis, Magnolia poasana, M. sororum, Microtropis occidentalis, Notopleura pithecobia, Ocotea austinii, Phyllonoma tenuidens, Podocarpus oleifolius, Prestoea acuminata, Rondeletia buddleioides, Ruagea glabra, Senecio multivenius, Styrax ar- genteus y Zanthoxylum melanostictum. La sola presencia de géneros como Alfaroa, Alzatea, Gordonia, Greigia, Magnolia, Nyssa (Hammel & Zamora, 1990), Phyllonoma, Podocarpus y Styrax indica una amplia mezcla de elementos de diferentes origenes fi- togeograficos. La mayoria de ellos, asi como las especies recién descritas como nuevas y los registros nuevos, provienen de la banda media de elevaci6n (1000—2000 m). En resumen, la vegetacién de las cordilleras no solo es rica y diversa atin en sus partes mas altas (como los paramos), sino que sus elevaciones medias contienen la flora de mayor importancia taxonomica y fitogeografica de Costa Rica. Los limites sugeri- dos para esta banda altitudinal floristicamente mas diversa del pais varian; p. ej., para la vertiente del Pacifico, Fournier O. (1969) propuso de (700—)1000 a 1500 m y des- pués Gomez P. (1986) sugiri6 de 800 a 1500 m, y para la vertiente del Caribe de 500 a Rafael Robles, Quebrada Molinete, P.N. Braulio Carrillo (1988); Luis Flores, Museo Nacional (198% Rafael Chacén, Museo Nacional (1988); Museo Nacional (1990); Gerardo Herrera, Quebrada Molinete (19 José Solano en el curso de paratax6nomos, Estacién Cacao (1989); Marvin Ramirez, Reinaldo Aguilar y Petrona Rios en el curso de paratax6nomos, Estacién Pitilla (1989). Cecilia Herrera, INBio (1989); colaboradores Paul y . Aguilar); Alvaro Fernandez, Nelson Zamora, Michael Grayum y Gerardo Herrera en Pat Raven, Peter Raven, Jack Thomas y Rodrigo Gamez en IN Reinaldo Aguilar, Peninsula de Osa (1994, OR. Aguilar): col Silvia Troyo, INBio (2004). / Hiltje Maas, Sarapiqui (1991); equipo para bajar muestras de drboles el curso de paratax6nomos, Golfito (1992); Bioparque (2003); aboradora Lucinda McDade, INBio (2003); Valle Central desde Santa Ana (2001); Cerro Chirrip6, desde Cerro Buena Vista (1992); Volcan Arenal y Llanura de San Carlos, desde vecindad de Quesada (1986); Bursera simaruba, Rio Grande de Tarcoles por San Pablo (2003); Fila La Penca, Peninsula de Santa Elena (2003, ©J.F. Morales); Cerro Caraigres (2003). Cerros Chaparr6n, Llanura de San Carlos (1998): Volcén Pods (2004); suelos de laterita por el pueblo de Herradura (1996); suelos de Sesuvium portulacastrum, Playa Langosta por Bahia de Tamarindo (2003 Monteverde, Cordillera de Tilaran (1991, ©Stephen Ingram). laterita por el Valle de General (2000): ); Rio Puerto Viejo, desbordado (1981); Desembocadura del Estero Gandado, Peninsula de Osa (2002, OINBio, foto por Luis Gonzalez); Laguna Gandoca, Baja Talamanca (1999); Volcan Orosf, Cordillera de Guanacaste (1989); Panopsis costaricensis, Volcan Orosi por Estacién Maritza (2000); Volcan Arenal (1986); Monteverde, Cordillera de Tilardn (1991, ©Stephen Ingram); Rio Angel, con Volcan Pods al fondo (1980); P.N. Braulio Carrillo, desde la carretera a Guapiles (1994). Paramo, Cerro Chirrip6 (2001, ©INBio, foto por Evelio Alfaro): Gunnera talamancana; Lago Ditkebi, Cerro Chirripé (2001, (2002, ©J.F. Morales); bosque nuboso por Divisién, Cordillera de Talamanca (1999. (2001, OINBio, foto por Evelio Alfaro). NBio, foto por Evelio Alfaro); turbera, Cerro de La Muerte por Salsipuedes Stephen Ingram); Valle del Silencio, Cordillera de Talamanca Acoelorraphe wrightii, Caio Negro (1999); Rio Pisote abajo, Llanura de Los Guatusos (1989); Euterpe precatoria, Llanura de San Carlos (1994); Dipteryx oleifera; bosque seco, Peninsula de Santa Elena (2000); Cochlospermum vitifolium; Hauya elegans (©J.F. Morales); valle del Rio Grande de Candelaria (1997). 4 ee ae ee ey a Faldas del Cerro Anguciana, Fila Costeiia sur (1993); Fila Retinto desde Palmar Norte (2002): idron por Rancho Quemado, Peninsula de Osa (2000); Los Mogos, regién de Golfo Dulce (200 ocereus frohningiorum (©J.F. Morales); Colpothrinax aphanopetala; Ruptiliocarpon caracolito (©INBio, foto por ilar). Manual de Plantas de Costa Rica 131 particular mountain range. On the Pacific slope, the most diverse band appears to be at approximately (SO0—)600—1500 m in the northern cordilleras, at (7OO—)800—1500 m in the Cordillera Central, and at (400—)500—1500 m at the southern end of the Central Pacific region. On the Caribbean slope, this highest diversity band is somewhat lower, situated generally at (400—)500—1500 m. It may be that more species occur on the Pa- cific slope, overall, than on the Caribbean (see section on Analysis, below), perhaps due to a greater variety of habitats resulting from greater seasonality, even at the highest points such as the paramos (Luteyn, 1999). It bears emphasizing that most studies of floristic diversity account only for trees or (at best) woody plants. Caribbean slope (lowlands) The Caribbean slope covers an area of 24,115 km/, half lying between sea level and 300 m (Herrera, 1985). Less than 15% (212 km) of the total Costa Rican coastline (1466 km) is Caribbean, and in general aspect that coast is slightly convex, viewed from land (Gomez P., 1986). The Caribbean lowlands can be divided into two large subregions, the northern (better known as the “Zona Norte’) and the Caribbean or Atlantic. The elevational range we use to define both areas is 0-500 m. Northern region The northern region is subdivided into two large plains, the Llanura de Los Guatusos and the Llanura de San Carlos. This subdivision is supported floristically by the ob- servation that certain plant species present in both areas are more frequent in Los Gua- tusos than in San Carlos; furthermore, there are other differences in the floristic com- position as well as in the climate. It can be assumed that climatic differences across the region are a result of the interactions of influences from the Caribbean coast, the Gua- nacaste and Tilaran mountain ranges, the Rio San Juan, and Lake Nicaragua, proxim- ity to these features more or less determining local climate. Llanura de Los Guatusos. This plain is characterized by the predominance of moist forest, with a marked seasonality of three or four dry months (Herrera & Gomez P., 1993). The topography is relatively flat, for the most part less than 100 m in elevation, and wetlands or flooded areas (see below) are common in the area. The floristic com- position of the region is unique, as it combines elements from both dry and wet forest. Dry forest elements may have entered the region by either of two routes: from the Pacific, by way of the narrow strip of lowlands between the end of the Cordillera de Guanacaste and Lake Nicaragua, or as a southward extension of the Yucatan-Petén veg- etation discussed below. Some of the species otherwise characteristic of dry forest that can be observed here are Acrocomia aculeata, Alibertia edulis, Aphelandra scabra, 152 Manual de Plantas de Costa Rica 1500 m. Resultados de estudios recientes, usando métodos cuantitativos (parcelas y transectos) en la vertiente del Caribe y en una misma localidad (Parque Nacional Brau- lio Carrillo), revelan que el rango de elevacién donde se encuentra la mayor diversidad varia segtn el método utilizado. Lieberman et al. (1996) con parcelas de 1 ha, encon- traron esta mayor diversidad a 300 m, mientras Boyle (1996), con transectos de 0.1 ha, la encontré a 750—1000 m. Lo anterior indica que se necesitan mas evaluaciones con métodos cuantitativos para delimitar mejor tal 4ambito de riqueza, el cual debe variar también segun sea la cordillera y la vertiente. En la vertiente del Pacifico, ese 4mbito se encuentra aproximadamente a (500—)600—1500 m en las cordilleras nortefias, a (700—)800—1500 m en la Cordillera Central y a (400—)500—1500 m en el Pacifico central-sur; en la vertiente caribefia, ese A4mbito esta situado, en la mayoria de su ex- tensi6n, a los (400—)500—1500 m. Podria ser que hay mas especies a lo largo de la ver- tiente del Pacifico que de la del Caribe (ver secci6n de Analisis, mas adelante), posi- blemente a razon de mas variedad de habitats, donde la estacionalidad, como indicamos antes, tiene un efecto importante, atin en los puntos mas altos como los paramos (Luteyn, 1999). Vale la pena enfatizar que la mayoria de los estudios de diversidad floristica tienen en cuenta sdélo los arboles o (en el mejor de los casos) las plantas lefosas. Vertiente del Caribe (tierras bajas) La vertiente del Caribe tiene un area de 24,115 km/?, la mitad de la cual que oscila entre el nivel de mar y 300 m de elevaci6n (Herrera, 1985). Menos de 15% (212 km) del litoral total (1466 km) costarricense corresponde al Caribe, y en términos generales su costa es regular y (vista desde la tierra) levemente convexa (Gémez P., 1986). Esta vertiente se puede subdividir en dos grandes regiones: la septentrional (mejor conocida como “Zona Norte’) y la Caribe o Atlantica. El rango altitudinal con el cual definimos estas regiones es 0—500 m. Region septentrional La region septentrional se subdivide en dos grandes Ilanuras: la de Los Guatusos y la de San Carlos. Esta subdivisi6n coincide mas 0 menos con la observacion de que al- gunos elementos floristicos, compartidos entre las dos regiones, son mas frecuentes en la Llanura de Los Guatusos que la de San Carlos; ademas hay otros cambios en la com- posicion floristica y el clima. Se supone que el clima de esta gran region esta muy in- fluenciado por su posici6n geografica, las principales influencias locales siendo la rela- tiva proximidad con la costa caribefia, las cordilleras de Guanacaste y de Tilaran, el Rio San Juan y el Lago de Nicaragua. Llanura de Los Guatusos. Esta llanura se caracteriza principalmente por un alto predominio del bosque htimedo, con una estacionalidad marcada de tres 0 cuatro meses secos (Herrera & Gémez P., 1993). La topografia es relativamente plana, en su mayor Manual de Plantas de Costa Rica 133 Arrabidaea patellifera, Attalea rostrata, Blepharodon mucronatum, Bourreria oxy- phylla, Casearia aculeata, Cecropia peltata, Chomelia recordii, Cochlospermum viti- folium, Colubrina glandulosa, Copaifera camibar, Cordia linnaei, Couroupita nicara- guarensis, Cydista aequinoctialis, C. heterophylla, Cyperus tenuis, Davilla kunthii, Enterolobium schomburgkii, Guettarda macrosperma, Hirtella racemosa, Hydrolea spinosa, Inga vera, Lennea viridiflora, Lonchocarpus rugosus, Lygodium volubile, Machaerium acuminatum, Mandevilla subsagittata, Mesechites trifidus, Mucuna sloanei, Ouratea lucens, Palicourea crocea, P. triphylla, Polygonum acuminatum, P. hispidum, Psychotria glomerulata, Rhynchospora cephalotes, Senna undulata, Serjania rhom- bea, Sesbania herbacea, Sloanea terniflora, Tabernaemontana alba, Tetracera volu- bilis, Tetramerium nervosum, Tillandsia balbisiana, Wissadula excelsior, Xylopia fru- tescens, and Zuelania guidonia. Many of these elements occur in disjunct populations, geographically isolated from populations on the Pacific slope. One recently discovered element for this flora (Chacén & Zamora, 1988) is the palm Acoelorraphe wrightii, conspicuous in the Cafio Negro wetlands; this is an inter- esting population, given that it is the southernmost continental locality for the species. Acoelorraphe wrightii is a common species in Caribbean coastal pine savannas from northern Nicaragua to Mexico. Also worth mentioning are several other elements found in this region, characteristic of hot and wet climates of the Caribbean coast of Central America and/or South America, such as Amaioua corymbosa, Blechnum serrulatum, Campnosperma panamense, Christiana africana*, Cnestidium rufescens, Eugenia galalonensis, Hiraea faginea, Hirtella americana, Inga cocleensis, I. laurina*, Mico- nia chamissois, M. hondurensis, M. tomentosa, Palicourea triphylla, Ravenia rosea, Sloanea tuerckheimii, Tococa guianensis, Trigonia laevis, and Zygia conzattii*. The species marked with an asterisk (*) are known in Costa Rica only from the Llanura de Los Guatusos. In this region, marshlands are of considerable importance. Their species composi- tion is quite similar to that of the marshlands and ponds of the dry Pacific coast, with perhaps the most unique element being the above-mentioned palm, Acoelorraphe wrightii. A few additional marshland species typical of this region are Ambrosia peru- viana, Cabomba furcata, Canna indica, Caperonia castaneifolia, Ceratopteris thalic- troides, Echinodorus bolivianus, Eleocharis minima, Hydrolea spinosa, Machaerium lunatum, Mayaca fluviatilis, Neptunia plena, Nymphaea ampla, N. conardii, Nympho- ides indica, Phyla strigulosa, Polygonum hispidum, P. segetum, Pontederia cordata, Sagittaria guayanensis, Salvinia auriculata, Sesbania herbacea, Sphenoclea zeylan- ica, Thalia geniculata, Tonina fluviatilis, Trichospira verticillata, and Utricularia gibba. See also near the end of the section on the General Valley, which shares wetland species with this region (especially with the basin of the Rio Sapoa). For further infor- mation, see Zamora V. & Bravo-Chacon (1992). One can also observe here associations, on temporarily or permanently inundated soils, that comprise large important stands of vegetation, such as yolillales, dominated 134 Manual de Plantas de Costa Rica parte con menos de 100 m de elevacion, por lo cual es frecuente encontrar zonas de humedales o inundadas (ver mas adelante). Esta region tiene un patron de composici6n floristica Unico, por su combinacion de elementos de climas secos y muy himedos. Los elementos secos podrian haber ingresado mediante dos rutas de dispersiOn: ya sea por el Pacifico, a través de la estrecha franja, mas o menos plana, que se forma entre el final de la Cordillera de Guanacaste y el Lago de Nicaragua, o bien como una extensi6n sur del patr6n yucateco-petenense (ver adelante). Se observan varios elementos caracteris- ticos de climas secos de la vertiente pacifica, tales como Acrocomia aculeata, Aliber- tia edulis, Aphelandra scabra, Arrabidaea patellifera, Attalea rostrata, Blepharodon mucronatum, Bourreria oxyphylla, Casearia aculeata, Cecropia peltata, Chomelia recordii, Cochlospermum vitifolium, Colubrina glandulosa, Copaifera camibar, Cor- dia linnaei, Couroupita nicaraguarensis, Cydista aequinoctialis, C. heterophylla, Cyperus tenuis, Davilla kunthii, Enterolobium schomburgkii, Guettarda macrosperma, Hirtella racemosa, Hydrolea spinosa, Inga vera, Lennea viridiflora, Lonchocarpus rugosus, Lygodium volubile, Machaerium acuminatum, Mandevilla subsagittata, Me- sechites trifidus, Mucuna sloanei, Ouratea lucens, Palicourea crocea, P. triphylla, Poly- gonum acuminatum, P. hispidum, Psychotria glomerulata, Rhynchospora cephalotes, Senna undulata, Serjania rhombea, Sesbania herbacea, Sloanea terniflora, Tabernae- montana alba, Tetracera volubilis, Tetramerium nervosum, Tillandsia balbisiana, Wissadula excelsior, Xylopia frutescens y Zuelania guidonia. Muchos de estos ele- mentos conforman poblaciones disyuntas y aisladas geograficamente de aquellas de la vertiente pacifica. Un elemento recién descubierto (Chacén & Zamora, 1988) para la flora es la palma Acoelorraphe wrightii, conspicua en los humedales de Cafio Negro; esta poblacion tiene un significado fitogeografico muy importante, ya que constituye el limite continental mas al sur para esta especie. Acoelorraphe wrightii es una especie comun en las sa- Humedales, Cafio Negro, Acoelorraphe wrightii (1999) Manual de Plantas de Costa Rica 135 by the palm Raphia taedigera; marillales, dominated by Calophyllum brasiliense; and a few forests (known as camibar forests) dominated by Copaifera aromatica. Other lo- cally dominant elements include Acacia ruddiae, Astrocaryum alatum, Carapa guia- nensis, Elaeis oleifera, Ficus insipida, Grias cauliflora, Lonchocarpus cruentus, Lue- hea seemannii, Prioria copaifera, Pterocarpus officinalis, and Symphonia globulifera. Colonies of Calathea crotalifera, C. lutea, Heliconia latispatha, Spathiphyllum friedrichsthalii, and S. laeve are also frequent. Generally speaking, the vegetation patterns of this subregion have quite a bit in common with those along the northern Caribbean coast of Nicaragua (Vandermeer et al., 1990; Granzow-de la Cerda et al., 1997) and with the broadleaved forests of the Honduran and Nicaraguan Mosquitia (Zamora V., 2000). A phytogeographic analysis of the flora of Nicaragua (Stevens, 2001) showed the Caribbean zone to have more species with distributions ranging to the south than to the north. One might consider this a generalized north-south Caribbean Mesoamerican pat- tern, with some elements, e.g., Dioclea rosea, Inga laurina, and Miconia tomentosa, known in Costa Rica only from this zone. Standley (1937b), Hartshorn (1983) and the references below (at the end of the discussion about the Llanura de San Carlos) also mentioned this pattern for Costa Rica and various regions therein. The pattern evident in this region is closely related to the Yucatan-Petén vegetation as designated by Gdmez P. (1982, 1986). Gémez indicated the southern boundary of said vegetation pattern to be more or less defined by the southern limit of naturally occurring pines in Nicaragua. However, a number of its species—such as Acoelorraphe wrightii, Christiana afri- cana, Hirtella guatemalensis, and Zygia conzattii—reach the northern zone of the Lla- nura de Los Guatusos in Costa Rica. Some others, such as Angostura granulosa and the palm Reinhardtia latisecta, occur as high as 5}00—600 m elevation near Estacion Pitilla in Guanacaste National Park. Llanura de San Carlos. As one moves northeastward, a gradual change in vegeta- tion is apparent, as mentioned previously, tending toward greater diversity concomitant with different seasonality. Close to the mountains, at the base of the Cordillera Central, there are no dry months, whereas in the northern section of the Llanura de San Carlos one or two months per year are dry. Also, the combination of flat, low (less than 100 m) topography interspersed with hills contributes to a change in vegetation. Generally, this subregion is characterized by a climate that is more humid and less seasonal than the previous, and most of the area falls into the category of tropical wet forest. Long- term studies of precipitation at the nearby La Selva Biological Station revealed an annual average of 3962 mm (Sanford et al., 1994); this high rainfall prevents the entry of a large number of species from the much drier Llanura de Los Guatusos. The north- ern part of this plain, bordering on the Rio San Juan—where the topography is more irregular, drainage is generally better and seasonality is predictable—is a region of very high plant diversity, with up to 131 species and 639 individuals (> 10 cm DBH) in 136 Manual de Plantas de Costa Rica banas de Pinus al norte de Nicaragua hasta México por la costa del Caribe. Vale la pena sefialar que en esta regidn se encuentran otros elementos caracteristicos de climas ca- lientes y humedos de la costa caribefia de Centroamérica y/o Suramérica, tales como Amaioua corymbosa, Blechnum serrulatum, Campnosperma panamense, Christiana africana*, Cnestidium rufescens, Eugenia galalonensis, Hiraea faginea, Hirtella americana, Inga cocleensis, I. laurina*, Miconia chamissois, M. hondurensis, M. to- mentosa, Palicourea triphylla, Ravenia rosea, Sloanea tuerckheimii, Tococa guianen- sis, Trigonia laevis y Zygia conzattii*. Las especies marcadas con asterisco (*) estan restringidas a esta region del pais. En esta region, los humedales son bastante importantes. La composici6n de sus es- pecies también esta muy relacionada con aquellos humedales o lagunas de climas secos de la costa pacifica; quizas el elemento mas excepcional y notable es la palma Acoelor- raphe wrightii en la localidad de Cafio Negro, ya mencionada. Algunas especies palus- tres adicionales en esta area son Ambrosia peruviana, Cabomba furcata, Canna indica, Caperonia castaneifolia, Ceratopteris thalictroides, Echinodorus bolivianus, Eleo- charis minima, Hydrolea spinosa, Machaerium lunatum, Mayaca fluviatilis, Neptunia plena, Nymphaea ampla, N. conardii, Nymphoides indica, Phyla strigulosa, Polygo- num hispidum, P. segetum, Pontederia cordata, Sagittaria guayanensis, Salvinia auricu- lata, Sesbania herbacea, Sphenoclea zeylanica, Thalia geniculata, Tonina fluviatilis, Trichospira verticillata y Utricularia gibba. Ver también al final de la seccion sobre el Valle de General, que por sus humedales se comparte especies con esta regi6n (sobre todo, con la cuenca del Rio Sapoa). Para mas informacion, ver Zamora V. & Bravo- Chacén (1992). También se observan algunas asociaciones, sobre suelos inundados de forma tem- poral 0 permanente, que constituyen formaciones vegetales de gran tamafio e impor- tancia, tales como los yolillales, dominados por la palma Raphia taedigera; los marilla- les, dominados por Calophyllum brasiliense; y algunos bosques (llamados bosques de camibar) con gran presencia de Copaifera aromatica. Otros elementos localmente do- minantes incluyen Acacia ruddiae, Astrocaryum alatum, Carapa guianensis, Elaeis oleifera, Ficus insipida, Grias cauliflora, Lonchocarpus cruentus, Luehea seemannii, Prioria copaifera, Pterocarpus officinalis y Symphonia globulifera. También son fre- cuentes las colonias de Calathea crotalifera, C. lutea, Heliconia latispatha, Spathiphyl- lum friedrichsthalii y S. laeve. En general, los patrones de vegetaci6n en esta subregi6n tienen una cierta similitud con los observados en la costa norte caribefia de Nicaragua (Vandermeer et al., 1990; Granzow-de la Cerda et al., 1997) y con los bosques latifoliados de la Mosquitia de Honduras y Nicaragua (Zamora V., 2000). Un analisis fitogeografico de la flora de Nicaragua (Stevens, 2001) revelé que la zona del Caribe tiene mas especies con distribuciones entre el norte de Mesoamérica y Suramérica (“hacia el sur’) que entre Nicaragua y el norte de Mesoamérica (“hacia el norte’). Podriamos considerar que este es un patron mesoamericano caribefio norte-sur, Manual de Plantas de Costa Rica 137 1 ha plots (N. Zamora V., unpublished data). Here one can find numerous Amazonian elements that are also quite common on the Osa Peninsula, such as Balizia elegans, Caryodendron angustifolium, Casimirella ampla, Chrysophyllum_ colombianum, Couma macrocarpa, Dendrobangia boliviana, Doliocarpus brevipedicellatus, Elae- oluma_ glabrescens, Elvasia elvasioides, Eschweilera integrifolia, E. longirachis, Gouania colombiana, Humiriastrum diguense, Lecointea amazonica, Licania affinis, Malanea erecta, Miconia sparrei, Mimosa myriadenia, Ocotea pullifolia, Panopsis mu- cronata, Parinari excelsa, Pouteria cuspidata, Pradosia atroviolacea, Pterocarpus vi- olaceus, Qualea paraensis, Randia altiscandens, Ruptiliocarpon caracolito, Sarcaulus brasiliensis, Tapura guianensis, Vochysia allenii, and Vouarana anomala. It is also worth mentioning that the family Lecythidaceae, with six or seven species, is unusually diverse in this region, as also on the Osa Peninsula. The northern part of this plain is also the only place in the country where Podocarpus guatemalensis 1s relatively abun- dant (compared to a single individual known from the Osa Peninsula). At the southern extreme of this plain—that is, at the base of the Cordillera Central, where some of the above-mentioned species are also found—the climate is wetter, without marked seasonality, and the topography is flat, with few hills. Nevertheless, even in this southern area, a few of the same species are found that occur in drier areas such as the Llanura de Los Guatusos. Curiously, some of these elements appear to be more frequent on hills, e.g., Calliandra tergemina, Cecropia peltata, Cochlospermum vitifolium, Davilla kunthii, D. nitida, Doliocarpus brevipedicellatus, Henriettella odor- ata, Inga cocleensis, Licania sparsipilis, Miconia minutiflora, M. multispicata, M. ste- vensiana, Paullinia fibrigera, Quiina schippii, Ryania speciosa, Senna undulata, Sloanea tuerckheimii, and Zuelania guidonia. In general, the forests of this southern part of the Llanura de San Carlos are char- acterized by the presence of many arborescent palms such as Euterpe precatoria, Iriar- tea deltoidea, Prestoea decurrens, Socratea exorrhiza, and Welfia regia. Beyond these, the canopy is dominated by such species as Ampelocera macrocarpa, Aspidosperma spruceanum, Balizia elegans, Carapa guianensis, Ceiba pentandra, Chrysophyllum colombianum, Dialium guianense, Dipteryx oleifera, Dussia macroprophyllata, Hier- onyma alchorneoides, Hymenolobium mesoamericanum, Lecythis ampla, Otoba novo- granatensis, Pentaclethra macroloba, Pouteria calistophylla, P. torta, Qualea paraensis, Sacoglottis trichogyna, Sclerolobium costaricense, Stryphnodendron microstachyum, Terminalia oblonga, Vatairea lundellii, Virola koschnyi, V. sebifera, Vochysia allenii, and V. ferruginea. Frequently, the subcanopy is dominated by such species as Anaxa- gorea crassipetala, A. phaeocarpa, Ardisia fimbrillifera, Capparis pittieri, Carpo- troche platyptera, Colubrina spinosa, Cryosophila warscewiczii, Eschweilera costari- censis, Faramea occidentalis, Ferdinandusa panamensis, Geonoma congesta, Guarea rhopalocarpa, Miconia spp., Naucleopsis naga, Parathesis trichogyne, Protium spp., Rinorea spp., Warszewiczia coccinea, and Welfia regia. Smaller palm species such as As- terogyne martiana, Bactris hondurensis, Calyptrogyne ghiesbreghtiana, and Geonoma 138 Manual de Plantas de Costa Rica donde algunos elementos, como Dioclea rosea, Inga laurina y Miconia tomentosa, estan restringidos a Costa Rica en esta zona. Standley (1937b), Hartshorn (1983) y las referencias mas adelante (al final de la discusién de la Llanura de San Carlos) también hablan de este patron para Costa Rica y varias regiones del pais. El patroén de com- posicion floristica evidente en esta region demuestra una afinidad con el de la vegeta- cid6n yucateco-petenense (Gémez P., 1982, 1986). Sin embargo, este autor defini6 el limite de distribucion sur de dicho patrén hasta mas o menos donde los pinares nicaragiienses tienen su extremo de distribuci6n natural. Pero varias de las especies al- canzan la zona norte de la Llanura de Los Guatusos, p. ej., Acoelorraphe wrightii, Christiana africana, Hirtella guatemalensis y Zygia conzattii. Algunas otras, como Angostura granulosa y \a palma Reinhardtia latisecta, ascienden hasta la faja altitudi- nal de 500—600 m cerca de la Estaci6én Pitilla del Parque Nacional Guanacaste. Llanura de San Carlos. Conforme se avanza en sentido noreste, como indicamos antes, se nota un cambio gradual en la vegetacién, que tiende a ser mas diversa debido a las diferencias en la estacionalidad climatica. En la seccién norte de esta Ilanura hay uno 0 dos meses secos, mientras que mas hacia la base de la Cordillera Central no hay ningin mes seco. Ademas, la combinacion de una topografia plana (menor de 100 m) y la frecuente presencia de lomas contribuyen a impregnar un cambio en la vegetaci6n. Por lo general, esta subregiOn se caracteriza por un clima mas himedo y menos esta- cional que la antes descrita, y su mayor extension se puede calificar de bosque muy htumedo tropical. Estudios de largo plazo sobre la precipitacion en la Estaci6n Biol6- gica La Selva, un sitio muy cercano, revelaron un promedio anual de 3962 mm (San- ford et al., 1994); esta misma condici6n de mas humedad impone una barrera al ingreso de una mayor cantidad de elementos provenientes de la Llanura de Los Guatusos. La parte norte de esta llanura, fronteriza con el Rio San Juan—donde la topografia del te- rreno es mas irregular, las condiciones de drenaje en general son mejores y hay una esta- cionalidad predecible—se convierte en una zona de alta diversidad de plantas, con hasta 131 especies y 639 individuos (> 10 cm DAP) en parcelas de 1 ha (N. Zamora V., datos sin publicar). Aqui se encuentran varios elementos amazonicos comunes también en la Peninsula de Osa, tales como Balizia elegans, Caryodendron angustifolium, Casi- mirella ampla, Chrysophyllum colombianum, Couma macrocarpa, Dendrobangia bo- liviana, Doliocarpus brevipedicellatus, Elaeoluma glabrescens, Elvasia elvasioides, Eschweilera integrifolia, E. longirachis, Gouania colombiana, Humiriastrum digu- ense, Lecointea amazonica, Licania affinis, Malanea erecta, Miconia sparrei, Mimosa myriadenia, Ocotea pullifolia, Panopsis mucronata, Parinari excelsa, Pouteria cuspi- data, Pradosia atroviolacea, Pterocarpus violaceus, Qualea paraensis, Randia al- tiscandens, Ruptiliocarpon caracolito, Sarcaulus brasiliensis, Tapura guianensis, Vo- chysia allenii y Vouarana anomala. Ademas, vale la pena indicar que en esta area ocurren hasta seis 0 siete especies de la familia Lecythidaceae, una diversidad muy alta para el pais, que también tiene la Peninsula de Osa. La zona norte de esta Ilanura tam- Manual de Plantas de Costa Rica 139 ip 3 ASS 4s G at, Llanura de San Carlos near La Selva Biological Station, Euterpe and Socratea (1983) cuneata dominate the understory, but non-palms such as Asplundia uncinata, Clavija costaricana, Dieffenbachia longispatha, and Zamia neurophyllidia are also frequent. The hilliness of this region apparently contributes to its rich diversity; numerous species are found here only on the hills. This can be noted even in closely adjacent sites. For example, Casimirella ampla, Ferdinandusa panamensis, and Humiriastrum digu- ense, species frequent to very common in the hilly Tirimbina area (as confirmed by plot studies; see Delgado et al., 1997), have not been found in the course of long-term floris- tic inventories in the relatively low areas of nearby La Selva Biological Station (see Hammel, 1990; Wilbur et al., 1994) or are known there only (Ferdinandusa) from the hillier southern reaches of the property (B. Hammel, pers. obs.). Similarly, a study of plots in Boca Tapada showed that the presence and abundance of very common tree species such as Dialium guianense, Pentaclethra macroloba, Qualea paraensis, and Vochysia allenii vary according to the relief of the terrain (N. Zamora V., unpublished data). Likewise, a study of the distribution of large palms at La Selva Biological Sta- tion showed clearly that drainage conditions of the soil are very important for certain species, while others grow nearly everywhere (Clark, 1998). Disturbed forests of this zone are characterized by the abundance of such species as Acalypha diversifolia, Apeiba membranacea, Casearia arborea, Castilla elastica, Cecropia obtusifolia, Coussarea hondensis, Croton smithianus, Cyathea delgadii, Goethalsia meiantha, Hampea appendiculata, Henriettella odorata, H. tuberculosa, Laetia procera, Miconia affinis, M. prasina, M. punctata, M. trinervia, Ochroma pyra- midale, Psychotria elata, Simarouba amara, Trichospermum galeottii, T. grewiifolium, Vismia baccifera, and V. macrophylla. Crossed by numerous large rivers such as the San Carlos, Sarapiqui, and Puerto Viejo, which often flood, this region has many areas of swamp forest, harboring such 140 Manual de Plantas de Costa Rica bién es la Unica localidad conocida del pais donde crece Podocarpus guatemalensis en una abundancia relativamente alta (si se compara con un individuo aislado observado en la Peninsula de Osa). Al sur de esta llanura—es decir, hacia la base de la Cordillera Central, donde tam- bién se encuentran varias de las especies antes mencionadas—el clima es mas himedo y no tiene una estacionalidad definida, la topografia es mas plana y las lomas son esca- sas. Sin embargo, atin en la parte sur se encuentran algunos elementos de clima mas seco 0 estacional como la Llanura de Los Guatusos. Curiosamente, algunos de esos ele- mentos parecen ser mas frecuentes en areas de lomas; entre ellos podemos citar Calli- andra tergemina, Cecropia peltata, Cochlospermum vitifolium, Davilla kunthii, D. ni- tida, Doliocarpus brevipedicellatus, Henriettella odorata, Inga cocleensis, Licania sparsipilis, Miconia minutiflora, M. multispicata, M. stevensiana, Paullinia fibrigera, Quiina schippii, Ryania speciosa, Senna undulata, Sloanea tuerckheimii y Zuelania guidonia. En general, los bosques de esta parte sur de la Llanura de San Carlos tienden a tener un gran predominio de palmeras arb6éreas, como Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea, Prestoea decurrens, Socratea exorrhiza y Welfia regia. El dosel esta dominado por es- pecies como Ampelocera macrocarpa, Aspidosperma spruceanum, Balizia elegans, Carapa guianensis, Ceiba pentandra, Chrysophyllum colombianum, Dialium guia- nense, Dipteryx oleifera, Dussia macroprophyllata, Hieronyma alchorneoides, Hy- menolobium mesoamericanum, Lecythis ampla, Otoba novogranatensis, Pentaclethra macroloba, Pouteria calistophylla, P. torta, Qualea paraensis, Sacoglottis trichogyna, Sclerolobium costaricense, Stryphnodendron microstachyum, Terminalia oblonga, Vatairea lundellii, Virola koschnyi, V. sebifera, Vochysia allenii y V. ferruginea. El es- trato intermedio con frecuencia esta dominado por especies como Anaxagorea crassi- petala, A. phaeocarpa, Ardisia fimbrillifera, Capparis pittieri, Carpotroche platyptera, Colubrina spinosa, Cryosophila warscewiczii, Eschweilera costaricensis, Faramea oc- cidentalis, Ferdinandusa panamensis, Geonoma congesta, Guarea rhopalocarpa, Mi- conia spp., Naucleopsis naga, Parathesis trichogyne, Protium spp., Rinorea spp., Warszewiczia coccinea y Welfia regia. En el sotobosque dominan las especies de palmas, como Asterogyne martiana, Bactris hondurensis, Calyptrogyne ghiesbreghtiana y Geo- noma cuneata; aqui también es frecuente observar Asplundia uncinata, Clavija costa- ricana, Dieffenbachia longispatha y Zamia neurophyllidia. La existencia de lomas aparentemente favorece el hecho de que esta zona contenga una flora muy rica y diversa, ya que la presencia 0 ausencia de varias especies depende de esa condicion. Esto se nota a veces hasta en sitios muy cercanos. Por ejemplo, Casi- mirella ampla, Ferdinandusa panamensis y Humiriastrum diguense son de muy co- munes a frecuentes en Tirimbina (una abundancia confirmada con el empleo de parce- las; ver Delgado et al., 1997), un sitio con una topografia de lomas; en cambio, estudios floristicos de largo plazo no han encontrado estas especies en las partes relativamente planas de la vecina Estacion Biolégica La Selva (ver Hammel, 1990; Wilbur et al., Manual de Plantas de Costa Rica 141 abundant species as Bravaisia integerrima, Calathea crotalifera, C. lutea, Calyptro- gyne ghiesbreghtiana, Cyclanthus bipartitus, Pentaclethra macroloba, Pterocarpus of- ficinalis, Spathiphyllum friedrichsthalii, S. laeve, Terminalia oblonga, and Urospatha grandis. However, the yolillales (swamps dominated by the palm Raphia taedigera), described and commented upon briefly by Anderson & Mori (1967), form the densest, most extensive, and permanent of the inundated communities. The yolillales found near Puerto Viejo, Boca Tapada, and Cafio Negro appear to have arrived, by way of the large rivers (including the San Juan), from the dense stands in the Tortuguero region. Some species that, because of their abundance, seem very characteristic of the Lla- nuras de San Carlos are Ardisia fimbrillifera, Casimirella ampla, Conceveiba pleioste- mona, Connarus costaricensis, Eschweilera costaricensis, Ferdinandusa panamensis, Lacunaria panamensis, Macrolobium hartshornii, Pentaclethra macroloba, Potalia amara, Quararibea parvifolia, Q. pumila, Sacoglottis trichogyna, Stenanona costari- censis, Unonopsis rufescens, Warszewiczia coccinea, Zygia gigantifoliola, and Z. uni- foliolata. For more information about the characteristics and phytogeographic affinities of the flora of La Selva Biological Station, see Gentry (1990), Grayum (1982), Grayum & Churchill (1987), Hammel (1986a, 1990), Hammel & Grayum (1982), Hartshorn & Hammel (1994), Hartshorn & Peralta (1988), Lieberman et al. (1985, 1996), and Wil- bur (1986). Caribbean region The Caribbean (or Atlantic) region, which is influenced by and more exposed to the sea of the same name, is much wetter than the previously discussed region and registers an- nual rainfall averages of 50100-6000 mm (Boza & Cevo, 2001). The terrain is quite flat here, dotted with few hills over a wide plain, and the soils in general are poorly drained. The large network of canals and extensive tracts of swamp forests, the largest in the country, are evidence of this. We consider that this is the local source of numerous wet- land species found in the previously described northern region, the most obvious ex- ample being Raphia taedigera; others, less obvious, include Astrocaryum alatum, Campnosperma panamense, Corynostylis arborea, Dalbergia monetaria, Dipteryx oleifera, Lonchocarpus cruentus, Malouetia guatemalensis, Poulsenia armata, Prioria copaifera, Pterocarpus officinalis, Terminalia bucidoides, and Uncaria tomentosa. As previously mentioned, for purposes of the Manual we divide this large region, characterized in general by flooded or swamp forests, into two large subregions, dis- tinguished by differences in both moisture and details of the composition and structure of the vegetation; these are the combined Llanuras de Tortuguero/Santa Clara and the Baja Talamanca area. Llanuras de Tortuguero/Santa Clara. This subregion shares a large portion of its flora with the Llanura de San Carlos. However, although certain important ecosystems, 142 Manual de Plantas de Costa Rica 1994), o las han encontrado (Ferdinandusa) solamente en el extremo sur, mas quebrado de la propiedad (B. Hammel, observ. pers.). Asimismo, un estudio