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ZEITSCHRIFT

FiJR

INDUKTIVE ABSTAMMUNQS-

UND

VERERBUNGSLEHRE

HERAUSQEQEBEN VON

E. BAUR (BERLIN). C. CORRENS (oahlem-berlin), V. HAECKER (halle),
G. STEINMANN (bonn). R. v. WETTSTEIN (wien)

REOIQIERT VON

E. BAUR (BERLIN)

XXIII. Band

»

1920

LEIPZIG
VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER

1920

» ' • «

DradE Ton E. Bach binder (H. Diiske). Neanippin

Inhalt

1. Abhandltuig

Smte
(ToldschmidU Richard. Unt^rsnclungeD uber iDterseiTialitat. (Mit 11 Tafeln

nnd 84 Testfiguren 1—199

II. Kleinere Mitteilungen

Hnene. Friedrich tod. Kene Beobachtnngen an Simosanms nnd ihre Ver-

wertimg zar StammeBgescMchte der Sanropterrgier 206 — 209

UneDe, Friedrich tod. Svstematisehe nnd genetisclie Betrachtnngeu fiber

die Stegocepbalen 309 — 212

Wettstein, R., Die Verwertang der MeDdelschen SpaltimgsgesetEe far die

Dentnng von Artbastarden : 200 — 206

III. Neue Literatar (i)— (^!

I\. Verzeichnis der Antoren, Ton welchen Schriften anter der
Rnbrik ^ene Literatur- ancefuhrt sind

Abe). 0. 33. 43.
Ackert. J. E. 16.
Adaro. L. de 16.
Airashi. A. 4-3.
AJlard, E. A. 8.
Alverdes, F. 24.
Ameiid, F. W. 24.
AadersoD, 0. 1.
Andersson. E. 40.
Andrews. C. W. 42.
Andrews, E. F. 1.
Angelis d'Ossat. G. de 40.
Anon.Tmns 27.
AnteTs. E. 45.
Antonins, 0. 24. 43.
Appel. A. 27.
Arber. A. 23.

Arber, E. A. X. 45.

Arens 16.

Arldt. Th. 36. 41. 42.

Armbruster, L. 17. 24.

Arn.T. A. A. and Garber, R. J. 8.

Arobn, M. .30.

Atkinson, G. F. 9.

Baas Becking, L. G. B. 1.
Babcock, C. B. 1.
Bach, S. 9.
Bachstez, E. 21.
Backhonse, W. 0. 9.
Baker. Fr. C. 26.
Barbonr. E. H. 39.
Barker. E. E. 9.
Bartels, A. 30.

IV

Inhalt.

Bartooz. L. 4-4.

Bassler, R. S. 31.

Bate, M. A. 42.

Bateson, Vi. 1. 9.

Batesou, W. and Sotton, J. 9.

Bather, Fr. A. 25.

Banr, E. 1.

Banr, E. und Kronacher, C. 29.

Beanrerd, M. 9.

Becker, J. 23.

Bellamy, A. W. 17.

Bellini, R. 31. 38.

Ben-j, E. W. 45. 46.

Bessey, E. A. 23.

BUek, Fj 29.

Bischoff, H. 17.

Bisset, P. 9.

Blaann, A. H. 46.

Blakeslee, A. F. 9.

Blariughem, L. 9.

Blink, U. 46.

Bodeu, K. 46.

Biilim, Joh. 31. 37.

Bolk, L. 24.

Bolton, Herb. 31. .39.

Bonnerie, E. 21.

Boresch, E. 9.

Born, A. 39.

Borner, C. 24.

Bose, E. 36. 37. 38.

BouTier, E. L. et d'Emmerez de Charmoy

17.
Boveri, Th. 17.
Bralim.s, H. 40.
Branson, £. B. 31. 40.
Brehm, V. 17.
Brick, C. 1.
Bridges, f. 17.
Bridgres, V. B. 2. 17. 27.
Brid)fes, C. B. and Mohr, 0. L. 17.
Brockmann-Jerosch, U. 46.
Broek, A. J. P. v. d. 22.
Brotherton, J. Vi. and Bartlett, H. 2. 9.
Brown, B. S. 27.
Brngsch, T. und Dresel, E. 22.
Bnbnofl, S. tod 30.
Bnchholz, J. T. 9.

BDckmau, S. S. .31. 38.
Bnrgeff, H. 26.
Bnrliuganie, L. L. 46.
Bygden, A. 9.

Cann, F. 34.
Carlgren, 0. 24.
Carou-Eldingen, t. 2.
Castle, W. E. 2. 17.
Castle, W. E. and Wright, S. 17.
Cereceda, D. 31.
Chaney, R. W. 46.
Chapelle, E. H. la 22.
Chapman, F. und Etheridge, R. Jr. 31.
Checchia-Rispoli, G. 35.
Christie, M. 28.

Clarke, F. W. und Wheeler, W. C. 30.
Clarke, J. M. 39.
. Classen, £. 22.
Cobb, F. and Bartlett, H. H. 9.
Cockerell, T. O. A. 10.
Cohen Stuart, C. P. 28.
Cole, L. J. and Eelley, F. J. 17.
Cole, L. J. and Eirkpatrick, W. F. 17.
Collins, E. J., Camb, P. A. and Lond,

B. Sc. 10.
Collins, G. N. 10.
Cook, 0. F. 2.

Cooke, C. W. und Cnshman, J. A. 34.
Correns, C. 10.
Cossmann, M. .30. 31. 36. 37.
Cossmann, M. und Peyrot 37.
Conlter, I. M. and M. C. 2.
Coatinho, A. P. 10.
Cnshmau, J. A. 34.
Cnnningham, B. 10.
Crick, G. C. 38.

Dahlgreu, E. V. 0. 10,

Ball, W. H. 36.

Ualloni 31.

Danforth, C. 18.

Daniel, L. 10.

Danysz, M. J. 10. '

DaTenport, C. B. 18. 22.

Davenport, C. B. and Scndder, SI, 22.

Davis, B. M. 10.

Inhalt.

Davis. D. 24.

Davis, E. T. 34.

Dawson, Chs. and Woodward, A. S. 43.

Dehorne, J. 34.

Delage, Y. 2.

Del Campana, D. 41.

Denibowski, J. 2.

Deperet, Ch. 43.

Deperet, Ch. und Gentil, L. 31.

Detlefsen, J. A. 18.

Detlefsen, .J. A. and Roberts, E. 18.

DeTrient, E. 2.

Diener, C. .38.

Dietrich, W. 0. 35. 43.

DoUfas, G. P. 31.

Don, A. W. R. und Hicklin?, G. 39.

Donald, F. 10.

Donvill^, H. 34.

DouvilI6, R. 38.

Drlesch, H. 2. 24.

Dnerden, J. 29.

Dancker, G. 2.

Diirkeu, B. 2.

East, E. M. 2. 10.

East, E. M. and Park, J. B. 10.

Ekman, S. 2.

Elliot, a. F. Scott 44.

Ellis, D. 31. 46.

Eisner, F. W. 44.

Emerson, R. A. 10.

Engelbrecht, T. H. 23.

Erhard, C. 2.

Enler, K. 10.

Everest, A. E. 2.

Ewart, J. C. 2.

Fallot, P. 31.

Falz-Fein, F. v. 24.

Fanra y Sans 31. 36.

Feige, E. 2.

Fej^rviiry, (i. J. 42.

Fernald, SI. L. 10.

Fischer, E. 2. 3. 30.

Fischer, H. 23.

Fischli, H. 34.

Fiscbli, H. und Weber, J. 31.

Franqno, 0. v. 18.
Franz, V. 24.
Fratenr, J. L. 18.
Freeman, G. F. 10.
Frenndlich, H. 3.
Fritsch, G. 18. 26. 43. 44.
Fritzsche, H. 31.
Frolich, G. 3. 29.
Frnwirth, C. 3. 10. 28.
Fnchs, A. 31.

Gabb, W. 32.

Gaede 29

Gaus, U. 24.

Garcia de Cid, F. 32.

Garwood, Edm. .1. 46.

Gassner, G. 11.

Gang-er, M. 3.

Gerber, Ed. 32.

Gerth, H. 2.5.

Giffen, A. E. van 43.

Gilmore, Ch. W. 41. 43.

Girtj, G. H. 34.

Godin, P. 22.

Goetz, E. 11.-

Goldfarb, A. .J. 18.

Goldschmidt, R. 3. 18.

Goodalo, H. und Macmullen, G. 18.

Goodspeed, J. H. and Clanson, R. E. 3. 19.

Gothan, W. und Zimmermann, E. 32. 46.

Gottschick, F. und Wenz. W. 32.

Gonld, H. 25.

Gowen, J. W. 18.

Graevenitz, L. v. U.

Gregrory, J. W. und French, .1. B. 35.

Gronwall, Karl A. 36.

Grnnau, H. 29.

Gschwandner, H. und Rebel. H. 18.

Haberlandt, A. und Lebzeller, V. 26.

Uaeckel 3.

Haecker, V. 18.

Hagrem, 0. 3. 11.

Halsted, B. D. U.

Hance, R. T. 26.

Hanne, R. 29.

Hansen, H., f 25.

VT

InhaU.

Harptr. U. A. II.

Elarrassowitz, H. L. V. 41.

Harris, J. A. 8. U.

Harris. J. A. and Rlalioslee, A. F. 18.

Harris, J. A., Blakesloe, A. F. aud

Warner, D. E. 18.
Harrison, H. 18.
Hauser, 0. :iO.
Hayes, H. K. 11.
Hector, ii. 11.
Hedstriiin, H. 36.
Hegner, R. W. 18.
Heilborn, A. 'J. 44.
Hollmann, G. 42.
Heinricli, M. 35.
Heinricher, E. 11.
Hoinzerling, 18.
Helweg, L. 2.S.

Heuneu, R. V. und Reger, D. B. :^2.
Henni^, Edw. 40. 43.
Heuuiug', A. E. II.
Herbst 18.

Heribert-Jiilsson, N. 28.
Hernandez Pacheco 41.
Heron-Allen, Edn. und Barnard, J. E.

34.
Herrmann, G. 22.
Hertwigr, 0. 3.
Hcrtwig, P. 19. 27.
Herwerden, M. A. van 19.
Hcssing', J. 11.
Hill, A. W. 12.
Hilzheimer, M. 25.
Hindlc, E. 19.

Hinds, H. und (ireene, F. C. 32.
Hodgson, R. W. 12.
Hodgkinson, E. E. 19.
HoiTniauu, H. 22.
Hofstun, N. V. 3.
Holden, R. 46.
Hollc, H. a. 3.
Honing, J. A. 28.
Horst, .M. 44.
Houniuk, R. Hzn. 3.
Hoycruiann, Tb. 38.
Haene, F. v. 3. 25.
Haltkrantx, J. V. 4.

Hussakof, L. 41.

Hyde, R. R. 10.

Hyde, R. R. and Powell, H. M. 19.

Ibsen, U. L. 19.

Ikeno, S. 12.

Illing, V. Chs. 32. 39.

Jackson, R. T. 35.

Jacobsobn, J. 46.

Jaekel, 0. 41.

Janssens, F. A. 3.

Jeflrey, E. C. 4.

Jeffrey, E. C. und Scott, I). H. 46.

Jennings, H. S. 4. 19.

Jensen, Ad. 8. 32.

Jensen, P. 4.

Johannsen, Vf, 4.

Jones. U. F. 4. 12.

Jones. II. F. and (iallastegnie, (.'. A. 12.

Jongniauns, W. J. 46.

Jordan, H. 25.

.Jordan, H. E. 27.

Jorgeusen, E. 12.

Joseph, H. 19.

Jiirgens, L. 22.

Kajanns, B. 12.

Kalt, B. und Seelhorst, r. 28.

Kaniinerer, P. 4. 19.

Kearney, T. H. and Wells, W. U. l2.

Keith, A. 26.

Keller, C. 23.

Kempton, J. H. 12. 23.

Kendall, W. C. 4.

Kiessling, L. 28.

Kihara, K. 26.

Kilian, A. 32.

Killer, J. 28.

Killerniann, S. 2.3. 44.

Kindle, E. M. 32.

King, H. 19.

Kirchner, 0. v. 12.

Kirk, E. 35.

Kirkhani, W. 19.

Kirste, E. 35.

Klatt, B. 19.

Inhalt.

vn

Kuiep, H. 4. 12,

Kober, 23.

Koch, L. 28.

Koch, M. E. and Riddle, 0. 25.

Kohlbrugge, J. H. F. 4.

Kolpiu Ravn, F. 4.

KooiiuaD, H. N. 25.

Kornios, Th. 43.

Krauichfeld, H. 4.

Kranse, F. 28.

Kraiisol, R. 46.

Krouacher, C. 29.

Kilster, E. 12. 13.

Lambe, L. M. 41.

Lamber, J. 35.

Lambrecht, K. 42.

Lauge jr., IK de 4.

Lanqniue, A. 35.

Lapparent, J. de 34.

Latter, 0. H. 19.

Langhlin, U. H. 4.

La Vanlx, R. R. de 19.

Lee, A. 4. 19.

Lee, W. T. und Knowltou, F. H. 47.

Lehmanu, E. 13.

Lenchs, K. .32. 37. 38.

Leuthardt, F. 43. 47.

Lindhard, E. und Iverseii, K. 13.

Lindstrom,' E. W. 13.

Ling'elsheim, A. 23.

Lissou, C. J. 32.

Little, C. C. 19.

Lloyd, F. E. 13.

Lohr, P. J. 23.

Lougstaff-Donald, J. 37.

Lotsy, J. P. 13.

Love, A. G. and Daveuport, C. B. 22.

Love, H. H. and Craig-, W. T. 13.

Lore, H. H. and McRostie, d. P. 13.

Lozano, Eur. D. 47.

Lull, R. S. 32.

Lnodegardh, H. 13.

Luschan, F. v. 4.

Luthy, J. 32.

Mac Dongral, D.T. and Spoehr. H.A. 23
Macfarlaue, J. M. 4.

MacRostie, G. 0. 13.

Mag:uair, P. 32.

Maliaonski, E. 13.

Maiidekic, V. 2.3.

Marbe, K. 4.

Marshall. P. 32. 36.

Martin, K. 32. 36. 37. 38.

Marty, P. 42.

Mat.sou, G. C. und Berry, F. W. 47.

Mathews, A. P. 4.

Matschie, P. 25.

Matthew, W. D. und Granger, W. 41. 42.

Maury, C. J. 33.

May. W. 4.

Mehl, M. G. 41.

Meirowsky, E. 22.

Meliu, 1). 5.

Mendiola, N. 6. 13.

Merriam, J. C. 43.

Metcalf, M. M. 5.

Metz, C. W. 19.

Metz, C. W. and Bridges, C. B. 20.

Mennier, Fern. 39.

Mennier, St. 30.

Mennissier, A. 13.

Meyer, C. J. und Zininiermanu, W. 13.

Mlddleton, A. B. 20.

Miller, G. S. 44.

Mohr, L. L. 20. 22. 27.

Mohr, 0. L. and Wriedt, Chr. 22.

Mook, Chs. C. 41.

Moore, C. 20. 25.

Morgan, J. de 33. 36. 38.

Morgan, T. H. 5. 27.

Morgan, T. H. and Bridges, C. B. 5.

Morgan, T. H., Bridges, C. B. and

Sturtevant, A. H. 5. 20. 27.
Miiteflndt, Bngo 44.
Muckermann, H. 30.
Mnrbeck 23.
Miiller, G. S. 44.
Miiller, H. J. 20.
Miiller. K. 28

Nachtsheini, B. 5. 20. 27.
Xaef, A. 5.
Nathorst, A. G. 47.

vm

Inhalt.

Noctbliug;, J. H. It.
. Ness, H. liJ.
Neniiiayer, L. 41.
Newton, R. R. :«. 37.
Nicholas. Tr. Chs. 39.
Nicolas, G. 14.
Nilssou-Ehle, H. 5.
Nothuagi'l, M. 26.
NoTTak, Jan. 3H.

Oberniaier, H. 44.
Obersteiu, 0. 14.
Onslow, H. 20.
Oppeuheini, P. 35.
Oppeuoort, W. F. F. 34.
Orbau, (i. 14.
Osborn, H. F. 43 45.
Osborn, H. T. 40.
Osterhont, W. J. V. 5.
Oswald, F. 33.
Ofiwald, K. 33.
Oademaus, A. C. 42.

Pandler, Fr. 45.

Paris, £. T. iind Richardson, L. 37.

Parsons, L. M. 35.

Paton, D. N. 5.

Panlsen, J. 22.

Peach, B. N. und Horuo, J. 44.

Pearl, R. 5. 20.

Pearson, K. 5.

Pearson, K. and Tocher, J. F. (>.

Peter, K. 6.

Petroniewics, B. und Woodward, A. S.

42.
Pleijel, C. 14.
Plon^h, H. H. 6.
Poll, H. G.
Potoni6, U. 47.
I'riug-sheim, H. 6.
Pnnnett, B. C. 14.
Rasmnson, H. 14.
Ranukiaer, C. 14.
Ravn, J. P. J. 33. 35. 36. 37. 38.
Kayucr, JI. C. 14.
Reed, H. 8. 14.
Reichert, E, T. 6. 23.
Reid, CI. 47.

Reimers, J. H. W. Th. 25. 29.

Reinko, J. 6.

Reniling:er, P. 14.

Renner, 0. 14.

Repelin, J. 44.

Revilliod, P. 44.

Richardson, C. W. 14.

Richet, th. et Cardot, H. 14.

Richter, R. 36.

Richter, Rud. und £. 39.

Riddle, 0. 20. 25.

Ritznian, E. G. aud Davenport, C. B. 21.

Robbins, R. B. 6.

Roberts, H. F. 6.

Rollier, L. 33.

Rosenberg', 0. 26.

Rosendahl, C. 0. 14.

Rnedemann, R. 40.

Rntgers, A. A. L. 28.

Rflzicka, V. 25.

Saflr, S. R. 21.
Salfold, H. 39.
Salisbury, E. J. 14. 24.
Sakamnra, T. 24. 26:
Salmon, E. 28.
Sax, K. 26.
Schacke, M. A. 26.
Schade, H. J. M. 14.
Schaffner, J. U. 14.
Scballmeyer, W. 6.
Schaxel, J. 6.
Schellenberg', G. 24.
Schierbcck, A. 47.
Schiefferdecker, P. 26. 45.
Schlagintweit, 0. 47.
Schlesinger, G. 44.
Schlosser, M. 41.
Schmehl, R. 29.
Schmid, G. 21.
Schmidt, J. 6. 21. 29.
Schott 22.
Schr6ter, Z. 44.
Schriider, R. 33.
Schubart, P. 28.
Scbnchardt, C. 45,
Schultzo, M. 45.

Inhalt.

IX

Schnlze. P. 25.

Schiiopp, 0. 24.

SchUrer, WaMhoim H. t. 45.

Schurhoff, P. S. 20. 24.

Schweriu, F., Grf, v. 14. 24.

Scliwoerer, M. 22.

V. Seidlitz, >V. 40.

Sellards, E. H., Chaoiberliu, H. T.,
Vanghan, Th. W., Hrdlicka, A., Haj,
0. P. und MacCnrdy, G. G. 45.

Soiuon. R.. t 6.

Son rat, L. G. 21.

Seward, A. 47.

Shamel, A. D. G. 14. 15.

Shaiiiel, A. D. and Pomeroy, C. S. 15.

Shnfeldt, K. W. 42. 43.

Shnlor, E. W. 40.

Shnll, A. F. 21.

Shnll, G. H. 15.

Siemcus, H. ^\'. 6. 26.

SiftoM, H. B. 47.

Simpsou, J. J. 15.

Sinclair, W. J. und Granger, W. 33.

Siuuiitt, Edni. W. 6. 47.

Sirlis, M. J. 7. 28.

Sirk.s, J. M. en Bijlionwer, J. 15.

Smith, G. E. 45.

Smith, K. 7.

Smith, St, 35.

Smith, W. S. 40. 47.

Soergel, W. 44.

Sopor, H. E. 7.

Soper, H. E., Voungr, A. W., Carl, B. M,,
Lee, A. and Pearson, K. 7.

So, M. and Imai, Y. 15.

S(">, M., Imai, Y. and Terasawa, Y. 15.

Spath, L. F. 39.

Sperlieh, A. 15.

Stainier, Xa. 40.

Staujok, P. 29.

Stanffer, CI. R. 33.

Stefauini, G. 36.

Stehn, E. 33.

Stoinor, Conrad 23.

Stensie, E. A. von 41.

Stieve, H. 21. 25.

Stoir, N. R. and Shnll, A. F. 21.

Stolloy, E. 39.

Stomp.s, T. J. 7.

Stopes, M. C. 47. 48.

Stout. A. 1$. 15.

Studer, Th. 43.

Studer, Th. und Gerbcr, E. 44.

Study, E. 7.

Stnrtevant, A. H. 7. 21. 27.

Stnrteyaut, A. H., Bridges, ('. B. and

Morg-an, T. H. 7. 27.
Sam nor, F. B. 21.
Snter, H. 37.
Suter, N. 37.
Snttou, J. 15.
Sniunortan, H. H. und Trnoman, A. E.

3'J.

Tammcs, T. 7. 30.

Tanheuhans, H. 39.

Tosch, P. 40.

Thollnng-, A. 7.

Thompson, W. P. 15.

Thomson, J. A. 7.

Tlschlor, G. 7.

Tjebbcs, K. en Eooiman, H.N. 15.

Tower, W. L. 21. 25.

Trabnt, L. 15

Transean, E. N. 15.

Trechmann, Chs. T. 33.

Tschermack, E. v. 15. 16. 22.

van Tayl, Fr. M. 48.

Ubisch, L. T. 7.
Ulmansky, S. 29.

Vadasz, I». E. 36.

Vaujjhan, Arth. 33. 35. 36.

Verhandl. 7.

Verworn, M., Bonnet, R. und Stein-

mann, G. 45.
Vestergaard, H. A. B. 16.
Tidal, D. LI. Jl. 37. 40. 41. 48.
Viorhanncr, F. 24.
Virchow, H. 45.
Vodges, A. W. 40.
Vrios, H. do 7. 8. 16.
Vryberg, B. 29.

X

Inlialt.

Walther, Job. 30.

Warrcu. E. 16.

Warren, H. C. 8.

>Veatherwax, P. 8. 26.

Weber. F. P. 23.

Weber. U. A. 33. 48.

WcIdoD, W. F. R.'s 21.

Weller, S. 34. 36.

Weiitworth, E. N. ami lieuiick, B. L.

Wepfer, E. 41.

Werth, E. 8. 45.

Westeuhofer 30.

Wctmore, Al. 43,

Wctfstein, F. t. S.

Wbitaker, L. 8.

White. 0. E. 8. 16.

Whitin?, E. 21.

Whitney, D. 21.

Wieland, 0. R. 24. 48.

Wilckeus, 0. 30.

Wilde. P. A. de 23.

Wille, >'. 16.

Willis, J. C. 8.

Williston. S. W. 42.

Willistou. W. 40.

Willrnth. K. 42.

Wilson, H. E. 36.

Winge, 0. 16. 26.

Wir^n, E. 3.5.

Wisseliuarh. C. van 16.

Withers, Th. H. 40.

Witte. H. 16.

Wolk, P. C. T. d. 16.

Woods. H. 34.

Woodnard. A. S. 40. 41. 44. 4.5.

Wriedt, th. 20.

Yasni, K. 48.

Yonuj?, A. W. ami Pearson, K. a

Zander, E. 29.
Zcillor, R. 48.
/elizko, J. V. 36.
ZiniDicrmauu. W. 16.
/orn, W. 21.

Aus dem Kaiser-Wilhelm-lnstitut fiir Biologie in Berlin -Dahlem

Untersuchungen

ijber

Intersexualitat

von

Richard Goldschmidt

unter Mitwirkung von

Dr. J. Seller, Dr. H. Poppelbaum, Dr. J. Machlda

Eingegangen 6. Oktober 1919

Mit 11 Tafeln und 84 Textfiguren

Vorwort.

Im folgenden veroffentlichen wir ausfiihrlieh die Resultate zehn-
jahriger experimenteller Studien am Schwammspiuner Lymantria dispar
L. zur Losung des Geschlechtsproblems. "Wir glauben, dafi in der Haupt-
sache die Arbeit abgeschlossen ist, weun sie auch uoch zahlreicher
Erganzungen in Einzelheiten bedarf, die wir spiiter zu liefern hoffen.
Die Liicken, die noch vorhanden sind, sind groBtenteils durch die
Schwierigkeiten verursacht , die die Zeitereignisse mit sich brdthten,
und werden teilweise auch erst aifsgefuUt werden konnen, wenn manches
in der Welt anders geworden ist.

Im Laufe der vielen Jahre und in drei Erdteilen ist dem Verfasser
bei seinen Untersuchungen soviel Hilfe zuteil geworden, dafi kaum
Allen gedankt werden kann. Meine wichtigsten Dankesschulden mochte
ich aber hier abtragen, obwohl die Liste ungewohnlich lang ist. Die
Untersuchungen wurden im Miinchener Zoologischen Institut begonnen
und ermoglicht durch die wiederholte Munifizenz der Bayrischen Akademie
der Wissenschaften und der Direktion des Zoologischen Instituts, Geh.
Rat Rich. Hertwig. Bei der Pflege der Zuchten erwarb sich meinen
Dank Dr. P. Lindner und Frau Dr. R. Ehrlich. Die fiir die erfolgreiche
Beendigung der Arbeit notwendige Reise nach Japan wurde mir durch
die Yerleihung des Kahn-Stipendiums ermoglicht, ftir die ich vor alleni
Exzellenz v. Harnack und Exzellenz F. Schmidt zum groBten Dank ver-
pflichtet bin. Flir die vortreffliche Vorbereitung meines Materials bewahre
ich dem leider zu friih verstorbenen Kollegen Toj-ama ein daukbares
Angedenken; den Professoren Sassaki und Ishikawa dauke ich fiir die
freigiebige Aufnahme in ihrem Institut in Tokyo und Prof. Ishikawa
im besonderen fiir alles, was er wahrend meiner Anwesenheit fiir mich
tat. In Herrn Sugeyama hatte ich einen gewissenhaften und hilfs-
bereiten Assistenten. Die Zuchten des Jahres. 1915 wurden im Bussey-
Institut der Harvard -Uuiversitat, Forest Hills, Mass. ausgefiihrt, in
dem mir die Professoren W. M. Wheeler, E. East, W. E. Castle Gast-

\JV Goldsclimidt. Untersucluiugen uber Intersexualitat.

Ireiuulschaft ijowahrteii. I>r. K. W. tSlasei- iiud Mr. Murgess void
Dept. of Agriculture gebiihrt mein besonderer Dank fiir viele Hilfe,
audi nieinen Helfcrn Dr. Fish unci Mj'S. Baumberger.

Die Zuchten der Somnier 1916 uud 1917 wurden iui Marine
Biological Laboratory, Woods Hole, Mass. ausgefiihrt, desseu Direktion,
vor allcm Prof. F. R. Li Hie mir jede Hilfe angedeihen lieB und mich
zu groBeni Dank verpflichtete. Herr Thomas assistierte niir bei den
Zuchten. Wahrend der Wintersemester 1914 — 1918 genoB ich die vor-
trefflic'he Gastfreundschaft des Osborn Zoological Laboratory der Yale
University, New Haven, Coun. , dessen Direktor, Prof. E. (i. Harrison
ich niemals werde genug danken konnen fiir alles, was ev fiir mich in
ruhiger wie in kritischer Zeit tat. Leider wurde dann meine Arbeit
vor der Zuchtsaison 1918 durch die Folgen der kriegerischen Er-
eignisse unterbroehen und das einzigartige Zuchtmaterial ging auch
zugrunde, da die hysterische und schikanose Haiidhabung der Brief-
^nsur im Internierungslager eine Verfiigung unmoglich machte. Wahrend
der Jahre meiner Abwesenheit von der Heimat fiihrte mein vortrefflicher
Mitarbeiter, Dr. Seller alle in Berlin befindlichen Zuchten in gewisseu-
haftester Weise unter nicht immer leichten Verhiiltnissen weiter und
trug so nicht wenig dazu bei, da6 die Arbeit erfolgreich durchgefiihrt
werden konnte; ihm gebiihrt mein besonderer Dank.

Inhalt.

Seite

Vorwort XIII

Vorbemerkung 1

1. Die in den Versuclien verwandten Rassen 2

2. Die normalen Gesclilechter 4

;{. Cliarakterisierung der Intersexualitatsklassen -"i

I. Weibliche Intersexualitat 6

A. Gifutypus H

B. Haupttypus "

II. Mannliche Intersexualitat 8

4. Voibemcrkungen iiber das Zahlenverhaltnis der Geschlechter !)

5. Versuche iiber weibliche Intersexualitat 12

I. Schwache und starke Rassen und die F,-Intevsexualitat ^^

A. Verlialten reiner Rassen 12

B. Kreuzungen zwisehen schwachen Rassen 13

C. Kreuzungen zwisehen starken Eassen 15

D. Kreuzungen von Weibchen starker mit Mannchen schwacher Rassen 15

E. Kreuzungen von Weibchen schwacher mit Mannchen starker Rassen 16

a) beginnende Intersexualitat 17

b) schwache Intersexualitat 18

c) mittlere Intersexualitat 19

d) starke Intersexualitat 19

e) hbchstgradige Intersexualitat 20

f) Geschlechtsumkehr 21

G. Die gefnndenen GesetzmaBigkeiten 23

II.' Genetische Analyse von „Schwache" und „Starke" in weiteren Gene-

rationen 32

A. Verhalten nach Kreuzungen schwacher und starker Rassen inter se . 33

B, C. Fj — Fn aus Kreuzung starker Weibchen mit schwachen Mannchen 34
D, E. Riickkreuzungen in der starken Linie 36

F. F, der intersexuellen Fj ■ 37

G. H. Riickkreuzungen mit intersexuellen Weibchen 38

J, K. Riickkreuzungen mit Briidern der intersexuellen 9 ■^'

L. RUckkreuzung auf Weibchen der schwachen Rassen 41

M. SchluSfolgerung und Zusammenfassung 41

XVI Goldschmidt. •

Seite

III. Weitere I'roben auf die abgeleiteten Satze 45

A, B, C. 'Weitere Kreuzungen 45

D. Die Tripel- und Quadnipelkreuzungen . 49

IV. Die vermeintlichc InzuchtsinterHexualitat 53

V. Die Rasse Gifu 58

VI. Diskussion 61

VII. Die Extraweibchen und das Problem .Plasma oder Y-Chromosom? ... 67

6. Versuehe iiber mannliche Intersexualitat 74

I. Erste Serie 74

A. Kreuzung Fuk X Hok 78

B. Die reziproke Kreuzung 78

V. Kreuzung der Fukuokarasse mit deutschen dispar 79

D — F. Fj und Riickkreuzungen aus A 79

G. Tripel- und Quadnipelkreuzungen 80

II. Zweite Serie 83

A. Kreuzung (stark X schwach)-' 83

B. F,— Fn hieraus 84

C — E. Riickkreuzungen 85

F. Hokkaidokombinationen 85

G. SchluBfolgerungen 87

III. Dritte Serie 88

IV. Genetische Analyse 90

V. Der Beweis der Quantitatsrelationen aus den Mehrfai-likreuzungeu . . . -105

VI. Die Extramannchen 109

7. Entwicklungsphysiologische Analyse der Intersexualitiit 110

I. Die Antennen 112

A. Weibliche Intersexualitat 112

B. Miinnliche Intersexualitat 116-

II. Die Fliigelform 117

III. Das Abdomen 118

A. Weibliche Intersexualitat 118

B. Mannliche Intersexualitat 120

IV. Die Gesclilechtsorgane 120

A. Die Gonaden 121

a) Die Entwicklung der norrfialen Geschlechtsdriise 121

b) Die Gonaden intersexueller Weibehen 123

c) Die Gonaden intersexueller Miinuchen 128

B. Die Kopulationsorgane 131

a) Die Kopulationsorgane der normalen Geschleehter 131

a) Das weibliche Organ 132

P) Das mannliche Organ ". 133

l) Entwitklungsgeschichte 135

Untersuchuugen uber Intersesualitat. XVTI

Seite

b) Der Kopulationsapparat intersexueller W'eibcheu 137

c) Der Kopulationsapparat intersexueller Manncben 153

d) Abnormitaten 159

C. Die Gesohlechtsausfiibrwege 161

V. Die Instinkte 165

A. Allgemeines Verhalten 165

B. Die Sesualinstinkte 167

VI. Die Puppenhiille .168

VII. Die Fliigel- und Korperfarbe 170

VIII. Zusammentassendes 179

s. Vergleich der genetiscben und entwicklungsphysiologischen Tatsachen . . . 179

Si. Die Vererbung der sekundaren Gesclilechtscbaraktere 187

10. Cytologisches 190

11. Intersexualitat und somatische Mutation 193

12. Die biologiscbe Bedeutung der Valenzvariation 194

13. SchluCbemerkung 195

Literatur .... 196

Tafelerklarung 197

Vorbemerkung.

Die Lange der Zeit, iiber die sich die folgenden Untersiichungen
erstreckea, bringt es mit sich, daB sich unsere Ansichten, wenn auch
nicht iai Prinzip, so doch in vielen Einzelheiten, verschoben haben. Wir
miissen deshalb bitten, solche Auffassungen in friiheren Veroffentlichungen
uber den gleichen Gegenstand, die mit den hier niedergelegteu in
Widerspruch stehen, als veraltet zu betrachten. Aber auch in bezug auf
dieTatsachen sind Kprrekturen notig, besonders in bezug auf gewissePunkte
meiner VeroffentUchung von 1912. Damals glaubte ich, daB die Form
japonica eine einheitliche Rasse sei und behandelte die Resultate dem-
entsprechend. Die verschiedenen Typen der Intersexualitat wurden da-
her zusammengeworfen und auf ihren Grad in der Einzelzucht kein
Wert gelegt. Noch wesentlicher aber ist ein anderer Fehler. Ich
glaubte, daB die weibliche Intersexualitatsreihe beginne mit Individuen,
die bis auf eine leichte Verdunkelung der Fliigel ganz noraial aussehen.
Solche wurden nun in den Fz-Zuchten der normalen reziproken Kreu-
zung und in gewissen Riickkreuzungen gefunden und als intersexuell
registriert. Dadurch kam ein fur die Interpretation wichtiges Resultat
zu stande, niimlich IdentitJit der reziproken F2-Kreuzungen. Dies beruht
nun auf einem Irrtum; denu es wurde inzwischen iiber jeden Zweifel
klar, daB diese Individuen gar nicht intersexuell waren, sondern daB es
sich um eine Fliigelfarbung liandelte, die als rein somatisches Segrega-
tionsresultat bei gewissen Japanerkreuzungen vorkommt. Von dem
Material von 1910 und 1911, das jener Veri)ffeutlichung zugrunde
liegt, wurde nur ein Teil der interessantesten Fi-Tiere aufbewahrt und
daher ist eine nachtnigliche Einzelkorrektur nicht moglich. Wir lassen
daher im folgenden jene Zuchten, bis auf die eine Fi , als zweifelhaft
auBer Betracht. Sie sind seitdem ja mehrfach wiederholt worden, stets
mit dem gleichen, korrigierten Resultat. Seit 1912 wurde nahezu das
gesamte gezuchtete Material (auBer den reinen Rassen) aufbewahrt.
Die Sammlung enthalt jetzt ca. 50000 Stiick, schlieBt aber das von Herrn

Indaktive Abstammungs- und Vererbnngslehre. ,\Xni. 1

2 Golrtsclnuidt.

Machida geziichtete Material uicht ein. Im ganzen, also einschlieBlich
der Reinzuchten, beruht die folgende Untersuchung auf der Zucht von
ungefiihr 75000 Individuen. Das gesamte Material befindet sich (oder
^vird sich bald befinden) im Kaiser-Wilhelm-Institut filr Biologie und
wii-d ffern demonstriert.

1. Die zu den Versiicheii verwaudten Rasseii.

Die geographischeu Rassea des Schwammspiiiners Lymantria dispar
L., die zu den Versuchen benutzt wurden, stanimen aus Europa, Japan
und Amerika. Wir ktimmern uns hier nicht darum, ob sie verschiedene
Varietiiten usw. im Sinne des Systematikers darstellen, sondern bezeichnen
jede Form von verschiedenem Herkunftsort als eine Rasse. Die Rasse
Berlin bedeutet also, daB mein Material in Berlin gefunden wurde und
nichts mehr. Tatsachlich sind fast alle von mir benutzten Rassen auch
somatisch unterscheidbar, so dafi die Zahl differenter Rassen dieses
Nachtfalters geradezu unendlich gro6 sein muB. Ihre Verteilung und
das erbliche Verhalten der Differenzcharaktere bei Kreuzung ist ein
besonderes Problem, iiber das ich umfangreiche Studien angestellt habe,
die aber noch nicht abgeschlossen sind. Die Einzelbeschreibung, die
zahlreiche Abbildungen erfordert, kann erst dann gegeben werden.

Eine Bemerkung ist hier am Platz. In den letzten Jahren haben
sich die deutschen Amateurziichter mit einer wahren Leidenschaft auf
das Ziichteu der dispai'-japonica-Kreuzungeu gestiirzt. Die Folge davon
ist, daB in Gegenden, wo viele Liebhaber leben, die Rassen aus der
freien Natur nicht einwandfrei sind. Bei Benutzung von Freilandniaterial
fiir Versuche wie die hier besprochenen enipfiehlt es sich daher, es weit-
ab von Zentren der Amateurentomologie zu sammeln, jedeufalls durch
genaues Studium der Raupencharaktere (des sichersten Kennzeichens)
die Reinheit des Materials sicherzustellen. Erst kiirzlich flog uns hier
in Berlin ein intersexuelles Miinnchen zu, das zweifellos einer japonica-
Kreuzuug entstammte. Also Vorsicht!

I. Europaische Rassen.

A. Deutsche.
1. Rasse Schneidemiihl aus Schneidemiihl, Posen.

Der Falter ist nicht wesentlich von anderen deutschen Formen
verschieden. Dagegen sind di(^ Raupen charakteristisch.

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 3

2. Basse Berlin. Nordliche Uragebung Berlins. Raupen charakteri-
stisch und verschieden von 1.

3. Basse Stuttgart. Ahnlich Nr. 2.

4. Basse BheinJand.

Raupen charakteristisch voo den vorhergehenden verschieden,
ahnlich Berlin.

5. Basse Sehlesien. Wurde nur in einetn Jahrgang benutzt und
Rassencharaktere nicht notiert.

B. Siideuropjier.
1. Basse Fiume aus Siidungarn.

Raupen von alien andereu studierten Formen verschieden.

II. Japanische Rassen. (s. nachstehende Karte.)

1. Basse Hokkaido von der nordlichsten Insel Japans. Sie ist als
besondere Spezies beschrieben worden. Es ist die kleinste mir
bekannte Rasse und Falter wie Raupen sind von jeder anderen
niir bekannten Rasse verschieden.

2. Basse Aomori vom Nordzipfel der Hauptinsel. Raupen wie Falter
charakteristisch und distinkt, besonders die Fliigelfarbe der
Mannchen. •

3. Basse Ogi bei Tokyo. Ebeufalls Raupen und Falter charak-
tei'istisch. Die Bassen Tokyo und Saitama sind wohl identisch
mit Ogi.

4. Basse Gifu in Mitteljapan. Falter durch Fliigelfarbung charak-
terisiert, auch Raupen von anderen Rassen unterscheidbar.

5. Bassen Kyoto von Mitteljapan und

6, 7. Kumamoto und Fukuoka von der siidlichen Insel Kyushiu. Falter
und Raupen besonders verschieden von anderen Rassen, aber
untereinander kaum unterscheidbar. Dagegen verschieden im
Kreuzungsverhalten.
8 — 10. Bassen Japonica Br, X, Y. Von Ziichtern importierte Rassen
unbekannter Herkunft. Typisch verschieden im Kreuzungsresultat.

III. Amerikaner.

Rasse Massachusetts. Ich habe an den verschiedenen Punkten des
Verbreitungsgebiets im Staat Massachusetts keine nennenswerten Diffe-
renzen gefunden. Da all die Millionen amerikanischer Schwammspinner,

^ Goldschmidt.

die (lie Walder verheeren, von den wenigen Individuen abstammen, die
HeiTu Trouvelot in den 70er Jahren entkamen, ist es nicht sehr
erstaunlich. Falter und Raupen sind sehr ahnlich der deutschen Rasse
Rheinland, aber verhalten sich anders in den Kreuzungen.

HOKK/^IDO

Fig. 1.

2. Die iioriiialon Gesehlecliter.

Die Hau])tunterschiede der Geschlecliter, die fiir die von Einzelheiten
abseheiuleii Hetracbtuugen des experimentellen Teils zu beachteu sind,
sind folo:ende:

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 5

1. Fliigelform. Die weiblichen Vorderfliigel sincl viel langer als
" breit, skalpellforiuig. Die manQlicheu Vorderfliigel sind relativ

breit und dreieckig. Die zusaimnengefalteten weiblichen Flugel
formen daher ein langliches Dach, die mannlichen eine dreieckige
Fljiche. Die Weibchen sind viel grofier als die Mannchen.
(s. Textfig. 77.)

2. Flilgelfarbe. Weibliche Flligel weiB mit dunklen Zickzackbinden.
Bei manchen Rassen ist die Grundfarbe mehr grau (jjangeraucht"),
bei anderen gelblich oder rosa. MJinnUche Fliigel stets pignientiert,
Farbe variierend zwischen gi'au, braun, braimschwarz.

3. Antennen. Die Seitenfiedern der weiblichen Antennen sind so
kurz, daB sie dem unbewaffneten Auge nicht auffallen. Mannliche
Antennen sind lang gefiedert. (s.Taf.VI Fig.97, Taf.VII Fig.124.)

4. Abdomen. Weibliches Abdomen dick, weiBlich behaart, terminal
dicht mit der Afterwolle bedeckt, die auf die abgelegten Eier
abgerieben wird, so den Eischwamra bildend. Miinnliches Abdomen
schlank, nadelformig, hinten in einen Haarpinsel endigend, von
der Farbe der Fliigel.

5. Genitalien. Erwachsenes Ovar aus dicht zusammengekniiulten
Eirohren bestehend, die von 50 bis 1200 reifen Eiern enthalten,
die den Leib prall anfiillen. Hoden ein unpaarer Korper von
StecknadelkopfgroBe.

6. Kopulationsorgane. Aufierordentlich verschieden, wie Textfig. 31
zeigt. Einzelheiten an auderer Stelle.

7. Insiinkte. Bei Tage sitzt das Weibchen still. Von Ausnahmen
abgesehen, kann man es reizen wie man will, es bewegt sich
nicht, ist voUig indolent. Niemals sah ich ein Weibchen bei
Tage fliegen. Mannchen sind sehr reizbar und fliegen auf
kleinsten Reiz hin heftig umher.

8. Kopulationsinstinkte. Sie sind starker als bei den meisten
Lepidopteren. Ein normales Weibchen zieht meist sofort die
Mannchen an und normale Mannchen sind auBerordentlicb
kopulationslustig.

3i Charakterisieruug der Intersexualitatsklassen.

Um die Darstellung der experimentellen Resultate zu erleichtern,
teilen wir die intersexuellen Tiere in Klassen ein, die natiirlich kiinst-
licher Natur sind, in Wirklichkeit ineinander libergehen. Wir sehen

g • G 0 1 d s c li m i d t .

dabei von Einzelheiten ab, die ini entwicklungsphysiologischeu Teil
hehandelt werdeu. Wir benutzen die folgenden Bezeichnungen : ,

I. VVeibliche Intersexualitat.

Intersexuelle Weibchen sind genetisch Weibchen, die iiii Laufe
ihrer Entwicklung mehr oder minder viele niannliche Attribute entwickelu.

A. Gifutyiuis.

Wir mtissen bei weiblicher Intersexualitat zwei Typen unterscheiden,
die darin verschieden sind, wie sicli die Intersexualitat in der Flligel-
farbuug iiufiert. Der erste Typus kouniit bis jetzt nur vor, wenn die Rasse
Gifu I fiir die Intersexualitat verantwortlicli ist, weshalb wir voni Gifu-
typus reden. Bei ihm sind in friiheren Intersexualitiitsstufen die Fliigel
noch von weil3er weiblicher Farbe und nelimen niit ansteigender Inter-
sexualitat die mannliche Pigmentierung in Form von sich iiber die Fliigel
allmahlich ausbreitenden Pigmentstromen an. AUes andere ist wie beiiu
Haupttypus.

a) Beginnende Intersexualitat. Fliigelform- und Farbe weib-
lich. Einige Antennenfiedern zuerst, dann weiterhin alle verliingern
sich. Abdomen normal. Genitalien normal. Instinkte normal. Die
Tiere sind fruchtbar. Beispiel Taf. II Fig 17.

b) Schwache Intersexualitat. Kontinuierlioh mit vorgehender
verbunden. Fliigelform weiblich. Fliigelfarbe von weiblich beginnend
bis V4 mit mannlichem Pigment bedeckt. Antennen etwas gefiedert.
Abdomen und innere Genitalien weiblich. Kopulationsapparat bereits
deutlich intersexuell. Instinkte weil)lich. Die Tiere kopuliereii und
setzen normal aussehenden Eierschwamm ab, der aber keine Eier euthiilt,
da die Legerohre nicht mehr funktioniert. Beispiel Taf. II Fig. 18 — 23, 2(j.

c) Mittlere Intersexualitat. Kontiuuierlich mit vorhergehender
verbunden. Fliigelform weiblich. Fliigelfarbe zeigt weitere Zunahnie des
mjinnlichen Pigments, das vorherrschend wird. Antennen mittelstark
gefiedert. Abdomen und innere Genitalien weiblich, aber weniger reife
Eier im Ovar. Kopulationsapparat betriichtlich intersexuell. Instinkte
weiblich bis intermediilr, aber nur geringe Anziehiingskraft auf Miinnchen.
Selten erfolgt Kopulation von kurzer Dauer. Dann reibt sich das Tier
etwas Afterwolle ab und bildet rudimentiiren Eierschwamm ohne Eier.
Beispiel Taf. H Fig. 24, 25, 27, 28.

d) Starke Intersexualitat. Kontiuuierlich mit vorhergehender-
verbunden. Fliigelform 1st bei den Miuusindlviduen der Giuppe noch

Untersuchuugen iiber lutersexualitat. 7

fast weiblich, und wird, durcli alle Ubergange hindurch, bei den
Plusindividuen nahezii manalich. In der Flligelfarbe verschwindet weiB
bis anf geringe Streifen. Antennen stark gefiedert, wenn auch etwas
weniger als beira Maunchen. Das Abdomen ist bei Miuusindividuen
noch ziemlich dick und nimint dann ab bis zu nahezu volliger Mannlich-
keit. Die Form und Behaarung ist fast maunlich bis ganz mannlich.
Die Gonade ist ein jugendliches Ovar mit weitgehenden Riickbildungen.
Kopulationsapparat stark intersexuell. Instinkte intermediar bis mehr
mannlich. Kopulieren nicht mehr und verlassen ihren Platz, wenn
gelegentlich ein Mannchen sie belastigt. Beispiel Taf. II Fig. 29 — 34.
e) Hochstgradigelntersexualitiit oderWeibchenmiinnchen.
Tiere auCerlich voUig gleich Mannchen, mit Ausnahme von kleinen
weiBen ..Spritzern" auf den Fliigelu. Gonade zeigt die letzten tJber-
gange von einem sich rtickbildenden Ovar in einen Hoden. Kopulations-
apparat mannlich oder fast mannlich. Instinkte mannlich, kopulieren
mit Weibchen, aber sehr selten erfolgreich. Beispiel Taf. 11 Fig. 3.5, 36.

B. Haupttypus.

Wir unterscheiden hier genau die gleichen Stufen wie im Gifutypus.
Der wesentliche Unterschied besteht nur darin, daB stets, abgesehen vom
allerersten Beginn der Intersexualitat, die Flligelfarbe vollig mannlich ist.
Haufig finden sich auf alien Stufen in dieser mannlichen Farbe feine
radiare Spritzer von weiB. Ihr Vorkommen ist aber ungeregelt. Die
Farbe des Fliigelpigments ist je nach den benutzten Rassen verschieden
und hat hichts mit dem Grad der Intersexualitat zu tun. Im iibrigen
paBt die vorhergehende Charakteristik der beginnenden, schwachen,
mittleren, starken und hochgradigen Intersexualitat auch auf diese Gruppe.
Zwischen mittlerer und starker Intersexualitat (oder richtiger am Anfang
der starken) steht hier noch eine sehr charakteristische Form, die wir
als Aomori-Typus bezeichnen wollen. Die Weibchen dieses Typus
habeu den dicken Leib normaler Weibchen, der aber fast vollig die Form
und Behaarung eines mannlichen Leibes besitzt. Das Ovar ist fast
Oder ganz embryonal, in Degeneration und nicht sehr viel groBer als ein
Hoden. All das Fett, das diese Weibchen zur Bildung der Eidotter
aufgestapelt haben, ist unverbraucht und so ist der Leib angefullt mit
einer braunen Briihe, die mit mehr oder minder abgebauter Nahrung
angefiilltes Blut darstellt. Diese schwillt das Abdomen so an, daB es
den Tieren fast nie geliugt, ohne Hilfe aus der Puppenschale zu kommen.

8 G 0 1 d s c li m i d t.

Am Ende dieser auf Taf. I illustrierten Serie steht als letzter niogr-
licher Typus

f) die vollige Geschlechterumkehr, das heiBt die Entwicklung
aller genetisch weiblichen Eier zu Mannchen, die sich, soweit bekannt,
iu nichts von uoriiialen Mannchen unterscheiden. Es wurde nui' bis-
weilen festgestellt, daB die zuletzt schlupfenden Mannchen dieser Zufhten,
die mit Sicherheit als genetische Weibchen anzusprechen sind, unfruchtbar
waren. Die Ursache ist noeh nicht bekannt.

II. Maiinliclie Intersexnalitiit.

Tntersexuelie Mannchen sind genetisch Mannchen, die aber ini Lauf
der Entwicklung niehr oder minder viele weibliche Attribute entwickeln.
Auch bei ihnen ktinnen wir eine Reihe -von Stufen unterscheiden, die
kontiuuierlich ineinander tibergehen. In bezug auf die Art, wie die
manuliche Fliigelfiirbung in die weibliche ubergeht, entsprechen die
intersexuellen Mannchen alle dem Gifut\inis der Weibchen. Ein anderer
Typus wurde bisher nicht gefunden.

a) Beginnende Intersexualitiit. Fliigelform manulich. Fliigel-
farbe mannlich, aber an irgeud einei' Stelle der Ober- oder Unterseite
irgend eines der Flttgel tritt ein kleiner Mosaikfleck weiblicher Farbe
auf. Antennen mannlich. Abdomen und innere Genitalien mannlich.
Kopulationsapparat entweder rein mannlich oder erste Zeichen der
Intersexuaiitat am Uncus. Fluginstirikte mannlich, ebeuso Kopulations-
instinkte. Vollig fruchtbar. Beispiele Taf. Ill Fig. 38—50.

b) Schwache Intersexuaiitat. Fliigelform mannlich. In der
Flugelfai'be treten mehr keilformige Streifen weiblicher Farbe in unregel-
maBiger Verteilung, aber typischem Verhaltnis zu Flugelachsen und
Adern auf. Antennen mannlich, Abdomen mannlich. Innere Genitalien
mannlich, aber im Hoden finden sich bei manchen ludividuen P^izellnester.
Kopulationsapparat beginnend intersexuell. (Uncus). Instinkte und Ko-
pulationsfiihigkeit mannlich. Fruchtbar. Beispiele Taf. m, IV Fig. 51 =60.

c) Mittlere Intersexualitiit. Fliigelform niihert sich der
weiblichen mit merkwlirdigen Wachstumsstoruugen, die hiiufig gutes
Ausbreiten verhindern. Fliigelfarbe mehr und mehr weiblich unter
Verdrangung des manniichen Pigments. Antennen mannlich, Abdomen
leicht verdickt, beginnende weibliche Behaarung, Zeichnung und After-
woUe. Innere Genitalien ein oft betrjichtlich geschwollener Hoden, der
fast nur atypische Spermien enthiilt, manchmal auch Eier. Kopulations-
apparat mehr intersexuell. lustinkte mid Kopulationsfilhigkeit bei den

Untersuchungen iiljer lutersexualitat. 9

Minusindividueu nocli mannlich, bei den Plustieren schoii iuterniediare
Instiukte, keine Kopulatiouslust. E^'nichtbarkeit minimal oder fehlend.
Beispiele Taf. IV, V Fig. 61—81.

d) Starke Intersexualitat. Fliig-elfoiin fast bis ganz weiblich.
In der Fliigelfarbe wird das raiinnliclie Pigment bis auf Reste entlaug
den Adern reduziert. Erst auf den hochsten Stufen erscheinen die
Antennen schwacher gefiedert. Abdomen mehr and mehr weiblich in
Form, Fai-be und Behaaning. Innere Genitalien ein groBer, mebr oder
weniger zweiteiliger Hoden bis zwei langUche Gonaden. Diese sind
degenerierende Hoden, gefullt niit degenerierendem Material und meist
atypischen Spermienbundeln, dazwiscben manchmal, aber nieht immer,
Eizellgruppen. Gewisse histologische Feinheiten der Gouade mehr
weiblich. Das vas deferens beginnt 4 Kelche in den Hoden zu treiben,
entsprechend dem tfbergang der gemeinsamen Eileiter in die Eirohren.
Kopulationsapparat noch mehr intersexuell. Instiukte intermediJir bis
vollig weiblich bei den Plusindividuen. Xatiirlich keine Kopulation
Oder Fruchtbarkeit. Beispiele Taf. V Fig. 82—96.

e) Hier sollte nun hochstgradige Intersexualitat auschlieBen
bei der die noch fehleuden kleineu Schritte zu volliger Weiblichkeit
angetroffen werden. Diese Stufe wurde bis jetzt nicht gezUchtet und
kann mit den vorhandenen Rassen anch wohl nicht erhalten werden.
Ja, vielleicht ist sie sogar physiologisch unmoglich(?).

f) Wie bei der weiblichen Intersexualitat, so ist audi hier die
letzte Stufe die der volligen Geschlechterumkehr, der Verwandlung
aller genetischen Manncheu in Weibchen, die von normalen Weibchen
nicht zu unterscheiden sind.

Dies ist nur eine knrze Charakteristik der Intersexualitatsstufen.
Alle Einzelheiten sind ini entwicklungsphysiologischen Teil abgehandelt.

4. Vorbemerkuiigeii iibor das ZalileiiverliJiltnis
der Geselilechter.

Da bei der Beurteilung eiuiger Zuchten das ZahlenverhJiltnis der
Geschlechter in Betracht kommt, miissen dariiber einige Worte voraus-
geschickt werden. Die Verhiiltnisse liegeu bei unserm Objekt nicht so
einfach, well die dispaf-Raupen sowohl in der Natur, sowie in den
Kulturen gewissen Infektionskrankheiten ausgesetzt sind, die einen
selektiven EinfluB auf das Zahlenverhaltni^ der Geschlechter ausiiben.

10 Goldsohinidt.

Wir verzichteu darauf, die umfaugreichen Einzeldaten, die wir iiii Lauf'
d«r Jahre saramelten, hier zii veroffentlichen imd teilen nur die Haupt-
resultate luit. Zwei gleich bcisartige Krankheiteu suchen die Raupen
heini, die Polyederkraakheit und die Flacherie. Erstere, deren Natur
erst teilweise aufgeklart ist, trifft die Raupen in alien Altersstufen und
erreicht bei sehr schlimmen Infektioneu iliren Hohepunkt meist in jungen
Raupenstadien. Die Krankheit ist makroskopisch daran zu erkennen,
da6 die sterbenden Tiere in ekelerregender Weise zerlaufen. Ein
wesentlicher EinfluB dieser Krankheit auf das Zahlenverhaltnis der
Geschlechter liegt uicht vor. Die Flacherie hingegen, eine Bakterien-
krankheit, erreichte, wo ich sie beobachtete, ihren Hohepunkt stets bei
erwachsenen Raupen, die, wenn sie abgestorben sind, oft vollig lebens-
frisch aussehen und, wenu aufgenomnien, wie ein Gummischlauch
erscheinen, dehnbar und elastisch. Es ist nun eine Tatsache, die wir
in Hunderten von Einzelzuchten feststellten, dafi bei der Mehrzahl unserer
Rassen die milnnlichen Raupen nur 4 Hautungen durchraachen, die
weiblichen aber 5 (s. spater). Die Folge davon ist, daB die Mannchen
leichter durchkommen, bevor die sehr infektiose Krankheit ihren Hohe-
punkt erreicht hat, wjihrend die langer fressenden Weibchen betroffen
werden. Flacherie verschiebt souiit das Zahlenverhaltnis zugunsten der
Mannchen. Diese Tatsache wird durch die folgenden Daten illustriert.
In einer Serie von Zuchten, in denen Flacherie fehlte, aber eine'
auBerordentliche Sterblichkeit junger Stadien durch Polyederkrankheit
verursacht wurde, war die Geschlechterzalil nahe der Norm, namlich:

1. Sterblichkeit vor der 5. Hautung 82,3%
nach der 5. Hautung Ofi'/^
Zahlenverhaltnis ist 105,6 cf : 100 9

In einer Serie von Zuchten aber, die eine Mischinfektion beider Krank-
heiten aufwiesen, waren die Verhilltnisse so, wenn nur die Sterblichkeit
nach der 4. Hautung beriicksichtigt wird:

2 Sterblichkeit nacli 4. Htg. mehr als go'/o = nur cT

100 O
100 9
100 0
100 Q

3. ,. „ „ „ „ „ •■,0% = 246 cf

4. „ „ „ „ „ „ 20»/„ = 177,8 a':
•^>- „ „ „ „ „ ,: K'7o = 142,7 cf
6. „ „ „ weniger „ lO"/, = 103,1 ,f :

Diese Daten bedtirfen wohl keiner weiteren Erlauterung.

Es folgt daraus also, daB das normale Zahlenverhaltnis nicht aus
uoch so groBen Zahlen gewonnen werden kann, wenn uicht die
Sterblichkeitsrate bekannt ist und ihre Verteilung auf die Raupenstadien.

Untersuchuugen iiber Intersexualitat.

11

Wir hatteo friiher aiif Grund von Zuchten, in denen keine der beideii
Kraukheiten vorhauden war und in denen die Sterblichkeit praktisch
gleich Null war, ein Zahlenverhaltnis von 1078 cf : 1230 9 festgestellt.
also ein leichtes Uberwiegen der Weibchen, namlich 87,6 d" : 100 9.
Im einzelnen batten etwa ein Drittel der Zuchten ein leichtes Uberwiegen
der Mannchen, die anderen ein Uberwiegen der Weibchen gezeigt. Dieses
Verhaltnis wird nun durch folgende Tatsachen bestatigt. Wir haben
neuerlich auch aus einer sehr groBen Zahl von Einzelzuchten direkt
nach dem Ausschliipfen eine Anzahl, meist 30, Raupen isoliert und jede
einzelne in einem besonderen Glas geziichtet, um die Wachsturaskurven
aufzunehmen. Tod und Todesursache jeder Raupe ist soniit bekannt.
Die folgende Tabelle gibt einen Auszug der Resultate von 6 derartigen
Yersuchen :

Ausgangszahl

Gestorben nach

geschliipft

1.-3. HautungI 4. Hautung

5. Hautung

Mannchen j Weibchen

1.

2.

3.
4.

5.
6.

20
18
30
30
30
30

1
— 4
■-)

S —

4 I

2 1

8

8 8
0 1(1

9 13

13 12

15 7 (15)

14 13

65 i 71

Mit Ausnahme von Nr. 5 erfolgte der Tod an Polyederkrankheit,
traf also wohl beide Geschlechter gleichmaBig. Bei Nr. 5 lag Flacherie
vor, die 8 der Raupen nach der 5. Hautung totete. Wir wissen aber
positiv, daB diese alle weibliche Raupen waren, weshalb die Zahl 15 in
Klammern ftir Weibchen eingesetzt ist. Das Zahlenverhaltnis ist somit
65 d" : 71 9 Oder 91,5 <f : 100 9, was der friiheren Berechnung sehr
nahe kommt. Wir konnen soniit sagen, daB das norraale Zahlenverhaltnis
der Geschlechter um 1 : 1 schwaukt, niit einer Neigung zur Produktion
eines Weibcheniiberschusses. Aus dem Vorhergehenden folgt weiterhiu,
dafi in infizierten Zuchten ein ManncheniiberschuB keine Bedeutung haben
muB, wahrend ein WeibcheniiberschuB im gleichen Fall Beachtung ver-
dieut. Aus kleinen Zuchten von dispar sollten aber Schlusse in bezug
auf Zahlenverhaltnisse der Geschlechter nur gezogen werden, wenn das
Verhalten zur selektiven Elimination bekannt ist.

12 Goldsclimidt.

5. Vei'suchc Uber woibliclie IiitersexualitJit.

I. Schwache und starke Rassen iind die Fi-Intersexualitat.

Nach deni Verhalteii bei Kreuzungen konnen wir zwei
Gruppen von Rassen unterscheideu, die wir als schwache und
Starke bezeichnen wollen. Schwache Rassen sind solche,
deren Eier, wenn von deni Sperma einer starken Rasse be-
fruchtet, norniale Mannchen und intersexuelle Weibchen
irgend einer Stufe liefern. Starke sind solche, deren Sperma
sich so verhalt, wie eben gesagt, deren Eier aber, wenn von
dem Sperma einer schwachen Rasse befruchtet, norniale Nach-
kommenschaft ergeben.

Also:

Fi Schwache 9 X starke cf = cTcf -\- intersexuelle 9
Fi Starke 9 X schwache d" == dV + 9 9

Schwache Rassen sind alle europaischen und amerikanischen,
sowie die japanischen Rassen Kumamoto, Fukuoka, Kyoto,
Hokkaido, japonica Br; starke Rassen sind die japanischen
Rassen Gifu, Ogi, Saitama, Tokyo, Aomori, japonica X, ja-
ponica Y.

Um iiberfliissige Worte zu sparen, stellen wir in der folgenden
Darstellung stets das Resultat in Sperrdruck voran und lassen das
Material, aus dem es hervorgeht, folgen. Die gesperrten Satze konnen
zugleich als Zusammenfassung der Resultate dienen.

A. Siimtliche benutzten Rassen sind, wenn rein ge-
ziichtet, sexuell vollig normal.

Wir haben in den vielen dieser Untersuchung gewidmeten Jahren
siimtliche Rassen in mehreren oder vielen Generationen gezogeu. Die
Zahl der gezogenen Individuen ist nur in vielen Tausenden anzugeben.
(Wir zahlten sie nicht im einzelnen; aber es sei bemerkt, daB unser
Mitarbeiter Ma chid a, der nur zwei Rassen [Tokyo und Hokkaido]
zuchtete, in seinen Listen 9000 Individuen verzeichnet.) Nienials ist
in irgend einer Rasse eine sexuelle Abnormitiit aufgetreten. Dies stimmt
zu den Erfahrungen aus der Natur. Gelegentlich wird einmal in der
Natur ein bilateraler Gynandromorph gefunden und vereinzelte inter-
sexuelle Mannchen (die Farbenzwitter der Sammler) trcten gelegentlich
auf und fiuden ihren Weg in Saniinlungen. Dabei koiiiiiKJn die Schwanim-

Untersucliungen Uber Intersexualitat.

13

spinner in Infektionsdistrikten wie etwa ini Staat Massachusetts in
Millioneu und Abermillionen zur Beobachtung.

B. Siimtliche scliwachen Rassen, in irgendeiner Richtung
untereinander gekreuzt, ergeben nienials weibliche Inter-
sexualitat,.

Da hier wie im folgenden nur von weiblicher Intersexualitat die
Rede ist, werden intersexuelle Mannchen bei den Mannchen mitgezablt.
Ein (i) hinter cf bedeutet, da6 hier nuinnliche Intersexualitat auftritt.
Die betreffenden Zuchten werden uns dann spater wieder begegnen.
Die folgende Tabelle illustriert obigen Satz, von deni niemals eine Aus-
nahme gefunden wurde:

Bezeichnung

der Zucht

Kreuzung

Weihchen

Mannchen

VA 9

Schneidemuhl 9 X Fukuoka ,^

67

113

VAIO

Fnkuoka 9 X Schneidemuhl cj"

9

33

V A27

Schneidemuhl 9 X Kukuoka cf

15

20

VAU

Schneidemuhl 9 X Kumamoto cf

9

24

VA17

Schneidemuhl 9 X Kumamoto ^

55

93

VA12

Kumamoto 9 X Schneidemiihl cf

36

23

VA18

Kumamoto 9 X Schneidemiihl cT

27

25

VA13

Schneidemuhl 9 X Hokkaido ^

118

150

VA15

Schneidemuhl 9 X Hokkaido cT

4

26

VAU

Hokkaido 0 x Schneidemuhl (f

89

87

VA18?

Hokkaido 9 X Schneidemuhl (^

25

28

VA 19

Schneidemuhl 9 X Kyoto (f

61

75

V A25 •

Schneidemuhl 9 X Kyoto cf

10

30

V A20

Kyoto 9 X Schneidemiihl cf

25

34(i)

VA29

Fiume 9 X Kumamoto cf

2

3

VA31

Fiume 9 X Kumamoto cT

a

5

VA30

Kumamoto 9 X Fiume (J'

42

27

V A32

Kumamoto 9 X Fiume (^

12

11

VA55

Hokkaido 9 X Fiume (f

85

59

VA38

Hokkaido 9 X Kumamoto cf

17

20

VA54

Hokkaido 9 X Kumamoto ^

4

20

VA37

Kumamoto 9 X Hokkaido (/

23

34(i)

VA43

Hokkaido 9 X Fukuoka cf

39

85

VA52

Hokkaido 9 X. Fukuoka ,^

12

15

VA44

Fukuoka 9 X Hokkaido ^

37

18{i)

VA53

Hokkaido 9 X Kyoto c^

8

23

VB30

Schneidemiihl 9 X Kumamoto i^

23

40

VB32

Schneidemiihl 9 X Kumamoto ^f

74

62

VB31

Kumamoto 9 X Schneidemiihl-rf

16

15

14

Go 111 Schmidt.

Bezciclinung

1

del- Zucht

K reuzung

Weibchen

Mannchen

V B 33

Kumamoto 9 X Srlineidemuhl (^

28

35

VB34

Sohneidemiihl $ X Fukuoka

cf

53

78

• V B4l'

Schneidemuhl 9 X Fukuoka

cf

51

80

V B 35

Fukuoka 9 X Schneiderau

hid"

43

40

VB38

Schneidemuhl 9 X Hokkaido

d

57

55

VB39

Hokkaido 9 X Schneideraii

hid"

67

09

VB40

Schneidemuhl 9 X Hokkaido

cf

100

100

VB41

Hokkaido 9 X Schneideraiihl cj"

113

112

VB43

Schneidemuhl 9 X Kyoto

cf

43

50

VB45

Schneidemuhl 9 X Kyoto

cf

40

42

VB50

Kumamoto 9 X Hokkaido

d-

46

46

VB51

Hokkaido 9 X Kumamoto

c^

54

85

VB52

Hokkaido 9 X Kumamoto

d"

27

31

VBo7

Hokkaido 9 X Kumamoto

cf

48

66

VBn5

Hokkaido 9 X Fukuoka

d

21

24

VB56

Hokkaido 9 X Fukuoka

(/

32

44

V B 58

Hokkaido 9 X Kyoto

d-

62

70

W A90

Massachusetts 9 X Hokkaido

cf

10

10

\VB 2

Fiume 9 X Hokkaido

^

7

9

WB30

Stuttgart 9 X Fiume

c?

17

14

W B 33

Fiume 9 X Stuttgart

cf

81

71

W B 32

Fiume 9 X Kumamoto

d-

15

52

WB31

Kumamoto 9 X Fiume

cf

18

14

WB8U

Fiume 9 X Berlin

c?

