Revista del Museo de Historia Natural RNALDO UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO LICA DEL PERÚ is, ARNALDOA Volumen 19, Número 1 ISSN 1815-8242 Enero - Junio 2012 ARNALDOA es una publicación de la Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo, Perú, editada semestralmente por el Museo de Historia Natural. Es norma de la revista que los artículos que se publican sean juzgados previamente por árbi- tros que dictaminen sobre sus merecimientos. ARNALDOA acepta manuscritos originales e inéditos en idioma español O inglés, que deben seguir los lineamientos establecidos en las Instrucciones a los Autores, que aparecen al final de cada volúmen. Se envía en canje con publica- ciones similares en botánica, sistemática y evolución, ecología, diversidad biológi- ca, O temas afines a la historia natural. La Revista ARNALDOA se reserva todos los derechos legales de reproducción de su contenido. ARNALDOA se encuentra indizada en LATINDEX (Sistema Regional de Infor- mación en Línea para Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal); SciELO (Scientific Electronic Library Online) y PERIODICA (Indice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), BHL (Biodiversity Heritage Library). Las opiniones expresadas por los autores son de su exclusiva responsabilidad y no reflejan necesariamente los criterios del Comité Editorial de ARNALDOA Toda correspondencia relacionada a la Revista ARNALDOA deberá ser dirigida a: Revista ARNALDOA Museo de Historia Natural Universidad Privada Antenor Orrego Casilla Postal 1075 Trujillo - PERÚ Telef: (+051) 044 - 604462 museo(Jupao.edu.pe Carátula: Fotografía de Arnaldoa weberbaueri (Asteraceae) Foto: M. O.Dillon O Diagramación e impresión: Inversiones Gráfica G y MSAC A Revista del Museo de Historia Natural A UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO El Museo de Historia Natural, es la unidad que conserva, educa, investiga y difunde los conocimientos que generan sus colecciones científicas para impulsar la valoración y comprensión de la diversidad biológica y cultural de nuestro país, a favor del desarrollo de la comunidad. MISSOURI BOTANICAL FEB 10 2014 GARDEN LIBRARY 19(1) TRUJILLO E REPÚBLICA DEL PERÚ 2012 UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO Dr. Víctor Raúl Lozano Ibáñez Rector Dr. Luis Cerna Bazán Dr. Julio Chang Lam Vicerrector Académico Vicerrector de Investigación Impreso en Perú Printed in Peru Hecho el Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú: N* 2006-3879 Registro de la Propiedad Intelectual O 2012 Universidad Privada Antenor Orrego MUSEO DE HISTORIA NATURAL Segundo Leiva González Director Mario Zapata Cruz Guillermo Gayoso Bazán Luis Chang Chávez Arquitecto Biólogo Arqueólogo REVISTA ARNALDOA Segundo Leiva González irector Mario Zapata Cruz Michael O. Dillon Editor Editor Asociado Comité Editorial Michael O. Dillon Department of Botany, The Field Museum, 1400 South Lake Shore Drive, Chicago, IL. 60605- 2496, U.S.A. dillontfieldmuseum.org Jorge V. Crisci Museo de La Plata, 1900 La Plata, Provincia de Buenos Aires, ARGENTINA. jcriscionetverk.com.ar Gabriel Bernardello Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal, (CONICET-Universidad Nacional de Córdoba), Av. Vélez Sarsfield 299 Córdoba (5000), ARGENTINA. bernardeQimbiv.unc.edu.ar Francisco Squeo Departamento de Biología, Universidad de La Serena, casilla 599, La Serena, CHILE. fsqueouserena.cl Inge Schjellerup Nationalmuseet, Forsknings-£ Formidlingsafdelingen, Etnografisk Samling, Frederiksholms anal 12 DK 1220 Copenhagen K, DENMARK. inge.schjellerupOnatmus.dk Lars P. Kvist Institute of Biological Sciences, University of Aarhus. Building 340. Munkegade, DK-8000, Aarhus C., DENMARK, lars.kvistQbiology.au.dk Thomas Mione Department of Biological Sciences, Central Connecticut State University, 1615 Stanley Street, New Britain, CT 06050-4010, U.S.A. mionetOccsu.edu Blanca León Plant Resources Center, University of Texas at Austin, 1 University Station FO404, Austin, TX 8712-0471, U.S.A. blanca.leonQmail.utexas.edu Alina Freire Fierro Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166, U.S.A. alina.freireomobot.org Susana Arrázola Rivero Centro de Diversidad y Genética, Facultad de Ciencias y Tecnología, Universidad Mayor de San Simón, casilla de correo 538, Cochabamba, BOLIVIA. sarrazolaofcyt.umss.edu.bo Maximilian Weigend Institut fir Biologie Systematische Botanik und Pflanzengeographie, Freie Universitát Berlin, 14195, Berlin-GERMANY. weigendGzedat.fu-berlin.de Anton Hofreiter Ludwig-Maximilians-Universitát, Department Biologie 1, Bereich Biodiversitátsforschung, Abteilung Systematische Botanik, Menzingerstrafie 67, D-80638 Múnchen, GERMANY. hofreiterOfreenet.de Sandra Knapp Department of Botany, The Natural History Museum, Cromwell Road, London, SW7 5BD,UK. s.knappOnhm.ac.uk Reynaldo Linares Palomino Department of Systematic Botany, Albrecht-von-Haller-Institute for Plant Sciences, University of Góttingen, Untere Karspúle 2, 37073-Góttingen, GERMANY. Eric Rodríguez Rodríguez Herbarium Truxillense (HUT), Universidad Nacional de Trujillo, Jr. San Martín 392, Trujillo, PERÚ, efrraunitru.edu.pe Pedro Lezama Asencio c Departamento Académico de Ciencias, Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo, PERÚ. lezama_aQhotmail.com Pablo Chuna Mogollón Departamento Académico de Ciencias, Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo, PERÚ. pchunamOupao.edu.pe Jorge Vidal Fernández Departamento Académico de Ciencias, Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo, PERÚ. jvidalfoupao.edu.pe José González Cabeza Departamento de Ciencias, Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo, PERÚ. gonzalezbiotecahotmail.com Víctor Quipuscoa Silvestre Herbario HUSA, Universidad Nacional de San Agustín, Av. Daniel A. Carrión s/n, La ampillaArequipa, PERÚ. vquipuscoasQhotmail.com Hamilton Beltrán Santiago Museo de Historia Natural Javier Prado, Av. Arenales 1256, Jesús María, Lima, Apartado 14- 0434, Lima 14, PERU. wilmersantiagoQhotmail.com Mario Benavente Palacios Museo de Historia Natural Javier Prado, Av. Arenales 1256, Jesús María, Lima, Apartado 14- 0434, Lima 14, PERÚ. mjbenaventepQOyahoo.com Eloy López Medina Departamento de Fisiologia Vegetal, Universidad Nacional de Trujillo, Jr. San Martín 392, Trujillo, PERÚ, elmounitru.edu. pe Pág. 65 ARNALDOA NIVERSIDAD PRIVA ANTENOR ORREGO Volumen 19(1) Enero - Junio, 2012 Contenido / Contents ARTÍCULOS ORIGINALES Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) en humedales costeros del norte y centro del territorio peruano / Algal communities and strategies of Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) from north and central coastal wetlands at Peruvian land HAYDEE MONTOYA T., CECILIA BARBERENA L., JOSÉ GÓMEZ C. € MAURO MARIANO A. RA . xi nah (Melastomat ) —a new species form the northern Peruvian hotspot / Axinaea ninakurorum (Melastomat ) — una nuev a especie del hotspot de Merianeae norperuano. RAINER W. BUSSMANN « NAREL Y. PANIAGUA Z. Relación del movimiento nástico foliar con la anatomía vegetativa de Phyllanthus niruri (phyllanthaceae) / Relation to nastic foliar movement with vegetative anatomy in Phyllanthus niruri (Phyllanthaceae) MIRIAM HADID, ADRIANA PÉREZ, NILDA DOTTORI € MARÍA TERESA COSA Nuevas adiciones a la flora del Perú, VI / New additions to the flora of Peru, VI ELIANA LINARES PEREA, JOSÉ CAMPOS DE LA CRUZ £ ANTONIO GALÁN DE MERA Estructura y florística en cuatro tipos de bosque AA seco de Tumbes, Perú / Structure and Aloristic in four types of seasonally dry forest of Tumbes, P REYNALDO LINARES-PALOMINO, LENNY ARCÍA NARANIO. EDUARDO CORTEZ, JANO DE RUTTE, MARISELA DEL CARMEN MONZÓN-RAMOS « GERALD PINEDO-ALONSO Palynological morphology of Valerianaceae and Nymphaeaceae in Jordan / Morfología palinológica de las Valerianaceae y Nymphaceae en Jordania SALEH A. AL-QURAN Variación del comun de pa e onEO en Pana se ral e e -. sa a rent Y] MIT e FU UL 2) FP S “alfalfa” subjected to different ilcentralicas da IRENE CONSUELO JULCA CHÁVEZ, JOSÉ LUIS o ZAVALA, JORGE ELÍAS CASTRO SILUPÚ, MERCEDES ELIZABETH CHAMAN MEDINA Catál fológico d lit itta) d 1 merciales, Trujillo — Perú /Morphological Golalos of otolitha ce pa cia marine fish, Trujillo illo - Peru 'A ZAFRA TRELLES, MOISÉS DÍAZ BARBOZA « FÉLIX DÁVILA GIL 105 El comportamiento de las abejas Apis mellifera /The behavior of bees Apis mellifera ROBERTO RODRÍGUEZ RODRÍGUEZ 125 Obituario: Dr. Abundio Sagástegui Alva (1932 - 2012) ISIDORO SANCHEZ VEGA, ERIC F. RODRIGUEZ RODRIGUEZ 4 MARIO ZAPATA CRUZ Arnaldoa 19(1): 07 - 21, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) en humedales costeros del norte y centro del territorio peruano Algal communities and strategies of Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) from north and central coastal wetlands at Peruvian land ect Montoya T., Cecilia Barberena L., José Gómez C. £ Mauro 1" A. aboratorio de Simbiosis Vegetal. Museo de Historia Natural. UN Av. pi 1256. Apartado 14-0434. Lima 14. apical Ja Resumen T PUE E a di: . 2... 1 Jal 1 1 q e 1 y EE IS ssl sur td Las ida de Chimbote, Villa Sei: Las Sáligas de Huacho, illa: Villa y Puerto Viejo. Colecciones algales químicos (pH, salinidad: A e siena Ba y nitratos) de las lagunas fueron realizados Heidi entre 1985 y 2006. El aislamiento y culti Tetraselmis contracta así como la velocidad de crecimiento fue realizado en medio ASP6 enriquecido. ras finas evaluadas están expuestas a un régimen hídrico anual fluctuante durante los periodos de inundación y erica Aria a edo costras a. El rango de ds desd estuvo entre 6.5 y 10.5 y la temperatura entre 17 y 39%C. 1 por T. contracta asociada con Aphanothece halophytica, Prorocentrum cassubicum, Oscillatoria tenuis, Spirulina subsalsa, Dunaliella viridis, Chlorella sp. y diatomeas halófilas. La plasticidad fenotípica de Tetraselmis contracta esta relacionada con sus adaptaciones estratégicas gocen la es de ecos del pp be de con eS gon ens y bentónica. sn ai cid E tr =) 5 E CENTRA A Poe” 3 ad 2.2% E : sE 1 LD 1 : 32 M8 1 1 dl = Palabras clave: Tetraflagelado, estado de resistencia, germinación, plasticidad, quiste. Abstract The desert coastal of Peruvian land has peculiar wetlands such as the evaluated shallow lagoons which are from north to south as follows: Las Salinas de Chimbote, Villa Maria, Las Salinas de Huacho, Ventanilla, Villa and Puerto Viejo. Standard algal collection with the physical - chemical parameters (pH, salinity: NaCl, temperature, phosphate, nitrate) of the lagoons were registered irregularly between 1985-2006. The isolation and unialgal culture of the pernoptya, Preis contracta as well as its growth rate were obtained with the enriched ASP6 medium. Evaluated lagoons were regime during the flooding and desiccation periods with saline crust formation. The pH Em was ys between ce 5 E 10. 5 and, A 4h L the temperature from 17 to 39*C. Planktic community structure with 7. contracta was asociated ph Prorocentrum cassubicum, Oscillatoria tenuis, Spirulina subsalsa, Dunaliella viridis, Chlorella sp. and halophilic diatoms. 7. contracta phenotypic plasticity is showed through its adaptive strategies, which have evolved an alternation of generations, between planktic and benthic phases of its life cycle. 7. contracta IA Ser to REN o range paa its poly-euryhaline gradient (5-155 ppt), and its strategies to uns pp at the coastal wetlands. key words: Tetraflagellate, resting stages, germination, plasticity, cyst. Introducción distribuidas en otras regiones áridas del mundo. Estos En Sudamérica, la costa desértica del Pacífico ecosistemas acuáticos talasohalinos y atalasohalinos Peruano posee lagunas tropicales similares a las constituy lores biológ tados por 7 Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) aves locales y migratorias. En la costa Peruana, lagunas como las de Chilca y Huacho en el Departamento de Lima y las de Caucato y Otuma en el departamento de es tienen semejanza con lagunas salinas del mundo d (1980). Artemia sp sesún Sora al r Las comunidades fitoplanctónicas dominan los ecosistemas pelágicos que constituyen el 70% del área superficial mundial (Reynolds, 2006). Las microalgas están consideradas como los productores más prolíficos de la biomasa vegetal con eficientes sistemas fotosintéticos, siendo responsables de mas de la mitad de la producción primaria total mundial (Andersen, 1998; Wetzel, 2001). Ellas colonizan una variedad de ecosistemas acuáticos, terrestres y aéreos siendo su éxito relacionado con la diversidad de roles funcionales en la Lear En nuestro país tenemos £ e | A lg 1 y 1 físico-químicas de e aguas de estos ecosistemas acuáticos reportados por Acleto (1966), Maldonado (1943), Chacón (1980), Montoya £ Golubic (1991) y Montoya (2009). condiciones Las Prasinophyceae constituyen un grupo de microalgas peculiares que reflejan su diversificación evolutiva (Norris, 1980; Sym £ Peinar, 1993; Graham £ Wilcox, 2000). Las prasinofitas unicelulares son consideradas ancestros de las algas verdes y de las embriofitas (Viridiplantae) poseen una considerable heterogeneidad morfológica, ultraestructural y bioquímica que avala a las prasinofitas como grupo parafilético con estados de enquistamiento, aunque el proceso de formación de quistes y su germinación es poco conocida con excepción de lo registrado para los géneros Platymonas y Prasinocladus (Kobara $: Hori 1975; Cavalier-Smith 1981; Fawley et al., 2000). Tetraselmis Stein (Prasinophyceae, Tetraselmidaceae) constituye un fitoflagelado ancestral muy utilizado en el campo de la acuicultura por los requerimientos nutricionales siendo fuente de ácidos grasos esenciales y aminoácidos para los invertebrados como rotíferos y estadios larvales de crustáceos, moluscos, y peces por lo cual es producida en cultivos en masa. Especies como 7. suecica (Kylin) Butcher y 7. chui Butcher han sido criopreservadas con altos niveles de viabilidad 8 para su empleo en acuacultura constituyendo fuente de alimento microalgal vivo y seco como partículas microencapsuladas (Helm X£ Laing 1981, Day $ Fenwick 1993). Los objetivos de la presente investigación fueron evaluar la colonización de Tetraselmis contracta (N. Carter) Butcher en diferentes lagunas costeras, relacionar su distribución con la calidad de las aguas que tipifica así como identificar los estadíos de su ciclo de vida en la naturaleza y en cultivo relacionados con su distribución en los humedales costeros. Materiales y métodos Los humedales costeros del Departamento de Lima como las lagunas de Puerto Viejo, Villa, Ventanilla y Las Salinas de Huacho y los del Departamento de Ancash como la laguna Las Salinas y la laguna de Villa Maria en Chimbote fueron exelpados: RISenioass algales estándar de idades fit t (Ag X Net 1 5 um) y bentónicas así como al registro de los parámetros físico - químicos (pH, salinidad, temperatura, fosfato, nitratos) fueron registrados irregularmente entre 1985 y el 2006. Submuestras de las diferentes comunidades fueron fijadas y preservadas en formalina al 5% y lugol. La salinidad fue registrada utilizando un salinómetro Amercan Optical T/C (NaC!). El pH fue determinado mediante indicadores neutralit y alcalit. Los fosfatos (¡ones A fueron ae como mg L-1 FAR )y los nitratos fueron detectados por el test para some de La Motte (model NCR) en mg L-1. El aislamiento y cultivo unialgal de la cepa de 7. contracta de Las Salinas de Huacho fue obtenida en medio ASP6 enriquecido con glutamato de sodio (Provasoli et al., 1957; Lewin € Lee 1985). Los cultivos fueron mantenidos a una temperatura de 21*C y un régimen de fotoperiodo de 16/8. La identificación de la a así como de las glass cecnencia lac A A. vegetativos y rep de las diferentes cepas fueron realizados según bibliografía especializada (Butcher, 1959; Norris et al., 1980; Hori et al., 1982; Sym £ Peinar (1993). El crecimiento algal y el Arnaldoa 19(1): 07 - 21, 2012 Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contract tiempo de generación fueron estimados de la densidad celular en función del tiempo, lo cual se obtuvo por conteo celular (células por mililitro) con 3 réplicas mediante un hematocitómetro. La velocidad de crecimiento fue expresado en divisiones por día k= [3.322/ (t, —t,)] (log N, /N,) y el tiempo de generación Td (h/div.) fue calculado a partir de K. (Guillard, 1973, 1975; Woods et al., 2005). La distribución algal de acuerdo a la tolerancia a la salinidad fue establecida según el Sistema de Venice (Sil 1959) en adición a la clasificación de Golubic (1980) y Albrecht (1984). Resultados IL Área de Estudio y Comunidades Algales En el litoral costero occidental de Sudamérica se extiende el desierto tropical que es interrumpido ra n es costeras, ríos que descienden por las din de 1 Andes Occidentales, 1 AA | evaluadas están expuestas a un régimen hidrológico anual con periodos de inundación en otoño (mayo, junio) hasta primavera (fines de octubre o comienzos A * 1 A a 3 A pa p | 4: asi como Pa? numniialacs puq La lagunas (Prasinophy ) orillas de la laguna y en pozas aledañas, con rango de salinidad entre pe. 95 y 110 ppm y Sp adi de pH entre 8.5 y 9 en otoñ yo). Las floraciones mixtas con 7. contracta estuvieron asociadas eo con las A Aphanothece halophytica, P halófilas. E 'E y diatomeas Laguna Villa Maria, localizada en el Departamento de Ancash, provincia del Santa, al sur de la ciudad de Chimbote, entre las coordenadas de 906” LS y 78932” LO, a la altura del 421 km de la Panamericana Norte y próxima al cauce del rio Lacramarca. Esta laguna y los cuerpos de agua aledaños (acequias, pozas, charcas) son formados por las aguas de filtración del subsuelo proveniente del rio Lacramarca y las aguas de irrigación de campos de cultivos aledaños (Tangay, Los Álamos). Las aguas registraron un rango de salinidad entre 10 y 250 (290) ppm y el pH osciló entre 6 y 8. (Fig.1). Las floraciones planctónicas de 7. contracta forman masas verdosas, verde amarillentas o verde parduscas o As A + entre 18 a 60 ppm y rango de pH entre 6.5 y 8. Las floraciones de 7. contracta dominaron en zonas de la laguna, charcas y pozas con materia orgánica >. + A + An 1 h A LES E » E: 1 Nx E > verano e inicios de otoño). Las lagunas de norte a sur son: Laguna Las Salinas de Chimbote, ubicada en el Departamento de Ancash entre las coordenadas de 9220” LS y 7826” LO, aproximadamente a 33 km al sur de la ciudad de Chimbote. Esta laguna corresponde a un ecosistema talasohalino con aguas provenientes de la filtración de aguas marinas de la Playa Salinas localizada aproximadamente a 300 m. La salinidad de sus aguas oscila entre los 35 ppm (lado sur-este) hasta la saturación (lado norte) por lo cual se le considera en e (2£ _ £Nn aki Ú UY py) Yapa la cateonría d arcalina S (>50 ppm) según Hammer et al. (1983). El rango de pH estuvo entre 6.5 y 9 y la temperatura osciló entre los 18 y 33”C en otoño. Las floraciones de 7. contracta se presentaron como películas planctónicas verdosas o verde parduscas en Arnaldoa 19(1): 07 - 21, 2012 el totoral y excrementos de aves formando natas verde parduscas espumosas flotantes, algunas de las cuales forman bandas en las orillas por efecto del viento. T. contracta se presentó asociada con Euglena gracilis, Prorocentrum cassubicum, Oscillatoria tenuis, O. princeps, Spirulina subsalsa y diatomeas. Laguna Las Salinas de Huacho, ubicada en Departamento de Lima entre las coordenadas de 11910” LS y 77730” LO, aproximadamente a 110 km al norte de la ciudad de Lima. Este humedal talasohalino comprende lagunas en su mayoría superficiales y permanentes, pozas, charcas con aguas provenientes de la filtración de aguas marinas. Las frecuentes fluctuaciones en el nivel de agua se evidencia en el rango de profundidad que oscila entre 0.5 y 2.5 m. En agua formándose pozas y charcas en el litoral lagunar y llegando la mayoría de las orillas a la desecación 9 Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) X e e pe Pe g. 1 O de la laguna Villa Maria en el desierto costero del Departamento de Ancash; Fig. 2. Orilla e laguna Las , E EE : Fi 3 Vist boro del Huacho con costras salinas y floraciones de la microalga Tetraselmis contracta en verano; E '. c = Za y > a r”o+- ha : ; lech l Pen de poza de laguna Grande de Puerto Viejo con natas flotantes pardo amarillentas desprendidas del Y 4 Y '4 e a acar . E ñ o lagunar (previamente desecado) conteniendo estadios de resistencia de 7. contracta. 10 ; Arnaldoa 141): 07 - 21, 2012 Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) Fig. 4. Células tetraflageladas de 7. contracta; Fig. 5. Célula libre redondeada (parte superior) con par de células recientemente divididas dentro de teca parental. Parte inferior con formación de dos pares de células hijas distribuidas en forma invertida dentro de cada teca parental; Fig. 6. Células hijas en pares (3) rodeadas de teca parental, la del centro con célu le hijas orientadas en la misma dirección y depresión apical conspicua. Parte superior derecha con célula libre; Fig. 7. Células libres aflageladas y resto de pared celular (flecha); Fig. 8. Formación de las células latentes con contenido celular gradualmente contraído y teca parental ornamentada. Célula con proyección papilar apical (flecha). Escala en Fig.5 valida para Figs. 4, 6 - 8. Arnaldoa 191): 07 - 21, 2012 Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) parcial o total. La salinidad estuvo entre 80 y 280 ppm alcanzando la saturación con formación de costras salinas, el pH osciló éntre 6.5 y 8 y la temperatura entre 18 y 36*C (Fig. 2). Las floraciones de 7. contracta formando películas superficiales delgadas o densas colonizaron hábitats con salinidades entre los 88 y 155 ppm y rango de pH entre 6.5 y 8. Floraciones mixtas dominadas por T. contracta coexistieron con las halófitas Dunaliella o dal 4 e: A 1 7 L viridis, O, diatomeas. Las floraciones densas en verano (febrero) a orillas de la laguna y pozas con fertilización orgánica natural (excremento de aves) se presentaron con una gradiente de salinidad entre los 100 y 145 ppm (Fig. 2). La sucesión algal de 7. contracta fue evidenciada por poblaciones verde pálidas dispuestas en franjas espumosas al haber sido acarreadas a las orillas por el viento, en hábitats con salinidades oscilando entre 145 y 155 ppm en otoño (fines de marzo) y rango de temperatura entre 22 y 34? C. decadencia de las floraciones Laguna Ventanilla, localizada al norte de la ciudad de Lima, a la altura del km 12 de la carretera a la ciudad de Ventanilla entre las coordenadas de 11? 52* LS y 77708” LO. Este ecosistema lagunar comprende lagunas de aguas dulces, salobres y salinas. La laguna talasohalina del lado sur (en relación al desvío que conduce a la Playa Ventanilla) presento salinidades entre los 6 y 150 ppm alcanzando la saturación (NaCI) con formación de costras salinas. El rango de pH osciló entre 7 y 8.7. Las floraciones de 7. contracta en las laguna de Ventanilla hipersalina formaron masas planctónicas densas, verde amarillentas, en gradiente de salinidad entre 65 y 70 ppm y rango de pH entre 8 y 8.5. Laguna Villa, localizada en el Departamento de Lima entre las coordenadas de 12912" LS y 76%59" LO. El sistema hídrico se origina principalmente por las aguas freáticas provenientes de las filtraciones del rio Surco que constituye un ramal del rio Rímac y filtraciones de agua marina. Este ecosistema lagunar comprende lagunas superficiales donde la salinidad 12 osciló éntre los 0 y 194 ppm y el rango de pH estuvo entre 6.8 y 9.5 (10). Las floraciones de T. contracta formaron masas 241 + pe 3 2H 4 En suspendidas pozas permanentes (Hípico), la prasinofita se presentó asociada con Chlorella sp. y diatomeas en hábitats con rango de salinidades entre 38 y 54 ppm. Floracioners A hábitats hipersalinos (100 122 ppm) con rango de pH entre 8.6 y 10. Poblaciones E tad ed dim Apkmald pag y Oscillatoria formosa en pozas con gradiente de salinidad entre 130 y 142 ppm y pH de 9.5. Lagunas de Puerto Viejo, localizadas en el Departamento de Lima, entre las coordenadas de 12? 33” - 12? 34” LS y 76%41'- 7642” LO, aproximadamente entre el km 70 y 73 de la Panamericana, al sur de la ciudad de Lima. Este ecosistema comprende la; ataláss A (1 Pa e cf, hidrológico proveniente de la percolación de las aguas subterráneas (acuíferos) de las cuencas de los ríos Chilca y Mala así como de los canales de irrigación de San Andrés (Valle de Mala) principalmente en otoño e invierno. La etapa de inundación es seguida por un .r LE -L de din de e econ gado de evap de algunos cuerpos de agua a fines de verano, inicios del otoño y fines de primavera. El rango de salinidad estuvo entre 0 y 90 ppm, el pH oscilo entre 6.5 y 8.5 (10.5) y la temperatura estuvo entre 17 y 39%C. La concentración de fosfatos registrada alcanzó hasta los 50 mg.L” y la de nitratos hasta 0,88 mg.L” (Fig.3). neriand 1 PHIVDUO p Las floraciones de 7. contracta formaron películas superficiales densas, verde amarillentas y espumosas, en hábitats con salinidades entre 5> y 90 ppm, rango de pH entre 6.5 y 10.5, rango de temperatura entre 17 y 39"C, concentraciones de fosfatos hasta 10 mg.L” y de nitratos hasta 0,88 mg.L”. Las poblaciones naturales fueron f: id otoño por p ( y primavera) así como por la fertilización orgánica natural (heces de aves, ganado). T. contracta estuvo asociada principalmente con Prorocentrum cassubicum, Euglena gracilis, Dunaliella viridis y Campylodiscus sp. entre otras diatomeas. Arnaldoa 191): 07 - 21, 2012 Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) II. Área de Estudio y Comunidades Algales F y y £:s4 bd o A con células eii libres, tetraflageladas, ovoides, sra u e a Parte anterior con 4 planc tónic ad forma de “S >” y” que alcanza de 2. 7 a4.3 3 de longitud y poe DE emergen los flagelos El proyección en forma de papila en algunos casos, que corresponde a la evaginación de la depresión apical. Vista apical a: ee os con extremos l los flagelos simétricamente en pares. Células si mbticas en vista lateral, exhibiendo forma ovoide con un borde lateral casi recto y extremo posterior gradualmente atenuado, agudo o redondeado y ligeramente curvado. Esta característica se atribuye a la mutua compresión celular durante la formación de las células hijas en el interior de la célula parental. Teca o pared celular rígida, ornamentada, incolora o amarilla pálida. Cloroplasto laminar EPT en ca se ESDo A curvado y 1 verde brillante o verde amarillento. El opinalo se presenta uniforme en células vegetativas jóvenes llegando a ser granulado en células adultas o viejas por acumulación de 20. sustancias de reserva. pos: prominente, hemisfé iforme, d central o subcentral, generalmente bid en células jóvenes recién ig AS alcanzando hasta 5.4 central o ligeramente Anterios de forma redondeada o lenticular, anaranjado o rojo brillante, de 1.5 a 2 um de diámetro. Reproducción frecuente por fisión. Las dimensiones celulares alcanzaron de (4.3) 7.5— 19.3 um de diámetro, de (7) 8.6 — 25.7 ¡um de longitud y de 8.6 -12 um de espesor. La longitud flagelar estuvo entre 14 y 21.4 um, que constituye aproximadamente las Y partes de la longitud celular. (Figs. 4-5). HI. Crecimiento y estrategias del ciclo de vida El crecimiento algal y las estrategias reproductivas de las fases planctónica y bentónica en poblaciones naturales de 7. contracta complementadas con los cultivos unialgales permite establecer el desarrollo Arnaldoa 19(1): 07 - 21, 2012 del ciclo de vida con alternancia de generaciones. Esta microalga se reproduce principalmente en forma asexual, donde una célula origina dos células hijas aparentemente idénticas, las dos células hijas a su vez else 4 células y así en ea sucesiva se DES A A Es 1 11 crecimiento Y $ La cepa de 7. contracta de las Salinas de Hacha a con células libres en la naturaleza o en la e Pc, E 2 A] fisión. I ciendo la fisión ha empezado o llegan a ser ivémiles después de liberarlos. El pl vertical u oblicuo fue inicialmente reconocido por la de división longitudinal incisión anterior que se profundiza hasta alcanzar el extremo posterior de la célula. El estigma se duplica E Las sos a con los o + 1 TU El ULA UL xr 1 A + A »- EA y 1 +7 4 con otra y en algunas excepciones permanecer en la misma dirección hasta su liberación (Figs. 5 -7, 17a). T larnidarn ssmianta na | Aa T de Huacho fue de 0.97 divisiones por día y el tiempo de generación fue de 24.7 h div-1. as Salinas Formación de células latentes y reactivación En poblaciones naturales, los estados de latencia se formaron a partir de las células vegetativas como Ri del ciclo se vida. Las Aca EG Pen de (11.7) 12. 38175 Qs. 6) um de diámetro. Ellas presentan una pared celular gruesa, ornamentada, incolora, amarilla pálida o pardo clara. El contenido celular de las células latentes se contrae y adquiere gradualmente forma redondeada en diferentes grados según su desarrollo. Contenido celular granulado, denso, ligeramente pardusco o verde parduzco. En algunos casos se forma una pared adicional alrededor del contenido celular contraído. Algunas células ; e oo E + ó depresión apical conspicua. Además otras células latentes pueden permanecer dentro de la teca parental expandida que alcanza forma redondeada u ovoide. Durante la etapa final de la fase exponencial e inicios de la estacionaria (aproximadamente 10 días de cultivo) se formaron células latentes inmóviles al liberar los 13 Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) Fig. 9. Población de 7. contracta con células en estado de latencia con diversos grados de desarrollo. La mayoría de origen unicelular exhibiendo la papila apical, granulado por acumulación del material de reserva; Fig. 10. Célula latente con doble pared celular (flecha); Fig. 11. Célula latente con pared celular hinchada; Fig. 12. Células libres aflageladas (3) y célula latente redondeada (parte inferior). Escala en Fig.12 válida para Figs. 9 - 11, a Arnaldoa 191): 07 - 21, 2012 Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) eS e 15 | 16 Fig. 13. Población de 7. contracta con células latentes y ón hacia la for 3n d tes; Fig. 14. Quistes esféricos coo: y AErORadOS en cres prados: ee sescrado: le :0% os StROOs y germinación de hrs con liberación de isladas : [ pe zquierda) provenientes de divisiones onbrcaiyss del quiste; Fig. 16. Parte superior con f ión d compuestos y bio a uE de células mbrana celular liberadas por germinación de quistes y desarrollo de pared quística orpatentade: Grupo celular rodeado de n liberado durante la germinación del quiste (parte inferior). Célula adyacente también germinada a partir de quiste aislado. Escala en Fig.14 válida para Fig. 13 Arnaldoa 19(1): 07 - 21, 2012 cis Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) flagelos dando aisladas o su origen células latentes fue ob do e lti viejos (10-20 ca 3 Las células latentes en pares, a iémillod diferentes o días) cons el incremento del tamaño del as con semejantes fueron formados a partir de células hijas acumulación de material d va y el t diferentes o semejantes en tamaño, dentro de la teca parental. La célula parental con células latentes hijas alcanzaron una longitud de 18.2 a 27 (32) um. En cultivos, la reactivación de las células latentes ocurrió con la adición de medio de cultivo fresco en dos modalidades: La primera, en la cual se produce una elongación celular dentro de la pared celular hasta alcanzar el tamaño normal de las células vegetativas, seguido por la única de aid dada su liberación. La segunda, de la pared quística fue seguido de la ruptura de la teca parental. Los E en de pa fueron farmadaos de célilas | condicianes de salinidad entre 8 y 90 ppm y rango de pH entre 8 y10.5. (Figs. 13-16). Se reconocieron quistes simples y compuestos. Los quistes simples son esféricos, ovoides o ligeramente compresos lateralmente, de contenido celular granular, Pared , pardo 211 dé verde oscuro, verde pardusco o pe , ornamentada, Ahd E O A ¿hal hijas flageladas. En ambas formas, las células activadas O an formadas fueron UN e una tal o desintegración de la par cc Jolae de la ola ra inicial. P fueron liberadas de la ctra (Figs. 8-13). $ mó tiles En la naturaleza, las células latentes, aisladas o en pares dentro de la teca parental también fueron reactivadas y liberadas como células motiles al inicio del periodo de inundación (otoño). Sin embargo, el estrés hídrico durante el periodo de sequia que acarrea el descenso del nivel de agua por evaporación a partir me la primavera ea ea a la fuerza del viento a rálal latentes ane alcanzaron mayores dimensiones bajo condiciones de gradiente de salinidad entre 10 y 15 ppm y rango de pH entre 7.5 y 8.5. (Fig. 17b). Formación de quistes y germinación Los quistes constituyen células de resistencia formados en respuesta a condiciones desfavorables por lo cual la pared es resistente al medio circundante. La formación inicial del quiste fue reconocida por la contracción del contenido celular seguido por la formación y el engrosamiento de la pared quística. Algunos quistes pueden permanecer intracelularmente (dentro de la teca Ena durante su pesmnito era + la teca pida La Sonic de quistes a partir de las 16 doi 10) Dáa dorada, con un espesor entre 0.75 y 1.3 úm. Los quistes simples alcanzaron de 8 a 19.3 (25) um de diámetro y de 21.4 a 22.5 um de longitud. Los quistes compuestos (2-8) fueron formados dentro de la teca parental después de una o varias divisiones celulares. a célula latente a una paran gruesa fr quistes (2-8) dentro de la t Posteriormente, la desintegración de la teca l cell favoreció se liberación de los quistes compuestos (2). Aloainas Ll En durante su decola otros se aíslan cuando la pared se desintegra. dentro de la teca parental Los quistes aislados pueden dividir su contenido produciendo dos células hijas y antes de ser liberadas de la teca parental desarrollan su propia pared PRE > ACE AU dias 4 ed de (2). Estos quistes ovoides elongados alcanzan de (9.6) 17 — 20.3 um in diámetro y (16) 19.3- 26.8 um de longitud. Los quistes compuestos (4), con 4 quistes internos ovoides o redondeados dentro de la teca parental formados por previas y sucesivas divisiones celulares, alcanzaron de 23.5 a 26.8 um de diámetro y de 27.8a 31 pm de longitud. En cultivos, la germinación de quistes ocurrió después de pis e.” de adicionarle medio de cultivo, ep | un? Aal anicte sal dal + del quiste con la s de la pared cg Esta célula reactivada y rodeada pálida fue liberada a través de la ruptura de la pared quística. El proceso de germinación duró una semana hasta la liberación de d ala 11 de hial Arnaldoa 19(1): 07 - 21, 2012 Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) poblaciones naturales así como su activación y germinación in situ de quistes demostró su habilidad para sobrevivir periodos de estrés ambiental del desierto costero. Los estados de resistencia como parte del ciclo de vida constituyen poblaciones de refugio para la recolonización microalgal. El crecimiento de esta microalga con patrones distribucionales heterogéneos «plnotos, bentos) ilustra su dinámica en con dicianes int: j ENE y dd 1 r actard Aa Á SA ¡2 tolerancia de la o a la desecación fue reconocida z 1 A A Ñ 4 A Leah + (q ) en las costras salinas del litoral lacustre desecado o en lechos lagunares expuestos. Los quistes capacitados para resistir cambios extremos del medio circundante y con una velocidad metabólica reducida constituyen vectores significantes de transporte de la especie en áreas locales y regionales manteniendo el potencial (inóculo) para retornar y florecer en condiciones favorables lo que avala la distribución y perennización de la especie. La comprensión de los estadios del ciclo de vida de T. contracta con el proceso de formación de quistes (enquistamiento), su activación y germinación con el re- establecimiento de las células vegetativas permitió conocer el origen de " Era e. sus floraciones algales y 1 lagunas costeras. En las diferentes ASE evaluadas de T. contracta como las cepas de Puerto Viejo y Villa Maria se reconocieron células vegetativas libres, células latentes y quistes. La formación de células latentes iniciada con la reducción del recurso hídrico estacional aunado a la Seras a viento E: una inducción del estré que se extiende peda el verano e inicios pi otoño. Los quistes como células de resistencia del bentos desecado (costras salinas) del lecho lagunar, pozas o charcas, fueron reactivados a comienzos del periodo de inundación estacional. La formación de estados de resistencia (enquistamiento masivo) de T. contracta contribuye en forma significante al decline de las floraciones planctónicas e incrementa su resistencia a la predación por herbívoros. El enquistamiento en otros grupos algales planctónicos (crisofitas, dinoflagelados, clorofitas, diatomeas) es inducido por variables físico químicas y biológicas como la concentración de nutrientes, iluminación, temperatura y densidad celular (Agbeti $ Smol, 1995). Van den Hoff £ Burton (1989) reportaron los quistes de la prasinofita unicelular Pyramimonas gelidicola Mc Fadden en lagos salinos de Vestfold Hills (3.2 -133 ppm de salinidad) y en los sedimentos del lago Ace, Antártica indicando su importancia en las áreas de la paleolimnología y taxonomía. Los quistes asexuales de 7. contracta se diferencian de los quistes de origen sexual en dinoflagelados y el registro fósil sugiere que un gran numero de dinoflagelados pueden producir quistes (Blackburn £ Parker 2005). La presencia de quistes de 7. contracta en etapa de an de e ELA ori bo la rado de la +traemac cin exicate1m E: su van! í bre 1 t £ati di tos lacustres Norris ef al. (1980) diagramaron en forma parcial la historia de vida de la especie prasinofita pedunculada Tetraselmis. ascus. Tanoue $ Aruga (1975) y Hori (1994) describieron para Tetraselmis sp. (como Platymonas) la formación de células temporal no motiles y de quistes. Los quistes los obtuvieron en la fase de estacionaria (6 - > EE en Arado continuos y el p con medio fresco modulo la ión de solo 4 células hijas. La germinación de los quistes de 7. contracta con la liberación de un mayor número de células vegetativas se relaciona con la presencia de quistes simples y compuestos en la naturaleza y en cultivo. La comprensión de los factores ambientales responsables del enquistamiento de 7. contracta en las lagunas evaluadas nos permite concluir que después de las floraciones, los cambios físico químicos del medio acuático que están relacionados con el periodo gradual de desecación favorecieron el estrés osmótico y el incremento de pH que inducen la formación de : A quistes Est Itados fi lad estudios de o cultivo con la formación de quistes dentro de un rango de salinidad entre 13 y 47.5 ppm y pH entre 9 y 9.5 (Tanoue $ Aruga, 1975). Los cultivos de 7. contracta en etapa final la fase exponencial y los cultivos viejos Arnaldoa 191): 07 - 21, 2012 Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) 17 Fig. 17. Estadíos del ciclo de vida de poblaciones naturales de T. contracta: a. Células libres flageladas y aflageladas, las e 4 ham aida ai E y jual de células latent Jida de flagelos, contracción F E : e 0 . A Ena ll ; dl iio o iS A Y celular y transición hacia la formación de quistes. c. quistes aislados pard ' engrosada y ornamentada. d. Germinación de quistes aislados con desintegración de la pared quística y gradual formación de flagelos. Arnaldoa 19(1): 07 - 21, 2012 Montoya et al.: Comunidades algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) (10 — 20 días) demostraron la formación de células latentes y posteriormente de los quistes. La hidrodinámica en los humedales costeros, relacionada con diversos factores físico químicos acoplados a los intercambios en la columna de agua y dinámica de los flujos del seston, esta asociada con las floraciones del fitoplancton (Viner-Mozzini et al., 2003, Oseguera et al., 2010). Ellos son determinantes en la distribución de las a an que a su vez han desarrollado actrataoiaca esarronado 5 En el caso de los fitoflagelados planctónicos como 7. contracta, las unicélulas están expuestas a variaciones del espectro de radiación del fotoperiodo como resultado de los fenómenos de turbulencia (afloramiento estacionales, dde viento) frecuentes en lag á estructura de las aa e cvaluadas a. farman nata de nutrient: S iónica (pH) y salinidad, así como 1 en las lagunas costeras estimula la producción de biomasa algal. Las Pci de 7. contracta o de P. Viejo) con un má de salinidad entre 5 y 90 ppm y valores de pH entre 7.5 y 9.5 mientras que la cepa de Huacho florece en verano con rangos de salinidad mayores (100 y 145 ppm) y pH entre 6.5 y 8. Estas floraciones fueron estimuladas por la fertilización natural con materia orgánica como heces de aves, ganado, etc. así como el de macrófitas en descomposición como Typha angustifolia, Schoenoplectus americanus, Bacopa monnieri, Ruppia maritima y Scirpus sp. Por E las variaciones A y relaciones beds pl para oli la ibnizaoión all como las floraciones mixtas de 7. contracta, D. viridis, cianobacterias y diatomeas en humedales costeros. Literatura citada E Alg y g ad pa ; da O Publ. Museo Historia Natural. Serie B. 21:1 - 65, Agpbeti, M. D. 2 J. P. Smol. 1995. Chrysophyte population and encystment patterns in two Canadian lakes. J. E 31:70-78. Aguilar, C. S. 1998. Crecimient de D, 20 os pe na | Chi A h Perú. Anais do IV Congresso L atino-Americano de Ficologia. Sociedad Ficológica da America Latina e Caribe. Brasil. 2: 309-324. Albrecht J. 1984. Zur Autókol Auf des WeserFluBsystems (Protozoa: Ciliophora). Decheniana 137: 132-167. Andersen, R.A. 1998. 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Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología , Campus Peares, lso Cota Cota Calle 27, Apdo. Postal 10077 correo central, La Paz, BOLIV Resumen A new Peruvian species of Axinaea (Melastomataceae) is described. Axinaea ninakurorum is a small tree, endemic to the lower cloud forest zone in the northern Andean region of Peru. This region is well known as a highly diverse, but also highly under-collected due to difficult access. Currently ed new e is only known from one tree at eos type locality. tetitas: extensive collections in the wider region h y previously previously deemed very rare, and it is to hope that more material of Axinaea ninakuroru m can be found in the near Ati Key words: Peru, endemism, montane forest Abstract Sed ib ¡e de Axi, Mel ) del Perú. Axi k ño árbol. endémico y 3% de la zona baja de b ques de nublina en l g rt E ei pages del Perú. Est 16 id de g diversidad, p tambié lorada debido a 1 ión l pecie sól 4 un OA en nl localidad po. Sin bio t 1 toda la región han permitid R has pobl esconocidas d t p e d d y raras, y es de esperar q t l de A h se pued trar en el futur rcan Palabras clave: Perú, endemismo, Bodas montanos. Introduction Axinaea (Melastomataceae, Merianeae) is a Neotropical genus including by now 42 species of small trees and shrubs, largely restricted to the Andes, growing mostly in very humid cloud-forest at altitudes between 1200 and 3800 m. Axinaea costaricensis Cogn. in A. DC., which grows in Costa Rica and Panama is a notable ia: ae ó a cda belongs to il ly related to Meriania (Triana 1871, Costillas 1891, Wurdack 1973, 1980, Schulman £: Hyvónen 2003). The latest published revision of the genus is still Eves (1936). A new revision by Cotton (2003) has so far not been published. The small area of Northern Peru and southern Ecuador, with 25 species, including 3 newly described ones (Bussmann ef al., 2010, Sagástegui et al., 2010) present, has to be regarded a hotspot for Axinaea and other Merianeae. . Axinaea ninakurorum Bussmann « Paniagua sp. nov. (Fig. 1-2) dxi foribundae (Naudin) Triana similis, a ab ea fotis o dia cm vs. Óxl6cm), i %, (vs. albus) di iffert. Haec species A e OS o - Ari Lal Bussmann € Paniaoma IN A NO A A Y o ALT A0ter RT) Sd NS Le PS S ES E AO AS A > E X MA AA A AN de > E/F. Anthers, G. Pedicel detail C. Hypanthium, D. Calyx, B. Mature flower, tl Fig. 1. Axinaea ninakurorum: A.Habit H. Detail of deeply fissured bark. SS E A o ia Arnaldoa 191): 23 - 27, 2012 Bussmann é: Paniagua: Axinaea ninakurorum (Melastomataceae) fi Fig. 2. Axinaea ninakurorum. A. Habit. B. Inflorescence. C. Peeling bark. D. Node. E. Flower. Arnaldoa 19(1): 23 - 27, 2012 PES Bussmann éz Paniagua: . . 4 Region Amazanas P. Hi1al Type: PERU.R Distrito Bolivar. Cloud forest surrounding “Pampa Hermosa” around old Chacha and Inca settlement, with high amount of old Cedrela. 06%5931.9”S, 077*39”16.3”W, 2400 m. 24 -V- 2011. R.W. Bussmann, N.Y Paniagua Z.,C. Vega £ L. Cotrina 17067 (holotype HAO!, isotypes MO!, NY). Singular treelet, 4-5 m tall. Branches quadrangular or terete, densely furfuraceous throughout; hairs on branches short, thick, dendritic with well developed axis and moderate number of terete, short to moderately long arms, 0.5-1.5mm long (Wurdack 1986: indumentum type a] nodes mail thickened, without stipuliform flap IPS , Higid, eract: nati] 40 70 y RON long, indumentum cream-colored, decidi arachnoid- furfuraceous; lamina lanceolate, (4)9-15 x (10) 23-32 cm, petiole length to lamina length 1:(2.25)6(8); lamina length to width (1.2)2.5(3.5):1; the indumentum adaxially sparsely arachnoid-furfuraceous, abaxially densely arachnoid-furfuraceous; apex broadly acute; base attenuate without scutum, strongly revolute abaxially; margins, shallowly denticulate, weakly revolute; venation 5-plinerved, including smaller marginal nerves, immature leaves 3-plinerved, acrodromous with one basal pair and one suprabasal pair of distal main veins and an additional, weak pair of inframarginal veins, adaxially sparsely to moderately furfuraceous along primary veins, abaxially densely furfuraceous along primary and secondary veins, hairs as on the branches; secondary nerves prominent na and a paa 5- $ mm apart. 0101 (W /cberling 1981), upright, sit branched, with 12-20 branches, 30-50 cm long, including 10-20cm long peduncles, densely furfuraceous, hairs as on the branches but shorter. 80-110 flowered, petals pink, sterile anthers dark purple, fertile anthers magenta, flowers 5-merous, 3 cm wide. Flowers 5-merous, 2-3 cm wide; 1.5-2.5 cm long; hypanthium cupuliform, 5-6 mm long, moderately furfuraceous, hairs as on pedicels; calyx 1-1.5 mm long, 5-lobed, teeth inconspicuous or absent; petals magenta turning pale neon-blue outside, white inside, fleshy, obovate, concave, 9-12 x 7-10 mm, apex asymmetrically bilobed; stamens 10, isomorphic; filaments complanate 26 4-6 mm long; connective ellipsoidal, acute basally, yellow turning red-orange; anthers 5-7 mm long, with one small slightly dorsal pore, deep reddish-purple; ovary oblong, 8-costulate, apex 4-lobed, 4-celled; style 14-19 mm long, pale blue. Not fruiting when collected. Bark peeling in large flakes. The species is most similar to Axinaeae floribundae (Naudin) Triana but inflorescence much larger and flowers bright pink with violet anthers (instead white), much larger leaves and deeply peeling bark. Distribution and conservation status Axinaea ninakurorum is known only from the type locality in the Peruvian region San Martin, province Huallaga, District Bolivar on the eastern slopes of the Northern Peruvian Andes. One single specimen of the species was found growing between the Chacha and Inka ruins of “Pampa Hermosa”, in the Rio Huayabamba valley, at a bs around 2400 m. far. The species must be regarded as critically endangered (CR A3B2ab(1,iii,iv)) according to IUCN (2001) because it is known only from a restricted area of less than 10km2 and the whole population is outside protected areas. Mid + 7 ANO LTUTUOCI specimens Etymology Áxinaea ninakurorum grows on a hillside where thousands of fireflies can be seen each night. Thus the local language term for firefly “ninakuro” was used to name the species, to honor the original inhabitants of the area. Conservation status of other species of Axinaea in Northern Peru The mountain ranges of Northern Peru are difficult to access, and the collection history clearly reflects this, with many species only known from their type localities or close-by collections. In addition, many species seem to have very distinct flowering periods. Melastomataceae in general, and Axinaea in particular are no exception. Our expeditions since 2008 have covered a wide oa des areas in o Peru, during different Cotton (2003), like Axinaea cada Triana, could be found in Arnaldoa 141): 23 - 27, 2012 Bussmann éz Paniagua: A essentially every valley of the region, and are in fact quite common, but are rarely found flowering. Axinaea mertensioides Wurdack, previously only known from the type collection, could now also be confirmed about 50km South of the original area, and was quite common along small streams, and Axinaea fernando-cabiesii Bussmann, Gruhn 4 Glenn could also be confirmed from various new locations. This indicates that much more fieldwork is needed to get a real indication for the conservation status of species deemed critically endangered. Acknowledgements The study was financed through funds from William L. Brown Center at Missouri Botanical Garden. We gratefully acknowledge the tireless help of Ing. Carlos Vega Ocaña, INBIAPERU, as well as Leoncio Cotrina for their constant help with the collection of material. We thank Barbara Alongi for the line drawings. Literature Cited Bussmann, R.W., Gruhn, J. £ Glenn, A. 2010. Axinaea fernando-cabiesil and A. delo spp. nov. with notes on the conservation status of A. flava. Nordic join of Botany 28: 518-522. Cogniaux, A. 1891. Melastomataceae. /n: Candolle, A.C. de (Ed.), Monographie Phanerogamarum 7: 1-1256 Cotton, E. 2003. A taxonomic revision of the genus Axinaea Ruiz 8 Pav. (Melastomataceae). M.Sc. thesis, Department of Systematic Botany, University of Aarhus, Denmark, pp. 1-160 (unpublished). Eves, D.S. 1936. 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Smithsonian Contributions to Botany 63: 1-80. 1 9 tnoy Arnaldoa 19(1): 29 - 35, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Relación del Movimiento Nástico Foliar con la Anatómia Vegetativa de Phyllanthus niruri (Phyllanthaceae) Relation to nastic foliar movement with vegetative anatomy in Phyllanthus niruri (Phyllanthaceae) Miriam Hadid, Adriana ur Nilda Dottori £ María Teresa Cosa Laboratorio de Morfología Vegetal. Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba e Instituto Multidisciplinario es O. iaa C. C. 495. 5000 Córdoba. ARGENTINA. hadidOyahoo.es Resumen o Er son estructuras RAEE de Mel cat foliares en respuesta a estímulos externos; dicho te trabajo se describe, en Phyllanthus niruri ES aia la anatomía del tallo y de la lámina y pecíolo de la hoja en su parte proximal y distal; a fin de relacionar su estructura con los movimientos násticos pios pS! encontraron diferencias en a REN de las células corticales en el extremo proximal del pecíolo, zona de di lvínulo, en h cerrada. Las características celulares del pulvínulo responden a los movimientos de ipleties y cierre 5 de las hojas los cuales ocurren tanto de noche en respuesta a la oscuridad como de día en Eat a la pgs solar. Posiblemente la ausencia de drusas y de endodermis, presentes sólo en el tallo, faciliten el traslado d t mecanismo adaptativo considerando la delicada dicos de la planta y en particular de la lámina, que consta de grandes movimiento foliar. Todo ello constituye un importante células epidérmicas, escaso tejido parenquimático y grandes espacios intercelulares. Palabras Clave: Phyllanthus niruri, movimiento nástico, anatomía, tallo, hoja Abstract "TL 4 > be ba e > £ Lats + hs + 1 +, ES E e 1 ls photosymhesis in codi conditions. In this work the a of the ode de and petiole (proximal and distal end) of ¡l d. in order 1 li ¡ ts. There are differences Ms 1 f the cortical cells in the proximal end tiole (pulvini). i d closed l The cellular characteristics of pulvini respond to the opening and closi y iovements E the a which occur at night in response to darkness whereas during th te day 1 t 1 hibiti f Possibly tl t only i m the stem, facilitates the transfer of si All this constitutes an imp t adapti hani idering the delicate structure of the plant. Key Words: Phyllanthus niruri, nastic movement, anatomy, > a stem. Introducción termonastia o nictinastia, la respuesta produce un cambio de posición en el órgano que la presenta. En T dé 4 : Aa dat : Aa , a ; el caso de las hojas, se cierran o se abren quedando zonas de un vegetal frente a un estimulo de carácter externo; se basan en el cambio de turgencia de grupos de células que varían su volumen mediante el control en posición vertical u horizontal respectivamente en respuesta al estímulo (Salisburry € Ross, 1994). de la entrada y pon a Ager bn movimiento nástico Observaciones in situ en Phyllanthus niruri L. £Aal 4 ¿ trnetura (Phyllanthaceae), pusieron de manifiesto la presencia especializada o a los taras ambientales (Strasburger ef al., 2004), tanto en la fotonastia, de movimientos násticos foliares. Esta especie conocida vulgarmente como “helechito” o “chanca piedra” es 29 Hadid et al : Relación del pa AS OS originaria de América Tropical. En Argentina es nativa y se distribuye en el norte, litoral y centro del país; muy frecuente en Córdoba, abunda en bosquecillos de “tala”, “algarrobos”, a orilla de arroyos, o a la sombra de árboles (Barboza et al., 2006). Se la emplea en la medicina popular como infusión principalmente a partir de sus hojas, o también de sus semillas y raíces; se le adjudica poder antibacteriano, hipoglucémico, antiespasmódico, hepatoprotector, anticancerígeno y litolítico (Nuñez $ Cantero, 2000; Carrizo et al., 2002). La presente investigación, tiene por objetivo analizar las características anatómicas de . hojas y tallos de rti 1 ] ectrnetiral H ULLUILalIOS P. niruri y relacionar con los movimientos násticos foliares; asimismo, aportar datos de valor di gnóstico dada su importancia medicinal. Material y Métodos Los materiales estudiados proceden de: Argentina. Prov. Córdoba. Dpto. Capital, Cosa 393, 22-XII-2009. Los mismos se hallan depositados en el Museo Botánico de Córdoba (CORD). Se utilizó material fresco o conservado en FAA. Para el estudio de la epidermis en vista superficial se aplicaron las técnicas de “raspado” y de “peeling” (D'Ambrogio de Argiieso, 1986). Se determinó la frecuencia de estomas e índice estomático. Fl ds e 411 de temporarios y pr: Las secciones por pecíolo se realizaron l y distal, cuando las hojas estaban en posición cecilia o plegadas y en posición horizontal o expandidas. Para realizar los E + 1 + E | e ez 3 r us £ 2 2 en FAA fi deshidratad ad y PEN e A, E , 4 “. . pea” . $ g y se incluyó en “paramat”. Los cortes transversales de 10-15 um de espesor 1 icrót de rotació et al., 1960), 1 d 1 un F E y fucsina básica (Kraus et al., 1998) y se montaron con bálsamo de Canadá con la anatomía vegetativa de phyllanthus niruri Resultados Exomorfología Phyllanthus niruri es una hierba anual de hasta 60 cm de altura, g y filiformes; sus hojas simples son alternas y se disponen en dos hileras sobre las ramas, semejando hojas pinnadas, tienen forma elíptica y miden.de 8 a 18 mm de long. Las observaciones realizadas in situ pusieron de manifiesto que los movimientos násticos foliares, ocurren tanto en respuesta a la sobre exposición de luz como a la oscuridad. Se pudo comprobar que al mediodía, momento de máxima exposición solar, las hojas tiene posición vertical y esta misma posición adoptan cuando falta la luz, es decir durante la noche (Fig. 1 A); por el contrario, durante la mañana y la tarde, cuando la luz es menos intensa, las hojas se expanden adquiriendo posición horizontal (Fig. 1 B). Anatomía Epidermis en vista superficial: El análisis de la epidermis en vista superficial permitió distinguir grandes células epidérmicas propiamente dichas, con paredes muy onduladas (Fig. 1 F y G). La cutícula es Sres y a y Pu estomas de tipo anomocítico y l hipófilo y están ausentes en el epifilo. La frecuencia de estomas es de 198 por mm? y el índice estomático de 17. No se observan tricomas. Lámina: hos sección anovessal pespania epidesntia simtatrata ocn 4 | 3 y cutícula delgada. El mesófilo es dorsiventral (Fig. 1 D); conecta de 21. O | 1 £ en emnalizada Y laxo hacia la cara adaxial y uno o dos estratos de clorénquima esponjoso hacia abaxial, con grandes espacios intercelulares. La vena media (Fig. 1 E), sobresale en el envés de la lámina. El haz vascular es colateral, de forma circular y está rodeado por una vaina de células parenquimáticas. Se observan drusas en el mesófilo. 4 de . 