de parcelas en Boca Tapada revel6 que la presencia y abundancia de especies arbéreas muy comunes, tales como Dialium guianense, Pentaclethra macroloba, Qualea paraensis y Vochysia allenii, varia segun la condicion plana u ondulada del terreno (N. Zamora V., datos sin pub- licar). Ademas, un estudio de distribuci6n del paisaje para palmas arbéreas en la Esta- cidn Biolégica La Selva mostré de manera muy clara que la condicion de drenaje de- termina la presencia de ciertas especies, mientras que otras mas bien crecen en todas partes (Clark, 1998). Los bosques alterados de esta regi6n se caracterizan por una gran abundancia de especies como Acalypha diversifolia, Apeiba membranacea, Casearia arborea, Cas- tilla elastica, Cecropia obtusifolia, Coussarea hondensis, Croton smithianus, Cyathea delgadii, Goethalsia meiantha, Hampea appendiculata, Henriettella odorata, H. tu- berculosa, Laetia procera, Miconia affinis, M. prasina, M. punctata, M. trinervia, Ochroma pyramidale, Psychotria elata, Simarouba amara, Trichospermum galeottii, T. grewiifolium, Vismia baccifera y V. macrophylla. Esta es una zona atravesada por grandes rios, como San Carlos, Sarapiqui y Puerto Viejo, que con frecuencia provocan inundaciones y han creado areas de bosques pan- tanosos, compuestos por especies abundantes, p. ej., Bravaisia integerrima, Calathea crotalifera, C. lutea, Calyptrogyne ghiesbreghtiana, Cyclanthus bipartitus, Penta- clethra macroloba, Pterocarpus officinalis, Spathiphyllum friedrichsthalii, S. laeve, Terminalia oblonga y Urospatha grandis. Sin embargo, la comunidad mas aparente por su abundancia, extensi6n y mayor permanencia de anegamiento son los yolillales, dominados por la palma Raphia taedigera, la cual fue comentada y descrita en breve por Anderson & Mori (1967). Los yolillales que se encuentran en Puerto Viejo, Boca Tapada y Cafio Negro parecen ser extensiones de la gran masa de la region de Tor- tuguero, que se han dispersado a través de los grandes rios (incluyendo el San Juan) de esta llanura. Algunos elementos floristicos que por su mayor abundancia, parecen muy propios de la Llanura de San Carlos son Ardisia fimbrillifera, Casimirella ampla, Conceveiba pleiostemona, Connarus costaricensis, Eschweilera costaricensis, Ferdinandusa pana- mensis, Lacunaria panamensis, Macrolobium hartshornii, Pentaclethra macroloba, Potalia amara, Quararibea parvifolia, Q. pumila, Sacoglottis trichogyna, Stenanona costaricensis, Unonopsis rufescens, Warszewiczia coccinea, Zygia gigantifoliola y Z. unifoliolata. Para obtener mas informaci6n acerca de las caracteristicas y afinidades fitogeogra- ficas de la vegetacion de la Estaci6n Biolé6gica La Selva, se puede consultar Gentry (1990), Grayum (1982), Grayum & Churchill (1987), Hammel (1986a, 1990), Hammel & Grayum (1982), Hartshorn & Hammel (1994), Hartshorn & Peralta (1988), Lieber- man et al. (1985, 1996) y Wilbur (1986). Manual de Plantas de Costa Rica 143 such as swamp or inundated forests, reach their northwestern limit in the northern re- gion, here they are fully expressed, more common, and more extensive. Nevertheless, these swamp forests are basically the same as those of the Llanura de San Carlos, at least with regard to the canopy trees and the dominant species (see Hartshorn & Ham- mel, 1994; Webb & Peralta, 1998). The understory of these forests is nearly dominated by small palms, principally of the genera Asterogyne, Astrocaryum, Bactris, Calyp- trogyne, and Geonoma. Obviously, the effects of these soils with a very high water table are reflected in the composition of the flora. Studies of similar-sized areas (ca. 16 ha) and on individuals over 10 cm DBH— site 1, in the northern part of the Llanura de San Carlos (N. Zamora V., unpubl. data), and site 2, toward the Llanura de Tortuguero (Webb & Peralta, 1998) — showed that, of the 10 families with the greatest number of species at each site, seven occur at both sites. Families such as Chrysobalanaceae, Melastomataceae, and Vochysi- aceae, found at site 1, tend to prefer well-drained soils on hilly terrain, while families such as Annonaceae, Burseraceae, and Flacourtiaceae, found at site 2, demonstrate a preference for poorly drained soils on flatter terrain. Refining the comparison down to the level of species, the differences between these two sites are more evident: of the 10 most common or dominant species at each site, only one, Pentaclethra macroloba, is shared. This is a reflection of the differences in topography and drainage of the two sites. Near the boundary with the neighboring Llanura de San Carlos, certain species occur that are more or less unique to the subregion, e.g., Guatteria alata, Hirtella tri- chotoma, Inga ciliata, Licania stevensii, Macrolobium herrerae, Sipanea biflora, and Unonopsis stevensii. Of these, Hirtella trichotoma, Licania stevensii, Macrolobium herrerae, and Unonopsis stevensii are considered endemic, while others, such as Guat- teria alata and Sipanea biflora, are known in Costa Rica only from this area. Generally speaking, the mixed forests of this subregion are dominated by only a few tree species—1in numerous cases by Carapa guianensis, Pentaclethra macroloba, and Pterocarpus officinalis—that together can make up more than 70% of the base area (Webb & Peralta, 1998). Nevertheless, these same authors point out that, across the whole of the region, there is considerable heterogeneity. For example, more than half of the total 225 species tallied in the cited work were found at just one site. All along the Caribbean coast, the forests are dominated by large stands of impor- tant associations, such as the aforementioned yolillales, where Campnosperma pana- mense, Manicaria saccifera, and Raphia taedigera are abundant. In other forests, species such as Apeiba membranacea, Calophyllum brasiliense, Carapa guianensis, Ceiba pentandra, Dialium guianense, Elaeis oleifera, Ficus insipida, Grias cauliflora, Hernandia didymantha, Lonchocarpus cruentus, Luehea seemannii, Manilkara spec- tabilis, Pentaclethra macroloba, Prioria copaifera, Pterocarpus officinalis, Simira maxonii, Symphonia globulifera, Tabebuia rosea, Terminalia oblonga, and Virola koschnyi are abundant. Among understory palms other than Elaeis, Manicaria, and 144 Manual de Plantas de Costa Rica Region Caribe La region Caribe (0 atlantica), que recibe la influencia y esta mas expuesta al mar del mismo nombre, es mucho mas htiimeda que la anterior y registra precipitaciones de 5000-6000 mm anuales (Boza & Cevo, 2001). Este territorio es bastante plano, esta salpicado de escasas lomas incrustadas en una planicie amplia y tiene en general sue- los mal drenados. Evidencia de esto ultimo es la enorme red de canales y grandes masas de bosques pantanosos, los mas extensos e importantes del pais. Consideramos que desde esta unidad vegetal fluyen varios elementos hacia la anteriormente descrita re- gidn septentrional, siendo Raphia taedigera el ejemplo mas claro y evidente; otros pueden ser Astrocaryum alatum, Campnosperma panamense, Corynostylis arborea, Dalbergia monetaria, Dipteryx oleifera, Lonchocarpus cruentus, Malouetia guatemal- ensis, Poulsenia armata, Prioria copaifera, Pterocarpus officinalis, Terminalia buci- doides y Uncaria tomentosa. Como ya hemos indicado, esta amplia region, caracterizada en general por la presencia de bosques anegados o pantanosos, va a ser dividida para los propésitos del Manual en dos grandes subregiones, tanto por condiciones de humedad como por las caracteristicas particulares de la estructura y composicién de la vegeta- cidn; ellas son las combinadas Llanuras de Tortuguero/Santa Clara y la de Baja Talamanca. Llanuras de Tortuguero/Santa Clara. Esta subregi6n comparte claramente una gran porcion de su composici6n con la Llanura de San Carlos. Sin embargo, aunque al- gunos ecosistemas importantes, como los bosques pantanosos 0 anegados, apenas al- canzan su limite noroeste en la region septentrional, en esta subregion tienden a ser mas comunes y a cubrir una mayor extensidn. No obstante, estos bosques pantanosos son basicamente los mismos de la Llanura de San Carlos, al menos a nivel de especies ar- boéreas del dosel y de las que Ilegan a ser dominantes (ver Hartshorn & Hammel, 1994; Webb & Peralta, 1998). Los sotobosques estan casi dominados por especies pequefias de palmas, principalmente de los géneros Asterogyne, Astrocaryum, Bactris, Calyptro- gyne y Geonoma. Obviamente, una condicién de suelos con mayor anegamiento se refleja en la com- posicion de la vegetacion. Estudios realizados en areas de tamafio similar (ca. 16 ha) y evaluando individuos de mas de 10 cm DAP—sitio 1, en la parte norte de la sub- region de Llanura de San Carlos (N. Zamora V., datos sin publicar), y sitio 2, hacia la Llanura de Tortuguero (Webb & Peralta, 1998)—-demostraron que, de las 10 familias con mayor numero de especies en cada sitio, siete familias son compartidas. Familias como Chrysobalanaceae, Melastomataceae y Vochysiaceae, presentes en el sitio 1, tienden a preferir suelos con mejor drenaje y terreno ondulado, mientras que familias como Annonaceae, Burseraceae y Flacourtiaceae, presentes en el sitio 2 y entre las mas Manual de Plantas de Costa Rica 145 Raphia, the predominance of Astrocaryum alatum is notable. A few large and conspic- uous herbaceous swamps, comprised of species such as Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes, Salvinia spp., and various others (particularly grasses and sedges), are also found in this area. Eichhornia crassipes sometimes covers waterways so densely as to impede navigation (Boza & Cevo, 2001). The edges of the large canals traversing much of this region are the preferred habi- tat of numerous other species, such as Acacia ruddiae, Allamanda cathartica, Amanoa guianensis, Andira inermis, Annona glabra, Combretum cacoucia, Corynostylis ar- borea, Crudia glaberrima, Desmoncus schippii, Ficus insipida, Hiraea faginea, Lon- chocarpus densiflorus, L. luteomaculatus, Luehea seemannii, Machaerium falciforme, Pachira aquatica, Tabebuia rosea, Uncaria tomentosa, Vochysia guatemalensis, and Zygia longifolia. Occasionally, Crinum erubescens forms dense stands along these wet margins, where the water level does not rise above the tops of the plants. Large tracts of the fern Acrostichum aureum and the aroid Montrichardia arborescens are also con- spicuous elements of this region. As was already pointed out in the discussion of beach vegetation, the vegetation near the coast is characterized by species that prefer sandy soils, the limit of which is the high-tide level. Of these species, the most obvious is the coconut (Cocos nucifera), while others that bear mention include Annona glabra, Canavalia rosea, Chrysobal- anus icaco, Coccoloba uvifera, Dalbergia brownei, D. ecastaphyllum, Dioclea wil- sonil, Inga multijuga, Ipomoea pes-caprae, Morinda citrifolia, Talipariti tiliaceum, Terminalia catappa, Vigna adenantha, Xylosma panamensis, Zygia inaequalis, and Z. latifolia. Baja Talamanca. We consider this region to extend from just south of the Rio Matina to the border with Panama; as one moves along this region in a southeasterly direction, the climate becomes somewhat drier and numerous plants particular to these conditions are found. The Talamanca mountain range is close to the coast here, so areas of swamp forest are much less extensive and the hilly terrain harbors a rather distinc- tive flora. The swamp forests of this area have quite the same flora as those of the previous subregion with similar edaphic conditions. Nevertheless, some species dominant in those forests, e.g., Pentaclethra macroloba, here begin to drop out, while others, such as Anacardium excelsum, Brosimum alicastrum, Cordia diversifolia, Hura crepitans, Poulsenia armata, Prioria copaifera, Unonopsis storkii, and Xylosma panamensis, be- come more prevalent. The floristic differences between here and areas to the north are most notable on well-drained soils, which favor the development of species such as Abarema barbouriana, Adenophaedra grandifolia, Chloroleucon eurycyclum, Cleid- ion castaneifolium, Dipteryx oleifera, Manilkara spectabilis, Minquartia guianensis, Naucleopsis ulei, Ormosia amazonica, Otoba acuminata, Pavonia oxyphyllaria, Pleu- 146 Manual de Plantas de Costa Rica diversas, indican la preferencia por suelos mal drenados en terreno mas plano. La situacion es todavia mas clara y extrema si se consideran las 10 especies mas comunes o dominantes en los bosques estudiados: resulta que la unica especie compartida es Pentaclethra macroloba, \o cual refleja las diferencias de topografia y drenaje de los dos sitios. Esta subregion, cerca del limite con la vecina Llanura de San Carlos, se caracteriza por la presencia de algunos elementos floristicos que podemos clasificar como propios, p. ej., Guatteria alata, Hirtella trichotoma, Inga ciliata, Licania stevensii, Macrolo- bium herrerae, Sipanea biflora y Unonopsis stevensii. Las especies Hirtella tricho- toma, Licania stevensii, Macrolobium herrerae y Unonopsis stevensii se consideran endémicas de esta region exclusivamente, mientras otras, como Guatteria alata y Sipa- nea biflora, en Costa Rica sélo se han observado aqui. En general, los bosques mixtos de esta subregion estan dominados por unas pocas especies arbéreas— en varios casos la com- binaci6n de Carapa guianensis, Penta- clethra macroloba y Pterocarpus officinalis —que en conjunto Ilegan a conformar mas del 70% del area basal (Webb & Peralta, 1998). Sin embargo, estos autores clara- mente apuntan que a lo largo del paisaje se dan diferencias en la composici6n. Por ejemplo, mas de la mitad de las especies (225 en total) registradas en dicho estudio se encontraron en un solo sitio. La vegetacion a lo largo de la costa del Caribe esta dominada por extensas masas de importantes asociaciones, como los yolilla- les, donde abundan Campnosperma pana- mense, Manicaria saccifera y Raphia taedi- gera. En otros bosques abundan especies como Apeiba membranacea, Calophyllum brasiliense, Carapa guianensis, Ceiba pentandra, Dialium guianense, Elaeis oleifera, Ficus insipida, Grias cauliflora, Hernandia didymantha, Lonchocarpus cruentus, Lue- Pentaclethra macroloba hea seemannii, Manilkara spectabilis, Pentaclethra macroloba, Prioria copaifera, Pte- rocarpus officinalis, Simira maxonii, Symphonia globulifera, Tabebuia rosea, Terminalia oblonga y Virola koschnyi. Entre las palmas, aparte de Elaeis, Manicaria y Raphia, destaca el alto predominio de Astrocaryum alatum a nivel del sotobosque. Algunos pan- tanos herbaceos son conspicuos y Ilegan a tener tamafios considerables, con especies tales como Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes, Salvinia spp. y varias otras (espe- cialmente de gramineas y ciperaceas). Eichhornia crassipes a veces es tan densa que impide la navegacién (Boza & Cevo, 2001). Manual de Plantas de Costa Rica 147 rothyrium oblongum, Quassia amara, Sci- adocephala dressleri, and Styphnolobium sp. nov. Quassia amara is sometimes com- mon in the understory and middle layers of these forests. Some of these same elements are among those that we consider part of the characteristic flora of the Osa Peninsula, to- ward the southwest on the other side of the Talamancan mountain range, demonstrating a floristic as well as a climatic relationship between these two areas. Continuing on toward Panama to the ex- treme southeast of Baja Talamanca, wherein lie sites such as Manzanillo, Gandoca, Bri- bri, and Bratsi, slightly drier conditions pre- vail. This part of the subregion was mapped and classified as tropical moist forest by Tosi (1969) and Herrera & Gomez P. (1993). Even though these authors pointed out that there are no rain-free months in this area, some seasonality is indicated by the pres- ence of certain species typical of the very seasonal Pacific slope, e.g., Adelia triloba, Aphelandra aurantiaca, Brickellia diffusa, Brosimum alicastrum, Bunchosia macro- phylla, Cayaponia racemosa, Cynometra hemitomophylla, Esenbeckia pentaphylla, Forchhammeria trifoliata, Garcinia macrophylla, Guatteria amplifolia, Hiraea recli- Swamp forest, Gandoca-Manzanillo National Wildlife Refuge (1999) nata, Ixora floribunda, I. nicaraguensis, Miconia lacera, Nectandra hihua, N. um- brosa, Notopleura capitata, Olmedia aspera, Omphalea diandra, Osa pulchra, Ryania speciosa, Tabernaemontana alba, Trattinnickia aspera, and Virola multiflora. A few species that are quite rare country-wide, but more or less common in this re- gion, are Abarema barbouriana, Agouticarpa williamsii, Alibertia utleyorum, Anaxa- gorea panamensis, Capparis filipes, C. heydeana, Chloroleucon eurycyclum, Duguetia panamensis, Guazuma invira, Herpetacanthus stenophyllus, Inga jefensis, Lunania parviflora, Manilkara spectabilis, Pentagonia costaricensis, P. hirsuta, Psychotria limonensis, P. sixaolensis, Sabal mauritiiformis, Stenanona panamensis, Unonopsis storkii, and Zygia confusa. The vegetation from the Llanura de Tortuguero to Baja Talamanca fits within Gomez P.’s (1982) Amazonian category, which he later (G6mez P., 1986) called the Costa Rican center; it comprises a mixture of elements from the northwestern Pacific slopes of South America and cis-Andean Amazonia along with species from Meso- america (Mexico—Panama). Some of the clearly Amazonian elements (especially those from the Atlantic coast of northern South America) that reach here are Amanoa guia- 148 Manual de Plantas de Costa Rica Los grandes canales albergan en sus margenes, aparte de algunas ya mencionadas, varias especies que se caracterizan por su preferencia de este habitat, p. ej., Acacia ruddiae, Allamanda cathartica, Amanoa guianensis, Andira inermis, Annona glabra, Combretum cacoucia, Corynostylis arborea, Crudia glaberrima, Desmoncus schippii, Ficus insipida, Hiraea faginea, Lonchocarpus densiflorus, L. luteomaculatus, Luehea seemannii, Machaerium falciforme, Pachira aquatica, Tabebuia rosea, Uncaria to- mentosa, Vochysia guatemalensis y Zygia longifolia. A veces Crinum erubescens forma grandes parches en los margenes himedos, donde el nivel del agua no supera el tamafio de la planta. También son conspicuas las extensas poblaciones de Acrostichum aureum y Montrichardia arborescens. Como ya indicamos al mencionar la vegetaciOn de las playas, la vegetaci6n cercana a la costa tiene un caracter particular, por la frecuente presencia de varias especies adaptadas a los suelos arenosos, cuyo limite es la linea de marea alta. Uno de los ele- mentos mas evidentes y dominantes son las poblaciones de coco (Cocos nucifera), aunque otras especies que merecen ser citadas son Annona glabra, Canavalia rosea, Chrysobalanus icaco, Coccoloba uvifera, Dalbergia brownei, D. ecastaphyllum, Dio- clea wilsonii, Inga multijuga, Ipomoea pes-caprae, Morinda citrifolia, Talipariti tili- aceum, Terminalia catappa, Vigna adenantha, Xylosma panamensis, Zygia inaequalis y Z. latifolia. Baja Talamanca. Consideramos que esta subregi6n se extiende ligeramente desde el sur del Rio Matina hasta la frontera con Panama; conforme avanza hacia el sureste, pre- senta una disminuci6n en la humedad y hay un nimero de elementos floristicos “pro- pios”. También es menor el area de bosques pantanosos, debido a la relativa cercania de la Cordillera de Talamanca con el litoral Caribe, que ademas hace que el area y la amplitud de los terrenos planos se reduzca en forma significativa. Esta subregi6n cuenta también con mayor presencia de una topografia ondulada y pequefias lomas que albergan una flora en cierto grado diferente. Los bosques pantanosos que prevalecen contienen la misma diversidad floristica seflalada para los bosques bajo las mismas condiciones edaficas de la subregi6n antes descrita. Sin embargo, se nota una disminuci6n en la abundancia de algunas especies dominantes, como Pentaclethra macroloba, mientras que otras, como Anacardium ex- celsum, Brosimum alicastrum, Cordia diversifolia, Hura crepitans, Poulsenia armata, Prioria copaifera, Unonopsis storkii y Xylosma panamensis, tienden a tener mayor presencia. La diferencia en la vegetacion de esta subregi6n se nota mas en suelos con mejor drenaje, lo cual favorece el desarrollo de especies como Abarema barbouriana, Adenophaedra grandifolia, Chloroleucon eurycyclum, Cleidion castaneifolium, Dip- teryx oleifera, Manilkara spectabilis, Minquartia guianensis, Naucleopsis ulei, Ormo- sia amazonica, Otoba acuminata, Pavonia oxyphyllaria, Pleurothyrium oblongum, Quassia amara, Sciadocephala dressleri y Styphnolobium sp. nov. Aqui, Quassia amara Manual de Plantas de Costa Rica 149 nensis, Chloroleucon eurycyclum, Gnetum leyboldii, Hura crepitans, Lonchocarpus densiflorus, Manicaria saccifera, Micropholis guyanensis, Otoba acuminata, Pouteria ramiflora, Prioria copaifera, Raphia taedigera, Sabal mauritiiformis, Zygia inaequalis, and Z. latifolia. There are also species from the Antilles, such as Manilkara spectabilis and Morinda citrifolia. Within the elevational range (O—500 m) of this region, numerous species of palms are common and characteristic, e.g., Asterogyne martiana, Bactris gracilior, B. hon- durensis, Calyptrogyne condensata, C. ghiesbreghtiana, Chamaedorea pinnatifrons, C. tepejilote, Cryosophila warscewiczii, Euterpe precatoria, Geonoma congesta, G. in- terrupta, Iriartea deltoidea, Socratea exorrhiza, Synechanthus fibrosus, S. warscewic- zianus, and Welfia regia. Frequent to common species in other families include Aech- mea pittieri, A. pubescens, Alchorneopsis floribunda, Alsophila firma, Anaxagorea crassipetala, Anthurium acutangulum, A. cuspidatum, A. ochranthum, Becquerelia cy- mosa, Calathea leucostachys, Calliandra trinervia, Calophyllum brasiliense, Carapa guianensis, Chrysophyllum colombianum, Cleidion castaneifolium, Cyathea multi- flora, Danaea nodosa, D. wendlandii, Dendropanax arboreus, Dipteryx oleifera, Dry- monia macrophylla, D. turrialvae, Elaeagia auriculata, Elaphoglossum latum, Euphorbia elata, Guarea rhopalocarpa, Guatteria aeruginosa, G. diospyroides, Guz- mania scherzeriana, Hieronyma alchorneoides, Hippotis panamensis, Homalomena wendlandii, Lomariopsis vestita, Macrolobium hartshornii, Manekia naranjoana, Ma- panea assimilis, Matisia bracteolosa, M. ochrocalyx, Minquartia guianensis, Myrio- carpa longipes, Naucleopsis naga, Otoba novogranatensis, Passiflora lancearia, Pau- sandra trianae, Philodendron aurantiifolium, Pleiostachya leiostachya, Pourouma bicolor, P. minor, Pouteria calistophylla, P. congestifolia, P. torta, Pseudolmedia mol- lis, Psychotria elata, P. panamensis, Pterocarpus rohrii, Quiina schippii, Stenosper- mation angustifolium, S. marantifolium, Stryphnodendron microstachyum, Talauma gloriensis, Tapirira guianensis, Tetrorchidium euryphyllum, Tillandsia anceps, T: mon- adelpha, Tovomita weddelliana, Virola koschnyi, V. sebifera, Vochysia ferruginea, and V. guatemalensis. This elevational range also harbors a combination of elements more abundant in mid- to high-elevation montane forests, many of which descend to very low elevations. Some of these are actually lowland species belonging to primarily highland families or genera, e.g., Bomarea edulis, B. obovata (Alstroemeriaceae), Ilex skutchii (Aquifo- liaceae), Hedyosmum scaberrimum (Chloranthaceae), Talauma gloriensis (Magno- liaceae), and Podocarpus guatemalensis (Podocarpaceae). Others are species more common at higher elevations, or of high-elevation families or genera: lex maxima (Aquifoliaceae), Hedyosmum bonplandianum (Chloranthaceae), Clethra costaricensis and C. hondurensis (Clethraceae), Nyssa talamancana (Cornaceae), Cavendishia axil- laris, C. callista, and Sphyrospermum buxifolium (Ericaceae), Oreomunnea mexicana (Juglandaceae), Roupala glaberrima (Proteaceae), and Daphnopsis americana (Thy- 150 Manual de Plantas de Costa Rica llega a ser comtn en el sotobosque y en el estrato intermedio en bosques con suelos bien drenados. Varios de estos elementos estan entre los que consideramos propios del patron floristico de la Peninsula de Osa, hacia el suroeste al otro lado de la Cordillera de Talamanca. Este hecho muestra una relaci6n fitogeografica entre ambas regiones, no sdlo a nivel de la vegetacién sino también del clima. Al avanzar hacia el extremo sureste de esta subregion, correspondiente a Man- zanillo, Gandoca, Bribri, Bratsi y los alrededores, se nota un clima menos himedo. Este sector fue “mapeado” y clasificado bajo la categoria de bosque himedo tropical por Tosi (1969) y Herrera & Gomez P. (1993). Aunque los dos tltimos autores sefialaron que no hay meses secos, la presencia de varios elementos floristicos, como Adelia triloba, Aphelandra aurantiaca, Brickellia diffusa, Brosimum alicastrum, Bunchosia macrophylla, Cayaponia racemosa, Cynometra hemitomophylla, Esenbeckia penta- phylla, Forchhammeria trifoliata, Garcinia macrophylla, Guatteria amplifolia, Hiraea reclinata, Ixora floribunda, I. nicaraguensis, Miconia lacera, Nectandra hihua, N. um- brosa, Notopleura capitata, Olmedia aspera, Omphalea diandra, Osa pulchra, Ryania speciosa, Tabernaemontana alba, Trattinnickia aspera y Virola multiflora, indica que ocurre alguna estacionalidad, porque se sabe que estas especies son mas frecuentes o prefieren climas estacionales de la vertiente pacifica. Especies bastante raras en el pais, algunas de ellas mas 0 menos frecuentes en esta region, son Abarema barbouriana, Agouticarpa williamsii, Alibertia utleyorum, Anaxa- gorea panamensis, Capparis filipes, C. heydeana, Chloroleucon eurycyclum, Duguetia panamensis, Guazuma invira, Herpetacanthus stenophyllus, Inga jefensis, Lunania parviflora, Manilkara spectabilis, Pentagonia costaricensis, P. hirsuta, Psychotria limonensis, P. sixaolensis, Sabal mauritiiformis, Stenanona panamensis, Unonopsis storkii y Zygia confusa. Estas dos subregiones—la Llanura de Tortuguero/Santa Clara y Baja Talamanca —caen dentro del tipo de vegetaci6n que Gémez P. (1982) denomin6 amazénico y mas tarde (GOmez P., 1986) llam6 el centro costarricense, con una mezcla de elementos del Pacifico suramericano y de la Amazonia cisandina que se suman al elemento meso- americano (México—Panama). Algunos de estos elementos claramente amazonicos (y en especial del litoral atlantico norte de Suramérica) que incursionan en estas subre- giones son Amanoa guianensis, Chloroleucon eurycyclum, Gnetum leyboldii, Hura crepitans, Lonchocarpus densiflorus, Manicaria saccifera, Micropholis guyanensis, Otoba acuminata, Pouteria ramiflora, Prioria copaifera, Raphia taedigera, Sabal mauritiiformis, Zygia inaequalis y Z. latifolia. También hay elementos aparentemente antillanos, tales como Manilkara spectabilis y Morinda citrifolia. Dentro de la faja altitudinal 0-500 m en esta regién estan varias palmas que Ilegan a ser comunes, como Asterogyne martiana, Bactris gracilior, B. hondurensis, Calyp- trogyne condensata, C. ghiesbreghtiana, Chamaedorea pinnatifrons, C. tepejilote, Cryo- sophila warscewiczii, Euterpe precatoria, Geonoma congesta, G. interrupta, Triartea Manual de Plantas de Costa Rica 151 melaeaceae). Finally, numerous higher-elevation species occur here that belong to fam- ilies or genera with wide elevational distributions, e.g., Tapirira mexicana (Anacardia- ceae), Hieronyma oblonga (Euphorbiaceae), Manekia naranjoana (Piperaceae), Met- teniusa tessmanniana (Icacinaceae), Passiflora tica (Passifloraceae), and Elaeagia auriculata (Rubiaceae). This phenomenon of elevational distribution has been mentioned by Gentry (1990) in a comparison at the family level among four Neotropical rain forests as well as for the Chocé lowlands of Colombia. Gentry also indicated that this phenomenon should probably be considered a local ecological effect rather than a reflection of far-reaching biogeographical trends (even though several of these families are Laurasian). Pacific slope (lowlands, valleys, and minor mountain ranges) The Pacific slope of Costa Rica, slightly larger than the Caribbean, has a territory of 26,585 km’, with a more or less definite seasonality, and is drained by a dense hydrological network with strong erosional power. As with the Caribbean slope, roughly one half (51.1%) of this area lies between O and 300 m elevation (Herrera, 1985). Nevertheless, this slope has various isolated or subsidiary mountain ranges, sep- arated from the main cordilleras, a feature lacking on the Caribbean slope. Here, the coastline extends for 1254 km, accounting for over 85% of the total coastline of the country; the coast is irregular, and more or less concave, as viewed from land (Gomez P., 1986). The greater relief of the terrain (in comparison to that of the Caribbean side), the more marked seasonality (varying between one or two to five or six months; Herrera & Goémez P., 1993), and the greater diversity of life zones (from tropical dry forest to paramo; Tosi, 1969) contribute to the diversity of floristic patterns. Generally speaking, diversity in climate, flora, and vegetation patterns increases from the northwest toward the southeast. This region can be divided into two large biogeographical blocks: the northwestern and the southeastern coastal regions. The boundary between the two lies approximately between the Rio Grande de Tarcoles and Cerro Turrubares. Northwestern coastal region This area includes what we call the plains of Guanacaste and the Nicoya Peninsula. Plains of Guanacaste. Numerous species of both tropical dry and wet forest attain their northern distributional limits in the vicinity of Hacienda Inocentes and the Los AI- mendros station of Guanacaste National Park. The Cordillera de Guanacaste ends in the north approximately at this point (Hacienda Inocentes). Toward the boundary with Nicaragua (close to Pefias Blancas and the Rio Sapoa), the topography of this area 1s 152 Manual de Plantas de Costa Rica deltoidea, Socratea exorrhiza, Synechanthus fibrosus, S. warscewiczianus y Welfia regia. Especies frecuentes a comunes de otras familias son Aechmea pittieri, A. pubes- cens, Alchorneopsis floribunda, Alsophila firma, Anaxagorea crassipetala, Anthurium acutangulum, A. cuspidatum, A. ochranthum, Becquerelia cymosa, Calathea leucos- tachys, Calliandra trinervia, Calophyllum brasiliense, Carapa guianensis, Chryso- phyllum colombianum, Cleidion castaneifolium, Cyathea multiflora, Danaea nodosa, D. wendlandii, Dendropanax arboreus, Dipteryx oleifera, Drymonia macrophylla, D. turrialvae, Elaeagia auriculata, Elaphoglossum latum, Euphorbia elata, Guarea rhopalocarpa, Guatteria aeruginosa, G. diospyroides, Guzmania scherzeriana, Hier- onyma alchorneoides, Hippotis panamensis, Homalomena wendlandii, Lomariopsis vestita, Macrolobium hartshornii, Manekia naranjoana, Mapanea assimilis, Matisia bracteolosa, M. ochrocalyx, Minquartia guianensis, Myriocarpa longipes, Naucleop- sis naga, Otoba novogranatensis, Passiflora lancearia, Pausandra trianae, Philoden- dron aurantiifolium, Pleiostachya leiostachya, Pourouma bicolor, P. minor, Pouteria calistophylla, P. congestifolia, P. torta, Pseudolmedia mollis, Psychotria elata, P. pana- mensis, Pterocarpus rohrii, Quiina schippii, Stenospermation angustifolium, S. maranti- folium, Stryphnodendron microstachyum, Talauma gloriensis, Tapirira guianensis, Tetrorchidium euryphyllum, Tillandsia anceps, T: monadelpha, Tovomita weddelliana, Virola koschnyi, V. sebifera, Vochysia ferruginea y V. guatemalensis. En esta faja altitudinal también se da una combinacién de elementos principal- mente de bosque montano, de elevacion media a alta, que descienden incluso hasta ele- vaciones muy bajas. Algunos de estos elementos son especies de tierras bajas, pero de familias o géneros mas bien de altura, p. ej., Bomarea edulis, B. obovata (Alstroemeri- aceae), Ilex skutchii (Aquifoliaceae), Hedyosmum scaberrimum (Chloranthaceae), Ta- lauma gloriensis (Magnoliaceae) y Podocarpus guatemalensis (Podocarpaceae). Otras son especies mas comunes en elevaciones altas, también de familias o géneros tipicos de altura: [lex maxima (Aquifoliaceae), Hedyosmum bonplandianum (Chlorantha- ceae), Clethra costaricensis y C. hondurensis (Clethraceae), Nyssa talamancana (Cor- naceae), Cavendishia axillaris, C. callista y Sphyrospermum buxifolium (Ericaceae), Oreomunnea mexicana (Juglandaceae), Roupala glaberrima (Proteaceae) y Daphnop- sis americana (Thymelaeaceae). Finalmente, hay especies que son mas bien de altura pero de familias o géneros con amplia distribuci6n altitudinal, p. ej., Tapirira mexicana (Anacardiaceae), Hieronyma oblonga (Euphorbiaceae), Manekia naranjoana (Pipera- ceae), Metteniusa tessmanniana (Icacinaceae), Passiflora tica (Passifloraceae) y Elaea- gia auriculata (Rubiaceae). Este fendmeno de distribuci6n ya habia sido sefialado por Gentry (1990), al hacer un andlisis a nivel de familias entre cuatro sitios de bosques Iluviosos neotropicales; también apunt6 que lo mismo se da en el Choc6 colombiano. Ademas, mencion6 que debemos asumir que este fendmeno se debe mas a la ecologia que a la biogeografia, aunque varias de estas familias son del tipo laurasico. Manual de Plantas de Costa Rica 153 relatively flat to rolling, and no obvious geographic boundary exists between the Pa- cific and Caribbean slopes. Some of the elements of moist or wet forest that are found here are Amyris pinnata, Cecropia obtusifolia, Cnestidium rufescens, Dendropanax ar- boreus, Enterolobium schomburgkii, Inga oerstediana, Ochroma pyramidale, Otoba novogranatensis, Passiflora vitifolia, Pourouma bicolor, Schefflera morototoni, Senna undulata, Trigonia laevis, Virola koschnyi, Vochysia ferruginea, V. guatemalensis, and Xylopia frutescens. Some elements characteristic of dry forests are Ayapana amyg- dalina, Barleria oenotheroides, Celtis iguanaea, Clidemia sericea, Cochlospermum vi- tifolium, Curatella americana, Davilla kunthii, Declieuxia fruticosa, Hippocratea volubilis, Miconia albicans, Ouratea lucens, Sida linifolia, Waltheria glomerata, and W. indica. Historically, the dry forest has been one of the habitats most affected by human ac- tivity, with induced fires associated with cattle and agriculture giving rise to much de- forestation. When the Spaniards arrived, the whole Mesoamerican region had ca. 550,000 km? of tropical dry forest (more than 10 times the present area of Costa Rica); of that, less than 2% remains relatively pristine, and only 0.08% is designated as na- tional parkland or other conservation areas (Janzen, 1986). In Costa Rica, the largest tracts of protected, natural dry forest are in Guanacaste and Palo Verde National Parks. The first attempt to enumerate their flora was that of Janzen & Liesner (1980). In gen- eral, the major proportion of this flora is made up of species ranging southward from Mexico or Guatemala. A good portion of these species also reach Panama, and some as far as northern Colombia, Venezuela, and the Guianas; still others are shared with the Antilles, and the remainder are either widespread in the American tropics or pan- tropical. Some of the species that do appear to reach their southern limit in this driest part of the country are Agave seemanniana, Amphipterygium adstringens, Apoplanesia paniculata, Bourreria litoralis, Bursera graveolens, B. schlechtendalii, Capparis in- cana, C. pachaca, Ceiba aesculifolia, Colubrina arborescens, Cordia gerascanthus, Crateva palmeri, Croton axillaris, Erythroxylum rotundifolium, Esenbeckia berlandi- eri, Euphorbia colletioides, E. schlechtendalii, Forchhammeria pallida, Havardia campylacantha, Hybanthus calceolaria, Jacquinia nervosa, Jatropha costaricensis, Karwinskia calderonii, Krugiodendron ferreum, Lysiloma auritum, Martynia annua, Mimosa tricephala, Mortoniella pittieri, Morus celtidifolia, Pereskia lychnidiflora, Piptadenia flava, Piriqueta cistoides, Piscidia grandifolia, Pithecellobium furcatum, Plocosperma buxifolium, Podopterus mexicanus, Quercus oleoides, Rehdera triner- vis, Schizachyrium malacostachyum, Schwenckia americana, Senna uniflora, Sida ci- liaris, Sideroxylon stenospermum, Sphinga platyloba, Thouinia serrata, and Ziziphus guatemalensis. One of the most important areas of dry forest—not only in terms of diversity, but also for its geological history—is in the extreme northwest of the Pacific coast, en- compassing the Santa Elena Peninsula and Punta Descartes. Geologically, the rocks of 154 Manual de Plantas de Costa Rica Vertiente del Pacifico (tierras bajas, valles y serranias) Esta vertiente comprende un territorio de 26,585 km? en Costa Rica, con marcado caracter estacional, drenado por una red hidrolégica densa y con alto poder erosivo. Parecida a la vertiente del Caribe, el 51.1% del area esta comprendido entre 0-300 m de elevacién (Herrera, 1985). Sin embargo, hay varias serranias aisladas 0 subsidiarias de las cordilleras principales, fisiografia que practicamente no existe en la vertiente del Caribe. El litoral del Pacifico tiene una extension de 1254 km, lo que corresponde a mas que 85% del litoral total del pais; su costa es irregular y, en términos generales, es c6n- cava, vista desde la tierra (G6mez P., 1986). La irregularidad del terreno (de mayor extensiOn si se compara con el litoral del Caribe), la mayor estacionalidad del clima (que varia desde uno o dos hasta cinco 0 seis meses secos; Herrera & Gémez P., 1993) y la mayor diversidad de zonas de vida (desde bosque seco tropical hasta bosque muy htimedo tropical; Tosi, 1969) contribuyen a que ocurran varios patrones de composicion floristica. Generalmente, la diversidad floris- tica y climatica y los patrones existentes aumentan del noroeste hacia el sureste. Esta