\mmmmmm^m'^-^^ ^|J.1JJX11U AJA--^ •'■ B^l ■ ZEITSCHRIFT FiJR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (BERLIN). C. CORRENS (dahlem berlin), V. HAECKER (halle), G. STEINWIANN (bonn), R. v. WETTSTEiN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (BERLIN) XXII. Band 1919/20 LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 1920 6?A 4C— ^ Drack von E. Bnch binder (B. Daske), Nourappin Inhalt I. Abhandliingen Seite Ganger, Martin, Die Mendelschen Zahle.nreihen bei Monohybriden ini Lichte der Dispersionstheorie 145 — 198 Klatt, Berthold, Keimdriisentransplantationen beim Schwammspiimer. Ein experimenteller Beitrag zur Frage der Vererbbai'keit erworbener Eigen- schaften. (Mit zwei Tafeln) 1 — 51 Lehmann, Ernst, Zur Terminologie und BegriffsbildnBg in der Vererbungs- lehre 236—260 MalinoTCski, Edninnd, Die Sterilitat der Bastarde im Lichte des Mendelismus 225 — 235 Stomps, Theo. J., tJher zwei Typen von WeiBrandbnnt bei Oenothera biennis L 261—274 Wisselinarh, C. van, CTber Variabilitat und Erblichkeit 65—126 II. Kleinere Mitteilungea Hnene. F. v., Bemerkungen znr Systematik und StanimesgescBichte einiger Keptilien 209—212 Kappert, H., tjber das Vorkoramen vollkommener Dominanz bei einem quantitativen Merkmal 199-209 Nachtsheini, Hans, Crossing- over -Theorie oder Reduplikationsbypothese? . 127—141 SemoD, Richard f, tJber das Schlagwort „Lamaickismus" 51 — 52 III. Referate Ast, Mary C, Die Beugemuskeln der Hinterestieraitat von Emys blandingi. - Ein Beitrag zur Phylogenie dieser Muskeln (Alverdes) 285 Baerthlein, K., 1918, tJber bakterielle Variabilitat, insbesondere sogenannte Bakterienmutationen (Schiemann) 303 Bateson, W. and Sutton, Ida, 1919, Double flowers and sex- linkage in Begonia fSchiemann) 296 Boas, J., Znr Beurteilung der Polydaktylie des Pferdes (Alverdes) . . 287 Bonnevie, Kristine, On tvillingsfodslers avvelighet. Undersokelse over en norsk bygdeslegt. (Uber die Erblichkeit von Zwillingsgebnrten. Untcr- snchung liber ein norwegisches Bauerngesclilecht.) (Alverdes) .... 143 — Polydaktyli i norske bygdeslegter. (Polydaktylie in norwegi^chen Banerngeschlechtern.) (Alverdes) 142 rV luhalt. Scite Boveri, Tb.. Zwei FelilerijucUen bci Merogonievcrsuclieu uiul die Entwickhings- fiiliigkeit merogonisclier uiui partiellcr-merogonischer Seeigelbastarde (Hertwig) 216 Cockajne, E. A., „Gyuandromorpliism" aud kiudred problems (Kriiger) . . 55 Collins, E J., Sex segregation in the Bryopbyta (Schiemann) 296 Corroiis, C, 1918, Fortsetzung der Versuclie zur experimentellen Ver- scbiebuiig des Gesclileclitsvcrbiiltnisses (Scbicraann) 293 Crauc, M. B., Heredity of types of inflorescence aud fniifs in tomato (v. Graevenitz) 223 Diirkeii, Kcnibnrd, Einfiihrung iu die Experimentalzoologie (Klatt) . . . 275 Golilschniiilt, Kicb., Crossing over obne Cbiasuiatypie? (Seiler) .... 215 — On a Case of facultative Partheuogenesis in the Gypsy-Moth Lyuiantria dispar L. with a Discussion of the Relaticjn of Parthenogenesis to Sex (Seiler) . . . . ' 21.^ Haeckcr, V., Die Erblichkeit im Mannesstamm und der vaterrechtliche Familienbegriff (Siemens) 213 Hertwig, («., Kreuzungsversuche an Ampbibien (Hertwig) 219 Herwerden, M. A. vau, De Infloed van Radiumstralen op de Ontwikkeling der Eieren van Daphnia pulex (Stein) 286 — 1919, De terugkeer van een sedert zeven jaar verdweneu kenmerk in een cultuur van Daphnia pulex. (Die Riickkehr eines seit sieben Jabren verscbwundenen Merkmals in eiiier Kultur von Daphnia pulex.) (Sirks) 62 Houiug, J. A., 1917, Een steviele dwergfonu van Deli-tabak, onfstaan als bastaard. (Eine sterile Zwergform des Deli-Tabaks, als Bastard ent- standen.) (Sirks) 60 Kajauns, li., Kreuzungsstudieii an Winterweizen 1918 (Schiemann) . . . 292 Kalt, B. und Scbuiz, A., 1918, tfber Riickschlagsiudividuen niit Spelzeigen- schafteu bei Nacktweizen der Enimerreihe des Weizens (Schiemann) . 291 Eir.stcin, E., 1918, Sero-diagnostische Untersuchungeu iiber die Verwandt- scliaft innerlialb der Pflanzengiuppe der Gymnospermae (Schiemann) 301 Klausiicr, Priv.-Doz., Dr. E., Uber angeborene bezw. hereditiire Zysten- bildung ira Bereiche der Talgdriisen (Siemens) 144 Klebabii. Impfversuclie mit Pfropfbastarden (Stein) . 304 Lcbcdirisky, L. G., Darwins geschlechtliche Znchtwahl und ihre arterhaltende Bedeutung (Alverdes) 282 Lohr, L., Untersuchungeu iiber die Blattauatomie von Alpen- und Ebeneu- pflanzen (v. Ubisch) 223 Mayt>r-Gmcliii,H., 1918, Mededeelingen onitrent enkele kruisings- en veredelings proefuemingen. (.Mitteiluugcn iiber Kreuzungs- und Ziiclitungsversuche.) (Sirks) 60 Xaef, A., Die individuelle Entwicklung organischer Formen als Urkonde ihrer Stammesgeschicbte. (Kritische Betracbtungen iiber das sogenannte nbiogenetische Grundgesetz".) (Alverdes) . 279 — Idealistiscbe Morphologic und Pbylogenetik. (Zur Methodik der systc- matiscbcn Jlorphologie.) (Alverdes) 279 Inlialt. V Seite Nilsson-Ehlo, E., 1917. Untevsnclinngen iiber Speltoidmutationen beim Weizen (Scliieniann) 291 Palmgreu, Rolf, Till Kannedomen om Abnormiteters Nedarfning hos en del Husdjur. Referat. Zar Kenutnis der Vererbuug von Abnormitaten bei einigen Haustieren (Klatt) 283 — Tvenne bastarder mellan getbock ocb fartacka, fodda i Hogholmens zoologiska triidgard (Klatt) 28.'? P^zard, .M. A.., Transformation es peri men tale des caracteres sexuels secondaires chez les Gallinaoes (Klatt) . 284 Plate, L., Vererbungsstudien an Mausen (Alverdes) 284 Pnnnett, R. C. und Bailey, P. G., Genetic studies in poultry. I. Inberitance of leg-feathering (Ellinger) 288 Rasmnsoi), Hans, Zur Genetic der Bliitenfarben von Tropaeolum majus (Ellinger) 288 — Uber eine Petunia-Kreuzung (Ellinger) 289 Rannkiner, C, Om Lovspringstiden bos Afkommet af Biige med forskellig Lovspringstid. (tlber die Sprossezeit der Nacbkommen der Bucben verschiedener Sprossezeit.) (EUinger) 289 Reimers, J. H. VT. Th., 1918, De studie der afstammingen, der bloedlynen en de karakteristik van onze rundveerassen. (Das Studium der Ab- stammnngen, der Blutlinien und die Cbarakteristik unserer Vieh- rassen.) (Sirks) 63 Renner, 0., tjber Sichtbarwerden der Mendelscben Spaltung im Pollen von Onotherabastarden (Tiscbler) 221 — Zur Biologie und Morpbologie der mannliehen Haplonten einiger Onotberen (Tiscbler) 221 Schasel, Jnlins, Grundzilge der Tbeorienbildung in der Biologie (Alverdes) 270 — Uber die Darstellung allgemeiner Biologie (Alverdes) 270 Schellenbergr, G.. 1919, Uber die Verteilung der Gescblecbtsorgane bei den Bryopbyten (Scbiemann) • . 298 Schnlz, A., 1915, Uber einen Fund von ballstattzeitlichen Kulturpflanzeu- und Unkriinter-Eesten in Mitteldeutscbland (Scbiemann) 29.'> — 1910, tJber einen Fund von ballstattzeitlicben Eoggenfriicbten in Mitteldeutscbland (Scbiemann) 290 — 1918, Abstamnuing und Heimat des Roggens (Scbiemann) .... 290 ^- 1918, Abstamnuing und Heimat des Eispenhafers und des Fabnenbafers (Avena diffusa Neilr. und A. orientalis Schreb.). (Scbiemann) . . . 295 Sperlich, Adolf, Die Fabigkeit der Linienerhaltung (pbyletiscbe Potenz), ein auf die Nacbkommenscbaft von Saisonpflanzen mit festem Rhytbmus ungleichmaBig iibergebender Faktor (Lelimann) 299 — Tiber den EintluB des Quellungszeitpunktes, von Treibmitteln und des Lichtes' auf die Samenkeimung von Alectorolopbus hirsutus All.; Charakterisierung der Samenrube (Lebmann) 299 Steche, 0., GrundriB der Zoologie (Klatt) 53 ' , Stieve, H., Uber experimentell, durcb veriinderte auBere Bedingungen hervor- gerufene Riickbildungsvorgange am Eierstock des Hausbubnes (Gallus domesticus) (Klatt) 57 VI lulialt. Scite Stieve, H., Uber Hypeiplialangie des Daumeus (Siemens) 64 Tamuios, T., 1918, De veredeliug van hot vlas in Nederland. (Flachszuchtung in den Niederlanden). (Sirks) 61 TbcIlnii^T; A., 19G8, Neucre Wege iind Ziele der botonischen Systematik, dliiutert aui Beispiele unserer Getreidearten (Srhieiiiann) 293 Tjcbbos, K. uiul Koniiuan, H. X., 1919, Erfelykheidsonderzoekingen by boonen. (Vercrbungsversuehe an Bolinenpflanzen.) (Sirks) .... 63 Wolk, P. C. v. d., 1919, Ondeizoekingen over blyvende modifiraties en bun betrekking tot mutaties. (Untersucbungen iiber Dauermodifikationen und ibre Beziehungen zii Jlutatiouen.) (Sirks) 58 Druckfehlerbericbtigung (Scbiemann) ..... .... 224 Band XXII Heft 1 Dezember 1919 Keimdrusentransplantationen beim Schwammspinner. Ein experimenteller Beitrag zur Frage der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften. Von Berthold Klatt. (Mit zwei Tafeln.) (Eingegangen am 25. Juni 1919.) In zwei Gruppen kann man nach der Versuchsanordnung die Experiinente teilen, welche das Problem der Vererbung erworbener Eigenschaften zu entscheiden versuchen. Bei der einen Gruppe wird durch die Versuchsanordnung festgestellt, ob eine Anderung, die man am Korper der Eltern hervorruft, bei den Na^hkommen auftritt, oline dafi tei diesen der Korper der gleichen Veranderung ausgesetzt war, und daraus eventuell eine spezifische Beeinflussung der betreffenden Erb- anlage durch den Korper gefolgert. Die zweite Gruppe von Experi- menten untersucht dagegen gerade diese Beziehungen zwischen Soma und Erbanlage genauer, indem sie Keimzellen mit genau bekanutem Anlagenkomplex in einen Korper von anderer erblicher Zusammensetzung "bringt und nun feststellt durch Betrachtung der Nachkommen, die aus so vorbehandelten Keimzellen entstehen, ob eine spezifische Abanderung der Erbanlage im Sinne des fremden Somas stattgefunden hat. Indem also im ersten Falle die Versuchsanordnung iiber den Kernpunkt des Problems, die Beziehungen des Korpers zur Keimzelle, nur zu Ver- mutungen fiihren kann, wird das Ergebnis theoretisch mehrdeutig, wie die allbekannte Diskussiou der zu Gruppe I gehorigen Versuche von StandfuB an Schmetterlingen, Kammerer an Alytes usw. zur Geniige gezeigt hat. Ein positives Ergebnis dagegen, gewonnen nach An- ordnung II — selbstverstandlich bei Vermeidung aller rein technischen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 1 2 Klatt. Einwande — wiirde die Moglichkeit einer Vererbung erworbener Eigen- schaften beweisen. Solche Keimdrusentransplaiitationen von einer Tierart auf die andere mit dem ausgesprochenen Ziel, das genannte Problem zu losea, sind niit Erfolg erst ini verflossenen Jahrzehnt, da jedoch mehrfach, vorgenommen worden; ich werde mich mit iliren Ergebnissen im letzten Teil dieser Arbeit niiher zu befasseu haben. Mir personlich kam der Gedanke an solche Versuche und ihi-e theoretische Bedeutung bei der Anfertigung meiner Dissertation, deren Objekt besonders gunstige teclinische Ver- suchsbedingungen bot. Im Friihjahr 1908 nahm ich dann Gonaden- austauschungen in groBerer Zald zwischen Nonne und Schwammspinner, sowie einige weitere zwischen Schwammspinner und Goldafter resp. Weidenspinner vor, die jedoch sjimtlich ein durchaus negatives Resultat hatten: Die fremde Gonade degenerierte, so daB die schlupfenden Falter in Wirklichkeit Kastraten waren. Es stimmt das vollig iiberein mit den gleichfalls negativen Resultaten von Meisenheimer und Kopec, die — eine seltene Triplizitat der Fiille — am gleichen Objekt zu gleicher Zeit das gleiche Experiment versuchten. Analoge Transplan- tations versuche, die ich dann in den Jahren 1910 und 1911 an Htilinern vornahm, in Anlehnung an die Versuche Guthries, die inzwischeu be- kannt geworden waren, flihrten gleichfalls zu keinem Ergebnis. Wie Schultz und vor ihm Foges schon niitgeteilt haben, kann man ein Huhn iiberhaupt nicht vollstandig kastrieren*), und das ist ja eine Vor- bediugung ftir derartige Transplantationsversuche. Das Ovarialgewebe steht namlich in innigster Verbindung mit der Wand der groBen Hohl- vene, die bei noch so vorsichtiger Praparation unfehlbar eroffnet wird. Nach den Erfahrungen bei meinen Versuchen, die samtlich mit Ver- blutuug der Tiere endeten, gelingt es bei sehr sorgfaltigem Arbeiten zuweilen, das Ovarialgewebe ohne Verletzung jler Vena cava abzulOsen; aber die Tatsache, daB die direkt in die Vena cava geheude Eierstocks- vene so auBerordentlich kurz ist, daB es unmoglich ist, sie zu unter- binden, bewirkt zuguterletzt dann doch noch das unaufhaltsame Aus- stromen des Blutes aus ihrer Einmiindungsstelle in die Hohlvene. Ich kam daher 1911 wieder auf mein anfiingliches Hauptobjekt, den Schwamm- spinner, zuriick und beschloB, mir zuniichst einige Rassen rein zu zuchten, da bei Transplantationen innerhalb der Art Degeneration der ') Auch Davenport fand bei seiner Nacliprufung der Gutliriesclien Versuche^ daB die Naclikomnien stets von regeneriertem eigenem Keimgewebe stamniten. Keimdriisentransplantatioaen beim Schwammspinner. 3 fremden Gonade nicht zu beflirchten war. Hatte doch Meisenheimer iiber erfolgreiches Einheilen des Ovars sog-ar in eiue fremde gfeogfraphische Unterart, den japanischen Schwammspinner, berichtet. Der weiteren Schwieriglieit, daB in diesem Falle Verwachsung mit dem Ausfiihi-gange nicht eingetreten war, Eier also nicht abgelegt werden konnten, mufite man, wie ich zuversichtlich glaubte, dadurch begegnen konnen, daB man moglichst zahlreiche Operatiouen durchfiihrte. Gab doch Kopec an, daB bei seinen Gonadenaustauschungen zwischen den beiden Geschlechtern des Schwammspiuners in eineni hohen Prozentsatz der Falle Zusammen- heilen des Ovars mit dem Vas deferens oder des Hodens mit dem Ovidukt eingetreten war. Bei Ubertragung der Keimdriisen in ein Tier gleichen Geschlechts konnten die Aussichten also eher noch bessere sein. 3Iatei'ial unci Ziiclituug iiii allgemeineii. Mein Schwaramspinnermaterial stammt vom Ufer des Miiggelsees bei Berlin, wo in den Jahren 1911 und 12 eine groBere Sehwamm- spinnerkalamitJit bestand, die im Jahre 1913 erlosch, so daB ich in diesem letztgenannten Jahre im ganzen nur noch einige Dutzend Raupen fand, wo sie in den Vorjahren zu tausenden krochen. Das Erloschen der Kalamitat war meines Erachtens in erster Linie auf das tJberhand- nehmeu von Tachinen und Schlupfwespen zuriickziifiihren, die in enormer Zahl zu beobachten waren. Es ist diese Beobachtung vielleicht nicht unwichtig, da es moglich ist, daB die weiter unten beschriebene Mutation („Schwarzrasse") vielleicht durch den durch Anwesenheit des Parasiten geanderten Stoffwechsel der Raupe verursacht ist'). Auch liber die Ent- stehung der Kalamitat laBt sich einiges nmtmaBen. Wie aus der folgenden Schilderung der Rassen hervorgehen wird, diirfte es sich bei der einen derselben („Gelbrasse") um. eine Kreuzung von Lymantria dispar mit L. japonica handeln. Ob hierfiir nur einige verflogene Falter resp. verschleppte Raupen aus den Zuchten von Liebhaberentomologen verantwortlich zu machen sind, oder ob ein solcher vielleicht absichtlich einer groBeren Zahl von Tieren die Freilieit gegeben hat, weiB ich natiirlich nicht. Aber, die Richtigkeit meiner Anschauung von der Natur der Gelbrasse vorausgesetzt, wilrde das Entstehen def Kalamitat vielleicht verstandlich durch die „Blutauffrischung", die so in unsere ^) Vergl. indessen hierzu die „Aninerkuiig bei der Korrektnr" auf S. 16. 1* 4 Klatt. heimische Rasse hineingebrarht wurde und zu besonderer Fnichtbarkeit anregte. Audi diese Krcuzung von L. japonica mit L. dispar kann iibrigens als eventuelle Ursaclienquelle fur die erwahnte Mutation (Kom- bination?) in Betracht komnien. Meine Ziichtungsversuche waren nicht gerade vom Gliick be- giinstigt. 1913 kain ieh infolge Erkrankuug auf der Riickkehr von einer Forschungsreise in die Tropen leider mit solcher Verspatung in Berlin an, daB von den bereits geschliipften Riiupchen die meisten inzwischen verhungert waren; besonders von der seltenen Schwarzrasse leblen nur noch wenige Individuen, die in der Folge keineswegs samtlich Nach- kommen lieferten, so daC alle Schwarztiere meiner spitteren Zuchten nur auf ein einziges Tier dieser Rasse im Jahre 1913 zuruckzuftihren sind. Seit 1913 babe ich keine Einkreuzungen freniden Blutes weiter vorgenommen. Wahrend der ersten Kriegsjahre, wo ich selbst abwesend war, gab es nattirlich weitere starke Verluste, und ich nuiBte zufrieden sein, daB die Rassen — durch moglichst weitgehende Inzucht — erhalten wurden. Alles in allem geht aus dem Gesagten hervor, daB mein Material nur auf einige wenige differente Individuen zuriickgeht, und daB alle meine Tiere sehr nahe miteinander verwaudt sind. Von Zwitterbildungen oder irgend welchen Uni'egehnaBigkeiten hin- sichtlich der Fortpflanzungsverhaltnisse habe ich trotz dieser weit- gehenden Inzucht nie etwas benierkt. Aucb die Fruchtbarkeit der Tiere ist eiue unveriiudert gute. Zwar sind nianche Gelege, wie weiter unten zu ersehen, klein im Verhaltnis zu den Zahlen, die Freilandgelege bieten; aber es steht diese Kleinheit durchaus im Verhaltnis zur GroBe der Tiere, die unter dem Einflufi der Domestikation ja sehr rasch ab- nimmt. Ich habe schon wahre Zwerge beobachtet, die aber durchaus normal sich benahmen. Andererseits fallen ab und zu auch recht groBe Tiere, die unserem wilden Schwaramspinner an GroBe kaum nachstehen. Geziichtet habe ich willirend der ganzen Jahre in pjiiniachegliisern von 1 — 2 Litem Inhalt, die oben mit MuUgase zugebundeu wurden. Das Fatter bestand zuerst im Jahre meist aus Hasel, die ja friih treibt und durch ihre Verzweigungsverhaltuisse in besonders giinstiger Weise einen groBen Raum bestreicht, so daB die jungen Riiupcheu bei ihrem dauernden Umherkriechen immer wieder auf die Nahrung gelangen, zumal wenn man ihren positiven Heliotropismus ausnutzt und die Gliiser entsprechend stellt. Spiiter wurde vorzugsweisc Eiche als Futter benutzt. Die Zweige wurden stets in mit Wasser gefiillte Fliischchen gesteckt, und diese hineingestellt. Besonders wurde geachtet beim Reinigen und Keimdriisentransplantationen beim Schwammspinner. 5 beini Futterwechsel, daB keine Tiere zufallig in ein anderes Glas hinein- gelangten; zuraal solange sie nocli klein sind, kommt es ja audi bei peinliehster Vorsicht gelegentlich dazu, daB einnial eine auf den Tisch (weiBe Unterlage) fallt. Diese warden olme Gnade getotet, um so un- bediugt die Mog-lichkeit auszuschlieBen, daB das doch vielleicht aus dem vorher behandelten Glase stanimende Tier in eine andere Zucht geriete. Bei der Paarung der Falter ist es eine unangenehme Tatsache, die nianche beabsichtigte Kreuzung einzelner bestimuiter Individuen ver- hindert, daB die Mannchen friiher schliipfeu iind zugleich kiirzere Lebens- dauer baben als die Weibchen. Uni dieser Schwierigkeit, wenigstens fiir die besouders wertvollen operierten Tiere wirksam zu begegnen, hielt ich im vergangenen Jahr die operierten Mannchen und Weibchen in getrennten Zimniern, und zwar die ersteren in einem Nord-, die letzteren in einem Siidzimmer. Die etwas geringere Teniperatur im ersteren bewirkte auch tatsiichlich eine kleine Verzogerung in der Ent- wicklung, so daB alle Mannchen zu gleicher Zeit mit den Weibchen schliipften. Die Paarung wurde gleichfalls in kleineu etwa V2 Liter- Glasern vorgenommen, die mit Gase zugebundeu und auf die Seite um- gelegt warden. Die einzelnen Gelege wurden in Apothekerschachteln, deren Deckel durch Gase ersetzt wurde, im ungeheizten Nordzimmer iiberwintert (Temperatur nicht unter 0 Grad). Beschreibuiig der iiormaleii Sehwammspiniierraiipe. (Fig. 11 und 15.) Charakteristisch fiir die Larven der Lipariden, zu welcher Familie ja der Schwammspinner gehort, ist der Besitz der Trichterwarzeu und das Vorhandensein von Sternhaarwarzen, die beim Schwammspinner im Gegensatz zu anderen Lipariden allein die Haare der Raupe tragen. Diese beiden Warzenarten sind neben den FiiBen die einzigen morpho- logischen Elemente, welche durch ihre verschiedene ^nordnung, GroBe und Form neben der Fiirbung das bunte und nicht sehr iiber- sichtliche Aussehen der Schwammspinnerraupe bedingen. Sie seien zu- niichst kurz besprochen. Morphologische Elemente (vergl. Textfig. 1). Die tvpische Anordnung der Sternhaarwarzen erkennt man am besten an einem der Segmente, in welchem keine FiiBe entwickelt sind. 6 Klatt. also am 4. imd .j. oder 10. uiid 11. Korpersegmeut, die ja l)ei deu echten Raupeu stets die eiazigen fuBlosen Segmente sind. Mau kann an jedem solchen Segment vier Paare von Hauptwarzen erkennen, die in zienilich gleichartigen Abstanden rings um das Segment, und zwar in der trans- versalen Mittelebene desselben, angeordnet sind. 1. Auf der Dorsalseite zwei „Mittelwarzen", 2. An den Seiten rechts nnd links eine „Seitenwarze", welche jede eigentlich aus zwei Warzen besteht, also eine Doppelwarze dar- stellt. Der melir ventral gelegene Teil ist etwas kleiner als der niehr dorsal gelegene, der auch zugleich eine Wenigkeit aus der trans versalen Mittelebene in die vordere Halfte des Segments vorgeschoben ist. Dicht vor der unteren, also un- niittelbar unter dem Vorderteil der oberen Warze liegt das Stigma. 3. An der Grenze von Baucli und Seitenwand des Segments liegt jederseits eine „Unterwarze". 4. Auf der Bauchfliiche liegen als kleinste von alien Hauptwarzen zwei „Baucliwarzen" in entsprechender Lagerung wie auf dei Dorsalseite die Mittelwarzen. AuBer diesen Hauptwarzen finden sicli noch drei Paar Neben- warzen, die nicht alle in der transversalen Mittelebene des Segments gelegen sind. 1. Vor und zugleich zwischen den Mittelwarzen ein Paar „dorsaler Nebenwarzen", deren jede in den jiingeren Stadien eigentlich nur durch ein alleinstehendes Haar reprasentiert wird. Bei alteren Raupen (nach vierter Hiiutung) steht dasselbe auf einer kleinen warzenartigen Erhebung. 2. Etwas unter und hinter den Dnterwarzen jederseits eine ,,untere Nebenwarze". .3. Zwischen den Bauchwarzen zwei sehr winzige „ventrale Neben- warzen". Diese typische Anordnung ist in den iibrigen Segmenten mehr Oder minder verandert. Zunachst bedingt die Anwesenheit der Fu6e in den iibrigen Segmenten eine Abanderung des Schemas insofern, als in denselben (Segment 1— .3 und 6—9) die dort entwickelten FiiBe an Stelle der Bauchwarzen steheu, und die ventralen Nebenwarzen fehlen. In Segment 1—3 fehlen audi noch die unteren Nebenwarzen. Eine weitere Veraiidciung hetrifft danu noch Segment 2 und 3, indem hier die beiden Hiilften der doppelten Seitcnwarze auseinanderriicken, was Keimdrusentransplantationen beim Schwammspinner. 7 vielleicht mit dem Vorhandensein der Flugelanlagen und dem Fehlen der Stigmen in diesen Segmenten zusammenliangt. Die obere der beiden Seitenwarzen ist hier erheblicli kleiner als die untere. Zugleich sind die dorsalen Nebenwarzen etwas nach riickwarts genau zwischen die Mittelwarze geriickt. Das diirfte damit zusammenhangen, daB in diesen Segraenten keine den gleicli zu besprechenden Trichterwarzen der iibrigen Segmente ahnliche Bildungen vorhanden sind. — Die starksten Anderungen zeigen daun das erste und letzte Korpersegment, in welchetn alls Warzen mehr oder minder an den vorderen resp. hinteren Segment- rand geriickt sind uuter Veritnderung der GroBe und Form. Im letzten 3. V "^B Textfig. 1. 1. 9. — 12. Korpersegment, 2. 1. — 4. Kiirpersegment der Schwammspinnerraupe. .3. Qner- schnitt durch das 10. Segment. 4. Querschnitt durch das 2. oder 3. Segment. B. = Bauch- warze. — d. = dorsale Nebenwarze. — M. ^ Mittelwarze. — S. ^ Seitenwarze. — St. = Stigma. — T. ^ Trichterwarze. — U. ^ Unterwarze. — m. = untere Neben- warze. — V. = ventrale Nebenwarze. Segment stelien die FiiBe (Nachschieber) nicht an Stelle der Bauch- warzen, die hier vorhanden sind, sondern hinter denselben. Seitlich und iiber dem After liegen jederseits ein paar starkbehaarter Flatten, die vielleicht der sonst nicht vorhandenen Unterwarze und der unteren Nebenwarze entsprechen. Die auf diesen Warzen stehenden Haare sind entweder sehr steif, borstenahnlich und stiirkeren Kalibers, oder diinner und weicher, zu- gleich auch etwas langer. Die erstere Art findet sich auf den in der oberen Korperhalfte entwickelten Warzen, die zweite auf denen der ventralen Halfte und zwar so, daB die Grenze zwischen den beiden verschieden behaarten Korperhiilften genau mit der Grenze zwischen oberer und unterer Halfte der Seitenwarze zusammenfallt. Die untere 8 Klatt. Warzenhalfte hat also weiche Haare, die obere steife, wie sie auch den Mittelwarzeu zukonimea. Auch das einzelne Haar der dorsalen Neben- warze ist eiue steife Borste. — Vor der erstea Hautung fiadeu sich eigenartige mit einem Blaschen versehene Haare (s. Fernald). Die Trichterwarzen sind am stiirksten entwickelt auf Segment 9 und 10 in Gestalt nur eines aussttilpbaren Organs genau zwischen den Mittelwarzen gelegen (auf alien Tafelfiguren gut zu erkennen). In Segment 4 — 7 stehen anstatt dessen je zwei kleinere zylindrische Er- hebungen (besonders deutlich in Fig. 4 und 5 im ersten der abgebildeten Segmente) zwischen den Mittelwarzen, was den nicht weiter wunder- nimmt, der da weiJB, daB der wesentlichste Teil dieser Organe, die Driisenzellen, auch in dem groBeren Organ des 9. und 10. Segments paarig sind. Im 8. (Genital-) Segment fehlen die Organe, obwohl die Driisenzellen auch hier, wenn auch minimal, entwickelt sind. In den tibrigen Segmenten fehlen die Driisenzellen und darait auch die Organe (Klatt 1908). Die Trichterwarzen treten auf mit der ersten Hiiutung, die Drusenzellen liegen schon vorher an den betreffeudeu Stellen. Alle diese eben beschriebenen morphologischen Elemente der Korperoberflache bestehen wie auch der Kopf aus festerem Chitin als die librige Korperhai;t. Im Zusammenhang damit steht es, daB die GroBe aller dieser Teile zwischen zwei Hilutungen unveriindert dieselbe bleibt, wahrend die tibrigen w^eichen Teile der Haut zwischen zwei Hiiutungen des Wachstums oder wenigstens starker Dehnung fjihig sein miissen. Jedenfalls sind gleich nach der Hiiutung die Warzen, der Kopf usw. relativ sehr groB; vor der nachsten Hautung dagegen er- scheinen dieselben klein im Verhiiltnis zu den vergroBerten Haut- partien dazwischen. Die relative GroBe dieses Teile zueinander ist ein gutes Mittel, um das Alter des Tieres zwischen zwei Hiiutuugeu zu schatzen. Fiirbung der morphologischen Elemente. Wie ganz im allgemeinen die Raupe in der Jugend schwarzgrau erscheint, so tragen auch die Sternhaar warzen diese Farbe bis zur zweiten Hautung. Nach derselben sind die Mttelwarzen blau gefiirbt. die Seitenwarzen noch immer schwarzgrau, hochstens etwas blaulich, die eine oder die andere ganz oder zum Teil gelblichorange gefiirbt. Diese Hellfiirbung einzelner Seitenwarzen tritt noch deutlicher mit der dritten Hiiutung zutage, aber es bleiben bei den meisteu Tieren auch da noch eine Anzalil der Seitenwarzen dunkel. Bei der fertig aus- Keimdriisentransplantationen beim Schwammspinner. 9 gefarbten Raupe (uach der vierlen Hautung) ist meist die obere Halfte der Seitenwarzen rotlich, die untere gelblich, doch kommen, besonders in den letzten Segnienten auch jetzt noch blaiiliche Tonungen vor. Von den Mittelwarzen dagegen bleiben im spatereu Leben nur die in den ftinf vordersten Segnienten blau, die anderen werden rot. Diese Scheidung tritt gewohnlich mit der vierten Hautung, selten spater, zuweilen schon mit der dritten ein. Und zwar ist es im letztereu Falle bedentsara, da6 vielfach diese Rotfiirbung nicht in all den Segnienten, die spater durch rote Mittelwarzen gekennzeichnet sind, sofort in aller Klarheit erscheint, sondern daC man in manchen Fallen gewissermafien ein Zentrum mit deutlichster Ausbiklung des Rot erkennen kann, von welchem nach vorn nnd hinten sich entferneud das Rot der Mittelwarzen immer undentlicher und mehr mit blau vermischt erscheint. Dieses Zentrum ist stets das Geuitalsegment (achtes Segment). Man konnte fast denken, da6 hier irgeud welche kausalen Bezieliungen zwisclien der Filrbung und der Anwesenheit der Genitalorgane bestehen ; auch das Fehlen der Trichterwarzen und die sehr minimale Entwicklung der zugehorigen Driisen in diesem Segment legt einen solchen Gedanken an eine Ein- wirkung der Gonaden auf die Umgebung nahe. Es ist iibrigens feiner bemerkenswert, daB unmittelbar nach der Hautung die blauen und roten Mittelwarzen schwach weinfarben aussehen, wobei die hinteren. spater roten, eine etwas dunklere Tiinung tragen. In kurzer Zeit nach der Hautung (hochstens zwei Stunden) ist dann die normale Ausfarbung geschehen, in den vorderen Segnienten sind sie blau, in den hinteren Segnienten rot. Das Rot ist vor der vierten Hautung meist ein Ziegel- rot, nach der vierten Bordeauxrot. Die dorsalen Nebenwarzen, die als Warze ja erst mit der vierten Hautung auftreten (s. o.), sind bordeaux- rot, wie die Mittelwarze, nur in Segment 1 — 3 nicht. Die Trichterwarzen sind von ihrem ersten Auftreten (erste Hautung) an bis zur Verpuppung stets einheitlich rot gefarbt. Von den Haaren sind -die steiferen dorsalen im allgemeinen schwarz, die weichen ventralen weiBlich, doch kommt auch bei beiden Sorten rostrote Farbuug vor. Der Kopf ist bis zur dritten Hiintung gleichmaBig schwarz ge- farbt, doch kann man schon in der zweiten Hautung, solange der neue noch weiche Kopf dnrchschimmert, an diesem zwei breite, schwarze, senkrecht verlaufende Stirnstreifen erkennen (der spitteren Lage der Fiihler in der Puppe entsprechend), wiihrend der iibrige Teil dann noch hell ist. Diese Zeichnung wird mit der dritten Hautung dauernd, nur JO Klatt. ist (his Gell) aiu'h auBerhalb der breiteu Stirnstreifen noch dunkel ge- sprenkelt. Farluing der iibrigon Haut. Im Gegensatz zur Fiirbung' der festeu Chitinteile ist die Zeicliiiung imd Fiirbung der iibrigen Haut viel variabler, well vermittels derselben, wie sclion oben gesagt, in erster Linie die GroBenzunahme erfolgt. Es ist interessant, wie in der Zeit zwisclien zwei Hiiutuugen ein and der- selbe Farbfleck bei ein und demselben Tier GriiBe und Gestalt ver- jindern kann. Hier diirfte ein geeiguetes Objekt vorliegen, um iiber die Art, in welcher das Wachstum der einzelnen Elemente der Haut sich Yollzieht, ins klare zu konimen. Hochst wahrsclieinlich diirften entsprechende Untersucliungen audi zu einer Revision der allgemeinen scbematischen Auffassung fuhren, dafi das Wachstum der Insekten im wesentlichen nur wahrend des Hiiutungsvorganges statt hat. Mit fort- schreitendem Wachstum kann man im allgemeinen eine Zunahme der helleu Zeichnungselemente feststellen, wahrend der dunkle Grundton allmahlich zuriicktritt. So erscheinen die Tiere gleich nach der Hautung viel dunkler, event, ohne merkliche Spuren der hellen Zeichnung, am Ende desselben Lebensalters, also vor der njichsten Hautung, sieht das- selbe Tier dagegen recht bunt und damit im allgemeinen heller aus (vergl. z. B. Fig. 7 mit 6). Dasselbe gilt aber auch, wenn man das Raupenleben als ganzes betrachtet. Im ersten Stadium sind die Tiere am dunkelsten, im letzten am hellsten. Die fortschreitende Aufhellung geht also gewissermaBen wie eine Springprozession vor sich: In der Zeit zwischen zwei Hautungen fortschreitende Aufhellung, mit der nachsten Hautung wieder einen Schritt zuriick, doch nicht ganz sowcit wie zu Beginn der vorhergehenden Hautung uud dann wieder allmah- liche Aufhellung, die nun aber weiter geht als im vorhergehenden Stadium. Inwieweit die hellen Elemente zwischen zwei Hautungen wirklich neu ent- stehen, oder ob das schwarze Pigment nur gewisseruiaBen wie iiberlagerter Staub sie zu Anfang des Stadiums iiberdeckt, um dann aufgebraucht Oder zuriickgezogen zu werden, das konnen nur histologische Unter- sucliungen lehren. Die eben gegebene Schilderung des allgemeinen Helligkeitseindruckes gelten nur fiir Betrachtung mit bloBem Auge oder mit schwacher LupenvergroBerung. Stiirkere VergroBerungen, besonders Mikrophotograiiime zeigen auch bei sehr jungen Tieren, wenigstens wenn es sich um solche kurz vor einer Hautung handelt, dafl der allgemeine dunkle Grundton des Tieres, von dem die hellen, eigeutlichen Zeich- Keimdriisentransplantationen beim Schwammspinner. 11 nuugselemente eingefaBt sind, in Wahrheit doch scbou marmorieit ist, wie das bei alteren Tieren (nacli der vierten, gelegentlicli schon der dritten Hiiutung) die Betrachtung niit blofiem Auge lehrt. Die eigeutlichen Zeichauugselenieate — im Gegensatz zum Grund- ton — bestehea in den gelbeii Lilngsliuien und der roten Mittel- zeichniuig (vergl. z. B. Fig. 11). Drei solcher gelben Langslinien sind vorhanden, von der ersten Hilutung an, nnr naturlich, wie aus der allgemeinen Erorterung soeben hervorgeht, nicht bei jedem Tier gleich nach den Hautungen von vornherein in ganzer Lange oder auch nur in groBeren Teilstrecken sichtbar. Die dorsale Mittellinie zwischen der Mittelwarzenreihe, also dem Verlauf des Herzens entsprechend, je eine seitliche zwischen der Mittel- und Seitenwarzenreihe. Jedem Segment kommt normalerweise noch ein kleines Paar gelber Piznktchen zn, in der vordereu'Segmenthalfte rechts und links von der Mittellinie vor den Tric'hterwarzen gelegen. Bei alteren Tieren (nach der vierten HJiutung) lieben sich die gelben Linien zum groBen Teil nicht niehr deutlich ab, sonderu haben oft die mehr weifiliche Fitrbung der jetzt deutlichen Marmorierung, niit der sie verschmolzen erscheinen. — Im ersten Segment treten die hierhergehorigen Telle der gelben Seitenlinien erst mit der dritten (event, schon zweiten) Hilutung als auffallend gelbe Flecke hervor. Ul)rigens ist die Anordnung der drei hellen Linien bis auf den Kopf hiuauf zu verfolgen. Die gelbe Mlttelhnie wird in Segment 4 — 8 mitten auf dem Segment unterbrochen von der roten schildartigen Mittelzeichnung. Am aus- gedehntesten ist dieselbe auf dem Genitalsegment, hier auch meist heller, mehr rotlich statt rot gefiirbt, was wieder an kausale Beziehungen, wie oben ausgeflihrt, denken laBt. Nach vorn zu wird sie von Segment zu Segment kleiner, beschrankt sich event, in Segment 4 nur auf die Umgebung der in ihrem Bezirk sich erhebenden zylindrischen Trichter- warzen. Auf Segment 9 und 10 nimrat die groBe Trichterwarze die Stelle dieser Zeichnung ein. — Die rote Zeichnung ist bereits vor der ersten Hilutung deutlich zu erkennen, sie ist iiberhaupt das erste Zeich- nungselement, das man bei den aus dem Ei geschliipften Riiupchen anfangs als einfachen helleren Fleck, noch nicht rot, auftreten sieht. In den spilteren Stadien wird die Zeichnung immer relativ kleiner. Meist schon nach der dritten Hiiutung erkennt man auf der mehr ziegel- roten Grundfarbe zentral eine dunkler rote Wolkung und mit der niichsten vierten (resp. erst fiinften) Hiiutung ist die Zeichnung ge- schwunden oder, besonders auf dem Genitalsegment durch eine viel 12 Klatt. kleiiiere tiefschwarze Zeichnung ersetzt, die zuweilen von eineni schmalen boi'deauxroteu Saum eiiigefaBt erscheint. Diese eigenartige, vom Zeu- triim ausgehende Umkehr^) heller Zeichnungselemente in schwarz ist auch gelegentlich bei den gelben Punklen neben der Mitteliinie zu beobachten (z. B. Fig. 1 und 16), wo gleichfalls nach der dritten Hiiutung ein niehr rotliches Zentrum im Gelb erscheint und nach der niichsten Hautung der Fleck Schwarz mit gelber Einfassung sich darstellt (s. a. w. u. bei der Gelbrasse). Mit der dritten resp. \ierten Hautung tiitt auch das schwarze quere Nackenband im Vorderteil des zweiten Segraentes auf. Wie man aus der Schilderung erkennt, sind die eiuzelnen Zeich- nungssegmente hinsichtlich ihrer Ausdehnung in riiumlicher wie zeit- licher Hinsicht sehr variabel, und als ein wesentlich diese Variabilitiit mitbedingeuder Faktor erscheint mir die verschieden starke Tendenz zur Bildung schwarzen Pigmentes, die, wie oben gesagt, in der Jugend starker, im Alter schwiicher ist. Daher wird die voile Kompliziertheit des Farbkleides erst sichtbar mit den spateren Hautungen, und zwar verschieden zeitig, je naehdem die Tendenz zur Schwarzbildung bei dem betreffenden Tier starker oder schwiicher ist. Inwieweit man dieselbe modifizieren kann, mtissen Versuche lehren. Es war mir auffallend, daB bei meinen im Winter vorzeitig getriebenen Tieren diese Tendenz zur Schwarzbildung geringer war, und demgemaB die einzelnen Stadien sich viel deutlicher voneinauder abhobeu. Hier war sofort nach der ersten Hautung das Mittelrot in voller Ausdehnung zu erkennen, wiihrend es meist erst weiter gegen die zweite Hautung hin wieder aus dem all- gemeinen Schwarz sich herauszulosen beginnt. Hier trat mit der dritten Hautung bereits deutliche Rotfiirbung fast aller Mittelwarzen ein, wahrend im Sommer diese dann fast stets noch blau sind, was gleich- falls als Verdunkelung des Rot aufzufassen ist. Ebenso ttberwogen in dem marmorierten Grundton durchaus die hellen Elemente und zwar schon von der dritten Hautung ab, wiihreud ich im Sommer gelegentlich Tiere habe, die bis zur Verpuppung in weitem Unifange Verschmelzung der schwarzen Marmorierungselemente aufweisen, so daB nur hier und da ein wenig von der gelben Mitteliinie oder den gelben Punkten sicht- bar ist und alles iibrige schwarz erscheint (Nigrismus, Paul Schulzei vergl. Fig. 3). Ubrigens glaiibe ich auch ein allmiihlichos Nachlassen ') Ober alinliclie Bcobachtungen au liellcn Zeiiliiiungseleinenten bei Saugetieren vergl. Haeokcr, 1918, S. 1.37, l.")3, beim Salamander Kamiiierer. KeimdriiseDtransplantationen beim Schwammspinner. 13 der Tendenz zur Schwilrzung iiii Laufe der Generationen bei meinen Ziinmerzuchten feststellen zu konnen. So extrem schwarze Tiere, wie ich sie mir 1912 und 13, also voa den Freilandvorfahren, abskizzierte, finde ich jetzt kaum noch. Bei dieser grofien Variabilitat der Farbung ist es schwer, eine Norm aufzustellen, die angibt, wie niit jeder Hiiutung das Farbkleid sich Jindert. Und doch ist eine seiche Kenntnis wichtig, uni moglichst bei jedem herausgegriffenen Individuum das Lebensstadium angebeu zu kounen, z. B., um bei der Transphiiitatiou auch wirklich Tiere gleichen Alters zu verwenden. Denn die KopfgroBe, uach der Judeich z. B. fiir die verwandte Nonne das Altersstadium bestimmt, diirfte vielleicht fiir Wildtiere einen geeigneten MaBstab abgeben, bei den starken Grofien- differenzen in der Domestikation keinesfalls. Ich will also trotz der Schwierigkeiten deunoch versuchen, Alterskriterien nach deni Farb- kleid zu geben: Erstes Stadium. (Vom Ei bis zur ersten Hiiutung.) Anwesenheit der Blaschenhaare und Fehlen der Trichterwarzen gestatten ohne weiteres eine sichere Feststellung. Zweites Stadium. (Von erster bis zweiter Hiiutung.) Im groBen und ganzen schwarzgrau erscheinend, auch der Kopf und die Mittel- warzen. Im iibrigen Zeichnung variabel. Drittes Stadium. (Zwischen zweiter und dritter Hiiutung.) Wie vorher, doch die Mittelwarzen — siimtlich — blau; Kopf, solauge noch weich, hell rait zwei schwarzen Stirnstreifen, spater einheitlich dunkel, wie im Stadium zwei. Viertes Stadium. (Zwischen dritter und vierter Hautung.) Kopf hell mit schwarzer Zeichnung. Mittelwarzefl noch samtlich oder zuui groBen Teil blau, wenn die hinteren schon rot, so mehr ziegel- farben, nicht bordeauxrot, Mittelzeichnung noch vorhanden. Fiinftes Stadium. (Zwischen vierter und ftinfter Hautung.) Zuweilen genau so wie vor, doch meist schon durch die Anwesenheit der vorher fehlenden kleinen dorsalen Nebenwarzen (rot) unter- schieden. In den meisten Fiillen tritt jetzt Verlust der roten Mittelzeichnung und Umanderung des Ziegelrots der Mittelwarzen in Bordeauxrot auf. Mit der vierten Hiiutung ist bei vielen Mannchen die Maximalzahl der Hiiutungen erreicht. Andere, sowie die Weibchen machen noch eine funfte Hiiutung, so daB dann im 14 Klatt. Sechsten Stadium (zwischen funfter Hautung und Verpuppung) sicher die unter fiinf beschriebene definitive Farbung erscheint. Eine sechste Hautung, wie Fernald sie als hiiufig beim Schwamm- spinner in Amerika beschreibt, babe ich nicht mit Sicherbeit beobacbtet. Besclireibuiig der Gelbrasse. (Fig. 1, 8, 9, 13, 16.) Es ist wohl sicber, daB diese groBe rauniliche und zeitlicbe Varia- bilitat der Zeicbnung nicht ausscblieBlich durch eine weitgehende Modi- fizierbarkeit erklart werden kann, sondern da6 sicher auch erbliche Verschiedenheiten vorliegen, daB man also vielleicht Rassen ztichten konute, etwa mit einer rasch verschwindenden r.oten Mittelzeichnung von geringer Ausdehnung, und andere mit starker Entwicklung derselben in raumlicher und zeitlicher Hinsicht. Oder Rassen mit starker Ent- wicklung der gelben Linien und solche mit geringer Entwicklung der- selben. Oder starknigristische und wenig nigristische Rassen usw. Dieser Art sind die Rassen, an denen ich die Transplantationen vor- nabm, nicht. Die Unterschiede der benutzten Rassen sind weit deut- licher und weniger durch Modifizierung verwischbar. Ich will diese jetzt zu beschreibenden Rassen kurz bezeichnen als die „Gelbrasse" und die „Schwarzrasse" im Gegensatz zur „Normalrasse", welche das im vorigen Abschnitt geschilderte Bild bietet. Die Gelbrasse ist ausgezeichnet durch sehr starke Zunahme der gelben Zeichnungselemente, eine Zunahme, die besonders im Segment 3 und 4 zu einem ganz neuen Zeichnungsmuster fiihrt. Doch auch hin- sichtlich dieses neuen Zeichnungselementes ist zu bemerken, daB alle allmiihlichen Ubergange von Normal bis Extremgelb zu finden sind. Im extremsten FaUe ist die ganze Riickenpartie des Segments 3 zwischen den Mittelwarzen eine leuchtend gelbe Flache (Fig. 8 und 13). Dann gibt es Formen, bei denen vom hiuteren Segmentrand in dies Gelb zwei dunkle Flecke vorspringen, andere, bei denen auch im vorderen Teil des gelben Feldes noch zwei dunkle Flecken entstehen (Fig. 9), dann schlieBlich solche mit einer Art Kreuzfigur, und so schlieBlich alle Uber- gange bis zum normalen Tier mit seiner einfachen diinnen gelben Mittel- linie und den zwei Piinktchen danebeu. Es wird bei diesem alliiiiih- lichen Ineinanderiibei'gehen verstandlich sein, daB es sehr schwer, wenn nicht unincjglich ist, gerade die B'ormen mit geringster Gelbeutwicklung Keimdriisentransplantationen beim Schwammspinner. 15 in objektiver Weise von uornialen zu unterscheiden. Ich habe niicli dabei in erster Linie leiten lassen von dem allgemeinen Eindruck, den die Tiere bei der Betrachtung niit bloBeiu Auge machen. Wenn bei dieser Segment 3 nicht sofort als deutlich heller gefarbt auffallt, so recline ich das Tier noch als normal; die Lupenbetrachtung des be- treffenden Segmentes kann dann aber leicht wieder schwankend machen, da sie die Aufmerksamkeit auf Details lenkt, die vorher entgiugen. Beztiglich des Gelb auf Segment 4 rechne ich ein Tier zu „ normal", bei welchem noch sichere Trennuug der beiden gelben Piinktchen von der Mittellinie besteht. Bei „Gelbtieren" siud sie mit derselben ver- schmolzen, so dafi ein gelber Querfleck entsteht, der betrachtliche Aus- dehnung erreichen kann, aber stets nur auf den vorderen Segmentrand beschrankt bleibt. Bei den extremsten Gelbtieren ist meist auch die rote Zeichuung auf dem Genitalsegment statt rot ebenfalls leuchtend gelb, sowie die zwei gelben Punkte auch auf den iibrigen Segmenten, besonders auf den vorletzten viel ausgedehnter, sowie das letzte Segment in weiter Ausdehnung gelb. Aber es gibt alle moglicheu Kombinationen: Tiere mit sehr gutem Gelb auf Segment drei und vier, aber nur rotlicher Zeichuung auf dem Genitalsegment, andere mit extremem Gelb auf dem Genitalsegment und schlechterer Gelbentwicklung auf drei und vier, dabei aber vielleicht starke Gelbzeichnung auf dem letzten Segment usw. Da es eine immense Arbeit verursachen wiirde, alle diese ver- schiedenen Kombinationen isoliert zu zlichten, dereu Zahl ja, wie man ohne weiteres sieht, nicht kleiu ist, und die auch wieder nicht das ganze Raupenleben hindurch gleich bleiben, so habe ich mich darauf beschrankt, eine Basse mit einem moglichst stark entwickelten Gelb auf Segment drei und vier zu ziichten, bei der jedoch das Gelb in den tibrigen Segmenten nicht weiter beachtet wurde und daher variabel ist. Solche Tiere sind also unter dem Wort Gelbrasse zu verstehen. Diese Basse ist bereits vor dei' ersten Hiiutung deutlich zu unter- scheiden von nornialen Tieren. Fiir die Gelbzeichnung dieser Basse gilt tiberhaupt dasselbe wie fiir die rote Mittelzeichnung, deren Platz sie ja zum Teil einnimmt (z. B. das Gelb auf dem Genitalsegment): Sie ist eine typische Jugendzeichnung, am schonsten bis zur zweiten oder dritten Hautung. Dann verliert sie sich mehr oder weniger (vergl. z. Fig. 1 mit 8 oder 13), und nach der letzten Hautung kann man dem Tier oft gar nicht mehr ansehen, daB es zur Gelbrasse gehore. Es sieht dann oft aus wie eine normale Schwammspinnerraupe. Nur fiudet man die oben erwahnte Umkehr des Gelb in Schwarz hier haufig, besonders 16 Klatt. schon in Segment 4; uod der breite, schwarze gelbumraudete quere Fleck (Fig. 16) an der vorderen Segmentgrenze weist dann noch bis zur Verpuppung darauf bin, da6 es sicb um ein Gelbtier handelt. Eine weitere Besonderheit der Gelbrasse scheint niir zu bestehen in einer weniger satten Eotfiirbung der Mittelzeichnung, die mehr riit- lich aussiebt. AuBerdem scheint mir die Haut der Gelbtiere zarter zu sein. Ich hatte beim Transplantieren viel mehr Abgang unter den Tieren dieser Rasse, da die Haut leichter reifit. Wie oben benierkt, glaube ich, da6 meine Gelbrasse eine Kreuzung von L. dispar niit L. japonica ist, denn die Raupen von L. japon/ca sind hauptsilchlich durch die intensive Entwicklung der gelben Zeichnungseleniente von L. dis^nr unterschieden. Meine Gelbrasse ei'scheint durchaus als eine Mittelforni zwischen beiden geographischen Arten. Beschreibuiig der Scliwarzrasse. (Fig. 2, 6, 7, 12.) Von der Schwarzrasse habe ich im ganzen 17 Tiere gefunden, 11 im Jahre 1911, 6 im Jahre 1912, an ein und deraselben Gebiisch, sonst nirgends, obwohl auf einer halben Stunde Weges Tausende von Raupen krochen. Ich glaube daher sicher'), da6 es eine im Freien ent- standene Mutation (Kombination?) ist, die ohne mein Dazukommen wahr- scheinlich restlos verschwunden ware beim Erliischen der Kalamitat 1913. Auch in meiner Zucht hing ihre Erhaltung infolge der oben beschriebenen ungliicklichen Zufalle vom Am-Leben-bleiben eines einzelnen Tieres ab, auf das alle meine jetzigen Schwarztiere zuriickgehen. — Im Gegensatz zur Gelbrasse handelt es sich liier nm eine Fiiibungsvarietat, deren Charakter mit fortschreitender Entwicklung immer schoner und deut- licher hervortritt und im letzten Raupenstadium die deutlichste Aus- l)ildung zeigt. Vor der ersten Hautung ist noch nichts von der schwarzen Liingsbinde, die das Kennzeichen der Rasse bildet, zu bemerken, wenig- stens habe ich bisher noch keine Moglichkeit gefunden, schwarze und ') Anraerkung bei der Korrektur: Inzwischen ist mir von Herrn Prof. Dr. Baltzer mitgeteilt worden, da6 er die Schwarzrasse vor zwei Jahren aiis Schlesien eriialten habe. Danach scheint cs sich also um eine auoh andernorts vorkommende Varietiit zu handeln, so daB es sich bei den weuigen Ausgangstieren meines Materials vielleiclit nur um Nachkoramen eines verschleppten Exemplars handelt, nicht um eine frisch aufgetretene neue Form. Keimdrusentransplantationen beim Schwammspinner. 17 nicht schwarze vor der ersten Hautung auseinander zu halten. Auch in anderer Hinsicht verhalt sich die Schwarzrasse anders als die Gelb- rasse: Es gibt keine allmahlichen Ubergange. Ein Tier ist entweder schwarz oder nicht schwarz und hat im ersten Falle die Binde in voller Ausbildung. Und wenn bei jugendlichen Tieren (etwa nach der ersten Hautung) die Feststelluug, ob schwarz oder nicht schwarz, zuweilen Schwierigkeiten niacht. so liegt das nur daran, daB hier die allgemein vorhandene Tendenz zur Schwilrzung naturgemiiB die deutliche Ab- grenzung einer ebenso gefarbten Binde nicht immer gestattet. Wenn weiter gegen die nachste Hautung zu aber die hcllen Zeichnungs- eleniente mindestens hier und da hervortreten , laBt sich unter alien Umstiinden die Entscheidung treffen. Man sieht danu namlich, daB die- selben, soweit sie im Bereich der Binde liegeu, von dieser verdeckt werden, an den anderen SteUen dagegen nicht. So sind die gelben Seitenlinien z. B. klar gelb vorhanden, die Mittellinie und die Piinktchen dagegen nicht. Sie scheinen nur stellenweise ganz schwach durch das Schwarz der Binde hindurch. Ebenso sieht die rote Mittelzeichnung, die ja im Bereich der Binde liegt, danu wie beruBt aus, gleich als ob man sie durch ein schwarz«s Glas betrachtete. Besonders die Zeichnung auf dem Genitalsegraent, die ja stets etwas heller ist, erscheint dem- gemiiB bei den Schwarztieren verdunkelt, was in Zweifelsfiillen die Rassenfeststellung ermoglicht (Fig. 12). Nur die Trichterwarzen, die sich auf dem Gebiet der Binde erhebeu, sind stets in ihrer Farbe unbeein- trachtigt (besonders gut Fig. 2 und 7 zu sehen). Sehr leicht sind die Schwarz- tiere von Nichtschwarzen zu unterscheiden, wenn sie zugleich der Gelbrasse angehuren. Auf Segment 4 fiillt der gelbe Querfleck vcillig in den Be- reich der Binde, ist also nicht oder — gegen die Hautung zu — zuweilen wie beruBt zu erkennen. Dagegen von der breiten Gelbzeichnung auf Segment 3 ist nur die mittlere Partie von der Binde iiberdeckt, rechts und links daneben leuchtet das Gelb unverhiillt hervor, ein sehr charakteristisches Bild (z. B. Fig. 6 und 7). Fine weitere Moglichkeit, schon bei jugendlichen Raupen den Charakter als schwarz zu entscheiden, bietet das letzte Segment. Statt des sonst hellen Mittelfeldes sieht man den zugespitzten Endverlauf der schwarzen Binde (vergl. z. B. Fig. 2 mit .3). Mit der dritten oder vierten Hautung ist das Schwarz der Binde so dicht geworden, daB man nichts mehr von den darunter- liegenden Zeichuungselementen erkenut. Das trotzdem solche vorhanden sind, sieht man gelegentlich bei Beschiidigungen der Riickenhaut in der Gegend der Binde. So trat bei einem meiner operierten Schwarztiere Induktive Abstammungs- und Vererbungalehre. XXU. 2 18 Klatt. an der Narbenstelle die Marmorierung der Haut frei zutage, und iiii Verlauf der Binde erschien diese Stelle ausgespart. Die Binde setzt sich iibrigeus auch bis auf den Kopf fort (z. B. Fig. 2, im Gegensatz zu 1 und 3). Die Haut der Schwarztiere war beim Operieren derber als die der normalen oder gar gelben Individueu. Audi scheinen die Schwarztiere iiberliaupt krJiftiger und schnellwiichsiger zu sein und etwas groBer zu werden als andere. Merkwiirdig klein im Verhaltnis zu gleiclialtrigen gelben und normalen kamen mir dagegen beim Operieren ihre Keim- drusen vor'). Nach der Begriffstrennung von P. Schulze muB man die Schwarzstreifigkeit als Melanism us bezeichnen im Gegensatz zum Nigrismus, der, wie oben bemerkt, auch bei den Raupen vorkommt. Eine extrem nigristische Raupe (Fig. 3) ist gar nicht mit einem echten Schwarzstreiftier (Fig. 2) zu verwechseln. Der Schwarzstreif zieht als einheitliches von vorn bis hinten gleich breit bleibendes Band in gleicher Farbenintensitfit iiber die Mitte des Segments wie die Segmentgrenzen hinweg, stets genau die Mittelpartie des Segments zwischen den Mittel- warzen einnehmend (also analog dem Verlauf des Herzens). Bei nigristischen Tieren sind oft in groBer Ausdehnung die schwarzen Partieu des marmorierten Grundtons verschmolzen , und demgemJiB ist die Ausdehnung keine gleichartige in den einzelnen Segmenten, die Grenzen keine scharfen, meist bleiben die dilnnhilutigen Intersegniental- partien frei von Nigrismus, und weuigstens hier und da erkennt man unverhiillt Telle der gelben Mittellinie (z. B. in Fig. 3 in den ersten und letzten Segmenten) oder der roten Mittelzeichnung. Die Vererbuiigsweise der Rasseiiuiiterschiede. Sehr klar ist das erbliche Verhalten der Schwarzstreifigkeit. Sie verhalt sich „nicht schwarz"- (gelb oder normal) gegenliber als einfach mendelndes Merkmal mit voUer Dominanz des Schwarz. Einige Zahlen- beispiele aus Zuchten des Jahres 1918 mogen das zeigen. Ich erhielt bei Kreuzungen zwischen schwarzen Heterozygoten folgende Aufspaltungeu : *) Sollte etwa doeh eine ahnliclie innersekretorisclie Bezieliung zwischen GroBe des Tieres und Kleinlieit der Keiradriise bei diesem Insekt bestehen, wie das bei den Saugetieren der Fall ist? Keimdriisentransplantationen beim Scliwatnmspinner. 19 14: 5 27:11 19 : 10 21 : 7 42:16 25:11 24:8 50: 19 33: 15 25: 8 95:29 34:15 31 : 10 . 35:9 31 : 11 38:23 38 : 13 68: 16, Davon stimmen die Zahlen der ersten Reihe sehr gut, die der zweiten leidlich, die der dritten weuig gut zu dem zu erwartenden Verhiiltnis 3:1. Als Durchschnitt aller ergibt sich 650 : 236, d. i. etwa 2,75 : 1. Bei Riickkreuzung eines Heterozygoten niit einem nichtschwarzen Tier erhielt ich im selben Jahre in vier Fallen schwarz : nicht schwarz 13: 15 21:27 34:47 41 :45 109 : 134 Oder 1 : 1,22. Bei Kreuzung anderer schwarzer Individuen mit nicht schwarzen erhielt ich rein schwarze Nachkommen; dann handelte es sich eben urn mindestens ein homozygot schwarzes Tier. — Es ist mir bisher noch nicht moglich gewesen homo- und heterozygote Schwarze durch irgend ein Merkmal zu unterscheiden. Die Erblichkeitsverhaltnisse der Gelbrasse sind viel schwerer fest- zusteUen. Hier handelt es sich ja um ein Merkmal, welches an vielen Stellen des Korpers sich zu erkennen gibt, aber, wie oben erortert, nicht notwendig an alien in gleicher Weise. Die Feststellung der Intensitat der Gelbnatur konnte also nur durch eine Beurteilung nach einer Art Punktwertungssystem erfolgen, wozu man alle Telle eines jeden Individuums genau untersuchen mlifite und zwar in jedem Lebens- alter, da in den einzelnen Stadien das Gelb bei jedem Exeraplare variieren kann; also eine sehr miihselige Arbeit. Soviel scheint mir aber nach meiuen langst nicht abgeschlossenen Versuchen sicher zu sein, da6 auch Gelb dominiert iiber Normal. Zwar erhielt ich bei Kreuzung erstklassiger Gelbtiere niit normalen nicht in alien Fallen wieder ■ ausschlieBlich erstklassige gelbe, sondern haufig Abstufungen bis zu „schlechten" Gelben. Mit nicht ganz erstklassigen Gelben fielen 2* 20 Klatt. auch hiiufig: eiuige wenige Normale. Dann liandelte es sich eben wohl uin ein heterozygotes Gelbtier. Niemals aber bestand Doniinanz flir normal, uiul ebensowenig fielen mir aus Kreuzungen einwandfrei iior- Dialer Tiere jenials audi nur „schlechte" Gelbtiere. Gewisse Tatsacheu lassen mich vermuten, daB wohl niehrere gleichsinnige Faktoren fiir Gelb bestehen diirften (Polynierie). Das fiir die Voriiahme der Transplautationen wesentliche P]rgebiiis der Erblichkeitsuntersuchiingeu ist aber die sichere Feststelluug, daB normal rezessiv gegen gelb, imd daB nicht schwarz (gleichgiiltig, ob dabei normal oder gelb) rezessiv gegen schwarz ist. Damit ist die Ver- suchsanordnung bei der Transplantation gegeben. Es miissen die Rezessiven in die Dominanten transplantiert werden, also normal in gelb, resp. normal oder gelb in schwarz. So mu6 am ehesten, wenn Beeinflussuug durch das Soma statthat, dieselbe rait Sicherheit festzustellen sein. Die Traiisplaiitatioueii uiid ihre Ergebnisse. a) Die Operationen und das Verhalten der operierten Raupen. Die Transplantation suchte ich auf moglichst jugendlichem Stadium durchzuflihren. Vor der zweiten Hautung diirfte dieselbe wohl eine technische Unmoglichkeit sein. Denn die Tiere sind da nicht liinger als 1 cm und dicker als 1 mm, die Keimdriis^n also nur Bruchteile eines Millimeters groB. Dagegen habe ich kurz nach der zweiten Hautung eine ganze Reihe gelungener Transplautationen vorgenoramen, eine noch groBere Zahl nach der dritten Hautung, Noch Jiltere Tiere habe ich nicht zu den Versuchen beuutzt. Ich nahm keinen eigentlichen Aus- tausch der Gonaden vor, sondern transplantierte nur in die eine der beiden Rassen (in die dominante Form, wie bereits gesagt), wiihrend die Tiere, von denen die transplantierte Gonade genommen wurde (die Rezessiven also) getotet, und dementsprechend die Keimdriisen der erst- genannten nicht verwertet wurden. Die als „Wirtstier" ausersehene Raupe wurde durch wenige Minuten Aufenthalts in eineni mit Ather- diimpfen gefiillten Glaschen narkotisiert und dann in ein Operations- brettchen eingespannt. Es dienten dazu kleine Brettchen aus Zigarren- kistenholz, die ich in den Korperi)i'oportioncn der Raupe entsprechenden Abstiinden mit feinen Lochern versehcu hatte, durch die Zwirnfiiden gezogen waren. Man kaun so das Genitalsegmeut bequem festlegen, Keimilrusentransplantationen teim Schwammspinner. 21 und seine Haut nach Belieben straffer oder lockerer spaiineu durch Anziehen der Faden. Ein mittlerer Spanmingsgrad ist am glinstigsten for die Vornahnie der Transplautation. Durch einen ganz leichten kurzen Schnitt mit der Pinzettenschere wird unter dem Binokular die Hant in der hiatereu Partie des achten Segments quer ei'Offnet, und nun eine spitze Pinzette von hinten her moglichst tangential zur Ober- fliiche des Tieres unter die Haut des Genitalsegments eingefiihrt und die Cxonaden eine nach der anderen hervorgezogen , was bei einiger ijbung meist ohne weiteres gelingt. Besonderes Gewicht wurde darauf gelegt, dafi die Gonaden unversehrt und voUstiindig entferut wurden, und in jedem Falle mit der Lupe, notigenfalls mit dem Mikroskop dies kontrolliert. Tiere, bei denen die Gonaden nur stiickweise heraus- bekommen werden konnten, wurden nicht weiter benutzt. Nur so hat man flir vollige Kastration des Wirtstieres, die ja V^orbedingung fiir einwandfreie Resultate ist, eitie sichere Gewiihr. Die Untersuchung der Gonade zeigt zugleich an, ob es sich um ein Mannchen oder Weib- chen handelt, denn auBerlich ist das ja nicht dem Tiere anzusehen. Nun mu6 man ein gleichaltriges Tier der anderen Hasse vom gleichen Geschlecht zur Transplantation finden und offuet oft ein Dutzend hintereinander, ehe man ein solches findet'). Dauerte dies zu lange, so wurde auch hier wieder das vorbereitete Tier nicht verwendet, sondern ein neues vorbereitet, um nur ja moglichst frisch ertiffnete Tiere von beiden Seiten zu benutzen. Die Tiere, von denen die Gonade ge- nommen wurde, um sie einzupflanzen, wurden iibrigens nicht narkotisiert und der besseren Ubersicht halber der Lange nach eroffnet. So kann man die Gonade natilrlich viel bequemer und sicher unverletzt ent- nehmen. Sie werden nacheinander mit der Pinzette an dem von der Gonade hinten abgehenden Ausfiihrweg gefafit und so, ohne daB die Keimdriise selbst gequetscht werden kann, auf die Wunde des Wirts- tieres gelegt, nachdem aus derselben vorquellende Lymphe mit FlieB- papier sorgfaltig abgetupft ist. Das ist notig, denn sonst schwimmt die Gonade in diesem Lymphtropfchen und ist kaum durch die Offnung in den Korper hineinzudriicken. Dieses Einfiihreu geschieht moglichst sanft mit der Breitseite der einen Pinzettenspitze. Ich schob sie stets nach hinten unter die Haut des folgenden (neunten) Segmentes. Die meisten ') Auf den Gedanken, die von Steche festgestellten Unterschiede in der Hamo- lymphe zwisclien Mannchen und Weibclien zu benutzen, bin icli, wie ich gestehen mufi, nicht gekommen. Die Benutzung dieser Kenntnis diirfte wesentlich zur Material- ersparnis beitragen. * 22 Klatt. Schwierigkeiten macht das haufig iiiimer voa ueuem vorquellende Blut, welches die Gonade imraer wieder niit vordriingt. Oft genug geht so zu guterletzt noch das Tier verloreu, iiideiii die Wunde hei den er- ueuten Tiansplantationsversucheu zu weit aufreifit, oder der Darm ver- letzt wild. Daun ist es zwecklos, das Tier noch am Leben zu lassen, es geht doch ein. Am besten geeiguet ftir die Transplautatiou fand ich die Tiere gleich naoh der Hiiutuug, weun die Haut noch weit uud faltig ist. Spater gegen die nachste Hiiutung hin ist das Tier zu prall ge- fiillt, und die Blutung schwerer zu stillen. Nach erfolgter Transphmtatiou liegeu ilie Tiere gewohnlich 24 Stunden ganz still an einer Stelle. Die bloBe Verwundung oder der Blutverlust oder die Narkose an sich verursachen einen so lange dauernden Chok nicht. Ich vermute, daB die Vermisehung der beiden Blutsera mit die Ursache ist. Dieses lange Stillliegen ist sehr giinstig fiir den Verschlufi der Wunde, da so keine Korperbewegung die — iibrigens sehr rasch sich bildende — Verklebung der Offuung durch das gerinnende Blut wieder aufhel)t. Ein besonderes VerschluBmittel habe ich nie benutzt. Die Zahl der gelungenen Operationen, die ich durchflihrte, be- tragt 673. Als gelungen betrachte ich, wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, die Falle, bei denen einwandfreie Kastration des Wiitstieres vorhergeht, uud zwei nicht besehadigte Gonaden ein und dessell^en Tieres eingefiihrt sind, ohne daB eine sichtbare Verletzung des Darraes oder zu starke Beschiidigung der Haut bei der Operation stattgefunden haben. Es wird nach der eben gegebenen Schilderuug verstandlich sein, wenn ich die Zahl der fiir diese 673 Operationen verbrauchten Raupen auf niehrere Tausend schatze. Nicht ganz ein Drittel von den 673 operieiten Tieren kam gliick- lich durch bis zum Falterstadium, und zwar raehr Weibchen als Miiunohen: Von 321 Weibchen erhielt ich 112 Falter = 34,87o. „ 352 Miinnchen „ „ 78 „ = 22,l''/o. Die Mannchen batten also eine erheblich groBere Sterblichkeit. Dieselbe mag ihren Grund zum Teil darin haben, daB ich, wie oben angegeben, die beiden Geschlechter in verschiedenen Zinimern zog, und das kuhlere Nordzimmer, in welchem die Miinnchen spater gehaltcn wurden, (Mne etwas giinstigere Gelegeuheit zur Entwicklung von Darin- krankheitcn bot. Imiiierhin starben aber auch schon in der ersten Woche nach der Operation, wo beide Gesclilechter, der besseren Beob- Keimdriisentransplantationen beim Scliwammspinner. 23 achtung wegen, gemeinsam an nieinem Arbeitsplatz bliebeij, raehr Miinn- clien als Weibchen, uud zwar 129 (= 36,60/0) gegen 111 (= 34,5 %). Wenn es sich wirklich um einen konstanten Unterschied handelt, liegt der Grund vielleicht darin, daB man, uin die weit groBeren Hoden zu transplantieren, bei nuinnlichen Tieren die Operationswunde leicht groBer niacht als bei weiblichen. .Die Tiere, die in der ersten Woche starben, gingen regelniaBig ein an DarmverscliluB, wohl infolge von Darmveiietzungen, die bei der Operation nicht bemerkt worden waren. Der Darm erschien mit der Operatienswunde verklebt iind hier mit jauchiger Fliissigkeit gefiillt, wahreud in der vorderen Partie noch normale griine Pflanzenmassen sich fanden. Das ganze Hinterende der Raupe hinter der Operations- stelle trocknet zusammen und das Tier stirbt. — Da solche Darm- verletzungen leichter eintreten, je kleiner das Objekt, so ist zu er- warten, daB die zwischen zweiter und dritter Hautung operierten Tiere eine groBere Sterblichkeit aufweisen, als die zwischen dritter und vierter operierten: Von 134 Mannclien, vor dritter Hautung operiert, starben in der ersten Woche 68 = 50,7 7o. Von 105 Weibchen, vor dritter Hautung operiert, starben in der ersten Woche 60 = 57,1 7o. Dagegen von 217 Mannchen, nach dritter Hautung operiert, starben in der ersten Woche 61 = 28 7o. 217 Weibchen, nach dritter Hautung operiert, starben in der ersten Woche 51 = 23,5 7o. Unterschiede in der Sterblichkeit nach der Operation bei den ver- schiedenen Rassen (Gelb und Schwarz) konnte ich mit Sicherheit nicht feststellen. Die Aussichten, die Mehrzahl der operierten Tiere bis zum Falter durclizubringen, sind also nach der Sterblichkeit nach der Operation beurteilt, recht gute, besonders wenn man nach der dritten Hautung transplantiert, und wenn ich trotzdem nur rund ein Drittel der ope- rierten Tiere durchbrachte , so liegt das an Infektionskrankheiten, die mit dem regnerischen Wetter Ende Juni 1918 leider ausbrachen und grofie Verheerungen in alien meinen Zuchten anrichteten. Um den EinheilungsprozeB der Gonaden zu verfolgen, wurden auBer den sterbenden Tieren, die fast alle untersucht wurden, nur wenige gesunde 24 Klatt. geopfert. Seljbst zwei Monate nach der Operation zeigten die Keini- driiseu noeh gsmz noiniales Aussehen in Fiirbuno; und GroBe, wio bei gleichaltrig:en Kontrollraupen. Aber sie waren vollig frei verschieblich in der Leibesholile, nicht, wie normal, an der fadenformigen Anlage des Ausfiihrganges befestigt, zeigten auch keine Neueinwuclierung von Tracheen. Wenn es sich bei diesen untersuchten Exemplareu also nicht zufiillig uni solche handelt, bei denen spaterhin noeh Degeneration des Transplantats eingetreten ware, so kann man wohl schlieBen, daB die Hamolymphe geniigend Sauerstoff enthalten niiiB, um die Gonade zu versorgen. Immerhin ist die geringere Unispinnung mit Tracheen und damit doch wohl schwachere Sauerstoffversorgung wichtig zu vermerken als mogliche Quelle etwaiger Mutationen und auch als miiglicher Grund filr die spiiter zu erorternde Verschiedenheit im Anheilen von Ovar und Hoden. — Bei einigen der sezierten Raupen hatten die Gonaden, die ich bei der Operation stets bestrebt war raoglichst nach hinten in das Tier zu schieben, doch wieder ihren normalen Platz in der Riicken- gegend des achten Segments eingenomnien. b) Das Verhalten der Falter. Von den 112 weib lichen Faltern, die schlieBlich schlUpften, war bei 23 (^ ca. 20 "/o) Verwachsung der transplantierten Gonade mit dem Ausflihrgang eingetreten. Diese Falle verteilen sich auf die beiden Rassen und die zwei Gruppen der vor und der nach der dritten Hiiutung Transplantierten wie folgt: Auf 64 Schwarztiere 15, auf 48 Gelbtiere 8 Verwachsungen; von 32 vor der dritten Hiiutung operierten 6, und von 80 nach derselben operierten 17 Verwachsungen. * Normale Eiablagen erhielt ich aber keineswegs von alien 23 Tieren, sondern nur von 9 (7 Schwarz- und 2 Gelbtieren). Die Griinde hierfiir sind verschiedener Art. In einer friiheren Arbeit (Klatt 1913) habe ich mitgeteilt, daB in der Regel beim Schwammspinner eine normale Eiablage nicht eintritt, wenn das Weibchen unbegattet bleibt, und zwar ist, wie entsprechende Versuche mit verschiedenartig kastrierten Maunchen zeigten, eine voUwertige Spermaejakulation notig, um beim Weibchen normale Eiablage auszulosen. Begattung ohne Spermaejaku- lation verursacht nur eine „rudimentare" Eiablage von wenigen lose *) tjbrigens habe ich inzwischen ersehen, daB schon ISO.") Fernald diese Ver- schiedenheit iu der Eiablage unbegatteter und begatteter Weibchen beim Schwammspinner in Amerika gleichfalls gefunden hat. Keimdriisentransplantationen beim Schwammspiniier. 25 abgesetzten Eiern, die auch bei gar nicht begatteten, isolierten Weib- chen nach liingerer Zeit eiiizutreten pflegt'). Nun ist es bei operiertea Tierea unmoglich durcli auCere Untersuchung des Lebenden festzustellen, ob Verwachsung stattgefuiiden hat oder nicht, weder beim Weibchen noch beim Mannchen. Ich mufite also auf gut Gliick jedes schliipfende Weibchen niit nuiglichst vielen der gerade vorhandenen kurzlebigen Mannchen paaren, um so vielleicht die zur Erhaltung von Nachkommen notige Kombination zu erzielen, daB ein Mannchen, bei dem Venvachsung eingetreten war, mit eineni Weibchen, bei dem dieselbe gleichfalls statt hatte, kopulierte. Nur in diesem Fall war eine normale Eiablage von operierten Tieren zu erwarten. Setzte das Weibchen dagegen nur Wolle ab, so konnte der Grund fiir diese rudimentare Ablage ent weder an ihm selbst liegen, insofern bei ihm keine Verwachsung eingetreten war, Oder an dem Mannchen, bei dem das Gleiche der Fall, vollwertige Ejakulation also unmoglich war, oder an beiden Teilen. Wurde mit der Wolle auch zugleich ein Ei abgesetzt, so war dadurch fiir das Weibchen die Tatsache der Verwachsung bewiesen, fiir das Mannchen dagegen konnte dieselbe als sehr unwahrscheinlich angesehen werden. Keines der Weibchen ergab nun nach Kopulation mit operierten Mannchen eine normale Eiablage (Ausnahme vielleicht Fall Nr. 10), wohl aber fanden sich bei einigen in der prompt abgesetzten Wolle zugleich ein Oder einige Eier. Solche Weibchen lieB ich dann, da ja nach der eben ausgefiihrten Uberlegung anzunehmen war, daB sie kein Sperma empfangen batten, und somit unbefruchtete entwicklungsunfahige Eier abgesetzt hiitten^), schleunigst von einem nicht operierten Mann- chen derjenigen Rasse begatten, welcher die transplantierte Gonade angehorte, und erhielt dann auch meist prompt die normale Eiablage. Nur in zwei Fallen derartiger Weibchen gelang es merk- ^) tJbrigens ist die Art des Wolleabsetzens ja gleichfalls veiscliieden, je iiaclidem ob eine vollwertige Begattung vorhergegangeii ist oder niebt, wie ich auch schoii 1913 bemerkt babe. Das sieht man sehr schiin besonders an Weibchen, bei denen keine Ver- wachsung eingetreten ist. Trotzdem sie somit keine Eier legen konnen, wird die Wolle doch fest wie bei normaler Eiablage abgesetzt, sofern das Tier normal begattet ist, und man erkennt in der Wolle reihenweise geordaet die kleinen runden Abdriicke der Genitalmiindung, die also ebenso sorgfiiltig Kitttropfchen- neben Kitttrlipfchen gesetzt hat, wie wenn die Eier mit abgesetzt wiiren. Bei rudimentarer Ablage also auch nacli Kopulation durch ein nicht normales Mannchen, findet sich davon nichts, sondern nur etwas lose abgesetzte, leicht wegzublasende Wolle. ^) In meiuem Material babe ich die ganzen Jahre hiudurcli niemals eine partheno- genetische Entwicklung von Eiern beobarhten kiinneu. 