U. BIOLOGIE 


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MORPHOLOGIE und BIOLOGIE 


DER 


ALGEN 


VON 


DR. FRIEDRICH OLTMANNS 


PROFESSOR DER BOTANIK AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG I. BR 


ZWEITE, UMGEÄRBEITETE AUFLAGE 


DRITTER BAND 


MORPHOLOGIE — FORTPFLANZUNG 
DIE ERNÄHRUNG DER ALGEN — DER HAUSHALT 
DER GEWÄSSER — DIE LEBENSBEDINGUNGEN 
VEGETATIONS-PERIODEN — DAS ZUSAMMENLEBEN 


MIT 184 ABBILDUNGEN IM TEXT 185098. 


14-24. 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1923 


hp 
er 


ALLE RECHTE VORBEHALTEN 


Druck von Ant. Kämpfe in Jena. 


Germany 


Vorwort zum dritten Bande. 


Im vorliegenden dritten Bande meines Buches ist das Plankton weit 
ausführlicher behandelt als in der ersten Auflage. Ich entsprach damit dem 
Wunsche vieler Fachgenossen. Freilich war es gerade auf diesem Gebiete 
nicht ganz leicht, unter den heutigen Verhältnissen die gesamte Literatur 
in die Hand zu bekommen. Manches mußte unberücksichtigt bleiben; ich 
denke aber doch Wesentliches, nicht verpaßt zu haben. Von manchen Arbeiten 
fand ich zwar die Titel, aber die Schriften selber wurden nicht erreicht; 
ich habe sie in eckige Klammern || gesetzt und im Literaturverzeichnis 
aufgeführt. 

Herr Dr. RAWITSCHER hat bis zuletzt die Revision gelesen. Die Herren 
Dr. OVERBECK und cand. rer. nat. CunzE haben das Register gemacht. 
Ihnen danke ich ebenso wie dem Herrn Verleger, der auch in dieser schweren 
Zeit nichts versäumt hat, was eine gute Ausstattung des Buches ermöglichte. 


Oltmanns. 


Digitized by the Internet Archive 
in 2010 with funding from 
University of Toronto 


http://www.archive.org/details/morphologieundbO3oltm 


Inhaltsverzeichnis. 


I. Morphologie . 
A. Die Zelle 
a) Die Zellwanil 
b) Der Zellinhalt . 


oa O9 


. Protoplasma 

. Zellkerne 

. Centrosomen und S indeln 
. Chromatophoren 


a) Form und Vermehrung 

pP) Die Pyrenoide 

2) Die Struktur der Chromato- 
phoren . 

Mitochondrien 


. Farbstoffe . 
. Vakuolen 


Literatur . 


B. Die Organisationsstufen des 
Algenkörpers . 


il; 


24 


O1 


Einzelzellen . 


. Nicht zelluläre Algen . 
3; 
4. 


Kolonien und Zellstaaten 
Fäden . 

a) Unverzweigt 

b) Verzweigt, ohne Hauptachse 


c) Verzweigt, mit Hauptachse 


. Größere Algen mit Ge- 


Meberia va. 
a) Verflechtung von Fäden 
b) Gewebebildung durch Teilung 
Algen mit auffallender 
Gliederung . 


C. Der Formwechsel 


1. Abänderungen des Wuchses 

2. Pleomorphismus 

3. Umformung einzelner Glieder 
des Thallus 


Seite 


91 0 
oT O1 


l 
1 


e 


a a Do 
ISIN © 


. Die Polarität 

. Die Dorsiventralität 

. Verwundungen .. 

. Ersatz verlorener Teile 
. Seeknödel . 

Literatur 


Ban Bor Bu = 


[0 0) 


il. Fortpflanzung . 
1. Schwärmer . 
Feinerer Bau derselben 


Die Entwickelung 


Die Entleerung a i}e: 

2. Spermatozoiden u. Spermatien 110 

3. Das Ei 113 

4. Die Befruchtung . . 120 
5. Homologien der Beleh 

organe . er i 132 

6. Generations- U. Dee nechssl 137 
7. Experimentelles zur Fort- 

pflanzung 147 

a) Zoosporen und Gameten . 149 

b) Aplanosporen und Akineten . - 156 

c) Fadenzerfall 157 

d) Palmellen 157 

e) Parthenogenesis 159 

f) Merogonie . 163 

g) Kreuzungen . 164 

h) Allgemeine Schlüsse 167 

Literatur . 170 

Ill. Die Ernährung der 

Algen a 

1. Anorganische Nährstoffe 177 

a) Die einzelnen Elemente I 

b) Die ausgeglichenen Lösungen 183 

2. Giftwirkungen 185 
3. Die Assimilation des Kohlen- 

Balearen. 188 


Yıl 
Seite 
4. Organische Nahrung la 
a) Stickstofffreie Substanzen . . 191 
b) StickstoffhaltigeSubstanzen . 193 
c) Veränderungen der Farbe 196 


5. Assimilate und Reservestoffe 199 
a) Stickstofffreie . 109 
Flagellaten und Grünalgen . 199 
Braunalgen . 191 
Rotalgen . = 202 
b) Stickstoffhaltige Beserrestoffe 205 
c) Wanderungen und Abbau. . 206 
6. Die Atmung 208 
Literatur. . 212 
IV, Der Haushalt der Ge- 
wässer el 
1. Die Arbeitsmeihoden ee 
2. Die Bilanz der Stoffe. 288 
a) Allgemeines. nt 228 
b) Feste Körper in Boanne 229 
l. Düngungen . 229 
2. Zufuhr durch RL 
talströmungen. . 232 
Stickstoff .. 3 234 
Silicium . . ROT 
3. Erneuerung durch Verie 
kalzirkulation . 238 
c) Die gelösten Gase 243 
a) Der Normalgehalt . 243 
Sauerstoff und Stickstoff 2453 
Kohlensäure 244 
P) Die Störungen Ges Gleich. 
gewichts . . . . 245 
Literatur 2 
V. a nedingnngen . 264 
. Das Substrat . . 264 
n Die Wasserbewegung 269 
A. Die Außenwelt . . 269 
1. Wellenschlag . . 269 
a) Die allgemeine Zonen- 
anordnung . 269 
5) Die einzelnen Gebiete 270 
—+ Nordische Meere SAU) 
Spritzzone 270 
Das Litoral Bo 
Das Sublitoral ee ehrke) 
++ Amerikan. Küsten . 276 
-+-+-+ Tropen und Subtropen 277 
2. Mechanische Wirkungen 
des Eises. 279 


Inhaltsverzeichnis. 


| Seite 
| 3. Strömungen . ur 280 
| 8 

| a) Benthos . . 280 


+ Typische Sömnnge 


algen . rem 

++ Lithothamnien und 
Schnegglisande . . . 281 
+++ Migrationen . . . 283 
ß) Plankton. . . . 286 
+ Neritisches . 286 


-++ Ozeanisches Plankton 289 

B. Anpassungen . 295 

a) an die äußere Bewegung 295 

1. Die Anheftung der Keime 295 

1 2. Polster, Scheiben, Krusten 298 
| 3. Peitschenformen . . . . 305 


| 4. Flutende Büscheu.Bäumehen 307 
| 5. Blattformen a 
| 6. Netzalgen al 
b) an die innere Rerhanez 3lz 
1. Allgemeines; u 2 San 317 
2. Einzelne Gruppen 31g 
3. Der Salzgehalt ... . . 334 
a) Die Verteilung des Salzes 334 

b) Die Einstellung auf den 
Salzgehalt ee . 335 

a) Das Salzbedürfnis ie 
einzelnen Arten. . . 335 

ß) Ihre Verbreitung im 

Freien . Bo . 3 
—- Horizontal . . 341 
+ Vertikal . .. „84H 
Benthos . . 345 
Plankton . 346 

y) Wanderungen ins "Süß. 
| bzw. Salzwasser. . . . 346 
| ö) Turgor . . . 350 
4. Die Temperatur . 358 
a) Die Schichtungen . . 393 
b) Das Optimum. aaa 
a) Benthos . 355 
ß) Plankton . . Se 
c) Extreme Temperaia . 362 
a) Die untere Grenze 362 
ß) Die obere Grenze . . . 363 
5. Das Licht ... 364 

a) Das optische Verhalten 
der Gewässer . 364 
b) Kulturversuche . . cr 
c) Die Gedeihtiefen . . 369 
1. Plankton . . 369 


Inhaltsverzeichnis. 


a) Die Gesamtheit . 
ß) Einzelne Arten. . 


y) Ursachen und Wech- 


selwirkungen. . 375 

+ Das Überschreiten der 
Gedeihgrenzen 375 

++ Die Wirkung einnele 
ner Faktoren Ss altde, 
2. Benthos 380 
a) im weißen 2880 
ß) im farbigen Licht . 384 
d) Lichtschutz . = 20388 
e) Anpassungen . i 391 
6. Algen außerhalb 4 desWas- 
sers 2 . ‚305 
VI. Vegetationsperioden . 402 
1. Die Entwicklungszeiten . 402 
a) Die Reihenfolge. . 402 
a) Benthos . . 402 
—+-In der See . . 402 
-+—+ Im Süßwasser . . 407 
ß) Plankton . 412 
—- In der See . 412 
--—- Im Süßwasser . 416 

b) Die Ursachen der Perio- 
dizität 423 
2. Der Formwechsel. 427 
a) Die Temporal-Variation . 427 
Flagellaten. . 427 
Diatomeen . 431 
Die nehliänge 433 
b) Die Dauerstadien . 435 
Literatur . 441 
VII. Das Zusammenleben 460 
I. Epiphyten 460 
2. Endophyten. . Ba) 

a) Algen in der Außen- 
membran r ...402 
b) Algen in den Mittel- 

lamellen : . . 465 


VI 
Seite 
c) Perforierende Algen. . 471 
a) In Zellulosewänden 471 
ß) In Gestein und in Kalk- 
algen. . 472 
. Parasiten . . 477 
Chaetophoreen 478 
Braunalgen. . 478 
Chroolepideen 479 
Protococcoideen . 480 
Phyllosiphon . 483 
Ricardiau.a... 484 
Actinococeus, Harvey elle u.a. 486 
Corallineen. . 489 
Streblonemopsis. 490 
Chlorocystis 491 
Phytophysa. 491 
Flagellaten . . 492 
Allgemeines 495 
. Symbionten 494 
a) Flechten . 494 
a) Pilz und Algeim Iöcke: 
ren Verb: nd . . 495 
p) Pilz und Alge im Een 
Verband .. . . 497 
+ Die Algenarten . 498 
++ Die Wechselbezie- 
hungen . BI: . 499 
+++ Die Flechtenformen 502 
b) Algen und Tiere 502 
1. Zoochlorelien und Ver- 
wandte . 502 
Würmer , 503 
Schwämme , 504 
Infusorien , 505 
Hydroidpdlypen , 506 
Ophiuren z 509 
2. Zooxanthellen . 510 
3. Größere Algen in 
Schwämmen. . 514 
4. Öyanophyceen. . 518 
5. Chlorobakterien . 518 
Allgemeines . 519 
Literatur. . - 520 
Register ON 


cH 


l. Morphologie. 
A. Die Zelle. : 


a) Die Zellwand. 


In keiner Abteilung des Pflanzenreiches ist, glaube ich, die Ausgestal- 
tung der Zellwandung so mannigfaltig, wie bei den Algen. Insbesondere in 
denjenigen Gruppen unter ihnen, in welchen der Protoplast auf den Ausbau 
zahlreicher Kammern und damit auf Arbeitsteilung in den Geweben ver- 
ziehtet, um nur in Einzelzellen zu leben, gestaltet er die Wandung seines 
Hauses so verschiedenartig, aber auch so charakteristisch, daß dieselbe in 
gewissen Fällen sogar als Merkmal für die Familien dienen kann. Ich brauche 
nur an die zweischaligen, bunt geformten Diatomeen und Desmidiaceen, 
an Conferven, Dieranochaete und vieles andere zu erinnern, um der Aufgabe 
überhoben zu sein, das alles noch einmal hier zu besprechen. 

Im Gegensatz zu jenen ‚„Zweischalern“ bestehen, wie wir wissen, die 
Wände der meisten Protococcales, der Zygnemeen, Ulotrichaceen, Chaeto- 
phoreen, Siphoneen usw. aus einem Stück, und während man früher meist 
nur von zwei Wandungsschichten sprach, muß man heute wohl für die Mehr- 
zahl der Fälle sagen, daß es sich um deren drei handle. 

Die innerste Schicht, dem Plasma anliegend, ist meist ziemlich dick, 
sie besteht in zahlreichen Fällen aus Zellulose, auf ihr beruht die Blaufärbung, 
welche die Algenmembranen so häufig mit J + H,SO, oder mit Chlorzink- 
jod geben. Nun folgt eine Zwischenschicht, welcher diese Reaktion in der 
Regel abgeht, BRanp nennt sie bei Cladophora Schleimschicht, KUBART 
spricht bei Chantransia von einer Kutikularschicht und van WISSELINGK 
glaubt, daß es sich bei Desmidiaceen um Pektineinlagerungen in Zellulose 
oder ähnliches handle. Zu äußerst wird dann fast überall eine dünne Kutikula 
angegeben, ohne daß damit immer gesagt sein soll, sie habe genau dieselbe 
Zusammensetzung wie bei den höheren Pflanzen. "Aus Zellulose besteht sie 
jedenfalls nicht, sie färbt sich mit den bekannten Reagenzien braun. Auf 
der Kutikula sitzen dann vielfach die vi elbesprochenen Schleim- und Gallert- 
massen. 

Korte erhielt im Gefolge von Plasmolyse bei Chaetomorpha, Flori- 
deen usw. starke Quellung der unter der Kutikula liegenden Wandmassen. 
Diese wird einerseits dadurch bedingt, daß der Druck des Zellinhaltes auf 
die Wand aufhört, andererseits auch durch die direkt quellende Wirkung 
der plasmolysierenden Medien. 

Es häufen sich die Fälle, in welchen die Zellulose in den Wänden der 
Algen vermißt wird. Zumal bei den Siphoneen wiesen FAMINTZIN, CORRENS 
u. a. darauf hin, neuerdings findet MırAnDE in den Wänden von Udotea, 
Halimeda, Chlorodesmis u. a. Kallose und Pektin zu gleichen Teilen, bei 
Codium weist erin der Hauptsache Pektin, daneben Kallose und etwas Zellu- 
lose nach, CAULERPA hat nach ihm reichlich Kallose, daneben Pektin, Pektin- 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. III. 1 


9 I. Morphologie. 


säure, Pektose. Für Conferva und Ophiocytium weist BoHLın an Stelle der 
Zellulose Pektinverbindungen nach, und auch SAUVAGEAU gibt für Myrio- 
nema und Ectocarpus Pektin neben Zellulose an, wohl auf verschiedene 
Schichten der Membran verteilt. 

Für die Diatomeen ist der Nachweis erbracht (1, 139), daß sich Pektin 
und Silikate durchdringen. 

Man geht kaum fehl, wenn man sagt, daß überall eine Grundsubstanz 
vorliege, welche früher oder später mit einer oder mehreren Verbindungen 
durchsetzt wird. Wie die erstere, wechseln auch die letzteren in den ver- 
schiedenen Verwandtschaftskreisen. 

Das Gesagte gilt für Algen, die ihre Zellen höchstens zu monosiphonen 
Fäden vereinigen. Wo’ zahlreiche Elemente einen Gewebeverband eingehen, 
hat natürlich nur die äußerste epidermoide Lage eine mit der Kutikula 
höherer Pflanzen vergleichbare Lamelle, im Innern der Zellkomplexe tritt 
an deren Stelle die Mittellamelle, und wir haben besonders bei braunen 
und roten Algen hinreichend Gelegenheit gehabt, zu schildern, wie die Mittel- 
lamelle bald nur in Form einer dünnen Kittmasse, bald aber in Gestalt 
riesiger Gallertlagen in die Erscheinung tritt. 

Bei solehen Algen, z. B. bei gewissen Laminarien (2, 165), reagieren die 
inneren Wandschichten nicht selten auf Zellulose, doch bleibt diese Reaktion 
auch bei gewissen Zellformen aus, wird sie doch bei den Siebröhren und Hyphen 
oft genug vermißt (2, 165). Pektine und ähnliche Substanzen begegnen uns 
dann überaus reichlich in den Schleim- bzw. Gallertmassen, welche die Gewebe 
so vieler Laminariaceen, Fucaceen, Florideen usw. auszeichnen, d. h. in den 
verquollenen Mittellamellen wie oben schon angedeutet. Kyrın isolierte 
Fucin (s. a. van WISSELINGK), Fucoidin und Algin (s. HoacLann und Lreg). 
Das alles sind die Kalksalze der entsprechenden Säuren. Algin und Fuein 
sind zweifellos Pektinstoffe. Die Mehrzahl dieser Verbindungen liefert durch 
Hydrolyse Pentosen oder verwandte Körper. Das gilt ebenso von den Carra- 
geen-Schleimen wie auch von denen, welche Kyrın aus den Ceramien, Fur- 
cellarien, Dumontien usw. isolierte. 

Was STANFORD, HAEDICKE, BAUER, GÜNTHER und TOLLENS, MUTHER, 
Davıs u. a. in Händen hatten, waren vielleicht ähnliche Stoffe, sie harren 
jedoch weiterer Untersuchung. Mit älteren Forschern nennt SAUVAGEAU 
die schleimigen Massen, welche aus Chondrus, Gigartina, Helminthochorton 
usw. durch Aufkochen zu gewinnen sind, Gelose. Sie bildet die Hauptmasse 
des Agar und vieler ähnlicher in der Technik verwendeten Substanzen, 
über welche ebenfalls SauvaGEAu zusammenfassend berichtet hat. 

Ziemlich weitgehend vermißt man eine mikrochemische Prüfung. 
Einige Angaben aber finden sich bei van WISSELINGK, HENCKEL, KoLk- 
wırz und SauvagEAv. Sie erhielten z. B. mit Jod allein Blaufärbung der 
Häute bei Cystoelonium, Laureneia, Gelidium u. a. SAUVAGEAU spricht 
danach von der Anwesenheit eines Amyloids. 

Wir kommen nun zu den Einlagerungen weiterer Substanzen in 
die Membranen. 

Über die Siliziumeinschlüsse der Diatomeen wurde schon berichtet; 
hier kann noch hinzugefügt werden, daß vielleicht auch (nach GoLENKIN) 
die Wände von Pteromonas alata Kieselsäure oder ähnliches einlagern; 
andere Angaben in dieser Richtung sind mir nieht bekannt. 

Eiseneinlagerungen sind lange (vgl. Hansteın) bekannt in der Akineten- 
membran der Conferven (1, 31), und ebenso erwähnten wir schon die „Eisen- 
stäbehen‘ usw. bei Penium u. a. (1, 109). Geringe Eisenmengen fand Mo- 
LISCH bei einigen Florideen, Cladophoren usw. 


A. Die Zelle. 3 


Am häufigsten aber erfolgt eine Inkrustation der Membranen durch 
Kalk. Davon haben wir schon in den Abschnitten über die Siphoneen, die 
Florideen, die Characeen, wie bei der Besprechung der Desmidiacee Oocar- 
dium berichtet und erinnern hier noch daran, daß Padina Pavonia, Vau- 
cherien (Woronın), auch Chaetophora-Arten oft reichliche Mengen von 
Kalk führen, wie das für letztere Gattung TILDEn geschildert hat. 

Aus Band 1 ist der Leser auch darüber orientiert, daß fast jede Spezies 
der Siphonales und Siphonocladiales ihre spezifisch gebauten Kalkkrusten 
hat; ebenso kommen auch bei Florideen besondere Bildungen vor; ich er- 
innere nur an die Kalkprismen in den Konzeptakeln der Corallineen (2, 349) 
usw. Natürlich sind bei gewissen Siphoneen einheitliche, kaum strukturierte 
Kalküberzüge über die ganze Pflanze nicht ausgeschlossen, und solche sind 
auch wohl immer gegeben bei den Characeen usw. 

Wechseln so die Inkrustationen von Art zu Art, so können sie auch an 
Individuen derselben Spezies variieren. BERTHOLD hat darauf hingewiesen, 
daß stark beschattete Corallineen eine dünne, gut belichtete, eine dicke 
Kalkhülle haben. Ein gewisses Quantum Kalk wird aber von jenen Algen 
stets gebildet. Acetabularia freilich kann bei Wachstum im Schatten so 
gut wie völlig kalkfrei bleiben. 

Nicht ausgeschlossen ist auch eine Entkalkung von Geweben, welche 
in gewissen Stufen erhebliche Einlagerungen aufweisen. So gibt Graf SoLMms 
(2, 349) an, daß die Konzeptakelwände der Corallineen zunächst reichlich 
Kalk führen, diesen aber später an ihrer Innenseite auflösen. Ohne einen 
solchen Prozeß ist auch die Entstehung von Seitenorganen usw. in gewissen 
Fällen eben so wenig denkbar, wie die Entstehung der Gelenke (2, 271). 

Wir haben bislang einfach von Kalkeinlagerung gesprochen; darunter 
wird gewöhnlich CaCO, in Form des Kalkspates verstanden. Allein MEIGEN 
hat gezeigt, daß die Dinge nicht so einfach liegen. Er wies nach, daß man 
mit Hilfe von Kobaltnitratlösung sehr leicht den Arragonit vom Kalkspat 
unterscheiden kann und demonstrierte nun Arragonit bei Halimeda, Ace- 
tabularia, Cymopolia und Galaxaura, Kalkspat bei Lithophyllum, Litho- 
thamnion und Corallina. 

Neben CaCO, tritt MgCO, in wechselnder Menge auf. Die Beigabe des 
letzteren zum Kalk ist nach CLARKE und WHEELER bei Halimeda nur gering, 
sie fanden in deren Asche 96%, Kalk- und nur 1% Magnesiumkarbonat. 

Anders die Corallineen; die Lithothamnien z. B. beherbergen ziemlich 
viel Magnesium. Koll. MEıGen machte mich auf die Angaben von HöGcBoMm 
aufmerksam, nach welchen eine Lithothamnion-Art von Bermudas 82,4% 
CaCO, und 12,4% MgCO,, eine andere von Java 72,0% Ca CO, und 3,8% 
MsCO, enthielt. WALTER wie auch CLARKE und WHEELER machen ähnliche 
Angaben. Vielleicht wäre in dieser Richtung noch manches Neue zu finden. 
Ich schließe das aus Leitsegs und Konıs Befunden an Acetabularia. Der 
erstgenannte Autor wies nach, daß die Inkrustation dieser Alge nicht allein 
durch CaCO,, sondern auch durch Kalziumoxalat bedingt wird, und zwar 
ergibt sich als Regel, daß das Karbonat als äußerst feinkörnige Masse, das 
ÖOxalat in Form von Mikrokristallen auftritt. Das Oxalat nimmt die inneren, 
das Karbonat mehr die äußeren Regionen der Zellwand ein. Das Karbonat 
findet sich reichlicher am Stiel, das Oxalat bevorzugt den Schirm und kann 
in diesem gelegentlich (besonders bei jungen Pflänzchen) fast allein auftreten. 
Auch im einzelnen ergeben sich Differenzen, die LEITGEB schildert. \.' 

Die Kalkmassen werden ganz vorzugsweise in die verschleimten Teile 
der Membran eingelagert. Darauf macht besonders CHurcH für Neomeris 
aufmerksam, und Graf Sons zeigt, wie bei Bornetella (1, 371) bestimmte 

10% 


4 I. Morphologie. 


Regionen der Wand durch Quellen die Aufnahme des Kalkes vorbereiten. 
Auch andere Siphonales und Siphonocladiales würden genug der Beispiele 
bieten, nicht minder zeigt Oocardium analoges. 

Bei den Florideen ist die Sache ganz ähnlich; dort wo der Schleim 
nicht so massenhaft auftritt, ist es dann die relativ dünne Mittellamelle, 
die zuerst verkalkt. 

Ob bei den Characeen auch eine Schleimhülle den Kalk aufnimmt, 
ist mir nicht ganz klar, es scheint fast, als ob er in diesen und ähnlichen 
Fällen ziemlich ‚formlos‘ auf der Oberfläche abgelagert werde. 

‚Ganz allgemein darf man aber betonen, daß die Kalkinkrustationen 
nicht in den Gallertschichten Halt zu machen brauchen; sie dringen, wie 
LEitGeB z. B. für Acetabularia nachweist, auch zu den Zelluloselagen vor 
und durchsetzen diese mehr oder weniger breit. Dasselbe gilt für die Coralli- 
neen, doch ist hervorzuheben, daß wohl überall, solange die Zelle lebendig 
ist, eine unverkalkte Membranschicht, mag sie auch noch so dünn sein, 
übrig bleibt, welche die Kalkmassen vom Plasma trennt. 

Wir haben bislang nur die Algen berücksichtigt, welche den Kalk und 
seine Beimengungen in einigermaßen gesetz- oder regelmäßiger Weise ab- 
lagern. Es gibt aber auch andere, welche das in sehr unregelmäßiger Form 
tun, derart, dab meistens ein ungeformtes oder höchst unregelmäßiges Ge- 
menge von Kalk und Algen entsteht, welches zuweilen fest, häufig aber so 
weich ist, daß man es mit den Fingern zerreiben kann. Vielfach handelt 
es sich um Cyanophyceen, und gar nicht selten beherbergen die entstehenden 
Kalkmassen nicht eine, sondern mehrere Arten aus der letzterwähnten Gruppe, 
zu welchen sich dann noch Grünalgen hinzugesellen können. Das Ganze 
hat mehr den Charakter des Zufälligen; deshalb seien die Dinge hier nur 
kurz erwähnt, KIRCHNER und SCHRÖTER, FOREL, MURRAY, PENHALLOW, 
LAPPARENT, POWELL u. a. berichten über diese Dinge. 

Von den drei erwähnten Schichten der Zellhaut ist die innere, an Masse 
weitaus überwiegende, häufig noch mit feineren Strukturen versehen. 
Konzentrische Schiehtungen sind häufig bei den der Festigung dienenden 
Hyphen usw. Schichtungen anderer Art sind bei Confervaceen, Florideen, 
Siphonocladiales usw. nicht selten. Bei Cladophora werden diese durch 
zahlreiche Lamellen gebildet, deren jede doppelbrechend ist und wieder aus 
einer dichten und einer weichen Lage besteht (CorREns). Durch Lösung 
oder Quellung der weichen Lagen kann eine Trennung der Lamellen herbei- 
geführt werden. Mit dieser Schiehtung kombinieren sich weiter Streifungen, 
welche sichtbar werden, wenn man die Membranen von der Fläche beschaut. 

FAamintzın und Kuckuck erwähnen sie auch für Valonia, MuRRAY 
und BoopLE für Struvea, CoRRENS hat sie an Cladophora, Öhaetomorpha 
u. a. genauer untersucht. In den meisten Fällen erkennt man zwei Streifen- 
systeme, die zueinander ungefähr senkrecht stehen. Die Neigung derselben 
zur Zellachse ist freilich bei verschiedenen Arten recht verschieden; in einigen 
Fällen ist sie 0° resp. 90°, d. h. es liegt eine einfache Längs- resp. Querstreifung 
vor, in anderen Fällen sind die Streifensysteme unter verschiedenen Winkeln 
gegen die Zellachse geneigt; sie verlaufen schräg. Seltener finden sich nach 
CORRENS drei Streifensysteme (z. B. bei Chamaedoris): eins längs, eins quer, 
eins unter 45° geneigt. 

Diese Streifungen beruhen nun nicht, wie CoRRENS wohl einwandfrei 
zeigte, auf den sonst vorkommenden Dichtigkeitsdifferenzen, sondern auf 
Faltungen der einzelnen Lamellen, welche die Wand aufbauen — sagen 
wir kurz: wellblechartige Sehiehten wurden so übereinander gelegt, dab 
die Wellen sich unter einem rechten Winkel kreuzen. Daraus ergibt sich, 


A. Die Zelle. 5 
daß jede Lamelle nur Streifen einer Art aufweisen kann. ÜoRRENS hebt 
dann weiter hervor, daß die gewellten Schichten nicht aus vollkommen 
gleichartigem Material aufgebaut werden, sondern daß durch Behandlung 
mit Reagenzien (Chlorzinkjod usw.) in ihnen Streifen sichtbar zu machen 
sind, die den Wellungen ungefähr parallel laufen. Solche treten auch bei 
Nitellen besonders gut in die Erscheinung. Die Streifen kommen zustande 
dadurch, daß die Dichtigkeit oder gar die chemische Beschaffenheit der 
Membransubstanz in diesen Lamellen strichweise wechselt. Branps Angaben 
bezüglich der Cladophora weichen ein wenig vom obigen ab. 

Doch nicht alle Zeichnung beruht auf Fältelung der Lamellen. Die 
Zellwand der Trentepohlien ist aus zahlreichen trichterförmigen Stücken 
aufgebaut und den Säumen der Trichter sind dann mehr oder weniger fest 
untereinander verbundene Leistehen aufgesetzt. Auf Leistenbildung beruht 
auch die Zeichnung der Closterium-Membranen (1, 109), auf Kammerung 
in der Regel diejenige der Diatomeen usw., das wurde schon in Bd. 1 ge- 
schildert. 

Über Zapfen und Leisten, welche bei den Characeen wie auch bei 
den Vaucherien auf der Innenseite der Zellwand entspringen, berichtet 
neuerdings VoTAVvA, s. 8. 13. 

Wo Algenzellen in irgendeiner Form zu einem Verbande zusammen- 
schließen, taucht wie bei den höheren Pflanzen die Frage auf, ob die leben- 
den Protoplasten benachbarter Elemente etwa durch Plasmodesmen ver- 
kettet seien. In der Hauptsache ist das der Fall. 

Die Sache ist vielfach, besonders von ARCHER, DAvıs, FALKENBERG, 
GARDINER, GIBSON, Hick, HENCKEL, J. KıEin, KIENITZ-GERLOFF, KoHL, 
MASSEE, ARTHUR MEYER, MOORE und STRASBURGER diskutiert worden. 
Am übersichtlichsten dürfte FALKENBERG die Dinge für die Florideen dar- 
gestellt haben, und was er für diese sagt, gilt auch in der Hauptsache für 
die übrigen Algengruppen. 

Danach muß man, was wohl nicht immer geschehen ist, unterscheiden 
zwischen zarten Plasmafäden, welche in Mehrzahl die Schließhäute von 
normalen Tüpfeln durchsetzen, und relativ breiten Strängen, welche im 
Gefolge von Zellfusionierungen entstehen. 

Im letzten Falle handelt es sich um Erscheinungen, welche den 
Schnallenbildungen der Pilze bis zum gewissen Grade ähnlich sind; be- 
nachbarte Zellen lösen ihre gemeinsame Wand auf und lassen die Plasma- 
massen zusammenfließen. Das ist z. B. bekannt für die Thalluszellen der 
Melobesien (RosAnorr) und vielleicht auch der Fall bei den breiten Plasma- 
strängen der Rhabdonia (ConnoLLy), oder der Chantransia (KuBARrT) und 
in dieselbe Gruppe von Erscheinungen gehören auch die mannigfachen Fusio- 
nierungen, welche Zellen des Sporophyten der Florideen unter sich, wie auch 
mit dem Gametophyten eingehen. 

Fusionierungen der erwähnten Art können an beliebigen Stellen der 
Zellwand Platz greifen, und es ist nicht ausgeschlossen, daß die Schließ- 
häute von Tüpfeln fast ganz aufgelöst werden, um relativ derben Plasma- 
strängen Platz zu machen. Gerade die letztgenannten Erscheinungen sind 
aber an den Tüpfeln kaum so häufig, wie Hıck, Davıs u. a. annahmen. 

ARTHUR MEYER, FALKENBERG u. a. m. betonen ausdrücklich, daß 
bei grünen, braunen und roten Algen gewöhnlich reiche Plasmamassen in 
die Tüpfelkanäle beiderseits bis zur Schließhaut vordringen, und dab letztere 
dann ganz feine Poren führen, welche mit Plasma sefüllt sind. Direkt be- 
obachtet hat Arruur Meyer das an Volvox (1, 296), und ebenso steht außer 
allem Zweifel, daß die Querwände der Siebzellen von Maerocystis (2, 162), 


6 I. Morphologie. 

Nereoeystis u. a. offene plasmaerfüllte Poren besitzen. Natürlich ist im 
letzteren Falle die ganze Querwand als ‚„Schließhaut‘“ aufzufassen. Ich stelle 
diese beiden Angaben voran, weil sie nirgends bestritten sind, bezweifle 
aber auch nicht die Angaben von Kon über Phycopeltis, von WırLE über 
die Siebzellen bei all den vielen Laminariaceen, Fucaceen, Florideen usw., 
ebenso auch nicht die von HEnckEL über Cystoclonium usw. 

Sollten aber auch (was schon möglich ist)in manchem der letzterwähnten 
Fälle die Plasmafäden nicht mit absoluter Sicherheit gesehen sein, so muß 
man doch mit FALKENBERG auf ihr Vorhandensein indirekt schließen. Die 
Schließhäute, resp. die ganzen in Frage kommenden Querwände, sind näm- 
lich häufig (oder immer?) von anderer Zusammensetzung als die übrigen 
Teile der Zellwand; letztere sind ja stets quellbar, wie zur Genüge bekannt, 
erstere sind es kaum oder gar nicht. Darüber sind Angaben in der Literatur 
häufig, und die meisten Forscher, welche mit Algen gearbeitet haben, werden 
wissen, daß die Schließhäute sich mit mancherlei Farbstoffen unschwer 
sichtbar machen lassen. Dies alles hat seinen Grund darin, daß jene Häute 
kutikularisiert oder doch aus einer der Kutikula nicht sehr unähnlichen 
Substanz aufgebaut sind. Denn J. KrEın wies wohl zuerst darauf hin, daß 
bei gewissen Rhodomeleen sich jene Membranstellen mit Jod und Schwefel- 
säure nicht blau, sondern nur gelbbraun färben, ohne sich wesentlich zu 
verändern, und FALKENBERG konstatierte für Polysiphonia-Schließhäute 
Unlöslichkeit in Chromsäure. 

Bestehen nach allem die Schließhäute aus minder durchlässiger Sub- 

stanz, so sind, das schließt FALKENBERG wohl richtig, Poren erforderlich, 
um den Stoffaustausch zu erleichtern. Die größere Festigkeit aber, welche 
den durchbohrten Teilen zweifellos vermöge ihrer Konstitution zukommt, 
hindert auch wieder eine Verengerung oder Verstopfung der Poren durch 
Druck irgendwelcher Art. 
Mancher wird finden, das sei etwas zu weit gegangen, ich glaube aber 
noch auf etwas anderes hinweisen zu sollen: In nicht wenigen Arbeiten kehrt 
die Angabe wieder, daß die Schließhäute an ihren Rändern verdickt sind, 
und die so entstehenden Ringe sind oft unschwer nachweisbar. Das Ganze 
gleicht also einer durch einen Reif gespannten Lamelle. Das wird nichts 
Zufälliges sein. 

Die perforierten Schließmembranen der Rhodomelaceen entstehen nach 
FALKENBERG immer bei der ‚Neubildung einer Zellwand und immer senk- 
recht zur Verbindungslinie zweier Schwesterkerne. Danach kann auch 
hier die Annahme gemacht werden, daß die bei der Mitose auftretenden 
Fasern zu den in Rede stehenden nahe Beziehungen aufweisen. Das gilt 
aber zweifellos nicht überall; wir erwähnten auf 2, 162, daß in den sogenannten 
Siebplatten von Maeroeystis die Poren sekundär gebildet werden. 

Schon bei den Zygnemeen, manchen Protococeaceen und ähnlichen 
Algen, deren Zellen recht lose miteinander verbunden sind, dürften eigent- 
liche Plasmaverbindungen kaum vorkommen; sie fehlen ganz selbstverständ- 
lich bei einzelligen Formen, aber sie werden bei diesen ersetzt durch Poren 
und Porenapparate der verschiedensten Art; dieserhalb erinnere ich an das, 
was bei den Dinoflagellaten, bei Diatomeen, Desmidiaceen usw. im 1. Bande 
dieses Buches gesagt wurde. 

Jene Poren sind aber wieder, das wissen wir bereits speziell bei Des- 
midiaceen und Diatomeen, die Bildungsstätten für Schleimhüllen und 
Sehleimfüße (1, 110). Doch scheint es mir nicht überflüssig, hier nochmals 
scharf zu betonen, daß zur Schleim- oder Gallertbildung Poren nicht un- 
erläßlich sind. Trotz des Fehlens derselben bilden Ulotriehaceen, Chaeto- 


A. Die Zelle. 7 


phoraceen, Coleochaeten, Oedogonien, ferner die Zygnemeen, viele Proto- 
coccaceen, braune wie grüne Flagellaten und endlich fast alle Glieder der 
Volvox-Reihe Gallertmassen aus. Scheinbar strukturlos in vielen Fällen, 
zeigen diese Stäbchenanordnung bei den Zygnemeen, Ulothrix, manchen 
Chaetophoreen, Dietyosphaerium (1, 273) usw., Schalenform dagegen bei 
Schizochlamys (1, 244), Coelastrum (1, 274) usw. 

Bei der Phaeophycee Compsonema findet Kuckuck zahlreiche Gallert- 
triehter, welche, ineinander geschachtelt, die Fäden umgeben; und so gehen 
die Berichte, fast ins Ungemessene variierend, weiter. Der Leser wird mir 
um so mehr erlassen, alles hier im Detail wiederzugeben, als ja schon im 
1. und 2. Bande viel davon erzählt wurde. Zudem ist das Wichtigste leicht 
bei KrLEegs und SCHRÖDER, auch bei LÜTKEMÜLLER und SENN nachzulesen. 
Ich bemerke nur, daß die Gallerthüllen usw. am lebenden Objekt am besten 
mit einer Tusche-Lösung oder -Emulsion sichtbar zu machen sind, und daß 
deren Strukturen nach Färbung mit Safranin, Fuchsin usw. oder nach Ein- 
lagerung von Niederschlägen erkannt werden können. Vorsicht ist freilich 
geboten, weil Quellungen oder Schrumpfungen der Gallertmassen durch 
Reagenzien nicht ganz leicht zu vermeiden sind. 

Wie der Schleim bei denjenigen Algen entsteht, bei welchen Poren nicht 
nachweisbar sind, ist leider sehr wenig klar. Man wird zunächst geneigt 
sein, anzunehmen, daß die äußersten Membranschichten einfach ‚‚verquellen‘“, 
allein Kress hat darauf aufmerksam gemacht, daß die Sache wohl nicht 
immer so einfach sei, man müsse auch hier an eine Ausscheidung durch die 
Membranen denken. Erwiesen freilich ist bislang in dieser Richtung kaum 
etwas. 

Die Gallerthüllen können, das zeigte besonders KLEBs, unter gewissen 


Umständen abgeworfen und auch erneuert werden. Was man darüber bei‘ 


Konjugaten weiß, ist in 1, 111 gesagt. Die übrigen Gruppen sind kaum 
untersucht. 

Das, was wir Schleim und Gallerte nannten, ist offenbar ein Sammel- 
begriff; die Sachen sind chemisch nicht immer gleich, und auch ökologisch 
funktionieren sie verschieden. Die Substanzen können, wie besonders 
SCHRÖDER auseinandersetzt und wie auch schon bei Besprechung der Dia- 
tomeen erwähnt wurde, verschiedene Dienste tun. Gallerte besorgt die Fest- 
heftung am Substrat und verkettet die Zellen untereinander nicht bloß 
durch Bildung der Bänder bei den Diatomeen, durch Herstellung von Schalen, 
Kappen usw. bei Dietyosphaerium, Coelastrum, von Schläuchen bei gewissen 
Diatomeen, sondern auch durch weniger scharf umschriebene Massen bei 
manchen Protococcaceen, Flagellaten usw. Die erwähnten Beispiele könnten 
noch durch zahlreiche andere aus beliebigen Algenfamilien vermehrt werden. 
Das scheint indes unnötig, dagegen darf wohl noch betont werden, daß die 
Gallertmassen nicht bloß Zellen und Fäden beliebig verketten, sondern sie auch 
häufig in bestimmter Lage festhalten. Ich erwähnte schon früher einmal, 
daß die radial ausstrahlenden Fäden in den Polstern der Chaetophoreen, 
Coleochaeten und analog gebauten Phaeosporeen eben durch die Gallerte 
in ihrer Lage (annähernd parallel zu den einfallenden Strahlen) festgehalten 
werden. Ähnliche Erwägungen lassen sich z. B. auch auf die verzweigten 
Thallome von Florideen ausdehnen, besonders auf solche wie Furcellaria 
(2, 260) und Nemalion (2, 256) die dem ‚‚Springbrunnentypus‘ angehören. 
Die Gallerte ist es, welche die radiären Rindenfäden gleichsam in einer fixen 
Lichtlage festhält. Bei Furcellaria ist sie so konsistent, daß eine Verschiebung 
der Elemente gegeneinander kaum möglich ist, bei Nemalion dagegen be- 
dingt die weiche Beschaffenheit des Schleimes nicht bloß die Be ‚weglichkeit 


8 I. Morphologie. 


des ganzen Sprosses, indem sie eine gewisse Lagenveränderung der Fäden 
gegeneinander ermöglicht, sondern der Schleim führt diese auch bei Ruhe- 
lage des Ganzen in die normale Stellung zurück. 

Was hier soeben für Furcellaria und Nemalion gesagt wurde, kann 
natürlich auch auf Eectocarpaceen wie Castagnea usw. angewandt werden 
und gilt mit geringen Änderungen wohl für Laminariaceen, Fucaceen und 
viele andere. 

STAHL und HunGer schließen aus einigen Versuchen, daß die Gallerte, 
sobald sie einige Konsistenz hat, so z. B. bei Chaetophora-Polstern, bei 
Nitellen usw. einen Schutz gegen Tierfraß (Schnecken) abgebe, die nicht 
imstande seien, gleichsam Gummi zu kauen, und ferner vermuten sie, daß 
die Schleimmassen (ich erinnere an Draparnaldia, Batrachospermum usw.) 
die zarten Fäden vor mechanischer Verletzung schützen, falls sie im strömen- 
den Wasser mit dem Substrat in unsanfte Berührung kommen. Ich meine, 
das müßte noch weiter geprüft werden. 

