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MONOGRAPHIE

DER

NEMATODEN

VON

ANTON SCHNEIDER, Dr. phil.,

PRIVATDOCENT DER ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN.

MIT 28 TAFELN UND 130 HOLZSCHNITTEN,

BERLIN.

DRUCK UND VERLAG VON GEORG REIMEIL

1866.

V 0 R R E I) E.

H'ine längere Beschäftigung mit der Anatomie und Ent-
wicklungsgeschichte der Nematoden hatte mich überzeugt, dass
die systematische Eintheilung derselben einer durchgreifenden
Veränderung bedürfe. Als mir daher im Jahre 1859 Herr
Professor Peters antrug die Katalogisirung und Ordnung der
helminthologischen Sammlung des hiesigen zoologischen Mu-
seums zu übernehmen, widmete ich meine Kräfte um so lieber
dieser Aufgabe, als mir nun durch die freie Benutzung einer
grossen Sammlung möglich wurde, das System der Nematoden
zu bearbeiten. Für die vielfache Unterstützung und Förderung,
die mir Herr Professor Peters während der Zeit meiner Be-
schäftigung am zoologischen Museum zu Theil werden Hess,
sage ich demselben meinen wärmsten Dank. Auch Herrn
Geheimenrath Gurlt, der mir die Benutzung der Sammlung
der Thierarzneischule in liberalster Weise gestattete, bin ich
zu grossem Dank verpflichtet.

IV VORREDE.

Die bildliche Darstellung namentlich der sehr compli-
cirten Mundtheile der Nematoden bot grosse Schwierigkeiten.
Ich würde dieselben in keiner Weise überwunden haben, hätte
ich mich nicht der Unterstützung meines verehrten Freun-
des Herrn G. R. Wagener zu erfreuen gehabt, der sowohl
ein Meister in der Darstellung microscopischer Gegenstände,
als auch ein gründlicher Kenner der Nematoden ist. Eine
Anzahl der schwierigsten Figuren sind von ihm selbst ge-
zeichnet, an einen grossen Theil der andern hat er unermüd-
lich seine bessernde Hand gelegt. Auch die grosse Bereit-
willigkeit, mit welcher der Herr Verleger meinen Wünschen
in Betreff der Ausstattung entgegengekommen ist, muss ich
dankbar anerkennen.

Die Zahl der in diesem Werk beschriebnen Species be-
trägt etwa 180. Wie gering diese Zahl gegen die der Avirk-
lich lebenden ist, davon kann man sich aus folgenden Angaben
eine Vorstellung machen. Von unsern Species leben:
145 in 145 Species von Wirbelthieren,

2 - 2 - Mollusken,

2-10 - - Insecten,

1 - 2 - Pflanzen,

30 frei in der Erde, Süss- und Meerwasser.
Es wäre allerdings zu hoch gegriffen, wollte man auf
jede Wirbelthierspecies eine Nematodenspecies als Bewohner
rechnen. Bedenkt man aber, dass wohl jedes Wirbelthier Ne-

VORREDE.

matoden beherbergen kann, und dass 20,000 Wirbelthierspecies
bekannt sind, so lässt sich annehmen, dass die 145 beschrie-
benen Species nur einen sehr geringen Tlieil der darin wirk-
lich lebenden darstellen. Unter den Mollusken scheinen
Nematoden in wenig Species, nur in Landschnecken vor-
zukommen. Die Gliederthiere , deren Untersuchung ich fast
ganz unterlassen habe, werden aber sicher eine grosse Zahl
neuer Species liefern, wie sich aus der Zahl der von Hammer-
schmidt in Käferlarven und von Leydy in Myriapoden ge-
fundnen schliessen lässt. Auch in Bezug auf die freilebenden
stehen wir nur im Anfang der Kenntniss. Welchen Reichthum
an marinen Formen allein die Küsten des Mittelmeeres und Eng-
lands beherbergen, davon geben die Untersuchungen Eberth's
und Bastian 's Zeugniss. Von freilebenden Nematoden aus
faulenden Substanzen habe ich allein zwölf neue Species be-
schrieben. Dass die Gattungen Mermis und Gordius sicher
ungleich mehr Species als die wenigen bis jetzt bekannten ent-
halten werden, lässt sich aus der Verbreitung und Mannich-
faltigkeit der Insecten schliessen, welche den Larven dieser
Gattungen zum Wohnort dienen. Gehören aber die Nematoden
offenbar zu den an Arten reichsten Ordnungen des Thierreichs,
so gehören sie auch noch zu denen, welche sich durch massen-
haftes Auftreten der Individuen auszeichnen. Schon unter den
parasitischen Species setzt uns die Zahl der Individuen, welche
ein einziges Thier bewohnen, oft in Staunen. Noch grösser aber

VI VORREDE.

ist die Zahl bei den freilebenden Formen. Der Grund der süssen
Gewässer und der Meeresküsten ist davon bedeckt und die
ganze Humusdecke unsrer Erde von zahllosen Mengen der-
selben durchwandert. Wo sich überhaupt Feuchtigkeit längere
Zeit hält, können wir sicher sein diese Thiere zu rinden.

Berlin, 1. September 1866.

INHALTSVERZEICHNISS.

Seite

Geschichtliche Einleitung 1

Erste Abtheilung. System.

§. 1. Wichtige Charactere : Muskeln, Papillen des männlichen Schwanzes,

deren Zählung. Minder wichtige und unwichtige Charactere . . 24

§. 2. Nematodensammlung des Berliner Museum und andre Materialien

der Untersuchung 27

§. 3. Uebersicht der Gattungen 28

§. 4. Beschreibung der Gattungen und Arten 30

Zweite Abtheilung. Anatomie.

Cap. I. Darmrohr 185

§. 1. Oesophagus ' —

§. 2. Darmkanal 194

Cap. II. Leibesschlauch 199

§. 1. Muskelschicht —

§. 2. Hautschicht 206

§. 3. Die Seitenfelder und das Gefässsystem 216

§. 4. Nervensystem 222

§. 5. Kopf und Mund 232

Cap. III. Ueber die Zahlengesetze im Bau der Nematoden . . . . . 237

Cap. IV. Geschlechtsorgane 240

§. 1. Männliche Geschlechtsorgane —

§. 2. Weibliche - 250

/OCCZ

VIII INHALTSVERZEICHNIS.

t

Seite
Dritte Abtheilung. Entwicklungsgeschichte.

Cap. I. Entwicklungsgeschichte der Geschlechtsorgane. Bildung von Ei

und Samen 263

Cap. II. Begattung, Befruchtung, Bildung der Eischale und Formen der-
selben 277

Cap. III. Entwicklung des Eies zum geschlechtsreif'en Thier 290

§. 1. Morphologische Vorgänge. Furchung, Bildung des Embryo, Me-
tamorphose —

§. 2. Biologische Vorgänge. Wanderung 300

§. 3. Nematoden mit Zwitterbildung. Wahrscheinlicher Fall einer Fort-
pflanzung ohne Befruchtung 315

§. 4. Nematoden mit Knospenzeugung, Entwicklung von Sphaerularia

Bombi 322

Schluss. Ueber das System der Würmer . . 325

i

GESCHICHTLICHE EINLEITUNG-.

Di

'ie Nematoden gehören nicht zu den Naturgegenständen, welche
durch auffallende Regelmässigkeit des Baus, Schönheit der Form, oder
Farbenglanz zur Untersuchung einladen, ihre scheinbare Einförmigkeit hat
vielmehr etwas Abschreckendes. Wir dürfen uns deshalb nicht wundern die
Litteratur1) derselben verhältnissmässig arm zu finden. Am frühsten kannte
man die Rundwürmer des Menschen und der Hausthiere. Da dieselben oft
und in grosser Menge auftreten, konnten sie den Aerzten und Landwirthen
nicht wohl entgehen. So werden im Alterthum die Nematoden des
3Ienschen erwähnt von Hippocrates"), Aristoteles3), Celsus4),
Galen5). Von den Ascariden der Kälber spricht Columella <J), von
denen der Pferde Vegetius7). Nimmt man hinzu, dass dem Agatharchidas8)
die Filaria medinensis bekannt war, so dürften wir Alles bezeichnet haben,
was das Alterthum von den Nematoden wusste.

Eine nähere Beschreibung der Körpergestalt findet sich nirgends,
ebensowenig hatten die Alten irgend eine Einsicht in den Bau dieser Thiere.

') Rudolphi (Historia naturalis Ent. I. S. 1 und Synopsis S. 602) hat die Litteratur
der Nematoden bis zum Jahre 1819 vollständig zusammengestellt, und über die Ansichten
der Schriftsteller kritisch berichtet. Bis 1860 findet man die Citate in Diesing's beiden
Werken Systema helminthum und Revision der Nematoden (Sitzungsberichte d. Wiener
Academie math. naturw. Classe, Sitz. v. 6. Dez. 1860).

2) Aphorism. 3. 26 ehuvfrtg aiooyyvXai und ua/.uQidtQ.

3) Hist. anim. 5. 19.
*) de medicina 4. 18.

5) Comment. 3.

6) 6. 25.

") Mulomedicina 1. 44.

8) Plutarch. Quest. conviv. lib. VIII. quest. 9.

Schneider, Nematoden. 1

2 GESCHICHTLICHE EINLEITUNG.

Aristoteles stellt die iljLiiv&Eg mit den Insecten zusammen, insbesondre
mit den Larven, welche sich im entleerten Kothe einfinden.

Die Entstehung' der Eingeweidewürmer geschah nach der Ansicht
des Allerthums durch Urzeugung- aus dem thierischen Auswurfe, welcher
sich noch im Darm befindet und zwar sind uns zwei etwas verschiedne
Ansichten überliefert. Nach dem Schriftsteller des fälschlich dem Hippo-
crates zugeschriebenen wahrscheinlich von einem Schüler desselben her-
rührenden Buches de morbis ') enlslehen sie nur im Embryo, weil da
allein der Kotli lange genug im Darm zurück bleibe. Zum Beweis wird
angeführt, dass in der ersten Entleerung der Neugebornen sich bereits
Würmer finden, eine Behauptung, welche bis Anfang dieses Jahrhunderts
oft wiederholt worden ist. Nach ihrer Entstehung durch Urzeugung sollen
die runden Würmer allerdings gebären, die breiten aber nicht. Aristo-
teles lässt die Eingeweidewürmer ohne Einschränkung aus dem Darmkoth
entstehen 2).

Auch im Mittelalter blieb die Erweiterung der Kenntniss unsres Ge-
genstandes nur dem Zufall überlassen. Erwähnenswerth ist, dass die Falko-
niere die Nematoden der Falken sehr wohl kannten3) und dass Albertus

') De morbis lib. IV. Hippocratis opera ed. Kühn II. p. 366.

2) 1. c. Die Stelle heisst nach der Uebersetzung von Strack:

„Mehrere dieser Thiere entstehen nur durch wirkliche Fortpflanzung jedes von einem
andern seiner Art, z. 13. die Phalangen und Spinnen, Attelaben, Heuschrecken und Ci-
caden; andre aber nicht durch Fortpflanzung, sondern von selbst, z. 13. aus Thau der auf
Blätter fiel . . . oder auch im thierischen Auswurf und zwar, was den letzten anlangt,
theils in dem wirklich aus dem Körper schon entfernten, theils in dem noch in demselben
zurückgehaltenen, wie z. 13. die Eingeweidewürmer. Ton diesen aber giebt es 3 Gattungen,
breite, runde und die sogenannten Ascarides. Sie pflanzen sieh nicht weiter fort. . . .
In demselben Capitel versteht Aristoteles unter äaxuQtd'tg etwas andres, nämlich
Mückenlarven.

3) Albertus magnus de falconibus erwähnt zweimal die Nematoden der Falken.
Cap. XVIII. (secundum Guillelmum falconarium Regis Rogeri) „Si verö falco lumbricis af-
fligitur in ventre et in egestionibus ejus aliquid apparuerit, de talibus limatura ferri et
maxime chalibis depurati supra carnem porcinam spargatur et falconi detur ..." und
Cap. XIX. (secundum falconarium Frederici imperatoris) „Si autem anguillae hoc est lumbrici
longi comedunt faleonem" worauf die Beschreibung einer langen Curmethode folgt. In der
ersten Stelle ist vielleicht an Ascaris depressa zu denken. Merkwürdig ist, dass der Fi-
laria attenuata, welche spätere Werke über Falkonierkunst immer als gewöhnlich und all-
gemein bekannt erwähnen, bei Albertus magnus nicht ausdrücklich gedacht wird. Frederico
Giorgi libro del modo di conoscere i buoni falconi astori et sparvieri etc. Yinegia 1547
unterscheidet 3 Nematodenarten bei den Falken: Filandri der Nieren (Filaria attenuata |
und 2 Arten Filandri aus den Därmen, letztere sind unkenntlich.

GESCHICHTLICHE EINLEITUNG. 3

magnus1) und nach ihm sein Schüler Thomas Cantipratensis 2) den
Gordius unler dem Namen Sela zuerst beschrieben. Die arabischen Aerzte
des Mittelalters haben die Kenntniss der Eingeweidewürmer in nichts ge-
fördert, ausser dass sie das Vorkommen und die Symptome der Filaria
medinensis genauer beobachteten.

Erst mit dem Wiederaufleben der anatomischen Studien vermehren
sich die Angaben über den Fund von Eingeweidewürmern und speciell der
Nematoden. So hat unler den Analomen wahrscheinlich Caesalpinus (1519
bis 1603)3) zuerst Eustrongylus Gigas beim Hund gesehen. Georg Hiero-
nymus Velsch, ein gelehrter Arzt in Augsburg (1624 — 1678), der erste.
welcher ein eigenes Werk über Nematoden geschrieben hat, verfügt schon
über eine ganze Zahl von Beobachtungen. Sein Buch4) enthält zunächst die
Uebersetzung zweier Capitel aus einem Werk des berühmten arabischen
Arztes und Philosophen Avicenna (Lib. IV. CanonisEbnsinae sect.III. tract.II.
Cap. XXI. und XXII.). Diese Stelle wird in einem Commenlar von 428
Seiten mit grosser Gelehrsamkeit erläutert. Man bemerkt zwar nicht, dass
der Verfasser — und dies wäre in un&rer Zeit das wichtigste gewesen — je-
mals seihst den Gegenstand seiner Schrift, die Filaria medinensis, gesehen
hat, indess ist das Resultat seiner Betrachtung richtig, nämlich dass die
Vena medinensis ein Thier sei, was Avicenna unentschieden gelassen hatte5).
Ja er weist ihm auch seine Stellung im Thierreiche an „Dracunculus seu
vena Medinensis lumhricus quidam est" (pag. 132). Zur Unterstützung seiner

!) De aniuialibus Lugd. 1651. lib. XXVI.

-) Die sing (Systema helminthum II. S. 84.) hat die betreffende Stelle ganz mitge-
theilt. Seine Beschreibung stimmt, wie Meissner (S. u.K. Ztschrft f. w. Z. VII. S. 1.)
bemerkte, mit der des Albertus magnus fast wörtlich überein.

3) Citirt von Redi, eine ältere sehr ergötzliche Beschreibung von Jean de Clamorgau
(La Chasse de loup, Lyon 1583) ist citirt bei Davahie: Traite des Entozoaires S.2G7.
Danach sind die Eustrongylus Schlangen, welche „fönt mourir le loup et deviennent ser-
pents et betes fort venimeuses".

4) Exercitatio de Vena mediuensi, ad mentem Ebnsinae, sive de dracunculis veterum.
Specimen exhibens novae Yersionis ex Arabico cum commentario uberiori. Cui accedit al-
tera de vermiculis capillaribus infantinm. Augustae Vindelicorum 1614.

5) Wir setzen den Anfang des Cap. XXI. nach der Uebersetzung von Yelsch hier
her: „Yena Medinensis est cum in quibusdam corporis membris pustula exoritur, quae
intumescens deinde vesicam contrahit. Mox ea perforata prodit rubri quidpiam ad nigredi-
nem vergens, neque cessat continuo protendi. Interdum motum habet vermicularem sub
cute, ac si is animalis motus et vere vermis esset ita ut quidam existimaverint animal esse
quod gignatur. Nonnulli vero putarunt partem esse filamenti nervi corrupti et crassefacti."

1 *

4 GESCHICHTLICHE EINLEITUNG.

Ansicht beruft er sich auf das Vorkommen andrer Filarien — dracunculi
von ihm genannt — der Filaria atlenuata, einer von Spiegel an der Hüfte
des Dislelfinken's und einer von ihm seihst im Leih der Lerchen gefun-
denen. Ja, er führt sogar eine sehr wichtige — leider bis jetzt noch nie
wiederholte — Beobachtung an, die uns einen der Filaria medinensis in sei-
ner Lebensweise vielleicht ganz ähnlichen Wurm kennen lehrt. Marcgraff
erzählt nämlich, dass in Brasilien die Papageien, Ajuru genannt, einen Höcker
auf dem Kopf tragen, in welchem ein Wurm verborgen sei. Daneben
werden freilich die Vasa defereutia des Flusskrebses — nach einer
damals verbreiteten, auch von Gessner gelheilten Ansicht — für Würmer
gehalten, ebenso gewisse fadenförmige Pflanzentheile. Das Werk des
Velsch ist wesentlich antiquarisch commentatorisch, als naturwissen-
schaftliche Untersuchung bleibt es selbst hinter den Anforderungen seiner
Zeit zurück.

Weitaus bedeutender ist der Schriftsteller, welchen wir nun zu be-
trachten haben, nämlich Tyson1). Tyson hat zuerst den Bau der Ein-
geweidewürmer (Ascaris lumbricoides und Taenia solium) gründlich untersucht,
und so genau ist seine Anatomie der Ascaris lumbricoides, dass bis auf die
neuste Zeit, wie bereits Bojanus (1821) bemerkt hat, nichts wesentlich
Neues hinzugekommen ist. Er beschreibt die 3 Lippen, den Oesopha-
gus, den Darmcanal, den After. Er kennt ferner die vollkommne Tren-
nung der Geschlechter. Die Vulva, Vagina, den zweitheiligen Uterus, die
beiden Ovarien, deren blinde Enden und die Eier mit ihrer rauhen Schale,
der Hoden als ein einfacher blind endigender Faden , das Vas deferens
werden richtig beschrieben. Die Abbildungen sind schön und naturgetreu,
nur die Rauhigkeit der Eier ist etwas übertrieben. In Betreff der Spicula
waltet eine Unklarheit ob. Er bezeichnet nämlich das Vas deferens als
Penis und spricht davon, dass derselbe vorgestreckt werden kann, es ist
also wohl möglich, dass er die vorgestreckten Spicula gesehen hat. Was
aber diese Untersuchung besonders wichtig macht, ist der Gedanke, den Bau
des Spulwurms mit dem des Regenwurms zu vergleichen. Indem er sich
dabei auf die von Willis2) zuerst gemachte Anatomie dieses Thieres stützt,
kommt er zu dem Resultat, dass beide Thierc vollkommen verschieden sind.

l) Philosophical transactions 1683 S. 154 — 161 über Ascaris lumbricoides. Die Ab-
handlung über Taenia solium S. 113 — 141 bildet damit ein zusammenhängendes Ganze.
n~) Willis de Anima brutorum, Oxford 1672. Nach der Ausgabe Genf 1680 S. 19.

GESCHICHTLICHE EINLEITUNG. 5

Dieses Resultat würde von grösserem Einfluss für die folgende Zeit ge-
wesen sein, wenn man schon eine zoologische Systematik besessen und
dieser tiefern Verschiedenheit auch sprachlich einen angemessenen Ausdruck
hätte geben können. So aber behielten sie immer ihren herkömmlichen
Namen Lumbricus leres seu intestinalis und Lumbricus terrestris bei und
diese Aehnlichkeil des Namens blieb noch lange die Quelle vielfacher Ver-
wirrung.

Tyson wurde durch diesen Unterschied auf Ueberlegungen ganz
andrer Art geführt, und wir können es uns nicht versagen, auf seinen
Gedankengang näher einzugehen. Durch die in seine Zeit fallenden glän-
zenden Entdeckungen über die Entwicklungsgeschichte der Insecten war
die aristotelische Lehre von der theilweisen Urzeugung derselben ver-
nichtet und ihre geschlechtliche Fortpflanzung festgestellt. Da man die
Würmer nach Aristoteles immer noch zu den Insecten rechnete1), so
lag es nahe auch diese geschlechtlich entstehen zu lassen. Redi selbst
spricht, in seiner Entwicklungsgeschichte der Insecten 2), die Vermuthung
aus , dass die Würmer im Darm des Menschen und in der Leber der
Schafe vielleicht auf solche Weise entständen, wie er von den Maden im
faulende Fleische nachgewiesen. Diese Vermuthung wird nicht weiter aus-
geführt, allein wahrscheinlich dachte er sich, dass die Eingeweidewürmer
aus den verschluckten Eiern freilebender Insecten entstünden. Gegen
diese vielleicht weitverbreitete Ansicht tritt nun Tyson auf. Die Einge-
weidewürmer scheinen ihm rücksichtlich ihres Baus so eigentümlich, dass
er sie nicht als solche erachten könne, — wie man wohl meinen sollte —
die sich aus mit der Nahrung verschluckten Eiern gleicher 3) Art entwickelt
haben sollten. Indem er voraussetzt, dass man wohl den Lumbricus teres
des Menschen aus verschluckten Eiern des Lumbricus terrestris ableiten
könne, führt er aus, dass der Unterschied dieser beiden Thiere bei aller
äusserlichen Aehnlichkeit doch so gross sei, dass man denselben nicht allein
aus dem verschiedenen Aufenthaltsort erklären könne. „Obgleich wir ver-
hindert sind anzugeben, wie diese Art von Wurm zuerst in den Körper

') So noch in dem System Ray 's: Methodiis Insectorum, London 1705. Bei Audry:
de la generation des vers dans le corps de l'homme, Amsterdam 1701 beisst es: Les
animaux qu'on appelle vers sont les petits insectes.

2) Esperienze intorno alla generazione degli insetti, Firenze 1668. S. 189.

3) Der Ausdruck ist zweideutig, es keisst bei ibm like, also sowohl ähnlich als gleich.

Ö GESCHICHTLICHE EINLEITUNG.

kommt, so ist doch nichts klarer, als dass sie sich durch univocale Gene-
ralion fortpflanzen, denn so vollkommen ist die Trennung der Geschlechter."
Mit Freude verweilt man hei einer obgleich kurzen doch so ausgezeichneten
Abhandlung, die vollkommen des hohen Standpunktes würdig ist, welchen
die Naturwissenschaften damals in England. Holland und Italien einnahmen.
Ein Jahr nach Tyson erschien das berühmte Buch Redi's, den man
als den Vater der Entozoenkunde betrachten kann '). Die grosse Bedeutung
desselben besteht darin, dass man zum erstenmal eine Uebersicht über das
Vorkommen der Eingeweidewürmer insbesondre der Rundwürmer — aus
den übrigen Ordnungen sind nur wenige erwähnt — in allen Classen der
Wirbelthiere und in allen Organen derselben erhielt. Ausser den älteren
hat Redi selbst eine Fülle eigner Beobachtungen gesammelt, er erwähnt
Bundwürmer aus dem Oesophagus, Magen. Darm, den Nieren, Lungen, dem
Peritoneum, den Muskeln und aus dem Zellgewebe der Haut, er hat ver-
schiedne Fische, Eidechsen, Schlangen, Schildkröten, viele Vögel, Igel.
Fuchs, Hund, Katze, Löwe, Tiger, 3Iarder. Iltis, Delphin u. a. darauf unter-
sucht. Abgebildet werden Slrongylus Gigas, Ascaris lumbrieoides, Mystax,
eine Filaria aus der Unterhaut des Löwen, die Abbildung der Oxyuris
vermicularis stellt offenbar eine Fliegenlarve dar. In seinen anatomischen
Untersuchungen ist er nicht so weit gelangt als Tyson, dessen Abhandlung
er noch nicht benutzen konnte. Mund, Oesophagus Darm, und After wer-
den richtig beschrieben. Die Geschlechtsorgane bleiben unklar, er ver-
muthet. dass die Geschlechter getrennt, aber dass die Organe für beide
Geschlechter gleich sind. Dennoch hat er von Eustrongylus Giiras
grosse und kleine Exemplare beobachtet und die Abbildung eines klei-
nen Exemplar's ( Taf. 8, Fig. 4) zei^t am Schwanzende die Bursa
des Männchens. Von Ascaris lumbrieoides fand er 4 Exemplare (S. 36),
bei welchen die Anheftung der Geschlechtsorgane nicht am Kopf son-
dern am Schwanz stattfand und deren äussere Körpergestalt auch sonst
von der gewöhnlichen abwich, indem t\ev Schwanz nicht rund sondern platt
war. und nach dem Absterben sich halbkreisförmig krümmte. Vielleicht
war es nur allzugrosse Vorsicht, die ihn davon abhielt, den Unterschied der
Geschlechter anzunehmen, Tyson konnte zu grössrer Gevvissheit kommen,
indem er durch das Mikroskop die Eier fand. Die Geschlechtsorgane der

l) Osservazioni di Francesco Redi Academico della Crusca intorno agli animali che
si trovano negli aiiimali viventi. Firenze 1684.

GESCHICHTLICHE EINLEITUNG. 7

Ascaris lumbricoides werden als zweigeteilt abgebildet, aber so dass die
Enden in einander übergeben. Die Spicula sind nirgends erwähnt. Wie
Tvson vergleicht Redi den Hau des Regenwurms mit dem der Bund-
wärmer, er benutzt gleichfalls die Anatomie von Willis und kommt auch
zu demselben Resultat.

Der nächstfolgende Schriftsteller über Nematoden Vallisneri bat
keine weitere Fortschritte gemacht. In seinem ersten Werk ') wiederholt
er nur einige Figuren Redi's, in einem zweiten beschreibt er als neu
entdeckt die Eier der Ascaris des Menschen und des Kalbes und giebt eine
Anatomie der Ascaris des Kalbes. Auch er erkannte nicht die Trennung
der Geschlechter.

Es folgt nun eine Reihe von Jahren, in welchen die Anatomie der
niederen Thiere und insbesondere die mikroskopische Untersuchung nach
dem glänzenden Aufschwung, den sie gegen Ende des 17ten Jahrhunderts
erlebt hatte, in vollständigen Verfall gerieth. Dafür haben wir nun den An-
fang der systematischen Kenntniss zu bemerken. Linne war es, der zuerst
eine Systematik der Würmer aufstellte2). Die Materialien, welche er vorfand,
waren allerdings äusserst dürftig, er wusste es selbst: „Scriptores Verminm
pretiosi, Intestinorum vix ulli 3)". Es ist bekannt, dass er das Thierreich in
6 Gassen eintheilte : die Mammalia, Aves, Amphibia, Pisces, Insecta und
Vermes. In der Aufstellung der Insecta bewährte Linne seinen Scharf-
sinn am meisten, indem er alle Würmer davon trennte. Die weitere Ein-
theilung der Vermes in Intestina, Mollusca, Testacea und Zoophyta hat sich
nicht bewährt. Unsre heutige Classe der Vermes ist in diesen Ordnungen
zerstreut, die Taenien stehen unter den Zoophyta, die Kiemenwürmer unter
den Mollusca und Testacea, die übrigen, so insbesondere die Nematoden,
unter den Intestina. Linne begriff in dieser Ordnung die Gattungen Lum-
bricus, Sipunculus, Fasciola, Gordius, Ascaris, Hirudo und Myxine. Das
Princip der Zusammenstellung erhellt aus seiner Definition: Intestina
terrena quondam dicta, ob summam simplicitatem corporis, terebrant omnia,
perforat Gordius Argillam ut aqua tränet, Lumbricus Humum ne situ cor-

1) Antonio Vallisneri: Considerazioni ed esperienze intorno alla generazione de'
Yermi ordinari del Corpo umano, Padoa IT 10. Vallisneri: Nuova scoperta dell' Övaja e
delle uova de' Vernii tondi di Vitelli e degli uomini. IT 13.

2) Systema naturae ed. XII.

3) 1. c. S. 1071.

8 GESCHICHTLICHE EINLEITUNG.

rumpatur, Myxine Cadavera ut liquescant . . . Der Name soll also eine
Uebersetzung der griechischen Bezeichnung des Regenwurmes (svtsqov rrjg
yrjg) sein, er bezieht sich nicht auf den Entoparasitismus eines Theils dieser
Würmer. Von den beiden Nematodengattungen werden folgende Species
aufgeführt, Gordius aqualicus, argillaceus medinensis, marinus, lacustris ;
Ascaris vermicularis und lumbricoides. lieber die Lebensweise dieser Thiere
linden sich die sonderbarsten Angaben. Ascaris vermicularis soll in Sümpfen
an faulenden Wurzeln der Pflanzen vorkommen. Auch von Lumbricus ter-
restris wird eine Varietät intestinalis aus dem Dünndarm der Kinder ange-
führt. Linne ist offenbar im Rückschritt gegen die bessere Einsicht Ty-
son's und Redi's und er scheint die Nematoden aus eigener Anschauung
nur wenig gekannt zu haben. Allein der allgemeine Aufschwung, welchen die
Naturwissenschaften durch L in ne's Einfluss nahmen, kam auch der Lehre von
den Eingeweidewürmern und zwar ganz besonders zu Statten. Die Einge-
weidewürmer wurden in Deutschland und Dänemark, welche bisher überhaupt
wenig für die beschreibenden Naturwissenschaften geleistet hatten, eine
Lieblingsbeschäftigung der Gelehrten. Als Helminthologen dieser Zeit von
1770-1800 sind zu nennen: Otto Friedrich Müller, Pallas, Fa-
bricius, Zoega, Abildgaard, Götze, Bloch, F. P. v. Schranck,
Leske, Werner, Fröhlich, Zeder, Rudolphi, ja sogar zwei vor-
nehme Liebhaber Graf von Borke und Herzoo- von Holstein-Beck.
Bereits Johannes Müller in seiner akademischen Gedächtnissrede auf
Rudolphi hat den merkwürdigen Umstand hervorgehoben und richtig er-
klärt, dass gerade in Deutschland dieser Zweig der Naturwissenschaft so
eifrig bearbeitet wurde '). Den grössten Einfluss auf diese Richtung hatten
Pallas und 0. F. Müller, Pallas offenbar von grössrer Originalität,
Müller ausgezeichnet als unermüdlicher Beobachter.

Pallas gab schon in seiner Inauguraldissertation 2) eine gute Ueber-
sicht über die damalige Kenntniss der Eingeweidewürmer. Eigne Beob-

') „Selten haben deutsche Forscher das Glück gehabt, in vaterländischen Unternehmen
die Naturkörper fremder Welttheile zu erforschen. Förster, Pallas, Lichtenstein,
Tilesius, Kühl wurden in die Ferne geführt, indem sie sich Unternehmen des Aus-
landes anschlössen. Diese Beschränkung, in die wir durch unsre geographische Lage
versetzt sind, hat hinwieder unserm Geist eine bestimmte Richtung auf das Verborgne der
Gegenwart gegeben, uns um so grösser in der Erforschung einer Welt von Bewohnern
unsrer heimathlichen Geschöpfe . . . gemacht". Gedächtnissrede auf C. A. Rudolphi,
Abhandlungen d. Akademie d. W. z. Berlin physical. Classe 1835. Berlin 1837. S.XXVI.

'-') De infestis viventibus intra viventia. Lugduui 1760.

GESCHICHTLICHE EINLEITUNG. 9

achtungen von Werth sind darin zwar nicht enthalten, allein sie diente
dazu, das Interesse an dem Gegenstande neu zu beleben und alle richtige An-
sichten wiederherzustellen, so z. B. über den grossen Unterschied des Re-
genwurm und Spulwurm. Auch über die Wohnorte der Eingeweidewürmer
verbreitete er bessere Ansichten, indem er erklärte1), dass die Taenieu
und Ascariden sich niemals frei im Wasser finden. Ihm folgte 0. F.
Müller"), den man überhaupt öfter in den Spuren von Pallas trifft.
0. F. Müller mag es auch wohl gewesen sein, der die Copenhagener Ge-
sellschaft d. Wissenschaften 1780 zu jener bekannten Preisfrage veranlasste,
.,0b der Saamen der Inlestinalwürmer: als der Bandwürmer, der Faden- oder
Drathwürmer (Gordius), der Spulwürmer, der Egelwürmer (Faseiola) u. s. w.
den Thieren angeboren sei oder von aussen hineinkomme? welches durch Er-
fahrung und andre Gründe zu beweisen und im letztern Fall Mittel dagegen
vorzuschlagen." Die Preisstellung hatte einen glänzenden Erfolg, indem drei
Abhandlungen eingingen, von Göze3), Bloch"1) und Werner''). Hätte
Göze seine Schrift so zur Preisbewerbung vorgelegt, wie sie gedruckt
ist, so würde er wegen des Reichthums und der Genauigkeit der Beob-
achtungen, der Frucht einer langjährigen Thätigkeit, sicher den Preis da-
von gelragen haben, er hatte jedoch nur den ersten Abschnitt seines
Werkes eingesandt. Werner zeigt am meisten Verständniss, Beharr-
lichkeit und Geschick für anatomische Untersuchungen. Indess Bloch
trug durch die gewandte und übersichtliche Darstellung, bei einer eben-
falls guten Kennlniss des Gegenstandes, den Sieg davon. Fast wun-
derbar muss es uns erscheinen, dass für eine tiefere Kenntniss der
Anatomie und Morphologie alle diese Untersuchungen von nur geringem
Erfolg waren. Man ist zu sehr geneigt, die neueren Forlschritte in der
Kennlniss dieser kleineren Wesen allein der Verbesserung der Mikroskope
zuzuschreiben, wenn man aber die Abbildungen dieser Autoren betrachtet.

*) Miscellanea Zoologica, 17(ib' pag. 172.

'-) Vermium terrestrium et fluviatilium historia. Pars IL 1774. Helminthica pg. 6.

3) Versuch einer Naturgeschichte der Eingeweidewürmer thierischer Körper. Mit 44
Kupfertafeln. Blankenburg 1782.

4) Abhandlung von der Erzeugung der Eingeweidewürmer und den Mitteln wider
dieselben. Eine von der Kgl. dänischen Societät der Wissenschaften zu Copenhagen ge-
krönte Preisschrift. Mit 10 Kupfertafeln. Berlin 1782.

5) Vermium intestinalium praesertim taeniae humauae brevis expositio c. Tabb. III.
Lipsiae 1782.

Schneider, Nemat öden.

&&!£&

i tboin

10 GERICHTLICHE EINLEITUNG.

so drängt sich die Ueberzeugung auf, dass schon damals mehr hätte er-
reicht werden können. Der wahre Grund liegt wohl darin, dass das In-
teresse der Forscher durch zuviel andre Dinge, so nur mit der Feststellung
der Existenz, des Aufenthaltsortes, der Bewegungserscheinungen, des Ge-
schlechtsunterschiedes hinreichend in Anspruch genommen war. Das was
sie gefunden haben, scheint uns jetzt alltäglich und unbedeutend und hoffent-
lich werden auch unsre Forschungen einem späteren Geschlecht nicht anders
erscheinen.

Wir müssen auf die Ansichten über die Entstehung der Eingeweide-
würmer etwas näher eingehen. Tyson und Redi wären wohl am ersten
befähigt gewesen sich darüber auszusprechen, allein Tyson, wie wir sahen,
Ibut dies mit äusserster Vorsicht, Redi schweigt in seinem Hauptwerke
ganz und spricht nur gelegentlich davon in der Entwicklungsgeschichte
der Insecten. Desto mehr wurde diese Frage ein Tummelplatz für die
Unwissenden. Andry in dem seiner Zeit sehr berühmten Buche1) weist
ausführlich, aber ohne die geringste Kenntniss des Gegenstandes, das Ein-
dringen der Würmer durch einen überall verbreiteten Saamen nach. Es
hat kein Interesse, die Ansichten der Schriftsteller aus dem Anfange des
18ten Jahrhunderts zu verfolgen, Linne war der Meinung, dass die Ein-
geweidewürmer zugleich frei leben könnten, und löste sich so das Räthsel
ihrer Entstehung. 0. F. Müller hingegen bestritt dies und theilte gewisser-
massen die Ansicht des oben erwähnten pseudohippocralischen Schrift-
stellers, dass die Eingeweidewürmer angeboren seien. Pallas war der
Wahrheit am nächsten, indem er einerseits läugnele, dass die Eingeweide-
würmer freilebend vorkommen, andrerseits behauptete, dass sie durch Ueber-
tragung der Eier sich weiter verbreiteten, daneben glaubt er aber auch,
dass durch den Nabelslrang die Eier von der Mutter auf das Kind über-
tragen werden könnten. Von den drei Preisbewerbern schliesst sich Werner
vollkommen Pallas an. Göze und Bloch entschieden sich für Müller's
Ansicht.

Diese Theorien hallen einen bestimmenden Einlluss auf die Syste-
matik. Bei Linne sahen wir die Eingeweidewürmer unter die freilebenden
Thiere eingeordnet, der Wohnort ist für ihn nur ein zufälliges Moment.
Noch 0. F. Müller2) folgt ihm darin. Göze erklärt aber zum erslen

') Nie ol. Andry de la g6n6ration desversdans le corps de l'homme. Amsterdam 1*701.
2) Prodromus Zoologiae danicae. 1776.

GESCHICHTLICHE EINLEITUNG. 11

mal die Venries intestinales für eine durchaus natürliche Ordnung, ja,
wie es scheint, für ein besondres Reich, nur dazu geschaffen, die Einge-
weide zu bewohnen, und die „klassische Ordnung" dieses Reiches ist für
ihn ein Hauptgrund seines Satzes : „Sie sind angeboren" x). Die Wasser-
gordien und die Vena medinensis, welche nach seiner Meinung nur zu-
fällig von aussen eindringt, werden ausgeschlossen.
Sein System ist folgendes:

I. Rundliche Würmer.

1) unbewaffnete: Ascaris, Trichocephalus, Gordius, Cucullanus.

2) bewaffnete : Strongylus, Pseudoechinorhynchus, Echinorhynchus.

II. Platte Würmer.
Planaria, Fasciola, Taenia.

III. Chaos intestinalis.

Es entging ihm nicht, dass die rundlichen, in ihrer Organisation
von den platten, sehr verschieden sind, doch hofft er, dass sich die Ueber-
gänge •) finden werden.

Auch Bloch schloss von den Vermes intestinales, die Vena medinensis
und die Wassergordien aus. Sein System, welches dem Göze's sehr
gleicht, ist folgendes:

Vermes intestinales.

I. lati: Ligula, Fasciola, Taenia.

II. teretes: Vermis vesicularis , Eckinorhynchus , Ascaris, Tri-

churis, Cariophyllus, Cuculanus, Chaos.

Werner hat kein System aufgestellt.

1787 machte 0. F. Müller3) zuerst ein Verzeichniss aller bis dahin
bekannten Eingeweidewürmer nebst Angabe der Wohnorte bekannt. Er
unterscheidet 12 Genera, welche er in einer andern, aber weniger natür-
lichen Reihenfolge, als Göze ordnet. Indess erfuhr das System durch ihn
insofern eine Verbesserung, als er die Bezeichnung Gordius auf die Wasser-
gordien beschränkte und von der Gattung Gordius Göze diejenigen Species,
welche ausserhalb des Darmes wohnen, zu der Gattung Filaria vereinigte,
die andere zu Ascaris stellte. Zum erstenmal übersieht man hier, in wie

!) 1. c. S. 38.

°-) 1. c. S. 108.

3) Naturforscher 22. S. 33.

2

12 GESCHICHTLICHE EINLEITUNG.

bedeutender Weise die Kenntniss der Species und ihrer Wohnorte sieh
durch die Helminthologie dieser Periode vermehrt hatte.

Einen weitern und sehr glücklichen Schrill in der Ausbildung des
Systems that Zeder. Ein Schüler und Freund Göze's halle er dessen nach-
gelassene Notizen über die Naturgeschichte der Eingeweidewürmer erhalten,
welche er mit vielen eignen Bemerkungen und Verbesserungen her-
ausgab '). In diesem Buch theilf er die Eingeweidewürmer in 5 Classen,
Rundwürmer (Ascaris), Ilakenwürmer (Echinorhynchus), Saugwürmer, Band-
würmer, Blasenwürmer (Cysticercus). Die Rundwürmer unterscheidet er
in die Galtungen: Filaria, Tentacularia (Hainularia Treutier), Capsularia,
Capillaria (Trichosoma R.), Mastigodes (Trichocephalus Göze), Fusaria
(Ascaris Göze), Cucullanus, Strongylus, Goezia. Diese 5 Classen fanden
jedoch nicht sofort Anerkennung, Rudolphi2) hielt eine Eintheilung der
Eingeweidewürmer in grössere Gruppen zur Zeil für unmöglich und zog
es vor, die Genera in der Weise, wie Göze gethan, der Reihe nach
aufzuführen.

Trotz dieses Widerspruchs beharrte Zeder3) bei dieser Eintheilung,
welche sich ja bis heute wenn man die Blasenwürmer ausnimmt

glücklich bewährt hat Das zweite Werk Zeder's enthält eine sehr ver-
ständige Zusammenstellung der damaligen Kenntnisse und Theorien über
die Naturgeschichte der Eingeweidewürmer. Ihren vollständigen und letzten
Abschluss erhielt die bisher betrachtete Periode in den Werken Rudolphi's.
Neue Aufschlüsse enthalten dieselben nicht , weder eine erheblich neue
Thalsache in der Anatomie, noch eine bedeutende neue Ansicht über Sy-
stematik. Auch in der Entwickelungsgeschichte komm! er über die alten
Anschauungen und Beobachtungen nicht hinaus. Allein Rudolphi war der
erste der vollständig ausgerüstet mit dem anatomisch -zoologischen und phy-
siologischen Wissen seiner Zeit die Lehre von den Eingeweidewürmern

') Erster Nachtrag zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer von J. A. E. Göze
mit Zusätzen und Anmerkungen herausgegeben von D. J. G. H. Z.eder. Leipzig 1800.

'•') Beobachtungen über die Eingeweidewürmer von Dr. C. A. Rudolphi, Wiede-
mann's Archiv für Zoologie und Zootomie, II. Band, 1. Stück 1801. Fortsetzung II. IM.
2. Stück 1802 und III. Bd. I. Stuck 1802. Diese Abhandlungen sind nach Rudolphi's
Angabe Bearbeitungen seiner Inauguraldissertationen: Observationes circa Vermes intesti-
nales, Gryphiae IT'.»:! und Observationum circa Vermes intestinales p. II. ibid. 1795.

'•) Anleitung zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer von Dr. .1. (;. Zeder (I'liy-
sicus in Porchheim). Bamberg 1803.

GESCHICHTLICHE EINLEITUNG. 13

behandelte. Sodami schrieb Rudolphi lateinisch und machte dadurch die
Ergebnisse der bisherigen Forschungen, die fast alle in deutscher Sprache
niedergelegt waren, dem Auslande zugängig. Ferner ist seine Darstellung
durch Anordnung und Styl musterhaft. Endlich war er einer von den
wenigen deutschen Naturforschern seiner Zeit, welche gegenüber <\vv da-
mals Alles beherrschenden Naturphilosophie festhielten an der einzig wahren
Methode der Naturforschung.

Betrachten wir zunächst sein erstes Werk1). Obgleich Rudolphi
in der oben erwähnten Abhandlung- Zeder's System für unnöthig erklärt
hatte, musste er es doch in der Historia naturalis annehmen und gab
den einzelnen Classen oder, wie er besser sagte, Ordnungen die noch heute
gebräuchlichen Namen Nematoidea, Acanlhocephala, Trematoda, Cestoidea,
Cyslica. Rudolphi hat übrigens Zeder's Verdienste an vielen Stellen
in der würdigsten Weise anerkannt.

Die Genera der Nematoden nebst den Diagnosen und der Zahl der
Species sind folgende:

1. Filaria M. Corpus teres elasticum subaequale. Os orbiculare. (12 Sp.)

2. Hamularia Tr. Corpus teres elasticum subaequale. Oris tenta-

cula duo filiformia. (3 Sp.)

3. Trichocephalus G. Corpus teres, parte antica capillari. Os orbi-

culare. (9 Sp.)

4. Oxyuris R. Corpus teres parte postica subulata. Os orbiculare.

(1 Sp.)

5. Cneullanus M. Corpus teres postice attenuatum. Caput obtusum

cucullo striato. (8 Sp.)

6. Ophiostoma R. Corpus teres postice attenuatum. Os bifidum labio

superiore et inferiore. (4 Sp.)

7. Ascaris L. Corpus teres utrinque attenuatum. Caput trivalve.

(55 Sp.)

8. Strongylus M. Corpus leres utrinque attenuatum. Os orbiculare vel

angulatum. Caudae masculae apex bursa terminatus. (19 Sp.)

9. Lyorhynchus R. Corpus leres. Caput evalve, oris tabulo emissili

laevi. (5 Sp.)

') C. A. Rudolphi Entozoorum sive Vermium intestinaliurn historia naturalis Vol. 2.
tab. VI. Amstelodami 1808 und 9.

14 GESCHICHTLICHE EINLEITUNG.

Die wesentlichste Verbesserung dieses Systems gegen das. Zeder's
besteht in der Aufstellung der Gattung Oxyuris mit der einzigen Species Oxyu-
ris curvula. Man hatte diese Species bisher für einen Trichocephalus gehalten,
indem man den Schwanz für den Kopf ansah.

Um diese Zeit wurde die Kenntniss der Eingeweidewürmer in einer
so grossartigen Weise gefördert, wie seitdem nicht wieder. Auf Anregung
des Direclors des K. K. Natur alienkabinets in "Wien v. Schreibers wurde
durch die Thäligkeil des Inspectors Joseph Natterer und seiner Söhne
Joseph und Johannes eine umfassende Durchforschung der Thiere nach
ihren Parasiten angestellt. Nicht bloss auf Wien, auch auf Oestreich, Ungarn,
Italien und Brasilien wurde diese Sammlung ausgedehnt. Die Zahl der
Thiere und der gefundenen Parasiten, die Art der Durchforschung und vieles
andre Wissenswürdige findet sich in einer kleinen sehr lesenswerthen Schrift
zusammengestellt '). In Bremser erhielt diese Sammlung einen ausge-
zeichneten Custos. Bremser stand in innigem freundschaftlichen Verkehr")
mit Rudolphi und (heilte demselben die seiner Obhut anvertrauten Schätze
freigebig mit. Hierdurch, sowie durch Sendungen eines trefflichen Helmin-
thologen v. Ol fers damals preussischen Legationssecretärs in Brasilien —
und durch eine eigne Reise nach Italien sammelte Rudolphi neues Material,
so dass er 1819 wieder ein Werk über Entozoen veröffentlichen konnte.

In demselben 3) erscheint das System der Nematoden in folgender
vielfach verbesserter Gestalt.

1. Filaria. Corpus teres elasticum. Os orbiculare. Genitale •masculum:

spiculum simplex. (21 Sp.)

2. Trichosoma. (Capillaria Zeder.) Corpus teres elasticum tenuissimum

retrorsum insensibili modo increscens. Os puncliforme. Genitale
masculum: filum simplex vaginalum. (6 Sp.)

3. Trichocephalus. Corpus leres elasticum parte antica capillari subito

in crassiorem transeunte. Os orbiculare. Genitale masculum: sim-
plex vaginatum. (12 Sp.)

1 ) Notitia collectionis insigüis Vernimm intestinalnim et exhortatio ad commercium
litterarium . . . ab administratione reg. Caes. musei historiae naturalis viennensis. Vien-
nae 1811. 31 p.

2) Davon geben die im Archiv des zoologischen Museums zu Berlin aufbewahrten
Briefe Brems er 's und die Widmung der Synopsis ein schönes Zeugnis».

s) C. A. Rudolphi, Entozoorum Synopsis. Berolini 1819.

GESCHICHTLICHE EINLEITUNG. 15

4. Oxyuris. Corpus leres elastieum parte postiea (feminae) subulata. Os

orbi ciliare. Penis vaginatüs. (3 Sp.)

5. Cucullanus. Corpus leres elastieum postiee attenuatum. Capitis ore

orbiculari cucullo striato. Genitale masculum: spiculum duplex.
(19 Sp.)
0. Spiroptera. Corpus teres elastieum utrinque attenuatum. Os orbi-
culare. Penis inter alas caudae spiraliter devolulae laterales
emergens. (25 Sp.)

7. Physaloptera. Corpus teres elastieum utrinque attenuatum. Os

orbiculare. Cauda maris deflexa utrinque alata, vesicam inferam
sistens. Penis tuberculo emissus. (9 Sp.)

8. Strongylus. Corpus teres elastieum utrinque attenuatum. Os

orbiculare, vel angulalum. Apex caudae masculae terminatus
bursa penem emittente. (28 Sp.)

9. Ascaris. Corpus teres elastieum utrinque attenuatum. Caput tri—

valve. Genitale masculum: spiculum duplex. (85 Sp.)

10. Ophiostoma. Corpus teres elastieum utrinque attenuatum. Caput bi-
labialum, labio superiore et inferiore. (5 Sp.)

11. Lyorhynchus. Corpus teres elastieum. \ Caput evalve, oris tubulo
emissili laevi. (3 Sp.)

Die Capillaria Zeder, welclie im ersten System nicht anerkannt, sondern
mit Trichocephalus verbunden war, erscheint wieder als Trichosoma. Ha-
mularia Zed. ist unterdrückt, weil Rudolphi sich überzeugt hatte, dass der
Gattungscharacter auf einem groben Irrlhum beruhe, indem die angeblichen
Fühler des Kopfes nichts als die hervortretenden Spicula sind. Das neue
Genus Spiroptera, aus älteren, früher meist zu Ascaris gestelllen, Species
gebildet, rührt eigentlich von Bremser her, welcher dasselbe als Acuaria
in dem Catalog des Wiener Museums aufgestellt hatte.

Dieses System lässt in den anatomischen Characleren viel zu wünschen
übrig, allein bei einem genauen Studium erkennt man, wie viel Fleiss, Nach-
denken und glücklicher Tact darin verborgen ist. Die Genera sind wenigstens
annähernd natürlich, weil neben der äussern Form auch der Aufenthaltsort in
Betracht gezogen ist; Spiroptera enthält z. B. alle die Rundwürmer, welche sich
in die Schleimhaut des Magens und Oesophagus eingraben und ist auch anato-
misch eine sehr natürliche Gruppe. Nach den Beschreibungen Rudolphi 's ist
es unmöglich, die einzelnen Species zu erkennen, ausser aulfallenden Unter-

16 GESCHICHTLICHE EINLEITUNG.

schieden in den Körperdimensionen war auch hei deren Bestimmung der
Wohnort immer der entscheidende Grund. Dennoch ist man oft überrascht,
an ie auch hei der Anordnung der einzelnen Species innerhalb des Genus
die ähnlichen meist richtig zusammengestellt sind. Offenbar hatte Rudolphi
viel mehr gesehen, als er in seine Beschreibungen aufnahm, seine Beob-
achtungen waren nicht hinreichend , um sich eine genaue Vorstellung von
den Mundtheilen und andern complicirten Organen zu verschaffen, jedoch
hinreichend, um die Aehnlichkeiten zu erkennen. Was er für die Species
und Genera geleistet hat, ist auch von bleibendem Werthe.

Ueber die Stellung der Entozoen im System des Thierreichs hat
Rudolphi seine Ansichten vielfach geändert. Im Anfang seiner Studien
folgt er Linne und 0. Fr. Müller und stellte den Satz auf') „die eigent-
lichen Eingeweidewürmer werden sehr richtig im System mit einigen andern
ausserhalb der thierischen Körper lebenden Würmern in eine Ordnung
(Intestina) gebracht." In der Historia naturalis') schliesst er sich Götze
an und betrachtet die Eingeweidewürmer als eigne Classe, deren Characler
er so formulirl : „Entozoa hranchiis nervisque destiluta corporis parti-
bus internis difformibus." Gordius blieb von den Entozoen ausge-
schlossen, weil er in demselben einen Nerv gefunden zu haben glaubte.
Als die Synopsis erschien, hatte Otto seine Beobachtung über das angeb-
liche Nervensystem von Strongylus Gi«as und Ascaris lumbricoides ver-
öffentlicht3) und Rudolphi glaubte sie bestätigen zu können. Da dies
Nervensystem wenigstens bei Strongylus Gigas aus einem Schlundringe und
einer Ganglienkette bestehen sollte, stellte er die Nematoidea als eine eigne
Familie unter die Annulata .*). „Reliqui," fährt er bei der Betrachtung
dieses Gegenstandes fort 5) „Entozoorum ordines Radiatorum sive Zoophy-
torum regnum chaoticum inlranl". Die Entozoa waren ihm nun keine Classe
mehr, sondern nur die Fauna einer eigenthümlichen Region.

J) Wiedemann's Archiv Bd. II. St. 1. S. 44.

2) 1. c. Vol. I. Cap. III.

3) Magazin der Gesellschaft Naturf. Freunde Bd. VII. Berlin 1816.

4) Rudolphi ist nur scheinbar zu einem Resultat gekommen, welches ich als eins
der hauptsächlichsten betrachte, zu welchen erst meine Untersuchungen geführt haben.
Rudolphi's einziger Grund für eine Vereinigung der Annulata und Nematoidea ist falsch,
denn eine Ganglienkette existirt bei den Nematoden nicht.

5) Synopsis pg. 572.

GESCHICHTLICHE EINLEITUNG. 17

Die Stellung der Entozocn im .System zu bestimmen, war damals
unmöglich. Cuvier selbst mussle in seiner Anatomie comparee l) gestehen,
da ss der grössere Theil der Enlozoen nach seiner Organisation noch nicht
hinreichend bekannt sei, um sie in das System einzureihen. Als er endlich
die 4 (Massen des Thierreichs aufstellte, erhielten die Enlozoen ihren Platz
unter den Zoophyten. Jedoch war diese Stellung nur eine scheinbare und
allein deshalb möglich, weil die Charactere der Zoophyten selbst so über-
aus unbestimmt waren.

Wir treten nun in eine neue Periode der Zoologie ein, in der auch
auf unserm Gebiet ein neuer Geist sich gellend macht. Wenden wir uns
zunächst zu den anatomischen Untersuchungen. Mit Anwendung der Lupe
und etwas später des verbesserten Mikroskop's beginnt man tiefer in die
bis dahin noch wenig erforschte Organisation einzudringen. Wir haben
bereits das angeblich von Otto entdeckte Nervensystem der Nematoden
erwähnt. Der Wunsch nach einer nähern Prüfung und Erweiterung
dieser Entdeckung mag wohl die Pariser Academie (Cuvier) veranlasst
haben, im Jahre 1818 eine Preisaufgabe zu stellen über die Anatomie von
Ascaris lumbricoides und Echinorhynchus Gigas, mit specieller Berücksich-
tigung der Nerven und Blutgefässe. Eine Abhandlung von J. Cloquet"),
welche viele neue und wichtige Beobachtungen enthält, wurde mit dem Preise
gekrönt. Zunächst wird darin der tiefe Unterschied der 4 Längslinien des
Nematodenkörpers zum ersten mal richtig- dargestellt. Aber besonders hervor-
zuheben ist die Beschreibung der von ihm für blulführend gehaltenen Gefässe
in den Seitenlinien und ihre Anastomose in der Nähe des Kopfes. Die Ana-
stomose hat Cloquet richtig abgebildet. Hätte er auch eine bessre Abbildung
der Gefässe gegeben, würde seine Entdeckung nicht so vollständig in Ver-
gessenheit gerathen sein, wie es leider geschah. Die 3Icdianlinien werden
als Nerven betrachtet, und sollen durch einen Ring am Munde mit einander
in Verbindung stehen. Ebenso irrthümlich ist die Auffassung der Blasen
und Stränge als Gefässe der Ernährung. In der Beschreibung der Ge-
schlechtsorgane ist kein wesentlicher Fortschritt zu bemerken.

Noch vor dem Druck der eben erwähnten Preisschrift erschien ein
Aufsatz von Bojanus3), welcher die Anatomie aller Eingeweidewürmer

J) Anatomie comparee Tome I. Tableau general.

-) J. Cloquet Anatomie des Vers intestinaux. 8 Tafeln. Paris 1824.

3) Bojanus Enthelminthica. Isis 1821. S. 162.
Schneider, Nematoden.

\Q GESCHICHTLICHE EINLEITUNG.

behandelt. Wegen der vielen gründlichen und neuen Beobachtungen, der
Kürze und Einfachheit der Darstellung kann derselbe als ein Muster für
alle Zeiten betrachtet werden. Der Unterschied der Median- und Seiten-
linien, die Seilengefässe und deren Anastomose sind darin ganz wie bei
Cloquet richtig beschrieben. Allein er glaubt, dass bei Ascaris megalo-
cephala weder die Rücken-, noch die Seitenlinien als Nervensystem zu
betrachten sind. Bojanus hat auch noch einiges mehr als Cloquet ge-
funden, so die merkwürdigen 4 büschelförmigen Körper auf den Seiten-
feldern der Ascaridon und die Längsreihe von Zellkernen, welche in der
Mitte des Seilenfeldes von Ascaris Acus liegt. Natürlich wussle Bojanus
nicht, dass es Zellkerne waren, er hält dieselben für Stigmata.

Unter den in den nächsten Jahren erscheinenden Arbeilen ist im
hohen Grad werthvoll die von Mehlis1). Aus den vielen neuen Beob-
achtungen will ich nur einige hervorheben. Den Bau der Mundkapsel von
Slrongylus armatus, hyposlomus und tetracanlhus, die Blindsäcke des Oeso-
phagus und Darm, sowie das eigentümliche gefässhallige Band bei Ascaris
spiculigera und den verwandten, die Scheiden der Spicula, ihre Mündung in
den Mastdarm, die Relractores spiculi, die Einmündungsstelle des Vas deferens
findet man hier zuerst erwähnt und meist erschöpfend beschrieben.

Im Jahre 1845 erschien seit 25 Jahren wieder ein Werk über die
gesammten Entozoen und zwar von Dujardin2). Obgleich dann gerade die
Nematoden mit besonderer Vorliebe und grossem Fleisse behandelt werden,
ist der Einiluss dieses Werkes nicht bedeutend gewesen. Der Verfasser hat
es nicht versucht, eine zusammenhängende Darstellung der Anatomie und
.Morphologie zu geben, so stehen die vielen neuen Beobachtungen, welche
es enthält, bei der Beschreibung der einzelnen Species zerstreut und sind
meist unbeachtet geblieben. Diesem Bedürfniss nach einer nicht bloss com-
pilatorischen, sondern auf eigne Untersuchungen gestützten Uebersicht
unsrer Kennlniss der Eingeweidewürmer wurde durch v. Siebold?) in dem
beireffenden Abschnitt seiner vergleichenden Anatomie auf eine ausge-

') Anzeige von „Crepliu novae Observationes". Isis 1831. S. 74. Sowohl die Ab-
handlung von Mehlis als die von Bojanus lassen uns tief betrauern, dass beide hoch-
begabte Forscher so früh gestorben sind.

-) Dujardin Histoire naturelle des Helminthes. Paris 1845..

3) v. Siebold & Stannius Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Ister Theil
wirbellose Thiere von v. Siebold. Berlin 1848. S. 111 — 160.

GESCHICHTLICHE EINLEITUNG. 19

zeichnete Weise genügt. Man kann sie als die erste gute, bis dahin er-
schienene, Bearbeitung der Helminthen bezeichnen. Aach über Nematoden
enthält dieselbe viele neue und wichtige Beobachtungen. v. Siebold
war es auch vergönnt, durch seine scharfsinnigen Versuche über die Wan-
derung von Mermis1) die bis dahin ganz dunkle Entwicklungsgeschichte
der Nematoden wenigstens in etwas aufzuhellen und hier wie auf an-
dern Gebieten der Helminthologie der Untersuchung eine neue Bahn zu
eröffnen.

Eine besondere Gunst des Schicksals für die von den Zoologen im
Ganzen vernachlässigten Nematoden war der Umstand, dass der für die
Zellenlehre so wichtige Furchungsprocess und die Ei- und Saamenbildung
gerade hier der Beobachtung besonders zugänglich .vorlag. Nachdem v.
Siebold2) darauf aufmerksam gemacht, wurden sie der Gegenstand gründ-
licher histologischer Untersuchung von Reichert, K öllikerf Bischof und
später vielen Andern. Auf das Resultat derselben werden wir bei Gelegen-
heit der Entwicklungsgeschichte zurückkommen.

Gehen wir nun zu den systematischen Untersuchungen über, so war,
was schon Rudolphi ausgesprochen hatte, die Unmöglichkeit, die Classe
der Entozoa aufrecht zu erhalten , immer klarer hervorgetreten. Allein
wenn man auch dieselben wieder zu den Würmern stellte, so blieb doch
ihre Stellung innerhalb der Würmer sehr unklar3). Ebenso genügte Ru-
dolphi's System der Nematoden den Ansprüchen nicht mehr. Die Unter-
suchungen, auf welche er sich stützte, bestanden fast nur in der
Betrachtung der äussern Form und des Wohnorts. So lange aber die
Anatomie derselben nicht besser erforscht war, konnte man auch keine
durchgreifende Verbesserung des Systems vornehmen. Dujardin sah dies
vollkommen ein und betrachtete deshalb die neue Eintheilung, welche er
vorschlug, nur als vorläufig 4). Mit Recht stellte er die freilebenden Formen

i) Entomologische Zeitung zu Stettin 1848. S. 292 u. 1850. S. 329, Sieb. & Köll.
Ztschrft f. w. Z. 1854. S. 201.

2) Bagge Dissertatio de evolutione Strongyli auricularis, Erlangen 1841 u. Vergleich.
Anatomie. S. 151 u. 153.

3) „Die Anatomie hat hier zwar namentlich durch Mehlis grosse Fortschritte
gemacht, aber sie hat uns nicht berechtigt, diese so verschiednen Thiere in schon
vorhandne Abtheihmgen der übrigen zu vertheilen." Joh. Müller Gedächtnissrede auf
Rudolphi 1. c. S. XXV.

*) 1. c. S. 2.

20 GESCHICHTLICHE EINLEITUNG.

mit den parasitischen zusammen. Diese Vereinigung- lag- allerdings gerade
bei den Nematoden sehr nahe und nur theoretische Vorurtheile hatten früher
den Blick so weit trüben können, um diese Formen zu trennen. In eine
Schilderung seiner Systematik will ich nicht eingehen. Er bemerkte mit
Recht, dass die Genera der Nematoden wohl unterschieden uns entgegen-
treten, allein diesen nur auf einem Instinct beruhenden Unterschied zu mo-
tiviren, war er ausser Stande.

Wenige Jahre nach Duj ardin trat Die sing ebenfalls mit einem sy-
stematischen "Werk über Entozoen hervor '). Als ein Sammelwerk ist das-
selbe durch seine Genauigkeit und den ungewöhnlichen Fleiss von grosser
Bedeutung. Jedem Helminthologen wird es noch lange unentbehrlich sein.
Ebenso wenig als bei Dujardin hat er sein System auf neue und durch-
greifende Grundlagen gestützt. In der systematischen Abtheilung werde
ich auf sein wie auch Dujardin's System wiederholt zurückkommen. Beide
Systeme sind ein sprechender Beweis dafür, dass die Systematik nicht der
Zweck sondern die Frucht zoologischer Untersuchungen sein muss.

Verglich man den grossen Fortschritt, welchen die Anatomie aller
übrigen Gruppen niedrer Thiere während der jetzt geschilderten Periode
gemacht hatte, so musste die Armuth unsrer Kenntniss über die Nematoden
sehr auffallen. Da erschien eine Arbeit von Georg Meissner „Beiträge
zur Anatomie und Physiologie von Mermis albicans" 2). Seit langer Zeit
hatte kaum eine Arbeit im Gebiet der Zootomie ein solches Aufsehen
erregt. Ein den meisten bisher kaum dem Namen nach bekanntes Thier,
dessen Bau allen, die es kannten, ein vollkommnes Geheimniss geblieben
war, aus einer Thiergruppe, deren Untersuchung bisher kein erhebliches
Resultat geliefert hatte, lag nun auf einmal anatomisch, histologisch und
physiologisch aufgeschlossen vor. Die Resultate schienen so bedeutend,
dass man sich beeilte, dieselben auf allen Gebieten der Histologie zu ver-
werlhen. In der That war diese Arbeit ein bedeutender Fortschritt. Es

1) Diesing Systema helniinthum. 2 Bde. Wien 1850 — 51. Die „Revision der Ne-
matoden" Sitzungsberichte d. k. Academie der Wissenschaften mathemat. naturwissensch.
Classe XLII Bd. S. 595 (1860) enthält eine neue Gestalt des Systems mit Hinzufügung
der inzwischen beschriebenen Species. Es gilt davon dasselbe, was ich von dem „Systema"
gesagt habe.

2) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Bd. V. S. 207 (1853). Eine zweite folgte
1855. G. Meissner Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen (Ztschrft. f.
w. Z. Bd. VII. S. 1).

GESCHICHTLICHE EINLEITUNG. 21

lässl sich freilich nicht läugnen, dass die Anerkennung- weniger begeistert
gewesen wäre, wenn Meissner sich nur auf die Mittheilung des Sichern
beschränkt hätte. Nicht den wirklich guten Beobachtungen, sondern den
Fehlern verdankte diese Arbeit ihre Aufnahme, denn gerade diejenigen
Theile, welche vielleicht am meisten bewundert wurden, die Structur des
Nervensystems, der wunderbare Bau des Ernährungsapparats haben sich
als falsch erwiesen. Als den grössten Fehler der Arbeit kann man den
vollständigen Mangel aller Kenntniss der übrigen Nematoden bezeichnen. Die
Anatomie irgend einer Ascarisart hätte ihn vor vielen falschen Deutungen be-
wahren müssen, vor denen ihn selbst die Unterstützung eines so ausgezeich-
neten Helminthologen, wie v. Siebold, nicht schützen konnte. Allein
gerade diese Unkennlniss gab der ganzen Arbeit eine solche Sicherheit der
Deutung und eine Frische und Naivetät der Darstellung, welche wesentlich
dazu beitrugen, den Ruf derselben zu begründen. Da nun auf einmal ein
allgemeines Interesse für die Nematoden erwacht war, so wandten sich viele
dem Studium derselben zu. Es erschienen Arbeiten von Lieberkühn,
Wedl, Walter, Eberth, Leydig, Claus, Lubbok, und ich selbst be-
kenne, dass Meissner's Arbeiten mich zu den in diesem Buch niederge-
legten Untersuchungen angeregt haben. Doch hier, glaube ich, ist es Zeit,
diese historische Uebersicht abzubrechen.

ERSTE ABTHEILUNG.

SYST E M.

<

1. Wichtige Charactere: Muskeln, Papillen des männlichen Schwanzes, deren
Zählung. Minder wichtige und unwichtige Charactere.

D,

'a ein System nur der Ausdruck unsrer jedesmaligen Kenntnisse
der Organisation ist und so lange seine Berechtigung- hat, als unsre Kennt-
nisse sich nicht ändern, so scheint mir eine Kritik älterer Systeme von
einem neuen Standpunkt ungerecht, ja unmöglich. Um so mehr, als die
Charactere, auf welche ein System zu gründen ist, sich nicht aus Vernunft-
gründen, sondern allein aus der Erfahrung ableiten lassen.

Ich werde deshalb damit beginnen, diejenigen Unterschiede im Bau
der Nematoden, welche mir die wichtigsten scheinen und welche mich in
der Aufstellung der Gruppen, Genera und Species geleilet haben, zu
entwickeln. Die Irrthümer älterer Systeme werden sich dabei von selbst her-
ausstellen. Obgleich meist von einem neuen Standpunkt ausgehend, bin ich
doch oft zu denselben Resultaten wie früher gekommen. Eine solche Ueber-
einslimmung ist mir immer erfreulich gewesen, ich habe sie als die beste
Bestätigung meiner Ansichten betrachtet. Es wird sich bei dieser Auseinander-
setzung der Principien der Systematik auch die Gelegenheit geben, einige
derjenigen Kunstausdrücke zu erklären, welche ich bei der Beschreibung
aller Nematoden angewandt habe. Die, welche nur bei einzelnen Gattungen
vorkommen, wird man dort erklärt finden. Für die genauere Beschreibung
der anatomischen Verhältnisse, welche hier zur Sprache kommen, muss ich
auf den zweiten und dritten Abschnitt verweisen.

Der wesentlichste Unterschied der Nematoden liegt in dem Bau
ihres Muskelsystems. Danach habe ich 3 Gruppen unterschieden: Holo-

ERSTE ABTHEILUNG. SYSTEM. 2'A

myarii, Meromyarii, Polymyarii. Bei den Holomyarii ist die Leibes-
muskulatur entweder vollkommen ungetheilt, oder nur durch Längslinien. Bei
den Meromyarii bilden die Muskeln 8 Streifen, welche durch schiefe von
der Rücken- und Bauchlinie rückwärts verlaufende Linien in einzelne
Abteilungen — Muskelzellen — getheilt sind. Bei den Polymyarii be-
stehen die Muskeln aus vielen — mehr als 8 — neben- und hinterein-
ander liegenden Zellen. Kein andres Organsyslem bietet einen so leicht
fasslichen und für eine grössfe Zahl von Gallungen constanten Unter-
schied dar.

Der nächstwesentliche Unterschied besteht in der Gestalt des männ-
lichen Schwanzendes. Dasselbe ist immer als ein Begattungsorgan ausge-
bildet. Es ist entweder mit Papillen Tastwerkzeugen — besetzt, oder
ohne solche, dann sind aber Greiforgane, Fortsätze des gesammten Haut-
schlauches, vorhanden. Damit können combinirl sein Saugwarzen oder
Stacheln, spitze Fortsätze der Cuticula. Wo Papillen vorhanden sind,
hat sich herausgestellt, dass die Zahl und Stellung derselben für eine
Grössere auch sonst in sich ähnliche Gruppe ein bestimmtes Gesetz befolgt.
Entweder ist die Gesammlzahl derselben constant, oder es ist nur eine
gewisse Zahl constant, so ist vorzugsweise die Zahl der vor dem After
stehenden — präanalen — Papillen constant, während die Zahl und Stel-
lung der postanalen am meisten variirt.

Die Papillen zähle ich von hinten nach vorn, jede Pa-
pille bezeichne ich mit der ihrer Stelle entsprechenden Ziffer,
1 ist also die hinterste Papille, 2 die nächst vordere u. s. w.
Auf den Absland der Papillen von der Bauchlinie nehme ich dabei keine
Rücksicht. Ich fange bei der Zählung deshalb nicht von vorn an, weil es bei
den Gattungen Oxysoma, Enoplus und Ascaris leichter ist, die hinterste
Papille festzustellen als die vorderste.

In gleicher Linie steht an Wichtigkeit die Zahl und das Grössen-
verhältniss der Spicula1). Sie können fehlen, oder es ist nur eins vor-
handen oder zwei. Diese zwei können gleich sein, oder ungleich. Hierbei
hat es sich als unwesentlich herausgestellt, ob diese Ungleichheit sich auf
die Länge oder auf die Gestalt erstreckt.

l) Ich sage Spicukun, der Stachel, nicht Spicula, die Aehre, wie. mau dies Ur-
;an in neurer Zeit oft genannt hat. Mit einer Spicula hat es keine Aehnlichkeit.

24 ERSTE ABTHEILüNG.

Hat man die Nematoden nach dem Muskelsystem, so wie nach dem
Auftreten und Fehlen der Seitenfelder und Medianlinien, worin bei den
Holomyarii sich grosse Unterschiede zeigen, geordnet, so ergeben sich die
Genera aus der Gestalt des männlichen Schwanzendes.

Die Unterscheidung der Species ist sehr leicht, sobald die Mund-
werkzeuge gross und reicher entwickelt sind. Ist dies nicht der Falk
so bietet die Haut mit ihren Rippen und Stacheln oft gute Charactere dar.
Wo auch dies nicht der Fall ist, lassen sich die Species an der Zahl und
Stellung der Papillen des männlichen Schwanzendes erkennen. Es ist aller-
dings immer wiinschenswerth einen Characler zu finden, welcher beiden
Geschlechtern gemein ist, in vielen Fällen ist es mir jedoch nicht geglückt.
Bei der Gattung Trichocephalus ist weder das männliche Schwanzende,
noch der Mund durch irgend etwas ausgezeichnet, hier habe ich die Gestalt
der Spitze des Spiculum einzig als Speciescharacler benutzen müssen.

Von diesen beiden Charactern, der Zahl und Stellung der Papillen
einerseits, und dem Bau der Mundlheile andrerseits, würde zwar zur Fest-
stellung der Species bei einer grössern Vollkommenheit der Untersuchung
wohl immer einer ausreichen, allein zur Conlrolle ist es gut, beide zu be-
rücksichtigen. Wo die Zahl der Papillen constant ist, z. B. bei Physa-
loplera und Strongylus, können die im männlichen Schwanzende liegenden
Unterschiede äusserst gering sein, während die Mundlheile auffallend ver-
schieden sind. Mitunter aber machen grosse Unterschiede in der Bursa auf
kleine sonst kaum bemerkbare Unterschiede in den Mundlheilen aufmerksam.

Die Stellung und Zahl der Papillen, auch die Gestalt der Pulpa muss
mit der grössten Sorgfalt gezeichnet werden. Die Anwendung des Zeichen-
prisma ist dabei unentbehrlich. Am besten wählt man dazu junge Exemplare,
die Alten sind gewöhnlich undurchsichtiger und durch Krümmungen und
Conlraclionen verunstaltet. Die genauere Aufzeichnung dieser Papillen bildet
den schwierigsten Theil der folgenden systematischen Untersuchungen, sie
hat aber auch allein die vielen merkwürdigen Gesetze ihrer Stellung zu
Tage gefördert. Trotzdem ich meiner Sorgfalt in diesem Punkte mir be-
wusst bin, zweifle ich doch nicht, dass sich manche Fehler finden werden,
lndess darf ich wohl jeden, der sich solchen Untersuchungen widmen will,
bitten, sich in der Zählung und Aufsuchung dieser Papillen einige Uebung
zu erwerben, ehe er an eine Verbesserung meiner Angaben geht. Obgleich
ich die Speciesunterschiedc ungleich schärfer als meine Vorgänger aufgestellt

S Y S T E M. 25

zu haben glaube, so weiss ich doch selbst, dass hier noch viel zu thun
übrig ist. Nur zu ofl isl man ungerecht in der Beurlheilung mangelhafter
Diagnosen und vergisst, dass die Spcciesaufslellung, wie jede Wissenschaft,
nur allmählig forlsclireitel.

Es bleibt mir noch übrig diejenigen Charaktere zu nennen, welche
für die Systematik nur scheinbar wichtig sind. Die älteren Systeme haben
auf den Wohnort mit Unrecht einen grossen Werth gelegt. Zunächst kann
der Umstand, ob die Thiere freilebend, oh sie parasitisch sind, die syste-
matische Stellung nicht beeinflussen. Freilebende und parasitische finden
sich unter jeder der 3 grossen Gruppen. Die meisten Gattungen sind zwar
ausschliesslich freilebend oder parasitisch, aber es giebt auch eine Gattung
Leplodera, welche parasitische und freilebende Species enthält. Ferner ist
keine Gattung in ihrem Wohnort auf eine bestimmte Thierclasse angewiesen.
Mitunter kommt nun zwar der grösste Theil aller Species eines Genus nur
in einer bestimmten Thierclasse vor, allein immer finden sich auch einzelne,
die in andern wohnen. Die Species der Gattung Heterakis bewohnen
z. B. vorzugsweise den Darm der Vögel, aber es linden sich auch einige in
Säugelhieren, Fischen und Amphibien. Selbst aus dem Aufenthall in einem
bestimmten Organ darf nicht auf die systematische Stellung geschlossen werden.
Viele Filarien leben z. B. in der Bauchhöhle, Filaria globiceps B. lebt nun
zwar auch in der Bnuchhöhle der Fische, sie ist aber von den Filarien
sehr verschieden und mit Becht von Diesing in eine neue Gattung Ichthyo-
nema gestellt worden. Die Bestimmung der Eingeweidewürmer geschieht
sehr häufig in der Weise, dass nur die Ordnung bestimmt und dann aus
dem Wohnort auf Galtung und Species geschlossen wird. Dies Verfahren,
welches bewusst oder unbewusst nur zu häufig geübt worden, verschuldet
am meisten den unvollkommenen Zustand der Systematik der Entozoen.
Dass die Organisation den Aufenthalt und die Lebensweise bedingt, ist un-
bestreitbar, allein der Bückschluss aus der Lebensweise auf die Organisation,
wenn er auch mitunter richtig ausfällt, ist bei dem jetzigen Stand unserer
Kenntnisse vollkommen unzulässig. In andern Zweigen der Zoologie hat
man schon längst nicht mehr den Wohnort als systematischen Character
betrachtet, nur bei den Eingeweidewürmern war man in Ermanglung bessrer
dazu gezwungen. Dass aber hinreichende specifische Charactere auch bei
den Entozoen und speciell bei den Nematoden vorhanden sind, werde ich im
Folgenden, wie ich glaube, beweisen.

Schneider, Nematoden. 4

26 ERSTE ABTHEILUNG.

Gehen wir nun zu den anatomischen Characteren über, welche ich
systematisch von geringer Bedeutung halte. Nach Diesing zerfallen die Ne-
matoden zunächst in Aprocta und Proctucha, solche ohne und solche mit After.
Ich habe diesen Unterschied deshalb nicht angenommen, weil die Aprocta
allein die Gattungen Gordius und Mermis enthalten und ihnen alle übrigen
Nematoden als Proctucha gegenüber gestellt sind. Dieser Gegensatz besteht
in der Natur in keiner Weise. Die Proctucha müsste man. um eine Ueber-
sicht zu gewinnen, noch weiter theilen und dann würde sich ergeben, dass
ein Theil der Proctucha mit den Aprocta näher verwandt sei. Das eben
wird erreicht, wenn man das Muskelsyslem zum Ilauplcharacler des Systems
macht. Diesing theilt die Proctucha weiter in Hypophalli und Acrophaliü
solche deren männliche Geschlechtsöfl'nung vor, oder in der Schwanzspilze
liegt. Zu den Acrophalli gehört allein die Gattung Strongylus in dem Um-
fange, in welchem sie Rudolphi nahm. Nun kann allerdings bei manchen
Strongylusarten die Körperslelle welche die männliche Oeflnung enthält,
spitz hervorgeslreckl werden, allein sie entspricht darum nicht der Schwanz-
spitze, diese ist vielmehr in der Mitte des hintern Randes der Bursa zu suchen.

Unwesentlich ist ferner für grössere Gruppen, ob das Ovarium ein-
fach, zwei-, drei- oder viertheilig ist, ferner ob die Aeste parallel oder ent-
gegengesetzt verlaufen, diese Characlere sind nur für die Species brauchbar.

Die Gestalt der Spicula bietet grosse Mannichfaltigkeit dar. Bis jetzt
habe ich dieselbe jedoch selbst innerhalb der Gattungen sehr schwankend und
wiederum die gleiche Gestalt bei sehr verschiedenen Gattungen wiederkehrend
gefunden. Es wäre sehr wünschenswerth, wenn spätere Forscher diesem
Gegenstand noch eine grössere Aufmerksamkeit schenkten, als ich.

Die Galtungen unterscheiden sich durch die Mundtheile zwar sehr be-
stimmt, allein in den grössern Gattungen kommen meist mehrere Arten von
Mundtheilen vor, ohne dass andere Veränderungen der Organisation damit
parallel gingen. Ich habe die Mundtheile deshalb in den Character der Gat-
tung nicht aufgenommen.

Einer Rechtfertigung bedarf es, warum ich nur diejenigen Species
aufgeführt habe, welche ich selbst gesehen. Nach langer Ueberlegung habe
ich mich dazu entschliessen müssen. Mein System hätte im andern Fall
äusserlich an Vollständigkeit gewonnen, endlose Missgriffe, lange Reflexionen
ohne sicheres Resultat wären jedoch die Folge gewesen. Ich bin weit
entfernt zu behaupten, dass Dujardin, Diesing, Eberth, auch Mol in

S Y S T E M. 27

nicht einzelne gute Speeiesbeschreibungen geliefert hüllen, allein im All-
gemeinen wird man aus dem Folgenden ersehen, dass die bisher angewandten
Charactere nicht hinreichend zur Speciesbeslimmunjj sind.

§. 2. Nematodensammlung- des Berliner Museum und andere Materialien der

Untersuchung.

Das Material zu diesem System hat die Sammlung des Kgl. zoolo-
gischen Museum der Universität Berlin gegeben. Diese Nematodensammlung
umfasst 1027 Gläser. Sie besteht ausser einzelnen Erwerbungen durch die Hrn.
Peters, Jagor, v. Märten s,Gollmer, Deppe u. A.aus der Sammlung Ru-
dolphi's, einer kleinen Sammlung Klug's und aus den reichen von den Hrn.
v. Olfers und Sello in Brasilien und Hrn. Hemprich und Ehrenberg in
Aegypten, Nubien, Arabien und Syrien gemachten Sammlungen. Die beiden
letzten Theile, welche im Jahre 1861 noch grösstenteils unberührt in den
Originalverpackungen standen, habe ich aufgestellt und geordnet. Dieses grosse
Material eignet sich freilich nicht durchweg zur systematischen Bestimmung.
Wohlerhalten und brauchbar sind fast alle Objecte, allein bei der grossen
Schwierigkeit, welche die Untersuchung der Nematoden darbietet, wurden
zunächst nur diejenigen Flaschen bestimmt, welche eine hinreichend grosse
Anzahl von Individuen enthielten ]). Ausgeschlossen von der systematischen
Bestimmung blieben ferner diejenigen Flaschen, bei welchen die Bezeich-
nung des Wirlhes fehlte, so wie natürlich alle geschlechtslosen Thiere,
deren namentlich die Rudolphi'sche Sammlung eine grosse Menge ent-
hält. Es sind in Folge dieser Einschränkungen 380 Gläser erster Classe
übrig geblieben, welche nach meinem System aufgestellt und über wTelche
ich einen systematischen Catalog verfasst habe.

Was den Reichthum des Materials betrifft, so hätte mir nächst dem
Wiener Museum eine so günstige Gelegenheit nirgends zu Gebote gestanden.
Die Benutzung der Rudolphi'schen Originalexemplare darf ich aber wohl
als zweite, werthvollsle Unterstützung, ja als Lebensbedingung meiner
Arbeit betrachten. Möchten auch die übrigen Theile der unschätzbaren
Sammlung Rudolphfs bald einer den Fortschritten der Zoologie ent-
sprechenden Revision unterworfen werden, ehe es vielleicht zu spät ist.
Nächstdem war mir eine grosse Hülfe die Benutzung der Sammlung der

l) Sammler von Nematoden möchte ich bei dieser Gelegenheit auffordern, immer
möglichst viele Exemplare aufzubewahren.

>8 ERSTE ABTHEILUNG.

Kgl. Thierarzneischule, welche mir deren Direclor Hr. Geh. R. Gurlt mit
ürösster Liberalität in last unbeschränkter Weise gestattete.

Ausser diesen Sammlungen habe ich natürlich möglichst viele Species
lebend beobachtet. Auch hierzu bot mir das Berliner Museum reichliche
Gelegenheit, indem ich alle dahin frisch abgelieferten Thiere, einheimische
sowohl, wie die aus dem zoologischen Garten kommenden, während 5 Jahren
untersuchte und die gefundenen Entozoen in dem Museum aufstellte. Einen
längeren Aufenthalt am mittelländischen Meere und in Helgoland habe ich eben-
falls zur Untersuchung der in den Seefischen und auf dem Grunde des 3Jeeres le-
benden Nematoden verwendet. Leider sind die Seefische für Nematoden wenig
gastfreie Wirthe, sie beherbergen immer nur wenige Individuen. Wie ich
mir die freilebenden Species verschaffte, kann man bei den Gattungsbe-
schreibungen finden.

Das Aufsuchen lebender Nematoden aus Thieren bleibt immer eine
höchst zeitraubende Beschäftigung, besonders wenn man eingehende Unter-
suchungen macht und dazu sehr vieler Individuen bedarf. Es ist des-
halb wichtig, diejenigen Species zu kennen, welche am leichtesten und
in grosser Menge zu haben sind. In dieser Beziehung stehen obenan die
freilebenden Species der Galtung Leptodera und Pelodera. Man kann sich
dieselben mit Leichtigkeit in jeder beliebigen Menge verschaffen, indem man
etwas Erde in ein Gefäss bringt, befeuchtet und ein Stück faulender thieri-
scher Substanz hineinlegt. Nach einigen Tagen wird sich die faulende Masse
mit Nematoden füllen. Wegen ihrer Durchsichtigkeit bieten diese Species
überhaupt die anziehendsten Objecto mikroskopischer Untersuchung dar.
Andere leicht zugängliche Objecto sind Oxyuris ambigua, Oxysoina ornatum
und acuminalum, Cucullanus elegans, Filaria papulosa, Ascaris megaloce-
phala. Letztere erhält man in Berlin aus den Rossschlächlereien jederzeit
in grossen Mengen.

§. 3. Uebersicht der Gattungen.

I*olj I11J iirii. Muskeln des Körpers aus vielen neben und hinter

einander liegenden Zellen gebildet.
I. Ascaris. R. 2 gleiche Spicula. 20 und mehr präanale Papillen.
IL EustrongylllS. Dies. Ein Spiculm (?) Bursa napfförmig.
III. EnoplllS. Duj 2 gleiche Spicula. Körper des d* und £ mit

SYSTEM. 29

vielen Papillen bedeckt, die Papillen des männlichen Schwanzes
gehen in die Körperpapillen über.
IV. Physaloptera. R. 2 ungleiche Spicula. Bursa geschlossen, herz-
förmig, umfasst die Schvvanzspilze, eine unpare Papille vor dem
After, 10 Papillen, alle constant.
V. Heterakis. Duj. 2 ungleiche Spicula. c? mit einem Saugnapfe vor

dem After, 3 grössere präanale Papillen constant.
VI. Filaria. M. 2 ungleiche Spicula. 4 präanale Papillen.
VII. AncyracailtllllS. Dies. 2 ungleiche Spicula. 15, 16 oder 20 prä-
anale Papillen einfach oder paarweise in einer linearen Reihe
gestellt.
VIII. Hedruris. Nitsch. 2 gleiche Spicula. 2 präanale Papillen.
IX. Ceratospira. Seh. 2 ungleiche Spicula. 11 (?) präanale Papillen.

X. ClICUllailUS. M. 2 gleiche Spicula. 7 präanale Papillen.

ß. Meroiliyai'fi. Muskeln des Körpers aus 8 Längsreihen hinter

einander liegender Zellen gebildet.

XI. Nematoxys. Seh. 2 gleiche Spicula. c? und $ mit vielen Pa-
pillen über den ganzen Körper. Die Schwanzpapillen des d ge-
hen in die Körperpapillen über. Vagina mit Ringmuskeln.

XII. Oxysoma. Seh. 2 gleiche Spicula. 3 grössere präanale Papillen
conslant. Vagina mit Ringmuskeln.

XIII. Oxyuris. R. Ein Spiculum. Bursa vorhanden oder fehlend. Va-
gina mit Ringmuskeln.

XIV. Labidliris. Seh. 2 gleiche Spicula. Schwanzpapillen des <? zan-
genartig verlängert.

XV. Dermatüxys. Seh. Kein Spiculum. Bursa breit.

XVI. AtractiS. Duj. 2 ungleiche Spicula. 3 präanale Papillen.

XVII. Spiroxis. Seh. ?.

XVIII. StroilgylllS. R. 2 gleiche Spicula. Bursa rings geschlossen, einen
Trichter bildend. Papillen alle mit rippenförmiger Pulpa. Die
6 vordem Papillen constant, die lste einfach, zwei oder drei Aeste
bildend. 2 — 7 einfach. Vagina nur mit Längsmuskelbelag.
XIX. Pelodera. Seh. 2 gleiche Spicula. Bursa immer vorhanden um-
fasst die Schwanzspitze. 4 oder 5 präanale Papillen.
XX- Leptüdcra. Duj. 2 gleiche Spicula. Bursa fehlt oder umfasst
nicht die Schwanzspitze. 3 präanale Papillen.

os &Si>fA

'<£%<»* "WS

30 ERSTE ABTHEILUNG.

C. Holoiliyarii« Muskeln des Körpers nicht oder nur in der Längs-
richtung getheilt,

XXI. Anguillula. Seitenfelder, Hauptmedianlinien. 2 gleiche Spicula.
Bursa verbreitert, vorn mit rundem Rand, hinten spitz.

XXII. Tricllina. Ow. Seitenfelder, Hauptmedianlinien, kein Spiculum.
Bursa zweiästig.

XXIII. Trichosoma. R. Seitenfelder und Hauptmedianlinien (secundäre?).
1 Spiculum. Scheide des Spiculum vorzustülpen. Bursa.

XXIV. Trichocephalus. Göze. Seitenfelder fehlen, Hauptmedianlinien.

1 Spiculum, Scheide des Spiculum vorzustülpen. Keine Bursa.
XXV. PseildalillS. Duj. Seitenfelder, alle haupt- und theilweise auch

secundären Medianlinien. 2 gleiche Spicula. Bursa zweigablig,
löffelförmig oder fehlend, mehrere Papillen.
XXVI. lchthyonema. Dies. Seitenfelder, Hauptmedianlinien, kein After.

2 ungleiche Spicula. Schwanzende des tf* abgestumpft.

XXVII. Mermis. Duj. Seitenfelder, Hauptmedianlinien, secundäre Rücken-
linien, kein After. 2 gleiche Spicula. Bursa verbreitert, 3 oder
4 Reihen Papillen vor und hinter dem After.

XXVIII. GordillS. M. Keine Seitenfelder, Bauchlinie, kein After, kein Mund
(?), kein Spiculum. Bursa zweigablich.

Sphaerularia.

§. 4. Beschreibung der Gattungen und Arten.

I. Ascaris. R.

Die Galtung Ascaris umfasst bei Rudolphi (Synopsis) alle drei-
lippigen Nematoden. Obgleich ein grosser Theil seiner Species in der That
den Stamm eines guten Genus bildet, ist doch auch ein nicht geringer
Theil sehr verschiedner Natur. Schon Bremser1) trennte zwei Species
davon ab und stellte sie mit Recht zu Oxyuris, nämlich Ascaris vermicu-
laris und obvelata R. Eine weitere Trennung nahm Dujardin vor, indem
er Ascaris vesicularis, dispar, acuminata und brevicandata zu dem Genus
Heterakis vereinigte. Wenn auch diese 4 Species nicht zu dem Stamm von
Ascaris gehören, kann man sie doch nicht zu einer Gattung vereinigen.

Ich scheide zunächst aus Ascaris R. alle Meromyarier, sodann alle
Polymyarier mit Saugnapf am männlichen Schwanzende, welche in nicht
l) Rudolphi Synopsis, S. 19.

SYSTEM. 3j

geringer Zahl darin enthalten sind, die letzterwähnten stelle ich zu Heterakis,
welche Gattung bei mir nicht ganz identisch ist mit Heterakis Duj. Einige
andre Species sind bei Rndolphi nur wegen mangelhafter Untersuchung
zu Ascaris gekommen. Der Rest bildet eine gut begränzte Gattung-, welcher
der Namen Ascaris verbleibt.

Alle Species besitzen 3 Lippen. Die Lippen haben im Ganzen 4- oder
(leckige Umrisse, durch Contractionen kann ihre Gestalt jedoch ziemlich wech-
seln. Den einen Rand nenne ich den vordem, zwei andre die Seitenränder,
den vierten in die Körperhaut übergehenden die Basis. Die eine Fläche nenne
ich die äussere, die andre die innere. Die Basen der Lippen bilden
zusammen ein Dreieck, welches dieselbe Lage bat wie das Oesophagus-
Dreieck. Die auf dein Bücken liegende Lippe heisst die Oberlippe, die
beiden andern Unterlippen. Die Rückenlinie stösst auf die Mitte der Ober-
lippe, die Bauchlinie auf den Baum zwischen den Unterlippen, die Seiten-
linien auf die 3Iitten der Unterlippen. Die Lippen bestehen aus einer Cu—
ticularschicht und einer subcutanen Schicht, welche wir Pulpa nennen wollen.
Die Pulpa zerfällt in mehrere Theile. Zunächst unterscheiden wir eine
grössere Masse — Pulpa im engern Sinne — sie sitzt dem vordem Band
des Oesophagus auf. Nach vorn zerfällt sie meist in 2 Zipfel — Lobi
welche durch einen mehr oder weniger deutlichen Einschnitt in der Mitte -
Sattel — getrennt sind. Die Lobi können wieder in 2 Lobuli getrennt
sein. Die Trennung in 2 Lobuli ist entweder nur oberflächlich oder sehr
tief, so z. B. bei A. mystax, wo der eine Lobulus nach aussen, der andre
nach innen liegt und beide eine sehr verschiedne Gestalt besitzen. In
einigen Fällen ist der eine Lobulus nach vorn und der Mitte der Lippe,
der andre nach hinten und den Seitenrand gerichtet, z. B. bei A. ho-
loplera (Taf. I, Fig. 12), in anderen z.B. bei A. ensicaudata und depressa
(Taf. I, Fig. 6 und 7) sind 3 Lobuli vorhanden, deren 2 nach vorn, einer
nach hinten gerichtet ist, und in noch andern z. B. A. rubicanda und ra-
diosa (Taf. I, Fig. 8 und 9) zerfällt der Lobus in sehr viele Strahlen, welche
einen Halbkreis bilden, dessen beide äussersten Strahlen nach vorn und
hinten gerichtet sind, so dass dieser Fall als eine Abart des vorigen betrachtet
werden kann. Ganz fehlen die Lobi vielleicht nie, mitunter z. B. bei A.
quadrangularis und sulcata (Taf. I, Fig. 9 und 10) sind sie aber sehr un-
deutlich. Nach innen von der Pulpa unmittelbar über dem Vorderende des
Oesophagus liegt ein unpaarer Lappen — Lobus impar (besonders

32 ERSTE ABTHEILUNG.

deutlich Taf. II, Fig. 6). Vermisst habe ich denselben nur bei einigen, so
mit Bestimmtheit bei Ascaris megalocephala.

Die Basis der Lippen liegt immer auf der äussern Seite liefer als
auf der innern. Weder auf der innera, noch auf der äussern Seite stossen
die Basen der drei Lippen dicht an einander. Die Räume zwischen den
Lippen, Int e rlabia Iran nie, welche den Mundraum vervollständigen, werden
von einem eignen Hautsaume gebildet. Mitunter heben sich die Inlerlabial-
räume in dreieckigen nach vorn spitz auslaufenden Zipfeln- -Zwischen-
lippen. Die Zwischenlippen können entweder nur bis an den Mundrand
reichem oder von gleicher Länge mit den Ilaupilippen sein.

Die innere Fläche der Lippen erhebt sich in der Mitte immer zu
einer mehr oder weniger scharfen Kante, der Querschnitt einer Lippe ist
demnach dreieckig, mit einer äussern bogenförmig gekrümmten Seite und
zwei innern geraden Seilen (Taf. II, Fig. 7). Die innere Längskanle ist
in dieser einfachen Gestalt mir nur bei A. megalocephala. lumbricoides und
Iransfuga bekannt, bei allen übrigen ist die Kante von einer tiefen Rinne
mit oft schneidenden Rändern gespalten.

Der vordere und Seitenrand der Lippen ist bei vielen von einer dünnen
Hautleiste umzogen, welche in feine Zähnchen zerfällt. Nur bei A. ferox
ist dieser Zahn säum streckenweise unierbrochen und zerfällt in einzelne
Kämme. Von diesem Zahnsaum ist zu unterscheiden der einzelne stärkere
Zahn, welcher bei A. sulcala am hintern Ende des Zahnsaums sich erheb! und
der eii>enlhümliche Kamm, welcher bei A. ferox die äussere und innere Lippen-
basis begleitet, die nähere Beschreibung desselben findet sich bei dieser Species.

Alle Species, welchen der Zahnsaum fehlt, sind dadurch ausge-
zeichnet, dass die vorderen Ecken der Lippen verdickt und elwas aus-
gezogen sind. Die dadurch entstehenden Bildungen werde ich als auriculae
bezeichnen. Die Aurikeln sind immer mil Zwischenlippen combinirt. Man
kann zwei Formen der Aurikeln unterscheiden. Entweder gehl die Rinne
bogenförmig in den Vorderrand der Lippe über, biegt sich dann an der Ecke
scharf nach hinten um, verläuft in einen nach der Mitte der Lippe convexen
Bogen rückwärts und gehl dann in den nach innen scharf vorspringenden
Rand der Zwischenlippe über (Taf. 1 , Fig. 13-15). Die Vorderecke der
Lippe bildet spitz zahnartig vorspringend einen Eckzahn. Rei A. granulosa,
deren Lippen sich dieser Form sonst nähern, sind kaum Aurikeln vorhanden,
sie bilden gewissermassen den Uebergang zu denen, welche keine Aurikeln

SYST E M. 33

besitzen. Die andre Form der Anrikeln enlslehl dadurch, dass die Vorder-
ecken verdickt und verlängert, aber auch auf der Innenseite rinnenförmig
ausgeschnitten sind. Man kann dieselbe Löffel nennen. Die LöfTel sind
schief nach hinten und der Mille der Lippe gerichtet (Taf. II, Fig. 3, 8, 11, 14).

Die drei Lippen sind in ihren Umrissen unter sich nie ganz gleich.
Die Oberlippe ist immer in sich symmetrisch, d. h. ein durch die Röcken-
linie gelegter Schnitt theilt sie in zwei symmetrische Hälften, die Unter-
lippen sind nicht in sich, wohl aber unter sich symmetrisch; ein durch die
Seitenlinie geführter Schnitt theilt sie in zwei assymmetrische Hälften, eine
laterale und eine dorsale. Die laterale Hälfte der einen Unterlippe ist sym-
metrisch mit der lateralen der andern, und ebenso die ventrale der einen mit
der ventralen der andern. Spuren dieses Gesetzes finden sich wohl bei
jeder Species, es ist nicht immer leicht zu constatiren, da es schwer hält, die
Lippen bei der Präparation in die natürliche Lage zu bringen. Bei den
Species mit Löffeln ist diese Asymmetrie der einzelnen Unterlippen und die
Symmetrie beider am auffallendsten, die ventrale Hälfte der Unterlippen ist
dort mitunter bedeutend nach vorn ausgezogen (Taf. II, Fig. 11).

Auf der Aussenfläche jeder Lippe sind 2, im ganzen Umfang des
Kopfes also 6 Papillen. Dieselben vertheilen sich so, dass 4, die sub-
medianen, in demselben auf die Längsaxe des Thieres senkrechten Quer-
schnitt liegen und gleich »ebildet sind, 2 laterale ebenfalls in einem Quer-
schnitt liegen, und zwar weiter nach vorn als die submedianen. Beide Arten
von Papillen sind in sich gleich, aber meist von einander verschieden gebildet.
Die submedianen sind immer warzenförmig, während bei den lateralen der
Nerv meist einfach an die Oberfläche der Haut tritt, z. ß. A. megalo-
cephala, lumbricoides, mystax (Taf. II, 4, 5). Die Papille ist dann nicht
leicht zu finden1) Doch kann auch die Lateral-Papille warzenförmig sein,
z. B. die von A. ferox (Taf. II, 2). Bei den grösseren Species, A. mego-

J) Wedl (über die Mundwerkzeuge der Nematoden, Sitzungsberichte d. Wiener Aca-
deinie, math. naturw. Classe, Bd. XIX. S. 33. 1856) giebt in seiner sonst verdienstliehen
Arbeit eine unrichtige Beschreibung und Abbildung der Papillen von A. mystax. Danach
stehen auf jeder Lippe 2 warzenförmige Papillen in gleicher Höhe. Dies ist jedoch nur
auf der Oberlippe der Fall, die Unterlippen haben nur auf ihrer ventralen Hälfte warzen-
förmige Papillen, auf den lateralen Hälften platte, weiter nach vorn liegende. Wedl
hat offenbar das Bild der Oberlippe auf die Unterlippen ohne weiteres übertragen. Du-
j ardin (Hist. nat. d. H.) ist noch weiter von der Wahrheit entfernt, indem derselbe bei
A. megalocephala, lumbricoides und mystax jeder Lippe eine Papille zuschreibt.
Schneider, Nematoden. 5

34 ERSTE ABTHEILUNG.

clocephala, lumbricoides, mystax lässt sich erkennen, dass alle 6 Papillen
eigentlich Doppelpapillen sind. Die Spitze der Pulpa und der Nerv theilen
sich nämlich in 2 Aeste, bei den submedianen ist der der Seite nächste Ast
viel dicker (Taf. II, Fig. 4, 5 u. 7). Für die Enden heider Aeste ist jedoch
nur eine Warze vorhanden. Die Pulpa der lateralen Papillen besteht aus
2 dünnen Aesten, wahrscheinlich den Nervenenden. In der Stellung der
Papillen spricht sich somit dasselbe Gesetz aus, welches wir für die Gestall
der Lippen aufgestellt haben. Die Oberlippe hat 2 symmetrisch stehende
Papillen, jede Unterlippe für sich betrachtet, 2 assymmetrisch stehende, aher
die lateralen Papillen beider stehen unter sich symmetrisch und ebenso die
submedianen, welche ja den ventralen Hälften der Unterlippen entsprechen.

Die Papillen des männlichen Schwanzes sind Warzen zweierlei Art.
kleinere, welche nur eine Spitze der Pulpa enthalten, oder grössere, Doppel-
papillen, mit zwei Spitzen. Einige von den Doppelpapillen und dies
sind nur poslanale, haben eine constante Stellung, andere, und wie es
scheint immer präanale, können sich auch in zwei getrennte auflösen. Die
Zahl und Stellung der präanalen Papillen des Schwanzes ist bei den ver-
schiedenen Species sehr verschieden, auch sind dieselben grossen indivi-
duellen Schwankungen unterworfen. Ihre Zahl ist auch nie auf beiden
Seiten gleich. Ich habe deshalb nur bei einigen Species die präanalen Pa-
pillen ganz gezählt. Der Speciescharacter ist durch die postanalen Papillen
vollkommen gesichert. Bei den Ascariden der Fische spottet die Brüchig-
keit des Körpers allen Versuchen die Papillen zu bestimmen. Um die
Schwanzpapillen zu zeichnen und zu zählen genügt es bei den kleineren
Species den Schwanz so zu legen, dass die Bauchseite nach oben kommt
und nötigenfalls das Präparat durch dünne Kalilauge aufzuhellen. Bei den
grösseren Species muss man die ganze Bauchfläche des Schwanzes isoliren,
indem man längs der Seitenlinien den Körper aufschneidet, und durch
Kochen in Essigsäure die 3Iuskelschicht entfernt; die übrigbleibende Haut
rollt sich dabei zwar vollkommen zusammen, indess kann man dieselbe
mittelst eines Pinsels leicht auf dem Objeclglase ausbreiten, nachdem man
die Flüssigkeil hat etwas verdunsten lassen.

Die Spicula kommen in zwei Formen vor. Einmal bei A. mega-
locephala und lumbricoides (vielleicht auch transfuga) als cyiindrische dicke
Röhren, dann bei allen übrigen als dünne Röhren, welche beiderseits eine
Lamelle tragen. Die Vagina ist mit Ringmuskeln besetzt, die Ovarien sind

S Y S T E M.

35

immer doppell, nur bei A. rubicunda und
quadrangularis vierfach1). Viele Species be-
sitzen diverlikelartige Verlängerungen des
Darmes, welche nach vom, und des Oeso-
phagus, welche nach hinten verlaufen. All-
gemein scheinen dieselben vorhanden bei den
Species mit Zwischenlippen, und zwar kommt
bei denjenigen, welche zugleich Aurikel oder
Löffel haben, ein Diverticulum des Darm's
und eins des Oesophagus vor, bei denjenigen
mit Zahnleisten nur ein Diverticulum des
Darmes. A. ferox besitzt zwei Divertikel
des Darmes. Da die Ausbildung der Diver-
ticula individuellen Schwankungen unterliegt,
da es mir auch wegen Mangel des Materials
nicht möglich war, diese Verhallnisse bei allen
Species genauer zu untersuchen, so mögen
dieselben weilerer Aufmerksamkeit empfohlen
werden. Der Darm ist immer aus vielen
polyedrischen Zellen zusammengesetzt.

A« Lippen mit Zahnleiste, keine
Zwischenlippen.

1. Ascaris megalocephala.

Cloquet. (Taf. I, Fig. 1. Taf. II, Fig. 12.

Ascaris lumbricoides. R. ex parte. ")

$ 370""", d" 270, Dicke des £ 8""".

Lippen nahezu gleich, herzförmig, die
Spitze nach vorn gekehrt. Der Einschnitt
der Lobuli bogenförmig, flach. Unpaa-
rer Lobus nicht zu erkennen. Die bei-
den Seitenränder sind in der Mitte tief ein-

1) Yalenciennes (Dujardin histoire nat. d. Helm. S. 221) hat bereits die 4fachen
Ovarien bei A. anouraDuj. gesehen und Dujardin hat deshalb vorgeschlagen, diese Species
in ein Subgenus Polydelphis zu stellen.

2) Die Zahlen hinter $ und ^ bezeichnen die Maxima der Länge.

5*

36 ERSTE ABTHEILUNG.

geschnitten von einer Bucht, welche nach der Glitte sich erweitert. Die
Zahnleiste begleitet im Allgemeinen den Rand der Lippe. In dem Ein-
schnitt tritt sie etwas mehr auf die äussere Fläche der Lippe, sie begleitet
auch den Hinlerrand und hört nahe an der Basis mit einer kurzen Umbie-
gung nach vorn auf. Im hintern Theil ist die Zahnleiste ungetheilt. Vulva
50""" vom Kopfende. Schwanz des cT auf der Bauchseite flach, auf dem
Rücken spitz. Die Haut bildet in der Gegend des Afters eine Bursa. 79—105
Papillen jederseits. Davon sind 1 — 7 hinter dem After. 2 mit kegel-
förmiger Pulpa, 4, 5 und 6, 7 zu Doppelpapillen vereinigt. 8 — 11 stehen
hinter einander in einer Reihe, die folgenden stehen zuerst zu 2 und 3
neben einander, bis sie etwa von 40 an eine Reihe bilden. Spiculum ein
einfaches Rohr, dessen freie Spitze abgeschnitten endigt. Eine unpaare Pa-
pille am vordem Afterrande.

Equus C ab all us. Bos Taurus. Dünndarm.
Im Pferd oft in grossen Mengen, bis zu 1000 Stück vorhanden. Das Ber-
liner Museum besitzt nur ein Exemplar, $, einer Ascaris aus der Kuh, welches
vom Museum zu Alfort an Iiudolphi geschenkt wurde. Nach den Lippen zu
urtheilen gehört es zu A. megalocephala. Das Wiener Museum besitzt Ascariden
aus Bos Taurus, welche Diesing (Syst. heim.) für A. lumbrieoides hält. Die
Ascariden der Kälber, deren Abbildung Vallisneri giebt, scheinen eine noch nicht
benannte Species zu bilden, welche in Italien offenbar nicht selten ist. Eine genaue
Beschreibung derselben wäre zu wünschen. In Norddeutschland kommen Ascariden
des Rindviehs kaum vor, wenigstens hat Herr Gurlt bei seiner langjährigen Er-
fahrung sie nie gefunden.

2. Ascaris lumbrieoides. Cloquet. (Taf. I, Fig. 2. Taf.II, Fig. 4— 7.)

Ascaris lumbrieoides. Linne". ex parte.

R. ex parte.
Suilla. Duj.
$ 150m,n, cT 150""".
Lippen fast gleich, ihre Gestalt wechselnd, halbkreisförmig bis vier-
eckig. Zähnchen sehr fein. Die Loben ungetheilt. Der unpaare Lobus
mit abgerundeter Spitze reicht mit seinem Vorderende bis vor den Sattel.
Hautringel längsgerippt. Vulva 40 — 65'"'" vom Kopfende. Vagina H,n,n
lang. Schwanz des cf auf der Bauchseite flach. Nur hinter dem After
ist die Haut zu einer Bursa verbreitert. 69—75 Papillen jederseits. 1—7
stehen vor dem After. 2 steht der Bauchlinie näher als 1 und 3. 4, 5
und 6, 7 zu Doppelpapillen vereinigt. Die folgenden stehen zuerst in einer

SYST E M.

37

Reihe, dann zu mehreren neben einander und bilden schliesslich wieder
eine Reihe, im Ganzen sehr unregelmässig. Unpaare Papille vor dem After.
Spiculum ein einfaches Rohr mit vorn abgeschnittner etwas unregelmässi-
ger Spitze.

Vergr. 62.

Vergr. 34.

Homo. Sus Scrofa. Dünndarm, dringt mitunter in die Gallen-
gänge, Magen, Oesophagus, Nase und die Lungen.

Rudolphi hat eine Species A. lumbricoides, welche die Ascaridea des
Menschen, Schweins, Pferdes und der Kuh umfasst. Cloquet trennte davon As-
caris megalocephala, die Ascaris des Pferdes, ab. Er hielt also die Ascaris des
Schweines und des Menschen für identisch. Dujardin stellte die Ascaris des
Schweines als A. Suilla auf. Diesing ist ihm darin nicht gefolgt. Ich habe die
Ascaris des Menschen und Schweines mit grösster Sorgfalt untersucht und in allen
Theilen verglichen. Es ist mir nicht gelungen, einen specifischen Unterschied zu
ermitteln. Allerdings sind die Ascariden des Menschen immer dicker und grösser,
auch sind die Lippen immer stärker entwickelt. Allein es scheint, dass man beim
Schwein immer nur jüngere Exemplare findet, da A. lumbricoides sich vielleicht
weniger lang darin aufhalten kann. Man behauptet auch, dass dieselbe in den
Schweinen ziemlich selten vorkommt. Ich muss auf diesen kaum eine Varietät be-
gründenden Unterschied aufmerksam machen, da vielleicht jemand, der weniger

38

ERSTE ABTHEILUNG.

mit den Glänzen bekannt ist, innerhalb welcher eine Species bei den Nematoden
variiren kann, leicht geneigt sein kann, specifische Unterschiede zwischen den
beiden Varietäten zu rinden. Spicula, Form und Stellung der Papillen, Gestalt
der Lippen, der Loben, der Zahnleisten, Gestalt und Grösse der Eier, Entfernung
der Vagina vom Mund stimmen soweit überein, als man es nur innerhalb einer
Nematodcnspecies rindet, von der man grosse Mengen von Individuen vergleichen
kann. Duj ardin führt als Unterschied an, dass bei Ascaris Suilla die "Windungen
der Ovarien auch die Vagina umfassen sollen. Ich habe Exemplare verglichen
und die Ausbildung der Ovarien so verschieden gefunden, dass man unmöglich
darauf Werth legen kann.

3. Ascaris transfuga. R. (Taf. I, Fig. 3.)

$ 115-»....

Lippen ungleich, Oberlippe breiler, Unterlippen unsymmetrisch.
Die Loben am Vorderrande breit und ungetheilt, aber auf der Innenseite
eine tiefe Furche, welche die Theilung andeutet. Der unpaare Lobus reicht
bis vor den Sattel. Von dem Rande desselben laufen auf der Innenfläche
der Lippe strahlenarlig Streifen aus. Zahnleiste begleitet den Lippenrand.
Seitenmembran schmal, vom Kopf ab 4""" lang, d* fehlt.

Urs us Arctus. Darm.

Aus Ursus maritimus ist eine Ascaris vorhanden, aber nur in einem Exem-
plar; ich kann deshalb keine Beschreibung geben.

4. Ascaris mystax. Zed. (Taf. I, Fig. 4.)

Ascaris triquetra. Schrank.

- marginata. R.

- leptoptera. R. ex parte.

- microptera. R. vielleicht.

- brachyoptera. R. vielleicht.
$ 200""", d* 90""".

Lippen fast gleich, von wechselnder
Form , 3eckig bis 6eckig. Die Loben
zerfallen in zwei ganz gelrennte Lobuli,
deren Trennung bis fast an den Sattel
reicht. Die äusseren Lobuli sind fin-
gerförmig, die inneren am Vorderende
sehr zugespitzt, die Spitzen wenden sich
nach der Mitte. Der unpaare Lobus finger-
förmig. Seilenmembran 2,5""" vom Kopf
an. Die Gestalt und Länge der Seiten-

Vergr

100.

SYS T E M.

39

membran ist ungleich, je nach den Conlractioncn. Vulva 36""" vom Kopf-
ende. Die Windungen der Ovarien liegen noch vor der Vulva. Eier
dickschaalig. Chorion regelmässig1 mit runden Vertiefungen besetzt. Schwanz
des d* am Rand nur wenig verdickt. 26 Papillen jederseits, 1 — 5 vor
dem After. 1 , 2 und 3, 4 stehen nebeneinander, die nach aussen
stehenden mit kegelförmiger Pulpa. 5 steht auf einem Hautwulst, welcher
den beiden Seiten gemeinschaftlich ist. 5 ist durch Grösse und eine die-
selbe umgehende Hautverdickung vor allen Papillen ausgezeichnet.

Canis Vulpes, familiaris. Felis domestica, Leo (Berlin.
Zoologischer Garten), Lynx, concolor (Brasilien, v. Ol fers und
Sello). Dünndarm.

Aus Canis Lupus und Viverra Genetta, also die Rudolphi'schen A. mi-
croptera und brachyoptera sind zu wenig Exemplare vorhanden, ich habe sie des-
halb nicht näher untersucht, doch halte ich ihre Identität mit A. mystax nob. für
sehr wahrscheinlich. Auch hier ist das ungleiche Alter der verschiedenen Indi-
viduen sehr störend im Vergleich. Die Rinne in der Mitte der Lippen ist bei den
älteren Individuen sehr abgenutzt und kaum sichtbar.

Ueber die verschiedenen Wirthe und die geographische Verbreitung dieser
Species war ich selbst überrascht, ich habe deshalb ausser den Exemplaren des
zoologischen Museums nocli eine grosse Zahl Exemplare aus dem Hund, der Katze,
dem Löwen verglichen, welche Herr Gurlt selbst gesammelt hatte. Ich muss aber
wiederholt daran erinnern, dass möglicherweise in diesen Thieren noch andre
Species von Ascaris vorkommen.

5. Ascaris leptoptera. R. (Taf. I, Fig. 5.)

Ascaris leptoptera. R. ex parte.

$ 05""", c? 4<)1""1.
Lippen gleich, fingerförmig, Vorderende zugespitzt.
Basis breit. Zahnleiste schwach entwickelt und undeutlich,
nur am Seitenrande gezähnelt. Loben lang, ungetheilt. Seilen-
membran vom Kopfende 4""" lang, nach hinten mit abge-
rundetem Rand. Der Kopf ist immer, schon bei den jüngsten
Individuen, tief zwischen die sich hervorstülpende Haut ein- vergr. 100.
gezogen. Vulva 25""" vom Kopfende. Eischaalen dick, glatt, nur mit
unregelmässigen, faltenartigen Leisten. Schwanz des Männchen lanzett-
förmig, verbreitert, mit flacher Bauchseite. 35 Papillen. 1—6 vor dem
After. 1 und 2 mit kegelförmiger Pulpa. Die übrigen erheben sich mit
einer zipfelarligen Spitze. Alle stehen in einer Reihe.

40

ERSTE ABTHEILUNG.

Felis Leo. Oesophagus und Magen.

Diese Species war von Rudolphi als Ascaris leptoptera bezeichnet, und
habe ich für sie den Namen beibehalten, obgleich die Species, auf welche ursprüng-
lich Rudolphi 's Ascaris leptoptera sich gründet, die A. mystax ist.

Der Löwe war in London geboren und starb 19 Monate alt in Berlin. Es
fanden sich einige hundert Exemplare von sehr verschiedner Grösse.

6. Ascaris ferox. IL und Ehrbg. (Taf.II, Fig. 1 und 2.)

G*ossophorus collaris. H. und Ehrbg. Symbolae physicae Mamm. (Hyrax).

$ 90""n, cf 46mm.

Lippen fast gleich, halbkreisförmig mit
wellenförmig gebogenem Rand. Rinne tief.
Zahnleiste unterbrochen, bildet am Aussen-
rand der Lippe jederseits 5 Kämme mit
Stacheln. Ein andrer ununterbrochner Kranz
von Stacheln zieht sich um die Lippen,
zunächst geht er bogenförmig an der In-
nenfläche der Basis der Lippe, dann biegt
er um und überzieht die äussere Basis
der Lippe und läuft bis an die Mitte
derselben , dann biegt er bogenförmig
um, geht auf der Leibeshaut zurück, parallel dem Hinterrand der Lippe
und wieder bis zur Mitte der äussern Basis der anslossenden Lippe.
Die Stacheln sind platt, ihre Basen gehen bogenförmig in einander über,
vorn sind sie meist zweimal dichotomisch gespalten. Der Darm setzt sich
in 2 Blindsäcken neben dem Oesophagus fort. Schwanz des c? jederseits mit
einer Doppelreihe von Papillen besetzt. 1 steht ganz seitlich.

Hyrax syriacus. Darm. Küste des rothen Meeres. Hemprich
und Ehrbrg. Scheint häufig zu sein.

Ehrenberg hat den äussern Theil desStaclielkranzes bereits richtig beschrieben.

Vergr. 130.

». Lippen mit Zahnleisten und Zwischenlippen.
7. Ascaris depressa. R. (Taf. I, Fig. 6.)

$ 30-112""", d* 30-85""".
Lippen 6eckig. Die Basis und der Vorderrand bilden die beiden
kürzesten Seiten. Vorderrand concav, ebenso die beiden vorderen Seiten-

SYSTEM.

41

ränder. Zahnleisle reicht nach hinten bis zu den seit-
lichen Ecken, die Zähnchen sind nicht spitz, sondern
breit. Die Lohen in 2 Lobuli gelheilt, deren Trennung;
bis auf den Sattel reicht, der äussere Lobulus finger-
förmig, der mittlere spitz, die Spitze nach der Mille
der Lippe kehrend. Unpaarer Lobus kegelförmig- bis
an den Vorderrand der Lobuli reichend. Vulva 37m'n

vom Kopfende bei einer Totallänge von 97 \ Die

reifsten Eier haben eine doppelte Schaale, äussere

Schaale fein punktirt. Schwanz des c? ohne Bursa.

6 Papillen hinter dem After, vor dem After jeder-

seits eine Reihe. Papillenzahl? 1, 2 und 3, 4 stehen

neben einander, die äusseren mit kegelförmig verlängerter Pulpa. 5, 6 bilden

eine Doppelpapille. Es ist ungewiss, ob zwischen 4 und 5 noch Papillen

vorhanden sind.

Vultur fulvus. Darm. Wien.

Die kleinen Exemplare finden sich fast immer mit den grossen gemischt,
sind jedoch auch geschlechtsreif.

Das Berliner Museum besitzt zwar noch Ascariden aus verschiednen Falken
und Eulen, doch war nur aus dem oben angeführten Wirthe eine hinreichend grosse
Zahl vorhanden, um danach die Beschreibung zu entwerfen.

Vergr. 90.

8. Ascaris ensicaudata. Zed. (Taf. I, Fig. 7.)

$ 50""", Dicke 1""", <^ 32""".
Lippen 4eckig, fast gleich. Loben am Vorder-
rand concav ausgeschnitten, senden ausserdem einen
Zweig nach aussen und hinten. Unpaarer Lobus
vorhanden. Zahnleiste mit spitzen Zähnen. Seiten-
membran. Vulva? Schwanz des d" ohne deutliche
Bursa. Papillen sehr klein. 1, 2, 3 hinter dem
After, 1 kegelförmig an der Schwanzspitze, 2,
3 zu einer Doppelpapille vereinigt, neben dem After.
Zwischen 2, 3 und 4, sowie zwischen 4 und 5
der Abstand grösser als zwischen den folgenden Pa-
pillen. Die Papillen vor dem After stehen alle
in einer Reihe. VerSr- 90-

Schneider, Nematoden. Ö

42

ERSTE ABTHEILUNG.

Turdus pilaris. Darm. Berlin.

Die obige Beschreibung der A. ensicaudata ist nicht nach Exemplaren des
Rudolph i. Rudolphi hat seine A. ensicaudata nur in Turdus merula und iliacus ge-
funden. Die davon vorhandnen Exemplare eignen sich jedoch nicht zur Beschreibung.

9. Ascaris rubicunda. n. sp. (Taf. I, Fig. 8.)

Polydelphis. Duj.
$ 100,n,n; d" 100,n,n.

Im Leben röthlich. Lippen viereckig-, Vorder-
rand breiter als die Basis, in der Mitte etwas aus-
geschnitten. Ecken abgerundet, Rinne tief. Zahn-
leiste am Lippenrand hört am Mundsaum auf. Pulpa
ungetheilt. Loben vielslrahlig, 3 stärkere Strahlen,
2 nach vorn und innen, 1 nach hinten und aussen,
die übrigen linienförmig. Unpaarer Lobus nicht
sichtbar. Vulva 30""" vom Kopfende. Eier ellip-
Vergr. 62. tisch. Chorion mit zerstreuten Eindrücken. Schwanz

des cT rund mit verdickter Haut. 6 Papillen hinter dem After, 1 und 2
mit conischer Pulpa, dick, 5 und 6 zu einer Doppelpapille vereinigt. Vor
dem After zuerst eine Reihe Papillen, dann eine Doppelreihe (und wahr-
scheinlich wieder eine einfache). Spitze des Spiculum stumpf abgerundet.

Python molurus. Oesophagus und Magen, theils frei, theils in Gängen
der Wandung. Berlin, zoologischer Garten. (Bengalen?) Lebend beobachtet.

10. Ascaris radiosa. n. sp. (Taf. I, Fig. 9.)

$ 270m,n; (Dicke höchstens l,5ini"), cf 160,nm.

Lippen 4 eckig, ungleich. Zahnleiste ver-
läuft in einiger Entfernung vom Lippenrand und
endigt am Mundsaum. Loben vielslrahlig. Schwanz
des d* hinter dem After mit einer schwachen
Bursa, 1, 2 hinter dem After, nahe an der Schwanz-
spitze und fast am Seitenrande, 3 — 7 in einer
Reihe, dann bilden die Papillen 2 Reihen (wahr-
scheinlich wieder eine einfache).