26 Klatt. wiirdigerweise keiaein der uormaleii Miinnchen, die ich nacheinander zu- setzte, zu kopulieren ^), uud so fielen diese beiden Weibchen rair leider fiir die Nachzuelit aus, obwohl die Sektion die erwartete uoriiiale Ver- waclisung der Ovarien init deu Ausfiihrgangen bestatigte. Nachdeni icli durch Sektion einer groBeren Zahl operierter Manii- chen festgestellt hatte, daB die Aiissicliten bei diesen, einen normal zu- sammengewachseneu Genitaiapparat zu treffen, selir gering seieu, paarte ich von vOrnherein die scliliipfenden Weibclien sofort mit nicht operierten Miinnchen, so daB dann also stets eine normale Ftillung des Rezepta- kulums mit Sperma stattfand. Trotzdem erhielt ich aber auch dann noch von einigeu der Weibchen, bei denen die nachfolgende Sektion Verwachsung feststellte, keine normale Eiablage, sondern nur einige wenige, allerdings fest mit WoUe angekittete Eier oder nur die Ab- lage der WoUe. Da wareu es natiirlich Besouderheiten der Weib- chen, die das Absetzen normaler Eiablagen verliinderten. Uud zwar waren in vier Fallen wahrscheinlieh nur ein oder zwei Eirohreu mit dem Ovidukt verwachseu. Yielleicht, daB bereits bei der Transplantation eine Beschadigung der betreffenden Gonaden stattgefunden hatte. In sieben Aveiteren Fallen, wo gleichfalls trotz tagelangen Wartens nach der Kopulation durch normale Miinnchen nur Wolle oder wenige Eier abgesetzt wurdeu, ergab die Sektion richtig Verwachsung des Ovars mit dem Ovidukt, aber dieser war urn vieles liinger, als er normalerweise ist. Das erste Ei lag hoch oben in der Leibeshohle. Yielleicht war diese abnorme Verliingerung des Ausfiihrganges der Grund, daB keine Eier weiter abgesetzt wurden. Uber die feineren Vorgiinge, wie, aus welchen Ursachen, in welcher Reihenfolge die Eier aus dem Ovar in den Ovidukt und nach auBen gelangen, sind wir ja kaum uuterrichtet. ') Woran das in diesen Fallen lag, ist scliwer zu sagen; irli habe friiher (1913) angegeben und inzwisclien auch melirfacli bestiitigt gefunden, daB Weibchen niehrmals kopulieren konnen. Yielleicht war bei diesen zwei operierten Tieren die Lageriing der reifen Eier im Leib keine ganz normale und dndurch die Form des Hinterleibes eine derartig veranderte, daB eine Einfiihriing des Penis unmiJglich wurde; jedenfalls sah ich, dafi der Hinterleib eine derartige Form besaB, daB die (ienitalijffnuag in eine Falte zu liegen kam. Von oben her drangte offeubar die Einiasse nach hinten, wurde aber instinktmaBig zuriickgehalten. Dieses Zuriic khalten, oft von starken Zuckungen des Leibes begleitet, kann man auch bei uornialen Weibchen, die nicht kopuliert haben, beobachten. Kommt nun liier bei diesen operierten Tieren noch eine anormale Lagerung der Eier jm Hinterleib dazu, so mogen alle diese Momente zusanimen vielleicht eine Erkliirung fiir das Nichtkopulieren geben. Keimdrttsentransplantationeii lieim Scliwammspinuer. 27 — Eiu weiteres Weibcheu, bei dem Vei'wachsung eingetreteii war, ging durcli einen ungliicklichen Zufall zugrunde, bevor es benutzt war. Bei alien ilbrigen operierten Weibchen war keine Verwachsung zwisclien Ovar uiul Ovidukt eingetreten, obwohl bei einigeu die sehr grolje Menge reifer Eier bis gegen das Hinterleibsende gedrangt lag. Bei andereu lag die geringere Masse der Eier sehr weit oben in der Leibeshohle. Bei 16 habe ich notiert: ,,Wenige Eier" (d. h. von einem bis zu etwa einem Dutzend), bei fiinf „Keine Spur des Ovars zu finden". — Bei sieben Tieren liatte die Hauptmasse der Eier noch ein unreifes Aussehen, in einem dieser Falle bot das eine Ovar noch ganz das Bild eines Raupenovars. Bei den Miinnchen scheint die Transplantation viel ungiinstigere Aussichten auf Entstehen eines vcillig normalen Genitalapparates zu bieten. Bei acht Miinnchen (von 78) fand ich — makroskopisch — keine Spur des Hodens. Bei 16 (= auch ca. 20 "/o) war Verheilung eines Oder beider Hoden — meist eines jeden fiir sich — mit einem oder beiden Ausfiihrgjingen eingetreten. Aber es handelte sich uiii mehr Oder minder kiimiiierliche Hodenreste, die audi selten die schone rote Fiirbung des normalen Hodens zeigten. Hoden von normaler Fiirbung und GroBe, also wohl aus beiden zusammengewachsen (in einem Falle zeigte eine deutliche Kerbung noch die Doppelnatur), fand ich nur in vier Fallen. Nur in einem dieser Falle war zugleich Verwachsung mit einem der Vasa deferentia eingetreten. Aus welchein Grunde die Ovarien besser einheilen als der Hoden, ist schwer zu sagen. Vielleicht kann der jugendliche Hoden der Raupe, der — im Gegensatz zu den Verhalt- nissen beim Falter — um vieles groBer ist als das gleich alte Raupen- ovar, doch nicht die geringere Sauerstoffversorgung (s. o.) so gut er- tragen und wird daher weniger normal welter entwickelt'). — Jedenfalls konnte durch diese ungiinstigen Verhiiltnisse beini Mannchen die ur- spriinglich beabsichtigte Befruchtung der im fremden Korper entwickelten Eier durch gleichfalls im fremden Korper entwickelte Spermien nicht vorgenommen werden (iiber eine eventuelle Ausuahme s. Fall Nr 10), es muBten, wiu schou gesagt, nicht operierte Mannchen zur Befruchtung benutzt werden; es hat also in meinen bisherigeu Versuchen nur die weibliche Halfte der die Nachkomnien liefernden P]rbmasse unter dem EinfluB eines rassefreniden Somas gestanden. ') Es ist ubrigens bemerkenswert, dafi auch bei Wirbeltieren der gleiche Unter- schieil in der Einheilung von Ovar und Hoden besteht (vergl. Castle u. Phillips, woselbst auch die genauere Literatur angegeben istj. 28 Klatt. c) A'^erhalten der Nachkominen. Nachkommen lieferterten im Jahre 1919 ini ganzen 13 der ope- rierten Tiere (sieben schwarze und sechs gelbe). Wie ini vorhergehenden niitgeteilt, stammen aber nur nenn dieser Nachkommenschaften aus nor- iiialen Ablagen und siiul daher reicher an Individuenzahl. Die vier iibrigen, voa Weibcheu stamniend , bei denen die oben beschriebenen Abnormitaten des Genitalapparates sich fanden, bestehen aus weaiger Tieren. Die beiden im vorhergehenden Abschnitt erwilhnten Weibchen, bei denen keinem normalen Miinnchen die Kopulation gelang, lieferten, wie zu erwarten war, auf deni Wege mehrfacher rudimentiirer Ablagen Eier, die nicht befruchtet waren und demgemaBt eintrockneten, ohne sich zu entwickeln. Auch in den iibrigen 13 Gelegen fanden sich raeist einige derartige Eier. Das Wissenswerte ttber die Vorgeschichte der einzelnen Eltern und das Verhalten der Nachkonimenschaft ist ini folgenden aus den Versuchsprotokollen von Fall zu Fall zusannnengestellt. Bei den Schwarztieren babe ich dabei jedesmal niitgeteilt, ob in der Aszendenz der transplantierten Ovarien der Schwarzfaktor schon einmal vor- gekoninieu war. Ich kann das natiirlich mit Sicherheit nur zuriick- verfolgen bis zum Jahre 1912, wo ich die Ausgaugstiere in Kultur nahm. Da aber, wie oben geschildert, die Schwarztiere trotz Dominanz des Schwarz im Freien nur in einer sehr geringen Zahl unter tausenden anderer angetroffen wurden, ist nicht gerade anzunehiiien, da6 auch in der weiter zuriickliegendea Aszendenz Schwarz schon einmal voihauden ge- wesen ware. — Bei den Gelbtieren habe ich die Angabe des Verhaltens der .\szendenz unterlassen, da ich nach dor oben geschilderten mut- maBlichen Entstehung der Ausgangspopulation bei keinem Tier mit Sicherheit ausschlieBen kann, daB Gelb nicht bei den Vorfahren schon einmal vorgekomnien sei. 1. Von Weibchen Nr. IV der Transplaiitatioiisgruppe 2 (schwarz). Pflegemutter: Fraglich ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus nicht schwarzer, normaler Rasse. In der Aszen- denz desselben kaiii schwarz iiie vor. Miinnchen: Nicht sciiwarz, gelb. In der Aszendenz desselben kam schwarz nie voi. Keimdrusentransplantationen beim Schwammspinner. 29 Transplantation: Zwischen zweiter und dritter Hautimg am 14. V. 18. Weiblicher Falter: Geschliipft am 17. VII. 18. Paarung und Eiablagen: Am 17. VIT. kopuUert mit eineni nicht ope- rierten Mannchen der Gelbrasse. Am 18. VII. grofie normale Eiablage. Sektion des Weibchens: Am 20. VII. — Noch 8 Eier im Leib. Nachkommen: 30 Eier, davon 4 entwickelt, aber abgestorben, 26 Raupen. 8 tot vor erster Hautuug. — 2 tot vor zweiter Hautuug (beim Photogr.). — 1 tot vor dritter Hautung (beim Photogr.). — 1 tot vor vierter Hautung. Rassencharakter: Erstkla.ssige Gelbtiere. Keine Spur von Scliwarz (Fig. 8 und 13). — 7 cf , 7 9 Falter. Verlust von Sternhaarwarzen bei keinem Tiere festgestellt. 2. Von Weibchen Nr. VI der Transplantationsgruppe 8 (scliwarz). Pflegemutter: FragUch ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus nicht schwarzer, normaler Rasse. In der Aszen- denz desselben kam schwarz nie vor. Mannchen: Nicht schwarz, gelb. In der Aszendenz desselben kam schwarz nie vor. Transplantation: Zwischen dritter und vierter Hautung am 27. V. 18. Weiblicher Falter: Geschliipft am 1. VIII. 18. Paarung und Eiablage: Am 1. VIII. kopuliert mit eiuem nicht operierteu Mannchen der Gelbrasse. Am 2. VIII. groBe normale Eiablage. Sektion des Weibchens fehlt. Nachkommen: 85 Eier, davon 3 unentwickelt, 6 entwickelt, aber ab- gestorben, 76 Raupen. 7 tot vor erster Hautung. — 6 tot vor zweiter Hautung. — 4 tot vor dritter Hautung. — 4 tot vor fiinfter Hautung. — 2 tot beim Photogr. — 12 tot vor Verpuppung. — 9 tot als Puppe. — 12 cf, 14 9 Falter. Rassencharakter: Gelbtiere ohne Spur der schwarzen Binde (Fig. 4 und 5). Verlust von Sternhaarwarzen bei 4 Tieren. 30 Klatt. 3. Vou Weibchen Nr. II aus Traasplantatiousgruppe 1 (schwarz). Pflegemutter: Fraglich ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus nicht schwarzer, normaler Rasse. In der Aszen- denz desselben kani schwarz niehrfach vor, zuletzt bei den GroB- and UrgroBeltern. Mannchen: Nicht schwarz, normal. In der Aszendenz desselben kam schwarz nie vor. Transplantation: Zwischen zweitei- und dritter Hautung am 13. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlupft am 14. VII. 18. Paarung und Eiablagen: Am 15. VII. kopuUert rait operiertem Mannchen der Transplantationsgruppe 2 (schwarz), sowie mit einem zweiten operierten Mannchen derselben Gruppe. Am 16. VII. morgens eine rudimeutjire Eiablage (7 Eier). Am 17. VII. kopuliert mit einem dritten operierten Mannchen der Gruppe 2. Nicht welter abgelegt. Nun Kopulation mit einem nicht operierten Mannchen der Normalrasse. Am 18. VII. morgens groBe normale Eiablage. Sektion des Weibchens: Am 19. VII. nur noch 4 Eier hoch oben in der Leibeshohle. Sektion der operierten Mannchen: 1. Tier. Ein Hoden dem vas deferens angelagert, doch nicht ver- wachsen. 2. Tier. Keine Spur vom Hoden. 3. Tier. Ein Hoden frei in der Leibeshohle. Bemerkungen: Wie bei meinen Versuchen 1913 wurde hier durch Ko- pulation mit Mannchen, die unzweifelhaft kein Spernia ubertragen konnten, eine rudimentare Ablage hervorgerufen ; der viiterliche Anteil der Erbmasse der Nachkommen stamrat dagegen von dem nicht operierten Mannchen. Nachkommen: 82 Eier. 30 Eier wurden bereits im Dezember 1918 ge- trieben und lieferten 22 Raupen, 16 Falter (11 d, 5 9). Vergl. Weibchen 2 meiner damaligen Veroffentlichung (Klatt 1919). Von den ubrigen Eiern 20 entwickelt, aber abgestorbeu, 42 Raupen. 4 tot vor erster Hautung. — 2 tot vor dritter Hautung (beim Photogr.). — 2 tot vor fiinfter Hautung. — 8 tot vor der Verpuppung. 2 tot als Puppe. — 3 d", 11 9 Falter. Rassencliarakter: Normaltiere ohne Spur von Schwarz (Fig. 11). Verlust von Sternhaarwarzen bei 1 Tier festgestellt. (Bei den 17 im Winter getriebenen Raupen nach der dritten Hautung bei 2 Tieren). Keimdriisentransplantatiouen beim Schwammspinner. 31 4. Von Weibclien Nr. VI der Transplantationsgruppe 1 (schwarz). Pflegemutter: Fraglich ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus nicht schwarzer, normaler Rasse. In derAszen- denz desselben kam schwarz mehrfach vor, zuletzt bei GroB- und Urgrofieltern. Mannchen: Nicht schwarz, gelb. In der Aszendenz kam schwarz nie vor. Transphintation: Zwischen zweiter und dritter Hautung am 13. V. 18. Weiblicher Falter: Geschliipft am 22. VII. 18. Paarung- und Eiablagen: Am 22. VII kopuliert mit einem operierten Mannchen der Transplantationsgruppe 8 (schwarz). Am 23. VII. morgens rudimentare Eiablage. — Darauf nacheinander zwei nicht operierte Mannchen der Gelbrasse dazu, denen jedoch Kopulation nicht gelingt. Erst ein drittes, nicht operiertes Mann- chen der Gelbrasse hat Erfolg. Am 24. VII. morgens groCe Eiablage. Sektion des Weibchens: Am 30. VII. kein Ei mehr im Leib. Sektion des operierten Mannchens: Die beiden kleinen, nicht normal gefiirbten Hodenreste frei in der Leibeshohle. Bemerkungen: Gilt das gleiche wie fiir vorhergehende Nr. 3. Auffallend ist, dafi auch hier zwei normalen Mannchen die Kopulation nicht gelang (s. o. S. 26). Nachkommen: 50 Eier, davon 1 unentwickelt, 4 entwickelt, aber ab- gestorben, 45 Raupen. 7 tot vor erster Hautung. — 2 tot vor dritter Hautung. — 5 tot vor Verpuppung. — 4 tot als Puppe. — 16 cf, 119 Falter. Rassencharakter: MittelmaBige Gelbtiere, von Schwarz keine Spur. Verlust von Sternhaarwarzen bei 3 Tieren. 6. Von Weibchen Nr. VIII der Transplantationsgruppe 6 (schwarz). Pflegemutter: Heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus einer nicht schwarzen Schwester. Es handelte sich umeineGeschwistertransplantation innerhalbNachkomnien- schaft aus Kreuzung eines nicht schwarzen mit einem heterozygot schwarzen Tier. In der Aszendenz war also eines der Eltern noch schwarz. Mannchen: Nicht schwarz, gelb. In der Aszendenz kam schwarz nie vor. Transplantation: Zwischen dritter und vierter Hautung am 24. V. 18. 32 Klatt. Weiblicher Falter: Geschliipft am 21. VII. 18. Paarung uud Eiablage: Am 21. VII. mit eineni nicht operiertea Mannchen der Gelbrasse ziisaminengetan. Fraglich. ob kopuliert. Am 22. VII. keiue Eiablage. Operiertes Mannchen der Transplantations- gruppe 8 (schwarz) dazu; kopuliert. Am 23. VII. groBe Eiablage. Sektion des Weibchens: Am 30. VII. noch 5 Eier im Leib. Sektion des operierten Mannchen: Eiu anormaler, rotlicher Hodenrest, unverwachsen. Bemerkungen: Merkwiirdig ist, daB hier die Eiablage erst nach der — wie Sektion zeigt — sicher ergebnislosen Kopulatioii durch das operierte M'innchen erfolgt. Ich habe die Abnormitat, da6 — aus- nahmsweise — von Sperma enthaltenden "Weibchen ein Tag iiber- sprungen wird hinsichtlich der Eiablage, schon 1913 mitgeteilt. Vater diirfte sicher das Gelbmitnnchen vom 21. V. sein, obwohl KopulatioH nicht beobachtet wurde. Nachkommen: 78 Eier, davon 2 unentwickelt, 10 entwickelt, aber ab- gestorben, 66 Eaupen. 6 tot vor zweiter Hautung. — 2 tot vor dritter Hautung (beim Photogr.). — .5 tot vor fiinfter Hautung. — 22 tot vor Verpuppung, davon 5 beim Photogr. — 5 tot als Puppe. — 14 cf, 12 9 Falter. Eassencharakter: Gelbtiere mit verschiedener Entwicklung des Gelb bis zu normal, doch von Schwarz keine Spur (Fig. 1, 3, 9, 16). Verluste von Sternhaarwarzen bei 4 Tieren beobachtet. 6. Von Weibchen Nr. IV. aijs Transplantationsgruppe 5 (schwarz). Pflegemutter: Fraglich ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus einer nicht schwarzen Schwester. Es handelt sich um eine Geschwistertransplantation innerhalb einer aufspaltenden Fa-Generation. In der Aszendenz waren also beide Eltern noch heterozygot schwarz. Mannchen: Nicht schwarz, gelb. lu der Aszendenz kam schwarz nie vor. Transplantation: Zwischen dritter nnd viertor Hautung am 22. V. 18. Weiblicher Falter: Geschliipft am 20. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 20. VII. kopuliert mit eineni operierten Mannchen der Transplantationsgruppe 4 (schwarz). Am 21. VII. morgens rudimentare Ablage von einigen P^iern. Kopuliert mit einem nicht operierten Gelbmilnnchen. Keimdriisentransplantationen beim Schwaminspinner. 33 Am 22. VII. groBe norraale Eiablage. Sektion des Weibchens: Am 26. VII. noch (!a! 16 Eier im Leib. Sektion des operierten Miiniichens: Ein leidlich normaler Hodeii, frei ia der Leibeshohle. Bemerkungen: wie zu Nr. 3. Nachkommen: 75 Eier. 30 Eier bereits im Dezember 1918 getrieben, lieferten 19 Eaupen, 12 Falter (9 cf, 3 9), (vergl. Nr. 3 der da- maligen Veroffentlichung, Klatt 1919). Von den iibrigen Eiern : 5 unentwickelt, 6 entwickelt, aber abgestorben, 34 Raupen. 3 tot vor erster Hiiutung. — 1 tot vor zweiter Hautuug, — 6 tot vor vierter Hautung. — 4 tot vor Verijuppung. — 1 tot als Puppe. — 9 cT, 10 9 Falter. Rassencharakter : Gelbtiere ohne Spur von Schwarz. Verlust von Steruhaarwarzen bei 1 Tier. (Bei den 12 ini Winter ge- triebenen nach dritter Hautung bei 2 Tieren). 7. Von Weibchen Nr. VIII aus Transplantationsgruppe !^ (schwarz). Pflegemutter: Fraglich ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus einer nicht schwarzen Schwester. Es han- delte sich um eine Geschwistertransplantation innerhalb einer auf spaltenden F2-Generation. In der Aszendenz waren also beide Eltern noch heterozygot schwarz. Mannchen: Nicht schwarz, gelb. In der Aszendenz kam schwarz nie vor. Transplantation: Zwischen dritter und vierter Hautung am 22. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlupft am 8. VIII. 18. Paarung und Eiablage: Am 8. VIII. mit nicht operierten Mannchen der Gelbrasse kopuliert. Am 9. VIII. groBe Eiablage. Sektion des Weibchens: Am 15. VIII. noch ca. 10 Eier im Leib. Nachkommen: 23 Eier, davon 9 unentwickelt, 6 entwickelt, aber ab- gestorben, 14 Raupen. 7 tot vor erster Hautung. — 1 tot vor zweiter Hautung. — 2 tot vor Verpuppung beim Photogr. — 2 cf , 2 9 Falter. Rassencharakter: Gelb ohne Spur von schwarz. Verlust von Sternhaarwarzen bei keinem Tier gefuuden. Induktive AbstammnngB- und Vererbungslehre. XXII. 3 34 Klatt. 8. Von Weibchen Nr. II aus Transplantationsgruppe 2 (gelli). Pflegemutter: Gelb. Traiispl.-Ovar: Von einem Tier der Normalrasse. Miinncheu: Normalrasse. Transplantation; Zwischen zweiter unci dritter Hautung am 13. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlupft am 22. VII. 18. Paanmg und Eiablage: Am 22. VII. operiertes Tier der Transplantations- gruppe 5 (gelb) dazugesetzt; fraglicli, ob kopuliert. Am 25. VII. kopuliert mit operiertem Miinnchen der Transplantations- gruppe 3 (gelb). Am 26. VII. rudimentare Eiablage von weuigen Eiern. Nun nicht ope- riertes Mannchen der Normalrasse herein. Kopula? Am 27. Vll. ein anderes, nicht operiertes Mannchen der Normalrasse dazu. Bis 2. VIII. noch einige wenige Eier abgelegt, dann Weibchen tot. Sektion des Weibchens: Die Hauptmasse der Eier nicht mit dem Aus- fuhrgang verwachsen. Anscheinend war nur eine Eirohre ver- wachsen. Sektion der operierten Mitnnchens: Mannchen der Gruppe .5: Hoden fehlen. Mannchen der Gruppe 3 : Ein Hoden frei in der Leibeshohle. Bemerkuugen: Wie aus dem Folgenden hervorgeht, hat sich ein Teil der Eier nicht entwickelt, offenbar die unter dem EinfluB der operierten Mannchen abgelegten. Nachkommen: 13 Eier. 7 unentwickelt, 3 entwickelt, aber abgestorben, 3 Raupen. — 1 c/", 2 9 Falter. Rassencharakter: Normaltiere, nur 1 auf Segment III etwas mehr gelb, etwa so wie Fig. 10 und 14. Verlust von Sternhaarwarzen bei 1 Tier. 9. Von Weibchen Nr. V aus Transplantationsgruppe 4 (gelb). Pflegemutter: Gelb. Transpl.-Ovar: Von einem Tier der Normalrasse. Miinnchen: Normalrasse. Transplantation:^ Zwischen dritter und vierter Hautung am 23. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlupft am 20. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 21. VII. kopuliert mit nicht operiertem Miinnchen der Normalrasse. .\m 22. VII. Eiablage. Nacheinander noch zwei andere, nicht oi)erierte Miinnchen der Normalrasse dazu. In den nilchsten Tagen werden noch einige Eier abgelegt. Keimilriisentransplantationen beiin Schwammspinner. 35 Am 30. VII. Weibfheu tot. Sektion des Weibehens: Leib voUer Eier, doch keiue Verwaehsung mit Ovidukt. Es waren anscheinend nur ein oder zwei Eirohren venvachsen. Nachkoiumen: 25 Eier, davon 6 unentwickelt, 2 entwickelt, aber ab- gestorben, 17 Raupen. 3 tot vor dritter Hautimg (davon 2 beim Photogr.). — 2 tot als Puppe. — 6 cf, 6 9 Falter. Basseacharakter: Normal, nur bei 2 auf Segment III etwas mehr gelb (Fig. 10). Verlust von Sternhaarwarzen bei 2 Tieren. 10. Vou Weibchen Mr. II aus Transplautationsgruppe 5 (gelb). Pflegemutter: Gelb. Transpl.-Ovar: Von einem Tier der Normalrasse. Miinnchen: Normalrasse oder vielleicht normal trausplantiert in Gelb. Transplantation: Zwischen dritter nnd vierter Hautung am 23. V. 18. Weiblicher Falter.- Geschliipft am 20. VII. 18. Paarung und Eiablage; Am 21. VII. nicht operiertes Mannchen der Normalrasse dazu. Kopulation nicht beobachtet. Am 22. VII. keine Eiablage. Nun operiertes Mannchen der Transplau- tationsgruppe 4 (gelb) dazu. Kopula nicht beobachtet. Am 23. Vn. grofie Eiablage. Sektion des Weibehens fehlt. Sektion des operierten Mannchens: Je ein kleiner roter Hoden mit je einem Vas deferens verwachsen. Bemerkungen: Es ist fraglich, ob nicht in diesem Falle die Kombi- nation gliickte, ein operiertes Mannchen mit Verwachsung mit einem ebensolchen Weibchen zu paaren! Leider war vorher zu dem Weibchen ein nicht operiertes Mannchen zugesetzt gewesen, und wenn auch Kopulation da nicht beobachtet wurde, so kann sie doch nachts stattgefunden haben; und daB die Eiablage erst nach Uberschlagen eines Tages eintrat, habe ich auch sonst in einigen Fallen beobachtet (s. Nr. 5 u. Klatt 1913). DaB andererseits das operierte Mannchen Sperma ejakuliereu konnte, wurde durch Sektion eines spater von ihm begatteten Weibehens festgestellt. Fur die Anschauung, daB es auch bei vorliegender Nachkommenschaft als Vater gedient hat. konnte der iiberaus hohe .3* 36 Klatt. Prozentsatz uuentwickelter Eiei' und die groBe Sterblichkeit der Raupen in diesem Gelege sprechen. (Von 107 P^iern im ganzen nur 30 Raiipen und 9 Falter). Bei den sichei' von nicht operierten Miinnehen begattoten operierten Weibchen komnit eine so hohe Mortalitat nicht vor. Nachkommen: 107 Eier. Von diesem Gelege warden 30 Eier ini De- zeraber 1918 getrieben und lieferten 8 Raupen und 2 cT Falter (vergl. Weibchen Nr. 1 der danialigen Veroffentlichung, Klatt 1919). Von den iibrigen Eiern 23 unentwickelt, 32 entwickelt, aber ab- gestorben, 22 Raupen. 4 tot vor erster Hautung. — 4 tot voi' zweiter Hiiutung. — 1 tot vor vierter Hautung. — 6 tot vor Verpuppung. — 4 c/'; 3 9 Falter. Rassencharakter: Normal, aber bei 8 Tieren auf Segment III etwas gelb (etwa so wie Fig. 10 und 14). Verlust von Sternhaarwarzen bei 1 Tier (die 2 im Winter getriebenen Tiere, welche allein von alien die dritte Hautung erreichten, hatten beide Warzenverluste). 11. Von Weibchen Nr. VII aus Transplantationsgruppe 6 (gelb). Pflegemutter: Gelb. Transpl.-Ovar: Von einem Tier der Normalrasse. Mannchen: Normalrasse. Transplantation: Zwischen dritter und vierter Hautung am 28. V. 18. Weiblicher Falter: Geschliift am 28. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 29. VII. kopuliert mit einem nicht operierten Mannchen der Normalrasse. Am 30. VII 1 Ei abgelegt. Kopuliert mit einem anderen nicht operierten Mannchen der Normalrasse. Bis 3. VIII noch 2 Eier abgelegt. Sektion des Weibchens: Verwachsen; aber Ovidukt sehr lang, das erste Ei der noch ziemlich zahlreich vorhandenen Eier Uegt sehr hoch oben. Nachkommen: 3 Eier, 3 Raupen. — 1 cf, 2 9 Falter. Rassencharakter: Einwandfrei normal. Verlust von Sternhaarwarzen liei 1 Tier. 12. Von Weibchen Nr. VIII aus Transplantationsgruppe 6 (gelb). Pflegemutter: Gelb. Transpl.-Ovar: Von einem Tier der Normalrasse. Miinnehen: Normalrasse. Keimdriisentransplantationen beim Schwammspinner. 37 Trausplantation: Zwischeu dritter und vierter Hautung am 28. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlilpft am 29. VEE. 18. Paarung und Eiablage; Am 29. VII. mit nicht operiertem Normalmannchen. Am 30. VIII. 1 Ei. In den folgenden Tagen nocli einige wenige Eier abgelegt in einer sonst normal aussehenden Eiablage. Sektion des Weibchens: Nur eine Eirohre war mit dem Ausfiihrgang verwachsen. Nachkommen: 13 Eier, davon 1 unentwickelt, .3 entwickelt, aber ab- gestorben, 9 Raupen. 7 tot vor zweiter Hautung (davon 6 beim Photogr.). — 1 tot vor dritter Hautung. — 1 cf Falter. Rassencharakter: Normal, bei 3 Tiereu etwas gelb auf III (Fig. 14). Verlust von Sternhaarwarzen nicht beobachtet. 13. Von Weibchen Nr. X aus Transplautationsgruppe 6 (gelb). Pflegenmtter: Gelb. Transpl.-Ovar: Von einem Normal tier. Mannchen: Normalrasse. Transplantation: Zwischen dritter und vierter Hautung am 28. V. 18. Weiblicher Falter: GeschlUpft am 31. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 31. Vn. mit nicht operiertem Mannchen der Normalrasse kopuliert. Am 1. VIII. groBe normale Eiablage, Sektion des Weibchens fehlt. Nachkommen: 40 Eier, davon 8 entwickelt, aber abgestorben, 32 Raupen. 2 tot vor erster Hautung. — 1 tot vor zweiter Hautung. — 1 tot vor dritter Hautung. — 1 tot vor vierter Hautung. — 11 tot vor Verpuppung. — 7 cf , 9 9 Falter. Rassencharakter: Einwandfrei normal. Verlust von Sternhaarwarzen bei 5 Tieren. Von diesen — mit EinschluB der im Winter vorzeitig getriebenen — weit iiber 400 Raupen aus im fremden'Korper herangereiften Eiern habe ich bei keiner einzigen eine AbJinderung im Sinue der Eigenart der Pflegemutter sicher feststellen konnen. Bei den aus Weibchen der Schwarzrasse stammenden Nachkommen ist diese Fest- stellung mit aller nur wiinschenswerten Sicherheit moglich (vergl.Fig. 1, 3, 4, 5, 8, 9, 11, 13, 16 mit 2, 6, 7, 12). Dagegen konnte man bei einigen der aus Gelbweibchen gezogenen Nachkommen bei genauerer 38 Klatt. Untersuchuug im Zweifel seiti, ob uiclit doch vielleiclit (nue gaiiz iniiii- male Vergiofierung des Gelb auf Seofinent III iiber die fiir die Noniiai- rasse cluirakteristische Ausdehnung hinaus stattgefuuden hat (Fig. 10 uud 14). Wie bereits geschildert, ist es aber sehr schvver, die untersten Stadiea der Gelbentwickluug von Normal nach objektiven Kriterien zu Rciieideu. Bei der Betraiiitung iiiit lilofiem Auge, die ja, wie oben ge- sagt, inaBgebend war flir die Abgrenzung beider Rassen, fiilit keiner der Nachkomiuen besonders auf. Entscheidend aber ist, daB alinliche Grade der Gelbentwicklung auf III, auch bei einigen Tieren der Normal- Kontrollzucliteu zur Beobachtung gelangtea (Fig. 15). Hinsichtiicli de.s Gelb auf IV ist uberhaupt kein Zweifel mijglich. — Die Nachkommeii aus operierten Weibchen zeigen also in jedem Falle genau das Bild, wie es die Beschaffenbeit der Keimzellen, denen sie entstamnien, er- warten liefi: ein EinfluB des niiitterlichen Somas liegt nicht vor. Auch in dem einen Fall (9 Nr. 10), wo -vielleicht auch der vaterliche Erb- anteil entsprechend vorbehandelt war, ist keinerlei Beeinflussung fest- zustellen. — Dagegen ist mir eine Beobachtung aufgefallen, die sich auf eine Veranderung der Nachkommen aus operierten Schwarztieren bezieht. Diese Raupen scheinen, soweit nicht krank, schnellwuchsiger zu sein und groBere Dimensionen zu erreichen als gewOhnliche Tiere. Da der Schwarzrasse an und fiir sich eine etwas groBere Wiichsigkeit zuzukommen scheint (s. S. 18) konnte hier vielleicht eine Beeinflussung der Eier durch das schwarze Soma vorliegen. Ahnliche, nicht spe- zifische, sondern allgemeiue Beeinflussuugen des Pfropfreises durch die Unterlage sind ja den Botanikern iibrigens schon bekannt. SchlieBlich mochte ich noch kurz auf Beobachtungen an den Nach- kommen hinweisen, die mich fiir einen Augenblick stutzig machten, ob nicht durch dieselben ira Gegensatz zu dem Hauptergebnis der Versuche doch eine Yererbuug erworbener Eigenschafteii nachgewieseii wiinlc und zwar in der a priori am weiiiysten wahrseheinlichen Form, als Ver- erbung von Verstunuuelungeii J In fast alien Nachkommenschaften von operierten Weibchen fand sich namiicli ein gewisser Prozentsatz von Raupen (im Durchschnitt, festgestellt nach der dritten Hiiutung, 7 — 8''/o), welche Verluste einer oder melirerer Mittel- oder Seitenwarzen in einem oder mehreren Segmenten aufwiesen (Fig. 4). Rechiu>t man auch die Tiere noc-h dazu, bei denen nicht volliges Verschwinden, sondi'in nur Verkiimmeruug der Warzen festgestellt wurde (Fig. o), so ist der Prozentsatz noch grOBer. Die betreffenden Segnieute zeigen Keimdriisentransplantationen beim Scliwammspinner. 39 genau dasselbe Bild wie das Genitalsegment eines operierteii Tieres nach der nachsten Hautung: durch den Scherenschnitt werdeii fast stets niehr oder minder groBe Zerstoningen dei- Mittelwaizen berbeigeflihrt, und an der betreffeuden Stelle siebt man nach der nilcbsten Hautung eine scbwarzliche Narbe, genau ein gleiches Bild, wie es die Fig. 4 z. B. zeigt. Nun liegen alierdings die Defekte bei den Nachkommen keineswegs immer im Genitalsegment, sondern icb babe sie niit Ausuahnie des ersten und des letzten Segments gelegentliclr in alien beobachtet; aber bei der Gleicbartigkeit der Segmentbildung wiirde das der theo- retischen Deutung der Defekte als Naebwirkungen der den Pflegeeltern zugefiigten Verstiimmelungen kaum groBere Scbwierigkeiten bereiten, da man ja wohl kaum fiir jedes Segment besondere Determinanten im Keimplasma wird annebmeu wollen, sondern fiir die Ausbildung der Warzen ganz allgeniein vielleicbt ein Faktor anzunehmen ware, bei dessen Veriindeciing also in jedem Segment entsprechende Defekte auf- treten konnten. Icb untersucbte sofort einige (drei oder vier) an Nachkommen gleich zahlreiche normale Kontrollzuchten und konnte bei keinem Tier der- artige Defekte finden. Also machte ich mich an Kontrollexperimente, entfernte in einigen weiteren Zuchten systematisch bestimmte Warzen verschiedener Segmente, teils niit, teils ohne Athernarkose, um im nachsten Jahre die Nachkommenschaft dieser Tiere auf Warzendefekte zu untersuchen. Ich hatte bereits vier Kontrollzuchten so behandelt, da fand ich bei der fllnften dieselben Defekte, wie bei nieinen Raupen aus operierten Tieren, und danu noch bei drei anderen Zuchten, die ich weiterhin darauf durchsah. Alierdings waren bei diesen normalen Kontrolltieren die Defekte seltener und meist nicht so stark anzutreffen, aber sie waren doch da, ohne daO bei den Elteru eine Ver- stiimmelung vorgenommen war! Das Beispiel zeigt recht deutlich, wie vorsichtig man bei derartigen Schliissen seiu muB^). — Ich mochte annebmen, daB allgemeine Schadigungen, welche die Keimzellen treffen, in ihnen, aus Griinden, die wir noch nicht naber kennen, gerade auf ') Ebenso hatte ich in diesem Jahre in zwei Kontrollzuchten vier Tiere, die eine Farbung als Falter aufwiesen, wie ich sie die ganzen Jahre hindurch noch nie beob- achtet babe. Waren dieselben in den Nachkommenschaften der operierten Tiere auf- getreten, so ware nichts naheliegender gewesen, als die Farbung mit der Operation in oben (S. 24) dargelegter Weise in Zusammenhang zu bringen, und doch ware das, wie man sieht, ein falscher SchluC gewesen. Zufalligkeiten sind doch mehr in Rechnung zu stellen, als man im allgemeinen tut. 40 Klatt. die Determinanten fixr die Warzenbildung in erster Linie einzuwirkeii vermogen, so daB gerade an diesen Teilen des Raupenkorpers besonders liaufig Defekte auftreten. — Es Ijige also der Fall vor, den Haecker (1914) in seiner Analyse der unter dem Titel „Vererbung erworbener Eigenschaften" zusammengefaBten Tatsachen bezeichnet als „fakultative Oder accidentelle Kongruenz der Sj-mptome". — Die allgemeine Scha- digung, welclie im Keimplasma der transplantierten Gonade diese Ab- anderung hervorruft, 'kiinnte man wohl erblieken in den Stoffwechsel- schwierigkeiten, niit denen sicherlich die Keimdriise wiihrend des Eiu- heiluugsvorganges zu kiimpfen hat (s. o. S. 24), wiihrend das Auftreten der Warzendefekte bei einem Teil nieiner normalen Kontrollzuchten gleichfalls in elterlichen Stoffwechselveriinderungen, wenn auch auderer Art, seine Ursachen haben kann: Wie oben (S. 23) benierkt, batten meine vorjiihrigen Zuchten sehr stark unter Bakterienkraukheiten zu leiden. — Die Operation ruft also nur zufallig dasselbe Bild hervor, das nicht selten durch allgemeine Schitdigung der Keimzellen gleich- falls veranlaBt wird: fiir eine Vererbung von Verstiimmelungen ist kein Beweis geliefert. Theoretisclie Erorteruiig der Ergebnisse. Mit dem Resultat meiner Untersuchungen, die keine Abiinderung der Erbanlagen durch das fremde Soma ergaben, stehen die Ergebnisse der insgesamt filnf anderen Forscher, die bisher (iber erfolgreiche ana- loge Transplantationsversuche berichtet haben, nicht alle im Einklang. Mit ihnen will ich mich zunachst auseinandersetzen. — Was die Ergeb- nisse von Harms angeht, so ist hier infolge gewisser Eigenarten des Objektes eine unzweideutige Entscheidung des in Frage stehenden Problems nicht zu erwarten. Die beiden JRegenwurmarten , zwischen denen er die Transplantation vornahm, lassen sich namlich nicht mit- einander paaren, so daB er die transplantierten Eier nicht befruchten lassen konnte durch Sperma von der Art, welcher das transplantierte Ovar entstammte, sonderu nur durch solches von der Art, welcher die Pflegemutter angehorte. So werden also die Merkmalc der Art, deren somatischen EinfluB man priifen will, durch die mannliche Keimzelle in die Eizellen hineingebracht and erscheinen bei den Nachkommen, die soniit Bastarde zwischen beiden Arten darstellen. Inwieweit diese An- wesenheit von Merkmalen der Pflegemutter bei den Nachkommen durch die mannliche Keimzelle, inwieweit sie durch einen etvvaigen somatischen Keimdriisentransplantationen beim Schwammspinner. 4^ EinfluB der Pflegemutter bestimmt wird, entzieht sich der Beurteilung. Die Folgening, die Harms zieht, daB ,,mit groBter Wahrscheinlichkeit" keine Beeinflussung durch das Soma statthat, kann also aus diesem Regenwurmexperimeut nicht mit Sicherheit gezogen werden. Die iibrigen, hierher gehorigen Versuche sind an Wirbeltieren au- gestellt. Drei dieser Versuchsgruppen werden von den Verfassern ganz Oder teilweise gedeutet als fiir das Vorhandensein eines somatischen Einflusses sprechend. Es sind dies die Versuche von Magnus ani Kaninchen (1 Weibchen), Guthrie am Huhn (4 Weibchen), und Kam- merer am Feuersalamander (14 Weibchen). Da es sich hier nicht wie bei Harms um verschiedene, normalerweise iiberhaupt nicht kreuzbare Arten handelt, zwischen denen der Austausch vorgenommen wurde, sonderu um Rassen von sehr naher Verwandtschaft, so miiBte die Vor- bedingung fiir den Transphintationsversuch sein eine nioglichst weit- gehende, den Anspriichen der modernenVererbungswissenschaft geniigende Dntersuchung der erblichen Zusammensetzung des benutzten Materials. Das trifft aber nur in sehr bedingtem MaBe zu. Sowohl Magnus wie Guthrie haben die erbliche Zusammensetzung der schwarzen und weiBen Individuen, zwischen welchen sie den Gonadeuaustausch vornahmen, nicht genauer untersucht. Ich kann mir eine lilngere Erorterung ihrer Ver- suche ersparen, da Castle und Phillips bereits ausfiihrlich gezeigt habeu, daB die Ergebnisse ihrer beiden Vorgiinger voUig verstandlich sind, wenn man annimmt, daB bestimmte Iadi\iduen der Versuche Hetero- zygoten waren, und daB ferner die Nachkommen nicht von der trans- plantierten Gonade stammen, sonderu von eigenem, nicht vollig entfeintem und regeneriertem Keimgewebe. DaB letzteres beim Huhn auBerordent- lich wahrscheinlich ist, zeigen die iibereiustimmenden Angaben von Foges, Schulz, Davenport und mir, daB eine voUige Ivastration hier unmoglich ist. Beziiglich der Nagetiere haben Castles eigene, umfang- reiche Versuche gezeigt, daB Regeneration des eigenen Keimgewebes gar nicht selten beobachtet wird. Von irgend welchen neuerlichen Be- statigungen ihrer Befuude durch weitere Experiuieute hat man denn auch weder seitens Guthrie noch seitens Magnus etwas gehort, ob- wohl beide weitere umfangreiche Untersuchungen in Aussicht gestellt hatteu. Auch fiir die Kammererschen Versuchsergebnisse konnte man auf die Moglichkeit einer Erklarung durch Regenerationsvorgiinge ver- bliebener Reste des eigenen Keimgewebes der Weibchen liinweisen. Kam merer hat diesen Einwand von vornherein dadurch zu entkriiften 42 Klaft. versucht, daB cr ..jedesmal, wenn bei einem Weibchen niit trausplan- tiertein Ovar eiu Wurf zu registrieren war, einige einfach kasstiierte Weibchen sezierte, und sie zeigten uiemals die Spur einer Neubiklung''. Freilich wlirde dadurch Ja noch kein strikter Beweis geliefert, daB bei den Weibchen niit transplantierteni Ovar Regenerationsvorgiinge niclit doch stattgefunden hiitten. Aber iniinerhin wiirde die Zusamiuensetzung der Nachkommenschaften der 14 verschiedeuen Weibchen unter Zugrnnde- legung der Kammererschen Kreuzungsergebnisse nur verstiindlich und auch dies nicht vOllig, wenn regeueriertes eigenes und eingeheiites trausphintiertes Gewebe in deu einzeluen Fallen in verschiedeuen Koni- binationen in Aktion getreten waren. Also eine etwas gekiinstelte Ei- klarungsweise. Yiel probleniatischer erscheint niir die Unterscheidungs- moglichkeit der einzelnen Typen. Gestreifte und gefleckte Salanuinder wird man bequem auseinanderhalten konnen. Aber die Mittelformen, und gerade diese sind es, die im Falle des Weibchens 5 z. B. die Be- einfiussung zu erkennen geben soUen, diirften doch recht schwer mit Sicherheit auseinanderzuhalten sein. Ich kann aus nieinen eigeneu Erfahrungen mit meioer Gelbrasse beim Schwanunspiuner beurteilen, wie auBerordeiitlich schwer es einerseits ist, bei derartigen Eigenschaften, die ganz allniahlich ineinander iibergehen, sichere Trennungsschnitte zwischen einzelnen Formen zu Ziehen, wieviel man demgeniaB anderer- seits — ganz unbewuBt — auch in die Objekte „hineinsehen" kann. Kam merer hatte wenigstens die verschiedeuen Stufen der Farben- anordnung (,,doppelfleckreihig," „in ihrer Symmetrie gestorte Fleck- reihen", „verschobene Fleckreihen,'" ,,unregelmaBig gefleckt") durch Photographien deutlich machen solleii. Von alien aus operierten Weil)- chen erhalteuen Jungen ist iibrigens nur ein einziges (Taf. XV, 27) ab- gebildet'). Als unvoreingenommener Betrachter wiirde ich z. B. schon das Ausgangsstadium seiner P-Tiere auf gelbem Boden, welches in den ersten Veroffentlichungen (z. B. Kammerer 1909) abgebildet ist (in der Hauptarbeit erscheint dasselbe etwas anders) als „doppelfleckreihig'", wenn auch „mit etwas verschobener Symmetrie" bezeichnen'). Dann *■) Bei der Gelegenheit sei bemerkt, daB auch Guthrie iu seiner Arheit keine Photographien der beeinflufiten Naohkommen gibt, nur einmal spater liat er zwei — iibrigens sehr ungeeignete — Aufnahmen abgebildet (Guthrie 1912). -) iibrigens luochte ich bei der Gelegenheit auf einen nierkwiirdigen Widerspruch zwischen Text und Abbildungen in Kamnierers ausfiihrliilier Veriiffentlicluing bin- weisen. Er sagt (S. 41t, daU seine Fj-Ticre Doch „sehrjuug" seien, sie konnten znr Zeit der Veroffentlichung ja auch kauuj iilter sein als einige Monate; nichtsdestoweniger bildet Keimi.irusentraus]plantatioiK-n beim Scliwanimspiaiier. 43 muB man als die sicliere Beurteilung erschwerend noch die Modifizier- barkeit des Gelb in Reehnung: setzen, die ja eine ganz ungeheure sein niuB. (.,Diese Ergebnisse versteheu sich bei Anwendung neutraler, farhen- induktiv unwirksamer Boden." „Die Versnche gelingen schon daun niclit mehi', wenn die Terrarien im zweiten Fach, statt auf der obersten Tragfliiche der Stellagen stehen."i Bedenkt man nun weiter, daB nach Kanimei'ers Angaben das Farbkleid des Feuersalamanders bestiinmt wird von mindestens vier Faktoreupaaren (Zeichnuugsstil, Zeichnungs- menge hinsichtlich beider Pigmentarten, Farbenintensitat), deren' Zu- sammenwiiken doch erst das Bild hervorbringt, welches nun in eineni kurzen Ausdruck zusanimengefaBt und einregistriert wird, dann diiifte die leidige Methode, die Ergebnisse nur kurz in Bausch und Bogen zn veroffentlifheu (die Erorternng der drei letztgenannten Faktorenpaare nimnit eine Seite ein!j, nidit geeignet sein, Zweifel an der objektiveu Richtigkeit der niitgeteilten Ergebnisse zu unterdriicken'). Wenn schon die rein deskriptive Unterscheidbarkeit der teinzelnen Formen aus alien den angegebenen Griinden eine auBerordentlich sehwere sein diirfte, so erscheiut niir auch die Ergrliudung der Erblichkeits- verhaltnisse nicht den Anspriichen zu geniigen, die man beim heutigen Stande der Vererbungsforschung stellen kann. Karamerer fand Be- einflussung durch das Soma nur bei Nachkommen, denen Weibchen der kiinstlich von ihm gerade eist hergestellten Streifrasse des Salamanders als Pflegemiitter gedient liatten. Nur in „statu nascendi'' kOnnen korperliche Eigeuschaften das Keimplasma verandern. Sind sie kon- solidiert, wie die Tierziichter sich friiher auszudriicken pflegten, so ge- lingt ihnen das nicht mehr. Daher verniag die in der Natur angetroffene also lange bestehende Streifrasse des Salamanders keine Anderung der eingepflanzten Keimplasmen hervorzubringeu. Beide Streifrassen siud auch erblich nicht gleichwertig, insofern bei der Naturstreifrasse die ei- aber auf Tafel XIV, Abb. 5, 6 und 7, drei Fj-Tiere llaut Tafelerkliirung!) ab, die so groB sind wie geschlechtsreife, als mindestens drei bis vierjabrige Salamander!! Die „Abbildungen sind in natiirlicber GrolSe aufgenommeue Photographien" ',S. 192)! Wie erkliirt sich der Widersprucli zwischen Text und Abbildung? ') Wabrend der Drucklegung ersebeint eine uiufangreiche Arbeit von Herbst (7. Abb. der Heidelberger Ak. d. Wiss., math. natw. Klasse 1919), in welubt-r der Verf., der die Kammerer scben Versucbe einer Nacbpriifung und Erweiterung unterzielit, zu ganz entgegengesetzten Resultaten kommt als dieser. Man wird den weiteren Ergeb- nissen der Prufung (die Erblichkeitsverbaltnisse werden in der bisherigen Veroftent- lichung noch nicbt erortert) mit dem grbfiten Intei-esse entgegensehen. 44 ■ Klatt. Streifung vollig rezessiv ist und in Fa normales Aufmendeln statthat, wahrend bei der Kunststreifrasse die Fi-Tiere interniediaren Cliarakter tragea, indem sie doppelreihig gefleckt sind. In Fa findet sich keine Spaltung, sondern eine groBe Variahilitiit gefleckter Tiere. Demnach niochte ich annehmen, daB hinsichtlich des Zeichnungsstils die Erblich- keitsverhaltnisse doch nicht so einfach liegen, wie er annimnit, und daB liei beiden Streifrassen, die ja auch ganz verschiedenen Gegenden ent- stanimen, verschieden viele Faktoren mitspielen mogen, indem vielleicht bei der Naturstreifrasse aus Mitteldeutschland wirklich nur einer, bei den Nachkomralingen der Wiener Waldtiere dagegen mehrere gleichsinnige Faktoren die var. taeniata von der var. typica trenuen. Doch kann man genaueres aus den kurzen, unzureichenden Angaben Kammerers nicht schlieBen. Auf alle Fiille diirften bei einem so komplizierten Objekt die Ergebnisse bloBer F2-Zuchten nicht ausreichen, um klare An- schauungen iiber die Erblichkeit zu gewinnen. Bei dieser ungekliirten Lage der ErblichkeitsverhJiltnisse scheint niir auch zugleich die Annahme, daB es sich bei den erst in seinen Zuchten auftretenden Streiftieren um ein Herausmendeln dieser Varietat handelt, viel wahrscheinlicher, als die Annahme, es ware hier eine wirklich neue Varietat kiinstlich geschaffen. — Aber freilich, hier liegt ja gerade der Kernpunkt der Kamniei'er- schen Arbeit: Er glaubt nicht an die scharfe Treunung von Modifikation und Mutation. Er will ja gerade zeigen, daB die Modifikationen die Quelle der erblichen Eigenschaften sind. Wenn man die P"'rage der Vererbung erworbener Eigenschaften fiir ein noch offenes Problem halt, so muB man doch andererseits zugeben, daB auBerordentlich viele Tat- sachen, die unter alien Kautelen moderner Erblichkeitsforschung ge- wonnen sind, gegen eine solche sprechen, und wird daher alle diese dui-ch den heutigen Stand der Vererbungsforschung gegebeuen Vorsichts- maBregeln besonders peinlich befolgen miissen, wenn man das Gegenteil l)eweisen will. Und das trifft fiir das Kammerersche Material meines Erachtens nicht zu. Kam merer hat ja selbst in seiner Arbeit die meisten Einwiirfe, die gegen diese erhoben werden konnen, schon vor- weg zu entkraften versucht, so auch diesen, daB er mit nicht reinem Material gearbeitet hat. Wenn es aber wegen der langen Zeit, die bis zur Geschlechtsreife verstreicht, fiir den einzeluen Meuschen nicht moglich ist, „reine Linien" beim Salamander zu ziicTTten resp. die Erblichkeitsverhaltnisse in der wiinschenswerten Ausftihrlichkeit klar zu legen, dann ist das Ganze eben ein Versuch am uiitauglichcn Objekt. Keimdriisentransplantationen beim Schwammspinner. 45 Fiir nahe verwandte Objekte hat denn auch Harms iu einer zweiten Arbeit Ergebnisse entsprecliender Versuche mitgeteilt, die eine Abanderung der Nachkoiiinien durch das fremde Soma recht unwahr- scheinlich erscheiuen lasseu. Leider ist es ibm bisher nocli oicht ge- gltickt, aus den auf Triton alpestris uberpflanzten Eiern von Triton cristatus erwachsene Nachkommen zu erhalten, sonderu nur Ablage reifer Eier. Da aber hier bereits die reifen Eier beider Arten sich er- heblich unterscheideu (durch die Fiirbung), und die Eigenart der iiber- pflauzten Eizellen ia keiner Weise entsprechend denen der Pflegemutter abgeandert erscheint, ist hier der SchhiB des Autors auf Unwahrscliein- lichkeit einer somatisclieu IJeeiufhissuug berechtigter als in den Regen- wurmexperimenten. Hoffentlich- gelingt Harms auch bald einmal die Aufzucht von Nachkommen aus den abgelegten Eiern. Die Arbeit, welche bisher in jeder Beziehung den wenigsten Ein- wanden ausgesetzt erscheint, die von Castle und Phillips, kommt gleichfalls zu ein.em durchaus negativen Resultat. Xicht bloB handelt es sich hier um ein Material (Meerschweinchen), welches auf das griind- lichste auf seine ErblichkeitsverhJiltnisse hin untersucht ist, und zwar sowohl die Individuen, welche zum Gonadenaustausch dienten, als auch die auf diesem Wege erhaltenen Nachkommen: auch der Gefahr einer Triibung der Eindeutigkeit der Ergebnisse durch regenerierendes eigenes Keimgewebe der Pflegemutter ist hier nach MogUchkeit begegnet, indem die Ovarian an andere Stellen der Bauchhohle iiberpflanzt, und durch jedesmalige Sektion der betreffenden Weibchen die Einheilungs- und Re- generationsverhiiltnisse untersucht wurden. Allerdings macht Schultz, dem eigene reiche Operationserfahrungen an Meerschweinchen zu Ge- bote stehen, darauf aufmerksam, daB infolge besonderer, anatomischer Verhaltuisse gerade bei diesem Objekt die Einheilung der Ovarien „einen Zentimeter" ■ vom uormalen Ort entfernt, doch nicht voUig vor MiBverstandnissen schtitze. Aber schlieBlich zeigt ja die Beschaffenheit der Nachkommen der beiden Weibchen, welche allein in Frage kommen, daB es sich nicht um eigenes, regeueriertes Gewebe handelt. Mir scheiut dann feruer ein gewisser Mangel der Versuche zu bestehen in der Ver- suchsanordnung. Gerade bei den beiden Weibchen, welche allein von den vielen Versuchstieren Nachkommen aus ilberpflanztem Gewebe lieferten, sind nicht, wie in meinen Versuchen, die Pflegemutter dorai- nante Individuen und die Keimzellen die rezessiver Formen, sonderu hier ist Dominant auf Rezessiv transplantiert und nur der Vater ein rezessives ludividuum. Bei der volligen Unklarheit iiber die Ursachen, 46 Klatt. wclclie (las Doniiiiiereii einer Eigenschaft hewirken, kdnnte jeniaiul sich auf den Stauclpunkt stelleu, wie er ja auch in der Presence -Absence- theorie anklingt, daB der dominanten Eigenschaft gewissermaBen ein Plus an bewirkenden Ursachen entsprache gegeniiber der rezessiven, wonach fiir eine Beeinflussung der Keinizellen weniger aussichtsvolle Bedingungen geschaffen wiirea, wenu man Dominant in Kezessiv, als wenn man Rezessiv in Dominant iiberpflanzte. Oder man konntc ein- wcnden, daB eine Beeinflussung durch das rezessive Soma in den Castleschen Versuchen statthat und nur nicht erkennbar wird, ebcu well es sich uni eine rezessive Eigenschaft handelt. Aber auch gegen meine Ergebnisse lassen sich Einwande erheben. Zwar die Schwierigkeit, welche bei den Wirbeltieren eventuelle Regene- rationsvorgitnge verbliebenen eigenen Keimgewebes bereiten kann, konimt fiir die Deutung meiner Ergebnisse nicht in Frage, wie die Betrachtung der Nachkommen zeigt. Denn sonst niiiBte ja, da bei meiner Versuchs- anorduung die Pflegemutter dominanten Charakter habeu, auf alle Fillle diese Eigenschaft bei wenigstens einigen der Nachkommen erscheinen. Es ist iiberhaupt ein groBer Vorzug der Insektengonade, die ja gleich- sam frei in der Korperlymphe ,,schwimmt", daB man sie bequeni restlos entfernen kann, wahrend fiir das dem Coelothel mehr oder weniger dicht aufsitzende Keimgewebe des Wirbeltierweibchens weit weniger Gewahr einer restlosen Entfernung geleistet werden kann. Bedenklicher ist schon bei der Transplantation normal auf gelb die schwierige Unter- scheidungsmoglichkeit von normal und den alleruntersten Stufen der Gelbentwicklung. Da, wie oben auseinandergesetzt, meine Xormali'asse nur hinsichtlich der Gelbentwicklung auf Segment 3 und 4 als sicher „nicht gelb" rein durchgezlichtet geften kann (s. o. S. 15), bei der engen Verwandtschaft aller meiner Tiere es aber nicht ausgeschlossen ist, daB sie doch „etwas Gelbblut" besitzt, witre eine Wiederholung der Trans- plantationsversuche mit ganz einwandfreiemNormaltiermaterial wiinschens- wert. Am zweckmiiBigsten wiihlte man (bum wohl reine L. jajionica und europiiisches Schwainmspinneriiiaterial aus nKiglichst abgelegencr Gegend (etwa aus Spanien, wo ich frliher ciumal anscheinend ganz ein- wandfreie Schwammspinner angetroffen habe). Wiinschenswert ware auch eine genauere Aufkliirung der Erblichkeitsverhiiltnisse beidor Ai-t(Mi hinsichtlicli des Raupenkleides, als ich sie bisher goI)en konnte. Wichtiger erscheinen mir andere Einwande, die erhoben werden konnten. So konnte man einwenden, daB die Zeitdauer der Einwirkung des fremden Somas zu kurz sei. tiin ciiien EinfluB auf die Eiliaiilagen Keimdrusentransplantatioiieii beim Scliwainmspinner. 47 aiiszuuben. Durchscbnittlich haben die freniden Gonaden ja iiiir 8 — 9 Wochen im freniden Kurper zugebracht. Dann ware der Scbwanim- spinner ein ungeeigiietes Material, und man iiiiiBte andere Fornien wjililen mit einer liingeren Lebensdaiier des Larven- resp. Puppen- stadiums. Aber im allgemeinen neig'en die Anhiinger einer Vererbung erworbener Eigenschaften neiierdings ja mehr zii der Annabine, daB die Lange der Zeitdauei- der ?]iuwirkung von geringerer Bedeutung, und daB es viel wesentlicher sei, den richtigen Zeitpunkt, in welchem die Keimzellen sich in ihrer „sensiblen Periode"' befinden, flir die Beein- flussung abznpassen. Sollte in diesem Falle die „sensible Periode" schon vor der zweiten Raupenhiiutung liegen, so dtirfte der Schwammspinner gleichfalls ein ungeeignetes Objelvt fiir solche Versuche sein, denn auf noch jungeren Stadien zu operieren, diirfte technisch kaum gelingen. — Aber im AnschluB an die bekannten Towerschen Eperiraente wird man eher geneigt sein, die „sensible Periode" in die Zeit der Puppenrube zu verlegen, wo ja, bei den Weibchen wenigstens, die Hauptentwicklung der Eier erst einsetzt. Und audi in diesem Falle konnte man gegen meine Versuche eineu Einwand erheben, nanilich den, daB zu diesem Zeitpunkt die zu priifende Eigenschaft nicht mehr besteht. Es handelt sich ja uni einen Larvencharakter, der die Rassen unterscheidet, von dem an der Puppe nichts mehr zu finden ist^). SchlieBlich konnte man aber auch die Tatsache, daB ich beim Schwammspinner keine Beeinflnssung finde, erklaren mit Besonder- heiten der Insektenphysiologie ; fur andere Tiergruppen, speziell die Wirbeltiere, brauchte damit noch nichts als entschieden zu gelten. Be- sonders durch die nmfassenden experimentellen Arbeiten Meisenheimers ist ja ein gewisser Gegensatz in der Physiologie dieser beiden Tierkreise festgestellt worden: ob jedoch innersekretorisch bedingte Korrelationen, um deren Vorhandensein oder Fehlen es sich hei diesem Gegensatz zwischen Wirbeltiereu und Insekteu handelt, den letzteren wirklich voll- standig abgehen, scheint mir doch noch nicht bewiesen, und gerade ge- wisse oben (S. 18) erwahnte Besouderheiten der Schwarzrasse des Schwammspinners scheinen doch auf eine groBere Ahnlichkeit in den ') Wenigstens nicht an der auBeren Puppenliaut alterer Puppen. Bei ganz frisch gescliliipften Puppen, die ja noch die Raupenfarbung zeigen, sah ich aber bei der Schwarzrasse z. B. die schwarze Binde zwar schwach aber doch ganz deutlich noch ent- wickelt. In den Hypodermiszellen diirften sich Reste des Pigments und der Zeichnung noch 1 anger erhalten; sieht man doch sogar am Falter, wenn man die Korperbeliaarung abpinselt, durch die Cuticula Reste der Raupenzeichnung- durchscheinen. 48 Klatt. physiologischen Vorgangeu hiuzuweisen, als man jetzt gemeinliin anninimt. Allerdings handelt es sich })isher uni wenig inehr als bloBe MutmaBung. Audi ist dadurch, daB die beideu vou niir untersuchten Eigen- schaften keine Veranderung der Erbaulagen auszuuben verniogen, noch nichts prajudiziert fiir andere Charaktere. Es ist durchaus moglich uud erst kiirzlicli von Haecker betout worden, daB die Erbfaktoren hinsicht- lich ihres physiologischen Verhaltens nicht gleichwertig zu sein scheinen. So wiirde die Schwarzstreifigkeit nieiner Raupeu nach Haeckers Sonderung als Merkmal init „einfach verursachter", die starke Gelb- entwickluug der Gelbrasse als ein solches niit ,,koniplex verursachter Eutwicklung" zu gelten haben, and es ware dauiit eine Verschiedenheit hinsichtlich ihres physiologischen Zustandekommens and vielleicht auch ihrer Fahigkeit, Einfliisse auszuiiben, angedeutet. — Auch darauf ware hinzuweisen, daB die bisher auf diese Fahigkeit gepriiften Eigenschaften samtlich bloBe Farbungsunterschiede betreffeu. Merkniale, die durch besondere Wachstumsvorgange entstehen, sind noch nicht auf ihre Fahigkeit, eine „soniatische Induktiou" auszuuben, gepriift worden. Gerade aus diesem Grunde hatte ich bei meinen geplanten Hiihuertrans- plantationen Hauben- und Kanimhuhner zum Austausch benutzeu wollen. Wenn also m. E. noch weitere analoge Transplantationsversuche an Objekten anderer Art notwendig sind, ehe wir in streng wissenschaft- lichera Sinne die Moglichkeit einer „soniatischen Induktion'' als un- begriindete Annahme ablehnen diirfen, so mochte ich auch fiir die Ver- suchsanordnung derartiger Experimente auf eine MaBnahnie hinweisen, die gleiihsaiii wie eiu Katalysator wirken konnte, uni leichter eine Beeinflussung herbeizufiihren. Wenn nanilich wirklich die Semonsche Parallelsetzung der Vererbungsvorgange mit psychischen Vorgiingen mehr ist als ein bloBes Gleiehnis, dann sollte man meinen, eiu solches „Erinnerungsbild'' miiBte am leichtesten wieder geweckt warden konnen. wenn es eben noch aktuell war, imd schon wieder die gleiche „Vor- stellung" als Reiz von auBen einwirkt. Und das wiirde doch geschehen bei einer Versuchsanordnung, wie sie z. B. bei meinen Weibchen Nr. 6 und 7 durchgefiihrt ist: bei Transplantation innerhalb einer auf- spaltenden F2- Generation*). Hier ist in der voraufgehenden P^ltern- generation noch die Eigeuschaft vorhanden geweseu, welche man iu Gestalt des schwesterlichen Somas aufs neue auf das Keimplasma der herausgemendelten rezessiven Geschwister einwirken liiBt. Gelingt es ') Audi in dera eiuen Full von Castle Imndelt es sioli um eine Transplantation zwischen F.-ludividuen. • Keimdriisentransplantationen beim SchwammspiDner. 49 dabei, besonders die.honiozygot dominanten Geschwister als Pflegemiitter auszuwahlen, was mir bislier iufolge Nichtunterscheidbarkeit der Homo- und Heterozygoten niclit moglich war, gliickt ferner erfolgreiches Ein- heilen dei- transplantierteu Gonade nicht bloB ira weiblichen, sondern auch im mannlichen Geschlecht, woflir bei Wirbeltieren bisher allei'dings nur geringe Aussichten bestehen, dann ist dauiit eine Vei"Suchsanordnung gegeben, wie sie giinstiger m. E. nicht geschaffen werden kann, urn die Beeinflussung erkeunbar werden zu lassen, sofern eine solche wirklieh statthat. Potsdam, Institut fiir Vererbungsforschung, 25. Juni 1919. Literatur. Castle, W. E. and Phillips, J. C, 1911. On germinal transplantation in Vertebrates. Publ. 144. Carnegie Inst. Washington. Davenport, C. B., 1911. The transplantation of ovaries in Chickens. Jonrn. of Morph. Vol. 22. Foges, 1902. Zur Lehre von den sekundaren Geschlechtscharakteren. Pfliig. Arch. f. d. ges. Phys. Bd. 93. Forbush, E. H. and Fernald, C. H., 1896. The gypsy moth. Boston. ■Guthrie, C. C, 1908. Further results of transplantation of ovaries in Chickens. Journ. of exper. Zool. Vol. V. — 1911. On graft hybrids. Americ. Breed. Assoc. Vol. VI. Haecker, V., 1914. t)ber Gedachtnis, Vererbung und Pluripotenz. Jena, G. Fischer. — 1918. Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse. Jena, G. Fischer. Harms, W., 1912. Uberpflanzung von Ovarien in eine fremde Art. Arch. f. Entw.- Mech. Bd. 34. • — 1912/13. Uberpflanzung von Ovarien in eine fremde Art II. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. .35. Judeich u. Nitzsche. Lehrbuch der Forstinsektenkunde. Kammerer, P., 1909. Vererbung kiinstlicher Farbveranderungen. Umschau Bd. 13. — 1913. Vererbung kiinstlicher Farbveranderungen IV. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 36. Klatt, B., 1908. Die Trichterwarzen der Liparidenlarven. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. Bd. 27. — 1913. Experimentelle Untersuchungen iiber die Beziehungen zwischen Kopulation und Eiablage beim Schwammspinner. Biol. Centralbl. Bd. .33. — 1919. Experimentelle Untersuchungen iiber die BeeinfluBbarkeit der Ei'baulagen durch den Korper. Sitzungsber. Ges. naturf. Freuude Berlin. Kopec, St., 1911/12. Untersuchungen iiber Kastration und Transplantation bei Schmetterlingen. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 33. Magnus, V., 1907. Transplantation of ovarier med saerligt hensyn til afkommet. Norsk magaz. f. Laegevidenskaben Bd. 68. Meisenheimer, J., 1910. Zur Ovarialtransplantation bei Schmetterlingen. Zool. Anz. Bd. 3.5.. Indaktive Abatammungs- nnd Vererburg^slehre. XXII. 4 50 Klatt. Keimdrusenplantatiouen beim Schwammspinner. Schultz, W., 1913. Vorschlage zum Studium der somatisclien Vererbung. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 37. Schulze, P., 1918. Sitzungsbericht vom 12. Juni 1917. Deiitsclie Eut. Zeitschr., Sitzungsberichte S. 173—177. Tafelerklarung. Tafel I, Fig. 1—5. (1 — 3 aufgenommen mit Leitz Mikiosommar 80, 4 und 5 aufgenommen mit Leitz Mikrosommar G4.) Fig. 1. Erwachsenes Tier der Gelbrasse, nicht nigristiscli; aus transpl. 5 Nr. 5 (VIII , scliwarz). Fig. 2. Erwacbstnes Sch warzstreif tier; aus KontroUzucht Nr. 167. Fig. 3. Erwachsene nigristische Raupe der Gelbrasse; aus transpl. 9 Nr. 5 (VIII , schwarz). Fig. 4. Verlust der rechten Mittel- und Seitenwarzen sowie der Trichterwarze auf Segment 9; aus transpl. Q Nr. 2 (VI g schwarz). Fig. 5. Verkiimmerung der Mittelwarzen auf dem 8. (Genital-) Segment; gleich- falls aus transpl. $ Nr. 2 (VI g schwarz). Tafelll, Fig. 6— 16. (Samtlich aufgenommen mit Leitz Mikrosommar 64.) Fig. 6 und 7. Zwei Scbwarzstreiftiere vor der dritten Hautung, G knrz vor der Hautungsruhe, 7 jUnger; aus KontroUzucht 159. Fig. 8. Vorziigliches Gelbtier vor der dritten Hautung; aus transpl. 9 Nr. I (IV J schwarz). Fig. 9. Weniger gutes Gelbtier vor der dritten Hautung; aus transpl. 9 Nr. 5 (VIII 8 schwarz). Fig. 10. Zweifelhaftes Normaltier vor der dritten Hautung; aus transpl. 9 Nr. 9 (V , gelb). Fig. 11. Ein wandfreies Normaltier vor der dritten Hautung; aus transpl. 9 Nr. & (II J schwarz). Fig. 12. Schwarzstreiftier vor der zweiten Hautung; aus KontroUzucht Nr. l.")7. Fig. 13. Vorziigliches Gelbtier vor der zweiten Hautung; aus transpl. 9 Nr. 1 (IV J schwarz). Fig. 14. Zweifelhaftes Normaltier vor der zweiten Hautung; aus transpl. 9 Nr. 12 (VIII, gelb). Fig. 15. Zweifelhaftes Normaltier vor der zweiten Hautung; aus KontroUzucht Nr. 156. Fig. 16. ,, Umkehr" des Gelb auf Segment IV. bei einem erwachsenen Gelbtier; aus. transpl. 9 Nr. ."> (VIII, schwarz). Zeitschrift f. iiul. Abstammungs- u. Vererbungslelire, Bd. XXII Tafel 1 o_ ,. . 4k4^^jS4|^L^flF m: If ^T)^ LM*- fc ^^ ft -m w r "^"^^BH i' ^;sam haben. Aufierdem hat die Prager Zuckerbohne eine erbliche Anlage, welche die Entwicklung der braunen Farbe zu einigen fleckformigen Gebieten beschriinkt, welche Flecke ineinander libergehen, so dafi eine Streifenzeichnung entsteht. Dieselbe Anlage bildet die braune Farbe in eine violette um. Auch wird von ihr sulierer Geschmack der reifen Samen und die Anwesenheit violetter Flecken auf den Schoten verursacht. Letztgenanntes Merkmal kommt auch in Erscheinung, wenn die Anlage (von den Verff. S genannt) heterozygotisch anwesend ist; die Samen der heterozygbtischen Pflanzen sind violettgestreift, weniger als in den Pragerbohnen, und zugleich hellbraun marmoriert auf Chamoisgrund. 2. ZZVv 3. ZZvv 4. zzVV. 5. zzVv. 6. ZZ\"V. 64 Referate. Als zweite Mitteilung enthaltf die Arbeit die Beschreibung einen spon- tanen Hybride, entstanden aus der gewbhnlichen braunsaraigen Rasse als Mutter und einem unbekaniiten Vater. Die Samen der Fj-Pflanze waren blausi'hwarzniarmoriert auf Cliamoisgnind und haben 7:! Pflanzen ergeben zu sechs phiinotypischen Griippen gehorend. Die Ziichtung der dritten Gene- ration hat den Verff. die Bedeutung dieser Gruppen und ihre genotypische StruUtur klargelegt. Aus den Ergebuissen der Bastardspaltung geht sofort hervor, daii den beiden Elternrassen der fundamentale Pigmentfaktor, sowie der Braunfitrbungsfaktor gemeinsam waren. AuUerdem gab es (vermutlich in deni unbekannten Vater) einen Faktor Z, welcher die braune Farbe zu Blauschwarz umbildet, und einen Faktor V, welcher Marmorierung und Farben- schwiichung hervorruft. Dieser Faktor V wiirde allem Anschein nach keine verteilende, sondern eine korrosive Wirkung auf das Pigment ausiiben. Die sechs Klassen der F, sind demnach: 1. ZZVV und ZzVV. Grund chamois, blauviolett marmoriert in zwei Intensitaten. und ZzVv. Wie die spontan entstandene Fj-Generation. und Zzvv. Schwarz (oder sehr tief blau). Grund chamois, lilarosa marmoriert. Grund chamois, braun marmoriert. Tiefbraun. Die Spaltung scheint eine dihybride zu sein. Mikrosko])ische Unter- suchungen, sowie Behandlung der Samenepidermis mit kochendera Wasser, haben ergeben. daiJ die Wirkung des Faktors V rait derjenigen eines Korrosivstoffs verglichen werden darf, und daii die Beziehungen zwischen Pigment und Korrosivstoff die Farbe des Ganzen bedingt. Wenn dem so sei, dann sollen im Sj'stem: Pigment -Korrosivstoff bestimmte Beziehungen vorherrschen, damit die Anwesenheit der verschiedenen distinkten Farben erklarlich sei. M. J. Sirks, Wageningen. Stievc, Dr. H. Uber Hypcrplialangic des Dauincns. Anatomischer Anzeiger 48. Bd., Nr. 21/22, li)lG. Verf. beschreibt einen Fall von doppelseitiger Hyperphalangie des Daumens, bei dem keine Erblichkeit nachzuweisen war. Da diese Anomalie aber oft erblich auftritt, und da sie trotzdem in der vererbungsbiologischen Literatur bisher meist iibergangen wurde, stellt Verf. die bisher bekannt ge- wordenen Falle von Vererbung der Hyyerphalangia pollicis zusammen. Es. zeigt sich dabei, da6 diese Anomalie in recht verschiedenen Formen auftritt. dab sie recht unregelmafiig vererbt wird, und dali sie auch bei den Mit- gliedern ein und derselben Familie sehr verschiedene Ausbildungsgrade zeigt. In solchen .Fallen, wo die Hyperphalangie des Daumens mit wesentlichen anderen Milibildungen der Hiinde verbunden war, besonders mit Hexa- daktylie oder rait Doppeldaumenbildungen, scheint Vererbung uberhaupt sehr selten nachweisbar zu sein (bisher drei Falle). Alle sicheren Fiille von ver- erbter Hyperphalangia pnUirig traten symmetrisch an beiden Seiten auf; bei einseitiger Ily])eri)halangie des Daumens ist noch niemals Vererbung mit Sicherheit nachgewiesen worden. Siemens. Band XXII Heft 2 i Jamiar 1920 Uber Variabilitat und Erblichkeit. Von C. van Wisselingh. (Eingegangen am 1. Mai 1919.) Inhaltsverzeichnis. Seite Einleitung 65 Beschreibung des Geschlechts Spirogyra 66 Material 69 Die Bedeutung niederer Organismen fiir das Studium der Variabilitat und Erblichkeit 71 Die Formen der Variabilitat 73 Durch auBere Lebensbedingungen verursachte Modifikationen 77 Durch innere Faktoren verursachte Modifikationen 80 Durch aufiere Reize verursachte Modifikationen 89 Eine Abweiehung aus unbekannter Ursache bei den Chromatophoren 96 Der Kern und die Karyokinese bei Spirogyra ; 96 Variationen bei den Nukleolen 100 Die Riesenformen unter den Spirogyren 102 t5^ber die Frage, ob die Riesenformen Mutationen sind 109 Die Riesenformen bei hoheren Pflanzen 110 Die Ansichten iiber die Entstehung der Riesenformen bei hoheren Pflanzen . . 113 Die Bedeutung der Riesenformen bei Spirogyra fiir die Lehre der Erblichkeit und Variabilitat 116 tjber die Frage, ob beim Entstehen von Riesenformen neue Gene auftreten . . 120 Uber die Frage, ob der Kern der Triiger der erblichen Merkmale ist 122 Das lebende Protoplasma 123 Einleitung. Zwecks Losimg verschiedener biologischer Probleme habe ich viele Jahre lang Spirogyren kultiviert und untersucht. Diese Probleme be- trafen das Wachstum'-der Zellwand, die Kern- und Zellteilung, das Schicksal der mehrkernigen, kernlosen und chromatophorenfreien Zellen, Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. c 66 van Wisselingh. die physiologische Bedeutimg ties Gerbstoffes und viele aiidere Gegeu- stiinde. Obschon ich uie zum Zweck, die Variabilitiit uud Erblichkeit zu stiidieren , Untersuchungen austellte, machte ich doch oft Beob- achtungen, die meiner Meinuug nach fiir dieses Studiiim von Wichtig- keit waren. In nieinen Publikationen babe ich jedoch die Forscher nie- mals darauf aufmerksam geraacht. Was fiir meine Publikationen gilt, gilt audi einigerniaBen fiir die des russischen Botanikers Gerassimoff. Dieser Forscher hat viele Abhandlungen iiber Spirogyren veroffentlicht. Einige seiner Unter- suchungen und Versuche sind fiir das Studium der Erblichkeit sehr wichtig und doch hat Gerassimoff dies nicht besonders hervorgehoben. Zweck seiner Untersuchungen war vor alleni, verschiedene physiologische Probleme zu losen. Die Forscher, welche die Variabilitiit und P>blichkeit studierteu, haben die Resultate Gerassinioffs wenig beachtet. Beim Xachschlagen der Literatur iiber die Variabilitjit und Erblichkeit entdeckte ich, daB seine Versuche nur in wenigen Fallen erwahnt wurden. Nur bisweilen finden sich beilaufig einige Betrachtungen iiber die von ihni erhaltenen Resultate. Diese Betrachtungen sind aber, wie sich mir gezeigt hat, nicht immer zutreffend. Schon lange hielt ich es fiir lohnend, Gerassinioffs Versuche und meine f'"" im Zusaramenhang mit der Lehre der Variabilitiit und Erblichkeit zu behandeln. Diese Erwagung hat die vorliegende Publi- kation veranlaBt. Beschreibuug des Geschlechts Spirogyra. Bevor ich zur Behaudluug des eigentlichen Gegenstaudes schreite, miichte ich eine kurze Beschreibung des Geschlechts Spirogyra geben (siehe Fig. 1). Spirogyra gehort zu den Fadenalgen. Sie bildet lauge unverzweigte Faden, die sehr gleichraaBig dick sind. Die Faden sind aus Zellen, welche einander sehr iihnlich sind, znsanimeiigesetzf. Die Zellen liegen in den Fiiden hintereinander, niemals nebeneinandcr. Die Faden sind deshalb eine Zelle dick. Die Zellen sind zyliuderformig und durch Querwiinde voneinander getrennt. Bei einigeu diiuuen Spezies kommen auf den QuerwJinden ring- oder zylinderformigc Leisten vor. Die Dicke der Fiiden und die Liinge der Zellen sind bei den ver- schiedenen Spezies verschieden. Wiihrend bei normaler Eutwicklung die Dicke der Zellen bei einer und derselben Spezies wenig Verschieden- Uber Variabilitat und Erblichkeit. 