11 Awirrma Pecíiolo: E al tallo) es ensanchado formando un pulvínulo (Fig. 1 C). A este nivel se observa: la epidermis unistratificada, Arnaldoa 19(1): 29 - 35, 2012 Hadid et al.: Relación del con la anatomía vegetativa de phyllanthus niruri Fig. 1. Phyllanthus niruri. A y B: Hojas de posición vertical (cerrad y y 1 . Lal ( hiartac? [ + + Be hojas mostrando el pecíolo, con flecha se señala el pulvínulo. D: Corte transversal por la lámina mostrando el mesofilo y la vena media. E. detalle de la vena media mostrando la vaina de células parenquimáticas. F y G: epidermis en vista superficial, cara adaxial y abaxial, respectivamente. Arnaldoa 191): 29 - 35, 2012 Hadid et al.: Relación del imient tico foli con la anatomía vegetativa de phyllanthus niruri 3 6 4 estratos de parénquima hacia la cara abaxial y un número mayor de estos estratos hacia la cara adaxial. Carece de cristales y el haz vascular ocupa el centro. La sección longitudinal y transversal en hojas en posición vertical (Fig. 2 A y C), muestran los estratos corticales de la cara adaxial, comprimidos; mientras que, las células de estos mismos estratos en hojas de posición horizontal (Fig. 2 B y D), son voluminosas. El pecíolo en su parte distal (zona próxima a la lámina), en cambio, presenta 3 ó 4 estratos de parénquima cortical alrededor del haz vascular central (Fig. 2 E), siendo la sección transversal circular. Tallo: El corte transversal a nivel del entrenudo es circular y de forma irregular próximo al nudo (Fig. 2 " nn es unistratifica, con células más o la Y está + A 7 qee Y hn t ad 1 parenquimático con amplios espacios intercelulares y la epidermis consta de células grandes de paredes muy onduladas. a características del mesófilo, son similares a 1 p et al. (2003), excepto q hall secretoras en relación con e haces vasculares. Gar cía trmint Tina 4 Oti Af 51 pulvínulo de las demás regiones del peciold es la o de un tejido cortical parenquimático con mayor número de estratos celulares (Fleurat-Lessard £ Roblin, 1982; Rodrígues $: Machado, leal En P. niruri el cd número de trat cara añavial del irnos: Los cambios de volumen en las células de la región del pulvínulo podrían ser un indicador de que el movimiento nástico en P. niruri ocurre en gio a son colenquimáticos y el interno forma la endodermis alrededor del sistema vascular (Fig. 2 G), con células grandes y paredes delgadas. La médula parenquimática carece de cristales. Discusión y Conclusiones El pulví 1 a E A 2 ME a los pa ambientales baña de controlar el movimiento de hojas y folíolos en numerosas plantas (Strasburger et al., 2004). En Fabáceas constituye una característica frecuente y representa un mecanismo losa: que ... maximizar la fotosíntesis en Rr Machada , 2004). En A E el ad | limitaciones iopuciba por la alta radiación, temperaturas elevadas y períodos de sequía bien marcados, el ajuste foliar es un importante mecanismo de adaptación (Caldas et al. 1997). El pulvínulo en P. niruri ubicado en la base del pecíolo controla los movimientos násticos, las hojas se cierran de noche en respuesta a la falta de luz adoptando la posición neon pero q, Eg hacen al medio día, solar. El movimiento diurno de cierre de las dejar. reduciría la temperatura de la lámina y en consecuencia la evapo-transpiración, evitando el colapso de los tejidos foliares; dado que, el mesófilo presenta escaso tejido 32 la turgenci hilar ma posición horizontal A células de esa zona se hinchan y alargan ligeramente en sentido radial, por el contrario cuando la hoja toma posición vertical, las células se comprimen en sentido tangencial, por la pérdida de turgor. Estas variaciones en gn forma vn se O en respuesta a la pérdi da de acta en Crulalaria | juncea L. (Eesfárccio 8 Jáuregui, 2008). La presencia de abundantes compuestos fenólicos especialmente taninos en la corteza del pulvínulo de Bauhinia rufa (Bong.) Steud., Copaifera langsdorffii Desf., Dalbergia miscolobium Benth., Mimosa rixosa Mart. y M. flexuosa Mart., confirman su importancia en los movimentos násticos (Toriyama, 1953, 1955; Moysset $: Simón 1991). El pulvínulo de Zornia diphylla Pers. (Rodrigues £ Machado, 2006), exhibe discretos movimientos no detectándose compuestos fenólicos en las células motoras. En P niruri tampoco se observaron dichos compuestos en el pulvínulo; si bien, estudios químicos señalaron la presencia de taninos en toda la planta (Shimizu, et al., 1989). Rodrigues £ Machado (2006), observaron, en el pecíolo de todas las especies analizadas, una capa cortical interna bien delimitada, considerándola una endodermis típica igual que otros autores (Fleurat- Lessard £ Roblin, 1982; Fleurat-Lessard et al., Arnaldoa 1941): 29 - 35, 2012 Hadid et al.: Relación del imient tico foliar con la anatomía vegetativa de phyllanthus niruri Fig. 2: Phyllanthus niruri. A y B: corte longitudinal por pecíolo a nivel del pulvínulo, mostrando, células comprimidas y turgentes, respectivamente. C y D. corte transversal por pecíolo a nivel del pulvínulo de hojas cerradas y abiertas, respectivamente, mostrando en C, células turgentes y alargadas ligeramente en sentido radial y en D, células comprimidas en sentido tangencial, por pérdida de turgor. E: corte transversal por pecíolo en su parte distal. F: corte transversal por tallo próximo al nudo. G: detalle de la corteza de F, mostrando los cristales y la endodermis. Arnaldoa 19(1): 29 - 35, 2012 Hadid et al.: Relación del ta e ii: 1988; Moysset $: Simón 1991). Además, observaron cristales de ce E dar y gros de ibid en las cálula heliotrópicos y nictinásticos bu y sólo granos de almidón en aquellas especies con movimentos foliares násticos rápidos, confirmando la existencia de una relación entre el contenido de la endodermis y la velocidad del movimiento (Morse $: Satter 1979). En el pecíolo de P. niruri no se diferencia la endodermis ni los cristales; particularidades que se presentan en el tallo. La falta de estas barreras apoplásticas favorecen la rápida redistribución de iones que se da durante los movimientos foliares y según Rodrigues $ Machado (2004), constituye una característica diferencial del pulvinulo en relación a otras regiones de la hoja. En los pulvínulos es común la o de una zona flexora y una ext ] ia la cara adaxial y la segunda biclá la abaxial, cuyos cambios os Pooyes A movimiento dio en €, 1 al y pe a la Mein se observaron cambios en do cara adaxial de las regiones distal y proximal del pecíolo, como en la cara abaxial de la región distal (Ferrarotto « Jáuregui, 2008). En P niruri sólo se observaron cambios en la cara adaxial de la región proximal del pecíolo (zona próxima al tallo). Puede concluirse, que P. niruri responde a los movimientos násticos foliares (nictinástico y fotonástico), de apertura y cierre de las hojas. La falta de barreras apoplásticas en el pulvínulo favorece la rápida redistribución de iones. Todo ello constituye un importante mecanismo adaptativo considerando la delicada estructura de la planta Agradecimientos Agradecemos a la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional de Córdoba (SECYT), por el apoyo económico brindado Literatura citada Barboza, G. E.; J. Ca ntero; J. O. Nuñez 8 L. Ariza 2006. Flora medicinal de la província de a (Argentina). Ed. Museo Botánico Córdoba. A Argentin con la anatomía vegetativa de phyllanthus niruri Caldas, L. S.; U. Liittge; A. AR 8 M. Ple 1997. Leaf heliotropism ¡ in Ptero a woody legume from the Brazilian Cerrado. o Bras. Fisol de 9:1-7. Carrizo, E. Del V.; M. Palacio 8 L. Roic. 2002. Plantas de uso medicinal en la flora de los alrededores de la ciudad de Santiago del Estero (Argentina). Dominguezia 18: 26-35. Conn, H. J.; M. A. Darrow 8. V. M. Emmel. 1960. Staining procedures. Williams 8 Wilkins, Baltimore. D'ambrogio De Argiieso.1986. Manual de Técnicas de Histología Vegetal. |-11l. 1-83. Ed. Hemisferio Sur. Ferrarotto, M. -8.D. Jáuregui. 2008. Relación or Pa ceae) y el movimiento nástico foliar. Polibotánica 26: La ter Fleurat-Lessard, P. £ G. Roblin. 1982. Comparative histocitology of the petiole and the main pulvinus in Mimosa pudica L. Ann. Bot. 50: 83-92. Fleurat-Lessard, P.; G. Roblin; J. Bonmort 4 C. 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Todas las plantas colectadas han sido ordenadas de acuerdo con el modelo de los pisos bioclimáticos. Palabras Clave: Flora, Nuevos registros, Pisos bioclimáticos, Puno, Perú. Abstract During our floristic and phytosociologic studies in southern Peru, we present 72 new records or little-known plants from department of Puno. Among them, Caltha sagittata Cav. has a special chorologic interest, of which only we have found an old reference, and Monopyle reflexa (Rusby) E. H. Roalson £ Boggan, whose presence is little-known in Peru.All plants collected were ordered according to the bioclimatic belts model. Key words: Flora, New records, Bioclimatic belts, Puno, Peru. Introducción Las colectas y observaciones realizadas en el Departamento de Puno durante los años 2009-2012 nos han llevado a la posibilidad de avanzar sobre el conocimiento del paisaje en los Andes orientales del sur del Perú a través del modelo de los pisos bioclimáticos (Galán de Mera et al., 2009, 2010, 2012) y, a su vez aportar nuevos registros a la flora de este Departamento y del Perú. Este trabajo es continuación de los publicados recientemente, referidos a los Andes occidentales y áreas interandinas de los Departamentos de Arequipa, Moquegua y Tacna A: etal., 04) y añade nuevos itas sobre el sur registros a nuestras del Perú (Beltrán et Sl 1999; Galán de Mera et al., 2003). Material y métodos El territorio estudiado comprende desde los alrededores de Macusani y el nevado Allincapac (3579 m) hasta la población de San Gabán (650 m), a lo largo del valle formado por el río San Gabán (19L 0346956- 8461086, 19L 0348365-8513960), en el Departamento de Puno (Fig. 1). Ordenamos las plantas herborizadas aplicando el modelo de los pisos bioclimáticos, que establece cinturas altitudinales de vegetación coincidentes con intervalos del índice e O (It), especies bioindicad Iti rtínez et al., 1998; Galán de ps etal., 2010). D le: > Jaja. , además Arñatrik po ¿PON en otros Departamentos (abreviaturas de Brako « Zarucchi, 1993) y el hábitat. Las distribuciones de 37 Linares, Campos é Galán: Nuevas adiciones al la flora del Perú VI los cultivos están basadas en observaciones propias, y refleja un uso del territorio semejante a la concepción de la próxima comunidad Q”Ero (Cusco) o de la propia , 2005). Los pisos bioclimáticos son coincidentes con el uso del máximo de pisos ecológicos (Murra, 2009) de los Q”Ero, que cultivaban hasta los 1400 m (piso termotropical) como cota inferior, lo que se corresponde con el dato de que la cultura quechua se difumina en la selva amazónica Provincia de Carabaya en Pl CUE le x (piso infratropical) sustituyendo territorios comunales por chacras próximas a los núcleos de población. Los nuevos registros o especies poco conocidas en el Perú o en el Departamento de Puno están basados en e en la base de datos Tropicos (2012), aunque h Itado otros trabajos (H , 1941; Tovar, 1993; Beltrán et al., 1999; Brako £ Zarucchi, ió en Ulloa et al., 2004; Arteta et al., 2006). Los n el herbario AQP Resultados De los nuevos registros destacamos a Caltha sagittata Cav. (Fig. 2C), de la que solo hemos encontrado una referencia antigua del Cusco (Herrera, 1941), y a Monopyle reflexa (Rusby) E. H. Roalson Boggan (Fig. 2D). Las L: e q Según l modelizar los distintos deciros del Perú (Galán de Mera et al., 2002), los pisos bioclimáticos de los Andes del Departamento de Puno forman parte de la Provincia Ancashino-Paceña, entre Macusani y los 3867 m, la provincia Urubambense, hasta los 1000 m, y la provincia de Madre de Dios, por debajo de los 1000 m. Entre Macusani y San Gabán los pisos bioclimáticos se ordenan de la siguiente forma (Fig. 1): Piso criorotropical Intervalo altitudinal: 5579-4500 m. Uso del territorio: ganadería de camélidos. Nuevos registros: Asplenium triphyllum C. Presl Allincapac, en roquedos verticales, 4853 m, 19L 0345680-3459934, E. Linares 8, A. Galán 2677; 4636 m, 19L 0345505-8458536. E. Linares 4, A. Galán 2678. Otras citas publicadas: AN, AR, AY, CA, CU. 38 Baccharis (Ruiz 8 Pav.) Pers. Abra de Oquepuño, en suelos poligonales, 4822 m, 19L 0355296-8429574, E. Linares 8 A. Galán 2707. licad P. AR, AY, CA, CU, JU, LA, Ll, MO P Bartsia diffusa Benth. Allincapac, en suelos poligonales, 4709 m, 19L 0345462- 8458980, E. Linares 8 A. Galán 2742. Otras citas publicadas: AN, AR, CU, HV, JU, Ll, PA. Belloa piptolepis (Wedd.) Cabrera Allincapac, en suelos con solifluxión, 4716 m, 19L 0345457- 8459018, E. Linares 8 A. Galán 2713. Otras citas publicadas: AN, CA, CU, MO, Belonanthus spathulatus (Ruiz 8 Pav.) Schmale Abra de Oquepuño, en suelos poligonales, 4811 m, 19L 0353352-8423544, E. Linares 8 A. Galán 2745, Fig. 2B. Otras citas publicadas: HU, JU, Ll, LL. Caiophora rosulata A ) Urb. 8 po E Allincapac, LanicnuuDo 4828 m, 19L 0345638-8459880, E. Linares 8. A. Galán 2676. Otras citas publicadas: CU. Caltha sagittata Cay. Allincapac, en el bofedal, 4636 m, 19L 0340584-8450752, E. Linares 8 A. Galán 2680, Fig. 2C. Otras citas publicadas: CU. Cerastium peruvianum Muschl. Allincapac, glera de grandes bloques, 4744 m, 19L 0345466- 8459272, E. Linares 8 A. Galán 2750. Otras citas publicadas: AN, CU, JU. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Allincapac, fisuras de roquedos verticales, 4644 m, 19L 0345504-8458530, E. Linares 4 A. Galán 2738. Otras citas publicadas: AM, AN, AR, CA, CU, JU, LL, MO, PA. Draba brackenridgei A. Gray Allincapac, en suelos poligonales, 4814 m, 19L 0345651- 8459850, E. Linares 8 A. Galán 2757. Otras citas publicadas: AN, CU, JU, LI, LL, TA. Descurainia athrocarpa (A. Gray) O.E. Schulz Allincapac, en gleras fijas, 4744 m, 19L 0345466-8459272, E. Linares 4 A. Galán 2688. Otras citas publicadas: AN, CU, JU, LI, TA. Arnaldoa 191): 37 - 45, 2012 Linares, Campos € Galán: Nuevas adiciones al la flora del Perú VI Fig. 1. Mapa con el territorio estudiado y sus pisos bioclimáticos. 1- infratropical, 2- termotropical, 3- mesotropical, 4- supratropical, 5- orotropical, 6- criorotropical. Arnaldoa 141): 37 - 45, 2012 Linares, Campos é: Galán: Nuevas adiciones al la flora del Perú VI Deyeuxia densiflora J. Presl Abra de Oquepuño, en repisas de roquedo, 4808 m, 19L 0353413-8429536, E. Linares 4 A. Galán 2747. Otras citas publicadas: AN, HU, JU. Dielsiochloa floribunda (Pilg.) Pilg. Allincapac, en suelos poligonales, 4814 m, 19L 0345651- 8459850, E. Linares 8 A. Galán 2698. Otras citas publicadas: AN, AR, AY, CU, HV, JU, LI. Englerocharis peruviana Muschl. Abra de Oquepuño, en suelos poligonales, 4822 m, 19L 0355296-8429574, E. Linares 8 A. Galán 2693; Allincapac, en suelos poligonales, 4644 m, 19L 0345504-8458530, E. Linares 8 A. Galán 2708. Otras citas publi : AN, AP, JU, Ll. Fig. 2. A. Begonia veitchii, B. Belonanthus spathulatus, C. Caltha sagittata, D. Monopyle reflexa. Gentianella potamophila (Gilg) Zarucchi Allincapac, base de roquedo, 4847 m, 19L 0345660-8459932, E. Linares 8 A. Galán 2754. Otras citas publicadas: AP, CU, MO. Geranium sessiliflorum Cay. Abra de Oquepuño, en suelos poligonales y superficies con solifluxión, 4881 m, 19L 0356543-843208, E. Linares 8, A. Galán 2689; Allincapac, en gleras fijas, 4744 m, 19L 0345466-8459272, E. Linares 8, A. Galán 2691. Otras citas publicadas: AN, AR, CU, JU, LL. Lupinus microphyllus Desr. Abra de Oquepuño, en suelos poligonales, 4822 m, 19L 0355296-8429574, E. Linares 8 A. Galán 2705. Otras citas publicadas: HV, JU. Arnaldoa 19(1): 37 - 45, 2012 Linares, Campos é: Galán: Nuevas adiciones al la flora del Perú VI Niphogeton dissecta (Benth.) J.F. Macbr. Morrena central del Allincapac, 4831 m, 19L 0345917-8460116, E. Linares 8 A. Galán 2681. Otras citas publicadas: CU, LA. Nototriche longirostris (Wedd.) A.M. Hill Abra de Oquepuño, subrupicola, 4808 m, 19L 0355413- 8429536, E. Linares 8 A. Galán 2685. Otras citas publicadas: MO. Nototriche sepaliloba Hochr. Abra de Oquepuño, en suelos poligonales, 4885 m, 19L 0356524-8432010, E.Linares 8 A. Galán 2722. Otras citas publicadas: AR, HV. Oxalis arenaria Bertero Allincapac, en roquedos verticales, 4644 m, 19L 0345504- Arnaldoa 19(1): 37 - 45, 2012 MIS me Fig. 3. A. Rubus boliviensis, B. Senecio jarae, C. Stangea rhizantha, D. Valeriana globularis. 8458530, E. Linares 8 A. Galán 2769. Otras citas publicadas: AR, CU, JU. Peperomia peruviana Dahlst. Allincapac, en roquedos verticales, 4644 m, 19L 0345504- 8458530, E. Linares 4 A. Galán 2692. Otras citas publicadas: AN, CA, Ll, MO. Perezia coerulescens Wedo. Allincapac, glera de grandes bloques, 4744 m, 19L 0345466- 8459272, E. Linares 8, A. Galán 2753. Otras citas publicadas: AN, AY, CU, HU, JU, Ll, MO. Poa gilgiana Pilg. Allincapac, en repisas de roquedos, 4644 m, 19L 0345504- 8458530, E. Linares 8, A. Galán 2704, Otras citas publicadas: AR, JU. Linares, Campos é: Galán: Nuevas adiciones al la flora del Perú VI Poa gymnantha Pilg. Morrena central del Allincapac, 4840 m, 19L 0345946-8460176, E. Linares 8, A. Galán 2737. Otras citas publicadas: AN, AR, CU, HV, LI, JU, TA. Poa humillima Pilg. Allincapac, en suelos poligonales, 4814 m, 19L 0345651- 8459850, E. Linares 4 A. Galán 2699. Otras citas publicadas: HV, JU, Ll, PA. Poa lilloi Hack. Allincapac, suelos con solifluxión, 4716 m, 19L 0345457- 8459018, E. Linares 8 A. Galán 2715. Otras citas publicadas: HV, JU. Pycnophyllum weberbaueri Muschl. Abra de Oquepuño, en suelos poligonales, 4885 m, 19L 0356524-8432010, E. Linares 8 A. Galán 2683. Otras citas publicadas: AR. Senecio algens Wedd. Abra de Oquepuño, base de roquedos, 4808 m, 19L 0355413- 8429536, E. Linares 8 A. Galán 2675; Allincapac, base de roquedos, 4828 m, 19L 0345638-8459880, E. Linares 4 A. Galán 2684. Otras citas publicadas: AN, CU. Senecio gamolepis Cabrera Allincapac, pedrera semifija, 4857 m, 19L 0345744-8460000, E. Linares 8, A. Galán 2733. Otras citas publicadas: LI. Senecio serratifolius (Meyen 8 Walp.) Cuatrec. Allincapac, en un pequeño bofedal inclinado, 4766 m, 19L 0345465-8459348, E. Linares 8, A. Galán 2774. Otras citas publicadas: AN, CU, MO. Solanum acaule Bitter Allincapac, en pedrera con cantos grandes, 4766 m, 19L , E. Linares 8 A. Galán 2773. Otras citas publicadas: AN, AR, AY, CA, CU, HV, JU, LI, TA. Stangea rhizantha (A. Gray) Killip Allincapac, en una roca desprendida del glacial, 4673 m, 19L 0345499-8456868, E. Linares 8, A. Galán 2746, Fig. 3C. Otras citas publicadas: JU, LI, MO p ler) Goetgh., Muasya 8 D.A. Simpson Abra de Oquepuño, en suelos poligonales y superficies con solifluxión, 4881 m, 19L 0356543-843208, E. Linares 8 A. Galán 2709. Otras citas publicadas: AN, CU, JU, LL. Trisetum spicatum (L.) K. Richt. Allincapac, en repisas de roquedos, 4644 m, 19L 0345504- 8458530, E. Linares 8 A. Galán 2702. Otras citas publicadas: AN, AR, CA, CU, HU, JU, LI, Pl, TA. Valeriana coarctata Ruiz 3 Pav. Allincapac, en roquedos verticales, 4644 m, 19L 0345504- 8458530, E. Linares 4 A. Galán 2690. Otras citas publicadas: AN, CU, MO. Valeriana globularis A. Gray Allincapac, en suelos poligonales, 4814 m, 19L 0345651- 8459850, E. Linares 8 A. Galán 2744, Fig. 3D. Otras citas publicadas: AN, JU, LI. Vicia andicola Kunth Allincapac, glera de grandes bloques, 4744 m, 19L 0345466- 8459272, E. Linares 8 A. Galán 2752. Otras citas publicadas: AM, AN, CA HU, LA, LI, LL, Pl. Xenophyllum ciliolatum (A. Gray) V.A. Funk Allincapac, en una glera móvil, 4856 m, 19L 0345697-8459978, E. Linares 8 A. Galán 2756. Otras citas publicadas: AN, JU, Xenophyllum digitatum (Wedd.) V.A. Funk Allincapac, glera bajo el glacial con cantos semifijos, 4800 m, 19L 0345645-8459810, E. Linares 8 A. Galán 2755. Otras citas publicadas: JU, Ll. Piso orotropical Intervalo altitudinal: 4500-4150 m. Uso del territorio: cultivo de papa amarga; ganadería de camélidos. Nuevos registros: Jarava macbridei (Hitchc.) Peñail Pp dí ía KE . PA m3 4 alpacas 4466 m, 191 0353063-8443060, E. Linares 8 A. Galán 2736. Otras citas publicadas: HU, LI. Senecio jarae Phil. Macusani, alrededores de Pacajes, en zonas de pastoreo con alpacas, 4346 m, 19L 0345283-8448936, E. Linares 8. A. Galán 2712, Fig. 3B. Otras citas publicadas: CU. Arnaldoa 19(1): 37 - 45, 2012 Linares, Campos éz Galán: Nuevas adiciones al la flora del Perú VI Piso supratropical Intervalo altitudinal: 4150-3794 m. Uso del territorio: cultivo de oca, olluco, quínua, kiwicha; ganadería vacuna. Nuevos registros: Festuca breviaristata Pilo. Pia MA ra | y ] Festuca de Poa, 3794 m, 19L 0336472-8465028, E. Linares 8 A. Galán 2734. Otras citas publicadas: CA, CU, PA. Piso mesotropical Intervalo altitudinal: 3794-2500 m. Uso del territorio: maíz, sacha tomate, papayita; ganadería vacuna Nuevos registros: Aa mathewsii (Rchb. f.) Schltr. Entre Macusani y Ollachea, ladera rocosa, 3684 m, 19L 0337182-8466182, E. Linares 4 A. Galán 2790. Otras citas publicadas: AN, CU, JU, LL, LI, Pl. Acca macrostema (Ruiz 4 Pav. ex G. Don) McVaugh Ollachea, en bosque de Oreopanax, 2801 m, 19L 0339899- 8474720, E. Linares 8 A. Galán 2779. Otras citas publicadas: AN, HU, JU. Baccharis buxifolia (Lam.) Pers. Entre Macusani y Ollachea, ladera rocosa, 3684 m, 19L 0337182-8466182. E. Linares 4 A. Galán 2672. Otras citas publicadas: AY, CA, CU, HU, LL. Begonia veitchii Hook. f. Entre Macusani y Ollachea, ladera rocosa, 3684 m, 19L 0337182-8466182, E. Linares 8 A. Galán 2784, Fig. 2A. Otras citas publicadas: AP, CU. Brachypodium mexicanum (Roem. 8 Schult.) Link Entre Macusani y Ollachea, ladera rocosa, 3684 m, 19L 0337182-8466182. E. Linares 8 A. Galán 2673. Otras citas publicadas: AN, CA, CU, JU, PI. Campyloneurum asplundíii (C. Chr.) Ching Entre Macusani y Ollachea, ladera rocosa, 3684 m, 19L 0337182-8466182, E. Linares 8 A. Galán 2785. Otras citas publicadas: AM, AY, CA, CU, HU, JU, LI, PA, SM. Croton perspeciosus Croizat Ollachea, en bosque de Oreopanax, 2801 m, 19L 0339899- Arnaldoa 19(1): 37 - 45, 2012 8474720, E. Linares 8 A. Galán 2730. Otras citas publicadas: AY, CA, CU, JU, PA, SM. Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. Entre Macusani y Ollachea, ladera rocosa, 3684 m, 19L 0337182-8466182, E. Linares 8 A. Galán 2789. Otras citas publicadas: AM, CA, CU, HU, JU. Elaphoglossum mathewsii (Fée) T. Moore Entre Macusani y Ollachea, ladera rocosa, 3684 m, 19L 0337182-8466182, E. Linares 8 A. Galán 2786. Otras citas publicadas: AN, AP, AY, CA, CU, HV, HU, JU, LI, LL, MD, PA. Gaultheria buxifolia Wild. Entre Macusani y Ollachea, ladera rocosa, 3684 m, 19L 0337182-8466182. E. Linares 4 A. Galán 2668. Otras citas publicadas: CU, HU, PA. Myrsine cf. pearcei (Mez) Pipoly Cerca a Ollachea, en la ceja de selva, 2858 m, 19L 0339788- 8472258, E. Linares 8 A. Galán 2728. Otras citas publicadas: AP, CU. Oxalis tuberosa Molina Entre Macusani y Ollachea, ladera rocosa, 3684 m, 19L 0337182-8466182. E. Linares 8 A. Galán 2670. Otras citas publicadas: CA, CU. Peperomia galioides Kunth Cerca a Ollachea, ladera rocosa, 3751 m, 19L 0337297- 8469084. E. Linares 8 A. Galán 2665. Otras citas publicadas: AM, AN, CA, CU, HU, JU, LL, LA, Ll, PA, PI. Phytolacca bogotensis Kunth Cerca de Ollachea, en bosque con Oreopanax, 2858 m, 19L 0339788-8472258, E. Linares 8 A. Galán 2783. Otras citas publicadas: AM, AN, AP, AY, CA, CU, HU, JU, LA, LI, LL, Pl. Rubus robustus C. Presl Cerca a Ollachea, orla de bosques de ceja de selva, 3063 m, 19L 0339100-8469998, E. Linares 8 A. Galán 2729. Otras citas publicadas: AN, AY, CA, CU, HU, JU, LL, Pl. Thalictrum longistylum DC. r Milarhaa arl d a UNaci Otras citas publicadas: AM, AN, AP, CA, CU, LI. Linares, Campos é Galán: Nuevas adiciones al la flora del Perú VI Viguiera lanceolata Britton Cerca a Ollachea, orla de bosques de ceja de selva, 3063 m, 19L 0339100-8469998, E. Linares 4 A. Galán 2793. Otras citas publicadas: AN, AR, CU. Piso termotropical Intervalo ome 2500-1160 m. dal + e a de ar , bixa plátano papaya Nuevos registros: Cecropia francisci Snethl. Pluvisilva montana de San Gabán, 2033 m, 19L 0342527- 8484136, E. Linares 4 A. Galán 2724. Otras citas publicadas: HU, LO, MD. Centropogon cornutus (L.) Druce Pluvisilva montana de San Gabán, 1225 m, 19L 0343308- 8494400. E. Linares 8 A. Galán 2654. Otras citas publicadas: AM, CA, CU, HU, JU, LO, MD, PA, PI, SM, UC Chusquea tessellata Munro Pluvisilva montana de San Gabán, 2033 m, 19L 0342527- 8484136. E. Linares 4 A. Galán 2644. Otras citas publicadas: CU. Clusia weberbaueri Engl. Pluvisilva montana de San Gabán, 2033 m, 19L 0342527- 8484136. E. Linares 8 A. Galán 2642. Otras citas publicadas: AM, SM. Columnea moesta Poepp. Pluvisilva montana de San Gabán, 2033 m, 19L 0342527- 8484136. E. Linares 8 A. Galán 2643. Otras citas publicadas: CA, CU, HU. Elleanthus capitatus (Poepp. 8 Endl.) Rchb, f. Pluvisilva montana de San Gabán, 2033 m, 19L 0342527- 8484136, E. Linares 8, A. Galán 2725 Otras citas publicadas: CU, JU, PA. Gurania capitata (Poepp. 8 Endl.) Cogn. Orla herbácea de los bosques de San Gabán, 1225 m, 19L 0343308-8494400. E. Linares 8, A. Galán 2652. Distribución en Perú: HU, JU, LO, MD, SM, UC. Melothria pendula L. Orla herbácea de los bosques de San Gabán, 1225 m, 19L 0343308-8494400. E. Linares 8 A. Galán 2647. Otras citas publicadas: AM, CA, CU, JU, LL, LO, SM, TU. Monopy]le reflexa (Rusby) E. H. Roalson 4 Boggan eS ns a E E A 2 ETE que, 1225 m, 19L 0343308-8494400, E Linares 4 A. Galán 2771, Fig. 2D. Otras citas publicadas: no conocemos registros del Perú (Bolivia, Brasil). Rubus boliviensis Focke Cerca a San Gabán, forma la orla del bosque, 2033 m, 19L 0342527-8484136. E. Linares 8 A. Galán 2641, Fig. 3A. Otras citas publicadas: Pl. Salvia | pendulifl Epling 8484136. E. Linares 8, A. Galán 2658. Otras citas publicadas: AY, CU, HU. ,2033 m, 191 0342527- Piso infratropical Intervalo altitudinal: 1160-650 m. Ulsa del territori , bixa, plátano papaya, aguaje. Nuevos registros: Cecropia concolor Wild. Cerca a San Gabán, en la pluvisilva amazónica, 1000 m, 19L 0343308-8494400, E. Linares 4 A. Galán 2726 Otras citas publicadas: CU, MD. Agradecimientos Este trabajo fue realizado gracias a las observaciones primarias que realizó uno de nosotros (E.L.P.) con el apoyo de la empresa aa 2008 y noia >s é Ai a eolica Beltrán, que superv y a Julio Pinto, por su apoyo logístico. Andrea Galán Salazar mejoró los textos en inglés. Literatura citada Arteta, M; M. Corrales; C. Dávalos; A. Delgado, F. Sinca; L. Hernani 2 J. Bojórquez. 2006. Plantas vasculares de la bahía de Juli, lago Titicaca, Perú. Ecología Aplicada 5(1,2): 29-36. Beltrán, H.; R. Foster 8 A. Galán de Mera. 1999. Nuevas adiciones a la flora del Perú. Candollea 54: 57-64, Brako, L. 8 J.L. Zarucchi. 1993. Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Missouri Botanical Garden. St. Louis. Galán de Mera, A.; M.V. Rosa 8. C. Cáceres. 2002. Una aproximación sintaxonómica sobre la vegetación del Perú. Clases, órdenes y alianzas. Acta Bot. Malacitana 27: 75-103. Arnaldoa 19(1): 37 - 45, 2012 Linares, Campos éz Galán: Nuevas adiciones al la flora del Perú VI Galán de Mera, A.; C. Cáceres € A. González. 2003. Nuevas adiciones a la flora del Perú, III. Candollea 58: 325-337. Galán de Mera, A.; E. Linares; J. Campos £ J.A. Vicente. 2009. Nuevas observaciones sobre la vegetación del sur del Perú. Del Desierto Pacífico al Altiplano. Acta Bot. Malacitana 34: 107-144. Galán de Mera, A.; E. Linares; C. Trujillo 4 F. Villasante. 2419. Tesmocióna y ea en En sur des Perú. Bi Arequipa. Zonas Áridas 14(1): 71-82. Galán de Mera, A.; E. Linares; J. Campos; C. Trujillo 8 J.A. Vicente. 2012. Las comunidades vegetales relacionadas con los ambientes humanos en el sur del Perú. Phytocoenologia 41(4): 265-305. Herrera, F.L. 1941. Sinopsis de la flora del Cuzco, !. Parte Sistemática. Lima. Huerta, sa ceci pofic A o y em Bios Da de Cl ulntulia Linares, E.; J. Campos; W. Nauray; J.A. Vicente 8 A. Galán de Mera. 2010. Nuevas adiciones a la flora del Perú, V. 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Amaldoa (edición especial): 7-242 Arnaldoa 191): 37 - 45, 2012 Arnaldoa 19(1): 47 - 56, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Estructura y florística en cuatro tipos de bosque estacionalmente seco de Tumbes, Perú Structure and floristics in four types of seasonally dry forest of Tumbes, Peru Reynaldo Linares-Palomino Herbario Forestal MOL, Facultad de Cieñcias Forestales, Universidad Nacional Agraria La Molina, Apdo. 456, La Molina, Lima, PERÚ. pseudobombaxOyahoo.co.uk Lenny García-Naranjo, Eduardo Cortez £« Jano De Rutt Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria La Molina, Na ase, La Molina, Lima, PERÚ Marisela del Carmen Monzón-Ramos Universidad Nacional de Piura, PERU Gerald Pinedo-Alonso Raymondi 950,Pucallpa, PERU Resumen Presentamos | lad de 1 botáni lol d d te de | dad l b ] [=] So E secos de Tumbes, Perú. Instal tro f las d hectá d tro tipos de bosque que iban desde versione S áridas hasta subhúmedas. Encontramos 68 especi DAP>5 l tro parcelas, donde dominaban las Leguminosae .£ A . : MO Be 1 : , aunque Capparaceae, Malvaceae y Rubiaceae también p d Pp A I Leg g 3 £ by E z A 1 eds + As a y po | 1 A Mal cmo la Nas Op La: g g 1 A ] A 1 1 hi d la 7z0na más húmeda ra app É es hasta la fecha una de "e más dl y densas inventariadas en los bosques estacionalmente secos del norte Peruano (36 especies, ble viprilicica con DAP > 10 pda Estamos aún lejos de conocer adecuadamente este tipo de bosques, y creemos d o la Reserva Nacional de is y la Len sur ten Sa Nacional PE tari £ .+ E 4 P , ltimo de i ivar mayor ienión y contribuir a un mejor manejo de Amotape. Sin embargo, la i variabilidad espacial de este ecosistema, con el fin ú y conservación de estos de (2 Pa pm. + shido A taña, b LEE A ina Palabras clave: Bosq de montaña, curvas de acumulación de poción diversidad alfa, índice de sala de importancia, inventario, peter Abstract We present results from botanical inventories along a humidity gradient in the seasonally dry forests of Tumbes, Peru. We installed four one-hectare plots in four different forest types, which were characterized from arid to humid. We found 68 species with DBH > 5 cm in all four plots, dominated by the Leguminosae, and a de nia Malvaceae and Rubiaceae, although with much lower richness levels. At plot level, Leguminosae was y, followed by Malvaceae in the more humid cs and Les US QEZTOS in e de forcsla. The plot located in the humid E of the d in the ONES e ... of northern Peru ] led ftl te, and that major gradient constitutes to date one of the (36 species, 487 stems with DBH > 10 cm). We consider tl gaps of oleo exist 22” several areas in e Pi Nacional de Tumbes m0 the 2... of de Parque Penal. Comos de Amotape. Th p g par will contribut un p spatial variability ofthis ecosystem, with the ultimate aim t late furtt handt ibute to al g 8 and conservation of these forests. Key words: Alpha diversity, arid ea poro, o q... paca inventory, plot, semi- n forest arid mountain forest, semi-arid high-mountain forest, sf A A O O GS Linares-Palomino ef al.: Estructura y florística de bosques secos en Tumbes, Perú Introducción Los inventarios de vegetación cuantitativos son ejercicios importantes porque proporcionan datos detallados sobre la estructura y composición del área A E A k A + A dispersos y se han obtenido siguiendo metodologías estándares, puede proveer información sobre temas fundamentales como la distribución de la diversidad específica (alfa) (ter Steege et al., 2003), la historia evolutiva y biogeográfica de formaciones vegetales, ecosistemas A poca et al., 2004). Existe tropicales himedos y lluviosos, especialmente aquellos de la llanura amazónica, y un descuido preocupante de los bosques húmedos y nublados de montaña, de bosques estacionalmente secos y de sabanas. Muchas veces, estos bosques están más fragmentados, aislados y amenazados que los bosques tropicales húmedos y lluviosos (Miles et al., 2006; Aa K Sal Azofeifa, 2009). Los b Perú no son una excepción a esta situación (Portillo- Quintero £ Sanchez- Anido 2010; Fita, SAME) y a pesar del esfi 1 1 UD PUL d e investigadores, especialmente en la costa norte (ver resumen en Linares-Palomino et al., 2010), aun existen vacios de información. La intención del presente trabajo es continuar contribuyendo a un mejor conocimiento de los bosques estacionalmente secos del norte peruano presentando información de inventarios cuantitativos de la vegetación leñosa. Material y Métodos La zona de estudio comprende los bosques estacionalmente secos (BES) del Departamento de Tumbes, Perú (Fig. 1). En base a imágenes satélite, estratificamos la vegetación e identificamos cuatro tipos de BES, que corresponden a una gradiente de humedad y precipitación. De este a oeste identificamos (1) un bosque subhúmedo de montaña, ubicado sobre pendientes moderadas pero disectadas por quebradas (parcela Angostura, 3.804632%S, 80.276431*W, 333 48 msnm), (2) un bosque semiárido de montaña sobre pendientes moderadas y suelos no muy profundos (15 cm de profundidad en promedio), con abundante roca (parcela Huarapal, 3.770637*S, 80.345315"W, 149 msnm), (3) un bosque árido de colina baja sobre lomadas y suelos poco profundos (10 cm de profundidad aproximadamente), además de rocas y piedras (parcela Rica Playa l, 3.7855579S, 80.498285%W, 72 msnm), y (4) un bosque semiárido de alta montaña sobre id Er y ARE no muy profundos (15 1a deracas ARA Rica Playa 1. 3.83200508, 80.569256"W, 355 msnm). Todas las parcelas se ubicaron sobre las crestas de las colinas, con excepción de la parcela Rica Playa L, que estaba ubicada en la parte baja de la ladera de una colina. En cada tipo de bosque instalamos una parcela de una hectárea (100m x 100m), siguiendo la metodología de RAINFOR (2009). Cada parcela se dividió en 25 cuadrantes de 20m x 20m, y en cada cuadrante registramos y medimos todos los individuos con diámetro a la altura del pecho (DAP) > 5cm. Identificamos las especies comunes directamente en el campo, y colectamos muestras botánicas de todas las especies desconocidas para su posterior identificación en el Herbario Forestal MOL de la Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima. Con los datos del inventario calculamos posteriormente métricas comunes para el análisis estructural como densidad, área basal, frecuencia e índice de valor de importancia (IVI, siguiendo a Curtis $ Mcintosh (1950, 1951)). Calculamos asimismo curvas de acumulación de especies, usando la información de los cuadrantes de 20m x 20m como submuestras para observar la eficacia de nuestro muestreo. Resultados Florística y riqueza de especies leñosas Encontramos 68 especies distribuidas entre las cuatro parcelas. De estas, pudimos identificar 51 hasta nivel de especie y seis a nivel de género. Once morfoespecies no pudieron ser identificadas porque no presentaban Arnaldoa 19(1): 47 - 56, 2012 Linares-Palomino ef al.: Estructura y florística de bosques secos en Tumbes, Perú Océano Pacífico as : k % gra Cordillexa El Tigre , gostura a as . Unión la. Maderal e Sauce * Ucumares Panales o Pasallit04 ACerro MI e Qda. El Pilar Leyenda Este estudio El Cardo A Qda. Maná o Leal 8: Linares-palomino 2005 abal Linares-Palomino 8, Ponce-Alvarez 2005 AEl Checo ZA y Palomino, 2005; triángulos: | las de Linares-Palomino 8. Ponce-Alvarez, 2005) en los bosques estacionalment de Tumbes estructuras adecuadas para asignarlas sin ambigúedad Estructura del bosque y dominancia a un taxón debido a que el estudio se efectuó al final de la inporeda: seca (octubre y noviembre del 2010), y muchas es te deciduas. La familia más diversa fue Leguminosae con 16 especies. Con cuatro especies le siguen Capparaceae, Malvaceae y Rubiaceae. En las parcelas individuales, Leguminosae es igualmente la familia dominante, siendo Malvaceae la segunda más diversa en las parcelas ubicadas en áreas más húmedas. Malvaceae es reemplazada en las áreas más secas por especies de la familia Capparaceae (Tabla 1). ds La parcela más diversa fue Angostura con 50 especies y la única donde la curva de acumulación de especies no mostró señal de llegar a una asíntota. Las otras tres parcelas tuvieron entre 13 y 30 especies, y todas las curvas de acumulación de especies se estabilizaron después de muestrear alrededor de 15 subparcelas (Fig. 2). Arnaldoa 191): 47 - 56, 2012 1 a as 1roncos) fueron más altos e la prcla de Huarapl (Tabla 3), dond d el 50% del total de individuos, seguida de Tabebuia chrysantha y Cochlospermun vitifolium. Estas tres especies contribuyeron al 75% del total de individuos, 64% del área basal. En la parcela Angostura la especie más abundante fue Celtis iguanaea con el 26% de los individuos, seguida de Alseis peruviana y Simira ecuadorensis (Tabla 2). Estas tres especies contribuyeron con el 48% del total de individuos y el 25% del área basal. Otra especie importante fue Cochlospermun vitifolium, que contribuyó con el 29% del área basal. La parcela Rica Playa I fue la menos diversa A A da arde 210/ del y Cordia lutea, con el 22% ” e Ati Aa ardid Linares et al.: Estructura y florística de bosques secos en Tumbes, Perú No. de Especies 20 | 10 Fig. E o A ” sh Al [ + + i al, 15 20 25 Tot ha 1 al 44%, del área basal, a las que Mii que añadir Caesalpinia glabrata (20% del área basal total). La parcela Rica Playa II tuvo como especies más abundantes a Leucaena trichodes (216 individuos) y Tabebuia chrysantha (214 individuos), que contribuyeron al 66% del total de a en da panela Ea al 40% qe área basal. En té 481990, Aal 4 e 1 » . q tacionalment de Tumbes. las primeras, con excepción de la parcela en Angostura. En el caso de Angostura, fueron las clases 5-25 cm y 45-50 cm que contribuyeron con el 45.7% y 11.1% del área basal total, respectivamente. En Huarapal fueron las clases 5-35 cm contribuyendo con el 75% del área basal total. En Rica playa T fueron las clases 5-30 cm con el 78.7% del área basal total, mientras que en Rica Playa II fueron las clases 5-20 cm que 160.2% del área basal total El A 1 LAMAS UE Angostura (5-115 cm ) y Huarapal (5- 105 cm) a só de Rica Playa 1 (4-45 cm) y Rica Playa II (5-5O0cm). El área basal fue FRA . 5 PA máximo en Angostura (21.90 m?) y H' (19.30 m2). Rica Playa It área basal muc! 9.11 m?, siendo tremad baja en Rica Playa 1 oa Las cuatro p l t distribución d di clase damérica con eii Fig dl y las clases A » AAN contrihveran y T ac rel : po 1 h ds No A Aa lnea individuos y su diámetro mostraron una relación asintótica en todas las parcelas (Fig. 4). La altura presenta rangos L ] ¡Y de y es por 2.“ q 1 Pa € rn hy de po ph e 3 1 ia la derecha. Playa y Rica dd Xx XA o Dot a + Li 4 D: hi ¡la pe PRE DS de Y ALLAN AL más amplias en términos de diámetro. Arnaldoa 191): 47 - 56, 2012 Diada Linares-Palomino ef al.: ALA UCLA y fl Angostura No. de tallos Rica Playa | 200 = - 18 E 162 1507 5 7 -14 8 2 o o [05] y - 122 3 100 + 5 = 100 e. as he 2 50 - -8 $ 2 Le 0 No. de tallos Tumbes, Perú 23 e 02 [es] 8 < 2 E ; a “COLINA IBBLIAA DS O Clase diamétrica(mm) hs Rica Playa Il 3 a) Porcentage del Área Basal Total a rel BS 3 8 g 3 8 c:583835$7 Sc 533%43 A O e. PENRANE7? Clase diamétrica(mm) Clase diamétrica(mm) Fig. 3. Contribución d p ti 1h 4 h de bosque estacionalmente seco de Tumbes. Nótese las dif | gráfico Discusión Para poner en contexto los resultados de este estudio. Comparamos nuestros datos con dos estudios similares efectuados en los uz ” a... y . ia E P, Ponce: Al des An seis parcelas de una hectárea dentro del Parque Nacional Cerros de Amotape, Leal-Pinedo $: Linares-Palomino (2005) presentaron datos de 10 parcelas de una hectárea ubicadas en los BES de Piura y Tumbes. Ambos estudios realizaron el inventario incluyendo árboles con un DAP Arnaldoa 19(1): 47 - 56, 2012 ida INEA l 5 cm. Para bed Clbliar ls 10d juejos de delos, ialieade la información de nuestras parcelas a los individuos con un DAP igual o mayor a 10cm. Conjuntamente, todos estos estudios contribuyen con información de inventario de 20 parcelas de una hectárea para los BES de la costa norte peruana (Tabla 6). Linares-Palomino et al.: Estructura y florística de bosques secos en Tumbes, Perú con la parcela La Unión (37 especies y morfoespecies) una de 1 14 7 dde 3 + 1 T 1 1 da alta, Rica al I está en el límite superior de Finalmente. el índice de lA | 1 1 | Al >0 SE E e y = 1 a MA y IR A o RS TT especies E E le 7 e ES 1 2 1 3 , 4 Ñ F ¿y alfa de Fisher separa claramente a las parcelas La Unión y Angostura como las más diversas, seguidas de un grupo de pe. con e... alfa de 2. entre 3 es 6, y otro grupo a los individuos con más de un tronco como una sola planta), Angostura es claramente la que más troncos tiene pes individuos), seguida de las e een a y eom valores Y ALU alfa de tera: entre re 2.5 y Lo. Debemos resaltar que si bien este estudio provee La E £ y + y a sb + ALARM ). 1 1 ES Y P » bre los bosq t ] Tumbes. creemos contrastantes. Mientr Rica Playa Il ti densidad 4 : 1 ) , 3.1 4 mm A 3 q 0 + Angostura 9 bid o É . : . $ mm... ». > . u A e . 7 2 A ..o» . po] A. S Mm => Z 4 o P T T T T 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 DAP Huarapal E ER : a ó . mmm 2... sem. » 5 . muss” . 0. . . » 0 e. e. » o — e ss . ». ss a o e e 5-1. = 1D te . a - T T T Y T 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 DAP Rica Playa | 3 Y - ls DM A s wa] .. .». » E z .. q 3 2... mus » .meeo. . .. ... o — a e me a 9 5992 .. .». . o e E me ... . E] — a . e] E” » » S . . a . t ' ' ' t | | | 0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 DAP de Rica Playa ll E po 0 pp po pa E - apro . . A o A ES bb ... .. - . .. .. - Ed a e -.» . ... o A - » ¿ has -. o... m3 po 3 3 E de NN —] so o. » t T T U 0.00 0.05 0.10 0.15 DAP Fig. 4 TVELES DES 7 noe 1 la y y 1 1 1 > E AA ye SE A 1 ta e “A seco de Tumbes. 52 Arnaldoa 191): 47 - 56, 2012 Tinarec-Pal adicionales. De importancia serán principalmente los dos temas siguientes: (1) hacer colectas de especímenes fértiles. 4 la flora peruana, Eriotheca roseorum (Malvaceae), que ya estaba reportada para los bosques estacionalmente secos adyacentes en El Oro, Ecuador (Jorgensen 8 León-Yánez, 1999). (ii) completar la distribución espacial de parcelas de 1ha en los bosques estacionalmente secos de Tumbes. Será interesante obtener datos de inventarios cuantitativos de diversas zonas de la Reserva Nacional de Tumbes, así como de la parte sur del Parque Nacional Cerros de Amotape. De esta manera se podrá tener inf ión florística distribuida lnl A po ll + h Ls o e l y latitudinal q 7 PE» a cstcionalmente seco en ima pe otro hilo explorar de A LAUIAS UL UU composi ción 1 ha Marta Anal y estructura. Amb información que puede ad a ae las dotividides de al Area conservación y mar ej en Agradecimientos CANDES y CORBIDI por apoyo logístico y por gestionar nermisa | ] p ta, Alan García y Elio Madrid por apoyo en el campo, Patricia Huerta por trabajo de GIS y elaboración de mapas de vegetación. Literatura citada Bridgewater, S.;. A.Ratter 8. F. Ribeiro. 2004. Biogeographic of Brazil. , B-diversi ity al pal Biodiversity and Conservation IS 2295-2318. Curtis, J. T. 8, R. P. Mcintosh. 1950. The interrelations of certain analytic and synthetic phytosociological characters. Ecology 31: 434-455, ino et al.: Estructura y florística de bosques secos en Tumbes, Perú Curtis, J. T. 8R. P. Mcintosh. 051. An upland forest continuum logy 32: 476-496. Y) Ektvedt, T. M. 2011. Fi ha srt opa fe Aca y o Pa northem Peru. Norwegian Joumal of Geography 65: 28-4 Jargensen, Pp. M. . 8 S. León-Yánez. 1999. Catalogue of the Vascular Pl Press, St. Louis. Leal-Pinedo, J. M. 8 R. Linares-Palomino. 2005. Los bosques estado de conservación). Caldasia 27: 195-211. Linares-Palomino, R.4a S. L Ponce-Alvarez. 2005. Tree Amotape Cordilera, Tumbes, Peru. Forest Ecology and Management 209: 261-272. Lines Palco, he hos 5 Kvist; aia 8 Cc.G Conservation 19: 169-185. Miles, L.; A. C. Newton; R. S. DeFries; C. Ravilious, |. May; S. Blyth; V. Kapos 8 J. E. Gordon. 2006. A global ts. Joumal of Biogeography 33: 491-505. Portillo-Quintero, C. A. 8 G. A. Sánchez-Azofeifa. 2010. E ton oftropical dry forestsin the Americas. Biological Conservation 153: 144-155. RAINFOR (Amazon Forest Inventory Network). 2009. Disponible en www:ainfororg Stoner, K. bas 8 G. A. Sánchez Awarciv and O-JIVESRy ani 12: 2255-2277. las de 1ha en los bosques estacionalmente Tabla TD MEDIA ANA CAI A nda secos de Tumbes Familias más diversas N?. de tallos N*. Especies N”. de Familias Angostura 50 22 Huarapal 30 12 Rica Playa | 13 10 Rica Playa ll 17 9 Arnaldoa 191): 47 - 56, 2012 Leguminosae (13), Malvaceae (4) 1171 Leguminosae (11), Malvaceae (3) 1243 Leguminosae (3), Capparaceae (2) 339 Leguminosae (6), Capparaceae (3) 874 Linares-Palomino et al.: Estructura y fl Tabla 2. Estructura, abund leñ Tumbes, Perú Los tres valores más altos de cada variable , Tumbes. ritas. AB=área basal, F=frecuencia, D=densidad, AB. rel=área basal relativa, F.rel=frecuencia relativa, D.rel=densidad r esaltado e en neg relativa, lVi=índice de valor de importancia N. Común Especie Familia AB E D AB.rel Frel D.rel VI Ciruelillo cf. secta mombin Anacardiaceae 0.43 9 10 1.95 2.37 0.85 5.18 nil Annonaceae 0.01 2 2 0.03 0.53 0.17 0.73 Guayacan Tabebuía cresta Bignoniaceae 0.35 13 26 1.60 3.43 2.22 7.26 Polo polo Cochlospermun vitifolium Bixaceae 6.30 22 56 28.82 5.80 4.78 39.40 Palo Blanco Celtis ¡guan Cannabaceae 3.50 25 303 16.00 6.60 25.88 48.48 NNO3 Cynophalla sclerophylla Capparaceae 0.02 5 6 0.10 1.32 0.51 Huarapo rminalia valverdeae mbretaceae 0.12 1 1 0.55 0.26 0.09 0.90 cf. Croton lechleri Euphorbiaceae 0.01 1 1 0.02 0.26 0.09 0,37 Negrito Ocotea aurantiadora Lauraceae 0.10 10 18 0.46 2.64 1.54 4.64 Faique pa macracantha Leguminosae 0.37 3 4 1.71 0.79 0.34 84 Bauhinia auhinia Sp. Leguminosae 0.36 17 58 1.66 4.49 4.95 11.10 haran blanco e aesalpinia sp. Leguminosae 0.02 2 2 0.08 0.53 0.17 0.78 Charan negro Poni glabrata Leguminosae 0.00 1 1 0.02 0.26 0.09 0.37 Amarillo ntrolobium ochroxylum Leguminosae 0.06 1 3 0.28 0.26 0.26 0.80 Porotillo pg smithiana Leguminosae 0.01 1 1 0.03 0.26 0.09 0.38 caena trichodes Leguminosae 0.05 6 7 0,22 1.58 0.60 2.40 Cabo de hacha Machaerium millei Leguminosae 0.17 17 25 0.77 4.49 2.13 7.39 Balsam roxylon balsamum Leguminosae 0.03 5 5 0.12 1.32 0,43 1.87 Barba Piscidia carthagenensis Leguminosae 0.51 16 26 2.31 4.22 2.22 8.75 Quirquinche Pithecellobium excelsum Leguminosae 0.03 8 8 0.14 2.11 0.68 2.93 golo Pithecellobium multiflorum Leguminosae 0.68 18 45 3.10 4.75 3.84 11.69 Vainillo Senna cli Leguminosae 0.10 9 13 0,48 207 1.11 3.96 Ceibo Ceiba trichistandra alvaceae 2.61 8 8 11.96 2.11 0.68 14.76 Chahuano Eriotheca roseorum Malvaceae 0.02 1 2 0.07 0.26 0.17 0.51 Pasallo jotheca ruizii | 0.12 4 4 0.56 1.06 0.34 1.96 Huasimo Guazuma ulmifolia Malvaceae 0.87 14 35 3.98 3.69 2.99 10.67 Palo sangre Brosimum sp 0.40 8 19 1.84 2.11 1.62 5.58 Mashonaste cf. Maclura tinctoria Moraceae 0.24 5 8 1.10 1.32 0.68 3.10 yaba Psidium guajav: Myrta 0.01 1 1 0.06 0.26 0.09 0,40 Pego pego Pisonia macranthocarpa Nyctaginaceae 0.46 12 19 2.10 3,17 1.62 6.89 Palo de slo Gallesia integrifolia Phytolaccaceae 0.27 6 7 1.21 1.58 0.60 3.40 Añ occoloba ruiziana Polygonaceae .05 3 3 0.22 0.79 0,43 1.44 Pond Sanchez Triplaris cumingiana Polygonaceae 0.15 8 12 0.66 231 1.02 3.80 Ebano Zizipus thyrsiflora Rhamna 0.12 3 5 0.57 0.79 0.43 1.79 Palo de vaca Alseis peruviana Rubiaceae 1.24 21 145 5.67 5.54 12.38 23.59 Crucerito E ndia armata Rubiaceae 0.02 4 7 0.09 1.06 0.60 1.74 Huapala or Rubiaceae 0.58 19 117 2.66 5.01 9.99 17.66 eco Sapindus piend Sapindaceae 0.23 6 9 1.07 1.58 0.77 3,42 . Pradosia montana Sapotaceae 0.53 14 16 2,44 3.69 or 7.50 Caimitillo oda caimito Sapotaceae 0.03 1 1 0.15 0.26 0.09 0.50 Chinchin s arbore lanaceae 0.03 2 6 0.14 0.53 0.51 1.18 Tallo cuadrado pe pocas Verbenaceae 0.01 2 Z 0.03 0.53 0.17 0.73 Alado 0.03 1 1 0.12 0.26 0.09 0,47 Cacho de toro 0.04 2 2 0.18 0.53 0.17 0.88 Dos espinas 0.16 18 45 0.71 4.75 3.84 9,31 Hoja sentada 0.01 3 3 0.05 0.79 0.26 1.10 NN 0.38 15 62 1.15 3.96 5.29 11.00 NNO01 0.00 1 1 0.02 0.26 0.09 0.37 NNO2. 0,01 2 3 0.06 0.53 0.26 0.84 Palo lija 0.01 3 5 0.06 0.79 0.43 1.28 21.86 379 1171 100 100 100 300 54 Arnaldoa 191): 47 - 56, 2012 Tabla 3. Estructura Linares-Palomino et al.: Estructura y florística de bosques secos en Tumbes, Perú a han resaltado en negritas. AB=área cp F=frecuencia, D=densidad, AB. rel=área co relativa, F.rel=frecuencia relativa, D.rel=densidad relativa, IlVi=índice de valor de importanci N. Común Especie Familia AB E D AB.rel F.rel D.rel VI Madero Tabebuia bilbergii Bignoniaceae 0.04 3 3 0.23 1.32 0.24 1.79 Guayacan ebuia chrysantha Bignoniaceae 4.48 25 208 23.22 10.96 16.73 50.92 Polo polo Meson lospermun vitifolium Bixaceae 6.10 22 126 31.59 9.65 10,14 51.38 ral Cordia lutea Boraginaceae 0.01 2 2 0.07 0.88 0.16 1.11 Palo santo Bursera graveolens Burseraceae 0.11 2 2 0,54 0.88 0.16 1.58 Margarito Capparis flexuosa apparaceae 0.00 1 1 0.01 0,44 0.08 0.53 3 Cynophalla sclerophylla Cappara 0.18 20 54 0.94 8.77 4.34 14.06 uito 'hroxylum glaucum Erythroxylaceae 0.27 16 59 1.38 7.02 4.75 13.14 Charan negro Caesalpinia glabrata Leguminosae 0,44 9 9 2.29 3.95 0.72 6.96 Charan blanco Caesalpinia uminosa 0.47 17 33 2.43 7.46 2.65 12.55 errilla dl Piatadenta Nava Leguminosae 0.05 11 16 0.26 4.82 1.29 6.37 Porotillo Leguminosae 0,04 1 1 0.19 0,44 0.08 0.71 Almendro Ge cofhoya spinosa Leguminosae 0.05 1 1 0.25 0,44 0,08 0.77 Jacquinia Jacquinia Sp. guminosae 0.01 1 1 0.03 0,44 0.08 0.55 hapra Leucaena trichodes Leguminosae 0.02 4 5 0.11 175 0.40 2.27 rbas Piscidia carthagenensis Leguminosae 0.29 18 36 1,49 7.89 2.90 12.28 Quirquinche Pithecellobium excelsum eguminosae 0.02 3 3 0.08 1.32 0,24 1.64 ngolo Pithecellobium multiflorum Leguminosae 0,21 6 9 1.08 2.63 0.72 4.43 Vainillo Senna spectabilis Leguminosae 0.06 T 8 0.33 3.07 0.64 4.05 eibo Ceiba trichistandra Malvace 2.89 8 33 14.99 3.51 2.65 21.15 Chahuano riotheca roseorum Malvaceae 1.28 7 13 6.62 3.07 1.05 10.74 Pasall riotheca ruizii lvaceae 0.29 4 4 1.52 115.08 3.59 Verano Bougainvillea Sp. Nyctaginaceae 0.00 2 2 0.02 0.88 0,16 1.06 Pego pego isonia macranthocarpa Nyctaginaceae 0,04 1 1 0.20 0,44 0.08 0,72 Añalque occoloba ruiziana Polygonaceae 0.01 3 3 0.04 132 0.24 1.60 Eban Zizipus thyrsiflora mna 0.06 5 5 0.30 2.19 0.40 2.89 Palo de vaca Alseis peruviana Rubiaceae 0.01 1 1 0.04 0,44 0.08 0.56 Huapala Simira ecuadorensis Rubiaceae 1.85 25 597 9.57 10.96 48.03 68.57 NN 0.01 1 2 0.04 0.44 016 0.64 NN10 0,02 2 5 0.11 0.88 0.40 1.39 19.30 228 1243 100 100 100 300 Pla Tabla 4. Estructura, al se han resaltado en negritas. AB=área pe F=frecuencia, relativa, lVI=índice de valor de importanci N. Común Especie Familia Hualtaco Loxopterygium huasango Anacardiaceae Guayacan Tabebuia chrysantha Bignoniaceae Overo Cordia lutea naceae Palo santo Bursera graveolens B ae Armatocereus Armatocereus cartwrigthianus Cactaceae Margarito Capparis flexuosa Cappa Sapote Colicodendron angulatum Capparaceae Charan negro Caesalpinia glabrata Leguminosae ffroea spinosa Leguminosae Algarrobo Prosopis pallida eguminosae Verano Bougainvillea sp. Nyctaginaceae Añalque ruiziana P Shibillo Sphinctanthus auriantiacus Rubiaceae Arnaldoa 141): 47 - 56, 2012 «a Aa py As A e bh A — OQ) [2] 151] 83 a |, Tumbes. Los tres valores más altos de cada variable D=densidad, AB. area basal relativa, F.rel=frecuencia relativa, D.rel=densidad D AB.rel Frel D.rel IV 14 22.27 9.64 4.13 36.04 15 30.00 0. 221..f02 75 6.79 14146. 212 MI 10 10.11 7.23 2.95 29 1 1.05 1.20 0.29 2.55 1 0.30 1.20 0.29 1.80 5 2.08 4.82 1.47 8.38 43 19.25 18.07 12.68 50.01 1 0.29 1.20 0.29 1.79 1 0.55 1.20 0.29 2.05 3 0,43 2.41 0.88 3.72 109 6.78 10%0. 3210 22 1 0.09 1.20 0.29 1.59 339 100 100 100 300 Linares-Palomino et al.: Estructura y florística de bosques secos en Tumbes, Perú mí 4 ab A tal 5, T Tabla 5. Estructura, at [ la Rica Playa umbes. | | ás alt ensidad, AB.rel=área basal relativa, F.rel=frecuencia relativa, D.rel=densidad an resaltado en negritas. AB=área basal, F=frecuencia, D=d relativa, IVl=índice de valor de importancia. N. Común Especie Familia AB F D AB.rel Frel D.rel 1VI Hualtaco Loxopterygium huasango Anacardiaceae 0.77 10 15 8.38 6.67 1.72 16.76 Guayacan Tabebuia chrysantha Bignoniaceae 2.18 17 214 23.71 11.33 248.91. "5939 Polo polo Cochlospermun vitifolium Bixaceae 0.57 12 20 6.14 8.00 2.29 16.44 Overal Cordia lutea Boraginaceae 0.30 8 68 3:20 5,33 7.79 16.37 Palo santo Bursera graveolens Burseraceae 0.96 14 37 10.45 9.33 4.24 24.02 Armatocereus Armatocereus cartwrigthianus Cactaceae 0.04 2 2 0.41 1.33 0.23 1.98 Margarito Capparis flexuosa Capparaceae 0:07 4 5 0.73 2.67 0.57 3.97 Caparis Capparis Sp. Capparaceae 0.02 1 1 0.17 0.67 0.11 0.96 Sapote Colicodendron angulatum Capparaceae 0.06 1 1 0.67 0.67 0.11 1.45 Aserria cf. Piptadenia flava Leguminosae 0.58 20 153 6.31 13.33 TODA 137716 Chapra Leucaena trichodes Leguminosae 0.90 24 216 9.79 16.00 24.74 50.53 Quirquinche Pithecellobium excelsum Leguminosae 0.02 2 7 0.21 1:33 0.80 2.34 pis pallida Leguminosae 0.05 3 4 0.56 2.00 0.46 3.02 Charan Blanco Caesalpini Leguminosae 0.65 8 7 5.33 4.47 16.89 Charan negro Caesalpinia glabrata Leguminosae 2.01 20 83 21.85 13:93 9.51 44.70 Coccoloba ruiziana Polygonaceae 0.02 2 6 : 133 0.69 2.25 NN12 0.01 2 2 0.06 1.33 0.23 1.62 9.20 150 873 100 100 100 300 Tabla 6. Indi de diversidad de 20 parcelas d hectá los bosq ta Iment Tumbes y Piura (DAP > 10cm). Negritas, yado e itáli tran | j gund | ltos, respectivamente E de 3 8 ES po Y 72 po yd o) pe po 83330145! 9008391II1391f2._ si 906002.*.707ETAESETOSDES == 6 *. 06 2.40... 00.5. *. £.9 1.0 2 2 2 E M Fuente a a a a..4 a b b b b b b a, b De c 6.8 Alciaoc d OEA. tuetr ln ras Toe! a da E A A E: o a dl ara las dao a 112 153 399 367 287 487 430 87 276 Individuos (n) 97 4588 306 259 47 320 74 31 242 376 221 Alfa Fisher 144 54. 41 30 41 23 17 03 39 36 30 24" 100 38 92 00 49 79 le indi ii E (2005), c - Este estudio. a: S=a*In(1+n/a). Fuentes: a - Linares-Palomino 8 P Ál (2005), b - Leal-Pinedo 4 Linares-Palomino Arnaldoa 191): 47 - 56, 2012 Arnaldoa 19(1): 57 - 64, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Palynological morphology of Valerianaceae and Nymphaeaceae in Jordan Morfología palinológica de las Valerianaceae y Nymphaceae en Jordania Saleh A. Al-Quran Department of Biology, M'utah University, P.0.Box26, Karak, JORDAN. salquran20O yahoo.com Abstract 4 Valerianella and two Nymphaea species were investigated palynologically by LM and SEM. Pollen morphological characters have been recognized for these species. The pollen class of all specimens investigated have colpate or zonocolpate. Elliptic, circular to sub- ElcimbS is ene ria a as AAA view, while circular qn qe sa as poes view for all species investigated. V l 4 ts, aperture were observed among all species of Valeriamilla and Nymphaea examined. Palynological investigation cannot be depend upon as concrete evidence in taxonomy for delimitation of Valerianella. Key words: Valerianella, Nymphaea, Exine, pollen class, aperture, pollen ornamentation. Resumen 4 especies de Valerianella y dos especies Nymphaea fueron investigadas palinológicamente por LM y SEM. Caracteres morfológicos del polen han sido cai pora estas o La o de polen de todas las muestras investigadas fueron colpado o zonocolpado. Desde la vist ptica, circular a RO mientras a cedo la vista polar d t con ñ ipas Pp das 1 p 1 ) en relación a las mediciones de p, E y! P/ E apertura, exina y tació das l ¡ies de Nymphaea y Valerianella examinados. La I Investigación li ría una bat nomíca concreta para la delimitación de Valerianella. Palabras clave: Valerianella, impha: Exina, clase de polen, apertura, bistneulación del polen. Introducción on the operculum ¡is not the same as that on the rest of the exine which make some confusion in taxonomy and delimitations.The family is represented in Jordan by one species only Nuphar lutea Sibth € Sm which is also well known as Nymphaea lutea L. (Erdtman, 1960; Faegari % Iverson, 1975; Larson £ Barett, 2000; Nowicke, 1999; Premathilake, 1999; Stenzel, 2000; Van A Wichelen, 1999; Victor £ÉVan Wyk, 1999-2001; Villodre lered from tl stprimitive — £ Giarcia-Jacas, 2000). iuallios of the angiosperms, it's pollen grains are bilaterally symmetrical and have a single aperture, these characters are mainly associated with pollen of gymnosperms or monocots, no columella but instead a granular layer within the thickness of exine (another TO of PRE the st are in distal face of pole, they are sulci, so thea aperture is sulcus pot than colpus. Ornamentation Valerianaceae in Jordan has only two genera, Valeriana and Valerianella, plant morphological evidence sometimes to depend upon alone is not sufficient to delimit Valerianella species which made this palynonlgical study is necessary( Al-Eisawi, 1982; Karim and Al-Quran, 1988; Zohary, 1973). The basic structure of dns .. in dot nano is well-known, and many p and keys for those studied as eeotides for the AE The palynological terms and expressions used by different researchers and investigators sometimes are making confusion and misleading, because each one is oriented to express his results by special terms, at 57 Al-Quran: Palynological Morphology of Valerianaceae and Nymphaeaceae in Jordan many times not used by previous investigators. The aperture in valerianacean pollen grains is a complex structure and varies from species to species, while in nymphaean species as discussed before is sulcus rather than colpus (Davis ef al., 1963; Davis, 1969; Delaporte, 2001; Feinbrun et al., 1959; Golovko, 1997; Halwagy £ Halwagy, 1984). Tk y 4 1 ds q 1 conditions (Erdtman, 1960; Faegari 4 Iverson, 1975). The purpose of this study is trying to use the pollen morphology to investigate the studied pollen grains as palyoclogcats dr to seppor this view in taxonomy d Valerianella, and also in delimitation of Valerianella species in pe | Pb Jordan, p g pal; g l structures which appears as halo under LM, this is occurring because of special structure or space like girdle or band SE p g arts of the mesocolpium (Mathias-Maser, 1997; Mishra, 2002; Moore € Web, 1978; Osborn, 2000; Panajiotidis, 2000; Pardo, 2000). Pollen class in ESMAS, and nymphaeacean species is p t between the previous workers dealing with aha endo and ecto-apertures (5-6,14,18-20), some of them were using colpate term, others were using colporate, while the third group was using colporoidate since of the clear separation which make the area between differentiated exine and the apertures in form of two wall layers (Recau-Larrival, 1996; Roque « Silvestre-Capelato, 2001 Echinae or micro-echinae in form of spine-like en which En the paños exine an Ea A view may b character in dd but even these pfiba exine structures are points of variation and contradictory terms. The best example for these things came after using SEM, some investigators described micro-echinae as scabrae (Suarez-Cervera, 2001; Van Der Ham, 2001). “ss 4 nm : Recent i g were trying to study them as a major ola in biological aerosol particles of the atmosphere and their applications, while others were trying to use the pollen grains“as new bioindicator for pollution. But the major type of investigations was using the ancient deposited pollen graos as realistic bano Els in 4 paleobotar 1 y 1 ti in fossil Semen ere: of E ad hard a e Ñ 3 4 de E E UI valid to purp ince this family is not yet understood, which is helpful also to give an illustrated guide to pollen grains of valerianaceae and nymphaeaceae (Al-Eisawi £ Dajani, 1983; Al-Quran, 2004) Materials and Methods Fresh polliniferous material was collected from fresh specimens belonging to 4 Valerianella species and one species of Nymphaea by using field collecting tools (small plant breeding brushes and small field vials) introduced to the laboratory to be studied. For LM studies, the material was prepared according to acetolysis method of Erdtman (1960) and Faegari Sulverson (1975), 4 duplicates for each species were prepared and 6 slides from each were made. LM micrographs and measurements were taken by using Nikon HFX-11 microscope using ocular micrometer scale by glycerin Jelly method. For ero Em the treated pollen grains by 41 dar Ea y carbon layer first, then by gold layer to increase the conduction and electron yield rates, micrographs were taken by SEM Results and Discussion All palynological structures and measurements for Valerianella and Nymphaea pollen grains concerning pollen outline, pollen class, P/E ratio, aperture, exine and ornamentation were given in the table 1. By depending on pollen outline, it is obvious that this 1 1 O SA 4 +1 1 1 A A x El o Xx" E between Valerianella species, because all of them were elliptic to sub-rhombic in equatorial view, and circular with very minute colpi in polar view Arnaldoa 141): 57 - 64, 2012 | | k $ ' Al-Quran: Palynological Morphology of Valerianaceae and Nymphaeaceae in Jordan VWertenala lato. 3 mi . th tori vio of Valerianella locusta L. pollen grains, sexine thickening is clearly s E q da das tae howina the equatorial view of Valerianella een tata (L). Pollich pollen 2 sexine cor is ad seen. a than sexine at mesocolpium 3. LM microgra oh 2000x showing the he pl view of Valerianella locusta L., nexine thinner 41M tido (2000 ) » of Va pasao cala (Ste e) W xt 5. SEM miersaranh (12200) showina th il view | in poll of Valerianella locus 8 UM mienanh 000 china a esdienalds mot dillealiahad le | f Valen Po locusta L. Árnaldoa 191): 57 - 64, 2012 Al-Quran: Palynological Morphology of Valeri d Nymphaeaceae in Jordan pa plate 1. SEM micrograph (1775x) showing the reso view of Valerianella muri (Stev.)W.B 2. LM micrograph (2000x) showing the polar view, nexine is thinner than sexine at: mesocolpium il in Valerianella locusta L » 0 ai 000) showing the paar view, sexine and nexine with the same thickening in 0 gata dentata (L).pollich icrograp g p p g Valerianella dentata (L.) P Ey SEM micr rograph (2200 ) showing section in columella in poll f Valerianella dentata (L). pe . ch 6. SEM micrograp (1100x) showi g section through exi ¡tt Valerianella coronata (L.) DC 60 Arnaldoa 1941): 57 - 64, 2012 Al-Quran: Palynological Morphology of Val Pollen class in Valerianella species cannot be depend upon also, because by looking to the micrographs obtained, it is clear that all Valerianella species were either 3- or 4- zonocolpate, so the difference in the number of ci is not concrete palynological id it between Valerianella rr species. The palynological ts concerning P,E an P/E ratio are Md very close to each other, and cannot be used as diagnostic character for delimitation. Pollen apertiro of corola species as shown in E table 1 ip used for all of e were colpate. Exine structures and ornamentation are not useful diagnostic characters for delimitation, because they are very similar and approximately superimposed on each other. 