15

14

WB9(i

Berlin 9 X Fiume

^

22

27

W B 92

Stuttgart 9 X Kumamoto

cf

6

7

W B 97

Stuttgart 9 X Kumamoto

cf

27

54

WBSI

Hokkaido 9 X Kyoto

a"

29

39

X B 7

Berlin 9 X Kumamoto

d"

54

53

X B 13

Kumamoto 9 X Berlin

a'

13

G

VB15

Schneidemiihl 9 X Fiume

cf

32

45

Summa

2178

2658

Es ist zu (lieser Tabelle noch folgendes zu bemerken;

1. Manche der Konibinationea sind vielfach wiederholt, ohne da6
das Kesiiltat sich anderte. 2. Die Lokalitat, in der gezUchtet wuidc,
hat keinen EinfluB: die A-Kultureii waren in Amerika, die B-Kulturen
in Miinclien und Berlin g^eziichtet wnrden. Das iibereinstimiiiende Resul-
tat del' Wiederholungen bezieht sich nicht nur auf Kreuzungen niit Ge-
schwistcrindivnduen. Bei den meisten Rassen waren viehiielir urspriiiig-
iich 2 Oder 3 in der Natur gefiindene Gelege gezlichtet wordeu. Die

Untersuchuiiffen iiber Intersexualitat

15

Individueu der gleichen Rasse stammen daher vielfach von individuell
verschiedenen Vorfahren ab. So sind etwa in den Kreuzvmgen Sehneide-
rauhl X Kumamoto zwei aus der Natur stammende Linien beiderseits
vertreten, die in den ProtokoUen der Reinzuchten von Tokyo 1914 als
Schneidemiihl U 10 und U 11 und Kumamoto U 18 und U 24 figurieren.

C. Samtliche starken Rassen, in irgend einer Richtung
untereinander gekreuzt, ergeben niemals weibliche Inter-
sexualitat.

Dieser Satz wird von folgender Tabelle illustriert:

Bezeiohnung
der Zucht

K reuzung

Weibchen

Mannchen

VA41

Aomori

O X (iifu I

c/

29

41

V A42

Gifn I

9 X Aomori

cf

50

49

WB88

Ogi

9 X Japonica

Xcf

42

46

X B59

Japonica

X 9 X Aomori

:?

19

23

XB60

Japouica

X 9 X Ogi

c^

49

45

Siirama

189

204

Eine Anzahl Zucliten dieser Art, die fiir eine andere Untersuchung-
dienten, wurden nicht vollig aufbewahrt und sind in den ProtokoUen
als „alles normal" verzeichnet.

D. Samtliche Kreuzungen von Weibchen der starken
Rassen mit Mannchen der schwachen Rassen, also die rezi-
proke Fi der Intersexualitatskreuzungen, ergeben ausnahmslos
norniale Weibchen.

Die folgende Tabelle erlautert diese wichtige Tatsache:

Bezeichnung
der Zucht

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

d h 1912

Jap y 9 X Rlieinland

^

51

40

T18

Jap Br 9 X Rlieinland

o'

38

41

T 17

Jap Br 9 X Rlieinland

^

60

55

VA22

Aomori 9 X Schneidemiihl

c/

70

31

VA34

Aomori 9 X Fiume

^

74

35

VA24

Ogi 9 X Schneidemiihl

cf

45

29

VA4(;

Ogi 9 X Hokkaido

d"

42

54

VA47

Ogi 9 X Kumamoto

d"

4

17

VA36

Gifu 1 9 X Fiume

d

45

39

16

Goldschmi

dt.

BezeichnuDg
der Zucht

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

VA50

Gifn I 9 X Kumamoto

cf

17

33

VB37

Ogi 5 X Schneidemii

hicf

87

86

VB48

Gifu 1 Q X Kumamoto

d'

12

20

WA87

Aomori 9 X Massachusetts cj

6

7

■WA91

Ogi $ X Massachusetts cf

12

18

WA83

Gifu II O X Massachusetts cT

10

15

WB27

Aomori Q X Stuttgart

cf

19

18

W B 14

Gifn II 9 X Fiume

(^

42

50

XB8a

Ogi 9 X Berlin

cf

10

5

XBIO

Ogi 9 X Berlin

<f

91

78

XB58

Ogi O X Fiume

cf

50

48

XBll

Gifu II 9 X Berlin

d'

62

69

M 13,9

Tokyo 9 X Hokkaido

cf

130

117

M 15 (5 Zucht.)

Tokyo 9 X Hokkaido

cf

114

90

M 16(12 „ )

Tokyo 9 X Hokkaido

cf

386

246 M

M17( 4 „ )

Tokyo 9 X Hokkaido

cf

287

241

M 18( 4 „ )

Tokyo 9 X Hokkaido

cf

254

210")

YB14

Aomori T X Berlin

cf

55

39

Summa

2073

1731

Es ist zu dieser Tabelle noch zu bemerken, daB die Kreuzung
Aomori 9 X Hokkaido cf niemals zustande kani, obwohl sie jiihrlich ver-
sucht wurde. Diese Kombination scheint demnach entwicklungsunfiihio:
zu sein, wiihrend die reziproke Kreuzung stets gelingt. Es ist dies der
einzige derartige Fall, der niir begeguet ist. Bei den Hokkaido-
Kreuzungen komraen gelegentlich intersexuelle Mannchen vor. Dies
wird spater besprochen werden.

E. In samtlichen Kreuzungen von Weibchen der
schwachen llassen mit Mannchen der starken Rassen besteht
Fi aus normaleu Mannchen und ausschlieBlich intersexuellen
Weibchen^) der verschiedenen Stufeu.

Wir geben ini folgenden zuniichst eine Schilderung der ver-
schiedenen Zuchten dieser Art und lassen dann die Analj'se der Befunde
folgen. 9 I bedeutet intersexuelle Weibchen.

') Werden spater bei manulicher Intersexualiat nochmals erwahnt.
') Die bemerkenswcrten Ausnahmen von dem ,,ausschlie61ich" werden in der
Einzelbeschreibung diskutiert.

Untersuchungen iiber lutersexualitat.
a) Beg-inncnde Intersexualitat.

17

Nr.

Bezeich-
nung

K r e u z u n g

,,.. , i Inters.
Mannchen :_,.,,

1 Weibchen

Weibchen

1
2

VA49
V B49

Kumamoto $ X Gifu II (^^)

9 X „ II d'

24 1 11

8 17

1
1

Diese Weibchen beginnender Intersexualitat fallen im wesentlichen
unter die Beschreibung des Typus, die friiher gegeben wurde. Sie ge-
horen zu dem Haupttypus der Intersexualitat, unterscheideu sich aber
von typischen Stiicken dieses Typus dadurch, daB die Fltigelfarbung
nicht vollig mannlich ist, sondern wesentlich heller, eigentlich nur eine
leichte Verdunklung darstellt. In dieser Verdunkliing erscheinen meist
die so charakteristischen Spritzer weiBer weiblicher Fiirbung. Nur
Plusexeniplare zeigen schon mannliche Fliigelfarbung. (Diskussion der
Fliigelfilrbungsphanomene im physiologischen Teil.) Es sei bemerkt, daB
die Kreuzuug Kumamoto X Gifu II zu den Rassekombinationen gehort,
die auch bei normalen Tieren leichte Fltigelpigmentierung besitzen, die
gar nichts mit Intersexualitat zu tun hat. Die Antennen gebeu luer
die entscheidende Auskunft.

Die fluktuierende Variation innerhalb der intersexuellen Weibchen
ist nicht sehr groB. Ein Minus-Individuum ist ein normales Weibchen
und ein Plus-Individuum zeigt bereits den nachsten Typus der schwachen
Intersexualitat.

Nr.

Bezeioh-
nung

K r e u z u n g

-, , I Inters.
Mannchen ,„ ., , i WeibchtnC.')
Weipchen

VA48

Kumamoto 9 X Ogi (/

U

Einzelheiten wie bei den vorhergehenden. Die Minustiere gehen
so unmerkbar ins Normale iiber, dtjB sie kaum zu klassifizieren sind.

Nr.

Bezeich-
nung

Kreuzung

Mannchen

Inters.
Weibchen

Weibchen

4
5

T19
T23

Japonica Br 9 X Japonica X c?
„ Br 9 X „ X d"

47
U

3.5
19

1

Summa

91

91

3—6

') tJber Gifu 1 und Gifu II s. spater.

Induktive Abstammangs- und Vererbungslehre. XXIII.

18

Goldschmidt.

Diese Kombination, die spiiter uoch in andei'em Zusanimenhange
diskutiert wird, gehort dem Normaltypus an. Die fruchtbaren iuter-
sexuellen Weibchen haben die miinnliche Flligelfarbung. Auch hiei' ist
die fluictuierende Variation die gleiche wie vorher, wie das normale
Minusindividuum in T 23 zeigt.

Dieser Typus der beginnendeu Intersexualitat ist fiir die Analyse
der Genetik des Phanomens so wichtig, weil hier noch die intersexuelleu
Weibchen fruchtbar siud. Ein Vergleicli der Figuren 1, 2 Taf. I und
Fig. 1 Taf. I Bd. XI dieser Zeitschrift ist Ubrigens sehr lehrreich, weil
er zeigt, wie leicht die Intersexualitatsstufen vor voUiger Kenntnis des
Phanomens verwechselt werden konnten und wurden. Es ist ja nahe-
liegend, sich zuniichst an die Flligelfarbung zu halten. Dann wurden
die Tiere von T 19 einen viel hoheren Grad der Intersexualitat darstellen
als die von V 49. Wir wissen jetzt, daB dies irrig ist. Im entwicklungs-
physiologischen Teil wird die Frage weiterhiu diskutiert werden.
b) schwache Intersexnalitfit.

Nr.

Bezeich-
nung

E r euz ung

Mannchen

Inters.
Weibchen

Weibchen

6

VA26

Schneidemiihl 9 X Gifu I cT

70

28

7

VB47

desgl.

22

9

8

VA21X31

desgl.

?

10')

9

VA51

Hokkaido ' 9 X Gifu I cf

66

15

10

VB60

Hokkaido 9 X Gifu I cT

34

12

2 (?)

Summa ! 192 74 2 (?)

Die Weibchen hier eutsprechen der Beschreibung fiir den Gifu-
typus b. Sie sind stets unfruchtbar." Innerhalb der Einzelzucht besteht
eine nicht sehr groBe Variabilitiit.

Es ist bemerkenswert, daB die unter 6 und 8 aufgefiihrten Dupli-
kate im Mittelwert ihrer Variabilitiit etwas verschieden sind. Die Ab-
bildungen Fig. 18—23 und 25—28 Taf. II zeigen, daB Nr. 8 im Durch-
schnitt ein wenig raehr intersexueU ist als Nr. 6. Ebeuso ist V B 60
weniger intersexueU wie VA51. Wir werden der gleichen Erscheinung
wieder begegnen. In V A 2H findet sich ein Minusindividuum, das so-
zusagen normal ist; ebenso 2 in V B 60. Typus der Antennen siehe
Fig. 102—107 Taf. VI, der Kopulationsapparate Textfig. 36—38, Gonaden
sichtlich normal.

') In dieser Kuhur, die als Kontrolle benutzt war, sind die ^"
wahrt und gezahlt worden.

nicht aufbe-

Untersuclmngen iiber Intersexualitat.

19

Es fallt in diesea Zuehten der auBerordentlich hohe Prozentsatz
von cfcf auf, der in so tadellos gediehenen Kulturen wie Nr. 6 und 9
kein Zufall sein kann. Das ist auch nicht der Fall. Es liegt vielniehr
tier eine Besonderheit vor, die spiiter genau analysiert warden wird.
Hier sei schon vorausgenoinmen, dafi sich die Rasse Gifu als eine
heterozygote Rasse erwiesen hat, zwischen Gifu I und 11.

c) inittlere IntersexaalitUt.

Nr.

Bezeichnung Ki-euzung

•

Mannchen

Inters.
Weibchen

11
12
13
14

W A 92 Massachusetts 9 X Ogi c?
X A 47 desgl.
X A 46 ■ Massachusetts 9 X Gifu II cf
V A 24 X 27 Knmamoto . 9 X Aomori </

24

15
4

cfcT

16

7

16')

Die Individuen entspreclien der friiheren Beschreibung. Keines
ist fruchtbar. Die fluktuierende Variabilitat erstreckt sich von einigen
Individuen, die als schwach intersexuell bezeichnet werden niiissen, bis
zu einigen, die an starke Intersexualitat grenzen. Nr. 14 gehort dem
oben beschriebenen Aoinoritypus an und konnte auch schon zu starker
Intersexualitat gerechnet werden. Zu Nr. 1.3 ist zu bemerken, daB in
zwei aufeinander folgenden Jahren die Zuehten nahezu yoUig aus-
starben; sie scheinen besonders empfindlich. Das Resultat ist aber
durch spater zu nennende F2-Kulturen bestiitigt. Zwei Weibchen sind
schwach bis mittel J, eins praktisch normal. (Siehe spater die Be-
sprechung der Rasse Gifu.)

Die Resultate dieser Gruppen werden wesentlich erganzt durch
die spater zu nennenden Mehrfachkreuzungen.

d) starke Intersexualitat.

Nr. j Bezeichnung

Kreuznng

Mannchen

Inters.
Weibchen

15 i Di 1911 j dispar Rheinland 9 X Japonica X cf I alle normal

16 ' V A .35 Fiume 9 X Gifu I cf ' 57

alle»)
14

') Eines fast normal.

*) Die (^(^ waren nicht aufbewahrt worden.

') Konnten nicht mehr gezahlt werden, die Zucht, von der einige Dutzend Weih-
chen-J. aufbewahrt sind, war sehr groB.

2*

20

Golds c hmi lit.

Die Individuen eutsprechen der obigen Beschreibung uiid zwar 15
deni Nornialtyp, 16 dem Gifutypus. Die fluktuierende Variation ist
nicht unbetnichtlicli, Mi^usiIKli^^duen koniien noeh als niittel-intersexueli
bezeichnet werdeu, wiilirend die Plusahweicher bereits hochstgradig
intersexuell (= Mannclienweibchen) siud. Nr. 15 steht etwas inebr iiach
der Plusseite als No. 16, welche nur ein Mannchenweibchen enthitlt.
Wegen des Uberwiegens der MJiuuchen in Nr. 16 siehe Bemerkung zu
6 uud 9 S. 19, Alibildungen Taf. IT Fig. 29—34.

e) Uiichstgradige Intersoxiialitiit (Weibclienmunnc-hon).

Nr.

Bezeichnung

Kreuzung

Mannchen

J"**'-^- Weibchen
Weibehen

17

TUa— e

Schlesien

9 X .Taponica X cj"

337

71

18

VB 7

Schneidem

. 9 X Japonica X cT

49

5

19

VB 8

Fiume

9 X Japonica X ^

145

69

20

WB34

Stuttgart

9 X Aomori cT

.S4

1

21

WB87

Fiume

9 X Aomori ;/

69

5

22

XB 8

Berlin

9 X Gifu II (f

107

15 1

23

Dd 1912

Schlesien

9 X Japonica Y ,^

135

15 0

24

VBU

Fiume

9 X Japonica X c?

lie

39 1

Summa \ 991 | 221 1 10
Die hochstgradig intersexuellen Weibchen oder Weibchenmauncheu
entspreclien obiger Beschreibung. Aiich hier finden wir wieder eine
fhiktiiierende Variation. Die Minusindividuen entsprechen den Plus-
individuen der vorhergehendeu Gruppe, wahrend die Phisindividiien in
die folgende Gruppe der volligen Geschlechtsumwandlung reichen, also
Mannchen sind. Wir miissen daher annehnieu, da6, je geringer die
relative Anzahl der Weibchenniannchen, uniso mehr genetische Weibchen
sind vollig in Mannchen verwandelt, uni so niehr nach der Plusseite
liegt der Mittelwert der Variation. An dieser Tatsache kann nicht der
geringste Zweifel herrschen, wie schon in einer fri'iheren Publikation
ausgefiihrt. da gerade diese Zuchten glanzende Kulturen ohne neiinens-
werte Steiliiichkeit sind. Sie wird von neueni bewiesen durcli die
Zuchten Nr. 20, 21, 22. Wir werden spater sehen, da6 die Mannchen
der Rassen Aomori und Gifu II stets voUige Geschlechterunikeiir be-
dingen, wenn niit europaischen Weibchen gekreuzt. Das Auftreten
von Mannchenweibchen in diesen Kombinationen ist also ein
Grenzfall der Minusseite. Und gerade hier ist, wie dann zu er-
warten, der Prozentsatz der MiiimclicnwciliclKMi besondcrs niedrig. Das
Verhi'lltnis der Miinnchenweibciicn zu .Maiuichen ist in den Zucliten, die

Untersnchungen iiber Intersexualitat.

21

fiir diese lutersexualitjitsstufen typisch sincl, 1 : 9,8, 1:9, 1 : 4,75,
1 : 2,1, 1 : 7,1, 1:3. In den beiden als Minustj-pen zu betrachtendea
Aomori-Kreuzungen jedoeh 1 : 34,5 und 1 : 13,8.

In diesen Zuchten begegnen uns nun ziini erstenmal die Falle,
in (ienen neben dem typischen Resultat vereinzelte normale Weibchen
auftreten. In Nr. 24 ist es ein einziges, in Nr. 23 dagegen 9. Wii-
werden der gleichen Erscheinung in der nachsten Gruppe wieder be-
gegnen. In den meisten Fallen handelt es sich stets um ein einziges
Weibchen, welches unfehlbar als letztes Individuum der Zucht aus-
schliipft. Das gleiche gait auch fiir den ungewohnlichen Fall der neun
„Extraweibchen" der Zucht 23. Aber auch die intersexuellen Weibchen
dieser Zuchten erschienen als letzte Individuen. In dieser Gruppe treten
die Extraweibchen somit im Zahlenverhaltnis von 10 : 1212 oder
1 : 121,2 auf. Ihre Bedeutung kann aber erst diskutiert werden, wenn
die Interpretation fiir die genetischen Resultate abgeleitet ist. In
unserer Publikation (Goldschmidt und Poppelbaum) 1914 findet sich
eine ganze farbenphotographische Tafel mit Weibchenmannchen.

Abbildungen der Kopulationsorgane und Gonaden in der gleichen
Publikation, ferner liier Taf. VIII Fig. 142—144, Taf. X Fig, 158—160.

f) Tollige Geschlechternmkehr.

Nr.

Bezeichnnug

Kreuznng

Mannchen

Weibchen

25

VA21

*
Schneidemiihl 9 X Aomori

d-

118

1

26

VA28

desgl.

67

27

V B44

desgl.

70

1

28

V B46

desgl.

88

29

W A97

desgl.

11

30

V A 33

FiuTue 9 X Aomori

cf

87

31

V A40

Hokkaido 9 X Aomori

^

47

32 .

VB53

desgl.

15

33

VB59

desgl.

35

34

XA44

desgl.

46

35

WB83

Stuttgart 9 X Aomori

d

100

36

XB12

Berlin 9 X Aomori

d

118

87

VA23

Schneidemuhl 9 X Ogi

d

31

38

V B36

desgl.

142

1

39 '

VA45

Hokkaido 9 X Ogi

d

53

40

V B54

desgl.

23

1

41

V B61

desgl.

116

42

XB57

Fiume 9 X Ogi

d

109

1

43

WB48

Stuttgart 9 X Ogi

d

64

22

Gold sell niidt.

Nr.

Bezeichnung

Kreuzung

MaDBchen Weibchen

44

XB'9

Berlin

9 XOgi

d"

123

45

V A57

Hokkaido

C X Saitama

d

36

46

W B 85

Flume

0 X Gifu II

d

73 1

47

M 13,5

Hokkaido

9 X Tokyo

d"

22 1

48

M 15, 19

desgl.

3

49

M 15, 21

desgl.

4

50

M lo, 22

desgl.

52

51

M ir,, 23

desgl.

8

52

M 16,30

desgl.

41

53

M 16,31

desgl.

39

54

M 16, 33

desgl.

53 2

55

M 16, 34

desgl.

31

56

M 16,35

desgl.

50

57

M 16, 36

desgl.

41

58

M 17,34

desgl.

29

59

M 17, 35

desgl.

59

60

M 17, 36

desgl.

22

61

M 18, 64

desgl.

54

62

M 18, 65

desgl.

55

63

Df 1912

Schlesien

9 X Japonica Y

-^

36

64

. De 1912

desgl.

7

65

T24

desgl.

0

Sumraa

2187

Das Verzeiclinis zeigt,dafi die letzte Stufeweiblicber lutersexiialitiit,
nauilich vollige Geschlechtsunikehr aller genetischen Weibclieu in Miinn-
chen, erfolgt, wenn eine der europiiischeu Rassen, die wir benutzten,
sowie die japanische Easse Hokkaido mit Miinncheii der Rassen Aomori
und Ogi, .sowie Saitama, Tokyo und Uifii II gekieuzt wcrden. Eine
besondere Rechtfertigung der Richtigkeit dieses Resultates bedarf es
wohl nicht bei 38 Zuchten init Uber 2000 Individiien. Dazu kO/inen
ahnliche Zuchten addiert werden, die in <ler Zwischcnzeit von anderen
Autoren ausgefiihrt wurden. Uiii inoglichen Einwilnden zii begegnen,
sei jedoch noch folgendes hinzugefiigt:

1. In der Zueht VA 21 waren 126 Eier (das ganze Gelege) das
Ausgangsinateiial. Nach der zweiten Hiiutung starb eine Raupe und
nach der vierten Hautung zwei. Es sind noch vorhanden 118 Miinnchen
und ein Weibchen. Die fehienden Individuen sind irgendwie vorloren.
(Es wurden stets Raupen, die auf deni Tisch oder der Auljciiwand eines
Glases gefunden wurden, getiitet, wenn nicht mit absoluter Siciierheit

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 23

feststand, wie sie dahin gekoniraen warea: dadurch wurden in jeder
Zucht ein paar Individuen verloren.)

2. Von der Zucht X A 44 waren 30 Raupen direkt nach dem Aus-
schliipfen in Einzelglasern isoliert worden. Nur eine starb,' die anderen
29 entwickelten sich zu Mannchen. Das gleiche war mit 20 Tieren von
XB.57 geschehen. Resultat 16 Mannchen.

3. Ini Sommer 1916 wurden 5 Einzelgelege der Kreuzung Schneide-
niiihl X Aoniori aufgezogen und nach jeder HJiutung eine ganze Zucht
abgetotet und siimtliche Gonaden geschnitten. Es waren ausnahnislos
Hoden.

Die obigen Zuchten zeigen fernerhin etwas, worauf schon in dem
vorhergehenden Kapitel hingewiesen wurde. Die Mannchen der Rasse
Aomori bewirken in jeder Konibination mit europaischen Rassen die
vollige Geschlechtsumkehr. Davon niachen auch die Konibinationen
Stuttgart resp. Fiume X Aomori keine Ausnahme. Im vorigen Abschnitt
batten wir aber Falle jener Konibinationen verzeichnet, in denen ein
paar Weibchenmiinnchen vorhanden waren, was eine kleine Fluktuation
des Resiiltats darstellt, der wir schon friiher begegnet waren.

Hier sei auch noch darauf hingewiesen, da6 alle sogenannten
„Weibchenmannchen" in den Zuchten als letzte Individuen sehlupfen.
Sie sind ja fast ausnahnislos fortpflanzungsunfahig. Als Gegenstiick
dazu erwiesen sich die letzten d^ aus den hier besprochenen Ge-
schlechtsumwandlungszuchteu auch nieist als unfruchtbar.

Hier begegnen uns auch wieder die „Extraweibchen" und zwar
sind es hier 9 9 : 2187 d" = 1 : 243, ein Verhaltnis, das wohl richtiger
ist als • das durch einen Ausnahmefall beeinflufite des vorigen Abschnitts.

Wir haben bisher nun die intersex uellen Kombinationen nur auf-
gefiihrt, ohne iin einzeltien die GesetzniafJigkeiten zu betrachten, von
denen die Erkliirung des Phanoiiiens auszugehen hat. Wir tun es wieder
in der Form, daB wir die abzuleitenden Satze voranstellen.

AA. Das Resultat einer bestimmten Kombination ist inner-
halb gewisser Variationsgrenzeu konstant.

Wo immer der gleiche Versuch mehrnials ausgeflihrt wurde, ergab
er das gleiche Resultat. Von einer Beziehung zu iiuBeren Bedingungen
kann dabei keine Rede sein, da ja die Versuche sich proniiscue iiber
drei Erdteile erstreckten. Dem Material, das obigen Satz beweist, sind
auBerdem alle weiterhin zu verzeichnenden F2-usw.-Zuchten noch hinzu-
zufiigen. Wir bemerken dazu, daB wir in vielen Fallen die Einzel-
zuchten nicht ofters wiederholen konnten, teils wegen des Unifangs der

24

Goldschniidt.

Untei'suchung, teils wegen der iiuBeren Verhiiltnisse. In erfrenlicher
Weise wird diese Liicke aber durch die M-Zuchteu ergauzt, die sicli
zwar nur aiif 2 Rasseu beziehen (resp. 3), diese aber in auBerordentlich
zahlreichen Wiederholungen der Kreuzungen studierten.

BB. Wenn weibliche Intersexualitiit in Fi erzielt wird,
betrifft sie samtliche Individuen, die genetisch Weibchen sein
sollten.

Auf die Ausnahnie der „Extraweibchen" ist bereits iiingewiesen
worden, auch auf die Fluktuation ins Normale hinein bei beginnender
Jntersexiialitiit.

CC. Innerhalb einer Zucbt (d. b. iiiimer den Nachkoinnien
eines Elternpaares) zeigen die intersexuellen Individuen eine
gewisse Fluktuation um das Mittel herum, die zu den Grenzen
der vorhergeheuden oder niichstfolgenden Klasse flibrt.

15 3 4 5

beginnend sfbwart) miffel sfark botbgradig

Fig. 2.

Diesel- Satz wird durch die vorgehenden Daten wie die zugehorigen
Abildungen demonstriert.

DD. Die extremen Fiille der Intersexualitiit, sowohl nach
der weiblichen wie nach der nijinnlichen Seite fluktuieren daher
ins Normale hiniiber.

Wenn wir uns die gegenseitigen Beziehungen der Intersexualitiits-
klassen klarmachen woUen, konnen wir die folgende graphische
Darstellung benutzen (Textfig. 2).

Nahe dem linken Ende einer Geraden liegt die Grenze fiir
"Weiblichkeit. Alles links davon ist weiblich. Ebenso ist rechts die
Grenze fiir MJinnlichkeit. Und dazwisclien liegt die austeigende Ileihe
der Intersexualitiit mit unsern 5 Klassen. Man liest bei dieser Darstellung
ohne weiteres ab, da6, wo beginnende Intersexualitat vorliegt, die
Fluktuation ins Normale hiniiberreiehen kann, die Minusindividueii also
noinial sein konnen. Dies zeigen die bei beginnender Intersexualitat
aufgefuhrten Zuchten V A 48, V A 49, V B 49, T 23 mit vereinzelten

Uutei'suchuugen iiber Intersexualitat. 25

normalen Weibchen, namlich eines anf 19, resp. 17, resp. 11, resp. 9
Intersexuelle. Im letzten Fall (V A 48) steht ein Fragezeichen hinter
den 3 Weibchen, um anziuleiiten, daB kaum zu entscheiden ist, ob sie
gerade noch normal, oder aber schon intersexuell sind. Als besonders
wichtig mu6 hier der bisher noch nicht erwahnte Grenzfall
gelten, der bei Kreuzung der Weibchen der starksten unter den
schwachen Rassen, namlich Kumamoto und Massachusetts mit den
Mannchen der schwliehsten iinter den starken Rassen; namlich Gifu I,
eintritt. Hier -stehen die resultierenden Weibchen gerade auf der Grenze
der Intersexualitat. Bei oberflaehlicher Untersuchuug wiirde man sie
fiir normal erklaren. Aber das Studium der Antennen zeigt, daB einzelne
bestimmte Fiedergruppen sich zu verlangern beginnen, wie spiiter
weiterhin besprochen werden wird, so das erste Zeichen von Inter-
sexualitat gebend. Die Intersexualitiitskurve dieser Tiere steht also etwa
genau zwischen normal und begiunender Intersexualitat. Die Gruppe
wurde bisher bei den Fi-Zuchten noch nicht besprochen, well sie nur
auf Umwegen erhalten werden konnte, wie im Kapitel iiber die Rasse
Gifu nachzulesen ist.

Das entsprechende gilt fiir das rechte Ende der Reihe, wo in den
betreffenden Zuchteu das A^erhaltnis der Weibchen, die gerade noch
intersexuell sind, und solcher, die schon vollig in Mannchen verwandelt
sind, schwankt, so die verscliiedene Lage des Mittelwerts zeigend.
Wenn wir der Einfachheit halber 50 "/o der Individuen solcher Zuchten
als genetische Weibchen rechnen, dann haben wir in einigen konkreten
Fallen das Verhaltnis von noch intersexuellen Minustieren zu schon in
Mannchen umgewandelten Plustieren folgendermafien:

VB 8 — 9 I:-f o" = 1 : 1,5

VB14— 9l: + d'=l:2

T 14 — 9 I : + cJ" = 1 : 2,9

XB8 — 9I:-|-o" = l:4

Dd — 9 I : + cf = 1 : 4,8

VB7 — 9l: + cr = l:5,4

WB87— 9 I: + rf = 1 :7,4

WB34— 9l: + d' = 1:17
Dies entspricht natiirlich den schematischen Kurven der Figur.
EE. Die Konstanz des Resultats schlieBt nicht aus, daB
kleine Variationen des Mittelwerts der Intersexualitat bei
mehreren Zuchten derselben Kombination (auch bei Verwendung
von Geschwistern) vorkommen.

26

G oldschmid t.

Als Beispiel diene die Kombination Schneidemiihl X Gifu, bei der
die Variationskurve bei den Geschwisterzuchten V A 26, V B 47 uud
V A 21 X 31 so standeii, wie die folg:ende Figur 3 zeigt.

Ein analoges Beispiel vom Plusende der Kurve sind die Zuchten
Flume X Aomorl V A 33 iind W B 87 oder Stuttgart X Aomori W B 83
und W B 34, die das folgende Schema illustriert.

?"

2

3

Fig. 4.

§

FF. Eln und dieselbe Basse von Welbchen ergibt, wenn mlt
verschiedenen Rassen von Miinnchen gekreuzt, typisch ver-
schledene Resultate in Fi, die es erlauben, eine Serle der
Miinnchen In bezug auf ihre Intersexualitiit produzlerende
„Starke" aufzustellen.

Dlese fundamental wlchtlge Tatsache geht ohne welteres aus dem
geschllderten Material hervor. Wir stellen sie im folgenden der Kurze
halber In der vorher benutzten graphlschen Darstellungswelse zusammen.

1. Welbchen Schneideiniihl mlt Miinnchen Gifu I, U, Japonlca X,
Ogi und Aomori.

r

3

Fig.

Untersncliungen liber Intersexualitat.

27

2. Weibchen Fiunie niit Mannchen Gifu I, II, Japonica X, Ogi
und Aomori.

3. Weibchen Kumamoto mit Manncheu Gifu I, Ogi und Aomori.

d"

Es ist iiier zu bemerken, daB die Kreuzung Kumamoto X Ogi nach
alien anderen Resultaten nicht so schwach sein sollte, wie die einzige
Kultur zeigt, die aus auBeren Grilnden bis jetzt nicht wiederholt
werden konnte^). Tatsachlich steht das einzige Fa-Individuum, das wir
besitzen, an der erwarteten Stelle. (Die punktierte Kurve.) Die vor-
liegende Zucht ist also wahrscheinlich zufallig eine Minuskultur. Die
Kombination Kumamoto X Gifu I wurde liier zugefiigt, obwobl sie nicht
als Fi-Zucht existiert, sondern erst wieder aus den Tripelkreuzungen
gewonnen" werden konnte, wie spater gezeigt wird. Sie steht gerade
an der Grenze von Normalitat und Intersexualitat. Dies ist der wichtige
Grenzfall der Kreuzung der starksten unter den schwachen Weibchen
mit den schwachsten unter den starken Mannchen, der vorher be-
sprochen wurde.

4. Weibchen Massachusetts mit Mannchen Gifu I, Gifu II, Ogi
und Aomori.

') In diesem Jalire, 1920, erhalten wir sie endlich wieder.

28

Goldsclimidt.

Hierzu sei bemerkt, daB wir ims erlaubt haben, den Typus
Massachusetts X Gifu I hier einzusetzen (wie l)ei der vorio^en Zucht),
obwohl er aus spater zu erorternden Griindeii nicht in den Fi-Zuchten
erhalteii werden kann. Wir warden ihni bei den ,,Tripelkreuzuugen"
begegnen. Audi hier liegt der „Grenzfall" vor.

5. Hokkaido Weibchen mit Miianchen Gifu I, II, Ogi, Aoniori.

?^

8 4 5

Fig. 9.

Diese Beispiele zeigen, daB, — wenn wir weiterhin noch die nichts
vindizierende Bezeichnung „schwach" und „stark" benutzen — Gifu I
die schwjichste der untersuchten „starken'" Rassen ist, dann Gifu 11,
Japonica X, Ogi und Aomori folgen, letztere sich stets als die stJirkste
erweisend. Sie zeigen ferner, daB Rassen wie Ogi, Aomori und Gifu n,
die in gewissen Fallen alle vollige Geschlechtsumkehr bedingen und
daher in ihrer Starke gleich erscheinen, (mit Schneidemiihl, Fiunie,
Hokkaido), sich in anderen Kombinationen als verschiedeu erweisen (mit
Massachusetts und Kuraamoto). Man konnte daraus schlieBen, daB es
auch unter den reinen Mannchen — wenigstens den aus Geschlechts-
umkehr entstandeneu — verscbiedene Stufen von mehr oder weniger
Miinnlichkeit gibt.

GG. Ein und dieselbe Rasse von Mannchen ergibt, wenn
mit verschiedenen Rassen von Weibchen gekreuzt, ver-
scbiedene Resultate in Fi, die es erlauben, eine Serie von
Weibchen in bezug auf ihre bei der Produktion von Inter-
sexualitat beteiligte „Schwache" aufzustellen.

Dieser Satz geht bereits aus den BeispiekMi des vorigen Abscliiiitts
hervor. Er ist in entsprecbender Weise ini folgenden illustriert.

1. Mannchen Gifu I befruchten Weibchen der Rassen Kumamoto,
Massachusetts, Hokkaido, Scbneidemiihl, Fiume.

Fig. 10.

Untersiichungen iiber Intersexualitat.

29

2. Mannchen Gifu II befruchten Weibchen der Rassen Kumamoto,
Massachusetts, Berlin, Fiume.

+

3^5

Fig. 11.

Fur die Kombination Kumamoto X Gifu II gilt dabei das oben
(FF 4) fur Massachusetts X Gifu I Gesagte.

3. Mannchen Japonica X befruchten Weibchen Japonica Br,
Schlesien, Schneidemuhl, Fiume.

12 3^5

Pig. 12.

4. Mannchen Japonica Y befruchten Weibchen Rheinland, Schlesien.

?

5. Mannchen Ogi befruchten Weibchen Kumamoto, Massachusetts,
Schneidemuhl, Fiume, Hokkaido, Stuttgart, Berlin. '

! Kum \

30

Gobi Schmidt.

6. Mannchen Aomori befruchteu WeibchenKumamoto, Massachusetts,
SchneidPMiiihl, Fiume, Hokkaido, Stuttgart, Berlin.

?^

I 2 8

Fig. 1.-..

Diese Beispiele zeigen also, daB es audi unter den „schwachen"
Weibchen eine Serie verschiedener Schwache gibt. Am schwachsten ist
Fiume, dann folgen Schneidemiihl uud Hokkaido und am stiirksten sind
Massachusetts und Kumamoto. Rheinland diirfte zwischen Hokkaido
und Massachusetts stehen und die andereu deutschen Rassen bei
Schneidemiihl.

Es sei im voraus bemerkt, daB alle Resultate der F2- usw.-Kreu-
zungen mit den Aufstellungen dieses wie des vorigen Paragrapheu iiber-
einstimmen und daB die Analyse der miinnlichen Intersexualitat uns
weitere erstaunliche Beweise bringen wird.

HH. Die so gewounene Kenntnis der relativea „Starke"
der Rassen laBt sich an „Intersexualitatsgleichunge n" priifen,
die ein besonders wichtiges Glied in der Ableitung einer
Interpretation der Tatsachen bilden.

Leider konnen wir diesen wichtigen Punkt nicht so erschiipfend
illustrieren als wir mochten. Es sind daran die auBeren Verhaltnisse
Schuld, unter denen die Arbeit ausgefiihrt wurde, die es mit sich brachten,
daB meine Rassen Kuraaraoto, Japonica Br, X und Y durch einige
tausend Meilen Ozean von mir getrennt waren. Die betreffenden
Koml)inationen nachzuholeu, wo es noch moglich ist, wird die wichtigste
Erganzung sein, die wir zu dieser Arbeit liefern miissen.

Betraehten wir einraal die Kombinationen der Rassen Fiume und
Kumamoto (also der schwachsten und stiirksten der Schwachen) einer-
seits, mit Gifu I, H, Aomori anderseits (also den schwachsten und starksten
der Starken), so ist das Resultat, graphisch dargestellt, das folgende:

Fig. IG.

UatersuchuDgeu iiber Inteisexualitat.

31

Dies zeigt eine latersexualitatsgleiclumg: Wenn Kumamoto X Gifu I
= tJbergfang zur Intersexualitat, Kumamoto X Gifu II = beginnende
IntersexualitJit ergibt, und Kum. ■; Aom. mittlere, so mufi, wenn Fiume
X Gifu I Starke Intersexualitat ergibt, Fiume X Gifu II und Aomori v()llige
Geschlechtsumwandhing bedingen.

Eine ahnliche Gleichung konnte man mit den Kombinationen
Schneidemiihl, Massachusetts, Gifu I, Aomori aufstellen, nJimlicli:

Eine andere Form solcher Gleichungen konnte man folgender-
maBen aufstellen: Wenn Kumamoto X Gifu I Intersexualitat gerade an
der Grenze von Typ a ergibt und Massachusetts X Gifu I das gleiche
Resultat, dajin sollten auch Kumamoto und Massachusetts X Aomori
ein identisches Resultat ergeben, nanilich mittlere Intersexualitat, was
auch der Fall ist. Das gleiche kann aufgestellt werden fiir Hokkaido
und Schneidemiihl X Gifu I, Aomori, Japonica X.

Oder wieder in anderer Form, wenn eine Reihe ansteigender Inter-
sexualitat erzielt wird in der Kombination Kumamoto Weibchen mit
Gifu I, Gifu n, Aomori MJinnchen, daun muB eine parallele Reihe zu-
stande kommen bei Massachusetts Weibchen mit den gleichen Mannchen,
was zutrifft.

Wenn wir nun aus all dem Vorhergehenden den allgemeinsten
SchluB Ziehen wollen, so lautet er:

JJ. Weibliche Intersexualitat kommt zustande, wenn
Weibchen einer schwachen Rasse mit Mannchen einer starken
Rasse gekreuzt werden. Der spezifische Grad der Intersex-
ualitat einer gegebenen Kreuzung ist eine Funktion zweier
Variabeln, naralich des Grades der „Schwache" und des Grades
der „Starke" der beiden involvierten Rassen.

Diese SchluBfolgerungen sind von gi'ofiter Wichtigkeit fiir die
Losung des Problems, denn sie driicken bereits in allgemeiner Form aus,
daB an der Produktion der Intersexualitat zwei unabhangig
variable Komplexe beteiligt sind, die wir zunachst ganz all-

32 Goldscliiuidt.

gemein als die Schwache der Mutter uud die Starke der Viiter
bezeichuet halfen. Und sie besagen ferner, daB das Ent-
scheidende eine quaiLtitative Relation der beiden Variabela ist.
Die niicliste Aufgabe ist es uun, zu findeu, was die Ausdriicke
Starke und Schwaclie bedeuten. Dies ist ein doppeltes Problem, ein
genetisches und ein physiologisches. Wir bleiben zunachst bei ersterem,
d. h., wir versuchen, festzustellen, in welcher Weise das, was wir Starke
und Schwiifhe der Rassen nannten, vererbt wird. Erst daun kOnnen
wii- die Beziehuug zu deni bekannten Erbmechanismus des Geschlechts
herstellen.

II. Geuetische Analyse vou „Schwache" uud ,,Starke'' in neiteren

Gouerationon.

Das, was wir als Starke der starken Rassen bezeichnet
haben, ist ein Zustand der mendelnden Geschlechtsfaktoreu,
in denen das mannliclie Geschlecht homozygot, das weibliche
heterozygot ist. Das, was wir als Schwache der schwachen
Rassen bezeichnet haben, ist ein Zustand der Eier, der rein
miitterlich, also stets von Mutter auf Ei vererbt wird. Wenn
wir 3as gleiche cytologisch ausdriicken, sagen wir, daB die
„Starke" dem Verteilungsmodus der X-Chromosonien folgt,
cT = XX, 9 = xy und daB die „Schwache" entweder proto-
plasmatisch oder im Y-Chroniosom vererbt wird.

Bevor wir diesen Satz beweiseu , wollen wir die ira folgendeu be-
Dutzte Nonrenklatur einfiihreu, die benotigt ist, uni langatniige Erkliiruugen
zu sparen. Wir bezeichnen die Riissen mit ihrer ersten Sllbe, also
Kum = Kuiuauioto, Hok ^= Hokkaido, Schuei = Schneideniuhl usw.
In jeder Kombination trennen wir \'ater und Mutter durch das Zeichea X.
Die Mutter steht stets an erster Stelle, so daB in jeder noeli so koin-
plizieiten P^rniel der erste Name die protoplasmatische Beschaffenheit
(oder Y-Cliromosomj (Matter, miitterliche GroBinutter usw.) angibt. Ist
einei- der Kltern oder beide selbst ein Bastard, so ist seine Kombiuatiou
nach deui gleiclion Prinzip bezeichnet und von einer Klanimcr uingclien.
Sind Vater uud Mutter genetisch ideutisch, dann wcrden nicht bcide
Fdiiiii'lu ausgeschrieben, sondern die Potenzzahlen zugefiigt. Es be-
deuten also:

Kum X Hok = Fi aus Kuniamoto 9 mit Hokkaido cT
(Kum X HokX'* = Fa der gleichen Kombination.

Untersuchungen Uber Intersexualitat.

33

(Kum X Hok) X (Hok X Kum) = die doppelt reziproke F> der ersten

Kreuzung.

[(Kum X Hok) X (Hok X Kum)]^ = F3 aus Inzucht der doppelt reziproken Fs.

A. Ebenso wie Fi sind auch alle Riickkreuzungen, Fo usw.

von schwachen Rassen inter se und ebenso starken Rassen

inter se normal in bezug auf die Weibchen.

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

YB 7
YB 8
YB 9
YBIO
YB.55
YB56
YB57
YB58
Ub
Uc
Ud
XB61
X B 63
XB17
XB18
XB25
XB26
XB29
XB33
"W A83
X B43
XB3E)
XB19
XB28
XB37
XB40
XB35
XB36
WB82
W A 10
W A 17
W A 18
W A 19
W A 24
W A25
W A 27

Jnduktive

(Kum X Berl)^

11 ))

1' "

)i n

(Jap X X Aom)"
(Jap X X Ogif

n n

(Schles X Jap Br) X (Jap Br X Schles)

(Jap Br X Schles) X (Schles X Jap Br)

(Jap Br X Schles)*

(Schnei X Jap Bv)^

(Schnei X Jap Brf

(Fiu X Kum) X Kum

Fiu X (Fiu X Kum)

Kum X (Kum X Fiu)

Kum X (Fiu X Kum)

(Knm X Fin) X Fin

(Fiu X Kum) X Fiu

(Fiu X Kum)'

(Fiu X Kum)»

(Kum X Fiu)"

Fiu X (Fiu X Sfutt)

(Fiu X Stutt) X Fiu

(Stutt X Fiu)=

(Fiu X Stutt)'

(Fiu X Hok) X Hok

(Fiu X Hok)»

(Schnei X Hok)^

(Schnei X Hok)»"

(Hok X Schnei)*

(Schnei X Hok) X (Hok X Schnei)

(Hok X Schuei) X (Schnei X Hok)

(Schnei X Kyo)-

(Kyo X Schnei)*

(Kyo X Schnei) X (Schnei X Kyo)

Abstammnngs- uiid Vererbungslehre. XXIII.

30

28 (i)

14

13

34

36

19

20

3

2

63

56

20

24

49

35

68

62

5

8

93

95

35

33

15

47

25

42

17

24

38

36

38

38

71

55

90

(14

1

2

69

62

40

43

77

60

49

49

42

42

90

84

83

7(i)

15

6(i)

24

21

1

2

18

15

2

3

8

7

2

7

1

1

8

13 (i)

34

Goldschmidt.

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

WA 8

(Schnei X Fuk)»

1

5

WAIO

(Sclinei X Fuk) X (Fuk X Schnei)

3

2

WA 11

(Fak X Schnei) X (Schnei X Fuk)

0

2

WA12

(Schnei X Knm)'

2

1

WA20

(Schnei X Kum)«

15

19

WA21

(Kum X Schnei)'

4

11

W A23

(Kum X Schnei) X (Schnei X Kum)

5

8

WA41

(Hok X Kum)*

4

12

WA44

(Ao X Gi)'

2

6

WA45

(Gi X AoY

5

18

W A 4«

(Ao X Gi) X (Gi X Ao)

1

10

YB15

(Berl X Knm) X Bed

84

53

YB16

Berl X (Berl X Kum)

77

82

YB17

(Berl X Kum) X Kum

18

29

YB18

(Kum X Berl) X Berl

20

18

YB19

Berl X (Kum X Berl)

60

■ 84

YB20

(Kum X Berl) X Kum

. 16

15

Summa

1529

1517

Die vorstehende Liste enthalt natiirlich nicht alle denkbarett
Kombinatiouen, aber die meisten, die fiir die Gesamtinterpretation wichtig
sind. Am wichtigsten ist dabei die Kombination der schwiichstea
schwachen Rasse Fiume mit der starksten schwachen Kuniamoto, von
der nahezn alle denkbaren Kombiaationen vorliegen, ebeaso Berlin mit
Kuniamoto. Ein i bei den Mannchen bedeutet, daB milnnliche Inter-
sexualitiit im Spiel ist (s. spater).

B. Siimtliche F2-Zuchten der Kreuzung starke Weibchen X
schwache Mannchen (also der reziproken der Intersexualitiit
reproduzierenden), ergeben ausschlieBIich normale Weibchen.

(Schema: (stark X schwach)- and (stark X schwach) X (schwach X
stark).

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

T 7

(Jap y X Schles)'

108

77 (i)

T 4

(Jap Y X Schles) X (Schles X Jap Y)

96

87 (i)

X B m

(Ao X Stutt)'

56

59 (i)

W A 2«

(Ao X Schnei)'

4

18 (i)

VV A 30

(Ao X Schnei) X (Schnei X Ao)

2

2(i)

W A 31

(Ogi X Schnei)'

5

10 (i),

Untersuchungen iiber Intersexualitat.

35

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannclien

W A 32

W A 38

W A 39

W A 52

W A 53

X A 21

X B 41

M U (5 Zuchten)

M 16 (7 Zuchten)

M 17 (8 Zuchten)

M 18 (6 Zuchten)

M 14 (3 Zuchten)

M 16 (6 Zuchten)

M 17 (11 Zuchten)

M 18 (2 Zuchten)

y B 11

Y B 12

Y B 13

Y B 53

Y B 54

(Ogi X Schnei) X (Sclinei X Ogi)

(Gi I X Fiu)=

(Gi I X Fiu) X (Fiu X Gi 1)

(Ogi X Hok)=

(Ogi X Hok) X (Hok X Ogi)

(Ogi X Mass) X (Mass X Ogi)

(Gi X Piu)>

(Tok X Hok)2

(Tok X Hok) X (Hok X Tok)

(Gi II X Berl)-
(Ogi X Berl)*

(Ogi X Fiu)>

2

6

4

12

5

4

52

173

110

357

448

167

126

572

41

42

37

10

11

35

4

14

1

7
4

1

20 (i)

96

25

98 fi)
14(1

74

45
256 (i)

15

57 (i)

39 (i)
9(i)
5

20 (i)

Summa

2485

1183

NB. Es sei uochiiuils darauf luHgewiesen, da6 dieses iiheraus
wichtige Resiiltat in uuserer ersten Veroffentlicliung (1912) falscli dar-
gestellt ist. Wir gaben dort ebenfalls Intersexualitat fiir diese Kveu-
zungen an-, weil wir norniale Weibchen mit etwas Pigment auf den
Fliigeln fiir intersexuell liielten. Das Auftreten intersexueller Miinnchen
wie der auffallende WeibcheniiberschuB wird erst bei der niannlichen
Intersexualitat besproclien.

C. In Fa usw.-Zuchten aus solchen Fs, dereu urspriing-
liche Bastardmutter der starlcen Basse angehorte, bleiben die
Weibchen normal und weibliche Intersexualitat ist dauernd
ausgeschlossen. [Schema (stark X schwach)".]

Aus der oben aufgefiihrtenKreuzung T 7 (Jap Y X Schles.)- wurde
jiihrlich eine neue Inzuchtgeneration gezogen in mehreren Einzelzuchteu,
in denen nie ein intersexuelles Weibchen auftrat. In der folgeuden
Tabelle haben wir die Einzelzuchten jeder Generation addiert; die Zahl
der Einzelzuchten garantiert, da6 unbewuBte Selektion ausgeschlossen
ist. Das gleiche gilt fiir die M-Kreuzungen der Tokyo- und Hokkaidorasse.

36

Goldsclimidt.

Bezeichnung

K reu z u ng

Weibchen ManDchen

F.
F,
F,
F.

T 7 (Jap X Schles)=

U., U„ U3, U., U. (Jap Y X Schles)' .

V B 1 1 (Jap Y X Schles)*

WB 43, 44, 45, 47 (Jap Y X Scliles)' .

XB 46, 47, 48, 49, 50, 51, 53 (Jap Y

X Schles)"

108
54
19

126

170
167
180
785
224
61
12

77 (i)
. 33 (i)
38
98 (i)

124 (i)

F,
F.
F,

YB 38—42 (Jap Y X Schles)' ....
ZB 14, 15, 17 (Jap Y X Schles)^ . . .
M (Tok X Hok)'

97 (i)
127 (i)
491

F.

M (Tok X Hok)»

94

F.
F.

M (Tok X Hok)'

M (Tok X Hok)"

39

16

Summa

1906

1234

D. In alien Riickkreuzungen mit Fi-Bastarden zwischen
starken Miittern uud schwacheu Vjitern erscheinen nur nor-
niale Weibchen, wenn dieser Bastard als Mutter verwendet
wird, also wenn, wie in den vorgehenden F,, die niutterliche
Liuie (erstes Wort der Formel!) der starken Rasse augehcjrt.
[Schema (stark X schwach) X stark und (stark X schwach X
schwach.] .

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

XB15

XB14

X B32

^V A 71

W B 16

M 14—18

M 14-18

YB22

YB26

YB28

(Ao X Stutt) X Ac

(Ao X Stutt) X Stutt

(Gi II X Fiu) X Fiu

(Gi X Fiu) X Gi

(Gi X Kum) X Gi

(Tok X Huk) X Hok

(Tok X Hok) X Tok

(Gi II X Berl) X Berl

(Ogi X Berl) X Berl

(Ogi X Berl) X Ogi

68

63

53

1

38

362

130

25

29

45

86
39

2

41
27
62

42 (i)
44 (i)
48

Summa

814

39 1

Diese Kombinationen miissen in den iiiichstcn Jahren nielir ver-
volistJindigt wenlen. Das Fehlen von Miinnchen in X B 32 win! s|)ater
erkljiit, ebenso wie die Einzelheiten der fast nur Weibchen pntlialtcndeu
Hokkaido- Kliekkreuzung.

Untersuchungen iiber Intersexualitat.

37

E. Wenn der Bastard stark 9 X scliwach (/ als Vater einer
Riickkreuzung dient, sind die resultierenden Weibchen normal,
falls die Mutter der starken Basse angehort. [Schema: stark
X (stark X schwach).]

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannclien

XB21

WB23

M 16

yB29

Ao X (Ao X Schnei)

Gi X (Gi X Knm)

Tok X (Tok X Hok)

Ogi X (Ogi X Berl) : .

43

1

70

34

31
3

56
49

Summa

148

139

Auch diese Gruppe soil erganzt werden.

F. Wenn Nachkommenschaft von noch fruchtbaren inter-
sexuellen Weibchen der Kreuzung schwach 9 X stark cf er-
halten werden kann, spalten in F2 die Weibchen in ^/a normale,
V2 intersexuelle. [Schema: (schwach X stark)-.] Die inter-
sexuellen Weibchen sind von gleichem Typus wie die Fi-
Weibchen.

52 9 58 9 I 120 cT

2 9 2 9 1 8 c("

31 9 24 9 I 41 cT

U k (Jap Br X jap Y)^
W B 89 (Kum X Gif)^
1911,4 (dispar X jap)^

Sa. 85 9 84 9 I 169 cf

Diese wichtigen Zuchten sind besonders schwierig zu erhalten,
da nur in wenigen Kombiuationen fruchtbare intersexuelle Weibchen
auftreten. Die zahlreichen Zuchten dieser Art, die 1915 angesetzt waren,
wurden 1916 vollig von der Flacherie vernichtet und ihre Wiederholung
in groBer Zahl fiel 1918 dem Krieg zum Opfer. Neues Material ist in
Vorbereitung. Wir werden spiiter bei Besprechung der vermeintlichen
Inzuchtsintersexualitat noch eine Reihe von Zuchten kennen lernen, die
hierher gehoren. Diese Zuchten werden w-eiterhin zeigen, daU
1) in Fs usw. sich die Nachkommenschaft von normalen und
intersexuellen Weibchen vollig gleich verhalt. 2) Fs usw. ent-
weder aus lauter intersexuellen Weibchen bestehen kann oder
nur '/2 9 I und V2 9. 3) von F4 ab auch Zuchten mit nur
normalen Weibchen erscheinen konnen.

In samtlichen beobachteten Fallen war der Intersexualitatstypus
spaterer Generationen der gleiche wie in Fi.

38 Goldsclimidt.

Die spatei- zu bespreclienden Tripel-usw.-Kreuzuugen gehiiren eben-
falls liierlier uiul ergjinzen uiul liestiitigen ebenfalls obiges Resultat;

a. Intersexuelle Weibchen von Fi verhalten sich der
starken vaterlichen Rasse gegeniiber wie norniale Weibcben,
d. h. die Nachkommensehaft enthalt iiiir intersexuelle Weibchen
voni gleichen Typus. [Schema: (schwach X stark) X stark.]

Nur eine fast ausgestorbene Zucht genau dieser Art liegt bis jetzt voi-,
weitere siud aber in Vorbereitung.

W A 76 (Kum X Ogi) X Ogi 19 1 3 (/

Sie wird aber vollig bestiltigt durch die folgende Kreuzung, bei
der das zur Riickkreuziing verwandte Miiunchen einer anderen starken
Rasse angehort. (Die Erkliiruug der Zucht folgt bei Inzuchtsintersexualitat.)
T 29 (inters. 9 Jap X Br) X Jap X 20 9 I 11 cf

(1 9 ist wohl normal)

NB. F'tir diese Grui)pe findet sich in uuserer Arbeit 1912 die
gleiche verdachtige Angabe wie fiir Gruppe Bi (namlich Weibchen lialb
normal, halb intersexuell). Es diirfte das gleiche, mehrmals erwiihnte
MiBverstiindnis vorliegen; wir haben erst seitdem gelernt, die ersten
beginnenden Stufen von lutersexualitat zu unterscheiden.

H. Intersexuelle Weibchen von Fi verhalten sicii in der
Riickkreuzung mit der schwachen Elternrasse wie iiormale
Weibchen, d. h. sie geben norniale Nachkommensehaft. (Schema:
(schwach X stark) X schwach.} •

Auch diese Kombinationen gehoren- groBtenteils zu den Opfern der
Epidemic von 1916. Es liegen nur vor:

1911, .5 alle Weibchen normal (ZahUMiangaben fehien, aber
diese Zuchten waren alie betriichtlicii groB.)

WB 26 (Kum X Gi) X Kum 4 9 9 d"

Diese Zuchten werden aber, wie in der vorigen Gruppe, ergiinzt
durch Rtickkreuzungen der intersexuelleii Japonica Br-Weibchen mit
schwachen Miinnchen Schlesien (s. wieder das Kapitel Uber Inzuchts-
intersexualitat).

T 18 (Inters. Weibch. Japonica Br) X Schles. 38 9 41 cf
Auch diese Gruppe hoffen wii- zu ergiinzen.

1. Fi-Miin lichen, weiche Briider der intersexuclli'ii Wrih-
chen sind, erzengen, wenn mit Weibchen der starken Eltern-
rasse riickgekreuzt, ausschlieBlich normale Nachkomiiien -
schaft. [Schema: stark X (schwach X stark).

Untersuehungen iiber Intersexualitiit.

39

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

T 11
WB 3
WB 4
W A 63

YB 31
W B 9
WB 11
M 16, 17
WB 68

XB 31

YB 25
WB 10
WB 18

YB 62
W A 67
WB 74
WB 75

Jap Y X (Schles X Jap Y)
An X (Schnei X Ao) . .
Ao X (Schnei X Ao) . .
Ao X (Schnei X Ao) . .
Ao X (Berl X Ao) . . .
Ao X (Hok X Ao) . . .
Ao X (Hok X Ao) . . .
Tok X (Hok X Tok) . .
Ao X (Fiu X Ao) . . .
Ao X (Fiu X Ao) . . .
Ogi X (Berl X Ogi; . .
Ogi X (Hok X Ogi) . .
Ogi X (Hok X Ogi) . .
Ogi X (Fiu X Ogi) . .
Gif X (Schnei X Gif) . .
Jap X X (Fiu X Jap X)
Jap X X (Fiu X Jap X)

33

19
54

4

68

46

26

258

5
55
65
12
42
35
12
29
29

28
26
46
5
35')

11')
39
223
1')
41
75
19
48
37
18 .
22
17')

Sa.- I 792 I 691

Wenn wir die mit eiaer ') bezeichneten Kultureu auslassen,
deren grofier WeibcheniiberscliuB uns spater beschaftigen wird, haben
wir hier insgesanit 611 Weibchen : 600 Mannchen, also nahezu eiu
Verhaltnis von 1:1.

K. Fi-Mannchen, welche Briider der intersexuellen Weib-
chfen sind, erzeugen, wenn mit Weibchen der schwachen Eltern-
rasse riickgekreuzt, SC/o normale und 50°lo intersexuelle
Weibchen. [Schema: schwach X (schwach X stark).]

Aus aiifieren Grlinden besitzen wir bis jetzt diese Zuchten uur von
den h()chsten Intersexualitiltsstufen, die allerdings besonders beweisend
sind. Wir werden spater aber bei den Tripelkreuzungen die gleichen
Befunde auf Umwegen fiir die niederen Stufen erhalten und er-
ganzeudes Material fiir sie ist jetzt wieder in Vorbereitung. Fiir das
Verstiindnis des Resultats ist eine Vorbemerkung notig. Die starken
Rassea, die in den folgenden Kreuziingen involviert sind, sind solche,
die mit den betreffenden schwachen Mtittern Fi -Weibchen mit volliger
Gesciileelitsumkehr erzeugen, also lOC/o Mannchen, oder solche. die
einen gewissen Bruchteil „Mannchenweibchen'" (^) und einen Uberschuli
an Mannchen bedingen, von denen ein Teil ebenfalls genetisch Weibchen
sind. Wenn nun bei der letzteren Riickkreuzung die obengenannte

') Diese Zucht wird spater nochmals besprochen.

40

Goldschmidt.

Spaltung eintritt, dann muB in den Mannchenweibchen produzierenden

Kombinationen das Resultat sein: (^ == Mannchenweibchen)

'/4 Weibchen, V* ^^ + d" • -U r^ = 3 cT -|- ^ : 1 9

genetisch Weibchen genetisch Miinnchcn

Es muC fei'uer das Zahlenverhaltuis der Mannchenweibchen zu
den Mannchen ini Vergleich rait Fi, zu ungunsten der ersteren ver-
schoben sein, wie das folgende Schema ohne weiteres zeigt:

Fi

Fa

n ^ + 50 — n d"
SO"/o genetisch Weibchen

25 Q + (p ^ -f 25

50 cT
50 "/o genetisch Mannchen

p cT) 50 cT

u

= 25 9

'/4

25 9 I

50"/o genetisch 9 oO'Vo genetisch cf

Handelt es sich aber bei der Rtickkreuzung um eine starke Rasse,
die vollige Geschlechtsumkehr der genetischen Weibchen bedingt, so
luuB das Resultat der Spaltung sein:

25«/o 9 : 250/0 cf 50«/o cf := 3 d" : 1 9

500/0 genetisch 9 50 7o genetisch cf
Die folgende Tabelle gibt nun die Zuchtresultate dieser Kombi-
nationen :

Ttezeichnnng

Kreuzung

WeibcliBD

O Mannchen

+ I

T 1

Schles X (Schles X Jap X)

T 2

Schles X (Schles ;< Jap X)

T 16

Sollies X (heteroz. Jap Br) .

WB 79

Fin X (Fiu X Jap X) . .

WB 98

Schnei X (Schnei X Jap X)

WB 78

Schnei X (Schnei X Jap X)

WB 6

Schnei < (Schnei X Ao) .

WB 13

Schnei X (Schnei X Ao) .

WA 62

Schnei X (Schnei X Ao) .

WB 7

Schnei X (Schnei X Ogi) .

WA 64

Schnei X (Schnei X Ogi) .

W A 18

Hok X (Hok X Ao) . . .

W B 25

Hok A (Hok X Ogi) . .

M 16

Hok X (Hok X Tok) . .

M 17

Hok X (Hok X Tok) . .

M 18

Hok X (Hok X Tok) . .

Sa

1!)

!)

14

■19

10

93

43

27

102')

21

7

39

21

7

46

. 1 18

—

39

.

9

—

19

12

—

31

1

—

8

12

—

31

2

—

7

14

—

27

9

—

14

. 1 37

—

90

. > 71

—

180

32

—

■)8

370

60

798

'} Diese Zuiht wird spater nocli naher erOrtert.

Untersuchungen iiber Intersexualitat.

41

Das Verhaltnis von Milnnchen -|- Mannchenweibchen zii Weibchen
in diesen Zuchten ist somit 858 : 370 = 2,32 : 1. Die Erklarung fur
die Abweichung von 3 : 1 wird spater gegeben. Bei den direkt damit
zu vergleichenden Riickkreuzungen Gruppe I war das Verhaltnis

511 9 :488 c? = 1,05 9 : 1 cT.

Was den Prozentsatz der Mannchenweibchen zu alien Mannchen
in den Japonica X-Kreuzungen betrifft, so zeigt die Tabelle:
|Fi c? : ^ = 337 : 71 = 4,7 : 1 (Schles X Jap X)
IF2 cf : ^ = 107 : 19 = 5,7 : 1 [Schles X (Schles X Jap X)]
|Fi cf : ^ = 49 : 5 = 9,8 : 1 (Schnei X Jap X)
iFz cf : ^'' = 85 : 7 = 12,1 : 1 [Schnei X (Schnei X Jap X)]

|Fi cf. : ^ = 261 : 108

|F2 cf : ^ = 39

2,4 : 1 (Fiu X Jap X)
7 = 5,6 : 1 [Fiu X (Fiu X Jap X)]
Mittelwert Fi = 5,6 : 1
Mittelwert F. = 7,8 : 1

L. Fi-Mjinnchen der reziproken, normale Weibchen pro-
duzierenden Kreuzung stark X schwach, wenn riickgekreuzt
mit Weibchen der schwachen Elternrasse, produzieren eben-
falls die Spaltung in V2 normale : V2 intersexuelle Weibchen.
[Schema: schwach X (stark X schwach).]

Nur wenige Zuchten dieser Art liegen bis jetzt vor, die aber
wieder dureh die Tripelkreuzungen erganzt werden.

Bezeiclinung

Kreuzung

Weibchen

cT

+

Mannchen

WB 21

X B 16

YB 27

M 14

M 16

M 17

M 18

Schnei X (Ogi X Sclmei)
Fiu X (Gifl X Fin)
Berl X (Ogi X Berl)
Hok X (Tok X Hok)
Hok X (Tok X Hok)
Hok X (Tok X Hok)
Hok X (Tok X Hok)

I

16
24
29
15
48
105
38

m

60
63
19
74
176
79

275 = 1,9 : 1 s. spater.

M. Die mitgeteilteu Tatsachen zeigen ohne weiteres die Richtigkeit
des Eingangs aufgestellten Satzes, nJimlich, daB das, was wir Schwache
nannten, ein physiologischer Zustand ist, der miitterlich, also von Mutter
zu Ei, vererbt wird, und daB das, was wir Starke nannten, ein

42

Goldschmidt.

physiologischer Zustaiul der Geschlechtsfaktoren ist, luui deren Ver-
teiluiigsmodus oder, was das fjleiche ist, dem Verteilungsmodus der
Geschleclitsoliromosomcn folfrt. Weiin wir niiitterliche Vererbung: zu-
niichst iiiit protoplasmatisclier ideatifizieren (s. spiiter), so lautet der
SchluB, da6 intersexuelle Weibchen daun entstehen, wenn schwaches
Protoplasnia niit einem (das Weibchen ist heterozygot !) starken
Geschleclitsfaktor koiiibiiiiert ist. Jede andere Kombination ist normal.
Im folgenden stelleu vvii- die Kombinationen uochnials so zusaminen, daB
diese Satze auf einen Blick klar werden. Wir weisen nochnials darauf
bin. daB 1. bei nnserer Schreibweise das Protoplasnia der Kombination
stets an erster Stelle steht, 2. der Geschleclitsfaktor (oder das
Geschlechtsehroniosom) eines resultierenden Weibchens von dem Vater
staninit und ihre Beschaffenheit daher durch das oder die Worte rechts
vom X-Zeichen zwischen den Klammern gegeben ist.

Kombination

Resultat

o

Plasma

Geschlechtsfaktor
d. Mutter i d. Vaters d. Bastard
(X) ! (XX) 9 (X)

'stark X stark

(stark X stark)"

stark X scliwach ......

(stark X schwacli)'

(stark X schwach) X (scliwach X stark)
(stark X scliwach)'

(stark X schwach)* usw. . . .

normal

normal

stark

stark

normal
normal
normal
iionnal

stark

stark

stark

stark

stark I
stark '

stark

schwach

stark 1
stark I

stark

stark

schwach
schwach

schwach

schwach
stark

Vj schwach
Vi stark

stark ; schwach

stark

schwach
oder stark

stark
schwach

stark

schwach
oder stark

stark

schwach

oder

schwach

schwacli

schwach

schwacli '

oder

stark

schwach

oder

stark I

stark '

V; scliwach
V2 stark

V, stark
Y2 scliwach
oder

schwach

schwach

oder

stark

oder
v. stark
Vj scliwach

Untersuthungen iiber latersexualitat.

43

Kombination

Resultat

o

Plasma

d. Mutter

(X)

jeschlechtsfaktor
d. Vaters , d. Bastard

(XX) 9 X

(stark X schwach) X stark ....

normal

stark

schwach

stark 1
stark 1

stark

(stark X schwach) X schwach . . .

iiormal

stark

schwach

schwach 1
schwach 1

schwach

stark X (stark a schwach) ....

normal

stark

stark

stark
schwach

V2 stark
Ya schwach

stark X (schwach X stark) ....

normal

stark

stark

schwach |
stark i

Y; schwach
Y2 stark

schwach X schwach

normal

schwach

schwach

schwach
schwach

schwach

(schwach X schwach)"

normal

schwach

schwach

schwach 1
schwach 1

schwach

schwach X stark

alle inters.

schwach

schwach

stark ( j

stark) i ^♦^'•'^

(schwacli X stark)'

*/j normal
V2 inters.

schwach

stark

schwach
stark 1

Ys schwach
Ys stark

(schwach X stark) X stark ....

alle inters!

schwach

stark

stark
stark

stark

(schwach X stark) X schwach . .

normal

schwach

stark

schwach 1
schwach 1

schwach

schwach X (sta'rk X schwach) . . .