Ziemlich sicher scheint mir, daß die Algen, welche nicht im Wasser, 
sondern nur auf feuchtem Substrat leben, in dem häufig massenhaft vor- 
handenen Schleim einen Schutz vor Austrocknung finden; er hält das Wasser 
relativ lange fest und saugt es rapide auf, wenn nach vorübergehendem Wasser- 
mangel erneute Benetzung eintritt. Das Verhalten des allbekannten Nostoc 
wiederholt sich z. B. an den erd- und felsbewohnenden Konjugaten. 

Das würde eine Regelung der Wasser- resp. Stoffzufuhr bedeuten, und 
GOEBEL deutet an daß solche Funktion wohl auch dem Schleim an unter- 
getauchten Wasserpflanzen zukommen möchte, der nicht alle Substanzen 
gleichmäßig durchlasse; was weiter zu prüfen wäre. 


Schließlich sei noch daran erinnert, daß der Schleim bei Desmidiaceen 
ein Hilfsmittel für die Bewegung darstellt. 

Entstehung und Wachstum der Algenmembran hier kurz zu be- 
sprechen, scheint mir erforderlich zu sein, weil die Algen im Kampf um die 
Apposition und die Intussuszeption eine nicht unwichtige Rolle gespielt 
haben. Wir halten uns zunächst an die nicht zellulären Siphonales und an 
zahlreiche andere Algen, welche ihre Zellen zu Fäden verketten. 


An solchen Formen kann sich in den einzelnen Zellen oder Schläuchen 
ein einfaches Dickenwachstum der Membran ohne Vergrößerung des Zell- 
volumens abspielen, und SCHMITZ, STRASBURGER, KLEBS u. a. zeigen, daß 
es sich hier überall um eine Anlagerung, gleichsam ein Ankleben neuer 
Lamellen an die alten handelt; dies ergibt sich aus dem Umstande, daß even- 
tuell Fremdkörper mit ‚„überkleistert‘“ werden, z. B. Plasmateile, Oxalat- 
kristalle usw., in den Schläuchen von Codium mucronatum (HurD) u. a. 
Besonders augenfällig ist auch die Einschließung der ‚„‚Längsbalken‘“ von 
Caulerpa (1, 413). 

Doch diese Fragen sind minder akut als die andere: Wie verhält sich 
die Wand beim Spitzenwachstum von Zellen resp. Schläuchen, was tut sie 
bei interkalaren Verlängerungen ? 

Die erste Frage dürfte durch Fig. 613, 1 beantwortet werden. SCHMITZ 
zeigte und STRASBURGER bestätigte, daß bei der Floridee Bornetia die älteren 
Membranschichten jeweils gesprengt werden, während die jungen sich in 
die Lücken einschieben; es sieht aus, als ob die jungen Lamellen unter Druck 
durch die älteren hindurchgeschoben würden. Der Prozeß wiederholt sich 
ins Endlose, und so schiebt sich die Spitze der Zelle immer weiter vor. Da 
die neuen Schichten innen unter einem relativ konstanten Winkel mit den 
alten verbunden werden, entstehen voreinander gesetzte Trichterstücke, und 


A. Die Zelle. 9 


wenn diese alle eine annähernd konstante Wanddicke haben, braucht es nicht 
zu einer Verdiekung der Wand zu kommen. 

Wir hätten die Historie von der Bornetia nicht so weit ausgesponnen, 
wenn nicht zahlreiche andere Algen dem Beispiel folgten. Norr hat durch 
geschickte Hervorrufung von Niederschlägen (Berliner Blau) in den Mem- 
branen von Caulerpa, Bryopsis usw. die zu einem gewissen Zeitpunkt vor- 
handenen Wandmassen gefärbt und dann beobachtet, wie die alten Lamellen 
von den jüngeren gesprengt und ‚„durchwachsen“ werden. 

Kress kommt auf etwas anderem Wege für Vaucheria zu demselben 
Resultat, und ZacHarras demonstrierte Scheitelsprengungen an den Wurzel- 
haaren von Chara. 

Im letzten Falle waren die Objekte vielleicht nicht ganz normal, es 
war offenbar eine zeitweilige Wachstumshemmung erfolgt, und REINHARDT 
schließt aus diesen, wie aus anderen Gründen, daß alle jene Sprengungen 
der Scheitelschiehten ungewöhnliche Erscheinungen seien, die an den frag- 
lichen Gewächsen durchaus nicht immer vorkommen müssen. Ich glaube, 


Fig. 613 n. STRASBURGER u. BERTHOLD. 7 Scheitel der Bornetia secundiflora. 2 Glieder- 
zellen des Achsenfadens von Callithamnion thujoides. 3 Dies. von Antıthamnion cruciatum. 
a alte, 7 jüngere Membranschichten. 


er geht damit zu weit. Die Bornetia z. B. wurde doch am normalen Standort 
mehrfach untersucht, immer mit demselben Erfolg. 

Solche Sprengungen älterer Membranen sind aber durchaus nicht auf 
die Spitzen beschränkt, sie kehren auch in den Zellen wieder, welche sich 
in der Kontinuität der Fäden befinden. BERTHOLD zeichnet hübsch (Fig. 613, 
2, 3), wie bei Callithamnion sich neue Schichten an die alten anlegen und wie 
dann die letzteren gedehnt oder gar gesprengt werden. Dabei rücken die 
neuen Lamellen eventuell bis an die Oberfläche vor. Ähnliches gibt Scuuirz 
(s. a. BranD) für Cladophora, Kress für Zygnema an, und es ist gelegent- 
lieh nieht schwer, sich davon zu überzeugen, daß derartiges erfolgen mub. 
Die Fäden dicker Cladophoren, Chaetomorphen usw. sind häufig mit Cocconäis 
und ähnlichen Diatomeen besetzt, doch setzt die Diatomeendecke in der 
Mitte der Einzelzellen häufig aus — wohl nur deswegen, weil die jüngeren 
Membranteile noch nicht von Diatomeen okkupiert wurden. 

Zeigt sich schon daran, daß die älteren Wandschichten minder wachs- 
tumsfähig sind, so kommt das auch noch in dem Abblättern älterer Partien 


10 I. Morphologie. 


zum Ausdruck, das für Cladophoren, Valonien, Chrolepideen usw. mehrfach 
angegeben wird (Branp). Nichts wesentlich anderes ist es aber auch, wenn 
bei Oedogonium und Bulbochaete die alten Membranen mit dem’ bekannten 
Ring aufreißen, oder wenn bei Oedocladium die Äste durch einen besonderen 
Riß hervortreten, oder wenn bei Dietyosphaerium, Schizochlamys usw. 
die Schalen abgesprengt werden — überall ‚rechnet‘ die Natur mit mangeln- 
der Wachstumsfähigkeit der älteren Teile, und das prägt auch den Con- 
ferven, Diatomeen usw. wesentlich mit den Stempel auf. 

Aus BEerrtHoLps Beobachtungen an Callithamnion, aus den Angaben 
von ScHuaitz, Diprper und BranD bezüglich Cladophora ergibt sich: daß, 
wenn nicht überall, so doch häufig die jungen Membranlamellen jeweils 
einheitlich um die jung gebildeten Zellen herumlaufen. Dieses ist nach 
Dırper auch der Fall bei den Ulothrix-Arten und besonders evident tritt das 
bei den Palmellen der Chlamydomonaden (1, 214) und den Gallertkolonien 
der Mesotaenien (1, 83) in die Erscheinung; aber in all den letzterwähnten 
Fällen wird die Sprengung der älteren Membranpartien sehr weit hinaus- 
geschoben, und CORRENS weist besonders darauf hin, daß in solehen Fällen 
genau entgegengesetzt zu Cladophora und Callithamnion ein mehr oder 
weniger lang andauerndes Wachstum der älteren Membranen erfolgen müsse, 
obwohl diese vom Plasma der Tochterzellen weit entfernt und mit jenen 
ohne nachweisbaren Konnex sind. 

Dasselbe gilt wohl in noch höherem Maße für die Gallertmassen, welche 
die Wandung der ganzen Apiocystiskolonie (1, 245) ausmachen. Sie stehen 
mit den grünen Zellen in keinerlei nachweisbarem Konnex, und eine Sprengung 
erfolgt erst sehr spät. 

Nach dem Gesagten scheint mir kein Zweifel darüber, daß bei zahl- 
reichen Algen eine Anlagerung neuer Wände und Wandlamellen an die 
älteren statthabe; in dem einen Falle (Bornetia, Callithamnion, Cladophora 
usw.) erweist sich die alte Wand unzureichend wachstumsfähig, und infolge- 
dessen wird sie mehr oder weniger zeitig durch die jüngeren Teile gesprengt, 
in anderen Fällen aber (Protococcales, Konjugaten, Tetrasporeen usw. Ulo- 
thrix?), wächst auch sie erheblich mit und folgt mehr oder weniger aus- 
siebig dem Wachstum der eingeschlossenen Zellen. 

Steht dies fest, so erhebt sich die andere Frage: wie wachsen die jungen 
inneren, wie die alten äußeren Schichten? Während man früher den Turgor 
eine erhebliche Rolle bei diesen Vorgängen spielen ließ, haben KLEBS, PFEFFER 
u. a. gezeigt, daß ihm eine solche durchaus nicht immer zukommt. Mem- 
branen können ohne ihn aktiv wachsen, und so ist es nicht ausgeschlossen, 
daß die zunächst einmal angelagerten Lamellen sich später selbständig 
in die Fläche vergrößern. Das hat schon Schmitz angedeutet, und CORRENS 
hat es besonders betont; speziell führt er die Fältelungen in den Lamellen, 
von welchen wir S. 4 berichteten, auf ein aktives Wachstum derselben zu- 
rück; das ist plausibel, und noch wahrscheinlicher ist er im Recht mit dem 
Nachweise, daß die Gallerthüllen der Apioeystis, der „eingeschachtelten“ 
Konjugaten, Protocoecales usw. selbttätig weiter wachsen. Eine andere 
Erklärung ist eben überall dort kaum möglich, wo jene Hüllen sich nicht 
mehr im Kontakt mit lebenden Zellen befinden. 

Welchen Begriff man dann mit den Worten „aktiv“ oder „selbsttätig“ 
verbinden soll, das wird jeder für sich etwas anders beantworten. Ich per- 
sönlich würde zunächst an die Intussuszeption im Sinne NÄgerıs denken, 
nicht aber an Wırsners Hypothese vom lebenden Plasma, das in jeder 
Membran vorhanden sein soll; auch Reınuarprs Annahme, daß zarte Plasma- 
fäden die Mizellen der Membran mit dem Zelleibe verbinden, will mir noch 


A. Die Zelle. 1 


nicht ganz einleuchten. Es ist aber hier auch nicht der Ort, das alles zu 
diskutieren. Ich verweise auf PFEFFERs Physiologie und auf die dort zitierten 
Schriften. 


Betonen darf ich wohl noch, daß fast alle Membranfragen an einzelligen 
oder Fadenalgen studiert sind, daß dagegen das Membranwachstum an den 
Einzelzellen der größeren Tange bislang kaum untersucht worden ist. 


Natürlich hat man auch die Frage diskutiert, wie sich die erste Anlage 
der neuen Membranlamellen gestaltet, und ScHhaitz ist der Meinung, daß 
sich die jeweils äußerste Hyaloplasmaschicht allmählich in Zellulose um- 
wandle. Das ist für viele Fälle wahrscheinlich, in anderen dürfte es sich 
eher um eine Ausscheidung von Zellulose aus dem Plasma handeln. Darauf 
einzugehen, scheint mir unter Hinweis auf SCHMITZ und STRASBURGER nicht 
erforderlich zu sein. Ebenso kann ich nur auf die Versuche von Kress hin- 
deuten. in welchen auch plasmolysierte Zelleiber von Zygnema u. a. oft in 
mehreren Schichten Membranen bildeten. 


Die Entstehung der Teilungswände wurde bereits im 1. und 2. Band 
bei den einzelnen Familien behandelt. Bei Flagellaten, Diatomeen, Konjugaten 
und zahllosen Chlorophyceen konnten wir sukzedane, diaphragmenartige 
Bildung der neuen Membranen verfolgen, wobei bald völlige Unabhängigkeit 
des ganzen Vorganges von den Kernteilungen (Siphoneen), bald aber auch 
mehr oder weniger nahe Beziehungen zu denselben (Konjugaten, Diatomeen) 
zu verzeichnen waren. Bei Rhodophyceen und Phaeophyceen ist eine simul- 
tane Entwicklung der Teilungswand zweifellos die Regel. Beziehungen zur 
Mitose des Kernes sind ferner unverkennbar bei den Rhodomeleen (2, 310), 
sie fehlen ebensowenig bei den Phaeophyceen, doch wird z. B. bei Dietyota 
(MoTTIEr) und Sphacelaria (SwInGLE) die neue Wand nicht direkt unter 
Vermittelung von Kernplatte und Spindelfasern aufgebaut, sondern letztere 
(ohnehin nicht immer gut entwickelt) schwinden und dann sammelt sich in 
der Mitte zwischen zwei Schwesterkernen eine dichtschaumige Masse, welche 
die zu teilende Zelle quer durchsetzt. Erst in dieser wird die junge Wand 
ausgeschieden. 

Weiteres findet sich bei STRASBURGER BERTHOLD u. a. 

Erschöpft ist die Frage nach dem Wachstum der Algenmembranen 
mit dem Obigen nicht; besonders wurden hier die Häute der Diatomeen, 
Konjugaten, Peridineen nicht berücksichtigt. Das Wesentliche über diese 
enthält bereits der 1. Band. Wir erinnern daran, daß ScHÜürr in 
diesen Gruppen vieles durch das extramembranöse Plasma erklären wollte. 
Karsten hat aber wohl mit Recht für viele Fälle starke Zweifel an dem Er- 
scheinen dieses deus ex machina geäußert. Immerhin, vorhanden sind solche 
Bildungen, und wenn das der Fall, üben sie auch ihre Wirkung z. B. bei der 
Gossleriella aus (1, 186). 


Da die neuen Schalen noch in der Mutterzelle entstehen, kann das Plasma 
auf beiden Seiten der jüngeren Panzerhälfte zur Mitwirkung herangezogen 
werden, dasselbe gilt vielleicht für die Desmidiaceen, bei welchen die jungen 
Membranhälften ihre Ausbildung erst innerhalb einer provisorischen „Blase“ 
erfahren. 


An solche Fälle reihen sich dann die Zygoten der Konjugaten und die 
Auxosporen der Diatomeen. Speziell für Spirotaenia hat ja BERTHOLD ge- 
zeigt, daß um die Zygoten herum noch eine Periplasmamasse übrig bleibt, 
welche auf die ursprünglich glatte Zygotenmembran sukzessive die zu Waben 
vereinigten Leisten aufsetzt, die wir in 1, 86 wiedergeben. 

Völlig geklärt sind aber auch diese Fälle nicht. 


ID I. Morphologie. 


b) Der Zellinhalt. 
1. Das Protoplasma. 


Bislang hat niemand nachgewiesen, daß die lebende Substanz der 
Algenzelle anders zusammengesetzt sei, als die der höheren Pflanzen, und 
ich glaube, der Leser wird einen solchen Nachweis vor der Hand kaum er- 
warten. 

s Auch die Anordnung des Plasmas und seiner Organe bietet in den 
Zellen, welche das Normalmaß nicht überschreiten, keine Besonderheiten. 
Die Chromatophoren liegen naturgemäß peripher, der Kern nimmt, an 
Plasmafäden aufgehängt, die Mitte ein, oder ist einseitig dem Plasmawand- 
belag eingebettet, man denke nur an die Volvocales, Konjugaten, sowie an 
Ulotrichales, Oedogonien und viele andere. 

Die Situation ändert sich dort ein wenig, wo die Zellen ungewöhnliche 
Größen erreichen; da pflegt, wie wir für Siphonales und Siphonocladiales 
so oft auseinandergesetzt haben, in der Mitte eine große Vakuole gegeben 

zu sein; das wandständige Plasma führt außen das 

eine oder die Chromatophoren und innen, diesen fast 
anliegend, die Kerne. Letztere treten auch gern in 
die zwischen den Chlorophylikörpern verbleibenden 

Lücken (Fig. 614, 2). 

Diese Lagerung der Plasmaeinschlüsse nennt 
BERTHOLD die normale. Er zeigtaber, daß das Plasma 
auch eine ‚‚inverse‘“ Schichtung besitzen kann; eine 
solche demonstriert er u. a. in den Scheiteln der 
Siphoneen usw. Hier sammelt sich (Fig. 614, 2) 
reichlich körniges Plasma, und in diesem treten dann 
die Kerne nach außen, die Chromatophoren nach 
innen. Das kann auch sonst vorkommen, ist z. B. 
leicht ersichtlich aus Fig. 614, 7, die eine Scheitelzelle 
von Griffithia darstellt. 

Besonders häufig sind solche Inversionen bei 
Fig. 614 n. BERTHOLD. Bildung der geschlechtlichen wie ungeschlechtlichen 
1 Scheitelzelle‘von Gr:7" Fortpflanzungszellen; ich erinnere an Vaucheria, 
fithia barbata. 2 Scheitel o 2 
‘von Bryopsis plumosa. MHalosphaera, Hydrodietyon, Ectocarpus usw. 

» Kerne, ckr Chromato- Fast selbstverständlich ist es, daß dem Plasma 

phoren. der Algen nicht die übliche Differenzierung in die 

Hautschichten und das Körnerplasma fehlt. Mit 

STRASBURGER kann man dann eventuell unterscheiden das Kinoplasma 

und das Trophoplasma. Unter ersterem werden die glashellen Massen ver- 

standen, welche die Hautschichten ausmachen, welche außerdem die hyalinen 

Strahlen aufbauen, die von den Zentrosomen ausgehen usw. Über die Ver- 

wendung des Kinoplasmas bei der Bildung von Fortpflanzungszellen wird 

später berichtet. Das Trophoplasma ist die körnige oder schaumig-wabige 

Masse, welche z. B. bei den Sphacelarien, Tilopteriden usw. so ungemein 

auffallend hervortritt; sie würde nach STRASBURGER nur Ernährungszwecken 

dienen und nur als solche in die Fortpflanzungszellen eingehen. 

Natürlich ist das Algenplasma überall beweglich; wenn das nicht 
immer direkt konstatiert wurde, so liegt das wohl einerseits an der geringen 
Geschwindigkeit der Bewegung, andererseits an dem Umstande, daß man 
nicht darauf geachtet hat. 

SHIFFLOT und GAUTIER glauben außerdem noch eine Art Brownscher 

3ewegung an den Körnchen des Zytoplasma nachweisen zu können. 


A. Die Zelle. 13 


Plasmaströmungen sind häufig wahrgenommen an Konjugaten, 
z. B. weiß man, daß sowohl im Wandplasma als auch in den Aufhängefäden 
des Kernes bei Spirogyra Bewegungen Platz greifen, die eventuell leicht 
an den mitgeführten Kriställchen erkennbar sind, und noch häufiger fast 
ist die Rede gewesen von Plasmaströmung bei Desmidiaceen; speziell bei 
Closterium haben schon NÄGELI und DE Bary, später SCHUMANN, WILLS, 
ALFR. Fischer davon berichtet. Die Hauptsache erwähnten wir schon in 
1, 120 und wir fügen noch unter Hinweis auf Schumann und Wırrs hinzu, 
daß im Wandbelag Längsstreifen sichtbar sind, in welchen das Plasma sich 
bald in der einen, bald in der anderen Richtung bewegt, diese Längsströme 
setzen sich bis an die kristallführenden Endvakuolen fort, umkreisen auch 
diese und bringen deren Inhalt in Bewegung. 


Nicht minder häufig sind Bewegungen des Plasmas bei den Siphoneen. 
Norr schildert z. B., wie an den Wänden der Bryopsis sich das Plasma be- 
wegt und wie die Ortsveränderung auch die Massen in der Scheitelkuppe 
mit ergreift. Es werden dort Protoplasma und Kerne ständig zu- und ab- 
geführt. 


Diese Bewegung ist nicht übermäßig rasch, schneller ist diejenige in 
den Plasmasträngen der Caulerpa, die Janse beschrieb; sie wird, wie NOLL 
betont, auch den plasmatischen Scheitelkuppen mitgeteilt. 


Am häufigsten diskutiert ist die Ortsveränderung des Plasmas bei den 
Characeen. Wir wissen, daß eine Hautschicht, welche auch die Chromato- 
phoren einschließt, in jeder Zelle relativ unbeweglich bleibt, daß nur die 
inneren Plasmateile rasche Bewegung ausführen. 


In allen längeren Zellen stellt ein lang schraubig verlaufender heller 
Streifen (Indifferenzstreifen) die Grenze zwischen den auf- und absteigenden 
Strömungen dar. Er verdankt sein Dasein einer von der Zellwand nach innen 
vorspringenden Leiste, die aus Zellulose besteht (Vorava). Diese dürfte die 
Plasmaströmungen beiderseits eindämmen. Die strömende Plasmamasse ist 
in jüngeren Zellen dicker, in älteren Zellen (z. B. Internodien) dünner, in den 
letzteren auch häufig ungleichmäßig verteilt, wie besonders NÄGELI zeigte. 
Auch die Stromgesehwindigkeit wechselt in verschiedenen Regionen der 
einzelnen Zellen. Ar. Braun zeigte nun, nachdem schon AGARDH, GÖPPERT, 
Coun und viele andere in dieser Richtung gearbeitet, daß in den Knotenzellen 
im allgemeinen eine Querströmung statthat, während sieh in den Internodien 
von Sprossen und Blättern eine Längsströmung abspielt. 


Letztere ist aber gesetzmäßig geregelt, In den Internodien ist die 
Strömung abhängig von der Stellung der Blätter, welche jedes derselben 
an seinem Oberende führt. Der aufsteigende Strom ist unter dem in jedem 
Quirl ältesten Blatt, der absteigende unter dem jeweils jüngsten Seiten- 
organ zu finden. Da die ältesten Blätter der aufeinander folgenden Blatt- 
quirle (1, 440) nicht vertikal übereinander stehen, sondern immer gleich- 
sinnig um einen bestimmten Winkel gegeneinander verschoben sind, muß 
das gleiche mit den Strömungen der Fall sein. Die Indifferenzstreifen be- 
schreiben danach sehr steile Schraubenwindungen um die Längsachse. 

In den Blättern findet sich der aufsteigende Strom auf der Rücken- 
(Außen-)Seite, der absteigende auf der Baueh-(Innen-)Seite. Dasselbe gilt 
für die Rindenlappen der Charen. 

Die Dinge weiter auszuspinnen, hat kaum Zweck; da Ar. Braun vor 
langen Zeiten der Berliner Akademie einen zweistündigen Vortrag über 
die Sache gehalten, verweise ich auf diesen. Dort finden sich auch reich- 
liche Literaturangaben; aus diesen sei daran erinnert, daß BONAVENTURA 


14 I. Morphologie. 


Corrı die Plasmaströmung im Jahre 1774 zuerst beobachtete, und daß 
CHRIST. LuD. TREVIRANUS sie 1806 nochmals beschrieb. 


Man kann noch fragen, welche Bedeutung jene Ströme und vor allem 
deren konstante Richtung haben mögen. HÖRMANN weist darauf hin, daß 
die Plasmabewegung in diesem Falle wohl der Ernährung dienen könnte, 
indem sie Stoffe transportiert und an geeigneter Stelle ablädt. Die Strö- 
mungen der benachbarten Zellen würden sich dann gleichsam in die Hand 
arbeiten. Das ist plausibel; den ziemlich weit ausgesponnenen Hypothesen 
HÖörRMAnNs im einzelnen zu folgen, ist mir aber nicht möglich. 


Die Charen mit ihren Strömungen sind, weil sie sich leicht kultivieren 
und leicht beschaffen lassen, ungemein beliebte Versuchsobjekte geworden, 
an denen zahlreiche „Strömungsfragen‘ studiert wurden. Es ist nicht meine 
Absicht, diese Dinge hier zu besprechen, die weit mehr in das Gebiet der 
allgemeinen Physiologie als das der ‚Algologie‘ gehören. Bei PFEFFER, 
HÖRMANN, EWART, LAUTERBACH u. a. sind sie behandelt. Ich weise nur auf 
eins hin, was für die Ökologie der Charen nicht unwesentlich ist. Nachdem 
schon unvollkommene ältere Versuche gemacht waren, hat Küune, dann 
EwART gezeigt, daß die Characeen mindestens einige Wochen des Sauer- 
stoffes entraten können. Auch in anaerobiontischer Lebensweise behalten 
sie die Fähigkeit der Plasmabewegung (s. unten). 


2. Die Zellkerne. 


Über die Kerne der Algenzellen ist man gründlich zuerst durch ScHMITz 
belehrt wurden. Was wir heute bezüglich der Ein- resp. Vielzahl von Kernen 
als selbstverständlich ansehen, geht auf jenen Autor zurück. 

Einkernig sind allgemein die kleinen Zellen, welche uns von den 
Flagellaten an aufwärts einzeln oder in Fadenverbänden begegnen, z. B. 
bei den Konjugaten, Volvocinen, Ulotrichales usw.; einkernig sind auch 
die meisten kleineren Fadenzellen bei den Phaeophyceen und Florideen. 
Doch sobald die Zellen eine gewisse Größe ein wenig überschreiten, werden 
sie mehrkernig. Z. B. habe ich die langgestreckten Zellen des Zentral- 
körpers bei Fucaceen häufig vielkernig gesehen (LE Touze bestreitet das frei- 
lich), und ebenso gibt BARBER an, daß die mittleren Zellen von Sacorrhiza 
mehrere Kerne führen. Die Erscheinung wird schon bei anderen Laminaria- 
ceen wiederkehren. Bei Florideen ist es ganz ähnlich. ScHuıtz wies besonders 
darauf hin, daß gewisse Callithamnien durchweg einkernig sind, dab aber 
viele andere Arten derselben Gattung in den Zellen der letzten Auszweigungen 
zwar nur einen Kern führen, in den Zellen der Stämme und Hauptäste aber 
deren mehrere. Man kann sich davon z. B. bei Callithamnion corymbosum 
leicht überzeugen. Neuerdings betonten ähnliches Lewis für Griffithia, 
SvEDELIUS für Martensia usw. Einer bestimmten Zellgröße dürfte jeweils 
eine annähernd bestimmte Kernzahl entsprechen. 

Auch bei vielkernigen Florideen pflegen die Fortpflanzungszellen, wie 
auch die Äste, welche sie tragen, einkernig zu sein, dagegen treten vielkernige 
Zellen auch bei sonst einkernigen Formen häufig in der Nachbarschaft der 
Ei- und Auxillarzellen resp. bei Entwicklung des Sporophyten in die Erschei- 
nung, und zwar verdanken sie nicht bloß einer Fusionierung von mehreren 
Zellen ihr Dasein, sondern auch einer wiederholten Teilung in nicht fusionierten 
Zellen, so z. B. bei Chylocladia (2, 426). 

Berühmter freilich als die vielkernigen Braun- und Rotalgen sind die 
gleichnamigen Chlorophyceen, nämlich alle Siphonocladiales und Siphonales, 
von welehen schon im 1. Band so viel berichtet wurde, daß hier nichts mehr 


A. Die Zelle. 15 


zu sagen übrig bleibt; nur sei daran erinnert: nicht bloß die Gattungen 
grüner Algen, welche wir in die eben genannten Gruppen vereinigten, sind 
vielkernig, sondern außerdem Hydrodictyon, Protosiphon und Botrydium. 
ScHımitz hat nun schon betont, daß die Zahl der Kerne für die Systematik 
der Florideen nicht verwendbar sei, ich gehe weiter und glaube, dab ganz 
allgemein die Zahl der Kerne eine Funktion der Zellgröße, nicht aber ein 
Ausdruck für die Verwandtschaft ist — auch nicht bei den grünen Algen. 
Selbst wenn man Botrydium und Protosiphon noch zu den Siphoneen zählen 
wollte, wäre das für Hydrodietyon doch wohl ganz unmöglich. 

Im Gegensatz zu vielkernigen haben wir in 1, 194 von kernlosen 
Zellen bei Konjugaten berichtet. 

Wie das Plasma der Algenzellen, so weichen auch deren Kerne vielfach 
weder in der Zusammensetzung noch in der Teilung von denjenigen der 
Samenpflanzen, Farne usw. ab. Das gilt für viele Ulotrichales, z. B. Oedo- 
gonium (KLEBAHN), Coleochaete (ALLen), für Siphonales wie Codium, Valonia 
(FAıkcHıLn) und Vaucheria (Kurssanow), für Cladophora zum Teil (N£mec, 
CARTER), für Charen (JoHuow, KAISER, DEBsK1); ferner für Phaeophyceen 
(MoTTIER, WILLIAMS, ExcoyEz, YAMANOUCHI, Kyrın), endlich für Rhodo- 
phyceen wie Polysiphonia (YamAanouchi), Delesseria (SVEDELIUS) u. a. 


Bei allen diesen Formen ist das Chromatin (Nuklein) in dem peripher 
gelegenen Kerngerüst verteilt, inmitten des Kerns liegt der Nukleolus, 
der nicht aus Nuklein besteht. Er spielt bei den Mitosen keinerlei Rolle, ent- 
schwindet vielmehr zeitweilig der Beobachtung. Die Chromosomen gehen 
aus dem im Gerüst liegenden Nuklein hervor. Der Behandlung von Einzel- 
heiten sind wir hier überhoben, denn ein richtiges Verständnis dieser Vor- 
sänge kann nur durch vergleichende Betrachtung der Kerne aus dem Pflanzen- 
und dem Tierreich gewonnen werden, wie sie ja von zahlreichen bekannten 
Forschern durchgeführt ist; ich verweise auf die Zusammenstellungen von 
TISCHLER, KÜsTErR, BRÜEL und von NEUENSTEIN, welche die weitere Lite- 
ratur angeben. 

Etwas anders aber liegen die Dinge bei nicht wenigen Konjugaten, 
Protococeales, Volvocales, bei Sphaeroplea (GoLEnkın), bei Siphoneen, bei 
Florideen wie Griffithia (Lewis), Nemalion (WoLrE) und zum Teil auch bei 
Delesseria (SvEDELIUS). Schon lange war den Beobachtern klar geworden, 
daß der Nukleolus bzw. das, was man bei diesen Algen so nennt, etwas anderes 
sein müsse, als bei den früher erwähnten Formen. Aus den zahlreichen Arbeiten 
über den Typus dieser Gruppe, welche neuerdings durch eine weitere von 
VAN WISSELINGK ergänzt wurden, nämlich über Spirogyra, wissen wir (1, 92), 
daß der sogenannte Nukleolus, sagen wir einmal mit den Zoologen der Binnen- 
körper, erhebliche Mengen von Chromatin (Nuklein) enthält. TRÖNDLE 
glaubt auch den mikrochemischen Nachweis dafür erbracht zu haben, CzURDA 
freilich bezweifelt das. 


Seiner Zusammensetzung gemäß färbt sich der Binnenkörper leicht 
und stark mit fast allen Färbemitteln; im Gegensatz dazu ist der breite Hof, 
welcher ihn umgibt, nur schwer zu färben; er enthält kein oder nur wenig 
Chromatin, statt dessen werden Lininfäden usw. sichtbar, welche den zen- 
tralen Körper mit der oft derben Kernmembran verbinden. 

Bei der Teilung solcher Kerne gehen die Chromosomen — das ist nicht 
verwunderlich — alle oder zum großen Teil aus dem Binnenkörper hervor. 
Verschiedene Forscher, z. B. BErGHs, betonen nun aber, dab nicht der 
ganze Pseudonukleolus für die Bildung der Chromosomen aufgebraucht 
werde; es bleibt ein Rest übrig, der den eigentlichen Nukleolus darstellt. 


16 I. Morphologie. 


Demnach ist der Binnenkörper der Spirogyra aufgebaut aus dem echten 
Nukleolus und den Chromatinmassen, die diesen umhüllen oder auch durch- 
setzen. Zu dieser Auffassung gelangt auch SvVEDELIUS, er betont besonders 
scharf, daß Nukleolus und Chromatin dauernd als gesonderte Elemente be- 
stehen bleiben, es findet höchstens ein Austausch gelöster Stoffe statt. SvE- 
DELIUS sah nämlich bei Delesseria im ruhenden Kern den Nukleolus scharf 
geschieden vom Chromatin, das im Kerngerüst verteilt ist. Auf gewissen 
Stadien der Prophase (Synapsis) aber rücken die Chromosomen gegen das 
Kernkörperehen vor und dringen in dieses ein, um sich später freilich wieder 
zu trennen. Auch bei der Rekonstruktion der Tochterkerne dringen die 
Chromatinmassen nochmals gegen den Nukleolus vor oder treten gar in ihn 
ein — wiederum nur für eine gewisse Zeit. Ganz ähnlich liegen die Dinge 
nach NEUENSTEIN bei Microspora. 

Was hier und in anderen Fällen vorübergehend geschieht, ist bei den 
Kernen des Spirogyra-Typus ein lang andauernder Zustand, der nur während 
der Teilung aufgehoben wird. Nach Kurssanow ist der Binnenkörper bei 
Zygnema ein echter Nukleolus, das Chromatin ist im wesentlichen im Gerüst 
verteilt, ersterer beteiligt sich an der Mitose nicht, diese verläuft fast wie bei 
höheren Pflanzen. Haben nun zwei unverkennbar nahe verwandte Pflanzen 
solche Verschiedenheiten im Verhalten der Kerne aufzuweisen, so wird man 
sich billig fragen, ob diese Differenzen wirklich oder nur scheinbar groß sind. 
Ich glaube, das letztere trifft zu; die Kerne von Spirogyra stellen das eine, 
diejenigen von Polysiphonia wie auch von den höheren Pflanzen, das andere 
Extrem dar. Die eine Pflanze schiebt alles Chromatin in den Binnenkörper 
(Chromatin-Nukleolus) hinein, ohne daß dieser mit dem ersteren eine wirkliche 
Verbindung eingeht, die andere legt es im Kerngerüst nieder und verschont 
damit den Nukleolus ganz. Dazwischen gibt es alle Übergänge. Man kann 
sich vorstellen, daß bald die eine, bald die andere Region des Kerns mehr 
Chromatin erhält. So hat schon ScHamitz die Dinge aufgefaßt und hat sich 
auch fast wörtlich so ausgedrückt. ScHussniG machte darauf aufmerksam, 
nachdem die Ausführungen von SCHMITZ kaum genügend beachtet waren — 
sie stehen freilich auch in seinem Buch über die Chromatophoren. 

Die beiden Kerntypen kommen im gleichen Verwandtschaitskreise 
nebeneinander vor — man vergleiche nur das oben bezüglich der Konjugaten 
oder der Florideen Gesagte. Dieser Wechsel ist, zumal bei den Protisten, 
außerordentlich häufig, wie das aus den Angaben von HARTMANN, DOFLEIN 
u. a. hervorgeht, das mag dort nachgelesen werden; ich erwähne nur eine 
Angabe des letzteren, die lehrreich ist: Polytomella hat nicht die Spur von 
Chromatin in dem Binnenkörper, Ochromas dagegen bildet seine Chromo- 
somen wohl zum Teil aus diesem. 

Wechseln die Dinge bei nahe verwandten Formen, so werden diese 
Strukturen kaum verwendbar sein, um daraus in den Fällen, in welchen sie 
umstritten ist, auf gemeinsame Abstammung zu schließen. Damit soll natür- 
lich nicht gesagt sein, daß in anderen Fällen der Kernbau nicht doch Aus- 
kunft über Verwandtschaftsbeziehungen geben könne. Obgleich z. B. der 
Kern der Peridineen in seinem Aussehen nicht unerheblich wechselt (ExTz), 
ist er, wie auch derjenige der Diatomeen so charakteristisch, daß er fast mit 
Sicherheit diese Gruppen anzeigt; und auch bei den Flagellaten ist aus dem 
Kernbau mancherlei zu erschließen, wie besonders HARTMANN, SCHUSSNIG 
u. a. dartun. Wir müssen auf sie verweisen. Für die Algen hat NEUENSTEIN 
die Frage behandelt. 

Im allgemeinen wird der Nukleolus als ein Organ des Kernes betrachtet 
und eben deshalb wird so viel von ihm geredet. Das wäre nicht in dem Um- 


A. Die Zelle. 17 


fange nötig, wenn es sich nur um stickstoffhaltige Reservesubstanzen handelte, 
wie ARTHUR MEYER meint. Je nach dem Ernährungszustand der Zelle 
würden diese gespeichert oder verbraucht. Das ist kaum erwiesen, aber man 
könnte daraus leicht begreifen, weshalb z. B. bei Cladophora der Nukleolus 
bald sichtbar ist, bald nicht. Auch sonst wird gar nicht so selten erwähnt, 
daß der Nukleolus eine Vergrößerung erfahre, daß er in Stücke zerfalle, 
die sich durch den Kern verteilen usw. SCHILLER hat neuerdings bei Anti- 
thamnion solchen Zerfall der Nukleolen besonders studiert; leider hat er 
keine Mitosen gefunden, und so weiß er nicht lückenlos von dem Schicksal 
jener Teilstücke zu berichten. Die Sache schließt sich aber an das über die 
Charenkerne (JounE) Bekannte an. Die Veränderungen des Nukleolus werden 
in mehr als einem Fall zur Außenwelt in Beziehung gebracht. 


Die Kernteilungen vollziehen sich vielfach in der Nacht. Das wird zu- 
nächst für Euglenen, Ceratien und Haematococcus berichtet. Nach Rer- 
CHENOW beginnt die Vermehrung 4—5 Stunden nach Einbruch der Dunkel- 
heit, im Sommer also um Mitternacht, im November aber bereits um 9 Uhr. 
Es kommt hier, wenn auch nicht immer ganz gleichmäßig, eine Liehtwirkung 
zum Vorschein, die Karsten besonders scharf bei den Spirogyren nachwies. 


Die Tatsache, daß Spirogyra, Zygnema u. a. sich nachts teilen, ist lange 
bekannt. In Karstens Versuchen war das an normalen Fäden natürlich 
auch der Fall. Bei dauernder Belichtung teilen sich die Zellen nicht, wird 
tags verdunkelt und nachts künstlich belichtet, so paßt sich die Alge den 
neuen Verhältnissen an, doch bedarf es einer Spanne von mehreren Tagen, 
um die Neueinstellung zu einer endgültigen zu machen. Freilich kommen 
hierbei Abweichungen zum Vorschein, die mir noch nicht ganz geklärt zu 
sein scheinen. Manches erinnert unverkennbar an die Nyctinastien. Die 
Desmidiaceen sind, soweit sie untersucht wurden, wie auch die Mesotaenien, 
nicht so präzis auf die Nachtzeiten eingestellt. LuTMAnNn, KAUFFMANN, 
Karsten berichten übereinstimmend, daß zwar das Maximum der Teilungen 
in die Nachtzeiten falle, daß sie aber auch über Tag keineswegs selten sind. 
Cosmarium Botrytis hat nachts 1 Uhr 50%, mittags 1 Uhr 5% der Teilungen 
aufzuweisen, Closterium moniliferum zeigt auch ein Minimum über Mittag, 
ein Maximum um Mitternacht, aber die Unterschiede zwischen den beiden 
Kardinalpunkten sind keineswegs so groß wie bei Cosmarium. Bei KARSTEN 
finden sich weitere Angaben, auch darüber wie Kern- und Zellteilungen in- 
einander greifen. 


In den vielkernigen Zellen, z. B. der Cladophora, würden sich nach 
NEMEC, STRASBURGER U. a. die Kerne regellos teilen, Kurssanow aber sagt, 
daß in jungen, stark wachsenden Zellen nahe der Spitze alle Mitosen gleich- 
zeitig vonstatten gehen. Nach dem gleichen Forscher findet man in den 
Schläuchen der Vaucheria bestimmte Zonen, welche alle Kerne gleichzeitig 
in Teilung eintreten lassen, andere benachbarte Zonen finden sich während 
derselben Zeit in Ruhe. 


Die Mitose braucht bei ein und derselben Pflanze nicht immer genau 
nach demselben Schema zu verlaufen. Namentlich bei den Spirogyren haben 
NATHANSOHN, VAN WISSELINGK, GERASSIMOFF u. a. gezeigt, dab man durch 
Einwirkungen von außen, durch Temperaturänderungen, chemische Ein- 
wirkungen usw. abweichende Teilungsbilder erhält. Diese gleichen einer 
Amitose weitgehend, aber es ist doch wohl richtiger, sie mit van WISSELINGK 
u. a. als modifizierte Mitosen aufzufassen. Auch die etwas abweichenden 
Teilungsfiguren der Valonia (Schmitz, FAIRcHILD) sind gewiß nur solche. 
SCHMITZ zeigte, daß die etwas ungewöhnlichen Mitosen der letztgenannten 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. III. 2 


18 I. Morphologie. 


Alge auf gewisse Regionen der Blase verteilt seien. FaırcuıLp bestreitet das. 
Wäre die erste Angabe richtig, so würde das wohl einen Übergang zur Chara 
bedeuten. Bei dieser (1, 447) unterliegt es keinem Zweifel, daß sich die Kerne 
in den wachsenden Spitzen und in den Knoten mitotisch teilen, während die- 
jenigen der Internodialzellen typische Amitose aufweisen dürften (JOoHOW, 


Degsk1, Kaiser). 


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Fig. 615. Kernteilungen. 1—4 Euglena viridis N. TSCHENZOW. 5—9 Cladophora. N. 
NEMEC. 10—ı2 Fucus n. YAMANOUCHI. N. Nucleolus. 


3, Centrosomen und Spindeln. 