Echidna Rhinocerotis. Schlgl. Magen.
W. Peters. Mossambique.

Vergr. 62.

SYSTEM.

43

11. Ascaris quadrangularis. n. sp. (Tat. I, Fig. 10.)

Polydelphis. Duj.

$ 150""", (Dicke 2""") , cf Gl""".
Lippen 4eckig. Basis ein wenig- breiter als der
Vorderrand, Ecken abgerundet. Zahnleisle randständig.
Rinne tief. Pulpa ungetheilt, Ausstrahlungen derselben
scheinen vorhanden, aber undeutlich. Zvvischenlippen
niedrig. Vulva? Schwanz des cT mit 5 Papillen
vor dem After, 1, 2, 4 conisch verlängert. Vor
dem After eine Reihe Papillen. Die Pulpen der-
selben zeichnen sich durch ihre conische Form aus.

Crotalus. spec. ? Magen. Brasilien, v. Olfers und

12. Ascaris sulcata. R. (Taf. I, Fig. 11.)

cT und $ 100,nm.
Lippen fast sechsseitig, die eine Seite die
Basis bildend. An den seitlichen Ecken ein
zipielförmiger Fortsatz. Zahnleiste reicht bis
an die Zipfel. Loben nur undeutlich, unpaarer
Lohns, bei älteren Exemplaren vorn schwach
ausgeschnitten. Zwischenlippen nur wenig über
den Mundsaum hervorragend. Bursa des <? breit.
6 Papillen, hinter dem After 1 — 5 kegelförmig
verlängert, 2 mündet auf der Rückseite. 6 un-
mittelbar hinter dem Afterrande. Vor dem
After eine Reihe Papillen. (64 gezählt.)

Chelonia Mydas. Chelonia spec? (Carracas). Magen.

Das Nervensystem zeichnet sich durch grosse Ganglien aus.

Vergr. 100.

13. Ascaris holoptera. R. (Taf. I, Fig. 12.)

$ 142'"'», (Dicke l,5,nin), c? 100mm.
Lippen 4 eckig. Rinne tief. Zahnleiste in einiger Entfernung vom
Lippenrande, hört am Mund auf. Loben in 2 stärkeren Strahlen, einer

6*

44

ERSTE ABTHEILUNG.

Vergr. 62.

nach innen und oben, einer nach hinten und aussen
gehend. Unpaarer Lobus nicht sichtbar. Schwanz des
cf 6 Papillen hinter dem After, 1 und 2 mit kegel-
förmiger Pulpa, 5 und 6 nahe bei einander, dicht vor
dem Afterrand. Vor dem After eine Reihe Papillen.

Testudo graeea. Darm. Wien. Bremser.

C» Lippen ohne Zahnleiste mit Aurikeln und
Zwischenlippen.

14. Ascaris osculata. R. (Taf.I, Fig. 13.)

$ 50""", c? 40""".
Eckzahn klein und stumpf, hinterer Rand
der Aurikeln beginnt mit einem convexen Bo-
gen. Rinne tief. An der Basis der Lippen
und Zwischenlippen unter der Haut läuft rings
herum ein carminrother Pigmentstreif. Schwanz
des cf 8 Papillen hinter dem After, 1 und 2
mit kegelförmiger Pulpa, 7 und 8 bilden eine
Doppelpapille, dann folgen vor dem After 20
und mehr Papillen unregelmässig zu 2, 3 und
4, und zuletzt eine Reihe Papillen. Im Ganzen
70 gezählt.

Phoca groenlandica. Darm.

15. Ascaris lobulata. n. sp.

Vergr. 90. tf und $ 40'""\

Rinne tief. Die Spitze des Eckzahns bildet einen rech-
ten Winkel. Die Loben reichen in die Auriculae. Vulva?
Schwanz des d* leicht gekrümmt, auf der Bauchseite
glatt. 12 Papillen hinler dem After, eine an unregel-
mässiger Stelle mit conisch verlängerter Pulpa seit—
Vergr. 90. ^cn- 1, 2, 3 hinter einander nahe an der Spitze, 4—12

unregelmässig zu 2 und 3 neben einander, vor dem After eine Reihe Papillen.
Delphin us gangeticus. Crassum.

S Y S T E M.

45

16. Ascaris spiculigera. R. (Taf. I, Fig. 14.)

Ascaris spiculigera. II. ex parte.
$ 45""", cf 46,nm.
Spitze der Zwischenlippen breit mit einer Einker-
bung in der Mitte. Lippen verhältnissmässig klein. Rinne
tief. Eckzahn spitzwinklig-, die vordere Seite des Win-
kels steht horizontal (senkrecht zur Längsaxe). Der hin-
tere Rand der Aurikeln geht fast gerad von vorn nach
hinten. Der unpaare Lippenrand reicht fast bis zum Vorder-
rand der Lippe. Die unmittelbar auf den Kopf folgenden
Ringel besitzen einen schneidenden Rand. Schwanz des

ö Vergr. 90.

cf spiral gerollt. 7 Papillen hinter dem After, 1, 3,4 seit- Sehr junges Exempi.
lieh mit kegelförmig verlängerter Pulpa, 6 und 7 dicht hinter dem After
ganz nahe bei einander. Die Papillen vor dem After bilden eine Reihe.
Rei 3 Exemplaren im Ganzen 41, 52 und 56 gefunden.

Pelecanus Onoer otalus. Carbo Cormoranus. Halieus
bra siliensis. Ventriculus und Oesophagus, immer in grossen Mengen.
Aus Nubien durch He mp rieh und Ehrenberg in P. 0. und C. C.
Brasilien, v. Olfers ausH.br. Aus der Ostsee durch Rudolphi aus C. C.

Diese Species ist merkwürdig durch ihre grosse geographische Verbreitung.
Rudolphi t'asste unter derselben alle Ascaris -Arten aus den Pelecaniden zu-
sammen. Ich habe sie in 3 Species unterschieden und der am meisten ver-
breiteten den Namen A. sp. gelassen.

17. Ascaris iiasuta. n. sp. (Taf. I, Fig. 15.)

Ascaris spiculigera. R. ex parte.

<? und $ 40",m.
Lippen klein, Aurikeln deutlich, nahezu mit recht-
winkliger Spitze. Die obere Seite des Winkels steht
schief zur Längsaxe. Die Ringel hinter dem Kopf mit
schneidendem Rande. Am Schwanz des cT eine conisch
verlängerte Papille nicht gesehen. 1 — 4 stehen in einer
Reihe hinter dem After. 15 oder 16 in 2 Reihen vor
und hinter dem After.

Vergr. 90.

46

ERSTE ABTHEILUNG.

Pelecanus Onocrotalus. Oesophagus. Ostsee.

Ist äusserlich und im Bau der Lippen sehr nahe verwandt mit A. spicu-
ligera. Doch sind sie durch die Gestalt des Eckzahns scharf zu unterscheiden.
Auch die Papillen der Bursa sind ganz verschieden. Die Zahl und Stellung der
letztern an einein jungen Exemplar noch genauer anzugeben, wäre wünschenswert!).

18. Ascaris auriculäta. R.

c? und $ 20""n.

Spitze der Zwischenlippen breit mit einer Schneide in der Mitte.
Eckzahn klein und spitzwinklig, die vordere Seite desselben fast senkrecht
zur Längsaxe. Der Hinterrand der Aurikeln schief, stark nach innen gehend.
Unpaarer Lohns nicht gesehen. Die Kopfringel mit schneidendem Rand, d* ?

Coluber No. 20. Darm. Brasilien. Natter er.

Trotz dieser unvollkommnen Beschreibung habe ich diese Species aufge-
nommen, um zu zeigen, dass auch in Schlangen Ascariden mit Aurikeln vorkommen.

19. Ascaris granulosa. n. sp. (Taf. I, Fig. 16.)

Ascaris spiculigera. R. ex parte.

Lippen sehr klein. Rinne sehr breit. Die Ringe
hinter dem Kopf mit schneidendem Rande. Die Loben
in 2 abgerundete Spitzen getheilt. Unpaarer Lobus mit
abgerundeter Spitze. Schwanz des cf leicht gekrümmt.
1 und 4 seitlich mit kegelförmiger Pulpa, 5 und 6 zu
einer Doppelpapille vereinigt. Die folgenden bis 24
oder 25 stehen unregelmässig paarweise 3- oder 4fach
neben einander, vor und hinter dem After. Dann folfft
eine Reihe Papillen.

Tachypetes aquilus. Oesophagus und Ventri-
culus. Natterer. Brasilien.

Vergr. 100.

■>• Lippen ohne Zahnleisten mit Löffeln und Zwischenlippen.
20. A. mucronata. Schrank. (Taf. II, Fig. 10.)
cT und $ 52,nm, Körperdicke 0,75m,n.
Schwanz dicker als der Hals. Seitenmembran breit am Kopfe be-
ginnend verschwindet am Hals. Unterlippen fast symmetrisch. Grösste Breite
der Oberlippe doppelt so gross als ihre Länge. Basis breiter als Vorder-

SYSTEM. 47

rand, Seitenrand zerfällt in 2 Theile, einen vordem geraden, von der
äussern Leiste des Löffels gebildeten und einen hintern bogen form igen.
Der vordere Schenkel des Bogens bildet mit dem geraden Theile fast
einen rechten Winkel.

Gadus Lota. Esox lucius. Darm. Berlin.

Während der Wintennonate bis Anfang April ist diese Species nicht im
geschlechtsreifen Zustand, sie lebt zwar auch im Darm, aber als Larven.

21. A. acus. R. (Taf. II, Fig. 8.)

$ und cf 40""", Körperdicke 0;5,n"'.

Seitenmembran schwach. Unterlippen unsymmetrisch. Grösste Breite
und Länge der Oberlippe gleich. Basis so breit als der Vorderrand. Der
Seitenrand zerfällt in 2 Theile, einen vordem geraden, von der äussern
Leiste des Löffels gebildet, und einen hintern bogenförmigen. Der vordere
Schenkel des Bogens bildet mit dem geraden Theile einen stumpfen Winkel.

Esox lucius. Darm. Greifswald. Rudolphi.

Diese Species scheint nur im Seehecht zu leben. Im Flusshecht kommt
in Berlin nur A. mucronata vor.

22. A. labiata. R. (Taf. II, Fig. 15.)

$ und cf 28,n,n.

Schwanz dicker als Kopf, Seitenmembran breit am Kopf beginnend
nimmt nach hinten ab, lässt sich bis zum Schwanz verfolgen. Unterlippen
fast symmetrisch. Grösste Breite und Länge der Oberlippe fast gleich. Basis
so breit als der Vorderrand. Der Seitenrand zerfällt in 2 Theile, einen
vordem geraden, von der äussern Leiste des Löffels gebildet, und einen
hintern bogenförmigen. Der vordere Schenkel des Bogens bildet mit dem
geraden Theile nahezu einen rechten Winkel.

Anguilla vulgaris. Darm. Berlin.

Rudolphi's Exemplare sind unkenntlich, die Beschreibung ist nach andern.

23. A. aucta. R. (Taf. II, Fig. 8.)

$ 05m,n, c? 40m,n; Dicke des Körpers 0,75,n,n.
Schwanz dicker als Hals. Schwanzspitze bestachelt. Oesophagus
mit 2 Anschwellungen. Unterlippen unsymmetrisch. Grösste Breite der
Oberlippe grösser als die Länge. Basis so breit als der Vorderrand. Der

4S ERSTE ABTHEILUNG.

Seitenrand zerfällt in 2 Theile, einen vordem geraden, von der äussern
Leiste des Löffels gebildeten, und einen hintern bogenförmigen. Der vordere
Schenkel des Bogens bildet mit dem geraden Theile einen stumpfen Win-
kel, und ist länger als der hintere Schenkel.

Blennius viviparus. Darm. Ostsee.

24. A. adunca. R. (Taf. II, Fig. 9.)

$ und c? 30,n,n, Dicke des Körpers 0, ">""".

Seitenmembran schwach, am Kopfe beginnend, verschwindet nach
hinten. Unterlippen fast symmetrisch. Grösste Breite und Länge der Ober-
lippe gleich. Seitenrand einfach bogenförmig.

Clupea Alosa. Magen. Rimini. April.

Rudolphi fahrt dieselbe Species auch aus Clupea Alosa der Ostsee an, die
Exemplare sind jedoch zu schlecht erhalten, um über die Identität ein Urtheil
zu fällen.

25. A. rigida. R. (Taf. II, Fig. 3.)

$ und cT 60""", Dicke des Körpers l,nm.
Schwanz dicker als Hals. Schwanzspitze undeutlich beslachelt.
Seitenmembran schwach, etwas hinter dem Kopfe beginnend. Lippen fast
- symmetrisch, die Unterlippen etwas länger. Aeussere Basis schmal, stiel—
förmig, die Hinterecken frei, nach hinten über die Basis ausgezogen. Der
H'mlerrand geht in die Basis in einem spitzen Bogen über.
Lophius piscatorius. Darm. Ost- und Nordsee.

26. A. incurva. R. (Taf. II, Fig. IIa und b.)

$ und cT 90""", Dicke des Körpers 0,75,nm.

Schwanz dicker als Hals. Seitenmembran nach hinten verschwindend.
Lippen sehr ungleich. Löffel tief, die ventralen Löffel nach vorn ausge-
zogen. Vorderrand bogenförmig ausgeschnitten. Basis schmal stielförmig,
die Hinterecken frei. Der Hinterrand mit der Basis einen spitzen Win-
kel bildend. Schwanz des ? spitz und lang, setzt sich vom After an
plötzlich gegen den Körper ab.

Xiphias gladius. Oesophagus und Magen. Ostsee.

Ob die von Spedalieri (Rudolphi Syn. S. 292) in Xiphias gladius und
zwar in Knoten des Magens gefundenen Nematoden mit dieser Species identisch
sind, Hess sich nicht ermitteln, da von denselben nur Bruchstücke vorhanden sind.

S Y S T E M. 4<)

II. Euslrongylus. Dies.

Diese kleine Gattung hat Diesing mit Recht von der Gattuno-
Strongylus abgezweigt , von welcher sie jedoch noch weiter entfernt sieht,
als Diesing-, wie es scheint, annimmt. Die Exemplare sind alle ver-
hältnissmässig selten und vermag- ich deshalb nur eine unvollkommne Be-
schreibung; zu geben.

Die beiden mir zugänglichen Species E. Gigas und tubifex besitzen
beide keine Lippen. Der Mund ist bei E. Gigas dreieckig, bei E. tubifex
rund. Um den Mund stehen 6 Papillen, 2 laterale und 4 submediane,
welche vollkommen gleich gebildet sind. Bei E. Gigas sind sie mehr
warzenförmig, bei der andern Species lang, kegelförmig.

Eine merkwürdige Eigentümlichkeit dieser Gattung besteht in dem
Bau des Oesophagus, welchen ich in dem betreifenden Paragraphen der
anatomischen Abtheilung beschrieben habe.

E. Gigas besitzt sehr deutlich die submedianen Linien und ist da-
durch unter allen Polyinyarien ausgezeichnet; ob sie auch E. tubifex zu-
kommen, konnte ich nicht ermitteln.

Das Schwanzende des cf hat die Gestalt eines Napfes, in dessen
Grund die Geschlechls-Afterölfnung mündet. Den Bau dieser Bursa kann
ich nicht genauer beschreiben, da ich die wenigen Exemplare nicht zer-
gliedern konnte, soviel ist aber gewiss, dass derselbe von dem bei Stron-
gylus (mihi) wesentlich abweicht, sie ist nicht bloss ein Cuticulargebilde,
sondern wird von der subcutanen Schicht erfüllt und wahrscheinlich auch
von Muskeln. Rippenförmige Papillen, wie bei Strongylus, besitzt diese
Bursa nicht. Es schien mir fast, als ob ihre innere Fläche ganz mit
Papillen bedeckt sei. Doch vermochte ich darüber keine Sicherheit zu
erhalten.

Bei E. Gigas habe ich nur ein Spiculum gesehen. Den Uterus fand
ich einfach.

Diesing zieht zu dieser Gattung auch noch den Strongylus papil-
losus R. Die davon erhaltenen Exemplare der Rudolphischen Sammlung
sind zu schlecht erhalten, ich habe daher diese Species nicht beschrieben.

Schneider, Nematoden.

50 ERSTE ABTHEILUNG.

1. Eustrongylus Gigas. Dies.

Slrongylus gigas. R.

$ 360-640""", c? 310""".

Körperfarbe im Leben roth, Schwanzende dicker als der Hals.
Mundöffnung dreieckig-, 6 gleiche warzenförmige Papillen. Afteröffnung
des ? ein breiter Spalt, welcher nahe an der Schwanzspitze steht. Vulva
70""" vom Kopf (an den grössten Exemplaren gemessen). Eier 0,06"""
lang, braun, elliptisch, an den Polen etwas abgeplattet. Eischaale dick mit
runden Vertiefungen. Schwanzende des cf von der Gestalt des Kelches
einer Eichel.

Canis familiaris, Canis lupus, Lutra vulgaris. Nieren.

Dies sind die Fundorte, von welchen das berliner Museum Exemplare be-
sitzt. Ausserdem werden als Wirthe derselben von Die sing angegeben Canis
Azarae und jubatus, Mustela Martes, lutreola, Foina und Vison, Lutra solitaria,
Phoca vitulina, Equus caballus, Bos taurus und Homo. Das Vorkommen dieses
Nematoden beim Menschen scheint mir unzweifelhaft, das einzige aufbewahrte
Exemplar aus dem Menschen befindet sich im Museum des College of surgeons in
London. Es ist wahrscheinlich, dass der Eustrongylus Gigas durch den Genuss
roher Fische in den Körper gelangt.

2. Eustrongylus tubifex. Nitsch. (Taf. XIII, Fig. 10.)

Slrongylus tubifex. Nitsch.
$ 90'"'".
Körper des $ 2ml" dick. Kopf rund, Mundöffnung rund, b' kegel-
förmig hervorstehende Papillen. Schwanz des $ stumpf abgerundet. Bursa
des cf 0,5""" im Durchmesser.

Colymbus minor. Oesophagus. Greifswalde.

Die vorstehende Beschreibung ist nach einigen Exemplaren des berliner
Museums, welche als Strongylus tubifex Nitsch ohne Angabe des Wohnorts etc.
bezeichnet waren. Sie stimmen jedoch mit dem von Rudolphi selbst bezeichneten
Exemplar des St. tubifex aus Colymbus minor, ein $, welches freilich nur in einem
sehr zerrissenen Zustande vorhanden ist.

III. Enoplus. üuj.

Amblyura, Ehrenberg, Symbolae physicae p. 1.

Enc/tilidium, Ehrenberg, Die Acalephen des rothen Meeres und der Ost-
see. 1837. p. 219.

SYSTEM. 5|

Phanoglene, Nord mann, Lamark, Histoire naturelle des animaux sans
restebre. II. Ed. p. 64.

Dorylaemus, Duj., Hist. natur. d. heim. p. 230.

Oncholaimus, Duj., Hist. natur. d. heim. p. 235.

Hemipsilus, Quatrefages, Ann. d. scienc. nat. III. S.Tome VI. 1846. p. 131.

Pontonema, Leidy, Proeeedings Acad. Philad. VIII. (1856) 49.

Potamonema, Leidy, 1. c.

Nema, Leidy, 1. e.

Diplogaster, Schulze, V. Carus Icon. zootom. Tab. VIII. 1.

Urolabes, Carter, Annal. of nat. Hist. 1859. p. 28 u. 98.

Cirrhostomea, Dies.*(Revision d. Nematod.)

Anguillulidea, Dies. (Piev. d. Nemat.) ex parte.

Die Gattung Enoplus in dem Sinne, in welchem sie hier aufgefasst
wird, entspricht im Wesentlichen der von Dujardin aufgestellten Section
der Enopliens. Von den 11 Gattungen, welche Dujardin dahin zählt:
Dorylaimus, Passalurus, Atractis, Enoplus, Oncholaimus, Rhabditis, Ambly-
ura, Phanoglene, Enchilidinm, Anguillula, scheide ich zunächst die Mero-
myarier aus, nämlich Passalurus, Atractis und Rhabditis. Passalurus (Oxy-
uris ambigua R.) ist eine unzweifelhafte Oxyuris, Atractis bildet ein Genus,
welches aber hierher nicht im mindesten gehört, Rhabditis fällt grössten-
teils mit Dujardin's eigner Gattung Leptodera zusammen. Rhabditis
tritici Duj. gehört bei mir zu dem Genus Anguillula, welches, wie ich
glaube, seine Stelle bei den Holomyarii findet, und jedenfalls mit den
übrigen Species von Rhabditis nicht im mindesten verwandt ist. Den
Rest bilden lauter Polymyarii mit dem oben angeführten Character. Der
Character, welchen Dujardin seinen Enopliens beilegt, „Mund mit einem
oder mehreren getrennten Stücken bewaffnet," ist ohne alle Bedeutung.
Eberth, dem wir eine ausführliche und fleissige Monographie der Uro-
laben ') verdanken, nimmt 2 Familien an, Anguillulae und Urolaben, ohne
jedoch anzugeben, wie sich dieselben von allen übrigen Nematoden unter-
scheiden, und welche Species zu den Anguillulae gehören. Ohne eine
vollständige Reform des Systems war dies auch unmöglich.

l) Untersuchungen über Nematoden. Leipzig 1863. pag. 1—54 u. Taf. I — V. Soviel
interessante Details diese Arbeit enthält, lässt doch ins besondre die Speciesbeschreibung
viel zu wünschen übrig. Es werden im Ganzen 24 Species aufgezählt, davon sind 2 nach
unvollständiger Beschreibung Carter's aufgenommen, 6 sind ohne das cf beschrieben,
8 cf sind beschrieben, ohne dass über Zahl und Stellung der Papillen etwas angegeben ist.

7*

52 ERSTE ABTHEILUNG.

Die Zahl der Species dieser Gattung- ist wahrscheinlich eine sehr
grosse. Leider vermag- ich nur wenige in diesem Werke zu beschreiben.
Es gehören dahin zunächst Arten, welche auf dem Grunde des Meeres
leben. Von den zahlreichen im Mittelmeer vorkommenden Formen giebt
uns die angeführte Monographie Eberth's eine Vorstellung-. In Helg-oland
kommen nur 2 Species häufig- vor, die 3le von mir angeführte ist schon
selten. Die Zahl der dort lebenden Species, wenn sie auch die des Miltel-
meeres weit hinter sich zurücklässt, dürfte noch etwas höher sein, ich habe
noch 5 — 6 andre Species gefunden, aber immer nur in einzelnen Exem-
plaren, dass ich ihre Beschreibung unterlassen hafle. Diese marinen Species
leben im geschlechlsreifen Zustande wenigstens bei Helg-oland in 2 — 3 Fa-
den Tiefe. Als ein sehr guter Fundort daselbst ist die Seehundsklippe zu
empfehlen, welche hei tiefster Ebbe frei liegt. Dieselbe ist ein kleiner, mit
einer dichten Vegetation von Corallina bedeckter Kreidefels, von welchen
man sich leicht kleinere Platten behufs der Untersuchung ablösen kann.
Ein andrer reicher Fundort der Geschlechtsreifen ist an dem Ankerplatz der
Schaluppen. Dort liegen in 2 — 3 Faden Tiefe zahlreiche beim Ausladen
verschüttete Torfslücke. Dieselben sind oder waren wenigstens im August
1861 mit einem Ueberzug von Zonaria bedeckt, unter welchen sich die
Thiere zahlreich finden '). In Sand, Schlamm, auf kahlen Felsen, auf Lami-
narien und Fucus habe ich sie nie gefunden. Ich schliesse daraus, dass die
Geschlechtsreifen einen Aufenthall von 2 — 3 Faden Tiefe zwischen dichter
Vegetation lieben. Die Larven findet man in geringeren Tiefen bis an die
Oberfläche auf allen Tangarten kriechend. Es sind also diese Thiere beim
Uebergang aus dem Embryo in den Larvenzustand und beim Uebergang aus
diesem in den geschlechtsreifen einer Wanderung unterworfen. Bereits Ber-
lin') hatte bei Triest beobachtet, dass man in geringeren Tiefen „jüngere
Formen" und nur in grossen Tiefen auf algenbewachsenen Steinen ältere
findet, ohne sich den Zusammenhang dieser Erscheinung klar zu machen.
Eberlh erwähnt nur, dass die Urolaben „auf Pflanzen, Gestein, in Schwämmen,
auf Serlularien, auf und im Innern von Corallen" leben, der Unterschied im
Aufenthalt der Larven und Geschlechtsreifen ist ihm nicht aufgefallen.

') Die Angabe dieses letztern Fundorts verdanke ich meinem verehrten Freunde Hrn.
N. I'ringsheim, mit dem ich damals angenehme Tage in Helgoland verlebte.

2) Ueber einen Wurm aus der Gruppe der Anguillulae Enoplus quadridentaTii>.
Miiller's Archiv 1853. S. 431.

S V S T E M. 53

Weiter gehören in diese Gattung eine Reihe von Formen, welche
im süssen Wasser leben und die man gewöhnlich unter dein Namen Anguil-
lulae zusammenfasste. Sie sind bisher mit den Nematoden zusammenge-
stellt worden, welche sieh in faulenden Substanzen und in feuchter Erde
linden. Davon sind sie jedoch wesentlich verschieden. Durch die Ge-
slalt des männlichen Schwanzes, den Besitz von Augen, die eigenthümliche
Gestalt des Oesophagus und die Papillen der Haut schliessen sie sieh den
Enoplus des Meeres an. Ich habe Species gesehen, welche am Schwanz des
$ dieselben langen fadenartigen Papillen trugen, wie Enoplus. Schon Du-
jardin hat einige Dorsten (Papillen) tragende Süsswasserformen mit rich-
tigem Tact zu den marinen Enoplus gestellt '). Leider habe ich von diesen
Formen, deren Zahl gewiss eine sehr grosse ist, nicht eine beschreiben
können. Ich habe zwar viele beobachtet, allein die Resultate waren nur
ungenügend. Dis zur letzten Stunde habe ich gehofft, eine Stelle zu
entdecken, wo sie sich unter ähnlichen Bedingungen, wie ihre ma-
rinen Verwandten, in grössrer Menge finden würden, allein vergeblich und
ohne reiches .Material würde eine Beschäftigung mit denselben derzeit zu
wenig lohnen. Wenn man Lemna oder etwas Schlamm in Gelassen mit
Wasser eine Zeit stehen lässt, steigen sie sich schlängelnd auf und nieder,
und lassen sich mit der Pipette herausholen. Allein diese Methode ist zu
wenig ergiebig. Eine dritte hierher gehörende Gruppe bilden diejenigen,
welche Dujardin als Dorylaimus beschrieben hat. Sie zeichnen sich
durch einen Mundstachel aus und sind theils Meeres- theils Süsswasser-
bewohner. Die Süsswasserbewohner, welche ich allein beobachtet habe,
leben im Schlamm und können nicht schwimmen. Zahlreich fand ich sie
zuerst hier in Berlin in einem Behälter des kleinen botanischen Gartens,
welcher zur Cullur von Cicuta virosa eingerichtet war. Aus dieser Gruppe
habe ich 3 Species beobachtet, jedoch nur eine in das System aufgenommen,
da ich die andern nur einmal beobachten konnte.

Ein hervorragender Characler dieser Gattung besteht darin, dass die

') Während ich diese Anguillulae (Ehrb.) zu den Polymyariern stelle, behauptet
Mecznikow (Reichert und Dubois, Archiv f. Anatomie 18G3. pag. 503), dass Diplo-
gaster tridentatus, eine wahrscheinlich zu Enoplus gehörige Species, gar keine Muskeln
habe. Aus dem ganzen Aufsatz geht jedoch hervor, dass Mecznikow die Nematoden
nur wenig kennt und wahrscheinlich nicht gewusst hat, wie die Muskeln derselben aus-
sehen.

54 ERSTE ABTHEILUNG.

Haut mit zahlreichen über die gesammte Oberfläche zerstreuten Papillen be-
setzt ist. Dieselben sind wie alle Papillen röhrenförmige, die Haut durch-
setzende Löcher, an welche ich sogar bei E. globicaudatus glaube den Nerv
herantreten zu sehen. Entweder ist die Haut über der Papille glatt, oder
sie erhebt sich als lange Borsten. Letztere kommen bei vielen marinen
und Süsswasser-Formen vor, die glatten Papillen finden sich bei E. liralus
und den verwandten (Dorylaimus Duj.). Nach Eberth kommen bei
einigen marinen beiderlei Papillen vor. Ich betrachte diese Gebilde schon
deshalb als Tastorgane, weil sie bei manchen Species, z. B. E. cochlae-
formis und denticaudatus, so vollkommen in die eigenthümlichen Tastpapillen
des männlichen Schwanzes übergehen, dass man sie nicht von einander
unterscheiden kann. Diese zerstreuten Papillen der Haut kommen unter den
Nematoden nur noch bei Oxysoma vor. In dieser Gattung, welche unter
den Meromyariern gevvissermassen Enoplus entspricht, findet dieser Ueber-
gang zwischen den Schwan zpapillen des cT und den zerstreuten Papillen der
Haut ebenfalls statt. Die vordersten den Mund umgebenden Borsten stehen
nach einem bestimmten Gesetz. Je eine steht lateral, 8 immer paarweise,
stehen submedian. Die folgenden scheinen unregelmässig zerstreut zu sein.

Die Haut zeigt bei E. liratus und den Verwandten erhabne Längs-
leistcn, deren im Maximum etwa 30 auf den Umfang kommen.

Die Mundöffnung bei E. cochlaeformis und globicaudatus ist drei-
eckig, bei cochlaeformis mit deutlichen obgleich kleinen Hautvorsprüngen —
Lippen — umsäumt. Hinter denselben stehen 6 Papillen, 2 laterale, 4 sub-
mediane, in der gewöhnlichen Ordnung. Bei E. ornalus sind dieselben
stachelarlig und nähern sich schon den allgemeinen Papillen der Haut. Dann
folgen jene Borsten, von welchen wir bereits gesprochen haben. Zwischen
den Borsten und den gewöhnlichen Kopfpapillen zieht sich bei E. ornatus
und denticaudatus ein etwas erhabner Hautsaum — Kopfkrause — rings um
den Kopf. Derselbe lässt sich beschreiben als ein Kreis, welcher an Ö
Stellen, nämlich seitlich und submedian, nach vorn eine Schlinge bildet.
Die seitlichen Schlingen sind grösser. An die Mundöffnung schliesst sich
bei vielen ein horniges Rohr an, welches noch nicht hinreichend untersucht
ist. ich weiss nicht, ob es ein Veslibulum oder eine Mundkapsel ist. In
dasselbe ragen von hinten Zähne, bei E. cochleatus sind 3 vorhanden,
welche in den Mitten der Seilen des Oesophagusdreiecks stehen. Es sind
längliche Platten, vorn durch einen winkligen Einschnitt in 2 Spitzen ge-

ÖYS T E M. 55

theilt, hinten abgerundet, und theihveise in das Gewebe des Oesophagus ein-
gesenkt. Einige wie (Dorylainnis Duj.) E. liratus stecken aus der Mund-
Öffnung einen Stachel. Derselbe ist ein Röhrchen, dessen freies Ende schiel
abgeschnitten ist und sehr an Schreibfedern, wie sie aus Gänsekielen ge-
schnitten werden, erinnert. Der Stachel ist nur kurz1), nach hinten gehl
derselbe, wenigstens scheinbar, in den Oesophaguskanal über, vorn ist er
durch das enge Vestibulum hindurchgesteckt und füllt dasselbe wenigstens
scheinbar vollkommen aus, sodass jede Aufnahme von Nahrung durch den
Stachel geschehen müssle, allein das wahre Verhallen lässt sich wegen der
geringen Grösse nicht mit Sicherheit ermitteln '-). Der Gebrauch dieses
Werkzeugs ist mir ebenfalls unbekannt geblieben. Ich vermuthete, das
Thier werde mit demselben die Wurzeln der Wasserpflanzen vielleicht an-
bohren und aussaugen, es gelang mir aber nicht, diese Vermuthung durch
Versuche zu bestätigen.

Eigentümlich ist für eine grosse Zahl hierher gehöriger Species der
Besitz eigenthümlicher Spinndrüsen. Sie bestehen aus länglichen, birn-
förmigen Schläuchen, welche je nach dem Grad ihrer zufälligen Ausbilduno
bis zum After und noch weiter nach vorn sich erstrecken und hinten in
den gemeinsamen Ausführungsgang münden, welcher dann die Haut durch-
bohrend nicht genau in der Schwanzspitze, sondern etwas auf der Bauch-
seite nach aussen sich öffnet. Eine zusammengesetzte Structur dieser Drüsen
habe ich nicht ermittelt. Bereits Leydig, der Entdecker derselben 3). be-
merkte einigemal, dass sich aus der Oeffnung eine helle klebrige Substanz
hervorspann, mittelst welcher das Thier im Stande ist, sich zu fixiren.
Eberth hat keine neuen Beobachtungen über diesen Vorgang gemacht.
Ich glaube darüber einen näheren Aufschluss geben zu können. So-
bald das Thier seinen Schwanz auf der Unterlage, z. B. dem Objeel-
glase, fixirt hat, bewegt es sich weiter und zieht nun das Secret als einen
oft mehrere Millimeter langen glashellen Faden nach sich. Das eine Ende
des Fadens klebt fest und am andern schwebt das Thier frei im Wasser.
Diese Organe erinnern lebhaft an die Spinn- und Byssusdrüsen der Ara-

') Duj ardin bildet die Schreibfederform des Stachels richtig ab, giebt aber die
Länge desselben wahrscheinlich zu gross an.

-) Ueber den jungen Stachel, welcher sich an Larven vor ihrer Häutung im Innen!
des Oesophagus findet, soll bei der Entwicklungsgeschichte die Rede sein.

3) Müll er 's Archiv für Anatomie etc. 1854. S. 294.

56 ERSTE ABTHEILUX*;.

neen und Acephalen. Bisher sind diese Spinndrüsen nur bei den marinen
Enoplus gefunden, allein vielleicht kommen sie auch bei einigen Süsswasser-
bewohnern vor. Ich glaube wenigstens am Schwanz derselben mitunter
eine Oeffnung für die Spinndrüsen bemerkt zu haben.

Der Schwanz des c? unterscheidet sich in seiner äussern Form in
allen mir bekannten Fallen nicht von dem des ?. Bei vielen marinen
Formen findet sich vor dem After in der Mittellinie des Bauches ein eigen-
tliümliches Organ. Dasselbe besteht aus einem hornigen nach aussen sich
öffnenden Rohre1). Will man diese Organe mit etwas vergleichen, so
erinnern sie am ersten an die Haftorgane von Oxysoma ornatum. Allein
dieser Vergleich lehrt nicht viel, da bei den einen wie bei den andern
die Function aus der Organisation nicht hervorgeht. Ich möchte in beiden
Fällen vermuthen, dass diese Organe eine Art Saugwarzen, analog den,
allerdings deutlich ausgesprochen, Saugwarzen von Helerakis sind. Die
Papillen bilden immer jederseils eine einfache Reihe. Entweder sind es
Warzen oder Borsten. Ihre Zahl ist innerhalb der Species schwankend, da
sie namentlich vorn in die Papillen der Flaut übergehen, wie schon bemerkt.
Bei einigen Süsswasserformen fehlen die Papillen scheinbar ganz. Indess sind
sie irewiss nur klein, und bei längerer Beschäftigung wird man sie finden.

Die Spicula sind oft von sehr complicirter Gestalt und oft von 2
accessorischen Stücken begleitet. Der Hoden ist, wie immer bei den Ne-
matoden, ein einfacher, blindendigender Schlauch. Eberth schreibt einigen
Enoplus 2 Hoden mit solcher Bestimmtheit zu2), dass ich sehr wünsche, die
Sache noch von einem Drillen untersucht zu sehen. Die Eierstöcke sind
immer doppelt und gehen in allen mir bekannten Formen symmetrisch nach
vorn und hinten. Die Vulva ist im Innern stark verdickt und mit Leisten
versehen . über deren Lage ich mir jedoch keine genaue Rechenschaft zu
lieben vermochte. Das durch diese Bildung hervorgerufene eigenlhümliche
Aussehen der Vulva isl für die jnrnze Galluno- eigenthümlich.

') Eberth hat noch eine andre Form dieses Organs bei E. ornatus abgebildet, (I. c.
Tal. V. Fig- 5.), in welcher es aus zwei nach vorn und hinten verlaufenden, mit ihren
Enden an der Haut zusammenstossenden Chitinstücken bestehen soll. Es wäre möglich,
dass sich diese zweite Form auch auf die erste reduciren lässt. Der Kaum, welcher am
Vereinigungspunkt der beiden Chitinstücke liegt, enthält wahrscheinlich einen Hohlraum,
welcher nach aussen mündet.- Merkwürdig ist an dieser Species, dass dies Organ zwei-
mal hinter einander vorhanden ist.

-) 1. c. S. 13.

S YSTE M. 57

Die Enoplus sind die einzigen Nematoden, welche Augen besitzen.
Zwar sind nicht alle Species damit versehen, allein ich habe darin keinen
Grund finden können, die Gattung zu spalten. Die Augen sind immer dop-
pelt vorhanden und bestehen aus einem braunen oder bläulichen Pigment-
fleck, in welchen eine mehr oder weniger deutliche kugelförmige Linse
eingebettet ist. Dieselben stehen auf dem Oesophagus, etwas vor dem Cen-
Iralringe des Nervensystems, entweder seitlich oder so nahe an einander ge-
rückt, dass die Pigmentflecke verschmelzen und die Linsen dicht bei ein-
ander liegen. Nach Eberth soll in diesem Falle der Augenfleck auf der
Bauchseite liegen.

Der Darm ist aus vielen polyedrischen Zellen zusammengesetzt,
welche oft ein braunes oder blaues Pigment enthalten.

1. Enoplus coclileatus. n. sp. (Taf. IV, Fig. 9 — 13.)

$ 0—7""", c? 5 — 6""".

Mund 3eckig-, im Innern 3 längsgerichtete, vorn zweispilzige, platte
Chitinstücke, in den Dreiecksmitten stehend. Hinter demselben 6 Papillen,
darauf 10 borstenartige Papillen, lateral eine, submedian zwei. 2 Augen.
Haut unregelmässig mit Borsten -Papillen bedeckt. Schwanz lang ausge-
zogen, Spitze ein wenig verdickt, worin die Oetfnung der Spinndrüse.
Gefässporus ^ der Oesophaguslänge vom Kopfende entfernt. Vulva kurz
hinler der Mitte der Körperlänge. Papillen des c? borstenförmig. 1, 2
unmittelbar hinter dem After dicht an einander stehend. 3 — 15 oder 18
vor dem After in ungleichen Abständen eine Reihe bildend, von hinten
nach vorn etwas grösser werdend. Bei 18 auf der Bauchlinie das Ilafl-
organ, plattgedrückt, vom Bauch gesehen schmal röhrenförmig, die Mün-
dung ein querer Spalt. Von der Seite gesehen dreieckig, mit der Spitze
auf der Mündung aufsitzend. Spiculum ein Rohr, stark gekrümmt, hinten
spitz, auf der Bauchseile mit 5 quer- und aufrecht gestellten halbkreis-
förmigen Plättchen, seillich dünne Lamellen, das Ganze wie ein Schiff ge-
staltet, dessen Kiel das Rohr ist, 2 accessorische Stücke, jedes aus einem
dünnen Rohre bestehend, dem eine dreieckige Lamelle aufsitzt. Die abge-
rundele Spitze des accessorischen Stücks ist nach der Geschlechtsöffnung
gerichtet. Der eine nach Innen etwas umgebogne Rand der Lamelle liegt
dem dorsalen Rand des Spiculum an.

Helgoland. Im Meer, 2* — 3 Faden Tiefe, zwischen Algen.

.Sc hu cid er, Nematoden. ö

58

ERSTE ABTHEILUNG.

Berlin hat diese Species wahrscheinlich auch bei Triest beobachtet, in-
dess ist seine Beschreibung unbrauchbar, da er zwei, wenn nicht mehr, Species
zusammengeworfen hat. Auch unter den von Eberth beschriebenen Species ist
keine mit Sicherheit auf die unsre zu beziehen. Am ersten würde damit stimmen
E. macrophthalmus Eb., allein davon ist kein cT beschrieben.

2. Enoplus globicaudatus. n. sp. (Taf. IV, Fig. 14.)

$ 6 — 10in,n, cT 7""".

Kopf dünner als Schwanz. Mund dreieckig, da-
hinter 6 spitze niedrige Papillen, in einiger Entfer-
nung ein Hautsaum, den Körper umkreisend, lateral
und submedian nach vorn eine Schlinge bildend, die
Lateral-Schlingen am breitesten, hinter demselben 10
borstenförmige Papillen, lateral eine, submedian zwei
stehend. Die Papillen der Haut stachelartig, niedriger.
2 Auo-en mit sehr deutlichen Linsen. Schwanz des
$ stumpf abgerundet endend. Oeffnung der Spinn-
drüse rund, kurz davor steht ein Kranz von 8 nie-
drigen Höckern. (Zähne oder Papillen?) Vulva kurz
hinter der Mitte. Eier gross, dickschaalig, mit un-
durchsichtigem Dotter. Schwanz des c? etwas spitzer,
löffelartig verbreitert. Papillen warzenförmig, eine Reihe
bildend, 13—14 jederseits. 1 und 2 hinter dem After.
Zwischen 5 und 6 das Haftorgan mit runder Mündung,
cylindrisch klein, überragt nach Innen kaum die Mus-
kelschicht. Die Bauchseite des c? etwa doppelt so
weit nach vorn, als die Papillen reichen, rauh cha-

Vergr. 90.

Helgoland.

grinirt, 2 accessorische Stücke.

Grund des Meeres, 21 Faden Tiefe, zwischen Algen.
Diese Species ist von Berlin wahrscheinlich ebenfalls beschrieben, wie
die vorige, und mit derselben für eine gehalten worden. Von der Eberth'schen
Species könnte am ersten E. coronatus Eb. mit der unsern übereinstimmen, allein
die Abbildung des cT Schwanzes stimmt nicht, bei Eberth sind hinter dem Saug-
napf keine Papillen vorhanden.

3. Enoplus denticaudatus. n. sp.

d* 6,5mm.
Kopf mit 6 Papillen. Hautsaum wie bei E. globicaudatus, 10 nie-
drige Borslen-Papillen am Kopf wie bei derselben Species. 2 Augen. Das

SYSTEM. 59

Pigment verbreitet sich auch nach hinten. Schwanz des d* endigt ohne Spitze
abgerundet, Vor der Oeflnung der Spinndrüse eine zahnartige Verdickung
der Haut, Körper vor und hinter dem After löffelartig
verbreitert. 17 Papillen, 1 — 14 borstenförmig, 15 — 17
warzenförmig, 1 — 5 hinter dem After, 1—4 dreimal
länger als die übrigen. 2 accessorische Stücke.

Helgoland. Grund des Meeres, Seehundsklippe.

4. Enoplus liratus. n. sp. (Taf. IV, Fig. 15 u. 16.)

Dorylaimus. D u j a r d i n .
Länge 4",,n.

Körperfarbe braungelb. An den Mund schliesst
sich ein Vectibulum, durch welches ein offnes stachel-
artig zugespitztes Rohr heraussieht. Körperoberfläche
mit erhabnen Längsleislen, Zahl derselben in der Mitte
etwa 30. Körperpapillen nicht hervorstehend. Vulva
in der Mitte. Hermaphrodit.

Berlin. Im schlammigen Grund stehender Ge-
wässer Mai bis September.

Es sind mir noch 2 stacheltragende E. vorgekoin- E. denticaudatus. V ergr. 90.
inen, jedoch selten und der eine in früherer Zeit, als ich mit der rechten Beschreibung
der Nematoden noch wenig vertraut war. Beide hatten stumpf abgerundete Schwänze
und von beiden habe ich die cf beobachtet. Von dieser' Species habe ich hunderte
von Exemplaren beobachtet, aber niemals ein cf gefunden.

Obgleich diese Species nicht selten ist, muss man sie doch in einer ziem-
lich mühsamen Weise aufsuchen. Man nimmt Schlamm vom Grunde eines stehenden
Gewässers, thut kleine Portionen in eine flache Glasschaale und schlämmt dieselben
vorsichtig ab. Hat sich Alles auf dem Boden fein vertheilt, so erkennt man auf
einer weissen Unterlage die gelben Würmchen recht gut.

Die Abbildung ist nach einer Larve, welche im Kopf und Schwanz den
Geschlechtsreifen vollkommen gleicht. Im Oesophagus trägt sie einen Stachel,
welcher wahrscheinlich bestimmt ist, den bei der Häutung abgeworfnen zu ersetzen.

IV. Physaloptera. R.

Physaloptera ist eine der besten Gattungen Rudolphi's, obgleich er
in der Historia naturalis geneigt war, dieselbe für künstlich zu halten.
Dujardin hat diese Gattung wieder zu Spiroptera R. gezogen, aber mit

8*

tfO ERSTE ABTHEILUNG.

Unrecht, denn dieselbe trennt sich so scharf von allen übrigen ah, wie
kaum eine andre.

Alle bis jetzt bekannte Species besitzen 2 gleiche lateral stehende
Lippen, welche den Kopf vollständig einnehmen. Dieselben haben unge-
fähr die Gestalt eines Halbkreises, dessen Durchmesser die Basis bildet. Die
Aussenfläche ist abgerundet, die Innenfläche ist mehr eben, erhellt sich aber
in der Glitte und bildet eine Kante. Die Lippe besteht aus einer Cuticular-
schicht und einer Pulpa, welche vollkommen ungetheilt ist. Jede Lippe
trägt auf ihrer Aussenseile 3 Papillen, eine laterale, flache, mehr nach vorn
stehende und 2 submediane, warzenförmige, mehr nach hinten stehende. Im
Ganzen sind also 6 Mundpapillen vorhanden. Auf der Spitze der Lippe
steht eine zahnartige Hautverdickung, welche ich Aus seil zahn nenne.
Derselbe ist gewöhnlich von conischer Form, nur bei P. truncala hat er
einen breiten schneidenden Rand. Nach Innen von diesem Zahn erhebt
sich die Haut nochmals in Gestalt einer festen Lamelle, welche durch Aus-
schnitte in 3 gleiche Zähne zerfällt. Ich nenne dieselben In neu zahne.
Die Innenzähne fehlen nur bei P. spiralis. Ausser den Zahnen befinden
sich auf der Innenfläche der Lippen bei P. spiralis und retusa dem Lippen-
contur folgende Dornen.

Die Mundöffnung ist elliptisch, dorsovenlral gestellt. Der Uebergang
in den dreieckigen Oesophagus-Canal geschieht unmittelbar. In Folge dessen
hat das Oesophagus-Dreieck zuerst eine ganz veränderte Lage, 2 Spitzen
desselben zeigen nach Rücken und Bauch, die 3te nach der Seite, weiter nach
hinten steht das Dreieck wie gewöhnlich. Der Oesophagus zerfällt immer
in 2 Theile, einen vordem hellen, und einen hintern undurchsichtigeren Theil.
Der Darm ist aus vielen polyedrischen Zellen zusammengesetzt.

Die Lippen sind wohl bei allen Species in einer röhrenförmigen Haut-
duplicalur verborgen. Bei den jüngsten umgiebt dieselbe die Basis der
Lippen wie ein Kragen, der senkrecht zur Längsaxe des Körpers steht.
Dann richtet sich der Kragen auf (Taf. III, Fig. 9) und wächst immer höher,
bis er die Lippen an Länge etwas übertrifft. Lebend habe ich Physaloptera
nie beobachtet. R u d o 1 p h i , welcher P. clausa lebend beobachtete (Syn. 643),
sah, dass der Mund in der Ruhe kreisrund sei, aber bewegt zweilippig er-
scheine und in der Art eines Rüssels aus- und eingezogen werde.

Der Schwanz des d* ist lanzettförmig verbreitert, beckenartig verlieft
und mit einem rings herumgehenden, hervorstehenden Hautrande umgeben.

S Y S T E M.

ol

Die verscliiednen Umrisse der Bursa, wie sie die folgenden Abbildungen
/.eigen, sind systematisch ohne Bedeutung, da dieselben individuell sehr
wechseln. Zahl und Gestalt der Papillen ist vollkommen constant. Wenn
ich auch die volle Papillenzahl nicht immer gesehen und deshalb auch nichl
abgebildet habe, so war doch in allen diesen Fällen wahrscheinlich nur die
tJndurchsichtigkeit des betreffenden Objecls daran schuld und zweifle ich
nichl, dass die Papillen doch exislirlen. Seihst die Stellung der Papillen
kann hei sonst wohl unterschiednen Species fast vollkommen gleich sein.

Es sind wahrscheinlich jederseits immer 10 Papillen vorhanden und
eine unpaare am vordem Afterrand stehende. Man kann unter denselben
2 Formen unterscheiden, äussere oder Rippen und innere; wir werden
beide Arten von Papillen besonders zählen. Die äussern stehen immer in
der Nähe des Afters, 2 oder 3 davon sind präanal. Ihre Pulpa ist lang
und gekrümmt, von der Gestalt, die man bei den Nematoden als Rippen
bezeichnet. Die innern stehen der Bauchlinie genähert; 1, 2, 3 stehen
hinter dem After, 4 und 5 dicht am hintern Afterrand. Letzlere sind meist
klein und leicht zu übersehen, und können durch Contractionen des Afters
ganz verdeckt werden. 6 steht hinter dem After.

1 . Physaloptera digitata. n. sp. (Taf. III, Fig. 1.)

$ 27""", cT 20""".

Zahn klein. Innenzähne länger als der
Aussenzahn. Die Spitzen derselben abgerundet.
Die Einschnitte gehen nicht bis auf den Grund.
Vulva 4""" vom Kopfende. Bei den innern Pa-
pillen stehen 1, 2, 3 ungefähr im gleichen Ab-
sland von der Bauchlinie. Der Abstand zwischen
1 und 2 ist kleiner als zwischen 2 und 3. Der
Abstand zwischen 1 und der Schwanzspitze ist
ungefähr gleich dem Abstand zwischen 1 und 3.
6 steht in gleicher Linie mit der 3ten Rippen-
papille. Der Zwischenraum zwischen der 3ten und
4ten Rippenpapille ist grösser als der zwischen
den andern.

Felis Concolor. Magen. Brasilien,
v. 0 1 f e r s und S e 1 1 o. Vergr. 34.

62

ERSTE ABTHEILUNG.

Verirr. 34.

2. Phvsaloptera clausa. R.

(Taf. III, Fig. 4.)

$ 32'"'", cT 20""".
Innenzälme kürzer als der Aussenzahn.
Am Grund derselben 3 dreiecksförmige Zeich-
nungen (ob Verliefungen oder nur die Basis
der Zähnchen?). Seitenmembran. Vulva 9""'
vom Kopfende. Von den innern Papillen 1.
2,3 in gleichen Absländen, 4 vor der 4ten
Rippe.

Erinaceus europaeus. Magen. Wien
und Berlin.

3. Physaloptera turgida. R. (Taf. III, Fig. 2.)

$ 30,n,n, <? 2b",m.

Innenzähne herzförmig, der mittlere kürzer
als der Aussenzahn, die beiden andern von
gleicher Länge mit demselben. Vulva 5""" vom
Kopfende. Von den innern Papillen stehen 1
und 2 dicht hinter einander, 1 näher der Bauch-
linie als 2. 3 nahe am After, 4 in gleicher
Breite mit der 4ten Rippe.

Didelphis, verschiedne Species. Magen.
Brasilien.

Nur wenig Exemplare waren zur Beschreibung
zu benutzen. Die Angabe der Lage der Vulva ist
unsicher. Die Papillenstellung nähert sich sehr der
von Ph. subalata, aber durch die Gestalt der Innen-
zähne sind die beiden Species hinreichend unter-
schieden.

Vergr. 34.

SYSTEM.

t>3

4. Physaloptera alata. R.

£ 19,",n, cT 17""".

Gestalt der Zähne unbekannt. Vulva 7""" vom
Kopfende. Von den innern Papillen hat 2 eine rippen-
förmige Pulpa. Der Abstand zwischen 1 und der
Schwanzspitze gleich dem Abstand zwischen 1 und 3.
4 steht mehr nach aussen als 1 und 2.

Falco nisus. Magen. Wien.

NB. Es sind nur zwei Exemplare, cT und $, vor-
handen. Deshalb ist die Beschreibung mangelhaft. Wahr?
scheinlich steht noch vor dem After ein Papillenpaar.

Vergr. 34.

5. Physaloptera subalata. n. sp.
(Taf.III, Fig. 7.)

Physaloptera alata. R. ex parte.

$ ? d* 32""".

Spitzen der Lippen stark hervortretend. Aussen-
zahn länger als die Innenzähne. Die Ränder der Zähn-
chen fast parallel, am freien Ende zugespitzt. Bei den
innern Papillen 1 und 2 nahe hinter einander. 1 der
Mittellinie mehr genähert als 2, 4 kurz vor dem After.

Falco. spec? Magen. Brasilien, v. Olfers.

Vergr. 34.

«4

ERSTE ABTHEILUNG.

6. Physaloptera truncata. n. sp. (Taf. III, Fig. 3.)

cT 20""", $ 33""".

Der Aussenzahn knopförmig verdickt, mit
beilartiger Schneide. Innenzähne herzförmig.
Vulva 17""" vom Kopfende. Von den inncrn
Papillen ist der Abstand zwischen der Schwanz-
spitze und 1 gleich dem Abslande von 1 und
2. 2 und 3 stehen sich etwas näher. 4
steht unmittelbar vor dem After, in gleicher
Breite mit der unpaaren Papille. Von den
Aussenpapillen ist der Abstand zwischen 2
und 3 etwas grösser als zwischen 1 und 2
sowie zwischen 3 und 4.

Phasianus G alias. Magen. Brasilien,
v. Olfers und Sello.

Vergr. 34.

7. Physaloptera spiralis. n. sp. (Taf. III, Fig. 5.)

cf 14 — 22""", $ 29 — 07""".
Aussenzahn spitz, Innenzähne fehlen. Innen-
seite der Lippe mit Dornen besetzt. Ein paar der-
selben steht hinter dem Zahn in der Mitte der
Lippe. Jederseils davon, dem Rand der Lippe
genähert, wieder ein Paar. Am dorsalen und ven-
tralen Theile der Basis eine Reihe von etwa 5.
Vulva JO""" (an den grössten Exemplaren) vom
Kopfende. Schwanzspitze des $ vom After ab
leicht nach der Rückseite gebogen. Das Schwänz-
ende ist in einer Länge bis 20"'" in mehreren
Windungen spiralig zusammengedreht. Schwanz
des c? gestreckt. Von den innern Papillen ist
der Abstand zwischen I und der Schwanzspitze
gleich dem Abstände von 1 und 2. 2 und 3
(3 unmittelbar hinler der unpaaren Papille.

Vergr. 34.
nahe bei einander.

SYST E M.

65

Amphisbaena. spec? Ventriculus. Brasilien, v. Olfers u. Sello.

Nahe verwandt mit P. abbreviata, unterscheiden sich nur dadurch, dass
bei letzterer die Innern Papillen der Bursa weiter von der Medianlinie entfernt
stehend und die Dornen eine ununterbrochene Reihe am Lippenrand bilden.

8. Physaloptera abbreviata. R.

Ascaris fallax. R.
$ 20""", c? 9""".

Lippen am ganzen innern Rand gezähnt, Hals-
papillen mit langem Stachel. Vulva 5""" vom Kopf-
ende. Uterus 4ästig bei den innern Papillen. Ab-
stand zwischen 1 und der Schwanzspitze gleich dem
zwischen 1 und 3; 2,3 nahe bei einander. 2 der
Hauchlinie etwas näher.

Lacerta margaritacea u. viridis. Magen.

Ascaris fallax R. aus Lacerta viridis besteht nur
aus P. abbreviata.

Vergr. 34.

9. Physaloptera retusa. R. (Taf. III, Fig. 6, 8, 9.)

$ 7 — 65""n, cf 7—30""".

Innenzähne sind länger als der Aussenzahn. Die
Einschnitte zwischen denselben gehen nicht auf den Grund.
Auf der Innenfläche der Lippe stehen kurze dornförmige Fort-
sätze; je 2 am dorsalen und ventralen Rande der Basis.
2 ungefähr in der Mitte zwischen letztern und der Spitze
der Lippe. Vulva (bei den grössten Exemplaren) 15,nm
vom Kopfende. Uterus zweitheilig. Beide Aeste gehen
weit nach hinten. Von den innern Papillen stehen 1, 2
dicht hinter einander, 2 etwas mehr nach der Bauchlinie.
Der Raum zwischen 2 und 3 grösser und ebenso gross
als der Abstand zwischen 2 und der Schwanzspitze.

Podinema Teguixin. Darm. Brasilien, v. Olfers
und Sello.

Schneider, Nematoden.

Vergr. 34.
Sehr junges Exempl.

6(3 ERSTE ABTHEILUNG.

Der Unterschied der Grösse ist bedeutend. Es scheint, dass bei 7""" die
Häutung stattfindet, ich habe wenigstens ein in der Häutung begriffenes Exemplar
von dieser Länge beobachtet. Reite Eier findet man erst bei einer Länge von 30ra,n.

V. Heterakis. Duj.

Dujardin, der Gründer dieser Gattung, stellte in dieselbe J) vier
Species Rudolphi's: nämlich A. vesicularis, dispar, acuminata und brevi-
caudata. Dass diese Zusammenstellung nicht natürlich, dass die beiden
letzten dieser vier Species vielmehr ein eignes Genus bilden, bemerkte
Dujardin schon selbst, wenn er auch einen bestimmten Grund nicht angeben
konnte. In der Thal sind sie sowohl durch den Bau der Muskeln als auch
der männlichen Begallungsorgane durchaus verschieden. Trennt man dieselben
ab, so passen A. vesicularis und dispar sehr gut zusammen. Diesing hatte
in seinem „Systema" die Gattung Heterakis nicht gebilligt, Molin2) nahm
sie jedoch an, und darauf auch Diesing in seiner „Revision etc."

Zu dieser Gattung gehören noch eine gute Zahl Species , welche
bisher in andren Gattungen gestanden haben, hauptsächlich in (\er Gattung
Ascaris R. , dann aber gehören dazu alle Species von Cucullanus R. mit
Ausnahme von Cucullanus elegans und melanocephalus, und aus der Gattung
Ophiostoma die Species 0. sphaerocephalum. Bereits Dujardin hat diese
Species von Cucullanus und Ophiostoma abgesondert und daraus die Gattung
Dacnitis gebildet. Ich glaube jedoch besonders nach der Uebereinstimmung
der männlichen Geschlechtsorgane die Gattung Dacnitis Duj. mit Heterakis
vereinigen zu müssen. Die Gattung Ophiostoma R. löst sich vollständig auf.
Von den beiden Species, aus welchen sie überhaupt nur besteht, ist die
eine, 0. sphaerocephalum, wie erwähnt, eine Heterakis, die andre, 0. mucro-
natum, ist in der Rudolphischen Sammlung bruchstückweise erhalten und
nicht zu beschreiben. Auch von H. sphaerocephalum habe ich wegen
schlechter Erhaltung der vorhandnen Exemplare keine Beschreibung gegeben.

Die Mundtheile sind in dieser Gattung sehr verschieden. Grössten
Theils ist die Mundöffnung dreieckig und mit drei Lippen versehen. Bei H.
distans stellen die Lippen nur drei die Mundöffnung begleitende Hautsäume dar,

') Dujardin, Jli>t. naturelle des helminthes p. 222.

'-) Sitzungsberichte d. Wiener Akademie mathem. naturw. Classe 1858, Bd. XXX.
S. 152 und desselben Prodromus r'aunae helmiuthologicae venetae, Wien 1861. S. 130.

SYSTE M. fi7

bei andern sind die Lippen wohl grösser, aber dennoch zu klein, um eine
genauere Beschreibung zu erlauben.

Diejenigen Lippen, auf welche wir näher eingehen können, haben
im Ganzen einen vier- bis sechseckigen Umriss, die eine, meist grössere,
Seite des Sechsecks bildet die Basis. Die eine auf der Rückseile liegende
Lippe heisst die Oberlippe, die beiden andern die Unterlippen. Ihre
Lage ist ganz wie in der Gattung Ascaris. Sie bestehen aus einer Cu-
ticular- und einer subcutanen Schicht der „Pulpa". Die Pulpa bildet eine
ungeteilte Masse, nur bei einigen, H. maculosa und truncata, habe ich in
der Mitte der Innenseite, vor dem Vorderende des Oesophagus, einen kleinen
Forlsatz bemerkt — lobus impar — analog dem gleichnamigen Gebilde bei
Ascaris. Die innere Seite der Lippe wird von 2 Flächen gebildet, welche
sich längs der Miltellinie in einer stumpfen Kante vereinigen. Auf den
Flächen erheben sich Hautsäume, deren scharf schneidende Ränder nach
aussen gerichtet sind. Dieselben beschreiben Curven, welche nach vorn ge-
schlossen, nach hinten offen sind. Die auf diese Weise begränzten Räume
werde ich als Zahnplatten bezeichnen, ein Name, welcher dem Eindrucke
entspricht, den diese Gebilde machen. Die Zahnplallen wiederholen sich,
wenigstens bei den Oberlippen, nach Gestalt und Zahl auf jeder Seile der
Innenfläche symmetrisch. Es sind ihrer jederseils höchstens 3 — ■ auf jeder
Lippe also 6 — vorhanden, vordere am Vorderrande der Lippe, mittlere
hinter den vordem und an der Mittellinie der Lippe, hintere nach hinten
und am Aussenrande gelegene. Alle 3 Zahnplatten kommen vor bei H.
inflexa und flexuosa; zwei, die vordere und mittlere, bei lineata und
serrata; eine, die vordere, bei H. truncata und compressa. Die Vorder-
ränder der vordem Zahnplatten beider Seiten können sich vereinigen, so
bei H. lineata und compressa, sie können ferner vereinigt und ausserdem
sägenartig in kleinere Zähne zertheilt sein, wie bei H. serrata und flexuosa.

Die drei Lippen sind unter sich nie ganz gleich. Die Oberlippe ist
in sich symmetrisch. Die Unterlippen sind als einzelnes Gebilde betrachtet
unsymmetrisch, wohl aber sind beide Unterlippen unter sich symmetrisch,
und zwar so dass, wenn man jede Unterlippe längs der Mittellinie durch
einen Schnitt theilt, sich die ventralen und die lateralen Hälften entsprechen.
Ferner ist bei den Unterlippen der Aussenrand der lateralen Hälfte immer
der Mittellinie der Lippe etwas mehr genähert, also kleiner, als der Aussen-
rand der ventralen Hälfte. Auch gehen die Ränder der vordem und hintern

9*

68 ERSTE ABTHEILUNG.

Zahnplatte — wo sie vorhanden sind — am Aussenrand der lateralen
Hälfte in einander über. Die Symmetrie und Assymmelrie der Lippen
befolgt also ein ganz ähnliches Gesetz wie bei Ascaris.

Die Aussenfläche der Lippen ist mit Papillen besetzt und zwar sind
im Ganzen 6 vorhanden; 4 submediane, welche warzenartig sich erheben
und alle auf einem Querschnitt stehen, zwei auf der Oberlippe, je eine
auf der ventralen Hälfte der Unterlippe; 2 laterale kleinere, oft kaum
sichtbare, die keinen Vorsprung bilden, sie stehen ebenfalls auf einem Quer-
schnitte etwas weiier nach vorn, auf den lateralen Hälften der Unterlippen.
Die Stellung der .Mundpapillen gleicht demnach vollkommen der bei Ascaris.
Bei H. fasciata (Taf. III, Fig. 18 — 20), welche mit 3 kleinen Lippen ver-
sehen ist, findet sich am Hals eine jener Bildungen welche wir als
Krausen (fasciae) bezeichnen. Rings um den Körper verläuft ein in die
Haut eingegrabener offener Kanal mit kreisförmigem Querschnitt, welcher
an 6 Stellen, nämlich hinter den Mitten der Lippen und hinter den Inter-
labialräumen, schlingenförmig nach vorn ausgezogen ist. Die 3 hinter den
.Mitten der Lippen liegenden Schlingen sind weiter nach vorn ausgezogen
als die andern. Von den 3 hinter den Interlabialräumen liegenden Schlingen
läuft gerade nach vorn je ein Kanal in den Interlabial räum.

Ganz ohne Lippen und eigenlhümlich gestaltet ist der Mund von H.
foveolata (Dacnilis Duj.). Die 3Iundölfnung ist länglich elliptisch, dorsoventral
(sagillal) gestellt. Die Mundfläche steht nicht senkrecht zur Längsaxe des
Körpers, sondern neigt sich so, dass die ventrale Seite etwas vorsteht.
Nach aussen umgiebt die Mundöffnung ein Hautwulst, nach innen legt sich
die Auskleidung des Oesophagus unmittelbar an die Mundöffnung an und
bildet eine Zahnbewaffnung. Der Querschnitt des Oesophagus hat vorn eine
elliptische der Mundöffnung entsprechende Gestalt und geht erst allmählig
in die dreieckige über. Der Kopf und der Oesophagus selbst schwellen
vorn an der ventralen Seite kugelförmig an. Hinter der Mundöffnung stehen
H Papillen, von welchen die submedianen warzenförmig sich erheben.

Der männliche Schwanz ist immer durch einen grossen präanalen
in der Bauchlinie gelegnen Saugnapf ausgezeichnet. Derselbe besteht ent-
weder aus einer einfachen elliptischen Verliefung der Körperwandung, so bei
H. distans, foreiparia und foveolata, oder er besieht aus einer kreisrunden
beckenarlig vertieften, hornigen Verdickung der Haut. Der hornige Ring
hat immer an seiner hintern ventralen Stelle einen kleinen runden Ein-

SYS T E M. 69

schnitt, in welchen, wie es fast scheint, eine Papille hineinragt. Das Princip,
nach welchem dieser Saugnapf wirkt, unterscheidet sich von dem hei den Jli-
nidineen, Trematoden und Cestoden angewandten. Bei den letztern ist der
Saugnapf aus Circular- und Radialfasern zusammengesetzt, hier aber strahlen
dem Boden des Saugnapfes radienförmig Muskelslränge nach dem Rande
des Seitenfeldes aus. Sie können wahrscheinlich, denn unmittelbar beob-
achten liess sich dieser Vorgang nicht, den Boden des Saugnapfes von
dem Rande desselben enlferfteu und so einen leeren zur Anheftung die-
nenden Raum herstellen. Sobald die Contraction der Muskeln aufhört, wird
durch die Bewegung des Thieres allmählig wieder Flüssigkeit in den Saug-
napf eindringen und auf diese Weise die Anheftung gelockert werden.

Der männliche Schwanz ist bei allen Species mit nur wenigen Aus-
nahmen, wie bei H. foveolata, subulala, lurgida und faseiala, mit einer Bursa
versehen. Entweder ist sie nur eine schmale, seitliche Verdickung der
Haut, oder sie ist stark wallartig entwickelt, die beiden seillichen Ränder
der Bursa sind dann durch einen quer über den Bauch ziehenden Wall mit
einander verbunden (Taf. IV, Fig. 2). Nach vorn gehl dieser querlaufende
Theil der Bursa, auf welchem auch der Saugnapf liegt, allmählig in das ge-
wöhnliche Niveau der Körperoberfläche über, nach hinten ist dieser Uebergang
plötzlich und markirt sich die Kante des Walls als eine deutliche Querlinie.
Die Hautverdickung der Bursa ist hohl und bei einigen Species von einer
Längsscheidewand durchsetzt, wie bei H. vesicularis (Taf. IV, Fig. 3).

Die Stellung der Papillen in ein einfaches Gesetz zusammenzufassen,
wollte mir nicht gelingen. Die Zahl der präanalen Papillen beträgt wenigstens
3, doch kommen auch 4—6 präanale vor. Meist aber scheint es, wie
man aus einem Ueberblick der folgenden Abbildungen sehen kann, dass
die drei vordersten Papillen eine bestimmte, durch gleiche Stellung und
Gestall der Pulpa verbundne Gruppe bilden. Die übrigen Papillen sieben
mehr oder weniger nach dem Seitenrande, und bieten in Folge dessen bei
der Ansicht vom Bauche her entweder die Umrisse der warzenförmigen
Papillen, oder die der kegel- und rippenförmigen Pulpen dar. Die Pulpen
sind an altern Exemplaren gewöhnlich viel dicker und undurchsichtiger als an
jungen. Die Papillen stehen auf beiden Seiten meist vollständig symme-
trisch. Bei einigen Species, jedoch nie bei allen Individuen, habe ich über-
zählige Papillen beobachtet, welche einseitig auftreten, so bei II. foveolata
und vesicularis (Taf. IV, Fig. 2, m.), maculosa u. a.

70

ERSTE ABTHEILUNG.

Die Spicula sind ungleich, nach Eberth1) soll das grössere immer
rechts liegen. Der Oesophagus trägt in seinem Bulbus häufig einen drei-
eckigen Zahnapparat, so bei H. vesicularis und den Verwandten. Der
Darm ist aus vielen polyedrischen Zellen zusammengesetzt,

1. Heterakis inflexa. R. (Taf. III, Fig. 12.)

Ascaris inflexa R.
Ascaris Perspieillum R.

$ 92""", cf 60m,n.
Mund dreilippig. Oberlippe auffallend grösser.
Unterlippen ungleichseitig. 3 Zahnplatften, hintere
viereckig, mittlere und vordere rund, sowie von
gleicher Breite, an den Unterlippen verschmelzen
die Vorderränder der vordem und hintern Zahn-
platte an der lateralen Hälfte. Bursa schwach ent-
wickelt. 9 Papillen jederseits.

Gallus domeslicus. Meleagris Gallo-
pa vo. Darm. Berlin.
Vergr. 50. Von Ascaris Perspieillum R. sind nur 2 Exem-

plare (1 cf 1 $) vorhanden. Die Lippen konnte ich nicht untersuchen. Eine
genaue Zeichnung der Papillen war jedoch ausführbar. Ihre Stellung und Zahl
stimmt völlig mit der von H. inflexa. Allerdings stand mir von H. inflexa auch nur
q x^X r% I Qm ^ zu Gebote. ^a (1'e Stellung der Papillen in

verschiednen Species sehr ähnlich sein kann, so wäre
eine Untersuchung der Mundtheile der Species aus Me-
leagris Gallopavo (A. Perspieillum R.) nothwendig. In-
dess da ich keinen positiven Grund für die Unterschei-
dung der Species fand, habe ich sie vorläufig zusammen-
gezogen.

2. Heterakis lineata n. sp. (Taf. III, Fig. 15.)

£ 95""", cT 63 '.

Körper geblich, Seitenfeld als weisse Linie
durchschimmernd. Mund dreilippig. Lippen nahezu
gleich. Nur vordere und mittlere Zahnplatte vor-
handen. Vorderrand der vordem Zalmplatlen ver-

Vergr. 62.

B b erth zur Organisation vonlleterakis vesicularis. Würzb. naturw. Zeitsch. Bd. I, S.53.

JJYSTE M.

71

schmolzen, wellen form ig- ausgeschnitten. Mittlere Zahnplatte sehr klein.
Bursa gering entwickelt. 11 Papillen.

Gallus spec. Darm. Brasilien, v. Olfers und Sello.

3. Heterakis coinpressa. n. sp. (Taf. III, Fig. 14.)

cf 53mm, $ 85""".

Mund dreilippig. Lippen ungleich. Nur die vordere Zahnplatte vor-
handen. Vorderrand der beiden Zahnplallen verschmolzen, mit wellen-
förmigem Rande. Bei den Unterlippen fehlt an der lateralen Hälfte der
Aussenrand der Zahnplatte, der Vorderrand der Zahnplalte geht unmittelbar
in den Lippenrand über.

Gallus domesticus. Darm. Adelaide, Südaustralien. Schomburg.

Es ist nur ein cT vorhanden, so dass ich eine Zeichnung der Papillen
nicht ausgeführt habe.

4. Heterakis truncata. (Taf. III, Fig. 13.)

Ascaris truncata. R.
cT 29""", $ 35""".

Kopf mit drei Lippen. Lippen fast gleich.
Nur die vordem Zahnplatten vorhanden, welche
die Gestalt eines ungleichseitigen Parallelo-
gramms besitzen. Eine Seitenmembran vor-
handen. Schwanz massig
11 Papillen.

Psittacus Macao.
v. Olfers und Sello.

Es ist möglich, dass noch verwandte Spe-
cies in anderen Psittacusarten vorkommen. Die obige
Beschreibung ist nicht nach den Originalen Rudolphi's. Dieselben sind zwar
noch vorhanden. M. Brl. No. 403 (Psittacus sp.'? Brasilien), No. 404 (Psittacus
leucophelus Brasilien int.), beide immer nur 1 d* enthaltend. No. 403 scheint mir
identisch mit der von uns beschriebnen. No. 404 scheint eine andre Species.
Doch unterlasse ich eine Beschreibung. Die von Duj ardin S. 214 beschriebene
Ascaris truncata ist aus Psittacus pulverulentus (Brasilien). Es lässt sich trotz
der recht genauen Beschreibung nicht entscheiden, ob unsre Species identisch sind.
Die Grössenangaben weichen sehr ab, nach Duj. $ 63""", cf 52""".

spitz. Bursa tief,
Darm. Brasilien.

Vergr. 50.

VI

ERSTE ABTHEILUX«..

VergT. 62.

Vera'r. 34.

Vergr. 84.

5. Heterakis maculosa. R. (Taf. III, Fig. n.)

Ascaris maculosa. II.
cT 16""", $ 20""".

Kopf dreilippig. Lippen fast gleich. Nur
vordere Zahnplatten vorhanden, welche durch einen
breiten Zwischenraum getrennt. Seitenmembran
nach hinten sich verlierend, der Leib kann durch
Eier stark ausgedehnt werden. Der Schwanz
bleibt in der ursprünglichen Grösse. Der Leib
setzt sich dann auffallend gegen den Schwanz
ab. Schwanz des d* mit 10 Papillen.

Columba domestica. Darm. Berlin.

6. Heterakis serrata. n. sp. (Taf. III, Fig. \6.)

$ 5S"""; <? 41""".

Kopf dreilippig. Lippen ungleich, Oberlippe
breiler. Vordere und hinlere Zahnplatten vorhanden. Die
vordem bestehen aus einer Reihe von etwa 8 getrennten
Zähnchen. Die mittlem sind von ovaler Gestall, in der
Mille vereinigen sich die Umgränzungslinien der Platten,
so dass der gesammte freie Rand eine Wellenlinie bildet.
Schwanz lang konisch, mit einer besondern feinen Spitze.
Vulva 30""" vom Schwanzende. Schwanz des c? jeder-
seils 10 Papillen.

Penelope huni er alis. Darm. Brasilien, v. 01-
fers und Sello.

7. Heterakis flexuosa. n. sp. (Taf. III, Fig. 17.)

c? 40'"'», $ 56»"».
Mund dreilippig. Lippen ungleich ausgebildet,
an Grösse gleich. Alle 3 Zahnplatten vorhanden, die
vordere aus etwa 6 getrennten Zähnchen bestehend,
die hinlere und mittlere oval, zwischen der hintern und
mittlem ein Zwischenraum. An den lateralen Hälften
der Unterlippe gehen die Ränder der hintern und mitt-

SYST E M\

7:j

Vergr. lJ2.

lern Zahnplatten in einander über. Bursa sehr wenig entwickelt, 10 Pa-
pillen jederseits.

Crotalus. (spec.?) Dann. Brasilien, v. Ol fers und Sello.

8. Heterakis retusa. R.

Ascaris retusa. R.
cT »""", $ 10""".
Kopf breit. Mund ohne Lippen. Seilenmembran
welche bis zum After deutlich erkennbar ist. Vulva 3""" von
der Kopfspitze. Schwanz des d* mit kleiner Bursa. 8 Pa-
pillen.

Dasypus novem cinctus. Dickdarm auf der Darm-
lläche und in Knoten desselben lebend. Coecum. Brasilien.

Natter er; v. Olfers und Sello.

Die Angaben über Zahl und Stellung nanientlieh der
vordem der Papillen ist nicht sicher, da dieselben bei allen
Exemplaren überaus undeutlich waren.

9. Heterakis uncinata. R.

Ascaris uncinata. R.

$ IG"1'", cf 13""".

Kopf dreilippig. Seitenmembran beginnt erst bei £ der
Länge. Schwanz des cT ohne Bursa. Papillen (?) scheinen
der vorigen Species ähnlich gestellt.

Cavia aperea und Pacca. Coecum. Brasilien.
Natterer; v. Olfers und Sello.

Nur wenig und schlecht erhaltne Exemplare vorhauden;
daher die Beschreibung mangelhaft. Indess führe ich sie an, da
sie genügt, die systematische Stellung der Ascaris uncinata R.
zu bestimmen und die weitere Verbreitung der Gattung Hete-
rakis in Säugethieren zu beweisen.

10. Heterakis distans. R. (Taf. III, Fig. 10.

Ascaris distans. E.

cf 25""".
Kopf breit abgerundet mit verdickter Haut. Mund-
öffnung dreieckig, führt unmittelbar in den Oesophagus,
Ränder derselben mit einem schmalen Hautsaum besetzt.

Schneider, Nematoden.

10

74

ERSTE ABTHEILUNG.

Submedian-Papillen deutlich. Schwanz des cT leicht gebogen. Bursa schwach.
11 Papillen. Saugnapf elliptisch, ohne festen Hornring.

Simia Sahaea. Coecum, Crassum. Rudolphi. Berlin?

Es sind nur cf vorhanden. Die lateralen Mund-Papillen sind wahrschein-
lich sehr klein und deshalb von mir übersehen worden.

1 1 . Heterakis foveolata. R.

0

(Taf.IV, Fig. 1.)

Cucullanus foveolatus, R.

minulus, R.

heterochrons, R.

abbreviatus, R.V

alatus, R.?
Dacnitis esuriens, Duj.

cT 20lnin, $ 15mm.
Kopf rund, kugelförmig, dicker als der Leib. Mund
elliptisch, dorsoventral gestellt, von einer Wulst umgeben.
Submedian-Papillen warzenförmig. Die Ränder der Mund-
öffnung sind fest und fein gezähnelt. Mundfläche schief.
Vulva ungefähr in der Mitte. Schwanz des cT ohne deut-
liche Bursa. 10 Papillen. Saugnapf ohne hornigen Rand,
tief, mit kräftiger Muskulatur.

P 1 e u r o n e c t e s m a x i m u s , P. Flesus,P. Passer,
Blennius Phycis (Phycis mediterraneus, La Roche).
Darm und Bauchhöhle. Nord- und Ostsee, Mittelmeer,
adriatisches Meer.

Es ist mir nicht möglich gewesen, zwischen den ver-
schiednen hier vereinigten Species einen Unterschied zu finden,
obgleich ich viele Mühe auf die Vergleichung der Original-
exemplare Rudolphi's verwandt, auch selbst am Mittelmeer
und an der Nordsee viele Exemplare lebend beobachtet habe.
In der Grösse und Dicke des Leibes findet man sehr grosse
Unterschiede. Cucullanus minutus R. ist auf Exemplare ge-
gründet von nur 2""" Grösse, welche zwar geschlechtsreif sind,
aber noch keine reifen Eier enthalten.

H. foveolata kann sich, wie erwähnt, in der Schleimhaut
festbeissen. Es ist mir nicht unwahrscheinlich, dass dabei die Darmhaut durch-
bohrt wird. Man findet nämlich die Thiere nicht selten in der Bauchhöhle, und
ich vermuthe, dass sie auf dem eben beschriebenen Wege dahin gelangt sind.
Sollte dies vielleicht eine für die Entwicklung der Eier nothwendige Wanderung sein?

Vergr. 92.

S Y S T E M.

75

12. Heterakis forciparia. Seh.

Ascaris forciparia. R.
strongylina. R.

$ 25""", cT 13""".

Mundöffnung rund, 4 Papillen. Mund führt in ein kurzes
Vestibulum, an dessen Grund drei Zähne stehen. Seilenmem-
bran. Vulva kurz vor der Mitte. Schwanz des d* 10 Papillen.
Der Saugnapf elliptisch, schwach entwickelt, ohne hornigen
Rand. Schwanz des Männchen umgebogen.

Dicholophus cristatus, Caprimulgus Urutau, C.
Na c an du a, Cuculus seniculus, C. Tingazu, C. Nävius;
Tetrao Um, Bucco spec. Dünndarm. Coecum. Brasilien.
Natterer, v. Olfers und Sello. Caprimulgus rufi-
c ollis. Darm. Algesiras. Spanien. Bremser.

Das Vorkommen einer Species in einer so grossen Zahl ver-
schiedner Species und Gattungen von Vögeln, ja sogar in zwei Erd-
theilen hat mich bedenklich gemacht, ob nicht in der That mehrere
Species zu unterscheiden sind, allein ich habe keinen Unterschied
linden können. In der Grösse variiren die Individuen der H. forci-
paria sehr.

Versr.

13. Heterakis dispar. Zed.

Ascaris dispar. Zed.

$ 16""", d* ll"1"'.

Lippen dreilippig, sehr klein. Seitenmembran am
Hals sehr breit, nach hinten schmal. Vulva 7m,n vom
Schwanzende. Vor und hinter der Vulva polsterartige
Verdickungen der Haut. Bursa vorn durch einen scharfen
Band begränzt. 10 Papillen. An den seitlichen Enden
der Afterspalte zwei rundliche Lappen, vielleicht Papillen.

Anas Tadorna. Coecum. Berlin, (zoologischer
Garten).

Vergr. 50.

10

76

ERSTE ABTHEILUNG.

14. Heterakis vesicularis. R. (Taf. IV, Fig. 2.)

Ascaris vesicularis. R.

dispar. Zed. (?)
$ 10",m, d* 7,n,n.
Kopf dreilippig. Lippen klein, ohne Zähne. Seitenmembran. Vulva
vor der Mitte. Schwanz sehr spitz. Schwanz des cf spitz. Bursa tief.
12 Papillen.

Pavo cristatus. Gallus domesticus. Chenopsis atrata
(zoologischer Garten, Berlin). Coecum. Europa. Oft in grosser Menge
vorkommend.

Chenopsis atrata lebte schon längere Zeit im zoologischen Garten, so dass
ein Vorkommen der H. vesicularis in Neuholland daraus nicht folgt.

15. Heterakis valvata. n. sp.

$ 15",in, cf 10m,n.

Kopf dreilippig. Lippen klein. Seitenmembran.
Bursa sehr tief, 11 Papillen. Vorderer Rand der After-
öffnung des cf besitzt in der Mitte einen dreieckigen an
der Spitze abgeschnittenen klappenartigen Fortsatz.

Crypturus cupreus. Coecum. Brasilien, v. 01-
fers und Sello.

16. Heterakis alata. n. sp.

$ 25m,n, cT 17""n.

Kopf dreilippig. Lippen klein. Seitenmembran
breit und stark, so dass der Halstheil schon für das
blosse Auge merklich verbreitert erscheint, nach hinten
verliert sich die Seitenmembran. Schwanz des cf mit
9 Papillen. Die Ränder der Bursa berühren sich über
dem Saugnapf und bedecken denselben.

Tinamus spec? Wohnort? Brasilien, v. 01-
fers und Sello.

Nach der Etikette soll es in der Bauchhöhle gefunden
sein. Aber ich vermuthe, dass der Darm durch die Schrot-
körner zerrissen und die Thiere dann in die Bauchhöhle ge-
kommen sind.

Vergr. 62.

S Y S T E M.

77

17. Ileterakis arquata. n. sp.

o 31""", cf 22""".

Kopf dreilippig. Lippen sehr klein, ohne alle
Zähne. Seitenmembran. Schwanz des c? 12 Papillen.
Bursa tief.

Crypturus cupreus. Dünndarm. Brasilien,
v. Olfers und Sei lo.

18. Ileterakis spumosa. n. sp.

? 9mm, cT 7""".

Kopf dreilippig. Lippen sehr klein. Seitenmem-
bran beginnt in einem kleinen Abstand vom Kopf,
läuft zuerst breit, dann schmäler werdend bis zum
Schwanz. Vulva in der Körpermitte. Bursa des c?
dreimal blasig aufgetrieben. 9 Papillen.

Mus decumanus. Coecum. Berlin.

Diese Species ist von Herrn Gurlt gefunden und
mir zur Beschreibung gütig mitgetheilt.

/ \

Vergr. yo .

Vergr. 62.

19. Heterakis turgida. n. sp.

£ 10""n, cT T,n,n-

Mund dreilippig. Lippen klein. Seitenmembran.
Vulva in der Mitte etwas vorspringend. Schwanz des
cT ohne Bursa. 8 Papillen. Die postanalen Papillen
stehen nicht vollkommen symmetrisch.

Ameiva Teguixin. Coecum. Brasilien, v. Ol-
fers und Sello.

Scheint häufig vorzukommen.

Vergr. 62.

78

ERSTE ABTHEILUNG.

Vergr. 92.

20. Heterakis fasciata. n. sp. (Taf. III, Fig. 18-20.)

$ 10""n, cT T"1'".

Kopf dreilippig. Hinter den Lippen eine Krause, aus
einem kreisrunden, nach aussen offnen Kanal bestehend, der
in 6 Schlingen ausgezogen ist. Die Schlingen hinten in einem
Querschnitt liegend, vorn reichen drei derselben, die hinter den
Mitten der Lippen liegen, weiter nach vorn. Von jedem Inter-
labialraum geht ein Kanal gerad nach hinten und vereinigt sich
mit der Mitte der hinter ihm liegenden Schlinge. Seitenmem-
bran hinler den Krausen beginnend. Vulva etwas vor der
Mitte. Schwanz des cT ohne Bursa, leicht um die Längsaxe
gedreht. 30 Papillen , paarweise in gleichen Abständen hinter
einander stehend.

Dasypus no vernein et us. Coecum. Brasilien, v. 01-
fers und Sello.

Fand sich zusammen mit IL retusa.

VI. Filariä. Müller.

Filaria, R.
Spiroptera. R.
Lyorhynchus. R.

Die Galtung Filaria, nach der von mir aufgestellten Diagnose, um-
l'asst hauptsächlich 2 Gattungen Rudolphi's, Filaria und Spiroptera. Sie
hat fast denselben Umfang wie die zweite Section Dujardin's '), die „Fi-
lariens", nur ist in der letztern auch die Gattung Physaloplera R. enthalten.
Filaria und Spiroptera gränzen sich gut gegen die andern Galtungen der
Nematoden ab, Spiroptera R. enthält auch wenig fremde Beimischung. Nur
3 Species, Sp. slereura, contorta und cyslidicola habe ich aus verschiednen
Gründen ausscheiden müssen. Grösser ist die Zahl der nicht dahin ge-
hörenden Species in der Gattung Filaria. Es sind von Rudolphi na-
mentlich eine grosse Zahl von Larven aus der Bauchhöhle der Fische und
Insecten als Filarien aufgeführt worden, welche natürlich alle als selbst-
ständige Species gestrichen werden müssen. Filaria globiceps ist zwar

') Duj ardin, histoire naturelle d. helminthes p. 42.

SYSTEM. 79

geschlechfsreif, nmss aber wegen gänzlich verschiedner Organisation in ein
andres Genus lehthyonema Dies, gestellt werden.

Duj ardin theill seine Section der Filariens in die 4 Gattungen
Filaria, Dispharagus, Spiroptera und Prolcplns. Die letzte Gattung- ist mir
ans eigner Anschauung- nicht bekannt, ich gehe daher nicht weiter darauf
ein. Die Galtung Dispharagus ist nur ein Zweig von Spiroptera R., darauf
gegründet, dass ein sehr langes Vestibulum vorhanden ist. Dieser Unter-
schied ist jedoch kein durchgreifender, denn auch viele andre Spiropteren
besitzen ein längeres oder kürzeres Vestibulum, beide Genera würden des-
halb ohne Gränze in einander übergehen.

Obgleich die beiden Gallungen Rudolphi's rücksichllich ihrer Lebens-
weise sehr verschieden sind, denn die Filarien leben alle ausserhalb der eigent-
lichen EingewTeidc in den serösen Säcken und im Bindegewebe unter der
Körperhaut, während die Spiropteren im Oesophagus, Magen und Darm, und
zwar vorzugsweise in Knoten derselben leben, so habe ich doch keinen
Unterschied ihrer Organisation finden können. Im Gegentheil haben beide
Gattungen an den vier präanalen Papillen des cT einen so durchgreifenden
gemeinsamen Character, dass ich sie habe vereinigen müssen.

Aus andern Gattungen habe ich zunächst hierher ziehen müssen Stron-
gylus leptoeephalus R., welche Rudolphi nur deshalb zu Strongylus stellte.
weil er keine guten Exemplare untersuchen konnte, ferner Lyorhynchus
denticulatus R. Die Galtung- Lyorhynchus löst sich dadurch vollständig auf.
indem die beiden von Rudolphi ausserdem aufgeführten Species truncatüs
und gracilescens in den Originalexemplaren nicht mehr vorhanden sind und
schon bei Abfassung der Synopsis nicht mehr vorhanden waren. Es erfüllt
sich damit gewissermassen Rudolphi's eigner Wunsch, denn er bemerkt
bei der Gattung Lyorhynchus selbst „genus valde ambiguum" *") und bei
der Species L. denticulatus „an Spiroptera."

Die Gestalt der Muskelzellen der Körperwand ist in dieser Gattung
sehr verschieden, bei einigen, z. B. F. obtusa, ist der fibrilläre Theil fast
ganz flach und liegt der Leibeswand an, bei andern ist der fibrilläre Theil
rinnenförmig. Die äussere Umgränzung seines Querschnitts ist im letztern
Falle immer länglich viereckig, während die innere Umgränzung verschieden
sein kann, entweder spitzwinklig, die Spitze nach aussen gekehrt, und dies

l) Synopsis S. 307.

SO ERSTE ABTHEILUNG.

ist besonders bei den im Magen lebenden Species der Fall, oder spalt-
förmig. Diese Unterschiede bieten jedoch keinen Grund zu weiterer Tren-
nuno der Gattung dar, dergleichen finden sich auch in andern und zwar
sehr scharf umgränzten Gattungen, wie z. B. Slrongylus.

Die Mundtheile sind von einer iMannichfaltigkeit, die nur bei Stron-
gylus wieder vorkommt. Sechs deutliche grosse Lippen, aus Pulpa und
Hautschicht bestehend, kommen vor bei F. obtusa (Taf. V, Fig. 4). Zwei
derselben sind grösser und stehen je eine lateral, ihre Längsränder sind
gerade und parallel, der vordere Rand, senkrecht auf dem Längsrande
stehend, bildet eine unregelmässig gezackte Schneide, von deren beiden
Ecken auf der Innenfläche der Lippe je eine scharfe Kante nach hinten
und der Mittellinie der Lippe verläuft Dorsal und ventral stehen sym-
metrisch je zwei Lippen, auch ihre Längsränder sind parallel, ihr Vorder-
rand steht aber nicht senkrecht auf dem Längsrande, sondern schief, und
zwar so gerichtet, dass derselbe mit dem Vorderrand der lateralen Lip-
pen in eine Linie fällt. Auch der Vorderrand dieser Lippen ist schnei-
dend und gezackt, von den Ecken desselben laufen Kanten auf der Innen-
fläche der Lippen, wie bei den lateralen Lippen. Die Mundöffnung selbst
ist dorsoventral, elliptisch.

Sechs Lippen, aber kleiner und undeutlicher, kommen noch vor bei
F. laticaudata, lulosloma (?), guttata und attenuata. Die Lippen der letzt-
genannten Species (Taf. V, Fig. 16) sind so einfach, dass sie nur aus Knöt-
chen bestehen, welche zu je drei seitlich in einiger Entfernung von der
Mundöffnung gestellt sind. Auf der dorsalen und ventralen Seite sind die
Lippen durch einen breiten freien Raum getrennt. Die drei Lippen jeder
Seile berühren sich so innig, dass es mir fast scheint, als ob sie gar nicht
getrennt wären, sondern als ob bloss die Hautschicht eine Scheidewand für
je zwei an einander stossende Lippen bilde.

Bei andern Species kommen zwei Lippen vor. Dieselben stehen
entweder dorsal und ventral oder lateral. Zwei grosse laterale Lippen,
aus Pulpa und Hautschicht bestehend, besitzt F. radula (Taf. VI, Fig. 9).
Sie haben die Gestalt eines Trapezes, die längere der parallelen Seiten
bildet die Basis. Weniger ausgebildet, nur Hautlappen, sind die lateralen
Lippen bei F. leptoptera (Taf. V, Fig. 2) und microstoma (Taf. V, Fig. 3).
Die Basis derselben ist schmäler als der vordere freie Rand, indem zugleich
die Seitenränder convex ausgeschnitten sind, erhalten sie die Gestalt eines

S'TSTE M. 81

Beiles. Zwei dorsoventrale Lippen finden sich hei F. megastoma. Sie
erheben sich nur wenig- aus der Stirnfläche heraus, so dass man sich sehr
schwer von ihrer Gestalt eine Vorstellung verschaffen kann. Mit einer
breiten Basis aufsitzend wird ihr freier Rand von einem flachen Bogen ge-
bildet. Die elliptisch quer gestellte Mundöffnung wird von dem Rand der
Lippen kaum erreicht. Seitlich bleibt zwischen den Lippen ein breiter
Zwischenraum. Derselbe erhebt sich wulstig ebenso hoch als der Vorder-
rand der Lippen, so dass man ihn selbst als Lippe betrachten könnte und
F. megastoma vier Lippen zuschreiben. Um so mehr dürfte man dazu be-
rechtigt sein, als die Wülste in ihrem Innern eine Pulpa enthalten. Die
Lippen und die Wülste liegen so dicht an einander, dass sie einen Raum
umfassen, welcher mit einer Mundkapsel grosse Aehnlichkeit hat. Nach
hinten sind Lippen und Wülste durch eine Einschnürung vom Körper ge-
trennt. Mehr lappenähnlich und ausgearbeitet sind die dorsoventralen Lippen
von F. leptoptera (Taf. V, Fig. 8 und Erklärung der Tafeln) . Auch hier
ist seitlich ein Wulst zwischen den Lippen, welcher jedoch niedriger bleibt
als bei F. megastoma x) .

Wir gehen jetzt zu den Species mit Mundkapseln. Am meisten
ausgebildet ist dieselbe bei F. leptocephala (Taf. V, Fig. 6 und 7 und Er-
klärung der Tafeln). Sie hat hier die Gestalt eines Kugelabschnitts, der
wenig grösser als eine Halbkugel ist. Die vordere Oeffnung ist sechsseitig,
die Seiten den sechs Körperflächen entsprechend. Die Innenwand der Kapsel
ist von dreierlei Zähnen besetzt. Zuerst kurz hinter der Mundöffnung zieht
sich ringsherum eine ununterbrochene Reihe Zähnchen. Hinter derselben
entspringt von der Wand dorsal und ventral eine nach vorn und innen her-
vorspringende, breite, trapezförmige Platte. Der Vorderrand wird von der
kleinern der parallelen Seiten gebildet, er ist an seinen Ecken noch mit
einem besondren kleinen Zähnchen versehen. Andre Zahnplatten, je eine
lateral, erheben sich mit breiter und dicker, die hintere Oeffnung der .Mund-
kapsel umfassender Basis. Ihr freier Rand ist schneidend und wie ein
Wellenberg gestaltet. Aehnlich, nur viel kleiner, ist die Mundkapsel von
F. nitidulans (Taf. V, Fig. 10). Ihre vordere Oeffnung ist sechsseitig, doch
springen die Seiten als runde Hautlappen vor und die Ecken sind rundlich

') In letzter Zeit sind mir Zweifel aufgestiegen, ob die 2 Lippen von F. megastoma
und leptoptera nicht vielleicht auch lateral stehen wie bei den übrigen Filarien. Leider
fehlt es mir an Material zu einer erneuten Untersuchung.

Schneider, Nematoden. 11

82 ERSTE ABTHEILUNG.

ausgeschnitten. Dorsal und ventral steht je ein kleiner Zahn mit abge-
rundetem freien Rand nach innen vor. Die Mundkapsel von F. sanguino-
lenta hat ebenfalls eine sechseckige vordere Oeffnung, von da ab läuft die
Mundkapsel nach ihrer hintern kleinern runden Oeffnung- trichterförmig zu.
Auf ihrer Innenfläche stehen etwas nach hinten, den Mitten der sechs Seiten
entsprechend, kleine Zähne.

Alle übrigen Filarien sind ohne Lippen und Mundkapseln. Bei
vielen wird allerdings der Mund von einer elliptischen oder runden Haut-
verdickung gebildet, welche seitlich oft zu einem eigenthümlich geformten
Zahn verdickt ist. Man kann diesen Hornring wohl mit einer Mundkapsel
vergleichen. Die Kopf- oder Mundpapillen werden wohl immer mindestens
in der Sechszahl vorhanden sein, allein da dieselben oft überaus klein sind,
so vermisst man sie entweder ganz oder findet nur die Submedian-Papillen.
Häufig tritt in dieser Gattung der Fall ein, dass die Submedian-Papillen ver-
doppelt, im Ganzen also 10 Papillen vorhanden sind (Taf. V, Fig. 16 und
17). Die Submedian-Papillen sind unter sich immer gleich gebildet und
stehen symmetrisch, ebenso die lateralen. Wo Lippen vorhanden sind,
stehen die Papillen entweder auf denselben, wie die submedianen bei F.
radula und megastoma, oder hinter denselben, wie die submedianen bei
F. obtusa und simplex.

Hinter den 31undpapillen treten in dieser Gattung auch Krausen auf.
Es sind davon zwei Arten vorhanden. Die eine findet sich nur bei F. la-
ticaudata (Taf. V, Fig. 12), und ich verweise wegen der Beschreibung der-
selben auf die betreffende Species. Die andre findet sich bei einer grössern
Zahl von Species. Diese Krausen werden von einer Rinne gebildet, welche
mit ihrer untern Seite auf der Haut aufsitzt. Entweder steht die Rinne
vollständig über der Hautfläche (Taf. VI, Fig. 8), oder sie ist in dieselbe
lief eingelassen und besteht aus drei parallelen Hautspalten, wie bei F. depressa
und Anthuris. Die Krause umgiebt meistens den Hals in einer geschlossnen
Linie, deren Verlauf sich in folgender Weise beschreiben lässt. Dorsal

und ventral am Mundrande liegt je eine
vordre Schlinge, von welchen je zwei auf
der Rückseite und Bauchfläche — im Ganzen
also vier — Bänder der Krause nach rück-

Schema des Verlaufs einer Krause,

wenn man den Körper längs der Me- wärts verlaufen. Je zwei derselben ver-

dianlinien bis zum Mund aufschneidet , . , . , , , , ,. 0 ,

und die Lappen ausbreitet. binden sich durch eine quere, über die Seiten-

SYS T E M. 83

fläche verlaufende Commissur. Diese seilliche Commissur kann nun ausser-
dem noch in eine laterale Schlinge nach vorn ausgezogen sein. Bei F.
Anthuris fehlt die hintere Commissur gänzlich. Gewöhnlich lieg! die Mitte
der hinlern Commissur genau lateral; bei F. spinifera ist dieselbe stark auf
die Rückseite verschoben.

Die Haut ist bei der grössten Zahl von Species glatt, bei einigen,
wie F. guttata, insignis, dehiscens, stehen darauf viele runde, warzen-
förmige Knötchen, dergleichen man sonst nirgends unter den Nematoden
findet, bei andern, wie F. denticulata und radula, sind die Hinterenden der
Hautringel rings herum und über den ganzen Körper stachelförmig ver-
längert. Eigenthüralich , nicht durch ihren Bau, aber durch ihre Stellung,
verhalten sich die Stacheln bei zwei Species, F. spinifera und uncinala. Sie
bilden vom Schwanz bis zur Halsgegend vier Reihen, welche symmetrisch
je eine am Rande der Seilenflächen sieben. In der Halsgegend vereinigen
sich bei F. uncinala je zwei Reihen bogenförmig in den Seilenlinien (Taf. VI,
Fig. 6), bei spinifera treten aber alle vier Reihen allmählig auf die Bauch-
seite und vereinigen sich nahe am Kopf zwischen den Krausen (Taf. VI.
Fig. 4), welche, wie bereits erwähnt, bei dieser Species auch eine unge-
wöhnliche Lage besitzen, indem sie sammt ihrer Commissur nachdem Rücken
verschoben sind. Es bietet also diese Species ein auflallendes Beispiel
dorsoventraler Asymmetrie dar.

Die Seitenmembranen zeigen bei F. tulosloma, semimembranosa und
strongylina eine ausgesprochne , laterale Asymmetrie, indem dieselben auf
der einen Seite ungleich breiler und dicker sind, als auf der andern. Ob
diese laterale Asymmetrie bei diesen Species sich auch auf die Seitenfelder
selbst erstreckt, weiss ich nicht. Bei F. oblusa (Spiroplera oblusa R.), welche
keine Seitenmembran bat, ist das eine Seitenfeld immer dicker als das andre.

Der Schwanz des $ zeichnet sich bei einigen Species, wie F.
gracilis, terebra und papulosa, durch ein kegelförmiges Hervorragen der
Schwanzpapillen aus. Die beiden letztgenannten haben nocb das Eigen-
tümliche, dass die Schwanzspitze in mehrere kleine Spitzen zerfällt. Viele
Species tragen an ihrer Schwanzspitze eine kittähnlich erhärtete Masse.
Es erregt dieser Umstand den Gedanken, ob der Schwanz eine Oefmung
und Drüse besitzt, wie sie in der Gattung Enoplus vorkommt. In einigen
Fällen habe ich beides zu sehen geglaubt, ohne dass ich darüber zur Ge-
wissheit kommen konnte.

11*

r /A- .

84 ERSTE ABTHEILUNG.

Der Schwanz des cT wohl aller Species, an lebenden wie an Spi-
ritus-Exemplaren, ist schraubenförmig gewunden. Dieser Umstand macht
die Untersuchung desselben zu einer höchst- mühsamen Arbeit. Will man
den Schwanz unversehrt aufrollen, so bedeckt man das Thier mit einem
schmalen und langen Deckglas und lässt den Vordertheil soweit hervor-
ragen, dass man ihn mit einer Nadel durch Druck festhalten kann. Nun
dreht man das Thier, so dass es die Bauchseite nach oben wendet, eine
Stellung, die sich leicht finden lässt, da die Bauchfläche immer auf der
innern Seite der Windung liegt. Indem man nun das Vorderende festhält,
schiebt man unter einem gewissen Druck das Deckgläschen nach hinten,
so wird es leicht aufgerollt werden. Die Seitenränder des Schwanzes sind
entweder platt, oder zu einer Bursa verdickt. Seine innere Fläche ist oft
rauh, entweder chagrinirt, oder durch regelmässige Längs- und Quer-
furchen in Felder getheilt.

Die Zahl der präanalen Papillen beträgt immer vier. Bei F. obtusa
kommt noch eine unpaare, am vordem Afterrand stehende Papille vor.
Bei F. labiata, horrida und, wie ich nachträglich bemerkt habe, bei F. mi-
crostoma stehen am vordem Afterrand 2 Papillen. Dadurch würden die
Species, streng genommen, aus der Gattung ausscheiden müssen. Allein
ich bin geneigt anzunehmen, dass es Papillen ganz eigner Art sind. Sie
sind immer sehr gering ausgebildet, stehen ebenfalls dicht am Afterrand,
und so mögen sie wohl Analoga der unpaaren Afterpapille sein und wahr-
scheinlich, wie ich es auch von dieser vermuthe, ihren Nerv aus dem Ven-
tralstrange erhalten. Bursa und Papillen sind bei einer grossen Zahl von
Species asymmetrisch gebildet und gestellt. Die eine Seite der Bursa ist
länger und breiter, zugleich rücken die auf derselben stehenden Papillen
weiter nach vorn und auseinander. Die Spicula sind immer ungleich und
bei den verschiednen Species von sehr verschiedner Gestalt.

Zwischen dem Mund und dem muskulösen Oesophagus befindet sich
sehr häufig ein Vestibulum. Einige Species haben dasselbe in ungewöhn-
licher Länge; sie sind von Duj ardin in einer eignen Gattung Dispharagus
vereinigt worden. Der Oesophagus zerfällt fast immer in einen vordem,
durchsichtigen Theil, welcher viele Fibrillen besitzt, und einen hintern,
undurchsichtigem, reich an Kernen und dunkeln, fettglänzenden Körnern.

Die weiblichen Geschlechtsorgane sind in allen von mir beobachteten
Fällen zweitheilig.

SYSTB M. 85

1. Filaria medinensis. Gm.

2 500 — 4000""".

Mundöffnung klein, ohne Lippen, mit Papillen umstellt. Vulva wahr-
scheinlich im Kopfende. Lebendig gebärend.

Homo. Im Zellgewehe unter der Haut und zwischen den Muskeln.
In tropischen Ländern Afrika's, Asiens, in Amerika bis jetzt einheimisch
nur auf Curacao (Jaquin).

Die zoologische Kenntniss dieser Speeies lässt trotz der genauen Unter-
suchungen von Bastian (Transact. Linnean Society Vol. XXIV. Bd. II. S. 101.
1863) noch manches zu wünschen übrig. Wir kennen weder mit Sicherheit den
Bau des Kopfes, noch die Gestalt des c? und seines Schwanzes. Es lässt sicli
deshalb auch nicht entscheiden, ob dieselbe, wie Davaine annimmt, im Hunde vor-
kommt. Sie gehört mit Sicherheit zu den Polymyariern und die übrigen bis jetzt
bekannten Details des Baues widersprechen nicht der Annahme, dass sie zu Filaria
zu stellen ist. Wahrscheinlich schliesst sie sich in ihren Characteren am nächsten
an F. quadrispina an. Auch über ihre Entwicklung und Wanderung wissen wir nur
wenig. Nachdem sie in den Körper eingewandert ist, wächst sie heran, wird ge-
schlechtsreif und bewegt sich zwischen den Muskeln und unter der Haut. Sobald
das $ ganz mit reiten Embryonen erfüllt ist, begiebt es sich unter die Haut, und
es entstellt über demselben ein Furunkel. Derselbe öffnet sich und in der Oeffnung
tritt das Kopfende hervor. Nun werden die Embryonen entfernt und gelangen ins
Freie. Sie können nach Forbes (cit. bei Davaine) 15 — 20 Tage in feuchter Erde
leben und nach M'Clelland (cit. ebd.) eintrocknen und wieder aufleben. Das Zer-
reissen des Thieres soll heftige und gefährliche Entzündungen hervorbringen. Den
Grund kennt man nicht. Nach dem neusten, mir bekannten Fall (ein Fall von Filaria
medinensis, mitgetheilt von Dr. G. Lang in Pesth, Wiener mediz. Wochenschrift
1864 No. 50 — 52) scheinen diese Folgen nicht immer einzutreten. Der Patient, ein
Tartar aus Kungrat, am südlichen Ufer des Aralsee's, hatte zwei Würmer bei sich,
einen an der Kniekehle, den andern am Lendenbug. Beide zerrissen, als sie her-
ausgezogen werden sollten und doch heilten die Wunden ohne bedeutende Er-
krankung und ohne Folgen für die Gesundheit zurückzulassen. Die Zeit von der
ersten Einwanderung bis zum Aufbrechen des Furunkels scheint sehr verschieden
zu sein; sie kann bis 15 Monate dauern, nach Kämpfer sogar 3 Jahre, wenn dies«
letzte Angabe nicht auf einem Irrthum beruht.

2. Filaria quadrispina. Dies. (Taf. V, Fig. 9.)

& 73""", $ 190""".
Mundöffnung rund und klein. Vulva fast auf der Stirnfläche. Die
Kopf-Papillen des ? sind verschoben, die Submedian -Papillen stehen auf
der Bauchseite dem Mund etwas näher als auf dem Rücken. Schwanzende

86

ERSTE ABTHEILUNG.

Verirr. 93.

des d* spiral gedreht. Bursa breit. 9 Papillen. 6
stehen hinter dem After. 1, 2 und 3, 4 stehen paar-
weise neben einander. 5 und 6 der Bauchlinie näher.
2 ungleiche Spicula. Das grössere Spiculum ein Rohr
mit breiten Flügeln, welche regelmässig quergestreift
sind. Ein kürzeres, dulenförmiges.

Mustela Martes. Diesing. Hystrix cri-
slata (R. Hart mann, Senn aar). Unter der Haut.

NB. Ich habe nur 3 Papillen vor dein After ge-
funden. Ich möchte vermuthen, dass noch eine 4te existirt.
Gewissheit konnte ich nicht erhalten, da die Papillen sehr
zart sind. Sollte die 4te präanale Papille nach Untersu-
chung an frischen Exemplaren wirklich fehlen, so müsste
F. quadrispina vielleicht mit F. medinensis zusammen eine
eigne Gattung bilden. Hr. 1\. Hartmann hatte die Güte, mir die Exemplare
aus Hystrix cristata zur Benutzung zu überlassen. Hrn. Diesing selbst verdankt
das Berliner Museum Originalexemplare dieser Species aus Mustela Martes.

3. Filaria terebra. Dies. (Taf. V, Fig. 18.)

Filaria cervina. Duj.

£ 55' , cT 40""".

Kopf spitz. Mund mit hornigem Rand, seitlich je einen
starken Zahn bildend. Papillen?. Schwanz spiral gedreht. After
entfernt von der Spitze. Die äusserste Schwanzspitze zerfällt in
mehrere stumpfe Zähnchen. Schwanzpapillen kegelförmig hervor-
ragend, unmittelbar vor der Schwanzspitze stehend. Längs der
Seitenlinie ist die Haut nach innen leistenförmig verdickt. Schwanz
des d spitz, lang und schraubenförmig, ohne die Zähnchen an
Vergr. 93. (jer Schwanzspilze. 8 Schwanzpapillen. 1—4 hinter dem After.
Cervus sp.? Peritoneum. Brasilien, v. Olfers und Sello.
Nach Diesing kommt diese Species zugleich in unserm Cervus Elaphus
und in mehreren brasilianischen Hirscharten vor. Die eigenthümliche Gestalt der
Schwanzspitze des $ ist bereits von Duj ardin richtig beschrieben worden.

4. Filaria papulosa. R. (Taf. Y, Fig. 13 und 14.)
$ 110""", cf "iOmm.
Kopf breit. Mundöffnung länglich elliptisch, dorsoventral gestellt.
von einem festen Hornringe umfasst, welcher jederseils einen starken Zahn

S Y S T E M.

87

Vergr. 93.

bildet. Submedian-Papillen als feste Spitzen hervorragend.
Querstreifen der Haut sehr nahe. Längs der Seitenlinie
verläuft auf der Innenfläche eine dunkelgefärbte, leisten-
förmige Verdickung der Cutis. Schwanz spitz, schrauben-
förmig. Die Schwanzpapillen, welche nahe an der Spitze
stehen, ungewöhnlich stark und hervorragend. In der
Schwanzspitze ist (?) eine Oeffnung für Schwanzdrüsen. Das
Sekret derselben klebt meist in Stücken an der Oeffnung.
Vulva nahe am Kopf. Schwanzspilze des cf von fast gleicher Gestalt, wie
beim ?. Bauchfläche breit, platt gedrückt. Ränder nur wenig verdickt.
Bauchfläche chagrinirt. 8 Papillen, nicht ganz symmetrisch. 1 — 4 hinter
dem After, 1 und 3 etwas kleiner, 5 — 8 von gleicher Grösse vor dem
After. Das längere Spiculum mit breiten Flügeln, welche ganz bis an die
freie Spitze gehen.

Equus C ab all us. Peritoneum. Häufig.

5. Filaria gracilis. R. (Taf. V, Fig. 15.)

$ 210,nm, d* 89""".

Kopf spitz, Stirn lateral epauleltenarlig verbreitert. 6 Pa-
pillen. Mundöffnung von einem hornigen Ringe umgeben, keine
Zähne. Schwanz schraubenförmig, Schwanzspitze lang. Schwanz-
papillen hervorragend, sehr nahe an der Spitze. Vulva 1""" vom
Kopfende. Schwanz des cf gleicht dem des $, nur sind die
Schwanzpapillen kaum sichtbar. 4 Papillen vor dem After.

Affen der alten und neuen Welt. Peritoneum.

Die geographische Verbreitung ist merkwürdig gross. Vergr

6. Filaria itmnitis. Leydy.

Filaria immitis, Leydy. (Troceetlings of the academy
of natural science of Philadelphia 1856, p. 55.)

Filaria papulosa haematica, Gruby et Delafond (?)
(Coinptes rendus 185G, p. 11.)

$ 260""", c? 130"1"1, Dicke l""n.
Kopf dicker als Schwanz, abgerundet. Mundöfl-
nung sehr klein. 6 Papillen, klein und undeutlich, die
lateralen näher der Mundöffnung. Schwanz des ? kurz,
stumpf. After fast in der Schwanzspitze, ebenso die Schwanzpapillen.

Verirr. J»l'.

88 ERSTE ABTHEILUNG.

Vulva? Vivipar. Schwanz des d* mehrfach spiral gerollt. Bauchseile in
der Nähe des Schwanzendes mit scharfen parallelen Kanten besetzt, welche
vorn genau in der Längsrichtung, nach hinten schief verlaufen. 10 Papillen.
1, 2, 3, 4, 6, 7 kleiner, 2 und 3 etwas näher als 1 und 4 an der Bauch-
linie, 6 und 7 fast neben einander, dicht hinler dem After. 1 anormale
Papille präanal.

Canis familiär is. Herz, rechte Kammer und Vorhof. Sinka-

wang, Borneo. E. v. Martens.

Davaine (Traite des Entozoaires S. 336 u. ff.) hat die Fälle des Vor-
kommens unsrer oder wenigstens einer nah verwandten Species gesammelt. Danach ist
sie viermal in Nordamerika, einmal in Hongkong, einmal in Montpellier und einmal
in Paris beobachtet worden. Alle Beobachtungen stimmen darin überein, dass
diese Würmer nur in der rechten Hälfte des Herzens vorkommen und auch bis in
die Lungencapillaren vordringen. Da mir nur das ausgesclmittne Herz vorlag, konnte
ich den letztern Punkt nicht feststellen. Gleichzeitig mit den erwachsenen Würmern
kommen nach den Beobachtungen von Jones, Gruby und Delafond zahlreiche
Embryonen im Blute vor, welche mit demselben frei circuliren, da ihr Durchmesser
kleiner als der der Capillaren ist. Gruby und Delafond fanden Embryonen im
Blute der Hunde häufig (von 480 Individuen im 20sten bis 25sten), aber nur
einmal die Filarien. Es mögen deshalb diese Embryonen auch andern Species
angehört haben.

Fraglich bleibt es, ob nicht noch eine andre Species von Nematoden im
Herzen des Hundes vorkommt. Davaine (a. a. 0.) erwähnt zwei Fälle, in welchen
die Würmer resp. die Länge von einem Finger und 15""" hatten. Auch Baillet
(Journal d. veter. du Midi 1862, T. V, p. 49 — 58; das Original ist mir nicht zu-
gänglich, nur der Auszug in Leukart's Jahresbericht über die wissenschaftlichen
Leistungen in der Naturg. d. niederen Thiere in den Jahren 1861 u. 62) fand
mehrere Mal solche kleinere, geschleehtsreife Würmer im rechten Herzen, welche
er freilich für Strongylus erklärt, aber, wie ich glaube, ohne Grund. Sind es nur
unausgewachsene Exemplare unsrer Filarie oder gehören sie zu einer neuen Species V

Welches die pathologischen Wirkungen dieses Parasiten sind, lässt sich
noch nicht genügend feststellen. In 2 Fällen waren die Hunde mager, sehr ge-
frässig und sehr lebhaft in ihren Bewegungen, in einem dritten frass der Hund
nicht, war schwach und traurig. In einem Fall starb der Hund, der rechte Vor-
hof war zerrissen, ebenso das Pericardium. In einem andern tödtlich verlaufenden
Fall war keine Zerreissung vorhanden, aber eine Erweiterung des rechten Ven-
trikel; in diesem Fall waren jedoch die Würmer nur 15""" gross, sie können dem-
nach auch von einer andern Species gewesen sein.

S Y S T E M.

89

Verg'r. 92.

7. Filaria attemiata. R. (Taf. V, Fig. 16.)

$ 330""", cT 115""".

Kopf breit. Mund von 6 kleinen Lippen um-
gehen, deren je 3 lateral stehen. Dorsal und ven-
tral bleibt ein freier Raum. Lateral -Papillen, 8
Submedian - Papillen. Schwanz stumpf abgerundet,
Vulva 2,5""" vom Kopfende. Schwanz des cT löffel-
förmig verbreitert. 7 Papillen jederseits. Davon 1,
2, 3 hinter dem After, 4, 5, 6, 7 vor demselben.
2 ungleiche Spicula. Das längere ein Rohr mit brei-
ten, dicht nach der Bauchseite umgerollten Flügeln,
deren Membran sehr deutlich und regelmässig quergestreift ist, Das kürzere
von der Gestalt eines Bootes, welches auf der äussern Fläche mit paral-
lelen, schief verlaufenden Leisten versehen ist.

Falco peregrinus. In den Cellae pneumaticae. Häufig.

Die Filarien aus Strix und Corvus glandarius, welehe von Rudolphi eben-
falls als F. attemiata bezeichnet werden, sind andre Species. Doch ist eine Be-
schreibung unmöglich, da von beiden nur Fragmente vorhanden sind.

8. Filaria horrida. Dies.

$ 1360'"'", c? 130""".

Kopf breit. Mund elliptisch dorso-ventral, mit einem
hornigen Rand, jederseits einen Zahn bildend. Lateral -Pa-
pillen, 8 Submedian -Papillen. Vulva 2""" vom Kopfende.
Uterus zweitheilig. Die Ovarien, verhältnissmässig dünn,
füllen den Leib wenig aus. Eier dickschalig. Bursa löffei-
förmig verbreitert. 10 Papillen. 1, 2, 3 sehr klein an der
Schwanzspitze, die übrigen von gleicher Grösse. 6 sehr
klein, dicht am vordem Afterrande.

Rhea americana. Brusthöhle.

Ueber die kleinen Papillen am vordem Afterrande habe ich in der allge-
meinen Beschreibung der Gattung gesprochen.

9. Filaria labiata. Creplin.

$ 730'"'", cT HO11"".
Mundöffnung länglich, seitlich mit 2 Zähnen besetzt. Darm ge-
wunden, im Leben roth (mit Blut gefüllt). Uterus viertheilig. 9 Papillen.

Schneider, Nematoden. 12

Vergr. 62.

90

ERSTE ABTHEILUNG.

Vergr. 90.

1, 2, 3 sehr klein, nahe an der Schwanzspitze, die übrigen
von gleicher Grösse. 6 sehr klein, dicht am vordem Afterrande.

Ciconia nigra. Brusthöhle. Posen. Schweizer.

Diese Species stimmt mit F. horrida in den äussern Cha-
racteren, namentlich in der Stellung der Schwanzpapillen, so voll-
kommen überein, dass ich beide Species für identisch gehalten hätte,
wenn nicht der Uterus der F. horrida zweitheilig wäre. Eine genaue
Bestimmung der Schwanzpapillen nach frischen Exemplaren würde
sehr wünschenswerth sein. Obgleich ich von F. horrida nur 1 cT
beobachten konnte und von F. labiata eine grössere Zahl, möchte
ich doch eher für die Richtigkeit der Papillenangabe von F. hor-
rida bürgen.

10. Filaria foveata. n.

Vergr. 90.

sp.

$ 65,nm, c? 21""".

Kopf breit. Mund jederseits mit einem zweispitzigen
Zahn bewaffnet. Schwanz abgerundet, dünner als der Kopf.
Vulva 1""" vom Kopfende. An der Bursa des cf zieht sich
auf der Bauchseite nahe dem Rande eine längliche Grube,
welche vorn und hinten eine abgerundete Begränzung hat. 4 Pa-
pillen, hinter dem After keine (?).

Strix brachyotus. Brasilien, v. Olfers und Sello.

II. Filaria calamiformis. n.

sp.

$ 25""", cT 10—25""".

Mund klein, Papillen undeutlich. Vulva nahe am Kopf-
ende. Schwanz des cf schraubenförmig, verbreitert. Die Ver-
dickung der Cutis reicht weit nach vorn. Die Gestalt des
Schwänzendes erinnert entfernt an eine Schreibfeder. 7 Pa-
pillen jederseits, 1—3 hinter dem After. 1 nahe an der
Schwanzspitze. 2 und 3 stehen immer unsymmetrisch. 4 — 7
vor dem After.

Psittacus aestivus. Unter der Haut, an den Sehnen des Fusses.
Brasilien, v. Olfers und Sello.

8 Y S T E M.

91

12. Filaria nodulosa. R.

Rudolph i; Horae physicae Berolinenses 13.
c? 27""", $ fehlt.

Kopf breit. Lateral-Papillen. 8 Submedian-Papillen.
Schwanz des cf löffelartig verbreitert. 5 Papillen. Eine
hinter dem After, 4 vor dem After eine schiefe Reihe bildend.

Lanius collurio. Unter der Haut des Schädels.

Die Beschreibung ist unvollständig, da nur ein $ zer-
stückelt und unvollständig erhalten ist. Es schliesst sich diese
Species sehr an F. dehiscens und insignis an. Von denselben
unterscheidet sie sich aber schon dadurch, dass die Haut hier
nicht mit Knötchen oder Papillen besetzt ist, sondern glatt. Sämmt-
liche Exemplare tragen am Körper mehrere Verdickungen von
etwa 0,5""" Durchmesser. Dieselben sind aus zierlichen concentrischen Schichten
gebildet, weiss, bestehen aber nicht aus kohlensaurem Kalk.

13. Filaria dehiscens. n. sp.

£ 83""", d* 30""".

Kopf breit abgerundet. Mundöffnung elliptisch dorso-

ventral gestellt, mit hornigem Rande, der jederseits einen Zahn

bildet. Lateral-Papillen, 8 Submedian-Papillen. Körper mit

vielen durchsichtigen, rundlichen Knötchen besetzt. Vulva nahe

Vergr. 90.