';j normal
Vs inters.

schwach j «chwach

schwach ! •/, schwach
stark Ya stark

schwach X (schwach X stark) . . .

V2 normal

'/, inters.

schwach

schwach

schwach 1
stark 1

'/, schwach
Y, stark

Dies ergibt also mit absoluter Sicheiiieit das Gesetz fiir
weibliche Intersexualitiit: Jede Kombiaation von „schwachenr"
Plasma (oder Y-Chromosom?) mit eiiiem „staiken" Geschleelits-
faktor ergibt intersexuelle Weibchen (iiikl. der letzten Stufe,
Geschlechtsumkehr), jede audere Kombination normale
Weibchen.

1. Naclitiag bei der Kurre.ktur.

Erst wahrend der Korrektur dieser Arbeit erfahre ich, ilaB wahrend der .lahrc
nii-iuer Abwesenheit vou Europa iu einer schwer zuganglichen Zeitschrift eine Keilie
von llitteiluns;en von Standfiiss und Schweitzer erschienen sind. die sidi rait dem

44 Goldschmid t.

gleichen Gegenstand befassen'). Die betreffenden Studien bilden, soweit sie gehen, eine
glanzende Bestatigung unserer Ergebnisse und Folgerungen, zum Teil auch eine wert-
voUe Erganzung. Die Autoren schlieBen sich denn audi voUstandig unseren Folgerungen
an und Schweitzer arbeitet im einzelnen ausschliefilich mit unseren (friiheren) Formeln.
Die Autoren arbeiteten nur mit einer japanischen Rasse, die von Yokohama stammte.
Wie zu erwarten, ist sie identisch mit uuserer Tokyorasse und die erzielten Resultate
sind daher in jeder Einzelheit die gleichen wie bei den bier beschriebenen Tokyo-
kreuzungen. Es sei daraus erwahnt:

1. Fj dispar 9 X Yokoliama rT gibt wie bei uus nur Mannchen und zwar haben
die Autoren mit ibren Amateurhilfskraften aus dieser Kombination iiber
12000 Mannchen erzogen.

2. Wie bei uns koramt zu diesen Mannchen eine geringe Zahl von „Extra-
weibchen". Bei Schweitzer waren es 3 unter 1000, was unserem Resultat
ahnelt, bei Standfuss aber nur 2 unter 10000. Da nur die Schweitzer-
schen Zuehten genauer kontrolliert waren, diirfte sein Refund der typische sein.

8. Riickkreuzungen und F, — Fn gaben wie bei uns in der starken Linie nur
normale Weihchen.

4. Die RUckkreuzung schwacli ;< (schwacb X stark) und schwach X (stark X
schwach) gaben wie bei uns ein sich 3 : 1 naherndes Verhaltnis von Mann-
chen zu Weibchen.

5. Unter zahlreichen Zuehten der gleichen Kombination dispar X Yokohama
fanden sich neben den typischen Nur-Mannchenzuchten auch einige wenige,
in denen ein paar „Mannchenweibchen" auftraten. (Von den Autoren irrtiim-
licherweise als gynandromorphe Mannchen bezeichnet, ein sehr naheliegender
Fehler: Abbildung und Beschreibung zeigt aber den wabren Charakter.) Es
handelt sich um folgende Zaiilen : ^ : ^ = 221 : 19, 158 : 13, 197 : 7,
189 : 2. Es liegt also hier der gleiche „Minusfair' vor. wie wir ihn fanden
und oben erklarten.

8. Standfuss berichtet erfreulicherweise iiber einen in iiber 100 Zuehten der
gleichen Art aufgetreteneu Fall, niimlich das Erscheinen von 10 besonders-
artigen Tieren neben cT "id 2 • ^^' beschreibt sie als einen besonderen
Typ gynandromorpher rf. Die genaue Schilderung einschlieBlich des Ver-
haltens der Puppenhiille und der Instinkte sowie die Abbildungcn zeigen, daB
es sich um sehr stark intersexuflle Weibchen handelt. Hier liegt nun ein
hiibscher tlbergangsfall vor, der uns noch fehlte, aber unter zahlreichen Einzel-
fiilleu vorkommen sollte. Zwischen den in den obigen Textfiguren gegebencn
Kurven fUr starke Intersexualitat und hiiclistgradige kiinnte eine solche
stehen, die mit der Minusseite noch betrachtlich nach „stark" hereinreicht.

') Schweitzer, A. Dber Kreuzungen zwisclien Lymantria dispar L. und
Lyniautria dispar var. japonica Motsch. Mitt. d. Entomologia, Ziiricli und Umgebung 1, 1915.

Schweitzer, A. Weiteres iiber Kreuzungen zwischen Lymantria dispar und
Lymantria dispar var. japonica. Ibid. 2, 1916.

Schweitzer, A. Cher Kreuzungen zwischen Lymantria dispar L. und Lyman-
tria dispar var. japonica Motsch. Ibid. 4. 191H.

Standfuss. M. Beitriige zu der vorstehenden Arbeit usw. Ibid. 1, 1915.

UntersuchuDgen iiber Intersexualitat. 45

Es ware das also ein extremer Minusfall fiir Zuchten, die rf und 3 ergeben

(oder ein extremer Plusfall fiir solclie, die starke Intersexualitat liefern).

Dieser Fall ist nun liier verwirklicht und gibt somit einen neuen gliinzenden
Beweis unserer Gesamtinterpretation.

III. Die Kiclitigkeit der (iesaintheit der voiher abgeleiteteu Siitze
wird, auBer dnrch die Tatsachea dor niRnuliclieu Intersexualitat, durcli
eiiie Reiiie wichtiger Probeii bewiesen, die wir nun gebeii.

A. Da normale und intersesuelle Weibchen, wenn sie
Geschwister sind, das gleiche „schwache" Protoplasma (oder
Y-Chroniosom?) besitzen, so miissen sie niit ein und demselben
Mannchen oder mit Mitnuchen homozygoter Rasse das gleiclie
Kreuzuno^sresultat liefern, namlich normale Tochter mit eineni
„sch\vaclien'" Mannchen, intersexuelle Tochter (vom mutter-
lichen Intersexualitatstyp) mit einem „starken" Mannchen.

a) mit starken Mannchen:

T 19 normales 9 von Br 2 1912 X Japouica X d 47 cf 35 9 I

T 23 intersexuelles 9 von Br 2 1912 X Japonica X cf 11 cf 20 9 I

(1 Minusweibchen wohl normal)

Die beiden Geschwister -Weibchen waren von ein und demselben

„starken" Mannchen befruchtet worden. Die Intersexualitat dieser

Weibchen ist schon friiher besprochen und ist wie bei der Jiutter

vom 1. Grad.

b) mit schwachen Mannchen:

T 17 normales 9 von Br 2 1912 X Schlesien cf 55 a" 60 9

T 18 intersexuelles 9- von Br 2 1912 X Schlesien cf 41 cf 38 9
Beide Weibchen sind von ein und demselben Mannchen befruchtet.
Alls 4 Weibchen dieser Serie waren Geschwister.

B. In gleicher Weise miissen normale wie intersexuelle
Weibchen, die Geschwister sind, mit einem stark-schwach
heterozygoten Mannchen normale und intersexuelle Weib-
chen liefern.

T 21 normales 9 von Br 2 1912 X heterozyg. cf Japonica Br

4 d" 3 9 1 2 9

T 22 intersexuelles 9 von Br 2 1912 X heterozyg. <J Japonica Br
39 cf 62 9 I 15 9

Das gleiche Mannchen hatte beide Weibchen befruchtet, und die
Weibchen waren Schwestern derer der vorigen Serie. Das gleiche

4fj Goldscli midt.

Prinzip wild fernerliiu durcli deu spater zu besprechenden Staninibauin
der Rasse japonica Br erlautert.

('. Die hochste Stufe dor Tntersexiialitiit, ein durcli
vOllige Geschlechtsumkehr iu eiu Miiniichen verwandeltes
Weibchen, niuB als genetisches Weibchen heterozygot seiu,
also nur eiiien starkeu Geschlechtsfaktor besitzen (eiu X-
Chroiiiosoiiij. Ein solches Pseudoniannchen iiitiBte, wenn zur
Fortpflaiizung gebracht, die folgeuden nierkwiirdigen Ge-
schlechtsresultate erzielen:

1. starkes Weibchen X Pseudoniannchen.

Da das Plasma ,,stark"' ist, koninit Intersexualitiit nicht in Betiaclit.
obwohl alle involvierten Geschlechtsfaktoren stark sind.

Das Weibchen bildet — wenn wir die handlichste Ausdrucksweise,
die der X-Chroniosonien benutzen — zwei Sorten von Gameten, niimlich
X und Y; das genetisch ebenso beschaffene Pseudoniannchen ebenfalls.
Die Kombinationen sind also: XX, XY, XY, YY. Die Erwartuug ist
somit entweder 3 ":1c/, nanilich wenn die Kombination YY lebens-
fahig ist; oder 2 ? : 1 cT, wenn dies nicht zutrifft.

2. schwaches Weibchen X Pseudoniannchen.

Das Plasma ist stets „schw^ach". Es kann sich kombinieren iiiit

1. X schwach X stark

2. X schwach Y

3. X stark Y

4. Y Y

Nr. 1 sind Miinnchen, 2. sind Weibchen, 3. sind wieder Pseudo-
niannchen und 4. Weibchen oder nicht lebensfahig. Die Erwartung ist
also entweder V2 Weibchen : V2 Miinnchen (mit YY) oder 2 Miiniiciien
: 1 Weibchen (ohne \T).

Wir konnen naliirlicli nur dann vollig sicher sein, dafi eine dieser
Kreuzungen vorliegt, wenn es gelingt, ein „Weibchenniannchen" zur
Befruchtung zu l)iingen. Trotzdem dies nun seit 1912 fast jiihrlich
versucht wird, ist es nur ein einziges Mai gelungen. Und diese Zuclit,
deni Tvpus starkes ? X Pseudoniannchen angehorend, gibt in di>r Tat
das erwartete Resultat, niinilicli :
W I^ 75 Japonica X ' X Weibchenmiitinchen (Fiu X Jap, X) 29 9 17 •/

^\'ir weisen auf die friiheren Bemerkungen iiber die Bedeutung
eines groBen Weibchenliberschusses hin und vergleichen diese Zucht mit
den sonst analogen Zuchten, die S. 39 verzeichnet sind und oin
Geschleciitsverhiiltnis von 1 ? : 1,0 cf ergeben.

'ntersuoliuuffen liber lutersexualitiit.

47

Da sich mm iiuii unter deu leinen M;iunchenkiiltureu eiii groBer
Prozeutsatz Pseudomaancheii fiudeii inuB, sollte gelegentliiii audi ein
solches zur Fortpflanzung kommen. Es wurde in der Tat veisucht, dies
dadurch zu eizielen, da6 die letzten Maimclien soldier Kulturen beimtzt
wurdeu, da die Wahrscheinliclikeit eine groBere ist, daB sie geuetisciae
Weibchen darstellen. Meist erwiesen sich aber gerade diese Mamichen
als fortpflanzungsunfaliig. Systeniatische Konibinationen niit vielen
friihen uud spaten Mannchen, die 1915 ausgeftihrt wurdeu, warden leider
von der lufektion 1916 ausgerottet. Die Wiederholuug 1917 fiel aber
der Kriegshysterie zuni Opfer. Man sollte aber auch ohnedies an-
nehmen, daB bei einer gewissen Anzahl von Riickkreuzuugen uiit
Mannchen aus solchen Manncheiikulturen gelegentlich einPseudouiannchen
verwandt wird. Unter den Riickkreuzungen mit starken Weibchen, die
8. 39 aufgeziihlt sind, fiuden sich denu auch zwei mit einem sicher
nicht bedeutungsloseu WeibcheuiiberschuB, namlich :

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

W B 9

W A68

Ao '/(. (Hok X Ao)

Ao X (Fiu A. Ao) . . '

46
5

11

1

Ob sie in diese Gruppe gehoreu, muB unentschieden bleiben. Fiir
die zweite Konibination ist es wahrscheinlich, die erste hat at)er viel-
leicht eine andere Bedeutung, wie wir bei Besprechung der mannlicheu
Intersexualitiit sehen werden.

Deutlicher tritt das erwartete Resultat in den Hokkaido-Tokyo-
Kreuzungen hervor, die ja in viel zahlreichereu Einzelzuchten durch-
gefiihrt sind als die anderen Konibinationen. Die friiher sunimarisierten
Einzelzuchten sind:

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

M 16, 73

M 17, 104
M 17, 105
M 17, 108

Also
verhaltnis.

Tok X (Hok X Tok) 25

Tok X (Hok X Tok) 59

Tok X (Hok X Tok) i 58

Tok X (Hok X Tok) | 67

209 Weibchen : 198 Mannchen, das normale
Dauebeu aber findeu sich zwei Zuchten:

16
47
56
79

Geschlechts-

Bezeich

nung

K r e u z u n

g

Weibchen

Mannchen

■

M 16

71
72

Tok X (Hok X Tok) .
desgl.

51

8

23

M16,

2

48 Goldscliraiilt.

Also 59 Weibclien : 25 Mannchen, was der Erwartung 2 9 : 1 d"
entspricht, wenn die beautzten Bastard mannchen die genetische Be-
schaffenheit des Weibcheus batten.

Auch die Kreuzung schwaches 9 X Bastarduiiiunchen (schwach X
stark) miifite einige Einsicht geben, da nach den vorhergehenden Er-
orteriingen bier im Noriiialfall 3 Mannchen : 1 Weibchen zu erwarten
sind, im Fall der Benutzuug aus Weibchen umgewandeltei- Mannchen
aber 1 : 1 oder wahrscheiniicher 2 c/ : 1 9. Die Zuchten sind bis jetzt
nicht geniigend zahlreich zur Entscheidung. Immerhin konnte man das
vorliegende Material in zwei Gruppen anordneu, die sich um 3 : 1 luid
2 : ] gruppieren, nanilich:

a) < 2,5

: 1

bl

> 2,.'i

: 1

W B 6 19:

9

W B 13

31 :

12

WA18 27:

14

WA62

8:

1

WB25 U:

9

W B 7

31 :

12

M 16, 67 22 :

15

W A64

7 :

; 2

M 17, 97 55 :

23

M 16, 66

23:

3

M 18, 112 58:

32

M17, 98

48:

17

M 16, 65 45 :

19

148:

47 = c

M 17, 96 77 :

31

317:

152 = ca. 2 :

1

ca. 3 : 1

Hier wiirde denn auch die Erkliirung dafiir liegen, da6 bei jenen
Zuchten das Verhaltnis 2,32 d" : 1 9 anstatt 3 Mannchen : 1 Weibchen
auftrat. Es sei iibrigens im AnschluB an diese Erorterungen nochmals
darauf hingewiesen, dafi ManncheniiberschuB wie WeibcheniiberschuB hier
nur da auftritt, wo die Theorie es erlaubt.

Noch auf eine andere Weise versucliten wir diesen Fall aufzu-
klaren, nanilich, indem wir solche Pi-Miinnchen niit einer der stiirkeren
schwachen Rassen verbanden, mit denen der „starke" Faktoi- von Aomori
nicht Geschlechtsnmkebr, sondern niittlere weibliche Intersexualitiit er-
zeugt. Die Situation ist die folgende:

1. Massachusetts 9 X Fi cf (Schnei X Ao) echtes Mannchen

9 Plasma: Massachusetts cT Geschlechtsfaktoren: Schnei und Ao.
Geschlechtsf. Mass.

Kombinationen: a) Plasma Mass. -\- Geschlechtsf. Schnei und Y.

b) Plasma Mass. -j- Geschlechtsf. Ao und Y.

c) Plasma Mass. -|- Geschlechtsf. Mass und Schuei.

d) Plasma Mass. -\- Geschlechtsf. Mass und Ao.

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 49

a) ist ein normales Weibcheu,

b) ist ein inters. Weibchen vom Mass.- uud Ao.-Typ,

c) u. (1) sind Mannchen,

also V4 normale Weibchen, Vi Intersex. Weibchen, V2 Mannchen.
2. Massachusetts ? X Fi cT (Schnei X Ao) Pseudomannchen.

9 Phxsnia Massachusetts c/ Geschlechtsfaktor Ao

Geschlechtsf. Mass. (nitmlich X Ao — Y)

Kombinationen: a) Plasma Mass + Geschlechtsfaktor Ao — Y.

b) Plasma Mass + Y Y.

c) Plasma Mass + Geschlechtsf. Mass und Ao.

d) Plasma Mass -\- Geschlechtsf. Mass und Y.

a) ist ein intersex. Weibchen,

b) i.st wohl unmogflich,

c) ist ein Mannchen,

d) ist ein normales Weibchen,

also Vs normale Weibchen, ^s inters. Weibchen, Vs Mannchen.
Urn dies zu erzielen, wurde eine groBe Zahl fruher wie spater
(Schnei X Ao) o mit Massachusetts 9 gepaart. Von alien Zuchten
wurde nur je eine nicht viillig vernichtet. Es sind:

W A 9.5 b Mass'X (Schnei X Ao) friihes cf
1 9 normal, 3 9 inters. 17 d"
W A 96 c Mass X (Schnei X Ao) spates Mannchen
2 9 normal, 2 9 inters. 7 Mannchen.
Da gerade in diesen schwer erkrankten Zuchten die Weibchen be-
sonders st'ark ausgetilgt wurdeu, ist der relativ hohe Prozentsatz von
Weibchen im zweiten Fall der Erwartung entsprecliend. Natiirlicli kann
dies nicht als vollgiiltiger Beweis betrachtet werden. Die wiederholteu
Versuche wurden ebenfalls Kriegsopfer und miissen nochmals angestellt
werden.

Es sei schlieBlich uoch bernerkt, da6 ein absolut unwiderleglicher
Eeweis fiir unsere Schliisse nur erbracht werden kann, wenn es gelingt,
eine geschlechtsbegreuzte Mutation mit Intersexualitat zu konibinieren.
Die Aussichten sind gtinstig, dali dieser Versuch bald ausgefiihrt
werden kann. Andere ebenso entscheidende Proben sind wieder in
Vorbereitung, nachdem sie schon zweimal vernichtet wurden.

D. Eine Probe von mathematischer Sicherheit fiir die
Hichtigkeit der genetischen Analyse der weiblichen Inter-
sexualitat kann durch Tripel- und Quadrupel-Bastarde ge-

Induktive Alistammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 4

1

50 Goldschmidt.

liefert werden, erhalten (lurch verschiedenartige Konibi-
nationen von drei oder vier Rassen. Welcher Art diese
Konibinationen sein mogen, das R(»siiltat darf nur bedingt
werdeu von dem Plasma der Mutter uud den beideu Geschlechts-
faktoren des Vaters. Der Typus der so produzierten Inter-
sexualitjit mu6 derselbe sein wie bei Fi-Intersexualitat aus
dem gleichen miitterlichen Plasma and vaterlichen Ge-
schlechtsfaktoren, ganz gleich, welche sonstigen Rassen an
der Kreuzung beteiligt sind. Und das trifft alles ausnahms-
los zu.

Wir bemerkeu zu den folgenden Zuchten, da6 sie fast ausnahms-
los solchen angehoren, bei denen von Anfang an eine bestinimte Anzahl
Raupen isoliert wurde und jede einzelne in eineni Glas geziichtet
wurde, um die anderwarts zu besprechendea Waclistumskurven aufzu-
nehnien. Es steht fest, dafi diese Zahlen trotz ihrer relativen Kleinheit
einen richtigen Durchschnitt darstellen, der nur manchmal zu gunsten
der Mannchen verschoben ist, wie schon friiher gezeigt wurde.

AA. Kombinationen, bei denen die Mutter eine reine
Rasse ist.

Die Resultate betreffen somit in efster Linie das Verhalten der
Geschlechtsfaktoren des Vaters.

1. WA95b
WA96C

} Mass X (Schnei X Ao) 3 9 5 9 1 24 d".

Wir haben diese Kreuzung schon ini vorigen Abschnitt besprochen.
Hier ist der Hauptpunkt, da6 wir Vs normale und Va intersexuelle
Weibchen bekomnien miissen und dafi der Tntersexualitatstyp der von
Fi Mass X Aoni ist.

2. X A48 Mass X (Ao X Gif 11)- 12 inters. 9 11 c/.

Das Fa-Miinnchen (Ao X Gif 11)^ kann entweder 'die Geschlechts-
faktoren Gifu II, — Gifu 11 haben oder Gifu 11 -Ao. Im ersteren Fall
miissen alle Weibchen intersexuell sein vom Mass X Gif 11 -Typus, im
zweiten Falle ebenfalls alle intersexuell zur Hillfte vom Mass X Ao-Typ.
Alle sind in Wirklichkeit vom Mass X Gif Il-Typus.

3. X A 49. Mass X (Gif IX Ao)^.

2 Weibchen, beginnende Intersex, vom Gifu-Typ,
2 Weibchen, stark I, vom Aomori-Typ,
15 Mannchen.

Unteisuchungen iiber Intersexualitat. 51

Das Fa-Manncheu (Gif 1 X Ao)- kann die Geschlechtsfaktoreu Ao
— Ao Oder Ao — Gif I haben. Im ersteren Fall niiisseu die sanitlichen
Weibchen intersexuell vora Aomori-T^'y'i sein; im andern Fall wiire die
Halfte so, die andere Halfte intersexuell von dera ganzlich abweichenden
Gifu-Typ (weiBe Fltigel). Letzteres ist der Fall.

4. X A 32. Hok X (Ao X Gif II)- 11 Mannchen.

Da die Geschlechtsfaktoren von Ao wie von Gifu II niit Hokkaido-
Plasma vollige Gesclilechtsumkehr bedingen, so konnen in jedeni Fall
nur Mannchen entstehen. ^

BB. Kombinationeu, bei denen der Vater eine reine
Rasse ist.

Die Resultate betreffen somit in erster Linie das Plasma der
Mutter.

.5. X A .59. (Mass X Hok) X Ogi.

a) Aus 30 isolierten Raupen erhalten 1,5 Mannchen 7 inters.
Weibchen; 8 gestorbene Raupen waren weibliche Raupen,
d. h. hiitten wohl auch ? I geliefert, sicher keine Mannchen.

b) Rest der Zucht: 22 Mannchen, 12 inters. Weibchen.

Die intersexuellen Weibchen gehoren, wie erwartet, dem sehr
charakteristischen Typus- Mass X Ogi an. Das Hokkaidoblnt der Mutter
(ein Hok-Geschlechtsfaktor) hatte also keinerlei EiufluB.

6. X A 60. (Mass < Hok) < Ao 18 ? 1 21 cf.

Es ist interessant, diese Zucht uiit der vorigen zu vergleichen.
Die intersexuellen Weibchen zeigen silmtlich den ganz andersartigen
■ Aomoritypus.

7. X A .53. [(Kum X Schnei) X (Schnei X Kum)] X Ao.

13 9 I 12 Mannchen.

Die Mutter dieser Zucht war- ein doppeltreziproker Fa-Bastard der
Rassen Kumamoto und Schneidemilhl. Das Plasma ist also Kumamoto-
Plasma. Wir erinnern daran, dafi Kum X Ao mittlere weibliche Inter-
sexualitat liefert, Schnei X Ao dagegen nur Miinnchen. Dies Resultat
ist genau so, als ob die Zucht Kum X Ao ware.

CC. Kombinationeu, bei denen beide Eltern Bastarde siud.
Die Resultate demonstriereu die Situation gleicherweise fiir das
Plasma der Mutter wie Geschlechtsfaktoren des Vaters.

52 Golilschmidt.

iKiinlich 5 ^ I V. Kuni X Gif IT-Typus
4 9 I V. Kiini -^ Ao-Typus

8. X A 54. (Kum X Schnei)- X (Ao X Gif II)-.

a) Kontrollierte Einzelzucht:
7 9 I Sd"

b) kranke Restkultur:
2 9 1 12 r:

Die Mutter ist ein F2-Bastard der llassen Kunuuiioto uiul Schneide-
miihl, der Vater ein Fe-Bastard von Aonioii uiid Gifu II. Das Plasma
ist also Kuaianioto-Plasnia; die Geschleclitsfaktorcii des Vaters entweder
Gif II — Gif II Oder Gif II — Aom.

Das Resultat soUte also entweder lauter intersexuelle Weibehen
vom Kuni-Gif II-Typus sein, oder hall) solciie und halb voni Kuiii X Ao-
Typus. Tatsac'hlich sind es .5 intersex. Weibehen, variierend von schwach
bis niittel intersexuell, = Kum X Gif II-Typus, 4 inters. Weibehen voin
richtiji:en Aomoritypus; also die zweite Mo^'-lichkeit. (Wir eriniieru
darau, daB Schnei mit Ao oder Gif II nur Mannchen iiefert.)

9. X A 55 (Kum X Schnei)^ X (Gif I X Ao)*.

13 d",

5 9, gerade beginnende Inters, voni Gifutyp,

6 9, stark i, vom Aomorityp.

Diese Zucht ist besonders instruktiv wegen der sinnfalligen Ver-
schiedenheit der beiden Intersexualitatstypen. Erklarung wie voiher.
(Wir erinnern, daB Schnei mit Gif I scliwache bis mittlere Inter-
sexualitat, mit Ao nur Mannchen Iiefert.)

10. X A41. (Hok X Kum)" X (Ao X Gif II)- 19 Mannchen.
Das Resultat ist gerade wie Fi Hok X Ao oder Hok X (iif 11.

Von Kumamoto-Blut ist nichts zu bemei'ken (Kum x Ao = 9 I!).

11. XA35. (Hok X Schnei)^ X (Ao X Gif III- 30 Mannchen.
Wie vorher.

Die Beweiskraft dieser Versuchsreihe bedarf ktiiner weiteien He-
grilndung; es sei nur darauf hingewiesen, daB die analogen Versuche
zur iiiaiuilichen Intersexualitat weiteres wichtiges Material bringen werdeu.

E. Die folgeuden komplizierten Kombinationen zwischen
der Tokyo- und Hokkaidorasse geben eine weitere ergiinzende
Bestatigung')!

1. [Tokyo X (Hok X Tok)^]. Bei dieser Kreuzung der Uiick-
kreuzung inter se stammt Plasma (oder Y-Chromosom) von der siarkcn

') Sie siud samtlicli von unserm Mitarbcitcr Henii Macliiiia oliiif Kcniitnis ilci
Erklaruucf ausgefiihrt.

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 53

Rasse Tokyo. Das Eesultat nuiB daher ein norinales Geschleehts-
verhaltnis sein, selbst wenn die urspriinglich zur Riickkreuzung ver-
wandten Bastardmannchen genetische Weibchen waren.

M 15, 56 — 59 56 Weibchen 49 Mannchen.

2. Tok X [(Hok X Tok)'-^]. Das gleiche gilt wie im vorigen Fall.
Kein Manncheniiberschufi darf auftreten.

M 15, 65 446 Weibchen 267 Mannchen.

Der auffallende WeibcheniiberschuB wird spater bei niannlicher
Intersexualitat besprochen.

3. Hok X [(Hok X Tok)]^. Plasma (oder Y-Chrom.) schwach, also
die Moglichkeit der Geschlechtsuniwandlung gegeben. Die X-Chromo-
some des F2-Mannchen, das als Vater diente, sind Tok-Tok oder Tok-
Hok. Mannchen ersterer Art konnten nur Mannchen erzeugen, die
zweiter Art 3 Mannchen zu 1 Weibchen. Nur eine Zucht liegt vor:

M 15, 61 18 Mannchen.

4. Hok X [(Tok X Hok)-]. Plasma (oder Y-Chromosom) wie vorher.
X-Chromosomen des (reziproken) F2-Mannchens, das als Vater diente,
sind : a) Hok — Hok oder b) Tok — Hok. Es sind also Zuchten mit
normalen Geschlechtszahlen zu erwarten und solche mit 3 cT : 1 9 . Nur
eine Zucht vom Typ b liegt vor:

M 18, 116 131 Mannchen : 55 Weibchen.
0. Hok X [(Tok X Hok) X (Hok X Tok)]. Die Erwartungen sind
wie im vorhergehenden Fall. Das Resultat ist:

- Typus a: M 17, 110 . . 50 c? 41 9

M 17, 112 . . 55 cf 39 9

105 d" :

; 80 '? =

= Ci

Typus b: M 17, 111 .

. 78 cf

32 9

M 17, 113 .

. 44 cf

18 9

M 17, 118 .

. 15 ^

1 9

137 cf : 51 9 = ca. 3 : 1.
Also auch in diesen Fallen sind die Erwartungen der Theorie
voUstiindig erfiillt.

IV. Die vernieiiitliche Inzuchtsintersexualitat.

Wir mlissen nunmehr auf ein Kapitel zuriickkommen, auf das wir
in unserer Publikation von 1912 groBen Wert legten, das inzwischen
aber ein ganz anderes Gesicht angenommen hat, wie wir schon in der

54 G old sell mi (it.

Arbeit 1914 andeiiteten. Die betreffeuden Zuchteii siiid z. T. scIkhi in
den vorhergehenden Kapiteln aufgefiilirt, wobei die jetzt zu bevveisende
Interpretation bereits vorweggenoinnien ist. Die Tatsachen siiid die
foigendeu: Der vortreffliche AuiateurziichtfU' Brake (siehe i'ublikation
1912) hatte gefunden, dafi seine japonica-Miinnchen, die iirsi)riingli('li
niit deutschen Rassen weibliche Tntersexuaiitat produzierten, in der

3. inzuchtgeneration audi norniale Weibchen iiervorbrachton und in der

4. nur normale Weibcheu. Ferucr, dalJ von dei- 4. Inzucbtgeneration
an auch in der japonica-Reinzueht intersexuelle Weibchen auftraten,
deren Zahl in der o. und 6. Iiiznehtgeneratioii zunahra. Wir batten die
sonderbare Erscbeiuung als eiue luzuehtwirkung auf die „8tiirke" der
Geschlechtsfaktoren interpretiert. Eine andere Erkliirung war dainals
nicht moglieli. da es nicbt bekannt war, daB es audi sdiwache japanische
Rassen gibt. Nach Herrn Biakes Tod erhielt ich dies Material und
habe es seitdem von der 7. bis zur 15. luzuehtgeueratiou geziichtet und
dabei den Fall analysiert.

Die einfache Erkliirung ist, daB die Rasse japonica Br (wie wii-
sie nennen) eine Mischzucht zweier jajianischer Rassen ist'), einer der
schwachen japanischen Rassen von auniibernd der Beschaffenheit der
Rasse Kuiiiamoto und einer starken japaniscben Rasse von annitliernd
der Beschaffenheit Gifu I. Da bei den luzuchten bis zur 10. Inzucbt
Eier von mehreren Weibchen zusamniengezogen wurden, ini Glauben,
dafi eine einheitliche Rasse vorliegt, so wui'den Resultate erzielt, die
zuniidist inkongruent erscbienen. nun abei- sicb vollig auseinaiidcr-
wirren lassen.

In einer derartigen heterozygoten Zudit kiitiiirn sii'li tbeoretisch

vorfinden :

1.

9 Plasma :

; schwadi

2.

9 Plasma

: schwacb

3.

9 Plasma :

; stark

4.

? Plasma

: stark

5. d

6. c

7. d*

Gesdilecbtsfaktor : sdiwadi
stark
„ stark

schwadi
( stark
" I stark

I stark
1 schwadi
( schwadi
I schwadi

') AuBer (lurch die .■Vnalyse der Sexiialifiit liaben wir dies aurh dunli die .\ iialysie
d(?r Raupencliaraktere uachweisen kiinnen.

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 55

In den nrsprling'liehen Kreuzungen Brakes waren Miinnchen Nr. 5
verwandt wordeu. In deni dritten Jahr aber beuutzte er Mannchen
Nr. 6 zur Kreuzung- mit dispar und erhielt daher zur Halfte normale,
zur Halfte intersexuelle Weibchen. Die gleichen Mannchen wurden aber
auch zur Inzucht benutzt und jedenfalls mit starken wie schwachen
Weibchen und so erhielt er von der 4. Inzucht an in der reinen japouica-
Kultur schwach intersexuelle Weibchen neben nornialen in wechselnden
Verhitltnissen. Dies war der Zustand der Zucht, als ich sie in der
7. Inzuchtgeneration erhielt und die Resultate blieben die gleichen in
der 8. bis 10. Generation, nanilich:

8. Inzucht: 20 ? I -f 9 9 + 22 d",

9. Inzucht: a) normale Mutter 3ei + 2$+4d',

b) inters. Mutter 62 5 I -f 15 2 -(- 39 cf,

10. Inzucht: 40 9 I + 92 9 -}- 125 -S .

Dies ist eine Sammelzucht von mehreren Miittern ; das Uberwiegen
der normalen Weibchen zeigt, daB dabei wahrscheinlich niehr starke
Mutter waren.

Die Priifung von je eineni normalen und intersexuellen Weibchen
der 8. Inzucht durch Kreuzung mit einer starken Rasse zeigt, daB sie
der schwachen Rasse angehorteu, da alle Fi -Weibchen intersexuell
waren, namlich :

normales 5 8. Inzucht X japonica X = 35 ? i 47 cT,
inters. 8. Inzucht X japonica X = 20 9 i \\ (^.

Die Priifung von Mannchen der 8. Inzucht durch Kreuzung mit
deutschen Weibchen ergab:

T 16 Schles. ''^ X 8. Inzucht japonica Br d".

43 9 27 Weibchenmannchen 102 d".

Der Vater war also stark-schwach heterozygot, der starke Faktor
von etwa der Starke wie bei Japonica X. Dies wird bestatigt durch
eine F2-Zucht aus der vorhergehenden.

U a (Schles X 8. Inzucht jap Br)^.

39 9 4 Weibchenmanuchen 66 cT.

Ein Japonica X-Weibchen aber mit dem Inzucht-Mannchen durfte
nur normale Nachkomnienschaft bringen:

T 20 Jap X X 8. Inz. jap. Br = 46 9 30 cT und 2 9 I*).

Ebenso durfte ein Weibchen der 8. Inzucht mit schwachen Rassen
nur normale Nachkomnienschaft lieferu:

') Diese intersexuellen Weibchen sind Extraweibchen (s. spater).

56

Gold sell mi lit.

T 17 uorni. Inzuchtweibchea X Schles <S 60 •? 5.5 cf

T 18 inters. ' „ X „ cf 38 9 41 cf

VB 13 inters. „ X Fiu cT 58 ? 50 cf

In T 17 sind mm zwei MOglichkeiten gegeben; das Plasma dcsr
Mutter konnte der schwachen oder der starken Rasse angeiiijreu. In
Fi konnte sich das nicht entscheiden, denn wenn auch der Geschlechts-
faktor der Mutter schwach war, was, wie wir sehen werden, der Fall
ist, so war in jedeni Fall norniale Fa zu erwarten. Wenn aber die Fi-
Weibchen von T17 zur doppeltreziproken Kreuzung mit Mannchen T 16
(s. oben) verbunden wurden, so wareu die folgendcn Miigliclikeiten ge-
geben: Diese Mitnucben waren, wenn wir von den daruuter befindlicben
genetiscben Weibchen absehen, zur Hitlfte stark-schwach, zur anderen
Halfte scbwacb-scbwacb. (Eins der ersteren war der Vhter der F2-
Zucht Ua.) Wenn das niiitterlicbe Plasma „stark" war, so niuBten diese
doppelreziproken Bastarde unter alien Umstiinden normal seiu. War es
dagegen schwach, so war sowohl diese Moglichkeit gegeben als auch
die, daB die Halfte der F^-Weibchen intersexuell sind. Die folgenden
Zuchten Ud und Uc erlauben daher keine Entscbeiduug dieser Frage.

Ud F2 (7. luz. X Schles.)^ 93 9 95 cf

Uc = T 17 X T 16 (7. Inz. X Schles.) X (Schles. X 7. Inz.) 5 9 8 d"

Dagegen kijnnen wir mit Sicherheit sagen, daB der Geschlechts-
faktor der Mutter von T 17 schwach war, auch wenn das Plasma der
starken Rasse angehorte, denn sonst konnte die folgende doppelreziproke
Kreuzung nicht normal sein:
Ub T 16 9 (Schles. X 7. Inz.) X T 17 d (,7. Inz. X Schles.) 68 9 62 cT.

Wir haben gesehen, daB in der 10. Inzucht wieder alle oben ge-
gebenen Moglichkeiten vertreten sind. Hier wurden nun zum ersteninal
zufiillig nur Weibchen mit „starkem"' Plasma zur Nachzucht ausgesucht,
woraus folgt, daB nunniehi- ganz unvermittelt die Intersexualitat aus
den Inzuchten wieder verschwinden muB. Dies ist das Resultat der
folgenden Inzuchten:

VB 2.

11. Inzucht .

9 Weibchen

7

Mannchen (i)

WB46.

12. „

19

n

26

(i)

XB45.

13. „

35

n

55

n

XB44.

13. .

12

»

67

«

Y B 35.

13. „

72

»

89

»

Y B 36.

14. „

17

«

22

n

Y B 34.

14. „

36

»

35

«

Y B 33.

14. „

6

•n

33

•n

ZB8—

11. 15. „

alle normal.

L ntersuchungen iiber Inteisesualitat. 57

Die Richtigkeit dieses Befundes kanu nuu auf zwei Weisen koii-
trolliert werden: 1. indem wir solche Iiizuchtweibchen mit bekauuten
starken Rassen kreuzen; sie mlissen dann, iin Gegeasatz zu den vorher
besproehenen Zuchten T19, T 25 voUig uormal sein. Das trifft zu ia
den Zuchten:

XB59. Jap Br 11. Inz. X Aouiori 16 5 20 cf

XB60. Jap Br 11. Inz. X Ogi 45 Q 41 cf

Der zweite Beweis kann hier nicht vollig erklart werden, da er
bereits die Kenntnis der miinnlichen Intersexualitiit voraussetzt. Wir
werden spater sehen, daB intei-sexuelle Mannchen erscheinen konnen in
der Kombination starkes Plasma mit zwei schwachen Geschlecbts-
faktoren. Diese Kombination kann aber jetzt in den Inzuchteu auf-
treten. Und so finden wir in der Tat plotzlich mit dem Verschwinden
der intersesuellen Weibchen aus derlnzuchtkultiir intersexuelleManuehen,
namlich eines in der 11. Inzucht, und drei in der 12. Inzucht. Dies
gibt nun wieder die Moglichkeit eiiier weiteren Probe. Unter den
Mannchen dieser Inzucht miissen die Kouibinationen der Geschlechts-
faktoren stark-sehwach und schwach-schwach vorhanden sein. Stark-
stark ist dagegen ausgeschlossen unter der Nachkommenschaft einer
Mutter, die schwach-schwach produzier't (die intersexuellen Mannchen).
Dies kann nun festgestellt werdeu, wenu diese Mannchen wieder mit
bekannten schwachen Rassen kombiniert werden. Wird ein inter-
sexuelles Mannchen (schwach-schwach) mit einer schwachen Rasse ge-
kreuzt, so inuB die Nachkommenschaft normal sein und bleiben:

WB90 Schneidemuhl 5 ■; inters, cf jap Br 11. Inzucht'

28 9 47 cT

X B 6 Fa hieraus (Schnei \ jap Br)-

35 ^ 34 c?'

Wird ein normales Mannchen dieser Inzuchteu benutzt, so folgt
das gleiche Resultat, wenn es schwach-schwach ist: ist es aber stark-
schwach, so mu6 die Halfte der Nachkommenweibchen hochstgradig
intersexuell resp. in Mannchen umgewandelt sein. Das Resultat ware
im letzteren Fall 3 Miinncheu : 1 Weibchen. Dies zeigen die folgenden
Proben :

WB 95 Berlin X jap Br 10. Inzucht

189 9 174 cf

Also mit Sicherheit der erste Fall.

58 Goldschmidt.

Bezeichnung Kreuzung Weibchen Mannchen

V B 6 i SchneidemUhl X desgl. cf 52 ! 108

V B 9 Fiume x ^ cf 41 ill

V B 10 Finme \ „ cf 19 «>()
W R 93 Fiume X „ d" 12. Inz. 13 :«)

125 2s'. »

cT : 9 = 2,4: 1, was in aualogen Fallen (s. friiherj erhalteuen
Zahlenverhaltnissen entspricht, wenu der zweite Fall vorliegt. Fs aus
solchen Zuchten kann daua entweder niit einein starkschwachen oder
schwach-schwachen Mannchen erzeugt werden, ebenso Fs. Die folgenden
Zuchten zeigen deutlich den ersten Fall:

Bezeiebnang

KrenzuDg Weibchen MaDuchen

I I

W B 99 Fj aus V B 6 (Schnei < 10. Inz.)= ' 8 29

WB63 Fs aus W B 99 (Schnei -, 10. Inz.)' 1.5 47

XB44 F^ aus W B 9.3 (Fiu X-11. lnz.)> 9 (;2

Das sind 138 cf : 32 9. •

Xach der 11. Generation verschwanden dann die inters, cf wieder
aus der Inzucht. Welche der genetischen Moglichkeiten daftir ver-
wirklieht ist, konnte noch nicht gepriift- werdeu. (Die Wahrscheinlich-
keit spricht fiir Mutter mit starkem X).

Damit ist der Fall aufgeklart. Es mag vielleicht Uberfliissig er-
scheinen, dafi wir soviel Miihe darauf verwandten, ein unreines Material
zu aualysieren, da es fiir diese Untersuchung gar nichts bedeutet hatte,
wenn wir die Rasse Japonica Br einfach weggelassen hiitten. Aber
einmal war es unsere Pflicht, da wir friiher irrtiiniliche SchluOfolgerungen
auf dieseni Material aufgebaut batten: sodann ist es eine geeignete
Warnuiig fiir Forscher, die diesen Gegenstaud aufnehnien woUen: und
schlieLilich glauben wir, dafi die Durchfiihrung dieser Analyse ein
hiibsclies Glied in der Kette der Gesamtanalyse ist.

V. Die Ratrne Gifn.

Wir haben bisher stets die Rassen (Jifu I und II unterschieden,
von denen die erstc die schwachste der staiken Rassen war, die andere
iihnlich den Rassen Ogi und Aomori. Wir taten dies, uni die Dar-

Unteisuchungen iibei" Intersexualitat.

59

stelhuig: nicht unnotig: zu komplizieren. In Wirkliclikeit besitzen resp.
besaBen wir nur eine Rasse Gifu, die aber, als die einzige bisher an-
getroffene, bei einigen Individuen in ihren Geschleclitsfaktoren urspriing-
lich heterozygot war, nanilich von der Starke Gifu I und Gifu II. Sclion
bei den ersten Gifukreuzuugeu war uns der hohe Prozentsatz der Fi -
Miuinchen auch in guten Zuchten aufgefallen, namlich:

Bezeiclinunsr

Kreuzung

Inters.
Weibchen

Jlannchen Weibchen

V A35

Fiu X Gif

14

•t7

V A26

Schnei X Git

28

70

V B47

Scbnei X Gif

n

22

VAol

Hok ;< Gif

l.T

66

V B60 ,

Hok • Gif

12

;«

2?

78

: 249= 3,2 cf

: 1 QJ

Die Wiederholung der Gifukreuzungen in folgenden Jahren gab
aber iiberhaupt keine intersexueJleii Weibchen von deni so charakteristi-
schen Gifutypus, soudern iiiit Massachusettsweibchen den etwas ab-
geschwachten IntersexualitJitstypus der starken Rassen neben einera
praktisch normalen Weibchen (s. oben: nur 3 Weibchen wurden erzielt),
niit europilischeu Rassen die letzteu Stufen der Intersexualitat, namlich

Bezeiilinunjr

XB 8
W B 85

Kreuzung

Slannthen

Weibcben-
mannchen

Weibchen

Berlin ■ Gifu
Fiume -s Gifu

107
73

15

Aber auch in den Rilckkreuzungen mit den urspriinglichen Gifu-
bastarden traten die zu erwartenden intersexuellen Weibchen vom Gifu-
typus nicht auf. Es sind das die bisher noeh nicht erwahnten Zuchten:

Bezeichnung !

W B 5
W A 66
X B 16
XB23

Kreuzung

Schnei X (Schnei X Gif)

Schnei X (Schnei X Gif)

Fiu X (Gif X Fiu)

Fiu X (Fiu X Gif)

Weibclien

Mannpheri

10

28

8

11

24

60

47

71

Weibehen-
mannchen

176 —

60 Goldsclnniilt.

All (lies laBt bereits den Yerdaclit aiifkommen, dafi Gifu eine hetero-
zygote Rasse ist, deren Manncheii daher iu den Konibiuationea J II,
I I, II II vorhanden sein kdnnen; dnB die Fi-Knmbinationcn niit der
Uberzahl der resuitierenden Miinuelieii diiirh Benutzung von I II-
Mannchen zustandekommen (I produziert intersexuelle Weibchen voiii
Gifiityp, II Gescblefhtsuinkehr, also Erwartung: 3 Mannchen : 1 ^^ Ji;
daB die Fi-Zuchten mit nur Mannchen (inkl. Weibchenniiinnchen) von
Gifumiinnchen II II hervorgebracht siud; und dafi die Fi-Zuchten mit
Intersexualitat und normaien (-reschlechtszalilen (s. oben Kuni und
Ogi X Gif) cf I I zu Vatern baben. Bei den Riickkreuzungen Schnei X
(Schnei X Gif) konnen die Geschleehtsfaktoien des Vaters dann sein
Schnei -Gif I oder Schnei-Gif 11 (unter MiBachtung der Slannchen, die
genetische Weibchen sind). Zufiillig wurde wurde nuf die letztcre
Kombination verwandt. Bei den Riickkreuzungen mit Fiunie des folgen-
den Jahres war bereits in Fi kein Faktor Gif I anwesend.

Ftir diese Vermutung der Heterozygotie der Rasse Gifu haben wir
nun aber, auBer dera Vorhergehenden, den vollgiiltigen Beweis in den
friiher besprochenen Tripel- und Quadi-upelki'euzungen (S. 50 ff.). Hier
konimen viermal als Vater die F2-Mannchen (Ac X Gifl^ vor, und zwei-
nial (Gif X Ao)-, in beiden Fallen Geschwistermannchen, staniinend von
einer Mutter und einer GroBmutter. Im letzteren Falle niuBten also
die F2-Mannchen, wenn sie einen Gifufaktor batten, stets den gleichen
haben, niimlich den der GroBmutter. In beiden Zuchten (X A 49 und
55 s. 0.) spalteten aber diese charaktei'istischen intersexuellen Weibchen
voni Gifutypus heraus (iieben denen voni Aomoritypus), die, nachdem sie
ein Jahr lang verschwuinlcu waren, auf solchciii Uniweg wiedergewonnen
wui'den. Somit zeigt audi diese Koinplikation wieder die Hichtigkeit
des (xanzen. Auf einen Punkt nHifliten wir iioch kurz hinwcisen. Kin
Blick auf die Karte Japans zeigt uns (8. 4|, daB siidlich von Gifu alle
Rassen schwach sind, uordlich alle stark. Nur die Insel Hokkaido
beherbergt wieder cine schwache Rasse, aber voin Typus der enropaiscbeu
schwachen Rassen. Dies ist sehr bemerkenswert, da auch soust tier-
geogiaphisch Hokkaido mehr zu Eurasien gehort als zu .Tajjan. Es fiillt
also da auf, um auf (rifu zuriickzukommen, daB die einzige heterozygote
Rasse, deren Geschlechtsfaktor auLierdeui eine inehr uiittlere Starke
hat, geographisch genau zwischen den starken und schwachen liegt.
Wie friiher erwiihnt, erlaubt dcnn audi diese Rasse Gifu 1 den erwarteten
Versudi einer Kombination der stiirksten ,,schwachen" Mutter mit dem
nSchwachsten" starken Vater, die auf der Greuze von Normalitat stehende

UutersucliUDgen iiber lutersexualitat. (j]^

Naclikomnieiischaft gibt (Kmii uud Mass X Gif I), auch hierin die Mittel-
stellung der Rasse Gifu dokimientiereud. Wir hoffeu, daB wir eiumal
Gelegenheit haben werden, die sich daraus ergebenden iuteressauten
Problenie weiter zu verfolgeii.

VI. DiskiiiSKiou.

Wir habeu bisher al)sichtlich iiiir die Tatsachen sprechen lasseii
und in die Schlilsse aus ihneu iiicht mehr Interpretation hineiugelegt,
als unvermeidlicli war. Wir mussen nun die Situation, wie sie sich aus
den rein genetischen Tatsachen iiber weibliche lutersexualitat ergibt,
kurz analysieren, wobei wir die wichtigen, spiiter zu besprechenden,
entwicklungsphysiologischen Tatsachen zuniichst aus dem Spiel lassen.
Denu die genetische Analyse niuB zuniichst nur die genetischen Tat-
sachen deckeu.

Wir haben gesehen, dafi, wie es bei einem Fall im Bereich der
Geschlechtsvererbung selbstverstiindlich ist, die genetische Grundlage
des Phiinoiuens teilweise die Veiteilung der Geschlechtsfaktoren ist, in
bezug auf die bei unserem Objekt das weibliche Geschlecht heterozygot,
das mannliche homozygot ist: Mm = '^' MM = cf. Wenn wir uns auf
den Standpunkt der Geschlechtschromosomenlehre stellen, so ist das
vollig identisch mit den Formeln: XY= 9 XX = cf und die Ans-
drucksweise mit Chroinosomen unterscheidet sich von der mit Faktoreii
nur darin. dafi im ersteren Fall das sichtbare Vehikel, im zweiten Fall
das darin- beforderte Unsichtbare in den Vordergrund gestellt wird.
W^ir glauben, daB diese Auffassung von der Beziebung der Geschlechts-
chroniosomen zu den Geschlechtsfaktoren heute einer der Grundpfeiler
unserer Wissenschaft ist. Sollte es aber noch Forscher geben, die das
iiicht anerkennen, so mussen sie sich dariiber klar werden, daB an der
Sache nicht das geringste geandert wird, wenn der Begriff Gesehlechts-
chromosomen aus anseren Erorterungen gestrichen wird.

Wir haben nun weiterhin gesehen, daB die Geschlechtsfaktoren
der verschiedenen Ilassen typisch verschieden sind, obwohl jeder einzelnr
innerhalb seiner Rasse wie auch bei gewissen Kreuzungskombinationeii
sich wie ein normaler Geschlechtsfaktor verhalt. Wir haben fernei-
gesehen, dafi ein Maunchen, das je einen Geschlechtsfaktor von zwei
verschiedenen Rassen besitzt, sich wie eine Heterozygote verhalt. Wir
haben deshalb von unserer ersten Veroffentlichuug an (1911) die Faktoren
als M und M oder M, Mi, Ma usw. bezeidmet und sie als das aufgefaBt.

62 Golilsclimidt.

was seitdem die Bezeichnung multiple Alleloinorphe erhalten liat. Wir
inussen uns nun (lai'ul)Pi- klar worden, dafl daniit allein nichts gewonnen
ist. Wonn bei soniatisciien Faktoivn, t^twa hci voischiedoiieu Tvpen
der Augunfarbe von Drosophila, iiiultipler Alleioniorphisnius l)eschri('l)en
Avird, so ist dies eine Erweiterung mendelscher Erkenntnis, iudeni wir
lernen, da6 gewisse Faktoren, die stets dasselbe Organ beeinflussen,
alle untereinander allelomorph sind. Wenn weiterhin bewiesen wird,
daB sic alle den gleichen Pi-ozentsatz von Korrelationsduiclii)rechung
zeigen, oder, in Morgans Ausdrucksweise am gieiciien locus fines
Chromosoms liegen, so ist dies ein weitei'cr Fortschritt, der an sich
wichtig ist und auBerdem die Perspektive einer weiteren physiologischen
Analyse eroffnet. Wenn aber bei Geschlechts faktoren eine derartige
Erscheinung gefunden wird, so besagt die Einreihung in die Kategorie
des multiplen Alleioniorphisnius gar nichts: sie ist bloB eine Umschreibung
fiir die Notvveudigkeit, den Mendelschen Geschlechtssymbolen weitere
unterscheidende Suffixe zuzufiigen. AUerdings, wenn wir uns damit
begniigen wollten, nachzuweisen, daB diese vei'sehiedenartigen Geschlechts-
faktoren vererbt werden, also uns auf das engste Gebiet rein Mendel-
scher Analyse beschriinken wollten, dann ware mit diesen Fesstellungen
der Fall erledigt und wir hatten zu den Mendelformeln nur die Erklji-
rung hiuzuzusetzen, welche Kombinationen was sind, um am Ende der
Analyse angelangt zu sein.

Es bedarf wohl keiner besonderen Begrundung, daB dies ein eng-
herziges und unwissenschaftliches Verfahren ware. Denn es ist auf
den ersten Blick klar, daB hier eine Moglichkeit 'gegeben ist,
einen Schritt iibei- die symbolisehe Beschreibung eines Krb-
mechanismus hinauszugehen und zu einer weiteren Erkenntnis
dessen zu gelaugen, was ein Geschlechtsfaktor ist und wie er
als Geschlechtsdifferentiator wirkt. Und ein solcher Schritt kann
bereits auf Grund der rein genetischen Resultate ohne die Kenntnis
der wichtigen, entwicklungsphysiologischen Tatsachen geniacht werden
und ist von uns seit unserer ersten N'eroffentlirhung getan, wenn auch
leider oft nicht richtig verstanden worden.

Wir habeii gesehen, daB die Wirkung der vers<'hiedeiiartigen
Geschlechtsfaktoren , von denen das heterozygote Weibchen nur einen
besitzt, sowohl von ihrer eigenen Beschaffenheit abhiingig ist als auch
vom genetischen Znstand des Eis. Da der letztere rein miitterlich ver-
erbt wird, sprechen wir nicht von der genotypischen Beschaffenheit der
Erbmasse des Eis, was auch sonst moglich wilrc, sondern von der

Unt«rsucliuugeu iiber lutersexualitat. g3

iiiiitterlicheu Konstitutioii des Eis (Diskussion spiiter). Das Resultat
der Kreuzuug ist also eiue Fimktion der beiden Variahelu iiilitterliche
Konstitution des Eis-Geschlechtsfaktor. Wir haben dann weiterhia ge-
sehen, da6 diese Funktion eine quantitative ist, daB die Art des
Resnltats durch eine quantitative Relation der beiden Variabeln bedingt
wird. Dnraus folgt, daB die verschiedenen multipel-allelomorphen Ge-
schlechtsfaktoren verschiedene quantitative Zustande des Geschleclits-
differentiators sind und daB ebenso die verschiedene genetische Be-
schaffenheit des Eis verschiedene quantitative Zustande dieses darstellt.
Diese quantitative Auffassung, die uns von Anfang an den
Schliissel zuni Problem geliefert hatte, ist inzwischen, glauben wir, mil
matheniatischer Sicherheit ervviesen worden. Wir haben in der vorher-
gehenden Darstellung der Versuche zur weiblichen Intersexualitat sie
durch die moglichst allgemeinen Ausdrlicke stark - schwach zur Geltung
gebracht. In unseren friiheren Publikationen benutzten wir die Bezeich-
nung „Potenz" .der Erbfaktoren. Wir niiisseu uns nun von Anfang an
darliber klar werden, was dies besagt. Es besagt, daB die Be-
schreibung des Falles in Mendelschen Symbolen allein nicht
gentigt, auch nicht nach Einflihrung der Synibole flir niulti-
plen Allelomorphismus. Es besagt, daB zwar der Verteilungs-
inodus der Intersexualitat so erklart wird, daB aber, uni das
Phaiiomen der Intersexualitat zu erkliiren — zunachst noch
ohne physiologische Spezialvorstellungen — es notig ist, den
Geschlechtsfaktoren ein bestimrates'physiologisches Attribut
zuzuerkenneu, nJiuilich das der Quantitat. Und solange wir den
Fall ausschlieBlich genetisch betrachten, also mil den symbolischen
Geschlechtsfaktoren arbeiten, ohne zu fragen, was sie physiologisch sind,
benutzen wir auch fiir das Attribut der Quantitat zunachst
eine synibolische Bezeichnung, niimlich Potenz oder besser
Valenz. So konnen wir deun auf Grund dieser notwendigen Erweitei'ung
des Mendelschen Symbolismus den Fall genetisch analysieren, ohne kon-
krete physiologische Vorstellungen zu benutzen, die auf diesem Stadium
der Untersuchung noch nicht erschlossen werden konnen. Wir uenueu also
jetzt die quantitative Beschaffenheit der Erbfaktoren, die bisher als Starke
und Schwiiche figurierte, ihre Valenz. Wir haben aber auch gesehen,
daB die genetische Beschaffenheit des Eis Starke und Schwjiche zeigt;
ihr konimt also auch eine spezifische Valenz zu. Wir wissen nun ferner,
dafi, bei gleicher Ei-Beschaffenheit, die Valenz des Geschleehtsfaktors
im heterozvgoten Weibchen das Geschlecht nach der Mannlichkeit hin

64 Goldscliiniiit.

verschiebt (weibliche Intersexualitiit). Der Geschlechtsfaktor ist also
der Differentiator fiir Mannlicliiteit M, und Mm = 9 MM = d. Wir
wissen weiterliiu, daB bei gleichem Gesclilechtsfaktor die Valenz des Eis
entsclioidet, ob das genetische Weibeheii eiu Weibchen l)leil)t oder inter-
sexuell wild. Da wir ferner im iiiiclisteu Kapitel seiien werden, dafi
diese Yaieuz des Eis aiich dariiber eutscheidet, ob eiu Miiuuchen nacli
der Weiblielikeit bin verscbobeu wird (intersexuelle Miiimchen), so mufi
diese Yalenz etwas betreffen, was fiir die weibliche Diffeienzieriing
verantwortlich ist. Wir nennen es den Weiblichkeitsfaktor |T|, wobei
die Einrahmung die miitterliche Vererbung symbolisieren soil, und sehen
dabei vor der Hand von der P'rage ab, ob man iiberliaupt etwas, was
miitterlich vererbt wird, als Erbfaktor behandeln darf oder ob noch
eine andere Interpretation niogiicli ist. (s. u.) Es sind somit die
kompletten Geschlechtsformelu :

|T| Mm = ' [P| MM = cT

Und es ist oline weiteres klar, daB bei eineni gewiihnlicheu Fall
aus dem Gebiet der Geschlechtsvererbung |T| auBer acht gelassen
werden kann. Es wird aber ebenso wichtig wie M, sobald seine ver-
schiedenen physiologischen Zustiinde sich bemerkbar niachen, wie in
unserem Fall, oder wenn wir untersuchen wollen. was der Geschlechts-
differentiator eigentlich ist.

Es ist also die Situation bei dei- normalen Geschlechtsvererbung
die, daB selbstandige Faktor'en fiir mannliche njid weibliche Differen-
zierung vorhanden sind. Bei maunlicher Homozygotie, wie in unserem
Fall, ist der Differentiator fiir Mannlichkeit M, der bekannte Geschlechts-
faktor, del- mit den X-Chromosomen iibertragen wird. Der Weiblich-
keitsfaktor |T] aber ist in jedem Ei in gleicher Weise vorhanden und
wird rein miitterlich vererbt. (Wegen der Moglichkeit, daB dies nicht
ein Geschlechtsfaktor ist. sondern etwas, das ein homozygotes Faktoren-
paar FF beeinfUiBt, s. spatere EriVrterungen.) Die KontroUe des sich
differenzierenden Geschlechts win! aber von den Faktoren ausgeiilit, die
die absolut holiere Valenz besitzen. Der Mechauismus cjer Geschlechts-
vererbung ist in unserm Fall also der, daB jedes Ei den Dirffrcntiator
fiir Weiblielikeit in gleicher Weise besitzt. Die Valenz des MJiniilich-
keitsbestiiiimers ist nun genau so dosiert, daB eine Dose quantitativ
geringer ist als die des Weiblirlikeitsliestimniers, zwei Dosen aber gioBer;
also Mm <\v\, MM > |T|. (Das setzt natiirlich voraus, daB die Valenzeii
von M und M sich in ihrer Wirkung beiiii Miinncheu einfach addieren;

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 65

wir werden dafiir spater den experimentelleu Beweis liefern). Wir haben
in frlihereu Arbeiten diese Situation derart veranschaulicht, daii wir eiu
angenommenes MaB fiir die Valenz einfiihrten und mit willkiirlicli an-
genonimenen Zahlen das Beispiel durchfiihrteu. Wir wollen dies hier
wiederholen und niachen nur darauf aufmerksani, dafi diese willkiirlichen
Zahlenbeispiele spaterhin eine sehr bestimmte Bedeutung bekommen
werden.

Wir nehnien also an, daB die Valenzsituation fiir eine unserer

schwachen Rassen die sei: [f] = 80 Valenzeinlieiten M = 60 also

MM = 120 Einheiten. Dann sind die Fornieln fiir die beiden nornialen
Oeschlechter;

|T| Mm = 9 [?] MM = d"

80 60 806060-

120

Da nun Tiere existieren, die irgend eine Stufe zwisclien den
Geschlechteru einnebmen, die intersexuellen Individueu, so muB es einen
Spielrauni geben, innerhalb dessen das tlberwiegen von M oder F noch
nicht das andere Geschlecht bedingt, sondeni ansteigende Zwischen-
stufen. Wir nehnien wieder willkiirlich an, daB dieser Spielraum 20
Valenzeinheiten betrage; 20 Einheiten ist das epistatische Minimum, das
notig ist, um reine Geschlechter zu erzielen. Also:

|T| — M > 20 = 9 MM — [f] > 20 = cT

Wenn wir dies vom Standpunkt der zweiten Gleichung betracliten,
heiBt es, daB der Wert des epistatischen Minimums e ^ Quantitiit des
Miinnlichkeitsfaktors minus Quantitiit des Weiblichkeitsfaktors kleiner
als — 20 sein muB, damit ein Weibchen entsteht und groBer als -j- 20,
um ein Manuchen hervorzubtingen. Und was dazwischen liegt, sind
die intersexuellen Tiere. Wenn wir nun zum Zweck einer graphisclieu
Darstellung die Werte von e auf einer Geraden auftragen, so erhalten wir
folgendes Ergebnis (s. Fig. 18 S. 67): •

Dies ist also genau die gleiche graphische Darstellung der luter-
sexualitatstypen, die wir schon friiher benutzten.

Die weitere Durchfiihrung ist nun geradezu selbstverstiindlich.
Wenn die schwachen und starken Rassen sich durch die Valenz ihrer
Geschlechtsfaktoren unterscheiden sollen, so miissen die starken Rassen
€ine analoge Formel zeigeu, aber mit absolut hoheren Werten. Wir
konnten also etwa folgende Formeln aufstellen:

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIU. 5

66

Gohischmidt.

schwache Rasse

Starke Rasse

Weibchen [TjMm

[F]Mm

80 60

100 80

Maunchen [fJMM

IIIMM

806060

100«080

Eiue kurze tlberlegung zeigt, daB alle die vorgefiihrten Resultate
abgeleitet werdeu konneu. Die beiden reziproken Kreuzungen stark X
schwach und schwach X stark wilren etwa:

Stark Weibchen X schwach Miiuuchen

P. 0 Mm |f;| M, M,

100 80 80 60 60

F, in M, ni , „ [f] M M, , .

loi 60 = ^"™"1«' ^ 100 80 60 = "'^'■'"^''*^^ ^

Schwach Weibchen X stark Mannchen

P |f] Ml m |T| M M

80 60 100 80 80

F, \n M m mittelinters. ? El ^I M, , .

80 80. ^ e = 80-80 =0 m 80 60 = "''™"^'^ ^

Es ist klar, daB mit diesen Formelu jedes der Kreuzimgsresultate
symbolisiert werden kann. Wenn [r] der schwachen Rasse = 80j so
werden uusere 5 weiblichen Intersexualitiitsklassen erzielt diirch Kreuzung
mit starken Rassen, dereu M = 60—68, 68—76, 76—84, 84—92,
92—100 ist. Mehr als 100 ergibt vollige Geschlechtsumkehr.

Diese Ausfiihrungen zeigen also, daB die Zufiigung des Valenz-
begriffs ziim Mendelschen Symbolismus geniigt, urn die formalistische
Interpretation der genetischen Tatsachen durchzufiihren. Abei' auch
hier konnen wir bereits ihre Grenze erken'neu. Wir werden uns ja bald
mit den intersexuellen Mannchen zu beschaftigeu haben. In deni ge-
gebenen Schema aber mtiBten intersexuelle Weibchen und Miinuchen rezi-
proken Grades (etwa 9 stark I und o~ schwach I) nicht untersclieidhar
sein. Sie sind aber in Wirklichkeit durchaus verschieden. Keine gene-
tische Analyse vermiichte dafiir die richtige Erklarung zu
findeu, denn sie ist entwicklungsphysiologischer Natur.

Man konnte nun mit scheinbarem Recht einwerfen, daB es doch
gar keiuen Sinn habe, die Zeit mit inendelistisch-symbolisclien ErklJirungcu
zu vergeuden, wenn spilter doch eiue physiologische Erkliiruug abgeleitet
werdeu soil. Das ware aber u. E. ebenso verkehrt, als wenn vou

Untersuehungen iiber Intersexualitat.

67

meiKlelistischer Seite aus das Problem mit der Einorduung in die Gruppe
des imiltiplen AUelomorphismus als erledigt bezeichuet wiirde. Es liegen
bier eben aufs engste verstrickt ein genetisches und eiu entwickluugs-
pbysiologisches Problem vor, dereii Losung in enger Gemeinsamkeit
geschehen mu6. Und es ist dringend notig, daB man sich dariiber klar
wird, an welcher Stelle allmahlich die genetisebe Seite in die pbysio-
logiscbe iibergeht. Und dies erfordert, daB die genetische Analyse, in
ihrer Sprache, soweit gefordert wird, als die Tatsachen erlauben. Wir
halten diesen Punkt fiir sebr wichtig. Denn es bat sicb oft gezeigt,
daB Physiologen den genetiscben Studien iiber den Mecbanismus der

?"-

■^

e = -20 -15 -10

H 1 1 h—

0 -5 ♦lO -15 --?0

o

<=>-

-^—1

3

CD

CD

C7

o

C3
3

CT3

CJ

a-
3-

CD

3

ca

CD

S-

CD

d£=>

-o

^3
CD

CO

<JZD*
C-D

Qs

wiblifbe jDrerfeyaalitai-

mannlicbe J

Fig. 18 (zu S. 65).

Vererbung skeptisch, wenn nicht feindlich, gegenlibersteben. Umgekehrt
gibt es Genetiker die es ablehnen, das Studium des Erbmecbanismus
irgendwie zu entwickhingsphysiologiscben Dingen in Beziebung zu setzen.
Wir geben aber so vor, daB wir das Problem genetiscb und pbysio-
logiscb studieren und so die dringend benotigte Beziebung zwiscben
Mechanik der Vererbung und Pbysiologie der Vererbung berstellen. Wir
glauben damit nicbt nur das Gescblecbtsproblem , sondern auch die
gesamte Vererbungslehre einen Scbritt welter zu fiihren.

VII. Die Extraweibchen und das Problem Plasma oder Y-Chromosom?

Wir miisseu nun nocbmals auf den mlitterlicb vererbten Faktor |TJ
zuriickkommen. Wiibrend fiir M nacb dem gesamten genetisclien Material
kein Zweifel berrschen kaun, daB es der allgeniein angenommene

68 Goldsclimidt.

X-Chromosora-Geschlechtsfaktor ist, ist die Sachlage fiir F iiicht so
einfach. Sicher ist, daC etwas vorhanden ist, das eine variable Valenz
hat uud in quantitative!- Weise mit der Valenz der Gesclileclitsfaktoreu
zusaninienaibeitet. Sicher ist, daB dies Etwas miitterlich vererbt wird
uud daB es niit der weiblichen Determination zu tun hat. Zwei Dinge
niiissen aber nun geklart werden: 1. Was bedeutet miitterlicbe Yer-
erbung und 2. ist [f] wirklich ein Erbfaktor im iiblichen Sinn?