Bei vielen Braunalgen haben MOTTIER, SWINGLE, WILLIAMS, 
STRASBURGER, YAMANOUCHI U. a. Gentrosomen nachgewiesen. Diese liegen 
außerhalb des Kerns und treten bei der Spindelbildung in genau der gleichen 
Weise an die Pole derselben, wie das so häufig für die verschiedensten Organis- 
men beschrieben ist; Fig. 615, 70—ı12 gibt das wieder. Material für die Bil- 


A. Die Zelle. 19 


dung der Kernspindel liefern sie wohl nicht. Abweichend hiervon verhalten 
sich die Diatomeen. Bei ihnen liegt das Centrosoma auch außerhalb des Kerns 
(1, 156), es teilt sich bei Beginn der Mitose und zwischen den Tochtercentro- 
somen spannen sich Fasern aus, welche die Zentralspindel darstellen, denn 
dieses ganze Gebilde wird nun in den Kern, der sich bereits auflockerte, hinein- 
geschoben und nimmt an der Mitose den üblichen Anteil. Das leitet hinüber 
zu Cladophora. N#MmEc beschreibt (Fig. 615, 5—9) bei dieser Alge im Kern 
einen „„Hauptnukleolus“ und mehrere Nebennukleolen. Letztere gehen bei 
der Teilung zugrunde bzw. entschwinden der Beobachtung, ersterer aber 
rückt (Fig. 615,6) in die Kernspindel ein und zerschnürt sich (Fig. 615, 
7-9). Seine Hälften wandern mit den Chromosomen an die Pole und werden 
bei der Rekonstruktion in den Kern eingeschlossen. Noch lange bleibt ein 
dünner Verbindungsfaden bestehen (Fig. 615, 8, 9), er wird erst spät zerrissen. 
Mag die Entstehung der Kernspindel bei Cladophora im einzelnen noch unklar 
sein, soviel ist sicher, sie wird unabhängig vom Hauptnukleolus gebildet. 
Ähnliche Vorgänge sind bei den Algen bislang nur in geringem Umfange 
beschrieben; van WissELinGk bildet für Closterium einen Binnenkörper ab, 
der sieh streekt und durchschnürt wie der „Hauptnukleolus‘‘ von Cladophora. 


Bei den Flagellaten dagegen sind solche Bilder häufig. Wie ähnlich sie 
den Cladophoren sein können, zeigt Fig. 615, 1—4; sie ist der Arbeit von 
TscHenzow über Euglena entnommen, die KEUTEN schon früher untersucht 
hatte. Auch hier wird der zentrale Teil des Kerns in ganz ähnlicher Weise 
zerschnürt wie bei Cladophora. Auch sonst finden sich, zumal in den Schriften 
HARTMANNs und seiner Schüler, der Beispiele genug. 


Bei Euglena wurde eine Kernspindel nicht mehr wahrgenommen. In 
diesem Punkt herrscht entweder noch Unklarheit oder es bestehen zwischen 
den Cladophoren und Euglenen wie auch zwischen anderen Formen Diffe- 
renzen, die noch weiter zu prüfen sind. Manche Forscher behaupten, das 
Nukleocentrosoma sei ein „‚„Stemmkörper‘‘, der die Chromosomen auseinander 
treibe, andere bestreiten das. Und völlig unklar wird für mich wenigstens 
die Sache, wenn man die Beschreibungen liest, welche DoFLEIn von den 
Kernteilungen der Polytomella gibt. Hier werden die Binnenkörper zu Kern- 
spindeln, welche aber doch auf gewissen Stufen eine auffallende Hantelform 
zeigen. Nehme ich dazu die Angaben von KüHn und VON SCHUCKMANN, 
nach welchen bei Trypanosoma mutmaßlich das ganze Chromatin in den 
zentralen Hanteln bei der Kernteilung sitzt, so komme ich auch hier zu dem 
Schluß, daß nur eine vergleichende und umfassende Untersuchung, welche 
auch die Mikrochemie nicht vernachlässigt, endgültigen Aufschluß geben 
kann. 


Die Centrosomen wurden bei manchen Algen, z. B. bei den Charen 
vermißt; es ist nicht zu ersehen, ob sie tatsächlich fehlen oder ob sie im Kern 
versteckt sind. 


4. Chromatophoren. 


a) Form und Vermehrung. 


Die relativ einfachsten Chromatophoren unter den Algen finden wir bei 
Ulothrix, Ulva u. a. Hier bildet der Chloroplast eine vierseitige Platte mit 
mehr oder weniger gerundeten Ecken. Diese liegt gew öhnlich” bei Ulothrix 
der Wand parallel, bildet demnach einen mehr oder weniger vollständig 
zusammengebogenen Hohlzylinder. Ist die gebogene Platte relativ kurz, 
so resultiert das Bild eines grünen Bandes, das die Zelle ungefähr in der Mitte 
umzieht (Fig. 191, 1, 289). 


9% 


ao 


20 I. Morphologie. 


Gewinnt es auch vielfach den Eindruck, als ob das Chromatophor 
der Zellwand direkt anliege, so braucht doch kaum betont zu werden, daß, 
wie in allen Pflanzenzellen, Plasma die Chlorophylliplatte allseitig einschließt. 

In der Mitte der gekrümmten Platte erscheint häufig ein Pyrenoid, 
nicht selten jedoch gesellen sich einige weitere seitlich liegende hinzu. 

Liegt die Chlorophyliplatte bei Ulothrix häufig genau äquatorial, 
so wird sie bei Ulva und deren Verwandten auf die eine, nach auswärts ge- 
kehrte Wandfläche verschoben (Fig. 616, z). 

Die Chloroplasten der Coleochaete-Zellen (Fig. 211, 1, 320) und zahl- 
reicher Chaetophoraceen weichen von den eben beschriebenen nur durch etwas 
unregelmäßigere Umrisse ab, führen aber hinüber zu Formen, die wir bei 
Draparnaldia treffen. Auch hier nimmt ein grünes Band den Äquator der 
trommelförmigen Zelle ein, dieses aber ist nicht mehr ganzrandig, sondern 
nach oben und unten mit Zacken der mannig- 
faltigsten Art versehen (Fig. 616, 2), ja es 
werden Durchlöcherungen sichtbar, so daß 
in älteren Zellen ein gitterförmiges Aussehen 
des ganzen Chloroplasten zustande kommt. 

Das führt hinüber zu Oedogonium (Fig. 
617, z), bei welchem die Zerschlitzung des 
Farbstoffträgers fast ins Extrem getrieben 
ist; wir finden zahlreiche Längsstreifen, die 
kaum noch zusammenhängen. 

Netzchromatophoren dieser oder ähn- 
licher Art sind nun — zumal bei großzelligen 
Algen — durchaus keine Seltenheit; wir 
finden sie z. B. bei Cladophora-Arten (Fig. 
617,2). Enge und weite Maschen, derbe und 
dünne Stränge wechseln hier scheinbar regel- 
los miteinander ab. Pyrenoide liegen durch 
das ganze Maschenwerk zerstreut, bevor- 
zugen aber die Knotenpunkte desselben. 

Die geschilderten Chloroplasten sind 
alle in dem oben angegebenen Sinne wand- 
Fig. 616 n. SCHIMPER u. SCHMITZ. ständig, doch gibt es Cladophora-Arten 
ı Einige Zellen von Ulva »dullosa«. (SCHMITZ, CARTER), bei welchen von den 
2 Gliederzelle des Fadens von Dra- parietalen Netzen reichlich Fortsätze gegen 
barnaldia glomerata. py Pyrenoid, die Mitte entsandt werden, so daß eine 

Re Ale. Durchsetzung des Plasmas mit grünen Balken 

resultiert. Ähnliches finden wir bei Hydro- 

dietyon. Wir sahen ja schon (1, 279), daß bei guter Ernährung mehrere 

Netzzylinder ineinander geschachtelt werden und sich dann durch Quer- 
balken verbinden. 

Nun existieren Cladophora-Arten, welche ihre Chromatophoren zer- 
stückeln. Dieselben haben meistens in den jugendlichen Zellen Netzehromato- 
phoren, und solche bleiben auch gelegentlich, wenn Hemmungen eintreten, 
erhalten; meistens aber zerfallen sie beim Heranwachsen der Zellen (durch 
Zerschnürung) in zahlreiche Stücke. Diese letzteren aber dürften ihre Zu- 
sammengehörigkeit dadurch bekunden, daß nicht alle, sondern nur einige 
von ihnen Pyrenoide führen (SCHMITZ). 

Ähnliche Erscheinungen kehren wieder bei Hydrodietyon africanum 
(1, 279), bei Anadyomene, bei Blastophysa (Fig. 618) und wohl auch noch 
bei anderen Gattungen. 


A. Die Zelle. 


21 


En 


In diesen Fällen scheint mir eine Herleitung der Stücke von den Netz- 
chromatophoren unerläßlich zu sein, und weiterhin glaube ich, dab die 
letzteren auf einfache Platten zurückgehen; dafür sprechen die Chromato- 
phoren von Stigeoelonium und außerdem die Angaben Artarıs über Hydro- 


dietyon, die wir in 
1, 279  wiedergaben. 
Dieser Autor beschreibt 
direkt, wie das Chro- 
matophorennetz der 
fraglichen Alge aus einer 
einfachen Platte her- 
vorgeht. 

An Stelle einer 
Platte, eines Netzes usw. 
beherbergen nun aber, 
wie wir wissen, zahl- 
reiche Algen mehrere 
bis viele Chromato- 
phoren, welche dann 
dementsprechend _ klei- 
ner sind. Bei Bumil- 
leria z. B. (Fig. 619, 
3, 4) finden wir 2—4 
Plättchen; jedes ist ein 
wenig gekrümmt der 
Außenwand nahe ge- 
legen. Ahnlich liegen 
dieDinge bei Botrydium 
(Rie619, 7, 2), Bry- 
opsis (s. a. FAmIncyn), 


Pc Pomer7 er 
SIEHEEEETEFETE 5 


TEE) 


Pya 


Chr 1 


Fig. 617 n. SCHMITZ. 
zelle. 2 dass. von Cladophora arcta. k Kern, $» Pyrenoide, 
s Stromastärke. 


EREETIETER 


APR VENORLTIETEEE 
cr { “ 


BES 


ı Chromatophor einer Oedogonium- 


Derbesia usw., nur bemerkt man bei den letztgenannten Arten ‚Pyrenoide, 


die der Bumilleria fehlen, und außerdem 


sind die Farbstoffträger bei 


diesen Formen, der Größe der Zellen entsprechend, viel zahlreicher. 


Bei den meisten Siphoneen tritt uns 
dann die Linsenform der Chlorophylikörper 
entgegen, die wir auch bei den höheren 
Pflanzen gewöhnt sind. Die Körperchen 
sind ungemein zahlreich, aber recht gleich- 
mäßig im wandständigen Plasma der 
Schläuche verteilt. 


Pyrenoide sind hier wohl nicht immer 
mehr zugegen, aber bei Valonia haben wir 
noch zum Teil Chromatophoren mit zum Teil 
solche ohne Pyrenoide in der nämlichen Zelle. 


Die vorerwähnten Farbstoffträger fin- 
den sich in recht! verschiedenen Gruppen 
der Algen wieder, sie können nur mit einer 
gewissen Vorsicht als Merkmal der Fami- 


Fig. 618 n. REINKESs Atlas. Zelle 
von Blastophysa rhizopus. py Py- 
renoide. 


lien verwandt werden. Das ist leichter möglich bei den Volvocales, Proto- 


coceales, Konjugaten, Diatomeen u. a. 


nur noch einer kurzen Erinnerung. 


Deshalb haben wir die Chromato- 
phoren dieser Familien schon im 1. Band genauer behandelt. 


Es bedarf hier 


22 I. Morphologie. 


Für die Volvocales und Protococcales charakteristisch ist das 
Beeherehromatophor, dessen mannigfache Varianten wir schilderten, die 
Konjugaten haben im einfachsten Fall ein Plattenchromatophor (Meso- 
carpus), undesscheint mir nicht ganz unmöglich, die zahlreichen Abweichungen 
aus Kombinationen von Platten zu verstehen. Die Diatomeen haben im 
einfachsten Fall wandständige Platten, und von diesen mag man die bunteren 
Gestalten herleiten. 

Die Chromatophoren der Phaeophyceen, Phaeoplasten genannt, 
wechseln in ihrer Ausgestaltung fast ebenso wie diejenigen der Chlorophyceen. 
Es kann zunächst nicht überraschen, daß 
einfache Platten in Einzahl wiederkehren, 
wie bei Ulothrix und Ulva; das ist z. B. 
der Fall bei Scytosiphon, Ralfsia usw. Statt 
der einzelnen Platte treten bei Eetocarpus- 
Arten 2—3—4 auf, und in dieser Gattung 
führen Übergänge hinüber zu einer Vielzahl 
von gerundeten platten- bis linsenförmigen 
Phaeoplasten einerseits und zu fast aben- 
teuerlich gezackten und mehr oder weniger 
verzweigten Gebilden andererseits. Die 
Fig. 620 demonstriert das besser als lange 
Beschreibungen. In den letzteren Fällen 
ist natürlich die Zahl der Chromatophoren 
gering, und ferner ist hervorzuheben, daß 
in der nämlichen Zelle nicht alle gleich- 
gestaltet sind, sondern daß (Fig. 620, 3) 
Form und Größe wechseln kann; trotzdem 
bleibt der Typus für jede einzelne Spezies 
gewahrt. Pyrenoide sind nicht überall vor- 
handen. Über das Vorkommen dieser oder 
ähnlicher Gebilde }soll später berichtet 
werden. 

Diese von Spezies zu Spezies bunt 
wechselnden Gestalten finden sich aber 
vorzugsweise bei den Ectocarpeen, fast 
alle übrigen Phaeophyceen, speziell die 
Sphacelarien, die Laminariaceen, Dietyo- 
taceen, Cutleriaceen und Fucaceen sind 
fast ausnahmslos im Besitze kleiner linsen- 


Fig. 619 n. KLeBs. 7, 2 Botrydium. förmiger Chromatophoren, wie die höheren 
Stücke der Zellen, verschieden stark Gewächse auch 


vergr. 3, 4 Bumilleria exilis. Faden- 


stücke. car Chromatophoren, 5» Pyre- j Auch für die Florideen lassen sich 
noide, # Kern. wieder im einfachsten Falle einige wenige 
Chromatophoren — Rhodoplasten — in 


jeder Zelle nachweisen, welche dem plasmatischen Wandbelag eingebettet 
sind. Bei anderen Formen vermehrt sich die Zahl, so daß zahlreiche ein- 
fache Platten resultieren, häufiger aber sind die Fälle, in welchen das oder 
die Chromatophoren komplizierte Gestalten, gezackte und gezähnte Um- 
risse, Lappen, Einschnitte usw. aufweisen. Als Beispiel kann Rhodochorton 
dienen. 

Rhodochorton chantransioides besitzt 1—2 bandförmige Chromato- 
phoren, welche (Fig. 621, 7) spiralig angeordnet sind, fast wie bei Spirogyra, 
nur ist alles weniger regelmäßig, und die Breite des Bandes ist auch nicht 


A. Die Zelle. 253 


überall konstant. Rhodochorton membranaceum Magnus führt sodann 
zackig-lappige Rhodoplasten. Sie erinnern an diejenigen mancher Eeto- 
carpeen oder Diatomeen, und hier wie dort bemerkt man nicht selten, 
daß die Lappen des einen in die Buchten des anderen eingreifen. 

Rhodoechorton floridulum endlich besitzt, wie Fig. 621 zeigt, eben- 
falls stark lappig eingeschnittene Chromatophoren. Die Lappen aller strahlen 
hier von einem zentralen Mittelstück aus, das ein schönes Pyrenoid führt. 

Im allgemeinen scheinen die Pyrenoide bei den Florideen nicht gerade 
sehr verbreitet zu sein, besonders fehlen sie meistens bei denjenigen Formen, 
welche wir als die höheren zu betrachten gewohnt sind, dagegen sind sie nach 
Scuurtz fast regelmäßig vorhanden bei den Nemalieen und ihren Verwandten 
sowie bei den Bangiales. 

Bei manchen Nemalieen kommen dann auch sternförmige Rhodoplasten 
zur Ausbildung, welche z. B. bei Helminthocladia stark an Zygnema erinnern. 
Fig. 622 gibt Zellen aus der äußersten Rindenschicht dieser Alge wieder, 
diesich ja aus Fäden 
aufbaut. In densel- 
ben wird das Chro- 
matophor leicht er- 
kannt. Von einem 
Zentrumstrahlen all- 
seitig Arme aus, und 
diese gehen an ihren 
peripheren Enden in 
mehr oder weniger 
zerschlitzte Lappen 
über. 

Die Gestalt der 
Chromatophoren ist 
keineswegs in allen 
Zellen des gleichen Fig. 620. Phaeophyceen-Chromatophoren n. REINKE. r Pr 
Individuums kon- /ayella varia. 2. Leptonema fasciculatum. 3 Ectocarpus arctus. 
stant; abgesehen von 
den in embryonalen oder alternden oder ganz spezifisch ausgebildeten 
Zellen vorkommenden Formen, wechseln auch die Gestalten der frag- 
lichen Organe in den schlechthin als vegetative zu bezeiehnenden Teilen. 
Speziell bei den Florideen fällt das auf, und mancher wäre kaum geneigt, 
die in Fig. 621, 2—4 wiedergegebenen Rhodoplasten der nämlichen 
Pflanze zuzuschreiben. Solche Differenzen sind bedingt — und darauf 
ist zurückzukommen — durch verschiedene Beschattung resp. Belichtung 
einzelner Organe, oder durch sonstige äußere Einflüsse. Aber auch so- 
genannte innere Ursachen können bewirken, daß die Gestalt der 
Chromatophoren in verschiedenen Zellen wechselt. Ich verweise auf Cera- 
mium (Fig. 623). Die Zellen der Knoten führen nicht unwesentlich 
anders gestaltete Rhodoplasten als diejenigen der Internodialzellen, die 
der ersteren sind unregelmäßig lappig, die der letzteren langgestreckt, 
meist bandförmig (s. a. Küster). Ähnliche Beispiele gibt es mehrere. 
Es ist ziemlich deutlich, daß sich die Chromatophoren in ihrem Wachstum 
demjenigen der Zellen anpassen. 

Solehe individuelle Abänderungen, wie sie auch bei manchen Des- 
midiaceen (LÜTKEMÜLLER) vorkommen, mögen sie von außen induziert oder 
als ‚„innere‘‘ gegeben sein, haben nun die Frage nahegelegt, wie weit die 
Gestalt der Chromatophoren konstant für die Spezies und damit ein Mittel 


24 I. Morphologie. 


zur Unterscheidung der Arten, Gattungen usw. sei. Ich meine, die Ant- 
wort sei ziemlich klar zu geben. Wie bei den höheren Gewächsen die Blatt- 


der Algen zwar etwas 


Fig. 622. Zellen der Zelminthocladia n. SCHMITZ. 
chr Chromatophor, ?5y Pyrenoid, # Kern, st »Stärke«. 


Fig. 621. Florideen-Chromatophoren n. REINKE u. KUK- 
KUCK. I Rhodochorton chantransiorıdes. 2—4 Rhodochorton 
floridulum. Bezeichnungen wie üblich. 


gestalt innerhalb einer Spezies variiert, wie auch 
Stellungs- und Lagenänderungen der ;Spreite vor- 
kommen, ohne daß der wesentliche Typus des Gan- 
zen verloren ginge, so können auch die Chromatophoren 


abweichend erscheinen unter 


äußeren Bedingungen und inneren Ursachen, trotz- 


dem aber bleibt der Typus er- 
halten, und wie das Blatt eines 
der Merkmale ist, welches so 
gut wie regelmäßig zur Dia- 
gnose hinzugenommen wird, so 
gehören auch die Chromato- 
phoren mit in dieselbe hinein. 

Wir können den Ver- 
gleich fortspinnen: Nicht bei 
allen Gattungen und Arten 
bieten die Blätter gute dia- 
snostische Merkmale. An ihren 
Blättern allein kann man zwar 
viele Pflanzen als Gräser er- 
kennen, aber die Unterschei- 
dungen der Gattungen und 
Spezies nach diesen wird wohl 
unmöglich. Ebenso wird man 


A. Die Zelle. 5 


Derbesia und Bryopsis, Chara und Nitella, wie auch die einzelnen Arten 
dieser Gattungen nicht immer nach den Chromatophoren unterscheiden 
(s. jedoch Ernst), während es andererseits sehr leicht ist, Ulothrix, 
Micerospora, Conferva nach ihren Chromatophoren zu diagnostizieren 
(ScHMITz) und fernerhin die Vorkeime der Batrachospermen von den 
echten Chantransien zu trennen. 

Im allgemeinen bedarf es bei den höheren Formen, wie Laminarien 
und Fucaceen und in der Regel bei den weit gegliederten Florideen nicht 
auch noch der Chromatophoren zu einer brauchbaren Diagnose, wohl aber 
wird die Frage akut für die niederen Gruppen, speziell für die ein- und wenig- 
zelligen Formen, bei welchen eine weitgehende innere Gliederung den Mangel 
der äußeren ersetzt. 

Für diese Fälle sind die Chromatophoren — natürlich nach sorgfältiger 
Abwägung aller Faktoren, welche eine vorübergehende Formänderung be- 
dingen — tatsächlich dia- 
gnostisch ungemein wertvoll. 
Diese Einsicht hat für die 
Konjugaten seit langer Zeit 
Platz gegriffen und kommt 
speziell in DE Barys Werk 
über diese Gruppe zum Aus- 
druck (s. a. ErrvinG). Das 
gilt unbeschadet des von LÜr- 
KEMÜLLER geführten Nach- 
weises, daß gelegentlich einmal 
individuelle Abweichungen in 
der Gestalt der Chromato- 
phoren als konstante Merk- 
male angesehen wurden. 

Für die Diatomeen hat 
zwar schon vor längerer Zeit 
Pritzer die Chromatophoren 
als wertvolles diagnostisches 
Hilfsmittel bezeichnet und an- 
gewandt, auch van HEURCK 
hat darauf hingewirkt, allein Fig. 623. Stück eines Ceramium-Sprosses 
die echten ,„‚Diatomeenfor- n. SCHIMPER. 
scher“ sind ihm darin leider 
nicht gefolgt und werden das auch kaum tun solange die unglückliche 
„Methode“ besteht, nach welcher die Pflänzchen auf Glasplatten 'an- 
getrocknet ins „Herbar‘ gelegt werden und dann zur Beobachtung ge- 
langen; da bleibt freilich nur die Schalenstruktur übrig. Man entschließe 
sich doch endlich, lebende oder gut konservierte Materialien zu studieren, 
und man wird zu vollkommeneren Unterscheidungen und Diagnosen ge- 
langen. Daß dies auch für die Diatomeen möglich ist, zeigen KARSTENS 
Untersuchungen, in welchen die Pleurosigmen nach den Chromatophoren 
zweifellos richtig gruppiert werden, und KArstEn betont ganz besonders, 
daß dieselben zur Unterscheidung von Arten resp. Artengruppen wertvoll 
seien. 

KarsTEns Angaben haben sehr rasch eine Bestätigung und Ergänzung 
in den Untersuchungen von Emma OTT, MERESCHKOWSKY und HEINZERLING 
gefunden. In den Arbeiten dieser Forscher tritt wiederum das Chromatophor 
und dessen Teilungen als diagnostisches Merkmal sehr scharf in den Vorder- 


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26 I. Morphologie. 


grund, sei es zur Charakterisierung von Gattungen, von Gruppen oder von 
Arten. Und wenn vielleicht in dieser Richtung bisweilen etwas zu weit 
gegangen wird, so bleibt das Gute: die eingehende Berücksichtigung der 
Farbstoffträger, doch immer anzuerkennen. 


Demgegenüber ist ein Einwand Mırropnuanows belanglos, welcher sich 
auf den Umstand stützt, daß unter Einwirkung der Außenwelt eventuell 
Umlagerungen im Chlorophyllapparat erfolgen. Für einen sorgfältigen Be- 
obachter, das betone ich nochmals, wird es kaum Schwierigkeiten haben, 
das Konstante auch in diesem Falle herauszuerkennen. 


Das, was wir soeben für Diatomeen und Desmidiaceen erörtert, gilt 
natürlich auch für nicht wenige andere Familien, so sind z. B. die Chro- 
matophoren der Chlamydomonaden, Protococcaceen usw. ein sehr wert- 
volles Erkennungszeichen der Arten, ja in gewissen Fällen geben sie uns 
die Möglichkeit, große Verwandtschaftskreise zu charakterisieren. Ich er- 
innere nur daran, daß für uns der Chromatophorenbau mit ein Grund war, 
die Ulotrichaceen, Ulvaceen, Chaetophoreen und Coleochaeten als Ver- 
wandte anzusprechen. 


Wenn nun in großen und kleinen Verwandtschaftskreisen die Chromato- 
phoren von kleinen Linsen bis zu großen Platten abändern, so erhebt sich 
die Frage: welches ist die ursprüngliche Form? In gewissen Fällen, z. B. 
bei einer Reihe von Siphonocladiaceen, ließ sich die Antwort schon geben; 
die Herleitung von einer relativ einfachen Platte ist so gut wie sicher. Aber 
in anderen Fällen sind die genetischen Beziehungen der Formen zueinander 
so unklar, daß vorläufig Sicheres kaum zu sagen ist. 


SCHIMPER hat geglaubt, die einzelnen Plattenchromatophoren als den 
Ausgangspunkt für die übrigen komplizierteren sowohl als auch für die 
zahlreichen kleinen ansehen zu müssen, indem er besonders darauf hin- 
wies, daß bei vielen höheren Algen, z. B. den Vaucherien, den Fucaceen, 
den Charen usw. Linsenchromatophoren vorkommen, während die niedersten 
Gruppen einfache Platten führen. Und ebenso weist er darauf hin, daß in 
den höheren Klassen des Pflanzenreiches die kleinen Chloroplasten aus- 
schließlich vorkommen. Die Auffassung ist plausibel, aber der Schluß immer- 
hin nicht zwingend, ganz abgesehen davon, daß vorläufig wohl für einzelne 
Gattungen usw. eine besondere Beurteilung Platz greifen mub. 


Man wird Scuimper entgegenhalten, daß schon bei der Keimung von 
Konjugaten (Genieularia, Spirotaenia nach DE Bary) die in der Zygote noch 
kleinen, kurzen Platten zu langen Bändern auswachsen, und wird ferner 
darauf hinweisen, daß in allen Vegetationspunkten die Chromatophoren 
kleine rundliche Gebilde darstellen. Gilt auch hier der Satz, daß jugend- 
liche Organe den ursprünglicheren Zustand demonstrieren, so müßten wir 
genau den entgegengesetzten Schluß ziehen als derjenige ist, welchen 
SCHIMPER Z0g. 

Doch ich glaube, diese Frage ist überhaupt noch nicht spruchreif. 

In den Geweben der komplizierter gebauten Algen erfahren die Chro- 
matophoren je nach der Funktion der Einzelzellen Veränderungen, welche 
denjenigen höherer Pflanzen analog sind. Freilich so weitgehend wie bei 
den letzteren sind die Metamorphosen kaum. 

In den Scheitelzellen der Dietyoten, Sphacelarien, Fucaceen, Calli- 
thamnien, Griffithien usw. sind die Farbstoffträger als gefärbte linsenförmige 
Körperchen ziemlich leicht erkennbar; in anderen Fällen lassen sie sich 
schwerer nachweisen, z. B. in den fast farblosen Scheitelzellen der Poly- 
siphonien, Ceramien und der Charen (Schmerz); immerhin gelingt das, weil 


A. Die Zelle. 27 


auch diese Chromatophoren noch immer ein wenig gefärbt sind. Eigentliche 
Leukoplasten dürften in den Scheiteln von Algen kaum jemals vorkommen. 

Von diesen Chromatophoren der teilungsfähigen Regionen leiten sich 
dann natürlich alle anderen Organe gleicher Art in den ganzen Algenkörpern 
her, und es ist fast selbstverständlich, daß die im Scheitel kugel- oder linsen- 
förmigen Körper späterhin die unregelmäßigere und kompliziertere Form 
annehmen, die für die einzelnen Spezies so häufig charakteristisch ist. Die 
Form und die Menge, in welchen die Farbstoffträger erwachsener Zellen 
erscheinen, hängt naturgemäß von der Funktion der letzteren ab. Wo diese 
in erster Linie der Photosynthese dienen, pflegen die Chromatophoren stark 
entwickelt in großer Zahl der Außenwand nahe zu liegen, wo den Zellen andere 
Leistungen zugewiesen sind, wie Festigung usw., treten die Farbkörper mehr 
in den Hintergrund. Von diesem Gesichtspunkte aus sind wohl schon die 
stark gefärbten Knotenzellen und die hellen Internodialzellen der Ceramien 
zu verstehen, ebenso die grünen Haarbüschel der Draparnaldien gegenüber 
den helleren Zellen der Hauptsprosse, nicht minder die Farbe der älteren 
und jüngeren Teile eines Eetocarpus usw. Dasselbe gilt für die Gewebe. 


Die Chromatophoren, welche in die inneren Gewebe gelangen, büßen 
ihre Farbe durchaus nicht immer ein. Bei Chorda, Desmarestia u. a. fanden 
wir ja in den zentralen Teilen Zellen, welche durch reichliche Mengen von 
Chromatophoren recht intensiv gefärbt sind, in anderen Fällen freilich er- 
scheinen die Markzellen u. a. sehr blaß; dann sind zwar farbige Chromato- 
phoren zugegen, aber diese sind im Verhältnis zur Zellengröße so wenig 
zahlreich, daß sie völlig in den Hintergrund treten. Oft werden sie, nach 
SCHMITZ, erst bemerkt, wenn in den Zellen Teilung einsetzt. 


Fast das gleiche führen die Autoren für die so häufigen hyalinen Haare 
wie auch für Rhizoiden an. Bei Ectocarpus, Elachistea, Chaetophora und 
vielen anderen werden stets vereinzelte Chromatophoren in den scheinbar 
farblosen Haarzellen gefunden. 


Leukoplasten, welche als solche Stärke oder ähnliche Substanz bilden 
könnten, wird man danach nicht sehr häufig zu erwarten haben; immerhin 
werden solche angegeben. DARBISHIRE findet sie im Mark und auch in den 
Haftfäden von Phyllophora; sie lassen hier Scheibchen entstehen, welche die 
Reaktionen der ‚Florideenstärke‘“ geben. 


In recht alten Gewebeelementen, die nicht mehr teilungsfähig sind, so- 
wie auch in manchen Haaren, z. B. denjenigen von Fucus, von vielen Flori- 
deen usw., vermißt man die Chromatophoren; sie sind degeneriert, und in 
gewissen Fällen ließ sich direkt verfolgen, daß die fraglichen Gebilde ‚immer 
farbloser und undeutlicher werden‘. Das Plasma scheint sie zu resorbieren. 


Die Teilungen der Chromatophoren vollziehen sich vielfach in Form 
einer einfachen Durchschnürung, wie bei höheren Pflanzen; die anfänglich 
noch zusammenhängenden Teilstücke rücken auseinander und damit wird 
auch der letzte Verbindungsfaden, der übrigens gelegentlich noch stark ge- 
dehnt werden kann, zerrissen. In anderen Fällen aber findet ScHamItTz keine 
vorgängige Einschnürung, sondern die Masse des Chromatophors wird ohne 
eine solche direkt zerschnitten oder zerrissen. Beide Modi der Teilung gehen 
indes ineinander über und können sich sogar in derselben Zelle neben- oder 
nacheinander abspielen. Besonders im zweiten Falle wird nach SCHMITZ 
bei Beginn der Teilung, dort wo die Trennung erfolgen soll, eine fibrilläre 
Struktur sichtbar. Die Fibrillen zerreißen später, und damit ist die Trennung 
vollendet. Die letzteren Beobachtungen von ScHMmITz konnte freilich SCHIMPER 
nicht ganz bestätigen; am lebenden Material sind Fibrillen nicht sichtbar, 


28 I. Morphologie. 


und es wäre schon möglich, daß Schamitz wenigstens zum Teil Produkte der 
Fixierungsmittel vor sich hatte. 


Die Anwesenheit von Pyrenoiden kompliziert die Teilung natürlich, 
doch lassen sich leicht in dieser Richtung zwei Typen unterscheiden: entweder 
wird das Pyrenoid mit dem Chromatophor zusammen direkt zerschnitten 
(manche Diatomeen), oder aber die Pyrenoide vermehren sich selbständig, 
rücken auseinander, und erst dann setzt die Teilung in der einen oder anderen 
Form ein (Desmidiaceen usw.). 


Aus allen in dieser Richtung angestellten Beobachtungen läßt sich 
nicht der Schluß ziehen, daß die Pyrenoide den Anstoß zur Teilung des Farb- 
stofiträgers geben, ja man wird zweifeln, ob ein solcher allein vom Chromato- 
phor ausgeht. Das gesamte Spiel der Kräfte in den Zellen wird wohl auch 
seine Wirkung auf die Farbstoffträger nicht verfehlen. 


Im einzelnen verläuft Teilung und Ergänzung unserer Organe natürlich 
recht mannigfaltig. Handelt es sich um rundliche Chromatophoren, um ein- 
fache Platten, so ist darüber kaum etwas zu sagen; über die komplizierteren 
Organe dieser Art wurde schon in Bd. 1 und 2 das nötige berichtet. 


6) Die Pyrenoide. 

Mit diesem Namen bezeichnete Schmitz kugelige oder linsenförmige 
Gebilde, welche an bestimmten Stellen den Chromatophoren vieler Algen 
eingelagert sind. Sie schienen ihm gleichsam Kerne der Chromatophoren 
darzustellen. Wir behandeln zunächst diejenigen der Grünalgenim weitesten 
Sinne. 

Die fraglichen Organe liegen als farblose Masse in die Chromatophoren- 
substanz eingebettet, allseitig von ihr umschlossen. Sie bestehen natürlich 
aus „Eiweißsubstanz‘‘, die indes von derjenigen des Chromatophors und 
anderer plasmatischer Organe verschieden ist. Immerhin werden sie mit 
vielen der in der mikroskopischen Technik üblichen Fixierungsmittel (Alko- 
hol, Jod, Pikrinsäure, Sublimat, vom Rartus Gemisch usw.) fixiert und durch 
eine grobe Zahl von Farbstoffen gefärbt. 

Auf Grund solcher Färbungen nahm Schamitz nahe Beziehungen zum 
Nuklein an, allein SCHIMPER hat das wohl mit Recht bestritten. Weder durch 
Kochsalz- noch durch Sodalösung werden die Pyrenoide nach ARTHUR 
MEYER wesentlich verändert; bei Gonium sind sie nach OvERToNn in kon- 
zentrierter Essigsäure löslich. Alles das spricht nicht für Nukleine. 

Die Pyrenoide erscheinen im Leben vielfach als annähernd homogene 
Körper von Kugel- oder Linsenform, bei Euglena sind zwei plankovexe 
Linsen mit den flachen Seiten gegeneinander gekehrt usw. Demgegenüber 
geben ARTHUR MEYER und SCHIMPER an, daß die Pyrenoide bei Bryopsis, 
Cladophora, Ulothrix usw. Kristalloide seien, welche nicht doppelbrechend 
sind, ohne freilich zu leugnen, daß in anderen Gruppen nicht-kristallinische 
Pyrenoide vorkommen können. Die angegebenen Differenzen lösen sich 
vielleicht durch Kresanns Angabe, wonach (bei Oedogonium) die Kristalloide 
von einer farblosen Masse eingehüllt sind. Dasselbe gibt HreronyMmus für 
Dicranochaete an (1, 255). So liegt der Schluß nahe, daß die Kristalloide 
nur Einlagerungen in das eigentliche Pyrenoid darstellen, wie das auch bei 
höheren Pflanzen der Fall ist (s. B. SCHERRER). 

Bei den Chlorophyceen besitzen die Pyrenoide eine Beschalung, welche, 
wie allbekannt, aus Stärke besteht. 

Die Stärkehülle um die Pyrenoide ist aus einer mehr oder weniger 
großen Zahl von kleinen Stärkekörnern zusammengesetzt, deren Trennung 


A. Die Zelle. 29 


£ 


durch zwischengelagerte Substanz meistens erkennbar bleibt, bisweilen aber 
erscheinen die Körnehen miteinander ‚verwachsen‘, d. h. dicht verklebt. 

Die Entstehung der Hülle aus getrennten Körnchen läßt sich unschwer 
verfolgen; wenn man entstärkte Algen unter geeigneten Bedingungen der 
Beobachtung unterwirft, dann treten nach ScuaIrz zuerst runde Körnchen 
voneinander isoliert auf, später aber wachsen sie und platten sich durch 
Druck gegeneinander ab (Fig. 624, T). 

Die Menge der vorhandenen Stärke hängt natürlich von Ernährungs- 
verhältnissen ab. Demgemäß können die Schalen unter gewissen Bedingungen 
fehlen resp. in der Kultur beseitigt werden, im allgemeinen aber werden sie 
an den Arten, welche überhaupt soleher Bildungen fähig sind, nicht vermißt, 
sobald diese unter normalen Verhältnissen gedeihen. 

Die Stärkemassen sind nach Schmitz nicht dem Pyrenoid als solchem 
eingelagert, sondern sie finden sich in der Substanz des Chromatophors, 
„welche die hohlkugelige Schicht der Stärkekörnehen noch in dünner Lage 
innen auskleidet und so von dem Pyrenoid selbst trennt“ (Fig. 624). Das 
bestätigt neuerdings Bourguın. 

Nach außen hin ist die Stärkemasse ebenfalls vom Chromatophor 
umgeben, und es kommt nach Schmitz nicht selten vor, daß die Sub- 
stanz desselben sich 
zu einer Art Umhül- 
lungsschicht verdich- 
tet. Jedoch ist diese 
keine konstante Er- 
scheinung, nicht ein- 
mal in ein und der- 
selben Spezies. 

Demgegenüber be- 
tont BouBlIEr, dab 
die Stärkehülle nach 
außenimmer von einer 


ziemlich festen Haut Fig. 624. Hyalotheca mucosa n. SCHMITZ. Teilung der Chro- 
umgeben sei. Nach matophoren und Pyrenoide (#y) mit den umgebenden Stärke- 
Lösung der ersteren massen (a). 


entsteht bekanntlich | 
ein breiter, heller Hof um das Pyrenoid. Dieser wird nach BOUBIER von 
plasmatischen Strahlen durchsetzt, welche jene Haut mit dem Pyrenoid 
verbindet; sie dürften aber dieses nicht direkt berühren, sondern an eine 
plasmatische Haut ansetzen, welche das Pyrenoid einhüllt. Man sieht, 
Scumitz und BoUBIER weichen nicht wesentlich voneinander ab, nur bleibt 
unentschieden, ob die erwähnten Häute, Strahlen usw. dem Chromatophor 
angehören oder farblos sind. Die eben erwähnte innere Hautschicht, welche 
dem Pyrenoid anliegt, ist wohl dieselbe, welche bei Fixierung und Färbung 
— vielleieht in Verbindung mit Kontraktionen — den hellen Hof entstehen 
läßt, den so zahlreiche Pyrenoidbilder wiedergeben, darüber vgl. auch Lur- 
MAN. Dieser Forscher fand das Pyrenoid von Closterium nicht völlig homogen; 
er sah in ihm Strahlungen u. a., welche zu den aufgelagerten Stärkekörnern 
in Beziehung stehen. — WOLLENWEBER beschreibt für Haematococcus im 
Pyrenoid einen mittleren glatten Körper, von welchem zahlreiche schmale 
Strahlen nach der Peripherie hin divergieren. Über weiteres unterrichten 
die Arbeiten der beiden Forscher. 

Teilung des Pyrenoides bedingt auch natürlich Teilung und partielle 
‚ Neubildung der Stärkehülle. Wie Fig. 624 zeigt, rücken bei Teilung des 


30 I. Morphologie. 


Pyrenoides die Stärkekörner häufig ein wenig auseinander (Fig. 624, 2), 
dann wird (Fig. 624, 3) der Chloroplast zerschnitten und, wenn nun an der 
Schnittstelle das Chromatophor wächst, werden dort neue kleine Stärke- 
körnchen gebildet, welche späterhin heranwachsen, so daß nunmehr wieder 
eine komplette Hülle vorhanden ist (Fig. 624, 5—8). 

Von Interesse ist es nun, daß vielfach die Stärkebildung nicht auf 
die Pyrenoide beschränktist, sondern daß Stärkekörner auch unabhängig 
von diesen an scheinbar beliebigen Orten eines Chloroplasten ausgeschieden 
werden. Das ist bei überlichteten Spirogyren leicht zu beobachten, und 
ebenso sind bei Cladophora, Hydrodietyon, Oedogonium, Protosiphon, Py- 
ramimonas u. a. Stärkemassen von den Pyrenoiden weit entiernt durch 
SCHMITZ, SCHIMPER, KLEBS, DILL u. a. konstatiert worden. Fig. 617, S. 21 
zeigt dieses für Oedogonium ohne weiteres. Der häufigste Fall ist wohl der, 
daß zuerst Pyrenoidstärke ausgeschieden wird, und daß die Stromastärke 
nach dieser auftritt, ja häufig wird letztere erst gebildet, wenn das lebhafte 
Wachstum aufhört oder gelinde Störungen eintreten. Doch ist das durch- 
aus nicht regelmäßig, denn ScHaitz gibt an, daß manche Protococeoideen 
zuerst Stromastärke und darauf erst Pyrenoidstärke entwickeln. 

Die Verschiedenheit von Pyrenoid- und Stromastärke in ihrem physio- 
logischen Verhalten wird wohl am besten durch Beobachtungen von 
Kıegs an Hydrodictyon illustriert. Die Stromastärke entspricht hier offenbar 
im wesentlichen der Stärke in höheren Pflanzen; ihre Bildung, Speicherung 
und Auflösung hängt ziemlich direkt von Ernährungsverhältnissen ab, das 
eine wie das andere erfolgt verhältnismäßig leicht. Demgegenüber ist die 
Pyrenoidstärke schwer beweglich, sie tritt sehr zeitig auf, wird erst bei längerem 
Aufenthalt der Algen im Dunkeln angegriffen und verschwindet normaler- 
weise wohl nur bei der Bildung von Fortpflanzungszellen. Ganz ähnliches 
fand Dırr bei Chlamydomonas. Wodurch diese und manche andere Unter- 
schiede im Verhalten der beiden Stärkesorten bedingt sind, mag dahingestellt 
sein. Näheres ist bei Kıegs nachzusehen, welcher noch speziell darauf hin- 
weist, daß Pyrenoid- und Stromastärke chemisch doch wohl identisch sind. 