region se puede dividir en dos grandes bloques biogeograficos: la parte costera noroeste y la parte costera sureste. El limite entre los dos ocurre aproximadamente entre el Rio Grande de Tarcoles y el Cerro Turrubares. Region costera noroeste Aqui se incluyen lo que Ilamamos las Ilanuras de Guanacaste y la Peninsula de Nicoya. Llanuras de Guanacaste. Varios elementos, tanto del bosque seco como del bosque muy himedo tropical, encuentran su limite de distribuci6n norte en los alrededores de la Hacienda Inocentes y el Puesto Los Almendros del Parque Nacional Guanacaste. Aproximadamente en este punto (Hacienda Inocentes) finaliza la Cordillera de Guana- caste. Hacia la frontera con Nicaragua (cerca de Pefias Blancas y el Rio Sapoa), la topografia es relativamente plana a ondulada y no existe una fuerte barrera geografica entre la vertiente del Pacifico y la del Caribe. Algunos de los elementos de bosque himedo o muy huimedo de esta regi6n son Amyris pinnata, Cecropia obtusifolia, Cnes- tidium rufescens, Dendropanax arboreus, Enterolobium schomburgkii, Inga oerstedi- ana, Ochroma pyramidale, Otoba novogranatensis, Passiflora vitifolia, Pourouma bi- color, Schefflera morototoni, Senna undulata, Trigonia laevis, Virola koschnyi, Vochysia ferruginea, V. guatemalensis y Xylopia frutescens. Algunos elementos caracteristicos de bosques secos son Ayapana amyegdalina, Barleria oenotheroides, Celtis iguanaea, Clidemia sericea, Cochlospermum vitifolium, Curatella americana, Davilla kunthii, Declieuxia fruticosa, Hippocratea volubilis, Miconia albicans, Ouratea lucens, Sida linifolia, Waltheria glomerata y W. indica. En la actualidad, el bosque seco tropical es uno de los habitats que mas fuertemente ha sido afectado por la actividad humana, con practicas como agricultura, ganaderia y Manual de Plantas de Costa Rica 155 the Santa Elena Peninsula have been continually exposed for approximately 85 million years, fueling the observation that this is the oldest biotic neighborhood (longest con- tinually above water) in Central America (Janzen, 1998). This antiquity, high tempera- tures, and soils made up mostly of serpentine rocks have given rise to a particular, semi- desert and isolated flora. The vegetation, in general, is dominated by herbs and shrubs with a few scattered small trees, mainly Byrsonima crassifolia, Cochlospermum viti- folium, Curatella americana, and Roupala montana, all of which are common through- out the region (see, e.g., Elizondo C. & Jiménez M., 1988; Vargas U., 2001). The sa- vannas of the Santa Elena Peninsula are characterized by such grasses as Hyparrhenia rufa, Paspalum pectinatum, and Trachypogon plumosus, as well as by a number of other herbaceous or shrubby species, especially Agave seemanniana, Bulbostylis paradoxa, Eriosema crinitum, E. diffusum, Krameria ixine, Rhynchospora barbata, Schoeno- caulon officinale, Sida ciliaris, Simsia santarosensis, Stylosanthes humilis, S. viscosa, and Turnera diffusa. Shrubs frequently found on exposed ridges and dry slopes include Bursera graveolens, B. schlechtendalii, B. tomentosa, Calliandra rubescens, Colub- rina triflora, Cordia guanacastensis, Coursetia elliptica, Croton niveus, Diphysa hu- milis, Erythroxylum rotundifolium, Euphorbia schlechtendalii, Helicteres guazumifo- lia, Lippia cardiostegia, L. graveolens, L. oxyphyllaria, Mimosa tricephala, Piptadenia flava, and Trixis inula. Patches of forest in flat areas are made up primarily of tree spe- cies such as Bursera simaruba, Dalbergia retusa, Enterolobium cyclocarpum, Gua- zuma ulmifolia, Quercus oleoides, Rehdera trinervis, Samanea saman, and Tabebuia ochracea. The vegetation along watercourses, known also as gallery forest, is the home of such important species as Astronium graveolens, Brosimum alicastrum, Cordia gerascanthus, Guaiacum sanctum, Hymenaea courbaril, Manilkara chicle, Steno- cereus aragonii, Sterculia apetala, Swietenia macrophylla, and Terminalia oblonga; these forest patches are the only refuge for some of these species. The coastal vegeta- tion is varied, but some conspicuous elements are Acacia riparia, Agave seemanniana, Amphipterygium adstringens, Bursera glabra, Caesalpinia bonduc, C. coriaria, C. eri- ostachys, C. platyloba, Haematoxylum brasiletto, Jouvea pilosa, Melocactus curvispi- nus, Opuntia guatemalensis, Phragmites australis, Physalis minuta, Prosopis juliflora, Sesuvium portulacastrum, Tephrosia cinerea, and Uniola pittieri (some of which are found in Costa Rica only here). The climate of the Santa Elena Peninsula is one of the driest in Costa Rica. Based on indicator species, it would appear that Santa Elena receives between 100 and 300 mm less annual precipitation than the average (1528 mm) recorded for Santa Rosa Na- tional Park (Janzen, 1998). Obviously, the climate and other factors already mentioned contribute to the special character of the vegetation here, which comprises dry, decid- uous forest, with a few patches of evergreen or gallery forest in river basins or other places where sufficient water is close to the surface. The vegetation here is dominated by species in families (listed here in order of abundance of individuals) such as Fabaceae (especially the subfamilies Faboideae and 156 Manual de Plantas de Costa Rica quemas dando lugar a la deforestacion. A la llegada de los espafioles, en la regi6n meso- americana habfa 550,000 km? de bosque seco tropical (mas que 10 veces el tamafio actual de Costa Rica) y hoy dia sdlo queda menos del 2% poco perturbado, y apenas 0.08% bajo categorias de parque nacional u otras areas de conservacion (Janzen, 1986). En Costa Rica, la mayor muestra de bosque seco protegido y conservado se encuentra en el Parque Nacional Guanacaste y el Parque Nacional Palo Verde. El primer aporte en la elaboracion de una lista de su flora fue de Janzen & Liesner (1980). En general, la di- versidad de este importante habitat se com- pone en su mayoria de elementos de la flora mexicana o guatemalteca. Ademas, un nu- Bosque htimedo, Ilanuras de Guanacaste, mero apreciable de especies tienen su limite Cerro Pelado (2003) de distribuci6n sur no en Costa Rica sino en el Pacifico panamefio, y otras alcanzan la parte norte de la costa de Colombia, Venezuela y las Guayanas; muchas otras son de origen antillano u ocurren también en esas islas, y el resto tiene una distribuci6n muy amplia en América tropical o son pantropicales. Algunas de las especies que si parecen tener su limite sur de distribuci6n en esta parte mas seca del pais son Agave seemanni- ana, Amphipterygium adstringens, Apoplanesia paniculata, Bourreria litoralis, Bur- sera graveolens, B. schlechtendalii, Capparis incana, C. pachaca, Ceiba aesculifolia, Colubrina arborescens, Cordia gerascanthus, Crateva palmeri, Croton axillaris, Ery- throxylum rotundifolium, Esenbeckia berlandieri, Euphorbia colletioides, E. schlecht- endalii, Forchhammeria pallida, Havardia campylacantha, Hybanthus calceolaria, Jacquinia nervosa, Jatropha costaricensis, Karwinskia calderonii, Krugiodendron ferreum, Lysiloma auritum, Martynia annua, Mimosa tricephala, Mortoniella pittieri, Morus celtidifolia, Pereskia lychnidiflora, Piptadenia flava, Piriqueta cistoides, Piscidia grandifolia, Pithecellobium furcatum, Plocosperma buxifolium, Podopterus mexicanus, Quercus oleoides, Rehdera trinervis, Schizachyrium malacostachyum, Schwenckia americana, Senna uniflora, Sida ciliaris, Sideroxylon stenospermum, Sphinga platy- loba, Thouinia serrata y Ziziphus guatemalensis. Una de las partes mas importantes de bosque seco—no sélo en diversidad, sino en historia geol6gica—se encuentra en el extremo noroeste de la costa pacifica, princi- palmente en el area que corresponde a la Peninsula de Santa Elena y la Punta Descartes. Geolégicamente, las rocas de esta peninsula tienen 85 millones de afios de estar ex- puestas y asi el contorno se considera el mas antiguo de Centroamérica (Janzen, 1998). Manual de Plantas de Costa Rica 157 Mimosoideae), Poaceae, Cyperaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Con- volvulaceae, Malvaceae, Moraceae, Rubiaceae, and Solanaceae. Other families such as Acanthaceae, Apocynaceae, Boraginaceae, Capparaceae, Malpighiaceae, Polygona- ceae, Sapindaceae, Sterculiaceae, and Verbenaceae are conspicuous by virtue of their diversity of species. For some taxa, e.g., Bursera, Capparaceae, Convolvulaceae, Mal- vaceae, Polygonaceae, and Sterculiaceae, this is the part of the country in which they are most diverse. A corollary observation is that, in these dry forests, species diversity is noticeably low in families typically diverse in wetter forests, e.g., Araceae, Areca- ceae, Bromeliaceae, Elaeocarpaceae, Gesneriaceae, Heliconiaceae, Lauraceae, Melasto- mataceae, Myrsinaceae, Orchidaceae, Piperaceae, and ferns in general. Santa Elena Peninsula near Playa Potrero Grande (2000) This dry forest association extends toward the southeast, primarily below 400 m el- evation, although a few species, such as Quercus oleoides, range upward to ca. 900 m in the Cordillera de Guanacaste; others, including Echeveria australis, Euphorbia schlechtendalii, Furcraea cabuya, Maytenus segoviarum, Plumeria rubra, and Selagi- nella pallescens, ascend to 700—800 m in the Monteverde area (Haber, 2000a), and even higher elsewhere. Toward the west coast, many dry forest species encounter on the Nicoya Peninsula a sort of climatic barrier, since the rainfall there is greater, with an annual average of 2000 mm (Herrera, 1985). Nevertheless, in the Rio Tempisque valley an orographic rain- shadow effect gives rise to other areas of dry forest, as, e.g., in Palo Verde National Park, Lomas Barbudal, and Cerros El Rosario. These forests occur mostly on limestone outcrops, which confer their own distinct character to the terrain. Some species tend to be especially common here, e.g., Aspidosperma megalocarpon, Bursera schlechten- dalii, Erythroxylum havanense, Euphorbia schlechtendalii, and Guaiacum sanctum, in some cases forming almost pure stands. Others, such as Opuntia lutea, Pitcairnia cal- 158 Manual de Plantas de Costa Rica Esa condicion de antigiiedad, un clima de altas temperaturas y suelos compuestos en su mayor parte de rocas serpentinas contribuyen al establecimiento de una flora muy dis- tinta, semidesértica y aislada. En general, la vegetaci6n es de porte herbaceo a arbus- tivo o con arboles pequefios dispersos, principalmente Byrsonima crassifolia, Cochlo- spermum vitifolium, Curatella americana y Roupala montana, todas muy comunes por toda la zona (ver, p. ej., Elizondo C. & Jiménez M., 1988; Vargas U., 2001). Las sa- banas de la Peninsula de Santa Elena se caracterizan por gramineas como Hyparrhenia rufa, Paspalum pectinatum y Trachypogon plumosus, asi como por otras especies her- baceas o arbustivas, especialmente Agave seemanniana, Bulbostylis paradoxa, Erio- sema crinitum, E. diffusum, Krameria ixine, Rhynchospora barbata, Schoenocaulon offi- cinale, Sida ciliaris, Simsia santarosensis, Stylosanthes humilis, S. viscosa y Turnera diffusa. Entre los arbustos que frecuentemente se encuentran en las lomas y las laderas secas, se pueden citar los siguientes: Bursera graveolens, B. schlechtendalii, B. to- mentosa, Calliandra rubescens, Colubrina triflora, Cordia guanacastensis, Coursetia elliptica, Croton niveus, Diphysa humilis, Erythroxylum rotundifolium, Euphorbia schlechtendalii, Helicteres guazumifolia, Lippia cardiostegia, L. graveolens, L. oxy- phyllaria, Mimosa tricephala, Piptadenia flava y Trixis inula. Los parches de bosque en planicies estén constituidos principalmente por especies arbéreas, como Bursera simaruba, Dalbergia retusa, Enterolobium cyclocarpum, Guazuma ulmifolia, Quercus oleoides, Rehdera trinervis, Samanea saman y Tabebuia ochracea. La vegetacién a lo largo de los cursos de agua (bosque de galeria) es el albergue de especies importantes como Astronium graveolens, Brosimum alicastrum, Cordia gerascanthus, Guaiacum sanctum, Hymenaea courbaril, Manilkara chicle, Stenocereus aragonii, Sterculia apetala, Swietenia macrophylla y Terminalia oblonga; estos parches son en muchos casos el unico refugio para estas especies. La vegetaciOn costera es variada, pero con algunos elementos conspicuos, como Acacia riparia, Agave seemanniana, Am- phipterygium adstringens, Bursera glabra, Caesalpinia bonduc, C. coriaria, C. erios- tachys, C. platyloba, Haematoxylum brasiletto, Jouvea pilosa, Melocactus curvispinus, Opuntia guatemalensis, Phragmites australis, Physalis minuta, Prosopis juliflora, Sesuvium portulacastrum, Tephrosia cinerea y Uniola pittieri (varios de los cuales son exclusivos de esta parte de Costa Rica). El clima de la Peninsula de Santa Elena es uno de los mas secos de Costa Rica. Dada su composiciOn en especies como indicadores biolégicos, aparentemente caen 100—300 mm de precipitaci6n menos con respecto al promedio (1528 mm) registrado en el Parque Nacional Santa Rosa (Janzen, 1998). Esas condiciones climaticas, ademas de otros factores ya indicados, generan caracteristicas especiales en la vegetaci6n. Sin embargo, el patron floristico es de bosque seco y se caracteriza por una vegetacion prin- cipalmente caducifolia, con algunos parches de bosques siempreverdes o de galeria, los cuales ocupan las cuencas de los rios y otros sitios donde la capa de agua es mas o menos superficial. Manual de Plantas de Costa Rica 159 cicola, Plocosperma buxifolium, and Tradescantia petricola, are restricted to this kind of substrate. In sharp contrast, due to the effects of annual inundations from the Temp- isque watershed, the lower part of this valley has several more or less permanent marsh- lands with a rich aquatic flora, adding greatly to the overall diversity of the area. The Palo Verde wetlands, among the most important of the region (see Crow et al., 1987), harbor about 100 species of aquatic plants (ca. 29% of the total for the country; Crow, 2002). In terms of shrubs, this area is dominated by Acacia farnesiana, A. gua- nacastensis, Mimosa pigra, and Parkinsonia aculeata, and in terms of herbs, by Aesch- ynomene sensitiva, Cyperus giganteus, Echinochloa polystachya, Sesbania herbacea, Thalia geniculata, and Typha domingensis. Many aquatic herbs are abundant in this area, including free-floating plants (Azolla microphylla, Pistia stratiotes, Salvinia min- ima, Spirodela polyrhiza, Wolffiella welwitschii), bottom-rooted plants with floating stems (Ludwigia sedoides, Marsilea deflexa, Neptunia natans, Nymphaea ampla), and largely submerged plants (Bacopa repens, Ceratophyllum muricatum, Mayaca fluvi- atilis, Najas guadalupensis, Utricularia foliosa). During the dry season, when the water level goes down, other species such as Croton argenteus, Hydrolea spinosa, Ipomoea carnea, and Solanum campechiense become abundant and conspicuous. For further in- formation about these wetlands, see Crow & Rivera (1986), Hernandez & Gémez-Lau- rito (1993), and Crow (2002). A few elements from the Guanacaste dry forest plains that reach south along the coastal strip into the lower end of the Central Valley (at 8300-900 m elevation) are Acro- comia aculeata, Aphelandra scabra, Capparis frondosa, C. indica, Cedrela salvador- ensis, Cydista heterophylla, Gyrocarpus jatrophifolius, Hiraea reclinata, Lippia car- diostegia, Loeselia glandulosa, Luehea alternifolia, Lycoseris grandis, Machaerium biovulatum, Nissolia fruticosa, Onoseris onoseroides, Poiretia punctata, Pterocarpus michelianus, Senna pilifera, Sloanea terniflora, Tecoma stans, Thouinidium decandrum, Trichilia americana, and Xylophragma seemannianum. While not so extensive as those of Guanacaste, a few pockets of dry forest or lowland savannas are also found along the Rio Grande de Tarcoles (near Cerro Rayos), in the valleys of the Candelaria and Térraba (near Boruca) rivers, and on the Osa and Burica Peninsulas. As pointed out previously here, the occurrence and diversity of dry forest gradually diminish southeastward, as av- erage annual precipitation increases and seasonality decreases. In general terms, this pat- tern makes an obvious mark on the floristic landscape all along the Pacific coast. Nicoya Peninsula. Being comprised principally of tropical moist and premontane wet forest (Tosi, 1969), the Nicoya Peninsula has a distinct flora, in which elements of both dry and wet climates come together. Furthermore, the terrain is quite irregular, with the highest peak reaching 983 m and supporting frequent fog. Several species reflect the higher moisture of this area in combination with season- ality, and form part of a distinctive floristic pattern, e.g., Acacia polyphylla, Anthurium 160 Manual de Plantas de Costa Rica La vegetaci6n esta dominada (aqui en orden por abundancia de individuos) por especies de las familias Fabaceae (en especial de las subfamilias Faboideae y Mimo- soideae), Poaceae, Cyperaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Convolvu- laceae, Malvaceae, Moraceae, Rubiaceae y Solanaceae. Otras familias tienen una im- portante contribuci6n por la abundancia de sus especies, tales como Acanthaceae, Apocynaceae, Boraginaceae, Capparaceae, Malpighiaceae, Polygonaceae, Sapinda- ceae, Sterculiaceae y Verbenaceae. Para algunos taxones, como Bursera, Capparaceae, Convolvulaceae, Malvaceae, Polygonaceae y Sterculiaceae, es aqui donde son mas di- versos. En este habitat de bosque seco es notable la disminucion o la baja diversidad de especies en ciertas familias que tienen una diversidad alta en otros ambientes mas himedos, p. ej., Araceae, Arecaceae, Bromeliaceae, Elaeocarpaceae, Gesneriaceae, Heliconiaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Myrsinaceae, Orchidaceae, Piperaceae y helechos en general. El patrén floristico del bosque seco se extiende hacia el sureste, principalmente de- bajo de los 400 m de elevaci6n, aunque algunos elementos, como Quercus oleoides, ascienden hasta ca. 900 m en la Cordillera de Guanacaste; otros, como Echeveria aus- tralis, Euphorbia schlechtendalii, Furcraea cabuya, Maytenus segoviarum, Plumeria rubra y Selaginella pallescens, alcanzan hasta 700—800 m en el area de Monteverde (Haber, 2000a), y atin mas alto en otros sitios. Hacia la costa oeste, los elementos del bosque seco encuentran como barrera (prin- cipalmente climatica) la Peninsula de Nicoya, que tiene un clima mas htmedo, con una precipitaci6n promedio de 2000 mm (Herrera, 1985). Sin embargo, en el valle del Rio Tempisque existe un efecto orografico de sombra donde se encuentra otra porci6n im- portante de bosque seco, como en el Parque Nacional Palo Verde, Lomas Barbudal y los Cerros El Rosario. Alli, el bosque seco esta asentado principalmente sobre terrenos de rocas calcareas, lo cual le confiere un aspecto distinto. Algunas especies, como Aspidosperma megalocarpon, Bursera schlechtendalii, Erythroxylum havanense, Eu- Phorbia schlechtendalii y Guaiacum sanctum, tienden a ser mas comunes e incluso a llegar a formar rodales casi puros. Otras, p. ej., Opuntia lutea, Pitcairnia calcicola, Plocosperma buxifolium y Tradescantia petricola, estan restringidas a ese tipo de sue- los. Por otro lado, la parte baja de este valle, por el efecto de anegamiento anual, con- tiene varios humedales mas 0 menos permanentes, con una flora rica en plantas acuati- cas que aumenta la diversidad total del area. El humedal Palo Verde, entre los mas importantes de esta region (ver Crow et al., 1987), contiene cerca de 100 especies de plantas acuaticas (ca. 29% del total del pais; Crow, 2002). Alli, la parte arbustiva esta dominada por Acacia farnesiana, A. guana- castensis, Mimosa pigra y Parkinsonia aculeata, y la parte herbacea por Aeschynomene sensitiva, Cyperus giganteus, Echinochloa polystachya, Sesbania herbacea, Thalia geniculata y Typha domingensis. En este habitat abundan varias hierbas, inclusive plan- tas flotantes libres (Azolla microphylla, Pistia stratiotes, Salvinia minima, Spirodela Manual de Plantas de Costa Rica 161 salvinii, Aspidosperma megalocarpon, Bernoullia flammea, Calathea inocephala, Cap- paris amplissima, Carloduvica drudei, Chamaedorea tepejilote, Copaifera aromatica, Cupania rufescens, Cyclanthus bipartitus, Desmoncus schippii, Dieffenbachia oerste- dii, Guarea grandifolia, Inga sapindoides, Kohleria tubiflora, Lacistema aggregatum, Miconia impetiolaris, Monstera adansonii, Nectandra martinicensis, N. reticulata, Om- phalea diandra, Oxandra venezuelana, Peltastes isthmicus, Piper reticulatum, Platymis- cium curuense, Pouteria campechiana, Stizophyllum riparium, Tillandsia brachycaulos, T. caput-medusae, Trichilia pleeana, and Wigandia urens. The flora of the Nicoya Peninsula is very similar to that found along the coast of the central Pacific region, especially in the vicinity of Rio Barranca (Macacona and Es- parza) and Carara National Park, evidence that the peninsula may have been connected to this part of the coast. A few species that are here more or less at their northern limit (or for various reasons appear to be derived from the southeast) include Aspidosperma megalocarpon, Bactris baileyana, Capparis amplissima, Carloduvica drudei, Connarus panamensis, Copaifera camibar, Cupania rufescens, Cyclanthus bipartitus, Desmon- cus schippii, Erythrochiton gymnanthus, Inga multijuga, Mabea excelsa, Machaerium microphyllum, Myroxylon balsamum, Oxandra venezuelana, Palicourea guianensis, Pelliciera rhizophorae, Peltastes isthmicus, Piper reticulatum, Pithecellobium hy- menaeifolium, and Rollinia mucosa. The Nicoya Peninsula is in much need of further botanical exploration to achieve a better understanding of its floristic relationships to other areas. Based on what little is known, the flora seems most similar to that of the central and southern part of the Pa- cific coast. Least known are the highest peaks, which surely must harbor many species of phytogeographic interest. Southeastern coastal region This complex region is made up of numerous ecosystems, delimited primarily by val- leys, watersheds, and subsidiary mountain ranges. For the purposes of this discussion we divide it into an intermountain plateau, subsidiary ranges, valleys, and a coastal belt. Intermountain plateau. To the south of the main large valley (i.e., the Central Val- ley), between the Pacific coast and the Cordillera de Talamanca, rises a series of sub- sidiary mountain ranges of medium (1000—2000 m) elevation that form numerous small intermountain valleys. The resulting topographic and climatic diversity is obvi- ously reflected in the vegetation which is, in general, quite different from that of the northeastern part of the Pacific slope. Below 1000—1200 m elevation in the Central Valley (but especially obvious below 800 m), an association of species is found that appears to be influenced principally by dry forest elements from the north and moist forest elements from the south. Only patches of this ecosystem remain, the most conspicuous (if not the only) one being the 162 Manual de Plantas de Costa Rica polyrhiza, Wolffiella welwitschii), plantas arraigadas con tallos flotantes (Ludwigia se- doides, Marsilea deflexa, Neptunia natans, Nymphaea ampla) y plantas en gran medida sumergidas (Bacopa repens, Ceratophyllum muricatum, Mayaca fluviatilis, Najas gua- dalupensis, Utricularia foliosa). Durante la estacidn seca y al disminuir el nivel del agua, proliferan especies como Croton argenteus, Hydrolea spinosa, Ipomoea carnea y Solanum campechiense. Para mas informacién, ver Crow & Rivera (1986), Hernan- dez & Gémez-Laurito (1993) y Crow (2002). Algunos elementos del bosque seco de las Ilanuras de Guanacaste que se extienden a través de la faja costera hasta el Valle Central (a una elevacién de 800—900 m) son: Acrocomia aculeata, Aphelandra scabra, Capparis frondosa, C. indica, Cedrela salva- dorensis, Cydista heterophylla, Gyrocarpus jatrophifolius, Hiraea reclinata, Lippia cardiostegia, Loeselia glandulosa, Luehea alternifolia, Lycoseris grandis, Machaeri- um biovulatum, Nissolia fruticosa, Onoseris onoseroides, Poiretia punctata, Ptero- carpus michelianus, Senna pilifera, Sloanea terniflora, Tecoma stans, Thouinidium de- candrum, Trichilia americana y Xylophragma seemannianum. Aunque no tan extensas como las de Guanacaste, ciertas formaciones de bosques secos o sabanas de tierras bajas se encuentran alrededor del Rio Grande de Tarcoles (cerca del Cerro Rayos), en el valle del Rio Grande de Candelaria, en los alrededores del cafién del Rio Grande de Térraba (por Boruca) y en las peninsulas de Osa y Burica (ver mas adelante). Segtin lo descrito previamente, el patroén de vegetacién del bosque seco disminuye paulatina- mente en diversidad hacia el sureste, dada la condicién de aumento en la humedad y menor estacionalidad. Ademas, en términos generales, este patron imprime un efecto especial en el paisaje floristico a lo largo de la costa pacffica. Peninsula de Nicoya. Por estar compuesta principalmente por las zonas de vida bosque himedo tropical y bosque muy himedo premontano (Tosi, 1969), la Peninsula de Nicoya tiene una composicion floristica distinta, donde se conjugan elementos de clima seco y himedo. Ademas, presenta una topografia bastante irregular, cuya ele- vaciOn maxima es de 983 m, con condiciones de niebla. La presencia de varias especies evidencia la condici6n de mayor humedad en com- binacion con una clara estacionalidad, provocando un patron floristico distintivo; algu- nas de ellas son Acacia polyphylla, Anthurium salvinii, Aspidosperma megalocarpon, Bernoullia flammea, Calathea inocephala, Capparis amplissima, Carloduvica drudei, Chamaedorea tepejilote, Copaifera aromatica, Cupania rufescens, Cyclanthus bipar- titus, Desmoncus schippii, Dieffenbachia oerstedii, Guarea grandifolia, Inga sapin- doides, Kohleria tubiflora, Lacistema aggregatum, Miconia impetiolaris, Monstera adansonii, Nectandra martinicensis, N. reticulata, Omphalea diandra, Oxandra vene- zuelana, Peltastes isthmicus, Piper reticulatum, Platymiscium curuense, Pouteria cam- pechiana, Stizophyllum riparium, Tillandsia brachycaulos, T. caput-medusae, Trichilia pleeana y Wigandia urens. Manual de Plantas de Costa Rica 163 El Rodeo Protection Zone, near Santa Ana. Besides many of the species typical of dry forest mentioned above that are found here, we should also point out numerous others for their rarity, unusual distribution or endemism, e.g.: Acacia polyphylla, Aspidosperma rigidum, Chamaecrista rotundifolia, Deppea inaequalis, Dracontium soconuscum, Eu- phorbia chiapensis, E. pulcherrima, Hauya elegans, Inga herrerae (endemic), Ipomoea santae-rosae, Lycianthes grandifrons, Myrox- ylon balsamum, Pogonopus exsertus, Poly- botrya sorbifolia, Prionostemma asperum, Rondeletia aspera (endemic), Salvia costari- censis (endemic), Syngonium wendlandii (en- demic), Zinowiewia integerrima, and Zamia fairchildiana. A study of the trees of this area showed that the families with most species are Fabaceae, Lauraceae, and Moraceae (in decreasing order), while the species with the most individuals (also in decreasing order) are Pseudolmedia oxyphyllaria, Clarisia ra- cemosa, Heisteria concinna, Brosimum ali- castrum, and Tapirira mexicana (Cascante M. & Estrada Ch., 2001). For more detailed information about this flora, see Fournier O. et al. (1985) and Cascante M. & Estrada Ch. (1999). The native vegetation of the Central Val- Hauya elegans ley above 1000 m is today scarcely evident, having been degraded by agriculture and urban sprawl since even before Wercklé (1909) and Standley (1937b), who gave scant description of that flora. Nevertheless, the vegetation can be divided into a western sector, around the present capital city of San José, and an eastern sector (sometimes called the El Guarco Valley), around the city of Cartago. The western sector is characterized by a flora similar to that of the middle elevations to the north, combined with certain elements more or less specific to such human-influenced habitat. A few of these species are Acacia angustissima, Acnistus ar- borescens, Ageratum conyzoides, Annona cherimola, Anoda cristata, Calliandra calothyrsus, Casimiroa sapota, Cestrum pittieri, Cordia eriostigma, C. spinescens, Crotalaria vitellina, Croton draco, Cupania glabra, Diphysa americana, Ehretia lati- folia, Erythrina berteroana, Euphorbia hoffmanniana, Ficus costaricana, F. jimenezii, Guatteria oliviformis, Hauya elegans, Inga densiflora, I. oerstediana, I. punctata, Jaegeria hirta, Mauria heterophylla, Melampodium perfoliatum, Montanoa hibiscifo- lia, Nicandra physalodes, Peltostigma pteleoides, Persea caerulea, Psidium guineense, Quercus cortesii, Q. oocarpa, Rhamnus capraeifolia, Ricinus communis, Robinsonella 164 Manual de Plantas de Costa Rica Peninsula de Nicoya por Malpais (1996) El patron floristico de la Peninsula de Nicoya tiene una similitud muy estrecha con el que se encuentra en la parte central de la costa pacifica, principalmente en los alrede- dores del Rio Barranca (Macacona y Esparza) y el Parque Nacional Carara, eviden- ciando que esta peninsula pudo haber estado unida a esa parte de la costa. Ese patrén incluye un cierto numero de especies que tienen una distribuciOn mas bien desde el sureste, p. ej., Aspidosperma megalocarpon, Bactris baileyana, Capparis amplissima, Carloduvica drudei, Connarus panamensis, Copaifera camibar, Cupania rufescens, Cyclanthus bipartitus, Desmoncus schippii, Erythrochiton gymnanthus, Inga multi- juga, Mabea excelsa, Machaerium microphyllum, Myroxylon balsamum, Oxandra venezuelana, Palicourea guianensis, Pelliciera rhizophorae, Peltastes isthmicus, Piper reticulatum, Pithecellobium hymenaeifolium y Rollinia mucosa. La Peninsula de Nicoya requiere mas exploraciones botanicas para obtener un mejor panorama de sus relaciones floristicas, aunque varios de los elementos citados arriba indican que su relaci6n es mas con el patron presente en la parte central y sureste de la costa pacifica. La vegetacion de los puntos mas altos se conoce poco y seria in- teresante conocer mas sobre su fitogeografia. Region costera sureste Esta region se compone de una variada cantidad de ecosistemas, delimitados princi- palmente por la existencia de valles, cuencas y serranias. A grosso modo, podemos di- vidirla en una meseta intermontana, serranias, valles y una faja costera. Meseta intermontana. Al sur del gran valle intermontano (conocido como Valle Central o Meseta Central) existen varios patrones 0 tipos de vegetaci6n que provocan cambios significativos en la diversidad; estos cambios se producen principalmente por factores topograficos, debido a la presencia de una serie de serranias de elevaciones Manual de Plantas de Costa Rica 165 lindeniana, Salix humboldtiana, Sapium glandulosum, Spondias purpurea, Stemmade- nia litoralis, Tagetes filifolia, Trichilia havanensis, Trixis inula, Turpinia occidentalis, Vernonia triflosculosa, Viguiera cordata, Yucca guatemalensis, Zanthoxylum limon- cello, and Zapoteca tetragona. Various of these species are shared with the eastern sec- tor of the Central Valley, which has a colder, cloudier climate, more enclosed by moun- tains and floristically influenced by the proximity of the Cordillera de Talamanca to the south. The landscape here has been perhaps even more modified by intensive agricul- ture than that of the western sector. A few of the species characteristic of this valley are Ageratina pichinchensis, Alstonia pittieri, Amphitecna sessilifolia, Bidens reptans, Castilleja arvensis, Citronella costaricensis, Conostegia macrantha, C. oerstediana, Crossopetalum tonduzii, Croton hoffmannii, C. niveus, C. ortholobus, Dahlia imperi- alis, Dalea leporina, Ficus tuerckheimii, F: velutina, Forestiera cartaginensis, Hyptis urticoides, Ilex lamprophylla, Miconia tonduzii, Monochaetum floribundum, Morus in- signis, Myrcianthes montana, Ocotea mollicella, Persea schiedeana, Psittacanthus schiedeanus, Randia armata, Toxicodendron striatum, Sageretia elegans, Sambucus canadensis, Serjania racemosa, Stachys costaricensis, Trifolium dubium, Vallesia au- rantiaca, Viburnum stellatotomentosum, and Wigandia urens. Subsidiary mountain ranges. Several middle-elevation mountain ranges lie be- tween the Cordillera de Talamanca (see Cordilleras, above) and the Pacific coast. These, of course, have considerable influence on the floristic composition of the area. The mountains from the Cerros de Escazu to the Los Santos region feature a flora derived primarily from that of the Cordillera de Talamanca, as is perhaps most evident (in the tree flora) by the numerous species of oaks, especially Quercus bumelioides, Q. costa- ricensis, and Q. oocarpa. Other species corresponding to this pattern include Alnus acuminata, Billia hippocastanum, Cleyera theoides, Cornus disciflora, Eugenia carta- gensis, Freziera candicans, F: friedrichsthaliana, Fuchsia paniculata, Myrcianthes rhopaloides, Oreopanax xalapensis, Vaccinium consanguineum, and Wercklea lutea. The 1000—1800 m elevational band in this area is characterized by a combination of species that come either from higher elevations of the Talamanca range or from the lower and warmer coastal band. These include Abutilon striatum, Acnistus arbores- cens, Alonsoa meridionalis, Alstonia pittieri, Anoda cristata, Anthurium salvinii, A. scandens, A. standleyi, Aphelandra leonardii, Ardisia quadrata, Arenaria lanugi- nosa, Axinaea costaricensis, Axonopus fissifolius, Begonia oaxacana, Bouvardia glabra, Brickellia argyrolepis, Buchnera pusilla, Calatola costaricensis, Casearia tacanensis, Cedrela tonduzii, Cestrum tomentosum, Chaetium bromoides, Cirsium subcoriaceum, Cissampelos pareira, Cleome viridiflora, Cleyera theoides, Cologania broussonetii, Conyza chilensis, Costus barbatus, C. montanus, Croton mexicanus, C. xalapensis, Cu- nila leucantha, Dalbergia calycina, Desmodium caripense, Elateriopsis oerstedii, Epi- phyllum cartagense, Forsteronia myriantha, Geranium guatemalense, Hauya elegans, Hebanthe grandiflora, Holcus lanatus, Hypoestes phyllostachya, Iresine nigra, Juncus 166 Manual de Plantas de Costa Rica medias (1000—2000 m) situadas entre la costa y las cordilleras Central y de Talamanca. Esto también ha creado pequefios valles intermontanos, que a su vez hacen que la parte sureste de la vertiente del Pacifico sea mas irregular que la parte noroeste y contenga un clima también mas diverso. Es notable que, por debajo de 1000—1200 m de elevacion en el Valle Central (pero especialmente obvio a menos de 800 m), existe un patrén de composicion floristica principalmente influenciado por elementos del Pacifico seco y del Pacifico himedo del sur. Este ecosistema (que casi ha desaparecido) es quizas uno de los pocos reductos (si no el nico) de esta vegetaci6n y se encuentra en la Zona Protectora El Rodeo, por Santa Ana. Ademas de los elementos del patron de bosque seco antes mencionados, afiadiremos varios mas por su rareza, particular distribucidn 0 condici6n de endemismo en el pais, p. ej., Acacia polyphylla, Aspidosperma rigidum, Chamaecrista rotundifo- lia, Deppea inaequalis, Dracontium soconuscum, Euphorbia chiapensis, E. pulcher- rima, Hauya elegans, Inga herrerae (endémica), Ipomoea santae-rosae, Lycianthes grandifrons, Myroxylon balsamum, Pogonopus exsertus, Polybotrya sorbifolia, Prio- nostemma asperum, Rondeletia aspera (endémica), Salvia costaricensis (endémica), Syngonium wendlandii (endémica), Zinowiewia integerrima y Zamia fairchildiana. Un estudio sobre la vegetaci6n arborea revela que las familias con mayor numero de espe- cies (en ese orden) son Fabaceae, Lauraceae y Moraceae, mientras que las especies con mayor numero de individuos (en ese orden) son Pseudolmedia oxyphyllaria, Clarisia racemosa, Heisteria concinna, Brosimum alicastrum y Tapirira mexicana (Cascante M. & Estrada Ch., 2001). Para mas informacion detallada sobre su flora, ver Fournier O. et al. (1985) y Cascante M. & Estrada Ch. (1999). La vegetacion del Valle Central que se encuentra por encima de 1000 m de ele- vacion registra un fuerte deterioro desde hace muchos ajfios, atin desde las épocas de Wercklé (1909) y Standley (1937b), quienes no proporcionaron mayores datos des- criptivos acerca de su flora. Sin embargo, se puede dividir la vegetaci6n entre la del Valle Central Occidental (los alrededores de San José) y la del Valle Central Oriental o Valle del Guarco (los alrededores de Cartago). El Valle Central Occidental se caracter- iza porque su flora contiene muchos elementos de la faja media altitudinal de las cor- dilleras del norte del pais, que son compartidos con este valle o son muy propios del mismo, como reflejo de su ambiente perturbado, el cual ha perdido su conexion floris- tica. Algunos de estos elementos son Acacia angustissima, Acnistus arborescens, Ager- atum conyzoides, Annona cherimola, Anoda cristata, Calliandra calothyrsus, Casimiroa sapota, Cestrum pittieri, Cordia eriostigma, C. spinescens, Crotalaria vitellina, Cro- ton draco, Cupania glabra, Diphysa americana, Ehretia latifolia, Erythrina bert- eroana, Euphorbia hoffmanniana, Ficus costaricana, F. jimenezii, Guatteria olivi- formis, Inga densiflora, I. oerstediana, I. punctata, Jaegeria hirta, Mauria heterophylla, Melampodium perfoliatum, Montanoa hibiscifolia, Nicandra physalodes, Peltostigma pteleoides, Persea caerulea, Psidium guineense, Quercus cortesii, Q. oocarpa, Rham- nus capraeifolia, Ricinus communis, Robinsonella lindeniana, Salix humboldtiana, Manual de Plantas de Costa Rica 167 bufonius, Justicia arborescens, Litsea glaucescens, Loeselia glandulosa, Macrohas- seltia macroterantha, Macrocnemum roseum, Mandevilla