67 heit zeigt, ist die Lange der Zelleu einer groBeu Variation unterworfeu. An den Enden der Faden sind die Zellen abgerundet. Der Zellinhalt besteht aus den folgenden drei Hauptbestandteileu: Erstens aus dem Kern oder Xukleus, der kugelformig oder platt ist und sich in der Mitte der Zelle befiudet. Am Kern kann man die folgenden Bestandteile unterscheiden; die Kernwand, das Kerngeriist, den Kernsaft und ein oder zwei Kernkorperchen oder Nukleolen. Nach- her werde icli ausfilhrlicher den Kern behandeln. Zweiteng aus dem Zytoplasma, das an der Langswand, an den Querwanden und um den Kern ein ScMchtchen bildet. Das Zytoplasma um den Kern ist mit dem Plasma, das sich an der Langswand befindet, durch verzweigte Zyto- plasmafjiden, die sogenannten Aufliangetaden, verbunden. Das Zyto- plasma, das an der Wand langsam fortflieBt, hat eine alveolare Struktur*). Fig. 1. Spirogyrazelle (Spirogyra maxima).,, ,,,,.:, - Di'ittefis aus den Chromatophoren, die in dem Zytoplasma liegeu. das sich an der Langswand befindet. Diese sind dunkel- oder hellgriine, spiralformige Bander, in denen i^itarkeherde mit zentrischen EiweiB- korpern und bisweilen auch eiuzelne Starkekorner vorkommen. Die Zahl der Chromatophoren ist bei den verschiedenen Spezies verschieden. Der iibrige Raum in der Zelle wird von dem Zellsaft oder der groBen Vakuole eingenommen. Sowohl im Zytoplasma wie im Zellsaft kann man Korn- chen, die sich bewegen, Mikrosomen, unterscheiden. Die Spirogyrazellen vermehren sich hauptsiichlich auf zweifache Weise, durch Teilung und durch Kopulation oder Konjugation. Wenn eine Spirogyrazelle sich teilt (Fig. 2), entstehen durch die Bildung einer neuen Querwand zwei Tochterzellen. Der Zellinhalt wird liber die beiden Tochterzellen verteilt, nachdera der Kern auf karyokinetische Weise zwei Tochterkerne erzeugt hat. '■) C. van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. Botan. Centralblatt, Bd. XXIV (1908), Abt, I, S. 191 u. f. Beihefte zum .5* 68 van Wisselingli. Die Kopulation (Fig. 3) findet bei fast alien Spirogyren aiif folgende Weise statt. Die Faden legen sich aneiuander. Jede Zelle biidet eine Ausstiilpuiig, welche niit einer Ausstiilpuiig einer Zelle eines auderen Fadens verwiichst, Durch Auflosuug eines Teils der Zellwaud entsteht zwisclien beiden Zellen eia Kanal. Durch diesen Kanal flieBt der Inhalt der eiaen Zelle ab uud vereinigt sich danach niit dem Inhalt der andern Zelle. Der zusammengezogene Inhalt beider Zellen iimgibt sich mit einer dickeu Wand. Auf diese "Weise entstehen die Zygoteu oder Zygo- sporen iu den Spirogyrafilden. Die Kerne beider Protoplasten ver- einigen sich und bilden einen groBen Kern. Dieser Kern teilt sich und erzeugt zwei Tochterkerne, die sich auch teilen. Demzufolge enthalt eine Zygote vier Kerne. Was weiter stattfindet, dariiber gehen die Ansichten der Forscher^) auseinander. Nach Trondle gehen von den Fig. 2. Spirogyrazelle. Qnerwandbildung, Kernspindel, Tocliterkerne mit mehreren Massen Nukleolensubstanz (Spirogyra maxima). vier Kernen drei zugrunde. Wenn die Zygoten spiiter keiuien, enthalt jede von ihnen uur einen Kern. Die Spirogyrafaden , welche sie er- zeugen, sind den Faden, in denen die Zygoten entstanden sind, vollig ahnlich. Sehr sorgfilltige Untersuchungen miissen ohne Zweifcl noch an- gestellt werden, urn bis in alle Einzelheiten festzustellen, was mit den Kernen in den Zygoten geschieht. Bisweilen kann man konstatieren, dafi bei der Kopulation der In- halt von drei Zellen sich vereinigt. Manchnial findet Sporenbildung statt, ohne da6 eine Kopulation vorangegangen ist. Der Zellinhalt zieht ') W. Chmielewsky, Materialien zur Morphologie und Physiologie des Ge- gohleclitsprozesses bei Thallophyten. Cliarkow, 1890. G. Karsten, Die Entwicklung der Zygoten von Spirogi/ra Jugalis Ktzg. Flora, 99. Bd. (1909), S. 1. A. Trondle, Uber die Reduktionsteilung in den Zygoten von Spirogyra und Uber die Bedeutung der Synapsis. Zeitsclir. f. Botauik, 3. Jalirg. (1911), S. .593. XJher Variabilitat unci Erbliclikeit. 69 sich zusanimen und umgibt sich mil einer Wand, welche niit der der Zygoten iibereinstiniiut. Audi diese Sporen konneu keimen. Bei einigen Spirogyren kopulieren zwei nebeneinander liegende Zelleu miteinander. Diese bilden Seitenaiiswiichse, welche einander be- riihren; durch Auflos-ung eines Teils der Wand entsteht eine Verbindung zwischen den beiden Zellen; ihr Zellinhalt vereinigt sich, wonach sich eine Zygote bildet. Material. Die von mir untersuchten Spirogyren waren sehr verschieden. Hier folgt eine Angabe ihrer Namen, Fundorte und Dicke: Spirogijra crassa Kiitz., Utrecht, 120 bis 150 ^m; Spirogtjra maxima (Hass.) Wittr., Groningen, 142 his 151 fi; Spirogyra triformis n. sp., Steenwijk, 105 bis 135 fi; Fig. 3. Kopulation (Spirogyra maxima). Spirogyra setiformis (Roth.) Kg., Steenwijk, 95 bis 128 //; Spirogyra condensata (Vauch.) Kiitz., Groningen, 38 bis 53 /x: Spirogyra dubia Kiitz., Birmingham (England), 41 bis 43,m; Spirogijrn quadrata (Hass.) Petit, 21 bis 36 //. Im Zusammenhang mit den obenerwahnten Namen der Spezies mochte ich iiber das Bestimmen von Spirogyraarten einige Bemerkungen machen. Das erste Spirog,>Tamaterial, das ich studierte, hatte ich unter dem Namen Spirogyra crassa empfangen^). Es war bei Utrecht gefunden und bestand aus dicken Fiiden. Bei diesem Material traf ich zwei sehr verschiedene Karyokineseformen ah. Spiiter untersuchte ich dicke Spiro- gyrafaden, welche ich bei Steenwijk gefunden hatte^). Die Unterschiede, welche letztere Faden untereinander zelgten, waren nicht bedeutend, ') C. van Wisselingh, Uber den Nucleolus von Spirogyra. Bot. Zeitung,, 56. Jahrg., (1898), 1. Abt, S. 195. ') C. van Wisselingb, Uber Kernteilung bei Spirogyra. Flora, 87. Bd. (1900), S. 355. 70 \', S. .337. tJber Variabilitat uud Erbliclikeit. 73 wie Spirogyra auch zii den Konjugaten gehort, ist die Zellteilung niit einer Spaltung der Zellwand uad mit einer Trennung der Individueu verbunden. Bei Spirogyra bleiben, wie obeu erwahnt, die Zellen mit- einander verbunden, aber man darf sie gewifi als einzelne Individuen betrachten, ebenso wie die Bakterien, welche entweder ganz frei oder miteinander verbunden sind und Zellenreihen bilden. Die Formon der VaiiabilitJit. Uni die vielen Abweichungen oder Variationen, welche die lebenden Organismen zeigen, zu unterscheiden, haben die Forscher, die sich mit deren Studium befaBten, verschiedene Nanien vorgeschlagen. Man spricht von Modifikationeu, Kombiuationen, Mutationen, Fluktuationen , Adap- tationen, Degenerationen, Ruckschlagen, Dauermodifikationen usw. Es ist schwer die verschiedenen Fornien der Variabilitat voneinander zn trennen und zu definieren. Es empfiehlt sich darum, da6 man nicht viele Hauptformen unterscheidet. Um einige Beispiele zu geben, will ich bier anftthren, auf welche Weise mehrere hervorragende Forscher die verschiedenen Variationen voneinander unterscheiden. Baur') und viele andere Forscher unterscheiden drei Hauptformen der Variabilitat, die Modifikationeu, die Kombinationen und die Mu- tationen. Unter diesen drei Beueunungen versteht Baur folgendes: „Modifikationen" nicht erbliche Verschiedeuheiten zwischen den Individuen einer Sippe, dadurch verursacht, daB allerhand AuBenwirkungen, Licht, Wiirrae, Ernahrung usw., die einzelnen Individuen ungleich beeinfluBt haben. Widerspiegeln hiiufig die Zufailskurve. „Kombinationen" erb- Uche Verschiedeuheiten zwischen den Individueu einer Sippe und auch zwischen den Nachkommen eines Elternpaares, verursacht durch Bastard- spaltung und Neukombination der Erbeinheiten. Widerspiegeln hiiufig di« Zufailskurve. „Mutationen" erbliche Verschiedeuheiten zwischen den Eltern und ihren Nachkommen — auch den vegetativ entstandenen — , die nicht auf Bastardspaltung beruhen, sondern andere Ursachen haben. J oil OS"), der die Variabilitat und Erblichkeit bei niederen Orga- nismen studiert hat, unterscheidet auch Modifikationeu, Kombinationen ') E. Baur, Einfiihrung in die experimentelle Vererbungslehre, 2. neubearbeitete Anflage (1914), S. 280. ^) V. Jollos, Variabilitat und V^ererbung bei Mikroorganismen. A. a. 0. S. 15 und 1(3. 74 van Wissel ingh. UDd Mutationeu. Kombinationen beruhen nach genanntem Forscher auf der Verteilung uiul deiii Zusammentreffen verschiedener Erbanlagen, sind also nur im Zusarnnienhang: mit Befriiohtimg'svoro:ang:en niotclich. Als Modifikation bezeichiiPt er jede Veranderunj^, die die Keimesaiilagen (Gene) nicht beriihrt, also nifht erblich im strengen Sinne ist, wiihread saintliche erblicheu Veranderungea — gleiehgiiltig unter weluhen Um- standen sie entstauden, oder wie groB sie sind — nauh ihm unter den Begriff Mutation fallen. Beijerinck'), der sehr viele Mutationen bei Mikroben beschrieben hat, unterscheidet Modifikationen, Fluktuationen, Mutationen und Kom- binationen. Die Modifikationen sind nach Beijerinck nicht erblich Oder nur erblich wiihreud weniger Zellgenerationen bei anderen Lebens- bedingiingen als denjenigen, wobei sie entstehen. ?"rblich wahrend un- begrenzter Zahlen von Zellgenerationen sind die Fluktuationen, die Mu- tationen und die Kombinationen, welche letztere nur bei geschlechtlich differenzierten Organismen vorkommen. Auf Modifikation beruht nach Beijerinck die bei der flieBenden Ontogenese zustande kommende Differenzierung, wobei gewohnlich innere, seltener iiuCere Bedingungen die Veranderung beherrschen, und sobald diese Bedingungen selbst sich andern, iindert sich auch das Produkt. Bei der Fluktuation entsteht nach Beijerinck die erbliche Ver- anderung unter dem EinfluB der aufieren Bedingungen in dieser Weise, daB alle oder bei weitem die meisten Individuen eines ihm uuterworfenen Stammes eine gleiche Veranderung erfahren. Bei der Mutation spielen nach Beijerinck die lluBeren Be- dingungen eine mehr untergeordnete Rolle, wahrend die in relativ wenigen Individuen eines Stammes lealisierten inneren Bedingungen Hauptfaktoren der Veranderung sind. Dennoch ist fiii' mehrere Mikrolien- mutationen sicher nachgewiesen, daB ein von auBen kommender Reiz not- wendig ist, urn die Mutation anszulosen. Eine scharfe Grenze zwischen Fluktuationen und Mutationen besteht nach Beijerinck nicht. Spatfer hat Beijerinck^) auch noch erbliche Modifikationen unterschieden. Es kommt mir vor, als ob die Begriffsbestimmungen, welche die Forscher fiir die verschiedenen Formen der Variabilitiit gegeben haben, auch falls sie nur drei Hauptformen aiinehmen, sich nicht immer vollig *) M. W. Beijerinck, Mutation bei MikrobcMi. A. a. 0. S. b u. f. ') M. W. Beijerinck, Over liet nitraatfcrinent en over physiologische soort- vorming. A. a. 0. S. 11G9. tjbei- Variationen und Erblichkeit. 75 deckten. Feruer kaiii ieh zu clem SchluB, daB uuter den von mir bei Spirogyra beobachteten Abweichungen solche vorkommen, die, obsclion ich sie als Modifikationen betrachten muB, doch z. B. der von Baur gegebenen Definition fiir Modifikationen nielit entsprechen. Ich sehe mich deshalb genotigt, anzugeben, was man in dieser Publikation unter den verschiedenen Benennungen zu verstehen hat. Einfaehlieitshalber werde ich nur Modifikationen, Konibinatiouen und Mutationen unterscheiden. Kombinationen sind Ijei Spirogyra, von einigeu interessanten Ver- suchen Gerassimoffs abgesehen, noch nicht studiert worden. Die Schwierigkeiten, die das Kultivieren von Spirogyren darbietet, sind ge- wiB eine der Ursachen, daB iiber Kombinationen bei Spirogyra so wenig Angaben vorliegen. Ich selbst habe auch noch keine Gelegenheit ge- habt, dariiber Untersuchungen anzustellen. Leichter ist bei Spirogyra das Studium anderer Variationen. Von diesen kann ich eine Anzahl erwahnen, welche sehr verschieden sind. Einen groBen Teil rechne ich zu den Modifikationen, wahrend ich andere als Mutationen betrachte. Unter Modifikationen und Mutationen verstehe ich folgendes. Modifikationen sind Variationen oder Abweichungen, die nicht oder nicht konstant von einem Individuum auf seine Nachkommen iibergehen. Wohl kann man in einigen Fallen konstatieren, daB eine Abweichung sich wahrend eiuer groBeu Anzahl von Zellgenerationen behaupten kann, aber die MogUchkeit, daB sie wieder abnimnit und daB der normale Typus allmahlieh wieder in den Vordergrund ti'itt, ist vorhanden. In andern Fallen tritt das eine oder andere Merkmal mit Unterbrechungen auf. Es geht z. B. von den Mutterzellen nicht auf die Tochterzellen iiber, sondern es gibt Enkeltochterzellen, welche das Merkmal zeigen. Niemals behaupten die Modifikationen sich unverandert und konstant wahrend einer unbegrenzten Anzahl von Zellgenerationen. Die Mu- tationen sind dagegen Abweichungen, welche konstant von den In- dividuen, welche sie zeigen, auf ihre Nachkommen iibergehen. Sie be- haupten sich ungeschwacht wahrend einer unbegrenzten Anzahl von Zellgenerationen. Beim Aufstellen obiger Definitionen habe ich mich des Gebrauchs der Namen Gene, Keimesanlagen oder Erbanlagen enthalten, well rait diesen Benennungen oft mehr oder weniger hypothetische, nicht wahr- nehmbare Korperchen angedeutet werden, von denen man sich nur sehr unbestimmte Vorstellungen niachen kann. Durch Anwendung dieser Namen wiirden die Definitionen uicht an Klarheit gewonnen haben. yg van W isselingh. Bei (leu Moilifikatiouen kaim man verschiedeae Falle uuterscheiden: Erstens die Modifikatioiien, die alle oder bei weitem die meisten In- dividuen eiaer natiirliclien Vegetation oder einer Kiiltur in verschiedenen Perioden zii gleicher Zeit zeigen, und die der Hauptsache nach die Folge auBerer Einflilsse sind, wie Licht, Wainie, Nalining, denen alle In- dividuen niehr oder weniger zugleich ausgesetzt sind. Zweitens die Modifikationen, welche die Individuen einer natiirliclien Vegetation oder einer Kultur untereinander zeigen, und die niclit die Folge auBerer Einflilsse oder Reize sind, deren Ursache vielmehr bei den Individuen selbst auwesend ist. Drittens die Modifikationen, die eine groBere oder kleinere Zahl der Individuen einer natiirlichen Vegetation oder einer Kultur zeigt und deren Erscheinung man dem EinfluB auBerer Reize zuschreiben muB. Die Mutationen konimen in der Natur und in Kulturen bei einer grofleren oder kleineren Zajjl von Individuen vor. 8ie werden durch auBere Reize ausgelost oder die Ursache ihrer Erscheinung ist noch unbekannt. Wie bei der Ent.wicklung der Organismen, so niachen auch, wie aus obigem hervorgeht, beim Entstehen von Variationen zweierlei Fak- toren ihren EinfluB geltend, diejenigen, welche auBerhalb des Individuunis anwesend sind, und die, welche innerhalb des Individuunis selbst sich finden. Die Forscher reden demgemaB von iiuBeren und inneren Fak- toren oder Ursachen. Koehler^) bemerkt, daB beim Gebrauch dieser Bezeichnuugen Unklarheit herrscht, weil es ungewiB ist, was man unter auBeren und inneren ITrsachen verstehe. Nach Koehler sollte man diejenigen Ursachen, welche im Keimplasma liegen, als innere, alle auBerhalb des Keimplasmas liegenden als auBere bezeichnen. Koehler will selbst gewisse Stoffwechselvorgiinge im Plasma des Gameton als auBere Ursachen bezeichnen, weil nach dem heutigen Stande unseres Wissens die Trager der Erbfaktoren in den Chromosomen liegen. Wie sich in dieser Publikation zeigen wird, bin ich niit der Ansicht, da6 die Erbanlagen ausschlieBlich in den Chromosomen liegen, nicht ein- verstanden. Daruni finde ich es unratsam, die Bezeichnuugen innere und auBere Ursachen oder Faktoren in -der Bedeutung, welche Koehler denselben beilegt, anzuwcndon. Um MiBverstaiidnissen vorzubeugen, bemerke ich, daB ich uiitcr inneren Faktoren oder Ursachen einfach ') 0. Koehler, Uber die Ursachen der Variabilitat bei Gattungsbnstarden von Echiniden. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., XV. Bd. (1915/1916), S. 7 und 8. tJber Variabilitat und Erblichkeit. 77 diejenigen verstehe, die im ladividuum selbst anwesend sind, uud uuter auBeren Faktoren diejenigen, die sich aufierhalb desselben befinden. Uurcli iiufiere Lebensbediiiguugen verursaclite Modifikationen. Ich werde jetzt eine Anzahl Abweichungen behandeln, die man zu den Modifikationen rechnen muB. Zuerst will ich diejenigen erwahnen, die durcli iluBere Lebenshedingungeu, wie Licht, "Wiirme und Nahrung, ausgelost werden.^ Diese Faktoren maclien auf alle Zellen einer natiir- lichen Vegetation oder einer Kultur gleichzeitig ihren EinfluB geltend, was veranlaBt, daB dieselben zugleich deuselben Modifikationen imter- worfen sind. Hierbei miiB ich bemerken, daB bei dieser Kategorie von Modifikationen iunere Faktoren nicht gauz ausgeschlossen sind. Ein bedeutender Faktor ist z. B. die Quantitat der Nahrungsstoff e , welche" die Spirogyrazellen vorriitig haben, wie z. B. Starke und Gerbstoff. Alle genannten Faktoren beeinflussen das Wachstum, das bald stark, bald wieder schwach ist, wahrend sich die Produkte, die dabei entstehen, in dieseni Fall die Spirogyrazellen, in verschiedenen Perioden unter- scheiden. Wenn man die Quantitat der Nahrungsstoffe als einen inneren Faktor betrachtet, muB man dabei beachten, daB dieselbe von auBeren Faktoren, wie Licht, Temperatur und Nahrungsstoffen, die auf die Spirogyrazellen Uiren EinfluB geltend machen, abhangig ist. Beim Aufbewahreu von Spirogyren (Spirogyra maxima) wahrend des Winters in einem nicht erwarmten, aber frostfreien, gegen Norden liegenden, maBig beleuchteten Rauai konnte ich feststellen, daB sie lang- sam weiterwuchsen , die Zellen sich vermehrten, die Chromatophoren sehr bleich oder fast farblos warden, die Quantitat der Starke in den Chromatophoren sehr bedeutend wurde und daB bei der Priifung mit Reagenzien sich zeigte, daB auch der Gerbstoffgehalt zugenommen hatte. Als ich nach einigen Monaten die Spirogyren in eine frische Nahrungs- fliissigkeit uud in ein wiirmeres nach Suden gelegenes Zimmer gebracht hatte, wurde das Wachstum starker und wurden die Zellteilungen zahl- reicher, aber die Spirogyreu erhielten auch ein ganz anderes Aussehen. Die Chromatophoren bekamen wieder eine lebhaft griine Farbe, wahrend der Starke- und Gerbstoffgehalt abnahra. Spirogyren, welche ich durch Papier gegeu das starke Sonnenlicht geschtitzt hatte, erhielten sehr breite dunkelgriine Chromatophoren. 78 van W i s s e li n g li . Beiiu Kultivieren vou Spirogyren habe icli besoaders verschiedeue Erscheinungen, wie die Lange der Zellen, die Starke des Wachstunis und die Anzahl der Zellteilungen beachtet. Ich habe dabei benierkt, dafi die Spirogyrazellen einer fortwiilirenden Anderung unterworfen sind. Jedesnial kaan man nach einigen Tageu konstatieren, da6 wieder eiiie allgenieine Modifikation der Zellen stattgefunden bat. An einem Bei- spiele, das die Lange der Spirogyrazellen betrifft, wei'de ich dies erlautern. Weil" es nicht rationell ist, Zellen von verschiedenem Alter und Entwiekhingsgrad hinsichtlich ihrer Lange niiteinander zu vergleichen, bestimmte ich die Liinge der Zellen wJihrend der Zellteilung, also kurz vor der Scheidung in zwei Tochterzellen. Unter Liinge verstehe ich deshalb die Maximallange", welche die Zellen bei ihrer Entwicklung erreichen. Vom 18. Januar bis zum 13. Februar wurden von uiir bei eiuem Spirogyrafaden 96 sich teilende Zellen gemessen. Siehe Tabelle I. Tabelle L Liinge von sich teilenden Spirogyrazellen. Data Zahl der ge- Lange der Zellen Lange im Durch- messenen Zellen in (1 schnitt in (i 18., 19., 20. Jan. . . . 15 95—110 101 21., 22., 23. Jan. . . . 29 109—123 115 24., 25., 26., 27. Jan. . 18 110—128 118 29., .30., 31. Jan., 1 Febr. 12 111—138 125 4., 5., 6., 7. Febr. . . 14 98-117 110 a, 9., 12., 13. Febr. . . 8 104—121 114 Etwa aui 19. Januar wechselte die Liinge der sich teilenden Zellen von 95 — 110// ab und Ende Januar von 111 — 138//. In den ersten 10 Tagen hatte also die Liinge, welche die Zellen erreichten, bedeutend zugenoninien, im Durchschnitt fast uni V4. Danach fand wiedei' eine Abnahme statt. Ich habe untersucht, ob die Lange der Zellen und die Stilrke des Wachstums niit deni EinfluB des Lichtes zusammenhiingen. Ich habe bei fiinf Teilen eines Spirogyrafadens , die in einem erwiirmten nach Siiden gelegenen Zimmer kultiviert wurden, aber in verschiedenem MaBe dem Lichte aiisgesetzt waren, in 30 Tagen 852 Zellen, die sich teilten, gemessen und das Liingenwachstum der Zellen in Prozenten bestininit. Siehe Tabelle 11. Ferner habe ich nocli bei zwei Stuckcheu eines tjber Variabilitat und Krhlichkeit. 79 TabelLe II. Durchschuittslange und -wachstum sich teilender Spirogyrazellen. Erste 10 Tage Zweite 10 Tage Dritte 10 Tage Licht Zahl der Zellen Lange in fj- Wachs- tum in 7o i Zahl der Zellen Lange in }!. Wachs- tum in "/« Zahl der Zellen Lange in (i Wachs- tum in7o Nieht gedampft m 155 72 60 113 76 66 107 114 Etwas gedampft 64 157 95 75 122 104 68 121 120 Mehr gedampft 77 165 97 71 125 103 78 137 114 . Noch mehr gedampft 24 166 106 59 128 85 41 142 10& •Am meisten gedampft 62 169 111 17 179 38 10 210 38 andern Spirogj'rafadeus , die in demselben Zininier knitiviert wurden und auch verschieden stark beleuchtet wurden, im Laufe von 33 Tagen noch 252 sich teilende Zellen gemessen und deren Langenwachstum bestimmt. Siehe Tabelle III. Tabelle III. Durchschnittslange und -wachstum sich teilender Spirogyrazellen. Licht nicht gedampft (in einem Glas). Data Zahl der Zellen Lange in ;ji Wachstum iiVo Wachstum be- rechnetfiir4Tage in 7. 22.-27. Febr. . . . 3 173 in 5 Tagen 16 12,7 28. Febr.— 5. Marz . 63 169 „ 6 „ 11 7,3 6.-10. Marz . . . 13 125 „ 5 „ 37 29,5 11.-14. Marz . . . 35 125 „ 4 „ 39,5 39,5 15.-18. „ . . . 6 113 „ 4 „ 34,5 .34,5 19.-22. „ . . . 9 104 „ 4 „ 73 73 23.-26. „ . . . 9 126 „ 4 „ 53 53 Licht gedampft (in einem Porzellantiegel). 22.-27. Febr. . . . 18 181 in 5 Tagen 21 16,7 28. Febr.— 5. Marz . 52 180 „ 6 „ 16 10,6 6.— 10. Marz . . . 12 149 „ 5 „ 51 40,6. 11.— 14. Miirz . . . 6 165 „ 4 „ 19 19 15.— 18 21 183 „ 4 „ 29 29 19.-22. „ . . . — — „ 4 „ 24 24 23.-26. „ . . . 1 200 „ 4 „ 15 15 27. Marz- 1. April 4 192 „ 6 „ 32 21,1 go van Wisselingh. Alls den erzielten Kesiiltaten geht hervor, daB die Zelleu iiiiiso liinger wurden, je mehr das Licht gediinipft worden war. In einigen Fiillen wunlen sie umso langer, je schwacher das Wachstiim war, in anderen Fiillen aber zeigte sich das Gegenteil. Bei nieinen Versuchen benutzte ich SpirogiTaniaterial , das hell- griine Chromatophoren hatte uiid reicii an Starke und (rerbstoff war. Wabrend der Versucbe wurden die Cbromatopboren griiner und breiter und nahm der Starke- und Gerbstoffgelialt ab. Am wenigsten war dies der Fall bei den Kulturen, welcbe deni vollen Licht ausgesetzt waren, am nieisten bei denjenigen, die vor dem vollen Licht geschiitzt waren. Die groBe Abnahme des Liingenwachstums der Spirogyrazellen, welche am meisten vor dem Licht geschiitzt waren, am Ende des ersten Versuches (Tabelle II) muQ der Abnahme der vorratigen Nahrungsstoffe' zugeschrieben werdeu. Bei diesen Spirogyrazellen war anfangs das Liingenwachstum gerade am starksten. Diejenigen Zellen, die am meisten vor dem Licht geschiitzt worden und arm an Reservestoffen geworden waren, und bei welchen die Intensitat des Wachstums am meisten au- genommen hatte, erreichten die groBte Litnge. Dieses Langenwachstum der Zellen im gediimpften Licht erinnert an das UbermaBige Wachstum der Stengel hoherer Pflanzen im Dunkelu (Etiolement). Die Quantitiit der vorratigen Nahrungsstoffe, wie Starke und (lerb- stoff, beeinfluBt augenscheinlich die Lange der Zellen. Wenn ich dem Wasser, in welchem die Spirogyren wuchsen, und der Luft, die sich oberhalb desselben befand, das Kohlensaureanhydrid entzog, so bheben die Zellen noch wohl sehr lange am Leben, wahrend auch noch Kei-n- und Zellteilungen stattfanden, aber sie wurden sehr arm an Starke und Gerbstoff und dabei abnormal lang, oft mehr als 400 //. Es ist sehr wahrscheinlich, daB auch die Teiiiperatur die Liiuge der Zellen beeinfluBt. Diese Frage habe ich aber noch nicht untersucht. Duicli iiinere Faktoreii verursaclite ModilikatioiU'ii. Die obenbeschriebenen Erscheinungen botreffen Modifikationen, die bei ajlcn Zellen einer Kultur zugleich auftreteu. Nunmehr mochte ich Verschiedenheiten erwiihnen, welche die Zellen untereinander zeigen. Sie werden durch innere Faktoren verursacht. Gleichwie die schon obenbeschriebenen Variationen betrachte ich sie als Modifikationen, wcil sie nicht konstant von den Mutterzellen auf die Tochterzellen iibergehen. tJber Variabilitat und Erblichkeit. n Beini ersten Anblick scheint es, daB die Zellen eines Spirogyra- fadens wenig verschieden sind. Sie haben manchmal eine verschiedene Ljinge, was besonders mit ihrem Alter zusammenhangt. Die Zellen, die gerade durch Teilung entstanden sind, sind namlich kiirzer als* die- jenigen, welche im Begriff sind sich zu teilen. Bei naherer Betrachtung kann man aber andere, individuelle Verschiedenheiten bei den Zellen feststellen. Wenn man z. B. das Langenwachstum beachtet, zeigt sich, daB die Zellen nicht gleich schnell wachsen. Ferner kann man fest- stellen, daB die Kern- und Zellteilung in gleichalterigen Zellen oft zu verschiedenen Zeiten auftritt. Siehe die Tabellen IV und V, welche sich auf das Wachstum von vier und sechs beieinander liegenden, an Lange wenig verschiedenen Zellen und ihrer Nachkommen beziehen. T und E bedeuten, daB Kern- und Zellteilung stattgefunden hat und daB Tochter- zellen (T) oder Enkeltochterzellen (E) entstanden sind. Tabelle IV. Langenwachstum normaler Spirogyrazellen. Lange der Zellen in (J. Langenwachstum in "/o 27. November 2. Dezember 11. Dezember 25. Dezember 4. Februar 139 140 1.37 136 29 22 18 19 30 34 25 34 T 28 T 30 20 16 T 52 T 58 T 47 T 48 Wodurch die Verschiedenheiten im Wachstum verursacht werden, habe ich nur zum Teil feststellen konnen. Ich glaube aber, daB durch sehr umfassende Untersuchungen die Faktoren, welche die Verschieden- heiten auslosen, allmahlich entdeckt werden konnen. Ich muB mich jetzt auf Mitteilungen iiber einen Faktor beschranken. Es versteht sich, daB die Querwande in den Spirogyrafiiden von verschiedenem Alter sind, und man kann leicht feststellen, daB die altesten die dicksten sind. Oft ist bei alten Querwanden auch die Langswand bedeutend dicker (Fig. 2). Vergleicht man das Langen- wachstum der Zellen, die sich bei dicken Querwanden befinden, mit dem- jenigen anderer Zellen, so kann man konstatieren, daB die Zellen bei den dicken Querwanden langsamer wachsen. Im allgemeinen ist unsere Kenntnis des Wachstums der Zellwand noch zu wenig fortgesch'ritten und zu ungewiB, um den Zusammenhang zwischen den beiden Er- Induktive Abstammungs- nnd Vererbungslehre. XXn. Q 82 van Wisselingli. Tabelle V. Langenwachstum Lange der Zellen Langen- in* (I . 15. Nov. 16. Nov. 17. Nov. 18. Nov. 19. Nov. 20. Nov. 21. Nov. 22. Nov. 199 3,6 T 3 T 10,8 7,8 T 8,810,8 T 6,5 10,6 T13 11 E 9,5 11,3 208 4,5 T 3,4 T 8,4 9,2 T 8,6 8,5 T7,l 3,9 T 9,6 12 E 9,5 11,4 202 4,6 T 3,4 T 9,3 9,6 T10,3 9,6 T9,3 8 T12,1 10,4 E10,8 Tll,4 186 5 T 2,7 T 9 8,6 T 8,3 11,9 T5,9 7,1 T12 9,9 Tn,4 11,3 200 5,2 T 3,4 T -8,6 8,4 T 8 7,8 T9 8,9 T 12,8 10,3 TIO E 8,7 200 3,1 T 5 T 8,8 7,5 T 8,1 7 T7,5 8,9 T 8,5 9,7 ElO Tll,6 Tabelle VI. Langenwachstum von Spiro- Mai 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. . 9. 10. 11. 11 10 11 10 14 i. T. 15 i. T. 15 17 7 5 8 12 8 5 get. 8 get. 16 17 11 10 10 10 10 11 i. T. 17 get. ^'.0 6 11 8 13 6 11 7 get. 8 get. 12 12 16 scheinungen erklaren zii konnen. Ich will deshalb von deni Versuch schon hier eine Erklarung zu geben absehen. Nur mochte ich darauf hinweisen, daB ich Grund habe anzunehmen, daB bei einer dicken Quer- wand das Langenwachstum einer Zelle weuiger inteusiv ist. Aus Obigem geht hervor, daB eine anatomische Besonderheit Ursache eines woniger starken "Wachstums ist. Man darf annehmen, daB die dlckeren Quer- wande ein Faktor sind, der veranlaBt, daB der Betrag des totalen Wachs- tums bestimmter Zellen geringer ist als derjenige anderer Zellen. Die Tabelle VI dient dazu, das Obenerwalmte zu erliiuteru. Die Angaben betreffen die zwei Zellen, welche sich unmittelbar bei einer dicken Querwand befinden, und die zwei angrenzenden. Das Liingeii- wachstum der Zellen ist in Prozenten angegeben, jedesmal fiir 24 Stuiulen. Der Versuch wurde am 1. Mai begonnen und am 21. Mai beendet. i. T. bedeutet, daB die Zellen sich wahrend dei' Beobaclitung in Teilung befanden, und get., daB sie sich seit der vorigen Beobaclitung geteilt Tiber Variabilitat und Erblichkeit. 83 normaler Spirogyrazellen. wachstum in % 23. Nov. 24. Nov. 25. Nov. 26. Nov. E6 10,1 7,1 7,1 E 8 6,9 5,6 5,6 E 12,6 10,8 12,6 9,5 E 9,4 12,6 9,4 11,6 E 7,1 10,3 9,9 5,9 E 4,4 4,7 5,6 3,3 E 9,6 12,210,6 9,7 E 9,6 11,9 10,6 10,8 E8,l 10,1 E 6,6 E 9,7 6,1 3,4 4,5 E 6,9 8,7 13 10,9 E10,1 9,8 9,6 7,8 E9 T10,8 E 4,7 3,6 E 6,1 ElO 10,3 8,2 5,6 E 10,1 10,4 13 10,6 E7,3 E12,6 8,3 E 4,5 6,7 6,7 5,5 E 10,9 10,5 8,4 9,4 E 5,9 11,4 6,8 .5,7 E 7,8 11,7 E 6,1 E 4,8 7 4,7 8 E 6,9 11,2 14,4 10,5 E10,7 7,8 11,7 9,5 gyrazellen bei einer dicken Querwand. Mai 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22 get. 54 55 get. 40 / 54 83 / 35 59 30 23 19 get. ^-*22 36 get. ^^^35 35 get. ^->49 27 i. T. • — *31 25 18 20 get. ^30 39 get. ^30 32 get. ^47 27 i. T. C" 24 18 M \ \ V 18 get. 45 46 get. 48 42 86 35 49 35 22 hatten. — deutet die Stelle der dickeu Quenvaud an. Die Pfeilchen beziehen sich auf die Mutterzellen und die aus denselben entstandenen Tochterzellen. Wenn man nicht uur die Zellwand, sondern auch den Zelliuhalt beachtet, so benierkt man, daB die Zellen bei den dicken QuerwJinden nocli mehr Abweichungen zeigen. Die Chromatophoren haben sich von der dicken Querwand oder, richtiger gesagt, aus dem dickwandigeren Zellende etwas zuriickgezogen. Auch der Zellkern befindet sich nicht genau in der Mitte der Zelle, sondern ist etwas nach der diinneren Querwand verschoben. Wie ichi) friiher gezeigt habe, ist die Stelle, wo die neue Quer- wand entsteht, abhangig von der Lage des Kerns in der Zelle. Die Querwand wird dort gebildet, wo der Kern sich befindet und nicht *) C. van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. A. a. 0., S. 165 u. f. 6* 84 van Wisselingh. gonau in dor Mitte der Zelle. B^fiudet der Kcni sich nicht in der Mitte, so werden, wean Zellteilung stattfindet, die Tochterzelleii ungleich groB (Fig. 2). Bei der Untersuchimg von ungefiihr 2000 Zellteilungen habe ich die LJinge der entstandenen Tochterzellen bestimmt und ich babe dabei das Resultat erzielt, daB die Tochterzellen bei ihrer Entstehung ge- wohnlich nicht gleich lang sind. Die Tabelle YJI beziebt sich auf 1127 Zellteilungen. Die Resultate von sieben Reihen Beobachtungen sind in diese Tabelle zusanimengebracht. In der ersten Spalte ist die Differenz an Liinge der Tochterzellen in Prozenten augegeben und in der zweiten, wievielmal die angegebene Differenz beobachtet wordon ist. Tabelle VII. Differenz an Lange der Tochterzellen von 1127 Mutterzellen. Differenz Zahl Differenz Zahl Differenz Zalil in 7. Mutterzellen in 7o Mutterzellen inVo Mutterzellen 0 84 13 30 26 3 1 80 14 21 27 3 2 95 15 23 28 2 3 73 16 17 29 1 4 114 17 18 30 1 5 66 18 13 31 0 6 86 19 17 32 3 7 72 20 12 33 2 8 73 21 7 34 1 9 43 22 7 42 1 10 .50 23 9 66 1 11 47 24 , 4 72 1 12 43 25 4 Um die erzielten Resultate besser fassen zu konnen, enipfiehlt es sich, eine theoretische Betrachtung iiber eine groBc Zahl Nachkonirnen einer Zelle anzustellen. Von 1024 (= 2'") Nachkoinnien oiuer Zelle kann man sagen, daB bei 512 die Differenz an Dicke bei den Quer- wanden sehr gering sein muB, bei 266 etwas groBer, bei 128 wieder etwas groBer, bei 64, 32, 16, 8, 4 und 2 jedesinal wieder etwas groBer und bei den zwei Zellen am Ende der Reihe am groBten, aber nicht gleich groB. Bei den 1024 Zellen win! die Differenz an Lange der Tochterzellen groBer oder kleinor soin, je nachdem die Differenz an Dicke der Qnerwande gi-oBer oder kleiner ist. Wenn man statt fiir 0 bis 5 a 60/o, 5 a 6 „ 10 a lio/o, 10 a 11 „ 14 a 150/0, 14 a 15 .. 18 a 190/0, 18 a 19 „ ± 220/0, ±22 „ 25 a 260/o, 25 a 26 „ ± 30"/o, ±30 „ 330/0, 34 und 42 "/o, 66 "/o, 720/0. t)ber VarialiOitat und Erblichkeit. 85 1024 fiir 1127 Zellen die Berechnung macht, erhalt man die folgendea Zahleu: 563, 282, 141, 71, 35, 18, 9, 4, 2, 1 and 1 (= 1127). Wenn man die 1127 untersuchten Zellen in Ubereinstimmung mit diesen Zahlen ordnet, so kommt man zu dem folgenden Resultat: In 563 Fallen betragt die Differenz von „ /o^ „ „ „ „ 141 71 1) "•-* » " » -n q 4 M ^ n '» ?) » „ 1 J all „ „ „ " ^ 1^ n 5» V Aus obigem geht hervor, daii die Theorie und das durch das Experiment erhaltene Resultat auf sehr befriedigende Weise miteinander in tJbereinstimmung sind. Wenn die Tochterzellen gerade halb so lang wie die Mutterzellen waren, so wiirde man den Betrag ihrer Lange und die Zahl der Mutter- zellen nur mit 2 zu multiplizieren brauclien, urn ganz gleiclie Tabellen und zusammenfallende Kurven zu erhalten. Das ist aber durchaus nicht der Fall. Die Tochterzellen sind meistenteils nicht genau halb so lang wie die Mutterzellen. Die Tabelle VIII, welche sich auf sieben Versuche bezieht, und die von dem ersten Versuch hergeleiteten Kurven dieneu dazu, zu zeigen, daB die Tochterzellen verhaltnismiiBig an Lange mehr verschieden sind als die Mutterzellen. Die zwei ersten Spalten geben die Lange der Mutterzellen und der Tochterzellen an. M bedeutet Mutterzellen, T Tochterzellen, V Versuch. Die Kurven der Mutter- und Tochterzellen , fiir welche beispiels- weise der erste Versuch gewahlt worden ist, sind zwecks besserer Ver- gleichung auf derartige Weise zusammengestellt, da6 die Zahl der Mutterzellen und der Betrag der Lange der Tochterzellen beide mit 2 multipliziert worden sind. Die Kurve der Mutterzellen ist hoher als die der Tochterzellen, welche an der Basis etwas breiter ist. Von den andern Versuchen sind keine Kurven hergeleitet. Die Tabelle VIII zeigt, daB auch in 86 ,an Wisselingli. Ta belle VIII. Lange der Mu tter- und Toe hterze lien. Liiiige in (i Zahl der Zellen 1. V. 2. V. 3. V. 4. V. 5. V. 6. V. 7. V. M T M T M T M T Tr T M T M T M T 209 418 207 414 226 452 124 248 109 218 138 276 114 228 80—90 40—45 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 90—100 45—50 13 34 1 6 0 4 0 0 0 0 2 4 0 0 100—110 50-55 67 106 15 ■ 38 3 24 0 5. 0 0 6 18 0 0 110—120 55—60 38 75 51 84 46 74 17 33 0 0 13 28 0 0 120-130 60—65 23 64 64 124 63 116 36 70 0 2 41 69 0 0 130—140 65—70 24 32 24 56 47 89 22 46 2 4 9 17 0 6 140—150 70—75 5 19 21 44 11 34 26 42 14 33 0 12 9 13 150—160 75—80 6 13 13 17 4 12 7 16 19 26 11 15 8 22 160—170 80—85 2 5 2 13 8 10 2 8 9 32 19 50 12 24 170—180 85—90 7 12 2 4 3 11 2 2 11 14 30 41 34 68 180—190 90—95 11 20 2 3 5 10 3 7 14 27 6 18 34 48 190-200 95—100 4 10 0 3 7 17 0 2 11 18 1 4 12 36 200—210 100—105 4 12 2 2 12 17 3 7 9 26 0 0 4 4 210—220 105—110 5 6 5 8 7 18 5 7 12 12 0 0 1 6 220—230 110-115 0 1 1 4 4 6 0 1 3 9 0 0 0 1 230—240 115—120 0 0 3 -1 1 3 0 0 1 7 0 0 0 0 240—250 120—125 0 0 0 3 3 3 (1 1 1 3 0 0 0 0 250—260 125—130 0 0 1 1 1 1 1 0 1 2 0 0 0 0 260-270 130—135 0 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 0 0 0 270—280 135—140 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 280—290 140—145 0 0 0 0 1 0 0 0 o' 1 0 0 0 ' (1 290—300 145—150 0 0 0 0 0 I 0 0 0 0 0 II 0 0 diesen Fallen die Kurveu der Mutter- und Tocliterzellen eiuigerniaUen differieren wiirden. Die Tocliterzelle, welche sich bei dor dickeren Querwand befindeti ist fast innner die langere von beiden. Die Differeuz an Lilnge ist nianchmal sehr gering und schwer zu konstatieren. Im Zusammenhang hiermit mache ich betreffs der Tabelle VII eine Uenicrkung. Fin- Si Paare Tocliterzellen ist in der Tabcllc angegeben, dalJ sie glcich lang waren. Tocliterzellen, welche geuau gleich lang sind, werden aber gewiB sehr selten vorkoinuien. Die Tabelle nniVi darurn in dicseiu Sinn aufgcfalit werden, daB bei 84 Paaren Tochterzellen die Differenz iiacli ineinen Beobachtungen naher bei 0 als bei l°lo war. Je mehr die Querwande einer Zelle an Dicke verschieden siud, desto deutlicher ist die Differenz an Liingi' ibrcr Tochterzellen, und bei tjber Variabilitat und Erblichkeit. 87 % 0 Anwesenheit einer sehr dicken Querwand ist sie selbst bedeutend. Bei- spielsweise erwahne ich die Liinge der Tochterzellen, welche bei den in der Tabelle VI angedeuteten Zellteilungen entstanden. Die Zellen, ^0 1 \ ' 1 ///7 1 \ \ \ \ \ \ \ \ \ no \ ' \ 1 1 \ \ \ 1 f>n 1 \ yo 1 V ij \ \ \ 6o \ \ V \ \ \ ';n 1 \ r" '^0 / \ 1 \ ,^o I 1 \ \ to t ; 1 V y 1 1 k x'' \ /O h \ \ ^ S- /> -^ \ , ■^ / ■ :n^ y — - — • _-^ \ ^ \ o / 1 * N "il 5i V V V \ N. t Oder es bildet sich nur ein Nukleolus, der den groBeren und kleineren Faden enthalt. Der Besitz eines sehr kleinen Nukleolusfadens ist ein erbliches und sehr konstantes Merkmal. Manchmal findet man sehr lange Spiro- gyrafaden, deren Kerne alle ohne Ausnahme einen kleinen Nukleolusfaden enthalten. Daraus folgt, daB die Erscheinung von einer einzigen Zelle auf Hun- *^^ ,, S. I.tI. tjber Variabilitiit uud Erblichkeit. IH somen. Die Entdeckung von Mi6 Lutz wurde von Gates M, der die Pollennmtterzelleu von Oenothera gigas untersuchte, bestatigt. Die zj'to- logische Untersuchung braclite auch ans Licht, daB nicht nur die ver- schiedenen Teile der Pflanze, sondern daB auch die verscliiedenen Zellen bei Oenothera gigas groBer waren als bei Oenothera Lamarckiana'^). Spater haben MiB Lutz^) und St o raps'*) Riesenformen niit 21 Chro- mosomen gefunden (Oenothera semigigas), die aus Oenothera Lamarckiana und aus einem ilirer Mutanten, Oenothera lata, entstanden waren. Die anderen Typen, die aus Oenothera Lamarckiana hervorgegangen sind, haben meist, wie Oenothera Lamarckiana selbst, 14 Chromosomen; bei Oenothera lata fand lliB Lutz^) aber 15 Chromosomen. Durch Kreuzung von Oenothera gigas jnit Oenothera Lamarckiana erhielt Geerts^) Bastarde mit 21 Chromosomen. In den folgeiidi'u Generationen aber lief diese Zahl auf 14 zuriick, obschon die Bastarde den Gigastypus beibehalten batten. Bei den Nachkomraen von triploiden Onotheren konnen nach den Untersuchungen von Geerts"), Gates'^), Lutz") und Stomps'") die Chromosomenzahlen von 14 bis einschlieBlich 28 abwechseln. AuBer Oenothera Lamarckiana gibt es, wie Stomps '') und ') R.R.Gates, The chromosomes of Oenothera. Science, N.S., Bd. 27 (1908), S. 193. ') R. R. Gates, The stature and chromosomes of Oenothera gigas de Vries. Archiv tUr Zellforschung, 3. Bd. (1909), S. 527. — Bradley Moore Davis, Cytological studies on Oenothera. III. A comparison of the reduction divisions of Oenothera Lamarckiana and Oenothera gigas. Annals of Botany, vol. XXV, No. C, Oct. 1911, S. 9.58. ") Anne M. Lutz, Triploid mutants in Oenothera. Biol. Centralbl., Bd. H2 (1912), S. .38.5. *) Theo J. Stomps, Die Entstehung von Oenothera gigas de Vries. Ber. dtsch. bot. Ges., Bd. .30 (1912), S. 416. ') Anne M. Lutz. A. a. 0. (1912), S. 416. •) J. M. Geerts, Cytologische Untersuchungen einiger Bastarde von Oenothera gigas. Ber. dtsch. bot. Ges., Bd. 29 (1911), S. 160. ') J. M. Geerts, Cytologische Untersuchungen einiger Bastarde von Oenothera gigas. Ber. dtsch. bot. Ges., Bd. 29 (1911), S. 160. ') R. R. Gates, The mutation factor in evolution, with particular reference to Oenothera, 1915, S. 133. •) Anne M. Lutz. A. a. 0. (1912), S. .385. ^'') Theo J. Stomps, Uber den Zusammenhang zwischen Statur und Chromo- somenzahl bei den Oenotheren. Biol. Centralbl., Bd. 36, Nr. 4, April 1916, S. 129. ") Theo J. Stomps, Mutation bei Oenothera biennis L. Biol. Centralbl., Bd. .32, Nr. 9, Sept. 1912, S. .521. 112 ^^o Wisselingli. Bartlett') iiaehgewiesen haben, noch andere Oenothera -Spezies, aus denen Riesenformen hervorgehen konnen. Gregory-) hat eine Riesenform von Primula sinensis beschrieben, die 48 statt 24 Chromosomen hatte, und auBerdem aiich noch Riesen- foniien, bei denen die Chromosoraenzahi uicht groBer war als die nor- male, nanilich 24. Die Chromosomen, Kerne und Zellen schienen bei letzteren aber groBer als bei den nornialen Pflanzen zu sein. Besondere Bedeutung haben die von Winkler^) beschriebeuen Riesenformen Solanum nigrum und Solanum Lycopersicum. Sie sind namlich nicht auf geschlechtlichem Wege aus Samen, sondefn auf vege- tativeni Wege durch Keilpfropfung entstanden. Winkler setzte einen abgeschnittenen SproB durch Keilpfropfung auf den Stamm, von dem der SproB abgeschnitten war. Dann lieB er die Gewebe zusammen- heilen, dekapitierte wieder und wartete, bis aus dem Kallus, der an der Verwachsungsgrenze entstanden war, Adventivsprossen auftraten. Unter der groBen Menge meist normaler Sprossen fielen einige mit Riesen- wuchs auf. Die Chromosomenzahlen dieser Riesen wurden sowohl an Reduktions- teilungen der PoUenmutterzellen wie an somatischen Mitosen gepriift. Solanum Lycopersicum gigas besaB 24 resp. 48 und Solanum nigrum gigas 72 resp. 144 Chromosomen, also das Doppelte ihrer Stammformen. Es ist merkwiirdig, daB bei diesen Riesenformen nicht nur die Chromo- somenzahl doppelt so groB ist als die normale, sondern daB auch die Zellen und Chloroplasten groBer als die ihrer Stammformen sind. Sehr interessant sind auch die Untersuchungen von El. und Em. March al*) iiber Aposporie bei den Moosen, durch welche die Chromo- somenzahl bei den Sporophyten und Gametophyten verdoppelt wird. Ein vergleichendes Studium der homologen Organe der Gametophyten mit ') H. H. Bartlett, The mutations of Oenothera stenomeres. Amer. Journ. of Bot., B(i. 2 (Feb. 1915), S. 100. — An account of the cruciate- flowereii Oenotlieras of the subgenus Onagra. Amer. Journ. of Bot., Bd. 1 (Maye 1915). — Additional Evidence of mutation in Oenothera. Bot. Gaz., Bd. 59, S. 14.3. ') R. P. Gregory, Note on the Histology of the Giant and Ordinary Forms of Primula sinensis. Proceedings of the Cambridge Philosophical Society, Vol. 15 (1910), S. 2.39. — On the Genetics of Tetraploid Plants in Primula sinensis. Proceedings of the Royal Soc. of London, B. Vol. 87 (1914), S. 484. ') H.Winkler, Dber die exjierimentelle Erzeugung von Pflanzen mit abweichen- den Chromosomenzahlen. Zeitschr. f. Botanik, Bd. 8 (1916), S. 417. *) El. et i.TD. Marchal, Aposporie et sexualite chez Mousses. Bull, dc I'acad. royale de Belgique. CI. des So., 1909, S. 1249 und 1911, S. 750. t)ber Variabilitat unci Erblichkeit. 113 In, 2 11 und 4n Chromosomen und der Sporophyten mit 2 n und 4n Chromosomen filhrte zu dem Schluli, daB die GroBe der Kerne und Zellen in geradem Verhaltnis zu den Chromosomenzahlen steht, und dafi diese VergroBerung der Zellen eine VergroBerung bestimmter Organe, speziell der Geschlechtsorgane, veranlaBt. Die obenerwahnten Riesenformen gehoren zu den bekanntesten und wiclitigsten. Die Aiisichteii iiber die Eiitstelmiig der Riesenformen bei holieren Pflanzen. Hugo de Vries^) halt Oenothera gigas ftir das Produkt einer pro- gressiven Mutation, bei welcher neue Genen (Erbschaftstrager) auf- getreten sind. Andere Forscher wie Gates ^), Davis^) und Stomps*) nehmen audi an, daB Oenothera gigas durch Mutation entstanden ist. Eine ganz andere Meinung hat Heribert-Nilsson*). Er bestreitet die Richtigkeit der Ansiclit, nach welcher Oenothera gigas das Produkt einer progressiven Mutation ist und behauptet, daB der Gigas-Ty])ns durch eine Plus-Addition von quantitativen und kumulativeu Einheiten entstanden ist, die erst in verschiedenen Organen Gigas -Fiigenschaften, aber nicht den Gigas-Hahitus aufbauen. Wenn dann diese Plus-Koniplexe zufallig zusammentreffen, so entsteht die Habitusveranderung, die Mu- tants. Der Gigas-TyY)us ware also nach Heribert-Nilsson als eine extreme und zusammengesetzte Plus-Kombination von Faktoreu ftir GroBe und Form zu betrachten. Neben den Ansichten von de Vries und Nilsson tiber Oenothera gigas verdient diejenige von Winkler iiber seine Riesentypen von *) Hugo de Vries, Die Mutationstheorie, 1901, 1. Bd. ') R. R. Gates, Tetraploid Mutants and chromosome Meolianismus. Biol. Centralbl., Bd. 33 (1913), S. 133. ') Bradley Moore Davis, Cytological Studies on Oenothera. Ill, A Com- parison on the Reduction Divisions of Oenothera Lamarckiana und Oenothera gigas. Ann. ot Botany, Vol. XXV, No. C, Oct. 1911, S. 961. ') Theo J. Stomps, Die Entstehung von Oenothera gigas de Vries. Ber. dtsch. bot. Ges., Jahrg. 1912, Bd. 30, Heft 7. S. 413. ') N. Heribert-Nilsson, Die Variabilitat der Oenothera Lamarckiana und das Problem der Mutation. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbuugsl., VIII. Bd. (1912) S. 179 u. f. — N. Heribert-Nilsson, Hugo de Vries, Die Mutationen in der Erblichkeitslehre. Berlin, 1912. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungsl., VIII. Bd. (1912), S. .339. — N. Heribert-Nilsson, Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana. Lunds. Universitets Arsskrift, XII, 1916, S. 120. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 8 124 . ^"D Wisselingh. Solanum- Arteu besondere Beachtung. Nach Winkler') ist die wahr- scheinlichste Annahme die, dal5 vegetative Fusionen die Bildung der Rieseu auslosten. Die Mutation, bemerkt Winkler, ware aber dann hier kausal auf eine Verdoppelung des C'hromosomensatzes zuriickgefuhrt, eine neue Art indes nicht entstanden, sondern nur eine t&traploide Aus- pragung ihrer Stammart. Die doppelte Chromosomenzahl , die man bei Oenothera gigas und anderen Riesenformen gefunden hat, hat man oft als die Ursache der Entstehung der Riesenformen betrachtet. Die Verdoppelung wurde eine Anderung des Genotypus, die Entstehung neuer Genen oder Erbeinheiten, verursachen. Dieser Ansicht steht jedoch eine andere gegeniiber, nach welcher die Verdoppelung keine Anderung des Genotypus veranlafit und keine neue Art entstanden ist. In beiden Fallen wird die Verdoppelung der Chromosomen als die Ursache der Entstehung der Riesenformen an- gesehen. Diese Ansicht ist aber auch bestritten worden. Einige Forscher, unter anderen Heribert-NilssoU"), nehmen namlich an, daB die Vermehrung der Chromosomenzahl nicht durch einen unbekannten Nebenumstand entstehen kanu, sondern sie halten im Gegen- teil die Anderung des Genotypus fiir die Ursache der Entstehung der Riesenformen. Die Habitusveranderung und die Vermehrung der Chro- mosomenzahl werden nach dieser Ansicht durch die VerJinderung des Genotj'pus veranlafit. Die Chromosomenzahl wiirde also nicht den Typus, wohl aber der Genotypus die Chromosomenzahl dirigieren^). Stomps*) hat sogar die Ansicht, daB die Vermehrung der Chromosomen- zahl und die Entstehung der Riesenformen auf irgend eine Weise mit- einander zusammenhangen, bestritten. Es ist gewifi beachtenswert, dafi manchmal nahe verwandtf Arten eine verschiedene Chromosomenzahl haben und daB bei den Bastarden von Oenothera gigas und Oenothera Lamarckiana die Chromosomenzahl 21 der ersten Generation bei den folgenden Generationen gewohnlich auf 14 zuriickgeht, wahrend doch der Gigas -Typus beibehalten bleibt^). ') H. Winkler. A. a. 0., S. 272. ') N. Heribert-Nilsson, Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana. A. a. 0., S. 88. ') N. Heribert-Nilsson, Die Spaltungserscheinungen usw., S. 119. *) Theo J. Stomps, (Iber den Zusammenhang zwischen Statur uud Chromo- somenzahl usw. A. a. 0., S. 160. ') J. M. Geerts, Cytologische Untersuchungen einiger Bastarde von Oenothera gigas. A. a. 0., S. 160. . tJber Variabilitat und Erblichkeit. 115 Zwar fand MiBLutz'), daB eine niedere Chromosoinenzahl nie mit dem Gigas-Ty\ms verbunden war, aber es versteht sich, dafi man auch den entgegengesetzten Resultaten Wert beilegen muB. Das Findeu einer Riesenform von Phragmites communis, der Varietiit Fseudodonax-), die sich von communis durch grofiere Chromosomen bei gleichbleibender Zahl unterscheidet und von zweierlei Eiesenformen hei Primula sinensis'^), die sich von der Mutterpflanze entweder durch eine groBere Chromo- somenzahl oder durch groBere Chromosomen unterscheiden , macht das Problem noch verwickelter. Neben den obenerwiihnten Meinungsverschiedenheiten stehen andere, welche die zytologische Seite des Problems beriihren. Viele Hypothesen sind aufgestellt worden, die auf die Frage, wann und auf welche Weise die Verdoppelung der Chromosomenzahl stattgefunden hat, Be- ziehung haben. Nach Stomps^) entsteht Oenothera gigas mit 28 Chromosomen durch Vereinigung von Keimzellen mit 14 Chromosomen und Oenothera semigigas mit 21 Chromosomen aus Keimzellen mit 14 und 7 Chromo- somen. Mit der Ansicht von Stomps iiber die Entstehung von Oeno- thera gigas ist Gates^) nicht einverstanden. Gates hat diese Frage ausflihrlich behandelt. Er weist darauf hin, daB man die Verdoppelung der Chromosomenzahl noch auf *manch andere Weise erklaren kann. Fragt man sich, ob die Weise, in welcher die Verdoppelung stattfindet, durch zytologische Untersuchung festgestellt sei, dann muB die Antwort eine verneinende sein. Von ' verschiedenen Seiten') ist darauf hin- gewiesen worden, daB die zytologische Untersuchung sehr wenig oder nichts zu unserer Kenntnis von der Weise, in welcher die Verdoppelung der Chromosomenzahl stattfindet, beigetragen hat. ') Anne M. Lutz, Triploid mutants in Oenothera. Biol. Centralbl., Bd. .H2 (1912), S. .385. ') G. Tischler, Untersuchungen iiber den Riesenwnchs von Phragmites com- munis var. Pseudodonax. Ber. dtsch. hot. Ges., Jahrg. 1918, Bd. XXXVI, Heft 9, S. 649. ») R. P. Gregory, Note on the Histology of the Giant and Ordinary Forms of Primula sinensis. A. a. 0. *) Theo J. Stomps, Die Entstehung von Oenothera gigas de Vries. Ber. dtsch. hot. Ges., Bd. 30 (1912), S. 414. ») R. R. Gates, Tetraploids Mutants and Chromosome Mechanismus. A. a. 0., S.144. •) N. Heribert-Nilsson, Die Spaltungserscheinungen der Oenothera La- marckiana. A. a. 0., S. 118 u. f. — Bradley Moore Davis, Cytological studies on Oenothera. III. A. a. 0., S. 959. — Theo J. Stomps, tber den Zusammenhang zwischen Statur und Chromosomenzahl bei den Oenotheren. A. a. 0., S. 131. 116 ^sn Wisselingh. Obschon die zytologische Untersuchung eigentlich der aiigegebene Weg ist, uni die Frage zu losen, iiniB zugegeben werdeu, daB es bei deui selteneu Auftreteii der Mutaaten fast uunioglich ist, auf diesem Wage zu befriedigenden Resultaten zu gelangeu. Man wiirde eine auBerordentlich groBe Anzahl Zustande uiitersuchen niiissen, bevor man eiue vollstiiudige Reihe aufeinanderfolgeuder zusamiiiengehoriger Zustande beieiuander hiitte, welclie die Verdoppelung der Chroniosonienzahl auf klare Weise illustrierten. Diese Untersuchung hat noch uicht statt- gefunden; die zytologische Untersuchung hat noch keine Resultatc ge- liefert, die ausreichen das Problem erkliiren zu kouueu, und denizufolge beschrankt man sich der Hauptsache nach auf theoretische Betrachtungen und Hypothesen. In dieser Phase befindet sich das Problem dei- Riesen- formen der hoheren Pflanzen, die eine doppelte Chromosomeuzahl haben^ und aus Keimzellen entstanden sind. Was die von Winkler auf vegetativem Wege erhaltenen Riesen- formen hoherer Pflanzen niit doppelter Chroraosonienzahl betrifft, so bemerke ich, daB die zytologische Untersuchung bis jetzt auch noch nicht ans Licht gebracht hat, wie sie entstanden sind. Bei den Riesenformen der Moose, welche El. und Em. Marchal beschrieben haben, liegt die Sache .anders. Hier ist die Weise, in welcher die Verdoppelung der Chromosomenzahl zustande komrat, voU- kommen klar. Sie beruht namlich auf Aposporie, deshalb auf dem Aus- bleiben der Reduktionsteilung. Die Bedeutuiig der Riesenformen bei Si)ir()ffyra fiir die Lelire der Erbliclikeit und Variabilitiit. Was die Verdoppelung der Chromosomenzahl betrifft, so liegt bei Spirogyra die Sache ganz anders als bei den hoheren Pflanzen. Bei Spirogyra kann man Schritt fiir Schritt die Entstehung der zweikernigen Zellen und der Riesenkerne unter dem Mikroskoii am lebeiiden Objekt beobachteu. Die Zweikernigkeit der Zelleu und die liiescnkerue ent- stehen zufolge eines abnormalen Verlaufs der Karyokinese. Beim Ent- stehen eines Riesenkerns erfjihrt der Mutterkern dieselben Aiulerungen, welche bei der normalen Karyokinese stattfinden. Die Chromosomen verdoppeln sich durch Liingsspaltung und auch die Nukleolusfadchen er- fahren eiue Liingsspaltung, was die Bildung von vier Nukleolen im tfber Variabilitat uud Erbliclikeit. 117 Riesenkern veranlassen kann, also von doppelt soviel als der Dormale Kern enthalten kann. Die zweikernigen Zelleu, namlich diejenigen, bei denen die Kerne sich in der Aquatorialebene befinden, und die Zellen mit Riesenkernen verniehren sich und veranlassen die Bildung von Faden, die aus zwei- kernigen und groBkernigeu Zellen bestehen. Wenn die Bedingungen dem Wachstum gtxnstig sind, bemerkt man bald, daB die zwei- und groBkeruigen Zellen groBer, besonders dicker, werden als die nornialen und daB demzufolge dicke Fjiden entstehen. Welter kann man fest- stellen, daB die Riesenzellen tiber eine groBere Quantitat Zytoplasma und Chromatophoren verfiigen als die normalen Zellen. DaB bei Spiro- gyra die Ursache der Entstehung der Riesenfornien die Zweikernigkeit Oder GroBkernigkeit ist, die beide durch abnormale, durch eiuen auBeren Reiz hervorgerufene Karyokinese veranlaBt werden, ist fiir den Forscher, weleher die ganze Entwicklung der dicken Faden unter dem Mkroskop beobachtet, so evident, daB^"eder Zweifel daran verschwinden muB. Man kann bei Spirogyra die Teilung der Kernplatte am lebenden Objekt beobacliten. Die Chromosomenzahl kann man aber nicht am lebenden Objekt bestimmen. Diese Bestirnmung muB deshalb am fixierteu Material vorgenommen werden. Nachdem eine abnormale Karyokinese so weit vorgeschritten ist, daB die Kernplatte gebildet worden ist, fixiert man und bestimmt spiiter in der Weise, die ich^) friiher aus- fiihrlich beschrieben habe, die Chromosomenzahl. Auf diese Weise konnte ich feststellen, daB die Riesenfornien mit der doppelten Quantitat Kernmasse die doppelte Zahl Chromosomen bilden. Wie die normalen Kerne bei abnormaler Karyokinese die Bildung der Riesenkerne mit doppelter Quantitat Kernmasse veranlassen konnen, so verursachen letztere gelegentlich die Entstehung von Riesenkernen mit einer vierfachen Quantitat Kernmasse, aus weleher wahrend der Karyokinese eine vierfache Chromosomenzahl hervorgeht. Nach meiner Meinung sind die Riesenformen der Spirogyra oder ist Spirogyra gigas vollkommen den Riesenformen der hoheren Pflanzen> besonders den von Winkler beschriebenen Riesenformen der Solanum- Arten, vergleichbar. Letztere und die Rieseu unter den Spirogyren sind beide auf vegetativem Wege entstanden. Wenn man die Riesen- formen der hoheren Pflanzen als Mutationeu betrachtet, so muB man auch Spirogyra gigas als eine Mutation betrachten. •) C. van Wisselingh, t)ber abnormale Kernteilung. A. a. 0., S. 210. 1 J 8 V n n W i s s p. I i n g li . Pvinige Forscher, wie JoUosM uiul de Vries-) denkeii dariiber aiulers, weil die Zweikernig:keit nach der Kopulatioii verscliwunden ist. Man muB dabei beachteu, daB sich bei der Keiiiuiiiii; der Zygoteu zeigt, daB zwei Kerne normaler GroBe durch einen Kern doppelter GrOBe er- setzt sind und daB die Zellen alle iibrigfen besonderen Eigenschaften des Oigas-Tyims, wie ihre betriichtlichen Dimensionen, welche die gruBere Dicke der Fadeu veranlassen, die groBere Quantitat des Zytoplasmas und der Chromatophoren beibehalten haben. Weiter n'luB man beachten, daB, wenn Faden, die aus einkernigeu Zellen mit Riesenkernen bestehen, kopulieren, bei der Keinuing der Zygoten sich zeigt, daB alle besonderen Eigenschaften unverandert geblieben sind. Die interessanten Kopu- lationsversuche Gerassinioffs^) beweisen iiberhaupt nicht, daB 4j*^ Eigenschaften der Riesenformen nicht erblich sind, wie man gemeiut hat. Im Gegenteil zeigen sie, daB bei Spirogyra gigas besondere Eigenschaften vorliegen, die in hohem MaBe erblich sind, sowohl bei der vegetativen Vermehrung als bei der Vermehrung durch" Kopulation. Wenn man die Riesenformen von Spirogyra nicht als Mutationen anerkennt, danu sind die Riesenformen hoherer Pflanzen ebeusowenig Mutationen. Man muB beide als Mutationen betrachten oder keine von beideu, weil hier vollkommen gleichwertige Abweichungen vorliegen. Ich selbst nenne Spirogyra gigas eine Mutation, weil dies der gegen- wartigen Auffassung des Begriffs Mutation entspricht, aber nicht, weil ich hier dem Wort Mutation Nachdruck beilegen will, denn ich bin ganz mit der Ansicht Winklers^) einverstanden, der von seinen Riesen- foimen Aqv Solanum-kxien sagt: „eine neue „Art" ist nicht entstanden, sondern uur eine tetraploide AusprJigung ihi'er Stammart''. Ob man Spirogyra gigas eine Mutation oder Auspnigung uennt, iindert die fest- gestellten Tatsachen nicht. Wie oben erwahnt, sind nach Heribert-Nilsson-') die Riesen- formen der Onotheren Plus-Kombinationen von Faktoren fiir GroBe und Form. Diese Auslegung der Entstehung der Riesenformen reicht jeden- falls nicht aus, uin deren Auftreten bei den .S'o^anMwj-Arten und bei Spirogyra zu ei'klareu, weil sie da auf vogetativom Wogo entstanden sind. ') V. Jollos, Variabilitat und Veierbung bei Mikroorganismen. A. a. 0., S. 32. ') Hugo de Vries, Die Mutationstlieorie, 1!)01. ') J. J. Gerassimoff, Uber die Copulation usw A. a. 0. . *) H. Winkler, Ober die experiincntelle Erztnigung usw. A. a. 0., S. 272. ') N. Heribert-Nilsson, Die Variabililiit der Oenothera Lamarekiana usw. a. U., S. 179. tJber Variabilitat und Erbliclikeit. 119 Beim Referieren liber die Kopulationsversuclie Gerassimoffs habe ieh von Keruen doppelter GroCe und uiclit von einer doppelten Chromosonienzahl gesprochen. Gerassimoff hat darauf hingewiesen, dafi es selir iuteressant sein wiirde, die Chromosonienzahl bei den fliesen- kernen zu bestimnien. Er selbst hat sich damit jedoch nicht beschaftigt. Es ist zu bedauern, daB die Chromosonienzahl nach der Kopulation bei den Riesenkernen nicht bestimmt worden ist. Man darf aber annehmen, daB sie, wie bei anderen Kernen doppelter GroBe, das Doppelte der normalen Chromosomenzahl betragt. Wie ich oben angegeben habe, gibt es Meinungsverschiedenheiten iiber die Frage, ob der (ri^as-Typus und die Chromosomenzahl mit- einander zusammenhiingen. Auf Grund meiner Untersuchungen bei Spirogyra zweifele ich nicht daran, daB eine Verdoppelung der Chromo- somenzahl die Entstehung des Gigas-Typns veranlassen kann, was auch gewohnlich der Fall ist. Die Entstehung des Crigas-Tyj^us miiB ich als die Folge der Verdoppelung der Chromosomenzahl im Kern oder in der Zelle betrachten, oder richtiger gesagt, der doppelten Quantitiit Kern- masse. Die Griinde, die gegen diese Ansicht angefiihrt worden sind, will ich jetzt behandeln. Man hat darauf hingewiesen, daB bei den Nachkommen der Riesen die GroBe nicht inimer der Chromosomenzahl eutspricht und daB die Chromosomenzahl wieder normal werden kann, wiihrend der Gigas-Ty^ns beibehalten bleibt. Ich glaube, daB die Beobachtungen Gerassimoffs und die meinigen diesen Punkt erliiutern konnen. Wie oben erwJihnt, betrachte ich die Verdoppelung der Chromosomenzahl als die Ursache der Entstehung der Riesenformeu. Die Ursache muB natiirlich frilher anwesend sein als die Folge. Wenn eine Zelle mit einer doppelten Quantitat Kernmasse, mit zwei Kernen oder eineni Riesenkern, entsteht, so hat sie nicht sofort Riesengestalt, aber diese entsteht allmahlich und erreicht erst bei den Nachkommen ihr Maximum. In Ubereinstimmung hiermit ist folgendes: Wenn eine Riesenzelle mit einera einzigeu Kern normaler GroBe entsteht, bekoramt diese Zelle nicht sofort die Dimen- sionen einer normalen Zelle. Sie bleibt eine Riesenzelle und auch ihre Tochterzellen sind Kiesenzellen. Die Entstehung einer derartigen Riesen- zelle, die nur einen Kern gewohnlicher GroBe enthiilt, konimt vor, wenn bei der Kern- und Zellteilung einer zweikernigen Riesenzelle die eine Tochterzelle drei und die andere einen Tochterkern bekommt. Die Tochterzelle , welche nur einen Kern gewohnlicher GroBe hat, verfiigt aber iiber eine groBere Quantitat Zytoplasma und Chromatophoreu als 120 ^"^■' Wisselingh. eine normale Zelle, wahrend inuii auBerdcin aunehmen darf, diiii der EiufluB der doppeltea Quantitat Kernmasse in der Mutterzelle in dcr einkernigeu Tochterzelle niclit sofnrt verscluviuuk'n ist, sondt'in noch wahrend einiger Zeit nacliwirkt 'j. Deshalb beiechtigen uns nielirere Giiinde zu der Annahme, zu erwarten, daB bei Verniinderuug der Chro- mosonieuzahl der Gigas-Typus nicht sofort verschwindet, sonderu noch wahrend einiger Zeit sich behauptet. Aus obigeiu geht hervor, daB man nicht erwarten kann, daB bei den Nachkonimen der Riesenformen die Dimensionen imnier der Chi-omosomenzahl oder der Quantitat Kern- masse entsprecheu. Weiter muB man noch beachten, daB, wenu eine Zelle eine doppelte Quantitat Kernmasse erhalten hat und sie demzufolge die Anlage fur die Entwicklung des Gigas-Typas enthiilt, die Eiitwicklung durcli allerlei auBere und iunere Faktoren, wie die Beschaffenheit der umgebeudeu Fliissigkeit, das Licht, die Temperatur und die Quantitat lleservestoffe, beeinfluBt wird. Der Gigas-Typns wird sich deshalb nicht in alien Fallen gleich stark entwickeln. Wilhrend die' Dicke der normalen Fiiden einer SpirogjTaspezies nur wenig verschieden ist, weist die der Fiiden des Cri^a^-Typus eine viel groBere Verschiedenheit auf. Audi haben Gerassimoff-) und ich selbst bemerkt, daB die zweikernigen Riesen- formen eine betrachtlichere Dicke erreichen konnen als die groBkernigen. Wie aus obigeni hervorgeht, haben verschiedene Faktoren auf die Entstehung und Entwicklung der Riesenformen EinfluB. Sie verursachen, daB die Dimensionen des Gigas-Typxis nicht imnier der Chromosomenzahl entsprechen. Man darf erwarten, daB iihnliche Faktoren audi bei hoheren Pflanzen EinfloB ausiiben. Man muB jedenfalls der Moglichkeit ihres Einflusses Rechnung tragen. Die Verschiedenheiten, weldie die Riesen- typen darbieten, beeintrachtigen aber iiberhaupt nicht die Riditigkeit des Schlusses, daB Verdoppelung der Chromosomenzahl die Ursache der Entstehung der Riesenformen ist. tJber die Frage, ob bciin Eiitstelieii von Rieseiiformeii ueue Oeiie auftreten. Nach den gegenwiirtigeu Begriffen iiber Variabilitat und Erblich- keit ist das Auftreten einer MuUition mit einer Anderung des Geno- •) C. van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. A. a. 0., S. 184. ') J. J. Ger.assimof f, tiber den EinfluB des Kerns auf das AVarlistum der Zelle. A. a. 0., S.,198. tTbei- Variabilitiit uud Erblichkeit. " 121 typus verbunden und wenn eine progressive Mutation stattfindet, treteu dabei neue Geae auf. Wenn man Oenothera gigas als eine progressive Mutation betrachtet, dann mu6 man gewiB auch Spirogyra gigas als eine progressive Mutation betracliten und demgemafi wiirde man an- nehmen raiissen, dafi dureh Abkiihiung, Anaestheticis und Zentrifugieren neue Gene in den Spirogyrafaden entstehen konnten, was gewiB doch nicht annehmbar ist. Auf noch mehr Schwierigkeiten stoBt man, wenn man das Auf- treten von Riesenformen unter den Spirogyren mit einer Mutations- periode, in welcher die Spirogyren sicli befinden sollten, und welcher eine Pramutationperiode vorangegangen war, in Zusammenhang briugt. Nicht leieht wiirde es sein, die Frage iiber den Anfang dieser Perioden zu beantworten. Wenn in der Natur oder in Kulturen zufolge eines Reizes bei Spirogyra abnormale Karyokinese stattfindet und demzufolge eine Riesen- form entsteht, so hat diese ihre Entstehung nicht neuen Genen zu ver- danken, sondern der doppelten Quantitat Kernmasse, welche eine Zelle erhalten hat. Der Gewinn besteht nicht aus neuen Genen oder einer neuen Plasmaart, sondern aus einem Kern oder aus einer einem Kern aquivalenten Quantitat Kernmasse. Das Verluiltnis der Quantitat Kern- masse zu der Quantitat Zytoplasma und Chromatophoren und zu dem Zellumen hat sich geandert. Dadurch wird das Wachstum modifiziert, denn der Kern libt auf denselben groBen EinfluB aus. Die Zellen werden groBer, die Quantitat des Zytoplasmas und der Chromatophoren vermehrt sich allmahlich und entspricht schlieBlich der doppelten Quantitat Kern- masse. Die Verhaltnisse sind gestort und allmahlich findet Anpassung statt. Der Gewinn fiihrt allmahlich zu einem neuen Gleichgewicht, das sich schlieBlich wahrend der Kern- und Zellteilung behauptet, und zu einem neuen Koraplex von Eigenschaften, die konstant von den Mutter- zellen auf die Tochterzellen iibergehen. Es sind keiue Griinde vorhanden, die uns zwingen, das Auftreten neuer Gene anzunehmen, urn die Erscheinung erklaren zu konnen. Keine neue Art ist entstanden, sondern es hat sich nur eine bestimmte Eigenschaft der Art oder ihres Plasmas, namlich die, beim UberschuB von Kernplasma einen Gigas-Typns zu bilden, geiiuBert. Bei Spirogyra komrae ich deshalb zu einem SchluB, der ganz mit dem von Winkler, betreffs der auf vegetativem Wege entstandeneu Riesenformen von Solaniuii-Arten ubereinstimmt. Gleichwie Winkler-') dasjenige, was er ^) H. Winkler, tTber die experimentelle Erzeugung usw. A. a. 0., S. 270 u. f. 122 V'm Wisselingh. bei den Rieseuformeu vou Solanum-Arten beobachtete, fiir die Kenntuis der Riesenformen im allgemeinen fiir wichtig hielt, so halte ich das- jenige, was ich bei Spirogyra fand, fiir deren Kenntnis fiir beachtenswert. Ubei- die Frase. ob dei- Kern der Triiger der erblieheii Merkiiiale ist. Der Kern wird oft fiir den TrJiger der erblichen Eigenschaften ge- halten^). In ihm meint man, kiimen die Gene vor, welche sich durch Teilung vermehrten; der Kern versithe die Zelle mit dea notigen Geneu. Man liat die Chromosomen als aus griJtieren und kleiueren Gruppen von Genen zusammengesetzte Korperchen betrachtet und mit dieser Ansicht das milvroskopische Bild, das oft einer Reihe zusammenhaugender Korner ahulich ist, in Zusammenhang gebraclit. Friilier uieinte man, daB die Clironiosomen aus Chromatin- und Lininscheibclien bestiinden, welche Ansicht man aUmahlich fahren lassen muBte. Mis scheint es, daB die Chromosomen eine fibrose Struktur baben, wiihrend ihre kompakteren Teile Kornchen gleichen. Man muB liierbei beachten, daB man Chromo- somen nur beini fixierten Material studiert hat. DaB die Erblichkeit an das lebende Protoplasma gebunden ist und daB die Kerne bei der Erblichkeit eine sehr bedeutende Rolle spielen, damit ist man einverstanden. Die Ansicht, nach welcher die Kerne ausschlieBlich die Trager der erblichen Eigenschaften seien, hat viele Anhiinger gefunden, ist aber auch bestritten worden. Ich will jetzt kurz erwithnen, was ich bei Spirogyra im Zusammenhang mit dieser Frage beobachtet babe. Bei Spirogyra und auch bei anderen Algen kanu man leicht fest- stellen, daB immer alle Teile des Protoplasmas bei der Zellteilung in die Tochterzellen iibergehen und bei der Kopulation auch in die Zygoten, aus welchen neue vegetative Zellen entstehen. Wenn eine Spirogyra- zelle ein abnormales Chromatophor enthiilt, z. B. ein Chromatophor, das sich von den anderen dadurch unterscheidet, daB es keine Starkeherde und nur Stromastiirke bildet, so erhalten alle Nachkommen dieser Zelle auch ein derartigcs Chromatophor. Solche Tatsachen gestatten nach meiner Meinung nieht, daB man den Kern ausscliiii'Blich als den Tnigor der erblichen Eigenschaften betrachtet. Wenn aus deni Kern Gene nach ') Siehe Hugo de Vries, Intracellular Pangenesis, 11)10. tJber Variabilitat und Erblichkeit. 