1 4 1 + 4 41 + The most important j be depend on as the Sula are cicivils to categorize Vallerianella species are: the thickness of sexine compared to nexine, brightness of the halo surrounding the pollen aperture. It is clear that sexine is thicker than nexine in both Valerianella locusta L., and V.coronata (L.) De., while itis thinner than nexine in both Y dentata (L.) Pollich and Y. muricata (stev.) W.Baxt. The halo surrounding the pollen aperture was appearing bright in Vlocusta because of its small size, while it is not bright in the remaining species of Valerianella. Relative to the Nuphar luteum and Nymphaea lutea pollen ornamentation, they were echinate, and all grains of Nymphaea examined during the preparation of this account mounted in glycerine jelly had collapsed so the colpus was deeply invaginated. This means that the detailes of the aperture and it's operculum are often difficult to be seen but the existence of the aperture is not normally hard to verify. Nymphaea lutea and Nuphar luteum have the same palynological measurements and not be distinguished easily from each others. Conclusion The using of this palynological study to investigate the pollen morphology of Valerianella and Nymphaea ÁArnaldoa 19(1): 57 - 64, 2012 in Jordan lutea in studying of some pollen diagnostic characters to be involved in taxonomy of species is mainly not worthful in general pt for certal di sn: 1 Y e +1 EP aspects of results, of the pollen structures and measurements seen by LM and SEM can be depend upon in this kind of diagnosis and delimitation. The only diagonistic character can be depend on in aia of aa Se IS E thickness of fthe halo ondión the aperture, according to lilas two pollen 1 characters that d for this kind of delimitation, itis possible to put Valerianella species in the following two categories: (1) Y locusta and V. coronata have thickness of sexine compared to nexine. (2) while Y. dentata and V.muricata are from another category depending because of the same reason. while depending on the second pollen diagonistic character; it is possible to put Valerianella species in the following two categories: (1) Y. locusta is contrary to the other three species, has brighter and smaller halo surrounding. (2) The other three species of Valerianella species (Valerianella dentata (L.) Pollich, Valerianella coronata (L.) DC., Valerianella muricata (Stev.) W.Baxt.) have no bright halo, but also with larger one. With respect to Nymphaea, it is obvious that Nuphar lutea (L.) Sibth 8 Sm. and Nymphaea lutea L. have shown no any differences in pollen morphology, and therefore; it is impossible to depend upon. It is aaa at Cae that although these diagonistic +1 YY WAV y but really they makes AMS 4 3 3 pa yl Ani statirin Aknoweldgment The 1 would like 1 1 1 Pd E E by Prof Dr. Ismail Gharaibeh from the decatteibia of physics at Mutah University inhelping of photographing SEM micrographs for the prepared slides. Al-Quran: Palynological Morphology of Valerianaceae and Nymphaeaceae in Jordan Nymphaea plate % PEN debia ( 1954) showing polar view A Nnpires lutea ha colpus with operculum graf ) g the ornamentation of up. er luteum Sm, bases of echinae and scabrate tectum. SEM micr (2110 tati £ in a lutea L. 4. LM micrograph ( pola showing polar view of Mola luteum ' Sm Í olpus. Literature Cited Davies, R. R.; M. Denny 4 L. Newton. 1963. A comparison Al-Eisawi ,D. 1982. 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Trujillo, PERÚ, irene_julca(Uhotmail.co Resumen Las peroxidasas (POXs) se encuentran ampliamente distribuidas en las plantas donde participan en diversos procesos fisiológicos. Entre ellos, accionar mecanismos de respuesta a diferentes situaciones de estrés, como el exceso de metales pesados en el suelo. En este trabajo se ne la variación de la actividad de peroxidasas solubles en plantas de Medicago plomo. El material biológico estuvo constituido por plántulas de “alfalfa”, las que fueron cultivadas en un medio hidropónico con diferentes concentraciones de plomo bajo condiciones controladas de invernadero. A los 10 y 20 días se analizó la actividad de ends solubles en hojas y raíces. Los resultados mostraron En hojas, alcanzó su valor más alto sativa e: sometidas a dif diferencias significativas (p<0.05) en la actividad d trata (2,0113 umoles/minuto) a la concentración de 200 ppm a e 10 días. En raíces, se observó el valor más alto (3,9847 umoles/ minuto) a la concentración de 100 ppm de plomo a los 20 días. Este comportamiento podría estar relacionado con la capacidad de respuesta de las plántulas de alfalfa al estrés por metales pesados. Así, la actividad de peroxidasas solubles en “alfalfa” aumentó con el tratamiento creciente de las concentraciones de plomo, y este incremento varió con el órgano analizado y el tiempo de exposición. Palabras clave: Peroxidasas, Medicago sativa, plomo. Abstract Peroxidases (POXs) are widely distributed in pl where they participate in vari hysiological Among them trigger t st ncb as excessive heavy metals in soil. This sudy detecmined the variation of soluble peroxidases activity in plants of Medicago sativa L. subjected to different concentrations of lead. The biological material consisted of seedlings of “alfalfa”, which were grown in a in SUE with different concentrations of lead under controlled greenhouse conditions. To 10 and 20 days ivity in leaves and roots. The results showed significant differences (p <0.05) in the activity of dto reanidaod between treatments. In leaves, reached its highest value (2.0113 moles / minute) at a concentration of lead 200 ppm to 10 days. In roots, we ias the pu value es 9847 moles / minute) at a concentration of lead 100 ppm to 20 days. This behavior could b the alfalfa seedlings to stress by heavy metals. We conclude that the activity of soluble peroxidases * “alfalfa” hiojemed with increasing treatment of lead concentrations, and this increase varied with the organ analyzed and the exposure time. > Key words: Peroxidases, Medicago sativa, lead. Introducción o metales como el ct Fe, Zn, Cu son — suelo, grandes cantidades de éstos y otros metales no esenci el d 1 de la planta, ya que esenciales, como el Al, Cd, Hg, Ni o Pb que pueden resultar tóxicos para las plantas (Azcón $ Talón, 2000; son indio estructurales y catalíticos de proteínas y enzimas. Sin embargo, la actividad humana libera al Clemens, 2001). Julca et al.: Variación de p Una de las principales actividades humanas que aumenta la cantidad de metales en el suelo, es la minería. El Perú es un país minero cuya participación en la producción mundial destaca como productor de primer nivel en zinc, plata y estaño pero en menor escala de plenos e y Oro. pus EETA difícil hacer una g para las diversas regiones mineras del Perú; es posible señalar entre los principales impactos a los efluentes ácidos con elevados niveles de metales pesados, que son descargados sin tratamiento en los cursos de agua, muchos de los cuales son utilizados para el riego de grandes extensiones de suelos agrícolas (Nuñez, 2005; Dammert £ Molinelli, 2007). a suelos que ue tras una explotación minera ti tual , escombros estériles, entre otros, l t bl E el desarrollo de e cubierta vegetal, Loi pr 1 $ 1 Y iblesal de las raíces de los cultivos (Puga et al., 2006). Excesivas concentraciones de metales pesados en el suelo, podrían acumularse en los tejidos vegetales en cantidades no permisibles, afectando la producción de los cultivos e impactando en la calidad de los alimentos; ya que estos metales se mueven a través de la cadena alimenticia vía consumo de plantas por animales y estos a su vez por humanos (Vázquez et al., 2001; Armas £ Armas, 2002). 20% metales pesados más comunes en sitios dmio (Cd), cromo (Cr), cobre (Cu), plomo (Pb), mercurio (Hg), niquel (Ni) y zinc (Zn); de po 1 1 A a 1 4 : 4 ? y de mayor riesgo, que incluso atentan contra la salud humana (Nuñez, 2005). El plomo, es un ere e denso, de color gris azulado, relati t LULA en E aire, Mene suelo, es y animales, Este mineral Ani 1 , desgaste de los depósitos eninllcales de plomo y emanaciones volcánicas. El plomo atmosférico se convierte en una 1 E e y (Mellanby, 1977; Armas £ Armas, 2002). Ch St ln] A retardo 101 la degradación de la init orgánica, y se ha observado que las plantas que crecen en suelos contaminados por este elemento tienden a concentrarlo en su sistema radicular (Albert, 1997). Mientras que, en el hombre, el plomo al ser ingerido a través de los alimentos o por vías respiratorias se acumula en los riñones, endo y puEnos, o aberraciones cromosómicas 8 LA L E Armas, 2002), demás pued como un inhibidor enzimático y alterar el metabolismo celular (Albert, 1997; Vázquez et al., 2001) En las plantas algunos metales pesados pueden ser requeridos sólo en cantidades trazas, sin embargo, ellos son tóxicos cuando su concentración es mayor (Ratkevicius£Moenne, 2002), promoviendo, en las plantas, un aumento de las especies reactivas del oxígeno (H202 - peróxido de hidrógeno, O2 - anión superóxido, OH - hidroxilo), capaces de producir un estrés oxidativo. Estas especies reactivas del oxígeno, en forma natural, son biológicamente producidas durante la respiración mitocondrial así como E la fotosíntesis (Martínez, 2003). Las plant t A el estrés idati d defi ti id , que pueden ser: No edil: como Ácido Ascórbico (Vitamina C), B-caroteno, omg a-tocoferol net EN y Enzimáticas, (A | Catalasa, Glutatión reductasa, pctaido dió encargadas de mantener las especies reactivas del oxígeno en niveles no perjudiciales (Chai et al., 2005; Naya, 2007). Las peroxidasas (POXs) son un tipo de enzimas muy extendidas en toda la escala filogenética. Catalizan reacciones bisustrato de carácter redox, utilizando un peróxido como oxidante (a lo que deben su nombre) y un segundo sustrato de características reductoras que es oxidado por el peróxido (Donald pots, eE: ei ol Las POXs están Estas presentan ammliarm Ab 1 4 É A UA 4 + otras regiones por la acción del viento y depositarse en diversos sustratos como el suelo, el agua y la vegetación 66 nla secnencia A z EL a A E Y. químicas. Los resultados de numerosos estudios Arnaldoa 19(1): 55 - 72, 2012 Julca et al.: Variación de p realizados con diferentes especies, determinaron que las POXs están involucradas en procesos fisiológicos relevantes de las plantas superiores tales como control ; diia Es 4: O auxinas, resistencia a patógenos, como así también en a racnmmacta Xx Y dife + hi Aa ectrác A Ha? > en el suelo (Donald £:Cipollini,1998; Truelove et al., 2003; Baquero et al., 2005; Fuentes ef al., 2008). Medicago sativa “alfalfa” es una leguminosa, cuyo ciclo vital varía entre cinco y doce años, Periana. de la variedad, así como de los factores rrolla. El tallo puede llegar a medir hasta un metro de altura, ya que su raíz puede introducirse a más de 9 m de profundidad, a fin de alcanzar denia reserva de nutrientes y soportar cermá Aircianea cfimiticas cia (Villegas et ab 2004; Pagliaricci $ Pereyra, 2006). El cultivo de esta planta es importante debido a su capacidad para fijar ubicada en el suelo, por lo que se la nmtiliza cam | del suelo permitiendo 3 PIES 4: el aumento de la p Además, es muy usada como planta orratedd y sus flores son también un alimento excelente para abejas melíferas (Villegas ef al., 2004; Pagliariccidz Pereyra, 2006). Así también, el hombre utiliza los germinados de “alfalfa” como alimento, debido a su alta calidad nutricional, ya que contienen proteínas de gran calidad y biodisponibilidad, carbohidratos, grasas poliinsaturadas, fibra, gran cantidad de vitamina K, C, A, D, E, B y carotenos; minerales, como el potasio, magnesio, calcio, hierro, azufre, cobalto y otros más; además es una fuente muy buena de clorofila y es muy rica en un bioflavonoide, llamado rutina (Pagliaricci e Pereyra, 2006). Di; pe , 1 1 tividad de las peroxidasas a por ect de los metales pesados en el medio. Así, sel n plantas de Cucurbita pepo L., Dalia sp., Tagetes erecta L y Cosmos bipinnatus, así como en el alga Enteromorpha compressa tratadas con metales pesados, la actividad de peroxidasas incrementa en hojas y raíces (Tahlil ef Árnaldoa 19(1): 55 - 72, 2012 al., 1999;Ratkevicius £ Moenne, 2002; Rodríguez et aby edi Sin iva iod no se m0. reportado EP JaA de las pr expuestas a Pocito fa elevadas de plomo. Basado en ello, el interés de este trabajo es determinar la variación de la actividad de peroxidasas solubles en plantas de Medicago sativa L. sometidas a diferentes concentraciones de plomo. Materiales y Métodos Material Biológico Plantas de Medicago sativa L. “alfalfa”, obtenidas a partir de semillas certificadas. Las semillas fueron desinfectadas con hipoclorito a es al 2 .s o con me destilada y e tal manera que al germinar las ci sus raicillas crecieran verticalmente a fin de facilitar el transplante a la solución de plomo respectiva. Tratamiento de las Plántulas con soluciones de Plomo Plántulas de alfalfa de 7 días de edad se trasplantaron a recipientes de vidrio de 200 mL cubiertos con papel aluminio. A estos recipientes se agregó el medio de cultivo preparado con solución hidropónica a la que se adicionó nitrato de plomo para conseguir las concentraciones de Pb: 0, 50, 100 y 200 ppm. Para la oxigenación del medio, se utilizó un aireador mecánico y para evitar la sedimentación de los nutrientes cada botella fue agitada manualmente durante dos minutos por día. Las plantas crecieron en el Invernadero del Jardín Botánico de la Universidad Nacional de Trujillo, a una temperatura promedio de 25 + 2*C y humedad relativa de 75 + 2%. Para establecer los diferentes tratamientos se utilizó un diseño completamente aleatorio con tres repeticiones, formándose $ grupos homogéneos, los cuales fueron tratados con la respectiva solución de plomo, por 10 y 20 días. Determinación de la Actividad de Peroxidasas Solubles A PA T a. dp E .y y E A E en raíces y hojas de plantas de 10 y 20 días de edad. 67 Julca et al.: Variación de p Se utilizó 1 g de tejido fresco, el cual se trituró en un mortero de porcelana en frío a una temperatura de 4*C, utilizando como buffer de extracción 1 ml de fosfato de sodio 50 mM pH 7. El extracto obtenido fue filtrado a través de cuatro capas de gasa y centrifugado a 10000 g durante 10 minutos. El sobrenadante se utilizó para medir la actividad de peroxidasas solubles. La actividad de las peroxidasas solubles se medió utilizando o-fenilendiamina (o-PDA) 5 mM como sustrato, en presencia de peróxido de hidrógeno 0,002 % y buffer citrato 0,1 M pH 4,5. Luego se determinó la actividad de las peroxidasas solubles midiendo la absorbancia en un espectrofotómetro a una longitud de onda de 450 nm. Finalmente, la actividad de peroxidasas solubles se expresó en umoles de o — PDA oxidado / minuto. Análisis Estadístico de Datos Una vez obtenidos los resultados se ordenaron en tablas y se analizaron mediante un análisis de varianza y una prueba tukey HSD utilizando el software Statgraphics Plus. Resultados Plantas de Medicago sativa L. “alfalfa” expuestas a diferentes concentraciones de Pb, mostraron incremento de la actividad de peroxidasas solubles (p<0,05), encontrando cambios significativos entre los tiempos (p<0,05); y diferente comportamiento en hojas y en raíces. Al comparar los tratamientos de plomo en las hojas, se puede observar (Fig. 1 y 2) que la actividad de peroxidasas solubles incrementa significativamente con la concentración de plomo y disminuye con el tiempo, encontrando el valor más bajo (0,1791 moles / minuto) a la concentración de O ppm a los 20 días (control) y el valor más alto (2,0113 moles / minuto) a la concentración de 200 ppm y a los 10 días, que viene a ser 429,7% mayor que el incremento se dio a la concentración de 200 ppm a los 20 días, ya que es 448,2% Pda ques su Pero (0. qn a los 20 días). Existi todos los tratamientos, según lo doi la prueba trol. Sin embareo. el mavor =D + 68 Tukey HSD aplicada (p < 0.05). La actividad de peroxidasas solubles en raíces de “alfalfa” (Fig. 3 y 4) incrementa con la concentración de Lia hasta las 100 ppm y a BAR de esta , disminuye Así mismo que la actividad de peroxidasas solubles fue didas a los 10 y 20 días, para la concentración de 0 y 50 ppm de plomo; mientras que a so concentraciones de Sl y Q00 nrm de nlama la 4+iwt AA “A 1hlecs , po TT aumentó a los 20 días. HiSolliranio el valor más alto (3,9847 moles / minuto) a la concentración de 100 ppm de plomo y a los 20 días, que viene a ser 81,2% mayor que su control. Por el método de comparación múltiple Tukey HSD (p < 0.05), se identificaron 5 grupos homogéneos. Discusión Al evaluar la actividad de peroxidasas solubles en hojas y raíces de Medicago sativa L. “alfalfa” sometidas a diferentes concentraciones de plomo por 10 y 20 días, se observó un aumento de la actividad de estas enzimas. Els O PERES. PRA o .s e | en las hojas de “alfalfa” (Fig. 1 y 2), puede deberse a que el plomo por ser un metal pesado, estaría produciendo daño oxidativo, generando radicales libres de oxígeno, y para contrarrestar este estrés, las células expresarían constitutivamente enzimas que las desintoxican de las especies activas de oxigeno y reparan el daño causada por éstas (Martínez, 2003). Este comportamiento ha sido observado en otras plantas sometidas a condiciones similares, como Dalia sp., Tagetes erecta L y Cosmos bipinnatus, en las cuales la actividad de peroxidasas tiende a aumentar significativamente con el incremento en la concentración de residuos de minas, sugiriendo que la presencia de peroxidasas en las hojas cotiledonares y verdaderas, puede estar involucrada en la eliminación de especies reactivas de oxígeno que se generan por la presencia de los elementos potencialmente tóxicos (Rodríguez et al., 2006). En plantas de Cucurbita pepo L. Courgetted'Alger tratadas con Cd, Cu y Zn, se observó que el tratamiento con cada metal pesado ocasionó un incremento de la actividad de peroxidasas Arnaldoa 19(1): 55 - 72, 2012 IA ANS A ES RT O A Julca et al.: Variación de p id lubl Medicag uy . o .. » Di (umoles/minuto) l > Actividad de POXs d 2 10 dias 47] 220 días | h 1,0 + c b a Ma 0 50 100 200 Concentración de Pb (ppm) os Fig. 1. Variación de la actividad de P bdo de Melia a ol “alfalfa” a los 10 y ¡ent jas debidas al trat gún Tukey HSD (n=3). + e Las barras verticales indican el error estándar. | 14d ed ] DH = So LI 27 => ¡a 10 dias m 20 días 12 2 = Incremento de la Actividad de POXs (%) 2 ad o => 50 100 Concentración de Pb (ppm) "a A Fig A dis ñ taj cas “alfalfa”, expuestas a diferent iones de plomo durante 10 y 20 días. Árnaldoa 19(1): 55 - 72, 2012 Julca et al.: Variación de p id lubl Medicag 4,0 7 39] a 3.0 LZ 2525 > : 2.0 33” 12 10 días é El 15 + 1220 dias A a 10 + 0,5 0,0 i —— .- 0 50 100 Concentración de Pb (ppm) - (P<0,05) Fig. 3 p íces de Medi L. “alfalfa” a los 10 y 20 días de tratamiento con plomo. ó ralhirh ltbrat e 4 g , T Las barras verticales indican el error estándar. Las letras diferentes indican dif SD (n=3). Y . > — OS %WA O tn o o = = a 10 días 150 1 20 días Incremento de la Actividad de POXs (%) bd O Li Concentración de Pb (ppm) Fig. 4: Aumento de | tividad de Peroxidasas Solubles indicada en p taje, con relación al control en raíces de Medicago sativa L. alfalfa”, Je plomo durante 10 y 20 días. Arnaldoa 191): 55 - 72, 2012 : Variació Julca et al.: Variación de Í (Tahlil et al., 1999). Así también, se ha reportado que el estrés crónico por metales pesados induce en el alga Enteromorpha compressa un aumento en la actividad de ascorbatoperoxidasa (Ratk evicius £ Moenne, 2002). Al respecto, algunos investigadores afirman que las plantas sometidas a condiciones ambientales adversas, pueden desarrollar sistemas de defensa para contrarrestar estos factores, deteniendo o minimizando ciertas funciones vitales para potenciar otras (Mujica et al., 2005). F As 4 A Me 3 po PR E po | dura de “alfalfa” por el tiempo (Fig. 1), no estaría condicionada por la concentración de plomo, debido a que también se observa disminución de la actividad de peroxidasas solubles en el control (0 ppm) a los 20 días, respecto al control a los 10 días. Al respecto, se ha reportado que la actividad de las peroxidasas puede estar asociada a la daños serios (Mujica et al., 2005). Así mismo, según el estrés oxidativo es atribuible a una disminución de las defensas antioxidantes (enzimáticas y no enzimáticas) (Iturbe, 1996). E to al ti íces (Fig. 3), observamos que a la concentración de 50 ppm de o. la actividad de peroxidasas tiene un comportamiento parecido al del testigo, es decir la actividad a los 10 y 20 días fue similar, mientras que hubo un aumento de la actividad a las concentraciones de 100 y 200 ppm de plomo a los 20 días, observando mayores diferencias a 200 ppm de plomo; esto podría ser resultado de que las plantas que sobrevivieron estarían recuperándose de los daños causados al ser sometidas a concentraciones tan altas de plomo, por lo que la actividad peroxidasa aumentó. Además, según algunas investigaciones, las plantas que edad ontogénica de las plantas, ya que p mayores valores en hojas jóvenes respecto a hojas adultas. Más aún, cuando se somete el material adulto a tratamientos de rejuvenecimiento, los niveles de peroxidasas también aumentan (Figueroa «Schugurensky, 2002). Por otro lado, la variación de la actividad de peroxidasas en raíces fue muy diferente a la presentada en hojas. Así, podemos observar que hay un incremento de la actividad de esta enzima hasta la concentración de 100 ppm de plomo (Fig. 3 y 4), este comportamiento podría deberse a que la planta estaría tratando de protegerse del estrés oxidativo generado por el plomo. Luego se observa una disminución de la actividad a 200 ppm de plomo, lo que podría e seen lo refieren no autores, a que ¡PA A n plomo almacenan este metal principalmente sus en raíces, así en su experimento con plantas de guisante cultivadas en medio hidropónico, se pudo observar que un 70% del Pb se localizó en la raíz, y que la presencia de este metal disminuyó la capacidad de los mecanismos antioxidantes para eliminar el H202 ge seta Al ene se ha señalad 1 que co alfalfa remueven y acumulan cobre desde las selectas, comienza a perder efectividad después de un cierto tiempo, en ese caso 10 días, lo que posiblemente esté relacionado con la capacidad que tienen las plantas para soportar elementos tóxicos en sus organismos sin sufrir Arnaldoa 19(1): 55 - 72, 2012 necesarios para adaptarse a las altas concentraciones de metal en sus tejidos (Naya, 2007). Conclusiones La actividad de las peroxidasas solubles en hojas de Medicago sativa L. “alfalfa” aumentó al incrementarse la concentración de plomo en el medio de cultivo, tanto a los 10 como a los 20 días, observándose los mayores valores a los 10 días. En raíces, se encontró un aumento de la actividad de las peroxidasas solubles, pero se observó variación en dicha actividad con respecto al tiempo y a la concentración de plomo en el medio. Literatura citada Albert, L.A. 1997. Curso básico de es ambiental. Segunda edición. Ediciones Utheha. M Armas, C. 8, R. Armas.2002. Tecnología ambiental: en n hogar la nave sideral tierra. Primera edición. Editorial pa S.R.L. Trujillo-Perú Azcón-Bieto, J. 8 M. Talón. 2000. Fundamentos de fisiología vegetal. McGraw-Hill. Interamericana. EdicionsUniversitat. Barcelona. Madrid. Baquero, L; Castro, J. 8 C. Narváez. 2005. Catalasa, nr y llncinidisa en pitaya amarilla (Acanthocereus pitajaya): maduración y senescencia. 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Se obtuvieron fotografías de los otolitos y se desribicidn le características morfológicas para cada especie. Se encontró variación en la forma las que se aproximaron a la ovalada, rectangular, circular y triangular. La longitud de los otolitos varió entre 2,2 y 20 mm, el ancho entre 1,1 y 8,0 mm y el grosor entre 0,1 y 4,7 mm. El color de éstos fue blanco opaco a cristalino. En la pel de los eee predominó la forma ovalada y existió variación intra e a 38 especies marinas. interespecífica. Se concluye que el catál Palabras clave: Catálogo de otolitos, etolegía de otolitos, peces marinos. Abstract A morphological catalog of otoliths (Sagitta) of marine comercial fishes from Mercado Mayorista Pesquero de Buenos Aires, Trujillo in 2008 were elaborated. The cen of 223 specimens was determinated corresponding to 38 species and 21 hological characteristics for every one species. A variation in sere obtained and d WUILIC UD families. Otolith pictures w L=) form was found and its was aproximated to oval, rectangular, ola and triangular. The otolith length range was 2,2 to 20 mm, wide varied between 1,1 to 8,0 mm and the gross between 0,1 to 4.7 mm. The color was opaque white to cristaline. In the morphology of otolith predominated the oval shape and was found intra and interspecific variation. It's concluded that catalog otolith had 38 marine species. Key words: Otoliths catalog, otoliths morphology, marine fishes. Introducción Los otolitos son estructuras pares compuestos principalmente de Aragonita que es una forma de carbonato de calcio y una proteína denominada otolina (Degens et al., 1969). Se encuentran en el oído interno de los peces y sirven para la orientación, audición y equilibrio denominados e asteriscus y lapillus, sienda 1 dd 1974; Cabibaia $ Casselman, 1993; erat 2004; Hernández et al., 2004; Popper et al., 2005; Lombarte et al., 2006). Existen pocas investigaciones sobre los otolitos en peces, estando generalmente referidos a los estudios de edad y crecimiento (Morales, 1992; Tambari et al., 2005; Vaz dos Santos £ Rossi, 2007). En Canadá, Escocia, Estados Unidos, Francia y Australia, dichas estructuras 4 A a la identificación taxonómica, discriminación de stock poblacionales, factores ambientales, alimentación de peces ictiófagos, y paleo ictiología. Correa $ Vianini (1992/93), Hernández et al; 2004 y Bergamino et al. (2005) reportan que generalmente una zona opaca y una zona hialina en los otolitos corresponden a un año de edad relacionada la primera a la abundancia de alimento y la segunda a la escasez de éste. Zafra et al.: Catalog fológico d Perú Los diferentes estudios analizados permiten inferir que los otolitos se convierten en un registro interno único y son fuente de información porque quedan grabados datos importantes para el manejo de los recursos pesqueros y además permiten conocer los cambios que se han producido durante su vida y en el ambiente. eo A en la ón dl peces, ítems iinerbición ya que al ser consumidos por otras especies carnívoras sólo quedan restos no digeribles, entre estos principalmente los otolitos. Además, la comparación de las muestras de otolitos sagitta posibilita identificar a los peces usados como alimento por las poblaciones de las culturas prehispánicas, así como de su ambiente. Por ello, se tuvo como objetivo elaborar un catálogo morfológico de los otolitos (sagitta) de los peces comerciales de Trujillo, Perú. Material y Métodos La muestra mensual de las especies ícticas marinas Aa Ra ai AA E SE o ER, AR e Aires ubicado en el distrito de Buenos Aires a 4 km de la ciudad de Trujillo en el 2008. Se procesaron 223 ejemplares, cuyas especies fueron previamente determinadas con claves taxonómicas (Hildebrand, La dificultad para su obtención estuvo relacionada a la dureza y estructura del neurocráneo así como también a la ubicación, tamaño y fragilidad del otolito para lo cual se procedió con sumo cuidado para no extraviarlos y obtenerlos enteros. Una vez obtenidos los otolitos, los mas grandes se limpiaron y los pequeños se envolvieron directamente en papel aluminio y todos fueron guardados en frascos de vidrio de 3 cc registrando la especie. Para la descripción morfológica de los otolitos se usó un estereoscopio Carl qe con aumentos entre 0,63 a2,5 X. Enalg io colocarlos en placas petri con agua destilada para eliminar las membranas adheridas, con el uso de estiletes y pinzas. Posteriormente, se fotografiaron los otolitos de cada especie, colocando generalmente el derecho en la parte superior y el izquierdo en la parte inferior del campo del estereoscopio, para registrar la cara interna (convexa) y externa (cóncava). En caso de pérdida sólo se colocó un otolito o si este era muy grande se fotografiaron en dos partes para luego componer la foto. Las tomas fotográficas se realizaron a diferentes aumentos de acuerdo a su tamaño, usando una cámara digital de 8,1 megapixeles. Se reguló la intensidad de luz del estereoscopio usando además dos lámparas la eliminación d los otolitos. cmrmk 1946; Chirichigno, 1974; Chirichigno 4 Vélez, 1998). E . Pd 1 A PON, hia ral A k A A 1 y La dvección se inició con un corte en an región ventral desde el ano hasta extremo de la cabeza, eliminando los arcos branquiales, para dejar expuesta la base del cráneo. mn A 1 bbs LAS AS z se procedió a un corte transversal aproximadamente a nivel de la tercera parte del cráneo, con un bisturí o cuchillo aserrado cuando eran anchos y en caso de cráneos estrechos el corte se RAS se la base . paraesfenoides hacia | li Para la descripción morfológica de los otolitos se consideraron los siguientes datos: forma general, bordes, rostrum, antirostrum, tamaño y coloración. Además, en la morfometría usando un vernier se A 3 is 11 3 4) determinó la 1 ancho (borde dorsal al borde ventral) y posa (altura de cara interna y externa) expresados en milímetros (Fig. 1). Para la cri ayi 5 Es bordes, rostrum y antirostn gía mixta de Chumán (1969), Pareja (1971) y Hernández et al. (2004). Igualmente, se ideró inf á | bre des todo tipo de tejido cdi la obtención se los orilla sagitta con el uso de pinzas. En algunos casos este corte fue relativamente superficial y en otros casos fue MLUS, científico, nombr í tell , familia y rango de tallas. Estos datos fueron registrados en fichas físicas y electrónicas para adjuntar a cada fotografía en el catálogo Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 A A A A A Zafra et al.: Catalog ii talitas (SacriHta e rn . , s (Sagitta) de peces marinos, Perú. Longitud = BA - BP Grosor Fig. s a y dimensiones de un otolito sagitta de Engraulis ringens 'a A: bo osterior, BD: borde dorsal, BV: borde SB Longitud (BA — BP), Ancho (BD — BV) y Grosor rde anterior, BP: borde pdas cara externa a cara interna). Resultados En el Mercado Mayorista Pesquero de Buenos Aires se concentra la mayor oferta de peces marinos para Trujillo, los cuales proceden generalmente de la zona norte del Perú. De los 223 ejemplares de peces marinos revisados se obtuvieron 21 familias entre las que destacaron principalmente los Sciaenidae, Haemulidae, Scombridae y Carangidae y se determinaron taxonómicamente a 38 especies (tabla, 1). La familia Sciaenidae y Haemulidae se caracterizaron por tener otolitos grandes gruesos y fáciles de obtener, lo contrario sucedió con la familia Scombridae que presentaron otolitos pequeños, delgados, frágiles y difíciles de obtener, al igual que en la familia Carangidae quienes presentaron un cráneo estrecho, La morfología de los otolitos cara -terizó a la familia y a cada especie (anexo, 1 y 2), en el primer caso los otolitos tenían formas similares, grandes y gruesos como ocurrió en la familia Sciaenidae, en el segundo Arnaldoa 191): 73 - 104, 2012 nchoveta”. R: rostrum, AR: antirostrum, n: núcleo caso las características podían evidenciarse en la forma de rostrum o antirostrum y de alguna ornamentación en los bordes como el caso de Paralonchurus peruanus y Cynoscion analis. Es necesario destacar que en Mugil cephalus “lisa” se encontraron formas diferentes en sus otolitos (anexo 1), al igual que en los de Hemanthias peruanus “doncella” que presentaron marcadas diferencias en los bordes dorsal y ventral presentando ambas especies diferencias morfológicas de los otolitos y en Ethmidium maculatum “machete” el antirostrum presentó una deformación. Los otolitos presentaron variedad de formas las as semejantes a la forma 01 alada, rectangular, circular y add Predominó la forma ovalada con un 78.9 %. Los bordes de los otolitos fueron irregulares con tarnzsaron dentículos, festones y lisos los cuales se caracte por ser Ri pa cónicos y romos. Una de las + 10n12< 2n Sus LE 5d de MN 1. bordes fue Schedophilus haedrichi' 'cojinoba del norte o mocosa” Los rostrum y antirostrum fueron conspicuos 75 Zafra et al.: Catalog fológico d , Perú. Tabla 1. Lista de las especies ícticas marinas que conforman el catálogo morfológico de otolitos (sagitta). N Especie N Especie I Paralonchurus peruanus XX Anisotremus taeniatus TI Mugil cephalus XXI Anisotremus caesius mI Strongylura exilis XXII Cilus gilberti IV Sarda chilensis chilensis XXIIMI Engraulis ringens vV Trachurus picturatus murphyi XXIV Selene peruviana VI Scomber japonicus XXV Larimus acclivis VII Stromateus stellatus XXVI Menticirrhus ophicephalus VIH Cynoscion analis XXVI! Scomberomorus sierra IX Paralabrax humeralis XXVIN Paralichthys adspersus XxX Odontesthes regia regia XXIX Labrisomus philipii XI Anisotremus interruptus XXX Sciaena fasciata XII Centropomus robalito XXXI Peprilus medius XInI Ethmidium maculatum XXXII Lutjanus argentiventris XIV Cheilodactylus variegatus XXXII Etropus peruvianus xXV Sciaena deliciosa XXXIV Selar crumenophthalmus XVI Merluccius gayi peruanus XXXV Schedophilus haedrichi XVII Hemanthias peruanus XXXVI Anisotremus scapularis XVIUI Genypterus maculatus XXXVII Larimus pacificus XIX Caulolatilis affinis XXXVII Sphyraena ensis en Sarda chilensis chilensis “bonito”, Engraulis ringens mamelones en la anchoveta, l 1 bicab la “anchoveta”. En otros casos presentaron escotaduras parte central Inúcl tros ej lares marcadas como en Ethmidium maculatum “machete”. Se encontró también en la cara externa del otolito las líneas de crecimiento visibles para la mayoría de especies con excepción de los otolitos muy gruesos o muy curvados como los Sciaenidae, Haemulidae, Serranidae y Centropomidae. Algunas especies como Larimus pacificfus y L. acclivis “bereches” presentaron entre uno a cinco mamelones e inclusive se observó 76 e y JM y de la misma especie de mayor talla estaban ausentes. En la cara interna de éste se encontró el sulco y fue pronunciado en las familias Serranidae, Haemulidae, Stromatidae y Sciaenidae. En otras especies, como Paralabrax humeralis “cabrilla” y Etropus peruvianus “lenguado” se encontró un mayor tamaño para el otolito izquierdo. En cuanto al color de los otolitos fue hlanca anaca 1 4 1 tal orrandes be 4 >=” Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalog AE como los de Sciaenidae, Haemulidae, Centropomidae y Merlucciidae y cristalinos en los Scombridae, Stromatidae, Engraulidae, Cheilodactylidae y Carangidae. En las especies Etropus peruvianus “lenguado”, Selar crumenophthalmus "jurel ojón”, Peprilus medius “palometa” Cheilodactylus variegatus “pintadilla y Scomber japonicus “caballa” se encontraron los tres li (8 ¡Had ? (Sag peces marinos, Perú. pares de otolitos: asteriscus, sagitta y lapillus envuelt cada uno en su membrana. El asteriscus se encontró ubicado en el borde anterior y tuvo aspecto circular con varias capas sobrepuestas de carbonato de calcio y el lapillus en el borde posterior con forma de arco (fig, 2). La morfometría de los otolitos examinados varió en su longitud entre 2,2 y 20 mm, el ancho entre 1,1 y 8,0 mm y el grosor entre 0,1 y 4,7. Fig. 2. Asteriscus (5 X) de Selar crumenophthalmus “jurel ojón” a: cara interna b: cara externa y C: asteriscus en borde anterior, sagitta parte central y lapillus en borde posterior del otolito. Árnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 pu pana pro Zafra.et al.: Catalogo morfológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Catálogo Morfólogico de Otolitos (Sagitta) Nombre científico: Paralonchurus peruanus Nombre común en castellano: coco, suco, roncador Nombre común en Inglés coco croaker Familia: Sciaenidae Talla (cm): 21.5:a270 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: rectangular. Bordes: anterior convexo con pequeña cisura, posterior recto, dorsal con una a dos escotaduras y ventral liso. Rostrum y Antirostrum: no conspicuos. Tamaño: grande. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 9-11, ancho 3,5 — 4,0 y grosor: 2 a 3. Nombre científico: Mugil cephalus Nombre común en castellano: lisa Nombre común en Inglés striped mullet Familia: Mugilidae Talla (cm): 28 a 34 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada irregular. Bordes: anterior en punta, posterior convexo, dorsal irregular. Rostrum y Antirostrum: no conspicuos. Tamaño: mediano. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 6,5-8,0, ancho 3,5-—4,0, grosor 0,7 al. Arnaldoa 191): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalog fológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. II. Nombre científico: Strongylura exilis Nombre común en castellano: aguja Nombre común en Inglés: pike needlefish Familia: Belonidae Talla (cm): 718479 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO a general: ovalada. Bordes: anterior en punta, posterior irregular con escotadura, dorsal curvo y ventral festoneado. Rostrum y Antirostrum: no conspicuos. Tamaño: mediano. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 7 — 8, ancho 3, grosor 0,8 a 1,0. IV. Nombre científico: Sarda chilensis chilensis Nombre común en castellano: bonito Nombre común en Inglés: Easter Pacific bonito Familia: Scombridae Talla (cm): 50 a 54 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: triangular. Bordes: anterior en punta, posterior con ondas, dorsal con ondas y ventral con ondas pequeñas. Rostrum y Antirostrum: conspicuos separados por una escotadura pronunciada. Tamaño: pequeñc Color: transparente. ] Morfolactría (mm): longitud 6, ancho 2, grosor 0,3 Árnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 e - — fológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Zafra et al.: Catalogo g Nombre científico: Trachurus picturatus murphyi Nombre común en castellano: jurel, furel. Nombre común en Inglés: southern jack mackerel Familia: Carangidae Talla (cm): 2704335 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada irregular. Bordes: anterior en punta, posterior festoneado, dorsal festoneado, ventral curvo. Rostrum y Antirostrum: no conspicuos. Tamaño: mediano. Color: transparente. Morfometría (mm): longitud 7—9, ancho 3 — 4, grosor 0,2 a 0,5. 'T. Nombre científico: Scomber japonicus Nombre común en castellano: caballa Nombre común en Inglés: pacific mackerel Familia: Scombridae Talla (cm): 35,5 a 36,0 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: rectangular. Bordes: anterior con dos escotaduras, posterior convexo, dorsal cóncavo y ventral recto. Rostrum y Antirostrum: no conspicuos. Tamaño: pequeño. Color: cristalino. Morfometría: longitud 3,8 - 4,0, ancho 2,0 — 2,9 , grosor 0,1. Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 VII VIT. Zafra et al.: Catalog fológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Nombre científico: Stromateus stellatus Nombre común en castellano: chilindrina Nombre común en Inglés: starry butterfish Familia: Stromateidae Talla (cm): 28,5a29,0 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada irregular. Bordes: anterior en punta, posterior en punta, dorsal con ondas y ventral con tres dientes romos. Rostrum y Antirostrum: OPEL Tamaño: mediano. Color: transparente. Morfometría (mm): longitud 6 — 8, ancho 3,0 — 3,8, grosor 0,2 a 0,5. Nombre científico: Cynoscion analis Nombre común en castellano: cachema, ayanque Nombre común en Inglés: peruvian weakfish Familia: Sciaenidae Talla (cm): 16 a 27 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior convexo, posterior convexo oblicuo, dorsal lineal y ventral algo convexo. Rostrum y Antirostrum: no se papás an. Tamaño: grande. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 7 — 12, ancho 3,8 — 5,2, grosor 1,0 a 2 ÁArnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 faláoi d Zafra et al.: Catalog > e Nombre científico: Nombre común en castellano: Nombre común en Inglés: Familia: Talla (cm): g tolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Paralabrax humeralis cabrilla peruvian rock seabass Serranidae 71 0-22013 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior en punta, posterior en punta, dorsal festoneado y ventral algo curvo Rostrum y Antirostrum: conspicuos. Tamaño: mediano. Color: blanco cristalino. Morfometría (mm): longitud 6,7 — 9,0, ancho 2,4 — 3,6, grosor 0,4 a XA. Nombre científico: Nombre común en castellano: Nombre común en Inglés: Familia: Talla (cm): Odontesthes regia regia peruvian silverside Atherinidae l6a 19 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: circular. Bordes: anterior con escotadura central, posterior convexo, dorsal ondulado y ventral ondulado. Rostrum y Antirostrum: conspicuos. ee pequeño. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 2,8 — 4,0, ancho 2,0 — 3,0 , grosor 0,1 a 0 Arnaldoa 191): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalogo morfológic le otolitos (Sa gitta) de peces marinos, Perú. XI. Nombre científico: Anisotremus interruptus Nombre común en castellano: chita dorada Nombre común en Inglés: burrito grunt Familia: Haemulidae Talla (cm): 2104235 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior convexo, posterior convexo, dorsal denticulado y ventral denticulado o y Antirostrum: no se observan. Tamaño: grandes. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud — 8,6, ancho 4,1 — 6,0, grosor 0,5 a 1 AE XII. Nombre científico: Centropomus robalito Nombre común en castellano: robalito de aleta amarilla Nombre común en Inglés: yellow fin snook Familia: Centropomidae Talla (cm): 29 a 31 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior convexo, posterior convexo, dorsal con escotadura pro e y ventral liso. Rostrum y Antirostrum: no se PSUIES o: grande. Color: blanco algo cristalinos. Morfometría (mm): longitud 10 — 13, ancho 7 — 8, grosor 2,2 a 3,0. Arnaldoa 191): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalog fológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. XIII. Nombre científico: Ethmidium maculatum Nombre común en castellano: machete Nombre común en Inglés: pacific menhaden Familia: Cupleidae Talla (cm): 25 a 28 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada irregular. Bordes: ¡or en punta, posterior convexo, dorsal curvo y ventral LO Rostrum y Antirostrum: conspicuos. Tamaño: pequeño. Color: cristalino. Morfometría (mm): longitud 4 — ancho 14-20 grosor 0,1 a XIV. Nombre científico: Cheilodactylus variegatus Nombre común en castellano: pintadilla Nombre común en Inglés: peruvian morwong Familia: Cheilodactylidae Talla (cm): 22a25 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior casi recto, posterior convexo, dorsal convexo y ventral algo convexo. Rostrum y Antirostrum: poco PP. Tamaño: pequeño. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud , ancho 2, grosor 0,1 a 0,3 84 Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 XV. Nombre científico: Zafra et al.: Catalog; fológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Sciaena deliciosa Nombre común en castellano: lorna Nombre común en Inglés: lorna drum Familia: Sciaenidae talla (cm): 28,5 a 29,0 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior convexo con una pequeña cisura, posterior convexo, dorsal con prominencia central y ventral convexo. Rostrum y Antirostrum: no conspicuos. Tamaño: grande. Color: blanco Morfometria(mm): longitud 6,3 — 10,0, ancho 6, grosor 3. opaco. XVI. Nombre científico: Nombre común en castellano: Nombre común en Inglés: Familia: Talla (cm): Merluccius gayi peruanus merluza south pacific hake Merlucciidae 36,3 a 46,3 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior convexo denticulado, posterior en punta, dorsal con ondas y ventral convexo. Rostrum y Antirostrum: no se observan. Tamaño: grande. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 12 - 20, ancho 6-7, grosor 1,0 a 1,3. Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalog fológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. XVIL Nombre científico: Hemanthias peruanus Nombre común en castellano: doncella Nombre común en Inglés: splittail seaperch Familia: Serranidae Talla (cm): 37442 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO F a general: ovalada. Bordes: anterior recto, posterior convexo, dorsal festoneado, y ventral convexo. Rostrum y Antirostrum: no conspicuos. Tamaño: grande. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 10— 11, ancho 6 grosor 1,4. X VIH. Nombre científico: Genypterus maculatus Nombre común en castellano: congrio Nombre común en Inglés: black cusk eel Familia: Ophidiidae Talla (cm): 38,5 a 42,0 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: rectangular. Bordes: anterior festoneado, posterior festoneado, dorsal sin festones y ventral sin festones. Rostrum y Antirostrum: no se observan. Tamaño: grande. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 9, ancho 5, 5, grosor 1. 1): 73 - 104, 2012 Arnaldoa 19 > X > 5 lógico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Zafra et al.: Catalogo m Nombre científico: Nombre común en castellano: Nombre común en Inglés: Familia: Talla (cm): Caulolatilis affinis peje blanco bighead tilefisfh Malacanthidae 238 29 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: rectangular. Bordes: anterior oblicuo con cisura, posterior con dos escotadura, dorsal con ondas y ventral con ondas. Rostrum y Antirostrum: poco conspicuos. Tamaño: mediano. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 5,3 Nombre científico: Nombre común en castellano: Nombre común en Inglés: Familia: Talla (cm): 7, ancho 3, grosor 0,3 a 0,8. Anisotremus taeniatus sargo rayado pacific porkfish Haemulidae 22424 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior convexo, posterior en punta roma, dorsal curvo Rostrum y Antirostrum: no conspicuos. Tamaño: grande. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 8 -9, ancho 4,8 — 5,5, grosor Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 y ventral curvo. XXI. XXII. Zafra et al.: Catalogo fológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Nombre científico: Anisotremus caesius Nombre común en castellano: roncador Nombre común en Inglés: silver grey grunt Familia: Haemulidae Talla (cm): PIDA EEES de DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior con escotadura central, posterior convexo, dorsal convexo y ventral algo convexo con ondas. Rostrum y Antirostrum: poco conspicuos. Tamaño: grande. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 81. — 9,0, ancho 3,4 — 5,2, grosor 1 Nombre científico: Cilus gilberti Nombre común en castellano: corvina Nombre común en Inglés: corvina drum Familia: Sciaenidae Talla (cm): 48,5 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior festoneado, posterior festoneado, dorsalpoco convexo y ventral poco convexo. Rostrum y Antirostrum: no se observan. Tamaño: grande. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 17, ancho 7 grosor Arnaldoa 191): 73 - 104, 2012 XXIII. XXIV. Arnaldoa 191): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalog fológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Nombre científico: Engraulis ringens Nombre común en castellano: anchoveta Nombre común en Inglés: peruvian anchovy Familia: Engraulidae Talla (cm): $31 135 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior en dos puntas con cisura, posterior convexo, dorsal co y ventral con dentículos. Rostrum y Antirostrum: conspicuos. Tamaño: pequeño. Color: cristalino. Morfometría(mm): longitud 2,2 - 3,0, ancho 1,1 — 2,0, grosor 0,1. Nombre científico: Selene peruviana Nombre común en castellano: jorobado Nombre común en Inglés: pacific moonfish Familia: Carangidae Talla (cm): 22.0423,5 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada irregular. Bordes: anterior convexo con escotadura, posterior en punta, dorsal festoneado y ventral convexo con ondas. Rostrum y Antirostrum: conspiucuos. Tamaño: pequeño. Color: algo cristalino. » Morfometría: longitud 4,3 — 4,4, ancho 2,3 — 3,0, grosor 0,2. XXV. XXVI Zafra et al.: Catalogo morfológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Nombre científico: Nombre común en castellano: Nombre común en Inglés: Familia: Talla (cm): Larimus acclivis bereche, bombache, boquinete steeplined drum Sciaenidae 20,0 a 24,5 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior convexo con una ligera cisura central, posterior convexo, dorsal convexo ligeramente ondulado y ventra l con ondulaciones tenues. Rostrum y Antirostrum: no se observan. ? Tamaño: grande. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 9,0 — 11,4, ancho 5 — 6, grosor 3,3 a 4,0. Nombre científico: Nombre común en castellano: Nombre común en Inglés: Familia: Talla (cm): Menticirrhus ophicephalus misho mismis King croaker Sciaenidae 27,5 a 29,0 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: rectangular. Bordes: anterior convexo, posterior recto inclinado, dorsal algo convexo y ventral algo cóncavo. Rostrum y Antirostrum: no se observan. Tamaño: grande. Color: blanco opaco. Morfometría mm): pm, longitud 6,0 — 8,2, ancho 2,0 — 2,2, grosor 1. Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalogo morfológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. XXVIH. Nombre científico: Scomberomorus sierra Nombre común en castellano: sierra Nombre común en Inglés: pacific sierra Familia: Scombridae Talla (cm): 39,5 447,5 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: triangular. Bordes: anterior en recto, posterior recto, dorsal convexo con una escotadura conspicua y ventral convexo ondulado. Rostrum y Antirostrum: conspicuos. Tamaño: pequeño. Color: cristalino. Morfometría: longitud 5,1, ancho 2,4 — 3,2, grosor 0,1 a 0,4. XXVIII. Nombre científico: Paralichthys adspersus Nombre común en castellano: lenguado Nombre común en Inglés: fine flounder Familia: Bothidae Talla (cm): 277 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior convexo, posterior aleo curvado con una ecotadura, dorsal convex irregular y ventral convexo. Rostrum y Antirostrum: conspicuos. Tamaño: pequeño. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 5,4, ancho 3,0, grosor 0,7. Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalogo morfológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. XXIX. Nombre científico: Labrisomus philipii Nombre común en castellano: trambollo Nombre común en Inglés: chalapo clinid Familia: Labrisomidae Talla (cm): 22004:23,3 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior en punta, posterior convexo, dorsal convexo con ondas y ventral algo convexo con ondulaciones pequeñas. Rostrum y Antirostrum: conspicuos. Tamaño: pequeños. Color: blanco opaco.Morfometría (mm): longitud 3,4 — 4,4, ancho 2,0 — 2,1, grosor 0,2 a 0,3 XXX. Nombre científico: Sciaena fasciata Nombre común en castellano: burro Nombre común en Inglés: arnillo drum Familia: Sciaenidae Talla (cm): 32.0 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO “orma general: ovalada. Bordes: anterior convexo, posterior convexo, dorsal convexo con pequeñas ondulaciones y ventral convexo. Rostrum y Antirostrum: no se observan. Tamaño: grande. Color:blanco opaco. Morfometría: longitud 10,8, ancho 4,0, grosor 4,0. me Arnaldoa 1%(1): 73 - 104, 2012 XXXI. XXXII. . 1] £oláoi > Otolito 20jta > Ces j . : Zafra et al.: Catalog fológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Nombre científico: Peprilus medius Nombre común en castellano: palometa, cometrapo, pampanito. Nombre común en Inglés: pacific harvest fish Familia: Stromateidae Talla (cm): 2322 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior en punta, posterio d jueña, dorsal convexo con ondulaciones y ventral algo convexo con ias conspicuas. Rostrum y Anirosram conspicuos. Tamaño: mediano. Color: cristalino. Morfometria (mm): longitud 6,3 —9,0, ancho 3,0 — 3,2, grosor 0,2 a 0,4 Nombre científico: Lutjanus argentiventris Nombre común en castellano: pargo amarillo Nombre común en Inglés: yellow snapper Familia: aia Talla (cm): IATA DIO DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior en punta paro pronunciada, posterior convexo, dorsal convexo y nspicuos. Tamaño: grande. Color: blanco opaco. Morfometría ventral convexo. Rostrum y Antirostrum: (mm): longitud 81 — 9,0, ancho 3,4 — 5,1, grosor 1 Árnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 XXXIIL XXXIV. Zafra et al.: Catalog fológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. O O Nombre científico: Etropus peruvianus Nombre común en castellano: lenguado, zapato Nombre común en Inglés: peruvian flounder Familia: Bothidae Talla (cm): 21a27 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior convexo, posterior convexo, dorsal convexo y ventral convexo. Rostrum y Antirostrum: no se observan. Tamaño: pequeño. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): longitud 3,3 — 4,5, ancho 2,2 — 3,0, grosor 0,2 a Nombre científico: Selar crumenophthalmus Nombre común en castellano: jurel ojón Nombre común en Inglés: bigeye scad Familia: Carangidae Talla (cm): ¿Lazó DESCRIPCION MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior con punta roma, posterior en punta, dorsal convexo con escotadura y ventral convexo con escotadura. Rostrum y Antirostrum: poco conspicuos. Tamaño: mediano. Color: cristalino. Morfometría: longitud 5,3 — 7,2, ancho 2,4 — 3,2, grosor 0,2 a 0,4. Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalogo morfológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. XXXV. Nombre científico: Schedophilus haedrichi Nombre común en castellano: cojinoba del norte, mocosa Nombre común en Inglés: mocosa ruff amilia: Centrolophidae Talla (cm): 34 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior en punta roma, posterior convex y ventral convexo lobulado. Rostrum y Antirostrum: conspicuos. Tamaño: medisno: Color: blanco opaco. Mor fometría: longitud 8,3, ancho 4,3, grosor 0,2 lobulado. dorsal convexo lobulado XXXVI. Nombre científico: Anisotremus scapularis Nombre común en castellano: chita, sargo Nombre común en Inglés: peruvian grunt Familia: Haemulidae Talla (cm): DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma general: ovalada. Bordes: anterior romo, posterior en punta, y Antirostrum: ¡sae conspicuo. Tamaño: mediano. Color: blanco opaco. Morfometría (mm): 21 dorsal convexo, ventral convexo. Pia longitud 7 ancho 4,1, gros Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalogo morfológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. XXXVII. Nombre científico: Larimus pacificus Nombre común en castellano: bereche Nombre común en Inglés: Pacific drum Familia: Sciaenidae Talla (cm): 20 a 23 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO Forma eses ovalada. Bordes: anterior convexo con escotadura central, posterior convexo, dorsal algo entral convexo. Rostrum y Antirostrum: no conspicuos. Tamaño: grande.Color: blanco opaco. 5,5, grosor 3,0 a 4,7. NVexo y Mocfonietta: longitud 10 — 11, ancho 5,0 — XXXVII. Nombre científico: Sphyraena ensis Nombre común en castellano: picuda, barracuda Nombre común en Inglés: mexican barracuda Familia: Sphyraenidae Talla (cm): 35 a 42 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DEL OTOLITO orma general: ovalada. Bordes: anterior en punta, posterior convexo, dorsal convexo y ventral convexo. Rostrum y Antirostrum: conspicuos. Tamaño: mediano. Color: cristalino. PAR longitud 8 — 9, ancho 3,0 — 3,4, grosor 0,5 a 1,0. Morfometría: longitud 5.3 7,2, ancho 2,4 — 3,2, grosor 0,2 a 0,4. Arnaldoa 191): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catal as a sde (€ O El O O Discusion La forma de los otolitos en los peces marinos es variable intra e inter específicamente lo que coincide con Dickey et al. (1997) y Campana (2005), la forma que predominó fue la ovalada debido probablemente a que la cámara del cráneo de los peces fue ancha, y pertenecieron mayormente a la familia Sciaenidae quienes tuvieron el mayor número de especies. Además la forma como se deposita la aragonita y la otolina en su desarrollo, está relacionada con el tamaño y grosor de los otolitos, lo cual se demuestra con la presencia de mamelones presentes en la cara externa y bordes del otolito como en el caso de Larimus acclivis “bereche” e inclusive de Engraulis ringens “anchoveta” Los otolitos presentaron diferentes formas que caracterizaron a cada especie debido a la estructura de su neurocráneo así como al patrón de crecimiento, comportamiento y su ecosistema. Aunque también se precisa que las necesidades auditivas y las diferentes tasas de crecimiento causadas por factores ambientales add tura del agua profundidad 11 x de ofiéridls y alimento son también causas de la variación morfológica del otolito sagitta (Platt and Popper, 1981; Gauldie, 1988; Campana 4 Casselman, 1993; Aguirre, 2001; AFORO). Las funciones que cumplen los otolitos son las de equilibrio, audición y orientación como indican Mess et al. es y o et e 50 estando ] t 1 bitan, de ahí que la forma, tamaño y grosor son característicos para aquellos peces pelágicos y bentónicos coincidiendo con lo encontrado por Wilson (1985) y Aguirre £ Lombarte (1999). El encontrar otolitos delgados y pequeños en peces pelágicos y veloces como Sarda chilensis chilensis “bonito” u otolitos grandes y gruesos en especies bentónicas como Paralonchurus peruanus “suco”, probablemente se deba a la influencia de su comportamiento en el ambiente, ya que los primeros necesitan del oído que les permita escuchar a sus presas, orientarlos y mantener su equilibrio en su veloz desplazamiento y los segundos por estar mas Arnaldoa 1941): 73 - 104, 2012 : , (ag ) peces marmos, Perú. relacionados con el fondo donde encuentran su alimento, desarrollan apéndices que les ayuda a mejorar las funciones inherentes de los otolitos. Conclusiones El catálogo morfológico de otolitos de peces marinos comerciales de Trujillo fue elaborado para 38 especies, con predominancia de la forma ovalada y presentaron variación intra e interespecifica. Literatura Citada AFORO. (on line) Why study otoliths? [access 15/3/2009]. Shape Analysis of Fish Otoliths. AFORO. In: http: www.cnima.csic.es/ aforo/oto-whyJsp. Aguirre, W. 2001. (on line) Fish otoliths, hearing and growth. Department of Ecology 4 Evolution. Life Sciences Building. Stony Brook, NY. Format PDF. [access 20/3/2009]. In http:/Nife. bio.sunysb.edu//ee/seatmat/research/htm Aguirre, H. 8 A. Lombarte. 1999. Ecomorphological comparisions of sagittae in Mulus barbatus and surmuletses. Joumal of Fish Biology. 55: 105-114. Bergamino, L. M.; A. Ferreira, Acuña 4 F. Viana. 2005. Catálogo de otolitos como herramienta ! para el estudio del E . ins is e a E del iquá: Montevideo, Uruguay. Campana, S. 2004. (on line). Photographic Atlas of fish otoliths £ ka Al sl sAm q a? Abstract fr nin iDNnnal National Research Council Canada. In : http: WWW.NIC.gC.Ca. Campana $. 2005. (on line). eos science entering the 21 st. Century. Mar Fres 485-495. [access 27/3/2009]. In PDF format. Campana, S. 8 J. Casselman. 1993. Stock discrimination using otolith shape analysis. Can. J. Fish. Aquat.Sci. /n PDF. Format. 50: 1062-1083. Correá, M. 8 M. Vianina. 1992/93. Catálogo de otolitos Sciaenidae (Osteichthyes - Perciformes) do litoral do Estado Paraná, Brasilia. Nerítica. 7(1-2):13-41. Chirichigno, N. 1974. Clave para identificar los peces marinos del Perú. Inf. N? 44. Inst. Mar del Perú, Callao. 393 pp. Chirichigno, N. 8 J. Vélez. 1998. Clave para Identificar los marinos del Perú. P. Aguilar (ed.). 2da. ed. revisada y dar Publicación Especial. Instituto del Mar del Perú. 496 pp. Chumán de Flores, E. 1969. Variación estacional de la de Chimbote e llo. Serie de Informes Especiales. N” IM-52. Instituto del Mar del Perú, Callao. p.: 1-8. 97 Zafra et al.: Catalog fológico d Degens, E.; W. Deuser 8 R. Haedrich. 1969. Molecular structure and composition of fish otoliths. Marine Biology 2: Dickey, C; J. Isely 8 J. Tomasso. 1997. Slow growth did not dicouple the otolih size fish size relationship ¡ in stripbass. DC. AmMO7 Fisheries Society. 126: 1027-1029. Gauldie, R. 1988. Function formand time-keeping properties of fish otoliths. Comparative Biochemestry and Physiology. 91(2):395-402. Hernández, M.; J. Martínez; T. Bautista 8 J. Resendiz. 2004. Descripción morfológica de los cololitos de la familia Engraulidae, Haemulidae Tecolutla. Universidad Autónoma de México. Veracruz, México. Rev. Zool. 15:7-13 aos S. 1946. A descriptive catalog of shore fishes of rú. Smithsonian Institution. United States National Museum, Fetal USA. 530 pp. Hildebrand, M. 1974. Analysis of vertébrate structure. John Willey and sons, New York. p.:397-404. Lombarte, A.; O. Chie; V. Parisi; R. Olivella; J. Piere E. Garcia. 