Was nun die niiitterliche Vererbung anbetrifft, so ist die nachst-
liegeude Annahme die, daB sie identisch ist mit plasmatischer Vererbung.
Irgend eine Entscheidung, ob dem so ist, ist kaum zu treffen, da wir
kein anderes Kriterion flir plasmatische Vererbung aufstellen konnen
als ihren mtitterlichen T3i)us. Es ist aber auch eine zweite Miiglichkeit
gegeben, niinilich daB niiitterliche Vererbung identisch ist mit Vererbung
im Y-Chromosoni. Denn das Y-Chromosom — und L. dispar besitzt eine
nicht unterscheidbare XY-Gruppe — wird ja auch stets von Mutter auf
Ei tibertragen. Es fehlt dann allerdings nach den Reifeteilungen den
mannlichen Eiern; aber es ist nichts gegen die Annahme eiuzuwenden,
daB es seine Wirkung bereits wahrend der Wacbstumsperiode des Eies
ausiibt, soniit sein Produkt, die spezifische Beschaffenheit des Ei-Proto-
plasmas, fiir jedes reife Ei identisch ist, genau wie man es mutatis
mutandis fiir audere sichtbare spezifische Eibeschaffenheiten auch an-
nehmen muB.

Was nun flir die protoplasmatische Vererbung unmoglich ist, nam-
lich einen strikten genetischen Beweis zu erbringen, ist fiir das
Y-Chromosom meiglich, nachdeni Bridges den Weg gezeigt hat'j.
Bridges bewies bei Drosophila das Vorkommen von ^Nichtauseinander-
weichen'" (non-disjunction) der Geschlechtschromosomen bei der Eeife-
teilung des heterozvgoten Geschlechts. So kommen Garaeten XY und
0 zustande. Ein Gamet XY mit X des homogameteu Geschlechts gibt
Individuen X X Y. Diese aber bilden meistens Gameteu X und XY,
aber auch einige XX und Y. Wenn nun geschlechtsbegrenzte Charak-
tere bekannt sind (die mit dem X-Chromosoni vererbt werden), so liiBt
sich aus der Erbanalyse die Verteilung dieser Ganieten beweisen, wie
es Bridges so gliinzend durchfiihrte. In unserm Fall haben wir nun
keine geschlechtsbegrenzten Mutationen: wir haben aber ein anderes
Mittel solcher Analyse.

') Bridges. C. B. Non-disjunction as proof of the Chromosome-tlieory of heredity.
Genetics I, 191G.

Untersuehungen iiber Intersexualitat.

69

Wir eriaaern ims wieder aa die „ Extra weihehen"', die gelegentlich
ia Ziichtea mit volliger Gesehlechtsumkelir auftraten. In einem einzigen
Fall wareu es 9 auf einmal, sonst imiiier ein eiaziges, ilas als aller-
letztes Individuum ausschllipfte. Weua wir nach einer Erklarung fiir
diese Ausnalimea siichea, so scheiaen uiis drei Mogliclikeiten gegeben.
(Wir eriuaera uus, da6 es sich uni Kreuzimgeu schwach Weibcheu X
stark MaDiichen, z. B. Schnei X Ao handelte):

1. Es wiire moglich, da6 sich gelegeutlicli ein paar Eier
parthenogeuetiscli entwickelu. Wir liabea an aaderer Stelle e inen
solcheu Fall vom Schwamnispinner beschrieben ') und gezeigt, da6
Weibchen und Mannchen aus einer solchen Zucht eatstehea. Bei der
Kreuzung schwach 9 X stark c? wJiren also parthenogenetisch entstandene
Weibchen reine Weibchen der schwachen Rasse. Fo aus solchen
Weibchen gezogen, miifite sich dann genau so verhalten wie die Riick-
kreuzung schwach X (schwach X stark), also cf (+ o ) : 9 = 3 : 1. Soma-
tische Mendelcharaktere miiBten spalten 1:1.

2. Es ware moglich, daB „Nichtauseinanderweicheu " der
Geschlechtschromosomen in der Spermatogenese vorkame. Dann
entstanden Spermatozoen XX und 0. Die letzteren wiirden mit Eiern X,
also Manncheneiern die Kombination XO ergeben, also Weibchen, wenn
die Entwicklung ohne Y-Chromosom moglich ist. In bezug auf Gesclilechts-
verhaltnisse waren diese Weibchen identisch mit den schwachen Weibchen,
aber somatisch wiiren sie Bastarde. F2 hieraus mliBte also ebeuso sein
wie im vorigen Fall; somatische Mendelcharaktere miiBten aber im Ver-
haltnis von 3 : 1 spalten.

Wenn wir die F2-Zuchten, die aus zwei von den 9 Extra weibchen
von Dd 1912 gewonnen wareu, namlich T 6 und T 8 analysieren, so
ergeben .sie:

Bezeichnung

Weibchen

Mannchen

T6 191.S
T8 1913

.58
61

147

85

In beiden Fallen sind keine intersexuellen Tiere vorhanden. Da-
gegen zeigt die erstere Zucht das Verhaltnis von 3 cT : 1 9. Warum
aber die zweite nicht? Leider sind keine soniatischen Charaktere vor-

') Goldschmidt, R. On a case of facultative parthenogenesis etc. Biol. Bull. 32, 1917.

70 G o 1 (1 s (■ li in i d t.

hauileii, die eine inouohybride Spaltung- zeigeii, so dali audi dieser Puukt
versagt. Eine Entscheidung ist also z. Z. unmoglich.

3. Es ware nioglich, daB „Nichtauseinanderweicheu'- ini
heterozygoten Geschlecht gelegcntlich vorkommt. P^s wiirden
also Eier XY iind 0 gebildet. Eiu Ei XY mit Speinia X befriiclitet,
gibt Mannchen X X Y. Diese Mannchen bilden nieist Spernia X — XY,
aber aucb einige wenige Sperniien XX und Y, analog dem Drosophilafall.

Wenn mm unter der starken Easse sich seiche xxy-Miinnchen
befinden, und sie zur Befruchtuug benutzt werden, so sind folgende
Moglichkeiten gegeben:

(Wir bezeichnen die Chromosomen der starken Rasse mit Xi, Yi.)

1. Ei X mit Sperma X, = cf XXi.

2. Ei X mit Sperma X, Y, = cf XX, Y,.

3. Ei X mit Sperma X, X, = c? XX, X,.

4. Ei X mit Sperma Yi = ? XY,.

5. Ei Y mit Sperma Xi = cT (Geschle.chtsumkehr YX,)

6. Ei Y mit Sperma X, Y, = d (Geschleehtsumkehr YY, X,.)')

7. Ei Y mit Sperma X, X, = cf X, X, Y.

8. Ei Y mit Sperma Y, = wohl unmoglich.

Nr. 4 ware somit das Extraweibchen. Es ist nun klar, dafi liicr
die Moglichkeit gegeben ist, zu entscheiden, ob F im Plasma vererbt
wird Oder im Y-Chromosom. Denn hier hiitten wir ein Weibehen mit
dem Plasma der schwachen Easse dem X-Chromosom (GeschlechtsfaktorMj
der schwachen Basse, aber dem Yi-Chromosom der starken Rasse. Ist
a4so |T| im Plasma, dann mu6 das Weibehen sich weiterhin verhalten
wie jedes schwache Weibehen, also wie in Annahme 1 und 2. Ist aber
|T| im Y-Chromosoni, dann muB dieses Weibehen sich sexuell
geiiau verhalten wie ein Fi-Weibcheu aus der reziprokeu
Kreuzung stark ? X schwach cT, niimlich stark |T] mit schwacli
M. Somatisch aber wiire es in beideu Fallen ein Bastardweibchen.

Wir haben nun ein absolutes Kriterion fui' die Unterscheidung der
Fo-Generation (stark X schwach)- bei den Easseu, die hier in Betracht
kommen. Bei dieser Kombiuation tritt namlich unfehlbar in Fa mann-
liche Intersexualitat auf, falls es sicli uiii stai'ke japanische und schwache
deutsche Rassen handelt, was lici der Riickkreuzung schwach X
(schwach X stark) nie der Fall ist. Handelt es sich aber uni Hokkaido-

') Oder wiiren dies audi Weibehen, namlich wenn Y norh nach der Befnirhtmij^
wirken kiinnte? Die letztere Annahme ist wuhl unmoglich.

UntersuchuDgen iiber Intersexualitat.

71

krenzungen, dann ist fiir F2 groBer WeibcheniiberschuB charakteristiscli
und gelegeutlich auch das Auftreten eiues intersexuellen Mannchens.
Die" Situation ist also :

1. |T| ini Plasma dann F2 ans Extraweibchen = schwach X
(schwach ^ stark).

2. [f] ini Y-Chroin. dauu F2 aus Extraweibchen = (stark X schwach)-
Wenn wir nun die Kreuzung, die die 9 Extraweibchen ergab,

daraufhin betrachten, so ist es sicher, daB sie nicht deni zweiten Fall
entspricht, denn keine intersexuellen Maunchen sind in F3 vorhanden,
obwohl sie in Fs der reziproken Kreuzung richtig da sind. Dieser Fall
kann also unter irgend eine der drei Hauptmoglichkeiten fallen und ist
deshalb weder positir uoch negativ zu verwerten. Wir sind ohnehin
geneigt, ihn als etwas'Besonderes zu behandeln, da ja sonst immer nur
ein einziges, hochstens zwei Extraweibchen vorkamen. Von diesem
letzteren typischen Fall besitzeu wir nun nur eine Fo-Zucht mit
deutschen Rassen, die ja sehr schwer zu erhalten ist. Es ist die Zucht:

Bezeichnung

Kreuznng

Weibchen

Mannchen

Inters.
i Mannchen

W A 29 , (Schnei X Ao) Extraweibchen X
(Ao X Schnei)

11

Hier tritt nun ein intersexuelles Mannchen auf. Obwohl es nur
eine Zucht ist, muB ihr trotzdem eine sehr groBe Bedeutung zuerkannt
werden, da unter all den vielen Zuchten, die dieser Studie zugrunde
liegen, nichts Vergleichbares vorgekommen ist. Um es deutlicher zu
machen, stellen wir diese Zucht mit den (stark X schwach)^- Zuchten
zusammen, die ini gleichen Jahrgang ausgefiihrt wurden:

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

Inters.
Mannchen

W A 28 (Ao X Schnei)" I 4

W A 29 ! (Schnei X Ao) X (Ao X Schnei) | 5

W A .30 ! (Ao X Schnei) X (Schnei X Ao) 2

W A .31 (Ogi X Schnei)* 5

16

2

11

1

1

1

9

1

Dies Resultat wird aber vollstandig bestarkt durch die Ergebnisse
an Extraweibchen, die aus der Kreuzung Hokkaido X Tokyo hervor-

72

Goldschmidt.

gegangen wareu. Aus den beiden Extraweibchen von der obeu genannten
Zucht M 16,32 wurde Fa gezogen. Das Resultat ist:

M 17,41 32 9 25 cf

M 17,42 43 9 . 17 d"

75 9 : 42 o" = ca. 2 9 : 1 d"
Dies ist ein typisches Resultat fiir (Tok x Hok)- (das erst bei der
niannlichen Intersexualitiit erklart wird), spricht also fiir die Lagerung
von \¥\ ill! Y-Chroinosom. Die daraus erhaltenen Fa-Eesultate sind
noch bezeichnender. Unter der Annabme, daB |T| im Y-Chromosom
gelagert ist, haben alle diese Fa-Weibchen das starke \¥\. Die Chro-
mosonienbeschaffenheit aber ist:

1. 9 mit schwaeh (Hok) X.

2. 9 mit stark (Tok) X.

3. c? mit zwei schwachen (Hok) X.

4. cf mit einem schwachen (Hok) und einein starken (Tok) X.

Fs kann also auiJer den genetischen Weibchen ergeben in ver-
scMedenen Zuchten:'

a) Mannchen schwaeh (Hok) schwaeh (Hok). Wir werden spiiter
sehen, dafi diese alle in Weibchen umgewandelt werden.

b) Va desgl, Va Mannchen schwaeh -stark, also 3 9:1 cf.

c) alle Mannchen stark- schwaeh. Das Geschlechtsverhiiltnis wird
nicht beeinflufit.

d) Va Mannchen stark-stark, Vo Mannchen stark -schwaeh, ebenso.
Bei dem Typus b und c darf auBerdeni gelegentlich eift inter-

sexuelles Mannchen erscheinen. Die Fs-Resultate aber sind:

Bezeichnung

Weibchen

Mannchen

Inters.
Mannchen

M 18,82

55

27

1

M 18,83

31

■ 14

M 18,84

34

31

M 18,85

41

20

M 18,86

21

21

Es fehlt der Typus a, die anderen sind vertreten. Auch hier tritt
wieder ein intersexuelles Mannchen auf, das in den hunderteu von Ver-
suchen nie erschien, wenn nicht „starkes" Plasma resp. Y-Chromosom
vorlag (auBer wenn eine sudjapanische Rasse involviert war).

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 73

2. Anmerkung bei der Korrektur.

Wir sind in der angenehmen Lage festzustellen, daB sich in den oben S. 44 bereits
erwahnttn Arbeiten von Schweitzer wieder eine glanzende Bestatigung fiir die bier
dnrchgefiihrte Analyse findet. Auch Schweitzer ziichtete eine Fj von einem Extra-
weibchen und erhielt aus 40 abgelegten Eiern 17 Q, 18^, 2:^3. Also das gleiche
Resultat wie wir. Dies spricht naturlich sehr dafiir, daB es typisch ist, ferner, daB
unsere Erklarung des Falles richtig ist, und schlieBlich, daB F im Y-Chromosom ver-
erbt wird.

Wenn es auch besser ist, zuuiichst uoch zuriickhaltend zu seiu.
bis es uns gelungen ist, eine voUstaadige Analyse dieser Extraweibchen
durchzufiihreu, so nuissen vdr doch gestehen, daB die Annahme, da6 [T|
im Y-Cliroraosom vererbt wird, uns im Augenblick mehr Aussicht zu
haben scheiut, und das, obwohl die plasmatisclie Vererbung uns
theoretisch synipathischer wiire. (Natiirlich konnte mau auch eine
analoge Erklarung mit Mutation iu F durchfiiliren. Dann bliebe aber
die Spezifitat des Resultats fiir die Schnei- und Hok-Kreuzungen unerkliirt.)

"Wenn nun die Erklarung der einzelnen Extraweibchen richtig ist,
dann sollte man auch sonst vielleicht iuistaude sein, Spureu einer ent-
sprechendeu Abnorniitat der Befruchtuug zu findeu. Das wiirde be-
deuten, daB in analoger Weise Extraweibchen auch bei anderen inter-
sexuellen F-2 vorkommen soUten. Bei den niedersten Stufen der Inter-
sexualitat kommt dies tatsiichlich vor, wie die dort genannten Zuchten
mehrmals zeigen. Hier laBt sich aber nicht sagen, ob diese Weibchen
nicht vereinzelte normale Minustiere sind. In den Stufen mittlere und
Starke Intersexualitat ist aber bisher noch kein solcher Fall eingetreten.
Es liegt aber noch eine zweite Moglichkeit vor, qamlich die Kreuzungen
stark X schwach. Wenn hier die schwache Rasse ein Y- Spermatozoon
produzierte, so fande sich in Fi ein Weibchen mit dem X der starken
und dem Y der schwachen Rasse. Es wiire somit intersexuell und zwar
miiBte es den IntersexuaUtatstypus der reziproken Kreuzung zeigen.
Wir besitzen einen einzigen Fall, der so erklart werden kann und sonst
jeder Erklarung spottet. Es ist:

T 20 Japonica X ? X Japonica Br cT
30 cf 46 9 1 ? schwach I 1 9 stark I

Die Kreuzung diirfte nur normale Weibchen geben, wahrend die
reziproke Kreuzung (s. friiher) schwach intersexuelle Weibchen gibt.
Das eine Extraweibchen schwach I hat in der Tat genau diesen Typus,
dagegen bleibt das zweite stark intersexuelle Weibchen zuniichst unver-

74 Gold sell mi lit.

standlich. Wir iiiiisseu also iiiit dcr definitiven Entsclieidung des Falles
auf weiteres Material warteii.

Die zweite Fi'age, die wir ims vorg-elegt liatteu, war: 1st |T| eiu
richtiger Geschlechtsfaktor oder etwas anderes? Die Frage kanu an
dieser Stelle uusferer Untersuchung noch nicht beantwortet werden. Es
ware ja denkbar, da6 das, was die weibliche Differenzierung bewirkt,
die iibrige geuotypische Besehaffenheit des Keimplasiiias ist, die wir als
homozygoteu Faktor FF symbolisieren konnen. Was wir [f] nannten,
wiire dann z. B. etwas, das die Wirkung von FF irgendwie quantitativ
beeinfluBt. Es ist klar, daB eine weitere Diskussion hiertiber erst aus-
gefiihrt werden kann, weun wir niit den entwicklungsphysiologischen
Tatsachen bekannt geworden sind. Wir werden iibrigens bei der mjinn-
licheu IntersexualitJit deni gleichen Problem wieder begegnen.

6. Versuche iiber iniiniiliclie Intersexualitat.

Wir haben gesehen, daB eine Serie miiunliclier Intersexualitiit
existiert, die, analog der weiblichen Serie, von einem normalen Miinnehen
durch die Intersexualitatsstufeu hindurch zur Geschlechtsumwandlung
genetischer Mannchen in Weibchen flihrt. Die Analyse dieses Phanomens
gestaltet sich nun ungleich schwieriger als die der weiblichen Inter-
sexualitat und kann auch bis jetzt noch nicht als abgeschlosseu
betrachtet werden. Wenn auch das Prinzip klar ist, so sind noch
manche Einzelheiten zu kliiren, deren vcillige Analyse hauptsachlich
durch die verwickelten JiuBeren Umstiinde verhindert wurde, unter denen
diese Untersuchung durchgefiihrt wurde.

Mannliche Intersexualitiit wurde bisher auf drei verschiedene Arten
erhalten, die getrennt besprochen werden sollen.

I. Erste Serie.

In dieser Serie handelt es sich uiu Konibinationen, die direkt
denen gegentibergestellt werden kiinnen, in denen weibliche IntersexuaJitiit
erzeugt wird. In den hier zu besprechendeu Fallen ei'gibt die Kreuzung
zweier japanischer Rasseu in Fi nur norinale Weibchen und nur inter-
sexuelle Mannchen. Infolge eines eigenartigen MiBverstilnduisses ist
diese Kreuzung nur zweiniul ausgefiihrt.

Als ich 1914 in Tokyo arbeitete, l)erichtete inir Dr. Macliida,
Toyamas Assistent, daB er bei einer Kreuzung der einheiniischen dispar-

UntersHchungen iiber Intersexualitat. 75

Rasse mit einer Rasse von Hokkaido in eiuem Fall lauter intersexuelle
Mamifhen uebeu nornialeu Weibcheii erhalten hatte, und zeigte mir die
betreffenden Stucke. Unter den vielen Kreuzungen zwischen verschie-
denen japanischen Rassen, die idi danials ausfiihrte, fand sieh nun eine
einzige, uanilich die zwischen Weibchou von Fukuoka auf der siidliclieu
Insel Kiushiu und Mannchen von der nordlichsten Insel Hokkaido, die
genau dieses Resultat ergab. Da Dr. Machida die Absicht ausgesprochen
hatte, den Fall weiter zu analysieren, so sah ich davon ab, das gleiche
zu tun und beuutzte die Kreuzungen zunachst nur zu anderen Zwecken,
sowie zur entwicklungsphysiologischen Analyse. Nach mehrjahriger
Arbeit entschloB sieh dann Machida, die Arbeit aufzugeben, da die
Analyse hoffuungslos erschien, und iibergab mir sein Material, das sieh
nun hier eiugereiht findet. Seine Stammbaunie ergeben nun eine sehi-
einfache Losung der Schwierigkeiten. Wir erinnern uns von friiher,
daB die Kreuzung der Tokyo -Rasse (unsere sind bezeichnet als Ogi
und Saitania, beides nahe Tokyo) mit der Hokkaidorasse ergeben hatte:
Tok 9 X Hok d" ^ beide Geschlechter normal; Hok 9 X Tok d" = nur
Mannchen (Geschlechtsumkehr). Machida hatte nun mit 22 Einzel-
kreuzungen begouueu. Nur eine von diesen aber gab das obige Resultat
in bezug auf manuliche Intersexualitat, alle anderen ergaben das
Resultat, das wir eben als typisch bezeichneten. Und in den Wieder-
holungen des Versuchs in deu komnienden Jahren blieb es so genau
wie in unseren eigenen Zuchten. — (Die betreffenden Zuchten sind an
ihrem richtigen Platz friiher eingereiht mit der Initiale M). So kam es
denn, dflB eine Analyse jener nninnlichen Intersexualitat unmciglich
wurde, da bei der weiteren Arbeit in Wirklichkeit verwickelte Tripel-
kreuzungeu vorlagen, oder aber Kreuzungen ganz anderer Art. Auf
Grund unserer inzwischen ausgefiihrten Analyse ist es aber ohne
weiteres moglich das Material zu entwirren. Tatsiichlich stimmen die
Resultate in jedem Punkt mit unseren iiberein, wenn die Nachkommen
jener einzigen Linie M8,13 von dem librigen Material getrennt
werden.

Es fragt sieh nun, wie das Resultat jener einzigen Zucht zustande
kam. Denn es ist von vornherein verdachtig, da bestimnite Rassen-
kreuzungen stets ein typisches Resultat ergeben. "Wir vermuten folgende
P^rklarung: Machidas Material stammte teilweise aus dem Areal der
landwirtschaftlichen Hochschule in Koniaba. In den ausgedehnten
Griinden dieser Anstalt sind aber botanische und forstliche Garten ein-
geschlossen und damit die Moglichkeit gegeben, dafi mit aus dem Siiden

76

Golds cli mi (It.

gebrachten Bauinen') ein Gelege der siidlichea Form eingefiibrt wurde,
von der zufallig ein Weibchen verwandt wurde. Die Wabrscbeinlichkeit
dieser Annabme wird dadurch erhoht. daB unter den zahlreichen
Kreuzungeu Machidas Hok '^ X Tokyo cT, die stets Gescblechtsunikebr
ergibt, sich Fiille befinden aus dem gleicben Jahr 1913 (und nur diese
zwei unter Dutzenden), in denen die Resultate waren:

Bezeichnung Weibchen

Mannchen

Mannchen

Weibchen

M6,13
M 7,1.3

9

11

42
2.S

20

Dies Resultat wird aber erwartet, wenn das zur Kreuzung ver-
wandte Tokyo -Mannchen heterozygot war mit einer schwachen Rasse
(s. 0.) und die Rasse Fukuoka verhiilt sich tatsiichlich in dieser
Beziehung wie eine schwache Rasse. Nun wurden aber gliieklicherweise
Weibchen wie Mannchen dieser beiden Kreuzungen weiter gekreuzt und
die Resultate bewiesen mit absoluter Sicherheit, daB die Erkliirung
richtig ist.

1st dem so, danu sind die Erwartungen flir Fs folgende: Plasma
(oder Y-Chromosom) immer schwach. Wenn wir die siidliche Rasse
mit Fuk bezeichnen, haben alle Fi -Weibchen das schwache x-Chro-
raosom von Fuk. (Die mit Tok sind ja in Mannchen umgewandelt.)
Die Fi-Miinuchen sind zur Halfte schwach (Hok) — schwach (Fuk),
zur anderen Halfte schwach (Hok) — stark (Tok). Die Fa-Erwartung
ist also:

a) wenn erstere Miinncheu befruchten: nur schwache X-Chromosomen,
d. h. normales Geschlechtsverhaltnis, das in alien weiteren Gene-
rationen bleibt.

b) wenn die zweite Sorte befruchtet, Vj Weibchen mit schwach X
(Hok), Va mit stark X (Tok) = Geschlechtsumkehr, also wieder
3 cT : 1 9').

') Die Japaner sind bekanntlich Spezialisten im Transport ganzer Btiume.

Untersuchungen iiber lutersexualitat. • 77

Die Fii-Resultate zeigen tatsiichlich beide Typen:

Bezeichnnng

Mannchen

Weibchen

M 14,37

80

56 >)

M 14,38

31

48

M 14,50

78

35 >)

M 14,54

0

6

M 14,55

15

11

M 14,56

11

13

M 14,58

39

25

M 14,59

48

31

M 14,61

12

8

Fs wurde aber niir aus Zuchten ohne starken ManncheniiberschuB
gewonnen. Das Sexualverhaltnis bleibt entsprechend konstant. nanilich:

Bezeichnung j Mannchen ! "Weibchen

F3

M 15,

80-86

63

66

F4

M 16,

78—83

54

46

F5

M17,

85-92

268

249

F6

M 18,

104—107

134

138

Man vergleiche all dies mit deu friiher gegebenen Tatsachen um
zii erkennen, da6 die Interpretatiou das Eichtige trifft.

Um also zu rekapitulieren: Samtliche Kreuzungen der Tokyo- uiid
verwandter Rassen mit der Hokkaidorasse geben das gleiche Resultat.
Nur eine Ausnahme M8,13 kam vor aus der-Kreuzung Tok X Hok iind
zwei M6,13, M 7,13 aus der reziproken. Diese drei Ausnahmezuehten,
die sich nie wiederholten , stammten von Individuen, die im Freien in
einem landwirtschaftliclien Garten gleiehzeitig gesanimelt waren. Ihr
Verhalten war genau das wie bei der Kreuzung Fuk ;<- Hok zu er-
wartende and wenn ihre Nachkommen aus den Stammbaumen heraus-
genommen werden, so bleiben alle weiteren Generationen den Erwar-
tungen treu. Sie sind also im Folgenden mit der Fukuokarasse zusammen
behandelt.

Es braucht wohl kaum noch hinzugefiigt zu werden, daB es fur
die genetische Analyse bedeutungslos ist, ob diese Interpretation von
Machidas Ausnahniefall richtig ist oder nicht. Denn wenn es sich nicht

'■) s. friihere Erorterungen iiber dieses Zahlenverhaltnis.

78

Go 111 sell mi lit.

uin ein Inclividuum eiuer eingeftihrten Rasse handelt, dauu lag ebcii eia
rmitiertes Individuuin vor, was genetisch auf das Gleiche hinauskommt.
Dio Tatsachen dieser Serien sind nun die folgeuden:

A. Weibchen voni Typus der Fiikuoka-Rasse gekreuzt mit
Miinncheu vou Hokkaido ergeben in Fi uur normale Weibchen
und iutersexuelle Mannchen. Die Weibchen sind b.etrachtlich
in der Uberzahl. Die intersexuellen Mannchen zeigen eine
auBerordentliche Variabilitat vou normaleu Mannchen a Is
Minusindividuen bis hinauf zu starker Intersexualitat. Die
Mehrzahl gehort letzterer Kategorie an.

Bezeichnung Ereuznng

■Weibchen

Inters. Mannchen
Mannchen

V A 44 Fuk X Hok

M 8,13 i Fuk (Tokyo?) X Hok . .

37
177

18 1 1

82 1

Der Typus und die Variabiiitiit der Mannchen ergibt sich aus der
Taf. 10 Fig. 161 — 167. Ihre anatoniische Analyse ist im entwicklungsphy-
siologischen Tell gegeben. Das eine normale Mannchen fassen wir als ein
extremes Minusindividuum der Variationsreilie auf. Das MaB der Varia-
bilitat ist ein aui3erordentlich hohes, viel groBer als in den Fallen weib-
licher Intersexualitat. Nur die Minusindividuen unter den intersexuellen
Mannchen sind fruchtbar und liefern Nachkommenschaft, was die weitere
Analyse sehr ersChwert.

R. Die reziproke Kreuzung Hok X Fuk cf ist u(unial.

Bezeichnung Kreuzung Weibchen Mannchen

==^-^..^==^_==_=_ — = = . -I I

V A 43 ! Hok X Fuk I 39 ' 8.5

VA52 : Hok X Fuk 12 l.'.

V B 55 Hok X Fuk L'.H •_>4

V B 50 Hok X Fuk ^ . . . 34 V.i

Summa 108 173

Da die Rasse Hokkaido niit Mannchen der starken Rassen gekreuzt
stets irgendeine Form weiblicher Intersexualitat erzeugt, so folgt aus
diesem Resultat, dafi die Rasse Fukuoka, ebenso wie die friiher
besprochenen sud japanischen Rassen Kumamoto, Kyoto, zu den „schwachen"
Rassen gehort. Die zur weiteren Kontrolle bemitigten Fs- und Riick-
krenzungen hieraus fehlen bei niir; Machidas Zuchten kiinuen aber nicht

Untersucliuugen iiber Intersexualitat.

79

direkt bemitzt werden, da in dieser Kombination die Tokyorasse invol-
viert ist. Wird dem Rechnung getragen, daun stimnien sie iiiit den
Erwartungen, \vie bereits gezeigt, iiberein.

C) Die Rasse Fukuoka gibt, wenn mit der schwachen
deutschen Rasse Schneidemlihl (die sich in Bezug auf weib-
lictie Intersexualitat wie Hokkaido verhalt) gekreuzt, nur
normale Nachkommenschaft. Das Resultat A ist also spezifisch
fiir die Rasse Hokkaido.

Bezeichnung

Krenzung

Weibchen

Maunehen

VA9

VA27,

VB34

VB42

VAIO

VB35

WAS

W A 10

W All

Schnei X Fuk

Schnei X Fuk

Schnei X Fnk

Schnei X Fuk

' Fuk X Schnei • • •

Fuk X Schnei * . . .

(Schnei X Fuk)"

(Sclinei X Fuk) X (Fuk X Schnei) .
(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk) .

67

113

15

20

53

78

51

86

9

33

43

46

1

5

3

2

5

2

Summa

247

285

D. F2 aus f^uk X Hok mit intersexuellen Fi-Mannchen er-
gibt wieder normale Weibchen und intersexuelle Mannchen,
mit uoch starkerem Uberwiegen der Weibchen.

Es liegen nur wenige dieser schwer zu erhaltenden Zuchteu vor;
die aber spater durch die Tripelkreuzungen erganzt werden:

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

' Intersexuelle

Mannchen

M 60, 14
M41, 14
YA51

(Fuk (Tokyo?) X Hok)-

(F^k (Tokyo?) X Hok) X (Hok X Fuk)
(Fuk. X Hok) X (Hok X Fuk)

19
96

Summa

11;

Dazu kommen zwei kleine Fs-Zuchten aus der oben genannten F2
M «0, 14, niimlich :

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

M 77, 15 (Fuk (Tokyo?) X Hok)»

M 78, 15 (Fuk (Tokyo?) X Hok)»

80

Gohisclimidt.

E. Die Riickkreuzung von Fi-Weibchen Fuk X Hok mit
Miinnchen der Hokkaidorasse ergibt nur Weibchen.

Bezeichnnng

Kreuzung

Weibchen

M 16, 14
M 35, 14

(Fuk (Tokyo?) X Hok) X Hok

(Fuk (Tokyo?) X Hok) X Hok

49
34

Dies Resultat wird si)ater durch die koniplexen Kreuzungen
bestatigt.

F. F2- Oder Riickkreuzuugeii vou iutersexuellen Mannchen
vou Fi Fuk X Hok mit Weibchen der Hokkaidorasse oder
solchen, deren Mutter dieser Rasse angehorte, ergibt nur
norniale Naclikommeiischaft.

Bezeichnung Kreuzung

Weibchen

Mannchen

M 20, 14
M 40, 14
M 42, 14
M 66, 14

Hok X (Fuk X Hok)

(Hok X Tokyo) X (Fuk X Hok) . . .
(Hok X Tokyo) X (Fuk X Hok) . . . ■
(Hok X Tokyo) X (Fuk X Hok) . . .

20-
59
37
44

43
49
36

63

Summa

160

1!II

lu all diesen Fallen war der Vater eiu intersexuelles Miinnchen
von M 8, 13 (S. unter A.).

G. Betrachten wir diese Resultate ganz allgemein unter Anwendung
der Gesichtspunkte, die sich bei deF Analyse der weibhchen Inter-
sexualitiit ergeben batten, so zeigen sicb oliue weiteres folgende Puukte
voUig klai'. Mannliche Intersexualitat tritt in dieser Serie nur auf,
wenn die Mutter oder niiltterliche GroBnuitter der Fukuokarasse an-
geliort, oder mit anderen Worten, wenn das zum Mannchen sich ent-
wickelnde Ei Fukuoka-Protoplasina besitzt und dieses sich mit einein
Hokkaido -Geschlechtschromosoni kombiniert, ueben einem Fukuoka-
Geschlechtschroniosom. Wenn aber Fukuoka-PIasma uiit zwei Hokkaido-
chromosomeu kombiniert ist, werden siimtliche geuetische Mannchen in
Weibchen verwandelt. Von dem Versuch einer Erkliiruug dieser Regel
sehen wir zunitchst ab. Tatsachlich hatten wir diese Regel bereits als
Nntwendigkeit aus der Tatsache der Fi-Intersexualitiit im Yergleich mit
wciblicliei' Intersexualitat abgeleitet, bevor wir Machidas sie bestJitigende

Untersuchungen iiber Intersexualitiit. 81

Resultate erhielten'). Die folgenden Versiiche hatten die sclionste
Bestatigung ergeben :

Im Jalire 1916 ergab sicli die Notwendigkeit, einige erganzende
inori)hologische Untersuchungen an stark intersexuelleu Mannchen aus-
zuftihren. Unglilcklicherweise war aber die Rasse Fukuoka, die sie
liefern muBte, wenn mit Hokkaidoniannchen gekreuzt, ausgestorben.
Wir fiihlten uus aber vollig sicher, da6 sie erhalten werden konnen,
wenn irgend welche Weibchen, die in der miitterlicheu Linie von
Fukuoka abstammen, mit Mannchen gekreuzt wiirden, die eiu Hokkaido-
geschlechtschromosom enthalten. Ferner erwarteten wir, dafi sine Kom-
bination solcher Weibchen mit Mannchen, derart, dafi die resultierenden
Mannchen nur /wei Hokkaidogeschlechtschromosoraen bekommen konuten,
ausschliel31ich Weibchen liefern durfte. Beide Erwartungen wurden
vollauf bestatigt, wle die folgenden Ergebnisse zeigen:

Y A 50 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X Hok 4 9 6 cf I
Von 30 Ausgangstieren dieser Zucht, die in Einzelglasern gehalten
wurden, starben 20 an Polyederkrankheit. Die iibrigen ergaben das
erwartete Resultat, da bei den Mannchen Fukuoka-Protoplasma mit
eiuem Hokkaido -X-Ohromosom kombiniert wurde. Das andere X-
Chromosom konute Schnei oder Fuk sein.

Y A 51 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X [(Schnei X Ho) X
(Ho X Schnei)] 7 9 11 c? I 3 cT (Sterblichkeit 9)

Dazu noch aus dem nicht individuellen Rest der Zucht

14 9 2d' 13 cfl

zusammen 21 9 5 cf 24 d" I

Das Protoplasma war Fukuoka. Die Geschlechtschromosomen der
Mannchen waren von miitterlicher Seite entweder Fuk oder Schnei und
dazu von viiterlicher Seite entweder ein Hokkaido oder zur Halfte ein
Hokkaido-, zur Halfte ein Schneidemiihl-Chromosom. Unter alien Um-
stjinden muBte Fukuoka-Plasma mit einem Hokkaido -Chromosom vor-
kommen und die stark intersexuelleu Mannchen liefern. Die Erklarung
fiir die nornialen Mannchen kann erst spater gegeben werden.

Drei weitere Kreuzungen dieser Art gaben die erwarteten inter-
sexuelleu Mannchen; sie konnen aber erst spater analysiert werden.
Es sind:

') Machidas Bericht erhielten wir im Februar 1918. Die hier zu besprechendeu
Kreuzungen wurden 1916 angesetzt.

Indiiktive Abstammungs- und Vererbnngslehre. XXUl. 6

82 Goldsclimidt.

Y A 52 [(Fuk X .Schuei) X (Schnei X Fuk)] X (Hok X Kum)-

Y A 57 [(Fuk X Hok) X (Hok X Fuk)] X [(Hok X Kuni)^]

Y A 58 [(Fuk X Hok) X Hok] X [(Hok X Kum)^]

Nur in einer solchen Kreuzung war dann die Moglichkeit gegebeu,
daB Fukuoka-Protoplasnia niit zwei Hokkaido-Geschlechtschroiuosomen
sich kombiniert. Dies ist:

Y A 56 [(Fuk X Hok) X (Hok X Fuk)] X Hok
Nur zwei Moglichkeiten sind fiir die Miiiinchen gegeben : Fukuoka-
Protoplasnia mit Hok 4- Fuk oder niit Hok-}- Hok Geschlechtschromosomen.
Ersteres wiire dem Fi-Resultat gleich, letzteres der friiher genannten
Riickkreuzung und diirfte nur Weibchen liefern. Das befruchtete
Weibchen war winzig klein und nur 14 Eier wurden erhalten und
sorgsani einzeln gepflegt. 3 Raupeu starben und 1 1 Weibchen schliipften.
Von den gestorbenen Raupen war eine mit Sicherheit weiblich.

Wir werden auf diese Zuchten zuriickzukonimen liaben, weun alle
Tatsachen iiber mannliche Intersexualitat verzeichnet sind und benierkeu
nur, dafi aucli die von Herrn Machida unwdssentlich ausgefiilirten Tripel-
kreuzungen auf das genaueste mit den Erwartungen iibereinstimmen.

In dieser Serie wurde das Fi-Resultat nur erhalten, wenn der
Vater der Hokkaidorasse angehorte, nicht aber, wenn er den deutschen
Rassen angehorte, wofiir die Belege sich in friiheren Tabellen finden.
Herr Dr. Lenz-Miinchen teilt mir nun brieflich mit, da6 er eine
japonica-Rasse unbekannter Herkuuft hatte, die das gleiche Resultat,
also alle Mannchen stark intersexuell in Fi mit deutschen dispar-cf
ergibt. F2 aber spaltet in (/c? stark I, cTd" schwach I und norraale d" cf;
Leider wurde der bemerkenswerte Fall nicht weiter analysiert und die
japanische Rasse nicht weiter geziichtet. Es muB bier eine hoch-
interessante japanische Rasse vorgelegen haben, deren Analyse vielleicht
manchen wichtigen AufschluB iiber die mannliche Intersexualitat hatte
geben konuen. Da wir aber durch die Giite von Dr. Lenz Fa dieser
Kreuzung in miitterlieher Linie besitzen, kann vielleicht die Analyse
doch noch nachgetragen werden.

3. Anmerkung bei der Korrektur.
Inzwisclien ist der gleiche Fall wie der vou Lenz audi veroffentlicht worden
von L. Cliristeller in Schrift d. pliysik.-iikunomiselien Ges. Konigsberg 59, 1!)18.
Er berichtet nur iiber je eine Fj- und Fj-Zucht, in der „die iiberwiegende Zahl" von
Manncheu intersexuell war. Leider wurde auch Iiier die nuribfiilirung einer genetisclien
Analyse versaunit.

Untersuchungen iiber Intersexualitat

83

II. Zweite Serie.

Die typischste Form des Auftreteus nianuliclier Intersexualitat ist,
wie bereits in friiheren Veroffentlichungen diskutiert, das Erscheinen
eines gewissen Prozentsatzes von Miinnehen beginnender bis schwacher
Intersexualitat in F2 und bestimmten Riickkreuzungen aus der Kreuzung
von „starken" japanischen Rassen rait ,,scliwachen" europaischen. Yon
diesem Phanomen sei jetzt die Rede.

A. In Fo aus der Kreuzung von Weibchen starker japa-
nischer Rassen niit Mannchen europaisclier Rassen ist stets
ein gewisser Prozentsatz der Mannchen maBig intersexuell.

Es ist dies also eine Fo-Generation aus der reziprokeu Kreuzung
von der, die die hoheren Stufen weibUcher Intersexualitat geliefert hatte.
Von dieser Regel wurde bis jetzt keine Ausnahme gefunden, wie der
Vergleieh der folgenden Daten niit den S. 33 ff. gegebenen beweist.

Bezeich-
nung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

Inters.
Mannchen

T-
T4

WA 28
W A 28a
WA30
W A 81
XB38
XB41
YB 11 •
YB 12
■Y B 13
YB53
YBo4

(JapX X Schles)'

(Jap X X Schles) X (Schles X Jap X)

(Ao X Schnei)'

(Ao X Schnei)'

(Ao X Schnei) X (Schnei X Ao) . .

(Ogi X Schnei)'

(Ao X Stutt)'!

(GiflXFiu)^

(Gif II X Berl)=

(Ogi X Berl)^

(Ogi X Berl)=

(Ogi X Fiu)^

(Ogi X Fiu)=

108

96

4

2
4
06
52
42
.37
10
U
35

69
75 .
13

3

1

'.)
44
19
53
24
12

ti
15

8

12

1

1

1

1

16

4

5

15

4

457 343 I 73

Dazu kommen drei kleine Zucliten der gleichen Art, in denen
keine intersexuellen Mannchen auftraten; es ist aber wohl ein Zufall
im Zusammenhang mit geringen Zahlen, da die gleichen Zuchten auch
in obiger Liste vertreten sind:

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen Mannchen

1

WA38
WA39
W A 32

(GiflXFiu)' . . . •

(Gif I X Fin) X (Fiu X Gif I) . . . .
(Ogi X Schnei) X (Schnei X Ogi) . . .

6
4
2

14

1
4

84

G 0 1 (i s 0 li m i (1 1.

B. lu Fs, F4 usw. aus derartigen Zuchten treteu in den
meisten Einzelzuchten wieder intersexuelle Manneheii auf, in
-auderen fehleu sie jedoch.

BezeicImuBg

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

Inters.
Mannchen

4

(Jap X X Schles)'

4

2

1

u.

(Jap X X Schles)'

7

4

1

u.

(JapX X Schles)"

12

12

—

u.

(Jap X X Schles) »

5

1

—

u.

(Jap X X Schles)'

29

11

1

u.

(Jap X X Schles) »

26

12

—

VB 11

(Jap X X Schles) * aus Uj .

18

37

—

W B 43

(Jap X X Schles)' aus V B 11

21

6

4

WB44

(Jap XX Schles)' ....

40

36

5

WB45

(Jap X X Schles)' ....

48

29

4

W B 47

(Jap X X Schles)' ....

17

15

1

XB46

(Jap X X Schles)" aus V B 43

IB

13

4

XB47

(Jap X X Schles)' aus V B 44

18

19

1

XB48

(Jap X X Schles)' aus V B 45

17

5

4

XB49

(Jap X X Schles)' aus V B 47

3

3

—

XB50

(Jap X X Schles)' aus V B 43

67

21

7

X B51

(Jap X X Schles)" aus V B 45

20

22

—

XB53

(Jap X X Schles)" aus V B 45

38

33

—

YB38

(Jap X X Schles)' ....

5

3

—

YB41

(JapX X Schles)'

25

9

6

YB42

(Jap X X Schles) '

3

3

—

YB43

(Jap X X Schles)'

29

18

1

YB44

(Jap X X Schles) '

10

3

4

YB45

(Jap X X Schles) '

4

2

—

YB46

(JapX X Schles)'

52

11

12

YB47

(Jap X X Schles)'

17

9

—

YB48

(JapX X Schles)'

22

1

9

ZB 17

(Jap X X Schles)"

84

51

29

ZB 14

(Jap X X Schles)"

82

29

7

ZB 15

(Jap X X Schles)"

14

10

1

Hier sollten auch uoch die friiher erkliirten Inzueliteu der Brake-
schen japonica gesetzt werden:

VB a

8 9

3 cf

2 cf i

WB46

19 9

22 cf

4 cfi

Untersucliungen Uber Intersexuiilitat.

85

C. Riickkreuzungeii von Weibchen der Konibiuation stark
X schwach mit schwachea Mannchen, also (stark X schwacli)
X schwach, geben das gleiche Resultat wie Fa, also einen
Prozentsatz von intersexuellen Mannchen.

Bezeiohnung

Kreuzung

Weibchen Mannchen

Inters.
Mannchen

XB 14
XB22
YB26
X B32

(Ao X Stutt) X Stutt .
(Gif II X Berl) X Berl
(Ogi X Berl) X Berl .
(Gif II X Fin) X Fin .

63
25
39
53

12
33

10
30
11

Bei der letzten, nur Weibchen ergebenden Zucht konimt die
hochste Stufe milnnlicher Intersexualitat, die Geschlechtsumwandlung in
Betracht, wie spater erortert wird.

D. Andere Rtlckkreuzungen, in denen der Bastard stark 9
X schwach cf als Vater oder Mutter dient, liefern keine inter-
sexuellen Mannchen.

Die Kombinationen dieser Art sind leider bis jetzt noch recht
unvoUstandig.

Bezeiohnung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

WA 71
X B21
WB21 '
X B 16

(Gif X Piu) X Gif

Ao X (Ao X Schnei)

Schnei X (Ogi X Schnei)

Fiu X (Gif I X Fiu)

1
43
16

3n(i)

2
31

38
60

E. Irgendwelche anderen Kombinationen zwischen einer
starken und einer schwachen Rasse liefern nie intersexuelle
Mannchen.

Viele friiher gegebenen Tabellen demonstrieren diese Tatsache.

F. Wie bei den Resultaten der ersten Serie, so finden wir auch
hier wieder, daB die schwache Rasse Hokkaido sich anders verhJilt, als
die schwachen europaischen Rassen, (obwohl sie in bezug auf weibliche
Intersexualitat sich gleich verhalten), namlich:

a) F2 aus einem Weibchen starker japanischer Rasse
X Mannchen Hokkaido gibt typischerweise keine mannliche
Intersexualitat. Dagegen zeigt sich in dieser F2 ein auf-
fallender UberschuB an Weibchen.

8fi

Gold sell mi (It.

Wir erinnern daran, daU die Kreuzung Aomori 9 X Hokkaido cT
sichtlich unnioglieh ist. Fo aus Gifu X Hok fehlt bis jetzt noch.

Bezeiclinung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

W A52
WA53

M 14

M16

M17

M 18
M 14
M 16

M 17
M 18

(Ogi X Hok)=

(Ogi X Hok) X (Hok ;■; Ogi)

(Tok X Hok)^'

(Tok X Hok)=

(Tok X Hok)'

(Tok X Hok)'

(Tok X Hok) X (Hok X Tok)
i (Tok X Hok) X (Hok X Tok)

(Tok X Hok) X (Hok X Tok)
(Tok X Hok) X (Hok X Tok)

12
5

17a
no

357

468
167
126

572
41

I

4
96
25

94

140
75
45

254
15

(incl. cT I
s. spater)

w

(incl. cf I
s. spater)

Suiuma 2031 1 757

Also sehr nalie eineni Verhaltnis von 3 Weibchen : 1 Mannchen.
b) In Fa-Fn aus der Kreuzung (Tok X Hok)° erscheineu
Zuchten niit normalem Geschlechtsverhaltnis und solche niit
9 :cf = 3:1.

25 Einzelzuchten Fs-i; 566 Weibchen : 480 Mannchen

14 Einzelzuchten Fa-s 495 Weibchen : 156 Mannchen

C. Die Riickkr euzung (Tok 9 X Ho cf) X Ho cf liefert aus
schlieBlich Weibchen, aber in einigen Zuchten auch einige
wenige Extramannchen. (Genau wie die parallele Fuk X Hok und
Gif X Fiu-Kombinatiou).

Bezeichnung j

Kreuzung

M 22, 14

(Tok X Ho) X Ho

M CO, 16

(Tok X Ho) X Ho

M 61, 16

(Tok X Ho) X Ho

M 17, 14

(Tok X Ho) X Ho

M 34, 14

(Tok X Ho) X Ho

M 59, 16

(Tok X Ho) X Ho

M 103, 17

(Tok X Ho) X Ho

M 102, 17

(Tok X Ho) X Ho

Weibchen I Mannchen

38

52

—

27

—

33

4

61

4

31

3

55

1

75

15 '1

') Diese Zucht ist verdachtig, da bereits F, einen ungewohnlichen Weihclieii-
iiberschuB zeigte.

Untersuchungen iiber Iiiters^exualitiit.

87

d) alle andereu Kombinatiouen der beiden Rassen liefern
keine Resultate, die iiiit der niaiiulichen Intersexualitat zu
tun haben.

Das Material flndet sich bei den Tabellen im Kapitel Weibliehe
Intersexualitat.

e) Als gelegentliche Ausnahme kommt es vor, daB in der
Kreuzuug- Tokyo ? X Hokkaido cT bereits in Fi vereiuzelte
intersexuelle Mannchen gerade beginnender Intersexualitat
auftreten. In diesem Falle erscheinen sie auch in Fa wieder
neben der Erscheinung der besonders hohen Weibchenzahl.

. Dies war der Fall in 3 von 27 Kreuzungen dieser Art, die Herr
Machida ausfiihrte.

Bezeich-
nung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

Inters.
Mannchen

M 45, 16 Tok X Ho 33 9 1

M 46, 16 Tok X Ho I 20 21 1

M 68, 18 Tok X Ho ! 105 7.3 2

Fo aus den beiden ersteren:

M 50, 51, 17 . (Tok X Ho)- j 64 ^ 24 i 1

M.52, 17 I (Tok X Ho)» ! 67 | 15 ! 3

f) In einer anderen Ki'euzung vom Tj'pus stark X schwach erschien
in Fi bereits ein einzelnes intersexuelles Mannchen gerade beginnender
Intersexualitat.

Bezeich-
nung

Kreuzung

Weibchen Mannchen

Inters.
I Mannchen

Dh 1912

51

39

1

Jap Y X Rheinld

G. Wenn wir die Tatsachen der zweiten Serie wieder auf eine
moglichst allgemeine Form bringen, konnen wir sagea:

1. Mannliche Intersexualitat erscheiut nur, wenn die miitterliche
Linie einer der „starken" Rassen angehcirt. Die beiden scheinbaren
Ausnahmen in der Nachkommenschaft der Extraweibchen aus Schnei
X Ao and Hok X Tok wurde bereits friiher analysiert.

2. Wenn sich rait diesem „starken Protoplasma" einer der
Geschlechtsfaktoren einer europiiischen Rasse in Fi oder Riickkreuzung
kombiniert neben einem Faktor der starken Rasse, (Schema: Protoplasma

88 Goldschmidt.

Stark, Geschlechtsfaktoren stark — schwach) entstehen noruiale Mannchen
(s. Ausuahmen il, e,).

3. Wenn sieh mit dem starkeu Protoplasma in Fa oder Riick-
kreuzuug' zwei Oeschlechtsfaktoreu der schwacheu Easse kombinieren,
(Schema: ., Protoplasma" stark, Geschlechtsfaktoren schwach — schwach)
werden alle genetischen Mannclien in Weibchen verwandelt. (Neben
einigen „Extraweibchen".)

4. Wean die gleiche Kombination wie in Nr. 2 in Fo auftritt, wird
ein bestimmter Prozentsatz von Mannchen intersexuell. Das deutet darauf,
dali hierfiir die Rekonibination eines oder mehrerer Mendelfaktoren
uotwendig ist.

5. Alle diese Punkte mit Ausnahme des letzten gelten auch I'lir
die Kreuzungen mit der Hokkaidorasse, die, wie gesagt, in Fa keine
intersexuellen Mannchen ergeben. Sie zeigen ferner die unter d) ge-
nannten Ausnahmen.

III. Dritte Serie.

Hierher gehOren ein paar sehr unvollstandige Beobachtungeu tiber
das Auftreten mannlicher Intersexualitat nach Kreuzung zweier schwacher
Rassen. Das erste ist die Kreuzung:

Bezeich- w -l i, m- i. Inters.

i Ki-euzung i Weibchen ManncheBi ,,.. ,

nung ° ' i I Mannchen

] I .1 I ^

V A 20 ' Kyoto 9 X Schneidemuhl cT . . . 25 H'd 1

Die reziproke Kreuzung ist normal. Das eine Miinnchen zeigt die
erste Stufe gerade beginnender Intersexualitat. Das Resultat ist kein
zufalUges, wie die Fs-Generation hieraus zeigt:

! Inters

Bezeichnung Kienzune' Weibchen Mannchen ...

, Mannchen

I I I '

WASrr (Kyo X Schnei) X (Schnei X Kyo) .18 10 H

Es zeigt sich daniit, daB diese Kreuzungen sich genau so verlialtcu
wie die oben besprochenen „Ausnahmeresultate" der Kreuzung Tokyo
X Hokkaido. Die Parallele erstreckt sich auch auf die Vergrofierung
der Zahl der intersexuellen ManncJien in Fa. Es sei hier noch beni(>rkt,
daB die Rasse Kyoto den „schwachen" siUljapanischen Rassen angelnirt,
zu denen auch Fukuoka gehort, also den stiirksten schwacheu.

Untersuchuugen iiber Intersexualitat.

89

Der zweite hierher gehorige Befiiiid betrifft eine Kieuzung der
slideuropiiischen Fiumerasse mit Hokkaido. Wjihreiid alle sonstigen
Konibinationen, wie erwartet, normal sind, findet sich das unerwartete
Resiiltat:

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannehen

Inters.
Mannehen

XB36

(Piu X Hok)"

15

also ein Ergebnis, wie es fiir (stark X scliwachj- typisch ist. Der erste
Gedanke ist der einer Verwechselung. Aber da folgt die Zucht:

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen 1 Mannehen

X B 35

(Fin X Hok) X Hok

33

was auch auBergewohnlich ist. Der Gegenstand bedarf daher der
Aufklarung.

Der dritte Fall betrifft die Kreuzung Kumanioto X Hokkaido, ftir
die alles zum ersten Fall Gesagte zutrifft.

Bezeichnung

Kreuzung

i Weibchen

Mannehen!

Inters.
Mannehen

VA37

Kum X Hok

23

32

Kumanioto gehort mit Kyoto uud Fukuoka zu deu audi soust
(Raupen) scharf charakterisierten siidjapanischen Rassen, die hiermit
eine wiclitige Geraeinscliaft kundtun. DaB die genannteu Resultate
kein Zufall sind, sondern daB hier eine uoch zu analysierende typische
Erseheinung vorliegt, zeigt weiterbin die unter ihresgleicben eiuzig da- •
stehende Zucht:

Bezeichnung

K renzung

Weibchen Mannehen

Inters.
Mannclien

Y.B7 i (Kum X Berl)^

Fi wie drei weitere Fo waren normal.

80

90 Goldsclimidt.

IV. Oeiietiscke Analyse.

Die Tatsachen iiber iiuiuuliche Intersexualitat, wenigsteus soweit
sie bisher eruiert werden konuten, setzen zweifellos der Anal.vse groBere
Schwierigkeiteii eiitgegen als die Verhaltuisse der weiblichen Inter-
sexualitat. Bei niehreren friilieren Piiblikationeu liabeu wir liiter-
pretationeu gegeben, die dann bei weiterer Erkenntnis modifiziert werden
niufiten, obwolil das Erklaruiigsprinzip bisher sich bewiihrte. So glauben
wir denn auch, dafi die folgendeu Aiisfiihningen durch weitere Erkenutnis
abgeaiidert \<'erdeu mogen.

Der diirchsichtigste Fall ist zweifellos iu den Tatsachen gegeben,
die als zweite Serie aufgefiihrt wui-deii, da sich hier die niiinnliche
Intersexualitat als reziproke Eischeiniuig zur weibUchen Intersexualitat
verhalt: Europaer schwach X Japaner stark gibt weibliche Inter-
sexualitat in Fi. Japaner stark X Europaer schwach gibt niiinnliche
Intersexualitat in Fo. In beiden Fallen ist die Intersexualitat, wie
wir sahen, an das Verhiiltnis der nilitterlichen Linie, also des
Protoplasmas des Eis oder des Y-Chromosonis, zu den Geschlechts-
chromosomen gekniipft. Wenn wir nun die friiher durchgefiihrten Vor-
stelluugen iiber die Valenz der Faktoren auf diesen P^all iibertrageu, so
sehen wir zunachst, da6 er sich ini Prinzip (also von Einzelheiten ab-
gesehen) auf der gleichen Basis erkliiren laBt. Wir verweisen auf die
obigen Ausfiihruugen in bezug auf weibliche Intersexualitat und weuden
sie nun auf die reziproke Kreuzung stark X schwach an, indeni wir
wieder ahnliche symbolische Werte fiir dieValenzen der Faktoren benutzen:

Die Kreuzung schwach X stark war eiue derartige (etwa Schnei X
Ao Oder Schles X Jap x, oder Hok X Tok), daU Fi voUige oder fast
vollige Geschleehtsurawandlung der Weibchen bedingte; sie kann daher
untei' Benutzung der Valenzwerte folgendermaBen symbolisiert werden:

schwaches Weibchen X starkes Miinnchen
P |T|M ni

100 60
F, 1X1 Ma ni +

100 130

Geschlechtsumkehr <J d"

(genetisch 9)
Ersteres ist ein in ein Miinnchen umgewandeltes genetisches
Weibchen. da e = 100 — 1.30 = — 30 zu Guusten von M. Letzteres
ist ein norniales .Miinnchen. Nun die reziproke Kreuzung:

Fa

Ma

Ma

160130130

m

M„

M

100 130 60

Untersuchungeu iiber lutersexualitat.

91

^ starkes Weibchen X schw-aches Mannchen

0 Ma m \¥\ M M

160 130 100 60,60

Fi |£l] M 111 + \^ Ma M

160 60 160130 60

d"

o

Das sind normale Weibcheu und Manucheu.

IZTi M Ma = d

b)

Ma m = ?
160130

M m = 9

a)

"^ b) '"'

160 60130
,£11 M M
160 60 60

i aus genet, cf

160 60

Die Halfte der genetischen Mannchen ist in Weibchen umgewandelt,
da e = 160 — 120 = -|t 40 zu Gunsten von F. Die Riickkreuzung;
(stark X schwach) X schwach ergibt:

P Fi 9 (stark X schwachj X schwaches cf
UTI M 111 [f] M M

160 60 100 60 60

Fa I^TI M m = 9 _^ I^T] M M = '' aus genet, cf

160 60 160 60 60

Nur Weibchen sollten aus dieser Riickkreuzung entsteheu. Keine
andere Riickkreuzungskoiiibination kann dies ergeben, da nur bei dieser
zwei schwache Faktoren M M niit dem starken Plasma ^71 sich verbiuden.

Zur Erleichterung flir das Folgende sei hier nun eine Tabelle der
typischen Resultate fiir mannliche IntersexualitJit eingeschaltet (die
50 "/o genetischen Weibchen sind weggelassen) :

1. Fukuoka-Hokkaido-Kreuzungen:

Die zwei X Chromo-

K r e u z u n g

Resultat

Plasma (Y)

somen der genet.

Mannchen

Fi Fuk X Hok

alle rf I

Fuk

Fuk und Hok

Fj Hok X Fuk

normal

Hok

Fuk und Hok

F, (Fuk X Hok)- ....

rf I u. Geschlechts-

Fuk

Vo Fuk u. Hok

umwandluDg

V, Hok u. Hok

Fjj (Hok X Fukji* ....

normal

Hok

Vj Fuk u. Hok
VjFuk u. Fuk

F, (Fuk X Hok) X Hok . .

nur 9 1 alle cf u™"
gewandelt

Fuk

Hok n. Hok

92

G old sell mid t.

•2. Starke Japaner- und Fiunie-Kreuzungen:

'

Die zwei X-Chromo-

K r e u z u n g

Resultat

Plasma (Y)

somen der genet.
Miinnclien

F.

stark X Fiu . . . .

normal

stark

stark u. Fiu ,

P^

Fiu X stark ....

noniial (aber Q 1)

Fiu

stark u. Fiu

F,

(stark X Fiu)» . . .

-{, cf 1 und Ge-
schlechtsumwandl.

(3 ? : 1 c^ + d" I)

stark

'/j stark u. Fiu
V, Fiu ». Fiu

F.

(stark \ Fiu) X Fiu .

. Gesclilechtsumwandl,
iNuv ' )

stark

Fiu u. Fiu

3. Starke Japauer- uiul Hokkaido-Kreuzungeir.

Kreuzung

Resultat

I Die zwei X-Chromo-
Plasma (Y) t somen der genet.
Mannehen

F, Hok X stark normal (aber O I)

F, stark X Hok .
F, (stark X Hok)'

F, (stark • Hok) X Hok .

normal
normale •^f u. Ge-
sclilechtsumwandl.

(O :^ = .3:l)

Geschlechtsumwandl.
(nur Q)

Hok

stark
stark

stark

Hok u. stark
Hok u. stark

Vs Hok u. stark
',5 Hok u. Hok

Hok u. Hok

4. Starke Japaner- und andere Europaer-Kreuzungen:

> 1

Die zwei X-Chromo-

Kreuzung

Resultat j

Plasma

somen der genet.

i

Mannehen

F, Eur ,-. stark ....

normal (aber 5 I) '

Eur

Eur u. stark

F, stark X Eur ....

normal

stark

Eur u. stark

F, (stark ■ Eur)- . . .

d' "■ cTl

stark

' , Eur u. stark
'/, Eur u. Eur

F, (stark X Eur) X Eur .

D u. cf I

stark

Eur u. Eur

F,-Fn (stark Eur)" . . .

teils Tvie F,

stark

Eutweder wie F,

teils normal

oder Kombinat.
oline Eur u. Eur.

Untevsuehungen iiber Intersexualitat. 93

Betrachten wir nun die experimentellen Befiimle in Beleuehtung'
obiger Fornieln, so sehen wir zunachst, daB iu der Tat die letzt be-
sprochene imd soweit bekaunt, uur diese Riickkreuzuug, nanilich (stark
X schwach) X schwach aussclilieBlich Weibchen liefert, wenn Hokkaido
Oder Fiume die scliwache Basse ist. Wir sehen ferner, daB sich ein
sehr betriiclitlicher UberschnB von Weibchen in F2 findet, der sich dem
Verhiiltnis von 3 Weibchen : 1 Mannchen nahert, namlich in alien F2-
Zuchten aus der Kreuzung Tokyo 9 (oder Ogi) X Hokkaido cT. Diese
Konibination, die, wie oben gezeigt, nornialerweise keine intersexuellen
Mitnuchen liefert, entspricht soniit genau den soeben ausgefiihrten Er-
wartungen und reiht sich daniit ohne weiteres der genetischen Analyse
fiir weibliche Intersexualitat an. Das exakte Gesamtzahlenverhaltnis
der Geschlechter in F2 ist 2162 9 : 800 cf = 2,7 : 1.

Vergleichen wir mit dieser Serie nun die Kreuzungen entsprechender
Art, bei denen die schwache Basse eine der europaischen ist, so sehen
wir, daB einige davon, soweit bis jetzt studiert, sich genau ebenso ver-
halten, mit dem einzigen Zusatz, daB sich in F2 (stark X schwach)^
auch ein gewisser Prozentsatz intersexueller Mannchen findet. Nach
dem bescheidenen, bisher vorliegenden Material zu schlieBen, ist dies
der Fall, wenn die Basse Fiume in Betracht kommt. Dies laBt nun
den SchluB zu, daB zu den Belationen der Faktorenpotenzen noch etwas
hinzukomnit, das jene Intersexualitat bedingt. Und da sie in Fi fehlt,
so muB es etwas sein, das sich in F2 rekombiniert. Da nun die
Hokkaidokreuzungen mit den starken Rassen das Betreffende nicht ent-
hielten, ^0 muB es in die jetzt betrachteten Kreuzungen durch die
europiiische Basse Fiume eingefiihrt worden sein. Nennen wir dieses
Neue nun den Faktor T. Es ist klar, daB die genetische Analyse, die
nur Verteilungsmechanismen betrachtet, nur die Anwesenheit eines
solchen Faktors feststelleu kann, und nichts iiber seine physiologische
Bedeutung aussagt. Wenn wir ihu daher in der bisher benutzten
genetischen Sprache charakterisieren wollen, so konnen wir ihn nur
einen Faktor nennen, der einen herabsetzenden EinfluB auf den Wert e
ausiibt. Was das physiologisch sein kann, werden wir dann spater
sehen. Die genetische Situation ist dann fiir die betreffende Kreuzung
die (wir setzen die Geschlechtsfaktoren, deren Verteilungsmodus mit
den Geschlechtschromosomen ja von dem des unabhiingig mendelnden
Faktors T verschieden ist, in Klammern):

94
P

F,
F.

Gol'lselimiil t.

• lapouica Weibchen

(P7| Ma 111) tt

160 130

(Pn M m) Tt 9

160 60

+

Fiunie Miiiincheii

(r^l M JI) TT
100 60 60

(\X\ Ma M) Tt cf
160 130 60

Weibchen

Weibchen

■ Genetische

Mannchen

( F„ M^ m) TT

( F, Mm) TT

( F, M,, M) TT

! F, M M) TT

Kill 130

im m

100 130 00

Kill 00 00

F,, 11^ m) Tt

( F,^ M m) Tt

I F,, M,, M) Tt

( F, M M) Tt

I F,j M,, m) t'l"

( F, M m) tT

([^T M, M) tT

(| F, M M) tT

( F, M, m) tt

( F, M m) tt

( Fa M, M) tt

(| F„ M M) tt

Mannchen

Weibchen
(Gesohlechtsumkehr)

Es ist soweit alles wie in der Tokyo-Hokkaido-Kreuzuag auUer der
Zufugung der Kombinationen von Tt. Wenn uun T einen EinfluB auf
den Wert e hat, der in einer Verscliiebung in der Richtun<i: auf
Weiblichkeit (Stitrken von F) besteht, so kann diese Wirkung in der
ersten miiunlichen Rekombination, die fiir F2 neu ist, niiinlich (

Ma M) TT (oder auch in der rezessiven Konibination tt) sichtbar werden
Eine negative Verschiebung von e bedeutet aber miinnliche Tiitersexualitiit,
die sorait bei Vi der Mannchen zu erwarten ist.

Nun ist aber die Zahl V4 fiir intersexueile Mannchen wedei- hior
noch in den anderen Fallen typisch. Wir finden vielmehr eine gi'oBe
UnregelmiiBigkeit niit Sohwankungen — wenn wir nur die Fiille mit
geniigend groBen Zahlen betrachten — zwisclien ',4 und '/so. Man
konnte nun die Zuflucht nehraen zu luultipeln (1 — 3) Faktoren. Wir
glaubeii aber, da6 ein Faktor geniigt und die Variation der Zahlen-
verhJiltnisse sich folgenderniaBen erkliirt: Wenu wir den Typus der
Intei-sexualittit in solcheu Zuchten betrachten, so zeigt es sich, daU stets
ein gewisse Variation vorhanden ist und zwar ininier beginnend mit den
allerersten Tntersexualitatsspuren, die uiinuM-klich in den Zustand nornialer
Mannrhcn iibergehen. Ist nun der I'rozentsatz ein uiedriger, so sind
mil' (Hcse allerniedrigsten Stufen vorhanden, ist er aber ein hoherer, so
erscheinen auch etwas hohere Intersexualitiitsgrade. Wir haben nun
schon bei Besprechung der weiblichen Intersexualitiit gesehen, daU eine

Untersuchungen iiher lutersexualitiit. 95

regelmaBige Fluktuation des Wertes e vorliegt, ob sie nun genetiscli
Oder embr.vonal (phanotypisch) sei. Wenn also der Faktor TT die Lage
dieser Kurve nach der weiblichen Seite verschiebt, so mag nur ein mehr
Oder weniger groBer Teil der Kurve den Punkt 20 iiberschneiden und
daher intersexuell werden. Das Verhiiltnis V4 konimt dann nur ziistande,
wenn die ganze Kurve jenseits dieses Puuktes fallt, ^U, wenn die halbe
Kurve hiniiberfallt, Vie, wenn sie bis zur Quartilgrenze hiniiberreicht usw.
Das folgende Schema (Fig. 19), konstruiert wie die friiheren, gibt diese
Interpretation graphiscb wieder, indem es die Verscliiebung der Ivurve
MM — F = e unter dem EinfluB von TT von A nach Ai As usw. zeigt.