veraguasensis, Martinella obovata, Meliosma idiopoda, Miconia lauriformis, Molinadendron guatemalense, Monotropa uniflora, Montanoa guatemalensis, Nectandra cufudontisti, Ocotea prae- termissa, Passiflora adenopoda, Philodendron anisotomum, Phyllanthus anisolobus, Pisonia silvatica, Pitcairnia heterophylla, P. maidifolia, Plantago australis, Pleuro- petalum sprucei, Polygala paniculata, Polystichum hartwegii, Rhipidocladum pittieri, Rhipsalis micrantha, Sambucus canadensis, Sapranthus viridiflorus, Schaefferia fru- tescens, Selaginella pallescens, Senna guatemalensis, Sida urens, Sideroxylon portori- cense, Solanum torvum, Stemmadenia litoralis, Styrax glabrescens, Tectaria mexicana, T. pilosa, Thalictrum lankesteri, Tillandsia complanata, T. juncea, Valeriana candol- leana, V. urticifolia, Viburnum costaricanum, and V. stellatotomentosum. Some species have been found in Costa Rica only from this area, e.g., Abutilon striatum, Bouvardia longiflora, Cunila leucantha, Dalbergia calycina, Lepanthes guardiana, L. hamulifera, Litsea glaucescens, Molinadendron guatemalense, Schaefferia frutescens, Senna wil- liamsii, and Serjania phaseoloides. For these and other species not widespread in Costa Rica, such as Hauya elegans and Pogonopus exsertus, this region is critical habitat. Some of the upper-elevation spe- cies of this association are scattered across this region, roughly in a southwesterly di- rection, by way of the Chonta, Nara, and Costefia ridges. These ridges, however, being of lower elevation and closer to the coast, have a flora derived more from the south and from lower elevations. Recent botanical exploration in the area of Fila Chonta and Cerro Nara has revealed interesting elements in common with areas much to the north and to the south, as well as species endemic to the area; continued exploration will un- doubtedly reap many more such discoveries. A few of the montane species of interest are Alfaroa costaricensis, A. mexicana, Hedyosmum bonplandianum, Macrohasseltia macroterantha, Phyllonoma ruscifolia, Quercus spp., Ticodendron incognitum, and Weinmannia laurina. In general, this area appears to be rich in endemic species or spe- cies disjunct from distant countries (see the chapter on Novelties). It is also worth mentioning that a recent study of this region (INBio & MNCR, 2001) found a number of species (e.g., Anthodiscus chocoensis, Inga golfodulcensis, and Parkia pendula) at ca. 8300-1000 m elevation in common with the Osa Peninsula, outside and above their previously known range. Certainly, forests below 500 m eleva- tion in this area are made up primarily of species in common with the Pacific coastal region to the southeast. Among the subsidiary ranges, the coastal range (Fila Costefia) is the most isolated from the main Talamanca cordillera, separated from it by the broad General and Coto Brus Valleys (see more below about these), with which it also shares much of its flora. This range is split into northern and southern sections by the Rio Grande de Térraba, which flows to the sea near Palmar Norte. In the northern part, its peaks (from Fila Tina- mastes to Fila Retinto) range in elevation from 600 to 1100 m, and near these summits 168 Manual de Plantas de Costa Rica Sapium glandulosum, Spondias purpurea, Stemmadenia litoralis, Tagetes filifolia, Trichilia havanensis, Trixis inula, Turpinia occidentalis, Vernonia triflosculosa, Vigu- iera cordata, Yucca guatemalensis, Zanthoxylum limoncello y Zapoteca tetragona. Varias de estas especies también las comparte con el Valle Central Oriental, el cual tiene un clima mas frio y brumoso, esta mas encerrado por montafias o serranias, esta mas influenciado floristicamente por elementos de la Cordillera de Talamanca y, por ul- timo, ha sido muy modificado por la intensa actividad agricola. Otros elementos mas caracteristicos de este valle son Ageratina pichinchensis, Alstonia pittieri, Amphitecna sessilifolia, Bidens reptans, Castilleja arvensis, Citronella costaricensis, Conostegia macrantha, C. oerstediana, Crossopetalum tonduzii, Croton hoffmannii, C. niveus, C. ortholobus, Dahlia imperialis, Dalea leporina, Ficus tuerckheimii, F: velutina, Fores- tiera cartaginensis, Hyptis urticoides, Ilex lamprophylla, Miconia tonduzii, Mono- chaetum floribundum, Morus insignis, Myrcianthes montana, Ocotea mollicella, Persea schiedeana, Psittacanthus schiedeanus, Randia armata, Toxicodendron striatum, Sageretia elegans, Sambucus canadensis, Serjania racemosa, Stachys costaricensis, Tri- folium dubium, Vallesia aurantiaca, Viburnum stellatotomentosum y Wigandia urens. Serranias. Las serranias son unidades montafiosas de elevaci6n media que geo- graficamente se encuentran entre la Cordillera de Talamanca (ver mas atras) y la costa del Pacifico, lo cual ejerce un efecto significativo en la composicion floristica en general. Las serranias desde los Cerros de Escazt hasta la regi6n de Los Santos estan compuestas principalmente por una flora de elementos también prevalecientes en la Cordillera de Talamanca, lo cual se refleja en una mayor presencia y predominio de es- pecies arboreas del género Quercus, principalmente Q. bumelioides, Q. costaricensis y Q. oocarpa. Otras especies del mismo patron son Alnus acuminata, Billia hippocas- tanum, Cleyera theoides, Cornus disciflora, Eugenia cartagensis, Freziera candicans, Cerros de Escazti desde San Isidro de Heredia (2003) Manual de Plantas de Costa Rica 169 one finds a group of species characteristic of premontane wet or rain forest, such as: Ageratum conyzoides, Alsophila erina- cea, Banara guianensis, Bomarea obo- vata, Centropogon granulosus, Clethra costaricensis, Cordia spinescens, Guzma- nia patula, Hedyosmum bonplandianum, Ilex guianensis, Mikania banisteriae, Myr- sine coriaced, Persea caerulea, Rhipido- cladum racemiflorum, Stauranthus perfo- ratus, Symbolanthus calygonus, Tibou- china longifolia, Turpinia occidentalis, Vernonia brachiata, and Zapoteca tetra- gona; as well as some species characteris- Fila Tinamastes (1996) tic of warmer savannas, e.g.: Alibertia edulis, Indigofera lespedezioides, Mandevilla subsagittata, Melochia villosa, Miconia impetiolaris, and Xylopia aromatica. The southern part of the coastal range is made up of a series of smaller ridges — Coquito, Anguciana, Cruces, and Zapote—with maximum elevations between ca. 1000 and 1700 m. It is less isolated than the northern part from the Cordillera de Tala- manca, by the Coto Brus Valley, narrower and higher than the General Valley. Thus, the vegetation is made up of elements characteristic of the Talamancan premontane wet or rain forest life zones, including such species as Alchornea glandulosa, Alsophila firma, Anthurium hoffmannii, Ardisia opegrapha, Billia hippocastanum, Brunellia comoclad- ifolia, Casearia tacanensis, Cedrela tonduzii, Chamaedorea pinnatifrons, Cinchona pubescens, Cordia spinescens, Desmopsis maxonii, D. oerstedii, Elaeagia auriculata, Inga exalata, Liabum bourgeaui, Lippia myriocephala, Macrocarpaea valerioi, Ocotea tonduzii, Oreopanax xalapensis, Pseudolmedia oxyphyllaria, Quercus spp., Sapium pachystachys, Schefflera robusta, Trophis mexicana, Verbesina oerstediana, Wercklea lutea, and Xylosma quichensis. Some species found commonly at lower elevations along the Pacific coast also occur here, e.g.: Chamaedorea costaricana, Condaminea corymbosa, Licania operculipetala, Margaritaria nobilis, Picramnia antidesma, Pre- stonia portobellensis, Psychotria deflexa, P. marginata, and Zamia fairchildiana. Valley of the Rio Grande de Candelaria. We feel it is necessary to discuss this val- ley briefly, given that it is a somewhat isolated, semiarid or arid microclimate. The dry conditions along this river system (down to where it joins the Rio Pirris to form the Rio Parrita) must be induced by the orographic effect of the surrounding mountains, espe- cially Cerros Turrubares and Caraigres (Drag6n), and also those in the region of Santi- ago de Puriscal and San Ignacio de Acosta. Some of the dry forest species found here are otherwise known only from the Guanacaste dry forest and from along the Rio Grande de Térraba; others are more widespread. A few of these dry forest elements are 170 Manual de Plantas de Costa Rica F- friedrichsthaliana, Fuchsia paniculata, Myrcianthes rhopaloides, Oreopanax xala- pensis, Vaccinium consanguineum y Wercklea lutea. Lo que podriamos llamar la faja media (1000—1800 m) de estas serranias se caracteriza por una combinacion de espe- cies, las cuales o bien descienden desde la Cordillera de Talamanca o ascienden desde la faja costera, donde hay un clima mas caliente. Algunas de estas especies son Abu- tilon striatum, Acnistus arborescens, Alonsoa meridionalis, Alstonia pittieri, Anoda cristata, Anthurium salvinii, A. scandens, A. standleyi, Aphelandra leonardii, Ardisia quadrata, Arenaria lanuginosa, Axinaea costaricensis, Axonopus fissifolius, Begonia oaxacana, Bouvardia glabra, Brickellia argyrolepis, Buchnera pusilla, Calatola costa- ricensis, Casearia tacanensis, Cedrela tonduzii, Cestrum tomentosum, Chaetium bro- moides, Cirsium subcoriaceum, Cissampelos pareira, Cleome viridiflora, Cleyera the- oides, Cologania broussonetii, Conyza chilensis, Costus barbatus, C. montanus, Croton mexicanus, C. xalapensis, Cunila leucantha, Dalbergia calycina, Desmodium cari- pense, Elateriopsis oerstedii, Epiphyllum cartagense, Forsteronia myriantha, Gera- nium guatemalense, Hebanthe grandiflora, Holcus lanatus, Hypoestes phyllostachya, Tresine nigra, Juncus bufonius, Justicia arborescens, Litsea glaucescens, Loeselia glandulosa, Macrohasseltia macroterantha, Macrocnemum roseum, Mandevilla vera- guasensis, Martinella obovata, Meliosma idiopoda, Miconia lauriformis, Molinaden- dron guatemalense, Monotropa uniflora, Montanoa guatemalensis, Nectandra cu- fudontisii, Ocotea praetermissa, Passiflora adenopoda, Philodendron anisotomum, Phyllanthus anisolobus, Pisonia silvatica, Pitcairnia heterophylla, P. maidifolia, Plan- tago australis, Pleuropetalum sprucei, Polygala paniculata, Polystichum hartwegii, Rhipidocladum pittieri, Rhipsalis micrantha, Sambucus canadensis, Sapranthus vi- ridiflorus, Schaefferia frutescens, Selaginella pallescens, Senna guatemalensis, Sida urens, Sideroxylon portoricense, Solanum torvum, Stemmadenia litoralis, Styrax gla- brescens, Tectaria mexicana, T. pilosa, Thalictrum lankesteri, Tillandsia complanata, T. juncea, Valeriana candolleana, V. urticifolia, Viburnum costaricanum y V. stellato- tomentosum. Algunas especies parecen estar restringidas en Costa Rica tnicamente a esta region, tales como Abutilon striatum, Bouvardia longiflora, Cunila leucantha, Dalbergia calycina, Lepanthes guardiana, L. hamulifera, Litsea glaucescens, Molina- dendron guatemalense, Schaefferia frutescens, Senna williamsii y Serjania phaseo- loides. Para estas y otras especies, como Hauya elegans y Pogonopus exsertus, estos vienen a ser los habitats preferidos y casi en peligro de extincion. Una parte del patrén floristico descrito antes se comparte con areas hacia el sureste a través de las filas Chonta, Nara y Costefia. Sin embargo, debido a que estas filas tienen una elevacion re- lativamente menor y una mayor cercania con la costa, tienden a tener una mayor influ- encia floristica de elementos surefios de elevaciones bajas, cambios que ocurren en forma gradual conforme se desciende en elevacién y en latitud. Exploraciones botani- cas de los Ultimos afios en las filas Chonta y Nara han demostrado que ambas confor- man una region donde se conjugan elementos nortefios, suramericanos y endémicos del Manual de Plantas de Costa Rica 171 found here at higher elevations than usual, e.g., Allophylus racemosus, Aphelandra scabra, Astronium graveolens, Bauhinia ungulata, Boerhavia coccinea, Calycophyl- lum candidissimum, Capparis indica, Casearia corymbosa, Chomelia spinosa, Croton hirtus, Cyrtopodium paniculatum, Dalbergia retusa, Diospyros salicifolia, Disocactus himantocladus, Erythroxylum havanense, Eugenia hiraeifolia, Forsteronia spicata, Guettarda macrosperma, Gyrocarpus jatrophifolius, Hyperbaena tonduzii, Inga vera, Jacquemontia pentantha, Lonchocarpus salvadorensis, Mentzelia aspera, Paullinia cu- ruru, Pisonia aculeata, Platymiscium parviflorum, Plumeria rubra, Psittacanthus rhyn- chanthus, Semialarium mexicanum, Thouinidium decandrum, and Turnera ulmifolia. Agave wercklei, endemic to this watershed, is known up to 2000 m, the highest eleva- tion for any Agave in southern Central America. All of the above underscores this val- ley as very important in terms of biogeographic and ecological studies, as well as the urgent need to conserve and protect its flora. General Valley and canyon of the Rio Grande de Térraba. This region extends, more or less, along the basin of the Rio General, which merges with the Rio Coto Brus in its lower reaches to form the Rio Grande de Térraba. Elevations range from ca. 300 to 1000 m. It is characterized primarily by the tropical moist forest life zone (Tosi, 1969), with a three- to four-month dry season (Herrera & Gomez P., 1993), and has a floristic composition unique in Costa Rica. Here we have found remnant populations of many species more typical of the Osa Peninsula, such as Annona amazonica, Barne- bydendron riedelii, Brosimum utile, Buchenavia tetraphylla, Calophyllum brasiliense, Caryocar costaricense, Chaunochiton kappleri, Clowesia warczewitzii, Copaifera camibar, Dalbergia frutescens, Gouania colombiana, Humiriastrum diguense, Ma- tayba apetala, Ocotea patula, O. pullifolia, Oenocarpus mapora, Pterocarpus viola- Rio Grande de Térraba (2000) LZ Manual de Plantas de Costa Rica area, lo cual la hace una regi6n de mucho interés fitogeografico, que requiere mas es- tudios intensivos de su flora. Se han observado algunos elementos montanos, también de mucho interés fitogeografico, p. ej., A/faroa costaricensis, A. mexicana, Hedyos- mum bonplandianum, Macrohasseltia macroterantha, Phyllonoma ruscifolia, Quercus spp., Ticodendron incognitum y Weinmannia laurina. A raiz de exploraciones re- cientes, se sabe que esta es un Area rica en endemismo y especies disyuntas de paises lejanos (ver el capitulo de Novedades). También vale la pena afiadir que un estudio reciente en la regidn (INBio & MNCR, 2001) encontr6 que ciertos elementos floristicos de la Peninsula de Osa (Anthodiscus chocoensis, Inga golfodulcensis, Parkia pendula) ocurren en elevaciones relativamente altas (800—1000 m), si se comparan con los conocidos previamente, y también ampli6 el rango de distribuci6n de los mismos. Sin embargo, en general podemos afirmar que aquellos bosques por debajo de 500 m de elevacion estan compuestos principalmente por elementos floristicos del sureste de la costa pacifica. La Fila Costefia esta mas aislada del efecto floristico de la Cordillera de Talamanca, debido a la presencia de los grandes valles de General y de Coto Brus (ver notas sobre estos valles, mas adelante), que también influyen en su composicion. En la localidad de Palmar Norte esta fila esta partida en partes norte y sur, por el paso del Rio Grande de Térraba. Las maximas elevaciones en la Fila Costefia norte (desde Fila Tinamastes a Fila Retinto) varian entre 600 y 1100 m, donde ocurre una combinaci6n de elementos caracteristicos del bosque muy htimedo premontano o pluvial premontano, como los siguientes: Ageratum conyzoides, Alsophila erinacea, Banara guianensis, Bomarea obovata, Centropogon granulosus, Clethra costaricensis, Cordia spinescens, Guzma- nia patula, Hedyosmum bonplandianum, Ilex guianensis, Mikania banisteriae, Myr- sine coriacea, Persea caerulea, Rhipidocladum racemiflorum, Stauranthus perforatus, Symbolanthus calygonus, Tibouchina longifolia, Turpinia occidentalis, Vernonia brachiata y Zapoteca tetragona, asi como elementos caracteristicos de sabanas con cli- mas mas calientes que ascienden a estas elevaciones, p. ej., Alibertia edulis, Indigofera lespedezioides, Mandevilla subsagittata, Melochia villosa, Miconia impetiolaris y Xy- lopia aromatica. La Fila Costefia sur esta formada a su vez por las pequefias filas —Coquito, Angu- ciana, Cruces y Zapote—con una elevaci6n maxima de ca. 1000-1700 m. Aqui esta menos aislada de la Cordillera de Talamanca por el Valle de Coto Brus, mas estrecho y mas alto que el Valle de General. Por lo tanto, la vegetaci6n de estas filas es basica- mente talamancana, de bosque muy himedo premontano o bosque pluvial premontano, que alberga especies como Alchornea glandulosa, Alsophila firma, Anthurium hoff- mannii, Ardisia opegrapha, Billia hippocastanum, Brunellia comocladifolia, Casearia tacanensis, Cedrela tonduzii, Chamaedorea pinnatifrons, Cinchona pubescens, Cordia spinescens, Desmopsis maxonii, D. oerstedii, Elaeagia auriculata, Inga exalata, Li- abum bourgeaui, Lippia myriocephala, Macrocarpaea valerioi, Ocotea tonduzii, Oreo- panax xalapensis, Pseudolmedia oxyphyllaria, Quercus spp., Sapium pachystachys, Manual de Plantas de Costa Rica 173 ceus, Sloanea laurifolia, Socratea exorrhiza, Syngonium hastiferum, Tachigali versi- color, Vantanea barbourii, and Virola surinamensis. As pointed out by Hartshorn (1983), because of the massive deforestation of the southern Pacific part of Costa Rica in re- cent years, many of these species can now be seen commonly only in Corcovado Na- tional Park, and other protected areas in the near vicinity. The destruction of these forests has gone on since well before Paul Allen’s arrival (Allen, 1956). Some of them were eliminated to make room for the large and growing pineapple industry. Nevertheless, from what little remains we know that the combina- tion of species here is very interesting phytogeographically, and unique in Costa Rica. Here are found some nearly extinct habitats, such as the small lagoon at the entrance to Buenos Aires with perhaps a greater diversity of aquatic plants than anywhere else in the country (Crow, 1993). Toward the southeast, where the Rio General and Rio Coto Brus join, the climate is hotter and drier due in part to the rain-shadow effect of the Fila Costefia; this, along with soil conditions, gives rise to some rather large tracts of wood- land savanna. These sites are dominated by such species as Acrocomia aculeata, Andro- pogon angustatus, A. leucostachyus, Attalea rostrata, Ayapana amygdalina, Byrsonima crassifolia, Calea urticifolia, Calycolpus warszewiczianus, Chamaecrista desvauxii, Clidemia sericea, Cochlospermum vitifolium, Curatella americana, Davilla kunthii, Declieuxia fruticosa, Hyptis brachiata, Melochia villosa, Miconia albicans, M. rubigi- nosa, Mimosa debilis, M. somnians, Palicourea triphylla, Paspalum pectinatum, Psid- ium guineense, Roupala montana, Schefflera morototoni, Tephrosia nitens, and Xylopia aromatica. This ecosystem is what Gémez P. (1986) called the “moist savanna,” which in Costa Rica lacks Quercus oleoides but has a high density of Attalea rostrata, and much in common with South American savannas. In the driest sites of this valley, especially in the narrowest part of the Rio Grande de Térraba gorge, numerous species are found that are otherwise only known (in Costa Rica) from similar soils and climates of the dry forest of northwestern Guanacaste. A recent study of the vegetation of the lower Rio Grande de Térraba basin (INBio, 2000) found ca. 70 species with populations disjunct between these two sites, just as other species were found disjunct between Guanacaste and the Rio Grande de Candelaria. The most conspicuous savanna element in these dry areas 1s Curatella americana; oth- ers typical of the northern dry forests are Acacia centralis, A. polyphylla, Acanthoce- reus tetragonus, Agave angustifolia, Alvaradoa amorphoides, Andropogon angustatus, A. leucostachyus, A. virgatus, Aristida ternipes, Axonopus aureus, Ayapana amygda- lina, Ayenia micrantha, Bernardia nicaraguensis, Bromelia karatas*, Bulbostylis jun- coides, Capparis verrucosa, Chomelia spinosa, Clitoria glaberrima, Cnidoscolus tubu- losus, Coccoloba guanacastensis, Colubrina triflora, Declieuxia fruticosa, Dicliptera 3 Bromelia karatas L. (Sp. pl. 285. 1753) is the correct name for the species called B. plumieri (E. Mor- ren) L. B. Sm. (an illegitimate name) in Volume II of the Manual; see Grant & Zijlstra (1998: 102). 174 Manual de Plantas de Costa Rica Schefflera robusta, Trophis mexicana, Verbesina oerstediana, Wercklea lutea y Xy- losma quichensis. Aqui, algunos elementos de influencia de la costa pacifica se inte- rrelacionan con este otro patron, p. ej., Chamaedorea costaricana, Condaminea corym- bosa, Licania operculipetala, Margaritaria nobilis, Picramnia antidesma, Prestonia portobellensis, Psychotria deflexa, P. marginata y Zamia fairchildiana. Valle del Rio Grande de Candelaria. Es necesario incluir unas breves notas sobre la particularidad floristica de este valle, el cual consideramos muy interesante y espe- cial, dada su condicion microclimatica de caracteristicas tipicas de la vegetacion del bosque seco 0 sitios semiaridos. Esta condicié6n se debe en mayor grado al fuerte efecto de sombra orografica que provocan los cerros Turrubares y Caraigres (Drag6n) y las serranias de Santiago de Puriscal y San Ignacio de Acosta, los cuales encierran ese habitat a lo largo del Rio Grande de Candelaria (hasta la confluencia con el Rio Pirris para formar el Rio Parrita). Varias especies de este valle tienen poblaciones vicariantes con aquellas conocidas sélo del bosque seco de Guanacaste y por el Rio Grande de Térraba, o son elementos conocidos del bosque seco. Ademas, posiblemente debido a una condicién de ecotipo, algunas ocurren en elevaciones relativamente mayores que las conocidas previamente. Algunas de esas especies son Allophylus racemosus, Aphe- landra scabra, Astronium graveolens, Bauhinia ungulata, Boerhavia coccinea, Caly- cophyllum candidissimum, Capparis indica, Casearia corymbosa, Chomelia spinosa, Croton hirtus, Cyrtopodium paniculatum, Dalbergia retusa, Diospyros salicifolia, Di- socactus himantocladus, Erythroxylum ha- vanense, Eugenia hiraeifolia, Forsteronia spicata, Guettarda macrosperma, Gyrocar- pus jatrophifolius, Hyperbaena_ tonduzii, Inga vera, Jacquemontia pentantha, Lon- chocarpus salvadorensis, Mentzelia aspera, Paullinia cururu, Pisonia aculeata, Platy- miscium parviflorum, Plumeria rubra, Psit- tacanthus rhynchanthus, Semialarium mex- icanum, Thouinidium decandrum y Turnera ulmifolia. Agave wercklei, endémica a esta cuenca, se conoce de hasta 2000 m de ele- vacion, lo mas alto de cualquier Agave en esta region de Centroamérica. Todo lo ante- rior hace de este valle un sitio de gran im- portancia desde el punto de vista fitogeo- grafico y ecoldgico, que requiere con caracter urgente mas investigaci6n y medidas para Valle del Rio Grande de Candelaria (1997) proteger y conservar su flora. Manual de Plantas de Costa Rica 175 vahliana, Eleocharis minutissima, Erythroxylum havanense, Eugenia biflora, Euphor- bia ocymoidea, Furcraea cabuya, Guadua amplexifolia, Guaiacum sanctum, Hyptis brachiata, Ipomoea ophioides, Leptocoryphium lanatum, Lippia oxyphyllaria, Luziola fragilis, Lysiloma divaricatum, Manihot aesculifolia, Mentzelia aspera, Miconia albi- cans, Morisonia americana, Operculina pteripes, Orthopappus angustifolius, Panicum haenkeanum, P. stenodes, Paspalum minus, P. multicaule, P. standleyi, Pereilema crini- tum, Polygonum acuminatum, Rhynchospora brevirostris, R. eximia, R. filiformis, R. globosa, R. holoschoenoides, R. tenerrima, Ruellia inundata, R. nudiflora, Schizachy- rium sanguineum, Sciadodendron excelsum, Selenicereus wercklei, Setaria liebmannii, S. vulpiseta, Sorghastrum incompletum, Stenocereus aragonii, Streptogyna americana, Tetramerium nervosum, Tonina fluviatilis, Tournefortia volubilis, Trachypogon plumo- sus, and Trigonia rugosa. Some species found here are widespread dry forest elements, reaching also into the Osa and Burica Peninsulas, e.g.: Astronium graveolens, Brassa- vola nodosa, Cnestidium rufescens, Curatella americana, Inga vera, Licania arborea, Pseudobombax septenatum, Psychotria horizontalis, P. pubescens, Sterculia apetala, Trigonia rugosa, Triplaris melaenodendron, and Ximenia americana. On the other hand, close to 65 species are known in Costa Rica only from the lower basin of the Rio Grande de Térraba, among them Abutilon giganteum, Benjaminia re- flexa, Billbergia macrolepis, Bonamia trichantha, Calycolpus warszewiczianus, Cassia moschata, Clitoria pinnata, Colubrina heteroneura, Croton skutchii, C. tonduzii, Eri- ochloa distachya, Gymnopogon fastigiatus, Inga bracteifera, Lindackeria laurina, Lonchocarpus cf. chiricanus, Ludwigia torulosa, Miconia chrysophylla, M. dolichor- rhyncha, M. ibaguensis, M. matthaei, M. rubiginosa, Ocotea aurantiodora, Odonellia hirtiflora, Panicum caricoides, P. discrepans, Paratheria prostrata, Paspalum bosci- anum, P. lineare, P. stellatum, Pera oppositifolia, Piptocoma discolor, Porcelia mag- nifructa, Rhynchospora albescens, R. armerioides, R. pubera, Sagittaria rhombifolia, Scleria anceps, S. purdiei, Serjania grandis, S. grosii, S. paucidentata, Sporobolus pili- ferus, Thrasya hitchcockii, T: petrosa, T. trinitensis, Tynanthus croatianus, Utricularia myriocista, and Xylopia aromatica. It is also worth noting that the flora of this basin has certain affinities with that of the northern Caribbean zone, especially the Rio Sapoa basin and the Llanura de Los Guatusos. Some of the species in common with that region are Acrocomia aculeata, Attalea rostrata, Cochlospermum vitifolium, Copaifera aromatica, Enterolobium schom- burgkii, Mayaca fluviatilis, Miconia chamissois, Palicourea triphylla, Schefflera mo- rototoni, Tonina fluviatilis, Xylopia frutescens, Xyris jupicai, X. laxifolia, and many grasses and sedges. Also, some of the species of this area are shared with the north- eastern part of the Mosquitia of Honduras and Nicaragua, which in the latter country reaches roughly to the southern limit of naturally occurring Pinus (N. Zamora V., pers. obs.). Yet other elements of this basin appear to have come from the South American savanna formations known as “cerrado,” introduced along the western flanks of the Ta- lamanca and Chiriqui massifs (GOmez P., 1986). 176 Manual de Plantas de Costa Rica Valle de General y canén del Rio Grande de Térraba. Esta regi6n se extiende, a grandes rasgos, a lo largo de la cuenca del Rio General, que aguas abajo, hacia la costa, se une con el Rio Coto Brus para formar el Rio Grande de Térraba. Su rango altitudi- nal varia entre ca. 300 y 1000 m. La regi6n esta constituida principalmente por la zona de vida bosque htimedo tropical (Tosi, 1969), con tres 0 cuatro meses de estacionalidad climatica (Herrera & Gémez P., 1993), y tiene una composicion floristica Unica en Costa Rica. Muchas especies caracteristicas del patrén floristico de la Peninsula de Osa ascienden hasta este valle, tales como Annona amazonica, Barnebydendron riedelii, Brosimum utile, Buchenavia tetraphylla, Calophyllum brasiliense, Caryocar costari- cense, Chaunochiton kappleri, Clowesia warczewitzii, Copaifera camibar, Dalbergia frutescens, Gouania colombiana, Humiriastrum diguense, Matayba apetala, Ocotea patula, O. pullifolia, Oenocarpus mapora, Pterocarpus violaceus, Sloanea laurifolia, Socratea exorrhiza, Syngonium hastiferum, Tachigali versicolor, Vantanea barbourii y Virola surinamensis. Sin embargo, como indic6é Hartshorn (1983), debido a la de- forestaci6n masiva que esta sufriendo la parte sur de Costa Rica, muchas de estas espe- cies sOlo se podran ver en el Parque Nacional Corcovado, asi como en otras areas cer- canas que recientemente fueron declaradas bajo proteccién. La mayoria de sus bosques han estado sometidos a un proceso de destruccion du- rante muchos afios, incluso desde antes de la Ilegada de Paul Allen a la regi6n (Allen, 1956). Algunos fueron transformados y eliminados por la creciente actividad agricola de la pifia. No obstante, este valle todavia muestra una composici6n de especies de gran interés e importancia fitogeografica inica en Costa Rica. En él se encuentran algunos habitats casi extintos, como una pequefia laguna a la entrada de la ciudad de Buenos Aires, que contiene una riqueza de especies acuaticas jamas vista en otras partes del pais (Crow, 1993). Avanzando hacia el sureste y entrando a lo que se conoce como el canon del Rio Grande de Térraba (por Boruca), el clima tiende a ser mas caliente y el efecto de sombra orografica de la Fila Costefia crea una condici6n mas seca, ademas de que las condiciones edaficas varian, dando origen a importantes muestras de sabanas arboladas en algunos lugares. Estos sitos estan dominados por especies como Acroco- mia aculeata, Andropogon angustatus, A. leucostachyus, Attalea rostrata, Ayapana amygdalina, Byrsonima crassifolia, Calea urticifolia, Calycolpus warszewiczianus, Chamaecrista desvauxii, Clidemia sericea, Cochlospermum vitifolium, Curatella americana, Davilla kunthii, Declieuxia fruticosa, Hyptis brachiata, Melochia villosa, Miconia albicans, M. rubiginosa, Mimosa debilis, M. somnians, Palicourea triphylla, Paspalum pectinatum, Psidium guineense, Roupala montana, Schefflera morototoni, Tephrosia nitens y Xylopia aromatica. Este ecosistema constituye lo que Gomez P. (1986) denomin6 la “sabana himeda’”, que en Costa Rica carece de Quercus oleoides pero en cambio tiene una alta densidad de Attalea rostrata y guarda mucha similitud con ambientes sabaneros suramericanos. Ademias, en este valle hay sitios con caracteristicas semiaridas o xerofiticas, espe- cialmente en la parte mas estrecha del cafion del Rio Grande de Térraba, donde ocurren Manual de Plantas de Costa Rica 177 Probably the same orographic effects of the adjacent mountains contribute, at least in part, to the development of several relatively high-elevation (ca. 1200—1500 m) sa- vannas found just above this valley in the Cordillera de Talamanca, e.g., the Ujarras- Salitre (Sabana Oka) savannas. This association extends on toward Cabagra, with perhaps the phytogeographically most interesting species being Puya floccosa (Bromeliaceae). This species is restricted to a very small area, quite isolated from the nearest South Amer- ican population even though, both horizontally (2500 km) and vertically (ca. 3000 m), it is the most wide-ranging species in its genus (Smith & Downs, 1974). Other savanna elements of these relatively high elevations are Bulbostylis paradoxa, Celtis iguanaea, Centaurium brachycalyx, Clitoria guianensis, Crotalaria sagittalis, Declieuxia fruti- cosa, Drosera capillaris, Eriosema crinitum, E. diffusum, Hirtella americana, Hyptis brachiata, Indigofera lespedezioides, Leptocoryphium lanatum, Polygala timoutoides, Rhynchospora barbata, Sporobolus cubensis, Trixis inula, and Turnera ulmifolia. Coto Brus Valley. This valley is made up primarily of the basin of the Rio Coto Brus (and a few tributaries such as the Singri and Platanillal rivers) and the Rio Cotén. To the north, it is delimited by the Cordillera de Talamanca and to the south by the south- ern Fila Costefia, and its overall elevational range is approximately 400-1200 m. Floristically (and physiographically; Gomez P., 1986), this valley is a single vegeta- tional unit, but at the same time a continuation of the General Valley. At its lower lev- els (ca. 400—1000 m), it is characterized by species of dry and hot climates, and the landscape is dominated by Attalea rostrata. Other species characteristic of this area are Acacia centralis, A. collinsii, Anacardium excelsum, Astronium graveolens, Calyco- phyllum candidissimum, Cecropia peltata, Convolvulus nodiflorus, Cordia panamen- sis, Desmodium nicaraguense, Dicraspidia donnell-smithii, Dracaena americana, Ficus obtusifolia, Hura crepitans, Ipomoea dumosa, Lonchocarpus minimiflorus, Lysiloma divaricatum, Machaerium kegelii, Maclura tinctoria, Macrocnemum roseum, Pitcairnia megasepala, Pseudobombax septenatum, Schizolobium parahyba, Sider- oxylon capiri, and Vitis tiliifolia. At the valley’s upper elevational extreme (1000—1200 m), one finds many of the same species that stretch across the central Pacific region at these middle elevations (see, e.g., the discussion of the Cerros de Escazu and adjacent ranges). Nevertheless, toward the border with Panama a few species, such as Dacryo- des sp. nov., Inga sp. nov., and Wimmeria sternii, are unique to this area, or especially frequent here. Some of these, such as Dacryodes sp. nov., appear to have a very strictly defined upper elevational limit of ca. 1200 m. Coto Colorado Valley. This valley has been almost completely transformed as a re- sult of the banana and palm-oil industries, making any description of its original vege- tation more difficult. In general, its topography is low; toward Panama, a few patches of remnant forest are dominated by Anacardium excelsum, Carapa guianensis, and Castilla tunu, but also harbor species such as Bombacopsis sessilis, Ceiba pentandra, 178 Manual de Plantas de Costa Rica especies que sdlo se conocen en climas y suelos similares en el bosque seco, principal- mente de la parte noroeste de Guanacaste. Un estudio reciente (INBio, 2000) sobre la vegetacion de la cuenca baja del Rio Grande de Térraba logr6é documentar que ca. 70 especies tienen poblaciones disyuntas con el bosque seco de la parte noroeste de Gua- nacaste y que lo mismo ocurre con otras especies en el recién descrito valle del Rio Grande de Candelaria. En el cafiédn del Rio Grande de Térraba (por Boruca), el ele- mento de sabana mas notorio es Curatella americana; otros elementos mas tipicos de los bosques secos del noroeste son Acacia centralis, A. polyphylla, Acanthocereus tetragonus, Agave angustifolia, Alvaradoa amorphoides, Andropogon angustatus, A. leucostachyus, A. virgatus, Aristida ternipes, Axonopus aureus, Ayapana amyegdalina, Ayenia micrantha, Bernardia nicaraguen- sis, Bromelia karatas*, Bulbostylis juncoi- des, Capparis verrucosa, Chomelia spinosa, Clitoria glaberrima, Cnidoscolus tubulo- sus, Coccoloba guanacastensis, Colubrina triflora, Declieuxia fruticosa, Dicliptera vahliana, Eleocharis minutissima, Erythro- xylum havanense, Eugenia biflora, Euphor- bia ocymoidea, Furcraea cabuya, Guadua amplexifolia, Guaiacum sanctum, Hyptis brachiata, Ipomoea ophioides, Leptoco- ryphium lanatum, Lippia oxyphyllaria, Lu- ziola fragilis, Lysiloma divaricatum, Mani- hot aesculifolia, Mentzelia aspera, Miconia albicans, Morisonia americana, Opercu- lina pteripes, Orthopappus angustifolius, Panicum haenkeanum, P. stenodes, Paspa- lum minus, P. multicaule, P. standleyi, Pere- ilema crinitum, Polygonum acuminatum, Rhynchospora brevirostris, R. eximia, R. fil- iformis, R. globosa, R. holoschoenoides, R. Alvaradoa amorphoides tenerrima, Ruellia inundata, R. nudiflora, Schizachyrium sanguineum, Sciadodendron excelsum, Selenicereus wercklei, Setaria liebmannii, S. vulpiseta, Sorghastrum incom- pletum, Stenocereus aragonii, Streptogyna americana, Tetramerium nervosum, Tonina fluviatilis, Tournefortia volubilis, Trachypogon plumosus y Trigonia rugosa. Algunos elementos de bosque seco son de amplia distribucién y alcanzan las peninsulas de Osa y Burica por la costa, p. ej., Astronium graveolens, Brassavola nodosa, Cnestidium rufescens, Curatella americana, Inga vera, Licania arborea, Pseudobombax septena- 3 Bromelia karatas L. (Sp. pl. 285. 