2006. A web based enviroment for shape analysis of fish otoliths. The Aforo database. Scientia Marina 70 (1): 147-152. Morales, B. 1992. Determinacion del crecimiento de peces óseos en base a la microestructura de los otolitos. FAO-fish Tech.pap 32:1-58. Pareja, W. 1971. Determinacuion de la edad y crecimiento del Bonito Sarda chilensis (C.V.) 1631. Tesis para optar el grado de Bachiller en Ciencias Biologicas. Universidad Nacional de Platt, C. 8. A. Popper. 1981.Fine structure and function of the ear. Spring- Verleg. New York. p. 1-36. Popper, A.; y. Ramcharitar 8 S. Campana. 2005. Why otoliths? Mar Freshwater Res. 56:497-504. In: PDF format. Tambari, A., A. Volpedo 8 o. Echevarría. 2005. argentiniensis (Valencennis, 1835) y O. bonaerensis ( riada 1835) (Teleosti: Atheriniformes de la provincia 3)* de Buenos Aires, Argentina. Rev. Chilena de histo Natural 78: 622633 mM. ab e * A 2 E Rossi MJ ny 1 200 sa Age and growth of the Argentine hake Merluccius hubbsi (Marin 1933) in the Brazilian South - Southest Region during 1996-2001. Sociedade Brasileira de Ictiología. Neotropical Ichthyology 5(3): 375-386 Wilson, R. 1985. Depth related ch TA 7 -] pt | 3) in . Copeia. (4):1011-1017. Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 Era pt al - tal faoláoi e otolitos (S j Zafra et al.: Catalogo gico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Anexo1. Variacion morfologica interespecifica en los otolitos Variacion Morfológica Intraespecifica en Otolitosde Mugi/ cephalus “Lisa” irnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalogo morfológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. Anexo 2. Otolitos sagitta de peces marinos por familia FAMILIA SCIAENIDAE Paralonchurus peruanus Cynoscion analis Larimus acclivis Larimus pacificus Sciaena fasciata Sciaena deliciosa Menticirrhus ophicephalus Cilus gilberti 100 2012 Arnaldoa 141): 73 - 104, 2012 A Zafra et al.: Catalog FAMILIA ENGRAULIDAE Engraulis ringes FAMILIA HAEMULIDAE Anisotremus interruptus Anisotremus caesius FAMILIA BOTHIDAE Paralichthys adspersus ): 73 - 104, 2012 Arnaldoa 19 le otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. FAMILIA MERLUCCIIDAE Merluccius gayi peruanus Anisotremus taeniatus Anisotremus scapularis Etropus peruvianos Zafra et al.: Catalogo morfológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. FAMILIA SCOMBRIDAE Sarda chilensis chilenses Scomber japonicus FAMILIA CARANGIDAE Selar crumenophthalmus Selene peruviana Trachurus picturatus murphyi Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 2012 Zafra et al.: Catalogo morfológico de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. FAMILIA STROMATEIDAE Stromateus stellatus Peprilus medius FAMILIA CENTROLOPHIDAE FAMILIA CUPLEIDAE Schedophylus haedrichi Ethmidium maculatum FAMILIA ATHERINIDAE FAMILIA CHEILODACTYLIDAE Odontesthes regia regia Cheilodactylus variegatus FAMILIA MUGILIDAE FAMILIA BELONIDAE Mugil cephalus Strongilura exilis Y Y Arnaldoa 1941): 73 - 104, 2012 103 104 de co A e Zafra et al.: Catalogo morfol de otolitos (Sagitta) de peces marinos, Perú. FAMILIA SERRANIDAE Paralabrax humeralis Hemanthias peruanus FAMILIA OPHIDIIDAE FAMILIA MALACANTHIDAE Genypterus maculatus Caulolatilis affinis FAMILIA LABRISOMIDAE FAMILIA SPHYRAENIDAE Labrisomus philippi Sphyraena ensis FAMILIA LUTJANIDAE FAMILIA CENTROPOMIDAE Lutjanus argentiventrus Centropomus robalito Arnaldoa 19(1): 73 - 104, 20 12 Arnaldoa 19(1): 105 - 124, 2012 ISSN: 1815 - 8242 El comportamiento de las abejas Apis mellifera The behavior of bees Apis mellifera oberto Rodríguez Rodríguez Facultad de Ciencias Biológicas - Universidad Nacional de Trujillo - PERÚ. rrodriguezrQunitru.edu.pe Resumen An hibli 24 i 1 + iento de l hei Apis mellifera, 1; ¡ ioad incid que A composición genética y su do ambiental pea muy relacionadas en las respuestas de estos iio Se demuestra que su habilidad de aprendizaje les permite realizar casi todos los tipos de aprendizajes clásicos. Existen genes específicos que controlan el comportamiento de limpieza, dependiendo de su expresión en homocigosis (u/u: r/r) para ser consideradas las colonias como higiénicas, condición que a la vez establece linajes de resistencia a enfermedades y parásitos. La variación fenotípica en el ES ELAR e peta e polen y néctar es OSEA Ae unos ptas y a... pcs con AOS modificadores x Li AAA s de abejas itali 1 control de la actividad de vuelo y por lo tanto las abejas africanas son má +3 ' CP ae $ e . pe . 1 ex A us had trad que existen genes dominantes para la defensividad en abejas africanizadas. La culminación defensiva implica un ataque con persecución, mordedura y picadura, pero también hay otras anno de defensrvidad. dee so genómica de 81 Kb denominada QTL Sting 2 ha sido secuenciada, la cual estaría da con el comport t ivo y se ha confirmado la expresión de 13 genes potenciales que carecieron de similaridad de proteínas conocidas de colla o vertebrados o transcritos; por lo que es muy posible que esto esté relacionado a su condición haplo- diploide e indicaría la naturaleza única de la abeja de la miel. Palabras clave: Comportamiento, abejas, Apis mellifera Abstract A airis revision about hos rpg of Epa diera is Pros various es coincide that the genetic cts. Itis cds: Lea their learning abi allows mun to pu, out de pes: of classical Icamings. Ti The ist specific g that of cleaning, p g p gosis (u/u: r/r) to con: the coloni hygienic, condition nen at qe. same time A 1: eS has cr Ud 4 ER -m 1 ESA $ pes o 1 $ . OA is influenced by a few and big 1 ¡bl difi howing bidomal pref for pollen collect. The dominance of genes of african bees on the genes of italian bees in the control of the flying Mlvity is clearly proven, and the african bees are, therefore, more active than the Italian ones. The term aggressivity is better to be regarded as a nadaa it has been proven that there exist dominant es for Esc in Aus pe The defensi ttack with t tl f tations. A genomic region of 81 Kb known as QTL persecution, stinging, and biting ! e e pat non O which ee: e linked to te defensive EA ae the expression of 13 potential genes that t ver tebr ate or trans p firmed, so it is highly probable that this could be ¡dre to their haplo-diploid conditi ] would indicate the unig ture of the bee Apis mellifera. Key words: Behavior, bee, Apis mellifera. Introducción difícil decidir cuál de estos dos componentes es más Puede decirse que la naturaleza general del importante. Muchos científicos creen que todos los comportamiento de abejas (fenotipo) es el producto insectos se comportan como si ellos fueran pequeños de la interacción entre su composición genética robots programados, y en el caso de la abeja de la miel (genotipo) y factores ambientales. En muchos casos es muchas evidencias apoyan este punto de vista. Sin 105 Rodríguez: El E embargo, el comportamiento de la abeja de la miel es influenciado por varios factores internos y externos (Gongalves á Stort, 1978). En la abeja, muchas actividades son limitadas por el estado de desarrollo, por ejemplo, el comportamiento de construcción del panal solo puede comenzar cuando la abeja es capaz de secretar cera (el cual ocurre a los 12-18 días de vida) y bajo óptimas condiciones medioambientales (temperatura de 33%C-36"C). Otra causa interna del comportamiento es la presencia de ciertas hormonas en los vasos sanguíneos. Las células sensoriales son también responsables para diferentes patrones de comportamiento. Ninguna de estas causas de comportamiento interno es más importante que la composición genética de la abeja. Sin embargo, muchos - E FÉ att 1 + e | + + humedad, dad sonido, sustancias químicas, he molestias, entre otros, los que son detectados por una red de células sensoriales muy especializadas. Por ejemplo, la crianza A S A 1 14 + E > medioambiental sobre el desarrollo del fenotipo. En una colonia e ales, todas de las larvas de huevos A LA: vna, A Mia Pa £ £ hs e 1 A A A A AAA DA 1 I gr ji J)(WoykKe, 1963). THE ici a E E q + e + e y P cue 14 . las obreras. f por lay de glándulas duct de fi 1 Así, los mismos F genotipos 2. o E OESN e 1 1 Es muy i Pp o responden muy cti a ein externos. Además del hecho que el sistema nervioso de las . es pe simple, las fil j tas cálul h 1 A 1 y cortas, el cual habilita a las abejas a llevar a cabo actividades tan rápidamente (a una escala de tiempo de milisegundos) que ellas no pueden ser observadas con precisión por el hombre. Algunas respuestas son causadas por factores internos o externos: por ejemplo, la reacción en cadena observada en la agresividad en ere de 2. debería ser considerado defenen - MANDA A Y en 106 Apis mellifera lugar de una forma de agresión. Las abejas reaccionan en un patrón definido de comportamiento a estímulo específico (Gongalves 4 Stort, 1978). ul tera 1 hai y varios pasos, que sólo fue posible después el desarrollo de las técnicas de inseminación artificial. Abejas con de la miel A te hor neos a: tales como: habilidad de aprendizaje, plantas específicas, conducta no agresiva, habilidad a resistir el frío, entre otras. Se hizo disponible a través de selecciones en laboratorio. Habilidad de Aprendizaje en Abejas. ¿An dacerita T hahilidad A As hurt pe y tra £ pe | A + A A S PE, | Según Kerr et al. (1975), J. H. Fabre fue di primer investigador en reconocer que las abejas son capaces de aprender. Reinhardt (1952), estudió algunas respuestas de la abeja de la eo a las 20 2. A eos y en su trabajo pionero, atrib parte de las abejas al mecanismo $ disparó de estas flores. Weaver (1956, Ads RAS con .. pilosa”, ancaontra flores rancia a PP pola y néctar. Las abejas aprendieron insertar sus lenguas entre los pétalos de la flor y la quilla en la base del tubo de la corola. Es importante mencionar que la habilidad de aprendizaje de las abejas está relacionada a su comunicación, tan pronto como ellos aprenden la localización de una nueva fuente de néctar, ellos comunican esa información a otras abejas. Spitzner en 1758, fue el primero en llamar la atención sobre la comunicación de la abeja de la miel, señalando que podría existir una relación entre la danza de abejas y la colección de polen y néctar. Fue solo en 1920 que este tipo de comunicación fue demostrado experimentalmente por Karl. von Frisch. Para la orientación del vuelo, las abejas usan marcas así como la posición del sol y luz polarizada (von Frisch £ Lindauer, 1954). Según von Frisch (1967), las abejas eran capaces de distinguir colores, reconocer las características Arnaldoa 191): 105 - 124, 2012 dol hai Rodríguez: El de un campo, y percibir el sol cuando el cielo está completamente cubierto con nubes. Está última habilidad es debido a la gran sensibilidad de los ojos de la abeja a la luz ultravioleta, el cual pasa a través de las nubes. Lindauer (1960), demostró que las abejas de la miel compensan el movimiento del sol no por un proceso innato sino aprendiendo. Uno de las más grandes contribuciones al estudio de la habilidad de aprendizaje en abejas fue hecha por Pessotti (1963a, b; 1964; 1967a, b; 1972) en su experimento con melipónidos y Apis mellifera. Él también desarrolló un aparato para estudios discriminatorios en el cual las abejas tenían que tirar una palanca para conseguir la comida. El aparato de Pessotti podría ser usado con o sin una pequeña cantidad luz y con una carpeta amarilla o azul como fondo. Pessotti (1967a), llevó a cabo un experimento para la clasificación de abejas usando una prueba de aprendizaje discriminatorio. Como un criterio en este estudio, tres grupos de abejas representando tres tipos diferentes (A. m. ligustica, A. m. sicula y Melipona seminigra) fueron usados. Los resultados indicaron que hubo un grado definido de correspondencia entre su clasificación basada sobre un criterio de comportamiento (discriminación) y la clasificación propuesta por una combinación de varios criterios biológicos. De ra a dico hs equivalente, se Cc que si rr menos desarrolladas. Kerr et al. (1975), estudiaron el componente genético de la habilidad de aprendizaje en 4. mellifera y concluyó que aprender es muy importante para las abejas, porque cualquier deterioro de esta habilidad afecta la sobrevivencia de la colonia. Casi todos los tipos de aprendizaje clásico son encontrados en las abejas. Comportamiento Higiénico de la Abeja de la Miel. Rothenbuhler (1964a, 1967), estudió el comportamiento a pieza de ce Ars en nn de 1 Jj UU UA CUAL 14 A) la miel, el el 1 A + :a + de da Arnaldoa 141): 105 - 124, 2012 jas Apis mellifera Una clara diferencia en este comportamiento fue establecido entre cuatro líneas obtenidas. Dos líneas rápidamente removieron la cría atacada por la loque americana, considerando que las otras dos líneas permitieron que las víctimas permanezcan en la zona de crías indefinidamente. Otros investigadores, como Rothenbuhler « Thompson (1956), Jones £ Rothenbuhler (1964), Thompson (1964), Trump et al. (1967) y Momot £: Rothenbuhler (1971), también estudiaron el comportamiento de limpieza de colonia en abejas de ET) y Y: E =) En + q : A y 3 controlado en su resistencia a la pc loque americana y está resistencia es relacionada con el comportamiento. Linajes resistentes fueron encontrados removiendo larvas muertas rápidamente de los panales mientras que los linajes susceptibles no. Este comportamiento fue explicado por Rothenbuhler (1964b), quien considera que es controlado por dos an idénticos al modelo 0 dos locus. Así g de limpieza de pan de abejas obreras que remueven la permanencia de cría muertas de la celda de cría, gen u (destape) y gen r (remover). Obreras contienen los genes u en homocigosis (u/u: +/+) destapa las celdas pero no remueve la cría muerta. Obreras conteniendo los genes r en homocigosis (+/+: r/r) remueven larvas de q eb Pi tapadas. O! b ambas actividades. Las lo y cuyas obras tienen ambos genes fueron llamadas higiénicas, y colonias cuyos obreras no tienen ambos genes fueron llamados no higiénicas. Otros dos pos de comportamiento, a dAecstanadas - Xx f. Í A Y genes, son posibles: ambos causados p obreras que solo destapan (wu: +/+) y obreras que solo remueven (+/+: r/r). Desde que ambos genes u y r son recesivos, colonias cuyas abejas tienen ambos genes en heterocigosis son llamados no os 2: +/1). La actividad de limpieza de la fectiva solo aos ambos a. u y r están presentes en l breras. Rothenbuhler (19642) fue di de mostrar que las colonias con ambos genes tienen solo un grado de resistencia a loque americana. Cosenza é Silva (1972) evaluaron 107 Rodríguez: El de 1 abejas Apis mellifera Xx o comporte Beni qe «glorias Fl de pass A | y cauc panales (10x10 cm) a los que pa quen pc y congeló por 48 horas. Esta es una modificación ligera de la técnica de Rothenbuhler (1964a). Estos resultados mostraron que abejas africanizadas son más higiénicas que las caucásicas y los valores de la distancia generalizada de Mahalanobis (D2) indicaron que la F1 híbrida fue cercana a las abejas africanizadas. Después del linaje resistente a la loque americana de Rothenbuhler (1967), varios linajes resistentes a parásitos y enfermedades se han puesto disponible, tal como linajes resistentes a “La polilla mayor de la cera” Galleria mellonella, al ácaro Acarapis woodi, a la loque pr entre otras Aajencins” et al., id Desde 1969 W. C. 1 de Ohio há estado be Ll D 41 1 L1 Ls Tias 8 TO bd estudiando otra seria enfermedad de abejas que causa comportamiento anormal y muerte de abejas adultas. Hay evidencia que un virus o un patógeno oc a 1 A ta anfarm dad ( (Kul virus están in et al., 1969). Los síntomas son la presencia de abejas negras sin pilosidad, la ocurrencia de masticar vigoroso e incluso ataques de picaduras por abejas sobre ciertas abejas de o mansas, y alta mortalidad de == adultas Má t te Kulincevic (1975) A m 58 FE experimento de dos maneras de selección para resistencia y susceptibilidad al síndrome de abejas negras y sin pilosidad y obtuvo cuatro generaciones en cada línea. Después de la primera generación, las dos líneas divergentes incrementaron, y en cada generación ellos difirieron estadísticamente en un nivel de 1% de probabilidad. La efectividad de estas dos líneas seleccionadas y una línea comercial como control fue evaluada por la administración de varias dosis de partículas de virus en jarabe de sacarosa por Rinderer et al. (1975). Ellos concluyeron que el virus e A Só A J y la mortalidad incrementó con dosis más alta. Este experimento también proveyó evidencia positiva que las líneas desarrolladas por Kulincevic £ Rothenbuhler (1975) fueron diferencialmente resistentes y que esta resistencia diferencial fue a un virus. Waddington £ Rothenbuhler (1976), describieron 108 en detalle todos los patrones de comportamiento de abeja adulta asociado con el síndrome negro y sin pilosidad. Una de sus conclusiones fue que el patrón de comportamiento de ataque y abejas atacadas difirió de aquellas del comportamiento de limpieza y abejas limpiadoras. La conducta atacante también era diferente que de abejas guardianas atacando a las abejas pilladoras. 1. Métodos más utilizados para evaluar el comportamiento higiénico. Se han propuesto varios métodos para el estudio del comportamiento higiénico en abejas melíferas, dentro de ellos los más utilizados, son el método de congelamiento de crías, descrito por Gongalves 8 Kerr (1970) y el método de perforación de crías, descrito por Newton 4: Ostasiewski (1986). En 1994, se realizó también, un estudio comparativo entre esos dos métodos, a fin de verificar la eficacia y comodidad de ambos. Los resultados de esta investigación mostraron que ambos eran eficientes para estudios del comportamiento higiénico (Gramacho £ Gongalves, 1994). Sin embargo, a pesar de no haber encontrado diferencias estadísticamente significativas entre ellos, para La realización de trabajos de selección genética en el sentido de aumentar la frecuencia de colonias higiénicas, se propone la utilización del método de perforación de crías, en el apiario por ser un método muy simple, económico y de fácil aplicación en el campo (Gongalves, 2002). 2. Test del comportamiento higiénico en el campo. El método de perforación de crías puede ser usado por los apicultores tanto para pequeños apiarios (50 a 100 colmenas) como para apiarios mayores (más de 500 colmenas). Primero el apicultor debe hacer el test del comportamiento higiénico en sus colmenas para saber cuáles son higiénicas o no higiénicas. El test para evaluar el comportamiento higiénico de las abejas en el campo recomendado se basa en el “Método de perforación de las celdas de crías” descrito por Newton « Ostasiewski (1986) y modificado por Gramacho 4 Gongalves (1994). De cada colonia a ser evaluada se Arnaldoa 191): 105 - 124, 2012 Rodríguez: El de las abejas Apis mellifera 1 retira un marco de crías operculadas de obreras con edad de 10 a 14 días (pupa de ojo rosado). En este marco se escogen dos áreas vecinas, si es posible, conteniendo 100 celdas operculadas (10 líneas por 10 hileras) destinando una área para perforación (área A) y la otra área para control o testigo, sin perforación (área B). Si las áreas tuvieran celdas vacías, esas deben ser contadas para ajuste en los cálculos de porcentaje. Las áreas pueden ser delimitadas con una espátula. El método consiste en la perforación de 100 celdas con crías operculadas de obreras con la ayuda de un alfiler entomológico n' 2 (alfiler o aguja de costura de tamaño pequeño). Es importante que el alfiler sea introducido en el centro del opérculo (tapa de la celda de cría) y a una profundidad que permita llegar a la cría. Después de la perforación de las 100 celdas el marco de crías debe ser devuelto a la colmena para ser evaluada, permaneciendo por 24 horas para que las obreras higiénicas realicen la desoperculación y remoción de las crías muertas O dañadas por el alfiler. Después de 24 horas el marco es retirado siendo, luego, contadas las celdas vacías tanto en la área A como en la B (control). A) sometidas a la perforación y 24 horas después que A panal NONE en la gra se cuentan las celdas ] vacías y! divide el total de esas dd vacías por el número Ñ celdas perforadas. Este cálculo emplea el número de celdas desoperculadas y cuyas crías fueron removidas por las obreras higiénicas. Luego es calculado el factor de corrección “Z” de Moretto (1993) que corresponden a la tasa de limpieza natural del área correspondiente al control (área B cuyas celdas no fueron perforadas) para ser descontado del valor de celdas removidas en el área A. Por lo tanto, el valor de CH será igual al ee e co. edi o vacías del deal Y ANLACh) MA área A área B. La estimación de “Z” para el área B es obtenida de la misma manera que para el área A, siendo la única diferencia que en B las celdas operculadas no fueron perforadas y después de 24 horas se cuentan igualmente las celdas desoperculadas o vacías. El resultado final del comportamiento higiénico será el valor estimado para el 4 >: PERL, CERDA - PE 1 Ss +livada il L= 1 Arnaldoa 19(1): 105 - 124, 2012 solamente si el valor del factor de corrección (en el área B, control, si rfi ión) e l inferior a 10%. Esto es, si no existen más de 10 celdas vacías. Las fórmulas utilizadas para las estimaciones de CH y de Z son basadas en estudios de Gramacho (1999) y son las siguientes: Z=Yx100 A Donde y | E | 1 11 4 us A AT, A 14 + > dE y A | TE L£M ¿MULA B) antes de ser introducido el panal en + coli para el test de limpieza. Y = Número de celdas vacías (o limpias) del control que contenían crías EFD y que fueron removidas in hal l iendo que: Y =C - B naturalmente, C = Número de celdas vacías del área B (control) después que el panal ha sido sometido al test de limpieza en la colonia analizada. B = Número de celdas vacías del área B antes que el panal sea sometido al test de limpieza. CH = CV (Después de 24 horas) CV - Z Co Donde: CV (después de 24 horas)= Número de celdas vacías 24 horas después de la perforación. CV = Número de celdas vacías antes de la perforación de las celdas operculadas. CO ATL A e 3 3 NA 'p iS Z = Factor de corrección obtenido del control. Daremos a continuación, un ejemplo. Si fuesen perforadas en el área A, 100 celdas operculadas y después de 24 horas en la colmena resultaran apenas $5 celdas operculadas, la tasa de remoción corresponderá a 95%. Por otro lado, si en a área de control (área B) E 3 p A 2 de 24h de las 100 celdas pia esto conesponderí al 2% 109 Rodríguez: El del beias Apis mellifera F Xx y este será el valor del Factor de Corrección, esto es 4 14 Aa 1 1 1 abejas de miel. Debid MES Malf 1 1 rta infari Z= 2%. Por lo tanto, la esti higiénico será 95% menos 2%, esto es, CH= 93%. Podernos clasificar una colonia como hi nan ono der: higiénica en fi removidas en 24 horas después de la A Por lo tanto, una colonia podrá ser más o menos higiénica en función de su capacidad de limpieza de las crías muertas o enfermas en el plazo de 24 horas. Para fines de selección las colonias que remueven 80% o más de las crías muertas son consideradas como higiénicas Gramacho £ Gongalves (1994) y las demás deben ser descartadas como poco o no higiénicas. Para una mayor precisión de la estimación del comportamiento higiénico de una colonia, se debe hacer por lo menos tres repeticiones por colonia, en intervalos mínimos de 15 días, El promedio de estas repeticiones será el diagnóstico final o puntaje final de la colonia en base a su espaciamiento gil e enla NA da A realizar l 1] nectáreo, pues, sra Momo S eel: cea 1971), las colonias bai .) higiénicas, evitándose de esta forma E influencia del medio ambiente sobre el comportamiento. Selección para la coleccion de polen específico. Es bien conocido que insectos, y abejas en particular, juegan un rol vital en la polinización de muchas plantas, incluyendo importantes cosechas tales como alfalfa, soya, algodón, naranja y uva. Uno de los mejores tratados sobre polinización de insectos de plantas cultivadas fue publicado por Mc Gregor (1976). Este comportamiento es el resultado de peculiaridades de las 2. a Aa 1 La Ez 1 A Valfía MM, abejas de la a encuentran la acción del sans de tropiezo desagradable, pero aquello parece que ellas aprenden como obtener el néctar fácilmente y evitan tropezar con la flor. Sin embargo, abejas colectoras de polen viajan cercanamente a cada flor. La alfalfa produce una gran cantidad de néctar, pero cuando esto es cortada para heno, como normalmente es hecho, poco o ninguna ee es se case e los apicultores. La alfalf: y Pp pata 110 de la flor de la pto .m la mia usualmente las abejas men rr Una de los más importante contribuciones para el desarrollo de la genética del comportamiento de la abeja fue realizado por Mackensen £ Nye (1966, 1969) así como por Nye € Mackensen (1965, 1970). Su trabajo fue concerniente al comportamiento de colecta de polen e involucró selección para diferencias en colección de polen de alfalfa. Nye £ Mackensen (1965) evaluaron 356 colonias de abejas de la miel de varias fuentes y seleccionaron para tres crianzas añadidas que hubiesen colectado un alto porcentaje de polen de alfalfa y tres que hubiesen colectado un bajo porcentaje, por conteo del número de abejas cargadas con polen de alfalfa en muestras de abejas forrajeras de las colonias evaluadas. En el siguiente año se cruzó hijas de las colonias seleccionadas con sus hermanos; subsecuentemente, la descendencia de colonias encabezado por nuevas reinas fueron evaluadas. Las o A Pel a reinas fueron más Aa alfalfa ralactada r 1 p. E A z 1 5 Aa (Nye £ Mackensen, 1965). Siete generaciones de cría selectas de la abeja de la miel fueron desarrollados desde las colonias seleccionadas y buen progreso fue alcanzado por selección sobre las dos líneas (alta APC (colectores de polen de alfalfa) y qe pl arriba e seis generaciones. La selección la Es y baja o $ APC produjo pequeños O WM la quinta y pS e Estos resulados llevaron a los antara Írarya daen ambas líneas y men delas la selección no produciría alguna mejora (Nye £ Mackensen, 1970). Retrocruzamientos a las líneas parentales fueron evaluados a lo largo con las líneas parentales en cinco generaciones, y los resultados sugieren que diferencias en colección de polen de alfalfa son debidos a varios genes con efectos aditivos. Arnaldoa 1941): 105 - 124, 2012 Rodríguez: El del bejas Apis mellifera Es pias po rcianos: han e escritas aqbie q | P F J y Y SY 1 A Le pl 1 A ds que no sea de alfalfa (Nye S iii 1968)... + ; ta de neraren de Ot en el las abejas A. mellifera en cinco cultivares de “palta” (Persea americana) fue realizado de 1982 — 1984 y 1991 -1992 en Galilea Israel. El examen de la pipi po de las flores de 1 y los estambres florales tienen similares lied La colecta de néctar, o néctar y polen, visitando tanto h +rá que el tardan dal r he pistilos y estambres florales, y debido a la estructura floral ellas se vieron obligadas a tocar tanto el pistilo como las anteras. Sólo sitios limitados del cuerpo de las abejas contacta con las anteras, y estos “sitios de colección” también contactan con el estigma, que ocupa la misma posición con respecto a las anteras y los estambres bajos. Muchos granos de polen de las paltas debido la visita de las estambres florales fueron agrupados en los “sitios de colección” y constituido en el polen más importante y disponible para la polinización. Algunos granos de polen distribuidos al azar sobre el cuerpo entero de las abejas que visitan cualquier pistilo o estambres florales pueden haberlos adquirido en la colmena, y no cumplen un rol importante en la polinización. Se considera que según las observaciones realizadas en un cultivar la polinización es lograda durante la superposición de fases de su pistilo y estambres florales, durante la cual las abejas colectan néctar y polen moviéndose libremente entre los estambres vecinos y el A qe ud q La nalini ¿An es di novadi a cabo por las abejas Jiovidinlos entre ¿elo a lo largo del periodo de superposición de la floración del pistilo de un cultivar y la floración de los estambres de otra flor. Las abejas que usualmente colectan sólo polen no visitan pistilos florales y no contribuyen a la polinización (Ish-Am k Eisikowitch, 1993). Los modelos e EeTET de da de eos SA Valida iii Ci conllevanal sl Sida ma Ada efectos la tarea d aditivos del genotipo y medioambiente (Robinson Page, 1989a; Bonabeau et al., 1996). Aunque cada Arnaldoa 1941): 105 - 124, 2012 obrera tiene un umbral ca la distribución de sAn A ma contnta ju umbrales en la p es continua y normalmente distribuida, Sin ii las medidas fenotípicas y genéticas del forrajeo de néctar y polen de la abeja de la miel sugieren que la variación genotípica en tareas de forrajeo involucra unos pocos grandes loci, y que la expresión fenotípica de estas tareas puede ser más cercano a un modelo de dominancia mendeliana (Hunt et al, 1995). En consecuencia la variación en umbrales de tarea puede ser bimodal o incluso discontinua Los modelos de organización de tarea en abejas requieren de la integración de la variación intrínseca de la sensibilidad de las obreras a estímulos de tareas y la variación entre obreras en su interacción con el medio ambiente de la colonia. La variación genotípica juega un rol importante en la selección de la tarea. Sin tri el modelo de umbral de estímulos provee un observados 7 anivacian de mejor aj tarea be forajeo pao está o con o MUDUO £ Bertram, 1999). La variación fenotípica en el forrajeo de polen y néctar es influenciado por unos pocos y grandes loci con posibles modificadores (Hunt et al., 1995). Otras evidencias del comportamiento sugieren que los mayores efectos fenotípicos de estos loci muestran preferencias bimodales para forrajeo de polen. Además ha sido demostrado el carácter dominante del forrajeo de polen (Fewell € Bertram, 1999). Fewell € Bertram (1999), encontraron que la variación genotípica juega un papel importante en la regulación de la tarea. Sin embargo, el cambio gradual en el comportamiento de la colonia sugiere que la flexibilidad del forrajeo de la colonia es mejor explicado por un modelo integrado incorporando variación genotípica en la elección de la tarea, pero en el cual la respuesta de la colonia es amplificada por interacciones sociales. Comportamiento en la actividad del vuelo. En un experimento llevado a cabo en Pederneiras, una ciudad cerca Piracicaba, Estado de Sao Paulo, 411 Rodríguez: El Kerr et al. (1970) estudió las actividades de vuelo de abejas italianas (4. m. ligustica), abejas africanizadas, y su híbridos Fl por un dr de 13 meses. Ellos 1 minuto a lo largo del Apis mellifera F y un padre y descendencia en ambas líneas. La simetría de los padres no tuvo influencia sobre la variabilidad de la descendencia Pc po y ase . registraron l 10S día (en la mañana y al final del día) y concluyeron que ds FP odo canada La a reducción fue observada en la Ellos también mostraron cuan muy cercanos las abejas híbridas están a las abejas africanizadas en relación a las diferentes características de comportamientos estudiados. Esto claramente muestra la dominancia genética de genes africanos sobre genes italianos en el control del comportamiento de la actividad de vuelo. Los autores muestran que abejas africanizadas fueron 30% más activas durante la primera hora de vuelo en la mañana. Estos resultados están reportados por información de muchos apicultores quienes afirman que las abejas africanizadas empiezan a trabajar muy temprano en el día que las abejas europeas. Concerniente a la actividad de las abejas al final del día, ellos encontraron que en los últimos 24 minutos del día, las abejas africanizadas y el híbrido F1 fueron i a od a , resultados concuerdan con la información de muchos S A E hh : A de trabajar más tarde que las abejas italianas. Gongalves (1972, 1976, 1977), seleccionó una característica que influiría en la velocidad y otros tipos de comportamiento de vuelo para obtener abejas forrajeras más eficientes que lo normal. Él desarrolló una selección direccional de dos líneas innatas de A. mellifera, seleccionada para un número grande o pequeño de ganchos del ala (alta línea y baja línea). El programa de selección fue empezado por W. Drescher en ARCA oe: a. pe a a la novena Gonsalves en 1972. Por 1976 esto había ico: 22 o por i 1 1 ifici ¡ 1 El coeficiente Cd de endogamia de obreras y reinas, componentes de varianza b , análisis de correlación y regresión de d dencia sobr estimación end la sa y pan diferencia 5 : .íT le 1 di £ , E , Pa 1 3 de 112 y obreras. Las respuestas pu Ms para e e de obreras fue £=10,60 y SD=1,07 en la línea baja, y X=28,58 y SD=1,97 en la línea alta. La eficiencia del programa de selección sobre las tres castas fue confirmada. Recientemente, uno de los epfpccadores de Solos: M. 6 O. ds cn la 1 acti y idad de De S IEA HO a h io seleccionadas y, d concluyó que zánganos y obreras de la línea baja Put más rápidos en los 500 m velocidad de promedio que las abejas de línea altas. Comportamiento defensivo de la abeja de la miel. En este ítem se debe tener en cuenta que los A A ha agresividad o defensividad, este último actualmente es el mejor define este tipo de comportamiento 1. Genética del comportamiento agresivo. La mayor atención ha sido enfocada sobre el problema de la agresividad de la abeja relacionada a la introducción de 2. Micacas da m. scutellata) en Brasil. Estas abej esfuerzo para incrementar la producción de miel. Sin embargo, poco después de su introducción, 26 reinas africanas fecundadas escaparon con enjambres. Los zánganos de estos enjambres se cruzaron con reinas de las noes 2... (A. m. e y A. m. ligustica). El re en Brasil en un las tres qm : E AL “ 4 hataca ri izad ”“ 1 A m pory s aigunas p scutellata en vari terísticas del comportamiento, especialmente en su agresividad. Las diferencias en temperamento entre abejas italianas y africanizadas han sido estudiadas por un método desarrollado por Stort (1970, 1971, 1972a). Tres núcleos cada uno con una reina con capacidad de postura, fueron usados para el test de agresividad. Una pelota de cuero negro pequeña (2 cm en diámetro Arnaldoa 1941): 105 - 124, 2012 Rodríguez: El del beias Avis mellifera P 7 r y relleno con algodón) es movido y bajado por 60 segundos a una distancia de 5 cm de la entrada de la colmena y los siguiente datos de comportamiento son registrados: el tiempo en el cual la primera abeja pica la bola de cuero, el tiempo tomado por la colonia al PUSE : : A ; EA observador, número de picadas en la pelota de cuero, y la distancia que la abeja sigue al observador. Este test es repetido cinco veces, con una nueva pelota de cuero cada vez. Colonias parentales africanizadas e italianas, colonias F1 híbridas, y colonias retrocruzadas italianas y africanizadas fueron evaluadas. Todos los cruces fueron hechos por inseminación instrumental y un zángano diferente fue usado para cada reina virgen (Rothenbuhler, 1960). Para el primer carácter, los valores obtenidos sobre comportamiento de Fl indican la presencia de genes dominantes en las abejas africanizadas. En los retrocruzes africanizados hubo 16 colonias AgoniYas: xi cuatro SR mansas. El retronecrivza a + Aictrihncián fuertemente sesgada frente a una reacción corta de tiempo, el cual indica que este no es un simple caso de aditividad de genes (Stort, 1975b). La posible acción de cuatro pares de genes llamados Ag con efectos epistásicos fue sugerido por Stort (1971). El análisis del tiempo que toma una colonia para hacerse agresiva mostró casi igual resultados en relación a la acción epistásica de los genes; es posible que los genes para el comportamiento agresivo parcialmente cubra la expresión de los genes para mansedumbre (Stort, 1976). El tiempo que tomó en que la primera abeja picó la pelota de cuero y el tiempo que tomó la colonia para volverse agresiva están altamente correlacionada (Stort, 1971) y posiblemente están controlados por genes que son parcialmente ligados o que controlan el mismo comportamiento básico. El observador administra la prueba de agresividad que lleva los guantes de cuero suaves que retienen cada picadura de la abeja para que ellos puedan contarse. El número de picaduras en los guantes del observador se define como el número de obreras que pican cuando los guantes del observador están sobre la entrada a la colonia. Los datos promedios para la colonia de Fl indican que genes dominantes están presentes en Arnaldoa 1941): 105 - 124, 2012 J la subespecie italiana. No hay ninguna segregación subsecuentemente en el retrocruze italiano y hay una segregación de tres caracteres mansos: uno agresivo en el retrocruze africanizado, una hipótesis propone que el número de picaduras en los guantes se controla por dos pares de genes, llamado F1/F1: F2/F2, en las eo NE a £S/M 1 > EOS (Stort, 1975c). Como por el número de picadas en la pelota de cuero, el enemigo artificial da tirones delante de la entrada a la colonia y fue picado muchas veces y el número de picaduras dejadas en la pelota era Po nara en el o LITO 0 la ic pj en la subespecie caida: Hay una A subsecuentemente de tres agresivos: uno manso en el E E 7 1 $, + 1 de » italiano, se supuso que el rasgo indicó por el número de picaduras en la pelota de cuero estar controlado por dos pares de genes, A y B, con dos alelos, AmAÁbr: BmBbr. Según esta hipótesis, las abejas italianas tenían el genotipo Am/Am: Bbr/Bbr, y las abejas africanizadas tenían Abr/Abr: Bm/Bm (Stort, 1975a). La distancia que las abejas siguieron al observador que empezó a caminar a una velocidad normal fuera de la colonia 60 1 lata 1 5 parece ser controlado por los genes dominantes en las abejas italianas. La distribución de los datos de italiana y retrocruze de africanizadas hace pensar en la acción de tres pares de genes que se llamaron Prl, Pr2 y Pr3 (Stort, 1971). Así, 11 pares de genes que controlan la conducta agresiva fueron descritos en abejas italianas y abejas africanizadas. Después, los datos de Stort fueron reanalizados y concluyó que algunos que los genes descritos son idénticos, así el número de genes implicados se redujo de 11 a un máximo de ocho. En todas las cinco conductas agresivas estudiadas, los datos de las pruebas de cruces fueron compatibles con la hipótesis formulada. Stort (1971, 1974a) mostró que no hay ato ra . $ eN ro la agresividad y gene que confieren el color del costo oscuro a los zánganos africanos, las obreras son amarillas). 1 LAA I g y Rodríguez: El comportamiento de las abejas Apis mellifera 1 a + eS y 3 ás de En las abejas italianas, un aumento en el tamaño abdominal disminuye la agresividad. En las abejas africanizadas, un aumento en el tamaño de los ocelos disminuye la conducta agresiva. También, una correlación muy alta (-0.929) se encontró en las abejas africanizadas entre la longitud del mesoescutelo y el tiempo en que la primera abeja pica la pelota de cuero (Stort, 1972b). Ninguna correlación se eee entre men tamaño de AE y la duct izad 1972a, b; Stort $ Chaud — Netto, 1978). El ¡ento de abejas africanizad las abejas caucásicas A. m. caucasica Pe A F1 híbridos que (para el número . picaduras ap en el Dre O $3 y o PE 1 $ > ha Ue Desk | e A 1 , A x 3 . so Hi pa es important gr las abejas de africanizadas (Cosenza, 1972a, b). Datos obtenidos por Stort (1971) en la agresividad del retrocruze de italiana y africanizada, no bajó por la incidencia directa de los rayos del sol, ni mostró influencia de la temperatura, por lo menos bajo las condiciones climáticas del Ribeido OS Paulo, Brasil. Los valores de | ficient l computados entre la conducta agresiva y temperatura no fueron significantes en un nivel del 5%. Según Lecomte (1963), la influencia del viento y el tiempo 2 caorrelacián tormentoso en la agresividad de abejas es importante, pero la influencia de temperatura es menos cierta. Los cambios en el tiempo y formación de nubes produce los cambios locales de ataque en la abeja individual y en la colonia, lo cual influye en la conducta agresiva (Warnke, 1976). También, Lecomte (1963), mostró que durante los períodos de flujo de néctar, la agresividad de abejas europeas es más baja. En contraste, las abejas la presencia de una gran cantidad de néctar (De Santis $ Cornejo, 1968). En e EreRes, 7 etal. (1976, 1977), d - ¡bei - es palo y 2 ong de rias a las li período de dos años, ess verificar en 2% Open de esas cue xr des a] LALMDI0 Lata el NY 114 genes) se sometieron a condiciones medioambientales diferentes, en el nordeste y del sudeste de Brasil. Las abejas de miel de Pernambuco eran cuatro veces más agresivas que las abejas de Sáo Paulo. Cada vez que las abejas de Pernambuco fueron evaluados en Sáo Paulo, ellas se pusieron más mansas. La respuesta opuesta se obtuvo con las abejas de Sáo Paulo evaluadas en 1 A + Pernambuco. Los autores demostraron q agresiva (fenotipo) de las abejas de africanizadas fue muy influenciado por las condiciones climáticas de las dos regiones diferentes de Brasil, el cual muestra que la conducta de las abejas depende del ambiente a que ele son expuestos. Mammo ( bs cial con las fri Etiopía, es dipdé el hombre y la naturaleza son pelota is las abejas son agresivas y la provocación más ligera es equivalente a una declaración de guerra. En lugares dónde ellos se han cuidado bien, las abejas son bastante mansas y fáciles manejar. Pitt h 8% | pe + OTUInAR h £e; lacalirada A taciones exssotinoitales en Etiopía (la tierra baja y el área caliente a 1500 m.s.n.m. y tierra alta y área fría a 3000 m.s.n.m). Él no aplicó las pruebas de agresividad pero pudo concluir que cada vez que él movía una colonia de abejas de la tierra baja y área caliente a una tierra alta y área fría, la agresividad de las abejas africanas disminuía. Cuando las colonias se transfirieron del área alta y fría al área baja y caliente, ellos parecían ajustar al nuevo ambiente inicialmente; sin embargo, semanas después, ellas se pusieron tan agresivas como las otras colonias en el área. Brandeburgo et al. (1976, 1977) pudo demostrar experimentalmente que las observaciones de Mammo (1976) eran correctas. Ribbands (1954) verificó que cuando las abejas intentaron entrar en las colonias equivocadas ellos fueron reconocidos como extraños debido a su olor diferente, y su recepción (con o sin la hostilidad) dependía en la cantidad de néctar en la colonia. Las abejas guardianas podrían reconocer las abejas pilladoras por su vuelo oscilante (Butler « Free, 1952). Este vuelo ocurre como una respuesta innata a la presencia de una congestión de abejas de la misma Arnaldoa 191): 105 - 124, 2012 Rodríguez: El r u otra colonia, a la entrada de la colmena cuando ellas están robando (Free, 1954). Los factores que inducen a las abejas a picar fueron investigados, y concluyeron que las abejas se animan más a picar por la presencia de un color oscuro , el olor de veneno, animales, y el sudor humano, por objetos en movimiento, y por los materiales de textura áspera (Free, 1961). Diferencias en la agresividad están relacionadas estrechamente a la producción de substancias volátiles (feromonas) que provoca varias formas de conducta de alarma. Ghent £ Gary (1962) mencionaron la existencia de una substancia química que funciona como una alarma para las abejas, y qué se suelta en el aparato de la picadura. Esta substancia es importante para atraer a las obreras al sitio donde están los enemigos. Usando cromatografía de gas de extracto de veneno de abeja, Boch et al. (1962) mostraron que esta sustancia es el isoamil acetato (isopentil ens Esta investigación i ¡ . ntac [=) E activos de la fi de la picad Según A (1964), las obreras ecilaielt feromonas de alarma en sus glándulas mandibulares así como en su aparato de la picadura. Shearer € Boch (1965), identificaron la substancia de alarma de las glándulas mandibulares de la abeja de miel como 2-heptanona. La función principal del olor 2-heptanona puede ser para repeler a las abejas pilladoras (Simpson, 1966). Hay variaciones considerables en la cantidad de isoamil acetato recuperado. Hasta 5ug por aguijón fueron obtenidos de las abejas guardianas y ninguno se obtuvo de abejas recién emergidas o de aguijones de reinas. Esto hace pensar en una relación entre la producción del isoamil acetato por las abejas obreras y el tipo de actividad social que ellos realizan (Boch £ Shearer, 1966). En contraste, el volumen de 2-heptanona depende del desarrollo fisiológico en lugar de la edad cronológica de la abeja (Boch £ Shearer, 1967). Stort (1975a), Stort 8 Adorni (1972) informaron que las abejas africanizadas tienen un número más e, 3 q. 1 .3 (1 + HFativna +: ati E pS F principales de las abejas) que las abejas italianas tienen en su antena. Por otro lado, Kerr et al, (1974) mostraron las abejas africanizadas producen cinco veces más Arnaldoa 1941): 105 - 124, 2012 delas abejas Apis mellifera Ll feromona de alarma 2-heptanona que las abejas italianas, 4 . tar 1 + y E 2 E pS a pee poo PUR [E e A As AGO ULLAONL >) de africanizadas probablemente. Sin embargo, según Boch $: Rothenbuhler (1974), se qe (la lí +. zx de .. 3 4 pe (= más isoamil acetato que pe obreras van paa ee inca A SE J] mansa). l fue variable, ias en an a se pareció a la línea osis Los análisis del Brown y ol PEI A PEN veneno por técnicas d 4 EE, E ao e: > io a O E dd : + (WMa!ll X y italianas y en 1 1970). Otras investigaciones indicaron que especies diferentes tal como Apis florae, Apis cerana, Apis dorsata y Apis mellifera muestran las diferencias en los patrones de proteínas de veneno (Benton € Morse, 1968). También se verificaron diferencias entre Apis florea y A. cerana que fueron verificadas en la secuencia del aminoácido de melitina (Kreil, 1973) 2. Medición del comportamiento defensivo. Cuando un estudio genético es usado para comparar agresividad o el comportamiento defensivo de las poblaciones diferentes y para analizar la conducta de los descendientes de sus cruces, es necesario usar un método que permite cuantificar las diferencias entre ellos. Todos sabían que las abejas OS eran más AN que tarminar las europeas, f la magnitud de esta mayor agresividad. TEA Tru E 1 za A; la e mostrada po las abejas cuando defendían la 1 E tarian colmena, de “enemigos” artificiales a la colmena. lane (1963) realizó un trabajo extensivo sobre el comportamiento defensivo usando modelos artificiales que actuaban como enemigos de la colmena. Llegó a la interesante huela 1 il ic 1 o neta de enemigos artificiales es muy cercana a la inducida por enemigos naturales. Él mostró que el movimiento y el olor del veneno son variables importantes en el desencadenamiento de la conducta agresiva. Reportó 15 Rodríguez: El del abejas Apis mellifera además que el número de ataques se incrementaba 1 yA SA Nal £ 3 ¡A 4 We ES es Tr en la colmena hasta cierto límite y que los factores meteorológicos afectan la agresividad. Boch £ Rothenbuhler (1974) describieron otro método para evaluar la agresividad, “la prueba de la abertura”. La tapa de la colmena es removida suavemente sin usar humo, luego son expuestas las partes superiores de los panales durante cinco minutos y la agresividad de las abejas (número de obreras que salen de la colmena) es registrada en una escala que varía de O (muy calmada) a 4 (altamente irritada). Los autores mostraron que las respuestas de los hibridos de los cruces de las líneas van Scoy (manso) x Brown (agresiva) fueron inmediatas, indicando ausencia de dominancia. Estos investigadores también usaron una prueba de respiración, por la cual el observador expira cerca de la entrada a la colmena y observa la reacción de las abejas. Cuando se usó esta prueba, la reacción agresiva de las obreras híbridas fue similar a la de los progenitores van Scoy. Desde 1966, se realizaron diversas pruebas usando bolas de cuero negro de 2 cm de diámetro llenas de algodón. Estas bolas fueron balanceadas por separado o en conjunto frente a la colmena para estimular a las abejas. El comportamiento defensivo fue cuantificado por conteo del número de aguijones dejados en estos enemigos artificiales. Varios de estas pruebas mostraron que las abejas africanizadas eran más agresivas, y A que las abejas europeas (Stort, 1972a). Estas pruebas fueron mejoradas posteriormente, cuando se so E Ne otros rasgos además del A guy Jj p las mue podrían ser didas d tevd ¿és de l Entonces, y fue desarrollado una AS de agresividad” mucho más integral. Esta consistía en el pS de una bola de cuero negro (2 cm con al godón frente a la entrada de la colmena PER 60 segundos para estimular a las abejas (Figs. 1 y 2). Fueron medidos los rasgos del comportamiento ya descritos en el ítem genética del comportamiento agresivo (Stort, 1971; Stort, 1972b, Stort, 1974b). 116 El comité científico que vino a Brasil en 1972 =e a aia > la ia Nacional de Ciencias 11 dispositiv Hamadao agresómetro. Este ia fue jlacda cerca de la colmena y estimuló a las abejas por medio de una parte giratoria circular localizada en su centro. Cuando las abejas volaron cerca del aparato fueron capturados por este y caían dentro de un compartimiento inferior conteniendo agua, donde luego eran contadas para determinar el número de ataques del enemigo. El grupo americano también usó piezas de gamuza o cuero cuadrangular los que fueron presentados frente a la colmena como enemigos y donde luego se procedieron a contar el número de aguijones. Estas pruebas han sido usadas para determinar el comportamiento defensivo de una colmena en su totalidad. Otros métodos han sido usados para determinar la reacción de las obreras confinadas en pequeñas cajas (Collins £ Rothenbuhler, 1978; Collins, 1979; 1980; 1982; Collins € Blum, 1982; 1983). También se obtuvieron datos en relación a la a de colonias africanizadas mediante el uso ía dif t (Collins $ Kubasek, 1982; Collins et al., 1982; Collins 8 Rinderer, 1985). Se debe tener en cuenta -.. la EN de gamuza de 2 cm de e E diámetro agresividad de las elec fué módificada por Collins $ Kubasek (1982) quienes propusieron el uso de una pelota de 5 cm de diámetro. 3. Secuencia conductual de la abeja defensiva La figura 3 muestra la organización de la conducta defensiva de abejas europeas, pero los elementos son probablemente similares para todas las abejas. Tanto las abejas guardianas, que patrullan la entrada de la colonia (Batra, 1964; Breed et al., 1992; Stabentheiner et al., 2002 Arechavaleta-Velasco $ Hunt, 2003; Arechavaleta-Velasco et al., 2003; ), como las abejas defensoras (Breed et al., 1990), que participan en ataques en masa en vertebrados, siguen esta secuencia básica. Cada evento en la secuencia representa una respuesta defensiva mayor. Una vez e una abeja ha ubicado a la l objetivo, amenaza, puede estar ponerse en contacto con el punto de encuentro tiene un Arnaldoa 19(1): 105 - 124, 2012 zz 3 Rodríguez: El comportamiento de las abejas Apis mellifera 8, Stort, 1978). Fig 1. Inicio del test de agresivid jas afri s L L L ?) 2 Stort. 1978) Arnaldoa 19(1): 105 - 124, 2012 lal tact de anresividad con abeias 7 GOno y q > Rodríguez: El de las abeias Apis mellifera J F efecto intimidatorio sobre muchos intrusos, pero esto también permite a la verificación de la identificación del objetivo como una amenaza La actividad de las antenas es particularmente importante en la discriminación de los intrusos de la misma especie, los cuales pueden ser fácilmente confundidos con sus compañeras. Esta separación detallada de los acontecimientos en una respuesta defensiva permite el análisis independiente de los factores que regulan cada comportamiento. Por lo general más de una abeja detiene a una amenaza para la colonia. La presencia de cientos o miles de otras abejas en las proximidades significa que en la mayoría de circunstancias muchas abejas tienen la oportunidad de percibir un intruso; la etapa de la percepción en la figura 3 es normalmente un evento compartido. En el análisis de la conducta defensiva, los investigadores Retirada encuentran dificil separar los efectos de las respuestas de una abeja individual a la amenaza de los efectos del y AE . £ . A 1 de los acontecimientos en la respuesta defensiva de una abeja individual es probablemente similar para todos los contextos, la eficacia de los diferentes componentes de ataque varía considerablemente, en función de la / a ¿ ó amenaza. A lg b e ) E 19 FP $ otros a encontrar un contexto de defensa particular, y en AAA ri XA Los mismos factores fisiológicos y cronológicos que : 5 reir 1 Arta dafarm 1 q va también regulan otras actividades en la colonia. Por coincidencia de la ubicación o iniciador fisiológico, las e pd A 1 .l A > e A ¡A E pp 1 y e E A sE 4 1 lania encontrar y Percepción ds E deis: 8 ab ía la de 4. Culminación defensiva El comportamiento defensivo a menudo culmina con un ataque; la mayoría de las amenazas a las 1 % pS E 4 A E mordedura, y picadura, aunque las especies de Apis, y ecotipos dentro de las especies, varían en forma activa en la defensa que ellos usan. Especies de Apis pueden 118 d et al., 2004) ser divididas en aquellas que anidan en cavidades (ejemplos comúnmente citados incluyen A. mellifera, Á. cerana, y A. nulanensis) y aquellas con colonias expuestas (como A. andreniformis, A. florea, y A. dorsata). El anidamiento en cavidades proporciona protección física, la cual es alcanzada en especies de nidos expuestos por que estas tienen una “cortina” de Arnaldoa 19(1): 105 - 124, 2012 Rodríguez: El portamiento de las abejas Apis mellifera obreras que cubre el panal. La autotomía del aguijón En el “sacudir”, las abejas congregadas en la entrada de la abeja ret el uso see . picadura en su defensa de la colmena o cubriendo el panal expuesto de forma por permitir el fl ' veneno d ] j ni te el hd , a abeja pierde el aguijón en el momento de la alli dominó que impide que la avispa se pose (Butler, aunque esto trae consigo la mortalidad de obreras 1974; Seeley et al., 1982). Sacudiendo A. dorsata y (Cunard $: Breed, 1998). El reflejo de la picadura se 4. nuluensis exponen sus glándulas Nasanov, lo cual ha desarrollado plenamente en las abejas de más de el 5-7 días (Burrell 8: Smith, 1994), pero la probabilidad pecies (Koeniger et al.;1996 Kastberger et al.. 1998). de utilizar realmente la pi ¡ e A : cese rea 0713 e la picadura muestra considerable El “rielaje” es un gran ruido audible agudo y silboso variación fenotípica. AE ios que es emitido por el contacto mecánico directo con la Las obreras de A. mellifera vuelan de la colonia para 1MENAaZza. Considerando que la feromona de alarma es perseguir, morder, y picar vertebrados, aunque las abejas el principal modo de comunicación y reclutamiento AENA LA NA dicalment entre obreras defensivas en Apis, el “rielaje” estimula en sus niveles de respuesta. Abejas obreras de A. florae 30tras obreras para el “silbido”. El “rielaje” sirve como también pueden perseguir a un intruso. , las obreras de Una señal de alarma en A. florea, el “silbido” alerta a A. ti l ¿dad cuando son las obreras por la presencia de una amenaza y puede amenazados, volando para picar sólo después de una alejar a los depredadores pequeños (Sen Sarma et al., perturbación persistente. La abeja gigante, A. dorsata, 2002). Obreras de A. dorsata también “silban” cuando es bien conocida por los ataques agresivos, los cuales la colmena es amenazada (Seeley et al., 1982), y en A. on efecti disuadi y variedad de posibles »uluensis el contacto táctil estimula el “rielaje” y señales a Ulla depredadores (Seeley et al., 1982). visuales causan temblores (Koeniger et al., 1996). Las obreras de A. mellifera encierran a los pequeños e pra de ses a veces emplean tácticas de escarabajos de la colmena, Aethina tumida, mediante ntra rtrópodos. Por ejemplo, de A. mellifera (Spangler 8: Taber, 1970) y A. cerana el uso de propóleos (resinas de las plantas) (Neumann (Seeley et al., 1982) usa ráfagas de aire para desalojar et al., 2001; Ellis el al., 2002). Los escarabajos, los hormigas intrusas en las entradas de la colmena. Estos cuales son fácilmente detectados por las obreras, se producen cuando una obrera se vuelve para encarar SON atacados y, a veces decapitados. En respuesta al de lejos a la 1 iga y abani las rápid t ataque, los escarabajos pueden retirar sus cabezas t Iment iad l tilación de y antenas, previniendo de daños físicos, O tratan de cluidos de l imenas de esconderse en las grietas. Si las abejas descubren un escarabajo oculto, lo encierran en el propóleo, las abejas de guardia impiden su fuga durante el proceso . AA camente. les escarabajos presos 1 imitando Ci la colmena. Hormig > A. florea por resina, la cual las abejas depositan sobre las ramas alrededor de sus colmenas (Seeley et al., 1982). Las obreras de A. cerana Lie as en una bola MIU OL P H compacta y de . da E q ac (Elhio of 1] L , elevar la temperatura deso de la acia a un punto letal p para la avispa (Ono et al., 1995, Shah £ Shah, Koeniger 2002). Del mismo modo, 4. cerana puede atrapar ácaros, et al., 1996). Hacer una bola y aumentar su temperatura Varroa jacobsoni, en las celdas utilizando tapones de bié tisarlo las obreras cera. En general, los artrópodos que son demasiado pequeños o duros para ser picados, tales como los Ñ : ácaros, puede ser controlados por comportamientos Avispones también pueden provocar el di 1 des delito d edatdi" eictine ul outñol* de de aseo y/o mordidos o por la remoción del interior de ca ss o. aso Pirk las celdas, (Correa-Marques $: De Jong, 1998; Spivak obreras de A. mellifera (Butler, 1974), A. florea (Pir £: Downey, 1998; Bienefeld et al., 1 999; 1 king 8 et al., 2002), y A. dorsata (Kastberger el al., 1998). al parecer t tam de A. nuluensis omg et al., 1996). Arnaldoa 141): 105 - 124, 2012 119 Rodríguez: El de las abeias Apis mellifera el F y . Spivak, 1999; Aumeier, 2001; Lapidge ef al., 2002). Las “polillas” de la cera Galleria mellonella y Achroia grisella ta son víctimas de mordidas y arrastre et al., 1996). Estas toopiestas durobicaadós, los cuales ocurren por 1 S Pp PI | 1 S CU 1 en el interior de la colmena, envuelven los mismos :A HA ¿An del enemion principios d a los intrusos en la entrada de la colonia y nc ser comportamientos relacionados con las amenazas de fuera de la colonia. 5. Regulación génica y evolución conductual Los cambios de la regulación génica, como se cree, son la base de la evolución de fenotipos nuevos en animales (Stern, 2000; Carroll et al; 2001; Davidson, 2001; Carroll, 2005). La aparición de los estudios del desarrollo animal, y las pruebas para esta teoría consiste en gran parte en diferencias del modelo temporal o espacial de expresión génica relacionada con la evolución ra El MES en que eh teoría es válida para la l el comportamiento es muy poco ( A Sá Ben-Shahar , 2002). Sin embargo, el proceso subyacente es coherente de que la evolución fenotípica procede por la “la asimilación genética* de Waddington de las respuestas plásticas al ambiente (West-Eberhard, 2003; West-Eberhard, 2005), lo que debe tener mucho de válido para el comportamiento. Se usó la agresión de la abeja de miel porque el análisis extenso previo ha mostrado que esto es un sistema conductual rico e intrincado y completo con componentes bien definidos como respecto al medio ambiente, la madurez, y los componentes heredables (Breed et al., 2004; Hunt ,2007 ). Todas las colonias de AN de Ea a as cuando su A la agresión de carácter ambiental, de maduración o factores hereditarios, requiere de un análisis de genes múltiples en diferentes vías. Por lo tanto se realizaron perfiles transcripcionales con el análisis de microarrays. Demostrándose, que hay diferencias notables en la agresión entre colonias de abejas, y que la expresión de genes del cerebro relacionado a la agresión en q... está aa a fuertes influencias heredadas y 1 Las abejas africanizad y las abejas europeas difieren en la expresión de cientos de genes, con las más fuertes diferencias lo que es evidente en aquellas abejas más fuertemente comprometidas en la defensa de la colonia. Los efectos medioambientales fueron detectados tanto en términos de efectos de la £ 4 ; la expresión de genes del cerebro. Basados sobre estos hall sd ml la 151 1 Lat en la regulación de genes subyacen en la evolución de la diversidad del comportamiento (Alaux et al, 2009). 6 A q... r . 