-ZO -10

Wir werden in der Annahme, daB diese Interpretation das Richtige
trifft, nun durch die oben berichtete Ausnahmsintersexualitiit der Tokyo-
Hokkaido-Kreuzungen bestarkt, auch durch deu Ausnahnisfall der Fi,
Jap Y X Rheinland. Dort war ja in einzelnen seltenen Fallen ein
intersexuelles Mannchen schon in Fi aufgetreten. Diese Individuen
aber zeigten den allerersten Beginn mannlicher Intersexualitat. Und
in Fo traten sie dann wieder in genau dem gleichen Tj^jus auf. Dies
sieht in der Tat sehr danach aus, als ob die Kurve fiir den Wert e im
heterozygoten Mannchen Ma M etwa die Lage der Kurve Ai in vor-
steheadem Schema hatte, d. h., daB das Resultat zustande kommt, wenn
die Bastardkbmbination zufallig Minusindividuen in den Valenzweiten
zusammenbringt. Das Vorhandensein einer solchen MogHchkeit deutet
umgekehrt darauf bin, daB das quantitative Verhaltnis von Fa zu Ma M
in der Tat dem epistatischen Minimum so nahe ist, wie die Inter-
pretation es erfordert.

Es gibt zweifellos eine Mogliclikeit, diese Vorstellungen zu be-
weisen, namlich dadurch, daB intersexuelle Mannchen verschiedener
Stufen weiter gekreuzt werden und festgestellt, ob sie eine etwas
differente Valenz vererben. Wir stellten diesen Versuch 191.5 an, aber
leider fielen die Zuchten der Epidemie von 1916 zum Opfer. Er wurde

yf) Goldsolimidt.

danu 1917 wiederholt. Diesnial aber fieleu die Zuchteu der anierikauischeu
Kriegshysterie zum Opfer. So niiissen sie wieder versucht werden. Es
findet sich aber In Ma chid as Listen ein Versuch, der, falls wir ilin
richtijr interpretieren, das erwartete Resultat andeutet. Unter 4 Zuchten
del- Riiekkn-uzung Tok ■ (Fiik X Hok) cf I ergaben drei die erwartete
normale Nachkommensehaft, namlich 223 Weibchen, 161 Mannchen. Eine
Zucht dagegeu ergab 84 "Weibchen, 20 Mannchen, 14 intersexuelle
Mannchen (M 14, 25). Nehincn wir nun einnial an, daB das benutzte
intersexuelle Fi-Miinnchen wirklich eine Minusvariante des Faktors M

von Hokkaido war, dann war seine Forniel Ffuu ^Ipuk Mh— Wir wisseu
nun bereits, daB gelegentlich einmal Mannchen Mh Mt intersexuell sind,
also wohl Mh eineu Minuswert hatte. So diirften also auch die Mn-
Miinnchen dieser Kreuzung intersexuell sein, was das Resultat erkliirt.
1st diese Erklarung richtig, so niuB sie sich in der Nachkommensehaft
bewahren. Es findet sich nun tatsiichlich eine weitere Generation, in
der diese intersexuellen Mannchen von Tok X (Fuk X Hok) als Yater
dienten. NaniUch

Bezeichnung : Kreuzung Weibchen I Mannchen 1 ,,..

° I " Mannciien

M 15, 51 ;Tok X (Fuk X Hok))' mit rf I . . ;-i5 1 1

Das intersexuelle Mannchen war Mh-Mp. Die Mutter konnte sein
■entweder Mr oder Mh— Ini ersten Fall mtiBten normale und inter-
sexuelle Mannchen entstehen, im zweiten hauptsachlich Weibchen und
daneben beide Miinnchensorten. Das letztere trifft zu, wenn auch die
Miinnchenzahl zu niedrig ist.

Bi'zeichnung Kreuzung i Weibchen

,,.. , Inters.

Mannchen „..

Mannchen

M 1 :., 74 (Fuk X Hok ) « X |Tok X (Fuk X Hok)l ^13 2 ! 1

Mutter ist Ml- Oder Mh, Vater Mh- Mt. Mit ersterer Mutter ist lias
obige Resultat zu erwarten.

■* lut

Bezeiclmung Kreuzung Weibchen

Mannchen

M 15. 75 I [Tok X (Fuk X Hok)l X^ [(Fuk X Hok)»] ^I ' 29

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 97

Die Mutter ist Mf oder Mh-, der Vater Mf Mh. Mit deni zweiten
Weibchen ist das Resultat zu erwarteu.

Diese wenigen Befunde ermutigeu jedenfalls, deni Gegenstaud
welter nachzugehen.

Hier sollte nun auch auf die Fiille hingewiesen werdeu, in deueu
die Kreuzung von siidjapanisclien Weibchen, also den starksten uuter
den schwachen Rassen, mit schwachen • Miinnchen einige mitnnliche In-
dividuen beginnender Intersexualitat in Fi hervorrief. Die Erklarung
diirfte die gleiclie sein wie im Tokyo-Hokkaidofall und die betreffenden
Zuchten konnen auch als Illustration zum Ausgefiihrteu dienen. In
keinem der frliher verzeichneten Falle dieser Art erschien ein Mannchen,
dessen Intersexualitat iiber die allererste Stufe hinausging.

Die vorstehenden Bemerkungen, mit Ausnahme des letzten Ab-
schnitts bezogen sich zunachst nur auf die Kreuzungen mit der europa-
Ischen Basse Flume wie der japanischen Hokkaido. In den analogen
Kreuzungen mit anderen europjiischen Rassen fallt es auf, dafi in F2
nicht ein so hoher WeibcheniiberschuB, wenn uberhaupt, vorhauden ist,
so dafi die Kombination l£a| M M Geschlechtsumkehr von Mannchen zu
Weibchen bedeuten miiBte. Der Beweis daftir, daB das wirklich nicht
der Fall ist, ergibt sich aus den Riickkreuzungen (Jap X Eur) X Eur,
die nicht etwa wie im vorigen Fall nur Weibchen, sondern beide
Geschlechter und auch intersexuelle Mannchen liefern. Wir konnten
demnach die Situation in der gleichen symbolischen Ausdrucksweise so
darstellen:

Japonica Europaea

n

• cf 9 ^

(IfTI Ma m) tt (i£7| Ma Ma) tt {{¥\ M m) TT (|T) M M) TT

160 130 160 130 130" 110 90 110 90 90

Fi Eur 9 X jap cf

{{¥\ M, m) Tt = cf aus genetischem 9 ([p| Ma M) Tt = cf
110 130 160 130 90

Fi jap 9 X eur a'
PTI M m) Tt = 9 (I'^TI Ma M) Tt = cf

160 90 160 130 90

Induktive Abstammungs- und Vererbung-slehre. XXIII.

98

Goldsclimidt.

F. (jap X

(P7| Ma 111) TT

160 130

{{^ M, m) Tt

([£71 Ma m) tT

([fT] Ma m) tt

(P71 Ma M) TT
lt)0 130 90
(PII Ma M) Tt
([£3 Ma M) tT
([IT] Ma M) tt

eur)^

IpT] M ni) TT
160 90

(Pn M 111) Tt

(P7| M m) tT

(Pn M m) tt

9

(Pn M M) TT
160 90 90
(PT] M M) Tt
(IT] M M) tT
([23 M M) tt

c^

Hier sind somit auch die

M M Individueii miinalich, da e = 20.
Unter ilinen aber haben die Kombinationea mit TT weaigsteas die
Moglichkeit interse^uell zu werden, \'ielleicht auch die tT, so daB Vs
Oder weniger bis zu ^/s intersexuelle Mannchen eatstehen konneu.
Wenn wir nur die Zuchten rait groBeren Zahlen daraufhin anschauen,
so treffen wir Zahlenverhiiltmsse von etwa Vs bis Vae- In weiteren
Bastardgenerationen erscheinen aber Zuchten (neben andereu), in denen
der Prozentsatz der Intersexuellen betriichtlich gesteigert ist, wie auch
solche, in denen er selir gering ist (s. Tabelle S. 84). Dies ist zu er-
warten, wenn die Rekombinationen von T — t die ihnen zugewiesene
Rolle spielen. Eine Einzelberechnung der Erwartungcn ist aber bei
dem jetzigen Stand der Analyse noch nicht augebracht. Es mu6 aber
hervorgehoben werden, dafi fUr diese Kombinationen der Faktor T iiber-
haupt weggelassen werden kanu, wenn wir annehmen, dafi bei der
Kombination £a M M ein Fluktuieren in die miinuliche Intersexualitiit
hinein stattfindet. Weitere Diskussionen dariiber haben aber keinen
Sinn, bevor wir unsere Untersuchungen in wichtigen Daten ergiinzt haben.
Wenn wir diese .Ableitung nun iiiit der fiir die Hokkaido- und
Fiuniekreuzungeu gegebenen vergleichen, so zeigt sich alsbald, daB ilire
Richtigkeit an der Riickkreuzung (stark X schwach) X schwach gepriift
werden niuB. Dort ergab sie nur Weibchen. Hier sollte sie aber ein
richtiges Zahlenverhiiltnis der Geschlechter mit einem gewissen Prozent-
satz intersexueller Mannchen liefern. Die Tabelle S. 85 zeigt wirklich
dies Resultat. Wenn auch die Zahlen verhiiltnisse nicht klar sind, so
ist imnuThiii bemcT'kenswert, daB gerade hier Mannchen und intersexuelle

Untersnchungen iiber Intersexualitat. 99

Mannchen in der Ruckkreuzung auftreten. Natiirlich bleibt fiir all dieses
weiteres Material abzuwarten (s. a. unten, 3. Anmerkuns: bei derKorrektur).

Es sei hier eine kleine Bemerkung eingefiigt. Dem oberflachlichen
Leser konnte es erscheinen, als ob die Benutzung der sj'tnbolisclien
Valenzzahlen, dereu Werte den Bediirfnissen des Experiments angepalit
werden, eine Art von Jonglenrkunststiick darstelle. Dies ware ein
schweres MiBverstandnis. Das Erklarungsprinzip, auf deni wir fuBen,
ist die Annahme verschiedener , absoluter quantitativer Werte der
Geschlechtsfaktoren. Diese allgeineine Annahme wird dann durch die
experimentellen Resultate weiter spezifiziert, indem die verschiedenen
Kombinationen Schltisse gestatten auf die relativen Zahlenverhaltnisse,
die in Betracht konimen. So werden zuniichst starke und schwache
Rassen erschlossen und innerhalb dieser wieder verschiedene Stufen.
Die Bedeutung des Erklarungsprinzips zeigt sieh eben gerade in dem
weiten Spielraum, den es lafit, und andererseits der Moglichkeit, jeden
Einzelpunkt an seinem Anpassen in das Gauze zu kontrollieren. Wenn
wir also eben im Vorstehenden verschiedenen der sehwaehen Rassen
differente absolute Valenzwerte zuerkannten, so ist das etwas, das sich
in weiteren Experimenten kontrollieren lilBt, wie wir bald sehen werden.

Wenn wir nach dieser Abschweifuug wieder auf die Kreuzung
jap X eur zuriickkommen, so zeigt sich die weiterhin wichtige Tatsache,
daB auch die Resultate der F3- usw. -Generationen mit den aus der
Interpretation abzuleitenden Erwartungen iibereinstinimen. Aus den
soeben gegebenen Formulierungen fiir die Fs- Generation folgt, daB fiir
Fs die folgenden Moglichkeiten vorliegen : [f^ ist immer vorhanden. Die
Mannchen konnen in bezug auf den Faktor M die folgenden Kombina-
tionen repriisentieren:
a) Ma Ma und Ma M, b) Ma M, c) Ma M und MM, d) M M.

Es ist klar, daB die ersten beiden Kombinationen keine inter-
sexuellen Mannchen enthalten konuen. wohl aber die beiden letzteren,
falls die richtigen Tt- Kombinationen sich damit verbinden, von denen
die Zahl der Intersexuellen abhangt (s. 0.) Wenn wir von den Zahlen-
verhiiltnissen im einzelnen absehen, fiir deren Berechnung das Material
(s. S. 84) doch nicht reicht, so konnen wir sagen, daB in F3 sowohl
normale Zuchten wie solche mit mannlicher Intersexualitat zu erwarten
sind. Dies ist in der Tat verwirklicht. Daraus folgt nun weiterhin —
wir konnen uns die Faktorenkombinationen wohl ersparen — daB auch
in Fi usw. die gleichen Moglichkeiten vorliegen , Kulturen mit oder
ohne mannliche Intersexualitat, von denen jede beides produzieren mag.

100 Gold Schmidt.

So zeigt die eiiizige F4-Zucht kciue lutersexualitat, wolil aber alie
. daraiis abgeleiteten F5 , von denen wieder eine (W B 45) heide Typeii
produziert.

Fiir den Prozentsatz der intersexuelleu Manuchen sind natiiilidi
alleMiiglichkeiten gegeben vou nur iutersexuellen (? M m TT X cf M M TT)
bis zu ihrem Felilen. Die vorhandenen Werte rangieren zwischen 90'"/o
und 5 °/o cf I.

4. Annierkuug bei der Korrektur.

Auch fiir den liier diskutierten Punkt finden sich in den friilier besprocheuen
Arbeiten von Schweitzer ausgezeichnete Belege. Schweitzer arbeitete siclitlich mit

Kassen, deren Valenzverhaltnisse solche sind, dalJ alle cf ^n MM(TT) intersexuell werden,
also der einfachste Fall. Durch eine zufallige Koinzidenz vermoclite Schweitzer diesen
Fall folgerichtig zu analysieren, obwohl er mit nieinen fruheren Formelu arbeitete, die
sich als unrichtig erwiesen. In jenen Formeln (s. Goldschmidt u. Poppelbaum 1914)
ist F ein mendelnder Faktor, allelomorph zu Fa, also nicht miitterlich vererbt. In bezug
auf weibliche Intersexualifat ergeben sich aus dieser Annahme Folgerungen, die nicbt
zutrefi'en, wenn die groBmiitterliche Rasse japonica ist. Tatsachlich erhielt auch
Schweitzer nicht die betreffenden Erwartungen, sondern die, die sich aus der rein
miitterlichen Vererbung von F ergeben. Wenn aber nun die niiinnliche Intersexualitat
allein betrachtet wird, so sind die Erwartungen bei der alten Formulierung die gleiclien
wie bei der neuen, indem F Fa M Ma X F Fa Mm die gleichen Kombinationen ergibt wie
Tt MMa XTtMm. Daher fand auch Schweitzer die aus meiner friilieren Formulierung
bereits 1914 von mir abgeleitete Erwartung von Ys intersexuelle (^ bei der Kreuzung
(Jap X Eur)^ bestiitigt. In der jetzigen Formulierung heifien diese intersexuelleu (/
I F^l MM (TT). "Wenn der Fall so voUstandig rein liegt, dann muS die Riickkreuzung

(Jap X enr) X eur lauten, F^ Mm (Tt) X F MM (TT), d. h. die Halfte der resul

tierenden (f sind F^ MM (TT), also intersexuell. Dies ist in der Tat Schweitzers

Resultat. Wenn nun aus (Jap X eur)* die F, -Generation mit intersexuellen rf gewonnen

wird, so sind alle daraus resultierenden rf' i\ MM und zwar kann dies konibiniert sein

mit Tt, oder V2 Tt Vj TT oder TT. Ersteres sind normale cT, das zweite zur Halfte
intersexuelle cf, das dritte nur intersexuelle (^. Tatsachlich erhielt Schweitzer alle
drei Typen in P, uud auch in F, mit TT-Individuen beider Geschlechter nur inter-
sexuelle ^f (neben normalen Q)\ So haben denn Schweitzers Resultate tatsachlich
den schonsten Beweis fiir die vorhergehendeu Ableitungen gebracht, den wir selbst der
Zeitverlialtnisse wegen noch nicht hatten liefern kiinnen.

Bei einer kritischen Betrachtung der vorhergehenden Ausfiilirungen
zeigt sich nun ein sehr bemerkenswerter Punkt, namlich die Besonder-
heit des Verhaitnisses der japanischen Rasse Hokkaido zu den schwaclien
europaischen Rassen. Wenn die vorher benutzten symbolischen Potenz-
werto der Wahrhcit nahe koniiiieu, d. h. also, wonu die (|uantitativeii
Relatiouen der betreffenden Potenzen anniihernd richtig festgestelit

Untersuchungen iiber Intersexualitat. -[Oj

sind, so ergibt sich fiir Kreuzungen zwischen Hokkaido imd schwaclien
Europiieru eine Situation, die nicht mit den bislierigen Angaben liber-
einstimmt. Namlich:

Hokkaido ? Europa c?

( Fi, Mh m) tt ( F M M) TT

100 60 1109090

F, 9 (|F^ M m) Tt
100 90

Das bedeutet aber, da6 in dieser Kreuzung iutersexuelle Weibcheu
entstehen sollten. Wean wir nun audi die Zalilenwerte korrigieren
konnten und auch dem Faktor T, der ja zugunsten von F wirkt, einen
EinfluB zuschreiben konnen, so kommen wir doch nicht urn die Folgerung
heruni, daB diese Kombination groBe Wahrsclieinlichkeiten fiir weibliche
Intersexualitat haben sollte. Nur eine Tatsaclie laBt sich zugunsten
der SchluBfolgerung anfilhren: Wenn die gemachten Annahmen richtig
sind, so sollte es vorkommen, daB in F2 aus europ. 9 X Hok c? Weibchen-
iiberschuB und iutersexuelle Mannchen auftreten nach dem friiher
gegebenen Kombinatiousschema. Wir besitzen bisher nur — wieder
infolge der Epidemic von 1916 — zwei solche Zuchten. Die eine
(Schnei X Hok)- ist normal. Die andere (Fiu X Hok)- gab das bemerkens-
werte Resultat 15 9, 5 cf, 1 cf I. Dies ist immerhin eine Ermutigung,
dem Fall welter nachzugehen.

Kehren wir nun wieder zu den Tokyo-Hokkaido-Kreuzungen zuriick
(s. S. 92-ff.). Wie steht es nun mit den Erwartungen fiir F3 von Tokyo X
Hokkaido? In F2 miissen wir folgende Sorten von Weibchen haben
in bezug auf den Faktor M (wir nennen M der starken Rasse Tokyo
Mt und M der schwachen Rasse Hokkaido Mb).

a) Weibchen Mt, b) Weibchen Mh, c) Weibchen MhMh (Geschlechts-
umkehr). Die Mannchen aber waren Mh Mt. Dies ergabe fur F3 mit
den Weibchen a) normale Geschlechtsverhaltnisse, mit den Weibchen b)
das gleiche Ergebnis wie in F2. Wenn die 9 c) fortpflanzungsfahig
waren, so erzeugten sie Nachkommen MhMt == d" Mh Mh = Geschlechts-
umkehrweibchen, also ein normales Geschlechtsverhiiltnis^). Es liegen
24 derartige F3- Zuchten vor. Von ihnen zeigen 17 keinen nennens-
werten Weibcheniiberschufi, namlich uuter 2 : 1, ja teilweise sogar Ober-
schuB an cT, die iibrigen 7 aber starken WeibcheniiberschuB.

^) Man beachte diese theoretiscli wichtige Mogliclikeit von Vererbung von Zwei-
geschlechtigkeit mit 2 X-Cliromosomen in jedem Gesclilecht!

102

G 0 1 (1 s r

hm

dt.

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

p.. !

F.b

M 15-18, 17 Zuchten . .
M 15—18, 7 Zuchten . .

. . .

1

491
21)9

417
74

Wenn aus Gruppe a iliejenigen herausgenoiunien werden, deren
Verhaltnis ? : d" nahe 2 : 1 ist, so erscheint selir genau fiir a) das
Verhaltnis 1:1, fiir b) 3:1. Die Erwartuugen sind also sehr gut erfiillt.

Es lafit sich leicht ausrechnen, daB in F* usw. aus Gruppe a mid
b wieder die gleicheii Ergebnisse zu erwarten sind, wenn die obeii
genannten F^ -Weibchen c nur in alle Zukuuft uorniale Geschlechtsver-
hiiltnisse hervorbriugen. Tatsiichlich kommen in F4 — F^ wieder beide
Zalilenverhiiltnisse vor, niinilich:

Bezeichnung

Kreuzung

Weibchen

Mannchen

F.— P. a

9 Zuchten .
7 Zuchten .

75
226

68

F.-Rb

82

Es stimmt also alles niit den abgeleiteten Erwartuugen iiberein.

Es liegt auf der Hand iibrigens, daB liier die MOglichkeit des
exaktenNachweises der honiozygotenBeschaffenheit der durehGeschleehts-
unikehr entstandenen Weibchen gegeben ist, niimiich ihre Kreuzung mit
Tokyo und Hokkaido -Mannchen (ebenso Fukuoka). Maine Versuche,
dieseii Beweis zu erbringen, fielen leider der Kriegshysterie zum Opfer.

Wir koninien nuumehr zu der so liberaiis wichtigen Kombination
Fukuoka 9 X Hokkaido cf, die in Fi lauter intersexuelle Mannchen er-
gab, in Fj ebenso mit Vermehrung dei- Weibchen und in der Riick-
kreuzung (Fuk X Hok) X Hok nur Weibchen. Wenn wir diesen Fall
nun in Konformitiit mit alien anderen Tatsachen verstehen wollen, so
niussen wir seiner Beurteilung die folgenden Punkte zugrunde legen:
1. Die Basse Fukuoka gehtirt ebenso wie die anderen siidjapanischen
Rassen Kumamoto und Kyoto zu den schwacheii Rassen, die in irgeiid-
welchen Kombinationen mit den anderen schwachen Rassen keiue
weibliche Intersexualitat liefert. 2. Da das Resultat der Riickkreuzung
(Fuk X Hok) X Hok = ? vcillig identisch ist mit dem von (Tok X Hok)
X Hok, so diirfte es auch die gleiche genetische Ursache haben. In

letztereni Fall war es der hohe Wert von [fJ der Tokyo -Rasse und dei-
niedere Wert fiir M der Hokkaidorasse. 3. Der Faktor T komnit in
dieser Kreuzung nicht in Betracht. 4. Das normale Resultat von F,,

TJntersuchungen iiber Intersexualitat.

103

Tok X Hok, welches die beideu Falle unterscheidet, war dadurch bedingt,
daB im Mannchen sich ein niederwertiger Faktor Mh von Hokkaido mit
einem hochwertigen Mt von Tokyo kombinierte, so ein geniigend hohes
Mittel ergebend. Daraus folgt nun, daB, wenn wir unsereni Erklarungs-
prinzip treu bleiben, der Fall sich nur so erklaren kann, daB die Rasse

Fukuoka charakterisiert ist durch einen relativ hochwertigen Faktor
und einen relativ schwachen Faktor M. Die erstere Annahme wird
librigens bereits aus den Tatsachen der weibUchen Intersexnalitiit er-
■ftiesen, die ergeben hatten, daB die siidjapanischen Rassen die ,,starksten"
unter den schwachen Rassen sind. Im alten Symbolismus lieBe sich
somit der Fall folgenderniaBen darstellen:

Nr.

Krenznng i Weibchen Mannchen

1 \

1

Rasse Fukuoka ...

Fa
140

Ma m
80

Fa M, M,
140 80 80

2

Rasse Hokkaido . . . \

F,,

Mh m

V

Mh Mh

100 GO

100 60 60

3

Rasse Europa ... 0 M m

110 90

[f] M M

110 90 90

4

F, Hok X Fnk . . .

Fh

Ma m 1

il?

Mh Mj = norm. Geschl.

100 80 1 100 60 80

5

Fi Enr X Fnk . . . [?] M, m

rpH M^ M = norm. Gesclil.

110 80

1 1

110 80 90

6

Fi Fuk X Eur . . .

Fa

M m !

fT

Mj M = norm. Geschl.

140 90 140 80 90

7

F, Fuk X Hok . . .

Fa

M,, m = 9

Fa

Mj Mh = intersex, cf

I 140 6(1 140 80 60

8

Fj (Fuk X Hok)' . . : a)

Fa

Ma >"

Fa

Mh Mj = intersex, cf

b)

140

Fa

80
M], 111

■= 9

140
Fa

60 80

Mh Mh = 9 aus genet, cf

F, (Fnk X Hok) X Hok

60

140

60 60

M,, m =

9 ;

1

Fa

Mh Mh = 9 aus genet, (f

GO

140

60 60 = nur 9

lO-t Goldsclimidt.

Soweit erklart sich soinit der Fall vollstiindig uiid wir weiseu
nochinals auf die glanzende (jbereinstimimmg in den oben genannteu
Tripelkreuzungeu hin. (Es sei hier iibrigens auf die oben erwiihnteu
Befunde von Lenz und Christeller hingewiesen, die in Fi Jap X Eur
lauter cf I. erhielten. Leider versaumteu beide Autoren die weitere
Analyse.) Eine Betrachtung vorstehender Formeln fiir Mannchen
und intersexuelle Miinuchen zeigt nun eine fundamental wichtige
Moglichkeit: Hier sollte sich eine bedeutungsvoUe Probe auf das
gesanite quantitative Prinzip ausfiihren lassen. Wenn etwa die inter-
sexuellen Mannchen von 8 c bedingt siud durch die Kombination
der relativ schwachen Faktoreu M von Fukuoka und Hokkaido mit deni
starken Fukuoka- F, dann nniB sich das ganze Prinzip priifen lassen,
wenn wir in der Formel den Fuk- oder Hok-Faktor M ersetzen durch
einen einer anderen Basse, dessen relative Wertigkeit durch friihere
Experimente bestimmt ist. Wenn wir etwa Ma = 80 ersetzen durch
einen Faktor von der Wertigkeit 90, so sollte das Ma6 der Inter-
sexualitiit herabgesetzt werden und so fort. Die Methode solcher Proben
ist uatlirlich die Zusammenkreuzung von drei oder vier Eassen unter
Wahrung der miitterlichen Linie Fukuoka. Eine Beihe solcher Kom-
binationen ist bereits ausgefllhrt, die wir nun analysieren miisseu.

Vorher sei aber noch ein Wort iiber die anderen siidjapanischen
Bassen Kumamoto und Kyoto zugefiigt. Nach allem, was iiber sie
bekannt ist, gehoren sie auch zu den starksten unter den schwachen
Bassen. Sie diirften sich also genetisch nicht viel anders verhalteu
als Fukuoka. Es liegen nun fiir sie die folgendeu Tatsachen vor:

1. Kyo X Hok fehlt.

2. Kyo X Schnei gibt einen kleinen Prozentsatz intersexueller

Mannchen ueben normalen in Fi und Fu.

3. Kum X Hok ebenso in Fi wie Nr. 2.

4. Kum X Schnei normal.

5. (Kum X Berl)- wenige intersexuelle Mannchen.

Daraus fblgt, daB diese Bassen sich ahnlich wie Fukuoka ver-
halten, aber daB die relativen Valenzwerte etwas zugunsten von M
oder zuungunsten von F verschoben sein miissen. Mehr liiBt sich
zuniichst nicht sagen nach dem spiirlichen Material. (Neues ist vor-
bereitet.)

Wir woUen zum SchluB dieses Abschnitts aber nicht verfehlen,
anzudeuten, daB eine Moglichkeit winkt, eiiiige der Schwierigkeiten, die
die miinnliche Intersexualitiit bis jetzt noch bietet, auf ganz anderem

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 105

Weg' zu losen. Wir haben bestimiiite Audeutungen dafiir, daB die er-
erbte Entwicklungsgeschwindigkeit der verschiedenen Rasseu vielleicht
etwas niit den Resultaten zu tuu hat; das Material erlaubt, obwohl
bereits umfangreiclie Dateu in sehr miihsamen Versuchen gesammelt
wurden, bis jetzt noch keine klaren SchluBfolgerungen und so erwJihnen
wir nur die Tatsache, daB die sich abweichend verhaltende Rasse Fiume
(der Faktor T?) durch eine besouders lange, und die so charakteristisclie
Rasse Hokkaido durcli eine besonders kurze Entwicklungsdauer aus-
gezeichnet sind. Wir hoffen, auf den Gegenstand zuriickzukonimen.

V. DerBeweis der Qiiantitatsrelationeii aiis den Mehrfacbkreuziingen.

1. X A 51 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X
[(Schnei X Hok) X (Hok X Schnei)] 21 Q 5 cf 24 cT I.

Das Protoplasma') F der Kombination ist Fukuoka. Damit koni-
binieren sich beim Manncheu zwei Faktoren M. Da von ihuen einer
voni Vatei' und einer von der Mutter stammt, so sind filr ihre Herkunft
die folgenden Moglichkeiten gegeben (wir bezeichnen die Rassenher-
kunft des Faktors durch ein angehiingtes Suffix Mp = Faktor M der
Rasse Fukuoka usw.):

Die resultierenden Manncheu konnen sein, wenn nur ein Piirchen
zur Kreuzung verwandt wird:

a) alle Mh Ms b) V2 Mh Ms V2 Ms Ms c) alle Mf Mh
d) Va Mf Mh '/2 Mf Ms

Da nun tatsachlich eine groBe Zahl der Miinnchen die fiir die
Kombinatiou Mf Mh charakteristische starke Intersexualitat zeigen,
andererseits aber auch normale Mannchen vorliegen, so haben wir wahr-
scheinlich die Kombination d vor uns. Das exakte Zahlenverhaltnis fiir
normale Mannchen zu den intersexuellen ist allerdiugs uicht 1:1, sondern
1 : 5. Dies deutet darauf hin, daB noch etwas Weiteres im Spiel ist.
Dies diirfte wohl der mit der Rasse Schnei eingeflihrte Faktor T sein;
doch ist dafiir im Augenblick kein Beweis moglich. Im iibrigen stimmt
das Resultat mit den Erwartungen iiberein, da die Valenz des Faktors
Ms, wie friiher gezeigt, mindesteus so hoch wie die von Mf ist, also
die Kombination Mf Ms normal sein muB.

2. X A 52 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X [(Hok X Kum)^]
5 9 6 d" 3 c? I (schwach intersexuell).

') Wir lassen die ZufUgung „oder Y-Chromosom" jetzt immer fort.

106 Goldschmidt.

Die Konibiuatiousinogliclikeiten fiir M M (bei stets vorhandenem
Fukuoka-Plasnia) sind:

a) Va Ms Mk V* Ms Mh h) alle Ms Mr c) alle Mf Mr
d) 'I, Mf Mk Vs Mf Mh.

Die Moglichkeit d scheidet aus, da die hochgradig intersexuellen
Mannchen fehleii. Ij iiud c scheiden aus, da sie keine Moglichkeit fiir
intersoxuellc Mannchen lassen, soniit liegt a) vor. Ms Mk ist selbst-
verstiiudlich normal, da keiiier von beiden schwacher ist als Mf. Ms Mh
niuB also die schwaeh intersexuellen Mannchen liefern. Dies entspricht
nun genau der quantitative!! Erwartung, da nach der friiheren Analyse
die relativen Werte waren:

I ^'f| Mf Mh d. i. e = 0; | ^'r | Ms Mh d. i. e = 10, also schwachere
140 80 60 140 90 60

IntersexualitJit.

3. XA.07. [(FukX Hok)X iHokX Fuk)] X [(Hok XKuni)^]
13 9 5 cf 2d gerade I.

Dazu ist zu benierken, dafi in dieser kontrollierten Einzelkultur
der WeibcheniiberscbuB noch griiBer geworden ware, wenn nicht die
Sterblichkeit vorzugsweise weibliche Raupen nach der 5. HJiutung (die
inannlichen haben nur 4 Hiiutungen) getroffen hiitte.

Die folgeuden Kombinationen fiir M M sind moglich:

a) Vs Mh Mr Va MhMh b) alle Mh«Mk c) alle Mf Mk

d) Vs Mf Mk V2 Mf Mh.

Von diesen scheidet d) sofort aus, wegen der stark intersexuellen Kom-

bination Mf Mh; c) soUte ganz normal sein; b) jedenfalls einheitlich.

Dagegen stimmt das Resultat auf das genauste niit a) iiberein. Mh Mh

sollte Geschlechtsumkehr zu Weibchen bedingen. Daher der Weibchen-

iiberschuB. Von der Kombination Mh Mk wissen wir aber, daB sie rait

Kumamoto- Plasma (Kreuzung Kum X Hok) vereinzelte intersexuelle

Mannchen in Fi ei-gibt, sie also gewiO mit dem Plasma Fukuoka liefern muB.

4. X A 58 [(Fuk X Hok) X Hok] X [(Hok X Kum)^]

8 9 5 d" 3 cT gerade I.

Die Miigliohkeiten fiir MM sind:

a) Vo M„ Mh '/•- Mh Mk bj alle Mh Mk.

Das Resultat muB somit entweder genau wie das vorhergehende

sein (a) oder entspreehend, aber obne WeibcheniiberscbuB (b). Das

letztei-e ist der Fall. Wir glauben, daB gerade diese beiden Kombinationen

zusammen mit den bereits friiher bespi'ochenen, die nur Weibchen oder

Untersuchungeu iiber Intersexualitat.

107

nur intersexuelle Manncheu gabeu, einen glauzeudeu Prllfstein fiir die
Kichtigkeit unseres Erklaruugsprinzips abgebeu. Weitere Zuchten dieser
Art gehorten leider wieder zu den Kriegsopfern.

Hierlier gehoren nun audi ein paar der unbeabsichtigten Tripel-
kreuzungen, die sich iu Herrn Macliidas Zuchten fiuden. Da ist:
5. (Fuk [Tokyo?] X Hok) X (Hok X Tok)i) and
(Fuk X Hok) / (Tok X Hok), was die gleicheu Verhaltnisse ergibt.
Wir haben hier Fuk-Plasma, das sich konibiniert mit Mh Mh und Mt Mh.
Ersteres bedeutet Geschlechtsumkehr; letzteres miissen normale Miinn-
chen sein, da der starke Faktor Mt keine nUinnliche Intersexualitat
erlaubt. (Das Experiment priift soniit die Starke von Mt im Vergleich
mit Mf.) Es sind also keine intersexuellen Mannchen zu erwarten,
wohl aber 9 : d" = 3 : 1 .

Bezeichnung

Weibchen

Mannchen

M51, 14

58

27

M39, 14

67

21

M46, 14

30

10

M 47, 14

54

19

M 48, 14

28

11

287 : 88

Also das erwartete Resultat, wenn Mt starker ist als Mf, was wir
ja von der weiblichen Intersexualitat her als Tatsache kenneu.

In alien vorher betrachteten Fallen war das Plasma (Faktor F)
stets von der Rasse Fukuoka. Die Gegenprobe soUte nun darin be-
steheu, daB die Geschlechtsfaktoren der intersexuellen Mannchen mit
anderen in ihrem Verhalten bekannten Faktoren F konibiniert werden.
Dies ist in folgenden Zuchten der Fall^):

1. Tokyo X (Fuk X Hok) (Intersexuelles Mannchen)

Bezeichnung

Weibchen

Mannchen

M 24, 18

M 26, 14
M 27, 14

83
73

67

32
63

') Es haudelt sich also wieder um die oft genannte weibliche Linie M 8, 13.

-) Die von Machida stammenden Zuchten M wui-deu unabsichtlicli ausgefUhrt,
da die oben S. 75 gemachten Feststellungen unbekannt waren. Die Herkunft der
Faktoren M ist friiher geschildert. Sie stanimen alle von der Zuclit M 8, 13 usw.

108

Gold sell mi (It.

Die rcsultiereuileii Miiuaclieu haben zuin Tokyo-Plasma die Ge-
schlechtsfaktoi'enkombiuationen MtMk oder MtMh. Beide miisseu
uormale Miinnchen geben.

Hier findet sich nun ein Ausnahnieresultat, naiiilich:
M 14, 25 84 9 20 d' 14 cfl.

Wir konimen darauf spater zuriick.

2. [Tokyo X (Fuk X Hok)]^ (aus M 24, 25, 26.)

. Bezeichuang

Weibchen

Mannchen

Inters.
Mannchen

M 42, 15

U

6

2

M J3, 15

5

4

3

M 44, 15

18

14

2

M 45, 15

11

4

—

M 46, 15

/

10

—

^ M 47, 15

7

8

1

M 48, 15

»i

9

—

M 49, 15

7

3

—

M 51, 15

9

—

—

M 52, 15

35

1

1

M 53, 15

7

1 _

Das Plasma ist stets wieder Tokyo. Die resultierenden Mannchen
konneu folgende Kombinationen zeigen:

a) Va Mf Mt Vs Mf Mf b) Vs Mf Mt Vs Mf Mh c) Vs Mh Mt \U Mh Mf

d) Vs Mh Mt 'k Mh Mh

Aus den Tokyo-Hokkaidokreiizungen ergibt sich, daB d) Weibchen-
iiberschuB und normale Mannchen liefern wiirde. a) konnte uur normale
Nachkoniniensc'haft zeigen. Dagegen sind in h) und c) intersexuelle
Mannchen neben normalen zu erwarten, namlich in der Kombination
Mf Mh. (Uber die Zahlenverhaltnisse s. die friiheren Erorterungen.)
Das Resultat zeigt alle Typen.

3. [Tok X (Fuk X Hok) cTI] X [Fuk X Hok^] cT I.

Plasma ist Tokyo. Das Weibchen hat den Faktor Mf oder Mh,
das Mannchen Mr Mh. Ersteres Weibchen niiiBto nach Vorstchendem
liefern Weibchen, Miinnchen und intersexuelle Mannchen, letzteres
Weibchen aber nur Weibchen (darunter die Geschlechtsumkehrweibcheu
Mh Mh) und intersexuelle Mannchen (Teil von Mf Mh). Resultat:
M 15, 75 29 9 1 d' I.

Also der zweite Fall.

Untevsuchungen iiber Intersexualitat. 109

Die beiden letzten Resultate zeigen uns, daB Mp, was wir schon
wissen, starker ist als Mh. Es diirfte aber dem starken F von Tokyo
gegeniiber inimer noch so schwacli sein, da6 nur eine Anzahl Plus-
ludividuen noch intersexuell werdeu, die anderen aber in Weibchen
verwandelt sind, wie die sehr niedi'igen Zahlen der intersexuellen
Mannchen zeigen. Daniit stiinnit denn auch das sonst unerklarliche
Resultat der folgenden Kreuzung iiberein:

M 14, 45 (Tok X Hok) X [Hok X (Tok X Fuk)] 69 ?
Die Mannchen sind entweder Mh Mt oder Mh Mf, die Weibchen alle Mh.
Die zweite Kombination gibt also das gleiche Resultat wie in Nr. 3.
Dort war noch ein intersexuelles Mannchen aufgetreteu, hier fehlt es.

Hier sei ilbrigens auf eiuen Punkt hingewieseu, der den Wert der
quantitativen Interpretation einerseits und die Unniogiichkeit, mit ge-
wohnlichen mendelistischen Begriffen auszukomnien, andererseits illustriert.
Die Riickkrenzung mit eineni intersexuellen Mannchen ergah normale
Kachkommenschaft, deren Nachkommen aber zeigten wieder Intersexualitat.
Man konnte danach Intersexualitat fiir einen rezessiven Charakter halten.
Waren aber die gleichen intersexuellen Jliinnchen mit der Fukuokarasse
riickgekreuzt worden, so hatten sie nur intersexuelle Xachkommenschaft
erzeugt, mit der Hokkaidorasse aber nur normale und dies fiir jede
folgende Generation. Nur eine quantitative Relation zweier Variabeln
(resp. dreier) kanu dies wie alles andere erklaren.

VI. Die Extraiiiaunchen.

So wie wir bei den Zuchten mit Geschlechtsumkehr der Weibchen
einige Extra weibchen gelegentlich fanden, fiir die oben eine Erkliirung
versucht wurde, ebenso finden wir bei den Zuchten mit Geschlechts-
umkehr der Mannchen gelegentlich einige Extramannchen , vfie die
Tabelle S. 86 fiir die Riickkreuzung (Tok X Hok) X Hok zeigt. Es ist
naheUegend, diese Erscheinung nach dem gleichen Prinzip wie die
reziproke zu erklaren, niimlich durch „Nichtauseinanderweichen" der
X-Chromosomen ini Sinne von Bridges. Wenn wir die gleiche Sachlage
wie friiher annehmen, so diirfteu sich (s. Ableitung S. 68 ff.) gelegentlich
Spermatozoen XX finden. Wenn diese ein Ei mit X befruchten, so
entstiinden Mannchen mit XXX. Wenn wir fiir diese das friiher be-
nutzte Potenzschema der Riickkreuzung (Tok X Hok) X Hok aufstellen,
so lautet es

\J7\ Mh Mh Mh
160 60 60 60

110 Golilschmidt.

unci das wiire eiii uonnales Maimcheu. Zu deni gleicheu Resultat kiJuiieu
wir auch auf noch einfachere Weise gelangen, njimlich wenn wir an-
uehmen, daB gelegentlich das Nichtauseinanderweichen in der Sperniato-
genese stattfindet, also direkt Spermatozoon XX und o gebildet wenleu.
Eine genetische Analyse der Nachkommenschaft von Extramannchen
konnte leider noch nicht ausgefiihrt werden.

Ein cytologischer Nachweis, wie ihn Bridges erbringen konnte,
diirfte bei den Extra weibchen schwer sein, dagegeu lieBe er sich bei
den Extramannchen erbringen, wenn auch niir unter Schwierigkeiten,
da die betreffenden Stadien bereits in der Raupe sich abspielen. Bei
normalen Miinnchen sollten dann natiirlich auch gelegentlich solclie
UnregelmiiBigkeiteu nachzuweisen sein. Das Einzige, was wir bis jetzt
fanden, ist eine einzige Spermatocyte II. init einem Chromosoni weniger
als normal, also 30 statt .31.

7. Eiitwicklungsphysiolo^ische Analyse der
IntersexualitJit.

Wir haben bei Darstellung der genetischen Resultate des ofteren
darauf hingewiesen, daB die genetische Analyse der Inter-
sexualitiit nur bis zu einem gewissen Punkt fiihren kann: daB
sie den Erbmechanismus erklart, in dessen Bereich das Pha-
nomen fallt, und dafi sie das vom Mechanismus Bewegte mit
gewissen symbolischen Attributen ausstatten kann, die ein
forniales Verstiindnis des Phanomens erlauben. Das Philnomen
selbst ist aber damit noch keineswegs erklart. Das wird ohne
weiteres klar, wenn wir einen Blick auf die intersexuellen Individuen
selbst werfen. Da haben wir zuniichst einnial intersexuelle Weibchen
und Miinnchen, die typisch verschieden sind und auf den ersten Blick
voneinauder getrennt werden konnen. Die genaue anatoniische Unter-
suchung vergroBert diese Unterscliiede noch. Sodann zeigt das Studium
beider Typen intersexueller Individuen, dafi die Intersexualitat nicht,
wie der Name besagt, eine Stufe zwischen den Geschlechtern darstellt,
die alle Organe gleichmiiBig betrifft, sonderu daB eine ganz eigenartige
Reihenfolge besteht, in der die einzelnen Organe sich mit zunehmender
Intersexualitat nach dem anderu Geschlecht hin umwandeln. Keine
genetische Formel konnte dafiir eine Erklarung liefern; es ist
eben eine Tatsache der Entwicklungsphysiologie, dereu .\nalyse im

Untersuchungen iiber Intersexualitat. IJJ

Verein mit der genetischen Erkenutnis den Schliissel zuni Phauomen
der Intersexualitat liefern muB.

Wir haben schon von unsereu ersten Veroffentlichungen an auf
die Wichtigkeit dieses Punktes hiugewiesen und waren uns aiich vollig
klar dartlber, daB hier der Schliissel fiir das ganze Problem liegt.
Aber erst nach mehrjahriger Arbeit wurde uns das einfache Gesetz klar,
das dem zugrunde liegt und das nun mit einem Schlag alles Unver-
stJindliche klart und die verwickeltsten Einzelheiten selbstverstandlich
erscheinen laBt. Dies Gesetz lautet:

Die Reihenfolge, in der die Organe intersexueller lu-
dividuen sich mit zunehmender Intersexualitat in der Richtung
auf das andere Geschleclit bin verjindern, ist die Umkehr der
Reihenfolge der embryonalen (incl. larvalen) Differenzierung.
Das heiBt somit, daB die Organe oder Telle von Organen, die in der
Larve sich zuletzt ausbilden, die ersten sind, die die Zeichen der
Intersexualitat, Umbildung in der Richtung auf das andere Geschlecht,
erkenuen lassen; und daB die Organe, die frixhzeitig in der Larve sich
differenzieren, die letzten sind, die von der intersexuellen Umbildung
betroffen werden. Aus diesem Gesetz und seinem Einzelstudiuni folgt
somit die entwicklungsphysiologische Erklarung des Phanomens der
Intersexualitat :

Ein Intersex ist ein Individuum, das sich bis zu einem
bestimmten Punkt seiner Entwicklung mit einem Geschlecht,
seinem genetischen (hetero- oder homozygoten := XY oder XX)
Geschlecht differenziert und von diesem Punkt an, trotz un-
veriinderter genetischer Beschaffenheit, seine Entwicklung
mit dem anderen Geschlecht beendet. Ein intersexuelles
Weibchen ist ein genetisches Weibchen (Mm = XY), das an
einem bestimmten Punkt seiner Entwicklung plotzlich aufhort
ein Weibchen zu sein und seine Entwicklung als Mannchen
voUendet. Ein intersexuelles Mannchen ist ein genetisches
Mannchen (MM = XX), das sich bis zu einem bestimmten
Punkt seiner Entwicklung als Mannchen differenziert, vou da
an aber plotzlich seine Entwicklung als Weibchen beendet.
Das MaB der Intersexualitat ist somit nichts als ein Ausdruck
fiir die spate (schwache Intersexualitat) oder friihe (hohe
Intersexualitat) Lage dieses Drehpunktes innerhalb der Ent-
wicklung. Alle Organe, die sich vor dem Drehpunkt differen-
zieren, zeigen die Charaktere des genetischen Geschlechts,

112 Goldselimiiit.

alle, die sich uachher differeiiziereu, die des eiitg:egeiij2;esetzteu
Geschlechts. Alle zur Zeit des Drehpunkts differenzierten
Organe, fur die phj'siologiscli die Moglichkeit der Ent- oder
Umdifferenzierung gegeben ist, tun es audi; die aber, fi'ir die
es eine physiologische Uunuiglielikeit ist, bleibeu.
Diese Satzo soUen nun im eiuzelneu bewiesen warden.

I. Die Antennen.

A. Weibliche Intersexualitiit.

Wir haben gesehen, daB bereits der erste sichtbare Anfang weib-
licher Intersexualitiit Veriiuderungen an den Antennen in nuinuliclier
Richtung erkennen liifit. Einzelne der Seitenfiedern in der Region der
Antennen, die etwa ^/s der Lange von der Basis entfernt ist, beginnen
langer zu werden. Daun werden audi die anderen Fiedern liinger und
dann sclireitet die Verlilngerung systeniatisch niit steigender Inter-
sexualitat fort, bis bei starker Intersexualitat praktisch mannliche
Antennen erreicht sind. Die Tatsachen sind in Fig. 97 — 123, Taf. VI,
Vn illustriert.

Die wiedergegebenen Photographien bedi'irfen wohl kaum einer
besonderen ErlJiuterung. Taf. VI, Fig. 97 zeigt die Antennen eines
nornialen Weibchens. Dann folgen in Fig. 98, 99 die Stadien gerade
eben beginnender Intersexualitat. Fig. 100 — 105 zeigen das Verhalten
der weiteren Stufen beginnender Intersexualitat. Dann folgt in
Fig. 106 — 109 die Reihe schwacher, in Fig. 110 — 11.5 niittlerer, in
Fig. 116—121 starker und in Fig. 122, 123 hochstgradiger Inter-
sexualitat. Die Reihe wird niit deni nornialen Mannohen Fig. 124
abgeschlossen. Es ist natiirlich zu beachten, daB die Individuen
dieser Reihe nicht von gleicher KorpergroBe sind und die Lange der
Fiedern daher ini Verhaltuis zur Antennenliinge betrachtet werden
nuiB. Wegen der Herkunft der als Beispiel gewiihlten Individuen s. die
Tafelerklaruug. Wie erkliirt sich dies nun uach oben genaunten Ge-
setzen? In der Raupe sind bekanntlich die Antennen als Imaginal-
scheiben vorhauden. Sie stellen in dieseni Stadium unigesttilpte Schlauche
dar, die niit der Verpuppung ausgestiilpt werden und nun unter der
Chitinplatte der Puppenantenne iiegcn. Alsbald beginut eine Faltung
im Schlauch aufzutreten, die sehr schnell zur Bildung der Seitenfiedern
flihrt, die also von .\nfang an in Hirer ganzen, beini Wcibchen sehr
geriugen Liiuge differenziert werden. Sclion in einer vier Tage alten

Untersuchungen iiber Intersexualitat.

113

Puppe ist die Antenue in ihrer Form fertig. Sie ftillt dabei in keiner
Weise den Raum aus, der unter deni antennalen Puppenschild gegeben
ist. Weiterhin findet dann nur die innere Differenzierung des Organs
statt, bis am Ende der Puppenperiode die Chitinisierung des Organs
einsetzt. In diesem Zustaud zeigt sie Fig. 20 auf deni Puppenschild.

Die Verhaltnisse der inter-
sexuellen Weibchen werden daraus
oline weiteres klar. Wenn der
,,Drehpunkt'' kommt und die Ent-
wicklung plOtzlich eine milnnliclie
wird, fangen die Seitenfiedern
an, in der Eichtung auf die niann-
liche Llinge auszuwachsen und sie
tun das, bis der ProzeB der Chi-
tinisierung, ein unabhiingig deter-
niinierter Entwicklungsvorgang,
deni Wachstum ein Ende bereitet.
Es ist klar, daB daher die Lange
der Fiedern urn so groBer wird,
je friiher der „Drehpunkt" in der
Puppenzeit liegt. Fallt er aber,
bei starker Intersexualitat, in
den Anfang oder gar vor die
Puppenperiode, dann differenzieren
sieh die Fiedern von Anfang an
miinnlich. Dies zeigt also mit
voller Klarheit fur die An-
tennen, daB das MaB ihrer
Intersexualitat eine Funk-
tion der zeitlichen Lage des
Drehpunkts ist.

Interessanterweise wird dies
nun noch durch eine merkwurdige
Einzeltatsache bestatigt. Eine vergleichende Betrachtung der intersexuellen
Tvpen zeigt, daB die Fiederung der Antennen sichtlich schneller nach der
nuiunlichen Seite zu anwachst, als es der Fall wiire, wenn sie die
Funktion nur dieses einen Zeitfaktors ware. Anders ausgedrilckt steigt
die Intersexualitatskurve der Antennen uicht arithmetisch, sondern
geometrisch an. Die Erklarung daftir ergibt sich aus eineni Vergleich

Induktive Abstammnngs- und Vererbungslehre. XXIII. g

Fig. 20. Pupale Antenne auf ihrem
Ciiitinschild liegend.

114

Goldschmidt.

der Entwickluiigszeiteu normaler and iutersexueller Weibchen, wobei
wir hier uur die Zeit der Puppenruhe in Betracht zu ziehen braucheu.
Pie Mittelwerte dieser Zeiteii waren in einer Reihe von Einzelversucheu
unter praktisch identischen Bediugungen in Tageu:

Basse

normale Weibchen normale Mannchen

Differenz

Hokkaido

Massachusetts . . .
Schneidemiihl . . .

Aomori

Ogi

Gifu

Tripelhastard a . . .
Tripelbastard b . . .
Tripelhastard c . . .

Normale Mannchen hatten somit ini Mittel verschiedenartia:er Rassen
eine um 3,73 Tage liingere Puppenruhe als die entsprechenden Weibchen.
Es zeigt sich nun, daB die Zeit der Puppenruhe bei intersexuellea
Weibchen verlangert wird, also ebenfalls mehr niiinnlich wird. Es geht
dies aus der folgenden Tabelle hervor, in der die Intersexualitiitstypen
beginnend, schwach usw. mit I, II, III, bezeichnet sind.

14,38

17.75

3,42

13,5

18

4,5

15

17

2

15,63

18,63

3

16

20.33

4,33

12

17,5

5,5

14,43

17

2,57

14,4

18,2

3,8

14,58

19

4,42

Kreuzung

Typ der

Inter-
sexualitat

Inters.
Weibchen

Normale
Mannchen

Differenz

Mass X [(Gif X Ao)»
Mass X Ogi

(Mass X Hok) X Ogi
(Mass X Hok) X Ao

Mass X [(Ao X Gif)']

[(Kum X Schnei)"] X [(Gif X Ao)-|

I

III— IV

III

III

III— IV

IIIu.

III-IV

I

15

17,5

17,4

18,4
17,08

17,1
16,ei

18,4
18,4
18,6
20,14

17,86

18,45
19,46

3,4

0,9

1,2

1,74

0,78

1,.35
2,96

Daraus ergibt sich im ^'ergleich mit der vorigen Tabelle, wenn
wir wieder nlle Zahlen zusammennehmen, ohne auf spezifische Differenzcn
der involvierten Rassen Riicksicht zu nchmeii:

Differenz normal d'-uornial 9 3,73 Tage

Differenz normal J -9 beginnend I 3,13 Tage

Differenz normal </-9 mittel I . 1)43 Ta^e

Differenz normal cf-" fast stark I 0,84 Tage

Untersuchungen iiber Intersexualitat.

115

Dies zeigt also, daB intersexuelle Weibchen uicht aur fiir das
Wachstum der Antenuenfiedern die Zeit vom Drehpimkt bis zum uor-
malen Einsetzen der Chitinisierung zur Verfiigung haben, sondera noch
dazii die diirch spatere Cliitinisierung (langere Piippenrulie) hiazukomnieude
Zeit. Der Fortschritt der Anteunenfiederliinge init steigeuder loter-
sexualitat ist somit ein geometrischer.

Diesen prinzipiall wichtigen Tat-
sachea seien noch eiu paar kleine Eiuzel-
beobachtungen zugefiigt, die schon in
friiheren Mitteilungen von uns uud
unsereni Mitarbeiter Poppelbaum ent-
halten sind.

1. Es ist ziemlich hiiufig, be-
sonders bei beginnender Intersexualitat,
daS die Verlangerung der Fiederu in
der rechten und linken Antenne ver-
scliieden ist. Fig. 98, 99 zeigt ein
solches Beispiel. Ebenso komnit es aber
auch vor, daB innerhalb einer Antenne
ihre beiden Fiederreihen sich ver-
schieden verhalten. s. Fig. 22. Solche
Storungen der normalen Symmetrie
sind recht hiiufig bei intersex uellen
Individuen uud werden uns noch viel-
fach begegnen.

2. Einzelne der Struktureinzel-
heiten folgen in der intersexuellen Fig. 21. Freies Ende von Anteunen-
Reihe ebenfalls deni Verhalten der «e<1ei-chen. a cf, b, c o r., d 9-
Fiederung. Das trifft fiir die ini

mannlichen Fiihler sehr zahlreichen beim Weibchen nur in geringer Zahl
vorhandeneu Sinneshaare zu. Ihre Zahl steigt mit steigender Inter-
sexualitat. Das gleiche gilt fiir die Lange der Sinnesborste am Ende
der Fieder. Sie ist kurz beim Weibchen, lang beim Miinuchen, inter-
mediiir bei intersexuellen Weibchen. Oft aber sind sie bei diesen noch
liinger als beim normalen Mannchen, wie wir schon friiher berichteten
(Fig. 21). Wir wiederholen hier eine von Poppelbaum friiher ver-
offentlichte Tabelle, die die Korrelation von Fiederlange und Sinnes-
borstenlange zeigt.

116 Goldschmidt.

Liinge der Antenaenfiedern uud Siunesborsten (Eiuheit ca. 14// 1.

Typ

10.

Sinnes-

20.

Sinnes-

30.

Sinnes-

40.

Sinnes

Langste

Fieder

borste

Fieder

borste

Fieder

borste

Fieder

borste

burst e

Mannclien

150

25

215

27

190

18

70

10

31

140

25

160

26

150

25

100

13

35

absteigende

120

40

140

32

113

21

70

13

40

Serie inter-

80

35

100

32

90

26

60

15

35

seiueller

70

29

120

25

110

32

60

15

34

Weibchen aus

56

12

80

15

60

10

48

7

26

dispar Xjapy

67

17

49

7

45

7

34

6

18

und jap Br.

35

13

35

8

38

8

33

6

15

32

8

34

7

38

6

30

4

9

Weibchen

24

10

31

11

31

12

35

9

12

Ein systematisches morpholo-
gisches und entwicklungsgeschiehtliche.s
Studium konnte natiiiiifh noch niaucher-
lei Einzelheiten dieser Art zutage
fordern.

E. Mannliche Intersexualitat.

Intersexuelle Weibchen und Miiun-
chen sind im Verhalten der Antenueu-
fiederung prinzipiell verschieden. Wah-
rend bei ersteren die Fiederung das
erste sichtbare Zeichen von Inter-
sexualitat ist, haben intersexuelle Miinn-
chen bis hinauf zu niittlerer Inter-
sexualitat vollig norniale miinn-
liche Antennen (Taf. IV, V). Nai'h
unsereu vorherigeu Ausfiilirungen wun-
dert uns das nicht waiter; denii wir
wissen ja, daB die Antennenfiedeni sicli
sehr friilizeitig in der Puppe differen-
zieren. Und wenn es auch verstiindlich war, daB die kurzen Fiedern
des Weibchens nach dem Drehpunkt in die Liinge wuchsen, so kiiiinte
man schwerlich erwarten, daB lange Fiedern des Miinncheus nach ihrer
Differenzierung nochmals zusammenschrunipfen. So wird die anfangs
paradox erscheinende Tatsache zu einer prachtvollen Bestatigung des
Z'eitgesetzes der Intersexualitiit.

Fig. 22. Entspreohende Glieder un-

regelraaBig gezabnter Antennen eines

intersexnellen 9 •

Untersuchungen fiber Intersexualitat. 117

In den hoheren und hochsten uns bekannten Stufen mannlieher
Intersexualitat aber findet sich etwas sehr Merkwilrdiges : Gewolinlich
ist die auBere der zwei Fiederreilien jeder Antenne normal mannlich,
die innere Reihe aber ist entweder voUig weiblich oder basal weiblich und
peripher mannlich mit Ubergiingen dazwischen. Fig. 125 — 130, Taf. VII
illustrieren dies Verhalten von Mannchen der Zuchten X A 50 und 51
(s. 0.). Hier hiltten wir einen schonen Priifstein der Theorie: Die Er-
klarung miiBte sein, daB der Drehpunkt bald nach der Verpuppung in
die Zeit der Fiederdifferenzierung fiiUt und daB die innere Fiederreihe
sich nach der auBeren differenziert. und zwar in der Richtung von der
Peripherie zur Basis. Wir konnten leider bisher die betreffenden ent-
wicklungsgeschichtlichen Studien noeh nicht anstellen.

II. Die FliJgelform.

Die Form der Fliigel iutersexiieller Tiere bietet einen weiteren
schonen Beleg fiir die Interpretation. In Kiirze ist die Haupttatsache
die, daB die intersexuellen Weibchen bis zur starken Intersexualitat
hinauf die weibliche Fliigelform beibehalten. Und erst hei starker Inter-
sexualitat beginnen sie mannlielie Form anzunehmen. Bei den inter-
sexuellen Mannchen dagegen haben schon auf etwa mittleren Stufen die
Fliigel eine mehr oder minder weibliche Form. Ein Blick auf die
Tafeln zeigt dieses Verhalten. Wiihrend nun die Fliigel normal
geschliipfter intersexueller Weibchen keinerlei Defekte zeigen, sind die
Fliigel intersexueller Mannchen schon von den hoheren Graden schwacher
Intersexualitat ab stets aufgebogen, gewolbt, verkrumpelt und breiten
sich selteu bei der Entfaltung glatt aus. (Wie auffallend dies ist, geht
daraus hervor, daB einer unserer Mitarbeiter, dem die Interpretation
unbekannt war, diese Mannchen stets als verkriippelt notierte.) Die
abgebildeten Tiere lassen dies noch erkennen, indem sie schlecht gespannt
aussehen.

Die Erklarung fiir diese Tatsachen ist sehr einfach. Die Form
des Fliigels ist bereits in der Imaginalscheibe einigermaBen gegeben.
Wenn bei der Verpuppung der Fliigelsack ausgestiilpt wird, hat der
hautige Puppenfliigel bereits in den Grundzugen die Form des spateren
Fliigels. Die intersexuellen Weibchen bis zum Grad „ stark" sind nun
solche, bei denen der „Drehpunkt" erst nach der Verpuppung kommt.
Der in der Fliigelscheide fixierte Sack kann dann kaum mehr seine
oblonge Form in eine kurze, dreieckige verwandeln. Stark intersexuelle
Weibchen aber, ebenso wie hochstgradig intersexuelle, sind solche, bei

118 Goldselimidt.

denen der Drelipunkt vor der Verpuppung liegt iiiid daher der ein-
gestiilpte Fliigelsack der Iniaginalscheibe noch die Moglichkeit hat, seine
Form durch differentielles Wachstiini zu anderii. Je nach der Zeit, die
dauu noch bis zur Verpuppung verbleibt, wird dies mehr oder minder
durchgefiihrt, und so konnen hier noch einige Ubergange von weiblicher
zu miinnlicher Fliigelform erscheinen. Es sei iibrigens bemerkt, daB
hier wie in alien intersexuellen Organen, gelegentlich Storungeu der
Synimetrie durch Vorauseilen einer Seite vorkommen. Taf. II, Fig. 31
zeigt ein solches stark intersexuelles Individuum, bei dom die Fliigel
rechts noch mehr weiblich sind als links.

Bei den intersexuellen Miiunchen ist die Situation anders. Wiihrend
ein einmal in der Fliigelscheide fixierter Larvenfliigel sich kauni mehr
verkiirzen kann, kann in einem niannlichen Puppenfliigel sehr wohl ein
Langenwachstum in der Fliigelflache stattfinden. Da aber das Fliigel-
chen in seiner Scheide fixiert ist, so kann das Wachstura nicht regular
sein, und so kommt der merkwlirdige verkrumpelte und gewolbte Fliigel
zustande, ein Gebilde, dessen Flachenwachstum bei kaum verilnderlicher
Form stattfaud. Auch hier kann die weitere embryologische L'nter-
suchung manches Neue zutage fordern.

III. Das Abdomen.

Wie alle anderen Orgaue zeigt auch das Abdomen die verschie-
denen Intersexualitatsstufen in Form, GroBe, Farbe, Behaarung. Wir
sehen hier zunachst von der Farbe ab, die spater mit der Fliigelfiirbung
besprochen wird.

A. Weibliche liitersexualitiit.

Form und Grofie des Abdomens sind bei den niederen Stufen
weiblicher IntersexualitJit noch typisch weiblich, wie die Abbildungen
zeigen. Die (Jrofie bleibt auch so bis hinauf zur mittleren Intersoxuali-
tiit vom Aomorityp. Erst dann finden wir allmahlich bei starker lutcr-
sexualitjit die Abnahme der GroBe, die allmahlich zu einem niannlichen
Abdomen fiihrt. Die Form dos Abdomens aber wild iiu wesentlicheii
durch die Art der Behaarung bestimmt. Das weibliche Abdomen er-
scheint hinten abgestumpft und abgernndet infolge des dichten Pelzes
von Afterwolle. Dazu kommt noch, daB die letzten Segmente mit dem
Legeapparat gewohnlich eingezogen sind. Das miinnliche Abdomen er-
scheint hiiigegen zugespitzt durch den Haarpiusel. den (!S am Ende

Untersuchungeu uber Intersexualitat. 119

tragt, der die nicht ziiriickziehbarea Kopulationsorgane verdeekt. Die
Afterwolle, wie auch die iibrige wollige Behaarung- des weiblicheii Ab-
domens verschwindet allniahlich im Ubergang zur mittleren lutersexu-
alitat uud iiiacht der glatt anliegeiideu maimliehen Beliaaruug imd dem
Eudpinsel Platz. Im einzelnen uuterliegl aber dieser ProzeB betriicht-
lichen Variationeu und scheint zeitlich sehr uuregelmaBig vor sicli zu
gehen, so daB eine unendliche Fiille von scheinbaren Mosaikbildimgen
entsteht durch Beimiscliung von mannlicher Behaarung zur weiblichen.
Am Ende der mittleren Intersexualitat stehen dann gewohnlich Abdomina,
die mit der Dicke des weiblichen Abdomens die Form des miinnlichen
verbinden (Fig. 29, Taf. II). Bei den hochsten Stufen der Intersexualitat
ist dann die Form im allgemeinen mannlich. Aber es kommen recht hiiufig
Verbiegungen des Abdomens, Defekte in der Behaarung und dergleichen
Irregularitaten vor, die eine Einzelinterpretation schwer maehen. Sie
mogen z. T. durch die Schwierigkeiten des Ausschliipfens verursacht
sein, es konnen aber auch Hemmungs- und Defektbildungen sein. Wir
sehen deshalb von Einzelbesehreibungen ab und verweisen auf die Ab-
bildungen unserer Arbeit von 1912. Dagegen miissen wir noch einen
anderen Punkt erwahnen, der eine sehr bemerkeuswerte Illustration
"Zum Zeitgesetz der Intersexualitat liefert. Es ist dies die friiher schon
erwiihnte Besonderheit der intersexuellen Weibchen vom Aomorityp.
Ihre gesamte Organisation beweist, da6 es Weibchen sind, fiir die der
Drehpunkt direkt nach der Verpuppung einsetzte. Nun ist ja der Um-
fang des Abdomens durch die GroBe der Puppe bedingt und diese
wieder durch das Wachstuni und die Fettspeicherung der Raupe in den
letzten Stadien. Die Pujjpen dieses Typus sind denn auch gioBe,
typisch weibliche Puppen. Dagegen entwickelt sich nun in ihnen, wie
wir spiiter sehen werden, das Ovar nicht, so daB an Stelle der beim
Weibchen den Leib anftillenden Hunderte von Eiern nur eiue kleine
embryonale Druse vorhanden ist. So wird denn auch das Reservefett,
das zum Wachstum der Eier verbraucht werden soUte, nicht benutzt
uud der Leib des ausschliipfenden intersexuellen Weibchens ist prall
mit einer braunen Fliissigkeit gefiillt, namlich Blut mit abgebautem
Reservematerial. Aus der Fliissigkeit fallen in Alkohol reichlich
Kristallplattchen aus. Da die Fliissigkeit sichtlich ein groBeres Volum
einnimmt als die Eier, sind die Intersegmentalmembranen ausgedehnt,
4er Leib aufgedunsen und den Tieren gelingt es daher gewohnlich
nicht, aus der Puppenhlille herauszukonimen. Und auch bei Geburts-
hilfe passiert es oft, daB das diinne, gespannte Chitin des Abdomens reiBt.

120 Gold sell mi (it.

Wie schon gesagt, ist dies ein sehr schones Beispiel fur das
Prinzip. Es zeigt, wie das Einsetzen des Drehpunktes plotzlich alle
weihliche Entwicklung endet: uiul wie dann das, was nicht niehr geiindert
werden kauu, hier die Dicko des Abdomens und die Reservestoffe, mm
in eia ganz paradoxes Verhaltnis zu deu anderen Teilen geraten: Das
MaB des Abdomens ist weiblich, aber seine Form ist miinnlich. Die
Reservestoffe flir den Aufbau des Eidotters sind vorhanden, findcn aber
keine Verwendung. Die GroOe der Puppeiihiille ist angepalJt fiir den
Umfang des Eischatzes im Abdomen, pafit aber nicht flir den fliissig-
keitsgeschwollenen Leib. Das dicke weihliche Abdomen ist hergerichtet,
um die heranwachsenden Eirohren zn bergen. Aber die Eirohren
wachsen nicht und das Abdomen bleibt leer.

B. Mannliche IntersexnalitJit.

In den ersten Stufen miinnlicher Intersexualitiit ist das Abdomen,
wenn wir wieder von der Farbe abseheu, noch miinnlich. Es nimmt
aber etwa mit beginnender mittlerer Intersexualitiit weibliches Aussehen
an, in erster Linie dadurch, dafi die Behaarung weiblich wird. Die
Korperbehaarung wird wollig und am Hinterende findet sich echt. weih-
liche Afterwolle. Der Leib selbst ist zuniichst kaum dicker als der
mannliche, erscheint bloB dicker durch den Haarpelz. In den hiichsten
beobachteten Stadien miinnlicher Intersexualitiit ist aber auch das Ab-
domen selbst breiter als beim Miinnclien, ja so dick wie bei eineni
kleinen Weibchen. Die Abbildungen der Tafeln IV, V illustrieren die Tat-
sachen besser als weitere Beschreibungen. Es fehlen aber die stets zu
Sektionen verwendeten Leiber der extremsten Individuen. In Fig. 96
ist der UmriB des Leibes eingezeichnet.