1753) es el nombre correcto para la especie llamada B. plumieri (E. Morren) L. B. Sm. (un nombre ilegitimo) en el Manual Vol. I; ver Grant & Zijlstra (1998: 102). Manual de Plantas de Costa Rica 179 Ficus insipida, Luehea seemannii, and Rollinia pittieri. Toward the coast lies the Coto Colorado wetland or mangrove, with species typical for such habitats (see, e.g., the Valle del Diquis, below), but including the only population of the palm Manicaria sac- cifera on the entire Pacific coast of Mesoamerica. Southeastern coastal strip. This floristic region begins just south of the Rio Grande de Tarcoles, extends to the Osa Peninsula, and continues to the Burica Peninsula, on the border with Panama. The majority of this large area is classified as tropical wet forest in the life-zone system (Holdridge, 1967; Tosi, 1969) and, as pointed out by Herrera & Gomez P. (1993), the seasonality is fairly uniform throughout. On various occasions, Wercklé (1909) mentioned that the coastal strip of the Pacific slope becomes more humid and displays a different floristic composition to the south of Turrubares. Never- theless, various species found there could be considered extensions (though not con- tinuous) from the dry forests of the north down to the basin of the Rio Grande de Can- delaria; some of these are Allophylus race- mosus, Calycophyllum candidissimum, Ery- throxylum havanense, Exostema mexicanum, Hyperbaena tonduzii, Platymiscium parvi- florum, Semialarium mexicanum, and Sider- oxylon capiri. Similarly, in the wooded sa- vanna on the slopes of Cerro Rayos (near San Pedro de Turrubares) an important, iso- lated population of Curatella americana is found, in association with other savanna species such as Acrocomia aculeata, Ane- mia oblongifolia, Bulbostylis junciformis, Calea urticifolia, Chamaecrista flexuosa, C. kunthiana, Clidemia sericea, Cochlo- spermum vitifolium, Declieuxia fruticosa, Eriosema crinitum, E. diffusum, Polygala longicaulis, P. timoutoides, Rhynchospora barbata, Sauvagesia erecta, Stylosanthes humilis, S. viscosa, Tephrosia nitens, and Ti- bouchina bipenicillata. The tropical dry forest life zone has been supposed to reach its southern limit at this locality (Holdridge, 1967; Tosi, 1969), but see the preceding dis- cussions about the canyon of the Rio Grande de Térraba. At higher elevations (1000-1756 m) on Cerro Turrubares, one encounters numer- ous elements typical of the premontane rain forest life zone, such as Baccharis pedun- culata, Ceiba rosea, Chamaedorea dammeriana, C. pinnatifrons, Cinchona pubescens, Citronella costaricensis, Conostegia oerstediana, Costus montanus, Cuphea appen- diculata, Dendrophthora haberi, Diplazium myriomerum, Euonymus costaricensis, Cerro Rayos (2002) 180 Manual de Plantas de Costa Rica tum, Psychotria horizontalis, P. pubescens, Sterculia apetala, Trigonia rugosa, Triplaris melaenodendron y Ximenia americana. Por otro lado, cerca de 65 especies estan restringidas en Costa Rica a la cuenca baja del Rio Grande de Térraba, entre ellas Abutilon giganteum, Benjaminia reflexa, Bill- bergia macrolepis, Bonamia trichantha, Calycolpus warszewiczianus, Cassia mo- schata, Clitoria pinnata, Colubrina heteroneura, Croton skutchii, C. tonduzii, Erio- chloa distachya, Gymnopogon fastigiatus, Inga bracteifera, Lindackeria laurina, Lonchocarpus cf. chiricanus, Ludwigia torulosa, Miconia chrysophylla, M. dolichor- rhyncha, M. ibaguensis, M. matthaei, M. rubiginosa, Ocotea aurantiodora, Odonellia hirtiflora, Panicum caricoides, P. discrepans, Paratheria prostrata, Paspalum bosci- anum, P. lineare, P. stellatum, Pera oppositifolia, Piptocoma discolor, Porcelia mag- nifructa, Rhynchospora albescens, R. armerioides, R. pubera, Sagittaria rhombifolia, Scleria anceps, S. purdiei, Serjania grandis, S. grosii, S. paucidentata, Sporobolus pili- ferus, Thrasya hitchcockii, T: petrosa, T. trinitensis, Tynanthus croatianus, Utricularia myriocista y Xylopia aromatica. También vale la pena indicar brevemente que la vegetaci6n de esta cuenca tiene ciertas afinidades floristicas con la regi6n septentrional caribefia, especialmente con la cuenca del Rio Sapoa y la Llanura de Los Guatusos. Algunas de las especies compar- tidas con dicha regi6n son: Acrocomia aculeata, Attalea rostrata, Cochlospermum viti- folium, Copaifera aromatica, Enterolobium schomburgkii, Mayaca fluviatilis, Miconia chamissois, Palicourea triphylla, Schefflera morototoni, Tonina fluviatilis, Xylopia frutescens, Xyris jupicai, X. laxifolia y numerosos zacates y ciperaceas. Ademas, una parte del componente floristico de esta cuenca tiene similitud con el que existe en la parte noreste de la Mosquitia de Honduras y Nicaragua, que en este ultimo pais se extiende aproximadamente hasta los limites surefios naturales de Pinus (N. Zamora V., observ. pers.). Por otro lado, Gdmez P. (1986) sefial6 que esta cuenca también esta enriquecida por elementos suramericanos de las vegetaciones sabaneras del llamado “cerrado”, que se han introducido por los flancos occidentales de los macizos de Talamanca y Chiriqui. Merece comentar en forma breve que el efecto de sombra orografica que causa la Fila Costefia arriba de este valle crea condiciones de sabana hasta elevaciones relativa- mente altas (ca. 1200—1500 m) en la Cordillera de Talamanca, como las sabanas Ujarras- Salitre (Sabana Oka). Estas condiciones se extienden hacia Cabagra, donde quizas el ele- mento de mayor interés biogeografico es Puya floccosa (Bromeliaceae). Esta especie esta restringida a un area pequefia y que se encuentra aislada de la poblaci6n surame- ricana, aun cuando P. floccosa es la especie con el rango de distribuci6n mas amplio del género, tanto en territorio (2500 km) como en elevaci6n (ca. 3000 m) (Smith & Downs, 1974). Otros elementos sabaneros presentes son Bulbostylis paradoxa, Celtis igua- naea, Centaurium brachycalyx, Clitoria guianensis, Crotalaria sagittalis, Declieuxia fruticosa, Drosera capillaris, Eriosema crinitum, E. diffusum, Hirtella americana, Hyptis brachiata, Indigofera lespedezioides, Leptocoryphium lanatum, Polygala timo- utoides, Rhynchospora barbata, Sporobolus cubensis, Trixis inula y Turnera ulmifolia. Manual de Plantas de Costa Rica 181 Gordonia fruticosa, Guettarda crispiflora, Hydrangea peruviana, Inga sierrae, Laden- bergia brenesii, Phyllanthus anisolobus, Pisonia silvatica, Plinia salticola, Poikila- canthus macranthus, Prunus annularis, Quercus spp., Rondeletia calycosa, Saurauia yasicae, Sorocea trophoides, Spathiphyllum montanum, Styrax glabrescens, Tagetes fil- ifolia, Viburnum costaricanum, and Zygia brenesii. Cerro Turrubares is a uniquely iso- lated mountain, the northwesternmost outlier of the Talamanca range, whose 1756 m peak rises less than 20 km from the Pacific coast, a circumstance reflected in its inter- esting flora. Continued exploration of this area is bound to uncover many new records for the country, as has already been shown; a few of the Costa Rican endemics found here are Hyperbaena eladioana, Psychotria turrubarensis, and Tetranema floribundum. The central part of the Pacific coastal strip, especially that below 500—600 m ele- vation, is made up of a combination of elements from tropical dry and moist forest in common with the Nicoya Peninsula and the Central Valley, and from tropical wet for- est in common with the Osa Peninsula. Many species shared with the Osa Peninsula or South America have their northern limit in Carara National Park, e.g.: Allosanthus tri- foliolatus, Amyris magnifolia, Aspidosperma myristicifolium, Batocarpus costaricensis, Bombacopsis sessilis, Brosimum utile, Capparis cynophallophora, Caryocar costari- cense, Chrysophyllum lucentifolium, Couratari guianensis, Cryosophila guagara, Cu- rarea cuatrecasasii, Desmopsis heteropetala, Guatteria chiriquiensis, Heteropterys minutiflora, Inga acrocephala, Licania operculipetala, Mabea excelsa, Mayna odor- ata, Meliosma allenii, Peltogyne purpurea, Pouteria foveolata, P. juruana, P. trilocu- laris, Pterygota excelsa, Seguieria aculeata, Sloanea zuliaensis, Sorocea cufodontisii, Stigmatopteris killipiana, Tachigali versicolor, Thinouia myriantha, Tocoyena pittieri, Trichilia tuberculata, Unonopsis theobromifolia, Uribea tamarindoides, and Vochysia megalophylla. For more information about the vegetation of Carara National Park, see Jiménez M. & Grayum (2002). Another very important protected area in this region is La Cangreja National Park, which is more humid than Carara (Acosta, 1998). Its flora has even more in common with that of the Osa Peninsula; a few of the shared species are Aspidosperma myristicifolium, Batocarpus costaricensis, Bombacopsis sessilis, Brosimum utile, Buchenavia tetraphylla, Bursera standleyana, Calathea vi- nosa, Calophyllum longifolium, Caryocar costaricense, Caryodaphnopsis_ burgeri, Duguetia confusa, Gustavia brachycarpa, Homalomena erythropus, Klarobelia stipi- tata, Lecythis mesophylla, Oenocarpus mapora, Peltogyne purpurea, Pterygota ex- celsa, Stephanopodium costaricense, Tachigali versicolor, Tocoyena pittieri, Vochysia megalophylla, and Williamodendron glaucophyllum. It is interesting to note that, in a plot study done in La Cangreja (Acosta, 1998), the three species with the highest abun- dance index (trees/ha) were Brosimum utile, Calatola costaricensis, and Vochysia megalophylla, the last two of which are considered rare in other areas. Toward the southeast, this type of tropical wet forest continues, but in an increas- ingly narrow band, due to the coastal range impinging closer to the sea. Remnants of this type of forest are scattered along this narrow strip, as, e.g., in the valley of the Rio 182 Manual de Plantas de Costa Rica Valle de Coto Brus. Este valle esta conformado principalmente por la cuenca del Rio Coto Brus (y algunos tributarios como los rios Singri y Platanillal) y el Rio Coton. Al norte esta delimitado por la Cordillera de Talamanca y al sur por la Fila Costefia sur, con un rango de elevacién de 400—1200 m aproximadamente. En términos de com- posicion floristica, este valle es una sola unidad vegetacional, pero también una con- tinuacion del Valle de General, incluso en su fisiografia (ver Gomez P., 1986). En su parte baja (ca. 400-1000 m), se caracteriza por una composicion de elementos de clima seco y caliente, donde una alta abundancia de Attalea rostrata domina el paisaje. Otros elementos caracteristicos de esta zona son Acacia centralis, A. collinsii, Anacardium excelsum, Astronium graveolens, Calycophyllum candidissimum, Cecropia peltata, Convolvulus nodiflorus, Cordia panamensis, Desmodium nicaraguense, Dicraspidia donnell-smithii, Dracaena americana, Ficus obtusifolia, Hura crepitans, Ipomoea du- mosa, Lonchocarpus minimiflorus, Lysiloma divaricatum, Machaerium kegelii, Ma- clura tinctoria, Macrocnemum roseum, Pitcairnia megasepala, Pseudobombax septe- natum, Schizolobium parahyba, Sideroxylon capiri y Vitis tiliifolia. Por encima de las elevaciones medias (1000—1200 m), impera un patron floristico que en general se des- plaza desde la parte media del Pacifico central hacia el sur (ver, p. ej., donde se habla sobre los Cerros de Escazui y serranias adyacentes). Sin embargo, hacia el sur, buscando la frontera con Panama, se encuentran algunos elementos propios y/o mas frecuentes en este valle, como Dacryodes sp. nov., Inga sp. nov. y Wimmeria sternii. Para algunos elementos, como Dacryodes sp. nov., se ha observado que el limite altitudinal es muy claro y marcado, no mas arriba de 1200 m. Valle de Coto Colorado. Este valle ha sido fuertemente transformado por la activi- dad bananera y el cultivo de palma de aceite, por lo que poco podemos describir y re- saltar de su vegetaci6n. En general, cuenta con una topografia bastante plana, donde, hacia la frontera con Panama, quedan algunos remanentes de bosque dominados por Anacardium excelsum, Carapa guianensis y Castilla tunu, aunque también figuran otras especies, como Bombacopsis sessilis, Ceiba pentandra, Ficus insipida, Luehea see- mannii y Rollinia pittieri. Hacia la costa, se encuentra el humedal o manglar de Coto Colorado, con especies tipicas de este habitat (ver p. ej. el Valle de Diquis, mas ade- lante), con la unica poblaci6én de la palma Manicaria saccifera en toda la costa pacifica de Mesoamérica. Faja costera sureste. Esta regidn floristica se inicia mas o menos al sur del Rio Grande de Tarcoles y llega hasta la Peninsula de Burica, incluyendo la Peninsula de Osa. La mayor parte de esta gran area pertenece a la zona de vida bosque muy humedo tropical (Holdridge, 1967; Tosi, 1969), y como bien sefialaron Herrera & Gomez P. (1993), la estacionalidad climatica a lo largo de su extension no varia mucho. En varias ocasiones, Wercklé (1909) mencion6 que la faja costera pacifica se hacia mas himeda al sur de Turrubares y tenia una composici6n floristica diferente. Sin embargo, varios Manual de Plantas de Costa Rica 183 Parrita, Manuel Antonio National Park near Quepos, between Dominical and Uvita, and on Fila Retinto at Palmar Norte. Our studies of this once more or less con- tinuous area of high diversity demonstrate that even the sites that have been most al- tered (e.g., by logging, cattle farming, and the palm-oil industry) deserve protection and further study. Manuel Antonio Na- tional Park is a veritable island (of 683 ha), but with a relatively rich orchid flora of 39 species (50% of which are considered rare) and 25 genera (Pupulin, 1998a, 1998b), despite its three- to four-month dry season (Herrera & Gémez P., 1993). Manuel Antonio harbors a number of Costa Rican endemics (e.g., Buchenavia costaricensis, Licania operculipetala, Lophanthera hammelii, and Pseudima costaricense), as well as species known in Costa Rica only from there (such as Krugiodendron acuminatum and Mappia racemosa). Its forests are Fila Retinto (2002) often dominated by such trees as Copaifera aromatica, Cupania rufescens, Licania op- erculipetala, Pseudolmedia spuria, Simaba cedron, and Talisia nervosa (Vargas, 1992). Even so, populations of Simaba cedron in protected areas are very small. Between Uvita and the foothills of the Fila Costefia, numerous endemic species, such as Caryocar costaricense, Inga bella, Licania operculipetala, and Sterculia sp. nov., are relatively abundant. At the other end of this range, on the slopes of Fila Ret- into, we find other important endemic* or rare species, such as Barnebydendron ried- elii, Brachistus nelsonii, Caladium bicolor, Combretum graciliflorum, Crosso- petalum gomezii, Cryosophila grayumii*, Endlicheria formosa, Guarea grandifolia, G. pyriformis*, Hyospathe elegans, Licaria pergamentacea*, Maytenus grisea, Penta- plaris doroteae*, Peperomia saintpauliella*, Pseudima costaricense*, and Ziziphus chloroxylon. The area known on some maps as the Valle del Diquis is composed mainly of the Térraba-Sierpe wetland or mangrove, occupying the delta of the Rio Grande de Térraba and the Sierpe Lagoon, and dominated by such species as Acrostichum aureum, Am- phitecna latifolia, Annona glabra, Attalea rostrata, Avicennia germinans, Bactris major, Calathea crotalifera, C. lutea, Conocarpus erectus, Dalbergia brownei, Elaeis oleifera, Heliconia latispatha, Ixora nicaraguensis, Laguncularia racemosa, Luehea seemannii, Montrichardia arborescens, Mora oleifera, Muellera frutescens, Pelliciera rhizophorae, Phryganocydia phellosperma, Pterocarpus officinalis, Raphia taedigera, Rhabdadenia biflora, Rhizophora mangle, R. racemosa, Symphonia _globulifera, Tabebuia palustris, and Talipariti tiliaceum. Many of these are typical of mangrove sys- tems. The landscape of this valley was modified greatly by the banana industry during 184 Manual de Plantas de Costa Rica elementos del bosque seco podrian considerarse extensiones (aunque obviamente no continuas) de la faja costera noroeste (ver antes) hasta la cuenca baja del Rio Grande de Candelaria; algunos ejemplos de ello son Allophylus racemosus, Calycophyllum candidissimum, Erythroxylum havanense, Exostema mexicanum, Hyperbaena ton- duzii, Platymiscium parviflorum, Semialarium mexicanum y Sideroxylon capiri. lgual- mente, en la sabana arbolada de las faldas del Cerro Rayos (cerca de San Pedro de Turru- bares) se encuentra una poblaci6n importante y aislada de Curatella americana, asociada con otras especies como Acrocomia aculeata, Anemia oblongifolia, Bulbostylis jun- ciformis, Calea urticifolia, Chamaecrista flexuosa, C. kunthiana, Clidemia sericea, Cochlospermum vitifolium, Declieuxia fruticosa, Eriosema crinitum, E. diffusum, Poly- gala longicaulis, P. timoutoides, Rhynchospora barbata, Sauvagesia erecta, Stylosan- thes humilis, S. viscosa, Tephrosia nitens y Tibouchina bipenicillata, que son caracte- risticas de ambientes sabaneros. Se ha dicho que el bosque seco tropical alcanza su limite sur cerca de esta localidad (Holdridge, 1967; Tosi, 1969), pero ver las observa- ciones previas sobre el cafién del Rio Grande de Térraba. Hacia las partes mas altas (1000-1756 m) del Cerro Turrubares, ocurre una serie de elementos montanos pertenecientes principalmente a la zona de vida bosque pluvial premontano, tales como Baccharis pedunculata, Ceiba rosea, Chamaedorea dammeri- ana, C. pinnatifrons, Cinchona pubescens, Citronella costaricensis, Conostegia oer- stediana, Costus montanus, Cuphea appendiculata, Dendrophthora haberi, Diplazium myriomerum, Euonymus costaricensis, Gordonia fruticosa, Guettarda crispiflora, Hy- drangea peruviana, Inga sierrae, Ladenbergia brenesii, Phyllanthus anisolobus, Piso- nia silvatica, Plinia salticola, Poikilacanthus macranthus, Prunus annularis, Quercus spp., Rondeletia calycosa, Saurauia yasicae, Sorocea trophoides, Spathiphyllum mon- tanum, Styrax glabrescens, Tagetes filifolia, Viburnum costaricanum y Zygia brenesii. Lo anterior es s6lo una muestra de que el Cerro Turrubares tiene una composici6n Manual de Plantas de Costa Rica 185 the period 1940-1960, making a characterization of the original forest difficult. Popu- lations of numerous important taxa, some of them endemic, suffered a major fragmen- tation of their natural distribution ranges. Notable examples include the palms Cryosophila guagara, whose only protected populations are found in Carara, Corcov- ado, and Piedras Blancas National Parks, and Bactris militaris subsp. militaris, en- demic to this valley, with only a very small, unprotected, and very endangered popula- tion remaining. Information from Allen (1956) indicates that both used to be quite common in the region. Systematic and relatively intensive explorations of the flora of the Osa Peninsula are fairly recent, although it was botanized as early as 1890 (see the History chapter for more details). It was Paul Allen (1956) who began the detailed documentation of the rich flora of the Golfo Dulce region, with his accounting of 433 species of trees repre- senting 267 genera and 72 families, mainly from the Esquinas region (today Piedras Blancas National Park) and near Palmar Norte. During and since the years 1985-1989, continued exploration has better documented the rich flora of this important area. Cur- rently, according to the INBio database (ATTA, Nov. 2003), at least 2571 species of seed plants and 289 species of ferns and fern allies are known from the region (Osa Conservation Area). Some characteristic elements of this region (especially those of the tropical wet forest life zone) of South American origin, many discovered during recent efforts, are: Anthodiscus chocoensis, Aspidosperma myristicifolium, Beilschmiedia curviramea, Byttneria pescapraeifolia, Buchenavia tetraphylla, Calophyllum longi- folium, Caryocar costaricense, Chaunochiton kappleri, Chromolucuma_rubriflora, Combretum assimile, Couepia platycalyx, Couratari guianensis, C. scottmorii, Cremas- tosperma sp., Dalbergia frutescens, Dendrobangia boliviana, Discophora guianensis, Doliocarpus hispidus, Elaeoluma glabrescens, Elvasia elvasioides, Eschweilera integri- folia, Gouania colombiana, Gustavia brachycarpa, Hirtella tubiflora, Homalomena ery- thropus, Humiriastrum diguense, Inga cylindrica, Micropholis venulosa, Naucleopsis ulei, Oenocarpus mapora, Pradosia atroviolacea, Parabignonia steyermarkii, Para- machaerium gruberi, Parkia pendula, Paullinia tenuifolia, Persea pseudofasciculata, Pitcairnia quesnelioides, Pterygota excelsa, Qualea paraensis, Sagotia brachysepala, Sloanea brachytepala, Sphyrospermum ellipticum, Styrax glabratus, Uribea tama- rindoides, and Vochysia megalophylla. Some other species are disjunct from the north (Mexico—Nicaragua), e.g., Chamaedorea geonomiformis, Connarus lentiginosus, Gym- nanthes riparia, Oecopetalum greenmanii, Philodendron popenoei, Recchia simplicifo- lia, Reinhardtia latisecta, Sloanea longipes, S. petenensis, and Zygia cognata; some are shared immediately to the south with Panama, e.g., Alchornea grandis, Fusispermum laxiflorum, Oxandra longipetala, Philodendron burgeri, Pleurothyrium hexaglandulo- sum, and Tragia correae; and a few taxa are shared with the Antilles, e.g., Chrysophyl- lum oliviforme, Freziera grisebachii, Pleodendron, and Ziziphus chloroxylon. All of this is evidence that the Osa Peninsula is one of the richest areas in plant di- versity all along the Pacific coast, and even in the country. Plot studies have registered 186 Manual de Plantas de Costa Rica floristica de caracteristicas especiales, por su elevaci6n relativamente alta (1756 m), su aislamiento geografico y su relativa cercania (menos de 20 km) con la costa del Paci- fico. Es seguro que mas exploraciones sistematicas cosecharan mayores novedades para nuestra flora, como ha quedado demostrado con las pocas realizadas. Esta zona también alberga cierta cantidad de especies endémicas del pais, como Hyperbaena ela- dioana, Psychotria turrubarensis y Tetranema floribundum. En general, en esta parte central de la costa pacifica, principalmente bajo la curva de 500—600 m de elevacién, se da una combinaci6n de varios elementos de bosque seco y bosque htimedo tropical de la Peninsula de Nicoya y el Valle Central y bosque muy himedo tropical de la Peninsula de Osa. Muchos elementos compartidos con la Peninsula de Osa 0 con Suramérica alcanzan su limite norte en el Parque Nacional Carara, p. ej., Allosanthus trifoliolatus, Amyris magnifolia, Aspidosperma myristici- folium, Batocarpus costaricensis, Bombacopsis sessilis, Brosimum utile, Capparis cynophallophora, Caryocar costaricense, Chrysophyllum lucentifolium, Couratari guianensis, Cryosophila guagara, Curarea cuatrecasasii, Desmopsis heteropetala, Guatteria chiriquiensis, Heteropterys minutiflora, Inga acrocephala, Licania oper- culipetala, Mabea excelsa, Mayna odorata, Meliosma allenii, Peltogyne purpurea, Pouteria foveolata, P. juruana, P. trilocularis, Pterygota excelsa, Seguieria aculeata, Sloanea zuliaensis, Sorocea cufodontisii, Stigmatopteris killipiana, Tachigali versi- color, Thinouia myriantha, Tocoyena pittieri, Trichilia tuberculata, Unonopsis theo- bromifolia, Uribea tamarindoides y Vochysia megalophylla. Para mas informacion de la vegetaci6n del Parque Nacional Carara, ver Jiménez M. & Grayum (2002). Ademas de Carara, otro sitio sumamente interesante que protege y mantiene este valioso patrén floristico surefio, en la parte central de la costa pacifica, es el Parque Nacional La Can- greja, el cual tiene un clima mas himedo que Carara (Acosta, 1998). Por lo tanto, el componente floristico es todavia mas afin con la regi6n de Osa; algunos ejemplos de especies compartidas son Aspidosperma myristicifolium, Batocarpus costaricensis, Bombacopsis sessilis, Brosimum utile, Buchenavia tetraphylla, Bursera standleyana, Calathea vinosa, Calophyllum longifolium, Caryocar costaricense, Caryodaphnopsis burgeri, Duguetia confusa, Gustavia brachycarpa, Homalomena erythropus, Klaro- belia stipitata, Lecythis mesophylla, Oenocarpus mapora, Peltogyne purpurea, Ptery- gota excelsa, Stephanopodium costaricense, Tachigali versicolor, Tocoyena pittieri, Vochysia megalophylla y Williamodendron glaucophyllum. Es interesante que, segun un estudio de parcelas en La Cangreja, se encontr6 que las tres especies con mayor indice de abundancia (arboles/ha) son Brosimum utile, Calatola costaricensis y Vochysia megalophylla (Acosta, 1998), las dos tltimas consideradas raras en otras partes. Hacia el sureste, este tipo de bosque muy humedo tropical y de patron floristico se va estrechando cada vez mas hasta el Valle de Diquis, debido a la presencia de la Fila Costefia, que esta mas cerca y paralela a la costa. Varias localidades a lo largo de esta faja costera conservan este importante tipo de vegetacion, como el valle del Rio Parrita, Manual de Plantas de Costa Rica 187 112-181 spp./ha (Huber, 1996; Weissenhofer, 1996) and 186—217 spp./ha (Castillo, 1996, in Acosta, 1998) for individuals above 10 cm DBH, and 149-201 spp./ha (N. Zamora V. & R. Aguilar, unpubl. data) for individuals above 5 cm DBH. Furthermore, there are considerable differences of diversity within the area, depending on topogra- phy (ridge-top, valley, slope, or coast). At least in terms of trees, these forests appear equally or more diverse than those of the non-seasonal Caribbean lowlands. But the Caribbean lowlands are manifestly richer in epiphytes and ferns; moreover, in the Sara- piqui area, tree diversities as high as 203 spp./ha (individuals > 10 cm DBH) have been measured in one plot at 300 m elevation, and tree-diversity values from the Caribbean lowlands at 100-500 m elevation (Lieberman et al., 1996) are comparable to those from the Osa Peninsula. Thus, our impression that the Osa Peninsula has especially high diversity needs more careful evaluation. Vegetation types within the interior of the Osa Peninsula have already been briefly discussed by others (Quesada Q. et al., 1997; Weissenhofer et al., 2001; Kappelle et al., 2003), so we will only briefly refer to them. The area along the neck of the peninsula, between Los Mogos and Rincon, appears to be particularly rich in members of the legume family, such as Balizia elegans, Bauhinia sp. nov., Copaifera camibar, Dalber- gia frutescens, Inga venusta, Macrolobium costaricense, Mimosa myriadenia, Newtonia suaveolens, Parkia pendula, Peltogyne purpurea, Senna spinescens, Uribea tamarin- doides, and Zygia cognata. Many of these species are also known from the neighbor- ing and floristically similar areas of Piedras Blancas National Park and the Golfito Na- tional Wildlife Refuge. For some (Copaifera camibar, Zygia cognata), as many as 20 individuals/ha have been recorded (N. Zamora V. & R. Aguilar, unpubl. data). Copaifera camibar, which when published was considered endemic to the peninsula, has recently been discovered in the Venezuelan state of Amazonas, between Puerto Ayacucho and Gavilan (80—100 m elevation), where it is also often quite common (Berry et al., 1997). This is just one of many examples demonstrating the special floristic affinities between the Osa Peninsula and northern South America. The three highest points on this peninsula, which range from only 617 to 745 m, contain elements (sometimes relatively abundant) characteristic of montane or cloud forests, usually of much higher elevations, e.g.: Alfaroa guanacastensis, Anthurium hoffmannii, Bactris herrerana, Bathysa veraguensis, Ceiba rosea, Daphnopsis ameri- cana, Diospyros hartmanniana, D. panamensis, Freziera candicans, Gordonia fruticosa, Hedyosmum brenesii, Hillia loranthoides, Ladenbergia sericophylla, Oreomunnea pte- rocarpa, Quercus spp., Satyria warszewiczii, Saurauia montana, Symplococarpon pur- pusii, and Ticodendron incognitum. Some of these, such as Anthurium hoffmannii, Diospyros hartmanniana, D. panamensis, Hedyosmum brenesii, and Oreomunnea pte- rocarpa, have been found at even lower elevations (0O—300 m). The coastal vegetation of the Osa Peninsula is composed to a certain degree of spe- cies from drier, more seasonal habitats, such as Amphitecna latifolia, Anacardium ex- celsum, Aspidosperma megalocarpon, A. rigidum, Barnebydendron riedelii, Bernoullia 188 Manual de Plantas de Costa Rica el Parque Nacional Manuel Antonio, por Quepos, la regi6n entre Dominical y Uvita y la Fila Retinto, por Palmar Norte. Estos sitios constituyen muestras claras de un patr6n floristico de alta diversidad, mas 0 menos continuo, que merece ser mas estudiado para comprenderlo mejor y asegurar su conservacion, incluso aquellas localidades fuerte- mente perturbadas (por la ganaderia, la deforestacién, los cultivos de palma de aceite, etc.), como el valle del Rio Parrita. Aqui hay sitios considerados verdaderas “islas”’, como el Parque Nacional Manuel Antonio (683 ha), que contiene una flora de orquideas relativamente rica (39 especies en 25 géneros) con el 50% de las especies ca- lificadas de raras (Pupulin, 1998a, 1998b), a pesar de contar con tres 0 cuatro meses de clima relativamente seco (Herrera & Gomez P., 1993). El Parque Nacional Manuel An- tonio alberga incluso algunas especies endémicas del pais (p. ej., Buchenavia costari- censis, Licania operculipetala, Lophanthera hammelii y Pseudima costaricense), 0 conocidas en Costa Rica solamente de este lugar (p. ej., Krugiodendron acuminatum, Mappia racemosa). Este bosque esta dominado por especies arb6reas como Copaifera aromatica, Cupania rufescens, Licania operculipetala, Pseudolmedia spuria, Simaba cedron y Talisia nervosa (Vargas, 1992). Sin embargo, Simaba cedron cuenta con poblaciones muy reducidas en 4reas protegidas. En la region de Uvita, cerca de la falda de la Fila Costefia, ocurren especies endémicas con relativa abundancia, como Caryocar costaricense, Inga bella, Licania operculipetala y Sterculia sp. nov. Ademas, en las faldas de la Fila Retinto existen otras especies importantes, por ser endémicas* o raras en su distribuci6n, como Barneby- dendron riedelii, Brachistus nelsonii, Caladium bicolor, Combretum graciliflorum, Crossopetalum gomezii, Cryosophila grayumii*, Endlicheria formosa, Guarea grandi- folia, G. pyriformis*, Hyospathe elegans, Licaria pergamentacea*, Maytenus grisea, Pentaplaris doroteae*, Peperomia saintpauliella*, Pseudima costaricense* y Ziziphus chloroxylon. En el Valle del Diquis, el componente vegetacional mas importante es el humedal o manglar Térraba-Sierpe, que se encuentra en el delta del Rio Grande de Térraba y la Laguna Sierpe y esta dominado por especies como Acrostichum aureum, Amphitecna latifolia, Annona glabra, Attalea rostrata, Avicennia germinans, Bactris major, Ca- lathea crotalifera, C. lutea, Conocarpus erectus, Dalbergia brownei, Elaeis oleifera, Heliconia latispatha, Ixora nicaraguensis, Laguncularia racemosa, Luehea seemannii, Montrichardia arborescens, Mora oleifera, Muellera frutescens, Pelliciera rhizopho- rae, Phryganocydia phellosperma, Pterocarpus officinalis, Raphia taedigera, Rhab- dadenia biflora, Rhizophora mangle, R. racemosa, Symphonia globulifera, Tabebuia palustris y Talipariti tiliaceum. Muchas de estas especies son tipicas de los ecosistemas de manglar. El paisaje de este valle fue modificado fuertemente por la actividad ba- nanera de los afios 1940—1960, por lo que se hace dificil hoy dar una buena caracteri- zacion. Las poblaciones de varios taxones importantes, algunos de ellos endémicos, sufrieron una fuerte fragmentacién en su rango de distribucién natural; ejemplos nota- bles de ello son las palmas Cryosophila guagara, cuyas Unicas poblaciones protegidas Manual de Plantas de Costa Rica 189 flammea, Bombacopsis sessilis, Brassavola nodosa, Brosimum alicastrum, Cnestidium rufescens, Copaifera camibar, Cuervea kappleriana, Cydista aequinoctialis, Cyno- metra bauhiniifolia, C. hemitomophylla, Erblichia odorata, Inga vera, Lafoensia puni- cifolia, Licania arborea, L. operculipetala, Myroxylon balsamum, Paramachaerium gruberi, Piper friedrichsthalii, P. guanacostense, Pithecellobium hymenaeifolium, Platymiscium curuense, Pouteria foveolata, P. triplarifolia, Prestonia mexicana, P. tri- fida, Pseudobombax septenatum, Psychotria acuminata, P. carthagenensis, P. nervosa, P. pubescens, Simaba cedron, Talipariti tiliaceum, Trigonia rugosa, Triplaris melaen- odendron, and Ximenia americana. The majority of these species are found all along the coast from Carara National Park to the Burica Peninsula. Within these forests of generally high diversity, there exist pockets with special fea- tures and very low diversity, such as the mangroves (e.g., at the mouth of the Rio Rincoén, Puerto Jiménez, and the Rio Sirena), with the species associations already mentioned; Chocuaco and Corcovado Lagoons, dominated by such species as Raphia taedigera, Bactris major, Elaeis oleifera, Mora oleifera, and Pterocarpus officinalis; and swamp forests (at the mouths of the large rivers of the area), dominated by the as- sociation Mora oleifera-Pterocarpus officinalis, or P. officinalis alone with Crinum erubescens in the understory. Janzen (1978) called these associations “monocultures,” because of the high density of so few species. It is worth mentioning that, near Playa Piro at the southern end of the peninsula, a small patch of the Curatella americana-Byrsonima crassifolia association is found, in combination with a number of elements from dry savanna woodlands such as Cnestid- ium rufescens, Corchorus siliquosus, Miconia argentea, Palicourea triphylla, Rourea glabra, Tetracera hydrophila, and Xylopia frutescens. This isolated patch is relevant to the conclusions of Prado and Gibbs (cited by Pennington et al., 2000), which suggest that these fragmented distributions might be remnants of a once continuous area that perhaps reached its maximum extent during the dry/cold period of approximately 18,000—12,000 B.C. Origin of the flora Costa Rica and Panama comprise Isthmian Central America, the site of a marine portal that isolated South America and Central America until at least 15 million years ago (middle Miocene). The present land surface consists of thick marine sediments and vol- canic rocks, deposited during the late Cretaceous and Tertiary over an oceanic crust dat- ing mainly from the Jurassic to middle Cretaceous (Weyl, 1980). During the middle and late Miocene (ca. 15—6 million years ago), Costa Rica was represented by archipelagoes of varying configuration, part of the Caribbean tectonic plate. Closure of the isthmus, initiated by the collision of the westerly Cocos plate with the Caribbean, involved the vi- olent uplift of the axial cordillera, still ongoing. The peninsulas of Santa Elena (but see 190 Manual de Plantas de Costa Rica estan en los parques nacionales Carara, Corcovado y Piedras Blancas, y Bactris mili- taris subsp. militaris, endémica a este valle y con una poblacion desprotegida y en sumo peligro de extinci6n, por su pequefio tamafio. Notas recopiladas por Allen (1956) indican que ambas especies eran muy comunes en esta regi6On. En la Peninsula de Osa, las exploraciones relativamente intensivas y sistematicas de la diversidad floristica son bastante recientes, aunque la region fue herborizada es- poradicamente desde 1890 (ver capitulo de Historia para mas detalles). Sin embargo, fue Paul Allen (1956) quien por primera vez revel6 y document6 en detalle la riqueza de su flora, dando cuenta de un total de 433 especies de Arboles representantes de 267 géneros y 72 familias, principalmente de la regidn de Esquinas (ahora Parque Nacional Piedras Blancas) y de Palmar Norte. A partir de 1984-1989, se iniciaron exploraciones botanicas que lograron documentar mejor esta importante regidn floristica. Actual- mente, segtin la base de datos del INBio (ATTA, nov. 2003), se conocen por lo menos 2571 especies de plantas con semillas y 289 especies de helechos y aliados de la regi6n (Area de Conservacion Osa). Algunos elementos caracteristicos de esta region (sobre todo de la zona de vida bosque muy htmedo tropical), varios de ellos recién descu- biertos y cuyo origen es suramericano, son Anthodiscus chocoensis, Aspidosperma myristicifolium, Beilschmiedia curviramea, Byttneria pescapraeifolia, Buchenavia tet- raphylla, Calophyllum longifolium, Caryocar costaricense, Chaunochiton kappleri, Chromolucuma rubriflora, Combretum assimile, Couepia platycalyx, Couratari guia- nensis, C. scottmorii, Cremastosperma sp., Dalbergia frutescens, Dendrobangia boli- viana, Discophora guianensis, Doliocarpus hispidus, Elaeoluma glabrescens, Elvasia elvasioides, Eschweilera integrifolia, Gouania colombiana, Gustavia brachycarpa, Hirtella tubiflora, Homalomena erythropus, Humiriastrum diguense, Inga cylindrica, Micropholis venulosa, Naucleopsis ulei, Oenocarpus mapora, Pradosia atroviolacea, Parabignonia steyermarkii, Paramachaerium gruberi, Parkia pendula, Paullinia tenui- folia, Persea pseudofasciculata, Pitcairnia quesnelioides, Pterygota excelsa, Qualea paraensis, Sagotia brachysepala, Sloanea brachytepala, Sphyrospermum ellipticum, Styrax glabratus, Uribea tamarindoides y Vochysia megalophylla. Algunos de sus ele- mentos disyuntos hacia el norte (México—Nicaragua) son Chamaedorea geonomi- formis, Connarus lentiginosus, Gymnanthes riparia, Oecopetalum greenmanii, Philo- dendron popenoei, Recchia simplicifolia, Reinhardtia latisecta, Sloanea longipes, S. petenensis y Zygia cognata. Los componentes costarricense-panamefios incluyen Alchornea grandis, Fusispermum laxiflorum, Oxandra longipetala, Philodendron burgeri, Pleurothyrium hexaglandulosum y Tragia correae. Algunos elementos antilla- nos son Chrysophyllum oliviforme, Freziera grisebachii, Pleodendron y Ziziphus chloroxylon. Lo anterior es una evidencia de que la mayor riqueza en plantas de la costa pacifica se encuentra en esta area. Incluso consideramos que la Peninsula de Osa es una de las regiones mas diversas del pais. De hecho, estudios en parcelas de | ha con individuos de mas de 10 cm de didmetro han registrado 112—181 spp./ha (Huber, 1996; Weissen- Manual de Plantas de Costa Rica 191 below), Nicoya, Osa, and Burica are also being uplifted, while zones of subsidence in- clude the Llanuras de San Carlos and Tortuguero (Limon Basin), the basins of the Rios Tempisque, Grande de Térraba, and Coto Colorado, and the Gulf of Nicoya and Golfo Dulce. Continuity of Isthmian Central America and South America was not established until the late Pliocene, some 3.5—2.5 million years ago. The active stratovolcanoes of the Cordilleras de Guanacaste (including Volcan Arenal) and Central, related to the subduc- tion of the Cocos Plate, have been erected since the upper Pleistocene. The creation of upland habitats resulting from the uplift of cordilleras in southern Central America, concomitant with a major drop in temperature beginning in the mid- dle Miocene, fostered the southward migration of temperate North American (Laur- asian) plants, to Isthmian Central America and (in many cases) beyond. Examples in- clude members of the genera Alnus, Berberis, Cornus, Lupinus, Morella, Morus, Nyssa, Oenothera, Prunus, Quercus, Rhamnus, Ribes, Rubus, Salvia, Scutellaria, Ulmus, Vac- cinium, Valeriana, and Viburnum. Meanwhile, the establishment of a dry-land connec- tion with South America permitted migration of tropical Gondwanan plants northward into Central America and Mexico. These, thriving in both wet and seasonally dry forests at lower elevations, include members of the genera Amaioua, Clytostoma, Coussapoa, Cremastosperma, Dicella, Herrania, Mansoa, Maripa, Peritassa, Segui- eria, Selysia, Siparuna, Socratea, Thinouia, and Trigonia. The composition and origin of much of Costa Rica’s flora can probably be ex- plained by the above simplistic scenario: temperate elements from North America (Laurasian) colonizing the uplands, tropical elements from South America (Gond- wanan) at lower elevations. But complications arise, especially involving the tropical elements. A large contingent of Gondwanan plants of African origin appears to have reached southern Central America from the north, including members of many im- portant genera: Acacia, Beilschmiedia, Bursera, Caesalpinia, Cedrela, Chrysophyl- lum, Dalbergia, Diospyros, Ficus, Lonchocarpus, Nectandra, Ocotea, Oreopanax, Persea, Sabal, Sapium, Sterculia, and Terminalia. There is also evidence that mem- bers of some tropical genera may have arrived from South America prior to the land- bridge connection, e.g., Alchornea, Allophylus, Apeiba, Astronium, Bauhinia, Ber- noullia, Casearia, Dendropanax, Erythrina, Eugenia, Homalium, Luehea, Mabea, Ochroma, Pouteria, Tapirira, Thouinia, and Trichilia. Moreover, the Santa Elena Pen- insula, which originated some 85 million years ago as an oceanic island, presumably developed its own endemic flora, which would have mingled with the mainland flora when peninsular status was attained (Janzen, 1998). Janzen (1998) suggested the fol- lowing species as possible holdovers from an endemic Santa Elena flora: Acacia ri- paria (Fabaceae), Agave seemanniana (Agavaceae), Amphipterygium adstringens (Anacardiaceae), Bursera permollis and B. schlechtendalii (Burseraceae), and Melo- cactus curvispinus (Cactaceae). Costa Rican lowland forests are thus believed to have a heterogeneous origin, with elements arriving from various sources via different routes and at different times. 