Die bei pyrenoidlosen Algen, z. B. Charen usw., auftretende Stärke wird 
wohl der Stromastärke anderer Formen analog gesetzt werden müssen. 

ScHuITz spricht nun mehrfach, gerade bei kleinen pyrenoidlosen Chro- 
matophoren, von einem „Aufbrauchen‘“ der letzteren bei der Stärkebildung, 
auch Ernst läßt die Chloroplasten des Dichotomosiphon sich in Stärke um- 
wandeln. Ich glaube zunächst kaum, daß das wörtlich zu nehmen ist; die 
Stärkekörner werden wohl so groß, daß sie den umhüllenden Chloroplasten 
zu einer dünnen Schicht dehnten, die nicht mehr ohne weiteres sichtbar ist. 

Die Bildung von Stärke im Stroma und neben den Pyrenoiden mag 
frappieren. SCHIMPER weist nun darauf hin, daß ja sehr wohl überall Pyrenoid- 
substanz im Stroma verteilt sein könnte. Das klingt ja plausibel, allein man 
sieht dann nicht recht ein, weshalb sich Pyrenoid- und Stromastärke physio- 
logisch so verschieden verhalten. 

Die Vermehrung der Pyrenoide erfolgt in zahlreichen Fällen durch 
Zweiteilung, etwa so, wie es Fig. 624 angibt. Die Masse derselben wird durch 
einen Riß einfach durehgetrennt, darüber berichten SCHMITZ, CHMIELEVSKY 
für Spirogyra, Lurman für Closterium, KAUFMANN für Cylindroeystis, KLE- 
BAHN für Cosmarium, BouRgQuIn für Zygnema und die in 1, 205 genannten 
Forscher wie auch HARTMANN für die Volvocales. Schon Schatz gab an, 
daß nicht immer gleiche Teile geliefert, und Lurman erwähnt für Closterium, 
daß vielfach kleinere Stücke vom Pyrenoid abgesprengt werden. Auf diese 
führt er die kleinen Pyrenoide zurück, die neben großen oft genug bei den 


A. Die Zelle. 31 


Algen vorkommen. Solche Befunde erklären vielleicht SCHIMPERS Angaben 
bezüglich Bryopsis und mancher anderer Algen. Der Autor findet, daß die 
Chromatophoren sich vor der Teilung strecken, dann tritt in einiger Ent- 
fernung vom ersten ein zweites kleineres Pyrenoid auf, welches bald zur 
normalen Größe heranwächst, nun erst wird der Chromatophor durch Zer- 
schnürung in zwei Hälften zerlegt. Natürlich ist eine Neubildung des kleinen 
Pyrenoids nicht ausgeschlossen, wahrscheinlicher ist die Abspaltung eines 
Stückes aus dem alten. Lurman erwähnt auch den Zerfall eines Pyrenoides 
in eine Anzahl von Teilstücken. 

Istin den obigen Fällen Zerstörungund Neubildung von Pyrenoiden 
nicht sehr wahrscheinlich, so ist sie an anderen Objekten unzweifelhaft er- 
wiesen, insbesondere in Zusammenhang mit der Schwärmer- und Gameten- 
bildung. STRASBURGER sah die Pyrenoide bei der Schwärmerbildung von 
Cladophora schwinden, Kuckuck berichtet über deren Auflösung bei Hali- 
cystis, ZIMMERMANN über solche bei Volvox, Kress fand gleiches bei 
Chlamydomonas und Hydrodietyon und zeigte auch, daß sie wieder auf- 
treten, wenn die fraglichen Zellen heranwachsen; OVERToN sah ähnliches. 
SmitH erwähnt den Abbau der Pyrenoide bei der sogenannten Aplano- 
sporenbildung von Scenedesmus und anderen Protococcales, auch 
sonst fehlt es nicht an entsprechenden Angaben. Ein Verlust der Pyrenoide 
tritt auch ein bei der Bildung der kleinen männlichen Gameten von Bryopsis, 
Sphaeroplea usw.; hier erben die Weibchen solche von der Mutterpflanze. 

Der Neubildung von Pyrenoiden bei Hydrodictyon steht ein Verlust bei 
Botrydium gegenüber. Kress gibt an, daß junge Pflanzen solche besitzen, 
alte nicht. Ob die Außenwelt einen Einfluß darauf ausübt, ist unsicher; 
nachgewiesen aber ist von Dırı, daß sich die Pyrenoide von Chlamydomonas- 
Arten in der Kultur vermehren können, und von Kress wurde umgekehrt 
gezeigt, daß die Körperchen bei Hydrodietyon in Dunkelkulturen zu kleinen 
Pünktchen zusammenschrumpfen, während sie bei geeigneter Ernährung 
groß und glänzend werden. Ernst sah ähnlich die Pyrenoide von Derbesia 
bei Kultur in mäßigem Lichte schwinden; bei guter Beleuchtung wurden sie 
wieder gebildet. SERBINOw endlich beschreibt eine pyrenoidlose Rasse; der 
Chlamydomonas stellata, die sonst mit den fraglichen Organen begabt zu 
sein pflegt. 

Alle diese Dinge werden halbwegs verständlich, wenn wir mit SCHMITZ 
annehmen, daß in den Chromatophoren eine spezifische Pyrenoidsubstanz 
gegeben sei. Ist solche sehr reichlich vorhanden, dann erscheinen die Pyre- 
noide glänzend, ist sie in geringer Menge gegeben, dann wird die Auffindung 
schwer. Ausgeschlossen ist aber offenbar nicht, daß jene Masse in gewissen 
Fällen und zeitweilig von den Chromatophoren ganz resorbiert wird. 

Was nun das Vorkommen der Pyrenoide betrifft, so sind dieselben 
wohl bei allen grünen Algengruppen vertreten, andererseits aber ist kaum 
eine Algenfamilie zu nennen, in welcher nicht auch pyrenoidlose Formen 
vorkämen, hat doch Parra eine pyrenoidlose Konjugatengattung beschrieben, 
aus einer Familie also, die sonst durch ihre-typische Pyrenoidausbildung 
auffällt. Ebenso ist die Gattung Chloromonas wohl die einzige Chlamydo- 
monade, Spermatozopsis die einzige Polyblepharidee, die eines solchen Or- 
ganes entbehrt. 

Bei den übrigen Chlorophyceen sind pyrenoidlose Gattungen und Arten 
sogar ziemlich häufig, z. B. unter den Pleurococcen, den Ulotrichaceen u. a., 
während die Oedogoniaceen und Coleochaeten die fraglichen Organe wohl 
meistens führen. Die Siphoneen besitzen zum Teil (Bryopsis usw.) schön 
entwickelte Körper dieser Art, bei anderen, oft nahe verwandten (Codium) 


32 I. Morphologie. 


fehlen dieselben ebenso wie bei der höher stehenden Vaucheria. Die Flagel- 
laten besitzen sie wohl meistens, und wenn man Euglena zu ihnen hinzu- 
rechnen will, finden sich in dieser Gattung einzelne Spezies mit typischer 
Ausbildung der Pyrenoide, während letztere bei den Spezies zu fehlen scheinen, 
welche zahlreiche kleine Chloroplasten beherbergen. 


Diatomeen haben vielfach Pyrenoide, doch fehlen sie auch wieder bei 
anderen Formen aus diesem Verwandtschaftskreise.. Wo sie vorkommen, 
entbehren sie einer Stärkehülle oder eines ähnlichen Gebildes, bei der Teilung 
werden sie genau so zerschnitten wie das Chromatophor (Fig. 162, 1, 151). 


Die Bangiaceen besitzen meistens Pyrenoide, und ebenso führt solche 
nach SCHMITZ die ganze Gruppe der Nemalieen. Nach dem gleichen Autor 
sollen sie sämtlichen höheren Florideen fehlen. Ganz zutreffend dürfte das 
indes kaum sein, denn z. B. Rhodochorton zeigt sie nach Kuckuck (Fig. 621) 
noch recht hübsch. 


An Nemalion studierte Kurssanow die Pyrenoide, korrigierte einige 
Irrtümer von WoLrE und wies auf die Ähnlichkeit mit den entsprechenden 
Organen grüner Algen hin. Freilich, eine richtige Stärkehülle wird vermißt, 
dagegen (Fig. 622) sieht man doch oft, wie sich ‚‚Florideenstärke“ in der Nähe 
der Pyrenoide sammelt. Cuerann vermißte die Pyrenoide in den nicht assi- 
milierenden Zellen von Nemalion. 


Unter den Phaeophyceen sind genau die gleichen Organe wie in den 
übrigen Algengruppen nicht sicher nachgewiesen. Tatsächlich fehlen sie 
allen Laminarien, Sphacelariaceen und Fucaceen, ebenfalls vielen Eecto- 
carpeen. Dagegen fand schon SCHMITZ an Arten aus dem Kreise des Eeto- 
carpus confervoides Roth, welche mit reich gegliederten Chromatophoren 
versehen sind, Körper, die Kuckuck als Pyrenoide bezeichnete. Solche 
sind auch bei Haplospora erkennbar. Die genannten Autoren finden, daß 
die fraglichen Gebilde plankonvex oder schüsselförmig gestaltet sind und 
mit der flachen oder hohlen Seite den Chromatophoren an derjenigen Seite 
ansitzen, welche nach dem Zellinnern gekehrt ist. Ein Stielchen, welches 
BERTHOLD an diesen Körpern bemerkte, konnte Kuckuck nicht auffinden, 
ebensowenig sah er eine Loslösung derselben von den Chromatophoren, wie 
das ScHmITz beschrieben hatte. Kyrın aber sah das Stielchen wieder. Die 
Körperchen sehen einem beschalten Pyrenoid recht ähnlich, geben aber keine 
Stärkereaktion. Trotzdem erhielten sie von Scumitz den Namen Phaeo- 
phyceenstärke. Mancherlei Zweifel über die Natur dieser Gebilde sollen 
noch im Kapitel über die Assimilate zur Sprache kommen. 


y) Die Struktur der Chromatophoren. 


Die Chlorophylikörper und die verwandten Gebilde sind, darüber ist 
wohl kein Zweifel, „lebendige Organe des lebenden Plasmas“. Sie bestehen 
bekanntlich aus einem Stroma, welches, selber farblos, den grünen Farb- 
stoff in sich enthält. Durch Behandlung mit Lösungsmitteln (Alkohol usw.) 
können die Farbstoffe entfernt, das Stroma aber farblos beobachtet werden. 
Letzteres besteht in erster Linie aus Eiweißsubstanzen, von welchen aber 
naturgemäß bislang nicht zu sagen ist, wieweit sie sich vom Eiweiß der 
übrigen Zellen unterscheiden, oder wieweit sie mit ihm übereinstimmen. 

Alle Beobachtungen sprechen dafür, daß der Bau der Chromatophoren 
bei den Algen kein anderer sei als bei den höheren Pflanzen, und so wird man 
geneigt sein, A. MEvERs und ScHImpErs Auffassung, nach welcher in Hohl- 
räumen (Vakuolen) des farblosen Stroma minimale zähflüssige grüne Massen 


A. Die Zelle. 33 


(Grana) eingelagert sind, auch für die Farbkörper der Algen gelten zu lassen. 
Allein zu sehen ist davon mit unseren heutigen Mitteln mikroskopischer 
Technik am lebenden Objekt nichts, die Chromatophoren der Algen erscheinen 
völlig homogen, und das gilt nach E. LiesaLor auch für die Chlorophyll- 
körper vieler Blütenpflanzen. Sie vertritt demnach die Auffassung, der 
grüne Farbstoff sei im Stroma kolloidal gelöst; die Grana und manche andere 
Strukturen seien bereits als Veränderungen zu deuten, hervorgerufen durch 
die Präparation. Erwiesen ist das auch noch nicht, verdient aber sicher 
weitere Prüfung, um so mehr, als die Meinung durch WırLstÄrTErs Versuche 
gestützt wird. 

Erweist sich die neue Auffassung als richtig, dann muß auch die Han- 
sensche Hypothese verworfen werden, die ohnehin bislang keine großen 
Stützen fand, daß nämlich die braunen und roten Farbstoffe der Braun- 
bzw. Rotalgen das Stroma durchtränken, also örtlich von den Grana getrennt 
seien. Diese Meinung wäre besonders dann hinfällig, wenn sich zeigen sollte, 
daß die braunen und roten Molekülgruppen sich in irgendeiner, wenn auch 
noch so lockeren Bindung mit dem Chlorophyll selber befänden (vgl. Morısch 
und unten $. 36ff.). 

Mag das Mikroskop vielfach in den Farbkörpern keinerlei Strukturen 
erkennen lassen, so ist damit nicht gesagt, daß solche in gewissen Fällen 
nicht doch sichtbar werden, z. B. sah Schu1tz zuerst bei Spirogyra majuscula 
eine sehr feine granuläre Struktur, außer einer solchen treten nun aber unter 
gewissen Bedingungen noch andere Zeichnungen auf: an den Chloroplasten 
von Bryopsis kennt man seit RosAnorFF zwei Streifensysteme, welche vom 
Pyrenoid aus annähernd radiär verlaufen. Da aber die Streifen etwas gebogen 
sind, bald rechts, bald links, resultiert aus der Schneidung der beiden Systeme 
eine Areolierung. Ähnliche, wenn vielleicht auch etwas einfachere Zeichnung 
fand Kress an Euglena-Chromatophoren. Diese Strukturen aber sind im 
Leben kaum sichtbar, sie treten erst auf, wenn man die Bryopsis- oder Euglena- 
Zellen im Wasser zerdrückt, oft auch schon, wenn ein vorübergehender Druck 
auf die nicht dauernd geschädigte Zelle ausgeübt wird. SCHIMPER erhielt 
analoge Resultate an Chlorophylikörpern höherer Pflanzen. 

Die Forscher, welche das beobachteten, heben selber hervor, daß es 
sieh schon um Quellungs- und Zersetzungserscheinungen handeln könne. 
Man wird aber doch fragen müssen, was etwa solchen Bildern in der intakten 
Zelle zugrunde liege. Das ist bislang unklar. 

Nicht in ihrer Form alteriert dürften die Röhrensysteme sein, aus 
welehen die Chromatophoren des Haematococeus aufgebaut sind (1, 209), 
ob das aber auch noch für die grünen Körnchen gelte, welehe WOLLENWEBER 
für obige Gattung, MıcurA für Gonium u. a. beschreibt, wage ich nicht zu 
entscheiden. 

Das Stroma der Chromatophoren ist keineswegs eine völlig starre 
Masse, es ist mehr oder minder leicht zu Umrißänderungen befähigt, 
und Küster wie auch LiEBALDT vertreten sogar die Auffassung, daß die 
Farbkörper der Rotalgen sich fast im flüssigen Aggregatzustand befinden. 
Wieweit die Formänderungen aktiv von den Chromatophoren oder passiv durch 
das umgebende Plasma veranlaßt werden, steht nicht fest. Darüber hier zu 
diskutieren, scheint mir nicht angängig, auch nicht darüber, ob Senns Auf- 
fassung zu Recht besteht, wonach besondere Organe des Plasmaleibes die 
Ortsveränderung der Farbstoffträger bedingen (s. a. Schmitz, KLEBS, STAHL, 
DE VRIES u. a.). 

Am auffallendsten sind die von außen induzierten Formänderungen, 
und deshalb mag auf diese schon hier kurz hingewiesen sein. Bei intensiver 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. 3 


34 I. Morphologie. 


Besonnung ziehen sich nach STAHL die verlängerten, gewöhnlich fast spindel- 
förmigen Chromatophoren der Vaucherien annähernd zu Kugeln zusammen, 
die Platten des Mesocarpus werden zu wurmförmigen Körpern, die Stern- 
chromatophoren von Micrasterias und Zygnema kontrahieren die strahligen 
Fortsätze, die Bänder von Draparnaldia (MoorE) ziehen ihre Fortsätze ein usw. 

Kress sah, wie sich die Chloroplasten der Euglena unter Einwirkung 
von gewissen Salzen usw. gegen die Zellmitte zurückzogen, und DE VRIES 
beschreibt Verkürzungen nebst Verschiebungen der Spirogyra-Bänder, ohne 
daß der Turgor der Zellen gelitten hätte. Die zuletzt erwähnten Verände- 
rungen wurden im Winter gefunden, sie beruhten wohl auf den Wirkungen 
niederer Temperatur. 

Höhere Wärmegrade veranlaßten in HArTMAnNs Versuchen ein Aus- 
ziehen der Spiralbänder bei Spirogyra und analoge Erscheinungen bei anderen 
Konjugaten, Dinge, die allerdings noch weiter durchexperimentiert werden 
müßten. 


LiEBaLpr fand rasche Gestaltsveränderungen der Chromatophoren von 
Florideen bei Eintragen der Pflanzen in destilliertes Wasser, sie rundeten sich 
ab und zerfielen in mehrere Tropfen. Ähnliche Angaben finden wir auch 
sonst in der Literatur; es ist aber nicht immer ersichtlich, ob die fraglichen 
Körper nachträglich in den normalen Zustand zurückkehrten. 


Seltener sind Mitteilungen über spontane Umrißänderungen. SCHMITZ 
erwähnt, daß er solche bei Melosira gefunden habe. Auch bei den Spiro- 
gsyren dürften autonome Veränderungen an den Lappen der Chlorophyll- 
bänder nicht selten sein. 


5. Mitochondrien, Chondriosomen u. a. 


Bekanntlich treten durch besondere Fixierungs- und Färbemittel bei 
zahlreichen Pflanzen unregelmäßig stäbchenförmige usw. Körper hervor, die 
den Namen Chondriosomen, auch Mitochondrien, Chromidialsubstanzen usw. 
erhalten haben. Ihr Schicksal und ihre Tätigkeit ist wenig geklärt, auf 
der einen Seite werden sie für besonders geformte Reservesubstanzen oder 
ähnliches gehalten, auf der anderen Seite aber bringt man sie mit den Chro- 
matophoren in engste Beziehung, läßt diese direkt aus ihnen hervorgehen. 
Die Forscher, welche diesen Schluß ziehen, setzen sich damit in schärfsten 
(Gegensatz zu SCHMITZ, SCHIMPER, ARTHUR MEYER u. a., welche die Farb- 
körper aller Pflanzen nur durch Teilung auseinander hervorgehen lassen. 
E. W. ScHmipr gab eine zusammenfassende Darstellung der Frage, LunDE- 
GARDH, GUILLERMOND, RUDOLF, LEWITZKY, MEvES, KOnRAD LUDWIG NoAcK, 
FRIEDRICH, DANGEARD, ALVARADO u. a. behandelten sie kritisch und experi- 
mentell. Einstweilen ist die Mehrzahl der Forscher nicht geneigt, den Zu- 
sammenhang der Chondriosomen mit den Chromatophoren gelten zu lassen, 
und ich glaube auch, daß Vorsicht angebracht sei. 


Für die Algen liegt noch wenig Material vor. NıcoLosı-Roncari glauben 
bei den Fucaceen, NıcoLosı auch bei den Florideen den fraglichen Zusammen- 
hang nachgewiesen zu haben. MAnGENnOT aber zeigt, daß in den Scheitelzellen 
wie auch in den jungen Oogonien von Fucus Chromatophoren und Chromi- 
dialsubstanzen scharf geschieden sind. Dasselbe findet er in den meisten 
Zellen von Florideen, nur in den Zygoten der Lemanea u. a. sah er einen Zer- 
fall der Farbstoffträger in fast oder ganz farblose Stäbchen. Diese erscheinen 
auch in den sporogenen Fäden, um dann in den Carposporen wieder die nor- 
male Färbung anzunehmen. Hier sind also Chromatophoren und Chondrio- 


A. Die Zelle. 35 


somen schwer unterscheidbar, von einem Übergang der einen Form in die 
andere spricht auch MAnGENOT nicht. 


GUILLERMOND findet bei Konjugaten nichts, was auf Chondriosomen 
oder ähnliches schließen ließe. MorEAU dagegen findet überall etwas, was 
diesen wohl gleichen möchte, er sieht diese Körper z. B. bei Spirogyra überall 
in der Nähe der Chlorophylibänder i in besonderer Anordnung und beobachtet, 
daß sie sich um die Pyrenoide häufen; auch meint er, daß Parras Karyoide, 
Körper, welche ebenfalls den Chromatophoren von Mesocarpus u. a. auben 
aufsitzen und mit Jod-Eosin leicht färbbar sind, in diese Kategorie gehören. 
MIRANDE weist sie bei Chara zumal in den Internodialzellen nach, RıKER 
bringt die Chondriome dagegen mit den Kernen in Verbindung. SVEDELIUS 
findet Chromidialsubstanzen in den Zellen der Delesseria, Lewis weist sie 
bei Griffithia nach, ScHILLER beobachtet ähnliches bei Antithamnion. Sie 
treten während der Kernteilungen auf, um später zu schwinden. Alle soeben 
genannten Autoren heben die Unabhängigkeit dieser Massen vom Kern 
hervor, deswegen natürlich, weil von gewissen Seiten, besonders von Zoologen, 
behauptet wurde, solche Gebilde entstammten den Kernen. Diese Dinge 
als Stoffwechselprodukte anzusprechen, ist schon möglich, aber keineswegs 
sicher; ob das auch bezüglich der &l&ments chromatiques extranucleaires 
angängig sei, welche MorEAu bei Vaucheria fand, ist weniger klar. Schon 
HEIDINGER, wie auch Napson und BrüLLowA hatten eigenartige kleine 
färbbare Körper in den Schläuchen usw. der Vaucheria gesehen, MOREAU 
gibt an, daß diese gern in der Nähe der Chlorophylikörper liegen und sich 
regelmäßig durch Einschnürung teilen. Im ganzen gewinnt man mit anderen 
Forschern den Eindruck, es möchten vorläufig noch recht verschiedene und 
im einzelnen noch zu studierende Gebilde unrechtmäßig miteinander in Zu- 
sammenhang gebracht sein. Auch hier dürften mikrochemische Reaktionen 
zu wenig versucht sein. 


6. Die Farbstoffe der Chromatophoren 


zu behandeln, erschien in der ersten Auflage dieses Buches noch recht 
dornenvoll, heute ist die Sache dank den Untersuchungen von WILLSTÄTTER 
u. a. erheblich vereinfacht. Da ÜzarEk alles zusammengestellt hat, fasse 
ich mich kurz. 

Die grünen Algen führen das Chlorophyll a und b ungefähr in dem- 
selben Verhältnis wie die höheren Pflanzen; dazu kommen die Karotinoide: 
Karotin (C,oH;,) mit Xanthophyll (C.0H;505). Bei Ulva machen die letzteren 
ungefähr ein Drittel der gesamten Farbstoffmenge aus (WILLSTÄTTER). 

Bei den Heterocontae in noch größerem Umfange auftretend, veran- 
lassen sie hier die gelbgrüne Färbung (1, 23) und bedingen weiterhin das Um- 
schlagen jener Nüancen in blaugrün, sobald man anorganische Säuren ein- 
wirken läßt. Bonrin (1, 23) sieht in dieser Reaktion ein charakteristisches 
Merkzeichen der Heterocontengruppe. 


Nichts anderes als Karotin ist aber nach Zopr auch der Farbstoff, den 
CoHn bei seiner gründlichen Bearbeitung des Haematococeus (1, 210) mit 
dem Namen Hämatochrom belegte, den RosTArınskı später studierte, und 
der in zahllosen Arbeiten Erwähnung findet (s. a. ÜzArer). Das Hämatochrom 
alias Karotin färbt sich mit Jod, wie auch mit Eisenchlorid dunkelblaugrün 
(s. z. B. Kregs), mit Salz-, Schwefel- und anderen Säuren tiefblau. Die Sub- 
stanz bedingt z. B. die Färbung der Euglena sanguinea, der Haematococcen 
und vieler ähnlicher Formen; sie ist reichlich V orhanden bei den verschieden- 
farbigen Chroolepideen, sie ist die Ursache der Rotfärbung des Augenfleckes 

3* 


36 I. Morphologie. 


beweglicher Algenzellen nicht minder wie die der roten Zygoten und Dauer- 
zellen in allen Regionen des Ghlorophyceenreiches. Sicher ist freilich nicht, 
ob immer ein und dasselbe, oder ob mehrere, wenig verschiedene Karotine 
vorliegen. 

Dort wo Öle und Fette gegeben sind, wie in den Zygoten oder in Chro- 
olepuszellen, wird das Hämatochrom in diesen gelöst, in anderen Fällen er- 
scheint es als feste Masse mit und ohne Beziehung zu den Chromatophoren. 
Einzelheiten sind mir, und ich glaube auch anderen, nicht klar. 


Zu übersehen ist auch bislang wohl kaum, wie weit Chlorophyll das 
Material zur Bildung des Karotins liefert. Nur soviel scheint sicher, dab 
ersteres niemals ganz verschwindet, denn EnGELMmanN konnte dasselbe auch 
in scheinbar rein gelben Zygoten sowohl spektroskopisch als auch physio- 
logisch nachweisen. 

Nach PRINGSHEIM hängt die Hämatochrombildung ab von dem Gehalt 
der Umgebung an geeigneten Stickstoffverbindungen. Stickstoffreichtum 
bedingt bei Haematococeus pluvialis eine derartige Rückbildung des Hämato- 
chroms, daß die Zellen fast rein grün erscheinen. In dem Maße als sich die 
Nährlösungen erschöpfen, gehen aus jenen grünen Zellen allmählich rote 


hervor; das stimmt mit den in 1, 210 erwähnten Versuchen von REICHENOW 
überein. 


Die braunen Algen werden grün in dem Augenblick, in welchem 
die Zellen abgetötet oder nur geschädigt werden, z. B. durch Einbringen in 
Alkohol, Ätherdampf, heißes Wasser usw. Aus diesen und ähnlichen Beobach- 
tungen schloß MoriscH, daß jene Algen in vivo einen braunen Farbstoff 
(Phaeophyll) enthalten, der erst nach dem Tode in Chlorophyll übergeht. 
Allein durch die Arbeiten von SoRBY, TSWETT, ÜZAPEK und Kyuin, besonders 
auch die von WILLSTÄTTER und Pace ist klar erwiesen, daß dem nicht so 
sei. Die Phaeophyceen führen in ihren Chromatophoren das Chlorophyll a 
in großer, das Chlorophyll b in recht geringer Menge. Daneben erscheinen wie 
üblich Karotin und Xanthophyll, diese aber werden von einem weiteren 
Karotinoid, dem Phycoxanthin (Fukoxanthin) (C,,H;s0,) begleitet. Letzteres 
ist sogar reichlicher vorhanden als die beiden ersten; es verdeckt offenbar das 
Chlorophyll solange die Zelle lebt. Durch diese klaren Befunde werden die 
Angaben von MILLARDET, Hansen u. a. über das Phycophaein, von GAIDU- 
Kov über das Phycochrom hinfällig, ebenso manche andere Bezeichnungen 
und Befunde, z. B. von REINKE und ScHÜTT, wenn sie vielleicht auch teilweise 
das richtige getroffen haben. 


Ganz ähnliches wiederholt sich nun offenbar bei Diatomeen, Dino- 
flagellaten und Chrysomonaden. Das geht aus den Angaben von Kraus, 
und MILLARDET, von ASKENASY, SORBY, SMITH, NEBELUNG, SCHÜTT, GAI- 
DUKOV, ÜORRENS, KoHL u. a. hervor. Überall Chlorophyll mit Xantho- 
phyll und Karotin, außerdem ein wasserlöslicher, etwa brauner Farbstoff. 
Dieser aber soll nicht überall derselbe sein. Das Diatomin der Baecillariaceen 
weiche von dem Farbstoffe der Eetocarpeen ab, sei aber nach CORRENS 
identisch mit dem Farbstoffe der Naegeliella; Gaıpukovs Phycochrysin aus 
Chromulina wird wieder als etwas Besonderes angesehen und das Phyco- 
pyrrin (Sckürr) der Peridineen hat vielleicht ebenfalls eine abweichende Zu- 
sammensetzung. Der Farbenton ist auch in der letzterwähnten Gruppe 
anders als bei Diatomeen usw. Allein es häufen sich neuerdings doch die 
Eindrücke (s. Özarer), wonach es sich hier überall um Phycoxanthin oder um 
ein diesem nah verwandtes Karotinoid handle. Erwiesen ist das freilich 
noch nicht. 


A. Die Zelle. 37 


Die Florideen geben, das ist allbekannt, einen roten Farbstoff ab, 
weleher in Wasser löslich ist. Rosanorr hat bereits alles Wesentliche darüber 
angegeben, später haben REINKE u. a. die Prozesse von neuem studiert. Vor- 
bedingung für das Austreten des Farbstoffes ist Tötung der Zelle, mag diese 
nun durch Alkohol, siedendes Wasser, Quetschung, durch Atherdämpfe, 
durch andere Gifte oder durch sonstige unkontrollierbare Schädigungen 
erfolgen. In diesen Fällen tritt der rote Farbstoff langsam aus den Chromato- 
phoren in den Zellsaft, während die ersteren rein grün werden. Weiterhin 
diffundiert das Phycoerythrin, wie der Farbstoff seit Kürzına heißt, in das 
umgebende Wasser und kann so in Lösung gewonnen werden. Natürlich 
geht die Sache rascher, wenn man die frischen Pflanzen in der Reibschale 
bearbeitet. 

Die wässerige Lösung fluoresziert orange und zeigt dann einen Farben- 
ton, der wohl am besten mit mennigrot verglichen werden kann. Dieselbe 
Fluoreszenz tritt natürlich auch an den Algen selbst auf, wenn sie absterben, 
sie rührt aber nicht bloß von dem geröteten Zellsaft her, sondern auch von 
den getöteten Chromatophoren, welche anfänglich noch eınen Teil des Phyco- 
erythrins enthalten. Getrocknete Florideen fluoreszieren auch dann nicht, 
wenn sie vorher diese Erscheinung vorübergehend zeigten. 

Die nach Abgabe des Phycoerythrins grün werdenden Rhodoplasten 
enthalten (Hansen, Kyrın u. a.), das ist so gut wie sicher, die grünen und 
gelben Farbstoffe höherer Pflanzen und grüner Algen (s. a. MARCHLEWSKI). 

Hansen, Morısc# (s. a. Hanson), Kyuın ist es in steigendem Maße 
geglückt, das Phycoerythrin in Kristallen zu erhalten, durch Aussalzen, durch 
Behandlung mit Ammonsulfat usw. Die erhaltenen Kristalle (gleichbedeutend 
mit dem von ÜRAMER, KLEIN u. a. beschriebenen Rhodospermin) sind quell- 
bar, erweisen sich also als Kristalloide, und zwar als solche einer Eiweißver- 
bindung. Diese kann in eine Eiweiß- und eine Farbenkomponente (Kyın) 
gespalten werden. 

Das alles gilt für zahlreiche besonders schön gefärbte Arten, wie De- 
lesseria, Nitophyllum, auch für Plocamium, Antithamnion usw. In anderen 
Vertretern unserer Gruppe ist zwar auch Phycoerythrin zugegen, aber in 
einer Modifikation, welche keine oder keine nennenswerte Fluoreszenz zeigt, 
sobald man sie im rohen Zustand vor sich hat. Es handelt sich um Rhodo- 
meleen wie Polysiphonia, Rhodomela u. a. Solche Formen werden denn auch 
bei Absterben der Zellen nicht mennigrot wie die früher beschriebenen. 

In der ersten Auflage unseres Buches hatte ich auf Grund der Be- 
obachtungen von Nor betont, daß neben dem Phycoerythrin in nicht 
wenigen Florideen ein blauer Farbstoff vorhanden sein müsse, und nach Norıs 
Vorgang hatte ich die mannigfaltigen Färbungen der Rotalgen erklärt aus 
den Kombinationen grüner, roter, blauer Farben unter der Annahme, dab 
bald alle drei, bald nur deren zwei in wechselnder Menge zugegen seien. Die 
neueren Untersuchungen haben das bestätigt, besonders Kyrın zeigte (s. a. 
MorıscH), daß in den Florideenzellen vielfach zugegen sei das Phycocyan 
wie das Phycoerythrin, ein Eiweißstoff und in vielen Reaktionen diesem ähn- 
lich, also wohl nahe verwandt. Dieser Körper tritt in drei Modifikationen 
auf, die Morıscn hervorhob, nämlich blaugrün, blau und blauviolett. 

Zu den Florideen, welche Phycocyan enthalten, gehört nach Kyuın 
u. a. Ceramium rubrum, hier ist aber dieser Stoff noch in geringer Menge 
vertreten; Phyceoerythrin und Phycocyan verhalten sich etwa wie 10:1, 
deshalb erscheint diese Alge noch fast rein rot. Tief braunrot dagegen er- 
scheinen, auch rotviolett usw. sind meistens gefärbt Porphyra. Bangia, 
Dumontia, Chondrus, Phyllophora u. a. In ihnen ist das Phycocyan 


38 I. Morphologie. 


erheblich vermehrt. Die später zu erörternden Farbenabweichungen, welche 
zu verschiedenen Jahreszeiten und an verschiedenen Orten an der gleichen 
Rotalge auftreten, müssen dann auf wechselnder Mischung der Farbstoffe 
beruhen; die einen schwinden, die anderen erscheinen. 

Die blaugrünen Batrachospermum-Arten entbehren wahrscheinlich des 
Phycoerythrins ganz, neben dem Chlorophyll und den Karotinoiden wird nur 
Phyeocyan entwickelt. Einige weitere Färbungen sind noch nicht ganz 
geklärt. 

Von Interesse ist nun, daß auch bei grünen Algen neben dem Chloro- 
phyll und Karotin andere Farbstoffe vorkommen können, die mit dem 
Florideenrot identisch oder nahe verwandt sind. Hansen fand, daß Bry- 
opsis disticha einen roten Farbstoff enthält, welchen man durch Auskochen 
mit Wasser erhalten und durch Alkohol in Kristallaggregaten niederschlagen 
kann. Das spricht allerdings für Phycoerythrin, und so würde auch erklär- 
lich, dab die etwas unrein grüne Färbung mancher Bryopsis-Arten durch 
Erwärmung in eine normale Nuance überführt werden kann. Ein roter 
Farbstoff tritt ferner bei Bryopsis auf, wenn die Spermatozoiden gebildet 
werden. Er findet sich dann deutlich in den großen Vakuolen der Fieder- 
zweiglein.. Ob er mit dem von Hansen gefundenen identisch ist, müssen 
weitere Untersuchungen zeigen. 

Auch bei den braunen Gattungen Taonia und Dietyota konnte Hansen 
Florideenröt in geringen Mengen demonstrieren. 

Boregsch findet bei der Luftalge Palmellococceus miniatus var. porphyrea 
ein Phycoerythrin, das mit demjenigen mancher Blaualgen übereinstimmt. 
Er will nicht anerkennen, daß alle diese Stoffe mit demjenigen der Florideen 
genau übereinstimmen. WırrE jedoch glaubt das bewiesen zu haben. Pnip- 
son wieder erklärt den roten Farbstoff der Palmella cruenta als ein Gebilde 
sui generis und spricht von ‚‚Palmellin“. Ich kann mich des Eindruckes nicht 
_ erwehren, daß hier überall zum mindesten sehr ähnliche Substanzen vorliegen. 

Ob und welche genetische Beziehungen zwischen den hier behandelten 
Farbstoffen bestehen, ist heute kaum zu sagen. Kyıın hält Phycoerythrin 
und Phycocyanin für nahe verwandt und faßt sie unter dem Namen Phyco- 
chromoproteide zusammen. Erneut betont er (s. a. MoLısc#H), daß Verwandt- 
schaft mit dem Hämoglobin gegeben sei, wenn auch die Metallkomponente 
den Farbstoffen fehle. Ist das richtig, so fehlen auch die Beziehungen zum 
Chlorophyll nicht ganz, denn SCHUNCK, MARCHLEWSKI und besonders WILL- 
STÄTTER haben ja auf die Anklänge in den Abbauprodukten beider Stoffe 
experimentell hingewiesen. 

Bleibt hier noch manches zweifelhaft, so kann auch noch kein sicheres 
Urteil darüber gewonnen werden, wie die einzelnen Farbstoffe nun in den 
Chromatophoren verteilt sind. Schon oben wurde die Hansensche Auf- 
fassung abgelehnt, wonach die braunen und roten Farbstoffe an anderer 
Stelle im Farbkörper liegen als die grünen, und damit fallen auch wohl die 
Norzschen Versuche, die Dinge an einem Farbenkreisel zu demonstrieren, 
oder der Apparat von Hansen, in welchem ineinandergesetzte Bechergläser 
verschiedenfarbige Lösungen erhielten. Diese Fragen sind nun so schwieriger 
zu beantworten, als wir bislang nicht wissen, welche Veränderungen die 
Farbstoffe beim Abtöten und Extrahieren der Zellen erfahren. Man ist sich 
darüber einig, daß fundamentale Zersetzungen nicht vor sich gehen, ob aber 
nicht leichte Bindungen aufgehoben werden, steht wohl dahin — man ver- 
gleiche darüber REınke. 

Hand in Hand mit den Versuchen, der Farbstoffe in den Pflanzen auf 
chemischem Wege habhaft zu werden, sind von jeher spektroskopische 


A. Die Zelle. 39 


Untersuchungen an Lösungen wie auch an intakten Pflanzenteilen ge- 
gangen; sie bilden eben eines der Mittel zu ihrer Erkennung. Natürlich sollen 
hier nicht alle Untersuchungen früherer Jahre aus der „„Bänderlehre‘, die 
zeitweilig so lebhaftes Interesse erweckten, wiederholt werden, ich verweise 
auf die Handbücher von SAacHssE und PFEFFER, auf TscHIrcH, Hansen, 
ENGELMANN, REINKE, GAIDUKOV und WILLSTÄTTER. Immer mehr ist die 
qualitative Beobachtung der Spektren in den Hintergrund getreten und hat 
einer quantitativen Bestimmung der Absorptionskoeffizienten Platz gemacht. 
EnGELMANN ging darin wohl voran. 

Das Absorptionsspektrum lebender grüner Algen wie grüner Pflanzen 
überhaupt, ist ja gekennzeichnet durch ein scharfes Band im Rot, zwischen 


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Fig. 625 n. REINKE u. ScHÜTT. Unten Absorptionsspektrum lebender Blätter. Oben 
Absorptionskurven, und zwar: chl von leb. Monostroma, leb. Ph. von leb. Phyliitis, ph von 
Phycoxanthinlösung. 


den Linien Bund €, und durch eine starke Endabsorption des Blau. Daneben 
treten an diekeren Schichten von Blättern usw. einige kleinere Bänder hinzu, 
die aus der Figur ebenso ersichtlich sind, wie die Längen der Wellen, welche 
absorbiert werden (Fig. 625). 

Die aus den Absorptionskoeffizienten resultierende Kurve ist in Fig. 625 
oben (chl) wiedergegeben und bedarf kaum der Erläuterung. 

Die Absorptionsspektra der bunt gefärbten Algen müssen nun das 
Spektrum des Chlorophylis mit dem der anderen Farben (gelb, rot usw.) 
kombiniert enthalten, wenn die oben ausgesprochene Meinung richtig ist, 
wonach die verschiedenen Farbstoffe höchstens in lockerer Bindung mit- 
einander vereinigt sind. 

Das trifft nun tatsächlich zu. Das Phycoxanthin ist spektroskopisch 
wenig charakteristisch; es zeigt, wie viele gelbe usw. Farbstoffe, in erster 


40 I. Morphologie. 


Linie eine Absorption des Blau; einige schwache Bänder sind nach ScHürtt, 
Hansen und GAIDUKoV außerdem vorhanden. 

Danach ergibt sich weiter als Absorptionskurve die in Fig. 625 (PA) 
nach SCHÜTT reproduzierte (Phycoxanthin von Desmarestia, in Wasser ge- 


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Fig. 626 n. ROSANOFF, REINKE und 
ScHÜüTT. r Absorptionsspektrum einer 
Phycoerythrinlösung (Janza). 2 dass. 
von leb. Poröhyra. 3 Absorption des 
Phycoerythrins. 4 Absorptionskurven. 
Del. \ebende Delesseria, Eryth. Phyco- 
erythrinlösung, c72. Chlorophyllösung. 


löst), welche indes trotz ihrer Einfachheit sofort ihren Einfluß auf die Ge- 
samtabsorption brauner Algen zu erkennen gibt, das geht aus einem Ver- 
gleiche der beiden anderen Kurven leicht hervor, deren eine die Absorption 
einer lebenden Phyllitis, deren andere, wie bereits erwähnt, das gleiche bei 
Monostroma wiedergibt. Während die Absorption grüner und brauner Algen 


A. Die Zelle. 41 


danach in der weniger brechbaren Hälfte des Spektrums fast übereinstimmt, 
weicht sie in der anderen nennenswert ab. 

Das Spektrum der Diatomeen ist dem der Phaeophyceen ungemein 
ähnlich. 

Ebenso läßt sich die Kombinierung der Spektren bei den Florideen 
nachweisen. Schon Rosanorr konnte zeigen, daß der Lösung des Phyco- 


BC E F 


Far 


a 


a B c D Eb F G h 


Fig. 627 n. Kyuıy und ROSANOFF. r Absorptionskurve, 2 Absorptionsspektrum des 
blaugrünen Phycocyans. 3, 4 Dass. vom blauen Phycocyan aus Batrachospermum. 5 Ab- 
sorptionsspektrum von leb. Batrachospermum. 


erythrins drei Absorptionsstreifen zukommen, deren Lage aus Fig. 626, 7 
ersichtlich ist. Hatte auch jener Forscher kaum ganz reine Lösungen vor sich, 
so bestätigten doch ScHüTT und vor allem Kyrin seine Angaben; von letzterem 
rührt die in Fig. 626, 3 gezeichnete Absorptionskurve her. Die Auslöschung 
erfolgt also im wesentlichen in Grün. Bei größerer Schichtendicke der Lösung 
wird alles Grün absorbiert. 