123 den Chroniatophoren fiihrtea, welche die Filhigkeit, Chlorophyll zu pro- diizieren, hiltten, wie man es sicht gedacht hat, dann kann man nicht erklaren, wie es kommt, dali ein Chromatophor fortwilhrend auf andere Weise versorgt wird als die iibrigen. Die Ursache, auf weleher es heruht, daB einem Chromatophor eiue erbliche Eigenschaft, welche die auderen Chromatophoren haben, fehlt, muB nach meiner Meinung beini Chromatophor und nicht beim Kern gesucht werden. Ich glaube, daB man den Chroniatophoren eine groBere Individualitiit beilegen muB, als man bis jetzt getan hat. Um die Ansicht, daB der Kern der Trager der Erbeinheiten ist, zu stiitzen, hat man angefiihrt, daB Spirogyrazellen, welche ihrer Kerne beraubt sind, friiher oder spiiter ihre Funktionen einstellen^). Ohue die Anwesenheit des Kerns sind diese nur flir kurze Zeit moglich und des- halb hat man gemeint, daB eine stetige oder wiederholte Zufuhr be- stimmter Teilchen, von Genen, aus dem Kern notwendig sei. Aus folgendem geht hervor, daB dieser SchluB sich nicht auf triftige Griinde stiitzt. Auf verschiedene Weise konueu kernlose Spirogyrazellen entstehen, mit einer normalen Quantitat Chromatophoreu und auch ohne Chromato- phoreu. Solche Zellen konnen hochstens einige Wochen am Leben bleiben. Dem gegeniiber steht aber die Tatsache, daB chromatophoren- freie Zelleu mit einem Kern, die sich bisweilen nach dem Zentrifugieren bilden, auch bald zugrunde gehen. Selbst Zellen mit einem Kern und einigen sehr kleinen Stiickchen der Chromatophoren konnen sich nicht vermehren. Was man von dem Kern behauptet, mtiBte man deshalb auf Grund der letzterwiihnten Beobachtungen auch von den Chromato- phoren sagen konnen. Das wechselseitige Verhiiltnis des Kernes, der Chromatophoren und des Zytoplasma ist aber kurz gesagt dies, daB keins von den Dreieu die beiden anderen eutbehren kann. Keins von den Dreien kann an und flir sich liingere Zeit funktiouieren. Ich glaube, daB, wie der Kern, so auch die Chromatophoren und das Zytoplasma erbliche Eigenschaften auf die Nachkommen iibertragen konnen. Das lebeiule Protoplasina. Die verschiedeuen Telle, aus welchen das lebende Protoplasma zu- sammengesetzt ist, dei' Kern, die Chromatophoren und das Zytoplasma, haben alle die Eigenschaft, sich zu vermehren oder sich zu verviel- Hugo de Vries, Gruppenweise Artbildung. Berlin, 1913, S. IJ. 124 ^''1" Wisselingli. faltigen uiid in ueueii Individuen ihisselbe zu wiederholen. Alio ge- namiten Teile des Protoplasma haben auBerdem die Eigeuschaft, ver- Schiedene Produkte zu produzieren, die man nicht als lebend betrachten daif, und deneii die Fahigkeit, sicli zu vermehren oder sich zu verviel- fiiltigen, fehlt. So bildeu z. B. das Zytoplasma die Zelhvand, die Cliro- raatoplioren die Starkeherde und der Ivern eiue Substauz, aus welcher bei/hoheren Pflanzen die Nukleolen bestehen, und welche bei Spirogyra in den Xuideolen, die man da als kleine Kerne in einera gioBeren Kern betrachten mu6, vorkomuit. Zwischen deni Kern und den iibrigen Teilen der Zelle besteht eine fortwahrende Wechselwirkung'). Der Kern spielt eine vielseitige Rolle. Er beeinfluBt die Zellteilung; er bestimmt in einer Spirogyrazelle die Stelle, wo eine neue Querwand entsteht. Wenn der Kern abwesend ist, kann keine Quei'wandbildung stattfinden. Er beeinfluBt die Um- setzung der Starke, welche iu den Chromatophoren gebildet wird. Wenn er abwesend ist, iiberladen die Chromatophoren sich mit Starke, die nicht verarbeitet wird. Er beeinfluBt das Wachstum der Zelie, das sich bald einstellt, wenn er abwesend ist, und niodifiziert wird, wenn zwei Kerne oder ein groBer Keni anwesend sind, was bei Spirogyra die Ent- stehung groBerer Zellen und dickerer Fiiden veranlaBt. AuBer den oben- erwahnten Funktionen erflUlt der Kern gewiB noch andere. Ein Teil des Protoplasma, das eine so vielseitige Rolle spielt, inuB gewiB einen groBen EinfluB auf den Habitus des ganzen Individuunis ausiiben. DaB die Quantitat der Kernmasse solchen EinfluB ausiibt, ist schon festgestellt. Erbliche Abweichungen, Mutationen hangen damit zusammen. Aber gegen die Ansicht, daB der Kern ausschlieBlich der Trager der erblichen Eigenschaften ist, kiinnen triftige Griinde an- gefilhrt werden. Die Chromatophoren konnen ei'bliche Abweichungen zeigen, auf welche der Kern keinen EinfluB ausiibt. Die zylindrischen Anhiinge der Querwande bei einigen Spirogyraspezies miissen als ein Merkmal hetrachtet werden, das durch das Zytoplasma uiid nicht durch den Kern auf die Machkommen iibertrageii wird. Neben der Erblichkeit, dem stetigen Hervorbringen derselben Formen, dem stetigen Aufweison derselben Merkmale, dem stetigen Hervorbringen derselben Produkte, hat das Protoplasma auch die Eigeu- schaft, allerlei Formen hervorzubringen und .\bweichungen zu zeigen, die nicht erblich sind. Manchmal findet dies offenbar unter dem Ein- ') C. van Wisselingli, Zur Physiologic der Spirogyrazelle. A. a. 0., S. 1()4 u. f. tJber Variabilitat und Erblichkeit. 125 fliiB iiuBerer Reize statt. Man denke z. B. an die auBerordentlicli groBen, vielkeruigeu, in der Mitte stark erweiterteu Spirogyrazellen mit in einer Spirallinie langs der Liingenwand laufenden unvoUkommenen Scheidewiinden. Einmal fand ich zwei Spirogyrazellen , die dicke ge- tiipfelte Wilnde batten, daB heiBt Wande niit diinueren Stellen, wie sie allgemein bei den Zellwiinden hoherfer Pflanzeu vorkommen. Wenn die Wand einer Spirogyrazelle durch niedere Organismen (Bakterien) auBer- lich verletzt wird, konnen innerlich starke Wandverdickungen entstehen. AUe derartigen Abweichungen werden niclit auf die Naclikomnien tiber- tragen und sind keine erblichen Merkmale. Es sind AuBerungeu der lebenden Substanz, welche unter bestimniten Bedingiingeu sich jederzeit auBern konnen. In deni lebenden Protoplasraa schlummert offeubar vieles, was es selten auBert. Aber die Faliigkeit es unter bestimniten Bedingungen zu auBern, ist jederzeit anwesend und ist deshalb erblich. Nur selten treten Abweichungen auf, die konstant auf die Nach- koramen iibergehen und deshalb erblich sind, was beira (r?V/r(s-Typus der Fall ist. Gleichwie man bei einer progressiven Mutation, wie beim Gigas- Typus, das Auftreten neuer Gene annimnit, so wiirde man auch beim Entstehen niclit erblicher Abweichungen das Auftreten neuer Gene au- nehmen konnen, wie z. B. bei den obenerwahnten groBen Riesenzellen und den getiipfelten ZellwJinden bei Spirogyra. Ich glaube aber, daB es nicht notwendig ist, wenn Individuen besondere erbliche oder nicht erbliche Merkmale zeigen, die Entstehung neuer Gene anzunehmen, urn deren Auftreten zu erklaren, denn das lebende Plasma hat offenbar die Eigeuschaft, unter bestimniten Bedingungen sich auf verscliiedene Weise zu auBern. Eine der merkwiirdigsten AuBerungen ist gewiB die Ent- stehung des G«^a5-Typus, der einen Komplex von Eigenschaften zu- sammenfaBt, die bei Vermehrung auf vegetativem Wege und bei der Kopulatiou sich erblich zeigen. Die neue Form ist groBer als ihre Stammform, aber nicht kou- stanter. In nieinen Kulturen gingen die dicken Spirogyrafiiden allmah- Ueh zugrunde, wiihrend die normalen weiter wuchsen. Das gelegentliche Auftreten und das zeitweilige Weiteiieben des (rf^as-Typus neben der Stammform ist eine merkwiirdige Ausprilgung letzterer, aber keineswegs darf man den (ri^ras-Typus als eine neue Art l)etrachten. Zwar kann man sich denken, daB eine Riesenform ehtsteht, die Eigenschaften hat, durch welche sie ini Kampf urns Dasein einen Vorsprung vor der Stamm- form hat, und daB demzufolge ihr Auftreten in der Natur haufiger wird, wahrend ihre Stammform ausstirbt. DaB auf diese Weise neue Arten 126 van "Wisselingh. Uber VariabilitSt und Erbliihkeit. entstanden sind, ist aber nicht bewiesen. Meiner Auffassung nach niuB mail der Entstehung der Riesenformen nebea den Stanimfornien iin Zusammeubang init der Entstehung dor Arten keinen zu groBen Wert beilegeu. Scbou lange hat die Frage, wie erbliche Eigeuschaften vou dem einen Individiuim auf das andere iibertragen werden, die Forscher be- schiiftigt, und allgemein sind diese zu dem SchluB gekonimen, daB kleine Teilchen der lebenden Substanz die erblichen Eigenschaften iibertragen'). Nur sehr wenig lebende Substanz reicht aus, um eine groBe Anzahl Merkmale zu iibertragen, und es liegt deshalb auf der Hand, anzunehmen, das bestimmte kleine Plasmateilohen bestimmte Eigenschaften oder Kom- plexe von Eigenschaften von dem einen Individuum auf das andere iibertragen. Es scheiut, daB das lebende Plasma, niimlich das Plasma ohne die an und fiir sich leblosen, festen, fliissigen und aufgelosten Stoffe, welche es einschlieBt oder festhiilt, wie Starke, Fett, Wasser, Salze usw. aus solchen Plasniateilchen besteht, die verschiedene Funktionen erfiillen und auch die erblichen Eigenschaften iibertragen konnen. Wie man sich die verschiedenen Teilchen, was ihre GroBe, Form, Farbe usw. betrifft, denken muB, ist eine Frage, uber welche man nur unbestimmte Jlypo- thesen JiuBeru kann. Verschiedene Forscher haben darauf hingewiesen, wie wenig posi- tive Resultate die zytologische Untersuchung fiir die Kenntnis dei- Varia- bilitat und Er.blichkeit geliefert hat. Ich glaube, daB aus dieser Publi- kation hervorgeht. daB Spirogyra ein sehr giinstiges Objekt fiir die zyto- logische Untersuchung ist, und daB das Studium von Spirogyra und anderen Algen, im allgemeinen von Objekten, welche man lebend zyto- logisch untersuchen kann und welche nicht zu klein sind, um bestimmte Individuen zu isolieren und zu kultivieren, wahrscheinlich vieles ans Licht bringen kann, was fiir das Studium der Variabilitiit und Erblich- keit wichtig ist. ') Hugo de Vries, Die Mutationstheorie, 1901, 11. Bd., S. 6W4 u. f. Kleinere Mitteilungen. Crossing-over-Tlieorie oder Rediiplikatioiishypothese? Von Haus Nachtsheiiu, Miinchen. (Mit 4 Fignren.) (Eingegangen 19. 9. 19). In Bd. 20 dieser Zeitschrift habe ich ausfiihrlich iiber die bisherigen (einschliefilich 1916) Ergebiiisse der Vererbungsexperimente Morgans und seiner Mitarbeiter mit Drosophila und uber die MoRG.\Nsche Theorie des Crossing-over berichtet (15). Wenn ich mich in diesem Sammelreferat im groiien und ganzen auch absichtlich auf eine objektive Darstellung der Resul- tate MoRG.\Ns und seiner Theorie beschrankt habe, so ist doch wohl schon die Ausfiihrlichkeit ein geniigender Beweis dafiir, dafi ich in den Ideen des amerikanischen Vererbungsforschers mehr sehe als lediglich ein „Beispiel moderner morphologischer Spekulationen" und als „nur ein Stuck morpho- logischer Dialektik" wie Joh.wnsen (10), der jedem Versuch einer Verkniipfung zytologischer Befunde mit den Ergebnissen der experimentellen Vererbungs- forschung mit au&erster Skepsis gegeniibersteht — in der zweiten Auf- lage seiner „Eleraente" freilich schon wesentlich weniger ausgesprochen als in der ersten. Ich rechne die Experimente Morgans und seiner Schule zu den wertvollsten Untersuchungen der neueren Vererbungsforschung, und wenn auch seine Ausfiihrungen iiber die „Architektur" der Drosophila-Chromo- somen in manchen Punkten noch sehr hypothetisch sein mogen und spiiter hier und da der Berichtigung bediirfen, so scheint mir doch in den Arbeiten der Beweis zu liegen, dafi das Bild, das Morq.an von dem Chromosomen- Erbfaktorenmechanismus entworfen hat, wenigstens inseinen Grundziigen richtig ist. Aufgabe der zukunftigen Forschung ist es, auch fiir andere Arten, tierische wie pflanzliche, seiche „topographische Karten" der Chromosomen, wie Baur (1) treffend sagt, anzufertigen und so festzustellen, inwieweit die Ansichten Morg.ans iiber den Mechanismus der Vererbung Allgemeingiiltig- keit haben. 128 Kleinere Mitteilungen. Bei aller Wertschatzung der MoRGANschen Theorie sind wir weit davon entfernt, die Angriffspunkte zu verkennen, die sie vorlaufig wenigstens noch ihren Gegnern bietet. Diese schwachen Punkte der Theorie scheinen mir an zwei verschiedenen Stellen zu liegen. Einmal lafit sich dariiber streiten, ob der zytologische Unterbau, den Moruan seiner Theorie gibt, geniigend fundiert ist. Auf diese Frage will ich an dieser Stelle nicht eingehen'). Sodann hat man behauptet, der MoRG.xAschen Theorie fehle die notwendige theoretische Grundlage, man werde, wenn man an die Theorie wahrsc.hein- lichkeitsrechnerische Betrachtungen kniipfe.zu ganz anderen Schlulifolgerungen gefiihrt als Morgan. Auf Grund von Einwanden dieser Art kommt Trow (18) zu einer Ablehnung der Theorie. Wir wollen zunachst die theoretischen Darlegungen Trows kennen lernen, um daran dann einige kritische Be- merkungen zu kniipfen-). Die Richtigkeit der zytologischen Grundlage der Theorie setzt Trow voraus und fragt dann: Kreuzen sich die homologen Chromosomen nach den Gesetzen des Zufalls, irgendwie, irgendwo, oder nach einem geometrischen Schema': Morgan und seine Mitarbeiter scheinen ihm hinsichtlich dieser Frage sich viel zu wenig Rechenschaft gegeben zu haben^). Fiir die Art und Weise der Uberkreuzung der Chromosomen gibt es zwei Moglichkeiten. Entweder erfolgt die Uberkreuzung an irgend einem fixierten Punkt, oder sie findet nach den Gesetzen des 'Zufalls an irgend einem beliebigen Punkte statt. Ware der Punkt tixiert, lage z. B. die tJber- kreuzungsstelle zweier Chromosomen in deren Mittelpunkt, so wiirden bei konstantem Verhalten der beiden Chromosomen lauter Cross-overs entstehen, bei inkonstantem Verhalten ware der Prozentsatz der Cross-overs ein ge- ringerer, 50"/,,, 33%, 257oi 20"/^ usw., je nach der Zahl der Palle, in denen sich die beiden Chromosomen ohne Faktorenaustausch wieder trennen. Bei der Annahme eines fixierten Punktes als tJberkreuzungsstelle, mag es nun der Mittelpunkt oder irgend ein anderer Punkt des Chromosoms sein, gibt indessen der Prozentsatz der Cross-overs keine Auskunft Uber die relative Lage der Faktoren in den Chromosomen. Morgan und seine Mitarbeiter konnen daher ein seiches Schema nicht im Auge gehabt haben. ') In einer historisch-kritischen Studie, die die Beziehungen zwischen Zytologie und Vererbungsforsclning beliandeln und in SchaxeLs „At)liandlungen zur theoretischen Biologie" erscheinen wird, weide ich tielegenheit finden, diese Frage eingelieud zu crortern. ') Vermutlich haben auch Morg.vn und seine Mitarbeiter die Ausfiihrungen Trows nicht unbeantwortet gelassen. Die wahrend der Kriegsjahre erschienene ameri- kanische Literatur ist mir aber bisher (Mifte September 191!)) leider noch nicht zu- ganglich geworden. ") Die wiclitige Arbeit MuU-ERs iiber den Mechanisnuis des Crossing-over (14) war bei der Niederseluift der TRoWschen Abhaudlung noch nicht erschienen. Kleinere Mitteilungen. 129 Wechselt die tJberkreuzungsstelle nach den Gesetzen des Zufalls, so sind, wie das Schema in Fig. 1 zeigt, bei der Annahme von 6 Faktoren in jedem Chromosom 5 verschiedene Kreuzungen moglich. Wir erhalten in diesen 5 Kreuzungen folgende neuen Faktorenkombinationen (Cross-oversJ in den angegebenen Zahlen : lAb 2 Ac 3 Ad 4Ae 5 Af , IBc 2Bd 3 Be 4Bf, 1 Cd 2 Ce 3 Cf, 1 De 2 Df, lEf. Wie aus der Tabelle hervorgeht, nimmt die Zahl der tJberkreuzungen zwischen zwei Faktoren zu proportional dem Abstande der beiden Faktoren voneinander. F z. B. ist 5 Einheiten A I a 3 d -+— / B — h- a A b B XT D P f c c D a yz £ -4- f a A B — (— c C D D E e F f X von A entfernt, D 3, B 1 Einheit, und so kommt Af fiinfmal, Ad drei- mal so oft vor wie Ab. Dafi zwei Faktoren um so seltener voneinander getrennt werden, je naher sie im Chromosom beieinander liegen, ist eine Schlufifolgerung, zu der auch Morgan gekommen ist. Der Pro- zentsatz des Faktorenaus- tausches ist ein Ausdruck des Abstandes zweier Faktoren im Chromosom voneinander. Und so schliefit Trow, dafi dieses die mathematische Basis ist, auf der MoRG.w seine Theorie von der An- ordnung der Erbfaktoren aufgebaut hat. Betrachten wir diese mathe- matische Basis nun etwas genauer. Bei der Annahme von 6 Fak- toren pro Chromosom sind, wie gesagt, h Kreuzungsstellen mog- lich. Wie hoch der Prozentsatz des Austausches zwischen zweien von diesen 6 Faktoren ist, ergibt sich aus nachfolgender Zusammenstellung. Ab _ 1 _ ^„o/ Be _ 1 _ ..„ Cd _ 1 _ 200/ De _ 1 _ ^qo/ ^_j_20/o __-_20/o — _-_20/„ DE-4-^"'» a A B — I — c C d D E F E f rx: F a b c d e Fig. 1. Die fiinf Moglichkeiten einfachen Crossing- overs bei Annahme von sechs Faktoren. (Nach Trow.) 2 E^ EF' Df 1 ^ 20''/o Cross -overs, — = ^^ = 40 o/„ ?i = - = 40 0, ,, ^ = - = 40 o/n ±^ = ^ = 40 »/' Cross-overs, AC 3 '° BD 3 " CE 3 '" DF 3 '" Indnktive Abstammangs- und Vererbungslehre. XXII. 9 130 Kleinere Mitteilungen. ^ = I = ^^"^" il = I ^ ^^"Z" ^=1= ^'^"Z" Cross-overs, ^ = ^ = 80 «/o |i = i = 80 «/„ Cross-overs, -p= = - := 100% Cross-overs. AP 0 " Enthalt ein Chromosom 26 Faktoren, A, B, C usw. ... Z, so ist: ^ = 24~ ^"/o Cross-overs, -^ = ^ = 100"/,, Cross-overs. Enthalt ein Chromosom n Faktoren, so gibt folgende allgemeine Formel den Prozentsatz des Faktorenaustausches entsprechend der obigen Zusammen- stellung wieder: 1 2 3 n— 1 n — 2' n — 3' n — 4 ' ' ' ' u — u" Bei Benutzung der Formeln: Ab X 100 Ac X 100 AB + Ab ' AC + Ac bilden die Prozentsatze der Cross-overs eine Serie in arith- metischer Progression: 1 X 100 2 X 100 3 X 100 (n — 1) X 100 = — , — , ^j — usw. . . . ^ . n — 1 n^ — 1 n — 1 n — 1 Wahrend die Zahl der Cross -overs wiichst mit der Entfernung der Faktoren, nimmt die Zahl der Non- cross -overs ab, der Prozentsatz der Cross-overs ist iramer proportional dem Abstand der diesbeziig- lichen Faktoren. Bis hierhin ist die mathematische Grundlage in voll- kommener Harmonic mit Morg.\.vs Theorie, und Trow aufiert seine Ver- wunderung, dafi Mokgan dieses Schema nicht bereits selbst im Detail aus- gearbeitet hat. Wie aber, wenn doppeltes oder vielfaches Crossing-over stattfindet? In Fig. 2 Schemata 1 — 4 (Seite 133) sind die verschiedenen Moglichkeiten doppelten Crossing- overs, wieder bei Annahme von sechs Faktoren, zur Anschauung gebracht, und im folgenden sind wneder die neuen Faktoren- kombinationen zusainmengestellt : 1. 4Ab 3 Ac 2 Ad 1 Ae, 2. 3 Ac 2 Ad lAe, 3. 2 Ad 1 Ae, 4. 1 Ae, 4Ab 6 Ac (iAd 4 Ae. Die Prozentsatze der Cross-overs sind: r . = ^ := 40% Cross-overs, Ab o Kleineie Mitteilungen. 131 Ac 6 -r-pz = — = 60 °/„ Cross-overs, AC 4 Ad _ 6 AD ^4 60 "/q Cross-overs, Ae 4 -7^=,= TT = 40"/,, Cross-overs. AE 6 '" Bei der Annahme von 26 Faktoren, A — Z, erhalten wir folgende Kom- binationen: 1. 24 Ab 23 Ac 22 Ad 21 Ae 20 Af 19 Ag 1 Ay, 2. 23 Ac 22 Ad 21 Ae 20 Af 19 Ag 1 Ay, 3. 22 Ad 21 Ae 20 Af 19 Ag . . 1 Ay, 4. 21Ae 20Af 19Ag 1 Ay, 5. 20Af 19Ag lAy, 6. 19 Ag lAy, ■M. ]_Ay 24 Ab 46 Ac 66 Ad 84 Ae 100 Af 114 Ag . . . 84 Av 66 Aw 46 Ax 24 Ay. Bei doppeltem Crossing- over bilden, wie man sieht, die Prozentsatze der Cross-overs keine Serie in arithmetischer Progression mehr, sondern sie erscheinen in der Form einer symmetrischen Kurve, mit anderen Worten, die Zahl der Cross-overs ist bei doppeltem Faktorenaustausch nicht mehr proportional dem Abstand der Faktoren. Das Verhalt- nis der Cross-overs bei doppeltem Faktorenaustausch zu den Cross-overs bei einfachem Austausch zeigt die Tabelle auf S. 132, in der samtliche Prozentsatze bei Vorhandensein von 26 Faktoren einander gegeniibei*- gestellt sind. Das Maximum der Cross-overs bei doppeltem Faktorenaustausch liegt zwischen A und M und A und N. Der Abstand von M und N von A ist wesentlich geringer als der von X und Y z. B. Obwohl Y 24mal so weit von A entfernt ist wie B, kommen die Kombinationen Ab und Ay in gleicher Zahl vor. Gleichen Prozentsatz von Cross-overs bei doppeltem und einfachem Faktorenaustausch zeigen nur A — N, namlich 52,0"/^. In welchem Verhaltnis steht nun aber das Vorkommen doppelten Crossing- overs zu dem einfachen Crossing - overs und dieses wieder zu dem ganzlichen Fehlen eines Faktorenaustausch es? Offenbar sind alle drei Typen vollig unabhangig voneinander, mathematische Beziehungen zwischen ihnen fehlen. „Die Haufigkeit eines doppelten Cross-over", sagt Trow, „kann vielleicht berechnet werden, ahnlich wie ein doppeltes Ereignis, aus der Haufigkeit der entsprechenden einfachen Cross -overs, aber es ist aufierst zweifelhaft, ob wir berechtigt sind, irgend eine mathematische Beziehung 9* 132 Kleinere Mitteilungen, Doppeltes Einfaches Doppeltes Einfaches Crossing-over Crossing-over Crossing-over Crossing-over Ab AB 2S = ^'«°/» i-^,OVo Ao AO S = 51.3 0, n =56,0% Ac AC 25!=^^'^"/« J = B,0 0/„ Ap AP i? = 50,0 0, J^ = 60,0 0, Ad AD 234 - -^'^ '" J = 12'«"/« Aq AQ ;s=-^^'""/« '^ = 64,0 7o Ae AE 2f, = 28,0 7„ 2^ = 16,0 70 Ar AR s=---/o ^ = 68,0 o/o Af AF ^"^ -333V 200 '^'^''^ '» J = 20,0«/„ As AS s =-.-/» '1 = 72,0 7. Ag AG \m = ''''''o i^ = 24,0«/„ At AT 'it = m\ ^ = 76,0 0, Ah AH S = -.o»/o 11 = 28,0 7„ Au AU ^°° 33 3 7 200 ~ '^^''^ '" ^ = 80,0»/, Ai AI S = -.-/o ^ = 32,0 7„ Av AV ,^^-28,0 0, 21 ^ = 84,0 0, Aj AJ iS = ^«'«°/» ^ = 36,0«/„ Aw AW J^ = -.-/. ^ = 88,0 0/0 Ak AK S = -'»°/» S = 40,0 7, Ax AX 2-S--'^^V» ^ = 92,0 0, Al AL S = ^^'^"/o ^ = Ho7o Ay AY 2?6 -«•""/» ^ = 96,0°, Am AM ^^^ -52 0 0/ 144 - ^^'" '" 13 = 48,0 7o Az AZ 3oS = °'"°/o % = 100,0 7o An AN ^^^-52 0»/ 144 - 52,0 /, S = ^2'«V„ zwischen dem Fehlen eines Cross -over und einem eintachen Cross -over an- zunehmen." Die Zahl der Uberkreuzungsstellen betragt, wie wir gesehen habeu soviel wie die Zahl der vorhandenen Faktoren minus 1. Bei 26 Faktoren sind 25 Uberkreuzungsstellen gegeben. Es wird nach Trow nicht nur einfaches und doppeltes Crossing -over, sondern auch drei-, vier-, fiinffaches bis 25 f aches Crossing- over vorkommen. Letzteres wiirde das Maximum des Faktoren- austausches bei 26 Faktoren darstellen, die homologen Chromosomen miiliten in diesera Falle (Fig. 3) als dicht gewundene Doppelspirale erscheinen. Hier gabe es Cross-overs und Non-Cross-overs in Hiille und Fulle: Ab Ad Af Az 1 _ Af AB AD ^ AF "^"^^ ■ ■ ■ AZ "" 0 lOO^/p Cross-overs, Ac Ae Ag AC AE AG usw. . . . -^ = - =. 100",, Non-Cross-overs. Kleinere Mitteilungen. 133 Fur jeden Typ von Crossing- over, einfaches, doppeltes, dreifaches usw., ist, wie sich zeigen laflt, ein anderes Verhaltnissystem charakte- ristisch. Bei einer liohen Faktoren- zahl mufi aber, meint Trow, viel- f aches Crossing- over sehr haufig vorkommen. Und so muli fast bei jedem Experiment eine ganze An- zahl von Systemen im Spiele sein. Daraus aber folgt nach Trow vrieder, dafi es praktisch unmoglich ist, den VFahren Prozentsatz der Cross-overs, die einfachem Faktorenaustausch zuzuschreiben sind, dadurch zu be- rechnen, dafi man die Cross -overs und Non- Cross -overs abzieht, die auf mehrfachen Faktorenaustausch zuriickzufiihren sind. Wir konnen nur sagen, dafi doppeltes Crossing- over den Prozentsatz der Cross- overs vermehrt bis zum Mittelpunkte der Chromosomen, und dafi es ihn vermindert von diesem Punkte bis zum Ende. Die Quintessenz der TROwschen Ausfiihrungen ist, um es nochmals zu sagen: die empirische Be- stimmung des Prozentsatzes des Faktorenaust ausches er- mbglicht nicht die genaue Lokalisation der Faktoren in den Chromosomen. Zunachst einmal sei darauf hingewiesen, dafi Trow keinen Unter- schied macht zwischen Faktoren und Chromomeren, er gebraucht beide Bezeichnungen gleichbedeu- tend durcheinander. Morgan und seine Mitarbeiter verwenden, soviel ich sehe, den Ausdruck Chromomeren iiberhaupt nicht. Jedenfalls ist es nicht angangig, die beiden Bezeich- t \ 2 { A b C D £ / -•-Y^^"V ' ' ^ ._A„_yV_ , ; H a B c d e f A b c Z) E F S^ ^X_ , ^ a B C d e f Abed E F DC , XZZ: a B C D e f A b c d e F ZX ' , ,X a B C D E f A 3 c L E F -, ^\r—^ — ' ' ^ H .-A_^A — , , ^ a b C d e f A Be d £ F a b C D ^ a A B c e / d e F zyz b C D E f A B C d E F B C — 1 h XIX a b c B ABC f d e F D E f A B C D e F ■\ 1 1 ^-^ y-^ Z:C^yZ a b c d E f Fig. 2. Doppeltes Crossing-over bei Annahme von sechs Faktoren. (Nach Trow.) 134 Kleinere Mitteilungen. nungen kurzerhand zu identifizieren. Als „chromomeres" hat Eisen (4, '^) von- einander dureh eine Einscliniirung getrennte Teilstiicke eines Chromosoms be- zeichnet,\vie ersie in derSpermatogenesevonBatrachoseps beobachtet hat; jedes Chromosom — es sind insgesamt 24 vorhanden — besteht bei Batrachoseps aus sechsChromomeren. DieseChromomeren abersind nichtdie kleinsten sichtbaren organisierten Teile der Chromosomen. Es sind dies vielmehr die „chromioles", kornchenartige Gebilde von konstanter Form, Grofie und Zahl in jedem typischen und vollstandigen Chromosom; bei Batrachoseps kommen nach Eisen auf jedes Chromosom typischerweise 8(i Chromiolen, auf jedes Chro- momer sechs. In Fig. 4 gebe ich ein Chromosomenpaar von Batrachoseps mit Chromomeren und Chromiolen nach Eisen (4) wieder.. Inwieweit die Beobachtungen Eisen s auf tatsachlich existierenden Strukturen, inwieweit sie auf Konservierungsartefakten beruhen, bedarf freiUch noch der genaueren Nachpriifung. Janssens und Dumez {9) sind auf Grund von Untersuchungen am gleichen Objekt in vieler Hinsicht zu anderen Resultaten gekommen. H A^_^_A — j_>* — I /^ i-^^~— 4 ^ 1— '^— t *^ I A I A I A I ^ a BcDeFgHiJkL Fig. 3. Maximum des Faktorenaustansches. (Nach Trow.) Als sicher kann aber doch wohl gelten, dali nicht alle Beobachtungen Eisen s auf Kunstprodukte zuriickzufiihren sind. Die Zusammensetzung der Chromo- somen aus „Chromomeren" ist uns zudem auch von anderen Objekten — speziell botanischen, die fiir derartige Untersuchungen in mancher Hinsicht gunstiger sind als zoologische Objekte — bekannt geworden. Uberdies verdient hervor- gehoben zu werden, dafi gerade die Untersuchungen Janssens' an Batracho- seps und seine im AnschluB daran aufgestellte Theorie der Chiasmatypie (8) es gewesen sind, die Morgan bei Aufstellung seiner Crossing-over- Theorie als zytologische Grundlage gedient haben. Nehmen wir also einmal die Existenz von Chromomeren und weiterhin auch von Chromiolen als gegeben an. Es erhebt sich dann die Frage, wo konnen beira Umeinanderwickeln homologer Chromosomen tJberkreuzungsstellen liegen? Nur zwischen den einzelnen Chromomeren, oder konnen auch die Chromiolen eines Chromoraers durcli ein Crossing-over einzeln ausgetauscht werden? Die Abbildungen Eisen s, an die wir uns, ob richtig oder unrichtig, zuniichst halten woUen, lassen zweifellos die eingeschniirten Stellen zwischen den Chromomeren als die pradestinierten tJberkreuzungs- und Bruchstellen der Chromosomen er- scheinen, der Verband der Chromiolen erscheint demgegeniiber viel inniger. Und so wollen wir mit Baur (1) Chromomer im Sinne von kleinstes austauschbares Teilsttick eines Chromosoms betrachten. Kleinere Mitteiluugen. 135 In welchem Verhaltnis stehen aber die Erbeinheiten , Erbfaktoren, Gene, oder wie wir sie sonst nennen wollen, zu den Chromomeren und den Chromiolen? Weismann (20) sagt iiber die Grofie seiner „Biophoren", „da6 sie weit unter der Grenze der Sichtbarkeit liegen, und dafi alle kleinsten Kornchen des Protoplasmas, welche wir mit unseren starksten Systemen gerade noch wahrnehmen konnen, keine einzelnen Biophoren sein konnen, sondern Massen von ihnen. Andererseits miissen sie aber grbfier sein als irgend ein cheniisches Molektil, weil sie selbst aus einer Gruppe von Mole- kiilen bestehen, unter vpelchen sich solche von komplizierter Zusammensetzung uud demgemafi auch relativ bedeutender Grofie befinden". Dafi die Bio- phoren aus Gruppen von Molekiilen bestehen miissen, glaubt Weismann deshalb, weil er ein einzelnes Moleklil nicht fiir assimilationsfahig halt. Pick (6) betont demgegeniiber, „dafi auch einzelne Molekiile gewissermafien als assimilationsfahig bezeichnet werden konnen, da sie Polymere bilden und gegebenenfalls um sich herura gleiche Molekiile ankristallisieren lassen konnen". H.vecker (7) fiihrt weitere Beispiele ahnlicher Art an. „Vom che- mischen Standpunkt aus wiirden also der Annahme, dafi die Biophoren den Wert von aufierordentlich kompliziert gebauten Molekiilen haben, keine besonderen Schwierigkeiten im Wege stehen, um so weniger, als ja nach Miescher die Eiweifikbrper und verwandte Stoffe bei der iiberaus grofien Zahl asymmetrischer Kohlenstoffatome einer so ^^g- ■*■ ungeheuren Menge von Stereoisomerien Raum geben 2'"^' Chromosomen konnen, ,dafi aller Reichtum und alle Mannigfaltigkeit erb- ™'* Chromomeren ,. , TTi i 1 i. J • L A J 1 und Chromiolen von licher Ubertragungen ebensogut darm ihren Ausdruck „ , , xyQlTClChOSC'DS Cltt€~ finden konnen, als die Worte und Begriffe aller Sprachen , (xinch in den 24 bis 30 Buchstaben des Alphabets'." Johannsen (10) -^^^^^ ^^^^ Boveri.) geht noch einen Schritt weiter. „,Radikale' und ,Gene' oder ,Faktoren' sind Begriffe, die vielleicht naher verbunden sind, als es bis jetzt moglich ist nachzuweisen." Das Gen ist gleich einem nicht isolier- baren chemischen Radikal, verbunden mit anderen chemischen Elementen zu einem komplizierten Molektil. Doch wie wir uns die Gene chemisch auch vorstellen mogen, soviel ist sicher, dafi sie aufierordentlich klein sein miissen. Die Erbfaktoren mit den Chromomeren zu identifizieren, geht jedenfalls nicht an. Wir hatten in diesem Falle bei Batrachoseps 6 X 12 = 72 Erbfaktoren, eine viel zu geringe Zahl. EisEN ist geneigt, in den Chromiolen die Erbfaktorentrager zu sehen. Wir hatten dann bei Batrachoseps 36 X 12 = 432 Erbfaktoren. Auch diese Zahl erscheint mir noch viel zu gering. Selbst wenn wir also — im Gegen- satz zu Johannsen — die genotypischen Elemente als diskret-raumlich getrennt auffassen wollen, so miissen wir doch gestehen, dafi uns mit unseren heutigen technischen Hilfsmitteln die Mbglichkeit ihres Nachweises nicht gegeben ist. 136 Kleinere Mitteilungen. Chromomer ist ein weit ubergeordneter Begriff, ein Chromomer enthalt viele, wahrscheinlich sogar sehr viele Erbfaktoren. Ich lasse hier die „Leit- satze" Baurs (1) folgen, in denen er das Verhaltnis der Chroinosonien zu- einander, dieser zu den Chromomeren und dieser wieder zu den Erbeinheiten ziim Ausdruck gebracht hat. „Die anatomische Grundlage (entwieklungs- mechanisclie Ursache) eines als Einheit mendelnden Rassenunterschiedes, einer „Erbeinheit", ist eine physikalische oder chemische Verschiedenheit zwischen zwei einander im iibrigen entsprechenden Chromomeren." „Ein oder mehrere Rassenunterschiede, die in verschiedenen Chromosomen- paaren lokalisiert sind, zeigen vcillig freie Mendelspaltung. Ein oder mehrere Rassenunterschiede, die im gleichen Chrom osomenpaar aber in verschiedenen Chromomerenpaaren lokalisiert sind, zeigen eine durch teilweise Koppelung gestorte Mendelspaltung, und endlich ein oder mehrere Rassenunterschiede, die im gleichen Chromomerenpaar liegen, zeigen die Erscheinung der absoluten Koppelung". Absolute Koppe- lung, das ist also das Charakteristikum aller in ein und demselben kleinsten austauschbaren Teilstiick eines Chromosoms liegenden Faktoren'). Der Satz Trows, dafi die Zahl der tjberkreuzungsstellen eines Chromosoms gleich ist der Zahl seiner Faktoren minus 1, ist also dahin zu berichtigen, dafi die Zahl der tjberkreuzungsstellen gleich ist der Zahl der Chromomeren eines Chromosoms minus 1. Doch wii' sind mit diesen Erorterungen bereits mehr auf die zytologische Grundlage der Mone.vNschen Theorie eingegangen, als wir urspriinglich beabsichtigt hatten. Wenden wir uns nunmehr den wahrscheinlichkeitsrechnerischen Betrachtungen Trows zu. Es ist zweifellos ein Verdienst Trows, die Morg.vn sche Theorie unter der Anwendung mathematischer Methoden betrachtet zu haben. Bei Moroan und seinen Mitarbeitern vermifit man dies. Auch die nach Veroffentlichung der TRowschen Abhandlung erschienene Arbeit von Muller (14) iiber den Mecha- nismus des Crossing -over holt das V'ersaumte nur zura Teil nach. Eine andere Frage aber ist die, ob das Resultat, zu dem Trow vermittels seiner deduktiven Methode kommt, irgend etwas gegen die Richtigkeit der Morgan- schen Theorie auszusagen vermag. Gegen die Art und Weise, wie Trow die mathematische Grundlage fiir einfachen Faktorenaustausch auseinandersetzt, liifit sich schlechterdings nichts einwenden. Das Resultat, zu dem er kommt, ist, wie nochmals betont sei, in voUiger Harmonie mit dem von Morgan auf induktivem Wage ge- ') In manchen Fallen diirfte scheinbare absolute Koppelung anf niultiplen Alltlo- morpliismus zuriickzufiiliren sein. Morg.\.N, Sturtev.vnt, Muller und Bridges (1.^) fiilirt'n eine Anzalil Beispiele dafiir auf. In alien diesen Fallen liandelt es sicli aber um Faktorendifferenzen, die alinliclie Wirkungen liervorrufen. Weun eineni „Faktor" 'Wirkungen auf die vers cliiedensten somatisflien Merkniale zugesohrieben werden, diirfte es sich haufig um die Wirksamkeit einer Gruppe total gekopjielter Faktoren, d. h. um solche, die in einem Clironiomer liegen. liandeln. Kleineve Mitteilungen. 137 woiinenen: Der Prozentsatz des Faktorenaustausches nimmt zu proportional dem Abstande zweier Faktoren voneinander. Nun gilt aber nach Trow dieser Satz nur fiir einfachen Faktorenaustausch, bei doppeltem oder vielfachem ist die mathematische Basis ganz anders, und zwar wechselt sie mit jedem Crossing-over- Typ. Auch die Ausfiihrungen Trows iiber die mathematische Grundlage bei doppeltem und vielfachem Crossing- over sind richtig. Und zweifellos hatte Trow recht, dafi sich die Lage zweier Faktoren im Chromo- som aus dem Prozentsatz des Faktorenaustausches nicht berechnen liefie, wenn neben einfachem auch doppeltes und vielf aches Crossing- over eine haufige Erscheinung ware. Die Annahme Trows indessen, dafi bei einer so hohen Faktorenzahl, wie wir sie fiir die Chromosomen I — UI von DrosopJnla ampelophila annehmen raiissen, doppeltes und vielfaches Crossing- over sehr haufig vorkommen miisse, ist falsch, sie widerspricht den empirischen Feststellungen der MoRG.^Nschen Schule. Ohne die wahrscheinlichkeitsrechnerischen Betrachtungen Trows an- gestellt zu haben, hat schon Sturtevant 1913 (16) darauf hingevviesen, dafi doppeltes (und vielfaches) Crossing-over eine Quelle des Irrtums' bei der Feststellung der gegenseitigen Lage zweier Faktoren vermittels des Prozent- satzes des Faktorenaustausches sein kann. Von Bedeutung ware, wie gesagt, diese Quelle des Irrtums dann, wenn mehrfaches Crossing-over haufig ware. Unter 10495 Fallen, die Morg.\n (11) sowie Morg.\.\ und C.1.TTELL (12) beobachteten — es handelte sich um das Verhalten von drei Faktoren des Chromosoms I, des Geschlechtschromosoms — , fand 6972mal kein Crossing-over statt, 3514mal einfaches Crossing-over und nur 9mal doppeltes Crossing-over. Da nur drei Faktoren in Betracht gezogen wurden, liefi sich mehrfaches Crossing over nicht feststellen. Weitere diesbeziigliche Beobachtungen machte Sturtevant (16). In einem Experiment, in dem drei Faktoren der Gruppe I betrachtet wurden, erfolgte unter 308 Fallen 194mal kein Crossing- over, 113mal einfaches und Imal dop- peltes. In einem zweiten Experiment, in dem ebenfalls drei Faktoren der Gruppe I betrachtet wurden, erfolgte unter 439 Fallen 278mal kein, 161 mal einfaches und keinmal doppeltes Crossing- over. In einem dritten Ex- pei'iment endlich, in dem vier Faktoren der Gruppe I zur Betrachtung kamen, fehlte unter 625 Fallen 393 mal ein Crossing-over, 228mal fand einfaches, 4mal doppeltes, keinmal dreifaches Crossing-over statt. Am wertvollsten sind die Untersuchungen Mullers (14), da er eine wesentlich grofiere Zahl von Faktoren gleichzeitig in den Kreis seiner Betrachtungen zog und zwar 12 im Chromosom I und 10 im Chromosom n lokalisierte Faktoren. In Chromosom I unterblieb ein Faktorenaustausch in a-iA" g, also in mehr als der Halfte der Falle. Einfaches Crossing-over wurde in 41,6%, doppeltes in 4% beobachtet. Dreifaches und vielfaches Crossing-over kam tiberhaupt nicht vor. In Chromosom II war der Faktorenaustausch starker. Er unterblieb in 32.5" „ der Falle. In 51,10/0 der Falle fand 138 Kleiuere Mitteiluugen. einfaches. in 15,1;",^ iloppeltes und in l,^i"/o dreifaches Crossing -over statt. Mehrfaches, d. h. mehr als dreifaches Crossing-over kam auch hier nicht vor. Aiis alien diesen Feststellungen geht hervor, dafi doppelter und mehrfacher Faktorenaustausch im Vergleich zum einfachen und zum giinz- lichen Fehlen eines solchen eine Seltenheit ist, zum mindesten im Chromosom I. Die Fehlerquelle, die in mehrfachem Faktorenaustausch liegt, ist also nur gering, sie ist um so geringer, je mehr Faktoren gleichzeitig betrachtet werden, je kleiner also infolgedessen der Zwischenraum zwischen je zwei Faktoren ist. Es spielt hier eine Erscheinung eine Rolle, die Muller als „Interferenz" bezeichnet hat, die gegenseitige Beeinflussung der Crossing- overs in einem Chromosom. Die rechts und links von einer Uberkreuzungs- stelle liegenden Faktoren sind vor einem zweiten Crossing-over sozusagen geschiitzt, erst mit zunehmender Entfernung der Faktoren voneinander nimmt die Mbglichkeit des Vorkommens einer neuen tjberkreuzungsstelle zu und damit die Interferenz ab. In der Sprache der Zytologie gesprochen, be- deutet dies, da6 die Chromosomen sich niemals so dicht uraeinanderwickeln, wie es in dem Schema Fig. .3 angenommen wird. Dafi die homologen Chromosomen sich wahrend der Sypnapsis regel- mafiig umeinanderwickeln, kann als sehr wahrscheinlich gelten. Weshalb aber in dem einen Falle ein Faktorenaustausch unterbleibt, wahrend er in dem anderen stattfindet, weshalb bisweilen die Chromomerenkette doppelt, bin und wieder sogar dreifach auseinanderbricht, wissen wir vorlaufig nicht. Soviel aber kann als sicher betrachtet werden, dafi fehlendes, einfaches und mehrfaches Crossing-over in keinem mathematischen Ver- haltnis zueinander stehen. Zu diesem Resultat ist, wie oben (S. 131) aus- gefiihrt, auch Trow gekommen. Da aber nachgewiesenermafien doppeltes und dreifaches Crossing-over eine Seltenheit sind und mehrfaches Crossing- over iiberhaupt nicht, zum mindesten aufierordentlich selten, stattfindet, so kommt als mathematische Grundlage der Crossing-over-Theorie fast aus- schliefilich das fiir einfachen Faktorenaustausch geltende Schema (Fig. 1) in Frage, nach dem die Prozentsiitze der Cross-overs eine Reihe in arithmetischer Progression bilden. Und dieses von Trow auf deduktivera Wege ge- wonnene Resultat harmoniert vollig mit Morgans auf induktivem Wege erhaltenen Ergebnissen. Noch auf einen Punkt der TROwschen Kritik mufi ich hier eingehen. „\Venn die Faktoren", sagt Trow, „hinsichtlich ihrer Grofie alle uberein- stimraen," — gemeint sind hier und im folgenden immer die kleinsten aus- tauschbaren Teilstiicke eines Chromosoms, also Chroniomeren — „so mufi die geringste Differenz zwischen den beobachteten Prozentsatzen, die zwischen Icthnl 1 (0,7) und white (1,0), als die norniiile Differenz betrachtet werden, und (lie Zahl der Faktoren kann leicht auf anniihernd 300 bestinirat werden. Es ist indessen sehr bemerkenswert, gerade well kritisch fiir die Crossing- over-Hypothese, dafi der hochste Prozentsatz, der in Chromosom T registriert Kleinere Mitteilungen. 139 wurde, 65,5 betragt, und dafi die Faktoren an einem Ende des Chromosoms zusammengedrangt sind und an dem anderen ganz fehlen. Warum sollte das eine Ende eines Chromosoms mehr begiinstigt sein als das andere?" Diese Ausfuhrungen Tkows waren nur dann zutreffend, wenn 1., wie Trow selbst sagt, alle Chromomeren gleich grofi waren; fiir eine gegen- teilige Annahme liegt allerdings vorlaufig kein Grund vor, 2. Crossing- over niit gleicher Haufigkeit in alien Teilen eines Chromosoms vorkame; im zweiten Chromosom scheint das nicht der Fall zu sein, 3. — und das ist der wichtigste Punkt — ein Faktoreuaustausch immer statt- fande. Wie wir aber gesehen haben, unterblieb in dem von Muller (14) mitgeteilten Experiment zwischen den 12 Faktoren des Chromosoms I ein Faktorerraustausch in 54,4°;'(, der Falle. Das bedeutet allerdings noch nicht, dafi in alien diesen Fallen tiberhaupt kein Austausch zwfschen den homologen Chromosomen erfolgte, er unterblieb nur auf der Strecke, auf der die 12 Faktoren liegen. Aufierhalbdieser Strecke kann ein Crossing- over stattgefunden haben, ohne dafi es zur Beobachtung kommen konnte. Von den 12 Faktoren liegen yellow und bar am weitesten auseinander. Yellow scheint an dem einen Ende des Chromosoms zu liegen, bar aber liegt nicht *an dem anderen, sondern diesem naher liegen noch, soweit bishfir festgestellt, die Faktoren fused und lethal s. Zwischen diesem letzten Faktor und dem Faktor yellow betragt der Austausch 65,5 '^'/oi wie schon Trow hervorhebt, der hochste fiir Chromosom I registrierte Prozentsatz. Liegt nun lethal s am anderen Ende des Chromosoms, und gehen also in 34,5 % der Falle die Chromosomen I wieder so auseinander, wie sie sich umeinander gewickelt haben. ohne jeglichen Faktorenaustausch '.' Es ist gewifi moglich, dafi mit der Zeit im Chromosom I lokalisierte Faktoren aufgefunden werden, die den Enden des Chromosoms noch naher liegen als yellow und lethal s. Dadurch wiirde natiirlich der Prozentsatz der Falle, in denen - anscheinend! — tiberhaupt kein Austausch zwischen den beiden Chromosomen erfolgt, weiter- hin vermindert. Dafi aber einmal zwei Faktoren im Chromosom I gefunden werden, die sich in 100% der Falle trennen — von den wenigen Fallen, wo sie infolge doppelten Crossing-overs zusammenblieben, abgesehen — , ist bei der grofien Sorgfalt, mit der gerade das Chromosom I und seine Faktoren bisher studiert worden sind, kaum anzunehmen. Es wird sehr wahrscheinlich immer ein gewisser Prozentsatz von Fallen iibrig bleiben, in dem ein Crossing- over im Chromosom I ganzlich unterbleibt. So ist nach unserer Meinung die Morgan sche Crossing-over- Theorie un- erschiittert, ja sie wird durch die Darlegungen Trreu deren g^roBer Schwankuug voraussetzt. Indessen o:eniigte der Umfang des in hiu- reicliender Weise mitgeteilten Materials vollkommen, urn ein sicheres Resultat zu garantieren. Kapitel L Die matliematisch-statistischeii Giinidlasen. § l. Die Charakteristika der Mendclschen Keihen. Die zu behandelnden Reihen wuixlen sanitlich in derselben An- ordnung niedergeschrieben , namlich in einer ersten Kolonue die Zahl der rezessiven, in einer zweiten Kolonne die Zahl der iiberhaupt in den einzelnen Versuchen erhaltenen Individuen. Mt «i oder /Ji sei kiinftig die Zahl der Rezessiven, niit Si die Anzahl der iiberhaupt erhaltenen Individuen in der i-ten Serie bezeichuet. Unsere Tabelleu haben dann die Form ai Si i = 1,2, . . . . n. Dabei bedeutet n die Zahl der Serien und es braucht nicht weiter be- grundet zu werden, dafi die niathematische Behandlung diese Art der Anordnung fordert. Wenn in der ersten Kolonne nicht die Dominanten, sondern die Rezessiven verzeichnet werden, so liegt der Grund hierfiir in rechentechnischen Vorteilen. Aus einer Tabelle iiber Kreuzungsversuche bei Dihybriden ge- winnen wir zwei Reihen iiber Monohybriden, indem wir zuerst den einen Mendelschen Faktor ignorieren, uachher den anderen. Liegt etwa eine Tabelle der Form ai bi Ci di i = 1,2, . . . . n vor, in der das klassische Mendelsche SpaltungsverhJiltnis ai : bi : Ci : di = 9 : 3 : 3 : I zu erwai'ten ist, so erhalten wir in (Ci + di) (ai + b, + Ci + di) i = 1,2, . . . . n (bi + d,) (ai + bi + Ci + di) i = 1,2, . . . . n zwei Tabellen obiger Form. ') Hierlier geliijren die umfangreiclien Kre.uzangsversiiclie iiiit Getreide, die Spillmann angestellt hat und die Hurst in Journal of the Horticultural Society Vol. 27, S. 870 ff. mitteilt. Die Mendelscben Zalilenreilien bei Monohybriden. 149 Diese Mendelsclien Reihen nun zeichnen sich voni Stanclpuiikt des Statistikers durch die folgenden cliarakteristischen Eigeuschaften aus : 1. Der apriorische Wert der relativen Haufigkeit der «i ist be- kannt; er laBt sich ftir jeden Pall auf Grund der Hypothese der Ga- in etenreinheit exakt ini voraus angeben. 2. Die Umfange der Serien zeigen erhebliche Schwankungen ; sie hangen ab von der Fruchtbarkeit der Einzeliudividuea. 3. Die Reihen sind haufig durch Fehler entstellt. Zwei Fehler sind zu nennen: a) Fehler infolge von UnregelmaBigkeiten bei der AusfUhrung des Versuehs. b) Klassifizierungsfehler. Dieseu Eigenschaften der Reihen imiB die mathematisch-statistische Behandlung Rechnung tragen und wir kommen noch ausfiihrlich auf sie zu sprechen. §2. Echte und nnechte Mendelsche Reihen^). Es ist unsere erste Aufgabe, die Berechtigung der Annahnie zu priifen, da6 dem Gesamtresultat einer zu kritisiereuden Reihe in der Tat die errechnete apriorische Wahrscheinlichkeit zugrunde liegt. Be- zeichuen wir diese letztere mit p, wo also p die apriorische relative Haufigkeit der Rezessiven bedeutet, so vergleichen wir die empirische relative Haufigkeit wo q = 1 — p gesetzt ist und p mit seinem apriorischeu mittlereu Fehler versehen ist. Bei diesem Vergleich ist auch eiue kleine Uberschreitung der gezogenen Grenzen erlaubt, da nach der Theorie nur in 68°/o aller Fiille die Ein- haltung der Grenzen gefordert wird. Wenn z. B. bei drei Tabellen iihulichen Umfangs die Grenzen zweimal eingehalten, das dritte Mai leicht iiberschritten werden, so widerspricht diese letzte Abweichung nicht der Annahme einer zugrunde liegenden mathematischen Wahr- scheinlichkeit p, sondern sie bestatigt sie geradezu, da alsdann der ') Die Bezeichnungen Mittelwertkriterium , eehte, unechte Mendelscbe Reihe iibernehme icb von Herrn Prof. Bernstein. 150 Gnuger. allerwalirsfheiulichste Fall aiifgetreteii ist. Der obige Vergleich zwischen enipirischer unci apriorischer relativer Haufigkeit heiBe Mittelwerts- kriteriuiii M. Ini Falle gentigender (Jbereinstiinmung ueuneii wii- die Reihe einc echte Mendelsche Reihe, andernfalls eine unechte. Um uun gleich hier das (Tesaintresultat der Untersuchuug in Kiirze mitzuteilen, es wurde gefunden, daB echte Mendelsche Eeihen iininer normale Dispersion zeigen, und nicht ein ei'nziger Fall zweifelsfreier ubernornialer Dispersion wurde bei genugender Cbereinstiininung im Mittelwertskriteriuni gefunden. . Ini Fall der unechten Mendelschen Reihe laBt sich eine Kritik nicht in so kurzen Worten zusaninienfassen, vielmehr niufi gepriift werden, was die Abweichung ini Mittelwerts- kriteriuui hervorgerufen hat. Hier sind drei Falle nioglich, je uachdera die Abweichung veranlaBt ist 1. durch Eigentiinilichkeiten des biogenetischen Vorgangs, ■2. durch UnregelmJiBigkeiten bei Ausfiihruiig des Versuchs, 3. durch Klassifizierungsfehler. ad 1. Als Eigentiinilichkeit des biogenetischen Vorgangs kann z. B. der Fall auftreten, daB eine Ganietenkombination eine geringere Lebens- fahigkeit besitzt als die andern und zum Teil abstirbt; alsdann werden in alien Serien der Tabelle systematisch die relativen Haufigkeiten der Rezessiven vermehrt bezw. verniindert; und eine entsprechende Abweichung ini Mittelwertskriterium hervorgerufen. Betrachtet man weiter in einer solchen Reihe die Schwankungen niii den enipirischen Wert -= — " ^ Si der relativen Haufigkeit, so verteilen sich die Abweichungen natiirlich nicht nach dem Bernouillischen Schema, sondern wir habeu uber- norniale Dispersion zu erwarten. Ein klassisches Beispiel solcher Falle werden wir bei Correus finden. ad 2. Wahrend in' 1 eine unechte Mendelsche Reihe zustande kommen wird, wie oft und wie sorgfiiltig auch immer dasselbe Experiment wiederholt wird, ist hier zu sagen, daB eine Abweichung im Mittelwerts- kriterium durch iiuBere, beim Yersuch voikdiiiiucnde UiiregpliiiiiBigkeiten, wie Frenidbestaubung, verursacht werden kaiui. Dieser Fail ti'itt liiiufig ein und es ist an der Hand der Benierkungeu des Experinientators von Fall zu Fall zu entscheiden, inwieweit durch Streichung einzelner Serien die Verwertung solcher Tabellen mciglich wird. Gegen jede willkiirliche Streichung niiiBte protestiert werden, und wo Zweifel auftreten, inwie- •) Siehc Anm. 1 S. 149. Die Mendelscheu Zalilenreihen bei Monohybriden. 151 weit Storungen der genanuten Art vorliegen, da kann der betreffenden Eeihe kein Grewicht beigelegt werden. ad 3. Wir werden den Fall vou Klassifizierungsfehlern in § 4 besprechen. § 3. Dispersionskriterien. Znr Priifung der tTbereinstiniiiiung der in den Kreuzungsversuchen erhaltenen Resultate mit der Erwartung werden beliebige Feblerpotenzen mit ihren apriorischen Werten verglichen. Sei «i so ist der aus den niten Potenzen zu berechnende empirische Fehler durch die Gleichung (f. emp.)- = -^^ definiert. fm emp. bedeutet dabei also, „enipirischer Fehler niter Potenz". Wir filhren alsdann eine GroBe K,„ ein, die wir durch die Gleichung /iz un (fm emp.)" .1. (^- ^"^P-* = MH((f.emp.F) ^'^- definieren. MH (. . .) moge dabei von jetzt ab -immer als „niathe- matische Hoffnung von ..." gelesen werden. Km gibt offenbar das MaB der Ubereinstimmung zwischen empirischer und theoretischer Sumnie der mten Fehlerpotenzen an. Wegen der obigen Definition von fm emp. laBt sich statt (1) auch schreiben: (^■» -p-^" - ^iB^m ■■■ ■ ^'^- Dafi K^apr. = 1 ist, leuchtet ein, wir miissen jedoch noch den niittleren Fehler der Gleichung (2) bestimnien. MF (. .) werde als „uuttlerer Fehler von (. .)" gelesen. Nach der Definition des niittleren Fehlers ist fur alle Vi: (MF dvil-"))'"' = MH (|vi|"' — MH (|Vi|'°))2 was ausgerechnet .= MH (|Vip"') — (MH |vi|»)2 wird. Es folgt MF (Si |vi|») = Si VMH (|vip») — (MH Ivil")^ und nach dem Fehleriibertragungsgesetz MF (V (Si |vi|m)) ^ V S Si^ (MH Ivip-" — (MH \y\'^Y), 152 Ganger. SO dilB KS; apr. = 1 ± ^^s^ MH (|vi|-"))^ ^ ^' <^^ ^l^'l"°^ " ^^^ l^'l"^') (^a). Die Formeln (2) und (2 a) liefern das die niten Fehlerpotenzen be- rucksichtig-ende Kriterium und (2 a) stellt deu apriorischen Wert der Gleicliung (2) dar. m kann noch beliebig gewahlt werden. Fiir 111 = 2 erhalt man durch Einsetzen von MH (|vi|^) = -4r, und MH (|v,|)^ ^ 4 hi* '' ■'' 2 hi^' wo hi me iiblich die Prazision bedeutet, das Lexissche Dispersions- kriterium Q^ emp. Q' apr. = (K2 emp.)2 = vsv^ npq Oder 1/ ^ 5V^ Q emp. = y^^^^; (3) ' npq ' ^ ^ Q apr. =1±1/A- (3a). Analog liefert m = 1 ein Kriterium, das die durchschnittlichen Fehler untersucht. Da MH |vi| = ~\=, hi Yn 'SO erhalten wir, indem wir statt Ki den Buchstaben & schreiben: &emv. = }'^ ^41 (4) ' 2pq ^ V7 1/5—2 V ^ s e apr. = 1 + y-^ — ^ . . . (4a). Bei konstantem Ss erreicht der niittlere Fehler von O sein Minimum bei (rleichheit der SerienumfJinge. Fiir m = */2 fiihreii uns die Formeln zu eiuem Vergleich des empirischen und apriorischen quasiwahrscheinlichen Fehlers. Hier ist MH(VN) - )/[;|; wenn ,, — o f YV= -^ \t e-" dt Die Mendelschen Zalilenreihen bei Monohybriden. 153 definiert wird. Die Formeln (2) und (2 a) liefern, wenn wir statt K'/, immer K schreiben: R e.„. = — J^ '^±^ .... (5) k' V 2 p q i^s U)- V^a,..^..l/,^1|- also i/ 1 V JT s'^' R apr. = 1 ± 2 \'-—^ — 1 "^r^s^ • • (5a). AuBer dem vorgefiihrten Kriterium, in welchem die Summe der gewogenen Fehlerpotenzen ausgerechnet und mit dem apriorisch zu er- wartenden Wert vergliclieu wird, gibt es noch manche andere Kriterien zur Prlifung der IdentitJit von mathematischer und statistischer Wahr- scheiulichkeit. Wenn wie frilher, «i Vi = -^ p Si gesetzt wird, so zalilt man die positiven und die negativen Vi ab, es ist zu erwarten, daB der Fehler "1 2 nial positiv und ''/2 mal negativ wird. Um die Verteilung der Fehler Vi mit der theoretiscli zu erwarten- den Verteilung zu vergleichen, betrachtet man den Quotienten aus dem absoluten Betrag des beobachteten Fehlers und dem apriorischen mittlerea Fehler; dieser Quotient werde mit ki bezeichnet: ki = es ist zu erwarten, daB z. B. |Vi| Vsi V pq ? 0,38 • n mal 0,30 • n mal 0,32 • n mal wird^). ki 0,5 < ki 1,0 <'ki < 0,5 < 1,0 § 4. KlassiflzierungMfehler. Wir besprechen hier den Fall, daB eine uns vorliegende Mendel- sche Reihe in der Weise entstellt ist, daB mehrere Individuen der ') Tafeln zur Berechnung finden sich z. B. in Wellischs Theorie und Praxis der Ausgleiehungsrechnung I, sowie in anderen Lebrbiicliern. 154 Gauger. falsclien Kategorie zugeteilt wiirdeu, daB fiilschlicherweise eine Anzahl rezessiver Individuen zu deu Doiiiinanten gezahlt warden und uingekebrt. Treten solche Fehler in den verschiedenen Serien einer Reihe nur sehr spiirlich auf, so darf die Reihe trotz dieser Fehler sehr wohl zur Losung unserer Frage herangezogen werden. Ohne Zweifel liegen in den Reihen auch hin und wieder Klassifizierungsfehler verborgen, welche der Experimentator nicht wahrnehmen konnte. Reihen mit sehr zahlreichen Klassifizierungsfehlern werden Un- stinunigkeiteu in alien Kriterien zeigen. Indessen teilt uns in solcheni Falle der Experimentator bei seiner Beschreibung der Versuche mit, daB eine zweifelsfreie Klassifizierung unmOglich gewesen sei, und halt uns durch diese Bemerkuug im voraus von einei- mathematisch- statistischen Verwertung in unsereni Sinne ab. In vielen Fallen treten Klassifizierungsfehler in miiBigei- Anzahl und wohl mit Vorliebe in ein und derselben Richtung auf, derart, daB in alien Serien gleichmaBig die Zahl der Rezessiven um mehrere Ein- heiten vermehrt oder vermindert wird und dieseni Fall wollen wir jetzt unser Augenmerk zuwenden. In moglichster Anlehnung an die schon eingefiihrte Bezeichnung bedeute «i die Zahl der phanotypisch Rezessiven, d. h. die durch Klassifizienings- fehler entstellte Zahl der Rezessiven in der iten Serie, ai die Zahl der genotypisch Rezessiven, d. h. die Zahl der auf Grund ihrer genotypischen Struktur „rezessiv" zu nennenden Individuen in der iten Serie, Si die Zahl der in der iten Serie iiberhaupt erhaltenen Individuen, n sei wieder die Zahl der Serien und p die auf Grund der Theorie von der Reinheit der Gameten errechnete Wahrscheinlichkeit des Auftretens eines rezessiven Individuums. Sodann nehmen wir an, daB in alien n-Serien der gleiche Pi'ozcnt- satz von Rezessiven falschlicherweise den l^ominanten zugei'echnet worden sei, daB also fur alle i = 1,2 .... n • «j = a; — .<> ai (1) gelte, wo .^ eine Konstante, und zwar 0 < ,* < 1 ist. Die Mendelscben Zalilenreilien bei Monohybriden. 155 und nnd Ferner sei P' = ^a i: s Q'2 = 1 np q 2^ 5i ^ Si 3Ud P" = ^ s Q"2 = 1 n p q V .*i 1 " Beobachten wir nunmehr , welchen E infl .)■. pf. im Mittelwerts- und Dispersionskriterium ausiiben! Zu dieseni Zweck bezeichnen wir mit Z (M.Kr.) die Differenz zwischen deu lelativen Haufigkeiteu der Rezessiven, wie sie aus den Reihen «i Si i == 1,2 . . . . n (2) und aj Si i = 1.2 . . . . 11 (3) sich ergeben, ausgedriickt in Einheiten des inittleren in der relativen Haufigkeit p zu befiirchtenden Fehlers. Und entsprechend bezeichnen wir mit Z (D. Kr.) die Differenz zwischen den Quadraten der aus den Reihen (2) und (3) errechneten Dispersionskoeffizienten, ausgedriickt in Einheiten des mitt- leren ini Quadrat des Dispersionsquotienten zu befiirchtenden Fehlers, so dafi also in Ktirze die neu eingefiihrten Grofien als Z (M. Kr.) =. (p" - p') jj^ .... (4) Z(D.Kr.) = (Q--Q-)j^^ .... (5) definiert sind und klar ist, dafi die Grofien |Z (M. Kr.)| und |Z (D. Kr.)] die Starke des Eiuflusses kennzeichnen, den die Klassifizierungsfehler auf die betreffenden Kriterien ausiiben. und lA~2 2s MF (Q-) 156 Gauger. und den Definitioneu von p' und Q', p" uud Q" ergibt sich mit Hilfe von (1) Z (M. Kr.) = — ,* p' )/ ■2s pq (4a) ZfD.Kr.) = -^1^^ J«^ - pf ^ 2:s:p - P^ 1^ n p q I \Si ' ^ Si *^/ I ' 2 und nach leichter Umforniung Z (D. Kr.) = r7=^ I (,^-2) (nQ'2 — -!^2;sW2(* — D^'-^sl. (5a). V2n ' \ q / q I ' ' Die GroBen p' und Q' sind nun aber unbekannt und konnen auf keine Art und Weise gewonnen werden. Doch wollen war annehmen, daB die Reilie (3) in hohein Grade den theoretischen Erwartungen geniige, d. h. daB die uns tatsachlich vorliegende Reihe (2), waren nicht Klassifizierungsfehler aufgetreten, ein p' nahe p und ein Q' ilahe 1 er- geben hixtte. Wir wollen einmal geradezu P' = P und Q' = 1 setzen, was nach leichter Umformung aus (4a) und (5a) Za (M. Kr.) == - ,^ ]/^ 2 Za(D. Kr.) = {h ]/^\l> p 2:s .... (4b) 2 I " v^ + If it) - ^ I • ■ (^^) ■ bewirkt, wobei der Index a anzeigen moge, daB statt p' und Q' die wahrscheinlichen Werte dieser GrOBen eingesetzt sind. |Za (M. Kr.)| > |Za (D. Kr.)| (6) bedeutet, daB das Mittelwertskriterium starker beeinfluBt wird als das Dispersionskriterium. Tatsachlich ist nun fast immer die wegen (4b) und (5b) mit (6) identische Ungleichung y p JS s n »(l + (6 a) p 2: s^ q n erflillt. Die folgende Tabelle gibt an, welcbe Grenzen die durchschnitt- liche Serienzahl einhalten nuiB, daniit (6a) erfiillt ist, wenn i9- = 0,1 bezw. 0,2, p = 0,5 bezw. 0,25 ist. * = 0,1 » = 0,2 II P = 0,5 p = 0,25 2 < — < 2.36 " n 2 < < 66 5 < — ■ < 709 ~ n 4 < — < 200 ~ n ~ Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 157 Aus den vorstehenden Betrachtungen geht hervor, daB meistens bei unsern Reiheu das Dispersionskriterium schwacher als das Mittel- wertskriterium beeinfluBt wird, weil m.eistens (6a) erflUlt ist, so daB also o;elegentlich der Fall eintreten kaun, daB ein Dispersionskoeffizient innerhalb der Fehlergrenzea errechiiet wird, obgleidi die empirische relative Hiiufigkeit ihre Grenzen uberschritten hat. Tatsiichlicli weist die Literatur eine groBere Auzahl solcher unechter Mendelscher Reihen mit normaler Dispersion auf. DaB diese Erscheinung auf Klassifizierungs- fehler zuriickzufiiliren ist, erscheint fiir viele P^alle jetzt plausibel und die Tatsache, daB solche Mendelsche Reihen besonders bei Farbeu- merkmalen zu linden sind, wo ohnehin die Moglichkelt falscher Klassi- fizierung in erhohtem MaBe vorliegt, bestarkt noch unsere Annahme. Ein Beispiel moge noch folgen. Wir briugen auf S. 196 eine Reihe mit den Daten ^ a = 323, ' j;s =: 604, P = 0,6, n = 32 2 a: i: s = 0,535 (erw. 0,500 ± 0,020), Q = 1,05 (erw. 1 ± 0,12). 21 Es handelt sich urn ein Farbenmerkmal. Man findet^) |*| = -z— und |Za(M.Kr.)| = 1,71, |Za (D. Kr.)| = 0,17, also iui Dispersionskriterium eine zehnmal schwachere Einwirkung in- folge von Klassifizierungsfehleru als im Mittelwertskriterium. Die Grundlage ftir die ganze Uberlegung, die wir hier durchgefiihrt haben, bildet Gleichung (1), die allerdiugs etwas willkilrlich ist, aber nach unsei'em Gefiihl der Wahrheit niiher kommt als andere, eine ein- fache rechnerische Durchflihrung gestattende Annahmen, die man etwa sonst machen konnte. ') Unter der Annahme, daS in alien Serien derselbe Prozentsatz von Dominanten den Rezessiven zugezahlt worden sei und der Abweicliung im Mittelwertskriterium nur auf Klassifizierungsfehler zuriickzufUhren sei. 158 Gauger. § 5. Ein Unabhangigkeitskriteriam. Obgleich anf die Kreuzuagsversuche bei Dihyhriden uicht naher eingegangen werden soil, sei hier docli ein notwendiges Kriteriuni fiir Unabhangigkeit der Faktorenvererbung entwickelt. In der Fa -Gene- ration treten im Fall der Dominanz je eines Merknials zweier Merkmals- paare iiber das andere beini klassischen Meudelschen Fall PhJinotypen a; bi Ci di auf, deren Anzahl sich \vie 9:3:3:1 verhalt, und die, in der gebrauchlichen Art geschrieben, die geuo- typischen Strukturen AB Ab aB ab^) besitzen. Setzen wir tti = bi -|- di, . /9i = Ci 4- di, Si = ai + bi + Ci + di, so woUen wir priifen, ob die relativen Haufigkeiten der Rezessiven, ob "Is und ^U unabhangig voneinander im Verlauf der Reihe ihre Schwan- kungen ausflihren, wobei wir voraussetzen, daB im Mittelwertskriterium sowohl ^ «i : ^ Si als 2 /?i : i: Si mit p geniigend iibereinstimmen. Wir beobachten die Differenz tti A "' = ¥ - ^' welche als Differenz gleich genauer Beobachtungen aufgefalit den apriorischen mittleren Fehler f 2pq besitzt. Aus folgt MH (Vi^) Si MH {i: Si Vi^) = 2 npq und wir erhalten empirisch m ') A und B bedeuten das dominante, a mid b das rezessive Merkmal, sind also Qicht mit ai, bi zu verwechseln. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 159 wiihrend |/^s^ (6) ^ ' 2 n p q ^ Qapr. = 1 ± )/^ (6a) wird. Die Forrnel (6) konnen wir wegen «i — ;3i = bi — Ci eiufacher in der Form |/; 1 ^ (bi - ci)2 ^ ' 2 n p q s, zur Rechuuug benutzen, iiiul bemerken, daB die Ausrechnung von Si sehr einfach ist, da b; — Ci sine kleine, oft einstellige Zahl ist, und somit (bi — Ci)- durch Kopfreclinung sofort aus der Tabelle der aj, bi, Ci, di entnommen wird. § 6. Rechentechnische Fragen. Die nuinerische Berechnung der in § 3 aufgestellten Werte Q emp., 0 emp., R emp. und ki wurde in der im folgenden skizzierten Weise ausgefiihrt. Der in Q vorkommende Ausdruck 2 Si Vi^ wurde in die folgende Form gebracht: 2 ^ s V- = Ji" - + p- ^ s - 2 p ^ a; «i^ laBt sich aus einer Tafel der Quadrate der ZaMen entnelimen und die Division ai^ : Si wurde fur alle Serien bis zur dritten Dezimale aus- gefiibrt, die letztere wurde auf- uud abgeruudet. Da die Terme p''' 2 s und 2 p 2' a fehlerfrei berechnet werden, so wird der Fehler von 2 s y^ F (SsY^) < n • 0,0006 und somit F (Q2) = F F^^^ < - 0,0005 . \n p q/ pq so daB ftir p = 0,5 F (Q2) < 0,002. 160 Gauger. fiir p = 0,25 F (Q-) < 0,003 und sich, da stets Q > -^ angenonimen werden kaun, immer F (Q) < 0,003 ergibt. Wir konnen somit die zweite Dezimale von Q garantieren, was vollauf geniigt. Setzen wir di = Si, P so gehen die Formeln (4) und (5) in § 3 in Ausdriicke iiber, die der numerischen Berechnung keine Schwierigkeit machen. Wir erhalten fiir p = 0,25 di = 4 «i — Si k' V6 fiir p = 0,5 di = 2 «i — Si „ 1 1 /2fi]d[^^ ,^, Remp. = ^-= [-^) (8) 0emp. = V~^^ (9) „ 1 1 /2;VTjd|\2 In beiden Fallen gilt nach (4 a) und (5 a) V^5 6> apr. = 1 + 0,7555 = (11) "" ^\ s R apr. = 1 + 0,850 r' ., (12) ki endlich ist als ki = I' - --~il_ ZH berechnen. q Vsi Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 161 § 7. Gang der Untersiichungen. Hier soil der Weg skizziert werden, der zur Gewinnung der Eesultate eingeschlagen wurde. Am sichersten war ein Ergebnis zu erwarten bei jenen Versuchen, die schon von Mendel angestellt und seitdem von zahlreichen Forschern wiederholt wiirden, bei den Kreuzungsversuchen mit Erbsen, die sich hinsichtlich der Farbe oder Gestalt der Samen unterschieden, und es zeigte sich, daB der von Mendel als der botanisch einfachste erkannte Fall auch der mathematisch-statistischen Behandlung die geriugsten Schwierigkeiten bot. Siimtliche Reihen zeigten geniigende Uberein- stimniung im Mittelwertskriterium und normale Dispersion. Alsdann wurde das unifangreiche Material iiber Kreuzungsversuche mit Zea Mays untersucht. Hier fanden sich neben echten auch un- echte Mendelsche Reihen verschiedener Art. Es blieb iibrig, das gefundene Resultat durch weiteres Material zu bestatigen. In der Tat zeigte sich, daB sowohl die Priifung weiterer botanischer Reihen als Stichproben aus zoologischein Material, tjber- einstimmung mit deni bei Pisum und Zea Mays gefundenen Resultat zeigten. Es sei bemerkt, daB das Material iiber Vererbung des Geschlechts und das Material liber Mendelsche Vererbung beim Menschen nicht naher untersucht wurde. Kapitel II. Vcrsuclie bei Pisum. § 1. Versuche von Bateson und Mifi Killby. Im n. Band der Reports to the Evolution Committee') berichten Bateson und MiB Killby tiber ihre Versuche bei Pisum. Die S. 70 ff. befindlichen Tabelleu geben die Anzahl der gelben und griinen bezw. der runden und I'unzligen F2-Samen. Ignorieren wir die „zweifelhaften" und streichen wir die mit -\- bezeichneten Versuche als minderwertig, da bei ihnen schon vor der Zahlung eine Anzahl Samen weggeworfen wurde, so konnen wir die Tabellen in folgender Form schreiben: "'■} R. t. t. E. C. II, London, 1905. Induktive Abstammungs- und Vererbunpslehre. XXII, ' W 162 Gauger. Tabelle I. Gelb-grun. 9 cf a (griin) s (zas.) a' : s d 1 L.'s A.») Serp. 26 103 6,563 + 1 o • 21 105 4,200 — 21 H 28 144 5,444 — 32 4 21 78 5,654 + 6 •5 44 182 10,637 - 6 6 31 127 7,567 — 3 7 _ 17 73 3,959 — 5 8 33 123 8,854 + 9 9 22 98 4,939 — 10 10 16 67 3,821 — 3 11 7 26 1,885 + 2 12 8 28 2,286 + 4 IH 18 85 .3,812 — 13 14 2 6 ■ 0,667 + 2 15 Serp. L.'s A. 9 56 1,446 — 20 IG 16 58 4,414 + 6 17 9 69 1,174 - 33 18 Tph. E. Gt. 5 24 1,042 - 4 19 11 37 3,270 + ' 20 7 30 1,6.83 •- 2 21 E. Gt. Tph. 10 25 4,000 + 15 22 22 75 6,458 + 13 23 10 4] 2,439 — 1 24 Viet. F. B. 46 187 11,316 - 3' 25 88 131 11,023 + 21 2G 53 191 14,707 + 21 27 32 109 9,394 + 1» 28 16 74 3,459 — 10 29 F. B. Deb. "S» 877 16,554 — 61 80 ■2 12 0,333 — 4 81 66 229 19,022 + 35 32 72 245 21,1.59 + 43 33 35 142 8,627 — 2 34 K. B. N. de B. 41 152 11,059 + 12 85 21 90 4,900 — 6 3fi 1 1 44 189 10,243 — 13 ') Wir benutzen die Abkiirzungeii fUr die Nainen der Varietiiten, wie sie Bateson gebraucht und setzen ein Verzeichnis der ausgeschriebencn Namen hinter Tabelle III. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. Zu Tabelle I. Fortsetzung von S. 162. 163 9 cf a (griin) s (zns.) a»:s d 37 F. B. N. de B. 64 261 15,693 — 5 38 30 121 7,4.38 — 1 39 54 216 13,500 0 40 24 91 6,330 + 5 41 36 133 9,744 + 11 42 14 84 2,333 — 28 43 25 74 8,446 + 26 44 7 23 2,130 + 5 45 15 46 4,891 + 1-t 46 34 126 9,175 + 10 47 29 106 7,934 + 10 48 12 52 2,769 — 4 49 2 6 0,667 + 2 50 13 48 .3,521 + 4 51 13 48 3,521 + 4 52 2 14 0,286 — 6 53 5 23 1,087 — 3 54 4 14 1,143 + 2 55 7 20 2,450 + 8 56 N. de B. F. B. 46 157 1.3,478 + 27 57 18 87 3,724 — 15 58 12 35 4,114 + 13 59 B. P. Deb. 24 79 7,291 + 17 60 20 52 7,692 + 28 61 Sabre. Exp. 27 97 7,515 + 11 62 16 60 4,267 + -t 63 2 15 0,267 — 7 64 26 107 6,318 — 3 65 32 132 7,758 — 4 66 29 104 8,087 + 12 67 4 ■ 38 0,421 — 22 68 14 38 5,158 + 18 69 37 132 10,371 + 16 70 4 16 1,000 0 71 6 19 1,895 + 5 72 17 66 4,379 + 2 73 20 103 3,883 — 23 74 13 54 3,1.30 - 2 75 Exp. Sabre. _ 32 106 9,660 + 22 76 24 113 5,097 — 17 11* 164 Gauger. Tabellen. Rund-runzlig. 9 d' p (runzlig) s (zus.) r.«:s d I L.'s A. Exp. 20 93 4,301 — 13 2 10 40 2,500 0 3 Exp. L.'s A. 28 98 8,000 + 14 4 7 35 1,400 — 7 5 2 16 0,250 - 8 6 17 84 3,440 — 16 7 25 98 6,378 -h 2 8 28 109 7,193 + 3 9 14 60 3,267 — 4 10 12 52 2,769 — 4 11 11 45 2,689 — 1 12 20 108 3,704 — 28 13 28 88 8,909 + 24 14 46 160 13,225 + 24 15 38 140 10,314 + 12 16 15 76 2,961 — 16 17 37 132 10,371 + 16 18 40 127 12.598 + 33 19 19 72 5,014 + 4 20 25 94 6,649 + 6 21 33 109 9,991 + 23 22 9 49 1,653 — 13 23 L.'s A. B. P. 28 132 5,939 - 20 24 35 169 7,249 — 29 25 21 117 3,769 — 33 26 32 139 7,367 — 11 27 6 29 1,241 — 5 28 L.'s A. F. B. 21 109 4,046 - 25 29 29 99 8,495 + 17 30 11 37 3,270 + 7 31 F. B. L.'s A. • 18 57 5,684 + 15 32 37 116 11,802 + 32 33 31 109 8,817 + IS 34 40 160 10,000 0 35 39 137 11,102 + 19 36 Deb. Serp. 1 7 0,143 — 3 37 6 31 1,161 — 7 38 9 39 2,077 — 3 39 26 83 8,l-)5 + 21 40 B. Q. N. de B. 92 345 24,5.33 + 23 41 22 130 3,723 — 42 Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. Zu Tabelle 11. Fortsetzungr von S. 164. 165 9 cf P (runzlig) s (zus.) P^:s d 42 B. Q. N. de B. 13 63 2,683 — 11 4.3 45 196 10,332 — 16 44 Serp. Sabre 12 44 3,273 + 4 45 2 18 0,222 — 10 46 8 46 1,391 — 14 , 47 Serp. N. de B. 14 56 3,500 0 48 15 64 .3,516 — 4 49 0 6 0,000 — 6 50 24 94 6,128 + 2 51 F. B. Tph. 119 451 31,.399 4- 25 52 22 77 6,286 + 11 53 24 90 6,400 + 6 54 20 89 4,494 — 9 55 9 32 2,531 + 4 56 2 6 0,667 + 2 57 9 41 1,976 — 5 58 Exp. Tph. 29 123 6,837 ^ 7 Tabelle m. D ihybri den. 9 d (grun) (mnzlig) s zus. a^s P»:s dW) ;« = 1751 erw. 0,250 ± 0,Oo5 Es = 6904 Sa'-.s = 456,51K Q = 0,94 Esy^ ^ 12,518 erw. 1 ± 0,08, in hinreichender Ubereinstimmung mit der Theorie. In Tabelle III erhalten wir bei Zusammenstellung der Versuche der Form Gelb-runzlig X Griin-ruiid, also in Tabelle III, Versuch 1—63 n = 63 Eu:Es = 0,240 Ea = 1652 erw. 0,250 ± 0,005 Es = 6884 Ea':s = 407,925 Q =r 1,02 vsv« = 12,175 ei'W. 1 ± 0,09 Die Mendelschen Zalilenreihen bei Monohybriden. 171 und bei deu Versuchen der Form Gelb-rund X Grun-runzlig, also in Versuch 64—85 n = 22 -!■« : ^'s = 0,247 2La ^ 418 env. 0,250 ± 0,011 J^s = 1691 Sa^:s = 107,418 " Q = 1,00 ^sv'' = ■ 4,105 ervv. 1 ± 0,15 und die gesamte Tabelle III, hinsichtlich des Merkmals Gelh-griin ge- priift, lieferi n = 85 2"«::f5 = 0,241 2-« = 2070 erw. 0,250 ± 0,005 Es = 8575 i:a-:s = 515,343 Q = 1,01 Esv^ = 16,280 erw. 1 ± 0,08, wo die groBe Abweichung im Mittelwertskriteriuni wohl zuiu Teil der Streichung der in Tabelle III luiufiger auftretenden „Zweifelhaften" zu- zuschreiben ist, wixhrend die tibereinstimmung in Q niclits zu wiinschen iibrig liiBt. B. Untersuchuug der Disjicrsion beim Merkmal Rund-runzlig. Wie in A. greifen wir auch hier einige oft wiederholte Kreuzungen heraus, rr v n tt aus Tabelle II: L.'s A. X Exp. und reziprok: n = 22 ^' li : :E'S = 0,257 i:ii = 484 erw. 0,250 ± 0,010 v,s. ^ 1885 E^^-.s = 127,576 Q = 0,91 2SV'' = 3,388 erw. 1 ± 0,15. aus Tabelle III: Serp. X Exp. und reziprok: n = 21 ^^':( : 2"s = 0,248 v^ — 570 erw. 0,250 ± 0,009 2s = 2302 E^^:s = 146,407 Q =.- 1,16 erw. 1 + 0,15, 172 Gauger. V. E. XSerp.: n = 32 v,y: 2s ^ 0,244 2ff = 961 erw. 0,250 ± 0,007 Zs = 3941 2(i-:s = 240,232 . Q = 1,00 v'<;v* = 6,044 erw. 1 ± 0,12, Sabre X L.'s A. und reziprok: n = 15 2^: 2 s = 0,258 ^/3 = 314 erw. 0,250 ± 0,012 2s = 1215 2p^:s = 85,740 Q = 1,29 vsys = 4^677 erw. 1 ± 0,18. Die Ubereinstimmung rait der •15gliedrigen Tabelle gefundene Q = betrachtet werden. Weiterhia priifeii wir, wie wir ob den verschiedenen Kreuzungen scheinlichkoit p = 0,250 zu grunde Tabelle auf: Theorie ist sehr gut. Das in einer = 1,29 darf sehr wolil als zufiillig beim Farbenmerknial getan haben, wohl stets genau dieselbe Wahr- liegt. Wir stellen hierzu folgeude 9 cf ^(runzlig) s (zus.) f»:s Aus Tall. II 1 L.'s A. X Exp. und reziprok 484 1885 124,274 2 L.'s A. B. P. 122 586 25,399 3 L.'s A. F. B. und reziprok 226 824 61,985 4 Deb. Serp. 42 160 11,025 • 5 B.Q. . N. de B. 172 734 40,305 6 Serp. Sabre 22 108 4,481 7 Serp. N. de B. 53 220 12,768 8 F. B. Tph. 205 786 5.3,467 f) Exp. Tph. 29 123 6,837 Alls Tab. Ill 10 Serp. Exp. und reziprok 570 2302 141,1.38 11 F. B. Serp. !I61 3941 234,337 12 F. B. Tph. 18 68 4,765 13 B. P. Serp. und reziprok 127 539 29,924 14 N. de B. Tpli. „ 108 476 24,504 Ih Sabre L.'s A. ,. 314 1215 81,149 3453 13967 856,358 2a: 2 s = 0,247 erw. 0,250 ± 0,004 2s\'' = 2,795 Q = 1,00 erw. 1 4- 0,18. Die Meiidelsclien Zahlenreihen bei Monohybriden. 