Vergr. 90.

2—5

vor

am Kopf. Schwanzende des cT nur wenig verbreitert. 8 Pa-
pillen. 1 — 4 hinter dem. After. 1 nahe der Schwanzspitze,
2 etwas weiter von der Bauchlinie entfernt als 1 , 3 und 4.
dem After bilden eine vom Afterrande nach aussen und vorn schief ver-
laufende Reihe.

Strix striata (ohne Angabe des Organs). Dongola. Ehrenberg
und Hemprich.

14. Filaria insignis. n. sp.

$ 65—115""", cf 27""".
Kopf breit abgerundet. Mundöffnung oval, jederseits ein
Zahn. Lateral-Papillen. 8 Submedian-Papillen. Alles sehr
deutlich. Haut mit kleinen Knötchen bedeckt. Vulva nahe am
Kopf. Schwanz des c? sehr ähnlich dem des £. Rand nur
wenig verdickt. 6 Papillen. 1 und 2 hinter dem After nahe

2 näher am After. 3 — 5 vor

12*

am Schwänzende, sehr deutlich.

Vergr. 90.

92

ERSTE ABTHEILUNG.

dem After, stehen in einer schief vom Afterrand nach vorn und aussen
laufenden Linie.

Picus? Unter der Haut am Halse. Brasilien, v. Olfers u. Sello.

15. Filaria guttata, n. sp.

$ 183""", cT 73""".

Kopf abgerundet breit. Mundöffnung länglich elliptisch
führt in eine kurze Mundkapsel. 6 Lippen, je 3 lateral stehend,
dorsal und ventral durch einen grossen Zwischenraum getrennt,
wenig hervorragend. Lateral-Papillen. 8 Submedian-Papillen.
Darm dunkelbraun gefärbt, scheint durch die Leibeswand durch.
Die Hautoberfläche mit durchsichtigen, kleinen, regelmässigen,
rundlichen Knoten besetzt, welche das Ansehen von Thau-

Vergr. 90.

tropfen haben. Schwanz des $ abgerundet. Vulva nahe am Kopf.
Eier dickschalig, enthalten einen Embryo. Bursa des c? löffelartig ver-
breitert, 9 Papillen jederseits. 1 — 5 hinter dem After. 1 und 2 in einer
Breite, 1 der Bauchlinie sehr nahe. 4 steht etwas weiter von der Bauch-
linie als 3 und 5. 6—9 vor dem After. 6 und 8 der Bauchlinie mehr
genähert.

Falco borige ra (ohne Angabe des Eingeweides, wahrscheinlich
Cellae pneumaticae). Australien, Adelaide. 0. Schomburg.

Eigentümlich ist die Dehnbarkeit der Eischalen. Solange der Embryo
noch unausgebildet ist, sind dieselben dick, sobald er fertig ist, hat die Eischale
an Umfang bedeutend zugenommen und sich verdünnt.

16. Filaria pungens. n. sp. (Taf. VI, Fig. 2.)

$ 78""", d* 32""".

Körper schlank. Kopf spitzer als Schwanz. Mund-
öffnung länglich rund. 6 Mundpapillen. Im Oesophagus liegen
zwei hornige Körper von Gestalt einer dreieckigen Gabel
mit kurzem Griff. Das freie Ende des Griffs ragt lateral am
Rande der Mundöffnung zahnartig nach Aussen. Vulva mit
wulstigen Rändern, 1,5""" vom Kopfende. Schwanz des c?
schaufelartig verbreitert. 3 (?) Papillen hinter dem After ste-
hen am Rande des Hinterendes. 4 Papillen vor dem After.

Turdus cyaneus (ohne nähere Angabe des Organs,
wahrscheinlich Leibeshöhle). Argo. Hemprich u. Ehrenb.

SYS T E M.

93

Diese Species ist möglicher Weise identisch mit F. obtusa 11. und F. ob-
tusa Duj. Die Originalexemplare Iludolphi's aus Hirundo rustica sind noch
vorhanden und zeigen ebenfalls den Dreizack, sind aber im Uebrigcn nicht hinrei-
chend gut erhalten, um hier beschrieben zu werden. Dieser eigenthümliche Appa-
rat ist auch bereits von Duj ardin (Hist. natur. d. Helm. S. 53; Tat". 37 Fig. 7)
an seiner F. obtusa beschrieben und abgebildet worden. Doch ist seine Beschrei-
bung vielleicht nicht ganz richtig. Die hintern Enden der beiden Dreizacke hängen
wenigstens bei unserer Species als auch bei der F. obtusa R. nicht mit einander
zusammen, wie Duj ardin dies abbildet.

17. Filaria alata. R. (Taf. VI, Fig. 5.)

Spiroptera alata. R.

$ 9inm, cT '*"""•
Kopf mit zwei kleinen seitlichen Lippen, deren jede
einen Zahn trägt. Krause lang. Commissur mit Schlinge,
welche bis zur halben Länge der Krause reicht. Ve-
slibulüm reicht nicht ganz bis zum Gipfel der Schlinge.
Seitenmembran niedrig. Vulva sehr nahe am After. Eier
dickschalig. Ränder der Bursa dick. Bursa wahrschein-
lich von einer hlasenförmigen Erhebung gebildet. 9 Pa-
pillen. 1, 2, 3 in gleichen Abständen, zwischen 3, 4 ist
der Abstand grösser. Zwischen 3, 4 ist der Abstand gleich
dem zwischen 1, 2, 3. Abstand zwischen 5, 6 wieder
grösser.

Vergr. 90.

Ciconia nigra.

Schleimhaut des Magens.

Bremser.

18. Filaria quadriloba. R. (Taf. VI, Fig. 7.)

Spiroptera quadriloba. R.
$ 9",m, cf fehlt.
Krause massig stark, mit Schlinge, welche bis nahe an das Kopf-
ende reicht.

Picus viridis. Oesophagus.

19. Filaria latieeps. R. (Taf. VI, Fig. 3.)

Spiroptera latieeps. E,.
$ 12mm, cf 10""".
Krause sehr deutlich, 0,75""" lang. Gipfel der seillichen Schlinge,
etwa 0,3mm vom Kopf. Nackenpapillen kurz hinter der Schlinge wie

94

ERSTE ABTHEILUNG.

ein dreifingriges Händchen gestaltet. Eier dickschalig. Bursa
mit dicken Rändern, blasenartig. 9 Papillen jederseits. 1
nahe an der Schwanzspitze. Abstand zwischen 2, 3 und
zwischen 4, 5 gleich und kleiner als zwischen 1, 2 und 3,
4 und 5, 6.

Falco lagopus. Magen und Oesophagus.

20. Filaria nasuta. R.

Spiroptera nasuta. R.
$ 5 — 7""", c? o1"'"-

Krausen stark entwickelt. Gipfel der seitlichen Schlin-
gen liegt in der Mitte der Länge der Krause. Eier dickschalig.
Das d* ist viel dünner als das $ und in vielen Windungen
z u s a m m en gekrü m m t .

Fringilla domestica. Magen. Bremser.

NB. Es war nicht möglich, das cT aufzurollen. Daher die ungenügende
Beschreibung.

21. Filaria elongata. R.

Spiroptera elongata. R.
£ 24 — 38""n7 c? fehlt.
Die beiden Mundknoten stark entwickelt. Krausen kurz, nur wenig
länger als die halbe Dicke des Leibes, keine seitlichen vordem Schlingen.
Hinter der Krause beginnt die Seitenmembran. Vulva nicht gefunden.
Sterna nigra. Häute des Magens.

Vergr. 62.

22. Filaria uncinata. R. (Tat. VI, Fig. 4.)

Spiroptera uncinata. R.
$ 15"""7 cf (J""".
Körper 1""" dick. Mund mit 6 Papillen. 2 Zähne. Krausen stark
entwickelt, die freien Ränder derselben sind gezähnt, die hintere Commissur
einfach. In der Seitenfläche läuft jederseits eine zweifache Reihe von
Stacheln, die sich nach hinten bis fast an die Schwanzspitze erstreckt.
Vorn wenden sich beide Reihen nach der Rückseile, treten zwischen die
Krausen zu beiden Seiten der Rückenlinie und verlaufen bis nahe an den
Mund. Die Krausen stehen mehr nach der Bauchseite. Vulva l""n von

SYSTB M.

95

der Schwanzspitze. Die Vagina geht zuerst nach hinten.
Eier dickschalig. Die Ränder der Bursa erheben sich blasen-
artig über der Cutis. 8 Papillen jederseits. 1 — 4 hinter
dem After. 5, 6 stehen neben einander, ebenso 7, 8. Das
längere Spiculum dünn, Rohr mit Flügeln, die freie Spitze
desselben ist kelchartig erweitert.

Anser domesticus. In Knoten des Oesophagus.
Klug im September (Berlin).

23. Pilaria spinifera. R. (Taf. VI, Fig. 6.)

Spiroptera horrida. R.
Strongytus horridus. R.

$ 7""", d* fehlt.

Krausen deutlich hervorstehend. Commissur ohne
Schlinge, dicht hinter derselben läuft eine Hautfalle. Seitenmembran. Zu
jeder Seite derselben eine Reihe Stacheln (im Ganzen also 4 Reihen),
welche am Schwanz beginnen und bis an die Commissur verlaufen. Hinter
der Commissur vereinigen sich immer je 2 Reihen einer Seite bogenförmig.
Vulva sehr nahe am After. Eier dickschalig.

Scolopax Gallin ula. Oesophagus.

Vergr. 93.

24. Filaria depressa. n. sp.

$ 22,ni".

Ränder der Krausen ganz in der Haut liegend. Vulva
in der Mitte, Ränder derselben vorspringend. Schwanz des
cT breit. Ränder der Bursa stark entwickelt. Streifen der
Scheidewände sehr deutlich. 9 Papillen jederseits. 1 — 5
vor dem After. Abstand zwischen 1 und 2 und 3 und 4
gleich und kleiner als zwischen den andern. Die Spicula
fast gleich gross, kurz und dick.

Corvus Cornix. Aegypten. Hemprich und
Ehrenb er g.

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Vergr. 62.

96

ERSTE ABTHEILÜNG.

Verffr

Exeinplai

25. Filaria Anthuris.

Spiroptcra Anthuris. R. ex parte.

$ 23""", cf 10""".

Die seillichen Knoten am Mund stark. Krausen
vereinigen sich am Mundrand, reichen (bei $) 8 — 9""" nach
hinten. Eine Ueberbrückung am Hinterende fehlt. Die
Ränder liegen in der Haut. Vulva 10""" vom Kopfende.
Eier dickschalig, elliptisch. 10 Papillen in einer Reihe.
1 — 6 hinter dem After, 7 — 10 vor demselben. Der Ab-
stand zwischen 4, 5 und 6 ist auf beiden Seiten nicht
immer gleich. 7 und 9 sind mitunter undeutlich. Die
blasenartige Verdickung der Cutis, welche die Bursa bildet,
wird noch einmal durch eine Längsscheidewand getheilt,
welche quer gestreift ist.

Corvus glandarius. In der Schleimhaut des
Magens. Bremser. Zahlreiche Exemplare.

NB. Ob Spiroptera Anthuris (M. B. No. 170) aus der
Schleimhaut des Magens von Oriolns galbula hierher gehört,
ist mir zweifelhaft geblieben. Es sind nur zwei ($ und cf)
c vorhanden, welche ausserdem schlecht erhalten sind.

Vergr.

26. Filaria capitellata. n. sp. (Taf. V, Fig. 2.)

Spiroptcra Anthuris. R. ex parte.

cf 10""".

Kopf mit zwei seitlichen Lippen, der freie Rand der-
selben bogenförmig ausgeschnitten, nur wenig breiter als die
Basis. Submedian-Papillen, auf Wülsten stark hervorstehend.
Vulva nahe am After. Eier dickschalig, in der Vagina ent-
halten sie den Embryo. Bursa blattförmig, nicht ganz gleich-
seitig. 7 Papillen jederseits. 1 und 2 nahe bei einander
am Schwanz stehend, 3 folgt in einem grössern Abstand,
4 zur Seite des Afters.

Coracias garrula. In den Häuten des Magens.
Brem ser.

90.

S Y S T E M.

97

27. Filaria leptoptera. R. (Taf. V, Fig. 8.)

Spiroptera leptoptera. XX.
$ 11 """, cT 7"""-

Kopf mit zwei dorsoventralen Lippen. Ihre Basis läuft in einen
scharfen Kamin aus, der auf der Stirnfläche in dorsovenlraler Richtung- his
zur Mundöffnung gehl. 4 Papillen auf den Lippen stehend. Der Inter-
labialraum wulstartig- vortretend. Vestibulum. Seitenmembran beginnt un-
mittelbar am Kopfe. Oesophagus sehr lang, im Hinlerende einen drei-
eckigen Zahnapparat. Vulva 4""" vom Schwänzende. Eier dickschalig,
elliptisch. Schwanz des cT spiral gekrümmt. Papillen?

Falco? Magen.

28. Filaria obtusa. R. (Taf. V, Fig. 4.)

Spiroptera obtusa. R.
$ 4U""", cf 28""".

Kopf mit sechs Lippen besetzt, zwei laterale
grössere, mit einem vordem breiten, nach Art eines
Beiles geformten Rande, die vier andern sind kleiner.
Hinter den Lippen 4 Papillen. Mundöffnung rund,
führt in ein Vestibulum. Vulva 16""" vom Kopfe.
Eier dickschalig, enthalten schon den Embryo. Schwanz
des cT spiral gekrümmt. Breite Bursa mit ungleich
entwickelten Rändern. Die innere Fläche der Bursa
mit Längsreihen erhabner viereckiger Feldchen be-
setzt. Jederseils 6 Papillen. 1 und 2 stehen hinter
dem After, 1 etwas mehr nach aussen. 3 — 6 stehen Vergr. 34.

auf der längern Seite der Bursa, in grössern Abständen. Am vordem
Afterrande eine unpaare Papille. Die Länge der Spicula verhält sich
wie 3:4.

Mus musculus. Magen. Nicht selten in grossen Mengen zu finden.

29. Filaria nitidulans. n. sp. (Taf. V, Fig. 10 und 11.)

$ 32""", d* 20""".
Mundrand sechseckig, mit abgerundeten Ecken und rund vorsprin-
genden Seiten, führt in eine kurze Mundkapsel, in welcher median zwei
breite, abgerundete Zähne stehen. Darauf folgt ein Vestibulum. Hinter

Schneider, Nematoden. 13

98

ERSTE ABTHEILUNG.

Vergr. 62.

dem Kopfe beginnt eine sehr dicke Seitenmembran, welche
jederseits von einer niedrigem Hautverdickung begleitet
wird. Vulva nahe am After. Vagina sehr lang. Bursa
mit nach der Bauchseile umgebognen Rändern. 4 Papillen
jederseits vor dem After.

Tapirus americanus. In Knoten der Magen-
wandung, bildet Gänge. Brasilien.

Vergr. 62.

30. Filaria microstoma. n. sp. (Taf. V, Fig. 3.)

Spiroptera megastoma. R. ex parte?
$ 22""", cf 11 — 22""".

Kopf mit zwei seitlich stehenden Lippen von beii-
förmiger Gestalt, deren Basis schmäler ist, als die freie Seite.
Mund nahezu vierseitig, am Rande desselben dorsal und ven-
tral ein stark vorspringender Zahn. Schwanz des cf 6 Pa-
pillen jederseits. 1 und 2 hinter dem After äusserst un-
symmetrisch angeordnet, indem die der einen Seite fast am
Schwänze, die der andern nahe am After stehen.

Equus Caballus. Magen. Berlin. Gurlt.
Die Exemplare dieser Species wurden mir von Hrn.
Gurlt mitgetheilt. Sie sind bisher für eine grössere Varietät der Sp. megastoma
gehalten worden.

31. Filaria radula. n. sp. (Taf. VI, Fig. 9a und b.)

5 12mmJ cf lO"1'".

Kopf durch eine Abschnürung vom Körper ge-
trennt. Die hintere Körperhälfte bei 9 und cT bis
zu 2""" dick, die vordere dünner. Zwei laterale
Lippen, auf deren jeder 2 Papillen. Mundöffnung rund.
Haut mit rückwärts gerichteten Stacheln besetzt. Bis
Vergr. 34. zur Abschnürung des Kopfes sind die Stacheln einfache,

kegelförmige Spitzen, von da ab breite Lamellen, welche in drei Spitzen
enden. Die mittlere Spitze ist doppelt so lang, als die beiden andern.
Nach dem Schwänze zu verschwinden die Stacheln. An verschiednen
Stellen des Leibes ist das Corium sehr verdickt. Vulva? Eier elliptisch,
mit feinen Grübchen besetzt. An dem einen Pol ist die Schale etwas ver-

SYSTEM.

99

dickt. Schwanz des <? mit breiter Bursa. 6 Papillen, deren Pulpa in der
Mitte rundlich angeschwollen ist, 1 und 2 hinter dem After.

Paradoxurus philippinensis. Magen, in Gängen, welche bis
lief in die Muskelhaut dringen. Philippinen. Ja gor.

Es könnte zweifelhaft sein, ob diese Species der Stellung der Papillen nach
zu Filarla gehört. Die vordersten 2 Papillen (6, 7 ) sind sicher präanal. Die
nächstfolgende 5 steht scheinbar hinter dem After, allein dass auch sie präanal
ist, lässt sich leicht dadurch entscheiden, dass ihre Pulpa präanal entspringt. 4
steht nahe am After wie bei F. papulosa, gracilis und vielen andern.

F. radula erinnert durch ihre 2 Lippen und die Hautstacheln sehr an Cheir-
acanthus robustus Dies., welcher ebenfalls in der Schleimhaut des Magens und
zwar bei Felis Oatus (Wien), F. Concolor (Brasilien), F. Tigris (London) gefunden
wurde. Aus der Beschreibung Diesing's (Annal. d. Wien. Mus. II. 222. Taf. XIV,
Fig. 1 — 7 und Taf. XVI, Fig. 1 — 24) lässt sich die Identität noch nicht sicher fest-
stellen, es würde sonst diese Species ein merkwürdiges Beispiel geographischer Ver-
breitung darbieten.

32. Filaria niegastoma. R. (Taf. V, Fig. 5.)

Spiroptera niegastoma. R.

$ 12""", c? 9mm.

Mund von vier dicken, hornigen Lippen umgeben.
Zwei kleinere laterale und zwei grössere dorsoventrale. Durch
eine Abschnürung sind dieselben vom Hals getrennt. Die
Lippen legen sich mit ihren Rändern fest an einander und
bilden so scheinbar eine Mundkapsel. Seitenmembran niedrig,
braungefärbt, besteht aus 2 Leisten, die nach Aussen ver- Vergr. 62.
schmolzen, nach Innen getrennt mit abgerundetem Profil vorspringen. Vulva
4""" vom Kopfende. Vagina lang, gekrümmt. Uterusäste gehen in entgegen-
gesetzter Richtung aus einander. Eier dickschalig. Schwanz des <? spiral
gekrümmt, Unterseite mit scharfen Längsleisten besetzt. 5 Papillen. 1 hinter
dem After.

Equus Caballus. In Knoten des Magens.

Wegen der Mundtheile möge man die Gattungsbeschreibung nachsehen.

13

100

ERSTE AUTHEILUNG.

33. Filaria sanguinolenta. R. (Taf. V, Fig. 1.)

Spiroptera sanguinolenta. R.

$ 10""", d" 40""".
Mund sechseckig-, führt in eine kurze Mundkapsel, welche, zuerst
sechseckig, trichterförmig in die hintere runde Oeffnung führt. In der Mund-
kapsel 6 Zähne in der Mille der Sechsecksseiten. Vor
der Mundölfnung 6 Papillen. Vestihulum kurz. Vulva
5""" vom Kopfende. Vagina rückwärts laufend bildet ein
Diverliculum. Eier elliptisch, dickschalig. Bursa ungleich-
seilig. 6 Papillen. 1 und 2 hinter dem After stehen
dicht hinter einander, in der Mitte zwischen After und
Schwanzspitze. Die Bauchseite durch Längs- und Quer-
furchen in Feldchen getheilt, deren Vorderränder nach
vorn schneidend vorstehen.

Canis Lupus, C. fa miliaris. Magen. In Kno-
ten der Schleimhaut, welche von Gängen durchsetzt sind.

Vergr. 34.

34. Filaria leptocephala. R. (Taf.VI, Fig. 6 und 7.)

Strongylus leptocephalus. R.

Leiuris leptocephalus. Leukart. (Wiegmann's Arcli. 1850. Bd. 1. S. 9.)

$ 37mm; cf 20""".

Kopf mit 4 Papillen. Mundöffnung sechseckig, führt in eine grosse
runde Mundkapsel. In derselben steht kurz hinter dem Eingange ein Kranz
von Zähnchen. Weiter nach hinten dorsal und ventral zwei plattenförmige
Zähne mit vorderm geradlinigen Rand, welcher an den Ecken zwei kleinere
Zähnchen trägt. Lateral weiter nach hinten zwei andre plattenförmige Zähne.
Sie entspringen mit breiler Basis an der hintern Oeffnung der Mundkapsel,
ihr freier Rand ist halbkreisförmig, ^ulva nahezu in der Mitte. Vagina
nach hinten gerichtet. Bursa von sehr dicker Haut gebildet. Zahl der
Papillen Hess sich nicht bestimmen.

Bradypus. spec? Crassum und Coecum. Brasilien.

S YSTE M.

101

35. Filaria strongylina. \\

Spiroptera strongylina. R.
$ 18""", d* 12,niD.

Mund rund, ohne Lippen,
führt in ein Veslibuluni. Seiten—
niembran nur an einer Seite vor-
handen. Eier dickschalig-, ellip-
tisch. Bursa blattförmig, Ränder
derselben stark hervortretend; sehr
ungleichseitig ausgebildet. Papillen
jederseits 6. 1 und 2 hinler dem
After, 3 — 6 neben und vor dem
After ungleich vertheilt. Die Ge-
schlechtsöffnung nach hinten von
einem Kranz von Zähnen besetzt.

Sus Scrofa (fera). Magen.
Bremse r.

sp.

36. Filaria obtusocaudata. n.

$ 14"""; cT 7""".

Körper nach dem Kopf zu verdickt. Mund
sehr klein. Mundöffnung rund führt in ein kurzes
Vestibulum. In der Mundöffnung stehen lateral und
dorsoventral vier sehr kleine Lappen. 6 Papillen
um den Mund, undeutlich. Seitenmembran nur auf
einer Seite entwickelt. Bauchseite des cf mit Längs-
rippen bedeckt, 9 Papillen jederseits. 1 und 2 sehr
klein, stehen nahe an der Schwanzspitze, 3, 6 — 9
sind von gleicher Grösse und stehen in einer Reihe,
4 und 5 sind kleiner als die letzteren, aber grösser
als 1, sie stehen mehr nach der Mitte. Spicula
sehr ungleich.

Falco subbuteo. Magen. Vaterland unbekannt, wahrschein-
lich Berlin.

Vergr. 130.

102

ERSTE ABTHEILUNG.

Yergr. 62.

37. Filaria tulostoma. Hempr. und Ehrbg.

Spiroptera tulostoma. Hempr. und Ehrbg. Msc.

$ 21,n,n, cf 17,nm.

Mund mit (6?) Lippen. Seitenmem-

bran ungleich entwickell, auf der einen
Seite sehr breit, hervorragend, auf der
andern nur angedeutet, schliesst in ihrer
Substanz zwei neben einander liegende,
durch etwas dunklere Färbung ausge-
zeichnete Stränge ein. Bursa sehr lang,
auf der Bauchseite mit Längsrippen. 6
Papillen. 3 neben dem After, 2 steht
der Mitte etwas näher als die übrigen.
3 und 4 sowie 5 und 6 stehen ganz
nahe hinter einander. Spicula sehr ungleich.

Vultur Percnopterus. Tor. Hemprich und Ehrenberg.

38. Filaria denticulata. R. (Taf. VI, Fig. 1.)

Lyorhynchus denticulatus. R.
$ 13 — 19""", c? 10""".

Mund ohne bemerkbare Papillen. Die Hinterränder der
Querringel zu kräftigen, spitzen Stacheln ausgezogen. Am
Kopfe stehen die Stacheln am dichtesten, am vordersten Ringe
etwa 56. Vom 12ten Ringe an treten die Stacheln weiter
aus einander. Das äusserste Kopfende ist ohne Stachel und
kann, wie es scheint, zurückgezogen werden, so dass die
Stacheln auf den vordem freien Rand zu stehen kommen.
Vulva kurz vor dem After. Vagina geht nach vorn. Uterus
zweiästig. Eier klein, dickschalig, elliptisch. Ränder der
Bursa schmal. 9 Papillen in einer Reihe. Bei der 5ten steht
der After.

Muraena Anguilla. Magen. Dringt in die Schleim-
haut und befestigt sich darin.

Das Aus- und Einstülpen des Kopfes habe ich nicht beobachtet, da man
aber auch an den Weingeistexemplaren das Kopfende mehr oder minder einge-
zogen findet, so halte ich die rüsselartige Bewegung des Kopfes (der Name
„Lyorhynchus" ist von Rudolphi danach gebildet) für sehr wahrscheinlich.

=0

OR

1 "0

OR-

\ ^°

«^

\ ^°

°* ,

Vergr. 62.

S Y S T E M.

103

39. Filaria struinosa. R.

Spiroplera strumosa. R.
$ 29""", cT 12—20""".

Mundöfthung länglich, dorsovenlral gestellt mit einem
festen Ringe umgeben, welcher lateral etwas nach innen
vorspringt, führt in ein Vestibulum. Oesophagus sehr
lang. 6 Papillen, 2 laterale grösser. Das Vorderende ist
bei 2""" vom Kopfende immer rechtwinklig umgeknickt. An
der Innenseite des Winkels befindet sich eine Verdickung
des Coriums, welche die Bauchhälfle einnimmt (ob der Ge-
fässporus). Vulva etwas hinter der Mitte. Vagina gewunden.
Eier dickschalig, elliptisch. 6 Papillen jederseits. 1 und 2
hinter dem After, fast symmetrisch. 3 — 6 vor dem After un-
symmetrisch.

Talpa europaea. Magen (April). Rudolphi.

40. Filaria laticaudata. R. (Taf. V, Fig. 12.)

Spiroptera laticaudata. R.
$ 22""", cf 11""".

Kopf mit 3 kleinen Lippen, die Seitenlippen etwas grösser.
4 Papillen. Dahinter steht ein Kranz langer breiter Stacheln,
welche zweigablig enden. Hinter diesem folgt eine Anschwel-
lung der Haut, welche längslaufende, rippenartige Erhabenheiten
trägt. Vulva 1,3"1!" vom Kopfende. Eier dickschalig, elliptisch.
Bursa breit. 6 Papillen stehen in gleichen Abständen vom
Schwanzende an. 2 Spicula, dünn röhrenförmig, das längere 8m'" lang.

Otis tetrax. Häute des Magens. Bremser.

Vergr. 62.

VII. Ancyracanthus. Dies.

Diesing, Annalen des Wiener Museums II. 227.

Diese Gattung wurde von Diesing auf eine Species A. pinnatifidus
(aus dem Magen und Darm von Podocnemis Tracaxa) gegründet, welche
durch eine merkwürdige Kopfbildung ausgezeichnet ist. Sie besitzt nämlich

104 ERSTE ABTHEILUNG.

vier kreuzweis um den Mund stehende lange Hautlappen, welche am Rande
fiederspallig sind. Obgleich mir diese Species aus eigner Ansicht nicht
bekannt ist, scheint mir doch die Mundbildung so ähnlich mit der bei unsern
Species, A. longicornis und bidens vorkommenden, dass ich dieselben zu
Ancyracanthus Dies, stellen muss. Da ich jedoch die Mundbildung nicht
als einen entscheidenden Galtungscharacter betrachte, so ziehe ich auch
einige andre Species, welche zwar diese 3Iundbildung nicht besitzen, aber
sonst verwandt sind, in diese Gattung. Bereits die Hrn. Hemprich und
Ehrenberg haben in der unten erwähnten von ihnen gesammelten Species
diese merkwürdige Kopfbildung richtig erkannt und in Folge dessen eine
Gattung Tetracanthus gegründet, wie ich aus dem mir von Hrn. Ehrenberg
gütigst mitgetheilten Manuscript ihres Reisetagebuchs ersehe. Wäre dieser
Name publicirt worden, so würde er die Priorität haben.

Der Mund ist bei allen mir bekannten Species klein, bei A. cysti-
dicola und impar bietet er nichls Erwähnenswerthes dar. Bei A. longi-
cornis ist er von 4 Hautlappen umgeben, Fortsätze der Cuticularschicht,
welche je zwei dorsal und ventral gestellt sind. An den .Medianlinien
gehen die Begränzungen der an einander liegenden Lappen spilzwinklich in
einander über. Lateral bilden die Begränzungen der benachbarten Lappen
ebenfalls eine aber geradlinige Commissur. Nur so weit die Lappen unter
sich getrennt sind, stehen sie von der Haut ab, sonst sind sie mit ihr ver-
schmolzen. Aehnlich, nur sehr klein, sind diese 4 Lappen bei A. bidens.

Das männliche Schwanzende zeichnet sich durch die orosse Zahl in
einer geraden Linie aufgestellter präanaler Papillen aus. Entweder stehen
die Papillen einzeln oder paarweis. Dass die hier aufgeführten Species in
ein Genus gehören, scheint mir gewiss, ob aber der Genuscharakter richtig
gewählt, ob Ancyracanthus nicht vielleicht besser mit Ceratospira zu ver-
einigen ist, wird sich erst herausstellen, wenn eine grössere Zahl hierher
gehöriger Species gefunden ist.

1. Ancyracanthus longicornis. Hempr. u. Ehrbg. (Taf. VI, Fig. 10a. u.b.)

$ s— 20""". <? 5 — 10""".
Mundöffnung trägt lateral je ein Zähnchen. Um denselben stehen
vier rücken- und bauchsländigc Zipfel, welche nach aussen und hinten
weit vorstehen. Die MundöfFnung führt in ein Vestibulum, welches unge-
fähr doppelt so lang ist. als die Entfernung der Commissur von der Kopf-

SYSTEM.

105

spitze. Oesophagus aus zwei Abtheilungen bestehend. Vulva
um ein Drittel der gestimmten Körperlänge von der Schwanz-
spitze entfernt. Vagina führt nach rückwärts. Eier glatt, dick-
schalig, elliptisch. Bursa des cT mit dicken aufgetriebnen Rändern.
24 Papillen. 4 hinter dem After, 20 vor demselben, alle in
einer Reihe. Zwei sehr ungleiche Spicula, ein ganz kurzes
und dickes, und ein langes, von etwa doppelter Länge des
Raumes, welchen die Papillen einnehmen.

Numenius arquatus. Tringa variabilis. Totanus
Glottis. Zwischen den Häuten des Magens. Tor, Aegypten.
Hemprich und Ehrenberg.

Merkwürdig ist die grosse Verschiedenheit der Länge. Auch
die Länge der Koptzipfel wechselt bedeutend, sie stehen an den grossen
Exemplaren doppelt so weit vom Kopf ab, als bei den kleinern. Ich habe deshalb
anfangs auch geglaubt zwei Species unterscheiden zu müssen, wie dies bereits
Hemprich und Ehrenberg in ihren handschriftlichen Mittheilungen gethan. Al-
lein nach sorgfältiger Vergleichung der Männchen, welche ebenfalls in der Länge
der Kopfzipfel stark wechseln, habe ich diesen Unterschied aufgegeben.

Vergr. 62.

2. Ancyracanthus bidens. R.

Spiroptera bidens. R.
$ 15,n,n, <? 7""".
Körper dünn, Kopf mit vier kleinen Läppchen besetzt.
Vestibulum. Haut dick, mit stark hervortretenden Ringeln.
Vulva 6m,n vom Hinterende. Eischalen dünn. Vivipar. Bursa
wahrscheinlich eine blasenförmige Verdickung. 16 Papillen
vor, 1 hinter dem After. Ob zwischen 1 und 2 noch Papillen,
blieb ungewiss.

Merops Apiaster. Schleimhaut des Magens. Bremser.

Vergr. 93.

3. Ancyracanthus cystidicola. R.

Spiroptera cystidicola. R.
Dispharagus cystidicola. Duj.

$ 11— 34,n,n, cf 10,n,n.
Mundöffnung rund (mit 2 Zähnen?) führt in ein Vestibulum. Vulva
kurz hinter der Mitte gelegen. Vagina nach vorn gerichtet. Eier dick-

Schneider, Nematoden. 14

106

ERSTE ABTHEILUNG.

schalig, elliptisch. Bursa aus einer jederseits verlaufenden Ver-
dickung von halbkreisförmigem Querschnitt bestehend. 4 Papillen
hinter dem After. 1 nahe an der Schwanzspitze, Abstand zwischen
1, 2 und 2, 3 gleich, zwischen 3, 4 etwas grösser. Vor dem
After jederseits 10 Doppelpapillen. Die Einzelpapillen stehen
neben einander, die eine mehr nach der Mitte, die andre mehr
nach der Seite. Ob 9 und 10 doppelt oder nur einfach, blieb
ungewiss. Zwei ungleiche Spicula, das kürzere dicker und
stumpfer endend.

Salmo Fario. Schwimmblase. Breslau, Wien. Salmo
Thymallus. Schwimmblase. Greifswalde.

Bemerkenswerth ist, dass die Exemplare von 11""" auch schon
mit reifen Eiern gefüllt waren.

Yergr. 62.

4. Ancyracanthus impar. n. sp.

$ 31""", cf 15mm-

Mund ohne Lippen und Zähne. Vestibulum. Vulva 11"""
vom Kopfende, Vagina nach rückwärts. Eier dickschalig. Die
Zahl und Stellung der Papillen scheint vor der Afteröffnung
nicht symmetrisch zu sein. Es stehen vor der AfteröfTnung auf
der einen Seite 16 Papillen, welche paarweise verbunden sind.
Nur die 13te — löte stehen fast hinter einander. Auf der
andern Seite habe ich meist 12 — 13 Papillen gezählt, die auch
paarweise verbunden sind. Die Anordnung der Papillen zu
den Paaren ist ebenfalls unsymmetrisch. Bald stehen die Pa-
pillen eines Paares hinter einander, während auf der entgegen-
gesetzten Seite die Papillen des entsprechenden Paares neben
einander stehen. Hinter der Afteröffnung sind die Papillen
symmetrisch, 5 auf jeder Seite.

Osmerus Eperlanus. Schwimmblase. Zahlreich.
NB. Die Anordnung der Papillen ist schwierig zu erkennen, obgleich
ich eine grössere Anzahl Exemplare verglichen habe, bin ich nicht völlig sicher;
es wäre deshalb eine Beschreibung nach frischen Exemplaren wünschenswerth.

Yergr. 62.

Ö Y S T E M.

107

VIII. Hedruris. Creplin.

Ascaris, Nitsch. (Erscli und Gruber Encyclopädie VI. 48.)
Hedruris, Crepliu. (Ersch und Gruber Encyclopädie XXXII. 281.)

H. androphora ist zuerst von Nitsch und zwar sehr gut beschrieben
worden, wurde aber, wie ich mich überzeugt habe, schon früher von Ru-
dolphi gefunden, jedoch für Ascaris acuminata gehalten. Nitsch rech-
nete diese Species auch zu Ascaris und erst Creplin erkannte, dass sie
ein neues Genus bilde. Obgleich sich Hedruris an Filaria nahe anschliesst,
habe ich sie doch nicht damit vereinigt, weil sie zwei gleiche Spicula und
nur eine präanale Papille besitzt.

Die Beschreibung der einzigen Species kann zugleich als Gattungs-
beschreibung dienen.

1. Hedruris androphora. Nitsch. (Taf. IV, Fig. 8.)

$ 10""" (mit eingezogenem Schwänze), c? 8""".
Kopf mit vier Lippen. Zwei lateral stehende schmä-
lere, am freien Rande abgerundet, auf jeder stehen zwei
spitz hervorragende Papillen. Zwei mediane Lippen, dün-
ner als die vorigen, nur hautartig, von der Gestalt eines
gleichschenkligen Dreiecks, dessen Spitze quer abgeschnitten
und dessen zwei Seiten concav ausgeschnitten sind. Die
Basis derselben ist nur in der Mitte mit dem Körper in
Verbindung und steht sonst frei, sie ist so gross, dass die
beiden seitlichen Lippen davon fast ganz verdeckt wer-
den. Hinter den Lippen bildet das Corium acht kamm-
artige Wülste. Das ? ist am Hinterende dicker als am
Vorderende. Vulva nahe am After. Das $ besitzt am Hinterende eine
Art Saugnapf, in dessen Grunde ein langer Stachel liegt. Dieser Saug-
napf entsteht dadurch , dass der Schwanz weit eingestülpt wird , nur die
Schwanzspitze bleibt uneingestülpt und steht als Stachel im Grunde der
Einstülpung. Mittelst dieses Saugnapfes sitzen die ? auf der Schleimhaut
des Magens fest. Die Schleimhaut wuchert und bildet um die Anheftungs-
stelle einen Wall. Die Eier, elliptisch, besitzen an beiden spitzen Polen
umgränzte Stellen, welche deckelartig abspringen. An zwei stumpfen Polen
sind buckeiförmige Verdickungen. Die Eier enthalten schon den ausge-

14*

108 ERSTE ABTHEILUNG.

bildeten Embryo. Die Vagina bildet ein kleines Diverticulum. Das cf ist
immer spiral um das $ gewunden. Das Schwanzende ist seitlich stark
zusammengedrückt. 7 Papillen. 1 — 6 hinter dem After, 7 unmittelbar vor
dem After. Zwei gleiche, ziemlich kurze Spicula, welche verwachsen zu
sein scheinen.

Triton cristatus. Magen.

IX. Ceratospira. Seh.

Diese Gattung, welche vorläufig nur eine Species enthält, wird wahr-
scheinlich bald eine grössere Ausdehnung erhalten. Es werden von den
Autoren häufig Nematoden angeführt, die in der Augenhöhle, unter dem
Augenlied, in der Nasenhöhle und dem äussern Ohre vorkommen. Man
hat daraus entweder eigne Species gemacht, wie z. B. Spiroptera stereura
R., Filaria lacrymalis Gurlt, oder hat sie mit den Filarien und Spirop-
teren identificirt, die in andern Organen der betreffenden Wirthe vorkommen.
So führt Diesing an Spiroptera Anthuris R. aus dem Magen verschiedner
Corvus, zugleich aber auch aus der Augenhöhle von Corvus frugilegus;
ferner Filaria atlenuata aus der Bauchhöhle vieler Arten von Falco und
Corvus, zugleich aber auch aus Nase und Ohr von Falco cyaneus und aus
der Augenhöhle von Falco Swainsonii. Ich will nicht alle Beispiele auf-
führen, denn diese sind ziemlich zahlreich. Es sind nun gewiss die äussern
Lebensbedingungen im Ohr, der Nase und unter dem Augenlied äusserst
verschieden von denjenigen, welche sich in der Bauchhöhle finden und es
ist nicht wahrscheinlich, dass dieselben Species zugleich unter so ver-
schiednen Verhältnissen leben können, vielmehr ist zu vermuthen, dass diese
Species ganz verschieden sind, ja viele derselben in eine ganz andre Gattung
und wahrscheinlich zu Ceratospira, gehören. Sicher weiss ich ferner, dass
Spiroptera stereura R. (aus der Augenhöhle von Falco naevius) und Filaria
lacrymalis Gurlt aus der Thränendrüse des Pferdes nicht zu meiner Gat-
tung Filaria gehören; sie haben mehr als vier präanale Papillen. Leider
habe ich diese Species nur unvollkommen beobachten können, so dass ich
sie im System habe übergehen müssen, ich vermuthe jedoch gleichfalls,
dass sie zu Ceratospira zu stellen sind. Der Wohnort kann allerdings nie
einen entscheidenden Grund für die systematische Bestimmung geben, er
ist jedoch immer ein guter Fingerzeig. Erst wenn zahlreichere Species-

SYSTE M.

109

beschreibungen der Nematoden aus Nase, Ohr und Augenhöhle Vorliegen,
wird sich der Character dieser Gattung sicherer feststellen lassen. Ich
halte es auch nicht für unmöglich, dass Ceratospira spater mit Ancyra-
canthus verschmolzen werden kann.

Die Beschreibung der einzigen Species enthält zugleich die Gattungs-
beschreibung.

1. Ceratospira vesiculosa. n. sp.

$ ?, cf 20""".

Kopf rund, mit (?) Papillen. Mund führt in eine
kurze Mundkapsel. Querringel der Haut weit abstehend,
mit scharfen vorstehenden Rändern. Vulva am Oeso-
phagusende. Vagina nach rückwärts laufend. Vivipar.
Schwanzende abgerundet. Schwanz des c? spiralig ge-
dreht. Ränder der Bursa blasenförmig, dick. Papillen
unsymmetrisch, 11 auf einer, 12 auf der andern Seile.
1 vor dem After, nahe am Schwanz, 2, 3, 4 bilden
eine Gruppe zur Seite des Afters. 5 — 11 resp. 12 in
ungleichen Abständen von dem After. 2 sehr ungleiche
Spicula. Das eine sehr kurz, dülenförmig, das andre
sehr dünn, über 3""" lang.

Psittacus sinensis. Augenhöhle. Berlin, zoo-
logischer Garten.

Das $ ist unvollständig- erhalten.

Vergr. 50.

X. Cucullanus. Müller.

Die Gattung Cucullanus, welche bei Rudolphi neun Species ent-
hält, hat schon Duj ardin wesentlich beschränkt, indem er alle Species
mit Ausnahme von dreien abtrennte und zu einer neuen Gattung Dac-
nitis erhob. Ich bin ihm darin gefolgt, nur habe ich die Gattung Dacnitis
mit Heterakis vereinigt. Von den drei Species Dujardin's kenne ich aus
eigner Anschauung nur zwei, und kenne überhaupt nur diese beiden.
Der Umfang der Gattung ist daher bei mir fast derselbe, wie bei Du-
j ardin. Duj ardin stellte Cucullanus zusammen mit seinen Gattungen

1 1 0 ERSTE ABTHEILUNG.

in eine Section der Sclerostomiens: Sclerostoma, Syngatnus, Angiostoma,
Stenodes und Stenurus umfassend, welche durch einen grossen Mund und
eine hornige „armure pharyngienne" ausgezeichnet sein soll. Diese Zu-
sammenstellung ist jedoch sicher unnatürlich. Einmal werden dadurch
Sclerostoma und Syngamus von der Gattung Strongylus ahgetrennt, zu der
sie in jeder Beziehung durch die Bursa und in allen anatomischen Einzel-
heiten gehören. Dann ist der Unterschied von Cucullanus und Strongylus
(Sclerostoma und Syngamus) in den Muskeln, dem Bau der Geschlechts-
organe, der Bursa schon so gross, dass eine Aehnlichkeit der Mundtheile
nicht zur Zusammenstellung genügen könnte. Aher auch diese Aehnlich-
keit ist, wie sich zeigen wird, nicht im mindesten vorhanden. Die übrigen
Galtungen der Sclerostomiens finden ebenfalls anderwärts eine natürlichere
Stellung als bei Cucullanus. Angiostoma ist Meromyarier, Stenurus ist
Holomyarier, Stenodes ist unvollkommen und ohne Angabe des Wohnorts
beschrieben.

Der Mund bei Cucullanus ist ein die ganze Breite des Kopfes ein-
nehmender, von Seite zu Seite verlaufender Spalt, er führt in eine dicke,
zuerst elliptische, nach hinten runde und mit einer kreisrunden Oeffnung
in den Oesophagus sich öffnende Mundkapsel. Auf der innern Fläche der-
selben verlaufen zahlreiche parallele, scharfe Längsrippen, welche am
Mundrande als eine Reihe von Zähnchen enden. Die Wand der Kapsel
ist nicht gleichmässig dick, im vordem Theil werden die Seitenränder
nur von einer dünnen Membran gebildet. Es erscheint deshalb, da die
dicken, braun gefärbten Rücken- und Bauchtheile am meisten in's Auge
fallen, als ob die Mundkapsel aus einer zweiklappigen Schale gebildet ist.
Nach hinten geht jederseits eine dreizackige Gabel, welche aus derselben
Substanz wie die Mundkapsel gebildet ist und in unmittelbarem Zusammen-
hang mit derselben steht. Dieser Fortsatz ist morphologisch und wahr-
scheinlich auch functionell durchaus verschieden von dem dreizackigen Ap-
parat bei Filaria pungens, mit welchem er eine gewisse Aehnlichkeit hat.
Der Dreizack von Cucullanus liegt nicht im Oesophagus, sondern ausserhalb
desselben. Das cT habe ich nur von elegans beobachten können. Der Schwanz
ist stark verbreitert zu einer Bursa und hat jederseits 7 präanale Papillen.

Der Oesophagus bestellt bei C. elegans aus zwei scharf getrennten
Abtheilungen, einer vordem hellen, deren innere Wandungen dick sind
und einer hintern dunkleren, mit dünnern Innenwänden.

SYSTEM.

111

Vergr. 92.

Eigentümlich ist die Schwanzspitze des ? von C. elegans. Von
den drei Spilzen, in welche dieselbe ausläuft, ist, wie die Entwicklungs-
geschichte lehrt, eine die eigentliche Schwanzspitze, die beiden andern die
Schwanzpapillen, welche hervorragen und ungewöhnlich nahe an die
Schwanzspitze herantreten.

1. Cucullanus elegans. Zed. (Taf. IV, Fig. 6 und 7.)

$ 13""", c? 8,nm.

Farbe gelbbraun, 6 Papillen um den Mund. Gabel aus
drei gleichen, etwas nach innen gekrümmten spitzen Zinken
gebildet. Vulva 7""" vom Kopfende, auf einer Hautwulst sitzend.
Uterus nach vorn und hinten gleich lang, nur das Vorderende
besitzt ein Ovarium. Vivipar. Schwanzspitze des $ aus drei
kleinern Spitzen bestehend. Schwanz des cf gekrümmt, Bursa
mit 12 Papillen. 1 — 5 hinter dem After, 6—12 vor dem
After. Eine Papille anormal. Alle Papillen, ausser 1, mit
rippenförmiger Pulpa.

Perca fluviatilis, P. Lucioperca, Anguilla flu-
viatilis, Darm, besonders Appendices pyloricae.

Ist in P. fluviatilis hier in Berlin regelmässig zu finden. Die $ beissen
sich nach der Begattung in den Appendices pyloricae fest und saugen Blut. Die
cf leben im Darm.

2. Cucullanus melanocephalus. R. (Taf. IV, Fig. 4 und 5.)

cf 13""".

Die Gabel besieht aus einem mittlem Griff, von welchem platte,
sehr ungleiche Zinken entspringen. Die äussern Zinken sind lang, der
mittlere kurz.

Scomber Roch ei. Darm. Neapel. Rudolphi.

Es ist nur ein Exemplar vorhanden, daher die Beschreibung noch mangelhaft.

XI. Nematoxys. Seh.

Diese neue Gattung umfasst zwei Species aus dem Darmkanal unsrer
heimischen Batrachier. Es kommen dort im ganzen drei, dem äussern Ha-
bitus nach sich sehr ähnliche Nematoden vor. Sie sind schon längst bekannt,
aber noch nie hinreichend beschrieben, unterschieden und in ihrer syste-
matischen Stellung richtig aufgefasst worden. Ich werde mich nicht darauf

112 ERSTE ABTHEILUNG.

einlassen, die zahlreichen Angaben der verschiednen Schriftsteller zu unter-
suchen und festzustellen, wie weit ihre Species mit meinen zusammenfallen.
Es würde dies eine sehr grosse und völlig unnütze Mühe sein. Seihst
Duj ardin, der diese Species zuerst annähernd richtig- beschrieben hat, ist
nicht frei von mannichfalligen Unklarheiten.

Der Mund ist dreieckig, von drei Lippen umgeben, welche jedoch
wegen ihrer geringen Grösse sich nicht näher beschreiben lassen. Die
Haut ist auf ihrer ganzen Oberfläche mit vielen regellos zerstreuten Pa-
pillen durchsetzt, welche in die Papillen des männlichen Schwanzes all—
mählig übergehen. Der Schwanz des c? gleicht dem des $ in seinen äussern
Umrissen, nur treten die allgemeinen Körperpapillen an der Bauchseite zahl-
reicher und grösser auf, die Zahl der eigentlichen männlichen Papillen lässt
sich deshalb nicht feststellen. Es wiederholt sich also hier dasselbe Ver-
hältniss, welches sich unter den Polymyariern bei Enoplus findet. Ueher
die eigenthümlichen Organe des männlichen Schwanzes von N. ornatus ist
das Nähere in der Speciesbeschreibung zu finden.

Der Oesophagus schwillt an seinem Hinterende zu einem kräftigen
Bulbus an, in welchem ein dreieckiger Zahnapparat liegt, Der Dann ist
aus vielen polyedrisch an einander liegenden Zellen zusammengesetzt.

Diese Gattung hat die complicirteste Anordnung der Muskelzellen,
welche bei den Meromyariern vorkommt, und bildet den Uebergang zu
den Polymyariern. Die beiden Species verhallen sich in Bezug auf die Stel-
lung der Muskelzellen etwas verschieden, worüber in dem betreffenden Ca-
pitel des anatomischen Theils das Nähere zu finden ist.

So verschieden schon auf den ersten Anblick die d* sind, so voll-
ständig gleichen sich die $. Ich habe nicht den geringsten Unterschied
in der äussern Körpergestalt, dem Oesophagus und den Geschlechtsorganen
auffinden können. Nur durch Untersuchung der Muskelzellen kann man
sie unterscheiden.

1. Nenmtoxys ornatus. Duj. (Taf. XII, Fig. 5. Taf. XVIII, Fig. 4.)

Oxyaris ornata. Duj.
$ 6"""; cT 2""".
Mund dreilippig. Seilenmembran, etwas hinter dem Kopf beginnend,
geht bis hinter den After. Vulva in der Mitte des Körpers, c? schlank,
die Schwanzspitze in Folge der Begattung nach der Bauchseite umgebogen.

SYSTEM. 113 -

auf der Bauchseite vor dem After jederseils fünf eigentümliche Organe
(Saugnäpfe?). Zwei kleine Spicula. Ein accessorisches Stück von kegel-
förmiger Gestalt, welches hohl, an seinem hintern Ende sehr spitz und
etwas gekrümmt, an seinem Vorderende ausgeschnitten ist. Die Seilen—
membran hört beim cf schon vor dem After auf.

Rana temporaria und esculenta. Bufo cinereus. Triton
cri Status. Mastdarm, zu jeder Jahreszeit.

Die eigenthüuilichen Organe des cf lassen sich schwer beschreiben. Sie
scheinen in der Mitte eine kleine, nach aussen sich öffnende Höhle zu besitzen,
von welcher unter der Haut eine kleine, hornige Leiste in etwas geneigter Richtung
nach vorn und hinten abgeht. Dieselbe ist schmal, dunkel gefärbt und ihr freies
Ende spaltet sich strahlenförmig. Ich finde bei keinem Nematoden eine ganz ähn-
liche Bildung wieder, nur die eigenthümlichen Organe des männlichen Schwanzes
der marinen Enoplusarten scheinen mir damit verglichen werden zu können. Leider
habe ich die Begattung nie beobachtet, es würde sich dann entscheiden lassen, ob
ihnen, wie ich vermuthe, die Function von Saugnäpfen zukommt. Sowohl üu-
j ardin als Walter geben ihre Zahl und Stellung falsch an.

Das grosse, unpaare, accessorische Stück wird von Duj ardin und Walter
als Spiculum betrachtet, die beiden kleinen, allerdings sehr zarten, Spicula sind
von ihnen übersehen worden. Die ausführliche Monographie, welche Walter
(Siebold u. Kölliker, Zeitschrift f. w. Z. VIII. S. 163 u. IX. S. 485) über dieses
Thier geschrieben hat, ist trotz des unverkennbar darauf verwandten Fleisses so
voller falscher Angaben, dass ich sie völlig unberücksichtigt lassen muss.

2. Nematoxys commutatus. R. (Taf. XII, Fig. 2. Taf. XVIII, Fig. 3.)

Ascaris commutata. R.?

Äscaris commutata, Claparede de la formation et de la fecondation
chez les vers Nematodes, Geneve 1859 S. 44. Taf. VII. Fig. 8.

$ 6mi", c? 2""".

Kopf dreilippig. Seitenmembran etwas hinter dem Kopf beginnend,
läuft bis hinter den After, cf fast so dick als das ?. Zwei lange Spi-
cula. Hinter dem After an der Schwanzspitze jederseits 6 — 7 Papillen,
welche knotenartig vorstehen.

Rana temporaria und esculenta. Bufo cinereus. Darm, in
jeder Jahreszeit.

Claparede (a. a. 0.) giebt eine gute Abbildung des männlichen Schwanzes
uud beschäftigt sich mit der Schwierigkeit, die in den Batrachiern vorkommenden
Species nach den Angaben der Autoren zu bestimmen.

Schneider. Nematoden. 15

114 ERSTE ABTHEILUNG.

XII. Oxysoma. Schd.

In dieser kleinen, aber sehr natürlichen, Gattung- vereinige ich einige
von Rudolphi zu Ascaris gestellte Species. Die Mundtheile bestehen ent-
weder aus drei oder aus vielen Lippen. Bei den dreilippigen 0. brevi-
caudatum und tentaculatum kann man eine Oberlippe und zwei Unterlippen
unterscheiden, welche sich in ganz ähnlicher Weise verhalten, wie dies
bei allen genauer bekannten Dreilippigen der Fall ist. Die Oberlippe
ist ein symmetrisches Gebilde, die Unterlippen unsymmetrische Gebilde,
aber beide Unterlippen sind unter sich symmetrisch. Viele kleine Lippen
besitzt 0. lepturum, deren nähere Beschreibung bei dieser Species nachzu-
sehen ist. Bei 0. lepturum und tentaculatum sind 6, bei brevicaudatum
sind 10 Mundpapillen vorhanden. Bei 0. tentaculatum sind die Subinedian-
Papillen warzenförmig, zwei stehen auf der Oberlippe und je eine auf den
ventralen Hälften der Unterlippe, die lateralen treten nicht auf der Haut
hervor. Bei brevicaudatum stehen die Papillen ebenso, nur sind die sub-
medianen verdoppelt. Bei 0. lepturum stehen die 6 Papillen symmetrisch
auf den Lippen vertheill

Der männliche Schwanz ist nur bei 0. tentaculatum mit einer Bursa
versehen, sonst gleicht er in seiner Form dem weiblichen, bei 0. lepturum
besitzt er auf der Bauchlinie einen Saugnapf. Von den Papillen sind
drei durch Grösse ausgezeichnete und in gleichen Abständen stehende
conslant präanal. Eine andre Gruppe von drei kleinern Papillen ist eben-
falls constant, aber in ihrem Platz wechselnd, bald steht dieselbe vor dem
After, bald zur Seite desselben. Bei 0. tentaculatum und lepturum ist ein
grosses accessorisches Stück vorhanden.

Der Oesophagus ist immer mit einem hintren Bulbus, welcher einen
dreieckigen Zahnapparat enthält, versehen. Der Darm ist aus vielen polye-
drischen Zellen zusammengesetzt.

'ö

1. Oxysoma brevicaudatum. Zed. (Taf. XI, Fig. 1 und 2.)

Ascaris bremcaudata. Zed.
Heterakis bremcaudata. Duj.
$ b,bmm, cT o""n.
Kopf dreilippig. Lippen von der Mund Öffnung etwas nach aussen ge-
wandt. 10 Mundpapillen. Die submedianen sind doppelt vorhanden, die den

SYSTEM. 1 1 5

medianen Linien näheren sind kleiner. Oesophagus 1""" lang. Vulva 3"""
vom Kopf. Schwanz des c? ohne Bursa. 10 Papillen. Die Gruppe der
3 kleinem Papillen steht neben dem After. 1-4 hinter dem After.

1, 2 und 4 stehen mehr nach aussen, 3 steht neben 2 nach innen. 1 und
2 dicht hinter einander in der Nähe der Schwanzspilze, 4 in einem
grossem Abstände. Spicula lang, am Ende gekrümmt und mit zarten
Flügeln.

Rana temporaria. Darm.

Ich habe diese Species nur einmal gefunden, die Exemplare waren nicht
geschlechtsreif. Die cf hatten sich bereits gehäutet, aber befanden sich noch in
der alten Haut. Die $ waren noch in der Häutung begriffen. Es gelten des-
halb die Maasse nicht von ausgewachsenen Exemplaren. Diese Species habe ich
mit H. brevicaudata Duj. identificirt, obgleich die Abbildung Dujardin's (H.
nat. d. Helm. Taf. 5. E.) nicht vollständig stimmt. Allein die Angabe der Papillen
ist bei Dujardin nie ganz richtig. Das accessorische Stück, welches Duj. an-
giebt, habe ich wahrscheinlich übersehen, vielleicht, weil es bei so jungen Exem-
plaren noch undeutlich ist.

2. Oxvsoma tentaculatum. R. (Taf. VII, Fig. 13. Taf. XII, Fig. 1.)

Ascaris tentaculata. R,
$ 12—16""", cf 8 — 14'"'".

Kopf mit drei Lippen besetzt, 6 Papillen auf denselben. Die 2 Pa-
pillen der Oberlippe sehr niedrig. Die submedianen Papillen der Unter-
lippe stehen weit hervor, so dass die Unterlippen zipfelförmig verlängert
scheinen. Haut in weiten Abständen mit Stacheln besetzt, Vulva (bei 16"""
Totallänge) 7""" vom Kopfende. Zwei lange Spicula, ein spitzes, dutenför-
miges, zweischenkliges, accessorisches Stück. 12 Papillen jederseits. 1
steht kurz vor der Schwanzspitze , 2, 3 und 5, 6 hinter dem After neben
einander, 4 steht nach der Bauchseite zwischen 2 und 5. 7, 8, 9, die
Gruppe der 3 kleineren Papillen steht neben dem After. Kurz vor und
hinter dem After bildet eine kurze Hautfalte die Bursa.

Didelphys. Darm. Brasilien.

3. Oxysoma lepturum. R. (Taf. VII, Fig. 14 u. Taf. XII, Fig. 3.)

Ascaris leptura. R.
2 10""", c? 13mm.
Mundöffnung mit vielen Lippen besetzt, drei davon am freien Ende
verbreitert, dazwischen je drei oder vier andre, spitz endende. 6 Papillen.

15*

116 ERSTE ABTHEILUNU.

Vestibulum. Schwanz sehr lang und spitz. Vulva 9""" vom Kopfende. Va-
gina läuft nach vorn, die beiden Aeste des Uterus gehen symmetrisch nach
entgegengesetzter Seite, dann biegt der vordere Ast nach hinten, mit vielen
Eiern gefüllt. Eischale glatt und dünn. Schwanz des cT gleicht dem des
$, die Spitze hinter dem After stark umgebogen. Jederseits 10 Papillen.
1 — 4 hinter dem After. J, 2 dicht hinter einander beim Beginn der
Schwanzspitze. 3 in einem grösseren Abstände. 3, 4 dicht hinter ein-
ander. 5, 6, 7, die Gruppe der 3 kleineren Papillen vor dem After. Ne-
ben 10 auf der Bauchlinie ein grosser Saugnapf. Ein starkes accessori-
sches Stück, vorn in zwei Armen auseinander gehend, hinten ambosartig
verbreitert.

Testudo Mydas. Darm.

XIII. Oxyuris. R.

Ascaris. R. ex parte.
Passalurus. Duj.
Ozolaimus. Duj.
Ptychocephalm. Dies.

Zur Gattung Oxyuris zählte Rudolphi nur drei Species: 0. cur-
vula, alata und ambigua, obgleich ihn schon Bremser mit Recht, aber
vergeblich darauf aufmerksam gemacht hatte, dass auch Ascaris vermicu-
laris R. und A. obvelata R. nothwendig dahin gestellt werden müsse. Du-
j ardin nahm die Verbesserung Bremser's an, trennte aber 0. ambigua
ohne hinlänglichen Grund ab und erhob sie zu einer eignen Gattung Passa-
lurus. Duj ardin irrte sich ferner noch darin, dass er Nematoxys ornata
(mihi) zu Oxyuris stellte, dadurch verführt, dass er das unpaare Stück für
ein Spiculum hielt und die beiden wahren Spicula übersah. Diesing im
„System" hat Bremser's Verbesserung ebenfalls nicht angenommen, aber
diesen Fehler in der „Revision" wieder gut gemacht, Die Zahl der Species
hat sich gegenwärtig vermehrt, ich habe dazu rechnen müssen Ascaris me-
gatyphlon R., für welche Duj ardin ein eignes, allerdings neben Oxyuris
gestelltes Genus Ozolaimus gegründet hatte, und einen Theil der zu Ascaris
dactylura von Rudolphi gestellten Nematoden. Dujardin hatte Oxyuris
mit Ascaris und einigen andern Gattungen zur Section der „Ascaridiens'
vereinigt, Allein sobald man den tiefgehenden Unterschied im Bau der

SYSTEM. H7

Musculatur zwischen Oxyuris und Ascaris berücksichtigt, ergiebt sich diese
Zusammenstellung- von seihst als unnatürlich.

Die Mundtheile sind hei einem Theil der Species so klein, dass
eine genauere Beschreibung derselben mir nicht gelungen ist. Nur soviel
lässt sich dann erkennen, dass sie entweder eine Spur von drei Lippen
haben, wie 0. vermicularis, oder lippenlos sind, wie 0. spirotheca und
ambigua. Bei andern sind die Mundtheile sehr gross. Die Mundöffnung
ist sechseckig bei 0. cnrvula (Taf. VII, Fig. 1), dreieckig bei 0. tlagellum.
rund bei 0. obesa (Taf. VII, Fig. 2) und corollata (Taf. VII, Fig. 3). Bei
0. curvula und obesa stehen hinler der Mundöffnung im Innern derselben
sechs flach abgerundete Hautlappen, den sechs Körperflächen entsprechend.
Bei 0. corollata ist die Mundöffnung ebenfalls von sechs, aber am Aussen-
rand sitzenden, Hautlappen umgeben. Sie haben eine blattförmige Gestall
und stehen entsprechend den Begränzungslinien der sechs Körperflächen.
Bei 0. flagellum und obesa sind sechs Mundpapillen vorhanden, davon
haben die submedianen bei der erstgenannten eine sehr eigenthümliche
Gestalt (Taf. VII, Fig. 1). Die Beschreibung der merkwürdigen Bildungen,
die sich im Innern des Oesophagus von 0. curvula und obesa finden,
möge man in dem Paragraphen über den Oesophagus nachsehen.

Die cT der vier grössern Species sind unbekannt, nur bei 0. cur-
vula ist es von Mehlis gefunden worden, ohne dass eine genauere Be-
schreibung und Abbildung desselben veröffentlicht worden wäre. Ich habe
es gleichfalls nicht gesehen. Der Grund dieser auffallenden Seltenheil der
d kann ein zweifacher sein. Einmal sind die d* bedeutend kleiner, dass sie
gegenüber den relativ bedeutend grossen $ beim Sammeln leicht übersehen
werden. Bei 0. curvula z.B. ist das c? 9 — 16""", das $ bis 45""" lang.
Dann aber scheint es auch, dass die Lebensdauer der d* eine bedeutend
kürzere ist und zwar vermuthe ich dies aus folgenden Gründen. Die Co-
pulation findet nur zu einer Zeit statt, wo die $ ebenfalls sehr klein sind.
Denn bei 0. obesa sind die kleinsten weiblichen Exemplare von 9"""
Länge, — die Länge der ausgewachsenen beträgt 30""", — an der Vulva
immer mit einem bräunlichen Kitt, dem Zeichen einer vor kurzem statt-
gehabten Begattung, versehen. Die ausgewachsenen Exemplare aller dieser
grossen Species haben diesen Kitt niemals, es lässt sich also annehmen, dass
eine Begattung dann nicht mehr stattfindet und dass deshalb auch die Lebens-
dauer der c? kürzer sein kann.

1 1 y ERSTE ABTHEILUNG.

Der männliche Schwanz der kleinern Species ist immer, ausser hei
0. spirotheca, mit einer Bursa versehen. Die Zahl der präanalen Papillen
scheint constant zwei zu sein, davon die eine meist zur Seile der After-
spalte steht. Da diese Thiere sehr zart sind, bietet die Untersuchung meist
grosse Schwierigkeit dar und mögen meine Angaben der Papillen deshalb
wohl der Verbesserung bedürftig sein.

In dieser Gattung kommt häufig eine eigenthümliche Insertion der
Vagina in den Uterus vor. Die zwei Röhren der Ovarien stossen nämlich
am Hinterende des Thieres unter einem spitzen, nach vorn geöffneten
Winkel zusammen, und in die Spitze dieses Winkels inserirt sich, von
vorn kommend, die Vagina. Diese Insertion habe ich beobachtet bei
0. obvelata, curvula und corollata. Die Eier haben eine dünne, aber
äusserst feste Schale, welche an ihren Polen meist noch durch eigenthümliche
Bildungen ausgezeichnet ist.

Der Oesophagus hat stets einen Bulbus am Hinterende, in welchem
ein Zahnapparat liegt. Der Darm ist aus vielen polyedrischen Zellen zu-
sammengesetzt.

1. Oxyuris vermicularis. R.

Ascaris vermicularis. R.
$ 10""", cf 2,5""".

Mund dreilippig, Haut hinler dem Kopf blasig aufge-
trieben. Seitenmembran. Oesophagus 1""" lang, ein Bulbus
am Hinterende mit Zahnapparat. Vulva 1,8""" vom Kopfe.
Vagina läuft nach rückwärts. Schwanz des cf abgerundet,
verbreitert, mit einer Bursa. 3 Papillen. 1 und 2 dicht
hinter einander, 2 in der Breite des Afters, 3 in einem
^ ergr. 130. grössern Abstände nach hinten.
Homo. Rectum.

2. Oxyuris minuta. n. sp.

Ascaris vermicularis. ß. ex parte.
$ 8,5""", cf o"H".

Vier deutliche Papillen am Kopfe. Seitenmembran. Vulva
kurz hinter dem Oesophagusende. Vagina läuft rückwärts, dann
Vergr. 130. spaltet sich der Uterus in zwei Zweige, welche vor- und rück-

SYSTEM. 119

vvärts laufen. Eischale ptmktirt. Schwanz des Männchens spiralig gerollt.
Das Ilinterende stumpf abgerundet, in der Mille der Abrundung eine kurze,
fadenartige Spitze. 2 Papillen. 1 in der Breite des Afters.

Mycetes Seniculus. Ateles Paniscus. Coecum. Brasilien.

Unterscheidet sich von O. vermicularis, ausser durch die Gestalt der Bursa,
durch die Länge des Oesophagus (bei O. minuta 1,7""", bei O. vermicularis l"1"')
und durch die Gestalt des Querschnitts der Seitenlinie. Während sonst die cf
immer selten sind, finden sich in einer Masse dieser Oxyuris aus einer nicht näher
bezeichneten Affenspecies mehr cT als $ .

3. Oxyuris ambigua. R. (Taf. VII, Fig. 12.)

Passalurus ambiguus. Duj.

$ 11""", cT <F>mm-

Mundöffnung rund. 6 Papillen. Seitenmembran am freien Rande
verbreitert, so dass der Querschnitt T förmig. Nach hinten verschwindet
die Seitenmembran fast ganz. Vor und hinter dem Bulbus oesophagi ist
die Seitenmembran durch einen Ausschnitt unterbrochen. Vulva l,75,nm
vom Kopf. Vagina sehr lang, geht bis zum After zurück. Der Schwanz
des cf nach der Bauchseite umgebogen. Eine kurze Strecke vor dem
After sind auf der Bauchseite die Querringel leistenartig verdickt. Bursa,
hinter welcher der Schwanz noch eine lange, dünne Spitze bildet, 3 Pa-
pillen. 1 am Hinterende der Bursa, 2 dicht neben dem After, 3 gross,
fast seitlich stehend.

Lepus timidus und L. cuniculus. Dickdarm und Coecum.

4. Oxyuris spirotheca. Györy. (Taf. VII, Fig. 10 u. 11.)

Györy, Sitzungsberichte der kais. Akad. Wien. XXI. (1856.) 2—8.
Ptychocephalus spirotheca. Dies. (Revis.)

$ 4""", cT 2""".
Mundöffnung rund mit 6 sehr kleinen Papillen. Haut um den Mund
schirmartig aufgewulstet. Oesophagus mit einem Bulbus, darin der Zahn-
apparat, d* Vulva fast in der Mitte. Die Vagina läuft nach rückwärts.
Die Uterusäste gehen symmetrisch nach vorn und hinten. Eier durch
eigenthümliches Chorion, welches in Form einer Spiralfeder das Ei um-
giebt, ausgezeichnet, Schwanz hat ein hornartiges Ansehen. Keine Bursa.
3 Schwanzpapillen nahe an der Schwanzspitze. 2 am After. 3 in glei-
chem Abstände von 2, wie 1 von 2.

120 ERSTE ABTHEILUNG.

Hydrophilus piceus. Darm. Zwischen Sand und Leptothrix.

Das Schwanzende des cT ändert während des Wachsthum's seine Gestalt
erheblich, indem es vom After an nach vorn viel dicker wird, während das Stück
hinter dem After dünn bleibt. Taf. V II, Fig. 10. 11 zeigt die beiden Formen der
Jüngern und altern Exemplare.

Györy, der Entdecker dieses Wurmes, hat denselben (a. a. O.) kurz aber
sehr gut beschrieben. Nur in einem Punkte mochte ich ihm widersprechen, er
hält nämlich den After und die Mündung der männlichen Geschlechtsorgane für
zwei getrennte Oeffnungen.

5. Oxyuris longicollis. n. sp. (Taf. VII, Fig. 8.)

Ascaris dactylura. R. ex parte.
$ 4, 5,n,n, cT 2""n.

Kopf mit undeutlichen Lippen. Oesophagus fast von halber Körper-
länge mit einem Bulbus. Gefässporus deutlich, liegt am Bulbus. Vulva am hin-
lern ürittheile des Körpers. Vagina läuft nach vorn. Eischale glatt und dünn.
Bursa quer abgeschnitten. 3 Papillen. 1 an der Hinterecke der Bursa.
2 am Afterrand, 3 kurz vor dem After. In der Mitte des Hinterrandes
der Afteröffnung ein spitzes festes Stück (Papille?)

Testudo graeca. Dickdarm. In grosser Menge.

Kommt, wie es scheint, immer zusammen mit Atractis brevicollis vor,
worüber dort nachzusehen ist.

6. Oxyuris megatyphlon. R. (Taf. VII. Fig. 9.)

Ascaris megatyphlon. R.
Ozolaitnus megatyphlon. Duj.
$ 3,5""", cT 2,3,nm.
Mund mit (?) Lippen. Oesophagus mit einem Bulbus, darin ein
Zahnapparat, Bursa wie ein Fingernagel gestaltet, Afterende kegelförmig
weil nach hinten vorragend. Spiculum sehr lang. Papillen?
Iguana tuberculata. Coecum.

Die Würmer sind schlecht erhalten, aber doch lassen sich die vorstehenden,
allerdings mangelhaften. Angaben mit Sicherheit feststellen.

SYSTEM. 121

7. Oxyuris curvula. R. (Taf. VII, Fig. 1 u. 2.)

£ 45'"-".

6 Mundpapillen. Submedianpapillen warzenförmig dick. Ihre Ober-
fläche mit einem Kranz zarter erhabener Leistchen bedeckt, welche radien-
förmig nach der Mitte convergiren. Lateral -Papillen niedrig, näher am
Munde. Länge des Oesophagus 3""". Am hintern Ende schwillt er zu
einem Bulbus an, darin ein Zahnapparat. Vulva 10""" vom Kopf. Eier
elliptisch dickschalig, am einen Pol ist die Schale von einem Loche durch-
bohrt, welches wieder mit einem Pfropfen verschlossen ist.

Equus C ab all us. Coecum.

8. Oxyuris obesa. Dies. (Taf. VII. Fig. 3-6.)

Diesing, Denkschriften d. k. k. Acad. zu Wien, mathem. naturw. Klasse.
Bd. XIII. 1857. S. 12 u. Taf. I, Fig. 1-6.

$ 30»"".

Kopf mit 6 vorstehenden Papillen. Die Submedianpapillen mit einem
Knöpfchen an der Spitze. Mund kreisförmig, dahinter 6 Hautlappen mit
bogenförmigem Rand. Am Hinterende bildet der Oesophagus einen Bulbus
mit Zahnapparat. Der After 16'"'" von der Schwanzspitze. Vulva 8'"'" vom
Kopf. Eier dickschalig elliptisch, ohne Depression.

Hydrochoerus Capybara. Coecum. Brasilien.

Die Individuen sind von sehr verschiedener Grösse. Schon die kleinsten
von 7""" Länge besitzen ausgebildete Geschlechtstheile und sind bereits befruchtet,
denn die Vulva trägt einen bräunlichen Sattel von Kitt. An den ausgewachsenen
fehlt der Sattel.

9. Oxyuris flagellum. Hemprich u. Ehrenberg.

Hern p rieh u. Ehrenberg, Symbolae physicae. Mammalia. (Hyrax.)

$ 25""".
Mundöffnung dreieckig, führt unmittelbar in den Oesophagus. Oeso-
phagus nur 0,7""" lang, besteht aus zwei fast gleich langen Stücken, das
vordere cylindrisch, das hintere kugelförmig, darin dreieckiger Zahnapparat.
After von der Schwanzspitze 7mm. Vulva, ein breiter Spalt mit wulstigem
Rande, 4,nm vom Kopf. Kurz vor der Vulva ein freies Feld auf der

Schneider, Nematoden. lt>

122 ERSTE ABTHEILUNG.

Bauchlinie, darin der Gefässporus. Eier sehr eigenthüinlich gestaltet, ein

etwas zusammengedrücktes Ellipsoid, dessen eine Kante ausgeschnitten ist.

Hyrax syriacus. Syrien u. Arabien. Hemprich u. Ehrenberg.

Geschlechtsreife Exemplare, jedoch noch ohne reife Eier, fand ich von
12""" Länge.

10. Oxvuris corollatus. Seh. (Taf. VII, Fig. 7.)

$ 10,5""".

Kopf rund mit 2 deutlichen Laleralpapillen. Mundöftnung von sechs
blattförmigen, hervorstehenden, Hautlappen umgeben, welche den Begrän-
zungslinien der Körperflächen entsprechend gestellt sind. Oesophagus sehr
lang (2,5"""), bildet hinter dem Mund zwei kugelförmige Erweiterun-
gen, deren vordere etwas kleiner ist als die dahinter liegende. Am Hin-
lerende ein Bulbus mit Zahnapparat. Haut mit Stacheln besetzt. Hinter
der Mundöffnung folgt zuerst ein Hautringel ohne Stacheln, dessen Be-
gränzungslinie an den Seiten etwas unterbrochen ist, der nächste Haut-
ringel mit 8 dicht neben einander liegenden Stacheln versehen, nach hinten
mit zunehmenden Durchmesser rücken die Stacheln weiter aus einander,
kleiner werdend und stehen in 22 Längsreihen. Bei 2""" vom Kopfende
hören sie ganz auf. Sobald die Stacheln aufhören, beginnt die Seitenmem-
bran. Der Gefässporus liegt fast in gleicher Breite mit dem Beginn der
Seitenmembran, dicht hinter demselben die Vulva. Eier länglich spindel-
förmig. Entfernung des Afters von der Schwanzspitze 2,5""".

Galeopithecus philippin ensis. Darm. Luzon. Jagor. In
grosser Menge.

XIV. Labiduris. Seh.

Die Aufstellung dieser Gattung lässt sich gewiss durch die merk-
würdigen Formen der einzigen davon bekannten Species rechtfertigen.
Die Gestalt der Lippen und des männlichen Schwanzes sind so verwickelt,
dass es mir nicht gelungen ist, einen guten sprachlichen Ausdruck dafür
zu finden. Die Speciesbeschreibung vertritt die Stelle der Galtungsbe-
schreibung.

SYSTEM. 123

1. Labiduris gulosa. R. (Taf. VII, Fig. 15-17.)

Ascaris gulosa. R.
$ u. cf 8""".

Mund Öffnung- mit drei Lippen besetzt, deren Basen verwachsen sind.
Auf der Bauchseite sind dieselben bis auf die Mundöffnung getrennt, auf
der Rückseile durch kleine spitz bogenförmige Ausschnitte von ein Drittel
der Gesammtlänge der Lippen. Die Oberlippe ist in der Rückenlinie zahn-
artig verdickt. Die beiden Unterlippen bilden am freien Rand einen Bo-
gen, gleich dem Kiemendeckel eines Fisches; sie decken sich mit dem
Rande , der an seinem hintern Theile mit langen Haaren besetzt ist. Von
der Oberlippe entspringt nach Innen eine Klappe, welche den vordem
Eingang ganz verschliesst. Der Mund führt in ein Vestibulum. Oesophagus
mit grossem Bulbus am Hinterende, darin ein dreieckiger Zahnapparat.
Schwanz lang und spitz. Vulva in der Nähe des Afters. Zahl der Uterus-
äste nicht ermittelt. Sie enthalten weit entwickelte, lange Embryonen.
Beim cf steht zur Seite des Afters jederseils ein langer, hornförmiger,
bauchwärts gekrümmter Fortsatz (Papille), an der Basis desselben und dem
Rücken mehr genähert steht ein kürzerer, dickerer, kegelförmiger Fortsatz
(Papille), hinter demselben verbreitert sich der Körper zu einer Art von Bursa,
welche an ihrem Hinterende querabgeschnitlen endet, und jederseils an den
Ecken eine Papille trägt. Die Bauchseite bildet hinter dem After einen
Wulst, dessen Begränzungslinie bogenförmig in die langen gekrümmten
Forlsätze übergeht, dann in der Mitte der Bursa sich verbreitert und 3
kleine Papillen trägt. Nach hinten verengert sich der Wulst und geht in
die lange dünne Schwanzspitze aus, welche ganz wie beim $ gestaltet
ist. Vor dem After stehen jederseils 4 kleine Papillen. 2 gleiche Spicula.

Testudo tabu lata. Coecum und Colon. Berlin.

XV. Dermatoxys. Seh.

Ascaris. R.
Die Beschreibung der einzigen Species vertritt die Genusbeschreibung.

*

1. Dermatoxys veligera. (Taf. XII, Fig. 4.)

Ascaris veligera.
£ 16,nm, d* 8""".
Mundöffnung drei von der Mitte des Kopfes radiär gehende Spalten.
Seitenmembran breit und dick, läuft bis l,2,nm hinter dem Kopf. Vulva

16*

124 ERSTE ABTHEILUNG.

6""" vom Kopf, durch einen braunröthlichen Kitt bezeichnet. Bursa stark
entwickelt. Die Randmenibran dick und nach der Bauchseite umgebogen.
Hinter dem After 1 Papille. Der After mündet in der Mitte eines herz-
förmigen Feldes, einer polsterartigen Verdickung des Corium. Darin liegen
zu beiden Seiten des Afters 2 Papillen. Am hintern Afterende stehen noch
sehr kleine Papillen. Vor der Bursa stehen auf der Bauchlinie zehn zahn-
artige Verdickungen der Ränder der Leibesringe. Die Ränder der Bursa
sind karminroth gefärbt. Ein Spiculum fehlt.

Lepus brasiliensis. Coecum.

Unter einer grössern Zahl fanden sich nur 2 <? , deren Section ich mir
natürlich nicht erlauben konnte. Ich muss deshalb dahin gestellt sein lassen, ob
nicht dennoch ein Spiculum existirt.

Der Bau des Chorions ist sehr merkwürdig.

XVI. Atractis. Du

.!

Dieses von Duj ardin aufgestellte Genus habe ich beibehalten, es
ist das einzige unter den Meromyariern, welches 2 ungleiche Spicula be-
sitzt. Die Beschreibung der einzigen bekannten Species vertritt die Stelle
der Gattungsbeschreibung.

1. Atractis dactylura. Duj. (Taf. XI, Fig. 2 a, b, c.)

Ascaris dactylura. R. ex parte.

$ u. cf 6,5""".

Kopf mit undeutlichen Lippen. Oesophagus etwa ein Neuntel der
Körperlänge, mit einem Bulbus am Hinterende. Vulva unmittelbar vor dem
After. Vivipar. Uterus zweiästig, mit wenigen aber sehr entwickelten
Jungen gefüllt. Schwanz des cf spitz. Zwei ungleiche Spicula, ausserdem
tritt noch ein drittes festes Stück aus der Geschlechtsöffnung hervor, ein
dutenförmiges Rohr. Das hintere Ende, welches heraustritt, ist spitz und
hat eine Oelfnung, als ob es abgeschnitten wäre, das vordere Ende ist
ebenfalls offen und etwas erweitert. 9 Papillen. 1 — 6 hinter dem After.
1, 4 und 6 am Seitenrande, 2, 3, 5 der Bauchlinie genähert. 7, 8, 9
auf der Bauchfläche stehend, aber 7, 8 der Bauchlinie näher.

Testudo graeca. Dickdarm. In grossen Mengen.

SYSTEM. 125

Die Bedeutung des dutenförmigen Stückes ist unklar, ein hervortretendes
umgestülptes Bohr ist es nicht, vielleicht ist es ein accessorisches Stück.

Diese Species kommt, wie es scheint, regelmässig zugleich mit Oxyuris
longicollis (mihi) vor. Das Museum besitzt zwei Gläser (eins davon aus der
Wiener Sammlung, geschenkt von Bremser), als Ascaris daetylura bezeichnet,
welche zahlreiche Exemplare der zwei Species enthalten. Bei oberflächlicher Be-
trachtung sind die $ beider Species allerdings nicht zu unterscheiden. Erst durch
die (? wurde ich auf die Unterschiede der $ aufmerksam.

XVII. Spiroxys. Seh

Die einzige bekannte Species dieser Gattung muss als Meromyarier
aus Spiroptera R. (Filaria mihi), zu welcher sie wegen der Aehnlich-
keit des Wohnorts gestellt war, ausgeschieden werden. Die eigenthümliche
Anordnung der Muskelzellen, über welche ich in dem betreffenden Para-
graphen des anatomischen Theiies nachzusehen bitte, wird es rechtfertigen,
dass ich dieselbe als Repräsentanten eines eigenen Genus betrachte, so wie
dass ich sie überhaupt trotz der Unvollkommenheit der Beschreibung im
System aufführe.

Die Speciesbeschreibung vertritt die Stelle der Genusbeschreibung.

1. Spiroxys contorta. R.

Spiroptera contorta. R.

$ u. d* 7,ni".

Körper immer gekrümmt nach der Bauchseite. Mund mit zwei Lippen
(von der Gestalt der Kartenfigur Treffle). Vulva nahezu in der Mitte.
Vagina mit Ringfasern. Die beiden Aeste des Uterus gehen in entgegen-
gesetzter Richtung. Bursa mit breiten und starken Rändern. Papillen
vorhanden, ihre Zahl nicht bestimmbar. Zwei gleiche sehr starke Spicula.
Rohr mit Flügeln.

E m y s e u r o p a e a. S c h w. In knotigen Anschwellungen der Magen-
haut. Rom.

Die Exemplare des Berliner Museum sind in geringer Zahl vorhanden und
schlecht erhalten, doch dürfte die Species nicht selten sein. Einige Exemplare habe ich
selbst in Testudo graeca (Triest) gefunden, sie lebten nicht in Knoten des Magens,

126 ERSTE ABTHEILUNG.

hatten sich aber festgebissen in die Magenhaut, ähnlich -wie Cucullanus. Diese
Species scheint jedoch nicht identisch zu sein mit Cucullanus microcephalus Duj.,
welche im Darm von Emys europaea gefunden worden ist.

XVIII. Strongylus. R.

Die Gattung Strongylus R. ist vorzüglich durch die den Schwanz
trichterförmig umgebende Rursa characterisirt. Rudolphi theille sie in drei
Abtheilungen. A) Mund kreisförmig bestachelt, Sclerostomata. R) Mund
kreisförmig mit Papillen besetzt. C) Mund nackt. Die Veränderungen, welche
Duj ardin mit dem Genus vornahm, sind nicht durchweg als Verbesserun-
gen zu bezeichnen. Zunächst trennte er die Sclerostomata, welche er als
Sclerostomiens mit Cucullanus, wegen Aehnlichkeit der Mundbildung, ver-
einigte. Allein diese Vereinigung ist unstatthaft, einmal weil die Cucul-
lanus Polymyarier, die Sclerostomata Meromyarier sind, dann weil die Form
der Rursa eine überaus verschiedene ist. Auch die Mundbildung der Cu-
cullanus und Sclerostomata ist nur scheinbar dieselbe. Sodann vereinigte
er einen Theil der Abiheilung C. Rudolph i's: Strongylus criniformis,
trigonocephalus, tubaeformis, als neue Gattung Dochmius mit Dacnitis und
Ophiostoma R., wegen einer oberflächlichen Aehnlichkeit der Mundbildung,
zur Section 7 der Dacnidiens. Auch diese Vereinigung ist unstatthaft.
Dacnitis und Ophiostoma sind, wie bereits erwähnt, nothwendig zu Hete-
rakis zu stellen, einer Gattung, welche zu den Polymyariern gehört, während
die Dochmius wie alle Strongylus Meromyarier sind. Den Rest stellte
Duj ardin in seiner 3ten Section der Strongyliens als Gattung Strongylus,
nachdem er den Strongylus inflexus als Pseudalius n. gen., P. filum abge-
trennt hatte. Diese letzte Trennung allein ist glücklich. Indess hätte Pseu-
dalius ganz aus der Section der Strongyliens gestossen werden müssen.
Von den noch in die Section aufgenommenen Geschlechtern ist Eucamptus
vielleicht eher zu Filaria zu stellen, Dicelis und Leptodera stehen nicht
unpassend, sie schliessen sich wenigstens nahe an Strongylus an. Diesing
bildet aus der gesammten Gattung Strongylus R. eine Familie Strongylidea,
welche wieder in verschiedene Gattungen zerfällt. Uebereinstimmend mit
Duj ardin stellt er St. inflexus R. in ein eignes Genus: Prosthecosacter
Diesing. Ferner erhebt er mit vollkommnem Recht Strongylus tubifex,

SYSTEM. 127

papillosus und Gigas R. R. zu einer besondern Gattung: Eustrongylus.
Allein beide Gattungen hätten, wenn die Trennung ganz richtig sein soll,
aus der Familie der Slrongylidea ausgeschlossen werden müssen, die
Prosthecosacter (Pseudalius Duj.) weil sie Holomoyarier, die Eustrongylus
weil sie Polomyarier sind. Die vielen Genera, in welche Diesing die
Galtung Strongylus spaltet, kann ich ebenso wenig billigen, als die noch
grössere Zahl von Gattungen, welche Mol in*) daraus gemacht hat.

Trennt man die Gattungen Pseudalius Duj., Eustrongylus Dies, und
Strongylus leptocephalus R. ab, so bildet der Rest von Strongylus R. eine
wohlbegränzte Gattung, welche ich nicht weiter zu theilen wösste.

Die Mundtheile in dieser Gattung sind durch Mannichfaltigkeit und
Reichthum der Ausbildung sehr ausgezeichnet. Entweder ist eine Mund-
kapsel vorhanden oder Lippen, oder die Mundtheile sind zu klein, um näher
analysirt zu werden.

Unter den Mundkapseln lassen sich folgende Formen unterscheiden:

1) Mundöffnung rund, Mundfläche entweder senkrecht gegen die
Körperaxe oder sich nach der Bauchseite senkend.

2) Mundöffnung rund, Mundfläche sich nach der Rückseite senkend.

3) Mundöffnung länglich, dorsoventral gestellt, Mundfläche entweder
senkrecht gegen die Körperaxe, oder schief sich nach der Bauchseite
senkend.

Die erste Form und zwar mit gerader Mundfläche kommt vor bei
St. armatus, tetracanlhus und cohaerens, mit schiefer Mundfläche bei St.
hypostomus. Trotz dieser verschiedenen Neigung der Mundfläche ist die Mund-
kapsel aller 4 Species nach demselben Typus gebaut und die Mundkapsel von
St. hypostomus unterscheidet sich wesentlich von der der zweiten Form. Auf
der Innenfläche der Kapsel läuft bei St. armatus, hypostomus und cohae-
rens dorsal in der Längsrichtung eine Rinne, deren Ränder sich von der
Kapselwandung erheben. Diese Rinne endigt bei St. armatus (vielleicht
auch cohaerens) vorn nahe am Mundrande, bei St. hypostomus mündet sie
in eine zweite Rinne, welche kurz hinter der Mundöffnung um den ganzen
Mundrand läuft. (Taf. VIII, Fig. 10.) Bei allen ist der Vorderrand der
Kapsel von einer Reihe platter zugespitzter Stacheln umfasst.

*) Atti de 1' I. R. Instituto lombardo veneto 1863.

128 ERSTE ABTHEILUNG.

Die hintere Oeffnung der Kapsel ist bei St. armatus höchst complicirt
gebaut und zeigt grosse individuelle Verschiedenheiten. Wir wollen zu-
nächst diejenige Form beschreiben, an welcher alle dort möglichen Bil-
dungen vollständig auftreten. In die hintere Kapselöffnung ist eine spaltförmige
Rinne eingeschlossen, welche auf ihrer innern Fläche in gleichen Abständen
längliche Gruben besitzt, so dass sie, von oben gesehen., regelmässig quer-
gestreift erscheint. Diese Rinne steht mit der dorsalen Längsrinne in
Verbindung, wie sich auch die Gruben in der letztern mehr oder weniger
deutlich zeigen. An der Stelle, wo sie in letztere einmündet, erhebt sie
sich beiderseits zu einem kegelförmigen, hohlen, längs der Innenseiie auf-
geschlitzten Fortsatze, dessen Gestalt an eine Ohrmuschel erinnert. Die
beiden ohrförmigen Fortsätze berühren sich in natürlicher Lage mit ihrer
aufgeschlitzten Seite. Auch sie zeigen auf der Innenseite die Querstreifung.
(Taf. VIII, Fig. 4.) Zwei ganz gleiche Gebilde erheben sich je einer an
den Stellen der Rinne, welche den Mitten des Oesophagusdreiecks ent-
sprechen. (Taf. VIII, Fig. 6.) Constant ist von allen diesen Bildungen nur
die Rinne um die hintere Oeffnung, bei vielen Individuen fehlen die zwei
ohrförmigen Fortsätze, welche den Dreiecksinilten entsprechen, und es sind
nur die beiden dorsalstehenden vorhanden. (Taf. VIII, Fig. 1.) Gleichzeitig
können aber auch diese und somit alle ohrförmigen Fortsätze fehlen. An
den Dreiecksmitten sind mitunter nur kurze Fortsätze der Rinne vorhanden,
welche sich nicht von der Kapselwandung erheben. (Taf. VIII, Fig. 3.)
Bei St. tetracanthus ist die hintere Kapselöffnung von einer Reihe vier-
eckiger Grübchen umgeben, welche denjenigen der Rinne von St. armatus
ähnlich sind, doch kann ich wegen der Kleinheit des Gegenstandes nichts
Näheres darüber berichten.

Die zweite Form der Mundkapsel findet sich bei St. trigonocepha-
lus, radiatus, criniformis, duodenalis, cernuus und tubaeformis. Hinter der
vordem Kapselöffnung erheben sich hier immer jederseits zwei Zähne,
deren Schneide nach Innen gerichtet ist. Die Zähne sind symmetrisch,
aber der ventrale jeder Seite und der mehr dorsal stehende sind verschie-
den. Bei St. duodenalis ist der ventrale Zahn kräftig und endigt in zwei
scharfe krallenförmige Spitzen. Bei St. radiatus und cernuus sind die Zähne
dünn und glatt, (Taf. IX, Fig. 3 u. 5—7.) An der hintern Kapselöffnung
steht bei St. cernuus — vielleicht bei allen diesen Species — dorsal ein spitz
kegelförmiger, schief nach vorn, fast bis zur Mundöffnung reichender Zahn.

SYSTEM. . 129

Ausser demselben kommen noch andre kleinere Zähne im Umkreis der
hintern Oeffnung vor, die ich nicht näher beschreiben kann, wie ich über-
haupt gerade bei diesen Species weniger tief in die Details eingehen werde,
da mir nur wenige Exemplare zu Gebole standen.

Die dritte Form der Mundkapsel, nämlich mit länglicher dorsovenlral
gestellter Mündung, kommt vor, und zwar mit gerader Mundfläche, bei
St. costalus und dimidiatus, mit schiefer Mundfläche bei St, galeatus. Da
die Mundkapseln dieser Form im Uebrigen sehr verschieden gebildet sind,
so verweise ich auf die Speciesbeschreibungen.

Lippen habe ich nur bei St. paradoxus (Taf. IX, Fig. 13.) und zwar
sechs sehr kleine gefunden.

Unter den mit kleinen Mundtheilen kann man eine Gruppe absondern,
deren Kopf- und Halstheil durch eine eigenthümliche Bildung ausgezeichnet
ist. Bei St. dentatus, venulosus und inflatus wird die Mundöffnung von
einem harten Hornring gebildet, während die Haut ringsum wulstartig
sich erhebt. Dieser Wulst wird durch eine Abschnürung vom Körper ge-
trennt, hinter welcher die Haut sich zu einer eiförmigen, ziemlich lan-
gen, Anschwellung verdickt, die nach hinten vom Körper scharf abge-
gränzt ist. (Taf. IX, Fig. 1, 2.) Auf der Bauchseite liegt an der Gränze
dieser Anschwellung ein die ganze Breite des Bauches einnehmender Spalt,
dessen Bau und Bedeutung mir nicht vollkommen klar geworden ist, ich
vermuthe, dass derselbe den Gefässporus enthält.

Ueberall, wo nicht die Kleinheit des Kopfes der Beobachtung hin-
derlich ist, stehen 6 deutliche Papillen um die Mundöffnung, von denen
gewöhnlich die submedianen warzen- oder kegelförmig hervorragen.

Die Haut keiner mir bekannten Species ist mit Stacheln versehen.,
dagegen bei vielen mit zahlreichen Längskanten. Es sind dies lauter solche
Species, deren Mundtheile sehr klein sind, nämlich St. ventricosus, subven-
tricosus, striatus, filicollis, filaria, contorlus, auricularis und invaginatus. Ueber
die Zahl und Vertheilung dieser Längskanten wird man das Nähere in den
Speciesbeschreibungen finden.

Das männliche Schwanzende wird von einer vorn und hinten geschlossnen
Bursa umgeben. Eine Schwanzspitze ist nicht mehr zu unterscheiden, sie
geht vollkommen in die Bursa auf. Da die Ränder der Bursa, wenigstens
in den meisten Fällen, auch vor der Geschlechtsöffnung verwachsen und
dabei lang bleiben, so verhält sich die Geschlechtsölfnung zur Bursa wie die

Schneider, Nematoden. 17

130 ERSTE ABTHEILUNG.

Oeffnung zu einem Trichter. Die Papillen verlängern sich in die Haut der
Bursa rippenförmig. Um die Gestalt der Bursa und die Zahl und Stellung
der Rippen zu untersuchen und hei den verschiednen Species zu verglei-
chen, habe ich es am zweckmässigsten gefunden, die Bursa dicht vor der
Geschlechtsöffnung abzuschneiden und den Mantel des Trichters durch ein
starkes Deckglas in die Fläche auszubreiten. Selbst wenn der Mantel zer-
reisst, bleibt das Präparat noch immer lehrreich.

Die Zahl und Stellung der Rippen unterliegt in der ganzen Gattung
einem durchgreifenden Gesetze. Beginnen wir von der hintern Spitze der
Bursa, wobei wir die Rippen nur in Bezug auf ihre freien Enden zählen,
ohne zu berücksichtigen, ob sie Zweige eines gemeinsamen Stammes sind,
so können wir der Reihe nach folgende Rippen unterscheiden.

1) Hinter rippen (costae posteriores)
enden am Rande und auf der Innenseite der
Bursa. In nebenstehender Figur sind deren
zwei vorhanden.

2) Hintere Aussenrippe (costa
posterior externa). Es ist, wie auch in unserm
Falle, immer nur eine vorhanden, sie endigt
etwas entfernt vom Rande auf der Aussen-

Strongylus dentatus. se^e der Bursa.

Vergr. 93. 3) Mitt elripp en (costae mediae). Sie

endigen am Rande und auf der Innenseite der Bursa, es sind in unserm
Falle zwei vorhanden.

4) Vordere Aussenrippe (costa anterior externa). Es ist im-
mer, so auch hier, nur eine vorhanden, sie endigt etwas entfernt vom
Rande auf der Aussenseite der Bursa.

5) Vorderrippen (costae anteriores). Sie endigen am Rande und
auf der Innenseite der Bursa, es sind immer zwei vorhanden.

Man kann also zwei Arten von Rippen unterscheiden. Aussen-
rippen (No. 2 u. 4) und Innenrippen (No. 1, 3 u. 5). Die Aussenrippen
sind an der ausgebreiteten Bursa sofort zu erkennen, indem ihr Ende stets
weiter vom Rande der Bursa entfernt ist, als bei den Innenrippen. Geht
man sämmtliche Figuren durch, so wird dieser Unterschied stets in die
Augen springen. Taf. IX, Fig. 10 zeigt das Ende oder die Mündung einer
Aussenrippe, p' ist die Costa anterior externa.

SYSTEM. 131

Die Unterschiede der Species zeigen sich am auffallendsten in den
Umrissen der Bursa. Auffallende Unterschiede der Rippen finden sich nur
hei den Innenrippen und auch da oft nur in so geringem Grade, dass man
sie nicht immer in der Sprache leicht ausdrücken kann. Die hauptsäch-
lichsten Modifikationen sind folgende. Die Hinterrippen sind entweder ein-
fach, so hei St. relortaeformis und nodularis, oder doppelt, so hei St. dimidiatus,
inflatus, dentatus, venulosus u. a., oder dreifach, so bei St. armatus, tetra-
canthus, costalus u. a. Die Hinterrippen sind zwar immer Aeste eines ge-
meinsamen Stammes, aber die Länge der Aeste im Verhältniss zu der des Stam-
mes ist sehr verschieden. Im äussersten Fall sind die Aeste nur durch seichte
Furchen begränzt, wie bei St. filaria und striatus, oder das Ende des Stam-
mes erscheint undeutlich zerfasert, z. B. bei St. auricularis und crinifor-
mis. Mitunter kommen an den Hinterrippen kleinere Ausläufer (vergl.
den folgenden Holzschnitt) vor, welche nicht zu den eigentlichen Rippen
zählen, da sie bei derselben Species fehlen können, so bei St. ventrico-
sus, tetracanthus und dimidiatus. Auch der Winkel, welchen die einzelnen
Hinterrippen mit einander machen, so wie die Tiefe seines Einschnittes, ist
individuell schwankend, daher für die Speciesbestimmung ohne Werth. Ein
auffallendes Beispiel bietet z. B. St. dimidiatus, von welchem hier die
Hinterrippen nach drei Exem-
plaren abgebildet sind. Auch
durch das Wachsthum scheint
die Länge der Hinterrippen
sich verändern zu können, wie

die Abbildungen der Bursa von strongylus dimidiatus.

zwei Exemplaren des St. ar- Vergr. 90.

malus, eines frischgehäuteten und eines erwachsenen, welche wir bei der
Speciesbeschreibung gegeben haben, zeigen.

Die Mittelrippen sind nur in der Zweizahl vorhanden. Wie die
Hinterrippen können sie sich von dem gemeinsamen Stamme, welchem sie
entspringen, mehr oder weniger lang abzweigen und sogar z. B. bei St,
filaria nur durch eine an der Spitze eines gemeinsamen Stammes einge-
schnittne Furche bezeichnet sein. Sonst ist der bemerkenswertheste Unter-
schied, welcher bei ihnen vorkommt, der, dass sie entweder dicht an einander
liegen, wie bei St. hypostomus, auricularis, inflatus u. a. oder durch einen
Zwischenraum getrennt sind, wie bei St. armatus, tetracanthus, tubaeformis u. a.

17*

132 ERSTE ABTHEILUNG.

Die Hinterrippen zeigen ebenfalls keine weitren Modificationen als
dass sie entweder dicht an einander liegen, wie hei St. armatiis, tetra-
canthus, hypostomus, oder dass sie durch einen Zwischenraum getrennt
sind, wie bei St. nodularis, contortus, ventricosus u. a.

Ausser den rippenförmigen Papillen besitzen die cT noch eine seit-
liche Papille, welche in einiger Entfernung vor der Bursa steht, (Taf. IX,
Fig. 10 p.) Nur bei St. monosticlnis nimmt sie eine andre Stellung ein,
indem sie noch mit auf die Bursa tritt und als eine kurze vorderste Rippe
betrachtet werden kann. Die Rippen stehen in allen Fällen auf beiden
Seiten der Bursa symmetrisch, mit Ausnahme von St. cernuus und radiatus,
wo die Hinterrippen und die hintern Aussenrippen unsymmetrisch gestellt
sind. In der Gestalt der Bursa herrscht entweder die Längendimension
oder die Breitendimension vor. Der Rand ist theils ungetheilt oder durch
Einschnitte, welche zwischen der Hinterrippe und der hintern Aussenrippe
liegen, getheilt. Auch die hinterste Spitze der Bursa kann ausgeschnitten
sein. Bei St, contortus bildet der die Hinterrippen enthaltende Theil der
Bursa einen eigenen von der übrigen Bursa ganz getrennten Lappen.

Die Geschlechtsöffnung des cf kann nach Belieben und bei den ver-
schiednen Species in verschiednem Grade vorgestreckt werden. Oft, viel-
leicht immer, ist dieselbe mit Papillen und Erhabenheiten besetzt (Taf. IX,
Fig. 12), denen ich leider keine besondre Aufmerksamkeit geschenkt habe.
Ein eigenthümliches, einzig dastehendes Gebilde findet sich bei St. invagi-
nalus, nämlich ein nach hinten gebogener, langer, vor der Geschechtsöffnung
entspringender Haken, welchen ich wegen der geringen Zahl der vorhandnen
Exemplare leider nicht näher untersuchen konnte.

Die Vagina ist ein Chitinrohr ohne Ringmuskeln, wohl aber setzen
sich daran Längsmuskeln, welche dieselbe weit hervorstülpen können. Es
geschieht dies nicht bei allen Species, sondern nur bei denjenigen, deren
Vagina eine gewisse Länge hat. Wahrscheinlich für den Gebrauch der
Vulva und den Begattungsact nothwendig, ist bei mehreren Species, z. B.
St. hypostomus und invaginatus, die Erscheinung, dass das weibliche Schwanz-
ende vollständig zurückgestülpt werden kann. Die Schwanzspitze kommt
dadurch in den Grund eines Trichters zu liegen und die Vulva entweder
in den Trichter selbst oder auf dessen Rand.

Der Oesophagus enthält, meines Wissens, in seinem hintern Bulbus

SYSTEM.

133

nie einen Zahnapparat. Der Darm ist entweder aus zwei Reihen sechs-
eckiger oder aus vielen polyedrischen Zellen gebildet.

1. Strongylus armatus. R. (Taf. VIII, Fig. 1—6. Taf. IX, Fig. 9.)

Sclerostoma equinum. Duj.
S der o Stoma armatum. Dies.

Aus der Arterie.
Vergr. 32.

Aus dem Darm.
Vergr. 32.

$ 23-46""", cT 20—30""".

Farbe braunroth, Mundöffnung kreisrund, Submedianpapillen zipfel-
förinig, Lateralpapillen niedrig. Mund führt in eine nach hinten kugelförmig
abgerundete Mimdkapsel, der Eingang ringsum mit einer Reihe langer,
steifer Wimpern besetzt, hinter welchen die Kapsel nach innen wulstig
verdickt ist. Die hintre Oeffnung der Kapsel rund, viel kleiner als die
vordre, von derselben steigt dorsal an der Wand der Kapsel, eine Rinne mit
vorspringenden Rändern auf, am Grund derselben stehen beiderseits ein ohr-
förmiger Zahn, den Mitten der Seiten des Oesophagusdreiecks entsprechend
zwei gleiche Zähne. Die Zahnhöhlen münden in eine Rinne, welche den Grund
der hintern Oeffnung der Mimdkapsel umfasst. Das ganze Rinnensystem
ist auf der Innenseite mit Zähnchen (?) besetzt. Auf den vordem freien
Flächen des Oesophagus stehen zwei (? oder drei) sehr kleine Zähne. Oeso-
phagus am hintern Ende schwach kolbenförmig angeschwollen. Vulva \\mm
(bei einer Totallänge von 43""") vor der Schwanzspitze. Bursa breiter als
lang. Drei Hinterrippen, Mittelrippen getrennt, Hinterrippen an einander
liegend.

Equus C ab all us. Besonders im Dick- und Blinddarm, zu jeder
Jahreszeit. Auch in Brasilien vorkommend.

134

ERSTE ABTHEILUNG.

Ausgewachsen findet sich St. armatus nur im Darm. In den Aneurysmen
der Darmarterien kommen aber Entwicklungsstufen vor: Larven von 11""", welche
6 Papillen, einen festen Ring um den Mund, aber keine Kapsel besitzen; Ge-
schlechtsreife, aber noch unausgewach sene Individuen von 19""", welche in
allen Stücken den ausgewachsenen gleichen, aber noch in der abgestreiften Haut der
geschlechtslosen stecken. Man bemerke ausserdem den bedeutenden Unterschied
in der Grösse der geschlechtsreifen Thiere.

Die beiden Holzschnitte zeigen, wie sieh die Stellung der Rippen durch
das Wachsthum verändert.

2. Strongylus tetracanthus. Melius. (Taf. VIII, Fig. 7 u. 8.)

Strongylus armatus. R. ex part. Proles.
Strongylus tetracanthus. Mehlis.
Sclerostoma quadridentatum. Duj.

$ u. c? 16""".

Mundöffnung rund, von einem hohen Hautwulst um-
geben. 6 Papillen, die submedianen kegelförmig her-
vorstehend, führen in eine kurze Mundkapsel, deren
vorderer Rand mit platten Borsten besetzt ist. Nacken-
papillen vordem Oesophagusende weit hervorstehend. Zwi-
schen denselben liegt der sehr deutliche Gefässporus.
After stark hervorgewölbt. Vulva kurz vor dem After.
Bursa länglich. Drei Hinterrippen, die erste hat an ihrer Basis einen Aus-
läufer, der nicht constant ist. Mittelrippen getrennt. Hinterrippen dicht
neben einander.

Equus Caballus, Duodenum und Coecum.

Diese Species wurde von Rudolphi für junge Individuen des Strongy-
lus armatus gehalten. Kommt in sehr verschiedner Grösse geschlechtsreif vor,

3. Strongylus hypostomus. R. (Taf. VIII, Fig. 9 u. 10. Taf. IX, Fig. 12.)

$ 22,5""".
Mundöffnung rund, schief gestellt, senkt sich nach
der Bauchseile. 6 Papillen. Mund führt in eine Mund-
kapsel. Kurz hinter dem Eingang ein Kranz von drei-
eckigen Wimpern. Die Innenfläche mit erhabnen Längs-
kanten besetzt, die besonders nach hinten stark hervor-
Vergr. 34.

SYSTEM. 135

treten. Die hintere Oeffnung kreisförmig-, ohne Zähne, nur rauh durch
unregelmässige kleine Erhebungen. Auf der dorsalen Linie der Kapsel
steigt von der hintern Oeffnung eine Rinne auf, welche sich kurz vor der
Mundöffnung in zwei Arme theilt, die ebenfalls als Rinnen auf der Kapsel-
fläche einen geschlossnen Ring bilden. Oesophagus am Hinterende schwach
angeschwollen. Vulva kurz vor der Afteröffnung. Schwanz spitz und in
das Innere zurückgezogen, so dass das Hinterende dick und abgerundet
scheint. Spicula mit queren Streifen. Bursa rundlich. Zwei Hinterrippen,
Mittelrippen an einander liegend, Hinterrippen nur wenig getrennt.

Capra Hircus. Ovis Aries. Dünndarm und Dickdarm, zu jeder
Jahreszeit.

4. Strongylus cohaerens. n. sp.

$ 9",m; cT 4,5""".

6 Papillen, die Lateralpapillen sind grösser. Mundöffnung rund, mit
platten Borsten besetzt, führt in eine kugelförmige Mundkapsel, auf der
dorsalen Wand derselben eine Rinne. Vulva nahe dem After. Gestalt
der Bursa und Zahl der Rippen war nicht zu erkennen, da nur Exemplare
in der Copulation vorhanden sind und der Kitt so fest ist, dass das
Thier eher zerreisst, als dass man das Paar trennen könnte.

Dasyprocta Aguti. Darm. Brasilien, v. Olfers.

5. Strongylus galeatus. R. (Taf. VIII, Fig. 11-13. Taf. IX, Fig. 8.)

Diaphanocephalus strongyloides. Dies.

$ 9""n, c? 5n"".
Stirnfläche geneigt, nach der Bauchseite ab-
fallend. Mundöffnung länglich elliptisch, von einem
runden Wulst umgeben, führt in eine starke, hor-
nige, braune Mundkapsel von elliptischem Querschnitt.
In den Innenflächen der Kapsel jederseits eine ei-

Vevgr. 75.

förmige Vertiefung, deren Zeichnung von aussen

sehr auffällt. 6 Papillen, deren Substanz in Vertiefungen der Kapselwand
liegt. Oesophagusöffnung der Kapsel eng- elliptisch, bedeckt von einer herzför-
migen Klappe, welche mit dem schmalen Theile an der Rückseite entspringt.
Oesophagus kurz und dick. Vulva kurz vor dem After. Bursa umgiebt
den Schwanz wie ein schmaler Kragen. Drei Hinterrippen. Mittel- und

136

ERSTE ABTHEILUNG.

Vorderrippen getrennt. Die Geschlechtsöffnung liegt auf einer weit aus
der Bursa hervorragenden Spitze. Die Rückseite des Körpers ist vor der
Bursa kuglich angeschwollen. Zahl der Rippen unbekannt.

Podinema Teguixin, Coluber spec? Darm. Brasilien.

Die Mundkapsel dieser Species erregte in besondrer Weise Rudolph!' s
Aufmerksamkeit. (Synopsis S. 648.) „Ipse duorum dierum horas subsecivas huic
speciei examinandae impendi, interior tarnen capitis fabrica nie fugit; rotundatnm
est, ala membranacea transversa, brevi et lata, nuchae iruposita, galeam Mambrini,
qua incomparabilis Heros Don Quixote caput tribus Anticyris insanabile tegere
solitus fuit, in memoriam revocante.

6. Strongylus diniidiatus. R. (Taf. VIII, Fig. 14 u. 15.)

Deletrocephalus diniidiatus. Dies.
$ 22""M, cT 18""".

Kopf von den Seiten her zusammenge-
drückt, kurz hinter der Mundöffnung an der dor-
salen und ventralen Seite anschwellend, dann
wieder sich verengernd. Mundöffnung elliptisch,
dorsoventral gestellt, wird nach hinten sogleich
sechsseitig, an jeder Seite ein vorspringender,
radial gestreifter Haullappen mit abgerundetem
freien Rande; führt in eine derbe, ebenfalls
elliptische Mundkapsel, die nach hinten sich
Die innere Fläche der Kapsel mit Längsreihen hervorragen-
der Zähne besetzt. Am Oesophaguseingang bildet die Kapsel dorsal und
ventral einen keilartigen soliden Vorsprung (zu Muskelansätzen bestimmt),
der die schon erwähnte dorsale und ventrale Anschwellung des Kopfes
bildet. 6 Papillen. Die Laleralpapillen viel grösser. Schwanz spitz, leicht
gekrümmt, Vulva vor dem After, wird von vorn durch eine starke, ku-
gelarlige Hervorwölbung der Haut bedeckt, Spicula wenigstens 5""" lang.
Bursa elliptisch breit. Zwei Hinterrippen, die zweite trägt an der Basis
einen nicht constanten Ausläufer. Mittelrippen getrennt, Hinterrippen an
einander liegend.

Rhea americana. Darm. Brasilien.

Vergr. 50.

verengert

SYSTEM.

137

7. Stronygylus costatus. R. (Taf. IX, Fig. 4.)

Diaphanocephalus costatus. Dies.
$ 16mm, cT 12""".
Mundöffnung, eine dorso ventral verlau-
fende Spalte mit geringer Neigung, führt in eine
Mundkapsel von elliptischem Querschnitt. 6 Pa-
pillen, welche tief in der Substanz der Mund-
kapsel liegen, die zwischen denselben liegen-
den acht Längsleisten fallen durch ihre tief-

braune Färbung auf.

Vulva 4,5 ,n,n

von der

Vergr. 34.

Schwanzspitze, etwas vorspringend. Bursa mit wellenförmigem Rand, breit,
Drei Hinlerrippen. Miltelrippen getrennt, Hinterrippen an einander liegend.

Bothrops Jararacca. Darm. Brasilien, v. Olfers u. Sello.

Die Originalexemplare Rudolphi's sind noch nicht ausgewachsen und
unreif, ihre Länge ist: $ 11,5""", cf 8,5,n,n. Die Vulva liegt lmm vom Schwanz.
Das Weibchen ist noch in der Häutung begriffen. Trotzdem bin ich nicht zwei-
felhaft, dass die ausgewachsenen und mit reifen Eiern gefüllten Exemplare derselben
Species angehören. Ich führe den Grössenunterschied als ein Beispiel des Wachs-
thums nach Eintritt der Geschlechtsreife an.

8. Strongylus trigonocephalus. R.

Strongylus tetragonocephalus. R. (?)
$ 11,5'"'", cf 8""".
Mundkapsel wie bei St. cernuus,
aber kleiner. Zähne nicht deutlich zu
erkennen. Vulva 4""" vom Schwanz-
ende. Bursa dreimal so breit als lang.
Am Hinterrand ein tief ausgeschnittner,
mittlerer Lappen. Drei Hinterrippen. Mit-
telrippen getrennt, Vorderrippen an einan-
der liegend.

Canis familiaris. Darm.

Die Sammlung Rudolphi's enthält diese Species nicht. St. trigonoce-
phalus, angeblich aus dem Hunde, Geschenk des Museums zu Alfort an Rudolphi,
ist der Strongylus radiatus (mihi). Es hat hierbei jedenfalls ein Irrthum stattge-
funden. Unsere Beschreibung ist nach Exemplaren aus der Sammlung der Thier-
Schneider, Nematoden. 1"

Vergr. 62.

138 ERSTE ABTHEILUNG.

arzneischule. St. tetragonocephalus K. aus dem Fuchse scheint mir fast identisch
mit St. trigonocephalus. Indess will ich die Sache nicht entscheiden, da mir keine
d* zu Gebote standen.

9. Strongylus cernuus. Creplin. (Taf. IX, Fig. 6 u. 7.)

Creplin, Novae observationes de Entozois. Berlin 1829. S. 9.

$ 21m,n. d" 15,5""".

Die Mundfläche nach der Rückseite gesenkt. Der
Hals nach der Rückseite gekrümmt. Mundöffnung rund,
kleiner als die Mundfläche, führt in eine hornige dunkel
gefärbte Kapsel von eiförmiger Gestalt. Um die Mund-
öffnung stehen vier Zähne, zwei jederseits, ihre Basis
Vergr. 25. lieg-t tiefer in der Kapsel. Der freie Rand je zweier

Zähne bildet eine ununterbrochene Wellenlinie. Die zwei am Bauch lie-
genden Zähne sind dick und stark lichtbrechend. Die am Rücken liegen-
den dünn und farblos. Sie ragen nach dem Innern der Mundöffnung. An
der hinlern Oeffnung der Mundkapsel steht dorsal ein grosser, kegelförmiger
Zahn , ihm gegenüber jederseits ein kleinerer. Eine Rinne ist nicht vor-
handen. 6 Mundpapillen. Die lateralen die grössten, die dorsalen die kleinsten.
Vielleicht zwischen der lateralen und dorsalen noch eine Papille. Vulva
liegt etwas vor der Mitte. Die Uteri gehen in entgegengesetzter Rich-
tung ab. Die Ovarien liegen grösstentheils nach hinten. Bursa tief trich-
terförmig, lässt sich ohne Zerreissung nicht ausbreiten. Die Rippen un-
symmetrisch, die der einen Hälfte immer länger als die der andern. Zwei
Hinterrippen. Mittelrippen getrennt, Vorderrippen an einander liegend.
Ovis Aries. Capra Hircus. Dünndarm.

Mit Unrecht bezweifelten Mehlis (Isis 1831. S. 78), Dujardin und
Die sing die Selbstständigkeit dieser Species. Sie kommt vielfach mit Strongylus
hypostomus zusammen vor, aber schon mit blossem Auge sind beide Species zu unter-
scheiden. Der Kopf von St. cernuus ist spitz, da der Körper hinter der Mund-
kapsel schnell an Dicke zunimmt, während er bei St. hypostomus mehr rundlich
angeschwollen ist. Bei St. cernuus kann man auch die Mundkapsel uicht erken-
nen, wohl aber bei St. hypostomus.

SYSTEM.

139

10. Strongylus radiatus. R.

Strongylus radiatus. R. ex parte.
$ 24n,,n.

Kopfbildung-, Mundkapsel St. cernuus sehr ähnlich. An der hintern
Oeftnung der Mundkapsel sechs hakenförmig gekrümmte Zähne. Lage der
Vulva und Bildung der Bursa wie bei St. cernuus.

Bos Taurus (Vitula). Duodenum.

In der Flasche, welche die Originalexemplare des St. radiatus R. enthielt,
befanden sich drei Species: St. ventricosus R., inflatus mihi und radiatus. Von
der letzten Species leider so wenig Exemplare, class ich nur die obige sehr un-
vollkommne Beschreibung entwerfen konnte. Von den sechs hakenförmigen Zähnen
muss ich es ungewiss lassen, ob sie der Mundkapsel oder dem Vorderende des
Oesophagus aufsitzen. Diese Beschreibung stellt wenigstens das Vorkommen einer
dem St. cernuus ähnlichen Species im Kalbe fest. Die Unterschiede der beiden
Species sicher zu bestimmen, muss ich weiteren Untersuchungen überlassen.

11. Strongylus criniformis. R

2 8,mn, cf 6"1,n.

Kopfbildung schliesst sich ganz Strongylus
cernuus an. Vulva? Hinterrippen zwei kleine
undeutliche Aeste. Mittelrippen getrennt, Vor-
derrippen an einander liegend.

Meles Taxus. Darm.

Nur die Originalexemplare sind vorhanden und
schlecht erhalten.

Vergr. 62.

12. Strongylus duodenalis. Dubini. (Taf. IX, Fig. 3.)

Ancylostomum duodenale. Dubini, Entozoografia umana. Milano 1850.
pag 102. Taf. V.

Ancylostomum duodenale. Bill harz, Zeit-
schrift f. w. Zoologie. IV. p. 55. (m. Ab.)

$ 12""", cT 10,n,n.

Kopf nach der Rückseite gekrümmt. Mund-

öfFnung schief, senkt sich nach dem Rücken.

Mundkapsel an der vordem Oeftnung jederseits

mit zwei Zähnen, die ventralen in zwei scharfe

krallenartige Spitzen getheilt, die dorsalen eben-

Vergr. 50.

18

140 ERSTE ABTHEILUNG.

falls stark mit abgerundeter, nach aussen gebogener Spitze. Nackenpapillen.
Der Gefässporus, in der Mitte des Oesophagus gelegen, deutlich. Vulva
4,5""" vom Schwänzende. Schwanz kurz. Bursa breiter als lang. Drei
kurze undeutliche Hinterrippen. Seitenrippen getrennt, Vorderrippen an ein-
ander liegend. Spicula 2""" lang, sehr dünn.

Homo. Duodenum und Jejunum. Island. Italien. Aegypten.

Billharz berichtet über sein Vorkommen Folgendes: Der Wurm beisst
sich in der Schleimhaut fest und saugt das Blut. An der Stelle, wo er festsitzt,
findet sich eine linsengrosse Ecchymose, in deren Mitte ein weisser Fleck von
Stecknadelgrösse, dieser weisse Fleck ist in der Mitte durchbohrt, bis in das sub-
mucöse Bindegewebe. Manchmal bildet die Schleimhaut flache Erhabenheiten
von Linsengrosse und blassblaurother Farbe, welche eine mit Blut gefüllte Höhle
einschliessen. Darin liegt zusammengerollt ein solcher Wurm.

Die beiden Beschreibungen von Dubini und Billharz ergänzen sich und
sind vollkommen richtig. Ueber sein Vorkommen in Island kenne ich nur die
Angabe von van Beneden und Gervais (Zoologie medic. Bd. 2. S. 109), welche
E seh rieht als Gewährsmann anführen.

An der Geschlechtsöffnung aller von mir beobachteten cT sitzt ein kleines,
glockenförmiges, auf der Bauchseite aufgeschlitztes Gebilde. Ist es ein hervorge-
stülptes Stück des Vas deferens? Es scheint nicht immer vorhanden zu sein, von
Billharz wird es wenigstens nicht erwähnt.

13. Strongylus tubaeformis. Zed. (Taf. IX, Fig. 5.)

$ 15m,n, cT 8""".

Kopf abgerundet. 3Iundöffnung schief,

Mundkapsel klein, steht weit von der Haut
ab. Ein Zahn an der Bauchseite, nur wenig
vorstehend, mit abgerundeter Schneide, von
der Mitte des Zahns läuft eine scharfe Kante
nach hinten. Der Zahn an der Rückseite
ragt aus der Mundkapsel hervor. Vulva?
Schwanz des £ konisch mit abgerundeter
Spitze, auf welcher ein kurzer besonderer
Stachel sitzt. Bursa breit. Drei kleine Hinterrippen. Mittelrippen getrennt,
Vorderrippen durch einen kleinen Zwischenraum getrennt.

Felis Leo. Dünndarm. Berlin. Zoologischer Garten.

Es standen mir nur zwei nicht besonders erhaltene Exemplare zur Verfügung.

SYSTEM.

141

14. Strongylus dentatus. R. (Taf. IX, Fig. 2.)

$ 13"1"1.