42 I. Morphologie. 


Die rein roten Florideen zeigen demgemäß die Streifen und Bänder des 
Chlorophylis im Absorptionsspektrum, außerdem die drei Bänder des Phyco- 
erythrins etwa so, wie Fig. 626, 2 das angibt. Besser noch geht die Kombi- 
nierung beider Anteile aus der Kurve Fig. 622, 4 hervor, welche für die rein 
rote Delesseria ausgearbeitet worden ist. 

Fig. 626, 2 stellt keine rein rote Floridee, sondern das Absorptionsspek- 
trum der Bangiacee Porphyra dar. Dieses dürfte schon durch Phycocyan 
beeinflußt sein. Eine Modifikation dieses Farbstoffes zeigt nach KyLın 
(Fig. 627, 1,2) ein Band zwischen C und D, eine andere führt ein weiteres 
zwischen D und E (Fig. 627, 3,4). Das Spektrum der Porphyra (Fig. 626, 2) 
dürfte schon durch Phycocyan beeinflußt sein. Ganz klar tritt das bei Ba- 
trachospermum (Fig. 627, 5) hervor. Hier fehlt das für Phycoerythrin so 
charakteristische mittlere Band in Grün, den Vertretern dieser Gattung 
geht ja auch der rote Florideenfarbstoff fast ganz ab. Einige der in Fig. 626 
und 627 wiedergegebenen Spektren stammen aus älterer Zeit; ich habe sie 
beibehalten, weil auch erneute Untersuchungen im Prinzip kaum neues 
bringen werden, soweit man sehen kann. 


Nachgetragen mag dann noch sein, daß die Fluoreszenz der toten 
Florideen und der Phycoerythrinlösung nach ScHÜTT in erster Reihe erregt 
wird durch Strahlen, deren Wellenlängen zwischen 4 = 600486 liegen, 
das Fluoreszenzlicht besteht in erster Linie aus gelben Strahlen, welche 
der Linie D benachbart sind (A = 590560). 


7. Vakuolen. 


Die in der Überschrift genannten Bestandteile der Algenzellen bieten 
vielfach nichts Besonderes gegenüber denen anderer Pflanzen. Sie haben 
bei den meisten kleinzelligen Vertretern unserer Gruppe die übliche Form 
und Anordnung; bei den Sphacelarien und Tilopterideen bedingen sie in 
Verbindung mit dem Plasma das schaumige Aussehen der Zellen, das wir 
in 2, 85 abbildeten, und erst bei den Siphonales und Siphonocladiales treten 
sie uns in einer ungewohnten Größe, entgegen. Freilich auch sie werden 
eventuell noch von Plasmamassen durchsetzt. Ich erinnere an die Plasma- 
stränge der Caulerpen und weise darauf hin, daß Went bei Chaetomorpha 
Plasmalamellen fand, welche die Zentralvakuole großwabig durchsetzen; 
BERTHOLD sah in anderen Fällen ähnliches, und so drängt sich die Frage auf, 
ob diese Erscheinungen nicht häufiger sind, als man jetzt annimmt. Jeden- 
falls zeigen sie, daß die uns bei braunen und grünen Algen entgegentretenden 
Bilder sich nicht so übermäßig fern stehen. 


DE VrIEs hat nun bekanntlich die Auffassung verteidigt, daß die glas- 
helle Plasmaschieht, welche Vakuole und Zellplasma sondert, ein Organ 
sui generis sei, das nicht bloß relativ selbständig ist, sondern sich auch nur 
durch Teilung vermehrt. Er schloß das u. a. aus Versuchen mit Spirogyra, 
in welchen er auf diese eine 10% ige Salpeterlösung längere Zeit einwirken 
ließ. Unter diesen Umständen ballte sich das Zytoplasma zu Klumpen, die 
Vakuolenwand aber blieb nicht bloß erhalten, sondern auch durch den Zell- 
saft gespannt. Solche Vorgänge lassen sich auch im natürlichen Verlauf der 
Ereignisse beobachten. Wir sehen ($. 108ff.), daß bei Bildung von Zoosporen 
und Gameten die Vakuolenwand keine Verwendung findet, sie liefert die 
Blase, welche bei Bryopsis (1, 406), bei Protosiphon (1, 262, Fig. 173), Aceta- 
bularia (1, 377, Fig. 246) so deutlich in die Erscheinung tritt. 

Geht nun auch aus solchen Befunden eine gewisse Selbständigkeit der 
Vakuolenwand hervor, so glaube ich doch nicht, daß sie im Sinne DE VRIES’ 


A. Die Zelle. 43 


als ein besonderes Organ der Zelle, als ein ‚„‚Tonoplast‘ fungiere. Diese Auf- 
fassung scheint mir durch PFEFFER widerlegt zu sein. 


Went hat aber den Nachweis versucht, daß in die Fortpflanzungs- 
zellen der Algen mindestens eine Vakuole aus der Mutterzelle eingehe. Diese 
Forderung ist unerläßlich für zahllose Phaeophyceen und Florideen, bei 
welchen die Mutterzelle in die Bildung der Töchter restlos auigeht, z. B. 
in den plurilokulären Sporangien, in den Tetrasporangien usw. Anders aber 
liegen die Dinge bei den Chlorophyceen. Hier werden die Schwärmer aus dem 
Plasma herausmodelliert (S. 103), ohne daß die Wand der Hauptvakuole 
berührt würde. Das betont Kress in einer Entgegegnung gegen WENT. 
Enthalten also die Schwärmeranlagen von Cladophora, Codium usw. wirklich 
Vakuolen, wie WEnt angibt, dann können diese höchstens in dem Zytoplasma 
vorgebildet sein, das die Schwärmer liefert. Das aber ist von WENT nicht 
genau verfolgt. 


Gut fundiert aber kann die ganze Hypothese nur werden, wenn auch 
Herkunft und Verbleib der pulsierenden Vakuolen aufgezeigt wird. 


Aus Band 1 ist zur Genüge ersichtlich, daß diese Organe bei den ver- 
schiedenfarbigen Flagellaten und bei den Volvocales, besonders bei den 
niederen Gliedern der Reihe vorkommen. Außerdem erzählen wir auf S. 94 
von dem Vorhandensein derselben in Schwärmern, mögen dieselben ge- 
schleehtlich oder ungeschlechtlich sein. Zoosporen und Gameten führen oft 
nur eine pulsierende Vakuole, die Volvocinen besitzen sehr häufig deren zwei. 


Wie nun die Genese jener Hohlräume sich bei der Bildung und der 
Keimung von Schwärmern, oder bei der Kopulation von Gameten gestaltet, 
darüber liegen irgendwie nennenswerte Angaben nicht vor; relativ am besten 
bekannt sind die nierderen Glieder der Volvocinenreihe. Wo zwei Vakuolen 
gegeben sind (z. B. bei Pyramimonas), gibt Dırı an, daß jede Tochterzelle 
eine Vakuole erhalte, und daß dann neben dieser älteren jeweils eine neue 
entstehe. Wo nur ein Organ der genannten Art vorhanden ist, scheint mir 
dasselbe, wenigstens häufig, schon vor Beginn der Teilung verdoppelt zu 
werden. Doch liegen auch darüber wirklich genaue Angaben meines Wissens 
nicht vor, vor allem wird nicht mitgeteilt, ob jene Verdoppelung durch Teilung 
oder durch Neubildung geschieht. 


Daß die am Vorderende der erwähnten Zellen liegenden Vakuolen 
wirklich pulsieren, hat, soviel ich sehe, CoHun zuerst an Gonium beobachtet. 
An unzweifelhaften Tieren kannte man ja den Vorgang längst, und es ist nicht 
ohne Interesse, zu lesen, wie unser Autor von einer Beobachtung überrascht 
war, die wir heute für fast selbstverständlich halten. Später häufen sich,dann 
die Angaben bei CIENKOWSKI, DODEL, STRASBURGER und vielen anderen so, 
daß wir der Zitate überhoben sind; ich verweise nur auf PFEFFERS Zusammen- 
stellung, auf BürscHhLı, HERTwIG, PAsScHERs Süßwasserflora u. a. 

Die fraglichen Vakuolen besorgen, das ist jetzt genügend bekannt, die 
Zusammenziehung (Systole) ziemlich rasch, die Ausdehnung (Diastole) ver- 
hältnismäßig langsam. Dabei wird der Inhalt (wässerige Lösung) in das 
umgebende Plasma ausgestoßen, später aber entsprechende Substanz wieder 
aufgenommen. Viele Vakuolen entschwinden nach vollendeter Systole völlig 
der Beobachtung, andere werden nur erheblich verkleinert, bleiben aber 
immer als solche erhalten. Ein Mittelding bilden vielleicht die Vakuolen 
der Carteria; diese büßen zunächst etwa zwei Drittel ihres Volumens ein, 
dann folgt eine kurze Pause, und nun erst wird die Vakuole vollends unsichtbar. 

Je nach dem Standpunkte, den man in der Vakuolenfrage überhaupt 
einnimmt, wird man das Unsichtbarwerden verschieden deuten. Nach 


44 I. Morphologie. 


Bürschui ist die in der Diastole auftretende Vakuole ein völlig neues Ge- 
bilde, das mit der in der Systole verschwundenen nichts zu tun hat. Das 
geben natürlich DE VRIES und seine Anhänger nicht zu, auch HERTwIG 
widerspricht dem. PFEFFER nimmt einen vermittelnden Standpunkt ein, 
indem er vermutet, daß die Vakuolenhaut in einem Fall erhalten bleibe, 
im anderen nicht. Experimentell ist Sicheres nicht erwiesen. 


Das Pulsieren der Vakuolen erfolgt ziemlich rasch; von einer Systole 
zur anderen vergehen bei Ulothrix-Schwärmern (DODEL, STRASBURGER) 
12—15 Sekunden, bei Draparnaldia-Zoosporen 28—30 Sekunden (DODEL), 
bei Gonium wechselnd 26—60 Sekunden (Coun) usw. Wo zwei Vakuolen 
gegeben sind, pflegt die Kontraktion abwechselnd zu erfolgen, wie das CoHn 
nett beschreibt. Doch kann die Sache an demselben Objekt variieren, z. B. 
erwähnt CIENKOWSKI, daß bei seinen ‚‚Gloeocapsen‘‘ (ruhenden Chlamydo- 
monaszellen) die beiden Vakuolen bald abwechselnd, bald gleichzeitig pul- 
sierten. 


Die Bewegungsgeschwindigkeit hängt u. a. von der Temperatur ab, 
nach Kanıtz folgt sie dem van’T Horrschen Gesetz 

Alle die erwähnten Vakuolen der Grünalgen sind relativ einfache Bil- 
dungen und solche kehren auch bei den niedersten Chrysomonaden wieder, 
bei Hymenomonas aber und bei manchen seiner Verwandten ist bereits ein 
komplizierteres Vakuolensystem zu verzeichnen (1, 13). Mehrere Hohlräume 
der genannten Art differenzieren sich in der Diastole, vereinigen sich aber 
in der Systole zu dem einen großen Gebilde, das so auffallend am Vorderende 
der Zelle liegt. Bei den Chryptochrysideen (1, 37) zeigt sich bereits die charak- 
teristische Vakuole der Dorsalseite, welche im ganzen Verwandtschaftskreise 
so ungemein auffällt. Sie mündet in die Furche, welche offenbar zeitweilig 
ihren Inhalt aufnimmt. Das führt dann hinüber zu den Euglenen, deren 
Vakuolen schon dadurch verwickelter erscheinen, daß die Pellicula (1, 45) 
bis in den engen Kanal am Mundende hineinreicht, während allerdings die 
große Blase mit einfacher Plasmawand versehen ist. Kress schildert uns 
unter Würdigung der älteren Literatur die Vorgänge (s. a. HAMBURGER). 
Wir sprachen schon in 1, 45 von den Haupt- und Nebenvakuolen. Die letzteren 
sind durch die Verschmelzung mehrerer kleiner Vakuolen (Vakuolen 3. Grades) 
entstanden, sie selbst aber vereinigen sich mit der Hauptvakuole, indem die 
beide trennende Plasmalamelle reißt. Nach der Verschmelzung rundet sich 
das Ganze ab und kontrahiert sich wieder zur normalen Größe der Haupt- 
vakuole. Während jenes Prozesses entstand schon eine neue Nebenvakuole, 
diese ereilt etwa 30 Sekunden später dasselbe Schicksal, und so geht die Sache 
fast ins Endlose weiter. Bei dem geschilderten Vorgang muß Wasser aus- 
gestoßen werden, das sich vielleicht durch den Trichter am Vorderende entleert. 


Die Hauptvakuole vermehrt sich durch Teilung, ihre Wandung ist nach 
Kress relativ fest, das Ganze ziemlich lebenszäh, denn auch beim Absterben 
der Euglenen oder bei Schädigungen derselben bleiben die Vakuolen relativ 
am längsten erhalten und tätig. Daraus schließt Kress wohl mit Recht, 
daß diese Vakuolen tatsächlich zu einem spezifischen Organ des Zellenleibes 
geworden sind. 

Ähnlich, wenn auch nicht so ausgeprägt, dürften die Verhältnisse bei 
Hymenomonas, Cryptomonaden usw. liegen. 

Am mächtigsten entwickelt ist das Vakuolensystem in Gestalt der 
Pusulen bei den Peridineen. Wir haben über dieselben in 1, 73 berichtet, 
aus unserer dort gegebenen Schilderung sind auch die Anklänge an die vor- 
erwähnten Gruppen ersichtlich. 


A. Die Zelle. 45 


Wo derart ausgeprägte Vakuolensysteme gegeben sind, werden die- 
selben bei der Vermehrung durchgeteilt und dann findet eine Ergänzung der 
verloren gegangenen Teile statt. 


Die Funktion der einfachen, wie der verwickelt gebauten Vakuolen 
ist keineswegs geklärt. HErFS sucht darzutun, daß sie bei den Protozoen 
ein Schutzorgan gegen Aussüßung darstellen.- Ich vermag ihm nicht zu 
folgen (SAssı). 

Der Vakuoleninhalt besteht bei Süßwasseralgen, soviel man weiß, 
aus der üblichen Lösung von Salzen usw., bei Meeresalgen muß er modi- 
fiziert sein, davon berichten wir später und weisen hier nur auf CLARK, LE- 
PICQUE u. a. hin, welche über Säuregehalt, Salzkonzentration usw. einiges 
berichten. 


Im Zellsaft gelöste Farbstoffe sind nicht selten, sie bedingen die 
Färbung mancher Mesotaenien und anderer Konjugaten (Phycoporphyrin, 
LAGERHEIM) (1, 85), mancher Schneealgen (s. unten), der Blasen in den männ- 
lichen Fiedern von Bryopsis (1, 407) usw. 

An abweichenden Inhaltsbestandteilen wird von REINKE und KUCKuck 
Schleim in den ‚„‚Waben‘ der Tilopterideen, speziell in den Monosporen an- 
gegeben. Die Erscheinung ist vielleicht weiter verbreitet. 

Nicht selten wurde auch Gerbsäurein den Vakuolen wahrgenommen, 
leider ist aber auch bei den Algen der Begriff Gerbstoff und Gerbsäure eben- 
sowenig präzis wie bei den höheren Pflanzen, 


Am besten sind wohl Konjugaten untersucht. Spirogyra zeigt nach 
DE VRIES u. a.inihren Vakuolen reichlich eisenbläuenden Gerbstoff. PFEFFER 
und Bürrner bestätigten das; letzterer wies ihn durch stark verdünnte 
Eisenlösungen in der lebenden Zelle nach, und ersterer demonstrierte ihn 
elegant auf Grund der Speicherung von Methylenblau, das er in 0,0001 %iger 
Lösung anwandte; er kam auch auf die Fällung der Gerbsäure durch Am- 
moniumkarbonat zurück, welche ebenfalls in der lebenden Zelle, verdünnte 
Lösungen des Reagens vorausgesetzt, erfolgt. Die Fällung verschwindet in 
reinem Wasser und noch rascher und leichter z. B. in 0,02% iger Zitronen- 
säure. Die Gerbsäure dürfte nach PFEFFER an Eiweiß gebunden sein. 

Nicht alle Beobachter fanden Gerbsäure bei Zygnema eruciatum u. a., 
doch dürfte sie hier mindestens zeitweilig vorhanden sein. 

Sind mehrere Vakuolen ausgebildet, so scheinen nicht alle gleichmäßig 
den Gerbstoff zu enthalten, was ja verständlich wäre. 


Aber auch nicht alle Zellen eines Algenfadens zeigen die Reaktion 
gleichmäßig, und einzelne derselben sind wohl zu gewissen Zeiten ganz frei 
von Gerbstoff. So gibt z. B. PEnınGron an, daß in Spirogyrafäden der Gerb- 
stoff zunächst zunehme, wenn sie sich zur Kopulation vorbereiten, daß er 
aber ganz schwinde, wenn erst die Kopulationsfortsätze sich berührt haben. 

Ferner führen nicht einmal alle Konjugaten Gerbstoff in den großen 
Vakuolen, er wurde z. B. vermißt bei Cosmarium und Pleurotaenium, 


Für andere Algengruppen gilt gleiches, und wenn auch für einzelne 
Arten von Conlerva, Draparnaldia, Oedogonium, Vaucheria, Rhizoclonium, 
Nitella, Volvox, Dasycladus usw. Gerbsäure angegeben wird, so scheint 
sie doch auch sehr häufig bei denselben, sicher bei anderen Spezies zu fehlen. 
Allgemein wurde dieselbe bei Cladophora vermißt (vgl. z. B. DE WILDEMAN). 
Reichlich Gerbstoff führen nach SauvagEau die Cutleriaceen usw. (vgl. 
auch KLERCKER, SCHNETZLER). 

Die Rolle des Gerbstoffes im Stoffwechsel ist auch für die Algen un- 
klar, ökologisch sprach ihn Stan als Schutzmittel gegen Tierfraß an. 


46 _ Literatur. 


Das alles gilt für die großen Vakuolen. Gerbsäure wird aber weiterhin 
gefunden in den sogenannten Gerbstoffbläschen. Nicht umstrittener Typus 
dafür scheint mir Zygnema zu sein, an welches sich wohl Mesocarpus anschließt. 
Dieselben wurden von PRINGSHEIM erwähnt, dann von PFEFFER, KLEBS 
u. a. untersucht; sie sind nach PFEFFER durch Methylenblau-Speicherung 
zu demonstrieren und mit den übrigen Reagenzien sicher nachzuweisen. 
Neben Gerbstoff ist auch hier Eiweiß vorhanden. Die Bläschen liegen in 
den mehr oder weniger breiten Strängen plasmatischer Substanz, welche 
die Vakuolen durchziehen; sie bevorzugen die Nähe des Zellkernes, liegen 
aber auch an den Chromatophoren usw. Die Bläschen können mit dem 
Plasma bewegt werden. Sie platzen auf Zusatz verschiedener Reagenzien. 
Nach etwas unbestimmten Angaben BÜTTNERs liegen auch wohl bei Spiro- 
gyra sehr kleine Organe dieser Art im Plasma der Zelle; sie dürften ohnehin 
weiter verbreitet sein. 

Diese gerbstoffhaltigen Kügelchen resp. Hohlräume gehören nun offen- 
bar schon zu denjenigen Gebilden, welche Craro Physoden nennt; sie 
sind besonders bei den Phaeophyceen entwickelt. Es handelt sich um Bläs- 
chen, welche in die dünnen Plasmalamellen resp. Plasmafäden eingebettet 
sind und sich in diesen bewegen. Sie rutschen darin hin und her (vgl. CRATO, 
Kuckuck). Ob das selbsttätig geschieht oder unter Mitwirkung des um- 
sebenden Plasmas, lasse ich dahingestellt, halte aber das letztere für wahr- 
scheinlich. 

Der Inhalt dieser Bläschen gibt nach verschiedenen Autoren die Re- 
aktionen der Gerbsäure (s. z. B. MOELLER), und insofern verdienten sie hier 
Erwähnung. Da sie aber offenbar noch Assimilate enthalten, kommen wir 
im Abschnitt über diese auf die Sache zurück. Ich glaube, PrEFFERsS An- 
nahme, daß es sich in den Physoden um spezialisierte Vakuolen handle, 
hat das meiste für sich. Auch Kyıın spricht davon; ebenso MANGENOT. 

Ob sich ihnen die ‚roten Körner‘ anschließen, welche LAUTERBORN, 
KARSTEN u. a. bei Diatomeen wahrnahmen, ist recht fraglich. 

Natürlich ist nicht ausgeschlossen, daß die Vakuolenflüssigkeit gewisse 
Substanzen in fester Form ausscheidet; so finden wir bei den Desmidiaceen 
die bekannten Gipskristalle, und in nicht wenigen Algen sind auch Oxalat- 
kristalle mehr oder weniger reichlich wahrgenommen; Ernst hat davon 
berichtet, früher schon KoHL, BENECKE u. a. Die Ausscheidung von Kalk- 
oxalat beschränkt sich aber nicht auf den Vakuoleninhalt. Napson z. B. 
schildert, wie perforierende Algen jenen Körper auf der Oberfläche ihrer Zellen 
absondern. 


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B. Die Organisationsstufen des Algenkörpers. 55 


B. Die Organisationsstufen des Algenkörpers. 


So unvermeidlich wir bei Aufstellung des Systems der Algen, überhaupt 
der niederen Organismen von beweglichen Einzelzellen ausgehen, so zwingend 
ist auch die Rückkehr zu diesen, wenn es gilt, die Ausgestaltung der Vege- 
tationsorgane und deren Arbeitsteilung in den einzelnen Verwandtschafts 
kreisen zu begreifen. Das klingt so, als wenn man Algensystem und Algen- 
form unbedenklich gleichsetzen dürfen. Dem ist aber natürlich nicht so, im 
Gegenteil, wir werden im folgenden mehr als einmal betonen müssen, wie 
das auch schon im ersten Bande geschehen, daß Ähnlichkeiten im vegetativen 
Aufbau zwar Ähnlichkeiten in den physiologischen Leistungen und in den 
ökologischen Beziehungen, aber keine Verwandtschaften bezeugen, wie das 
ja im ganzen Reich der Organismen zur Genüge bekannt ist. 


Stets handelt es sich um einen Aufstieg vom Einfachen zum Ver- 
wickelten und damit um eine mehr weniger stark ausgeprägte Arbeitsteilung. 
Das wird hier nicht zum erstenmal gesagt. 


Eine solche kann sich in den Einzelzellen vollziehen oder aber in Zell- 
verbänden derart, daß verschiedenen Elementen eine verschiedene Leistung 
zugewiesen wird. 

1. Einzelzellen. 


Die Ausgestaltung der Flagellatenzellen lernten wir als eine überaus 
mannigfaltige kennen. In den grünen, halbgrünen und braunen Reihen ist 
die Form des Zellkerns und der Chromatophoren durch erhebliche Verschieden- 
heiten gekennzeichnet und in jeder Reihe steigt der Bau zu verwickelteren 
Formen empor. In jeder Flagellatenreihe aber wird die Neigung bemerkbar, 
die Zellen abzurunden und auf Beweglichkeit weitgehend zu verzichten. 
So entstehen Chlorococcum, Chlorella, Botryopsis, Phaeococcus u. a. Der 
Bau dieser ruhenden Zellen entspricht noch dem der Flagellaten, von welchen 
sie abstammen. 

Das wird anders bei den Zellen der Desmidiaceen und Diatomeen, die 
ja ohnehin zu Flagellaten nicht leicht in direkte Beziehung zu bringen sind. 
In der gewaltigen Variierung der Zellformen dieser Verwandtschaftskreise 
muß man doch wohl eine Anpassung an die mannigfach abgestuften Lebens- 
bedingungen in der Umgebung sehen. Ebenso sind die stark entwickelten 
und weit differenzierten Chromatophoren kaum etwas Zufälliges, sie scheinen 
mir eine Arbeitsteilung in der Einzelzelle zu bedeuten, besonders dort, wo 
die Pyrenoide gut entwickelt sind. Vielleicht könnte man etwas kühn die 
Pyrenoide mit den Speicherzellen in höher entwickelten Algen vergleichen 


2. Nicht zelluläre Algen. 


Eine Vergrößerung der einzeln lebenden Zellen begegnet uns bei Eremo- 
sphaera und Halosphaera, denen man wohl auch Botrydiopsis u. a. anreihen 
kann. Der Kern bleibt in Einzahl erhalten, die Chromatophoren aber treten 
in Menge auf und legen sich naturgemäß rings an die Innenwand der Hohl- 
kugel. Botrydium und Protosiphon kann man von solchen Kugeln herleiten 
unter der Voraussetzung, daß sie sich auf Grund ihres „‚Erdenlebens“ farblose 
Wurzeln angeeignet und damit einen Gegensatz gegen den grünen Sproß 
geschaffen haben. Erstmalig tritt uns hier eine Polarität entgegen. In den 
großen Zellen wird die Einzahl des Kernes aufgegeben, es treten deren viele 
auf und lagern in gleichen Abständen im protoplasmatischen Wandbelage 
ebenso wie die zahlreichen Chromatophoren. 


56 I. Morphologie. 


Im Prinzip gleich gebaut, wenn auch phylogenetisch anders zu bewerten 
sind die großen Blasen von Halicystis und Valonia, und was die Verteilung 
von Kernen und Chromatophoren betrifft, stimmen auch alle anderen hier 
noch zu nennenden Formen mit dem bereits Gesagten überein, nur ihre 
äußere Form wird anders. Vaucheria hat bekanntlich lange grüne Schläuche 
und an deren einem Ende Wurzeln (Rhizoiden) mit Haftteilchen. Die Ver- 
zweigung der ersteren ist unregelmäßig. Bei Bryopsis begegnen uns aufrechte 
mit Rhizoiden befestigte bzw. ins Substrat eindringende Sprosse, welche 
außerordentlich regelmäßig verzweigt oft den Wuchs der Nadelhölzer nach- 
ahmen. Die Sexualsprosse sind Kurztriebe, welche nach der Entleerung ab- 
gestoßen werden, ein Vorgang, der weitgehend an Laubbäume erinnert. 

Die ‚Krone der Schöpfung‘ in dieser Klasse des Pflanzenreiches ist 
Caulerpa. Ihre kriechenden farblosen Stämme, die aus ihnen unterwärts aus- 
tretenden Wurzeln, die nach oben abgegliederten Blätter, sind übermäßig 
oft beschrieben worden. Alle diese Formen bedeuten eine Anpassung an das 
Wachstum im oder auf dem Boden der Gewässer. Über diesen erheben sich 
die grünen Teile, in demselben vegetieren die farblosen Wurzeln und die 
sogenannten Rhizome. 


Die Vegetationspunkte der Bryopsis liefern fast wie ein Asparagus oder 
eine ähnliche Pflanze Seitenorgane in akropetaler Reihenfolge (1, 403, Fig. 261) 
und Caulerpa produziert an seiner Spitze die „Blätter‘‘ fast wie ein Rhizom 
irgendeiner Samenpflanze.. Obwohl das Plasma überall durch alle Teile 
strömen kann, wird es doch schwer, in allen solchen Fällen noch von einer 
Zelle zu reden. Es ist viel leichter, sich mit SacHs vorzustellen, daß zahlreiche 
Energiden in allen Teilen gegeben seien, denen nur die Kammerung, der 
Einschluß der Zellwände, fehlt, wie das auch GOEBEL in seiner Organographie 
darstellt. 


Botrydium und Protosiphon sind, wie oben gesagt, verständlich, wenn 
man annimmt, daß sie aus kugeligen Zellen ihren Ursprung nahmen, für die 
anderen Gattungen, die wir hier erwähnten, ist diese Auffassung kaum 
haltbar. Ich zeigte oben, daß sie doch wohl entstanden sind (1, 428) unter 
Vergrößerung einer, durch Reduktion zahlreicher anderer Zellen des gleichen 
Sproßsystems. Die Callithamnien, Griffithien u. a., deren ältere große Zellen 
viele, deren geringere kleinere Zelle einen Kern führen, weisen darauf u. a. 
in willkommener Weise hin. Ist dem aber so, dann kann man ebensogut 
sagen, es handle sich um Zellen, dessen Plasma infolge der Vergrößerung 
an Masse zunahm, dessen Kerne sich vermehrten, weil die Kernplasma- 
relation aufrecht erhalten werden mußte. Soll man sich um Namen streiten ? 
Die Sache bleibt dieselbe. 


3. Kolonien und Zellstaaten. 


Die Vereinigung der Zellen zu Verbänden beginnt mit der Bildung 
von Kolonien. Solche sind am bekanntesten bei den Volvocales. Gonium 
Pandorina u. a. werden stets als Beispiele genannt, und ihnen werden dann 
Synura, Synerypta, Chrysosphaerella usw. an die Seite gestellt (1, 6). Nicht 
bloß im 1. Bande dieses Werkes, sondern in nicht wenigen Hand- und Lehr- 
büchern der Morphologie, z. B. in GOEBELS ÖOrganographie, ist dann be- 
sprochen, wie die Kolonien der Volvocales sich — mit Volvox selbst als End- 
glied der Reihe — zu Zellenstaaten herausbilden, in welchen eine scharfe 
Trennung zwischen somatischen und generativen Zellen herrscht, und in 
welchen auch den ersteren noch verschiedene Funktionen können zugewiesen 
sein. Das alles hier zu wiederholen, ist unnötig. 


B. Die Organisationsstufen des Algenkörpers. 57 


Als unbewegliche Kolonien treten an die Seite der Volvocales eine An- 
zahl von Protococeoideen. Ich nenne Scenedesmus (1, 275), Pediastrum 
(1, 281), Coelastrum (1, 274), Hydrodictyon (1, 280) u. a. Das sind, wie die 
Volvocales, größtenteils Organismen des Planktons. 

In allen Flagellatenreihen kommen die schwärmenden Zellen dauernd 
oder vorübergehend zur Ruhe und umhüllen sich mit Gallerte. Ich nenne 
unter den Chrysomonaden Chromulina nebulosa (1, 6), Phaeocystis (1, 40), 
Hydrurus (1, 7) u.a., unter den Heteroconten Chlorosaceus (1, 25), unter den 
Chlorophyceen gewisse Chlamydomonas-Arten (1, 214), Gloeococceus, dann die 
Tetrasporaceen Apiocystis, Tetraspora, Stapfia (1, 244). Etwas weiter ent- 
fernt stehen die gallertbildenden Protococeoideen wie Staurogenia (1, 271) 
und Dietyosphaerium (1, 273). Desmidiaceen und Diatomeen mit Gallert- 
hüllen, Gallertschläuchen usw. reihen sich an. 

Die Gallerte schafft den Zusammenhang und die äußere Form. Das ist 
besonders augenfällig bei den Diatomeen mit Gallertstielen, zumal denjenigen, 
bei welchen (Fig. 95, 1, 138) diese Gebilde verzweigt sind. Es soll auf diesem 
Wege wohl jede Zelle dem Licht ausgiebig exponiert werden. Das wird bei 
Chlorodendron (Fig. 160, 1, 241), Mischococeus (Fig. 17, 1, 26), Prasinocladus 
(1, 241, Fig. 160), Phaeothamnion, Sciadium, Oocardium usw. durch Zwischen- 
stücke erreicht, die leere Zellhäute oder ähnliches darstellen. 


4. Fäden. 


a) Unverzweigt. 


Neben der Kugel tritt uns bei den Algen am häufigsten der Faden 
entgegen; er entsteht meist durch Aneinanderreihen von zylindrischen Zellen, 
welche auf den Frontwänden verkittet und durch eine gemeinsame Kutikular- 
schieht überzogen werden. Von den zahlreichen Algengruppen, in welchen 
uns Fäden begegnen, sei erinnert an einige Chrysomonadinen (1, 9), an die 
echten Conferven unter den Heterocontae, an Diatomeen und Konjugaten 
und nicht zuletzt an Ulothrix und alles, was mit ihm zusammenhängt. Soweit 
die Fadenalgen der Schwebeflora im weitesten Sinne angehören, ist an ihnen 
ein Ober- und Unterende nicht oder nur auf gewissen Entwicklungsstufen 
(Spirogyra, 1, 103) zu unterscheiden. Sobald sie sich aber festsetzen, ergibt 
sich ganz von selber eine Spitze und eine Basis. Letztere pflegt durch eine 
schwächer gefärbte und oft verlängerte Zelle gekennzeichnet zu sein, die 
sich scheiben- oder krallenartig zum Haftorgan erweitert (1, 326). Hyphen, 
welche aus den weiter nach oben liegenden Zellen hervorbrechen (1, 353) 
können die Hafter in ihrer Wirkung verstärken. Dies alles setzt voraus, 
daß mehr oder weniger bewegtes Wasser und eine feste Unterlage den Standort 
solcher Fäden kennzeichnen. 

Diese selbst pflegen recht biegsam zu sein in Anpassung an den Platz. 
Die Spitzenzelle unterscheidet sich häufig höchstens durch ihre Abrundung 
oder leichte Zuspitzung von ihren Nachbarelementen, geht aber auch nicht 
selten in ein schwach gefärbtes Haar aus. Die Verlängerung solcher, wie auch 
der schwebenden Fäden erfolgt durch Teilung beliebiger Fadenzellen. Gewisse 
höher entwickelte Stufen aber können auch die Teilungen auf gewisse Zellen 
beschränken (Oedogonium) oder gar eine Scheitelzelle entwickeln. 


b) Verzweigt, ohne Hauptachse. 
Die einfachen Fäden der Ulothrix, Spirogyra usw. leiten hinüber zu 
den mehr oder weniger verzweigten Arten, die wiederum in ganz verschiedenen 
Verwandtschaftskreisen auftreten. Einigermaßen einfach sind noch die Fäden 


58 I. Morphologie. 


von Stigeoclonium (Fig. 195, 1, 294). Mit ihrer geringen Verzweigung bilden 
sie nur ganz lockere Massen; in dem Maße aber, als jene sich steigert, ent- 
stehen die diehten Büsche anderer Chaetophoren, der Cladophoren (Fig. 222, 
1, 348), zahlreicher Ectocarpeen und Callithamnien. Bildungen, welche teils 
im strömenden oder sonst bewegten Wasser fluten oder in stehenden Gewässern 
sich gleichmäßig nach allen Seiten ausbreiten. 


Die meist starke Entwicklung der Vegetationsorgane bedingt eine er- 
hebliche Ausgestaltung der Haftorgane, denn alle hierher gehörigen Algen 
sind — jedenfalls primär — an irgendeinem Substrat festgeheftet. So ge- 
nügen denn offenbar die einfachen Hafter und Rhizoiden wie sie bei unver- 
zweigten Algen üblich sind, nicht mehr und wir erkennen die Bildung der 
im 1. und 2. Bande vielbeschriebenen Sohlen; das sind ja die auf der 
Unterlage kriechenden verzweigten Sproßsysteme, welche bei der Keimung 
zuerst gebildet werden, um erst einmal die Pflänzchen festzulegen. : 


Die aus ihnen entwickelten aufrechten Achsen sind monosiphon, d.h. 
aus einer Reihe. von Zellen aufgebaut, die ebenso miteinander verkettet sind, 
wie diejenigen der unverzweigten Fäden. Eine Hauptachse ist nicht erkennbar, 
Mutter- und Tochtersprosse sind äußerlich nicht oder kaum unterscheidbar. 
Sie alle können mit Haaren endigen, d. h. die letzten Zellen sind länger und 
schwächer gefärbt, oder aber stumpf, d. h. die Endzelle ist nur gerundet und 
im übrigen den normalen Thallenzellen gleich gestaltet. Der Zuwachs kann 
durch Teilung beliebiger Zellen im Verbande der Fäden erfolgen; doch geht 
dieser Modus leicht in ein Spitzenwachstum über, bei welchem freilich die 
Scheitelzellen sich weder durch Form noch durch Größe nennenswert ab- 
heben. Das ist bei Cladophora-Arten der Fall, auch wohl bei einigen Chaeto- 
phoren. Im Gegensatz dazu entstanden bei anderen Chaetophoreen und weit 
präziser ausgestaltet bei den Eetocarpeen die interkalaren Vegetations- 
punkte, die so oft beschrieben sind (2, 9, Fig. 294). 


Die Verzweigungen gehen von beliebigen Gliederzellen überall dort 
aus, wo keine ausgeprägten Vegetationspunkte oder etwas Ähnliches ge- 
geben sind. Wo aber solehe vorkommen, ist die Neigung vorhanden, die 
Anlage der Seitenorgane in die Nähe der letzteren — ganz naturgemäß — 
zu verlegen. 


c\) Verzweigt, mit Hauptachse. 


Aus dem Chaos der zahlreichen Sprosse und Äste, wie sie bei den oben 
besprochenen Formen üblich, heben sich nun in anderen Fällen einzelne 
Achsen — meist die älteren — heraus, und es beginnt eine Differenzierung, 
die in der Herstellung von Lang- und Kurztrieben gipfelt. Ganz augenfällig 
ist diese unter den Chaetophoreen bei der Draparnaldia, unter den Phaeophy- 
ceen bei Desmarestia, den Chordarien, Sporochnideen usw., geradezu klassisch- 
entwickelt begegnet sie uns bei den Florideen wie Batrachospermum, Gloeo- 
siphonia, Wrangelia, Ceramium u. a. oder bei den Siphoneen wie Dasyeladus 
und allem, was sich von ihm herleitet (1, 296, 2, 242) usw. 


Gliederung und Arbeitsteilung sind hier oft sehr weit vorgeschritten. 
Die Entwieklung beginnt meist mit der Sohle; diese produziert die wenig 
verzweigten Fäden der Jugendform (2, 242ff.) und dann aus oder neben ihnen 
die Langtriebe. Solche gliedern meist Kurztriebe ab, die in Wirteln, Büscheln 
usw. angeheftet sind. Die Arbeitsteilung ist deutlich. Die Langtriebe sind 
die mechanisch wirksamen, sie mögen auch Leitung und Speicherung über- 
nehmen, ihre Färbung ist meistens schwach, durch Hyphen können sie ver- 
stärkt werden. Die Kurztriebe dagegen sind stark gefärbt, sie stellen die 


B. Die Organisationsstufen des Algenkörpers. 59 


Assimilatoren dar; freilich können sie auch in irgendeiner Form der Fort- 
pflanzung dienstbar gemacht werden. 

Die Regionen des Zuwachses und der Neubildung sind bei den genannten 
Algen recht verschieden gestaltet. Bei den hierher gehörigen Florideen sind 
typische Scheitelzellen die Regel (2, 242ff.), welche sogar gesetzmäßig Knoten- 
und Internodienzellen abgliedern können, bei den Phaeophyceen dagegen ist 
vielfach, z. B. bei Desmarestia, der charakteristische interkalare Vegetations- 
punkt gegeben, der nun freilich in der Gruppe der Spermatochneae in eine 
normale Scheitelzelle übergeht (2, 37). 

Die Langtriebe entstehen oft genau so wie die Kurztriebe, eine Umwand- 
lung der einen in die anderen ist leicht; in gewissen Fällen aber (Batracho- 
spermum, Wrangelia [2, 248, 2, 253]) entwickeln sich die Langtriebe auf der 
Basis der Assimilatoren und damit entsteht dann ein Bild, das weitgehend 
an Blatt und Achselsproß bei den höheren Pflanzen erinnert, ein weiteres 
Zeichen für die starke Gliederung des Vegetationskörpers in diesen Gruppen. 

Die Gliederung in Lang- und Kurztriebe wiederholt sich grundsätzlich 
in derselben Weise bei Plumaria, Antithamnion, Ceramium, bei Polysiphonia 
und anderen Rhodomeleen, endlich bei Delesseria usw., nur treten dadurch 
Komplikationen ein, daß die Kurztriebe, vielfach reduziert, in gesetzmäßiger 
Weise zu festen Geweben zusammenschließen. Es reizte schon, das im 
2. Bande darzustellen, eine Wiederholung an dieser Stelle reizt nicht. 

Um wiederum darzutun, daß solche Gliederungen nicht an bestimmte 
Verwandtschaftskreise gekettet sind, erinnere ich an Chara und Nitella 
(1,439), die ja fast mit der typischesten aller Scheitelzellen wachsen, die Lang- 
triebe und Kurztriebe mit und ohne Berindung entwickeln, dazu auch noch 
sexuelle Sprosse bilden. 

Ebenso haben die zahlreichen Dasycladaceen deutlich die Lang- und 
Kurztriebe, wie das in 1, 368 geschildert wurde. 


5. Größere Algen mit Gewebebildung. 


Verflechtung von Fäden. 


Alle Algen, welche auf den vorstehenden Seiten beschrieben wurden, 
kennzeichnen sich durch einen ‚„Zentralfaden‘‘, der alles beherrscht und alle 
Seitenorgane abgliedert. Ihnen gegenüber steht eine große Zahl von Formen, 
denen diese Mittelachse abgeht, die vielmehr ihre Vegetationsorgane durch 
Verflechtung meist zahlreicher dünner Fäden entstehen lassen. 