173 Das in Q — 1,00 bestehende llesultat berechtigt wiederum zu der An- nahme, da6 bei samtlicheu Versuchen ein und dieselbe Wahrscheinlich- keit p = 0,250 bestand. Das berechtigt zur Zusammenfassung des Materials verschiedener Kreuzungsversuche : Tabelle 11 liefert insgesamt 11= 58 ^^/? : ^5 = 0,250 ^^(3 = 1355 erw. 0,250 ± 0,006 ^s = 5426 ^/3*:s = 347,774 Q = 0,93 2sv- — 9,399 erw. 1 ± 0,09, wahrend in Tabelle III, die wir jetzt nur hinsichtlich des Merkmals Rund-runzlig betrachten, die Zusamnienfassung der Kreuzungen der Form „Gelb runzlig X Grlin rund" ergibt: n= 63 j;i3:^s = 0,245 2^ = 1676 erw. 0,250 ± 0,005 JS'S = 6850 2^^:s = 422,718 Q = 1,04 ^5v' = 12,843 erw. 1 + 0,09, die Kreuzungen der Form „Gelb rund X Griin runzlig" liefern n= 22 ::i:^:2s = 0,250 i:^ = 422 erw. 0,250 + 0,011 2s = 1691 2;/3^: s = 110,384 Q = 1,11 2s\^ = 5,071 erw. 1 ± 0,15,- wahrend schlieBlich die gesamte Tabelle ID liefert: n = 85 ^^:^^s = 0,246 i:^ = 2098 erw. 0,250 + 0,005 28 = 8541 Hfi^-.s = 533,102 Q = 1,06 vsv* = 17,914 erw. 1 + 0,08, also Ergebnisse, die jedes Plaidoyer iiberfliissig machen. C. Weitere Kriterieu. Was weiter die Vorzeichen der Fehler betrifft, so laBt sich die folgende Tabelle aufstellen: 174 Gauger. Tab. I Tab. II Tab. Ill Tab. Ill (beziigl. i (beziigl. Gelb-griin) Rundrunzlig) ADzahl der Falle mit zu viel Rezessiven . p war . Anzahl der Falle mit zu wenig Rezessiven 40 Anzalil der Falle. wo genau — 26 35 36 3 3 1 29 47 48 58 85 85 34 n 7G Auch bit'T' finden sich keine Abnormitaten. Eudlich war es wiinschenswert, auch audere als die zweiten Fehler- potenzen zu priifen. Es faud sich nach den in Kap. I § 3 aufgestellten Formeln Tabelle I V V s = 674,98 6 = 0,95 2; |d| = 884 erw. 1 + 0,09, Tabelle II 2\ s == 525,67 0 = 1,01 v|d| = 7.34 erw. 1 t 0,11, Tabelle III, hinsichtlich Gelb-griin vVs = 818,641) 0 = 1,05 v|d| = 1183 erw. 1 + 0,09 vs»,. := 26251) R = 1,03 vV5|d| = 2885,7 erw. 1 ± 0,09, Tabelle HI, hinsichtlich Rund-ruuzlig vVT = 817,381) e = 1,08 2' |d| = 1223 erw. 1 + 0,09 2-.S'"' = 2618 M R-- = 1,09 2:V5|d| = 29.58,8 erw. 1 + 0,09. Die Ubereinstimmung ist gut. D. Das rn;ilili;ingigkeitskriteriuiii. Aus Tabelle III erhiilt man in Anwendung des in Kapitel I § 5 aufgestellten Kriteriums in der Kreuzung: Exp. y Serp. und reziprok: ^((( — fi)-:s = 10,4651 Q = 1,15 n = 21 erw. 1 + 0,15, 'i Unter Beriicksichtigung der Batesouschen FuBnote zu Tabelle III, Ver- such 3, woiiach in diesem Versudi 34 von 201 Individuen hinsichtlich des Merkmals der Gestalt zweifelhaft waren. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monoliybriden. 175 F. B. X Serp: 2{a — iiy:s = 14,3645 Q = 1,09 n = 32 erw. 1 + 0,12, Sabre X L."s A. und reziprok: 2: {a — (iy : s = 10,6053 Q = 1,37 n = 15 erw. 1 + 0,18 und in der gesamten Tabelle: ^(«— /?)-:5 = 38,9821 Q = 1,11 n = 85 erw. 1 .+ 0,08. Die schlechte Ubereinstininiung:, die wir hier, vor allem im Gesamt- resultat finden, hat ihren Grund in der Streiehuno: der „Zweifelhaften", die sich natiirlich g-erade hier stark bemerkbar machen niuB. Beriick- sichtigen wir nur diejenigen Versuche, in denen keine „Zweifelhaften" auftraten, so erhalten wir aus den Versuchen 1, 2, 14, 20, 28, 37, 46, 56, 57, 58, 59, 61, 62, 63, 70, 71, 72, 73, 76, 78, 79, 80, 81, 83, 84, 85 2'(a — /^)^S = 11,2048 Q = 1,07 n = 26 erw. 1 + 0,14 in geniigender tjbereinstinimung. § 2. Versuche von Darbishire. A. D. Darbishire veroffentlichte 1909') seine Untersiichungen iiber den EinfhiB spezieller Aszendenz auf die Zahlenverhilltnisse mit dem Ergebnis, dafi stets dieselben Zahlenverhilltnisse bei Erbsen auf- traten, gleichgiiltig, ob die P-Individuen „alte Rassen" verschiedenster geographischer Herkunft waren oder ob die vorangehenden fiinf Gene- rationen gelbe Heterozygoten waren. Die bei den Versuchen auftretenden „Zweifelhaften" sind wegen ihrer geringen Anzahl bei weitem niclit im- stande, das Ergebnis zu beeinflussen, und wurden ignoriert. Das beob- achtete Merknial war cUe Sanienfarbe (Gelb-griin). Man erhiilt bei Spaltung nach heterozygotischer Aszendenz: Tabelle HP) n = 201 2^a = 12788 ^«:^5 = 0,2490 ^s = 51353 erw. 0,2500 + 0,0019 :S«^s = 3220,297 Q = 0,98 ^sv* = 35,859 erw. 1 + 0,05, •) Proceedings of tiie Royal Society, Bd. 81, 1909, London, S. 61 ff. ') Nach Darbishires Einteilung. 176 Ganger. TabeUe IV n = 64 :£■« = 5719 ^a:l^s = 0,2501 ^s = 22869 erw. 0,2500 + 0,0029 ^«^:s = 1441,434 Q = 0,97 JS'sv* = 11,246 erw. 1 + 0,09, Tabelle V n = 100 2:a = 6406 i-«::i;5 = 0,2448 >:s = 26165 erw. 0,2500 + 0,0027 2;«^s.= 1583,996 Q = 0,93 ^^sv" = 16,308 erw. 1 + 0,07, Tabelle VI n = 121 2:« = 9829 ^■'«::i's = 0,2505 vs = 39239 erw.* 0,2500 + 0,0022 ^«*:s = 2482,324 Q = 0,95 2sy- = 20,261 erw. 1 + 0,06. Die Ubereiustimraung dieser Resultate mit der Theo vollauf. Ini Mittelwertskriteriuni findet sich dreimal Einh genugt ing der Grenzen des mittleren Fehlers. Einnial, in Tabelle V, Uberschreitung dieser Grenzen, aber auch in diesem letzten Fall bleibt die Abweichung geringer als der doppelte mittlere Fehler. Die Abweichung des er- rechneten Q vom apriorischen Wert 1 erreicht im Maximum, in Tabelle V, die GroBe des mittleren Fehlers, auch der Umstand, daB in alien vier Fallen Q < 1 ist, kaun ohne Zwang dem Zufall zugeschrieben werden. Bei Spaltung nach Kreuzung homozygotisch reiner Rassen erhiilt Darbishire Tabelle VII n = 13 Jl^« = 359 2- « : Ji' s = 0,2385 ^:5 = 1505 erw. 0,2500 + 0,0112 2u^:s = 86,835 Q = 0,76 ^sv' = 1,3975 erw. 1 + 0,20, Tabelle VIII n = 87 v« =: 1035 2:a:2i:s = 0,2651 y:s = 3904 erw. 0,2500 + 0,0069 Ua^-.S = 286,920 Q = 0,91 i^Av' = 13,420 erw. 1 + 0,08. Wegen des geringen Umfangs der Tabelle VII, wo u = 13 ist, darf Q = 0,76 noch als zufiillig gelteii, auch die miuimale (Jberschreitung der Grenzen im Mittelwertskriteriuin hat uichts zu sagen. In der um- Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 177 fangreichen Tabelle Vm findet sich im Mittelwertskriterium eiue Uber- schreitung der Grenzen des doppelten mittleren Fehlers, wir werden im nachsteu Paragraphen die Abweichungen in den Mittelwertskriterieu noch einer Priifung unterziehen. DaB Q hier die Grenzen leicht iiber- schreitet, bestatigt die Theorie, da unter den fiinf groBen Tabellen III, IV, V, VI, vm, mit groBer Wahrscheinlichkeit auch tJberschreitungeu der Fehlergrenzen von Q zu erwarten waren; dieses war di^ einzige, die sich ergab. Es sei hier beilaufig bemerkt, .daB das viel weniger umfangreiche Material, das Darbishire bei Untersuchungen anderer Art*) iiber Kreuzungen bei Pisum gewonnen hat, im Einklang rait diesen Ergeb- nissen steht. Wir finden Tabelle H^), , Merkmal Gelb-griin • n = 16 2a:2s = 0,2811 Sa = 190 erw. 0,2500 -f 0,0167 2:s = 676 Q = 0,97 Tabelle III, Merkmal Gelb-griin erw. 1 + 0,18, n = 20 2a:2,s = 0,2142 Sa = 151 erw. 0,2500 + 0,0163 ^s = 705 Q = 0,89 Tabelle lU, Merkmal Rund-runzlig erw. 1 + 0,16, n = 20 2a:2s = 0,2365 i:a = 158 erw. 0,2500 4- 0,0168 28 = 668 Q = 1,14 Tabelle IV, Merkmal Gelb-griin erw. + 0,16, n = 12 Ha-.Ss = 0,2299 Ua = 77 erw. 0,2500 + 0,0237 2s = 335 Q = 1,14 erw. 1 + 0,20. § 'i. Der Rest des Materials. Weiteres Material iiber Kreuzungsversuche bei Pisum findet sich bei Mendel, Correns, Tschermak, Hurst, Lock. Leider gibt Mendel die Details nicht an. Im ilbrigen zeigt das bei den genannten 1) Proceedings of the Royal Society, Bd. 80, 1908, S. 122 ff. ') Nach Darbishires Numerierung. Induktive Abstammnngs- und Vererbung8lehre. XXII. 12 178 Gauger. Experimentatoren vorhandene Material Ubereinstimniung niit dem ge- fundenen Resultate normaler Dispersion; da as sich indessen bier um Tabellen viel geringeren Umfangs als in § 1 und 2 handelt, die vor- handen sind, oder dem Text entsprechend zusammengestellt wurden, so sei auf ihre Vorf iibrung verzichtet. Mitgeteilt werde nock folgende von Hurst*) stammende Versuchs- reibe, di^ die Nachkommenscbaft eines Bastards der Form Gelb runzlig X Griin rund klassifiziert und aus der wir die folgende Reibe gewinnen: a (griin) ^ (runzlig) s (zns.) a>:s :..:b 1 10 6 33 3,030 1,091 2 9 4 36 2,250 0,444 3 9 11 35 2,314 3,457 4 129 125 503 33,083 31,064 5 9 5 20 4,050 1,250 6 37 36 171 8,006 7,579 7 17 12 74 3,905 1,946 8 50 52 255 9,804 10,604 9 110 107 394 30,711 29,058 10 31 30 115 8,357 7,826 U 26 25 97 6,969 6,443 12 8 7 22 2,909 2,227 445 420 1755 115,388 102,989 Man findet beim Merkmal Grelb-griin 2 a: Ss = 0,254 erw. 0,260 ± 0,010 Q = 1,07 erw. 1 + 0,20, beim Merkmal Rund-runzlig ^ ^ : 2$ = 0,239 erw. 0,260 ± 0,010 Q = 1,09 erw. 1 ± 0,20. Beidemal liegt Q innerbalb der Grenzen des halben mittleren Fehlers. Die leicbte Uberschreitung der Grenzen im Mittehvertskriterium beim Merkmal Rund-runzlig wird von der Tbeorie erlaubt. Zum Abscblufi der Untersucbungen uber das Material bei Pisum bringen wir eine Zusammenstellung der von den verschiedenen Forschern erhaltenen Gesamtresultate der in F2 erhalteneu gelben und griinea Journal of the Horticultural Society, 28, S. 483. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 179 Samen, wie sie aus Vereinigung der in Johannsens Elementen der exakten ErbKchkeitslehre S. 516 und 517 befindlichen Tabellen hervorgeht. a (griin) s (zns.) a'-.s Mendel 1865 2001 453 1190 445 3903 - 514 12788 5719 6406 9829 50 359 1035 8023 1847 4770 1755 15806 ■ 1952 51353 22869 26165 39239 211 1505 3904 499 065 Correns 1900 Tschermak 1900 Hurst 1904 111,104 296,876 112,835 963,774 135,346 3184,487 1430,188 1568,387 2462,072 11,848 85,635 274,392 Bateson u. a. 1905 Lock 1905 Darbishire TabeUe III .IV . V .VI . S.65 .VII „ VIII 44692 179399 11136,009 Wir erhalten bei 2s\^ = 2,446. n = 13 £a:i:s = 0,2491 erw. 0,2500 + 0,0010 Q = 1,00 erw. 1 ± 0,20 e = 0,87 erw. 1 + 0,25. Die libereinstimmung iai Mittelwertskriterium und in 0 ist gut, und wenn sich bereits Q^ urn weniger als 0,004 vom apriorischen Wert 1 unterscheidet, so beruht das zwar auf Zufall, zeigt aber doch, daO ledig- lich gar kein Grund zur Annahme anormaler Dispersion vorliegt. Eapitel III. Versuche bei Mais. § 1. Versuche von Correns und de Vries. In seiner Abhandlung iiber „Bastarde zwischen Maisrassen"') hat Correns umfangreiches Material niedergelegt , dem wir fiir unsere Zwecke die folgenden Daten entnehmen. •) Bibliotheca Botanica, X, Heft 53. 12* 180 Gauger. Stellen wir zunachst diejenigen Angaben zusammen, wo nach Mendel 75 "/o runde und 25 "/o rimzlige Samen zu erwarten waren, gleichgiiltig, ob audi noch andere Merkmale (Farbe derKoruer) niendelten, Oder ob sich die gekreuzten Individuen nur hinsichtlich der Gestalt der Sainen unterschieden, so erhalteu wir die folgende Tabelle, die jeweils die Anzahl der Runzligea und die* der Uberhaupt erhaltenen Individuen fiir jeden Kolben angibt: a (runzlig) s (zus.) «»:s 1 Versnch 112 ») 47 261 8,464 2 53 207 13,570 3 45 187 10,829 4 51 224 11,612 5 Versnch 118 42 175 10,080 6 1 2 0,500 7 47 144 15,340 8 53 203 13.837 9 10 39 2,564 10 5 21 1,190 11 31 137 7,015 12 3 19 0,474 13 24 97 5,938 14 28 107 7,327 15 Versuch 119 28 114 6,877 16 41 154 10,916 17 57 225 14,440 18 15 52 4,327 19 Versnch 120 10 49 2,041 20 6 54 0,667 21 38 114 12,667 22 29 119 7,067 23 Versuch 121 54 225 12,960 24 33 164 6,640 2o 51 216 12,042 26 46 161 13,14.3 27 41 175 9,606 28 32 140 7,314 29 4 18 0,889 30 15 75 3,000 31 22 103 4,699 32 29 127 6,622 33 27 94 7,7.'t.'> 1(118 4202 2.">2,112 ') Nach Correns' Bezeichnungen. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 181 ^«:^5 = 0,242 erw. 0,250 + 0,007 ^sv* = 6,037 Q = 0,99 erw. 1 + 0,12. Da die EinteDung der Ernte in runde und runzlige Individuen keine Scliwierigkeiten machte, so ist eine Abweichung im Mittelwerts- kriterium als fehlerfrei beobachtet uad die iibrigens geringe Uberschreitung der Fehlergrenzen als zufallig anzusehen. Q liegt sehr nahe beim apriorischen Wert 1. Bei Ruckkreuzungen mit der rezessiven Form werden 50 "/o Runz- lige erwartet. Beobachtet wurde*) a (mnzlig) g (zus.) a':s 1 Versuch 107 9 12 6,75 2 3 5 1,80 3 2 3 1,333 4 0 1 0,0 5 1 1 1,0 6 18 38 8,526 7 6 10 3,60 8 Versnch 111 55 108 28,009 9 50 102 24,510 10 66 146 29,836 11 21 29 15,207 12 Versuch 113 26 56 12,071 13 Versnch 114 85 160 45,156 342 671 177,798 ^sv* = 3,548 Ha: Us = 0,510 Q = 1,04 erw. 0,500 + 0,019 erw. 1 + 0,20. Nebea dem Dispersionskriteriiim liegt hier auch die relative Haufig- keit innerhalb der Fehlergrenzen. SchlieBlich steUen wir diejenigen Falle zusaramen, in denen nach der Theorie 50 "/o weiBe und 50" I o blaue Korner zu erwarten waren. *) Versuch 109 war wegzulassen, da nur ein Teil der Korner gezahlt wurde. 182 Ganger. a (weiB) s (zns.) a»:s 1 Versnch 120 27 49 14,878 2 23 54 9,796 3 47 114 19,377 4 58 119 28,269 o Versuch 121 95 225 40,111 6 82 164 41,000 7 99 216 45,375 8 83 161 42,789 9 94 175 50,491 10 71 140 36,007 11 8 18 3,556 12 Versiich 123 42 83 21,253 13 70 130 37,692 14 43 100 18,49 15 4 10 1,6 16 1 1 1,0 17 25 55 11,364 18 36 72 18,0 19 22 43 11,256 930 1929 452,304 vsv- = 4,564 Sa-.Hs = 0,482 Q = 0,98 erw. 0,500 + 0,011 ■ erw. 1 + 0,16. Ohne Zweifel liegt hier ein Fall von Klassifizierungsfehlerii vor. ffierauf haben "wir die groBe Abweichung im Mittelwertskriterium zuriick- zuflihren. Hier sei auch der interessante vou Correns') gefundene Fall er- walint, daB bei der Kreuzung von blauem Zuckermais und weiBem Starke- niais unter 8924 F2-Endospernien 1393 runzlige, stiirkefreie Individuen gefunden wurden, also 15,61''/o statt 25''/o Rezessive. Correns loste dieseii Fall experimentell: offenbar wirkten die PoUenkorner mit deni Faktor fiir Starkebildung hier schneller. Wir finden bei n = 28: Q' = (n — l)pq 2;si V Si 0,156] )■- 2,04 erw. Q ^ 1,43 1 + 0,13 ') Berichte der Deutschen Botanischen (resellschaft, XX, S. 159. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monobybriden. 183 uud haben hier ein Musterbeispiel einer unechten Mendelschen Reihe, die auf biogenetischen Eigentiimlichkeiten beruht und iibernormale DispersioQ zeigt. Den von Correns stammeaden Reihen fiigen wir noch die folgende, de Vries entnommene Reihe') bei, welche die F2-Generation der Kreuzung aus zuckerhaltigem und starkehaltigem Mais klassifiziert. a (zuckerhaltig) s (zas.) 1 80 333 2 36 182 3 92 380 4 91 396 5 80 322 6 85 336 7 100 389 8 76 277 9 137 520 10 119 445 11 92 381 12 49 191 13 80 263 14 34 132 15 47 211 16 88 364 17 87 418 18 93 369 19 71 260 20 48 215 1585 6384 2a::Ss = 0,2483 erw. 0,2500 ± 0,0054 Q = 0,92 1 + 0,16 in guter Ubereinstimmung mit der Theorie. § 3. Versiiche von Lock. In Locks „ Studies in Plant-Breeding in the Tropics"^) finden wir umfangreiches Material iiber Kreuzungsversuche bei Zea Mays. Wir fiihren liier alle groBeren Reihen vor, die der Klasse der echten Mendel- schen angehoren, wahrend wir die kleinen TabeUen (n ^ 9) iibergehen. ') Revue de Botanique, XII, 1900, S. 290. ') Annals of the Roy. Bot. Gard. Peradeniya, Vol. Ill, 1906, S. 95 H. 184 Ganger. (1) Merkmal: Korner starkehaltig-zuckerhaltig. Tabelle I. Zwei Varietaten, "White Dent und Black Mexican, erstere starke- haltig, letztere zuckerhaltig , werden gekreuzt und die Nachkominen- schaft des Bastards wird untersucht. Nach der Theorie waren von den Fa-Samen 25 "/o Rezessive (zuckerhaltige) zu erwarten. a (zuckerhaltig) s (zus.) 92 382 100 409 135 514 131 464 98 370 95 432 97 397 125 447 78 331 87 375 117 425 97 389 91 368 72 315 98 388 97 383 60 292 93 392 1763 7073 n = 18 2: a -.Us = 0,249 erw. 0,250 j + 0,005 Q = 0,90 erw. 1 + 0,17 Die Zahl der Rezessiven war 7mal zu groB, llmal zu klein. Tabelle U. Genau derselbe Kreuzungsversuch wird wiederholt niit den Varie- taten Yellow flint (stiirkehaltig) X Black Mexican (zuckerhaltig). Es ist n = 22 i:a:i:s = 0,2348 2 a (zuckerhaltig) = 2031 erw. 0,2500 + 0,0047 ^s = 8649 Q = 1,11 erw. 1 + 0,15. Das ist eigentlich bereits eine unechte Mendelsche Reihe. Da Lock versichert, da6 die Klassifizierung keine Schwierigkeiten gemacht habe, muB der Grund der groBen, den dreifachen mittleren Fehler iiber- steigenden Abweichung im Mittelwertskriterium in anderen Unregel- maBigkeiten gesucht werden. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 185 Tabelle m. Bei einer Riickkreuzuag mit der rezessiven Form, beim Bastard (Yellow pop corn (stiirkehaltig) X Giant wliite sugar corn) X Giant w. s. c. sind 50°/o Zuckerhaltige zu erwarten. Lock findet bei n = 10 1946 3964 0,491 erw. 0,500 ± 0,008 Q = 1,18 erw. 1 + .0,22 in geniigender Ubereinstimmung. Tabelle VI i\ Bei der Kreuzung (White flint (starkehaltig) X Giant white sugar corn) X G. w. s. sind 50*'/o Zuckerhaltige zu erwarten. a (zuckerhaltig) s (zns.) 1 261 507 2 259 477 3 .320 642 4 .311 628 5 242 449 6 235 504 7 181 339 8 234 465 9 220 416 10 300 603 11 299 602 12 257 524 13 214 478 14 313 632 3646 7266 Ila-.Es = 0,502 erw. 0,500 + 0,006 Q - 1,12 erw. 1 + 0,19 In acht Serien traten zu wenig Rezessive auf, in sechs Serien zu viele. (2) Merkmal: Korner gelb-weiB. Tabelle XI. Bei der Riickkreuzung eines Bastards aus gelbem und weiBeni Mais mit der rezessiven (weiBen) Form waren 50 "/o weiBe Korner zu erwarten. (Yellow pop corn (gelb) X Giant white sugar corn) X G. w. s. n = 10 2a:Zs = 0,507 Q = 0,74 erw. 0,500 + 0,008 erw. 1 + 0,22. •) Tabelle IV ist eine unechte Mendelsche Reihe; Q = 1,26 erw. 1 ± 0,12. Lock nimmt Fremdbestaubung an. Tabelle V hat ausznseheiden, da eine genaue Klassi- fiziemng nnmoglich war. 186 Gauger. Das Resultat kann bei der geringen Anzahl von Serien als niit der Tlieorie vertraglich gelten. Tabelle XII. Die Riickkreuzung eiues Bastards aus weifi- und gelbkorniger Varietat mit der rezessiven weiBen Form wird hier fiir einen besonderen Fall wiederholt. Man findet: a (weiB) s (zns.) 1 248 498 2 254 522 3 203 418 4 240 515 5 241 466 6 201 396* 7 183 372 8 167 312 9 208 420 10 148 321 11 162 335 12 254 490 13 151 302 14 221 429 15 113 232 16 203 . 360 17 2i(; 424 18 105 234 19 132 260 20 75 138 3725 74;i!l ^«:^s = 0,501 erw. 0,500 ± 0,006 Q = 0,96 erw. 1 + 0,16. Die Ubereinstimmung ist sehr gut. Insgesamt sind 3726 WeiBe vorhanden (erw. 3719,5), ira Dispersionskriterium ist die Abweichung von 1 gleich dem vierten Teil des apriorischen mittleren Fehlers und endlich treten genau in 10 Fallen positive, jin 10 Fallen negative Ab- weichungen v; auf. Die Reihen XIII — XXVI sind unechte Mendelsche Reihen. Ini zweiten Teil der Abhandlung iiber Rastarde bei Mais: „An Analysis of the method of inheritance of certain colour character in the case of a mongrel strain" findet sich eine stattliche Anzahl unechter Mendelscher Reihen, die wir hier nirht besprechen, dagegen erregt die Tabelle 33 unsere Aufiiierksanikcit, da hier zum ersten, ubrigens einzigen Male trotz guter Ubereinstimmung im Mittelwertskriteriuni ein Die Mendelschen Zahlenreilien bei Monohybriden. 187 Q auftritt, das entschieden zu groli ist, uud wir miissen diesem Fall urn so melir naher treten, als es sich um eine Reihe von 95 Gliedern handelt. Aus einer Maiskultur, die in bimtem Durcheinander o^elbe, blaue uiid weiBe Korner oft auf demselben Kolben zeio:te, wurde ein Kolben niit 415 gelben, 224 weiBen, 118 blauen Kornern als P-Generation ent- nonimen. Die Nachkommenschaft der vveiBen war, da im wesentlichen Selbstbestiiubuug stattfand, zu 90°/o weiB, wahrend der Rest aus gelben und blauen Kornern bestand (Fi); einige der gelben Korner warden gesat und spater bestaubt durch Pflanzen, die von den weiBen Kornern desselben Kolbens stamniten, und in eineni Fall wurde auf diese Weise ein Kolben mit 280 weiBen und 244 gelben Kornern hervorgebracht (Fa); 126 gelbe Korner dieses Kolbens wurden endlich gesat und spater durch eine rein weiBe Varietat bestaubt. So entstand die Generation F3, in der 50°/o weiBe und 50''/o gelbe Korner erwartet wurden. Es wurden 96 Kolben erhalten, von denen einer auch blaue Korner hervorbrachte, also offenbar durch eine in der Nahe aufgezogene blaue Varietat beein- fluBt war. Die 95 ilbrigen Kolben zeigten wie erwartet gelbe und weifie Korner. 't (weiB) s (zns.) 1 317 677 2 311 611 3 348 730 4 284 534 5 380 768 6 278 579 7 328 690 8 355 648 9 256 559 10 315 655 11 245 490 12 329 621 13 296 579 14 311 6.34 15 237 490 16 279 560 17 362 700 18 280 493 19 239 480 20 .352 647 '» (weiB) s (zns.) 21 308 617 22 245 508 23 256 520 24 277 547 25 . 385 765 26 299 603 27 .329 708 28 .328 700 29 361 739 30 205 438 81 .369 703 32 210 406 33 236 511 34 339 626 35 323 619 36 422 779 37 220 441 38 331 641 39 262 527 40 L52 329 188 Ganger. o (weifl) s (zns.) 41 224 449 42 302 643 43 295 565 44 230 441 45 279 548 46 215 434 47 338 652 48 227 448 49 255 509 50 217 467 51 256 507 52 280 566 53 207 406 54 294 556 55 210 407 56 189 391 57 278 582 58 200 437 59 156 309 60 183 357 61 322 660 62 318 638 63 417 862 64 305 603 65 266 545 66 293 601 67 276 527 68 340 725 o (weiB) s (zus.) 69 277 557 70 328 661 71 384 746 72 321 735 73 248 510 74 326 577 75 291 559 76 296 598 77 346 629 78 317 651 79 330 698 80 299 618 81 171 329 82 158 333 83 187 341 84 232 455 85 296 575 86 286 583 87 328 697 88 275 551 89 333 642 90 338 665 91 274 554 92 273 563 93 224 431 94 156 307 . 95 126 271 Es ist n = 95 i:« = 26751 2s = 53543 2a: 2:$ = 0,4996 erw. 0,5000 + 0,0022 Q = 1,18 erw. 1 ± 0,07. Wahrend also hier im Mittelwertskriterium reichlich geniigende tJbereinstimmung gefunden wird, betriigt die Abweichung in Q den 2V2-fachen Betrag des apriorischen mittleren Fehlers. Nun findet aber schon Lock auf graphischeni Wege, da6 die Verteilang der Fehler der Theorie entspricht, und man errechnet, daB die Pebler folgenderniaBen verteilt sind, wenn mit mi der mittlere Fehler bezeichnet wird: Die Mendelsclien Zahlenreihen bei Monohybriden. 189 - beobachtet erwartet 0 < «i ,9i — P < V4 nii 18 18,8 FaUe V4mi < 5? < Va nii 16 17,6 » Vanii n 'U nii 14 15,5 11 ^Unii t^ nii 14 13,0 V nii V 1V2 mi 14 17,4 V IV2 nii V 2 nii 11 8,4 » 2 nii n 3 mi 5 4,1 V 3 nii •n 4 mi 3 0,2 « 4 nii 11 00 nii 0 0,0 •)1 Abnorme Abweichungeu finden sich lediglich in der Tatsache, dafi Fehler groBer als 3 mi in drei Fallen vorkommen, wahrend kein solcher Fall hatte auftreten soUen. Um aber noch deutlicher zu zeigen, dafi die gefundene iibernormale Dispersion offenbar auf Unregelmafiigkeiten beim Versuch zuriickzufuhren ist, nicht aber auf die Systematik der Fehleranordnung, stellen wir eine neue Tabelle auf, indem wir je flinf Serien der Originalreihe zusammen- fassen, und zwar der Reihe nach. Wir erlialteu so die Reihe: 01 (weifi) s (zus.) 1 1640 3320 2 1532 3131 3 1418 2814 4 1512 2880 5 1471 2957 6 1522 3188 7 1477 2865 8 1387 2717 9 1330 2646 10 1252 2510 a (wei6) s (zus.) 11 1247 2442 12 1006 2076 13 1628 3308 14 1514 3071 15 1570 3127 16 1588 3194 17 1044 2033 18 1560 3138 19 1053 2126 Man errechnet aus dieser Reihe Q^ = 1,387 und soniit Q = 1,18 erw. 1 ± 0,16. Q iiberschreitet den apriorischen mittleren Fehler nur noch uni eineu geringen Betrag. Wir beobachten somit beim Zusammenwerfen mehrerer 190 Ganger. Einzelvei'suche eine Verrin^erung der in Einheiten des mittleren Fohlors ausgedriickten Abweichung in Q, d. h. ein Niiherriicken des Dispersions- quotienten an die Erwartung. Das Zusammenwerfen von Einzel- versuchen haben wir dabei ohne jede Tendenz vorgenonimen, indeni wir je die gleiche Anzahl aufeinanderfolgender, nicht in besonderer Weise angeordneter Eiuzelversuche zusammenfaBten. Unsere Beobachtung uun, namlich das Naherriicken von Q an die Erwartung, ist zwar durchaus kein hinreichendes, aber doch ein notwendiges Kriterinm fiir die Be- rechtigung der Annahme, dafi in der Originalreihe alien Versuchen die- selbe Wahrscheinlichkeit zugrunde liegt, aber etliche Versuche durch UnregelmJiBigkeiten gestort sind. Im iihrigen verdienen ohne Zweifel solche Reihen, in denen der Stammbauni der letzten Generationen weniger korapliziert ist als im vorliegenden Fall, gerade hier, bei unserer Kritik, raehr Beachtung. DaB im vorliegenden Fall UnregelmaBigkeiten vorkommen konnten, geht aus der Tatsache hervor, daB neben Kolben mit weiBen und gelben Kornern auch ein solcher mit blauen Kornern auftrat. So gnt hier eine UnregelmJiBigkeit auftrat, die entdeckt werden muBte, kiinnen auch anderswo Storungen aufgetreten sein, die nicht kontroUiert werden konnten und verborgen blieben. Kapitel IV. Der Rest des Materials. § 1. Botanisches Material. Der Umfang des sonst noch vorhandenen Materials bleibt weit zuriick hinter den Versuchsreihen bei Piston und Zea Mays. Die zahl- reichen in der Literatur vorhandenen Tabellen ganz geringen Umfangs fiihren zu unsicheren Resultaten. Im llbrigen ist anzunehmen, daB, was wir bei Erbsen und Mais gefunden haben, auch im iihrigen Pflanzen- reich zutrifft, und wir bringen im folgenden einige Stichproben'). E. Baur bringt in seinen „Untersuchuugen iiber die Erblichkeits- verhaltnisso einer nur in Bastardform lebensfiihigen Sippe von Antirrhinum majus-' 'j in Tabelle II Versuche iiber Kreuzung von gelb- und grUn- ') Das gesamte botanische Material wurde gepriift. Wir fiihren liier uur die intereBsantesten Reihen vor. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 191 blattrigen Individuen und erwartet auf Grand der eigenartigen bei einigen A»rea-Varietaten von Antirrhinum bestehenden Erblicbkeits- verhjiltnisse .50°/o gelb- und 50 "/o griinblattrige Individuen. Er erhalt fgruDblattrig) s (zus.) 1 36 89 2 4 14 3 17 29 4 59 1(12 5 34 68 6 50 99 7 77 158 8 13 26 9 109 212 10 45 102 n 137 279 581 1178 n ^ 11 Sa-.Ss = 0,493 erw. 0,500 + 0,015 Q = 1,00 erw. 1 + 0,21 e = 0,85 erw. 1 + 0,24 in geniigender Ubereinstinimung mit der Theorie. In Reports I S. 15ff. werden Kreuzungsversuche mit Lychnis mit- geteilt. Nach Kreuzung behaarter und unbehaarter Varietaten findet sich als Nachkommenschaft der Bastarde in Tabelle 11, S. 17: o (nnbehaart) s (zus.) 1 6 23 2 21 103 3 12 43 4 4 15 5 17 (34 6 14 76 7 10 38 8 14 73 9 6 21 10 16 53 11 2 9 12 4 16 126 534 ^a-.Us = 0,236 erw. 0,250 ± 0,019 Q = 0,68 erw. 1 + 0,20 ') Beriehte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 25, S. 453. 192 Ganger. urid bei Riiekkreuzung des Bastards niit der rezessiven Form in Tabelle UI, S. 18 a (unbehaart) s (zns.) 1 27 58 2 60 127 3 75 152 4 49 94 5 25 43 6 4 8 7 11 27 H 80 170 9 7 16 10 5 12 U 24 38 12 6 15 13 16 29 14 44 91 433 880 Sa::Ss = 0,492 erw. 0,500 + 0,017 Q = 0,74 erw. 1 ± 0,19. Trotz der geringen Anzahl von Serien nimnit es wunder, daB Q die Grenzen des niittleren Fehlers beidenial nach der Richtung unternormaler Dispersion uberschreitet. Tabelle IV in Reports I (S.^50) berichtet iiber die Individuen, die aiis der Riickkreuzung eines Bastards aus braun- und griinsamigen Levkoyeu mit der rezessiven (griinen) Form hervorgingen. Bei der be- steheuden Faktorenkoppelung fanden .sich (siehe Tabelle S. 193, oben): Man findet 2::a:2LS = 0,496. Q = 0,91 erw. 0,500 + 0,017 erw. 1 + 0,12. 1 2 mal traten zii viele Behaarte auf, 18mal zu wenig, 2 mal war genau die Halfte behnart. Fehler kleiner als der mittlere kommen vor 24 mal (erw. 21,8), Feliier zwischen einfachem und doppeltem Betrag des niittleren Fehlers 6 mal (erw. 8,7); Fehler groBer als der doppelte mittlere J^ehler 2 mal (erw. 1,5). Die Kriterien stehen alle in guter Ubereinstimmung mit der Theorie. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 193 a (behsiart) s (zus.) a»:s d 1 12 23 6,261 + 1 2 16 24 10,667 + 8 3 10 23 4,348 — 3 4 0 a 0,0 — 3 5 12 19 7,579 + 5 6 5 20 1,25 — 10 7 18 34 9,529 + 2 8 15 28 8,036 + 2 9 17 30 9,633 + 4 10 16 33 7,758 — 1 11 21 43 10,256 — 1 12 11 23 5,261 — 1 13 10 23 4,348 — 3 14 14 29 6,759 — 1 15 6 17 2,118 + S IG 5 7 3,571 + 3 17 8 15 4,267 + 1 18 3 6 1,5 0 19 31 62 15,5 0 20 40 63 25,397 + 17 21 27 49 14,878 + 5 22 20 39 10,256 + 1 23 4 13 1,231 — 5 24 7 15 3,267 — 1 25 12 26 5,538 — 2 2(; 9 20 4,05 2 27 8 15 4,267 + 1 28 6 13 2,769 — 1 29 25 56 11,161 — 6 30 20 46 8,696 — 6 31 11 24 5,042 — 2 32 11 26 4,654 — 4 430 867 219,847 107 Endlich sei die in Reports 11, S. 20 befindliche Reihe behandelt. Bei einer Riickkreuziing: des Bastards aus der weiBen Matthiola incana uud einer cremefarbenen Zehnwocheu-Levkoje mit der rezessiven (creme- farbenen) Form treten griine, braune uud intermediare Individuen im Verhaltnis 1:1:2 auf. Bei den Friichten von vier Pflanzen wurden folgende Zahlen gefunden. Indaktive Abstammung8- und Vererbungslehre. "XXK. -lo 194 Gauger. grun intermediar braun 1 16 15 30 2 20 24 25 3 21 14 27 4 13 9 23 5 15 22 26 6 11 14 - 36 7 14 16 27 8 16 16 31 9 9 21 29 10 15 19 31 11 5 5 9 12 9 16 24 13 12 21 22 14 16 12 19 15 15 13 32 16 15 16 33 17 12 16 31 18 17 13 42 19 14 20 31 20 15 10 38 21 23 7 37 22 18 6 27 23 10 14 22 831 339 652 Man findet ftir die ( ^xriinen relative Haufigkeit: 0,250 erw. 0,250 + 0,012 Q = 0,92 erw. 1 ± 0,15 6» = 0,89 erw. 1 ± 0,16 R r=z 0,84 erw. 1 ± 0,18, fiir die Braunen relative Haufigkeit: 0,493 erw. 0,500 ± 0,014 Q = 0,95 erw. 1 ± 0,15 e = 0,94 erw. 1 + 0,16 R = 0.93 erw. 1 + 0,18 in guter tfbereinstimmung rait der Theorie. § 2. Zoologisches Material. Beim zoologisclien Material inehreu sich die Falle unechter Mondel- scher Reihen. Sowohl bei den Huhnerk.ammen als bei den Seidcnwiirmern — tiber beides ist besonders umfangreiches Material vorhanden — trifft man haufig Ahweicliungen vom a.priorischeu Wert der I'elativen Hiiufig- keiten, welche nicht dem Zufall alleiu zugeschrieben werden konnen. DaB aber bei echten Mendelschen Reihen audi hier norraale Dispersion auftritt. dafiir seien zwei Beispiele vorgefiihrt. Bateson und Punnett finden') bei Kreuzuugeu von Hiihnern mit Erbsen- bezw. Rosenkamm nacli Riickkreuzung eines Bastards mit der rezessiven Form 449 Dominante und 469 Rezessive. •) Reports to Ihe Evolution Committee, II, S. 100 ff. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 195 'I (rezessiv) s (zus.) 1 15 22 2 21 33 3 21 ■ 34 4 9 20 5 5 13 6 16 39 7 15 34 8 30 55 9 24 45 10 18 ■ 30 U 42 84 12 46 106 13 5 9 14 3 9 15 12 22 16 16 25 17 5 9 18 36 66 19 7 15 20 4 10 21 3 6 22 110 210 23 6 22 469 91H ^ldt 112 ^ Vs|d| = 287,83 ^V7 = 130,961 ^s'A = 337,69. Man erhalt bei n = 23 ^■'«:^s = 0,511 erw. 0,500 ± 0,017 Q = 1,00 erw. 1 + 0,15 fc> = 1,07 erw. 1 + 0,17 R = 1,07 erw. 1 + 0,18, zu viele Rezessive in 12 Fallen die erwartete Zahl von Rezessiven in 2 „ zu wenig Rezessive in 9 „ 0 < Fehler nii ^ nii in 14 (erw. 15,7) Fallen 2 nii „ 8 ( „ 6,2) „ 2 mi ^ „ < 3 ffli „ 1 ( ., 1,0) 3 mi ^ „ 36 63 n 20 31 7 9 U 8 11 19 9 13 32 10 4 9 11 15 40 12 19 24 13 7 12 14 2 4 15 4 9 16 14 28 o (farbig) « (zus.) 17 12 21 18 15 28 19 7 13 20 4 7 21 5 10 22 7 15 23 6 17 24 0 1 25 13 28 26 31 49 27 4 8 28 4 . 11 29 8 10 30 8 15 31 3 7 32 la 23 ^a = 323 ^'«::i:s = 0,635 j:s = 6(J4 erw. 0,500 + 0,020 Q = 1,05 erw. 1+0,12 & = 1,11 erw. 1 +0,14 R = 1,12 erw. 1 + 0,15. Es traten 16mal zu viel Rezessive, 4 „ die zu erwartende Anzahl, 12 „ zu wenig Rezessive auf. Der Fehler lag zwischen 0 und ni 21mal (erw. 21,8), 111 „ 2 m 9 „ ( „ 8,7), 2ni „ 00 111 2 „ ( „ 1,5). Offenbar ist die relative Hiiufigkeit ini Mittelwertskriterium durch Klassi- fizierungsfehler entstellt. Die iibrigen Kriterien zeigen gute Ubereiii- stimiiiuiig niit der Theorie. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 197 Kapitel V. Die Bedeutuug des Resultats. Es ist nunmehr notwendig, iiber die Bedeutung zu sprechen, die dem gewonnenen Resultate zukoinmt. Ira Falle der echten Mendel- schen Reihen zeigt das Auftretea normaler Dispersion und die gute Ubereinstimmung mit dem Bernouillischen Sdienia, daB bei Monohybriden die relativen Haufigkeiten der mit den verschiedenen Merkmalen ver- seheneu Individuen den Charakter mathematischer Wahrscheinlichkeiten haben, daB der Zufall und nur der Zufall die Abweichungen von der Erwartung hervorruft. Der biogenetische Vorgang hat ein Analogon in den Ziehungen aus einer Urne. Die beiden Eltern bilden Gameten, von denen genau die Halfte das dominante A als Anlage bekommt, die andere Halfte das rezessive a, das bedeutet in der Spraehe des Mathe- matikers: die Urnen werden in alien n Filllen, in denen der Versuch wiederholt ist, in gleicher Weise geftillt, niimlich so, daB die Wahr- scheinlichkeit fur Entstehung eines Individuums mit rezessivem Merkmal p wird. Die GroBen Si geben die Anzahl der Ziehungen an, die aus jeder der n gleichniaBig gefiillten Urnen gemaeht werden ; a\ der si-Individuen zeigen das rezessive Merkmal. Beachten wir, daB das Resultat nor- maler Dispersion nur moglich ist, wenn die Urnen alle genau in der gleichen Weise geftillt sind! Nicht eine Regel besteht, wonach p die relative Haufigkeit der Rezessiven in den Urnen ist, aber Schvvan- kungen vorkommen konnen, sondern ein biogenetisches Gesetz muB ^bestehen, welches die genaue Gleichheit der Urnenfiillung bewirkt, welches zur Folge hat, daB genau die eine Halfte der Gameten das eine Merkmal, die andere das andere Merkmal als Anlage mitbekommt. Die Zellforschung nimmt an, daB das bei einer Reduktionsteilung ge- schieht. Alsdann finden sich die Gameten durchaus zufallig zusammen, das miissen wir ebenfalls aus dem Resultat normaler Dispersion schlieBen. Wenn weiterhin wir es mit einer unechten Mendelschen Reihe zu tun haben, so durfen wir annehmen, daB auch hier ein dem Wiirfelspiel analoger Vorgang zugrunde liegt, daB aber dieser einfache Vorgang auf Grund vorher oder nachher eintretender UnregelmaBigkeiten in der R»ihe nicht sein einfaches Abbild gefundeu hat. Nicht war es unsere Absicht, fiir jeden Fall auf die Griiude der so veranlaBten Abweichungen einziigehen, wir haben nur gezeigt, daB in vielen Fallen die tlber- einstimmung zwischen Theorie und Beobachtung vollkommen ist, nur wo dies nicht der Fall ist, da wird der Experimantator nach der Ur- 198 Ganger. sache der UnregeIniaBig:keit suchen miisseii und diese Untersuchung hat bereits in einigeu Fallen zuni Ziel gefiihrt. Zuin ScliluB nocli ein Ausblick! Bei Monoliylmden besteht, wic wir zeigteu, noniiale Dispersion hiusichtlich der verschiedenen Kategorien. 1st das auch bei Polyhybrideu der Fally Hier treffen wir in Fa bei Vererbung der Merkmalspaare A — a und B — b — uni einen einfachen Fall vor Augen zu habeu — vier Arten von Iiidividuen AB, Ab, aB, ab und zvvar ini Verhaltnis 9:3:3:1 und jede einzelne dieser Kategorien kann normale Dispersion nur dann zeigen, wenn die Bastarde Fi die vier verschiedenen Arten von Ganieten in genau der gleichen Anzahl produzieren, wenn also von vier Gameten immer genau ein Exemplar die Faktoren AB, eines di(! Faktoren Ab, eines aB und eines ab besitzt. Dann sind die Urnenfiillungen gleich- niaBig und normale Dispersion ist zu erwarten. Tatsachlich aber sind die Urnenfiillungen ungleich, wenn Mendels Unabhiingigkeitsregel gilt, da diese Regel von eineni biogenetischen Gesetz, das eine genau gleirhe Zahl der vier Garaetenarten hervorrufen wiirde, nichts weiB, vielniehr gerade behauptet, daB kein solches Gesetz bestehe, sondern die beiden Merkmalspaare unabhiingig voneinander vererbt werden, so daB also von vier Gameten auch mauchmal SAB, OAb, OaB, 2 ab sind, Oder 0 AB, 2 Ab, 2 aB, 0 ab. Die P'olge wird dann sein, daB die Serienwahrscheinlichkeiten schwanken, ond in den einzelnen Kategorien ist libernormale Dispersion zu erwarten, nicht obwohl, sondern weil Unabhangigkeit in der Vererbung der beiden Merkmalspaare besteht. Herrn Prof. Dr. B^ernsteiu daiike ich herziich fiir die Anregung zur vorliegenden Arbeit, sowie fiir die giitige Beratung bei ihrcr Durch- fUhrung. Kleinere Mitteilungen. tjber das Vorkonimen voUkoiniiiener Doniinanz bei einem quautitativen Merkmal. H. Kappert, Kaiser Wilhelm-Institut fiir Biologie. (Eingegangen am 25. November 1919.) Vollige Dominanz, d. h. vollkommene Ausbildung des einen elter- lichen Merkmales im Bastard und die ganzliche Unterdriickung des ent- sprechenden Merkmales des anderen Elters, ist sicher keine haufige Er- scheinung. Falle, in denen Dominanz in diesem engen Sinne vorzuliegen schien, zeigten bei genauer Priifung doch nicht selten eine mehr oder weniger deutliche Einwdrkung audi des rezessiven Elters'). Quantitative Unter- suchungen von Correns^) an Bastarden zwischen gefarbten und ungefarbten, bezw. hell- und dunkelbliihenden Pflanzensippen deckten zuerst die Fehler- quellen auf, die vorher bfter dem Beobachter voile Dominanz vorgetauscht batten, wo in Wirklichkeit eine intermediare Vererbung vorlag. Auch her- nach mogen noch oft ahnliche Pehlerquellen zu falschen Angaben gefiihrt haben. Jedenfalls lalit die Tatsache, dafi die Bastarde fur gewohnlich eine intermediare Stellung einnehmen, sobald es sich um zahlenmafiig bestimm- bare Merkmale handelt. die Angabe vollkommener Dominanz bei nur quali- tativ bestimmbaren Merkmalen mit Fug und Recht zweifelhaft erscheinen^). Es gibt jedoch seit Mendel Angaben iiber die Dominanz zweier Merk- male, die einer quantitativen Untersuchung sehr wohl zuganglich sind. Das ist einmal die rote Blutenfarbe der Felderbse, die iiber das Weifi der Garten- erbse dominieren soil, und dann der hohe Wuchs der gewohnlichen Garten- erbsen, der iiber den Zwergwuchs der mit besonderer Vorliebe zum Treiben benutzten Sorten dominiert. ') Correns, tJber die dominierenden Merkmale der Bastarde. Berichte der D. Bot. Ges., 1903. «) Ebendort. ') Correns Zur Kenntnis einf. mendelnder Bastarde. Sitzungsber. der Kgl. Pr. Ak. der Wiss., 1918, XI, S. 262. 200 Kleinere Mitteilangen. Die Farbintensitat der Bliiten von Hybriden zwischen roten und weifien Sippen wurde unlangst von Bach') in genau derselben bereits von Correns-) angegebenen Weise untersucht. Es zeigte sich, dafi der Anthozyangehalt aufierordentlich schwankte, bald waren BastardblUten heller, bald dunkler als Bliiten einer rein roten Sippe, jedoch scheinen die Versuche einstweilen noch kein Urteil, ob wirkliche oder nur scheinbare Dominanz vorliegt, zu erlauben. Die Frage. ob bei dem Merkmalspaare: hoher-zwergiger Wuchs, die Dominanz der Hochwiichsigkeit eine vollkommene ist, wurde von mir zu entscheiden versucht. Die Arbeit wurde jedoch durch den Krieg sehr be- hindert und zeitweilig unterbrochen. Unter den obenerwahnten hochwiichsigen Erbsen gibt es Sippen, die weit iiber Manneshohe hinauswachsen, wahiend es andererseits Zwerge gibt, die nicht einmal einen Fuli Hbhe erreichen. Zwischen diesen Extremen gibt es iiberaus zahlreiche tTbergange, die nicht Folge zufiilliger Aufienbedingungen, sondern Eigentiimlichkeit der betreffenden Sippe sind. In der Mannigfaltig- keit dieser durch ihre Hohe unterschiedenen Sorten lassen sich drei Kate- gorien unterscheiden, hochwiichsige Sippen, Halbzwerge und Zwerge, und zwar ist es nicht so sehr die absolute Hohe, auch nicht die fiir die einzelnen Sorten verschiedene Anzahl der Internodien, sondern, von den besonderen Eigenheiten des Wuchses der Zwerge abgesehen, die Lange der einzelnen Internodien, die im wesentlichen als Charakteristikum der drei genannten Grofienkategorien gelten kann. Wahrend namlich die drei zuniichst ge- bildeten Internodien bei alien Sorten sich noch nicht sehr auffallig zu unter- scheiden pflegen, beginnt bei den hochwiichsigen Sorten vom vierten Inter- nodium ab eine starkere Streckung, die ihr Maximum in dem unter der ersten Bliite stehenden Internodium erreicht. Dieses langste Internodiura, in seiner Lange variierend, wird bei hochwiichsigen Sorten unter nicht zu un- giinstigen Bedingungen etwa 15 — 20 cm lang, bei den Halbzwergen unter gleichen Bedingungen 7 — 9 cm und bei den Zwergen bis zu 5 era lang. Wie diese langsten Internodien, so unterscheiden sich auch die anderen Inter- nodien der verschiedenen Sippen voneinander, so dafi irgendein Internodium einer hohen Sorte durchweg liinger ist, als das entsprechende einer Zwerg- sorte. Wir erhalten also in den mittleren Internodienlangen brauchbare Unterscheidungsmerkmale fiir unsere verschiedenen Grofienklassen. liber die genetischen Beziehungen der genannten GroBenkategorien zueinander ist noch wenig bekannt. Aufier der alten Angabe, dab die Hoch- wiichsigkeit iiber Zwergwuchs dominiert, ist durch Untersuchungen von Keeble und Pellew als erwiesen anzusehen, dafi die Unterschiede der ver- ') Bach, Zur uaheren Kenntnis der Faktoren der Anthozyanbildung bei Pisum. Zeitschr. f. Pflaiizenziiclitung, Bd. III. •) Correns a. a. 0., 1903. Kleinere Mitteilungen. 2<)1 schiedenen Hohenklassen durch verschiedene Faktoren bedingt sein kbnnen'). Bei Kreuzung zweier ..halbhoher" d. h. zweier in ihrer absoluten Hohe eine Mittelstellung zwischen extrem hohen und zwergigen Sorten einnehmenden Erbsen ergab die Fj-Generation Bastarde, die in der Hohe beide Eltern be- deutend iibertrafen-). In F^ kamen Typen der Fj-Pflanzen mit Typen der beiden Eltern und Zwerge vor. Auf Grund dieser Beobachtungen schliefien Keeble und Pellew auf Anwesenheit zweier Faktoren, deren einer, L, die Lange der einzelnen Internodien, deren anderer, T aber die Dicke des Stengels und zugleich eine Erhohung der in der Hauptsache durch Faktor L be- dingten Internodienlangen bewirken soil. Die beiden Eltern haben danach die Faktoren tL bezw. Tl (nach unserer Definition ist das letzte Elter, dessen Internodien von mittlerer Lange waren, ein Halbzwerg) besessen. Der auf- fallend hohe, die Mafie der Eltern iiberschreitende Bastard in Fj enthielt sowohl den Faktor T wie L, wenn auch beide nur einrual. In F., mufite natiirlich auch die Korabination tl auftreten und diese ist in den dort ge- fundenen Zwergen verwirklicht. Es sind aber hochstwahrscheinlich noch mehr Faktoren beteiligt, war doch die Hohe der aufgetretenen Zwerge eine sehr verschiedene. Ich benutzte fiir die Untersuchung, ob die angegebene Dominanz des Merkmales hoher Wuchs iiber Zwergwuchs eine vollkommene ist, zunachst zwei Sorten, die sich aufier in ihrer absoluten Hohe und der mittleren Internodienlange nur wenig unterschieden. Es waren dies die etwa 1,20 m hoch werdende Sorte Laxtons Vorbote und die etwa 25 cm hohe Sorte William Hurst. Beide Sorten waren 1912 von H aage-Schmidt be zogen worden. Von einer im Jahre 1913 gewachsenen Fi-Bastardpflanze wurde 1914 die zweite Generation gezogen, und an diesem Material '') mit der Untersuchung begonnen. Zunachst warden die zu zweien in Topfe pikierten Keimlinge alle halbe Woche gemessen, um neben den offenkundigen ') Keeble-Pellew, The mode of inheritance of stature ami of time of flowering in peas. Journal of Genetics, 1910. — Zusatz bei der Korrektur: In den letzteu Jahren hat 0. E. Wright in einer Arbeit: The inheritance of bight in Pisum (1917) diese Verlialtnisse einer eingebenden Untersuchung unterzogen, die zu einer Erweiterung der von Keeble u. Pellew gewonnenen Resultate fulirten. Die Arbeit war mir iufolge des Krieges bisher unzuganglich gewesen. ') Der von den Autoren angegebene Unterscbied der Fj- Generation gegeniiber den»Eltern ist ein auBerordentlich groBer, es kann sich keinesfalls um eine durch die Bastardierung an sich bedingte bessere Entwicklung handeln. ') Ich zog es vor, Pflanzen der F, oder einer weiteren Generation fiir die Unter- suchungen zu benutzen, da in Fj naturgemiiB nur verhaltnismaBig weuige Individuen, die event, noch von verscbiedenen Pflanzen stammten, zur Verfiigung standen. Aucb gaben die fremdbestaubten Hiilsen der P-Pflanzen (wohl iufolge technischer Mangel beim Kastrieren oder Bestauben) meist weniger Samen als andere Bliiten und es war zu be- fiirchten, daB diese Bastardsaraen gegeniiber den ubrigen schlechter ernahrt, auch niedrigere Pflanzen in F, geben wiirden. — Eine Steigerung der Hohe der Fj-Pflanzcn habe icb ubrigens nie beobaehtet. 202 Kleinere Mitteilungen. quantitativen (melibaren) auch etwa vorhandene, in der Wuchsart begriindete niorphologische (qualitative) Unterschiede zu finden. Solch ein Unterschied ist bei der Bohne inzwischen von Norton und Emerson') angegeben worden. Bei Phaseolus soil das Sprofiwachstum der Stangenbohne ein un- begrenztes sein, wahrend bei der Buschbohne jeweils die Hauptachse ab- sterben und ein Seitensprofi ihre Stelle einnehmen soil. Ein derartig tief- gehender Unterschied besteht nun bei der Erbse sicherlich nicht, itnmerhin war mit der Moglichkeit ahnlicher Unterschiede zu rechnen. Die Hohen, die die Pflanzen nach je einer Woche erreicht hatten, sind in der Tabelle I wiedergegeben. Die Pflanzen sind von vornherein nach ihrem Charakter, ob homo- oder heterozygotisch hochwuchsige und Zwerge zusaiumengestellt-). Aus den Zahlen der Tabelle I ergeben sich durch Sub- traktion die v^ochentlichen Zuwachsgrolien fiir die einzelnen Pflanzen. Diese sind in Tabelle II zusammengestellt. Sie zeigen, dafi samtliche Pflanzen vrahrend der ersten drei bis vier Wochen allwochentlich eine Zuwachssteigerung erfuhren, wahrend der fiinften Woche erfolgte bei alien hochwiichsigen Pflanzen eine merkliche Abnahme, die bei einzelnen schon in der vierten Woche begonnen hatte. In der sechsten Woche steigerte sich der Zuwachs bei alien wieder betrachtlich. Die Zwerge zeigten die starke Abnahme der Zuwachsgrolie in der fiinften Woche nicht, im Gegenteil war bei ihnen, mit Ausnahme der Pflanze Nr. 14, nach einer geringen Abnahme in der vierten bereits in der fiinften W^oche wieder eine Steigerung der Zuwachsgroiie fest- zustellen. Diese Differenz ist aber so geringfiigiger Art, dafi sie nicht als ein zu Erblichkeitsuntersuchungen geeignetes Unterscheidungsmerkmal gelten kann. Besonders deutlich werden die Verhaltnisse in der Fig. 1, wo die wbchentlichen Zuwachsgrofien von je drei homo- und heterozygotisch hohen und zwergigen Pflanzen in Kurvenforni eingetragen sind. Rechnet man den Wochenzuwachs in "j^ der Gesamthohe fiir jede einzelne Pflanze um, so er- gibt sich fiir Zwerge und hochwiichsige Pflanzen eine fast noch grbfiere Uber- einstimraung. Ebenso zeigt sich in der Abhangigkeit des Zuwachses von der bereits erreichten Hbhe bei beiderlei Pflanzen kein Unterschied'). Es *) Norton. Heredity of liabit of growth in Phaseolvis vulgaris (Am. Naturalist, 191.5.) Emerson, A genetic study in plant height in Phaseolus vulgaris. Research Bull. 7. Agricultur. Exper. St. of Nebraska 191 K. — Referiert Zeitschr. f. Pflanzea- ziichtung, Bd. IV. ') Offenbar wurde dieser Charakter der hochwUelisigen Pflanzen natUrlidi erst ira nachsteu Jalire aus der Art der Nachkommenscliaft, je nacli c8 en ►-5 CO Ift r^ X CO — , o X) u m o CJO ..- <» lO CO !M CO 00 o o CC iC X lO -* a (M O TO c; -f X -f ^ T-l (M 03 00 O in Oa lO CO t' bO o g CO o r~ .-1 -* X CO ^ — 1 Ol ts3 -* lO OS iO X X t- s 00 (M •+ lO O (M t~ CO " ^ w -1 OO CO T -f — 1 CO CO p -f ■CO 't CO CO X 05 O: ^ (M -* CO t~ 03 ^ _ K 00 o CO CO CO lO o s CO 00 o Ol CO' — 1 Ol X (N CO lO o X 03 (N l~ t- ■* t~ -* C5 t- 1 1- ^ --< I> t CO X =: J • l> c lO CO ^ o •>) 01 a: o t- IM CO CO c: CO — CO -t CO X a CO -H -, O 03 Tjl X ^D B oa 00 CO CO CO -H o CO IC C' X o Oi -H CO ^H O UO X o ■ ?;^ S oT -T in 35 'S-. — . c: (M CO »o t^ O-.' o o a o O CO ,—4 CO ■* (M O ffi a OS CT> O CO t~ ciD X ^ (N (N rf CD t~ o o o ^ CO IC 02 (M O C3 .n -H O X o: CO ■j; X X o c a> iO a 3 en > S ^H ea =a 3 !21 N O) ,J= :0 « IJ >^ CO -" -tJ CJ o3 o CS o > N 03 o Ol (M — ' X lO o CO g CO (N t^ CO lO l^ CO t^ a (N Tf o -* ■* lO lO 1 •— • a X CO — < X -* t~ ^ -H cq ^ -■ Ol a CO 02 ^ O CO CO a t* s (M IM — ' X CSI C» bo >> ~^ — ^ (M T-i ^^ r~t X X O t~ ta t~ o a -f ^ as 1— ( ^H > IM ^ «-! oi o (N X -!• O CO t~ bo »C a (M -f -t o" of t-T — rt O] (M -^ ^ a o CO to CQ ^ X X m 05 C — I lO — 1 CO -^ (M -H (M .-1 i-i IM —1 O CR T(l CO O a c: CO CO X X o -H Ol Ol > 204 Kleinere Mitteilungen. kann daher auf die Wiedergabe dieser aus den Tabellen I und II errechneten Zahlen und den daraus konstruierten Kurven verzichtet werden. Nachdem also der Versuch, den Grundunterschied zwischen zwergigen und normal hohen Sippen auf leicht erkennbare^und charakteristische Ver- schiedenheiten in der Wachstumsvveise der Pflanzen zuriickzufiihren, erfolglos geblieben war, mufiten die unter iiufieren Bedingungen stark veranderlichen und daruni fiir die Losung der Frage weniger vorteilhaften Langenunterscliiede zum Gegenstand der Untersuchung iiber die Dominanz gemaeht werden. Beobachtet wurden sowohl die Gesamthbhe, die Internodienzahl, als die durchschnittliche Internodienlange. Gerade bei dieser letzten glaube ich am 30„ ZS-- Iff- is- le- ¥fff ^ ■■■■1,^. / I n. W 7. E Udt Fig. 1. Wochenzuwachs homo- und heterozygotisch hoher nnd zwergiger Pflanzen. ehesten etwaige Unterschiede zwischen homo- und heterozygotisch hohen Pflanzen zu finden. Vorziiglich die durchschnittliche Internodienlange nam- lich charakterisiert , wie schon erwahnt (S. 200), Zwerge, Halbzwerge und hohe Pflanzen, und gestattet auch dann noch meistens ein sicheres Urteil iiber die Zugehorigkeit einer Pflanze zu einer der erwahnten Kategorien, wenn ihre absolute Hohe infolge ungunstiger aufierer Bedingungen unter dem Norraalmafi der betreffenden Kategorie geblieben ist. Die Untersuchungen gingen nun so vor sich , da6 die Pflanzen nach ihrem Absterben im Herbst sorgfaltig aus dem Boden genommen und ge- raessen wurden. Auch die Anzahl der Internodien wurde dabei festgestellt. Kleinere Mitteilungen. 205 Gelegentlich kam es nach langerer feuchter Witterung vor, dafi eine schein- bar schon abgestorbene Pflaiize an der Spitze neue Internodien bildete. Solche anormale Zuwiicbse waren jedoch stets deutlich als solche zu er- kennen (die Internodien nahmen an ihnen kontinuierlich wieder an Lange zu, wahrend die aus der normalen Entwicklungszeit der Pflanze stammenden, von der ersten Bltite bis zur Spitze an Lange immer mehr abnahmen). Sie traten gelegentlich bei Homo- und Heterozygoten auf und wurden bei der Messung und Zahlung nicht beriicksichtigt. Die Samen der gemessenen hochwiichsigen Pflanzen wurden im nachsten Friihjahr ausgesiit und je nach- dem, ob aus ihnen nur wieder hochwiichsige oder hochwiichsige und zwergige Pflanzen hervorgingen, auf die homo- oder heterozygotische Natur des Elters geschlossen. Bestand die Nachkommenschaft einer Pflanze nur aus hoch- wiichsigen Individuen, deren Gesamtzahl so klein war, dafi man auf die homozygotische Natur des Elters keinen sicheren Schlufi Ziehen konnte, so wurde von diesen Pflanzen noch eine weitere Generation gezogen. Waren auch hier nur hochwiichsige Pflanzen vorhanden, so durfte auch die zu priifeude Pflanze zu den Homozygoten gerechnet werden, denn ware sie heterozygotisch gewesen, so wiiren unter ihren hochwiichsigen Nachkommen ^/3 Heterozygoten gewesen, die in der folgenden Generation bei nicht zu kleiner Nachkommenschaft auch Zwerge hatten geben miissen. Bei diesem Verfahren war jedoch zu beachten, dafi solche Pflanzen mit sehr kleiner Nach- kommenschaft zu einem falschen Eindruck von den Unterschieden zwischen Homo und Heterozygoten fiihren konnten, denn eine Pflanze, die nur sehr wenig Saraen brachte, befand sich offenbar in besonders ungunstigen Be- dingungen, und diese Bedingungen konnten aufier dem geringen Samenertrag auch eine + kiimmerliche Ausbildung der vegetativen Telle bewirkt haben. Zu brauchen waren Messungen von solchen Pflanzen nur, wenn solche er- tragarmen Individuen sovvohl bei den Homo- wie bei den Heterozygoten in entsprechenden Zahlen auftraten. Von den Versuchen des Jahres 1917, die viele sichere Heterozygoten mit sehr wenig (unter 61) Nachkommen ergaben, naufite eine ganze Anzahl Pflanzen ausgeschieden werden , well die Weiter- zucht der wegen geringer Nachkommenzahl fraglichen Homozygoten resultat- los Agebrochen werden mufite, da auch die wenigen Nachkommen der frag- lichen Eltern wieder kaum Samen zur Reife gebracht hatten. Die Resultate aller Messungen, zunachst aus dem Versuch Laxtons Vorbote X William Hurst finden sich in Tabelle HI zusammengestellt. Aus den Zahlen dieser Tabelle geht hervor, dafi sich zwar in jedem Versuchsjahr ein kleiner Unterschied zwischen Homo- und Heterozygoten findet, und zwar sowohl hinsichtlich ihrer Hohe, als in der Anzahl ihrer Internodien, wie in ihrer mittleren Internodienlange. Dieser Unterschied liegt aber in jedem Fall innerhalb der Spielraume der Differenz der MittelwerteM und andert ') Den Spielraum des Mittelwertes ^ M -(- 3 m gerechnet. Vergl. .Johannsen, Elemente der exakten Erblichkeitslehre, II. Aufl., S. 101. 206 Kleinere Mitteilungen. Tabelle III. Versiiths- jahr Genotypus Durchsclin. Hohe in em Durclisehn. Iiiternodienzahl Dunlisolin. Lange der Internodien n 1914 Homozygot. Heterozygot. 111,80 ±3,83 111,09 ±3,60 14;60 ± 0,83 15.67 ± 0,74 7,70 ± 0,28 7,15 ± 0,29 5 6 Differ. Horn.- Het. 0,71 ±5,26 — 1,07 ±1,11 0,55 ± 0,3S 1915 Homozygot. Heterozygot. 43.67 ± 0,84 38,64 ± 1,99 13,00 ± 0 12,50 ± 0,.33 3,35 ± 0,07 .3,00*0,10 6 14 Differ. Horn -Het. 5,03 ±2,16 0,50 ± 0,33 0,35 ±0,12 aufierdem in einem Falle sein Vorzeichen (Internodienzahl 1914). Durch den Versuch ist also ein Unterschied zwischen Homozygotea und Heterozygoten nicht sichergestellt. Andererseits la6t sich aber auch nicht sagen, dali die Unterschiede in diesem Versuch nur zufalliger Natur sind, da die Individuen- zahl viel zu gering ist. Im iibrigen zeigt ein Blick auf die Messungen des Jahres 191.'), dafi die Pflanzen gegeniiber dem Jahre 1914 an Hohe ganz betrachtlich abgenoramen haben. Auch ihr Samenertrag hatte so abgenommen, dafi sich weitere Versuche mit diesen Sorten nicht lohnten. Ob der schlechtere Boden oder andere ungiinstige Bedingungen in Dahlem (im Jahre 1914 waren die Pflanzen in Munster in Topfen kultiviertj die Schuld an diesem „Abbau" trug, oder ob es sich um einen Pall von Entartung normal selbstbestaubender Pflanzen infolge von Kreuzung handelte'), lasse ich dahingestellt. Tabelle IV. Versuchs- jahr Genotypus Durchscliu. Hohe in cm Durclisehn. Internodienzahl Durchschn. Lange der Internodien n 1915 Homozygot. Heterozygot. 8.5,.J0 ±7,00 82,63 ± 5,97 16,50 ± 1,15 18,26 ± 0,99 5,35 ± 0,30 4,50 ±0,17 6 19 Differ. Hoin.-Het. 2,87 ± 9,20 — 1,76 ± 1,.52 0,H5 ± 0,34 1916 Homozygot. Heterozygot. 146,77 ± 9,10 151.05 ±6,47 22,3S ± 0,79 22,00 ± 0,()4 6,51 ±0,2.3 6,86 * 0,16 13 21 Differ. Horn. -Het. — 4,72± 11,11 0,3S ± 1,02 — 0,35 ± 0.2,s 1917 Homozygot. Heterozygot. 100,20 ± 2.43 94,95 ± 1,97 20,18 ± 0,2s 20,.34±0,19 4,95 ± 0,09 4,66 ± 0,07 44 76 Differ. Hom.-Het. .5,25 ±3,13 — 0,16 ±0,34 0,29 ±0,12 ') Vergl. dazu die von Johannsen ii. a. 0., S. 550 diskutierten Resulfate von East u. Hayes bei Tabakkreuzungen. Kleinere Mitteilungen. 207 Fortgesetzt wurde die Untersuchung an einem Bastard zwischen der hochwiichsigen Mammuterbse und William Hurst, von dem im Jahre 1915 bereits eine To-Genei-ation zur Verfiigung stand. Die Mammuterbse war viel hoher als die im ersten Versuch verwandte Sorte, hatte mehr Internodien und eine grofiere Internodienlange. Die Resultate, die dieser Versuch in den Jahren 1915 — 17 zeitigte, sind in Tabelle IV znsammengestellt. In bezug auf die durchschnittliche Hohe unterscheiden sich Homozygoten und Hetero- zygoten zwar in alien drei Versuchsjahren, doch sind diese Unterschiede zwei- mal betrachtlich kleiner und einraal nur um ein Geringes groCer als der mittlere Fehler. Aufierdem aber ist wohl zu beachten, dafi das Vorzeichen der Differenz in der Hohe homo- und heterozygotischer Pflanzen wechselt, derart, dafi zweimal (1915 und 17) die Homozygoten' sich um ein Ge- ringes hoher ervviesen, einmal dagegen (1916), die Heterozygoten die grofiere Hohe besafien. Das gleiche gilt fiir die durchschnittliche Internodienzahl, bei der ebenfalls ein Wechsel des Vorzeichens auftritt. Hier besitzen die Heterozygoten zweimal mehr, einmal (191(3) weniger Internodien, als die Homozygoten. Die mittleren Internodienlangen stellen sich in zw.ei Ver- suchsjahren bei den Homozygoten etwas grofier als bei den Heterozygoten, im Jahre 1916 besitzen dagegen die Heterozygoten durchschnittlich langere Internodien, so dafi auch hier die rein zufallige Natur dieser Unterschiede sehr wahrscheinlich ist. Einwenden Uefie sich gegen die Schlufifolgerung allerdings, dafi erstens die Differenz zwischen Homo- und Heterozygoten in der Hohe, Internodienzahl und Internodienlange unverhaltnismafiig oft (lOmal) zugunsten der Homozygoten ausfallen, dafi also trotz der an sich zwar unsicheren Differenzen doch auf einen durch die Homozygotie und Heterozygotie der hohen Pflanzen bedingten Unterschied zu schliefien ware. Zweitens kann man sich natiirlich denken, dafi die Aus- pragung des Merkmals im Heterozygoten nur so wenig von der des Homo- zygoten differiert, dafi der Nachweis dieses Unterschieds unmoglich wird. ' Dieser letzte Einwand ist allerdings durch nichts zu entkraften, denn theo- retisch lafit sich immer noch ein Unterschied denken, wo praktisch jeder Nachweis* unmogUch wird. Was aber den ersten Einwand betrifft, so liifit sich dagegen geltend machen, dafi zwischen absoluter Hohe, Internodienzahl und Internodienlange zwar kein genaues Parallelgehen, aber doch eine sehr deutliche Abhangigk«it besteht'), so dafi eine solche Zusammenfassung der gefundenen Differenzen ein schiefes Bild ergeben wlirde. Immerhin aber ist einzurauraen, dafi die Moglichkeit eines tatsachlichen Unterschiedes zwischen Homo- und Heterozygoten besteht, die grofiere Wahrscheinlichkeit spricht jedoch nach den vorliegenden Untersuchungen fiir das Vorliegen voU- kommener Dominanz. ') Vergl. die gleichzeitige Zunahme der Hohe, Internodienzahl und der mittleren Internodienlange in den Jahren 1915 ucd 1916 der Tabelle III. 208 Kleinere Mitteilungen. Zu iiberlegen ware ubrigens noch, ob, wenn in dieser zweiten Versuchs- reihe etwa mehrere Faktoren die Unterschiede zwischen den Elternsippen bedingt batten, niclit eventuelle Unterschiede zwischen Homo- und Hetero- zygoten verwischt worden waren. Dafi dieses nicht der Fall ist, zeigt folgendes willkiirlich erdachte Beispiel. Angenommen, es handle sich ahn- lich dem von Keeble-Pellew beschriebenen Falle um zwei Faktoren. LL bedinge die Lange des Internodiums einer hochvvuchsigen Pflanze, und zwar, wie wir annehmen wollen, eine Lange von 5 cm, sein Fehlen den Zwerg- wuchs mit 1 cm Internodienlange. Der zweite Faktor TT bedinge dickere Stengel und zugleich eine Zunahme des Langenwachstums, sagen wir, um das Doppelte. Ferner sei die Ausbildung des Bastardes genau intermediar, d. h. seine Internodienlange wiirde von dem nur einmal vorhandenen Faktor LI auf 3 cm gebracht werden ; der einmal vorhandene Faktor Tt bedinge eine I'/ofache Verliingerung. In diesera Falle erhielten wir folgende Verhiiltnisse: 1 LLTT hatte Internodien von 10 cm Durchschnittslange, 2 LLTt hatten „ „ je 7,5 „ „ 1 LLtt hatte „ „ 5 „ „ ferner die Heterozygoten : 2 LITT hatten Internodien von je (j cm Durchschnittslange, 4 Lilt „ „ )) 11 4,0 „ „ 9 T Iff q ^ XJltL „ „ „ „ o ,, „ Bei einem idealen Spaltungsverhaltnis wiirde man also folgende Durch- schnittswerte fiir die Internodienlange erhalten. Fiir die Homozygoten: 10+15 + 5 _ . ,- J- TT f , 12 -f 18 + (5 , . -r — = /,r> cm, fur die Heterozygoten: '—^ — - — := 4,5 cm. Es ergabe sich also bei zwei in der gedachten Weise wirkenden Faktoren eine Differenz von 3 cm zwischen homo- und heterozygotischen Pflanzen gegeniiber nur 2 cm, wenn das Merkmal nur durch den einen Faktor L be- dingt gewesen ware. Wiirde man sich die Wirksamkeit des zweiten Fak- tors T als ganzlich unabhangig von L denken, d. h. wiirde T nicht ein Viel- faches der durch L bedingten Liinge, sondern ein fiir allenial eine Verliingerung um einen bestimmten Betrag bewirken, so vpiirde der Unterschied, wie man leicht ausrechnen kann, derselbe bleiben, wie beim Vorliegen nur eines ein- zigen Faktors. Auf jeden Fall kann also das Zusammenwirken mehrerer Faktoren einen etwa vorhandenen Unterschied zwischen Homo- und Hetero- zygoten nicht verwischen, sondern eher verscharfen. Die Tatsache also, dab bei den in bezug auf die Hbhe usw. erheblich von den Zwergen verschiedfjnen Sippen sich ebensowenig eine sichere Differenz ergab, wie in dem ersten Versuch, macht trotz der immer noch kleinen Zahlen das Vorliegen voUiger Dominanz wahrscheinlich. Zusammengefaiit ergeben die vorliegenden Untersuchungen also: 1. Der Unterschied zwischen hochwiichsigen und zwergigen Erbsen- sippen ist nicht auf morphologische, durch die Art des Wachstums bedingte Kleinere Mitteilungen. 209 Unterschiede, wie sie etwa von Emerson und Norton fiir Busch- und Stangenbohne angegeben wurden , zuruckzufiihren , sondem er besteht in quantitativen, mefibaren Unterschieden, sowohl der Gesamthohe, wie der durchschnittlichen Internodienlangen. 2. Die Ergebnisse der angestellten vergleichenden Messungen an den Nachkommen zweier verschiedener Kreuzungen machen das Vorliegen voll- kommener Dominanz bei den quantitativen Merkmalen der Pflanzenhbhe und Internodienlange wahrscheinlich. Dahlem, Kaiser-Wilhelm-Institut fiir Biologie, November 1919. Bcmei-kungen zur Systematik und Stammesgeschichte einiger Keptilien. Von F. V. Hneno in Tiibingen. (Eingegangen am 2. Januar 1920.) In einigen Veroffentlichungen des Jahres 1914^) habe ich mich u. a. bemiiht, die Geschichte der Saurischia klarzustellen und es ist Anlafi da, noch- raals darauf zuriickzukommen. In Matthews wundervoller und ganz auf der Hohe der Zeit stehender, hochst dankenswerter Zusammenstellung „Dinosaurs" (New York 1915) ist Seite 32 eine systematisclie tjbersicht gegeben, von der der Verfasser selbst sagt, sie „is somewhat more conservative than the arrangement recently proposed by von Huene". Dieselben Punkte, auf die ich gleich zu sprechen kommen will, sind auch iibernommen in dem groiiartigen und ganz modernen, aufierst begriiflenswerten Buch von O. Abel, „Die Stamme der Wirbeltiere" (erschienen Anfang Dezember 1919). Die Differenzen zwdschen diesen beiden Darstellung^ sind nicht grofi. Die von Marsh als Theropoden zusammengefaiJte Gruppe glaubte ich auf Grand neuerer Funde und Untersuchungen in zwei Telle spalten zu sollen. die Coelurosauria und die Pachypodosauria. Diese Notwendigkeit haben die genannten Autoren anerkannt. Es ist mbglich, vjelleicht wahr- scheinlich, daii diese beiden Zweige der Saurischia ruckwarts in einer und derselben Stammform konvergieren, aber der Nachweis ist noch nicht erbracht. ') tjber die Zweistammigkeit der Dinosauiier mit Beitragen zur Kenntnis einiger Schadel. N. Jahrb. f. Min. usw. Beil. Bd. .37, 1914, S. 577ff. Fossilium Catalogus. I, 4, 1914. Saurischia et Orniihischia Iriadiea. Beitrage zur Geschichte der Archo- saurier. Geol. u. Pal. Abh. 13, 1, 1914. Das natUrliche System der Saurischia. Centralbl. f. Min. usw 1914, S. 1.54ff. The Dinosauria not beeing a natural order. Amer. Journ. Sci. .38, 1914. Indiiktive Abstammonge- und Vererbungslehre. XXU. X4 210 Kleinere Mitteilungen. Die Pachj'podosauria spalten sich schon friih in der Trias wiederum in zwei Aste, d. h. sie treten gleich in der mittleren Trias schon zweigespalten auf. Der Unterschied dieser beiden Aste zeigt sich zunachst nur biologisch, morphologisch-osteologisch ist er im Anfang noch in keiner Weise auffallend ; er ist anatomisch so klein, dafi von einigen Gattungen noch nicht mit Sichev- heit gesagt werden kann, welchein der beiden Zweige sie angehoren. Nichts- destoweniger erscheint die Teilung als eine wohlbegriindete, denn die beiden anfiinglich nur biologisch getrennten Formenkreise divergieren rnit der Zeit immer mehr und werden bald auch anatomisch sehr verschieden. Der eine Zweig ist in der Trias z. B. durch die Gattungen Palaeosaui-us, Zanclodon, Teratosaurus, Gresslyosaurus repriisentiert. Diese Gattungen haben grofie sichelformige scharfkantige Zahne, die sie als Raubtiere charakterisieren. Ihre direkte Fortsetzung finden sie in den jurassischen Gattungen Megalosaurus, Streptospondjois, Allosaurus und anderen sowie spater dem kretacischen Tyranno- saurus als einem Endgliede. Diese eben genannte natiirliche Entwicklungs- gruppe Palaeosaurus bis Tyrannosaurus ist die carnivore oder wie Jaekel sagt therophage Linie der Pachypodosaurier. Die andere Entwicklungs- linie der Pachypodosaurier ist von Anfang an charakterisiert durch blattformige gesagte und gleichformige ziemlich kleine Zahne , die auf Fisch- oder Kleintier- und Pflanzennahrung schliefien lassen. Hier sind namentlich die Gattungen Thecodontosaurus und Anchisaurus, Sellosaurus, Plateosaurus in der Trias zu nennen, die — wie ich friih er zu zeigen gesucht habe — direkt zu den Ceteosauriden und den anderen Sauropoden iiberleiten. Also die zweite Zweiglinie der Pachypodosaurier ist Thecodontosaurus bis Sauropoden. Infolge dieser eben ganz kurz nochmals dargelegten Auffassung, die, wie mir scheint, auch von den beiden oben genannten verdienstvollen Autoren sachlich geteilt wird, scheinen mir alte Griippenbezeichnungen wie Theropoda Marsh nicht mehr anwendbar, denn sie haben ihre innere Be- rechtigung verloren. Denn die Formenkreise der Pachypodosaurier einerseits und der Theropoden andererseits lassen sich auf keine Weise mehr zur Deckung bringen. Marshs Theropoden umfassen die Coelurosaurier und den carnivoren Zweig sowie die alteren Forraen des herbivoren Zweiges der Pachypodosaurier. Meine Pachypodosaurier umfassen den grofiten Teil von Marshs Theropoden, dazu aber auch die ganzen Sauropoden. Wenn also meine Einteilung in Coelurosaurier und Pachypodosaurier angenommen wird, bleibt fiir die Theropoden kein Platz mehr. Den gleichen Namen aber neuer- dings fiir eine ganz andere Gruppe zu brauchen, entspricht nicht den ublichen Regeln der Nomenklatur, weil dadurch zu leicht Mifiverstiindnisse entstehen. Was die beiden genannten Autoren als zweite Unteroninung Pachypodosauria und dritte Unterordnung Theropoda bezeichnen, sind einerseits die triassischen und andererseits die jurassischen und kretacischen Vertreter einer und der- selben eng zusammengeliorigen Entwicklungsgruppe. nach meinem • per- sonlichen Geftihl gehbren sie nicht in verschiedene Unterordnungen. Und Kleinere Mitteiluiigeu. 