Mundöffnung rund, nach innen mit Borsten
besetzt. 6 Papillen. Hals mit eiförmiger An-
schwellung. Bauchspalte. Keine Seitenmem-
bran. Vulva kurz vor dem After, von einem
Wulst umgeben, der ähnlich wie bei inflatus.
Bursa so lang als breit. Zwei Hinterrippen.
Mittelrippen an einander liegend, ebenso die
Hinterrippen.

Sus Scrofa. Dicotyles labiatus
(in Berlin gestorben). Coecum und Colon.

Vergr. 90.

15. Strongylus inflatus. n. sp.

Strongylus radiatus. R. ex parte.
$ 20,5,n,n; cT 15""".
Mundöffnung; rund von einem Wulst um-
geben. 6 Papillen. Der Hals eiförmig ange-
schwollen. Bauchspalte. Unmittelbar hinter der-
selben beginnt eine sehr breite Seitenmembran.
Kurz hinter der Spalte eine Papille, welche die
Haut der Seilenmembran durchsetzt und mit einer
feinen Spitze endigt. Vulva nahe dem After mit Vergr. 62.

einem Wulst umgeben. Bursa wenig breiter als lang. Zwei Hinterrippen.
Mittelrippen und Hinterrippen an einander liegend.

Bos Taurus. Colon.

Die drei Species St. dentatus, venulosus und inflatus sind sich in der Bursa
und Kopfbildung sehr ähnlich, das Verhalten der Seitenmembran zeigt jedoch
einen sehr scharfen Unterschied.

16. Strongylus venulosus. B. (Taf. IX, Fig. 1 u. 10.)

Strongylus venulosus. H. ex parte.
Strongylus venulosus. Dies.

£ 23'"'", cT 15;7"'m.
Mundöffnung rund. Um den Mund ein wulstiger Saum, darauf die
Papillen münden. Hals mit eiförmiger Anschwellung. Bauchspalte. Weiter

142

ERSTE ABTHEILUNG.

nach hinten stehen spitz hervorragende Nacken-
papillen. Hinter denselhen beginnt eine Seiten-
membran. Schwanz spitz. After kurz vor der
Schwanzspitze. Vulva nahe dem After. Bursa
breiter als lang. Zwei Hinterrippen. Mittelrippen
an einander liegend, ebenso die Vorderrippen.
Capra Hircus. Dann.
In der Flasche, welche Rudolphi's Original-
exemplare enthielt, befand sich gleichzeitig und zum grössern Theil Strongylus
hypostomus und St. cernuus. Duj ardin identificirt Strongylus radiatus R. und
St. venulosus R.

Vergr. 62.

17. Strongylus monostichus. Diesing.

Sclerostomum monostichum. Diesing, Denkschriften d. kais. Academie
d. Wissenschaften zu Wien. Bd. XIII. S. 22. Taf. III, Fig. 15— 24.

4 zipfelförmig hervorstehende Pa-
pillen. MundöfFnung rund, von platten, spitzen
Borsten umgeben, führt in eine Mundkapsel.
Die Haut am Hals ist stark verdickt. 2 fa-
denförmig hervorragende Nackenpapillen,
hinter welchen die Haut wieder dünner
wird. Keine Seitenmembran. Keine Bauch-
spalte. Auch die Haut am Schwanz stark
verdickt. Vulva unmittelbar vor dem After.
Bursa mit einem tief ausgeschnittnen mitt-
leren Lappen. Zwei Hinterrippen, deren zweite sehr kurz ist. 3Iittelrippen
getrennt, Hinterrippen an einander liegend. Vor den Vorderrippen noch
eine vorderste Rippe auf der Bursa — die seilliche Papille, welche sonst
nicht auf der Bursa steht. —

Tapirus americanus. Darm. Brasilien, v. Olfers.
Diese Species steht in der Mitte zwischen denen mit angeschwollnem Hals
und denen mit glattem Hals.

Nach Mol in (Memorie de l'Instituto Veneto delle scienze. Vol. IX, 1860.
pag. 446 und 448) kommen in Tapirus americanus zwei nahestehende Species
von Strongylus vor.

Vergr. 50.

SYSTEM.

143

18. Strongylus nodularis. R.

$ 10,5'

Vergr. 92.

Mundölfnung rund, mit einem Wulst umgeben,
führt in eine sehr kurze Mundkapsel. Das vordere
Oesophagusende mit drei Zähnen besetzt, welche meist
aus der Mundkapsel hervorragen. Vulva l,5""n vom
Schwanzende, die Uterustheilung liegt über der Vulva.
Bursa breit. Eine kurze Hinterrippe. Mittel- und Vorderrippen getrennt.
Spicula kurz platt.

Anas segetum. Zwischen der Muskel- und Schleimhaut des Magens.

Die hier beschriebnen Exemplare sind ohne reife Eier und unausgewachsen.

19. Strongylus micrurus. Mehlis.

£ 60""", cT 35""".

Mund rund, ohne bemerkbare Papillen. Haut glatt.
Vulva 18""" vom Schwanz. Lebendiggebärend. Bursa klein,
rund. Hinterrippen drei Einkerbungen der Spitze des ge-
meinsamen Stammes. Mittelrippen einfach, Hinterrippen ge-
trennt, Spicula kurz und kräftig, tief braun gefärbt.

Bos Taurus. (Vacca.) Aneurysma der Arterien.
(Gurlt.)

Steht dem St. Filaria R. sehr nahe, unterscheidet sich aber bestimmt durch
die verschiedne Lage der Vulva und den Mangel aller Hautkanten.

Vergr. 62.

20. Strongylus commutatus. Dies.

Strongylus retortaeformis. ß. ex parte. Specimina majora.
$ 50

Müll

Kopf flach abgerundet, ohne bemerkbare Papillen und Be-
waffnung. Körper dünn, fadenförmig. Vulva sehr nahe am After.
Bursa klein, rund. Hinterrippen fehlen (?). Mittelrippen getrennt,
ebenso die Vorderrippen.

Lepus timidus. Trachea und Bronchien.

Vergr. 90.

144

ERSTE ABTHEILUNG-

21. Stronjnius retortaeformis. Zed.

"to.

Strongylus retortaeformis. R. ex parte. Specimina minora.
$ 5""n.

Mund klein, unbestimmbar. Vulva etwas hinter
der Körpermitte gelegen. Körper des cf am Hinterende
auffallend dicker. Spicula kurz, platt. Bursa breit. Eine
Hinterrippe. Mittelrippen getrennt, ebenso die Vor-
derrippen.

Lepus timidus. Dünndarm.

22. Strongylus paradoxus. Mehlis. (Taf. IX, Fig. 13.)

Strongylus suis. R.

Strongylus paradoxus. Mehlis. Isis 1831. S. 84.

$ 30— 35mm, cf 2Q'mn.

Mund von sechs Lippen umgeben. Die zwei seit—
\ liehen grösser. Vulva nahe am After, wulstartig her-
vortretend, von einem blasigen Anhange umgeben, der
schon für das blosse Auge sichtlich. Schwanzende des cf
an der Basis der Bursa stark nach der Bauchseite ge-
krümmt. Bursa vielfach gefaltet, lässt sich ohne Zer-
reissung nicht ausbreiten. Ich kann daher nur die unvoll-
ständige Abbildung geben und unterlasse jede Beschreibung.
Sus Scrofa, ferus und domesticus. Bronchien.

23. Strongylus ventricosus. R. (Taf. VIII, Fig. 16.)

Strongylus radiatus. R. ex parte. Specimina minora.
$ ll;5,nm.

Körper dünn, Kopf sehr klein,
etwas verbreitert. Papillen nicht er-
kannt. Vierzehn zierlich quergestreifte
Längskanten der Haut. Fünf grössere
stehen in gleichen Abständen auf der
Rücken- und Bauchfläche, je zwei klei-
nere in geringerm Abstände in den Sei-
tenflächen. Vulva hinter der Mitte. Die Cutis vor und hinter der Vulva

Vergr. 62.

Vergr. 62.

SYSTEM.

145

auf eine kurze Strecke sehr verdickt, so dass der Körper an dieser Stelle
stark sich verbreitert. Uteri nach vorn und hinten. Männliches Schwanz-
ende stark angeschwollen. Bursa breit, zwei kurze Ilinterrippen an der
Basis ihres Stammes, ein nicht constanter Ausläufer. Seitenrippen getrennt,
ebenso die Hinterrippen.

Bos Taurus. Cervus Elaphus. Dünndarm.

Die Verdickung der Vulva ist von Rudolphi (Ent. h. n. IL p. 263) richtig
beschrieben: „Vulva pone partem gibbosam."

24. Strongylus subventricosus. n. sp.

$ 12,n,n, cT 9,5""n.

Kopf rund, ohne bemerkliche Papillen oder Zähne. Körper mit
Längskanten, 12 — 14 (ihre Zahl scheint an den verschiednen Stellen un-
gleich). Sehr niedrige Seitenmembran. Vulva 2""" vom Schwanz. Der
Körper ist durch Verdickung der Bauchhaut in der Nähe derselben ver-
breitert. Die Uteri gehen zuerst in entgegengesetzter Richtung. Der hin-
tere Ast wendet sich jedoch nach vorn, so dass die Ovarien fast ganz
nach vorn liegen.

Rana cornuta. Darm. Brasilien, v. Olfers u. Sello.

25. Strongylus striatus. Zed.

$ 15""", cT 7""".

Mundtheile sehr klein. Nackenpapillen sehr nahe am
Kopf. Körperoberfläche mit Längs- und Querkanten. Die
erstem sind zahlreich, die letztern in grössern Abständen.
Die Durchschnittsstellen der Quer- und Längskanten sind
höckerartig verdickt. Beim $ sind die Querkanten vom Kopf
bis zum Schwanz vorhanden, beim c? vom Kopf ab nur 16 — 17, davon
die hintern sehr niedrig. Vulva ein wenig vor der Mitte, die Haut im
Umkreis derselben verdickt. Bursa fast rund. Zwei undeutliche Hinterrippen.
Mittelrippen getrennt, ebenso die Vorderrippen.

Erinaceus europaeus. Bronchien. Berlin.

26. Strongylus filicollis. R.

$ 18""n; c? 9,n,M.
Kopf sehr klein. Vorderleib fadenförmig, Hin-
terleib dick. 18 Längskanten auf der Haut, in glei-

Schneider, Nematoden.

Vergr. 90.

Vergr. 62.

19

146

ERSTE ABTHEILUNG.

chen Zwischenräumen stehend, ein grösserer Zwischenraum fällt auf die
Seitenfläche. Vulva 9""" vom Schwanz. Eier gross, elliptisch. Bursa zer-
fällt in zwei seitliche Lappen, eine Zange bildend. Spicula lang und dünn.

Ovis Aries. Capra Hircus. Duodenum. In jungen Thieren.

Seine Gestalt ist den Trichocephalen etwas ähnlich. Die Anschwellung
des Hinterleibes entsteht dadurch, dass die Ovarien zum grössern Theil im Hin-
terleibe liegen und die reifen Eier eine sonst bei den Strongylus ungewöhnliche
Grösse erreichen. An der Abbildung der Bursa fehlen die Hinterrippen. Es war
jedoch wegen der geringen Zahl der vorhandnen Exemplare nicht möglich ein
bessres Präparat zu erhalten.

Duj ardin hält mit Unrecht St. contortus R. und St. filicollis R. für identisch.

27. Strongylus filaria. R.

$ 70""", cT 25""".

Mundölfnung rund. Kopf abgerundet, ohne bemerk-
bare Papillen. Haut mit sehr vielen zarten Längskanten.
Vulva 30""" vom Schwanzende. Eierstöcke symmetrisch
nach hinten und vorn. Uterus mit freien Embryonen ge-
füllt, Bursa lang. Drei Hinterrippen, seichte Einkerbun-
gen des Stammes. Zwei Mittelrippen, ebenfalls seichte Ein-
kerbungen. Vorderrippen getrennt. Spicula kurz und sehr
dick, dunkelbraun.

Ovis Aries. Bronchien.

Verscr. 62.

28. Strongylus contortus. R.

? 18""", cf 15""".

Mund rund, ohne be-
merkbare Lippen und Papil-
len. Haut in 18 Längskanten
erhaben, welche in gleichen
Zwischenräumen stehen, nur
der auf die Seite fallende Zwischenraum ist grösser, in der Seilenlinie zwei
zarte neben einander stehende Längskanten. Vulva 3'"'" vom Schwänz-
ende. Zur Seite der Vulva steht jederseits ein fingerförmiger Fortsatz von
ungleicher Länge. Der eine ist 0,5""" lang, schon mit blossem Auge sicht-
bar. Der andre ist nur ein kleiner Höcker und fehlt bisweilen ganz. Bursa
zerfällt in zwei lange, zangenartig zusammengreifende Lappen, der Mittel—

Vergr. 50.

SYSTEM.

147

Vergr. 90.

läppen ist ganz klein, steht unsymmetrisch nach innen vor einem der
Seitenlappen. Zwei Hinterrippen , nur durch einen seichten Einschnitt ge-
trennt, an einander liegend. Mittelrippen getrennt, ehenso die Vorderrippen.
Ovis Aries. Magen. Gurlt.

Die Originalexemplare Rudolphi's sind nicht mehr vorhanden.

29. Strongylus auricularis. R. (Taf. IX, Fig. 11.)

Strongylus auricularis. R.
Strongylus subauricularis. R.
$ 11)""", cf 10""".

Kopf klein, Haut mit vielen, etwa 30, Längs-
kanten. Vulva etwas hinter der Mitte. Bursa breit.
Zwei undeutliche Hinterrippen. Mittelrippen sich berüh-
rend, ebenso die Vorderrippen. Spicula platt, rinnenför-
mig, am Hinterende in drei lange, parallele Aeste zer-
fallend, von denen zwei mehr gerade und spitz, der
dritte gewunden und geknöpft.

Alle Batrachier, Lacerten, Anguis fragilis in Europa. Rana
musica in Brasilien. Dünndarm.

Die beiden Species St. auricularis R. und subauricularis R. stimmen in
allen von mir geprüften Theilen, ins Besondre der Bursa und der merkwürdigen
Gestalt der Spicula, vollkommen überein.

30. Strongylus invaginatus. (Taf. VII, Fig. 17.)

$ 11""", cf 10""".
Kopf ohne bemerkbare Lippen und Papillen. Haut
um den Kopf etwas aufgetrieben. 12 Längskanten der
Haut, Die Längskanten entsprechen ebensoviel nach aussen (
zugespitzten, dunkel gefärbten Leisten, welche die äussere
Hautschicht durchsetzen. Diese Leisten sind in den Seiten-
linien am höchsten, nach dem Rücken und Bauch zu wer-
den sie niedriger. Die in den Seitenlinien liegenden Leisten stehen in der
Verlängerung des Radius, die andern neigen sich alle vom Radius ab
nach einer Seite. Der Schwanz des £ ist sehr weit und vollständig in
sich zurückgestülpt, das äusserlich sichtbare Ende ist deshalb dicker als
der Kopf und enthält eine grosse Oeffnung, die in den zurückgestülpten
Schwanz führt. Vulva und After nicht gefunden. Sie liegen wahrschein-

19*

Vergr. 34.

148 ERSTE ABTHEILUNG.

lieh in der Einstülpung-. Bursa sehr weit ausgeschnitten. Vor der Ge-
schlechlsöffnung (c?) liegt ein langer, an seiner Basis hakenförmig gekrümmter
Fortsatz, welcher einen Kanal einschliesst. Zwei Hinterrippen. Mittelrippen
getrennt, Hinterrippen wahrscheinlich an einander liegend.

Coluber spec? Brasilien, v. Olfers und Sello.

Da mir nur wenig Exemplare und besonders wenig cf zn Gebote standen,
ist die Beschreibung der Bursa nicht ganz zuverlässig.

XIX. Pelodera. Seh.

Rhabditis. Duj. ex parte.
Anguillula. aut.

Da die Gattungen Pelodera und Leptodera früher vereinigt waren
und in der That durch Bau und Lebensweise sich sehr nahe stehen, so
werde ich vielfach von beiden zugleich sprechen müssen. Der grösste
Theil der zu denselben gehörigen Nematoden ist von den altern Autoren
als Vibrio und Anguillula, von Duj ardin als Rhabditis bezeichnet worden.
Die Gattung Rhabditis besieht bei Duj ardin aus den Species R. terricola,
aceli, trilici und glutinis. Trennen wir R. tritici ab, die nicht bloss in
eine andre Gattung (Anguillula), sondern sogar in eine andre Abtheilung
gestellt werden muss, so besteht dieselbe nur aus drei oder vielmehr, da
R. aceti und glutinis, wie sich zeigen wird, identisch sind, nur aus zwei
Species, welche beide in feuchter Erde oder gährenden und faulenden Sub-
stanzen vorkommen. Allein dort finden sich nicht bloss diese zwei, sondern
eine grosse Zahl von mir gewiss nur zum geringsten Theil beobachteter
Species, unter welchen sich sogar zwei Gattungen Pelodera und Leptodera
unterscheiden lassen. Ich hätte eine derselben Rhabditis nennen können,
da aber die Beziehung jener beiden Gattungen zu Rhabditis Duj. sehr ver-
wickelt ist, ziehe ich vor, diesen Namen ganz fallen zu lassen.

Die Gattung Leptodera besteht nicht ausschliesslich aus freilebenden
Thieren, sondern ich habe damit, ausser einer neuen Species, zwei von
Duj ardin zuerst beschriebne Species, deren jede bei ihm zugleich eine
Gattung vertritt, vereinigt, Leptodera flexilis und Angiostoma limacis, beide
in Limaceen schmarotzend. Ja ich habe den Namen Leptodera für die Gattung
gewählt, weil L. flexilis in einer so vortrefflichen Weise von Dujardin
beschrieben und abgebildet worden ist.

SYSTEM. 149

Diese nahe Verwandtschaft und dadurch bedingte grosse äussere
Aehnlichkeit freilehender und in den Limaceen schmarotzender Species ist
die Quelle einer Verwirrung gewesen, welche sich jetzt in befriedigender
Weise aufklären lässt. Will1) entdeckte nämlich, dass sich in faulenden
Limaceen immer gewisse Nematoden einfinden, welche er als Angiostoma
limacis bestimmte, wenn es ihm auch klar war, dass die Beschreibung
Dujardin's nicht genau auf dieselben passte. Ich selbst fand später
ebenfalls Nematoden in faulenden Schnecken und nannte sie auch An-
giostoma limacis, 2) bis ich nach verschiednen Wandlungen meinen Irrthum
einsah. Es mag dieser Irrthum gegenwärtig als ein sehr grober erscheinen,
allein bei der grossen Unsicherheit in der Systematik der Nematoden und
dem Mangel an zahlreichen Abbildungen war es damals ungemein schwierig,
eine Nematodenspecies zu bestimmen, ja ich setzte mehr Misstrauen in die
vorhandne Litteratur, als sie wirklich verdiente, denn nur wenn man eine
grosse Zahl Species aus eigner Anschauung kannte, war es möglich die
Beschreibungen zu verstehen.

Die hierher gehörenden Nematoden sind schon mehrfach von andern
Forschern, so von Grube3) und Claus4) beschrieben worden; indess ist
keine ihrer Species so characterisirt., dass sie wieder zu erkennen wäre.
Ich bin weit entfernt diesen Schriftstellern eine Ungenauigkeit vorzu-
werfen, denn erst durch Beschäftigung mit der gesammten Ordnung war
es möglich diejenigen Charactere zu finden, welche für die Speciesbe-
stimmung notlrwendig sind, und die man aus der Kenntniss einiger weniger
Species unmöglich ableiten kann.

Der Aufenthalt der freilebenden Species beider Gattungen ist die
feuchte Erde und bei einigen auch das Wasser. Ihre Nahrung finden
sie jedoch nur in faulenden, stickstoffhaltigen Substanzen. Ich muss hier
um die Lebensweise dieser Thiere zu schildern, theilweise auf ihre Ent-
wicklung eingehen, die erst weiter unten im entwicklungsgeschichtlichen
Theil noch näher erörtert werden soll. Ueberall in der Erde und im Wasser
finden sich die geschlechtslosen Larven dieser Thiere in grossen Mengen
zerstreut, aber sobald sich in ihrer Nähe ein Fäulnissheerd bildet, so krie-

i) Wiegmann's Archiv f. Naturg. 1848. Bd. I. S. 174.

2) Monatsberichte der Berl. Academ. 1856. S. 192. Müller's Archiv. 1858. S. 426.

3) Troschel's Archiv f. Naturg. 1849. Bd. I. S. 361.

*) Siebold und Kölliker, Zeitschrift f. w. Z. Bd. XII. S. 354.

150 ERSTE ABTHEILUNG.

eben sie, vielleicht durch den Geruch geleitet, danach hin, werden ge-
schlechtsreif und die Jungen, welche sie gehären, entwickeln sich an Ort
und Stelle ebenfalls zu geschlechlsreifen Thieren. Haben nun geschlechts-
reife Thiere einige Zeit in solcher faulenden Substanz gelebt, so erwacht
in ihnen ein Wandertrieb, der sie veranlasst den Heerd der Fäulniss zu
verlassen und nach allen Richtungen weiter zu kriechen. Dabei gebären
sie Junge, welche sich der Wanderung ebenfalls anschliessen. Diese Wan-
derungen geschehen meist schaarenweise, so dass sie durch ihre Menge
sich gegenseitig eine Zeit lang vor Verdunstung schützen können. Trock-
nen sie nicht ein, dann sterben die Alten zwar ab, die Jungen aber
setzen ihre Bewegungen, sei es in Wasser, sei es in feuchter Erde, fort, in-
dem sie in einen Cystenzustand übergehen, in welchem die Bewegungen nicht
gehemmt sind, der Mund aber vollständig verschlossen ist. Auf diese Weise
können sie ohne Nahrung zu sich zu nehmen mehrere Wochen leben, allein
wenn sie bis dahin keinen neuen Fäulnissheerd gefunden haben, sterben
auch die Jungen ab, indem ihr Körper in fettglänzende Tropfen zerfällt.
Nehmen wir nun den andern Fall, dass eine solche wandernde Schaar ver-
trocknet, so wird nur ein Theil derselben untergehen, nämlich die Alten,
die Jungen gehen vielmehr in einen Cystenzustand über und können bei
einer erneuten Befeuchtung wieder aufwachen. Während dieser Wan-
derungen suchen einige Species auch andre Thiere auf; L. appendiculata
dringt in das Innere von Limax ater, P. pellio in die Leibeshöhle von
Lumbricus agricola, P. papulosa lebt auf der Leibeshaut von Limax ater.
Erst beim Verlassen oder dem Absterben ihrer Wirthe werden diese Ein-
wandrer geschlechtsreif, doch ist bei keinem derselben der parasitische Zu-
stand für die Entwicklung nolhwendig. Die Wege, auf welchen die Cysten
dieser WTürmer verbreitet werden, sind gewiss wie bei den Infusorien sehr
zahlreich. Hat man ein Gefäss stehen, in welchem man immer eine Fäulniss
unterhält, so wechseln die Species in der mannichfalligsten Weise ab, die eine
stirbt aus, eine neue tritt auf, ohne dass man einen Grund dafür angeben könnte.
Legt man in irgend ein Gefäss ') mit Erde ein Stück faulendes
Fleisch oder giesst man Blut, Milch oder dergleichen darauf, so wird

J) Die Entwicklung und Züchtung in faulenden Substanzen wurde von mir im Jahre
1856 entdeckt und beschrieben (Monatsberichte d. Berl. Acad. 1856). Ich hielt zuerst
die Schnecken für durchaus uothwendig, um diese Thiere zu erhalten, und es bedurfte eini-
ger Mühe, um mich von dieser Vorstellung loszureissen und zu bemerken, dass man bloss
durch Hinzuthun einer organischen Substanz diese Colonien beliebige Zeit am Leben

SYSTEM. 151

man sicher sein, eine der hierher gehörigen Species zu erhalten. In-
dem ich die Erde aus den verschiedensten Orten entnahm, Schlamm der
Gewässer, faulendes Holz aus hohlen Bäumen, Garten-, Ackererde u. s. w.,
hahe ich mir diese verschiednen Species verschafft. Um die nöthige
Feuchtigkeit zu unterhallen, muss man die Erde immer befeuchten oder das
Gefäss bedeckt halten. Dabei ist aber zu berücksichtigen, dass man die
Fäulniss nicht bis zu einem zu hohen Grade gelangen lässt. Weitere Ver-
suche müssen diese Bedingungen präcisiren. Es sterben diese Thiere z. B.
bei einer Temperatur von 25" R., nicht, wie ich glaube, von der Höhe der
Temperatur, sondern von der zu starken Fäulniss. Sie sterben ferner,
wenn die Erde mit mehr Wasser bedeckt ist als sie aufsaugen kann. Lepto-
dera oxophila lebt allerdings im Essig so auch noch einige Species von
Pelodera, die ich aber wegen mangelhafter Kenntniss nicht mit aufge-
führt habe, im Wasser, aber die geschlechtsreifen Thiere sind nur an
der Oberfläche zu finden. In Wasser, welches deutlich nach Ammoniak
und Schwefelwasserstoff riecht, sterben alle Species.

Der Mund ist bei Pelodera immer mit Lippen und zwar entweder drei
oder sechs umgeben, die sich bei der Kleinheit nicht näher beschreiben lassen.

Der Schwanz der Weibchen ist entweder kuppeiförmig mit aufge-
setzter Spitze, wie bei P. strongyloides, mucronata und papulosa, oder ke-
gelförmig, wie bei P. Pellio. Die Gestalt des Schwanzes kann sich je nach
der Dicke des Weibchen und namentlich je nach dem Grade, in welchem
der Leib durch die Entwicklung der Eier aufgetrieben ist, etwas ändern,
jedoch nie geht die kuppeiförmige in die kegelförmige Gestalt über. Will
(1. c.) glaubt grosse individuelle Schwankungen in der Schwanzform zu fin-
den und ich selbst war lange Zeit derselben Ansicht, allein es ist mir jetzt
gewiss, dass wir damals nur verschiedne, in demselben Gefässe zeitlich
hinter einander aufgetretne Species vor Augen hatten, welche uns als Varie-
täten vorgekommen sind.

Die Vulva ist ein breiter, fast die ganze Bauchseite einnehmender Spalt,
an welche sich ein häutiger Sack, der Uterus, unmittelbar ansetzt, so dass der
sonst gewöhnliche röhrenförmige Ausführungsgang, die Vagina, ganz fehlt.

und in der Vermehrung erhalten könne. Es hat diese einfache Methode einen grossen
Werth für die Beobachtung der Nematoden, besonders seit durch die wichtige Entdeckung
von Leukart und Mecznikow die Entwicklung von Ascaris nigrovenosa auf diese
Weise aufgeklärt worden ist. Ich werde davon weiter unten in dem Capitel über die
Entwicklungsgeschichte sprechen.

152 ERSTE ABTHEILUNG.

Der Schwanz des Männchen ist von einer Bursa umgehen, welche
hinten das Schwanzende umfasst, so aber, dass man die Umrisse der Schwanz-
spitze noch deutlich erkennen kann. Die Bursa beginnt bereits vor dem
After, ohne dass jedoch die Ränder von beiden Seiten sich vereinigen.
Die Zahl der Papillen scheint nur geringen Schwankungen zu unterliegen.
Zwei Species sind sich sogar in Gestalt der Bursa, Zahl und Stellung der
Papillen ganz gleich. Welche Papillen vor oder hinter dem After liegen,
ist schwer zu entscheiden, da der After durch Contractionen verschoben
und in verschiednem Grad vorgeslreckt werden kann. Aus diesem Grund
lege ich hier auf den Unterschied der prae- und postanalen Papillen
kein Gewicht.

Die Spicula sind entweder getrennt, oder an ihren Spitzen ver-
wachsen. Zwei Species haben lange Drüsenschläuche, welche vom Hinter-
ende des Vas deferens nach vorn verlaufen. x)

Der Oesophagus steht mit dem Munde immer durch ein Veslibulum
in Verbindung, an dessen Hinterende drei sehr kleine Zähnchen stehen.
Er besitzt zwei Anschwellungen, in der hintren liegt ein dreieckiger
Zahnapparat.

Der Darm besteht immer aus zwei Reihen sechseckiger Zellen.

1. Pelodera strongyloides. n. sp. (Taf. X, Fig. 9.)

Pelodytes strongyloides. Seh. Reichert und Dubois Archiv. 1860.
pag. 228 und Taf. VI, Fig. 12.

Q 9"""

Mund sechslippig. Veslibulum. Oesophagus mit einem mittlem läng-
lichen Bulbus und einem hintern runden. Schwanz des ? kuppeiförmig
sehr allmählich sich zuspitzend. Rand der Bursa hinten spitz. 10 Papillen,
alle rippenförmig und bis an den Rand der Bursa reichend. 1 — 8 stehen
in gleichen Abständen dicht hinter einander von der Schwanzspitze an;
zwischen 8 und 9 ein grössrer Abstand, 9 und 10 folgen sich in klei-
nem Abstände. Spicula am Hinterende auf drei Viertel der Länge ver-
wachsen, das vordere Viertel divergirend. Ein vorn hakenförmig ge-
bogenes accessorisches Stück. Zwei lange Drüsenschläuche münden in das
Vas deferens.

') Will 1. c. hat diese Drüsen von den Hoden nicht unterschieden und glaubt irr-
thüinlich, dass die Hoden paarig sind.

SYSTEM. 153

In feuchter Erde und faulenden Substanzen.

Bei der Begattung bildet sich um die Vulva ein breiter, mit hohen Rän-
dern versehener Sattel von Kitt, welcher noch lange daran haften bleibt.

Die Thiere lieben die Feuchtigkeit wenig, bringt man sie in Wasser, so
rollen sie sich krampfhaft zusammen und verharren in diesem Zustand 1 — 2 Mi-
nuten, auch suchen sie immer die mehr trocknen Stellen des Gefässes auf.

Der vor dem Porus liegende Theil der Gefässe, wie der hinter demselben
liegende, bilden jeder für sich eine Anastomose,

Den Gattungsnamen Pelodytes habe ich als bereits vergeben, fallen lassen.

2. Pelodera teres. n. sp. (Taf. X, Fig. 8.)

$ 2,nm.

Mund sechslippig. Vestibulum lang-. Oesophagus mit einem vordem
länglichen und einem hintern mehr runden Bulbus. Schwanz des $ kup-
peiförmig mit einer mehr schärfer als bei der vorigen Species abgesetzten
Spitze. Hinterrand der Bursa abgerundet. 10 Papillen. 1 — 9 rippenförmig.
1 — 7 folgen sich von der Schwanzspitze in gleichen, kurzen Abständen,
sie sind ihrer Reihenfolge nach immer etwas länger, erst 7 erreicht den
Rand der Bursa. Zwischen 7 und 8 ein grösserer Zwischenraum. 8 und 9
nahe bei einander. Zwischen 9 und 10 wieder ein grösserer Zwischen-
raum, 10 der Bauchlinie genähert. Spicula getrennt.

In feuchter Erde und faulenden Substanzen.

Die Vulva gewöhnlich mit einem schwachen Sattel von Kitt bedeckt.
Lieben mehr die Feuchtigkeit als die vorhergehende Species und rollen sich im
Wasser nicht zusammen. Dies ist ein um so wichtigeres Merkmal, da es sonst
sehr schwer hält, die $ beider Species zu unterscheiden. Der Unterschied der
Schwanzspitze ist zwar auch characteristisch, ausserdem ist bei P. teres das Vesti-
bulum fast um ein Drittel länger und der Zahnapparat viel stärker; das sind aber
alles Unterschiede, die nur für ein geübtes Auge auffallen.

3. Pelodera papulosa, n. sp. (Taf. XI, Fig. 3.)

$ 3,nm.
Haut lateral jederseits mit vier erhabnen Längsstreifen. Mund mit
drei Lippen. Vestibulum weit. Oesophagus mit einem vordem länglichen
und einem hintern runden Bulbus. Schwanz des £ kuppeiförmig mit kur-
zer Spitze. Die Schwanzpapillen , am Beginn der Spitze stehend, ra-
gen kegelförmig vor. Bursa blattförmig, in der Mitte breit, hinten spitz.
9 Papillen, alle rippenförmig. 1, 2, 3 in geringen Abständen von der

Schneider, Nematoden. 20

154 ERSTE ABTHEILUNG.

Schwanzspitze sich folgend, erreichen den Rand der Bursa. Zwischen
3, 4 und 4, 5 gleiche und etwas grössere Abstände, 4 u. 5 erreichen den
Rand der Bursa nicht. 6 nahe bei 5 stehend. 6, 7, 8, 9 stehen in glei-
chen Abständen und erreichen den Rand der Bursa. Spicula getrennt.
Keine Drüsen am Vas deferens.

In feuchter Erde und faulenden Substanzen.

4. Pelodera Pellio. n. sp. (Taf. XI, Fig. II.)

Seitenmembran, Haut sehr dick, Mund, Vestibuluin und Oesophagus
ganz wie bei P. papulosa. Schwanz des $ kegelförmig spitz. Bursa ganz
wie bei P. papulosa. Keine Drüsen am Vas deferens.

In feuchter Erde und faulenden Substanzen.

Die Larven kommen encystirt in der Leibeshöhle der Regenwürmer, be-
sonders auf den Dissepimenten vor. Werden beim Faulen der Regenwürmer
geschlechtsreif, wie dies zuerst von Lieberkühn (L'Institut 1858. p. 240) nach-
gewiesen worden ist. Die Aehnlichkeit dieser Species mit P. papulosa ist sehr
gross, so dass ich trotz aller Sorgfalt keinen Unterschied der Bursa auffinden
konnte. Allein die Dicke der Haut, das Fehlen der vier lateralen Streifen und
die characteristisclie Gestalt des Schwanzes kennzeichnen hinreichend den Unter-
schied der beiden Species.

XX. Leptodera. Duj.

Leptodera. Duj.
Angiostoma. Duj.
Rhabditis. Duj. ex parte.

Ueber die jetzige Zusammensetzung dieses Genus, sowie über die
Lebensweise der dazu gehörigen freilebenden Species habe ich bereits bei
dem vorigen Genus berichtet.

Es gehören hierher zwei in Limaceen als geschlechtsreife Thiere
schmarotzende Species, sowie eine Species, welche als Larve darin vor-
kommt. Dies sind jedoch nicht die einzigen Nematoden, welche die Li-
maceen bewohnen. Nach Gegenbauer1) lebt in Limax agrestis und nach
Barthelemy2) in Limax cinereus ein andrer Schmarotzer, welcher im

') Siebold und Kölliker, Zeitschrift f. w. Z. Bd. III. S. 372.
-) Annales d. sc. nat. 1858. p. 41 u. Taf. V Fig. 8—15.

SYSTEM. 155

geschlechtsreifen Zustand sehr häufig die Eier dieser Thiere bewohnt, auch
als Larve in den Ovarien und dem Darin von Barthelemy beobachtet
worden ist. Ich vermag- über die systematische Stellung dieses Thieres
nichts anzugeben, da ich es nie gesehn. Dass es aber mit Angiostoma
Limaris Duj. (Leptodera Angiostoma mihi) identisch ist, wie Leukart1)
in seinem Berichte über Barth elemy's Untersuchungen vermulhet, scheint
mir unwahrscheinlich, da L. Angiostoma nur im Darm von L. ater und nur
im geschlechtsreifen Zustand beobachtet worden ist, und man ausserdem nach
Allem, was davon bekannt ist, eher vermuthen kann, dass diese Species erst
in den Eiern zur Geschlechtsreife gelangt. Nach Semper2) leben in den
Lungenvenen von Arion Filarien und Strongylen, welche jedoch nicht näher
beschrieben werden. Diese verschiednen Angaben der Autoren zusammen-
zustellen hielt ich für nothwendig, um darauf aufmerksam zu machen, wie
nothwendig es ist den Wirth, den Aufenthaltsort und das Entwicklungssta-
dium genau zu berücksichtigen, damit die verschiednen Species und ihre
Entwicklung nicht verwechselt werden. 3)

Der Mund von Leptodera ist entweder mit Lippen (zwei, drei oder
sechs) umstellt, deren Bau wegen der Kleinheit nicht weiter untersucht
werden konnte, oder er führt, wie bei L. Angiostoma und lirata, in eine
Mundkapsel.

Der Schwanz des ? ist gewöhnlich in eine längere Spitze ausge-
zogen und meist nicht drehrund, sondern von ungleicher Dicke und, wie
es scheint, unsymmetrisch oder um seine Axe gedreht. Bei L. Angiostoma ist
die Schwanzspitze zackig. Wie bei Pelodera ist auch hier die Gestalt der
Schwanzspitze nur geringen individuellen Schwankungen unterworfen.

Die Gestalt der Vulva und des Uterus ist ganz wie bei Pelodera.
Im Bau des Eierstocks — und der Hoden — findet in dieser Gattung ein
autfallender Unterschied statt, indem er bei L. appendiculata sich wesentlich
anders verhält. Darüber möge man weiter unten in dem betreffenden Ab-
schnitt nachsehn.

i) Trochel's Archiv f. Naturg. 1859. S. 141.

2) Siebold und Kölliker, Zeitschrift f. w. Z. Bd. VIII. S. 370.

3) Veranlasst durch dieses häufige Vorkommen von Nematoden in Limaceen habe
ich auch unsere Heliceen, Helix pomatia und Succinea amphibia, darauf untersucht, ohne
jedoch deren zu finden. In Helix alterna (im Darm) hat Leidy seine Ascaris cylindrica
gefunden. Ann. of nat. 1850. p. 314. Lymneus und Paludina beherbergen ebenfalls keine
Nematoden.

20*

156 ERSTE ABTHEILUNG.

Der Schwanz des cf ist entweder ohne Bursa oder mit Bursa ver-
sehen. Die äusserste Schwanzspitze wird nie von der Bursa umfasst wie
bei Pelodera, sondern entweder von derselben seitlich umsäumt, oder sie
ragt über dieselbe weit vor. Eine weitere Theilung der Gattung nach die-
sen Unterschieden habe ich nicht unternommen, da z. B. L. elongata, wo
die Bursa sehr schmal ist, den Uebergang zwischen den Species mit und
ohne Bursa bildet. Die Zahl der Papillen ist sehr verschieden. Man kann
immer 3 präanale Papillen unterscheiden. Wegen der Kleinheit des Schwanz-
endes ist es häufig sehr schwierig, die Zahl und Stellung der Papillen
festzustellen.

Der Oesophagus ist mit einer oder zwei Anschwellungen versehen,
in der hintern ist oft, aber nicht bei allen Species, ein dreieckiger Zahn-
apparat. Zwischen Oesophagus und Mund befindet sich in den Fällen, wo
keine Mundkapsel vorhanden ist, ein Vestibulum. Der Darm ist immer aus
zwei Reihen sechseckiger Zellen zusammengesetzt.

1. Leptodera flexilis. Duj. (Taf. X, Fig. 1.)

Dujardin, bist. nat. d. Helm. p. 108. PI. 6A.
non Leptodera flexilis. Schneider. Müller's Archiv. 1858. S. 427.

$ 6min.

Kopf sehr spitz. Mund mit zwei kleinen Lippen besetzt. Vestibu-
lum. Oesophagus geht nach hinten ohne vorherige Einschnürung allmählig
in einen Bulbus über, welcher keinen Zahnapparat besitzt. Zwei hintere
Gefässstämme. Vulva in der Mitte. Ovarien nach hinten und vorn gehend,
ohne Umbiegung. Bursa erstreckt sich gleich weit vor und hinter dem
After, reicht hinten bis zum Beginn der Schwanzspitze. 5 Papillen. 1 u. 2
hinter dem After, rippenförmig, enden auf der Bursa. 3—5 vor dem After
mit kurzer Pulpa, enden auf der Bauchfläche. Spicula stark gekrümmt.
Unpaares accessorisches Stück. Hoden gestreckt, ohne Umbiegung.

Limax cinereus. Speicheldrüsen und deren Ausführungsgänge.
Berlin, zu jeder Jahreszeit.

Dujardin hat eine gute, zur Feststellung der Identität hinreichende Be-
schreibung dieser Species gegeben. Er fand seine Exemplare im „conduit deferent,"
also wohl im ductus deferens, an einem Orte, wo ich sie niemals gefunden habe.
Sollte diese Angabe bei Dujardin auf einem Schreibfehler beruhen? Die Limax

SYSTEM. 157

cinereus, welche ich untersuchte, stammten alle aus einem Kartoffelkeller, sie ent-
hielten ohne Ausnahme zwei bis sechs Exemplare.

üb sich an der Basis der ersten Schwanzpapille eine kleinere Papille be-
findet, oder ob die Basis bei der Ansicht von oben nur ein solches Bild hervorruft,
konnte ich nicht entscheiden.

2. Leptodera Angiostoma. Duj. (Taf. X, Fig. 2.)

Angiostoma limacis. Duj ardin, Hist. nat. d. Helm. p. 263. PI. QB.
Angiostoma limacis. Schneider. Müller's Archiv. 1858. S. 426 und

Taf. XV, Fig. 6. Abbildung des Gefässsystems.
non Angiostoma limacis. Schneider, Monatsb. d. Berlin. Acad. 1856.

S. 192.
$ u. cf 6— 7""".
Kopf breit, führt in eine kurze, cylindrische, hornige Mundkapsel.
Oesophagus zuerst cylindrisch, dann verengert er sich und schwillt zuletzt
zu einem Bulbus an, darin kein Zahnapparat. Schwanzende des ? stumpf,
mit vielen kleinen Zacken besetzt. Bursa breit, geht nach hinten bis an
die Schwanzspitze. 8 Papillen, davon sind 1, 2, 3 kurz, 4—8 länger,
rippenförmig. Spicula blattförmig, breit.
Limax ater. Darm. Selten.

Duj ardin hat diese Species gut beschrieben. Ich habe sie nur in we-
nigen Exemplaren vor mehreren Jahren bei Zeitz (Prov. Sachsen) gefunden.
Leider waren mir damals die speeifischen Unterschiede der Nematoden noch nicht
geläufig, deshalb ist meine Beschreibung mangelhaft, es fehlt vor allen die Lage des
Afters beim d\

3. Leptodera membranosa. n. sp. (Taf. XI, Fig. 10.)

$ 3mm.

Mund mit (?) Lippen. Seitenmembran. Oesophagus mit einem Bulbus
am Hinterende, darin ein Zahnapparat. Gefässporus gross und vor dem Bul-
bus gelegen. Vulva klein, kurz vor dem After. Zu beiden Seiten etwas vor
der Vulva, auf der Bauchseite eine Papille. Nur ein Eierstock. Vivipar.
Schwanz des Männchens spitz auf der Bauchseite, etwas nach innen einge-
drückt. 4 Papillen. 1 hinter dem After, 2—4 vor dem After.

Rana spec? Darm. Brasilien, v. Olfers und Sello.

Man findet nie mehr als zwei Junge im Uterus, sie sind immer von an-
sehnlicher Grösse.

158 ERSTE ABTHEILUNG.

4. Leptodera curvicaudata. n. sp. (Taf. X, Fig. 4.)

5 1,4""".

Mundöffnung mil sechs Lippen besetzt. Deutliche Seitenmembran.
Vestibulum. Oesophagus drei Viertel seiner Länge, mehr cylindrisch, nur
in der Mitte dieses Stückes leicht anschwellend, zuletzt einen grössren
Bulbus bildend mit Zahnapparat. Schwanz des $ kuppeiförmig mit schlan-
ker Spitze, welche immer nach einer Seite umgebogen ist. Schwanz des
c? mit Bursa. 10 Papillen. 1 — 7 rippenförmig. 1, 2, 3 in kurzen Ab-
ständen von dem Hinterende der Bursa an sich folgend. Zwischen 3 und 4
ein grössrer Zwischenraum. 4 — 6 kurz, reichen nur bis zu einem Drittel
der Breite der Bursa. 7 erreicht den Rand der Bursa. 4 — 7 stehen in
gleichen Abständen nahe bei einander. Zwischen 7 und 8 ein grössrer
Zwischenraum. 7 — 10 folgen sich in gleichen kurzen Abständen. 7 und 9
kurz, 10 reicht an den Rand der Bursa. Spicula an der Spitze schaufel-
artig verbreitert, die verbreiterte Stelle farblos.

In feuchter Erde und faulenden Substanzen.

5. Leptodera producta, n. sp. (Taf. X, Fig. 5.)

Mund mit drei Lippen. Vestibulum kurz, Oesophagus zuerst auf
zwei Drittel seiner Länge cylindrisch mit einer leichten Anschwellung,
dann nach einer kurzen Verengerung einen Bulbus bildend mit Zahnapparat.
Schwanz des $ kuppeiförmig mit Spitze. Schwanz des d* mit Bursa. 9 Pa-
pillen. 1 — 8 rippenförmig, seitlich in kurzen wenig verschiednen Abständen
vom Hinterende der Bursa sich folgend. 9 der Bauchlinie genähert, in
einem grössren Abstände von 8. Accessorisches Stück hinten zweispitzig.

In feuchter Erde und faulenden Substanzen.

6. Leptodera inermis. n. sp. (Taf. X, Fig. 6.)

Mund ohne Lippen. Vestibulum. Oesophagus mit zwei Anschwel-
lungen, in der hinlern ein undeutlicher Zahnapparat. Schwanz des $

mit kurzer kräftiger Spitze. Schwanz des d* mit Bursa. 7 Papillen.

1 — 4 in gleichen Absländen von dem Hinterende der Bursa bis zum After

sich folgend, seitlich auf der Bursa liegend. 5—7 vor dem After der
Bauchlinie genähert in gleichen Abständen.

In feuchter Erde und faulenden Substanzen.

SYSTEM. 159

7. Leptodera iiiacrolaiiua. n. sp. (Taf. XI, Fig. 5.)

Mund ohne Lippen. Vestihulum von der halben Länge des Oeso-
phagus. Oesophagus bildet hinter dem Vesübulum sogleich eine Anschwellung,
darauf folgt hinler einem nur kurzen verengerten Stück eine zweite An-
schwellung. Schwanz des <? mit langer Spitze und Bursa. 9 Papillen.
1 am Hinterende der Bursa. 2 kurz davor, der Bauchlinie genähert. 3,
4 dicht hinler einander. 5 seillich rippenartig verlängert. 6 der Bauch-
linie genähert. 7 präanal, seitlich rippenartig verlängert. 8, 9 der Bauchlinie
genähert. Spicula sehr dünn, ein accessorisches Stück.

In feuchter Erde und faulenden Substanzen.

8. Leptodera elongata. n. sp. (Taf. X, Fig. 3.)

Mund mit drei (?) Lippen. Vestibulum. Oesophagus mit zwei An-
schwellungen, die vordere länger als die hintere, in der hintern ein drei-
eckiger Zahnapparat, Schwanz des $ in eine lange seitlich gekrümmte
Spitze ausgezogen. Schwanz des cf kürzer mit sehr schmaler Bursa.
7 Papillen. 1 seitlich auf der Bursa liegend, nahe am Beginn der Schwanz-
spitze. 2, 3 dicht hinter einander, der Bauchlinie etwas genähert und in
geringen Abständen von 1. 3 in grössrem Abstände seitlich auf der Bursa
liegend. 4 — 7 vor dem After und der Bauchlinie genähert. 4, 5 dicht
hinter einander.

In feuchter Erde und faulenden Substanzen.

9. Leptodera appendiculata. n. sp. (Taf. XI, Fig. 4.)

Varietät a aus den parasitischen Larven, Varietät ß im freien Zustande sich

entwickelnd.
Alloionema appendiculatum. Schneider, S i e b o 1 d und Kölliker's
Zeitschrift. Bd. X, S. 175.

O t-Jmm

Mund mit drei Lippen führt in ein kurzes nach hinten undeutlich
begränztes Vestibulum. Oesophagus zuerst cylindrisch, dann bei einem
Viertel seiner Länge zu einem länglichen Bulbus anschwellend, darauf sich
verengernd und zuletzt wieder einen Bulbus bildend, in dem ein dreieckiger
Zahnapparat. Schwanz des ? bei a kuppeiförmig mit kurzer Spitze, bei
ß kegelförmig lang ausgezogen, unregelmässig. Schwanz des d* bei ß

160 ERSTE ABTHEILUNG.

ebenfalls schlanker als bei a, bei beiden schon vor der Begattung gekrümmt,
nur durch Druck streckbar. Keine Bursa. 4 Papillen. 1 ungefähr in der Mitte
zwischen dem Schwanzende und dem After, seitlich stehend, stark hervor-
ragend. 2 — 4 vor dem After, 2 neben dem After, 3 in kurzen Abstän-
den dahinter, beide der Bauchlinie genähert, 4 in grössrem Abstände seitlich.
Vor 4 ist auf der Bauchlinie eine kleine runde Erhabenheit. Spicula kräftig,
stark gekrümmt, divergirend beim Herausstrecken. Ein accessorisches Stück.

In feuchter Erde und faulenden Substanzen.

Die Vulva ist nach der Begattung mit einem gelblichen Kitte bedeckt.
Wegen des eigenthümlichen Baus und der Entwicklungsgeschichte dieser merkwürdi-
gen Species ist in den betreffenden §§. nachzusehen.

10. Leptodera oxophila. Müller. (Taf. XI, Fig. 6.)

Anguillula aceti. Müller.
Anguillula glutinis. Müller.

O Oinii) -Ti 1 mm

Mund ohne Lippen führt in ein kurzes Vestibulum. Oesophagus
zuerst auf fast zwei Drittel seiner Länge fast cylindrisch, verengert sich
dann und bildet einen Bulbus, darin ein Zahnapparat. Vulva in der Mitte.
Ovarien einfach nach vorn gehend. Schwanzspitze des $ lang, unregel-
mässig gestaltet. Schwanz des cf ohne Bursa. 5 Papillen. 1 und 2 un-
symmetrisch gestellt, 3 in der Breite des Afters. Abstand zwischen 3, 4
wenig kleiner als zwischen 4, 5. 1, 2, 3, 5 stehen ganz lateral, 4 der
Bauchlinie genähert. Spicula stark gekrümmt. Ein accessorisches Stück
vorhanden.

In Kleister und zwischen den Pilzen, welche sich in gähren-
dem Essig finden.

Frühere Schriftsteller unterschieden zwei Species, die des Kleisters und
die des Essigs. Obgleich es möglich ist, dass noch verwandte Species im Kleister
und Essig vorkommen, ist doch gewiss, dass die hier beschriebene in beiden
Medien leben kann. Der Kleister ist für das Gedeihen der Essigälchen sogar
ein sehr viel günstigerer Ort. Schüttet man etwas Essig in Kleister, so erhält
man bald eine reich bevölkerte Colonie kräftiger Individuen. Bei längerer Be-
obachtung des Essigs fällt es auf, wie die Essigälchen viel seltner sind als ältere
Beobachter angeben. Bereits Duj ardin hat diese Bemerkung gemacht (H. n. d. H.
p. 242) und den Grund darin zu finden geglaubt, dass der Essig nicht mehr aus
Wein dargestellt wird. In gewissem Sinn ist dieser Grund richtig. In dem
früher gebräuchlichen Wein- und Bieressig blieb wahrscheinlich noch viel Zucker

SYSTEM. 161

und Eiweiss, also ein günstiger Boden zur Bildung von Pilzen und somit auch
für Essigälchen. Denn die Geschlechtsreife und Fortpflanzung der letztern kann
nicht im reinen Essig eintreten, sondern nur zwischen Pilzen, wo ihnen eine stick-
stoffhaltige Nahrung geboten wird. Der Essig, wie er jetzt in den Handel gebracht
wird, enthält wohl nie geschlechtsreife Thiere, sondern nur Larven. Ja die letztern
sind oft sogar abgestorben, und man darf sich nicht täuschen lassen, wenn man
beim Schütteln einer Essigflasche unzählige lebendige Wesen zu sehen glaubt,
es sind nur die herum schwimmenden Hautscelette. Die Essigmutter in den so-
genannten Essigbildern enthält jedoch heute noch alle Entwicklungstufen der Essig-
älchen in grosser Menge. In Kleister, welcher durch Kochen von reinem Stärke-
mehl bereitet ist, hat mir die Zucht der Aeichen nie gelingen wollen, ein Zusatz
von Leim, überhaupt einer stickstoffhaltigen Substanz ist nothwendig.

Das Essigälchen ist ein merkwürdiges Thier und eignet sich sehr zur An-
stellung biologischer Beobachtungen. Es lohnte sich wohl der Mühe die vielen
Versuche, welche ältere Schriftsteller, besonders Göze, damit angestellt haben,
zu wiederholen.

11. Leptodera rigida. n. sp. (Taf. XI, Fig. 9.)

Mund mit drei undeutlichen Lippen. Vestibulum, welches nach hinten
nicht scharf begränzt scheint. Oesophagus zuerst conisch nach hinten sich
verdickend, dann bei zwei Fünftel seiner Länge sich verengernd, schwillt
zuletzt zu einem Bulbus an, darin ein Zahnapparat. Schwanz des $ kurz.
Vulva in der Mitte. Ovarium einfach, bildet vorn eine Schlinge, sein blin-
des Ende liegt über der Vulva. Spermatozoen sehr gross, je eins füllt
das Lumen des Uterus vollständig aus. Schwanz des cT ohne Bursa. 2 Pa-
pillen hinter dem After in gleichen Abständen zwischen dem After und
der Schwanzspitze. Ein accessorisches Stück vorhanden.

In faulenden Substanzen und feuchter Erde.

Die präanalen Papillen sind nicht gezeichnet, da die Beobachtung in
eine Zeit fällt, als ich die Wichtigkeit derselben nicht kannte.

Das Thier zeichnet sich durch eine gewisse Starrheit seiner Bewegungen
aus, indem es sich nie in kurzen Biegungen krümmen kann.

12. Leptodera lirata. n. sp. (Taf. X, Fig. 12 u. Taf. XI, Fig. 8.)

Haut mit erhabenen Längskanten bedeckt, deren etwa 20 im Umfang
des mittlem Theiles vorhanden sind. Mund führt in eine kleine Mundkapsel.
Oesophagus zuerst cylindrisch, bildet dann einen Bulbus, welcher nach hinten

Schneider, Nematoden. a\

162 ERSTE ABTHEILUNG.

gegen den folgenden cylindrischen Theil des Oesophagus stark abgesetzt
ist. Am hintern Ende wieder ein Bulbus mit Zahnapparat. Schwanz des
$ sehr spitz, unregelmässig. Schwanz des d* zuerst stumpf abgerundet,
dann in eine scharfe Spitze auslaufend. Keine Bursa. 6 Papillen. 1—3
seitlich in gleichen Abständen vom Beginn der Schwanzspitze an sich fol-
gend. Zwischen 3 und 4 ein nur wenig grössrer Abstand. 4 kurz vor
dem After seitlich. 5 fast in gleicher Breite mit 4, der Bauchlinie ge-
nähert. 6 kurz vor 4. Spicula stark gekrümmt. Ein accessorisches Stück.
In feuchter Erde und faulenden Substanzen.

XXI. Aiiguilliila.

Ueber die jetzige Begränzung dieser Gattung will ich mich hier
nicht weiter aussprechen, da ich schon bei den Gattungen Enoplus und Pe-
lodera nachgewiesen habe, wie man die Gattung Anguillula, unter welche
man früher alle freilebenden Nematoden zusammenfasste, zerlegen muss.

Die Zahl der Species, welche diese Gattung zusammensetzen, ist
voraussichtlich eine sehr grosse, wenn ich auch hier nur eine Species,
A. scandens (A. tritici aut.) beschreiben kann.

Es sind hierher zu stellen die Anguillulen, welche Steinbuch1)
in den Blüthen von Agrostis silvatica und Phalaris phleoides, Raspail2) in
den Blüthen verschiedner Gramineen, unter andern von Arundo phragmites,
und Kühn3) in den Blüthenköpfen von Dipsacus fullonum fand. In Ge-
stalt uud Lebensweise stehen sie der A. scandens sehr nahe. Ferner ge-
hört dazu ein von Schacht4) entdeckter und beschriebner Nematod, welcher
an den Wurzelfasern der Zuckerrübe vorkommt. Derselbe saugt sich im
geschlechtsreifen Zustand an die Wurzelfasern an und schwillt dann zu
einem eiförmigen Säckchen von 1,5""" Länge und fast 1""" Breite an, indem
der Leib durch die massenhafte Entwicklung der Eier aufgetrieben wird.
Herr Schacht hatte die Güte mir eine Anzahl mit diesen Parasiten be-
setzter Rüben zur Untersuchung zu überlassen. Man findet in den Rüben

') Naturforscher No. XXVIII.

2) Nouv. Systeme d. Physiologie vegetale, §. 1499 note, citirt von Davaine.

3) Siebold und Kölliker, Zeitschr. f. w. Z. Bd. IX, S. 129 und Taf. VII.
*) Zeitschrift d. Vereins für Rübenzuckerindustrie im Zollverein. Bd. IX.

SYSTEM. 163

immer nur $. Durch die Auftreibung sind die Organe so gedrückt und
verändert, dass man vom Darm, den Muskeln und Gefässen und dem spe-
cialen Bau der Eierstöcke nichts mehr erkennen kann, es wäre deshalb
no Ih wendig, das Thier noch in seinem freien Zustande kennen zu lernen,
in dem es wahrscheinlich die gewöhnlichen Dimensionen der Nematoden
besitzen wird. Es ist dieser Parasit der Zuckerrübe nicht der einzige, der
an den Wurzeln vorkommt, nach einer brieflichen Mitlheilung des nun lei-
der verstorbnen Schacht ist in Bonn noch ein andrer Nematod an den
Wurzelfasern verschiedner Gramineen, unter andern von Triticum repens,
entdeckt worden.

Alle bisher bekannt gewordnen Anguillulen sind demnach Pflanzen-
parasiten. Indem sie an dem Waizen und der Weberkarde die Ausbildung
der Blüthe und an der Zuckerrübe das gesammte Wachsthum der Pflanze
hindern, verursachen sie diesen Kulturpflanzen Schaden, der sogar beim
Waizen und der Zuckerpflanze sehr bedeutend werden kann.

Der Mund ist immer klein, über seinen Bau lässt sich nichts ermit-
teln. In der Mundhöhle liegt bei allen genauer bekannten Species ein klei-
ner, an seinem Hinterende mit einem Querleistchen versehener Stachel. Er
ist hei den Embryonen und Erwachsnen nahezu von gleicher Gestalt. Von
dem Stachel im Munde der stacheltragenden Enoplusarten (Dorylaemus
Duj.) unterscheidet sich derselbe wesentlich, indem er solid, nicht wie bei
diesen ein röhrenförmiges Gebild ist.

Die Vulva liegt bei der Anguillula, der Weberkarde nach Kühn
und der Zuckerrübe nach Schacht, wie bei A. scandens nahe am After.
Bei letztrer ist das Ovarium einfach und streckt sich nach vorn, nach hinten
sendet der Uterus nur einen kurzen Blindsack.

Das Schwanzende des cT ist bei A. aus Dipsacus fullonum und
A. scandens mit einer breiten, kurz vor dem After beginnenden Bursa be-
setzt, welche die Schwanzspitze nicht umfasst. Oh Papillen vorhanden
sind, lässt sich mit Sicherheit nicht bestimmen. Kühn giebt an seiner
Species keine an. Bei A. scandens sieht man vor dem After jederseits
einen kleinen Höcker, der oft mit einer fettglänzenden, kittähnlichen Masse
bedeckt ist. Indess ist er oft undeutlich und scheint ganz zu fehlen, so
dass ich ihn nicht für eine Papille zu erklären wage. Die Spicula sind kurz.

Der Oesophagus ist bei A. scandens vor seiner Mitte mit einem
kugelförmigen Bulbus versehen. Die Wandung des Darms enthält bei

21*

164 ERSTE ABTHEILUNG.

A. scandens an Geschlechtsreifen Exemplaren zahlreiche Kerne, ohne dass
man Zellgränzen zwischen den Kernen wahrnehmen könnte, an den Em-
bryonen erkennt man darin eine Reihe in grossen Abständen stehen-
der Kerne.

Das Gefässsystem zeigt bei A. scandens eine sehr merkwürdige An-
ordnung. Es sind zwei sehr breite Seitenfelder vorhanden. Allein nur in
einem derselben befindet sich ein und zwar ziemlich starkes Gefäss, wel-
ches vorn in einen deutlichen Ausführungsgang endet, der in der Nähe des
vordem Bulbusoesophagi, wie gewöhnlich, auf der Bauchseite mündet.

1. Anguillula scandens. (Taf. XIII, Fig. 11.)

Anguillula, tritici aut.

Rhabditis tritici. Duj.

Anguillula graminearum. Diesing.

$ 4,5""", c? 2mm.

Das $ ist immer spiral gewunden, das d* gestreckt. Alle übrigen
Speciescharactere sind schon bei der Gattungsbeschreibung erwähnt.

Triticum commune. In gallenartigen schwarzbraunen Körnern,
welche aus krankhaft veränderten Blüthentheilen entstehen. In Italien,
Frankreich, England, Irland und Deutschland.

Ueber diesen Wurm existirt eine ausgezeichnete Monographie von Davaine
(Recherches sur FAnguillule du ble nielle. Paris 1857. 3 Tafeln), welche die Ana-
tomie, Physiologie und Entwicklungsgeschichte dieses schon lange (seit 1743) be-
kannten Thieres aufgeklärt hat. Ueber die Anatomie habe ich nur Unbedeutendes
zusetzen können.

Dass ich den gebräuchlichen Namen A. tritici in A. scandens umgewandelt
habe, war nothwendig. Nach einer von Rudolphi aufgestellten Regel soll man
die Speciesnamen der Entozoen nicht von ihrem Wirthe hernehmen. Nur dann
setzt man den Wirth hinter einen Gattungsnamen, wenn die Species nicht sicher
festgestellt ist.

Das Vorkommen der A. scandens in Deutschland war bisher nicht bekannt.

Im Jahre 1862 erhielt ich von Hr. Funke, damals Docent der Land-
wirtschaft in Proskau, eine Anzahl gichtkranker Körner, welche aus einer grössern
Parthie in Sachsen geärnteten Waizens gesammelt sei. Im August 1864 erfuhr
ich während eines Aufenthaltes in Sachsen, dass in einer nahe gelegenen Ortschaft
(Salsitz, Kreis Zeitz, Provinz Sachsen, Preussen ) ein Waizenfeld von einer den
dortigen Landwirthen unbekannten Krankheit heimgesucht sei, die sich dann bei
näherer, von mir vorgenommener Untersuchung als die Gichtkrankheit herausstellte.

SYSTEM. 165

Von diesem Funde ist damals in verschiednen Zeitschriften Nachricht gegeben.
In demselben Jahre (Schlesische Zeitung vom 7. Dezember 1864) veröffentlichte
Hr. Funke eine Mittheilung von Hrn. Schreiber, wonach diese Anguillulenkrank-
heit des Waizens längs den Ufern der Elbe von Strehlen bis unterhalb Wittenberg
schon seit langer Zeit unter dem Namen Kaulbrand bekannt und endemisch sei.

Im Jahre 1865 erhielt ich aus einer Aussaat, welche Hr. Rittergutsbesitzer
Winkler in Salsitz die Güte hatte anzustellen, zum ersten Mal dieses Thier le-
bend zu Gesicht. Man kann sich zwar auch aus den reifen und vertrockneten
Gichtkörnern £ u. c? verschaffen, welche die allgemeine Körpergestalt und die
Spicula gut zeigen. Lässt man nämlich den Inhalt eines solchen Gichtkornes
längere Zeit in Wasser aufweichen,- so nehmen die abgestorbnen Hüllen der
geschlechtsreifen Thiere annähernd ihre natürliche Gestalt an. Die Einwanderung
und Bildung der Gallen geschah in der zweiten Hälfte des Juni. Die Waizen-
pflanzen, welche Gichtkörner erhalten, lassen sich sofort an den wellenförmigen Ver-
schrumpfungen der Blätter erkennen, welche Davaine bereits beschrieben hat.

XXII. Trichina. Owen.

Die Stellung dieses Genus unter den Holomyariern beruht nur auf
einer Vermuthung, da wir nur eine Species, T. spiralis, kennen, welche zu
dünn ist, um ihre Muskelstructur erkennen zu lassen.

Die systematische Stellung der T. spiralis ist schon mehrfach er-
örtert worden. Die Einen, wie Davaine, stellen sie zu Pseudalius, die
Andren, wie z. B. Leukart und Virchow halten sie für eine Trichoso-
mum und Trichocephalus sehr nahe stehende Gattung.

Die Verwandtschaft mit Trichosomum und Trichocephalus hat man
besonders in dem ähnlichen Bau des Oesophagus erkennen wollen. Der
Bau des Darmtractus hei Trichina ist jedoch bisher unrichtig aufgefasst
worden und jene Aehnlichkeit ist in Wahrheit gar nicht vorhanden. Nur
die Bildung des blinden Endes des Generationsorgans lässt eine Annäherung
an Trichosomum und Trichocephalus erkennen. Denn auch bei Trichina
entstehen die Ei- und Saamenzellen in der ganzen Länge des blinden
Endes, wie zuerst Claus1) nachgewiesen hat. Ich selbst habe diesen
Punkt nicht untersucht.

Für die Vereinigung von Trichina mit Pseudalius kann ich aber
auch keinen hinreichenden Grund finden. Es ist wahr, dass Pseudalius in-

l) Würzbürger naturw. Zeitschrift, 1860. S. 151.

166 ERSTE ABTHEILUNG.

flexus und T. spiralis grosse Aehnlichkeit des männlichen Schwanzes zeigen,
dagegen sind sie darin sehr verschieden, dass T. spiralis kein Spiculum und
P. inflexus deren zwei hat. Den wahren Gaüungscharacter von Trichina
wird man erst aufstellen können, wenn eine grössere Zahl von Species be-
kannt sind.

Die Beschreibung der einzigen Species mag die Gatlungsheschreibung
ersetzen.

1. Trichina spiralis. Owen.

$ 3""", <? 1,6""".

Mund klein, Kopfende spitz, Schwanzende des $ stumpf abgerundet.
Seitenfelder, darin kein Gefäss zu erkennen ist. Oesophagus cylindrisch
nach hinten allmählig anschwellend, von etwa 7% der Körperlänge, sein
innerer Kanal von dreiseitigem Querschnitt. Darm von etwa ein Viertel
der Körperlänge, besteht aus einer Reihe von gleichen Zellen, deren jede
einen deutlichen Kern besitzt. Mastdarm etwas länger als die halbe Kör-
perlänge. Vulva ein Viertel der Körperlänge vom Kopf entfernt. Ovarium
einfach. Das Schwanzende des d* stumpf abgerundet, jederseits mit einem
hakenförmigen, nach der Bauchseite umgebogenen Forlsatz versehen. Kein
Spiculum.

Homo, SusScrofa, Lepus Cuniculus, Lepus timidus, Cavia
cobaya, Felis domestica, Canis familiaris, Erinaceus euro-
paeus, Bos Taurus (Vitula), Garrulus glandarius, Columba do-
mestica, Meleagris Gallopavo, Gallus domesticus. Dünndarm.

Es ist bekannt, dass diese Species von Owen (1831) im Larvenznstand
entdeckt und lange Zeit nur als solche bekannt war. Den geschlechtsreifen Znstand
sah zuerst Virchow (1859) und Leukart hat ihn darauf (1860) genau und voll-
ständig beschrieben. Ihr Vorkommen im Menschen und ihren gefährlichen Ein-
fluss auf denselben entdeckte Zenker (1860).

Wegen der Litteratur kann ich auf die ausführliche Schrift von Pagen-
stecher (die Trichinen nach Versuchen dargestellt, Leipzig 1865) verweisen. Es
sind seitdem noch drei Aufsätze erschienen von Virchow (Archiv für pathol.
Anatomie, Bd. XXXII, S. 232), Zenker (deutsches Archiv f. klinische Medicin,
Bd. I, S. 90) und Leukart (Archiv f. Heilkunde, Bd. IL S. 57), in welchen die
genannten Forscher näher auseinandersetzen, wie weit sie an diesen Entdeckun-
gen betheiligt sind.

T. spiralis steht einzig da unter den Eingeweidewürmern, wegen der
grossen Zahl von Wirthen, in welchen sie leben kann und es ist besonders ein

SYSTEM. 107

Verdienst der oben erwähnten Versuche Pagen stech er's diesen Nachweis ge-
liefert zu haben. Die Zahl der Wohnthiere ist vermuthlich noch bedeutend grosser,
ja es scheint fast, dass die Trichinen fähig sind, bei allen warmblütigen Thieren
im Darm geschlechtsreif zu werden und zu leben. Geringer ist allerdings die Zahl
der Thiere, in deren Muskeln die junge Brut einzuwandern vermag, und es sind
davon, wie aus Pagensteche r's Versuchen hervorgeht, die Vögel ganz ausge-
schlossen.

XX Hl. Trichosoma. R.

Meine eigne Kennlniss dieser Gattuno; ist sehr unvollkommen, da
ich nur wenige Species lebend beobachtet habe. Spiritusexemplare eignen
sich schlecht zur Untersuchung, sie sind wegen der geringen Dicke des
Körpers brüchig und lassen von ihren Organen nur wenig erkennen. Von
einer Beschreibung der Originalexemplare Rudolph i's musste ich deshalb
Abstand nehmen. Diese Lücke ist aber um so weniger empfindlich, als
gerade diese Gattung schon früher von Duj ardin und neuerdings von
Eberth1) in besonders eingehender Weise abgehandelt worden ist.

Die Gattung Trichosoma schliesst sich in ihrem Bau sehr eng an
die folgende Gattung Trichocephalus an, sie sind deshalb auch von Du-
j ardin in eine Section gestellt worden. Eine Verwandtschaft mit Trichina
anzunehmen und die drei Gattungen in eine Familie der Trichotrachelideen
zu vereinigen, wie dies Eberth und Pagenstecher gethan, halte ich
für unbegründet. Schon bei Trichina habe ich meine Gründe aus einan-
der gesetzt.

Der Körper ist bei Trichosoma immer haarförmig dünn, der Hin-
terleib, welcher den Darm und die Geschlechtsorgane enthält, ist nament-
lich beim Weibchen etwas dicker.

Die Haut ist durch eigenthümliche Bildungen ausgezeichnet, welche
sich nur noch in der Galtung Trichocephalus finden. Sie ist nämlich in
breiten Bändern, welche sich längs den Medianlinien und den Seitenflächen 2)
über den Körper hinziehen, mit runden Punkten besetzt. Es sind die
freien Enden von Stäbchen, welche die ganze Dicke der Haut durchsetzen.

') Eberth, Untersuchungen über Nematoden. S.42.

'-) Ich gebe hier nur die Resultate von Eberth's Untersuchungen wieder, habe je-
doch einige andre Ausdrücke gewählt. Eberth unterscheidet nicht zwischen den Me-
dianlinien und Seitenfeldern einerseits und den Längsbändern andrerseits, sondern nennt

168 ERSTE ABTHEILUNG.

Diese Bänder treten an den verschiednen Species in verschiednen Combi-
nationen auf, von denen bisher folgende beobachtet worden sind:

1) Seitenbänder.

2) Seitenbänder und das Bauchband.

3) Das Bauchband.

4) Das Bauch - und Rückenband.

An den Rändern dieser Bänder hören die im Uebrigen wie gewöhn-
lich vorhandnen Querringel der Haut auf.

Seitenfelder sind an den beiden von mir beobachteten Species vor-
handen, sie scheinen überhaupt nach Eberth's Beobachtung nie zu fehlen.

Das Schwänzende des cf ist wahrscheinlich immer mit einer, die
Geschlechtsöffnung in Gestalt eines Hautsauins umgebenden Bursa umgeben.
Es wird dieselbe von Eberth bei fast allen Species, wenn auch mitunter
nur als andeutungsweise vorhanden, angeführt. Sie ist bei einigen, so
bei T. exiguum, sehr gross, bei andern freilich sehr klein, aber z. B.
bei T. aerophilum, wo sie Eberth nicht erwähnt, doch unzweifelhaft
vorhanden. Papillen sind nicht bekannt. Beim Hervorstrecken des immer
einfach vorhandnen Spiculum ') wird zugleich die Scheide desselben weit
hervorgestülpt. Diese Scheide ist auf ihrer innern — beim Hervorstülpen
äussern — Fläche entweder glatt, oder mit feinen Stacheln besetzt, oder
in zarte Querfalten gelegt.

Im Bau des Eierstocks und der Hoden, so wie in der Bildimgs-
weise der Ei- und Saamenzellen kommen Trichosoma und Trichocephalus
vollkommen überein. Dasselbe gilt auch von dem eigenthümlichen Bau des
Oesophagus, der in dem anatomischen Theil näher beschrieben werden soll.

sie unterschiedslos „Bänder". Die Längsbänder sind Cuticularbildungen, die Medianlinien
und die Seitenfelder Unterbrechung der Muskelschicht. Wenn auch die einen und die
andern dieselbe Lage haben und die Längsbänder in einer genetischen Beziehung mit den
unter ihnen liegenden Medianlinien und Seitenfeldern stehen, so treten doch die letztern
auch auf, ohne zur Bildung von Längsbändern Veranlassung zu geben. Ja wo z. B. das
Bauchband fast die ganze Bauchfläche einnimmt, kann man nicht einmal die schmale
Medianlinie als seinen Ursprung betrachten. Wenn Eberth von den Längsbändern
spricht, weiss man mitunter nicht, ob die Stäbchen der Haut vorhanden sind oder nur die
Unterbrechung der Muskelschicht.

l) Ueber das angebliche Fehlen des Spiculum bei T. aerophilum siehe die Species-
beschreibung.

SYSTEM. 169

1. Trichosoma Plica R. (Taf. XIII, Fig. 2.)

$ 30inm, c? 15""".
Haut mit Seitenbändern. Bursa die Geschlechtsöffnung vorn um-
fassend, hinten zugespitzt. Scheide glatt. Spiculum abgerundet endend.
Canis Vulpes. Harnblase.

2. Trichosoma aerophilum. Creplin. (Taf. XIII, Fig. 12.)

Eucoleus acrophilus. Duj.

£ 32mm; c? 24inm.

Haut mit Rücken- und Bauchband, das letztere breiter. Schwanz-
ende des c? quer abgeschnitten, mit einer zarten Bursa rings umgeben. Die
Schwanzspitze endigt mit zwei kurzen Schenkeln, welche durch den Haut-
saum der Bursa verbunden sind. Scheide des Spiculum mit feinen Zähn-
chen besetzt.

Canis Vulpes. Trachea.

Als ich diese Species lebend beobachtete, wurde ich genöthigt, die Unter-
suchung zu unterbrechen und setzte die Exemplare in Spiritus. Leider aber zeigte
sich nach einiger Zeit, dass an den Spiritusexemplaren Nichts mehr mit Sicherheit
zu erkennen war. Nur was ich über die Bursa angebe, beruht auf eigner Be-
obachtung, das andre entlehne ich Eberth. So war es mir auch nicht mög-
lich einen sehr wichtigen Punkt aufzuklären. Während nämlich Creplin (Er seh
und Gruber's Encyclopädie Art. Eingeweidewürmer) das Spiculum dieser Species
ausdrücklich erwähnt, giebt Dujardin an, dass es fehle. Eberth spricht weder
vom Vorkommen, noch vom Fehlen desselben. Ich selbst glaube dasselbe an lebenden
Exemplaren gesehen zu haben, an den Spiritusexemplaren ist es aber nicht zu finden.

XXIV. Trichocephalus. R.

Der Körper der Trichocephalen zeichnet sich durch seine ungleichen
Dimensionen aus. Der vordere viel längere Theil, welcher den Oesopha-
gus enthält, ist haarförmig, der hintere, welcher Darm und Geschlechts-
organe umschliesst, ist dick. Das Schwanzende ist bei beiden Geschlechtern
gleich, stumpf abgerundet, und der After steht sehr nahe an der Schwanzspitze.

Die Haut ist in einem längs der Bauchlinie sich hinziehenden breiten
Bande punktirt, und jeder Punkt ist das Ende eines die Haut durchsetzenden
Stäbchens. Das Band erstreckt sich nur auf den vordem haarförmigen

Schneider, Nematoden. £<>

170 ERSTE ABTHEILUNG.

Körpertheil, nach hinten verschwindet es allmählig. Die Querringel der
Haut ziehen nicht über das Band weg, sondern hören an den Rändern
desselben auf. Nach Innen von dem Theile der Haut, welcher die Stäb-
chen enthält, liegt eine dicke gelbliche Schicht, wahrscheinlich eine Ver-
dickung der subcutanen Schicht, die an den übrigen Körpertheilen kaum
bemerkbar ist. Die Muskelschicht wird im Gegentheil, soweit sie diese Ver-
dickung bedeckt, weit dünner als in dem übrigen Umfang des Körpers1).
An den beiden Rändern des Längsbandes stehen Hautplatten, welche eine
elliptische platte oder polsterarlig aufgetriebene äussere freie Fläche und eine
dünne Basis haben, mit der sie in die Körperhaut übergehen.

Seitenfelder sind von mir bei keiner Species gefunden worden. Die
Hauptmedianlinien hingegen sind immer deutlich vorhanden.

Das Schwanzende des cf ist immer schraubenförmig gewunden. Die
Windung liegt in einer Ebne und zwar der dorsoventralen. Abweichend
von allen Nematoden bildet die Bauchfläche die äussere Seile der Win-
dung. Sonst zeichnet sich das Schwanzende durch keine Papillen und
überhaupt irgend eine äussere Bildung aus. Man ist deshalb in grosser
Verlegenheit sichere Speciesunterschiede zu finden, zumal die einzelnen
Species sich in ihrer Organisation sehr nahe stehen. Indess ist das immer
einfach vorhandne Spiculum in sehr verschiednen Gestalten zugespitzt, und
es lassen sich danach die Species gut unterscheiden. Die Scheide des
Spiculum wird bei der Begattung stets mit hervorgestülpt, es bleibt dann
in diesem Zustand und umgiebt das Spiculum wie eine Glocke. Die Ge-
stalt dieser Glocke ist mitunter sehr auffallend, indess kann sie nicht als
ein Speciescharacter betrachtet werden, da sie bei derselben Species mannich-
fach wechselt. Die innere — nach dem Hervorstülpen äussere — Seite
des Spiculum ist entweder glatt, oder mit zarten rückwärts gerichteten
Stacheln bedeckt, welche zu parallelen Querreihen geordnet sind und zwar
so, dass immer die Stacheln der einen Querreihe in die Zwischenräume
der nächstfolgenden zu stehen kommen. Die Gestalt dieser Stacheln ist

*) Diese eigenthüudiche Organisation ist zuerst von Eberth in seiner schönen Mo-
nographie von Trichocepkalus dispar (Siebold und Kölliker, Zeitschrift f. w. Z. Bd. X,
S. 233 u. 383) richtig aus einander gesetzt worden. Ueberhaupt inuss ich auf dieselbe
wegen vieler Details der Organisation verweisen. In einer Reihe von Angaben bin ich
allerdings zu andern Resultaten gekommen, worüber das Nähere in dem anatomischen
Theil nachzusehen ist.

SYSTEM. 17j

zwar je nach den Species verschieden, allein es ist mir nicht möglich ge-
wesen, diese Unterschiede klar zu formuliren.

Die Vulva liegt immer beim Beginn des dickern Körperlheils. Die
Eier besitzen alle eine harte elliptische Schale, welche an ihren Polen noch
meist mit einer knopfförmigen Verdickung versehen ist.

Der Oesophagus ist unverhältnissmässig lang. Er besteht aus einem
vordem sehr kurzen Theil, der, wie meist bei den Nematoden, aussen glatt,
im Innern aber einen Kanal mit dreieckigem Querschnitt besitzt. Der
darauf folgende längere Theil ist äusserlich mit regelmässig auf einander
folgenden Anschwellungen versehen und sein innerer Kanal besitzt einen
runden Querschnitt. Ueber das Nähere muss ich auf den anatomischen
Theil verweisen. Der Darm besteht aus vielen polyedrischen Zellen.

1. Trichocephalus dispar. R. (Taf. XIII, Fig. 5.)

Trichocephalus palaeformis. R. (?)

$ u. cf 35""".

Scheide des Spiculum mit spitzen Stacheln dicht besetzt. Die innere
Höhle des Spiculum reicht nicht bis in die Spitze. Die Spitze ist ungleich
zugeschärft, auf der Rückseite geht die Contur fast in einer Flucht bis zum
Ende, auf der Bauchseile biegt die Contur zuerst convex um, wird dann
etwas concav und geht schliesslich gerade.

Homo. Cynocephalus porcarius. Inuus ecaudatus. Coecum.

Die von mir untersuchten Trichocephalen des Afters habe ich von T. dis-
par nicht unterscheiden können, obgleich ich den Vergleich auf alle Details ausge-
dehnt habe.

2. Trichocephalus affinis. R. (Taf. XIII, Fig. 6.)

$ u. d* 50m,n.

Stacheln der Scheide spitz, an der Geschlechtsöffnung in grössern
Abständen stehend und grösser als weiter nach hinten. Die innere Höhle
des Spiculum reicht fast bis in die Spitze. Die Chitinmasse des Rohrs
zeigt feine Querstriche, Zuschärfung des Spiculum sehr allmählig und fast
gleichmässig.

Capra Hircus. Ovis Aries. Coecum.

22*

172 ERSTE ABTHEILUNG.

3. Trichocephalus crenatus. R. (Taf. XIII, Fig. 3.)

$ 45""", tf 40m,n.

Stacheln der Scheide niedrig, stumpf, an der Geschlechtsöffnung zer-
streut stehend, dann verschwindend. Spitze des Spiculum abgerundet. Der
innere Hohlraum reicht nicht bis in die Spitze.

Sus Scrofa (dornest.). Crassum.

4. Trichocephalus depressiusculus. R. (Taf. XIII, Fig. 4.)

$ u. cf 45mm.
Scheide nur an der Geschlechtsöffnung mit stumpfen Höckern besetzt.
Spiculum endet mit einer kurzen kegelförmigen Spitze.
Canis familiaris. Coecum. Wien.

5. Trichocephalus unguiculatus. R. (Taf. XIII, Fig. 8.)

$ u. <? 40m,u.
Scheide glatt, Spiculum sehr dünn und spitz.
Lepus timidus und Cuniculus (ferus und domesticus). Coecum.

XXV. Pseudalius. Duj.

Strongylus. R. ex parte.
Stenurus et Pseudalius. Duj.
Prosthecosacter. Dies.

In diese Galtung vereinige ich lauter Holomyarier, welche einen
Alter und zwei gleiche Spicula besitzen. Im Uebrigen, namentlich in der
Bildung des männlichen Schwanzendes, weichen die vier hierher gestellten
Species erheblich von einander ab, und man wird später vielleicht mehrere
Genera daraus bilden müssen.

Ich kann bei dieser Gelegenheit die Bemerkung nicht unterlassen,
dass, wenn auch die Aufstellung der Gruppe der Holomyarii an sich schon
ein, wie mir scheint, erheblicher Fortschritt in der systematischen Anordnung
der Nematoden ist, die Einlheilung derselben in Genera noch viel zu wün-
schen übrig lässt. Indess muss man berücksichtigen, welche ungemeine
Schwierigkeiten hier zu überwinden sind. In allen Gattungen, mit Ausnahme

SYSTEM. 173

von Trichosoma und Trichocephalus, ist die Zahl der bekannten Species eine
sehr geringe, es lässt sich deshalb noch nicht mit Sicherheit übersehen,
welche Charactere für die Bildung der Genera benutzt werden können.
Zudem sind die anatomischen Verhältnisse so eigenthümlieh, dass man sich
darin noch immer nicht heimisch fühlt. Streng genommen müsste auch
Anguillula mit Pseudalius vereinigt werden. Ich habe diese Vereinigung
nur deshalb nicht vorgenommen, weil die Anguillula durch ihre Lebensweise
eine so abgeschlossne Gruppe bilden, dass man hoffen darf, sie auch durch
anatomische Charactere sicher zu begränzen.

Wegen der grossen Unterschiede in den Characteren der einzelnen
Species unterlasse ich auch die Gattungsbeschreibung und verweise auf die
einzelnen Species. Nur das bemerke ich, dass alle Species Seitenfelder
und Hauptmedianlinien besitzen, P. inflexus auch seeundäre Medianlinien.

1. Pseudalius inflexus. Duj. (Taf. XII, Fig. 10.)

Strongylus inflexus R.
Pseudalius filum. Duj.
Prosthecosacter inflexus. Dies.

o 15Q"""7 c? 140""", Dicke lm,n.

Kopf stumpf abgerundet, Haut mit stark vorstehenden quergetheillen
Längsleisten. Schwanz des £ kurz, spitz. Vulva dicht beim After vor-
springend. Vivipar. Schwanz des $ zweigablig. 2 Papillen. 1 nahe
an der Basis des Astes, mündet nach Innen mit langer Pulpa. 2 auf dem
Körper nahe der Basis der Aeste, mündet auf der Bauchseite, ist die grösste
Geschlechtsölmung zwischen den Aesten. Vielleicht steht noch eine Pa-
pille auf der Spitze eines Astes, dieselbe ist aber sehr undeutlich. Zwei
gleiche kurze Spicula.

Delphinus Phocaena. Bronchien. Ostsee.

Kommt in der Nord- und Ostsee fast in jedem Delphin vor, oft in grosser
Menge. Der Körper liegt gestreckt in dem Bronchus, das Schwänzende ($ u. c?)
nach vorn, also nach dem Kehlkopf, gerichtet. Um die Lage des Kopfes zu
verstehen, muss man sich des eigenthümlichen Bau's der Cetaceen-Lunge erinnern.
Bekanntlich communiciren bei den Cetaceen die feinen Aeste der Bronchien durch
quere Röhre, durch mehrere derselben zieht sich nun der Kopf in Windun-
gen hindurch. Die Thiere sind dadurch so befestigt, dass man. sie nur selten
durch Ziehen befreien kann, man muss das Lungengewebe an der Befestigungs-
stelle vorsichtig zerreissen.

174 ERSTE ABTHEILUNG.

Sowohl von dieser Species, als von P. minor und convolutus geben viele
Beobachter als Wohnort auch die Venen an. Ein von mir auf dem zoologischen
Museum sorgfältig untersuchter Delphin beherbergte alle vier hier beschriebnen
Species von Pseudalius an den angegebnen Orten, in den Blutgefässen waren
aber keine Nematoden zu finden.

2. Pseudalius tumidus. n. sp. (Taf. XII, Fig. 9.)

$ 55m,n, cf lö""".

Kopf klein und undeutlich. Cutis verdickt, breiter als ein Viertel
des Körperdurchmessers, bildet viele Längs- und Querfalten. Vulva dicht
am After. Vivipar. Schwanz des c? mit einer kaum sichtbaren Bursa
und drei undeutlichen rippenförmigen Papillen. Zwei schmale bogenför-
mige Spicula.

Delphi nus Phocaena. Alveolen der Lungen. Kiel.

Liegt zu 4 — 5 in Knäueln zusammen gewickelt. Die Lunge ist von den
weissen Knoten wie besäet.

3. Pseudalius convolutus. Kuhn. (Taf. XII, Fig. 8.)

Strongylus convolutus. Kuhn, Memoir. d. Mus. d'hist. nat. XVII. 363

und 367.
Prosthecosacter convolutus. Dies.

$ 50""", cT 40m,n, Dicke 0,25inm.

Körperhaut mit Längsrippen besetzt. Kopf abgerundet, spitzer als
der Schwanz. Schwanz des ? stumpf, After nahe an der Schwanzspilze.
Vulva dicht davor. Vivipar. Schwanz des cf Lanzettlich verbreitert,
mit einer Bursa versehen, deren Rand vorn quer über den Körper zieht.
In der Mitte des Seitenrandes ein flacher, bogenförmiger Ausschnitt. Nahe
am Schwanzende jederseits ein tiefer, spitzer Einschnitt. Nahe am Schwanz
2 nach hinten gerichtete rippenförmige Papillen, die erste kleiner.

Delphin us Phocaena. Bronchien. Ostsee.

4. Pseudalius minor. Kuhn. (Taf. XII, Fig. 7.)

Strongylus minor. K u h n .
Stenurus 'inflexus. Duj.

$ 25uun, d* 22""".
Kopf breit, Mundöffnung rund, führt in eine Mundkapsel. 10 Pa-
pillen , welche in zwei Reihen stehen. 6 kleinere näher dem Mund.

SYSTEM. 175

4 grössere sulmiediane mehr rückwärts. Haut in den Seitenflächen mit
einer Anzahl zarter Längskanten. Schwanz dünner als Hals. Schwanz des
$ auf der Bauchseite schief abgeschnitten. After in der Schwanzspilze,
die wrahre Schwanzspilzc scheint auf dem Rücken zu liegen. Vulva dicht
vor dem After mit einigen Hautlappen besetzt. Vivipar. Schwanz des d
mit einer Bursa — ähnlich Strongylus — versehen, darin drei breite
Rippen, eine mittlere und je eine seillich. Spicula einem unregelmässigen
Blatt mit Stiel ähnlich.

Delphin us Phocaena. Cavum lympani und deren Sinus. In
grosser Menge.

Die grossen häutigen Sinus, welche sich im Kopf der Delphine befinden,
stehen, wie man sich leicht überzeugt, mit dem Cavum tympani und nicht mit den
Venen in Zusammenhang. Es lebt also diese Species nicht im Venenblute wie
behauptet. Man kann diese Sinus leicht finden, wenn man nach Ablösung der
Kopfhaut und des Unterkiefers vom Os tympani nach vorn schneidet.

XXVI. Ichthyonema. Dies.

Filaria ex parte. Rud.
Ichthyonema. Dies. Revision d. Nematoden etc. S. 698.

Die Beschreibung der einen mir näher bekannten Species mag die
Gattungsbeschreibung ersetzen. Vielleicht ist hierher noch zu stellen Filaria
ovata R. Sie lebt als Larve in der Bauchhöhle von Gobius vulgaris,
nach der Leibesmusculatur lässt sich vermulhen, dass sie sich zu einem
der I. globiceps ähnlichen geschlechtsreifen Thiere entwickeln wird.

1. Ichthyonema globiceps. R.

Filaria globiceps. E.

Filaria globiceps. Wag euer, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der

Eingeweidewürmer. Von der Haarlemer Societät gekrönte Preisschrift.

Haarlem 1857. S. 3.

$ 200""", c? 6mm.
Kopf kugelförmig angeschwollen, vbenso der Anfang des Oesopha-
gus. Seitenfelder und Medianlinien sehr breit, Schwanz abgerundet. Eine
Afteröffnung nicht gefunden. Vulva nicht gefunden. Vivipar. Embryonen
von einer Hülle umgeben, ob dieselbe durch Häutung oder durch Er-

17ß ERSTE ABTHEILUNG.

Weiterung der Eihülle entsteht, ist ungewiss. d\ Afteröffnung nahe am
Schwanz mit zwei seitlichen Lappen. Ein Spiculum.

Uran o sco pus Sc aber. Ovarium. Nizza. Wagen er.

Die Beschreibung- ist nach Exemplaren, die mir Hr. Wagen er gütigst
mittheilte. Ich habe im Wesentlichen nur seine (a. a. O.) gegebene Beschreibung
bestätigen können.

XXVII. Mermis. Duj.

Die älteren Beobachter, Götze, Rudolphi u. A. kannten von
dieser Gattung nur die geschlechtslosen in der Leibeshöhle von Insecten
lebenden Larven, welche zur Gattung Filaria M. gerechnet wurden. Die
geschlechtsreif en Thiere fand zuerst Dujardin1), der sie auch sogleich
als zu einer neuen Galtung gehörig erkannte, eine zweite Species wurde
kurz darauf von v. Siebold2) hinzugefügt. Beide Forscher hatten von
dem merkwürdigen Bau dieser Gattung Einzelnes beobachtet, aber ge-
nauer wurde derselbe erst von Meissner3) in zwei ausgezeichneten Mono-
graphien erschlossen, v. Siebold halte vorgeschlagen Mermis und Gordius
zu einer den übrigen Nematoden gleichwertigen Ordnung, der Gordiacea,
zu vereinigen, da sie sich in der That von der grösseren Menge der be-
kannten Nematoden erheblich unterscheiden. Durch die Untersuchung von
Meissner schien diese Kluft zwischen den Gordiacea und den Nema-
toden fast noch erweitert. Ich selbst habe dann nachzuweisen gesucht,
dass einerseits zwischen Gordius und Mermis grosse Unterschiede vor-
handen sind, aber andrerseits der merkwürdige Bau von Mermis sich
vollständig und in allen Einzelheiten mit dem Bau der übrigen Nematoden
vergleichen lässt.

Von den beiden durch Meissner beschriebnen Species kenne ich
genau nur M. nigrescens, hingegen kann ich eine andre neue Species be-
schreiben. Auch Filaria lacustris Duj. gehört sicher zu Mermis, bildet
aber eine eigene Species und ist keineswegs ein geschlechtsloses Exemplar

') Annales d. sc. nat. 1842. S. 129. Streng genommen ist ein geschlechtsreifes Exem-
plar von Mermis schon früher gefunden, Filaria rubella R. aus dem Magen von Raua
temporaria ist eine gefressne Mermis nigrescens.

-) Stettiner entomol. Zeitschrift. 1843. 79. Wiegmann's Archiv, 1843, II. p. 309.

3) v. Siebold und Kölliker, Zeitschrift f. w. Z. V. S. 207 und VII. S. 1.

SYSTEM. 177

von M. albicans, wie v. Siebold1) vermuthet. Sie kommt hier in Berlin
mitunter häufig- in den Kanälen der Spree und des Thiergarlens vor und
Dr. Hartmann hatte die Güte mir einige Exemplare zukommen zu lassen.
Meine Beobachtungen schienen mir jedoch nicht genügend, um diese Species
hier aufzunehmen.

Der Mund ist von einem festen hornigen Ringe nmfasst. In seinem
Umkreis stehen 6 Papillen. Seitenfelder, zwei Hauptmedianlinien und zwei
ventrale secundäre Medianlinien sind immer vorhanden. Die ventrale Haupt-
medianlinie zeichnet sich vor der dorsalen dadurch aus, dass sie aus einer
Reihe mit grossen Kernen versehener Zellen besteht, auf welchen der
Hauptstrang der Marksubstanz aufliegt.

Der Schwanz des cf ist verbreitert und mit drei Reihen vieler Papillen
besetzt. Sie stehen bei den zw7ei Species, deren cf bekannt sind, in etwas
verschiedner Ordnung. Bei M. albicans sind drei Doppelreihen vorhanden,
bei M. lacinulata drei einfache Reihen, deren mittlere, und zwar kurz
vor und hinter dem After, sich in eine Doppelreihe theilt. Ueber den Bau
des Oesophagus und Darmkanals mag man den anatomischen Theil nachsehen.

1. Mennis nigrescens. Duj. (Taf. XIV, Fig. 4.)

Mermis nigrescens. Meissner, v. Siebold und Kölliker, Zeitschrift f.
w. Z. V. S. 207.

$ 120"1"1.

Kopf kugelförmig anschwellend, Hals etwas eingeschnürt. Mund-
öffnung rund, von 6 Papillen umgeben. 2 laterale dicht neben der Mundöff-
nung mit körniger Pulpa und breilerer Mündung, die 4 submedianen weiter
nach hinten mit homogener, stärker lichtbrechender, spitz kegelförmiger
Pulpa. Hinter den submedianen Papillen ist die Haut wieder sehr verdünnt
und die subcutane Schicht reicht nahe an die Oberfläche. Vulva kurz hinter
der Mitte der Körperlänge. Eier linsenförmig mit fester Schale, welche an
den Polen der flachen Seiten in einen büschelförmig zerfaserten Fortsatz aus-
läuft. Schwanz ungleich zugespitzt, auf der Bauchseite durch eine gerade, auf
der Rückseite durch eine gekrümmte Fläche. Vor der Schwanspitze ist auf
der Bauchlinie eine kleine Hautverdickung, welche die Afteröffnung andeutet.

In feuchter Erde, kommt bei feuchter Wärme des Morgens im An-
fang Juli auf die Oberfläche.

*) v. Siebold und Kölliker, Zeitschrift f. w. Z. V. S. 204.
Schneider, Nematoden. <^o

,LIBR/

178 ERSTE ABTHEILUNG.

Duj ardin giebt die Lage der Vulva 15min vom Kopfende an, sollte er
vielleicht eine andre Species gesellen haben?

Das cT ist noch unbekannt, Meissner hat drei Exemplare, van Beneden
(Memoire sur les Vers intestinaux. Paris, 1858. S. 277) circa 200, ich selbst habe
etwa 40 beobachtet, ohne ein einziges cT zu rinden. Da bei Mermis albicans das
Verhältniss der cT zu den $ nach Meissner 2: 100 ist, wird auch bei unsrer
Species ein ähnliches Verhältniss vorhanden sein.

M. nigrescens kann in grossen Massen auftreten. In Löwen war in der
Nacht vom 31. Mai zum 1. Juni, wie van Beneden (a. a. 0.) beobachtete, nach
einem heftigen Regen die Oberfläche der Gärten damit bedeckt.

2. Mermis lacinulata. n. sp. (Taf. XIV, Fig. 5, 6, 7.)

$ 330""", cT 84""".

Kopf kugelförmig- abgerundet, Mundöffnung rund, von 6 Papillen
umgeben , die lateralen stehen weiter nach hinten als die submedianen.
Schwanz des $ dicker als der Kopf, ungleich zugespitzt, auf der Bauch-
seite von einer geraden Fläche, auf der Rückseite von einer gekrümmten.
Schwanz des cf mit drei Reihen Papillen auf der Bauchseite. Die eine Reihe
in der Bauchlinie, die beiden andern zur Seite. Kurz vor und hinter
der länglichen Geschlechtsötfnung theilt sich die mildere Reihe in eine
Doppelreihe, deren jede vor und hinter dem After 4 Papillen enthält,
Die Gesammtzahl der Papillen nicht gezählt, sie weichen bis 6""" von der
Schwanzspitze. Spicula cylindrisch, gekrümmt, mit stumpfen Enden.

Fundort unbekannt.

Es standen mir nur zwei Spiritusexemplare ($ u. cT) zur Verfügung, welche
ich beide der Güte des Hrn. Dr. Hart mann verdanke. Das cf ist vermuthlich
noch jung, es enthält keine reifen Eier.

XXVII B. Gordius. M.

Dass diese Gattung schon im Mittelalter bekannt war und dass sie
von älteren Helminlhologen nicht zu den Nematoden gerechnet wurde, ist
bereits in der Einleitung aus einander gesetzt. Erst mit Meissner's)
Abhandlung beginnt eine genauere Kenntniss des Baues und der Charac-
tere der Species. Nach Meissner würde Gordius zwar Mermis ähn-
lich, aber von den übrigen Nematoden weit verschieden sein. Es ist mir

') v. Siebold und Kölliker, Zeitschrift f. w. Z. Bd. VII. S. lü.

SYSTEM. 179

glaube ich, gelungen, auch in Bezug auf Gordius die Analogie seiner Or-
gane mit den entsprechenden Organen der Nematoden herzustellen, worüber
das Nähere in dem anatomischen Theile sich findet.

Ueber die Frage, ob Gordius eine Mundöffnung besitze, befinde ich
mich mit Meissner in Widerspruch. Ich habe bei keiner Species einen
Mund gefunden, und würde denselben bestimmt in Abrede stellen, wenn
nicht Meissner' s Angaben und Abbildungen zu positiv die Existenz eines
solchen oder wenigstens einer Analogie desselben behaupteten. Von den
Species Meissner's habe ich keine frisch und in grössrer Menge unter-
suchen können. Ich will auch auf den Befund bei den drei in Spiritus-
exemplaren beobachteten Species keinen Werth legen. Allein von G. setiger
mihi, habe ich eine sehr grosse Anzahl Exemplare frisch untersucht, und alle
denkbaren Versuche angestellt, den Kopf bei der Ansicht von oben betrachtet,
den Hauptcylinder am Kopf vollständig von den darunter liegenden Theilen
befreit, nie habe ich, weder in der Stirnfläche noch mehrere Linien nach
hinten, irgend eine Oeffnung entdeckt. Sollte vielleicht der Mund nur
bei den $ vorhanden sein? ich habe nämlich von allen Species mit Aus-
nahme der G. tricuspidatus nur cf gesehen.

Ebenso wenig gelang es mir die beiden Oelfnungen zu finden,
welche Meissner als die 'seines Excretionsorgans betrachtet, eine vorn
kurz hinter dem Munde und eine hinten kurz vor der Geschlechtsöffnung.

Die Haut von Gordius besitzt nie die eigenthümlichen Haulringel der
Nematoden, dagegen ist sie bei vielen mit polyedrischen Zeichnungen be-
deckt, welche von zarten Einschnitten herrühren, und bei allen trägt sie
wohl mehr oder weniger haarförmige stumpfe Fortsätze.

Seitenfelder und die dorsale Medianlinie fehlen, es ist nur eine
ventrale Medianlinie vorhanden.

Das männliche Schwanzende zerfällt durchweg in zwei Aeste, deren
jeder die Dicke des halben Körperdurchmessers besitzt und stumpf abge-
rundet endet. Die Geschlechtsöffnung liegt auf der Bauchseite kurz vor
der Gabeltheilung. Zwischen der Geschlechtsöffnung und der Gabeltheilung
springt bei einigen (G. setiger und impressus) ein breiter, gebogener Haut-
fortsatz dachförmig vor. Die Gegend der Geschlechtsölfnung ist ausserdem
mit verschiednen Borsten, Stacheln und Haaren besetzt.

Ein Spiculum ist niemals vorhanden.

Mit Ausnahme von G. tricuspidatus habe ich von keiner Species

23*

180 ERSTE ABTHEILUNG.

selbst Weibchen beobachtet, obgleich ich von -G. seliger nahe dreissig
Exemplare besass. Auch unter den vielen Gordien des Berliner Museums,
von denen ich leider die meisten nicht beschreiben konnte, da immer nur
ein Exemplar vorhanden war, befanden sich nur Männchen. Meissner
war glücklicher, er fand bei G. subbifurcus auf 15 & 6 $ und bei
G. aqualicus auf 10 cT 4 $. Die Zahl der Männchen bei Gordius über-
wiegt die der Weibchen, ein Yerhältniss, welches bei allen übrigen Ne-
matoden umgekehrt ist. Die Vulva liegt nach Meissner bei G. aquaticus in
der Mille des gerad abgestutzten Schwanzendes und bei G. subbifurcus
kurz vor dem Ilinterrande des schief abgestutzten Schwanzendes. Bei
G. tricuspidatus ist das Dinierende des $ in drei Fortsätze gespalten, welche
in ihrem Grunde die Vulva einschliessen.

Im Betreff des Darmkanals und Oesophagus verweise ich auf die
Anatomie, wo ich meine von der Meissner's abweichende Ansicht aus-
einander gesetzt habe.

I. Gordius subbifurcus. Meissner. (Taf. XIV, Fig. 2.)

cT 77""".

Kopffläche hell, ein dunkler Streifen zieht sich auf der Bauch- und
Rückenlinie über den ganzen Körper. Die Körperfläche mit polyedrischen
Zeichnungen bedeckt, welche durch Einschnitte hervorgebracht werden, da-
zwischen einzelne scharf begränzte ovale Buckeln mit einer punktförmigen
Vertiefung in der Mitte. Schwanz des cT zweigablig. Um die Geschlechts-
öffnung zieht sich parabolisch ein breiter Saum von etwa fünf Reihen Bor-
sten. An der innern Seile der Gabeläste stehen unregelmässig in zwei bis
drei Reihen kurze kräftige Stacheln mit runder Basis. Zwischen den Borsten
und den kräftigen Stacheln stehen viele kleine dünne Stacheln zerstreut

In Tümpeln eines kleinen Baches, in der Nähe von Zeitz (Prov. Sachsen).

Ich habe etwa zehn Exemplare dieser Species untersuchen können, welche
ich nicht selbst gesammelt habe und die schon einige Zeit in starkem Spiritus
gelegen hatten. Von den Farben war nichts zu erkennen. Dass meine Species
mit dem G. subbifurcus Meissner identisch ist, beweist die Vergleichung mei-
ner Abbildung mit der Meissner's wohl hinlänglich. Nach Meissner ist
das Schwanzende des $ auf der Bauchseite schief abgeschnitten und diese
Fläche ist zu beiden Seiten mit einem eiförmigen Wulst bedeckt. Die beiden
Wulste ragen an der Spitze hervor, so dass sie eine kurze Gabel bilden. In der
Kinne zwischen denselben kurz vor der Schwanzspitze liegt die Gescklecktsöffnung.

SYSTEM. 181

2. Gordius setiger. n. sp. (Taf. XIII, Fig. 9.)

c? 190""", Dicke 0,4""".

Stirnfläche weiss, dahinter 0,5,ni" ringsum braun, von da ab an den
Seiten braun , Rücken und Bauch gelblich weiss. Der Farbenunterschied
anfangs sehr deutlich, wird in der Schwanzgegend undeutlich. Borsten
auf der ganzen Oberfläche bis an den Kopf. Schwanz des d* zweigablig,
hinter der Geschlechtsöflnung eine dachförmig vorstehende Hautverdickung.
Von dem seitlichen Ende des Daches geht auf der Bauchseite ein dichter Kamm
von Borsten nach hinten. Ausserdem finden sich auf dem Schwanz vor
und hinter der Geschlechtsöflnung Borsten, unregelmässig gestellt, in grössrer
Zahl als am übrigen Körper.

Berlin. Tegelsee. September.

Die Geschlechtsöffnung führt zunächst in einen kugelförmigen Raum, wel-
cher von einer derben Haut, einer Fortsetzung der Körperhaut, ausgekleidet ist.
Man glaubt zuert, dass dieser kugelförmige Raum im Innern mit Stacheln besetzt
ist, es sind aber stachelförmige Fortsätze, welche nach der Matrix der Cuticula
gerichtet sind.

3. Gordius impressus. n. sp. (Taf XIV, Fig. 3.)

c? 190""".

Kopffläche eben, Körperfarbe hell, graugelb. Körperoberfläche mit
polyedrischen Linien bedeckt, einzelne Haare darauf gestreut. Schwanz
des cT zweigablig. Geschlechlsölfnung in einer Art Nische, welche mit
vielen kleinen Höckern besetzt ist. Hinler derselben eine quere dachförmig
vorstehende Hautverdickung. Einzelne grössre Borsten auf der Bauchfläche
der Gabel und an deren Enden ein dichterer Borstenbesatz.

Fundort unbekannt, wahrscheinlich bei Berlin.

4. Gordius gratianopolensis. Charvet. (Taf. XIV, Fig. 1.)

Gordius tricuspidatus. Meissner und v. Siebold.
Gordius narius. Leydy (?)

c? 05— 150mm, Dicke l,nm.
Kopffläche eben, Körperfarbe am Kopf weiss, hinter demselben
schwärzlich, sonst hellbraun. Körperoberfläche mit vielen runden Erhaben-
heiten besetzt, welche in der Mitte schüsseiförmig vertieft sind. Schwanz

182 ERSTE ABTHEILUNG.

des $ in drei Lappen gelheilt, welche auf der Aiissenseile gewölbt, auf
der Innenseile eben oder gering verlieft sind; zwei davon sind etwas
breiter. Auf der Aussenseite der Lappen und am Schwanztheil des Kör-
pers stehen viele spitz kegelförmige Stacheln, auf der Innenseile dicke,
lange, wellenförmige Haare von gleichmässiger Dicke. Die Sculplur der
Innenfläche von der Gestalt eines Netzes mit langgezognen Maschen. Zwi-
schen den drei Lappen steht die Vulva.

Fundort unbekannt.

Durch Oharvet (Nouv. Aunal. d. Musee d'hist. nat. XVIII. S. 37 ) und
Leydy (Proceed. of the Acad. of nat. scienc. of Philadelphia. V. S. 98 und 2G2);
welche das Eierlegen beobachteten, steht fest, dass die dreigabligen Individuen
die $ sind, während die cT ein zweigabliges Hinterende besitzen. An den
Individuen des Berliner Museums konnte man ebenfalls eine aus dem Hinterende
hervor tretende Schnur bemerken, in welcher sich jedoch Eier nicht unterschei-
den liessen.

A n h a n g
Sphaemlaria. Leon Dufour.

Dieser merkwürdige Nematod wurde von Leon Dufour1) entdeckt,
später von v. Siebold2) beobachtet und von Lubbok3) zuerst genau be-
schrieben. Ich verdanke Hrn. Dr. Gers tack er zwei Spirilusexemplare,
nach deren Untersuchung ich einige der wichtigsten Resultate Lubbok's
bestätigen kann.

Lubbok glaubt, dass Sphaerularia in nächster Verwandtschaft mit
Gordius und Mermis stehe, allein ihr Bau ist so merkwürdig, dass sie sicli
mit keinem sonst bekannten Nematoden vergleichen lässt. Ich habe mich
deshalb auch nicht entschliessen können derselben eine bestimmte Stelle
im System anzuweisen. Der Leib des 9 ist auf seiner ganzen Ober-

1) Annales d. scienc. natur. 1836. S. 9.

2) Wiegmann's Archiv. 1838. Bd. I. S. 305. v. Siebold und Stannius, ver-
gleichende Anatomie. Bd. I. S. 130.

3) The natural history Review. I. S. 44, u. IV. S. 265.

S Y S T E M. 1 83

lläche mit runden Höckern besetzt, sie stehen im Quincunx und bilden zehn
Längsreihen. Breitet man den Leibessehkuieh aus und betrachtet ihn von
Innen, so besteht die innere Fläche aus sechsseiligen Zellen, welche so
gestellt sind, dass zwei parallele Seiten die Längsaxe senkrecht schnei-
den. Die Zellen liegen dicht an einander und in der Mitte von jeder
derselben liegt einer jener runden Höcker, welche man auf der äussern
Haut hervorragen sieht. Wenn ich diese sechseckigen Räume Zellen nenne,
so muss ich befürworten, dass ich die Zellnalur derselben durchaus nicht
beweisen kann. Die Basis des runden Höckers giebl allerdings den Schein
eines Zellkernes, allein einen wahren Zellkern habe ich an meinen Exem-
plaren nicht gefunden. Lubbok giebt an bei jungen Exemplaren in der
Mitte jedes Sechsecks einen Zellkern gesehen zu haben.

Die äussere Haut besteht aus einer dicken homogenen struclurlosen
Schicht, unter welcher eine feine dunkelkörnige Masse liegt. Der Ana-
logie der übrigen Nematoden nach sollte nun nach Innen die Muskel-
schicht liegen. Längsstreifen sind nicht zu bemerken, dagegen habe ich
an einem Exemplare bemerkt, dass in jedem Sechseck parallel den Sei-
ten Streifen verlaufen. Sollten es Fibrillen sein und die Sechsecke
Muskelzellen? Ich wage nach der Untersuchung meines geringen Ma-
terials diese Frage nicht zu beantworten, junge Exemplare können darüber
am ersten Aufschluss geben. Meridianlinien und Seitenfelder sind nicht
vorhanden.

Mund und After fehlen nach den übereinstimmenden Angaben v. Sie-
bold's und Lubbok' s. Durch die ganze Länge zieht sich ein wahr-
scheinlich dem Dann entsprechender Strang, welcher aus zwei Reihen
Zellen zusammengesetzt ist, die fettartige Kugeln und Kryslalle enthalten.

Das Ovarium ist einfach, das Hinterende bildet viele Windungen,
nach vorn gebt es in einen weilen Uterus über, welcher in dem einen Kör-
perende nach Aussen mündet. An den grossen weiblichen Exemplaren und
zwar nahe demjenigen Körperende, welcher das blinde Ende des Ovarium
enthält, befindet sich immer ein kleiner schlanker Nematod befestigt. Die
Art der Befestigung Hess sich nicht sicher ermitteln. In dem grösseren
Exemplare scheint eine Verliefung zu sein, in welche ein Fortsatz des
kleineren hinein ragt. Ich habe mich an den Spirilusexemplaren von der
Richtigkeit dieser Beobachtung vollkommen überzeugen können. Ueber
den Bau des kleinen Wurmes konnte Lubbok, wie es scheint, nichts er-

184 ERSTE ABTHEILUNG.

mitte] ii. nach den Abbildungen besitzt er einen Mund, einen After und
einen längeren spitzen Schwanz, ist also von den grossen Exemplaren
gänzlich verschieden. Die scharfsinnige Vermuthung Lubbok's, dass es
das c? der Sphaerularia sei, hat Vieles für sich und wird sich hoffentlich
beweisen lassen.

Sphaerularia bombi lebt in der Leibeshöhle am obern Theil des
Magens verschiedner Bombusarten : B. terrestris, lucorum, inuscorum,
hortorum, lapidarius, pratorum, subterraneus, und zwar nur in
Weibchen, welche überwintert haben. Sie findet sich vom December
bis Juni.

'/WEITE ABTHEILUNG.

ANATOMIE.

I),

'er Körper eines Nematoden besteht aus zwei in einander stecken-
den Röhren, die innere ist das Darmrohr, die äussere der Leibesschlauch.
Vorn kann sich das Darmrohr in den Mund öffnen, hinten in einen Mast-
darm. .Mastdarm und Mund sind funclionell zwar Theile des Ernährungs-
apparats , morphologisch aber Theile des Leibesschlauches. Wir werden
sie demnach beim Leibesschlauch besprechen. Zwischen Darm und Lei-
besschlauch liegt der Geschlechtsapparat, als ein vom übrigen Körper
fast vollkommen isolirtes Gebilde, nur sein Ausführungsgang geht in die
äussere Haut über.

Cap. I. Darm röhr.

Das Darmrohr zerfällt in zwei scharf getrennte Abtheilungen, den
Oesophagus und den Darm.

§. 1. Oesophagus.
Der Oesophagus scheint niemals zu fehlen '), tritt aber in sehr ver-
schiedner Gestalt auf. Als die einfachste Form desselben betrachte ich
das merkwürdige Organ von Gordius, welches Meissner2) Bauchstrang
genannt hat. Es ist ein solider strangförmiger Körper, welcher sich
vom Kopf bis zum Schwanz erstreckt. Sein Querschnitt ist dreieckig
mit abgerundeten Ecken. Immer liegt derselbe an der Bauchseite, mit
vielen Fäden an die Bauchlinie angeheftet. Seine Structur ist mir nicht

») Bei Sphaerularia Bonibi fehlt der Oesophagus. Lubbok: -On Sphaerularia
Bombi the natural history Review. 1861. S. 56.
2) Zeitschrift f. w. Z. Bd. VII. S. 75.
Schneider. Nematoden. »4

186 ZWEITE ABTHEILUNG.

Klar geworden, es seheinen Längs- und Querfasem darin zu verlaufen.
Nach Meissner, welcher übrigens die abgehenden Fäden ohne Grund für
Nerven erklärt, liegen in seiner Substanz viele Kerne. Weder Anfang
noch Ende desselben habe ich frei präpariren können. Für die Deutung als
Oesophagus bestimmen mich hauptsächlich die Fäden, welche ihn an die ßauch-
linie heften und sich auch in ganz ähnlicher Weise beim Oesophagus von
Trichocephalns findet. Es würde ein Oesophagus ohne innere Höhlung sein,
welcher sich weder vorn in einen Mund, noch hinten in einen Darm öffnet
(Taf. XVI, Fig. 10).

Eine weitere Form des Oesophagus ist die von 31ermis, hier sind
die wesentlichen Theile, welche das Organ in seiner vollendeten Gestalt
darbietet, vorhanden. Es ist ein Strang von 10""" Länge (Meissner),
anfangs cylindrisch, dann zu einem kugelförmigen Bulbus anschwellend, dann
in seinem längsten Theil sehr dünn (Taf. XV, Fig. 9). Er besteht aus einem
innern cylindrischen Rohr von fester chitinöser Substanz, dann einer Schicht
weicher Substanz, welche viele Kerne enthält und nach aussen von einer
dünnen Membran umschlossen wird. Das Rohr öffnet sich vorn in den
Mund, nach hinten endigt es blind. Die Kerne, welche wir eben er-
wähnten, sind grosse wasserhelle Blasen mit Kernkörper, sie sind sehr
verschieden vertheilt. Dicht gedrängt liegen sie in dem Bulbus '). Letzterer
enthält noch ausserdem einen innern Theil, welcher dunkel granulirt ist und
sehr kleine Kerne umschliesst. In dem hintern Theil liegen die Kerne in
weilen Abständen. Während diese letztern Kerne in Larven (Taf. XV,
Fig. 11) ganz das normale Aussehen besitzen, werden sie in den Ge-
schlechtsreifen solide Körper. Gleichzeitig schrumpft der ganze Schlauch
zusammen und nun ragen die Kerne als knotenförmige Anschwellung am
Schlauche hervor (Taf. XV, Fig. 10). Meissner2) hat den Bulbus für das
Centralorgan des Nervensystems und die Anschwellungen in dem dünnen
Theil des Oesophagus für Magenhöhlen gehalten. Mermis nigrescens3) be-
sitzt also einen Oesophagus mit innerm Rohr, welches sich in den Mund,
aber nicht in einen Darm öffnet.

') Taf. XV, Fig. 9. Diese Abbildung, obgleich naturgetreuer als die Meissner' s.
las st noch manches zu wünschen übrig. Sie ist im Anfang meiner Untersuchungen gemacht.

2) Ztschrft. f w. Z. Bd. V. S. 221 und S. 236.

;) Die andern Species von Mermis besitzen einen ähnlichen Oesophagus, nur der
Bulbus scheint sich bei M. albicans nach Meissner anders zu verhalten. Ztschrft. f.
w. Z. Bd. V. Taf. XII, Fig. 13.

ANATOMIE. 187

Eine drille Form des Oesophagus ist die von Trichocephalus und
Trichosoma. Der Oesophagus besitzt durchweg- eine innere Höhlung-, welche
sich in Mund und Darm öjfnet. Er zerfällt in zwei Theile, welche in Gestall

und Slruclur verschieden sind. Der erste, gewöhnlich nur 0,5 lange Theil

isl äusserlich rund und in seiner ganzen Länge von gleichem Durchmesser
(Taf. XIII, Fig. 7). Die Höhlung liegt genau in der Mille, sie besitzt einen
dreieckigen Querschnitt; ihre Wandung ist fest, chitinartig. Der Oesopha-
gus seihst besitzt die Structur, welche allen übrigen ausser den bisher be-
trachteten Nematoden gemein ist (Taf. XY, Fig. 3). Es gehen nämlich von
der Wand der innern Höhlung radienartig nach aussen Streifen einer festen
Substanz. Wir werden sehen, dass dann der Oesophagus als Muskel wirkt,
doch weil gerade bei Trichocephalus und Trichosoma dieser Theil des Oeso-
phagus klein und nicht leicht zu untersuchen ist, wollen wir diese eigen-
thümliche Slruclur erst später besprechen. Der zweite Theil ist ungleich
länger. Seine innere Höhlung ist auch von einer chilinösen Wandung
bekleidet, allein der Querschnitt derselben ist nicht dreieckig, sondern rund,
er liegt auch nicht central , sondern excentrisch und zwar immer an der
Bauchseite (Taf XV, Fig. 4, 5 und 7). Der gesammte Oesophagus nimmt
in diesem Theil bis an sein Darmende allrnählig an Dicke zu. Seiner
äussern Gestalt nach (Taf. XV, Fig. 8) ist derselbe nicht glatt, sondern
durch rings herum laufende Einschnürungen getheill. Die Einschnürun-
gen sind abgerundet und folgen sich in fast gleichen, nach hinten all-
rnählig grösser werdenden Absländen, so dass man an den Rändern bei-
derseits eine regelmässige Wellenlinie sieht. Allein wir haben keineswegs
einen Rotationskörper vor uns. Jede Anschwellung ist nämlich an der
Bauchseite tief ausgeschnitten und jede Seile des Ausschnitts läuft in
einen hornartigen Zipfel aus. Durch Fäden, welche von der, den gan-
zen Oesophagus nach aussen umschliessenden, Membran abgehen, ist der
Oesophagus an die Bauchseite angeheftet. Die Substanz des Oesophagus,
welche in diesem Theil ziemlich homogen erscheint, enthält in grössern
Abständen einzeln sich folgende deutliche grosse Kerne 1). Abgesehen von

l) Die erste genauere Darstellung des Oesophagus von Trichocephalus hat Eberth
(Ztschrft. f. w. Z. Bd. X. 1859. S. 245) gegeben. Allein ich muss in sehr wesentlichen
Punkten von ihm abweichen. Zuerst lässt derselbe den innern Kanal ausserhalb des
Zellstranges liegen, dann hat er den Unterschied des vordem und hintern Theils voll-
kommen übersehen.

24 *

188 ZWEITE ABTHEILUNG.

den Einschnürungen gleicht dieser zweite Theil ganz dem dünnen Theil
des Oesophagus von Mermis. Zwischen dem Oesophagus von Trichosoinum
und Trichocephalus scheint kein Unterschied vorhanden zu sein. Specielle
Untersuchungen darüber habe ich nicht gemacht.

Man hat vielfach geglaubt, dass der Oesophagus von Trichina spi-
ralis dem von Trichocephalus gleiche 1). Allein es scheint mir dies ganz
unbegründet. Die einzelnen Theile des Darmrohrs sind bei dieser Species
allerdings in ihren Längen von ganz ungewöhnlichem Verhältniss. Der
Oesophagus und der Darmkanal sind ungewöhnlich kurz, während der Mast-
darm ungewöhnlich lang ist. Der Oesophagus ist von einer Structur, wie
ihn alle noch zu beschreibenden Species besitzen, d. h. sein Rohr hat
einen dreieckigen Querschnitt, Radialbalken u. s. w. Was man für einen
Zellkörper analog dem hintern Theil des Oesophagus von Mermis und
Trichocephalus gehalten, ist der Darm, über dessen Bau wir weiter unten
berichten werden.

Der Oesophagus besteht bei allen nun weiter zu betrachtenden
Gattungen, wie man auf Querschnitten leicht sehen kann, aus einer mus-
kulösen Substanz, welche im Innern von einem Kanal durchsetzt und nach
aussen von einer structurlosen festen Membran umschlossen ist. Seiner
äussern Gestall nach ist der Oesophagus drehrund oder undeutlich dreieckig.
Gewöhnlich verdickt sich derselbe nach hinten. Diese Verdickung findet
enl weder allmählig, oder durch eine plötzliche Anschwelluno- stall, welche
wir einen Bulbus nennen werden.