Unter den Siphoneen sind das z. B. Codium, Halimeda und Verwandte 
(1, 394), unter den Phaeophyceen Mesogloea, Castagnea, Myriocladia (2, 151f.) 
und viele andere, unter den Florideen Nemalion, Dudresnaya usw. Sie alle 
führen in der Mitte längsverlaufende, wenig gefärbte Fäden, welche durch 
Querverbindungen wie auch durch Hyphen verkettet und verstärkt werden; 
an der Peripherie dagegen liegen dicht gedrängt radial gerichtete Zellreihen, 
deren Elemente um so intensiver gefärbt sind, je näher sie der Oberfläche 
liegen und je mehr sie photosynthetisch tätig sein können, Solche Formen 
haben mit dem Zentralfadentypus noch einige Ähnlichkeit, solange sich wenige 
Längsfäden finden, sie weichen um so mehr ab, je mehr deren Zahl wächst. 
Die erwähnten Florideen (2, 253) wie auch Pseudocodium wachsen (1. 395) 
nach den Vorschriften des Springbrunnentypus, d. h. die einzelnen Längs- 
fäden haben Spitzenwachstum, sie gliedern nach auswärts Äste ab, die 
schwächer wachsen als sie selber. Bei den Braunalgen aber haben wir eine 
interkalare Wachstumszone (2, 15ff.) in jedem Faden, außerdem setzt eine 
sympodiale Anordnung ihrer Seitenzweige ein. Das letztere gilt auch für 


60 I. Morphologie. 


Codium (1, 396). Die großen radial gestellten Rindenblasen, in welchen die 
Chlorophylikörper vorzugsweise an die auswärts gekehrte Wand rücken, 
sind die Enden von relativen Hauptachsen, die zur Seite gedrängt wurden. 
Soist es auch bei Halimeda. Bei dieser Art tritt dann auch besonders die von 
den Endblasen gebildete Facettenrinde in die Erscheinung, ein typisches 
Assimilationsgewebe mit starkem Anklang, wie bei Codium, an das Palissaden- 
parenchym der Blätter. 

Wir haben zunächst von Sprossen geredet, die mit Ausnahme von 
Halimeda weich, oft wurmähnlich sind, weil die Gallerte, welche die Faden- 
massen verkettet, beinahe halbflüssig genannt werden kann. Wird diese 
fester und derber, so kommen wir zu Algen wie Polyides, Furcellaria (2, 259) 
und zahlreichen Knorpelalgen wie Gigartina, Chondrus u. a. Ihr Bau weicht 
srundsätzlich nicht von dem oben geschilderten ab. Einzelheiten enthält 
2, 274. 

Gewebebildung durch Teilung. 


Knorpelgewebe sind auch den Laminarien eigen. Es ist (2, 153) ein- 
gehend geschildert worden, wie sich diese bei Chorda und bei den Laminarien 
im weitesten Sinne aus Fäden und Flächen auf Grund von Längs- und Quer- 
teilungen entwickeln und wie hier wohl die weitestgehende Arbeitsteilung 
zustande kommt; sind doch hier nicht bloß Assimilations- und Speicherzellen, 
Hyphen und Hafter, sondern auch Leitungsbahnen gegeben, welche den 
Siebröhren der Samenpflanzen fast auf ein Haar gleichen. Spitzenwachstum 
ist bei den Laminariaceen höchstens in der Jugend vorhanden, später treten 
die charakteristischen interkalaren Wachstumszonen auf, die in dieser Form 
nur hier bekannt sind. 

Die äußere Ausbildung der Laminarien steigt von einfachen Fäden 
(Chorda) zu den bekannten gestielten Blättern und weiterhin zu Baumformen 
(Lessonia) empor, über die später noch einiges berichtet werden soll, wenn 
wir von den spezifischen Anpassungen erzählen. 


6. Algen mit auffallender Gliederung. 


Eine besondere Reihe von hoch entwickelten Algen beginnt mit den 
Sphacelarien. b 

Haftscheiben und Verstärkungshyphen kehren hier in bekannter Weise 
wieder; die Sprosse aber, welche sich von ihnen erheben, besitzen ganz 
charakteristische Scheitelzellen (2, 85#f.). Solche gliedern im einfachsten 
Fall Segmente ab, welche sich kaum weiter teilen und monosiphone Fäden 
erstehen lassen, die sich verzweigen und an Cladophora erinnern. Die große 
Mehrzahl der Sphacelarien aber läßt die Segmente dureh Längswände zer- 
fallen und so entsteht zentrales und peripheres Gewebe, das zweifellos auch 
in seinen Leistungen verschieden ist. Nicht genug damit, es kommen (2, 88) 
Berindungen usw. vor, welche den Bau komplizieren. Bei den höher ent- 
wickelten Formen (Halopteris, Stypocaulon u.a., 2, 96) beginnt ein eigenartiger 
Teilunesmodus der Scheitelzellen und führt zur Abgliederung von Sprossen, 
die axillär gestellt sind bzw. in diese Lage einrücken. In Verbindung damit 
steht dann die Ausgestaltung mannigfach geformter Lang- und Kurztriebe, 
die bei dem berühmten Cladostephus ihren Höhepunkt erreicht. Dieser 

wurde auf S. 103 des 2. Bandes eingehend beschrieben und abgebildet. 

; Mit einer charakteristischen Scheitelzelle wachsen auch die gesamten 
Fucaceen, sie lassen von dieser aus derbe Gewebemassen entstehen, die eine 
starke Arbeitsteilung unschwer erkennen lassen. Die Hautschicht dient ebenso 
wie die unter ihr liegenden Zellen der Photosynthese; nach innen folgen 


B. Die Organisationsstufen des Algenkörpers. 61 


speichernde und auch wohl leitende Zellen (2, 210), als festigende Elemente 
treten Hyphen hinzu. Diese schaffen besonders feste Haftscheiben. 

Die Sprosse von Fucus sind einfache Riemen, die von Halidrys, Cystosira, 
Ascophyllum u. a. sind gerundet, und bei ihnen kann man schon Lang- und 
Kurztriebe ohne Schwierigkeiten unterscheiden. Die Kurztriebe führen 
die Fortpflanzungsorgane und werden vielfach nach Entleerung derselben 
abgestoßen. Den Höhepunkt der Entwicklung in dieser Reihe erreichen die 
Sargassen; sie kopieren höhere Pflanzen ganz und gar, indem sie (2, 204) 
Stütz- oder Deckblätter und in den Achseln derselben vegetative oder Frucht- 
sprosse produzieren. Die Entwicklung dieser Gebilde ist freilich eine andere 
als bei den Samenpflanzen; wie bei diesen fallen aber die Fruchtsprosse ab, 
die Deckblätter bleiben und fungieren weiter als assimilierende Organe. 
Eine Umwandlung von Kurztrieben oder von Sproßteilen in Schwimmblasen 
kompliziert den Bau. 

Den aufrechten, ‚reich beblätterten‘‘ Büschen von Sargassum mögen 
eine Anzahl von kriechenden Formen angeschlossen werden, welche in die 
Gruppe der Florideen gehören. Das sind vor allem Leveillea, Euzoniella, 
Polyzonia (2, 329). Die Achsen dieser Algen sind dorsiventral, sie tragen auf 
der Bauchseite Hafter, auf den Flanken zweizeilig alternierende breite 
„Blätter“, die wir als Kurztriebe aufgefaßt haben. Die Langtriebe stehen in 
den engsten Beziehungen zu diesen. Bezüglich der Einzelheiten sei auf 
Band 2 verwiesen. Dort wurde auch der Zusammenhang mit den Herposipho- 
nien dargetan und gezeigt, daß die sogenannten Blätter ziemlich verwickelt 
gebaute Polysiphoniasprosse darstellen, daß sie demnach am ersten als 
Phyllocladien anzusprechen seien. Die Ähnlichkeit mit Lebermoosen, die 
auf den ersten Blick auffällt, beruht wohl auf der Lebensweise; deren Formen 
kriechen mit Vorliebe auf größeren Algen, wie die Lebermoose auf Baum- 
stämmen. 


Pinselformen. 


Eine Arbeitsteilung in einer etwas anderen Weise führten diejenigen 
Algen durch, welche man vielleicht als Pinselformen bezeichnen darf. Bei 
diesen trägt ein mehr oder weniger fester Körper dichte, intensiv gefärbte 
Fadenbüschel. Bei Aurainvilles haben wir einen einzigen dicken, aus ver- 
flochtenen Fäden bestehenden Stiel und ein gewaltiges, lockeres Büschel 
verzweigter Fäden. Nicht viel anders ist es bei Penicillus, Chamaedoris u. a. 
(1, 360). Bei Cymopolia (1, 370), unter den grünen, bei Sporochnus, Chnoo- 
spora, Cutleria, Nereia, Desmarestia (2, 43ff.) unter den braunen, bei Wrangelia 
Wilsonaea u. a. unter den roten Algen dagegen begegnen uns feste, meist stark 
verzweigte Sprosse, an welchen jeder Ast ein farbiges Bündel trägt. 

Die festen Sproßteile sind recht verschieden gebaut, wie das in Band 1 
und 2 geschildert wurde. Die Fadenbüschel dagegen stimmen untereinander 
weitgehend überein, sie haben offenbar auch alle die gleiche Funktion, sie 
dienen als Assimilatoren und gleichen in diesem Punkt den zerschlitzten 
Wasserblättern höherer Pflanzen, das um so mehr, als sie bei Desmarestia 
zu bestimmten Jahreszeiten verschwinden. Die Stämme mögen photo- 


synthetisch tätig sein; sie dienen daneben natürlich der Speicherung und 
Leitung. 


Flächen. 
Einen besonderen Platz nehmen diejenigen Vegetationsorgane der 
Algen ein, welche flächenförmig ausgestaltet sind. Kaum eine Familie ent- 


behrt solcher Bildungen, und doch ist ihre Entstehung jeweils eine auber- 
ordentlich verschiedene. 


62 I. Morphologie. 


Die Ulven (1, 291) haben einen ganz kurzen Stiel mit Haftscheibe und eine 
breite, schlaffe, grüne Fläche. Diese entsteht aus einem Ulothrix-ähnlichen 
Faden durch Teilung in zwei Richtungen. Ebenso Porphyra. Schon Mono- 
stroma ist anders; hier werden erst die bekannten Hohlkugeln oder Schläuche 
gebildet, welche nachher zu einschichtigen Lappen aufreißen. Tetraspora 
mag ähnlich sein (1, 244). Ganz anders die langgestielten Arten der Laminaria. 
Sie nehmen auch den Ursprung aus Fäden (2, 125), welche sich durch gleich- 
sinnig gerichtete Teilungen verbreitern, später aber entstehen doch die 
dicken Stiele und die derben Spreiten mit einem verwickelten Gewebebau. 
Zudem tritt die bekannte interkalare Wachstumszone auf, die sich dann bei 
Lessonia, Macroeystis u. a. so merkwürdig ausgestaltet. Die ersteren gewinnen 
den Wuchs von Bäumen, die letzteren passen sich mit ihren Schwimmblasen 
den Blättern und dem schwankenden Stamm ganz der Wellenbewegung an. 

Sind die eigentlichen Laminarien ohne Mittelrippe, so bildet sich eine 
solche bei Agarum, Costaria, Alaria u. a. Bei letzterem ist sogar eine derbe 
Mittelrippe in der sonst sehr zarten Spreite zu erkennen, eine weitere An- 
näherung an das Laubblatt. Zudem tritt hier eine Trennung zwischen den 
vegetativen Regionen und den der Fortpflanzung dienenden ‚„Sporophyllen“ 
ein (2, 149). 

Laminarien im Kleinen sind die Udotea-Arten (1, 391), ihr Aufbau aus 
verflochtenen Fäden freilich erinnert in nichts an die Gewebe der Lami- 
narien. Das gleiche gilt für die Flächen der Anadyomene (1, 358). Padina 
pavonia wiederum hat zwar im Wuchs mit jenen große Ähnlichkeit, weicht 
im Bau aber radikal ab, und sein Wachstum mit Scheitelkante findet unter 
allen vorerwähnten Arten nicht seines gleichen. Das gilt auch für Cutleria 
adspersa (2, 110), deren interkalare Wachstumszone mit den Fransenhaaren 
ja oft genug beschrieben ist. Gemäß ihrer Entstehung zeigen diese Algen 
naturgemäß auch einen recht verschiedenen inneren Bau, immerhin ist 
meistens ein oberflächliches assimilierendes Gewebe von einem helleren inneren, 
das offenbar speichert, leicht unterscheidbar. 

Unter den Florideen sind wieder Blattformen in genügender Menge 
vertreten. Ich erinnere zunächst an Nitophyllum, als an die Ulven-ähnlichste 
Form, dann an Delesseria mit ihren Mittel- und Seitennerven. Die Ent- 
wicklung wurde früher beschrieben (2, 297), ich erinnere daran, daß das 
Wachstum in der Regel von einer Scheitelzelle ausgeht. Bei Delesseria zumal 
ist der Aufbau aus Haupt- und Nebenachsen überaus deutlich. Das trifft 
auch für flache Rhodomeleen zu wie Pterosiphonia, Dietymenia, Amansia u. a. 

Freilich sind die Fäden, welche diese Flächen aufbauen, ganz anders 
konstruiert als bei Delesseria. Wiederum anders verhalten sich die großen 
Flächen der Iridaea, Glaphyrymenia usf. Alles zu beschreiben ist unmöglich. 

Die blattförmigen Algen sind nicht bloß in ihren Stielen, sondern auch 
in ihren Spreiten beweglich bzw. schlaff, offenbar in Anpassung an die Wasser- 
bewegung. Wo die Spreiten starrer werden, tritt gern eine Durchlöcherung 
ein. Das ist typisch der Fall bei Agarum und Thalassiophyllum (2, 147£.). 
Ihnen schließen sich Claudea (2, 305), "Mertensia u. a. unter den roten, Struvea, 
Boodlea (1, 361) u. a. unter den grünen Algen an. Bau und Entstehung. 
solcher „Blätter st orundverschieden i in den genannten Gattungen. Ihnen 
muß man wohl im gewissen Sinne anschließen Halopteris (2, 16) und Thuretia. 
Zwar werden die Zweigenden oder irgend etwas Ähnliches nicht sekundär mit- 
einander verkettet, aber die starre Ausbr eitung in einer Ebene, mit zahlreichen 
für Wasser passierbaren Zwischenräumen ist doch auch hier gegeben. 

Die Krusten, Scheiben und sonstigen, dem Substrat angepreßten Flächen 
sollen an anderer Stelle besprochen werden. 


63 


C. Der Formwechsel. 


B Östseeform. 


A Nordseeform. 


Fig. 628. Zolysiphonia nigrescens n. SVEDELIUS. 


64 I. Morphologie. 


C. Der Formwechsel. 


Die Form, in welcher die verschiedenen Individuen einer Spezies uns 
entgegentreten, ist, wie heute allbekannt, die Resultante aus erblichen 
Eigenschaften auf der einen, aus Einwirkungen der Umgebung auf der anderen 
Seite. Je nachdem der eine oder der andere Faktor dominiert, erhalten wir 
Einzelpflanzen, die von dem sogenannten Typus der Art mehr oder weniger 
weit abweichen. Wir untersuchen hier nur, wie weit die Algen von außen 
her zeitweilig in besondere Formen gezwängt werden und besprechen die 
Versuche an Algen, welche auf Abänderung der Form abzielten. Alle morpho- 


3: 


Fig. 629. ZFucus vesiculosus var. angustifolia. Aus der Ostsee nach SVEDELIUS. 


logischen Fragen, welche dem Experiment zugänglich sind, hier zu behandeln, 
ist natürlich nicht unsere Absicht, wir verweisen auf GOEBEL, PFEFFER, 
Jost u. a. 

1. Abänderungen des Wuchses. 


Algen und Tiere, welche im salzarmen Wasser leben, sind vielfach 
schwächer entwickelt als Individuen der gleichen Art in salzreichen Meeren, 
das weiß jeder Fischer; und die alten Algologen haben auch bereits darauf 
aufmerksam gemacht, daß manche Östseeformen in ihrer Ausbildung gegen 
Nordseealgen zurückstehen. Vielfach äußert sich das nur in einer größeren 
Zartheit der Formen, wie ein Vergleich der Fig. 628A mit Fig. 628 ergibt 
Die Nordseeform von Polysiphonia nigrescens ist z. B. robust und relativ 
starr, die Ostseevarietät aber ist dünner, biegsamer. Ahnliches gilt für 
xhodomela subfusca, Delesserien, Phyllophora, Chordaria, Eetocarpeen usw., 
darauf haben REINKE und SVEDELIUS hingewiesen. 

Ähnliche Fälle sind an den Mündungen der Flüsse und Bäche in die 
See nicht selten zu beobachten, man vergleiche z. B. KJELLMAN, ÜOTTON u. a. 
und besonders häufig ist auch darauf hingewiesen, daß in der Ostsee und in 


GC. Der Formwechsel. 65 


anderen Meeresabschnitten, in denen der Salzgehalt langsam abnimmt, 
mit diesem auch die Algenformen sich ändern. 

Besonders Fuceus ist oft als Beispiel herangezogen, von ihm treten 
immer kleinere Formen (F. balticus, Fig. 629, F. angustifolia usw.) auf, je 
mehr wir uns vom Sund und den Belten ostwärts entfernen. SVEDELIUS, 
ARCHIZOWSKI und wohl noch manche andere Forscher haben diese Dinge 
beschrieben. Nicht bloß die Größe dieser Fucus-Varietäten nimmt langsam 
gen Osten ab, sondern es erscheinen auch Individuen, welche kaum noch 
die sonst so charakteristische Mittelrippe erkennen lassen; auch die Sexualität 
schwindet langsam, Konzeptakeln erscheinen an den im brackigen Wasser 
der Ostsee lebenden Formen oft überhaupt nicht mehr. Das alles möchte 
man gern auf Abnahme des Salzgehaltes schieben, allein so einfach sind 
die Dinge nieht. Denn nur wenige Exemplare der genannten Typen wurden 


Fig. 630 n. COTTON. Zucus vesiculosus. Landform, wächst gemeinsam mit SZatzce maritima. 


festgewachsen aufgefunden, die meisten liegen losgelöst auf muddigem, 
schlammigem usw. Grunde. Sie können sich wie Laubmoose durch Abfaulen 
der basalen, durch Verzweigung der apikalen Teile vermehren. 

In alledem stimmen sie überein mit Fucusformen in salzreicheren Meeren, 
z. B. mit Fucus lutarius. SAauvAGEAu bearbeitete denselben ausführlicher 
und beschreibt, wie er u. a. mit Zostera nana auf sandig-tonigen Plätzen lebt. 
Haftscheiben hat er nicht, wohl aber steckt er mit der Basis seiner Sprosse 
im Boden und entsendet in diesen Rhizoiden wie eine Landpflanze. F. lutarius 
fruchtet, kommt aber sehr oft steril vor, und vermehrt sich gern durch Sprosse, 
welche aus den basalen Teilen des ganzen Verzweigungssystems reichlich 
hervorbrechen; ein Zeichen, daß die Oberteile gehemmt sind. In seiner ganzen 
Erscheinungsform leitet er hinüber zu einer Varietät von Fucus vesieulosus, 
die Corton als muscoides bezeichnet (Fig. 630). Sie ist wohl das Paradoxeste, 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 5 


66 I. Morphologie. 


was man an Algenvarietäten hat, lebt sie doch mit Statice maritima, Glyceria 
maritima u. a. auf Salzwiesen, welche nur während der Springtiden überflutet 
werden. Auch dieser Fucus ist steril ; er steckt mit der Sproßbasis in dem fetten 
Boden der Salzwiesen und entsendet ebenfalls in ihn Rhizoiden. BAKER 
fand Pelvetia in ähnlicher Weise zusammen mit Salicornia usw. 

Von der Norm weit abweichend sind auch die als var. Mackayi und var. 
scorpioides bezeichneten Spielarten des Ascophyllum nodosum. Die erst- 
genannte ist schon in früherer Zeit von den irischen Küsten beschrieben, 
CorTron hat neuerdings an sie erinnert. Die Alge ist nicht festgewachsen, sie 
liegt auf flachem, 
sandigem Boden in 
Gestalt von Ballen 
oder Rasen, die aus 
reich verzweigten 
Sproßsystemen zu- 

sammengesetzt 

sind. Auf den Lo- 
foten bei Diger- 
mulus sah ich Asco- 
phyllum nodosum 
normal wachsend 
und fruchtend auf 
Gestein, unmittel- 
bar daneben aber 
liegen auf grusig- 
sandigem Boden 
lose bis kopfgroße 
Rasen einer schma- 
len, reich verzweig- 
ten Form, die nicht 
fruchtet. Ich habe 
mich gefragt, ob 
sie wohl aus abge- 
rissenen Keimpflan- 
zen hervorgehe, 
fand aber keine 
entscheidende Ant- 
wort. 

Jedenfalls führt 
dieser Befund hin- 
über zur Varietät 
scorpioides (Fig. 
651): Au den 
Fig. 631. Ascophyllum nodosum var. scorpioides n. OLTMANNS. ersten Blick würde 

man sie kaum mit 
Ascophyllum nodosum in Verbindung bringen. Denn von der normalen 
Abflachung des Ascophyllum nodosum ist kaum noch etwas wahrnehmbar; 
alle Zweige sind im Querschnitte gerundet, die Verästelung wird unregel- 
mäßig (Fig. 631). Die für Ascophyllum nodosum charakteristischen Gruben, 
aus welchen sonst Kurztriebbüschel hervorbrechen, stehen ganz regellos und 
liefern meist nur einen Sproß, der häufig zum Langtrieb wird. Die Gewebe 
in den Zweigen sind etwas weniger entwickelt, sie bilden kaum Hyphen. 
Die Vermehrung erfolgt an Ascophyllum scorpioides ausschließlich vege- 


6. Der Formwechsel. 67 


tativ, durch Zerbrechen der Sprosse. Darüber haben REInKE und ich 
berichtet. 

Diese Gebilde finden sich, wie schon in der Flora danica zu lesen, in 
der Gjenner Bucht (Schleswig) treibend (REInKE). Kyıın findet sie auf 
schlammigem, mit Zostera bewachsenem Boden der Litoralregion an Schwedens 
Westküste. Hiersind die Basalteile der Sprosse in den losen Boden eingebohrt. 

Blicken wir auf alles das zurück, so kann man unmöglich noch den 
Wechsel des Salzgehaltes allein für alle beschriebenen Veränderungen ver- 
antwortlich machen und das ist auch kaum jemals geschehen. Gewiß kommen 
alle jene Abnormitäten an Orten vor, an welchen das Salz in irgendeiner 
Weise herabgesetzt sein kann; aber es muß noch anderes hinzukommen. 
Bei Fucus muscoides ist es wohl der zeitweilige Übergang in feuchte Luft, 
in anderen Fällen dürfte die Loslösung vom Substrat eine Rolle spielen, welche 
einerseits die Belichtungsverhältnisse modifiziert, andererseits aber, und das 
scheint mir wichtiger, die Pflanzen an .‚unsaubere‘‘ Orte führt, dorthin, wo 
auch faulende Massen durch Strömungen zusammengetrieben werden. Ich 
meinerseits habe die reduzierten Fucusformen in der Ostsee nur an Orten 
gesehen, die auf dem Boden Mudde führten. Das muß freilich nicht immer 
so sein; aber auch auf den Lofoten schien mir der erwähnte Standort von 
Ascophyllum nicht übermäßig sauber zu sein. So liegt der Gedanke nahe, 
dab Verunreinigungen oder Beimengungen besonderer Art wenigstens teil- 
weise die Ursache jener Abweichungen sein möchten. Dafür sprechen auch Ver- 
suche von LivinGston, er erzielte bei Stigeoclonium Palmellenbildung durch 
Wässer, welche ganz bestimmten Sümpfen entnommen waren. Das ausschlag- 
gebende Agens zu isolieren, gelang ihm naturgemäß noch nicht. Sonach muß 
man weiteres abwarten und kann vorläufig nur sagen, daß es sich bei den ab- 
weichenden Formen des Fucus usw. wie auch bei den Palmellen um Hemmungen 
handeln möchte, welche durch schädigende Stoffe herbeigeführt werden. 

Voraussetzung für die beschriebenen Abweichungen von der Normal- 
form ist, daß die beteiligten Pflanzen plastisch seien, und das ist die Gattung 
Fucus in hohem Maße. Das geht aus den vielen Varietäten und Formen hervor, 
welche seit alten Zeiten beschrieben sind. Neuerdings haben sich SAUVAGEAU 
und Srtomps mit diesen Dingen befaßt. Sie behandeln die einzelnen Arten 
und deren Varianten. Es ist oft ganz schwer zu sagen, ob diese zu der einen 
oder der anderen Fucus-Art gehören. 

Bei Svolvaer auf den Lofoten kommt Pelvetia normal an den Klippen 
vor, sie gedeiht aber auch in Felslöchern, welche ungefähr an der Hochwasser- 
grenze liegen und auch bei Ebbe mit Wasser gefüllt bleiben. Hier unterbleibt 
die char akteristische Einrollung des Thallus, derselbe ist völlig flach und etwas 
breiter als sonst, Konzeptakeln sah ich nicht. Die normalen Pelv etia-Pflanzen 
liegen bekanntlich viele Stunden des Tages völlig unbedeckt da, man könnte 
danach hier die ständige Benetzung für die Abänderung verantwortlich 
machen, aber sicher ist das auch nicht, "und so bleibt bei kritischer Betrachtung 
aller behandelten F älle eigentlich nur die Gewißheit übrig, daß die Außenwelt 
in den Gang der Ereignisse eingreift. Das aber ist betrübend wenig. 

Nicht ‘viel mehr ist auch von den Grünalgen zu sagen, welche teils als 
Land-, teils als Wasserformen auftreten. Ich erinnere an die Zygnemen, ferner 
an Vaucherien usw., die in feuchten Atmosphären ebenso gedeihen wie unter 
Wasser. Wir sprechen davon in einem späteren Kapitel und erinnern hier 
an die Angabe von DESROCHE, wonach Vaucheria geminata die Wasserform 
von Vaucheria terrestris ist. 

Das bewegte Wasser ist imstande, grob mechanisch (scherend) zu 
wirken. Das besprechen wir unten. Es kann aber auch als Reiz formgestaltend 


rn%* 


68 I. Morphologie. 


auftreten. Schon FosLıe gab an, daß Laminaria saccharina an ruhigen Stand- 
orten mit schönem breiten Laub, in der Brandung dagegen schmäler, fast 
bandartig auftritt. Jönsson machte die gleiche Beobachtung nicht bloß 
an denselben, sondern auch an anderen Laminaria-Arten. Ebenso findet er 
die Umrisse und die Ausgestaltung der Alaria abhängig von Brandung, 
Strömung usw. SKOTTSBERG vermutet, daß die schmäleren Formen der 
Macrocystisihr Dasein stärkerer Wasserbewegung verdanken und Mc. MILLAN 
macht den Wellenschlag für die Tatsache verantwortlich, daß Alaria nana 
und Postelsia palmaeformis sich an gewissen Standorten der amerikanischen 
Küsten sehr ähnlich werden. So kann man schon annehmen, daß die meisten 
Laminariaceen auf bewegtes Wasser ähnlich reagieren. 

Die Caulerpen passen sich ebenfalls an die Brandung an (SVEDELIUS, 
BÖRGESEN). Caulerpa racemosa hat an geschützten Stellen ziemlich lange 
aufrechte Sprosse; unter der Wirkung der Wellen verkürzen sich die Zweig- 
systeme und liegen dem Substrat ziemlich dicht an. Fig. 265, 3 u.4 in 1, 410 
geben den Unterschied wieder. Caulerpa laetevirens und wohl noch andere 
Arten verhalten sich ähnlich. 

Die Art der Reaktion ist bei Laminaria und bei Caulerpa verschieden, 
aber in beiden Fällen sind die aus der Bewegung des Wassers entstandenen 
Formen geeignet, sich mit der Brandung abzufinden. 

Karsten fand, daß Sceletonema costatum (1, 185) in ruhigem Wasser 
seine durch Stäbchen verbundenen farbigen Zellen einander nähert, während 
es sie bei Bewegung entfernt. Die Beweiskraft der Karstenschen Versuche 
ist allerdings durch Schütt bestritten worden und auch die Angaben bezüglich 
der Laminarien geben noch keine ausreichende Vorstellung von dem, was im 
einzelnen vorgeht. Es muß ja vor allem untersucht werden, ob die Wasser- 
bewegung als solche und der durch sie ausgeübte Zug wirksam ist oder auch 
daneben ganz andere Dinge, die mit ihr sekundär verknüpft sind, z. B. die 
Zuführung größerer Sauerstoffmengen. Ich halte zwar das letztere nicht für 
sehr wahrscheinlich. 

Die Planktonorganismen wechseln ihre Form offensichtlich nach den 
wechselnden, durch Temperatur usw. bedingten Veränderungen der Viskosität 
Davon wird später berichtet. 

Sehr häufig beeinflußt das Lieht in entscheidender Weise den Habitus 
der Algen. BERTHOLD weist auf die von manchen Algenzüchtern gemachte 
Erfahrung hin, daß sich in schwach beleuchteten Kulturen die Sohlen, Basal- 
scheiben und wie sie sonst noch heißen mögen, ungemein stark entwickeln, 
während an ihnen die aufrechten Algensprosse nicht zur Ausbildung kommen, 
solange nicht eine stärkere Beleuchtung geboten wird. Das stimmt mit den 
Erfahrungen von Kress überein, wonach Moosprotonemata nur bei guter 
Beleuchtung zur Bildung von Moosstämmen schreiten. 

An diese Beobachtungen schließen sich BerruoLos Erfahrungen mit 
Bryopsis an. Keimpflanzen dieser Alge, welche in schwachem Licht ge- 
halten wurden, lieferten nur kriechende Fäden, wie wir siein 1, 402 beschrieben 
haben. Die aufreehten Fiedersprosse entstehen erst bei relativ intensiver 
Beleuchtung. 

*Aber nicht bloß die Anlage der aufrechten, assimilierenden Achsen, 
sondern auch deren weitere Entwicklung wird vom Licht beeinflußt, und 
im allgemeinen kann man mit BERTHOLD festhalten, daß intensive Beleuch- 
tung reichliche Verzweigung und gedrungenen Wuchs, mäßiges Licht dagegen 
geringere Zweigbildung an gestreekten Achsen induziert. Unser Autor illu- 
striert das u. a. an Stypocaulon scoparium, an welchem er Sommer- und 
Winterformen unterscheidet. Im Winter bei schwacher Beleuchtung er- 


C. Der Formwechsel. 69 


scheinen die Büschel pyramidal, weil die Seitenäste der Hauptsprosse im Ver- 
gleich zu letzteren relativ wenig wachsen; im Sommer aber wird die Pflanze 
besenartig, weil die Hauptachsen im Wachstum zurückbleiben, während die 
Seitenachsen gefördert erscheinen und erstere fast überragen. Auch Calli- 
thamnion corymbosum wird im hellen Licht dichtbuschig, im Schatten weit 
lockerer. (Die Fig. 506, 2, 297 repräsentiert danach gut beleuchtete Exem- 
plare.) Ähnlich sind Halopteris filicina, Spermathamnion, Polysiphonia, 
Pterothamnion Plumula, Antithamnion usw. Für letztere Floridee stellte 
BERTHOLD unter Anwendung von Messungen fest, daß ganz schwach be- 
leuchtete Exemplare gefiederte Kurztriebe nicht oder nur in geringem Um- 
fange erzeugen; bei stärkerem Licht treten solche typisch auf, und im all- 
gemeinen kann man dann sagen, daß mit gesteigertem Licht die Länge der 
axialen Gliederzellen abnimmt, während die Zellenlänge an den Fiederzweigen 
ganz erheblich vermehrt wird. 


ToBLEr gibt umgekehrt an, daß bei Codium im Dunkel und Halbdunkel 
sich keine neuen Rindenschläuche bilden, daß aber die fädigen Schlauchteile 
sich strecken und damit das Gefüge der Rindenblasen lockern. 


Auf osmotische Prozesse, aber auch auf Ernährungsvorgänge geht 
es zurück, wenn Kress bei Stigeoclonium tenue reiche Verzweigung und ge- 
drungenen Wuchs in 1%iger Nährlösung fand, während in Brunnenwasser 
längere Sprosse, aber geringere Verästelung bemerkt wurde. 


2. Pleomörphismus. 


Was ist das? Man könnte sagen: die unrechtmäßige Vermengung diffe- 
renter Spezies. Denn um diese und um nichts anderes handelt es sich in 
zahlreichen Fällen, in welchen das Wort Anwendung fand. Wo in älteren 
und zum Teil noch in neueren Zeiten bei Pilzen, Bakterien und Algen das 
Wort Poly- oder Pleomorphismus fiel, da brachte man mehr oder weniger 
zahlreiche Formen in den Entwicklungsgang einer Spezies, die absolut nicht 
in denselben hineingehören. Heute weiß man dieses, und was man weiß, 
kam im 1. Bande zum Ausdruck. Kress aber erinnert daran, daß es nicht 
weniger als dreimal nötig war, solche Irrlehren totzuschlagen, nämlich suk- 
zessive und gesondert für Pilze, Bakterien und Algen. Die Algen kamen zu- 
letzt daran. Während man über BıtLLrorHus berüchtigtes Werk (1874), 
das ja alle Bakterien unter dem Namen Coccobacteria septica zusammen- 
fabte, schon am Ende der siebziger Jahre völlig zur Tagesordnung überging 
(s. DE Bary), mußte Kregs noch im Jahre 1896 über Borzı (1895) verhandeln, 
der Protococcus, Botryococeus, Chlorococcum, Palmella, Tetraspora, Scene- 
desmus, Rhaphidium usw. in die polymorphe Spezies Protoderma viride 
zusammenwarf. Borzi ist, ich hoffe, der letzte seines Zeichens; angefangen 
hat aber die Sache schon früh, ich glaube mit AGARDH, dem MEyEn, KÜrtzıng, 
mit gewissen Einschränkungen auch FRESENIUS, HanscIrG u. a. folgten. 
Die älteren Forscher kombinierten noch Algen mit Moosprotonemen, die 
neueren begnügten sich mit der Vermengung von Protococeoideen u. a. 
Aber noch 1906 macht HerprLunD z. B. die wenig wahrscheinliche Angabe, 
daß aus den Gonidien von Cystococcus humicola zellige Körper von Hor- 
midium parietinum Stütz. und Prasiola crispa Menegt. hervorgehen können- 
So gilt auch hier das Wort DE Barys vom Fischen im Trüben, das in der letzt- 
genannten schwierigen Gruppe gerade noch möglich war. 

Wie bei Pilzen und Bakterien, so waren es auch bei den Algen un- 
genügende Methoden und vor allem mangelhafte Beobachtung, gepaart mit 
mäßiger Aufmerksamkeit, welche zu jenen Irrfahrten führten, und wie 


70 I. Morphologie. 


bei jenen Gruppen, so hat man auch bei den Algen längst erkannt, dab 
besonders für „kleine und kleinste‘ Formen die Reinkultur unerläßliche Vor- 
bedingung ist. Am stärksten haben das Kress und seine Schüler (ArTARI, 
SENN u. a.) betont, und BEIJERINCK hat die Sache dadurch besonders ge- 
fördert, daß er (meines Wissens zuerst) Gelatinekulturen grüner Algen (8. 
unten) einführte. Viele sind seither den genannten Forschern gefolgt, und 
auch UHoDAr hat sich ihnen angeschlossen. Er ist der letzte Vertreter eines 
„gemäßigten Polymorphismus“. Er ist niemals Borzıs Spuren gefolgt, 
aber in seinen älteren Arbeiten hat er doch zweifellos noch Formen ver- 
einigt, die nicht zusammen gehören, z. B. bringt er zu Scenedesmus im Jahre 
1893 und 1894 noch Zellen, die er selbst wie auch sein Schüler GRINTZESCO 
später nicht mehr erwähnen. CHopar hat, das ist für mich klar, anfänglich 
nicht mit Reinkulturen gearbeitet, später hat auch er sich zu solchen durch- 
gerungen, und seither sind die Gegensätze, welche zwischen ihm und Kress, 
wie auch zwischen den Schülern beiden bestanden, wesentlich ausgeglichen. 

Unter anderen ist es jetzt gerade GRINTZESCO, welcher hervorhebt, was 
andere nie bezweifelt hatten: Die Algenarten, besonders die kleineren Formen 
(Protococcales usw.), lassen sich nur mit Hilfe der Reinkultur unterscheiden, 
dann ergibt sich aber, daß die Spezies genau so konstant sind wie höhere 
Pflanzen. Unterschiede freilich ergeben sich insofern, als gewisse Arten den 
Einwirkungen der Außenwelt leicht zugänglich sind und auf solche mit Ver- 
änderungen des Wuchses antworten, während andere sich in solcher Weise 
nicht beeinflussen lassen. Z. B. hat man von Chlorella bislang nur die kugeligen 
Zellen erzielen können, trotz aller Variationen im Kulturmedium (8. 
GRINTZESCO), während es gelang, Scenedesmus nicht bloß in Kugelformen 
überzuführen, sondern auch ein Dactylococcusstadium von ihm zu erzeugen. 
Das ist ein Beispiel; aus dem 1. Bande des Buches lassen sich noch recht 
viele herauslesen, ich erinnere nur an die Palmellen der Volvocales, der Ulo- 
thrix, Chaetophoreen usw., ferner an die verschiedenen Formen, welche 
Fucus, Ascophyllum u. a. annehmen können, und weise darauf hin, daß die 
Batrachospermen, Lemaneen hier ebensowenig auszuschließen sind wie 
Cutleria oder Pogotrichum, von welch letzterem Kuckuck zeigte, daß es 
unter gewissen Bedingungen Sporangien auf jedem Teil seines Vegetations- 
körpers, also auch auf den Sohlen usw., entwickeln kann. 

Allüberall handelt es sich um formative Reize, und solchen gegenüber 
ist die eine Alge äußerst reaktionsfähig, die andere wenig oder gar nicht. 
Will man die ersteren als polymorph bezeichnen, so kann man das wohl 
tun, man muß sich dann nur vergegenwärtigen, daß dieser Terminus ein 
anderer ist als derjenige, welcher von den alten Algologen gebraucht wurde. 
Für mich hat das Wort aber einen so üblen Beigeschmack, daß ich es am 
liebsten ganz streichen möchte, es hat zu viel Unheil gestiftet, und wenn 
Cuopar gelegentlich von seinen Gegnern schärfer angefochten ist als viel- 
leicht nötig war, so hat er sich das zum Teil durch den umfangreichen Ge- 
brauch zugezogen, den er von jenem Worte machte, und zwar ohne dessen 
Bedeutung immer präzis zu formulieren. Unklarheiten über den Begriff 
des Polymorphismus haben offenbar auch TogLer veranlaßt, alle abnormen 
Erscheinungen, welche er in kränkelnden Kulturen von Florideen wahr- 
nahm, mit jenem Namen zu belegen. 

Cmopar schreibt mir kürzlich, daß er Polymorphismus auffasse als 
einen „„terme deseriptif“, zu verwenden für die Fälle, in welchen eine Alge 
„‚se presente sous plusieurs aspeets“. Das scheint mir aber etwas zu forma- 
listisch zu sein, und die Sache stimmt auch nicht ganz mit dem, was sein 
Schüler GRINTZESCO, wie wir (s. oben) zeigten, hineinlegt. Schließen wir 


C. Der Formwechsel. 11 


uns den Darlegungen des letzteren an, so ist polymorph und „plastisch“ 
ungefähr dasselbe, und dann liegen Dinge vor, die eben im Pilanzenreich 
allgemein verbreitet sind. Alle Pflanzen sind bald mehr, bald weniger be- 
fähist, sich an die Umgebung zu akkommodieren. Wasserpflanzen schauen 
anders drein, wenn sie aufs Land geraten. Buchen, Tannen, Birken usw. 
verändern ihren Wuchs je nachdem sie einzeln oder in Beständen wachsen, 
sie werden durch Wind und Schnee im Hochgebirge ‚gedrückt‘ usw. Sind 
sie deshalb, ist Polygonum amphibium polymorph? Nein, sie sind an- 
passungsfähig und mehr sind auch die Algen nicht, die man polymorphe nennt. 
So lasse man eben jenes Wort weg oder man sei konsequent und dehne es 
auf das ganze Reich der Organismen aus, man nenne so alle Pflanzen, deren 
Primärblätter anders gestaltet sind als die Folgeblätter, ja wenn man Lust 
hat, auch solche, die Knollen, Zwiebeln usw. bilden — ich freilich mache 
dann nicht mit. 

Ich diskutiere in dieser Richtung nicht weiter, betone aber, daß auch 
die Erkenntnis der Plastizität bei den Algen nicht alle Rätsel löst. Treten 
unter den Einwirkungen der Umgebung an einer solchen ungewohnte oder 
besondere Formen auf, so darf man dieselben nicht ohne weiteres in einen 
Topf zusammenwerfen. 


Sind z. B. die Palmellen der Chlamydomonaden dasselbe wie diejenigen 
der Stigeoclonien u. a.? Ich glaube kaum. Letztere sind wohl Rückschläge 
(s. CHuopar), wie auch die protococcoiden Formen der Trentepohlien, und 
deshalb mag man sie verwerten, um die Fadenformen von den Protococcen 
usw. herzuleiten. Ob man die ruhenden Chlamydomonas-Zellen ebenso 
auffassen darf, ist mir zweifelhaft, sie scheinen mir eher Hemmungsbildungen 
zu sein, die besonders das Leben auf feuchtem Substrat ermöglichen. Hem- 
mungen sind auch sicher die Ursache der Entstehung eines Schizomeris- 
stadiums bei den Ulotricheen, Chaetophoreen und mancher analoger Bil- 
dungen. 


Das aber kann man wiederum weder für die Jugendstadien von Batra- 
chospermum, Lemanea usw. (s. a. PETER) behaupten, noch für die Aglao- 
zonia-Bildungen der Cutleria. Hier handelt es sich um spezische Anpassungen, 
die einerseits an höhere Wasserpflanzen, andererseits an Uredineen usw. 
erinnern. 


Doch dem mag sein wie ihm wolle, bei den sogenannten polymorphen 
Algen ist (ebenso wie bei anderen Pflanzen) das Bild, welches sie im ge- 
gebenen Moment bieten, die Resultante aus formativen Reizen auf der einen, 
aus ererbter Eigenart auf der anderen Seite. 