Es sei iibrigens hier nochmals auf die entwicklungsmechanisch
hoch bedeutsame Tatsache hingewiesen (die sich bei miinnlicher wie
weiblicher Intersexualitiit ergab), daB die Dicke des Abdomens niclits
mit der GroBe des Eierstocks zu tun hat, sondern uuabhiingig deter-
miniert ist (s. auch die bekannten Experimente Meisenheimers).

IV. Die Geschlechtsorgane.

Weitaus das interessanteste Material fiir die Analyse der Inter-
sexualitiit findet sich begreiflieherweise im Geschlechtsapparat. Wir
beginnen mit

Untersuchungeo iiber lutersexualitat.

121

A. Die Gonaden.
Zura Vei'standnis des iutersexuellen Verhaltens der Gonadeu ist
die Kenntnis ihrer nornialen Entwicklung erforderlich. Wir schicken
daher einen kurzen AbriB voraus.

a) Die Entwicklung- der uormalen Gesclilechtsdrilsen.
Die manaliche Driise. In der gerade aus dem Ei geschliipften
Raiipe finden sich im 5. Abdominalsegnient ein paar nierenforniige

<^ b

Fig. 23.. Entwicklungsstadien des Hodens.

a Aus der ganz jungen Raupe starker ver-

groBert nach Griinberg. b — d UmriB vou

drei Entwicklungsstadien nach Kopec.

Hoden, die bereits die Einteilung in die vier Hodenfacher erkennen
lassen. Ini Verlauf der Raupenentwicklung iindert sich in der groben
Morphologie der Driise selir wenig, dagegen findet die Sperniatogenese
statt, die bereits zur Zeit der 4. Hautung der Raupe zur Bildung reifer
Spermatozoen gefiihrt hat. Etwa zur Zeit der Verpuppung verschmelzen
die beiden nierenfijrmigen Hoden zu einem einheitlichen kugeligen
Gebilde, an dessen Hinterrand die beiden vasa deferentia inserieren.
Das Bindegewebe, das den fertigen Hoden bedeckt, ist dorsal dunkel
pigmentiert, Fig. 23 gibt ein paar Stadien der Hodenentwicklung wieder.
Der Eierstock. Das Ovar der eben ausgeschliipften Raupe ist
von dem Hoden kaum verschieden, auBer dafi die Insertion der Aus-
fuhrgange nach auBen statt nach innen gekehrt ist(?) Der Unterschied

122

Goldsclimidt.

der Gonadeu winl aber sehr bald deutlich, einnial iiideni die Ovarieii
stets viel kleiuer siiul als gleichaltrige Hoden, sodaun, iiidein die
Kammeru des Eierstockes zu den Eirohren heranwachsen (Fig-. 24).

Fig. 24. Ovarialentwickluag. a, h Jiingste Stadien vergroBeif nach tiriinbeig.

Allmahlich wachsen sie so in die
und der sanze Kniluel ist dann in

Fig. 2.'). UmriBskizzeu der Eierstocks-

entwicklung nach Mei senheiiiier.

a Junge Driise. b Die aufgekniiuelteii

Eirohren der alteren Kaupe. c Die Los-

Ibsnng der Rohren aus der Bindegewebs-

hiille in der Puppe.

Lange, da6 sie sich dicht aufkniiueln
ein lockeres Bindegewebe eingebettet.
So sieht dann der Eierstbck in
den alteren Raupenstadien aus. Ini
Inuern der Eirohren geht aber
allmahlich die Differenzierung der
Gruppen von Ei- und Nahrzellen
vor sich, die Eier treten in ihre
Wachstunisperiode ein und die
charakteristischen Eikanimern der
Insekten bilden sich. Bei der jungen
Puppe erleidet nun die noch recht
kleiue Druse eiue merkwiirdige Ver-
Jinderung; die Eirohren werden hinten
aus der bindegewebigen Hiille heraus-
gezogen, \vie es Fig. 2.") von einer
jungen Puppe zeigt. Dann erst be-
ginnt das Hauptwachstuni und die
Eirohren jvachsen zu den langen,
den ganzen Leib erfiillenden Ge-
bilden des Srhmetterlings heran
(Fig. 26). (Wegeu aller hier nicht

Untei'suchungen iiber Intersexualitat.

123

weiter benotigteu Einzelheiten s. die Arbeiteu vonToyama, Griinbers:'),
Verson unci Bisson).

b) Die Cioiiadeu iiitersexiiellcr WeibcJien.
In Weibchen uiit beginnender und schwacher Intersexualitat findet
man stets voUig normal erscheinende Eierstoeke, gefiillt mit reifen

Fig. --fi. Weibliehe Genitalien von ilispar nach Meiseu li eime r.
B. c. Bursa copulatrix. K. d. Kittdriise. R. s. Recept. seminis v Vagina.

Eiern, die von Hirer chitinigen Schale umgeben sind. Wenn man ihr
Aussehen mit dem von Eierstocken normaler Puppen vergleicht, so ent-
spricht es genau dem letzten Viertel der Puppenruhe (9. — 12. Tag in

•) Griinberg, K., Untersucliungen iiber die Keira- und Nahrzellen in den Hoden
und Ovarien der Lepidopteren. Z. wiss. Zool. 74, 19118. Hier Literatur.

124

Go Id soli mi (it.

unserem Vergleiclismaterial). Aber schou bei eiuigen schwacli inter-
sexuellen Weibchen fallt es auf, daB nur ein kleiner Teil distal gelegener
Eier die Chitinschale gjebildet hat, die anderen sind noch nackt. Bei
Weibcheu mittlerer Intersexualitiit wird es dann deutlicher, daB der
Eierstock sicli nicht fertig eutwickelt hat. Zuiuichst erscheint er zwar

iiuBerlich zieinlich normal, aber
es fiillt auf, daB die Zahl nicht
aiisgewachsener Eier grOBer wird
ini Vergleich zu der Zahl er-
wachsener. Je weiter dies geht,
umso lockerer wird auch die Aii-
nrdiuing der Eiriihren, die nun
uicht mehr so dicht zusaniiiien-
gepackt die Leibeshohle ausfiillen
wie normalerweise. Eiu Vergleich
niit dem Puppeneierstock lehrt,
daB die Gonaden etwa auf dem
Stadium einer Puppe ini drittea
Viertel ihrer Entwicklung stehen
(6. — 8. Tag). lu deu hoheren
Stufen mittlerer Intersexualitiit
finden wir daun Eierstiieke, die
nur noch eiuen Teil dor Leibes-
hohle fiillen. Die Riihren sind
distal nicht verschlungen, so daB
alle 8 Riihren, jede mit 4 — 8 er-
wachsenen Eiern, deutlich ge-
sondert liegen. Nur die Endfiiden
der Riihren sind aufgewunden.
Eierstocke solchen Zustandes
findet man in normalen Puppeu
vom .5. und 6. Tage. Dann folgeu
in den hiichsten Graden mittlerer Intersexualitiit kleine, iin Ilinterende
der Leibeshiihle liegende Eierstiicke, bestehend aus 8 kurzeii Riihren mit
nur einem oder keiiiem erwachsenen Ei, einer kurzen Perlschnur unreifer
Eier, wiihrend die Endfiiden zu einer dichteu Masse verschlungen er-
scheinen. In Fig. 27 ist eine Sektionsskizze eines solchen Eierstocks
wiedergegeben. Er stellt im wesentlichen iiuBerlich den Zustand in
einer 3 — 4 Tage alten Puppe dar.

Fig. 27. Sektionskizze des Eierstocks eines
stark intersexuellen Weibcliens von X A .")9.

Untersucliungen iiber Intersexualitat.

125

Weitere Stufen fiuden sicli dann in intersexuellen Tieren voni
Aomorityp, denen wii* schon friilier einen Intersexualitatsgrad zwischen
mittel und stark zugesprochen hatten. Bei ihreu extremen Individuen
finden wir weit hinten im Abdomen ein paar oft ungleich groBe Gonaden
niit je eiuem Ausfiilirungsgaug. Ihre Oberfliiche ist meist uuregelniaBig

Fig. 28. a Sektionsskizze der Gonaden des
intersexuellen '~ XA 60,5. Ov Ovar. Kd Kitt-
driise. b, c Die beiden Gonaden des inter-
sexuellen 9 X A 60,10.

gestaltet; abgesehen davon und der .Lage hinten im Abdomen erscheinen
sie wie die Ovarien frisch verpuppter normaler Weibchen. Fig. 28 zeigt
Sltizzen dieser Befunde.

Ehe wir weitergehen, miissen wir nun die histologischen Befunde
naclitragen. AuBerlich erscheinen die intersexuellen Ovarien einfach
als auf einer fortschreitend friiheren Stufe des Puppenlebens steheu
gebliebene Eierstocke. Die histologische Untersuchung lehrt aber, daB
dies nicht der Fall ist, sondern daB die fortschreitende Intersexualitat
mit einer fortschreitenden Dedifferenzierung des Ovars Hand in Hand

12ti Goldschmidt.

o:eht. Vou lieu Stadien inittlerer lutuisexualitat an, die eiaer etwa
halbfertigen Puppe glicheii, beginnen in den proximalen Teilen der Ei-
rohrea Verandeningeu, die man am eiufachsten als AuflOsung aller
Ordnung beschieibeu kaun. Die siimtlichen Elemente der Eirohren, Ei-
zellen, Niihrzellen usw. gebeii ihre gegenseitigen Lageverhiiltnisse auf
und schlieljeu sich zu Massen vori Zellen uud Zeilgruppen uuregelmaBig
zusammeii iind zwai- 1)leil)eii die Elemente der eiuzehien Eirohreu bei-
samiiien uud siud vou deueu der andereu Riihreu durch Bindegewebs-
niassen getrennt. Die peripheren Teile der Eirohren mit deu mehr oder
weniger gereifteu Eikammern werden aber von dem ProzeB nicht
betroffeu. Zu gleicher Zeit aber sammeln sich da, wo die Dedifferen-
zierung statt hat, unendliehe Meugen von Phagocyteu an, so daB wir
nun das Bild einer richtigeu Histolyse vor uns haben. Besser als lange
Beschreibungen illustrieren die Situation die Mikrophotogramnie.

Fig. 150 zeigt ein Stiiek eines Schnittes durch die Gonade eines
mittelintersexuellen Weibchens vom Typ Mass X Ogi, es ist ein Stiiek
vom proximalen Teil der Eirohre getroffeu, in dem bereits die Auflusung
beginnt. In Fig. 1.51, 154 fiuden wir Schnitte durch verschiedene Teile der
Gonade des gleichen Weibchens der Kombination Mass X Gif II. Fig. 151
zeigt einen uoch fast normalen Eirohrenteil , wahrend Fig. 154 einen
Abschnitt wiedergibt, der sich bereits in der Uniwandlung zum Hoden-
fach befindet.

In den letzten Stadien niittlerer Intersexualitat, Gouaden vom
Typus der Textfiguren 27, 28, wird es nun ganz klar, wohin der ProzeB
fuhrt. Die zusamniengeklunipten Masseu der zugrunde geheuden
Ovarialzellen verdrangen mehr und mehr das zwischen den Eirohren
des jungeu Ovars liegende Bindegewebe, das somit zu diiruieu
Scheidewiinden zwischen den 4 Eirohrklumpen wird. Damit wird aber
iui Roheu cine Struktur erreicht, die der des Hodeus mit seiuen
4 Hodenfiichern (und ebenso des embryonalen Ovars) entspricht. Die
in Fig. 28, 29 abgebildeten Organe kimnten also auch bereits als Hoden
bezeichnet werden, oder iudifferente Geschlechtsdrlisen gefiillt mit zu-
grunde gehendem Eierstocksmaterial. Das histologische Aussehen solcher
Gonaden geht aus der Fig. 15.3 hervor, die wohl keiner l)esonderen
Beschreibuug bediirfen. Einzelheiten der phagocytiiren Zerstiirung des
p]iniatenals bei stiirkerer VergroBerung zeigt Fig. 152 ').

') Es sei liier bemerkt, daB die beschriebenen Photogramme leider micli irclit
sthlechten Priiparaten angefertigt werden muBten. Der tirund dafUr ist, dali das Ore-
samtniaterial von 1917 gleiehzeitig in einem elektrisclien Thermostaten eingebettet wurde,

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 127

Damit aber sind wir an einem Stadium anofelangt, das sicli dii'ekt
an die schon in einer friiheren Arbeit abgebildeten anschlieBt: sie seien
del" VoUstandigkeit halber z. T. hier wiederholt. In den hochsten Stadieu
der Intersexualitat finden sicb dann die nocb fehlenden Ubergiiuge vom
Ovar zum Hoden. Direkt an die letzten Bilder schlieBt sich die in
Fig. 29 reproduzierte Gonade an. Die beiden Ovarien sind zusaninien-
gewachsen, wie es die Hoden bei der Verpuppung tun. Die Oberfliiche
laBt die einzelnen Follikel erkennen und das Schnittbild zeigt innerhalb
der morphologischen Bildung eines Hodens noch die dem Untergang
geweihten Gruppen vom Eierstockselementen (Fig. 15.5).

Und nun beginnt von der Wand des- hodenartigen Organs aus die
Spermatogenese einzusetzen und in deu Schnitten von hochstgradig
inlersexuellen Weibchen sehen wir dann ver-
schiedene Stufen der allmablichen Auflosung
der Ovarialeleniente und fortscbreitende
Filllung der Follikel mit Spermatozoen
(Fig. 160). In dem Organ Fig. 156 sind
iiberhaupt nur noch zwei Ovarialzellen ini
Scbnitt sichtbar und der Hoden eines Weib-
chenmannches Fig. 161 diirfte iiberhaupt
nicht mehr von dem eines echten Mlinncheus F>g- 29. Traubige ZwitterdrUse
Fig. 157 zu unterscheiden sein. "°'^'* Weibchenmannchens.

Es scheint uns kaum notig, der klaren Sprache dieser Tatsachen
lange Erorterungeu zuzufiigen. Es ist handgreiflich, dafi das Verhalten
des Ovars bei weiblieher Intersexualitat dies ist: Mit dem Einsetzen des
..Drehpunkts" hort sofort die Entwicklung des Eierstocks auf. Alsbald
beginnt die Cytolyse und Dedifferenzierung, gefolgt von der Umbildung
in einen Hoden. Auf je friiberen Stadien des Puppenlebens der Dreh-
punkt liegt, umso weiter ist die Umbildung bei der Imago gediehen.
Liegt der Drehpunkt aber noch vor der Verpuppung, so wird in fort-
schreitendem MaBe die Umbildung in einen Hoden moglich.

Fiir die Stadien der Intersexualitat, die durch das Eiutreffen des
Drehpunkts zur Zeit der Verpuppung oder spiiter erzeugt werdeu, gibt
der Vergleich mit der normalen Ovarentwicklung eine zuverlJissige
Moglichkeit der Bestimmuug der Zeit des Drehpunkts. Fiir die Gonaden

dessen Regulation versagte und alle Objekte iiberhitzte. Leider machten die Zeitverhalt-
nisse es seitdeni unmoglich, neues Material einznlegen. Wenn auch fiir feinste histo-
logische Studien nnbrauehbar, so zeigen die Praparate doch alles fiir unsere Analyse
Entscheidende. Dieses Jahr werden wir endlich wieder die gleichen Stufen erhalten.

128 Goldsclimidt.

der hochsten Grade der latersexualitiit ist das iiicht olinc weiteres
moglich, da, abgesehen von der fortschreitenden Differenzierung inuerhalb
der Eirohren, die Ovarian morphologisch sich wenig mehr zwischen den
jungen llaupeustadien und der Vorpuppung veriindern.

Die genaue Zeitpunktsbestimiiiung vviirde also hier eine entwicklungs-
■ geschichtliche Analyse verlangen. Das einzige, was wir bisher in dieser
Eichtung tun konnten, ist: Von der Kultur T 14, 1913, deren Resultat,
niirnlich 337 Mannchen, 71 Weibchenniilnncheo friiher genaunt wurde,
wnrden nach der 4. Hautung 7 Raupen getotet und die Gonadeu ge-
schnitten. Davon waren sechs Hoden und eine ein Ovar. Das deutet
soniit darauf bin, daB der Drelipunkt fiir Weibchenmannchen mit Zwitter-
driisen zwischen 4. Hiiiitung und Verpuppung liegt. Eine anderc 8tich-
probe betrifft die Zucht Dd 1912, die ergeben hatte 135 Mannchen,
15 Weibchenmannchen, 9 Extraweibcheu. Von dieser Kultur, die sonst
praktisch keine Sterblichkeit aufwies, wurden auf verschiedeueu Stadien
26 Gonaden fixiert. Sie zeigten: 10 typische Hoden, 2 intersexuelle
Hoden, 12 typische Ovarien und 2 verwachsene Ovarien bei spinureifen
Tieren. Diese waren also schon in intersexueller Umwandlung. Ini
ganzen waren es also 10 Hoden, 2 Hoden mit Eiern, 14 Ovarien. Da
auch nach der 4. Hautung die reinen Ovarien vorhanden wafen, so
stimmt dieser Befund mit dem Vorhergehenden iiberein. Wir kiinnen
also wohl sagen, daB wenigstens fiir einen Teil der hocli- und
hochstgradigen intergexuellen Weibchen der- Drehpunkt nach der
4. Hautung liegt.

Es bleibt nun noch die letzte Stufe intersexueller Umwandlung
iibrig, die voUstandige Geschlechtsumkehr. Um fiir sie die Lage des
Drehpunkts festzustellen, wurden 1916 eine Anzahl ganze Gelege der
bekanntlich uur Mannchen ergebendeii Kreuzung Schnei X Ao getronnt
gezogen und nach jeder Hautung eine ganze Kultur abgetotet und die
Gonaden priipariert und geschnitten. Das Resultat der miihseligen
Arbeit war: ausschliefilich Hoden. Demnach liegt in diesem Fall der
Drehpunkt entweder schon in der Emhiyonalentwickluug oder die Ent-
wicklung ist von Anfang an miinnlich.

(■) Die (ionadt'ii inti-rscxueller Miiuuclieu.

Die Hoden von Miinncheu der niederen Intersexualitiitsstufen
uuterscheiden sich auiierlich nicht von normalen Hoden, auBer (lurch
das Fehleii der dunkeln Pigmentieruug der Bindegewebshiille. Mit der
Zunalime der Intersexualitiit wird der Hoden griiBer und liiBt sich nicht

Untersuclmngen iiber Intersexualitat.

129

mehr gut vom umgebenden Bindegewebe trennen. Auf den hohereu
Stufen der iiiittleren Intersexualitat finden wir danu alle Ubergange von
kaum verwachsenen bis zu richtig paarigen Gonaden, also den Zustand
et wa zur Zeit der Verpuppung. Die Organe dieser Stufe haben aber nicht

c d e

Fig. 30. a Nicht voUig verwachsene Hoden eines intersexuellen Mannchens aus XA51.

b einer der unverwachsenen Hoden eines ebensolchen Mannchens. c Die beiden Hoden

in situ des intersexuellen Mannchens X A 51,7. d, e Sektionsskizzen der paarigen Hoden

intersexneller Mannchen von V A 44.

die charakteristische Nierenform junger Hoden, sondern erscheinen erst
kugelig, dann langKch wurstformig, wobei makroskopisch kaum festzustellen
ist, wo der Hoden aufhort und das vas deferens anfangti (s. Fig. 30).
Weiter gehen die UmbDdungen in dem bisher vorhandenen Material nicht.

Indulctiye Abstammnngs- und Vererbungalehre. XXm. 9

130 Goldschmidt.

Was nuu die iuuere Struktur der Hodeu betrifft, so bieteu sie init
steigender Intersexualitat ein Bild steigender Degeneration. Zunachst
fallt auf, daI5 die atypischen Sperinatozoen in riesigen Biiudeln den
Hoden eifiillen und die tjpischen Spermatozoenbimdel fast versciiwindeu
lassen. Diese letzteren kniiueln sich auf und liegen in dichten Ballen
beisammen und dazwischen finden sich Mengen von Phagocyten und
Klumpen degenerierender Plasniamassen. Also auch hier das Bild
der Histolyse, wie es in der Fig. 162 illustriert ist. In den am
meisten intersexuellen Hoden, die wir kennen, erscheineu endlich die
Hodenfollikel sehr reduziert und zusammengepreBt dureh eigenartig
gefaltete Epithelialrohren, die in das Organ bineinwachsen. Sie erweisen
sich als 4 Auswiichse des vas deferens, die so nichts anderes darstellen,
als die 4 speziellen Eileiter, die sich beini Weibchen an Jede Eirohre
ansetzen! (Eig. 158, 159, s. Anm. S. 126).

Sehr bemerkenswert ist das Verhalteu der Ur-Geschlechtszellen.
In der groBen Mehrzahl der untersuchten intersexuellen Hoden sind sie
nicht bemerkbar. In einer Zucht aber hatten alle schwach intersexuellen
Mannchen im Hoden Inseln von Eirohrengewebe mit unregclmiiBig
durcheinander geworfenen Ei- und Nahrzellen (Abbildung bei Poppel-
baum 1914). Eines der mittelintersexuelleu Mannchen, das den gleichen
Zustand aufwies, lieB erkenuen, wde das zustande kam. An deni stunipfcn
Ende eines FolliJcels lagen ganz frei Gruppeu von Urgeschlechtszellen, die
sich in typischer Weise in Ei- und Nahrzellen differenziert hatten. Man
vergleiche die Fig. 16.3, Taf. X'aus dieseni Hoden (neben den Ureizell-
gruppen liegen Sperniatozoenbundel) mit den wohlbekanuten Bilderu der Ei-
und Niihrzellendifferenzierung in der sich entwickelnden Eirohre. Diese
Gruppen wachsen dann im Hoden unregelmaBig und uiikoordiniert heran,
wie Fig. 164 vom gleichen Hoden zeigt, in welchem Schnitt cine Ei- und
eine Niihrzelle getroffen ist. Es ist wohl anzunehnieu, daB eine richtige
Eientwicklung die vorherige Urabildung der FoUikel in Eirohren er-
fordert, was wohl nur auf einem hoheren Stadium der miinnlicheu
Intersexualitat gelingt, als es uns bisher vorliegt. Wie erkliirt sich nun
dies unregelmaBige Verhalten der GeschlechtszeUen bei mannlicher
Intersexualitat? Wir mochten annehmen, daB es darin seinen Grand
hat, daB in der erwachsenen mjinnlichen Raupe die Spermatogenese
normalerweise schon durchgefiilirt ist. Es diirften dann im allgenieinen
im Hoden keine indifferenten Urgeschlechtszellen mehr iibrig seiu, die,
wenn der Drobpunkt kommt, noch eine Eutwicklung zu Ei- und Nahr-
zellen einschlagen konneu. Nur wenn zufiillig noch solche Zellen vor-

' Untersuchungen iiber Intersexualitat. 131

handen sind, beginnen sie auch alsbald zu Eiern usw. lieranzuwachsen
und dann erhalten wir Hodeu wie die abgebildeteu.

Alles in allem genommen illustriert also audi das Verhalten der
intersexuellen manQlichen Gonade, obwohl noch aicht durch die gauze
Reihe hiudurch bekanut, das so oft genanute Gesetz der Intersexualitiit.

B. Die Kopulationsorgane.
Neben dem Verhalten der Gonaden ist das der Begattungsorgaue
das wichtigste uud interessanteste Kapitel in der Physiologie der Inter-
sexualitat. Hier haben wir Organe vor uus, die, aus verschiedenen
Teilen verschiedener Herkunft zusammengesetzt, bei den beiden Ge-
schlechtern grundverscliieden sind. Die absonderlichen Kombinationen
aber, die bei den intersexuellen Individuen auftreten, werden in wunder-
barster Weise durch das Zeitgesetz der Intersexualitat erklart. Wenn
unsere ganze Arbeit nichts zutage gefordert hiitte als diese Serie und
ihre Erkliirung, so ware sie als ein Erfolg zu betrachten^).

a) Die Kopnlationsorgano der normaleii Geschlechter.

Der Kopulationsapparat beider Geschlechter ist ein Produkt des
9. und 10. Abdominalsegments, (12. und 13. Segment in der iiblichen
Bezeichnung). Beim Weibchen tritt dazu noch das 8. (11.) in ge-
wissem Sinn hinzu.

«) Das weibliche Organ. Der Hauptteil des weiblichen Organs
besteht aus den beiden klappenformigen Labien, deren Lage am Hinter-
leibsende Fig. 31a von der Ventralseite und Fig. 31b schrag von der
Seite gesehen zeigen. Ventral finden sich zmscheu den Labien die
Vaginal- und Afteroffnung, eingefaBt von einer schwachen Chitinfranse,
die sich vorn keulenformig erweitert, dem Analconus (A. c). Proximal
und dorsal zeigen die Labien einen kleinen Fortsatz und an dieser
Stelle entspringt ein nach vorn ragender Chitinstab, die 2. Apophyse.
Es ist eine MuskeUnsertion und Fiihrung fiir das Hinterleibsende, das
zusammen mit dem davor liegenden 8. Segment eine teleskopartig vor-
streckbare Legerohre bildet. Vergleichend anatomisch und entwieklungs-

') Die intersexuellen Umwandlungen des Kopulationsapparates wurden schon
teilweise in unseren Untersuchungen 1912 u. 1914 und von Poppelbaum 1914 beschrieben.
, Den damaligen Beschreibungen lagen aber noch nicht vollstandige Serien zugrunde, was
es mit sich brachte, da6 einzelne Telle, besonders bei den ersten Umwandlungen des
Heroldschen Organs, talsch interpretiert wurden. Nach dem Folgenden ist es leicht, die
irrtUmlichen Bezeichnungen zu korrigieren.

9*

I32

Goldschmidt.

Fig. 31a.
Chitinteile des normalen weiblichen KopulatioDsorgans von der Ventralseite. Ac Anal-
conns. Ap I, II Apophysen. La Labien. OB Ostium bursae, St Stemitplatte des
Bursasegments, St, Te Tergitteil des Bursasegments.

Te

Fig. 31b.

Chitinteile des normalen weiblichen Kopulationsapparates, fast von der Seite geseheu

(ein wenig ventral). Ac Analconus. Ap I, II Apophysen. La Labieu. OB Ostium

bursae. Te Tergit. St Sternit des Bursasegments.

Untersuchungen iiber Intersexualitat.

133

geschichtlich stellen die Labien (s. Schema Fig. 33) das Tergit des
10. Segments resp. riickwarts gerichtete Auswiichse des Tergiten dar.
Der Analkonus entspricht dem Sterniten dieses Segmentes, oder aucli
rich tiger einem posterioren Auswuchs des Sterniten. Von dem 9. Segment
ist nahezu nichts chitioisiert als ein Stiickchen des Tergiten, der mit
den Labien verwachsen ist. Es ist das die Ansatzstelle der Apophysen
und die Apophysen selbst. Dies ist der eigentliche Kopulationsapparat.
Beim Weibchen tritt noch in Beziehung dazu das umgebildete
8. Abdominalsegment. Sein Sternit (St) ist in eigenartiger Weise
spangenformig um das Ostium der Bursa copulatrix chitinisiert, wie

Fig. 32. Normaler mannlicher Kopulationsapparat; a von ventral, b lateral (links).
Pe Penis. Ps Penisscheide. Ri Segmentring. Sa Saccus. U Uncus. Va Valve.

Fig. 31a, b (0. B.) zeigt. Der Tergit fTe) aber ist eine hinten breitere,
seitlich verschmalerte Spange, von der dorsal nach vorne ebenfalls zwei
Apophysenstabe ausgehen (Ap. I.).

(3) Das mjinnliche Organ. Das auf den ersten Blick recht
verwickelt aussehende miinnliche Begattungsorgan geht aus dem 9. und
10. Abdominalsegment hervor. Fig. 32 a, b zeigt es wieder in Ventral-
und Lateralansicht. Das 9. Segment ist vollstandig chitinisiert in Gestalt
eines etwas in die Lange gezogenen Chitinrings von charakteristischer
Gestalt, der sich schrag gestellt dem 8. Abdominalsegment anschlieBt (Ri).
Ventral buchtet er sich nach vorne zu einem langen Blindsack (dem
Saccus) aus (Sa), seitlich ist seine Wand flilgelformig verbreitet. Dorsal

134

Goldschmidt.

setztjer sich nach hiuteii in einen fiugerfoniiig gebogenen Hakeu von
charakteristischer Gestalt, deu Uncus (U) fort. Er ist nioiphologisch

21 (M)

5acco£

/Ipopbyse

■.. : Ail

znL

Labip

/^nalfoncjs

Bursa

Fig. .S3. Schematische Darstellung der Homologien von miiniilicliem (oben) uud weib-
lichem (unten) Eopulationsapparat. Homologe Teile gleich schattiert. -<.

den weibliclien Labien homolog, gehort also deni 10. Abdoiiiinalsegnient
an; er ist aber beim Schwamnispinner unpaarig. Zu diescii TcMicn

Untersuclmngen iiber Intersexualitiit. 135

kommen nun noeh drei Bildungen, die kein Homologon ini weiblichen
Geschlecht haben: 1. Zwei lateral gelegene Zangen, die Valven (V).
zwischen ihnen ein langes Rohr, der Penis (P), und quer iiber den Penis
gelegt ein Chitinstiick, die verhiirtete Wand der Penisscheide (Ps).
Alle diese Telle sind nicht segmentaler Natiir, sondern gehoreu morpho-
logisch der Intersegmentalmembran zwischen 9. und 10. Segment an.

In Fig. 33 haben wir schematisch die beiderlei Organe in Seiten-
ansicht gezeichnet und die homologen Telle gleichartig schraffiert; die
Kenntnis dieser Homologien ist unerlaCUch fiir das Verstandnis der
intersexuellen Umwandlungen.

/) Entwicklungsgeschichte. Von groBter Wiehtigkelt fiir uns
ist natiirlich die Reihenfolge und Art der Differenzierung dieser Teile
wiihrend der Larvenentwlcklung^).

Sie ist sehr genau ftir den raannlichen Apparat bekannt, vor allem
durch Zander. Der wichtigste Punkt ist, daC bereits in der Raupe
die Anlage von Valven und Penis in Gestalt des Heroldschen Organs
gegeben ist. Dies ist eine uterusartige Einstiilpung am Hinterrand des
9. Segments. Noch wahrend der Raupenzeit erheben sich auf dem Grund
dieser Tasche zwei Zapfen, die sich alsbald jeder wieder in zwei gliedern.
Die beiden inneren Zapfen, die spater miteinander verschmelzeu, sind
die Penisanlagen, die beiden iiuBeren die Valven. Wenn die Raupe
sich verpuppt und dabei die Organe der engen Tasche in eine weite
Mulde an der ventralen Korperoberfliiche gelangen, verdecken die platten-
formigen Anlagen der Valven den dahinter liegenden Penis. Im Anfang
der Puppenperiode entwickeln sich besonders die Valven zu groCen
flachen Flatten, die danu allmahlich ihre definitive Modellierung annehmen,
womit auch der zuerst zapfenformige Penis folgt. Erst gegen das Ende
der Puppenruhe aber gehen die Veranderungen am 9. Segment vor sich,
die es spater zuin Ring chitinisieren lassen, wahrend von dem 10. Segment
ein Fortsatz nach hinteu auswiichst, der sich zum Uncus differenziert.
In Fig. 34 sind ein paar Stadien dieser Entwicklung schematisch im
AnschluB an Zanders Befunde wiedergegeben.

Die Reihenfolge der Differenzierung ist also: sehr friih in der
Raupe Harolds Organ; vor der Verpuppung Beginn von Valven und

^) Verson u. Bisson: Die postembryonale Entwicklung der Ausfiihrgange usw.
Zeitsciir. wiss. Zool. 61, 1896.

Zander, E. : Beitrage zur Morphologie der mannlichen Geschlechtsanhange der
Lepidopteren. Ztschr. wiss. Zool". 74, 190.S.

136

Goldschmidt.

Za :

Fig. 84. Schema der Entwieklung des Heroldschen Organs im AnschluB an Zanders

Untersuchungen. Za Zaptenpaar, spSter in innere (Zai) und iiuBere (Za^) differenziert.

Erstcre ergeben die Penisanlage (Pe), letztere die Valvcn (V). He Herolds Tasche.

UntersuchuDgen iiber latersexualitat. J 37

Penis; nach der Verpuppung erst Penis und Valven imd zuletzt
Segraentring uad Uncus.

Der weiblichen Raupe fehlt das Heroldsche Organ vollstandig.
Es kommt also nur die letzte Piippenperiode fiir die Ausbildung des
Kopulationsapparates in Betracht, wenn homolog dem Uncus die Labien
aus dem letzten Segment auswachsen und schlieBlich das wenige
chitinisiert, was vom 9. Segment im weiblichen Apparat vorhanden ist.
Wahrend dieser letzten Vorgange wird auch die Vaginaloffnung von dem
Ostium bursae weg an das Hinterleibsende verlagert.

Die Chitinisierung der mannlichen" Teile ist starker (niit diekem,
braunem Cliitin) als die der weiblichen.

b) Der Kopnlationsapparat intersexneller Weibchen.

Bel gerade beginnender Intersexualitat ist der Kopnlationsapparat
normal und diese Weibcheo sind Ja auch fruchtbar. Erst bei schwacher
Intersexualitat beginnen daun die VerJinderungen in der Eichtung auf
•die mannlichen Organe. Die ersten Zeichen zeigen sich etwa gleich-
zeitig an Labien, Vaginalkonus und 8. Segment (Bursa). Die Labien
zeigen sich etwas verkiirzt und raanchaial am Hinterende verschmjilert.
Der Vaginalconus verkiirzt sich, was wohl die Unmoglichkeit der Ei-
ablage mit sich bringt. Von der Basis der Apophysen wachsen ventral
wie dorsal Fortsatze aus, die Anlagen der dorsalen und seitlichen Teile
des Chitinrings des 9. Segments. Zwischen der Basis der rechts- und
linksseitigen Analkegelhalften tritt ein Cliitinstiick auf, die Anlage des
Sternitteils des Segmentrings. Und dies formt sich allmiihlich zu einem
nierenformigen Stiick um, das seiuerseits seitliche Fortsatze aussendet,
die dann der Apophysenbasis entgegenwachsen und wenn sie sich ver-
einigt haben, die Seitenteile des 9. Segmentrings bildeu. In diesem
Stadium, das nun schon der mittleren Intersexualitat angehort, haben
wir also einen doi-sal noch offenen Chitinring des 9. Segments mit
schlanken Seitenspangen und nierenformigem ventralen Tell. Dorsal
ragen-nach vorn rudimentare Apophysen und nach hinten in ihrer Form
schon veriinderte Labien. Das nierenformige Ventralstiick des Rings
aber umschlieBt an seinem Hinterende spangenformig eine Einsenkung.
Der letzte Schritt dieser ersten Serie ist dann, da6 sich der Ring auch
dorsal schliefit, da6 die ventrale nierenformige Platte vollig in den Ring
iukorporiert wird und daB die beiden Labien ihre Form so veranderu,
da6 sie wie ein Zwischending zwischen Labien und Uncus erscheinen.
Das die Bursa copulatris enthaltende 8. Segment hat dabei allmahlich

138

Goldsclimidt.

■wandlungen

seinen speziellen Chitinisierungstyp aufg-egeben und ist zu eiuer ziemlich
gleichniaBigen Chitinisierung gelangt, wobei die Stelle des ostium durch
diiuneres Chitin gekennzeichnet ist. In alien diesen Stadien erscheint
die Chitimsierung in krilftigereni, dunklerem Chitin, als es beini normalen
Weibchen der Fall ist.

Diese allgemeine Charakterisierung der ersten intersexuellen Uni-
sei nun durch eine Einzelbetrachtung charakteristischer

Bilder ergiinzt.

In Textfig.'SS sind
uochmals die Cliitin-
teile des weiblichen
Apparates in Lateral-
und Ventralansicht
herausgezeiehnet , die
fiir tlie intersexuellen
Umwandiungen in Be-
traeht kommen, also ■
unter Weglassung des
die Bursa copulatrix
tragenden Segments.
Textfig. 3H zeigt die
gleichen Telle von
einem noch fruchtbaren
Weibchen gerade erst
beginnender Intersexu-
alitat vom Typus Mas-
sachusetts X Gifu I.

Fig. 35. Nonnales Weibchen. Kopulationsapparat ohne

Bursaapparat von der Seite und von der Ventralseite

gesehen.

Die Verkiirzung der hinteren Schenkel des Analconus ist die erste sicht-
bare Veriinderung. Fig. 37 zeigt einen, ebenfalls fruchtbaren Typus be-
ginnender Intersexualitat vom Tjtjus Kumamoto X Gifu 11 \\ieder in
Ventral- und Lateralansieht. Der Analconus ist verkiirzt und liegt
nicht niehr so eng zwischen den Labien. Zwischen seinen Basalteilen
erscheint ein dunkles Chitinstiick, der Beginn der Chitinisierung des
Sternits des 9. Segments (St). Die Apophysen setzen sich von den
Labien ab und bilden knorrige Fortsiitze, den Beginn der Chitinisierung
der lateralen und dorsalen Telle des Segments (Ri). Das Chitin ist
kriiftig und braun. Die noch schaufelformigen Labien sind in Gestalt
uuil Lage niclit uiehr ganz vom weiblichen Typus. Fig. 38 zeigt ein
folgendes Stadiuiu vom Tyjms Massachusetts X Oifu II. Dies fiihrt

Untersucliungen uber Intersexualitat.

139

schon in die schwache Intersexualitat niit meist unfruchtbareu Tieren.
Der Analeonus ist wieder verkiirzt, das vor ilun lieg-ende Sternitstiick

Fig. 36. Kopulationsapparat eines intersexuellen Weibchens aus X A 46.
Links von der Seite, rechts ventral.

Fig. .^7. Kopulationsorgan des intersexuellen Weibchens X A 54,9. Links von der

Ventralseite, rechts von der rechten Seite (ein wenig ventral). Ri Beginn der Riug-

bildung. St erste Chitinisierung des Sternits.

140

Goldschmidt.

groBer, die zuin Chitinriug auswachsenden FortsJitze der Apophysenbasis
langer. IVIit Fig. 39 koiumen wir zu eiuem Individuuni, das au der

Fig. 38. Kopulationsorgan des inter.sexuellen Weibchens X A 49,.3.
a ventral nnd b lateral geselien.

Grenze vou schwacher
iind mittlerer Intersexua-
litat steht, ein Minus-
individuum der Kreuzung
Massachusetts X Ogi. Der
Sternit ist zu einer groBe-
ren Platte dunklen Chitins
chitiuisiert und ver-
schmilzt ventral und late-
ral niit deni iiur diinn
chitinisierten .\nalconus,
desseu Hiilften ausein-
anderriicken. Die La,bien
spitzen sich hinten schon
etwas nach Ait eiues
Uncus zu. Die zum Seg-

Fig. .39. Kopulationsapparat des intersexuellen Weib- mPntring auswaclisenden
chens X A59,I(; von ventral— links. St Sternitbildnng. Fortsiitze der Apophysen-

UntersuchuDgen iiber Intersexualitat.

141

basis sind auf der annahernd ventral aufgenommenen Zeichnung
nicht sichtbar, sind aber auf der fast lateral aufgenommenen Plioto-
graphie des gleichen Apparates in Tafel VTII, Fig. 132 kenntlich.

Fig. 40. Kopulationsapparat des intersexuellen Weibchens XA47,.S1. Links ventral,

rechts lateral gesehen.

Zwischen den ausein-
anderweichenden Half-
ten des Analkegels
liegt -der Eingang in
eine tiefe Mulde. Text-,
fig. 40 zeigt ein fol-
gendes Stadium vom Kl
Beginn mittlerer Inter-
sexualitat, unfruchtbar
wie alle folgendeu,
Kreuzung Massachu-
setts X Ogi. Der Ster-
nit ist zu einer schiinen
nierenformigen Platte
chitinisiert, an der der
Rest des Analconus
hinten ansitzt. Alles
andere ist ahnlich wie pjg 4^ Kopulationsorgan von der Seite gesehen des
VOrher. In Fig. 41, intersexuellen Weibchens X A 59,10.

142

Goldsclimidt.

mittlere Intersexualitiit gleichei' Kieuzuug, von der Seite geseheu, erkeuueu
wir den Fortschritt in der CWtinisiei-uug des 9. Segmentrings durch sich
entgegenwachsende Fortsatze des Sternits und der Apophj-senbasis. In
Fig. 42 von der gleichen Kreuzung ist der Vorgang durch Yerwachsen
zuiii Ring ventral imd lateral abgeschlossen. Nur dorsal (Fig. 42 c) ist
der Ring noch offen, aber zackige Fortsatze (Te) deuten bereits die

Fig. 42. Kopulationsapparat des intersexuellen Weibeliens X A 47,6; a von der Ventral-

seite, b lateral, c von der Dorsalseite gesehen. St Sternitplatte. Te Tergitanlage.

Ri Ring. Andere Bezeichnungen s. Fig. 31.

Bildung des Tergitteils an. Die Apophysen siud nulinieutare Auhiiuge
am Segnientring und der mit dem Sterniten verwachsene Analconus
umschlieBt hufeisenforraig den Eingang in die zwischen Analconus und
Labien gelegene Mulde. Mit Fig. 43 kommen wir bereits zu den
hoheren Stiifeu niittlerer Intersexualitiit aus der Kreuzung Massachusetts
X Aomori. Die Erkliirung ergibt sich ohne weiteres aus dem Vorher-
gehenden. Der Segmentring ist stark chitinisiert und fast vollkoinnien,
der Rest des Analconus hiingt vorhangartig darau. Von den Apophysen

Untersuchungen tiber Intersexualitat.

143

finden sich nur Rudimente. Da, wo die Labien mit dem Ring ver-
wachsen sind, bildet sich dorsal eine feine Spange (Te), wie die Riick-

Fig. 43.

Kopulationsapparat des intersexuellen

Weibchens X A 60, 14; a von links, b von

der Veutralseite, c der AbschluB der

Ringbildnng von der Dorsalseite.

ansicht c zeigt, die den Ring nun vollends abschlieBt. Fig. 44 zeigt
ein ahnliches Stadium der gleichen Kreuzung, das wieder die Ausbildung

b

Fig. 44. Kopulationsorgan des intersexneUen Weibchen X A 60,10;
a von ventral, b von links.

144

Goldsclimidt.

des Tergiten erkenneu laBt. Es ist auf Taf. VUI, Fig. 133 von schrag
lateral photograpliiert. Mit Textfig. 45 komnien wir bereits an die Grenze
der starken Intersexualitat, Kieuzung Knnianioto X Aomori. Die Figur
ist Von der Dorsalseite gezeichnet, ebenso die Photographie des gleichen
Apparates Taf. VIII, Fig. 134. Der Segment-ring ist fertig, wenn auch noch
unregelmaBig cliitinisiert. Die Labien sind nicht niehr flache Schaufeln,
sonderu pjn-amidenformige Zapfen. Fig. 46 von der gleichen Kreuzung
schlieBt sich ohne weiteres an. Hier niihern sich bereits an der Basis

Fig. 45. Kopulationsapparat des inter-

sexuellen Weibchens X A 54,2.3 von der

Ventralseite.

Fig. 46. Kopulationsapparat des inter-
sexuellen Weibcliens XA 54,25 von der

Ventralseite.

die Labien zuni Zusammensehluli zuni uupaaren Uncus. Daniit ist das
Stadium erreicht — Beginn der starken Intersexualitiit — , in dem zuerst
die Derivate von Herolds Organ sichtbar werdeu.

Wir woUen nun sogleich diese Vorgiinge interpretiereu, um alles
weitere sozusagen selbstverstiindlich erscheinen zu lassen. Das Zeit-
gesetz der Intersexualitat besagt, daB ansteigende Intersexualitiit der
Ausdruck ist von ansteigender Riickverlegung des Drelipunktes innerhalb
der larvalen Entwicklung. Wenn dieser Drehpunkt komnit (bei weib-
licher Intersexualitat). so hort die Weiterdifferenzierung von Zell- und
Gewebekomplexen in weil)licher Richtung auf und jede weitere Ent-
wicklung geht in mannlicher Richtung vor sich. Bei schwacher Inter-

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 145

sexualitat liegt dieser Drehpimkt spat in tier Puppeuperiode. Fast alles
ist fertig aiiBer den letzten Prozessen der Chitinisierung. Je melir nun
der Punkt zuriickverlegt wird, umso niehr Zeit verbleibt, die Segmente
in der Riclitung aiif mannliche Chitinisierung, also vor allem, ilie Eing-
bildung des 9. Segmentes, umzuformen. Die noch nicht ganz aus-
gewaclisenen Labien aber vollenden die letzten Entwicklungsschritte wie
ein Uncus. Der Analkegel fiihrt ebenfalls sein Wachstum nach hinten
nicht weiter aus und wird in die Chitinisierung des Segments mit
einbezogen.

Diese, wir mlissen sagen, unendlich einfache Erklarung ftir die
bisher beschriebenen intersexuellen Umwandlungen erlaubt uns nun,
abzuleiten, wie die weitere intersexuelle Umwandlung in den hoheren
Intersexualitatsstufen erfolgen muB. Das folgende Diagramm (Fig. 47)
macht es klar. Auf der Abszisse ist die Entwicklungszeit aufgetragen,
die mit der starken Ordinate, dem Zeitpunkt der Chitinisierung, ihr
Ende findet. Eine andere Zeitbestinimung ist durch die Verpuppung
gegeben. Die gebrochenen Ordinaten geben uns verschiedene Lagen des
Drehpunkts, friih und spiit in der Entwicklung, an, und damit ver-
schiedene Stufen der weiblichen Intersexualitat. Ein jeder Teil des
Kopulationsapparates braucht normalerweise eine bestimmte Zeit zu
seiner Ausbildung. So braucht die Ringbildung des 9. Segments die
Zeit, die durch die Lange des Keils gegeben ist. Der ProzeB erreieht
aber mit der Chitinisierung sein Ende, daS Produkt ist also sozusagen
ein Querschnitt des in diesem Moment erreichten Entwicklungsstadiums.
Mit Riickverlegung der Drehpunktiinien wird also ein immer hoheres
Entwicklungsstadium zur Zeit der Chitinisierung erreieht und wenn die
Drehpunktlinie HI erreieht ist, so wird der Chitinring sich vollig
nuinnlich entwickeln und naturlich ebenso bei jedem friiheren Punkt =
Intersexualitatsstufe.

Dariiber findet sich die Situation fiir Laliieu und Uncus dar-
gestellt. Einige Zeit nach der Verpuppung beginnen die Labien als
zwei Platten auszuwachseu und sind vor der Chitinisierung fertig (der
schwarze Keil). Ist nun bei schwacher Intersexualitat der Drehpunkt
der Linie IV entsprechend gelegen, so hort von da an die Labienbildung
auf und was sich noch weiter ausbildet, ist uncusartig (der helle Teil
des Keils III). Tritt nun der Drehpunkt noch friiher ein, so entsteht
die folgende interessante Situation: Die Labien sind paarig, der Uncus
unpaar. Die Bildung der paarigen Labienanlagen hat begonnen, wenn
der Drehpunkt kommt, und nun geht alles weitere Wachstum unpaar

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. ^Q

146

Golilschniiilt.

Cbifioisierung
Drebpuokf h

DrebpuoKr^ I
Werpuppaog j

&<

4)
C

La

Drebpunkr? -^

Drebpuokr

llj

Untersuchungen iiber Intersexualitat.

147

vor sich: es mufi also ein Gebilde entstehen, das auf eine mehr oder
minder lange Strecke peripher paarig und proximal unpaar ist. Und
die Gestalt der paarigen Enden muB im wesentlichen imcusartig sein
(Keil II). Bei jedem noch hoheren Grad von Intersexualitat muB dann
ein Uncus vorliegen. Herolds Organ nun legt sich schon frllhzeitig in
der manulichen Raupe an, hat also eine lange Entwicklungszeit. Wenn
^also der Drehpunkt beim Weibchen spat kommt und uun die Entwick-
luug eines Heroldschen Organs beginnt, so erreicht sie bis zur Chitini-
sieruug erst die friihsten Em-
bryonalstadien (Keil IV). Je friiher
nun der Drehpunkt kommt, umso
weiter gelangt die Entwickluug
und darau folgt, daB die au-
steigende Intersexualitats-
reihe uns eine richtige Ent-
wicklungserie der Derivate
des Heroldschen Organs zei-
gen muB,. die auf successiven
Entwicklungsstadien mit der
allgemeinen Korperchitini-
sierung ebenfalls chitinisiert
werden. Und erst bei hochst-
gradiger Intersexualitat, also sehr
friiher ' Lage des Drehpunkts,
konnen wir die voUstiindige Ent-
wickluug dieser Organe, also
Valven und Penis, erwarten, und
damit die voUstiindige Unibildung
des weiblichen in den milnn-
lichen Apparat. Und dies ist nun
in der Tat genau die Art, wie die
Umbildungen mit deu hoheren IntersexuaUtatsstufen vor sich gehen. Wir
brauchen sie somit gar nicht weiter zu diskutieren, sondern konnen sie
einfach an der Hand der Abbildungen betrachten.

In Fig. 48 sehen wir die Ventralansicht des Kopulationsapparates
eines stark intersexuellen "Weibchens der Kreuzung Kumamoto X Aomori.
Der Ring ist, bis auf den Saccus, fertig. Die Labien oder Uncus, wie
man es jetzt nennen will, sind basal unpaar, peripher paarig. Vorn
liegt die diinne Chitinplatte des Analconus (schraffiert). Hier finden

10*

Fig. 48. Kopulationsapparat des inter-
sexuellen Weibchen X A 5.5,23. Za, Zi die
unter der Analoonusplatte durchscheinenden
auBeren und inneren Zapfen des Herold-
schen Organs. Von der Ventralseite.

148

Go Id Schmidt.

wir uuu zuerst Derivate des Heroldschen Organs. Wir verweiseu auf
die oben (Fig. 34) gegebene Darstellung seiner Entwicklung in der
manuliehen Raupe. In dem iutersexuellen Kopulationsapparat ist nun
die topographische Situation ein wenig anders als in der Raupe. Bei
dieser bildet sich ja Herolds Organ zuerst als eine tiefe uterusartige
Tasche aus, in deren Tiefe sich die Zapfenpaare als Anlagen von Valven

Fig. 49. Kopulationsapparat eines intersexuellen Weibcheus von V A 24 X 27 von dorsal
(vorn, innen) gesehen. Za, Zi iiuBere und iunere Zapfen des Heroldschen Organs.
t
und Penis differenzieren. Bei der Uniwandlung der Raupe in die Puppe
offnet sich aber die Tasche zu einer weit offnen Mulde, in der jcne
Zapfen nun von-agen. Bei den iutersexuellen Weibchen beginut nun
aber die Ausbildung des Heroldschen Organs erst in der Puppe. p]s
kann somit von der enghalsigen Tasche nicht die Rede sein, sondern
wir haben von Anfang an die flache Mulde gegeben, in die die Offnung
des Analconus, wie schon erwiihnt, fiihrt. In deren Tiefe differenzieren
sich dann die Zapfen. Ob zuerst, wie in der Raupenentwicklung, ein

Untersuchungen iiber Intersexualitat.

149

eiufacher paariger Zapfen auftritt, wissen wir nicht. Tatsachlich fiuden
wir als erste Stufe die paarigen Zapfen, die bereits einen kleinen,
inneren und groBeren auBeren Absclinitt zeigen. Wenn die Chitini-
sierimg der Segmente erfolgt, bedeckeu sieh audi diese Zapfen an ilirer
in die Mulde ragenden Oberfliiche mit Chitin und so finden wir jetzt
liinter dem Analcoaus ein Chitingebilde , bestehend aus zwei Paar

Fig. 50. Kopulationsapparat eines intersexuellen Weibchens aus VA 24X27 von der
Ventralseite. Za, Zi auBere und innere Zapfen des Heroldschen Organs unter der

Analconusplatte.

kalottenformigen inneren und auBeren Chitinkuppen ■ (Za, Zi), von denen
die inneren kleiner als die auBeren sind. Deutlicher nocli tritt das in
der Fig. 49 der gleichen Kreuzung liervor. Die Chitinkalotten sind liier
bei der Preparation etwas aus der Medianebene verschoben. Die Photo-
grapliie Taf. VIII, Fig.' 136 des gleichen Apparats zeigt vieUeicht noch
deutlicher den Befund. Der tjberzug des auBeren Zapfens za ist also
die chitinisierte Valvenanlage , die des inneren Zapfens zi die paarige
Penisanlage. In dieser Figur erScheint auch zum erstenmal vorn am
Ring der Saccus. Textfig. 50 und (Ue zugehorige Photographie Taf. VIII,

150

Go 1 (i sell 111 id t.

Fig. 138 geben ein weiteres Stadium aus der gleichen Kieuzuug. Die Um-
wandlung der Labieu in den Uncus ist weiter fortgeschritten. Die late-
ralen Zapfeu des Heroldschen Organs streckeu sich bereits zur Form
der Valvenanlage. Die PLotographie Taf. VIII, Fig. 137 zeigt ein weiteres
ahnlichess Bild, bei dem die Valvenanlagen bei der Praparation etwas
nach vorn gedriickt wurden und so iiber den Ring vorragen. Textfig. 51

b

Fig. h\. Die Chitinsclialen auf der Oberfladie der Valven- und Pt-nisanlagen des Kopii-

lationsapparats Taf. VIII, Fig. 137 scliriig von liinten geselien. b Seliematisclie Darstelliing

dieses Zustandes. Za auBere Zapfen. Zi innere Zapfen. Sa Saccus.

zeigt diese Herold.schen Zapfeu, wie sie sich schrag von der Dorsalseite
gesehen, darstellen, wobei der kalottenformige Chitinbezug der Za])fpii
deutlich wird. Zur ErklJirung ist das Schema dieses Stadiums in 1) zu-
gefiigt. Textfig. 52, 53 schlieBen die Serie starker Intersexualitiit al).
Sie stammen von zwei extremen Plusiudividuen der Kreuzung Hokkaido X
Gifu I. Der Uncus ist noch nicht richtig ausgehildet. Der Rest des
Analconus ist verscliwunden. Die iiuBeren Zapfen beginuen sich dem

Untersuchungen iiber Intersexualitat.

151

Segmeutring anziilegen und zu rudimentareu Valven zu chitinisieren.
Die Chitinkalotten der Penisanlage sind hier noch im Zusammeuhang
mit den Valvenanlagen chitinisiert. Photographie Taf . VIII, Fig. 140 gibt
den gleiclien Apparat wie Fig. 53 wiedei-. Damit kommen wir bereits
zu liochstgradiger Intersexualitat. Fig. 54 schlieBt sich an die vorlier-
gehenden an; sie entstammt der Kreuzung Rheinland X japonica Y. Die

Fig. 52. Kopulationsapparat eioes intersexuellen Weitchens von VA 21X31 vou voru

(innen) gesehen.

Valvenanlagen sitzen in ihrer richtigen Lage, seitHch am fertigen
Chitinring, sind aber noch auf dem Stadium wie in einer jungen niann-
Uchen Puppe. Das gleiche gilt fiir die Penisanlagen. Zum Vergleicli
sei eine Kopie von Zanders Figur reproduziert (Fig. 55), die den Zu-
stand einer solchen Puppe als Rekonstruktion darstellt. Die Photographie
Taf. Vni, Fig. 141 gibt den gleichen Apparat wieder. Ein ahuliches
Stadium, in dem aber die Valvenplatten mehr ventral liegen, ist in Fig. 142,

152

Goldsclimidt.

Taf. Mil photographisch wiedergegeben. Endlich folgen die letzten Stufeu
der Umwaadlung in Fig. 56, 57 von extreineu Plustieren dei- Kreuzung
Fiume X Gifu I, ebenso die Photogi-aphie Taf. VIII, Fig. 14.3. Sie hediirfea
keiner weiteren Erkliirung. Den AbschluB der Sei'ie bildeu dann die
Weibchenmannchen mit voliig manulichen Geschlechtsapparaten, wie sie
1914 von uns abgebildet warden.

Fig. 58. Kopulationsapparat eines intersexueUen Weibchen von VA 21 X31,

von liinteu gesehen.

Wir sehen soniit, dafi sclilieBlich bei hochstgradiger Intersexualitiit
ein voliig mannliclier Kopulationsapparat erreicht wird. Es bleiben so-
mit nur noch die Falle voUiger Geschleclitsumwandlung iibrig, in denea
natiirlich alle Miinnchen auch niannliclie Koi)ulationsorgane zeigeu sollen.
Wir haben, um dessen sicher zu seiu, von einei' ganzen solcheu Zucht
samtliche Kopulationsorgane pnipariert uad nicht.eiuen einzigen gefundeu,
der nicht voliig mannlich gewesen wiire.

Wir niochten zuni SchluB dieses Abschnitts uochnials darauf liiu-
weisen, daB die gegebenen Tatsachen nicht nur entsclieidend fiir die

Untersuchungen iiber lutersexualitat.

153

Losung des Intersexualitatsproblems sind, soiidern gaaz auBerordentliche
Perspektiven entwicklungsphysiologischer Natur erciffuen, auf die wir
an anderer Stelle zuriickzukommeii hoffen.

a b

Fig. .">4. Kopulationsorgan eines intersexuellen Weibchen aus d, 1912; a von der Seite,
b von ventral. Pe Penisanlage. Va Valven.

Pe

Fig. .5.5. Rekonstruktion der rechten Hiilfte der Genitaltasche einer normalen jungen
mannliehen Puppe mit Penis- (Pe) nnd Valvenanlage (Va). Nach Zander.

c) Der Kopulationsapparat intersexneller Miinnchen.

Das letzte Organ, das im mannlichen Kopulationsapparat ziir Ent-
wicklung gelangt, ist der Uncus. Und so erscheint es selbstverstilnd-

154

Goldsclimidt.

licli, (laB au iliiii auch die ersten Zeichen intersexueller Veranderimgeu
wahrgenoninien werdeu. Seiu morphologisches • Aquivalent sind die
paari«:en Labien: das erste Zeichen schwaclier miinnlicher Intersexuali-
tiit ist aber die Verdoppelung des Uncus, tails uiu' peripher, teils der
gauzeu Litnge nach. Das bedeutet also, da6 niit dem Einsetzen des
Drehpunkts der uoch nicht chitinisierte Uncuszapfen sich der Lange nach
spaltet. Solche Stadien sind in Fig. 59 und Taf. VITI, Fig. 147 abgebildet.

Fig, 56. Kopulationsapparat eines inter-
sexuellen Weibchen aus VA 35. Von

der Ventralseite.

Fig. 57. Kopulationsapparat eines inter-

sexuellen Weibchens aus VA;i5. Be-

zeiclinungen wie Fig. 32.

Dies ist, wie gesagt, das erste tjpische Zeichen miinnlicher luter-
sexualitat, denn Mannchen niit bcginnender Intersexualitiit zeigen noch
voiiig norniale Begattungsapparate; nur nianehiiial ist der Uncus statt
hakenforniig nach hinten zu ragen, nach der Ventralseite zu eingcklappt
(Fig. 58). Die weiteren Veninderungcn niit ansteigender Intersexuali-
tat bestehon nun darin, daB sich allniahlicli die li('i(]en Inci in zwei
richtige Labien verwandeln und zwar beginnen diese Andeningen, wie
zu erwarten, von der Basis aus und liozioheii erst zuietzt audi die

Untersuclmngen uber Intersexualitat.

155

Spitze des Uncus ein. Besser als durch Beschreibung- wird die Serie
der fortsclireitenden Verauderiingen durch Fig. 60 — 65 erlautert, sowie die
Photos Taf. Vin, Fig. 146—149. In Fig. 60 (schwache I.) sehen wir seitlich

Fig. 58. Kopulationsapparat eines intersexuellenMannchens
mit eingeklapptem Uncus von der Seite gesehen.

Fig.59. Kopulationsapparat

des intersexuellen Mann-

chens X A 51,24.

Fig. 60. Kopulationsapparat eines intersexuellen Mannchens

von XA51 von der Seite.

an der Basis des paarigen Uncus flUgelformige hehaarte Auswiichse auf-
treten, den Beginn der Schaufel der Labien, in Fig. 61 und Photo
Taf. VIII, Fig. 146 ist der Uncus bis zur Anwachsstelle paarig, die Labien-
schaufeln sind betnichtlich ausgebildet, aber seitlich hangt ihnen noch
die Uncusspitze an. Als Abnorniitat (s. spater) findet sich die Anlage

156

Goldschmidt.

Ve ^

einer iiberzaliligen Valve. Textfig. 62 uud Photo Taf. Vlll, Fig. 148 gibt
einen ganz ahnlichen Apparat von der Seite wieder. Bei starker Inter-

sexualitiit werdeu dann schlieB-
lich zwei richtige Labien am
Ring vorgefunden, die nur
ofters noch am Innenrande mehr
Oder minder umfaugreiche Reste
der Uncusspitzen aufweisen.
Fig. 63, 64 und Taf. VUl,
Fig. 149 zeigen den Zustand
von der Seite gesehen, Fig. 65
einen Apparat in der Ventral-
ansicbt.

Diese Abbildungen zeigen
nun, daU auch bei stark mitt-
lerer Intersexualitat der ganze
Kopulationsapparat auBer dem
Uncus unveriindert bleibt. Dies
ist entwicklungsphysiologisch
sehr interessant. Was zunachst-
das ringformige 9. Segment be-
trifft, so ist es liier wohl ebenso
wie mit den Antennen: Wilh-
rend bei dem intersexuell wer-
denden Weibchen die nicht
vorbereitete Chiti-
nisierung des Seg-
ments nach dem
Drehjiunkt fort-
schreitend nach-

geholt werdeu
kann , kann bei
dem Miiunchen die
schon fertig an-
gelegte Konfigu-
ration des Seg-
ments nicht mehr

Fig. 62. Kopulationsorgan des intersexnellen Miinnchens ni( K^.m^l., ^e-

XA 51,1 von der recliten Seite. llKlcllt Wi'rden. Es

Fig. 61. Kopulationsapparat des intersexuellen

Mannchens X A 51,5, von ventral gesehen.

Ve iiberzahlige Valve.

TJntersucliungen iiber Intersexualitat.

157

setzt das voraus, daB die Entscheidung iiber die Form der spjiteren
Cliitiuisierung des Segments schon in der friihen Puppe gefallen ist.
Genaue embryologlsche Da-
ten hierzu fehlen; das, was
bekannt ist, spriclit aber
jedenfalls nicht dagegen.

Noch bemerkenswerter
ist aber, daB Valven und
Penis, die Derivate des
Heroldschen Organs, unver-
andert bleiben. Nun sind
diese ja sehr friili in der
Raiipe schcm augelegl, aber
die definitive Gestaltung er-
folgt erst in der Puppe und
in den hoheren Intersexuali-
tatsstufen sicher nach dem
Drelipunkt. Wenn wir diesen
Fall aber genauer er-
wiigen, so sehen wir, daB die Situation von alien anderen Organen des
Koi-pers verschieden ist^). Jedes andere Organ hat eine sexuelle
Alternative: die Antenne kann lang oder kurz gefiedert sein, die
Oonade ein Hoden oder ein Ovar, der Auswuchs des 10. SegTuents ein

Fig. 63. Kopulationsorgan des intersexnellen Miinu-
chens X A 51,30, von der Seite gesehen.

Fig. 64. Kopulationsorgan des intersexnellen Mannchens XA 50,20,
von der Seite gesehen. La Latien.

') Mit Ausnahme eines Teils der weiblichen Geschlechtsorgane, s. nachster Abschnitt.

158

Goldschmidt.

Uncus Oder zwei Labieu. Herolds Organ ist aber ein rein miinnliches
Organ. Seine Bildung aus Zellmaterial am Hinterende des 9. Segments
ist zwar ebenfalls eine Alternative; wenn es aber einnial angelegt ist,
me in der sich verpuppenden nuinnlichen Raupe, so hat es keine alter-
native Differeuzierungsnuiglichkeit mehr, es kann uur Valven und Penis
ausbilden, oder es konnte seine weitere Entwicklung unterbrechen. Da6

Fig 65. Kopulationsapparat des inter-
sexuellen Manncliens XA .50,1.

Fig. an. Kopulationsapparat des intersexu-

ellen Mannchens XA 51,14 mit Uberziihliger

Valve Ve. Von der Ventralseite.

es das letztere nicht tut, ist eine entwicklungsph3'siologisch sicher
bedeutungsvoUe Tatsache.

Ganz ohne EinfluB bleibt ubrigens das Einsetzen des Drehpunkts
nicht auf das Schicksal der Produkte des Heroldschen Organs. Sie
zeigen uiiinlich in den hoheren maunlichen Insersexualitiitsstufen eine
ganz auBcrordentliche Neigung zu Mehrfachl)ilduugen. Sok'he kommen
ja auch soiist vor, aber hier ist der ProzentsStz der Mehrfachbildungen
ein griifiornr als der normaler Zustiinde. Die Abnormitaten bestehen in
der mehr oder minder vollstandigen Ausbilduug vou eiuem oder ciiiem
Paar Extravalven. Ihre Symnietrieverhiiltnisse folgen stets Bates o;qs
Gesetz. Fig. 61, 66, 67 geben einige Beispiele, die letztere mit 4 Valven.

Untersucliungeii iiber Intersexualitat

159

(Es ist klar, claB diese Tatsache zu iiiteressaiiteu SchluBfolgeruugeu
in bezug auf das Regenerationsproblem fiiliren kann; beginnt doch die
Mehrfachbildung, sobald die Differenzierung ohne deu kontroUierenden
EinfluB der nornialen Hormouenproduktion fortschreitet!)

Weitere Intersexualitatsstadieii fiir Miiuiichen liegen bisher noch
uicht vor, vielleicht sind sie sogar physiologisch unmoglich. Denu es
ist wohl denkbar, daB mir eiue kleine Riickverlegung des Drelipunkts
von hier aus geniigt, um eine voUig weibliche Chitinisierung zu bedingen.

.0

Fig. 67. Kopulationsorgau eines iutersexuellen Mannchens von XA51 mit Doppel-
miBbildungen der Valven. Vej und , die lie.iden Extravalven.

In den Zuchten mit volliger Geschlechtsumwandlung alter genetischen
Mannchen sind keine Abnormitaten dpr Kopulationsapparate der Weibchen
festzustellen.

d) Abnormitaten.

Wir haben soeben bereits die Mehrfachbildungen stark intersexueller
mannlicher Kopulationsapparate keunen gelernt. Derartige Abnormitaten
sind nun bei alien IntersexualitJitsgraden anzutreffen. Relativ selten
sind sie bei den niedrigen und mittleren Stufen weiblicher Intersexualitat.
Immerhin kpmmen sie auch liier vor, wie Fig. 68 mit der Verdoppelung

160

Go hi sell mi (it.

cler liukeu Labie (schraffiert) zeigt. Als seltene Abnorniitat sei in
Fig. 69 eiu schwach intersexueller Apparat der Kreuzung Hokkaido X
Gifu wiedergegeben , in deni neben Mehrfachbildungen des Apophysen-

u

L

^■ti

Fig. 68. Kopulationsorgan eines intersexnellen Weibchens von VA 26, von der Veutral-
seite mit Vevdoppelung der rechten Labie.

Te

Fig. 69. Kopulationsorgan eines intersexnellen Weibcliens von VA 20 von der Seite
gesehen, mit abnormer Ring- und Apopliysenbildung.

endes bereits ein breiter bandformiger Tergit (anstatt eines Sterniten)
chitinisiert ist. Relativ hiiufig fiiulen sich Abnormitaten aber l)ei den
hoclisten weiblichen Intersexualitiitsstufen, den Weibcheuuiiiuuclien. Hier

Uatersuchungen iiber Intersexualitat.

161

komniea sowohl Ausfiille, wie Fehleu eiuer Valve oder des Peuis oder
eiues Teils des Penis vor, als audi Yerdoppeluugen. Fig. 70 und Photo
Taf. VIII, Fig. 144 zeigt einen solchen Typ, weitere sind bei Goldschmidt
und Poppelbaum 1914 abgebildet.