211 « ungliicklicherweise haben die beiden Autoren diesen beiden eben bezeichneten Unterordnungen die Namen gegeben, die sich — wie ich eben dargelegt habe — gegenseitig ausschliefien. Ich wiirde es also fiir das Richtigste halten, bei systematischen Zusaramenstellungen die Familien der carnivoren Pachy- podosaurier einfach aneinaiider zu reilien, da sie auch natiirlich zusammen- gehbren, von der Trias bis ziir oberen Kreide. Sollte die rein formelle Systematik darin eine Unzulilnglichkeit sehen, so miifite man die carnivoren Pachypodosaurier gegeniiber den omni- und herbivoren eben mit dieser Be- zeichnung oder der Einfachheit wegen etwa als Carnosauria zusammen- fassen, docb mochte ich zogern, wieder eirien neuen Namen einzufiihren, da die genannte sachliche Bezeichnung besser ist und geniigen diirfte. Auch fiir den anderen Zweig diirfte die sachliche Bezeiclmung als omnivore Pachy- podosaurier geniigen, sollte das nicht allgemeine Ansicht sein, so miifite man die dahin gehorigen Formen als Prosauropoda und Sauropoda bezeichnen, zu ersteren wahrscheinlich auch Anchisaurus und der mitteljurassische Poikilo- pleuron gerechnet werden, letzterer als blinder Seitenzweig. Es liegt ja immer eine gewisse Schwierigkeit darin, im Schema des Systems ein nicht allzusehr verzerrtes Spiegelbild, ge\vissermai^en eine Pro- jektion der stammesgeschichtlichen Forschungsergebnisse und Vorstellungen zu geben. Aber gerade dies bemiiht sich die moderne Systematik zu tun. Die obigen Darlegungen entsprechen eben gerade dieser Absicht und werden ihr — vFie mir vorkommt — besser gerecht als dies in der Matthewschen resp. Abelschen Klassifikation in diesem Punkte zum Ausdruck gebracht ist. Noch auf eine andere anhliche Sache mochte ich kurz eingehen, die sicii auf Abels Stamme der Wirbeltiere bezieht. Als 13. und l-t. Ordnung neunt er die Parasuchia und die Pseudosuchia. Zu ersteren werden die Pelycosimia und die Phytosauridae gerechnet. Diese beiden so extrem aber verschieden- sinnig spezialisierten Familien in einer und derselben Gruppe zusaramen- zufassen, scheint mir recht gewagt Denn keine von beiden Gruppen ist genetisch auf (Jie andere zuriickzufiihren ; zwar kommen sie wohl beide von einem gemeinsamen Stamm, den Pseudosuchiern her, aber sft entwickeln sich nach extrem verschiedenen Richtungen ; beide sind nach jetziger Kenntnis blinde Seitenzweige der Pseudosuchier. So wiirde ich es fiir richtiger halten, eine nicht unter sich zusammenzufassen und den Pseudosuchiern als Einheit gegen- iiberzustellen. Andererseits aber sind die Pseudosuchia, die Pelycosimia und die Parasuchia durch gemeinsame morphologische Merkmale, z. B. im Brust-Schultergiirtel und im Becken, auch im Schadel gegeniiber anderen verwandten Gruppen ausgezeichnet und sollten daher auch durch systematische Wertung und systematischen Ausdruck ihnen gegeniibergestellt werden. Sachlich glaube ich es in den Beitragen zur Geschichte der Archosaurier getan zu haben und Broom und Watson haben in richtigem Geftihl den gordischen Knoten kurzerhand durchgehauen und ohne irgendwelche formelle Bedenken die alte Owensche Bezeichnung Thecodontia auf diesen Forraen- 14* 212 Kleinere Mitteilungen. kreis angewendet. Sachlich ist dagegen gar nichts einzuwenden, aber leider ist die Beniitzung dieses alten guten Namens nicht ganz ohne formelle Be- denken, da Owen als typische Vertreter des von ihm umgrenzten Pormen- kieises folgende Gattungen nennt: Protorosaurus, Stagonolepis, namentlich aber Thecodontosaurus, Palaeosaurus, Cladyodon, Belodon und Bathygnathus; er hiilt audi ganz richtig diese Griippe fur den „forrunner" seiner Dinosauria. Wenn man also die Owen sche Bezeichnung Thecodontia ubernimint, so muli man sich dariiber hinwegsetzen, dal3 Thecodontosaurus, Palaeosaurus und Cladyodon mit als typische Thecodontia genannt sind, wahrend wir jetzt wissen, dali sie Saurischia sind und Bathygnathus ist ein Pelycosaurier. Aber da es sachlich so durchaus richtig ist, diirfe es wohl am richtigsten sein, sich uber.die forraellen Bedenken hinwegzusetzen und einfach Broom und Watson folgend die Ordnung Thecodontia (Owen) wiederherzustellen. Wie ich friilier dargetan zu haben glaube, sind die Protorosaurier die direkten Vorlaufer der Pseudosuchier und sollten mit Owen wohl audi in diese Ordnung gerechnet werden. Dann hatte man die Ordnung Thecodontia in 4 Unterordnungen zu teilen: Protorosauria, Pseudosuchia, Pelycosimia und Parasuchia. Darin mbchte ich mit Jaekel grundsiitzlich iibereinstimmen, dali in unserer gewohnlichen Klassifikation zu wenige Abstufungen sind, um eine einigermafien richtige Projektion unserer stammesgeschichtlichen Vorstellungen zu geben. Darum ware es gut, zwischen Ordnung und Klasse noch Uber- ordnungen oder Unterklassen in der Systematik zu beniitzen. So sollten beispielsweise die Thecodontia mit ihren Deszendenten (Crocodilia, Saurischia, Ornithischia, Aves und Pterosauria) als Uberordnung Archosauria (Co])e) den anderen Reptilien gegeniibergestellt werden. Jaekels Gruppe Paratheria ist in ihrer Abgrenzung ebenfalls einem sehr richtigen Gefiihl entsprungen, obwohl die Testudinata sicher nicht dazu gehoren. Diese Gruppe ist audi in ihrer Wertung zwischen Ordnungen und Klassen zu stellen. Es ist die- diejenige Reptilgruppe, die von den Cotylosauriern zu den primitivsten Sauge- tieren iiberleitet und viele kiirzere Nebenaste hat. In iihnlicher Weise niiiliten noch eine Anzahl Uberordnungen unter den Reptilien zu schaffen sein. Haufig ist es auch sehr unbequem, daC zwischen Unterordnung und Familie keine weitere Wertungsklasse iiblich ist. Das macht sich beispielsweise be- merkbar im klassifikatorischen Ausdruck des naturlichen Systems der Sau- rischia; man denke nur an die Aul'fassung der Coelurosaurier und Pachy- podosaurier und an die Wertung der Sauropoden innerhalb der letzteren. Es scheint niir, zugleich mit den Fortschritten der stammesgeschicht- lichen Forschungen sollte auch die Ausdrucksmoglichkeit im klassifikatorischen Schema zunehmen und gegeben sein. Darum diirfte es jetzt an der Zeit sein, den hier zuletzt stattgegebenen Gedankan grundsatzlich aufzunehmen und in eine passende Form gebrapht auszufuhren. Tubingen, 29. Dezember 1919. ■«? Referate. Haecker, V. Die Erblichkeit iiu Maiinesstamni uiid der vaterrechtliche Faiiiilieiibegrlff. Biologische Grenz- und Tagesfragen, Heft I. Jena, Gustav Fischer, 1917, 32 S. Der landlaufige, auf der Grundlage des Vaterrechts entstandene Familien- begriff fiihrt im Volk seit altersher haufig zu der Vorstellimg, dafi die Namens- trager einer Familie sich audi in bezug auf ihren Erbanlagenbestand be- sonders nahe standen, und dafi vor allem zwischen Vater und Sohn ein be- sonders inniges Verwandtschaftsverhaltnis bestiinde. Gegen diesen Volks- glauben wendet sich Verf. in vorstehender kleiner Abhandlung, die allgemein- verstandlich und unterhaltend geschrieben ist und sich in ihrer Beweisfuhrung hauptsachlich auf genealogisches Material aus Fiirstenhiiusern (Wettiner, Habsburger u. a.) und aus biirgerlichen Familien stiitzt. Auch die Schopen- hauersche Theorie, nach der die Sohne ihre Intelligenzanlagen vornehmlich von der Mutter erben sollen, wird an Hand genealogischer Daten aus den Familien Cassini, Bernoulli, Bach u. a. zuriickgewiesen. Nach Verf. sind die Mendelschen Erbanlagen stets uber mannliche und weibliche Nachkommen gleich verteilt. Auch die Hamophilie und die Rotgriinblindheit sollen von dieser Regel nur eine scheinbare Ausnahme machen: bei ihnen sei nur das Manifestwerden der Anlagen in der Regel an das mannliche Geschlecht gebunden. Mit dieser Ansicht des Verf.s stimmt aber die Tatsache nicht iiberein, dali sich die genannteu Leiden nie vom Vater auf den Sohn vererben. S iemens. Goldschniidt, Rich. Ou a Case of faeiilfative Partheuogenosis in the (ijpsy-Motli Lj maiitria dispar L. witli a Discussion of the Relation of Parthenogenesis to Sex. Biol. Bulletin, Vol. XXXH, Nr. 1, 1917, S. 35—43. Nach langen vergeblichen Versuchen erhielt G. vom Schwammspinner Lymantria dispar L,, der normalerweise zweigeschlechtlich sich vermehrt, ein parthenogenetisches Gelege von einem Weibchen, das einer Kreuzung dispar X japonica entstammte. Im Gegensatz zu den meisten Angaben iiber fakultative Parthenogenese bei Schmetterlingen kann diese Angabe nicht bezweifelt warden. Drei Fragen interessieren nun in erster Linie: 1. Hat eine Reduktionsteilung stattgefunden oder nicht? 2. Hat eine Spaltung der Rassenmerkmale stattgefunden oder nicht? 3. Welches Geschlecht besitzen die parthenogenetischen Tiere? Die erste und zweite Frage konnte nicht entschieden werden, denn iiber die Chromosomenverhiiltnisse liei3 sich nur feststellen, dafi Spermato- gonien und Ovogonien die diploide Chromosomenzahl besitzen. Man mochte 214 Referate. daraus schliefien, dali keine Reduktion stattgefunden hat. Doch konnte ebenso gut iiach der Reduktion eine Chromosomenregulatior eingetreten sein, z. B. durch Spaltung der Cliromosomen aus der haploiden Zahl die dipli)iile ciitstanden sein. — Fiif die zweite Frage lag der Fall zu ungiinstig; die dritte ist eindeutig entschieden. Von 2'2 geschliipften Raupen entstanden sieben Weibchen und zvvolf Mannchen. Bei drei Tieren war das Geschlecht nicht bestimmbar. (Das gleiclie Resultat erhielt Meixner, Gratz 1917 aus eineni parthenogenetischen Gelege eines anderen Schnietterlings. R.| Die diploide Chromosoraenzahl anderer parthenogenetischer Tiere wird auf folgenden Wegen zustande gebracht: 1. Dadurch, dab die Reduktionsteilung ausfailt (z. B. bei Apliiden). 2. Reduktion findet statt, aber der weibliche Vorkern verschmilzt mit einem Richtungskorper (z. B. Artemia). 3. Beide Reifeteilungen sind vorhanden, aber die Chromosomenkonjuga- tion fallt aus (z. B. bei Nematus, Doncaster lOOfi. Rhodites, Schleip 1909). Dazu lafit sich noch folgende Moglichkeit ausdenken: 4. Die Reifeteilungen verlaufen normal, die diploide Chromosomenzahl wird durch eine rudinientare Teilung hergestellt. Eine befriedigende Klarung der Beziehungen zwischen Parthenogenese und Geschlecht liefem die folgenden neuen Vorstellungen iiber Geschlechts- vererbung: 1. Das Geschlecht wird bestinimt durch Geschlechtsfaktoren, jedes Geschlecht besitzt beide Sorten von Geschlechtsfaktoren. 2. Jeder Faktor wirkt quantitativ. 3. Das definitive Geschlecht hangt davon ab, vvelcher Faktor grofier ist in seiner Potenz: F — M>e— 9; M— F>e=cf- 4. Finer der Geschlechtsfaktoren liegt ira Geschlechtschromosom ; bei ■weiblicher Heterozygotie ist es der Faktor M, bei mannlicher der Faktor F. 5. Der andere Faktor wird rein miitterlich vererbt, vernuitlich plas- matisch, bei weiblicher Heterozygotie ist es der Faktor F, bei mannlicher der Faktor M; es sind die Faktoren in Klanimern in den folgenden Formeln. Bei weiblicher Heterozygotie haben wir die Formel: (FF) Mm =_ 9 ; (FF) MM = cT- Bei mannlicher Heterozygotie: (MM)Ff — rf; (MMi FF = 9. Daraus ergeben sich nun folgende Moglichkeiten: I. Weibliche Heterozygotie: A) Parthenogenese mit Reduktion mufi lauter Weibchen liefern, da MM nicht erzeugt wird. B) Parthenogenese ohne Reduktion muli lauter Weibchen liefern, da die miitterliche Kombination der Faktoren erhalten bleUit. C) Parthenogenese mit Reduktion und nuchtriiglicKer Wiederherstellung der diploiden Chromosomenzahl durch a) Verschmelzung des weiblichen Vorkerns mit deni Richtungs- korper liefert lauter Weibchen. da die miitterliche Faktoren- kombination erhalten bleibt. b) Rudinientarteilung vor der Furchung liefert Mannchen un!t/b-Ei sich nicht an der Entwicklung beteiligt, bewirkt seine Schadigung durch kurze Bestrahlung mit Radium keine Abandeiung des Entwicklungs- verlaufes. Mit Hilfe dieser Kriterien wird festgesteljt, dafi bis jetzt nur zwei lebens- fahige echte Bastarde bei Anuren bekaunt sind, niimlich ttana arv. v X Rana fusca cT und Bufo com. 9 X Bufo vir. c (C). — Die reziproke Kreuzung der beiden Krotenarten liefert ebenfalls echte diploide Bastarde, die aber bereits als junge schwer mifibildete und verkriippelte Embryonen am 12. Entwick- lungstage abstarben. Es liegt hier ein bemerkenswerter Fall fehlender Rezi- prozitiit vor, den der Verfasser durch qualitative Unterschiede in den Dotter- substanzen beider Krotenarten zu erkliiren glaubt. — Wahre Bastarde. die aber infolge der idioplasmatischen Differenz ihre Entwicklung nicht iiber das Blastula- oder Gastrulastadium hinauszufiihren vermogen, sind die Kreuzungs- produkte von Bufo com. Q X Bona fusca d", Bufo vir. 9 X limia fuxc. cf ( D'), Rana esc. Q X Rana fusra ^, Rana esc. Q X Rana arv. cf , Rcina fus-. 9 X Pelo- bates fuse, cf (A) und Buto vir. 9 X Pelohates fuse. r< (D-*). Alle iibrigen noch nicht erwahnten Kreuzungsexperimente liefern Larven, die einen weit grbfieren Differenzierungsgrad und ein viel hiiheres Alter erreichen. Alle diese Larven sind falsche Bastarde, da ihre Kerne, wie der Verfasser nachweist, nur miitterliches Chromatin enthalten (C-, C^, D-, D^ und E'). — Wenn wir das Entwicklungsresultat dieser Kreuzungen in unserer Tabelle betrachten, dann fallt auf, dafi hiiufig zwei verschiedene Typen von Larven auftreten. Es sind stets in grofierer Anzahl Zwerglarven vorhanden, die haploide Kerne besitzen und, da stets etwas pathologisch, kein hohes Alter erreichen. Aufierdem finden wir wiederholt, wenn auch meistens nur in geringer Zahl, normale diploide Larven, die aber, da sie nur niiitterliche Charaktere aufweisen, fraglos ebenfalls Pseudobastarde sind, bei deren Ent- stehung also eine Regulation der Chromosomenzahl stattgefunden haben mu6. — Bei der Kreuzung Hana esc. 9 X Bufi rir. (f kann man bereits an der Teilungsgeschwindigkeit die Eier erkennen, die sich zu norraalen Larveil ent- Referate. 221 wickeln werden. Wiihrend ein Teil der Eier sich gleichzeitig mit den Kon- trollen furcht. beginnen andere mit der Furchung fast genau um einen Teiluiigsschritt verspatet, iind zwar diejenigen, die ihren Chromosomenstand verdoppeln, also diploide Larven liefern. Aus dieser Verspatung, sowie aus einigen anderen Merkmalen (Abschniirung kernloser Eipartien) schlieBt der Verfasser auf Monasterbildung in den betreffenden Eiern, die die Cliromo- somenverdoppelung herbeifiihrt. Interessant ist es, dati die liaploid parthenogenetischen Zwerglarven und die diploid-parthenogenetischen Larven in dieser und den anderen Zuchten sicli in ihrer spateren Entwlcklnng sehr erheblicli unterscheiden, indem die einen erkranken und frlihzeitig absterben, die andern sich wie normale Kon- trollen entwickeln. Der Verfasser zieht aus seinen Versuchen und den iiber- einstimmenden anderer Autoren den SchluiS, dafi haploide Larven bei Amphi- bien uicht lebensfiihig sind, und dafi die Ursaclie der schlechten Entwicklung eben in der um die Hiilfte zur Norm verringerten Claromatinsubstanz zu suclieu sei. Zum Schluli macht der Verfasser einen Versuch, die Bastarde nach ihrer Entstehungs- und Entwicklungsweise zu klassfizieren. Er unterseheidet zwei grolie Gruppen, die vvahren Bastarde oder Orthonothi und die falschen Bastarde oder Pseudnnothi. Die Orthonothi konnen entweder normale aus- gewachsene Tiere sein, die je nach ihrer Zeugungsfahigkeit von Poll als Tokonothi und Steironothi bezeichnet werden, oder aber stark mifibildete, frtihzeitig absterbende Bastardprodukte, fiir die G. Hertwig den Namen Dysnothi empfiehlt. Die zweite Hauptgruppe, die Pseudonothi, zerfallen ebenfalls in zwei Unterabteilungen, je nachdem sie einen haploiden Kern oder einen diploiden regulierten Kern besitzen. Die ersten zeigen infolge ihrer Haploidkernigkeit Zwergenwuchs, die diploidkernigen unterscheiden sich iiberhaupt nicht von Tieren der reinen miitterlichen Art. P. Hertwig. Reniier, 0. Vbcr Siditbarwerdeu der Mendclschen Spaltiuig: iin Pollen vou Uiiotherabastardeii. Ber. d. D. bot. Ges. Bd. .37, S. 129—135, 2 Fig., 1919. Renner, 0. ..Zur Biolosie und Morphologie der niannlichen Haplonten einiger Onotliereu. Zeitschr. 1 Botan. Bd. 11, S. 305—380, 3!) Fig., 1 Kurventafel, 1919. Ein unmittelbarer Beweis dafiir, dafi die vier aus einer Reduktions- teilung hervorgehenden Tetradenzellen qualitativ ungleichartig sind und die durch die Mendelsche Regel geforderte Spaltung ihrer „Eigenschaften" zeigen, haben wir bisher nur durch Burgeffs und Paschers Untersuchungen fiir Phycomyces und Chlamydomonas erhalten. Bei den hoheren Organismen treten die charakteristischen „Merkmale" ja im allgemeinen erst nach der Vereini- gung ihrer Haplonten auf, und das Zusammenfallen von Spaltungsregel und heterotyper Teilung kann so nur indirekt erschlossen werden. Nun gibt Verf. uns recht instruktive Beispiele dafiir, dali auch gewisse Haplonten von Bliitenpflanzen den gleichen augenfalligen Beweis liefern wie die oben genannten Protisten. Es handelt sich dabei um den Pollen vou Onothera- bastarden. Einmal lassen sich die „haploiden Biotypen" hier direkt durch die Form der Pollenkorner unterscheiden. Wiihrend typische Homozygoten wie 0. Hookeri ganz gleichmaliigen Pollen haben, finden sich bei den „heterogani 222 Refeiate. heterozygoten" 0. biennis, suaveolens, murirata, CnckerelU und sirigosa 'A Klassen vor: keimfahige, die den „aktiven Tvpus" reprasentieren, gleieh viele keiraungs- unfiihige, zwar mit Inhalt versehene aber meist kleinere voiu „inaktiven Typtis", endlich ganz leere, weit kleinere von unbekannter Bedeutung. Im Pollen der ..isogamen Heterozygoten'' O. Lnmarckiana und O. ruhrinervis gibt es dagegen nur 2 Klassen: grofie keimfahige Kbrner mit den beiden „aktiven" Komplexen und sehr kleine ganz leere. Kiinstlich hergestellte Heterozygoten verhielten sich entsprechend. So konnte schon aus dem Auftreten der ver- schiedenen Formen des Pollens ein RiickschlulJ auf die „Merkmalsspaltung" gemacht werden. Noch besser liefi sich zuweilen die Gestalt der Stiirke- kiirner benutzen, die sich als Reservestoff im ruhenden Pollen oder den aus- wachsenden Polleuschlauchen vorfindet. Die „aktiven'' Pollenkorner liaben namlich oft spindelformige, die „inaktiven" kugelige Starke. In Zweifels- tallen konnte so dies „Merkmal" das oben genannte fiir die Beurteilung erganzen. Ganz besonders instrnktiv verhielt sich aber der Barstard (). (La- ■marckiana X muricata) gracilis, weil dessen beide Konstitueuten ..cdans" und „eurvans" auch im aktiven Zustande sich in den Starkeformen unterscheiden. Velans hat die gewohnte spindelformige, curvans aber stets kugelige Starke. Soweit sie lebensfahig sind, zerfallen hier die Nachkommen aus den Pollen- mutterzellen in genau gleieh grofie Klassen von PoUenkornern, die sich bereits durch die Starkeform kurz nach ihrer Bildung deutlich scheiden. Drittens kommen die Schnelligkeiten in Betracht, mit der die Pollen- schliiuche auswachsen konnen. Diese differieren niimlich unter bestimmten Ura- standen. Bei 0. gracilis iibertrifft z. B. der ir/«H.v-Komplex den von curvans, er rauii also in der Nachkommenschaft sich auch mehr beraerkbar machen wie der andere Partner. Im Griffel von O. muricata dagegen. der „eigenen Art", war der c! fiuden 256 Komliinationen statt, die auf der bei- stehenden Tabelle IP dargestellt sind. Aus dieser Tabelle erhellt, daB auf je 256 Pflanzen der zweiten Bastardengeueration 4!i yCiilig fertile Pflanzeu erseheinen. Es sind Individuen, in welchen die uichtharmonisierenden Elemente nicht zu- sammcnti-effen. Auf der Tabelle sind diese Komlunationen mit Null (0) liezeiclinet. AUe iibrigen Individuen sind in hiilierem otler niedrigerem Die Sterilitat der Bastarde im Lichte des Mendelismus. Tabelle II. 229 o m O Q Q Q pa Q o << Q i c3 4 3 3 3 3 2 2 2 2 3 2 2 3 2 I 2 2 1 3 2 2 2 3 1 1 2 2 3 3 2 2 2 2 1 1 2 3 2 3 2 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 0 1 2 1 2 2 1 1 2 1 0 1 2 2 2 2 1 1 2 1 0 1 2 1 2 2 1 1 2 1 0 3 2 2 2 2 1 1 1 1 3 2 2 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 2 0 0 1 1 2 1 1 2 1 0 1 1 0 2 1 2 1 1 1 1 0 0 2 2 1 1 I 1 0 0 1 2 1 1 1 I 0 0 0 0 fa - -a <1 pa 03 n 3 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 2 1 2 1 1 1 2 2 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 n ABCD ABCd ABcD AbCD aBCD ABcd. AbcD abCD . aBCd . aBcD . AbCd. Abed . aBcd . abCd . abcD . abed . Grade steril. Der Grad der Sterilitat einer Pflanze, die drei oder vier Paar niclitharmonisierender Elemente euthalt, ist holier, als der- jenigeii Pflanze, die nur zwei oder ein Paar dieser Elenieute euthalt. In unserein Beispiel konimen vor Pflanzen mit 4 Paaren nichtharmouisierender Faktore in der Zahl 1, 3 „ 2 „ I Paar 0 „ 16, 78, 112, 49. Im Bastard konnen auch mehr als zwei Paar nichtharmoui- sierender Faktoren zusammeutreffen. Danu wird in F2 das Prozeut vollig und teilweise steriler Pflanzen noch groBer als im Beispiel. Solch einen komplizierten Fall beobachtete ich iu der Nachkommenschaft der Bastarde von zwei Weizenarten: Trificum vulgarc Vill. und Tr. dicoccuni Schrk. Die erste Generatiou von sieben Kreuzuugen, die ich in dieser Hinsiclit untersucht habe, war teilweise steril. Es warden folgende Kreuzungen ausgef i'lhrt : Kreuzung Nr. 1. 5 Trificum vulgure mit lockereu Ahreu (Laudweizen aus Wysokie Litewskie) X d" Tr. dicoccum mit mitteldichten Ahren. 230 Malino wski. Kreuzmig: Nr. 2. ? Tr. vulgare mil lockereii Allien (Laudweizeu aus WysoMe Lkewskie) X c? Tr. dieoccum mit lockereii Ahren. . Kreuzuno: Nr. 3. 2 2r. dieoccum mit lockeren Ahren X cf Tr. vulgare iiiit niitteldichtea Ahren (Solmanns Glatter Square head). Kreuzung Nr. 4. 9 Tr. vidgare mit iiiitteldichten Ahren (Solmanns Glatter Square head X d" Tr. dieoccum mit lockeren Ahren. Kreuzung Nr. 5. 9 Tr. vulgare mit lockeren Ahren (Landweizen aus Wysokie Litewskie) X d" Tr. dieoccum mit mitteldichten Ahren. Kreuzung Nr. 6. 9 Tr. vulgare mit lockeren Ahren (Landweizen aus Wysokie Litewskie) X cT Tr. dieoccum mit lockeren Ahren. Kreuzung Nr. 7. 9 Tr. vidgare mit lockeren Ahren (Landweizen aus Saudomir) X cf Tr. dieoccum mit lockeren Ahren. Den Fertilitatsgrad der Pflanzen bestimmte ich auf diese Weise, daB ich nach der Berechnung in der am besten ausgebildeten Ahre jeder Pflanze der Zahl der Ahrchen und der Korner, diese letzte durch die erste dividierte. Wenn z. B. die Zahl der Ahrchen in der Ahre 20 und die Zahl der Korner 15 betragt, so ist der Fertilitatsgrad 15 : 20 = 0,7. Falls in der Ahre iiberhaupt keine Korner sich ent- wickeln, dann ist der Fertilitatsgrad 0. Die Tabelle III stellt Zahlen dar, welche den Fertilitatsgrad der Pflanzen der ersten Generation der eben erwahnten sieben Kreuzungen ausdriicken. Tabelle III. Kreuzung Fertilitatsgrad der Pflanzen Fj Nr. 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 ] 3 2 4 1 2 4 1 1 2 1 1 2 5 3 2 2 2 4 1 1 . .3 t 2 3 4 3 3 2 4 2 — 1 2 1 3 1 6 2 1 1 1 2 5 3 — 1 1 — 1 1 6 5 2 2 — 3 7 1 4 7 3 1 1 1 1 In morphologischer Hinsicht war die erste Generation von Tr. vidgare X Tr. dieoccum intermediar im Vei'liiiltnis zu den elterlichen T}-pen. In der zweiten Bastardgeneration erschienen zahlreiche neue Formen (Malinowski, 5). Die wiehtigsten morphologischen Typen der zweiten Generation waren: 1. Tr. vulgare, 2. Tr. dieoccum, 3. Tr. Spelta, Die Sterilitat der Bastarde im Lichte des Mendelismus. 231 4. Tr. duruin, 5. Tr. furgidum unci Formen, denen icli neue Artiiamen gab, namlich: 6. Tr. lanceolatum und 7. Tr. ellipticum. Tr. lanceolatum niihert sich niit deni Habitus der Ahre you Tr. vidgare, besitzt aber sehr schmale und lange Hiillspelzen. Tr. ellipticum dagegen erinnert an Tr. dicoccum mit dem Habitus der Alire, und die Hiillspelzen dieser Art sind kurz, manchmal ura die Hiilfte kilrzer als die Deckspelzen, und sind elliptisch. AUe diese neuen Formen der zweiten Generation erwiesen sich als erblich. In der zweiten Generation der Kreuzungen Tr. vulgare X Tr. dicoccum sind die teilweise sterilen Pflanzen viel zahlreicher als die fertilen. Es erscheint auch ein bedeutendes Prozent vollig steriler Pflanzen. Das (Jbergewicht von teilweise und vollig sterilen Pflanzen im Verhaltnis zu den fertilen ist gi'oBer, als in dem theoretischen von mir gegebenen Beispiel. Wahrscheinlich also handelt es sich hier um eine groBere Anzahl nichtharmonisierender Eleniente als in jenem Bei- spiel. Vollig sterile Pflanzen ersrheinen in dieser Generation dann, wenn sich die maximale Anzahl dieser Elemente vereinigt, oder sich ihre Anzahl zu der maximalen nahert. Auf den Tabellen IV und V sind sterile Ahi'en mit einer Null (0) bezeichnet, dann folgen verschiedene Grade der partiellen Sterilitat von 0,1 bis 1,2 — 1,5, welter haben wir schon mit fertilen Pflanzen zu tun. Die Schwankungsgrenze der Fertilitat von Tr. vulgare (Landweizen aus Wysokie Litewskie) erstreckt sich von 1,0 — 2,3; diejenige von Tr. dicoccum von 1,4 zu 2, .5 (Tabelle IV). Das Fertilitatsmaximum der zweiten Bastardgeneration von Tr. vulgare X 1r. dicoccum war 2,8. Die Tabelle IV zeigt, wieviel Individuen auf jede Fertilitatsk'asse kommen (von 0 — 2,8) in der zweiten Generation der einzelnen Kreuzungen. Die nieisten Individuen besitzen die Fertilitat 0,1, oder in manchen Kreu- zungen 0,2 — 0,3. Im allgemeineu sind in der zweiten Generation der erwiihnten Kreuzungen teUweise sterile Pflanzen mit den Sterilen viel zahlreicher als die Fertilen. Die Erscheinungen der gegenseitigen Abhangigkeit zwischen morpho- logischen Eigenschaften und der voUigen oder partiellen Sterilitat sind sehr undeutlich angezeigt. AUe Grundtypen (vulgare, dicoccum, Spelta, lanceolatum und ellipticrim) sind uugefahr gleich in bezug auf ihre Frueht- barkeit. Die Tabelle V stellt Zahlen fiir die verschiedenen Fertilitats- gi-ade der einzelnen F2-Typen der Bastarde von Tr. vulgare X Tr. dicoccum dar. Im Gebiet des Typus Tr. lanceolatum befinden sich am zahlreichsten Pflanzen von hohem Sterilitatsgrad. 232 Malinowski. Tabelle Kreuziing Fertilitatsgrad Nr. 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1 8 8 8 11 9 11 11 9 16 5 9 12 2 20 53 42 57 52 42 38 32 34 19 16 16 3 46 53 44 28 24 29 , 34 29 29 26 23 22 4 .28 31 17 19 14 13 11 8 13 27 16 18 5 1 5 1 4 3 2 2 1 5 3 3 5 6 10 10 11 6 12 9 11 5. 7 10 11 10 7 16 37 15 14 19 11 15 15 U 9 7 8 TV. vulgare - — — — — — — — — 1 1 Tr. dicoecum — — — — — — — — — — — — Tabelle V. Ahientypus Fertilitatsgrad der Pflanzen F, 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 l,7il,8 1 1,9 2,0 2,1 2,22,3 Lanccolatum 3 12 8 6 9 6 11 7 4- 5 9 5 7 4 1 3 1 2 _ _ Klliplicum Vulgare Spclta 1 2 3 4 4 1 6 3 1 2 1 3 3 2 5 2 3 6 5 3 5 5 1 3 3 3 3 4 3 2. 3 5 5 8 3 6 3 5 2 1 3 6 2 4 4 2 3 4 2 3 2 1 5 2 2 1 2 1 1 2 1 2 1 1 1 Dicoiriim 1 3 3 2 2 4 6 2 5 2 3 5 7 2 2 1 1 1 2 1 1 — — — Kleine Ahren 15 18 9 11 9 5 6 2 5 7 — ~ 1 — — — — — — — — — — — In der zweitea Bastardgeneration erschien eine Reihe von Pflanzen mit sehr kleinen Ahren. Diese Pflanzen erreichteu uicht die uorinale GroBe und schienen unentwickelt zu sein. Die GroBe der Ahre erwies sich aber als erblich. Pflanzen mit kleinen Ahren sind entweder vollig stei-il Oder zeichnen sich durch einen hoben Sterilitiitsgrad aus. Diese kleinen Ahren gehoren aber zu den verschiedenen morphologischen Typen. Ihre Spelzen sind denjenigen von Tr. vulgare, dicoecum, ellip- tieum Oder lanceolatum am meisten ahnlich; man findot manchmal ab- gesturapfte Spelzen, die an Ir. Sjjelta erinnern. Nati'irlich beruht diese Ahnlichkeit auf der Spelzenfonii, da ihre Dimensionen viel kleiner als boi den erwiihnten Arten siiul. Aus obiger Zusammenstellung erliellt, daB die Sterilitiit nicht mit diesein oder jencm morphologischen Tvpus verbundi'u ist, sondern i'.'nw Die Sterilitat der Bastarde im Lichte des Mendelismns. 233 IV. der Pflanzen F, • 1,2 1,3 1.4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 5 8 3 3 2 3 1 20 13 12 8 4 4 5 2 1 ■ — — — -^ — — 27 26 24 14 16 13 7 6 0 1 2 1 — ■ — 18 14 8 14 13 17 16 8 5 6 1 3 — 2 2 8 3 3 4 4 2 2 3 — — — — — — — 12 5 4 3 2 4 — — 2 1 — 1 — — — 6 3 6 3 — 3 1 — — — — — — — — 2 8 10 19 16 32 22 5 2 1 1 1 — — — — — 1 2 8 8 20 18 20 10 5 6 4 1 — Eigenschaft ist, welche von spezielleii Faktoren (Genen) hervorgerufen ist, die icli hoher „nichtharmonisieren(le Elemente" naunte. Die Samen von teilweise sterilen F2-Pflanzen warden von mir im Frlihling 1917 in Mistbeeten ausgesaet, um die F3- Generation zu be- komnien. Im April wurden die jiingen Pflanzen in den Boden ein- gepflanzt. Die Samen stammten von isolierten Ahren. Einzelne F3- Linien erwiesen Unterschiede im Fertilitatsgrad , was die Tabelle VI (S. 234 u. 235) darstellt. Die Untersiichungsresultate der dritten Generation zeigen, daB verschiedene Grade der partiellen Sterilitat erblich sind. Zitierte Literatur. 1. Baur, Einfuln-ung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin, 1914. 2. Belling, The Mode of Inheritance of Semi-Sterility in the offspring of Certain Hybrid Plants. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., 1914. 3. Jesenko, 0ber Getreide-Speziesbastarde (Weizeu-Roggen). Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., 1913. 4. Malinowski, On the appearance of new forms in the posterity of hybrids of Nico- tiana atropurpurea X N. silvestris. C. R. Soc. Sc. Varsovie, 1916. 5. Malinowski, Etudes sur les hybrides du Froment. Travaux Soc. Sc. Varsovie, 30, 1918. 6. Rosen, Die Entstehung der elementaren Arten von Erophila verna. Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, 1911. 7. Rosen, Die Entstehung elementarer Arten aus Hybridisation ohne Mendelsche Spaltung. Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, 1913. 8. Sutton, Compte rendu d'experiences de croisements faites entre le pois sauvage de Palestine et le pois de commerce. 4-™>= Conf. de Genetique. Paris, 1911 234 Malino wski. Tabelle Nr F. Fertilitatsgrad 0 01 02 03. 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 25 20 27 28 34 ;i6 37 55 (ifi 70 72 89 98 101 103 104 HI 115 133 140 4 4 16 5 1 32 53 3 24 2 4 32 9 10 5 0 3 9 8 3 15 27 1 13 I 6 12 4 3 2 7 2 3 4 5 11 19 3 e 1 2 1 9 5 2 3 3 2 5 9 1 19 15 1 7 2 1 2 8 1 5 2 3 4 13 7 1 3 2 1 3 7 3 7 1 1 8 1 8 3 1 1 12 4 1 1 4 1 1 6 10 2 3 3 3 3 5 1 1 1 4 2 1 8 1 5 4 2 1 — 2 1 1 1 1 7 2 2 11 6 10 5 1 2 2 2 5 1 3 2 2 2 4 12 2 1 4 1 2 1 4 2 3 2 1 ■; 3 2 1 1 1 6 3 1 1 2 2 2 2 8 4 2 1 1 8 4 1 3 3 3 2 1 5 6 1 1 2 8 3 1 2 7 1 1 1 1 3 2 7 1 1 2 3 1 5 3 2 2 1 1 7 1 8 8 2 3 3 1 1 6 2 3 2 ? 1 8 1 1 3 2 2 1 -I Die Sterilitat der Bastarde im Liehte des Mendelismus. 235 VI. der Pflanzen. 16 17 [ 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 1 3 3 10 1 17 1 3 8 1 2 5 3 1 7 1 2 1 1 3 6 6 5 2 6 1 1 2 7 1 2 10 3 1 8 2 8 8 2 7 2 4 1 1 4 4 1 3 1 2 3 2 2 5 7 2 5 2 1 5 8 9 1 2 1 7 1 6 8 1 1 2 8 2 11 7 1 5 1 6 4 1 1 4 3 1 1 , 7 2 1 2 4 1 2 4 1 3 1 1 1 1 ' 2 1 Zur Terminologie und BegrifFsbildung in der Vererbungslehre. Vou Ernst Lehuiaun, Tiibingeu. (Eingegangen 26. Mai 1919.) Die Zahl der neuen Theorieii zur Erklanmg des Vererbiings- geschehens ist in den letzen Jahren in stetem Wachsen begriffen. Dieselben Erscheinungen von fundanientalster Bedeutung werden auf sehr ver- schiedenen Wegen zu erklJiren ver.sucht. Wir denken hier heispiels- weise an die Faktorenkoppeliuig (Reduplikationstlieorie vou I^ateson und Punnet t; crossing over Morgans), oder an die Vererbungsver- hiiltnisse der Onotheren (Mutationen, Mendelsclie Spaltung und Koni- bination, Merogonie, Komplexheterozygotie, Kerncliiniaren), au die hoi'list verschiedenartigen karyologischen Theorien u. v. a. Die neu gefundenen Tatsaclien und Theorien werden mit ininier zahlreidiereu neuen Tei'iiiiui belegt. Alles in allem ist aus den urspriinglich so einfachen und dureli- sichtigen Mendelschen Regeln ein weitljiufiges, oft recht kompliziertes Theoriengebaude geworden. Unter solchen UmstJinden ware vielleicht ein kritischer Riickblick auf die sicheren Fundamonte, welclie unseren lieutigen Anscliauungen zugrunde liegen, niclit ganz unangebracht. Von einem solch weitausschauenden Begiunen soli aber hier abgesehen werden. Dagegen hat sich niir im Laufe der Zeit iinnuM' nielir das Bediirfnis aufgedrangt, einige unserer wichtigsten grundlcgenden Aus- driicke, welche wir zur Beschreibung der Beobachtuugstatsachen auf dem Gebiete der Vererbungslehre regehniiBig benutzen, einer kritischen Revision zu unterziehen. leh habe sclion niehrfacli (191(i, 1918) ge- legentlich zur Verwenduug dieser .Vusdriickc Stcllung gcnoriiincn. Icli mochte nun hier das Wichtigste zusaiiiiiiriii'asscn und nadi iiKinchcr Riciitung ergiinzen. Es wird sich dabei ergebeu, daB eiue Revision dieser Terniiui unsere Begriffe iiber die Grundlageu der Vererbuugs- vorgange nicht unwesentlich beriihrt. Lehmaun. Zur Terruinologie unA Begriffsbildung in iler Vererbungslehre. 237 1. Meudelu. . Unsere gesanite inoderne Vererbungslehre berulit auf Men dels XJroBtat. Sein Name wiixl vei'bal zur Bezeichnung: der Mendelschen Vererbungsweise benutzt. Wir sprechen von meudelnden Faktoren, mendelnden Bastarden, von Mendelspaltung usw. Wenn wir aber den Gebrauch des Wortes „mendelu" durch die Literatur verfolgen, so sind wir iiberrascht iiber die Unklarbeit, welelie in der Verwenduug dieses Wortes herrscht, and finden iinmer und immer wieder, daB das Wort in verschiedener Bedeutung angewandt wlrd. Ein kurzer Uberblick wird uns davon iiberzeugen. Das Wort „nieudeln" findet sicb in der Literatur zuerst in de Vries' Mutatioustlieorie, Bd. II (1903), S. 494. Da heifit es: „Ini zweiten Abschnitt dieses Bandes habe ich ausgefiihrt, daB es vorwiegend, wenn uicht ausschliefilicli, die retrogressiven und die degressiven Merk- niale sind, welche bei der Kreuzung mit ihren Antagonisten den Mendel- schen Gesetzen folgen." Und in der Annierkung wird hinzugefiigt: „Iui Spracbgebraudi und ini brieflichen Verkehr bat sicb die Gewohn- heit eingeblirgert, diesen Ausdruck abzukiirzen und einfacb zu sagen, daB die betreffenden Merkinale niendeln." Es mendeln uach dieser Definition also solche Merkmale, welche den Mendelschen Gesetzen folgen. WoUen wir den Sinn des Wortes mendeln — zunachst rein nach der obigen ersten Definition — scbarf fassen, so miissen wir uns dariiber klar sein, was die Mendelschen Gesetze sind. Es ist bekannt genug, daB man sicb dariiber nicht von Anfang an klar war. Seine erste Mitteilung liber die Mendelsche Kegel in den Ber. d. d. bot. Ges. 1900 betitelt de Vries: Das Spaltungsgesetz der Bastarde. Er faBt darin als wichtigste Ergehnisse seiner und der Mendelschen Versuche die beiden Satze auf: „1. Von den beiden antagonistischen Eigenschaften tragt der Bastard stets nur die eine, und zwar in voller Ausbildung. Er ist soniit von einem der beiden Eltern in diesem Punkte uicht zu unter- scheiden. Mittelbilduugen kommen dabei nicht vor. 2. Bei der Bilduug des Pollens und der Eizellen trennen sich die beiden antagonistischen Eigenschaften. Sie folgen dabei in der Mehrzahl der Fiiile eiufachen Gesetzen aus der Wahrscheinlichkeitsrechnunii:." 238 Lelimanu. Uiid S. 86: „Iiii Bastard lieijen die boiden antag-nnistischen Eig-cn- schafteii als Anlagen nebeneinauder . . . Bei der Bilduug der Pollen- kornor uiul Eizellen trennen sie sich. Die einzelnen Paare antago- iiistischcr Eigenschafteu verhalten sicli dabei unalthangig voneliiaiider." Wir selieu also, daB ganz ailgeui(!in einiual eine Treniiung unab- hiingiger Anlagen und zum anderen ein Doniinieren des einen Merk- males Uber das andere als das Wesen der Mendelschen Entdeckung aufgefaBt wird. In diesem Sinne wird dann auch die Auffassung der Mendelschen Regeln in der Mutationstheorie im groBen und ganzen welter aufrecht erhalten. Insonderheit sei betont, daB de Vries die Doniinanz (Pnipotenz) als Wesensbestandteil der Mendelschen Regeln auffaBte, wie aus dem folgendem Satze hervorgeht: (1900, S. 85) „Das Pelilen von Mittelbildungen zwischen je zwei einfachen, antagonistischen Eigenschafteu ini Bastard ist vielleicht der beste Beweis dafUr, dafl seiche Eigenschafteu wohl abgegrenzte Eiuheiten siud." (Vgl. dazu auch de Vries in Comptes reudus 1900 (130,1) S. 845): „L'hybride montre toujours le caractere d'un des deux parents, et cela daus toute sa force; jamais le caractere d'un parent, manquant a Tautre ne se trouve reduit de inoitie." Cor reus faBt die Haupttatsachen der Mendelschen Regeln in seiner ersten Publikation wie folgt, zusaninieu (Ber. 18, 1900 S. 166): „Mendel kommt zu dem SchluB, „daB die Erbsenhyhriden Keim- und Pollenzclleu bildeu, welehe ihrer Beschaffenheit nach in gleicher Anzahl alien konstauteu Formen eutsprechen, welehe aus der Koinbi- nieruug der durch Befruchtung vereinigteu Merkuiale hervorgeheu", oder, wie man mit den hier beniitzten Ausdriicken sagen kann: IJer Bastard bildet Sexualkerne, die in alien moglichen Knnibinationen die Anlagen fiir die einzelnen Merkmale der Elteru vereiuigen, nur die desselben Merkmalspaares nicht. Jede Kombination komnit anuiihernd gleich oft vor. — Siud die Elternsippen nur in einem Merkmalspaar (zwei Merk- malen: A, a) verschieden, so bildet der Bastard zweierlei Sexualkerne (A, a), die gleich denen der Eltern sind; von jeder Sorte 50°lo der Gesamtzahl. Sind sie in zwei Merknialspaaren (4 Merkmalen; A, a; B, b) verschieden, so gibt es viererlei Sexualkerne (AB, Ab, aB, ab); von jeder Sorte 25 "/o der Gesamtzahl. Sind sie in drei Merknialspaaren (6 Merkmalen: A, a; B, b; C, c) verschieden, so existieren achterlei Sexualkerne (ABC, ABc, AbC, Abe, aBC, aBc, abC, abc), von jeder Sorte 12,6''/o der Gesamtzahl usw. Znr Tenninologie und Begriffsbildnng in der Vererbungslehre. 239 Dies ueaue icli die „Meudelsche Regel", schlieBt Correns. Auf die Doniinanz legt Correns von Anfang an nicht das Gewicht, wie de Vries. Jedenfalls weist er in seiner ersten Mitteilung schon auf einen Fall bin, in welchem keine vollkommeue Dominauz des einen Merkmales in der Fi zu beobachten ist, sonderu Mittelbildung. In seiner Arbeit „Uber Levkojenbastarde" (1900) stellt dann Correns als die beiden Mendelschen Regeln das Folgende bin: „1. Die erste Regel, die ,Pravalenzreger, laBt sicb so formulieren: Der Bastard gleicht in den Punkten, in denen sicb seine Eltern unter- scbeiden, immer nur dem einen oder deni anderen Elter, nie beiden zugleicb. 2. Die zweite Regel, die ,Spaltungsreger, lautet: Der Bastard bildet Sexualkerne, die in alien nioglicben Kombinationen die Anlagen fiir die einzelnen differierenden Merkmale der Eltren vereinigen, von jedein Merknialspaar aber immer nur je eine; jede Kombination wird gleieb oft gebildet." Das Resultat der ganzen Arbeit gipfelt aber einmal in dem Beweis, dali die Pravalenzregel nicbt allgemein giiltig ist. Zum anderen wird die Spaltungsregel in bochst bemerkenswerter Weise differenziert, worauf wir iudessen erst spater eingeben woUen. Im weiteren Verlauf wird die Priivalenz- oder Doniinanz Regel von Correns immer welter durch Erbringung von Beispielen von allerlei Ubergangen zwiscben domiuierenden und intermediaren Merkmalen abgebaut. Gleicbzeitig erweist Correns, aus Mendels Briefen, daB Mendel schon selbst Falle gekannt hat, fiir die die Pravalenzregel nicht gilt. Und wenn man Mendels Arbeit eingehend durchliest, erkennt man, daB er von Anfang an die Dominanz nicht als besonderes Gesetz hiugestellt hat, wie die Spaltung. In seinen Principles of heredity (1909, S. 13) schreibt Bateson: „Those who first treated of Mendel's work most unfortunately fell into the error of enunciating a ,.Law of Dominance" as a proposition comparable with the discovery of segregation. Mendel himself enun- ciates no such law." Und in seinen neuen Vererbungsgesetzeu von 1912 fiihrt Correns unter den drei Mendelschen Gesetzen, auf die wir dann eingehender zu sprechen kommen werden, die Pravalenz- regel nicht niehr an. Auch Baur schreibt 1911 S. 52: „Man hat dieser Doniinanzerscheinung, die durchaus keine allgemeine Regel ist, . vielfaeh iibertriebeu groBe Bedeutung zugeschrieben, von einer 240 I, ell III II n n. .Domiiianziegel' g:esprochen. Das ist fiiuiz verkehit." Und Johanusen, welcher in seiuer 1. Auflage der Eleniente der Doniinanz noch eine hesondere Bedeutuug beiinaB, hat in der zweiten Auflage die Doniinanz nicht mehr unter den Hauptpunkten des Mendelismus (S. 470) aufgefiihrt. Autoren audei'eu Standpunktes in der ueiieren Zeit kenne ich nicht. So herrscht also jetzt insoferne Einnititigkeit, als die Dominanz- regel nicht zu den Mendelschen Gesetzen geborig betrachtet wird. Das Wort „mendeln" kann deumach auch nicht Bezug auf die Erscheinung der Doniinanz haben. Wir niuBten uns rait dieser Angelegenheit etwas langer befassen, da ja de Vries, als er das Wort niendeln =; den Mendelschen Gesetzen folgen, in die Literatur eiufiihite, die Praevalenzregel als Wesens- bestandteil der Mendelschen Gesetze auffa6te. Es uiuBte klargelegt werdeu, daB das zu Unrecht geschehen ist, und Doniinanz nicht untreniibar zuni Sinne des Mendelns gehort. Es bleibt da zuniichst als Inhalt des Wortes „inendeln" die Spaltungsregel. Nun haben wir aber schon waiter oben darauf hin- gewieseu, daB die von de Vries urspriinglich als einheitlich aufgefafite Mendelsche Spaltungsregel schon von'Correns in seiner Arbeit uber die Levkojenbastarde als koniplex erwieseu wurde. Er hatte ja bekannt- lich gefunden, dafi Bliiteufarbe und Behaarung genieiusani vererben kcinnen und er sagt (S. 108): „Eine Trennung der Anlagen tritt wohl ein, und bei alien Paaren, aber nur zwischen den Komponenten des- selben Merkmal- resp. Anlagenpaares, nicht auch zwischen deneu verschiedener Paare. Die von jedem Elter gelieferten Anlagen bleiben stets beisammen. — Es geschieht also nur ein Teil des nach der , Spaltungsregel' zu Erwartenden. Es liegt nahe anzunehnien, dafi die Spaltung iiberall, wo sie ein- tritt, in derselben Weise geschieht, und es von der Anordnuug der Anlagen vor ihrem Beginn abhJingt, was dabei heraus kommt. Diese ware dann das wirklich Entscheidende. Bis di-tf aber bewiesen ist, sind zweierlei Spaltungen zu unter- scheiden, die, welche die Komponenten der Merknialspaare spaltet, (lie zygolyte, und die, welche die Erbniasse einer Sippe in ihre einzelnen Anlagen zerlegt, die seirolyte. Bei den Erbsen, deni Mais usw. findeii wir beide, bei Matthiola nur die zygolyte." Zar Terminologie unci Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 241 Spater (Vererbungsgesetze 1905) sagt dann Cor reus statt zygolyte Spaltung: Spaltungsregel, statt seirolyte Spaltung: Gesetz der Unab- hiingigkeit der Merkraale. Von wie aufierordentlich groBer, inimer steigender Wichtigkeit diese Zerlegung der urspriiuglichen Spaltungsregel geworden ist, wird uns uoch niiher beschaftigen. Wir finden sie heute in den meisten modernen Biichern iiber Vererbungslehre angenomnien (Baur, Haecker, Plate, Lang, Johannsen 2. Aufl.). Dabei ist allerdings die Einschatzung der Bedeutung beider Teile der urspriinglich einheitlich gedachten Spaltungsregel bei den ver- schiedenen Autoren eine sehr verschiedene. Wir wollen einige diesbe- ziigliche AuBerungen miteinander vergleichen. De Vries (Mutth. II. S. 17) sagt: „Mendel griff aus den verschiedenen Differenzpunkten, durch welche einige Dutzend Erbsensorten sich kennzeichneten, sieben heraiis, untersuchte ihr Verhalten bei Kreuzungen und fand, daB sie dabei ganz bestimmten Gesetzen folgen, voneinander aber durch- aus unabhangig sind. — Diese gegenseitige UnabhJlngigkeit erkaunte er als das Hauptergebnis seiner achtjiihrigen, miihsamen Versuchsreihe" und Correns fiihrt aus (1912, S. 50): „Aus den zuletzt besprochenen Ver- suchen mit Bastarden, deren Eltern sich in zwei und mehr Punkten unter- scheiden, geht die Selbstiindigkeit der Merkmale, die das Bild eines Indivi- duums zusammensetzen, liervor. Das ist wohl das wichtigste Ergebnis der Untersuchungen Mendels. Denn diese Selbstiindigkeit der Merkmale beweist, daB auch die Anlagen selbstiindig sind." Ahnlieh iluBert sich Goldschmidt (1913). Baur dagegen sagt (1914 S. 69): (nach Er- orterung der monohybriden Spaltung): „Diese Annahme, daB ein solcher Bastard zweierlei Sexualzellen bildet, — zweierlei mannliche sowohl wie zweierlei weibliche — und zwar zu je 50 "/o, ist der Kernpunkt der Mendelschen Theorie. Alles andere ist erst sekundiir und un- wichtig," worunter dann, wie wir weiter folgern mtissen, natiirlich das spater (S. 84) erorterte Gesetz der Unabhiingigkeit der Merkmale fallt. Ganz allgemein wird dann heute noch, im AnschluB an Lang, als besondere Mendelsche Regel das Gesetz der Uniformitat der Fi hinzugefiigt. Es besagt, daB der Bastard zwischen zwei wirklich reinen Sippen unter denselben auBeren Bedingungen auch stets dasselbe Aussehen hat. Dieses Gesetz finden wir beispielsweise bei Correns, (Vererbungsgesetze 1912 S. 28), Haecker (1912 S. 222) u. a. Was folgt nun aus diesen Auseinandersetzungen fiir die Anwendung des Wortes jjUiendeln"? Das Wort „mendeln" muB doch, wie de Vries Induktive Abstammungs- und Vererbnngrsletire. XXII. lo 242 Lehmann. sehr richtig darlegte, besagen, ein Merkmal oder eine Anlage folgt bei der Bastardierung den Mendelschen Gesetzen. Auch Correns sagt: (1912, S. 12) „Ein Bastard ,mendelt' lieiBt soviel als: er folgt den von Mendel entdeckten Gesetzen." In demselben Buche aber werden die drei Mendelschen Gesetze forinuliert, wie wir es oben taten als 1. Gesetz der Uniformitat der Fi, 2. Spaltungsgesetz, 3. Gesetz der SelbstJindigkeit der Merkmale und Anlagen, (vgl. hierzu auch Correns in Roux, Terminologie 1912). Hiernach ist nicht zu bezweifeln, dafi Correns mir dann sagen wird, ein Bastard mendelt, wenn die Fi uniform ist, wenn das Spaltungs- gesetz und das Gesetz der Selbstitndigkeit der Anlagen erwiesen sind. Bei genauerem Zusehen lehrt ja allerdings die neuere Forschung, daB mendeln in diesem voUstaudigen Sinne bisher in relativ noch recht wenigeu Fallen festgestellt ist. Und so erkennen wir denn auch bei weiterer Durchsicht der Literatur, daB das Wort ,,mendelQ" durchaus nicht iiunier iin vollstiindigen Sinne verwandt wird, sondern hJiufig in unklarer oder auf eineu Teil der Mendelschen Gesetze beschriinkter Weise. In seiner experinientellen Vererbungslehre in der Zoologie sagt Lang (S. .37): „Eine Ubersicht iiber die zahlreichen Merkmale bei Pflanzen und Tieren, bei denen „Meudeln", alternative Vererbung, experimentell sicher nachgewiesen ist . . ." Lang spricht also schon immer dann von „mendeln", wenn es sich nur urn alternative Ver- erbung handelt, ganz gleicbgiiltig ob die Merkmale abhangig oder unab- hangig voneinander vererbt werden. In diesem Sinne finden wir das Wort „mendeln " sehr hiiufig fiir zygolytische Spaltnng alleia stehen. So setzt weiter Haecker (1912, S. 234) niendelnde = alternative Vererbung, und Jost (3. Aufl. S. 510) sagt bei Erorterung des Spaltungsgesetzes (sensu stricto): „Es liegen einige sichere Beobachtungen vor, die zeigen, daB es auch nicht oder anders spaltende Bastarde gibt. Solchc nicht niendelnde Bastarde"' — usw. Es liegt nahe, hier spalten gleich mendeln zu setzen. Und Ziegler (1918, S. 98) sagt: „Das Gesetz der alternativen Vererbung, welches gewiihnlich als Mendelscbe Kegel bezeichnot wird." Auch Baur brauclit das Wort „mendeln" in diesem einfachcn Sinne. In seiner Vererbungslehre fiihrt er es in folgender Weise ein (1913, S. 84): „Wir sehea also, dafi die beiden Unterschiede der zwei urspriinglich gekreuzten Rassen ganz unabhiingig vonein.uidcr sich auf die (lametcn des Bastardes verteilen, oder wie man zu sagen iiflfgt, ganz unaiihiingig Znr Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 243 voneinaiuler niendeln." Wenn Baur von Merkmalen spricht, welche uu- abhangig voneinander niendeln, so meint er offenbar auch hier mit mendeln zygolytisch spalten. Denn brauchte er das Wort niendeln im Gesamt- sinne aller drei Mendelsclien Gesetze also auch desjeuigen von der Unabhangigkeit der Merkmale, so bedilrfte es nicht des Zusatzes „un- abhangig" zu mendeln. Zahlreiche Autoren sprechen wie Banr von unabhangig oder selbstiindig mendelnden Merkmalen oder Anlagen. Ein Blick in die Literatur iiberzeugt davon. Nun ware es ja wohl ziemlich nebensaclilich, der Anwendung des Wortes ,,mendeln" hier eingehend nachzuspiiren, wenn die beiden Mendel- schen Gesetze, das Spaltungsgesetz und das Gesetz der Unabhiingigkeit der Merkmale wirklich unbeschrankte uud stets gleichmaBige Giiltigkeit hiitten, oder wenn, wie Correns anfangs nieinte, zygolytische und seirolytische Spaltung in derselben Weise erfolgten. Immer mehr aber hat sich in neuerer Zeit gezeigt, da6 beides nicht der Fall ist; einmal kennen wirheute fiir beide Regeln Falle, in denen sie nicht zutreffen. Dabei beziehen sich die Fiille auf ganz verschiedene Merkmale und Organisraen; zum andern aber niiissen wir immer niehr annehmen, dal3 beide Regeln ganz verschiedene Grundlagen haben. Damit aber wird "es dringend geboten, wie wir sehr bald erkennen werden, das Wort „niendeln" in seiner Verwenduug scharf zu begrenzen und scharf von spalten zu unterscheiden. Es war ja schon Correns, welcher im Jahre 1900 in seinem Aufsatze iiber die Levkojenbastarde auf die Grenzen der Mendelschen Kegel hinwies und fiir den Levkoj erwiesen zu haben glaubte, dafi bestimmte Merkmale sich bei der Spaltung nicht voneinander trennten oder zu trennen brauchten, sondern konjugiert oder verkoppelt iiber- tragen werden. Dies fiihrte ihn zur Trennung der zygolytischen und seirolytischen Spaltung. Wie sich nun dieser spezielle Fall auch nach den neueren Untersuchungen von Saunders verhalten mag, die Zahl der Falle, in denen wir verkoppelte Merkmale kennen gelernt haben, welche nicht unabhangig voneinander iibertragen werden, obgleich sie der Mendelschen Spaltungsregel folgen, hat sich unablassig vermehrt. Es erhebt sich nun die Frage: Konnen wir bei solchen verkoppelten Merkmalen auch von mendeln sprechen oder ist das nicht mehr moglich? Es wird da zunachst zweckmaBig sein, uns die in Frage kommen- den Stellen bei Mendel selbst nochmals kurz vor Augen zu fiihren. Es sind das in erster Linie die folgenden Siitze: 16* 244 Lehmaiin. 1. „Es uuterliegt daher keiuem Zweifel, ilaB fiir siluitliche iu die Versuche aufgenonimenen Merkmale der Satz Giiltigkeit habe: die Nach- koniiiien der Hybriden, in welcheu mehrere wesentlich verschiedeiie Merkmale vereinigt sind, stellen die Glieder einer Konibinationsreihe vor, ill welchen die Entwicklungsreihen fUr je zwei differierende Merk- male verbunden sind. Damit ist zugleich erwiesen, daB das Verhalten je zwei differierender Merkmale in hybrider Verbindung unabhangig ist von den anderweitigen Unterschieden an den beideu Stamrapflauzen." (S. 22.) 2. „Alle konstanten Verbindungen, welche bei Pisum durcb Kouibi- uierung der angefiihrten 7 charakteristischen Merkmale moglich sind, w'urden durch wiederholte Kreuzung aiich wirklich erhalten. Ihre Zahl ist durch 2' ^ 128 gegeben. Damit ist zugleich der faktische Beweis geliefert, daB konstante Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflauzensippe vorkommen, auf deni Wege der wiederholten kiinst- lichen Befruchtung in alle Verbindungen treten konnen, welche uach den Regeln der Kombination moglich sind." (S. 22.) 3. „Das Gesetz der Konibinierung der differierenderi Merkmale, nach welchem die Entwicklung der Hybriden erfolgt, findet demnach seine Begrilndung uud Erklaruug in dem erwiesenen Satze, daB die Hybriden Keim- imd Pollenzellen erzeugen, welche in gleicher Anzahl alien konstanten Formen entsprechen, die aus der Konibinierung der' durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen." (S. .31.) Die hier angefiihrten Siitze sprjechen doch *o klar, wie nur irgend moglich aus, daB das Gesetz von der unabhJingigen Konibinierung der Merkmale einer der Grund- und Eckpfeiler des Mendelismus ist und daB dort, wo es keine Unabhangig- keit der Merkmale sondern verkuppelte Merkmale gibt, der Mendelismus als solcher und auch das Mendeln aufgehort hat. Die Autoren, welche sich zuerst mit Koppelungsfragen beschiiftigt haben, sind denn auch durchaus dieser Ansicht. Einige Beispiele soUen das erweisen. In seiner schon mehrfach genannten Arbeit iiber die Levkqjen- bastarde spricht Correns von einer Beschriinkung der Spaltuugsregel, wenn der eine Teil, die seirolyte Spaltung, nicht statthat. DaB aber eine vcischieden hilufige Bildung von SexualzciUen bestimmter Veranlagung auch nach Correns der Mendelschen Gesamtregel widerspricht, das geht aus dem folgenden Satze hervor (1902, S. 169): „Es liegt das Wesent- liche der Spaltuugsregel (allgemeiner Verwendung) nach Mendel selbst darin, daB die verschiedenen Keimzelleu iu gleichen Zahlen gebildet Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 245 werden". Mendel selbst aber driickt dies so aus: „Es ist daher aiif experimentelleni Wage die Annahnie gerechtfertigt, daB die Erbseu- hybiiden Keim- und PolIenzelleQ bilden, welche ihrer Beschaffenheit nach in gleioher Auzalil alien konstaiiten Formen eutsprechen, welche aus der Konibinieniug der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen." Wenn man also bei verkoppelten Merkmalen von mendeln sprechen wollte, so wtirde man ja demnach das Wesentliche der Mendel- schen Kegel, wie Correns sagt, auBer acht lassen. DaB auch de Vries von Anfang au die Mendelschen Regeln als ungiiltig bezeichnete, sobald verkoppelte Merkmale in Frage konimeu, geht zweifellos aus folgendem Satze hervor: (Mattli. 11 193) „Correns kreuzte Matthiola iucana DC. und ]\IatthioIa glabra DC. und fand, daB ebenso wie bei den Erbsen, bei Lychnis und vielen anderen Pflanzen ein Teil der (lifferierenden Merkmale den Mendelschen Gesetzen folgt, ein anderer Teil aber nicht." In der neueren Vererbungsliteratur ist das anders geworden. Man spricht hier auch sehr allgemein von mendeln bei verkoppelten Merkmalen. Ich fiihre statt vieler wieder ein Beispiel aus Baurs Ver- erbungslehre an: (S. 1.54): „Eiue weitere Gruppe von Tatsachen bilden sehr eigentlimliche Besonderheiten bei der Verteilung der einzelnen selbstiindig mendelnden Erbeinheiten auf die Sexualzellen eines Bastardes, die man als Koppelung bezeichnet." Hier wird von einzelnen, selbstandig mendelnden Erbeinheiten gesprochen, welche aber bei der Verteilung auf die Gameten verkoppelt sein konnen. Wir sehen hier das Wort .,mendeln" wieder nicht in seiner von uns als vollstaudig erkannten Bedeutung angewandt, sondern mit dem meiner Meinung nach adverbialen Pleonasmus „selbstandig" ! Zum anderu aber tritt die die Vererbungslehre bisher beherrschende Auschauung, von den einzelnen Erbeinheiten, welche teils selbstandig, teils verkoppelt verteilt werden konnen, besonders klar hervor. Wir komraen auf das Letztere sogleich noch wieder zuriick. Dasselbe gilt von dem Satze Baurs aus neuester Zeit: (Ber. 1918, S. 108): „Sicher nicht mendelnde Rassenunterschiede kenne ich bei Antirrhinum bisher nur zwei. Alle iibrigen, weit iiber tausend Rassen- unterschiede lassen sich zuriickfiihren auf nmd 40 Grundunterschiede (Gene, Faktoren, Erbeinheiten).'' Diese Grundunterschiede mendeln z. T. voUig unabhangig von- einander, z. T. zeigea sie untereinander eine teilweise Koppelung und z. T. zeigen sie eine absolute Koppelung." 246 L ell III aim. DaB mm absolut verkoppelte Morkmale iiiclit meudelu, d. li. uii- aljbangis; spalten konneu, kanu uach unsereu Auseinandersefzuiigcn kauiii bezweifelt werden. Weun aber dann Reuner iiii Zusauiineuliauge niit seiner Komplex- theorie von mendeln spricht, so verliert das Wort vollends seine ur- spriingliche Bedeutung. Man vergleiche beispielsweise den folgendeu Satz (1917, S. 279): ,,Aiigenscheinlicli ist die Zahl der selbsliindig nieu- delnden Faktoreu abliangig vou dem Verlialtuis der Komplexe, denen man die Moglichkeit gibt, miteinander zu reagieren. Ein aufierster, bei den Onotheren vielleicht liberliaupt nicht verwirklicliter Grenzfall wiire ein Aufmendeln nach samtlicheu unterscheidenden Erbeinheiteu bis aiif den identischen Grundstock hinuuter, den wir bei verwandten Sippen wohl annehraeu dlirfen." Betrachten wir diesen Satz uaher. In seinem ersten Teil wird das Wort mendeln = spalten benutzt, aber duroli „selbstandig" zugleich angezeigt, daB es sich um unabhiingiges Spalten handeln muB, welches aber wieder von deu verschiedenen Komplexen abhangig sein soil. Das Aufmendeln im zweiten Teil des Satzes be- deutct aber, hier ohne selbstiindig, unabhaugiges spalten, also mendeln, wobei allerdings nach unseren heutigen Anschauungen sehr zweifelluift bleiben muB, ob auch bei den Oenothera verwandten Sippen ein Auf- mendeln siimtlicher unterscheidender P^rbcinheiten usw. stattfinden diirfte. Fiir die Oenotheren bat ja auch Lotsy (1917) in vollkoinmen richtiger Erkennung der Sachlage im Anschlufi an Renners Komplextheorie eine de Vriessche Spaltung der Mendelspaltung gegeniiherstellt. DaB dieser Begriff mit der Aufgabe der Komplextheorie wieder hinfallig wird, ist eine andere Sache, auf die sich erlibrigt, hier naher einzugehen (vergl. dazu Lehmann, 1920). Wir sehen, daB durch diese verschiedene Ver- wendung des Wortes „mendeln" die Sachlage nicht gerade iibermiiBig gekliirt jv'ird. Ich glaube, daB die so auBerordentliche Bedeutung Men dels dazu gefiilirt hat, wie das wohl ahnlich hiiufig auch anderwiirts der Fall ist, die Yerwendung des Wortes „ mendeln" iiber den eigentlichen Bereich seiner Giiltigkeit zu erweitern. Sowie man nun aber an die Beziehungen denkt, welche zwischen Vererbungsfaktoren und Chromosoinen erkannt wurden, tritt die Be- deutung einer sinngenuiBen Erfassung des Wortes „meudeln" besonders klar in don Vordergrund. Ich brauche hier nicht auf die allgemeinen Beziehungen einzugehen, welche zwischen Chromosomen und Vererluings- fakloreu seit Boveri, Correns, Sutton u. a. konstruiert wui-den. Fiir Zur Terminologie und Begriffsbildnng in der Vererbungslehre. 247 uns steht der Unterschied zwischen spalten imd meadeln im Vorder- grunde des Interesses. Es war ja zunachst Sutton (1902), welcher iu der heiite noch all- gemeiu vertreteueu Weise das Meudelii auf die Treuuung der viiterlichen und mutterlichen Chromosomenpaarlinge und Verteilung derselbeu auf die Keimzellen nach den Gesetzen des Zufalls iu die Wissenschaft einfiilirte. Mit dieser Anschauung waren gewisse Bedeuken verkniipft. Die- selben sprechen sich besouders deutlich iu den folgeuden Siitzen vou Heider und Correus aus. Heider sagt (1906, S. 35): „Wie geriug wir aber auch immer die Zahl der Aulageu uns denken mogen, so werden wir doch auf jeden Fall annehmen miissen, da6 jedes Chromo- som mehrere derselbeu iu sich birgt. Solche Aulagen konnten nach uuserer Aunahme nur gemeinsam iibertragen werden und es miissen danu die betreffendeu Merkmale ininier vereinigt erscheineu. Wirkeunen zahlreiche Falle derartiger Korrelatiou und man hat von Koujugatiou Oder gekoppelten Merkmalen gesprochen" und Correns sagt (1906, S. 25): „da6 wir die Trager der mendehiden Eigenschafteu uicht in den ganzen Chroniosonien suchen diirfen, sonderu in kleinereu Teileu der- selbeu. Wisseu wir doch durch die Untersuchungen eiues Schiilers Strasburgers, dal5 die geuerativen Zellen der Erbse nur sechs Chronio- sonien euthalteu, wiihreud wir bei ihr schou sieben (oder acht) spaltende Merkmale kennen." In diesein Satze tritt der Unterschied zwischen spalten und mendeln ganz deutlich hervor. Es ist sodann bekaunt genug, wie diese Bedenken noch Johannsen iu der zweiteu Auflage seiner Elemente (1913) zu einer weitgeheuden Skepsis gegeniiber der Theorie von Beziehungen zwischen Genen und Chromosomen fiihrten. Der folgende Satz iJifit das klar erkennen (S. 600): „In diesem Falle hiitte die Vorstellung, dafl je einer der Chromosomen „Sitz" oder ,,Trager" eiues genotypischen Elenientes sei, a priori eine gewisse Wahrscheinhchkeit — und man hat auch friiher daran gedacht, die Faktorenspaltungen und Neukombiuatiou nach Kreu- zung durch Chromosomeutrennungen uud Neukonibination zu erkliiren. Indeni aber wohl immer vlel zahlreichere genotypische Faktoren als Chromosomen in einer Gamete vorhanden sind, ist der angefiihrte Ge- dauke aufzugeben. Und die Koppelungeu helfen auch hier uicht; schou weil Koppelungeu zuweilen gar nicht absolut sind. Jedenfalls miiBte demnach ein ,,Austausch" von Elementen zwischen je zwei gepaarten Chromosomen z. B. in der Synapsis angeuommen werden — dabei geht aber die Individualitat der Chromosomen verloreu." 248 L e li ni a n n . Man stand ja nun aber im erstea Beginne dieses Jahrhunderts norh keineswegs so fest auf deni Boden der Lehre von der Individualitiit der riiromosonien wie heute, so daB es moglieh war, den Weg zur Be- seitigung soldier Schwierigkeitf^n anf andere Weise zu suchen. Dieser Weg wird ja schon in dem obigen Satz von Corfens angedeutet. Man stellte sicli nicht niehr strong auf die Basis von Suttons Anschauungen von deni Zustandekoninien des Genaustausclies allein dureh Umkombination ganzer Chrouiosomen, sondern die einzelnen Gene sollten zwischen den homologen Chroniosomen ausgetaiischt werden. Das hatte ja auch schon de Vries angenomnien und Heider (1906, S. 35) sagt: „Wir miiBten dann auf die Annahme von de Vries zuri'ickgreifen, wonach bei der Chroniosomenkonjugation ein Austausch einzelner Anlageu stattfindet, unter welcher Annahme eine ungemein groBe Zahl von Anlagenkombina- tionen ermciglicht wird." Diese Anschauung wird besonders weit von Goldschmidt ausgebaut. Sehr charakteristisch fiir dessen Auffassung ist der folgende Satz (1913, S. 313 ff.): „Nun besteht die Chroniosonien- bildung aber doch darin, daB sich die vorher im Kern zerstreuten Par- tikelchen aus ungeklarten Ursachen zu ihrem typischen Chromosom zu- sammenfinden, und zwar, wie die Zahlen- und Formenkonstanz lehrt, immer wieder die gleichen bezw. analogen und gleichzeitig die ganze Serie zu dem synaptischen Spiremfaden, der spater in die Chroniosomen zerfiillt." Mit dieser Auffassung wird nun allerdings das Entscheidende, was an die Mendelsche Eegel ankniipft, namlich der unabhJingige Aus- tausch der Erbfaktoren dureh die Chroniosomen, voUkommen ins Gebiet des Hj'pothetischen verschoben, wenn es auch mit ihrer Hilfe aller- dings zu einer rein dem Zufall uberlassenen Verteilung der einzelnen Erbeinheiten kiime. Wenn eine solche dem Zufall iiberlassene freie Umkombination der Erbeinheiten im Kerne bei der Chromosomenbildung wirklich stets statthatte, dann ware wohl auch die Unabhangigkeit der Gene stets mit der zygolytischen Spaltung gemeinsam, und wir hiitten gar nicht besonders notig, der doppelten Bedeutung unseres Wortes iiiendeln nachzugehen. Einnial aber haben wir ja schon gesehen, daB bei den verkoppelten Merkmalen eine solche freie Umkombination nicht statthat, zum andern aber ware erst eine solche freie Umkombination von mehr Faktoren als Chroniosomen zu crweisen. Da hat ja nun aber Spillmann schon 1908 gezeigt, daB noch niemand bewiesen hat, daB mehr Gene, als die Chromosomenzahl eines Individuums betriigt, voueinander unal)h;ingig spalten. lir hat die Literatur iiber Pisum durchgesehen und uur fiir 3 Gruppen von Genen ein unab- Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 249 hangiges Spalteu feststelleu kouuen. Mendel hat wohl bei dieser Pflanze festgestellt, daB 7 Gene seiner Spaltungsregel folgten, nicht aber, daB sie gleichzeitig spalteten, also unabhiingig voneinander wiiren. Ahn- lich ist es bei Antirrhinum und anderen viel uutersuchten Arten. In erweiterter Form finden wir dasselbe bei Baur (1913, S. 286): ,,Aber es ist andererseits weder bei Antirrhinum noch irgend einem anderen Organismus eiii Fall bekannt, wo gleichzeitig mehr Grundunterschiede gemendelt hittteu, als die betreffende Spezies im Haplonten Chromosomen hat." Gelingt es uns aber nicht den Beweis zu fiihren, daB gleich- zeitig mehr Grundunterschiede spalten oder aber mehr Grundunter- schiede mendeln, als die betreffende Spezies im Haplonten Chromosomen hat, finden wir vielmehr eine grofiere Anzahl von Merkmalen bezw. Genen nur zygolytisch spalten, als unabhangig spalten oder mendeln, dann mendeln folgerichtig nicht nur Gene, sonderu Gengrupi>en. Ob aber Einzelgene mendeln, konnen wir ja ohne Feststellung der unab- hangigen Spaltung gar nicht feststelleu. Damit ist aber, streng ge- nommen, gezeigt, dafi weder Mendel, noch bisher einer seiner Nachfolger das Vorhandeuseiu unabhangig spaltender Einzel- faktoren oder Einzelgene auf dem Wege der freien Kombination iiberhaupt erwiesen hat, sondern hochstens das Vorhandeu- seiu unabhangig voneinander ausgejtauschter Gengruppen oder Merkmalsgruppen. (Vgl. dazu auch Johannsen, 1913, S. 601 und Kajanus, 1914, S. 218/19.) Dies ist aber niit Hinblick auf die so weit verbreiteten Anschauungen ilber einzelne, selbstiiudige Gene, unit- Factors Oder denen Ahuliches von grundlegender Wichtigkeit. Nun haben uns ja aber die hervorragenden Untersuchungen von Morgan und seiner Schule, ganz auf dem Bodeh der Lehre von der Individualitat der Chromosomen stehend, in besonders gliicklicher Weise ueue Wege gewiesen. Diese Arbeiten wurden vor kurzem in dieser Zeitschrift zusammengestellt, so daB wir im groBen und ganzen auf dieser Zusammenstellung fuBen konnen (vgl. Nachts- heim, 1919). Morgan und seine Mitarbeiter konnten an ihrem Arbeits- objekt, der Fliege Drosophila zeigen, daB entsprechend der Anzahl der vorhandenen 4 Chromosomen 4 Gruppen von Merkmalen vorhanden sind, welche, jede Gruppe unabhangig von der anderen, nach den Mendelschen Regeln aufspalten. Die Merkmale der einzelnen Gruppen unter sich sind aber- weit entfernt davon, nach den Mendelschen Regeln unabhangig voneinander aufzuspalten. Sie bleibeu entweder dauernd fest verkoppelt, dann spalten sie untereinander nicht unabhangig. 250 L ell ma nil. ini Gegenteil fcst gebuudeii von ilireii Alleloniorphen auf, oiler aber sic werden entsprecheud deiii Vorgang des crossiug ovei' unter- (Miiander aiisgetauscht. Hierbei entscheidcni, wie Morgan and seine Scliiiler gezeigt haben, aber niclit die vorii Meudehi her gewohnteii Ge- setze der Walirscheinlichkeit, hier handelt*es sich in keiner Weise um iinabhiingige Koiiibination der Merkmale und deninach ebensovvenig uni unabhangige Kombinatiou der Keruerbpartikel, sonderu hier sind die Merk- male im Gegenteil ini hochsteu MaBe voneinander abhiingig. Ihre Lage ini ganzen Chromosoni entscheidet iiber die Hilufigkeit der Abspaltung von den ill)rigen, in deni Chromosoni sich befindenden Anlageii oder AiihigekoMiplexen. tlber die Bedingungen fiir das Zustandekomnien des crossiug over uberhaupt wissen wir noch gar niehts. Sicher aber kiinneu wir liier nicht mehr von inendelnden Aulagen sprechen, ob- wohl die Aulagen offeubar niit ihren Allelomorphen spalten. Hier niacht sich demuach der Unterschied in der Verwendung der Wiirter spalten und mendeln besonders deutlich bemerkbar. Es wird aber auch auf dieseni Wege klar, daO die Vorstellungen der Gene etwa ini 8inne eiues unit-factor nicht nielir auf der festeu Gruiidlage sidi be- fiudeu, wie wir das eine Zeitlang naeh Mendel glaubten. Die neusten Untersuehungen an verschiedenen Objekten sti'itzeu ja nun aber (vgl. auch Sturtevant 1915), wie sich inimer mehr und mehr zeigt, die bedeutsaraeu Ergebuisse Morgaus und seiner Schule fester und fester. Es sei hier nur an einiges wenige erinnert. Eesouders eiu- ladeud war es unter den zur Diskussion stehenden Gesichtspunkten von PflanzenzunachstCauua zuKreuzungenherauzuzielien,da Canna nur3('hr«- mosomen hat. Houinghatin dieser Richtung schon 1914 iiber Kreuzungen mit Canna berichtet. Seine Ergebnisse zeigten, daB anscheinend nicht alle Merkmale unabhilngig spalten oder mendeln; jedenfalls spracheu die ZahlenverhJiltnisse nicht dafilr. Aus dem Referat iiber diese Arbeit vou Sirks in dieser Zeitschrift 1914, XII, S. 248 geht aber, wie der Leser sich selbst iiberzeugen moge, wieder die Konfusion im Gebrauche des Wortes mendeln hervor, eiue Konfusion, die gerade im Zusammenhange mit diesen Fragen besonders storend wirkt. Wenn sodaun Taiiaka (1916) findet, dafi bei der Seidenraupe mit ihren 28 Chromosomen, trotz mehrfacher Koppeiungen, die Zahl der meudelndeu, also unabhiingig spaltenden Merkmale viel grofier ist, als bei Drosophila, so stimnit das ausgezeichnet zur Theorie. Wenn Ubisch (1918, S. 200) mitteilt, dafi an der 7-cliromosoniigen Gerste bei 19 untersuchten Faktorenpaaren, die zuui grofiten Teil in 2 ('hromosoineu liegen, schon bei 10 Koppeluugeu ■ Zur Terniinologie und Begriffsbildung in dev Veierbungslehre. 251 sicher festgestellt wurcleu, so ist das als weitere Stiitze zu bctrachteii. Sodaun hat ja bekanntlich Baur (1918) wichtigfe Resiiltate mitgeteilt, welche niit der Morgauschen Theorie ubereinstinimen. Vielleicht wird audi die von Tamnies (1916) gemachte Beobachtung der gegenseitigen Wirkuag geuotvinscher Faktoreu auf Grund des crossing over verstaud- licli. Tammes hat ja gezeigt, daB die spaltenden Merkmale des Leins sich in sehr koniplizierter Weise beeinflussen und durehaus nicht alle Merkmale unabliiingig voneinandcr uaeh Mendel spalten. Zudem spalteu dleselben Merkmale in der einen Kreuzung scheinbar unabhiingig von einem andereu Merkmal auf, wahrend sie in der anderen Kreuzung mil demselben Merkmale fest verkoppelt sind. Man kann sich das mit Hilfe des crossing over leicht verstandlich machen, wie ich hier nicht weiter ausfiihren mochte. Nach den Morganschen Untersuchungen spalten aber aufier- ordentlich viel mehr Merkmale nicht unabhiingig voneinauder auf als selbstiindig. Die ilber 100 untersuchten Faktorenpaare bei Drosophila liegeu in 4 Chromosomenpaaren und lassen sich in nur 4 unabhiingig spaltende Gruppen bringeu. Es sind also sehr viel mehr Merkmale ab- hjingig VI oinander, als unabhiingig, oder es mendelt im eigentlichen Sinne des Wortes nur eine sehr geriuge Anzahl. Wenn wir aber heute noch meudelade Faktoreu, also voneinander unabhiingig spalteude Fak- toreu als die Regel ansehen und die verkoppelten als Ausnahmen (vgl. Ubisch 1918, S. 193), so beruht das jedenfalls darauf, da6 mendelnde Faktoren sich durch ihre Unabhiingigkeit besonders bemerkbar machen, vollstilndig gekoppelte aber vielleicht oft gar nicht, unvollstiindig ge- koppelte aber nur bei hiiufigem crossing over leicht erkannt werden. Auf Grund der Morganschen Untersuchungen diinkt es uns also wahrscheinlich, daB Mendelismus in seiner eigent- lichen, vollkommenen Form keine allgemeine Erscheinung ist, daB er sich vielmehr, wie ich schon 1914 (S. 167) klar aussprach, als ein Spezialfall herausstellen wird. DaB das der Bedeutung Mendel s und seiner Wiederentdecker, deren unvergiingliches Verdienst es eben gerade ist, durch Herausgreifen der besonders klaren Spezialfalle die Kenntnis der Vererbung ein ungeheures Stiick gefordert zu haben, keinen Abbruch tut, versteht sich von selbst. "Wir konnten nun vlelleiQht aber auch anders argumentieren. Mendel selbst bezw. seine ersten Interpreten haben sich getiiuscht. Das sogenannte Gesetz der Domiuauz und das Gesetz der Unabhiingig- 252 Lelimann. keit (lor Merkmale oder Aulageu sind k6iue Gesetze, soiidoni mir Kegcln iiiit inancherlei Ausnahraen, das Spaltungsgesetz seusu stricto ist aber ein eigentliches Gesetz (vgl. zu Gesetz uud Kegel A. Hagedoorn und A. C. Hagedoorn, 1914, S. 182), wobei wir imter Gesetz ein Natur- gesetz ohne Ausnahme, etwa wie das Fallgesetz vei-steheu. Wir kiiniiteu dann das Wort mendeln deni Geschehen nach dein einzigeu, wirklichen Mendelschen Gesetz, dem Spaltungsgesetz vorbehalten. So zweifelliaft aber dieses Vorgehen wiire, da es eben nicht den Mendelschen (ic- dankengiingen entspricht, so <\'iirde es noeh aus andereu Griinden sehr bedenklieh sein. Denn es erhebt sich die Frage: ist wirklicli das Spaltungsgesetz ein Gesetz in dem eben gedachten Sinne im Gegensatz zu der Kegel von der Unabhangigkeit der Merkmale oder konnen viel- leicht aueh Allelomorphe unter Umstiinden mitciuander vereinigt bleibeu oder sonstige Abweichungcn auftreten? Wir wollen dicse Fi-age nunmehr in ihrer Bedeutung fiir die Verweiidung des Wortes mendeln untersuehen. Konstanz nach Spaltung wurde schon 1903 auf dem Boden der Chroniosomentheorie von Sutton dadurch zu erkliiren versu(-ht, daB die Chromosomeu sich bei der Konjugation so innig miteinander vei'binden, und ihre Substanz so gut vermischen, daB eine Trenniing der urspriiug- lichen Chroniosomen nicht mehr moglieh ist. Sic liaben ihre Verschieden- heiten ausgeglichen, so daB sie als einander gleichwertig-bei der Ke- duktiou — wenn man iiberhaupt von einer Reduktion reden darf — auseinander gehen und auf solche Weise das Idioplasma einer ueuen Form bilden, welche letztere die Eigenschaften der Eltern vereinigt und also iutermediiir ist. Auch von anderen Seiten sind solche Anschauungen, in Verbindung mit dem Mendelismus bezw. der Geneulehre ausgefiihrt worden. Vor alleni interessant ist der Satz von Johannsen (1909, S. 426): „Die 'kon- stanten', nicht (oder jedenfalls nicht in alien Charakteren) spaltenden Bastarde sagen selbstverstandlich gar nichts gegen die Annahme selb- standiger Gene iiberhaupt. Sie geben sogar eher eine Andi'utung iiber die Natur der Gene. Denn wie die Spaltuugserscheinungen an Aus- kristallisieren erinnern — mit Moglichkeit oder gar hochster Wahrscheiii- lichkeit fiir gelegentliche unreiue Trennung — , so erinnert das Nicht- spalten an nicht oder schwierig zu trenueude K.