Im vorstehenden ist das wieder abgedruckt, was ich in der ersten Auf- 
lage schrieb. Seither hat ÖmopAaTin zwei umfangreichen Büchern gegen meine 
Auffassung Stellung genommen. Der Ton, in welchem er mich angreift, 
überhebt mich der Antwort. Überzeugt hat er mich nieht und für mich bleibt 
es dabei: Cuopart hat in älterer Zeit durch unzureichende Beobachtung 
manche Verwirrung geschaffen, er hat sich später von alten Fehlern inner- 
halb gewisser Grenzen freigemacht, aber auch in seinen letzten Schriften 
sind die tatsächlichen Angaben nicht immer unanfechtbar. Noch nicht vor 
langer Zeit mußte Moore seine Angaben über Eremosphaera verbesssern und 
im Jahre 1915 noch schreibt PETERSEN: 

„Die Arbeiten von Borzı und Cuovar haben klar ergeben, daß zwei 
wohlunterscheidbare Algen existieren, welche unter dem Namen Pleuro- 
coceus vulgaris gingen. Die eine besitzt ein Pyrenoid im Chromatophor, 
der anderen fehlt dieses. 


12 I. Morphologie. 


Mag nun auch Cuopar der Algenkunde einen erheblichen Dienst ge- 
leistet haben, indem er die Beziehungen dieser beiden Arten klarlegte, so 
beging er doch besonders in seinen früheren Arbeiten (1894—1902) den Fehler, 
Formen zu ihnen in Beziehungen zu setzen, die ihnen ganz fremd sind. Er 
begnügte sich damit, einfache Beobachtungen in der Natur anzustellen und 
glaubte daraufhin Formen vereinigen zu können, die sich oftmals zusammen 
vorfinden und deren Zellen eine gewisse Ähnlichkeit ihrer inneren Struktur 
zeigten. Es besteht kein Zweifel, daß diese Art des Vorgehens in mehr als 
einem Fall zu Irrtümern geführt hat. In seiner jüngsten Arbeit (1909) hat 
er auf Reinkulturen zurückgegriffen und die so erzielten Ergebnisse stimmen 
zum Teil mit seinen älteren Angaben überein. Aber in anderen Punkten, 
und selbst in sehr wesentlichen, stehen diese neuen Beobachtungen in vollem 
Widerspruch zu dem, was er früher veröffentlicht hatte. So findet er bei 
Pleurococeus Naegelii das Trochiseiasstadium nicht mehr (die Pleurocoeeus- 
kolonie mit höckerigen Wänden, die er auf Taf. 1, Fig. C gezeichnet hat, 
verdienen diesen Namen nicht). 

Was den Pleurococeus vulgaris betrifft, so findet er in den Reinkulturen 
die zahlreichen Formen und Entwicklungsstufen nicht mehr, die er ihnen 1902 
in seinen „Algues vertes“ zuschreibt. Er behält für die sphärischen Zellen seiner 
Taf. 2, Fig. 12 die Bezeichnung ‚„‚Cystococceusstadium“ bei, aber sie stimmen 
wenig überein mit dem, was er 1902 in Fig. 192, 193 darstellt. Nach Tre- 
Boux 1912 sind das ausgezeichnete Abbildungen der Alge von Xanthoria 
parietina, die weder mit Pleurococcus vulgaris noch mit Schizogonium etwas 
zu tun hat.“ 

Danach hat CuopaAr auch heute noch allen Grund, etwas zurückhaltend 
zu sein. 

3. Umformung einzelner Glieder des Thallus. 


Die „Metamorphose“ des 
einen oder anderen Organs am 
Algenkörper ist keine seltene 
Erscheinung. Wir wissen, dab 
Caulerpa auf ihren Flach- 
sprossen neue Organe gleicher 
Art erzeugt. JANSE schnitt nun 
„Blätter‘ der Caulerpa so 
durch, daß ganz junge Blatt- 
anlagen in die unmittelbare 
Nähe der Wundfläche zu liegen 
kamen. Jetzt entwickelten sich 
diese nicht gleichsinnig weiter, 
sondern viele wurden zu Rhi- 
zoiden oder gar zu Rhizomen. 
Hier konnte ein äußerer Fak- 
tor nicht verantwortlich ge- 
macht werden. Das ist anders 
bei Bryopsis, hier wirkt das 
Bern. ä H Fee Licht entscheidend ein. Schon 

. 092. ‚opst . Pr = P 
aan in Sand eingensizke Pins a wre Berrnorp beobachtete, daß 


s Scheitel, # »Blätter«, # Sandkörner. die ‚Scheitel der fiederig ver- 
zweigten Sprosse unserer Si- 


phonee in sehr schwachem Licht rhizoidartige Fäden produzierten, und 
Nor wie WInkLer haben dann diese Erscheinung näher studiert. Um- 
gekehrtes Einpflanzen der grünen Triebe in Sand (Fig. 632), Umhüllen der- 


7? 


C. Der Formwechsel. 13 


selben mit Gips, Stanniol usw. in jeder beliebigen Lage sorgt dafür, daß sich 
an den Fiedern Rhizoiden bilden. Der Versuch gelingt allerdings nicht immer, 
besonders dann nicht, wenn die fraglichen Sprosse noch die Möglichkeit 
haben, sich einfach heliotropisch usw. zu krümmen. Die Überführung der 
Rhizoiden in Stämmchen ist ebenfalls möglich, aber im Experiment wohl 
nicht immer ganz so leicht zu erreichen. 

Bei Derbesia ist die Umwandlung von Sprossenin Rhizoiden durch an- 
gemessene Lichtentziehung nach WINKLER leicht ausführbar, und nach 
STAHL gehen die unterirdischen, farblosen „Ausläufer“ des Oedocladium 
durch Beleuchtung in aufrechte grüne Triebe über, während diese letzteren, 
wohl bei Lichtmangel, sich in farblose Fäden umwandeln können. 

GIESENHAGEN berichtet über Umwandlungen von Rhizoiden in Zweig- 
vorkeime bei Charen und ähnlicher Beispiele wird es noch mehr geben. 

Erwähnt seien noch die Rhizoidbildungen bei Cladophora, Pitophora 
usw. (BRAND, WITTROCK, MIEHE). Jene Organe gehen aus allen Zellen, 
sogar aus denen der Zweigspitzen hervor. Solche Vorgänge sind teilweise 
von der Entwicklungsstufe abhängig, denn nach PROWAZEKR regenerieren 
ältere Stammzellen von Cladophora Rhizoiden, jüngere dagegen grüne Äste. 
Wie weit das Licht einen Teil dieser Vorgänge auslöse, steht dahin. 

Die Rhizoidbildung erweist sich auch sonst sehr weitgehend abhängig 
von der Umwelt. Bei Chara (RıcHter) entstehen die Wurzelfäden durch 
Verdunkelung, bei Callithamnion, Eetocarpus, Stigeoclonium usw., nach 
BERTHOLD wohl auch durch Lichtentziehung; in anderen Fällen aber wirken 
andere Agentien, z. B. bildete Spirogyra fluviatilis in einer Zuckerlösung 
(BoRGE) reichlich Rhizoiden. Ob das eine osmotische oder eine andersartige 
Wirkung sei, steht nicht fest. Auch sonst sind in der Literatur mancherlei 
Angaben über Rhizoidbildung zerstreut, in welchen die Ursache nicht völlig 
klar liegt. Immerhin mag noch einiges erwähnt werden. Bei Spirogyra fluvia- 
tilis Hilse, bei Vaucheria clavata-Keimlingen usw. konnte BorGE unter Ver- 
wertung der älteren Literatur feststellen, daß die Berührung mit dem festen 
Substrat eine der Ursachen der Rhizoidbildung ist. 

Für viele andere Fälle sind die Dinge experimentell nicht hinreichend 
geprüft, aber man wird doch mit GOEBEL annehmen dürfen, daß z. B. bei 
Plocamium die Hafter auf einen Kontaktreiz hin entstehen; die Krallen 
der Laminarien dürften sich ebenfalls infolge eines solchen Reizes an der 
Spitze verbreitern und die Rhizoiden, die sich z. B. bei den Florideen napf- 
artig gestalten, sobald sie auf festes Substrat stoßen, werden das auch nur 
können, wenn sie für Berührung empfindlich sind usw. 

Den Rhizoiden mögen die Haarbildungen gegenüber gestellt sein. 
Vielfach entstehen und schwinden sie unter Einwirkung des Lichtes, so zwar, 
daß helle Beleuchtung sie hervorruft, Schatten sie beseitigt. 

BERTHOLD hat zuerst sehr richtig auf diese Dinge aufmerksam gemacht, 
ich selbst konnte dann in vielen Versuchen seine Angaben bestätigen. Grüne 
buschige Algen sowohl, als auch Codien u. a., Eetocarpeen, Dietyota- 
ceen, Fucaceen usw., kleine und große Florideen, besonders zahlreiche Rhodo- 
melaceen sah BERTHOLD an schattigen Standorten fast haarlos, während sie 
sich an sonnigen zu der gleichen Jahreszeit mit einem dichten Haarpelz 
überzogen, der alles, besonders aber die jugendlichen Spitzen, wie mit einer 
Wolke umhüllte, und ich konnte in der Kultur Exemplare von Fueus oder 
Rhodomela oder Polysiphonia zur reichlichen Haarbildung nötigen, wenn 
ich sie an ein sonniges Fenster brachte; ich konnte an den nämlichen Exem- 
plaren das Verschwinden der Haare veranlassen, wenn ich sie beschattete, 
z. B. sie vom Fenster entfernte. 


74 I. Morphologie. 


Danach ist kein Zweifel, daß die Haarbildung vom Licht induziert 
wird. Eine andere Frage ist natürlich damit noch nicht beantwortet, nämlich 
die, ob die Haare auch dem Lichtschutz dienen. Darüber wird später ge- 
sprochen. 

Übrigens erscheint es nicht notwendig, daß die Haare der verschiedenen 
Algen stets aus den gleichen Gründen entstehen, auch Wachstumshemmungen 
beliebiger Art, wie ich sie z. B. durch häufigen Wechsel in der Konzentration 
des Seewassers erzielte, können bei Rhodomeleen Haarbildung zur Folge 
haben. 

Eine solche ist natürlich auch noch von der spezifischen Befähigung 
der einzelnen Arten abhängig; in der gleichen Beleuchtung kann die eine 
Algenform Haare bilden, die andere nicht. 

Eine Wirkung des Lichtes, die derjenigen bei der Haarbildung ähnlich 
ist, gibt sich nach BERTHOLD bei den Chylocladien zu erkennen. Die kleinen 
Zellen der Rinde, welche zu äußerst liegen, sind an gut belichteten Stellen 
der Sprosse weit zahlreicher als an beschatteten. 

Es handelt sich hier überall um eine Vermehrung ganz bestimmter 
Zellen, welche durch das Licht in die Wege geleitet wird, und insofern erinnern 
die Erscheinungen an das, was Stauı an Laubblättern beobachtet hat. 


Überhaupt stellen ja die hier erwähnten Vorkommnisse nur Spezial- 
fälle von dem dar, was man bei höheren und niederen Pflanzen kennen 
gelernt hat. Ich erinnere nur an die Versuche mit den Brutknospen von 
Marchantia, an die Beeinflussung der Koniferenzweige durch die Außen- 
welt, an die Abflachung der Caeteensprosse im Licht und an vieles andere. 
Solche Dinge eingehender zu besprechen, erscheint hier unnötig, weil sie 
von GOEBEL auf der einen, von PFEFFER auf der anderen Seite zusammen- 
fassend behandelt worden sind. 


4. Die Polarität. 


Seit ROSENVINGE sind die frisch befruchteten Eier (Zygoten) der ver- 
schiedenen Fucaceen ein willkommenes Objekt, um an ihnen die Polarität 
und deren Beeinflussung zu studieren; man weiß, daß sie im Dunkeln nach 
beliebigen Richtungen auskeimen, die entstehenden Rhizoiden lassen jede 
Orientierung unter diesen Umständen vermissen. Bei einseitiger Beleuchtung 
aber ist der Sproßpol dem Licht zu-, der Wurzelpol diesem abgekehrt. WINKLER 
erweiterte diese Befunde an Cystosira, Knıep an Fucus. Es ergab sich, daß 
die Polarität induziert ist ehe die Kernteilung beginnt und ehe eine Querwand 
Wurzel und Sproß voneinander scheidet. Bei Cystosira bedarf es einer vier- 
stündigen Belichtung der Zygoten — vom Moment der Befruchtung an ge- 
rechnet — um die Polarität zu induzieren. Die Keimung freilich erfolgt erst 
nach 16—18 Stunden. Ob man von der 4. bis zur 16. Stunde und weiter 
belichtet oder nicht, ist ziemlich bedeutungslos. Bei Fucus ist die Polarität 
nach der 13. Stunde — wiederum vom Befruchtungsmoment an gerechnet — 
festgelegt. Hier ist die Behandlung von der 1. bis zur 11. Stunde verhältnis- 
mäßig bedeutungslos. Entscheidend ist die Belichtung in der 12. und 
13. Stunde. Die Keimung der Zygote vollzieht sich in der 17. 

Notwendig ist freilich das Licht für diese Dinge nicht, auch chemische 
Agentien können die Polarität beeinflussen, sah doch Knıep und nach ihm 
Hurp, daß Zygoten, welche mit älteren Thallusstücken von Fucus in Berüh- 
rung waren oder in deren Nähe lagen, ihren Wurzelpol immer gegen diese 
kehrten. Welche Verbindung dabei wirksam ist, konnte freilich nicht heraus- 
gebracht werden. 


C. Der Formwechsel. 15 


Die Vorgänge erinnern an Staus Erfahrungen in bezug auf die Polari- 
sierung der keimenden Sporen von Equisetum. In unserem Fall ist aber eine 
Orientierung der Kernspindel durch das Licht ausgeschlossen, es müssen 
hier Eindrücke auf das Zellplasma maßgebend sein, welche erst sekundär 
Kernspindel und Wand richten. Zudem handelt es sich nach NIENBURG 
nicht um die Richtung der Strahlen, sondern um Licht und Schatten. Wirk- 
sam sind nach Hurp die blauen Strahlen. 

Auch für die kugeligen Keimzellen der Florideen, Dietyotaceen usw. 
anzunehmen, daß äußere Faktoren die Lage der Rhizoiden usw. beeinflussen, 
liegt nahe, indes konnte ROSENVINGE in seinen Versuchen keine positiven 
Resultate erzielen, und direkt ausgeschlossen erscheint ein solcher Einfluß 
bei den Zoosporen und Zygoten, welche sich mit einer im voraus bestimmten 
Stelle ihres Leibes festsetzen, wie z. B. die Schwärmer der Oedogonien. 
Doch liegen auch hier meistens genauere Untersuchungen nicht vor, und 
dasselbe gilt, soviel ich weiß, für die Zoosporen der Vaucherien, die an sich 
wohl ein ganz geeignetes Objekt für das Experimentieren gäben. 

Wie bei Equisetum, Marchantia u. a. ist auch bei den Fucaceen die ein- 
mal induzierte Polarität älterer Sprosse nicht mehr umzukehren; denn iso- 
lierte ältere Thallusstücke lassen Sprosse nur am apikalen Ende, Wurzel- 
fäden usw. nur am basalen hervortreten. Dieselbe Erscheinung zeigt sich schon 
an zweizelligen Keimlingen. Zerstörte Knızp an diesen die Wurzelzelle, so 
bildeten sich aus der Sproßzelle neue Rhizoiden, und zwar aus deren Unterende. 

Ahnlich ist es gewiß bei zahlreichen anderen Arten, z. B. werden an 
Codiumsprossen, welche man in mehrere Zentimeter lange Stücke zerlegt 
hatte, am Oberende neue Vegetationspunkte, am Unterende Rhizoiden 
gebildet. Polarisiert sind auch die großen Zellen von Bornetia. Sie lassen, 
wenn man sie isoliert, am oberen Pol Sprosse, am unteren Rhizoiden hervor- 
treten. Zerschneidet man die Achse der Polysiphonia und andere Rhodomeleen 
in Stücke, so tritt aus der Zentralzelle am Oberende ein neuer Sproß hervor. 
Am unteren Teile entsenden die Perizentralen Wurzelfäden. Ceramium, 
wohl auch Padina pavonia sind ähnlich. Tosrer freilich gibt an, daß die 
Polysiphonia nicht ganz selten ihre Zentralfäden basalwärts zu neuen Sprossen 
auswachsen lasse, und erwähnt, dab bei Bornetia Komplexe von mehr als 
vier Zellen die Polarität nicht mehr so deutlich erkennen lassen. Es scheinen 
hier innere und äußere Ursachen doch schon einen gewissen Einfluß auf die 
Polarität auszuüben [CnırD]. 

Als einen Versuch zur Polaritätsänderung mag man es deuten, wenn 
bei Dasycladus durch Belichtung der Basis der Hauptsprosse neue aufrechte 
Triebe angelegt werden (Worrr). Doch ist das vielleicht auch nichts weiter, 
als eine Weckung von ohnehin vorhandenen Anlagen. 

Alles das weicht von Bryopsis ab, hier kann auch im Alter die Polarität 
abgeändert werden, denn das, was wir oben (8. 72) schilderten, ist nichts 
anderes als eine Umkehr; das gleiche bedeuten die Rhizoiden, welche nach 
BraAnD u. a. aus den Scheiteln der Cladophora, Pitophora usw. hervorgehen 
[Borovıcov]. 

Caulerpa verhält sich im Alter wie Fucus und Marchantia; doch ist die 
Sache wohl ziemlich kompliziert, wie aus den Angaben von JANSE, MIcHErs 
u.a. hervorgeht, die freilich nicht ganz leicht zu verstehen sind. Abgeschnittene 
Flachsprosse lassen neue Blätter nicht an der Spitze, sondern stets tiefer 
unten entstehen; demgemäß kann man einen Flachsproß etwa in drei Teile 
durch Querschnitte zerlegen und erhält aus dem obersten Stück keine, aus 
dem mittleren wenige, aus dem unteren zahlreiche Prolifikationen. Un- 
gefähr dasselbe wird erzielt, wenn man mit Janse Querwunden (g) anbringt, 


76 I. Morphologie. 


welche nach ihrer Vernarbung Querbrücken bilden, die dann ihrerseits die 
Kommunikation zwischen den einzelnen Blattabschnitten unterbinden. Aus 
der Fig. 633 sieht man deutlich, daß im obersten Drittel nur Rhizome und 
vor allem Rhizoiden entstehen; im zweiten Abschnitte, wie auch im dritten 
bilden sich alle Organe, die überhaupt den Caulerpen eigen. Dabei stehen die 
Flachsprosse zu oberst, die Rhizome und Rhizoiden entwickeln sich nach der 
relativen Basis, so zwar, daß erstere immer etwas höher stehen als letztere. 
Pflanzt man nun Blätter — und zwar Jüngere — umgekehrt in den Meeres- 
boden, so bilden diese allerdings an den bedeckten Teilen Rhizoiden (Fig. 633, 
T); aber Blätter u. a. bilden sich an denjenigen Teilen des alten Flachsprosses 
neu, welche der Basis ziem- 
lich nahe liegen. Ältere Or- 
gane sind weniger reaktions- 
fähig. Ich schließe daraus, 
dab zwar Rhizoiden aus allen 
Teilen der Pflanze können ge- 
bildet werden, daß aber die 
Entstehung der Blätter an ge- 
wisse basale Regionen vor- 
zugsweise gekettet ist. Daran 
ändert auch eine Umkehr 
nichts. JANSE spricht im An- 
schluß an seine Befunde davon, 
daß Caulerpa nur einen Pol 
habe, an diesen wird ein 
Meristemplasma durch ‚,basi- 
petale Impulsion‘“ getrieben 
und liefert die neuen Organe; 
eine Auffassung, die bislang 
wenig geteilt wird. 


Fig. 633. Caulerpa 5. Dorsiventralität. 

locken Re Wir haben in Band |2 
u - ® ö 

kehrt ingenflanze (5. 289) geschildert, daß Anti- 


2 Flachsproß durch thamnion(Pterothamnion)Plu- 
Querwundeninvölig mula in einer Ebene ver- 
getrennte Abteilun- „Zweigt ist, und nur gelegentlich 
gen zerlegt. Kurztriebe entwickelt, welche 
zur Verzweigungsebene senk- 

recht stehen (NÄGELIS Adven- 

tiväste). Diese Beschreibung 

bezieht sich aber nur auf 

die recht häufigen Exemplare, 

welche an schattigen, ruhigen Plätzen einigermaßen konstant von ein- 
seitigem Licht getroffen werden. An anderen Orten, wo bei mäßiger 
Wasserbewegung die Pflänzchen des Antithamnion Plumula eine allseitige 
Beleuchtung erfahren, sieht die Alge derart modifiziert aus, dab THURET 
von einem Pterothamnion erispum redete. Die Pflanzen erscheinen tatsäch- 
lich kraus, buschig, weil die Langtriebe nicht mehr in einer Ebene stehen, 
sondern nach allen Richtungen des Raumes orientiert sind, und weil außerdem 
die Kurztriebe zu viert aus einer Gliederzelle entspringen. Die sogenannten 
Adventiväste, welche bei den erstgenannten Formen nur angedeutet waren 
(Fig. 508, 2, 289), sind hier,eben voll entwickelt. Daraus darf man mit BERT- 


C. Der Formwechsel. ir 


HOLD sicher schließen, daß das Licht dort, wo es konstant von einer Seite 
einfällt, die Langtriebe in eine zu seinen Strahlen senkrechte Ebene zwingt, 
und daß es außerdem die Entwicklung derjenigen Kurztriebe hemmt, welche 
zu der induzierten Verzweigungsebene senkrecht stehen. Es führt also radiäre 
Sprosse in bilaterale bzw. dorsiventrale über. 


Noch bunter wird die Sache bei Antithamnion cruciatum. Die übliche 
Form, welche bei allseitiger Beleuchtung zum Vorschein kommt, zeigt auf- 
rechte Achsen, welche (2, 290) die bekannten, alternierend gefiederten Kurz- 
triebe in dekussierten Paaren tragen (Fig. 634, 3). Einseitige Beleuchtung 


GGKGERGGODGG 


Fig. 634. Antithamnion cruciatum n. KUCKUCK, NÄGELI u. BERTHOLD. ı Exemplar mit 
kriechendem Hauptsproß. 2 aufrechte Zentralachse mit gefiedertem Kurztrieb, von der 
Seite. 3 Dies. im Querschnitt. 4 Kriechende Achse, von oben beleuchtet. 5 Dies. von 
der Seite beleuchtet. (Vgl. die Pfeile) ca Zentralachse, »/ Rücken-, #/ Bauchfiedern. 


sorgt meistens dafür, daß die Hauptachsen auf dem Substrat kriechen 
(senkrecht zu den einfallenden Strahlen), auf welchen sie sich durch Rhi- 
zoiden festheften (Fig. 634, 7). Am einfachsten ist wohl die Sache, wenn das 
Licht „von oben‘ einfällt (Fig. 634, 4), d. h. wenn das mit der Bauchseite 
dem Substrat aufliegende Sproßsystem von der Rückenseite her beleuchtet 
wird. Dann stellen sich die Kurztriebfiedern in opponierten Zeilen auf die 
beiden Flanken (Fig. 634,4). Sie selbst werden flossenartig, indem sie nur 
eine Reihe von Seitensprößchen produzieren, welche nach vorn, d. h. gegen 
die wachsende Spitze der kriechenden Langtriebe gerichtet sind. 


78 I. Morphologie. 


Fällt nun das Licht auf die rechte oder linke Flanke der kriechenden 
Hauptsprosse (Fig. 634, 5), so bilden sich wieder zwei Zeilen von ‚Fieder- 
trieben‘, eine derselben steht auf der Rückenseite des Ganzen, die andere 
auf der Bauchseite. Die „Rückenfiedern‘ sind wiederum einseitig verzweigt 
und richten ihre Sprößchen nach vorwärts, die „Bauchfiedern‘“ sind redu- 
ziert, sie krümmen sich aufwärts, entsenden aber aus ihrer Basalzelle Rhi- 
zoiden gegen das Substrat (Fig. 634, 5). 

Die beiden angeführten Fälle sind die Extreme in einer ganzen Reihe 
mannigfaltiger Reaktionen, welche Antithamnion dem Licht gegenüber zu 
erkennen gibt, das von verschiedenen Richtungen her auf die Pflanze ein- 
wirkt. Alles aufzuführen ist ganz unmöglich; für weiteres muß auf BERT- 
HOLD verwiesen werden. 

Spermothamnion flabellatum, auch Callithamnion corymbosum, Halo- 
pteris filieina usw. lassen nach BERTHOLD ähnliche, wenn auch nicht ganz so 
komplizierte Beeinflussungen durch das Licht erkennen. 

Noch einige Beispiele aus anderen Gruppen: Nor fand, daß flach 
gelegte Assimilatoren von Caulerpa prolifera (s. a. MicHELs) neue Flachsprosse 
wie auch neue Rhizome stets auf der beleuchteten Seite bilden, mochte das 
Licht von oben oder von unten einfallen. Für die kriechenden Hauptachsen 
gilt ähnliches, die blattähnlichen Sprosse entstehen immer auf der beleuchteten 
Seite. HABERLANDT glaubt, daß auch die Schwere einen Einfluß auf den Ort 
der Entstehung jener Gebilde habe. Er machte Versuche im Dunkeln. In 
solchen hatte schon KLEemm die normalen Flachsprosse der Caulerpa vermißt, 
er sah an deren Stelle gerundete, mehrfach gabelig verzweigte Organe auf- 
treten, welche sich als negativ geotropisch erwiesen. MicHELS freilich meint, 
daß in diesen Versuchen das Licht nicht völlig ausgeschlossen war. In absoluter 
Finsternis bilden die Caulerpen keinerlei Triebe. 

Stigeoelonium tenue (Kregs) bildet seine Äste vorzugsweise an der 
Lichtseite aus, bei Coleochaete seutata (Kny) wird der belichtete Rand der 
Scheibe gefördert, der beschattete gehemmt. Der Thallus von Fueus ist bei 
schwacher Beleuchtung breiter als bei intensiver usf. Die Licht- und Schatten- 
blätter der Blütenpflanzen werden bei alledem unwillkürlich ins Gedächtnis 
gerufen. 


6. Verwundungen. 


Die Verletzungen von Algen und deren Folgen sind am häufigsten an 
den Siphoneen studiert worden. und ich glaube, "die ersten Beobachtungen 
über dieselben liegen ziemlich weit zurück, sie sind kaum aufzufinden. Kon- 
sequent behandelt aber ist die Sache erst von HANSTEIN, SCHMITZ, KLEBS, 
JANSE, WAKKER, KLEMM, NoLL, KÜSTER, PROWAZEK. 

Zerschneiden wir mit Kremm einen Faden von Derbesia oder Bryopsis, 
so quillt aus den Schnittflächen Zellsaft rapide, fast spritzend hervor; er 
reißt einen Teil der kugeligen und faserigen Eiweißstoffe, deren wir auf 
S. 79 Erwähnung tun, mit sich aus der Zelle heraus. Diese verliert ihren 
Turgor, die Zellwand schnurrt vielfach etwas zusammen, und das Plasma 
hebt sich nicht selten am unverletzten Ende der Schläuche von der Wand ab. 


Alsbald nach dem Zerschneiden des Plasmaschlauches ziehen sich die 
Chromatophoren von der Schnittstelle zurück, nur wenige werden (Fig. 635, 7) 
an die Wundränder eeführt. Diese aber beeinnen sehr Tach sich nach innen 
zusammen zu neigen und jetzt wird das entstehende Diaphragma unter 
ständigem Zustrom von Protoplasma rasch geschlossen, wobei die Chloro- 
phylikörner sich in Form eines Ballens (Fig. 635, 2) anhäufen. Das alles mag 
bei Derbesia etwa 5 Minuten in Anspruch nehmen. 


C. Der Formwechsel. 79 


Sofort nach Schluß der Wunde bemerkt man wieder Turgor im Schlauch 
und dieser beginnt die neugebildete Plasmakappe vorzuschieben. Zugleich 
sind lebhafte Strömungen emsig an der Arbeit, um die Chlrorophylikörper 
(Fig. 635, 3) zunächst aus der Kuppe fortzuschaffen und dann wieder eine 
gleichmäßige Verteilung derselben vorzunehmen, die nach etwa 20 Minuten 


erreicht sein mag. 

Von der Plasmakuppe wird 
dann nach einigen Stunden eine 
neue Membrankappe ausgeschieden, 
die sich an die älteren Wandteile 
anlegt. Auch dort, wo das Plasma 
sich am unverletzten Schlauchende 
abhob, pflegt sich neue Membran 
zu bilden. 

Mancherlei Einzelheiten über- 
sehe ich und hebe nur hervor, dab 
die Vorgänge der Wundheilung bei 
Vaucheria (HansSTEIn, PFEFFER), 
Codium (Bruns), Valonia, Fig. 636 
(ScHamitz, KLemm), Bryopsis (NOLL), 
Siphonocladus (Schmitz), Udotea, 
Halimeda (Küster) ganz ähnlich 
verlaufen, so daß eine Diskussion 
darüber unnötig wird [ÜCHAMBERS 
und SEIFRITZ]. 

Caulerpa zeigt im wesent- 
lichen dasselbe wie Derbesia, z. B. 
wird bei dieser Alge nach Janse 
ebenfalls ein rapides Zurückweichen 
der Chromatophoren von der Wunde 
wahrgenommen. JAnsE glaubt, dab 
dabei die plötzlichen Turgoränder- 
ungen mit im Spiele sind, welche ja 
durch die Verwundung herbeigeführt 
werden. Im übrigen zeigen sich in 
den Plasmasträngen dieser Alge bei 
dem ganzen Vorgange komplizierte 
Strömungen. 

Bei dem Zerschneiden einer 
Siphoneenzelle fließt aber nicht bloß 
Zellsaft aus, auch andere Bestand- 
teile des Organismus werden aus- 
gestoßen. So beschreiben z. B. 
WAKKER, NoLtL, JANSE u. a., wie 
bei Caulerpa aus der Wunde eine 
schleimige Masse hervorquillt, welche 


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Fig. 635. Wundheilung an einem zerschnit- 
tenen Derbesia-Faden n. KLEMM. x Narbe, 
e ausgestoßene Eiweißkörper. 


Fig. 636. Zerschnittene Blasen von Valonia 
n. KLEMM. ı untere, 2 obere Hälfte. zw Zell- 
wand, #2 Plasma, » Narbe. 


auch Chlorophylikörper einschließen kann. Anfangs hell durchsichtig, wird 
sie später gelblich. Das ist Protoplasma; unter dem Schutze desselben, viel- 
leicht auch mit seiner Hilfe, entwickelt sich die wundverschließende Wand. 
Aus den Schläuchen von Derbesia, Bryopsis usw. quellen nach Nor, 
Kremm, Küster bei Verwundung die mehrerwähnten sphäritischen und 
faserigen Eiweißkörper hervor; auch sie dürften einen provisorischen Ver- 
schluß herstellen und zudem die neue Wand aufbauen helfen. 


s0 I. Morphologie. 


Natürlich gibt aber die Pflanze tunlichst wenig verloren, und sie ist 
sogar imstande, wichtige Körper, die bei der Verwundung ausgestoßen oder 
„abgesplittert‘ waren, wieder an sich zu ziehen. Bruns gibt wenigstens an, 
und ProwAazex scheint das zu bestätigen, dab bei Derbesia und Bryopsis 
von den plasmatischen Wundrändern nicht selten pseudopodienartige Fort- 
sätze ausstrahlen; diese treffen (zufällig?) mit isolierten Plasmaklümpchen, 
die eventuell Chromatophoren einschließen, zusammen und ziehen sich dann 
mit diesen unter mannigfachen Strömungen zurück. Von Vaucheria werden 
in ähnlicher Weise auch Fremdkörper umschlossen (PFEFFER). 

Notwendig ist es nicht, daß sich die neuen Hautmassen kappenartig 
an die alten ansetzen, bei Cladophora z. B. wird (PRowAzEXR) nach dem Zer- 
schneiden einer Zelle die ganze zurückbleibende Plasmamasse einheitlich 
von neuer Membran umhüllt, die entstehende neue Zelle steckt dann soweit 
in der alten Haut, als das Plasma in dieser zurückblieb. Ähnlich scheint die 
Sache bei Myrionema zu sein (ToBLEr). Löst sich das Plasma in der Zelle, 
z. B. durch Plasmolyse (Kress), von der Wand ringsum ab, so wird es einheit- 
lich mit neuer Membran umhüllt. Zerfällt es dabei etwa durch Druck in 
Stücke, so können auch diese eine neue Haut erhalten, vorausgesetzt, daß sie 
mindestens einen Kern behalten haben. Notizen darüber finden sich bei 
fast allen auf S. 78 erwähnten Autoren. Begreiflich ist es dann, daß auch 
Plasma, welches die Zellwand verlassen hat, eine neue Hülle bilden kann, 
sobald es wenigstens einen Kern sein eigen nennt; das ist z. B. der Fall bei 
Vaucheria (PROWAZER). 

Nıc#ors brachte den Zellen von Nitella, Chaetomorpha u. a. kleine 
Verletzungen mit einer feinen Nadel bei. Aus der Öffnung tritt dann etwas 
Plasma heraus, das auch mit Chromatophoren usw. gemengt sein kann. 
Die Stachelkugeln der Nitella tragen mit zum Stopfen des Loches bei. Das 
Plasma bildet schließlich einen mehr weniger festen Pfropien in der Öffnung. 
Nachdem dies geschehen, wird an der verletzten Stelle eine neue Wand ge- 
bildet, welche, zumal bei Chaetomorpha, mitten durch normales Plasma 
hindurch geht. Sie scheidet also die Zellbestandteile aus, welche der Wunde 
zunächst liegen und auch wohl nicht mehr ganz unverändert sind. 

Zur Verletzung der Protoplasten bedarf es nicht immer einer Konti- 
nuitätsstörung in der Zellwand. Durch Druck mit einer Nadel oder einem 
ähnlichen Instrument auf Derbesien, Caulerpen usw. gelang es KLEMM, 
JANSE, PROWAZER u. a. bei intakter Zellwand Wunden im Plasma zu erzeugen. 
Diese werden im allgemeinen leichter geheilt als die früher besprochenen, im 
übrigen sind die Prozesse den erstbeschriebenen durchaus ähnlich; ich er- 
wähne aber noch, daß JansE auf dem angedeuteten Wege in den flachen 
Teilen der Caulerpa Querwände erzeugte, welche die sogenannten Blätter 
ganz oder teilweise durchsetzten. Er erzielte damit eine völlige Veränderung 
in den Strömungen des Protoplasmas. 

Gehen wir jetzt zu Algen über, deren Vegetationskörper im Sinne von 
SACHS zellulär sind, so bieten sich uns als einfachste die sewöhnlichen fädigen 
Formen. Von Spirog yren, Mesocarpen u. a. werden verletzte Zellen durch 
einen besonderen Mechanismus abgestoßen. In anderen Fällen entleeren 
zerschnittene Gliederzellen ihren plasmatischen Inhalt, die Wandung bleibt 
aber ziemlich lange erhalten. Die angrenzenden gesunden Zellen übernehmen 
dann ohne erhebliche Veränderung die Funktion von Endzellen; sie wölben 
sich natürlich meistens in die leeren Häute vor; dabei bildet Cladophora 
nach Tırrmann an der bloßgelegten Querwand eine Kutikula aus. Nach 
PrRowAzErR wandern bei Ulva die Kerne der der Wunde angrenzenden Zellen 
gegen diese hin und vergrößern sich dabei mitsamt den Chromatophoren. 


C. Der Formwechsel. 81 


Ähnliches wird öfter vorkommen, doch ist leider auf solche Dinge nicht immer 
geachtet. 

Sekundär können an den fraglichen Zellen noch manche Veränderungen 
auftreten, z. B. erwähnt BITTER, daß die Außenwände derselben bei Padina 
zapfenförmige Verdickungen auf der Innenseite erhalten usw. 

Nicht immer läuft aus zerschnittenen Zellen einfach der ganze Inhalt 
aus, oft genug bleiben Teile des Plasmas zurück, und diese können sich 
mit neuer Membran auch dann umgeben, wenn sie keinen Kern enthalten. 
Das widerspricht scheinbar dem, was wir auf S. 80 sagten. Allein PFEFFER 
resp. TOwnsEnD haben gezeigt, daß eine solche Umhüllung nur dann zustande 
kommt, wenn die kernlosen Massen noch mit intakten kernhaltigen Zellen 
durch feine Plasmafäden in Verbindung stehen. 

Auch ToBLER sah, wie in zerschnittenen Zellen von Bornetia und 
Griffithia sich restierendes Plasma mit Membran umgab; er hat aber leider 
nicht untersucht, ob dasselbe noch Kerne enthielt. Bei der ganz bekannten 
Vielkernigkeit jener Algenzellen wäre das sehr erwünscht gewesen. 

Alle diese Erscheinungen kann man noch nicht als eine richtige Ver- 
narbung bezeichnen. Eine solche wird aber besonders bei Phaeo- und Rhodo- 
phyceen fast überall wahrgenommen. In beiden Gruppen leiden besonders 
die größeren Tange nicht wenig unter Tierfraß; bald wird alles bis auf wenige 
basale Stummel vertilgt, bald werden die oberen flachen Teile in verschiedenen 
Umfange angefressen — und was Tiere nicht zuwege bringen, besorgen Eis, 
Wellenschlag usw. 

Der Wundverschluß, welcher in allen diesen Fällen gebildet wird, 
pflegt von denjenigen unverletzten Zellen auszugehen, welche der Wunde 
zunächst liegen. Halten wir uns einmal an die von mir untersuchten Fuca- 
ceen, so sind es die normalen Zellen des Zentralkörpers (Markfäden), nicht 
die Hyphen, welche in Teilung eintreten, sobald sie bloßgelegt werden. An- 
fangs teilen sich nur vereinzelte Zellen durch wenige Wände (Fig. 637, z), 
später aber greift der Prozeß auf alle Markfäden über, welche an die Wunde 
grenzen (Fig. 637,2), und so entsteht eine zusammenhängende Schicht 
neuer Elemente, die dann bis zu einem gewissen Grade (Fig. 637, 3) einheit- 
lich wachsen kann. 

Ganz ähnlich schildert Küster, wie bei Sargassum verletzte Flach- 
sprosse durch Teilen und Auswachsen der die Wunde begrenzenden intakten. 
Zellen ein Gewebe bilden, das an den Callus der höheren Pflanzen erinnert. 
Einem solchen gleichen auch weitgehend die Zellkomplexe, welche die Zweig- 
stummel der Cystosira überwallen. 

Trägt man bei Laminarien parallel zur Oberfläche des Blattes einige 
Zellschichten der Rinde ab (Kırııan), so beginnen in den der Wunde benach- 
barten Rindenzellen — und vielfach wie bei Fucus —, auch in den tiefer- 
liegenden Schichten Teilungen, welche zu Zellreihen führen. Diese stehen 
natürlich senkrecht zur Thallus- bezw. Wundoberfläche, schließen dicht 
zusammen und regenerieren so die verlorene Rinde. Wird vom Stiel der 
Laminarien durch einen Längsschnitt fast die Hälfte des Gewebes entfernt, 
so sprossen aus allen unverletzten Zellen, also aus Zentralkörper und Rinde, 
wiederum Reihen, welche die verlorene Hälfte des Stieles regenerieren. 
Auf Querrisse und auf andere senkrecht zur Längsachse angebrachte Wunden 
reagieren die Blätter, zumal deren ältere Teile viel weniger gut. Es zeigt sich 
da besonders, daß die Rindenelemente weit leichter regenerieren als die 
zentralen Teile (Kırııan). 

Für Florideen vom Springbrunnentypus schildert DEenys (s. a. MassAaRT) 
die Erscheinungen des Wundverschlusses. Bei Polyides z. B. beteiligen sich 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 6 


82 I. Morphologie. 


die kleinen Rindenzellen kaum an dem Vorgang, die groben Elemente dieses 
Gewebes dagegen und die Längsfäden besorgen das Nötige. 

Von ihnen gehen wiederum Zellreihen aus, welche dicht zusammen- 
schließen und durch mehrfache Teilungen an ihren Enden eine kleinzellige 
Rinde liefern. Der ganze Vorgang wird leicht verständlich, wenn man bedenkt, 
daß hier die auf $. 260, Bd. 2 geschilderten und abgebildeten Fadenkomplexe 


Fig. 637. Wundverschluß bei Zucus vesicwlosus N. OLTManNns. mz Markzellen, %y Hyphen, 
zw Wundgewebe. 


vorliegen, welche nach Verletzung neue Seitenzweige liefern. DENYS spricht 
von Längs- und Quer,,hyphen“, von welchen jener Wundverschluß ausgehe. 
Ich möchte annehmen, daß er die Längsfäden im Auge hat. Ist das richtig, 
dann liegen diese Fälle nicht so weit ab von dem, was ich für Fueus angab. 

Bei Vertretern des Zentralfadentypus liegt die Sache ein wenig anders. 
Wirkliches Wundgewebe tritt hier kaum auf, z. B. runden sich bei Poly- 


C. Der Formwechsel. s3 


siphonia die intakten Zellen, welche der Wunde zunächst liegen, einfach ab, 
verdicken ihre Wände und damit ist die Sache fertig (MAassAarT, TOBLER). 


Küster stellt schließlich noch einige Fälle zusammen, in welchen im 
Gefolge von Verwundungen knöllchenähnliche Wucherungen auftreten. Es 
handelt sich hier aber wohl nicht einfach um einen Wundreiz, sondern auch 
um Infektion der Wunde durch Parasiten. 


7. Ersatz verlorener Teile. 


Wir haben bislang nur vom Verschluß der Wunde geredet; nunmehr 
erzählen wir vom Ersatz des Verlorenen. FIGDor trug mit einem zarten Messer 
die Spitze der Hauptachse bei Dasycladus clavaeformis ab, alsdann tritt das 
Plasma aus der Wunde hervor und bildet am gleichen Ort einen neuen Scheitel. 


ToBLER beseitigte die wachsenden Spitzen von Codium durch einen 
Querschnitt. Zunächst entstand ein Wundverschluß dadurch, daß sich die 
Rindenschläuche über der Schnittfläche zusammenneigten. Dann aber 
brachen aus der Basis der Rindenschläuche neue Zweige hervor, welche über 
die alten emporwuchsen und zu einem neuen, aus den bekannten Blasen ge- 
bildeten Scheitel zusammenschlossen. Diesen Vorgang kann man wohl Resti- 
tution nennen, wie üblich. 