Der Querschnitt des Kanals ist seiner Anlage nach wohl immer ein
reguläres Sechseck. Allein diese reguläre Form findet sich nur selten und
tritt meist nur vorübergehend während der- Contraction des Oesophagus
auf. Gewöhnlich ist die Gestalt die eines Sechsecks mit drei einspringen-
den und drei ausspringenden Winkeln, eine Gestalt, die durch Contrac-
tionen leicht in die eines gleichseitigen Dreiecks und eines regulären
Sechsecks übergehen kann (Taf. XVI, Fig. 2 und 14). Von diesem Dreieck
werden wir nun auch bei unsrer weitern Betrachtung immer sprechen.
Seine Wichtigkeit für die 3Iorphologie der Nematoden wird dabei immer
mehr hervortreten.

') Yirchow, Archiv f. patholog. Anatomie. 1860. Bd. XVIII. S. 340. Leukart,
Untersuchungen über Trichina spiralis. 1860. S. 46.

ANATOMIE. 189

Das Dreieck ist immer so gestellt, dass eine Spitze genau nach
der Bauchlinie zeigt. Auf jedem Querschnitt, welcher zugleich den Oeso-
phagus trifft, kann man daher immer Bauch - und Bückenlinie sicher unter-
scheiden. Allein die Form des Querschnitts kann noch complicirter sein,
indem die Ecken des Dreiecks nicht einfach spitze Winkel, sondern kreis-
förmig ausgeschnitten sind. Ein extremer Fall dieser Gestalt ist hei
Ascaris ferox (Taf. II, Fig. 17). Constante Unterschiede des Oesophagus -
Querschnittes innerhalb der Genera habe ich nicht finden können.

Eine Verschiebung erleidet jenes Dreieck in der Gattung Physaloptera.
Der Mund ist dort zweilippig und die eigentliche Mundöffnung ein elliptischer
dorsoventral gestellter Spalt, welcher unmittelbar in den dreieckigen Oeso-
phaguskanal mündet. Der Uebergang zwischen zwei so unähnlichen Quer-
schnitten wird nun in der Weise hergestellt, dass eine Spitze des Oeso-
phagusdreiecks nach dem Bücken, eine nach der Seite und die dritte wie
gewöhnlich nach dem Bauch gerichtet ist. In ähnlicher Weise unregel-
mässig ist der Anfang des Oesophagus bei Heterakis foveolata, wo der
Oesophagus ebenfalls unmittelbar aus der dorsoventral gestellten länglichen
Mundspalte hervorgeht.

Der Kanal ist von einer chitinartigen dicken Membran ausgekleidet.
Sie verhält sich wie eine Cuticularbildung, deren Matrix der Oesophagus-
körper vorstellt. Bei Strongylus armatus kann man sich leicht überzeugen,
dass die Auskleidung des Oesophaguskanals bei der Häutung ebenfalls
abgeworfen wird.

Diese Membran ist mitunter in ihrer ganzen Ausdehnung von gleicher
Dicke. Sehr häufig kommt es aber vor, dass die .Membran auf jeder Dreiecks-
seite 2 mal, also im Ganzen 6mal leistenarlig verdickt ist (Taf. XV, Fig. 12).
Diese Leiste kann entweder die halbe Dreiecksseite vollständig einnehmen
oder sie liegt mehr den Dreiecksspitzen genähert. Solche Leisten kommen
durchweg vor in der Gattung Strongylus, theilweise bei Oxyuris, Heterakis
und andern. Nicht selten ist nur der vordere Theil des Oesophagus mit die-
sen Leisten versehen, z. B. bei Cucullanus; ein Unterschied, der auch ohne
Querschnitte am unversehrten Thier leicht zu erkennen ist durch die viel
kräftigern Conturen des Kanals. Es bilden diese sechs Leisten ein neues
Moment für die sechseckige Anlage des Oesophaguskanals.

Die innere Fläche ist theils vollkommen glatt, theils mit Vor-
sprüngen verschiedner Art bedeckt. Als die einfachste und häufigste Form

190 ZWEITE ABTHEILUNG.

derselben kann man die parallel querlaufenden Streifen betrachten, welche
den Oesophaguskanal ganz bedecken. Sie verlaufen gewöhnlich, so z. B.
bei Strongylus und Oyxuris, nicht als gerade Linie, sondern sind in der
.Mitte der Dreiecksseite nach vorn convex gekrümmt.

Eine complicirtere Bildung sind die Zähne, welche im Bulbus und
wo deren zwei vorhanden sind, im hintern auftreten. Indem der Oeso-
phaguskanal sich innerhalb des Bulbus plötzlich erweitert, entsteht dadurch
ein kleiner Vorsprung (Taf. XV, Fig. 1 u. 2). Dieser Vorsprung bildet
die Grundlinie einer halbkreisförmigen oder dreieckigen Verdickung der
Wandung, welche gewöhnlich mit parallelen Querleisten versehen ist. die
etwas stärker als die allgemeinen Querleisten des Oesophaguskanals vor-
springen. Dies sind die Zähne, welche schon von aussen so sehr ins Auge
fallen. Durch die Contraclion und Erschlaffung des Oesophagus werden
dieselben aufgerichtet und nach innen gesenkt, und bieten so am lebenden
Thier ein sehr wechselndes Spiel verschiedner Stellungen dar. Dieser
Apparat kommt vor fast durchweg bei den Gattungen Pelodera, Leptodcra,
Oxysoma, Nematoxys, Oxyuris, Heterakis, seltener bei Spiroptera.

Andrer Art sind Vorsprünge, welche sich bei Oxyuris curvula
und obesa finden. Dort ist der Oesophagus in dem an den Mund stossen-
den Theile auf eine kurze Strecke verdickt. -Der Kanal ist erweitert und
sein Querschnitt hat eine sehr wechselnde Gestalt.

Betrachten wir zunächst 0. curvula (Taf. MI, Fig. 2). Am Eingang
des Oesophagus in den Dreiecksmitten steht eine längliche Platte, deren
eines Ende in der Auskleidung des Oesophagus festgewachsen, während das
andre etwas verbreiterte Ende nach vorn aufgerollt ist. Dahinter in dem Um-
kreis des Kanals steht eine Reihe ebenfalls nach vorn gekrümmter Borsten.
Etwas weiter nach hinten in den Dreiecksspitzen stehen ovale Platten l).
Ganz ähnlich verhält sich dieser Apparat bei Oxyuris obesa (Taf. VII,
Fig. 4 — 6). nur sind die vordem in den Dreiecksmitlen stehenden Platten
mehr kreisförmig und getüpfelt und statt des Kammes von Borsten steht
ein ununterbrochener Haulsaum. Die hinlern, in den Winkeln stehenden
Platten sind ebenfalls eher kreisförmig und an ihrem freien Rande aus-
geschnitten.

Eine andre eigenthümliche Bewaffnung findet sich bei Ascaris me-
galocephala (Taf. XV, Fig. 16). Kurz hinter dem Mund erhebt sich auf

l) In der angegebnen Abbildung sind dieselben weggelassen.

ANATOMIE. 191

allen drei Flächen des Kanals eine niedrige, flach bogenförmige Querleiste,
von deren Enden gerade nach vorn andre Leisten abgehen, welche sich
in spitzen Bogen fast unmittelbar hinler dem Mund umbiegen und in die
Trennungslinien der drei Flächen des Oesophagnskanals übergehen. Etwas
weiter nach hinten befindet sich und zwar nur anf den beiden nach der
Bauchseite gerichteten Flächen wieder eine ähnliche Querleiste, die aber in
einem stärkern Bogen gekrümmt ist. Auf der Rückenfläche des Kanals fehlt
die letztere Leiste, und an der Stelle derselben findet sich eine Oeffnung, in
welche ein nachher zu besprechender Kanal ausmündet.

Der eigentliche Oesophaguskörper besteht aus Fasern und einer
kernhaltigen Zwischensubstanz. Die Fasern desselben sind zweierlei Art,
radiale und der Länge nach verlaufende. Die radialen sind im Allgemeinen
senkrecht auf die Längsaxe und nach der Mitte des Oesophaguskörpers
gerichtet, allein es finden von dieser Richtung einige Abweichungen statt.
So sind sie mitunter etwas gegen die Längsaxe geneigt, auch convergiren
sie auffallend gegen die oben erwähnten Längsleisten (Taf. XV, Fig. 12).
Diese Fasern bilden grössere, nahezu kegelförmige Bündel, welche mit der
breiten Basis auf der Aussenseite aufsitzend nach innen spitzer verlaufen.
Die neben einander liegenden Bündel stehen in der Nähe der Aussenfläche,
durch bogenbildende Fasern mit einander in Verbindung, so dass man sowohl
auf Quer-, als auf Längsschnitten diese bogenförmigen Anastomosen erkennen
kann. Die Längsfasern sind in den verschiednen Galtungen sehr ungleich
vertheilt. Bei Strongylus scheinen sie ganz zu fehlen, bei Oxyuris sind
sie sparsam vorhanden. Schwach ausgebildet scheinen sie in der Gattung
Filaria. Bei Filaria papulosa schien es mir, als ob nahe an der Ober-
fläche des Oesophagus zwei Systeme von Fasern verliefen, welche spiralig
im entgegengesetzten Sinne den Oesophagus umkreisen. Sehr ausgebildet
sind sie bei Ascaris, wo ich sie bei A. megalocephala genauer untersucht
habe. Sie bilden dort (Taf. XIX, Fig. 5 ml) eine nahe am Umfange des Oeso-
phagus gelegene Schicht, und die einzelnen Fasern stehen durch schiefe
Anastomosen netzförmig mit einander in Verbindung. Andre sehr breite
Längsfasern liegen an den Dreiecksecken, und zwar so, dass die Längsrich-
tung ihres Querschnitts radial gestellt ist. Diese letztern Längsfasern vereini-
gen sich an dem vordem Ende des Oesophagus, indem immer eine Faser
umbiegt und parallel einer Dreiecksseite verlaufend, bogenförmig mit der
von der andern Seite kommenden Faser zusammen fliesst. Auf diese Weise

192 ZWEITE ABTHEILUNG.

wird die vordere Oesophagusspitze nur aus solchen umbiegenden Längsfasern
gebildet. Es entspricht dieser Theil dem Räume zwischen der Mundöffnung
und den ersten Querleisten (Taf. XV, Fig. 16).

Zwischen den Fibrillen liegt eine helle Zwischensubstanz, in wel-
cher viele dunklere Körnchen eingebettet sind. Die Menge dieser Körn-
chen ist in den verschicdnen Gattungen und Arten ungleich, und es erscheint
demnach der Oesophagus heller und dunkler. Auch kann innerhalb eines
Oesophagus diese Körnchenmasse ungleich vertheilt sein. Besonders auf-
fallend tritt diese Ungleichheit in der Gattung Filaria auf, in welcher der
Oesophagus immer in einen vordem hellen und in einen hintern dunklen
Theil zerfällt. In dem hellen Theil sind ausserdem die radialen Fibrillen
zahlreicher als in dem dunklen. In der körnigen Substanz finden sich
viele Kerne zerstreut, und es scheint, dass diese Kerne im Jugendalter
überall vorhanden sind; später aber ganz oder theilweise verschwinden.
Sie finden sich z. B. im Oesophagus der Ascariden niemals, häufiger
findet man sie bei Slrongylus (z. B. bei St. auricularis) und bei Oxyuris
(z. B. bei 0. curvula Taf. XV, Fig. 1), sehr zahlreich sind sie in dem
dunklern Theile des Oesophagus der Filarien.

Es scheint mir sicher, dass diese Kerne ursprünglich nicht regellos
im Oesophagus vertheilt waren, sondern eine bestimmte Beziehung zu der
sechseckigen Grundform des Oesophaguskanals haben. So liegen z. B.
im vordem Ende des Oesophagus von Oxysoma immer drei Kerne den
Dreiecksmilten entsprechend (Taf. XVI, Fig. 2 von 0. tenlaculatum).

Dass in der Substanz des Oesophagus von Ascaris megaloeephala
eine Drüse liegt, haben wir bereits erwähnt. Leider kann ich über die-
selbe nichts weiter berichten, als dass an die oben erwähnte Ausmündungs-
slelle ein häutiger Kanal herantritt. Fernere Untersuchungen müssen lehren,
ob dieser Kanal sich liefer in die Substanz des Oesophagus erstreckt, und
ob er auch noch bei andern Arten von Ascaris vorkommt. Man stellt
diesen Ausführungsgang am leichtesten in der Weise dar, dass man den
Oesophaguskanal durch einen Schnitt der Länge nach öffnet und den
ganzen Oesophagus in verdünnter Salpetersäure kocht, dadurch hebt sich
seine Wandung im Zusammenhange ab, und jener Ausführungsgang bleibt
mit derselben in Verbindung. Auf diese Weise überzeugt man sich
auch . dass ausser der eben besprochenen Mündung keine andre existirt.
Bei Enoplus liralus fand ich im hintern Theil des Oesophagus kurze Strecken

ANATOMIE. 193

von Längskanälen, welche mit einer wasserhellen Flüssigkeil erfüllt waren,
ohne dass ich jedoch vermochte den Verlauf und eine etwaige Ausmün-
dung derselhen festzustellen.

Gänge einer Drüse stellt vielleicht auch das Kanalsyslem vor, wel-
ches den Oesophagus in der Gattung Eustrongylus durchsetzt (Taf. XV,
Fig. 13 — 15). Dasselhe beginnt im Vorderende mit drei, in den Dreiecks-
mitten stehenden Längskanälen, Avelche sich nach hinten dichotomisch thei-
len. Die Aeste enden wiederholt blind mit erweiterten Enden, werden
aber durch neue Theilungen der weiterlaufenden Aeste ersetzt. So slehn
im Hinterende sechs bis zehn Kanäle auf einem Querschnitt. Die Wan-
dungen der Kanäle bestehen aus einer festen chitinarligen Substanz. Eine
Ausmündung derselben habe ich nicht gefunden, so dass ich die oben an-
geführte Function nur als Vermuihung aufstellen kann. Im Uebrigen ist
die Structur des Oesophagus normal, es sind radiale Fasern, Zwischen-
subslanz und bei jungen Exemplaren zahlreiche Kerne vorhanden.

Die äussere Wandung des Oesophagus ist eine homogene Membran.
Bei Strongylus liegen auf derselben zahlreiche Längsmuskel, welche Aus-
läufer der Leibesmuskelzellen sind.

Der Stachel, welchen das vordere Ende des Oesophagus bei An-
guillula und einigen Enoplus- Arten (Dorylaimus Duj.) enthält, ist bereits
bei den betreffenden Galtungen beschrieben worden. Bei Anguillula ist
derselbe schon im Embryo vorhanden, bei Enoplus kennen wir die Em-
bryonen nicht, aber der Stachel findet sieb schon bei der Larve. Bei Gor-
dius und Mermis nigrescens kommt der Stachel nur den Embryonen zu.
Wie der Stachel mit dem Oesophagus zusammenhängt^ lässt sich nicht an-
geben. Es scheint, dass er unmittelbar in die Chilinauskleidung des Oeso-
phaguskanals übergeht.

Das hintere Ende des Oesophagus ist immer durch eine Ein-
schnürung verengert. Es theilt sich gewöhnlich in drei längliche, ab-
gerundete Zapfen, welche den Dreiecksseiten entsprechen. Diese drei
Zapfen werden von dem Darmkanal umfasst, ohne dass die Gewebe in
einander übergingen.

Bei einigen Ascaris- Arten, so bei A. spiculigera , nasuta, osculata,
lobulata, mucronata, Acus, und den verwandten setzt sich der Oesophagus
und sein Kanal noch ein Stück hinter der Ausmündung in den Darm blind-
sackartig fort (Taf. XVI, Fig. 3). Wie wir bereits in der Gattungsbe-

Sch neide r, Nematoden. 25

194 ZWEITE ABTHEILUNG.

Schreibung von Ascaris erwähnt haben kommt zugleich mit diesem Blindsack
häufig noch ein anderer vor, welchen der Darm nach vorn absendet.

Für den histologischen Bau des Oesophagus bieten sich zwei sehr
verschiedene Aull'assungsweisen dar. Entweder die Radial- und Längsfasern
sind organische Muskelfasern, dann wird die körnige Zwischensubstanz sammt
den Kernen eine Art Bindegewebe, oder sie sind Fibrillen und der ganze
Oesophagus stellt ein einziges colossales Primitivbündel dar, dessen Inhalt
zugleich als Drüse und chitinogene Matrix functionirt. So lange die Ent-
wicklungsgeschichte nicht bekannt ist, scheinen mir beide Auffassungen voll-
kommen gleich berechtigt. Jedenfalls liegt uns in dem Oesophagus der
Nematoden ein sehr merkwürdiges, bis jetzt noch von keinem unsrer Histio-
logen in Betracht gezogenes Gewebe vor.

Es bleibt uns noch übrig einige Worte über die Functionen des
Oesophagus zu sagen. Der Oesophagus wirkt wesentlich als ein Saugorgan.
Die Wandungen seines inneren Kanals liegen im Zustand der Ruhe ge-
schlossen an einander, durch die Contraction der radialen Fibrillen ent-
fernen sie sich, das Lumen erweitert sich und ein Strom von Flüssig-
keit dringt herein. Denken wir uns den Zustand der Ruhe von vorn
nach hinten allmählig eintretend, so muss die Flüssigkeit mit den darin
befindlichen festen Körpern weiter in den Magen geführt werden. Als
Antagonisten der Radialfasern wirken die Längsfasern und wo diese fehlen,
wird die eigne Elasticität des Kanals hinreichen um den Ruhezustand herbei-
zuführen. Bei Leptodera und Pelodera kann man diese Bewegungen be-
obachten, man sieht die Linien, welche die Ränder des Kanals markiren,
in langen Bogen sich heben und schnell wieder zusammenklappen. Wenn
die Muskelfasern im Oesophagus fehlen, wie bei Mermis, oder wo keine
Mundöffnung vorhanden ist, wie bei Gordius, wird die Nahrungsaufnahme
im freien geschlechtsreifen Zustande gar nicht statt finden und der Stoff-
wechsel nur in dem Verbrauch des Materials , welches während des
parasitischen Lebens gesammelt worden ist, bestehen.

§. 2. Darmkanal.
Der Darmkanal setzt sich aus einer einzigen Schicht Zellen zusam-
men, auf deren äussern und innern Fläche eine feste Cuticula liegt. Er
ist bei allen Nematoden vorhanden. Bei Gordius glaube ich als Darmkanal
den durch das ganze Thier sich erstreckenden Schlauch betrachten zu

ANATOMIE. 195

können , welcher auf dem im Vorhergehenden als Oesophagus gedeuteten
Strang aufliegt. Seine Wandung besteht aus einer ähnlichen, dunkelkör-
nigen Substanz, wie sie den Zellen des Darmkanals gemein ist. Weiteres
über seine Zusammensetzungen liess sich nicht ermitteln, da es zu schwierig
ist, grössere Stücken desselben freizulegen. Ich muss es auch dahin ge-
stellt sein lassen, ob die vordere und hinlere Mündung desselben, welche
Meissner ') beschreibt, wirklich existirt. An der von mir genau und in
einer grössern Zahl von Exemplaren untersuchten Species Gordius setiger
habe ich ausser der männlichen Geschlechtöffnung keine Oeffnungen, weder
am Kopf noch am Schwanz entdecken können. Die Haut lässt sich nach
leichter Einwirkung dünner Kalilauge von dem Muskelschlauch vollständig
abziehen, und ich kann kaum glauben, dass mir an solchen Präparaten
eine etwa vorhandne Oeffnng hätte entgehen können.

Bei Mermis ist der Darmkanal beiderseits geschlossen, er enthält,
wie man auf Querschnitten sieht, ein deutliches Lumen. Nach Meiss-
ner2) besteht derselbe bei Mermis albicans aus zwei Reihen grosser Zel-
len , bei Mermis nigrescens aus vielen kleinen Zellen. Ich selbst habe
hei letzterer Species diese Zellen, überhaupt irgend welche Zusammen-
setzung aus Zellen nicht erkannt. Blind geschlossen am Hinterende endigt
der Darmkanal auch bei Ichthyonema globiceps. Bei allen übrigen Ne-
matoden ist die Mündung des Darms in den Oesophagus und Mastdarm
deutlich.

Die Zusammensetzung des Darmkanals aus Zellen kann auf drei
verschiedne Weisen stattfinden. Entweder besteht derselbe aus einer Reihe
Zellen, oder aus zwei Reihen, oder aus vielen Zellen.

Einreihig ist der Darmkanal bei Trichina spiralis. Die Zellenscheide-
wände sind deutlich3), ob aber diese Zellen vom Lumen des Darmkanals
durchbohrt werden, oder ob sie zusammengebogen den Darmkanal umfassen

i) Zeitschr. f. w. Z. Bd. VII. S. 87.

2) Zeitschr. f. w. Z. Bd. V. S. 240.

3) Die Abbildung dieses Organs bei Leuckart (Untersuchungen über Trichina
spiralis Taf. I, Fig. 12. 13) giebt keine ganz richtige Vorstellung von der Gestalt der
Zellen, indem dieselben dort durch zu tiefe Einschnürungen von einander getrennt wer-
den. Nach dieser Figur kann es allerdings scheinen, als ob zwischen dem, von uns
als Darmkanal betrachteten Organ und dem hintern Theil des Oesophagus von Tri-
chocephalus eine Aehnlichkeit vorhanden sei. wie Leuckart aber mit Unrecht ange-
nommen hat.

25*

196 ZWEITE ABTHEILUNG.

und eine Längsnatb besitzen, habe ich nicht ermittelt. Anguillula scandens
l)ildet den Uebergang von dem einreihigen zu dem vielzelligen Darm. In
dem Darm der Larven befindet sich nämlich nur eine Längsreihe in grössren
Abständen stehender Kerne, während in dem der geschlechtsreifen Thiere
zahreiche Kerne vorhanden sind. Zellgränzen kann man aber weder in
dem einen, noch dem andern Falle unterscheiden.

Bei der zweireihigen Zusammensetzung sind die Zellen sechseckig
und liegen so, dass zwei Seilen des Sechsecks in einen senkrechten Quer-
schnitt fallen. Es entstehen auf diese Weise zwei im Zickzack verlaufende
Längsnälhe. Diese Anordnung der Zellen findet sich in den Gattungen
Leptodera und Pelodera, und vielleicht auch Pseudalius (wenigstens Pseu-
dalius inllexus Taf. XVI, Fig. 13). Die Gattung Strongylus bildet einen
Uebergang von der zweireihigen zu der vielzelligen Anordnung. Man
findet nämlich bei St. telracanthus an jungen Exemplaren noch deutlich die
Zellgränze der zweireihigen Anordnung, jede Zelle enthält aber viele Kerne,
die durch Carminlösung leicht zur Anschauung gebracht werden können
(Taf. XVI, Fig. 4).

Bei der dritten und häufigsten Art der Zusammenfügungen der
Zellen, die sich bei allen andern bisher nicht genannten Gattungen findet,
begränzen die Zellen sich polyedrisch. Zwischen dem vordem und hintern
Thcile des Darmkanals kann in diesem Falle ein sehr bemerkenswerlher
Unterschied stattfinden, den ich nur bei Filaria papulosa conslatirt habe, der
aber vielleicht weiter verbreitet ist. In dem Hinterende liegen nämlich in
der Substanz des Darmkanals auf eine ziemliche Strecke zwar viele Kerne,
aber es sind keine Zellgränzen zwischen den Kernen sichtbar, während im
Vorderende der Darm aus vielen kleinen, einen Kern enthaltenden Zellen
besteht. Auch ist die Substanz des Darmkanals im Hinterende viel dicker
und bildet nach Innen unregelmässioe Vorsprünge (Taf. XVI, Fi£. 5 u. 6).

Die Substanz des Darmkanals enthält viele dunkle Körnchen, die
in dem sonst hellen Zellinhall eingebettet sind. Diese Körnchen bestehen
nicht aus Fett, wie man mitunter vermuthet hat, indem sie in Aelher un-
löslich sind. Mitunter enthalten die Zellen Kügelchen, von schwarzer oder
auch dunkelblauer Farbe, so bei Pelodera strongyloides und Strongylus
armätus. Im letzlern sind sie an manchen Stellen zu zarten, ein polye-
drisches Netzwerk bildenden, schon mit der Loupe erkennbaren Linien
angeordnet, Auffallend ist es, dass zwischen den dunkeln Zellen bei ein-

A N A T () M IE. 197

zelnen Species helle sicli vorfinden z. B. bei Filaria papulosa (Taf. XVI,
Fig. 6) und Trichina spiralis (Taf XIII, Fig. 1).

Die innere Flache des Darmkanals wird von einer zusammen-
hängenden Cuticula ausgekleidet. Der Zusammenhang derselben mil den
darunter liegenden Darmzellen ist ein verschieden, fester. Versucht man
die letzlern zu isoliren, so bleibt der zugehörige Theil der Membran in
Zusammenhang mit der Zelle, so bei Ascaris, oder die Membran bildet ein
zusammenhängendes Ganze und löst sich eher von den Zellen ab, als dass
sie zerreisst, so bei Slrongylus, Leplodera und Pelodera. Bei kleinen
Species, wie bei Pelodera und Leptodera, ist diese Membran auch ihrer
Dicke nach homogen. Bei allen mit vielzelligem Darm zerfällt dieselbe
in eine den Zellen anliegende dünnere homogene und eine nach der freien
Darmlläche liegende Stäbchenschicht (Taf. XVI, Fig. 8 und 9). Die Stäb-
chenschicht steht mit der homogenen in innigem Zusammenhang. Durch
keinerlei chemische Mittel, nur durch starke mechanische Gewalt lassen
sich die Stäbchen von ihrer Unterlage trennen. Diese Stäbchenschieht,
welche zuerst von Kölliker beschrieben worden1), hat eine gewisse Be-
deutung erhalten, weil eine sehr ähnliche Schicht sich auf den Zotten des
Dünndarms der Wirbelthiere findet. Es liegt mir fern mich in die Contro-
verse über die Zusammensetzung der letztgenannten Schicht einzulassen.
Diese Schicht ist bei den Nematoden durchgängig ein fesleres Gebild, eine

~ CT ct )

Abstreifung und Neubildung derselben wie bei den Wirbelthieren findet nicht

CT CT

statt. Ob dieser Saum aus Stäbchen besteht oder von Porenkanälchen durch-
setzt ist, lässt sich schwer entscheiden. Denn stehen die Poren dicht, so
muss es als eine nothwendige Folge erscheinen, dass die Schicht leicht in
Stäbchen zerfällt. Ich habe nie ein Präparat erhalfen können, welches mir
bei einer Flächenansicht deutlich die Umrisse der Poren gezeigt.

Die äussere Cuticularschicht des Darmkanals ist, wie es scheint, im-
mer homogen und ohne Porenkanäle.

Das hintere Ende des Darmkanals kann sich, wie zuerst Eberth
an Heterakis vesicularis und ich bei einer grossen Zahl anderer Nemato-
den beobachtete, deutlich und kräftig contrahiren. Diese Contractionen
rühren von .Muskelfasern her, welche der Aussenseile aufliegen. Bei klei-
nern Nematoden, wie bei Leplodera und Pelodera, sind die Contractionen

l) Verhandlungen der physikal. inedicinischen Gesellschaft in Würzburg. Bd. VIII,
S. 42. Ueber seeundäre Zellmembranen.

198 ZWEITE ABTHEILUNG.

zwar sehr kräftig, allein es lassen sich die Muskelfasern nicht erkennen.
Deutliche Muskelfasern findet man aber hei Strongylus armatus und Oxyuris
curvula. Sie verlaufen immer in der Längsrichtung, dabei theilen sie sich
vielfach pinselförmig und bilden Anastomosen. Bei Oxyuris curvula lässt
sich die Textur dieses Gewebes am besten erkennen. Dort ist das hintere
Ende des Darmkanals von einer zusammenhängenden Schicht bedeckt, welche
aus einer mehr homogenen, kernhaltigen Grundsubstanz besieht, in welcher
die breiten, librillären Streifen eingebettet sind. Fernern Untersuchungen
bleibt es vorbehalten, wie weit dieses Gewebe in den verschiednen Gattun-
gen und Species verbreitet ist. Seine Verbreitung scheint mit der sonstigen
höhern oder niedern morphologischen Ausbildung nichts zu Ihuii zu haben.
Bei Ascaris megalocephala und lumbricoides z. B. fehlt es gänzlich.

Die wahre Lage des Darms zu den übrigen Organen und Geweben
erkennt man an den geschlechlsreifen Thieren nur zum Theil, durch das
Wachsthum der Geschlechtsorgane wird dieselbe grösstenteils zerstört und
nur soweit erhalten, als die Geschlechtsorgane nicht reichen, z. B. bei
weiblichen Exemplaren von Ascaris im Vorder- und Hinterende. Der Darm
liegt dann als ein platter Körper, welcher mit seinen Rändern am Seitenfeld
angewachsen ist, quer durch den Körper und das Gewebe der zur Leibes-
muskelschicht gehörenden Marksubstanz tritt bis dicht an ihn heran und ver-
wächst mit seiner äussern Cuticula. Die Nematoden sind deshalb im Grunde
durchaus nicht als ,,Cavitairesui (Cuvier) zu betrachten. Man kann sich
von diesem Verhältniss sehr gut an Querschnitten aus dem Vorder- oder
Hinlerende von Ascaris lumbricoides oder an den Slrongylus armatus aus
der Arterie überzeugen.

Wegen dieser nahen Verbindung der Marksubstanz mit dem Darm
halte ich es nicht für unwahrscheinlich, dass die Muskulatur des Darmes
nur als ein Ausläufer der Leibesmuskulalur zu betrachten ist, doch müssen
darüber weitere Untersuchungen enlscheiden.

Das Vorderende des Darmes ist mitunter als ein Blindsack über die
Einmündungsstelle des Oesophagus verlängert. Es kommen diese Blindsäcke
besonders bei Ascaris vor, bei deren Beschreibung (S. 35) dies näher aus
einander gesetzt worden ist. In andern Galtungen sind mir solche Blind-
säcke unbekannt, ich erinnere mich nur einen solchen bei einer Heterakis
foveolata nahe siehenden Species gesehen zu haben.

A N A T 0 M I E. J 99

Cap. IL Leibesschlauch.

Der Leibesschlauch besteht aus zwei Hauptschichten, der innern
Muskelschicht und der äussern Hautschichl. Mit demselben ist aber auf das
Innigste das Nervensystem und das Gefässsystem verbunden. Der Central-
Iheil des Nervensystem's, ein den Oesophagus umgebender Ring, ist von einer
Scheide umgeben, deren Gewebe sowohl in die Muskel- als Hautschicht über-
geht. Das Gefässsystem liegt ebenfalls in der Hautschicht eingebettet.

§. 1. Muskelschicht.

Das Gewebe des Leibesmuskelschlauches gehört zu den willkührlichen
Muskeln. Dasselbe besteht aus folgenden Bestandteilen: 1) Den Fibrillen,
welche flache, dünne, feste Bänder sind, die sich durch Reissen künstlich
in feinere Fasern zerlheilen lassen. Kerne sind in der Substanz der Fi-
brillen niemals vorhanden. 2) Aus einer weichen, nahezu flüssigen Mark-
substanz, in welcher Körner verschiedner Art eingebettet sein können.
3) Aus einer homogenen Membran, dem Sarkolemma, welche die Muskel-
schicht nach innen gegen die Leibeshöhle abschliesst. Ob das Sarkolemma
auch nach aussen die Muskelschicht gegen die Hautschicht abschliesst, ist
nicht in allen Fällen mit Sicherheit zu entscheiden. Diese Formelemenle treten
nun in sehr verschiedner Weise zu höhern Einheilen zusammen und lassen
sich danach drei Gruppen unterscheiden, welche wir als Holomyarii,
Meromyarii und Polymyarii bezeichnen. Da dieselben zugleich unsrer
systematischen Eintheilung zu Grunde liegen, so kann man an der syste-
matischen Uebersicht ersehen, wie die einzelnen Genera darin verlheilt sind.

Wir beginnen mit der Betrachtung der Holomyarii als der einfach-
sten Form. Unter diesen bietet wieder die Gattung Gordius die einfachste
Form des Muskelgewebes dar. Bei Gordius (Taf. XVI, Fig. 10) liegt auf der
Haut im ganzen Umfange eine Schicht Fibrillen, ihre Kanten sitzen der Haut-
schicht auf und die Längsrichtung ihres Querschnitts steht in der Richtung des
Körperradius. Nur in der Mitte der Bauchseile ist diese Fibrillenschicht durch
eine schmale Längsgrube, die B au ch 1 ini e7 getrennt. Zieht man, wie es nach
kurzer Einwirkung verdünnter Kalilauge leicht möglich ist, die Hautschicht von
der Muskelschicht ab, so kann man den Verlauf der Fibrillen erkennen, und
man findet z. B., dass die Fibrillen in ihrem Verlauf mehrfach anastomo-
siren. Auf den Fibrillen liegt eine Schicht, welche kaum etwas anderm

200 ZWEITE ABTHEILUNG.

als der Marksubstanz entsprechen kann. Sie besieht aus länglichen, po-
lyedrischen Räumen, welche von festen membranösen Scheidewänden gebil-
det werden. Auf Querschnitten zeigt dieses Gewebe grosse Aehnlichkeit
mit gewissen Pflanzentheilen. Ob diese Räume wirkliche Zellen sind, wie
Meissner annimmt, vermag ich nicht zu behaupten. Der Muskelschlauch
von Trichocephalus schliesst sich dem von Gordius am Nächsten an. Zu
der Rauchlinie tritt eine Rückenlinie hinzu. Bauch- und Rückenlinien
lassen wir unter dem Namen .Medianlinien zusammen. Die Medianlinien
sind nur Unterbrechungen der fibrillären Schicht. In dem vordem, dünnen
Leibesabschnitt der Trichocephalen ist die Hautschicht der ganzen Bauch-
fläche verdickt, die Muskelschicht hingegen in demselben 3Iasse verdünnt
(Taf. XV, Fig. 4—7).

Eine weitre Unterbrechung erfährt der Muskelcvlinder in der Gat-
lang Trichosomum ') und zwar längs den Seitenflächen, wir werden sie als
Seitenfelder bezeichnen. Der Muskelschlauch zerfällt somit in vier ge-
trennte Muskelfelder. Zwei am Rucken, zwei am Bauch. Es kann nun jedes
dieser Muskelfelder noch einmal durch eine Längslinie getrennt werden.
Diese Längslinien, seeundäre .Medianlinien, treten bei Mermis (Taf. XVI,
Fig. 12) zunächst nur an den Bauchmuskeln auf. Bei Mermis bemerken wir
auch zum ersten Male eine Form der Marksubstanz, welche sich in allen noch
in Bezug auf ihre Muskelstructur zu betrachtenden Nematoden vorfindet. Es
verläuft nämlich auf jeder der Medianlinien ein Strang, welcher der Mark-
substanz angehört, von demselben gehen nach beiden Seiten Querstränge ab,
welche in die Marksubstanz übergehen. Der Strang, welcher auf der Bauch-
linie liegt, ist der stärkste. Er verläuft geschlängelt, indem er jedesmal an
der Stelle, wo ein Querslrang abgeht, nach der Seile des Stranges hin aus-
gebuclitet ist. Im Innern jeder Ausbuchtung liegt eine grössere Zelle; klei-
nere Zellen liegen an t\en Seiten der Haut- und seeundären Rückenlinien.

Bei Pseudalius inflexus besitzen die Fibrillen eine sehr deutliche Länjrs-
streifung. welche von Verliefungen ihrer Oberfläche herrührt, wie man an

') Eberth hat zuerst von Trichocephalus dispar (Ztschrft. f. w. Z. XI. S. 96.), spä-
ter auch von andern Trichocephalen und Trichosomen (Ebert, Unters, über Nematoden.
Leipzig, 1863, Taf. VII, Fig. ts. 21 u. a.) Seitenlinien und sogar seeundäre Seitenlinien,
welche letztere den von mir entdeckten seeundären Medianlinien analog sein sollen, be-
schrieben. Weder die einen noch die andern habe ich linden können. Sollten sie in der
Thal existiren, somüssten sie überaus undeutlich sein. Die seeundäre Seitenlinien Eberth 's
winden aber mit mehr Recht den Namen seeundäre Medianlinien führen.

ANATOMIE. 201

Querschnitten deutlich zu erkennen. Sie ragen wenigstens im vordem Theil
des Thieres weil über die Fibrillenschicht hervor und sind sogar rundlich
augeschwollen. Die Markschicht füllt den Leibesraum fast vollständig aus,
nur in der Mitte bleibt ein kleiner, elliptischer, von einer Membran um-
schlossner, Raum übrig für die Aufnahme des Darms und der Geschlechts-
organe. Innerhalb der Markschicht liegen einzelne grosse Kerne, und ver-
laufen Stränge und Membrane in den verschiedensten Richtungen.

Wir gehen nun über zu einer weiteren Complication des Muskel-
gewebes. Die vier und nach Hinzutreten der secundären Medianlinien acht
Längsmuskeln, die wir jeden in seiner ganzen Länge als eine histiologische
Einheit betrachten mussten, zerfallen in einzelne Stücke, die wir als Mus-
kelzellen bezeichnen wollen. Auch diese Muskelzellen bestehen aus Fi-
brillen und Marksubstanz. Denken wir uns diese Zellen verschmolzen, so
erhalten wir wieder das Bild , welches uns die acht ungeteilten Längs-
muskeln darboten.

Betrachten wir zunächst die Meromyarier. Unter diesen wieder fin-
det sich die einfachste Form bei Oxyuris, Oxysoma, Strongylus, Leptodera
und Pelodera. Die Muskelzellen besitzen hier die Gestalt von Rhomben.
Jedes secundäre Muskelfeld wird von einer Reihe hinter einander liegender
congruenter Rhomben gebildet.

Man kann die Lage der Rhomben am leichtesten durch folgende
Construclion bestimmen (Taf. XVII, Fig. 1). Theilen wir jede Hauptmedian-
linie und die Ränder der Seitenfelder in gleiche Theile. ziehen wir dann
Linien von dem Vorderende der secundären Medianlinien zum ersten
Theilstrich des zunächst liegenden Randes eines Seitenfeldes, dann vom
Vorderende der Hauptmedianlinien zum zweiten Theilstrich der beiderseits
liegenden Seitenfelder und dann vom ersten Theilstrich der Hauptmedian-
linien zum zweiten des Seitenfeldes u. s. w. , so sind alle Muskelfelder
in gleiche Rhomben getheilt, welche den fibrillären Platten entsprechen.
Bei dieser Construction bleiben zwischen den ersten Rhomben freie Räume,
in welchen gerade ein halber Rhombus Platz hätte. Diese Räume sind
ebenfalls durch Muskelzellen ausgefüllt, welche die Gestalt halber Rhomben
haben, und welche ich als Kopfz eilen bezeichne. Diese Kopfzellen
haben, wie wir sehen werden, durch ihre engere Beziehung zum Nerven-
system eine besondere Bedeutung, sie sind bei Oxyuris curvula auch durch
eine schwärzliche Färbung ausgezeichnet. In Wirklichkeit werden die

Schneider. Nematoden. 26

202 ZWEITE ABTHEILUNG.

Rhomben vielmehr Parallelogramme, indem die Längsseiten etwas ver-
längert sind. Es giebt sogar Meromyarier, wie z. B. Strongylus contortus,
wo die Muskelzellen bandförmig verlängert sind, so dass dann eine grosse
Zahl von Muskelzellen auf den Querschnitt kommen. Jede Zelle besitzt
in ihrer Mitte einen deutlichen Kern. Die Marksubstanz jeder Zelle ist
von einem deutlichen Sarkolemma umschlossen, welche in die äussere Be-
gränzungen des fibrillären Theils übergeht. Von jeder Zelle gehen ein oder
mehrere Stränge nach den Hauptmedianlinien und verbinden sich dort zu
einem Längsslrang, welcher nach aussen ohne Gränze in die subcutane
Schicht übergeht. Während bei Oxyuris und Leptodera der fibrilläre Theil
der Zelle genau der Haut anliegt, erheben sich bei Strongylus in dem
ganzen Kopftheile die Ränder des fibrillären Theils jeder Zelle, so dass
der Querschnitt desselben die Gestalt einer Rinne annimmt. In den Kopf-
zellen und den nächstfolgenden ganzen Zellen sind die Ränder dieser
Rinnen sehr hoch, nach hinten nehmen sie an Höhe ab und verschwinden
schliesslich ganz. Bei Oxysoma tentaculatum sind die Zellen oder viel-
mehr der fibrilläre Theil derselben durch die ganze Länge des Körpers tief
rinnenförmig.

Dieses Schema der Anordnung der Muskelzellen kann noch mehr-
fach complicirt werden. Bei Spiroxys contorta verändert sich dasselbe
in so fern, als in den beiden, der Bauchlinie anliegenden, secundären Mus-
kelfeldern jeder Rhombus noch einmal in zwei gleiche, kleinere Rhomben
getheilt ist, durch eine parallel der schief liegenden Rhombusseite gehende
Theilungslinie (Taf. XVII, Fig. 2) ').

In der Gattung Oxysoma finden wir eine der vorigen ähnliche, aber
noch weiter veränderte Combination. Betrachten wir zunächst 0. acumina-
tum (Taf. XVII, Fig. 4). Es lässt sich die ganze Combination auf das ursprüng-
liche Schema (Taf. XVII, Fig. 1) zurückführen, ich habe die Zellen, wie man
sie dem Schema analog denken muss, von den Kopfzellen anfangend mit
I, II etc. bezeichnet. In dem, an das Seitenfeld stossenden, secundären
Muskelfelde folgen sich die Zellen I — III unverändert, IV ist aber getheilt
durch die Diagonale, welche die stumpfwinkligen Spitzen verbindet, und

x) In dem von mir untersuchten Exemplare dieses Thieres enthielt nur jede der oben
erwähnten kleineren Zellen einen Kern, alle übrigen Zellen waren kernlos. Ich will nicht
entscheiden, ob ich die fehlenden Zellkerne nur durch einen Zufall vermisst habe, da ich
an diesem Thier wegen zu geringen Materials nur wenige Beobachtungen machen konnte.

ANATOMIE. 203

so bleibt es in allen folgenden Zellen dieses secundären Muskel fei des.
Anders ist es in dem der Hauptmedianlinie anliegenden secundären Mus-
kelfelde. Die Zellen I— III sind unverändert; IV ist aber durch eine
Theilungslinie gelheilt, welche den beiden schiefliegenden Seiten parallel
läuft; V verhält sich noch anders, sie zerfällt ebenfalls in zwei Tochter-
zellen. Denken wir uns die Theilung zunächst durch eine den schiefen
Seiten parallele Linie vollzogen. Aber nur die eine und zwar lateralwärls
liegende Hälfte dieser Linie begränzt die Tochterzelle, von der Mitte an
bildet eine andre Linie die Begränzung, welche unter einem spitzen Winkel
rückwärts bis zur Hauptmedianlinie gezogen wird. Die Tochterzelle ist
also ein Fünfeck mit einem einspringendem Winkel. Von dieser Gestalt
sind nun alle folgenden Zellen dieses secundären Muskelfeldes.

Gehen wir nun zu 0. ornatum (Taf. XVII, Fig. 3) über. Die Zellen
des dem Seitenfelde anliegenden secundären Muskelfeldes sind unverändert
und ungetheilt geblieben. Allein in dem andern secundären Muskelfelde tritt
bei III eine neue Theilungsart ein, welche sich jedoch auf die im vorigen
Falle gefundne zurückführen lässt. Denken wir uns bei Zelle V (Taf. XVII,
Fig. 4) die beiden Linien, welche den einspringenden Winkel bilden, nach
vorn bis zur Zellgränze verlängert, dadurch würden drei Tochterzellen
gebildet werden, zwei nahezu rhombische und eine der Medianlinie anlie-
gende dreieckige. Nim dieser Fall ist in der That bei Zelle III (Fig. 3
dieser Tafel) eingetreten und es folgen sich auch noch weiter in diesem
Muskelfelde diese Complexe von drei Tochterzellen.

Das Gesetz der Anordnung der Muskelzellen habe ich von hier ab
nicht weiter verfolgen können. Alle übrigen Nematoden, welche eine noch
grössre Zahl von Muskelzellen auf dem Querschnitt zeigen, nennen wir
Polymyarier.

Ich nmss es hier rechtfertigen, warum ich die von mir in früheren
Aufsätzen gebrauchten Ausdrücke Platymyarier und Coelomyarier verlassen
habe. Platymyarier nannte ich diejenigen Nematoden, bei welchen der fibril-
läre Theil der Muskelzelle flach, Coelomyarier, bei welchen derselbe rinnen-
förmig ist. Obgleich dieser Unterschied im Allgemeinen dem der Meromyarier
und Polymyarier entspricht, so ist derselbe doch minder scharf. Bei einigen
Meromyariern, wie in der Galtung Oxyuris, ist der fibrilläre Theil durch-
weg plattenförmig, sie sind platymyar. Strongylus armatus ist im Kopftheil
coelomyar, nach hinten platymyar. Strongylus contortus und wahrscheinlich

26*

204 ZWEITE ABTHEILUNG.

noch viele andere sind durchweg coelomyar. Auch aus der Gattung Oxy-
soma ist 0. tentaculatum durchweg coelomyar. Andrerseits sind manche
Polymyarier platymyar, wie z. B. Filaria oblusa.

Unter den Polymyariern giebt es jedenfalls noch durchgreifende
Unterschiede in der Bildung und Zusammenfügung der Muskelzellen. So
scheint mir ein Unterschied zwischen den Muskelzellen in der Gattung As-
caris einerseits und den Gattungen Filaria, Physaloptera, Heterakis andrer-
seits vorhanden zu sein, doch ist es schwer zu sagen, worin dieser Un-
terschied besteht.

Die Querschnitte der fibrillären Theile der Muskelzellen sind bei den
Polymyariern äusserst verschieden. In der Gattung Filaria sind dieselben
noch mitunter ganz flach, so z. B. bei Filaria obtusa (Spiroptera obtusa R.).
Diese Species ist auch darin ausgezeichnet, dass jede Zelle eine Menge von
Kernen enthält (Taf. XVII, Fig. 5). Bei andern Filarien hat der Querschnitt des
fibrillären Theils ungefähr die Gestalt eines Rechtecks, welches an seiner
nach innen gerichteten kleinern Seite tief dreieckig ausgeschnitten ist
(Taf. XVII, Fig. 6), so z. B. bei Filaria megastoma, sanguinolenta, leptocephala
und den verwandten. Bei andern Filarien sind die Ränder des fibrillären
Theils hoch aufgerichtet, und die Höhe übertrifft die Breite um ein Viel-
faches, so z. B. bei Filaria papulosa, gracilis und andern. In dieser letzt-
beschriebnen Weise verhält sich der fibrilläre Theil der Muskelzellen meist
bei allen hier noch nicht genannten Polymyariern. Am bedeutendsten ist
die Höhe der Muskelzellen im Verhältniss zu ihrer Breite bei der Gattung
Ascaris. In dieser Gattung ist auch die Zahl der Muskelzellen, welche
auf einem Querschnitt stehen, am grössten. Die Höhe der einzelnen Mus-
kelzellen wächst im Allgemeinen bei allen Polymyariern von dem Rande
der Muskelfelder nach ihrer Mitte. Am auffallendsten ist diese Erscheinung
bei Ascaris megalocephala, wo die Muskelfelder nach Innen in einem
kreisförmigen Querschnitt vorspringen.

Secundäre Medianlinien finden sich unter den Polymyariern nur in der
Galtung Eustrongylus, indessen ist es nicht unwahrscheinlich, dass sie noch
häufiger, manchmal vielleicht in einem rudimentären Zustande, vorkommen.
Ich habe sie wenigstens an einem geschlechtslosen Exemplar einer Ascaris-
Art aus dein Peritoneum von Alepocephalus rostratus deutlich gesehen.

Das Sarkolemma lässt sich bei den Polymyariern im ganzen Umfang
der Zelle deutlich erkennen. Die Zellen besitzen immer eine spindelförmige

ANATOMIE. 205

Gestalt (Taf. XVII, Fig. 7). Der Querschnitt des fibrillären Theils ist nur an wenig
Stellen eine vollständig geschlossene Linie, so meist nur an den äussersten Spitzen
der Zellen, oder wie in den Zellen des Kopflheils auch auf grössere Strecken,
sonst ist der fibrilläre Theil offen. Gegen die Mitte der Muskelzellen ist diese
Oeffnung am grössten und die fibrilläre Substanz schlägt sich beiderseits
nach aussen um, die, natürlich vom Sarkolemma umschlossene, Marksubstanz
quillt mächtig hervor, und schwillt zu eigentümlichen Bläschen an. In
jeder Zelle, mehr oder weniger der Mitte genähert, umschliesst die Mark-
substanz einen oder mehrere Kerne. Von jeder Zelle gehen Forlsätze
(Taf. XVII, Fig. 8), welche sich an die Hauptmedianlinie mit verbreitertem
Ende ansetzen, und dort zu einem Längsslrang vereinigen, welcher mit
dem Gewebe der Medianlinie verschmilzt. Auch treten Stränge innerhalb
eines Muskelfeldes von einer Zelle zur andern. Diese letztern Stränge
kann man besonders deutlich bei Ascaris lumbricoides beobachten. Wir
werden bei Besprechung des Nervensystems sehen, dass sich die Querfort-
sätze der Muskelzellen auch an andern Stellen des Körpers ansetzen können.
Das Muskelgewebe tritt, wie wir schon oben bei der Besprechung des
Darmes erwähnt haben, ursprünglich l)is dicht an den Darm heran und wächst
mit der äussern Haut desselben zusammen. Soweit diese Verbindung nicht
durch das Wachsthum der Geschlechtsorgane zerstört wird, dehnt sich
(Taf. XVIII, Fig. 1) der markhaltige Theil des Muskelgewebes aus und erfüllt
den Leibesraum in der Gestalt von Blasen, Strängen, Fasern, Membranen
auf die mannichfaltigste Weise. Eine Ausnahme bildet in dieser Beziehung
nur eine Körperstelle, nämlich die Rückseite des Schwanzendes. Kurz vor
dem Eintritt des Darms in den Mastdarm entfernt sich das Markgewebe vom
Darm und lässt einen leeren Kaum, welcher sich in der Höhlung des eigent-
lichen Schwanzes — des hinter dem After gelegenen Körpertheiles — fort-
setzt (Taf. XXI, Fig. 9 — 11). Der geringe Raum, der im ganzen Körper
zwischen Darmkanal und dem Muskelgewebe übrig bleibt, wird von einer —
wahrscheinlich Eiweiss haltigen — Flüssigkeit erfüllt, welche durch Säuren
gerinnt, und schon beim Ausfliessen in Wasser sich milchig trübt. Geformte
Bestandteile enthält dieselbe nicht.

Es bleibt mir jetzt noch übrig, die theoretischen Anschauungen zu
rechtfertigen, von welchen ich bei der Darstellung der Muskelstructur aus-
gegangen bin. Mehrere Punkte der Lehre von der Muskelstructur, welche
anderwärts zu Controversen Veranlassung geben, fallen bei den Nematoden

206 ZWEITE ABTHEILUNG.

weg. Es sind keine Querstreifen vorhanden, man kann auch durch keinerlei
Reagentien „sarcous elements" darstellen. Ferner kann man nicht behaupten,
dass die Körper, welche ich als Platten fibrillärer Substanz bezeichnet habe,
Kunstproducte sind, ihre Existenz lässt sich an unverletzten lebendigen
Thieren, sobald sie hinreichend durchsichtig sind, deutlich erkennen. Allein
eine andere Frage kann man aufwerfen, ob diejenigen Körper, welche ich als
Muskelzellen — einzellige Primitivbündel - - betrachtete, nicht vielmehr zusam-
mengesetzte Organe sind und erst die von mir sogenannten Platten fibrillärer
Substanz die wahren Muskelzellen. Diese Frage ist keineswegs überflüssig.
Sind auch von den verschiedensten Seiten die Muskelzellen als solche an-
erkannt worden, so haben doch bisher alle Histiologen Gebilde, welche
bei den borstentragenden Ringelwürmern vorkommen und welche den fibril-
lären Platten der Nematoden völlig gleichwertig sind, als Muskelzellen
betrachtet. Diese Frage kann nur durch die Entwicklungsgeschichte entschie-
den werden und es lässt sich aus der Analogie nicht voraussehen, wohin die
Entscheidung fallen wird. Bis dahin darf man aber die hier durchgeführte
Anschauung für gleich berechtigt mit der entgegengesetzten betrachten.

Fassen wir noch einmal das Wesentliche der Muskelstructur der
Nematoden zusammen, so haben wir bei den Holomyariern die gesammte Mus-
kelschicht aus einem vielkernigen Blastem bestehend, in welchem eine Schicht
radial stehender Fibrillenplatten eingebettet ist. Dieselbe bedeckt entweder
die ganze innere Fläche der Hautschicht, wie bei Gordius, oder ist durch
die Seitenfelder und die Medianlinien getheilt, so bei den übrigen Gattungen.
Die Theilung durch die Seilenfelder ist jedoch verschieden von der durch
die .Medianlinien, jene trennen die ganze Schicht, Fibrillen und Blastem
(Markschicht), diese trennen nur den librillären Theil. während das Blastem
ununterbrochen darüber hinweggeht, Bei den Mero- und Polymyariern be-
steht die Muskelschicht aus einzelnen Zellen, die an ihrer Aussenseite eine
tibrilläre Schicht besitzen, entweder in einem grossen Theil ihres Umfangs,
oder nur an dem der Haut anliegenden Theile. Die Zellen sind aber nicht
getrennt, sondern stehen durch quere Ausläufer, welche sich über den Haupt-
medianlinien in einem Längsstrange vereinigen, unter sich in Verbindung.

§. 3. Hautschicht.

Die Hautschicht der Nematoden gleicht histiologisch dem Chitin -Scelet
der Arthropoden. Sie besteht aus einer subcutanen Schicht und einer
C u t i c u 1 a r - Schicht.

ANATOMIE. 207

m

Die subcutane Schicht umhüllt den Körper ohne Unterschied vom
Kopf bis in die Schwanzspitze, sie ist weich und feinkörnig. Aus kern-
haltigen Zellen zusammengesetzt fand sie Meissner bei Gordius, sonst
fehlt darin jede Trennung in Zellen, und selbst Kerne sind darin nie allgemein,
sondern nur an besondern Stellen zu finden, so vereinzelt in der Kopf-
gegend, häufiger in der Schwanzspitze, z. B. sehr zahlreich bei Oxyuris
curvula. Es lässt sich wohl vermuthen, dass die Kerne in einem embryo-
nalen Stadium zahlreicher und allgemeiner existirten, aber untergegangen
sind. Bei den Polymyariern liegen in der subcutanen Schicht zahlreiche
Nervenfasern, über deren speciellen Verlauf beim Nervensystem ausführlich
gesprochen werden soll.

Auf der subcutanen Schicht könnte man häufig noch eine besondre
Lamelle unterscheiden. Diese sonst dunkel körnige Schicht wird nämlich
nach aussen hyalin (Taf. XXI, Fig. 5), ohne dass man jedoch den hyalinen
Theil isoliren könnte. Es kann diese hyaline Gränzschicht übrigens noch
ihre besondre Textur besitzen, so z. B. bei Filaria papulosa, wo sie sehr
dicht mit zarten Längsstreifen bedeckt ist. Bei Mermis ist, wie es scheint,
die ganze subcutane Schicht homogen und hyalin geworden. Es ist we-
nigstens keine andre Schicht vorhanden, die sich der subcutanen verglei-
chen lässt, als diese hyaline. Sie verhält sich aber noch ausserdem sehr
eigenthümlich. Zunächst ist sie etwa um das 4 fache dicker als die Cuti-
cularschicht und zeigt die Neigung in Lamellen zu zerfallen. Sodann ist
sie auf ihrer äussern und innern Fläche von einem System von Streifen
bedeckt. Auf der innern Fläche bildet sie den Seitenfeldern entsprechend
breite leistenförmige Vorsprünge, sowie den Hauptmedianlinien und den bei-
den — bei Mermis vorkommenden — secundären Bauchlinien entsprechend
Längslinien, so dass dadurch Felder begränzt werden, welche den Muskel-
feldern vollkommen gleichen. Senkrecht auf diese Längslinien verlaufen
nun in regelmässigen Abständen Querlinien, welche aber nicht den ganzen
Umfang umkreisen. Sie enden vielmehr an den Rändern der Seitenfelder
und an den Haupt- und secundären Medianlinien und die Querlinien jedes
Muskelfeldes sind gegen die des benachbarten um etwas verschoben. Auf
der äussern Fläche dieser lamellösen Schicht verlaufen ebenfalls Quer-
linien, sie umkreisen aber den Umfang vollständig. Die Linien der äussern
Fläche treten immer deutlich hervor, während die der innern Fläche bei
manchen Exemplaren fast verschwinden. Es gilt diese Beschreibung nur

208 ZWEITE ABTHEILUNG.

«

von Mermis nigrescens, da ich nur diese Species in einer hinreichenden
Anzahl von Exemplaren beobachten konnte 1).

Nach innen setzt die subcutane Schicht sich in die Medianlinien fort.
Bei manchen Gattungen, so bei Mermis, Leptodera und Oxyuris, ja viel-
leicht überall im Jugendzustand liegt in der Medianlinie eine Reihe von
Kernen. In der Bauchlinie von Mermis sind dieselben ungewöhnlich gross.
Die äussersle Kante der Medianlinie verschmilzt mit den sich daransetzen-
den (Hierfortsätzen der Muskelschicht. Wie sich die subcutane Schicht in
den Seitenfeldern verhält wird im folgenden Paragraphen näher beschrie-
ben werden.

Ueber der subcutanen Schicht liegt die Cu t icular schiebt , welche
wiederum in mehre Schichten zerfällt. Man kann zwei Arten derselben
unterscheiden, die innere Schicht der gekreuzten Fasern und die äussere,
welche wir als Cuticula im engern Sinne bezeichnen wollen. Gekreuzte
Faserschichlen sind wenigstens zwei, z. B. bei Strongylus armatus (Taf. XXI,
Fiff. 4) oder drei z. B. bei Ascaris megaloeephala (Taf. XXI, Fig. 5) vor-
handen. Jede derselben besieht aus einer zusammenhängenden Membran,
welche sich vorzugsweise in einer gegen die Längsaxe geneigten Richtung
spalten lässt. Der Neigungswinkel gegen die Längsaxe ist in allen Schichten
gleich und beträgt etwa 67°, die Richtung der Neigung aber ist in zwei
benachbarten Schichten entgegengesetzt. Die Spaltungsrichtung drückt sich
in der Textur der Membranen auf eine mehr oder weniger vollkommene
^Yeise aus. Mitunter z. B. bei Strongylus armatus (Taf. XXI, Fig. 1) sind
die Membranen auf ihrer äussern Fläche in der Spaltungsrichtung mit zarten
Furchen bedeckt. Bei andern, z. B. den grösseren Ascarisarten, ist die
Membran in der betreffenden Richtung von wirklichen Spalten selbst durch-
setzt, wie sich aus Längs - (Taf. XXI, Fig. 5) und Querschnitten am deut-
lichsten ergiebt. Aber selbst wenn die Spalten vorhanden sind, ist der
Zusammenhang der dadurch entstehenden Fasern ein verschiedner. Bei
A. megaloeephala und lumbrieoides bleibt die Membran, wenn man sie isolirt,
noch ein zusammenhängendes Ganze, bei Mermis und Gordius ist aber die
Spaltung so vollkommen, dass man bei jedem Versuch einer Isolirung nur
die getrennten Fasern erhält. Sonst scheint auch die Faserung individuell

l) Man vergleiche die Abbildung, welche ich in Reichert und Dubois Archiv. 1860.
S. 247 gegeben habe.

ANATOMIE. 209

und nach dem Alter mehr oder weniger deulüeh sein zu können. Ich
habe namentlich bei CucuIIanus elegans einzelne Exemplare gefunden, an
welchen die Faserung mehr hervortrat als an andern. Ausser den wirk-
lichen Spalten sind aber immer noch die zarten, parallelen Furchen vor-
handen, und die Faserung, welche man bei Flächenansichten erblickt, ent-
spricht nicht bloss den durchgehenden Spalten.

Im Allgemeinen zeigten die Faserschichten über die ganze Ober-
fläche des Thieres keine bemerkbaren Unterschiede. Nur Mermis macht in
dieser Beziehung eine Ausnahme, indem in gewissen in der Längsrich-
tung verlaufenden Linien, welche Meissner „Näthe" genannt hat, je zwei
benachbarte Fasern schlingenförmig sich vereinigen i). Bei M. albicans
sollen nach Meissner sechs in gleichen Abständen verlaufende Näthe vor-
handen sein. Bei M. nigrescens habe ich vier gefunden, welche je zwei
parallel den Rändern der Seitenfelder verlaufen, sie waren nur selten —
unter 40 Exemplaren zweimal — vorhanden.

Eigenlhümliche Veränderungen erleidet die Textur dieser Schicht
durch gewisse chemische Einwirkungen. Schon Meissner bemerkte, dass
die Schichten durch Kochen in Alkalien sich nicht lösen, aber dass ihre
Faserung verschwindet. Bei Ascaris megalocephala sah ich durch Kochen
in Essigsäure die Faserung ebenfalls verschwinden, Hess man aber eine
solche homogen gewordene Lamelle eintrocknen, so trat die Faserung wie-
der ein.

Gehen wir nun zur Cuticula über. Die äussere Seite derselben ist
meist mit parallelen, gleichweit von einander abstehenden Linien bedeckt.
Sie umkreisen den Umfang des Thieres nicht vollständig. Längs den Seiten
ist ihr Verlauf unterbrochen und die Linien der einen Körperhälfte enden
in den Räumen zwischen den Linien der andern Körperhälfte, nur ab und
zu gehen die Linien beider Hälften in einander über (Taf. XXI, Fig. 1) 2).

J) Diese Näthe sind zuerst von Dujardin (Annales d. sc. nat. 1842 p. 136) be-
schrieben worden.

2) Das Verhalten dieser Linien ist bereits von Czerinak (Ueber das optische Ver-
halten der Haut von Ascaris lumbricoides. Sitzungsberichte d. Wiener Acad. , rnath.-naturw.
Classe. Bd. IX. S. 755) richtig beschrieben worden. Dieser Aufsatz enthält überhaupt ausser
den optischen Untersuchungen auch die erste genauere morphologische Beschreibung der
Haut der Nematoden. Aus den Ergebnissen der optischen Untersuchung ist hervorzuheben,
dass die Cuticularschicht doppelt brechend ist und zwar liegt die eine Schwingungsrich-
tung in der Längsaxe, die andre senkrecht auf dieselbe. Nur — und dies ist gewiss das
merkwürdigste Resultat — ein Streifen in den Seitenlinien ist einfach brechend.
Schneider, Nematoden. 27

210 ZWEITE ABTHEILÜNG.

Auch an andern Stellen des Körpers linden mitunter Ausheilungen und
Theilungen der Streifen statt. Diese Linien entsprechen Spalten, welche
nach innen bis etwa in die halbe Dicke der Culicula eindringen. Ent-
weder steht die Ebene der Spalten senkrecht gegen die Längsaxe, oder sie
ist geneigt (Taf. XXI, Fig. 3 und 4). Das Verhallen der Spalten zu dem andern
Thcil der Cuticula ist verschieden. Bei Slrongylus armatus (Taf. XXI, Fig. 4)
setzen sich die Spalten auch nach innen, obgleich viel undeutlicher fort und
verschwinden allmählig. Bei andern, so vielleicht bei allen Ascarisarten,
sondert sich der gespaltne Hauttheil auch nach innen durch eine der
äussern Hautfläche parallele Spaltungsebene ab, so dass dadurch Hingel oder
vielmehr Halbringel entstehen, welche sich auch durch mechanische Gewall
und Kochen in verdünnter Natronlauge isoliren lassen. Man kann also die
Culicula in eine geringelte und ungeringelte Schicht unterscheiden, eine
Trennung, welche jedoch, wie man sieht, keine allgemeine und nur gradweise
verschiedene ist. Der ungeringelte Theil ist bei Ascaris megaloeephala und
lumbrieoides fast homogen, nur von einzelnen, in Gestalt platter Fasern auf-
tretenden, stärker Licht brechenden Stellen durchsetzt. Bei andern zeigt er
aber sehr ausgezeichnete Texturen. So ist er bei allen mit Aurikeln ver-
sehenen Ascarisarten (z. B. A. osculata Taf. XXI, Fig. 2) von Porenkanälen
durchsetzt, welche reihenweise den Spalten der äussern Hautringel ent-
sprechend stehen. Das Lumen dieser Kanäle ist fast rechteckig, doch
scheinen die Ecken des Rechtecks spaltförmig in der Richtung der gekreuz-
ten Fasern verlängert. Genau lässt sich die Form nicht bestimmen, da sie
an den G ranzen der Aullösungskraft unsrer Mikroskope steht. Ausser den
Porenkanälen zeigt diese Schicht eine feine parallele Sehral'lirung, welche
in der Richtung der gekreuzten Faserschichten verläuft. Bei Filaria pa-
pulosa ist die ungeringelte Schicht mit sehr deutlichen Längsslreifen ver-
sehen, welche fast von Spalten herzurühren scheinen. Ganz fehlen die
Querlinien der Haut meines Wissens nur hei Gordius. mitunter sind sie aber
höchst undeutlich, weil die Culicula zu dünn ist, z. B. bei den kleinern
Nematoden aus den Gallungen Leptodera und Pelodera, aber auch hei
grössern wie bei Filaria papulosa. Aus demselben Grunde bin ich auch
bei Mermis zweifelhaft geblieben, ob die Cuticula quergestreift ist. Die
Haut der Nematoden kann man gewöhnlich nicht der Länge nach zerreissen,
welche Eigenschaft eins der grössten Hindernisse für die Präparation der

AN AT OM I E. 211

dünneren Species ist. Nur bei wenigen Species ist dies möglich, so
z. B. bei Filaria papulosa und zwar nur heiin $ und bei den Larven aus
der Hauelihöhle der Fische.

Die Haut von Trichocephalus und Trichosoina ist durch eine Bil-
dung ausgezeichnet, deren äussere Verhältnisse wir bereits hei den betreffen-
den Gattungen beschrieben haben, auf deren Histiologie wir aber hier näher
eingehen müssen. Während die Culicularschicht im grösslen Theil des Körpers
die allgemein vorkommenden Schichten, gekreuzte Faserschicht, Culicula mit
Querstreifen zeigt, fehlen dieselben in Längsbändern, welche hei Trichoce-
phalus nur ventral, bei Trichosoma auch dorsal und lateral liegen können,
durchaus. Die Culicularschicht wird nämlich von zahlreichen festen
Stäbchen durchsetzt, welche fast bis an die äussere Hautfläche stossen. Die
subcutane Schicht ist unter dem Längsbande, wenigstens bei Trichocephalus,
bedeutend verdickt, sie erreicht in der Bauchlinie fast die Dicke des fihrillären
Theiles der Muskelschicht. An den seillichen Rändern geht sie allmählig
in die gewöhnliche Dicke über. Die fibrilläre Muskelschicht ist im Gegen-
Iheil sehr verdünnt, so dass der innere Conlur des Leibesschlauches kreis-
rund bleibt. Diese verdickte Stelle verhält sich nun hei den verschiednen
Species verschieden. Bei Trichocephalus dispar, unguiculalus (nach Eberth),
crenatus (nach mir) (Taf. XV, Fig. 4) bleibt sie weich und zeigt nur die
Neigung in Säulen, weiche den einzelnen Stäbchen entsprechen, zu zer-
fallen, immer kann man aber im Längsbande zwei Schichten, die Stäbchen-
und subcutane Schicht, unterscheiden. Bei Trichocephalus affinis ist aber
auch die subcutane Schicht in die Stäbchenbildung eingegangen, und
das ganze Längsband besteht nur aus einer, der Stäbchenschicht (Taf. XV,
Fig. 5 u. 7).

Es bleibt nur noch übrig, gewisser unregelmässiger Hautbildungen
zu gedenken, welche bei Ascaris megalocephala und lumhricoides vor-
kommen. Einmal kann die Cuticula eine kurze schiefe Längsleiste tragen,
welche an den Einschnitten der Ringel unterbrochen ist (Taf. XXI, Fig. 4).
Dann kommen auch kugelige Concretionen vor, welche nach aussen vor-
ragen, nach innen in die Cuticularschicht eingebettet sind und durch ihre
bei auffallendem Licht milchweisse, bei durchfallendem Licht dunklere F'arbe
abstechen. Ihre Gestalt und Grösse ist sehr wechselnd, manchmal
sind sie concentrisch, manchmal strahlig gebaut, dabei sehr hart, Man
kommt leicht auf die Vermulhung, dass sie Kalk enthalten; allein sie hinter-

27*

212 ZWEITE ABTHEILUNG.

lassen beim Verbrennen keinen erheblichen Rückstand , brausen auch nicht
mit Säuren auf.

Nachdem wir den histologischen Bau der Haut geschildert, wollen
wir zur Morphologie derselben übergehen. Wir beginnen mit den Bildungen,
die längs den Seitenflächen auftreten. In den Mitten der Seitenflächen, die
wir als Seitenlinien bezeichnen können, entstehen Vorsprünge verschiedner
Art. Einmal finden sich Vorsprünge nach innen, so bei Mermis, Filaria
papulosa und gracilis. Es sind Längsleisten, welche der subcutanen Schicht an-
gehören. Wir haben schon oben erwähnt, dass die subcutane Schicht ent-
weder ganz oder nur an ihrer äussern Gränze hyalin werden kann. Da
bei Mermis die subcutane Schicht schon an sich ganz hyalin ist, so ist es
auch die Längsleiste der Seitenfläche. Bei den Filarien scheint der Vor-
sprung aber allein von der Verdickung der hyalinen Gränzschicbt herzu-
rühren, er ist meist dunkler gefärbt und zerfällt in zwei Hälften, welche durch
einen mehr oder minder breiten Zwischenraum getrennt sind.

Eine andre Art von Vorsprung findet sich bei Ascaris megalocephala
und lumbricoides. Es liegt nämlich in der Seitenlinie zwischen der ge-
kreuzten Faserschicht und der Cuticula ein schmales hyalines und structur-
loses Band mit rechteckigem Querschnitt.

Die häufigste Art dieser Vorsprünge sind die sogenannten Seiten-
membranen. Sie werden gebildet durch eine Duplicatur der Cuticula, welche
sich von der Körperfläche mit breiler Basis erhebt und mit einem scharfen
Rand nach aussen endet. Die gekreuzte Faserschicht geht ununterbrochen
unter der Basis der Duplicatur weg. Der Raum zwischen beiden Blättern
der Duplicatur ist von einer homogenen Masse erfüllt, welche sich
häufig durch Lichtbrechung und Färbung gegen die äusserste Schicht
scharf abgränzt und in der Mitte durch einen Längsspalt getheilt sein kann,
z. B. bei Ascaris mystax, Filaria tulostoma (vergl. Abbildung S. 162). Diese
Seitenmembranen sind entweder über die ganze Körperlänge von gleicher
Breite, oder am Kopf und Hals breiler als am Hintertheil^ oder fehlen am
Hinterlheil ganz. Auch kommt es vor, z. B. bei vielen Filarien, dass die
Seitenmembran auf der einen Körperhälfte ungleich breiter ist als auf der
andern. Wenn bei dem $ einer Species die Seitenmembran auch bis über
den After sich erstreckt, so pflegt sie doch beim cf immer in der Gegend
aufzuhören, wo die eigenthümlichen Bildungen des Schwanzendes beginnen.
Der freie Rand ist meist scharf zugespitzt, er kann auch zweischneidig oder

ANATOMIE. 213

Tförmig sein und endlich kann die Seitenmembran beiderseits von niedrigem
Erhebungen begleitet werden.

CT CT

Die Körperoberfläche kann mit Sculpturen und Forlsätzen verschie-
dener Art bedeckt sein. Bei Gordius, dem, wie erwähnt, die Ringelschicht
ganz abgeht, ist die Oberfläche entweder mit zarten Linien durchfurcht, die
eine polyedrische Zeichnung hervorbringen, oder mit Höckern bedeckt,
welche in der Mitte Schüssel- oder punktförmige Vertiefungen be-
sitzen. Eine häufiger vorkommende Art der Hautsculplur sind die '
Längskanten. Manchmal laufen sie ununterbrochen über grössere
Strecken und kommen dann entweder bei den einzelnen Species in be-
stimmter Zahl und Anordnung vor — so in den Gattungen Enoplus, Stron-
gylus, Leptodera — oder ihr Auftreten ist unregelmässig wie bei Pseudalius
inflexus. Ihr freier Rand kann glatt sein oder auch gezähnt, indem sie in
den Gränzlinien der Ringel eingeschnitten sind, z. B. bei Strongylus striatus.
Bei manchen so bei vielen Ascarisarten, z. B. A. lumbricoides, stehen die
Längsrippen in unbestimmter Zahl sehr dicht, haben aber immer nur die
Länge eines Leibesringels und die Längsrippen der sich berührenden Leibes-
ringel correspondiren nicht mit einander.

Wir gehen zu einer andern Sculplur über, welche von den Hinter-
rändern der Ringel ihren Ursprung nimmt, Sehr häufig ragen dieselben
über die Vorderränder vor, dieser vorstehende Rand kann im Schwanztheil
grösser und schneidender sein, z. B. bei F. sanguinolenla oder auch im
Kopftheil, z. B. bei den meisten Ascarisarten dicht hinter den Lippen. Nicht
immer ist dieser vorstehende Rand glatt, oft ist er gezähnt und diese Zähne
können zu kräftigen und langen Stacheln werden. Entweder stehen die
Stacheln im ganzen Umfange des Ringels, z. B. bei Filaria radula und
denticulata, oder es treten nur vier Stacheln auf jedem Ringel auf, welche
in vier den Rändern der Seitenfläche entsprechenden Längsreihen verlaufen,
z. B. bei Filaria spinifera und uncinata. Letztgenannte Species hat dabei
noch das Eigenthümliche, dass auch die beiden der Bauchseite angehörenden
Stachelreihen in der Halsgegend auf die Rückenseite treten (Taf. VI, Fig. 4).

In keinem Zusammenhang mit den Ringeln stehen Haulforlsätze an-
drer Art, so die stumpf endenden Haare, welche auf der Haut der Gordius
zerstreut sind, ferner die den Wassertropfen gleichenden Buckeln bei Filaria
guttata und insignis, ferner die pilzförmigen Hautplatten neben dem Bauch-
band in der Gattung Trichocephalus. Ebenso sind die der Gattung Enoplus

214 ZWEITE ABTHEILUNG.

eiffenthümlichen Borsten zwar Hautauswüchse, sie stehen aber meines Wissens
reffellos zerstreut und halle ich sie für wesentlich verschieden von den
oben heschriehnen Hautstacheln, rechne sie vielmehr zu den Tast-
papillen.

Die Haut bildet nicht bloss die allgemeine Körperbedeckung, sondern
auch den Mund und After. Die Afteröffnung ist immer ein querer Spalt, an
dessen Rändern die Haut schief nach innen und der Rückseite zu ein Rohr,
den Mastdarm, hineinsendet. Den Bau dieses Mastdarms und seiner an-
grenzenden Theile habe ich am genausten bei Ascaris megalocephala unter-
sucht und werde denselben hier beschreiben (Taf. XXI, Fig. 9 und 10).
Die Querlinien der Cuticula biegen am Aussenrande des Afters um , wäh-
rend die Querlinien des mittlem Theiles alltnählig verschwinden. Die
Innenseite des Mastdarms ist mit Längslinien bedeckt. Eine gekreuzte
Faserschicht scheint zu fehlen, aber die subcutane Schicht ist deutlich vor-
banden. Der Darm senkt sich von vorn in den Mastdarm, so dass die
äussere Cuticula des Darmes und die Cuticula der Haut sich berühren.
Der Mastdarm erweitert sich vom After an trichterförmig, bis sein
Vorderende die Seitenfelder berührt und mit denselben verwächst. Dicht
hinter dem Vorderende legt sich auf seine Bauch- und Rückseite ein
breites starkes Querband, dessen Enden an die Seitenfelder stossen. Das
der Rückseite enthält einen grossen Kern in seiner Mitte, das der Bauch-
seite je einen auf der Seite. Es scheinen diese Querbänder nur aus dem
allerdings eigentümlich modificirten subcutanen Gewebe zu bestehen, keines-
falls finde ich sie den Muskeln ähnlich. Ich erwähne dies ausdrücklich,
weil man leicht geneigt sein kann, dieselben für den Sphincter recti zu halten.
Ein solcher exislirt nicht, wohl aber ist der Darm kurz vor seinem Eintritt
in den Mastdarm von einem breiten muskulösen Sphincter umgeben. Die
eigne Elaslicilät der Wände scheint den Mastdarm für gewöhnlich geschlossen
zu hallen. Von hinten und den Seilen setzen sich aber Muskeln daran, welche
ihn zu erweitern bestimmt sind. Bei den freilebenden Species von Pelodera
und Leptodera kann man die rylhmischen Oeffnungen und Schliessungen des
Mastdarms leicht beobachten. Aehnlich wie in dem hier heschriehnen Falle
verhält sich der Mastdarm wohl bei allen Nematoden. Die drei Kerne der
Querbalken finden sich weit verbreitet, so bei allen Ascarisarten, nur hat sich
mitunter die den Kern umgebende Substanz eiförmig erhoben und es gewinnt
dann den Anschein, als ob drei Zellen den Mastdarm umgeben (Taf. XXI,

ANATOMIE. 215

Fig. 11). Auch die Zellen, welche sich bei vielen Nematoden um den Mast-
darm aber oft zahlreicher und in complicirterer Anordnung vorlinden, haben
gewiss einen ähnlichen Ursprung-. Ihre Function ist ungewiss. Walter hat sie
bei Oxysoma ornalum, wo sie sehr schön entwickelt sind, für Ganglien erklärt,
Cl aparede1), der sie bei Ascaris mucronata beobachtet, vergleicht sie mit
einzelligen Drüsen. Dass sie nicht Ganglien sein können, scheint mir sicher,
aber auch ihre Drüsenfunction scheint mir nicht bewiesen.

Die Beschreibung der Mundtheile würde jetzt folgen können, wegen
ihrer innigen Beziehung zum Nervensystem ziehe ich es aber vor, erst
später darauf einzugehen.

Die hier vertretne Auffassung der Haut der Nematoden weicht we-
sentlich von der von Meissner und Eberth an verschiednen Orten ent-
wickelten ab. Alles, was nach aussen von der subcutanen Schicht liegt,
ist eine Cuticularbildung, denn es wird bei der Häutung abgestreift. Es
eignet sich zu dieser Beobachtung besonders Ascaris spiculigera, weil man
an den in die Geschlechtsreife eintretenden Thieren nicht selten noch die
Larvenhaut findet und an den Larven die einzelnen Lamellen der Cuticular-
schicht gut ausgebildet sind. Meissner nahm bei Mermis und Gordius
eine aus Zellen bestehende Epidermis an, welche die Körperoberfläche
bedecken soll, und stützt sich dabei auf die zelligen Zeichnungen, welche
man bei Gordius in der That deutlich erkennt. Allein sie sind gewiss
ebenso wrenig Zellen als die polyedrischen Sculpturen, welche sich auf der
Körperoberfläche vieler Arthropoden finden. Durch ihr morphologisches Ver-
halten gehört die Haut der Nematoden zu den Chitinbildungen. Eine
chemische Analyse ist leider nicht vorhanden. Allein ein wesentlicher
Punkt unterscheidet sie von den Chitinbildungen der Arthropoden. Während
diese nach vollendeter Häutung nicht mehr wachsen, wachsen die Nematoden
nach der letzten Häutung auf das Doppelte und Dreifache. Die Ringe vermehren
sich während des Wachsthums an Zahl nicht. Vergleicht man verschiedne grosse
Exemplare derselben Species in einer bestimmten Körpergegend, z. B. $ $ von
Ascaris megalocephala unmittelbar vor oder hinter der Vulva, so wird man ziem-
lich genau die Länge der Ringel proportional zur gesammten Körperlänge finden.
Auch alle Hautgebilde von den complicirtesten Formen wachsen proportional

') Clapardde, De la formatioii et de la fecondation etc. S. 21.

216 ZWEITE ABTHEILUNG.

dem allgemeinen Dicken- und Längenwachsthum. Wir können also die
Cuticularschicht nicht, wie es wohl hei den Arthropoden möglich ist, als ein
von der subcutanen (chitinogenen) Matrix abgelöstes Gebild, Secret, be-
trachten, sondern sämmtliche Schichten der Haut stehen noch in einem
Ichendigren Zusammenhange. Weiter unten bei der Anatomie der Annulaten
werden wir noch einmal auf diesen Gegenstand zurückkommen.

§. 3. Die Seitenfelder und das Gefässsystem.
Wir haben bereits §. 1 erwähnt, hei welchen Nematoden in
den Seitenflächen1) eine Unterbrechung der Muskelschicht auftritt, die
wir als Seitenfelder bezeichnen. Die Breite der Seitenfelder ist bei
den verschiednen Species sehr verschieden, sie kann die der Muskel-
felder noch übertreffen, da sich jedoch für die einzelnen Gattungen kein
bestimmtes Gesetz herausgestellt hat, so will ich auf Zahlen- Angaben
nicht weiier eingehen. Das Gewebe der Seitenfelder hängt nach aussen
mit der subcutanen Schicht ohne Unterschied zusammen, ist jedoch nach
innen mehr oder weniger davon verschieden, und namentlich springt es
fast immer wulstartig nach innen vor. Die Dicke des Seitenfeldes ist ge-
wöhnlich auf beiden Seiten gleich, nur bei Filaria obtusa und sanguinolenta
ist das eine Seitenfeld dicker als das andere. Fast immer zerfällt das Seiten-
feld in eine obere und untere Hälfte, welche durch einen nach der Dicke
des Seitenfeldes mehr oder minder tiefen Einschnitt getrennt sind. In der
weichen körnerhaltigen Substanz derselben pflegen zahlreiche Kerne ein-
gebettet zu sein. Entweder bilden dieselben in jeder der beiden Hälften
eine Längsreihe, so z. B. bei Mermis und den Ascariden der Fische, oder sie
sind regellos zerstreut. Diese Kerne pflegen an erwachsenen Exemplaren
undeutlich zu werden, und mit dem Gewebe zu verschmelzen, so sieht man
z. B. an altern Individuen der Ascariden der Fische nur noch hinter ein-
ander liegende Häufchen von Kernkörperchen als Ueberreste der Kerne
und bei Ascaris megalocephala sind die Kerne selbst bei jungen Exemplaren
schon grösstenteils verschwunden, nur im vordreren Theil treten dieselben

l) Meissner in seinen oft citirten Untersuchungen giebt an, dass bei Mermis die
Seitenfelder der Rückenfläche etwas genähert liegen. Ich habe dies früher selbst mehrfach
bestätigt, indess habe ich mich jetzt an Zeichnungen, welche mittelst der Camera ver-
fertigt wurden, überzeugt, dass dies durchaus nicht der Fall ist, sondern dass die Seiten-
felder von Mermis wie immer lateral stehen.

ANATOMIE. 217

nach längerer Einwirkung- von Carminlösung als röthliche, in einer Reihe
hinter einander liegende. Flecken hervor. Wenn man auch hei vielen
Species im Seitenfeld keine Kerne findet, so lässt sich doch annehmen,
dass sie in einem jüngeren Stadium vorhanden waren.

In der Mitte des Seitenfeldes zwischen den beiden Wülsten liegt
wahrscheinlich bei allen Meromyariern und Polymyariern ein Gefäss (Taf.
XVIII, Fig. 1). Unjer den Holomyariern ist es nur bei Anguillula scandens
bekannt, und zwar tritt es dort bloss in einem Seitenfelde auf1). Wo das
Seitenfeld überhaupt fehlt, wie bei Gordius und Trichocephalus, wird auch
ein Gefäss wahrscheinlich nicht existiren. Bei Mermis kann man die Reihe
kleiner Kerne, welche sich in der Mitte des Seitenfeldes befindet, als An-
lage des Gefässes betrachten. Ob sich noch bei andern Holomyariern ein
Gefäss finden wird, muss dahin gestellt bleiben, da dasselbe durch einen
Zufall der Beobachtung leicht entgeht.

Das Gefäss besteht aus einer innern , das Licht stärker brechenden,
festern Schicht, und aus einer äussern, feinen, körnigen Masse, in welcher
öfters Kerne eingebettet sind. Es verläuft von der Aftergegend an bis
gewöhnlich in die Gegend des hintern Ende des Oesophagus. Dort bildet sich
zwischen den Seitenfeldern eine Brücke, in welche die beiden Gefässe bogen-
förmig eintreten und anastomosiren (Taf. XX, Fig. 1. Taf. XVIII, Fig. 2 und 3).

Von der Mitte des Gefässbogens entspringt ein Gang, welcher in
der Bauchlinie, die Haut durchbohrend, nach aussen mündet (Taf. XVI,
Fig. 14). Die Brücke kann man als eine Fortsetzung der Seitenfelder
betrachten, sie besteht wenigstens meist aus einem ähnlichen Gewebe und
ist nur selten, z. B. bei Filaria obtusa, durch eine Anhäufung sehr deutlicher
Kerne ausgezeichnet, die man nicht mit Ganglienzellen verwechseln darf. Beim
Eintritt in die Brücke liegt mitunter in der Wandung des Gefässes ein grosser,
kugliger, von einer Membran umschlossener Körper, welcher kleinere Kugeln in
sich schliesst, vielleicht ist derselbe als ein sehr grosser Zellkern zu betrachten.
Ich habe ihn bei Str. armatus, A. megalocephala und lumbricoides beob-
achtet. Nur selten liegt ein Theil des Gefässsystems auch vor der Anasto-
mose und zwar kann dies in zweifacher Weise stattfinden. Einmal in-
dem das vordere Gefässstück eine Fortsetzung des hintern ist, und die
Anastomose nur als ein Ast desselben betrachtet werden kann, oder indem

!) Davaine,- Recherches sur l'Anguillule du ble nielle. Paris, 185*7. S. 23.
Schneider, Nematoden. *ö

218 ZWEITE ABTHEILUNG.

das vordere Gefäss vollständig- von dem hintern getrennt ist, und seine be-
sondere vordere bogenförmige Anastomose bildet, welche mit der hintern an
der Gefässmündung zusammentrifft. Der erste Fall tritt z. B. bei Pelodera
papulosa auf, der andere bei Heterakis foveolata. Der Alisführungsgang kann
entweder, und dies ist der häufigere Fall, ein dünnes Rohr sein, oder ein
weiter Sack, so in den Gattungen Oxyuris und Oxysoma. Der hinterste Theil
des Gefässes ist gewöhnlich sehr verengert, so dass man das Ende nicht
mit Sicherheit erkennen kann. Es scheint blind geschlossen zu sein. Bei
Leptodera appendiculata bildet das Gefäss, welches auch sonst sich vielfach
schlingenförmig biegt, in der Aftergegend einen labyrinthischen Knäuel.

Eine besondere Beschreibung verdient das Gefässsystem von Stron-
gylus armatus. Dort fällt in dem Seitenfeld zunächst ein mit sehr deutlicher
Wandung versehenes, wellenförmig verlaufendes Gefäss in das Auge (Taf.
XVIII, Fig. 3). Dasselbe nähert sich in der Brücke dem Ausführungsgang,
allein es endigt nicht in denselben, sondern verläuft in dem Seitenfelde bis
an den Kopf. Unter diesem Gefäss liegt ein ziemlich weiter Schlauch,
welcher in die Brücke eintritt, dort mit dem von der andern Seite
kommenden anastomosirt und in den Ausführungsgang mündet. Jenes ge-
schlängelte Gefäss ist mit der Wandung des Schlauches in seiner ganzen
Länge verwachsen, so dass es auf den ersten Blick fast scheint, als ob
das Gefäss den Schlauch umwindet, allein wenn man das schwammige Ge-
webe des Seitenfeldes durch Streichen entfernt, überzeugt man sich, dass
die Spirale nicht um, sondern auf dem Schlauch und zwar nach innen
liegt. Ob nun und an welcher Stelle das wellenförmige Gefäss mit dem
Schlauch in Verbindung steht, habe ich nicht ermittelt. Ich halte das
spirale Gefäss für einen Ast des Schlauches, welcher dem sonst vorhandenen,
einfachen und unverästelten Gelasse entspricht. Eine ähnliche Verdoppelung
der Gefässe habe ich auch bei Strongylus tetracanthus gefunden, jedoch
bin ich bei dieser Species nicht näher darauf eingegangen.

Ebenfalls sehr eigenlhümlich verhält sich das Gefässsystem von Ascaris
spiculigera (Taf. XVIII, Fig. 5), Dort liegt, und zwar immer nur auf der einen
Seite, zwischen den beiden Hälften des Seitenfeldes befestigt, ein breites Band.
Dasselbe besteht aus einer feinen, körnigen Masse, in welcher viele kleine
Kerne zerstreut sind, und enthält ein sehr deutliches Gefäss, welches
viele kurze, feine Aeste abgiebt. Am Hinterende ist das Band sehr schmal
und ragt kaum aus dem Seitenfelde hervor. In der Gegend des hintern

ANATOMIE. 219

Oesophagusendes ist es am breitesten und enthält dort einen abgegränzten,
eiförmigen Körper. Nach vorn endigt das Gefäss nebst dem Hände in
einen langen, etwas gewundenen Gang, welcher auf der Bauchfläche un-
mittelbar hinter den Lippen nach aussen mündet J). Dass dieses Band nur
ein durch die stärkere Wucherung seiner Wand ausgezeichnetes Ge-
fäss darstellt, ist mir sehr wahrscheinlich. Auf die Aehnlichkeil des in dem
Band befindlichen, eiförmigen Körpers mit der kernartigen Kugel, welche
ich vorhin aus der Gefäss -Anastomose einiger Arten bemerkt habe, möchte
ich noch hinweisen. Schwer lässt es sich entscheiden, ob in dem andern
Seitenfelde ebenfalls ein Gefäss liegt, oder nur das eine Gefäss vorhanden
ist. Man muss auch den letztern Fall in Betracht ziehen, denn, wie schon
erwähnt, findet sich bei Anguillula scandens auch nur' ein Gefäss.

Von der Brücke, in welcher die Gefäss- Anastomose liegt, gehen
mitunter zwei strangförmige Körper nach hinten, welche als Wucherung
des Gewebes der Brücke zu betrachten sind. Mitunter enthalten dieselben einen
deutlichen Kern, so dass sie als Zellen erscheinen, so bei Leptodera stron-
gyloides. Bei andern fand ich darin keinen Kern, z. B. bei Strongylus
armatus, wo diese Stränge eine sehr bedeutende Länge besitzen2). Dahin gehören
auch jene Schläuche, welche sich am Gefäss-Porus vieler Enoplus-Arten an-
setzen 3). Einen Hohlraum oder Ausführungsgang enthalten diese Körper nir-
gends. Es ist deshalb auch kein Grund vorhanden, sie als Drüsen zu bezeichnen.

J) Diesen Ausführungsgang und " seine Mündung Labe ich an geschlechtslosen
Exemplaren von einer, A. spiculigera jedenfalls sehr nahe stehenden Art von Ascaris
(Filaria piscium. aut.) beobachtet und abgebildet (Müllers Archiv, 1858. S. 432). Wie ich
später gesehen habe, ist dieses Band sammt Ausführungsgang bereits sehr richtig von
Mehlis (Isis, 1831) bei A. spiculigera beschrieben worden. Siebold (Lehrbuch der
vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere, S. 135) erwähnt dasselbe von Filaria piscium
und Ascaris osculata, ohne die Ausmündung des Gefässes zu kennen.

-) Mehlis (Isis, 1831. S. 81) glaubt, dass diese Schläuche, die man noch bei vielen
Strongylus -Arten findet, sich in die Mundhöhle öffnen, und gewissermassen als Speichel-
Organe dienen. Dies ist jedoch eine Täuschung. Ob sich nicht noch Schläuche andrer
Art bei Strongylus -Arten finden, will ich nicht in Abrede stellen, z. B. bei Str. galeatus.
Bei Str. armatus aber sind nur die beiden mit der Gefässbrücke in Zusammenhang
stehenden vorhanden (Taf. XVIII. Fig. 3).

3) Eberth, Untersuchungen über Nematoden S. 7, hat diese Schläuche beschrieben
und abgebildet. Obgleich es mir nicht gelungen ist, bei Enoplus die Gefässe der Seiten-
felder zu erkennen, so möchte ich doch kaum bezweifeln, dass dieselben existiren, dass die
Mündung des feinen Ganges, welche sich immer am Vorderende auf der Bauchlinie
befindet, die Mündung dieser Gefässe ist und die sich an die Mündung ansetzenden
Schläuche Anhänge der Gefässbrücke sind.

28*

220 ZWEITE ABTHEILUNG.

Als Anhang und Wucherung des Gewebes der Seitenfelder und des
Gefässsystems muss man auch gewisse büschelförmige Körper betrachten,
welche am deutlichsten bei Ascaris megalocephala und iumbricoides erkannt
werden können. Diese Körper liegen dort jederseits zu zweien hinter dem
Oesophagusende bei A. megalocephala etwa 25 bis 30""" hinter dem

Kopfende — auf dem Seitenfelde 1). Sie sind bei durchfallendem Licht
dunkler als die Seitenfelder, und schon von aussen zu erkennen; sie be-
stehen aus unregelmässig gestalteten, meist spindelförmigen Häufchen einer
feinen, körnigen Hasse, die gewöhnlich einen undeutlichen Kern einschliessen.
Unter sich sind diese Häufchen wiederum durch zarte Stränge derselben
feinkörnigen Masse verbunden, so dass man diese Körper, wie dies schon
Bojanus gethan, als büschelförmig bezeichnen kann. In ganz ähnlicher
Weise finden sich diese büschelförmigen Körper, wenn auch geringer ent-
wickelt, bei A. mystax. Die Verbreitung dieser Körper scheint eine all-
gemeinere zu sein, so findet man an dem äussern Rande des von A. spi-
culigera und osculata beschriebenen gefässhaltigen Bandes ein Netzwerk
von Strängen, mit welchen verschieden gestaltete Klümpchen einer feinkör-
nigen Substanz in Verbindung stehen. Bei Str. armatus setzt sich an die
von der Gefässbrücke abgehenden Schläuche ebenfalls ein solcher büschel-
förmiger Körper , dessen Stränge mehr fadenartig und homogen sind. Sie
verlaufen, ungefähr der Bauchlinie folgend, bis fast an den After. Die
Klümpchen feinkörniger Substanz bilden daran unregelmässig vertheilte
Häufchen und haben eine deutlich rostbraune Farbe (Taf. XVIII, Fig. 4).

Die Seitengelasse sind ihrer Function nach wahrscheinlich mit den
Excretionsgefässen, welche bei allen Würmern und Echinodermen vorkom-
men, zu vergleichen. Die chemische Zusammensetzung des Excretes ist
nicht bekannt. Gewöhnlich enthalten die Gefässe eine wasserklare Flüssig-
keit und fallen dann durch ihre röthliche Farbe leicht ins Auge. Bei Oxy-
soma ornatum habe ich beobachtet, dass das Gefässsystem sich mit einer krüm-
lichen Masse erfüllt, wenn man die Thiere längere Zeit im Wasser leben
lässt, wie sie bekanntlich W7ochen lang vermögen. Sind die Gefässe leer,
so ist es bei den kleinern Arten nicht möglich, ihren Lauf zu verfolgen.
Den Porus habe ich jedoch bei keinem Mero- und Polymyarier, wo ich

l) Diese Körper sind von Bojanus (Russ. Sammler, Riga, 1818. S. 552 und Isis, 1821)
bei A. Iumbricoides und megalocephala entdeckt, dann, nachdem sie in Vergessenheit ge-
rathen, wieder von Lieberkühn (G. d. Naturf Freunde, Berlin 1855) beschrieben worden.

ANATOMIE. 221

nur ernstlich danach suchte, vermisst, und gewiss existirt das Gefässsystem
immer, wo ein Porus vorhanden ist. Aus welchen Ursachen das Gefäss
mitunter undeutlich ist, vermag ich nicht zu bestimmen. An manchen Ar-
ten, an denen ich es lange vergeblich suchte, habe ich es schliesslich in sei-
ner ganzen Ausdehnung gefunden, so z. B. bei Cucullanus elegans , Oxy-
soma ornatum, Oxyuris vermicularis und andern. Bei A. megalocephala
lassen sich die Gefässe samml Anastomose und Ausführungsgang in der
Weise leicht präpariren, dass man den Vordertheil des Wurmes in einer
Länge von 20""n abschneidet und in der Rückenlinie öffnet. Sind die In-
dividuen jung und lebend, so kann man den Leibesschlauch leicht ausbrei-
ten. Bei altern Individuen und Spiritusexemplaren ist dies schwieriger,
allein man braucht dann bloss das Präparat in Essigsäure zu kochen, so
lässt sich die Cuticularschicht vollständig abstreifen und die Muskelschicht
im Zusammenhang mit den Seitenfeldern und dem Gefässsystem ungehin-
dert durch das sonst lästige Zusammenrollen der Haut ausbreiten.

Die Kenntniss des Gefässsystems hat sich sehr allmählig ausgebildet.
Bojanus und Clocquet fanden zuerst bei Ascaris megalocephala und lum-
bricoides den ganzen Verlauf der Gefässe und ihre Anastomose , ohne je-
doch den Ausführungsgang und dessen Mündung zu entdecken. Da ihre
Abbildungen jedoch nicht bei hinreichender Vergrösserung gezeichnet waren,
so scheinen ihre Angaben keinen Glauben und Beachtung gefunden zu haben.
Auch das von Mehlis gefundene und so eben beschriebene Gefäss von As-
caris spiculigera betrachtete man nur als eine vereinzelte Erscheinung.
Siebold1) entdeckte darauf bei mehrern Nematoden die x\Iündung, hielt
sie aber nur für die Oeffnung kurzer daran hängender Drüsen. Huxley)
und G. Wagener3) sahen zuerst den Verlauf der Gefässe, dieser bei
Strongylus auricularis, jener bei einem Nematoden der Scholle (Heterakis
foveolata?), ohne jedoch ihre Lage und ihre Beziehung zum Ausführungs-
gang zu erkennen. Davaine beobachtete bei Anguillula scandens sowohl
den Ausführungsgang, als das Gefäss, betrachtete sie aber ausdrücklich als
zwei nicht miteinander in Verbindung stehende Organe. Ich selbst habe
dann die allgemeine Verbreitung des Gefässsystems, seinen Zusammenhang

1) Mitgetheilt in Bagge, Dissertatio de Strongylo auriculari etc. Erlangen. 1841.

2) Medical Times and Gazette. 1856. S. 385.

3) Müller's Archiv. 1857. S. 363.

222 ZWEITE ABTHEILUNG.

mit dem Alisführungsgang, sowie den wahren Bau der Seitenfelder ent-
deckt und näher beschrieben1).

§. 4. Nervensystem.

Die Nerven demente liegen in einer festen, dicken Scheide, welche
sowohl das Cenlralorgan als auch alle davon ausstrahlenden Hauptstämme
umgiebt. Wir wollen zunächst nur die Nerven selbst und dann die Schei-
den betrachten.

Das Cenlralorgan besteht in einem den Oesophagus eng umschlies-
senden Ringe (Taf. XIX, Fig. 5). Er enthält mehrere ringförmig ver-
laufende Fasern, welche an verschiednen Stellen kernhaltige Anschwellungen
bilden. Wegen der Dicke der Scheide habe ich den Bau des Ringes
nicht genauer erforschen können. Wenn man ihre Dicke mit der der Fasern
vergleicht und die Masse des Gewebes der Scheide in Betracht zieht, kann der
Ring kaum mehr als acht Fasern enthalten. Die Fasern lassen sich bei
Ascaris megalocephala durch Kochen in verdünnter Salpetersäure isoliren,
sie erweisen sich dann als durchaus homogen von der Consistenz geron-
nenen Eiweisses, ohne eine besondere, erkennbare Membran. Bei Mero-
myariern, selbst bei grössern wie Oxyuris curvula, kann man die Fasern
nicht isoliren. Im Leben ist die Substanz der Nervenfasern, wie es scheint,
fast flüssig und erhärtet nur durch Trocknen und Einwirkung von Säuren,
Alkohol u. dergl.

Von dem Ringe laufen nach hinten und vorn Stränge aus, deren
Abgangsstellen mit Anhäufungen von Ganglienzellen verbunden sind.
Zunächst geht nach hinten ein Nervenstrang, welcher an der Rückenlinie
entspringt und in dieselbe eintretend bis zur Schwanzspitze verläuft, Wir
bezeichnen ihn als Nervus dorsalis. An seinem Ursprung liegen meh-
rere Ganglienzellen und zwar innerhalb des Nervenringes eine grosse tri—
polare, welche je einen Ausläufer rechts und links in den Nervenring und
den dritten nach hinten in die Medianlinie sendet (Taf. XIX, Fig. 4, Taf. XX,
Fig. 2), und ausserhalb des Nervenringes, mehr nach hinten, bei Ascaris
megalocephala und lumbricoides noch zwei Ganglienzellen. Die Zahl der

x) Müller' s Archiv, 1858. S. 426 und 1860. S. 224. Auf diese Aufsätze uiuss ich
wegen einiger Details und Abbildungen verweisen, die hier nicht aufgenommen sind. Auch
das oft citirte Werk von Eberth enthält mehrere, jedoch nicht durchweg richtige Angaben
über das Gefässsystem. So ist es namentlich ein Irrthum, wenn er die Schwanz- und
Halspapillen als Gefässmündungen betrachtet.

ANATOMIE. 223

Fasern, mit welchen der N. dorsalis entspringt, Hess sich nicht sicher
feststellen, bereits kurz hinter dem Centralringe enthält derselbe, wie man
aus Querschnitten erkennt, 4 — 5 Fasern1).

Anders verhält sich nun der Nervenring an der Bauchlinie. Dort
sieht man zu beiden Seiten der Bauchlinie je einen dicken Strang in einem
spitzen Winkel vom Centralringe austreten und sich bogenförmig nach der
Bauchlinie krümmen. In dem von diesen Strängen — Rarai communiean-
tes — gebildeten Winkel und auf seiner Spitze liegt ein Haufen von
Ganglienzellen verschiedener Grösse, welche wir als Ganglion cephalicum
bezeichnen. Einzelne dieser Zellen zerstreuen sich bei Ascaris megalo-
cephala seitwärts auf der Bauchfläche, bei Ascaris lumbricoides sind sie
aber alle auf der Bauchlinie concentrirt, ebenso bei Oxyuris curvula2).
Diese Zellen sind theils unipolar, theils bipolar.

Es hat den Anschein, als ob der eine Fortsatz der bipolaren Gan-
glienzellen in die Rami communicantes, der andere nach den Seitenfeldern
geht, um mit den dort befindlichen Nervenelementen in Verbindung zu
treten. Ich muss diesen Punkt unentschieden lassen, denn obgleich man
einen solchen Fortsatz in der Richtung nach den Seitenfeldern abgehen
sieht, gelang es mir doch nie, denselben sicher bis dorthin zu verfolgen.
Für die unipolaren Zellen kann man die Möglichkeit immer noch offen
halten, dass der eine Ausläufer später noch eine Theilung eingeht. Die
Rami communicantes scheinen nur bestimmt, die Verbindung des Ganglion
cephalicum mit dem Ringe herzustellen.

Es entspringt nun auf der Bauchseite noch ein Nervenstrang, der
Nervus ventralis, welcher in der Bauchlinie bis zum Schwanz verläuft,
Sein Ursprung lässt sich noch schwerer ermitteln als der des N. dorsalis,
da er durch das Ganglion cephalicum und die Rami communicantes ver-
deckt ist, wahrscheinlich ist er dem des dorsalis sehr ähnlich, jedenfalls

f1) In meiner ersten Mittheilung über das Nervensystem der Nematoden (Reichert
und Dubois Archiv. 1863. S. 1) habe ich es zweifelhaft gelassen, ob diese Fasern der
Rückenlinie und die entsprechenden der Bauchlinie wahre Nerven sind. Es kann jedoch
nach verschiednen Fortschritten, welche ich seitdem in der Kenntniss des Nervensystems
gemacht habe, darüber kein Zweifel mehr obwalten.

2) Diese Zellen habe ich früher (a. a. 0.) als Ganglion ventrale dispefsum bezeichnet,
da sie aber nur bei A. megalocephala in dieser Weise zerstreut liegen, lasse ich diesen
Namen fallen.

224 ZWEITE ABTHEILUNG.

gehört dazu die grosse tripolare Zelle, welche sich auf der Bauchlinie in
gleicher Weise wie auf der Rückenlinie befindet. Hinter dem Ganglion
medianuni enthält der N. ventralis nur wenig Fasern mehr als der N.
dorsalis.

Gehen wir nun zu den Strängen über, welche auf der Vorderseite
des Nervenringes entspringen. Es sind sechs und zwar entspringen vier in
den Stellen, welche den secundären Medianlinien entsprechen — Nervi sub-
medianii — und zwei je in der Mitte der Seitenfelder — Nervi latera-
les — . Alle sechs verlaufen gerade nach vorn. Am Ursprung der N. sub-
mediani und in ihrem Verlauf liegen nur vereinzelte Ganglienzellen. Am
Ursprung der N. laterales liegt aber eine grössere Menge derselben sowohl
in dem Centralringe selbst, als vor und hinter ihm, wir können sie als
Ganglia lateralia bezeichnen.

Bei Oxyuris curvula tritt an den Seitenfeldern ein eigenthümliches
Organ mit dem Nervenring in Verbindung. Es ist ein länglich-eiförmiger
Schlauch , welcher vorn lateral am Nervenring angewachsen ist und
sich gerade nach hinten erstreckt. An seinem Hinterende verbindet er
sich mit einer kugelförmigen, auf dem Seitenfelde befestigten Blase (Taf.
XIX, Fig. 1 und 2).

Nachdem wir so das Centralnervensystem und seine Hauptausläufer
betrachtet, gehen wir zu den Scheiden über. Die Scheide des Central-
rings ist nicht bloss eine äussere Hülle desselben, sondern bildet auch
Wände zwischen den einzelnen Fasern. Ihre Elasticität ist im frischen
Zustande sehr gross , wenn man sie von ihren Befestigungspunkten trennt,
zieht sie sich auffallend zusammen. Das Gewebe der Scheide tritt nun an
acht Punkten mit dem Leibesschlauche in Verbindung. Zunächst an den Sei-
tenfeldern und Hauptmedianlinien, indem das Gewebe derselben in der Umge-
bung des Nervenringes einen Vorsprung bildet und unterschiedslos mit der
Scheide verwächst. Bauch- und Rückenlinie haben sich zugleich stark ver-
breitert. Da wo secundäre Medianlinien vorhanden sind, können auch diese
an den Centralring herantreten und mit seiner Scheide verschmelzen, dies
geschieht z. B. bei Oxyuris curvula (Taf. XIX, Fig. 3). Die Verbindung
der Leibesmuskulatur mit der Scheide geschieht in folgender W^eise.

Wir haben bereits der Querforlsätze der Muskelschicht gedacht, welche
an die Bauch- und Rückenlinie herantreten. Allein von der Kopfspitze an, bis
hinter dem Nervenringe nehmen diese Querfortsätze einen andern Verlauf.

ANATOM1 B. 225

Statt an die Medianlinien zu treten, vereinigen sich die Querfortsätze jedes
Muskelfcldes zu einem Bündel, welches unmittelbar an den Cenlralrin«
tritt und in den Punkten, welche den Durchschnitten der Submedianlinien
entsprechen, mit seiner Scheide verschmilzt. Bei den Meromyariern , wo
• die Zahl der Muskelzellen nicht zu gross ist, lässt sich diese Verbin-
dung deutlich üherhlicken; sie findet z. B. bei Oxyuris curvula in folo-en-
der Weise statt. Der Nervenring liegt dort kurz vor den Kernen der
acht Kopfzellen. Von jeder Kopfzelle, und zwar über ihrem Kerne, geht
ein platter Strang aus, ebenso geht von der Spitze der hinter jeder Kopf-
zelle liegenden, ersten, vollständigen Muskelzelle ein Strang aus und ver-
einigt sich mit dem Strang der vor ihm liegenden Kopfzelle. So sind
acht Stränge entstanden. Nun vereinigen sich je zwei zu einem Muskelfelde
gehörende Stränge, indem ihre einander zugewendeten Ränder bogen-
förmig in einander übergehen, und diese vier Stränge treten nun an die
Scheide. Derjenige Rand dieser vier Stränge, welcher an die Bauch- und
Rückenlinie stösst, verschmilzt mit denselben, während der andere an die
Seilenfelder slossende bogenförmig in den Nervenring übergeht.

Betrachten wir nun, wie sich das Nervensystem an diesen acht Punk-
ten verhält, in welchen die Scheide auf die Leiheswand übergeht. Zu den
vier 3Iuskelansätzen haben wir keinen abgehenden Nervenast erwähnt. Bei
den Polymyariern habe ich auch keine Spur eines solchen finden können.
Allein bei einem Meromyarier wie Oxyuris curvula sieht man zu beiden
Seiten der Bauch- und Rückenlinie ein Bündel feiner Fasern unter einem
spitzen Winkel und mit einer leichten Krümmung nach unten aus dem
Centralring auf den Muskelansatz heraustreten. Es ist mir leider nur selten
gelungen, diese Beobachtung zu machen, in den meisten Exemplaren sind
die Muskelansälze zu dunkel und überhaupt sind die Fasern sehr zart.

An den Seilenfeldern sahen wir aber jederseits den N. lateralis
abgehen, und zwar tritt derselbe sogleich in den oben erwähnten Vor-
sprung des Seitenfeldes ein, welcher die Verbindung zwischen Seitenfeld
und der Scheide des Centralringes herstellt. Der Nerv selbst in seinem
weitem Verlauf, sowie das Ganglion laterale, liegen in dem Gewebe des
Seitenfeldes eingebettet. Man kann also auch das Seitenfeld als eine Fort-
setzung der Scheide des Centralringes betrachten.

In die Bauch- und Rückenlinie sahen wir die beiden Nerven, den
N. dorsalis, und venlralis eintreten, und ihr Eintritt erfolgt ebenfalls inner-
Schneider. Nematoden. 29

226 ZWEITE ABTHEILUNG.

halb der Verbindungsstelle zwischen der Scheide des Centralringes und
diesen Medianlinien. Es lassen sich mithin die letztern ebenfalls als eine
Fortsetzung der Scheide des Centralringes betrachten. Wie wir bereits
beim Muskelsystem erwähnt haben, setzen sich die Querfortsätze der Mus-
kel an die Medianlinien an, es stimmen also auch in dieser Beziehung die»
Medianlinien mit dem Centralringe überein.

Auch die vier Nervi submediani sind in eine Scheide eingebettet. Es
bilden nämlich die Muskel vor dem Nervenring keine zu den Hauptmedian-
linien gehende Querfortsätze, es setzt sich vielmehr der denselben ent-
sprechende Theil der Querfortsätze an diese Nerven an und umhüllt sie
wie eine Scheide.

Nachdem wir so den Centraltheil des Nervensystems und die da-
von abgehenden Hauptstränge geschildert, wollen wir das weitere Schick-
sal der letzteren betrachten. Die sechs vorderen Stränge, N. laterales
und submediani, versorgen die Papillen, welche den Mund umstehen. Sie
treten in die körnigen Massen, welche die die Haut durchsetzenden kegel-
förmigen Löcher erfüllen und lösen sich darin auf. Zur Beobachtung die-
ser Verbindung eignen sich besonders schön junge Exemplare von Ascaris
lumbricoides und Mystax1) (Taf. II. Fig. 4— 6). Wo zehn Papillen vorhanden
sind, also die submedianen verdoppelt, wird gewiss jede derselben von
Nerven versorgt werden. Gehen wir nun zu den N. dorsalis und ven-
tralis. Von denselben geht ein System zahlreicher Nerven aus, welche in
der subcutanen Schicht eingebettet sind. Man kann ihren Verlauf am
besten bei Ascaris lumbricoides und megalocephala kennen lernen, nachdem
man die Muskelschicht entfernt hat. Bei frischen, namentlich jungen Exem-
plaren geht dies sehr leicht, bei Spiritusexemplaren kann man die Ablösung
durch Maceration oder Kochen in verdünnten Säuren erleichtern. Die Fa-
sern sind bandförmig, sie verlaufen von einer Medianlinie zur andern in
Wellenlinien, deren Berg in das Seitenfeld, deren Thäler in die Medianlinien
fallen (Taf. XX, Fig. 5). Oft entspringen zwei Fasern kurz hinter einander,
welche in den Seiten fehlem sehr nahe bei einander zu liegen kommen, dass
man fast glauben sollte, sie kreuzen sich. Ich habe mich jedoch an sehr
jungen Thieren, deren Seitenfeld vollkommen durchsichtig war, überzeugt.

') Auch diesen Punkt habe ich früher unentschieden lassen müssen; erst nachdem
ich eingehendere Untersuchungen über den Bau der Lippen gemacht habe, bin ich zu
dem bestimmten Resultate a'ekommen.

ANATOMI E. 227

dass sie sich weder kreuzen noch in irgend eine Verbindung' mit einander
treten *). Es kommt sehr selten vor, dass von demselben Punkte der 3Ie-
dianiinie nach rechts und links Fasern entspringen, und ebenso selten dass
Fasern nur bis zum Seitenfelde reichen. Gewöhnlich verlaufen die Fasern
ohne sich zu verzweigen, mitunter kommen aber einzelne sehr kurze Aeste
von der Breite des Stammes vor (Taf. XX, Fig. 4)2). Dass diese Fasern
Nerven sind, scheint mir zweifellos, durch ihre charakteristische, fest-
umschriebene Gestalt gleichen sie vollkommen den unzweifelhaften Nerven-
fasern der vordem Nervenstämme und den noch weiter zu beschreibenden
Fasern, welche in andere Papillen eintreten. Leider war es nicht möglich,
diese Fasern bis zu den Nerven der Medianlinien, von welchen sie wahr-
scheinlich entspringen, zu verfolgen, da sich der Herstellung eines ent-
scheidenden Präparates unüberwindliche Schwierigkeiten entgegenstellen.
In der Kopfgegend sind die Fasern zahlreicher als in den mittlem Leibes-
theilen, am Schwanz werden sie wieder etwas zahlreicher. Diese Fa-
sern versorgen wahrscheinlich auch die beiden Papillen, welche sich
im Vorderende vieler Nematoden befinden und die ich als Halspapillen be-
zeichne. Bei A. lumbricoides gehen wenigstens von der Bauchlinie jeder-
seits zwei Fasern direct auf diese Papille zu, leider verhinderte mich immer
die Undurchsichtigkeit des Seitenfeldes, über den Eintritt Gewissheit zu
erhallen. Bei den durchsichtigem Polymyariern wie Heterakis vesicularis
sieht man diese Fasern schon sehr schön am unverletzten Thiere. Unsern
Fasern mögen auch die zarten röthlichen Kanäle entsprechen, welche sich
in der Haut von Enoplus finden. Ihr Verlauf verfolgt ganz ähnliche Ge-
setze wie bei Ascaris. Bei Holomyariern habe ich diese Fasern nie ge-
funden, eben so wenig bei Meromyariern ausser bei Strongylus armatus,
wo sie an jungen Exemplaren aus der Arterie mit vollkommner Deutlichkeit
hervortreten.

Verfolgen wir nun die Verkeilung der Nerven am Schwanzende,
so muss hervorgehoben werden, dass dieselbe in beiden Geschlechtern

1) Bei Sagitta bipunctata, welche diese Fasern und zwar sehr zahlreich besitzt, kann
man ihren Verlauf schöner als bei irgend einem Nematoden verfolgen, weil die Muskeln
und das Seitenfeld viel durchsichtiger sind.

2) Diese Aeste habe ich bei meinen altern Untersuchungen gesehen und abgebildet,
ich glaube mich darin nicht getäuscht zu haben. Neuerdings habe ich sie nicht wieder
gefunden, sie mögen wohl seltner sein, als ich damals vermuthetc.

29*

228 ZWEITE ABTHEILUNG.

verschieden ist. Der N. dorsalis geht, so weit ich beobachten konnte, bei
beiden Geschlechtern bis zur Schwanzspitze, ohne seinen Charakter zu
verändern. Der N. ventralis verhält sich bei beiden Geschlechtern vielleicht
ebenfalls gleich, indess habe ich nur beim $ beobachten können, dass sich
derselbe kurz vor dem After theilt und schief nach hinten über die Muskeln
weg jederseits einen von einer Scheide umschlossenen Strang- nach den
Seitenfeldern sendet, welcher in die beiden Schwanzpapillen eintritt. Diese
Theilung des Bauchstranges habe ich bei Slrongylus armalus, Ascaris me-
galocephala und lumbricoides beobachtet. Bei den beiden erstgenannten
Species vermochle ich den Eintritt des Stranges in die Papille nicht zu
beobachten, wohl aber bei letzterer. Bei ihr sieht man auf dem Strange
drei Zellen — vielleicht Ganglienzellen — aufliegen. Diese Beobachtung
der Theilung des Bauchslranges verlangt eine sehr sorgfältige Präparation;
man muss die ganze Rückseile des Schwanzes abschneiden und den Mast-
darm, ohne die Bauchtheile in der Nähe des Afters zu berühren, nach
hinten umlegen (Taf. XXI. Fig. 9 und 13).

Viel verwickelter verhält sich das Nervensystem im Schwanz des
d\ Ich habe über diesen Punkt nur Beobachtungen an A. lumbricoides
und megalocephala machen können; es würden sich wohl auch von den
bis jetzt bekannten Species andere dazu kaum eignen. Die Theilung des
Bauchslranges habe ich nicht gesehen, vielleicht nur weil die Schwierig-
keiten der Präparation zu gross sind. Das Eigenlhümliche des männlichen
Schwanzes besieht in zwei dicken Nervensträngen von etwa sechs bis
sieben Fasern. Sie liegen in der Substanz des Seitenfeldes nahe an der
freien Fläche und nach der Bauchseile zu. Dieser Strang beginnt bei der
vordersten Papille des Bauches und lässt sich bis zur Schwanzspitze ver-
folgen. Von ihm geht zu jeder Papille eine Faser, und zwar versorgt jeder
Strang nur die Papillen der ihm zunächst liegenden Seite (Taf. XXI. Fig. 12).
Diese Fasern liegen in der subcutanen Schicht und haben ganz die Eigen-
schaften der vorhin beschriebenen subcutanen Nerven. Sie treten unter
einem spitzen Winkel, der um so spitzer ist, je weiter sie nach vorn liegen,
aus dem Seitenfelde heraus und verlaufen in einem leichten Bogen nach
rückwärts in die Papille. Die Pulpa der Papillen ist etwas dunkler gefärbt
als die umliegende subcutane Schicht, und setzt sich diese Färbung etwas
nach aussen fort. An diesen Fleck tritt der Nerv heran und löst sich
darin gewissermassen auf, indem seine äusserste Spitze alhnälig körniger

ANATOMIE. 229

wird. Meist spaltet sich jede Faser vor ihrem Ende in zwei Zweige, die
sich aber nur wenig- von einander entfernen und beide an dieselbe Pa-
pille herantreten. Zwischen diesen Papillenfasern verlaufen einzelne subcu-
tane Fasern, welche nicht in die Papillen treten, sondern vom Seitcnfeld
bis an die Bauchlinie verlaufen. Kurz vor dem After häuft sich diese
letzte Art so an, dass mitunter vier solcher Fasern zwischen zwei Papillar-
fasern vorkommen. Die Zahl dieser Nerven wird noch durch einzelne
subcutane Fasern vermehrt, die wie gewöhnlich von der Bauch- zur
Rückenlinie sich erstrecken.

Mit dem Auftreten dieses Nervenslammes verbindet sich noch
eine andere Erscheinung. Auf der Bauchseite des männlichen Schwanz-
endes treten nicht alle Querfortsälze der Leibesmuskeln an die Medianlinie.
Die Querfortsätze der den Medianlinien nähern Zellen gehen vielmehr
nach den Seitenfeldern und ihre verbreiterten Enden verwachsen mit
denselben ganz in derselben Weise, wie die Querfortsätze sonst mit den
Medianlinien (Taf. XXI., Fig. 7 und 12). Ausserdem gehen eine Anzahl
Querfasern direct von der Bauchlinie nach den Seitenfeldern. Ihre Richtung
ist immer etwas von der Bauchlinie schief nach vorn. Es unterscheiden
sich diese zu den Seiten feldern gehenden Fortsätze, wie man am besten
bei den grossen Ascarisarten beobachten kann, wesentlich von den nach
den Medianlinien gehenden. Während letztere nur von einer körnigen,
dunklern Masse erfüllt sind, haben die erstem ein helleres Aussehen und
eine deutlich fibrilläre Textur, es sind wahre Muskelfasern und ich schlage
vor sie als Musculi bursales zu bezeichnen.

Der Ursprung des besondern männlichen Nervensystems — Nervus
bursalis — ist mir dunkel geblieben. Aus dem Centralringe scheint es
nicht zu kommen, es ist mir wenigstens unmöglich gewesen, einen Nerven-
stamm oder auch nur eine Faser nachzuweisen, welche, aus dem Central-
ringe austretend, in dem Seitenfelde nach hinten ginge. Vielleicht ist dieser
Nervenstamm ein Nervus recurrens und entspringt aus dem hintern Ast
des Nervus ventralis, welcher nach den Seitenfeldern geht.