()rper, wie es z. B. viele Fettstoffe sind". Die allgemeinen Versuchsergebnisse hatten eine solche Anschauung allenlings nicht gestiitzt. P^inzelne Versuche, wie solche von Rosen an Eiophila und dem Yerf. an Veronica lielJeu aber doch ahnliche An- ■ Znr Terminologie und Begriffsbildnng in der Vererbungslehre. 253 nalimeu uicbt vollig ausschlieBen und so liabe ich bei Gelegeuheit der theoretischen Erorteruug meiner Veronica-Untersuchungeii diese Er- kliirungsmoglichkeit als Analogie gerade an dem Beispiel der Fettsituren, welches ich meraem Kollegen Wei n land verdankte, etwas naher aus- geflihrt, ohue daB niir damals der Passus aus der ersten Auflage der Johannsenschen Elemente gegenwartig gewesen ware. Der Krieg hatte mich zunachst verhindert, den abweichenden Spaltuugsverhaltnissen in F2 bei meinen Veronica-Arteu weiter nachzugehen, doch hat sich nunmehr ein sehr raerkwiirdiges Ausbleiben der Spaltung in F2 nach Kreuzung pentasepaler und tetrasepaler Rassen ergeben, dessen Ursachen aber bei der immer steigenden Zahl der Erkliirungsmoglichkeiten noch weiter zu untersuchen sein werden. Indessen wir kennen neuerdings einen Fall, wo entsprechend den Vorstellungen des Autors kaura eine andere Annahnie verbleibt als die, auch das Spaltungsgesetz Men dels habe keine allgemeine Giiltigkeit. Bridges hat bei Drosophila als Non-disjunction den Vorgang beschrieben, dafi die Trennung der zwei Geschlechtschromosomen wahrend der Reifung bei einem gewissen Prozentsatz von Eiern der Pi-Mutter unterbleibt, so daB diese beiden Chroniosomen mit der Anlage fiir weibliches Ge- schlecht und alien anderen Merkmalen iibertragen werden. Diese Ge- schlechtschromosomen bezw. Anlagegruppen folgen somit der Mendel- schen Spaltungsregel nicht. Weiter hat dann Federley auseinandergesetzt, wie Ausbleiben von Spaltung vor alleni bei entfernt stehenden Formen deswegen nicht zu erwarten sei, da ja schon nahverwandte Formen AbstoBung zeigen. Vielleicht sind es aber gerade besonders ahnliche Anlagen, wie bei Bridges, welche hie und da nicht spalten, so daB von dieser zunachst nicht erwarteten Seite dem Spaltungsgesetz ^ine Einschrankung bevor- stiinde. DaB aber durch Storung der Spaltungsvorgange oder durch Mangel der Chromotaxis, Fehlen der Konjugation, wie sie Federley beschreibt, in gewissen FilUen auch Spaltungsvorgange zustande kommen konnen, welche nicht mit den Mendelspaltungen harmonieren, will ich hier nicht im einzelnen ausfiihren. Die Leser dieser Zeitschrift finden das Nahere ja 1913, XI, S. 47ff. Aber auch von dieser Seite wird uns nahe gelegt, die Worte mendeln und spalten in scharf voneiuander getrenntem Sinne zu gebrauchen. Wie mancherlei Schwierigkeiten auch nach den Untersuchungen Renners an Oenothera fiir die Erklarung dieser Vorgiinge durch glatte 254 Lehmann. Spaltung' auftreten, geht ja aus deu iiiancherlei Vorstellungen von iiber- springenden Faktoren usw. liervor, welche Renner einfiihrt. SchlieB- lich liiuft ja audi das crossing over Morgans der Spaltungsregel direkt zuwider. Bei all diesen Dingen nitissen wir jedenfalls inimer im Auge be- halten, daB die so zahlreichen uacli Mendel aufgetretenen Theorien und Hjiiothesen, sei es mm, auf welchem Boden sie audi gestanden batten, einnial oft redit liinfalliger Natur gewesen sind, zum anderen aber noch im Flusse sind, man denke nur an Merogonie nnd Komplexheterozygotie bei den Oenotheren. Es ist natuiiich nicht angiingig, unsere alten Aus- driicke dann stets dem jeweiligen Stand der Theorien anzupassen. Der eine versteht dann das eine, der andere das andere darunter und der MiBverstandnisse ergeben sidi zahlreiche. Beziiglich des Wortes „mendeln" erscheint es niir desbalb das Riclitige, es dauernd in dein Sinne zu gebrauchen, wie es sieh aus Mendels Arbeit ergibt und wie es die ersten Autoren audi nadi Ausschaltung der irrtiimlich als Mendel sches Gesetz angesprodienen Dominanzregel aufgefaBt haben. Mendeln heiBt, den Mendelschen Regeln folgen. Wo bei einer Bastardierung die eine oder andere der durchaus klar ge- faBten Mendelschen Regeln nicht befolgt wird, da mendeln die Bastarde, Merkmale oder Anlagen nicht. Fiir den Gebrauch der Worte mendeln und spalten konimen nach den vorhergehendeu Auseinandersetzungen die folgenden Regeln in Betracht: 1. Wir konnen von mendeln in einem bestimmten Falle nur sprechen, wenn die Vererbung alien 3 Mendelschen Regeln folgt. 2. Wir konnen denmach spalten allein nie als mendeln bezeichnen. 3. Bei monohybrider Spaltung allein ist, ohne daB nithere Uuter- suchungen stattgefunden, hiltten, das Wort mendeln zu vermeiden. 4. Unabhilngig oder selbstiindig me;ideln sind Pleonasmen, deren Anwendung nur zu Unklarheiten fiihrt. 5. Von Aufmendeln der Gene ■ konnte nur gesprochen werden, wenn die unal)hangige Spaltung allei- in Fragc kommenden Gene wirklich erwieseu wiire. 6. Soviel wir bis heute beurteilen konnen, mendeln iiberhaupt nidit Einzelgene, sondern nur Gengruppen. 7. Spalten im Sinne von seirolytischer Spaltung sollte iiberhaupt nicht mehr verweudet werden. An dessen Stclie tritt im Rahmen Znr Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 255 unserer heutigen Erkenntnis die Iiulividualitat der Chromosomen und das Crossing-over. Von allgemeinster Bedeutung aber dtirfte sein, daB eine scliarf gefatite Anwendung des Wortes niendeln uns melir und niehr Einsiclit darein verschaffen wird, was niit Hilfe der Mendelschen Regeln zu erkennen sein wird und was nicht. 2. Mutation — AUogonic — Idiokiuese. Ich habe a. a. 0. betont, daB es zweckniaBig «ei, die Bezeichuuug Mutation in dem Sinne, welchen iiir de Vries friiher beigelegt hat, zu verlassen. De Vries wollte niit Mutation das Neueutstehen eiuer An- lage, eine Genanderung, welche nicht auf Bastardierung oder vielleicht besser gesagt auf Konibinationswirkung beruht, bezeichuen. Diesen Begriff in aller Mannigfaltigkeit unsei'er Vorstellungcn iiber Vererbung und Entwickehing festzuhalten, erscheint mir von der aller- groBten Bedeutung, das erhellt, wie ich neuerdings a. a. 0. (Referat iiber Heribert-Nilssons Weidenarbeit in Zeitschr. f. Bot. 1919) auseinandcr- setzte, ini Zusammenhange uiit unseren Vorstellungen iiber Entwickelung. Unsere heutige Deszendenztheorie laBt sich, wenigstens in dem Sinne, wie wir Entwickelung bisher verstanden haben, nur halten auf Grund der Annahme von Genanderungen progressiver Natur, also der Bildung anderer Gene neuer Anlagen. Durch Koinbiuationswirkung unter Auf- rechterhaltung der Reinheit der Gene konnen wir, wie verschiedentlich gezeigt wurde, zwar eine ungeheure Mannigfaltigkeit, aber keine Fort- entwickelung der Organismenwelt in unseren jetzigen Vorstellungsbahneu annehmen. Nun stellen aber die von de Vries urspriinglich beschriebenen Beispiele, wie sich spiiter ergeben hat, durchaus nicht alle Mutationen im Sinne von Genneubildungen dar, weiterhin aber ist die Bezeichnung Mutation seit de Vries bis heute in den allerverschiedensten Be- deutungen, in oft durchaus unklarer und verwaschener Weise gebraucht worden, so daB man heute ohne besondere Definition iiberhaupt uicht mehr weiB, was unter Mutation verstanden werden soil und das Wort Mutation ist als Terminus h("3chstens noch in sehr allgenipiuem, un- prilzisem Sinne verwendbar. Ich empfahl aus diesen und anderen Griinden das von Reinke eingefiihrte Wort Allogonie als angemessene Bezeichnung ftir Genanderung oder Genumbildung. Es wird nun von Schiemann in dieser Zeitschrift (1918, 20, S. 60) darauf hingewiesen, daB es doch sehr fraglich sei, ob sich das jetzt 256 Lelimann. nocli erreichen liiBt, nachdem sich an die „Mutationstheone" eiue so ungeheure Literatur angeschlossea hat. Ich glaube, dali gerade diese Tatsaclie bei naherer Betraclitung uns dazu notigeii wird, den Begriff der Mutation im eigentlichen Sinue besonders zu benennen. Denn betrachten wir die ganze, so ungeheure Literatur iiber Mutationen, so ist auch nicht ein einziger Fall bekannt, welcher uns die Neu- bildung eines Genes ohne Kombination auch nur aunahernd niit der Sicherheit beweisen lieBe, als etwa das Mendeln (im oben charakteri- sierten Sinne) sich erweisen laBt. Die immer steigende Komplikation, die sich in der Gattung Oeno- thera ergibt, lafit heute nach der recht einmiitigen Uberzeugung der neueren Autoren diese Gattung zu sicherer Feststellung der Neu- bildung von Anlagen nicht mehr geeignet erscheiuen, wenngleich, wie ich a. a. 0. (1920) gezeigt liabe, theoretisch etwas mutatiousalmliches zur Klarung der Verhaltnisse auch heute angenomnien werden muB. Uber die massenhaften Mutationen bei Drosophila siud wir beziiglich Wesen und Ursachen noch durchaus im unklaren (vergl. Nachtsheim 1919). Die Mutationen aber, welche Baur in neuester Zeit fiir Antirrhinum beschreibt, konnen auch, soviel ich sehe kauni als Gen- neuliildungen aufgefafit werden. Baur bezeichnet als Mutation bei Antirrhinum (1918, S. 177) „das Auftreten von erblich von der Aus- gangsrasse abweichenden Individuen aus einem anderen Grunde als Bastardspaltung", doch offenbar im Grunde wieder eine recht andere Definition 'als bei de Yries. Und wir konnen, soweit ich sehe, die ganze moderne Literatur durchgehen, nirgeuds wird uns ein Fall zweifel- loser GenJinderungen entgegentreten. Fast in alien Fallen werden zudem, auch bei Baur, die Mutationen noch ganz ausdrticklich als Ver- lust mutationen bezeichnet. Gerade die niodernsten Untersuchungen Morgans lassen es aber, scheint niir, sogar keineswegs ausgeschlossen sein, daB auch in durch- aus homozygotischen Biot3^pen gelegentlich durch Bastardspaltung (nicht mendeln) das hervorgebracht wird, was heute ohne w(!iteres als Mutation bezeichnet werden wtirde, und was zu den Mutationen sicher- ster Fundierung gezilhlt werden wiirde, doch aber noch weit davon entferut sein diirfte, etwa als Allogonie oder Genneubildung ohne Kombinationswirkung erklart werden zu konnen. Stellen wir uns vor, in einer durchaus reinen Linie kiinie es aus uns derzeit vollig unbekannten Griinden zu einem crossing over eines von beiden Eltern gelieferten Chromosomeu])aares. Wir kenueu ja heute Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 257 nocli nicht ini niindesten die Ursachen fiir das Zustandekommen eines crossing over, so daB eine solche Annaliiue wohl dikutabel ist. Die beiden Chromosomenteile aber, welche nach dem crossing over sich neu aneinanderlegeu , wollen wir weiter annehnieu, stieBen mit zwei Genen zusammen, welche uicht miteinander harmonierten , oder von denen das eine voni anderen vernichtet wiirde. Vielleicht auch, ktinnte man sicli denken, wird beim Auseinanderbrechen hie und da ein Gen verletzt. Der Erfolg ware phanotypisch eine Verlustmutatiou in einem homozygotischen Biot^-pus, aber nicht ini niindesten eine Allogonie oder Genanderung bezw. Anlagenneubildung ohne Kombination. Auch die scheinbar sichersten heutigen Mutationsbeobachtungen beweisen denmach uoch nicht das Vorhaudensein einer Allogonie. Auf Grund dieser Uberlegungen erscheint es mir geboten, ein besonderes Wort fur das einzufiihren, was de Vries eigentlich mit Mutation bezeichnete und was anscheinend erreicht zu haben, den an- filnglich so auBerordeutlich groBen Erfolg der Mutationstheorie begrlindete. Das Wort Allogonie dtirfte aber im Rahmen unserer jetzigen Terminologie zu diesem Zwecke besonders geeignet sein. Es ist indessen nicht ohne Bedeutung, daB auch auf dem Boden eines ganz anderen Nomenklatur- gebaudes ein neues, besonderes Wort fiir Mutation in diesem Sinne eingefiihrt wurde, d. i. Idiokinese. Sollte die von Siemens dargelegte Nomenklatur zur allgemeinen werden, so wiirde naturgemiiB Allogonie durch Idiokinese zu ersetzen sein. Vorliiufig aber herrscht die Nomen- klatur, die das Gen als Grundlage auffaBt und in ihrem Rahmen wird die Einfiihrung des Wortes Allogonie zur Klarung ein Bedilrfnis. 3. Klouumbildung — Metaklonose. Im Zentralblatt fiir Bakteriologie, 1916, S. 289, habe ich weiterhin, wie es ja auch von anderen Seiten geschah, darauf hingewiesen, daB in alien den Fallen, wo die genotypische Beschaffenheit eines Organismus sich wegen mangelnder Sexualitiit nicht auf dem Wege der Bastardierung feststellen lilBt, in erster Linie also bei den Bakterien, der Ausdruck Mutationen fiir Neubildungen im heutigen Sinne uicht anwendbar -ist, da Gene sich nicht fassen lassen und Mutationen doch Genumbildungen sein soUen. Denmach konnen wir in alien Klonen, welche ja vegetativ fortgepflanzte und von einem Individuum ausgehende Reinzuchten dar- stellen, sofern sie sich nicht auf Bastardierungswegen auf ihre geno- Induktive Abstammungs- uud Vererbungslehre. XXH. ]^7 258 Lelimann. t3'pische Reinheit studiereu lassen, keine Mutatioaen oder Geuumbildungcu mit irgend welclier Sicherheit feststellen. Icli habe spater in dieser Zeitsehrift besonders noch auf die ini Gruberschen Institute von Fritsch nnd Fiirst ausg-efiihrten Untersucliungen hiugewiesen, welcbe meine Daiiegiingen durch langfristige Versuche auch praktiscli besonders gut zu stiitzen verniogen. Ich will auf meine Gedankengange zu dieser Frage nicht naher zurilckkommen. Sie sind iibrigens von bakterio- logischer wie botanisclier Seite verscliiedentlich als zu Recht bestehend auerkannt worden. Das in der bakteriologisclien Literatur weit ver- breitete Wort Bakterienmutationen niuBte also fallen und ist schon immer melir verschwunden. « Ich habe nun nach einer Bezeichnung gesucht, welche flir solche Umbildungen in Klonen einzufiihren ware, habe seinerzeit aber kein giinstiges Wort gefunden und solche Umbildungen einfach Klonuni- bildungen geuannt. Es ist nun von verschiedenen Seiten gegen dies auch mir unschon erscheiude Wort Einspruch erhoben worden. Ich habe deshalb nach einem besseren Ausdruck fur die fragliche Erscheinung gesucht und glaube denselben in dem Worte Metaklonose gefunden zu haben, welches ich nuumehr zum Gebrauch vorschlagen nuichte. Das Wort hat die verschiedensten Vorziige. Es geht auf das griechische Wort fiitax/icorovv zuriick, welches sprachlich eine einwandfreie Bildung darstellt und den gewiinschten Sinn, Uniiindern eines Klons deutlich kenntlich macht. Es liegen sprachlich wohlbekannte Parallelbildungen vor, in erster Linie in Metamorphose, Gestaltsveranderung und anderen Ausdriicken. Zugleich ermoglicht es, aus der Begriffsbezeichnung leicht die Bezeichnung fiir den veranderten Klon selbst oder den Organismus herzuleiten. In ahnlich geeigneter Weise wie aus Variation Variante, aus Mutation Mutante konnen wir hier aus Metaklonose Metaklonot (von fifTaxXoirroTov der umgewandelte Klons) herleiten. Durch Ver- meidung der deutsch-griechischen vox hybrida ist auch eine tJbernahme in fremde Sprachen ohne weiteres ermoglicht. Literatur. Bateson, Mendels Principles of heredity. lOno. Baur, EinfUhning in die experimentelle Vererbungslehie. 2. Aufl., l"Ji;3. — Uber eine cigentUmliche mit absoluter Koppelung zusammenhangende Dominanz- storung. Ber. dtsch. bot. Ges., 36, l!tl8, S. 107. — Mutationen von Antirrhinum majus. Zcitsclir. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., IS), litlH, S. 177. Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 259 Correns, G., Mendels Kegel uber das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassen- bastarde. Ber. dtsch. bot. Ges., 18, 1900, S. 158. — tJber Levkojenbastarde. Zur Kenntnis der Mendelschen Regeln. Bot. Centralbl., 84, 1900. S. 97. • — tSher den Modus uud den Zeitpunkt der Spaltung der Anlagen bei den Bastarden vom Erbsentypus. Bot. Ztg., 60, 2. Abt., 1902, Sp. 65. — Bastarde zwischen Maisrassen. Bibliotheca botanica, Heft o'd, 1901. — trber Vererbungsgesetze. 1905. — Die neuen Vererbungsgesetze. 1912. — in Roux, Terminologie der Entwicklungsmechanik der Tiere und Pflanzen. 1912. Federley, Das Verlialten der Cliromosomen bei der Spermatogenese der Scbmetterlinge Pygaera anacliorela, curtula und pigra sowie einiger ihrer Bastarde. Ein Beitrag zur Frage der konstanten, intermediaren Artbastarde und der Spermatogenese der Lepidopteren. Zeitschr. f. ind. Abst- u. Vererbgsl., 9, 1913, S. 1. Gold Schmidt, Einfiihrung in die Vererbungswissenschaft. 2. Aufl., 1913. Haecker, Allgemeine Vererbungslelire. 2. Aufl., 1912. — Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse (Phaenogenetik), 1918. Hagedoorn, A. L. und A. C, Studies on variation and selection. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., 11, 1914, S. 145. Heider, Vererbung und Chromosoinen. Vortrag. Versammluug deutscher Naturforscher und Arzte, Jena 1906. Honing, Kruisingsproeven met Canna indica. Versl. Kon. Akad. Wet. 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Vor kurzem habe ich an anderer Stelle^) uber ein aus Oenothera biennis darch Mutation eutstandenes albomarginates Individuum berichtet, das sich ahnlich benahin, wie Baurs Pelargonium zonale alhomarginatuin^). Es erzeugte einen griiuen SeitensproB, der sich dauernd griin erhielt; aus durcli SelbstbestJiubung von den weiBrandigeu Zweigen gewonnenen Samen traten ausschlieBlich ganz weiBe, bald absterbende, aus deu Samen des grlinen Seitensprosses ausschlieBlicli griine Keimlinge zum Vorschein; die Kreuzung weiBraud X griiu gab AnlaB zu eiuer vegetativen Aufspaltung der Fi-Keimpflanze in griine und weifie Zellenkomplexe usw. Eines und das audre fiilirte micli zum SchluB, daB das abweichende Individuum seine Eutstehung einer vegetativen Mutation verdankte, welclie in der allerersten Jugend unserer Pflanze in der iiuBeren, den auBeren Teil der Rinde erzeugenden Toehterzelle einer urspriinglich gewiB vor- handenen und sich periklin teilenden „Periblem-Scheitelzelle"^) statt- gefuuden hatte, indem eine fiir die PiUtwicklung des Chloropliyllfarbstoffes unentbehrliche Eigenschaft pliitzlich in den latenten oder inaktiven Zu- stand iibertrat, und zwar uicht etwa aus dem aktiven, soudern 9 WO es (lurch die hervorragenden Untersucliungen von Th. H. Morgau und seiner Schule so ziemlich zur Siclierheit geworden ist, daB die Erb- faktoren in den Ctiromosomen loivalisiert sind, muB auch jeder Versuch, die Moglichkeit einer Vererbung durch das Plasma in die Wissenschaft zu introduzieren, im hochsten Grade gewagt ersclieinen nnd mit groBter Skepsis aufgenommen werden. Namentlich diirfte manchem Leser an den bisherigen Diskussionen Uber das albomaculata- und alboniarginata- Bunt noch miBfallen, daB die Autoren, je nach den Bedlirfnissen der von ihnen gegebenen Erklarungsweisen, die generativen Pollenschlauch- kerne bald ohne Protoplasnia, bald von Plasma und Chromatophoren begleitet in die Eizellen ubertreten lassen. Die Befruclitungsvorgiinge nehmen das ganze Pflanzen- und Tierreirli hindureh so selir denselben Verlauf, daB man wohl zur Pflicht hat, hier wenn irgendmoglich Uber- einstimmung herrschen zu lassen. Kehren wir aber zu unseren gescheokt bunten Oenotheren zuriiek. Eine Bemerkung moge hier noch Platz linden fiber die Stellen, wo bei einer Biennis-Pflanze die Mutation von griin in weiB stattfindeu kann. Als seiche Stellen haben wir bereits die „Periblemscheitelzellen" und die Keimzellen kennen gelernt, ersteres allerdings niclit mit absoluter Sicherheit, denn die Beobachtungen Baurs haben gelehrt, daB ein gescheckt hunter Keimling zu der Entstehung einer albomarginaten Pflanze AnlaB geben kann. Eine Erfahrung, die ich gleiclifalls in diesem Friilijahr (1919) machte, scheint aber darauf hiuzuweisen, daB die Mu- tation sogar an beliebigen Stellen einsetzen kann. In einer kleinen, von einer einzigen griinen Biennis-Pflanze herriihrenden Aussaat traten nicht weniger als drei geschecktbunte Keinipflanzen auf. Es ist natiirlich nioglicli, daB diese drei Individuen durch das Zusanimentreffen von drei unabhiingig voneinander in „weiB" mutierten mit „ griinen" Keimzellen ins Leben gerufen wurden, aber wahrscheinlicher kommt es mir vor, daB kurz vor der Entstehung gewisser Geschlechtszellen eine Mutation in „weiB'' stattfand und nun die „\veiBen" Keimzellen gemeinschaftlich aus dem von der Mutation erzeugten weiBen Gewebe ihren Ursprung nahmen. Der Mutationskoeffizient der albomarginaten und geschecktbunten Indi- viduen ist namlich sehr klein und darf meiner Erfahrung nach auf hochstens 0,01 veranschlagt werden. In meiner vorigen Mitteilung ilber das "WeiBrandbunt der Oenothera biennis machte ich die Bemerkung, daB man sich eine weiBrandige Pflanze auf drei Weisen zustandegekommen deiiken kann. An erster Stelle hat mau die Moglichkeit zu erwageu, daB durch eine vegetative Mutation 270 Stomps. unter der Epidermis eine weiBe Schicht hervorgerufen wurde. Das gaht aus deiii Obigea oline weiteres hervor. Gauz neuerdiugs zeigte Cor reus'), daB man hier \\ieder verscbiedene Fiille unterscheiden kann. Zweitens koinito die weiBrandige Pflanze ein auf sexuellem Wege durch Mutation eutstandeuer erster Repriisentant einer neuen konstanten weiBrandigen Rasse sein. Man denke an die von Correns naher studierte Lunaria annua fol. var., welche sich als eine einfach mendelude Sippe herans- stellte^). SchlieBlich konnte ZwischenrassenvariabilitJit im Spiele und das WeiBrandbunt ein Zwischenrasseumerkmal sein, wie die Drehung einer gelegentlich gefundenen Valeriana officinalis torsa. Hierfiir glaube ich ein Beispiel bringen zu konnnen. Ich komme jetzt zu einer weiteren Beobachtung, die sicli auf das WeiBrandbunt der Oenothera hiennis be- zieht und von der in dieser Mitteilung die Rede sein soil. Im vergangenen Jahre (1918) bliihte in meinem Versuchsgarten u. a. auch ein neues albomarginates Individuum der Oenothera hiennis. Es war bereits 1917 aus durch Selbstbefruchtung erhaltenen Samen einer griinen Elternpflanze entstanden, hatte iiberwintert und entwickelte sich besonders vorteilhaft. Alle Blatter waren deutlich weiB bei-andet. Die Pflanze brachte zahlreiche Seitenzweige hervor und auch diese trugen ausnahmslos schon bunte Blatter zur Schau. Ich zweifelte nicht daran, daB ich es zum zweiten Male mit einer Pflanze zu tun hatte, in der in einer, den iluBeren Teil der Rinde erzeugenden Zelle eine vegetative Mutation in weiB stattgefunden hatte, und da meine vorige Arbeit in bezug auf das WeiBrandbunt der Oenothera biennis noch einige Liicken aufwies, so entschloB ich mich sofort, die Pflanze uiiher zu studiercn. Zu diesem Zwecke wurde eine Anzahl Bliiteu isoliert und der Selbst- befruchtung tiberlassen, andere wurden kastriert und mit dem Pollen einer normalen Biennis-Pflanze bestaubt, auch wurde dei' Pollen benutzt, um mit ihm die Narben eines griinen Individuums zu belegen, und sclilieBlich wurden die reziproken Kreuzungen mit einer aus einer Kreu- zung von Oenothera suaveolens mit Oenothera Hookeri entstandenen, konstanten, einfach mendelnden, gelbbh'ittrigen Rasse^) vorgenommen. Die in dieser Weise gewonnenen Sameu habe ich heuer (1919) ausgesiit und habe nun zu meiner groBen Uberraschung feststellen konnen, daB das WeiBrandbunt einem ganz anderen Typus angehorte als das friiher studierte. ') a. a. 0. 1919. ') a. a. 0. 1908/09, S. 326—328. ") Hngo de Vries, Twin hybrids of Oenothera Hookeri T. and G. Genetics, Bd. 3, 1918, S. 397—421. tTber zwei Typen von Weifirandbunt bei Oenothera biennis L. 271 Axis (len nach Selbstbefruclitung- von den weiBrandigen Zweigeu gesammelten Samen traten ausnahnislos kriiftige grime Keimpflanzen zuni Vorschein. Eine vegetative Aufspaltung in weiBe und giiine Zellen- koniplexe wurde an den aus den Kreuzungen weiBrand X griiii nnd reziprok hervorgegangenen Keimlingen nicht beobachtet und auch sie entfalteten sich zu normal griiuen Individuen. SchlieBlieh ergaben auch die Verbindungen weiBrand X chlorina und reziprok Pflanzen, welche siinitlich rein grlin waren und nur zu Anfang durch eine etwas blassere Farbe verrieteu, daB sie ftir eine wichtige Chloropliylleigenschaft hetero- zygotisch waren. Letztere sind bereits zur Bliite gelangt imd zeigten auch in diesem Zustande keine.Spur von Bunt. Die weiteren Pflanzen blieben Rosetten, die es hoffentlich gelingen wird zu uberwintern, sind indessen bis jetzt durchaus griln geblieben. Die erzielten Resultate erlauben uns, einen SchluB zu ziehen in bezug auf die Art des im vorigen Jahre (1918) beobachteten WeiB- randbunts. Zu allererst ist klar, daB es einem gauz anderen Typus an- gehorte, als das von Baur an Pelargonium zonule, von mir friiher an Oenothera biennis studierte. Zwischen den beiden anderen Moglichkeiten, die wir ins Auge gefaBt haben, zn wahlen, scheint auf den ersten Anblick leicht, dem ist aber nicht so. Die Tatsache, daB die durch Selbstbefruchtung gewonneneu Pflanzen samtlich rein griin ausfielen, wurde gewiB sofort beweisen, daB kein konstantes Bunt vorlag, wenn es nicht eine allgeniein vorkomniende Erscheinuug wiire, daB Keimpflanzen erblich bunter Formen manchraal im Anfang noch griine Blatter trageu^). Die obenerwahnte albomarginate Lunaria -Rasse z. B. soil im ersten Jahre noch ungefiihr keine bunten Blatter erzeugen-) und nach Beyerinck^) sind die meisten Keimpflanzen der bunten Basse von Barbarea vulgaris griin und tritt das Bunt hier nur allmiihlich in die Erscheinung. Die Moglichkeit existiert somit, daB beim Aufwachsen meiner Pflanzen im nachsten Sommer doch das Bunt noch zum Vorschein kommen wird. Wahrscheinlich ist es mir indessen nicht, eben weil in diesem Sommer nicht die geringste Spur von Bunt sichtbar wurde, und ich zogere nicht, das im vorigen .Jahre beobachtete WeiBrandbunt als Zwischenrassen- merkmal zu betrachten. ^) P. J. S. Cramer, Kritische tjbersicbt der bekannten Falle von Knospen- variation. Nat. Verb. v. d. Holl. My. d. Wet. Se verz., Ceel VI, 3e St., 1907, S. 127. ') Sielie: Gardeners Cbronicle, 1889 I, S. 029 und 1896 I, S. 768. ') M. W. Beyerinck, Chlorella variegata, ein bunter Milirobe. Ree. d. trav. bot. Neerl. Bd. I, 1904, S. 2.5. 272 Stomps. Hier schlieBt sich eiue Bemerkung iiber die Aussiclit, Jetzt uoch (k'li (liitten denkbarea Typus vou WeiBrandbunt aus Oenothera biennis zu erhalten, logisch an. Ich hege die Uberzeugung, dafi tatsilclilich das Auftreteu des WeiBrandbunts als Zwisclienrassenmerkmal besagt, dafJ wir es in fortgesetzten Kulturen audi noch als konstantes Merkmal erwarten konnen, und brauche nur an den Ausdruck „taxinome Anomalien" zu erinnerii, uni deiitlich zu machen, me ich dazu konime. Taxinoine Anomalien sind bekanntlieh solche bei Zwischenrassen zu beobachteude abweichende Eigenschaften, die anderweitig als Artmerkmale angetroffen werdeii. Ein Beispiel liefern die Ascidien, normal bei Sarracenia usw. Wichtig ist die Unterscheidung der Zwischenrassen in Halbrassen und Mittelrassen, welche man zweckmaBiger arme und reicbe Rassen nennen konnte. Es gibt Zwischenrassen, die Ascidien nur sehr selten, andere, welche sie recht hiiufig zur Schau tragen usw. Uni von einer Rasse, welche Ascidien nicht hervorbringt, zu einer Rasse zu geraten, die sie selten Oder hiiufig oder gar regelmilBig erzeugt, ist jeweilen eine Mutation erforderlich und solchen Stufenleitern begegnet man selir oft. Somit liegt es auf der Hand, anzunehmen, dafi das WeiBrandbunt, einmal als Zwischenrassenmerkmal aufgetreten, auch als konstantes Merkmal in die Erscheinung treten konnen wird. Ich schlieBe mit einem kurzen Hinweis auf zwei, in letzterer Zeit erschienene Arbeitenserien, welche fi'ir unser Problem von hervori'ageuder Wichtigkeit sind. E. Kuster>) veroffentlichte eine Reihe von Mittoilnngen iiber Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erscheiuungen. Der Verfasser meint, daB eiue Mosaikpanaschierung, wie sie z. B. zustandekommt nach Kreuzung vom WeiBrandbunt des zuerst behandelten Typus mit griin, darauf beruht, daB ungleiche Zellteilungen stattfinden, ungleich nicht im Sinne Weismanns, sondern nur in physiologischer Hinsicht. Ini Zusammeuhang hiermit halt er es fiir miiglich, daB innerhalb der weiBen Zellenkoniplexe aufs neue griines Gewebe erzeugt wird. Ich miichte nicht unterlassen , darauf hinzuweisen, daB diese Auffassung sich recht gut vertrilgt mit dem von niir verteidigten Gedanken, daB die vegetative Aufspaltung in der ersten Generation auf die Begegnung zweier Pangene, •) Ernst Kiister, Uber Anthocyanbildung und Zellen- Mutation. Ber. dtscli. bot. Ges., Bd. 33, 191.5, S. 536—537. Ernst Ktister, tlber Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erscheiuungen. Ber. dtscli. bot. Ges., Bd. 3G, 1918, S. 54— Gl. Ernst Kiister. a. a. 0. 1919. tlber zwei Typen von Weifiraudbunt tei Oenothera biennis L. 273 dereu das eine in inaktiver Lage, das andere in der von mir perlabil getauften, zuriickzufuhren ist. C. Cor r ens publizierte einige Aufsatze, denen man wertvolle Argumente fiir den Satz, daB die stofflicheu Trager der erblichen Eigenschaften in verschiedenen Zustanden vorkommen konnen, entnelimen kann. Er fand bei einer typischen Mirahilis Jalapa chlorina -Ftl&nze auf einem einzigen Blatte einen ziemlich groBen griinen Fleck') und schlieBt daraus, damit eine vielfach noch auzntretfende Meinung be- streitend, daB es nieht dem Wegfalle eines Faktors zugeschrieben werden darf, daB bei der Chlorina das Griin sich nicht ausbildet. Tatsachlich diirfte eine solche Beobachtung selir geeignet sein, den alten de Vriesschen Standpunkt, daB man neben einer aktiven eine latente Lage der Pangene zii unterscheiden hat, zn stiitzen. Das Studium der Capsella Bursa pastoris alhovariabilis , einer einfach mendelnden buntblattrigen Sippe, gibt Correns AnlaB zu sagen-): „Die WeiBbuntheit ist als eine Krankheit aufzufassen, die ab- und zunehmeu, aiich ganz verscliwinden kann, und die durch die schwankende Veranderung (Erkrankung) einer Anlage, eines Genes, bedingt wird, das bei der typica-Sippe in normalem Zustand vorhanden ist". Bedenken wir, daB es hier sclion selir unerwiinscht er- scheint, das Wort krank Anwenduag finden zu lassen, so werden wir doch Correns unbedingt beistimmen, insofern er in der bunten Rasse einen ganz besonderen Zustand eines Pangenes annimmt, der von der typisclien aktiven Lage wesentlich verschieden ist. Ich moclite nicht unterlassen, darauf hinzuweisen, daB der betreffende Zustand mich sehr stark an die sogenaunte semiaktive Lage erinnert, fiir deren Existenz de Vries eingetreten ist anlaBlich seiner Beobachtungen an Mittel- rassen, die ja auch dadurch gekennzeichnet sind, daB Selektion einen hohen EinfluB auszuiiben imstande ist. SchlieBlich diirfte die Mitteilung von Correns iiber den pseiidoleucodermis-Z\]L.?,t&xiA der Arabis pallida in der oben bereits zitierten Abhandlung des Jahres 1919 eine Be- statigung bedeuten der Auffassung von de Vries, daB es neben einer semiaktiven auch eine semilatente Lage der Pangene gibt. Nimmt man njimlich an, daB die weiBe subepidermale Schicht sich hier durch eine semilatente Eigenschaft fiir normal griine Farbe kennzeichnet, so werden *) C. Correns, Zur Kenntnis einfaclier meudelnder Bastarde. Sitzungsber. d. Kgl. pr. Akad. d. Wiss., 1918, XI, S. 242. ') C. Correns, Vererbungsversuche mit buntblattrigen Sippen I. Capsella Bursa pastoris albovariabilis nnd Chlorina. Sitzungsber. d. pr. Akad. d. Wiss., 1919, XXXIV, S. 609. luduktive Abstammungs- und Vererbungslebre. XXIf. \Q 274 Stomps. (lie vou Correus erzielteu Resultate imil uauientlich das Auftreten vou nur 19 — 22*'/o weiBen Nachkoninieu in der zweiten Generation einer Kreuzung mit einer griinen Rasse ohne weiteres verstiindlich. Um- gekehrt findet die Bemerkiino: von deVi'ies in der Mutationstheorie, daB Zwischenrasseu sich den Meudelsclien Gesetzen zu fiigeu scheinen, in schonster Weise Bestiitigung. Alles in allem ist es gegenwiirtig wohl nicht mehr zu gewagt, in bezug auf das Problem der verschiedenen Ziistande der Pangene zu sagen: „La verite est en marche; rien ne I'arretera." Amsterdam, Weihnachten 1919. Referate. Diirkeii, Bernhard. Eiiifiiliruu^ in die Experiuieiitalzoologie. Berlin, J. Springer 1919. UC, S. -224 Abb. Preis 28— M. Eine lehrbuchartige Darstellung eines noch jungen, daher sehr ver- schieden tief durchgearbeiteten Gebiets zu geben ist sehr schwer und eine leidliche Disposition meist nur moglich bei Beschrankung auf ganz bestimmte Teilgebiete. So hat denn audi der Verf. aus dein recht heterogene Dinge umfassenden Gesichtskreis der experimentellen Zoologie nur die Fragen aus- gewahlt, welfhe sich mit der Entwicklung und Vererbung der Tiere befassen. Selbst die Versuche iiber „sogenannte anorganische Analogien", die mancher vielleicht in dem Buche suchen wird, sind nicht beriicksichtigt. Es ist also im wesentlichen eine Darstellung der tierischen Entwicklungsphysiologie, die im Hauptteil A gegeben wird und fast ^/j des Buches einnimmt (rund 250 Seiten von 400). Er gliedert sich in die Abschnitte: 1. „Beginn der Em- bryonalentwicklung. Entwicklungserregung. Befruchtung undParthenogenese." — 2. „Die aufiern Faktoren der Embryonalentwicklung." — ii. „Die inneren Faktoren der Embryonalentwicklung." — 4. „Eiiiteilung und Wirkungsweise der Entwicklungsfaktoren." — Es ist verstiindlich, dafi keineswegs alle Arbeiten, die auf dieses Gebiet Bezug haben, mitverarbeitet sind — mancher wird die eine oder die andere, die ihm wichtig diinkt, vermissen — ; aber die wesentlichsten Seiten des Entwicklungsproblems werden erortert unter Beriicksichtigung audi neuester Arbeiten, soweit sie zur Zeit der Abfassung zugiinglich gewesen sein diirften. Die Bearbeitung der einzelnen Abschnitte ist aber keineswegs eine gleichwertige. So machen die Ausfiihrungen iiber Korrelation — ein Gebiet, auf welchem dem Verf. eigene Erfahrungen zu Gebote stehen — oder die Auseinandersetzung iiber Mosaik- und Regulations- eier den Eindruck des tiefer Durchdachten als etwa die Erorterungen iiber Parthenogenese u. a. Auch erscheinen die Auseinandersetzungen mehr neben- sachlicher Dinge manchmal zu breit, wahrend Wichtigeres zuweilen unver- haltnismiifiig kurz abgetan wird. Das fallt noch mehr auf im Hauptteil B („Das Idioplasma im Zu- sammenhang der Generationen. Die Vererbung"), der die Leser dieser Zeit- schrift in erster Linie interessieren diirfte. Zumal in der kurzen Darstellung der experimentellen Bastardierungslehre (1. „Die Mendelsche Vererbungstheorie") beeintrachtigt dies niclit geniigende Herausschalen der Kernpunkte die didaktische Klarheit erheblich, wirkt hier und da geradezu schwerfallig. Zu verwerfen in einer „Einfiihrung" ist m. E. auch die mehrfach zu beobachtende Art, auf theoretische Anschauiingen einzelner Autoren nur hinzuweisen, ohne den Inhalt derselben sei es auch nur kurz zu referieren. Es mag vielleicht Uberhaupt unmoglich sein auf nur 60 Seiten das doch schon recht kom- 18* 276 Rpferate. plizierte Gebiet der Bastardierungslebre diJaktiscli klar zu behaadeln; ware es dann aber nicht besser, auf die in geuiigender Zahl und Giite vorliegenden Speziallehrbiicher dieses grofien selbstandigen Gebiets zu verweisen und nur die wesentlichsten Hauptfolgerungen kurz zu geben? Der so ge- wonnene Raum konnte dann einer zusammenhangenden Darstellung der cytologischen Haupttatsachen in ihrer Beziehung zur Vererbungslehre zu Gute kommen, die bisher nur hier und da eingefiickt erscheinen und m. E. nicht so beriicksichtigt sind, wie sie es verdienen. — Auch im 2. Unter- abschnitt (2. „Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes," 2(j Seiten) sind die experimentellen Untersuchungen uber Geschlechtsbestimmung besser verarbeitet als die Ergebnisse der Untersuchungen iiber Geschlechts- vererbung. — Der Schlufiteil (3. „Die Veranderbar\eit des Idioplasmas und die Erwerbung neuer Anlagen") befalit sich mit dera Problem der „Vererbung erworbener Eigenschaften," und man hat den Eindruck, dalJ der Verf. dieser Frage ganz besonderes Interesse gewidmet hat. Besonders seine rein logischen Auseinandersetzungen werden auch dem, der seinen Standpunkt nicht teilt, manchen Anlafi zum Nachdenken bieten. AHerdings vermilit man "auch hier manche Erorterung des Problems, die man erwarten mochte (z. B. Haecker). Es sind, wie immer, in erster Linie die Kammererschen Versuche, die ihm die wesentlichste Stiitze abgeben fiir die Anschauung von der Mbglichkeit einer „Vererbung erworbener Eigenschaften". Er stellt sich vor, dal5 zuniichst nur das Plasma der Keimzellen veriindert wird und bei den Nachkommen die entsprechenden gleichartigen Abanderungen im Soma bewirkt. Spater kann dann diese „plasmogene Vererbung" in eine „karyogene" iibergefiihrt werden, indem durch das Plasma allmahlich auch der Kern und damit der Genotypus entsprechend veriindert wird. Ob wohl solchen, wie er selbst zu- gibt „durchaus hypothetischen" Ausfiihrungen ein, wenn auch nur heuristischer Wert zukommt.' — Es ist klar, dali bei solcher Anschauungsweise fiir die Weismannschen Ideen keinerlei Raum bleibt in dem Buche. Eristinjeder Beziehung ein Vertreter der 0. Hertwigschen Richtung. — Ein nicht kleines, genaues Literaturverzeichnis beschlielit das Buch. Berthold Klatt, Hamburg. Schaxel, Julius. Gruudziige der Theoricnbildunja: in der Biologic. Jena, 1919. Schaxel, Juliu.s. I ber die Darstellung allgeuieiner Biologie. Abhandlungen zur theoretischen Biologie. .Heft 1, Berlin, 1919. Verf. fiigt zu den bereits vorhandenen biologischen Theorien nicht etwa eine weitere hinzu, sondern stellt dar, was an solchen bereits vorliegt, um zu zeigen, wie sie entstanden sind und was weiter zu tun sein wird. Was die „Grundzuge" vorbereiten, soUen die „ Abhandlungen", deren.l. Heft von ihrem Herausgeber stammt, ausflihren. Es wird betont, dalj die ganze Angelegenheit wesentlich eine Aufgabe der Biologen selbst (nicht der speku- lativen Theoretiker) darstellt; natiirlich sei auf Rat und Leistung der Philosophen in weitgehendem Malie zu achten. Die gegenwiirtige Biologie ist keine in sich geschlossene, auf eigene Begriffe gegiilndete SV'issenschaft, in der die Ergebnisse planmiiliiger Eorschung als geordnete Erkenntnisse dargestellt werden. Sie wird vielmehr von einer Vielheit nach Gegenstand und Auffassung sehr verschiedenartiger Materialsammlungen und Theorien zusammengesetzt. Sie befindet sich daher in einem Zustande der Krisis. Nirgends fast sind die Grenzen zwischen gesichertem Wissen und ergiinzenden Annahmen scharf und unbestritten. Referate. 277 Verf. beginnt seine Ausfiihrungen in den „ Grundziigen" mit Darwin, dessen Werk er in seiner historischen Bedingtheit darstellt. Aus zwei selir verschiedenen Gebieten entlehnt Darwin tjberlegungen zur Losung der Artenfrage. Nacli Lyells geologischem Prinzip, welches besagt, dafi an- dauernde kleine Veranderungen in langer Zeit gewaltige Geschehnisse zu- stande bringen, lafit er die Organismen in bestandiger Umbildung begriffen sein. Aus dem soziologischen Prinzip der freien Konkurrenz leitet Darwin die Zuchtwahl ab. Der Organismus ist ein Aggregat gehiiufter An- passungen. Nicht enthiilt der Darwinismus die Prage nach dem Wesen des Lebens selbst. Durch die Zerfallung des Organismus in einzelne Eigen- schaften, welche als Resultanten verschiedener Wirkungen aufgefaiJt werden, eroffnet sich die Aussicht auf eine Analysis der Bildungsfaktoren. Neben diese mechanistisch betriebene Naturforsehung tritt bei Darwin die geschicht- liche Betrachtung der Organismen. Endlicli raumt die Bewertung der Eigen- schaften als Anpassungen, das Zweckurteil, dem Organischen einen Sonder- charakter ein, der aufier im Bereich menschlichen Handelns nur hier in der Natur Platz findet. Es ist bekannt, in welchem Maiie sich die materialistisch- positivistische Zeitstromung der darwinistischen Lehre bemachtigte, die, iiber das Gebiet der Pachwissenschaft hinausgetragen, manchen Porscher von einer heilsamen Selbstbesinnung abhielt. Haeckel baute die Darwinschen Gedankengange weiter aus; der zur Zentralidee der Biologie erhobene und als Abstammungslehre aufgefaiite Entwicklungsgedanke wird als Axiom hingenommen. In Stammesgeschichte gipfelt jede theoretische Betrachtung. Die Physiologie, iiberhaupt die Beschaftigung mit dem wirklich Lebendigen, verliert an Wichtigkeit. So verdrangt die Phylogenie jedwede andere Betrachtungsvveise. Statt in das Vorhandene einzudringen, begniigt sich der Betrachter mit dem Hinweis auf eine oft nur erdachte Vergangenheit. Soviel auch von Entwicklung die Rede ist, vom Leben als von bestandiger Bewegung wird nichts gelehrt. Besonders die Zoologie geht fast voUig in der Aufstellung phylogenetischer Reihen auf, ohne liber das Pormale solcher Anordnung hinauszukommen. Das aller Porschung Zweck nichts als das Aufstellen von Stammbaumen sein soil, befi'iedigte auf die Dauer nicht. Von den neu auftauchenden Prage- stellungen hat die starkste Wirkung die Entwicklungsmechanik von Roux gehabt: Es sollen jetzt auch die Ursachen des Gescheheiis erforscht werden, nachdem bisher nur sein Verlauf dargestellt wurde. Die Entwick- lungsmechanik oder kausale Morphologie ist also die Lehre von den Ursachen, den Paktoren der Gestaltung der Lebewesen sowie von den Wirkungsweisen und Wirkungsgrbfien dieser Paktoren. Ihre wesentliche Methode ist das kausal-analytische Experiment, das die einzelnen Paktoren eines Geschehens, die Art ihrer Kombination, ihre Wirkungsweise sowie Art und Zeit ihres Wirkens ermittelt. Unmittelbare Phj'sik und Chemie der Lebe- wesen wird dabei allerdings nicht versucht. Roux trennt die verschiedenen Ursachen, die an jeder organischen Gestaltung beteiligt sind, in Deter- minations- und Realisationsfaktoren. Determination eines Geschehens ist die Gesamtheit derjenigen Paktoren, die die Art dieses Geschehens be- stimmen. Zur Verwirklichung des Bestimmten sind aber noch die indiffe- renten Realisations oderAusfiihrungsfaktoren (wieNahrung,'Warme usw.) notig. An den fundamentalen Biotheorien nimjpt — sehr zum Nachteil flir dieselben — die Physiologie einen iiuiierst geringen Anteil. Die Geister sind von den Vorstellungen der Vergleichenden Anatomic und Embryologie so eingenommeUj dafi das wirkliche Leben im genealogischen System erstarrt. 278 Referate. Von physiologischer Seite wird den Zoologen der Vorwurf geiuacht, manche unter ihnen hatten vergessen, daii die Tiere leben. Demgegeniiber batten die „niedizinischen" Physiologen bereits ein recht ansehnliches Tatsachen- matevial aus dem Bereich der Wirbeltiere und auch der Wirbellosen zu- sammengebracht. Die Botanik war und ist mehr Physiologie, als es die Zoologie jemals bis heute gewesen ist. Imraerhin darf man nicht ver- kennen, daii sich auch innerhalb der letzteren die Forderung allgemach Bahn bricht, in Forschung und Lehre sei die Physiologie mehr als bisher zu beriicksichtigen. Wahrend ein Teil der Biologen in der Grundauffassung vom Leben sich mehr der Mechanik nahert, sucht ein anderer — die Anhangerschaft des Neovitalismus — Piihlung mit der Psychologie. Die mechanistische Physiologie, zu der Energetik des Lebens vorgedrungen, hat, wenigstens in der Erforschung des Stoff- und Kraftwechsels, sich aller Vitalphanomene subjektiver Beurteilung entledigt. Jeder weiter gesteckte biotheoretische Versuch jedoch kann ohne den Begriff der Autonomie der Lebensvor- giinge nicht auskommen. Von da zu der Entelechie ist aber nur ein Schritt. Dann stellen die der Physik und Chemie zugiinglichen anorganischen Erscheinungen nur noch Mittel des Lebendigen dar, nicht das letztere selbst: Die Entelechie macht das unbelebte Geschehen in lenkender Weise ihren „Zwecken" dienstbar. In den Lebensvorgang legt der Beobachter etwas von den Strebungen und Triebkraften seines Handelns und verleiht damit dem biologischen Objekt das in sich Geschlossene der Persbnlichkeit, das er nur aus sich selbst kennt. In der .gegenwartigen Biologie walten nach dem bisher Ausgefiihrten drei wesentliche Grundauffassungen vom Lebendigen: Die energetische, die historische und die organismische. Nach der energetischen Grundauffassung gehort die lebendige Welt der in alien ihren Teilen wesens- gleichen Gesamtnatur an, die Gegenstand der auf die letzte, allgemeinste Naturwissenschaft hinzielenden Energetik ist. Die augenfjilligste Grenze fur die energetische Auffassung besteht in der Feststellung, dafi lebende Stoff e und Lebensvorgange als solche niemals gegeben sind, sondern lediglich im Zusammenhang mit einem individuellen Organismus vorkommen. Als Aus- wuchs mufi es bezeichnet werden, wenn in dogmatischer Weise der energe- tischen Grundauffassung gehuldigt wird und die mechanistische Physiologie zur allgemeinen Dynamik des Lebens erhoben werden soil. Die historische Auffassung besagt, daii die Lebewesen geschichtliche Gebilde sind, indem sie ihren gegenwartigen Zustand im Laufe der Zeit durch Umbildung erreicht haben. Abanderungen werden als Anpassungen gedeutet. Aus der Philosophic der Vblkergeschichte ist die historische Doktrin vom bestandigen Fortschritt iibernommen worden. Was in der idealistischen Embryologie mit aller Deutlichkeit Zielstrebigkeit des Bildungs- triebes geheifien hat, geht jetzt in verhiillter Form als fortschreitende An- passung und Zweckmaliigkeit um. Die Zweifel an der Geltung der histo- rischen Auffassung wenden sich im allgemeinen besonders gegen die Selektions- theorie und die zu ihrer Erganzung und Unterstiitzung ersonnenen Zusatz- theorien. Soil das Leben historisch betrachtet werden, so ist vor der In- angriffnahme die Vorfrage zu erledigen: inwieweit ist das Lebendige seinem Wesen nach iiberhaupt historjsch fafibarV Die organismische Auffassung anerkennt im Lebendigen Naturdinge besonderen Wesens, die Organismen strengen Sinnes. In der Erkenntnis- quelle, aus der der unbefangene und nnhelehrte Mensch schopft, wenn er Referate. " 279 etwas als lebendig bezeichnet, liegt der Ursprung der organismischen Grund- auffassung, die in alien Lebenstheorien, sofern sie sich nicht selbst ver- leugnen, mitspricht. Der Lamarckismus, der dem Lebendigen eine Betatigung, die von seinen Bediirfnissen geregelt wird, sowie Besserung durch Gebrauch und Erhaltung aus immittelbarer Niitzlichkeit zubilligt, fiihrt hiniiber zum Psycholamarckismus und schliefilich zur Annahme einer autonomen organismischen Weltseele, die mit der Korperwelt in Wechsel- wirkung steht. Der intuitive Vitalismus sucht das Leben als „mein Erleben" zu erkennen, das in den AuiJerungen des „inneren Sinnes" eine unmittelbare Sprache spricht. Die „Grundziige" sollen sichtende Vorarbeit leisten; die eindringende kritische Bearbeitung der verschiedenen biologischen Gebiete ist dagegen nicht Sache eines einzelnen, sondern erfordert das Zusammenwirken aller an der Wissenschaft Beteiligten: dieser Aufgabe sind die „ Abhandlungen" gewidmet, deren Reihe der Herausgeber mit einer Untersuchung: „Uber die Darstellung allgemeiner Biologic" eroffnet. Eine allgemeine Biologie gibt es nach Auffassung des Verf. bisher nur dem Namen nach; denn die von ungefahr unter dieser Bezeichnu'ng zusammengebrachten Wissenschaften entbehren durchaus der Methodik. Der Weg zu der allgemeinen Wissen- schaft besteht in der Besinnung auf die Ordnungsgrundsatze, mit denen der Stoff zu bewaltigen ist. Die morphologisch-historisch gebundene Zoologie muQ das Experimentieren gevvissermafien neu erlernen, wobei sie sich aber nicht mit Anwendungen physikalisch-chemischer Verfahren auf lebende Objekte und mit morphologisch-historischer Deutung physiologischer Ergeb- nisse begniigen darf. Sie soli vielmehr zu eigenen Fragestellungen befahigt gemacht vi'erden. Verf. untersucht die Schwierigkeiten, welche sich der Erreichung dieses Zieles in den Weg stellen; zugleich wird der Versuch einer neuen Ordnung der bisher vorliegenden Fragestellungen gemacht, die sich auf das Problem des Lebens beziehen. F. Alverdes, Halle. Nacf, A. Die individuellc Eiitwickluiig; or^aiiisclier Fornioii als rrkTiiide ilirci* Staiiniic.sg:eschichte. (Kritisclii' Betrachtuiififcn iibcr das so- jycnainite „biogeneti.sche (Jniiidgesotz".) Mit 4 Pig., Jena, 1917, 77 S. Xaef, A. Ideali.stisclic Morpliolosie iiiid Phylogenetik. (Zur Methodik der systeiiiatischi'ii Jforpholoffie.) Mit 4 Fig., Jena, 1919, 77 S. Viele Autoren haben sich bemiiht, dem „biogenetischen Grundgesetz" Haeckels eine andere Fassung zu geben. Auch Verf. unterzieht dieses Gesetz einer kritischen Betrachtung. Zwar richtet sich die Kritik nicht gegen den Kern desselben, doch weichen die Anschauungen des Verf., welche dieser iiber die Beziehungen zwischen Ontogenese und Phylogenese auf Grund mehrjahriger Untersuchungen an Mollusken gewann, in wesentlichen Punkten von der herrschenden Meinung ab. Die als zweite autgefiihrte Arbeit (1919) kntipft an die erste (1917) an und entwickelt das dort Dargelegte weiter. Verf. setzt die „Systematische Morphologie" an die Stelle der „Vergleichenden Morphologie" und der Haeckelschen „GenerelIen Morpho- logie". Dieselbe tritt in der Geschichte der Zoologie in zwei Formen auf: anfangs als idealistische und spater als historische Morphologie (Phylogenetik). Sie kann zunachst nicht „erklaren", sondern nur Beschriebenes ordnen. Diese Ordnung der organischen Formen geschieht nach dem Grade ihrer „typischen Ahnlichkeit". Unter einer solchen ist — ganz allgemein gesprochen — zu verstehen die Ahnlichkeit zwischen 280 Referate. komplexen Ganzen, die sich aus iihnlichen Teilen in iibereinstimmender An- ordnung zusamniensetzen. Als ausgesprochener Vertreter der idealistischen Morphologie kanii Goethe gelten. Mit dem Begriffe des „Typus" fiihrte er ein wichtiges methodisches Hilfsmittel ein. Typische Ahnlichkeit ist eine ideelle Beziehung zwischen Tier- resp. Pflanzenformen, die sich in der Homologie der Teile kundgibt; im Kreise religioser Vorstellungen spricht man von ihr wohl auch als von den „Schbpfergedanken Gottes". Sie besteht, wenn sich die betreffenden Pormen durch stufenvveise Abanderung aus einer gemeinsamen „Urform", dem „Typus", ableiten lassen. Den (Jbergang von einer Form zur anderen n annte die idealistische Morphologie „ Metamorphose", obwohl an einen solchen Abanderungsvorgang selbst nicht tatsachlich gedacht wurde. Eine systematische Morphologie und ein nattirliches System konnen auch ohne deszendenztheoretische Betrathtungsweise bestehen (wie die vor- Darwinsche Periode zeigt). Doch gewinnen beide im Lichte der Ab- stammungslehre aulierordentlich an Durchsichtigkeit, denn nach Aufstellung der letzteren erscheint die typische Ahnlichkeit der organischen Formen als Folge ihrer „phylogenetischen Verwandtschaft". Die Verdriingung der alteren, nicht- genetischen Morphologie durch die historische Morphologie (Phylogenetik) ist vor allem an dem Namen Haeckels gekniipft. Die Phylo- genetik hebt den Artbegriff in seinem alten, allgemeinsten Sinne auf. Arten sind nach Verf. nur noch „Fortpflanzungsgenieinschaften innerhalb begrenzter Zeitriiume". Zwischen einer Mehrheit solcher Arten berulit die phylogenetische Verwandtschaft darauf, dafi sie aus einer gemeinsamen Stammform hervorgegangen sind. In seinen Erbrterungen wendet Verf. den Ausdruck ,.Typus" an, wenn das Ideelle morphologischer Beziehungen betont werden soil, den Ausdruck „Stammform" bei streng historischer Betrachtung. Die Doppelsinnigkeit, welche der Bezeichnung „Urforra" anhaftet, gestattet es, diesen Begriff bald im einen, bald im anderen Sinne anzuwenden. Die Keimbahnentwicklung der hoheren Organismen ist ein kon- tinuierlicher Prdzefi von zyklisch-rhythmischem Verlauf. Aus dieser Ent- wicklung scheiden periodisch Teile des Materials aus, um ihrerseits eine mit Tod oder Riickbildung abschlielknde Richtung der Entwicklung einzuschlagen. Solche Entwicklungsvorgange werden als ,,terminale" bezeichn«t. Trotz ihres ephemeren Daseins konnen auf solche Weise entstehende Bildungen eine grofie Bedeutung fiir die Gewahrleistung der Kontinuitat des Lebens- prozesses erlangen, indem sie fiir besondere Funktionen spezialisiert werden. Die Ontogenese der Vielzelligen ist ein komplexer Spezialfall terminaler Formbildung und aus einer grolien Zahl einzelner Morphogenesen zu- sammengesetzt (als „Morphogenese" definiert Verf. Entwicklungsvorgange, welche blind endigen). Die Ontogenesen wiederholen sich in endloser Folge, wobei sie imraer wieder Zustiinde herstellen, die den vorangegangenen formal und potentiell gleich sind. Der dabei beobachtete Rhythmus ist eine Konse- quenz der Prazision, mit der sich die Keimbahnzyklen folgen. Der eigent- liche Trager der organischen Geschichte, der die Kontinuitat des Lebens garantiert, ist die Keimbahnentwicklung, aus der die Individuen, wie die Schosse aus einem unterirdisciien Wurzelstock, periodisch austreiben, um, nachdein sie ihre Funktion erfiillt haben, abzusterben (Weismann). Das Wesen der Stammesentwicklung besteht nicht, wie es gewohnlich aufgefalJt wird, in der Aneinanderreihuny von Tier- und Pflanzenindividuen, sondern in der ununterbrochenen Fortdauer der Keimbahnentwicklung. Referate. 281 Man muli annehmen, daB sich der Wurzelstock , mit dem die Keim- bahnentwicklung verglichen wurde, im Verlauf grofier Zeitranme veriindert: dadurch andern auch die Schosse, die aus dem weiterwachsenden Wurzelstock immer wieder austreiben , im Laufe der Generationen langsam , aber unauf- haltsam ihre Beschaffenheit. Mit der phylogenetischen Distanz nimrat also standig die Treue ab, mit der die Ontogenese des einzelnen Individuums die Ontogenese der Stammform rekapituliert. Das vom Verf. aufgestellte ,, Gesetz der terminalen Abanderung" besagt, dali die Stadien umso konser- vativer sind, je friiher, umso fortschrittlicher, je spater sie in der ontogene- tischen Reihe stehen; wie konservativ sie bleiben und wie weit in der Stammesgeschichte sie zuriickweisen, ist nicht ausgemacht. Selbstandige Abanderung friiher und mittlerer Stadien der Morphogenesen kommt nach Verf. nicht vor. Fiir die dotterreichen Eier nimmt er z. B. an, dafi die Ver- anderung der Ei- und Keimform, welche der Dotter bewirkt, keine ent- sprechende Anderung der raorphogenetischen Potenzen des Keimes selbst herbeifiihre, es kommt nur eine Verschiebung der aulieren Bedingungen der Entwicklung zustande, welche sich in dem Mafie ausgleicht, als die form- bildenden Potenzen des Keimes zur Geltung gelangen. Wenn von Phylogenese die Rede ist, so wifd gemeinhin nur an eine Ahnenreihe ausgebildeter Individuen gedacht. Es darf jedoch nicht iiber- sehen werden, dafi das ausgebildete Individuum nicht den voUen Formbestand der Art darstellt; der letztere ist vielmehr erst im ganzen typischen Werde- gang verkorpert, vergl. z. B. die Ontogenese eines Schmetterlings (um von den Modifikationen ein und derselben Art und von geschlechtlichera Poly- morphismus ganz abzusehen). Die Ahnenreihe ist also aus einer Reihe auf- einander folgender Ontogenesen aufgebaut. Diese werden im Laufe der Phylogenese fortschreitend abgeandert. Die Stadienreihe der einzelnen' Morphogenese enthalt nacheinander Zustande, die im Verlauf der Stanimreihe auf homologen Stadien in gleicher Folge aufgetreten sind. Wahrend die verschiedenen Stadien aber bei den Ahnen direkte Ausbildung erfuhren , er- leiden sie bei den Nachkommen dauernd Umgestaltungen. In der Ontogenese werden also keine Endstadien von Ahnen wiederholt, es gibt daher keine Palingenesis im Sinne von F. Miiller, Haeckel, O. Hertwig. Damit fiillt auch der Begriff der Cenogenesis weg. Der Zeitpunkt des Auftretens eines Charakters in der Ontogenese besagt nichts fiir sein phylogenetisches Alter. Denn der Befund, den ein Embryo liefert, bietet im Detail keine Wiedergabe ein und desselben phylo- tischen Stadiums, sondern er besteht aus nebeneinander gelagerten phyletisch jiingeren und phyletisch alteren Organstufen (Mehnert). Es treten im Laufe der Stammesgf schichte Durcheinanderschiebungen der einzelnen onto- genetischen Formbildungsprozesse ein. Erscheinungen dieser Art werden als ,,Heterochronien" bezeichnet. Doch ist innerhalb ein und derselben Morphogenese das ontogenetisch Primare auch als stammesgeschichtlich primar aufzufassen; dieser Grundsatz wird als das Prinzip des morpho- logischen Primats voraufgehender Formzustande eines Keimteiles gegen- iiber den nachfolgenden bezeichnet. Die Embryonalentwicklung ist daher als eine vbllig sichere (wenn auch nicht vollstandige) Urkunde fiir die hi^torische Entwicklung der Art zu betrachten. In einer Fuiinote kommt Verf. auf die Frage nach der „Vererbung erworbener Eigenschaf ten" („Erwerbung vererbbarer Eigenschaften" Schaxel) zu sprechen. Die Experimente, welche zu ihrer Losung ausgefiihrt worden sind, scheinen dem Verf. nicht von dem in Rede stehenden Problem, 282 Referate. sondem von etwas ganz anderem zu handeln, niimlich von dem latenten Vorliandensein von allerlei Anpassungen, die auf gewisse Einfliisse hin manifest werden. Es wird also nichts neu erworben und daher nichts Er- worbenes vererbt (siehe hierzu Goebel, Woltereck, Haecker. Der Ref.). F. Alverdes, Halle. Iieb('iliii8k.v, N. G. Darwins sPschU'clitliclic Ziielitwalil and ilire art- crliall(Mi(le Hedeiitiiug. Habilitationsvortrag. Basel, 191S, 31 S. Die Ausfiihrungen basieren auf der Voraussetzung, dafi in der Phylo- genese der Organismenwelt die Selektion einen miichtigen Entwicklungsfaktor darstellt; der Verf. spricht derselben nicbt nur eine rein auslesende, sondern audi eine iiber die Grenzen der reinen Linien hinausgehende kumulierende Wirkung zu. Zunachst werden die verschiedenen Theorien besprochen, welche sich mitder Entstehungsursache jenersekundiiren (tertiiirenl Ref.) Geschlechts- charaktere beschaftigen, die mit der Reproduktion und Brutpflege nichts zu tun haben und denen scheinbar iiberhaupt kein besonderer Wert im Lebens- kampfe zugesprochen werden kann (siehe z. B. die Unterschiede zwischen den Geschlechtern in Farbung, Korpergroiie und Gestalt). Das Gemeinsame aller jener Charaktere, durch die sich die Miinnchen vor den Weibchen aus- zeichnen, liegt also darin, dafi sie augenscheinlich keine fiir die Arten niitz- liche funktionelle Bedeutung besitzen; auch gedeihen die unter den gleichen aufieren Bedingungen lebenden Weibchen, ohne diese Auszeichnungen zu besitzen. Darwin fiihrt die Entstehung der sekundaren Charaktere auf zwei verschiedene Ursachen zuriick: die bedeutendere Kbrpergrofie sowie die Schutz- und Trutzorgane der Mannchen auf den Kampf der Rivalen um die Weibchen; die „asthetischen" (Hesse) Merkmale (Farben, Ornamente, Sexual- duft, Gesang, Liebesspiele) auf die wahlende Tatigkeit der Weibchen. Gegen die Weibchenwahl wurden von spateren Autoren Bedenken erhoben; Verf. weist dieselben als unbegriindet zuriick; insbesondere lehnt er das Prinzip der geschlechtlichen Einschiichterungsauslese ab, welche Guenther zur Er- kliirung der sekundaren Sexualcharaktere der Miinnchen an Stelle der ge- schlechtlichen Zuchtwahl einfiihrt. Alle Theorien, die die geschlechtliche Auslese Darwins ersetzen sollen, bieten nach Ansicht des Verf.s keine an- nehnibare Erkliirung fiir die Erscheinungen des Geschlechtsdimorphismus, indem sie ungeniigend fundiert sind. Verf. erortert die Frage der geschlechtlichen Zuchtwahl von einera neuen Gesichtspunkt aus: welche Vorteile bieten die iisthetischen Geschlechts- merkmale den Arten als Gauzes, nicht etwa den rivalisierenden Mannchen allein'.' Welche Bedeutung kommt der geschlechtlichen Auslese im Haushalte der Arten zu? Bekanntlich besteht zwischen der individuellen Entwicklung der schmiickenden Charaktere und dem Gesundheits- und Kriiftevorrat der betreffenden Tiere ein enger Zusammenhang; aufierdem sind — bei den Wirbeltieren wenigstens — die sekundaren Geschlechtscharaktere in ihrer Ausbildung abhiingig vom Zustande der Gonaden. Wohl scheiden hier nur die interstitiellen Zellen Hormone aus, doch ist der Zusammenhang zwischen diesen Zellen und den iibrigen Blutdriisen ein so enger, dafi die normale Ver- fassung der Pubertatsdriise eine direkte Vorbedingung des gesunden Zustandes des ganzen Organisraus und somit auch der kriiftigen Nachkommenschuft sein mufi. Hieraus folgert der Verf. beziiglich der schmiickenden Merkmale, man diirfe „aus dem Aussehen dieser Charaktere auf den Wert ihrer Besitzer als Zuchttiere schliefien". (Dieser letzte Satz ersclieint dem Ref. etwas bedenklich.) Referate. 283 Geradeso, wie es einem Ziichter nie einfallt, krankelnde oder geschwiichte Tiere zur Stammzucht zu verwenden, so „vermeidet" es auch die Natur, gesundheitlich mindervvertige Mannchen zur Fortpflanzung zuzulassen: die durch die wiihlende Tatigkeit der Weibchen einen Vorsprung erlangenden schbneren und auffallender geschmiickten Mannchen sind nach Ansicht des Verf.s gleichzeitig die gestindesten und kraftigsten. Die geschlechtliche Zuchtwahl hat demzufolge die fortwahi'ende Verbesserung des allgemeinen Gesundheitszustandes der Arten „zum Zweck" und besitzt daher eine hohe arterhaltende Bedeutung. Die geschlechtliche Selektion ist also imter Um- standen neben der Naturziichtung wirksam. Wahrend die eine Art einfach durch strenge Naturziichtung auf gesundheitlich hohem Niveau gehalten wird, benbtigt vielleicht eine andere, ihr nahe verwandte, aber in leichteren Be- dinguftgen lebende Spezies einer verbessernden Mitwirkung der geschlecht- lichen Zuchtwahl. Im allgemeinen ist fiir die Mannchen der Kampf urns Dasein weniger hart als fiir die Weibchen. Es kann im Leben der Art ein Zustand erreicht werden, wo die Weibchen noch der Naturziichtung unter- stehen, die mannliche Arthalfte aber bereits der richtenden Hand der ge- schlechtlichen Auslese bedarf. Vom Standpunkt des Verf.s aus laiit sich nicht nur die Frage erklaren, warum sich vielfach das mannliche Geschlecht durch Zierate aller Art aus- zeichnet, sondern auch das Riitsel Ibsen, warum im Verlaufe der Stammes- geschichte die fiir die eigenen Artgenossen allzu gefiihrlich werdenden Kampf- waffen in weniger gefahrliche, dafiir aber auffallendere Schmuckmerkmale um- gewandelt worden sind. Man denke sich zwei Varietaten einer Art, von denen die eine auf dem Wege der standigen Waffenverbesserung fortschreitet. Das allein auf besseren Waffen beruhende tjbergewicht im Zweikamp'fe muli fiir die betreffende Varietat nicht nur nicht mehr vorteilhaft sein, sondern geradezu verhangnisvoU werden, denn nicht mehr Starke und Gesundheit, sondern lediglich bessere Bewaffnung entscheidet. Das Gesundheitsniveau wird daher allmahlich sinken, da die vorhandene Selektion nicht mehr in Richtung einer gesundheitlichen Verbesserung arbeitet. Bei der anderen Varietat trete gerade rechtzeitig (bevor die Waffen lebensgefahrlich werden) neben den Kampfen der Mannchen noch ein anderer Faktor auf, namlich derjenige, dafi die Weibchen allmahlich wahlerisch werden und sich in den meisten Fallen nicht dem Sieger im Duell hingeben, sondern dem durch die Formenfiille der betreffenden Kampfwaffen besonders auffallenden Mannchen. Diese Varietat wird nach Ansicht des Verf.s kriiftig und gesund bleiben, da durch die geschlechtliche Zuchtwahl nicht die besser bewaffneten, sondern die gesiinderen Mannchen den Vorrang erhalten. F. Alverdes, Halle. 1. Palmg:rcii, Rolf. Till Kiiiiiiedoiiieii om Abiioriiiitetcr.s Nediirfiiiiig' lios cii del Husrtjiir. Reforat. Zur Keiiiitiiis der y('rerbunf>- von Ab- noruiitiiteu bei eiiiigen Haustieren. Acta soc. pro fauna et flora fennica 44, Nr. 8. Helsingfors 1918. 22 S. m. 3 Tafeln. 2. Paliiigren, Rolf, Tveune bastarder mellan g;etbock ocli fiirtacka, fiidda i Hogliolmens zoolog^iska tradgard. In: Meddelanden af soc. pro fauna et flora fennica H. 44. Helsingfors 1918. S. 124/^. Verf. hat im Zool. Garten Helsingfors Kreuzungen angestellt mit 1. Stummelschwanzkatzen, 2. Vierhornschafen. Er fafit sowohl die Stummel- schwaifzigkeit als die Vierhbmigkeit nach seinen Versuchen als dominante 284 Keferate. Merkmale ;mf. In letztereni Falle kommt Zweihornigkeit, das norniale Ver- halten, gar nicht vor. — Er hat auljerdem 2 Bastarde eines solchen vier- hornigen Mutterschafes mit einem Ziegenbock hergestellt, die gleichfalls Vierhornigkeit aufwiesen. B. Klatt, Pt'zard, M. A. Transfoniiatioii cxperiiiiciitalc dcs earacteres soxuels secoiidaircs clicz les (Jalliiiaccs. Compt. rend, de I'ac. des scr T. KiO. 1915. S. 260— 2B:1 Verf. hat 3 jungen Hiihnern im Alter von 2, 7 und 8 Monaten das Ovar exstirpiert und festgestellt, dali Sporne und Gefieder nacli der Operation wachsen wie bei den Hahnen. Es ware sehr wiinschenswert in Anbetracht dessen, dali die Mehrzahl der Untersuclier die vbllige Kastration eines Huhnes fiir unwahrscheinlich halt, wenn der Verf. eine ausfiihrliche Schilderung seiner Untersuchungen, besonders auch seiner Methodik giibe. B. Klatt. Plate, L. Vcrerbuiig.sstudicii an Miiu.soii. Arch. Entw.-Mech. Bd. 44, 1".)1H. Mit 1 Tafel und 5 Textabb. 1. Die Vererbung des Zobelanflugs bei Hausmausen als Beispiel einer progressiven Mutation. Von den orangefarbenen Mausen (yellows) kommt eine zobelfarbige (sable) Spielart vor. Der fiir letztere charakteristische schwiirzliche Zobel- anflug ist in der Jugend sehr deutlich, verschwindet aber im Laufe des Lebens ganz oder teilweise, so dafi die Zobelmaus in vielen Fiillen schlieBlich rein orangefarbig wird. IJnter Urastanden kann die Zobelpigmentierung s])ater- hin wieder erscheinen. Verf. teilt die von ihm gezlichteten Zobelmiiuse in Ij Kategorien ein: schwarze, mittlere und gelbe, welche allerdings nicht scharf auseinandergehalten werden konnen, da sie — wahrscheinlich durch Mauser — allmahlich ineinander iibergehen. Diese Aufhellung voUzieht sich bei ver- schiedenen Individuen sehr verschieden rasch. Verf. nimrat an, dafi die Zobelmiiuse aus den orangefarbenen hervor- gingen, indem sich der Gelhfaktor Y mutativ in einen anderen Faktor Y' verwandelte. Y bewirkt das intensiv gelbe Pigment der orangefarbigen Mause und ist epistatisch iiber den Faktor B, welcher einen kornigen dunkelbraunen Farbstoff hervorruft. Y unterdriickt also die Bildung der letzteren Farbe. Y' hat dagegen nicht die Fahigkeit, die Bildung des dunkel- braunen Farbstoffes zu verhindern, woraus sich der schwarze Zobelanflug erklart. Die Riickbildung des Pigments im Laufe des individuellen Lebens geht besonders rasch vor sich, wenn die Tiere den Faktor e enthalten; Ee-Mause zeigen zuweilen schon bei der Geburt keinen Zobelanflug, ee-Tiere besitzen so gut wie nie einen solchen. Zobelmiiuse wie orange- farbige sind immer heterozygot: es kommt also auch kein Tier von der Zusammensetzung ^'Y' vor. Zobelfarbige Tiere werden Welfach von orange- farbigen geworfen und letztere konnen auch bei Kreuzungen von Zobelmiiusen untereinander auftreten. Jedoch gehen niemals orangefaibige Miiuse (mit den Faktoren Yy) aus nicht orangefarbigen (yy) hervor, ebensowenig wie Zobelmiiuse (Y'y) von yy Tieren geworfen werden kiinneu. Die Umwandlung von V in Y' muli als Beis])iel einer progressiven Mutation angesehen werden: V ist eine echte Erbeinheit, obwohl es dem Y sehr nahe steht. Allerdings ist Y' nicht, wie die Mendelianer strenger Observanz die Erbfaktoren aufgefaOt wissen woUen, eine absolut konstante Referate. 285 Grofie, sondern in weiten Grenzen vaiiabel, wie denn iiberhaupt nach der (bereits in friiheren Publilsationen vertretenen) Ansicht des Verf. alle Faktoren in ihrer Wirkungsweise und daher wohl auch in ihrer chemischphysikalischen Konstitution variieren. Es wurde niclits beobachtet, was fiir „tJnreinlieit der Gaiueten" oder fiir dauernde Beeinflussung der einen Gamete durch eine andere spricht; experimentell durch Kreuzung kann man Y'-Tiere nicht erzielen. 