1 dk . A 5 y FE efansiva La identificación de los genes que varían en la estructura y la emprenión puede conducir a nuevas obre gobiernan la expresión de un comportamiento isrtiotalas social (Robinson, 2002). La variación alélicas entre abejas africanizadas y europeas puede tener correlación con la variación en comportamientos sociales, incluyendo la agresión, Se ha secuenciado una región genómica de 81 kb de la abeja de miel, Apis mellifera, asociado con un Locus de Rasgo Cuantitativo (QTL) Sting 2 para el comportamiento agresivo. Esta secuencia representa el primer A extenso del de la estructura del genoma de la abej I lal un QTL para un y e coca. Se fi la expresión de 13 came estaban F 3 si cam variación en la ir des su E En colonias É der, mientras que en colonias más agresivas, la ad puede implicar cientos o aún miles de individuos para picar. La agresión es un complejo, de rasgo poligénicos (Nelson, 2005). Una prueba adecuada de la idea que hay una base molecular común de las diferencias en 120 prin en una edil de datos EST de la paa de la miel, esto fue confirmado por el análisis de transcripción reversa del mRNA de la cabeza de abeja. Mientras que la mayor parte de transcritos exhibieron poca O ninguna variación entre alelos de abejas africanizadas y europeas, un transcrito demostró substituciones no sinónimas significativas, delecciones, e inserciones. Los 13 genes potenciales carecieron de similaridad a Arnaldoa 1%(1): 105 - 124, 2012 Rodríguez: El proteínas conocidas de invertebrados o vertebrados o transcritos. Esta observación puede ser reflexiva de los procesos se determi la evolución igor de un incerta enn tal y/o haplo-diploide y son una Micación de la naturaleza única del genoma de la abeja Estos resultados hacen de esta secuencia un A e dea del secuenciamiento del genoma completo en curso de la abeja de la miel (Lobo et al., 2003). Literatura Citada. Alaux, C.; S. Sinha; L. Hasadsri; G. J. Hunt; E. Guzmán-Novoa; G. Degrandi- Hoffman; J. L. Uribe-Rubio; B. R. Southey; S. Rodríguez-Zas 8. de E. Robinson. ny. Honey bee aggression cs hah NAS. Arechavaleta-Velasco, M. E. 8 G. J. Hunt. 2003. 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Estas características sui géneris de nuestro personaje, bien deben tomarse como paradigma para las generaciones siguientes. Guzmango, perteneciente a la provincia C ontumazá, departamento Cajamarca, fue el lugar donde nació, emergiendo de un hogar humilde y con precariedad económica, un 11 de Julio de 1932. Sus estudios primarios los realizó en el C.E.108 de su tierra natal. Al finalizar éstos obtuvo sus primeros logros obteniendo el primer puesto en su promoción, hecho que le valió para ser becado y realizar sus estudios secundarios en el Colegio Nacional San Ramón de Cajamarca. En esta reconocida Institución educativa, situada en una ciudad con diferentes condiciones socioculturales y dentro de una fuerte y mayor competencia, vuelve a demostrar sus cualidades de excelente estudiante, obteniendo el premio de excelencia de su promoción. Su vocación por alcanzar un nivel intelectual 125 Sánchez et al.: Obituario Dr. Abundio Sagástegui Alva (1932 - 2012) superior, lo lleva a ingresar a la Universidad Nacional de Trujillo (UNT), en donde se graduó como Profesor de Educación Secundaria en Ciencias Biológicas (1953). Probabl te, después de d bri + qa su pasión por alcanzar la Biología Vegetal, decide estudiar Biología pura, obteniendo el grado de Bachiller en Ciencias Biológicas (1958) y el titulo de Biólogo (1969). Siguiendo el deseo latente de superación académica, obtiene el grado de Doctor en Ciencias Biológicas en su Alma Mater (1976). Su desempeño profesional lo inicia en 1954, como docente en el Centro Escolar de Varones 251 de la provincia de Sua La a Sl carrera acarra Ha administrativa, docente y d en la Universidad Nacional de Trujillo. Esta la inicia en la Facultad de Ciencias Biológicas como Organizador del Herbario de la UNT (1956-1964) y Jefe del Museo de Botánica (1960-1988). Su carrera docente universitaria comienza con el cargo de Jefe de Prácticas en las cátedras de Fitogeografía General y del Perú y, en la de Ecología Vegetal (1957-1962). Con las actitudes afectivas que le otorgaron su formación docente y la experiencia alcanzada en morfología de plantas con flores como biólogo puro, asume la responsabilidad de dirigir las cátedras de Botánica Fanerogámica y Fitogeografía, primero en su condición de Auxiliar (1963-1969), alcanzando después las posiciones de Asociado (1969-1974) y de Principal (1974-1988). La carrera docente desarrollada por el Dr. Sagástegui fue brillante, tanto por sus magistrales clases que condujeron a una formación sólida de sus discípulos, como por sus frecuentes investigaciones y publicaciones sobre la flora peruana y aún, de algunos países sudamericanos. La conspicua producción científica de nuestro maestro estuvo sustentada en las bien organizadas exploraciones botánicas a las tres regiones naturales de nuestro país, aunque él priorizó sus exploraciones al Norte del Perú y a su provincia natal, Contumazá. La biografía del Dr. Sagástegui es paralela al desarrollo del Herbarium Truxillense (HUT), del cual fue primer curador (Lanjouw 4 Stafeu, 1964). El mencionado herbario fué fundado (1941) por 126 el Dr. Nicolás Angulo Espino (1888-1969), quien conjuntamente con el Dr. Arnaldo López Miranda (1922-2010) constituyen los pioneros de la ciencia botánica en el norte del Perú y formadores de discípulos botánicos, entre los cuales figura el Dr. Abundio (Rodríguez, 2010). El accionar del Dr. EROp ion en el HUT, como ] fue constituirlo en una institución de prestigio yD AMOO il nacional e internacional debido al rápido incremento de las colecciones, el intercambio de especímenes con instituciones extranjeras de América del Norte, Sudamérica y con herbarios del país. Terminada su exitosa carrera docente en la Universidad Nacional de Trujillo, pasa a formar parte de la ahora prestigiosa Universidad Privada Antenor Orrego (UPAO), de la ciudad de Trujillo. En esta nueva Institución llegó a ser Vicepresidente Académico de la Comisión Organizadora SS es y ei aa 2 2005) de 1 XA a A . . e esta naciente Institución lo llevó a justificar la creación del Museo de Historia Natural, como un ambiente optimo para realizar sus actividades científicas. Su condición de Director del Museo de Historia Natural, dentro del cual se organizó Herbario HAO (1995 — 2005) y con el objeto de publicar sus investigaciones y las de otros investigadores nacionales y extranjeros, crea la Revista Arnaldoa (1995-2005), asumiendo la responsabilidad de Director. En el año 2006 retorna a su Alma Mater, donde por su prestigiada trayectoria como investigador es nombrado Profesor Emérito Vitalicio y, en el año 2008, Profesor Investigador ad Honorem de la Facultad de Ciencias Biológicas. Su retorno al Herbarium Truxillense (HUT), hasta los Pa días de su vida, fue para desarrollar ¡ tig lativas a algunas especies ideradas como nuevas para la ciencia. En E esta oportunidad, conjuntamente con el segundo autor, culmina y publica investigaciones sobre las especies Ophryosporus marchii Sagást. £ E. Rodriguez, Pentacalia vallejiana Sagást. 8: E. Rodriguez, Axinaea wurdackii Sagást., S. Arroyo £: E. Rodriguez y Salvia vargas-llosae Sagást. 8 E. Rodriguez. Arnaldoa 1941): 125 - 129, 2012 Sánchez et al.: Obituario Dr. Abundio Sagástegui Alva (1932 - 2012) El 26 de mayo del 2012, tras un inesperado y nefasto accidente automovilístico en la ciudad de Trujillo, nuestro connotado científico peruano se aleja de la vida terrenal, causando profundo pesar para sus familiares y la comunidad científica botánica nacional e internacional. Rodríguez $ León (2012), y Sánchez Vega (1986) mencionan que el Dr. Sagastegui desde su posición como administrativo en el Herbario HUT recibió y asimiló la orientación de los recordados catedráticos Dr. Nicolás Angulo Espino y Dr. Arnaldo López Miranda, quienes ya desarrollaban labores de investigación botánica. Igualmente, sus investigaciones en an Museo de la Uni el distinguido Dr. Ángel Lulio Clan (LP), le sirvieron para acrecentar su vocación por la ciencia botánica y mantener una activa relación de intercambio científico. En h + 1 z 21 Pe ha expresado su gratitud eterna para ellos. La producción científica del Dr. Sagástegui consistente en más de 100 artículos científicos, publicados en revistas nacionales e internacionales y varios libros. Inicia este proficuo trabajo en el año 1957, publicando “Estudio Ecológico de la Flora de los Alrededores de Trujillo”. Durante los años 1959 a 1960, se interesó por investigar las Cyperaceae peruanas y de la región norte del país, bajo el asesoramiento del eminente botánico argentino, Dr. Manuel Barros. Los resultados concluyeron con la publicación de los artículos: “Ciperáceas nuevas para el Perú” y “Ciperáceas de la Provincia de Trujillo”. (Rodríguez 8 León, 2012). Durante los años 1964 a 1968, mostró interés por los os 4 1 1 1 1 + pS | éstos y enviando duplicados, para su determinación, a los doctores Rolla M. Tryon y Alice F. Tryon, ambos de la Universidad de Harvard (USA). Igualmente los resultados fueron la publicación de “Notas sobre Helechos Nor Peruanos I”, “Notas sobre Helechos Nor Peruanos II”. (Rodríguez € León, 2012). Su exploración con el Dr. Arnaldo López Miranda (1964) a la cuenca del río Marañón entre Huaylillas Arnaldoa 19(1): 125 - 129, 2012 — Tayabamba, provincia de Pataz, departamento de La Libertad, les permite colectar especímenes de un género que ya el Dr. Cabrera (1962) había designado con el nombre de Arnaldoa, en honor a nuestro maestro Arnaldo López Miranda (Stuessy $: Sagástegui, 1993). Con estos especímenes publican el epíteto Arnaldoa peruviana (1964) como una especie nueva para el Perú (López « Sagástegui, 1964; Rodríguez, 2010, Stuessy £ Sagástegui, 1993). Esta especie, ahora es sinónimo de A. weberbaueri (Muschler in Urban) Ferreyra (Brako 8: Zarucchi, 1993). Consideramos que esta publicación fue el inicio de su fructífera labor en taxonomía de las ASA pe Perú, publicand den 1969, l géneros Verbesina, Coreopsis, Belloa, Chersodoma, Chrysactinium, Critoniopsis, Dasyphyllum, Gynoxys, Jalcophila, Llerasia, Onoseris, Ophryosporus, Pentacalia. Su contribución también alcanza a la concepetualización y descripción de nuevos géneros para la ciencia, tales como Caxamarca, Jalcophila, Parachionolaena y Pseudoligandra. po A I y suc p por campos de cultivos, lomas y bosques del desierto costero; bosques secos y montanos, jalcas y punas y, la magestuosa selva alta, le permitieron colectar cerca de 18,000 especímenes botánicos, los mismos que fueron depositados en herbarios nacionales como HUT, HAO, CPUN y USM y extranjeros como F, LP, MO, NY, US. Su numerosa y diversa colección botánica ha sido estudiada por investigadores de los herbarios mencionados, habiéndose reconocido de ella 97 especies nuevas para la ciencia y 32 taxones dedicados a su persona como reconocimiento a su trayectoria científica. 7 El enfoqu referidas al ad po ecosistemas poe y cgi razón por la ne [ Ñ A mn Lat, del norte peruano, nen babajos como “Inventario preliminar de la flora del Bosque Monteseco”, “Inventario preliminar de la flora del Bosque Cachil”, “Fitoecología del Cerro Pis adi de Trujillo)”; “Manual d 4 pr? prruana , 127 Sánchez et al.: Obituario Dr. Abundio Sagástegui Alva (1932 - 2012) “Plantas invasoras de los cultivos de arroz”y “Flora invasora de los cultivos del Perú” (Rodríguez £ León, 2012). Como resultado de su experiencia de campo, conocimiento y lEnanEn AS de géneros y , escribió ntitaról textos de interés científico universitario como: “Fitogeografía General y del Perú”, “Flora y Vegetación de Contumazá”, “Diversidad Florística de Contumazá”, “Diversidad Florística del Norte de Perú (Tomo 1)”, “Diversidad Floristica del Norte de Perú - Bosques Montanos (Tomo IT)”, “Nuestra Biodiversidad y más recientemente “Sinopsis de las Asteraceae del Perú” (Rodríguez £ León, 2012). Es evidente que como investigador ente por per tenecer y/o mantener | científicas nacionales y extranjeras, así como con los investigadores de éstas. El dinamismo de estas interacciones conllevó a recibir invitaciones para realizar trabajos de NSEIRionS. de estricta calidad A A | r considerarlos como coautores de sus ifliaciónes. científica, Este mismo afán de investigación fué orientado a sus discípulos. nkhtenian trib Contenido d MA botánicas importantes y nuevos conocimientos, éstos deberían ser publicados inmediatamente y en forma independiente, : 5 y dirigió dos important revistas: Boletín de la Sociedad Botánica de La Libertad, en la UNT (1969) y de la Revista Arnaldoa, del Museo de Historia Natural de la UPAO (1991). El nombre de ésta, pa en Nene a su maestro el Dr. y al bitrada, q £ SE A 1 po P 1 y o de la investigación botánica en el Perú y su aiptibadión es a nivel global (Rodríguez, 2010). Como se ha mencionado líneas arriba, por su numerosa contribución científica que ha influido en el desarrollo de diversas actividades humanas y de instituciones estatales y privadas, el Dr. Sagástegui e eros numerosas ade honorificas e e Az x: Xx 128 y botánicas: + Diploma y medalla de oro en reconocimiento a la permanente labor de investigación del Concejo Provincial de Trujillo (1984). + Palmas Magisteriales en el Grado de Maestro por parte del Ministerio de Educación (1985). * Investigador Asociado al Field Museum, Chicago, USA, desde 1983. » Investigador Asociado de Ohio State University, Columbus, USA. * Profesor Emérito de la UNT (1995). » Decano del Colegio de Biólogos del Perú (1983- 1984 y 1997-1999). » Científico del Milenio en La Libertad (2000). * Distinción de Primer Grado del Libertador “Simón Bolívar” otorgada por la UNT (2004). * Diploma y Medalla de Honor en el Grado de Oficial, otorgada por el Congreso Nacional de la República (2005). * Premio Nacional de CONCYTEC 2005 (2006). * Profesor Emérito Vitalicio por la UNT (2006). * Incorporación como Académico a la Academia Nacional de Ciencias del Perú (2007). * Distinción del Ministerio del Ambiente, por su contribución al conocimiento de la Biodiversidad de Perú (2008). * Doctor Honoris Causa y Catedrático Honorario de numerosas universidades peruanas. * Perteneció a la Sociedad Botánica de La Libertad (Fundador), Sociedad Peruana de Botánica (SPB), Sociedad Argentina de Botánica, Asociación Latinoamericana de Botánica (ALB), American Society of Plant Taxonomic (ASPT), Botanical Society of America (BSA). * Miembro de la Comisión de la Organización Flora Neotrópica (OFN). El legado del Noble Maestro investigador en la Arnaldoa 19(1): 125 - 129, 2012 Sánchez et al.: Obituario Dr. Abundio Sagástegui Alva (1932 - 2012) Scientia Amabilis, es haber alternado hábilmente sus tareas como docente universitario, explorador del territorio nacional e investigador botánico; dejando magníficas proezas en estas actividades, las cuales perdurarán por siempre para las presentes y futuras generaciones. Al respecto, Lozano (2002) en su libro “Entre las Plantas del Paraiso” dedicado a este notable científico, indica “Hay hombres que cada día dejan testimonio de su paso por el mundo, son los hombres que aunque mueran siguen vivos en el legado de la cultura de la humanidad , mejor dicho son los hombres que nunca mueren”. Por todo ello, el Dr. Abundio Sagástegui Alva fue y seguirá siendo un icono de la Botánica nacional Literatura citada Brako, L. 8 James L. Zarucchi 1993. Catálogo de las Angiospermas Gimnospermas del Perú. Monographs in Systematic Botany from The Missouri Botanical Garden, Vol. A. 45, Holmgren, P.; N. H. Holmgren 4 L. C. Barnett. 1990. Index Herbariorum. Part |, The Herbaria of the world, 8th edition. New York Botanical Garden. New York, NY, U.S.A. Lanjouw, J. 8 F.A. Stafleu. 1964. Index Herbariorum. The Herbaria of the World.Part 1. RegnumVegetabile. 31:187-188. López, A. 8 A. Sagástegui. 1964. Una nueva especie del énero Arnaldoa. Rev. Fac. Ciencias Biológicas Univ. Nacional Trujillo 1(1): 12-16. Lozano, A. S. 2002. Entre las Plantas del Paraíso. Abundio Sagástegui, Científico del Milenio en La Libertad. Universidad UPAO e INMETRA, Trujillo, Perú Rodríguez, E 2010 Dr Arnaldo | 6 Mi o E e E 1922 - 7 de mayo de 2010). Arnaldoa 17(1): 147- 153. Rodríguez, E. 8 B. León. 2012. A la memoria del doctor Abundio Sagástegui Alva (1932 - 2012). Rev. peru. biol. 19(2): 127-134 (Agosto 2012) Sánchez 1.1986. Tras los Pasos de Raimondi. Dominical, Suplemento de La Industria, Trujillo. Stuessy, T. F. 8 A. Sagástegui 1993. Revisión de Arnaldoa (Compositae, Barnadesioideae), Género endémico del Norte del Perú. Amaldoa Vol. |, N%4. Universidad Antenor Orrego, Trujillo, Perú. Arnaldoa 19(1): 125 - 129, 2012 PERFIL EDITORIAL A 14 mt .£ a tos 5 MEA originales y revisiones de botánica pr. o epticadi en sus y vasculares, morfología, iciopía y húnbtica, corología y ecología, etnobotánica, biología reproductiva, estructura y desarrollo, microbiología y parasitología, ficología, micología, zoología. Así mismo, se consideran ne gi en oa arqueología, geología y Mi de personalidades botánicas ia, avances, notas científicas o noticias pertenecientes al museo de Historia Natural, entre otros. La edición de los artículos se efectuará en 4 etapas: 1) evaluación de la calidad y presentación del manuscrito ia 4 1 At 0 | a BA A W A >) 2. de pe . ca. PO 72 y 1.4 7 A e 5 D Esc Kal z Ait, + l; posteriormente, se informará al autor el resultado de la evaluación (aceptación, correcciones a introducir en el texto o su rechazo) 3) evaluación de da forma o corrección de estilos a cargo del comité y ASUL ¡ados 4) revisión de las pruebas de imprenta a cargo del autor y en la redacción, sintaxis, ortografía, citas y referencias bibliográficas, nombre científicos y abreviaturas de los autores. La extensión será de hasta 20 págin: incluidas figuras y . 1 "nv £ A 4 EN a £ ba Y] excepciones PAUTAS DE ESTILO 1. Instrucciones generales e y 24 e LEN 1 etall portuguesa o inglesa Lom al comité sobre otras posibilidades) en letra a 12 puntos, doble espacio, cd po paa gor tamaño A4. Numerar páginas e ilustraciones. -Se enviarán tres copias impresas de los originales a la redacción de la revista. En esta instancia, se incluirán sólo les). Una vez aceptado el trabajo, debe ser enviado en un , Cd. -En la medida que sea posible, se ordenará el trabajo en: Introducción, Material y Métodos, Resultados, Discusión, Agradecimientos, Literatura citada. 2.Estilo - Se alineará el texto a la izquierda, sin sangrías, centrados o justificados, evitando subrayados, cursivas, (excepto para los nombres científicos) y, en lo posible, llamadas a pie de página. - Las palabras deberán ir separadas por un solo espacio. - En caso de que hubiera tablas o cuadros, comenzarlos en páginas separada, con un corte de página. Se citarán las figuras y tablas en el texto (Fig.1). - Los patronímicos (en autores, referencias bibliográficas, siglas, material estudiado) irán en minúsculas - Las citas en idiomas extranjeros y nombres vernáculos llevarán comillas. “00 AA o nauticos ee P VEL y sin punto final. Si ne pues se incluirá eb noubre de les deerenén o División. Se sugerirá por debajo, se indicará lugar de Pm dirección aro y electrónica. (abstract), que no superen las 250 un párrafo 1 te. Tanto el resumen y el abstract consisten en un único párrafo (sin puntos aparte). En ambos resúmenes se añadirán hasta 10 palabras claves complementarias del título. ser abreviados de acuerdo con “Authors of Plant Names” (Brummit £ Powell, 1992) o en la web: ist_index. - Los libros se sbeevian de acuerdo con e Literature”, 2da Edi B-P-H (“Botanico-Periodicum - - Huntianum” , 1969) y p.- H/S (“Botanico-Peridicum-Huntianum/ Suplementum 1991), ambas en la web: html - Los herbarios se abrevian según “Index Herbariorum” (Holmgren et al., 1990), 8va edición o en la web: http://207.156.243.8/emu/ih/index.php y debe estar ordenados alfabéticamente. - Las unidades de medida, los acrónimos y los puntos cardinales no llevarán punto. 5. Tratamientos taxonómicos 5.1. Las claves serán dicotómicas. 5.2. Descripción de especies nuevas: 1 4 1 Previa a la descrinción en negrita y rr o” > 23 1 se ex cursiva, especimenes adicionales examinados, comparación con las especies afines, distribución y ecología, fenología y usos. Etimología es sólo para especies nuevas. 6. Especímenes adicionales examinados helped dad nov., comb nov., entre otras). Al final se : deberá hacer referencia a la ilustración, si existiera (ver ejemplo). Luego, se comenzará indicando el material tipo, y entre paréntesis la sigla (o siglas) del herbario (s) donde se halla (n) depositado (s). Ejemplo: S. Leiva. E. Rodr. $2 Campos sp.nov. (Fig. 2) TIPO: PERÚ. Dpto. Cajamarca. Prov. San Ignacio: Distrito Tabaconas, caserío La Bermeja, bosque de neblina La Bermeja, La Bermeja - Huaquillo, 1700-1940 m, 20-XI- 1997, E. Rodríguez € R. Cruz 2052 (Holótipo: HUT; Isótipos: AMAZ, CONN, CORD, F, HAO, HUT, M, MO, MOL, NY, USM) A continuación, se comenzará en párrafo aparte, la diagnosis latina en cursiva o en idioma inglés. En párrafo aparte, se escribirá la descripción detallada en idioma vernáculo, seguido en párrafos aparte: nombre vulgar, especimenes adicionales examinados, comparación con las especies afines, distribución y dan fenología, etimología, usos. Nota: Los taxones nuevos para la ciencia deben estar usados, sobre q... en do que respecta A, sus caracteres di iagnós ticos taxonómicas. Py p S claves 5.3. Especies ya descritas: Se consignará el nombre de la especie (en negrita y cursiva) seguido por el nombre o sigla del autor(es) y la cita bibliográfica; a continuación se colocará el basiónimo si correspondiera. ara ERAN los anios dal material TI fue visto o revisado (Ej. NY ». Luego se citará la figura (Fig.). En párrafo aparte se indicarán los sinónimos. Ejemplo: a carunculata (Urb. £ Gilg) Weigend, comb. nov., o 5(2), 1998. Basiónimo: Loasa carunculata Urb. E Gilg, Nova Acta Caes. Leop. Carol. German. Nat. Cur. 76: 243-1900. IPO: PERU: [Prov. Desconocida] Lobb 358 (Holótipo: K!, Cot F!, neg. nr. 495). Killip, Journ. Wash. Acad. Science 19: 194, 1929. TIPO: des Dpto. Ayacucho, Prov. Huanta, al Norte de Huanta, cerca de Huayllay, 3500-3600 m, Weberbauer 7591 (Holótipo: US]!; Isótipos: K!, F!, NY!, BM! S!, MO)). En párrafo aparte, se escribirá la descripción detallada en idioma ácul id árraf Í 1 h-) P iS ulsal, Qi al tarial z A 1 A + 3h 1 + los ejemplares más representativos o relevantes (por su fenología, distribución, entre otros) en el texto. En el texto, los especimenes se citarán luego de la descripción, de acuerdo al siguiente orden: PAÍS (en mayúsculas). Departamento/ Estado (Dpto./Edo. en negrita), Provincia, Pi psi sóbea isa (el mes en números romanos: 10 - 013), cole (en cursiva). do se aca entre paréntesis la sigla del o de los herbarios donde se hallan los ejemplares. eel y entre comillas se anotan las observaciones del colec punto y guión. l pp O DC perio separadas; seo 2 ellas y J) 3 S E e E ea PA | constituyendo cada uno un párrafo dinotacn - Los Estados t P d se ordenarán alfabéticamente y se agruparán en párrafos. Ejemplo: PERÚ. Dpto. Amazonas, Prov. Chachapoyas: Leymebamba, alrededores de Laguna de los Cóndores, 2500- 2700 m, 16-VIII-1998, Y. Ouipuscoa et al. 1241 “abundante”, CONN, CORD, F, HAO, HUT, MO) 7. Literatura citada - Se incluirán sólo las publicaciones de los trabajos mencionados en el texto - Los autores se escribirán en negrita y se ordenarán alfabéticamente; si existieran varios trabajos del mismo autor. itarán d lógi diuntando las let el a, b, c, cuando corresponda. - Si el número de autores es mayor de dos, agregar et al. al primero de ellos cuando sean citados en el texto; sin co t A 1 + . A 7 E o 0 £ general. - Las citas en el texto se efectuarán según los siguientes modelos: Weigend (1998); según Weigend (1998); Weigend (1998:162); (Weigend, 1998); Weigend (1998, 2002); Weigend £ Rodríguez (2002); Weigend £ Rodríguez (2002: 07); (Weigend £ Rodríguez, 2002); Weigend et al., 1998; (Weigend et al., 1998) cuando son 3 o más autores. Jdcrods Holmgren £ Bornett, 1990). Ejem Dare W. G. 1986. The genera of ere and their types. Solanaceae Newsletter 2(4): 10-33. Hunziker, A. T. 1979. Estudio sobre So ne; survey, pages: 49-85. in J. C. Hawkes, R. L. Lester 8 A. D. Skelding, editors. Solanaceae Biology ¿ey Taxonomy Academic London Press. London. Mione, T. € F. G. Coe. 1992. Two new combina-tions in peruvian Jaltomata (Solanaceae). Novon 2: 383-384, Weigend, M. « E. a 1998. Una nueva especie de Mentzelía (Loasac te del Valle Marañón en el Norte del Perú. Afanldok 5(1): 51-56. A PlrUCCU 8. Ilustraciones Las fotografías, dibujos, mapas, gráficos, entre otros, individuales o ag dea se tratarán como figuras (abreviatura: Fig. Irán en negrita y se enumerarán consecutivamente con 4 A a > | 1 A 1 =) 1 E texto. € A e PA 1 mn ksa nd A Lab de arriba hacia abajo; seleccionar el tamaño de las letras de modo que, reducidas al formato (caja) de la revista, midan 3mm. Las dimensiones se indicarán mediante escalas; se recomienda que todas las escalas de una ilustración se y 1 = a E + dí 1 po. h E (vertical u horizontal). odas las ilustraciones deben ser de calidad; las fotografías deben ser a color o en blanco y negro, en papel liso (brillante) o digitalizados en alta resolución (mayor a 300 dpi o ppp, archivos TIF o JPG), y buen contraste; si varias fotografías componen una figura, se las separará mediante filete bl ducido al t ño de la caja, no supere de 1mm de incho. - Presentar dibujos y mapas en tinta china o impresos en T 1 A A 1 4 z + 4 hará láser; los mapas tendrán el norte (N) hacia arriba, con al menos dos marcas de latitud y de longitud y una escala m diagramáticos deberán respetar estrictamente el plano del corte No se deberá reunir en una misma figura fotografías y dibujos El tamaño máximo de las ilustraciones (incluidas las leyendas) es el del formato del texto (caja), o sea 20cm, (alto) x 14cm (ancho); de ser ol para reducirlas, se deberá respetar la misma proporció También se aceptan medias láminas transversales y/o verticales, las que deberán respetar el ancho del formato (caja). Indicar las medidas mediante escalas. narte 7 Y MÍ E el de 1al PRA E, o + A an de Jo” número uu referencia. Las figuras deberán ser montadas sobre cartón (apenas adheridas, para que puedan despegarse) y protegidas con se el número de la figura, el nombre del autor y el título abreviado del trabajo. «0 4 + po 1 Ade 4 ma -. + la versión definitiva del manuscrito. Énfasis en las tablas, cuadros, los mismos que debe ser realizados en Excel o afines. 9. Separados Cada autor recibirá el pdf, además, podrá solicitar a su cargo un número adicional, en el formulario impreso que se le hará llegar junto con la aceptación del trabajo. Dirigir correspondencia a: Director Revista ARNALDOA Museo de Historia Natural Universidad Privada Antenor Orrego Urb. Monserrate, Trujillo PERÚ Telf. +51(044) /604432 email: museo(Yupao.edu.pe La Revista ARNALDOA correspondiente al primer semestre del año 2012, se terminó de imprimir el mes de Diciembre del 2012 en los talleres gráficos de Inversiones Gráfica G 8 M. S.A.C., Calle San Martín 672-674, Trujillo Perú. Teléfono 044-223347 littonseo4(Mhotmail.com ANDAN 3 1753 00403 8029 105 El comportamiento de las abejas Apis mellifera /The behavior of bees Apis mellifera ROBERTO RODRÍGUEZ RODRÍGUEZ 125 Obituario: Dr. Abundio Sagásicgui Alva (1932 - 2012) ISIDORO SANCHEZ VEGA, ERIC E. RODRIGUEZ RODRIGUEZ € MARIO ZAPATA CRUZ 07 o es y Npeplacros en Jordania S ARNALDOA UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO Volumen 19 (1) Enero - Junio 2012 Contenido / Contents ARTÍCULOS ORIGINALES algales y estrategias de Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) en humedales costeros del norte y centro del territorio peruano / Algal communities and strategies of Tetraselmis contracta (Prasinophyceae) from north and central coastal wetlands at Peruvian land HAYDEE MONTOYA T., CECILIA BARBERENA L., JOSÉ GÓMEZ C. $ MAURO MARIANO A. 7 AS ET a E 1 e £ sE el D 5 ] E AS 1 JJ) AUCW SL ) , Pp RAINER w BUSSMANN «e NAREL Y PANIA GUA Z. DÍ E > po 4 a ELE 1 PE. PA A e * o el ." h ve egetative anatomy in Phyllanthus niruri (Phyllanthacene) MIRIAM HADID ADRIA NA PÉREZ, NILDA DOTTORI d: MARÍA TERESA COSA Nuevas rs a la flora del Perú, VI / New additions to the flora of Peru, VI ELIANA LINARES PEREA, JOSÉ CAMPOS DE LA CRUZ « ANTONIO GALÁN DE MERA - Estructura y florística en cuatro tipos de b ional de Tumbes, Perú / Structure and a geo in cts bpes fs seasonally dry fa of Ti Sabes, Peru La e [NO, LENNY G ÍNJO, EDUARDO CORTEZ. JANO DE - RUTTE, MARISELA 4 DEL CARMEN MONZÓN-RAMOS £ GERALD PINEDO-ALONSO ) Palynological morphology of Val leri and Nymph: 1ceae 1 de dan / Morfología pali lógica de -SALEHA, AL- QURAN “Variación d del contenido de vroxid lubles en plantas de Medicago sativ L «alfalfa? " sometidas a a pp concentraciones de plomo /Variation of the content of soluble Era in eps sativa . “alfalfa” subjected to different concentrations of le a a e ia CHÁ VEZ, JOSÉ LUIS CASTILLO ZAVALA, JORGE ELÍAS CASTRO. a SIL up 1 MERCEDES ELIZABE TH € HAMAN MEDINA a o a C asálogo mortlbgio de otolitos múns de peces: marinos comercios Trujillo Perú ú Morphological | a .. Y atoliths (sagita) of commercial marine fish, Trujillo - | Peru —. ZAFRA TRELLES, MOISÉS DÍAZ BARBOZA « FÉLIX DÁ VILA GIL dl antinia E En El Interior De La C. A / Continued On Inside Back Cover h Revista del Museo de Historia Natural UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO 196) Diciembre ARNALDOA Volumen 19, Número 2 ISSN 1815-8242 Julio - Diciembre 2012 ARNALDOA es una publicación de la Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo, Perú, editada semestralmente por el Museo de Historia Natural. Es norma de la revista que los artículos que se publican sean juzgados previamente por árbi- tros que dictaminen sobre sus merecimientos. ARNALDOA acepta manuscritos originales e inéditos en idioma español o inglés, que deben seguir los lineamientos establecidos en las Instrucciones a los Autores, que aparecen al final de cada volúmen. Se envía en canje con publicacio- nes similares en botánica, sistemática y evolución, ecología, diversidad biológica, O temas afines a la historia natural. La Revista ARNALDOA se reserva todos los derechos legales de reproducción de su contenido. ARNALDOA se encuentra indizada en LATINDEX (Sistema Regional de Infor- mación en Línea para Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal); SciELO (Scientific Electronic Library Online) y PERIODICA (Indice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), BHL (Biodiversity Heritage Library). Las opiniones expresadas por los autores son de su exclusiva responsabilidad y no reflejan necesariamente los criterios del Comité Editorial de ARNALDOA Toda correspondencia relacionada a la Revista ARNALDOA deberá ser dirigida a: Revista ARNALDOA Museo de Historia Natural Universidad Privada Antenor Orrego Casilla Postal 1075 Trujillo - PERÚ Telef: (+051) 044 - 604462 museo(upao.edu.pe Carátula: Fotografía de Arnaldoa weberbaueri (Asteraceae) Foto: M. O.Dillon O Diagramación e impresión: Inversiones Gráfica G y MSAC A Revista del Museo de Historia Natural h UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO El Museo de Historia Natural, es la unidad que conserva, educa, investiga y difunde los conocimientos que generan sus colecciones científicas para impulsar la valoración y comprensión de la diversidad biológica y cultural de nuestro país, a favor del desarrollo de la comunidad. MISSOURI BOTANICAL FEB 10 201 GARDEN LIBRARY 19(2) ISSN : 1815-8242 TRUJILLO V Julio - Diciembre REPÚBLICA DEL PERÚ 2012 UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO Dr. Víctor Raúl Lozano Ibáñez Rector Dr. Luis Antonio Cerna Bazán Dr. Julio Chang Lam Vicerrector Académico Vicerrector de Investigación Impreso en Perú Printed in Peru Hecho el Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú: N* 2006-3879 Registro de la Propiedad Intelectual O 2012 Universidad Privada Antenor Orrego MUSEO DE HISTORIA NATURAL Segundo Leiva González Director Mario Zapata Cruz Biólogo Guillermo Gayoso Bazán Luis Chang Chávez Arqueólogo Arquitecto REVISTA ARNALDOA Segundo Leiva González Director Mario Zapata Cruz Michael O. Dillon Editor Editor Asociado Comité Editorial Michael O. Dillon Department of Botany, The Field Museum, 1400 South Lake Shore Drive, Chicago, IL. 60605- 2496, U.S.A., dillonOfieldmuseum.org orge V. Crisci Museo de La Plata, 1900 La Plata, Provincia de Buenos Aires, ARGENTINA. jcriscionetverk.com.ar Gabriel Bernardello Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal, (CONICET-Universidad Nacional de Córdoba), Av. Vélez Sarsfield 299 Córdoba (5000), ARGENTINA. bernardeQimbiv.unc.edu.ar Francisco Squeo Departamento de Biología, Universidad de La Serena, casilla 599, La Serena, CHILE. fsqueoQuserena.cl Inge Schjellerup Nationalmuseet, Forsknings-é Formidlingsafdelingen, Etnografisk Samling, Frederiksholms Kanal 12 DK 1220 Copenhagen K, DENMARK. inge.schjellerupQnatmus.dk Lars P. Kvist Institute of Biological Sciences, University of Aarhus. Building 340. Munkegade, DK-8000, Aarhus C., DENMARK, lars.kvistQbiology.au.dk Thomas Mione Department of Biological Sciences, Central Connecticut State University, 1615 Stanley Street, New Britain, CT 06050-4010, U.S.A. mionetOccsu.edu Blanca León Plant Resources Center, University of Texas at Austin, 1 University Station F0404, Austin, TX 78712-0471, U.S.A. blanca.leonQmail.utexas.edu Alina Freire Fierro Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166, U.S.A. alina.freireamobot.org Susana Arrázola Rivero Centro de Diversidad y Genética, Facultad de Ciencias y Tecnología, Universidad Mayor de San Simón, casilla de correo 538, Cochabamba, BOLIVIA. sarrazolaQfcyt.umss.edu.bo Maximilian Weigend Institut fúr Biologie Systematische Botanik und Pflanzengeographie, Freie Universitát Berlin, 14195, Berlin-GERMANY. weigendQzedat.fu-berlin.de Anton Hofreiter Ludwig-Maximilians-Universitát, Department Biologie I, Bereich Biodiversitátsforschung, Abteilung Systematische Botanik, Menzingerstrafe 67, D-80638 Miinchen, GERMANY. hofreiterQfreenet.de Sandra Knapp Department of Botany, The Natural History Museum, Cromwell Road, London, SW7 5BD, UK. s.knappOnhm.ac.uk Reynaldo Linares Palomino Department of Systematic Botany, Albrecht-von-Haller-Institute for Plant Sciences, University of Góttingen, Untere Karspiile 2, 37073-Góttingen, GERMANY. Eric Rodríguez Rodríguez Herbarium Truxillense (HUT), Universidad Nacional de Trujillo, Jr. San Martín 392, Trujillo, PERÚ, efrrQunitru.edu.pe Pedro Lezama Asencio Departamento Académico de Ciencias, Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo, PERÚ. lezama_aQhotmail.com Pablo Chuna Mogollón Departamento Académico de Ciencias, Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo, PERÚ. pchunamOupao.edu.pe José González Cabeza z Departamento de Ciencias, Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo, PERU. gonzalezbiotecahotmail.com Víctor Quipuscoa Silvestre Herbario HUSA, Universidad Nacional de San Agustín, Av. Daniel A. Carrión s/n, La PampillaArequipa, PERÚ. vquipuscoasQhotmail.com Hamilton Beltrán Santiago Museo de Historia Natural Javier Prado, Av. Arenales 1256, Jesús María, Lima, Apartado 14-0434, Lima 14, PERU. wilmersantiagoQOhotmail.com Mario Benavente Palacios Museo de Historia Natural Javier Prado, Av. Arenales 1256, Jesús María, Lima, Apartado 14- 0434, Lima 14, PERÚ. mjbenaventepQyahoo.com Eloy López Medina Departamento de Fisiologia Vegetal, Universidad Nacional de Trujillo, Jr. San Martín 392, Trujillo, PERÚ, elmOunitru.edu.pe Pág. 133 141 149 155 167 177 189 ARNALDOA UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO Volumen 1912! Julio - Diciembre, 2012 Contenido / Contents ARTÍCULOS ORIGINALES Fl 1 d ¡ del vé Romeria ist la A ¡ ' terial E g g I ll / Species waterblooms of the genus Romeria: new records for the Peruvian cyanobacterial flora HAYDEE MONTOYA T., JOSÉ GÓMEZ C. £ MAURO MARIANO 4. Vochysia moskovitsiana COeccln una nueva eS de los cas seas Amazónicos * Perú, Ecuador y Colombia / Vi (Voch 'p from Peru, Ecuador and Colombia ISAU HUAMANTUPA Gentiana sirensis (Gentianaceae), a new species from Cordillera El Sira, Peru / Gentiana sirensis (Gentianaceae), nueva especie de la Cordillera El Sira, Perú JAMES S. PRINGLE Morphology and anatomy of the seedlings of Malvaceae weed species / Morfología y anatomía de las plántulas de especies dañinas de Malvaceae GRACIELLI DE OLIVEIRA SANTOS, LUIZ ANTONIO DE SOUZA, ADRIANA LENITA MEYER ALBIERO 8: ISMAR SEBASTIÁO MOSCHETA Composición florística y estructura de los bosques secos de la Provincia de Loja, Ecuador / Composition Aloristic and structure of the dry forests of the Province of Loja, Ecuador ZHOFRE AGUIRRE MENDOZA, YNOCENTE BETANCOURT F. £ GRETEL GEADA L. I tario Florístico de Huaca de la Luna, Trujillo, Perú / Floristic inventory of Huaca de la Luna, Trujillo, Peru ERIC E RODRÍGUEZ RODRÍGUEZ € MARGARITA MORA COSTILLA ed ¡a de la salinidad y Nitrato de Sodi la prod de bi T Imis sp (Chlorodendraceae) / Inf fsalinity and sodi trate in t) d bi s in Tetraselmis sp (Chlorodendraceae) Cc ESAR A. GROSSO GAMBOA + ELOY LÓPEZ MEDINA 195 Efecto del pee a diferentes concentraciones y tiempos de exposición sobre el índice mitótico y de de ápices radiculares de Allium cepa L / Effect of glyphosate at different > a concentrations and exposure times on the mitotic index and phase in meristematic cells of root tips of Allium cepa L JOSÉ L. CASTILLO ZAVALA, IRENE C. JULCA CHÁVEZ, JOSÉ M. CASTILLO ZAVALA, JORGE E. CASTRO SILUPÚ $ JOSÉ A. SALDAÑA JIMÉNEZ. 203 Artico ral A 1 dl 1 + ME E. AE! 1 |] gr p I de Trujillo, Perú / Analysis of pollen grains of honey plants around Trujillo, Peru ALEJANDRO FERNÁNDEZ HONORES ERIC E RODRÍGUEZ RODRÍGUEZ 21 — Composición florística, diversidad y estructura de los Bosq b bl de la Reserva Nacional Allpahuayo-Mishana, Loreto - Perú / Floristic eiii diversity and structure of white sand forest from the Allpahuayo-Mishana National Reserve, Loreto, Peru RICARDO ZÁRATE GÓMEZ, TONY J. MORI VARGAS «e LUIS A. VALLES PÉREZ Arnaldoa 19(2): 133 - 139, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Floraciones de especies del género Romeria: nuevos registros para la flora cianobacterial peruana Species waterblooms of the genus Romería: new records for the Peruvian cyanobacterial flora Haydee Montoya T., José Gómez C. y Mauro Mariano A Museo de Historia Natural. ei robo de Simbiosis PA y to Lima. Perú. Av. Arenales artado 14-0434. Lima 1 Instituto de Investigación de Ciencias esa Antonio faimond UNMSM. haydmonOyahoo.com, rianoaQunmsm.edu. Resumen La costa Peruana central presenta humedales superficiales como los de Puerto Viejo localizado en el Departamento de Lima. La colección cianobacterial estándar de es ecosistemas acuáticos con aa de parámetros fisico- químicos (pH, salinidad, temperatura, fosfatos, nitratos) f te entre 2001 y 2009. Las lagunas costeras evaluadas son expuestas al régimen hídrico anual con periodos de ici y desecación. Poblaciones naturales de Romeria gracilis A Koczwara a ii as variaciones morfológicas con tricomas espirales y EOS largos y y curvados (morfotipo Im en caltivos estacionarios. Los ipod planctónicos de R. gracilis f I ñ te por la altura de la espiral que se relacionó con la gradiente de salinidad entre 12 — 20 ppm (NaCl). Romeria liensis (Racil formó floraciones en habitats de agua dulce y salobres (0-1 ppm) con rango de pH entre 7. 5 y 8. La plasticidad fenotípica cianobacterial y la heterogeneidad en los patrones distribucionales (fase bentónica y planctónica) de las especies están relacionadas con sus estrategias adaptativas que favorecen su colonización exitosa en humedales expuestos a un régimen hidrológico fluctuante. Palabras clave: Morfotipo, plasticidad fenotípica, halófilo, fluctuación. Abstract "Tha D A 1 PAE o, RR y 1 3 e D. y EPA PEA EPR le m ii e] EI EG JAI | E Al e x e Had fa sal del ica] ters (pH. salinitv. t Al PARES ESAS el 1 4 148 registered ii ses 2001 — 2009. T TÍ bras E .. RES pon rai populations e in gracil SOSA ria (Pscudanabacnacese, oO 1 to long, curved, pseudofil delorbiniicá (morphotype Il) ), The a morphotypes of E Eds were EA mainly for the dicld igth related to the salinity gradient beta 12-20p t ticity and the heterogeneity of distributional penas e co species Spence Pu a Sp) are probably RL to its adaptative strategies which provide succe ssful g wetlands Key words: morphotype, pl ypic plasticity flop ARRE Introducción un grupo de procariontes de amplia distribución en to acuáticos con numerosos representantes El humedal de Puerto Viejo en la zona costera bentóni Mucha: Plagas ceomreenR rod costeras tropicales a Le e ] "biológico de especies exhiben plasticidad fenotípica frente a las Li diversas condiciones ambientales con el desarrollo de morfotipos o formas de vida en su ciclo de vida F la coitiidal Pi ifico de Sud o cianofitas fotoautotróficas oxigénicas constituyen 133 Montoya et al.: Romeria, nuevos registros para la flora cianobacteri mediante los procesos de adaptación o aclimatación (Montoya $: Golubic, 1991; Whitton $: Potts 2000; Komarek, 2006); La diversidad cianobacterial en ambientes tropicales es aun poco conocida en nuestro país. La revisión del género Romeria (Oscillatoriales) fue realizado por Komárek (2001) quien ha reportado 19 especies, algunas de las cuales proceden de reservorios eutróficos. Fl obj Ad te i ti ón fue evaluar la variabilidad ds de las especies de Romeria en lagunas superficiales fluctuantes como las de Puerto Viejo. Material y Métodos El humedal de Puerto Viejo está localizado en la región costera central e PRA de Lima. La evaluació con colecciones cianobacteriales estándar realizadas en forma irregular entre 2001 y 2009. El registro de los parámetros físico químicos (pH, salinidad, temperatura) de muestras de la columna de agua se realizó “in situ” simultáneamente con las colecciones. El pH fue medido mediante varillas analíticas indicadoras (Merck). La medición de la salinidad (ppm) se realizó mediante un salinómetro (NaCI) AO T/C. Los fosfatos (¡ones ortofosfato) fueron medidos mediante cintas analíticas A como 028 L-1. pus nitratos fueron detectados por le I lel NCR) en mg L-1. Cult A 2 Po COREA, 2% 1 e F mantenidos en el laboratorio con un promedio de 21%C de temperatura y un fotoperiodo de 8:16. Submuestras O der y Lei en 5% de formalina. Datos o pecies y su 1augo de variación así como las microfotografías secuenciales de los diferentes estadiós vegetativos y reproductivos fueron realizados E no. y lee bibliografía especializada (Geitler 1932; Anagnostidis $e Komárek1988; Komárek K Anagnostidis 2005; Komárek 2001; Komárek et al. 2003). Resultados Área de estudio El humedal de Puerto cas está clanes por una variedad A TF 1) amplio 134 ] peruana en la calidad de sus aguas (aguas dulces, salobres y salinos). Las lagunas están expuestas a un régimen hidrológico anual con periodos de inundación y desecación. Las muestreadas fueron: Laguna Grande: está localizada en la zona norte del humedal (12? 33”19.64”S, 76? 42*46.09”0), es superficial y parcialmente efímera en verano. La laguna con un área aproximada de 60 km? y máxima profundidad de 3 m Ene MATT eutróficas salobres y di d l oscila entre 2 y 90 ppm (NaCl) ne la saturación, el rango de pH estuvo entre 7 y 10.5 y el rango de temperatura del agua entre 18 y salinas. El 31*C. La concentración de fosfatos estuvo entre 0.5 y 50 mg 1' y los nitratos entre 0.6 a 0.88 mg |". Laguna La Bruja: está localizada al sur de la laguna Grande (12? 33”23.09”S, 76" 42” 40.37”0). La rialmantea de parte norte de la laguna esta rodeada p una loma o colina denominada La Bruja (por lo cual ha sido denominada). La profundidad de la laguna estuvo entre 0.5 y 2.50 m. La disminución gradual del nivel del agua de la laguna origina pozas, charcas y acequias. Durante el verano fue posible reconocer costras salinas en el lecho lacustre que está relacionado con la desecación parcial de laguna. La parte sur de la laguna registró los mayores valores de salinidad. El gradiente de salinidad osciló entre 5 y 18 ppm (71) hasta la saturación, el rango de pH estuvo entre 8 y 9(10) y el rango de temperatura entre 18 y 39C. La principal macrófita sumergida fue Ruppia maritima. Laguna Mirador: está localizada al sur de laguna La Bruja (12*34*18.37” S,7642*0.23” O). Esta laguna permanente y eutrófica tiene una profundidad que oscila entre 1.20 y 3.30 m, está rodeada de lomas arenosas y parcialmente por la macrófita emergente Typha domingensis. La gradiente de salinidad estuvo entre 0 y 12 ppm, el rango de pH entre 7 y 9 y los valores de la temperatura del agua entre 20 y 31%C. C terización del fi de Romeria Se reporta para nuestra diversidad cianobacterial la presencia de las cianobacterias filamentosas planctónicas Romeria gracilis y R. leopoliensis (Pseudanabaenaceae, Oscillatoriales) en lagunas someras costeras. Arnaldoa 19%(2): 133 - 139, 2012 Montoya et al.: Romeria, nuevos registros para la flora cianobacterial peruana Fig.1. Pri dominante de Romeria gracilis asociada con la macrofita Ruppia maritima sumergida en la laguna La Bruja en verano (enero). Fig.2. Tricomas planctónicos espiralados (morfotipo !) de poblaciones naturales de R. gracilis. ÁArnaldoa 19(2): 133 - 139, 2012 Montoya et al.: Romeria Romeria gracilis (Koczw.) Koczwara y morfotipos Tricomas libres, curvados helicoides, con espiras onduladas, cortas, abiertas con espiral regular o irregular, con 1 a 2,5 vueltas y de 7.5 a 19.3 um de longitud. Tricomas rodeados por un mucilago tenue. La altura de las espiras están entre 9.1 y 12.8 um. Fragmentación de tricomas frecuente con formación de hormogonios. Células cilíndricas, elongadas y constrictas, de 1.0 a 1.3 um de diámetro por la 2.1 um de longitud. Este talo es denominado morfotipo I (Figs.1-2). Especie dominante, forma floraciones planctónicas, verde azulados o verde amarillentos, coexiste principalmente con la macrófita Ruppia maritima. Los tricomas de R. gracilis desarrollaron en verano (enero) en la laguna La Bruja con una gradiente de salinidad entre 12 y 17 ppm, rango de pH entre de 8.5 a 8.7, valores de temperatura del agua entre 33 er concentración de fosfatos entre 8 y 10 mg 1-1. Poblaciones ie de E gracilis que una semana bajo os de resis oo masas bénticos os ID. e asi largos, curvados e irr c dos, algunos de los cuales se le ei como espiras superpuestas. Células redondeadas, cilíndricas, cuadradas, elongadas, de 0.75a 1.0 im de diámetro por 0.6 a 1.6 um de longitud. Miro e redondeada. 0 e de lane enla 241 , das y cortas que el de las poblaciones naturales (Fi 18.3). ¿Sin embargo, después de 3 semanas en cultivos estacionarios, los talos llegaron a ser más largos, curvados irregulares, ondulados y entrelazados. Las células alcanzaron de 0.8 a 1.9 um de diámetro por 1.02 1.6 um de diámetro. Por consiguiente, después de tres semanas las Células fueron ligeramente de mayor diámetro y mas cortas que las de poblaciones naturales (morfotipo I). (Figs.4-5). En la laguna Grande, el talo planctónico de R. gracilis usos tricomas eones irregulares, espiralados, genera ! d iralad o UU) La altura de espiras alcanzó entre 4.8 y 7. 5 um. Tricomas rodeados por un delgado mucilago. Células 136 4 O para la flora cianobacterial peruana ovoides a cilíndricas de contenido celular finamente granulado, de 0.7 a 1.3 um de diámetro por 0.8 a 2.1 (4.3) de longitud (morfotipo III). (Fig.6). Lt + e A 7 J y A Ei de verano e inicios de otoño (Marzo, Mayo) en la laguna Grande con salinidades entre 13 y 20 ppm, rango de pH entre 8 y 9, rango de temperatura del agua entre 25 y 30*C, concentración de fosfatos entre 5 y 8 mg 1-1 y de nitratos entre 0.6 y 0.8 mg 1-1. Por consiguiente, las variaciones morfológicas de R. gracilis se evidenciaron con la formación de dos morfotipos (I, II) de la laguna La Bruja y un morfotipo (UD) de la Laguna Grande. Romeria leopoliensis (Raciborski) Koczwara Cianobacteria filamentosa con tricomas libres, azul verdes, curvados helicoidalmente, formando espiras OR 0 e irregulares, con pocas células. un mucilago fino. Altura de las espiras de 7.5 a 12 um. Células cilíndricas, ovoides, elongadas, curvadas y ligeramente constrictas. Célula apical redondeada. Las células alcanzaron de 0.9 a 1.3 um de diámetro por 3 a 7.5 um de longitud. Fragmentación de los tricomas frecuente (Fig.7). Des, O E R. leopoliensis se produjeron en Laguna Mirador F con qee de salinidad entre 0 y 1 ppm, rango de pH entre 7.5 — 8 y valores de temperatura del agua entre 20 y 24C. Discusión e ei open q. e ae cambios icos en te tienen variaciones espacio-temporales que influyen en la inestabilidad de las lagunas costeras someras que están relacionadas con las fluctuaciones anuales. Las fuerzas hidrodinámicas causadas por los vientos en las lagunas sio OS a la e” pe salinidad, disti y la dinámica del seston producen pa floraciones cianobacteriales (Oseguera et al., 2010). Las variaciones intraespecificas en Romeria gracilis que refleja su plasti ida por sus idad fenotípica fi Arnaldoa 19(2): 133 - 139, 2012 Montoya et al.: Romeria, nuevos registros para la flora cianobacterial peruana Fig.3. Tricomas de R. gracilis, seudofilamentosos bénticos, de cultivos estacionarios (batch) de una semana (morfotipo 1!) colectados de laguna La Bruja. Figs. 4- 5. Morfotipo II de cultivos estacionarios de 20 días de R. gracilis con filamentos largos, elongados y curvados. Arnaldoa 192): 133 - 139, 2012 Montoya et al.: Romeria, la flora ci ' t jal O dos morfotipos de la laguna La Bruja y un morfotipo correspondiente a la Laguna Grande. La variabilidad fenotípica de idénticos genotipos y los morfotipos de 1 yA A 1 1 3. LE fenotípica yt és ehinobadietial (Dor £ Hornoff, 1985; Palinska et al., 1996; Montoya, 2009). La altura de las espiras de los tricomas de R. leopoliensis son similares a las poblaciones naturales de R .gracilis. Sin embargo, la longitud celular es mayor en R. leopoliensis (3-7.5 um) que colonizó hábitats de aguas dulces o salobres en comparación de los ambientes salinos (12-17 ppm) de R. gracilis. Los morfotipos de R. gracilis están relacionadas con la formación de pseudofilamentos (morfotipo II) y la variación en la altura de espiras siendo la de menor altura el morfotipo II de laguna Grande característica relacionada con las mayores salinidades (13-20 ppm). La plasticidad fenotípica depende del estado del ciclo de vida y hábitat como en la especie halofílica planctónica Romeria gracilis de tricomas espiralados y frecuente formación de hormogonios en laguna la Bruja que llegaron a desarrollar tricomas bentónicos seudofilamentosos en cultivo. Estos caracteres 7 | 5 1 La plásticos. Asimismo, la variabilidad morfológica y estructura celular han sido reportados para Brasil y República Checa (Komarek, 2001). Las especies del género Romeria han sido reportadas para reservorios de agua dulce y para el plancton marino, el incremento en su distribución se extiende a hábitats salinos costeros evidenciando su gradiente biogeográfica en Sudamérica. Se registra por primera vez para la flora peruana las especies cianobacteriales filamentosas Romeria gracilis y R. leopoliensis Literatura Citada 8 Komárek, J. 1988. Modern approach to the classification system of Cyanophytes. 3.Oscillatoriales. Archiv Hydrobiologie Supplement 80. Stuttgart, 1 - 4:327-472. Dor, |. 2 Hornoff, M. 1985. Salinity-temperature relations and morpho pes of a mixed population of coccoid cyanobacteria from a hot, hypersaline r pond in Israel. Marine Ecology 6:13-25. Geitler, L 1932.Cy h In Rat L. (ed.): Kryptogamen- -Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. Akademische Verlagsgesellshaft. m.b.H. Leipzig. 14:1-1196. Komárek, J. £ Anagnostidis, K. 2005. Cyanoprokaryota 2. Teil: Oscillatoriales. /n Búdel, B., Gártner, G., Krienitz, L. 8 schagerl, M. (eds): SuBwasserflora von Mitteleuropa. Band 19/2. Elsevier GmbH, Munchen. 759 p. Komárek, J. 2001. Review of the cyanoprokaryotic genus Romeria. Czech Phycology. 1:5-19. Komárek, J., Kling, H. 8 Komarkova, J. 2003. Filamentous Cyanobacteria. In Wehr, J. 8 Sheath, R.G. (eds): Freshwater Algae of North America. Academic Press. Boston, USA. 117 -196 p. Komárek, J. 2006. Cyanobacterial Taxonomy: of traditional and molecular approaches. Algae. Vol.21(4): 349-375. Montoya, H.T. 2 Golubic, S. 1991. Morphological variability in natural populations of no forming Lima, Perú. Algological Studies 64: 423-441. Montoya, H. 2009. Algal_ and Nata: A In ¡Orh. Ae Naftz, D., Palacios, P impida W.A. (eds): Saline Lakes around the world: Unique systems with unique values.Vol XV. S.J. and Jessie E. Quinney Natural.Resources Research Library,Logan, Utah, USA. 127-134. Oseguera, L. A., Alcocer, J. 8 Escobar, E. 2010. Seston flux in a tropical saline lake. Verh. Internat. Verein. Limnol. Vol. 30. Part 10. 1477-1481. Whitton, B. A. 8 Potts, M. 2000. The Ecology of Cyanobacteria. Their Diversity in Time and Space. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Arnaldoa 192): 133 - 139, 2012 Montoya et al.: Romeria, nuevos registros para la flora cianobacterial peruana Fig.6. Floración dominante de Romeria gracilis con tricomas planctónicos, espiralados con altura de espira corta en salinidades entre 13 y 20 ppm de laguna Grande (morfotipo lll). Fig.7. Floración de Romería leopoliensis con tricomas espiralados en laguna Mirador vera. (0-1 ppm) en Arnaldoa 1942): 133 - 139, 2012 JOA A | j | d | Í ] : ] j | | Arnaldoa 19(2): 141 - 148, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Vochysia moskovitsiana (Vochysiaceae), una nueva especie de los bosques Andino-Amazónicos de Perú, Ecuador y Colombia Vochysia moskovitsiana (Vochysiaceae), a new Species of Andean-Amazonian Forests from Peru, Ecuador and Colombia sau Huamantupa Herbario Der Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional San Antonio 4 del Cusco, olongación Av. de la Cultura s/n, Cusco- PERÚ. andeanwaynaQOgmail. Resumen e] A 1 +1 7 1 1 + L I Huamantupa (Vochysiaceae) si, 1 G once ( piro y sub sección A os pe e los bosques bidón de la Das de los Andes en un tre los lí Colombia. Presenta mayor afinidad a Vochysia eximia y Vochysia schomburgkii, las cuales dentro de la subs sección ltda son las únicas que presentan un solo pétalo. Pero V. moskovitsiana se diferencia de ambas p a 40 m. Hojas con lámina foliar So de 16-23 x 5-7.8 cm. Flores con cincinos de 1-3 flores, pétalo ú tral casi del mi tamaño del bre y habita los bosques amazónicos de la base de los andes en Perú, Ecuador y Colombia. Palabras clave: Vochysia, Amazónico, base de Andes, Bosques, Colombia, Ecuador, Perú Abstract Anew GS Voc Ad sia deceo L HUscDa nte a is CD mo illustrated. ne qn SO to acenrea in section Cili pq | SE > arde atd 12) E po! and southwestern Colombia. The species is most closely related to Voc Macri eximia and gti schombughi me only other species in subsection Ferrugineae with a £ 40 m, leaf lamina AER Orio 16-23 x 5-7.8 single petal. Y E 1 +) 1 th dit Amazonian cm, flowers with circinnus of 1-3 flowers ] forests at the base of the Andes in Peru, Ecuidor and Colombia. > Key words: Vochysia, Amazonia, Andes basin, Forest, Colombia, Ecuador, Peru Introducción Los andes tropicales son considerados como los “hotspot” o puntos caliente, con mayores endemismos en especies de plantas con el 6.7 % en el mundo (Myers et al., 2000), hasta estos años con varios estudios se sigue descubriendo muchas especies nuevas, lo que al parecer seguirá siendo por muchos años ya que gran parte de esta área no ha sido explorada ni conocida aún. Dentro de esta extensa región se encuentra los bosques Andino Amazónicos donde también se tiene altas cifras de riqueza a nivel de especies, géneros y familias de árboles en un área de una hectárea como suceden en el Yasuni en Ecuador, Cabeza de Mono en Perú y áreas adyacentes (Gentry 1988a, b; Pitman et al., 2001; Valencia et al., 2004; Vásquez « Phillips 2000; ter Steege et al., 2003). ha : la , PL RR PA están aun poco estudiados, entre las recientemente conocidas destacan la cordillera del Cóndor, de - ! £ “7 ES A sa los bosques de las cuencas del Marañon, Putumayo y el Napo. (Rodriguez et al., 2006; Ulloa £ Neill, 2006) Huamantupa: Una nueva especie de Vochysia de los bosques de Perú, Ecuador y Colombia peleen de este ia una de las familias as: veces con Ca riot esparcidos AA ? 1 Cc y BI 1 1 A A AY /ochy siaceae, P P ly SUL undar 10; X f 4 y A 4 + < J y áreas inundables. El género neotropical Vochysia abarca alrededor de 135 especies (Stafleu, 1958; Litt, 2004; Marcano- Berti, 2005). La especie nueva que describo presenta poblaciones en un área considerable en los bosques amazónicos de la base de los andes, entre los límites norte de Perú, Sur oriente de Ecuador y sur occidente de Colombia. 1. Vochysia moskovitsiana 1. Huamantupa sp. Nov. (Fig. 1,2 y 3) TIPO: ECUADOR. Prov. Pastaza, Cant. Pastaza, Localidad exacta: Pozo petrolero “Moretecocha” de Arco. Río Landayacu. 75 km al este de Puyo. Bosque húmedo Tropical. 