192 Manual de Plantas de Costa Rica hofer, 1996) y 186-217 spp./ha (Castillo, 1996, citado por Acosta, 1998), y para indi- viduos mayores de 5 cm de didmetro, 149-201 spp./ha (N. Zamora V. & R. Aguilar, datos sin publicar). Ademas, hay grandes diferencias en la diversidad segun las condiciones topograficas (cima, cuenca, pendiente o costa). Al menos con respeto a los Arboles, quizas estos bosques parecen ser iguales 0 mas diversos que los bosques muy himedos no estacionales de la vertiente del Caribe. Pero las bajuras caribefias son obviamente mas ricas en epifitas y helechos; ademas, en la zona de Sarapiqui se han medido hasta 203 spp./ha de arboles (mayores de 10 cm de diametro) en una sola parcela a 300 m de elevacion, y los otros valores encontrados en elevaciones bajas (100-500 m) del Caribe caen entre estos rangos (Lieberman et al., 1996). Por lo tanto, nuestra hipdtesis sobre la riqueza de la Peninsula de Osa requiere ser evaluada con mayor detalle. En general, como ya indicamos, en el interior de esta peninsula existen varios pa- trones de vegetacion, los cuales han sido comentados brevemente por otros autores (Quesada Q. et al., 1997; Weissenhofer et al., 2001; Kappelle et al., 2003), por lo que nos referiremos a ellos a grosso modo. La regi6n entre Los Mogos y Rincén, que co- rresponde a la parte del cuello de la peninsula, contiene una flora un tanto diferente, en particular por su mayor riqueza y/o abundancia de especies de la familia de las legu- minosas, asi como Balizia elegans, Bauhinia sp. nov., Copaifera camibar, Dalbergia frutescens, Inga venusta, Macrolobium costaricense, Mimosa myriadenia, Newtonia suaveolens, Parkia pendula, Peltogyne purpurea, Senna spinescens, Uribea tamarin- doides y Zygia cognata. Varias de ellas son compartidas con el Parque Nacional Piedras Blancas y el Refugio Nacional de Fauna Silvestre Golfito, localidades que conforman y comparten mas 0 menos un patrén comin. De algunas especies (Copaifera camibar, Zygia cognata) se han encontrado hasta 20 individuos/ha (N. Zamora V. & R. Aguilar, datos sin publicar). Curiosamente, Copaifera camibar, que se consideraba endémica de la Peninsula de Osa, se descubri6 recientemente en el estado de Amazonas en Los Mogos (2003) Manual de Plantas de Costa Rica 193 The more recent (late Tertiary and Quater- nary) geological periods in southern Central America have been marked by fluctuations in sea level, topography, temperature, and pre- cipitation, with cooler, drier intervals alternat- ing with relatively warm, wet intervals (e.g., the present one). The result has been a contin- uously changing mosaic of closed, wet forests, and more open, drier forests or savanna-like vegetation. Savannas, never abundant in Cen- tral America, appear to be a fairly recent de- velopment, provoked or at least augmented by human intervention. The foregoing summary of the history of vegetation in southern Central America was abstracted mainly from Burnham & Graham (1999), with some reference to Rich & Rich (1983). These works should be consulted for additional information and sources. Melocactus curvispinus Endemism and diversity Mesoamerica is considered one of nine zones in the world with exceptionally high en- demism, harboring 5000 endemic species, equivalent to 1.7% of the global estimate of 300,000 species of vascular plants (Myers et al., 2000). Costa Rica contributes ap- proximately 1000 endemic species, an important 20% of this regional diversity. The knowledge of taxonomic diversity for any country depends (especially in the case of large, complex groups) on the existence of specialists, in the country and in the world, who work with specimens of their group from the country. According to Jorgen- sen & Leén- Yanez (1999), this factor explains the apparent differences between Ecua- dor and Peru in terms of total species known, e.g., in the families Orchidaceae (3013 spp. in Ecuador and 1587 spp. in Peru) and Asteraceae (863 spp. and 1432 spp., re- spectively). Another way to make a similar point is to say that the known plant species diversity of any country depends on whether or not it has a recently published flora and/or an active flora project. Similarly, the degree of endemism for any continental country or region is influenced by the amount of effort put into botanical exploration and the continued taxonomic revision of its flora. This may be part of the reason that endemism of seed plant species is apparently so low in countries such as Nicaragua (1.3%; Stevens, 2001) and Belize (1.2%; Balick et al., 2000) compared to Costa Rica (11-12%, according to our unpublished data gleaned from Manual manuscripts and 194 Manual de Plantas de Costa Rica Venezuela, entre Puerto Ayacucho y Gavilan (80—100 m), y los autores indicaron que es una de las especies mas comunes en ciertos bosques (Berry et al., 1997). Lo anterior también es otro ejemplo de las afinidades floristicas entre Osa y el norte de Suramérica. Los tres puntos mas altos de esta peninsula, que alcanzan un rango de apenas 617— 745 m, contienen muestras de vegetacién caracteristica de los bosques montanos 0 nu- bosos, dada la presencia (a veces con relativa abundancia) de especies como Alfaroa guanacastensis, Anthurium hoffmannii, Bactris herrerana, Bathysa veraguensis, Ceiba rosea, Daphnopsis americana, Diospyros hartmanniana, D. panamensis, Freziera can- dicans, Gordonia fruticosa, Hedyosmum brenesii, Hillia loranthoides, Ladenbergia sericophylla, Oreomunnea pterocarpa, Quercus spp., Satyria warszewiczii, Saurauia montana, Symplococarpon purpusii y Ticodendron incognitum. Algunas de estas es- pecies se encuentran en elevaciones atin mas bajas (0O—300 m), como Anthurium hoff- mannii, Diospyros hartmanniana, D. panamensis, Hedyosmum brenesii y Oreomunnea pterocarpa. La vegetaci6n costera forma un cord6n de vegetacion que bordea la Peninsula de Osa y esta constituido por especies caracteristicas de ese habitat, especialmente por ele- mentos tipicos de climas mas secos y estacionales; algunos de los cuales son Am- phitecna latifolia, Anacardium excelsum, Aspidosperma megalocarpon, A. rigidum, Barnebydendron riedelii, Bernoullia flammea, Bombacopsis sessilis, Brassavola no- dosa, Brosimum alicastrum, Cnestidium rufescens, Copaifera camibar, Cuervea kap- pleriana, Cydista aequinoctialis, Cynometra bauhiniifolia, C. hemitomophylla, Erb- lichia odorata, Inga vera, Lafoensia punicifolia, Licania arborea, L. operculipetala, Myroxylon balsamum, Paramachaerium gruberi, Piper friedrichsthalii, P. guana- costense, Pithecellobium hymenaeifolium, Platymiscium curuense, Pouteria foveolata, P. triplarifolia, Prestonia mexicana, P. trifida, Pseudobombax septenatum, Psychotria acuminata, P. carthagenensis, P. nervosa, P. pubescens, Simaba cedron, Talipariti tilia- ceum, Trigonia rugosa, Triplaris melaenodendron y Ximenia americana. La mayoria de estas especies se da a lo largo de la costa pacifica, desde el Parque Nacional Carara hasta la Peninsula de Burica. A pesar de la alta diversidad de estos bosques, dentro de la regi6n también existen ecosistemas con baja diversidad y caracteristicas especiales, como los manglares (p. ej., en la boca del Rio Rincon, Puerto Jiménez y el Rio Sirena), con especies que ya men- cionamos; las lagunas Chocuaco y Corcovado, dominadas por especies como Raphia taedigera, Bactris major, Elaeis oleifera, Mora oleifera y Pterocarpus officinalis; y los bosques anegados (en las bocas de los rios grandes del lugar), dominados por la aso- ciaci6n Mora oleifera-Pterocarpus officinalis, 0 por s6lo Pterocarpus officinalis con Crinum erubescens en el sotobosque. Janzen (1978) Ilam6 a estas asociaciones “monocultivos”, debido al alto predominio de tales especies por unidad de drea. Vale la pena mencionar brevemente que, cerca de Playa Piro, en el extremo sur de la Peninsula de Osa, existe un pequefio parche de Curatella americana-Byrsonima crassifolia, asociado a otros elementos de sabanas arboladas secas, como los siguien- Manual de Plantas de Costa Rica 195 other sources). Of course, in these particular cases it is also likely that the relatively drier and less mountainous terrain to the north of Costa Rica is directly related to the lower endemism there. In this regard, the levels of endemism registered for Ecuador and Peru, countries that are even more mountainous and wetter to (in certain places) very much drier than Costa Rica, are 27% (for vascular plants) and 31% (for seed plants), respectively (Jorgensen & Le6on-Yanez, 1999; Brako & Zarucchi, 1993). In- clude in the formulae that the total land area of Ecuador is five times, and of Peru 25 times, that of Costa Rica. It should also be noted that continued study and exploration can lead to decreased estimates of endemism. The currently accepted percentage of endemism for the Costa Rican flora (see above) is less than a third of Standley’s (1938b: 1571) estimate of 37%. A substantial portion of this reduction can be attributed to more inclusive species con- cepts for the genus Piper (see Analysis, below). Furthermore, many species formerly believed endemic to Costa Rica have been found in the course of recent botanical field work in remote portions of westernmost Panama (particularly in the region of Cerro Fabrega). But if endemism estimates for Costa Rica have been depressed by exploration in other countries, the reverse is also true; some examples are recent discoveries in Costa Rica of former Mexican (Chiangiodendron mexicanum and Recchia simplicifolia) and Ecuadorian (Acanthosyris annonagustata and Miconia sparrei) endemics. In Costa Rica, areas of high endemism are concentrated mostly along the main cor- dilleras, a fine example being the Cordillera de Tilaran, with close to 10% (Haber, 2000a); nevertheless, other sites at middle and lower elevations and with irregular to- pography, such as the coastal ranges of the central Pacific region and the Osa Penin- sula, also stand out in this regard. A few families with important percentages of en- demism are: Acanthaceae (23%, mostly in the genus Justicia, with 47%); Bromeliaceae (20.2%, mostly in the genus Werauhia, with 46.5%); Lauraceae (18.9%); Marantaceae (22%, mostly in the genus Calathea, with 27%); and Orchidaceae (26%, mostly in the genera Epidendrum, Lepanthes, and Pleurothallis, with 41%, 90%, and 24%, respec- tively). Endemism in the tree genus /nga (Fabaceae) is also notably high (21%; Zamora V. & Pennington, 2001). Analysis Costa Rica is famous for having set aside a large percentage of its territory in national parks and other protected areas where logging is not permitted (at least 16%; cf. Boza & Cevo, 2001), and for its conservation-minded and well-educated populace. At the same time, it is infamous for ranking high among the top ten nations in the world in rate of deforestation (ca. 3.9% of the remaining forest per year). One-third of Costa Rica’s forest cover was lost between 1950 and 1985 (Beletsky, 1998). This is nowhere more evident than in the Caribbean lowlands. In Standley’s time, only a very small portion of that area had been planted with bananas, and the vast Llanuras de San Carlos and 196 Manual de Plantas de Costa Rica tes: Cnestidium rufescens, Corchorus siliquosus, Miconia argentea, Palicourea tri- phylla, Rourea glabra, Tetracera hydrophila y Xylopia frutescens. Este parche, ecol6- gicamente aislado, cae dentro de la conclusi6n de Prado y Gibbs (citados por Penning- ton et al., 2000), segtin la cual tales distribuciones fragmentadas podrian ser vestigios de lo que una vez fue una gran formaci6n estacional continua, que quizdés alcanz6 su ma- xima extensi6n durante el periodo seco/frio, de aproximadamente 18,000—12,000 A.C. Origen de la flora Costa Rica y Panama constituyen la Centroamérica istmica, el lugar donde existi6 el estrecho marino que mantuvo aisladas a Suramérica y Centroamérica hasta hace por lo menos 15 millones de afios (mediados del Mioceno). La superficie actual esta formada por gruesos sedimentos marinos y rocas volcanicas, depositados hacia el final del Cretacico y el Terciario sobre una costra ocednica que data desde el Jurasico hasta me- diados del Cretacico (Weyl, 1980). A mediados y finales del Mioceno (hace ca. 15—6 millones de afios), Costa Rica estaba formada por una serie de archipiélagos de diver- sas configuraciones que eran parte de la placa tectonica caribefia. Con el cierre del istmo, que se inicié con la colisidn entre la placa Cocos (al oeste) y la placa del Caribe, comenz6 el levantamiento del eje cordillerano principal, que atin hoy continua. Las peninsulas de Santa Elena (pero ver mas adelante), Nicoya, Osa y Burica también con- tinuan levantandose, mientras que en las Ilanuras de San Carlos y de Tortuguero (Cuenca de Limon), en las cuencas de los rios Tempisque, Grande de Térraba y Coto Colorado y en los golfos de Nicoya y Dulce existen zonas de hundimiento. La conexi6n entre la Centroamérica istmica y Suramérica no se estableci6 sino hasta finales del Plioceno, hace aproximadamente 3.5—2.5 millones de afios. Los estratovolcanes activos de las cor- dilleras de Guanacaste (incluyendo el Volcan Arenal) y Central, que tienen su origen en la subduccion de la placa Cocos, comenzaron a elevarse desde el Pleistoceno superior. La creacién de ambientes montafiosos a causa del levantamiento de cordilleras en el sur de Centroamérica, junto con una mayor disminuci6n de la temperatura desde me- diados del Mioceno, dio lugar a una migracion de plantas tipo Norteamérica templada (laurasicas) hacia el sur hasta Centroamérica y en muchos casos mas al sur. Ejemplos de este movimiento incluyen miembros de los géneros Alnus, Berberis, Cornus, Lupi- nus, Morella, Morus, Nyssa, Oenothera, Prunus, Quercus, Rhamnus, Ribes, Rubus, Salvia, Scutellaria, Ulmus, Vaccinium, Valeriana y Viburnum. A la vez, el estableci- miento de una conexi6n por tierra con Suramérica permitid la migraci6n de plantas tropicales (tipo gondwanicas) hacia el norte hasta Centroamérica y México. Estas ulti- mas incluyen plantas que prosperan en elevaciones bajas tanto en bosques muy ht- medos como estacionalmente secos, p. ej., las de los géneros Amaioua, Clytostoma, Coussapoa, Cremastosperma, Dicella, Herrania, Mansoa, Maripa, Peritassa, Seguie- ria, Selysia, Siparuna, Socratea, Thinouia y Trigonia. Manual de Plantas de Costa Rica 197 Santa Clara still formed a “dense stand of huge trees . . . stretching far northward al- most to the Pacific coast” (Standley, 1937b: 13). Today, except for Tortuguero National Park, all that remains are small patches of much intervened forest. As a result, the floris- tic landscape before us now is very different from that seen by Standley in the 1920s. For Standley, the most “modified” vegetation was that of the Central Valley and other coffee country of the Pacific slope, in his “tierra templada” zone (see below). Much of this rich agricultural land, with deep, loamy volcanic soils, was certainly cleared by in- digenous people, prior to the arrival of the Spanish. Nowadays, that deforestation seems so long ago that we hardly think of it. The Pacific lowlands south and somewhat west of San José (including the Fila Costefia), hardly known at all botanically during Stan- dley’s time, must have been cut over (as most of it is now) during the intervening pe- riod. What we witness today is the steady deforestation of the Osa Peninsula forest re- serves and, basically, all of the other forest reserve areas that buffer the national parks. The present discussion, aimed mostly at a simple demonstration of our current state of knowledge compared to that revealed by Standley’s work, must be weighed against the stark reality of immense and continuing deforestation. The species counts given below, although based on the real data of specimens, are bound to change, not only be- cause we continue to explore and to discover novelties, but also because the Costa Rican landscape is changing. Although numerous more rigorous and more detailed divisions of Costa Rica into phytogeographical or climatological regions (see beginning of this chapter) have since been published, the division into four (Caribbean tierra caliente, Pacific tierra caliente, tierra templada, and tierra fria), followed by Standley (1937b) and earlier authors, is the simplest and easiest to use for comparison and analysis (see also Leon & Poveda A., 2000). Standley’s preference for the elevational ranges designated by Wercklé (1909), rather than those of Pittier (1908), is followed here: tierra caliente = O—800 m, tierra templada = 800-1500 m, tierra fria = 1500 m and above. The vegetation differs among these areas basically because, in Costa Rica, the Caribbean slope is less seasonal and generally wetter than the Pacific slope and rainfall (or the effectiveness of available moisture) increases with elevation. Also, it is known that an abrupt temperature and vegetational change occurs on the Pacific slope between 700 and 900 m (see Burger, 1995). Specific details of temperature and rainfall are discussed in the section Climate and weather of the chapter on The physical environment, where it can be seen that these four areas are by no means homogeneous. We have learned that, even within relatively small patches of forest, such as those of La Selva Biological Station and Carara Na- tional Park, heterogeneity is the rule. Nuances of slope, soil type, proximity to flood plains and streams, and recent history of human-caused or natural events create often very localized patchiness in vegetation composition. We will make no attempt to improve or even equal Standley’s amicable travelogue of these areas; most of his observations are still valid, and even most of the scientific names he mentions are still accepted here. Our goal is simply to characterize and com- 198 Manual de Plantas de Costa Rica En muchos casos, la composicion y el origen de la flora de Costa Rica probable- mente se pueden explicar mediante el ante- rior escenario simplistico: elementos de zonas templadas de Norteamérica (laura- sica) colonizaron las tierras altas, y ele- mentos de zonas tropicales de Suramérica (gondwanica) colonizaron las tierras bajas. Sin embargo, surgen complicaciones, espe- cialmente con los elementos tropicales. Aparentemente, una gran cantidad de plan- tas gondwanicas de origen africano Ilegaron al sur de Centroamérica desde el norte, p. ej., miembros de géneros importantes como Acacia, Beilschmiedia, Bursera, Caesalpi- nia, Cedrela, Chrysophyllum, Dalbergia, Diospyros, Ficus, Lonchocarpus, Nectandra, Morella cerifera Ocotea, Oreopanax, Persea, Sabal, Sapium, Sterculia y Terminalia. También existen evi- dencias de que algunos miembros de ciertos géneros tropicales posiblemente Ilegaron desde Suramérica antes de la conexion por tierra, p. ej., Alchornea, Allophylus, Apeiba, Astronium, Bauhinia, Bernoullia, Casearia, Dendropanax, Erythrina, Eugenia, Homa- lium, Luehea, Mabea, Ochroma, Pouteria, Tapirira, Thouinia y Trichilia. Ademas, la Peninsula de Santa Elena, que se origino hace unos 85 millones de afios como una isla oceanica, presumiblemente desarroll6 su propia flora endémica, la cual se habria mez- clado con la flora de tierra firme cuando se form6 la peninsula (Janzen, 1998). Janzen (1998) propuso las siguientes especies como posibles remanentes de una flora endé- mica de Santa Elena: Acacia riparia (Fabaceae), Agave seemanniana (Agavaceae), Amphipterygium adstringens (Anacardiaceae), Bursera permollis y B. schlechtendalii (Burseraceae) y Melocactus curvispinus (Cactaceae). Por ende, se cree que los bosques de tierras bajas en Costa Rica tienen un origen heterogéneo, con elementos que llegaron de varias fuentes por diferentes rutas y en diferentes épocas. En el sur de Centroamérica, los perfodos geol6gicos mas recientes (tardio Tercia- rio y Cuaternario) se han evidenciado por fluctuaciones en los niveles del mar, la topo- grafia, la temperatura y la precipitaci6n, con intervalos mas frios y secos alternando con intervalos relativamente calidos y himedos (p. ej., el actual intervalo). Esto ha dado lugar a un mosaico cambiante de bosques cerrados, muy himedos y bosques mas abier- tos y secos o de vegetacion parecida a la sabana. Las sabanas, nunca muy abundantes en Centroamérica, parecen ser un fendmeno mas 0 menos reciente, provocado—o por lo menos aumentado— por la intervencién humana. Manual de Plantas de Costa Rica 199 pare these regions with regard to the taxonomic and habital composition of their floras, through a relatively impersonal analysis of the data. A discussion of the floristic differences among these four regions can best be viewed in reference to the summary of the entire flora. Our present calculations of species totals (which, taken at the time of writing of this introduction, may vary slightly from the actual numbers), based on Manual treatments and the specimen database, show a considerable increase compared to those published by Standley (1938b: 1569) for the same groups, excluding ferns, which he did not treat or tabulate (see Table 3). It should be noted that of the phenomenal 537 species of Piperaceae reported by Standley (more accurately, by Trelease in Standley), today only about 200 are recog- nized. Trelease was a prodigious “splitter” (as Standley himself was well aware; see Morton, 1963: 18), and most of his names are accordingly now considered synonyms. But for that anomaly, Standley’s data would show the same five families as most di- verse, albeit in a slightly different order, with Rubiaceae (251 spp.) just below Poaceae (see Table 4). Ignoring the large number of once or rarely collected, weedy, exotic grasses that have accumulated over the years (often without really becoming established), the Poaceae, Asteraceae, and Rubiaceae that form part of the actual floristic landscape are nearly equal in number of species. The most diverse genera of vascular plants in Costa Rica are Epidendrum (158 spp.), Pleurothallis (152 spp.), Elaphoglossum (140 spp.), and Maxillaria and Miconia (both with 107 spp.), followed by Peperomia, Piper, and Psychotria, each with about 100 species. The ferns and fern allies, taken together, are approximately on par with the orchids in terms of diversity; their ca. 1100 species are divided nearly equally between epiphytes and terrestrial herbs, except for about 40 spe- cies of arborescent ferns and a few viny species. Our task of discussing the complex flora of Costa Rica is made somewhat easier (or at least more accountable) than it was for earlier botanists by virtue of databases. With the computerized label data of approximately 120,000 specimens in the INBio herbarium (accounting for at least 93% of the known vascular flora), we have at our dis- Table 3. Total species in major groups now vs. Standley. Manual Standley Ferns and fern allies 1B n.a. Gymnosperms 13 9 Monocots 2986 1946 Dicots 5250 4130 Total seed plants 8249 6085 Total vascular plants 9361 200 Manual de Plantas de Costa Rica Para este resumen de la historia de la vegetaci6n del sur de Centroamérica se uti- liz6 como fuente principal Burnham & Graham (1999) y, en menor medida, Rich & Rich (1983). Para obtener mas informacion y bibliografia, se pueden consultar estas dos obras. Endemismo y diversidad Se considera que la regidn mesoamericana es una de las nueve zonas del mundo con una diversidad excepcionalmente alta de especies endémicas, con 5000 de ellas, lo que equivale al 1.7% del total global de 300,000 especies de plantas vasculares (Myers et al., 2000). Costa Rica contribuye con aproximadamente 1000 especies endémicas, un importante 20% de esta diversidad regional. El conocimiento de la diversidad de taxones para un pais depende— especialmente en el caso de los grupos mas diversos y complejos—de si existen en ese pais o en el mundo tax6nomos trabajando en dichos grupos con muestras del pais. Asi se explican, segin Jgrgensen & Leén-Yanez (1999), las diferencias aparentes que existen entre Ecuador y Pert en el tamafio, p. ej., de las familias Orchidaceae (con 3013 spp. para Ecuador y 1587 spp. para Pert) y Asteraceae (con 863 spp. y 1432 spp., respectiva- mente). Otra manera de decir casi lo mismo es que la diversidad floristica conocida de un pais depende de que si tiene una flora recién publicada y/o un proyecto de flora ac- tivo. De igual forma, la tasa de endemismo de un pais o regi6n, en territorio continen- tal, esta condicionada por el nivel de esfuerzo destinado a la exploraci6n botanica y a los estudios sistematico-taxonémicos constantes de su flora. Es posible que, en cierto modo, eso explique el bajo endemismo de especies de plantas con semillas en paises como Nicaragua (1.3%; Stevens, 2001) y Belice (1.2%; Balick et al., 2000), donde se nota una disminuci6n abrupta en comparaci6n con el endemismo en Costa Rica (11-— 12%, segun nuestros datos, sin publicar, derivados de tratamientos del Manual y otras fuentes). Es probable que esto no solo se deba a que la flora de esos dos paises debe es- tudiarse mejor, sino a que un clima mas seco y las cordilleras mas bajas hacia el norte de Centroamérica tienen un efecto importante. Asimismo, los niveles de endemismo registrados para Ecuador y Pert, paises ain mas montafiosos y mas himedos e incluso (en ciertos lugares) mucho mas secos que Costa Rica, es de 27% (para plantas vascu- lares) y 31% (para plantas con semillas), respectivamente (Jorgensen & Leén- Yanez, 1999; Brako & Zarucchi, 1993). Ademas, hay que considerar que el area de Ecuador es mas que cinco veces y la de Perti 25 veces mas grande que la de Costa Rica. Vale la pena mencionar que la constante e intensa actividad sistematico-taxonémica también puede reducir los calculos de endemismo. El porcentaje de endemismo ac- tualmente aceptado para Costa Rica (ver arriba) es menos de un tercio del 37% esti- mado por Standley (1938b: 1571). Una porcid6n bastante grande de esta reduccién puede ser atribuida a conceptos mas amplios para las especies de Piper (ver Analisis, Manual de Plantas de Costa Rica 201 posal an excellent tool, of which we make only very simple use here. We are currently in the process of marking all species as to typical habit type according to the following categories: tree, shrub, vine, herb, epiphyte (including hemi-epiphytes and parasites). In this floristic context, trees and shrubs are defined according to height (woody plants > 4m, versus < 4 m, respectively). Vines include both woody and herbaceous plants, but substrate-clinging climbers such as many Asplundia, Monstera, and Philodendron species are considered epiphytes, as are species of Marcgraviaceae and the like, even though they may have elongate stems. Strangler figs (Ficus spp.) that usually end up as free-standing trees are counted as trees, whereas the numerous epiphytic Clusia spe- cies, that may occasionally be found as free-standing trees, are counted as epiphytes. Herbs, trees, and shrubs in this context refer to non-epiphytes, i.e., terrestrial species. Some species, especially of Anthurium, are versatile and may be found growing both as epiphytes and terrestrially; these are counted here as epiphytes, unless known to occur only rarely as epiphytes. Likewise, species that can be found fertile both as shrubs and trees are here counted as trees. 16% 27% 16° ome Bejucos asiles Epifitas 22% 19% Fig. 2. Percentage of the total flora in five habit types. So analyzed, the herbaceous habit has the most species in the flora, followed by epi- phytes, trees, vines, and shrubs (see Fig. 2). The five families with the most tree species in Costa Rica are Fabaceae, Rubiaceae, Lauraceae, Melastomataceae, and Moraceae (in that order). The five with the most shrub species are Rubiaceae, Melastomataceae, Asteraceae, Fabaceae, and Piperaceae. The five most diverse vine families are Faba- ceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Bignoniaceae, and Asteraceae. The five leading herb families are Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae, Orchidaceae, and Pteridaceae. Among epiphytes, Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae, Lomariopsidaceae, and Poly- podiaceae hold top honors (see Fig. 3, p. 205). In terms of genera, the two most diverse in each of the five habit categories (with their numbers of species of the particular habit type in parentheses) are as follows: 202 Manual de Plantas de Costa Rica abajo). Ademas, muchas especies antes consideradas endémicas a Costa Rica se han encontrado durante exploraciones botanicas recientes en areas remotas de Panama oc- cidental (especialmente en la regi6n de Cerro Fabrega). Pero no sdlo se disminuye el endemismo en Costa Rica por exploraciones en otros paises, también pasa al revés; al- gunos ejemplos buenos son los hallazgos recientes en Costa Rica de especies antes con- sideradas como endémicas de México (Chiangiodendron mexicanum y Recchia sim- plicifolia) y Ecuador (Acanthosyris annonagustata y Miconia sparrei). Las areas de alto endemismo en Costa Rica se concentran principalmente a lo largo del eje cordillerano principal, siendo la Cordillera de Tilaran, con ca. 10% (Haber, 2000a), un buen ejemplo; sin embargo, otros sitios con elevaciones medias a bajas y con topografia irregular, como las serranias de la parte central del Pacifico y la Peninsula de Osa, figuran también como puntos de alto endemismo. Algunas familias con importantes porcentajes de endemismo son Acanthaceae (23%, principalmente el género Justicia, con 47%); Bromeliaceae (20.2%, principalmente el género Werauhia, con 46.5%); Lau- raceae (18.9%); Marantaceae (22%, principalmente el género Calathea, con 27%); y Or- chidaceae (26%, principalmente en los géneros Epidendrum, Lepanthes y Pleurothallis, con 41%, 90% y 24%, respectivamente). Es notable también, en la familia Fabaceae, el endemismo del género arbéreo Inga (21%; Zamora V. & Pennington, 2001). Analisis Costa Rica es un pais reconocido a escala internacional por dedicar un alto porcentaje de su territorio a parques nacionales y otras areas protegidas, donde no se permite la tala (al menos en el 16% de todo el territorio; cf. Boza & Cevo, 2001). Su poblacién también goza de un alto nivel educativo y es relativamente conciente de la necesidad de conser- var la biodiversidad. Pero al mismo tiempo, tiene una tasa de deforestaci6n muy alta. Entre 1950 y 1985, Costa Rica sufrid la pérdida de la tercera parte de su cobertura boscosa (Beletsky, 1998), lo cual es mas evidente en las tierras bajas del Caribe. En la época de Standley, sdlo una parte muy pequefia de esa regi6n caribefia estaba sembrada de bananales, y las vastas Ilanuras de San Carlos y Santa Clara todavia formaban “una poblacién densa de arboles enormes . . . que se extiende hacia el norte hasta llegar casi a la costa pacifica’” (Standley, 1937b: 13). Hoy en dia, con excepcién del Parque Na- cional Tortuguero, lo que queda de esta gran selva son pequefios parches de bosque muy alterado. Como resultado, el paisaje floristico que vemos ahora es muy diferente del que vio Standley en la década de 1920. Para Standley, la vegetacion mas alterada era la del Valle Central y otros sitios cafetaleros de la vertiente del Pacifico, dentro de la zona que él llamo “tierra templada” (ver mas adelante). Gran parte de estas tierras de produccién agricola, con suelos volcanicos profundos y muy fértiles, probablemente habia sido de- forestada por los indigenas antes de la llegada de los espafioles. Hoy, esa deforestacion, 0 el efecto de ella, parece tan remota que casi no pensamos en ella. Las tierras bajas del Pacifico al sur y un poco al oeste de San José (incluyendo la Fila Costefia), casi desco- nocidas botaénicamente en la época de Standley, deben haber sido deforestadas (como Manual de Plantas de Costa Rica 203 Trees—Inga (54), Ocotea (45) Shrubs— Piper (80), Psychotria (75) Vines—Passiflora (47), Ipomoea (40) Herbs—Thelypteris (85), Cyperus (58) Epiphytes—Epidendrum (158), Pleurothallis (152) An observation from the graphics in Fig. 3 is that species diversity is spread some- what more equitably among vines, trees, and shrubs than among epiphytes and herbs. Relatively few large families account for much of the diversity in the latter two groups, whereas many families contribute significantly to the diversity of the former three habit types. This is particularly true for epiphytes, where all of the top five families special- ize, in a sense, on the epiphytic mode (see also Burger, 1985; Gentry & Dodson, 1987). (Fig. 3 is to be interpreted according to the following example, from “Epifitas”: 1115 species of Orchidaceae are epiphytes, representing 53% of total epiphyte species [“*% de todas las spp. de epifitas ...”], and 86% of Orchidaceae species are epiphytes [“% de las spp. de la familia... ”].) One of the major structural differences between wet forests and the vegetation of drier, more seasonal (temperate) areas is not only greater species diversity, but, partic- ularly, greater diversity and abundance of epiphytes (see Gentry & Dodson, 1987). Epi- phytes make up 22% of the total vascular flora of Costa Rica. Over half of the species of epiphytes are orchids, while ferns and their allies account for a large portion of the remaining species. Together, vines and epiphytes, growth forms rare in climates more severe than that of Costa Rica (Burger, 1985), make up nearly 40% of the Costa Rican flora. Although terrestrial herbs account for the largest percentage of species (27%), that figure may be somewhat inflated, again due to the large number of once-reported, exotic grasses. Generally speaking, herbaceous plants do not form a very conspicuous part of the forest understory, except for large-leaved monocots (especially in forest edges and clearings). Nevertheless, as forests are cleared, trees, shrubs, and epiphytes give way immediately to herbaceous plants, so that it would not be surprising to learn that a complete analysis of the flora in Standley’s time, were it available, would reveal fewer species of herbs than now (assuming no change in the amount of natural savanna and paramo, habitats where herbs abound). Before embarking upon an analysis of the flora with respect to elevation, we should point out that the above statistics and those of the summary tables of the known flora are quite accurate estimates based on all the information available, including both Man- ual manuscripts and various databases. However, the following discussion relies almost exclusively on the INBio database (ATTA), in which distributional data are quite accu- rate and specimen records can be counted, but not all of the known species are repre- sented. For that reason, discrepancies in total species counts with those just previously mentioned will result. The totals mentioned in the text are from queries made of ATTA in November 2003, whereas the graphs were produced in April 2001. Standley’s (1937b) discussion of the Pacific tierra caliente is remarkable for being 204 Manual de Plantas de Costa Rica Camiones madereros, Sarapiqui (1983) estan ahora) durante el periodo intermedio. Lo que observamos hoy es una continua de- forestacion de las reservas forestales de la Peninsula de Osa, y basicamente de todas esas otras areas que sirven de amortiguadoras a los parques nacionales. Esta secci6n de analisis, cuya principal finalidad es presentar de manera sucinta el estado actual de nuestro conocimiento comparado con lo expuesto por el trabajo de Standley, se debe sopesar frente a la dura realidad de una inmensa y continua defo- restacion. El estado numérico de las especies que exponemos a continuacion, aunque basado en datos reales de muestras, sin duda va a cambiar, no sdlo porque la explo- racion y los descubrimientos siguen adelante, sino porque el paisaje de Costa Rica esta cambiando. Aunque existen varias divisiones de Costa Rica en regiones fitogeograficas o cli- matolégicas mas detalladas y rigurosas (ver el principio de este capitulo), la divisi6n en cuatro zonas (tierra caliente del Caribe, tierra caliente del Pacifico, tierra templada y tierra fria), como hicieron Standley (1937b) y otros autores anteriores, es la mas sim- ple y facil de usar para comparar y analizar la flora (ver también Leon & Poveda A., 2000). En este Manual seguimos la preferencia de Standley por los rangos de elevaci6n designados por Wercklé (1909), en vez de los de Pittier (1908), de esta manera: tierra caliente = 0-800 m; tierra templada = 800—1500 m; tierra fria = 1500 y mas arriba. En Costa Rica, la vegetaci6n entre estas zonas varia, principalmente porque la vertiente del Caribe tiene un clima menos estacional y en general mas himedo que el de la ver- tiente del Pacifico, y la precipitaci6n (0 efectividad del agua ambiental) aumenta con la elevacién. Ademas, se sabe que existe un cambio abrupto en la temperatura y la vege- tacion en la vertiente pacifica entre 700 m y 900 m (ver Burger, 1995). Este Manual contiene mas detalles sobre temperatura y precipitaci6n en la secci6n Clima y tiempo, en el capitulo El ambiente fisico, donde nos damos cuenta de que las cuatro zonas en las que hemos dividido el pais no son muy homogéneas. Hemos podido constatar que Manual de Plantas de Costa Rica 205 % de todas las spp. de hierbas de C. R., que pertenecen a las familias indicadas. LI % de las spp. de las familias indicadas en C. R., que son hierbas. Arboles Arbustos 100% ;- 60% [- 110 spp. 148 spp. eee 80% F 65 spp. 50% [ 176 spp. 1186 spp. 80 spp. ss 40% [- — 60% [- 262 spp. 30% 115 spp. 40% |- 139 spp. 88 spp. 20% F 100 spp. 20% |- i. |i a 0% G G e S 0% ce go ce? co cet os” ° eas oe oe od ig yw? a ge se 98 so® or 2s so of s Q vi 3 so" ge ao ge = briGfita; ? = pteridofita; ® = gimnos- perma; " = Hymenoptera (insecto). Las familias de angios- permas se especifican como ¢ = dicotiled6nea o ™ = monocotiled6nea. Acoelorraphe [Arecaceae™] wrightii (Griseb. & H. Wendl.) H. Wendl. ex Becc. Acrocomia [Arecaceae™] aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. Acrorchis [Orchidaceae™] Acrostichum [Pteridaceae? aureum L. Actinostemon [Euphorbiaceae“] caribaeus Griseb. Adelia [Euphorbiaceae“] triloba (Miill. Arg.) Hemsl. Adenophaedra [Euphorbiaceae] grandifolia (Klotzsch) Miill. Arg. Aechmea [Bromeliaceae™] aquilega (Salisb.) Griseb. pittieri Mez pubescens Baker Aegiphila [Verbenaceae®] cephalophora Standl. Aeschynomene [Fabaceae*: Faboideae] sensitiva Sw. Agave [Agavaceae™] angustifolia Haw. seemanniana hort. ex Jacobi wercklei F. A. C. Weber ex Wercklé Ageratina [Asteraceae“] anisochroma (Klatt) R. M. King & H. Rob. pichinchensis (Kunth) R. M. King & H. Rob. 281 Ageratum [Asteraceae] conyzoides L. Agonandra [Opiliaceae*] macrocarpa L. O. Williams Agouticarpa [Rubiaceae®] williamsii (Standl.) C. Persson Agrostis [Poaceae™] bacillata Hack. subpatens Hitche. tolucensis Kunth Aiphanes [Arecaceae™] hirsuta Burret Aira [Poaceae™] caryophyllea L. Albizia [Fabaceae*: Mimosoideae] adinocephala (Donn. Sm.) Britton & Rose Alchemilla [Rosaceae*] procumbens Rose Alchornea [Euphorbiaceae*] glandulosa Poepp. grandis Benth. latifolia Sw. Alchorneopsis [Euphorbiaceae“] floribunda (Benth.) Mill. Arg. Alectra [Scrophulariaceae“] Alfaroa [(Juglandaceae“] costaricensis Standl. guanacastensis D. E. Stone mexicana D. E. Stone williamsii A. R. Molina 4 All are angiosperm families, except as follows: > = bryophyte; ? = pteridophyte; £ = gymnosperm; h = Hymenoptera (insect). Angiosperm families are designated as either ¢ = dicot or ™ = monocot. 