Den teratologischen Abnoimitaten stelien die Synimeti-iestorungeu
gegeuuber, die so haufig sind, dali sie als normal bezeichnet werdeu
konnen. Sie bestehen dariu, daB die
Organe einer Kiirperhalfte in der intei-
sesuellen Umwandlung deueu der an-
deren vorauseilen, also etwa, daB links
sciion eine Labie vorhanden ist. wiih-
rend rechts nocli Uncus struktur vor-
herrscht usw. Viele Beispiele finden
sich in den friiheren Abbildungen. Audi
dieser Tatsache konimt eine betradit-
liche Bedeutung fiir clie Entwickluugs-
physiologie der Vererbnng zu. Sie zeigt,
daB der „Drelipunkt" fiir die beiden
Korperhalften zu etwas verschiedeneu
Zeiten einsetzen kann, eine Tatsache,
die mit den Determinationsverhaltnissen
im Insektenkorper zusammenhangt, wie
wir spiiter noch sehen werden. Noch
niancherlei Einzelheiten konnten von
den Kopulationsapparaten angegeben
werden, die aber nur die Beschreibung
verbreiterten, ohne die Kenutnis zu
vertiefen.

Fig. 70.

Kopulationsapparat eines Weibclien-
miiuucheus aus T 14, 1913.

C) Die Geschlechtsausfiihrwege.

Der normale weibliche Ausftihr-
appai'at ist in Fig. 71 dargestellt. Die

vier Eirohren jeder Seite miinden in je einen Ovidukt und diese vereinen
sich zu einem genieinsamen Ovidukt, der in vestibulum und vagina uber-
geht. In letztere miinden die beiden Kittdriisen mit ihrer dicken Basis
und lang-fadenformigen Enden. In das vestibulum niiindet das recepta-
cnbim senvhiis und der inuere Verbiudungsgang von der hursa copidatrix.

Der mannliche Apparat (Fig. 72) besteht aus den paarigen vasa
deferentia, die sich kurz vor ihrer Vereinigung zu den vesiculae semi-

Induktjve Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 11

162

Goldschmidt.

nales erweitern. In diese miindet je eine fadenfOrmige Anhaugsdriise.
Ein gemeinsamer ductus ejaculatorius fiihrt daiiii ziir Geschlechtsoffauug.
Entwicklungsgeschichtlich sind nun von den beiderlei Apparaten
nur die beideu vasa deferentia nebst ihren verschmolzenen distalen
Endeu {duct, ejac.) den paarigen Ovidukten der Weibchen homolog.
Beide sind in beiden Geschlechtern in identischer Form in der Raupe vor-

Fig. 71. Weibliche Genitalien von dispar nacli Meisenheinier.
B. c. Bursa copulatrix. K. d. Kittdriise. R. s. RecepL seminis v Vagina.

handen (Fig. 73). Alle anderen Teile sind aber einander entwicklungs-
geschichtlich nioht homolog. Die gesamten verwickelten Endorgaue des
Weibchens entstehen aus Imagiualscheibeu, fiir die beiiii Miinuchen kein
Homologon vorhanden ist (Verson u. Bisson)'). Wir liaben also hier

») 1. c.

Untersuchungen iiber Intersexualitat.

163

vom Standpimkt des lutersexualitatsgesetzes aus die gleiclie Situation,
wie wir sie vorher fiir das Heroldsche Organ bei mannliclier Inter-
sexualitat auseiaandersetzteu: Ftir alle weiblichen Teile auBer den Ovi-
dukten gibt es keine sexuelle Alternative: sie kOnnen sich nur weiblich
entwickeln oder gar nicht.

So werden wir uns denn uicht wunderu, daii wir auch bei inter-
sexuellen Weibchen, bis hiaauf zu starker Intersexualitat, receptaculum,

bursa uud Ivittdriiseu vor-
finden, selbst wenn fast der
ganze iibrige Organismus schou
mannlich ist. Allerdings zeigen
diese Organe oft Entwick-
lungshemmungen, wie Ver-
kiirzung oder Verastelung der
Kittdrlisen, abnorme Gestaltung
des receptaculum , Paarigkeit
der Bursa (s. Abbildungen in
friiheren Publikationen). Und
stets werden diese Teile
von der viel stlirkeren
Chitinisierung des mann-
lichen Abdomens betrof-
fen, so daB Bursa und re-
ceptaculum auch noch am
Macerationspraparat er-
halten bleiben; gelegentlich
ist diese Chitinisierung direkt hypertrophisch uud dann erhalteu wir nach
Mazeration solche Bilder, wie es die Photographie Taf. VIII, Fig. 139 zeigt,
mit der braunen Chitinblase des receptacidwns dem Mazerationsprilparat
des Kopulationsapparates anhiingend.

Die Ovidukte aber zeigen natiirlich bei starker Intersexualitat den
den vasa deferenfia gleichenden larvalen Charakter, wie Fig. 28, S. 125 de-
monstrierte. Die letzte Umbildung eines derartigen Organs in ein milnn-
liches besteht nur noch in der Differenzierung der Abschnitte des vas
deferens und der Verbindung mit dem Heroldschen Organ; und ferner
dem Ausbleiben der Entwicklung von Bursa usw. Erst bei den Weibchen-
mannchen ist dies Stadium erreicht. Ihre Organe erscheinen voUig
mannlich, wie Fig. 74 zeigt.

11*

Fig. 72. Mannliche Aus-
fiihrgange von dispar nach
Meisenheimer. i.e. duct,
ejac. V. d. vas deferens,
V. s. ves. semin.

Fig. 73. Hoden
mit vasa deftri^n-
tia einer Raujie
nach Meisen-
heimer.

164

Goldschmidt.

4jihangs
driiserv

„ffoden

(ZmitcerdrUse

Calioc

Vesicula,
femUialis

Vas

Bei niannlicher Intersexualitiit ist nun die Situation eine uiugekelirte,
niinilich so: Die beiden vasa deferentia sind honiolog den lieiden Ovi-
dukten und in friiheren Stadien sind sie bis zum Heroldschen Organ hin
paarig-. Wir erwarten soniit, daB sie auf niedrigen IntersexualitiUsstufen
unverandeit bleibeu, wahiend die htiheren Intersexualitiitsstufen sie
paarig zeigen soUten, sowie die Ubergiinge in Oviduktcharakter enthalten

niiissen. Das letztere haben wir schon
friiher gesehen, als wir sehiiderten, wie
bei der hochsten beobachteten, niiinnliclien
Intersexualitiit voni Ende des vas deferens
4 Eirohreugilnge in den Hoden hinein-
wachsen (s. Fig. 158, 159, Taf. X). Und
die vollstandige Paarigkeit der vasa defe-
rentia eiuschl. ductus ejacrdatorius wurde
ebenfalls bei einigen intersexuelien Jlann-
deferens (,|Jg^ ^^^ holieren Stufeu festgestellt, wie
Fig. 75 zeigt.

Was nun die iibrigen weiblicben
Organe betrifft, so haben sie kein Homo-
logon beini Miinnehen und es ist daher
moglich, daB sie niit Eintreten des Dreh-
punkts beginnen, sich zu entwickeln. Tat-
sachlich fanden wir bei mehreren starker
'"^'^?^°^"^°^'^ intersexuelien Mannchen ini JiuBersten
Ende des Abdomens mehrmals harte Blasen
von deni eigenartigeu Aussehen, wie
Fig. 76 a zeigt. Sie entsprechen genau
einem von Verson und Bis son abge-
bildeten Entwicklungsstadium der weib-
licben Kittdriisen. Und in einem einzigen
Fall besaB ein solches Miinnehen sogar
eine unpaare richtig entwickelte Kittdriise
(Fig. 71) b). P]in Receptaculum seininis
und Hursa kameu uie zur Beobachtung. Aber da wir bisher iioch
keine Schnittserien soleher Ahdomina studiert haben, so kann dieser
Punkt noch nicht als vollig gekliirt betrachtet werden. Es sei schlieB-
lich noch darauf hingewiesen, daB bei derartigen intersexuelien Miinn-
ehen die Anhangsdriisen der Samenblasen oft retortenformig enden. wie
es Fig. 76 c zeigt.

74. Geschlechtsapparat eines
Weibcheumannchens.

Untersuchunsren iiber Intersexualitat.

165

Das Verhalten der Geschleehtsausfiihrwege stiramt also, soweit die
Untersuchuug bisher geht, mit der allgemeiaeii GesetzmaBigkeit iiberein.

V, Die Instinkte.

Unter Instinkten versteheu wir hier nur dasjenige Verlialteu, das
ohue besoudere physiologische Versiiche ersclilossen werdea kaun, und
das sind eiumal das allgemeine Benehmen bei Reizung und sodann die
Sexualinstinkte.

d.

Fig. To. Paarige Ausfiihrgange des inter-

sexuellen Mannchens XA 51,.3. vs vesicula

seminalis, vd vas deferens.

Fig. 7G. a Kittdriisenanlage aus dem
Abdomen eines intersexuellen Mann-
chens von XA 51. b eine Kittdriise
desgl. c Ende der Anhangsdriise der
ves. sem. bei einem intersexuellen
Mannchen aus XA .51.

A. Allgemeines Verhalten.
Der typische UnterscMed in dem Verhalten der Geschlechter-
Reizimgen gegeniiber ist der: normale Weibcheu sind bei Tage voU-
stiindig apathisch. In der Gefangenschaft bewegen sie sich oft vom
Ausschltipfen bis zum Tod nicht oder fast nioht. Bei Tage schlagen
sie fast nie mit den Flligeln. Wenu man sie anstoBt oder von der
Unterlage entfernt oder die Autennen reizt, bleiben sie in fast alien

166 Goldsclimidt.

Fiillen vijllig apathisch imd lassen sich wie leblos wegstoBeu. Nur hier
und da trifft man eiunial ausnahnisweise eiu Weibehen, das aucb bei
Tage Neigung zum Fliigelschlageu und Herumlaufen bat. In den vielen
Jahren habe ich nie ini Laboratoriuni ein Weibehen fliegen sehen.

Im Gegensatz dazu siud die Miinnchen sehr reizbar. Manchnial
geniigt das Offneu einer Tiire, urn alle Mannchen im Raum zu ver-
anlassen, wie wild in ibren Kiifigen herumzuflattern. Das gleiche tritt
ein, wenn man Mannchen beriihrt und es weifi ja ein jeder Ziichter, wie
schuell ein solches Mannchen aus eineni Glas oder Kiifig davonfliegt').

Die intersexuellen Weibehen zeigen nun in bezug auf diese
Reaktion eine sehr interessante Reihe, die genau dem MaB der Inter-
sexualitat parallel ist. Bei beginnender Intersexualitat verhiilt sicli das
Weibehen rein weiblich. Aber schon bei sehwacher Intersexualitat findeu
wir Individuen, die, wenn gereizt, ein paar Mai mit den Fliigeln schlagen,
eiu Stiickchen davonlaufen und sich dann ■\\ieder wie Weibehen ansetzeu.
Mit mittlerer Intersexualitat finden wir Tiere, die etwas mehr maunlich
reagieren, namlich, wenn gereizt, einen flatternden Sprung machen und
dann wieder zur Ruhe kommen. Die Tiere mit hoheren Graden mittlerer
und beginnender starker Intersexualitat verhalten sich schon fast wie
Miinnchen, abgesehen davon, daB sie nach kurzem Flattern schnell wieder
zur Ruhe kommen. Die noch hoheren Grade aber benehmen sich genau
wie Miinnchen.

Diese Reihe gehijrt zweifellos zu den interessantesten Erschcinungen
der Intersexualitiit und hat nie verfehlt, besonderen Eindruck auf die
zahlreichen Kollegen zu machen, denen ich sie im Laufe der Jahre
demonstrieren konnte. Natiirlich ist es sehwer, sie in direkten Zu-
sammenhang mit uuserem Zeitgesetz zu bringen, da die morphologische
Gruudlage des Instinkts uicht klar ist. Die Gehirne intersexueller Tiere
unterscheiden sich nicht von normalen, wie Herr Poppelbaum fest-
stellte. Es ist aber bemerkenswert, daB diese Reihe ziemlich genau mit
der Antennenumbilduug parallel geht. Da das aber bei intersexuellen
Miinnchen nicht zutrifft, so mag es bedeutungslos sein. Jeden falls

') Es mag von Interesse sein, zu bemerken, daB die beste Metliode, die Miinnclien
vollig unbeschadigt einzufangen, die ist, den Kafig oder das Glas unter Veimeidung jeder
ErscbUtteruDg zu iiffnen, nachdem alle Miinnclien zur Kulie gekonimen siud, und dann
die Tiere rait einein sclinellen Griff von Daumeu und Zeigefinger an beiden lang-
getiederten Antennen zugleicli zu packen. Dr. Poppelbaum entdeckte diesen vor-
treffliclien Kunstgriff.

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 167

deutet dies alles darauf hin, daB auch lustinkte eine quantitative
Basis habeu\).

Die inter sex uellen Mannchen der niedereu Grade benehnien
sich genau wie normale Mannchen und erst l)ei niittlerer Intersexualitat
kommen Iudi\'iduen vor, die wieder die intermediaren Instinkte mit an-
steigend weiblicherem Verhalten zeigen. Nur ein einziges Individuum,
das auch morphologisch am weitesten weibliche, verhielt sich vollstandig
wie ein Weibchen.

B. Die Sexualinstinkte.

Weibchen von beginnender Intersexualitat iiben normale An-
ziehungskraft auf Miinnchen aus und kopulieren mit ihnen. Aber schon
bei schwacher Intersexualitat hort die Anziehungskraft auf, eine regel-
miiBige zu sein und nur wenige Mannchen werden angezogen; dann
kommt eine aufierUch normal aussehende Kopula gelegentlich zustande,
meist aber arbeitet sich das Mannchen vergeblich ab, jedenfalls wegen
der mangelhaften Offnung der bursa copulatrix. Ein solches Weibchen
nun hat, auch wenn es infolge mechanischer Unmoglichkeit der Eiablage,
unfruchtbar ist, noch die Instinkte der Eiablage und reibt sich die
Afterwolle ab, die so einen nur aus Haaren gebildeten Eischwamm dar-
stellt. Weibchen mittlerer Intersexualitat tiben in der Kegel iiberhaupt
keine Anziehung mehr auf die Mannchen aus und wenn ein besonders
rabiates Mannchen sich ihuen niihert, laufen sie davon. Nur zweimal
wiirde je ein Weibchen der Kreuzung Mass X Ogi beobachtet, das die
zugesetzten Mannchen anzog, so daB schlieBlich, nachdem das Weibchen
ofters davongelaufen war, eine Art Copula gelang. Danach setzte sich
das sonst in seinen Instinkten intermediiire Weibchen an dem das Glas
abschlieBenden Nesseltuch an, wie es normale Weibchen gern zur Ei-
ablage tun (als Ersatz fiir die Ablage an rauhe Rinde in der Natur) und
rieb sich die spiirlichen Blischel Afterwolle wie ein eierlegendes
Weibchen ab.

Unter den stark intersexuellen Weibchen findet man dann bereits
einige mit mannlichen Sexualinstinkteu. Sie flattern um die zugesetzten
Weibchen herum und machen plumpe und ungeordnete Begattungs-
versuche, die nie, auch auBerhch nicht, gelingen. Man hat den Eindruck,
daB sie nicht ,,unterscheiden" konnen, was beim Weibchen vorn und

^) Die naheliegende Idee, daB die Schwere des Abdomens etwas mit dem Flug-
instinkt zu tun haben konne, erwies sich als irrig.

168

Goliiscluniiit.

hinten ist, da sie ihreu Hinterleib ebenso gegen den Kopf des Weibchens
zu biegeu, wie gegen andere Korperstellen. Die hochstgradig inter-
sexuelleu Weibchen (die Weibcht'iiniannchcn) endlieh benebnien sich
nieistens vollig wie Miinuehen iiuil veisuclieu, init jedeni Weibchen zu
kopulieren. Nur sehr selten aber sind die Versuche erfolgi-eich, wohl
infolge der hiiufigen Defekte des Kopulationsapparates. Oft miihen sich
diese Tiere stundenlang ah, zii koijulicren, his sie sehlielilich ganzlicli

abgefhittert liegen bleibon.
Auch hier wird noch des Oftereu
lieohachtpt, daB die KopiUation
au falscheii Kurperstellcii des
Weibchens versucht wird.

Intersexuelle Miiunchen
begiuneudeu iind schwachou
Typs verhalten sich vollstaudig
wie normale Mitnnchen und ko-
pulieren erfolgreich, wie die
Photographie Fig. 77 zeigt. Erst
von niittlerer Intersexualitat
ab hort der Kopulationsfrieb
auf; umgekehrt wii'd aber eine
Anziehung auf normale Miinn.
chen auch nicht beobachtet.

VI. Die Pnppenhiille.

Es ist bekanut, daB die

L Pnppenhiille der Schmetterlinge,

— .^-_„_. - <! abgesehen von (xroBe und

Fliigelform, das Geschlecht
deutlich an der Konfiguration
der letzten Abdominalsegmente (von der Ventralseite geseheni erkennen
laBt. In Fig. 78a, b sind diese Segniente voni Schwamnispiuner dai-
gestellt und der Unterschied wird ohne weiteres sichtbar. Diese Struktur
konnte uns nun als gute Landinarke fiir die Lage des Drehi)unkts
dienen. Fiillt er vor die letzten Tage des Raupenlebens, dann niiissen
die Strukturen den Einschlag des anderen Geschlechts erkennen lassen,
wobei allerdings ein gewisser Spielraum zu lassen ist, bis die Neu-
figuration sich an der Oberfliiche der sich vt'i-puppenden Raupo beniei-kbar
niachcn kann. Danach niuB also bei siinitliciicn Intersexualitatstypeii

Fig. 77. Intersexnelles ilauutlieu kupulieieml.

Untersucluingeu iiber Intersexualitat.

169

uuter starker Intersexualitat die Puppeuliiille normal sein, da wir ge-
seheu haben, daB fiir sie der Drehpunkt nach der Verpuppung oder
hochsteus direkt vor der Verpuppung liegt. Wir haben ini Jahre 1917
von fast 400 in Einzelzuclit gezogenen Mannchen, Weibchen und Inter-
sexen aller Arteu auBer starker Intersexualitat die Puppenhulle unter-
sucht und das Resultat war: Normale Mannchen und Weibchen zeigtea
die betreffenden Skulpturen ohne eine Abweichung. Weilichen be-

d ^■^'■^

Fig. 78. Genitalsegmente der PuppenliiUle von der Bauchseite. a Mannchen. b Weib-
chen. c intersexuelles Mannchen XA 51,14. d intersexuelles Mannchen XA 51,.5.

ginnender, schwacher und mittlerer Intersexualitat einschlieBlich des
Aomoritj'ps haben voUig normale weibliehe Puppenhiiilen. Cud nur bei
drei Mannchen stark mittlerer Intersexualitat wurden minutiose Ab-
weichungen gefunden, die vielleicht den Beginu des Umsclilags audeuten.
Sie sind in Fig. 78 c, d abgebildet. Bei den hochsten Graden weiblicher
Intersexualitat, den Weibchenmannchen, ist die Puppenhiille praktisch
mannlich. Aber sie zeigt sehr hjiufig kleine Abnormitaten der typischen
Segmentgestaltung, die man so deuten mochte, daB wahrend der Bilduug
der Puppenhaut in der erwachseueu Raupe erst die Umwaudlung zuui
Mannchen eintrat. Dies stimrat ja auch mit vielen anderen Tatsachen
iiberein (s. bei Gonaden).

J 70 Goldschmiiit.

Yll. Die Fliigel- iind Korperfarbe.

Obwohl die Fliig:elfarl)uug der auffalleiulste Cluirakter intersexuellei-
Tiere ist, besprecheu wir sie erst zuni vScliluB, da hier die physiologische
Situation koniplizierter ist als bei anderen Organen.

Der Geschlechtsunterschied iu der Flugelfarbimg- geht aus einer Be-
traolitung der Fig. 1 — 4, Taf. 1, diese Zeitschr. Bd. 7 hervor. Sie zeigeii,
dali beide Geschleehter eine ini wesentlichen gleiche Grundzeichnuug be-
sitzen, bestehend aus den Zickzackbinden, den zwischen den Adern ge-
legeueu Pignientfleekeu des hinteren Fliigelrands und deni V-fiirniigen
Mitteifleck rait dem weiter nacli inueu gelegeueu Puukt. Intensitiit der
Fiirbung dieser Teile wie das Mali ihrer Ausbildung variiert bei ver-
schiedeuen Rassen und ist aueh starker Fluktuation unterworfen.
Zwischen dieser Zeiclinung ist aber die Grundfarbe der Weibchen \veil3
(bei manchen Rassen auch creme, grau, rosa), die der Miinncheu jedoch
pigmentiert, und zwar in alien moglichen Farbennuancen bei verschiedenen
Rassen. Die verschiedeneu Farben werden daliei einnial erzeugt durch
die Intensitat des Pigments und sodanu durch die verschiedenartige
Beimischung weiBer Schuppen zu den pigmentierten.

Was die genetische Grundlage dieser Zeichuung betrifft, so konnen
wir natiirlich nur soweit informiert sein, als Mutationen in ihreui Bereich
erlauben. Wir besitzen bis jetzt nur eine seiche Mutation, bei der alle
Zickzackbinden auBer der iiuBersten ausgefallen sind. Der V-foruiige
Fleck und sein Punkt ist aber vorbanden. Diese Mutation, die wir
scliou in vieleu Generationen rein ziehen, laBt aber die allgeineine
Fliigelfiirbung der Miinnchen vollig unbeeinfluBt. Letztere ist also
genetisch von den Zickzackbinden unabhiingig (das in Fig. 77 abgebildete
Piirchen gehiirt dieser Mutation an).

Entwicklungsgeschichtlich tritt nun bekanntlich die Pigmentierung
der Schmetterlingsfliigel zienilich schnell nicht lange vor dem Aus-
schliipfen ein. Wenn daher bei beginneuder Intersexualitat der ,,Dreh-
punkt" erst spiit in die Zeit der Puppenruhe fiillt, so sollte der erst
danach folgeude PigmentierungsprozeB den Typus des anderen Geschlechts
zeigeu, d. h. jedes intersexuelle Weibchen, welciien Grades anch iinnier,
sollte miinnliche Fliigelfarbe besitzen und jedes intersexuelle Miinnchen
weibliche Farbe. Wir haben nun gesehen, daB dies zwar flir eine Serie
intersexueller Weibchen zutrifft'). daB aber eine andere Serie (der

') Mit Ausnahme der gerade beginnenden Intersexualitat, was pliysiologisch be-
greiflich ist; der Drelipiinkt liegf liier zu spiit.

Untersuclmngen iiber Intersexualitat. 171

Gifutypus) eiue allmahliche niosaikartige Ausbreitungmiinnliehen Pig-nients
auf dem weiblichen Fliigel zeigt, die erst in den allerhuchsten Inter-
sexualitatsstufen volleudet ist, und daB intersexiielle Miinnchen stets
mit weiblichen Mosaikflecken auf raannlichen Fliigeln begiunen, die niehr
und niehr sich ausdehnen, bis schlieBlich alles maunliche Pigment ver-
drangt ist. Dies stellt uns vor ein interessantes Problem, desseu Losuug,
das ist von vornherein klar, mit der Eiitwicklungsphysiologie der Fltigel-
farbung zusanimenhangen muB.

Es ist nieht ganz leiclit, sich ein zusammenhiingendes Bild dieses
Prozesses zu machen, angesichts der hochst widersprechenden Angaben
der Literatur^). Im wesentlichen diirfte aber der ProzeB der folgende
sein: In spaten Puppenstadien hat sich der ursprllngliche blutgefiillte
Sack in ein Fliigelchen verwandelt, dessen Hohlraum durch Verklebung
der Zwischenflache auf die Adern beschrankt ist. die Blut, Tracheen
und Xerv einschlieBen. Dann bilden sich durch das wohll)ekannte Aus-
wachsen der Epithelzellen und Chitinausscheidung die Schuppeu aus,
die zunachst noch mit dem Plasma der Bildungszellen gefliUt siud.
Schuppen, die weiB werden, fiillen sich nun mit Luft, wahreud sich die
Bildungszelle aus der Schuppe zuriickzieht. Die Bildung des Pigments
gefiirliter Schuppeu wird aber nahezu in jeder Darstellung anders be-
schrieben. Die Einzelheiten sind aber fiir uusere Zwecke gleichgiiltig:
die feststehende Haupttatsache ist die, daB nunmehr die Bilduugsstoffe
der Pigmente aus der Haemolymphe in die hohleu Sciiuppen hinein ab-
gelagert werden, wo sie dann zu Pigmenten werden.

Welches sind nun diese Pigmentbildungsstoffe? Es kann als sicher
angenomnien werden, daB wenigstens drei Gruppen in verschiedenen
Fallen in Betracht kommen: WeiBe uud gelbe Pigmente kounen
Purinderivate sein, gelbe, rote uud griine Pigmente konnen dem
Chlorophj'll entstammen; und die braunen und schwarzen Pigmente sind
Melanine, entstanden durch die Oxydation von Chromogenen (verschieden-
artigen EiweiBspaltprodukten) mit Hilfe von Oxydasen.

Was schlieBlich das Auftreteu der Pigmente im Fliigelchen betrifft.
so erscheineu die verschiedenen Zeichnungselemente nieist in bestimmter
Reihenfolge nacheinander. Eine solche allgenieine Grundfarbung jedoch.
wie im mannlichen Fliigel von dispar, tritt zuletzt auf, und zwar von
den Fliigeladern ausgehend und sich von da iiber den F'liigel verbreitend.

') s. W. Biedermanns vortreffliche Monographie iu Wintersteins Handbiuli der
vergleichenden Physiologie.

172 Goldschmidt.

I nil mill betracliteii wir eininal die intersexuellen Miiiincheu iler
Taft'lu III — V iiiul versiu'lieu, uus eiii Bikl ihres Verhaltens zu iiiachen.
Da ist bt'iiii Vergleich von Individuen gleicher Intersexualitatsstufe das
erste, was uns auffallt, die vollstandig-e Uurco:elmaBigkeit des Aiiftietens
der weiiieu Mosaiivflecke. Bei den niedersteii Intersexualitatsstufeii kauii
der kleiue, weiBe Fleck sich irgeudwo auf eineni der 4 Fliigel Vorder- oder
Hinterseite befindeu (s. Fig. 38 — 50). Bei den niichst hoheren Sttifen,
wenn die weiBeu Flacben bereits grofier geworden sind, konneu sie auf
eiueiii oiltT beiden Yorder- oder Hinterfliigela liegen, auf den beiden
Fltigeln eiuer Korperhalfte oder auf alien 4 Fliigeln, wobei wieder
die Verteilung im eiuzelnen vollig verschieden ist (Fig. 51 — 80). Bei
den norh hoheren Stufen sind daiin zwar alle 4 Fliigel betroffen,
aber ohne jegliche Symmetrie und wenn schlieOlich eiuzelne Fliigel gauz
weiB werden, so ist dies auch ganz ungeregelt, auBer daB die kleineren
Hinterfliigel hJiufiger vorauseileu (Fig. 84, 89, 95, 96).

Wenn man diese verschiedenen Stufen nun aufmerksam betrachtet,
so treteu zwei Tatsachen klar hervor. Die erste ist, daB nicht die
Anordnung der weiblich und niannUch gefiirbten Telle die Intersexualitats-
stufeii chaiakterisiert, soudern die quantitative Relation beider. ■ In
andcren Worten: einer bestimniten Intersexualitatsstufe steht
ein bestinimtes Quantum Fltigelgrundpigment zur Verfiigung,
das sich liber den Fliigel verteilt, wie es der Zufall (ini Rahinen
des physiologischen Verteilungsmechauisinus) ergibt. An den
Steilcn aber, die kein Pigment niehr erhalten haben, fiillen
sich die Schuppen mit Luft, sind somit weiblich. Die zweite
Tatsache, die eine Betrachtung der betreffenden Stiicke zeigt, ist die:
Die Pigiiieiitierung geht von der Flligelbasis aus und flieBt von da in
Stromen, die dem Verlauf der Adorn folgen. tiber den Fliigel weg. Uud
der Zufall (vielleicht richtiger die Blutdruck- uud Widerstandsverhaltnisse
im Augenblick des Pignientaustritts) verteilt die Strome in jener un-
regelmJiBigen Weise iiber den Fliigel. In Fig. 79 haben wir eine Anzahl
Photos soldier Fliigel mit Fiuzeichnung der .\derii zusamniengestellt.
Wir glauben, daB man an ihuen das Ausstromen des Pigments geradezu
zu sehen meiiit. Besonders wenn man die schwach intersexuellen Fliigel,
in denen der Strom iiur ein paar schmaleStreifen zwischen den Stroinbahnen
ausIiiBt (s. audi Taf. III. Fig. 4H. 47. 5:i)' vergleidit mit den stark
intersexuellen Fliigeln, in denen nur an rinigen .-Xdern entlang etwas
Pigment ausgeflossen ist (s. audi Taf. V. Fig. 9.3 — 9(;i, wird diese Vor-
stellung klar.

Uutersucliungen iiber Intersexiialitiit.

173

Fig. 79.

Serie intersexueller Mannchen verschiedenen Grades mit eingezeichneten Hauptflugeladern

zur Demonstration der Beziehungen des Pifirmentstroms zum Aderverlauf.

174 GolJschmidt.

Wie ist tlies mm aber physiologisch zu erkliireuy Wir lasseu die
Frage giinzlich beiseite, ob das Pigment als solches in die Schuppen
abgelagert wird, oder erst an Ort and Stelle aus dem Chromogen oxydiert
wird. Oxydase uud Sauerstoff sind nacli allem, was wir wisseu, iiberall
geniigend vorhanden, so daB diese Einzelfrage fiir uns gleichgiiltig ist.
Wie steht es nun mit dem Chromogen? Wir wissen, daU das Chromogen
ein Stoffwechselprodukt ist, entstanden durch EiweiBabbau, z. B. Tyrosiii.
Wir wissen, daB solche Produkte mit dem Bhit an ihre Ablagerungs-
stellen im Korper gefiihrt werden. Wir wisseu, daB beim Schwamm-
spinner der mannliche und weibliche Stoffwechel chemisch verschieden
ist, wie u. a. bekanntlich daraus hervorgeht, daB das Blut beider ganz
verschiedene Chlorophyllumwandlungsprodukte enthiilt. Wir wissen, dafl
mit dem Beginn der Intersexualitat (dem Drehpunkt) auch der ge-
schlechtliche Stoffwechsel umschlagt; denn wir sehen, daB die Phago-
cytose ebenso einsetzt, wie bei dem plotzlichen Umschlag des Stoff-
wechseltyps zur Zeit der Metamorphose; und ferner, daB Speicherung
und Verbrauch der Reservestoffe ebenfalls den Typ des andereu
Geschlechts annehmen. Nun gehort es zu dem T>-p des mannlicheu
Stoffwechsels, daB die Chromogene, die zum Grundpigment oxydiert
werden, zur Zeit der Fltigelfiirbung in der notigen Quantitat vorhanden
sind ; sie sind also in der Puppe (wenn nicht schon in der Raupe) durch
EiweiBspaltung bereitgestellt worden. Wenn daher in einer mannlichen
Puppe der Drehpunkt kommt, d. h. der mannliche Stoffwechsel aufhcirt
und der weibliche beginnt, so hort diese spezifische Ohromogenproduktiou
auf: somit ist die Quantitat eine uugeniigende und wenn mit dem Blut-
strom das Chromogen in die Flligeladern gepreBt wird (Blutdruck-
verhJiltnisse sind ja sehr bedeutsam in der Fliigelentwicklung), und von
dort in die Schuppen gelangt, so ist die Quantitat nicht geniigend. den
ganzen Fliigel zu decken und es koaunt eben dahin, wohin es durch
die Anordnung der Adern und die Widerstandsverbaltnisse gefiihrt
wird. Die Quantitat des Pigments auf dem intersexuellen Fliigel
ist somit ein Ausdruck der friiheren oder spiiteren Lage des
Drehpunkts, oder, anders ausgedriickt, eine Funktion der Zeit,
die dem Individuum fiir die Chromogen liefernden Spaltungs-
prozesse vom mannlichen Typ zur Verfiigung standen. So zoigt
also die entwickiuiigsphysiologische Analyse, daB das nierkwiirdige
Scheinmosaik der Fltigelfiirbung ebenfalls ein Ausdruck des Zeitgesetzes
der Intersexualitat ist.

Untersuchungeu iiber Intersexualitat. 175

Eine kleine Tatsaehe sollte noch erwahnt werdeu, die eine sehoue
Illustration zu dem vorhergeheuden liefert. Die Abbildungeu zeigen,
da6 die pignientierten Stellen der intersexuellen Mannchen ebenso intensiv
pigmentiert sind als normalerweise. Das Chromogen wurde also nicht
entsprechend seiner geringeren Quantitiit in diinnerer Schieht verteilt,
sondern jede Schuppe erhielt ihre richtige Quantitat oder gar nichts.
In sehr seltenen Ausnahmefilllen kommt es aber vor, daU bei eineni
solchen Individuum ein zusammenhaugendes Stiick Fliigelflaclie voll-
standig, aber schwach pigmentiert ist. In diesem Fall hatte sich also
ausnalimsweise die gegebene Chromogenquantitat iiber eine groBere
Flaclie verteilt, als sie normalerweise sollte.

Obwohl wir nicht glauben, da6 sich wesentliche Einwande gegen
die vorhergehende Interpretation des Phanoniens erheben lassen, wollen
wir doch noch anf zwei alternative Erklilrungsweisen hinweisen. Wir
konnten einmal in der gesamten Argumentation Chromogen durch
Oxydase ersetzen. Die Situation ware also dann die, daB stets geniigend
Chromogen vorhanden ist, daB aber das Quantum der Oxydase in
analoger Weise eine Funktion der zeitlichen Lage des Drehpunkts ist.
Es ware dann also alles identisch, auBer daB das, was aus den Adern
austritt, ein bestimmtes Quantum Oxydase ist, das, da die zur Verfligung
stehende Zeit konstant ist, je nach seiner Quantitat eine bestimmte
Menge Chromogen oxydiert. Es lieBe sich auch manches zugunsten
dieser Interpretation, die wir selbst in einer friiheren Publikation ver-
traten, anfiihren, z. B. daB der Oxydasegehalt des Bluts miinnlicher
Schwammspinnerpuppen wahrscheinlich groBer ist als der weiblicher
(schnellere vSchwiirzung nach Geyer). Wir mochten aber doch der
obigen Interpretation den Vorzug geben, da es uns wahrscheinlicher
erscheint, daB verschiedene Oxydasequanten verschieden hohe Oxydations-
stufen des gesamten Chromogens bedingen wiirden. Es braucht wohl
nicht hervorgehobeu zu werden, daB fiir die Theorie der Intersexualitat
die beiden Alternativen das gleiche besagen.

Aber noch eine zweite Alternative muB erwahnt werden. Das
Flligelmuster eiues Schmetterlings ist nicht nur von Quantitat und
Qualitilt der Pigmente abhangig, sondern auch von StrukturverhJiltnissen,
die die Lokalisation des Pigments an bestimmten Stellen bedingen').
Wir wollen von Austrittsstellen des Pigments reden, obwojil dies nicht

') S. dazu unsere gleichzeitig im Arch. f. Entwicklungsmech. ini Druck befind-
liohe Arbeit iiber die Entwicklungsphysiologie des Sehmetterlingsfliigels.

176 Goliisclimidt.

wiirtlich iiii physiologisc-heii Siuu genieint ist. In Fiillen uun, iu deueu
das ganze Fliigelmuster der Geschlechter verschieden ist (etwa bei ge-
wissen „minietischen" Formen), miissen also audi die Austrittsstellen
gesplilechtlich verschieden sein. Es konnte nnn sehr vvohl nioglirh sein,
daB audi beini Sdiwaniinspinner soldie Austrittsstellen ftir das Gruud-
pignient, was sie auch inimer seien, im iiianulichen Geschledit voiiianden
sind, im weiblichen fehlen. Wenn ilire Ansbildung ein allniiililidi ver-
laufender EntwicklungsprozeB ist, so kiinnte er natiirlich bei Intei-
sexualitiit in verschiedeneni MaB vorzeitig zu Ende gebracht werden (bei
weiblicher Intersexualitat umgekehrt eingeleitet werden) und auf diese
Weise wiirde zur Zeit der Pigmentierung nur einer progressiv ver-
niinderten Piguientquantitat der Austiitt nioglich sein. Wir wiiBten aber
uichts Positives zugunsten solcher Interpretation anzufiihren. Es braucht
wohl kaum versidiert werden, daB die ncitigen exakteu Untersuchuugen
zur Entscheidung dieses Problems, die durch die Zeitumstiinde verhindert
wurden, so bald als moglich nachgetragen werden soUen.

Wir haben bisher nur von den intersexuellen Miinnchen gesproclien.
Wir konnen uns wohl die analogen Ausfiilirungen fiir die intersexuellen
Weibehen vom Gifutyp ersparen. Ein Blick auf die Abbildungen der
Taf. II zeigt, daB wir einfach den spiegelbildlidien Vorgang haben, das
progressive Zunehnien bestimniter QuantitJiten Pigment nadi genau den
gleichen Gesetzen.

Und nun erhebt sich die schwierige Frage: Was bedeutet das
Yorhandensein der beiden Typen weiblicher und nur eines Tj-ps niann-
licher Intersexualitat? Wir wollen gleich gestehen, daB wir bis jetzt
keine befriedigende Antwort auf die Frage besitzen. Wohl konnen wir
verstehen, daB der inanuliche Intersexualitiitstypus vom weiblichen ver-
schieden ist, wenn wir, wie vorher ausgefiihi't, annehmeu, daB die
Stoffwechselvorgiinge, die schlieBlich zur allgenieinen Pigmentierung des
miinnlichen Fliigels fiihren, schon niehr oder minder lange im Gang sind,
wenn der Drehpunkt im Miinnchen erfolgt, so daB zwar eine quantitativ
verminderte, aber doch typische Pignientbildung erfolgt. Warum aber
bei der durch die Rasse Gifu 1 hervorgcrufenen Intersexualitat der
weibliche Fliigel sich anders verhalt als sonst, ist eine sehr schwierige
Frage. Bei Betraehtuug dieser Weibehen fiillt auf, daB sehr hiiufig die
dunklere Pigmentierung, mil der die Intersexualitat begiunt, nicbt von
deu Adern, sondern von den Zickzackbiuden ausgeht. Wir vermuten,
daB von dieser Tatsache aus sich vieileidit einmal eine Erkliirung finden
lassen wird, die bisher nocli vollig felilt.

Untersnchuugen iiber Intersexualitat.

177

Eine andere aufklaruugsbediirftige Frage ist es, warum bei inter-
sexuellen Weibchen aller Stufen weifie „ Spritzer" auf den miiaulicli
gefarbten Fliigeln vorkommen konnen. Eiu ganz extremer Fall ist iu
dem Weibehenmannchen Taf. 11, Fig. 36 abgebildet. Auch hier muB
eiue eutwickluugsphysiologische Erscheinung vorliegen, deren Erkeuntnis
ims bis jetzt noch nicht gelang. Nur eines konnen wir mit einiger
Siclierheit sagen, uitmlich, daB der Farbungstypus der intersexuellen
weiblichen Fliigel nichts mit dem eigentlichen Intersexualitiltsproblem
zu tun hat, sondern ein Problem somatischer Vererbuug darstellt. DaB

Fig. 80. Schuppen von der Mittelzelle des Vorderflugels.
a beim Weibchen, b beim Mannchen.

dem so ist, zeigt^ eiu Blick auf Taf. XI, deren Bedeutuug spjiter bei dem
Kapitel iiber die Vererbuug der sekundaren Geschlechtscliaraktere
besprochen wird.

Wir konnen das Problem der Fliigelfarbung nicht verlassen, ohne
ein paar Worte iiber die Beschuppuug zuzufiigeu. Die Schuppenform
ist iu beiden Geschleehtern sehr variabel und ebeuso die Yerteilung der
Tj-pen auf der Oberflache des Fliigels. Fig. 80 gibt einige Typen von
beideu Geschleehtern wieder. Der eiuzige Geschlechtsunterschied , den
man mit Sicherheit feststellen und als Merkmal benutzen kann, ist, daB
beim Weibchen die breiten Grundschuppen von langen, diinnen Deck-
schuppeu iiberragt werden, was beim Mannchen nicht oder nur an
wenigen Stellen des Fliigels der Fall ist. Fig. 80 illustriert diese Diffe-

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 12

178

Goldschmidt.

renz. Bei intersexuellen Weibclien der Hauptreihe sind diese Verhalt-
nisse praktisch maunlich. Bei den gefleckten Typen miinnlichcr iiiul
weiblicher Intersexualitiit traf^en die dunkeln Stellen miinnliche uiid die
weiBen Stellen, wenigstens bis zii eiueni gewissen MaB, weibliclie Be-
schiippimg, wie die Fig. 81 zeigt. Das erscheint nun auf den ersten
Blick erstaiinlieh und legt die Idee eines geschlechtlichen Mosaiks, fin-
die sonst jeder Anhaltspuukt fehlt, nahe. Die Schwierigkeit wird aber
vielleicht durch Federleys') Untersuchungen geklart. Er zeigte, daB
eine gewisse Beziehung zwischen Form der Schuppen und Pignientierung

besteht, und nininit direkt an, daB
der Druck der Haeinolyniphe I)ei dem
Pignientierungsvorgang in gewissein
MaB die Schuppenforni bestimnit:
iibrigens ist die Schuppenforni audi
in sehr hohem MaB von den
iluBeren Bedingungen beeinfluBbar.
So konnen gerade die langen weib-
lichen Schuppen in Temperaturexpe-
rimenten ganzlich zum Verschwinden
geliracht werden (Federley). So
diirfte die scheinbare Mosaikbildung
wohl auf besondere entwicklungs-
niechanische VerhJiltnisse zuriickzu-
fiiliren sein.

SchlieBlich uoch eiu Wort fiber
die Farbe der Korperbehaarung
intersexueller Tiere. Bei dem weib-
lichen Haupttypus ist sie ebenso wie
die Flligelfarbe von Anfaug an mannlich. Wenn ein dunkler Riicken-
streif zum Charakter der Miinnchen der betreffenden Kombination gehiirt,
so zeigen ilin auch die intersexuellen Weibchen. Bei der Mosaikform
der intersexuellen Zeichnung folgt der Korper aber auch dem Verhalten
der Fliigel niit dem Erscheinen weiBer Haarbiische am braunen Leib
Oder umgekehrt. Diese Fiille zeigen eben, daB Korper- und Flligelfarbe
korreliert sind, einem einheitlichen physiologisclieii Frozeli ihre Ent-
stehung verdanken.

Fig. 81.

Beschuppuiig eines weiBen Flecks auf dem

Fliigel eines intersexuellen Mannchens.

') Federley, H. Lepidopterologisclie Temperaturexperimente init besonderer
Beriicksiclitigung der Flugelscliuppen. Festschr. Palmen. Helsingfors, 1907.

Uutersucliungen iiber Intersexualitiit. 179

VIII. Zusammenfasseudes.

Eine aufnierksame Verfolgung der vorher bespioclieueu Tatsacheu
stellt es wohl vollig sicher, daB die Intersexualitat entwickhmgs-
physiologisch voUstandig erkljirt wird durch das, was wir das Zeit-
gesetz der Intersexualitat nannten: Ein Intersex ist ein Indi-
viduum, das sich bis zu einem gewissen Zeitpunkt als Weibcheii
(resp. Miinnchen) entwickelt hat und von diesem Drehpuukt
an seine Entwicklung als Mauuchen (resp. Weibchen) vollendet.
Das ansteigende Mafi der Intersexualitat ist ein Ausdruck
der fortschreitenden Riickverlegung des Drehpunkts. Es diirfte
angebracht sein, dieses Gesetz nun nochmals durch eine Zusammen-
stellung zu illustrieren, die zeigt, dafi die Betrachtung aUer Organe zu
iibereinstimmender Diagnose in bezug auf die zeitliche Lage des Dreh-
punktes fiihrt. Die folgende Tabelle (s. Seite 180) faBt diese Daten fiir
die groBen Intersexualitatsgruppen zusammen.

Es braucht deni wohl kaum zugefiigt zu werden, dafi ebenso wie
der Gesamttypus innerhalb einer Gruppe einer gewissen Fluktuation
uuterworfen ist, so auch die Korrelation des Typus der einzelnen Organe,
ohne dafi sie je iiber die Grenzen einer zu erwartenden Fluktuation
hinausgeht. Wir haben friiher schon gesehen, daB auBerdem eine
gewisse Verschiebung zwischen den Organen der rechten und linken
Kdrperhiilfte vorkommt. Deni Embryologen ist dergleichen auch von
normalen Entwicklungsvorgangen bekannt und besonders bei lusekten
ist ofters darauf hingewiesen worden.

8. Vergleich der j^eiietischeu uiul eiitvvickluuss-
pliysiologisclieii Tatsacheu.

Nunmehr sind wir soweit, daB wir die genetischen und entwick-
lungsphysiologischen Tatsachen zusanimenbringen kounen. Die genetische
Analyse hatte uns gezeigt,, daB bei der Determination des Geschlechts
weibliche wie miinnliche Geschlechtsfaktoren im Spiel sind; daB ferner
beiden eine gewisse Quantitiit der Aktivitat zukommt, die wir Valenz
nannten; daB schlieBlich das Endresultat in bezug auf das Gesrhlecht
bestimmt wird durch die quantitative Relation der beiden Valenzen.
Wir hatten dieses Resultat graphisch so dargestellt, daB wir die Valenzen
uns als meBbare Quanten dachten und die Differenzen zwischen den
mannlichen und weiblichen Valenzen als Ausdruck fiir das MaB der

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180

Gold Schmidt.

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UntersuchuDgen uber Intersexualitat. 181

Intersexualitat benutzten. lu folgender Fig. 82 ist das auf S. 67
erkliirte Schema nochmals reproduziert. Die entwieklungsphysiologische
Analyse gibt nun diesem Schema eineu sehr koukreteu luhalt. Deun
sie zeigte uns, dafi das MaB der Intersexualitat ein Ausdruck ist fiir
die zeitliche Lage des sogenannten Drehpunktes. Die Situation ist so-
niit jetzt die:

1. Intersexualitat kommt zustaude, weun an einem bestimmten
Zeitpunkt der Entwicklung, dem Drehpunkt, eine Reaktion stattfindet,
die wir die Umschlagsreaktion nennen konuen, die in ihrem physio-
logischen Eftekt darin besteht, da6 sie die alternativeu Differenzierungs-

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Fig. 82.

vorgiinge zwingt, im Zeichen des andern Geschlechts zu verlaufen. Die
weibliche Differenzierung springt in die mitnuliche urn oder umgekehrt.

2. Der Zeitpunkt des Einsetzens der Umschlagsreaktion ist raaB-
gebeud fiir das MaB der Intersexualitat; je frliher er liegt, umso hoher
der Grad der Intersexualitat.

3. Das Auftreten der Umschlagsreaktion wahrend der Entwicklung
ist genetisch bedingt durch erbliche Eigenschafteu der zur Kreuzung
benutzten Rassen.

4. Die dabei in Betracht kommenden Erbfaktoren der geschlecht-
lichen Differenzierung unterscheiden sich voneinander in ihrer Yalenz,
d. h. Quantitat.

.5. Intersexualitat wird genetisch produziert, wenn die Faktoren
der mannlichen und weiblichen Differenzierung quautitativ nicht richtig
aufeinander abgestimmt sind.

132 Goldschmidt.

6. Das MaB der Intmsoxualitat ist g-enau proportional der Hohe
dieser quantitativen Uiistiminigkeit. Daraus aber folgt logischerweise :

a) Das uorniale Gesclilecht wird dadurch bedingt, daB die gesamten
Differenzierungsprozesse ini Zeichen des physiologischen Einflusses ver-
laufeii, d«r von dein oder den Faktoren des betreffenden Gesclilechts
hervorgenifen wird.

b) Da normalerweise in verschiedenen Individuen entweder der
nuiunliche oder der weibliohe DifferenzierungseinfluB berrsclieiul ist, bei
Intersexualitiit aber beide Einfliisse ini selben Individuuni aufeinander
folgen kounen, so besteht der normale Geschlechtsvererbungsnieelianis-
nius darin, dem einen EinfluB die Oberhand zu geben.

c) Da Intersexualitat durch das Auftreten der Unischlagsi'eaktion
wahrend der Differeuzierung bedingt ist, und dies Ereignis durch ab-
nornie quantitative Verhaltnisse der Faktorenkombination herbeigefiihrt
wird, so muB normalerweise die den differenzierungsbeherrsciienden
pliysiologischen Zustand hervorbringende Reaktion fiir das aktuelle
Geschlecht schneller verlaufen als fiir das nicht erscheinende Geschlecht.
Weibiiche Intersexualitat kommt soniit zustande, wenn die neben der
beherrschenden weiblichen Reaktion verlaufende miinnliche Reaktion
schneller verlauft, als sie normalerweise sollte und noch wahi-end dei'
Entwicklung die Oberhand gewinnt. (Unigekehrt bei mannlicher Inter-
sexualitat.) Je schneller sie verlauft, je friiher der Drehpuukt, je iifilier
die Intersexualitat.

d) Es sind somit koordiniert Quantitat der Erbfaktoren und
Geschwindigkeit einer Reaktion.

Welches ist nun die die Differeuzierung heeinflussende Reaktion?
Darauf kann unsere Untersuchung keine Antwort gebeu, wir mi'issen
sie vielmehr aus Analogien ableiten. Und da kann es wolil keinem
Zweifel unterliegen, daB die einzige bokanute physiologische Aktivitiit,
die hierhcr paBt, die Hormonenwirkung ist. Hormone der Cieschlechts-
driise sind bekanntlich imstande, das Weseu der geschlechtlichen Diffe-
renzierung zu iindern, Hormone der Schiiddriise zwingen die Kauhiuaiiin'
irgendwelchen Alters zu metamorphosici'cn. Wir bchaupten somit. daB
die von den Geschlechtsfaktoren bedingte, mit bestimmter (jteschwindig-
keit verlaufende Reaktion die Produktion der Hormone der geschlecht-
lichen Differcnzifiung ist. Tm Weibclien verlJiuft die Produktion der
weiblichen Ilorinone schneller als die der uuiniilichen, unigekehrt im
Miinnchen und die in groBerer Quantitat vorhandenen Hormone beherischen
die Differenzierung. Xdniialerweise werden somit die Hoi'mone des

rntersuclmnsfen iiber lutersexualitiit. 183

anderen Gesehlechts so laugsani produziert, daB sie eiue entscheidende
Quantitat erst nach AbschluB der Entwieklung erreicht haben wiirdeii.
Wird diese Reaktion aber durch das Vorhandensein der hoheren
Quantitat Erbfaktor beschleuuigt, so fiillt der Zeitpunkt, an dem diese
Hormone das quantitative Ubergewiclit bekommen, uocli in die Zeit der
Entwieklung; das ist der X)rehpunkt. Die Umschlagsreaktion ist also
der Eintritt des Ubergewachts der Hormone des entgegengesetzten
Gesehlechts.

Wenn nun die Erbfaktoren des Gesehlechts Dinge sind, die mit
einer Reaktion zusamnienhangen (namlich der Produktiou der Hormone
der geschlechtlichen Differenzierung), welche mit einer Geschwindigkeit
verliiuft, die der absoluten Quantitat jener Faktoren proportional ist, so
besagt das, dafi die Erbfaktoren Dinge sind, die dem Massengesetz der
Reaktionsgeschwindigkeit folgen. Nun miissen wir aber annehmen, daB
Substanzen -Faktoren, die in Chromosomen oder nur im Spermatozoon
tibertrageu werden, ein auBerordentlich geringes Volum einnehmeii, das
in keinem Verhaltnis zum MaB des Effektes steht, den sie bedingen.
Und so ist es wohl das nachstliegeude, zu schlieBen, daB sie Enzyme
Oder Stoffe von gieicher chemischer Ordnung wie die Enzyme sind,
Stoffe, die eine spezifische Reaktion proportional ihrer Quantitat
beschleunigen.

Somit ist also die letzte Losung des Problems der IntersexualitJit,
zu der wir vordringen konnten, die: Jedes ])efruchtete Ei besitzt
uormalerweise die beiderlei Erbfaktoren, deren Aktivitat fin-
die Differenzierung des einen oder anderen Gesehlechts er-
forderlich ist. Diese Geschlechtsfaktoren sind Enzyme oder
Korper von ahnlichem physikalisch-chemischem Charakter.
Jedes dieser Enzyme, das der mjinnlichen wie das der weib-
lichen Differenzierung ist notwendig fiir die Ausflihrung
(Beschleuuiguug) einer Reaktion, deren Produkt die spezi-
fischen Hormone der geschlechtlichen Differenzierung sind.
Rei Formen mit weiblicher Heterozygotie, wie es der Schwamni-
spinner ist, wird das weibliche Enzym, wie wir kurz sagen
woUen, rein mtitterlich vererbt'). Ob dies nun plasmatische
Vererbung Oder solche im Y-Chromosom ist, jedenf alls ist jedes
Ei identisch in bezug auf den Weiblichkeitsfaktor oder seine
Produkte. Das mannliche Enzym ist der nach dem bekannten

') Sielie spatere Erorterungen.

184 Goldschmidt.

Heterozygotie-Homozygotie-Schenia mit deiii X-Chroniosoni der
Hiilfte der Eier aber alien Sperniatozoen iiberlieferte Ge-
schlechtsfaktor. Absolute wie relative Quantitat der beideii
Enzyme ist ein festgelegter Erbcharakter einer Rasse. Der
Mechanisnius der Geschlechtsvererbuug, der darin besteht,
dafi die zu Mannchen bestimmten Eier zwei X-Chromosomen,
zwei Faktoren M, zwei Dosen raannliches Enzyin erhalten, die
zu Weibclien bestimmten Eier aber nur eines, einen, eine, ist
somit ein Mechanisnius, der dafiir sorgt, dafi zu Anfang der
Entwicklung einer bestimmten stets gleichen Quantitat weib-
lichen Enzyms entweder n oder 2n MaBeinheiten des mann-
lichen Enzyms gegeniiberstehen. Diese Quanten sind nun so
dosiert, dafi die Quantitat q des weiblichen Enzyms groUer
ist als n des mitnnlichen: die Produktion der Hormone der
weiblichen Differenzierung eilt somit bei dieser Kombination
voraus, die Entwicklung ist weiblich. Umgekehrt ergeben 2n
des manulichen Enzyms eine hohere Konzentration als q des
weiblichen, die Hormone der mannlichen Differenzierung
werden schneller produziert und ein Mannchen entwick-elt
sich bei dieser Kombination. Der X-Chromosomen (Hetero-
zygotie-Homozygotie)-Mechanismus erweist sich somit als eine
ideale Methode des Ausgleichs der Relation zweier neben-
einander ablaufenden und konkurriereudeu Reaktionsge-
schwindigkeiten.

Da das Entscheidende die Relation zweier Quantitiiten
ist, so konnen die absoluteu Quantitiiten sehr vcrschiedeu sein,
solange nur die richtige Relation gewahrt ist und solange die
resultierenden Reaktionsgeschwindigkeiten in Harmonic sind
mit den Zeitverhaltnissen der Entwicklung. In der Tat er-
weisen sich verschiedene Rassen verschieden in bezug auf die
absoluten Quanten der Enzyme. Werden aber seiche Rassen
gekreuzt, so wird die notwendige quantitative Relation gestort
und das miinnliche Enzym kanu relativ zu konzentriert sein
fiir das weibliche Quantum, selbst ini 1 ii-Zustanil. Oder um-
gekehrt mag das weibliche Enzym zu konzentriert sein iin
VerhJiltnis zuni mannlichen. selbst ini 2n-Zustand. Und dann
werden dieProdukte des zu konzentrierten Enzyms zu schnell
gebildet, ihre wirksame Quantitat wird noch innerhalb der
Entwickiungsperiode erreicht. Interscxualitat tritt ein.

Untersucliungen iiber Inteisexualitat. 185

Wir oflaubeu. daB damit in der Tat das Problem ira Prinzip gelost
ist. verhehlen uns aber nicht, daB damit noch nicht alle Einzelheiten
klar sind. Gerade die Punkte, aa denen Schwierigkeiten bestehen, sind
aber solche, die an uuserem Ohjekt uicht experimeutell gelost werden
koniien. Es sind namlich die iiber die Hormonenwirkung zu bOdenden
Detailvorstellungen, wie wir gleich sehen werden. Der Grund ist der,
daB wir ein Objekt vor uns habeu, an dem keine lokalisierte Hormoneu-
produktion existiert. Es ist bekannt, daB liier keinerlei Hormonen-
produktiou seitens der Gesclileohtsdriise stattfindet, und wir milssen also
anuehnien, daB die Produktiou der Hormone der geschleelitlichen
Differenziernng inuerhalb jeder Zelle vor sich geht. DaB dem so ist,
wird ja aucli auf das schonste durcli die kleinen Schwankungen der
zeitlichen Vorgange in den beiden Korperhalften wie aucli innerhalb der
verschiedenen Organe bewiesen. Diese Besonderheit der Insekten hat
uns zweifellos die bisherige Analyse ermoglicht. Aber sie schlieBt
weitere A^ersuche iiber die Hormone selbst wohl aus ; in bezug auf ilire
Wirkung sind wir daher auf Analogieschliisse aus experimentell zu-
gangliclien Objekten oder auf Spekulationen angewiesen.

Aber eineu Schritt konnen wir noch weiter gehen, wenn wir ver-
suchen, uns den Ablauf des ganzen Phanomens in einer Kurve klar zu
machen. Wenn es auch tibereilt wiire, an eine solche Betrachtungsweise
physikalisch-chemische Spekulationen zu kniipfen, so zeigen sie doch
einen Weg, auf dem sich vielleicht spilter einmal weiterschreiteu liiBt.

Als wir die mendelistisch-formale Analyse des Phanomens durcii-
fiihrten, zeigte es sich, daB die Annahme unmoglich ist, daB das eiu-
fache Uberwiegen der Valenz der maunlichen Faktoren iiber die weib-
lichen (oder umgekehrt) zur Erklarung ausreicht. Sie wiirde Geschlechts-
umkehr erkliiren, aber nicht die verschiedenen Stufen der Intersexualitiit.
Wir muBten deshalb das epistatische Minimum einfiihren, die
Annahme, daB ein quantitativ bestimniter MinimaliiberschuB der einen
Quantitat tiber die andere notig ist, urn iiber das Geschlecht zu ent-
scheiden. Wenn wir diese synibolische Sprache nun in reale iibersetzen,
so heiBt es, daB die hohere Ausgaugskouzentration eines der beiden
Enzyme nicht definitiv zu seinen Gunsten entscheidet, sondern daB ein
Minimum dieser Differenz notig ist, um die vollige Entscheidung —
beide Geschlechter — herbeizufiihren und daB zwischen den beiden
Minimen fiir vF — vM und vM^vF eine Serie von Werten dieser
Differenz liegt, die die Intersexualitat bedingen. Da wir nun wissen,
daB Intersexualitat entsteht. wenn die Quantitat der Hormone einer

186

Goldsclimidt.

Art frroBer wird als die der audereii Art uud zwar wahrend der Ent-
wicklung, so besagt dies, dafi die Kurven fiir die Produktiou der
mannlichen oder weiblichen Hormone so gestaltet sein miissen,
daB sie im Norinalfall sich nicht wahrend der Differenzierungs-
zeit schneiden, daB aber die gleiche Art von Knrveu bei
Anderung eiuer Variabeln, namlich der Ausgangskonzent ration,
sich proportional (oder unigekehrt proportional) dem Wert der

S

Jorprs.

Fior. 83.

Variabeln noch wahrend der Eutwicklungszeit schneiden
niiisseu. Die Kurven der Horinonenproduktiou in den verschiedenen
Intersexualitatsexperimenten konuten also so aussehen, wie Fig. 83 zeigt,
wobei wir die Eutwicklungszeit als konstaut annehnien, was ja in
Wii'klichkeit nicht der Fall ist. Die betreffeude Korrcktur, also eine
Verschiebung der Linie S — S = Ende der Differenzierung nach rechtg und
links kann leicht angebracht werden.

F ist die Kurve der Produktion der weiblichen Hormone, Jim die
der mannlichen Hormone im Norinalfall, JIiUi, Mom usw. die der miinn-
lichen Hormonenproduktion bei verscliiedenen Graden der weiblichen
Intersexualitiit. Die Schnittpunkte dei' F- und M-Kurven bedeuteu

Untersucliungen iiber lutersexualitat. 187

danii den Dielipuukt. Fallen wir von ihnen aus Lote auf die Abszisse,
so erhalteu wir das friilier so oft beuutzte lineare Schema der luter-
sexualitat. Wir enipfelilen den letzteren Punkt, die geo-
metrische Relation der beiden Darstellungsweiseu, besouders
aufmerksamer Betrachtnng. Denn wenn man ihn durchdenkt, muB
man die so notwendige Klarlieit iiber die logischeu Beziehungen zwisclien
der Erkenntnis des genetischen Mechanismus und der seiner physio-
logischen Bedeutnng erlialten.

Im Prinzip miissen diese Ausfiihrungen fiir die weibliche Inter-
sexualitiit audi fiir die uiannliche gelten. Wenn wir etwa in vor-
stehendem Schema die Kurve Mini als die Kurve fiir M M bezeichnen,
so gibt sie das Verhalten fiir normale Mannchen wieder und miinnliche
Intersexualitat erschiene, wenn diese Kurve naher an die Kurve F
heranriickte oder schon friiher ihren absteigeuden Schenkel zeigte. Man
konnte aus dieser Kurve dp'in auch eine Erklarung ablesen, warum die
mannliche Intersexualitat ues hoheren Typus eine so gi'oCe Variations-
breite hat und warum die hochsten Stufen miinnlicher Intersexualitat
fehlen. Wir sehen aber davon ab, auf Einzelheiten einzugehen, da wir
die Analyse der mannlichen Intersexualitat noch nicht als abgeschlossen
betrachten, und da fernerhin, wie leicht sichtbar, eine Diskussion sehr
schwierig ist, solange Anhaltspunkte iiber die Form der involvierten
Kurve fehlen. Nur auf einen Punkt sei hingewieseu. Wir hatten fiir
gewisse Kreuzungen einen Faktor T eingeftihrt. Wir glaijben, daB
physiologisch dies ein Faktor ist, der die Entwicklungszeit verliingert
und damit die Moglichkeit schafft, daB der Schnittpunkt der M- und F-
Kurven in GrenzfiiUen noch in die Entwicklungszeit fiillt (Verschiebung
der Linie S — S nach rechts im Schema). Aber auch hier wollen wir
mit Einzelheiten auf weiteres Material warten. Einiges kann ja jetzt
schon a.us den oben mitgeteilten Zeitdaten abgelesen werden.

9. Die Vererbuna der sekuiuliireii Gesclileelits-

charakkre.

In unseren ersten Publikationen iiber das dieser Arbeit zugrunde
liegende Material glaubten wir uns ausschlieBlich mit der Vererbung
sekundarer Geschlechtscharaktere zu befassen und brachten dies in den
genetischen Formeln zum Ausdruck. Als sich dann spater zeigte, daB
auch die Geschlechtsdriisen in den Kreis intersexueller YerJinderungen

188 GohUclimiilt.

cinlii'zogeu waren, erweiterten wir die hetreffeude Formeln durch Hiiizu-
fliguiig der Symbole ftir das Geschleclit selbst. Die Beuutzuuf^ soldier
Formeln schien damals vollstiindig gerechtfertigt ang-esichts der wohl-
bekannten Tatsaehe, dafi bei unserni Objekt keine phvsiologischeii
Beziehungeu zwischen Geschlecbtsdriise und sekundiiren Gescblechts-
charaktereu besteheu. Die inzwiseheii durchgefiihrte Analyse und
insbesondere die entwicklungsphysiologische Losung des Problems liaben
nun erwiesen, daB jeue Fornnilierungen unberechtigt sind, und da6
Geschlecht wie sekundiire (Teschlechtscharaktere zusamnien
nur alternative Differenzierungsmoglichkeiten des gleichen
Materials nnter der Einwirkung verschiedeuer Hormone sind;
und dafi der Unterschied zwischen diesem Objekt und solehen,
wo die Hormonensekretion der Geschlecbtsdriise bekannt ist,
darin besteht, daB hier die Hormonenprodukt ion nicht in
einem Zentralorgan, sondern innerhalb jeder Einzelzelle
erfolgt. Daraus folgt nun, duB es eiu Problem der Vererbung
sekundarer Geschlechtscharaktere gar nicht gibt. Das muB aber durch
genetische Tatsacheu bewiesen werden, wozu hier zum ersten Mai eine
entscheidende Moglichkeit gegeben ist.

Es ist von neueren Autoren des ofteren auf den Unterschied
zwischen geschlechtsgekoppelter (sex-linked) und geschlechtsbegrenzter
(sex-limited) Vererbung hingewiesen worden. Da sich im dcutschen
Sprachgebrauch das Wort .,geschlechtsgekoppelt" nicht eingefuhrt hat
und .,geschlechtsbegrenzt" statt dessen allgemein benutzt wird, so ist
es besser, zu unterscheiden zwischen geschlechtsbegrenzter (gleich-
bedeutend dem englischen sex-linked) und geschlechtskontroUierter (gleich-
bedeutend dem englischen sex-limited) Vererbung. Geschlechtsbegrenzte
Vererbung ist sodann die Vererbung eines somatischen Charakters in
dem Geschlechtschromosom. Der Charakter hat uichts mit dem Geschlecht
zu tun, auBer daB er in das Riiderwerk des Geschlechtsvererbungs-
mechanismus hineingeraten ist. Geschlechtskontrollierte Charaktere
sind aber Charaktere, die entwi<-kluiigsp]iysiologisch zwei alternative
Differenzierungsmoglichkeiten haben; das aktuelle Geschlecht aber ent-
scheidet, welche Alternative eintritt. Nach dieser Definition gibt es also
kein Problem der Vererbung sekundiirer Geschlechtscharaktere, sondern
nur ein Prol)lem der Vererbung der genotypischeu Beschaffenheit und
ihrer Beeinflussung durch die Geschleclitskontrollc.

Die iilteren Autoren (Darwin. Weismanni haben, ohne daB sie
es so ausdriicktcn. wie es jetzt miiiijich ist, das Prolilem jcdenfalls in

Untersuchungen iiber Intersexualitat. 189

diesem Sinue betrachtet, wenn sie daraiif hiuwiesen, dafi bei Kreuzuugen
jedes Geschlecht die Speziescharaktere des anderen mitvererbt. Die
Entdeekuug- der Geschlecht shormoue gab dieser Auffassuug daun eiuen
bestininiteu physiologischeu Inhalt. Forscher, die sich niit Objekteu
befaBten, bei denen die innere Sekretion der Geschlechtsdriise eine ent-
scheidende Rolle spielt, defiuierteu daher auch sekuudare Geschleohts-
charaktere als solche Speziescharaktere, die unter den EinfluB der
Geschlechtshormoiienwirkung fallen (Taiidler uud Grosz\)). Dies diirfte
auch ill! weseutlichen die Stellung der botanischen Genetiker zuiii
Problem sein (Baur-)). Wie schon gesagt, konnteii solche Gesichts-
piinkte uicht ohne weiteres auf Insekten ilbertrageu werden, angesichts
des Fehlens der iuuersekretorischen Funktiou. Allerdings fand man,
wenn die Vererbung von nur in einem Geschlecht vorhandeneu Charak-
teren studiert wurde, besouders in den Fallen des unisexuellen Poly-
morphismus (de Meijere, Gerould, Fryer), dafi die Annahme
imumganglich ist, daB in beiden Geschlechteru die gleichen Faktoren-
koml)inatioueu stattfinden, ob sie sichtbar werden oder nicht. Das hat
nun zu maunigfachen Interpretatiouen gefiihrt. Manche Autoren fiihren
in die Mendelschen Formeln symbolische InMbitoren, Koppelungen,
Dominanzwechsel ein, so daB die Tatsachen symbolisch erkliirt werden
(Gerould, Fryer). Audere behaudeln die Fiille als besondere Formen
der geschlechtsbegrenzten Vererbung unter Zufiigung der notwendigen
Hilfsannahmen (de Meijere, Goldschmidt, Gerschler^)), audere
erklJiren, daB die Versuche mendelistisch erklilrt sind, wenn man annimmt,
daB das Geschlecht bediugt wird durch einen unabhaugigen Meudelfaktor,
der anwesend sein muB, damit bestimmte andere Faktoren sichtbaren
EinfluB ausiiben (Baur), eine Annahme, die in genetischer Sprache das
das gleiche bedeutet, was Tandler physiologiseh ausdrlickt. SchlieBlich
gibt es Autoren, die auf eine Erkliirung des PhJinomens verzichten und
die Tatsachen nur benutzen, um gegen die cj^tologische Interpretation
der Geschlechtsvererbung Sturm zu laufen (Foot uud Strobell).