01%34*S 077%25"W, 580 m. 04 -XII - 1990. E. Gudiño 1190 (QCNE, MO). Large trees to 40 m. Branchlets, leaves and inflorescence ferrugineo-tomentose. Leaves with lamina 16-23 x 5-7.8 cm. Flowers yellow, 1-3 per cincinnus, the spurred sa 1.2-1.5 x 0.2-0.3 cm, the . Differs from V schomburgkii by the hatos over 16 cm long, from V. eximia by the larger stature of the tree, and from both species by the petals equalling the stamens in length. petal solitary. bout the st Árbol de 20-40 m, 80-120 cm de diámetro. Tronco cilíndrico, forman raíces tablares medianas, la corteza se desprende en placas. Ramas jóvenes, peciolos, inflorescencia y nervios en el envés densamente tapizado de pelos tometoso ferrugíneo, marrón OSCUrO, pelos hasta 2 mm de longitud, ramas tetrágonas, sulcadas, anguladas, corteza no exfoliante. Estípulas negruzcas triangulares, ápice asciculado 3-4.2 mm de largo, 2.6-4 mm de ancho en la base, densamente tomentoso. Hojas opuestas; peciolo 0.7-1.6 cm de largo, 3-5 mm de ancho en la base, subredondeado, acanalado sulcado por el haz, levemente estriado y reflexas por el envés; limbo oblongo elíptico, 13-27.5(- 36) x 5.7-%-11.8), ápice redondeado e escasamente acuminado, base redondeada, cuneada; has marrón grisáceo hasta negruzco, generalmente glabro, y tap anaranjados 0.5-2.8 mm de longitud, id largos en la base de la hoja y venas principales; vena media tenuemente impresa por el haz, sobresaliente por el envés, hasta 3.2 mm de ancho en la base de la hoja; venas laterales 21-31 en cada semilimbo, subimpresas por el haz, notorias por el envés, separación entre ambas desde 2 mm en la base y ápice de la hoja, hasta 1.1 cm en la zona media de la hoja, forman un ángulo de 50-80? con la vena media, venas laterales secundarias con frecuencia ninguna e veces 1 entre las primarias; vénulas abundantes notorias subparalelas con la vena media; vena marginal hasta 0.2-1 mm del borde, subimpresas por el haz y notorias pro el envés. Inflorescencia terminal y axilar cilíndrica 14-20 (-22) cm de longitud, densiflora. Cincino 1-3 flores mayormente 2, pedúnculo 3-7 mm, densamente villoso-tomentoso, pedicelo 3-5 mm, densamente villoso-tomentoso. Yema floral 0.5-1.1 cm, cilíndrico, levemente recurvado, ápice redondeado, densamente villoso-tomentoso. Flores amarillas, anaranjadas al envejecer, en conjunto con el sépalo espolonado 12-15 x 2-3 mm, subcurvado e curvado; espolón cilíndrico, recto e levemente curvado, 3-5 mm de longitud, ápice redondeado, ralamente villoso-tomentoso, forman 20-40? con el pedicelo; sépalo dorsal 5-7 mm, glabro cilios esparcidos en el ápice y bordes, sépalos menores 1.5-2.1 mm de longitud, con cilios apilados en los bordes; pétalo 1, laterales ausentes, 4-5.5 x 2-3.4 mm, cara superior densamente piloso-ciliado, cara abaxial, menos ciliado. Estambre 4.8-6 mm de longitud, levemente curvado ciliado más densamente entre la antera y estambre; filamento hasta 1.8 mm, ciliado; anteras 4-5 mm, conduplicadas, levemente curvada, cada lado de la antera al exponerlas + 2 mm, ciliados. Estaminodios 2, lanceolado elípticos 1.2-2.1 mm, glabrescentes en la base poco ciliada. Ovario triloculado + 1.8 mm, glabro. Estilo 4-4.8 mm; estigma latero terminal capitado + 3-4 mm de diámetro, glabro en general. Cápsula levemente verruculosa, glabra, alargada a oblongo obovada 2,9 — 5 x 0,8 — 1,8 cm; Semillas aladas tres en cada septo. Arnaldoa 19(2): 141 - 148, 2012 Huamantupa: Una nueva especie de Vochysia de los bosques de Perú, Ecuador y Colombia .. col 1 q E a TEE . APA A e . AN 08 5 RS Fig. 1. Vochysia moskovitsiana |. Huamantupa. A. Rama florífera, B. Flor en antesis, C. Estambre, gineceo y estaminodios, D. Pétalo, E. Antera vista superior (Ilustrado de E. Gudiño 1190 (ACNE, MO). Arnaldoa 1X2): 141 - 148, 2012 143 Huamantupa: Una nueva especie de Vochysia de los bosques de Perú, Ecuador y Colombia Figura 2. Vochysia moskovitsianal. Huamantupa. Fotografía de Holotipo del herbario MO (tomado de Gudiño 8 Gualinga 1622). es Arnaldoa 192): 141 - 148, 2012 Huamantupa: Una nueva especie de Vochysia de los bosques de Perú, Ecuador y Colombia Afinidades Vochysia moskovitsiana, pertenece a la sección Ciliantha (Stafleu, 1948) y sub sección Ferrugineae Warming (1875), las especies de este grupo presentan mayormente las ramitas jóvenes anguladas. Corteza raramente exfoliante. Hojas en verticilos u opuestas. Pétalos 3, raramente uno o ninguno. Pétalos y estambre ciliado a lo largo de las márgenes. Estilo glabro. Ovario glabro. La sub sección Ferrugineae, se caracteriza principalmente por presentar las hojas y ramas jóvenes ferruginosas pilosas, en el envés. Peciolos mayormente estriados. Inflorescencia terminal y axilar, ferruginosas. Pétalos ciliados pilosos. Estambre piloso. V. moskovitsiana se compara a las especies Vochysia eximia y V. schomburgkii (ambas no conocidas para Perú), las cuales dentro de la sub sección Ferrugineae, son las únicas especies que presentan un solo pétalo. V. schomburgkii, presenta el pétalo casi a la mitad del tamaño del estambre, las hojas son pequeñas de 9 — 14 x 3-6 cm y habitan en los bosques amazónicos de las Guyanas francesa e inglesa. Vochysia eximia, árboles pequeños a medianos, cincinos florales con 2 flores mayormente. Flores de 2-4 x 0.3-0.4 cm. Presenta un solo pétalo, pétalo central a 1/4 - 1/3 del tamaño del estambre. Habita los bosques Amazónicos pantanosos e inundables del norte de Brasil. En contraste Y. moskovitsiana, son árboles de gran tamaño. Hojas con lamina foliar de 16-23 x 5-7.8 cm. Flores con cincinos de 1-3 flores, de 1.2-1.5 x 0.2-0.3 cm, pétalo único central casi del mismo tamaño del estambre. Habita los bosques Amazónicos de la base de los Andes en Perú, Ecuador y Colombia. Morfológicamente Y. moskovitsiana, tambien fue confundida con muestras de herbario de Y. saccata, por el parecido en las hojas y ramas pero, Y. saccata, presenta 3 pétalos, en las flores. Y habita mayormente zonas de bosque ribereño y temporalmente inundable, en la región norte-centro de Brasil y sur de Venezuela. Ecología y Distribución De acuerdo a las localidades donde se colectaron y observaron los especímenes y poblaciones de // moskovitsiana, habita los bosques Amazónicos de Fig. 3. Vochysia moskovitsiana !. Huamantupa. A. Hojas con ramas jóvenes. B. Tronco y hojas maduras (Foto |. Huamantupa). Arnaldoa 19(2): 141 - 148, 2012 — Huamantupa: Una nueva especie de Vochysia de los bosques de Perú, Ecuador y Colombia las estribaciones andinas de las cuencas del Napo, Pastaza, Putumayo, que corresponden al límite norte de su distribución, inmersas en las regiones surorientales de Colombia y Ecuador, y por el límite sur llega hasta el Marañón, Santiago y Zamora, en el extremo norte de Perú. En el ámbito peruano los bosques donde frecuentemente se hallan las poblaciones de V. moskovitsiana son el bosque de colinas altas y medias, y el bosque marrón rojizo (Vásquez et al., 2010); bosques de colinas medianas ubicada entre los 700 y 1000 m, el bosque de colinas bajas (300-700 m) y el bosque de los afloramientos de roca caliza entre los 700 y 1.100 m, donde se asocian a especies de árboles como: Eschweilera andina (Lecythidaceae), Cassia swartzioides (Fabaceae), Tachigali inconspicua (Fabaceae), Pourouma minor (Urticaceae), P. guianensis (Urticaceae), Caryodendron (Icacinaceae), Otoba glycicarpa (Myristicaceae), Guarea pterorhachis (Meliaceae) y las palmeras Socratea exorrhiza y Wettinia maynensis. (Neill et al., 2012). En la cuenca del Putumayo, los hábitats donde esta presente son variables, denominados como los paisajes de colinas bajas que incluyen las zonas ml ] A 1 . 3 PE! Man (Vallejo S Delgudo. 1990). En estos ondas las especies arbóreas más comunes asociadas a Y. moskovitsiana son: Jacaranda copaia (Bignoniaceae), “morochillo” pego sp a 0 Ao * Oligantis (Myristicaceae) laridas. 2007). A Sierra (1999), en la región del Pastaza, Napo en Ecuador, se denominan los Bosque siempreverde de tierras bajas que incluye los bosques sobre colinas medianamente disectadas o disectadas y bosques sobre tierras planas bien drenadas, es decir no inundables donde son frecuentemente asociados Virola calophylla (Myristicaceae), Garcinia macrophylla (Clusiaceae) e Iriartea deltoidea (Arecaceae). Conservación Debido a las poblaciones existentes en las cuencas del Napo, Putumayo, Pastaza, Santiago, Zamora y Marañon, Y. moskovitsiana, se encuentra en algunos 146 áreas protegidas como el bosque de protección Jatun Sacha, probablemente en el Yasuni ambos en Ecuador; en Colombia en el Parque Nacional Natural Serranía de los Churumbelos Auka-Wasi, dentro de los Departamentos de Cauca y Putumayo, y en el Perú, el Parque Nacional de la Cordillera del Cóndor, la zona propuesta como área reservada de los cerros del Kampankis y en la Cuenca del Ere-Kampuya, afluente del Putumayo. A pesar de esto estos hábitats no son ajenos a amenazas encaminadas por el hombre, entre ellas con las actividades de explotación petrolera, minera como viene sucediendo en Ecuador. En el lado peruano y colombiano la eos maderera y la ampliación de la front 1 las más di tas. De acuerdo a da ao pobla mencionados, y por los por la Lista Roja de la UICN (2001), condes que esta especie debe ser listada en la categoría “Casi Amenazada” (NT). Etimología El epíteto está dedicado en honor a la Dra. Debra K. Moskovits, directora del programa Environmental and Conservation Programs The Field Museum, Chicago, EE.UU. quién ha sido artífice de la realización de los inventarios biológicos (RAPS), en el Perú y que gracias a ellas, varias zonas inicialmente propuestas para conservación, ahora son áreas protegidas reconocidas por el estado peruano. Cabe señalar, que durante el inventario biológico rápido del 2011, desarrollado en los cerros Kampankis en el norte peruano, la Dra. Moskovits estuvo participando activamente en los trabajos de campo y fue participe del hallazgo de las poblaciones bien conservadas de Y. moskovitsiana, existentes en estos bosques. PARÁTIPOS: COLOMBIA. Departamento del Putumayo. Municipio de Mocoa, Serranía el Churumbelo, sector vereda bajo Afán. Pie de monte Amazónico. Bosque maduro intervenido. 1%09”02”S 7637”39”W. 700 m. 04-X-2000. D. Cárdenas, S. Suárez £ J. Móntes, 12644; ECUADOR. Prov. Pastaza. Cant. Pastaza, Pozo Villano 2 de Arco. 2 km del pueblo de Villano. Bosque Húmedo Tropical. Bosque Arnaldoa 192): 141 - 148, 2012 Huamantupa: U: primario. 01925*S 07720"W, 400 m, 03-XII-1991. G. Tipaz, S. Espinoza £ C. Gualinga 515 (QCNE, MO); Ecuador, Pastaza, Pastaza. Pozo petrolero “Namoyacu” de Unocal. 30 km al sur del pueblo de Curaray. Bosque húmedo Tropical. Bosque primario. 0140”S 076*57"W. 290 m. 13 - 30- XI- 1990. Nombre común “Urcu Pumbuche”. S. Espinoza € T. Coba 673 (CR, MO); Ecuador, Pastaza, Pastaza. Localidad exacta Pozo Villano 2 de Arco. 2 km del pueblo de Villano. Bosque Húmedo Tropical. Bosque primario. 01%25*S 07720"W. 400 m. 03-XII- 991. G. Tipaz, S. Espinoza « C. Gualinga, 564 (MO); Ecuador, Pastaza, Pastaza. Loc. Exacta. Pozo petrolero Villano 2 de ARCO. Bosque húmedo Tropical. Bosque primario. 1%25*S 077720"W. 400 m. 01-18 -XII-1991. F Hurtado 2939 (QCNE, MO); Ecuador, Pastaza, Pastaza. Loc. Exacta, Pozo petrolero “Villano” de ARCO. 01930*S 077*30"W. 400 m. 18-XI1-1991. E. Gudiño £ C. Gualinga 1622 (QCNE, MO); Ecuador, Napo. Estacion Estación Biológica Jatun Sacha. 8 km al este de Misahuallí. Bosque muy húmedo Tropical. 01%04”S 077*36"W. 450 m. 17-21 -XI-1988. C. E. Cerón « C. Iguago 5541 (MO); Ecuador, Napo. Estación Biológica Jatun Sacha. 8 km al este de Misahuallí. Bosque muy húmedo Tropical. 01%04*S 077%36"W. 450 m. 17-21-XI-1988. C. E. Cerón K C. Iguago 5565 (QCNE, MO); Ecuador, Napo. Estación Biológica Jatun Sacha. 8 km al este de Misahuallí. Bosque muy húmedo Tropical. 01%04”S 077%36"W. 400 m. 25 - IX -1989. D. Neill 9055 (QCNE, MO); PERÚ, Amazonas, Bagua. Loc. Exacta, Distrito Imaza: Región del Marañon. Comunidad de Yamayakat, Quebrada Kusu - Chapi, Río Marañon. Bosque primario colinoso. 04%55”S 078”19”W. 550 m. 11-1995. R. Vasquez, N. Jaramillo, R. Apanu « R. Kugkumas 19708 (MO); Amazonas, Bagua. Distrito Imaza, Loc. Exacta, Yamayakat. Bosque primario, Quebrada Kusú. 05%03*20”S 078%20”23”W. 380 m. 05-XI-1996. R. Vásquez, P. Stern, R. Rojas « R. Aguilar, 21494 (MO). Amazonas. Condorcanqui. Distrito Santiago. Localidad exacta. Pongo Shenin, Cerros Kampankis. Bosque de colinas bajas y medias con suelos limo arenosos. 0190768, 9655075. 520-710 m. 03-VII1-2011. 1 Huamantupa, D. Neill, N. Pitman « Arnaldoa 192): 141 - 148, 2012 pecie de Vochysia de los bosques de Perú, Ecuador y Colombia C. Kajekai, 15157 (USM, F). Loreto. Maynas; Distrito San Antonio del Estrecho, Cabeceras del Ere. Bosque de tierra firme colinas altas. 01? 39.5” 56.5” LS 073% 42” 18.8” LW. 20 octubre 2012. 1. Huamantupa «$ W. Trujillo, 16673 (USM, CUZ, F). Agradecimientos Al Herbario Nacional de Ecuador QCNE, que a través de la Blga. Elsa Toapanta nos brindó las facilidades de acceso a las colecciones. Al Dr. Robin Foster por su apoyo en la obtención de una pasantía en el Field Museum de Chicago y el MO, igualmente a Tyana Watcher y Juliana Phillips, con su apoyo logístico durante mi estadía en USA. A la Dra. Nancy Hensold, por la revisión del manuscrito. A la Dra. Olga Martha Montiel y al Dr. Ronald Liesner, por su apoyo logístico y en la revisión de las Vochysiaceae en el MO. A Janeth Santiana y al Dr. Jesús Muñoz por la bibliografía facilitada. Literatura Citada Benavides, P. J. 2007. El Centro experimental en el sendero “El Mirador”. Boletín Científico - a) 4 sl Ahh arme RA pa LI z Rhinéó IVol. XI, enero - diciembre, 2007, 33 - 43 pp. Gentry, H. A. 1988a. Tree species richness of upper Amazonian forests. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 85: 156-159 pp. Gentry, H. A. 1988b. Changes in plant community and geographical gracients Annals of the Missouri Botanical Garden 75: 1 pp. Knapp, S.; McNeill, J. 2 N. J. Turland. 2011. Changes to publication requirements made at the XVIII International Botanical Congress in Melbourne what does e-publication mean for you?. PhytoKeys 6: 5-11 pp Litt, A. co Vochysiaceae. En: Smith, N., S. A. Mori, A.H , D.W. Stevenson 8 S.V. Heald (eds.). Flowarino Plants of the Neotropics. be York Botanical Garden, New York. 396-398 p Marcano-Berti, L. 2005. Vochysiaceae. /n si PE, K. Yatskievych 8 B.K. Holst, (eds). Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 9. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. 500-524 pp. 147 Huamantupa: Una nueva especie de Vochysia de los bosques de Perú, Ecuador y Colombia Myers, N.; Mittermeier, R.A.; Mittermeier, C.G. et al. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403, 853-858 pp. Pitman, N. C. A.; Terborgh, J. W.; Silman, M. R.; Núñez, P. ha Neill, D. A.; Cerón, C. E.; Palacios, . Aulestia, 2001. Dominance and eterna of tree species in upper Amazonían terra firme forests. Ecology 82: 2101-2117. Neil; D.; |. Huamantupa; Pitman., K.; Jakejai, R.; Foster R. 8 C. Vriesendorp. 2012. Vegetación y Flora. En: Peru: Cerros Kampankis. Rapid Biological and Social Inventories Report 25. The Field Museum, Chicago. 88-96 pp. Rodríguez, E.; S. Arroyo; V. Medina; D. Neill; R. Vásquez; R. Rojas 8 J. Campos. 2006. Nuevas Adiciones de Angiospermas a la Flora del Perú procedentes de la Cordillera del Cóndor y Áreas Adyacentes. Arnaldoa 13(2): 318 — 322 pp Sierra, R. 1999. Propuesta preliminar de un sistema de clasificación de la vegetación para el Ecuador continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. 192 pp. Stafleu, F. A. 1948. A monograph of the Vochysiaceae. |. Salvertia and Vochysia. Recueil . Travaux Botanique Néerlandaise 41: 398-540 p Steege, H.; Pitman, N.; Sabatier, D. 8. H. Castellanos. 2003. A spatial model of tree a-diversity and tree density for the Amazon. Biodiversity and Conservation 12: 2255-2277 pp. UICN. 2001. Categorías y cor de la Lista Roja de la UICN. Versión 3.1. 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Arnaldoa 192): 141 - 148, 2012 Arnaldoa 19(2): 149 - 153, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Gentiana sirensis (Gentianaceae), a new species from the Cordillera El Sira, Peru Gentiana sirensis (Gentianaceae), nueva especie de la Cordillera El Sira, Perú James S. Pringle Royal Botanical Gardens. P.O. Box 399, Hamilton, Ontario. CANADA L8N 3H8 jpringleOrbg.ca Abstract f ee sirensis, a new Cordillera El Sira, Peru, is described. This species differs from the widespread G. P did t, larger plant size, It differs leaf margins ud from G. beamanii, of Guatemala, in its larger plant size, ovate-oblong corolla lobes, and longer filaments. Key words: Cordillera El Sira, Gentiana, Gentianaceae, Peru. Resumen Se describe Gentiana sirensis, una nueva especie de la Cordillera El Sira, Perú. Se diferencia de G. sedifolia, de gran distribución, por el hábito anual, son plantas más grandes, tallos más erectos, así como los tallos, los márgenes de las hojas, y los tubos del cáliz escabriúsculos. Se diferenica de G. beamanii, de Guatemala, por las plantas más grandes, los lobulos ovado-oblongos de la corola, y los filamentos más largos. Palabras claves: Cordillera El Sira, Gentiana, Gentianaceae, Peru. Introduction: The Cordillera E ] isolated tai in the upper Amazon Basin of Peru, with a maximum elevation of ca. 2500 m. It has been described as a unique ecosystem, and is renowned for its endemic species of vertebrates. a habitats sg eo are + + therefore of gr species are likewiss to be expected in this ecologia and biogeographic “island.” Gentiana sirensis, named and described here, is one such species. It is the only species of Gentiana known from Dpto. Ucayali, and is disjunct by ca. 150 km from any other representative of the genus. Materials and Methods: val e . 3, 3 y E + £ “Ll 1 : LASA anita , sent dE of the F isla Museum of Natural History to the Royal Botanical Gardens for identification; digital images of the replicates of these three collections at MOL; and digital images of the plants in flower and fruit, taken in situ by James G. Graham, collector of the specimens. Habitat data were provided by Dr. Graham. Abbreviations for herbaria follow Thiers (continually updated). 1. Gentiana sirensis J.S. Pringle, sp. nov. Figs. 1,2. TYPE: PERU. Ucayali. Prov. Coronel Portillo, Distr. Iparia, cabecera de la cuenca (oeste) del río Ariapo, afluente del río Ucayali. Alturas del cerro Ariapo, Reserva Comunal El Sira, 2000--2500 m, S 9? 28” 38”, W 74" 35* 07”, 18 - XI - 2009. J.G. Graham 5427 (holotype MOL; isotypes F, HAM). Species Gentiana sedifolia affinis, habitu annuo plantis majoribus erectioribusque et caulibus minute scabridulosis differens. Pringle: Gentianaceae, a new species from the Peru NN O Fig. 1. Gentiana sirensis. A, part of Graham 5427 (HAM); B, part of Graham 5753 (HAM). Arnaldoa 19(2): 149 - 153, 2012 A” 1 rm” a . Pringle: , a new species from the Peru Fig. 2. Gentiana sirensis. A, portion of corolla, adaxial view, with stamens. B, pistil. C, portion of calyx, abaxial view. D, fruit, with persistent calyx and corolla. Drawn from Graham 5427 (HAM). Arnaldoa 19(2): 149 - 153, 2012 151 Pringle: G , a new species from the Peru Herbaceous annuals, 8--30 cm tall (including peduncles and flowers). Stem single at base, usually erect throughout or decumbent in basal ' or less, with primary and (on larger plants) secondary branches throughout much of its height, all branches strongly ER some plants more extensively decumbent. I those tad Aiatall 7? mm .. Y MVT widely H above e proximal Y to 5 of stem + evenly spaced, a o A ji 41 A mid-stem st 4--18 mm, 0.7-- 1.3x as long as leaves. Leaves generally all persistent at flowering time, medium green or lower or most leaves sometimes becoming + yellowish, all linear-oblong to linear-lanceolate, 7--15 x 0.6--2 mm or lowest 1 to 6 pairs smaller, lower leaves proximally ascending, distally + arcuately spreading, gradually transitional to upper leaves strongly ascending throughout; apices short-acuminate; connate-sheathing bases of leaf- p.. Ea mm. White yl pas absent or poorly distal leaves, where they are up to o. 1 mm dle Leaf margins, stems in lines decurrent below leaf margins, and calyx tubes along primary veins minutely scabridulous. Flowers usually 5-, occasionally 4-merous, solitary, terminating E rose dd E an mm. q. 7-12 mm; + ly triangular, acuminate, 2. 225, 5 mm long, o. 9-1 4 mm wide at base, white margins 0.1--0.2 mm wide, keel absent. Corolla nearly salverform, 10--18 mm (measured closed), predominantly white, tube proximally pale yellow, throat as viewed adaxially with small clusters of dark purple dots in lines below lobes, dots crowded pe as > qual: lobes as viewed de e el suffised y Us tube narrowly ¿bccllk ls. ovate-oblong, 3.5--6 x 21 .8- -2.5 mm, subacute, margins distally minutely + erose; appendages triangular, 1.3--4 mm, ca. 0.7x as long as lobes, acute to acuminate, margins erose. Stamens inserted at ca. 0.33x height of corolla tube; filaments very slender, 2.5--4 mm; anthers creamy white, ca. 1.5 mm. Ovary elliptic-ovoid, subsessile at anthesis, stipe later elongating. Capsule obovoid before dehiscence, 3--6 x 2--3 mm; valves distally with a whitish margin ca. 0.1 mm wide, margin crisped after dehiscence; valves of dehisced capsule spreading widely from near base; distal 4 to all of capsule exserted above marcescent corolla, but less than 2 mm of stipe. Seeds medium brown, Alea ios toward ends, ca. 1 mm long x0.5m finely striato-reticulate. Additional material: PERU. Dpto. Pasco. Prov. Oxapampa, Distr. Puerto Bermúdez, falda dentro las cuencas del río Ariapo y río Iparia, afluentes del río Ucayali, y quebrada Chinchihuani, afluente del río Pichis. Reserva Comunal El Sira, 2000 - 2050 m, S 9” 28” 38”, W 74" 35” 07”, 20 - XI - 2009, J.G. Graham 5531 (F, HAM, MOL). a ds. dk Coronel Portillo, Distr. Iparia, A, A SL, AZ A AS 2 río Ucayali Alt del El Sira, 2000 - 2500 m, S 9” 28.49”, W 74* 35.02”, 17- XII-2009, JG. Graham 5753 (F, HAM, MOL). Ariapo. afluente del A Ariapo, Reserva Comunal po, Gentiana sirensis is fairly common above 2000 m, on an undulating, dissected plateau, where the prevalent vegetation is elfin forest (bosque enano). This species was found in wet sites, intensely sunlit in clear weather but often misty or rainy, where the trees and shrubs were widely scattered, in poor, clayey soils. Specimens 5427 and 5531 were found in a waterlogged, low-lying spot E sd al and 5753 on aridgetop, in mi ted! y terrestrial ferns, bromeliads, ed orchids, with the surrounding vegetation having a maximum height of 1 m (James G. Graham, in sched., all specimens cited here, and personal communication, 12 Jan 2012, deposited in the archives of the Royal Botanical Gardens). The genus oe L., as itis RAE in South America. isd ¡th rel in Pringle (1995). Gentiana dls, like all other -South American species of Gentiana, is appropriately placed in sect. Chondrophyllae Bunge s. lat., which is described in Pringle (1979). From Gentiana sedifolia Kunth, which is native from Costa Rica south to Bolivia and Chile and is widepread in Peru, G. sirensis e in habit. It is evidently monocarpic, having d at flowering time, no caudex bearing the remains of Arnaldoa 19(2): 149 - 153, 2012 DD. 1 PA , a new species from the Peru 1 LHIS e. leaves or stem bases from previous seasons, and no rosettes or non-flowering stems accompanying the flowering stems. Aside from a curve or curves which may or may not be present near the base of the primary stem, the plants are usually erect or nearly so, with all branches strongly ascending. Gentiana sedifolia, in contrast, is perennial. The plants form densely several- to many-stemmed tufts or small patches. Its flowering stems are decumbent, often strongly so, although the distal portions may be erect. Plants of G. sirensis are the largest in South American Gentiana, with a maximum stem length of ca. 30 cm, whereas that of G. sedifolia 141 1 q is ca. 15 cm 8 cm. In G. sirensis, the led margins, the stems, in lines below the leaf margins, and the calyx tubes, along the primary veins, tely scabridulous, whereas in G. sedifolia those parts are smooth except sometimes for distally scabridulous leaf margins. Other species native to Peru are more strongly dissimilar. Gentiana casapaltensis (Ball) J.S. Pringle consists of small, tufted, perennial plants, with the currently leafy portions of the stems generally less than 1 cm. The proximal leaves of both G. microphylla Griseb. and G. gayi Griseb. are spatulate to obovate, and the leaves of G. microphylla have conspicuous white margins to 0.3 mm wide. In habit and in leaf morphology Gentiana sirensis is similar to G. beamanii J.S. Pringle, of Guatemala, which is described and illustrated in Pringle (1979). Gentiana sirensis differs from G. beamanii in its more closely spaced leaves; more extensively and more conspicuously scabridulous leaf and calyx-lobe margins; calyx lobes longer in proportion both to the length of the tube and to their own width; corolla tube flaring more gradually; corolla lobes ovate-oblong, longer than wide, rather than widely ovate-triangular and slightly wider than long; corolla appendages acute to acuminate so e. obtuse; predominantly white ] tionately lower in the cisco tube, with longer lio laten. Etymology. Gentiana sirensis is named for the type locality, to call increased attention to the biological diversity and high endemism in the Cordillera El Sira, and thereby to encourage concern for the preservation of that biodiversity. ÁArnaldoa 19%2): 149 - 153, 2012 osado seda lam very ds to Dr. James 0 Graham for providi | itu and oO +1 t MOI e for information on the habitat of this species. Literature cited Pringle, J.S. 1979. Taxonomy and distribution of Gentiana (Gentianaceae) in Mexico and Central America. |!. Sect. Chondrophyllae. Sida 8: 14 - 33 pp. Pringle, J.S. 1995. Gentianaceae. Flora of Ecuador 53: 1-131 pp. Thiers, B. [continually ms Index Herbariorum: A c herbaria and associated , NY, U.S.A. http://sweetgum. nybg.org/ih/ (accessed 30 Nov 2011 DE Arnaldoa 19(2): 155 - 166, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Morphology and anatomy of the seedlings of Malvaceae weed species Morfología y anatomía de las plántulas de las malezas en la familia Malvaceae Gracielli de Oliveira Santos, Luiz Antonio de Souza, Adriana Lenita Meyer Albiero £ Ismar Sebastiáo Moscheta Universidade Estadual de Maringá, Departamento de Biologia, Avenida Colombo, 5790, Maringá, Paraná, BRASIL. lasouzaQuem.br Abstract "Ti y E | 341 e E «such as Ma] ” pa E (L.) Garcke, Sida regnellisR KE. Fics E ne rhombrjolia L: (Malvaceo) Secdiings of ES three oe are phanerocotylar hick Alt h th of the seedlings among and epigeal in 1=) ? the species is uniform, ber may be differences in the structure of the ideas (epicuticular waxes and trichomes) as well d eovhvlls) a , as in the number of cell layers in t yl ( Key Words: root, hypocotyl, cotyledon, epicotyl, eophyll. Resumen T E O 1 + A: PLA J] É 1 Mal ” ES [ > Male I 1d td e E + É £ “Ss VETE 3] E Mi usadas J 1 y RES A E y (L.) Garcke, Sid y epigeas en que los cotiledones y eofilas presentan formas diferentes. Aunque la anatomía general de las plántulas entre las especies es uniforme, puede haber diferencias en la estructura de la epidermis (cera epicuticular y tricomas) así como en el número de capas celulares en el mesofilo (cotiledones y eofilos). Palabras clave: raíz, hipocótilo, cotiledone, epicótilo, eofila. Introduction The weed species can be considered as pioneer plants under the botanical-ecological point of view. In another way, they are plants evolutionary developed for colonization of areas where, for some reason, the original vegetation was deeply altered, occurring great richness of niches to the plant growth (Lorenzi, 2008). According to this author the weed function is to create an appropriate environment to the beginning of the population succession which will culminate in the re- establishment of the original vegetation. Knowledge of life-cycle of Magnoliophyta (Angiospermae) is of vital importance, especially in the tropics, because of the high diversity of species. The germination period of the seed, the survivorship and the establishment of the plant in the initial stages of development are critical in the preservation of a pa ió first vegetative phase of a en after the Fih MA. E daa in the eo of the ios dynamics, in the forestry, in tl A VUIAO, (=) and in the forest p 2009a). Failure in tl stage may take the jaca to the extinction (dio Rodrigues $ Gomez-Pompa, 1976). 3 AS SS +. At: There is somewhat of literature dealing with the morphology of the Malvaceae seedling. Duke (1965) studied seedlings in Puerto Rico forests presenting descriptions of Gossypium and Hibiscus ones. Burger Hzn (1972) made methodical descriptions and illustrations of seedlings from a number of tropical trees and a few subherbaceous plants in south-east 155 De Oliveira et al.: Seedlings of Malvaceae weed. A os A At; gs of Hibiscus and Thespesia Ng (1980) inician data on the germination of 335 species of Malaysian plants (trees, shrubs, lianas) presenting a Hibiscus species. Finally, Mouráo et al. (2007) analyzed the seedling morphology and the juvenile stage of several species, among them Sida rhombifolia L. However, it was not found registration for the anatomical study of Malvaceae seedlings. The morphological and anatomical investigation of weed Ane has been mon the attention o researchers. b g id ] that t) mE: E A ES | iS A et y EA of plants. Cuticle (epicuticular waxes), trichomes and stomata should be studied to acquire a better understanding of the barriers each species imposes to herbicide penetration. Studies on the herbicide absorption in adult leaves have been made by several investigators (Audus, 1976; Devine, 1990; Hess 8 Falk, 1990; Ferreira et al., 2003; Procópio et al., 2003). Here seedlings of Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke, Sida Lo ASA R.E: ee and Sida rhombifolia L. (Mal investigated, not only to contribute to the dcilerotiniid of the structure of root, hypocotyl, ES o eophylls, but equally to supply 1 their use in weed control. Material and methods The fruits and seeds of M. coromandelianum, S. regnellii and S. rhombifolia were collected at the Universidade Estadual de Maringa and vacant lot, in Brazil (state of Parana). Voucher materials were deposited at the UEM Herbarium ( , PARANÁ: Maringá, 05-X-2008, fl. and fr., L. 4. Souza 14191, 15703, 14192 (HUEM). (DD ACI Q A ij: 5 14 e 1 A AAA YY LO and distilled water and punllys aii, The seeds were laid out t in Petri dishes, which were ie in germinator TE 400 Tecnal with light- and temperature-controlled. The germinated seeds were sown in soil (mixture of soil and organic substratum in equal proportion) contained in plastic sacs in a greenhouse. AMA 156 The term seedling was used for phase from the beginning of germination up to stage where it presents expanded eophylls (Souza, 2009a; Souza et al., 2009). The terminology employed in the seedling morphology and classification was based on Rizzini (1977), Vogel (1980), Garwood (1996) and Souza et al. (2009). The venation pattern of the cotyledons and eophylls was based on the classification system of Hickey (1979). For anatomical description of the seedling (root, hypocotyl, cotyledons, epicotyl and eophyll) was employed the terminology of Souza (2009b), and the trichomes were described according to Theobald et al. (1979). The seedlings were fixed in glutaraldehyde and FAASO and latter transferred into alcohol 70%, following the protocol of Johansen (1940). Free- handed, semi-permanent slides with cross-sections (and occasionally longitudinal sections) were made and stained using safranin £ astra blue. The fixed seedlings were embedded in historesin and sectioned (cross-sections) in a rotation microtome, carried out according to the usual Incniquen (Feder £ O'Brian, 1968). Sections t toluidine blue (O”Brien et al., 1965). Specific microchemical tests were done for lipid substances (Sudan III) (Johansen, 1940), mucilage aia blue) (Costa, 2000), pis Godinen ASA CA pc - O WE 5 test) (Berlyn £ Miksche, 1976). Micromorphological analysis (Bozzola £ Russel, 1992) was done with material fixed in glutaraldehyde (cotyledons and eophylls). After washing in 0.1M sodium cacodylate buffer, the samples were dehydrated in a graded acetone series, critical point dried with CO2, and then mounted on aluminum stubbs, gold coated, and subsequently examined using scanning electron microscopy (Shimadzu SS-550 Superscan), obtaining digital ¡ a Eee O of plant epicuticular es er E A E (1 998). Figures were esten rl a light microscope (Wi HAMADMN Juipp Photographs were EEE th the st Leica EZ4D and microscope Ol; BX50 with dioital Canon Power Shot A9S, and AAN prepared using the Arnaldoa 19(2): 155 - 166, 2012 CE A £ 1 4 De Oliveira et al M weed. Fig. 1. A-G. Morphology of the seedling. A, B. Malvastrum coromandelianum (L.) Gaercke (seedlings 10 se ba days a. E vo of figu Sida re 18 showing stipule (arrow); D, E. Sida OgnaNiR. E. Fries (seedlings 4 and 20 days old); F, G. mbifolia edlings 4 and 24 days a pa cotyledon; ep=epicotyl; eo= eophylls; hy=hypocotyl). Bars: Fig. 1.A = 0.15 cm; Fig. 1.B = 1.5 cm; ca sea 02 cm; Fig. 1.D-G = e. Fig. 2. A-F. Leaf f the cotyledons (A-C) lls (D-F). A, D. Malvastrum ai (L) Gaercke; B, É Sida pins, E. Fries; C, F. Sida rhombifolia L. Bars: e 2AC= 2 mm; Fig. 2.D-F = 5 m Arnaldoa 19(2): 155 - 166, 2012 sit De Oliveira et al.: Seedlings of Malvaceae weed. software Zoom Browser EX 4.6. All samples were prepared on the same micrometric scale. Results Seedling morphology Seedlings (Fig. 1) of the three species are phanerocotylar and epigeal. Germination begins with the emergence of the primary root which is pushed out of the seed coat by the elongating hypocotyl. Root is axial and the hypocotyl is long, cylindrical, and green. The cotyledons are thin, green, petiolated and leaf- like. Epicotyl also is long and green. The eophyll is a simple and petiolated leaf without stipules. The collet UU eophylls, but they present stipules (Fig. 1C). a E es e the species. Mai, Pe, A of cordate base to truncate, retuse apex, dd dto margin (Figs. 1A,B; 2A). The S. regnellii cotyledons are cordiform to orbiculate, of cordate base, obtuse apex, rounded or retuse, and entire margin (Figs. 1D; 2B). Sida rhombifolia presents orbiculate cotyledons, rounded or ovate, of rounded base, retuse or obtuse apex with small notch, and entire margin (Figs. 1F; 2C). The venation pattern among the three species is actinodromous perfect basal reticulate (Fig. 2A-C). Thera ar; ] PO A Lee os among the three species. The M. coromandelianum eophyll is orbiculate or subrotund, base with small notch, acute apex, and serrate crenate margin (Figs. 1B; 2D). Sida regnellii shows eophyll cordiform, of cordate base, obtuse or rounded apex, and crenate margin (Figs. 1E; 2E). The S. rhombifolia presents eophyll shape that varies of rthomboid to cuneiform oblong, of cuneiform base, cuneiform or obtuse apex, and margin entire inferior half and mucronate crenate superior half (Figs. 1G; 2F). The venation pattern is the same in the three species, being actinodromous basal perfect marginal (Fig. 2D-F). Seedling anatomy Primary root presents similar structure in the three species. Epidermis is uniseriate and the cortex is 158 parenchymatous with endodermis having Casparian Ma: on its walls (Fig. 3A,B). Central cylinder shows 1 : a tour poles of protoxylem on the ar ash central mass of metaxylem; alternating with the protoxylem are the strands of primary phloem (Fig. 3A 2) a do root Eta 1 is made by vascular CAarmnuoLuidd 1 A ; 1 3 1 El +L 4 E o in the pericycle. structure from the primary root. The transition region root-stem commences in the middle portion of the hypocotyl. In this portion a pith begins to appear, and the primary xylem is spread into a continuous tangential ring surrounding the pith, with four projecting protoxylems (Fig. 3C). This ring becomes broken into four triads, each one composed of a median protoxylem and a pair of metaxylems. The phloem remains unchanged throughout, never undergoing division. This vascular tissue disposition stays even close to the cotyledonary node where it occurs the change of the exarch typical condition of the root to the endarch one, and the arrangement of xylem and phloem assume the collateral position. In the region of the cotyledonary node (Fig. 3D) can be observed the epicotyledonary traces and only a unilacunar trace for each cotyledon. Hypocotyledonary epidermis is uniseriate and presents stomata and trichomes. In the proximal region, the cortex is similar to the root, and when the hypocotyl ascends, the collenchyma appears gradually in the cortex. The O of se axis a o of the seedlings presents ¡ There are the following erp of tector trichomes: E Unicellular pointed trichomes with variable dimensions in length and width (Figs. 4A; 7B); b) Fasciculate trichomes or tufted which ends in a point with two to six trichomes which also present variations in length and width; the 4 Ms 1 sta (Fig. 4B,G); c) Stellate rotate trichomes in which the rays (more than five) are in one plane (Fig. 7B); and d) two planes (Figs. 4E,F; 7A). The glandular trichomes are multicellular and capitate, being distinguished Arnaldoa 19(2): 155 - 166, 2012 £NXAa1 A A wecu. Fig. 3.A LEO Qs A de AA li¡R. E. Frie: ES L ñ D). A. tala B. detail ofA, C. middle region of ollcacar ci D. a in the coyldon node region. Pue o rs: Fig. 3.A, D= 150 jm: Fig. 3.B,C= ps e two types: a) Short-stalked trichome (Fig. 4D) with rounded, ovate or ellipsoid multicellular apex; and b) Long-stalked trichome (Fig. 4C) with rounded unicellular os In E cotyledonar node it may be A present tector tr ichomes. a E 4 + + ed +1 “*L p p The uniseriate epidermis presents trichomes and stomata, y 311 2 J3 ¡e Am d the central cylinder shows collateral vascular bundles surrounding the parenchymatous pith (Fig. 5A,B). In the pith occur druses and mucilage cells. With reference to the trichome types, there is variability at the specific level. Malvastrum coromandelianum presents tector trichomes, the unicellular and fasciculate one with two to four trichomes, and glandular trichomes with short a and ovate or baaa apex. A S. tana 1 occur f: 1IAsSUICULALO 1 A E PU Cc:J 1 Lp all the trichome types described. Arnaldoa 192): 155 - 166, 2012 taxylem y PU—TpoI icycle; pA-p Epicotyl and petioles (cotyledons and eophylls) of composed of parenchyma with abundant intercellular spaces (Figs. 5B, 8A). This layer can be continuous or interrupted by collenchyma in the petioles. Cotyledons present petioles (Fig. 5C) with uniseriate epidermis, consisting of stomata and trichomes. In Sida species the petiole presents only parenchyma or In M occur collenchyma and parenchyma (Fig. 5C). Mucilage and druse cells occur in the petioles of the three species. In the petiole there is a single collateral vascular bundle (Fig. 5$C) with cambium. The lamina has uniseriate epidermis in which the ordinary cells presented sinuous anticlinal walls being more sinuous in Sida species (Fig. 6A,B). The anisocytic stomata are present on both surfaces (Fig. 6A,B). Cotyledon epidermis presents epicuticular waxes as very thin covering (film) in M. coromandelianum (Fig. 7C) 159 E] De Oliveira et al.: Seedli and S. regnellii (only abaxial face); in the epidermis of S. rhombifolia and S. regnellii (adaxial epidermis) are developed epicuticular waxes as crusts (Fig. 7D). Mesophyll is dorsiventral (Fig. 5D) with mucilage cells and a single layer of palisade parenchyma in M. coromandelianum, and two or three layers in Sida. The spongy parenchyma commonly consists of three cell layers in the species. The M. coromandelianum lamina is glabrescent, consisting of unicellular and fasciculate trichomes with 2-4 cells in the petiole. In Sida lamina and petiole the tector and glandular trichomes occur; these latter trichomes may be short or long stalk. The eophylls of the three species show at high structural similarity, exhibiting small structural variations. In the petioles (Fig. 8A) there are uniseriate epidermis with trichomes and stomata, collenchyma bs pcia . PA is made by three o e of larger calibre. The lamina of the die species consists of epidermis with a single layer of cells (Fig. 8D), trichomes, mucilage cells and anisocytic stomata (Fig. 6C,D) on both surfaces. Eophyll epidermis presents epicuticular waxes as thin covering (film) in M. coromandelianum (Fig. 7E) and formation of crusts in both species of Sida (Fig. 7F). Mesophyll is dorsiventral (Fig. 8D) with mucilage and druse cells. The leaf margin shows isodiametric cells. Midrib (Fig. 8B,C) exhibits pont. pad sl a leona collateral 31 4 el “L Se vascular! dundie with oder Y Pp face. Discussion Seedlings of the three studied species are distinguished by lamina shape of the cotyledons and eophylls. Seedlings of these species may be framed at Macaranga type which was formulated by Vogel (1980). In agreement with this author, the Macaranga pt got are 1 ascos GUUIS dd the first leaves all ipirtlly arranged. Each «studied seedling may be classified as PEF (Phanerocotylar, Epigeal, Foliaceous) (Garwood, 1996), being taken into account the persistent foliaceous cotyledons and the pioneering behavior of weeds (Lorenzi, 2008). A vVvEcU. The root is tetrarch and shows the typical primary and secondary growth which is verified in seedlings of eudicotyledons (Souza, 2009b). The tetrarchy and diarchy are common in seedling roots and the former has been considered the basic type because it is associated with arborescent or woody taxa (Eames, 1961; Duke, 1969). The tetrarchy observed in seedlings of herbaceous Sida and Malvastrum does not seem to be a contradiction because Eames (1961) registers in Asteraceae (Compositae) both types of roots. Stems and leaves of Malvaceae present great morphological variation of stellate, tufted, peltate and glandular trichomes (Metcalfe £ Chalk, 1957). Seedlings of three Malvaceae species also present different types of tector and glandular trichomes that may be specific diagnostic value. Sida seedlings possess capitate long-stalked glandular trichomes which are not present in M. coromandelianum ones. Rotate or multiangulate stellate trichomes are found in the first eophyll of Sida rhombifolia, whereas the other species are devoid of them. On the other hand, fasciculate tector trichomes in which the trichomes are more prolonged and wider, with thick-walled pitted cells that occur in M. coromandelianum were not verified in Sida. The root-stem transition region of the three species begins approximately in the middle of the hypocotyl. In agreement with the classes of transition (Compton, 1912), the transition region ofthe M. coromandelianum high type. The low type of transition begins some distance the external collet and it to be common in eudicotyledons, being registered in investigated species of Bignoniaceae, Clusiaceae, Fabaceae and Annonaceae (Souza, 2009b). The leaf-like cotyledons are similar to the first eophylls concerning M. coromandelianum and Sida as for the type of venation actinodromous, occurrence and types of tector and glandular trichomes, sinuous suticlival walls of 1 rca Pe EN of 7 e Ao to op (1980) the leaf-like photosynthetic cotyledons are possibly of different origin than other types, as either foodstoring or haustorial cotyledons. Arnaldoa 19(2): 155 - 166, 2012 De Oliveira ef al.: Seedlings of Malvaceae weed. Fig. 4 f Malvasti leli (L.) Gaercke (D, G), Sida regnellii R. E. Fries (A) and Sida il le Le C, 5 E). A unicellular trichome; B, es eL trichomes; C. long-stalked glandular trichome; D. short-stalked glandular trichome; Fig. 4.A-F = 30 um Arnaldoa 192): 155 - 166, 2012 161 De Oliveira et al.: Seedlings of Malvaceae weed. » EA aia, cats” 0 de A OS LTS ¿deso eS es A 5.00 PO O ES htilari, f Malvastrum (OC IMieatrirt Ed Fig. 5. A-D. LM micrographs of epicotyl (A, B) and Q F E 2 de sE Gaercke; D. coromandelianum (L.) Gaercke; B. detail of A; C. general aspect of petiole of Mal lamina of Sida rhombifolia L. (co=collenchyma; mc=mucilage cell: si=sut y Fig. 5.D = 50 um The author emphasizes that at least in a number of a PA PP | as homologous with the lowermost stem leaves, and not directly with haustorial For Vogel (1980) itis! for this sort of primary seedling leaves, and to apply another term: paracotyledons. or foodstoring cotyledons. tard GULUCA This Vogel (1980) consideration is based fundamentally on the morphological and functional aspect of the three cotyledon types (foliaceous, foodstoring and haustorial cotyledons). However, anatomical studies of seedlings (Souza, 2009b) have been showing that the primary vascular system of the root, hypocotyl and cotyledons forms a unity, that is, this system presents continuity in the three organs. Another argument contrary to the interpretation of Vogel (1980) for paracotyledon is confirmed by the studies of Benzing (1967) and Takhtajan (1980) about nodal structure. Benzing (1967) correctly points out that 162 (L.) ). Bars: Fig. 5. A, C = 150 jm; Fig. 5.B = 40 um; anatomy of cotyledonary nodes does not necessarily reflect ancestral conditions in the mature stem. He Am y 4 decussate insertion of the cotyledons make is unlikely. Besides, M. coromandelianum and Sida seedlings present important structural difference among the leaves: the cotyledons just have a single trace and the eophylls possess three leaf traces. A PA pe PO of M. leli p J layer that may be considered a hypodermis described for Malvaceae species according to Metcalfe $ Chalk (1957). Studies about leaf ontogenesis in Hibiscus tiliaceus L. e Hibiscus pernambucensis Arruda confirmed the presence of a hypodermis (Rocha 4 Neves, 2000). Epicotvls Yi A) , ACA $ 1 E 1 General structural characters of leaves and stems of Malvaceae (Metcalfe £ Chalk, 1957) may be verified in epicotyls (stems) and eophylls of M. coromandelianum Arnaldoa 192): 155 - 166, 2012 £MNAa] De Oliveira et al.: Seedlings Fig. 6. A-D. LM illustrations of cotyledon and eophyll epidermis in frontal view (abaxial surface) of Malvastrum coromandelianum (L.) Gaercke (A, C), Sida regnellii R. E. Fries (D) and Sida rhombifolia L. (B). A, B. cotyledons; C, D. eophylls. (asterisk=subsidiary cells). Bars: Fig.6.A-D = 30 ym Arnaldoa 19(2): 155 - 166, 2012 163 De Oliveira et al.: YN E A yo Fe Ml 77. ERA hee - f Ay É Yi e) / 17) > ELE Seedlings of Malvaceae weed. LP MG” WO De ¿200 ns Fig. 7. A-F. SEM micrographs of seedling leaf surfaces of Malvastrum coromandelianum (L.) Gaercke (B, C, E) and Sida rhombifolia L. (A, D, F). A. abaxial face of the eophyll with stellate multiangulate trichome; B. adaxial face of the eophyll with unicellular and stellate trichomes; C, D. abaxial and adaxial surfaces of the cotyledons; E, F. adaxial and abaxial surfaces of the eop phylls and Sida seedlings: unicellular tector trichomes. multicellular glandular trichomes, mucilage cells in the parenchyma and epidermis, dorsiventral leaf with stomata on both surfaces, fibers on the phloem surface, and pith exhibiting parenchyma with thin-walled cells. Variations in the following features of the eophylis are found to be of specific diagnostic value: trichome and layer number of palisade parenchyma. Malvastrum coromandelianum presents either nonglandular or 164 glandular trichomes in the petiole and leaf lamina; the former is unicellular and fasciculate with two to four trichomes, and the glandular trichomes are short-stalked. In this species the palisade parenchyma presents a single layer of elongated and short cells. Sida regnellii also presents unicellular and fasciculate (2-6 trichomes) nonglandular trichomes, and the glandular ones are short-stalked and long-stalked trichomes. In S. regnellii the palisade parenchyma three cell layers are registered. The same types of nonglandular trichomes Arnaldoa 19(2): 155 - 166, 2012 De Oliveira et al.: Seedlings of Malvaceae weed. CAUSA o E (L.) Gaercke; Fig. 8.A-D.—LM ¡ tions. A, D. peti | layer; th indicates the fiber primordia). Bars: Fig. 8.A B, C. midrib of Sida rhombifolia L. (mc=mucilage cell; sl = 150 jm; Fig. 8.8-D = 40 um as in S. regnellii are observed in S. rhombifolia, but in the latter occurs other trichome types such as stellate 1 stellate multiang Still in S. rhombifolia occur short-stalked glandular trichomes and palisade parenchyma with two cell layers. de Fu Seedling features that are potentially significant ies cl terizati marized in Tab. 1. Acknowledgments We thank CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, Brazil) for the support granted to the accomplishment of this work (PIBIC Grant to G. O. Santos and Research grant to L. A. Souza). We also thank Dr. O. A. Guimaraes, UFPR, Brazil, and Dr. M. Bovini, Jardim Botánico do Rio de Janeiro, for the species identification. Arnaldoa 192): 155 - 166, 2012 Literature Cited Amo-Rodriguez, S. 8 A. Gomez-Pompa. 1976. Crescimiento de estados juveniles en plantas de ” ri .: OS ali náninac: KA 7 0- E É pag ¿IN A. Gómez-Pompa et al., editores. Investigaciones Y veoElauruL, México. Editorial Continental, México. Audus, L. J. 1976. The physiology and biochemistry of herbicides. 2nd ed. Academic Press, New York. Barthlott, W; C. Neinhuis; D. Cutler; F. Ditsch, Il. Meusel; Il. Theisen 8 H. Wilhelmi. 1998. waxes. Botanical Journal of the Linnean Society 126: 237-260. Benzing, D. H. 1967. 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Resumen e Er p ADS E A y estructi AS q| de la Provincia de | oja S tableci 100 parcelas de muestreo de 20 x 20 m, dond istró todos los individuos leñ igual 5 cm Ne pa ; ha muestreo fue S ) = pad validado con la curva área-especie. Con los dat Iculó los índices de diversidad de Sh y Simpson D 1 p de 3 1 1 14 1 Dr” ordenation 1 1 1£ es E E DA | ys ., ye bs gruy I p , y cuantitativo de Sorensen. La estructura horizontal de los bosq| con los parámetr lógi densidad relativa, frecuencia dominancia, Í índice valor de i rt | distribución di ótri La estructura ] li diante la d los estratos de la vegetación. Se registraron 58 especies dentro de 51 géneros y 29 familias. La diversidad es dalficida como media donde tienen gran influencia las especies abundantes y dominantes. Se identificaron tres grupos de bosques, cada uno caracterizado por especies típicas de los bosques secos, fácilmente diferenciables en el campo por la densidad y fisionomía de la vegetación. La vegetación de los tres tipos de bosques tienen similitud florística media. Las especies ecológicamente importantes son: Ceiba tichistandra, Simira ecuadorensis, Tabebuia chrysantha, Eriotheca ruizii y Terminalia valverdeae. Palabras clave: diversidad, estructura, distribución diamétrica, composición. Abstract Th position floristic and was PS of E y forests of the Province of Loja. 100 parcels of sampling of 20 x 20 m, where it registered all the bi woody indi ilar to 5 cm of DBH, ,,, the sampling was validated with the urve area-species. With the data it was calculated the indexes of diversity of ire ea pal ... E Simpson. For 4 cluster of the parcels the puter program PC ordination d, th f diversity of Sorensen was calculated. The horizontal structure > Es forests is exp A with the ecologica ps galas poa, frequency, dominance, i lue ofi diametric. T! ti description of the strata of the vesiciión: It registered 58 species inside 51 generous and 29 families. The Aa is qualified as mean where they have great influence the abundant and dominant species. Three groups of forests were identified, each one characterized by typical species of the dry forests, easily differentiable in the field for the density and physiognomy of the vegetation. The vegetation of the three types of forests has similarity half floristic. The species ecologically important are: Ceiba pd Simira ecuadorensis, pe chrysantha, Eriotheca ruizii and Terminalia valverdeae rsity. structure. distributi tric composition INTRODUCCIÓN Desde su origen, la especie humana ha sobrevivido población ha explotado en forma desmedida, mediante el uso de las especies silvestres encontradas conduciendo al deterioro y desaparición local o global a su alrededor. La utilización de la flora por parte de de las especies de los bosques. Estos procesos se dan los grupos humanos incluye no solo la extracción porel desconocimiento de la estructura, composición esporádica, sino también el uso sustentable. La y función de los ecosistemas. 167 Aguirre et al.: Composición florística y estructura de los bosques secos, Loja - Ecuador 3 1 1 Conocer] > qe A 1 by o 2 FL | es importante y visualizar futuras de Co de ps forestales maderables y no maderables. A esto se suma que en el Ecuador por tradición las poblaciones que viven cerca de los bosques aprovechan las plantas para diferentes usos, especialmente para madera y otros usos como: medicina, fibras, látex, forraje, frutos, insecticidas (Ríos, 1993; Cerón, 1993; Hernández £ Josse, 1997); Fundación Ambiente y Sociedad, 2003; Rojas 4 Manzur, 1995) Los bosques secos de Ecuador son formaciones aca e más qe 75 % e sus a ; ; Ly Li 2005; Lamprecht, 1990; id E Pose 2005). Se encuentran ubicados en dos áreas: sobre la costa pacífica centro, Provincias de: Esmeraldas, Manabi, Santa Elena, Guayas y; en la costa sur y estribaciones occidentales de los Andes: El Oro y Loja. Originalmente el 35 % (28 000 km?) del Ecuador occidental estaba cubierto por bosque seco, se estima que el 50 % habria desaparecido (Sierra ef al., 1999). En la Provincia de Loja este ecosistema se encuentra entre O a 1000 msnm, incluyen tierras bajas y estribaciones occidentales bajas de la cordillera de los andes. El 31 % (3 400 km?) de la Provincia de Loja (11 000 km?) es bosque seco, ubicados sobre terrenos colinados y de pendientes fuertes (Herbario Loja et al., 2001, 2003; Aguirre et al., 2006; Aguirre $: Kvist, 2009). Se han realizado estudios para conocer los bosque secos por parte de: Klitgaard et al. (1999), Herbario Loja et al. (2001); Herbario Loja et al. (2003); Neill (2000); Madsen et al. (2001); Aguirre et al. (2001); Apis S£ Delgado (2005), PES et pe 000, as PMA Of AN Se presenta los resultados de estudio a profundidad de los bosques secos de la provincia de Loja, que ha permitido conocer su composición y estructura, información que se constituye en una herramienta importante para plantear acciones de manejo de estos bosques. Material y Métodos Área de estudio El estudio se desarrolló en los cantones de la Provincia de Loja que pa ee seco, pco entre 197 a 1000 msnm, la p de 11 000 km”, ubicada en el extremo sur del Ecuador en el límite con el Perú (Fig. 1). Diversidad, composición florística y estructura del bosque Se muestrearon 100 parcelas de 20 x 20 m (400 m?), distribuidas en cuatro sectores: La Ceiba, Algodonal, Laipuna y La Ceiba Grande. Se registraron los individuos arbóreos y arbustivos con diámetros mayores o iguales a 5 cm de D, ,, (Cerón, 1993; Moreno, 2001; Aguirre, 2010). La validéz del muestreo fue comprobado con la curva área-especie. Qa ral laron los índices de diversidad de Shannon (H'), Equitatividad de Pielou (E) y Simpson (A) (Moreno, 2001). Para la similitud entre las parcelas se realizó el análisis de conglomerados jerárquico mediante la medida de similitud de Bray-Curtis usando el programa PC-ORD para Windows versión 4,17 (McCune 8 Mefford, 1999). Para comparar la diversidad entre los grupos de bosque, se calculó los índices de similitud cualitativo y cuantitativo de Sorensen (1948). Para describir la estructura horizontal del bosque se calculó: abundancia relativa, frecuencia relativa, dominancia relativa e índice valor de importancia ecológica (Mostacedo 4 Fredericksen 2000; Moreno, 2001) y la distribución de abundancia de árboles por clases diamétricas según Kraft (1884) citado por Álvarez $: Varona (2006). La estructura vertical se presenta mediante la descripción de los estratos Resultados y Discusión Estructura de los bosques secos de la Provincia de Loja. Diversidad de especies Se determinó e con pa parcelas se encuentra representada la di del bosque seco Arnaldoa 192): 167 - 176, 2012 Aguirre et al.: Composición florística y estructura de los bosques secos, Loja - Ecuador or. 3 oz g 1. Y J J Fig. 2. C 40 60 Número de parcelas de muestreo u y Aj 80 100 olas 1h Pp (Fig. 2). Se identificaron 58 especies de las cuales 39 son árboles y 19 arbustos, que pertenecen a 51 géneros y 29 familias de plantas leñosas >a5cmaD, ,,. De acuerdo a los resultados de los índices de Shannon (H”), Equidad de Pielou (E) y Simpson (A), la diversidad del bosque en general es calificada media según Valle (2001) considerando los tres índices (Tabla 1), lo que también es expuesto por Aguirre el al, (2001), Aguirre £ Delgado (2005), Linares £ Ponce et al., (2005), Aguirre et al., (2006). Tabla 1. Indices de diversidad calculados Mm MES Age AO A “YU OVA UE LUJa. esto indica que el bosque conserva su estructura original, donde los cinco elementos florísticos nombrados son los típicos y característicos. Similares resultados fueron obtenidos por Aguirre et al. (2001, 2006, 2009); Klitgaard et al. (1999) en bosques secos del sur de Ecuador, y Linares € Ponce (2005) y Linares et al. (2010) para los bosques secos peruanos. La estructura diamétrica de los bosques secos está caracterizada por la concentración de individuos en las seis primeras clases diamétricas, determinando un Equidad Pielou . Tipo de Bosque Shannon H” (E) Indice de Simpson (1) Grupo I 2,45 0,64 0,85 Grupo Il 2,38 0,69 0,86 Grupo III 2,71 0,80 0,91 Bosque Total 2,82 0,7 0,89 Significancia (Valle, 2001) Media Media-alta Alta Estructura horizontal general de los bosques secos de la provincia de Loja Las especies ecológicamente importantes (IVle) de los bosques secos de la Provincia de Loja son: Ceiba tichistandra, Simira ecuadorensis, Tabebuia chrysantha, Eriotheca ruizii y Terminalia valverdeae, Arnaldoa 19(2): 167 - 176, 2012 bosque con individuos delgados, lo cual pudiera estar asociado a prácticas de tala selectiva. La distribución Po TIMES y 3 1 p- — po ) E “J” invertida, descrita por Lamprecht (1999) y Gunter et al. (2011) que se espera en bosques naturales y bosques regulares. Xx o 169 Aguirre et al.: Composición florística y estructura de los bosques secos, Loja - Ecuador 2200 ¡2102 2100 000 Número Individuos (3628) 50,1-55 55,1-60 mn w > w o mp . Nm . . o wm mm am 70,1-75 75,1-80 90,1-95 95,1-100 100,1-105 105,1-110 110,1-115 115,1-120 120,1-125 >125<186 1upmjiv] V vivi VII] X | XXI Clases ohridaiicaR Cat + de Fig Jra 3 1 dal ¡ Estri uctur ad secos de la irniaelé de Loja. 5 AE . + actratne an al actrata daminante pl sobresalen las Bombacaceae: Ceiba trichistandra y Eriotheca ruizii, además Tabebuia chrysantha, A botica El estrato fe pions pepe está PIE Guazuma ulmifolia, Terminal pres y Prosopis juliflora. E ecuadorensis, Prockia crucis, Pithecellobium excelsum, Ipomoea pauciflora y Achatocarpus pubescens. En el sotobosque se encuentran arbustos cuya vivacidad depende de la temporada del año, poo Crotton sp., Phyllanthus sp /, yp 1 Si mira similares hallazgos son reportados en estudios del Herbario Loja et al. (2001), Aguirre et al. (2009), Linares £: Ponce (2005). Diversidad beta del bosque seco de la Provincia de Loja. Se determinaron tres agrupamientos (Fig. 4), que corresponden a tipos de vegetación diferenciables por su estructura, fisonomía y localización en el campo. Cuando se calcula el índice de Sorensen cualitativo, se determina que los bosques del grupo 1 y III son medianamente a cen 0 y ésa 23 especies; l similares (64 %) con 5 especies compartidas y los 170 NT bosques del grupo II y (E£O0/NM (50 70) con 17 especies bolapnitidia (Tabla 3). Tabla 3. Similitud florística de los grupos de bosque seco de la incia de Loja. Índice de Sorensen Cualitativo Grupo l Grupo II Grupo ll Grupo I - 0,64 0,60 Grupo Il 23 - 0,56 Grupo III 23 17 Índice de Sorensen Cuantitativo Grupol Grupo!l Grupo ll Grupo I Grupo Il 0,55 Grupo III 0,16 0,14 Descripción de los grupos de bosque secos determinados. ai E E seco de Simira enc y E , Terminalia dd Piscidia carthagenensis y Ceiba trichistandra. Se desarrollan en un gradiente altitudinal de 200 a 600 msnm, en los sitios: La Ceiba, Cazaderos, Mangahurco, Cochas, Romeros, Paletillas. En terrenos de fisiografía colinada, con pendientes regulares de 25". La vegetación es densa, no está fragmentada, el Arnaldoa 192): 167 - 176, 2012 Aguirre et al.: Composición florística y estructura de los bosques secos, Loja - Ecuador 830) $ 6E+00 erTrRIAn IO sr ze. 27501 Information Remaining (%) 0 ” E se » TOS. NINVNIVNRNIVRENIZ 2223 :IRIVIINIRIASIIE21M ARRSIPATA E AS AAA FIS ERE | *ERALEZ | OA PURI PIB PACIIDICA A ” A A E OVA Ud CUJAa. Fig. 4. Dendrog grupamiento de las p pa ono es escaso, no e a de bosque, el abundante hojarasca en el suelo; el dosel ido de 18 m y se diferencian tres estratos. Este grupo es muy similar en sus Ene NES al qu Sierra et al., (1999) re id ti bajas, , el cual ellos establecen e se distribuye en la costa centro y sur del Ecuador. Estructura horizontal del bosque grupo 1. La estructura de este bosque está caracterizada por la presencia de árboles de gran dominancia donde sobresalen Ceiba trichistandra, Tabebuia chrysantha y Terminalia valverdeae. Este patrón ha sido reportado también por Herbario Loja et al. (2001, 2003), Aguirre et al. (2006) para los bosques del cantón Zapotillo, Alamor y Célica. Arnaldoa 1942): 167 - 176, 2012 Las especies con mayor IVle son: Ceiba trichistandra, Simira ecuadorensis, Tabebuia chrysantha y Cordia macrantha. Ceiba trichistandra es dominante por el gran diámetro de sus árboles, que es lo que define la fisonomía de este bosque; resultados también encontrados en evaluaciones realizadas por Aguirre ef al. (2001), Herbario Loja et al. (2001, 2003), Aguirre « Delgado (2005), Aguirre et al. (2006) para los bosques del extremo sur de la Provincia de Loja. grupo 1 Li a $ 1 Ps .. PO A las cinco primeras clases, es un bosque con numerosos árboles del e La pa vo clases diamétricas (Fig. )essimilara p jue general, esta pa E 3 pS 1 + Y E Aóciilbos típicos del bosque seco como Tabebuia 171 Aguirre et al.: Composició ística y qlo Terminalia valverdeae, Cordia ds A nacar da actn all Es > F , 1 1 1 4 Du estn uctura y garantizar su dinámica, situación que es argumentada por el Herbario Loja et al. (2001, 2003). Estructura vertical del bosque grupo 1 Para este bosque se diferencian tres estratos, los eo. PRESO en saga 18 m de altura. El , dependiendo , Loja - Ecuador 1 de la temporada del año; compuesto por elementos arbustivos de Croton sp., Rauvolfia tetraphylla, Cereus diffusus, Lycianthes sp., y Phyllanthus sp., la densidad de los arbustos aumenta en los claros. El estrato herbáceo es denso en temporada lluviosa con abundancia de Ruellia geminiflora, Gaya sp. Panicum trichoides y Adiantum raddianum, observaciones que son compartidas por Aguirre £« Delgado (2005) y Aguirre et al. (2006) para los bosques secos del sur del Ecuador. Número de Individuos pta RahnN ay U Y 00 O 28828888888 PTA Aaa E | ELO ES 1 1 £ 5,0 - 10 EII 15,1-20 MN 10,1-15 20,1-25 MM 25,1-30 ME 30,1-35 |M 35,1-40 | 40,1-45 | Oo|wm ES [a mio | 55,1-60 60,1-65 IV | V [VI VIV 1] X | X1 65,1-70 70,1-75 75,1-80 80,1-85 85,1-90 90,1-95 95,1-100 100,1-105 105,1-110 110,1-115 115,1-120 120,1-125 >125<186 Clases Diametricas (cm) poa n =] on n S . o dimias da sii > yo ps seco a Tabebuia chrysanta, EQ ith gent , C alliandra taxifolia, Eriotheca ruizi y Ce eiba trichistandra. T astro 5d | 1 1 1 3 3 A 14 300 a 700 msnm. Ent ji de 30435. El bosque está ligeramente puiido, se evidencia pastoreo caprino, existen claros de bosque, el suelo es arcilloso, a Po, con presencia de hojarasca en en el suelo. La altura del dosel es de poli gt 16 m y se diferencian tres estratos. Este grupo es similar en la composición florística a lo que Sierra et al. (1999) clasifican como bosque semideciduo piemontano que se distribuye en las vertientes occidentales bajas del sur del Ecuador. 