282 Apéndice/Appendix Alibertia [Rubiaceae*| edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. utleyorum (Dwyer) C. M. Taylor Allamanda [Apocynaceae®] cathartica L. Allenanthus [Rubiaceae“] erythrocarpus Standl. Allomarkgrafia [Apocynaceae®] insignis J. F. Morales Allophylus [Sapindaceae“] psilospermus Radlk. racemosus Sw. Allosanthus [Sapindaceae“] trifoliolatus Radlk. Allosidastrum [Malvaceae“] interruptum (Balb. ex DC.) Krapov., Fryxell & D. M. Bates Alnus [Betulaceae“] acuminata Kunth Alonsoa [Scrophulariaceae®] meridionalis (L. f.) Kuntze Alsophila [Cyatheaceae? ] erinacea (H. Karst.) D. S. Conant firma (Baker) D. S. Conant imrayana (Hook.) D. S. Conant polystichoides H. Christ Alstonia [Apocynaceae*] pittieri (Donn. Sm.) A. H. Gentry Alvaradoa [Simaroubaceae‘] amorphoides Liebm. Alzatea {| Alzateaceae“| verticillata Ruiz & Pav. Amaioua [Rubiaceae®] corymbosa Kunth Amanoa [Euphorbiaceae®] guianensis Aubl. Ambrosia [Asteraceae] peruviana Willd. Amelanchier [Rosaceae“] denticulata (Kunth) K. Koch Ampelocera [Ulmaceae*] macrocarpa Forero & A. H. Gentry Amphipterygium [Anacardiaceae*] adstringens (Schltdl.) Stand. Amphitecna [Bignoniaceae“] latifolia (Mill.) A. H. Gentry sessilifolia (Donn. Sm.) L. O. Williams Amyris [Rutaceae®] balsamifera L. magnifolia G6mez-Laur. & Q. Jiménez pinnata Kunth Anacardium [Anacardiaceae“] excelsum (Bertero & Balb. ex Kunth) Skeels Anaxagorea [Annonaceae®] crassipetala Hemsl. panamensis Stand. Pphaeocarpa Matt. Andira [Fabaceae®: Faboideae] inermis (W. Wright) Kunth ex DC. Andropogon [Poaceae™] angustatus (J. Presl) Steud. leucostachyus Kunth virgatus Desv. Anemia [Schizaeaceae? | oblongifolia (Cav.) Sw. Angostura [Rutaceae] granulosa (Kallunki) Kallunki Annona [Annonaceae®] amazonica R. E. Fr. cherimola Mill. glabra L. volubilis Lundell Anoda [Malvaceae®] cristata (L.) Schltdl. Anthodiscus [Caryocaraceae*] chocoensis Prance Anthodon [Hippocrateaceae®] Anthopterus [Ericaceae*] costaricensis Luteyn revolutus (Wilbur & Luteyn) Luteyn Anthurium [Araceae™] acutangulum Engl. alticola Croat antonioanum Croat bittneri Grayum chiriquense Stand. cucullispathum Croat cuspidatum Mast. hoffmannii Schott hornitense Croat limonense Grayum longistipitatum Croat ochranthum K. Koch salvinii Hemsl. scandens (Aubl.) Engl. standleyi Croat & R. A. Baker Aparisthmium [Euphorbiaceae“] cordatum (Juss.) Baill. Apeiba [Tiliaceae*] membranacea Spruce ex Benth. Aphelandra [Acanthaceae*] aurantiaca Lindl. leonardii McDade scabra (Vahl) Sm. Apoplanesia (Fabaceae: Faboideae] paniculata C. Presl Arachniodes [Dryopteridaceae?] ochropteroides (Baker) Lellinger Arcytophyllum [Rubiaceae®] lavarum K. Schum. muticum (Wedd.) Standl. Ardisia [Myrsinaceae®] calycosa Hemsl. crassiramea Standl. fimbrillifera Lundell opegrapha Oertst. pleurobotrya Donn. Sm. quadrata (Lundell) J. F. Morales revoluta Kunth Arenaria [Caryophyllaceae“] lanuginosa (Michx.) Rohrb. Aristida |[Poaceae™| ternipes Cav. Arrabidaea [Bignoniaceae®] patellifera (Schlitdl.) Sandwith verrucosa (Standl.) A. H. Gentry Arthrostylidium |Poaceae™] judziewiczii Davidse Aspidosperma [Apocynaceae“] excelsum Benth. megalocarpon Miill. Arg. myristicifolium (Markgr.) Woodson rigidum Rusby spruceanum Benth. ex Miill. Arg. Asplenium [Aspleniaceae?] barclayanum C. D. Adams soleirolioides A. R. Sm. Asplundia [Cyclanthaceae™] uncinata Harling utilis (Oerst.) Harling Asterogyne [Arecaceae™] martiana (H. Wendl.) H. Wendl. ex Hemsl. Astrocaryum [Arecaceae™| alatum H. F. Loomis Astrocasia [Euphorbiaceae*] Astronium [Anacardiaceae®] graveolens Jacq. Atta [Formicidae"] Attalea [Arecaceae™] rostrata Oerst. Avicennia [Acanthaceae®] bicolor Standl. germinans (L.) L. Axinaea [Melastomataceae“] costaricensis Cogn. Axonopus [Poaceae™] aureus P. Beauv. fissifolius (Raddi) Kuhlm. volcanicus R. W. Pohl Ayapana [Asteraceae“] amygdalina (Lam.) R. M. King & H. Rob. Ayenia [Sterculiaceae“] mastatalensis Cristobal & N. Zamora micrantha Standl. Azolla [Salviniaceae?] microphylla Kaulf. Baccharis [Asteraceae“] pedunculata (Mill.) Cabrera Bacopa [Scrophulariaceae“] repens (Sw.) Wettst. Bactris [Arecaceae™| baileyana H. E. Moore gracilior Burret herrerana Cascante hondurensis Stand. major Jacq. militaris H. E. Moore subsp. militaris polystachya Grayum Bakeridesia [Malvaceae“] vulcanicola (Standl.) D. M. Bates Balizia [Fabaceae*: Mimosoideae] elegans (Ducke) Barneby & J. W. Grimes Banara [Flacourtiaceae®] guianensis Aubl. Barleria | Acanthaceae“] oenotheroides Dum. Cours. Barnebydendron [Fabaceae‘: Caesalpinioideae] riedelii (Tul.) J. H. Kirkbr. Baskervilla [Orchidaceae™] leptantha Dressler Bathysa [Rubiaceae*] veraguensis Dwyer Batocarpus [Moraceae“] costaricensis Standl. & L. O. Williams Bauhinia [Fabaceae!: Caesal- pinioideae] ungulata L. sp. nov.—(L. Acosta 1659, INB) Becquerelia [Cyperaceae™] cymosa Brongn. Begonia [Begoniaceae*] brevicyma C. DC. oaxacana A. DC. parviflora Poepp. & Endl. Beilschmiedia [Lauraceae"| alloiophylla (Rusby) Kosterm. brenesii C. K. Allen curviramea (Meisn.) Kosterm. immersinervis Sa. Nishida tilaranensis Sa. Nishida Benjaminia [Scrophulariaceae“] reflexa (Benth.) D’ Arcy Berberis [Berberidaceae“] nigricans L. Bergia [Elatinaceae“] Bernardia [Euphorbiaceae®] nicaraguensis Standl. & L. O. Williams Bernoullia [Bombacaceae‘] flammea Oliv. Bertiera [Rubiaceae“] angustifolia Benth. Bidens [Asteraceae“] oerstediana (Benth.) Sherff reptans (L.) G. Don Billbergia [Bromeliaceae™] macrolepis L. B. Sm. Billia [Sapindaceae*] hippocastanum Peyr. Biophytum [Oxalidaceae*] Blechnum [Blechnaceae? | buchtienii Rosenst. fragile (Liebm.) C. V. Morton & Lellinger serrulatum Rich. Blepharodon [Asclepiadaceae“] mucronatum (Schltdl.) Decne. Boerhavia [Nyctaginaceae“] coccinea Mill. Bomarea [Alstroemeriaceae™| acutifolia (Link & Otto) Herb. edulis (Tussac) Herb. obovata Herb. Bombacopsis [Bombacaceae*] sessilis (Benth.) Pittier Bonamia [Convolvulaceae®] trichantha Hallier f. Bourreria [Boraginaceae“] costaricensis (Standl.) A. H. Gentry litoralis Donn. Sm. oxyphylla Standl. Bouvardia [Rubiaceae"] glabra Pol. longiflora (Cav.) Kunth Brachionidium [Orchidaceae™| polypodium Luer Brachistus [Solanaceae®] nelsonii (Fernald) D’ Arcy, J. L. Gentry & Averett Brassavola {Orchidaceae™| nodosa (L.) Lindl. Bravaisia [ Acanthaceae“] integerrima (Spreng.) Standl. Brickellia [Asteraceae“] argyrolepis B. L. Rob. diffusa (Vahl) A. Gray paniculata (Mill.) B. L. Rob. Bromelia [Bromeliaceae™] karatas L. pinguin L. plumieri (E. Morren) L. B. Sm. Brosimum [Moraceae“] alicastrum Sw. guianense (Aubl.) Huber lactescens (S. Moore) C. C. Berg utile (Kunth) Oken ex J. Presl Brunellia [Brunelliaceae“] comocladifolia Humb. & Bonpl. Apéndice/Appendix costaricensis Standl. Buchenavia [Combretaceae“] costaricensis Stace tetraphylla (Aubl.) R. A. Howard Buchnera [Scrophulariaceae“] pusilla Kunth Buddleja [Buddlejaceae“] cordata Kunth nitida Benth. Bulbostylis [Cyperaceae™] junciformis (Kunth) C. B. Clarke juncoides (Vahl) Kiik. ex Osten paradoxa (Spreng.) Lindm. Bunchosia [Malpighiaceae“] macrophylla Rose Burmannia [Burmanniaceae™] capitata (Walter ex J. F. Gmel.) Mart. Bursera [Burseraceae®] glabra (Jacq.) Triana & Planch. graveolens (Kunth) Triana & Planch. permollis Standl. & Steyerm. schlechtendalii Engl. simaruba (L.) Sarg. standleyana L. O. Williams & Cuatrec. tomentosa (Jacq.) Triana & Planch. Byrsonima [Malpighiaceae“] crassifolia (L.) Kunth herrerae W. R. Anderson Byttneria [Sterculiaceae“] pescapraeifolia Britton Cabomba [Cabombaceae“] furcata Schult. & Schult. f. Caesalpinia [Fabaceae*: Caesal- pinioideae] bonduc (L.) Roxb. coriaria (Jacq.) Willd. eriostachys Benth. platyloba S. Watson Caladium [Araceae™| bicolor (Aiton) Vent. Calathea [Marantaceae™] allenii Woodson coccinea Standl. & Steyerm. crotalifera S. Watson gloriana H. Kenn. hammelii H. Kenn. inocephala (Kuntze) H. Kenn. & Nicolson leucostachys Hook. f. lutea (Aubl.) Schult. vinosa H. Kenn. Calatola (Icacinaceae*] costaricensis Standl. 283 284 Apéndice/Appendix Calceolaria [Scrophulariaceae“] irazuensis Donn. Sm. mexicana Benth. Calea [Asteraceae®] urticifolia (Mill.) DC. Calliandra [Fabaceae?: Mimosoideae] calothyrsus Meisn. rubescens (M. Martens & Galeotti) Standl. tergemina (L.) Benth. trinervia Benth. Calophyllum [Clusiaceae“] brasiliense Cambess. inophyllum L. longifolium Willd. Calycolpus [Myrtaceae*] warszewiczianus O. Berg Calycophyllum [Rubiaceae“| candidissimum (Vahl) DC. Calyptrogyne [Arecaceae™] condensata (L. H. Bailey) Wess. Boer ghiesbreghtiana (Linden & H. Wendl.) H. Wendl. herrerae Grayum Campnosperma [Anacardiaceae“] panamense Standl. Campuloclinium [Asteraceae*] Campyloneurum [Polypodiaceae?] magnificum T. Moore Canavalia [Fabaceae*: Faboideae] rosea (Sw.) DC. Canna [Cannaceae™] indica L. Caperonia [Euphorbiaceae“] castaneifolia (L.) A. St.-Hil. Capparis [Capparaceae*] amplissima Lam. cynophallophora L. filipes Donn. Sm. frondosa Jacq. heydeana Donn. Sm. incana Kunth indica (L.) Druce pachaca Kunth pittieri Standl. verrucosa Jacq. Carapa [Meliaceae*] guianensis Aubl. Carloduvica [Cyclanthaceae™] drudei Mast. Carpotroche [Flacourtiaceae*] platyptera Pittier Caryocar [Caryocaraceae“] costaricense Donn. Sm. Caryodaphnopsis [Lauraceae“] burgeri N. Zamora & Poveda Caryodendron [Euphorbiaceae] angustifolium Standl. Casearia [Flacourtiaceae“] aculeata Jacq. arborea (Rich.) Urb. corymbosa Kunth praecox Griseb. tacanensis Lundell Casimirella [Icacinaceae“] ampla (Miers) R. A. Howard Casimiroa [Rutaceae"] sapota Oerst. Cassia [Fabaceae‘: Caesalpinioideae] moschata Kunth Cassytha [Lauraceae“] Castilla [Moraceae‘] elastica Sessé tunu Hemsl. Castilleja [Scrophulariaceae®] arvensis Schltdl. & Cham. irasuensis Oerst. talamancensis N. H. Holmgren Catopsis [Bromeliaceae™] hahnii Baker Cavendishia [Ericaceae®] axillaris A. C. Sm. bracteata (Ruiz & Pav. ex J. St.-Hil.) Hoerold callista Donn. Sm. capitulata Donn. Sm. chiriquensis A. C. Sm. limonensis Luteyn Cayaponia [Cucurbitaceae“] longiloba A. K. Monro racemosa (Mill.) Cogn. sessiliflora Wunderlin Cecropia [Cecropiaceae“] obtusifolia Bertol. peltata L. pittieri B. L. Rob. polyphlebia Donn. Sm. Cedrela [Meliaceae“] salvadorensis Standl. tonduzii C. DC. Ceiba [Bombacaceae®] aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f. pentandra (L.) Gaertn. rosea (Seem.) K. Schum. Celastrus [Celastraceae®] vulcanicola Donn. Sm. Celtis [Ulmaceae“] iguanaea (Jacq.) Sarg. Centaurium [Gentianaceae“] brachycalyx Standl. & L. O. Williams Centropogon [Campanulaceae“] costaricae (Vatke) Mc Vaugh granulosus C. Presl gutierrezii (Planch. & Oerst.) E. Wimm. Centrosema [Fabaceae‘: Faboideae] pubescens Benth. sagittatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Brandegee ex L. Riley Ceratophyllum [Ceratophyllaceae“] muricatum Cham. Ceratopteris [Pteridaceae?] thalictroides (L.) Brongn. Cestrum [Solanaceae®] pittieri Francey tomentosum L. f. warscewiczii Klotzsch Chaetium [Poaceae™] bromoides (J. Presl) Benth. ex Hemsl. Chaetolepis [Melastomataceae“] cufodontisii Standl. Chamaecrista [Fabaceae‘: Caesal- pinioideae] desvauxii (Collad.) Killip flexuosa (L.) Greene kunthiana (Schltdl. & Cham.) H. S. Irwin & Barneby rotundifolia (Pers.) Greene Chamaedorea | Arecaceae™| anemophila Hodel binderi Hodel costaricana Oerst. crucensis Hodel dammeriana Burret geonomiformis H. Wendl. incrustata Hodel, G. Herrera & Cascante parvifolia Burret pinnatifrons (Jacq.) Oerst. piscifolia Hodel, G. Herrera & Cascante rosibeliae Hodel, G. Herrera & Cascante rossteniorum Hodel, G. Herrera & Cascante tepejilote Liebm. Chaunochiton [Olacaceae“] kappleri (Sagot ex Engl.) Ducke Cheilanthes |Pteridaceae? | lendigera (Cav.) Sw. Cheiloclinium [Hippocrateaceae“] cognatum (Miers) A. C. Sm. Chiangiodendron [Flacourtiaceae“] mexicanum T. Wendt Chileranthemum [Acanthaceae®] pyramidatum (Lindau) T. FE. Daniel Chimaphila [Ericaceae*| Chimarrhis [Rubiaceae“| parviflora Standl. Chiococca [Rubiaceae®] pachyphylla Wernham Chionolaena | Asteraceae] costaricensis (G. L. Nesom) G. L. Nesom Chloris [Poaceae™| paniculata Scribn. Chloroleucon [Fabaceae*: Mimosoideae] eurycyclum Barneby & J. W. Grimes Chlorospatha [Araceae™] Chomelia [Rubiaceae] recordii Standl. spinosa Jacq. Chorigyne [Cyclanthaceae™] cylindrica R. Erikss. pendula (Hammel) R. Erikss. Christiana [Tiliaceae“] africana DC. Chromolucuma [Sapotaceae*] rubriflora Ducke Chrysobalanus [Chrysobalanaceae“] icaco L. Chrysochlamys [Clusiaceae“] sylvicola (Hammel) Hammel Chrysophyllum [Sapotaceae*] colombianum (Aubrév.) T. D. Penn. lucentifolium Cronquist oliviforme L. Chusquea [Poaceae™] costaricensis L. G. Clark & March foliosa L. G. Clark pittieri Hack. subtilis Y. Widmer & L. G. Clark talamancensis Y. Widmer & L. G. Clark tomentosa Y. Widmer & L. G. Clark tonduzii Hack. vulcanalis (Soderstr. & C. E. Calderén) L. G. Clark Cinchona [Rubiaceae*] pubescens Vahl Cirsium [Asteraceae®] mexicanum DC. subcoriaceum (Less.) Sch. Bip. Cissampelos [Menispermaceae®] pareira L. Cissus [Vitaceae“] Citharexylum [Verbenaceae“] caudatum L. Citronella [Icacinaceae®] costaricensis (Donn. Sm.) R. A. Howard Clarisia [Moraceae®] racemosa Ruiz & Pav. Clavija [Theophrastaceae“] costaricana Pittier Cleidion [Euphorbiaceae®] castaneifolium Miill. Arg. Cleome [Capparaceae“] viridiflora Schreb. Clethra [Clethraceae“] costaricensis Britton gelida Standl. hondurensis Britton pyrogena Sleumer Cleyera [Theaceae“] theoides (Sw.) Choisy Clidemia {Melastomataceae“] sericea D. Don Clitoria [Fabaceae‘: Faboideae] glaberrima Pittier guianensis (Aubl.) Benth. pinnata (Pers.) R. H. Sm. & G. P. Lewis Clowesia [Orchidaceae™] warczewitzil (Lindl. & Paxton) Dodson Clusia [Clusiaceae®] rotundata Stand. Clytostoma [Bignoniaceae“] pterocalyx Sprague ex Urb. Cnestidium [Connaraceae®] rufescens Planch. Cnidoscolus [Euphorbiaceae“] tubulosus (Miill. Arg.) I. M. Johnst. Cobaea [Polemoniaceae®] minor M. Martens & Galeotti Coccoloba [Polygonaceae‘] guanacastensis W. C. Burger liportizii G6mez-Laur. & N. Zamora tuerckheimii Donn. Sm. uvifera (L.) L. Cochlospermum [Cochlospermaceae“] vitifolium (Willd.) Spreng. Cocos [Arecaceae™] nucifera L. Codonanthe [Gesneriaceae“] Cojoba [Fabaceae“: Mimosoideae] costaricensis Britton & Rose Cologania [Fabaceae!: Faboideae] broussonetii (Balb.) DC. Colpothrinax [Arecaceae™] Colubrina [Rhamnaceae“] arborescens (Mill.) Sarg. glandulosa Perkins heteroneura (Griseb.) Standl. spinosa Donn. Sm. triflora Brongn. ex Sweet Comarostaphylis [Ericaceae*] arbutoides Lindl. Combretum [Combretaceae“] assimile Eichler cacoucia Exell Apéndice/Appendix 285 graciliflorum Stace Conceveiba [Euphorbiaceae] pleiostemona Donn. Sm. Conchocarpus [Rutaceae®] nicaraguensis (Standl. & L. O. Williams) Kallunki & Pirani Condaminea [Rubiaceae®] corymbosa (Ruiz & Pav.) DC. Connarus [Connaraceae“] costaricensis G. Schellenb. lentiginosus Brandegee panamensis Griseb. Conocarpus [Combretaceae®| erectus L. Conostegia [Melastomataceae®| macrantha O. Berg ex Triana micrantha Standl. oerstediana O. Berg ex Triana Convolvulus [Convolvulaceae®] nodiflorus Dest. Conyza [Asteraceae“] bonariensis (L.) Cronquist chilensis Spreng. Copaifera [Fabaceae*: Caesal- pinioideae] aromatica Dwyer camibar Poveda, N. Zamora & P. E. Sanchez Corchorus [Tiliaceae*] siliquosus L. Cordia [Boraginaceae“] diversifolia Pav. ex A. DC. eriostigma Pittier gerascanthus L. guanacastensis Standl. linnaei Stearn panamensis L. Riley spinescens L. Coriaria [Coriariaceae“] ruscifolia L. Cornus [Cornaceae®] disciflora DC. Corynaea [Balanophoraceae“] crassa Hook. f. Corynostylis [Violaceae] arborea (L.) S. F. Blake Cosmibuena [Rubiaceae®] valerioi (Standl.) C. M. Taylor Cosmos [Asteraceae“] crithmifolius Kunth Costus [Costaceae™] barbatus Suess. montanus Maas Couepia [Chrysobalanaceae®] platycalyx Cuatrec. polyandra (Kunth) Rose Couma [Apocynaceae“] macrocarpa Barb. Rodr. 286 Couratari [Lecythidaceae“] guianensis Aubl. scottmoriti Prance Couroupita [Lecythidaceae“] nicaraguarensis DC. Coursetia [Fabaceae*: Faboideae] elliptica M. Sousa & Rudd Coussapoa [Cecropiaceae“] Coussarea [Rubiaceae"| duplex C. M. Taylor hondensis (Standl.) C. M. Taylor & W. C. Burger Coutarea [Rubiaceae“] hexandra (Jacq.) K. Schum. Crassula [Crassulaceae®] Crateva [Capparaceae"] palmeri Rose Cremastosperma [Annonaceae®] sp.—(Aguilar 467; INB, MO) Cremosperma [Gesneriaceae“] Crinum [Amaryllidaceae™] erubescens L. f. Crocosmia [Iridaceae™] Xcrocosmiiflora (Lemoine ex Anonymous) N. E. Br. Crossoglossa [Orchidaceae™] aurantiilineata Pupulin Crossopetalum [Celastraceae“] gomezii Lundell tonduzii (Loes.) Lundell Crotalaria [Fabaceae*: Faboideae] sagittalis L. vitellina Ker. Gawl. Croton [Euphorbiaceae“] argenteus L. axillaris Mill. Arg. draco Cham. & Schltdl. hirtus L’ Hér. hoffmannii Miill. Arg. mexicanus Miill. Arg. niveus Jacq. ortholobus Miill. Arg. skutchii Stand. smithianus Croizat tonduzii Pax xalapensis Kunth Crudia [Fabaceae‘: Caesalpinioideae] glaberrima (Steud.) J. F. Macbr. Cryosophila [Arecaceae™] grayumii R. J. Evans guagara P. H. Allen warscewiczii (H. Wendl.) Bartlett Cryptocarya [Lauraceae“] sp.—(Rivera 1447; INB, MO) Cuervea [Hippocrateaceae“] kappleriana (Miq.) A. C. Sm. Cunila [Lamiaceae®] leucantha Kunth ex Schltdl. & Cham. Apéndice/Appendix Cupania [Sapindaceae“] glabra Sw. macrophylla A. Rich. rufescens Triana & Planch. Cuphea [Lythraceae“] appendiculata Benth. Curarea [Menispermaceae*] cuatrecasasii Barneby & Krukoff Curatella [Dilleniaceae“] americana L. Cyathea [Cyatheaceae?] alfonsiana L. D. Gomez caracasana (Klotzsch) Domin delgadii Sternb. mucilagina R. C. Moran multiflora Sm. nesiotica (Maxon) Domin nigripes (C. Chr.) Domin nodulifera R. C. Moran notabilis (Maxon) Domin onusta H. Christ wendlandii (Kuhn) Domin Cybianthus [Myrsinaceae®] costaricanus Hemsl. Cyclanthus [Cyclanthaceae™] bipartitus Poit. ex A. Rich. Cydista [Bignoniaceae®] aequinoctialis (L.) Miers heterophylla Seibert Cynometra [Fabaceae®: Caesal- pinioideae] bauhiniifolia Benth. hemitomophylla (Donn. Sm.) Rose retusa Britton & Rose Cyperus [Cyperaceae™] giganteus Vahl tabina Steud. ex Boeck. tenuis Sw. Cyrtopodium [Orchidaceae™] paniculatum (Ruiz & Pav.) Garay Dacryodes [Burseraceae“] sp. nov.—(Aguilar & Schmidt 1066; INB, MO) Dahlia [Asteraceae“] imperialis Roezl ex Ortgies Dalbergia [Fabaceae*: Faboideae] brownei (Jacq.) Schinz calycina Benth. ecastaphyllum (L.) Taub. frutescens (Vell.) Britton monetaria L. f. retusa Hemsl. tilarana N. Zamora Dalea [Fabaceae‘: Faboideae] leporina (Aiton) Bullock Dalechampia [Euphorbiaceae*] burgeriana G6mez-Laur. Danaea [Marattiaceae? | nodosa (L.) Sm. wendlandii Rchb. f. Daphnopsis [Thymelaeaceae®] americana (Mill.) J. R. Johnst. morii Barringer & Nevling Davilla [Dilleniaceae“] kunthii A. St.-Hil. nitida (Vahl) Kubitzki Decazyx [Rutaceae“] macrophyllus Pittier & S. F. Blake Declieuxia [Rubiaceae“] fruticosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Kuntze Deherainia [Theophrastaceae®] lageniformis G6mez-Laur. & N. Zamora Dendrobangia [Icacinaceae*] boliviana Rusby Dendropanax [Araliaceae“] arboreus (L.) Decne. & Planch. latilobus M. J. Cannon & Cannon querceti Donn. Sm. Dendrophthora [Viscaceae"| haberi Kuijt squamigera (Benth.) Kuntze Dennstaedtia [Dennstaedtiaceae?] sprucei T. Moore Deppea [Rubiaceae“] grandiflora Schltdl. inaequalis Standl. & Steyerm. Desfontainia [Loganiaceae“] splendens Bonpl. Desmodium [Fabaceae*: Faboideae] caripense (Kunth) G. Don distortum (Aubl.) J. F. Macbr. nicaraguense Oerst. Desmoncus [Arecaceae™] schippii Burret Desmopsis [Annonaceae“] heteropetala R. E. Fr. maxonii Saf. oerstedii Saft. Dialium [Fabaceae*: Caesal- pinioideae] guianense (Aubl.) Sandwith Dicella [Malpighiaceae®] Dichaea [Orchidaceae™] sarapiquinsis Folsom schlechteri Folsom Dichapetalum [Dichapetalaceae“] morenoi Prance Dicksonia [Dicksoniaceae?] sellowiana Hook. Dicliptera [Acanthaceae®] vahliana Nees Dicranopygium [Cyclanthaceae™] tatica Hammel Dicraspidia [Tiliaceae“] donnell-smithii Stand. Didonica [Ericaceae“] Dieffenbachia [Araceae™| longispatha Engl. & K. Krause oerstedii Schott Dioclea [Fabaceae*: Faboideae] wilsonii Standl. Dioscorea [Dioscoreaceae™] composita Hemsl. davidsei O. Téllez panamensis R. Knuth Diospyros [Ebenaceae®] digyna Jacq. hartmanniana S. Knapp & Whitefoord panamensis S. Knapp salicifolia Humb. & Bonpl. ex Willd. Diphysa [Fabaceae*: Faboideae] americana (Mill.) M. Sousa carthagenensis Jacq. humilis Oerst. Diplazium [Woodsiaceae?] myriomerum (H. Christ) Lellinger Diplostephium [Asteraceae“] costaricense S. F. Blake Diplotaxis [Brassicaceae®] Dipteryx [Fabaceae‘: Faboideae] oleifera Benth. Discocnide [Urticaceae*] mexicana (Liebm.) Chew Discophora [Icacinaceae“] guianensis Miers Disocactus [Cactaceae“] himantocladus (Rol.-Goss.) Kimnach Disterigma [Ericaceae“] trimerum Wilbur & Luteyn Doliocarpus [Dilleniaceae“] brevipedicellatus Garcke dasyanthus Kubitzki foreroi Aymard hispidus Standl. & L. O. Williams Donnellsmithia [Apiaceae“] juncea (Humb. & Bonpl. ex Spreng.) Mathias & Constance Draba [Brassicaceae“] Dracaena [Dracaenaceae™] americana Donn. Sm. Dracontium [Araceae™] soconuscum Matuda Dresslerella [Orchidaceae™] stellaris Luer & R. Escobar Drimys [Winteraceae“] granadensis L. f. Drosera [Droseraceae“] capillaris Poir. Dryadella [Orchidaceae™] odontostele Luer Drymonia [Gesneriaceae“] macrophylla (Oerst.) H. E. Moore turrialvae Hanst. Duguetia [Annonaceae®] confusa Maas panamensis Stand. Dussia [Fabaceae!: Faboideae] atropurpurea N. Zamora, R. T. Penn. & C. H. Stirt. macroprophyllata (Donn. Sm.) Harms Dysopsis [Euphorbiaceae“] glechomoides (Rich.) Mill. Arg. Dyssodia [Asteraceae“] montana (Benth.) A. Gray Echeveria [Crassulaceae®] australis Rose Echinochloa [Poaceae™] polystachya (Kunth) Hitchc. Echinodorus [Alismataceae™] bolivianus (Rusby) Holm-Niels. Echinopepon [Cucurbitaceae®] wrightii (A. Gray) S. Watson Ehretia [Boraginaceae“] latifolia DC. Eichhornia [Pontederiaceae™] crassipes (Mart.) Solms Elaeagia [Rubiaceae*] auriculata Hemsl. glossostipula C. M. Taylor Elaeis [Arecaceae™] oleifera (Kunth) Cortés Elaeodendron [Celastraceae“] xylocarpum (Vent.) DC. Elaeoluma [Sapotaceae“] glabrescens (Mart. & Eichler) Aubrév. Elaphoglossum [Lomariopsidaceae? | bittneri A. Rojas & Mickel cocosense Mickel denudatum (Jenman) Maxon incognitum A. Rojas latum (Mickel) Atehorttia ex Mickel nigrosquama A. Rojas & Mickel reptans A. Rojas montgomeryi Mickel Elateriopsis [Cucurbitaceae“] oerstedii (Cogn.) Pittier Eleocharis [Cyperaceae™] minima Kunth minutissima Britton Elvasia [Ochnaceae“] elvasioides (Planch.) Gilg Endlicheria {Lauraceae‘| formosa A. C. Sm. Apéndice/Appendix 287 Enterolobium [Fabaceae?: Mimosoideae] cyclocarpum (Jacq.) Griseb. schomburgkii (Benth.) Benth. Epidendrum [Orchidaceae™] cocoénse Hagsater insulanum Schltr. jimenezii Hagsater Epiphyllum [Cactaceae“] cartagense (F. A. C. Weber) Britton & Rose Equisetum [Equisetaceae?] bogotense Kunth Erblichia [Turneraceae®] odorata Seem. Eriochloa [Poaceae™] distachya Kunth Eriosema [Fabaceae!?: Faboideae] crinitum (Kunth) G. Don diffusum (Kunth) G. Don Eriosorus [Pteridaceae?] warscewiczii (Mett.) Copel. Erythrina [Fabaceae*: Faboideae] berteroana Utb. Erythrochiton [Rutaceae®] gymnanthus Kallunki Erythroxylum [Erythroxylaceae®] havanense Jacq. rotundifolium Lunan Escallonia [Grossulariaceae“] myrtilloides L. f. Eschweilera [Lecythidaceae“] costaricensis S. A. Mori integrifolia (Ruiz & Pav. ex Miers) R. Knuth longirachis 8. A. Mori Esenbeckia [Rutaceae®] berlandieri Baill. pentaphylla (Macfad.) Griseb. Eugenia [Myrtaceae“] acapulcensis Steud. biflora (L.) DC. cartagensis O. Berg galalonensis (C. Wright ex Griseb.) Krug & Urb. hiraeifolia Standl. pacifica Benth. sarapiquensis P. E. Sanchez siggersii Standl. teresae J. F. Morales Euonymus [Celastraceae‘] costaricensis Standl. Euphorbia [Euphorbiaceae] chiapensis Brandegee colletioides Benth. elata Brandegee hoffmanniana (Klotzsch & Garcke) Boiss. 288 Apéndice/Appendix Euphorbia (cont.) ocymoidea L. pulcherrima Willd. ex Klotzsch schlechtendalii Boiss. Euterpe [Arecaceae™] precatoria Matt. Evolvulus [Convolvulaceae®] Exostema [Rubiaceae‘] mexicanum A. Gray Faramea [Rubiaceae®] occidentalis (L.) A. Rich. Ferdinandusa [Rubiaceae®] panamensis Standl. & L. O. Williams Festuca [Poaceae™] herrerae Davidse Ficus [Moraceae*] caldasiana Dugand costaricana (Liebm.) Miq. insipida Willd. Jimenezii Standl. obtusifolia Kunth tuerckheimii Stand. velutina Humb. & Bonpl. ex Willd. Forchhammeria [Capparaceae*] pallida Liebm. trifoliata Radlk. Forestiera [Oleaceae®] cartaginensis Donn. Sm. Forsteronia [Apocynaceae“] myriantha Donn. Sm. spicata (Jacq.) G. Mey. Freziera [Theaceae®] candicans Tul. forerorum A. H. Gentry friedrichsthaliana (Szyszyt.) Kobuski grisebachii Krug & Urb. Fuchsia [Onagraceae“] microphylla Kunth paniculata Lindl. Furcraea [Agavaceae™| cabuya Trel. Fusispermum [Violaceae“] laxiflorum Hekking Gaiadendron [Loranthaceae®] punctatum (Ruiz & Pav.) G. Don Gamanthera [Lauraceae®] herrerae van der Werff Garcinia [Clusiaceae“] macrophylla Matt. Garrya [Garryaceae®] laurifolia Hartw. ex Benth. Gaultheria [Ericaceae“] erecta Vent. Gentlea [Myrsinaceae“] austin-smithii (Lundell) Lundell micranthera (Donn. Sm.) Lundell Geonoma [Arecaceae™] brenesii Grayum congesta H. Wendl. ex Spruce cuneata H. Wendl. ex Spruce edulis H. Wendl. ex Spruce interrupta (Ruiz & Pav.) Mart. monospatha de Nevers talamancana Grayum Geranium [Geraniaceae®| guatemalense R. Knuth Gnetum [Gnetaceae®] leyboldii Tul. Goethalsia [Tiliaceae*] meiantha (Donn. Sm.) Burret Gonocalyx [Ericaceae®] almedae Luteyn megabracteolatus (Wilbur & Luteyn) Luteyn Gordonia [Theaceae“] brandegeei H. Keng fruticosa (Schrad.) H. Keng Gouania [Rhamnaceae®] colombiana Suess. polygama (Jacq.) Urb. Grammitis [Grammitidaceae?] Greigia [Bromeliaceae™] columbiana L. B. Sm. sylvicola Standl. Grias [Lecythidaceae“] cauliflora L. Guadua [Poaceae™] amplexifolia J. Presl Guaiacum [Zygophyllaceae“] sanctum L. Guapira [Nyctaginaceae®] costaricana (Standl.) Woodson Guarea [Meliaceae®] glabra Vahl grandifolia DC. pyriformis T. D. Penn. rhopalocarpa Radlk. Guatteria [Annonaceae“] aeruginosa Standl. alata Maas & Setten amplifolia Triana & Planch. chiriquiensis R. E. Fr. costaricensis R. E. Fr. diospyroides Baill. oliviformis Donn. Sm. recurvisepala R. E. Fr. Guazuma [Sterculiaceae®] invira (Willd.) G. Don ulmifolia Lam. Guettarda [Rubiaceae*] crispiflora Vahl macrosperma Donn. Sm. turrialbana N. Zamora & Poveda Gunnera [Gunneraceae®| insignis (Oerst.) A. DC. talamancana H. Weber & L. E. Mora Gustavia [Lecythidaceae“] brachycarpa Pittier Guzmania [Bromeliaceae™] patula Mez & Wercklé scherzeriana Mez Gymnanthes [Euphorbiaceae“] riparia (Schltdl.) Klotzsch Gymnopogon [Poaceae™] fastigiatus Nees Gymnosporia [Celastraceae“] haberiana Hammel Gyrocarpus [Hernandiaceae®] jatrophifolius Domin Haematoxylum [Fabaceae‘: Caesal- pinioideae] brasiletto H. Karst. Halenia [Gentianaceae®] aquilegiella Stand. Halophila (Hydrocharitaceae™] baillonis Asch. Hampea [Malvaceae“] appendiculata (Donn. Sm.) Standl. Hasseltia [Flacourtiaceae*] floribunda Kunth Hauya [Onagraceae*] elegans DC. Havardia [Fabaceae*: Mimosoideae] campylacantha (L. Rico & M. Sousa) Barneby & J. W. Grimes Hebanthe [Amaranthaceae®] grandiflora (Hook.) Borsch & Pedersen Hedyosmum [Chloranthaceae®] bonplandianum Kunth brenesii Standl. mexicanum C. Cordem. scaberrimum Standl. Heisteria [Olacaceae“] concinna Standl. Heliconia [Heliconiaceae™] latispatha Benth. Helicteres [Sterculiaceae“] guazumifolia Kunth Heliotropium [Boraginaceae“] rufipilum (Benth.) I. M. Johnst. Hemichaena [Scrophulariaceae“] fruticosa Benth. Henriettella [Melastomataceae®] odorata Markgr. tuberculosa Donn. Sm. Hernandia [Hernandiaceae“] didymantha Donn. Sm. stenura Standl. Herpetacanthus [Acanthaceae“| stenophyllus G6mez-Laur. & Grayum Herrania [Sterculiaceae“] Hesperomeles [Rosaceae“] heterophylla (Ruiz & Pav.) Hook. Heterocondylus [Asteraceae*] vitalbae (DC.) R. M. King & H. Rob. Heteropterys [Malpighiaceae“] minutiflora Amorim Hieracium [Asteraceae“] sphagnicola S. F. Blake Hieronyma (Euphorbiaceae®] alchorneoides Allemao oblonga (Tul.) Mill. Arg. Hillia [Rubiaceae“] loranthoides Stand. palmana Stand. panamensis Standl. Hintonia [Rubiaceae®] lumaeana (Baill.) Bullock Hippocratea [Hippocrateaceae“] volubilis L. Hippomane [Euphorbiaceae®] mancinella L. Hippotis [Rubiaceae“] panamensis (Dwyer) C. M. Taylor Hiraea [Malpighiaceae“] faginea (Sw.) Nied. reclinata Jacq. Hirtella [|Chrysobalanaceae“] americana L. guatemalensis Standl. racemosa Lam. var. racemosa trichotoma Prance tubiflora Cuatrec. Hoffmannia [Rubiaceae®] nesiota Donn. Sm. piratarum Standl. Holcus [Poaceae™] lanatus L. Holodiscus [Rosaceae®| argenteus (L. f.) Maxim. Homalium [Flacourtiaceae®] Homalomena [Araceae™| erythropus (Schott) Engl. wendlandii Schott Huertea [Staphyleaceae“] Humiriastrum [Humiriaceae*] diguense (Cuatrec.) Cuatrec. Huperzia [Lycopodiaceae? | brachiata (Maxon) Holub crassa (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Rothm. cuneifolia (Hieron.) Holub myrsinites (Lam.) Trevis. pittieri (H. Christ) Holub Hura [Euphorbiaceae“] crepitans L. Hybanthus [Violaceae®| calceolaria (L.) Schulze-Menz yucatanensis Millsp. Hydrangea [Hydrangeaceae*] peruviana Moric. ex Ser. Hydrolea [Hydrophyllaceae“] elatior Schott spinosa L. Hymenaea [Fabaceae*: Caesal- pinioideae] courbaril L. Hymenolobium [Fabaceae*: Faboideae] mesoamericanum H. C. Lima Hymenophyllum [Hymenophyllaceae?] cocosense A. Rojas Hyospathe [Arecaceae™] elegans Matt. Hyparrhenia [Poaceae™] rufa (Nees) Stapf Hyperbaena [Menispermaceae“] eladioana Q. Jiménez tonduzii Diels Hypericum [Clusiaceae“] cardonae Cuatrec. costaricense N. Robson irazuense Kuntze Hypoestes [Acanthaceae“] phyllostachya Baker Hypolepis [Dennstaedtiaceae?] lellingeri A. Rojas Hypolytrum [Cyperaceae™] amplum Poepp. & Kunth Hyptis [Lamiaceae“] brachiata Briq. urticoides Kunth Ichthyothere [Asteraceae“] Tlex [Aquifoliaceae“] chiriquensis Standl. guianensis (Aubl.) Kuntze lamprophylla Stand. maxima W. J. Hahn pallida Standl. skutchii Edwin ex T. R. Dudley & W. J. Hahn vulcanicola Standl. yurumanguinis Cuatrec. Indigofera [Fabaceae“: Faboideae] lespedezioides Kunth Inga [Fabaceae*: Mimosoideae] acrocephala Steud. barbourii Standl. Apéndice/Appendix 289 bella M. Sousa bracteifera N. Zamora & T. D. Penn. canonegrensis N. Zamora & T. D. Penn. capitata Desv. ciliata C. Presl cocleensis Pittier cylindrica (Vell.) Mart. densiflora Benth. exalata T. S. Elias golfodulcensis N. Zamora herrerae N. Zamora Jefensis Liesner & D’ Arcy Jimenezii N. Zamora laurina (Sw.) Willd. leonis N. Zamora multijuga Benth. oerstediana Benth. punctata Willd. sapindoides Willd. sierrae Britton & Killip venusta Standl. vera Willd. sp. nov.