2. Die Vererbung der Weifischeckung bei Mausen und ilire Erklarung durch polymere Faktoren. Verf. vertritt die Ansicht, dafi sich auch die Variabilitat und Erblichkeit der Scheckung ohne die Annahme von Gametenunreinheit oder von gegen- seitiger Beeinflussung der Erbfaktoren erklaren lalit. Weifischeckung ist bei Mausen rezessiv gegeniiber einfarbigem Haar; Durham und Hagedoorn glauben, dafi sie aucli in einer dominanten Form vorkomme: Verf. kann die hierauf beziiglichen Angaben nicht als beweisend anerkennen. Scheckung ist kein „partieller Albinismus", denn gescheckte Tanzmiiuse X Albinos ergeben in Fj gleichmafiig gefarbte Nachkommen. Scheckung und Albinismus haben also nichts miteinander zu tun, sondern sind vollstiindig unabhangig voneinander. Die grofie Variabilitat der Weifischeckung erkliirt Verf. dadurch, dafi er aufier dem allelomorphen Paar S =; Einfarbigkeit (selfcolour nach Durham), s = Scheckung eine Anzahl gleichsinniger Faktoren annimmt, deren Fehlen die Variabilitat verursacht. Die einfarbigen Mause besitzen die Maximalzahl dieser Faktoren; fehlt einer, so entsteht der erste Scheckungsgrad, fehlen zwei, der zweite usw. Verf. glaubt auf Grand seiner Beobachtungen, auf 7 oder 8, wenn nicht noch mehr gleichsinnig wirkende Faktoren schliefien zu miissen. Der niedere Grad der Scheckung dominiert also keineswegs iiber den hoheren, da die verschiedenen Grade Glieder einer polygenetischen Reihe sind. Auf Grund der Annahme, dafi Scheckung durch polymere Faktoren hervorgerafen wird, ist es verstandlich, dafi gescheckte Tiere einfarbige Junge werfen konnen, dafi die Angehorigen der FjGeneration zuweilen iiber den Scheckungsgrad der Eltern transgredieren und dafi auf jeder Stufe der Scheckung eine Selektion nach der einen oder anderen Richtung vor- genommen werden kann. F. Alverdes, Halle. Axt, Mary C. Die Beiigemuskelii dor Hinterextreiiiitat von Ernys blandiiig^i Ein Beitrag^ ziir Pliylof?eiiie dieser Muskelu. Morph. Jahrb. Bd. 50. S. 351—372. Mit 3 Fig. im Text und Tafel l.'S— 22. Bei den Cheloniern finden sich — nehmen wir das Skelettsystem aus — viele als primitiv anzusprechende Reptiliencharaktere vor; bei dieser Tier- gruppe wird man daher den Schliissel fiir das ungeloste Problem der Ent- wicklung der Flexorenrauskulatur der hoheren Wirbeltiere suchen diirfen. Emys blandiiigi wurde aus dem Grunde zur Untersuchung gewahlt, weil diese Art eine Muskulatur der Hinterextreraitat besitzt, die nicht nur derjenigen der hoheren Vertebraten weitgehend ahnelt, sondern auch der der Amphibien verwandt erscheint. Die Arbeit zerfallt in 3 Telle: Der erste liefert eine Beschreibung der Innervation des Beckengiirtels und der Hinterextremitats- muskeln; im zweiten wird die Ventralmuskulatur des Giirtels und der Hinter- extremitat besprochen; im dritten Teil finden einige phylogenetische Probleme, die sich im Verlaufe der Untersuchung ergaben, eine Erorterung. Auf diese letzteren Darlegungen soil hier naher eingegangen werden. 286 Referate. Wiilirend bei den Araphibien die Flexoren der Hinterextremitaten sich nodi als einheitliche Sluskelmasse darstellen, setzt bei den Reptilien eine Differenzierung in eine oberflacliHclie und eine tiefe Schicht ein; infolge longitiulinaler Spaltung sind kurze und lange Beuger gebildet worden. Auiienleni liaben sich bei A'wy.s die knrzen Beuger in oberfliichliche und tiefe Kiipfe differenziert, innerhalb der Wirbeltieireihe vvahrscheinbch einer der phylogenetisch iiltesten Falle. Der letztgenannte SpaltungsprozefJ ist bei Einys btaiidmgi iibrigens wohl nocli nicht vollig abgeschlossen, da sich inner- halb der Art starke individuelle Verschiedenheiten ergeben: bei manchen Exemplaren ist nur die 1. und 2. Zehe, bei anderen die 1.^ — 4. Zehe mit beiden Muskeln ausgestattet. Die kurzen Zehenbeuger inserieren, indem sie in Sehnenscheiden ubergehen, in welchen die langen Beuger verlaufen. Bei Amphibien ist eine derartige Insertion bis jetzt noch nicht gefunden worden: hier inserieren die kurzen Beuger direkt an den Phalangen, ohne eine Scheide zu bilden. Dem bei Emys gefundenen Zustand entspricht jedoch ein Ver- halten der Beuger bei den Monotremen. Der Plantaris ist bei Emys noch mit dem langen Zehenbeuger vereinigt, bildet also nicht, wie bei den hoheren Wirbeltieren, einen selbstandigen Muskel. Ein anderes primitives Verhalten findet sich bei Eiiiyn hinsichtlich des Flexor tibialis und fibularis. Diese beiden Muskeln sind, ahnlich wie bei Amijhibien und niederen Saugetieren, noch voneinander unabhiingig. Bei hoheren Saugetieren wird dagegen der letztere Muskel mehr oder weniger durch den ersteren ersetzt, wobei es zu Verschmelzungen kommen kann, die die Klarstellung der phylogenetischen Verhaltnisse sehr erschweren. Auch der Gastrocnemius zeigt bei Emys einen sehr primitiven Zustand. Er ist ein Doppelmuskel und besteht aus einem medialen und einem lateralen Telle, Der mediale Kopf entspringt von der Tibia, der laterale vom Femur. Bei den Mammalia entspringt der ganze Muskel vom Femur: Glaesmer hat jedoch die Vermutung ausgesprochen, dali bei ihren Vorfahren wenigstens der laterale Kopf vom Unterschenkel seinen Ursprung genommen habe. Dies scheint durch das Verhalten des medialen Kopfes bei Emys eine Be- statigung zu erfahren. F. Alverdes, Halle. Horwerdoii, M. A. van. Dc Iiii'Iocd van liadiiiuistralcn op de Oiitwikkeliiig (Icr Kiereii van I)a|ilinia pulex. Genetica lUli) I, S. ;W(i— 320. Eine seit 8 Jahren bekannte Rasse von Daphnia pulex wurde unter dem P^influli von Radiumbestrahlungen untersucht rait dem anfangliehen Ziel, wiihrend der Geschlechtsperiode Parthenogenesis auszulosen, oder umgekelirt bei parthenogenetischenWeibchengeschleclitlicheFortpflanzungzuermoglichen. Es wurden zwei Praparate von 0,7 (Kapsel A) und ;i,l (Kapsel B) mgr. Radiumbromid benutzt, auf deren Glimmerplatte die Objekte unmittelbar gebracht A\urden. Duphniu-F^ier erwiesen sich im letzten Reifestadium empfindlicher als im Anfang, dagegen trat mit der embryonalen Entwickluiig eine Zunahme der Widerstandsfahigkeit ein. ilastndcac wurden nach liestrahlung von M'/a Stunden noch zu Tieren, deren Brut dann allerdings nicht immer unbeschiidigt war. Fast entwickelte Junge im Brutraum ertrugen eine 20-stiindige Be- straidung von A, ohne dafi im allgemeinen ihre spiitere Fruchtbarkeit litt. Nach Verlassen des Brutraums werden die Jungen durch Bestrahlung mit A schon in wenigen Stunden getotet. — Kurzstiindige Bestrahlung eines Weibchens mit dotterreichen Eiem im Ovarium tiitet die Eier, aber nicht Referate. 287 das Tier. Die Zahl der nachstfolgenden Bruten scheint hier gefordert. — Bei langerer Bestrahlung werden dagegen auch die Eier jiingerer Ent- wicklungsstadien vernichtet. Aus bestrahlten Eiem erwuchsen seltsam monstrbse Tiere, die bis auf eines, das aber eine normalgeformte Nachkommenschaft ergab, niemals ge- schlechtsreif wurden. Mutationen wurden also nicht beobachtet. Tiere, die vor der Radiumbehandlung eine halbe Stunde in Uranyl- Nitrat (500 mgr. pro 1) gebracht wurden, waren gegen die Bestrahlung bedeutend widerstandsfahiger geworden. — Wurden die /:?-Strahlen ausgeschaltet, so verlor das Radiumpraparat einen grofien Teil seines schadlichen Einflusses. Gegen die dann allein wirksamen /-Strahlen waren die Daphnia weit unempfindlicher. Mikroskopische Untersuchung nach Bestrahlungen ergab, dali der schadliche Einfluli des Radiums sich erst am Ende der Blastula-Entwicklung durch Ausfallen von Chromatin verrat, also viel spater sichtbar wird, als er in Wii-klichkeit vorhanden ist. E. Stein. Boas, J. Zur Beiirteiluiig der Polvd.aktylio des Pferdes. Zool. Jahrb. Anat. Bd. 4, 1917, S. 49—104 mit 1 Tafel und .')0 Textabb. Samtliche Falle von Polydaktylie beim Pferde lassen sich in zwei natiir- liche, grundverschiedene Kategorien einordnen; es handelt sich entweder 1. um Atavismen oder 2. urn die Verdoppelung einer gi'oBeren oder kleineren distalen Partie des FuCes. Bei der Beurteilung, ob man es mit einem Fall der einen oder der anderen Kategorie zu tun hat, liifit sich in Zweifelsfiillen durch Untersuchung des Carpus resp. Tarsus eine Entscheidung herbeifiihren. Gegenbaur war der erste, der vor kritikloser Anwendung des Be- griffes Atavismus warnte und hervorhob, dafi bei alien einschliigigen Er- orterungen „vor allem der Atavus ins Auge zu fassen" sei. Die nachsten mehrzehigen Atavi von Equus sind Formen wie Hipparion, dessen „Griffel- beine" am distalen Ende je eine Zehe tragen (es handelt sich hierbei um die 2. und 4. Zehe). Eine atavistische Ausbildung anderer als dieser beiden Zehen findet sich beim rezenten Pferde nie; und auch das gleichzeitige Auf- treten dieser zwei Zehen ist ein sehr seltenes. Dem Verf. sind nur zwei derartige Falle bekannt geworden. Hier waren jedesmal sowohl Vorder- wie Hinterfiifie bei sonst regelmafliger Ausbildung mit beiden „Hipparkn-Zehen'' ausgestattet. Als zweifellos atavistisch wird auch ein von Wood -Mason mitgeteilter Fall bezeichnet, in welchem aber nur die aufiere Zehe an jedem Fufi (die 4. Zehe) zur Ausbildung gelangte. Dieses Vorkommnis ist deshalb von besonderem Wert, well es der einzige sichere Fall von Ausbildung einer „Jiippano»-Zehe" bei gleichzeitiger regelmafliger Ausbildung der 3. Zehe und der iibrigen Gliedmafie ist. Denn es gibt eine ganze Anzahl von Fallen, die ihre atavistische Natur dadurch bekunden, dafi eine 2. oder 4. Zehe ausgebildet ist; doch erweist sich dann stets die betreffende Extremitat als mehr oder minder riickgebildet. Bei einigen Individuen betrifft die Ab- normitat nur eine Extremitat, bei anderen tritt sie an mehreren oder alien 4 Gliedmafien auf. „Die Ruckbildung der Hauptzehe scheint die Ausbildung der Nebenzehen hervorgerufen zu haben", meint der Verf. Demgegeniiber ist Ref. der Ansicht, dafi beide Erscheinungen auf eine gemeinsame Ur- sache zuriickgehen, welche die Hauptzehe verkiimmern liefi und gleichzeitig der — \ielleicht in jedem Pferde vorhandenen — normalerweise latent bleibenden Anlage der „Hippanon-Zehen"^ Gelegenheit zur Entfaltung gab. 288 Tleferate. Hiiuiiger ills iiuf Atavisiuus beruht die Polydaktylie beiiu Pferde auf einer Verdoppelung des Fulies: an der Medialseite des eigentlichen Fufies (des „ordinaren" FuOes nach der Ausdrucksweise des Verf.) ist ein andererFufi entstanden, der ein Spiegelbild des ersteren darstellt. Bald betrifft die Ver- do])pelung' nur die Zehe allein. bald erstreckt sie sich bis in den Carpus resp. Tarsus hinauf; bei ein und demselben Tier kann die Abnormitiit an den ver- schiedenen Extremitiiten in verschiedenem Maiie ausgebildet sein. Meist ist der eigentliche Fufi grofier als der ihm anhaftende iiberziihlige; gelegentlich konnen die beiden Bildungen aber auch gleich grofi sein. Bei Vorhaudensein eines iiber- ziililigen FuBes ist der „ordinare" an der diesem zugewandten Seite etwas unvollstandig. Die Verdoppelung tritt am Vorderfulie haufiger als am Hinter- fuBe auf. In einem einzigen Falle fand sich cine Dreifachbildung; deni eigentlichen FulJe war ein anderer angeheftet und diesem ein dritter; die Regel, dafi der tiberziihlige Fufi ein Spiegelbild des „ordinaren" ist, war auch hier eingehalten: der eigentliche Fufi war ein rechter, der niichste ein linker und der dritte wieder ein rechter. Bemerkenswerterweise safien die iiber- zahligen Bildungen nicht wie sonst der Medial-, sondern der Lateral Seite auf. Eine Verdoppelung des Fufies, wie sie fiir das Pferd nachgewiesen wurde, ist nach Ansicht des Verf.s eine unter den Saugetieren weit ver- breitete Erscheinung. Wirklich kritische Bearbeitungen des Materials liegen bis jetzt nicht vor. Beim Schwein beruht eine tjberzahl von Zehen hiiufig (wahr- scheinlich stets) auf Verdoppelung; beim Rind und Schaf sowie beim Menschen ist das gleiche der Fall. Im Literaturverzeichnis werden alle diejenigen Arbeiten aufgefiihrt, welche die Polydaktylie beim Pferde behandeln, und einer kurzen kritischen Besprechung unterzogen. F. Alverdes, Halle. Puiiuptt, R. ('. und P. G. Bailey. («cnetic studies in poultry. I. Inheritance of leg" -feathering. Journ. of Genetics VII, I'JIS. Durch Kreuzungen zwischen Langshans und braunen Italienem (Leghorns) resp. Hamburgern hat der Verfasser festgestellt, dafi der Unterschied der Befiederung dieser Rassen auf einem einzelnen genotypischen Unterschied beruht. Befiederung ist dominant doch recht unvollstandig, es kommen so- gar einzelne Fiille vor, wo ein Tier, das „Anlage fiir Befiederung" besitzt, ganz „unbefiedert" ist, die Nachkommenschaft eines solchen Tieres zeigt aber deutlich die Konstitution. Es ist wahrscheinlich. dafi modifizierende Faktoren die Verbreitung der Befiederung beeinflussen, auch wird vielleicht die Intensitiit der Befiederung von Geschlechtsanlagen beeinflufit, jedenfalls zeigen Hiihne eine bedeutend intensivere Befiederung wie die Hiihner. Die Verf. geben eine Ubersicht friiherer Exjjerimente und machen es wahrscheinlich, dafi in den von Davenport beschriebenen Fallen (Cochin X Brahma) zwei gleichsinnige Faktoren tatig sind. IModifizierende Faktoren kommen auch hier vor. Tage Ellinger. Rasniuson, Hans. Zur Genetic der Itliit<'iifarl)en von Tropaeoluni niajus. Botaniska Notiser 191iS. Obwohl die biologischen Verhiiltnisse bei Tropaeoluni fiir Kreuzungs- experimente sehr ungiinstig sind, so dafi nur recht kleine Nachkommen- schaften gezogen werden konnen, ist es dera Verfasser doch gelungen einige genotypische Unterschiede wahrscheinlich zu machen: Referate. 289 1. Hellgelb X dimkelgelb, Fj : dunkelgelb, F^ : 28 dunkelgelbe : 10 hell- gelbe (3 : 1). 2. Gelb X rot. Die Ergebnisse sind vielleicht in der Weise zu erklaren, dafi der Unter- schied z-\vischen diesen Farben durch ein einziges Gen bedingt ist. Doch sind die homozygoten und die heterozygoten roten Bliiten aufierlich unter- scheidbar und auiierdem wird die rote Farbe modifiziert, je nachdem ob sfe auf dunkelgelber oder hellgelber Grundfarbe ausgebildet ist. Die Anzahl der Fg-Pflanzen ist jedoch so klein (17), dafi die Ergebnisse noch der Bestatigung bediirfen. „ „ ^ ^ Tage Elhnger. Rasiiiuson, Hans. Uber eine Petunia -Kreuziuig. Botaniska Notiser 1918. Zwei Formen der Petunia hyhrida warden gekreuzt und zwar eine Pflanze mit Bliiten, die weifi mit violettem Anflug waren und blaue Antheren und Pollenkorner sovvie blauen Schlund besafien, und eine andere mit violetten Bliiten, gelben Antheren und Pollenkbrnern sowie gelbem Schlund. Fj zeigte vier Typen: violette und dunkelviolette, beide mit entweder blauen oder gelben Antheren mit gleichfarbigem Schlund. Die Differenz zwischen violett und dunkelviolett ist aber unsicher. Pflanzen, zum gleichen Typus gehorend, wurden gegenseitig bestaubt und eine Y.y erzeugt, die aber unvollstandig wurde. Es traten hier neben violetten und dunkelvioletten Bliiten (als stark- gefarbte zusammengezahlt) auch schwacher gefarbte in verschiedenen Ab- stufungen aut und zwar im Verhaltnis 3 : 1 ("282 : 98). Die Nerven der Aufienseite der Kronenrohre waren entweder dunkel- violett (49) oder fast griin (18), vielleicht auch eine monohybride Spaltung. •Pflanzen mit gelben Antheren, Pollenkorner und Schlund gaben eine Nach- kommenschaft nur aus ,,gelben" bestehend, wahrend solche mit blauen Antheren usw. 78 „blaue" und 32 „gelbe" Nachkommen gaben, wieder ungefiihr das Verhaltnis 3 : 1. Die Gene der Bliitenfarbe und der Antheren- farbe wurden unabhanmer vererbt. ^ ® Tage Ellinger. Rauiikiacr, ('. Om Lovspriugstlden hos Afkonimet at" Bojjc med fors- kellig Liivsprlnf^stid. (t'ber die Sprossczeit der Naclikoninien der Buchen verscliiedener Sprossezeit.) Botanisk Tidskrift, Kopenhagen, Bd. 36, 1918. Bekannterweise sind gewisse Buchen durch immer wiederkehrende besonders fiiihe oder spate Sprossezeit ausgezeichnet. Verf. hat die Nach- kommenschaft fiinf solcher Baume in dieser Beziehung untersucht. Eine Anzahl Friichte dieser Baume, die im „Tiergarten" bei Kopenhagen wachsen, wurden 191.5 in der Versuchsabteilung des botanischen Gartens zu Kopen- hagen ausgesat. Im Friihjahr 1917 wurden die Beobaclitungen gemacht, indem sie viermal (19., 24., 27. und 31. Mai) untersucht wurden. Die folgende Tabelle stellt die Resultate dar. Von den Mutterbaumen war Nr. 87G sehr spat, Nr. 877 und 878 spat, Nr. 879 frtih und Nr. 880 sehr friih. Die zwei Zahlen in jeder Rubrik geben an, wie viele Prozente der jungen Pflanzen ganz und halb ihre Blatter an dem betreffenden Tag entwickel't hatten. Induktive Abstammangs- und Vererbungslehre. XXII. \^ 290 Eeferate. Mutterbaum Nachkommen Anzalil 19.5. 24.5. 27.5. 31.5. 876 32 3—49 16-47 53-34 87. 5—12. 5 877 43 5—44 23—58 65—28 93—7 878 46 9—50 31—52 61— .35 98—2 879 18 39-33 61—33 83—17 100 880 35 46—37 80—17 85-11 100 Es geht deutlich hervor, dafi die Sprossezeit genotypisch bedingt ist, aber ob dabei nur ein Faktor oder wohl eher mehrere (es konimen ja alle Ubergange vor) tatig sind, ist kaum zu entscheiden. Tage EUinger. Scliulz, A. 1916. rber elnen Fund von hallstattzeitlichen Roggcnfriichtcu in Mitteldcutschland. Ber. dtsch. bot. Ges. 34. S. 890—893. Dersclbe, 1918. S. 39—47. Abstamuiun^: iiud Heiniat des Roggens. Ebenda 36. Wesentlich Neues zur Abstammung des Roggens bringt die Arbeit nicht. Der Verf. stellt die schon in fruheren Arbeiten (vergl. Gesch. d. kult. Getreide, 1913) dargelegten Unterschiede von Secale muntanum i. e. S., -S. dal- maticum und der wahrscheinlichen Stammpflanze des Saatroggens .S'. anatolicum zusammen; ausfiihrlich wird ihre geographische Verbreitung erbrtert und im Anschluli daran die Frage nach der Heimat des Saatroggens diskutiert. Der Verf. hiilt im Gegensatz zu Engelbrecht (Festschr. f. E. Hahn) nicht die nbrdliche Balkanhalbinsel fiir den Ausgangspunkt der Roggenkultur, sondern Turkestan; denn dort kommt S. cereaZe massenhaft verwildert vor neben seiner wildwachsenden Stammform S. anatolicum. Von dort ist er zu verschiedenen Zeiten nach Europa gebracht worden; schon hallstattzeitliche Funde zeugen davon. [tjber einen solchen berichtet die erste Arbeit: der Fund ist in der Nahe von Merseburg gemacht, unweit jener Stelle, aus der die Friichte von Avena fatua stammen. Damit ist das Gebiet des Roggenbaus fiir die Hallstatt- zeit, wo es bisher init Sicherheit nur fiir Schlesien und die Obedausitz fest- gestellt war, auch iiber Mitteldeutschland ausgedehnt.] Secale anatnlintm, in der Regel durch behaarte Halraspitzen ausgezeichnet, kommt auch in unbehaarten Sippen und Individuen vor. Auch nacli der Lange der Deckspelzen zerfallt der wilde Roggen in mthrere Unterarten, die z. T. fliefiendineinanderiibergehn. Besonders langgrannige Sippen komiuen z. B. in Turkestan vor — von solchen leitet der Verf. den Saatroggeu ab. Wie flieliend die Merkmale auch der beiden anderen Unterarten von Secale monlaimm i. w. S., S. monlanum i. e. S. und *. dalmuticmn sind, die durch slets kahle Halnie aus- gezeichnet sind, zeigen die morphologischen Beschreibungen des Verf.s. So stehen macedonische Sippen deutlich intermediiir in bezug auf Bereifung und Begrannung zwischen i'. montanum und dalmaticum. Thellung spricht in seiner Zusamnienstellung (s. diese) die Vermutung aus, dafi fiir die kahlstengeligen Saatroggenformen, wie f. It/pica Regcl neben Secale anatolicum eine zweite kahlhalmige wilde Stammform anzunehmen sei. Wenn man indes die vom Verf. geschilderte Vielformiglieit des .S. anatolicum, gerade bezUgliih des Merkmals Behaarung in Betracht zieht, so kann sehr Eeferate. 291 wohl .S'. anatolicum auch den kahlhalmigen Sippen den Ursprung gegeben haben. Denn es ist, was Thellung nicht erwahnt, beim Roggen zu beriick- sichtigen, dafi es sich iim eine allogame Pflanze handelt, die also einer stetigen Bastardierung ausgesetzt ist. Damit ist, mutative Variation voraus- gesetzt, die Entstehung neuer homozygoter Sippen innerhalb der Formen- gruppe S. anatolicum gegeben : S. anatolicum ist als Sammelart aufzufassen und in diesem Sinne kann der Saatroggen in seinen verschiedenen Formen wohl polyphyletischer Abstammung sein. g gchiemann. 1. Nilssou-Ehle, H. 1917. Uutersuchungen iiber Spcltoidmutationen belm Weizen. Bot. Notiser, 1917, p. 305—330, 1 Taf. 2. Kalt, B. und Schiilz, A. 1918. Uber RilckschlassiiHlividuen init Spelz- eigeiischafteii bei Nacktweizeii der Emmerreilie des Weizens. Ber. dtsch. bot. Ges. 36, 1918, S. 669—671. 1. In reinen Weizenlinien vom Squarehead- Tjqjus u. a. kamen spelzahn- liche Mutationen zur Beobachtung, von denen drei ausfiihrlicher untersucht mid beschrieben sind. Die Mutante, die sich durch langere und lockere Ahren, spatere Reife, schwacheren Wuchs, spelzartige Ausbilduug der Hiillspelzen auszeichnete, trat als Heterozygote auf und mufi nach ihrem weiteren Ver- halten als Verlustmutante angesehen werden. Das erbliche Verhalten dieser „Speltoid"mutationen ist etwas verschieden, lafit sich aber unter einem Ge- sichtspunkt vereinen. Wahrend namlich die erste Mutante bei Selbstbefruch- tung 50" Q normale Riickschlagsindividuen und 50% in gleicher Weise (durch 4 Generatiouen) spaltende gleich aussehende Speltoidheterozygoten gibt, treten bei den anderen beobachteten Mutationen aufier diesen zwei Typen noch neue Speltoiden auf, die als die rezessiven Speltoidhomozygoten anzusehen sind. Der Verf. nimmt an, daiJ der in Verlust geratene Faktor fiir normale (Kultur) Form auch normalen Wuchs und normale Ausbildung der Keimzellen bedingt. In den Heterozygoten werden nun in einem Geschlecht — wahr- scheinlich, wie sich aus reziproken Kreuzungen ergibt, im mannlichen — die mutierten Keimzellen ganz oder teilweise eliminiert; im ersten Falle scheiden die rezessiven Speltoidhomozygoten ganz aus, im zweiten Falle sind sie zu- gunsten der dominanten,Normalhomozygoten reduziert — je mehr das geschieht, um so mehr nahert sich das Verhaltnis der Normalen zu den Speltoidhetero- zygoten dem 1:1. Es scheint, dafi diese Reduktion um so grofier ist, je grofier die Abweichung des rezessiven Speltoiden vom Normaltypus ist — was wohl ein Ausdruck dafiir ist, dafi die Mutation dann starker in die erbliche Konstitution eingegriffen hat. Vollstiindige Elimination des einen Typus hat Saunders bei Levkoyen gefunden. 2. Nilsson-Ehles Riickschlagsbeobachtungen bezogen sich auf die Dinkelreihe: Kalt und Schulz berichten liber die gleiche Erscheinung bei Emmer. Die Verff. bauen seit 1906 eine Form von Tr. turgidum Sorte „Elefant" an — die wie aus stetiger Spaltung einer Anzahl von Individuen geschlossen werden mufi — aus einer Kreuzung zweier <»7-ju/»»j Sippen: schwarze, behaarte Spelzen und schwarze Granuen X helle, unbehaarte Spelzen und helle Grannen stammt. In der Nachkommenschaft treten in jedem Jahr eine Anzahl von Individuen auf, deren Spindel sich bei der Reife auf leichten mechanischen Eingriff (Stofi, Schlag usw.) in ihre einzelnen Gbeder zerlegt. Dies ist als eine Ruckschlagerscheinung zu T. dicoecoides, der mutmafilichen Stammform 19* 292 Referate. der Dinkelreihe, hin zu deuten, da die Spiiidehi der Nacktweizen, wenn sie brechen, zwischen, nicht in den Gelenken brechen. Das gleiche wurde in der konstant vererbenden Nachkommenschaft, also einer reinen Linie eines Tr. durum beobachtet. Bemerkenswert ist, dafi in beiden Fallen ein festerer Spelzenschluli, der hinge rait der Briichigkeit der Spindel als korreliert gait und den auch Nilsson-Ehle bei seinen Speltoidmutanten land, nicht beob- achtet wurde. Dieser schien vielmehr von der Anzahl der Kiirner im Ahrchen abhangig zu sein, in dem Sinne, dafi bei grofierer Kbrnerzahl (4 oder mehr) die Korner loser safien als bei geringerer (3). Aufier der Briichigkeit der Ahren waren keine weiteren Abweichungen, die als Riickschlage zu Tr. Spcltu betrachtet werden konnten, gefunden. iJbrigens fand schon Tschermack, dafi die Korrelation zwischen festem Spelzenschlufi und Briichigkeit bei • Weizen durch Kreuzung zu brechen sei. Das gleiche gilt nach Versuchen der Ref. auch fiir Gerste. Der Spelzenschlufi der kultinerten Nacktgersten ist sehr lose; Kreuzung mit der briichigen Wildgerste H. sptmtaneum erzeugt nichtbriichige Formen mit so festem Sjielzenschlufi, dafi die Alire dep Eindruck einer bespelzten macht; ebenso volUgbriichige Formen mit losem Spelzenschlufi. E. Schiemann. Kajanu.s, W. Kreiizung-sstiidicii an AViiilerweizeu 19IS. Bot. Notiser, S. 235—244. Kajanus macht kursorisch vorl. ftlitteilungen iiber die Faktoren- analyse nach umfassenden Kreuzungen von Triticum dicoccum, Spella, turgidum, compactum und vulgarc — und kniipft daran Erorterungen iiber das Problem der Weizenphylogenie. Die jetzt allgemein angenommene Zweiteilung (abgesehen von Tr. mono- coccum) in eine Emmer- und ein Dinkelreihe wird auch durch die obigen Ver- suche bestatigt. Die Fj von Emmer X Dinkel ist iippiger als die beiden Eltern, die Fj zwischen den zwei Dinkelweizen geht vegetativ iiber die der Eltern nicht hinaus; die erste zeigt stark abgeschwiichte, die letztere unge- schwiiehte Fertilitiit. Tr. Spelta ist von dimcnim auch nicht nur ijuantitativ durch die Dichte unterschieden, sondern qualitativ — der Spelzcharakter bleibt bewahrt, auch wenn er mit dichter Ahrenform verbunden wird. Das- jenige Gen, das die dichte Form der Spelzweizen bedingt, ist wie die Fak- torenanalyse beweist, das Dichtegen des Tr. compactum. Trotzdem glaubt der Verf. einen engeren Zusammenhang zwischen Tr. dicoccum und Spella annehmen zu miissen. Er vermutet, dafi die ursprungliche (nicht mehr bestehende) Spella-Form dichtahrig war und aus dieser durch Weg- fallen der S])elzgenenanlage Trilicum compaiium hervorgegangen ist, so wie vulgare aus dem lockeren Spelz. Das dichtahrige Tr. Spelta aber denkt sich der Verf. aus Tr. (feoccKm-Kreuzungen hervorgegangen — wofiir nur der eine Grand angefiihrt ist, dafi nach vulgarc X (/uwchw- Kreuzungen Formen mit „abgestutzten Hiillspelzen" (&;;)f/to-Merkmal) hervorgingen ; ob audi Tr. di- coccum dasselbe co»i;)nWMH)-Dichtegen enthiilt, wie der mutmafiliche urspriing- liche Spelz, was dann wohl vorauszusetzen wiire, ist nicht gesagt. Auch iiber die genaueren Merkmale anderer „*/)r/to/(f(w"Bastarde sind .\ngaben in dieser vorl. Mitteilung noch nicht gemacht; bis diese gebracht sind, fiihlt man aber keine Nbtigung zu einer Ableitung von Triticum Spelta aus dicoccum. E. Schiemann. Referate. 293 Corrpiis, C. 1*.)IS. Porfsctzuiig^ dor Aersiiche zur cxperimciitcUeu Yer- scliiebuiig (les (lesclilechtsvprliiiltiiisses. Sitzungsber. Akad. Wiss. Berlin, S. 1175—1180. Die Versuche, iiber die an dieser Stelle (Bd. XX, S. 272) berichtet ist, durch Variieren der Pollenmenge die Abweichungen vom mechanischen Ge- schlechtsverhaltnis zugunsteii der Weibchen, wie sie bei Melandrium die Kegel sind, zu verschieben, batten zu der Erkenntnis gefiihrt, da6 bei dem heterogametischen Pollen die Weibchenbestimmer im Konkurrenzkampf um die Samenanlagen im Vorteil sind. Wurde die Konkurrenz durch Ver- wendung von nur wenig Pollen ausgeschaltet, so fand eine Annaherung an das mechanische Verhaltnis 1 : 1 statt. Die neuen Versuche bringen voile Bestatigung. Beide Versuchsreihen vereinigt ergeben: insgesamt bei 22.5(i Individuen aus Bestaubung mit viel Pollen 31,65 ")„ cf bei 2377 Indiviuen aus Bestaubung mit wenig Pollen 43,78 ''/q rf. Das .Jahr 1918 hat mehr (/ ergeben, als das Jahr 1917 Die Versuchs- pflanzen des .Tahres 1918 waren die iiberwinterten Stocke, die 1917 nicht geblliht hatten. Es wird daher die Vermutung ausgesprochen , dali die 9 Pflanzen sich schneller entwickeln, als die cf, so da6 im Vorjahre bereits mehr 9 zur Bliite gekommen waren. Doch sind die Grundlagen fiir diese Annahme noch nicht geniigend gesichert und soUen noch weiter gepriift werden. Durch Variieren der Pollenmenge konnte eine Abstufung im Geschlechts- verhitltnis zwischen den beiden bisher gefundenen Extremen ermittelt werden, die darauf hinweist, dafi schon bei der Verwendung von etwa 20 Pollen- kbrnern auf 1 Samenanlage das Maximum der Konkurrenz erreicht ist; bei Verwendung von mehr Pollenkornern findet eine weitere Verschiebung des Geschlechtsverhaltnisses nicht mehr statt. Dieser Punkt ist jedoch noch experimentell festzulegen. Wenn, wie in der ersten Arbeit angenommen wurde, die weibchen- bestimmenden Pollenkorner wirklich durch schnelleres Wachstum der Pollen- schlauche in der Konkurrenz obsiegen, so miissen nach dem Bau des Frucht- knotens in der oberen Halfte mehr Weibchen entstehen als in der unteren — diese Annahme fand sich durch Untersuchung von 30 quer halbierten Kapsein bestatigt. Vorausgesetzt ist dabei, dali jedes Pollenkorn die sich ihni zuerst bietende Samenanlage befruchtet, was jedoch nur angenahert gilt, wie weiter- hin gezeigt wird ; denn bei Bestaubung mit sehr wenig Pollen liegen die Samen zwar vorwiegend — aber nicht durchweg — im oberen Teil. Versuche iiber den Einfluli, den das Alter der Pollenkorner ausiibt, so wie iiber die verschiedene Keimfahigkeit 9 und c/ Samen sind im Gauge. E. -Schiemann. Tlielluiig, A. 1J)18. Neuere Wege und Ziele der botaiiischen Systcuiatik, erliiutert am Beispiele uuserer Getrcidcarteii. Naturw. Wochenschrift. N. F. 17, S. 449— 458, 466—474. Im vorliegendeu Aufsatz sind, wie der Titel sagt, die neuen Wege und Ziele der botanischen Systematik zusammengestellt. War zur Zeit Linnes das Ziel der Systematik iiberhaupt erst, eine Ordnung in das Chaos neben- einanderstehender Formen zu bringen, wobei man zunachst zu mehr aufier- Uchen Einteilungsprinzipien griff, so trat je langer je mehr der Entwicklungs- gedanke als ordnendes Prinzip in den Vordergrund. Heute ist das Ziel einer jeden modernen Systematik die Aufstellung eines natiirlichen Stammbaumes, 294 Referate. d. h. (l;>s System soil rlei' Ausdnick der Phylogenie der Pflanzen — ebenso der Tiere sein. Als Hilfsmittel kommen neben der friiher allein benutzten beschreibend- verKleiclienden Morphologie jetzt '2. die experiinentelle Bastardforschung (vergl. hieizu Tscherraack 1914, Ref. ds. Ztschr. Bd. XVIII, S. 49), 3. die Pflanzengeographie (Schule von Wettstein) und 4. die Serologic in Betracht. Der Verf. zeigt an der Hand der Getreidearten, wie diese Hilfs- mittel zu benutzen sind und was sie bislier geleistet haben. Beim Hafer ist die vergleichende Morphologie gut durchgearbeitet; sie hatte zunachst zur Aufstellung von zwei Reihen gefiihrt, den ni/resten, den Wildformen rait briichiger Ahrenachse und festem Spelzenschluli, und den salivae, den Kulturhafern mit ziiher Ahrenachse und lockerem Spelzenschluli (u. a. Jlerkmalen), die man unter sich fiir niiher verwandt hielt, als die beiden Gruppen raiteinander. Innerhalb dieser zwei Gruppen sind die einzelnen Forraen aber sehr konstant und streng voneinander unterschieden, was Trabut vor allem festgestellt hat: Ubergangsformen kommen nicht vor, wiilirend Zwischenformen zwischen den einzelnen Kultur- und Wildformen wohl bekannt sind. So war der Gedanke eines engeren Zusammenhanges der verschiedenen Kulturhafer mit den einzelnen verschiedenen Wildhafern gegeben. Hier greifen nun die anderen Methoden stiitzend ein; insbesondere hat die Sero- logie in l)ezng auf das Hafersystem wichtige Aufschliisse gebracht (vergl. Ref. Zade ds. Ztschr. Bd. XIII, S. 299). Sie bestatigen die enge zuletzt erwahnte Beziehung; die Ergebnisse der Pflanzengeographie stehen daniit zum minde- sten nicht in VViderspruch; die experimentelle Bastardierung endlich hat bei Hafer in phylogenetischer Hinsicht nur wenig zutage gefordert; hier ist noch ein offenes Arbeitsfeld. Fiir den- Weizen liegen die Dinge ganz anders. Auch hier weist die morphologische Untersuchung auf eine doppelte Art der Differenzierung: einer- seits die Reihen: Wild-, Spelz- und Nacktformen; andererseits 3 Reihen, die sich jeweils an Triticum monoeoccum, (Ucoccum und Spdta anschlieCen. Die Ent- scheidung zwischen den beiden Einteilungsweisen fiir die Abstammungsfrage helfen die Bastardierungs- und die serologische Methode erbringen, wiihrend die Pflanzengeographie hier noch versagt. Die Bastardieruugsversuche bestatigen die Einzelstellung von Tr. monoeoccum und die Einteilung der iibrigen in die zwei grofien Verwandtschaftsreihen der Emmer- und Spelz- weizen, in deren jeder die phylogenetische Entwicklung von der Wildform iiber einen bespelzten Weizen zum holier entwickelten Nacktweizen fiihrt. Die Reihen: Wild-Spelz-Nacktweizen entstehen also wie die der agrestcs und mtivae beim Hafer als Konvergenzerscheinung. Was den Roggen anbetrifft, der als allogarae Pflanze innerhalb der Getreidearten auch vom phylogenetischen Standpunkt aus eine Sonderstellung einnimmt, so ist er nach dieser Richtung hin noch wenig bearbeitet; Morpho- logie und Pflanzengeographie weisen die Wege (vergl. Ref. Schulz, ). Bei den Gersten endlich liegen die Verhiiltnisse noch sehr im Argen. Die geringe Zahl bekannter Wildformen — es sind nur zwei sich anscheinend sehr nahe stehende W'ildgersten, Ifordeiim iii)ontn)ieum und If. iaehiinlherum bekannt — die fast unbegrenzte Kreuzungsfahigkeit und Fruchtbarkeit aller bekannten Sippen erschweren die Differenzierung; es ist bezeichnend, dali die langen Erorterungen, die der Verf. der Frage nach dem Stamnibaum der zwei- und mehrzeiligen Gersten widmet, kein positives Ergebnis anfiihren kiinnen. Hier, meint der Verf., werde die Serologic berufen sein, Licht zu schaffen. Aussichtsreicher erscheint Ref. dagegen ein auderer Weg, dessen Referate. 295 Bedeutung der Verf. bei Triticum gestreift hat und dei' in die Bastardierungs- methode mit hineinfallt. Es gibt namlicli neben dem Kriterium der Ausfiihr- barkeit und Fruchtbarkeit der Bastarde noch ein anderes Mittel, das uns iiber die Entwicklung der heutigen Formen Aufschlufi geben kann, das sind die Riickschlage. Thellung weist auf diese Atavismen hin, wie sie nach Kreuzungen als Neukombinationen oder Mutationen (letztere auch ohne vorher- gegangeue Kreuzung) insbesondere auch von Vilmorin und Nilsson-Ehle bei Weizen und Hafer beobachtet sind und die samtlich im Sinne der vorher skizzierten Stammbaume verlaufen. Dariiber hinaus wird aber die Faktoren- analyse iiberhaupt an der Hand von Kreuzungen mit den Wildformen am ehesten den heute noch ganz hypothetischen Zusammenhang zwisch'en zwei- und mehrzeiligen Gersten aufdecken konnen. Die Getreidearten boten dem Verf. nur ein Beispiel — selbstverstand- lich sind alle die angefiihrten Methoden auf jede andere Pflanzengruppe an- wendbar. Es wird bald die eine, bald die andere Methode geeigneter sein und die grolieren Erfolge erzielen; stets aber werden sie einander erganzen und die Sicherheit der Ergebnisse vergrbiiern konnen. tJber den sachlichen Stand der Phylogenie der Getreidearten sei auf die Referate der Einzelarbeiten verwiesen ; an dieser Stelle gait es mehr, die Methoden als solche zu charakterisieren. E. Schiemann. Schulz, A. 1915. Uber eineii Fund voii hallstattzcitlichen Kiilturpflanzcu und Unkriiuter-Restcn in MitteldtMitscliland. Ber. dtsch. bot. Ges. 33. S. 11—19. Derselbe, 1918. Abstammun^ und Heiiiiat dps Rispenhafers und des Fahuenliafers (Avena diffusa Neilr. und A. oricutalisSelireb.). Ebenda 36. S. 229—232. In einer sog. „Wohngrube" aus der Hallstattzeit (= alterer Abschnitt der prahistorischen Eisenzeit) in Braunsdorf in der Nahe von Merseburg wurden zwischen verkohlten Resten auch kenntliche Reste von Weizen aus der Gruppe des Trit. mdgare, unkenntliche Saatgerste, Lein, Vicia faba usw. und als erster derartiger Fund in Deutschland: Awna fatua gefunden. Ein Teil der Samen ist spelzenlos und kbnnte auch zu Avena saliva gehbren; die als Priichte erhaltenen dagegen sind als solche von A. fatua unverkennbar. Es ware damit bewiesen, dafi .4. fatua schon in prahistorischer Zeit in Mittel- deutschland vorgekommen ist — ob als Unkraut oder angebaut, lafit sich nach diesem vereinzelten Funde natiirlich nicht entscheiden. Der Verf. vermutet, dali .4. fatua in Kultur genommen sei (wie er ja auch im 18. .Tahrh. in manchen Teilen Schwedens noch als Nahrungsmittel diente), und dafi sich aus ihm der Rispenhafer A. satim entwickeit hat und zwar wahrscheinlich mehrmals, in Westasien, Ost- und Mittel europa. Dafiir spricht auch der bei Kelten, Germanen und Slawen verschiedene Name des Hafers. Der-zweite von .4. fatua abzuleitende Kulturhafer, der Fahnenhafer A. orientalis ist sicher in Osteuropa und Westasien entstanden. In Deutsch- land ist der Flughafer wahrscheinlich wieder verschwunden und erst im 17. .Jahrh. wieder eingeschleppt worden. In der zweiten Arbeit verteidigt der Verf. diese seine Auffassung gegen Zade, der in seiner Monographie des Hafers diesen Fund nicht berticksichtigt und annimmt, A. fatua sei zuerst im 18. Jahrh. und zwar als Unkraut nach Deutschland gekommen, A. sativa dagegen im Orient durch Mutation ent- standen und als Kulturfurm bei uns eingefiihrt worden. £_ Schiemann. 296 Referate. Collins, E. J. Sex soffrofialioii in the Kryopli.Yta. .lotirn. Genetics H, 1!I14, S. IH!)— 14(i, 1 Tafel. Bateson spricht sich in einer kurzen tJbersicht iiber die Entwiclduhg der genetisdien Forsciiungen in den letzten ")0 Jaliren (Progress of Mendelism) im Jubilauiuslieft der Nature (IIU!! Nr. 104, S. 214 — 21()) gegen eine un- bedingte tjbertragung der Resultate der Morganschen Schule auf die Pflanzen aus. Wahrend aus diesen Studien hervorgeht, dafi die Mendelsjialtung sich in der Reduktionsteilung vollzieht, seien bei Pflanzen auch andere Zeitpunkte raoglich, ja zur Erklarung mancher Erscheinungen miisse man sie voraus- setzen. Als seiche werden angefiihrt: 1. Die vegetative Spaltung variegater Pflanzen 2. Die als sex linkage bezeichnete Erscheinung, aus der hervorgeht, dafi rf und 9 Organe verschiedene Erbfaktoren tragen. 3. Regenerationserscheinungen bei Moosen. 4. Die Entstehung der rogues. Zum 2. und 8. Punkt liefern die nachstehenden Arbeiten Belege. Collins knijpft an die bekannten Experimente von E. u. E. Marciial an: diese Autoren batten auf Grund ihrer Versuche die Theorie aufgestellt, dafi die Geschlechtstrennung bei den Moosen an die Reduktionsteilung ge- bunden ist. Dieser Theorie entsprecbend, hiitten alle apospor aus dem Sporophyten gewonnen 2x-Pflanzchen Herraaphroditen sein miissen; es fanden sich jedoch neben 1579 rT und 5 9 nur 154 Zwitter. Marchals sahen die cT als potente Zwitter an, bei denen das 9-Geschlecht nur unterdrilckt war. Es mehrten sich aber die Beispiele, die sich der Theorie nicht fiigen wollten. Der Verf. liefert einen weiteren Beitrag (lurch Regenerate von Fimaria hygrometricci. Dies Moos ist monozisch; die Achse schlielit mit einem cT-Bliitenstand; unterhalb desselben entspringt als Seitensproli eine Achse, die mit dem 9 -Bliltenstand abschlielit. Diese Anordnung wird nie unter- brochen, wohl aber kann mitunter die Ausbildung der Seitenorgane unter- bleiben und somit ein scheinbar cT-Stock entstehen, was zur Angabe, F. hygr. sei diozisch, gefiihrt hat. Der Verf. gewann Regenerate 1. aus Antheridien eines rein (/-Gametangiunis, 2. aus den Perigonbliittern und 8. Kulturen aus Sporen einer reifen Kapsel. Wahrend die Sporenkulturen norraalerweise fruktifizieren, gingen aus den beiden Regeneraten nur rein c/Stocke hervor. Es mufi also eine Geschlechtstrennung im haploiden Gewebe, eine somatische Spaltung erfolgt sein. Hierzu stimmt auch die Tatsache, dafi nach Marchal bei Funaria cf- und 9Achsen aus demselben Protonenia hervorgehen konnen (auch dies kann Diozie vortiiuschen). M. a. W.: Der Ort der Geschlechtstrennung ist nicht fixiert; er kann an verschiedenen Stellen im Leben der Ptlanze stehn; er kann dabei bis zur Sporogenese zuriickverschoben werden. Damit wird die Diozie ein Grenzfall der Geschlechts- trennung und das Nebeneinanderbestehen von Diozie, Monozie und Autozie bei Moosen verstiindlich. In einer schematischen Figur sind diese Typen der Geschlechtstrennung anschaulich dargestellt. Im gleichen Gedankenkreis bewegt sich auch die im Anschlui^ be- sprochene Arbeit von Bateson und Sutton. £_ Scliieraann. Hatt'suii, W. and Sutton, Ida, IIHU. I)uubl«> flowers and sex-llnkafre in Begonia, Journ. Genetics 8, S. 199^201, 1 Tafel. Bei Versuchen zur Kliirung der Erblichkeitsverhiiltnisse gefiilltbliihende. Pflanzen stielien die Verf. auf ein eigenartiges Verhalten von Begonia Davisiiv Referate. 297 Der Bliitenstand der monocischen Begonien schliefit mit einer mannlichen Bliite ab, unterhalb derselben entspringen 1 oder 2 weibliche Bltiten, die jedoch durch eine in gleicher Weise aufgebaute Infloreszenz ersetzt wei-den konnen. Danach kann man die rf-Bliite in bezug auf das Geschleclit als rezessiv auffassen, wahrend die Infloreszenz, bezw. die 9 -Bliite, die das cT- Geschlecht latent enthaltende weibliche Heterozygote darstellt. Die rf -Bltiten allein sind gefiillt. Da im allgenieinen Einfachheit der Bliiten dominant ist, so erlialt man aus der Kreuzung gefiillt X einfach in Fj einfache Bliiten. Wird aber die einfachbluhende B. Daomi als Pollenpflanze benutzt, so erliiilt man bei Bestaubung jeder beliebigen gefiilltbliihenden Pflanze aussclilielilich gefiilltbliihende Nachkommen. Bei Selbstbestiiubung ist Davi»ii konstant einfach. Es tragen daher alle Pollenkorner bei B. Davisii den Faktor fiir gefiillte Bliiten, alle Eizellen den Faktor fiir einfache Bliiten. Die Faktoren sind also mit den Geschlechtsfaktoren gekoppelt. Da nun die Infloreszenz von Begonia in der oben geschilderten regelmafiigen Weise aufgebaut ist, so muli die Trennung des Geschlechts (und der mit ihr gekoppelten Eigen- schaft) schon vor der Bildung der r<'-Bliiten vollzogen sein. Erfolgte sie erst bei der Reduktionsteilung, so mtifiten im Pollen Reste degenerierter Pollen- korner — die den '"-Faktor tragen — vorhanden sein; dem widerspricht das Bild gleichmaliig wohl ausgebildeten Pollens. Die Verf. kommen also auch hier wieder zu dem Schluli, dafi die Geschlechtstrennung — und diese ist ja nur ein Fall Meudelscher Spaltung — nicht notwendigerweise an die Reduktionsteilung gebunden ist. Dieser Zusammenhang ist uns aber, nicht nur durch die Morganschen Arbeiten, sondern auch durch die Versuche mit Phycomyces, Chlamydomonas, mit Bienen, sowie die Pollenuntersuchungen Renners auch fiir Pflanzen geliiufig geworden. Wenn daher auch Collins in seiner Arbeit erwiihnt, dafi Allen bei Sphaerocarpns Donelti Unterschiede in den Geschlechts- chromosomen konstatiert hat, so taucht die Frage auf: Welche Vorgange spielen sich in den somatischen Zellen ab, die uns eine in gleicher Weise befriedigende Grundlage fiir eine materielle Scheidung der Geschlechter und Verteilung der Erbfaktoren liefern, wie es die Reduktionsteilung tut. Auch Collins hat diese Frage nicht beriihrt; sie bildet aber eine Seite des Problems, das durch seine hiibsclien Versuche wiederum aufgerollt ist. Was die experimentellen Ergebnisse der Bateson-Suttonschen Arbeit beziigl. der Fiillung betrifft, so ist folgendes zu sagen. Die seit 190S durch- gefuhrten Versuche mit Begonien haben ergeben, daii es sich bei der Ftillung der Bliiten um einen sehr komplizierten Vererbungsmodus handelt. Einfache Bliite dominiert, aber die Verhiiltniszahlen sind sehr schwankend. Es wird betont, dafi dieser Charakter, der in den meisten Fallen strengen Gesetzen folgt, in diesem besonderen Fall der Begonien groiie Unregelmafiigkeiten zeigt, eine Erscheinung, die auch sonst gelegentlich beobachtet ist. Das eigenartige Verhalten von Begonia Davisii, einer natiirlich vorkommenden Sippe, wurde durch Kreuzungen gepriift. Die 405 mit Damnii als Vater gewonnenen Fj-Pflanzen waren siimtlich gefiillt. Die feste Koppelung der Fiillung mit dem cf-Geschlecht ermoglicht es, B. Davisii als Pollenpflanze an Stelle gefiillt- bliihender Sippen zu verwenden, die stets nur wenig Pollen liefern. — Nicht ohne weiteres verstandlich ist das Verhalten der Eizellen: So ergab B. Davisii bestaubt mit Pollen der gefiillten B. Lloydii neben 72 einfachen 42 petaloide Pflanzen. IVIit der Annahme, die Eizellen von Davisii triigen rein den Faktor fiir gefiillt, ist das nicht vereinbar: hier mlissen weitere Untersuchungen folgen. E. Schiemann. 298 Referate. Scliellonbcrs, G., r.M!». t'bcr die Vertciluiig der Gcsehlcchtsorsane bei den Kryophj-ti'ii. Beih. z. Botan. Zentralblatt 37, Abt. I, S. 1—39. Die noili in:mer auf Moose vielfach angewandten Ausdriicke monozisch und diozisch sind fallen zu lassen, da sie sioh auf die uni- bezw. bisexuelle Natur des Sporophjten beziehen. Statt dessen greift der Verf. die von Blakeslee eingefiihrten Bezeichnungen homo- und heterothallisch auf. Als Thallus bei den Moosen im ontogenetischen Sinne ist Protonema -|- Moos- pflanze anzusehen. Der Sporophyt ist immer von einer Art, also stets homophytisch. Heterothallisch sind nur solche Moose, die von der Spore ab uni- sexuell sind; die Sporen sind meist gleich: Heterosporie ist bei Moosen sehr selten {Marromitrium). Dies fiihrt den Verf. auf die Frage der Zwerg- mannchen. Bei den Zwergmannchen sind zwei Arten zu unterscheiden. 1. Die heterothallischen Moose, die aus Sporen hervorgehen (Phyllo- diocie), z. B. Macromitrium (selten). 2. Die homothallischen Moose, die aus sekundarem 9 -Protonema hervor- gehen (die meisten bekannten Zwergmannchen, Dicranmn). Wenn auch im allgemeinen die cf -Stande weniger Baustoffe brauchen als die 9, so liifit doeh das Geschlecht sich durch Ernahrung nicht ver- andern, sondern schlechte Ernahrung fiihrt zur Verkiimmerung und eventuellen Unterdriickung der Sexualitat. Zwar entstehen Zwergmannchen meist an alternden Geweben, insofern also unter ungiinstigen Erniihrungsverhaltnissen; aber „die Ernahrungsfrage ist in diesem Fall doch mehr eine innere und nicht eine rein auiiere auf den ungiinstigen Standort zuriickzuflihrende." Die Eigenschaft Zwergmannchen hervorzubringen ist also erblich fixiert. Als homothallisch sind endlich auch viele der als diozisch bezeich- neten Arten zu rechnen, die --/ und ?-Gametophyten zwar getrennt, aber am gleichen Protonema tragen, also einer Spore entstammend (Pseudohete- rothallie). Es ist also die Entwicklungsgeschichte zu befragen. Das Proto- nema kann absterben oder ausdauern (Rhizautozie); prinzipiell stehen beide Formen beziigl. der Geschlechtstrennung gleich, in der Jugend sind sie nicht zu trennen. Homothallisch i. e. S. sind diejenigen Moose, wo cT und 9-Organe am gleichen Gametophyten entstehen; die hierher fallenden Begriffe: autozisch, parbzisch, synozisch usw. faiit d. Verf. als homozisch zusammen, wahrend solche, die sowohl pseudoheterothallische als homozische Verteilung auf- weisen, als polybzisch bezeichnet werden. (jber die Phylogenie lafit sich noch nicht mit geniigender Sicherheit urteilen; der Verf. stellt die rhizautozischen Moose voran, leitet von diesen die pseudoheterothallischen ab. Durch Riickverlegung der Geschlechtstrennung bis zur Sporenbildung fiihrt der Weg dann zu den heterothallischen Formen. (Uber die Art der Geschlechtstrennung vgl. die Arbeit von Collins. Ref. S. 296). Andererseits fiihrt von den rhizautozischen Moosen die entgegen- gesetzte Entwicklung zu den homozischen; bei den polybzischen ist das Ver- halten noch schwankend. In einem zweiten esperimentellen Teil geht der Verf. von folgender Uberlegung aus: Wenn Funaria dera sympodialen Typus angehort. so miissen bei reicher verzweigten Pfliinzchen alle S])rosse aui'ier dem letzten miinnlich sein. Diese Annahme wurde bestiitigt einmal durch natiirlich beobachtetes Material und zweitens durch Experimente. Durch Dekapitieren des rf-End- sprosses konnte die Ausbildung der 9-Endachse zugunsten mehrraaliger An- lage cf- Sprosse hinausgeschoben werden. Kausal ist dies wohl durch die Referate. 299 Herabsetzung der Assimilation bediiiijt, infolge deren die Nalirstoffe zur Ausbilduiig des $-Spi-osses nicht ausreichten. Der entgegengesetzte Versuch, durch besonders gute Ernahrung an der primaren Achse Archegonien zu er- zeugen, scheiterte. Docli sieht der Verf. die Abhangigkeit der Ausbildung cT oder 9-Geschlechtsorgane bei homothallischen Moosen von der Ernahrung als gesichert an. E. Schiemann. Sperlich, Adolf. Die FJihigkeit der Liiiioiierlialtiiii^ (plij Ictisclie Potcnz), ein aufdic Naclikomineiiscliaft von Saisoiipflauzeii iiiit fcstcm Rhjtliinus ungleicliiiiiifiig iibergoliender Faktor. Sitzber. Akad. Wiss. Wien: Math.- naturw. Kiasse, Abt. I, 12S, l'.H9, S. 379. Sperlich, Adolf, t'ber den Einflufi des Quelhingszeilpunktes, von Treib- uiitteln nnd des Lielites auf die Sanienkeiniung von Aleetorolophws liir.sutus All.: Charakterisierung der Sanienrulie. Ibid. S. 477. Das Keimprozent der griinen Halbsehmarotzer, mit deren Untersuchung sich ja bekanntlich in erster Linie Heinricher beschaftigt hat, zeigte sich bei den bisherigen Versuchen, zu denen das Samenmaterial zumeist der freien Natur oder Populationen irgendwelcher Art eutnommen war, sehr wechselnd, sehr oft, trotz peinlichster Auswahl kliiglich, manchmal befriedigend, nie veil (1.381). Im Anschhiii an friihere Untersuchungen mit Rhinanthoideen ging Verf. diesen auffalligen Verhaltnissen bei Alectoroloplms hirmtus nach und ist in langjiihrigen Versuchen (1912 — 1918) nunmehr zu sehr bemerkenswerten Resultaten gekommen, iiber welche in den beiden vorliegenden Abhandlungen berichtet wird. Die allgemeinen Keimungsverhaltnisse der Samen von Akctnrnlophns hirmtus sind zunachst kurz zu charakterisieren vvie iolgt: „Die Keimlinge er- scheinen nie im Jahre der Reife, sondern frlihestens im darauffolgenden Priihjahre, die Samen keimen zum Teil im ersten, zum Teil im zweiten, vereinzelt auch erst im dritten Jahre nach erlangter Reife und zvvar stets und ausschlielMich zur selben Periode — im Friihling; die Notwendigkeit eines von einem Wirte ausgehenden Reizes besteht nicht. Es fragte sich aber nun, worauf die so verschiedene und zumeist mangelhafte Keimfahigkeit der Samen dieser Pflanze beruht. Zunachst werden zahlreiche Vorversuche dariiber angestellt, ob zwischen bestimmten Verhaltnissen der samenliefernden Mutterpflanze, der Entstehung und Reifung der Samen und der Keimkraft irgendwelche Beziehungen bestehen. Die Versuche fiihrten ebenso zu negativem Resultat, wie die, welche feststellen sollten, ob der aufieren Samenbescliaffenheit, der Samengroiie oder anderen ahnlichen Paktoren ein EinfluB auf das Keimungsergebnis zukommt. Nach- dem dies festgestellt war, legte sich nun Verf. die Frage vor, ob vielleicht fiir das Keimungsergebnis verschiedene Genotypen verantwortlich seien, wor- ans sich die Notwendigkeit- ergab, zu versuchen, ob sich nicht durch Zucht reiner Linien aus der Population Typen gewinnen liefien, die sich rucksicht- lich der Samenkeimung gleichartig verhalten. Diese aufs sorgfaltigste durch- gefUhrte Zucht in reinen Linien fiihrte nun Verf. wenn auch nicht zu den erwarteten, so doch zu wichtigen anderen Residtaten. Es ergab sich zunachst bei Zucht von 4 solchen Linien durch vier Generationen, dali die einen nach und nach immer mehr an Keimfahigkeit verloren, die eine am Ende dieser 4 Jahre sogar ganz ausstarb, wiihrend andere die Keimfahigkeit in hohem Malie beibehielten, ja in manchen Pallen sogar bisher noch nie beobachtete Keiraprozente bis zu 100 erbrachten. Da- bei erwies sich aber andererseits, dafi diese verschiedenen Keimprozente 300 Kefeiate. nicht genotj-pisch bedingt sind, dafi vielmehr audi innerhalb der reinen Linien der Keimungserfolg nicht konstant bleibt. Audi in den l)esten Linien treten stets melir oder weniger Individuen auf, die in der Hervorbringung keimfjihiger Samen gesdiwiicht waren und deven Nadikomtnen dann iin Luufe weniger Generationen voUkommen wegen mangelnder Keiinfiiliigkeit der Samen ausstarben. Mit dieser raangelnden Keimfiiliigkeit der Sainen braudit aber durchaus keine Schwiichung der Individualeiitwicklung verbunden zu sein, wenngleidi sie im Laufe der Entwidilung hinzutreten kann. Es ist indessen ausdriicklich hervorzuheben, dali man weder den vegetativen Indi- viduen. nodi den Samen ihre Keimfahigkeitssdiwadiung aulierlidi anzusehen vermag. Sdiwadiliche Keimer konnen noch durch Generatioiien individuell kraftige Nachkommen hervorbringen, individuell sehr kriiftige Pflanzen aber durchaus keimunfahigen Samen liefern. Es hat sich nun weiterhin einnial gezeigt, daii ein Samen um so sicherer geschwachte Pflanzen hervorbringt, je spater er keimt. Schon die in der ersten Keimperiode spat keinienden Samen lassen Stamme hervorgehen, welche im Laufe weniger Generationen sicher zugninde gehen und aussterben, auch wenn sie noch so sorgfiiltig gepflegt und gut ernahrt werden, luich mehr ist das bei Samen der Fall, welche erst in der zweiten Vegetationsperiode auskeiraen. Das Keimprozent und die Moglichkeit dauernd ungeschwiichte Stamme zu erziehen, hiingt von der Rangordnung der Kapseln an der Pflanze ab. Die Kapseln hoherer Rang- ordnung briugen stets niehr oder weniger bald aussterbende Stamme hervor, wiihrend die au den ersten Nodi der Hau])ta(hse entstandenen Kapseln dauernd lebensfiihige Stamme hervorzubringen pflegen, wobei aber noch zu beachten ist, dalS, je fruchtbarer ein Individuum ist, um so eher der Zn- sammenhanfi' zwischen mangelnder Keimfiihigkeit der hervorgebrachten Samen und der Rangordnung hervortritt. Vollkeimunn der Samen im ersten Friihjahr nach der Reife, sagt Sperlich, ist erreichbar. Sie kann erwartet werden, wenn die Mutterpflanze selbst einer friihen Ernte entstamnit und ihre Aszendenz Jahr fiir Jahr aus friihen Nodien erwuchs, wenn sie jedoch ein bestimmtes Mali individueller Entwicklung nicht iiberschieitet. Verf. nennt die Fahigkeit vollwertige, die Weiterexistenz der Art ver- biirgende Nachkommen oder vollwertige existenzfahige Linien zu erzeugen, phyletische Potenz. Er will damit diese Fahigkeit von der gebriiuchlichen, sich auf das Verhalten wahrend des Individuallebens beziehenden Auffassung der Fortjjflanzungsfiihigkeit deutlich und unzweifelhaft trennen. Das dem einzelnen Individuum zukommende Mab dieser Potenz ist in jedeni Falle abhangig von seiner Aszendenz, erkennbar aber erst in der Deszendenz. Die Weiterexistenz der Art ist, wie Verf. sich ausdriickt, gewissermalien auf das Majoratsrecht der ersten kraftigen Samen gegriindet. Die stofflichen Grundlagen der ))liyletischen Potenz sucht Verf. im Keimplasma, da die Erschopfungssyiuptorae erst jenseits des Individuums bemerkbar werden. Ob sie dem eigentlichen Idioplasina angeluiren, will Verf. noch nicht entscheiden, da die bisherigen Kreuzungsversuche zwischen geschwiichten und ungeschwachten Individuen noch zu keinem bindenden Ergebnis gefiihrt haben, es diirfte aber wohl kauin anzunehmen sein. Das Wesen seiner phyletischen Potenz sucht er in der feineren Zu- sammensetzung des Plasmas und ninimt an, daii in den Fallen der Schwiichung die enzymatische Ausriistung nicht den Erfordernissen des regelrechten Stoffwechsels entspricht. Soweit die Grundtatsachen. Wir koinmen nun zur Besprechung einiger Begleiterseheinungen und einigen Schluiifolgerungeu. Referate. 301 Mit der Scliwiichung der phyletischen Potenz verbunden tand Verf. haufig das Auftreten von verschiedenerler Anomalien, teratologischen Er- s'cheinungen verschiedener Art usw., wie Chorise, Vermehrung dei- Carpelle und Stamina, Tri- und Synkotylie usw. Da geschwachte Individuen sich oft noch vor ihrem Aussterben durch Generationen fortpflanzen, so ware in manclien Fallen vielleicht eine scheinbare Erblichkeit durch diese phyletische Potenz erklart. Besonders interessant sind in dieser Hinsicht auch die Be- ziehungen, welche Verf. zwischen seiner Schwachung der plndetischen Potenz und den Zwergformen in der Gattung Oenothera usw. konstruiert, wozu wir aber die Leser auf das Original verweisen. In interessante Beziehungen zu seiner phyletischen Potenz bringt dann Verf. auch seine Versuche, welche sich mit der Beeinflussungsmoglichkeit des Keimungsablaufes durch iiuiiere Bedingungen beschiiftigen , und die haupt- sachlich in der zweiten Arbeit niedergelegt sind. Hier wird zunachst gezeigt, dafi vom Juni bis November der Zeitpunkt des Anbaues der Samen von keinem Einflufi auf den Zeitpunkt der Keimung ist, der Same beginnt immer erst im Dezember zu keimen. Eine Abkiirzung dieser Sommerruhe ist mit den verschiedensten Mitteln nicht oder doch nur in zwei hier nicht naher zu besprechenden Ausnahmefiillen gelungen, ein Zeichen, dafi diese Sommerruhe zu den spezifischen Eigentiimlichkeiten der Samen von Alecto- rolophus gehort. Anders verhalt es sich beim Dezember- und Januaranbau. Hier setzt die Keimung ziemlich regelmafiig ungefahr einen Monat nach dem Anbau ein, wahrend bis zum April hin der Same nach und nach wieder in den urspriinglichen also keimungsunfiihigen Zustand zuriickversinkt, der dann erst vom kommenden Dezember ab bei den restierenden Samen z. T. wieder aufgegeben wird. Wahrend der Keimperiode im Keimbett erweist sich nun der Same von Alectorolophus in seiner Allgemeinheit — im Gegen- satz zu den Angaben von Kinzel — weder als Licht- noch als Dunkelkeimer. Es ergibt sich aber die besonders interessante Tatsache, dafi das Keimprozent der Samen geschwachter phyletischer Potenz in ganz erheblichem Mafie durch das Licht erhoht wird, woraus Verf. schliefit, dafi das Licht gewisse Mangel in der inneren Verfassung des Samens, die er sich wieder in der Enzymstruktur vorstellt, zu ersetzen imstande ist. Auf sehr vielerlei interessante Einzelheiten der Arbeit, wie der Fest- stellung des heterozygotischen Vorkommens zweier KoroUentypen in der freien Natur und der sich daraus ergebenden pflanzengeographischen Zu- sammenhange, auf die Zusammenhange des ausgepragten Saisondimorphismus der Art mit den beobachten Keimungsverhaltnissen usw". kann hier nicht naher eingegangen werden. Ebenso kann ich nur noch darauf hinweisen, dafi die Untersuchungen des Verf. ohue Zweifel fiir die verschiedensten Fragen der Keimungsphysiologie einerseits, der Vererbung andererseits von besonderer Bedeutung sein werden. E. Lehmann. Kirstoiii, K. 1918. Sero-diagiio.stischc Uiitersucliuiigeii iiber die Yer- waudtschaft inuerhalb der Pnanzoiig;rii[)pe der (jlyiiiiiospprmae. Diss. Konigsberg 1918, 70 S. Nach den Ublichen serologischen Methoden (Konglutination, vergl. Ret. ders. Ztschr. XIX, 1918, S. 134) ist die Eiweifiverwandtschaft der Coniferen unter sich und mit den ihnen vermutlich nahestehenden Gruppen untersucht werden. Als Imraunsera wurden solche von Abies, Picea, Pinus, Taxus, Gingko und Cycas verwandt. Nach der Starke, bezw. dem negativen Ausfall der Reaktionen kommt der Verf. zu 302 Referate. folgenden Schlussen : Der voUig negative Ausfall der Reaktionen nach Cycas hin, der unzweideutige, wenn audi sehr schwache nach Selaginella hin, zeigt, dafJ der Anschlufi der Coniferen nicht an die Cycadaceen geht, sonderil an die Lyeopodiales liyulatac": der Verf. will sie nicht an die Selaginellen selbst anschliefien, sondern an fossile Formen, etwa die Lepidodendraceen. Da auch Taxus und Gingko niit Selaginella negativ reagierten, so ist der An- schlufi an die Abietineen zu setzen, die daniit die altesten Gymnospermen reprasentieren. Die positive — wenn auch gleichfalls nur schwache — Reaktion mit Magndliaceen, die in umgekehrter Richtung Lange gelang (vergl. a. a. 0. S. 134), weist auf den Zusammenhang mit den Angiospermen hin und fiihrt den Verf. zu nachstehenden Folgerungen beziiglich der Homologien. Die Tragschuppe der Coniferen ist homolog dem Makrosporophyll der Lyeopodiales ligulatiae, die Fruchtschuppe homolog der Ligula (wie iibrigens auch Sachs, Eichler und Masters die Morphologie erklaren). Deranach ist der Coniferen- Strobilus eine Bliite, keine Infloreszenz, die Zapfen der Coniferen sind denen der Lepidendronaceen gleichgestellt. Aus ihm geht die Bliite der Magno- liaceen (positive Serumreaktion) hervor, aus der dann die Angiospermenbliite leicht abzuleiten ist. Daniit wird die Pseudanthienlehre, die u. a. Wettstein vertritt, nach der der Coniferenzapfen eine Infloreszenz ist, zugunsten der oben kurz angedeuteten Strobiluslehre abgelehnt — bekraftigt durch den negativen Ausfall der Reaktion von den Coniferen zu den Amentales, die nach der Pseudanthienlehre am Anfang der Angiospermen stehen. Die Reduktion der Ligula verfolgt nun der Verf. in verschiedenen Ent- wicklungsreihen innerhalb der Coniferen, der er, in Ubereinstimmung mit den serologischen Resultaten eine hohere phylogenetische Bedeutung beimifit, als der Ubereinstimmung der Haploid-Pliasen bei Cycadaceen und Coniferen. In dieser Ubereinstimmung sieht der Verf. eine Konvergenzerscheinung, wie sie in gleicher Weise, ohne dafi daraus ein phj'logenetischer Zusammenhang gefolgert ist, sich innerhalb anderer Entwicklungsreihen beim Ubergang vom AVasser- zum Landleben vollzogen hat. Die Cycadaceen stellen danach den AbschluC eines besonderen Astes dar, der von den Filices eusporiDigiatae (homospor) Uber die Cycadofilices (wobei Heterosporie erworben wird) und Bennettitales zu den Cycadaceen fiihrt. Der '2. Ast fiihrt in gerader Linie von den Lyropodicdcs ligidatae iiber die Abietineae zu den Angiospermen. Von Einzelresultaten sind besonders zwei hervorzuheben : Einmal die Einzelstellung von Araucaria, die negativ reagierte; es ist danach unwahr- scheinlich, dafi der Anschlufi der Coniferen an die Lyoopodicihs ligulatae liber die Araucariaceen geht, wie Sew'ard aimahm. Da der Verf. den andern Griinden Sewards hoheres Gewicht beilegt, so ist der vbllig negative Ver- lauf aller Reaktionen mit Araucaria innerhalb der obigen Beweisfiihrungen stbrend und unerklarlich. Das 2. sehr einzig dastehende Resultat betriftt die Stellung von Gingko, die nur mit den Taxaceen mit Sicherheit reagiert (mit den Abietineen nur schwache Trlibung!), mit Cycas aber keine serologische Verwandtschaft zeigt. Die von Hirase beobachtete Beweglichkeit der Spermatozoen stellt der Verf. geradezu in Frage und stellt Gingko aus der Aszendenz in dip Deszendenz von Taxus, auf einen Weg, der von der Kntwicklung zu den Angiospermen seitab liegt. Gegen die Beweisfiihrung lassen sich schwerwiegende Bedenken geltend machen. Der Verfasser betont selbst, dafi die Methoden zu quantitativen Bestimmuiigen nocli nicht ausreichen; andererseits werden so schwache Differenzen, wie die von schwacher Ausflockung nach 90 oder nach 120 Referate. 303 Minuten (Gingko nach Taxus bezw. Cephalotaxus) oder eine Trubung nach 90 oder nach 120 oder 150 Minuten phylogenetisch verwendet. Insbesondere konnen die mit Selaginella gewonnenen Resultate nicht als gesichert gelten. Es handelt sich um eine Reaktion iinter den giinstigsten Versuclisbedingungen: starkste Konzentration des Immunserums; Estraktion des Eiweifi mit NaOH, die wirksamer ist als mitNaCI. Und doch war die Reaktion die schwachste dcr in der grofien Experimentreihe beobachteten nocli deutlich positiven Reaktionen, namlich schwache Ausflockung nach erst 150 Minuten, wahrend bei geringerer Konzentration des Immunserums oder in kiirzerer Zeit nur Triibung und zwar auch diese erst nach 90 Minuten eintrat. Eine solche Reaktion, ja selbst noch etwas starkere, ebenso blofie Triibungen rechnet aber Gohlke in seiner Arbeit iiber die Brauchbarkeit der Serumdiagnostik fiir phylo- genetische Fragen (S. 32 u. 78, ref. d. Zeitschr. XIII, 297), als negativ (z. B.: Brassica gegen Papaveraceen und Ranunculaceen). Sodann ist diese schwache Reaktion die einzige iiberhaupt positive; mit alien andern Ver- suchspflanzen reagierte ja Selaginella negativ; die beiden nachststehenden, Pinus und Picea, die Abies auch in der Reacktionsweise sehr gleichen, wurden auf Selaginella gar nicht gepriift, was bei der Moglichkeit des Aus- falls bei Abies doch erwiinscht — ja notwendig gewesen ware. Denn auf dieser ninen Fernreaktion von Abies nach Selaginella hin beruft aber im Grunde die ganze Beweisfiihrung und alle daraus gezogenen Folgerungen stehen oder fallen mit ihr; sie kann daher nicht als gesichert angesehen warden und bediirfte erst erweiterter NachprUfung. Den unzweideutigen Reaktionen innerhalb der engeren Gruppen dagegen darf wohl Beweiskraft zugesprochen werden; allzuleichte Schlufifolgerungen wie die obige sind aber geeignet die ganze Methode zu diskreditieren. E. Schiemann. Baerthleiu, K. 1918. Ibcr bakferielle Yariabilitiit, iusbesoiidcre so- genaniite Bakterieuiuutatioueii. Centralbl. Bakt. u. Paras.kunde. 1. Abt., Orig. 81, S. 369—435. Die umfangreiche Arbeit bringt ein grofies Material neuer Beitrage (vergl. Ref. d. Zeitschr. X, S. 278) zui- Variabilitat der Bakterien. Es handelt sich um Erscheinungen , die der Verfasser friiher als Mutationen bezeichnet hat, nun nach dem Vorschlag von Lehmann einfach als Varianten bezeichnet unter Angabe des Grades ihrer erblichen Konstanz. Die Beobachtungen erstreckten sich auf moglichst viel Stamme der gleichen Art und moglichst viel ver- schiedene Arten. Den Ausgang bildeten nach dem Plattenverfahren isolierte Kulturen, nachdem gezeigt war, dali diese die gleichen Erscheinungen auf- weisen, wie nach Burri gewonnene Einzellkulturen. Alle untersuchten Formen zeigten starke Variabilitat; die Umwandlung kann die Folge plotzlich veranderter Ernahrung sein, sie kann sich aber auch bereits im Tier — bzw. menschlichen Korper — bis zu volliger Konstanz der neuen Typen vollziehen. Der Unterschied ist sowohl morphologischer Natur, als das chemische, serologische und hamolytische Verhalten betreffend. Wahrend in friiheren Versuchen der Verfasser ein Festhalten der Art- eigenschaften — d. h. ein Variieren nur innerhalb der Grobart — beobachtet hatte, wurde jetzt auch ein Uberschreiten der Artgrenze gefunden. Hierfiir ist besonders die Abspaltung einer Typhus bis auf die Beweglichkeit volUg gleichenden Variante aus Paratyphus B zu nennen; die Umwandlung nahm den Weg iiber eine Zwischenform; nach langer Zeit traten auch wieder Riickschlage ein. Ebenso ist die Abspaltung eines virulenten Diphtherie- stammes aus vbllig avirulenten durch sehr lang andauernde Reizwirkung 304 • Referate. auszuliiseu. Beide Falle siiul klinisch vou grofier Bedeutung uiul erganzen friihere Arbeiten, nach denen gerade beziiglich der Virulenz eine grofie Bestiindigkeit zu bestehen schien fa. a. O. S. 278). Auch sind mehrfach solehe klinischen Fiille beobachtet (Beisjjiele fiir Typhus — - Paratyphus). Die Tatsache der Variabilitiit audi in serologischer Beziehung notigt dazu, neben der serologischen Diagnose die kulturelle (biochemische) mit heranzuziehen, da eine dieser beiden allein zu Fehlschliissen fiihren kann. Was die Frage der Irreversibilitat betrifft, so ist diese in starkem Mafic von aufieren Bedingungen abhangig und kommt nach der Meinung des Ver- fassers und Beijerincks alien Bakterien zu. Die Einzelbeobachtungen, die die Formenkreise der Coccaceen, Cholera, Typhus, Paratyphus, B. enteritidis Gaertner, Ruhr, Diphtherie und andere betreffen, sind im Original nachziilesen. E. SchiemaHn. KIcba]iii. Iinpfversuche mit Pfropfbastarden. Flora: Stahl festschrift 1919, S. 418. — Zwei Pilze: Septoria h/copersici und ClaJosporium fuloum werden hier in ihrer Wirkung auf die Winklerschen Pfropf-Chimaren untersueht, Experimente, die deshalb von groCem Interesse sind, weil die betreffenden Schmarotzer auf Tomaten Blattkrankheiten hervorrufen, wahrend Solanum nigrum gegen sie immun ist. Septoria hjcopersiri dringt bei Tomaten durch die Stomata ein und findet Ausbreitung in den Interzellularen von Palisaden- und Schwamm- parenchym. Das Mesophyll der Tomate besitzt reichlich Zellen mit Kristall- sand. Auf Solanum tubingcnse: (Epidermis Sol. li/copersicum, Inneres Sol. nigrum) iibte der Pilz praktisch keine Wirkung aus, einzelne Piinktchen wurden sichtbar, aber irgendwelche Ausbreitung eingedrungener Hyphen fand nicht statt. — Solanum proteus mit zwei bis vielen Schichten auiierem Tomaten- gewebe wurde reichlich infiziert, die Bedingungen erschienen hier fiir das Wachstum ebenso giinstig als auf reiner Tomate. — Solanum Koelreuterianum mit /ii^r»»«-Epidermis iiber dem inneren Tomatengewebe wurde durcli erstere nicht geschiitzt, es fand Starke Infektion und Schadigung statt. — Bei Solanum Gaertnerianum zeigte sich nur einmal geringer, sonst aber keinerlei Impferfolg. Die aufieren Schichten bestehen hier aus nigrum-Gtv^ebe, das wohl meist, wenn auch nicht immer in gleichmafiig starker widerstand- bietender Weise entwickelt ist. . Solanum Baruinianum war infektionsfahig, und zwar trat der Pilz auch an Stellen auf, die nicht die fiir Tomate charakteristischen Kristallsand-Zellen aufwiesen. Verf. nimmt hier die In- fektionsfiihigkeit von „Burdnengewebe", entstanden aus Verschraelzung art- verschiedener somatischer Zellen an. - Die o/i^rifw-Epiderrais hindert auch hier das Eindringen des Pilzes nicht. Ein Versuch mit Solanum lycoperdcum gigas ergab reichliche Infektion. Mit CladoHporium fulvum gelang eine Infektion von Snlanum li/copersicum gigas, aber keine der Chimiiren. Es bestehen hier noch zu iiberwindende Schwierigkeiten, weil Lanb und Pilz nicht gleichzeitig in gunstigem Zustande vorhanden waren. — Allgemein genommen schiitzt eine Epidermis der unempfindlichen Pflanze nicht gegen Infektion; ob eine Verlangsaraung des Eindringens stattfindet, ist bei der schnellen Entwicklung des Pilzes nicht festzustellen. E. Stein. AIM6 Biological 5t Medical Serials Molecular & general genetics; MGG /