172 Estructura horizontal del grupo IL. La estructura de este bosque se caracteriza por la vegetación semidensa con árboles dispersos de gran dominancia, sobresalen Ceiba trichistandra, Erythrina velutina y Tabebuia chrysantha, que en temporada lluviosa se vuelven frondosos semejantes a una pluviselva. Este patrón es reportado también por Herbario Loja et al. (2001, 2003), Aguirre et al. (2006) para los bosques del cantón Macará. Las especies ecológicamente importantes son: Tabebuia chrysantha, Simira ecuadorensis y Ceiba trichistandra, resultados compartidos por Aguirre ef al. (2001), Herbario Loja etal. (2001, 2003), Aguirre €: Delgado (2005), Aguirre et al. (2006), Linares 8 Ponce (2005) en estudios en áreas geográficas similares. Arnaldoa 19(2): 167 - 176, 2012 Aguirre et al.: Composición florística y estructura de los bosques secos, Loja - Ecuador Estructura diamétrica del bosque seco grupo II Los individuos de este bosque se concentran en las cuatro primeras clases diamétricas. La típica “J” A (Fig. 2 no es tan Qs. se trata de un rtird por dede (1999) y uni et al. (2011). Esta tendencia diamétrica indica que los árboles seguirán creciendo y en el futuro existirán elementos florísticos edi que Cas la presencia del bosque, et al. (2001, 2003) en estudios en la zona de bosque seco ecuatoriano. el Herbario Loja eS: 1Aal nl U ot ta SU ULCLUL a Qa dif 5 $ trat A , E frondosos. El dosel superior está compuesto por individuos de entre 13 a 16 m, en las hondonadas alcanzan mayor altura. El sotobosque es de cobertura media a rala, con individuos juveniles de las especies arbóreas, aumentando su densidad en la temporada lluviosa; los individuos arbustivos que crecen son Rauvolfía tetraphylla, Opuntia ficus-indica, Ipomoea carnea, Capparis crotonoides. El estrato herbáceo es ralo, con abundancia de gramíneas en temporada lluviosa, aseveraciones que son compartidas por Aguirre 8 Delgado (2005) y Aguirre ef al. (2006). 900 + 800 + wm 700 - z 3 00 - 'S 500 - E 400 - ww 300 - 3 o 200 - he e 100 7 á 3 0 E PA o o o 2 [2128/28 38/99/2818 8/2 2/8/8828 8/3/2372 8/8/9 lalalala [olala lalalala lle lalalala lata ay AiAlnHAiminHiA AAN AND IO Clases Diamétricas (cm) “asE 4 Ns PS dd A led " Fig q grup G nr! de Erioth , Ipomoea al grupo Il, dado especialmente por la dominancia de edi PR trichodes, Erythrina velutina, Pisonia aculeata y Ceiba trichistandra. Se desarrolla en un rango altitudinal de 300 a 1000 msnm, sobre terrenos de eii a medianamente colinada y fi p ta 60-70". La altura del dosel es bo aproximadamente 13 m con tres estratos en dif El! tá fi tado, existen claros de bosque, vincia de ueno caprino y bovino, el suelo es arcilloso, amarillo-café, pedregoso, escasa hojarasca en el suelo. Sierra et al. (1999) clasifica a este tipo de vegetación como bosque semideciduo piemontano, pero en este estudio se determinó que los elementos florísticos característicos son diferentes Arnaldoa 19(2): 167 - 176, 2012 Eriotheca ruizii (Malvaceae), Ipomoea pauciflora, T A 1 ye AE PO es rala y la fisiografía muy irregular del terreno donde se desarrollan. Estructura horizontal del bosque seco grupo III. La estructura de este bosque está caracterizada por la presencia de vegetación semidensa a rala, con da de Eriotheca ruizii e Ipomoea pauciflora Ceib ichistand, , la temporada os los transforma en bosques exuberantes. Este comportamiento es también sostenido por Herbario Loja et al. (2001, 2003), Aguirre et al. (2006) para los bosques de El Empalme, Lucarqui, Laipuna. 173 Ecuador, Loja - Ecuador Aguirre et al.: C E Las especies ecológicamente importantes son: Eriotheca ruizii, Ipomoea pauciflora y Ceiba trichistandra. Este bosque posee una fisonomía muy particular debido a que las especies frecuentes y abundantes no son las tipificadas tradicionalmente para los bosques secos, aseveraciones compartidas por Herbario Loja et al. (2001, 2003), Aguirre et al. (2006). Estructura vertical del bosque seco grupo HI Se diferencian tres estratos, el estrato dominante está formado por árboles de entre 9 a 13 m que en las hondonadas alcanzan mayor altura. El estrato codominado con árboles de 5 a 9 m de altura y el E donde sobresalen Malvastrum americanum, Croton sp., Jatropha curcas, Hyptis sp., Salvia sp. El estrato herbáceo en la temporada seca es escaso, pero en la lluviosa es abundante. Estructura diamétrica del bosque seco grupo HI del Aivid de este Str Ta distrihición di TE q PE 1 1 > 1 be, - 2 este patrón determina la típica “J” invertida (Figura 7) criterio compartido por Lamprecht (1999) y Gunter ef al. (2011). Esta tendencia diamétrica sugiere que el E F ? : y florísticos necesario para garantizar la estructura típica estrato dominado con árboles de entre 3 a 5 m. El di A PO PE q p g b ] del bosque. 400 wm 300 q.> E] 3 S 200 7] £ w 100 o o O|¡im L alelsialsielsiolsalelislelelelsielsialsisisinlsials Zz olalailajajaj=aja jajaja lala jajajajaja TP TY A lalola lslnlselnilselnlalalnil=ni=|« ja" Aaa [a (2 ISI [S 2 [SBS [8 |RI2 2 (S|uiSiulaiuiaia o Oia] ¡nm]r" rei¡rdi¡ ii“ ie A ERA AVE VJ VI VIV DA O EX Clases Diamétricas (cm) Fig. 7. Estructi A Lib A | Só Sa Ds > PA] Conclusiones chrysantha, Prokia crucis, Citharexylum sp., y Piscidia La diversidad florística es media, se ve expresada en la presencia de 58 especies dentro de 51 géneros y 29 familias. Las familias más diversas son Fabaceae, Verbenaceae, Mimosaceae, Malvaceae y Bignoniaceae: Las especies ecológicamente importantes son: Ceiba tichistandra, Simira ecuadorensis, Tabebuia chrysantha, Eriotheca ruizii y Terminalia valverdeae. Se diferencian tres grupos de bosques secos en la Provincia de Loja: grupo 1 bosque de Terminalia valverdeae, Simira ecuadorensis, Tabebuia chrysantha y Cordia macrantha, grupo 1 bosque de: Tabebuia 174 carthagenensis y grupo MI bosque de: Eriotheca ruizi, Ipomoea pauciflora, Erythrina velutina y Bursera graveolens y entre ellos existe una mediana similitud florística. Literatura citada Aguirre; Z.; E. Cueva; B. Merino; W. Quizhpe 8 A. Valverde. 2001. Evaluación ecológica rápida de la vegetación en los bosques secos de La Ceiba y Cordillera Arañitas, Provincia de Loja, Ecuador. Pp. 15-35. En M.A. Vásquez, M. Larrea, L. Suárez del Sur- Occidente de la Provincia de Loja. 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Resumen Se presenta el inventario florístico del á 1 sitio arqueológico H de la Luna paro 35” LS - 859*35” LO fi tl d | d VULALU del año no y a 50 m), Distrito e deal Provincia de Trillo, Perú, Elp se efectuó Í 1Ó fológica con los ejemplares do en el Herbarium Truxillense (HUT) de la Universidad Nacional de pase con ayuda de dibliograf a especializada referida a descripciones de las especies y claves taxonómicas dicotómicas basadas en los caracteres RR y de hábito. El catálogo incluye un total de 17 familias, 26 géneros y E , z . . 1 28 a entre les ra Tiquilia ), Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora (Cactaceae) y Nola iderad especi démicas del Perú. Palabras tivas pi de la Elk Flora, Moche. Abstract We present here the floristic inventory in the area occupied by the archaeological site ba de pe ae sb $. UL Dd Lar - 82 59”35” LO and 50 m), Moche District, Trujillo Province, Peru. This inventor ye of 2010. The plant collection process was conducted in accordance with th logy and techniques. The taxonomic identification was performed by morphological e sn sa in 2. Herbarium a 2. of the National University of Trujillo, with the help key based on Ps omoptcionan and habit. The cad insldos a total of 17 búnilies, 26 genera and 28 o including 7iquili ),N qui; bsp. roseiflora (Cactaceae) and Nol; ( oltiacdn are considered ld: in Peru. Key words: Huaca de la Luna, Flora, Moche. £1 Introducción La faja de la costa peruana está constituida en su e extensión por desiertos o semidesiertos y es estrechos valles y áreas de vegetación cuyabase de bajo pola paid limitada y fuerte periodicidad denominados Huacas de Moche (Sol y fans) idos que reciben el nombre de lomas (Shuichi € Hajime, — por la sociedad Moche y a la margen izquierda del rio 1984). En el Perú existen unas 70 localidades discretas Moche. Particularmente Huaca de la Luna, por los de este tipo que soportan vegetación lomal (Dillon et ecOaROR de fines del siglo pasado y el actual, al., 2003) itectura, muralística ES , AS y alii (Eeniodez K Rodelinida 2007; Uceda, En la costa de la región La Libertad (Provincias 2008; Morales, 2008). Trujillo y Virú) existen varias de estas lomas de importancia, tales como Cerro Virú o Lomas de Virú, Cerro Chiputur, Cerro Cabezón y Cerro Campana (Dillon et al., 2003). Cercano a las lomas de Virú y Cerro e ocdciid almera, al sur sn la Pue de Trujillo, t a $ . 1 eS Hasta el presente no se tiene conocimiento de la existencia de estudios florísticos referidos al área delimitada como Huaca de la Luna. Las condiciones 177 Rodríguez €: Mora: Inventario Florístico de Huaca de la Luna, Trujillo, Perú climáticas influyen sobre la vegetación, especialmente como consecuencia del impacto de los eventos El Niño (ENSO). Sin embargo, esta zona, al igual que las formaciones de Lomas como ecosistemas costeros ubicados en los interfluvios áridos, también depende principalmente de tres factores: 1) La humedad captada de las nubes advectivas que provienen del océano durante los meses de invierno, 2) Las condiciones topográficas y 3) El límite de la distribución del banco de semillas en el suelo (Ogawa et al., 1986). Estudios similares, al presentado en este artículo, han sido efectuados en áreas aledañas, tales como del ecosistema del Cerro Campana (Weberbauer, 1945; Sagástegui et al., 1988; Briceño et al., 1994; Mora et al., 2009), Flora apícola del valle Santa Catalina, Trujillo, Perú (Rodríguez ef al., 1992), el Inventario Florístico de El Algarrobal de Moro, Prov. Chepén, Dpto. La Libertad (Rodríguez et al., 1996), Malezas de la Costa Norperuana (Sagástegui, 1973) o Flora Invasora de los Cultivos del Perú (Sagástegui $: Leiva, 1993). Con la finalidad de fundamentar el conocimiento de la flora de Huaca de la Luna, se efectuó una +; nd E > + 14 en tan q Anrante el ¡7 | verano del año 2010. Materiales y Métodos 1. Aspecto Histórico: Huaca de la Luna se encuentra ubicada en el norte del Perú (Departamento de La Libertad, Provincia de Trujillo, Distrito de Moche). Es un edificio construido por la sociedad Moche sobre la ladera oeste de Cerro Blanco, con material 94 construcción arcilloso y 7 de > limoso ( pisos, enlucidos y relieves). Está ganizad t laiak ER - 728 | r 3 Xx M0 > e 1 e sobre la empinada ladera oeste de Cerro Blanco (Morales, 2008). 2. Datos Climáticos: Los datos climáticos referidos a temperaturas, precipitaciones, humedad relativa y vientos, fueron tomados en la estación meteorológica Huaca de La Luna a 40 m.s.n.m. a 8,1 LS y 79,0 LO. (Figuras 4-8). 178 3. Estudio de la vegetación: El estudio está basado en la revisión de material depositado en el Herbarium Truxillense (HUT) de la Universidad Nacional de Trujillo (acrónimo en Holmgren et al., 1990), así como en las colecciones y observaciones sida de campo efectuadas en diferentes de la Luna durante ¿> verano ¡de marzo) del año a Lapso en el cual febrero con pas 74 mm ata 5. El proceso de herborización se realizó de acuerdo a la metodología y técnicas convencionales (Rodríguez $ Rojas, 2002). La determinación taxonómica se Cá o” ES a descripciones de las especies, claves taxonómicas 3: eL hd 1 J3 1 y EA a y de hábito (Macbride, 1936-1971; Sagástegui, 1973; ida E Sardá sebo además e en d Herbarium fremillents HUT) de sl Univenida Nacional de Trujillo. La acti ¡ rr A 1Matal ac se 8 P y Angiospermas del Perú (Brako $ Zarucchi, 1993) y los endemismos se discutieron con el “Libro Rojo de las plantas endémicas del Peru” de León et al. (eds) en la parte de Boraginaceae, Cactaceae y Solanaceae (León » Sánchez, 2006; a et ls on da et > je Para rad 1 O , y UISaAL Mr Para al A . +, sd PE 1 + A referencia el Sistema de Clasificación de Cronquist (1981, 1988). Resultados y Discusión 1. Ubicación Geográfica: El área arqueológica intangible se ubica a 80735” LS - 785935” LO y a 50 m.s.n.m. de altitud (ONERN, 1973; citado por Morales, 2008). Presenta una extensión total de 133 has. dos una terraza aluvial inclinada de Este-Oeste, sob la del río Moche, en la falda oeste del Cerro lindo y a 10 km de la ciudad de Trujillo (Morales, 2008). (Figuras 1, 2 y 3). ÁArnaldoa 19(2): 177 - 188, 2012 Rodríguez €: Mora: Inventario Florístico de Huaca de la Luna, Trujillo, Perú (E / 7 NEGRO S S j As 8 Gl a. NUCLEO URBANO a Ñ Fig. 1. Ubicación Geográfica de Huaca de la Luna (Tomado de Uceda, 2008) 2. Aspectos Geológicos: Huaca de la Luna se encuentra en la parte basal del Cerro Blanco. El Cerro Blanco correspondiente al flanco occidental de la cordillera de los Andes con la denominación de Batolito de la Costa de la edad del Cretáceo superior-Paleógeno, está formado por granodiorita (KsP-gd). La parte norte del cerro está conformado por andesitas intercaladas con areniscas tobáceas de color gris verdoso pertenecientes al Grupo Casma del Cretáceo Superior y Medio (Kms-ca). El núcleo urbano de Huaca de la Luna se extiende sobre depósitos coluvio-aluviales (Q-co-al) del Cuaternario holocénico conformado por limo y arcilla con clastos que tienen una distribución irregular y de origen plutónico, de forma angulosa con diferente tamaño y escasa uniformidad, fundamentalmente material que baja del cerro por descomposición de las rocas. Además, en la planicie se encuentran los depósitos eólicos (Q- e) y aluviales (Q-al) (Municipalidad Provincial de Trujillo, 2002). 3. Aspectos Climáticos: El clima imperante en el área de estudio, que forma parte de la faja costera, es de tipo per-árido o semi- cálido. La vegetación que se desarrolla en Huaca de la Luna se encuentra influenciada por factores climáticos, ed : Aas 3" ULIALEUIA LG La edaticos y OroOgraliCOsS ? durante los eventos El Niño (ENS) Fig. 2. Vista panorámica d Arnaldoa 19(2): 177 - 188, 2012 Rodríguez €: Mora: Inventario Florístico de Huaca de la Luna, Trujillo, Perú Fig. 3. Vi + p as 5 u el Mis birra reel 1 ]] 3.1. Temperaturas: m promedio_09*C "Ñ promedio_10*C ar abr may jun jul ag t nov dic | o sept oc Fig. 4. Temperaturas promedios en *C de H de la Luna para los añ ÁArnaldoa 1942): 177 - 188, 2012 Rodríguez $: Mora: 1 tario Florístico de Huaca de la Luna, Trujillo, Perú ——— Máax_09 *C cm mi i_09 *C cm a _10*C o Mn _ 10 *C 10 L- Ae 0 ic aiii er. src an oa so ne ene feb mar abr may jun jul ago sept oct nov dic Fig. 5. Temperaturas máximas y mínimas en *C de H de la Luna para los años 2009 y 2010 3.2. Precipitación: —precipitación_09 (mm) ——precipitación_10 (mm) Fig. 6. Precipitacion Total 3.3. Humedad Relativa: mHRA_09 mHR%_10 Arnaldoa 19(2): 177 - 188, 2012 Rodríguez $: Mora: Inventario Florístico de Huaca de la Luna, Trujillo, Perú 3.4. Vientos: 5 Veloc. Viento_09 km/h mvelocidad viento_10 km/h 4. Vegetación: La vegetación aparece mayormente cuando la humedad es abundante (e.g.: lluvias veraniegas durante el ENSO), tanto en la planicie como bajo el cerro Blanco, d los suelos arenosos, arenosos-rocosos, principalmente de especies herbáceas efímeras (e.g.: Fig. 9). La vegetación es muy variada y puede ser: 1) Anual o efímera (herbáceas), la cual es influenciada principalmente por la humedad, cuyo crecimiento máximo se evidencia durante la época de eventos El Niño, así como los observados entre los meses de enero y marzo del 2010 (siendo su punto más alto de precipitación en febrero con 22,74 mm, Fig. 6): e.g.: Encelia canescens (Asteraceae), Tiquilia Nolana humifusa (Solanaceae), y 2) Leñosa o perenne (arbustivas o arbóreas): e.g.: Acacia macracantha, Acacia huarango, Prosopis pallida (Fabaceae), Cryptocarpus pyriformis (Nyctaginaceae), Scutia spicata (Rhamnaceae), Lycium boerhaaviifolum (Solanaceae) (Fig. 10). 4.1. Ubicación fitogeográfica y zonas de vida: El área de estudio forma parte de la zona fitogeográfica de elevada riqueza endémica en su parte sureña Amotape-H bamba (Weigend, 2002). Según Mostacero et al. (1996) pertenece a la Región Neotropical, Dominio Andino y Provincia Desértica; que por las características fitogeográficas periódicas de PE 1 PP jo Pa e | 1 E lomales. Pertenece a las zonas de vida Desierto-Subtropical (d-ST) sensu Tosi (1960) y Desierto Desecado- Subtropical (dd-S) sensu ONERN (1976). 4.2. Especies presentes en Huaca de la Luna: MAGNOLIOPHYTA Magnoliopsida AIZOACEAE Trianthema portulacastrum L., Sp. Pl. 1: 223-224. 139, N.V.: “falsa verdolaga” AMARANTHACEAE Amaranthus hybridus L., Sp. Pl. 2: 990. 1753. N.V.: “yuyo” ASTERACEAE Encelia canescens Lam., Encycl. 2: 356. 1786. (16 Oct. 1786) N.V.: “mataloba” . Fig. 9, 114. Arnaldoa 192): 177 - 188, 2012 Rodríguez £ Mora: Inventario Florístico de Huaca de la Luna, Trujillo, Perú , : ” £ el [Cal y ictant arra Blanco Arnaldoa 19(2): 177 - 188, 2012 de H de la Luna, Trujillo, Perú Trixis cacalioides (Kunth) D. Don, Trans. Linn. Soc. London 16: 187. 1830. N.V.:“glandularia” BORAGINACEAE Tiquilia dichotoma (Ruiz 8 Pav.) Pers., Syn. Pl. : 157. 1805 —_ N.V.:“flor de arena grande”. Fig. 11B Al o Loa mA Sánchez (2006), indican que taxó Brako € Zarucchi a 993) como un endemismo. Sin nba, no ha sido posible evaluarlo, ni asignarle una categoría. Tiquilia paronychioides (Phil.) A.T. Richardson, Sida 6(3): 236. 1976. N.V.:“flor de arena”. Fig. 11C CACTACEAE Neoraimondia arequipensis Backeb. subsp. roseiflora (Werdermann £ Backeb.) Ostolaza, Cactaceae Consensus Initiatives, 6: 9. 1998. N.V.: “giganton”. e a A , columnar, de Trujillo (e.g.: zona rocosa del Cerro Campana). Arakaki et al. (2006) indica que se distribuye en varias localidades; por lo que se le categoriza como de preocupación menor (LC). Numerosos individuos de esta especie, han sido sembrados frente del museo de sitio Huacas de Moche; al igual que la latescente columnar Euphorbia sp. (Euphorbiaceae) y Furcraea andina Trelease (Asparagaceae) “cabuya”. No se descarta la presencia de Haageocereus pacalaensis Backeb. subsp. repens (Rauh 8: Backeb.) Ostolaza “rabo de zorro”. Cactus arbustivo postrado de flores blancas que sólo existe en una población, a 10 km al sur de la ciudad de Trujillo y restringida a 2 km?. desd el año 2000 se ha ps cerca de 400 individuos por la expansión spioli (ver Arakaki et de , 2006). CHENOPODIACEAE Chenopodium petiolare Kunth, Nov. Gen. Sp. 184 (quarto ed.) 2: 191. 1817[1818]. (Feb 1818) CUCURBITACEAE Citrullus vulgaris Schrad. ex Eckl. 8 Zeyh., Enum. Pl. Afr. Austral. 2: 279. 1836. N.V.: “sandía” . Nota: Especie cultivada. Fue encontrada en cerro Blanco. FABACEAE Acacia huarango Ruiz ex J.F. Macbr., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 8(2): 90. 1930. N.V.: “huarango” Nota: Especie que se comporta como controlador de dunas. Acacia macracantha Humb. $ Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 4(2): 1080-1081. 1806. (Apr 1806) N.V.: “espino” Hoffmanseggia prostrata Lag. ex DC., Prodr. 2: 485. 1825. Fig. 11D. Parkinsonia aculeata L., Sp. Pl. 1: 375. 1753. (1 May 1753) N.V.: “azote de cristo” Prosopis pallida (Humb. 8: Bonp!. ex Willd.) Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 6: 309. 1823. N.V.: “algarrobo” LORANTHACEAE Psittacanthus chanduyensis Eichler, Fl. Bras. 5(2): 27. 1868. N.V.:“suelda con suelda” MALVACEAE 10) 2: 1145. 1759. (L.) Fryxell, Syst. Nat. (ed. N.V.:“escoba”, “ pichana” NYCTAGINACEAE Arnaldoa 19(2): 177 - 188, 2012 Rodríguez éz Mora: I tario Fl de Huaca de la Luna, Trujillo, Perú Boerhavia erecta L., Sp. Pl. 1: 3. 1753. N.V.: “pega pega” Cryptocarpus pyriformis Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 188, pl. 124. 1817. -V.:“chope” PASSIFLORACEAE Passiflora foetida L., Sp. Pl. 2: 959. 1753. N.V.:“granadilla de culebra” PORTULACACEAE Portulaca oleracea L., Sp.Pl. 1: 445. 1753. (1 May 1753) N.V.: “verdolaga” RHAMNACEAE Scutia spicata (Humb. 8: Bonpl. ex Willd.) Weberb., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 8(2): 83. 1930. N.V.:“peal” Nota: Especie que se comporta como controlador de dunas. SOLANACEAE Exodeconus maritimus (Benth.) D'Arcy, Solanaceae Newslett. 2(4): 19. 1986. Fig. 11E. Lycium boerhaaviifolum L. f., Suppl. Pl. 150. 1781 [1782]. (Apr. 1782) N.V.: “palo negro”. Fig. 10. Nolana humifusa (Gouan) 1.M. Johnst., Contr. Gray Herb. 112: 50. 1936. Fig. 11F. Knapp et al. (2006) mencionan que esta especie anual no fue señalada como endémica por Brako «e Zarucchi (1993). Sin embargo, la reconocen como un endemismo y EZ como casi amenazada Cc_J] sz e, ELE A El , Cent. P1.11:8. 1755. KE N.V.:“tomatillo silvestre” ZYGOPHYLLACEAE Tribulus terrestris L., Sp.Pl. 1: 387. 1753. (1 May 1753) N.V.:“cachito”, “abrojo”. Liliopsida POACEAE Cenchrus echinatus L., Sp.Pl. 2: 1050. 1753. N.V.:“cadillo” Gynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv., Ess. Agrostogr. 138, 153. 1812, N.V.: “caña brava”. Se evidencia una población en el parador turístico. Especie mayormente ribereña. Existen otras especies que crecen a orillas del río Moche (parte basal del área de estudio) y consideradas ribereñas, tales como: Baccharis salicifolia “chilco macho”, Baccharis glutinosa “chilco hembra” y Tessaria integrifolia “pájaro bobo” (Asteraceae), Schinus molle (Anacardiaceae) “molle”, Salix chilensis (Salicaceae) “sauce”, Phragmites australis (Poaceae) “carricillo” muy utilizado para confeccionar canastas e esteras, entre otras; sin emb h ido e el área de estudio a pesar e su cercanía. Las especies listadas en la presente investigación también se localizan en la base y piso inferior del Cerro Campana (Sagástegui ef al., 1988). Así mismo, parte de ellas son citadas para el valle Santa Catalina (Rodríguez et al., 1992) y la Flora del algarrobal de Moro (Rodriguez et al., 1996). Se indica que Tiquilia dichotoma (Boraginaceae), Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora (Cactaceae) y Nolana (NT); A de 1 bo fragmentadas. Dillon et Val (2003) indican que el género Nolana es el único a ser encontrado en casi todas las formaciones lomales. Arnaldoa 19(2): 177 - 188, 2012 endémicas del Perú (Brako $: Zarucchi, 1993; Knapp et al. 2006; Arakaki et al., 2006; León $: Sánchez, 2006). Rodríguez de Mora: Inventario Florístico de Huaca de la Luna, Trujillo, Perú Fig. 11. A. Encelia canescens; B. Tiquilia dichotoma; C. Tiquilia paronychioides; D. Hoffmanseggia prostrata; E. Exodeconus maritimus; E. Nolana humifusa (inf. der.). Conclusiones Existe un total de 17 familias, 26 géneros y 28 especies de plantas para Huaca de la Luna en las colecciones efectuadas en el verano del año 2010. Tiquilia dichotoma (Boraginaceae), Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora (Cactaceae) y Nolana humifusa (Solanaceae) son consideradas como especies endémicas del Perú Agradecimientos Un especial agradecimiento al Dr. Ricardo Morales del Proyecto Huaca de la Luna de la Universidad Nacional de Trujillo por el apoyo en la realización del presente trabajo. Al Director del Herbarium Truxillense (HUT), Ms.C. Julio Chico Ruiz por permitir la revisión de las colecciones botánicas y biblioteca. A Segundo Leiva G. y Mario Zapata C. (ambos HAO) por permitir la divulgación del presente estudio. Arnaldoa 19(2): 177 - 188, 2012 de Ed da la E Literatura citada E M.; C. Ostolaza; F. Cáceres £ J. Roque. 2006. Cactaceae endémicas del Penú. Lotes rojo de las plantas endémicas del Perú. Ed.: Blanca León et al. Rev peru. biol. Número especial. 1342) 193-219. 4 cultural del Cerro Campana: Estado actual y perspectivas. En ll Pag. 402 - 406. a Cronquist, A. 1981. An integrated System of Classification of Plants. Edit. Cohumbia University Press. New York, NY, USA. Cronquist, A.. 1988. The Evolution and Classification of Flowering Plants. 2nd Edition. Edá. The New York Botanical Garden. Bronx, New York, NY, USA. Dillon, M.O.; M. Nakazawa £ S. Leiva. 2003. The computa Formations of Coastal Peru: In El Niño in Peru: a a O Culture Over 10,000 Years, Edit. J Haas 4 M.O. Dillon. Fieidiana Botany n.s. 43: 1-9. colar gor gr del Pero Pre-Hispano Ediciones Herbarium Trufilo, Perú. A o index Merbariorum. Part. |: The Herbaria of erre go Bronx, New York. USA. € A Tra de A peru. biol. orar 1342) 612 - 643. E e ae rm ne del Perú. Er Pobla Blanca León et al. Rev. peru. biol. Nina copa. gr 18. Macbride, F. 1936-1971. Flora of Peru. Vol. XII. Parte I y siguientes. Field Museum of Natural History, Mora, M.; E. Rodríguez: $. probeta, mc L. Pollack £ R. Rivera. 2009. Loma el Cerro (Trujillo, La Libertad. pen en eur au Flora. Libro Resúmenes Congreso Internacional de Ei 2.29 rovante 209 Tao Pei Armaldoa 1K2y. 177 - 188, 2012 a, Trujillo, Perú OS DN OS Turístico Cultural en del Norte del Perú. CONCYTEC. Lima-Perú. in ha A, sb ls es Ps of Peru. comedero Investigación UNT. UNT Trail, Perú. Pp. 156-159. Rodríguez, E.; M. Mora 8 W. Aguilar. 1996. Inventario Florístico de El Algarrobal de Moro (Provincia de > La Libertad) y su ' ía económica. REBIOL. 16(1-2): 57-65. Rodríguez, E. 8 R. Rojas. 2002. El Herbario: PE Edit. por R. Vásquez M. Missouri Botanical Garden, St. Louis, pagamos Manual de las malezas de la . Talleres Gráficos de la Univ. bno. Trio. Tilo, Porá. Sagástegui, A.; J. Mostacero £ $. López. 1988. del “Cerro E ia de Trujillo). Boletín de la Sociedad Botánica de la Libertad. 14(1-2): 1-47. prepa oda oder gor Flora invasora de Perú. Edit. Libertad. Trujillo, Peru. ena 04 OT: ST Gia te paciie coast of Peru. Geografichal Report o Tokio Metropolitan University University Tokio. N* 19. Uceda, $. 2008. La Huaca de la Luna, valle de Moche: una reevaluación del sitio (1 parte)”. ARKINKA 163: 04-00. Rodríguez 6: Mora: Inventario Florístico de Huaca de la Luna, Trujillo, Perú Tosi, J. 1960. Zonas de Vida Natural en el Perú. IICA-OEA Webert 1945. El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos. en Exp. Agr. La Molina. Lima, P Weigend, M. 2002. Observations on the Biogeography Peru. In: K. Young et al., Plant Evolution and Endemism in Andean South America. Bot. Review 68(1): 38-54 Arnaldoa 19(2): 177 - 188, 2012 Arnaldoa 19(2): 189 - 193, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Influencia de la salinidad y nitrato de sodio en la producción de biomasa de Tetraselmis sp. (Chlorodendraceae) Influence of salinity and sodium nitrate in the production of biomass in Tetraselmis sp. (Chlorodendraceae) César Grosso Gamboa £ Eloy López Medina Laboratorio de Fisiología y cultivo de Tejidos Vegetales. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de Trujillo, Av. Juan Pablo II s/n, Trujillo - PERU. grosso_biotecnologyWOhotmail.com Resumen T e e E, es A | y E Ea A A + l ds A e h A tahl renovables, que posibiliten la captura de CO,. E microalgas son una alternativa nto para la ducción de ill. debido al is contenido sd e y pe. sum para la ES del biocombustible, que éstas ofrecen. La presente investi tudió el ef Nitrat dio (2mM, 4mM, l, St y e (0. E , .0M, 1. a =) 1 »4 . + po SE e Ts ul ¡Po % Tetraselmis sp con inyección ps aire il I iment li triplicado y tuvi fotoperiodo de 24 horas de E land hr y PEER pe tua + (24:0), y recuento celular diario por sic días. l y la densidad celular a concentraciones mayores de 53.76g/L (a. 0M). ña máxima densidad celular úl por efecto del Nitrato de Sodio (8mM) y Cloruro de Sodio (0.8M) fue 189.33x10* y 42.68x10* cel/mL. Li densidad celular obtenida por efecto del Nitrato de Sodio (2mM) y Cloruro de Sodio (1.5M) fue 121.56x10' y 4.124x10* cel/mL. El medio con 8mM de Nitrato de Sodio 6 el bo mad presi se e seca significativa (p<0.05) presentó, con 0.529g en 800mL. El medio con 1.5M de C Palabras clave: An sp, crecimiento dslitas: inicios salinidad, Nitrato de Sodio. Abstract Th e : GN hasad inabl renewable; that allow the capture of CO,. soli are an advantageous io for biodiesel production owing to the high lipid content and profile suitable for the production of biofuels, they offer. This research studied the efect of different levels of sodium nitrate (2mM, 4mM, 8mM) and salinity (0.8M, 1.0M, 1.5M) in growth and biomass production of Tetraselmis sp. The pr was rs out in continuous ae eo io with injection of a air. The experiments were d in tri t photof light (24:0), and cell ily for seven days. The results ec that pres was gati lation beta linity and cell aos at ee concentrations of 53.76g / L (1.0M). The maximum cell density obtained by the effect of ¡trat de (0.8M) was 189.33x103 and 42.68x103 cells / mL. The lower cell density Ea by me ce a sodium nitrate e it and RE onde (1.5M) was 121.56x103 and 4.124x103 cells / mL. The medium witl ghest p y biomass (p <0.05) had 0.529g in 800 ml. The medium with 1.5 M sodium cl loride sl i the producti ffected with 0.012g. Key words: Tetraselmis sp, cell growth, microalgae, salinity, sodium nitrate. de edi de o A 1 Ll t S E cambio global. (Ludevid, 1997; Loera-Quezada, 2010). Introducción Las dificultades hiental d p los gases de invernadero, tales como la contaminación local Los gases causantes del efecto invernadero non, del aire y el calentamiento global, son problemas que el Dióxido de Carbono (CO,), Metano (CH), Oxido afronta la humanidad en la ee pe hace Nitroso N,O, Vapor de Agua (H,O), Ozono (O), décadas, ha rel to Hidrofluorocarbonos o HFC, Perfluorocarbonos o PFC, 189 Grosso € López: Salinidad y Nitrato de Sodi la producción de Tetraselmis sp. Hexafluoruro de azufre o SF, . Entre los gases de efecto invernadero se encuentra el Dióxido de Carbono (CO,), que es producido por la utilización de combustible fósil (petróleo, sen y a: y por el a ex uso de la tierra Y Ecf, ud AI A dentro de la tierra, sin embargo en la actualidad, es responsable de casi el 76 % del calentamiento global previsto para los próximos años (Ludevid, 1997). Esta situación demanda urgentemente fuentes 14 1 J y His h 4 A renovables y amigables con el ambiente, que además posibiliten la captura de Dióxido de Carbono (CO,) (Garibay, 2009; García, 2010)). Los biocombustibles, desde una perspectiva etimológica, serían los combustibles de origen biológico, pero esta definición incluye al petróleo, ya que este procede de restos fósiles que existen desde hace millones de años. Una mejor definición es que son los combustibles de origen biológico obtenidos de manera renovable a partir de restos orgánicos. Los biocombustibles constituyen la primera fuente de energía que conoció la humanidad. m yn A” ds £ 4 de 14 11 r So 3 4 E E . 1 1 1 4 .. +2 + de los objetivos energéticos que se han planteado tanto en Europa como en Sudamérica. Dichos objetivos se centran en la diversificación energética, disminución de 1 + 1 A E! ,2010) Ade se E ES ds EE 1 1 un “petróleo” biológico, al ser un recurso biológico renovable y que absorbe CO, de forma constante Con el fin de produc cicientemente biodiesel a a. e algas, la | ión d de crecimiento y alto contenido en o (Cifuentes et al., 1996; Gomez 4 María, 1997; Garibay, 2009). El y 5 o > E A E | 1 E dr h en las últimas décadas están tomando creciente interés a A: 1 7 4 Se A LE ¿e exhiben la bioproducción de su biomasa y metabolitos 190 de pe pa en la industria de alimentos saludables, y! j dicina (Leal et al., 2005). Material y métodos Obtención del Material Biológico: Se usó la microalgas Tetraselmis sp, proporcionadas por la Universidad de Santa - Chimbote. Evaluación del efecto de la salinidad La salinidad del medio se obtuvo agregando Cloruro de Sodio a un volumen de agua de mar hasta la concentración deseada. Se consideró que el agua de mar tiene una concentración de sal de 35 g/l. Aguilar (1995). Así, para llegar a una solución 1M (equivalente 58.44 g/l) se mezcló 18.76g de Cloruro de Sodio con agua de mar y se enrasó a 800mL. Evaluación del efecto del Nitrógeno La concentración salina usada en estas pruebas, fue la salinidad natural de agua de mar de Huanchaco, aproximadamente 35g/L (0.6M). Dado que uno de los factores lr en el ns de microalgas es la nidad tada de bs de 1 1 Lale 1 A Pe ps 7 fed a metabolitos (Serpa, 2005; López, 2008). Respecto a las concentraciones de la fuente de Nitrógeno (NaNO,), se probaron tres niveles de concentración 2mM, 4mM y 8mM. En cada tratamiento se usó 800 mL de la solución experimental y se inoculó con 5 mL del cultivo stock mantenido en el mismo medio en fase estacionaria temprana. Cada tratamiento fue repetido tres veces al mismo tiempo (1x, 2x y 3x). Los tratamientos se expusieron a un fotoperiodo de luz continua (24:0). Los cultivos fueron periódicamente muestreados y analizadas para determinar la densidad celular. Para determinar la densidad celular cada muestra fue fijada con formol al 0.5%. Densidad celular El crecimiento de la microalga se determinó mediante el recuento celular diario, hasta haber Arnaldoa 19(2): 189 - 193, 2012 Grosso € Ló q 4 cumplido 7 días desde el día del inoculo, utilizando una cámara de NEUBAUER o HEMOCITOMETRO. Análisis estadístico En cada uno de los factores analizados (salinidad y la producción de Tetraselmis sp. concentración de Nitrato) y en las variables analizadas se compararon los datos mediante el método de ANOVA. La determinación de homogeneidad y heterogeneidad de tratamientos se realizó mediante la prueba Tukey (Sokal £ Rohlf, 1995). Resultados Tabla1. Val ginales y de la d d celular de Tetraselmis sp (x10* cel/mL) obtenida el día 7. TRATAMIENTOS REPETICIONES ESTIMADORES Código Cultivo 2 PS Xx Ss S +1 NaNO, QmM) 115.25 113.883 135.55 364.683 121.56 147.236 12.134 T2 NaNO, (4mM) 134.02 136.853 165.36 436.233 145.41 300.478 17.334 43 NaNO, (8mM) 192.53 189.015 186.43 567.975 189,33 9.375 «10062 T4 NaCl (0.8M) 83.47 74.64 77.12 235.230 78.41 20.740 4.554 pd NaCl (1.0M) 40.35 42.13 45.56 128.040 42,68 7.013 — 2.648 T6 NaCl (1.5M) 5.02 3.502 3.85 12.372 4.12 0.632 0.795 Blanco Agua de mar 108.86 113.223 112.08 334.170 111.39 5.131" 22265 Tabla 2. Val g d d tal (g) de Tetraselmis sp obtenida el día 7. TRATAMIENTOS REPETICIONES ESTIMADORES Código Cultivo 1 2 3 E Xx y S Tl NaNO3 (2mM) 0.322. .D.318>.:0.379 1.019 0,340 0.001 0.034 12 NaNO3 (4mM) 0.374 0.382 0.462 1.218 0.406 0.002 0.049 T3 NaNO3 (8mM) 0.538. 0.528. 0.521 1.587 0.529 0.000 0.009 T4 NaCl (0.8M) 0.233 0209 021 0.657 0.219 0.000 0.013 TS NaCl (1.0M) 015 pts 0127 0.358 0.119 0.000 0.007 T6 NaCl (1.5M) 0.014 0.010 0.011 0.035 0.012 0.000 0.002 Blanco Agua de mar 0.304 0.316 0.313 0.934 0.311 0.000 0.006 Discusión El medio con 8mM de Nitrato de Sodio fue el CP di deentivo. que mayor producción de biomasa seca significativa A de AA LUCIO y So medida los cambios en el crecimiento y composición bioquímica de una especie microalgal, influyendo fundamentalmente, sobre el contenido proteico y de la fracción lipídica (Share, 2007; Rosales et al., 2008). Arnaldoa 192): 189 - 193, 2012 (p<0.05) presentó, con 0.529g en 800mL, debido a que un factor importante en la preparación de un medio de cultivo para microalgas es la forma en la cual el E d A =] Ll son capaces de utilizar nitrato, amonio o urea, siendo el 191 roducción de Tetraselmis sp. y =-116.79x + 173.02 953 le Tetraselmis sp. Fig. 2. Monitoreo de la densidad celular de Tetraselmis sp (x10* Cel/mL) relacionando los 3 tratamientos de NaNO, con el Blanco Fig. 3. Monitoreo de la densidad celular de ii sp (x10* Cel/mL) comparando los 3 tratamientos de NaNO, con el Blan pao uno pe .. Bentos mas E en el plo A ER PUES. y A Aa Por otr: A ñar + E re harto dal Kitts Ha ad ON ca nitrito es menos conveniente como paa de éste ti , además, un efect: E presentar a significativas su dr fue mayor can ra dE microalgas (Serpa, 2006; Loera, 2010). 192 a que se utilizó nitrato como Poni de nitrógeno, reportándose que alcanza la misma velocidad de Arnaldoa 19(2): 189 - 193, 2012 dd Grosso € López: Salinidad y Nitrato de Sodi crecimiento que si se utilizara amonio o urea, siendo el nitrato la fuente más importante frecuentemente disponible en medios naturales. De forma general, en la naturaleza, las microalgas rara vez disponen de abundante concentración de nitrógeno, lo que ha inducido a la explotación eficiente de cualquier fuente potencialmente disponible sin cambios apreciables en las tasas de crecimiento (Serpa, 2005; 2006). Conclusiónes y A | E 1 q AR negativa entre la salinidad y la densidad celular a concentraciones mayores de 35g/L (0.6M). La máxima densidad celular obtenida por efecto del Nitrato de Sodio (8mM) y Cloruro de Sodio (0.8M) fue 189.33x10* y 42.68x10* cel/mL respectivamente. La menor densidad celular obtenida por efecto del Nitrato de Sodio (2mM) y Cloruro de Sodio (1.5M) fue 121.56x10* y 4.124x10*cel/mL. Literatura citada Cifuentes, A.; M. Gonzales; O. Parra 8 M. Zuñiga 1996. Cultivo de Dunaliella salina (Teodoresco 1905) en diferentes medios bajo condiciones de laboratorio. Revista Chilena de Historia Natural 2 García, M. J. 2010. Captura de CO2 mediante algas unicelulares. Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos, Madrid, 118 Garibay, A.; R. Vásquez; M. Sánchez; L. Serrano 8 A. Martínez. 2009. Biodiesel a Partir de Microalgas. BioTecnología, Vol. 13 (3): 38-61. Gómez, L. M. 1997. Cultivo y aplicación de las microalgas Dunaliella salina y Chlorella vulgaris Arnaldoa 19(2): 189 - 193, 2012 n la producción de Tetraselmis sp. en Cuba. Tesis Para optar el grado de Doctor. Universidad de la Coruña. España. 265 pp. Leal, E.; C. Tapia 8 C. Vargas. 2005. Crecimiento de Dunaliella salina con polvillo de horno de cemento subproducto de la fabricación industrial del cemento. Dugandia 1 (2): 9-16. Loera, O. 2010 “Las microalgas oleaginosas como fuente de biodiesel: retos y oportunidades”. Rev Latinoam Biotecnol Amb Algal 1(1):91-116 López, Y. K. 2008. Caracterización genética y de de Dunaliella salina bajo condiciones de estrés salino. Tesis para obtener el grado de Maestro. Instituto Politécnico Nacional. Tamaulipas. México. 79 pp. Rosales, L. N.; D. Avendaño; A. Otero 8 E. Morales. 008. Crecimiento, ac cagi de pigmentos y proteínas de la microalga Dunaliella viridis (Chlorophyta) en cultivos semicontinuos. Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas 42(3): 34. Serpa, R.F. 8 A. Calderón. 2005. Efecto del estrés por salinidad en cuatro cepas de Dunaliella salina Teod. en el Perú. Ecología Aplicada, 4(1-2): 128- 133. Serpa, R. F. 8 A. Calderón. 2006. Efecto de 2 a I Elia + de a. salina Teod. Ecología Aplicada, 5(1- 2): 128- Share, C. 8 M. Huesemann. 2007. Lipid production by Dunaliella salina in batch culture: effects of nitrogen limitation and light ia Journal of Undergraduate Research VII: 115-122 Sokal, R. 8 F. Rohlf. 1995. The principles and practice of statistics in biological research. Third Edition. W.H.Freeman,New York. 887 193 Arnaldoa 19(2): 195 - 202, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Efecto del glifosato a diferentes concentraciones y tiempos de exposición sobre el índice mitótico y de fases en células meristemáticas de ápices radiculares de Allium cepa L Effect of glyphosate at different concentrations and exposure times on mitotic index and phase in meristematic cells of root tips of Allium cepa L José Luis Castillo Zavala, Irene Consuelo Julca Chávez, José María Castillo Zavala, Jorge Elias, stro Silupú, José Antonio Saldaña Jiménez. Laboratorio de AA ita de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Trujillo, Av. Juan ablo II s/n, Trujillo, PERÚ. castillo_zavala_jlGQhotmail.com Resumen En el presente trabajo, se determinó el efecto del glifosato a diferentes tiempos de exposición sobre el ¿lul istemáticas d dícul Allium cepa Se utilizaron bulbos que fueron índice mitótico y de fases, en colocados en vasos de tecnopor con agua, en misa de lc y aireación constante. Cuando las raicillas alcanzaron una longitud de 2 a 3 cm; se trasladaron a solucion n Glifosato a traci de 15, 30 y 45 ppm durante 6, 12 y 24 horas de exposición. Otro grupo de babas. no fueron expuestos al Glifosato, los cuales constituyeron el control. Posteriormente se procedió a cortar las raicillas, para realizar el análisis citológico y determinar así los indices mitóticos y de fases. Los valores obtenidos en las diferentes concentraciones de Glifosato, fueron comparados con los del grupo control. Observando una disminución en el índice mitótico, hasta alcanzar valores de 5.75 % a la concentración de 45 ppm durante 24 horas de exposición. En relación al índice profásico, se evidenció un incremento, hasta alcanzar valores de 76.52 % a la concentración de 45 ppm durante 24 horas de exposición. Dicho aumento, generó un aumento en el índice metafasico y una Enea en los índices anafásico y telofásicos. Los estadísticos de los resultados, se realizaron, mediante el análisis de e po ua le A as a y 03S he eetidaá la prueba de comparación múltiple d dios de Tukey. Palabras clave: Glifosato, Índice mitótico, Allium cepa L. Abstract e 3 A 1 E As 1 1 + LF. e ds A In this study, index in meristematic cells of root hos of Allium cepa L. We used the bulbs, which in conditions of darkness and constant aeration. When the rootlets reached a length of 2 to 03 cm, Were aafiAs to solutions with glyphosate at concentrations of 15, 30 and 45 ppm during 6, 12 and 24 hours of exposure, Another group of bulbs were not exposed to glyphosate, which formed the control. Then, they proceeded to cut the rootlets for cytological analysis and determine mitotic index and phase index. The values obtained in the different concentrations of glyphosate were compared with Pe control group. Noting a decline in mitotic index until reaching values of 5.75% at concentration of 45 ppm to 24 In relation to the phase index, were TOR a increase, reaching values of 76.52% at concentration of 45 asic index and a d in anaphasic index and 1 As $e E 4 VW ALLA VYOtUL1., hour ppm to 24 hours of exposure. This 1 F E telophasic index.The analysis of variance ore ificant differences between the different treatments tested, which was confirmed by multiple comparison test of Tukey. Key words: Glyphosate, mitotic index, Allium cepa L. 195 Castillo et al.: Efecto del Glifosat Introducción Un herbicida es un pesticida utilizado para matar plantas indeseadas. Los herbicidas son contaminantes que constituyen una amenaza potencial a la salud. Estos compuestos han sido ampliamente empleados en diversas partes del mundo para controlar una 1 T cis : A químicos, afecta de forma primaria a los trabajadores que intervienen en su producción industrial. En zonas agrícolas también puede tener lugar la exposición de otros trabajadores, que entran en campos tratados, o de la población general, que vive en la proximidad de Q; ¡mn 1 puede tornarse irracional debido a muchos factores como el conocimiento inadecuado de su dosificación y aplicación por parte de los agricultores, entre otros (Andrew, et al., 1981; Seeger, et al., 2000; Korte, 1982; Tjio € Levan.1950;Saez, 1978; Anhaya, 1981; Kmirova, 1980). Los herbicidas actúan generalmente inhibiendo los procesos metabólicos relacionados con el crecimiento y desarrollo de las malas hierbas, además no son selectivos y matan toda planta con la que entra en contacto (Tomlin, 2000; Ware 8 Whitacre, 2004). El Glifosato (N-(fosfonometilo) glicina / C3H8NOSP), ha sido ampliamente utilizado en diversas partes del mundo para controlar una variedad de malezas. Este es un herbicida organofosforado absorbido nte las UE y no qe las raíces es de Lar espectro y de hierbas y o. en especial ia perennes. Ejerce su toxicidad sobre toda clase de vegetación pre emergente. Se aplica al suelo o al follaje, es absorbido y transportado a toda la planta. (Anhay et al., 1981, Kmirova, 1980). Su Mecanismo de acción se debe a que actúa inhibiendo la síntesis de aminoácidos aromáticos (fenilalanina, tirosina y triptófano), por parte de la planta. Este herbicida es un potente inhibidor de p de o 4 1 E AA O a H - ANLIA CA NL ARA AAC AS EPSPS, enzima muy importante en la ruta metabólica del Shikimato, presente solo en bacterias, hongos y plantas, mediante la cual se producen muchos la enzima 5 - 196 de Allium cepa compuestos aromáticos como ligninas, alcaloides, ácidos benzoicos, isoflavonas (fitohormonas), entre otros, además de algunas enzimas para la síntesis de proteínas. De hecho, hasta un 20% del carbono que es fijado d + E EN AN 14 4 A esta ruta pe aida 1980; Dubach, 1986; Talledo £ Carola, 1995). Debido a que los seres humanos no comparten esta ruta En con los vegetales, es considerado como 1 lud de l Sin embargo > O” HE pan . ro 3 A E 1 A indican que produce aberraciones cromosómicas, empleando como agente el herbicida acido 2,4-diclorofexiacetico (2,4D), auxina sintética producto de la substitución con halógenos en las posiciones 2 y 4 del anillo fenílico del ácidofenoxiacético; el cual se distribuye comercialmente E nombres de U-46, Hedonal, Malezan, d fines estratégicos durante la guerra de ico (Korte, 1982; Mims, 1999; Spigel, 1982; Steel £: Torrie, 1993). an la 7 e 1 1 ., n. hd condiciona a cada una de a fases que lo conforman. Exige una Pa y síntesis de pr ete Pm. d r, la eepticación la finalización del período S, el paso de G2 hacia l nos A pa A de EOS De esta manera, este ciclo puede ser afectado por sustancias antimitóticas, citotóxicas y genotóxicas que alteren su normal desarrollo e induzcan la aparición de figuras mitóticas anormales e incluso ocasionen daños a nivel cromosómico (Alberts, et al., 2006; Paniagua, 1998; Beltrán $ González, 1995; Ito, 2000; Pelayo, 2003; Losada £ Hirano, 2001) En 1938 el uso de Uk: cepa se introdujo como un sistema de prueb evaluar los efectos citogenéticos de la silos. ds entonces ha sido un material biológico de amplio uso en pruebas de laboratorio, debido al crecimiento rápido de sus raíces y la respuesta de su material genético a la presencia de E 1 - Arnaldoa 192): 195 - 202, 2012 Castillo et al.: Efecto del Glifosat para estudios de dinámica celular, ya que constituyen un sistema in vitro ideal para estudiar los mecanismos regulatorios que puedan afectar el ciclo celular (Saez, 1978; Losada 4: Hirano, 2001; Dubinin, 1981). Al no existir trabajos referentes a la acción de herbicida organofosforado Na ed el ciclo 1 E el efecto que ejerce a diferentes concentraciones y celular en vegetales, tiempo de exposición sobre el índice mitótico y de fases en células meristemáticas de ápices radiculares de Allium cepa L. Material y Métodos Material Biológico Bulbos de Allium cepa L. “cebolla” Variedad Roja Arequipeña, procedentes de la Provincia de Otuzco. Departamento de La Libertad. Obtención de las raicillas Se seleccionaron bulbos de Pa tomándose en Pay A PP germinativo, gue rojo- rosado, consistencia men peso po + de Allium cepa r F de2a3cma find ia de célul [=] una cinética mitótica constante. Los bulbos enraizados, fueron separados en cuatro grupos. El primer grupo, se utilizó para el tratamiento control (no expuesto al Glifosato) y los tres restantes expuestos a soluciones acuosas de Glifosato en concentraciones de 15, 30 y 45 ppm; durante 6, 12 y 24 horas, para cada una de estas concentraciones. Al ER pS | A A A 220313 pe | control y de cada uno de los tratados con Glifosato; se procedió a seleccionar dos a. las cuales luego de dad 1 Cl lavadas tres 5 la solución Carnoy's. Posteriormente los bulbos fueron 4 E A A Pr 1 realizar el mismo procoliaiánio a las 12 y 24 es respectivamente. Obtención de Preparados Citológicos Las raicillas fijadas en Carnoy's fueron extraídas y 5 los restos del fijador. Luego se oe a di con pes. En 3 REO A 1] seguida, ástas fi ji 1 pp ES | E EA dE ápida d Tjio E entre 60 y 80g enb 120 bulbos. En los bulbos seleccionados se procedió a eliminar las catáfilas y raicillas secas, también se realizó la limpieza cuidadosa del disco radicular. En] sal did da bulbo, introdii A iccdadinidl distribuidos pidisautnb para sostener el bulbo a nivel de la boca del vaso de tecknopor de 100m] el cual previamente se llenó con LO mi A o > e itió que el líquido se ponga en CT . Eh contact con : la emisión de nuevas raicillas, necesarias para la O + po ictama experiencia. Los al cual se proporcionó aireación artificial a razón de 10 — 20 ml/min a una temperatura de 20C* + 5C”, en completa oscuridad, renovando el agua cada 24 horas. Después de 72 horas se seleccionaron los bulbos que originaron más de 15 raicillas con longitud promedio Arnaldoa 1%2): 195 - 202, 2012 y Levan (Tjio € Levan, 1950; Saez, 1978). Posteriormente las células fueron observadas en el microscopio con el objetivo de 100x y se realizó el contaje de 2,000 células meristemáticas de cada uno de los diferentes tratamientos con dos repeticiones, sa + Aa harrmida HA x del ciclo celular y determinar los índices mitóticos y las fases de fases. Análisis Estadístico Los datos obtenidos a partir del conteo de células de los diferentes tratamientos, fueron recolectados y organizados en tablas procediéndose luego a la estimación del análisis de varianza y la ES Aina de Tukey ; 197 Castillo et al.: Efecto del Glif to en ápices radiculares de Allium cepa Resultados Índice Mitótico (%) dE ds MISAS a Allium cepa L, expuestas a las diferentes concentraciones de glifosato durante 6; 12 y 24 horas.Los valores representan el vloleas bo YE repeticiones, las barras verticales indican el error está no son od significativamente. E ES Z z ¡ Tiempo (horas) Fig. S Índice P' fási d élul ist ati d ar i en A. cepa L, dif t d pu durante 6; 12 y 24 horas.Los valores representan el promedio de tres repeticiones, las barras verticales indican el son diferentes significativamente. Fig. 5. Perea Bern en Profase (p) de ápices radiculares al en 30 pod punto 24 horas (100%). Fig. ya Mt ". 5 mM 7 hab ces radiculares de A. cepa L. no expuestas al glifosato. (100x) (i) Interfase, (p) Profase, (m) Metafase, (a) Anafase, Fig. 4. Células meristemáticas en Profase (p) de ápices radiculares en A. cepa L. no expuestas al glifosato Índice Metafísico (%) s Tiempo (horas) Fig. 6. Índice Metafasico de células meristemáticasen ápices radiculares de Allium cepa L, expuestas a las diferentes concentraciones de glifosato durante 6; 12 y 24 Pai Los verticales indican el eror estándar. Los promedos marcados Arnaldoa 19(2): 195 - 202, 2012 Castillo et al.: Efecto del Glifosato en ápices radiculares de Allium cepa 90 80 +70 E 260 4 m0 ppm E 30 415 ppm € 40 1130 ppm 4 30 145 ppm 20 O A a ALS e 6 12 24 Tiempos (horas) Fia 7 Índ A £ A Fia8(— 4 rn A £ BN enA. dif d A. cepa L. no expuestas al glifosato. pa glifosato durante 6; 12 y 24 horas.Los valores representan el promedio de bir repeticiones, las barras verticales indican el error estánda son doradas significativamente. Fia [e] Mall id A6 A PP A ad Y P 4 en A. cepa L.expuestas al glif 45 ppm durante 24 horas (100x). Discusión Los meristemos radiculares de Allium cepa L, son muy convenientes para estudiar la división celular puesto que hay de 10 a 15% de células en mitosis; además e esto, una yoniedal de ¡ron anoto y fart rar con la finalidad de conocer ds eventos a y 1 411 A (Belmont, 2002; Dubinin, 1981; Daniel, 2004). Cuando un bulbo se rehidrata, se produce una estimulación en la división de las células, lo cual permite una elongación de las raíces de la planta. La población de células meristemáticas se encuentra Arnaldoa 19(2): 195 - 202, 2012 g 7 2 60 ¿so 110 ppm 2 40 sis 730 a a y 20 + — 00 NED PUPUADOS POVEDA 0 - hc hal 6 12 24 Tiempo (horas) Fig. 10. Índice de Telofásico de células meristemáticas del tejido radicular de A. cepa L., expuestas a las diferentes concentraciones de glifosato durante 6; 12 y 24 horas. Los las barras verticales “indican el error estándar. Los promedios marcados .. a un aid dinámico estable; hallándose hiridace a través del cicla (Felix (Fe £: Karsenti, 1995; Shimotohno, 2003). Al analizar los resultados obtenidos a partir de los diferentes tratamientos con glifosato para los IM se observa que los valores van disminuyendo conforme se incrementan las concentraciones, en la prueba de comparación Múltiple de promedios (Fig. 1), se observa la formación de cuatros grupos estadísticamente homogéneos en función a su efecto. Debido a que posiblemente, conforme se incrementa de hacer posible el normal tránsito de las células 199 E » de Allium cepa Castillo et al.: Efect de la interfase a la mitosis es mayor; esto trae como consecuencia las diferencias en los índices mitóticos. Esta disminución de los IM se debería a que probablemente el glifosato a las concentraciones y tiempos ensayados; actuaría inhibiendo la síntesis de animoácidos aromáticos (fenilalanina, tirosina y triptófano), por parte de la planta, debido a que es un potente inhibidor de la enzima 5 - enolpiruvilshikimato- 3-fosfato sintasa o EPSPS, enzima muy importante en la ruta metabólica del Shikimato, mediante la cual se producen muchos compuestos aromáticos como ligninas, alcaloides, ácidos benzoicos, isoflavonas (fitohormonas), entre otros. Además de algunas enzimas necesarias para la síntesis de proteínas. Esta inhibición en la síntesis de aminoácidos mencionada anteriormente, estaría generando que las proteínas que actúan a nivel del segundo punto de control en el ciclo celular (G2), como los complejos CdK 1 -ciclina A y ciclina B (ciclinas mitóticas); que permiten el paso a través de este punto hacia el período M. Lo cual traería como consecuencia que las células no transiten normalmente de la fase G2 hacia la mitosis; e! Ps ? 1: E y J] 1 E p A A > A (Fig.2) (Dubach, 1986; Talledo € Carola, 1995, Mims, et al., 1999; Ito, 2000; Dubinin, 1981; Daniel, 2004; Celada, 1996). Al analizar los resultados obtenidos a partir de los diferentes tratamientos con glifosato para los IP, se observa que los valores aumentan, en la prueba de comparación múltiple de promedios (Fig. 3), se observa la formación de dos grupos estadísticamente homogéneos en función a su efecto. Debido a que las diferentes concentraciones de glifosato ensayadas estarían produciendo un daño similar en la estructura células de la profase a la metafase. Y PR de a UY 1 p al glifosato, se debería probablemente a que como se mencionó anteriormente dicho compuesto al inhibir la síntesis de aminoácidos necesarios para la síntesis de algunas proteínas como las condensinas; las cuales a su vez se encargan del mantenimiento r estructural de los cromosomas (SMC) y de cumplir un rol fundamental en el proceso de condensación de la cromatina (Fig. 4), resulten alteradas en su estructura molecular. Lo que traería como consecuencia que los 4 4 PA Ls 8 vean afectados (Fig. 5); por lo que, las células no transitarían E (Ral + 2002; Hyman é Karsenti, 2003; Aller, 1992; Murria «e Kirschner, 1991,Purves, et al., 2003). Al analizar los resultados obtenidos a partir de los diferentes tratamientos con glifosato para los I Met, se observa que los valores aumentando, en la prueba de comparación múltiple de promedios (Fig 6), se observa la formación de dos grupos estadísticamente homogéneos en función a su efecto. Debido a que las diferentes concentraciones de glifosato ensayadas estarían produciendo un daño similar en la estructura 1 id sen da laa células de la metafase a anafase. El ligero aumento del índice metafásico, de los diferentes tratamientos con glifosato con respecto al grupo control, se debería a que dicho compuesto al alterar la estructura molecular de las condensinas, no permitiría llevar a cabo un proceso de condensación normal del material genético, como es característico de la metafase, lo que traería como consecuencia que La 1 A 0 ds 39 1 dad taface 149 VLIULAS JN) hacía la anafase (Jiménez $ Merchant, 2003; Purves, et al., 2003; Murria $: Kirschner, 1991; Hyman 4 Karsent1, 2003). Al analizar los resultados obtenidos a partir de los diferentes tratamientos con glifosato para los IA, se observa que los valores disminuyen, en la prueba de comparación múltiple de promedios (Fig. 9), conformándose dos grupos estadísticamente homogéneos en función a su efecto. Debido a que las diferentes concentraciones de glifosato ensayadas estarían produciendo un daño similar en la estructura 1 OR E sin delas células de anafase a la telofase. Esta di / “4 ITA Achido id A al ligero aumento del índice metafásico mencionado anteriormente. Por otro lado, el glifosato al actuar Arnaldoa 192): 195 - 202, 2012 Castillo et al.: Efecto del Glifosat inhibiendo la síntesis de aminoácidos que forman parte de la estructura molecular de proteínas como las cohesinas, MAPs y catastrofinas; las cuales a su vez se encargan de llevar a cabo el proceso de segregación de cromátidas hermanas característico de la anafase. Esto traería como consecuencia, que las células no transiten normalmente desde anafase hacia la telofase (Weingartner, et al., 2003; Felix € Karsenti, 1995; Hyman «€ Karsenti, 2003; Celada, 1996; Paniagua, 2000). Al analizar los resultados obtenidos a partir de los diferentes tratamientos con glifosato para los IT, se observa que los valores disminuyen, en la prueba de Comparación Múltiple de promedios (Fig. 10), conformándose cuatro grupos estadísticamente homogéneos en función a sus efectos. Esto se debería probablemente a que el glifosato a las diferentes concentraciones, ocasionan una severa alteración en la estructura de las moléculas que controlan los eventos que normalmente deben ocurrir en esta fase alterando el tránsito normal de telofase a interfase. La disminución del IT, se originaría debido a que el proceso de > po cromosómica está cb dq E afectado, la telofase; lo que explicaría el bajo adios telofásico hallado (Jiménez € Merchant 2003; Purves, 2003; Hyman 4 Karsenti, 2003). Al evaluar los Índices Mitóticos (IM), Profásicos (IP), Metafásicos (I Met.), Anafásicos (1A) y Telofásicos (IT) en células meristemáticas de los tratamientos control, se hallaron valores de 13.425 %, 13.175 % y 13.45 % para IM, 52.885 %, 55.305 % y 52.93 % para IP, 14.755%, 12.52% y 14.34% para 1. Met, 8.03%, 8.18% y 8.555% para IA y 24.335%, 23.995% y 24.18% para IT a 6, 12 y 24 horas respectivamente. Dichos valores se aproximan a lo reportado por Beltrán de Gonzáles, los cuales estimaron un IM de 14.6%, IP de 44.60%, I Met de 15.40%, IA de 9.20% y IT de 28.80%. Esto se debería probablemente a la influencia de factores ambientales; lo cual explicaría la ligera variación en los valores de los índices mitóticos hallados (Beltrán £ González, 1995; Paniagua, 1998). Arnaldoa 192): 195 - 202, 2012 de Allium cepa Conclusiones Glifosato ocasiona una disminución en los índices mitóticos conforme se incrementa su concentración y tiempo de exposición, en células meristemáticas de ápices radiculares en Allium cepa L. Glifosato ocasiona un aumento en índice profásico y metafásico, en células meristemáticas de ápices radiculares en Allium cepaL. Los índices de anafase y telofase, disminuyen significativamente, en células meristemáticas de ápices radiculares en Allium cepa L. Literatura citada Andrew, R.; S. Collins 8 R. Jonson. 1981. Use of metabolic inhibitors in repair studies. Friedberg 4 Huanawanlt eds, En DNA Repair. New York.Vol |, p.p.341-360 Alberts, B; A. Jonson; J. Lewis; M. ff; K. Roberts 8 P. Walter. 2006. Biología Molecular de la Célula. Cuarta edición. Ediciones Omega. España Aller de La Torre. 1992. The involvement of discrete genome regions in post — mitotic chromosome meristematic cells. Journal of Cell Science 103: 1047-1051. 