Alle Nervenfasern, die in den Papillen, dem Kopf, Hals, Schwanz
und männlichen Bauchpapillen endigen, sind sensible Fasern, welches aber
sind die motorischen? Um zu verstehen, wie die Muskeln der Nematoden
mit Nerven versorgt werden, muss man alle Vorstellungen fallen lassen,
welche den höhern Thieren entnommen sind. Bei den Nematoden ver-

230 ZWEITE ABTHEILUNG.

zweigen sich die Nerven nicht zu den Muskeln, sondern es treten Zweige
der Muskelzellen zu den Nerven. Alle Querfortsätze der Muskeln setzen
sich ausnahmslos an diejenigen Linien an, unter welchen Nerven ver-
laufen. Sie treten an den Centralring, an die Hauptmedianlinien, an den
Nervus bursalis und die N. suhmediani und laterales. Alle Längsstämme
müssen deshalb wohl auch motorische Fasern enthalten. Da die Substanz
der Querfortsätze unmittelbar die Scheide der Nerven bildet, so ist ein
Eintritt der Nerven in die Muskelzellen nicht erst nöthig. Möglicherweise
findet noch eine feinere Verzweigung der Nerven nach den einzelnen .Mus-
kelzellen statt; gesehen habe ich davon allerdings Nichts.

Es sei mir noch erlaubt, auf eine Frage von mehr physiologischer
Bedeutung einzugehen. Wenn wir die grosse Zahl von Nervenfasern
betrachten, welche die Bauchpapillen der cf versorgen und die z. B. bei
Ascaris megalocephala sich auf wenigstens 210 belaufen, so ist keine
Möglichkeit denkbar, dass dieselben einen gesonderten Verlauf bis zum Cen-
tralring haben. Ebenso ist die Zahl der subcutanen Nerven viel zu gross,
um für sie eine gesonderte Leitung zum Centraltheil anzunehmen.

Ueberblicken wir noch einmal kurz den Bau des Nervensystems.
Das Centralorgan ist ein Ring, mit welchem ein nach hinten liegendes
grösseres ventrales Ganglion und zwei etwas kleinere Ganglien, je eins
lateral liegend, verbunden sind. Die Verbindung zwischen dem Bauch-
ganglion und dem Centralringe geschieht durch zwei Rami cominunicantes.
Sechs Nervenslämme, zwei N. laterales und vier N. suhmediani, gehen
nach vorn, sie versorgen die entsprechenden Papillen des Kopfes, ent-
halten aber auch motorische Fasern. Nach hinten geht ein N. dorsalis
und ventralis. Beide enthalten motorische Fasern, der Ventralis sicher
auch sensitive. Derselbe theilt sich kurz vor dem After, indem er jeder-
seits einen Ast nach den Schwanzpapillen sendet. Das d* enthält noch
einen dicken Nervenstrang in den Seitenfeldern, welcher Aeste nach den
Bauchpapillen absendet und die Musculi bursales versorgt. Nirgends liegt
eine Faser frei in der Leibeshöhle, sondern immer in andere Gewebe ein-
gebettet. Die Muskelzellen senden Querfortsätze, welche sich am Central-
ringe sowie an den Längsslämmen ansetzen und zur Bildung der Nerven-
scheidc beitragen.

Die Entdeckung des Nervensystems war nur gleichzeitig oder nach
der genauem Erkenntniss der Muskelstruclur möglich. Nachdem die ältere

ANATOMIE. 231

angebliche Entdeckung des Nervensystems durch Otto sich nicht bewährt
hatte, glaubte Meissner das Nervensystem bei Mermis und bei Gor-
dius gefunden zu haben. Was Meissner als das Centralorgan betrach-
tete, habe ich als Bulbus Oesophagi nachgewiesen. In den Median-
linien, sowie in den daran tretenden Querfortsätzen der Muskelschicht glaubte
er das peripherische Nervensystem zu finden. Seine Ansicht wurde
bald darauf von Walter durch eine detaillirte Beschreibung des Nerven-
systems von Oxyuris (Oxysoma) ornata unterstützt. Auch Wedl beschrieb
das Nervensystem von mehreren Nematoden, wobei er zwar die Lage des
Centraltheils ungefähr angab, allein auch die dreieckigen Anfänge der Quer-
fortsätze mit dem Zellkern der Muskelzellen für Ganglien erklärte. Mehrere
Forscher, wie Lieberkühn, Claus, Leukart, erwähnten um diese Zeit
das Vorkommen des Centralringes um den Oesophagus, ohne jedoch durch
eine genauere Beschreibung die Bedeutung desselben rechtfertigen zu kön-
nen. Ich selbst bin dann durch mehrjährige Studien, indem ich allmälig
immer weiter in der Erkenntniss des Baues der Nematoden vordrang, zu
den in diesem Werk niedergelegten Aufklärungen über das Nervensystem
und das damit so innig zusammenhängende Muskelsystem gelangt. Da
Meissner' s Ansichten einen allgemeinen Beifall gefunden hatten, so war
es mir sehr willkommen, dass sich bald nach der Veröffentlichung meiner
entgegengesetzten Ansichten eine Jiistiologische Autorität wie Leydig1)
sich für die meinigen aussprach. Es sind ihm darauf eine Reihe andrer
Schriftsteller gefolgt. Auch die Beobachtungen über das Nervensystem haben
schon von andern Bestätigung gefunden, so von Bastian2) und Leukart3).
Wenn es auch wenige Ordnungen giebt, deren Nervensystem
so vollständig bekannt ist, als die der Nematoden, so fehlt doch noch
vieles zur vollständigen Kenutniss desselben, es wird z. B. gewiss eine
Verzweigung des Nervensystems zum Darm und den Geschlechtsorganen
existiren.

') Müller's Archiv. 1861. S. 606.

2) Monograph of the Anguülulidae. Trausactions Linnean Society. Toi. XXV. S. 168.
Dieser interessante Aufsatz ist mir leider erst zugekommen nachdem der systematische
Theil dieses Werkes bereits gedruckt war.

3) Müller's Archiv. 1865.

232 ZWEITE ABTHEILUNG.

§ 5. Kopf und Mund.

Wir werden bei der folgenden Uebersichl der verschiedenen Kopf-
und Mundbildungen auf die Einzelheiten nur so weit als nöthig eingehen
und müssen wegen derselben auf die Genusbeschreibungen verweisen. Der
Mund ist eine Oeffnung im vordem Körperende, an deren Rande die Haut
sich mehr oder weniger nach innen einstülpt. Dieselbe schliesst sich an
die vordere Oeffnung des Oesophagus an, theils unmittelbar, theils wie in
den Gattungen Filaria, Ancyracanthus, Leptodera und Pelodera durch ein
cylindrisches Rohr — Vestibulum — vermittelt. Der innere Rand des
Mundes unterscheidet sich stets von der übrigen Haut, er ist etwas an-
ders gefärbt und zerfällt nicht in die verschiedenen Schichten der Haut.
Man kann drei Arten der 3Iundbildung unterscheiden, Mundrand, Mund-
kapsel und Lippen.

Die erste Form ist die einfachste; die runde oder elliptische und
dann immer dorsoventral gestellte Mundöffnung wird von einem verdickten
und gewöhnlich dunkler gefärbten Saume umfasst. Bei der elliptischen
Oeffnung ist der Saum oft zahnarlig verdickt und vorstehend (Taf. V,
Fig. 14 und 17 und Taf. VI, Fig. 7). Diese Form geht dadurch, dass
der Saum sich weiter nach innen fortsetzt, in die Mundkapsel über; man
kann z. B. bei Filaria papulosa oder Strongylus dentatns zweifelhaft sein,
ob man diese Bildung nicht schon zu den iMundkapseln' rechnen kann.
Wegen ihrer Einfachheit lässt sich diese Form überhaupt schwer charak-
terisiren und man wird sie vielleicht als eine sehr kleine Mundkapsel be-
trachten müssen. Die beiden andern Formen der Mundbildungen dagegen
sind wohl charakterisirt. Sie kommen nie zusammen vor, wo die .Mund-
kapsel auftritt, sind keine Lippen vorhanden. Man kann sich die Mund-
kapsel hervorgegangen denken aus Verwachsung der Lippen oder die
Lippen aus Spaltung der Mundkapsel. Der Wahrheit näher scheint es mir.
diese beiden Formen als verschiedene Ausbildung derselben Anlage zu be-
trachten, einer Anlage, welche die Gestalt des einfachen Mundrandes be-
sitzen mag. Die Mundkapseln finden sich in den Gattungen Filaria, Cucul-
lanus, Oxyuris, Strongylus und Leptodera. Ihre Gestalt ist topfähnlich,
bald kugelförmig, bald mehr platt gedrückt. Ihre Substanz schliesst
sich den Cuticularbildungen an, wie auch ihre viscerale Fläche mit
einer subcutanen Schicht bedeckt ist. Indess unterscheidet sie sich, wie

A NATOMI E. 233

schon erwähnt, von der Culicularschicht, indem sie immer homogen isl
und nie die Sonderling in verschiedene Schichten zeigt. Ihre vordere
Oeffnung ist kreisrund, elliptisch, sechseckig- oder spallförmig. Die innere
Fläche ist entweder glatt oder mit zahn- und lappenarligen Verdickungen
besetzt. Dieselben können am vordem Rande auftreten , sei es als ein
Saum vieler kleiner Zähne, z. B. bei F. leptocephala, oder dicht an ein-
ander stehender platter Wimpern, wie bei Slrongylus armalus, sei es als
einzelne Lappen und Zähne. So stehen sechs einzelne Lappen, den sechs
Körperflächen entsprechend, z. B. bei Slrongylus dimidialus (Taf. VIII,
Fig. 15), oder bei Oxyuris curvula und obesa (Taf. VII, Fig. 1 und 3),
ferner vier Zähne, je zwei zu beiden Seiten der dorsalen und ventralen
Medianlinie und zwar so, dass die dorsalen und ventralen verschieden ge-
bildet sind, bei Strongylus cernuus u. a. (Taf. IX, Fig. 3, 5, 6). Zahn-
bildungen können auch tiefer im Grunde auftreten, einmal in der Zweizahl
enweder lateral, oder dorsal und ventral in der Medianlinie, so bei Filaria
leptocephala und nilidulans (Taf. V, Fig. 5 und 7), dann in der dorsalen
Medianlinie als ein grösserer einfacher, wie bei Strongylus cernuus u. s. w.,
oder als ein doppelter Zahn, wie bei Slrongylus armatus.

Die Lippen sind die am weitesten verbreitete Form der Mund-
bildung. Sie besitzen, wo sie deutlich ausgebildet sind, eine äussere Seite,
welche den Bau der allgemeinen Hautschicht besitzt, und eine innere Seite,
die zwar ebenfalls zu den Cuticularbildungen gehört, aber homogen ist,
wie die Mundkapseln. Jede Lippe umschliesst einen Zapfen subcutanen
Gewebes — Pulpa — darin auch die Nerven verlaufen. Unter den Lippen
können wir mehrere Arten unterscheiden. Einmal treten dieselben ver-
schieden auf nach der Zahl zu zwei, vier, drei und sechs, dann auch ver-
schieden in Bezug auf die grössere und geringere morphologische Ausbil-
dung. In letzterer Beziehung schliessen sich manche der Form des ver-
dickten Randes an, so die drei Lippen von Heterakis distans (Taf. III,
Fig. 10) und von Enoplus cochleatus (Taf. IV, Fig. 11), manche, z. B.
Labiduris gulosa (Taf. VII, Fig. 16 und 17), erinnern an gespaltene Mund-
kapseln, indem die Trennung zwischen je einer ventralen und dor-
salen Lippe weniger tief ist, als die zwischen den beiden ventralen.
Wenn zwei Lippen vorkommen, sind dieselben immer lateral gestellt. Sie
kommen vor allgemein in der Gattung Physaloptera (Taf. III, 1 — 7 und 9),
so wie bei vielen Species von Filaria (Taf. V, Fig. 2 und 3, und VI, 9a).

Schneider, Nematoden. «30

234 ZWEITE ABTHEILUNG.

Wenn vier Lippen vorkommen, stehen immer zwei median (dorsoven-
Iral) und zwei lateral, und zwar sind die lateralen unter sich gleich und
die medianen. Vier Lippen kommen nur vor hei Filaria megastoma (Taf.
V, Fig. 5) und Hedruris androphora (Taf. IV, Fig. 8). Bei Filaria sind
die lateralen ungleich niedriger, ja sie erheben sich so wenig von der
Stirnfläche, dass man sie nur als polslerförmige Erhebungen der letztern
betrachten kann und bei F. leptoptera (Taf. V, Fig. 8) z. B. zweifeln kann.
ob sie zu den vier- oder zweilippigen zu stellen ist.

Die dreilippigen sind weit verbreitet. Allgemein gehört dazu die
Gattung Ascaris (Taf. I und II), die meisten Species von Heterakis, ein-
zelne Species von Nematoxys, Oxysoma, Leptodera und Pelodera. Die
drei Lippen sind immer den drei Seilen des Oesophagusquerschnitts ent-
sprechend gestellt. Sie sind nie unter sich gleich. Die ventralen oder
Unterlippen sind aber unter sich symmetrisch. Theilt man jede Lippe durch
einen ihre mittlere Längslinie treffenden Schnitt, so zerfällt die dorsale
oder Oberlippe in zwei symmetrische Hälften, die ventrale in zwei un-
symmetrische Hälften, und zwar ist die laterale Hälfte der einen symme-
trisch mit der lateralen Hälfte der andern und ebenso die ventrale der
einen mit der ventralen der andern. Rücksichtlich der Pulpa oder der
Fortsätze der subcutanen Schicht finden bedeutende Verschiedenheiten statt.
Ganz fehlt sie nur an sehr kleinen Lippen, z. B. bei Heterakis distans, oder
die Pulpa ist einfach, z. B. bei Heterakis (Taf. III, Fig. 11 — 18) und Oxy-
soma tentaculatum, oder sie ist in zwei Zipfel, lobi, getheilt, in der Gattung
Ascaris. In die Gestalt und die Vertheilung der Zahnbildungen, welche auf
der Innenseite vieler Lippen vorkommen, gehen wir hier nicht ein, sie sind
hinreichend bei den Genus und Species erörtert.

Die sechs Lippen sind die seltensten, sie kommen ausgebildet nur
vor bei Filaria obtusa (Spiroptera obtusa R.), undeutlich bei Strongylus
paradoxus und Filaria attenuala. Davon sind einerseits die lateralen gleich,
andrerseits die dorsalen und ventralen.

Bei vielen Ascarisspecies treten in den Interlabialräumen der drei
Lippen noch kleine Zwischenlippen auf. Ich halte sie aber nicht den
eigentlichen Lippen homolog und rechne deshalb diese Ascaris nicht zu
den sechslippigen. Die Stellung der wahren sechs Lippen ist eine ganz
andere. Vielmehr scheint es mir richtiger, je eine Lippe der drei Lippen
mit zwei verwachsenen Lippen der Sechslippigen zu vergleichen. Es wird
Jedem ein Leichtes sein, diesen Vergleich näher durchzuführen. Endlich

ANA T 0 M I E. 235

müssen wir noch eine Art der Lippenhildung' erwähnen, wo viele Lippen
in unbestimmter Zahl vorhanden sind, bei 0. lepturum (Taf. VII, Fig. 14).
Ich konnte jedoch nicht näher darauf eingehen, weil von diesem Thiere
mir zu wenig Exemplare zu Gehole standen.

Um den Mund stehen immer Papillen und zwar entweder sechs
oder zehn. Wo sechs vorhanden sind, stehen je eine submedian und la-
teral, wo zehn vorhanden sind, stehen je zwei submedian und eine lateral.
Andere Papillenzahlen kommen nicht vor. Wenn ich in der systematischen
Beschreibung- und Abbildung vier oder zwei erwähnt habe, heisst dies nur,
dass ich nicht mehr gesehen habe. Bei einigen Ascarisarten besteht jede
submediane Papille aus einer grössern und einer kleinern damit verschmol-
zenen, welche nach den Medianlinien zu liegt, auch die laterale Papille
enthält zwei gelrennt endigende Nerven (Taf. II, Fig. 4, 5 und 7). Bei den-
jenigen mit Mundrand, Mundkapsel, oder sehr kleinen Lippen, stehen die
Papillen auf der Haut. Bei denen mit deutlichen Lippen stehen sie auf den
Lippen selbst oder hinler denselben. In letzterm Falle können sie wieder alle
hinter den Lippen stehen, so bei den sechslippigen F. oblusa und attenuata, oder
zum Theil. Ein ganz sicheres Beispiel für den letztern Fall kann ich nicht
anführen, ich vermuthe ihn nur bei Filaria capitellata (Taf. V, Fig. 2), wo
die beiden submedianen Papillen hinter den Lippen stehen, aber die von mir
übersehenen Laleralpapillen wahrscheinlich auf den Lippen selbst. Ebenso wird
man wahrscheinlich bei Filaria microstoma (Taf. V, Fig. 3), wo ich nur
die lateralen Papillen auf den Lippen gesehen habe, die submedianen Pa-
pillen hinter den Lippen finden. In den Gattungen Physaloptera, Ascaris.
Hedruris allgemein, so wie in den mit deutlichen Lippen versehenen Hete-
rakis stehen alle Papillen auf den Lippen. Bei den zweilippigen, wie Physa-
loptera, trägt jede Lippe drei Papillen, eine laterale und zwei submediane.
Bei Hedruris l) tragen nur die lateralen Lippen Papillen, und zwar drei.
Bei Ascaris und den hierher gehörigen Species von Heterakis trägt jede
Lippe zwei Papillen, und zwar sind sie symmetrisch darauf vertheilt, auf
der lateralen Hälfte der Unterlippe stehen jederseits und in gleichem Quer-
schnitt je eine laterale Papille, auf der ventralen Hälfte, so wie auf beiden

l) In der Abbildung (Taf. IV, Fig. 8) sind die Papillen leider vergessen. Ich habe
nur die submedianen gefunden; sie sind spitz dornförrnig und stehen am Rande der Lip-
pen hinter dem queren Durchschnitt. Die Lateralpapillen sind wahrscheinlich sehr klein,
sie werden ebenfalls auf den Laterallippen stehen.

30 *

32(5 ZWEITE ABTHEILUNG.

Hälften der Oberlippe eine submediane, und zwar alle vier wieder auf
gleichem Querschnitt. Die Zwischenlippen, welche bei Ascaris vorkommen,
sind niemals mit Papillen versehen.

Mit den Mundtheilen stehen mitunter Bildungen in Verbindung,
welche in allgemeinen oder localen Hautverdickungen am Halse be-
stehen. Die einfachste Form findet sich bei Strongylus dentatus und
den Verwandten. Die Haut ist hinler dem Kopfe in Gestall einer Vase
verdickt, und diese Verdickung ist auf der Bauchseite durch einen
schmal verlaufenden Hautsaum abgegränzt. Eine zweite Form sind die
Hautlappen, welche die Gesialt eines vierzipfligen Schirmes haben, in dessen
Spitze der Mund liegt. Sie finden sich nur in der Gattung Ancyracanthus
(Taf. VI, Fig. 10). Eine dritte Form sind die Mundkrausen, welche in
drei ähnlichen, aber doch wohl zu unterscheidenden Modifikationen vor-
kommen, die erste bei Filaria (Dispharagus Duj.) und die zweite bei Heterakis
fasciata und die dritte bei Enoplus. Es sind rinnenförmige Spalten oder
Haulverdickungen, die in symmetrisch angeordneten Curven am Halse ver-
laufen und worüber das Nähere in dem systematischen Theile sich findet.
Es ist nicht unmöglich, dass die Krausen und die schirmartigen Haullappen
homologe Gebilde sind, allein ich wage sie nicht auf einander zurück-
zuführen. Auch darüber kann ich keinen Aufschluss geben, wie sich die
subcutane Schicht unter diesen Hautkrausen verhält.

Die Function der Mundlheile ist, wie man aus ihrer Anatomie schliessen
kann, rein passiv. Nirgends finden sich Muskeln, um die Zähne und Lip-
pen zu bewegen. Sie werden nur durch die allgemeinen Körperbewegungen
und die Saugwirkung des Oesophagus in Thätigkeit gesetzt, Die Zähne
sind immer nach vorn gerichtet und können also sehr wohl zum Bohren
und Schneiden dienen. Das Festhalten wird allein durch den Oesophagus
bewirkt. Da derselbe im Zustand der Ruhe geschlossen ist, so wird der
Mund ohne Anstrengung an der Stelle haften bleiben, wo er einmal an-
gesogen ist. Diese Sicherheil der Befestigung wird durch Mundkapseln
oder scharfe Mundränder noch erhöht, indem beim Saugen die Schleimhaut
in die Mund Öffnung oder Mundkapsel faltenartig hineingepresst oder ge-
zogen wird. Indess darf man solche an Schleimhäuten befestigten Thiere
sich nicht im ununterbrochenen Zutand des Blulsaugens denken. Aehnlich
wie die Mundkapseln mögen auch die Lippen wirken. Ueber die Functionen
der Halskrausen w7age ich keine Vermulhung.

ANATOMIE. 237

Cap. III. Ueber die Zablengesetze im Bau der Nematoden.

Nachdem wir die gesammte Anatomie der Nematoden mit Ausnahme
der Geschlechtsorgane dargestellt haben, können wir versuchen, die ver-
schiedenen Angaben über Zahl und gegenseitige Stellung der Organe zu-
sammenzufassen und das allgemeine Gesetz daraus abzuleiten. Es ist dies
bereits jetzt möglich, denn die Geschlechtsorgane haben auf diese Betrach-
tungen durchaus keinen Einlluss.

Die Eintheilung des Leibesschlauches durch die Medianlinien und
Seitenfelder tritt zwar, wie wir gesehen haben, nur schriltweis auf, allein
wir wollen, die unvollkommenen Stufen bei Seite lassend, uns gleich zu
den vollkommenem wenden. Bei vielen Holomyariern, sowie allen Mero-
und Polymyariern lässt sich der den Leibesschlauch bildende Cylindermantel
in sechs Flächen eintheilen: zwei Bauch-, zwei Rücken- und zwei Seiten-
flächen. Bauch- und Rückenflächen sind, bis zu einem gewissen Punkt,
vollkommen gleich gebaut, ebenso die beiden Seitenflächen. In der Mitte
dieser sechs Flächen sendet das Nervensystem sechs Stämme nach vorn.

Auch bei dem Oesophagus tritt die Sechszahl auf, aber in einer
eigenlhümlichen Modilication. Der Querschnitt seines Lumens ist mitunter,
aber nur selten, ein Sechseck, gewöhnlich ist derselbe ein Dreieck, dessen
Spitze nach der Bauchlinie zeigt, Man kann dieses Dreieck so betrachten,
dass die dorsale Seite den beiden dorsalen Flächen, je eine der beiden
andern Seiten einer lateralen und ventralen Fläche entspricht.

Das nebenstehende Schema wird das Verhältniss
der sechs und der drei Seiten verdeutlichen. Diese beiden
Zahlen sechs und drei beherrschen das Auftreten aller
Bildung bei den Nematoden. Indem wir jetzt die ver-
schiedenen Modifikationen, unter welchen das Auftreten
dieser Zahlen stattfindet, betrachten wollen, wird es nicht
nöthig sein alle Beispiele aufzuführen, jeder wird sie schon
beim Durchblättern der Abbildungen von selbst finden.
Das Sechseck selbst tritt auf in der Gestalt der MundöfFnung von Filaria
(Taf. V, Fig. 1 und 7) und Oxyuris (Taf. VII, Fig. 1 und 3). Wenn sechs
gleiche getrennte Bildungen auftreten, so stehen sie immer submedian und
lateral , d. h. in den Mitten der Seiten des Sechsecks. Fälle dieser Art
sind die sechs Papillen in der Gattung Eustrongylus (Taf. XIII, Fig. 10),

238 ZWEITE ABTHEILUNG.

die sechs Lippen der Mund Öffnung von Oxyuris (Taf. VII, Fig. 1 und 3).
Diese Fälle sind im Ganzen seilen. Viel häufiger treten gleiche Bildungen
in der Vierzahl auf und dann immer submedian oder in der Zweizahl und
dann immer lateral. Entweder entspricht der lateralen Bildung nichts in
den submedianen Stellen und umgekehrt, oder die lateralen Bildungen und
die submedianen sind sich sehr ähnlich, so dass es den Anschein hat,
als ob dieselbe Bildung in der Sechszahl aufträte. Vierbildungen, die aus-
schliesslich submedian auftreten, sind z. B. die Muskelfelder selbst, die vier
schinnartigen Lappen von Ancyracanthus (Taf. VI, Fig. 10 b). Zweibildun-
gen, die ausschliesslich lateral auftreten, sind z. B. die Gefässe, die Seiten-
membranen, die zwei Lippen bei Physaloptera u. s. w. Am häufigsten ist
aber der Fall, dass die submedian und lateral auftretenden Bildungen sich
sehr ähnlich sind. So fast alle Mundpapillen, die Tastborslen bei Enoplus
(Taf. IV, Fig. 11 und 14), die sechs Lippen bei allen Sechslippigen u. s. w.
Es kann nun endlich auch noch eine Bildung in der Zweizahl nur median
auftreten, z. B. der Nervus ventralis und dorsalis, die medianen Lippen bei
Hedruris (Taf. IV, Fig. 8) und die medianen Zähne der Mundkapsel bei F.
leptocephala (Taf. V, Fig.?)1). Hier ist zu bemerken, dass eine median
auftretende Bildung als eine Verwachsung je zwei submedian auftretender
gedacht werden kann.

So lange gleiche Bildungen in der Sechs-, Vier- und Zweizahl
auftreten, bleiben nicht blos die Seitenflächen unter sich gleich, sondern
auch die Rücken- und Bauchflächen. Ein durch die Medianlinien geführter
Schnitt würde das Thier also nicht blos in zwei symmetrische, sondern
sogar in zwei gleiche Hälften theilen. Dies ändert sich sofort, sobald ein
Unterschied zwischen Bauch und Rücken eintritt. So wie das Dreieck in
einer Bildung auftritt, ist dieser Unterschied gegeben. In der That kann
man, so lange das Dreieck nicht sichtbar ist, auch nicht angeben, wo die
Rücken- und wo die Bauchseite ist, Man vergleiche z. B. die Abbildungen
Taf. V und Taf. VII, Fig. 3, Taf. VIII, Fig. 3, 8, 15. Wenn gleiche Bildungen
in der Dreizahl auftreten, so stehen sie entweder in der Mitte der Dreiecks-
seiten oder in den Ecken. Man vergleiche z. B. den Querschnitt des
Oesophagus von Oxyuris curvula und obesa (Taf. VII, Fig. 2 und 4). Als

l) Ich mache darauf aufmerksam, dass diese Figur falsch gestellt ist, man muss sie
um 90° drehen.

ANATOM I E. 239

Bildungen in den Drcicckseckcn sind noch z. B, anzuführen die Zwischen-
lippen von Ascaris. Die in den Dreiecksseiten auftretenden Gebilde lassen
immer ihre Zusammensetzung aus sechs, den Sechsecksseiten entsprechenden.
Gebilden wieder erkennen, und in diesen sechs Theilen werden wir wieder
an jene Beziehung- erinnert, welche wir für die in der Sechs-, resp. Vier-
und Zweizahl auftretenden Gebilde gefunden haben.

In den Lippen von Ascaris finden wir meist zwei Lobi der Pulpa in
jeder Lippe, also die Sechszahl wieder. Die sechs Papillen sind ferner so
auf die sechs Lippenhälften vertheilt, dass die vier submedianen Papillen
auf die zwei ventralen und zwei dorsalen, und die zwei lateralen Papillen
auf die lateralen Hälften zu stehen kommen. Man kann sagen, die beiden
ventralen Hälften der Unterlippen — so wohl bei Ascaris wie bei Heterakis
bilden zusammen eine Oberlippe, allerdings gleicht jede ventrale Hälfte
der lTnterlippe nicht der auf derselben Seite gelegenen Hälfte der Ober-
lippe, sondern der auf der entgegengesetzten Seite gelegenen.

Der Unterschied zwischen Rücken und Bauch, welchen wir erwähn-
ten, ist, wie wir kaum näher zu erörtern brauchen, nicht der einzige. In
der Bauchlinie liegen die Anastomose der Gefässe, das Ganglion ventrale,
ferner alle Körperöffnungen ausser dem Munde. Dass die Gleichheit zwi-
schen Rücken und Bauchseite durch eine Auszeichnung der Rückseite sich
ändert, geschieht selten, um so merkwürdiger ist jener Fall bei Filaria
uncinata (Taf. VI, Fig. 4).

Welches das vordere und hinlere Körperende sei, kann bei den
Nematoden keinem Zweifel unierliegen, schwieriger ist die Entscheidung,
welches die Bauch- und Rückseite sei. Herkömmlich bezeichnet man die
Seite, welche den After enthält, als die Bauchseite. Allein bei wieviel
Thieren liegt der After nicht auf der Rückseite! Die Bewegungen geben
bei den Nematoden keinen Aufschluss. Es scheint mir eher, dass bei den
Bewegungen immer eine der Seitenflächen die untere ist. Bedeckt man
wenigstens lebende Nematoden von den kleineren Species mit einem Deck-
glas und quetscht sie, indem man das Wasser entfernt, so wird man sie
wohl ohne Ausnahme auf der Seite liegend finden. Ich halte indess doch
die herkömmliche, obgleich, wie man sieht, bis jetzt durch nichts begrün-
dete Anschauung für die richtige, und bin derselben auch in meiner Nomen-
clatur gefolgt. Da meine Ansicht sich aber nur auf die Analogie mit den
Ringelwürmern stützt, so werde ich dieselbe erst später entwickeln.

240 ZWEITE ABTHEILUNG.

Die Nematoden sind unzweifelhaft bilateral symmetrische Thiere.
Aliein mit diesem Ausdruck ist das Eigenthümliche ihres Baues nicht er-
schöpfend bezeichnet. Manches erinnert uns an eine radiale Symmetrie.
Es würde jedoch zuviel sein die Nematoden als radial symmetrisch zu
betrachten, nicht blos wegen des Unterschiedes von Rücken und Bauch, der
ja an manchen Körperstellen durchaus verschwindet, sondern auch wegen
des durchgreifenden Unterschiedes der Seitenflächen von den Rücken- und
Bauchflächen. Vernachlässigen wir den Unterschied zwischen Rücken und
Bauch, so lässt sich der Bau der Nematoden so bezeichnen: Es sind sechs
unter gleichen Winkeln sich schneidende Körperradien vorhanden, in vier
entgegengesetzten Radien (den submedianen) treten gleiche Bildungen und
in den zwei andern (den lateralen) treten ebenfalls gleiche Bildungen auf.

Cap. IV. Geschlechtsorgane.

Die Nematoden sind ihrer Mehrzahl nach getrennten Geschlechtes.
Bei einigen Species tritt der merkwürdige und bisher nur bei den Nema-
toden beobachtete Fall ein, dass dieselbe Species in einer Zwitter- und ge-
trennt geschlechtlichen Generation auftreten kann. Da die Zwitter in ihrem
äussern Bau sowie in ihren Geschlechtsorganen, soweit sich jetzt ersehen
lässt, den Weibchen gleichen, so werden wir in diesem Capitel von den
Zwitterstöcken nicht weiter sprechen, sondern erst bei der Eniwickelungs-
geschichte näher darauf eingehen.

§. 1. Männliche Geschlechtsorgane.

Die männlichen Geschlechtsorgane kann man unterscheiden in die
Geschlechtsröhre und die Begattungsorgane. Die Begatlungsorgane, beste-
hend aus der Bursa und den Spicula, sind dem männlichen Geschlecht
ganz eigenthümlich, die Weibchen, ja selbst die Zwitter besitzen nicht einmal
Rudimente derselben. Nur als Missbildung kommen bei Mermis albicans eine
ausgebildete Bursa mit Papillen, Musculi bursales und Spicula vor, wie
Meissner1) beobachtete. Ich selbst habe auch von Enoplus cocbleatus
ein $ welches Spicula besass, gefunden. Unter dem Namen Bursa kann

') v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. V. S. 257.

A X A T OMIE. 241

man alle die Einrichtungen zusammenfassen, welche sich an der Bauch-
fläche vor und hinler dem After befinden. Zunächst ist die äussere Ge-
stalt des Schwanzes abweichend von der des $. Die Schwanzspitze ist
entweder zweigeteilt, so bei einigen Holomyariern, wie Gordius, Trichina
und Pseudalius, oder ungetheilt. Eine Art von Theilung kommt bei Labi-
duris vor, wo die Schwanzspitze selbst zwar ungetheilt ist, in der Gegend
des Afters aber sich jederseits ein armartiger Fortsatz befindet. Ist der
Schwanz ungetheilt, so besteht die eigentümliche Form desselben in einer
Verdickung der Culicularschicht, welche hauptsächlich längs der seitlichen
Begränzung der Bauchfläche verläuft, und die man im engern Sinne als
Bursa bezeichnet. Diese Verdickung ist von sehr verschiedner Slärke und
Breite, bald wulslförmig, bald hautförmig, bald nur als schwache Leiste.
Diese Verdickung endigt entweder an der Schwanzspilze, z. B. bei Heterakis
und Leptodera, oder sie umfasst dieselbe. Dies Letztere kann wieder in
sehr verschiednem Grade stattfinden. Entweder überragt die Hautverdickung
— Bursa — die Schwanzspitze weit, z. B. bei Pelodera, oder nur um ein
weniges, z. B. bei Physaloplera. Die Hautverdickung beginnt immer schon vor
dem After und zwar sind die Erhebungen beider Seilen entweder getrennt
oder sie verbinden sich durch einen quer über die Bauchfläche laufenden
Theil , z.B. bei Physaloplera und Heterakis. Am höchsten ausgebildet ist
diese Bursa bei Slrongylus, wo sie die Gestalt eines Trichters besitzt.
Ich betrachte denselben dadurch entstanden, dass die Bursa sowohl die
Schwanzspitze umfasst, als auch quer über die Bauchfläche weg gehl,
und dass dieses quer über den Bauch gehende Stück sowie die seitlichen
Theile sich weit nach hinten verlängern. Die seillichen Flügel der Bursa
sind immer symmetrisch, ausser bei einigen Species von Filaria. Von
der Seitenmembran unterscheidet sich die Bursa wesentlich; diese beiden
Bildungen gehen auch, wie schon einmal bemerkt, nie in einander über.
Im Gegentheil, selbst wenn beim $ die Seitenmembran sich über den After
fortsetzt, verschwindet sie beim cf, ehe die Bursa anfängt, Die Hautver-
dickung kann mitunter klein sein, ja in vielen Gattungen, welche sich
sonst im Allgemeinen durch grössere Entwickelung derselben auszeichnen,
treten einzelne Species auf, wo sie vielleicht ganz fehlt. Meist unter-
scheidet sich der Schwanz des cT dann doch noch von dem des $,
indem die Schwanzspitze viel kürzer ist, oder sich durch das Fehlen
der Seitenmembran auszeichnet. Nur in der Gattung Trichocephalus lässt

Schneider, Nematoden. ol

242 ZWEITE ABTHEILUNG.

i

sich durchaus kein Unterschied des männlichen und weihlichen Schwanz-
endes finden. Die Bauchfläche der Bursa zeichnet sich hei vielen Spe-
cies, z. B. hei Filaria, Physaloptera, Enoplus, durch scharfe Längs-,
Quer- und schief laufende Leisten, hei Gordius durch Haken und Stacheln
aus. Die Gattung-, Heterakis, so wie eine Species von Nematoxys be-
sitzt einen Saugnapf, über dessen Bau wir bei der Gattungsbeschreibung
von Heterakis gesprochen haben. Die röhrenförmigen Vertiefungen, die
sich bei Enoplus und Oxysoma finden, lassen sich ihrem Bau und ihrer
Function nach vielleicht mit den Saugnäpfen von Heterakis vergleichen.
Noch weiter in die vielfachen Gestalten der Bursa hier einzugehen, halte
ich für überflüssig, da dieser Gegenstand schon in der Beschreibung der
Gattungen und Arten sehr ausführliche Berücksichtigung gefunden hat.

Auf der Bauchseite der Bursa liegt immer eine Anzahl Papillen.
Wie alle Papillen der Nematoden werden sie gebildet durch eine röhren-
förmige Hautdurchbohrung, welche von der subcutanen Schicht ausgefüllt
wird, und in die, wie schon beim Nervensystem erwähnt, ein Nerv ein-
tritt. Je nach der Dicke der Hautschicht oder der Gestalt der Durchboh-
rung ist der Fortsatz der subcutanen Schicht — die Pulpa — verschieden
gestaltet, bald lang und dünn, von der Gestalt, welche man Rippen zu nen-
nen pflegt, bald kegelförmig, bald kurz und kaum bemerkbar. Die Cuti-
cula geht über der äussern Fläche der Papille in einer sehr dünnen Schicht
weg, in ihrer Mitte scheint immer ein dünner Faden zu endigen, welcher
hei Ansichten von der Fläche als ein Punkt in der Mitte der kreisförmigen
Begränzung der Papille erscheint. Meist ragt die Papille nicht über die
allgemeine Körperfläche vor, nur in seitnern Fällen erhebt sie sich War-
zen- oder kegelförmig. Auf die Anordnung der Papillen, ihre Zahl und
Stellung brauche ich hier nicht einzugehen , da sie bereits im systema-
tischen Theil, sowohl übersichtlich, als speciell, behandelt worden sind.
Nach den hier auseinander gesetzten Details ihres Baues bedarf es wohl
kaum noch einer Rechtfertigung, dass ich sie als Tastorgane betrachte und
nicht, wie früher Andere, als Haftorgane oder wohl gar als Ausführungs-
iränge von Drüsen.

Gehen wir nun auf die im Innern liegenden Theile der Bursa über.
Es sind dies der Nervus bursalis und die sich daran setzenden Musculi
hursales. Wir haben dieselben schon beim Nervensystem näher beschrie-
ben. Die mit fibrillärer Substanz erfüllten M. hursales finden sich bei den

ANATOMI E. 243

Mero- und Polymyariern ohne Ausnahme, unter den Holomyariern werden
sie bei Gordius und Mermis von Meissner1) erwähnt, bei Trichocephalus
fehlen sie. Durch die Contraction dieser Fasern wird jede der beiden
Hälften der Bauchfläche cylindrisch gewölbt, wodurch sich eine tiefere
Furche in der Bauchlinie und eine schwächere längs der Seitenfelder
bildet. Diese Veränderung des Querschnitts ist bei den verschiednen Gat-
tungen und Species, je nach der stärkern Entwicklung der M. bursales,
verschieden; bei manchen wird sie nur während der Copulation bemerk-
lich, bei manchen bleibt sie dauernd, z. B. bei Ascaris megaloeephala
(Taf. XXI, Fig. 7). Durch diese Bewegung der M. bursales wird die ganze
Bauchseite mehr abgeflacht und dadurch nicht bloss eine grössere Con-
taetfläche geschaffen, sondern auch möglich gemacht, dass die präanalen
Papillen beider Seiten gleichzeitig eine darunter liegende Fläche berühren.
Der postanale Theil der Bursa ist an sich gewöhnlich, flacher, und hat
also diese Eigenschaften schon durch seinen Bau. Auch die Muskeln,
welche den Saugnapf von Heterakis in Thätigkeit setzen, gehören zu
den Musculi bursales. Nur weicht ihre Richtung von der gewöhnlichen
ab, indem sie von dem Boden des Saugnapfes nach allen Richtungen aus-
strahlen. Wie sie wirken, haben wir bereits in der Gattungsbeschreibung
von Heterakis ausführlich besprochen.

Wir gehen nun zu dem andern Begattungsorgan, dem Spiculum,
über. Dasselbe fehlt nur in den Gattungen Gordius, Trichina und Derma-
toxys. Es ist entweder nur ein Spiculum vorhanden, oder zwei gleiche
Spicula, oder zwei ungleiche. Da ich die Galtungen so begränzt habe, dass
in jeder nur einer dieser drei Fälle eintritt, so lässt sich das Vorkommen
derselben aus der systematischen Uebersicht der Gattungen erkennen. Das
Spiculum sammt der Scheide, in welcher es immer steckt, ist eine Cuti-
cularbildung (Taf. XXII, Fig. 1 und Taf. XXI, Fig. 8). Betrachten wir
zunächst die Scheide. Sie ist ein röhrenförmiger Fortsatz der Haut, wel-
cher auf der Rückseite des Mastdarms entspringt, Man kann deutlich den
Uebergang der Cuticularschicht des Mastdarms in die Scheide verfolgen.
Ist ein Spiculum vorhanden, so ist auch nur eine Scheide da. wie bei
zwei Spiculen zwei Scheiden. Die freie Fläche der Scheide ist meist
glatt, nur bei einzelnen Species der Gattungen Trichocephalus und Tricho-

!) Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. VII, S. 106, Bd. V, S. 249.

31*

244 ZWEITE ABTHEILUNG.

soma ist sie mit vorwärts gerichteten zarten Stacheln oder Höckern be-
setzt. Auf der visceralen Fläche derselben liegt eine subcutane Schicht,
welche in die subcutane Schicht des Mastdarms und folglich der gesamm-
ten Körperhaut übergeht. An dem vordem Ende der Scheide biegt die
Cuticularschicht um und geht in die äussere Fläche des Spiculum über
(Taf. XXII, Fig. 1). Das Spiculum ist immer ein langes spiessförmiges
Gebild. In seiner einfachsten Gestalt ist es solid und besteht nur aus der
chitinösen Masse, so in den Gattungen Anguillula, Pseudalius, Leptodera
und Pelodera, und bei einzelnen Species von Strongylus, z. ß. Stron-
gylus auricularis. Die chitinöse Masse kann aber auch ein Rohr bilden,
welches eine weiche, körnige Masse einschliesst. Ja es kann auch
aus mehreren Schichten bestehen, z. B. bei Ascaris megalocephala (Taf.
XXII, Fig. 2), wo auf eine äussere feste Schicht eine feinkörnige und wie-
der eine feste Schicht folgt, welche die grosse innere mit körniger .Masse
erfüllte Höhlung umschliesst. Am Grunde des Spiculum, wo es in die
Scheide übergeht, sitzen immer mehrere grosse kernhaltige Zellen. ^ Sie
sind gewiss von ähnlicher Bedeutung wie die Zellen, die sich bei Arthro-
poden an der Basis der Haare und Stacheln befinden. Die äussere Gestalt
des Spiculum ist sehr mannigfaltig und fast in jeder Species verschieden. Das
röhrenförmige Spiculum trägt gewöhnlich jederseits in seiner ganzen Länge
einen mehr oder weniger breiten Fortsatz, welcher ihm die Gestalt eines
zweischneidigen Schwertes giebh Dieser Haulflügel, welcher häufig zier-
lich quergestreift ist, kann so breit sein, dass er sich wieder nmrollt,
z. B. bei Filaria aftenuata (Taf. XXII, Fig. 3)1). In seltenen Fällen, so
in der Gattung Pelodera, sind die freien Spitzen der Spicula verwachsen.
Es ist dies durch die Entwickelung leicht erklärlich, indem die Spitzen
zuerst entstehen, und die Verdoppelung des Spiculum aus einer Thei-
lung der ursprünglich einfachen Anlage hervorgegeht, während in den
Gattungen mit einfachem Spiculum sich diese Anlage einfach erhalten hat.
Mit der Scheide des Spiculum stehen nun zwei Muskelmassen in Verbin-

J) Eine sorgfältige Beschreibung und Vergleichung vieler Spicula würde ein inter-
essanter Vorwurf einer eigenen Untersuchung sein. Wenn ich im Ganzen wenig darauf
eingegangen bin, so liegt das hauptsächlich in der Schonung, mit welcher ich glaubte die
mir anvertraute Sammlung behandeln zu müssen. Denn leider muss man zur Isolirung
des Spiculum das Thier auf grosse Strecken zerstören und die Präparate misslingen
nicht selten.

A N A T OMIE. 245

dung. ein Exsertor und ein Retractor spiculi. Der Retractor entspringt
iiut der Rückenfläche neben den Seilenfeldern und besteht aus mehre-
ren je nach den Gattuntren und Species verschieden langen Fasern,
welche wahrscheinlich verlängerte Querfortsätze von Muskeln sind. Ihre
Textur ist deutlich fibrillär, sie enthalten Kerne, aber nur geringe Mengen
von interfibrillärcr Masse. Der Exsertor bedeckt als ein feiner Belag von
Länarsfibrillen die viscerale Fläche der Scheide. Seine Fasern bilden
hinler der Scheide ein Bündel, welches sich an der dorsalen Fläche des
postanalen Schwanztheiles ansetzt (Taf. XXI, Fig. 8).

Es ist klar, dass die Conlraction der auf der Scheide liegenden Fi-
brillen die Scheide verkürzen und dadurch das Spiculum hervorstrecken
muss. Diese Verkürzung der Scheide geschieht in den meisten Fällen so,
dass sich dieselbe in Querfalten legt. Nur bei Trichosoma und Trichocepha-
lus wird die Scheide nach Aussen umgestülpt. Ebenso leuchtet ein, dass
die von dem vordem Ende des Spiculum und der Scheide nach vorn ge-
henden Muskeln als Retractores des Spiculum und der Scheide wirken
müssen. Dass das Spiculum nur ein Reizorgan sein kann und auf die Im-
mission des Saamen direct keinen Einfluss hat, geht aus dem Bau desselben
von selbst hervor.

Ueber dem Spiculum liegt, so in den Gattungen Leptodera, Pelo-
dera, Oxysoma, Nematoxys, Heterakis, Enoplus, ein oder ein Paar Körper,
welche einem Spiculum ähnlich sind. Sie sind von einer festen Consistenz
und von sehr verschiedener Gestalt (Taf. VI, Fig. 12 und Taf. XII, Fig. 1,
3, 5). Du j ardin, der sie zuerst beschrieb, bezeichnet sie als acces-
sorische Stücke. Sie werden bei einigen Species zugleich mit dem Spi-
culum hervorgestreckt, bei andern nicht. Wie sie im Innern liegen, habe
ich nicht untersucht, da ich keine grössern Species kenne, bei welchen sie
vorkommen. Es wäre zu ermitteln, ob sie eine eigne Scheide und eigne
Retractoren besitzen, oder ob sie mit den Scheiden der Spicula verwachsen
sind und durch deren Contraction hervorgestreckt werden.

Wir gehen nun über zu der Geschlechtsröhre. Dieselbe ist immer
ein einfacher Schlauch. Nur bei Gordius und bei Filaria attenuata l) ist
dieselbe doppelt und bei Mermis kommt eine Verdoppelung der Geschlechts-
röhre als Missbildung vor 2). Das äussere Ende des Schlauches öffnet sich

') v. Siebold und Staunius vergleichende Anatomie Bd. I, S. 152 Anmerk. 5.
-1) Meissner in v. Siebold's und Kölliker's Zeitschr. f. w. Z. Bd. V, S. 247.

246 ZWEITE ABTHEILUNG.

in die ventrale Wand des Mastdarms, während das innere Ende blind
geschlossen ist. Die Wand des Schlauches besteht aus einer einzigen
Schicht Zellen, welche auf ihrer visceralen Fläche durch eine structur-
lose Membran verbunden sind. Diese Membran ist keineswegs Bindege-
webe, sondern eine Cuticularbildung, die gemeinsame Membran der dar-
unter liegenden Zellen. Nach der Beschaffenheit der Zellen kann man
zunächst zwei auch durch ihre Function verschiedene Abtheilungen unter-
scheiden, die den Saamen bereitende — Hoden im engern Sinne — und
die den Saamen ausführende — Vas deferens. In dem Hoden besteht der
innere Belag der struclurlosen Membran aus einer weichen, mehr oder
weniger körnigen Masse, in welcher einige Kerne eingebettet sind. In
dem Yas deferens bilden die Zellen ein deutliches Epithel von po-
lyedrisch begränzten Zellen. Der der Mündung nächstliegende Theil der
letztern ist auf eine kurze Strecke mit einer Muskelschicht bedeckt, man
kann ihn als eine besondere Abtheilung — Ductus ejaculatorius —
unterscheiden.

Die Epithelzellen des Vas deferens und Ductus ejaculatorius zei-
gen je nach der Gattung und Species eine sehr verschiedene Gestalt. In
dem untern Theil ragen sie in ihrem ganzen Umfang hervor und bilden
scheinbar ein Cylinderepithel, welches sich aber von wahrem Cylinder-
epithel dadurch unterscheidet, dass die Zellen nur an der Basis verbunden
sind. So ist es beschrieben von Eberth bei Trichocephalus dispar. so
kann man es beobachten bei Strongylus armatus, Spiroptera sanguinolenta
und den- verschiednen Ascarisarten. Gegen den Hoden hin ändert das Epithel
seinen Charakter. Ob dies allgemein geschieht, muss noch durch weitere
Untersuchungen festgestellt werden. Speciell habe ich darauf nur mehrere
Ascarisarten und Filaria papulosa untersucht. Bei Filaria papulosa werden
die Epithelzellen niedriger, nur einzelne ragen um so stärker mit halb-
kugelförmiger Wölbung in das Innere des Schlauches vor. Bei Ascaris
megalocephala und lumbrieoides nehmen die Hervorragungen die Gestalt von
Hügeln an, von deren Spitzen zwei bis drei lange lentakelähnliche Fort-
sätze abgehen., welche wieder noch kürzere oder längere Aeste treiben
können (Taf. XXII, Fig. 4). Uebersieht man ein grösseres Stück dieses
Epithels, so scheint es wie mit einem Geflecht von Pilzfäden bedeckt.
Diese tentakelförmigen Aeste entwickeln sich erst an altern Exempla-
ren, an jungen Ascaris megalocephala von 80",,n Länge sind die Zel-

ANATOMIE. 247

len noch ohne diese Forlsälze. Auch an altern Exemplaren kann man,
von der äussern Mündung des Vas deferens anfangend, alle Ueber-
gänge von den cylindrischen Zellen bis zu den Zolten verfolgen. Auf
der innern Fläche der structurlosen Aussenmembran liegen, so weit das
zottige, verästelte Epithel reicht, parallele Querfasern, welche zu Bün-
deln vereinigt sind, die an ihren Enden pinselförmig auseinander gehen.
Ihr Verlauf wird durch die Zellgränzen nicht unterbrochen. Welches ihre
Bedeutung ist, kann ich nicht angeben. Sie erinnern an Muskelfibrillen,
können aber auch nur Texturverhältnisse der structurlosen Membran vor-
stellen (Taf. XXII, Fig. 5). Diese höchst merkwürdige Epithelform kommt in
den übrigen Ascarisarten, wie es scheint, nicht vor, sie findet sich nicht in
dem entsprechenden Theile des Vas deferens von A. Mystax und osculata1).

In den Gattungen Pelodera und Heterakis setzen sich zwei längere,
nach vorn verlaufende, blindsackförmige Schläuche an das Vas deferens,
kurz vor seiner äussern Mündung, an. Sie sind von demselben Bau wie
das Vas deferens und mit ganz gleichem Epithel bedeckt (Taf. XXIII, Fig. 3).

Bei der Betrachtung des weiblichen Geschlechtsschlauchs werden wir
ein ähnliches Zoltenepithel kennen lernen und sehen, dass sich die Spitzen
der Zotten ablösen, um wahrscheinlich zur Bildung des Secrets beizutragen,
welches den Geschlechtsschlauch erfüllt. Die Zotten des männlichen Ge-
schlechtsschlauchs werden eine ähnliche Bestimmung haben, verfolgen konnte
ich den Vorgang der Ablösung freilich nicht. Dass die erhärtende Masse,
welche sich häufig bei der Copulation um die Vulva ansetzt und den so-
genannten Sattel bildet, aus dem Innern des Geschlechtsschlauchs stammt,
halte ich für zweifellos, es ist wenigstens keine andere Quelle zu finden.
Ob sie aber vom cf oder vom £ allein, oder von beiden zugleich her-
rührt, ist noch nicht ausgemacht.

Der mit Epithelien bedeckte Theil des Hodenschlauchs, welcher nur

J) Ich habe früher (Müller's Archiv 1858 S. 432) eine Art Wimperepithel aber mit
starren Fäden von einer Ascaris aus dem Hecht (damals von mir A. acus genannt, wahr-
scheinlich Ascaris mucronata) erwähnt. Leider ist es mir seit Jahren nie geglückt ge-
schlechtsreife Exemplare der Ascaris mucronata zu finden und diese Beobachtung zu wie-
derholen. Obgleich ich damals keine Zeichnung dieser Wimpern entworfen habe, stehen
sie mir doch noch so lebhaft vor Augen, dass ich nicht glaube, mich geirrt zu haben.
An Spiritusexemplaren waren nur undeutliche Spuren der Fäden zu sehen. Ich kannte
damals diese Epithelien von A. megalocephala und lumbricoides noch nicht, ein erneuerter
Vergleich dieser Gebilde wäre deshalb jetzt von besonderm Interesse.

)\S ZWEITE ABTHEILUXG.

zur Aufbewahrung des fertigen Saamens dient, verengert sich mitunter an
seinem Vorderende und trennt sich dadurch von dem Saamen bereitenden
Theile ab, so in den Gattungen Ascaris und Heterakis1), bei andern, wie
bei Slrongylus, Leptodera, Pelodera u. a. ist zwischen den beiden Theilen
jedoch kein Unterschied des Durchmessers zu finden. Die Muskelfasern,
welche den Ductus ejaculalorius bedecken, haben die Gestalt breiter, dicker
Händer, die meisten verlaufen in der Querrichtung, nur wenige in der
Längsrichtung, und durch häufige Anastomosen vereinigen sie sich zu einem
Netzwerk. Bei Ascaris lumbricoides und megalocephala, bei welchen
dieses Muskelnetz einen hohen Grad der Ausbildung erreicht (Taf. XXII,
Fig. 6), liegen die Fasern im Zustand der Ruhe nicht auf der äussern Haut
des Hodens auf, sondern umgeben dieselbe in einem gewissen Abstände,
und können sie erst während der Contraction eng umfassen. Dieses Mus-
kelnetz kommt wahrscheinlich allen Nematoden zu. Unter den Holomyariern
kennt man es bei Trichocephalus dispar (Eberth), Mermis nigrescens
(Meissner), unter den Meromyariern von Stronoylus und Oxysoma,
unter den Polymyariern kenne ich es von jeder Gattung. Wenn ich es
mitunter vermisst habe, wie bei Pelodera und Leptodera, so muss man be-
denken, dass die Fasern überaus zart sein können, und sich dadurch der
Beobachtung entziehen.

Gehen wir nun zu dem saamenbereitenden Theil des Schlauches,
den eigentlichen Hoden, über. Der zellige Belag, seiner struclurlosen Schicht
tritt in verschiedener Gestall und 3Iächtigkeit auf. Das blinde Ende ist
immer in einer mehr oder weniger langen Strecke davon erfüllt und ent-
hält auch stets einen Kern (Taf. XXIII, Fig. 2). Im weitern Verlaufe
kann der Belag äusserst gering sein , so dass man nur die structurlose
Haut zu sehen glaubt, so in den Gattungen Strongylus, Oxysoma, Lepto-
dera und Pelodera, ohne dass man aber die Kerne je ganz vermissen
wird. Ja wieder gewisse Species dieser Gattungen zeigen die Kerne
in grosser Menge und deutlicher Ausbildung ^ so z. B. Leptodera rigida
(Taf. XXIII, Fig. 1). Bei Leptodera appendiculata (Taf. XXV, Fig. 1 2) ist
dieser Belag in einer ausserordentlichen Mächtigkeit entwickelt, und füllt

1) Eberth, zur Organisation von Heterakis vesieularis. Würzburger naturw. Zeit-
schrift Bd. I, Taf. III. Fig. 18.

2) Diese Figur stellt einen Eierstock vor. es sind aber diese Theile des Hodens und
Eierstocks ganz gleich.

ANATOM I E. 249

nicht nur das blinde Ende, sondern auch einen Theil des Hodens bis über
die Hallte aus, nur in dem kurzen Theil. in welchem der Saame sich ent-
wickelt (Taf. XXV, Fig. 2), liegt er in einer dünnen Schicht der Wand
auf. Eine andere Form nimmt dieser Belag in den Gattungen Ascaris und
Filaria an. Er bildet nämlich längere spindelförmige Streifen oder Bän-
der, welche in der Längsrichtung parallel neben einander stehen. Sie
sind aus einer feinkörnigen Masse zusammengesetzt, in welcher bei Filaria
papulosa sehr kleine aber deutliche Kerne eingebettet sind , während z. B.
bei Ascaris Kerne nicht darin zu erkennen sind. Diese Längsbänder wer-
den, wie man auf Querschnitten (Taf. XXII, Fig. 7) sieht, durch tiefe
Furchen von einander getrennt.

In dem Hoden liegen nun die Keime und verschiedenen Entwicklungs-
stufen der Saamenkörper. Sie bilden entweder eine zusammenhängende
Säule, welche von dem Wandbelag vollkommen getrennt ist, und dies ist
bei allen Poly- und Meromyariern, so wie bei vielen Holomyariern, z. B.
Mermis und Anguillula, der Fall, oder die Saamenkeime bilden sich, wie
bei Trichocephalus, Trichosoma (Eberth) und Trichina (Claus und Pagen-
stecher) unmittelbar aus dem epithelartigen Belag des Hodenschlauchs.
Im letzteren Fall verschwindet fast der Unterschied zwischen Bela^ und
Saamenkeimen. Wir werden die Saamenkeime erst bei der Entwicke-
lungsgeschichte besprechen, und dabei auf den Bau des Hodenschlauchs
der genannten drei Gattungen zurückkommen.

Fassen wir den Unterschied zwischen dem Epithel des Vas defe-
rens und dem des Hodens zusammen, so besteht er in Folgendem: in dem
Epithelbelag sind die Zellen durch Wände vollkommen getrennt, im Hoden
bilden die Zellen eine zusammenhängende Schicht wie in der subcutanen
Schicht der Haut. Allein eine Aehnlichkeil findet dennoch statt, denn der
Belag des Hodens kann sich auch in einzelne Theile, wie in den Längsbän-
dern von Ascaris und Filaria, trennen, und es können an derselben Species
(z. B. bei Leptodera appendiculata) die Kerne des Hodenbelags von glei-
cher Grösse sein und in gleichen Abständen stehen wie die Kerne der
Epithelzellen.

Der Ductus ejaculatorius ist der kürzeste Theil (bei Filaria papu-
losa z.B. 3""" lang), länger ist das Vas deferens, und der längste Theil
ist der Hoden. Derselbe ist je nach seiner Länge einfach gestreckt, oder
bildet eine oder auch sehr viele Umbieg ungen und Windungen.

Schneider. Nematoden. . 32

250 ZWEITE ABTHEILUNG.

Die Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane wird bei den altern
Autoren, selbst noch beiCloquet, unrichtig dargestellt. Die erste genaue
Darstellung hat Mehlis1) gegeben. Er beschrieb vollkommen richtig die
Scheiden der Spicula, die Mündung derselben in die Rückseite und die des
Ductus ejaculatorius in die Bauchseile des Mastdarms, die Retractoren der
Scheiden von Trichocephalus und Strongylus. Mehlis braucht nur einige
andere Ausdrücke, z. B. statt Mastdarm „After", sonst bin ich nur wenig von
ihm abgewichen. Leider wurden diesen in jeder Beziehung ausgezeichneten
Untersuchungen nicht immer die verdiente Anerkennung und Beachtung zu
Theil. Man findet deshalb in den Lehrbüchern noch lange eine falsche oder
ungenaue Darstellung. Retzius2), Li eberkühn3), Eberth4) haben dar-
auf die Lage der einzelnen Theile des Begattungsapparates und ihre Ver-
bindung bei verschiednen Species wieder richtig beschrieben. In Bezug auf
den histologischen Bau der Begattungsorgane und des Hodens hat ausser
den beiden letztgenannten Autoren auch Claparede5) viele Einzelheiten
bekannt gemacht.

§. 2. Weibliche Geschlechtsorgane.

Das Weibchen ist mit keinerlei äussern Begattungsorganen aus-
gestaltet. Man könnte höchstens als solche die Oeffnung — Vulva — be-
zeichnen, in welcher das Geschlechtsorgan nach aussen mündet. Dieselbe
ist ein Spalt, der immer vor dem After liegt und die Bauchlinie quer
durchsetzt. Ihre Lage ist nur für die Species eine bestimmte, inner-
halb der Gattung kann dieselbe wechseln. In der Gattung Gordius, welche
wahrscheinlich keinen After besitzt, liegt dieselbe nahe der Schwanz-
spitze, bei Pseudalius inflexus und mehreren Strongylusarten dicht vor
dem After, und so kommt sie vor in allen Punkten der Bauchlinie bis
dicht am Munde bei Filaria quadrispina (Taf. V, Fig. 9). Papillen besitzt

1) Isis 1831. lstes Stück.

2) Wiegmanu's Archiv 1848 S. 169 von Ascaris anura. Duzu eine Anmerkung
von Creplin.

3) Müller's Archiv. 1855.

*) Siebold und Kölliker's Zeitschrift f. w. Z. Bd. X. S. 389 von Trichocephalus
dispar, und Würzburger uaturw. Zeitschrift Bd. I, S. 52 von Heterakis vesicularis.

5) De la formation et de la fecondation des oeufs chez les Vers Nematodes S. 19 ff.

ANATOMIE. 251

die Umgebung der Vulva nicht, nur bei Leptodera membranosa glaube ich
daselbst jederseits eine Papille beobachtet zu haben. Die Hautschicht in
der Umgebung der Vulva ist bei manchen Species etwas verdickt und
aufgewulstet, z. B. bei Cucullanus elegans vor der Vulva, bei Strongylus
paradoxus, ventricosus, subventricosus und striatus in der ganzen Umgebung
derselben und bei Strongylus contortus bildet diese Verdickung sogar jeder-
seits einen fingerförmigen Fortsatz. In den Gattungen Leptodera und Pe-
lodera ragen die Ränder der Vulva lippenartig vor.

Der Schwanz des $ ist bei Gordius entweder durch eine Längs-
furche schwach zweigelheilt oder zerfällt wie bei Gordius gratianopolensis
in drei grosse Lappen, in allen übrigen Galtungen endet derselbe spitz
oder stumpf abgerundet. Seine Gestalt gleicht im Allgemeinen ganz der-
jenigen der geschlechtslosen Larven. Gewöhnlich ist die äusserste Schwanz -
spitze glatt, nur selten, so bei Ascaris rigida und Leptodera Angiostoma, ist
dieselbe mit vielen kleinen, und bei Filaria terebra mit einigen stärkern
Stacheln besetzt. Die auch bei den cT und Larven vorkommende Oeffnung
der Schwanzspitze, in welcher eine Drüse mündet, habe ich bei Beschrei-
bung der Gattung Enoplus in der systematischen Abtheilung erörtert und
verweise darauf. Es wäre möglich, dass diese Drüsen noch weiter ver-
breitet sind, so hat es mir z B. scheinen wollen, dass sie auch bei Filaria
papulosa und noch andern Filarien vorkommen. Weitere Untersuchungen
müssen darauf gerichtet sein. Die Entscheidung ist nicht leicht, da die
äusserste Schwanzspitze, so z. B. bei Ascaris megalocephala, mitunter ab-
bricht und die Wunde sich mit einem Secret bedeckt. Am Schwänze
kommt sehr allgemein jederseits eine Papille vor, welche ungefähr in* der
Mitte zwischen dem After und der äussersten Schwanzspitze steht. Nur
bei Cucullanus elegans tritt sie ganz in die Schwanzspitze, so dass die-
selbe mit drei kleinen Spitzen endet, die Entwickelungsgeschichte beweist
aber, dass zwei davon die gewöhnlichen Schwanzpapillen sind. Diese
Schwanzpapillen, welche auch den Larven zukommen, finden sich bei
allen Mero- und Polymyariern. Wo man sie vermisst, liegt es immer
nur an ihrer geringen Grösse, z. B. wenn sie nur eine sehr dünne Cu-
ticularschicht zu durchsetzen haben. Unter den Holomyariern habe ich
sie nirgends gefunden. Ob man dies nur zufälligen l^mständen zuschrei-
ben rnuss, werden weitere Untersuchungen lehren. Der Schwanz kann
mitunter trichterförmig zurückgestülpt werden. Bei Strongylus invagi-

32 *

252 ZWEITE ABTHEILUNG.

natus liegt die äusserste Schwanzspitze im Grunde dieses Trichters, wel-
cher so tief ist , dass er den After und die Vulva einschliesst. Bei He-
druris androphora ist die Einstülpung- kürzer, der Schwanzstachel nimmt
nicht an der Zurückstufung Theil, sondern ragt im Grunde des Trichters
hervor. Wie hier die Einstülpung als Saugnapf dient, haben wir im syste-
matischen Theil beschrieben.

Nur durch die Gestalt des Schwanzes unterscheidet sich die Ge-
stalt des ? und cf . Meist können die $ $ zu einer bedeutendem Grösse
heranwachsen, wie man aus den Messungen im systematischen Theil ge-
nügend ersehen kann. Die Angaben über das Verhältniss der Zahl der 9
und cf in jeder Species sind sehr trügerisch. Im Allgemeinen ist aller-
dings die Zahl der $ $ grösser, allein der Unterschied ist nicht so be-
deutend, als mitunter -scheint-, da, wie wir bei Oxyuris curvula erörtert
haben, die cf vielleicht eine geringere Lebensdauer besitzen. Nur bei
Gordius überwiegt die Zahl der cf die der ? , auch bei Oxyuris minuta
habe ich eine überwiegende Zahl von cf cf gefunden.

Die innern weiblichen Geschlechtsorgane bestehen aus einem Schlauche,
welcher an der Vulva ungetheilt beginnend entweder ungetheilt bleibt,
oder sich in zwei, drei, vier, fünf Aeste spaltet. An ihrem innern Ende
sind die Schläuche immer blind geschlossen. Man kann nach der Ver-
schiedenheit des Baues vier Abtheilungen der Geschlechtsröhre unter-
scheiden, welche von der Mündung an so auf einander folgen: Vagina,
Uterus, Tuba und Eierstock. Sie unterscheiden sich dadurch, dass
die Wand der Vagina eine Fortsetzung der äussern Hautschicht, eine
Cuticularbildung ist, die Wand des Uterus und der Tuba aber aus einer
Schicht Epithelialzellen besteht. Vagina und Uterus sind äusserlich mit
einer Muskelschicht belegt, die Tuba nicht. Die Wand des Eierstocks
enthält nur einen Belag, in welchem Kerne zerstreut sind. Uterus, Tuba
und Eierstock entsprechen ihrem Bau nach den drei Abtheilungen der
männlichen Geschlechtsröhre, Ductus ejaculatorius, Vas deferens und Hoden.
Eine der Vagina entsprechende Bildung fehlt dem cf , ihre Stelle vertritt
— könnte man sagen — der Mastdarm, doch hiesse dies den Vergleich
zu weit ausdehnen. Wir wollen jetzt die einzelnen Abtheilungen der
weiblichen Geschlechlsröhre näher betrachten.

Von dem Rande der Vulva entspringen im Innern häufig quere
Muskeln, welche radienförmig ausstrahlend sich an den Rand des Seilen-

ANATOMIE. 253

feldes setzen. Entweder sind es viele, wie bei Filaria papulosa, oder
es sind nur vier einzelne Bündel, die sich in der Mitte der Vulva unter
einem rechten Winkel kreuzen, so bei Pelodera und Leptodera (Tal". XXIII,
Fig\ 4). Diese Muskeln , welche dazu dienen die Vulva zu erweitern,
fehlen mitunter, so bei Ascaris. Ueber ihre Verbreitung habe ich keine
eingehenden Untersuchungen gemacht.

Die Vagina besteht aus einer innern homogenen Schicht, welche
in der Vulva mit der äussern Hautschicht zusammenhängt, und einem
äussern feinkörnigen Belag mit eingestreuten Kernen, welcher als eine
Fortsetzung der subcutanen Schicht zu betrachten ist. Auf der subcutanen
Schicht liegt noch eine Muskelschichl. Dieselbe besteht entweder nur aus
Längsfasern, so bei Strongylus, welche dann der Vagina nicht aufliegen,
sondern sie in weitem Abstand umgeben und von der Vulva entspringend
sich unmittelbar an den Uterus setzen , die Vagina kann sogar innerhalb
dieser Muskeln verschiedene Windungen machen (Taf. XXIV, Fig. 3 und 5).
Oder die Muskelschicht besteht aus innern der Vagina eng anliegenden
Querfasern und darauf liegenden Längsfasern, so bei Ascaris (Taf. XXII,
Fig. 9 und 10), Filaria und Mermis1). Querfasern kommen der Vagina wohl
immer zu, sobald sie nur eine gewisse Länge besitzt, die Längsfasern
scheinen dagegen fehlen zu können. Bei Trichosomum , Trichocephalus
und vielen Strongylusarten kann die Vagina nach aussen hervorgestülpt
werden. Es ist dies bei Strongylus durch die Wirkung der Längsmuskeln
sehr erklärlich und lässt uns wiederum bei Trichosomum und Trichoce-
phalus darauf schliessen, dass die Vagina ebenfalls Längsmuskeln besitzt.

Das Lumen der Vagina hat im Anfang genau die Gestalt der Vulva,
es ist z. B. bei Ascaris megalocephala, wo die Vulva einen Querspalt
darstellt, ebenfalls breit und eng, bei Mermis, wo die Vulva vier-
spaltig ist, hat das Lumen zuerst eine viereckige') und dann eine runde
Gestalt. Die innere Fläche der Vagina ist entweder ganz glatt, so bei
Strongylus, oder sie ist nur anfangs glatt und bekommt später Höcker, so
bei Ascaris. An der Bildung dieser Höcker betheiligt sich entweder nur
die Cuticularschicht, z.B. bei Filaria obtusa (Taf. XXII, Fig. 11), oder es
sendet auch die körnige, subcutane Schicht einen Fortsatz in jedon Höcker

J) Meissner in v. Siebold und Kölliker's Zeitschrift f. w. Z. Bd. V, S. 256.
2) Meissner a. a. 0.

254 ZWEITE ABTHEILUNG.

(Taf. XXII, Fig. 10). Es bieten diese Höcker in ihrer vollkommensten
Ausbildung- äusserlich ganz das Bild der zottenförmigen Epithelien dar, mit
welchen, wie wir sehen werden, der Uterus und die Tuba ausgekleidet
sind. Ja bei altern Individuen, z. B. von Ascaris megalocephala und
lumbricoides, hält es schwer, beim Uebergang der Vagina in den Uterus
die Gränze zwischen diesen beiden Bildungen festzustellen. An Jüngern
Individuen ist diese Gränze aber scharf bezeichnet und fällt schon von
Aussen in das Auge (Taf. XXII, Fig. 8). Die Länge der Vagina ist sehr
verschieden. Bei Ascaris megalocephala beträgt dieselbe 10""" und dar-
über, bei Oxyuris^ curvula (Taf. AVIV, Fig. 2) ist dieselbe nur auf das
kleine, durch eine Einschnürung vom Uterus abgetrennte, Stück beschränkt.
Bei Leptodera und Pelodera fehlt die Vagina scheinbar ganz, an aus-
gewachsenen geschlechtsreifen Exemplaren würde man sie ganz vermissen,
allein während der Bildung der Geschlechtsorgane lässt sie sich als ein
kurzer, in einen kleinen Hügel der subcutanen Schicht eingebetteter Ring
erkennen, später entsprechen ihr nur die innern Flächen der die Vulva
umgebenden Lippen. Aehnlich scheint es bei der Gattung Enoplus
der Fall zu sein. Es versteht sich von selbst, dass in diesem Fall
die Quermuskeln der Vagina entweder ganz fehlen oder doch nur schwer
zu erkennen sein werden. Die Vagina kann ein Diverticulum bilden, wel-
ches als Receptaculum seminis fungirt. Bis jetzt ist ein solches nur ein-
mal von Lieb er kühn') beobachtet worden, an einem merkwürdigen Ne-
matoden aus dem Proventriculus der Ente. Ob dasselbe zur Vagina oder
zum Uterus gehört, lässt sich noch nicht sicher angeben.

An die Vagina schliesst sich die zweite Abtheilung der Geschlechts-
röhre, der Uterus, an. Die Verbindung der beiden Abtheilungen kann in
verschiedner Weise geschehen. Entweder tritt die Vagina unter einem
rechten Winkel in den Uterus, dies ist der Fall bei Leptodera, Pelodera,
Strongylus (Taf. XXIV, Fig. 3 und 5), Cucullanus und Enoplus, oder das
Uterusrohr bildet die unmittelbare Fortsetzung der Vagina. Der Uterus ist
diejenige Abtheilung, in welcher die schon erwähnte Verzweigung der
Geschlechtsröhre stattfindet. Die Bildungsweise der Aeste steht mit der
Art des Eintritts der Vagina in einem nahen Zusammenhang. Tritt die
Vagina senkrecht an den Uterus, so besieht die Verzweigung nur darin,

') Müller's Archiv. 1865. S. 324 und Tai. XII, Fig. 4.

A N A T 0 M. I E. 255

dass sich das Uterusrohr nacli zwei entgegengesetzten Seiten fortsetzt; der
Uterus verzweigt sich in Wahrheit nicht, sondern die Vagina mündet
nur in der Mille seines Rohres. Wenn aber der Uterus eine Fortset-
zung der Vagina ist, so bildet derselbe zuerst einen unpaaren Stamm,
welcher dann in zwei und mehr Aeste zerfällt oder einfach bleibt.
Bleibt der Uterus einfach, so setzt sich derselbe auch nur in eine Tuba
und einen Eierstock fort, wie bei Trichina, Trichocephalus, Trichosomum,
Leplodera membranosa der Fall ist. Die Lange des Stammes ist bei den
verschiednen Species eine verschiedne, bei Ascaris megalocephala z. ß. ist
sie nur gering, bei Ascaris mystax, Filaria papulosa ist sie sehr bedeutend.
Auch die Lage der Aesle zum Stamm kann sehr verschieden sein. Mit-
unter laufen die Aeste parallel oder unter einem spitzen Winkel in der
Richtung des Stammes weiter, also in der Gestalt eines Y, so bei Ascaris
mystax (Taf. XXIV, Fig. 1), bei andern laufen sie in entgegengesetzter Rich-
tung, in der Gestalt eines T, wieder bei andern entspringen die Aeste
ebenfalls unter einem spitzen Winkel, aber sie laufen dem Stamm entgegen-
gesetzt, der Stamm und die Aeste bilden eine Figur, ähnlich der Halbi-
rung eines Winkels. Dieser letzte Fall findet sich bei Oxyuris obvelata
und curvula (Taf. XXIV, Fig. 2). In diesen beiden Species endet der
Stamm im Hinterende blind, und ein Stück vor dem blinden Ende ent-
springen die beiden Aesle, ja bei der letztgenannten Species entspringt so-
gar aus dem blinden Ende ein unpaarer kurzer Ast, der erst die Gabelung
bildet, Nicht immer setzt sich jeder Uterusasl in eine Tuba und einen Eier-
stock fort; der eine Ast kann auch blind geschlossen enden. Dieser letz-
tere Fall tritt z. B. ein bei Cucullanus elegans, hier läuft der eine Ast des
Uterus nach vorn, der andere nach hinten, der hintere endigt in der
Schwanzhöhle blind geschlossen. Bei andern sind die beiden Aeste des
Uterus sehr ungleich und der blinde Ast nur sehr kurz, so bei Pelodera
oxophila und rigida (Taf. XXIII, Fig. 1). Die Theilung des Uterus in
mehr als zwei Aeste ist äusserst selten1). Bei Filaria labiata kommt eine

J) Ich möchte die Aufmerksamkeit künftiger Beobachter darauf -lenken, dass diese
Vieltheilung des Uterus möglicherweise innerhalb der Species variirt. Ich habe nämlich
allerdings angegeben, dass A. rubicunda und quadrangularis vier Aeste besitzen, allein
nur auf die übereinstimmende Autorität von Retzius (Wiegmann's Archiv 1848 S. 171
übersetzt aus Kongl. Vetensk. Acad. Handlingar 1829) und Valenciennes (Duj ardin
H. nat. d. Helm. pag. 221), welche den Uterus von A. anura, einer den eben erwähnten

256 ZWEITE ABTHEILUNG.

Fünftheilung' vor, bei Physaloptera abbreviata, Ascaris rubicunda und qua-
dranoularis eine Viertheilung.

Der Uterus besteht aus einer einzigen Lage von Zeilen, welche nach
aussen durch eine gemeinsame Membran verbunden sind. Die Gestalt und
Verbindung dieser Zellen ist im Uterus und der Tuba wesentlich gleich, daher
wir in dieser Beziehung die Beschreibung beider Abtheilungen verbinden
können. In ihrer einfachsten Zusammensetzung, wie man sie bei Pelodera
und Leptodera beobachten kann, bestehen dieselben aus zwei Reihen sechs-
eckiger Zellen, die in gleicher Weise verbunden sind wie an dem Darm.
Die Zellen jeder Reihe liegen mit einer Seite an einander, während die
Zellen beider Reihen mit ihren Ecken in einander greifen (Taf. XXIII,
Fig. 2). Eine verwickeitere Combination findet sich bei Strongylus, dort
bilden die Zellen vier Längsreihen, so dass vier Zellen auf einem Quer-
schnitt liegen (Taf. XXIV, Fig. 4). Die Art der Zusammenfügung kann man
an den jungen Exemplaren von Strongylus armatus aus dem Aneurysma sehr
gut beobachten, sie ist im Uterus wegen der ungleichen Grösse und Gestalt
der Zellen complicirt, wovon die Abbildung (Taf. XXIV, Fig. 5) eine
hinreichende Vorstellung geben wird, in der Tuba aber verbinden sich die
vier Reihen gleicher Zellen in gleicher Weise wie die eben erwähnten zwei
Reihen. Bei Strongylus galeatus und cernuus habe ich eine ähnliche Zusam-
menziehung beobachtet, sie wird wahrscheinlich durchweg in dieser Gat-
tung vorkommen. In allen übrigen mir bekannten Fällen sind die Zellen
auf einem Querschnitt sehr zahlreich und von polyedrischer oder rhom-
bischer Gestalt. Es ist gewiss nicht zufällig, dass eine gewisse Aehnlich-
keit in der Bildung des Darms und der Geschlechtsröhre stattfindet. Wo
der Darm aus polyedrischen Zellen besteht, besteht auch die Geschlechts-
röhre aus solchen, bei Leptodera und Pelodera, wo die Zellen des Darms
sechseckig sind, sind es auch die der Geschlechtsröhre. Bei Strongylus lässt
sich die Bildung des Darms aus zwei Reihen von Zellen an den Larven

sehr nahe stehenden Species, als viertheilig angeben. In meinen Notizen habe ich ihn immer
als dreitheilig verzeichnet. Ich war geneigt, meine Angabe als einen Schreibfehler zu
betrachten. Indess wäre es auch möglich, das.- hier individuelle Verschiedenheiten statt-
finden. Zwischen Filaria horrida und labiata habe ich keinen andern Unterschied finden
können, als dass bei der ersten ein zweitheiliger, bei der andern Species ein fünfthei-
liger Uterus vorhanden ist. Sollten beide Species vielleicht doch identisch sein, und
dieser Unterschied ebenfalls nur individuell'/

ANATOMIE. 257

noch deutlich erkennen, wahrend sie später, wie wir heim Darm erörtert
haben, in die polyedrische Zusammensetzung- fibergeht, und auch bei der
Geschlechtsröhre finden wir diesen Fortschritt zu einer complicirtern Bil-
dung. Beim Hoden habe ich diese Stellungen der Zellen nicht erwähnt,
da es dort immer schwieriger ist die Gestalt derselben zu erkennen.

Die Zellen des Uterus und der Tuba bilden häufig in der Mitte
einen kegelförmigen Vorsprung, so dass die Geschlechtsröhre ein zot-
tiges Aussehen erlangt. Länge und Gestalt dieser Zotten kann in den ver-
schiednen Abtheilungen der Geschlechtsröhre sehr verschieden sein. Bei
Ascaris megalocephala und lumbricoides (Taf. XXII, Fig. 12 — 15) ist Ute-
rus und Tuba durchweg zottig. Die Zotten werden gegen das Ende der
Tuba schlank und fingerförmig, wäbrend sie im Uterus die Gestalt eines
nach der Längsrichtung platt gedrückten Kegels besitzen. Durch diese
eigenthümliche Gestalt der Zotten werden auf der Wand des Uterus viele
Längsrinnen gebildet. Solche schmale, in der Länge stehende Erhebungen
bilden auch die Zotten von Ascaris mystax. Sie unterscheiden sich dadurch
von denen der Ascaris megalocephala, dass sich an der Bildung eines
Längskammes mehrere Zellen betheiligen. Bei Filaria papulosa sind im
Uterus ebenfalls solche von mehrern Zellen gebildete Kämme vorhanden,
welche zuerst der Länge nach, dann beim Uebergang in die Tuba spiral
verlaufen. In der Tuba ist das Epithel dunkel pigmentirt und niedrig. Bei
Oxyuris curvula sind die Zellen des Uterus dünn und von rhombischer
Gestalt, in der Tuba werden sie polyedrisch, dick und bilden cylindrische,
nur durch schmale Zwischenräume getrennte Zotten (Taf. XXIL Fig. 16undl7).
Es kommen also alle Combinationen vor; das Epithel ist durchweg zottig,
oder im Uterus zottig und in der Tuba glatt, oder im Uterus glatt und in
der Tuba zottig.

Bei Ascaris megalocephala und lumbricoides ist die Spitze jeder
Zotte zu einer kleinern Zotte verlängert. An jungen Exemplaren (Taf.
XXII, Fig. 14) lässt sich besonders gut beobachten, dass diese kleinen
Zotten zuerst als eine hügelförmige Erhebung entstehen, dann zu einer
Kugel anschwellen, dass die Verbindung zwischen der Kugel und der Zelle
sich zu einem Strang verlängert, der zuletzt fadenförmig dünn wird und
endlich abreisst. Nimmt man an jungen, noch unbefruchteten Exemplaren
das sulzige Secret, welches Uterus und Tuba erfüllt, heraus, so findet man

Schneider, Nematoden. 33

258 ZWEITE ABTHEILUNG.

darin grosse Mengen jener abgerissenen Kugeln mit ihren Verbindungsfäden —
keulenförmigen Körpern — suspendirt. Die Zelle schliesst sich nach der
Ablösung wieder vollkommen. An den altern Individuen scheint dieser
Process weniger lebhaft vor sich zu gehen, auch findet man die abgelösten
Kugeln in dem Uterusinhalt unter der Masse von Eiern und Zoospermien
nur schwer, dafür sind aber die Kugeln und ihr Verbindungsstrang von
einer auffallenden Grösse. Da die Ablösungsstelle eine breitere Fläche
darbietet, so ist dieselbe leicht zu erkennen, die sie bedeckende dünne
und faltige Membran unterscheidet sich deutlich von der glatten und dickern
Membran des übrigen Theils der Zotte. Es lässt sich wohl annehmen,
dass die abgelösten Theile der Zellen sich auflösen und einen Theil des
die Geschlechtsröhre ausfüllenden Secretes bilden 1). Neben den keulen-
förmigen Körpern finden sich noch Körper von einer andern Gestalt vor,
sie bestehen aus mehreren hyalinen Klümpchen, welche um einen Mittelpunkt
gruppirt sind (Taf. XXII, Fig. 14). Ihre Abstammung Hess sich nicht er-
mitteln, sollte es vielleicht hervorgequollener Zellinhalt sein?

Der Uterus ist, wie wir bereits erwähnt, mit einer Muskellage
bedeckt. In den Gattungen Leptodera und Pelodera scheint dieselbe zu
fehlen, allein es ist mir wahrscheinlicher, dass sie nur wegen der
grossen Zartheit der Fasern übersehen wird. Im Allgemeinen verlaufen
die Fasern quer, seltner in der Längsrichtung, durch häufige Anasto-
mosen sind sie zu einem Netze verbunden. Nur bei der Gattung
Strongylus ist der Verlauf ein anderer jund zwar sehr eigenthümlicher.
Die Fasern verlaufen Spiral, sie sind aber in zwei Schichten ange-
ordnet, die sich dadurch unterscheiden, dass die Fasern der einen Schicht
im entgegengesetzten Sinne der andern gewunden sind. Ist die Con-
traction stark , so wird die Richtung mehr senkrecht zur Längsdimension
des Rohres, und die beiden Schichten unterscheiden sich nicht mehr von
einander. Die Fasern des Uterus hängen mit denen der Vagina zusammen,
und wie man aus den Abbildungen (Taf. XXIV, Fig. 4 und 5) ersieht, sind

J) Dass die Flüssigkeit der Ueschlechtsröhre von dem Platzen der Epithelialzellen
herrührt, hat auch Meissner (v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. V S. 267
und VI, S. 229, 230 und 232) für Mermis albicans und Ascaris mystax und megalocephala
angegeben, auch bei A. megalocephala die Bildung und Ablösung der keulen- oder kol-
benförmigen Anschwellung beschrieben. Dass dieses Secret aber nicht, wie Meissner
annimmt, zur Bildnng des Chorion beitragt, werde ich später auseinandersetzen.

ANATOMIE. 259

sie als eine fächerförmige Ausbreitung der letztern zu betrachten. Bei
Strongylus auricularis fallen diese spiralen Fasern leicht ins Auge ').

Es bleibt uns nun noch übrig die Textur dieses Muskelgewebes der
Vagina und des Uterus zu untersuchen. Bei Strongylus wird dasselbe an der
Vagina von getrennten, aber durch vielfache Anastomosen verbundenen, dicken
Fasern gebildet, welche aus vielen Fibrillen bestehen. An dem Uterus
liegen aber die Fibrillen in einer gemeinsamen hellen homogenen Schicht,
in welcher vielfache Kerne zerstreut sind. Bei Ascaris kann man die
Entwickelung dieses Gewebes wenigstens zum Theil verfolgen. Wenn
man die Larven untersucht, welche vielfach in der Bauchhöhle der See-
fische vorkommen, so findet man die Geschlechtsröhre mit vielen verlän-
gerten und verästelten kernhaltigen Zellen bedeckt, Sie hängen durch
Ausläufer mit einander zusammen, sind aber sonst durch weite Zwischen-
räume von einander getrennt, liegen auch nicht fest und eng- der Wand
der Geschlechtsröhre an. Bei Ascaris megalocephala habe ich dieses
frühste Stadium nicht gesehen, allein an den schon geschlechtsreifen, aber
nur 60 — 70""n langen Individuen findet man ein weiteres Stadium. Die
Zellen sind schon deutlich zu Muskelzellen herangewachsen, sie enthalten
Kerne und viele Fibrillen. Das Netzwerk, welches sie bilden, umspinnt
aber die Geschlechtsröhre ebenfalls locker. In erwachsenen Exemplaren
endlich liegt das Muskelnetz eng- an. Nun unterscheiden sich die Vagina
und der Uterus. An der Vagina liegen die Fasern frei, am Uterus aber
sind sie in einer homogenen Grundsubstanz eingebettet , welche mit der
structurlosen Aussenwand des Uterus verschmolzen ist (Taf. XXII, Fig. 1 3 u. 1 5).
Die Decke, welche nach Aussen über den Fasern liegt, ist bei Ascaris dünn,
aber deutlich zu erkennen, bei Filaria papulosa jedoch ziemlich dick, und
man würde sagen, dass die homogene Aussenwand des Uterus von Röhren
durchzogen ist, in welchen Fibrillen liegen. Man kann die Entstehung
dieser homogenen Zwischensubstanz nicht verfolgen. Das Wahrschein-
lichste ist aber, dass die Geschlechtsröhre bei ihrer allmähligen Erweite-
rung durch Wachsthum endlich an das Muskelnetz herantritt und indem
die Wand wuchert, das Muskelnetz in seine Substanz aufnimmt, Merk-
würdig ist, dass das Muskelnetz des Ductus ejaculatorius auch beim Er-

l) Man vergleiche die allerdings ungenügende Abbildung Dujardin's Hist. nat. d.
Helm. PI. 4 A10.

33*

2()0 ZWEITE ABTHEILUNG.

wachsenen noch das frühere Stadium darstellt, denn, wie schon erwähnt,
umgiebt es die Wand nur locker.

Oh die Zellen der Tuba an sich contractu sind, ist eine Frage,
welche man sich aufwerfen muss. In den Gattungen Leptodera und Pelo-
dera sieht man nämlich gewisse Stücke der Geschlechtsröhre, welche ich
glaube zur Tuba rechnen zu müssen, in deutlichen peristaltischen Bewe-
gungen, auch mit Knötchen bedeckt, welche von Contractionen herzu-
rühren scheinen (Taf. XXIII, Fig. 1 und Taf. XXV, Fig. 3). Ich würde die
Frage entschieden bejahen, wenn es mir gelungen wäre, in diesen Gattun-
gen Muskelfasern des Uterus zu sehen, man würde dann auch sagen kön-
nen, wo sie aufhören, so aber bleibt immer der Einwand möglich, dass
auch an diesen sich contrahirenden Stellen Muskelfasern liegen, und die
Tuba erst später beginnt.

Der Bau des Eierstocks gleicht ganz dem des Hodens, und ich muss
auf das verweisen, was ich über den Bau des letztern gesagt habe. Nur das
will ich erwähnen, dass bei Ascaris megalocephala, lumbricoides und mystax
im ersten Stück des Eierstocks die Wand immer in Querfalten gerunzelt ist,
ohne dass Längs- oder Quermuskeln vorhanden wären. Die Länge des Eier-
stocks ist eine sehr verschiedne, während sie in der Gattung Pelodera und
beim grössten Theil von Leptodera etwa so gross ist, wie die Tuba und der
Uterus zusammen, ist sie bei Ascaris um ein Vielfaches länger, bei Filaria
papulosa wieder viel kleiner und beträgt 40""". Die Ausbreitung und La-
gerung der Geschlechtsröhre hat sich in keine bemerkenswerthe all-
gemeine Regeln zusammenfassen lassen. Sie kann z. B. unter den Spe-
cies derselben Gattung verschieden sein. Die Hauptmodificationen, welche
vorkommen, sind etwa folgende: die Vulva liegt vor der Mitte und die
Masse der Geschlechtsröhren erstreckt sich nach hinten, die Vulva liegt
hinter der Mitte und die Geschlechtsröhren erstrecken sich nach vorn, und
die Vulva liegt in der Nähe der Mitte und die Geschlechtsröhren erstrecken
sich symmetrisch nach vorn und hinten. Wenn die Vagina sich senkrecht
mit dem Uterus verbindet, so kommt der Fall, dass sich die Geschlechts-
röhre symmetrisch nach hinten und vorn erstreckt, am häufigsten vor;
allein es tritt auch der andere Fall ein, dass die Geschlechtsröhren sich pa-
rallel nach vorn erstrecken, indem der Uterus nur in der kurzen Strecke,
in welcher die Vagina einmündet, senkrecht zu derselben liegt, dann aber
sich umbiegt. So gehen z. B. bei Strongylus auricularis die weiblichen Ge-

ANATOMIE. 261

schlechtsröhren symmetrisch nach vorn und hinten , bei Strongylus armatus
parallel von hinten nach vorn.

Die vier Ablheilungen der Geschlechlsröhre sind mitunter durch
Einschnürungen auch äusserlich von einander getrennt, mitunter auch nicht.
Es können aber auch an andern Stellen partielle Einschnürungen vor-
kommen, ich habe deshalb auf die Beobachtung derselben keinen so grossen
Werth gelegt. Jedenfalls ist die Unterscheidung der verschiednen Abthei-
lungen nach ihrem Bau sicherer als nach diesen und jenen Einschnürungen.
Sie hat sich nur in den Gattungen Leptodera und Peiodera nicht anwenden
lassen, und auch hier werden spätere Untersuchungen noch die notwen-
dige Sicherheit bringen.

Da die weiblichen Geschlechtsorgane der grösseren Species sich
leicht präpariren lassen, so kannte man die Anatomie derselben, soweit
sie dem unbewaffneten Auge zugänglich sind, schon seit Tyson und
Redi. Nur über die letzten Enden der Eierstöcke blieb man im Zweifel,
da man in dem Gewirr der vielen Schlingen, die auch bei sorgfältiger
Präparation leicht reissen, gerade bei den grossen Species nie bestimmt
wissen kann, ob man das letzte Ende gefunden hat. Redi liess die
letzten Enden beider Ovarien mit einander communiciren, Werner liess
sie in drei bis vier Zweige zerfallen, und selbst Cloquet1) glaubte
noch, dass die letzten Enden der Eierstöcke wie des Hodens mit der
Leibeswand verwachsen wären. Erst seit der Anwendung der verbesser-
ten Mikroskope konnte über das wahre Verhalten kein Zweifel mehr sein.
Siebold ') unterschied vier Abtheilungen der weiblichen Geschlechtsröhre:
Scheide, Uterus, Tuba Fallopii und Ovarium. Meissner3) im Ganzen
sechs: Scheide, Uterus, Tuba, Eiweissschlauch, Dotterstock und Eierkeim-
stock. Die von mir angenommenen Abtheilungen stimmen der Zahl, Reihen-
folge und Benennung nach mit den von v. Siebold angenommenen über-
ein. Indess darf man sie nicht für identisch halten, da v. Siebold für
seine Abtheilungen keine anatomischen Merkmale angegeben hat. Angaben
über die Slructur der Geschlechtsröhre fehlen bei ihm überhaupt, sie fin-
den sich zuerst bei Meissner in seinen schon oft citirten Abhandlungen.

') Anatomie des Vers Int. S. 49.
-) Vergleichende Anatomie S. 150.

3) Zunächst bei Mermis albicans, v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z.
V, S. 251; später auch für andere Nematoden, Zeitschrift f. w. Z. VI, S. 208 u. ff.

262 ZWEITE ABTHEELUNG.

Meissn er's Eintheilung der weiblichen Geschlechtsröhre beruht hauptsächlich
auf seine n Ansichten über die Beziehung derselben zur Entwicklung der ver-
schiedenen Theile des Eies. Da ich, wie man aus der folgenden Abthei-
lung ersehen wird, den "Wänden des Uterus eine mehr passive Rolle für
die Bildung des Eies zuschreibe, so konnte ich auch seine Eintheilung
nicht annehmen. Die zottigen Epithelien der Tuba haben zu einer Con-
troverse Veranlassung gegeben, indem Bischoff l) behauptete, dass die sich
ablösenden Spitzen derselben von Nelson als Spermatozoen beschrieben
wären. Allerdings lösen sich, wie wir gesehen haben, die Spitzen ab,
sie lassen sich aber nicht mit den Spermatozoen verwechseln. Wir wer-
den in der folgenden Abtheilung auf diesen Gegenstand noch weiter ein-
gehen. Die verschiednen Schriftsteller, welche über die Organisation der
Eierstöcke geschrieben haben, sind ganz dieselben, welche wir bereits
beim Hoden citirt haben. Ihre Beobachtungen haben wir, soweit sie von
Wichtigkeit sind, bereits in unsrer eignen Darstellung erwähnt. Das Neue,
was wir über den Bau der weiblichen Geschlechtsorgane beibringen konnten,
verdanken wir hauptsächlich der Entwicklungsgeschichte, welche den frü-
heren Schriftstellern noch nicht bekannt war.

l) Widerlegung des von Dr. Keber bei den Najaden und von Dr. Nelson bei
Ascaris behaupteten Eindringens der Spermatozoen in das Ei. Giessen 1854.

DRITTE ÄBTHEILUNG.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE.

Cap. I. Entwicklungsgeschichte der Geschlechtsorgane.
Bildung von Ei und Saamen.

W.

ill man die Entstehung von Ei und Saamen verfolgen, so muss
man auf die Entwicklung des Eierstocks und Hodens zurückgehen; denn
mit der Bildung der Geschlechtsorgane findet gleichzeitig die Bildung ihrer
Producte statt. Die Beobachtung dieser Vorgänge habe ich nur bei Pelo-
dera und Leptodera anstellen können. Obgleich die Species dieser Gat-
tungen, namentlich als Larven, sehr klein sind, so wird dieser Nachtheil
doch dadurch aufgewogen, dass man eine unbeschränkte Zahl von Indivi-
duen zur Verfügung hat. Um die ersten Stadien zu finden, braucht man
nur die Thiere in der Nähe der Mitte zu durchschneiden, worauf der Darm
und das Geschlechtsorgan allmählig heraustritt, Mit der Nadel lässt sich
das Präparat wenig verbessern, da das Geschlechtsorgan, wegen seiner kle-
brigen Beschaifenheit, meist daran hängen bleibt. Als Flüssigkeit ist Wasser,
Eiweiss und Speichel, die dazu meist empfohlen werden, nicht zu ge-
brauchen, das Object geht darin sofort durch Vacuolen zu Grunde. Aus-
gezeichnet ist dagegen sehr diluirte Essigsäure, einige Tropfen in ein Trink-
glas voll Brunnenwasser; die Geschlechtsorgane bleiben darin unverändert.
Die erste Anlage beider Geschlechtsorgane ist eine einfache Zelle,
man kann dieselbe bei Embryonen und mitunter noch in der ersten Zeit des
Larvenstadiums finden. Schon während des Embryostadiums beginnt diese Zelle
unter Vermehrung der Kerne zu wachsen. Man kann die Entstehung von
zwei, vier und mehr Kernen darin verfolgen. Das Ganze stellt eine wurst-
förmige Zelle mit mehrern Kernen dar (Taf. XXV, Fig. 4). Wie die Kerne

264 DRITTE ABTHEILUNG.

entstehen, ist mir vollkommen verborgen geblieben, dass Veränderungen
damit vorgehen, lässt sich aus gewissen Unterschieden in ihrer Grösse
und in dem Aussehen ihrer Membranen schliessen, allein ich vermag sie
nicht in Zusammenhang mit ihrer Vermehrung zu bringen. Einen Thei-
lungsprocess konnte ich nie bemerken. Sollte der Vorgang ähnlich sein
wie bei der Furchung, nämlich so, dass der Kern unsichtbar wird und
dann plötzlich zwei Kerne auftreten, so wäre es erklärlich warum er sich
der Beobachtung entzieht. Sobald diese Zelle zu einer gewissen Grösse
gelangt, tritt eine Differenzirung ein. Von derselben hängt zunächst die
Bildungsweise der Geschlechtsproducte ab. Und zwar können wir zwei
Bildungsweisen unterscheiden, indem die Geschlechtsproducte sich entweder
von einer Rhaehis ablösen, oder von dem Stroma. Die letzte Bildungs-
weise findet sich bei Trichocephalus, Trichosomum und Trichina, die erste
in allen übrigen mir bekannten Gattungen. Ausserdem tritt mit dieser Diffe-
renzirung auch der Geschlechtsunterschied auf. Wir wollen zunächst die
erste der eben erwähnten Bildungsweisen betrachten.

Es scheidet sich die vielkernige Zelle in zwei Lagen, eine äus-
sere „Stroma", und eine innere, die man kurzweg als „Keimsäule"
bezeichnen kann. Dieser Process lässt sich in seinen einzelnen Sta-
dien nicht verfolgen; sobald die Differenzirung eingetreten, ist die An-
lage des weiblichen Geschlechtsschlauchs in folgender Weise beschaffen.
Sie stellt (Taf. XXV, Fig. 6) immer noch ein wurstförmiges Körperchen
dar, welches in der Mitte etwas verdickt ist, und zeigt hier deutlich
eine äussere kernhaltige Lage von Stroma, durch welche ein Strang, die
Keimsäule, hindurchzieht. Nach den beiden Enden zu wird die Differen-
zirung undeutlich und die Keimsäule liegt der äussern Membran an. Nur
in den beiden Spitzen hat sich wieder eine Portion Zellinhalt nebst einem
Kern, die Terminalzelle, von der Keimsäule abgesondert, und liegt der
Membran an. Aus dem Stroma des dickern Theiles werden die Epithe-
lialzellen des Uterus und der Tuba gebildet. Wie wir früher gesehen haben,
ist ja auch beim fertigen Eierstock der zellige Belag, das Stroma, gegen
das blinde Ende dünn und zeigt nur bei wenigen Species deutliche Kerne.
Es gleicht also die Anlage jetzt im Wesentlichen der fertigen Geschlechts-
röhre. Bei der männlichen Geschlechtsröhre (Taf. XXV, Fig. 5) tritt das
Stroma deutlich nur am hintern Ende auf, als Anlage des Ductus deferens,
im Uebrigen ist die Keimsäule und die Terminalzelle wie beim ?.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 265

Eine exceptionelle Stellung- nimmt Leptodera appendiculata ein. Die
Bildung der Geschlechtsröhre habe ich an dieser Species zwar nicht näher
verfolgt, sie geht aber ebenfalls von einer Zelle aus. Sobald nun die
Differenzirung eingetreten ist, entwickelt sich das Stroma in einer solchen
Mächtigkeit, dass dagegen die Keimsäule fast zurücktritt. Nicht Mos ist
das Stroma am Uterus sehr dick, es füllt auch die Enden der Anlage
ganz aus bis fast ein Viertel der Länge. Aber immer noch findet sich
in den beiden blinden Enden ein kleinerer Kern , welcher in Verbindung
mit etwas Zellsubstanz der Membran innig anliegt. Die Kerne des
Stroma sind von ganz ungewöhnlicher Grösse mit grossen Kernkörpern.
Die Kerne der Keimsäule sind zahlreich aber sehr klein und die Zellsub-
stanz dazwischen gering, so dass man glauben könnte, nackte Kerne vor
sich zu haben. Das Stroma ist nicht durch Zellscheidewände getheilt,
allein, so lange die Anlage im Innern des Thieres liegt, ist sie gewöhn-
lich in den Linien, welche der zu jedem Kern gehörigen Zellmasse ent-
sprechen würden, tief contrahirt; ausserhalb des Thieres verschwinden
diese Contractionen nach einiger Zeit gänzlich. In den früheren Stadien
hat der Schlauch in seiner ganzen Länge einen gleichen Durchmesser,
später, wie dies in unserer Figur (Taf. XXV, Fig. 1) abgebildet, verdickt
sich das Stroma in der Mitte, und zeigt durch seine Umrisse die Gestalt
des künftigen Uterus an. Während nun die blinden Enden beim $ ganz
gleich gebildet sind, reicht beim c? einmal die Keimsäule weiter nach
hinten, auch ist das hintere Ende dünn, während das vordere Ende nach
Gestalt und Bau ganz dem des ? gleicht. Die Keimsäule ist nun in dem
grössten Theil ihrer Länge deutlich von dem Stroma abgegränzt, allein
beim $ an den beiden äussern Enden, beim cf im hintern Ende, geht
dieselbe allmählig in das Stroma über. Es treten nämlich in dem Stroma
allmählig immer kleinere Kerne auf, die sich zuletzt von denen der Säule
nicht mehr unterscheiden lassen (Taf. XXV, Fig. 1) x).

Sobald die weibliche Geschlechtsröhre bis zu diesem Punkte der
Ausbildung gekommen ist, findet auch die Bildung der Vagina statt. Ueber

') Diese Beobachtung ist insofern wichtig, als sie zeigt, dass wahrscheinlich auch
bei den übrigen Species ein Zusammenhang zwischen Keimsäule und Stroma fortdauern
wird. Es scheint auch, dass die Terminalzelie mit der Keimsäule, wenn auch nur durch
dünnere Stränge, in Verbindung steht.

Schneider, Nematoden. o4

266 DRITTE ABTHEILUNG.

der Vulva erhebt sich ein Hügel aus kernhaltigem Blastem, in welchem eine
Höhlung entsteht, die mit einer Fortsetzung der Cuticularschicht ausgekleidet
ist (Taf. XXV, Fig. 7). Diese Höhlung oder Einstülpung der äussern Haut
wird zur Vagina. Ob dieselbe zuerst nach innen geschlossen ist, oder ob
sie sogleich eine Oeftnung hat, die dann wahrscheinlich von der Geschlechts-
röhre bedeckt wird, kann ich nicht entscheiden. Dass dieser Vorgang
gleichzeitig mit der Bildung einer neuen allgemeinen Körperhaut stattfindet,
und dass jetzt die Vulva noch von der Larvenhaut bedeckt ist, werden
wir später noch besprechen. Ueber die Entstehung der Muskelschicht haben
wir das Wesentlichste schon in dem anatomischen Theil erwähnt. Woher
die Zellen, aus welchen sie hervorgeht, stammen, lässt sich mit Sicherheit
nicht angeben , keinenfalls entstehen sie aus der Anlage der Geschlechts-
röhre selbst, sondern wahrscheinlich aus der Bauchlinie.

Kehren wir jetzt zu der Säule der Eikeime zurück. Die Säule
läuft, wie wir gesehen haben, bis jetzt noch aus der einen Hälfte des
Eierstocks in die andere. Im weitern Verlauf der Entwicklung wird dieser
Zusammenhang unterbrochen, der Uterus füllt sich mit Flüssigkeit und die
Tuben sind contrahirt. Es lässt sich schwer verfolgen, wie die Unter-
brechung entsteht, wahrscheinlich durch Resorption des mittleren Theiles.
Man könnte sich noch die Möglichkeit denken, dass die Säule in der
Mitte zerreisst, die beiden Stücke sich contrahiren und in den Eierstock
zurückziehen, allein bei Leptodera appendiculata bleibt nach Ablauf dieses
Processes von den kleinen Kernen nur ein so geringer Theil übrig, dass
man nothwendig eine Resorption des übrigen annehmen muss. Beim d%
sowie natürlich dann, wenn der Eierstock nur einfach vorhanden ist,
braucht eine solche Theilung nicht stattzufinden. Allein es hat mir
nach Beobachtungen bei Leptodera appendiculata scheinen wollen , dass
auch beim cf der den Ductus deferens ausfüllende Theil der Säule re-
sorbirt wird.

Wir müssen jetzt auf den Bau der Keimsäule näher eingehen. Ur-
sprünglich besteht sie aus einem fast hyalinen Zelleninhalt, in welchem Kerne
eingebettet sind (Taf. XXIV, Fig. 5 b). Allein bald nach der Differenzirung be-
ginnt die Zellsubstanz zu den Kernen in eine nähere Beziehung zu treten, um
jeden Kern schnürt sich ein gleicher Theil der Zellsubstanz ein und contra-
hirt sich in der Gestalt einer Kugel, deren Centrum den Kern bildet. Diese
Einschnürung dringt nicht bis in die Axe der Säule, sondern dieselbe

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 267

bleibt ungetheilt nnd an ihr sitzen die Kugeln wie die Beeren an einer
Traube. Diese Axe nennt man Rhachis. Nicbt in der ganzen Läno-e
der Säule tritt die Rhachis auf. Nahe an den blinden Enden bleibt ein
Stück der Keimsäule ungetheilt in dem embryonalen Zustande. Indess kann
mitunter, und dies lässt sich bei Pelodera und Leptodera vielfach beobach-
ten, die Rhachisbildung#bis in das letzte blinde Ende fortschreiten. Ob vor
der Bildung der Rhachis die neuen Kerne in der ganzen Länge der Keim-
säule auftreten oder nur an den Enden, lässt sich nicht sagen, da man
überhaupt diesen Vorgang nicht kennt; nach der Bildung derselben bleibt die
Neubildung der Kerne nur auf das hintere ungetheilte Ende der Keimsäule
beschränkt. Wenn man das hintere Ende ungetheilt findet, so darf man
dies vielleicht als ein Zeichen der Neubildung von Kernen betrachten, wäh-
rend der Eintritt der Rhachisbildung ein Zeichen des Stillstandes ist. Sicher
tritt bei alten Individuen, deren Geschlechtsleben aufhört, die Rhachis immer
bis an das letzte Ende auf. Im Moment des Eintritts der Geschlechtsreife hört
die Neubildung von Kernen überhaupt entweder ganz auf oder beschränkt sich
auf ein Minimum. Bei den kleinen und durchsichtigen Species von Lepto-
dera und Pelodera, deren Leben sich so genau verfolgen lässt, kann man
behaupten, dass die Keime, welche beim Eintritt der Geschlechtsreife vor-
handen sind, vollständig hinreichen, um alle entstehenden Eier und Saa-
menkörper zu liefern. Indess will ich nicht die Möglichkeit leugnen, dass
sich auch während des Geschlechtslebens einzelne neue Kerne bilden, die
überwiegende Menge entsteht aber sicher vorher.

Die Rhachis selbst hat in den verschiednen Gattungen und Species
eine äusserst verschiedne Gestalt. Nicht immer ist sie an der unverletzten
Geschlechtsröhre zu erkennen. Nur wenn die Keime durchsichtig und die
Rhachis von dunklern Körnchen erfüllt ist, fällt sie leicht ins Auge. Dies
ist z. B. bei Strongylus armatus der Fall (Taf. XXIV, Fig. 5). Bei andern
erkennt man sie nicht leicht im unverletzten Eierstock , wohl aber wenn
man denselben sprengt, so z.B. bei Cucullanus elegans '). Meist erkennt
man sie überhanpt nicht direct, man kann sie nur daraus schliessen, dass
die Keime beim Verletzen der Röhre als eine zusammenhängende Säule

l) Yergl. Claparede de la formätion etc. Tab. IV, Fig. 1 — 5. Da schon zahl-
reiche und gute Abbildungen verschiedner Rhachisforinen existiren, so habe ich selbst nur
wenige Figuren gegeben und verweise auf die Arbeiten von Meissner, Claparede
und Munk.

34*

268 DRITTE ABTHEILUNG.

ausfliessen, und dass, wenn sie sich von derselben ablösen, die Trennungs-
stelle immer sichtbar wird. Diese verschiednen Bilder, welche die Rhachis
darbietet, rühren von dem sehr verschiednen Grade ihrer Ausbildung her. Bei
Cucullanus ist die Einschnürung wohl am tiefsten, die Rhachis sowie die Stiele
der Keime sind fadendünn, schon etwas stärker sind dieselben bei Strongylus
armatus. Dick ist die Rhachis und breit sind die Stiele bei Ascaris. Nicht
immer sitzen die Keime unmittelbar an der Rhachis, sondern die Stiele ver-
zweigen sich erst vielfach, z. B. bei Filaria papulosa (Taf. XXIV, Fig. 7). Sind
die Stiele unverzweigt, so bilden die Keime eine einzige Schicht um die
Rhachis, sind sie aber verzweigt, so liegen sie in mehrern Schichten über-
einander. Eine sehr merkwürdige Gestalt hat die Rhachis bei Leptodera
appendiculata (Taf. XXV, Fig. 1), die wir hier ausführlicher schildern müssen.
So lange die Keimsäule noch ungetheilt den Uterus durchzieht (Taf. XXV,
Fig. 1), besteht sie aus einer Menge sehr kleiner Kerne, welche so dicht
liegen, dass die Zellsubstanz dagegen verschwindet. Auf ihrer Fläche ist
die Säule den Kernen entsprechend eingeschnürt, so dass eine Rhachis zu
Stande kommt, welche auch in ihrem Innern viele Kerne enthält, ja es
scheint, dass auch im Innern der Zellinhalt den Kernen entsprechend abge-
gränzt ist; dieser Punkt lässt sich wegen der geringen Dimensionen nur
schwer verfolgen. Sobald nun die Resorption des mittlem Theils der
Keimsäule erfolgt ist, wächst in dem übrigbleibenden Theil die Zellsubstanz
bedeutend, während die Kerne auf ihrer frühern Grösse bleiben. Jetzt
bilden sich von der Aussenfläche polyedrische Einschnürungen, welche die
Eier, jedes mit einem der kleinen Kerne als Keimbläschen, gleich in ihrer
definitiven Grösse abgränzen. Aber die Einschnürungen dringen nicht bis
in das Innere, dort hängen die Eier mit breiten Flächen zusammen; (Taf.
XXV, Fig. 3). Es bietet somit die Rhachis alle Gestalten von einer Traube,
wie bei Filaria papulosa , bis zu einer Brombeere oder einem Pinienapfel
bei Leptodera appendiculata, dar.

Die Rhachisbildung tritt zuerst in der ganzen Länge der Keimsäule
— mit Ausnahme des im blinden Ende liegenden Stücks — gieichmässig auf,
dann aber werden die einzelnen Abschnitte ungleich, und zwar ist das dem
Uterus resp. Vas deferens nächste Stück am weitesten in der Entwicklung,
und von da ab bietet die Keimsäule alle Uebergänge in der Grösse und Ausbil-
dung der Keime bis zum embryonalen Stadium dar. Die Oberfläche der Keim-
säule ist im vordem Theil immer fest und glatt, ja sogar oft mit einer Membran

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 269

versehen, die sich aber nie abheben lässt, sondern innig- mit dem Inhalt
zusammenhängt, so z.B. bei Filaria papulosa. Bei andern, wie Pelodera,
ist die Oberfläche nicht mit einer doppeltconlurirlen Membran bedeckt, aber
doch fest, und man kann diese feste Begrenzung bis an das blinde Ende
verfolgen. Bei Filaria und Ascaris aber ist der die Keimsäule am blin-
den Ende erst in einem Uebergang zur festen Abgränzung der einzelnen
Stücke begriffen. Lässt man dort den Inhalt der Geschlechtsröhre aus-
fliessen, so theilt sich derselbe in einzelne, je einen Kern enthaltende
Klümpchen, die aber noch wenig scharf begränzt sind.

Wir haben bis jetzt die Rhachis der beiden Geschlechter als voll-
kommen gleich betrachtet. Bis zum Eintritt der Geschlechtsreife ist bei
vielen Gattungen kein Unterschied vorhanden, bei andern beschränkt sich
derselbe darauf, dass bei den cT die Keime etwas kleiner sind. Allein es
kommen auch Fälle vor, dass beim cT die Rhachis complicirter ist. So
plattet sich nach Eberth ') bei Strongylus striatus und commutatus die
Keimsäule zuerst ab, rollt sich rinnenförmig zusammen und spaltet sich
dann in der Mitte der Rinne in zwei getrennte Rhachiden. Bei Strongylus
armatus, wo ich zwar keine eingehenden Untersuchungen über diesen Punkt
ausgeführt habe, scheint die rinnenförmige Gestalt der Keimsäule ebenfalls
aufzutreten. Bei Ascaris megalocephala und mystax bilden sich, wie Munk?)
zuerst beobachtet hat und ich bestätigen kann, sogar mehrere Rhachiden,
die wieder unter sich zusammenhängen und so in einer netzförmigen Ver-
bindung stehen.

Nachdem wir den Bildungsmodus der Nematoden mit Rhachis bis
hierher verfolgt, wollen wir den zweiten Modus, welcher sich bei Tricho-
cephalus, Trichosomum und Trichina findet, betrachten. Es ist Eberth3),
welcher zuerst auf denselben aufmerksam gemacht hat. Dort ist gegen
das blinde Ende der Eierstock und Hoden einseitig in seiner ganzen

J) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. XI, S. 394 uud Taf. XXXI.

2) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. IX, S. 230.

3) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. X, S. 383 und Taf. XXXI.
Meine Darstellung weicht im Wesentlichen nicht von der Eberth 's ab. Ich habe nur
versucht die Thatsachen in ihren genetischen Zusammenhang zu bringen. Leider standen
mir nur wenig frische Exemplare von Trichocephalus zu Gebote, so dass' ich diesen Ge-
genstand nicht nach Wunsch untersuchen konnte. Eine erneute Prüfung wäre wünschens-
werth.

270 DRITTE ABTHEILUNG.

Länge mit einer kernhaltigen Masse bedeckt, und die Keime wachsen
als kernhaltige Verdickungen aus derselben hervor, welche zuletzt durch
Stiele mit ihrem Boden in Verbindung stehen. Aus dieser Bildungsweise
lässt sich auf den Vorgang der Diflerenzirung, wenn er auch noch nicht
direct beobachtet worden ist, wohl ein Schluss machen. Die Differenzirung
der Keimsäule von dem Stroma wird eine sehr unvollständige sein, sie
wird in ihrer ganzen Länge, und zwar einseitig, mit dem Stroma in Zu-
sammenhang bleiben. Die Ablösung der Keime erfolgt nach der andern
Seite, nach welcher ein Zwischenraum zwischen der Keimsäule und der
Wand der Geschlechtsröhre entstanden ist.

Kehren wir nun zu dem weitern Schicksal der Keime zurück, so
müssen wir von jetzt die weibliche und männliche Geschlechtsröhre ge-
trennt betrachten, und wir beginnen mit der erstem. Wir haben gesehen,
dass sich an der Keimsäule einzelne Stücke begränzt haben, deren jede
einen Kern enthält. Man kann sie als Zellen betrachten, welche durch die
Rhachis mit einander zusammenhängen. Aus jeder derselben wird ein Ei.
Die Gestalt dieser Eier ist verschieden, bald die einer Kugel bei Pelodera,
Leptodera und Strongylus, bald einer Birne bei Cucullanus elegans und
Filaria papulosa, bald flach gedrückt, keilförmig, die Spitze in die Axe
übergehend, bei den grossen Ascariden. Sie stehen im Eierstock unter
einem starken Druck, denn bei jeder Verletzung desselben stürzen sie
schnell hervor. Je mehr man sich der Tuba nähert, um so grösser wer-
den nicht nur die Eier im Ganzen, sondern auch die Kerne. Bei den
meisten Species treten mit dem Wachsthum in dem ursprünglich hyalinen
Inhalt dunkel fettartig conturirte, gröbere und feinere Körnchen — Dotter-
körnchen — auf. Ganz durchsichtige Eier sind selten, ich erinnere mich
dieselben nur bei Cucullanus elegans und Filaria papulosa gesehen zu
haben. Hat nun das Ei seine definitive Grösse erreicht, so löst es
sich endlich in dem an die Tuben gränzenden Theile des Eierstocks von
der Rhachis ab. Die Stelle,wo die Ablösung erfolgt, bleibt vorläufig offen,
es ist die Mikropyle, durch welche die Befruchtung erfolgt. Bis dahin
hatten die Eier gewöhnlich eine etwas unregelmässige Gestalt, von der
gegenseitigen Abplattung herrührend. Sie nehmen nun eine rein ellip-
soidische oder kugelförmige Gestalt an, die Stiele und Fortsätze verschwin-
den, indem sie wahrscheinlich durch Ausdehnung in die allgemeinen Körper-
conturen übergehen.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 271

Da die Existenz der Mikropyle mehrfach behauptet und wieder be-
stritten worden ist, so müssen wir ausführlicher darauf eingehen. Da, wo
die Eier mit einer deutlichen Membran versehen sind, z. B. bei Filaria pa-
pulosa, prägt sich die Mikropyle überaus deutlich aus, aber selbst da, wo
man an dem Dasein einer Membran zweifeln kann, wie bei Leptodera und
Pelodera, ist die glatte und scharf conturirte Begränzungsfläche von dem
an der Mykropyle frei liegenden Inhalt deutlich zu unterscheiden. Un-
mittelbar nach der Ablösung ist die Mikropyle am schwierigsten zu er-
kennen. Untersucht man aber unbefruchtete, schon länger in den Tuben
befindliche Eier, so wird man an der Mikropyle immer einen Tropfen hya-
liner Substanz, welche aus dem Innern hervorgequollen ist, bemerken;
so besonders deutlich bei Filaria papulosa (Taf. XXIV, Fig. 6), aber auch
bei Ascaris megalocephala, nur darf man ihn nicht an den noch keilför-
förmigen, sondern an den schon kugelförmigen suchen. Um jeden Zweifel
zu besiegen, bedarf es nur eines einfachen, bei Leptodera appendiculala
leicht anzustellenden Experimentes. Man kann nämlich bei den in Limax
ater lebenden Larven dieser Species die Weibchen schon von aussen er-
kennen, es sind die grössten und dicksten Individuen. Isolirt man ein
solches in einem Uhrschälchen mit Wasser oder einer wenig faulenden
Substanz, bis die Geschlechtsreife eingetreten ist, dann füllt sich der Uterus
mit den abgelösten Eiern. Sie sind kugelförmig, allein an einer Seite
fehlt ein ziemlich grosses, deutlich in das Auge fallendes Segment, wel-
ches durch seine unregelmässigen Conturen und die frei liegenden Körn-
chen des Dotters sich von der scharf begränzten Kugelfläche deutlich unter-
scheidet (Taf. XXV, Fig. 9).

Wenden wir uns nun zu dem Hoden. Auch hier sind die ein-
zelnen durch die Rhachis verbundenen Theile als Zellen zu betrachten.
Aehnlich wie die Eier füllen sie sich gegen das Ende ihres Wachs-
thums mit dunklen Körnchen. Sie nehmen dabei an Grösse zu, die
Kerne aber bleiben immer verhältnissmässig kleiner als bei den Eiern.
Allein nun tritt ein Process ein, welcher sie von den Eiern scheidet. Sie
theilen sich mehrfach. Bei Filaria papulosa kann man beobachten, dass
dies geschieht, ehe sie sich von der Rhachis lösen. Bei den grössern
Ascariden sind die Verbindungsfäden der Rhachis gegen die Tuben hin
so zart, dass ich darüber keine Gewissheit erhalten konnte. Bei Lepto-
dera und Pelodera schien es mir eher, als ob die Trennung von der Rhachis

272 DRITTE ABTHEILUNG.

schon vor der Theilung erfolgt sei. lieber diese Theilung lässt sich bei
Leptodera und Pelodera nichts weiter berichten, als dass die grossen Por-
tionen gleichmässig körnig bleiben und in gleiche kleinere zerfallen. Bei
andern ist aber damit ein eigenthümlicher Process verbunden. Es isoliren
sich nämlich in der Mutterzelle die dunkeln Körnchen von der hyalinen
Substanz concentriren sich an einem der Peripherie nähern Punkte um
den Kern . und nehmen dabei eine strahlige Stellung an. Ehe die Thei-
lung beginnt, ordnen sich die Körnchen in der Mutterzelle in ebensoviel
solcher Gruppen, als Tochterzellen sich bilden wollen. Dieser Vorgang ist
zuerst von Reichert bei Ascaris acuminata und Strongylus auricularis l)
beobachtet, später von Meissner2) bei Ascaris mystax und megalocephala,
auch von Claparede und Munk bestätigt worden. Ich erwähne diese
Gewährsmänner besonders deshalb, weil ich bei Ascaris megalocephala
die Mutter- und Tochterzellen immer einfach körnig, höchstens mit einem
zarten hyalinen Rand gefunden habe. Ich möchte deshalb vermuthen,
dass dieser Vorgang nicht immer in dieser ausgezeichneten Weise zu ver-
laufen braucht, dass dieselbe vielleicht nur dann auftritt, wenn die Tochter-
zellen sich in einer etwas langsamen Weise bilden. Wie dem auch sein
mag, in den meisten Fällen stellt das Spermatozoon, wie es im Hoden vor-
kommt, ein rundliches, einen kleinen Kern enthaltendes Körperchen dar,
welches entweder hyalin oder mehr oder weniger körnig sein kann. Wenn
man auch zweifeln kann, dass das Spermatozoon von einer Membran um-
geben ist, so sind seine Umrisse doch scharf begränzt und nie werden zwei
oder mehrere zusammenfliessen. Nun treten die Spermatozoen in das Vas
deferens und erwarten hier die Uebertragung in den Uterus. An dem
unverletzten Geschlechtsschlauch der kleinern Gattungen, wie Pelodera, sieht
man sie so dicht gedrängt liegen, dass das Vas deferens nur von einer
gleichmässigen körnigen Masse erfüllt scheint (Taf. XXIII, Fig. 3). Weitere
Veränderungen gehen mit den Spermatozoen im Vas deferens nicht vor. Wir
werden sehen, dass sie im Uterus sogleich ihre Gestalt auffallend verän-
dern. Indess nehmen sie nach Beobachtungen von Reichert bei Ascaris
acuminata R., und von Claparede bei Ascaris lumbricoides (A. suilla Clo-
quet und Claparede) mitunter schon Lim Vas deferens diese Gestaltsver-
änderung vor, doch kann man dies nur als eine Ausnahme betrachten.