—(Zamora 2693, INB) Ipomoea [Convolvulaceae“] carnea Jacq. dumosa (Benth.) L. O. Williams eremnobrocha D. F. Austin ophioides Standl. & Steyerm. pes-caprae (L.) R. Br. santae-rosae Standl. & Steyerm. ternifolia Cav. leucantha Jacq. Tresine [Amaranthaceae™] nigra Uline & W. L. Bray Triartea {[Arecaceae™| deltoidea Ruiz & Pav. Isoétes [Isoétaceae?] storkii T. C. Palmer Itzaea [Convolvulaceae®] sericea (Standl.) Stand]. & Steyerm. Ixora [Rubiaceae“] floribunda (A. Rich.) Griseb. nicaraguensis Wernham Jacquemontia [Convolvulaceae®] agrestis (Mart. ex Choisy) Meisn. pentantha (Jacq.) G. Don Jacquinia [Theophrastaceae“] nervosa C. Presl Jaegeria [Asteraceae“] hirta (Lag.) Less. Jamesonia [Pteridaceae? Jatropha [Euphorbiaceae“] costaricensis G. L. Webster & Poveda 290 Apéndice/Appendix Jessea [Asteraceae“] gunillae B. Nord. Joosia [Rubiaceae] umbellifera H. Karst. Jouvea [Poaceae™] pilosa (J. Presl) Scribn. Juncus [Juncaceae™| bufonius L. Jungia [Asteraceae®] ferruginea L. f. Justicia [Acanthaceae®] angustibracteata Leonard arborescens Durkee & McDade Karwinskia [Rhamnaceae‘] calderonii Stand]. Kefersteinia [Orchidaceae™] orbicularis Pupulin Klarobelia {Annonaceae®| stipitata Chatrou Kohleria [Gesneriaceae“| spicata (Kunth) Oerst. tubiflora (Cav.) Hanst. Krameria [Krameriaceae“] ixine Loefl. Krugiodendron [Rhamnaceae*] acuminatum Gonz. Ram. & Poveda ferreum (Vahl) Urb. Kyllinga [Cyperaceae™] nudiceps C. B. Clarke ex Standl. Lacistema [Flacourtiaceae®] aggregatum (P. J. Bergius) Rusby Lacmellea [Apocynaceae“] zamorae J. F. Morales Lacunaria [Quiinaceae“] panamensis (Standl.) Standl. Ladenbergia [Rubiaceae“] brenesii Standl. sericophylla Standl. Laestadia [ Asteraceae“| costaricensis S. F. Blake Laetia [Flacourtiaceae“] procera (Poepp.) Eichler thamnia L. Lafoensia [Lythraceae®] punicifolia DC. Laguncularia [Combretaceae“] racemosa (L.) C. F. Gaertn. Larnax [Solanaceae“] sylvarum (Standl. & C. V. Morton) Sawyer Lasianthaea [Asteraceae“] fruticosa (L.) K. M. Becker Lateropora [Ericaceae*] Leandra [Melastomataceae“] subseriata (Naudin) Cogn. Lecointea [Fabaceae“: Faboideae] amazonica Ducke Lecythis [Lecythidaceae‘] ampla Miers mesophylla S. A. Mori Lennea [Fabaceae“: Faboideae] viridiflora Seem. Lepanthes [Orchidaceae™] cuspidata Luer dolabriformis Luer elegans Luer guardiana Endres ex Luer hamulifera Luer Lepidobotrys [Lepidobotryaceae“] Leptocoryphium [Poaceae™] lanatum (Kunth) Nees Liabum [Asteraceae®] bourgeaui Hieron. Licania [Chrysobalanaceae*] affinis Fritsch arborea Seem. belloi Prance hypoleuca Benth. jefensis Prance kallunkiae Prance micrantha Miq. operculipetala Standl. & L. O. Williams riverae Prance sparsipilis S. F. Blake stevensii Prance Licaria [Lauraceae*] caribaea Gomez-Laur. & Cascante multinervis Holger Kurz pergamentacea W. C. Burger sarapiquensis Hammel Lindackeria |Flacourtiaceae“] laurina C. Presl Linum [Linaceae“] Lippia [Verbenaceae“] cardiostegia Benth. graveolens Kunth myriocephala Schltdl. & Cham. oxyphyllaria (Donn. Sm.) Standl. Litsea [Lauraceae] glaucescens Kunth Lobelia [Campanulaceae“] irazuensis Planch. & Oerst. Loeselia [Polemoniaceae®] glandulosa (Cav.) G. Don Lomariopsis [Lomariopsidaceae? ] vestita E. Fourn. Lonchocarpus [Fabaceae?: Faboideae] calcaratus F. J. Herm. chiricanus Pittier cruentus Lundell densiflorus Benth. guatemalensis Benth. heptaphyllus (Poir.) DC. luteomaculatus Pittier minimiflorus Donn. Sm. retiferus Standl. & L. O. Williams rugosus Benth. salvadorensis Pittier Lophanthera [Malpighiaceae“] hammelii W. R. Anderson Lozanella [Ulmaceae®] enantiophylla (Donn. Sm.) Killip & C. V. Morton Lubaria [Rutaceae“] aroensis Pittier Ludwigia [Onagraceae“] helminthorrhiza (Mart.) H. Hara sedoides (Bonpl.) H. Hara torulosa (Arn.) H. Hara Luehea [Tiliaceae®] alternifolia (Mill.) Mabb. seemannii Triana & Planch. Lunania [Flacourtiaceae“] parviflora Spruce ex Benth. Lupinus (Fabaceae: Faboideae] costaricensis D. B. Dunn valerioi Standl. Luziola [Poaceae™] fragilis Swallen Luzula [Juncaceae™] denticulata Liebm. Lycianthes [Solanaceae“] grandifrons Bitter Lycopodiella [Lycopodiaceae? ] steyermarkii B. Ollg. Lycopodium [Lycopodiaceae? ] Lycoseris [Asteraceae] grandis Benth. Lygodium [Schizaeaceae? | volubile Sw. Lysiloma [Fabaceae*: Mimosoideae] auritum (Schltdl.) Benth. divaricatum (Jacq.) J. F. Macbr. Mabea [Euphorbiaceae®] excelsa Standl. & Steyerm. Machaerium [Fabaceae‘: Faboideae] acuminatum Kunth biovulatum Micheli falciforme Rudd kegelii Meisn. lunatum (L. f.) Ducke microphyllum (E. Mey.) Standl. robiniifolium Vogel Macleania [Ericaceae*] insignis M. Martens & Galeotti rupestris (Kunth) A. C. Sm. Maclura [Moraceae“] tinctoria (L.) Steud. Macoubea [Apocynaceae“] mesoamericana J. F. Morales Macrocarpaea [Gentianaceae*] valerioi Standl. Macrocnemum [Rubiaceae"] roseum (Ruiz & Pav.) Wedd. Macrohasseltia [Flacourtiaceae“] macroterantha (Standl. & L. O. Williams) L. O. Williams Macrolobium [Fabaceae*: Caesal- pinioideae] costaricense W. C. Burger hartshornii R. S. Cowan herrerae Zarucchi Macropharynx [Apocynaceae®] Magnolia [Magnoliaceae“] poasana (Pittier) Dandy sororum Seibert Mahonia [Berberidaceae“] paniculata Oerst. volcania Standl. & Steyerm. Maianthemum [Convallariaceae™] gigas (Woodson) LaFrankie Maieta [Melastomataceae®] poeppigii Mart. ex Cogn. Malanea [Rubiaceae®] erecta Seem. Malaxis [Orchidaceae™] monsviridis Dressler Malouetia [Apocynaceae“] guatemalensis (Miill. Arg.) Standl. Malpighia [Malpighiaceae“] glabra L. stevensii W. R. Anderson Mandevilla [Apocynaceae*] subsagittata (Ruiz & Pav.) Woodson veraguasensis (Seem.) Hemsl. Manekia [Piperaceae“] naranjoana (C. DC.) Callejas Manettia [Rubiaceae] microphylla Lorence & Dwyer Manicaria [Arecaceae™] saccifera Gaertn. Manihot (Euphorbiaceae®] aesculifolia (Kunth) Pohl Manilkara [Sapotaceae“] chicle (Pittier) Gilly spectabilis (Pittier) Standl. Mansoa [Bignoniaceae“] parvifolia (A. H. Gentry) A. H. Gentry Mapanea [Cyperaceae™] assimilis T. Koyama Mappia [Icacinaceae“] racemosa Jacq. Marcgravia [Marcgraviaceae*] waferi Standl. Margaritaria [Euphorbiaceae“] nobilis L. f. Marila [Clusiaceae®] Jefensis P. F. Stevens pluricostata Standl. & L. O. Williams Maripa [Convolvulaceae*] Marlierea [Myrtaceae®] Marsdenia [Asclepiadaceae“] gualanensis Donn. Sm. Marsilea |Marsileaceae? | deflexa A. Braun Martinella [Bignoniaceae“] obovata (Kunth) Bureau & K. Schum. Martynia [Martyniaceae“] annua L. Mascagnia [Malpighiaceae“] mesoamericana W. R. Anderson Matayba [Sapindaceae*] apetala Radlk. Matisia [Bombacaceae‘] bracteolosa Ducke ochrocalyx K. Schum. tinamastiana Estrada & Cascante Matudaea |Hamamelidaceae“] trinervia Lundell Mauria [ Anacardiaceae‘] heterophylla Kunth Maxillaria [Orchidaceae™] acutifolia Lindl. acutifolia Schltr. angustissima Ames & C. Schweinf. mombachoensis A. H. Heller ex J. T. Atwood Mayaca [Mayacaceae™] fluviatilis Aubl. Mayna [Flacourtiaceae‘] odorata Aubl. Maytenus [Celastraceae“] grisea Lundell segoviarum Standl. & L. O. Williams woodsonii Lundell Melampodium [Asteraceae“] perfoliatum (Cav.) Kunth Melanthera [Asteraceae“] nivea (L.) Small Meliosma [Sabiaceae“] allenii Standl. & L. O. Williams clandestina J. F. Morales idiopoda S. F. Blake Apéndice/Appendix 291 Melocactus [Cactaceae®] curvispinus Pfeiff. Melochia [Sterculiaceae*| tomentosa L. villosa (Mill.) Fawc. & Rendle Melothria [Cucurbitaceae*] pendula L. Melpomene [Grammitidaceae? moniliformis (Lag. ex Sw.) A.R. Sm. & R. C. Moran Mentzelia [Loasaceae“] aspera L. Meriania [Melastomataceae®] phlomoides (Triana) Almeda Mesechites [Apocynaceae®] trifidus (Jacq.) Miill. Arg. Metalepis [Asclepiadaceae“] Metteniusa [Icacinaceae“] tessmanniana (Sleumer) Sleumer Miconia [Melastomataceae®] affinis DC. albicans (Sw.) Triana amplinodis Umaiia & Almeda argentea (Sw.) DC. chamissois Naudin chrysophylla (Rich.) Urb. dolichopoda Naudin dolichorrhyncha Naudin hondurensis Donn. Sm. ibaguensis (Bonpl.) Triana impetiolaris (Sw.) D. Don ex DC. lacera (Bonpl.) Naudin lauriformis Naudin longibracteata Almeda matthaei Naudin minutiflora (Bonpl.) DC. multispicata Naudin prasina (Sw.) DC. punctata (Desr.) D. Don ex DC. rubiginosa (Bonpl.) DC. schlimii Triana schnellii Wurdack sparrei Wurdack stevensiana Almeda tomentosa (Rich.) D. Don ex DC. tonduzii Cogn. trinervia (Sw.) D. Don ex Loudon Micranthemum [Scrophulariaceae“] pilosum Ernst Micropholis [Sapotaceae“] guyanensis (A. DC.) Pierre venulosa (Mart. & Eichler ex Miq.) Pierre Microtropis [Celastraceae“] occidentalis Loes. ex Donn. Sm. Mikania [Asteraceae®] banisteriae DC. 292 Apéndice/Appendix Mimosa |Fabaceae*: Mimosoideae] albida Humb. & Bonpl. ex Willd. debilis Humb. & Bonpl. ex Willd. myriadenia (Benth.) Benth. pigra L. somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. tricephala Cham. & Schltdl. velloziana Mart. xanthocentra Mart. Minquartia [Olacaceae“] guianensis Aubl. Molinadendron [Hamamelidaceae®] guatemalense (Radlk. ex Harms) P. K. Endress Mollinedia [Monimiaceae®] macrophylla J. F. Morales & Q. Jiménez Monnina [Polygalaceae“] evonymoides Schltdl. Monochaetum [Melastomataceae®] amabile Almeda floribundum (Schltdl.) Naudin vulcanicum Cogn. Monolena [Melastomataceae®] primuliflora Hook. f. Monotropa [Ericaceae®] uniflora L. Monstera [Araceae™] adansonii Schott Montanoa [Asteraceae“] guatemalensis B. L. Rob. & Greenm. hibiscifolia Benth. Montrichardia [Araceae™] arborescens (L.) Schott Mora [Fabaceae?: Caesalpinioideae] oleifera (Triana ex Hemsl.) Ducke Morella [Myricaceae®] cerifera (L.) Small Morinda [Rubiaceae“] citrifolia L. Morisonia [Capparaceae“] americana L. Mortoniella [Apocynaceae“] pittieri Woodson Mortoniodendron [Tiliaceae| pentagonum (Donn. Sm.) Miranda Morus [Moraceae*| celtidifolia Kunth insignis Bureau Moutabea [Polygalaceae®] gentryi T. Wendt Mucuna [Fabaceae: Faboideae] sloanei Fawc. & Rendle Muehlenbeckia [Polygonaceae“] tamnifolia (Kunth) Meisn. Muellera [Fabaceae‘: Faboideae] frutescens (Aubl.) Standl. Musa [Musaceae™] x paradisiaca L. Myrcianthes [Myrtaceae“] montana (Aubl.) C. Nelson rhopaloides (Kunth) McVaugh Myriocarpa [Urticaceae*] longipes Liebm. Myroxylon [Fabaceae*: Faboideae] balsamum (L.) Harms Myrrhidendron [Apiaceae“] donnellsmithii J. M. Coult. & Rose Myrsine [Myrsinaceae“] coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult. dependens (Ruiz & Pav.) Spreng. pellucidopunctata Oerst. pittieri (Mez) Lundell Najas (Hydrocharitaceae™] guadalupensis (Spreng.) Magnus Nasa [Loasaceae®] speciosa (Donn. Sm.) Weigend triphylla (Juss.) Weigend Naucleopsis [Moraceae“] capirensis C. C. Berg naga Pittier ulei (Warb.) Ducke Nautilocalyx [Gesneriaceae®] Nectandra [Lauraceae“| cufudontisii (O. C. Schmidt) C. K. Allen hihua (Ruiz & Pav.) Rohwer martinicensis Mez reticulata (Ruiz & Pav.) Mez umbrosa (Kunth) Mez Neptunia [Fabaceae*: Mimosoideae] natans (L. f.) Druce plena (L.) Benth. Nertera [Rubiaceae®] Neurolepis [Poaceae™] pittieri McClure Newtonia [Fabaceae?: Mimosoideae] suaveolens (Miq.) Brenan Nicandra [Solanaceae“] physalodes (L.) Gaertn. Niphogeton [Apiaceae*] chirripoi (Suess.) Mathias & Constance Nissolia [Fabaceae*: Faboideae] fruticosa Jacq. Notholaena [Pteridaceae?] Notopleura [Rubiaceae“] capitata C. M. Taylor pithecobia (Standl.) C. M. Taylor Nymphaea [Nymphaeaceae®] ampla (Salisb.) DC. conardii Wiersema Nymphoides [Menyanthaceae“] indica (L.) Kuntze Nyssa [Cornaceae*] talamancana Hammel & N. Zamora Ochroma [Bombacaceae®] pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. Ocotea [Lauraceae“] aurantiodora (Ruiz & Pav.) Mez austinii C. K. Allen calophylla Mez endresiana Mez gomezii W. C. Burger klepperae van der Werff mollicella (S. F. Blake) van der Werff morae Gémez-Laur. nicaraguensis Mez patula van der Werff praetermissa van der Werff pullifolia van der Werff rufescens van der Werff stenoneura Mez & Pittier tonduzii Standl. Odonellia [Convolvulaceae®| hirtiflora (M. Martens & Galeotti) K. R. Robertson Odontocarya [Menispermaceae*] truncata Standl. Oeceoclades [Orchidaceae™] Oecopetalum [Icacinaceae“] greenmanii Standl. & Steyerm. Oenocarpus [Arecaceae™] mapora H. Karst. Oenothera [Onagraceae*] Olmedia [Moraceae‘| aspera Ruiz & Pav. Omphalea [Euphorbiaceae®] diandra L. Oncidium [Orchidaceae™] parviflorum L. O. Williams Onoseris [Asteraceae] onoseroides (Kunth) B. L. Rob. Operculina [Convolvulaceae*] pteripes (G. Don) O’Donell triquetra (Vahl) Hallier f. Opuntia [Cactaceae“] guatemalensis Britton & Rose lutea (Rose) D. R. Hunt Oreomunnea [Juglandaceae“] mexicana (Standl.) J.-F. Leroy pterocarpa Oerst. Oreopanax [Araliaceae“] echinops (Schltdl. & Cham.) Decne. & Planch. nicaraguensis M. J. Cannon & Cannon Oreopanax (cont.) xalapensis (Kunth) Decne. & Planch. Ormosia [Fabaceae‘: Faboideae] amazonica Ducke Ornithocephalus [Orchidaceae™| castelfrancoi Pupulin Orobanche [Orobanchaceae®] minor L. Orthopappus [Asteraceae“] angustifolius (Sw.) Gleason Orthrosanthus [Iridaceae™] chimboracensis (Kunth) Baker Osa [Rubiaceae®] pulchra (D. R. Simpson) Aiello Otoba [Myristicaceae“] acuminata (Standl.) A. H. Gentry novogranatensis Moldenke Ouratea [Ochnaceae®] lucens (Kunth) Engl. Oxandra [Annonaceae“] longipetala R. E. Fr. venezuelana R. E. Fr. Pachira [Bombacaceae®] aquatica Aubl. Pacourina [Asteraceae“] Paepalanthus [Eriocaulaceae™] costaricensis Moldenke dendroides (Kunth) Kunth pilosus (Kunth) Kunth Palicourea [Rubiaceae“] copensis (Dwyer) C. M. Taylor crocea (Sw.) Roem. & Schult. gomezii C. M. Taylor guianensis Aubl. triphylla DC. Palmorchis [Orchidaceae™| sordida Dressler Panamanthus {Loranthaceae“] Panicum [Poaceae™] caricoides Nees ex Trin. discrepans Doll haenkeanum J. Presl stenodes Griseb. Panopsis [Proteaceae“] costaricensis Standl. mucronata Cuatrec. Parabignonia [Bignoniaceae*] steyermarkii Sandwith Paradrymonia [Gesneriaceae“] bullata G6mez-Laur. & Chavarria Paramachaerium [Fabaceae*: Faboideae] gruberi Brizicky Paratheria [Poaceae™] prostrata Griseb. Parathesis [Myrsinaceae“] acostensis J. F. Morales trichogyne Hemsl. Parinari [Chrysobalanaceae“] excelsa Sabine parvifolia Sandwith Parkia (Fabaceae: Mimosoideae] pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Parkinsonia [Fabaceae“: Caesal- pinioideae] aculeata L. Parmentiera [Bignoniaceae“] valerioi Standl. Paspalum [Poaceae™] boscianum Fliiggé lineare Trin. minus E. Fourn. multicaule Poi. pectinatum Nees ex Trin. standleyi Chase stellatum Humb. & Bonpl. ex Fliiggé Passiflora [Passifloraceae“] adenopoda DC. lancearia Mast. tica G6mez-Laur. & L. D. Gomez vitifolia Kunth Paullinia [Sapindaceae*] cururu L. fibrigera Radlk. tenuifolia Standl. ex J. F. Macbr. Pausandra [Euphorbiaceae*] trianae (Mill. Arg.) Baill. Pavonia [Malvaceae®] malacophylla (Link & Otto) Garcke oxyphyllaria Donn. Sm. Pelliciera [Theaceae“] rhizophorae Planch. & Triana Peltastes [Apocynaceae“] isthmicus Woodson Peltogyne [Fabaceae®: Caesal- pinioideae] purpurea Pittier Peltostigma [Rutaceae"] guatemalense (Standl. & Steyerm.) Gereau pteleoides (Hook.) Walp. Pennellia [Brassicaceae®] Pentaclethra [Fabaceae*: Mimosoideae] macroloba (Willd.) Kuntze Pentagonia [Rubiaceae“] costaricensis (Standl.) W. C. Burger & C. M. Taylor hirsuta Standl. Pentaplaris [Tiliaceae*] doroteae L. O. Williams & Standl. Peperomia [Piperaceae“] angustata Kunth ciliaris C. DC. Apéndice/Appendix 293 hammelii Grayum ocumarana C. DC. saintpauliella Grayum simulans C. DC. trichomanoides Grayum ursina Grayum villarrealii Yunck. Pera (Euphorbiaceae®] oppositifolia Griseb. Perebea [Moraceae‘| guianensis Aubl. Pereilema [Poaceae™] crinitum J. Presl Pereskia [Cactaceae“] lychnidiflora DC. Peritassa [Hippocrateaceae“] Pernettya [Ericaceae“] prostrata (Cav.) DC. Perrottetia [Celastraceae®] longistylis Rose Persea [Lauraceae®] caerulea (Ruiz & Pav.) Mez pseudofasciculata L. E. Kopp schiedeana Nees silvatica van der Werff vesticula Stand]. & Steyerm. Phaseolus [Fabaceae*: Faboideae] costaricensis Freytag & Debouck lunatus L. vulgaris L. Philodendron [Araceae™] anisotomum Schott aurantiifolium Schott burgeri Grayum dominicalense Croat & Grayum grayumii Croat popenoei Standl. & Steyerm. squamicaule Croat & Grayum sulcicaule Croat & Grayum Phragmites [Poaceae™] australis (Cav.) Trin. ex Steud. Phryganocydia [Bignoniaceae“] phellosperma (Hemsl.) Sandwith Phyla [Verbenaceae®] strigulosa (M. Martens & Galeotti) Moldenke Phyllanthus [Euphorbiaceae*] anisolobus Mill. Arg. Phyllonoma [Grossulariaceae*] laticuspis (Turcz.) Engl. ruscifolia Willd. ex Schult. tenuidens Pittier Physalis [Solanaceae“] minuta Griggs Phytolacca [Phytolaccaceae“] rugosa A. Braun & C. D. Bouché Picramnia [Simaroubaceae“] antidesma Sw. 294 Apéndice/Appendix Picrasma [Simaroubaceae‘] excelsa (Sw.) Planch. Pilocarpus [Rutaceae“] racemosus Vahl Pimenta [Myrtaceae*] guatemalensis (Lundell) Lundell Pinguicula [Lentibulariaceae“] Piper [Piperaceae“] flavidum C. DC. & Donn. Sm. friedrichsthalii C. DC. guanacostense C. DC. naranjoanum C. DC. retalhuleuense Trel. & Standl. reticulatum L. Piptadenia [Fabaceae!: Mimosoideae] flava (Spreng. ex DC.) Benth. Piptocoma [Asteraceae“] discolor (Kunth) Pruski Piriqueta [Turneraceae“] cistoides (L.) Griseb. Piscidia [Fabaceae‘: Faboideae] grandifolia (Donn. Sm.) I. M. Johnst. Pisonia [Nyctaginaceae®] aculeata L. silvatica Standl. Pistia [Araceae™] stratiotes L. Pitcairnia [Bromeliaceae™] calcicola J. R. Grant & J. F Morales heterophylla (Lindl.) Beer maidifolia (Decne. ex C. Morren) Decne. megasepala Baker quesnelioides L. B. Sm. Pithecellobium [Fabaceae?: Mimosoideae] bipinnatum L. Rico furcatum Benth. hymenaeifolium (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Benth. Johansenii Standl. Pithecoctenium [Bignoniaceae“] crucigerum (L.) A. H. Gentry Pittoniotis [Rubiaceae“] trichantha Griseb. Plantago [Plantaginaceae“] australis Lam. Platymiscium [Fabaceae*: Faboideae] curuense N. Zamora & Klitg. parviflorum Benth. yucatanum Standl. Platystele [Orchidaceae™] obtecta Luer Pleiostachya [Marantaceae™] leiostachya (Donn. Sm.) Hammel Pleodendron [Canellaceae‘] sp. nov.—(A guilar 6007, INB) Pleuropetalum [Amaranthaceae“] sprucei (Hook. f.) Stand]. Pleurothallis [Orchidaceae™| Pleurothyrium [Lauraceae®| guindonii van der Werff hexaglandulosum van der Werff oblongum van der Werff palmanum (Mez & Donn. Sm.) Rohwer Plinia [Myrtaceae“] cuspidata G6mez-Laur. & Valverde puriscalensis P. E. Sanchez & Q. Jiménez salticola McVaugh Plocosperma [Loganiaceae“] buxifolium Benth. Plumeria [Apocynaceae“] rubra L. Podocarpus [Podocarpaceae®] guatemalensis Standl. oleifolius D. Don Podopterus [Polygonaceae“] mexicanus Bonpl. Pogonopus [Rubiaceae*] exsertus (Oerst.) Oerst. Poikilacanthus [Acanthaceae“] macranthus Lindau Poiretia [Fabaceae‘: Faboideae] punctata (Willd.) Desv. Polybotrya (Dryopteridaceae?] sorbifolia (Hook.) Mett. ex Kuhn Polygala [Polygalaceae“] costaricensis Chodat longicaulis Kunth paniculata L. timoutoides Chodat Polygonum [Polygonaceae“] acuminatum Kunth hispidum Kunth segetum Kunth Polypodium [Polypodiaceae?] Polystichum [Dryopteridaceae? ] hartwegii (Klotzsch) Hieron. Pontederia [Pontederiaceae™] sagittata C. Pres Porcelia [|Annonaceae“] magnifructa (Schery) R. E. Fr. Potalia [Gentianaceae“| amara Aubl. Poulsenia [Moraceae“] armata (Miq.) Standl. Pourouma [Cecropiaceae“] bicolor Matt. minor Benoist Pouteria [Sapotaceae“] calistophylla (Standl.) Baehni campechiana (Kunth) Baehni congestifolia Pilz cuspidata (A. DC.) Baehni exfoliata T. D. Penn. filiformis T. D. Penn. foveolata T. D. Penn. glomerata (Miq.) Radlk. izabalensis (Standl.) Baehni juruana K. Krause ramiflora (Mart.) Radlk. silvestris T. D. Penn. torta (Mart.) Radlk. trilocularis Cronquist triplarifolia P. H. Allen ex T. D. Penn. Povedadaphne [Lauraceae“] quadriporata W. C. Burger Pradosia [Sapotaceae*] atroviolacea Ducke Prestoea | Arecaceae™] acuminata (Willd.) H. E. Moore decurrens (H. Wendl. ex Burret) H. E. Moore Prestonia [Apocynaceae®] hammelii J. F. Morales mexicana A. DC. portobellensis (Beurl.) Woodson trifida (Poepp.) Woodson ex Gleason & A. C. Sm. Prionostemma [Hippocrateaceae*] asperum (Lam.) Miers Prioria [Fabaceae*: Caesalpinioideae] copaifera Griseb. Prosopis [Fabaceae*: Mimosoideae] juliflora (Sw.) DC. Protium [Burseraceae“] Prumnopitys [Podocarpaceae®] standleyi (J. Buchholz & N. E. Gray) de Laub. Prunus [Rosaceae“] brachybotrya Zucc. cornifolia Koehne fortunensis McPherson Pseudima [Sapindaceae®] costaricense L. O. Williams & P. H. Allen Pseudobombax [Bombacaceae®] septenatum (Jacq.) Dugand Pseudolmedia [Moraceae“] mollis Stand. oxyphyllaria Donn. Sm. spuria (Sw.) Griseb. Psidium [Myrtaceae] guineense Sw. Psittacanthus [Loranthaceae®] rhynchanthus (Benth.) Kuijt schiedeanus (Schltdl. & Cham.) Blume Psychotria [Rubiaceae“] acuminata Benth. carthagenensis Jacq. cocosensis C. W. Ham. deflexa DC. elata (Sw.) Hammel glomerulata (Donn. Sm.) Steyerm. horizontalis Sw. laselvensis C. W. Ham. limonensis K. Krause marginata Sw. monteverdensis Dwyer & C. W. Ham. nervosa Sw. panamensis Stand. pubescens Sw. sixaolensis C. W. Ham. turrubarensis W. C. Burger & Q. Jiménez viridis Ruiz & Pav. zevallosii C. M. Taylor Pteridium [Dennstaedtiaceae?”] arachnoideum (Kaulf.) Maxon Pteris [Pteridaceae?] speciosa Mett. ex Kuhn Pterocarpus [Fabaceae*: Faboideae] hayesii Hemsl. michelianus N. Zamora officinalis Jacq. rohrii Vahl violaceus Vogel Pterozonium [Pteridaceae? | brevifrons (A. C. Sm.) Lellinger Pterygota [Sterculiaceae“] excelsa (Standl. & L. O. Williams) Kosterm. Puya [Bromeliaceae™] dasylirioides Standl. floccosa (Linden) E. Morren ex Mez Qualea [Vochysiaceae“] paraensis Ducke Quararibea [Bombacaceae®] gomeziana W. S. Alverson parvifolia Standl. pumila W. S. Alverson Quassia [Simaroubaceae®] amara L. Quercus [Fagaceae®] bumelioides Liebm. cortesii Liebm. costaricensis Liebm. oleoides Schltdl. & Cham. oocarpa Liebm. Quiina [Quiinaceae®| schippii Standl. Randia [Rubiaceae®] altiscandens (Ducke) C. M. Taylor armata (Sw.) DC. Raphia [Arecaceae™] taedigera (Mart.) Mart. Raputia [Rutaceae“] Rauvolfia [Apocynaceae“] viridis Willd. ex Roem. & Schult. Ravenia [Rutaceae®] rosea Standl. Razisea [Acanthaceae*] citrina D. N. Gibson Recchia [Simaroubaceae®] simplicifolia T. Wendt & E. J. Lott Rehdera [Verbenaceae*| trinervis (S. F. Blake) Moldenke Reinhardtia [Arecaceae™| latisecta (H. Wendl.) Burret Reldia [Gesneriaceae“] Remirea [Cyperaceae™] Rhabdadenia [Apocynaceae*] biflora (Jacq.) Miill. Arg. Rhamnus [Rhamnaceae®] capraeifolia Schltdl. oreodendron L. O. Williams Rhipidocladum [Poaceae™] pittieri (Hack.) McClure racemiflorum (Steud.) McClure Rhipsalis [Cactaceae“] micrantha (Kunth) DC. Rhizophora [Rhizophoraceae®] mangle L. racemosa G. Mey. Rhodospatha [Araceae™] moritziana Schott Rhynchospora [Cyperaceae™] albescens (Miq.) Kiik. armerioides J. Pres] & C. Presl barbata (Vahl) Kunth brevirostris Griseb. cabecarae Gémez-Laur. cephalotes (L.) Vahl eximia (Nees) Boeck. filiformis Vahl globosa (Kunth) Roem. & Schult. holoschoenoides (Rich.) Herter pubera (Vahl) Boeck. tenerrima Nees ex Spreng. Ribes [Grossulariaceae“] Ricinus [Euphorbiaceae“] communis L. Rinorea [Violaceae‘] Robinsonella [Malvaceae“] lindeniana (Turcz.) Rose & Baker Rochefortia [Boraginaceae“] lundellii Camp ex Lundell Roldana [Asteraceae“] Apéndice/Appendix 295 Rollinia [Annonaceae®| mucosa (Jacq.) Baill. pittieri Saff. Romanschulzia [Brassicaceae“] Rondeletia [Rubiaceae“] amoena (Planch.) Hemsl. aspera Standl. buddleioides Benth. calycosa Donn. Sm. Roupala [Proteaceae“] glaberrima Pittier loranthoides Meisn. montana Aubl. Ruagea [Meliaceae“] glabra Triana & Planch. Rubus [Rosaceae“] glaucus Benth. irasuensis Liebm. Rudgea [Rubiaceae*] monofructus G6mez-Laur. & Dwyer Ruellia [Acanthaceae®] inundata Kunth nudiflora (Engelm. & A. Gray) Urb. Rumex [Polygonaceae“] acetosella L. obtusifolius L. Ruptiliocarpon [Lepidobotryaceae®] caracolito Hammel & N. Zamora Ruyschia [Marcgraviaceae*] pavonii G. Don Ryania [Flacourtiaceae“] speciosa Vahl Sabal [Arecaceae™] mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. & H. Wendl. Sacoglottis [Humiriaceae“] holdridgei Cuatrec. trichogyna Cuatrec. Sageretia [Rhamnaceae®] elegans (Kunth) Brongn. Sagittaria [Alismataceae™] guayanensis Kunth rhombifolia Cham. Sagotia [Euphorbiaceae*] brachysepala (Mill. Arg.) Secco Salix [Salicaceae®] humboldtiana Willd. Salvia [Lamiaceae®] costaricensis Oerst. Salvinia [Salviniaceae?] auriculata Aubl. minima Baker Samanea [Fabaceae*: Mimosoideae] saman (Jacq.) Merr. Sambucus [Caprifoliaceae“] canadensis L. 296 Apéndice/Appendix Sanicula [Apiaceae“] liberta Cham. & Schltdl. Sapindus [Sapindaceae“] saponaria L. Sapium [Euphorbiaceae®] glandulosum (L.) Morong pachystachys K. Schum. & Pittier Sapranthus [Annonaceae®] viridiflorus G. E. Schatz Sarcaulus [Sapotaceae®] brasiliensis (A. DC.) Eyma Sarcinanthus [Cyclanthaceae™] utilis Oerst. Sarcopera [Marcgraviaceae“] rosulata de Roon & Bedell Sarcorhachis [Piperaceae“] naranjoana (C. DC.) Trel. Satyria [Ericaceae"] warscewiczii Klotzsch Saurauia [Actinidiaceae“] montana Seem. yasicae Loes. Sauvagesia [Ochnaceae“] erecta L. Scaphyglottis [Orchidaceae™] atwoodii Dressler modesta (Rchb. f.) Schltr. Schaefferia [Celastraceae*] frutescens Jacq. Schefflera [Araliaceae“] brenesii A. C. Sm. morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin robusta (A. C. Sm.) A. C. Sm. rodriguesiana Frodin ex M. J. Cannon & Cannon Schizachyrium [Poaceae™| malacostachyum (J. Presl) Nash sanguineum (Retz.) Alston Schizolobium [Fabaceae“: Caesal- pinioideae] parahyba (Vell.) S. F. Blake Schoenobiblus [Thymelaeaceae®] Schoenocaulon [Melanthiaceae™] officinale (Schltdl. & Cham.) A. Gray ex Benth. Schoepfia [Olacaceae“] vacciniiflora Planch. ex Hemsl. Schwenckia [Solanaceae‘] americana L. Sciadocephala [Asteraceae] dressleri R. M. King & H. Rob. Sciadodendron [Araliaceae“] excelsum Griseb. Scleria [Cyperaceae™] anceps Liebm. purdiei C. B. Clarke Sclerolobium [Fabaceae“: Caesal- pinioideae] costaricense N. Zamora & Poveda Scutellaria [Lamiaceae‘] Sebastiania [Euphorbiaceae®] panamensis G. L. Webster Seguieria [Phytolaccaceae*] aculeata Jacq. Selaginella [Selaginellaceae?] pallescens (C. Presl) Spring porelloides (Lam.) Spring potaroensis Jenman Selenicereus [Cactaceae“] wercklei (F. A. C. Weber) Britton & Rose Selysia [Cucurbitaceae®] Semialarium [Hippocrateaceae®] mexicanum (Miers) Mennega Senecio [Asteraceae“] andicola Turcz. angustiradiatus T. M. Barkley arborescens Steetz copeyensis Greenm. costaricensis R. M. King firmipes Greenm. multivenius Benth. oerstedianus Benth. Senna [Fabaceae*: Caesalpinioideae] cajamarcae H. S. Irwin & Barneby fruticosa (Mill.) H. S. Irwin & Barneby guatemalensis (Donn. Sm.) H. S. Irwin & Barneby pilifera (Vogel) H. S. Irwin & Barneby racemosa (Mill.) H. S. Irwin & Barneby spinescens (Vogel) H. S. Irwin & Barneby undulata (Benth.) H. S. Irwin & Barneby uniflora (Mill.) H. S. Irwin & Barneby williamsii (Britton & Rose) H. S. Irwin & Barneby Serjania [Sapindaceae*] grandis Seem. grosii Schltdl. lobulata Standl. & Steyerm. paucidentata DC. Dhaseoloides Standl. & Steyerm. racemosa Schumach. rhombea Radlk. Sesbania [Fabaceae*: Faboideae] herbacea (Mill.) McVaugh Sesuvium [Aizoaceae“] portulacastrum (L.) L. Setaria [Poaceae™] liebmannii E. Fourn. vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult. Sida [Malvaceae®] ciliaris L. linifolia Cav. urens L. Sideroxylon [Sapotaceae®] capiri (A. DC.) Pittier contrerasii (Lundell) T. D. Penn. portoricense Urb. stenospermum (Standl.) T. D. Penn. Sigesbeckia [Asteraceae*] Jorullensis Kunth Simaba [Simaroubaceae‘] cedron Planch. Simarouba [Simaroubaceae®] amara Aubl. Simira [Rubiaceae“] maxonii (Standl.) Steyerm. Simsia [Asteraceae“] santarosensis D. M. Spooner Sipanea [Rubiaceae] biflora (L. f.) Cham. & Schltdl. Siparuna [Monimiaceae“] Sloanea [Elaeocarpaceae®] brachytepala Ducke faginea Standl. laurifolia (Benth.) Benth. longipes Ducke petenensis Standl. & Steyerm. terniflora (Mog. & Sessé ex DC.) Standl. tuerckheimii Donn. Sm. zuliaensis Pittier Smilax [Smilacaceae™] domingensis Willd. Socratea [Arecaceae™] exorrhiza (Mart.) H. Wendl. Solandra [Solanaceae“] brachycalyx Kuntze Solanum [Solanaceae®] campechiense L. ipomoea Sendtn. lanceifolium Jacq. storkii C. V. Morton & Standl. torvum Sw. tuberosum L. Sommera [Rubiaceae®] donnell-smithii Stand. Sorghastrum [Poaceae™] incompletum (J. Presl) Nash Sorocea [Moraceae®] cufodontisii W. C. Burger trophoides W. C. Burger Spathiphyllum [Araceae™] friedrichsthalii Schott laeve Engl. montanum (R. A. Baker) Grayum Sphagnum [Sphagnaceae”] Sphenoclea [Campanulaceae“] zeylanica Gaertn. Sphinga [Fabaceae‘: Mimosoideae] platyloba (Bertero ex DC.) Barneby & J. W. Grimes Sphyrospermum [Ericaceae“] buxifolium Poepp. & Endl. ellipticum Sleumer Spirodela [Lemnaceae™] polyrhiza (L.) Schleid. Spondias [Anacardiaceae*] purpurea L. radlkoferi Donn. Sm. Sporobolus [Poaceae™] cubensis Hitche. piliferus (Trin.) Kunth Stachys [Lamiaceae“] costaricensis Briq. Stauranthus [Rutaceae®] perforatus Liebm. Stelis [Orchidaceae™] hammelii Luer kareniae Luer Stemmadenia [Apocynaceae“] donnell-smithii (Rose) Woodson litoralis (Kunth) L. Allorge simulans J. F. Morales Stenanona [Annonaceae®] costaricensis R. E. Fr. panamensis Standl. Stenocereus [Cactaceae"] aragonii (F. A. C. Weber) Buxb. Stenosolen [Apocynaceae“] Stenospermation [Araceae™] angustifolium Hemsl. marantifolium Hems}. pteropus Grayum Stephanopodium [Dichapetalaceae“] costaricense Prance Sterculia [Sterculiaceae“] apetala (Jacq.) H. Karst. sp. nov.—(Zamora et al. 1499; CR, MO) Steriphoma [Capparaceae‘] paradoxum (Jacq.) Endl. Stigmatopteris |Dryopteridaceae?] killipiana Lellinger Stizophyllum [Bignoniaceae“] riparium (Kunth) Sandwith Streptogyna [Poaceae™] americana C. E. Hubb. Stromanthe [Marantaceae™| palustris H. Kenn. Strychnos [Loganiaceae“] brachistantha Standl. Stryphnodendron [Fabaceae’: Mimosoideae] microstachyum Poepp. Stylosanthes [Fabaceae“: Faboideae] guianensis (Aubl.) Sw. humilis Kunth viscosa (L.) Sw. Styphnolobium [Fabaceae‘: Faboideae] monteviridis M. Sousa & Rudd sp. nov.—(Q. Jiménez et al. 731; CR, MO) Styrax [Styracaceae“] argenteus C. Presl glabratus Schott glabrescens Benth. Swietenia [Meliaceae®] macrophylla King Symbolanthus [Gentianaceae®] calygonus (Ruiz & Pav.) Griseb. Symphonia [Clusiaceae“] globulifera L. f. Symplococarpon [Theaceae“] purpusii (Brandegee) Kobuski Symplocos [Symplocaceae*] bradei Brandegee povedae Almeda serrulata Humb. & Bonpl. tribracteolata Almeda Synechanthus [Arecaceae™] jibrosus (H. Wendl.) H. Wendl. warscewiczianus H. Wendl. Syngonium [Araceae™] hastiferum (Standl. & L. O. Williams) Croat wendlandii Schott Tabebuia [Bignoniaceae*] ochracea (Cham.) Stand. palustris Hemsl. rosea (Bertol.) DC. Tabernaemontana [Apocynaceae*] alba Mill. Tachia [Gentianaceae®] parviflora Maguire & Weaver Tachigali (Fabaceae: Caesal- pinioideae] versicolor Standl. & L. O. Williams Tagetes [Asteraceae“] jilifolia Lag. Talauma [Magnoliaceae“] gloriensis Pittier Apéndice/Appendix Talipariti [Malvaceae“] tiliaceum (L.) Fryxell Talisia [Sapindaceae“] nervosa Radlk. Tapirira [Anacardiaceae“] guianensis Aubl. mexicana Marchand Tapura [Dichapetalaceae®] guianensis Aubl. Tecoma [Bignoniaceae®] stans (L.) Juss. ex Kunth Tectaria [Tectariaceae?] mexicana (Fée) C. V. Morton pilosa (Fée) R. C. Moran Tephrosia [Fabaceae‘: Faboideae] cinerea (L.) Pers. nitens Benth. Terminalia [Combretaceae“] bucidoides Standl. & L. O. Williams catappa L. oblonga (Ruiz & Pav.) Steud. Ternstroemia [Theaceae“] multiovulata Gomez-Laur., Q. Jiménez & N. Zamora tepezapote Schltdl. & Cham. Tetracera [Dilleniaceae“] hydrophila Triana & Planch. volubilis L. Tetramerium [Acanthaceae®] nervosum Nees Tetranema [Scrophulariaceae*] floribundum Hammel & Grayum gamboanum Grayum & Hammel Tetrapterys [Malpighiaceae“] mucronata Cav. Tetrorchidium [Euphorbiaceae®] euryphyllum Stand. Thalia [Marantaceae™] geniculata L. Thalictrum [Ranunculaceae®] lankesteri Standl. Thelypteris [Thelypteridaceae? ] barvae A. R. Sm. cocos A. R. Sm. & Lellinger grayumii A. R. Sm. subscandens A. R. Sm. Themistoclesia [Ericaceae“] horquetensis Luteyn & Wilbur Thinouia [Sapindaceae*] myriantha Triana & Planch. Thouinia [Sapindaceae*] serrata Radlk. Thouinidium [Sapindaceae*] decandrum (Bonpl.) Radlk. Thrasya [Poaceae™] hitchcockii Chase 297 298 Apéndice/Appendix Thrasya (cont.) petrosa (Trin.) Chase trinitensis Mez Tibouchina [Melastomataceae“] bipenicillata (Naudin) Cogn. longifolia (Vahl) Baill. Ticodendron [Ticodendraceae“] incognitum Gomez-Laur. & L. D. Gomez Tillandsia [Bromeliaceae™] anceps G. Lodd. balbisiana Schult. & Schult. f. brachycaulos Schltdl. caput-medusae E. Morren complanata Benth. juncea (Ruiz & Pav.) Poir. monadelpha (E. Morren) Baker Tococa [Melastomataceae“] guianensis Aubl. Tocoyena [Rubiaceae®] pittieri (Standl.) Stand. Tonina [Eriocaulaceae™] fluviatilis Aubl. Topobea [Melastomataceae®] crassifolia (Almeda) Almeda Tournefortia [Boraginaceae®| volubilis L. Tovomita [Clusiaceae“] weddelliana Planch. & Triana Toxicodendron | Anacardiaceae®| striatum (Ruiz & Pav.) Kuntze Trachypogon [Poaceae™] plumosus (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Nees Tradescantia [Commelinaceae™] petricola J. R. Grant Tragia [Euphorbiaceae“] correae Huft Trattinnickia [Burseraceae“| aspera (Standl.) Swart Trema [Ulmaceae*] integerrima (Beurl.) Standl. Trichilia [Meliaceae“] americana (Sessé & Mog.) T. D. Penn. havanensis Jacq. martiana C. DC. pleeana (A. Juss.) C. DC. tuberculata (Triana & Planch.) C. DC. Trichomanes [Hymenophyllaceae?] kalbreyeri Baker Trichosalpinx [Orchidaceae™] todziae Luer Trichospermum [Tiliaceae®] galeottii (Turcz.) Kosterm. grewiifolium (A. Rich.) Kosterm. Trichospira [Asteraceae*] verticillata (L.) S. F. Blake Tridax | Asteraceae] platyphylla B. L. Rob. Trifolium [Fabaceae*: Faboideae] dubium Sibth. repens L. Trigonia [Trigoniaceae“] laevis Aubl. rugosa Benth. Triolena [Melastomataceae®] pumila Umaiia & Almeda spicata (Triana) L. O. Williams Triplaris [Polygonaceae“] melaenodendron (Bertol.) Standl. & Steyerm. Tripogandra [Commelinaceae™] amplexicaulis (Klotzsch ex C. B. Clarke) Woodson Trisetum [Poaceae™] tonduzii Hitche. Trixis [Asteraceae] inula Crantz Trophis [Moraceae“] mexicana (Liebm.) Bureau Turnera [Turneraceae“] diffusa Willd. ex Schult. ulmifolia L. Tynanthus [Bignoniaceae“] croatianus A. H. Gentry Typha [Typhaceae™] domingensis Pers. Ugni [Myrtaceae®] myricoides (Kunth) O. Berg Ulmus [Ulmaceae®] mexicana (Liebm.) Planch. Uncaria [Rubiaceae“] tomentosa (Willd. ex Roem. & Schult.) DC. Uniola [Poaceae™] pittieri Hack. Unonopsis [Annonaceae®] rufescens (Baill.) R. E. Fr. stevensii G. E. Schatz storkii Standl. & L. O. Williams theobromifolia N. Zamora & Poveda Uribea [Fabaceae!: Faboideae] tamarindoides Dugand & Romero Urospatha [Araceae™] grandis Schott Utricularia [Lentibulariaceae“] foliosa L. gibba L. myriocista A. St.-Hil. & Girard Vaccinium [Ericaceae‘] consanguineum Klotzsch poasanum Donn. Sm. Valeriana [Valerianaceae‘] candolleana Gardner prionophylla Standl. urticifolia Kunth Vallesia [Apocynaceae®] aurantiaca (M. Martens & Galeotti) J. F. Morales Vantanea [Humiriaceae®] barbourii Standl. Vatairea |Fabaceae‘: Faboideae] lundellii (Standl.) Killip ex Record Verbesina [Asteraceae®] guatemalensis B. L. Rob. & Greenm. oerstediana Benth. tapantiana Poveda & Hammel turbacensis Kunth Vernonia [Asteraceae®] brachiata Benth. triflosculosa Kunth Viburnum [Caprifoliaceae*] costaricanum (Oerst.) Hemsl. stellatotomentosum (Oerst.) Hemsl. venustum C. V. Morton Vigna [Fabaceae?: Faboideae] adenantha (G. Mey.) Maréchal, Mascherpa & Stainier vexillata (L.) A. Rich. Viguiera [Asteraceae®] cordata (Hook. & Arn.) D’ Arcy Viola [Violaceae"] stipularis Sw. Virola [Myristicaceae®] koschnyi Warb. multiflora (Standl.) A. C. Sm. sebifera Aubl. surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb. Vismia [Clusiaceae®] baccifera (L.) Triana & Planch. macrophylla Kunth Vitex [Verbenaceae“] gaumeri Greenm. Vitis [Vitaceae“] tiliifolia Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult. Vochysia [Vochysiaceae*] allenii Standl. & L. O. Williams ferruginea Mart. guatemalensis Donn. Sm. megalophylla Stafleu Vouarana [Sapindaceae“] anomala (Steyerm.) Acev.-Rodr. Waltheria [Sterculiaceae“] glomerata C. Presl indica L. Warreopsis [Orchidaceae™] Warszewiczia [Rubiaceae®] coccinea (Vahl) Klotzsch uxpanapensis (Lorence) C. M. Taylor Weberocereus [Cactaceae“] frohningiorum Ralf Bauer Websteria [Cyperaceae™] confervoides (Poir.) S. S. Hooper Weinmannia [Cunoniaceae“] fagaroides Kunth laurina Kunth pinnata L. Welfia [Arecaceae™] regia Mast. Werauhia [Bromeliaceae™] vulcanicola (J. F. Morales) J. F. Morales Wercklea [Malvaceae“] insignis Pittier & Standl. lutea Rolfe Westoniella | Asteraceae] Wigandia [Hydrophyllaceae“] urens (Ruiz & Pav.) Kunth Williamodendron ({Lauraceae®] glaucophyllum (van der Werff) Kubitzki & H. G. Richt. Wimmeria [Celastraceae"] sternii Lundell Wissadula [Malvaceae®| excelsior (Cav.) C. Presl Wolffiella [Lemnaceae™] welwitschii (Hegelm.) Monod Ximenia [Olacaceae“] americana L. Xylophragma [Bignoniaceae®] seemannianum (Kuntze) Sandwith sp. nov.—(Espinoza 250, INB) Xylopia [Annonaceae®] aromatica (Lam.) Mart. frutescens Aubl. Xylosma [Flacourtiaceae®] intermedia (Seem.) Triana & Planch. panamensis Turcz. quichensis Donn. Sm. Xyris [Xyridaceae™] Jupicai Rich. laxifolia Mart. nigrescens Kral subulata Ruiz & Pav. Yucca [Agavaceae™] guatemalensis hort. ex Baker Zamia [Zamiaceae’] fairchildiana L. D. Gémez neurophyllidia D. W. Stev. Apéndice/Appendix 299 Zanthoxylum [Rutaceae“] fagara (L.) Sarg. limoncello Planch. & Oerst. melanostictum Schltdl. & Cham. Zapoteca [Fabaceae“: Mimosoideae] costaricensis (Britton & Rose) H. M. Hern. tetragona (Willd.) H. M. Hern. Zeugites [Poaceae™] panamensis Swallen Zinowiewia [Celastraceae*] integerrima (Turcez.) Turcz. Ziziphus [Rhamnaceae“] chloroxylon (L.) Oliv. guatemalensis Hemsl. Zuelania [Flacourtiaceae| guidonia (Sw.) Britton & Millsp. Zygia [Fabaceae*: Mimosoideae] brenesii (Standl.) L. Rico cognata (Schltdl.) Britton & Rose confusa L. Rico conzattii (Standl.) Britton & Rose gigantifoliola (Schery) L. Rico inaequalis (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Pittier latifolia (L.) Fawc. & Rendle longifolia (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Britton & Rose palmana (Standl.) L. Rico unifoliolata (Benth.) Pittier PARQUES NACIONALES 1. Santa Rosa 2. Guanacaste 3. Rincén de La Vieja 4. Marino Las Baulas 5. Palo Verde 6. Barra Honda 7. Volcan Tenorio 8. Volcan Arenal 9. Juan Castro Blanco 10. Volcan Poas 11. Braulio Carrillo 12.Volcan Irazu 13. Volcan Turrialba 14. Tortuguero 15. Carara 16. La Cangreja 17. Manuel Antonio 18. Tapanti - Macizo de LaMuerte 19. Chirrip6d 20. Internacional La Amistad 21. Barbilla 22. Cahuita 23. Marino Ballena 24. Piedras Blancas 25. Corcovado 26. Isla del Coco CATEGORIAS DE MANEJO WH Parques Nacionales (i Reservas Biolégicas i Reservas Naturales Absolutas [) Refugios de Vida Silvestre AREAS DE CONSERVACION > Guanacaste = Tempisque Cordillera Volcanica Central _ Tortuguero = La Amistad Pacifico fm Osa Pacifico Central ) Huetar Norte La Amistad Caribe Arenal Isla del Coco (Parque Nacional) NAOT 3 1753 00319 084 150 km PROVINCIAS San José {| Alajuela [i Cartago |_| Heredia [)) Puntarenas |) Limon Guanacaste he Manual de plantas de Costa Rica is a concise, illustrated guide to all of the species of native, naturalized, and commercially cultivated seed plants of this Central American country, which lies between Nicaragua and Panama and is thus centered in isthmian Central America — a biogeographical funnel between South and North America, densely rich in species and geological history. The Manual is the first comprehensive Spanish-language account of the Costa Rican flora. The work is presented in a series of volumes; Volume I, a general introduction, is the third to appear. Volumen I. Introduction This volume consists of five chapters dealing with the history of botanical exploration in Costa Rica, the physicaL.aspects of the country, the vegetation (its characterization, distribution, and afialysis), the botanical novelties discovered during the preceding 15 years, and a detailed description of the layout of the treatment volumes. A compkte list of literature cited is included at the end, as well as an appendix to scientific names. Most chapters are illustrated with numerous black-and-white photographs for a total of ca. 90 photos of botanists, habitats, anéhplants. Eight pages of color plates are also included. " Barry Hammel is curator at the Missoufi Botanical Garden. He has worked there since 1984, and at INBio since its-beginning in 1989. He lives in Costa Rica. Michael Grayum is curator at the Missouri Botanical Garden where he has worked since 1984. He lived in Co8ta Rica from 1984 to 1990 and now lives in Missouri. Cecilia Herrera has been the Manual project’s assistant since its official beginning in 1987. Nélson Zamora is curator and head of the botany department at INBio, and has also been involved with the Manual project essentially since its beginning. Missouri Botanical Garden Press P.O. Box 299 St. Louis, MO 63166-0299 www.mbgpress.org ails sib * z ae a Jacket design by Gobberdiel Graphic Design, St. Louis, Missouri; from a concept by Silvia Troyo. Printed in the U.S.A. = meee mmmnateearus: (oh eam a Missouri | : VG INBio BOTANICAL Instituto Nacional GARDEN ISBN 1-930723-24-5 (VOLUMEN 1)