Die Tatsachen der Intersexualitatsversuche klareu nun die Situation
auch flir die Insekten vollstandig, und zwar ist es, wie schon gesagt,
auch bier so, daB die unabhangig vererbten somatischen Charaktere von

') Tandler u. Grosz, Die biologisclieu Gruudlagen der sekundaren Geselileclits-
charaktere. Berlin. 1912.

-) Baur, E. Einfiihrung in die Vererbungslehre. 2. Aufl. 1914.

') Zitate uud Besprecliung in unserem „Mechanismus und Physiologie der Ge-
sclilechtsbestimmung. Berlin 1920.

190 GoMschmidt.

deii Honiioiieii tier geschlechtlichon Differenzierung in eine von zwei
Alternativen gezwungen werden. Der Unterschied besteht, wie mehr-
fach bptont, uur dariu, dafi die Hormonenprodiiktion nicht in der
Geschleclitsdriise lokalisiert ist. In uuserein Fall nun kfinnen wir diese
Situation direkt denionstrieren und zwar in folgender Weise:

Die verschiedenen, zur Untersuchung benutzen Rassen unter-
scheideu sich tj-pisch in einer Auzahl von Charaktereu. Die Bastarde
haben also auch. je nach der Kreuzung, eine charakteristische Beschaffen-
heit, and ebenso die Spaltiuigen weiterer Generationen. Wir kiinnen
niclit auf Einzelheiten eingehen, bevor unsere Untersuchungen iiber die
Vererliiing der Rassencharaktere vorliegen, wir konnen abe'r unseren
Fall audi ohne Eingehen auf Details und Zahlenverhaltnisse belegen.
Ein sehr charakteristisches Merknial gewisser Rassen ist die Fai'bung
der niiiniilii'heu Fliigel. Unsere Behauptung kann somit bewiesen werden,
weiiu wir zeigen, da6 intersexuelle Weibchen, die die mannliche Fliigel-
farl)ung annehnien, in deren Typus identisch sind niit den Milnnchen
der gleichen Zucht, und wo die letzteren eine Spaltung der Zeichnungs-
charaktere zeigen, dieselbe Spaltung erkennen lassen. Das ist in der
Tat der Fall. Taf. XI illustriert einen besonders eklatanten solchen
Fall durch Zusaranienstellen der FiirbungstA'pen von Manncheu und
intersexuellen Weibchen der gleichen Zucht bei kouiplizierter, noch
nicht analysierter, Spaltung.

Dies zeigt also, dalj die Weibchen die gleichen Faktoren-
kombinationen besitzen wie die Mannchen und daB ihr Effekt ohne
weiteres sichtbar wird, wenn bei Intersexualititt die Hormone der niiinn-
liclien Differenzierung in Aktion treten. Das Analoge liiBt sicli nun
auch fiir rein weibliche Eigenschafteu beini Mannchen zeigen. Ein
typisch weibliches Rassenmerknial ist die Farbe der Afterwolle, die von
fast schwarz l)is hellgelb variiert. Wenn nun Mannchen intersexuell
werden, so zeigen sie dieselbe Farl)e der Afterwolle, wie ihre Schwcstern.
Einzelheiten sollen spater publiziert werden. Damit kann, glauben wir,
das vielbesprochene Problem der Vererbung sekundiirer Geschlechts-
charaktere als erledigt betrachtet werden. Wegen weiterer Ansfiihrung
s. das gleichzcitig geilruckte Huch.

10. Oytologisclies.

In iiuindliclien Diskussionen unserer Befunde wurde uns inimer
wieder die Frage vorgelegt: Was zeigen die Chromosomeuy Wer auf-

Untersuchungeii iib^i' Intersexualitat. 191

merksani die vorher g:eschildertea Tatsachen verfolgt hat und sich iiber
das Wesen der Beziehung zwischen Chromosonieii und Erbfaktoren klar

•V/s. ..•*//.

ism

•••

*^\'

•••

Fig. 84. a, b Aquatorialplatten lier ersten Spermatocytenteilung von a diepar,

h ,Japonica''\ c und d desgl. in der ersten Reifeteilung des Eis, c japoniea, d dispar,

e, f Spermatocytenplatte der Rasse Aomori (e) nnd Hokkaido (f) bei gleicher Behandliing.

a — d nacli Seiler, e, f nacli Goldseliraidt.

ist, kanu keinerlei Hoffuung hegen, daB das Stiulium der Chroraosomen-
verhaltnisse irgend etwas zur Kliirung unseres Falles beitragen konae.

192

Goldsclimidt.

Das eiuzige, was erwartet werden kounte, ist eine cytologische Be-
statigung, daB in den Fallen von Geschlechtsumkehr die Halfte der
Individuen die Clironiosonienbpschaffenheit des genetisclieu Geschlechts
besitzen. Leider ist unser Objekt fiir diesen Nachweis nicht geeignet,
da es bisher nicht niciglieh war, die XY-Gruppe von den anderen
Chroiiiosomen zu unterscheiden. Die Chromosonienzahl bei alliMi unter-
suchten Rassen betriigt u = 31, 2 n = 62. In Fig. 84 a, b sind
Spermatoevtenplatten abgebildct von einer europiiischen und einer
japanischen Rasse, in Fig. 84 c, d die Flatten der ersten Reifeteilung
ini FA (beide nach Seller). Trotz der Sehonheit und der absoluten
Klarheit der Chroniosomenverlialtnisse ist es nicht nioglich, festzustellen,
welches das Geschlechtschromosom ist.

Eine andere Moglichkeit des Chroniosomenstudiums ist, daB die
(iroBe der Chromosomeu irgeud eine regelmiiBige Beziehung zur \'alenz
der Erbfaktoreu zeigen konnte, trotz sehr geringer physiologischer
Wahrscheinlichkeit. Das Resultat ist absolut negativ. Die Figuren
52, 53 unserer Piiblikation im .Tourn. Exp. Zool. 1917 sind iiii gleichen
Stadium bei gleieher VergroBeruug uacb identischer technischer Be-
handlung aufgenommen. Sie sind hier nochmals als Skizzeu in Figur
84 e, f wiedergegebeu. Dort zeigt die schwachere Rasse die groBeren
Chromosomen, in andern Fallen ist es unigekehrt. Irgendeine allgemeine
Korrelation laBt sich nicht feststellen und eine spezielle fiir die
Geschlechtschromosomen ist ja unzuganglich. So habeu wir dcnii auf
weitere Chromosonienstudien verzichtet.

Noch ein Problem gehort hierher. Es ist eine alte Behaujituug,
daB die beiden Geschlechter bei Schnietterlingen aus Eiern verschiedener
GroBe eutstehen. Cuenot hat dies liingst widerlegt. Aber da in
neuereu Arbeiten iiber die Geschlechtsverhilltnisse von Tauben (Riddle)
der EigroBe wieder eine bedeutende Rolle zugeschrieben wird, so haben

Rasse

Hokkaido
Sclineidemiilil
Massachusetts
Gihi . . .
Ogi. . . .
Aoniori . .

GroBter Eidurchmesser

230— .34 35—39 40—44 45—49 50—54 55—59

19

o
K
•24

5
14

4

1

12

13

5

4

Untersucliungen Uber Intersexnalitiit.

193

wir ein paar orientierende Messungen an Eiern einiger Rassen aus-
gefiihrt. Die folgende Tabelle gibt die Resultate.

Nur in einem Fall, bei der Rasse Aomori, erscheint eine nicht
sehr Idare Andeutung von Zweigipfligkeit der Knrve. Die Tabelle
zeigt weiterliiu, dai3 gar.keine Korrelation zwischen EigroBe und den
verschiedenen „Valenzen" besteht. Das einzige Positive, was sie zeigt,
ist, daB die kleinste Rasse Hokkaido die kleinsten Eier hat und die
grofite Rasse Ogi etwa die groBteu. Aber die kleine Rasse Schneide-
niiilil hat ebenso groBe, ja grOBere Eier als Ogi. Das Resultat dieser
orientierenden Messung eruiutigle nicht, in dieser Richtung welter zu
suchen.

11. lutersexualitiit und somatisclie Mutation.

Nur niit wenigeu Siitzen sei darauf hingewiesen — was nach
alleni Vorhergehenden selbstverstJindlich ist — dafi Intersexualitiit
genetisch voUig unabhiiugig ist von etwaigen somatischen Mutationen.
Wir besitzen eine solche in dem Ausfallen dei' Zickzackbinden auf den
Fliigeln und sie erwies sich als einfaches Meudelsches Rezessiv und
ziichtet jetzt in <i Generationen rein (niut. Lunata). Die reinen
Rezessiven wurden zuerst 1913 erhalten aus einei' Fj-Generation, die
anBerdeni iiianuliche Intersexualitiit zeigte. Der lunata- Charakter re-
kombinierte sich daun entsprechend und fand sich dann bei den milnn-
lichen Intersexen ebenso wie bei nornialen MJinnchen und Weibchen.
Dies blieb so in den F3- bis Fs-Zuchten.'die meist Intersexualitat auf-
wiesen. In den Taf. zeigen die Miinnchen Fig. 38, .53, (il, 68, 69, 70, 7.5
den lunata-Charakter, ebenso beide Geschlechter der Photographic Fig. 78.

Die gleiche Tatsache kann auch illustriert werden, wenii ein
heterozygotes 9 schwach X stark rait dem starken Miinnchen riick-

iu Mikr

oinetevein

bei ten

60—64

j 65—69

70-74

75—79

80—84

85—89

90-94

95-300

4

■ 1

.

I

1

5
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14

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2

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1

13

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—

—

—

—

—

—

Iniiaktive Abstammnngs- und Vererbuogslebre. XXIII.

13

194 Golilsclimidt.

gekreuzt wird. Es resultieren niir intersexuelle 9, aher soniatische
Charaktere, wie Fliigelfarbung (s. sekimdiire Geschleclitscharaktere)
spalten. Uni mit farliigen Abbildungen zii spaaren, soi ;iiif Taf. XI liiii-
gewieseu, die iiii Prinzip d;is gleiclie illustriert, weun aiuh niilit l)ei
dieser Kiickkreiiziiii":.

Vi. Die biol<>gisclie Hccknituiig (Icr Valeiizvariatioii.

P^s ist zvveifellos liot-list beiiierkenswert, da(J geographische Rasseu
einer Art, die soust sehr ii.ihe verwaiidt siiul, sicli in eiiier so ab-
sondei-lichen piiysiologischen Eigeiiseliaft , wie es die Valeiiz der
GesehlecbtsfaktonMi ist, unteischeiden, uud es liegt daber nahe, eine
Erklarung iiierfiir zii sucheu. Wir kotiimen in der gleicbzeitig gedruckten
Abbandluiig liber die qiiaiititativeii Gnnidlagen von Vererbung und Art-
bildung ausfiibrlicli auf dies Problem ziiriick, das aiif das engste iiiit
deiii ProbU'in der geographisciien Valuation verkiiiipft ist, und weiseii
hier nnr auf ein paar hauptsachlicbe Punkte bin. Nacii derii sexuelien
Verhalteu konnen wir drei Hauptgruppeu unterscbeideu :

a) die schwacbeu Rassen von Europa uud Hokkaido,

b) die schwacbeu Rassen von Siidjapan,

c) die starken Rassen des iibrigen .lapan.

(Es brauelit wobl niclit zugefiigt zu werden, dali das /.uiuicbst nur
soweit gilt, als unsere Kenntnis der Rassen reicbt.)

Wenn wir diese drei (irujipen uuu naher betracbten, so zeigt es
sich zunacbst, daB sic audi in genau dei' gleifbeu Weise bestebcn,
wenn wir die Unterscbeidungsinerkniale der Rasseu in souiatisclier
Hiusicht studieren, wie in jener Schrift gezeigt werden wird. Was dies
biologiscb bedeutet, wird klar, wenn wir die Hokkaidorasse von Japan
lietracbteu, die sidi als einzige fast genau wie die scbwacben euro-
piiiscben Rassen verhalt. Hokkaido aber bat das gleicbe Kliuia wie
Mitteleuropa. Sapporo liegt sogar auf derselben Tsotberme wie Berlin.
Betracbten wir nun daraufbin die beiden anderen jai)anisclien (ilrupiH'n,
so siud sie ebeiifalls voneiuaudor wie von der ersteii (irupiie kliinatiscb
verscbieden. Die scbwacben siidjapaniscben Rassen bewobneu fin sub-
tro])iscbes Klitna luit beilieni langeni Soniuier und iiiildeui Winter. Die
starken japaniscben Rassen bewobnen jedocb Stricbe init heifieiu iaugeiu
Somnier und kaltem W^iuter. Mit dieser Anordnung stiuiiut nun audi
der Lebenszyklus iiberein. EurojiJier uud Hokkaido baben eine kurze
Larvenzeit und binge Cberwinterungsijcriode, itn iilirfgeu Japan aber

Untersuchiingen iiber Intersexualitat. 195

nimnit erstere dauernd nach Siiden zu, letztere ab. Sollte also nicht
die Valenz der Geschleclitsfaktoren ein Charakter sein, der die geschlecht-
lichen Differenzierungsvorgange iiiit deni Zeitablauf des Lebenszyklus
harniouisiert? Interessante biologische luid evolutionistisclie Probleme
bieteii sich bier dar, die wir iu der erwiibuten, iu Diuck befindlichen
Schrift besprechen. Dort wird auch der Beweis geflihrt werden, da6
die in diesem Aljschnitt gegebenen Andeutuugen das Richtige treffen,
und damit eiu wicbtigei' Schlufisteiu fur die Losung des Problems der
Intersexualitiit geliefert, der selbst wieder weittragende neue Ausblicke
eroffnet.

15. Schlufibemerkuug.

Wir beschrihikten uns in vorstehender Arbeit auf die Mitteilung
der Tatsachen in kiirzester Form und ihre direkte Interpretation. Es
ist wohl klar, daB die Befunde bereits jetzt weitgehende Perspektiven
in bezug auf das Geschlechtsproblem als solches als auch auf die
physiologische Seite des Vererbuugsproblems eroffnen. Urn die Mit-
teilung der Tatsachen, die ja von den subjektiven SchluBfolgerungen,
die wir daraus zieheu wollen, unabhiingig siud, nicht durch einen um-
fangreichen „allgeraeinen Teil" zu belasteu, entschlossen wir uns, diese
Folgei'ungen sowohl fiir das Geschlechtsproblem als auch flir die Ver-
erbungstheorie getrennt zu veroffentlichen; auf diese gleichzeitig
gedruckten Arbeiteu verweisen wir daher wegen der Einordnung
unserer Befunde in das Gesamtgebiet'), sowie wegen der vei'wandten
Literatur. Die geringe Literatur zu unsereni direkten Gegenstand ist
bereits in friiheren Veiiiffentlichungen gewiirdigt, ebenso auch manches
von eiuschljigigen Arbeiten an andereu Objekten.

Friihere Mitteilungen des Verfassers iiber den Gegenstand.

1911. Die Vererbung der sekundiiren Geschlechtscharaktere. Mitt. Ges.
Morph. Phys. Munchen, Vortrag V. 21. 11. 1911.

1912, Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. Zeitschr. ind. Abst.
Vererbl. 7.

') Mechauismus und Physiologie tier Geschlechtsbestimmung. Berlin, Boin-
traeger, 1920.

Die quantitativen Grundlagen von Vererbung und Artbildung. Vortr. Auf.s,
Eutwicklmech. Org. Berlin, Springer. 1920.

13*

19() GoldscliniiJt.

1913. Weitere Untersuchuugeii iihei- Vererbuua; und Bestiniinung des
Geschlechts. Jlitt. Ges. Morph. Phys. Mimcheu, Vortiag 8. 7. 1913.

1914. Erblichkeitsstudien an Schmetterliug-en 11. (zusammen iiiit
H. Poppelbauni) Zeitsclir. iiul. Abst. Vererbsl. 11.

1915. Vorliiufige Mitteiluug uber weitere Versuche zur Vererbuiig und
Bestiinmung des Geschlechts. Biol. Centrbl. 35.

— A preliminary report etc. Proc. Nat. Ac.-Sc. Washington I. 1915.
191fi. Genetic factors and Enzyme reaction. Science 43, 1916.

— Experimental intersexuality and the Sex-Problem. Amer. Natur.
50, 1916.

— Die biologischen Grundlageu der contrilreu Sexualitat und des
Hcrmaphroditismus beim Mensclicn. Arch. Rassen. Ges. Biol. 12.

1917. A further (loutribution to the theory of sex. . Journ. Exp. Zool.
22. 1917.

— Intersexuality and the endocrine aspect of sex. Endocrinology
V. 1. 1917.

1919. Intersexualitat und Geschlechtsbestimmung. Biol. Central. 39.

Tafelerklarung.

TalVI I.

Serie intersexueller Weibclieii vom Hau)ittypus.
Fig. 1--2. Begiunende Inteiseiualitiit. Kreuzuiig Kuiu X tJif H, V B 4'J.
Fig. 3— 4. Scliwache Intersexualitat. Kreuzung Mass \ (Ao • Ciif II)', X A 48.
Fig. 5 — 9. Mittlere Intersexualitat.

5 — 7 Kreuzung |(Kum >; Sclinei) X (Sclinei ^- Kuiu)| >( Ao, X A 53, Minusimlividuen.

8, 9 (Kum X Schnei)" X (Ao X Gif)', X A 54.
Fig. 10 — 13. Mittlere bis st:irke Intersexualitat.

10 (Mass X Hok) X Og X A 59.

11—12 (Mass X Hok) X Ao, X A «0, der Aomorityp.

13 Mass X (Gif X Ao)». X A 49, Aomorityp plus.
Fig. 14 — 10. Starke Intersexualitiit.

14 Mass •' (Sclinei '/, Ao), W A 9.">, Aomorityp plus.

15 (.Mass ■, Hok) X Ao, X AiJd, Jgl. extremes Plusiudiviiiui

16 (Mass X Hok) X Ogi, X A 59, extremes Plusindividuum.

IIIIUI.

TalVI II.
Serie intersexueller Wiilxlien vimi (yifntypus.

Fig. 17-23, 2(i. Scliwache Intersexualitiit.
17 Hok (Jif I, V A 51.
18—23, 2G Srliuei ■. (iif I aus V A 2(i, V B47.

Untersucliungeu iiber lutersexaalitat. 197

Fig. 24, 25, 27, 28. Mittlere Intersexualitat.

24 Schnei X Gif I, V A 26.

25, 28 Schnei X Gif I, V A 21 X 31.

27 Fiu X Gif I, V A .85, Minusindividueu.
Fig. 29— .34. Starke Intersexualitat. Fiu X Gif I, V A 35.
Fig. 35, 36. Hochstgradige Intersexualitat, Weibclienmanncheu.

35 aus Schles X Jap X T 14.

36 aus Schles X (Jap Y X Jap Br)^ Ua.

Tafel III.

Intersexuelle Maunclien.

Fig. 37. Normales t^ aus T 14. •

Fig. 38 — 50. Beginnende Intersexualitat.

38, 44, 50 aus Y B 12 (Ogi X Berl)=.

43, 48, 49 aus Y B 22 (Gif II X Berl) X Berl.

39, 42 aus Y B 7 (Kum X Berl)'.

46 aus Y B 13 (Ogi X Berl)=.

45 aus Y B 26 (Ogi X Berl) A Berl.

47 aus Y B 44 (Jap X Schles)'.

41 aus W B 45 (Jap X Schles)" v. d. Unterseite.
40 aus W A 29 (Schnei X Ao) Extraweihchen >; (Ao ,\ Schnei).
Fig. 51— 56. Schwache Intersexualitat.

52, 55 aus Y B 22 (Gif II X Berl) X Berl.

51 aus YB26 (Ogi X Berl) X Berl v. d. Unterseite.

54 aus Y B 12 (Ogi X Berl)=.

56 aus WA3I (Ogi X Schnei)=.

53 aus W A 27 (Kyo X Schnei) /. (Schnei X Kyo).

Til I el IV.

Fig. 57 — 60. Schwache Intersexualitat. ,

57 aus Y B 11 (Gif II X Berl;=.

58 aus X B 50 (JapX X Schles)'.

59 aus Y B 26 (Ogi X Berl) X Berl.

60 aus Y B 12 (Ogi X Berl)'.
Fig. 61 — 76. Mittlere Intersexualitat.

61, 71 aus YB48 (Jap X X Schles)'.

62, 67, 73 aus Y B 22 (Gif II X Berl) X Berl.

63, 64 aus Y B 12 (Ogi X Berl) X Berl.
66, 68 aus X B 48 (Jap X X Schles)«.
74, 75 aus Y B 46 (Jap X X Schles)'.
65 aus YB13 (Ogi X Berl)'.

69 aus W B 43 (Jap X X Schles)*.

70 aus Y B 26 (Ogi X Berl) X Berl.

72 aus X A 51 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X [(Schnei X Hok) X (Hok X

Schnei)].
76 aus W B 43 (Jap X X Schles)'.

198 fioidsrhmidt.

Talcl V.

Intersesucllc Miiunclien.
Fig. 77—81. Mittlpie Intersexualitat (Fortsetzung).

77 aiis Y B 48 (Jap X X Schles)'.

80 aus X B 41 (Gif I X Fiu)'.

78, 79, 81 aus XA51 [(Fuk X Sclinei) X (Scliiiei X Fuk)] X KSchnei X Hok) X
(Hok X Schnei)].
Fig. 82—96. Starke Intersexualitat.

85, 86, 88, 91, 94 wie 78, 79, 81.

82, 87 aus X A .^0 [(Fuk /.; Schnei) X (Schnei X Fuk)| X ,Hok.

84, 89, 90, 92, 9.3, 9.5, 96 aus V A 44 Fuk X Hok.

83 aus Y B 46 (Jap X X Schles)'.

Til f el VI.

Antennen.
Fig. 97. Normales Weibchen.
Fig. 98 — 101. Beginnende Intersexualitat.

98, 99 aus X A 55 (Kum X Schnei)' X (Gif I X Ao)'.

100, 101 aus T 22, Jap Br 9. Inzucht.
Fig. 102—107. Schwache Intersexualitat.

1(12 aus X A 49 Mass A (Gif X Ao)', Minustier.

103—105 aus XA53 [(Kum X Schnei) X (Schnei X Kum)] X Ao, Minustier

106 aus X A 48 Mass X (Ao X Gif)', Minustier.

107 aus X A 54 (Kum X Schnei)' X (Ac X Gif)'.
Fig. 108 — 114. Mittlere Intersexualitat (einschl. Aomorityp).

108, 109 aus XA53, wie 103—105.

110, 113 aus X A 59 (Mass X Hok) X Ogi.

111 aus X A 60 (Mass X Hok) X Ao.

112 aus Y A 55 (Kum X Schnei)' X (Gif I X Ao)'.

114 aus Y A 47 Mass X Ogi.

Tiifel VII.

Antennen.
Fig. 115 — 123. Mittlere bis starke Intersexualitat.

1 15 aus V A 21 X 31 Schnei X Gif I.

116 aus X A 60 (Mass X Hok) X Ao.

117 aus X A 54 (Kum X Schnei)' X (Ao X Gif)'.

118 aus T 14 Schles X Jap X, Minustier.

119, 121, 122 aus X A 59 (Mass X Hok) X Ogi, Plustiere.

120, 123 aus XA47 Mass X Ogi dgl.
V\g. 124. Normales Mannclien.

Fig. 125, 130. Stark inters. Miinnchen.

128 aus X A 50 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)| X Hok.
Die ubrigen aus X A 51 ((Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)) X [(Schnei X Hok) X
(Hok X Schnei)].

Untersuchnngen iiber Inteisexualitat. ] 99

Tafi'l VIII.

Kopulationsapparate.
Fig. 131 — 144. Intersexuelle Weibclien.

1.31 aiis X A 48 Mass X (Ao X Gif)».

132 aiis X A .i9 (Mass ■; Hok) X Ogi.

133 aus X A 60 (Mass X Hok) X Ao.

134 aus X A 54 (Kum X Schnei)' X (Ao X Gif)'.

135 aus X A 55 (Kum X Schnei/ X (Gif I X Ao)'.
1.30—1.38 V A 24 X 27 Kum X Ao.

139, 140 aus V A 21 X 31 Schnei X Gif.

141 aus d. 1912 Rheinl. X Jap Y.

142, 144 aus T 14 Schles X Jap X.

143 aus V A 35 Fiu X Gif I.
Fig. 145. Normales Mannchen.

Fig. 146—149. Inters. Miinnclien aus XA51 ((Fuk ,-, Schnei) X (Sclmei X Fuk)| X
[(Sclinei X Hok) X (Hok X Sclinei)].

Tafel IX.

Gonaden intersexueller Weibclien.
Fig. 150. Starker vergroCerte Stelle aus einer solchen Gonade die Zerstiirung der Ei-

zellen zeigend, mit intensiver Phagocytose.
Fig. 151 zeigt den peripheren Teil der Eiriihren des gleichen Tiers.
Fig. 152. Stai-ker vergroSerte Stelle aus einer solchen Gonade die Zerstorung der Ei-

zellen zeigend.
Fig. 153. Umbildung von Eiriihren in HodenfoUikel unter starker Degeneration und

Phagocytose in einem stark intersexnellen Weibchen aus X A 59 (Mass x Hok) X Ogi.
Fig. 154. Schnitt durch in Degeneration und Umwandlung zum HodenfoUikel begriffene

Eirohre eines mittelstarkinters. Weibchens aus X A 47 Mass X Ogi.

Tafel X.

Gonaden intersexueller Weibchen und Mannchen.
Fig. 155, 160, 156, 157. Letzte Umwandlungen des Ovars in den Hoden bei Weihchen-

mannchen aus T 14 Schles X Jap X.
Fig. 161. Normaler Hoden.
Fig. 158, 159, 162, 163, 164. Hoden stark intersexueller Mannchen aus XA51.

158, 159. Schnitte zur Demonstration des Einwachsens des vas deferens in den
Hoden zur Bildung der vier Eileiter.

162. Apyrene Spermienbiindel im Hoden.

163. Bildung der Eizellgruppen im gleichen Hoden.

164. GroBere Ei- und Nahrzellen im gleichen Hoden.

Tafel XF.

Links drei Typen der FlUgelfarbung intersexueller Weibchen einer spaltenden
Bastardzucht, rechts die entsprechenden Miinnchentypen der gleichen Zucht Br 2 1912,

Kleinere Mitteilungen.

Die Verwertiing der Mend el sell eii Spaltungsgesetze ITir die Deutiing

von Artbastarden.

Von It. Wottstein in Wien.
(Eingegangen am 20. April 1!)20.)

Die experimen telle Vererbungslehre der letzten Jahrzelinte hat die all-
gemeine Giiltigkeit der sogenannten Mendelschen Spaltungsgesetze - von
vorlaufig noch nicht g.anz gekliirten Fallen abgesehen ergeben und ge-

zeigt, dafi bei der mit der Bildung der Sexualzellen der Bastarde .ver-
bundenen Reduktionsteihmg eine Aufteilung der in den Merkmalen der
Organismen zum Ausdrucke kommenden Faktoren erfolgt. Die Folge davon
ist, dafi in der Fg- Generation eines Bastardes, insbesondere bei grbfierer
Verschiedenlieit der Eltern eine grolSe Mannigfaltigkeit der Erstheiniingen auf-
tritt, die zum Teil auch zu Individuen fUhrt, welche den Individuen der
Parentalgeneration vollkommen gleichen oder ihnen wenigstens sehr nahe
stehen.

Danach ist zu erwarten, daO die Erzielung einer F,- Generation bei
Bastarden, deren Eltern nicht sicher stehen, unter gtinstigen Umstanden die
Jloglichkeit gibt, die Herkunft des Bastardes aufzuklaren. Ich sage „unter
giinstigen Urastiinden", weil die Voraussetzung zutreffen mulJ, dali der
Bastard die notige Fertilitat besitzt, was bekanntlich nicht immer der Fall
ist, und weil es moglich sein mufi, eine so grofie Anzahl von Fg-Individuen
zu erzielen, dafi die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Individuen mit
Parental-Charakteren vorhanden ist. Wie gering diese Wahrscheinlichkeit
bei Spezies-Bastarden iiu allgemeinen ist, ist bekannt'l-

Wir wissen, dali es eine grofie Anzahl von Kulturpflanzen gibt, deren
hj'bride Herkunft sicher oder hochstwahrscheinlich ist, deren Stainiupflanzen
aber keineswegs sicher stehen, ich nenne beispielsweise viele unserer Garten-

*) Vergl. z. B Baur, E., Einfiilirung in die exp. Vererbungslehre. •?. u. 4. Auf.,
S. 242, 1919.

Kleinere Mitteiluugtu. 201

primeln, die Garten -Stiet'miitterchen'), Rosen, Calceolaria-, Sempervivum-,
Pentstemon-, Tulipa^)-Formen nsw. Theoretisch ist es zu erwarten, dafi in
manchen dieser Fiille die Erzielung einer F.,- Generation Auskunft iiber die
Stammpflanzen geben kann; fiir die Moglichkeit spricht vielleicht die alte
Erfahrung der Gartner, dafi seiche Pflanzen hybrider Herkunft aus Samen
gezogen, nicht „konstant" sind, sondern zum Teil „zuruckschlagen".

Wenn ich hier und im folgenden von einer Fo-Generation spreche, so
ist der Ausdruck nur relativ richtig. Es soil damit nur gesagt sein, dafi es
sich urn die nachsten Abkommlinge eines mit eigenem Fallen befruchteten
Bastardes handelt^). Welcher Filialgeneration dieser Bastard selbst angehort,
lalit sich natiirlich in Anbetracht der Sachlage nicht sagen. Richtiger wiire
die Bezeichnung der Generation mit Fx + i.

Fiir zwei Falle habe ich die Anwendbarkeit der Methode erprobt und
die Ergebnisse, welche sich auf einen der beiden Falle beziehen, will ich
hier kurz mitteilen, da sie bereits unzweideutig vorliegen und well es sich
um einen Fall handelt, der in der botanischen Literatur eine gewisse Rolle
spielte*). Von einer ausfiihrlichen, insbesondere von Farbenabbildungen be-
gleiteten Veroffentlichung mochte ich — vorlaufig wenigstens — in Anbe-
tracht der derzeitigen Publikationsschwerigkeiten absehen. Ich bemerke
nur, dali ich die meisten der in den Kulturen aufgetretenen Formen, ins-
besondere in bezug auf die Bliitenfarben, bildlich festgehalten habe.

Meine Untersuchungen betrafen die durch A. Kerner^) in bezug auf
ihre Herkunft behandelte bunte Gartenaurikel, die audi unter den Namen
der „liollandischen", „belgischen" oder „englischen" Aurikel bekannte, all-
gemein verbreitete und in einer grofien Anzahl von Rassen kultivierte Zier-
pflanze. Uber die Beschaffenheit und insbesondere iiber die Mannigfaltigkeit
der Pflanze brauche ich hier nichts zu sagen; es geniigt ein Hinweis auf die
reiche gartnerische Literatur. Es mag nur in bezug auf die Bezeichnung der
Pflanze erwahnt werden, dafi der zumeist gebrauchte Name Frimida Auricula
selbstverstiindlich falsch und irretiihrend ist, dafi der von van Houtte'') der
Gartenpflanze im Jahre 18(j9/70 gegebene Name Pr. intermedia nicht anwend-

') Vergl. Wittrock, V. B., Viola Staditr II. Acta liorti Berg., Bd. 2, Nr. 7, 189.5.

') Vergl. Solms- Laubacli, H., Weizeu uiul Tulpe, 18'.)9.

») Vergl. audi Lotsy, J. P. in Progress, rei bot., IV. Bd., S. 381, 191.3.

*) Der zweite Fall betrifft das oft genannte und in neuerer Zeit insbesondere
von K 1 e b s vielfach zu Versuchen benutzte Sempervivum Funkii, zu dessen Deutung als
hybridogen ich auf Grund des morphologisclien Vergleiches kam; die diesbeziiglichen
Versuche sind noch nicht soweit abgeschlossen, dafi ich ihre Ergebnisse veroffentlichen
mochte.

*) Earner, A., Die Geschichte der Aurikel. Zeitschr. d. D. u. Oster. Alpenver.,
IV. Bd., 187,5.

') Flore des serres et des jardins. Tom. XVIII, 1869 — 70.

202 Kleinerc Mitteilungen.

bar ist, weil es eine iilteie I'r. intermedia Sims. (1802) schon yilif) iinfl dab
ich darum als unzweifelhafte Bezeichnung fur die Gartenpflanze den Naraen
P. hortensis einfiihrte"'^).

Fiir diese I'r. hortensis hat nun A. Kerner in einer sehr bekannt ge-
wordenen Abhandlung^) es sehr wahrscheinlich gemacht, dafi sie auf den
Bastard zwischen Fr. Auricula L. und I'r. hirsuta All., die Primula jmbescens
Jacq. zuruckgeht. Die Beweisfiihrung Kerners stiitzte sich im wesentlichen
auf die grofie Ahnlichkeit vieler Exemplare der Pr. hortensis mit Pr. pubescens,
auf den Umstand, dab dieser Bastard seit langer Zeit in den Bauemgarten
Tirols als Zierpflanze gezogen wird, daii Clusius, der um das Jahr loB'i
die Pflanze an seinen Freund van der Dilft nach Belgien sandte, sie fiir
die Alpen der Umgebung von Innsbruck angab, wo Primula pi(bescens tat-
sachlich vorkommt (Gschnitztal, Pflerschtal, Senderstal) und wo sie Kerner
eingehend an Ort und Stelle studieren konnte.

Seither wurde die Gartenpflanze von Botanikern geradezu als P.puheseens
bezeichnet. Der Fall schien mir aus zwei Griinden einer erneuten griind-
lichen Untersuchung wert. Einerseits, weil die Moglichkeit der unveranderten
Erhaltung der Pflanze bei Vermehrung durch Samen zweifellos fiir die Mog-
lichkeit der Entstehung eines neuen Genotypus durch Bastardierung sjjrechen
wiirde^) und jeder derartige Fall unsere voile Beachtung verdient; anderer-
seits, weil ein oftmaliger Vergleich der kultivierten Pr. hortensis mit der' Pr.
pubescens an deren natilrlichen Standorten in mir Zweifel an der Richtigkeit
der Kernerschen Deutung erweckte. Es gibt zweifellos an den natiir-
lichen Standorten einzelne Exemplare der P. pubescens, welche einzelnen
Exemplaren der Pr. hortensis aufierordentlich ahnlich sehen, es fehlen aber der
Pr. pubescens die dunkelrotbraunen, ja schwarzbraunen, sowie die blauen
Farbentone, die bei Pr. hortensis vorkommen. tjberdies unterscheidet sich
Pr. hortensis von P. pubescens durch die bedeutende Grbbe der Korollen,
durch die dickere wachsartige Konsistenz der Korollen und die meist reicher-
bliitigen Infloreszenzen. Diese Unterschiede sind audi anderen Beobachtern
schon aufgefallen, so E. Widmer^), und sie waren der Grund, warum ins-
besondere englische Aurikelziichter die Beteiligung anderer iVi»i»/(i-Arten,
so von Pr. vilhsa, Pr. ramiolira u. a. annehmen zu miissen glaubten.

Im Gegensatz zu der mehr historischen und indirekten Beweisfiihrung
Kerners versuclite ich den experimentellen Weg.

Zuniichst versuchte ich Pr. pubescens durch kiinstliche Bestaubung der
Pr. .Auriadii mit Pr. hirsuta unci umgekehrt zu erzielen, um bei der Pflanze

*) t)ber die systematischeii und nomenklatorischen Fragen vergl. Pax, F. unci

Knuth, R., Primulaceap in Engler, A., Das Pflanzenieich, IV. Bd., S. 2.37, 190.5.

•) Handb. d. syst. Bot., 1. Aufl., 2. Bd., S. 4(17, 1908.

•) So von A. Kerner gewertet; vergl. Pflanzenleben, II. Bd., 1891.

') Widmer, E., Die europ. Arten der Gattung Primula. S. 87, 1891.

Kleiuere Mitteilungen. 203

das Auftreten der fiir Pr. hoHmsis charakteristischen, eben erwahnten Merk-
male zu konstatieren. Die Versuche wurden schon 1896 im botanischne
Garten der deutschen Universitat in Prag durchgefiihrt ; ich verwendete als
Eltern Exemplare der beiden Arten, die von dem durch Kerner bekannt
gewordenen Standorte bei Gschnitz in Tirol stammten. Ich erzielte tat-
sachlich eine ganze Reihe von Exemplaien der Fr. jnibescens; zwei derselben
standen in ihren Eigentiimlichkeiten, besonders in der Bliitenfarbe, der Prim.
Auricula sehr nahe; ein Exemplar besafi weii3e Bliiten, wie solche bei P.
j)Hbescens audi an den natiirlichen Standorten vorkommen ') ; die andern
Exemplare (ihre Zahl ist mir nicht mehr genau bekannt, sie betrug etwa 20)
glichen in der Bliitenfarbe vollkommen der Abbildung Kerners im
„Pflanzenlebeu'', zeigten also nicht die bei Pr. /ioj-<e«s!s so haufig auftretenden
Earbentone. Dies bestarkte mich in meinen Zweifeln an der Richtigkeit der
Kernerschen Deutung. Im Jahre 1913 begana ich darum mit den Versuchen,
durch Erzielung einer F,- Generation den Eltern der Pr. hortensis auf die
Spur zu kommen.

Zum Ausgangspunkte fiir diese Versuche nahm ich ein Exemplar der Pr.
hortensis mit nicht gefiillten, normalzahligen Bliiten, mit dunkelbraunrot ge-
fiirbten Korollenblattern und sattgelbem Korollenschlund, mit drusigen, und
in der Jugend etwas mehligen Laubblattern und mehlig bestaubten Kelchen.
Die Bliiten wurden mit eigenem Pollen bestiiubt und jede Fremdbestaubung
ausgeschlossen.

Die Fertilitat des Pollens der Ausgangspflanze war relativ grofi; es
fanden sich durchschnittlich SO^/o normale Pollenkbrner'-). Die Zahl der ge-
wonnenen keimfahigen Samen war keine groCe, was in Anbetracht der
immerhin herabgesetzten Fertilitat und der bekannten geringen Samen-
bildung der Primeln bei Selbstbestiiubung nicht iiberraschend war. Ich
wiederholte daher den Vorgang bei demselben Exemplare in den Jahren 1914
und 1915.

Im ganzen erzielte ich 7.3 Pflanzen", von denen 6(3 heute noch am
Leben sind. Die Pflanzen sind im Laufe der letzten Jahre fast durchweg
zur Bltite gelangt. Das Ergebnis war folgendes : Die ganze Kollektion machte
inbezug auf Bliitenfarbe, Behaarung und Bestiiubung der Laubblatter den
Eindruck der grofiten Mannigfaltigkeit. Sie erinnerte an die Verhaltnisse,
die fiir Abkommlinge von Speziesbastarden bekannt sind und die beispiels-

') Vergl. audi A. Kerner in Dalla Torre, K. und Sarutliein, L., Flora v.
Tirol, IV. Bd., S. 4.5, 1912.

') Icli bemerke bei dieser Gelegenheit, daB der Pollen von Pr. hortensis in beziig
auf Fertilitat ein sehr verschiedenes Verlialten zeigt; ich konstatiere bei verschiedenen
Exemplaren verschiedener Herkunft 24 7o, ^ilVo. '^^Vo, 42%, 637„, 72%, 80%, 84%
fertiler PoUenkorner. Jencic (Oest. hot. Zeitsclir. 1900, S. 83) gab fiir Pr. puhefans
36,11% sterile Pollenkiirner an.

204 Kleinere Mitteilungen.

weise Baur flir seine F.^- Generation von ^lnij>r/imi«»i-Bastarden auf der be-
kannten FarbentateP) dargestellt hat. Alle denkbaren Kombinationen der
Fiirbungen und Behaarungsverhaltnisse waren zu konstatieren ; auch in nicht
geringer Anzahl Exemplare, welche dem Ausgangsindividuum vollkommen
glichen. Stark abweichend war ein Exemplar mit weifien, lila-gefleckten
Korollen und ein Exemplar mit deutlich blaubraunem Korollensaum. Am
interessantesten waren zuniichst )! Exemplare, welche einer der verniuteten
Stammarten usw. der Pr. hirsuta so vollkommen ahnlich waren, dafi sie
von Exeraplar^n der typischen Pr. hirsuUi, welche in der Nahe kultiviert
wurden, nicht unterschieden werden konnten. Bemerkenswert war auch die
Tatsache, dafi diese Exemplare alljahrlich als die ersten aufbluhten. Be-
kanntlich bliiht P. hirsuta auch am natiirlichen Standort wesentlich friiher als
I'. Auricula und auch etwas friiher als Pr. pubesrens auf. Das Auftreten von
P. hirsuta Formen unter den Individuen der F^-Generation war natiirlich fiir
die Entscheidung der gestellten Frage von grbfiter Wichtigkeit, da ja nur
die rotbHihende, an der Bildung der Pr hortcnsis beteiligte Art fraglich war;
an der Beteiligung der P. Auricula hat noch niemand gezweifelt. Bis zum
Jahre 1U20 kam kein Exemplar der Fj-Generation zur Blute, das mit Sicher-
heit als Riickschlagsform zu Pr. Auricula hatte gedeutet werden konnen;
heuer erst trieb ein Exemplar einen Bliitenstand, das mir schon bisher durch
die stark mehlig bestaubten Blatter aufgefallen war. Die Bliiten dieses
Exemplares waren schon gelb; die ganze Pflanze erinnerte aufierordentlich an
Pr. Auricula; dafi doch nicht reine Auricula vorlag, ergab insbesondere die
mikroskopische Untersuchung der Korolle, welche das Vorhandensein von
zerstreuten, Anthocyan enthaltenden Zellen zeigte.

Das Resultat des Versuches war mithin, dafi unter den Exemplaren der
F._,- Generation sich Exemplare fanden, welche mit P. hirsuta vollstandig iiber-
einstimmen und ein Exemplar, welches sich der Pr. Auricula sehr stark
nahert. Ob die ersterwiihnten Exemplare „reine" P. hirsuta sind, wird sicii
erst aus der Fortsetzung des Versuches, d. h. aus dem Verhalten der von ihneu
aiigeleiteten Generation ergeben.

Fiir die Frage der Herkunft der Primula hortcnsis erscheinen mir aber
die bisher erzielten Resultate bereits als entscheidend und klar.

Worauf es zuriickzufiihren ist, dafi ich unter einer relativ so kleinen
Anzahl von Versuchspflanzen nicht weniger als drei Exemplare erhielt, die
mit einer der Stammarten iibereinstimmen, weifi ich nicht. Bekanntlich ist
dann, wenn bei einer Bastardbildung mehrere selbstandig mendelnde Erb-
einheiten vorliegen, die Zahl der in F^ miiglichen Kombinationen so aufier-
ordentlich grofi, dafi die Wahrscheinlichkeit des Auftretens der den Eltern
entsprechenden Kombinationen relativ sehr klein ist. Vielleicht ist das er-
wahnte Ergebnis auf einen Zufall zuriickzufiihren, vielleicht aber auch auf

') Baur a. a. 0. Taf. VI.

Kleinere Mitteilungen. 205

eine giinstige Erbeinheits-Kombination in der Ausgangspflanze, welche — wie
schon erwahnt — keine Pflanze der Fi-Generation, sondern schon ein Ab-
kommling einer solchen war.

Das Ergebnis meines Versuches stimmt mit den Erfahrungen der
gartnerischen Aurikelziichter uberein. Bekannt ist, dafi man bei Vermehrung
von Gartenaurikeln ein buntes Gemisch von Formen und Farben erhiilt,
weshalb auch in den Samenkatalogen verlaiilicher Firmen nie die Sanien von
bestimmte Farben aufweisenden Rassen angeboten werden. GroCere Satze
bestimmter Spielarten werden auf vegetativem Wege gewonnen. Ebenso ist
es auch Ziichtern bekannt, dai3 unter den Abkommlingen von Primula hortensis
Pflanzen auftreten, welche den Formen wildwachsender rotbluhender Frimeln
oder der Pr. Auricula ahneln. Da es mir in meinem Versuche nicht gelang,
ganz reine Pr. Auricula zu erzielen, mbchte ich erwahnen, dafi ich beispiels-
weise in einem Beete, welches mit Hunderten von Gartenaurikeln bepflanzt
war, vor einigen Jahren in einem offentlichen Garten Wiens zwei Exemplare
sah, welche der Pr. Auricula vollkommen glichen, dafi Vilmorin') eine Rasse
mit rein gelben Bliiten erhielt und dafi auch Kerner an natiirlichen Stand-
orten Exemplare der Pr. jnihescens mit ganz schw&felgelben Bliiten sah-).

Aus dem Vorstehendem ergibt sich, dafi, in Ubereinstimmung mit
A. Kerner, als Stammpflanze der Gartenaurikel die Pr. pubescens, d. i. der
Bastard zwischen Pr. hirmta und Pr. Auricula aiizusehen ist. N^in habe ich
schon erwahnt, dafi die Gartenaurikel sich von der Pr. pubescens in den
meisten Fallen durch gewisse i[uantitative Merkmale unterscheidet (Blliten-
grofie, Bliltenzahl, Konsistenz usw.). Dazu kommt, dafi es einige Rassen
von Pr. hortensis gibt, welche durch noch starkere Abweichungen ausgezeichnet
sind, z. B. die mit „gefiillten" Bliiten. Wulirend somit Pr. hortensis im allge-
meinen auf eine Bastardierung zuriickzufiihren ist, diirfte den Ausgangspunkt
fiir einzelne der letzterwiihnten Formen einer jener Vorgange gebildet haben,
die wir heute als Mutationen zusammenfassen. Ob die die Kulturpflanze
auszeichnenden erwiilmten ((uantitativen Merkmale durch weg auf demselben
Wege zustande gekommen sind, das mochte ich hier unentschieden lassen
und in einem anderen Zusammenhange diskutieren.

Fasse ich die wesentlichen Ergebnisse der vorstelienden Mitteilung
zusammen, so ergibt sich:
1. Die Garten-Aurikel {Primula hortensis), deren Vermehrungsfahigkeit durch
Samen den Giirtnern langst bekannt ist, ergibt bei Selbstbestaubung
eine Nachkommenschaft, welche (lurch Anlagenaufspaltung dieselbe
Mannigfaltigkeit aufweist, die von den Abkommlingen anderer Art-
Bastarde bekannt ist.

') Vil niorin- Andrieux, Les fleures A. pleine terre. 5. eil. S. 878 (1909).
') Kerner a. a. 0.

206 Kleinere Mitteilungen.

2. Unter diesen Spaltungsprodukten treten Individuen auf, welche mit der
wildwachenden Pr. hinuta A\L voUstiindig iibereinstimmen, ferner solche,
welche der wildwachsenden Pr. Auricula L. sehr nahe stehen.

3. Daduirh erscheint die Annahine A. Kerners, daii Pr. hortensis auf Pr.
pubencens Jaccj., den Bastard zwischen den beiden genannten Arten, zu-
riickzufiihren ist, voUstiindig bestatigt.

4. Die den Stammarten gleichenden Aufspaltungs-Kombinationen stimmen
mit ihnen nicht nur in morpliologischer Hinsicht, sondern autli ini
(ikologischen Verhalten (relative Bliitezeit) iiberein.

;'). Mehrere rein geziichtete Rassen der Pr. hortfUKis sin<l wahrscheinlich

sekundiir durch „Mutationen" entstanden.
(5. Die unzweifelbaft vorhandenen quantitativen Unterschiede zwischen

Pr. hortensis und Pr. puhe.srens bediirl'en nooh der Aufkliirung.

Neiie Beoliachtimgen an Siuiosaiiriis mid ihre Verwertung ziir
Stainuiesgeschichte der Sauropterjgier.

Von Friedrich voii Hiiene in Tiibingen.
(Eingegangen am 27. 4. 21).)

Eingehende Untersuchungen an zwei neuen wundervoll erhaltenen und
priiparierten Schadeln von Simosaurus und an vier alten und zuin Teil friiher
schon beschriebenen Schadeln haben interessante Ergebnisse gehabt und
mich zu weiterer Umschau unter den Sauropterygiern und ihren Verwandten
veranlafit. Da der Druck heutzutage so langsam geht, gebe icli hier kurz
das wichtigste wieder.

Das Jugale von simosaurns Gaillardoti aus dein oberen Musclielkalk von
Crailsheim ist verschieden dargestellt worden. Ich habe bei vier gut er-
haltenen Schfideln iibereinstimmend und ebenso bei Simosaunis GuUdmi aus
der Lettenkohle von Hohenerk bei Ludwigsburg feststellen konnen, dafi das
Jugale wie schon von H. v. Meyer dargestellt — ein langes schmales

Element ist, das sich von der Orbita der Maxilla folgend bis an deren Hinter-
ende erstreckt und dort die freie Spitze unterhalb dem Postorbitale und
8(juamosum bildet. Das von Jaekel untersuchte Exemplar eignet sich ge-
rade hierzu nicht, da diese Gegend grblJtenteils zerstbrt ist; hatte man nur
diesen Schiidel, so bliebe man im Zweifel, da er aber in alien gut erhaltenen
Teilen ganz mit den iibrigen von mir untersuchten iibereinstimmt, ist es
mindestens sehr unwahrscheinlich, dafi der eine in so eigenartiger Weise ab-
weichen soUte.

Kleinere Mitteilungen. 207

Zwischen Lacrymale und Palatinum bilden Fortsatze beider Elemente
gemeinsam eine diinne hohe Saule, die Schadeldach und Gaumendach gegen-
seitig verfestigt.

Das Rudiment eines postpalatinalen Gaumendurchbruchs findet sich,
von dessen dorsaler Seite Gefafibahnen nach riickwarts ausstrahlen.

Die Pterygoide bilden eine mediane Verdickung auf der Dorsalseite des
Gaumendaches mit zwei nach oben gerichteten lamellenformig erhohten
Kanten zu doppeltem Ansatz eines nicht knochernen Medianseptums. Diese
medial verdickten Pterygoidrandef erstrecken sich dorsal weit iiber die
ventral sichtbare Pterygpidverbreitung hinaiis oralwarts bis zum Foramen
incisivum, das median in der Mitte der Praraaxillen liegt. Auch die beiden
dorsalen Septalkanten des Pterygoides reichen so weit dorsal iiber das
Vomerpaar weg.

Das Quadratum wird in seinem oberen Teil vom Squamosum hand-
schuhartig umfafit, es reicht im Innern des Squamosum bis in die obere
laterale Schadelecke.

Seitlich liegt dem Quadratum vom Squamosum bis an die Gelenkrolle
ein schmales deutliches Quadratojugale auf, das der eine Schadel auf beiden
Seiten klar zeigt.

Es ist ein Praesphenoid vorhanden, das ein hohes Medianseptum bildet.

Das Prooticum hat ahnliche Gestalt und Lage, wie es von Nothosaurus
bekannt ist.

Ein Epipterygoid hat die Sjnir seiner Basis im Pterygoid hinterlassen.

Samtliche Nerven- und Gefaiilocher konnten mit Nothosaurus verglichen
werden.

Im Facialschadel der Sauropterygier spielt der median aufsteigende
Pramaxillenfortsatz eine wichtige Rolle. Alle Veranderungen im facialen
Teil des Schadeldaches sind in Zusammenhang mit ihm zu beurteilen. Bei
den jungeren Gattungen wird er geradezu beherrschend. Bei Simosaurus ist
er eigentlich gar nicht vorhanden, das ist wohl in Zusammenhang mit der
breiten kurzen Schnauze. Bei Anarosaurus und bei Nothosaurus ist er etwas
grofier. Aber schon bei Cymatosaurus und bei Eurysaurus des unteren
Muschelkalks und bei Pistosaurus des oberen Muschelkalks hat er aulier-
ordentliche GroCe. Bei den Plesiosauriern wird er enorm und drangt die
andern Elemente bei Seite, namentlich wo der Schadel gestreckt ist, so er-
reicht er z. B. bei Peloneustes die Parietalia. Die Frage, womit das zu-
samraenhangen mag, ftihrt auf die Schnauze und die Funktion des Gebisses,
es handelt sich offenbar um die bessere Verankerung des Knochenelementes,
das die Greifzahne tragt, je schmaler die Schnauze, desto fester muli jene
sein. Unter dem gleichen Gesichtspunkt sind auch die langen Pramaxillen-
fortsatze der Ichthyosaurier und der Pterosaurier zu beurteilen.

Bei alien Nothosauriden-Gattungen aufier Nothosaurus selbst reicht das
Jugale vou der Orbits riickwiirts bis an den lateralen Schadelrand mit einem

208 Kleinere Mitteilungen.

freien Ende. Hierdurch iiiul durch das Verhalten der Pramaxillenfortsiitze
erscheint Nothosaurus als mit den parallelen Zweigen nicht geniigend Scliritt
halteiid und ist daher wie auf einem toten Geleise festgefahren und nicht
inelir weiter entwicklungsfahig. Simosaurus, ein Gegenstiick zu Pistosaurus,
ist mit seiner aparten Schadelform selbstverstandlich nur ein kurzer steriler
Seitenzweig primitiver Sauropterj'gier. Die iilteren Cymatosaurus und
Eurysaurus sind noch viel entwicklungsfahiger, lassen auch den Weg zu den
Plesiosauriern offen.

Das unpaare Foramen incisiviim von Cymatosaurus, Simosaurus und
Pistosaurus ist homolog dem paarigen der Nothosautier des mittleren Muschel-
kalks, auch bei ersteren ist zum Teil die paarige Anlage angedeutet. Wahr-
scheinlicli hangt die Offnung wie bei den Saugetieren mit den paarigen Aus-
fuhrkaniilen des Jakobsonschen Organs zusammen.

Der Neuralschadel ist viel weniger variabel.

Das Aufsuchen genetischer Beziehungen der Sauropterygier zu andern
Reptilgruppen ist dadurch erleichtert, daii gerade in den letzten Jahren durch
Broom, Haughton und namentlich durch Watson die Kenntnis der be-
sonders in Frage kommenden siidafrikanischen Formen wesentlich gefordert
worden ist. Die allgemeine Richtung, aus der die Sauropterygier herkommen
miissen. hat Verfasser schon 1902 gezeigt und das spater mehrfach erganzt.
Es ist jetzt klar, dafi unter den Theromorphen die Gorgonopsiden, die
primitiven Pelycosaurier und besonders die Dinocephalen (ink). Deutero-
sauriern) verglichen werden miissen. Das Quadratqjugale - Rudiment bei
Simosaurus und das Quadratqjugale (entgegen meiner Deutung von 1!H1)
bei Placochelys zeigt, dafi die Sauropterygier von Formen abstammen, bei
denen dieses Element vorhanden, also auch das .Fugale grbfier war, zugleicli
aber auch, dafi die Placodontier friih von primitiven Sauropterygiern ab-
zweigten. Bei den genannten Theromorphen sind beide Elemente normal
entwickelt. Die bis vor kurzem mangelhafte Kenntnis der Dinocephalen ist
neuerdings durch eine spezielle Darstellung Watsons wesentUch erganzt
worden, er zeigt auch uberzeugend, dafi die russischen Deuterosaurier nichts
als die dortigen Vertreter der beiden Familien der siidafrikanischen Dino-
cephalen sind (Proceed. Zool. Soc. London, 191-1, III, S. 74!tff). Eine genaue
Vergleichung mit den Theromorphen, besonders aber den genannten Ord-
nungen und unter ihnen vorziiglich der letzteren hat ergeben, dafi am
Schadel die Hirnkapsel mit ihren Olfnungen, die Schiidelbasis, das Hinter-
haupt, die Ethmoidregion, die Schliifengegend und am Skelett die Wirbel-
saule, somit die konservativsten Skeletteile, weitgehend gleichen Bau wie
die Sauropterygier zeigen, wiihrend die fazialen Schiidelteile, Giirtel- und
Extremitiitenskelett stark abweichen. Damit wird die Miiglichkeit einer
genetischen deszendenten Verkniipfung der Sauropterygier mit irgendwelchen
Dinocephalen (primitiven kleinen Formen) in greifbarere Niihe geriickt als
bisher. Der Weg zwischen beiden Gruppen ist immevhin noch ein weiter;

Kleinere Mitteilungen. 20Si

kleine Dinocephalen sin'd bisher auch nicht bekannt. Eine griindliche Um-
pragung der Aufienelemeute des Skelettes wiirde zwischen beiden noch notig
sein. Der erste Teil der Vergleichung ergibt, dafi die Sauropterygier sich
in die verschiedenen Gruppeu friihzeitig verzweigen, auch die Plesiosaurier
setzen friih an.

Tubingep, den 21. April 1920.

Systemsitische mid genetische Betrachtuagen iiber die Stegocephalen.

Von Friedrich von Hnono in Tiibingen.
(Eingegangen am 27. April 1920.)

Durch Zittel ist die Einteilung der Stegocephalen (sensu lat.) nach der
Wirbelform eingefiihrt worden. Sie hat sich bis in die letzte Zeit durchaus
behauptet. Der grundlegende Gedanke hiervon ist entschieden ausgezeichnet
und hat ja auch tatsachlich die anderen Einteilungsprinzipien verdrangt. Aber
trotz dieser allgemeinen Anerkennung der leitenden Idee in rein systematischer
Hinsicht ist sie doch nicht ernst genug genomraen worden, denn auf gene-
tischem Gebiet ist sie nicht mit der notigen Konsequenz angewendet worden.
Nachdem Gadow 1896 auf embryologischem Wege die Morphogenie der
Wirbel kennen gelehrt hatte, stand der Weg zu ihrer Anwendung auf die
Stammesgeschichte offen. Nichtsdestoweniger konnte man bis in allerletzte
Zeit auch von kenntnisreichen Palaontologen den Gedanken einer Abstammung
der Reptilien resp. der Cotylosaurier von den temnospondylen Stegocephalen
ausg€sproohen oder angedeutet linden. Verf. hat erstmals 1913 (Abschnitt
„Stegocephalen" im Handworterbucli fiir Naturwissenschaften, Bd. 9. S. 503 und
508) darauf aufmerksam gemacht, dafi infolge des so verschiedenartigen Auf-
baus der Wirbel bei den verschiedenen Zweigen der Stegocephalen und
Amphibien und den Reptilien und Saugetieren diese zum grolien Teil niche
genetisch aufeinander zuriickgefiihrt werden konnen, sondern als parallel oder
von einer gemeinsamen Stelle divergierend aufgefafit werden miissen. Diesen
damals nur kurz ausgesprochenen Gedanken, dessen weitere Ausfiihrung und
voile Anwendung ich mir auf die Sommerferien 1914 aufgespart hatte (die
dann durch den Krieg unmbglich gemacht wurde), hat zu meiner groflen
Freude und Genugtuung 0. Abel in seinem 1919 erschienenen Buch „Die
Stamme der Wirbeltiere" aufgegriffen und, so wie er gemeint war, in muster-
giiltiger Weise ausgefiihrt. Ich mochte nur vielleicht noch etwas starker
die phylogenetische Bedeutung betonen.

Induktive Aiistammun^s- und Vererbungslehre. XXTII. ]^4

.210 Kleiuere Mittcilungeu.

Die sechs verschiedenen Wirbeltyiien sind "kiirz (z. T. mit Abels
Worten) folgende;

1. Rhachitora. Aus alien vier Paaren von Elementen aufgebaut
(Basiventralia = Hypocentruin : Basidorsalia =: Neuralbogen: Interventralia
=: Intercentrura pleurale: Interdorsalia = Pleurocentrum). Sie bleiben ent-
weder getrennt oder verschmelzen teilweise. Den Hauptanteil haben die
Basiventralia. Interventralia klein oder verloren.

2. Embolomer. Basidorsalia + Basiventralia und Interdorsalia -|-
Tnterventralia bilden je einen gleirh grofien Wirbel, so dafi ein „Doppel-
wirbel" entsteht. Die vordere Scheibe bildet den „Hauptwirbel" mit Neural-
bogen und Rippenansatz, die hintere den „Zwischenwirbel".

3. Stereospondyl. Die Basiventralia bilden die Ilauptmasse des
Wirbelkorpers und die Basidorsalia den oberen Bogen, Interventralia knorpelig
und Interdorsalia verloren.

4. Pseudocentral. Hauptmasse des Wirbelkorpers aus den Basidorsalia
gebildet. Basiventralia zuriicktretend. Beide andern Eleuiente knorpelig.

5. Notocentral. Die Hauptmasse des Wirbelkorpers bilden die Inter-
dorsalia, Interventralia mit ihnen verschmolzen oder verdrangt. Basiventralia
mit den Basidorsalia verschmolzen oder verdrangt.

(i. Gastrocentral. Hauptmasse des Wirbelkorpers von den Inter-
ventralia gebildet. Die Basiventralia nehmen nur als Intercentra und
Hamapophysen teilweisen Anteil am Wirbelbau. Interdorsalia verloren.

Der emboloraere und der stereospondyle Wirbelbau kann als besonderer
Fall des rliachitomen, resp. als von ihm ausgehend betrachtet werden. Es
bleiben also vier Grundfalle : 1. der rhachitome, 2. der pseudozentrale, 3. der
notocentrale, 4. der gastrocentrale. Diese sind faktisch und historisch als
die vier urspriinglichsten Radiationen der tetrapodeii Wirbeltiere aufzufassen.
Sie sind einander vollig gleichwertig und Glieder eines dieser vier Stamme
konnen unmoglich von Gliedern eines der andern abstaminend gedacht
werden, sondern sie konvergieren riickwarts gegeneinander.

Die phylogenetische Wichtigkeit der Wirbelbildung kann kaum iiber-
schiitzt werden. Vielleicht iiabe ich bald Gelegenheit, ausfuhrlicher darauf
zuriickzukommen.

Die zu den obigen Gruppen gehorigen Tiere gruppieren sich in starker
Anlehnung an Abels Ausfiihrungen, jedoch mit einigen Abweichungen wie
folgt. Dabei bedeuten die mit romischen Ziffern bezeichneten Gruppen die
vier Grundsttimme. Die liier aus technisch-praktischen Griinden beibelialtene
Klassifizierung in Unterordnungen, Ordnungen, Unterklassen und Klassen ist
hier ohne irgendwelche phylogenetische Bedeutung, sondern nur als Her-
gebrachtes verwendet.

Kleinere Mitteilungen.

211

I. Rhachitomi

n.

Embolo7neri

Stereospondyli Chauliodontidae

Labyrinthodontidae
Plagiosauridae

Pseudocenirophori Nectridae
Plyonidae
Aisiopodidae

Archegosauridae

Trimerorhachidae

Eryopinae

Trematopsidae

Dissorophidae

Aspidosauridae

Zatrachyidae

Micropliolidae

Cricotidae

Ophiderpetontidae
Molgophidae
' Phlegetontidae

Phyllospondyli Branchiosauridae

Acanfhostomidae
Lysorophidde
Urodela
Apoda
III. Aniira =r Noiocentrophori

IV. (Gastrocentrophori) Microsauria Hylonomidae

MicrobracMdae
Cotylosauria und durch sie alle andern Reptilien, die Viigel und
die Siiugetiere.

Der faktische Wert des grundlegenden Wirbelbaues ist deshalb so viel
grofier als alle aiif Schadeldeckknochen, Giirtel- und Extretnitatenskelett ge-
griindeten Unterscheidungsmerkmale, weil es sich hier um die ersten Schutz-
elemente des zuerst angelegten Neutralrohres mit der Chorda dorsalis handelt.
Es spiegeln sich hierin also die ersten Radiationsneigungen des Wirbeltier-
stammes. Alle andern phylogenetisch verwertbaren Teilungsprinzipien sind
diesem untergeordnet. Hier ist auch in erster Linie die Stelle, von der aus
auf die Fische und ihr Verhaltnis zu den Tetrapoden geblickt werden
kbnnte; die Extremitaten, mit denen man es schon versucht hat, eignen sich
dazu nicht. Nur Tetrapodenfornien, die in der Zusammensetzung der Wirbel
die Merkmale mehrerer oder aller der vier Hauptstamme vereinigen, konnen
Anspruch erheben, den zu postulierenden primitivsten Wirbeltieren anzuge-
horen, aus denen jene bervorgegangen sind. Das Verhaltnis zu den Ver-
tretern dieser Stamme kann ein analoges sein wie das der Embolomeri und

14*

212 Kleinere Mitteilungen.

der StereospondijJi zu den Bhachitomi. Man kann solches nur im Karbon oder
wahrscheinlich friiher erwarten. —

Da bei den gegenwartigen Zustanden der Druck sehr langsam geht,
will ich hier auch kurz uber die systematischen Ergebnisse einer in der Presse
befindlichen Arbeit iiber Gonioglyptus, einen alttriassischen Stegocephalen
aus Indien berichten. Der dort beschriebene Schadel einer neuen Art stammt
aus den untersten ammonitenreichen Triaskalken von Chideru in der Salt
Range. Im vergleichenden Teil habe ich mich der genaueren Verwandtschaft
der Gattungen der Unterordnung Labyrinthodontidae zugewandt und bin zu der
i'olgenden Gruppierung gelangt:

1. Fam. Trematonauridae fam. nov.
Genus Tremalosaurus Braun

Terirenia Wiman
Platystega Wiman
Lyrocephalus Wiman
Aphaneramma A. S. Woodward
Gonioglyptus Huxley
Lonchorhynchus Wiman
fGlyptognathus Lydekker

2. Fam. Masiodonsauridae fam. nov.

Mastodonsaiirus Jaeger
Labyrinihodon Owen
Diadetognathus M i a 1 1
I'achygonia Huxley

3. Fam. Capitosauridae fam. nov.

Capitosaurus H. v. Meyer
Cydolosaiirus E. Fraas

4. Fam. Metoposauridac fam. nov.

Metopias H. v. Meyer
Anaschisma Branson
Dictynceph alus Leidy

5. Fam. Rhytidosteidac fam. nov.

Rhytidosteus Owen

Nur drei unsichere Gattnngen bleiben iibrig: Eupelor gehbrt vielleicht
zur zweiten oder dritten Familie. Pariostegus ist wahrscheinlich iiberhaupt
kein Labyrinthodontide. Eercynosaurus kann vielleicht zur zweiten Familie
gehoren. Diese fiinf Familien sind unter sich streng gesonderte Gruppen.

Tubingen, den 20. April 1920.

'D

1^

Neue Literatur.

Unter Mitwirkung von

A. Bluhm-Berlin-Lichterfelde, M. Daiber-Ziirich, L. Kiefiling-
Weihenstephan, H. Rasmiison-Hilleshog, M. J. Sirks-Wacjeningen,

E. Stehn-Bonn

zusammengestellt von

E. Schiemann-Potsdam, G. Steinmanu-Bonn.

(Im Interesse moglichster Vollstandigkeit der Literaturlisten richten wir an

die Autoren einschlagiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Sonderdrucke

oder Hinweise einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zu-

ganglicher Stelle veroffentlicht sind.)

I. Lehrbiicher, zusamuienfassende Darstellungeii, Samiiielreferate

fiber VererbuiiKS- nnd Abstainmung.slehre. — Arbeiten von mehr

theoretischem Inhalt fiber Vererbung and Artbildung.

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