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Arnaldoa 19(2): 195 - 202, 2012 Arnaldoa 19(2): 203 - 210, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Análisis de los granos de polen de plantas melíferas de los alrededores de Trujillo, Perú Analysis of pollen grains of honey plants of environs from Trujillo, Peru Alejandro Fernández Honor Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de rujillo, Trujillo, PE Ú. c E Rodríguez Rodríguez Eri Herbarium Truxillense (HUT), Ei Nacional de Trujillo. Jr. San Martín 392. Trujillo, PERÚ. frrOunitru.edu.pe Resumen Se realiza el análisis morfológico de los granos de polen de plantas E A néctar. Así mismo, se describe las estructuras productoras de néctar: Nectarios Florales y Extraflorales. 1 ciudad de Trujillo, Perú: Malvaviscus penduliflorus DC. y Ceiba insignis (Kunth) P.E. Gibbs $: Semir (Malvaceae), Ipomoea heptaphylla Griseb. (Convolvulaceae), Passiflora edulis Sims (Passifloraceae), Prosopis pallida (Humb. $ Bompl. ex Willd.) Kunth., Inga feuillei DC., Acacia huarango Ruiz ex J.F. Macbr. y Erythrina edulis Triana ex Micheli (Fabaceae), Antigonum leptopus Hook. $ Arn. (Polygonaceae), Punica granatum L. (Lythraceae) y Canna indica L. (Cannaceae). Palabras clave: Granos de polen, nectarios florales y extraflorales, plantas melíferas, Trujillo, Perú. Abstract In this paper t the critical hol lysis of poll ¡ 1 floral and floral les of 11 species of the environs dd Trujillo city: Malvaviscus PE pc. y C eiba insignis (Kunth) P.E. Gibbs £ Semir (Malvaceae), Ipomoea heptaphylla Griseb. (Convolvulaceae), Passiflora edulis Sims (Passifloraceae), Prosopis pallida (Humb. £ Bompl. ex Willd.) Kunth., Inga feuillei DC., Acacia huarango Ruiz ex J.F. Macbr. y Erythrina edulis Triana ex Micheli (Fabaceae), Antigonum leptopus Hook. 8 Arn. (Polygonaceae), Punica granatum L. (Lythraceae) y Canna indica L. (Cannaceae). Key words: Pollen grains, floral and extrafloral nectaries, honey plants, Trujillo, Peru. Introducción La estructura de la pared celular está formada q Los gr de pol ¡ poras, se fi dentro doscapas,l ina e intina, est. p g de políni de l t p gl morfológica y g te diferentes. La exina La forma del polen es un carácter genéticamente es compleja y tiene vari tratos y ilisis permit determinado de su propia especie, por lo tanto la laidentificació de los g le polen (Erdtman, 1963). morfología del polen es de carácter taxonómico (Flores- Li ai sos di A Mor tdo de secreción de diferentes tipos. En las plantas El polen de la mayoría de las Angiospermas es un conocidas como melíferas, se presentan los nectarios órgano celular libre o monadas, pero pueden existir que son órganos o tejidos especializados que secretan granos compuestos denominados tetradas, poliadas o néctar, principalmente glucosa, fructuosa y otras polineas (Flores-Vindas, 1999). sustancias (Esau, 1985). 1./ va Ax 1 A Fernández éz R En nuestro medio, no tenemos referencia sobre estudio de granos de polen y de nectarios y dado la importancia que tiene la ciencia de la palinología así Hraunmtr tal a E A E" a | 1 + z y. 1 de e PA: A 1 > 1d LtaxagugHnild y P Pp 143 dut jas, es nuestro objetivo realizar el análisis de los granos de A + + + If 1 1 de Puival y e) 5 de nuestro medio. Materiales y Métodos Las plantas utilizadas para el estudio de los granos de polen, son aquellas que presentan nectarios: florales o extraflorales, para esto se examinó “in situ” las diferentes plantas de los alrededores de Trujillo id e dad de la Universidad Nacional de Trujillo y iapidl de Moche). El análisis se efectuó con una lupa para observar la A + -, y Aa 1 1 E Y E para los nectarios florales (estaminales, pistilares, perigoniales). Los granos de polen fueron preparados usando el método de acetólisis-clorinación (Erdtman, 1952, 1963) y montadas en gelatina glicerinada; en otros casos para observar las aberturas, el montaje se efectuó con hidrato de cloral o bien con hidróxido de sodio y montado con glicerina. Para la diferenciación del tejido o estructuras nectaríferas se realizó cortes histológicos con una navaja y observados con KOH. Para tomar las fotografías de los granos de polen y nectarios, se usó el microscopio de investigación Zeiss con cámara fotográfica incorporada (actualmente se utiliza la microscopía electrónica de barrido). y 1 L A | : PA! 1 de. de polen y del néctar por f j Did di 4 adds farinits ha seguido lo recomendado por THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP (APG Il, 2003). 1 + GIanoUs UE PUICH UE P de Trujillo Resultados Malvaceae Malvaviscus penduliflorus DC. (Fig. 1A, 2E) “farolito chino” Características del polen: Grano esférico, grande, rojizo, pantoforado, superficie equinulada, equinos con ápices obtusos. Características de los nectarios: Presenta nectarios perigoniales, se localizan en la base de los pétalos internamente y se constituyen en cavidades lisígenas. Producen abundante néctar, que se deposita en el tálamo. La flor permanece con los pétalos enrollados, no desplegados, pero lo suficiente para que penetren las y a + 1 de A E ol > muy numerosos y por lo tanto la producción de polen es escasa. Es una planta nectarífera. Ceiba insígnis (Kunth) P.E. Gibbs £ Semir (Fig. 1B, 2B “palo barrigudo” Características del polen: Granos pequeños, esféricos, dicolpados, colpos desarrollados, superficie de la exina tectado, tectura reticulada. Características de los nectarios: Presentan nectarios estaminales, situados en la base de los estambres (estaminodios) y se hallan constituidos por numerosos pelos hialinos, de base uniseriados, en el ápice se localiza la glándula septada; cuando excretan se arrugan. Planta polinífera. Convolvulaceae Ipomoea heptaphylla Griseb. (Fig. 1C, 2C) “campanilla” Características del polen; Hemos glohosos: esféricos, pantaporado, rficie d y grandes, agudos en el ápice. Arnaldoa 192): 203 - 210, 2012 3 e L ' ; idos Fernández é: guez: Granos de polen de plant de Trujillo e: A. Malvaviscus penduliflorus (150x), B. Ceiba insígnis (300x), C. Ipomoea heptaphylla go (300x), H Xx), D Erythrina edulis (300x), 1. Antigonum leptopus (600x), J. Punica granatum (300x), K. Canna edulis (150x). Fig. 1. Granos de polen de (600 . Passiflora edulis (150x), E. Prosopis pallida (600x), F. Inga. feuillei (150x), G. Acacia huarango Arnaldoa 19(2): 203 - 210, 2012 205 4 1E£ A A | And A 44 Fernández € Rodríguez: Granos de polen de pl Trujillo Fig. 2, Nectarios de: A. N 1 inal de Antigonum l B. Ceiba insígnis (150x), € de Ipomoea pedo (150x), D. Nectario extrafloral de Inga fenillei (15x), E. Nectario (cavidad salon de. Malvaviscus penduliflorus (600x). 206 Arnaldoa 192): 203 - 210, 2012 WA Ada! lradad Fernández € Rodríguez: Granos de polen d Características de los nectarios: Presentan eN ba 4 > 1 PA e ? F uniseriados, lextr 1 liza la célula elandul mas desarrollada; se pueden bond: tricomas glandulares en las anteras. La campanilla es una planta voluble, sus flores son campanuladas violáceas, se abren hasta el mediodía y luego se cierran al atardecer. Es una planta nectarífera y polinífera. Passifloraceae Passiflora edulis Sims (Fig. 1D) “maracuyá” Características del polen: Granos globosos, o A £ e PR 1 y pe E 0 reticulada, retículos amplios y poligonales. E $ BR E $ > 12) + +. extraflorales, y se localizan en el peciolo de la hoja, son desarrollados y se disponen en pares y de forma faseoliforme. La flor es bastante llamativa por la corona que presenta y el pistilo y estambres constituyen un androginóforo. Las anteras son grandes versátiles, amarillas y dirigidas hacia abajo. Es una planta polinífera, es una fuente de polen para las abejas. Fabaceae Prosopis pallida (Humb. £ Bompl. ex Wild.) Kunth (Fig. 1E) “algarrobo” Características del polen: Granos globosos triporados pequeños, superficie finamente reticulada. Características de los nectarios: Presenta nectarios extraflorales, se pe en la base de las poe: son AL > en Pe ía de la glándula por donde pie el let Las destine lada se ista en a espiciformes y amar Es una planta polinífera. Inga feuillei DC. (Fig. 1F, 2D) 3 6, “pacae”, “huaba”, “pacay” Arnaldoa 1942): 203 - 210, 2012 de Trujillo Características del polen: El polen se agrupa en poliadas de unos 64 granos, granos individuales muy pequeños, poliédricos, colpados, tectados y amarillentos. Características de los nectarios: Nectarios extraflorales, localizados en el raquis de la hoja compuesta, uno en cada par de foliolos, de 1.5 mm. de diámetro, circulares, embonados. La flor presenta numeros estambres radiantes con los filamentos blanquecinos y anteras pequeñas, amarillentas. E ERA son la peao Y vistosa de la flor. 1 li ¡ón es por insectos fl Es una plants polistiica. Acacia huarango Ruiz ex J.F. Macbr. (Fig. 1G) “espino” Características del polen: Los granos del polen se agrupan en NPRPÁR en número de 16, de forma divid liédricos, superficie oblonga, oblada, i É finamente reticulada. Características de los nectarios: Nectarios extraflorales circulares, pequeños, se localizan en la base de las pinnas. Las flores son muy pequeñas y se disponen en inflorescencias esféricas, los estambres son radiantes 1 sia 11 $ Aa | las anteras amarillentas, es con P inflorescencia. Es una planta polinífera. Erythrina edulis Triana ex Micheli (Fig. 1H) “poroto”, “pajuro”, “frejol del inca” Características del polen: Granos globosos, tricolpados, superficie de la exina fuertemente reticulada. Características de los nectarios: Presenta nectarios estilares y pistilares, constituidos por numerosos tricomas simples mas densos en la base. Las flores se agrupan en inflorescencias con numerosas flores. Es una planta polinífera. Polygonaceae Antigonum leptopus Hook. £ Arn. (Fig. 11, 2A) “bellísima”, “amor enrredado” 207 Fernández tr Radrí "e d 1 d 1 O Características del polen: Granos globosos, oblongos, 2-colpados, líneas angostas, largas y paralelas; superficie de la exina finamente reticulada. Características de los nectarios: Presenta nectarios estaminales, localizados a lo largo del filamento; el nectario es un tricoma corto con la base pluriseriada y rojiza y la glándula globosa y hialina. Es una planta voluble, sus flores se reúnen en inflorescencias de numerosas flores, los tépalos son desde rosados hasta rojizos bastante vistosos. Es una planta nectarífera. Lythraceae Punica granatum L. (Fig. 1J) “granada” Características del polen: Granos pequeños, globosos, esféricos, triporado, superficie de la exina finamente reticulada. Características de los nectarios: Presenta nectarios florales y se localizan en las márgenes de los sépalos carnosos y están constituidos por tricomas hialinos. La flor es vistosa y que presenta el tálamo hundido y unido a los sépalos. Es una planta polinífera. Cannaceae Canna indica L. (Fig. 1K) ed ” “achira IE $ r E 1 NOS Ye RO dE la O SO , esféricos, exi intina bien dif iad j superficie de la exina verruciforme. Características de los nectarios: Los een son peri igoniales, 1 estaminodios, constiti idades lisí el néctar e , es abundante y se deposita en el tálamo. T A + + » A EE, PP) lo due E r by lo hace vistosa a la flor. Es una planta nectarífera. Discusión y Conclusiones Los granos de polen examinados en las diferentes plantas que presentan nectarios son diferentes aiIan0s UE POLE UE Pp de Trujillo 7 E A de e + la E 1 Ains de la exina e intina, salvo los granos de polen que pertenecen al mismo género (ver Erdtman, 1963). En nuestro análisis, la mayoría de los granos son libres (mónadas), a excepción de Acacia h I y de Inga feuillei (Fabaceae), se reúnen en cidos: es probable que todas las flores, cuyas anteras son muy pequeñas y por lo tanto sus granos deben unirse para asegurar su dispersión y la polinización por animales. De igual modo, los granos son colpados y en su mayor parte tectados. (ver Kremp, 1965; Fuchs, 1967; Tressens, 1974; Gibbs et al., 1988). La exina esta compuesta de esporo-polenina, polimero resistente a la biodegradación y tiene propiedades comunes con la lignina y cutina (Flores- Vindas, 1999), esta cualidad las hace resistentes y perduran por mucho tiempo. La mayoría de la plantas, cuyas flores se polinizan por los animales (zoofilia), presentan glándulas o estructuras secretoras de néctar, siendo las mas importantes ee qne! se na en las sl no solo 4 Cia por] a esto se pueden realizar la polifización dd Los nectarios extraflorales son tal vez menos importantes como productores de néctar, para al ser estimulados pueden exudar continuamente. Existen algunas os q. po. abundante néctar en la estructi étalos, cavidades lisigenas y que se almacenan en el hide del receptáculo y la remoción de este líquido, estimula mayor producción, pero puede reducir la capacidad para originar semillas, ya que el proceso es costoso (Cerbinaeu £ Come, 1988). La principal relación mutuamente beneficiosa para insectos y plantas es el acto de la polinización. La polinización es sencilla en teoría. El insecto se frota 1 z : DE 4 a o de polvo de polen con el que vuela hasta otra flor de la misma especie. A lo largo de millones de años se han desarrollado numerosos y delicados refinamientos entre las plantas hane qu tos y Arnaldoa 19(2): 203 - 210, 2012 Fernández € Rodríguez: Granos de polen de plant líferas de los alreded de Trujillo : A. Pelos de la pata posterior recolectora de polen. B. Plano de eficiencia de a está provista de tres ojos sencillos, uno de ellos visible en la frente (2) y dos y proporcionan el sentido del olfato y del tacto. 5. Las mandíbulas aplastan y dan forma a la cera. 6. L pa para chupar miel, néctar y agua. 7. Las antenas pasan por unas ranuras de las patas delanteras para su limpieza. 8. Espinas largas en las patas intermedias, obtienen cera de unas glándulas. 9. Cada pie tiene garras para sujetarse a las flores. 10. Aguijón sobresale del abdomen. 11. Escamas de cera segregadas a lo largo de los segmentos traseros. 12. Saco del polen, aparece lleno después de un viaje provechoso. 13. Alas segmentadas están unidas por ganchos marginales para que la abeja pueda volar. Fig. 3. Apis mellifera L. (Hymenoptera) la abeja: 1. La cabeza triangular achatad ojos compuestos (3). 4. Las antenas se dividen en once segmentos + ara Arnaldoa 19(2): 203 - 210, 2012 J 1 de los alreded Fernández é: Rodríguez: Granos de polen de p ds 1 . 1 y) la El Le 21 Xx pd polen. L ígid 1 | l l polen, para O r rr ser luego extraídos por ur pco de peines de litsados en las patas y transferidos a los sacos de polen en las patas traseras (Farb, 1962). La nominación de plantas melíferas se relacionan con el néctar que producen y es asociada a la abeja de la miel (Apis mellifera L.) el cual es el principal de los en la recogida del néctar y polen. Literatura citada L£ el APG ll. 2003. A Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG ll. THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP. Botanical Journal of the Linnean Society. 141(4): 399-436 Cerbinaeu, F. £ D. Come. 1988. Primary and secondary dormancies in Oldenlandia corymbosa L. seeds. Plant Plysiology. 7: 35-39. Erdtman, G. 1952. Pollen Morphology and Plant Taxonomy: Angiospermas. Hafnes Publishing Company. N.Y. and London. de Trujillo Erdtman, G. 1963. Polynology in Advances. Bot. es. 1:149-208. Edit. R.D. Preston Acad. Press. N.Y. and London. Esau, K. 1985. Anatomía Vegetal. Edit. OMEGA, Barcelona. Farb, P. 1962. Los Insectos. Colección de la Naturaleza. LIFE. Flores-Vindas, E. 1999. La Planta: Estructura y Función. Libro Universitario Regional. Fuchs, H. 1967. Pollen Morphology of the family Bombacaceae. Rev. Palaeobot. Palynol. 3:119- 132. Gibbs, P.E., J. Semir 8 N.D. Da Cruz. 1988. A proposal to unite the genera Chorisia Kunth and Ceiba Miller (Bombacaceae). Notes R.B.G. Edinb. 45(1):125-136. Kremp, G.O.W. 1965. Morphologic of Mad The University of Arizona Press. Tuc a dy ba ice opa granos de polen de los cnéá Darwiniana. dc 40- 59. Arnaldoa 1942): 203 - 210, 2012 Arnaldoa 19(2): 211 - 224, 2012 ISSN: 1815 - 8242 Composición florística, diversidad y estructura de los Bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo-Mishana, Loreto, Perú Floristic composition, diversity and structure of white sand forest from the Allpahuayo-Mishana National Reserve, Loreto, Peru Ricardo Zárate Gómez h Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana / PROTERRA. Jr. Napo 582, Iquitos - PERU. rzarateOiiap.org.pe Tony Jonatan Mori Vargas á Bosques Para La Vida; Carretera Santo Tomas B-4. Iquitos- PERU. timorivargasOgmail.com Luis Andres Valles Pérez Universidad Nacional de la Amazonía Peruana, Facultad de Ciencias Forestales. Jr. Canadá 153, Punchana. Iquitos - PERU. luis8_vallesQhotmail.com Resumen El presente trabajo de investigación trata sobre la composición florística y estructura de los Bosques sobre arena blanca (Varillales) de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana (RNAM), Loreto-Perú. Para lo cual se ha establecido dos parcelas de 100 por 100 m, evaluando todos los individuos de plantas con tallos > 10 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho), determinaron las especies, se analizó la composición florística, la diversidad alfa y beta, y la estructura. Se registró 1625 individuos de plantas correspondientes a 108 especies (77 especies y 31 morfoespecies) incluidas en 61 géneros y 35 familias DTO SR dio Lo MED a o Caraipa utilis (386 ind., 23,8%), Pachira brevipes (323 ind., 19,9%), Dicymbe uaiparuensis (140 ind., 8,6%), Haploclathra cordata (124 ind., 7,6%), Dendropanax umbellatus (70 ind., 4,3%), y otras; y entre las familias: Clusiaceae (544 ind., 33,5%), Bombacaceae (323 ind., 19,9%), Caesalpiniaceae (234 ind., 14,4%), Araliaceae (72 ind., 4,4%), Sapotaceae (68 ind., 4,2%), a (Perú) f t ás similitud con los de las entre otras. La composición florística de los Varillales de Allpahuayo-Mishan mM 1 eS o e > z 1 : e PR | 16, A 1 o | 1 A “Y 2 y Py | : + 1 de Rio Negro (Brasil). Palabras clave: Bosques sobre arena blanca, Varillales, diversidad p Abstract This work is about the floristic composition, diversity and structure of white sand forest from the Allpahuayo-Mishana National Reserve (AMNR), Loreto, Peru. Two 100 x 100 m plots were implemented, all plants with stems > 10 cm DBH (diameter at breast height) were evaluated and the species were identified. We analyzed alpha and beta diversity, floristic composition and structure. 1625 individuals were recorded for 108 plant species (77 species and 31 morphospecies) included in 61 genera and 35 families of Angiosperms. lt has low t ¡ ge alpha diversity, and beta diversity is considerable. The most abundant species are: Caraipa utilis (386 ind., 23,8%), Pachira brevipes (323 ind., 19,9%), Dicymbe uaiparuensis (140 ind., 8,6%), Haploclathra cordata (124 ind.. 7,6%), Dendropanax umbellatus (70 ind., 4,3%), and others; and among families: Clusiaceae (544 ind., 33,5%), Bombacaceae (323 ind., 19,9%), Caesalpiniaceae (234 ind., 14,4%), Araliaceae (72 ind., 4,4%), Sapotaceae (68 ind., 4,2%), and others. The floristic composition of AMNR (Peru) white sand forest shows more similarity with those of the Guianas than with those reported in Brazil, alpha diversity is lower in accordance with those reported in the Brazilian Amazon, while the number of > 10 cm DBH stems tends to be higher compared to that reported in the area of Rio Negro (Brazil). Key words: White sand forest, diversity, floristics composition, forest structure. 1n 1LTMADA A Hp 1 da 1 4 Z 1V CM UC DAT y P P P tidad da tall 5n florística. estructura Zárate et al.: Florística y estructura de los Bosques sobre arena blanca de la Reserva Allpahuayo-Mishana, Perú Introducción Los Bosques de arena blanca (Varillales) en general se pueden conceptuar de la siguiente manera: Composición florística peculiar (Pennington et al., 2004; Anderson, 1981), con alta proporción de Fabaceae, Bombacaceae, Clusiaceae, Sapotaceae, Chrysobal y Euphorbiaceae (Coomes [1995], Freitas [1996], Ruokolainen £ Tuomisto [1998], Phillips $ Miller [2002], García et al., [2003], y Amasifuen £ Zárate [2005]), baja diversidad florística y alto endemismo (Anderson, 1981; Zárate $ Mori, 2012), con especies que principalmente no se reportan en los Bosque de tierra firme de la Amazonía (Pitman et al., 2008; Fine et al., 2010). Numerosos árboles con diámetros “pequeños”, (Pennington et al., 2004; Coomes € Grubb, 1995; Encarnación, 1993), la altura puede llegar hasta 20-25 m y los emergentes hasta 25-35 m (Encarnación, 1993), las hojas con el esclerénquima desarrollado notoriamente, escaso en liana, enredaderas y hierbas (Coomes £ Grubb, 1995; Enea, ida y za raíces son Pur Ye m 1 1! TD al., 2004; Anderson, 1981; intaciós: 1993; HAP- BIODAMAZ, 2004), con drenaje de bueno a regular (Encarnación, 1993); correspondiendo a islas como hábitat funcional (Prance, 1996). Esta comunidad vegetal presenta varios nombres: Varillal en Perú; Campinarana Floresta en Brasil; Wallaca en las Guyanas y Colombia; Bana, Cunurí, Muri, Yevaro (Venezuela y Brasil), White-sand Forest en Guyana (Anderson, 1981; Vicentini, 2004). A Los Varillales se distribuyen dispersamente en la Nanay (Allpahuayo-Mishana), Pintuyacu, Chambira y Morona, y en las cercanías a las localidades de Jenaro Herrera, Jeberos, Tamshiyacu (Freitas, 1996; IIAP- BIODAMAZ, 2004; Encarnación, 1993; Fine et al., 2010). Tienen una importancia ecológica y social, ya que en ellas se encuentran varias especies endémicas con distribución local y puntual, y además de ser una comunidad vegetal peculiar; y fuente directa e indirecta de recursos a pobladores locales y no locales (BIODAMAZ, 2004). 212 La investigación de la composición diversidad y estructura de las comunidades vegetales sobre arena blanca permitirán contribuir con información base para utilizar en la planificación del manejo sostenible de esta comunidad vegetal, la cual está sometida a cierta presión por la arena para la construcción de las viviendas y la sobre extracción de madera redonda. En la Amazonía peruana al menos hay seis publicaciones del Bosque sobre arena blanca, en los que se reportan la composición florística a partir de inventarios (Freitas, 1996; Ruokolainen £ Tuomisto, 1998; Phillips € Miller, 2002 [parcelas de A. Gentry]; García et al., 2003; Amasifuen 8 Zárate, 2005; £ Fine et al., 2010), pero ninguna de ellas corresponde a parcelas de 100 x 100 m con muestreos de arboles desde 10 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho), TV AÍS l e a 1 A PO O | E 1 dls o + + 2 decia florístico de dos parcelas de 1 ha (100 x 100 m), en el cual se hace un análisis de su diversidad, composición florística y su estructura, para generar información y contribuir con el manejo sostenible de esta comunidad vegetal. Materiales y Métodos Área de estudio Ubicación.- Las parcelas investigadas se ubican dentro de la Zona Reservada Allpahuayo Es enel hian Ranticta de la Pr. >! Mawvnas del Departamento de oa de la ENOR del Perú (ver Fig. 1); una de 1 la localidad de 13 de ba: aproximadamente a la altura del km 31 de la carretera Iquitos-Nauta, y la segunda parcela está cercana a la localidad de Expetroleros, aproximadamente a la altura del km 42 de la carretera Iquitos-Nauta. La distanci de 10,0 km aproximadamente. Las altitudes y coordenadas geográficas se detallan en la Tabla 1. A | 1 Arnaldoa 19(2): 211 - 224, 2012 Zárate et al.: Florística y estructura de los Bosques sobre arena blanca de la Reserva Allpahuayo-Mishana, Perú Tabla 1. Coordenadas geográficas y altitud de las dos parcelas de muestreo Parcela Vértice > Y Altitud msnm Punto 1 | 663186 | 9558554 | 160 Parcela | Punto 2 | 663175 | 9558455 | 184 Expetroleros | Punto 3 | 663083 | 9558445 | 165 Punto 4 | 663089 | 9558549 | 157 Punto 1 | 672665 | 9558942 150 Parcela 13 | Punto 2 | 672711 | 9558850 | 131 de Febrero | Punto 3 | 672801 | 9558914 | 165 Punto 4 | 672747 | 9558993 | 157 2001; Garcia et al., 2003; ¡AP-BIODAMAZ, 2004; Pennington et al., 2004, Amasifuen € Zárate, 2005; Zárate et al., 2006; Josse et al., 2007). Parcelas de muestreo Se ha establecido dos parcelas permanentes de una hectárea, de forma cuadradas, 100 x 100 m, cada una de las parcelas fue dividida en 10 subparcelas de 50 x 20 m. Elaboramos esta forma y tamaño de parcela para poder comparar con otras parcelas preestablecidas en 1 como en suelo arenoso. Ecuador PAN Loreto Parcelas de muestreo Colombia N . O 4 e Brasil S Fig. 1. Mapa de ubicación del área de estudio Vegetación.- La vegetación corresponde al Bosque sobre arena blanca, denominado localmente como Varillal. La cual se caracteriza por presentar una baja diversidad alfa, alto nivel de endemismo, dominancia de fustes delgados, con una composición florística representada por: Pachira brevipes, Dicymbe uaiparuensis, Caraipa utilis, Sloanea ennibetas nose: umbellatus, Chrysophyllum , Ternstroemia Hui Haploclat) iculata, R ¡a biramosa, sacan Jute Calophln lr branillents, entre otras; y ,1993; Vásquez, 1997; liticia nad ill 1998; HAP, Arnaldoa 19(2): 211 - 224, 2012 dd FS sd L: e q n E arena blanca a evaluar a partir de imágenes de satélite LandSat del 2005 (pixel de 30 x 30 m) y RapidEye del 2010 (pixel de 5 x 5 m); luego en el campo, con lugar definitivo de las parcelas. 1 data Cirat E tai mel Ye h considerado las Angiospermas y Gimnospermas con DAP (diámetro a la altura del pecho, a 1,3 m de altura) de > 10 cm, para cada individuo se registró el código de su placa, taxa, altura, DAP, látex, olor, flor, frutos, parcela, subparcela y fecha de colecta. Los códigos de Zárate et al.: Florística y + e ed is YE de blanca de la Reserva Allpahuayo-Mishana, Perú 1 las colectas corresponden a R. Zárate de 19393 a 19478, y a T. Mori de 001 a 177. La fase de campo se ejecutó de Enero del 2011 a Febrero del 2012. Para la media del DAP se calculó a partir de la 2004; Amasifuen « Zárate, 2005; y otros más. Para la erificacián de l se ha utilizado: Brako £ Zarucchi (1993), Vásquez et al. (2002), y The Plant List (2012, www.theplantlist). circunferencia la cual se medió con una cinta métrica; Depósito.- Finalmente 1 tras botá f da la criada du los árboles se a a pa de una enviadas a los herbarios AMAZ, ies: y ta tarmiand vara USM El cictama da (1 4 a J p nde de dos metros. a Cronquist (1988). Herborización Análisis Colecta de muestras botánicas.- La colectas pas se sia con tijeras telescópicas y es de árboles, binoculares, old y proc iads en el caso de los árboles altos se colectaron hojas sueltas del suelo o con el soporte de hondas se obtenía varias hojas; los individuos con flores y O frutos los colectamos con más repeticiones. Codificación.- Todos los individuos registrados tienen un código de registro y además tiene un código de colecta. Prensado.- El prensado de las muestras A de 1 1 £d 4 dentro de papel periódico, y apiladas unas sobre otras hasta formar grupos de 20-35 muestras, para luego sujetarlas con fibras resistentes. Preservado.- Los paquetes de muestras botánicas se conservaron dentro de bolsas con alcohol al 60-75%. Secado.- Este proceso se realizó en ambientes especializados para la notoria pérdida de agua de las muestras, se ejecutó en los secadores de Servicios de Biodiversidad, con fuentes de calor basadas en fuego directo. Identificación taxonómica. La identificación de las especies se ha iniciado en el momento de la colecta, luego del secado de las muestras se confirmó la A da a da MAMAS LA AO OD IU taxonómica. comparand 1 iccát rr del AMAT > bibliografía especializada como: Spichiger ef al., 1990a, 1990b; Berg et al., 1990; Pennington, 1990; Van der Werff, 1991; Gentry, 1993; Henderson, 1995; Reynel £ Pennington 1997; Vásquez, 1997; Ribeiro et al., 1999; Pennington et al., 2004; Reserva Nacional Pacaya Samiria (RNPS), 2004; Vásquez £ Rojas, Se realizaron l qna y cae a Fisher y Shannon, diversidad beta de Bray Curtis y Simpson (Moreno, 2001), ANOVA para las cantidades de especies e individuos de las subparcelas, análisis de la estructura de los DAP y las alturas con cuadros de distribución de frecuencias, y curvas de acumulación de especies. En el análisis del DAP se ha considerado clases de 5 cm de amplitud y en las alturas de 5 m. Para el cálculo de la diversidad se utilizó el programa PAST y para el ANOVA se utilizó el programa R. Resultados Diversidad En las dos parcelas se registró 1625 individuos > 10 cm de DAP correspondientes a 108 especies (77 especies y 31 morfoespecies) incluidas en 61 Géneros y 35 Familias de Angiospermas, no se reportan Gimnospermas. Se colectó 263 muestras botánicas. La parcela de 13 de Febrero tiene 33 especies y la de Expetroleros 96 especies. La diversidad alfa que presentan las parcelas son: 1,80 (13 de Febrero) y 3,60 (Expetroleros) de acuerdo a Shannon H; 0,73 (13 de Febrero) y 0,95 (Expetroleros) de acuerdo a Simpson 1-D; y 6,77 (13 de Febrero) y 26,35 (Expetroleros) de acuerdo a a Fisher. Estos xa: Fadi e AS ns $ A arcelas es de 0,64, lo cual indica una buena similaridad en cuanto a la presencia de especies; mientras que la similaridad cuantitativa de Jaccard y Bray-Curtis es de 0,21 y 0,27, indicando valores bajos, lo cual esta influenciado fuertemente por la notoria diferencia Arnaldoa 19(2): 211 - 224, 2012 Zárate et al.: Florística y estructura de l 2] de bl de la Reserva Allpahuayo-Mishana, Perú A entre las cantidades de individuos por especies en las dos parcelas. La parcela de 13 de Febrero tiene menos riqueza de especies que la parcela de Expetroleros, contrariamente la parcela de Expetroleros tiene menos individuos. Al menos 21 (19,4%) especies se comparten entre las dos localidades, 12 (11,1%) especies solo se reportan en la parcela de 13 de Febrero y 75 (69,4%) en la parcela de Expetroleros. Composición Las especies con la mayor cantidad de individuos corresponden a: Caraipa utilis (386 ind., 23,8%), Pachira brevipes (323 ind., 19,9%), Dicymbe uaiparuensis (140 ind., 8,6%), Haploclathra cordata (124 ind., 7,6%), Dendropanax umbellatus (70 ind., 4,3%), Marlierea caudata (36 ind., 2,2%), Tachigali paniculata (30 ind., 1,8%), Emmotum floribundum (25 ind., 1,5%), Roucheria punctata (22 ind., 1,4%), Ternstroemia klugiana (22 ind., 1,4%), entre otras; en cuanto a los géneros tenemos a: Caraipa (386 ind., 23,8%), Pachira (323 ind., 19,9%), Dicymbe (140 ind., 8,6%), Haploclathra (124 ind., 7,6%), Dendropanax (70 ind., 4,3%), entre otros; y familias a: Clusiaceae (544 ind., 33,5%), Bombacaceae (323 ind., 19,9%), Caesalpiniaceae (234 ind., 14,4%), Araliaceae (72 ind., 4,4%), Sapotaceae (68 ind., 4,2%), Myrtaceae (41 ind., 2,5%), Apocynaceae (38 ind., 2,3%), Icacinaceae (36 ind., 2,2%), Linaceae (27 ind., 1,7%), Mimosaceae (25 ind., 1,5%), entre otras. Los géneros con la mayor riqueza corresponden a: Macrolobium (6 esp. 5,8%), Pouteria (5 esp., 4,8%), Tachigali (5 esp., 4,8%), Aspidosperma (4 esp., 3,8%), Micropholis (4 esp., 3,8%), entre otros, y las familias a: Caesalpiniaceae (14 esp., 13,5%), Sapotaceae (10 esp., 9,6%), Clusiaceae (7 esp., 6,7%), Rubiaceae (6 esp., 5,8%), Apocynaceae (5 esp., 4,8%), Icacinaceae (5 esp., 4,8%), Chrysobalanaceae (4 esp., 3,8%), Euphorbiaceae (4 esp., 3,8%), Myrtaceae (4 esp., 3,8%), Burseraceae 3 esp., 2,9%), entre otras. La suma de los individuos de las 10 especies (= 9,3% del total de especies) más abundantes agrupa más del 70% de individuos (72,5%); lo cual demuestra una fuerte dominancia de un pequeño grupo de especies, contrariamente 49 especies (= 45,4% del Arnaldoa 192): 211 - 224, 2012 total de especies) sólo contiene el 4,1% del total de individuos, remarcando la clara diferencia entre las cantidades de individuos por especies. Similarmente acontece en las familias, en las que el 86,6% de los individuos están incluidos en 10 familias, las cuales sólo representan el 28,6% del total de las familias. Varias familias t alta cantidad de individinas 1AnMnMMMnLaS quo se corresponden con familias con alta riqueza, pero: Bombacaceae, Araliaceae, Linaceae, Rubiaceae, 1 + Ct 1 T 1 L: e y > Ey 7? > el esa característica. Asimismo, el 67% (41) de los géneros contiene solamente una especie, y los géneros con mayor cantidad de individuos no se corresponden con los géneros con la mayor riqueza. La cantidad de especies por cada subparcela de 20 x 50 m varió de 6 a 39 con un promedio de 19,9 especies; las subparcelas con las mayores cantidades de especies tienden a estar adyacentes entre ellas y las menores cantidades de especies también tienden a agruparse espacialmente entre ellas. El análisis de varianza de Fisher (ANOVA) demuestra que la cantidad de especies por subparcelas no son iguales, para nivel de significancia de 0,05. La curva de acumulación de 1,1 hectáreas muestreadas, luego de esto son pocas las especies que se incluyen (ver Figura 2). Estructura Se registró en total 1625 individuos > 10 cm de DAP en las dos hectáreas muestreadas. En la parcela de Expetroleros hay 746 individuos (45,9%) y en la de 13 de Febrero 879 individuos (54,1%). La cantidad de tallos por cada subparcela de 20 x 50 m varía de 49 a 109 con un promedio de 81,25 individuos; las subparcelas 1 adyacentes entre ellas y las de menores cantidades de individuos también tienden a agruparse espacialmente entre ellas. El análisis de varianza de Fisher (ANOVA) no son iguales, para nivel de significancia de 0,05, 4 q 1 ss E a E * E 1 son diferentes estadísticamente, con una diferencia de hasta 60 individuos entre las subparcelas y 133 individuos entre las parcelas. En total hay 54,79 m? como 215 Allpahuayo-Mishana, Perú Zárate et al.: Florística y estructura de los Bosq área basal entre todos los tallos muestreados; 29,75 m? (54,3%) para Expetroleros y 2% a m? (45,7%) ES A de Febrero. Las ci área basal son: Cra utilis (31 21%), Haploclathra cordata (11,88%), Pachira brevipes (9,53%), Dicymbe uaiparuensis (6,40%) y Taralea oppositifolia (4,55%); juntas agrupan 34,83 m? (63,57%). En cuanto al DAP tenemos que se ajusta a una “J” invertida, más del 70% del total de individuos se encuentran en la clase de 10 < 20 cm de DAP (ver Fig. 3), y la mayoría de las clas ea contiene menos del 100 del tatal d esta forma la tendencia de “fustes delgados” para esta comunidad vegetal. La comparación entre la cantidad A 2 SP: 1 A ha AS + 1 indica que son iguales estadísticamente. El 74,1% de las especies están contenidas solamente en la clase diamétrica: de 10 a menos 15 cm, que corresponde a la primera clase diamétrica. Las especies: Pachira brevipes, Caraipa utilis, Dicymbe uaiparuensis, Dendropanax umbellatus, Haploclathra cordata corresponden a las más abundantes en las primeras clases diamétricas, pero hacia las clases superiores Pachira brevipes y Dendropanax umbellatus, disminuyen notoriamente en abundancia. La cantidad de árboles disminuye notoriamente en relación al incremento de la clase de altura. El 69,7% de los árboles presentan alturas entre las clases de 10 < 15 y de 15 < 20 m de alto, y aproximadamente el 3% de los tallos son emergentes, los cuales pueden medir de 30 a 35 m de altura y corresponden a principalmente a: Caraipa utilis, Dicymbe uaiparuensis, Haploclathra cordata y Aspidosperma excelsum. 1 y p arena blanca 110 100 90 80 8 70 2 60 “3 50 40 30 | | 20 | | 10 | | 0 Briatore cdicióo o a A A or o e o e ] O 01. 02 03 04 98 08 07.08.09 41 11 12 A (2 146 16.47. 48 48. 9 Área (hectárea) Fig p ot eii. L£twi tall eb a ld lll aro ls 900 El 700. | 500 $ 5 3 7 | q 300 si 100 ' «LA ¡q ] Elina tt. EM. s10-<15 s15-<20 £20-<25 :£25-<30 S3I0-<35 5SI5-<40 <40-<45 8 Total 1 Expetroleros o a s45-<50 550-<55 <55-<60 <60 Bl 13 de Febrero Arnaldoa 1942): 211 - 224, 2012 Zárate et al.: Florística y estructi Discusión Diversidad La diversidad aFisher reportadas en el presente trabajo para Allpahuayo - Mishana (Perú) son 6,77 (13 de Febrero) y 26,35 (Expetroleros), promedio = 16,56; lo cual representa un valor bajo comparado con lo reportado para el sector de Rio Negro en Brasil (Stropp et al., 2011), en la cual varía de 27,73 a 39,01 con promedio = 33,62; y es más notoriamente bajo cuando lo comparamos con lo reportado para los Bosques de tierra firme en Loreto (Perú), en la que Valderrama, 2007 (a partir de parcelas de Nigel Pitman y colaboradores) reporta un promedio de 175,3 (n=18). La Similaridad entre las parcelas de acuerdo Bray-Curtis es de 0,27 lo cual es un valor incluido en el rango 0,62 a 0,16 que publica Stropp et al. (2011), para el sector de Rio Negro en Brasil. La parcela de 13 de Febrero tiene 33 especies y la de Expetroleros 96 especies, mientras que en el sector de sector de Rio Negro en Brasil la cantidad de especies varía de 87 a 116 (Stropp et al., 2011), lo cual podría indicar que hacia el este de la Amazonía los Varillales presentan una ligera mayor riqueza por área, lo cual también es LJRE Lui HNAP- ORO (2004); A Aa T oreto por se Aci 2523 la por ha (Valderrama, 2007 (a partir de parcelas de Nigel Pitman y colaboradores), a : tiasnen las > Bosques sobre arena blanca. Mientras que para parcelas más pequeñas de 0,1 ha Fine et al. (2010), reportan en promedio 41,5 especies para la Amazonía peruana, y en las parcelas aquí evaluadas tenemos que el promedio es de 19,8 con un rango de 6 a 39 especies en las 20 subparcelas de 0,1 ha, esta fuerte diferencia está ocasionada por los DAP utilizados ya que Fine et al. (2010) utilizaron de > 2,5 cm y en el presente trabajo son de > 10 cm; asimismo Amasifuen de Zárate (2005) 0 especies con el mismo miltodo para Varillales, lo cual es similar a lo reportado por Fine ef al. (2010), entonces podemos decir que la cantidad de especies reportados en esta investigación son similares. Arnaldoa 192): 211 - 224, 2012 de los B b 1 de la Reserva Allpah yo-Mishana, Perú A Ya] Ano Su E Al comparar] sobre arena blanca de Allpahuayo-Mishana (Perú) con los de La Esmeralda (Venezuela), publicado por Coomes 4 peras (1996), ocurre una e muy baja, de ser diferentes; esád in las mismas arial ecológicas (nichos): como por ejemplo: Dendropanax umbellatus con Dedropanax arboreus; Caraipa utilis con Caraipa longipedicellata; Pachira brevipes con Bombacopsis cf. amazónica; Pagamea coriacea cf. con Pagamea plicata, lo cual nos permite suponer que la cantidad de nichos ecológicos en esta comunidad vegetal tiende a ser la misma, aunque con especies distintas, en lugares diferentes. Composición Para el Bosque sobre arena blanca en Loreto se ha reportado confiadamente 501 especies de plantas principalmente entre árboles y arbustos, además de esto también se reporta en total 338 morfoespecies que podrían o no estar incluidas en las especies citadas, todas estas incluidas en 292 géneros y 95 familias (Freitas [1996], Ruokolainen € Tuomisto [1998], Phillips « Miller [2002], García et al. [2003], Amasifuen « Zárate [2005]). Para la Amazonía peruana las familias con mayor cantidad de individuos son: Fabaceae (15.95%), Bombacaceae (12.12%), Clusiaceae (11.49%), Sapotaceae (5.95%), Chrysobalanaceae (3.53%), Euphorbiaceae (3.28%), Annonaceae (3.20%), Apocynaceae (3.11%), Myristicaceae (2.98%), Lauraceae (2.78%), Elaeocarpaceae (2.77%), Rubiaceae (2.43%) entre otras (Freitas [1996], Ruokolainen € Tuomisto [1998], Phillips € Miller [2002], García et al. [2003], Amasifuen € Zárate [2005)), resultados similares también son reportados por Fine ef al. (2010). Lo cual es concordante con nuestros resultados con varias familias excepto con Araliaceae, Myrtaceae, Icacinaceae y Linaceae las cuales son notoriamente abundantes; esto podría estar 4: en algunos parches de Varillal y otras familias en otros parches. Asimismo para el sector de Río Negro en Brasil (Stropp et al., 2011) también se reporta como 217 Zárate et al.: Florística y hi de la Reserva Allpahuayo Mishana, Perú familias más importantes a: Fabaceae, Sapotaceae, Euphorbiaceae, Annonaceae, Burseraceae, Clusiaceae, cacrelanacess, MANERAS, Lecythidaceae; lo cual es con d LULUaIO hw esto PO >, 1 EA A! de individuos corresponden a: Caraipa utilis (23,8%), Pachira brevipes (19,9%), Dicymbe uaiparuensis (8,6%), Haploclathra cordata (7,6%), Dendropanax umbellatus (4,3%), Marlierea caudata (2,2%), Tachigali paniculata (1,8%), Emmotum floribundum (1,5%), Roucheria punctata (1,4%), Ternstroemia klugiana (1,4%), y otras; mientras que para Freitas (1996), Ruokolainen £ Tuomisto (1998), Phillips $ Miller (2002), García et al. (2003), Amasifuen £ Zárate (2005) las especies con las mayores cantidades de individuos son: Pachira brevipes (13.76%), Dicymbe uaiparuensis (7.89%), Caraipa utilis (7.21%), Sloanea spathulata (2.43%), Dendropanax umbellatus (2.39%), Chrysophyllum sanguinolentum (2.27%), Calophyllum brasiliense (2.23%), Macrolobium microcalyx (1.76%), Ternstroemia klugiana (1.70%), Haploclathra paniculata (1.35%), Macrolobium limbatum (1.33%), Ravenia biramosa (1.33%), Licania lata (1.17%), Chrysophyllum bombycinum (0.94%), Licania intrapetiolaris (0.94%), Matayba inelegans (0.87%), entre otras; el cual es un resultado similar a nuestro reporte. Mientras que los Bosques sobre arena blanca en la Amazonía brasilera se reportan: Eperua leucantha, Eperua purpurea, Aldina heterophylla, Inga sp., Monopteryx uaucu, Taralea oppositifolia, Pradosia cf. mutisii, Scleronema micranthum, Micrandra sprucei, Haploclathra paniculata, Clusia insignis, Humiria pc A areiarium, a eto duckei, Proti t llum, S ¡ Swartzia dotichopaR Chido sp., Psychotria barbifera, y otras (Anderson ef al., 1975; Prance, 1996; Stropp, et al., 2011); lo cual indica un patrón de composición florística distinto a lo reportado para la Amazonía peruana. Entonces al parecer la composición florística de los Varillales de Loreto tiene una baja similitud con los de la Amazonía de Brasil, pero hay una mayor similitud con los de las Guayanas con casi el 40% de las especies similares (Boggan et al., 1997) con nuestro 218 reporte. Por otra parte hay algunas especies que forman agrupaciones densas como el caso de Haploclata cordata, que presenta varios individuos en la parcela de Expetroleros y no presenta en la parcela de 13 de Febrero. Mientras que en la Campinarana Floresta de Brasil puede formar grupos densos Humiria balsamíifera (Prance, 1996). Estructura El bosque sobre arena blanca de Allpahuayo- Mishana (Perú) presenta una mayor cantidad de árboles por 1 ha >10 cm de DAFP, en la que reportamos un promedio de 812,5 (n=2); que en la zona de tierra firme de Río Negro (Brasil), donde Stropp et al. (2011) reportaron 631 árboles/ha; lo cual está más aproximado a los 608,7 árboles/ha (n=18) mencionado por Valderrama, 2007 (a partir de parcelas de Nigel Pitman y colaboradores), para los bosques de tierra firme de Loreto (Perú). Contrariamente ¡AAP-BIODAMAZ (2004) reporta solamente 500 individuos/ha para los Varillales, lo cual indica que probablemente el patrón de la cantidad de tallos dentro de los Varillales de la Amazonía peruana es variable, La estructura del DAP se ajusta a una “J” invertida lo cual concuerda con Vicentini (2004) en el Parque Nacional do Jaú (Brasil) y con Amasifuen $ Zárate (2005) en Allpahuayo-Mishana (Perú), para los Bosques sobre arena blanca; resultados similares reportan Valderrama (2007) y Ríos $: Dávila (2006) para los Bosques sobre suelo arcilloso o arcillo-arenoso. En el presente estudio más del 70% del total de individuos se encuentran en la clase de 10 < 20 cm de DAP, lo cual disminuye un A LaRE: S lo ARE pe Vicentini (2004), encontra para el Bosque sobre arena blanca en el Parque Nacional do Jaú (Brasil) y da SUR y 4 A dl | (Coomes K£ Grubb, 1996). En cuanto al área basal por ha tenemos en promedio: 27,395 mr, lo cual podría indicar que hay ligeramente más área basal en los Bosques sobre arena blanca en Allpahuayo-Mishana (Perú) en comparación con los Arnaldoa 19(2): 211 - 224, 2012 9] 4 Zárate et al.: Florística y estructura de los de la Reserva Allpahuayo-Mishana, Perú de Río Negro (Brasil), en la que Stropp et al. (2011) reportaron: 25,4 m?. Sin embargo ¡JAP-BIODAMAZ (2004) reportan solamente 19,988 m“/ha, lo que sugiere un patrón de área basal diferente en los Varillales de la Amazonía peruana. Sustrato El sustrato sobre el que se desarrollan los Varillales corresponde a arena blanca (Encarnación [1985, 1993]; García et al., [2003]; MAP-BIODAMAZ, 2004; Amasifuen £ Zárate [2005]; Mardegan et al., [2009]) pobres en nutrientes y deficiencia de agua (Anderson, 1981), y así también se reporta en la presente investigación, sin embargo Zárate £ Mori (2011) reportan a esta misma comunidad de especies sobre sustratos pantanosos, hacia las localidades de Samaria, al oeste de Tamshiyacu, en Loreto-Perú; lo cual también es aceptado indirectamente por HAP- BIODAMAZ (2004) al reportar a Varillales sobre ambientes inundables por los ríos Nanay, Pintuyacu y Chambira en Loreto y por Kubitzki (1989) en donde d hi E, de la Amazonía y Guyanas en ambientes inundados. Agradecimientos Queremos agradecer a Bosques Para La Vida por financiar la parte de campo de este proyecto; al Herbario Amazonense (AMAZ, dirigido por César Grandez y Felicia Díaz) por permitirnos consultar sus exsiccátas; al Jefe de la Reserva Nacional Allpahuayo- Mishana (Carlos Rivera) por las facilidades brindadas en la ejecución del proyecto en campo. A Servicios de Biodiversidad (dirigido por Carlos Amasifuen y Fredy Ramírez) por su colaboración en el secado de las muestras botánicas y bibliografía facilitada; a los Herbarios AMAZ, USM y HERRERENSE por la recepción de nuestras muestras botánicas; a Nallaret Dávila, Elvis Valderrama y Marcos Ríos por la bibliografía especializada proporcionada; a Pablo Pisco, James Macedo, Silvia Meneces, Diego Aguilar, Hilda Dávila, Randal Cueva, George Gallardo, Diego Vásquez, Joannela Reyna, Jhonatan Dávila, Leslie Tananta, Rodrigo Bocanegra, Olivar Escobar, Ángela Ríos, Maricielo Quevedo, Juanita Wong y Frank Silva, Arnaldoa 192): 211 - 224, 2012 por sus apoyo en la fase de campo de este proyecto. A David oa y 2000 Almeida por los materiales de le Mitidieri, Abelardo Ris, Raul prales y Eleptado Piña por las facilidades logísticas proporcionadas en el campo. Realmente, muchas gracias; estamos en deuda con todos ustedes. Literatura citada Amasifuen, C. 8 R. 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Manaus, Fundacgáo Vitória Amazónica, WWF-Brasil, USAID, 275 Zárate, R.; C. Amasifuen 8 M. Flores. 2006. Floración y Fructificación de plantas leñosas en Amazonía Peruana. Revista Peruana de Biología 13(1): 95 — 102. Zárate, R. 8 T. Mori. 2012. Vegetación, informe temático. Proyecto Microzonificación Ecológica y Económica de la carretera Iquitos-Nauta. IAP. Iquitos — Perú. 221 Zárate et al.: Florística y estructura de los Bosques sobre arena blanca de la Reserva Allpahuayo-Mishana, Perú 06'11L p 06'LLZ p Ez: 1 J0/09/q BuINo/NOg aeeneidolna) 1/'coy ! 1/'s9p 5 , 'yp ejenojued yebiyoe, 6L'2£6ZZ 0€ 6L'EE62Z D€ vo S Sol ejejnojued e61yoe/ es'0€l p eS'0€l y L s/sueJeJo] ¡e61y98/ v0'LZ1 ! A , ; sisuguemb yebiyoe, 68'65Z1 y 68'69z1 p tel , eso8)9e1q jebiyoe, 95'Lpz G 95'Lpz Z Z J9 SUSJOSABNS LWINIGOJOLIEN Z26L€) 1 90'pbp ú ) ! 91'S€6 6 L 9 ! 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A S7'1881 L SZ'L88l ' , Sb'Lv6S ZZ 1S' 119 a sp) 882971 1 E € bh > £9'8581 Z €98s8l z EN 78'967 'A 61'SL1 | , »0'1ZL ; , Lv'9Lp z Lr'9Lp z Ed €8'vb0z Ll £8'ppOz hd 68'£88 3 99'9+9 Z , ; €eZ'Lez ; ' 1021 ; L0ZL1 ; ; 15'898€ S OYES AE - , ' L6'pLL ' ' 9L'eZZ1 i. MU LJ , G LUZLSE 9 8S'8pe€ si =' 11.127 eS'eZz ' ' 6L'208 , 6L'£08 ! , 01'18€ , 01'18€ , , el '6€08 9 £8'6/89 el LL UE, L 0€'6SLL E. 4 ; ' 81'96zs ll 8L'99zS E 6118 ! 61'28 ; ; S6'p6L 'A 56'v6L Z ; ! eS Z6ZE ll. eSZ6Ze e o 7 O 6861 ; 6861 ! ' 6861 ! b6'861 Es 1 58'12z ! 58'1ZZ ' ; 8v16 , 8b'L6 ; ' 96'998€ 9 98'998€ 9 A z 26'96 ) 26'96 ; 1 ce'6l€ Z cebLe E 98'p0! ) 98'poL la $ eS'0€l ; eS'0€l ' ; 00'ZZz€l 9 00'Z2ZeL UM ERICO +.9 2 ZE LZL ! 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SAD”! 1 sA SE A + | > y 4 A AL: Lá+ ia 1 : PI riormente, se informará al autor el resultado de la ¿valuación O correcciones a introducir en el A 451 A Eval ¿An de la fi caorrecot comité de editores principales y asociados 4) Revisión de las pruebas de imprenta a cargo del autor y el editor. Se recomienda a los autores poner énfasis en la redacción, sintaxis, ortografía, citas y referencias bibliográficas, nombre científicos y abreviaturas de los autores incluidas 14 + figuras y j excepciones. PAUTAS DE ESTILO 1. Instrucciones Pe 1 tall portuguesa o inglesa (consultar bl comité sobre otras posibilidades) en letra Times New Roman a 12 puntos, eco es ci con márgenes de 2,5 cm, en una sola cara de la hoj año A4. Numerar páginas e ilustraciones. -Se enviarán tres copias impresas de los originales a la redacción de la revista. En esta instancia, se inci? ólo ). Una vez aceptado el trabajo, debe ser enviado en un Cd. -En la medida 1) A A A, Introducción, Material y Métodos, Resultados, Discusión, Agradecimientos, Literatura ci 2. Estilo - Se alineará el texto a la izquierda, sin sangrías, centrados o justificados, evitando subrayados, cursivas, (excepto para los nombres científicos) y, en lo posible, llamadas a pie e págin: 1 dad e CEN E E 3 21 ” p separadas por ur p - En caso de que hubiera tablas o cuadros, comenzarlos en páginas separada, con un corte de página. Se citarán las figuras y tablas en el texto (Fig.1). - Pen apro Las ¡re referencias bibliográficas, glas en minúeconlas - Las citas en idiomas extranjeros y nombres vernáculos llevarán comillas. - Los taxones genéricos e infragenéricos se escribirán en cursiva; las siglas serán citadas solamente la primera vez que se las menciona. 3. Primera página - El título dencrá eS Co bi gia escrito con minúsculas el nombre de la reia 0 División. Se sugerirá un título abreviado para la cabecita o titulillo. c + >> y por poraia se indicará bn de sil dirección nl y electrónica. - Se acompañará un resumen en castellano y otro en inglés (abstract), que no superen las 250 palabras, escritas en un párrafo independiente. Tanto el resumen y el abstract consisten en un único párrafo (sin puntos aparte). En ambos resúmenes se añadirán hasta 10 palabras claves complementarias del título. 4. Abreviaturas - Los autores de los taxones deben ser abreviados de acuerdo con cra of Plant Names” (Brummit « Powell, 1992) o en la web: 1 L Ml E A art ldatad hat t index.html - Los libros se abrevian de acuerdo con “Taxonomic Literature”, 2 3 ye as > 4 I ES b li e Ey LA B-P-H (“Botanico-Periodicum - Huntianum”, 1969) y P-P- H/S (“Botanico-Peridicum-Huntianum/ Suplementum”, 1991), ambas en la w A de lA 1 /, Lt E htto://ems huh h index.html - Los herbarios se abrevian según “Index pesto" (Holmgren et al., 1990), 8va edición o en la we! http: 11207 156 PA? Q/ Pa 1 A + J J alfabéticamente. cardin - Las asis qua de medida, los acrónimos y los puntos - 5. Tratamientos taxonómicos 5.1. Las claves serán dicotómicas. 5.2. Descripción de especies nuevas: Previa a la d ipció 1 4 el | en negrita v LS , 2 o” ? A 1 1 A A | pe] . y cursiva gl p g 4 el tipo d lad nov., comb nov., entre otras). Al final se . deberá hacer referencia a la ilustración, si existiera (ver ejemplo). Luego, se comenzará meca el een quae l tipo, y Ed ¡prusadcais la a (o siglas) del rr ( ARS (Fig. 2) . TIPO: PERÚ. Dpto. Cajamarca. Prov. San Ignacio: Distrito Tabaconas, caserío La Be ermeja, bosque de neblina La Bermeja, La Bermeja Huaquillo, 1700-1940 m, 20- XI-1997, E. Rodríguez £ R. Cruz 2052 (Holótipo: HUT; Isótipos: AMAZ, CONN, C CORD, F, HAO, HUT, M, MO, MOL, NY, USM). S. Leiva. E. Rodr $: Campos sp.nov. A cn, se apps en ai aparte, la diagnos > En párrafo aparte, se escribirá la descripción detallada en idioma vernáculo, seguido en párrafos aparte: nombre vulgar, especimenes adicionales examinados, comparación con las especies afines, distribución y ecología, fenología, etimología, usos. Nota: Los taxones nuevos para la ciencia deben estar mado sobre todo en lo que gene . sus Caracteres 1 E Pp Va y VIavos ula gnósticos y taxonómicas. 5.3. Especies ya descritas: Se consignará el nombre de la especie (en negrita cursiva) seguido por el nombre o sigla del ds. HL ; cita bibliográfica; a continuación se colocará el bas si pam Seguirán inmediatamente los datos. del material TI fue visto o pi (Ej. NY ». Luego se citará la la e) En párrafo aparte se indicarán los sinóni > Renal Nasa carunculata (Urb. £ Gilg) Weigend, comb. noy., Arnaldoa 5(2), 1998. Basiónimo: Loasa carunculata Urb. « Gilg, Nova Acta Caes. Leop. Carol. German. Nat. Cur 76: 243-1900. TIPO: PERU: [Prov. Desconocida] Lobb 358 (Holótipo: K!, fotografía F!, neg. nr. 495) Killip, Journ. Wash. Acad. Science 19: 194, 1929. pra PERU. Dpto. Ayacucho, Prov. Huanta, al Norte de Huanta, cerca de Huayllay, 3500-3600 m, Weberbauer 7591 (Holótipo: US!; Isótipos: K!, F!, NY!, BM! S!, MO)). En párrafo aparte, se escribirá la descripción emita: . br ados, OS timalaoí y 6. A adicionales examinados Q; al + 1 Ha A a 1 los ejemplares más representativos (por su fenología, distribución, entre otros) en el texto - En el texto, los especimenes se citarán luego de la descripción, de acuerdo al siguiente orden: PAÍS (en mayúsculas). Departamento/ Estado (Dpto./Edo. en negrita), plc arar altitud (m), fecha (el mes en números rom 0 - 2005), colector y número de co ica ón pepa cursiva). Ste se indicará entre paréntesis la sigla E o E los herbarios donde se hallan los ejemplares. Fin contiguos mediante punto y guión. Las grandes unidades Le tal +“ ¡M Se A separadas; dentro de ellas, los países se ordenarán de norte a sur y de oeste a este, constituyendo cada uno un párrafo independiente - Los Estados, Der rt t Provincias d SA (y anarás hits % E Ejemplo: PERÚ. Dpto. Amazonas, Prov. Chac chapoyas: Leymebamba, alrededores de Laguna de los Cóndores, 2500- 2700 m, 16-VIII-1998, Y. Quipuscoa et al. 1241 “abundante”, (CONN, CORD, F, HAO, HUT, MO). 7. Literatura citada - Se incluirán sólo ms UN a de los trabajos mencionados en el tex - Los autores se escribirán en negrita y se ordenarán alfabéticamente; si existieran varios trabajos del mismo autor, se citarán en orden cronológico, adjuntando las letras a, b, c, cuando corresponda. - Si el número de autores es mayor de dos, agregar et al. al ag 2 +... cer se citados en el besa sin general. - Las citas en el texto se efectuarán según los siguientes modelos: Weigend (1998); según W igend (1998); Weigend sul 1 ! (1998:162); (Weigend, 1998); Weigend (1998, 2002); Weigend £ Rodríguez (2002); Weigend £ Rodrígu (2002: 07); O O 2002); Weigend el al., idos O et al., o más autores. Ejem; pi G. 1986. The genera of solanaceae and their types. Solanaceae Newsletter 2(4): 10-33. Hunziker, A. T. 1979. Estudio sobre O A synoptic survey, pages: 49-85. in «Bl ester á A. D. Skelding, ea bad Biology and Taxonomy Academic London Press. London Mione, T. £ F. G. Coe. 1992. Two new combina-tions in peruvian Jaltomata (Solanaceae). Novon 2: 383-384. Weigend, M. € E. Rodriguez. 1998. Una nueva especie de Mentzelía (Loasaceae) procedente del Valle Marañón en el Norte del Perú. Arnaldoa 5(1): 51-56. 8. Ilustraciones - Las fotografías, dibujos, mapas, gráficos, entre otros, individuales o agrupados se tratarán como figuras (abreviatura: Fig.). - Irán en negrita y se enumerarán consecutivamente con números arábigos, siguiendo el orden con que aparecen en el texto. Cada uno de los elementos será identificado con letras mayúsculas de izquierda a derecha y de arriba hacia abajo; potocional e ear de las han de modo que, reducidas al midan 3mm Las dimensiones se indicarán mediabla escalas; se recomienda que todas las escalas de una ilustración se L: 1 . ..p Cc 4 1 a k (vertical u horizontal). - Todas las ilustraci deb d lidad; las fotografías er a color o en blanco y negro, en papel liso (brillante) o digitalizados en alta resolución (mayor a 300 dpi o ppp, archivos TIF o JPG), y buen contraste; si varias Fat E £ 1 A E + E £1 hi A 14 E PUE no supere Y de 1mm de ancho. - Presentar dibujos y mapas en tinta china o impresos en láser; los mapas tendrán el norte (N) hacia arriba, con al menos dos marcas de latitud y de longitud y una escala en kilómetros. Se recomienda especialmente para trabajos anatómicos y morfológicos evitar repetir dibujos de cortes con micrografías; sólo en casos conflictivos podrá existir esta doble documentación. Así mismo, los esquemas diagramáticos deberán respetar estrictamente el plano del corte. - No se deberá reunir en una misma figura fotografías y dibujos. - El tamaño máximo de las ilustraciones (incluidas las leyendas) es el del formato del texto (caja), o sea 20cm, (alto) x 14cm (ancho); de ser mayores, para reducirlas, se deberá respetar la misma proporción. - También se aceptan medias láminas transversales y/o verticales, las que deberán respetar el ancho del formato (caja). Indicar las medidas mediante escalas. a: Y e g A -] indicando el nombre del material ilustrado y su número de referencia. - Las figuras deberán ser montadas sobre cartón (apenas adheridas, para que pueion despegarse) y protegidas e con el número de la figura, el nombre del autor y el título dio del trabajo. 1 +! 4 a O 1 ¡ : 4 a O la versión definitiva del manuscrito. Énfasis en las tablas, Cuadros, los mismos que debe ser realizados en Excel o afines. 9. Separados Cada autor recibirá un ejemplar de la revista, además, podrá solicitar a su cargo números adicionales, en el formulario impreso que se le hará llegar junto con la aceptación del trabajo. Dirigir correspondencia a: Revista ARNALDOA Museo de Historia Natural Universidad Privada Antenor Orrego Casilla Postal 1075 Av. América Sur N? 3145 Urb. Monserrate, Trujillo PERÚ Telf. +51(044) /604432 email: museo(Vupao.edu.pe La Revista ARNALDOA correspondiente al segundo semestre del año 2012, se terminó de imprimir el mes de Abril del 2013 en los talleres gráficos de Inversiones Gráfica G 8 M. S.A.C., Calle San Martin 672-674, Trujillo Perú. Teléfono 044-223347 A littonseo4(Mhotmail.com 195 Efecto del Glifosato a diferentes concentraciones y tiempos de exposición sobre el índice mitótico y de fases en células meristemáticas de ápices radiculares de Allium cepa L / Effect of glyphosate at different concentrations and exposure times on the mitotic index and phase in meristematic cells of root tips of Allium cepa L JOSÉ L. CASTILLO ZAVALA, IRENE C. JULCA CHÁVEZ, JOSÉ M. CASTILLO ZAVALA, JORGE E. CASTRO SILUPÚ k JOSÉ A. SALDAÑA JIMÉNEZ. 203 Análisis de los gr de polen de plant líferas de los alrededores de Trujillo, Perú / Analysis of pollen grains of honey plants around Trujillo, Peru ALEJANDRO FERNÁ HONORES dé: ERIC E RODRÍGUEZ RODRÍGUEZ 211 Composición florística, diversidad y estructura de los B b blanca de la Reserva Nacional ON EN Loreto - Perú / Floristic OR diversity and structure of white sand forest from the Allpahuayo-Mishana National Reserve, Loreto, Peru RICARDO ZÁRATE GÓMEZ, TONY J. MORI VARGAS «: LUIS A. VALLES PÉREZ Missouri Botanical Garden | UE 3 1753 00403 8037 Pág. 133 14 pr. 14 xo in E 1 0 1 a a 189. e waterblooms of the genus Romeria: new records for the Peruvian cyanobacterial flora E ros nueva especie de la Cordillera El Sira, Perú ARNALDOA UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO Volumen 19 (2) Julio- Diciembre 2012 Contenido / Contents ARTÍCULOS ORIGINAT ES 9 . 4 O a D . CES .ñ É amada /Sneries HAYDEE MONTOYA T., JOSÉ GÓMEZ C. € MAURO MARIANO A. Vochysia moskovitsiana rar una nueva especie e US ene rea de Perú, Ecuador y Colombia / Vochysi: (Vochysiaceae), jes of Andean-A ES from Peru, Ecuador and Colombia ISA U HUAMANTUPA Gentiana sirensis (Gentianaceae), a new species from Cordillera El Sira, Peru / Gentiana sirensis JAMES S. PRINGLE Morphology and ona of the seedlings of Malvaceae weed species / Morfología y anatomía de las a plánt las d, ; Ai J Malva ES ULECUE pe TELL! DE OLIVEIRA SANTOS, LUIZ ANTONIO DE SOUZA, ADRIANA LENITA MEYER ALBIERO 8: ISMAR SEBASTIAO MOST TA Cor ñ e for ist ay tructura de los bosq E sde la Provincia de e Loja, Puma Composition Moristicand f the dry fo fL , Ecuador o e ZHOFRE AGUIRRE MENDOZA, YNOCENTE AN e GRETEL GEADA L. Ino cideaLama Truiillo. Perú / Floristi a dea del meo Trujillo A nunca de asalniady Noto leS Subo a nd pe a Pa a , dd A nta 4 E E a € ontinúa En El Interior De La C. ubierta / Continued On Inside Back Cover . ERIC E RODRÍGUEZ RODRÍGUEZ ¿MARGARITA MORA 6 OST, sra a o dá ] q... ue and sodium nitrate in the production ofí biomass i in Tetraselmis sp (C odia a h a | CÉSAR 4. GROSSO GAMBOA de ELOY LÓPEZ e o