1) Müller's Archiv, 1847. S. 88 u. fl'.

2) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. VI, S. 211.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 273

Die Entwicklungsgeschichte der Geschlechtsröhren ist bis jetzt noch
nicht dargestellt worden. Nur das Stadium der mehrere Kerne enthalten-
den Zelle wurde bereits von Claus1) beschrieben und abgebildet. Desto
reicher ist die Litteratur über die Entwicklung von Ei und Saamen. Be-
reits 1837 beschrieb v. Siebold") die Entstehung der Eier im Wesent-
lichen richtig, wie das blinde Ende mit einer hellen blasigen Masse erfüllt
sei, in welcher sich allmählig Körnchen ansammeln, wie sich der Dotter in
kleine Häufchen theile, welche das Keimbläschen mit dem Keimfleck zeigen.
Obgleich v. Siebold bereits erwähnt, dass die jungen Eier häufig zu meh-
reren zusammenhingen, so entging ihm doch die Rhachis. Dieselbe wurde
zuerst von Eschricht ') bei Ascaris lumbricoides, und zwar als eigent-
licher Eierstock, welcher nach allen Seilen hin aussprosst, beschrieben.
Später zeigte v. Siebold die sehr allgemeine Verbreitung derselben unter
den Nematoden. Auch die Entwicklung der Spermatozoen hat v. Siebold
zuerst untersucht, und zwar bei Ascaris paucipara. Im hintersten Ende ent-
stehen nach ihm Zellkerne, welche beim Vorrücken sich mit einer fein-
körnigen Masse und schliesslich mit einer Zellmembran umgeben. Weiterhin
lässt er einer damals von Kölliker aufgestellten Ansicht folgend das Sper-
matozoon aus der Umwandlung des Kerns innerhalb dieser Zelle ent-
stehen. Gegen diese Ansicht erklärte sich Reichert4) in mehren Punkten.
Zunächst suchte er die Vorgänge im blinden Ende genauer festzustellen.
Nach ihm finden sich im blinden Ende Zellen mit Membran und Kern, aus
welchen auf eine nicht näher zu ermittelnde Weise die etwas kleinern
jüngsten Eier und Keimzellen der Spermatozoen hervorgehen. Aus jeder
dieser Keimzellen entstehen durch „Zellbildung um Inhaltsportionen" etwa
vier neue Zellen, welche durch blosse Umwandlung ohne Verlust eines
Theiles in die reifen Saamenkörper übergehen. Die Identität des Sperma-
tozoon mit einer Zelle ist das wichtigste Resultat dieser Untersuchung.
Will5) hat ebenfalls Untersuchungen über die Bildung des Saamens der
Nematoden angestellt, und zwar bei Angiostoma limacis (non Leptodera

i) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. XII, S. 358.

2) Burdach Physiologie. Bd. II, 8. 209. v. Siebold und Stannius verglei-
chende Anatomie. Bd. I, S. 151 und 153.

3) Froriep's neue Notizen. 1840. No. 318. S. 147.
^) Müller' s Archiv. 1847. S. 88.

5) Ueber die Secretion des thierischen Saamens. Akademisches Programm. Er-
langen 1849. Ist mir nur aus Reichert's Jahresbericht, Müller's Archiv 1850, bekannt.

Schneider, Nematoden. oo

274 DRITTE ABTHEILUNG.

Angiostoma nob, Pelodera nob?). Er lässt im blinden Ende kernhaltige Zellen
von t^yj'" Durchmesser entstehen, um den Kern markirt sich ein heller Hof,
der um so deutlicher hervortritt, je grösser die Zelle wird. Beim wei-
tern Wachsthum erhalten die Höfe eine schärfere Begränzung und bildet
sich in jeder Zelle eine endogene Tochterzelle Die Tochterzelle wird von
dem dunkeln Inhalt der Mutterzelle verdeckt. Membran und Inhalt der
Mutterzelle uehen verloren. In der Tochterzelle entstehen viele kleine
Kerne, aus denen die Spermatozoon sich bilden. Will lässt also die Sper-
matozoon wieder nach der Ansicht Kölliker's entstehen. Diese Frage
wurde nun von Nelson1) wieder aufgenommen. Nelson lässt im blinden
Ende von der Wand aus unsere Kerne sich ablösen, die er beim d* als
Zellen, beim ? als Keimbläschen bezeichnet, Während nun die Eier durch
Umgebung der Keimbläschen mit Dotter sich bilden, ohne unter sich zu-
sammenzuhängen, entstehen die Saamenkörper direct aus Zellen — un-
seren Kernen — die jedoch, so lange sie im Vas deferens bleiben, noch
von der körnigen Masse umgeben sind. Die Rhachis hat Nelson nicht
gekannt. Wieder eine neue Ansicht entwickelte Meissner2). Nach Beob-
achtungen, welche er zuerst bei Mermis albicans, dann bei Ascaris raystax,
megalocephala und depressa und bei Gordius anstellte, finden sich im blin-
den Ende kernhaltige Zellen, Keimzellen, deren Kerne sich durch Thei-
lung vermehren. Diese Keimzellen entwickeln nun Tochterzellen und
zwar beim Weibchen allgemein dadurch, dass sich jedem Kern entspre-
chend die Wand der Zellen ausbuchtet, bis die Tochterzellen nur durch
dünne Stiele zusammenhängen und schliesslich abreissen. So entstehen die
Eier Die Entwicklung der Spermatozoen geht bei den Ascariden ebenso
vor sich, sie unterscheidet sich nur dadurch von der der Eier, dass die
Tochterzellen kleiner sind. Bei Mermis albicans aber entstehen die Tochter-
zellen nicht durch Ausbuchtung der Keimzellen, sondern durch eine endo-
gene Zellbildung. Während wir annehmen, dass diese Keimzellen nur Theile
der Rhachis sind, behauptete Meissner, dass die Rhachis scheinbar durch
eine Reihe aneinander gelegter Keimzellen entstände. Nur bei Strongylus
armatus musste er sich von der Existenz einer wirklichen, nicht blos
scheinbaren Rhachis überzeugen, deren Entstehung ihm unerklärlich schien.

k) Philosophical Transactious. 1852. II, iS. 568.

2) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. V, S. 259 u. ff. VI, S. 208.
VII, S. 112.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 275

Gegen diese Ansichten trat Bise hoff auf1;, er setzte nach Beobachtungen
an Ascaris mystax die Rhachis für die Eier wieder in ihr alles Recht ein,
die Vermehrung der Zellen im blinden Ende erklärte er für unerweislich.
Mit grosser Entschiedenheit läugnete er, dass die Eier, so lange sie an der
Rhachis sitzen, und auch in der ersten Zeit nach ihrer Ablösung von einer
Membran umgeben sind. Eine Mikropyle könne demnach unmöglich ent-
stehen. Im Hoden fand er keine Rhachis, beschrieb aber sonst die auf
einander folgenden Entwicklungsstufen des Saamens vollkommen richtig
und widerlegte auch für den Saamen die Angaben Meissner' s. Gleich-
zeitig hatte auch Lieberkühn2) von einem Nematoden aus dem Proven-
triculus von Anas boschas die Rhachis beschrieben. Nicht sowohl wegen
der Entwicklung der Geschlechtsproducte an sich, sondern besonders wegen
der Folgen, die daraus für den Befruchtungsprocess hervorgehen, erregle die
Discussion zwischen Nelson, Meissner und Bischoff lebhaftes Inter-
esse. Dies veranlasste Allen Thompson3), welcher die Abhandlung
Nelson's der königl. Gesellschaft zu London überreicht hatte und darin
als Gewährsmann aufgeführt worden war, den Gegenstand nochmals zu
prüfen. Er läugnet sowohl Meissner' s Keimzellen, als auch die Rhachis.
Er lässt im blinden Ende Kerne für den Saamen und Keimblächen für die
Eier entstehen, welche weiterhin sich mit dunkelkörniger Masse umgeben.
Diese dunkelkörnigen Portionen werden einerseits zu membranlosen Eiern,
andrerseits zu Saamenzellen, welche eine deutliche Membran besitzen. Die
Saamenzellen theilen sich unter den von Reichert beschriebenen Vor-
gängen in vier Tochterzellen, aus welchen die Saamenkörperchen hervor-
gehen. Fast gleichzeitig halte die medicinische Facultät der Universität
Berlin auf Anregung Joh. Müller's dieses Thema als Preisangabe aus-
geschrieben. Es liefen zwei Bewerbungsschriften ein, von Claparede4j
und Herrn. Munk5), welche beide mit dem Preis gekrönt wurden. Cla-
parede unterschied die Nematoden in zwei Abiheilungen, je nachdem die

x) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. YI, S. 377.

2) Müller's Archiv. 1855. S. 320.

3) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. VIII, S. 424.

4) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. IX, S. 106 im Auszug.
Später vollständig erschienen: De la formation et de la fecondation chez les Vers Ne-
matodes.

5) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. IX, S. 365 erschien nach
dem Druck von Clapa rede's Auszug und nimmt darauf vielfach Bezug.

35*

276 DRITTE ABTHEILUNG.

Eier mit oder ohne Rhachisbildung entstehen. Obgleich ich ebenfalls zwei
solche Abtheilungen unterschieden habe, so sind unsere Abtheilungen kei-
neswegs identisch. Alle von ihm als Beispiele der zweiten Abtheilung ge-
nannten Species würde ich zur ersten rechnen, Claparede giebt auch zu,
dass in seiner zweiten Abtheilung „virluellement" eine Rhachis vorhan-
den sei. Es geht schon hieraus hervor, dass die Keimzellen Meissner' s
nach ihm nicht existiren. Wie die Kerne im blinden Ende sich vermehren,
liess sich nicht ermitteln, wahrscheinlich geschieht es durch Theilung. Dann
umgeben sie sich mit Dottersubstanz, welche anfangs allen Kernen ge-
meinsam ist. Die Rhachis tritt in der Weise auf, dass in der Axe dunkle
Körnchen sich anhäufen und die Eier sich allmählig von der Peripherie
aus abschnüren. Im Betreff der Membran macht Claparede aufmerksam,
dass der Streit über ihre Existenz nicht zu entscheiden sei, da zwischen
einer festen Gränzschicht und einer Membran Uebergänge existiren können.
Eine eigentliche Membran ist nicht vorhanden und schon deshalb eine Mikro-
pyle im Sinne Meissner' s unmöglich. Ueberdies trennen sich die Eier
so allmählig ab, dass zuletzt keine Lücke der Oberfläche übrig bleiben
kann. Nelson und Bischoff hatten die Dotterkörnchen von dem strei-
figen Belag der Eierstocksröhre abgeleitet, Claparede widerlegt dies
und lässt sie zuerst in der ganzen Substanz der jungen Eier entstehen,
im untern Ende des Eierstocks vermuthet er aber, dass die Körnchen zu-
erst in der Rhachis sich bilden und dann in die Eier übertreten. Die
Saamenkörper entstehen in ähnlicher Weise wie die Eier, eine eigentliche
Rhachis ist nicht vorhanden, die jungen Saamenkörper kleben nur mit ihren
Spitzen an einander und vermehren sich schliesslich durch Theilung.
Munk erkennt die Rhachis ebenfalls an, und zwar nicht blos beim $, son-
dern auch beim d* , er verwirft die Eintheilung Claparede's und be-
merkt sehr richtig, dass auch bei den kleineren Nematoden, welche Cla-
parede's zweite Abtheilung bilden, die Eier Anfangs durch Stiele zu-
sammenhängen; eine Membran der Eizellen ist nicht vorhanden, ebenso
wenig eine Mikropyle. Unsere Kerne, die künftigen Keimbläschen, nennt
er gekernte Zellen, die sich im blinden Ende vermehren, er kann jedoch
ebenfalls nicht angeben wie. Nachdem sich im Hoden die in mehrere
Längsstränge zerfallende Rhachis gebildet hat, löst sich die Verbindung der
körnigen Körper oder Kugeln bis auf dünne Stränge, und sie beginnen
sich durch Viertheilung zu vermehren. Es tritt dabei eine Scheidung der

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 277

hyalinen Masse und der darin eingelagerten Körnchen in der schon ohen
von uns erwähnten Weise ein. Die Tochterkugeln hängen zuletzt noch
zusammen wie Kegel, deren Spitzen verwachsen und deren kugelförmig
verdickte Basen die körnige Masse enthalten. Bereits die Mutterkugeln
besitzen Kerne sowie Membranen, welche aber erst im untersten Theil des
Hodens entstanden sind. An den kegelförmigen, zu vier verbundenen
Tochterkugeln beschreibt Munk noch einen sehr eigenthümlichen Process.
An dem Punkt, wo sie zusammenhängen, schwitzt jede Tochterkugel eine
gallertartige Masse aus, welche allmählig die Stelle der Kegelspitzen
des hyalinen Theiles — einnimmt. Die Tochterkugel sitzt in diesem Ex-
sudat wie in einem Becher. Endlich lösen sich die Tochterkugeln ganz
davon ab und man findet die Becherchen zusammenhängend oder einzeln
frei im Vas deferens. Keiner von allen angeführten Schriftstellern, ebenso
wenig ich selbst, haben etwas Aehnliches beobachtet. Ich zweifle jedoch
nicht, dass sichere Beobachtungen diesen Angaben zu Grunde liegen; ob
sie richtig gedeutet sind, wird die Zukunft lehren. Dass Eberth zuerst
unsere zweite Art der Eibildung bei Trichocephalus und Trichosoma , so
wie Claus bei Trichina entdeckt haben, ist bereits mehrfach erwähnt, In
den Abhandlungen aller dieser Schriftsteller finden sich noch eine Menge
sehr feiner Details, ich bin in dieser geschichtlichen Darstellung darauf nur
in dem Maasse eingegangen, als ich selbst in der Darstellung meiner eignen
Ansichten gethan habe.

Cap. II. Begattung, Befruchtung, Bildung der Eischaale

und Formen derselben.

Der Vorgang der Begattung lässt sich, wie erklärlich, nur bei
den freilebenden Species beobachten. Bei Leptodera appendiculata beob-
achtete ich die ersten Stadien desselben in folgender Weise. Ich setzte
ein frisch gehäutetes c? und ein jungfräulich aufgezogenes ? in ein mit
Wasser gefülltes Uhrglas. Nach wenig Minuten hatten sie sich gefun-
den, und das cf rollte sich in der Kopfgegend mit seinem Schwanz um
den Leib des ? . Nun rückte das cT seine Schraubenwindung immer weiter
nach der Mitte des ? unter beiderseitigen, lebhaften schlängelnden Bewe-
gungen. So wie es an der Vulva angekommen war, hielt es still und der
Begattungsact wurde vollzogen. Der Act selbst Hess sich bei dieser Gat-

278 DRITTE ABTHEILUNG.

tung nicht beobachten, wenn man das Pärchen auf ein Objectglas bringen
wollte, ging es auseinander. Pelodera strongyloides eignete sich dazu
besser, da es bei der Copulation vermöge seiner Schwanzklappe und des
Kittes sehr fest haftet. Die Spicula wurden heftig und wiederholt in die
Vulva gestossen, endlich stürzte der Saame plötzlich in den Uterus und füllte
denselben aus. Eine grosse Zahl von Nematoden, namentlich alle mit einer
breiten Bursa versehenen, wie Strongylus und Pelodera, sondern während
der Begattung einen erhärtenden Kitt ab, welcher sich zwischen die Bursa
und den Leib des $ lagert und seitlich hervorquillt. Allein auch bei an-
dern findet sich derselbe, z. B. bei Leptodera appendiculata, Oxyuris cur-
vula u. a. Ich habe schon oben bei der anatomischen Beschreibung be-
merkt, dass es mir zweifelhaft blieb, ob derselbe vom d allein, oder vom
$, oder von beiden zugleich abgesondert wird. Gewiss scheint mir allein,
dass er aus den Geschlechtsorganen selbst stammt. Die Anhangsdrüsen des
Ductus ejaculatorius können ihn nicht allein oder vorzugsweise liefern,
denn er findet sich bei den Species mit und ohne solche Drüsen. Der Kitt
ist oft so fest, dass manche Species von Strongylus, so z. B. Strongylus
cohaerens, galeatus u. a., noch lange nach der Begattung vereinigt bleiben,
und dass er bei andern als ein Sattel von brauner Farbe noch lange die
Umgebung der Vulva bedeckt. Die Stellung des cT zum $ während der
Begattung kann eine zweifache sein. Entweder rollt sich der Schwanz des
c? um das $, so dass die Axe des $ von der Bursa rechtwinklig ge-
schnitten wird, oder die Bursa legt sich parallel mit der Axe flach auf den
Leib des $ . Der letztere Fall findet immer in den Galtungen Pelodera
und Strongylus statt. Wie der Begattungsact bei Gordius stattfindet, hat
Meissner gut beschrieben und abgebildet1); der Schwanz des d* um-
schlingt den des $ , vom Hinterende beginnend, in einer langgestreckten
Spirale. Dann biegt das cT sein Schwanzende kurz vor der Gabel nach
der Bauchseite um und setzt die Gabel von hinten her auf die Vulva. Die
eigentümliche Stellung, welche Hedruris androphora behufs und in Folge
der Begattung einnimmt, haben wir bei der systematischen Beschreibung
dieser Species schon geschildert.

Nach der Begattung kann das $ mitunter seinen Wohnort wech-
seln; sicher ist dies bei Cucullanus elegans der Fall. Man findet immer

») v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. VII, S. 118.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 279

im Dünndarm des Barsches geschlechtsreife aber unbefruchtete 9 zusammen
mit den cT. und zwar frei beweglich, aber niemals die befruchteten, die-
selben sitzen vielmehr stets fest eingebissen in den Appendices pyloricae.
Man hat auf diesen Vorgang noch wenig geachtet, vielleicht ist er häu-
figer. Wir werden weiter unten sehen, dass einige Species , und zwar
beide Geschlechter, nach Eintritt der Geschlechtsreife noch eine Wanderung
antreten, ein Fall, der sich an den eben erwähnten anschliesst,

Verfolgen wir nun das Verhalten des Saamens nach dem Eintritt
in den Uterus weiter. Wir haben gesehen, dass der Saamen auf dem
letzten Stadium, welches er im Hoden erreicht, runde, plattgedrückte oder
spindelförmige Körperchen darstellt, welche aus einer hyalinen Masse be-
stehen, in der mehr oder weniger Körnchen zerstreut sind und die einen klei-
nen Kern enthalten. Die Körnchen sind wohl immer, wenn auch mitunter
sehr sparsam, vorhanden. Sowie nun diese Körper in den Uterus gelangt
sind, tritt eine Scheidung zwischen der hyalinen Grundsubstanz und den
Körnchen ein. Die hyaline Substanz nimmt unter Vergrösserung ihres
Umfangs die Kugelgestalt an und die Körnchen bilden an der Wand der
Kugel eine flache Anhäufung, in deren Mitte sich der Kern befindet (Taf.
XXIV, Fig. 10 und Taf. XXIII, Fig. 1 und 2). Jetzt haben die Spermato-
zoon auch die Fähigkeit sich zu bewegen. Sie verhalten sich ganz wie
Amöben, und zwar wie die schnell beweglichen Formen derselben. Man
kann sich an durchsichtigen und kleinen Species, am unverletzten Thiere,
überzeugen, dass diese Bewegungen im Uterus und der Tuba stattfinden.
Am meisten eignen sich dazu die Species der Gattung Pelodera, deren
Uterus nicht zu weit, dabei meist prall mit Eiern und Spermatozoon er-
füllt, aber nur selten in peristaltischer Bewegung ist. Durch die Vereini-
gung dieser Umstände wird die Beobachtung sehr erleichtert, allein sie er-
fordert dennoch eine grosse Geduld, da zwischen den Bewegungen lange
Perioden der Ruhe eintreten können. Es ist deshalb von Wichtigkeit, die
Bewegungen auch ausserhalb des Uterus zu sehen. Zu diesem Zweck ist
es nöthig, die Spermatozoen in eine angemessene Flüssigkeit zu bringen,
z. B. Hühnereiweiss, dünne Zucker- und Kocksalzlösungen; in reinem Wasser
bewegen sie sich zwar auch, aber platzen schon nach einigen Augen-
blicken. Auf diese Weise sind die Bewegungen bei einer grossen Zahl
von Species, sowohl von mir. als auch von einer Reihe andrer Beobachter
constatirt worden, so bei allen Species von Pelodera und Leptodera,

280 DRITTE ABTHEILUNG.

Strongylus auricularis, Oxyuris spirotheca, Oxysoma ornatum, Cucullanus ele-
gans, Hedruris androphora, Ascaris rigida u. s. w. Bei andern Species, z. B.
Ascaris megalocephala, lumbricoides, mystax, Trichocephalus dispar, ist es
aber mir und Andern nicht gelungen, die Bewegungen zu finden. Vergleicht
man diese beiden Reihen von Species, welche so entgegengesetzte Resultate
ergeben, so sieht man sogleich, dass die beweglichen Spermatozoon Nema-
toden angehören, welche entweder frei oder in kaltblütigen Thieren leben,
die unbeweglichen solchen aus warmblütigen Thieren. Ich möchte deshalb
annehmen, dass die Bewegungen allgemein sein werden und sich auch bei
den warmblütigen Nematoden finden werden, wenn man sie in geeigneter
Weise, z.B. auf Max Schul ze's heizbarem Objecttisch untersucht. Aller-
dings sind die fadenförmigen Spermatozoon der warmblütigen Thiere nicht
so empfindlich gegen die Kälte, doch scheint mir dies kein Einwand gegen
meine Vermuthung; denn die Spermatozoon verhalten sich auch sonst ver-
schieden gegen äussere Einflüsse, Kali und Natron regen die Bewegungen
der fadenförmigen an, wirken auf die Spermatozoen der warmblütigen Ne-
matoden gar nicht, zerstören aber die der kaltblütigen selbst in schwäch-
sten Lösungen.

Die Formveränderungen der Spermatozoen sind im höchsten Grade
mannichfaltig (Taf. XXIV, Fig. 10) J). Stumpfe und spitze Fortsätze wer-
den ausgestreckt und eingezogen, es erheben sich Hügel, welche wellen-
förmig auf der Oberfläche hinschreiten. Mitunter scheint das Spermatozoon
in lauter Körnchen verwandelt, die in strömender Bewegung sich befinden.
Mitunter nimmt das Spermatozoon theilweise oder ganz die Gestalt eines
Kry Stallstäbchens an, welches wieder Zacken und Aeste hat, die aber alle
in Bewegung gerathen, und die anderen Gestalten annehmen können. Es
haben diese Erscheinungen die grösste Aehnlichkeit mit den bekannten
Bewegungen der sogenannten Sarkode oder Protoplasma, der Körpersubstanz
der Rhizopoden, Schwämme, des Protoplasma der Pflanzenzelle u. s. w., und
verdienten, glaube ich, von den zahlreichen Forschern, die jetzt diesem
Gegenstand ihre Aufmerksamkeit zuwenden , mehr beachtet zu werden, als
geschehen ist. Die Form der Bewegungen hängt in gewisser Beziehung
von der umgebenden Flüssigkeit ab. In Eiweiss treten die amöbenartigen
Fortsätze und die scheinbar feinkörnige Beschaffenheit der Oberfläche ein;

l) Mau vergleiche auch die zahlreichen Abbildungen bei Claparede de la for-
niatiou etc. Taf. IT, Y uud YII.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 28 i

in Salzlösung, namentlich in der etwas concenlrirlern, ist die Oberfläche
glatt aber mit einzelnen Höckern hesetzt. welche sich schnell wie Wellen
darüber bewegen. In Eiweiss habe ich die Bewegungen acht Stunden
lang erhalten, und vielleicht isl dies noch länger möglich. In Salz- oder
Zuckerlösung werden die Bewegungen durch die schneller eintretende
Concentration langsamer und hören schliesslich auf. So wie die Concen-
tration der Flüssigkeit einen gewissen Grad erreicht, werden die Sper-
matozoen homogen, fettartig conturirt und unbeweglich, durch Zusatz von
Wasser kann man aber die frühere Consistenz und Beweglichkeil sofort
wieder herstellen. Verdünnt man die Flüssigkeit noch mehr, so tritt die
Gestalt wieder ein, die wir als die normale, ruhende, betrachten können, der
hyalinen Kugel mit der peripherischen Stellung des Kerns und der Körn-
chen. In reinem Wasser platzen endlich die Kugeln und es bleibt ein
körniges Körperchen übrig, welches gewöhnlich mit dem einen Ende
an dem Objectglas festhaftet. Alle die Formen, welche wir als Folgen
der Bewegung ausserhalb des Uterus kennen gelernt haben, von der hya-
linen Kugel bis zum fetlartig conturirten Körper, finden sich nun auch
innerhalb des Uterus vor. Es scheint mir demnach nicht zweifelhaft, dass
man auch alle die zum Theil sehr merkwürdigen Formen, welche man bei
den grossen Ascarisarten, A. megalocephala, mystax (Taf. XXIV, Fig. 8 u. 9)
und lumbricoides, vorfindet, als Gestaltsveränderung auffassen kann, die durch
Bewegungserscheinungen und längeres Verweilen im Uterus hervorgebracht
worden sind. Wir müssen diese Formen etwas näher beschreiben. Aus den
hyalinen Kugeln mit peripherischen Körnchenhaufen hat sich ein etwas spitzer,
platter, glockenförmiger Körper gebildet, der aber von hyaliner Substanz
umschlossen ist, welche an seinem Mantel, wenigstens scheinbar, eine zarte
Membran vorstellt, an der Oetfnung aber flockig oder kuglig in grösserer
Menge sich anhäuft. Die Glocke kann dann fettartig scharf conturirt wer-
den, aber immer von der hyalinen Masse umgeben, endlich kann das ganze
Spermatozoon in ein durchaus homogenes, fettartiges Körperchen sich ver-
wandeln. Bei Ascaris mystax ist das glockenförmige Körperchen mehr
halbkuglig und kann dann sich verlängern wie ein Beagensgläschen, wel-
ches entweder gerad oder gekrümmt ist. Trotz des fettartigen Aussehens
ist' doch kein Grund zur Annahme eines Verfettungsprocesses vorhanden,
wir wissen ja, dass bei einigen die fettartigen Conturen sich beliebig durch
concentrirte Salzlösungen hervorrufen und durch Wasserzusatz zum Ver-
Schneider, Nematoden. CO

282 DRITTE ABTHEILUNG.

schwinden bringen lassen. Die Spermatozoen der grossen Ascarisarten
sind allerdings ungemein beständig gegen den Einfluss aller Reagentien.
In Aelzlauge, Alkohol, Chromsäure verändern sich sowohl die homo-
genen, als auch die, welche noch von hyaliner Substanz umgeben sind,
nicht im mindesten. Das Volumen der Spermatozoen kann bei diesen
wechselnden Gestalten äusserst verschieden sein. Es folgt aber daraus
nicht, dass sie in Folge irgend eines Substanzverlustes kleiner werden.
Die Grössenunlerschiede lassen sich vielmehr schon daraus erklären, dass
einmal die Spermatozoen in sehr verschiedner Grösse im Hoden ge-
bildet werden, und dann, dass ihr Quellungszustand ein sehr verschied-
ner ist. Die verschiednen Formen liegen regellos durch den Uterus
und die Tuben zerstreut, es ist sehr wahrscheinlich, dass die fettartigen
Körper die altern sind und von einem frühern ßegattungsact herrühren.
Diese Veränderungen sind auch nicht etwa dazu bestimmt , das Sperma-
tozoon in ein neues Stadium überzuführen, in welchem es erst die Be-
fruchtung bewirken kann, wir werden vielmehr weiter unten nachweisen,
dass dasselbe sofort nach dem Eintritt in den Uterus vollkommen befruch-
tungsfahig ist,

Wir wenden uns nun zu den Eiern und ihrem Zusammentreffen
mit den Spermatozoen. Wir haben gesehen, dass die Eier nach der Lö-
sung von der Rhachis eine Mikropyle besitzen, in diesem Zustand bleiben
sie, so lange sie nicht befruchtet sind. Durch ihre Bewegungen gehen die
Spermatozoen den Eiern entgegen. Gewöhnlich wird das Zusammentreffen
der beiden Geschlechlsproducle in den Tuben stattfinden; es ist dies aber
durchaus nicht nöthig. Bei Pelodera papulosa findet dasselbe in den Tuben
statt. Es sind dieselben nicht wie bei P. strongyloides den Zellen ent-
sprechend eingeschnürt, sondern vollkommen glatt, man kann schon am
unverletzten Thiere ihre Bewegungen verfolgen. Bei Ascaris megaloce-
phala und lumbricoides sind die Tuben ebenfalls der entfernteste Punkt, bis
zu welchem der Saamen vordringt. Sollte aber ein Ei mit offner Mikro-
pyle erst später von dem Saamen getroffen werden, so wird die Befruch-
tung ebenfalls möglich sein. Das Spermatozoon dringt in die 3Iikropyle
ein. Bekanntlich ist diese wichtige Thatsache von Nelson, Meissner
und Thomson schon früher behauptet und dann wieder geläugnet worden,
und ich bekenne selbst ein Zweifler gewesen zu sein. Allein ich habe
nun wiederholt beobachtet, wie die Saamenkörperchen von Ascaris mega-

ENTWICKLUNCSGESnnCHTE 283

locephala mit ihrem slumpfen Ende in der Mikropyle sitzen, sonst aber
hervorragen. Ich habe auch, um mich ge<ien alle suhjectiven Täuschungen
zu schützen, die Ohjecte meinen Freunden, den Herren Lieherkühn und
Wagener, vorgelegt, und sie haben sich von der Richtigkeit dieser Thal-
sache überzeugt. Bei Ascaris megalocephala gelingt es, sobald man nur
die Tuben eines befruchteten ? aufmerksam untersucht, fast immer ein-
zelne Spermatozoen in der von mir abgebildeten Stellung (Taf. XXIV,
Fig. 8) zu finden. Oft, namentlich bei Jüngern Individuen, habe ich der-
artige Eier zu 30-40 in einem Präparat vor mir gehabt. Was nun das
weitere Schicksal dieser Spermatozoen betrifft, so kann ich darüber nichts
aussagen, nur bei Ascaris mystax, dessen Spermatozoen eine vorzugs-
weise charakteristische Form besitzen , fand ich eins derselben mehrere
Mal innerhalb der Eier (Taf. XXIV. Fig. 9). Ob ein oder mehrere Sper-
matozoen eindringen, kann ich ebenfalls nicht angeben.

Wir haben bereits oben erwähnt, dass auf der offnen Mikropyle
sich häufig ein Tropfen hyaliner Substanz befindet. Wo die Tuben so weit
sind, dass man die Eier leicht isoliren kann, wie bei Filaria papulosa
(Taf. XXIV, Fig. 6) und Ascaris megalocephala, lässt sich derselbe leicht
beobachten; bei Pelodera und Leptodera aber, wo die Tuben die Eier eng
und fest umschliessen, kann man nur soviel sehen, dass das Vorderende
der Eier beim Passiren der Tuba ganz hyalin ist (Taf. XXIII, Fig. 1).
Nur an den unbefruchteten Eiern von Leptodera appendiculata, wie man
sie im Uterus findet, fehlte dieser Tropfen, vielleicht weil sie sich nicht
lange genug darin aufgehalten hatten.

Die erste Folge der Befruchtung besteht in dem Verschluss der
Mikropyle. Dieser Process ist sehr plötzlich, man kann dies aus folgendem
Experimente ersehen. Ich Hess ein längere Zeit unbefruchtet gehaltenes
? von Leptodera appendiculata (man vergleiche S. 271) sich begatten; als
ich es nach zehn Minuten öffnete, waren die Mikropylen sämmtlich ge-
schlossen. Dies Experiment ist auch noch in andrer Beziehung lehrreich.
Einmal zeigt es, wie kurze Zeit der Saamen zur Befruchtung braucht, dann,
wie die Spermatozoen sofort nach der Immission zur Befruchtung geeignet
sind; denn gerade bei Leptodera appendiculata findet man (Taf. XXV, Fig. 3)
an den Spermatozoen sehr häufig die fettartigen Conturen, welche sie nach
längerm Verweilen im Uterus annehmen. In unserm Experiment hatten
die Spermatozoen nicht einmal Zeit gehabt sich in die hyalinen Kugeln

36*

284 DRITTE ABTHEILUNG.

umzuwandeln. Ueber das Schicksal der Spermatozoen im Ei lehrte es
nichts, denn es war keine Spur derselben aufzufinden. Die nächste Folge
der Befruchtung ist, soweit ich die Nematoden kenne, allgemein das Ver-
schwinden der Keimbläschen. Es ist bekannt, dass dies Verschwinden zwar
eine sehr allgemeine Erscheinung im Thierreiche ist, dass man aber auch
in einigen Fällen eine Fortdauer der Keimbläschen beobachtet hat. Könnte
man bei den dunkelkörnigen Dottern noch zweifelhaft sein, so ist dies bei so
durchsichtigen, wie bei Filaria papulosa1) und Cucullanus elegans, un-
möglich. Ob es nun bloss seinen Brechungscoefficienten verändert oder
sich wirklich auflöst, will ich nicht entscheiden.

Nun folgt ein neues Stadium, das Abheben der Membran von der
Dotter. Jetzt erst wird der Gegensatz zwischen Membran und Dotter deut-
lich. Bei den Eiern, welche ich als dünnschaalige bezeichne, z. B. bei
Filaria papulosa, Cucullanus elegans, Strongyius, Pelodera und Leptodera,
ist die Schaalenbildung jetzt schon vollendet, der Dotter zieht sich auf ein
kleineres Volumen zusammen und der dadurch entstehende Raum füllt sich
mit Flüssigkeit. Anders ist es bei den dickschaaligen, z. B. den meisten
Ascarisarten, A. mystax, lumbricoides, megalocephala, den meisten Filarien,
Trichocephalus u. s. w. Die Membran wird zwar auch deutlich, allein der
Dotter bleibt in Berührung mit derselben. Nun beginnt eine eigenthümliche
Thätigkeit des Dotters, welche bisher immer falsch gedeutet worden ist.
Es tritt eine Scheidung zwischen seiner hyalinen Grundsubstanz und den
Körnern ein. Die Körner sammeln sich mehr in der Mitte, die äussere
Schicht wird vorzugsweise hyalin und bekommt ein schärferes Licht-
brechungsvermögen. Die Dotterkörner sind nicht absolut daraus verschwun-
den, sondern in einzelnen Zügen immer noch vorhanden. Jetzt fängt nun
die äusserste schon erheblich fest gewordne Membran, die man sich leicht
als ein festes Secret denken könnte, an zu wachsen und die verschiednen
Schaalengebilde, die Zeichnungen und Buckeln treten auf. Das Ei von
Ascaris lumbricoides, welches im fertigen Zustand mit kegelförmigen Höckern
bedeckt ist, hat Anfangs eine glatte Membran, und man kann das allmäh-
lige Dickerwerden und Hervortreten der Höcker verfolgen. Bei Ascaris
mystax bilden sich sofort und sehr schnell die polyedrischen Grübchen,

l) Bei F. papulosa sieht man nach dem Verschwinden der Keimbläschen in dem
Dotter eine Gruppe scharf conturirter Kügelchen, sind es vielleicht Reste des Keimbläs-
chens oder des Saamens ?

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 285

welche die Oberfläche bedecken. Wenn die äusserste Schicht fertig ist,
bildet sich bei den jungen mit mehreren Schichten die zweite und so fort
die dritte Schicht. Am genauesten habe ich diesen Process bei A. mega-
locephala verfolgt. Das fertige Ei dieser Species besteht aus drei Schichten.
Einer äussern massig dicken, einer mittlem dicken, einer innern sehr dün-
nen zart gefalteten Membran. Ich habe (Taf. XXIV, Fig. 11-13) die all-
mählige Bildung dieser drei Schichten abgebildet. Man hat häufig ange-
nommen, dass diese Eischaalen durch die Absonderung von den Wänden
der Tuben und des Uterus gebildet werden. Diese Ansicht lässt sich aber
durch die einfache Beobachtung widerlegen, dass z. B. bei Ascaris me^a-
locephala, sobald nur die Mikropyle geschlossen ist, die Bildung der Ei-
schaalen weitergeht, wenn man die Eier aus dem Uterus nimmt und in
W'asser legt. Auch bei Ascaris myslax ist die äussere facettirte Schicht
eher vorhanden als die andern. Sobald nun die Bildung der Schaalen
vollendet ist, verschwindet die stark lichtbrechende hyaline Masse, der
Dotier zieht sich auf ein geringes Volumen zusammen und schwimmt nun
in einer Flüssigkeit. In dieser Flüssigkeit findet man, namentlich leicht
an den dünnschaaligen Eiern, ein scharf conturirtes Körperchen, welches
gewiss zu den vor und bei dem Furchungsprocess so vieler Thiere auf-
tretenden Richtungsbläschen gehören wird. Das weitere Schicksal des Eies
werden wir im folgenden Capitel besprechen.

Man findet bei der Untersuchung der Nematoden häufig schon ältere
unbefruchtete Eier, und es ist nicht ohne Interesse, auch deren Schicksal
kennen zu lernen. Es ist verschiedner, als man wohl glauben sollte. Die
Ablösung von der Rhachis ist unabhängig von der Begattung; dagegen ist
das Vorrücken der Eier in der Geschlechtsröhre bei einigen offenbar da-
von abhängig. Bei Ascaris megalocephala, mystax und lumbricoides, Cu-
cullanus elegans, Filaria papulosa, Leptodera appendiculala, sammeln sich
die Eier bei Befruchteten wie bei Unbefruchteten im Uterus an, bei un-
befruchteten Individuen von Pelodera strongyloides aber dringen sie nie
durch die Tuben (Taf. XXIII, Fig. 2d), sondern sammeln sich vor denselben
an. Die Mikropyle bleibt bei allen offen, und bei allen Obengenannten geht
keine Veränderung mit den Eiern vor, sie gehen einfach zu Grunde. Nur
bei Cucullanus elegans hebt sich nicht nur die Dotterhaut ab, ja es tritt auch
eine Art Furchungsprocess ein. Allein die Furchungskugeln trennen sich und
gehen schliesslich ebenfalls unter. Sollte diese verhältnissmässig weite

286 DRITTE ÄBTHEILUNG.

Entwicklung dadurch bedingt sein, dass die Mikropyle bei Cucullanus ele-
gans so ausserordentlich eng ist.

Der Bau der Eischaalen zeigt eine grosse Mannigfaltigkeit; man kann,
wie wir bereits erwähnt haben, die Eier in dünnschaalige und dickschaalige
theilen. Diese Eintheilung ist schon an sich keine scharfe und ausserdem
kommen beide Formen in den verschiednen Gattungen oft zugleich vor: in-
dess gewährt sie doch eine gewisse Uebersicht. Soweit meine Notizen dar-
über reichen, ist die Verkeilung folgende: ausschliesslich dünnschaalig sind
die Eier bei Anguillula. Leptodera und Pelodera, und wie ich glaube, auch
bei Strongylus und Enoplus, ausschliesslich dickschaalig bei Physaloptera,
Ancyracanthus, Trichocephalus und Trichosoma. Vorzugsweise dickschaalig
sind sie bei Ascaris, doch ist z. B. A. acus dünnschaalig, meist dickschaalig
ferner bei Filaria, F. medinensis und papulosa aber dünnschaalig. Bei Hete-
rakis und Oxyuris ist die Schaale zwar dünn, aber doch sehr fest. Die Species,
welche sich schon im Uterus bis zum Auskriechen des Embryo entwickeln,
sind meines Wissens immer dünnschaalig, ebenso die, welche nach der Ge-
burt in ein feuchtes Medium gelangen, wie Leptodera. Pelodera und Enoplus.
Allein es können auch die Embryonen dickschaaliger Species schon innerhalb
ihres Wohnthieres das Ei verlassen, so z. B. das Trichosomum in der Milz
des Maulwurfs, nach den Beobachtungen von Bein h ar dt ]). Die Structur der
dünnen Schaalen bietet kein weiteres Interesse, wohl aber die der dicken.
Ganz gleichmässig in der Dicke und Oberfläche sind dieselben z. B. bei
Physaloptera und dem grössten Theil der Filarien: mit vielen Höckern auf
der Oberfläche bei Ascaris lumbricoides (Taf. XXIV, Fig. 15); mit punkt-
förmigen Grübchen bei Ascaris sulcata und depressa, mit polyedrischen
Grübchen bei A. mystax (Taf. XXIV, Fig. 14). Die ausgezeichnetsten
Bildungen finden sich an den Polen. Verdickungen an den Polen der kur-
zen Axe sind selten, sie kommen als niedrige Buckeln vor bei Hedruris
androphora (Taf. XXIV, Fig. 17) 2), und als dicke quastenförmig zerfa-
serte Forlsätze bei Mermis nigrescens 3). Oefter sind die Pole der langen

*) Allgemeine deutsche naturhistorische Zeitschrift von Sachse. 184*7. S. 224.
Reinhardt hat seine Beobachtungen uurichtig aufgefasst, erst v. Siebold ( Wieg-
ln ann's Archiv 14. Bd. II. S. 358) hat sie verstanden.

-) Es ist wohl nur ein Lapsus memoriae, wenn Claparede die Eier eines Tricho-
sonium, welche er in der lieber von Triton taeniatus fand, als die von Hedruris androphora
betrachtet (De la formation etc. S. 84 und Taf. VIII, Fig. 1—5).

3) Meissner, v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. V, Taf. II.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 287

Axe ausgezeichnet, entweder beide oder nur einer. Quastenförmig zer-
faserte Fortsätze an beiden Polen linden sich bei Ascaris dentala '). Häufig
bestehen die Pole aus einer andern Substanz als die übrige Sehaale. So
besteht bei Triehocephalus die Schaale aus einer braunen Masse, während
die Pole jeder von einem cyiindrischen Loche durchbohrt sind, welches
mit einem Pfropfen heller Substanz verschlossen ist. Der Pfropfen wird
nach aussen von der allgemeinen Ellipsoidiläche begränzt, und ist nur ein
wenig spitzer. Ich bediene mich dieses Bildes allein zur leichlern Be-
schreibung, in der That entsteht die Eischaale von Anfang rings geschlos-
sen. Ganz so beschallen sind auch die Eier von einigen Trichosomen, wäh-
rend bei andern der Pfropfen vertieft ist. Bei Oxyuris curvula tritt eine
ähnliche Bildung, aber nur an dem einen Pole auf. Schliesslich möchte
ich noch die sehr merkwürdigen Eier von Dennatoxis veligera erwähnen,
obgleich meine Beobachtungen darüber nur unvollständig sind. Es liegen
in dem Uterus dieser Species zweierlei Eier, solche mit einer innern dün-
nen Schaalenhaut und einer darüberliegenden dickern, welche aus lauter
Stäbchen zusammengesetzt scheint (Taf. XXIV, Fig. 16), und solche mit nur
einer dünnen aber festen Schaalenhaut. An dem einen Pol markirt sich bei
beiden Arten ein heller Fleck, welcher bei den dünnschaaligen getüpfelt
erscheint, während er bei den dickschaaligen durch Fehlen der Stäbchen-
schicht sich auszeichnet. Fast schien es mir, als ob die dünnschaaligen
das spätere Stadium darstellten, da ich die Dotter derselben immer weiter
in der Furclmng vorgeschritten fand. Sollten die Stäbchen vielleicht mit
der Zeit abgestreift werden?

Seit Nelsons Untersuchungen haben sämmtliche Schriftsteller,
welche wir bei der geschichtlichen Uebersicht des vorigen Capitels erwähnt
haben, auch die weitem Schicksale der Eier und Saamenkörper verfolgt, wir
brauchen deshalb ihre Abhandlungen nicht von neuem zu citiren. Nelson be-
schrieb von Ascaris mystax als das letzte Stadium, welches die Saamenkörper
im Hoden erreichen, körnige, eine Zelle - nach unsrer Meinung einen Kern —
enthaltende Körper. Sofort nach dem Eintritt in den Uterus geht die körnige
Umhüllung verloren, die Zelle, welche sich dabei stark vergrössert hat, wird
frei. Sie hat jetzt eine Gestalt, wie wir sie selbst als die des ruhenden
frischen Saamenkörperchens im Uterus beschrieben haben. Nun lässt Nelson

») Kölliker, Müller's Archiv, 1843. Taf. VI, Fig. 19.

288 DRITTE ABTHEILUNG.

seinen Kern wachsen, die Glocken-, endlich die Probirgläschengestalt an-
nehmen. Auf jedem dieser Stadien kann das Spermatozoon durch Platzen
der Zellmembran frei werden. Die Oberfläche des Eies, welche zwar keine
Membran aber feste Umrisse hat, bekommt an verschiednen Punkten Risse,
durch welche die Spermatozoon in grösserer Zahl eindringen. Nach dem
Eindringen verlieren die Spermatozoen allmählig ihre Gestalt, wandeln sich
in eine stark lichtbrechende Substanz und lösen sich endlich auf. Meiss-
ner Hess, wie wir sahen, aus den Keimzellen Tochterzellen hervorgehen,
welche die von uns als das ruhende Stadium der Spermatozoen betrachtete
Gestalt besitzen. Allein daraus entsteht nach ihm erst das wahre Sper-
matozoon, in dem der Kern sammt der ihn umlagernden körnigen Masse
die Glocken- und Probirgläschenform annimmt und endlich die Membran
platzt, aber über dem Gläschen wie eine Kappe sitzen bleibt. Die Eier
haben nach Meissner eine Mikropyle, und durch dieselbe allein dringen die
Spermatozoen ein, werden zu Fetttropfen und lösen sich endlich auf. Das
von mir beschriebene Auftreten der hyalinen Massen in der Peripherie des
Dotters beschreibt Meissner ebenfalls, bringt sie aber nicht in Beziehung
zur Bildung der Schaalenhaut , diese entsteht nach ihm vielmehr aus dem
Secret der Uteruswände. Bise hoff hält die Spermatozoen Nelson's
und Meissner' s nur für Epilhelialgebilde, welche ursprünglich mit den
Zotten des Uterus verwachsen sind, und glaubt dadurch die Angaben Nel-
son's und Meissner's vollständig widerlegt. Die wahren Spermatozoen
sind nach ihm unbekannt, nur vermuthungsweise führt er als solche eine
ganz andere Art Körper an, welche er sowohl im Hoden als im Uterus
von Ascaris mystax gefunden hat; nämlich ovale, das Licht stark brechende,
tsö""" grosse Körperchen an, welche eine schwach zitternde Bewegung
besitzen. Thomson lässt die Spermatozoen nicht wie Nelson aus dem
Kern hervorgehen, sondern aus dem ganzen körnigen Körperchen, wie
es im Hoden sich findet. Er scheint anzunehmen, dass sie zuletzt nach
Annahme der langgestreckten Form eine Hüllmembran verlieren. Das Ein-
dringen der Spermatozoen an verschiednen Punkten der Oberfläche des
Eies hält er aufrecht, nur die Risse Nelson's scheinen ihm für das Zu-
standekommen der Befruchtung unwesentlich. Noch vor dem Erscheinen
von Thomson's Abhandlung halte ich1) selbst die Bewegungen der

') Monatsberichte der Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1856. S. 192.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 289

Spermatozoen bei einer Anzahl von Nematoden beschrieben. Ich betrach-
tete die Form der hyalinen Kugel mit dem peripherischen Kern und der
darumliegenden Gruppe von Körnern als die ruhende Form der ausgebil-
deten Spermatozoen, aus welcher die andern Formen nur durch Bewe-
gungserscheinungen abzuleiten seien. Ein Eindringen des Saamen in die
Eier hatte ich nicht finden können. Obgleich ich Johannes Müller als
Zeugen für die Richtigkeit eines Theils meiner Beobachtungen anführen konnte,
schenkte man denselben, vielleicht weil sie nicht von Abbildungen begleitet
waren1), kaum einige Beachtung, sie wären vielleicht ganz vergessen wor-
den, wenn nicht Claparede dieselben ausführlich bestätigt und durch viele
Abbildungen erläutert hätte. Claparede beobachtete die Entwicklung der
Spermatozoen bis zu der, nach seiner Ansicht, definitiven Gestalt von A. lutn-
bricoides im Hoden selbst. Er lässt von den hellen Kugeln mit Körnchenhaufen
aus einen Yorsprung sich bilden , der zuletzt die fingerförmige Gestalt an-
nimmt und schliesslich unter Auflösung der Kugel frei wird. Ein Eindringen
der Spermatozoen in der von Nelson und Meissner beschriebnen Weise
findet nicht statt. Die Oeltropfen der Eier, welche Meissner für ver-
änderte Spermatozoen erklärt hatte, bilden sich auch im unbefruchteten Ei.
Die Schalenhaut entsteht vom Ei aus. Munk hat die Bewegungen der
Spermatozoen nicht beobachten können, er scheint sie zu bezweifeln. Die
mit einem Kern, einem körnigen Inhalt und einer Membran versehenen
Zellen, welche nach ihm das letzte Stadium sind, welches die Spermato-
zoen im Vas deferens erreichen, entwickeln sich nach ihrem Eintritt im
Uterus in der Art weiter, dass der Kern wächst, der körnige Inhalt
schwindet und die Membran platzt, so dass der frei gewordne Kern das
eigentliche Spermatozoon darstellt. Dass die Befruchtung in der von
Nelson oder Meissner beschriebnen Weise vor sich gehe, leugnet er,
doch scheint es ihm nicht unwahrscheinlich, dass ein Theil des Spermato-
zoon, nämlich das flockige Ende, mit dem Kernkörper in das Ei eindringe.
Die Körperchen, in welchen ßi sc hoff die wahren Spermatozoen der Ne-
matoden vermuthet hatte, erkannte er, und gewiss mit Recht, für einzellige
Pflanzen, ähnlich den parasitischen Gebilden, welche in verschiednen Ar-
thropoden gefunden werden. Die Richtigkeit dieser Ansicht ist später durch

l) Ich hatte eine Tafel Abbildungen zu der Abhandlung gezeichnet, welche ich
bei einer andern Gelegenheit veröffentlichen wollte.

Schneider, Nematoden. 37

04°

n 1 n V

I

290 DRITTE ABTHEILUNG -

Keferstein1) bewiesen worden, indem es ihm gelang- im Hoden selbst
die Fäden des Pilzes — Mucor helminlhophorus de Bary — zu finden,
dessen Sporen diese Gebilde sind.

Cap. III. Entwicklung des Eies zum Geschlechtsreifen Thiere.

§. 1. Morphologische Vorgänge. Furchung, Bildung des Embryo.

Metamorphose.

Wir haben bereits erwähnt, dass das Keimbläschen nach der Be-
fruchtung verschwindet. Gleichzeitig- verliert der Dotter seine grobkör-
nige Beschaffenheit, wenn er eine solche besitzt, wie z. B. bei Ascaris
mystax, mejjalocephala und lumbricoides. In diesem Stadium ist das Ei
beweglich und zeigt häufig unregelmässige Einschnürungen und hyaline
Fortsätze, welche äusserst langsam auftreten und verschwinden. Noch ehe
die zwei ersten Furchungskugeln sich bilden , trelen zwei neue Zellkerne
auf. Es kann aber auch vorkommen, dass die Kerne erst sichtbar werden,
wenn die zwei Furchungskugeln fertig sind, wie dies Reichert2) bei
Strongylus au r i cular is beobachtet hat. Wie die ersten Kerne entstehen,
ob das Keimbläschen wieder erscheint und sich theilt , oder ob die zwei
Kerne sich neu bilden, liess sich nie entscheiden. Die Furchung kann
auch erst dann eintreten, wenn sich bereits vier bis acht, ja wohl auch
mehr Kerne gebildet haben, wie ich dies bei Cucullanus elegans, Filaria
papulosa und bei einer Enoplusart des Süsswassers beobachtete. Auf
diese W'eise erklärt sich auch die schon mehrfach erwähnte Erschei-
nung, dass der Dolter zuerst in zwei ungleiche Segmente zerfällt3), ein
kleineres von etwa j des ganzen Volumens, und ein grösseres. Auch in
andrer Weise, welche ich bei Ascaris megalocephala beobachtete, können
ungleiche Segmente des Dotters entstehen. Nachdem sich zwei Furchungs-
kugeln gebildet hatten, (heilte sich nur die eine, erst wenn diese fertig
war, trat die Theilung der andern ein. Von den vier Furchungskugeln
begann wieder nur eine zuerst den Theilungsprocess u. s. w.; so dass die

•) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. ßd. XI, S. 135.
2) Mülle r's Archiv. 1846. S. 196 u. ff.

!) Zuerst bemerkt von v. Siebold (Bur dach Physiologie, ßd. II. S. 212) bei As-
caris osculata und labiata.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 291

Zahlen der Furchungskugeln sich nicht so folgten, wie man gewöhnlich
annimmt, zwei, vier, acht, sondern zwei, drei, vier, fünf, sechs, sieben.
acht. Diese, wenn man sie so nennen will, Unregelmässigkeiten sind
übrigens keiner Species eigenlhümlich, sie sind vielmehr nur Modifikationen
des regelmässigen Verlaufs, welche wahrscheinlich von äussern Einwir-
kungen herrühren. Die ebenbeschriebne Art der Furchung von Ascaris
megalocephala trat in einem ganzen Haufen Eier ein, welche einem $ ent-
nommen und in einem Geläss befeuchtet aufbewahrt wurden, während bei
einer zweiten Beobachtung unter scheinbar gleichen Bedingungen die Fur-
chung wie gewöhnlich verlief. Die Furchungskugeln haben in dem ersten
Stadium die Fähigkeit der Bewegung, durch welche sie zwar sich nicht
durch Zwischenräume von einander trennen, aber doch in ihrer Stellung
vielfach verändern können.

Nachdem endlich der Dotter in eine grosse Zahl vieler kleiner
Zellen verwandelt ist, beginnt sich die wurmförmige Gestall zu bilden.
Es geschieht dies nicht dadurch , dass der ellipsoidische Zellhaufen sich
streckt und verlängert. Es bildet sich vielmehr an dem stumpfen Pole
dieses Zellhaufens eine kleine in der Richtung der kleinen Axe verlau-
fende Höhlung, welche sich zu einer Spalte erweitert, und diese Spalte
trennt Kopf und Schwanz von einander. Der Embryo entsteht also in
einer gekrümmten Lage, in welcher sich Kopf und Schwanz berühren.
Die wurmförmige Gestalt entwickelt sich aus dem Zellhaufen nicht durch
Verlängerung in der grossen Axe. sondern durch Verlängerung an den
beiden, erst durch die Spalte bestimmten. Körperpolen'). Der Kopftheil

2) Vergleicht man die Entwicklung der Nematoden mit der von Sagitta, so stellt
sich eine merkwürdige Aelmlichkeit heraus. Nach Gegenbaur (Abhandlungen der na-
turforschenden Gesellsch. zu Halle. Bd. IV. 1858. S. 1) geht die Entwicklung der Sagitta
in folgender Weise vor sich. Das kugelförmige Ei zerfällt durch successive Theilung in
viele gleiche pyramidenförmige Zellen, deren Spitzen im Mittelpunkt der Kugel zusammen-
stossen, und deren Basen die Kugelfläche bilden. Darauf zerfällt jede dieser Zellen durch
eine senkrecht auf ihrem Längsdurchmesser stehende Ebene in zwei Zellen, so dass der
Embryo aus zwei concentrischen Zellenlagen besteht. Schon vor dieser letzten Theilung
hat sich durch Auseinanderweichen der Zellen ein Kanal gebildet, welcher von der Fläche
der Kugel in gerader Linie bis zum Mittelpunkt geht. Dieser Kanal erweitert sich zu einer
Höhle. Nach Gegenbaur soll nun diese Höhle zum Darmkanal werden und die Wurm-
gestalt soll sich so entwickeln, dass die Kugel in der Richtung dieser Höhle, des Darmkanals,
auswächst. Allein es scheint mir, dass Gegenbaur seine Beobachtungen nicht richtig auslegt.
Dieser Hohlraum ist vielmehr der Beginn der Ausbildung der beiden Körperfläehen, er wird
sich gewiss zu einer Spalte erweitern, wie bei den Nematoden. Die versehiednen Abbil-
dungen, welche Gegenbaur giebt, lassen völlig ungezwungen diese Deutung zu.

37 *

292 DRITTE ABTHEILUNG.

ist immer dicker, so dass der Embryo, wie Meissner1) sich treffend ausdrückt,
die Gestall der bekannten Verzierung hat, welche man als Palmen bezeichnet.

Man kann in dem Leben eines Nematoden drei Stadien unter-
scheiden, Embryo, Larve, Geschlecht sreif es Thier. Diese drei
Stadien werden dadurch scharf getrennt, dass sich die Nematoden während
ihres Lebens nur zweimal häuten, und dass mit jeder Häutung eine Meta-
morphose verbunden ist. Nach der ersten Häutung nenne ich sie Larven,
nach der zweiten geschlechtsreife Thiere. Ich verhehle mir zwar nicht,
dass die Entwicklung des grössten Theils der Nematoden noch unbekannt
ist, und dass meine eignen Beobachtungen hauptsächlich nur die Entwick-
lung der frei lebenden Species aufgeklärt haben. Allein da sich alle bis
jetzt bekannten Thatsachen mit der Annahme dieser drei Stadien in Einklang
bringen lassen, hoffe ich, dass man die folgende Darstellung als einen ersten
Versuch, die verschiednen zerstreuten Beobachtungen zu combiniren, nachsichtig
beurtheilen wird. Diese Eintheilung könnte insofern mangelhaft sein, als
vielleicht noch mehr Häutungen vorkommen, als die von mir beobachteten.
Die Entwicklung der einzelnen Gewebe und Organe lässt sich nicht
verfolgen, selbst der fertige Embryo bietet wegen seiner geringen Grösse
zu eingehenden Beschreibungen wenig Stoff; die Mundtheile sind meist
kaum erkennbar. Bei Cucullanus elegans steht am Mund, wie Leukart
gefunden hat, ein kleiner Bohrstachel. Das Vestibulum ist bei Leptodera
(Taf. XXVI, Fig. 6 und 7) und Pelodera bereits vorhanden. Anguillula (der
Zuckerrübe) hat schon den Mundstachel, der auch dem geschlechtsreifen Thiere
zukommt. Bei Mermis nigrescens besitzt der Embryo einen langen Mund-
stachel, welcher der Larve und dem geschlechtsreifen Thiere fehlt. Sehr
merkwürdig und von denen der Nematoden im Allgemeinen ganz abwei-
chend, sind die Mundtheile des Embryo bei Gordius ?). Die ebene Stirn-
fläche besitzt in der Mitte eine Oeffnung , aus welcher ein festes, vorn
zweispitziges Stäbchen hervorgestreckt werden kann, auf ihrem Rand stehen
in gleichen Abständen sechs nach rückwärts gekrümmte Häkchen. Etwas

') v. Siebold und Kölliker Zeitschr. f. w. Z. Bd. VII, S. 124. Taf. VI, Fig. 25.
'-) Zuerst beschrieben von Grube (Wiegmann's Archiv. 1849. S. 371- Taf. VII),
dann von Meissner (v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. VII, S. 125.
Taf. VI. und VII). Die Angaben der beiden Autoren weichen in Einzelheiten von ein-
ander ab. Vielleicht haben sie nur verschiedne Species beobachtet. Da Meissner
offenbar ein reichlicheres Material zur Beschreibung vor sich hatte, werde ich ihm folgen.
Ich selbst habe diese Embryonen nicht gesehen.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 293

weiter nach hinten an denselben, Kürperstellen ein gleicher Kranz derselben.
Bis zn dem hintern Kranz kann der Kopf in den Leib zurückgezogen wer-
den. Auch bei andern Nematoden kann die Stirnfläche, wenn auch in
geringerm Grade, bewegt werden; so in dem Embryo eines Nematoden aus
Anas Boschas nach der Beschreibung von Lieb erkühn1), und bei Ascaris
mystax, dessen Stirnfläche etwas geneigt ist.

Der Schwanz wächst bei vielen Nematoden zu einer bedeutenden
Länge aus und ist dann nicht drehrund, sondern gewöhnlich ungleich und etwas
gedreht, z.B. bei Pelodera, Leptodera und Cucullanus elegans. Bei den
ebenerwähnten von Lieberkühn beschriebnen Nematoden endigt der Schwanz
des Embryo in vier kleine Spitzen, wie auch der des geschlechtsreifen
Thieres in mehrere Spitzen zerfällt. Ein Unterschied der Geschlechter ist
in keiner Weise vorhanden. Die Anlage der Geschlechtsröhren zeigt sich
aber bereits als eine in der Bauchlinie liegende, ein- oder mehrkernige
Zelle (Taf. XXVI, Fig. 7 und 9). Das Darmrohr ist vollständig ausgebildet
und besitzt bei Leptodera und Pelodera einen deutlichen After. Der Oeso-
phagus hat aber im Verhältniss zum Darm eine grössere Länge als im
spätem Lebensalter. Die Embryonen von Strongylus trigonocephalus be-
sitzen nach Leukart ) abweichend von dem geschlechtsreifen Thiere ein
Vestibulum, und im Bulbus oesophagi den dreieckigen Zahnapparat. Ob die
Anordnung der Darmzellen verschieden von der der Larven ist, kann ich
nicht angeben, da sich dieselben wegen der geringen Grösse selten erkennen
lassen. Bei Leptodera und Pelodera haben die Darmzellen des Embryo bereits
dieselbe Gestalt wie in der Larve und dem geschlechtsreifen Thiere.

Hat nun endlich der Embryo seine volle Entwicklung erreicht,
so geht der Uebergang in die Larve vor sich. Wahrscheinlich findet
nach Analogie des Uebergangs der Larve in das geschlechtsreife Thier
unter der Embryohaut die Bildung der Körperformen und Organe der Larve
statt. Da die Haut auf diesem Stadium noch eine sehr dünne ist, so
kann diese Häutung leicht der Beobachtung entgehen. Ich würde sie
selbst übersehen haben, wenn nicht unter gewissen Umständen die embryo-
nale Haut eine grössere Dicke annehmen könnte. Lässt man nämlich in
den Gattungen Pelodera und Leptodera die Embryonen in einem Medium
leben, wo sie wenig Nahrung finden, so wachsen sie sehr langsam, aber

') Müller's Archiv. 1855. S. 324 und Taf. XII, Fig. 5.
2) Archiv für Heilkunde. 1865. S. 212.

294 DRITTE ABTHEILUNG.

erreichen eine bedeutende Grösse und die Haut eine ziemliche Dicke, ehe
sie in das Larvenstadium übergehen. Wir werden sehen, dass die abge-
streifte Embryonalhaut eine Cyste für die Larve bildet (Taf. XXVI, Fig. 8)
und noch lange als Hülle der Larve sichtbar bleibt. Aehnliches erreicht
man auch, wenn man die Embryonen langsam vertrocknen lässt. Die
Embryonalhaut zeigt dann bei Pelodera papulosa regelmässige erhabne
Längsleisten. Durch diese Erscheinung aufmerksam gemacht, habe ich die
Häutung des Embryo auch bei dem schnellern Wachsthum in faulenden
Substanzen beobachtet. Bei Ascaris megalocephala tritt diese erste Häu-
tung schon ein, ehe der Embryo noch das Ei verlassen hat, die Haut wird
nicht abgestreift, lässt sich aber leicht erkennen, wenn sich die Larve con-
trahirt. Leukarl ') hat die Häutung des Embryo mehrfach beobachtet,
so bei Cucullanus elegans, Strongylus Fiiaria, trigonocephalus und hyposto-
mus. In dem Larvenstadium befinden sich alle encystirten, ferner alle so-
genannten geschlechtslosen Nematoden , welche frei in der Bauchhöhle der
Fische und Insecten vorkommen, ferner die geschlechtslosen Enoplus, welche
auf den Tangarten nahe unter der Oberfläche des Meeres leben.

Der Bau der Larven lässt sich schon deutlich erkennen. Man kann
daraus häufig schon auf das Genus und sogar, wenigstens annähernd, auf
die Species schliessen. Die Mundtheile sind mitunter denen der geschlechts-
reifen Thiere ganz gleich , so z. B. bei Enoplus cochleatus und liratus.
Die letztere Species hat auch bereits den schreibfederarligen Mundslachel
des geschlechtsreifen Thieres. Bei andern ist die Bildung des Mundes ab-
weichend. Bei Stronoylus armatus, deren Larven man gewöhnlich in den
Aneurysmen der Baucharterie des Pferdes findet, hat die Mundöffnung (Taf.
XXIV, Fig. 18 — 20) eine sechseckige Gestall, welche von einer in der
Haut selbst liegenden, sehr zierlich gebildeten, sechseckigen Bosette
umgeben ist, um welche die sechs Mundpapillen liegen. Nach hinten
schliesst sich an die Mundöffnung eine kleine, aus zwei Schichten beste-
hende, Mundkapsel oder Mundrand, der sich trichterförmig erweitert und
auf die vordere Fläche des Oesophagus passl. Aus der Gattung Ascaris
kennen wir nur Larvenzustände der Species, welche im erwachsnen Zu-
stande Lippen mit Löffeln und Aurikeln besitzen. Einige von ihnen haben
als Larven drei undeutliche Lippen, und auf der Stirnfläche einen kleinen
ventral stehenden Zahn. Hierzu gehört der im Peritoneum des Maulwurfs

') a. a. 0. 8. 20t. 203. 213. 217.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 295

vorkommende encystirte Nematocl (Ascaris incisaB), der wahrscheinlich, wie
es bereits Leukart ausgesprochen hat, die Larve von Ascaris depressa dar-
stellt. Eine andere zahntragende Ascarislarve kommt häufig frei beweglich in
der Bauchhöhle von Gadns Aeglefinus, Callarias und Lota (aus der Nordsee)
vor1), sie gehört vermulhlich zu Ascaris spiculigera oder osculata. Andere, in
Fischen lebende Ascarislarven haben schon ausgebildetere Lippen und kei-
nen Zahn, so z. B. eine in den Fettstreifen der Bauchhöhle von Cyprinus ery-
throphthalmus lebende, welche vermuthlich zur Ascaris mucronata gehört.

Der Schwanz der Larven gleicht immer noch dem der $ $. Er be-
sitzt bereits die Schwanzpapillen, welche man beim Embryo, wenn sie auch
möglicher Weise vorhanden sind, nie bemerkt; dieselben können sogar eine
bei den Geschlechtsreifen nie vorkommende Grösse und Entwicklung erreichen.
So ragen sie bei den Larven von Cucullanus elegans (Taf. XXVI, Fig. 1 1) als
kegelförmige Spitzen, welche dem hinter ihnen liegenden Schwanztheil an
Grösse gleichkommen, hervor ■). Am auffallendsten ist ihre Gestalt bei der
in Limax ater schmarotzenden Larve von Leptodera appendiculata (Taf XXVI,
Fig. 1 und 2) und einer in Säckchen der Schleimhaut von Triton taeniatus
schmarotzenden Filarie (Taf XXVI, Fig. 3). Sie bilden breite, längsgestreifte,
jederseits quer dem Leibesumfang aufsitzende Bänder, welche bei der Filarie
nur eine massige Länge erreichen, bei L. appendiculata aber ] der Gesammt-
länge des Körpers. Man kann sich diese Form so aus den gewöhnlichen
Papillen entstanden denken, dass die Oetfnung sich spaltförmig verbreitert
und dass die Haut, welche sonst glatt oder nur mit einem geringen Höcker
die Oelfnung bedeckt, sich zu den Bändern verlängert. Die Bänder selbst
sind in der That nur Hautbildung, wie sie auch bei der Häutung in Zusam-
menhang mit der allgemeinen Körperhaut abgeworfen werden. In meiner
ersten Mittheilung 3) über diese merkwürdige Larve trug ich Bedenken,
diese Bänder als Schwanzpapillen zu betrachten, allein man kann dies ohne
Zweifel, da nicht nur bei der Filarie die Aehnlichkeit mit den Schwanzpa-
pillen schon sehr hervortritt, sondern auch bei den frei in faulenden Sub-
stanzen aufwachsenden Larven der Leptodera appendiculata auf derselben
Stelle sich statt der Bänder die gewöhnliche Form der Papillen findet.

1) Gadus Lota aus der Spree enthält diese Larve nie.

2) Zuerst beschrieben von Leukart: Nachrichten von der König! Gesellschaft
der Wissenschaften zu Göttingen. 1865. S. 332.

3) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. X, S. 176.

296 DRITTE ABTHEILUNG.

Der Oesophagus verhält sieh , soweit sich dies verfolgen Hess,
fast wie im geschlechtsreifen Thiere , er ist immer noch etwas länger,
auch reicher an Kernen als später. Aus dem eigenthümlichen Bau des
Oesophagus konnte ich sogar auf die Gattung zweier sonst unkennt-
licher Larv*en schliessen. Die eine, aus Brasilien stammend, ist die Filaria
cystica R., welche v. Ol fers in Cysten unter dem Peritoneum bei Sym-
branchus laticaudatus fand, die andere aus Neuholland von Seh om bürg k
in Galaxias scriba ') gefunden. Sie stellten sich beide als zur Gattung
Eustrongylus gehörig heraus, welche, wie aus der anatomischen Ab-
iheilung ersichtlich, durch den höchst merkwürdigen Bau des Oesopha-
gus sich auszeichnet. Der Dannkanal der Larve kann sich von dem der
Geschlechtsreifen bemerkbar unterscheiden. So zeigt er bei Strongylus
armatus noch sehr deutlich die Zellgränzen der zwei Reihen sechseckiger
Zellen, welche ich am geschlechtsreifen Thiere gerade an dieser Species
nie gefunden habe. Allein die Zellen sind bereits mit zahlreichen Kernen
versehen. Bei Anguillula , scandens erkennt man im Darm (Taf. XXVI,
Fig. 9) eine Reihe von Kernen ohne dazwischenliegende Zellgränzen, wäh-
rend der Darm der Geschlechtsreifen zwar auch keine Zellgränzen, aber
viele nebeneinanderliegende Kerne zeigt2). Während des Larvenlebens
bilden sich nun auch die äussern und innern Geschlechtsorgane aus, wie
wir bereits ausführlich in Cap. I. dieses Ahschnitls besprochen haben. Die
Veränderungen, welche durch die Bildung der Bursa im Schwanztheile vor
sich gehen, müssen sehr bedeutend sein, da die Larven, auch die künftigen
d* d* ursprünglich in der Bildung des Mastdarms, der Anordnung der 31us-
keln, der äussern Gestalt des Schwanzes, ganz den ? ? gleichen. Leider
kann ich darüber keine Auskunft geben.

Die Bildung der Mundtheile des geschlechtsreifen Thieres findet noch
während des Larvenlebens statt, wie ich an zwei Species, Strongylus ar-
matus und Cucullanus elegans, genauer beobachtet habe. Bei Strongylus
armatus fällt es ungemein auf, dass man an Larven selbst bei solchen

') Vielleicht identisch mit den von Baird Proceed. zoolog. soc. 1861. p. 271 in
demselben Thier gefundnen Nematoden, welche in einer mit der Bauchhöhle comniunici-
renden, neben der Bauchflosse befindlichen, Abscesshöhle lebten.

2) Diese Kerne sind bereits dem Dom Maurice Roffredi (Journal de Physique
1*715. S. 7 u. Taf. I, Fig. 1) als eine constante Erscheinung aufgefallen, und werden von
ihm als helle Kugeln beschrieben, die, wie er ausdrücklich bemerkt, im Embryo nicht
vorkommen.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 297

Exemplaren, welche, nach der vollständigen Ausbildung der Geschlechts-
werkzeuge zu urtheilen, ihrer Häutung sehr nahe stehen, von der so «ros-
sen und auffälligen Mundkapsel des geschlechtsreifen Thieres auf den
ersten Blick gar nichts bemerkt, dass aber dennoch an den frisch gehäu-
teten Geschlechtsreifen die Mundkapsel immer vollkommen ausgebildet ist-
Es ist dies aus der Entwicklung- derselben erklärlich, welche in folgender
Weise vor sich geht. Die Mündkapsel der Larve hat, wie wir sahen
(Taf. XXIV, Fig. 18), ungefähr die Gestalt eines mit der weiten Oeflnung
nach hinten gerichteten Trichters. Nun bildet sich sowohl auf der innern
wie auf der äussern Fläche des Trichters eine neue Culicularsehieht, welche
zur Mundkapsel wird. Denkt man sich an der Mund kapsei des geschlechts-
reifen Thieres die hintere Hälfte nach vorn eingestülpt, so dass ihre hintere
Oeffnung dicht hinter die vordere zu liegen kommt, und den Oesophagus
gleichzeitig ebensoweit vorgeschoben, so hat man die Lage, in welcher sich
die junge Mundkapsel während des Larvenlebens befindet. So wie bei der
Häutung die Mundkapsel der Larve, welche mit der abgeworfenen Körper-
haut in Zusammenhang bleibt, abgehoben wird, klappt sich auch die junge
Mundkapsel auf und hat sogleich ihre definitive Grösse. Dieses Aufklappen
niuss sehr schnell geschehen, denn man findet bei der Beobachtung unver-
sehrter Larven nie einen Uebergang. Macht man aber einen Längsschnitt
durch die Mitte des Kopfes (Taf. XXIV, Fig. 19), und bewegt die Larven-
haut ein wenig, so gelingt es leicht, sich von der Lage der jungen Mund-
kapsel zu überzeugen1). Wie die Rinne und die Zähne entstehen, würde
wohl noch schwieriger zu sagen sein.

Die Mundkapsel von Cucullanus elegans entwickelt sich in einer
andern Weise. Vor der Häutung ist dieselbe schon in ihrer künftigen
Lage (Taf. XXVI, Fig. 10); doch unterscheidet sie sich namentlich im Um-
kreis der hinlern Mündung von der definitiven Gestalt (Taf. IV, Fig. 6 u. 7).
Der dreizackige Apparat bildet sich erst später, es liegen aber an seiner

') Leukart (Arch. f. Heilkunde 8. 216) stellt die Entwicklung der Mundkapsel von
Strongylus armatus so dar, dass die vier hinter einander liegenden Segmente, aus welchen
die fertige Kapsel bestehe, sich als ebensoviel Terrassen an der Innenwand der neuen Mund-
höhle erheben. Da der Oesophagus in der Larve dicht hinter der Mundöffnung liege, müssten
die Terrassen eine umgekehrte Lage haben, d. h. das hintere 'Segment sei das vordere,
erst mit dem Zurückweichen des Oesophagus beginne eine Umlagerung, aus welcher die
definitive Gestalt hervorgehe. Es scheint mir, dass Leukart die Entstehung der Mund-
kapsel nicht richtig verstanden habe.

Schneider, Nematoden. 38

298 DRITTE ABTHEILUNG.

künftigen Stelle Haufen von Zellen, welche wahrscheinlich seine Matrix vor-
stellen. Der schrei bfederförmige Griffel von Enoplus liratus und den ver-
wandten Arten wird aus der Larve nicht mit hinübergenommen, sondern es
bildet sich ein neuer, welcher ziemlich weit hinten, wie es scheint, in der
Substanz des Oesophagus liegt (Taf. IV, Fig. 15) '). Da man im geschlechts-
reifen Thier keinen solchen Reservestachel findet, so Iässt sich annehmen,
dass dann keine Erneuerung desselben stattfinde.

Nachdem alle diese Vorbereitungen getroffen sind, findet die Häutung
statt. Es werden dabei die allgemeine Körperhaut, die bandförmigen Pa-
pillen, der Mastdarm, die Mundtheile, so wie die Auskleidung des Oeso-
phagus abgeworfen. Den abgeworfenen Oesophaguskanal habe ich bis jetzt
nur bei Strongylus armalus (Taf. XXIV, Fig. 20) gefunden, bei andern,
z. B. bei Leptodera und Pelodera, deren Häutungsprocess ich so oft be-
obachtete, kann man ihn nicht bemerken; wahrscheinlich zerfällt derselbe
und wird durch den After entfernt. Neubildungen finden nach dem Ein-
tritt der Geschlechtsreife nicht mehr statt, nur ein allgemeines Wachsthum,
wie wir dies bereits bei Besprechung der Haut erwähnt haben.

Der Furchungsprocess der Nematoden ist schon häufig Gegenstand
der Beobachtung gewesen und verschieden gedeutet worden; v. Siebold 2)
gab die erste und einfachste Beschreibung. Das Keimbläschen schwindet,
es entstehen die immer kleiner werdenden Dotterabtheilungen, welche einen
hellen Fleck einschliessen. NachBagge3), dem darauf folgenden Schrift-
steller, verschwindet das Keimbläschen ebenfalls. Es entsteht im Innern
des Dotters eine Zelle — die man jetzt einen Kern nennen würde
welche sich durch Einschnürung theilt, worauf auch der Dotter sich theilt,
indem jede Abtheilung desselben eine Tochterzelle in sich aufnimmt. Diese
Theilung der Zellen und des Dotters schreitet nun gleichmässig bis zur
Vollendung des Furchungsprocesses fort. Kölliker4) stellt den Vorgang
als einen viel verwickeitern dar. Wie bei Ba gge schwindet das Keim-
bläschen und es entsteht im Dotter eine Embryonalzelle. Die Embryonal-

') Bastian (inonograph oi' the Anguillulidae. Tran«. Linn. Soc. Vol. XXV. S. 104)
hat bereits die Erneuerung des Stachels bemerkt und nimmt an, dass dieselbe während
des Wachsthums zwei- bis dreimal stattfinde.

-) Burdach Physiologie. 1837. Bd. II, S. 212.

3) De evolutione Strongyli auricularis et Ascaridis acuminatae dissertatio. Er-
langae 1841.

4) Müller's Archiv. 1843. S. 68.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 299

zelle hal aber Membran und Kern, welcher letztere bei Ba gge nicht er-
wähnt ist. In der Embryonalzelle entstehen durch endogene Bildung zwei
Tochterzellen, welche in derselben sich weiter vermehren. Der Dotter
verhält sich nun verschieden Bei den einen, dahin gehören Ascaris den-
tata, Cucullanus elegans und Oxyuris ambigua, tritt der Dolter in kein nä-
heres Verhältniss zu den Embryonalzellen, sondern wird nur von denselben
assimilirt. Bei den andern, dazu mehrere Ascaris- und Strongylusarlen
gehören, umhüllen sich aber die Embryonalzellen mit Dotter und bilden so-
genannte Furchungskugeln, welche aber nie zu Zellen werden. Zum rechten
Verständniss dieser Ansicht muss ich hinzufügen, dass Kölliker für die
Furchungskugeln andrer Thiere, z. B. Rana, Triton, Lepus euniculus, die
Entstehung der Zellen aus Furchungskugeln annimmt. Dagegen trat B ei-
ch ert ') mit einer neuen Darstellung dieses Vorgangs auf. Auch er sah
das Keimbläschen schwinden und nennt den daraus hervorgehenden Zustand
des Dotters die erste Furchungskugelzelle. Dieselbe ist mit einer Mem-
bran versehen uud bildet in ihrem Innern einen hellen, wahrscheinlich bläs-
chenförmigen Kern. Aber dieser letztere verschwindet wieder und es
bilden sich nun innerhalb der ersten Furchungskugelzelle durch „Zellbil-
dung um Inhaltsportionen" zwei neue Zellen, welche nach dem Schwinden
der Membran ihrer Mutterzelle frei werden. Sie besitzen eine eigne Mem-
bran und es entsteht jetzt in ihnen ein neuer Kern. Diese Tochter^ellen
vermehren sich, nachdem der Kern geschwunden, ebenfalls durch Zellbil-
dung um Inhaltsportionen bis zur Vollendung des Furchungsprocesses.
Reichert fassl also den ganzen Dotter als Zellinhalt und das Bläschen
als Kern auf. Kölliker) nahm von Reichert's Untersuchungen Ver-
anlassung seine Ansichten von neuem darzustellen. Er bestreitet die Fur-
chungskugeln und lässt ihre Vermehrung nur durch Theilung vor sich gehen,
die hellen Bläschen bezeichnet er jedoch jetzt richtig als Kerne, hält aber
fest, dass sie sich durch endogene Bildung vermehren. Auch das hebt
er von neuem hervor, dass bei einigen Nematoden, Ascaris denlata u. a,
Kern und Dotter nicht in nähere Beziehung zu einander treten. Kölliker
hat wahrscheinlich das Vorhandensein mehrerer Kerne in noch ungefurch-
tem Dotter beobachtet," und sich zu seinen weitern Schlüssen durch die

') Müller's Archiv. 1846. S. 196.

2) Archiv für Naturgeschichte. 1847. S. 9.

38

300 UiRITTE ABTHEILUNG.

Analogie der Tremaloden und Cesloden verleiten lassen, deren Eier man
früher für nackte Keimbläschen hielt ').- In seiner neusten Darstellung des
Furchungsprocesses ~) beschränkt sich Kölliker nur auf die Mittheilung
der Thatsachen, das Verschwinden des Keimbläschens, das Auftreten neuer
Kerne und das darauf folgende Zerfallen des Dotters.

Von den andern in diesem §. behandelten Gegenständen lässt sich eine
geschichtliche Uebersicht nicht wohl geben, die Entwicklung der Nematoden
ist in morphologischer Beziehung bisher nur selten und immer nur bei-
läufig berücksichtigt worden, und haben wir die Litteratur schon hinrei-
chend citirt. Die wichtigsten Untersuchungen betreffen besonders die bio-
logischen Vorgänge, welche wir im folgenden §. auseinandersetzen werden.

§. 2. Biologische Vorgänge. Wanderung.

Man kann die Nematoden eintheilen in ovipare und vivipare. Dieser
Gegensatz ist jedoch kein scharfer, denn viele Species sind zugleich ovipar
und vivipar. Die Zahl der wahrhaft viviparen, d. h. derjenigen, bei wel-
chen der Embryo seine Entwicklung noch bis zum Verlassen der Eihaut
innerhalb des Uterus vollenden muss, ist gering. Es gehören dazu Filaria
medinensis, papulosa und attenuata, Cucullanus elegans, Trichina spiralis,
Pseudalius inflexus, Ichthyonema globiceps Die Eier dieser Species sind
durchweg dünnschalig. Unter den oviparen lassen sich wieder drei Arten
unterscheiden. Bei den einen entwickeln die Embryonen sich zwar im
Uterus, aber verlassen die Eischale nicht, dazu gehören Species mit dünn-
und dickschaligen Eiern. Bei Filaria guttata dehnen sich die ursprünglich
freilich dickschaligen Eier durch das Wachsthum und die Bewegung des
Embryo so aus, dass sie dünnschalig werden. Für eine zweite Art, wie die
lebenden Species aus der Gattung Leplodera, Pelodera und Enoplus, ist es
gleichgültig, ob das Ei im Uterus bleibt oder geboren wird, die Furchung
und Entwicklung schreitet ununterbrochen fort. Bleibt das Ei zufällig län-
ger im Uterus, so kriecht der Embryo darin aus. Es scheint, dass diese
Embryonen nicht mehr oder wenigstens nicht leicht mehr geboren werden
können. Sie bewegen sich in dem Uterus sehr lebhaft und bleiben darin,

l) Diese Ansieht ist besonders durch die Untersuchungen von Aubert beseitigt
worden; Zeitschrift f. w. Z. Bd. V, S. 362 u. ff.

:) Handbuch der Gewebelehre. 4. Aufl. 1863. S. 22.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 301

bis der Tod des Thieres erfolgt, ja bis alle weichen Theile zerstört sind,
und nur das Hautscelet übrig bleibt. Solche von Embryonen erfüllten
Häute erhallen durch die Bewegung' der Embryonen eine eigne, dem des
lebenden Thieres ähnliche Bewegung. Bei einer dritten Art endlich ist
die Entfernung aus dem Uterus und i\er Aufenthalt im Freien nolhwendig
zum Eintritt der Furchung, z.B. bei Ascaris megaloeephala und lumbri-
coides. Ich habe in diesen Species nie gefurchte Eier im Uterus ge-
funden. Die Eier gelangen theils durch die Vulva, theils aber auch,
indem die Mutter stirbt, ins Freie. Die dickschaligen Eier sind, wenn
die Bildung der Schale vollendet ist, offenbar vollkommen undurchdring-
lich. Sie ertragen nicht nur das Eintrocknen, sondern auch die Ein-
wirkung von Alkohol1), Chromsäure, Kali, Ammoniak, und die Furchung
geht ununterbrochen vor sich. Ein Einfluss der Temperatur auf den Ver-
lauf des Furchungsprocesses lässt sich bei den Eiern der freilebenden Spe-
cies von Leptodera und Pelodera nicht nachweisen, dagegen wirkt eine
höhere Temperatur sehr entschieden bei Ascaris lumbricoides, megaloce-
phala und mystax ) beschleunigend auf den Verlauf der Furchung. Ge-
nauere Temperaturmessungen habe ich nicht angestellt. Der Widerstand der
dickschaligen Eier gegen äussere Agentien ist jedoch kein unbegränzter.
Die Eier von Ascaris megalocephala. welche ich in dieser Beziehung län-
gere Zeit verfolgt habe, verändern sich bei längerm Liegen in Wasser
allmählig in der Weise, dass die drei Hüllen, welche sie besitzen, sich
von einander entfernen. Dann löst sich zuerst die äusserste, darauf wird
die mittlere lockerer und dicker, endlich bricht sie an einer Stelle auf, und
die dritte dünne, gefaltete, tritt allmählig hervor und liegt endlich Lranz frei.
Gehen wir nun zu den biologischen Schicksalen der Embryonen und Larven
über. Es scheint mir am zweckmässigsten die Nematoden in dieser Beziehung
in drei Classen zu sondern, solche, welche während ihrer ganzen Lebensdauer
frei leben, solche, die als geschlechtsreife Thiere frei leben, als Larven
aber parasitisch, und solche, die als geschlechtsreife Thiere parasitisch leben.

Zu der ersten Classe gehören nur Species aus den Gattungen
Leptodera, Pelodera und Fnoplus. Wir sind gewohnt die Wanderuno als
eine Eigenthümlichkeit der parasitischen Geschöpfe zu betrachten, allein

') Zuerst bemerkt von Ercolani und Vella (Jonipt. read. T. 38. .p. 79, darin von
Munk, v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. IX, S. 409.
2) Leukart, Wieginanti's Archiv XXIII. Bd. II, S. 188.

302 DRITTE ABTHEILUNG.

die überwiegende Zahl der Thiere durchlebt ihre verschiednen Alters-
stufen an verschiednen Orten, die Eigentümlichkeit der Parasiten be-
steht nur darin, dass der Unterschied der Wohnorte so auffallend ist.
Auch die freilebenden Nematoden sind einer Wanderung unterworfen.
Die Species von Leptodera und Pelodera nähren sich von faulenden Sub-
stanzen, bringt man immer neue stickstoffhaltige Körper an ihren Aufent-
haltsort, so können sie ihre drei Altersstufen ohne jeden Ortswechsel
durchleben Allein in der freien Natur sind die Lebensbedingungen andere.
Denken wir uns einen Fäulnissheerd , in welchem geschlechtsreife Thiere
sich aufhalten. Nach einiger Zeit ist der Vorrath an stickstoffhaltiger Sub-
stanz erschöpft, die Entwicklung der Eier und die Geburt der Embryonen
geht aber ununterbrochen fort. Die Embryonen finden nur spärliche Nah-
rung, trotzdem wachsen sie heran, sie verlassen aber ihren Aufenthalt und
zerstreuen sich in die Umgebung, sowohl in Wasser als über feste Kör-
per. Die Dauer dieser Wanderung auf trocknem Boden wird dadurch
unterstützt, dass die Embryonen sich in Sehaaren zusammenfinden und durch
ihre eigne und durch die an ihrem Körper haftende Feuchtigkeit sich gegen-
seitig vor Verdunstung schützen. Auf dieser Wanderung treten die Em-
bryonen in das Larvenstadium, sie werden dabei vor dem Eintritt wohl
doppelt so gross als die, welche bis zum Eintritt in das Larvenstadium
sich in faulenden Substanzen aufhalten. Die Embryonalhaut löst sich
zwar ab, aber die Larve verlässt dieselbe nicht (Taf. XXVI, Fig. 8).
Die Embryonalhaut hat sich dabei erheblich verdickt und ihre Mund-
und Afleröffnung vollständig geschlossen, so dass sie eine Cystenhülle
für die Larve bildet. Die Larve kann sich jedoch mit der Cyste noch
ungehindert bewegen und ihre Wanderung fortsetzen; endlich aber er-
starrt sie und streckt sich dabei linear. Ihr Inneres wird dabei im
durchfallenden Licht dunkel, indem sich in der Leibeshöhle kleinere,
fettartige Kugeln ansammeln und die in der Darmwand vorhandenen
fettartigen Kugeln an Grösse und Menge zunehmen. Hält dieser Zu-
stand längere Zeit an , so stirbt die Larve ab. Anders gestaltet sich der
Lauf der Dinge, wenn die Embryonen auf ihrer Wanderung eintrocknen.
Dieses Ereigniss, weit entfernt ihnen zu schaden, ist vielmehr für ihre Er-
haltung von wesentlichem Nutzen; selbst wenn die Embryonen noch lange
nicht ihre vollständige Grösse erlangt haben, treten sie mit dem Eintrock-
nen, aber wahrscheinlich nur bei langsamem Verlauf desselben, in das

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 303

Larvenstadium. Sie hauten sich, nur ist die Embryonal haut ungleich dünner,
sie bildet aber ebenfalls eine Cystenhülle für die Larve. Wie lange und
bis zu welchem Grad diese Austrocknung gehen kann, darüber habe ich
keine Versuche gemacht. Beim Eintritt von Feuchtigkeit leben sie wieder
auf, und beim Schwinden derselben vertrocknen sie. Damit die Larven
wachsen und in das geschlechtsreife Stadium treten, müssen sie unbedingt
in eine feuchte stickstoffhaltige Substanz gelangen. Dann wird die Cysten-
hülle gesprengt, sie nehmen Nahrung zu sich, und es gehen alie die Ver-
änderungen vor sich, welche sie zum geschlechtsreifen Thiere machen.
Frei bewegliche Larven wittern von weitem einen solchen Fäulnissheerd.
Lässt man in einem grössern mit Erde gefüllten Gefässe eine Colonie sol-
cher Thiere sich entwickeln, so vertheilen sich die Larven darin nach Ab-
lauf der Fäulniss '). Giesst man nun, wenn die Erde feucht ist, auf einen
Funkt derselben z. B. einige Tropfen Milch, so wird man dieselbe schon
nach einer Stunde mit Tausenden von Larven bedeckt finden }.

In diesen beiden Gattungen kann nun ein Parasitismus der Larven
eintreten, aber während wir sonst die Einwanderung als nothwendig für die
Entwicklung kennen, ist sie hier nur facultativ. Diese facultative Einwan-
derung ist am einfachsten in der Gattung Pelodera , wo ich sie von P.
Pellio beobachtet habe, obgleich sie auch bei andern Species vorkommen
mag. Man findet nämlich ?) im Lumbricus agricola häufig Nematoden in
einer Cystenhülle eingeschlossen. Sie liegen hauptsächlich auf den Disse-
pimenten und an den Segmentalorganen. Nimmt man die Cysten heraus
und bringt sie in Wasser, feuchte Erde und faulende Substanzen, oder
fault der Regenwurm selbst, so verlassen die Larven ihre Cyste und wer-
den geschlechtsreif. Die Nachkommenschaft kann sich freilebend fortpflan-

J) Dieses Experiment ist zuerst von Roffredi (Observations sur ta physique par
Rozier. 1775. Bd. V, S. 203) iu einer ausgezeichneten und inhaltreichen Abhandlung be-
schrieben worden. Roffredi glaubt, dass diese Würmer ausschliesslich im Kleister vor-
kommen. Er kochte Waizenmehl in Wasser mit Essig gemischt, und legte es in ein
Leinwandsäckchen eingeschlossen in einen Blumentopf, der feucht gehalten wurde. Nach
zehn bis zwölf Tagen ist der Kleister immer mit Anguillula gefüllt.

2) Wir haben bereits bei der Gattungsbeschreibung von Pelodera (S. 149) einen
Abriss dieser Entwicklungsgeschichte gegeben. Man möge noch speciell vergleichen,
was S. 160 über Leptodera oxophila gesagt worden ist.

3) Gleichen (Auserlesene Entdeckungen 58) hat diese Parasiten selbst, Lieber-
kühn (Institut 1858. p 240) ihre Entwicklung iu faulenden Regeuwürmern zuerst be-
schrieben

304 DRITTE ABTHEILUNG.

zen, ohne in einen Regenwurm einzuwandern. Verwickelter ist das Ver-
hältniss der parasitischen Generation zur freilebenden bei Leptodera appen-
diculata. Limax ater beherbergt im Muskelfleisch des Fusses, so wie in
den Blutgefässen die Larven dieses Nematoden. Sie kommen überall vor,
wenn Limax ater auf einem fetten Boden, z. B. in Laubwäldern wohnt,
hier in Berlin auf dem sandigen Boden des Thiergartens nicht. Diese Larven
werden bis zu 2""" lang, haben einen vollständig geschlossnen Mund und
After, so wie die bandförmigen Schwanzpapillen und die eigentümliche
Anlage des Genitalapparats, welche bereits in den betreffenden Abschnitten
beschrieben worden sind (Taf. XXV, Fig. 1, Taf. XXVI, Fig. 1 und 2). Von
Zeit zu Zeit, bei feuchtem Wetter, oder wenn man die Schnecken in
Wasser legt, kriechen die Larven aus dem Fuss heraus, häuten sich, die
Begattung und die Entwicklung geht vor sich. Allein die Larven brauchen
nicht einzuwandern, sie verlangen nur eine stickstoffhaltige Nahrung und
Feuchtigkeit, sie wandern nur in die Schnecken, wenn sich die Ge-
legenheit bietet. Die freilebenden Larven unterscheiden sich auffallend
von den parasitischen; sie sind zunächst bedeutend kleiner, von etwa
0,75""' Länge, sie haben ferner einen ofTnen Mund und After und die ge-
wöhnlichen Schwanzpapillen, welche nur leicht über die Haut hervorragen,
und deren Pulpa linear dünn ist. Auch die Geschlechtsanlage, obgleich
im Allgemeinen von demselben Bau, unterscheidet sich. Ausser, dass sie im
Ganzen kleiner ist, bilden die Kerne des Stroma im blinden Ende nur eine
Reihe, während sie bei der parasitischen Larve zu mehrern neben ein-
ander liegen. Diese Stellung der Kerne gehl aus den Larven unverändert
in die Geschlechtsreifen über. Die Geschlechtsreifen beider Generalionen
zeigen sonst ausser der Grösse keinen Unterschied. Der Unterschied der
Larven, je nach ihrem Aufenthalt, beruht darin, dass gewisse Organe im
parasitischen Zustand zu einer bedeutendem Entwicklung kommen als beim
freien Leben. Hat die Larve im freien Leben hinreichende Nahrung, so
geht sie schnell in den geschleehtsreifen Zustand über, und die Larven-
organe haben keine Zeit, sich vollkommen zu entwickeln, beim parasitischen
Leben aber bleiben die Larven, trotz reichlicher Nahrung, länger in einer
Umgebung, welche ihnen nicht gestattet, geschlechlsreif zu werden. Dass
gewisse Organe, je nach den Lebensbedingungen, bei reichlicher oder kärg-
licher Nahrung sich entwickeln oder verkümmern können, ist ja bekannt.
Ich will nur als ein sehr auffallendes Beispiel erwähnen, dass bei vielen

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 305

Hemipterenspecies beide Geschlechter in geflügelten und ungeflügelten In-
dividuen auftreten.

Die Einwanderung der Larven in Limax ater Hess sich nicht so
leicht experimentell nachweisen, als man vermuthen sollte. Um die Einwan-
derung verfolgen zu können, erzog ich mir eine Colonie der Leplodera
appendiculata und brachte sie mit Berliner Schnecken zusammen, welche,
wie erwähnt, niemals diese Larven heherhergen. Die Einwanderung er-
folgte erst dann, wenn die Embryonen schon einige Tage auf der Wan-
derschaft und bereits im Begriff waren, sich zu hauten. Aber auch
dann nur. wenn die Lufttemperatur wenigstens 16 — 17" R. betrug. Leider
sterben bei dieser Temperatur die Schnecken, die man zu diesem Ex-
periment in engen und feuchten Gefässen halten muss. sehr leicht. Ob-
gleich ich nach vielen missglückten Versuchen die notwendigen Bedingungen
kennen gelernt hatte, hängt doch das Gelingen von so vielen Zufällen
ab, dass es mir nur wenige Mal glückte, eine massenhafte Einwanderung
zu erzielen. Die Embryonen hauten sich vor derselben, man findet sie
in der bereits abgehobenen Embryonalhaut steckend auf dem Leibe der
Schnecken. An welcher Körperslelle das Eindringen stattfindet, liess sich nicht
bestimmen. Ich fand sie aber immer äusserst zahlreich in den Blutgefässen
der Leibeshöhle. Sie waren noch klein, aber bereits mit den bandförmigen
Papillen so wie der Anlage der Geschlechtsröhre ausgestattet, die Fuss-
muskeln scheinen sie also erst später aufzusuchen.

Ausser der bedeutenden Entwicklung einzelner Organe, die wir bei
den parasitischen Larven von Leptodera appendiculata finden, hat das para-
sitische Leben der Larve sowohl bei Leptodera appendiculata als bei Pelo-
dera pellio doch noch einen Einfluss auf die Lebensweise. Während näm-
lich die frei aufwachsenden Larven nur in stickstolfreicber Nahrung zu
Geschlechtsreifen heranwachsen können, vermögen die Larven, welche pa-
rasitisch gelebt haben, dies auch bei sehr dürftiger Nahrung. Ob sie bei
gänzlichem Nahrungsmangel in reinem Wasser aufwachsen, habe ich nicht
untersucht.

W7ir geben über zur zweiten Klasse, zu denjenigen, deren Ge-
schlechtsreife frei leben, deren Larven aber parasitisch sind. Diese
Klasse wird von den Gattungen Merinis und Gordius gebildet, v. Sie-
bold hat die Lebensgeschichte der Mermis albicans entdeckt und genau

Schneider, Nematoden. o9

306 DRITTE ABTHEILUNG.

beschrieben *). Die Embryonen verlassen die im Sommer gelegten Eier
im nächsten Frühjahr und erlangen die Grösse von 5'". Zuerst leben sie
frei in feuchter Erde, dann suchen sie sich Insectenlarven auf, und bohren
sich in die Leibeshöhle derselben ein. Hier verleben sie ihr Larvenstadium
und wachsen aus, ohne sich zu encystiren. Endlich durchbohren sie die
Haut ihres Wirthes und gelangen in feuchte Erde, wo sie sich häuten, be-
gatten und wieder Eier legen. Ob sich die Embryonen vor oder nach der
Einwanderung häuten, ist nicht beobachtet. Die Embryonen können weite
Wanderungen machen, sie steigen an Bäumen herauf, denn die Larven
finden sich nicht selten in der Raupe von Carpocapsa pomonana, welche
nur im Innern der Aepfel und Birnen vorkommt Nach v. Siebold finden
sich die Larven von Mermis albicans und wahrscheinlich auch von M. ni-
grescens am häufigsten in Raupen von Schmetterlingen, aber auch von
Orthopteren, Coleopteren und Dipteren, ja sogar ziemlich häufig in einer
Schnecke, Succinea amphibia. Ich selbst habe Larven einer Mermis (spec?)
häufig, etwa in jedem zehnten Individuum von Locusta viridissima, gefun-
den, jedoch nur auf feuchten Wiesen und Feldern. Die von Duj ardin)
beschriebne Filarie lacustris ist zwar, wie v. Siebold richtig vermuthet,
eine Mermis, aber keineswegs geschlechtslos. Herr Dr. R. Hart mann
hat sie bei Berlin häufig gefunden und genauer beobachtet J). Die Larven
derselben leben in Tipulidenlarven. Die Lebensgeschichte des Gordius
kennen wir durch Meissner4), der sie bei Gordius subbifurcus genau ver-
folgte. Die Eier werden beim Legen von einer zähen erstarrenden Masse
zu grossen Ballen oder Schnüren vereinigt. Nach einem Monate ist der
Embryo fertig, er durchbohrt mittelst seines Stachels die Eischale und ver-
lässt dieselbe in der Grösse von j-'y". Nun liegen die Embryonen, ohne
ihre Stelle zu wechseln, ruhig auf dem Grunde ; ihre einzigen Bewegungen
bestehen in dem Aus- und Einstülpen des Rüssels. Meissner brachte
nun Ephemeren- und Phryganidenlarven in das Gefäss, und sofort wan-
derten die Embryonen ein. Der Vorgang der Einwanderung liess sich

*) Entoniologische Zeitung zu Stettin. Jahrgang 1848. pag. 292. v. Siebold und
Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. V, S. 201.

2) H. n. d. Helminth. S. 48.

s) Sitzungsbericht d. Gesellschaft d. naturforschenden Freunde. Februar 1861. (!)
Leider hat Hartmann nur diese kurze Notiz veröffentlicht.

4) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. VII, S- 130.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 307

nicht verfolgen, sehr wahrscheinlich bohrten sie sicli durch das unterste
Tarsalgelenk, während die Insecten ruhig auf dem Hoden sassen. Vom
Fuss aus drangen dann die Embryonen bis in den Leib, theils in den Felt-
körper, theils und hauptsächlich zwischen die Primitivbündel der Muskeln.
Hier ziehen sie den Rüssel ein, krümmen sich zusammen und umgeben sich
mit einer Cyste. Wann die Häutungen eintreten, ist unbekannt.

Wir gelangen zur dritten Klasse, welche solche enthält, deren ge-
schlechtsreife Thiere parasitisch leben. Von den Pflanzenparasiten kennen
wir nur die Entwicklung von Anguillula scandens. Die Larven liegen
vertrocknet in den Gallen, welche bereits die Mutter bewohnte. Sobald
die Gallen in die Erde gelangen, leben die Larven auf. verlassen dieselben
und leben frei. Finden sie junge Waizenpllanzen , so kriechen sie zwi-
schen die Blattscheiden, steigen auf in die jungen Aehren und können in
die noch unfertigen Blüthen eindringen. Statt der Blüthe entsteht eine
Galle, in welcher die Geschlechtsreife eintritft und die Jungen die Eier
verlassen. Man kennt die Häutungen nicht, aber ich halte die Jungen vom
Verlassen des Eies bis zur Geschlechtsreife für Larven. Nur diese überleben
das Eintrocknen, während die Embryonen und Geschlechtsreifen sterben.

Indem wir nun zu den in Thieren parasitisch lebenden Geschlechts-
reifen übergehen, betrachten wir zuerst das Schicksal der Embryonen.
Dieselben verlassen entweder das Thier, welches die Mutter beherbergt,
ganz, oder sie suchen sich innerhalb derselben einen neuen Wohnort "auf.
Die, welche das bisherige Wohnlhier verlassen, können entweder von Vivi-
paren abstammen, wie Filaria medinensis und Cucullanus elegans, oder von
Oviparen, wie verschiedne Strougylusarten , so nach Leukart bei Stron-
gylus hypostomus und trigonocephalus, und im letzteren Fall verlassen sie
nach vollkominner Ausbildung das bereits in freier Erde liegende Ei. Nach
Leukart's Beobachtung ist es gewiss, dass sich die Embryonen der
eben erwähnten Strougylusarten während des Lebens im Freien häuten,
also in das Larvenstadium übergehen. Rücksichllich des Cucullanus elegans
spricht sich Leukart nicht so bestimmt aus, es wird aber auch bei ihm
eine solche Häutung stattfinden, wahrscheinlich nach der Einwanderung,
nachdem der kleine Bohrzahn, den die Embryonen am Mund tragen, seine
Dienste verrichtet hat. Es kann aber auch der Fall eintreten, so bei
Ascaris megalocephala, dass die Eier freiliegen, der Embryo dieselben
aber nicht verlässt, seine erste Häutung also der Uebergang in das

39 *

308 DRITTE ABTHEILUNG.

Larvenstadium vielmehr noch innerhalb des Eies stattfindet. Bei der Zart-
heit der abgeworfnen Haut kann man dieselbe leicht übersehen, indess
wird sie bei Bewegungen des Embryo sowohl am Kopf als am Schwanz-
theil deutlich sichtbar ; die vollständige Auflösung der Eischale erfolgt dann
wahrscheinlich erst durch den Magensaft des Wirthes, in welchem das Thier
sein geschlechtsreifes Stadium erlebt. Bei einem andern Theil verlassen
die Embryonen den Wirth der Mutter nicht, suchen sich aber innerhalb
desselben einen andern Wohnort auf. Diese Art der Wanderung ist den
Nematoden ganz eigentümlich, und bis jetzt bei den übrigen zu den
Entozoen gerechneten Ordnungen der Würmer noch nicht beobachtet
worden. Sie wurde zuerst bei Trichina spiralis gefunden und war so
unerwartet, dass man sich erklären kann, warum die Entwicklungsge-
schichte der Trichina spiralis so lange unbekannt blieb und warum die Ent-
decker derselben so unsicher in der Combination der verschiednen Ent-
wicklungsstufen sein mussten. Bei Trichina spiralis verlassen die Embryo-
nen nach ihrer Geburt sofort den Darmkanal und wandern , indem sie
wohl alle Weichtheile durchbohren können, nach den willkürlichen Mus-
keln und dringen in das Innere des Primitivbündels ein. Die Muskel-
structur des Primitivbündels geht unter, dasselbe verwandelt sich unter
starker Vermehrung der Kerne in ein der ßindesubstanz ähnliches Gewebe,
und bildet schliesslich eine längliche dickwandige Cyste, welche die Larve
umSchliesst. Ob sich die Jungen während der Wanderung oder im In-
nern der Cyste häuten, ist unbekannt. Jedenfalls ist der in der Cyste
eingeschlossne Wurm im Larvenstadium, er zeigt die spätem Geschlechts-
unterschiede noch nicht, wohl aber die Anlage der Geschlechtsorgane.
Auch Ollulanus tricuspis, n. sp. Leukart, aus dem Magen der Katze, hat
wahrscheinlich eine der Trichina spiralis ähnliche Entwicklung. Wir ver-
danken die Kenntniss derselben wieder Leukart1). Dieser Wurm, wel-
cher zu unsrer Gattung Slrongylus, in die Nähe von Strongylus armalus,
zu gehören scheint, lebt geschlechtsreif in dem Darm der Katze. Leu-
kart beschreibt die Entwicklung desselben so, dass die Embryonen theils
in der Katze selbst wandern und sich in der Pleura und dem Peritoneum
encystiren, theils durch den Kolli und den Bronchialschleim, in welchem
sie zahlreich zu linden sind, auswandern, um einen neuen Wirth zu suchen.

') a. a. O. S. 197.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 309

Die Wanderung innerhalb der Katze soll nach ihm nur accidentiell sein, in-
dem die eingekapselten Jungen — wahrscheinlich Larven — nach einiger
Zeit zu Grunde gehen, die Auswanderung vielmehr die Regel, und in der
Thal lebten die Embryonen des Bronchialschleims in einer Maus, an welche
sie verfüttert wurden, weiter und eneystirten sich in den Muskeln. Allein
ich glaube kaum, dass man die Wanderung in der Katze als eine Verirrung
betrachten kann, ebensowenig als die Wanderung der Trichina im Menschen,
obgleich die Trichinenlarven des Menschen der Regel nach untergehen.
Hätte man die Ollulanuslarven der Katze wieder an eine Katze, oder an eine
Maus gefüttert, so würden sie im Magen wahrscheinlich geschlechtsreif ge-
worden sein, und die Embryonen sich innerhalb der Katze und 31aus encystirt
haben. Von andern Nematoden, welche innerhalb des Wirthes der Mutter
wandern, ist mit einiger Wahrscheinlichkeit Filaria attenuata und immitis zu
nennen. Ecker') fand in Corvus frugilegus, und zwar im Blut, zahlreiche
geschlechtslose Nematoden, und gleichzeitig in der Bauchhöhle geschlechts-
reife Exemplare von Filaria attenuata. Sollten diese Hämatozoen. was
nicht unwahrscheinlich ist, in den Entwicklungskreis der F. attenuata ge-
hören, so ist es allerdings wahrscheinlich, dass es Embryonen sind. Ebenso
mögen die im Blute der Hunde vorkommenden Nematoden die Embryonen
der Filaria immitis oder einer verwandten Species sein (vergl. S. 88).

Nachdem wir so das Schicksal der Embryonen bis zu ihrer Ver-
wandlung in die Larven verfolgt haben, wenden wir uns zur Betrachtung
des W'ohnorts der Larven und ihrer Wanderung in den Wohnort der Ge-
schlechtsreifen.

Wie wir sahen , gehen die freilebenden Embryonen, sowohl wenn
sie von Viviparen abstammen als von Oviparen, und im letztem Fall sogar
ehe sie das Ei verlassen, bereits in das Larvenstadium über. Diejenigen,
die das Ei nicht verlassen , können auch im Larvenstadium den Aufenthalt
in einer trocknen Atmosphäre vertragen, wie sich nach Versuchen an As-
caris megelocephala z. B. leicht nachweisen lässt; ob auch die andern, ist
leider noch nicht untersucht, es ist zu erwarten, dass ein Theil derselben
gewiss dazu befähigt ist.

Für einen Theil der freilebenden Larven ist nun die Wanderung
bereits beendet. Es £ehl dies aus den Versuchen Leukart's mit Sicher-

') Müller's Archiv. 1845. S. 501.

310 DRITTE ABTHEILUNG.

heit hervor. Die noch in den Eiern eingeschlossnen, nach unsrer Auffas-
sung wahrscheinlich im Larvenstadium befindlichen . Jungen von Trichoce-
phalus affinis wachsen im Darm der Schafe zu geschlechtsreifen Thieren aus,
nachdem sie, wie zwar noch nicht beobachtet ist, wie man aber notwen-
dig annehmen muss, sich gehäutet haben. Ebenso wachsen die freileben-
den Larven des Strongylus trigonocephalus nach Uebertragung in den Darm
des Hundes aus, häuten sich, und werden so zu geschlechtsreifen Thieren.
Im hohen Grad ist ein ähnlicher Vorgang, ebenfalls nach Leukart's Ver-
suchen, wahrscheinlich für Ascaris myslax. Es lässt sich erwarten, dass
auch Ascaris lumbricoides und megalocephala denselben Lebenslauf haben.
Die Larven der Ascaris rnystax leben, wie es scheint, längere Zeit im
Magen, und wandern erst nach oder bei Beginn der Häutung in den Dünn-
darm. Allerdings sind die Versuche, Ascaris lumbricoides und megaloce-
phala') durch directe Uebertragung der Eier zu erziehen, bis jetzt immer
gescheitert Die Bedingungen zur Entwicklung sind uns also vielleicht noch
nicht vollkommen bekannt, oder, und diese Möglichkeit ist gewiss nicht
auszuschliessen, es müssen im Darmkanal gewisse Dispositionen zum Ge-
deihen der Würmer vorhanden sein.

Bei einer andern Reihe von Nematoden gelangen aber die Larven
nicht direct aus dem freien Leben an den Wohnort des geschlechtsreifen
Thieres. Entweder müssen sie in ein andres Thier einwandern, oder sie
wandern zwar in das Wohnthier des Geschlechtsreifen., aber in ein andres
Organ. Durch directe Versuche ist diese Einwanderung bis jetzt , und
zwar wieder durch Leukart, festgestellt, nur bei Cucullanus elegans.
Dieselben kommen in den Magen von Cyclops und bohren sich von da
weiter in die Bauchhöhle, wo sie nach Leukart sich häuten und in den
Larvenzusiaud übergehen. Indess kennen wir eine grössre Zahl andrer
parasitisch lebender Larven, von denen wir verinuthen können, dass sie

') Ich selbst habe mit Ascaris megalocephala einen vergeblichen Versuch ge-
macht. Herr G. R. Gurlt ei'laubte mir zu diesem Zweck ein Pferd, welches gleichzeitig
zu einem andern aber für den meinigen durchaus nicht störenden Versuch diente, zu be-
nutzen. Dasselbe wurde am 24. und 30. Juni und 6. Juli mit erheblichen Quantitäten
von Eiern gefüttert. Die Eischalen waren bereits im Verfall, aber die darin befindlichen
Larven gesund und beweglich. Am 21. Juli wurde das Pferd getödtet. Darm und Ma-
gen enthielten keine Ascariden, selbst nicht in dem aufmerksam untersuchten Schleime.
Das Pferd hatte während des Versuchs keine Diarrhöen gehabt, und hatte, um dies zu
verhüten, kein irisches Grüufutter erhalten.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 311

nach Uebertragung in einen andern Wirth zu Geschlechtsreifen werden.
Dahin gehören die Ascarislarven. welche in der Bauchhöhle vieler Fische
vorkommen, und die man gewöhnlich / unter dem Namen Filaria piscium
begreift. Sie sind bestimmt im Darm der von Fischen sich nährenden
Säugethiere (Phocen und Delphine), Vögel (Pelecaniden) und Fische zu
leben. Die Larven sind entweder encystirt oder frei beweglich und leben
in der Peritonealhöhle, im Muskelfleisch und in den Fettlappen. Ascaris-
larven in andern Thieren, als Fischen, sind bis jetzt selten beobachtet,
Zu Ascaris, vielleicht Ascaris depressa, gehört, wie Leukart mit Recht
vermuthet, die mit einem Bohrzahn versehene Larve (Ascaris incisa R.),
welche encystirt im Peritoneum des Maulwurfs lebt. Die Larven von
Eustrongylus kommen, wie bereits erwähnt, in Fischen, so in Symbranchus
laticaudatus und Galaxias vor. Dies erklärt uns auch, warum die ge-
schlechtsreifen Eustrongylus vorzugsweise in Thieren vorkommen, welche
von Fischen leben, so der E. tubifex in verschiednen Arten von Mergus,
Colymbus. Podiceps und Anas; E. Gigas in Lutra vulgaris, Mustela vi-
son '). Dieser Umstand giebt uns auch einen Fingerzeig, wie der Mensch,
Hund, Wolf, Pferd, sich mit dem E. Gigas inficiren können, nämlich durch
den Genuss roher Fische. Dass diese Thiere in lischreichen Gegenden
nicht selten Fische fressen, ist gewiss. Aber auch Menschen verschmä-
hen rohe Fische nicht, ich erinnere mich gehört zu haben, dass in
Schweden roher Lachs eine beliebte Speise ist. Auch Physaloptera lebt
wahrscheinlich als Larve parasitisch. Im Berliner Museum fand ich eine
Nematodenlarve, leider ohne Angabe des Wohnorts, welche zwei Lip-
pen, ähnlich denen der Physalopteren besass. Sollte nicht die Filaria bi-
labiata Dies. , welche in Sterna Leucopareia dem Darm äusserlich anhän-
gend — also wahrscheinlich encystirt gefunden ist, eine Physaloptera-
larve sein.

Noch ist vieles in der Naturgeschichte dieser Larven dunkel, auf
einen Punkt möchte ich z. B. die Aufmerksamkeit künftiger Forscher len-
ken. Leukart hat die Ascarislarven des Maulwurfs sowohl encystirt im
Peritoneum als frei beweglich in den Muskelfasern gefunden. Sollten diese
Larven vielleicht nach ihrer Einwanderung zuerst in die Muskeln gehen

') Worin er nach Weinland (Troschel's Archiv f. Naturgeschichte. 25. Jahrg.
Bd. I, S. 283) sehr häufig oft zu sechs Stück in einer Niere vorkommt.

312 DRITTE ABTHEILUNG.

und nachdem sie darin einige Zeit gelebt, sieh im Peritoneum encystireri.
Vielleicht verhalten sich die Ascarislarven der Fische ähnlich, da sie eben-
falls an versehiednen Orten und Zuständen frei beweglich in den Muskeln
und zwischen den Därmen, so wie encystirt gefunden werden.

Wir gehen jetzt zu denjenigen Larven über, welche zwar in dem
Wirth des geschlechtsreifen Thieres, aber in einem andern Organ leben.
Dieser Fall findet sich bei Strongylus armatus. Die Larven desselben lebten
in einem Aneurysma der Baucharterie, meist in grossen Mengen. Wie sie
dahin gelangen, ist unbekannt. Sie wachsen hier zum geschlechtsreifen Thiere
aus. verlassen aber die abgeworfene Larvenhaut nicht. Dies geschieht
vielleicht erst dann . wenn sie ihre Wanderung aus dem Aneurysma nach
dem Darm antreten. Merkwürdiger Weise kennen wir die Wege dieser
Wanderung ebenfalls nicht, denn obgleich das Pferd so häufig secirt wird,
hat man den Strongylus armatus nur selten ausserhalb der Aneurysmen und
des Darmes gefunden. Valentin fand ihn einmal in der Pfortader und
Gurlt in der Tunica vaginalis des Hoden. An diesen genau bekannten
Fall möchte ich noch zwei andre reihen, welche, wie ich wenigstens ver-
muthe, ebenfalls hierher gehören. Es war mir aufgefallen, dass die Exem-
plare des Strongylus dentatus sowohl aus der R udolphi sehen Sammlung
sowie aus der Thierarzneischule, niemals reife Eier enthielten. Zw7ei Be-
obachtungen scheinen mir darauf hinzuweisen, dass dies keineswegs zu-
fällig ist. Mol in1) fand einen dem Strongylus dentatus offenbar nahe ver-
wandten Wurm, Oesophagostomum pachycephalum, in den Häuten des Blind-
und Dünndarms von Simia sabaea in mit Flüssigkeit gefüllten Blasen, während
andrerseits Strongylus dentatus, und zwar, wie ausdrücklich angegeben wird,
geschlechtsreif, in der Leber und im Nierenfett des Schweins in grössern mit
Eiter gefüllten Cavernen gefunden worden ist 2). Es wäre möglich, dass der
Strongylus dentatus im Larvenstadium bis zur vollendeten Geschlechtsreife
im Darm verweilt, dann aber in die Bauchhöhle, in das Fett eintritt, und
dort als geschlechtsreifes Thier lebt. Eine ähnliche Wanderung wäre fer-
ner bei Trichosomum möglich. Es finden sich, nach Krabbe3), in der
Leber von Triton cristatus freie Trichosomen und viele eingekapselte Eier-

') Atti dell' Instituto Veneto. IX, 1860. 8.450.

-) Proceedings Boston Soc. of nat. bist. VI, S. 428- Levdy Proceed. Acad. Phil-
adelphia. VIII, S. 54. Die sing Annal. d. Wien. Mus. II, p. 232.
!) Sitzungsberichte d. Acad. zu Wien XXV, 1857. S. 520.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 313

häufen, während im Dann unreife Trichosomen vorkommen. Auch das
Trichosomum splenoecum , aus der Milz der Spilzmäuse und Maulwürfe,
dürfte vielleicht vorher im Darm gelebt haben. Indess lässt diese Er-
scheinung bei den Trichosomen sich vielleicht noch in andrer Weise er-
klären, nämlich so, dass die $ $ erst nach der Begattung die Milz auf-
suchen, um dort ihre Eier abzulegen. Endlich wird auch noch ein
Strongylus hierher gehören, von dessen .Entwicklung Ercolani') uns
einige Bruchstücke mito-etheilt hat. Derselbe fand im Colon und Coecum
des Pferdes Knoten von der Grösse einer Bohne, welche einen Wurm in
verschiednen Entwicklungsstufen, zuerst ohne deutliche Mundtheile und dann
mit Mundkapsel versehen, enthielten. Mit Unrecht hält Ercolani denselben
für Strongylus armatus; nach seiner Abbildung hat er eher Aehnlichkeit
mit Strongylus tetracanthus. Sollte derselbe vielleicht sein Larvenstadium
in den Knoten verleben und als geschlechtsreifes Thier in den Darm
übergehen?

Es bleibt mir jetzt noch übrig einer Wanderung zu gedenken,
deren Ziel uns unbekannt ist. Wir haben bereits eine Filarienlarve mit
bandförmigen Schwanzpapillen erwähnt (Taf. XXVI, Fig. 3), welche in durch-
sichtigen Bläschen der Schleimhaut des Darmes von Triton taenialus vor-
kommt. Ich fand dieselben niemals im Sommer, immer nur im Herbst und
Winter. Zu dieser Zeit waren die Geschlechtsorgane noch nicht ange-
deutet. Obgleich ich die Tritonen den ganzen W7inter hindurch beobach-
tete und reichlich fütterte, so trat doch keine weitere Entwicklung ein.
Endlich, im Frühjahr, mit Beginn der Geschlechtsreife ihrer Wirthe häu-
teten sich auch die Larven, und zeigten nun, dass sie zur Gattung Filaria
gehörten. Die geschlechtsreifen Thiere verliessen die Cysten, blieben
aber in der Larvenhaut stecken und wurden mit den Fäces entleert.
Ich glaubte zunächst die Larve von Hedruris androphora gefunden zu
haben, allein schon die Mundtheile sind vollständig verschieden, bei der
Filaria sind sie sehr einfach , während sie bei Hedruris durch die reiche
Entwicklung der Lippen sich auszeichnen. Welches sind die weitem Schick-
sale der Larve? OfTenbar sind zwei Fälle möglich, entweder der Triton
muss von irgend einem Thier gefressen werden, oder die Larve wird aus
dem Wasser, in welchem sie, wie ich mich überzeugt habe, einige Tage

*) Giorn. d. veterinaria. Turin 1852. Bd. I, S. 311.
Schneider, Nematoden. 40

314 DRITTE ABTHEILUNG.

leben kann, mit. der Nahrung- aufgenommen, und geht so in ihren defini-
tiven Wirth über.

Die erste Beschreibung der Wanderung eines Nematoden ist die
von Anguillula scandens, welche Roffredi1) gegeben hat. Dieser aus-
gezeichnete Beobachter hat die Entwicklung derselben fast erschöpfend be-
schrieben. Er säete gesunden Weizen mit Weizengallen aus, verfolgte
das Aufsteigen der Larven, bemerkte, dass sie sich während des Aufstei-
gens veränderten, und dass sie in den Gallen geschlechtsreif wurden. Das
$ hat er deutlich abgebildet, nur das d* hat er übersehen. Seine Ver-
suche sind von Bauer ), allerdings in sehr unvollkommner Weise wieder-
holt worden ; sonst aber war diese Entwicklungsgeschichte fast vergessen
worden, bis sie in neuster Zeit durch Davaine in seinem mehrfach ci-
tirlen Werke wieder an das Licht gezogen und mit vielen neuen Beob-
achtungen bereichert wurde. Die Entwicklungsgeschichte der übrigen Ne-
matoden machte im Vergleich mit der andrer Eingeweidewürmer, der Tre-
matoden und Cestoden, nur langsame und späte Fortschritte. Zuerst wurde
die Wände ung von Mermis durch v. Sie hold bekannt und daran schloss
sich die Entdeckung der in vieler Beziehung ähnlichen Wanderung von
Gordius durch Meissner3). Ich selbst beschrieb dann die Entwicklung
der Leptodera appendiculata. Ein wichtiger Fortschritt war die Erkennt-
niss der Entwicklung von Trichina spiralis, über deren Geschichte wir
bereits im systematischen Theile berichtet haben. Allein merkwürdiger
Weise blieb die Entwicklung der am längsten bekannten und am meisten
verbreiteten Galtungen durch alle diese Entdeckungen ohne Aufklärung,
bis Leukart4) seine Untersuchungen veröffentlichte. Leukart beschrieb
zuerst die Entwicklung von Cucullanus elegans. Strongylus trigonocephalus
und Ollulanus tricuspis vollständig, ausserdem von einer grossen Zahl
anderer Nematoden einzelne Stadien derselben. Die Einzelheiten seiner
höchst verdienstvollen Untersuchung habe ich bereits oben im Wesentlichen
mitgetheilt.

') Journal de physique par Rozier. Bd. V, 1776. S. 1.
2) Philosopkical transact. 1825. Bd. I, S. 1.

!) Die Untersuchungen von v. Siebold und Meissner haben wir oben bei Be-
schreibung der Entwicklung dieser beiden Gattungen citirt.

4) Archiv d. Vereins f. wissenschaftliche Heilkunde. 1865. S. 195.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 31 5

§. 3. Nematoden mit Zwitterbilduno;. Wahrscheinlicher Fall einer
Fortpflanzung ohne Befruchtung.

Unter den frei lebenden, von faulenden Substanzen sich nährenden
Nematoden findet man eine grössere Zahl von Species, welche die äussere
Gestalt und den Bau von $? besitzen, deren cTcT man aber stets ver-
geblich suchen wird. Trotzdem sind ihre Tuben immer mit Sperma-
tozoon gefüllt und die Eier entwickeln sich zu Embryonen. Es
lässt sich mit Sicherheit beweisen, dass diese Nematoden Zwitter sind.
Diese Zwitter stehen im System in der Nähe von Leptodera und Pelodera.
Allein weder ihr Genus noch ihre Species lässt sich mit Sicherheit bestim-
men, da sowohl die Genus- als Speciescharaclere dieser Genera nur in
der Gestalt des männlichen Schwanzes bestehen. Ich glaube 7 Species
unterschieden zu haben, unterlasse aber deren nähere Beschreibung, da
dieselben von Andern schwerlich wieder zu erkennen sein würden. Ich
bilde nur von drei Species das Kopf- und Schwanzende ab, welche ich
einstweilen als Leptodera dentata, dolichura und foecunda (Taf. X, Fig. 7,
10, 11) bezeichnen will. Später werden wir andere parasitische Zwitter
kennen lernen, welche nachweislich zum Genus Leptodera gehören und
deren Species mit grössrer Sicherheit zu bestimmen sind. Allein in einem
Punkt unterscheiden sich diese Zwitter von Leptodera und Pelodera, näm-
lich darin, dass ihr Darm aus polyedrischen Zellen zusammengesetzt ist1).
Ich bin erst spät auf diesen Unterschied aufmerksam geworden und habe
ihn nur in einer mir seitdem vorgekommnen Species constaliren können.
Uterus und Tuba besteht aber, wie bei Leptodera und Pelodera, aus zwei
Reihen sechseckiger Zellen.

Aus andern Gruppen der Nematoden glaube ich nur eine Zwitter-
species kennen gelernt zu haben, nämlich Enoplus liralus. Doch habe ich
an diesem die Zwitiernalur nicht wie bei den vorhergehenden experimentell
nachweisen können , da man seine natürliche Lebensweise nicht künstlich
ersetzen kann.

Für die in faulenden Substanzen lebenden Species lässt sich die
Zwitternatur mit Sicherheit nachweisen. Man isolirl einen Embryo oder

') L. foecunda ist identisch mit Pelodytes hermaphroditus mihi, v. Siebold und
Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. X, S. 178.

40 *

316 DRITTE ABTHEILUNG.

eine Larve in einem Uhrgläschen, welches einige Tropfen leicht faulender
Substanzen — z. B. Blut — enthält, und vor Verdunstung geschützt ist.
Er wird sich regelmässig häuten, die Tuben füllen sich mit Spermatozoen
und die Eier entwickeln sich wieder zu Zwittern. Die Entstehung der
Spermatozoen geschieht in der Weise, dass die ersten von der Keimsäule
sich lösenden Keime dunkelkörniy werden und sich Iheilen wie in einem
Hoden. Ich habe diesen Vorgang von L. foecunda und dentala abge-
bildet (Taf. XXIII, Fig. 5. 6), eine weitere Erläuterung halte ich für über-
flüssig. Um dieses Stadium zu finden, braucht man nur die Exemplare kurz
nach ihrer letzten Häutung zu öiFnen und die Geschlechtsorgane zu isoliren.
Nach einiger Zeit hört die Spermatozoenbildung auf und die Keime werden
zu Eiern (Taf. XXIII, Fig. 7). Diese Zwitterbildung widerspricht unsern
bisherigen Anschauungen, denn in den uns bekannten Zwittern ist entweder,
wie z. B. bei Gasteropoden, die innre Selbstbefruchtung unmöglich, oder wo
dieselbe möglich, wie bei Trematoden, wenigstens die Befruchtung durch
ein andres Individuum nicht ausgeschlossen. Allein hier lässt sich nicht ab-
sehen, wie ein Zwitter durch einen andern befruchtet werden könnte. Es
schwebte mir deshalb immer der Gedanke vor, dass die Zwitter unter ge-
wissen Umständen auch c? erzeugen würden. Allein obgleich ich dieselbe
Colonie oft über ein Jahr verfolgte, hat dieses gewünschte Ereigniss nie
eintreten wollen. Man darf sich bei der Beobachtung solcher Colonien nicht
täuschen lassen, da, wie wir bereits bei der Schilderung der Lebensweise
dieser in faulenden Substanzen lebenden Nematoden erwähnt haben, häufig-
andere Species, und darunter solche getrennten Geschlechts, auftreten und
verschwinden können. Dagegen, glaube ich, ist durch eine andre Gruppe
von Nematoden die Entwicklung dieser Zwitter aufgeklärt worden.

In den Lungen unsrer einheimischen Batrachier ') lebt ein Rundwurm
von 13""" Länge, Ascaris nigrovenosa R. Er gehört zu den Meromyariern,
der Darm ist aus polyedrischen Zellen zusammengesetzt, Uterus und Tuba
bestehen aber aus zwei Reihen sechseckiger Zellen. Lippen sind nicht
vorhanden, aber ein Veslibulum. Die Culicularschichl besitzt eine unge-

*) Nach Diesing findet sich dieselbe in Rana temporaria und esculenta, Bombi-
nator igneus, Bufo viridis und cinereus, Pelobates f'uscus. In Rana temporaria und Bufo
cinereus habe ich sie hier Tast regelmässig gefunden. In Rana esculenta dagegen nie.
Duj ardin giebt irrthüinlich an, dass eine Seitenmembran vorhanden sei. Ebenso irrthüm-
lich ist wahrscheinlich auch die Angabe, dass er ein cT gesehen, seine Beschreibung des-
selben ist ganz unvollständig.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 317

wohnliche Dicke, ihre äusserste Lage ist von der innern durch einen Zwi-
schenraum getrennt und legt sich bei Bewegungen des Körpers in viele
anregelmässige Falten. Man linde! nur ?. Die Vulva bildet ein breiler
Spalt, dessen Händer wulstig vorspringen, eine Vagina fehlt. Der Bau
der Geschlechtsorgane verhält sich in dieser, so wie in allen übrigen Be-
ziehungen, wie in den Gallungen Pelodera und Leplodera

Die Tuben enthalten stets reife Samenkörper in grossen Mengen.
Sie entziehen sich allerdings wegen ihrer Kleinheit leicht der Beobachtung.
Allein ihre Bedeutung ist unzweifelhaft, da sie sich isoliren lassen und bei
geeigneter Behandlung die den Spermatozoen der Nematoden eigentüm-
lichen Formen und Bewegungen zeigen. Da die Lungen der Batrachier
von so vielen Beobachtern, auch von mir selbst, unzählige Mal auf das
Sorgfältigste untersucht worden sind, ohne ein cT zu finden, so ist die Ver-
muthung wohl gerechtfertigt, dass Ascaris nigrovenosa ein Zwitter ist.
Ein directer Beweis für die Richtigkeit dieser Vermuthung lässt sich aller-
dings nicht liefern, da man Ascaris nigrovenosa nicht isolirt erziehen
kann. Leider ist es auch schwerer als bei den freilebenden Zwittern sich
direct zu überzeugen, dass der Eierstock in einem frühern Stadium den
Samen bereitet, da die Geschlechtsorgane der Ascaris nigrovenosa sich
nicht leicht herausdrücken lassen, sondern fest mit der Leibeswand zusam-
menhängen. Indess ist es mir doch gelungen, ein Exemplar zu finden,
welches noch keine Eier enthielt, wohl aber Samen in dem noch unent-
wickelten Stadium als körnige Kugeln, und zwar im Hinterende der Tuben.
Aber auch noch andre Gründe sprechen für den Hermaphroditismus, indem
A. nigrovenosa mit den oben beschriebnen Zwittern eine grosse Zahl ana-
tomischer Merkmale gemein hat, sie steht durch den Bau der Geschlechts-
organe den Gattungen Pelodera und Leplodera sehr nahe, sie ist Mero-
myarier und hat einen aus vielen polyedrischen Zellen zusammengesetzten
Darm, während Uterus und Tuba aus zwei Reihen sechseckiger Zellen be-
stehen. Die Spermatozoen zeichnen sich, wie bei jenen Zwittern, durch
eine ungewöhnliche Kleinheit aus.

Gehen wir nun weiter zur Entwicklungsgeschichte dieser Species.
Schon innerhalb des Uterus entwickeln sich die Eier bis zum fertigen Em-
bryo. Derselbe verlässt aber das dünnschalige Ei innerhalb des Uterus
gewöhnlich nicht. Man findet in der Lunge häufig Eier, nur selten Em-
bryonen, aber in grossen Mengen findet man die letztern im Darm. So

318 DRITTE ABTHEILUNG.

wie sie in das Freie gelangen und eine faulende Substanz finden, z. B. schon
in den Fäces des Frosches selbst, werden sie geschlechtsreif. Die Häutung
beim Uebergang aus dem Embryo in die Larve habe ich nicht beobachten
können, sie scheint sogleich beim Verlassen des Eies statt zu finden, wohl
aber habe ich die Häutung der Larve beobachtet. Die geschlechtsreife
freilebende Generation unterscheidet sich wesentlich von der parasitischen,
man würde sie kaum für ein und dieselbe Species halten. Zunächst ist sie
viel kleiner, nur 0,6""" lang und entsprechend dünner. Der Darm scheint
aus zwei Reihen sechseckiger Zellen zu bestehen, leider lässt sich wegen der
Zartheit und Kleinheit eine volle Gewissheit darüber nicht erlangen. Ihre
wichtigste Eigenschaft ist aber die, dass ihre Geschlechter getrennt sind.
Die cT haben zwei kurze gleiche Spicula. Aus der Gestalt des Schwanzes
ersieht man, dass sie zur Gattung Leptodera gehören. Während die In-
dividuen in den Lungen immer dieselben Species zu sein scheinen, zeigt
sich jetzt aus der verschiednen Form der Bursa, dass dies keineswegs der
Fall ist. Ich habe zwei Species unterscheiden können, Leptodera nigro-
venosa und rubrovenosa. Die erste lebte in der Lunge von Rana tempo-
raria, der Schwanz hat hinter dem After eine schmale Bursa (Taf. XXVI,
Fig. 5), die andre lebte in der Lunge von Bufo cinereus, der Schwanz ist nur
mit kürzerer Spitze versehen und etwas dicker als beim $, aber ohne ver-
breiterte Bursa ^Taf. XXVI, Fig. 4). Zahl und Stellung der Papillen wird
man aus der Abbildung ersehen. Ich kann für die Richtigkeit derselben
nicht ganz einstehen, da die Papillen ungemein klein und zart sind, und
der Schwanz sich stets und sehr beharrlich nach der Bauchseite umbiegt,
so dass man ihn nur mühsam in eine gerade Lage bringen kann. Nach-
dem die Begattung stattgefunden hat , tritt die Entwicklung der Eier ein.
Die Zahl der sich ablösenden und entwickelnden Eier ist immer gering,
etwa 4; im Winter, nach Leukart, nur 2. Die Embryonen entwickeln
sich im Uterus, kriechen dort aus und verlassen denselben nicht, sondern,
wie wir dies schon oben von andern Species der Gattung Pelodera und
Leptodera erwähnt, bewegen sie sich in der Körperhaut der Mutter, nach-
dem alle Organe derselben zerstört sind. Da wir von den übrigen Spe-
cies der Gattung Leptodera wissen, dass sie freilebend sich fortpflanzen
und eine unbegränzte Zahl von Generationen erzeugen, so sollte man das-
selbe von Leptodera rubrovenosa und nigrovenosa ebenfalls erwarten.
Allein es ist mir nie gelungen eine zweite freilebende Generation derselben

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 319

zu erziehen. Ich kann dies kaum einem Zufall zuschreiben l), da bei den
übrigen Species das Aufwachsen der folgenden Generationen ohne besondre
Nachhülfe von selbst vor sich geht. Allein so wie nun die Jungen der
freilebenden Generation in die Lungen der Batrachier einwandern, ent-
wickeln sie sich wieder als Zwitter. Alle diese Vorgänge kann man mit
Sicherheit beobachten. Man braucht nur ein Individuum aus den Lungen
mit etwas Froschblut in einem Uhrglas aufzubewahren und vor Verlrock-
nuno- zu schützen, so wird man. sobald die Fäulniss des Blutes eingetreten
ist, oft schon nach 3-4 Tagen, die Entwicklung der geschlechtsreifen
Generation verfolgen können. Bei höherer Sommertemperatur vom 20° R.
und darüber missglückt das Experiment, am besten gelingt es bei einer
Temperatur von etwa 15". Im Winter soll, nach Leukart, die Ge-
schlechtsreife oft erst nach 14 Tagen eintreten, ich selbst habe die Ver-
suche nur im Sommer und Herbst angestellt. Die künstliche Einführung
in die Lunge des Frosches hat Leukart ausgeführt, indem er die Frösche
mit Erde fütterte, welche von den Jungen bewohnt war. Es gelangen in die
Lunge immer nur wenige, acht bis zehn Exemplare, welche nach einer
Woche ".u 1 """, nach zwei Wochen zu 3,5 """ Länge heranwachsen.

Nachdem wir so das Schicksal dieser parasitischen Hermaphroditen
kennen gelernt, kann man wohl die Vermuthung aufstellen, dass auch die
freilebenden Hermaphroditen fähig sind, eine geschlechtsreife Generation
zu erzeugen. Unter welchen Bedingungen dies stattfinden wird, ist aller-
dings nicht abzusehen.

Die Entwicklung der Leptodera rubrovenosa und nigrovenosa steht
bis jetzt vollkommen einzig da, kein Vorgang in der Thier- und Pflanzen-
welt lässt sich meines Wissens damit vergleichen, insbesondere nicht der
Generalionswechsel Der Generationswechsel besteht in der Aufeinander-
folge mehrer ungeschlechtlicher Generationen auf eine geschlechtliche, hier
aber liegt eine Aufeinanderfolge von Zwitter und getrennt geschlechtlicher
Bildung vor. Ehe wir das Gesetz dieser neuen Entwicklungsweise sicher
aufstellen können, wäre es wohl nölhig noch eine grössere Anzahl ähnlicher
Fälle zu beobachten. Vor allen aber wäre es wünschenswerth durch mehr-
fache Beobachtungen über allen Zweifel festzustellen , dass die Generation

l) Leukart, der Entdecker dieser Entwicklung, hat zwar auf diesen Punkt nicht
geachtet, allein ich finde bei ihm auch nie erwähnt, dass er eine zweite freilebende Ge-
neration erzogen.

320 DRITTE ABTHEILUNG.

mit getrennten Geschlecht nie wieder eine gleiche, sondern nur eine Zwit-
tergeneration erzeugen kann.

Noch eine andre Frage drängt sich auf. Die freilebenden Herma-
phroditen pflanzen sich nämlich, wie wir sahen, in einer unbegränzten Zahl
von Generationen fort.. Von den parasitischen Hermaphroditen hat man
jedoch bisher angenommen , dass sie nicht wieder Hermaphroditen zeugen,
sondern eine Generation getrennten Geschlechts. Dass dies nothwendig der
Fall sein müsse, ist jedoch nicht bewiesen. Es wäre möglich, dass die
Larven der parasitischen Hermaphroditen in die Lungen einwandern können,
und unmittelbar wieder zu Hermaphroditen sich entwickeln. Vielleicht ist
nur die Wanderung und ein zeitweises freies Leben den Larven zur Ent-
wicklung nothwendig; wie die Wanderung überhaupt für die Erhaltung
aller parasitischen Species eine Notwendigkeit ist. Allein wenn sich auch
herausstellen sollte, dass die parasitischen Zwitter nicht wieder ihresgleichen
zeugen können, so darf man doch immer noch hoffen, dass die freileben-
den und parasitischen Zwitter einem gleichen Gesetz der Entwicklung folgen,
welches vielleicht so lauten wird: die Generation getrennten Geschlechts
muss einen Zwitter zeugen, der Zwitter zeugt entweder sogleich eine Ge-
neration getrennten Geschlechts oder vorher beliebig viele Generationen
von Zwittern. Dieses Gesetz würde ähnlich sein dem des Generations-
wechsels, nur dass die Zwittergeneration die geschlechtslose ersetzt.

Die Zwitterbildung der Nematoden habe ich selbst entdeckt1)-, aber
die wichtigste Beobachtung in der Reihe der hierher gehörigen Erschei-
nungen ist von Leukart-) zuerst beschrieben worden, nämlich dass die

J) v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. X, S. 116. Eine andre Art
heruiaphroditischer Nematoden glaubte Carter (Annal. nat. bist. 1861. Vol. VII, S. 29) ge-
funden zu haben. Es sind Würmer von etwa 3""" Länge mit bestachelter kolbenförmiger
Schwanzspitze, welche in Bombay sehr gewöhnlich Leib, Brust, Kopf und Rüssel der
gewöhnlichen Stubenfliege bewohnen. Ich kann jedoch die Vennuthung nicht untei'drücken,
dass die Würmer in der That geschlechtslos sind, und dass die angebliche Mündung
des Hoden und Eierstocks, welche jedes Individuum enthalten soll, nur die Mündung des
Gefässsystems, die angeblichen Hodeu und Eierstock aber Anhangsorgane des Gefässsystems.
Carter hat sich durch die zahlreichen Kerne, welche jene Anhangsorgane mitunter ent-
halten, täuschen lassen.

2) Nachrichten von der königl. Gesellschaft d. Wissenschaft zu Göttingen. 1865.
S. 227. Dubois und Reichert's Archiv f. Anat. 1865. S. 641 und Archiv f. Heilkunde
Bd. II. S. 197. E. Mecznikow (Reich, u. Dub. Archiv. 1865. S. 409) hat diese Ent-
deckung für sich in Anspruch genommen. In der That hat Mecznikow die geschlecht-
liche Entwicklung der freilebenden Generation zuerst gesehen, als er in Leukart's La-

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 321

Jungen der Ascaris nigrovenosa im freien Zustand aufwachsen und ge-
schlechtsreif zu ? und <? werden, dass ferner die Jungen dieser frei auf-
gewachsenen Generation, welche wesentlich von ihrer Mutter abweichen,
in den Lungen wieder die Gestalt der Ascaris nigrovenosa annehmen. Leu-
kart hat aber einige wesentliche Punkte übersehen. Er hält Ascaris ni-
grovenosa der Lunge für geschlechtslos, indem er die Samenkörper in den
Geschlechtsorganen nicht finden konnte 1). Ferner ist von ihm die Erschei-
nung, dass die freilebende Generation nie eine zweite erzeugt, entweder
nicht bemerkt, oder nicht in ihrer Bedeutung erkannt worden. Wäre der
Entwicklungsgang so wie ihn Leukart schildert, nämlich, dass eine un-
geschlechtliche Generation eine geschlechtliche erzeugt und diese wieder
eine ungeschlechtliche, so würde sie zu den Erscheinungen des Genera-
tionswechsels gehören.

Ich reihe hier die Beobachtung eines Falles von Forlpflanzung ohne
Befruchtung an. Als ich einige Exemplare von Limax cinereus längere
Zeit in einem Glase aufbewahrte, fanden sich in dem Schleim, welcher
die Wände bedeckte, mehrere Exemplare eines Nematoden, welcher äusser-
lich und im Bau der Geschlechtsorgane Leptodera appendiculata sehr ähn-
lich war, und sich nur durch die Grösse von 0,7""" davon unterschied.
Es kamen ausschliesslich $ ? vor, deren Geschlechtsorgane (Taf. XXV,
Fig. 8) entwickelte Eier, aber niemals Spermatozoon enthielten. Das Organ
war vollkommen durchsichtig, dass ich die Spermatozoon kaum übersehen
konnte, zumal ich ausdrücklich und bei mehren Exemplaren danach suchte.
Es gelang mir nicht diese Würmer in faulenden Substanzen zur Vermeh-
rung zu bringen^ sie sind mir auch nur einmal vorgekommen. Wahr-
scheinlich leben ihre Larven in Limax cinereus, wie die von L. appendi-
culata in Limax ater, ich habe sie jedoch nicht finden können. Wenn ich
diese sehr unvollkommnen Beobachtungen erwähne, so geschieht es nur, um
Andre darauf aufmerksam zu machen.

boratorium unter dessen Leitung arbeitete. Da seine Versuche , die Jungen der Ascaris
nigrovenosa im Freien zu erziehen, indessen nur auf Leukart's besondre Veranlassung
unternommen waren und einen Theil der grossem Versuchsreihe bildeten, mit welcher
sich Leukart zu dieser Zeit beschäftigte und über welche er noch nichts publicirt hatte,
so scheint mir Mecznikow's Anspruch nicht gerechtfertigt.

J) Ich selbst habe bereits 1856 die Spermatozoen der A. nigrovenosa erwähnt.
Monatsb. der Berl. Acad. 1856. S. 192.

Schneider, Nematoden. 41

322

DRITTE ABTHEILUNG.

§. 4. Nematoden mit Knospenzeugung. Entwicklung von Sphaerularia Bombi.

Ich habe die Entwicklung der Sphaerularia Bombi keineswegs direct
beobachtet, allein man kann schon einen Einblick in dieselbe erhalten, wenn
man die Anatomie dieses merkwürdigen Thieres richtig versteht '). Sphae-
rularia Bombi besteht aus einem länglichen Sack, welcher aus einer Lage
sechseckiger Zellen zusammengesetzt ist (Taf. XXI, Fig. 6). Die Zellen
sind durch Scheidewände getheilt und enthalten jede einen Kern. Ihr Rand
ist platt, ihre Mitte springt nach Aussen in der Gestalt einer Halbkugel,
deren Gipfel gewöhnlich noch etwas spitz verlängert ist, vor. Auf der
Innenseite des Leibesschlauches sind keine Muskeln zu sehen, bei der voll-
ständigen Unbeweglichkeit des Schlauches lässt sich auch annehmen, dass
sie fehlen oder doch wenigstens verkümmert sind. An dem Hinterende
mündet das weibliche aus einem einfachen Rohre bestehende Geschlechts-
organ. Es reicht bis in das Vorderende und liegt in mehren Win-
dungen. In der Wand der Geschlechtsröhre lassen sich anfangs schöne
deutliche Kerne erkennen. Die Eier hängen im Ovarium durch eine
Rhachis zusammen, welche durch die in ihrer Axe und den an der
Axe anliegenden Theilen dunkeln Dotterkörner sehr deutlich ins Auge
fällt. Mit dem Convolut der Geschlechtsröhre ist lose verwachsen ein

I

?ogo\

-

Fig. 1. Sphaerularia Bombi, Nährthier und Vor-

derende des Geschlechtsthiers.

Verg. 25.

I Fig. 2. Scheniatische Darstellung der Anatomie
des Nähr- und Geschlechtsthiers, o Eierstock, i Darm
des Geschlechtsthiers.

]) Zur Erklärung einiger Widersprüche, welche sich zwischen den Angaben im
systematischen Theil (S. 182) und den hier aufgestellten finden, sei bemerkt, dass ich erst
während des Drucks Gelegenheit hatte, Sphaerularia Bombi häufig zu untersuchen.

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE. 323

Strang, der vor dem Hinlerende deutlich blind geschlossen endet, am
Vorderende aber bis in die äusserst e Spitze 'reicht. Der Strang be-
steht aus einer zähen flüssigen Masse, in welcher zwei Längsreihen sehr
grosser ovaler Kerne mit Kernkörpern eingebettet liegen. Die zähe Masse
enthält schon im natürlichen Zustand, noch mehr aber nach Zusatz von
Wasser odei^ Speichel zahlreiche Vacuolen, so dass er das schaumig blasige
Ansehen hat, welches dem Darm vieler Nematoden eigentümlich ist.
Oeffnet man den Leibesschlauch, so zerfliesst dieser Strang in Wasser
oder Speichel vollständig.

Nicht am Vorderende selbst, sondern kurz dahinter, ist an dem Leibes-
schlauch regelmässig ein kleinrer Nematod befestigt. Die Anheftungsstelle des-
selben liegt von seiner eignen Schwanzspitze etwa l seiner Länge entfernt.
In demselben lassen sich keine weitern Organe als der Darm und ein kurzer
undeutlicher Oesophagus erkennen. Lubbok, der Entdecker des kleinern
Nematod , hat die allerdings sehr annehmbare Vermulhung ausgesprochen,
dass derselbe ein cT und die Anheftung eine Folge des Copulationsactes
sei. Allein man erkennt darin keine Spur männlicher Geschlechtsorgane.

Welche Bedeutung hat aber der grössere Schlauch. Die Organe,
welche er enthält, sind vollständig wie bei einem Nematoden gebaut. Das
Geschlechtsorgan selbst, die Keimsäule, die Gestalt der Eier, ebenso der
Darm, gleichen vollständig den entsprechenden Theilen eines unzweifel-
haften Nematoden. Anders verhält sich freilich der Leibesschlauch. Bei
keinem Nematoden besteht die Haut aus einer Lage sechseckiger Zellen,
bei keinem fehlt so vollständig die Längsmuskelschicht auf der Innenfläche
der Haut. Dagegen erinnert der Schlauch an den Uterus eines Nematoden.
Die polyedrischen zottenförmigen Zellen gleichen vollkommen den Zellen,
wie sie für den Uterus characteristisch sind.

Betrachtet man die Sphaerularia als einen hervorgestülpten Uterus,
so wird ihre Anatomie vollkommen verständlich. Der kleine Nematod ist
keineswegs mechanisch an die Sphaerularia angeheftet, sondern seine Lei-
beshaut geht direct in den Leibesschlauch der Sphaerularia über nnd die
Oeffnung, welche sich zeigt, wenn man denselben von seiner Anheftungs-
stelle löst, ist die Vulva. Nimmt man an. dass der Uterus sich in einem
noch jungen Zustand umstülpt, indem er an der Vulva festgewachsen bleibt,
so muss nothwendig die Tuba und der Eierstock mit in den hervortreten-
den Sack gezogen werden. In den durch die Vulva mit der Leibeshöhle

41 *

324 DRITTE ABTHEILUNG.

communicirenden Sack setzt sich auch der Darm fort. Ob der Darm nur
einen Ast entsendet, oder ob derselbe in der Gestalt einer Schlinge, wie
eine Darmschlinge in einen Bruchsack, hineintritt, lässt sich nicht entschei-
den. Jedenfalls müssen die beiden Theile der Schlinge mit einander ver-
wachsen sein. Ein Lumen kann man in dem Darm nicht mehr unterschei-
den. Der Zusammenhang des Darms des Nematoden mit dem der Sphae-
rularia lässt sich wegen der grossen Zartheit des Darmes und der Enge
der Vulva nicht mehr nachweisen.

Die Sphaerularia ist somit ein hervorgetretner umgestülpter Uterus,
welcher die Geschlechtsorgane , aber auch einen Ast oder eine Schlinge
des Darmes enthält. Statt dass die Geschlechtsorgane in den Nematoden
wie gewöhnlich sich im Innern entwickeln, stülpt sich der Uterus hervor.
Allein indem er ein Stück des Darms zugleich in sich aufnimmt, wird er
zu einem selbständigen Wesen. Die Nahrungsaufnahme verbleibt dem klei-
nen Nematoden , man kann ihn als das Nährthier betrachten. Die Ge-
schlechtsfunction ist dem grossen Schlauch zugetheilt, man kann ihn als
das Geschlechtsthier betrachten. Ihre Analogie findet diese Erscheinung
in der Entwicklungsgeschichte der Hydroidpolypen , bei denen ja ebenfalls
an den Nährthieren die Geschlechtsthiere knospen. Das Eigenthümlichste
der Sphaerularia liegt darin, dass der Uterus selbst als der Leibesschlauch
einer Geschlechtsknospe auftritt. Hätte ich eine besondre Abhandlung über
diesen Gegenstand geschrieben, so würde ich ihr das Wort van Helmont's
„Uterus animal in animali" vorgesetzt haben.

Die Entwicklungsgeschichte der Sphaerularia Bombi durch directe
Beobachtung zu verfolgen, wird nach dieser Auffassung ein dringendes
Bedürfniss. Wie der Embryo , so wird auch die Larve sich durch nichts
von einem gewöhnlichen Nematoden unterscheiden. Ich vermuthe, dass
bei den Larven die Geschlechtsorgane noch im Innern des Körpers liegen
und dass sie nach der Häutung sogleich hervortreten. Es wäre deshalb
äusserst wichtig die Larven kennen zu lernen. Dass das Geschlechtsthier
zuerst sehr klein ist, geht schon aus den Beobachtungen Lubbok's hervor.
Lubbok1) fand am 21. Dezember, dem frühsten Termin, an welchem er
Spaerularien der Hummel beobachtete, die Geschlechtsthiere bedeutend klei-
ner als die Nährthiere.

0 The natural history Review IY, (1864) S. 267.

S C H L U S S.

ÜBER DAS SYSTEM DER WÜRMER.

D.

ie Muskelstructur der Nematoden schien bei ihrer Entdeckung so
eigentümlich und von allen bisher bekannten so abweichend, dass ich
mich veranlasst sah, nach einer weitern Verbreitung derselben, zunächst
unter den Würmern zu suchen1). Dabei zeigte sich bald, dass überhaupt
die Structur und Morphologie der Muskeln ein besseres Moment zur Unter-
scheidung der Ordnungen der Würmer darbiete als alle, welche man bis-
her angewandt hat.

Es ist bisher noch nicht gelungen, die Klasse der Würmer durch
feste Charactere zu begränzen. Meine Untersuchungen haben sich auch
auf diese Frage nicht erstreckt, ich folge deshalb dem allgemeinen Brauch
und ziehe in Betracht die Nematoidea, Acanthocephala, Trematoda, Cestoidea,
Turbellaria, Chaetopoda, Hirudinea, Peripatus (Onychophora Grube) und
Sagitta (Chaetognatha Leuk.).

Diese verschiednen Ordnungen lassen sich sehr scharf in zwei grosse
Abtheilungen unterscheiden. Bei den einen, deren Typus die Nematoidea
darstellen, ist der Leibesschlauch aus einer Haut- und Muskelschicht zusam-
mengesetzt , die Muskelschicht ist auf der Hautschicht festgewachsen , aber
beide Schichten sind durch eine scharfe Linie gegen einander getrennt.
Wir bezeichnen sie als Nem athelminthes. Bei den andern, als deren
bekanntesten Vertreter man die Hirudinea betrachten kann, sind die Mus-
keln räumlich nicht von der Haut getrennt, sondern die Muskelfasern sind
in die Zellschicht der Haut eingebettet. W^ir bezeichnen sie als Plathel-

*) Eine vorläufige Mittheilung über diese Untersuchung steht Reichert und Du
bois Archiv f. Anat. und Phys. 1864. S. 590.

32b" SCHLÜS s.

mint lies. Andre zahlreiche Unterschiede zwischen diesen beiden Abthei-
lungen wollen wir hier übergehen, die angeführten genügen für jetzt
vollständig.

Unter den Nemathelminthes können wir wieder zwei Gruppen unter-
scheiden, die eine umfasst die Gephyrea und Acanthocephala, die andre
die Nematoidea, Rhamphogordius, Sagitta und die Chaetopoda.

In der Gattung Rhamphogordius1) ist die Muskelschicht, ohne durch
Seitenfelder unterbrochen zu sein, über den ganzen Körper vertheilt (Taf.
XXVII, Fig. 1): dagegen sind Rauch- und Rückenlinien vorhanden. Die
Muskeln bestehen aus dicht neben einander stehenden Platten fibrillärer
Substanz, sie gleichen den Holomyarii der Nematoden. Rhamphogordius
stellt somit einen gegliederten Holomyarier dar. Mit den Nemertinen hat
er aber keine Aehnlichkeit. Rhamphogordius ist so eigenthümlich gebaut,
dass er als Repräsentant einer eignen Ordnung betrachtet werden kann, für
die ich den Namen Gymnotoma vorschlage.

') Rhamphogordius ist seit sehier Entdeckung durch Rathke (Nov. Acta. 1843.
P. II. S. 237) nicht wieder beobachtet worden. Auch wurde die allerdings unvollständige
Beschreibung und Abbildung wenig bekannt und berücksichtigt. Als ich 1865 in Helgo-
land verweilte, zeigte mir Hr. Dr. Möbius aus Hamburg ein ihm räthselhaftes Thier im
lebenden Zustand, welches mich an den mir zufällig im Gedächtniss gebliebenen Rhampho-
gordius erinnerte. Ich werde später eine ausführlichere Beschreibung desselben mit Ab-
bildung veröffentlichen und erwähne hier nur folgendes : Es kommen bei Helgoland zwei
Species vor, die eine wahrscheinlich identisch mit Rhamphogordius lacteus Rathke, die
andre eine neue R. purpureus. Jene ist getrennten Geschlechts, diese Zwitter. Rhampho-
gordius lacteus, welchen ich allein genauer untersuchen konnte, erreicht die Länge von
40 mm })ei ,jei. Dicke von etwas über 1 ,nm. Der Körper zerfällt in Segmente, welche in
der Mitte die Länge von 1,5 min besitzen. Seine Oberfläche ist glatt, nur mit einzelnen
Haaren versehen, Borsten wie bei den Chaetopoda fehlen. Der Mund ist eine trichter-
förmige dreiseitige Spalte auf der Bauchseite. Der spitze Kopf läppen endigt in zwei
contractile hohle Fühler. Zu jeder Seite des Mundes liegt eine bräunlich gefärbte wini-
pernde Grube, während der Körper sonst nicht wimpert. Der Darm ist den Segmenten
entsprechend eingeschnürt und durch Dissepimente an den Körper befestigt. Seine innre
Fläche wimpert. Auf der Rückseite, dem Darm anliegend, verläuft der Längsstamm des
Blutgefässsystems. In jedem Segment giebt derselbe nach rechts und links einen Ast ab,
welcher nach hinten ein Stück verläuft und blind endigt. Auch am Vorderende vor dem
Munde sind zwei solcher Aeste vorhanden, welche bis hinter den Mund verlaufen, und
sich dort auf der Bauchseite durch eine quere Anastomose verbinden. Das Blut hat eine
gelbröthliche Farbe. Die Segmente enthalten jederseits ein Segmentalorgan. Es besteht
aus einem einfachen in der Längsrichtung verlaufenden wimpernden Rohre, welches vorn
nach innen, und hinten nach aussen sich umbiegt. Das hintere Ende mündet seitlich der
Bauchlinie, genähert nach aussen. Der After ist von acht Zacken umgeben, welche die
Figur einer Mauerkrone bilden. Tor dem After stehen im Leibesumfänge vierundzwanzig
eigeuthümliche Haftorgane.

ÜBER DAS SYSTEM DER WÜRMER. 327

Die Muskeln des Leibesschlauchs von Sagitta bestehen nur aus einer
Schicht von Längsfasern. Sie bilden vier Bänder1), welche durch eine
Rücken- und Bauchlinie so wie durch breite Seitenfelder getrennt sind
(Taf. XXVII, Fig. 6). Die Muskeln bestehen aus spindelförmigen Stücken
von keilförmigem Querschnitt (Taf. XXVII, Fig. 7). Ihre Structur ist so
zart, dass man selbst an feinen Querschnitten nichts erkennen kann; bei
Längsansichten sind die Muskeln bekanntlich sehr schön quergestreift. Eine
der Marksubslanz entsprechende, aber äusserst dünne [Schicht ist vorhanden,
es lassen sich aber keine deutlichen an die Medianlinien tretenden Querfasern
unterscheiden. In der subcutanen Schicht verlaufen eine Menge heller Fasern,
welche ihrer Anordnung nach den Hautnerven der Nematoden entsprechen ').
Die Aehnlichkeit des Leibesschlauchs mit dem der Nematoden ist in die
Augen springend. Der Darm ist sowohl an der Rücken- als an der Bauch-
linie durch eine Membran befestigt, unterscheidet sich also in dieser Be-
ziehung von dem der Nematoden.

Gehen wir nun zu den gegliederten Chaelopoden. Der Muskelschlauch
besteht immer aus einer Längs- und Ringfaserschicht. Die Ringfaserschicht
umkreist den Leib ohne Unterbrechung, während die Längsfaserschicht
durch Längslinien unterbrochen ist. Diese Längslinien verhalten sich ganz
wie die der Nematoden. Am Deutlichsten tritt die Aehnlichkeit bei der
Rücken- und Bauchlinie hervor (Taf. XXVII, Fig. 3. 4 und 5), sie bedarf
keiner nähern Erläuterung. In Betreff der Seitenfelder ist es jedoch schwie-
riger die Analogie herzustellen. Bei den Rapacia (Grube), von denen
ich Aphrodite, Amphinome, Nereis und Glycera untersucht habe, ebenso
bei Ammotrypane ist ein deutliches Seitenfeld vorhanden, und die Borsten-
bündel, mögen sie ein oder zwei Reihen bilden, sind immer in dasselbe
eingepflanzt. Von der Limivora kenne ich in dieser Beziehung genauer
Arenicola piscatorum An derselben kann man zwar auch ein sehr deut-

1) Diese Anordnung der Muskeln in vier Längsbiuden ist bereits von Krohn
(anatomisch -physiologische Beobachtungen über die Sagitta bipunetata. Hamburg. S. 6)
beschrieben worden.

2) Diese hellen Fasern sind wahrscheinlich identisch mit den Faserzügen, welche
Keferstein (v. Siebold und Kölliker Zeitschrift f. w. Z. Bd. XII, S. 130) in die
Basis der auf der Haut von Sagitta stehenden Borsten oder Haarbündel eintreten sah
und welche sich bis zum sogenannten Bauchsattel verfolgen Hessen. Diese Fasern gehen
jedoch nicht blos zur Bauch- sondern auch zur Rückenlinie. Nach Keferstein' s Beob-
achtung lassen sich diese. Fasern um so sicherer als Nerven betrachten.

328 s c h l u s s.

liches breites Seitenfeld unterscheiden. Allein parallel demselben in ge-
ringer Entfernung, etwas näher der Bauchlinie, lässt sich in der Muskel-
schicht noch eine schmale Längslinie unterscheiden (secundäre Medianlinie?),
welche sich dadurch auszeichnet, dass die Segmentalorgane darauf münden.
Nur die Rückenborsten ragen nach innen vor und stehen alle auf dem
Seitenfelde, während die Bauchborsten überhaupt nicht nach innen vor-
ragen. Man kann jedoch nicht zweifelhaft sein, dass nur das breitere Feld
dem Seitenfeld entspricht. Bei Terebella ist das Seitenfeld ebenfalls deut-
lich, ob die secundäre Medianlinie vorhanden ist, kann ich nicht angeben,
da meine Exemplare nicht gut genug erhalten waren. Anders verhalten
sich die Oligochaeta. Bei Lumbricus wird die Muskelschicht seitlich in
zwei Längslinien unterbrochen, so dass also der ganze Muskelschlauch durch
diese beiden Längslinien, so wie die Bauch- und Rückenlinien in sechs
Längsmuskelstreifen zerfällt 1). Diese beiden seitlichen Längslinien ent-
halten die Insertionspunkte der nach innen vorragenden Borstenbündel,
allein sie unterscheiden sich wieder, indem auf der mehr ventralen der-
selben die Segmentalorgane münden. Vielleicht ist es erlaubt, deshalb
diese letztere Linie mit der zu vergleichen, auf welcher bei Arenicola die
Segmentalorgane münden, und die obere als das Seitenfeld zu betrachten.
Gesetzt also, dass auch unsre letzte Betrachtung richtig wäre, so hätten wir
bei den borstentragenden Ringelwürmern das Vorkommen der Seitenfelder
als ein sehr allgemeines bewiesen.

Die Seitenfelder liegen nie genau lateral. Die Bauchfläche ist immer
etwas grösser als die Rückenfläche; auffallend tritt dieser Unterschied bei
Arenicola (Taf. XXVII, Fig. 3) hervor. Bei andern, so bei den Nereis und
Ammotrypane ist scheinbar das Verhältniss umgekehrt, allein jede Hälfte
der Bauchseite ist nur cylindrisch gewölbt, der Umfang des Querschnitts
derselben übertrifft den der Rückseite. Von der Bauchlinie nach dem Seiten-
felde gehen allgemein Querfasern, welche eine grosse Aehnlichkeit mit den
Musculi bursales der Nematoden besitzen. Diese Muskeln bringen bei den
Rapacia und Ammotrypane jene cylindrische Wölbung der Bauchhälften
hervor; die Längsmuskelschicht setzt diese cylindrische Fläche fort, und

*) Y ergleiche den allerdings idealen Querschnitt von Limnodrilus bei Cl aparede
(Recherches sur les Oligochetes. Geneve 1862. Taf. I, Fig. 7). In Lumbricus liegen die
beiden seitlichen Längslinien der Bauchlinie genähert.

ÜBER DAS SYSTEM DER WÜRMER. 329

legt sich noch weiter an die den Seitenflächen sich ansetzenden Quer-
muskeln an, wie man aus den abgebildeten Durchschnitten ersieht.

Gehen wir nun zu der Structur der Längsmuskeln des Leibes-
schlauchs über. Leider kann ich darüber nicht so ausführlich berichten,
als ich wünschte, da man die dazu nöthigen Querschnitte nur an frisch
getrockneten Exemplaren machen kann. Es lassen sich zwei Modifikationen
unterscheiden.

Bei den einen ist die Muskelschicht vollständig so gebaut, wie bei
den Polymyariern unter den Nematoden. Sie besteht aus spindelförmigen
Muskelzellen, welche mit der schmalen Kante auf dem Leibesumfänge dicht
neben einander stehen, und welche wieder bandartige Platten fibrillärer
Substanz enthalten (Taf. XXVII, Fig. 2). Denkt man sich viele längliche
bandartige Platten parallel nebeneinander mit einer Kante auf einer Unter-
lage festgeheftet, wie die Blätter eines Buches, denkt man sich dann die
Unterlage zusammengebogen, w7ie eine Rinne, aber so, dass die Blätter
nach Innen stehen, so hat man das Bild einer einzigen solchen sogenann-
ten Muskelzelle, und solche Muskelzellen aneinandergereiht bilden die Längs-
muskelschicht der borstenlragenden Ringelwürmer. Die interfibrilläre Sub-
stanz ist sehr gering und das Sarcolemma äusserst dünn. Man erhält
deshalb bei Maceration oder Kochen in Säuren nicht so leicht wie bei den
Nematoden die ganze Muskelzelle isolirt, sondern nur die einzelnen Platten
fibrillärer Substanz. Indess gelingt es mitunter bei Lumbricus die Muskel-
zellen durch Kochen mit Essigsäure zu isoliren. Kerne enthalten die
Muskelzellen nicht. Mit Sicherheit habe ich mich von dieser Structur bei
Lumbricus agricola und Glycera alba überzeugt. Allein so viel man am
Querschnitt von Spirilusexemplaren sehen kann, welche allerdings immer
nur ein sehr zerstörtes Bild der wahren Anordnung geben, kommt diese
Structur auch Aphrodite, Amphinome. Nereis, also wohl den Rapacia all-
gemein, ferner auch Ammotrypane, zu.

Die zweite Modifikation habe ich bei Arenicola gefunden. Sie un-
terscheidet sich schon durch den grobem Bau von der vorher erwähnten.
Die Längsmuskeln bilden nämlich ein, wie es scheint, durch das ganze
Thier ununterbrochen sich erstreckendes Netzwerk von Platten, welche mit
ihrer schmälern Kante auf der Leibeshaut befestigt sind. Die spitzwink-
ligen Anastomosen bilden sich nicht dadurch, dass die Platten in ihrer
ganzen Höhe verschmelzen, sondern nur an ihren Kanten, sowohl an den

Schneider, Nematoden. 4«

330 SCHLUSS.

nach Innen freistehenden, als an den nach Aussen festgewachsenen. Die
freie Oherfläche der Platten ist mit einer Membran (Sarcolemma) bedeckt,
Ihrer feinern Structur nach bestehen die Platten aus dicht aneinander-
liegenden Streifen fibrillärer Substanz von polyedrischem Querschnitt (Taf.
XXVII, Fig. 8). Ausser Arenicola scheint auch Terebella eine ähnliche
Muskelstructur zu besitzen. Diese Modifikation ist eine eigenthümliche und
lässt sich mit den bei den Nematoden vorkommenden nicht vergleichen, wie
wir gleich sehen werden, findet sie sich aber bei den Gephyreen wieder.
Da wir nun einmal den verschiednen Modifikationen der Muskelstructur
Namen gegeben haben, so mögen diese Dictyo myarier heissen.

Den Quermuskeln habe ich weniger meine Aufmerksamkeit ge-
schenkt. Bei Lumbricus bestehen sie aus aneinanderliegenden Streifen
fibrillärer Substanz, welche durch die stärker als an den Längsmuskeln
entwickelte interfibrilläre Substanz getrennt sind. Bei Arenicola ist die
Structur der Quermuskeln und der Längsmuskeln zum Verwechseln ähnlich.

Um die Verwandtschaft der Nemaloidea mit den borstentragenden
Ringelwürmern zu beweisen, könnte ich noch die grosse Aehnlichkeit der
Hautstructur hervorheben. Wie bei den Nematoidea liegt wohl allgemein
auf der Zellschicht der Haut eine feste durchsichtige Cuticularschicht, welche
aus zwei Häuten besteht. Dieselben zeigen feine parallele Streifen, welche
schief zur Längsaxe unter gleichem Winkel verlaufen, so aber, dass die
Streifen der einen Haut die der andern kreuzen. Diese Häute sind in
gleicher Richtung wie die Streifen von Spallen durchsetzt1), und wo die
Spalten sich kreuzen, liegt ein viereckiger Porenkanal. Eine ähnliche Structur

l) Diese Textur hat unter den Chitiugebilden eine grössere Verbreitung, sie ündet
sich namentlich an den Flügeldecken verschiedner Käfer. Der eigenthümliche Bau der
letztern wurde von Hermann Meyer (Müller's Archiv. 1842. S. 12) entdeckt, dar-
auf von Leydig (Müller's Archiv. 1855. S. 384 etc.) und später von Kölliker (Ver-
handlungen der phys.-niedic. Gesellschaft in Würzburg. 185V. S. 75) wieder beschrieben,
allein nicht ganz richtig erkannt. Leydig z. B. sagt: „die Chitinhaut selber zeigt sich

aus homogenen Schichten zusammengesetzt, welche, wie senkrechte Durchschnitte

lehren, abwechselnd sich kreuzen. Die Schichten bestehen bei den genannten Kä-
fern aus cylindrischen Massen." Leydig denkt sich also die Chitinhaut aus isolirten
in Schichten angeordneten Cylindern zusammengesetzt. Kölliker nennt den Bau geradezu
„faserig. " Trennt man aber, z.B. bei Lucanus cervus, die Schichten vorsichtig, so zei-
gen sich dieselben als zusammenhängende Lamellen, welche durch parallele kurze Spalten
netzartig wie die gefensterten Häute durchbrochen sind. Natürlich ist dieses Bild nur zu
sehen, wenn man eine einzelne Lamelle frei gelegt hat.

ÜBER DAS SYSTEM DER WÜRMER. 331

haben wir ia auch bei den Nematoden beschrieben. Allein bei den Ringel-
Würmern fehlt die äussere Ringelschicht, welche hei den Nematoden die
gekreuzten Faserschichten bedeckt und die Porenkanäle vcrschliesst. Viel-
leicht tritt das flüssige Secret, welches die Haut der Regenwürmer bedeckt,
durch diese Porenkanäle hervor. Da die Chilinschicht der Ringelwürmer
nie abgeworfen wird, so muss sie des Wachsthums fähig sein und gleicht
also auch in dieser Beziehung der der Nematoden.

Nachdem wir nachgewiesen, in welcher Weise die einzelnen Ord-
nungen mit den Nematoden verwandt sind, bleibt uns übrig zu erörtern,
wie wir die ganze Gruppe in sich ordnen sollen. Die Aehnlichkeiten sind
so mannichfallig, dass uns verschiedne Wege offen stehen. Wir haben
z. B. vier Modificationen der Muskelslructur kennen gelernt, Holomyarii,
Meromyarii, Polymyarii und Dictyomyarii, wir könnten diese vier Gruppen
beibehalten und sie wieder weiter theilen, je nach dem Auftreten der Borsten
und Glieder. Ich will das System , welches man danach aufbauen könnte,
nicht weiter ausführen. Es wäre zwar vollkommen conseqnent, allein man
müsste die sonst so natürliche Gruppe der Nematoidea zerreissen; dies ge-
schieht nicht, wenn man den Unterschied in Gegliederte und Ungegliederte
als den hauptsächlichsten betrachtet. Nimmt man als den nächst wichtigen
die An- und Abwesenheit der Borsten an, so bleibt auch die nicht minder
natürliche Gruppe der Chaetopoda vereinigt. Die Muskelstructur endlich
dient dazu, wichtige Unterschiede innerhalb der Ordnungen hervorzuheben.
So hat man z. B. die drei Gruppen der Chaetopoda: Rapacia, Sedentia,
Oligochaeta, welche unter verschiednen Namen in allen Systemen seit
Savigny wiederkehren, bisher nicht durch anatomische Charactere trennen
können. Vielleicht wäre es besser die Chaetopoda in Polymyarii und
Dictyomyarii zu theilen. Die Polymyarii würden die Rapacia und Oligo-
chaeta umfassen, die sich dann wieder durch die Anordnung der Seiten-
felder und Medianlinien unterscheiden Hessen, die Dictyomyarii — Terebella
und Arenicola — würden ungefähr den Sedentia entsprechen. Weitere
Untersuchungen müssen freilich die Stellung der übrigen Familien bestimmen ;
Ammotrypane z.B. würde schon zu den Polymyarii kommen, mit denen
sie, wie man aus ihrem Querschnitt sieht, sicher auch in andrer Beziehung
näher verwandt ist.

Gehen wir nun über zu der zweiten Hauptgruppe der Nemathel-
minthes, den Gephyrea und Acanthocephala. Ihr Muskelschlauch besteht

42*

332 s c h l u s s.

allgemein aus einer innern Längsfaser- und einer äussern Querfaserschicht;
Seitenfelder fehlen denselben durchgängig. Nun giebt es zwar auch in
der ersten Gruppe der Nemathelminthes Gattungen ohne Seitenfelder, Gor-
dius, Trichocephalus, Rhamphogordius, es sind aber solche, welche nur die
Längsmuskelschicht besitzen und ausserdem zu den Holomyarii gehören.
Man kann demnach diese zweite Gruppe characterisiren als Nemathelminthes
ohne Gliederung, mit Längs- und Quermuskeln ohne Seitenfelder.

Die Muskeln der Acanthocephala bestehen allgemein aus verhält-
nissmässig dicken Cylindern, welche durch häufige Anastomosen mit ein-
ander verbunden durch die ganze Länge ein ununterbrochnes Netzwerk
bilden (Taf. XXVII, Fig. 10). Längs- und Querschicht stehen in keinem
Zusammenhange, sie lassen sich durch Maceration in Salz- und Salpeter-
säure vollständig von einander trennen. An jedem Cylinder unterscheidet
man eine äussere dicke Rindenschicht und einen innern Hohlraum, dessen
Inhalt flüssig sein muss, da man ihn an Querschnitten immer leer findet
(Taf. XXVII, Fig. 9). Die Rindenschicht zeigt sowohl auf Querschnitten
als auf Längsansichten eine deutlich fibrilläre Structur. Die Längs- und
Quermuskelschicht verhalten sich rücksichtlich ihrer Structur vollkom-
men gleich.

Die Muskeln der Gephyrea bilden mehr oder weniger dicke Stränge,
die entweder dicht aneinander liegen, oder durch Zwischenräume getrennt
sind. Diese Stränge können sich ebenfalls durch Anastomosen verbinden.
Mitunter, und besonders an der Längsfaserschicht, sind diese Anastomosen
selten, mitunter aber, so an der Querfaserschicht von Phascolosoma, sind
sie so häufig, dass ein vollständiges Netzwerk zu Stande kommt. Rück-
sichtlich der Structur verhalten sich die beiden Schichten vollkommen gleich.
Allein die Structur selbst zeigt bei den verschiednen Gattungen auffallende
Unterschiede. Rei Sipunculus (S. eremita) gleicht die Structur vollkommen
der, welche wir von Arenicola beschrieben haben (Taf. XXVII, Fig. 12),
bei Priapulus (P. caudatus) besteht aber jeder grössere Strang aus dicht
an einander liegenden Cylindern (Taf. XXVII, Fig. 11), welche an ihrem
Umfang von gelrennten Fasern fibrillärer Substanz besetzt sind, während
das Innere nur eine Flüssigkeit enthält. Ob jeder Cylinder von einer be-
sondern Membran umschlossen ist, oder ob die Regränzungsfläche durch
die am Rand zusammenfliessenden Fasern sich bildet, lässt sich bei der
geringen Grösse des Objects nicht entscheiden.

ÜBER DAS SYSTEM DER WÜRMER. 333

Wir gehen nun über zur Betrachtung der Platyelminthes. Ihre
Muskeln bestehen wohl allgemein aus langgestreckten Cylindern, welche
aus einer Rindenschicht fester, fibrillärer Substanz und einer weichen, wohl
flüssigen Marksubstanz zusammengesetzt sind. An ihrem platten Körper
lässt sich nur eine Rücken- und Bauchfläche unterscheiden, Seitenflächen
wie bei den Nemathelminthes bemerkt man nie. Es ist überhaupt zwischen
den Platyhelminlhes und Nemathelminthes ein so grosser Unterschied des
Baues, dass man vielleicht schon jetzt berechtigt ist, beide als zwei ver-
schiedne Klassen des Thierreichs gleichwertig mit den Coelenteralen und
Mollusken zu betrachten.

Am zugänglichsten für Untersuchungen, wie wir sie hier bedürfen,
sind die Hirudineen. Unter der die Oberfläche zunächst bedeckenden Zell-
schicht liegt (Taf. XXVIII, Fig. 1) eine Schicht Querfasern, auf welche
eine Schicht sich schiefkreuzender Fasern folgt, Zwischen diesen que-
ren und schiefen Fasern inseriren sich unmittelbar auf der äussern Zell-
schicht Fasern , welche vom Rücken zum Bauch verlaufen. Man kann
sie als Dorsoventral- oder Sagitlalmuskeln bezeichnen. In den Räumen
zwischen den Sagittalmuskeln, unmittelbar nach Innen von den schief-
gekreuzten Fasern, stehen Längsfasern in dicken Bündeln. Die schief-
gekreuzten und Querfasern stehen in den verschiednen Gattungen etwas
verschieden geordnet, bei Clepsine (C. complanata) sehr dicht, bei Hi-
rudo (H. medicinalis Taf. XXVIII, Fig. 2) l) durch weite Zwischenräume
getrennt.

An die Hirudineen schliessen sich die Onychophora (Peripatus) eng
an. Man kann die Querschnitte am besten an den Jungen, welche man
im Uterus findet, machen (Taf. XXVIII, Fig. 3). Die Muskelfasern beste-
hen aus ganz ähnlichen Cylindern mit weitem Lumen wie bei den Hiru-
dineen. Die Quer-, schiefgekreuzten und Längsfasern stehen in derselben
Anordnung. Die Sagittalfasern sind aber sparsamer, sie laufen schief nach
Aussen und enden vorzugsweise in den Fussstummeln. Bei den Trema-
toden sind die Muskelelemente viel dünner, aber in derselben Lagerung
und Reihenfolge geordnet. Man unterscheidet Quer-, schiefgekreuzte,
Längs- (Taf. XXVIII, Fig. 4) so wie Sagittalfasern. Ich habe diese An-

l) In der eben citirten Figur sind die Querfasern irrtkümlick unter die schiefge-
kreuzten gezeichnet.

334 schlüss.

Ordnung' beobachtet bei Monostoma, Distoma, Amphistoma und Tristoma,
man kann erwarten bei Polystoma und Octobothrium dieselbe zu finden.
An die Trematoden schliessen sich die Dendrocoela an. Bei den Planarien
des süssen Wassers wenigstens kann man die Quer-, schiefgekreuzte und
Längsfasern deutlich unterscheiden. Ob die Sagiltalfasern vorhanden sind, muss
ich dahin gestellt sein lassen, da sich keine Querschnitte anfertigen Hessen.
Auch die Landplanarien, von denen ich eine Geoplana untersuchte, ent-
hielten Quer-, schiefgekreuzte, Längs- und Sagiltalfasern, so dass auch
über deren systematische Stellung kein Zweifel obwalten kann.

Die bis jetzt geschilderten Ordnungen der Platyelminthes bilden
eine Gruppe, welche durch das Vorhandensein der schiefgekreuzten Fasern
characterisirt wird und der eine andre gegenübersteht, die Cestoidea und
Rhabdocoela umfassend, in welcher diese schiefgekreuzten Fasern fehlen.

Im Leib der Cestoidea unterscheiden wir nächst der Hautschicht
Längsmuskeln, dorsoventrale Muskeln und solche, welche von Seite zu
Seite verlaufen, Quermuskeln. Was die Lage der einzelnen Systeme be-
trifft, so liegen die Längsmuskeln in den Zwischenräumen zwischen den
dorsoventralen Muskeln zu Bündeln vereinigt, deren Querschnitte radial ge-
stellt sind. Die Mitte des Leibes ist leer von Längsmuskeln, es ist der
Raum, in welchem sich die Geschlechtsorgane bilden. Die Anordnung der
Quermuskeln ist in den verschiednen Galtungen der Cestoidea nicht gleich.
Ich will nur zwei Gattungen in Betracht ziehen, Ligula und Taenia. Bei
Ligula (Taf. XXVIII, Fig 8) sind diese Quermuskeln gleichmässig vertheilt,
sie laufen von einer Seite zur andern, gleichsam von Pol zu Pol, wie die
Meridianlinien auf der Karte einer Hemisphäre. Bei Taenia (Taf. XXVIII,
Fig. 9) entspringen nun die Quermuskeln zwar auch getrennt an den Sei-
ten, sobald sie aber an die Längsslämme des Excretionssystems gelangen,
vereinigen sie sich zu einer starken Schicht, die einer Ringmuskelschicht
ähnlich ist. Diese Ringschicht umschliesst den innern Raum, in welchem
die Geschlechtsorgane liegen. Einzelne Quermuskeln verlaufen in der Nähe
der Haut, Wir haben also eine äussere — nur wenig entwickelte —
Ringschicht, eine Längsmuskelschicht und eine innre mächtige Ringschicht.

Von den Rhabdocoelen habe ich den Bau des Muskelgerüstes nur
bei den Nemertinen untersucht. Es ist schon längst bekannt, dass dasselbe
aus Längs-, Quer- und Sagiltalfasern besteht. Die Querfasern sind, wie
wir dies schon bei Taenia fanden , zu Ringschichten vereinigt, deren wohl

ÜBER DAS SYSTEM DER WÜRMER. 335

immer zwei, eine äussre unmittelbar unter der Zellschicht der Haut liegende
und eine innre, welche die Leibeshöhle begränzt, vorhanden sind. Zwi-
schen den Ringschichten liegt die Schicht der Längsmuskeln. Das Ver-
hallen dieser Schichten kann ein sehr complicirtes sein (Taf. XXVIII, Fig. 6).
Doch muss ich mir versagen darauf einzugehen, da ich keine eingehenden
Untersuchungen darüber gemacht habe. Die Sagittalfasern sind nur bei
den grossen Arten und im Vordertheile des Leibes bemerklich l). Von
der Muskulatur der Rhabdocoela arhynchia kann ich nichts melden, weitere
Untersuchungen müssen lehren, ob sie so nahe mit den Rhynchocoela, den
Nemertinen, verwandt sind, als man anzunehmen pflegt.

Wir haben bis jetzt von den Cestoidea und Nemertinen diejenige
Anordnung der Muskeln beschrieben, welche sich im grössten Theile des
Körpers findet, Bei den Cestoidea ohne ßolhrien und Saugnäpfe, also ohne
Auszeichnung des Kopfendes, findet sich auch keine andre vor. Allein wo
die Kopfbildungen auftreten, nehmen die Fasern einen "andern Verlauf.
Der Kopftheil der Cestoidea hat bekanntlich einen vierseitigen Querschnitt,
der namentlich bei den Taenien deutlich ausgeprägt ist, sich aber auch bei
den Bolhriadea (van Ben ed.) findet. Hier treten nun Fasern auf, welche
parallel den Diagonalen dieses Vierecks verlaufen, und sich in der Mitte
der Seitenfläche schneiden (Taf. XXVIII, Fig. 7). Die Sagiltal-, Längs-
und Querfasern sind ebenfalls vorhanden, allein mehr auf den innern oder
mittlem Theil beschränkt. Diese Diagonalfaser habe ich hier nur von
einem Bolhriocephahis abgebildet, sie finden sich aber auch bei Taenia in
dem Raum zwischen dem Saugnapf. Die ausgebildeten, d. h. napf- oder
becherförmig dem Kopf aufsitzenden Bothrien stehen immer auf der Rücken-
und Bauchseite, mögen nun zwei, wie bei Echinobothrium und dem einen
Theil der Tetrarhynchen, oder vier, wie bei den andern Tetrarhynchen
und Tetrabothrium vorhanden sein. Bei einigen, so dem Bolhriocephahis
latus, scheinen allerdings die Bothrien seitlich zu stehen, diese beiden seit-
lichen Spalten entsprechen aber, wie mir scheint, nicht den Bothrien, son-
dern dem seitlich zwischen den Bothrien entstehenden Räume. Die vier
Saugnäpfe der Taenien gleichen weder ihrem Bau noch ihrer Stellung nach

*) Ich habe leider nur einen Querschnitt ohne Sagittalfasern abgebildet, aber man
vergleiche z.B. den Querschnitt bei Keferstein (v. Siebold und Kölliker Zeitschrift
f. w. Z. Bd. XII, Taf. VII, Fig. 4).

336 s o h l u s s.

den Bothrien , sie stehen in den Ecken des viereckigen Querschnitts. Der
den Kopfbildungen der Cestoidea gemeinsame Theil besteht also in den
Diagonalfasern.

In dem Kopf der Nemertinen treten nun ebenfalls Fasern auf, deren
Aehnlichkeit mit den Diagonalfasern der Cestoideen sich nicht verkennen
lässt. Sie stehen wie Tangenten um den kreisförmigen Querschnitt des
Rüsselbehälters. Die Berührungspunkte vertheilen sich jedoch jnicht gleich-
massig um den ganzen Umfang, sondern gruppiren sich vorzugsweise um
vier Punkte, welche symmetrisch auf der Rücken- und Bauchseite stehen
(Taf. XXVIII, Fig. 5). Erwägt man die Wirkung, welche der fortdauernde
Zug dieser Fasern hervorbringt, so scheint es mir, dass sie die Ursache
der Bildung der seitlichen Kopfspalten sind. Nun finden sich allerdings
diese Fasern in der gleichen Anordnung und sogar besonders kräftig auch
bei den Nemertinen ohne Kopfspalten, allein es sind dann andre Muskeln
sehr stark entwickelt, welche einen Antagonismus gegen die Spaltbildung
ausüben. Unter der Zellschicht der Haut liegt nämlich, wie in dem übri-
gen Körper, eine Schicht Ringfasern, und diese ist schwach ausgebildet
wenn die Kopfspalten vorhanden sind, sehr stark wenn dieselben fehlen.
Im letztern Falle können wohl vorübergehend Furchen am Kopf entstehen,
aber sie werden durch die Wirkung der Ringfasern wieder ausgeglichen.
Auch bei den Nemertinen ist also diese Anordnung der Fasern die con-
stante Eigenthümlichkeit der Kopfbildung. Wahrscheinlich können die Ne-
mertinen wie die Bothriadeen die Rücken- und Bauchfläche des Kopfes
als Sauggruben zur Befestigung benutzen. Es scheint mir demnach nicht
gewagt, die Kopfspalten der Nemertinen mit den seitlichen Spalten, wie
wir sie bei Bothriocephalus latus finden, als gleichwerthig zu betrachten,
und es bietet die Aehnlichkeit der Kopfbildung ein neues Merkmal, um die
Stellung der Nemertinen neben den Cestoden zu rechtfertigen.

Fassen wir das Resultat unsrer bisherigen Betrachtung zusammen,
so können wir folgendes System der bisher in die Abtbeilung Vermes
vereinigten Thiere aufstellen :

^eiliaf!lcElllilfttiftes. Haut- und Muskelgewebe des * Leibesschlauches

in zwei Schichten getrennt.
I. Muskeln des Leibesschlauches entweder eine Schicht von Länas-
fasern oder zwei Schichten, eine äussre von Quer- und eine

ÜBER DAS SYSTEM DER WÜRMER. 337

innre von Längsfasern bildend. Im letztern Fall sind immer
Seitenfelder vorhanden.

a. Ungegliederte. Nur Längsfasern vorhanden.

Nematoidea.
Chaetognatha.

b. Gegliederte.

aa. Nur Längsfasern vorhanden.

Gymnotoma.

hb. Längs- und Querfasern vorhanden.

Ckaetopoda,

II. Muskeln des Leibesschlauches, eine innre Längs- und äussre
Querfaserschicht bildend. Seitenfelder fehlen.

Acanthocephala.
Gephyrea.

Platyelmillthes. Muskelfasern in das Hautgewebe eingebettet.

Längs-, Quer- und Sagittalmuskelfasern bilden ein
Muskelgerüst.
I. Schiefgekreuzte Muskelfasern vorhanden.

Trematüda.
Dendrocoela.
Hirudinea.
Oiiycliophora.

II. Schiefgekreuzte Muskelfasern fehlen.

Cestoidea. *
Khabdocuela.

Schneider, Nematoden.

43

Druckfehler und Berichtigungen.

S. 18 Z. 21 von oben statt dann lies darin

S. 100 Z. 17 von oben statt Taf. VI lies Taf. V

S. 138 Z. 2 von unten hinter Mundkapsel ist einzuschalten „mit blossem Auge"

S. 143 Z. 15 von oben statt Hinterrippen lies Vorderrippen

S. 155 Z. 4 von oben statt Limaris lies Limacis

S. 164 zur Beschreibung von A. scandens ist hinzuzufügen: „dass dieselbe nach Rof-
fredi, obgleich selten, auch in der Gerste vorkommen soll. Indess ist die
Anguillula der Gerste vielleicht eine eigne Species"

S. 174 bei P. minor lies Fig. 6 und 7

S. 175 bei I. globiceps ist hinzuzufügen (Taf. XII, Fig. 11)

S. 183 Z. 21 von oben statt Meridian lies Median

S. 200 Z. 3 von unten statt Haut lies Haupt

S. 201 Z. 7 von oben ist einzuschalten (Taf. XVI, Fig. 13)

S. 206 Z. 3 von unten statt §. 3 lies §. 2

S. 207 Z. 9 von oben hinter Polyniyariern ist einzuschalten „und Meromyariern"

S. 238 Z. 1 von oben statt Lippen lies Lappen

IS. 309 Z. 20 von oben wäre noch hinzuweisen auf die jungen Nematoden, welche Va-
lentin (de functionibus nervorum cerebralium et nervi sympathici 1839. p. 144)
und Vogt (Müller' s Archiv 1842. p. 189) in den Blutgefässen der Frösche
gefunden haben. Man vergleiche auch v. Siebold' s Bemerkungen (Wieg-
mann's Archiv. 1843. IL S. 313).

REGISTER

der in ■ Abtheilung I, §4 erwähnten Gattungen und Species.
(Die Namen in Cursivschrift sind die Synonymen.)

Alloionema appendiculatum 159

Ancylosiomum duodenale 139

Aocyracanthus 103

bidens . ' 105

cystidicola ....... 105

impar 106

longicornis 104

Angiostomn . 154

Limacis 157

Anguillula 148

Anguillula 162

nceti 160

glutinis 167

graminenrum 164

scandens 164

AnguilJulidea 51

Ascaris 30 107 116

acus 47

adunca 48

aucta 47

auriculata 46

hrevicttudata 114

commutnia 113

dactylura 124

depressa 40

dispnr 75 76

distans 73

ensicaudata 41

fnllax 65

ferox 40

forciparia . . , 75

granulosa 46

holoptera 43

Ascaris gulosa . 123

incurva 48

labiata 47

leptoptera 38 u. 39

leptura 115

lobulata 44

lutnbricoides 35

lumbricoides 36

marginal« 38

megalocephala 35

megatyphlon 120

mucronata 46

mystax 38

nasuta 45

osculata 44

Perspicillum 70

quadrangularis 43

radiosa 42

retusa , . 73

rigida 48

rubicunda 42

spiculigera 45

slrongylina 75

Suilla 36

sulcata 43

lentaculata 115

brachyoptcra . 38

transfuga 38

triquetm 38

uncinata . . 73

veligera 123

vermicularis 118

vesicularis 76

43*

340

REGISTER.

Ascai'iS tritivi 164

Atractis 124

dactylura 124

Ceratnspira 108

vesiculosa • . 109

Cirhostomeu 51

Crossophorus collaris 40

Cucullanus 109

ahbrevitilHS 74

rtliitus 74

elegans 111

fovcolalus 74

heteroclirous 74

melauocephalus 111

minutiös 74

Dacnitis esurien.s 74

Deletroccp tialus dimidiatus . ... 136

Dermatoxys 123

veligerus 123

Diaphanocep hat us costatus .... 137

sironyyloides 135

Dipl o gast er 51

Disphara (jus cystidicoln 105

Durylftimus 51 59

Enchilidium 50

Enoplus 59

cochleatus 57

denticaudatus 58

globicaudatus 58

liratus 59

Eustrongylus 49

Gigas 50

tubifex 50

Fil arin 175

Filaria 78

alata 93

Anthuris 96

attenuata 89

calamiforrais 90

capitellata ■ . 96

cervina 86

dehiscens 91

denticulata 102

depressa 95

elougata 94

foveata 90

globieeps 175

gracilis 87

guttata 92

horrida 89

immitis 87

insignis 91

labiata 89

Filaria laticaudata 103

latieeps 93

leptoptera 97

leptoeephala 100

medinensis 85

megastoma 99

microstoma 98

nasuta 94

nitidulans 97

nodulosa 91

obtusa 97

obtusocaudata 101

papulosa 86

pnpillustt lutematitu 87

pungens 92

quadriloba 93

quadrispina 85

radula 98

sanguinolenta 100

spinifera 95

stronyylinn 101

strongylina 101

strumosa 103

terebra 86

tulostoma 102

uncinata 94

Gordius 178

gratianopolensis 181

impressus 181

setiger 181

subbifurcus 180

Hedruis , ... 107

- androphora ........ 107

Hemipsilus 51

HeteraMs - 66

alata 76

arquata 77

brevicaudata 114

compressa 71

dispar 75

distans 73

fasciata 78

flexuosa 72

foreiparia 75

foveolata 74

iuflexa 70

lineata 70

maculosa 72

retusa 73

serrata 72

spumosa 77

truncata 71

turgida 77

REGISTER.

341

Heterakis uncinata 73

valvata 76

vesicularis 76

Iclithyonema 175

globiceps 175

Labiduris 122

gulosa 123

Leiuris leplocephala 100

Leptodera . . , 154

Angiostoma 157

appendiculata 159

curvicaudata 158

elongata 159

flexilis 156

inermis 158

lirata 161

macrolaima 159

niembranosa 157

oxophila 160

producta 158

rigida 161

Lyorhynckus 78

denticulatüs 102

Mennis 176

lacinulata 178

nigrescens 177

Nema 51

Nematoxys 111

coranmtatus ....... 113

ornatus 112

0 nc hol a im us 51

Oxysoma . . , 114

brevicaudatum 114

lepturum ........ 115

tentaculatum 115

Oxyuris 116

ambigua . • 119

corollatus 122

curvula 121

megatyphlon 120

minuta 118

flagellum 121

longicollis 120

obesa 121

ornata 112

spirotheca 119

verruicularis 118

Osolaimus 116

megatyphlon 120

Passalurus 116

amhiguus 119

Pelodera 148

papulosa .... . . 153

Pelodera Pellio 154

strongyloides 152

teres 153

Phanoylene 51

Physaloptera 59

abbreviata 65

alata 63

clausa 62

digitata 61

retusa 65

spiralis 64

subalata . , j 63

truncata . 64

turgida 62

Polydelphis 42

Ponlonema . . , 51

Potamonema ... 51

Prost hecosnctcr 172

convolutus .... 173

inftexus 173

Psendalius 172

couvolutus 174

filum 173

inflexus 173

minor 174

tumidus 174

Pt ychocephalus 116

spirotheca .... 119

Rhabditis 148 154

tritici 164

Sclerostoma armatum 133

equinum 133

monostidum 142

quadridentalum .... 134

Sphaeriilaria 182

Spiroptera 78

nlata 93

Anthuris 96

contorta 125

horrida 95

laticaudiita .... 103

Inticeps 93

leptoptera 97

megastoma ... 98 99

nasuta 94

oblusa 97

quadriloba 93

sanguinolentn .... 100

strumosa 103

strongylina 101

tulostoma 102

uncinata 94

Spii-oxis 125

342

REGISTER.

Spiroxis contortus . 125

Stenurns 172

Stronyylns 172

Strnngylus 126

armatus .... 133 134

auricularis 147

cernuus 138

cohaerens 135

commutatus 143

contortus 146

convolutus 174

costatus 137

criniformis 139

dentatus 141

dimidiatus 136

duodenalis 139

filaria 146

filicollis 145

galatus 135

Giyas 50

horridus 95

hypostomus 134

inflatus 141

inflexus .... 173 174

invaginatus 147

leptocephalus .... 100

micrurus 143

minor 174

monostichus .... 142

Strongylus nodularis 143

paradoxus 144

quadridentatum . . . 134

radiatus . . 139 141 144

retortaeformis . . 143 144

striatus 145

subventricosus .... 145

subauricnlaris .... 147

suis 144

tetracanthus 134

tetragonocephalus . . . 137

trigonocephalus . . 137

tubaeformis 140

tubifcx 50

ventricosus 144

venulosus 141

Trichina 165

spiralis 166

Trichoceplialus 169

affinis 171

crenatus 172

depressiusculus .... 172

dispar 171

unguiculatus 172

Trichosoma 167

aerophilum 169

Plica 169

Urolabes .... 51

ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN.

Sämmtliche Abbildungen sind mit der Camera gezeichnet.

Tafel I.

Sämmtliche Figuren stellen Oberlippen von Innen gesehen dar. Bei Fig. 6 — 9 und
Fig. 14 — 16 ist jederseits eine Zwischenlippe mit abgebildet.

Fig. 1. Ascaris megalocephala. V. 34.
„ 2. „ lumbricoides. V. 90.

„ 3. „ transfuga. V. 62.

„ 4. „ Mystax. V. 90.

„ 5. „ leptoptera. V. 90.

„6. „ depressa. V. 90.

„ 7. „ ensicaudata. V. 90.

„8. „ rubicunda. V. 90.

„ 9. „ radiosa. V. 90.

„ 10. „ quadrangularis. V. 90.

„11. „ sulcata. V. 90.

„ 12. „ holoptera. V. 90.

„ 13. „ osculata. V. 90.

„ 14. „ nasuta. V. 90.

„ 15. „ spiculigera. V. 90.

„ 16. „ granulosa. V. 90.

Tafel II.

Fig.

1.

2.
3.
4.
5.
6.

Ascaris ferox.

Oberlippe von Innen. V. 90.
Kopf. Laterale Ansicht. V. 90.
rigida. Oberlippe von Aussen. V. 93.

Mystax. Oberlippe von Aussen. Junges Exemplar. V. 130.

„ Unterlippe von Aussen. J. E. V. 130.

lumbricoides. Längsschnitt einer Lippe, oe Oesophagus, li lobuö
impar, l lobus, z Zahnleiste, sm Submedianpapille,
p Pulpa, n Nervus submedianus. V. 90.

8.

T)

Acus.

9.

»

adunca

10.

V

mucronata.

11.

T)

incurva.

344 ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN.

Fig. 7. Ascaris lumbricoides. Querschnitt, der Lippen durch die 6 Kopfpapillen

Man bemerkt den Querschnitt der Pulpa und des
Lobus impar, die Nerven und Pulpa der Sub-
medianpapillen , welche in 2 Spitzen enden, eine
dickere lateralwärts und eine dünnere median-
wärts liegende. Die Lateralpapillen enden in
2 dünne Spitzen. V. 90.
Oberlippe und Zwischenlippen. V. 130.
Oberlippe. V. 130.
Oberlippe. V. 130.

u Oberlippe von Aussen. ' b Unterlippe von
Innen. V. 93.

12. „ megalocephala. $ Schwanz mit After und Schwanzpapilleu. Junges

Exemplar. V. 25.

13. „ aucta. $ Schwanz. V. 90.

14. „ „ Oberlippe von Aussen. V. 130.

15. „ labiata. Oberlippe von Innen. V. 90.

Tafel III.

Fig. 1 — 7 eine Lippe von Innen gesehen. V. 130.

Fig. 1. Physaloptera digitata.
„ 2. „ turgida.

„3. „ truncata.

„4. „ clausa.

„5. „ spiralis.

„6. „ retusa.

„7. „ subalata.

„8. „ retusa. et und b Spitzen der beiden Spicula. V. 90.

„9. „ „ Kopf. Laterale Ansicht, zeigt die Hautfalte, welche

die Lippen umgiebt. Junges Exemplar. V. 90.
„ 10. Heterakis distans. Kopf. Ansicht von Oben, zeigt den Mund und die

Submedianpapillen. V. 90.

Fig. 11 — 17. Oberlippe von Innen gesehen. V. 130.

11. Heterakis maculosa.
„ inflexa.

„ truncata.

„ compressa.

„ lineata.

„ serrata.

„ flexuosa.

„ fasciata. Kopf und Hals. V. 130.

„ „ Querschnitt der Halskrause.

„ „ Verlauf der Halskrause und Gestalt der Lippen

schematisch.

T)

12.

T>

13.

V

14.

r>

15.

n

16.

T)

17.

T)

18.

n

19.

V

20.

••

ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. 345

Tafel IV.
Fig. 1. Heterakis foveolata. Kopf und Hüls. Laterale Ansicht. V. 130.

2. „ inflexa. d* Schwanz. m unregclmässig auftretende Papille.

Y. 62.

3. „ „ tf Querschnitt, der Bursa kurz vor dem After, nur

die Hautschicht ist gezeichnet. V. 62.

4. (Jucullanus melanocephalus. Kopf. Mediane Ansicht. V. 93.
^„ 5. „ „ „ Laterale Ansicht. V. 93.

6. „ elegans. Kopf. Laterale Ansicht. Y. 180.

7. .. „ „ Mediane Ansicht. V. 180. Fig. 6 u. 7.

ist von Hrn. G. R. Wagen er gezeichnet

8. Hedruris androphora. Kopf. Ansicht von oben. Y. 130.
„ 9. Enoplus cochleatus. tf Schwanz. V. 62.

„ 10. „ „ Kopf und Hals. Mediane Ansicht V. 130.

.,11. „ „ Kopf. Ansicht von Oben, zeigt die Mundöffnung,

die Lateral- und Submedianpapillen, die 10 regelmässig
gestellten Haare. V. 130.

12. „ „ rT aceessorisehes Stück von d. Innenfläche gesehen. Y. 300

13. ., „ Spiculum. Ar. 300. (Diese Figur ist irrthümlich mit

15 bezeichnet.)

14. „ globicaudatus. Kopf. Ansicht von Oben zeigt, den Mund, die

Submediau- und Lateralpapillen, die Mund-
krause und die 10 regelmässig gestellten
Haare. V. 103.

15. .. liratus. Larve. Kopf und Hals mit dem aus dem Mund her-

vorragenden schreibfederförmigen Stachel, da-
hinter im Oesophagus der Stachel für das ge-
schlechtsreife Thier. Y. 130.
„ 16. „ ., Larve und $, Schwanz. Y. 130.

Tafel Y.

Die Figuren 4, 5, 6 und 8 sind von Hrn. G. ß. Wagener gezeichnet.

Fig. 1. Filaria sanguinolenta. Kopf von vorn gesehen. Y. 150.

„ 2. ,, capitellata. Kopf von vorn gesehen. V. 130.

„ 3. „ microstoma, Kopf von vorn gesehen. V. 130.

4. ,, obtusa. Kopf von vorn gesehen. Y. 180.

„ 5. ,, megastoma. Kopf von vorn gesehen. Y. 350.

„ 6. „ leptocephala. Kopf und Hals. Mediane Ansicht. V. 130.

7. „ „ Kopf -vorn gesehen. Die Figur ist unrichtig orientirt,

sie muss um 90° gedreht werden.

„ 8. „ leptoptera. Kopf von vorn gesehen. V. 500.

„ 9. „ quadrispina. Kopf von vorn gesehen, zeigt Mundöfthimg.

„ 10. „ nitidulans. Kopf. Ansicht von vorn.

„ 11. „ ,, Querschnitt des Körpers, um die Seitenmembran mit

den sie begleitenden niedrigen Wällen zu zeigen.

„ 12. „ laticaudata. Kopf. Ansicht von der Rückseite.

;, 13. „ papulosa. Schwanzspitze.

„ 14. „ „ Kopf. Mediane Ansicht.

Schneider, Nematoden. 44

n

346 ERKLÄRUNO DER ABBILDUNGEN.

Fig. 15. Filaria gracilis. Schwanzspitze.

„ 16. „ attenuata. Kopf von vorn gesehen. V. 93.

„ 17. „ horrida. Kopf von vorn gesehen. V. 62.

18. „ terebra. Schwanzspitze.

Tafel VI.

Fig. 1. Filaria denticulata. Kopf und Hals.

„ 2. ,, pungens. Dreizack aus dem Vorderende d. Oesophagus. V. 90.
„ 3. „ laticeps. Kopf und Hals. Mediane Ansicht. V. 62.

4. „ uncinata. Kopf und Hals. Dorsale Ansicht. Die Krausen weichen

auseinander und die beiden vorher lateralen Reihen der
Hautstacheln treten dazwischen. V. 90.
„ 5. ,. alata. Kopf und Hals. Laterale Ansicht. V. 90.
„ 6. „ spinifera. Kopf und Hals. Laterale Ansicht, V. 130.
„ 7. „ quadriloba. Kopf von vorn gesehen. V. 130.
„ 8. „ „ Querschnitt der Leibeshaut, um die rinnenförmige Ge-

stalt der Krausen zu zeigen. V. 130.
„ 9. „ Radula. « Kopf von vorn gesehen. V. 62. b Theil einer Stachel-
reihe der Haut. V. 130.
„ 10. Ancyraeanthus longicornis. a Kopf und Hals. Laterale Ansicht, b Kopf

von vorn gesehen. V. 90.

Tafel VII.

Fig. 1. Oxyuris curvula. Kopf von vorn gesehen. V. 93.

„ 2. „ „ Querschnitt, des Oesophaguscanals kurz hinter dem

Munde. V. 93.
obesa. Kopf von vorn gesehen.

Querschnitte des Oesophaguskanals von vorn nach
hinten einander folgend. V. 93.

corollata. Kopf von vorn gesehen. V. 130.

longicollis. d* Schwanz mit hervorgestrecktem Spiculum. Laterale

Ansicht. V. 130.
megatyphlon. (/ Schwanz mit hervorgestrecktem Spiculum. V. 130.
spirotheca, cT Schwanz. A'entrale Ansicht, ein junges Exemplar.
V. 130.

11. „ „ c? Schwanz. Ventrale Ansicht, ein älteres Exemplar.

V. 130.

12. „ ambigua. cf Schwanz. Laterale Ansicht. V. 130.

13. Oxysoma tentaculatum. Kopf. Dorsale Ansicht, V. 130.

14. „ lepturum. Kopf von vorn gesehen. V. 130.

15. Labiduris gulosa. cT Schwanz. Ventrale Ansicht. V. 93.

16. „ „ Kopf und Hals. Ventrale Ansicht. V. 130.
lt. „ „ Kopf. Dorsale Ansicht. V. 130.

j;

3.

>>

»

4.

if

V

5.

>>

V

6.

7)

i)

7.

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V

9.

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10.

1)

11
11
11
11
11
11

0.

ii

ii

6.

ii

ii

7.

ii

ii

8.

ii

ii

9.

ii

hypostonius

0.

>»

ii

ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. 347

Tafel VIII.

Fig. 1. Strougylus armatus. Kopf. Laterale Ansicht. V. 50.
„ 2. „ „ Larve. Kopf von oben gesehen, sehr junges Exem-

plar. V. 130.
„ 3. „ „ hintere Oeffnung der Mundkapsel nebst einem Theil

der Rinne. Die ohrförmigen Fortsätze fehlen, statt
ihrer sind nur die Rinnen vorhanden. V. 50.
„ 4. „ „ Theil der Mundkapsel, Rinne nebst den beiden am

Hinterende derselben stehenden ohrförmigen Fort-
sätzen, letztere aus einander gelegt. V. 50.
Querschnitt der Rinne. V. 130.
Mundkapsel isolirt, vorn quer durchschnitten. Es
ist die dorsal stehende Rinne und alle 4 ohr-
förmigen Fortsätze sichtbar. V. 50.
tetracanthus. Kopf u. Hals. Mediane Ansicht V. 93.

„ Kopf von vorn gesehen. V. 93.

Kopf und Hals. V. 62.

Theil der Kapselwand, hinten quer durchschnitten,
zeigt vorn die Stacheln um den Mund, die Längs-
Rinne und die Theilung derselben in die um die
Kapsel kreisförmig laufende. Y. 90.
,, 11. „ galeatus. Kopf. Laterale Ansicht. V. 90.

„ 12. „ „ Querschnitt der Mundkapsel und Haut. V. 90.

„ 13. „ „ Klappenförmiger Zahn, welcher vor der hintern Oeff-

nung der Mundkapsel steht. Y. 90.
„ 14. „ dimidiatus. Kopf. Laterale Ansicht. Y. 90.

,, 15. „ „ Kopf von vorn gesehen.

„ 16. „ ventricosus. Querschnitt der Haut. V. 90.

„ 17. „ invaginatus. Querschnitt der Haut. Y. 130.

Tafel IX.

Fig. 2, 3, 4 und 9 sind von Herrn G. R. Wagen er gezeichnet.

Fig. 1. Strongylus venulosus. Kopf und Hals. Y. 50.
„ 2. „ dentatus. Kopf und Hals. V. 150.

„ 3. „ duodenalis. Kopf und Hals. V. 130.

„ 4. „ costatus. Kopf und Hals. Laterale Ansicht. V. 150.

„ 5. „ tubaeformis. Kopf und Hals. Dorsale Ansicht. V. 90.

„ 6. „ cernuus. Kopf. Laterale Ansicht, z Zahn am hintern Eingang

der Mundkapsel, d Dorsal stehender Zahn. Y. 90.
„7. „ „ Kopf dorsale Ansicht. Y. 90.

,, 8. „ galeatus. <-f Schwanz. Y. 50.

,, 9. „ armatus. c^ Schwanz.

„ 10. „ venulosus1. tf Schwanz. p Papille. p Mündung d. Costa

anterior externa. Y. 34.
„ 11. „ auricularis. cf Spicula. V. 130.

„ 12. „ hypostomus. (?) <? vorstehendes Ende des Afters.

„ 13. „ paradoxus. Kopf von vorn gesehen. Y. 130.

44*

348 ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN.

Tafel X.
Die Vergrösserung ist immer 130, wo nicht anders bemerkt steht.
Fig. 1. Leptodera flexilis. « Kopf und Hals, b Schwanz des rf. c Spiculum.
„ 2. „ Angiostoma. u Kopf und Hals, b Schwanz d. $. c Schwanz d. tf

„ 3. „ elongata. a Kopf und Hals, b Schwanz d. $. c Schwanz d. rf

„ 4. „ curvicaudata. u Kopf u. Hals, b Schwanz d. $. c Schwanz d. cf

„ 5. „ producta, a Kopf u. Hals. 6 Schwanz d. $. c Schwanz d. c?

„ 6. „ inermis. a Kopf u. Hals, 6 Schwanz d. $. c. Schwanz d. cf

„ 7. „ dentata. Hermaphrodit, a Kopf und Hals, b Schwanz.

„ 8. „ teres. « Schwanz d. £. b u. c Schwanz d. d\

„ 9. Pelodera strongyloides. a Kopf u. Hals. b. Schwanz des £. c Schwanz

des cf- <* Spicula, dorsale Ansicht. « Spicula und acces^
sorisches Stück. Laterale Ansicht.
„ 1.0. Leptodera dolichura. Hermaphrodit, a Kopf und Hals, b Schwanz

laterale Ansicht.
„11. „ foecunda. Hermaphrodit a Kopf und Hals, b Schwanz. V. 90.

„ 12. „ lirata. tf a Schwanz, c Spiculum und accessorisches Stück. V. 200

Tafel XL
Die Vergrösserung ist immer 130, wo nicht anders bemerkt steht.
Fig. 1. Oxysoma brevicaudatum. « Kopf, b Schwanz des cT- V. 62.

„ 2. Atractis dactylura. tf Schwanz, a Ventrale, b laterale Ansicht, c Ge-
stalt des £ und des Oesophagus, a u. b. V. 90. c V. 17.

„ 3. Pelodera papulosa! u Kopf und Hals, b Schwanz des $. c Schwanz

des cf- d Spicula und accessorisches Stück. Ventrale Ansicht

„ 4. Leptodera appendiculata. a Kopf und Hals, b Schwanz des §, laterale

Ansicht, c Schwanz des ö*, ventrale Ansicht.

„ 5. „ macrolaima. a Kopf und Hals, b Schwanz des tf.

„ 6. „ oxophila. a Kopf und Hals, b Schwanz des $, laterale An-

sicht, d Schwanz des cf • e Spiculum, laterale Ansicht. V. 200

„ 7. „ uncinata. Hermaphrodit. « Kopf u. Hals, b Schwanz.

„ 8. „ lirata. $ Durch die Haut ist der Oesophagus und Darm so

wie der Uterus sichtbar.

„ 9. „ rigida. « Kopf u. Hals, b Schwanz des $. c Hinterende des

Schwanzes des tf . d Spicula. V. c u. d 200.

„ 10. „ membranosa. £ Schwanz laterale Ansicht. V. 90.

„ 11. Pelodera Pellio. cT Schwanz.

Tafel XII.
Fig. 1. Oxysoma tentaculatum. tf Schwanz hinter den Spiculen das accessorische
Stück. V. 93.
„ 2. Nematoxys commutatus. c? Schwanz.
„ 3. Oxysoma lepturum. cT Schwanz hinter den Spiculen das accessorische

Stück. V. 50.
„ 4. Dermatoxys veligerus. tf Schwanz. V.

„ 5. Nematoxys ornatus. c? Schwanz hinter den Spiculen das accessorische
Stück. V. 93.

ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. 349

Fig. 6. Pseudalius minor. Kopf von vorn gesehen. V. 130.
„ 7. „ „ d* Schwanz. V. 62.

„ 8. „ convolutus. <f Schwanz. V. 93.

„ 9. „ tumidus. c? Schwanz. V. 90.

„ 10. „ inflexus. <? Schwanz. V. 62.

„ 11. Ichthyonema globiceps. tf Schwanz. V. 500.

Tafel XIII.

Fig. 1. Trichina spiralis. cT Man sieht den Oesophagus , Darin, Mastdarm,

Hoden. V. 130.
„ 2. Trichosoma Plica. cT Schwanz mit hervorgestrecktem Spiculum und sei-
ner Scheide.
Fig. 3—6 und 3 stellt das männliche Schwanzende mit hervorgestrecktem Spiculum und
seiner Scheide dar. V. 200,
Fig. 3. Trichocephalus crenatus.

4. „ depressiusculus.

5. „ dispar.
„ 6. „ affinis. .
„7. „ unguiculatus. Vorderende, links ist das Bauchband der

Haut sichtbar, im Innern der Oesophagus
mit seinem vordem glatten Theile und dem
folgenden vielfach eingeschnürten.

T) "• 77 1}

77

}>

V

9. Grordius setiger, tf Schwänzende. V. 90.

10. Eustrongylus tubifex. Kopf. (Ist um 30" zu drehen.)

11. Anguillula scandens. tf Schwanz. V. 250.

12. Trichosoma aerophiluin. tf Schwanz. V. 200.

Tafel XIV.
Die Vergrösserung ist 93, ausser wo es anders bemerkt.

Fig. 1. Grordius gratianopolensis. £ Schwanzende.

2. „ subbifurcus. cf Schwanzende.

3. „ impressus. cf Schwanzende.

4. Mermis nigrescens. Kopf und Hals. I Lateralpapillen, sin Submedian-

papillen. V. 130.

5. „ lacinulata. $ Schwanzende.

6. ,, „ cf Schwanz.

7. „ „ Kopf sm u. I wie Fig. 4. V. 130.

8. „ Spec? Larve aus Phalaena dispar, Schwanzende.

>7

77

Tafel XV.

Fig. 1. Oxyuris curvula. Hinterende des Oesophagus, in der Länge durchschnitten.

In der Mitte des Bulbus eine Platte des dreieckigen
Zahnapparates von der Fläche gesehen, an den Rän-
dern des Kanals die Durchschnitte der beiden andern
Platten. V. 62.

350 ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN.

Fig. 2. Schematische Zeichnung eines Querschnittes durch Fig. 1, die punktirten
Linien bezeichnen den abgeschnittenen Theil des Oesophagus.
„ 3. Oxysoma tentaculatum. Ein Zahn des Zahnapparats aus dem Bulbus

isolirt V. 130.
„ 4. Trichocephalus crenatus. Querschnitt des ganzen Körpers in der Gegend

der zweiten Abtheilung des Oesophagus in der Mitte der

Oesophagus mit seinem Kanäle, t Hautverdickung des

„ 5. „ affinis. Dasselbe wie Fig. 4. In dem Oesophagus ist

ausser dem Kanal ein Kern sichtbar. V. 130.
„ 6. „ dispar. Querschnitt des Körpers in der Gegejid der er-

„ 7. „ affinis. Dasselbe wie Fig. 4. V. 130.

„ 8. „ „ ein Stück der zweiten Abtheilung des Oesophagus

isolirt. V. 130.
„ 9. Mermis nigrescens. o« Oesophagus. I Darm.
„ 10. „ „ Stück der schlauchförmigen Verlängerung des Oeso.

phagus n Kern.
„ 11. „ Larve aus Locusta viridissima. Stück der schlauchförmigen Ver-

längerung des Oesophagus mit dem innern Kanal und den
Kernen.
„ 12. Strongylus armatus. Querschnitt des Oesophagus. V. 120.
„ 13. Eustrongylus. Larve aus Symbranchus laticaudatus. Querschnitt des

Oesophagus zeigt die Querschnitte der Längskanäle.
„ 14. „ tubifex. Stück des Kanalsystems des Oesophagus iso-

lirt. V. 120.
„ 15. „ Larve wie in Fig. 13. Stück des Oesophagus, c Wand

des grossen Oesophaguskanals, links einzelne Röhre
des Kanalsystems, 3 Kerne und die queren Muskel-
balken.
„ 16. Ascaris megalocephala. Vorderer Theil der Wand des Oesophagus-
kanals isolirt. o Mundöflhung a, a Begränzungslinien der 3 Flächen
des Oesophaguskanals. e Mündung des Kanals d. V. 42.
„ 17. Ascaris ferox. Querschnitt des Oesophagus. V. 90.

Tafel XVI.

Fig. 1. Ascaris ferox. Oesophagus und Anfang des Darms mit seinen beiden
Blindsäcken nat. Gr.

„ 2. Oxysoma tentaculatum. Querschnitt des Oesophagus an seinem Vorder-
ende um die drei Zellkerne zu zeigen. V. 13.

„ 3. Ascaris spiculigera. Oesophagus und Anfang des Darms mit ihren beiden
Blindsäcken. V. 20.

„ 4. Strongylus tetracanthus. Darm mit den sechseckigen Zellen und den vielen
Kernen darin. V. 34.

„ 5. Filaria papulosa. Längsschnitt des Darms aus seinem Hinterende, die Zell
masse enthält viele Kerne ohne Zellgränzen zu zeigen. V. 130.

„ 6. Dieselbe. Zellen des Darms aus seinem Vorderende, helle und dunkle
Zellen. V. 130.

„ 7. Ascaris megalocephala. Zellen des Darms im Querschnitt die Stäbchen-
schicht unversehrt. V. 130.

ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. 351

Fig. 8. Dieselbe. Zellen des Darms im Querschnitt, die Stäbchen aus ihrer Lage

gebracht. V. 130.

,, 9. Gordius subbifurcus. Querschnitt des Körpers aus dem Vorderende, zeigt

die Hautschicht, Muskelschicht und das zellige Gewebe mit
einer grossen Höhlung. Zunächst über der Bauchlinie liegt
der Oesophagus (Chorda), darüber der Darm. V. 122.

,, 10. Derselbe. Querschnitt, weiter hinten, das zellige Gewebe zeigt zwe

Höhlungen. Schwache Verg.

„ 11. Mermis nigrescens. Querschnitt des Leibesschlauchs zeigt die Hautschicht,

Muskelschicht, die Bauch- und Rückenlinie, die secundären
Bauchlinieii und die Seitenfelder. V. 250.

„ 12. Pseudalius inflexus. Querschnitt des Körpers, zeigt die Hautschicht,

Muskelschicht mit dem Markgewebe, den Darm, die Seiten-
felder, Haupt- und secundäre Medianlinien. V. 50.

„ 13. Strongylus tetracanthus. Querschnitt des Körpers durch die Mündung

des Gefässsystems. Die Seitenfelder bilden eine Brücke nach
der Bauchlinie, darauf die Gefässanastomose liegt, in jedem
Muskelfeld liegen die Querschnitte von 4 Muskelzellen. V. 90.

Tafel XVII.

Fig. 1. Schematische Darstellung der innern Fläche der Leibeswand eines Mero-

myariers in einer Hauptmedianlinie aufgeschnitten und aus
einander gerollt. Die Felder mit dem wellenförmigen Ge-
fäss sind die Seitenfelder. Die mittelste Linie ist die Haupt-
medianlinie, die nächsten Parallellinien sind die secundären
Medianlinien. I. Die erste halbe Muskelzelle (Kopfzelle),
IL III. IV. die folgenden ganzen Muskelzellen.

„ 2. Spiroxis contortus. Der Leibesschlauch in einem Seitenfelde, welches nicht

gezeichnet, ist aufgeschnitten und auseinander gerollt, d Bauch-
linie, v Rückenlinie (die Buchstaben du. v sind hier irrthüm-
lich verwechselt worden). S. S. 202. V. 130.

„ 3. Oxysoma ornatum. Theil des Leibesschlauches von der Innenfläche (Sei-
tenfeld in, Hauptmedianlinie m1) (am vorderen Ende steht
irrthümlich m) secundäre Medianlinie. S. S. 203. V. 62.

„ 4. „ acuminatum. Dasselbe wie Fig. 3. S. S. 202.

„ 5. Filaria obtusa. Muskelzellen mit vielen Kernen.

„ 6. „ Radula. Muskelzellen. V. 62.

„ 1. Ascaris lumbricoides. Isolirte Muskelzelle mit Kern und Querfortsatz. V. 93

„ 8. Heterakis maculosa. Querfortsätze der Muskelzellen mit den Kernen der

letztern, Medianlinie und Blasen der Marksubstanz.

Tafel XVIII.

Fig. 1. Ascaris lumbricoides $. Querschnitt des Körpers hinter den Geschlechts-
organen, i Darm, Im Hauptmedianlinie, »i Leibesmuskel, si sub-
cutane Schicht, vi Seitenfeld, vs Gefäss. Soll die Querfortsätze
der Muskelfasern, die markhaltigen Bläschen, ' die Wucherung
des Sarkolemma, und wie die Leibeshöhle bis zum Darm von
diesen Geweben erfüllt wird, zeigen. V. 50.

352 ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN.

Fig. 2. Pelodera papulosa. Kopftheil, oe Oesophagus am Centralring des Nerven-
systems, vs Gefäss, avs Anastomose der Gefässe, l Darm aus
6 eckigen Zellen zusammengesetzt. In der Mitte verläuft die
Bauchlinie. V. 130.

„ 3. Strongylüs armatus. Gefässsystem dessen Anastomose und Ausmündung.
vs das weite schlauchförmige Gefäss, welches die Anastomose
bildet und nach aussen mündet, vs' Das dünnere geschlängelte
Gefäss. ap Die drüsenartigen Anhänge des Gefässsystems. Y. 32.

fJ 4. „ armatus. Das hintere Ende des drüsenartigen Anhanges des Ge-

fässsystems, nebst den daran sich setzenden faserigen Strängen
mit den krümmlichen Körperchen (vgl. S. 220). V. 90.

Tafel XIX.

Fig. 1. Oxyuris curvula. Centrales Nervensystem und ein Theil der Kopfzellen.

Die Leibeswand ist aufgeschnitten und ausgebreitet, an Nerven-
ring, sm Nervi sübmediani. I Nervi laterales, rv Rami com-
municantes. Mit der Nervenscheide verbinden sich die Fort-
sätze der Kopfzellen c. Bei l setzt sich an den Centralring das
eigenthümliche schlauchförmige Organ. V. 90.

„ 2. „ curvula. Vollständiges Centralnervensystem, N. N. sübmediani und
laterales die schlauchförmigen Organe. Kopfzellen mit ihren
Kernen sowie die ersten ganzen Zellen. Der vordere Rand der
Gefässanastomose ist noch sichtbar, sm Submedianlinien. V. 20.

„ 3. „ curvula. Dicker Querschnitt durch den Leibesschlauch kurz hinter
dem Centralring. Die dem Beschauer zugekehrte obere Fläche
ist die hintere Fläche des Querschnittes, d, v Dorsale und ven-
trale Medianlinie, sm Die Submedianlinien. pr Fortsatz der
Kopfzelle, pr' Fortsatz der ersten ganzen Muskelzelle, an u. c
wie in Fig. 1.

„ 4. Ascaris lumbricoides. Centralring des Nervensystems, g v Ganglion ven-
trale, gl Ganglion laterale, tr tripolare Ganglienzelle. V. 62.

.. 5. ,, megalocephala. Querschnitt des gesammten Körpers durch das

Centralnervensystem. ml Längsmuskelfasern des Oesophagus,
welche in der Peripherie stehen, ma Längsmuskelfasern des
Oesophagus, welche in den Dreieckspitzen stehen, cc Muskel-
zellen, deren Fortsätze zum Nervenring gehen, sc subcutane
Schicht.

Tafel XX.

Fig. 1. Ascaris megalocephala. Centralnervensystem und Anastomose des Ge-
fässsystems sammt Ausführungsgang, n Nervenring, gl Ganglion
laterale, gv Ganglion ventrale, vs Anastomose der Gefässe und
Ausführungsgang, links liegt im Gefäss der zellähnliche Kör-
per, r»m Fortsätze der Leibesmuskeln zur Scheide. In l liegende
dunkle Punkte sind die durch Karmin sichtbar gemachten Zellen
des Seitenfeldes, sm N. submedianus, v Bauchlinie. V. 66.

„ 2. ,, megalocephala. Querschnitt durch die Rückenlinie und den

Nervenring, um die tripolare Ganglienzelle nebst ihren Aus-
läufern zu zeigen. V. 150.

ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. 353

Fig. 3. Ascaris megalocephala. Querschnitt der Rückenlinie kurz hinter dem
Nervenring- zeigt die Querschnitte der Fasern des N. dorsalis.
V. 150.
n 4- „ lumbricoides. Subcutane Schicht nebst einer darin verlaufenden

Nervenfaser, welche kurze Aeste abgiebt. V. 150.
„ 5. „ lumbricoides. Subcutane Schicht der Haut, ein längeres Stück voll-
ständig, v Die Bauchlinie, p Gefässporus, pp Halspapillen. Die
Seitenfelder und der Verlauf der subcutanen Nerven ist deutlich.
Schwache Vergr.

Tafel XXI.

Fig. 1. Ascaris megalocephala. Oberfläche der Cuticula, die Hautringel und ihr

Verhalten in den Seitenlinien zeigend. V. 93.

„ 2. „ osculata. a Oberfläche der Cuticula, die Hautringel, die darunter
liegenden Poren. V. 200. b ein einzelner Porus stark ver-
größert ,um seine Gestalt genau zu zeigen.

„ 3. „ megalocephala. Schiefgekreuzte Schicht.

„ 4. Strongylus armatus. Längsschnitt der Haut, a subcutane Schicht, b u. c
die beiden schief gekreuzten Schichten, d innere Schicht der
Cuticula mit undeutlichen Ringeln, e äussere Schicht der Cu-
ticula mit deutlichen .Ringeln. V. 130.

„ 5. Ascaris megalocephala. Längsschnitt der Haut, a subcutane Schicht mit
b ihrer hyalinen Gränzschicht, cde die schiefgekreuzteu Schich-
ten, f innere homogene Schicht der Cuticula, y äussere Ringel-
schicht der Cuticula. V. 130.

„ 6. Sphaerularia Bombi. Körperhaut.

,, 7. Ascaris megalocephala. tf Querschnitt des Körpers kurz vor dem After,
v Bauch u. Rücken, l Seite, nb Nervus bursalis, e Vas deferens,
)> Papillen, mb Musculi bursales, l Darm, sp Spiculum in seiner
Scheide. V. 17.

„ 8. „ megalocephala. tf Längschnitt des Schwanzes durch den After.
rt Retractores spiculi, sp Spiculum, i Darm, c Sphincter des
Darms, t kernhaltige Balken, welche den ^Mastdarm um-
geben, pr Protractores spiculi, r Mastdarm, e Vas deferens mit
Muskeln umgeben. V. 19.

„ 9. „ megalocephala £. Querschnitt des Körpers durch den Mastdarm.
* Eigentümliche Balken, welche den Mastdarm umlagern mit den
3 Kernen, r Mastdarm, h Hohlraum, welcher sich bis in die
Schwanzspitze erstreckt. V. 25.
„ 10. „ megalocephala £. Längsschnitt des Schwanzes durch die Seiten-
linie. Ansicht der Bauchhälfte, etwas schematisch gehalten mit
Hinweglassung der Muskeln, iDarm, l kernhaltiger Balken, wel-
cher den Mastdarm umgiebt, nc N. caudalis, l Seitenfeld;
p Schwanzpapillen, a After, r Mastdarm, h Ansatz des Darms
an das Seitenfeld und Beginn des Hohlraums (vgl. h in Fig. 9),
c Sphincter des Darms, x Ansatz des Darms an den Mastdarm-
V. 32.
Schneider, Nematoden. 45

354 ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN.

Fig. 11. Ascaris mucronata ?. Ansatz des Darmes an den Mastdarm, l die drei
zellenartigen Ausbuchtungen des kernhaltigen Balken. (Vgl. /
in Fig. 8—10.) V. 90.
v 12. „ megaloeephala tf. Ansicht der subcutanen Schicht der Bursa
nach Entfernung der Muskeln. I Seitenfeld, nb Nervus bursalis,
ml Musculi bursales, theilweise erhalten, um ihren Ansatz
längs des N. bursalis zu zeigen, n n Quernerv zwischen dem
Nervus bursalis und ventralis. V. 93.
„ 13. ,, lumbrieoides $. Ansicht der subcutanen Schicht, um den Verlauf
des N. caudalis und seine Ganglienzellen zu zeigen, nc N.
caudalis, j> Schvvanzpapille, a After. Bezeichnung wie in Fig. 2.
V. 130.

Tafel XXII.

Fig. 1. Ascaris megaloeephala. « Hinterende des Spiculum in der Scheide. 6 Vorder-
ende des Spiculum ohne Scheide. Bezeichnung wie in F. 3. V. 130.

„ 2. „ megaloeephala. Querschnitt des Spiculum und der Scheide
I. Subcutane Schicht d. Spiculum. II. Cuticularschicht der
Scheide. III. Aeussere feste Schicht d. Spiculum. IV. Aeus-
sere körnige Schicht d. Spiculum. V. Innere feste Schicht d.
Spiculum. VI. Innere körnige Schicht d. Spiculum. V. 130.

„ 3. Filaria attenuata. Spiculum. In der Nähe des Vorderendes.

,, 4. Ascaris megaloeephala, Verästeltes Epithelium aus dem Vordertheil des
Receptaculum seminis. V. 90.

„ 5. ,, megaloeephala tf: Kerne des Epithelium und Faserschicht, welche
nach innen von der structurlosen Membran d. Hoden liegt. V. 90.

„ 6. „ megaloeephala, Muskelbelag des Vas deferens. V. 62.

„ 1. „ megaloeephala. Querschnitt durch den Hoden oder Eierstocks-
schlauch, um die Vorsprünge des zelligen Belags der Wand zu
zeigen. V. 90.

,, 8. „ megaloeephala. Verbindung der Vagina u. des Uterus, ij Gränze
d. Vagiua u. des Uterus. V. 25.

„ 9. „ megaloeephala. Querschnitt der Vagina in der Nähe der Vulva.
V. 90.

„ 10. „ megaloeephala. Querschnitt der Vagina in der Nähe des Uterus. V. 90.

„ 11. Filaria obtusa. Querschnitt der Vagina. V. 96.

„ 12. Ascaris megaloeephala. Zellenförmiges Epithel des Uterus. Ansicht von
der Fläche. V. 130.

„ 13. ,, megaloeephala, Zellenförmiges Epithel d. Uterus. Ansicht auf
einen Längsschnitt, m Muskelschicht. V. 130.

,, 14. ,, megaloeephala. $ Zellenförmiges Epithel des Uterus. Ansicht nach
dem Längsschnitt. I> Abgelöste Zellspitzen frei im Secret d.
Uterus schwimmend. Sehr junges Exemplar. V. 200.

„ 15. „ megaloeephala. Zellen d. Tuba. Längschnitt, m Muskelschicht.
V. 130.

„ 16. Üxyuris curvula, Epithel des Uterus. V. 90.

„ IT. „ curvula. Epithel der Tuba. V. 130.

,, 18. Ascaris megaloeephala. Zellgränzen und Kerne des Epithel der Tuba. V. 130.

ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN 355

Tafel XXI IT.

Fig. 1. Leptodera rigida. d* Geschlechtsröhre, n Kerne des Belags der structur-

loscn Membran. sp Spermatozoen. V. 206.

,, 2. Pelodera strongyloides. Weibliche Geschlechtsröhre, u Eikeime an der
Rhachis, b grössere Eizellen, c abgelöste unbefruchtete Eizellen,
(/ befruchtetes Ei, e Epithelium wulstig hervortretend. V. 200.

}} 3. „ strongyloides. Männliche Geschlechtsröhre, ap Anhangsdrüsen.

V. 200.

v 4. }} papulosa. Vulva nebst den kreuzförmigen Muskeln. V. 130.

„ 5. Leptodera foecunda. Hermaphrodit. Zwitterstock. Zur Zeit der Bildung der
Samenkörper, sp Spermatozoen V. 200.

„ 6. „ dentata. Zwitterstock. Zur Zeit der Bildung der Samenkörper.

V. 200.

„ T „ dentata. Zwitterstock. Zur Zeit der Bildung der Eier, sp Sper-

matozoen. V. 200.

Tafel XXIV.
Fig. 11—15 von Hrn. G. R, Wagener gezeichnet.

Ascaris Mystax. Weibliche Geschlechtsorgane, nat. Gr.
Oxyuris curvula. Weibliche Geschlechtsorgaue. nat. Gr.
Strongylus cernuus. Weibliche Geschlechtsorgane. Vagina und Uterus. V. 34.
„ „ Querschnitt des Uterus. V. 90.

„ armatus. a Weibliche Geschlechtsorgane aus einer reifen

Larve, b Stück aus einem Jüngern Stadium.
Filaria papulosa. Unbefruchtete Eier. V. 200.

„ „ $ Stück der Rhachis. V. 200.

Ascaris megalocephala. u Ei mit daransitzenden Spermatozoen.

b Spermatozoen aus dem Uterus. V. 130.
A. Mystax. Bezeichnung und V. wie in Fig. 8.
Pelodera papulosa. Spermatozoen. V. 200.

Ascaris megalocephala. Ei mit erster Schicht d. Choriou. V. 400.
„ Ei mit erster u. zweiter Schicht. V. 400.

J} Ei durch längeres Liegen alle 3 Schichten sicht-

bar, und Embryo. V. 400.
A. Mystax. Reifes Ei. V. 400.

A. lumbricoides (aus d. Menschen) reifes Ei. V. 400.
Dermatoxys veligerus. Ei.
Hedruris androphora. Reifes Ei. V. 200.
Strongylus armatus. Kopf der Larve. Ansicht von vorn V. 90.

Kopf der Larve, Querschnitt. V Mundkapsel der
Larve, b" des Geschlechtsreifen in der Bildung be-
griffen. V. 90.

Abgeworfene Larvenhaut d. Kopfes. V. 90.
" Längsschnitt durch den Rand der Mundkapsel des

geschlechtsreifen Thieres, b" die entsprechende Stelle

wie in Fig. 19. V. 90.

45 *

Fig.

1.

»

2.

V

3.

V

4.

V

5.

11

6.

n

7.

V

8.

V

9.

V

10.

V

11.

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12.

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13.

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14.

}}

15.

ii

16.

ii

IT.

11

18.

ii

19.

ii

20.

ii

21

356 ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN.

Tafel XXV.

Fig. 1. Leptodera appendiculata. Anlage der weiblichen Geschlechtsröhre, st Struma
mit den grossen Kernen, n Säule der kleinen Kerne künftiger
Keimbläschen, u Anlage des Uterus. V. 200.

„ 2. Leptodera appendiculata. Reifer Hode, st Stroma, n die kleinen Kerne
der Mutterzelleu, sp Mutterzellen und Tochterzellen (Sperma-
tozoon). Diese Figur ist unrichtig gestellt, st ist das obere
Ende.
3. „ appendiculata. Reifer Eierstock, st Stroma, o Eier an der

Rhachis, t Tuba, darauf folgt der Uterus mit Spermatozoen, be-
fruchteten und gefurchten Eiern.

„ 4. Pelodera Anlage des Geschlechtsschlauches. V. 200.

5. „ Anlage des Hoden, sl Zellen, aus welchen der Ductus deferens

entsteht. V. 130.

„ 6. „ Anlage des Eierstocks. V. 200.

„ 7. „ Stück des Körpers, um die Anlage der Vagina zu zeigen.

i Darm, v Vagina. V. 200.

„ 8. Leptodera n. sp. aus Limax cinereus. Entwicklung der Eier ohne Sper-
matozoen. V. 200.

„ 9. Leptodera appendiculata. Ein unbefruchtetes Ei mit offner und ein be-
fruchtetes mit geschlossener Mikropyle. V. 200.

Tafel XXVI.

Fig. 1. Leptodera appendiculata. Schwache V.
„ 2. „ „ Schwanz, starke V.

„ 3. Filaria ,, Larve mit Schwanz. </• Im Momente der Häu-

tung. Dünndarm von Triton taeniatus.
,, 4. Leptodera rubrovenosa. tf Schwanz , Hermaphrodit in der Lunge von

Bufo cinereus. V. 200.
,, 5. „ nigrovenosa cf • Schwanz. Hermaphrodit in der Lunge von Rana

temporaria. V. 200.
„ 6. Pelodera papulosa. Embryo nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei. V. 130.
,, 7. „ „ Embryo ausgewachsen. V. 130.

„ 8. „ „ Larve. In der embryonalen Haut befindlich, welche

als Cystenhülle dient. Nach dem Austrocknen wie-
der befeuchtet. V. 130.
9. Anguillula scandens. Larve aus den Gallen des Weizen. V. 62.
„ 10. Cucullanus elegans. Larve aus dem Darm von Perca fluviatilis. Kopf.

V. 130.
„11. „ „ Larve a. d. Darm von Perca fluviatilis. Schwanz. V.130.

Tafel XXVII.

Fig. 1. Rhaurphogordius lacteus. Querschnitt durch den halben Leibesumfang,
c Cuticularschicht, sc subcutane Schicht, m Muskelschicht, v Bauch-
linie, d Rückenlinie, l Darm.
„ 2. Lumbricus agricola. Querschnitt des Leibesschlauches in der Breite zweier
Muskelzellen, c Cuticularschicht, sc subcutane Schicht mit Quer-
muskeln, ml Längsmuskeln. V. 93.

ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. 357

Fig. 3. Arenicola piseatorum. Leibesschlauch am Rande des Seitenfeldes geöffnet
und ausgebreitet, Ausicht von Innen, v Bauchlinie (Nervenstrang),
d Rückenlinie, tri Seitenfeld mit den nach Innen vorstehenden Bor-
stenbündeln, m v Quere Bauchmuskeln. Natürliche Grösse.

,, 4. Nereis pelagica. Querschnitt des Leibesschlauches zwischen zwei Fuss-
höckern, mv, al, ml wie in Fig. 2 u. 3. V. 10.
5. Ammotrypane limacina. Querschnitt des Leibesschlauches, al wie in Fig. 4.
Das übrige von selbst verständlich. V. 10.

„ 6. Sagitta bipunetata. Querschnitt des Leibesschlauches, al u. ml wie in
Fig. 3 u. 4, i der Darm. V. 10.

„ 7. „ bipunetata. Querschnitt des Leibesschlauchs. Hautschicht und

Muskelschicht. V. 200.

„ 8. Arenicola piseatorum. Querschnitt des Leibesschlauches, c. ml u. ml mit
in Fig. 2. V. 90.

„ 9. Echiuorhynchus Gigas. Querschnitt des Leibesschlauches, sc homogener
Theil der subcutanen Schicht, sev gefässhaltiger Theil der subcu-
tanen Schicht, mt u. ml wie in Fig. 2, u Membran, welche den
Leibesschlauch nach Innen auskleidet. V. 62.

„ 10. Echiuorhynchus Gigas. Quermuskelschicht isolirt. V. 62.

„ 11. Priapulus caudatus. Querschnitt des Leibesschlauches. Bezeichnung wie
in Fig. 2. V. 62.

„ 12. Sipunculus eremita. Querschnitt des Leibesschlauches. Bezeichnung wie
in Fig. 2. V. 90.

Tafel XXVIII.

Fig. 1. Clepsine complanata. Querschnitt, n Nervensystem, i Darm, mtv Musculi
transversi et obliqui, ml Musculi longitudinales, ms Musculi sagit-
tales, c Haut. V. 25.

„ 2. Hirudo medicinalis. Muskelnetz, Ansicht von der Haut aus. Die Musculi
transversi sind irrthümlich unter die obliqui gezeichnet.

„ 3. Peripatus Edwarsii. Querschnitt eines jungen aus dem Uterus entnomme-
nen Exemplars, c mtv, ms, ml wie in Fig. 1. V. 60.

,, 4. Amphistoma conicum. Ansicht des Muskelnetzes von der Haut. V. 62.

„ 5. Bothriocephalus angustatus. Querschnitt des Kopfes, b die Bothrien. V. 62.

,, 6. Nemertes sp. Querschnitt des Kopfes, r Rüsselscheide mit den umgeben-
den Muskeln, /' Seitenspalte. V. 62.

„ 7. Nemertes sp. Querschnitt des Körpers, c Haut, mt erste Schicht der Mus-
culi transversi, mt* zweite Schicht derselben, ml erste Längs-
muskel schicht, ml zweite Längsmuskelschicht, d Theilungsstelle der
zweiten transversalen Muskelschicht. V. 62.

,} 8. Ligula simplicissima. Querschnitt, ml wie in Fig. 2, n Zellhaufen. V. 25.
9. Taenia solium. Querschnitt durch den Halstheil, v Gefäss, mt u. ml wie in
Fig. 2. V. 25.

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