In anderer Weise tritt naturgemäß Ersatz des Verlustes ein, wenn der 
Scheitel als solcher nicht regeneriert wird, dann nehmen nach Verschluß 
der Wunde irgendwelche Nachbarzellen den Charakter von Scheitelzellen, 
Randzellen usw. an und wachsen weiter, ‚als ob nichts passiert‘ wäre. Das 
ist meistens der Fall bei fädigen Formen, mögen sie in Gestalt von Büschen 
usw. oder aber zu Scheiben kombiniert auftreten (s. z. B. SauvAGEaAu, Myrio- 
nema). Bei ersteren treten vielfach Seitenäste, ganz wie bei verletzten Nadel- 
hölzern, in die Verlängerung der Hauptachse (z. B. bei den Characeen). Ähn- 
lich Caulerpa. Wird von Rhizomen die ‘Spitze etwa auf 2 cm Länge abge- 
schnitten, so schließt sich die Wunde und neben derselben treten neue Wurzel- 
stöcke seitlich hervor. Werden von jüngeren Blättern wenige Millimeter an 
der Spitze abgeschnitten, so treiben aus der Spreite in unmittelbarer Nähe 
der Wunde neue Flachsprosse aus. 

Relativ nahe an einer Wundstelle entwickeln sich auch bei Dietyota 
„Adventivsprosse‘‘ (KÜsTtEr), sie entstehen aus den normalen Zellen der 
Rindenschicht, die wir in 2, 179 beschrieben haben. 

Bei Delesseria, Haliseris u. a. sind die Zellen der Mittelrippe schon an 
normalen Pflanzen bevorzugte Orte für Bildung von neuen Sprossen. Die 
Neigung zur Entwicklung solcher wird aber ganz erheblich gesteigert, wenn 
die Spitzen der Hauptsprosse entfernt werden. 

Schon hier stehen die Ersatzsprosse von der Wunde ziemlich weit ent- 
fernt. Das ist noch auffallender bei Fucus; wenn das Laub verletzt wird, 
vermehren sich die Adventivsprosse auf der Haftscheibe ganz bedeutend. 
Es muß also eine gewisse Fernwirkung einsetzen. 

Schneiden wir die Spitzen von Polysiphonia ab, so tritt, wie schon oben 
erwähnt, die Zentralachse über die Wunde hervor und bildet einen neuen 
Sproß. Dieser entwickelt an seiner Basis sehr bald Perizentralen und letztere 
legen sich auf die gleichnamigen Organe der Wunde, so daß damit ein voll- 
ständiger Schluß erzielt wird (TogrEr). Für Sphaeclaria schildert SauvA- 
GEAU im Gefolge von Verwundungen ein Hervortreten der mittleren Teile 
aus der Rinde, etwa so wie Fig. 638, das angibt, und SETCHELL erwähnt für 
amerikanische Laminarien eine Regeneration der Spreiten aus den quer- 
durehschnittenen Stielen. Auch hier sind die äußeren Rindenschichten bei 

6* 


34 I. Morphologie. 


dem Vorgang unbeteiligt. Bei europäischen Formen der gleichen Gattung 
konnte ähnliches bislang nicht beobachtet werden. Bei diesen tritt auch, 
so weit wir bislang wissen, nicht die Regeneration von Spreiten ein, die SET- 
CHELL sah, wenn er das Laubin den Wachstumszonen der Länge nach spaltete. 
Doch reichen die Untersuchungen kaum aus, um endgültige Klarheit zu 
schaffen. 

Bei Cladostephus treten ebenfalls aus den mittleren Teilen verletzter 
Hauptachsen neue Sprosse hervor und außerdem können abgebrochene 
Wirteläste zunächst Rhizome produzieren, welche dann ihrerseits wiederum 
Lang- und Kurztriebe liefern. Das erinnert an Chara, bei welcher aus den 
Knoten verletzter Pflanzen Vorkeime hervorgehen, welche dann auch wieder 
normale Sprosse liefern. 

Wo an dem Thallus ruhende Scheitelzellen oder Initialen gegeben sind, 
wachsen natürlich diese nach Verletzungen aus, z. B. bei Ascophyllum. 
Wir wissen, daß bei dieser Fucacee zahlreiche 
Scheitelzellen in den Randgruben ruhen. Wird 
ein Langtrieb verletzt, so wird ein Teil jener 
Scheitelzellen zu neuem Wachstum angeregt und 
mindestens eine von ihnen produziert einen neuen 
Langtrieb, der an Stelle des alten tritt. 

Ähnlich dürften auch bei den Sphacelarien 
die ruhenden Initialen infolge von Verletzung des 
Scheitels zu neuem Wachstum angeregt werden. 

Etwas anders gestaltet sich die Sache bei 
vielzelligen Algen, welche einen umfangreichen 
Callus bilden, hier pflegt die Callusmasse mehr 
oder weniger zahlreichen Adventivsprossen den 
Ursprung zu geben. Das erfolgt z. B. bei Fucus, 
Pelvetia, bei Gelidium, Peyssonelia und zahlreichen 
anderen Florideen und Phaeophyceen, welche 
Küster aufzählt. Bei den Fucaceen, speziell bei 
Fucus selber, präsentieren sich die ‘ersten An- 
fänge so wie in Fig. 637, 3, und ich sah, daß 
Fig. 638. Holopteris obovata die neuen Sprosse mit Vorliebe im Anschluß an 
n. SAUVAGEAU. Regeneration die Mittelrippe gebildet werden. Der Grund da- 
Zune ee des für ist nicht ohne weiteres ersichtlich. Man mag 

ihn mit Küster in dem Umstande suchen, daß 

die Markfäden dort bevorzugt leitungsfähig für 

Nährstoffe sind. Vielleicht spielt auch die Verankerung der neuen in den 
alten Sprossen durch Hyphen eine, wenn auch sekundäre Rolle. 

Das gleiche könnte für die Adventiväste der Cystosiren zutreffen, 
welche aus den abgebrochenen älteren hervorgehen [OKAMURA]. 

In allen Fällen muß die Außenwelt auf die Art des Ersatzes einen Ein- 
fluß ausüben. Temperatur, Licht usw. werden wirksam sein, und in dem 
letzteren lösen Strahlen von verschiedener Wellenlänge unter Umständen 
verschiedene Organe aus, z. B. behauptet MicHerıs, daß nur die stärker 
brechbaren Strahlen die Entstehung der Prolifikation von Caulerpa ver- 
anlassen. 

Sprosse und Sproßteile, welche durch Schnitt, Zerreißung, Tierfraß 
usw. von ihrer Mutterpflanze losgelöst werden ohne ihre Spitze bzw. ihren 
Vegetationspunkt einzubüßen, können wieder zu einer neuen und ganz 
normalen Pflanze heranwachsen; das ist allbekannt. Sie brauchen sich nur 
mit Hilfe von Rhizoiden, Rhizomen usw. neue Wohnsitze zu gründen und 


C. Der Formwechsel. 835 


dann in gewohnter Weise weiter zu wachsen. Die Rhizoiden gehen entweder 
direkt aus dem Wundgewebe hervor oder entspringen doch mit Vorliebe in 
der Nähe der Wunde, d. h. an dem basalen Ende des betreffenden Pflanzen- 
teiles. Z. B. schildern JAnsE und WAKKER, wie sich bei Caulerpa an der Basis 
eines abgeschnittenen Blattes, in der Nähe der frisch entstandenen Narbe, 
Häufchen dichten, farblosen Plasmas sammeln, welche weiterhin ein Aus- 
wachsen zu Rhizoiden oder auch zu den kriechenden Rhizomen veranlassen 
können. 

Jede Alge bildet natürlich die Rhizoidenin derihr eigenen Weise, darüber 
wurde oben schon einiges gesagt, weiteres erscheint um so unnötiger als die 
Dinge ja sehr einfach liegen. Bemerkenswert ist vielleicht noch, daß alle die 
Bildungen, welche auf Anheftung abzielen, meist erst durch den Wundreiz, 
d. h. nach dem Abtrennen von der Mutterpflanze ausgelöst werden (s. z. B. 
JansE bezügl. Caulerpa). 

Alles soeben Gesagte läßt sich schließlich auch auf Sproßstücke 
anwenden, denen sowohl die Spitzen als auch die unteren Regionen ampu- 
tiert worden sind. Man kann ziemlich viele Algen recht weitgehend zer- 
stückeln und trotzdem wachsen sie wieder zu neuen Pflanzen heran. BERT- 
HOLD und ich, wie vermutlich auch andere Forscher (s. a. TOBLER), haben diese 
Fähigkeit unserer Gewächse für die Kultur derselben benutzt. Rhodo- 
meleen, Ceramiaceen, Fucaceen, Caulerpen (JansE), Charen (RICHTER) 
lassen sich auf diese Weise vermehren. Im allgemeinen wird das basiskope 
Ende der ‚„Stecklinge‘‘ zum Wurzelpol, das akroskope zum Sproßpol. Um- 
kehrversuche wurden schon oben erwähnt. 

Algen, welche ausgeprägte Knoten bilden, lassen die neuen Sprosse oft 
als Seitentriebe aus den Knoten hervorgehen; das geschieht z. B. bei Cera- 
mium direkt, bei den Charen unter Vermittelung von Vorkeimen. Die Inter- 
nodien pflegen in diesen Fällen wenig oder gar nicht reaktionsfähig zu sein. 

Die nach der Isolierung mit Membran umhüllten Plasmamassen der 
Siphoneen können zweifellos auch zu neuen Individuen auswachsen. Nicht 
klar ist dabei, wie sie sich bezüglich der Polarität verhalten, und ebenfalls 
ist nicht zu übersehen, ob auch einkernige Stücke wirklich ganze Pflanzen 
liefern können. PROWAZEK bezweifelt das. 

Bekannt ist aber durch ToBLER, daß die Rindenblasen der Codien nach 
der Isolierung erst die an der Basis entstandene Wunde schließen, dann an 
dieser rhizoidenähnliche Schläuche treiben und fernerhin grüne Fortsätze, 
welche bald Blasen bilden und nun ähnlich wie die Keimlinge (1, 398) zu 
normalen Codiumpflanzen heranwachsen. 

Die Frage, ob auch an Algen Transplantationen und Pfropfungen mög- 
lich sind, hat Nor an Siphoneen geprüft. Er fand, daß Teile der gleichen 
Spezies leicht und glatt verwachsen, daß aber Pfropfhybriden nicht zu er- 
zielen sind. Die Verwachsung von Teilen differenter Spezies erfolgt zwar 
mit einiger Mühe, aber es sind kaum Korrelationen zwischen den hetero- 
genen Teilen wahrzunehmen. Das gibt sich u. a. darin zu erkennen, daß die 
aufgepfropften Teile selbständig Rhizoiden bilden und nach abwärts entsenden. 

Nicht selten sind Verwachsungen von Thallusteilen bei der gleichen 
Spezies bzw. beim gleichen Individuum. SvEDELIUS erwähnt solche besonders 
für Martensia fragilis u. a. TOBLER schildert sie für Chylocladia u.a., JOHANNA 
Mexz für Nitrophyllum, Rhodymenia und Hypnea. Es handelt sich meist 
um mehr oder weniger weitgehendes Auswachsen und Verzahnen von Ober- 
flächenzellen. Ob diese Vorgänge mit den gesetzmäßigen Verwachsungen bei 
Netzalgen (Bodlea, Microdietyon, Martensia und zahlreiche andere) in Paral- 
lele gesetzt werden können, bleibt wohl zweifelhaft. 


86 I. Morphologie. 


Unter Hinweis auf GOEBEL u. a. schließen wir dies Kapitel mit dem 
Hinweis, daß es nicht beabsichtigt war, hier alle Probleme der Organbildung, 
der Polarität, Regeneration usw. zu behandeln. 


Ss. Seeknödel. 


An dieser Stelle reihen wir die sogenannten „Seeknödel‘, Meerbälle, 
„pilae marinae‘ usw. ein. 

Leblose Gebilde dieser Art können zunächst aus beliebigen abgestorbenen 
Resten von Wurzeln, Binsen, Blättern usw. gebildet werden. Sie entwickeln 
sich in Landseen und Meeresabschnitten, die mit sandigem Boden versehen 
und sehr flach sind. Wenn hier das Wasser ständig über den Grund rollt, 
geraten auch die treibenden oder am Boden liegenden Pflanzenteile in 
rotierende Bewegung und ballen sich zu Klumpen, die endlich Kugelform 
annehmen. Ob ein besonderes Bindemittel erforderlich ist, scheint mir 
zweifelhaft, die Unebenheiten des Materials dürften genügen, um das Ganze 
zusammenzuhalten. 

Solche Bälle können dann auch aus toten oder sogar aus noch lebenden 
Algenfäden oder sonstigem Algenmaterial zusammengesetzt sein, z. B. aus 
Cladophora- -Ästen, die dann völlig wirr und ordnungslos durcheinander liegen 
und wohl kaum wachsen. 


Das sind aber noch keine echten Aegagropilen oder ‚Seeknödel‘, 
wie sie LoREnZz im Jahre 1855, später KJELMAn, BRAND, WESENBERG-LUND, 
Acron u.a. beschrieben haben. Bei Aegagropila Sauteri, Aeg. Martensii Kütz. 
u. a. handelt es sich um kugelig gerundete Körper, in welchen zahllose Clado- 
phora-Zweige in annähernd radiärer Stellung vom Zentrum ausstrahlen. 
Die erwähnten Zweige resp. Zweigsysteme stehen nicht mehr miteinander in 
organischem Zusammenhange, sie sind leicht ineinander verflochten und 
eventuell durch unregelmäßig wuchernde Rhizoiden verkettet; sie verlängern 
und verzweigen sich an der Spitze, sterben aber an der Basis ab und sind in 
ähnlicher Weise isoliert, wie die am Unterende faulenden Sprosse polster- 
förmig wachsender Moose. Alte, bis kopfgroße Bälle dieser Aegagropilen 
können infolge der Zersetzung im Innern sogar hohl werden. Man kann 
gerade die letzteren mit den in 1, 350 beschriebenen Cladophora-Rasen ver- 
gleichen; würde man diese zusammenrollen, so käme man auch zu ‚‚See- 
knödeln“ 

Nach Lorknz entstehen sie im Zeller See (Salzburg) aus Cladophora- 
resp. Aegagropila Sauteri-Büscheln, welche an Holz, Steinen usw. in 1—2 m 
Tiefe festgewachsen sind. Werden diese ganz oder teilweise durch Tierfraß, 
Wellen usw. losgerissen und an geeignete Orte geführt, so werden jene losen 
Schöpfe in festere Bälle umgewandelt. Passende Plätze dafür aber sind die 
obenerwähnten flachen Stellen der Seen mit mäßiger Bewegung, die ein 
leichtes Rollen ermöglichen. 


Daß nur eine ganz bestimmte Bewegung die Kugeln erzeugt, geht nach 
Lorenz aus dem Umstande hervor, daß sie nur an gewissen Stellen der Seen 
gefunden werden, während an anderen aus der gleichen Aegagropila gebildete 
Walzen und an wieder anderen unregelmäßige Filze zur Beobachtung kommen. 

Lorenz fand bei einer nach Jahrzehnten vorgenommenen Untersuchung 
des Zeller Sees die Knödel nicht mehr resp. nicht in der alten Menge. Er 
schiebt das auf Veränderungen des Seebodens resp. des Wasserstandes. Er 
betont dann noch, daß für die Entstehung einer Kugel eine Pflanze, ein Ast 
von Cladophora genüge, und ZEDERBAUER gibt dasselbe für Cladophora 
cornea an, die bei Rovigno Knödel bildet. Ein Steinchen oder ein ähnliches 


GC. Der Formwechsel. 87 


Substrat, das mit dem Algenbüschel losgerissen und fortgerollt wird, be- 
günstigt die Kugelbildung ganz außerordentlich. BranD bestreitet das freilich. 

In dänischen Seen hat WESENBERG-LunD die Bildung der Ballen ver- 
folgt, er stimmt in allen wesentlichen Punkten mit Lorenz überein, und 
nennenswerte Abweichungen sind auch nicht in den Arbeiten von KJELMAN 
und Branp enthalten. 

Nicht ganz einig darüber ist man, welches die letzten Gründe für die 
Entstehung der Kugelform seien. Die meisten der oben genannten Forscher 
glauben, daß es sich um rein mechanische Vorgänge handle. An den rollenden 
Zöpfen und jungen wie alten Kugeln werden alle Äste, welehe über die Ober- 
fläche vorragen, durch Verletzung zerstört — abgeschoren — und die stehen 
bleibenden Stumpfe werden zur Bildung von Seitenästen gereizt, die sich 
zwischen die alten Zweige einschieben.. BranD aber und vor ihm LAGER- 
HEIM u. a, sind geneigt, die Zerstörung der herausragenden Fäden, Zweig- 
enden usw. auf Rechnung des Lichtes zu setzen. Experimentell sicher er- 
wiesen dürfte weder in der einen noch in der anderen Richtung etwas sein. 

Natürlich ist die „„Knödelbildung‘“ nicht auf die Cladophoren beschränkt, 
auch andere Algen können Meerbälle erzeugen. So rollen über den sandigen 
Strand der Adria, z. B. am Lido vor Venedig oder im Quarnero (SCHILLER) 
die Kugeln von Valonia utrieularis var. aegagropila Ag., zusammengesetzt 
aus radiär gestellten Blasen; Ernodesmis (BöRGESEN) kommt wohl in ähn- 
licher Weise zwischen den Korallenriffen Westindiens vor; und an den 
nordischen Küsten erscheinen ebenfalls auf flachem Sandstrand nach WiTT- 
Rock Ballen von Sphacelaria eirrhosa var. aegagropila. Solche fand auch 
ReEınke in der Kieler Bucht, dazu bis kopigroße Kugeln, zusammengesetzt 
aus Sprossen der Fastigiaria furcellata. Ihnen darf man wohl wiederum die 
kugeligen Körper des Ascophyllum Mackayi an die Seite stellen, die besonders 
von den irischen Küsten erwähnt werden, und noch manche in der Literatur 
zerstreute Angaben, die hier nicht gut besprochen werden können [PETERS]. 

In analoger Weise wie die Meerbälle scheinen mir auch manche Polster, 
welche Algen in bewegtem Wasser bilden, einer mechanischen Erklärung zu- 
sänglich zu sein. Ich erinnere zunächst an die Polster, welche manche Vau- 
cherien in kräftig strömenden Flüssen und Bächen bilden. Es handelt sich 
bei denselben nicht um erbliche Formen, denn die Polster werden aufgelöst, 
wenn man die Algen in ruhigem Wasser in Kultur nimmt. Danach wird man 
sich vorstellen müssen, daß im rasch bewegten Wasser isolierte Fäden der 
fraglichen Algen geschädigt werden und daß nur diejenigen weiterkommen, 
welche im Verbande des Polsters durch ihre Nachbarn Schutz erfahren. 

Auch andere Bachalgen können in solehen Formen auftreten und ebenso 
sieht man am felsigen Meeresstrande nicht selten Callithamnien, Sphacelarien 
usw., welche zu dichten Polstern zurecht gestutzt sind. Das kann eine mecha- 
nische Wirkung der Wellen sein, durchaus erklärbar aber sind solche Formen 
auch mit BERTHOLD durch die Annahme, daß wachsende Spitzen, welche 
über die diehten Zweigmassen isoliert hervorragen, durch das Licht geschädigt, 
verblassen und absterben. Vergegenwärtigen wir uns, was oben bezüglich 
der Codien gesagt wurde, daß nämlich die Rindenblasen bei unzureichendem 
Liehte nicht mehr zusammenschließen, so braucht man bei alledem nicht 
einmal an eine starke Schädigung, sondern nur an eine Hemmung der vor- 
ragenden Teile zu denken. 

Alles in allem kann man die fraglichen Dinge mit Hecken und Kugel- 
bäumchen vergleichen. Die Reizung aller lang auswachsenden Triebe ver- 
anlaßt immer neue Sproßbildung an deren Basis. Was die Schere des Gärtners 
im einen Fall besorgt, schafft bei den Algen das Licht oder die Brandung. 


88 Literatur. 


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Il. Fortpflanzung. 


1. Schwärmer. 


Feinerer Bau derselben. 


Unter dem gewählten Namen behandeln wir hier alle beweglichen Fort- 
pflanzungsorgane, mögen sie Zoosporen oder Gameten sein, und wir schließen 
auch die beweglichen Zellen der Flagellaten aller Verwandtschaftskreise 
nicht aus, denn diese sind doch nur die Vorläufer von Zoosporen und Gameten 
in den eigentlichen Algenreihen. 

Schon bei Besprechung der einzelnen Familien im 1. und 2. Bande 
fanden wir auf Grund der dort verzeichneten Literatur hinreichend Gelegen- 
heit, vielfach Einzelheiten zu behandeln. Aus diesen fassen wir etwa folgendes 
noch einmal zusammen. Die Grundform aller beweglichen Zellen im Reich 
der Algen ist die Birnform; sie kehrt bei verschiedenfarbigen Flagellaten, 
bei den Grün- und Braunalgen wieder. Das spitze Vorderende ist farblos, 
das breite Hinterende trägt den oder die Chromatophoren. Bei den 
Chrysomonaden haben wir meistens eine oder zwei der Längsachse annähernd 
parallel gestellte farbige Platten, bei den Heteroconten ist es ähnlich; bei 
den Chlorophyceen liegt eine grüne Platte oft napfartig gebogen am Hinter- 
ende oder es zeigt sich zumal bei den niedersten Gliedern der Reihe das be- 
kannte Becherchromatophor (Fig. 639, 3). Zumal bei diesem gilt als Regel, 
daß ein Pyrenoid die Mitte einnimmt, doch wird die Zahl der letzteren nicht 
selten vermehrt (Fig. 639, 5) und dann verteilen sie sich natürlich ungefähr 
gleichmäßig über den Farbkörper. Hand in Hand damit kann eine netzige 
Durchbrechung des Chromatophors gehen. Umgekehrt kann das Pyrenoid 
fehlen, zumal bei den sehr kleinen Schwärmern, wie sie z.B. in den männlichen 
Gameten der Codien, Bryopsiden, Volvox u. a. gegeben sind. Die Braun- 
algen haben meist eine einfache ledergelbe Platte am diekeren Ende ihrer 
Schwärmer. Überall aber kann die Zahl der Farbstoffträger vermehrt werden, 
z. B. haben Halicystis unter den grünen, Laminaria, Cutleria, manche Eecto- 
carpeen usw. unter den braunen Algen ziemlich viele kleine Plattenehromato- 
phoren, die sich dann im Hinterende zusammendrängen — in der Regel mit 
der Fläche nach außen gekehrt (Fig. 639, 8). 

Wo ein Chromatophor gegeben ist, liegt der Augenfleck (Stigma) 
in der Regel als roter oder braunroter kurzer Streifen nahe am Vorderrand 
desselben. Sind mehrere Farbkörper vorhanden, so ist einer von ihnen durch 
das Äuglein ausgezeichnet, und zwar in der Regel einer der am weitesten nach 
vorn vorgeschobenen (Fig. 639, 8). Doch kann der Augenfleck auch unab- 
hängig von den Chloroplasten am Vorderende des Körpers dem Plasma ein- 
gelagert sein; das ist der Fall bei Euglena u. a. Bei den Heteroconten sind 
Stigmata jedenfalls selten, in anderen Gruppen tauchen immer wieder Mel- 
dungen über das Fehlen jenes Organs bei einzelnen Arten oder bei bestimmten 
Schwärmersorten auf, z. B. bei den Chaetophoren. Es ist kaum anzunehmen, 
daß es sieh dabei immer um ein Übersehen handle. 


1. Schwärmer. 93 


RoTHERT sucht zu beweisen, daß der Augenfleck ein metamorphes 
Chromatophor sei. Mir scheint aber ein sicherer Beweis dafür bei den Grün- 
algen nicht erbracht. Wäre Rotuerts Auffassung richtig, so müßte das Stigma 
bei jeder Zellteilung mit geteilt werden. Das trifft wohl für Euglena (1, 46), 
vielleicht auch noch für andere Flagellaten zu. Die Regel aber scheint doch 
die Neubildung zu sein. In den Mutterzellen zahlreicher Zoosporen und 
Gameten (z. B. Ulothrix, Cladophora, Ectocarpeen) ist überhaupt kein Augen- 
fleck sichtbar; bei den Chlamydomonaden wird derselbe für die jungen 
Sehwärmer nicht verwertet, höchstens wird einem derselben der alte Augen- 
fleek überwiesen, bei den Volvocinen teilt sich das Stigma der Partheno- 
gonidien nicht, es geht auf eine Zelle der Tochterkolonie über (1, 231; s. a. 
MERTOoN, CONRAD u. a.). Nun wäre nicht ausgeschlossen, daß von den Chro- 
matophoren ein Stück abgegliedert oder umgewandelt würde, um den Augen- 
fleck zu bilden, aber genau gesehen wurde das bislang nicht. 


Fig. 639 n. DODEL, GORO- 
SCHANKIN, STRASBURGER, 
SCHILLER u. KUCKUCK. 7 Zoospore 
von Wlothrix. 2,3 Schwärmer von Chla- 
mydomonas Reinhard. 4 Stück einer 
— Zoospore von Vaucheria. 5 Zoospore 
von Cladophora. chr Chromatophor, 
p» Pyrenoide, # Kern, v pulsierende 
Vakuolen. a Augenfleck. 4 Kino- 
plasmat. Vorderende bzw. Basalkörper. 
6,7 Ulva Lactuca, Gameten. 8 Valonıa 
macrophysa, ZO08pore. 


Für viele Phaeophyceen trifft Rornerrs Auffassung allerdings zu, 
denn alle Forscher, welche die Entwicklung der Spermatozoiden bei den 
Fucaceen z. B. verfolgten, lassen das gesamte Chromatophor in der Bildung 
des Augenfleckes aufgehen. 

Das Stigma ragt oft ziemlich weit über die Oberfläche des ganzen 
Schwärmers hervor und nach STRASBURGER würde es sich — im Gegensatz 
zu ROTHERT — um eine Verdieckung der plasmatischen Hautschicht handeln, 
was freilich auch nicht erwiesen ist. 

Der Pigmentkörper (Pigmentosa nach Franck), welcher den Augen- 
fleek charakterisiert, ist nicht immer streifen- oder stäbehenförmig, er nımmt 
wie es scheint, gelegentlich Uhrglasform usw. an. WOLLENWEBER gibt sogar 
für Haematocoeeus die Form eines scheinbar sphärischen Dreieckes an. 
Offenbar sind die Dinge bunter als bislang angegeben wurde. Franck, dann 
ROTHERT, WOLLENWEBER, CONRAD u. a. haben betont, daß die Pigmentosa 


94 II. Fortpflanzung. 


aus farbloser plasmatischer Grundsubstanz aufgebaut sei, in deren Lücken 
und Hohlräume Öltropfen eingelagert sind. Diese färben sich mit Osmium- 
säure schwarz. Im Öl gelöst wäre das Karotin u. a., welches mit Schwefel- 
säure die übliche Blaufärbung gibt, mit Jod schmutzig grüne Töne zeigt. 
Damit sind alle Kennzeichen des Haematochroms gegeben. 


Unterhalb der farbigen Masse fand STRASBURGER bei Cladophora einen 
linsenförmigen, mit homogener Masse gefüllten Raum, der sich kaum färben 
läßt. SCHILLER gibt das gleiche für Ulva an (Fig. 639, 5, 6) und nach manchen 
Zeichnungen und zerstreuten Angaben möchte ich wohl schließen, daß dies 
Gebilde ziemlich verbreitet ist. Allein WOLLENWEBER fand es bei Haemato- 
coceus nicht. FRANCE wieder findet bei Euglena besondere Körper (Paramylon) 
in Verbindung mit der Pigmentosa, gibt auch für Volvoeinen die Anlagerung 
von Stärke an jene Farbschicht an. ConraD bestreitet das aber und so bleibt 
die Frage offen, wenn auch kaum zu verkennen ist, daß irgendwelche Struk- 
turen vorliegen. 

Würden. überall lichtbrechende Körper unter der Pigmentosa nach- 
gewiesen, so würde damit die Wahrscheinlichkeit steigen, daß das Stigma 
wirklich als Augenfleck, d. h. als lichtperzipierendes Organ, fungiere. Die 
Frage ist viel besprochen worden (R. FRANCE). Scharf bewiesen ist, das muß 
gesagt werden, nicht viel. Wahrscheinlichkeitsbeweise sind folgende: ENnGEL- 
MANN wies nach, dab bei Euglena das Vorderende den Lichtreiz perzipiert, 
daß es der Augenfleck selber sei, steht nicht fest. Alle Kolonie- bzw. Staaten- 
bildenden Volvoeinen haben (1, 228) am Vorderende sehr große, am Hinter- 
ende ganz unscheinbare Augenflecke. Ich wies nach, dab “bei Volvox selber 
das Vorderende der sogenannten Kugeln den Lichtreiz aufnimmt. Das spricht 
für die genannte Funktion des Stigma, ist aber auch kein voller Beweis, um 
so weniger, als es Chlamydomonas-Arten gibt, welche (1, 208) des Stigmas 
entbehren. Daß sie nicht lichtempfindlich seien, wurde bislang nicht fest- 
gestellt. 


Der Zellkern, welcher häufig einen großen Nukleolus oder einen nukle- 
olusartigen zentralen Körper erkennen läßt, liegt meistens an der Über- 
sangsstelle des Mundendes in den farbigen Teil, doch kommen andere 
Stellungen auch vor, z. B. gibt GOROSCHANKIN eine veränderte Lage des 
Kernes für gewisse Chlamydomonaden an. 


Vor dem Kern, gegen die Spitze hin, liegen dann in der Regel zwei 
Vakuolen (v) (Fig. 639), welche abwechselnd pulsieren, und zwar erfolgt das, 
wie STRASBURGER angibt, in Abständen von 10—15 Sekunden. Andere 
Vakuolen treten nicht auffallend hervor, trotzdem sind in gewissen Fällen 
bald größere, bald kleinere unbewegliche Safträume sichtbar. 


Bei gewissen Chrysomonaden, bei Cryptomonaden, wie auch bei den 
Dinoflagellaten erfahren die Vakuolen eine Weiterentwicklung zu kompli- 
zierteren Systemen, die in Band 1 beschrieben sind. 

Das Vorderende der beweglichen Zellen pflegt als Mundstück be- 
zeichnet zu werden. Dieses ist farblos, besteht aber wie die übrigen Teile 
des Schwärmers aus Zytoplasma, welches die übliche lockere bzw. körnige 
Beschaffenheit besitzt. Nur ganz vorne an der Spitze finden sich besondere 
Strukturen, die zu der Anheftung der Geißeln in engster Beziehung stehen. 
STRASBURGER beschrieb an den Zoosporen von Cladophora eine auffallend 
scharf abgegrenzte Warze (Fig. 639, 5). Sie ist nicht bloß durch Unterschiede 
in der Färbbarkeit, sondern auch dadurch ausgezeichnet, daß sie sich in Salz- 
säure kaum verändert. Dieses Kinoplasma, wie STRASBURGER es nennt, 
steht schon dadurch im scharfen Gegensatz zum Trophoplasma der Zellen. 


1. Schwärmer. 95 


Die Bewegungsorgane der Zoosporen von Üladophora sitzen, zu 
viert kreuzweise gestellt, dort, wo das Kinoplasma in das Mundstück des 
Schwärmers übergeht. Sie tragen an der Basis Knötchen, das sind die Gebilde, 
die von Zoologen als Basalkörper, von den Botanikern meistens als Blepharo- 
plasten bezeichnet werden. Ähnlich verhalten sich die Geißeln an den Gameten 
der gleichen Gattung, sowie an denen von Bryopsis, obwohl bei letzterer 
nur ein Cilienpaar ausgebildet ist. 

Zweifellos liegen die Dinge bei nicht wenigen Algen und Flagellaten 
ähnlich. Schon vor längerer Zeit hat DAnGEARD beschrieben, wie in die Haut- 
warzen bei den Zellen von Chlamydomonas helles Protoplasma von innen 
her eintritt und wie die Geißeln, welche die Hautwarzen durchsetzen, an 
ihrer Basis mit stark färbbaren Knöpfen versehen sind. Dorteın schildert 
für Polytomella Warzen, ähnlich wie bei Cladophora, und zeichnet an deren 
Basis einen ziemlich großen Basalkörper, welcher dann natürlich die Geißeln 
trägt. 

” Auch bei Oedogonium entspringen die Geißeln der Schwärmer an der 
Basis der breiten hellen Plasmakuppe, welche für diese a so charakte- 
ristisch ist. Der Unterschied besteht nur darin, daß statt der 2—4 100-200 
Geißeln herausgestreckt werden. Blepharoplasten wurden hier bislang nicht 
gefunden, dagegen hat sie Davıs für Derbesia nachgewiesen. Das Kino- 
plasma präsentiert sich hier fast in derselben Weise wie bei Oedogonium; dort 
wo es an das Trophoplasma grenzt, liegen zwei leicht färbbare Ringe, die 
gleich groß und miteinander verkittet sind. Der untere, d. h. der dem Vorder- 
ende abgekehrte Ring, trägt ringsum zahlreiche Geißeln (Fig. 643). 

Die Zoosporen von Vaucheria haben nach STRASBURGER vor jedem 
Kern ein kleines Polster von Kinoplasma, das ein wenig nach innen gekrümmt 
ist und jeweils ein Paar von Geißeln entsendet, an welchen allerdings Ble- 
pharoplasten noch nicht wahrgenommen wurden (Fig. 639, 4). 

In anderen Fällen liegen die Dinge freilich ein wenig anders. SCHILLER 
beschreibt für die Schwärmer von Ulva dieselbe Papille, welche STRASBURGER 
für Cladophora angab. Sie besteht aber aus zwei Teilen, einer hellen Unter- 
lage und einer leicht färbbaren Kappe (Fig. 639,7). An dieser sitzen die 
Geißeln und man darf wohl annehmen, daß es sich hier um einen etwas ver- 
breiterten Basalkörper handelt. Solche kommen dann offenbar häufig vor, 
ohne daß sie, wie bei Ulva, durch eine Stütze empor gehoben würden. Han- 
BURGER 2. B. sagt, bei Dunaliella seien die Geißeln durch eine Plasmawarze 
voneinander getrennt. DortEin schildert für Ochromonas ein Basalkorn, 
das der Plasmahaut eingelagert ist und nicht über diese vortritt. Chloro- 
gonium (HARTMANN) ist offenbar ähnlich. Die Cryptomonaden und Euglenen 
dürften auch nicht wesentlich abweichen. 

Ob in all den letztgenannten Fällen große Mengen von Kinoplasma 
neben den Blepharoplasten gegeben sind, übersehe ich nicht ganz. 

Die Schwärmer der braunen Algen sind wenig untersucht. Wie es sich 
mit dem Kinoplasma verhält, ist mir nicht ganz klar. Gewöhnlich wird an- 
gegeben, daß die Geißeln am Augentleck entspringen, das ist aber bei Zanar- 
dinia sicher nicht der Fall. Yamanovcnt fand (Fig. 640) die beiden Geißeln 
auf einem Basalkorn, das zwar in der Nähe des Augenfleckes liegt, aber 
vonihm durchaus unabhängig ist. Die Geißeln stehen um ein Geringes nach 
vorne gegen den Augenfleck verschoben. Das Gesagte gilt sowohl für die 
Zoosporen, wie auch für die weiblichen Gameten. Bei typischen Flagellaten 
gehen vom Basalkorn Fäden in das Zellinnere aus, welche, nach bestimmtem 
Färbungsverfahren darstellbar, wohl aus glasheller Plasmamasse (Kino- 
plasma?) bestehen. Sie verbinden Basalkorn und Kern (Zygoplast) oder 


96 II. Fortpflanzung. 


senken sich vom ersteren aus in das Plasma hinab (Rhizoplasten, Rhizo- 
fibrillen). 

- Wir erwähnen bezüglich der uns hier interessierenden Organismen das 
Folgende: DoFLEin bildet sowohl für Ochromonas als auch für Chromulina 
und Polytomella zwei solcher 
Stränge ab, welche vom Basal- 
korn ausgehen und den Kern seit- 
lich berühren, etwa so, wie es Fig. 
641, z wiedergibt. 

Bei Dunaliella (HAMBURGER) 
verläuft ein feiner Faden bis zum 
Kern, bei Chlorogonium läßt HART- 
MANN einen solchen von der Geißel- 
basis bis zum Chromatophorenende 
sich erstrecken. Bei Euglena er- 
scheint die Geißelbasis gespalten 
und entsendet zwei Verbindungs- 
fäden bis hinter den Kern. Bei 
Cryptomonaden und Peridineen 
stellen ebenfalls Fäden die Ver- 
bindung zwischen beiden Organen 
her usf. 

Vielfach wird dann noch er- 
Fig. 640. Zanardinia - Zoosporen n. YAMA- wähnt. daß ein kegelförmiger Kör- 
NOUCHI. a Oberer Teil eines Zoosporangiums, i =) 


5 Teil eines weibl. Gametangiums, c Weibl. Per an der Spitze der beweglichen 
Gamet kurz nach dem Austritt. Zellen zwischen Kern und Geißel- 


basis liege (PROWAZEK, HAMBUR- 
GER). Diese Bildung dürfte verbreitet sein, denn PLENGE und JaHun wiesen 
sie auch für Myxomyceten nach. Entz sah bei Polytoma uvella in gewissen 
Fällen auch einen Fib- 
rillenkegel, welcher 
Kern und Basalkorn 
verbindet, in anderen 
Fällen wies er einen 
schon von DANGEARD 
erwähnten dickenPlas- 
mastrang nach, der 
das gleiche leistete, 
undgelegentlichtraten 
noch Zwischenstufen 
zwischen beiden Er- 
scheinungen auf. Das 
legt die Frage nahe, 
wie diese Dinge zu be- 
urteilen seien, bzw. ob 
die Kegel von den 


co- und Rhizoplas- 

Fig. 641. Polytomella agılis n. DOFLEIN. Spitze der Zellen. 2y80 : G Fi f 
Diese in Teilung. #7 Kinoplasmaspitze, # Basalkorn, a Ver- en von rund au 
bindungsfäden. verschieden seien. Die 


Frage ist an den Algen 
und Phytoflagellaten allein nieht zu unterscheiden. Sie bedarf auch wohl 
der Zusammenarbeit von Zoologen und Botanikern. Letztere freilich 
scheinen die technischen Vorschriften noch nicht immer mit Erfolg 


Kr 


1. Schwärmer. 97 


gehandhabt zu haben, denn bisher gelang es nur YAMmAnouchHt zu zeigen, daß 
bei Zanardinia (Fig. 640) ebenfalls eine charakteristische Verbindung zwischen 
Blepharoplast und Kern hergestellt werde. TIMBERLAKE beschreibt wohl eine 
ähnliche Verbindung in den Zoosporen von Hydrodicetyon. Das sind bislang 
die einzigen Fälle. Aber wenn die fraglichen Bildungen in den Flagellaten 
so fern stehenden Gruppen gefunden werden, darf man wohl erwarten, daß 
sie sich auch bei den Zwischengliedern einstellen. 


Die Basalkörner spielen naturgemäß bei der Vermehrung eine Rolle. 
Wenn die Zelle sich zu teilen beginnt, streckt sich das Basalkorn in die Länge, 
wird etwa so eingeschnürt, wie das Fig. 641 für Polytomella angibt, und 
schließlich entstehen durch Zerschnürung zwei neue Körner. Die Hälfte 
der Geißeln folgt jeder Kornhälfte, und dann beginnt die Ergänzung der 
ersteren. Bei Chromulina bekommt die eine Hälfte des Blepharoplast die 
alte Geißel, die andere bildet eine neue. Bei Ochromonas folgt die kleine Geißel 
dem einen, die große dem anderen Basalkorn und es w erden jeweils die fehlen- 
den Längen ersetzt. Ähnlich geht es bei anderen Gattungen. 


un na 


une 


Fig. 642. Ochromonas granularis in Teilung n. DOFLEIN. d Basalkorn. 


Die Basalkörner weisen in vielen Fällen bei Teilung und Entstehung 
keinerlei Beziehungen zum Kern auf, z. B. ist bei Polytomella (Fig. 641) 
ganz klar, daß Kernteilung und Blepharoplast nichts miteinander zu tun 
haben. Das ist allerdings anders bei Ochromonas, hier setzen sich nach Dor- 
LEIN die Basalkörner mitihren Geißeln an die Pole der Kernspindel, welche 
sich zu diesem Zweck dem Vorderende genähert hat (Fig. 642, 3). Später frei- 
lich, wenn die Tochterkerne sich konstituieren, lösen sich die Basalkörner 
von den Kernen los und erscheinen wieder selbständig (Fig. 642,5). Dann 
werden auch die Verbindungsfäden zwischen Kern und Blepharoplast wieder 
sichtbar, die zeitweilig der Beobachtung entschwunden waren. DoFLEIN 
weist darauf hin, dab "die Basalkörper keine aktive Rolle bei der Spindel- 
bildung spielen. Darüber sind nun freilich die Meinungen geteilt, denn, wie 
ich der Arbeit von BrÜEL entnehme, übernimmt in sehr vielen Fällen das 
Basalkorn die Rolle des Centrosoma. Aus diesen wie aus anderen Gründen 
haben namentlich Hartmann und PROwAzER ganz allgemein die Auffassung 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. [ 


98 lI. Fortpflanzung. 


vertreten, die auch von seinen Schülern, z. B. von Entz, verfochten wird, 
(s. a. ALEXEJEFF), daß Blepharoplast (Basalkorn) und Centrosoma (Centriol) 
stets genetisch zusammenhängen. Er begegnet sich darin mit anderen For- 
schern, die zumal für Moose, Farne u. a. den gleichen Zusammenhang nach- 
weisen möchten. Davon später. 

Ich bin kaum in der Lage, alles hier nachzuprüfen und sachverständig 
zu erörtern: ich bemerke nur, daß die Dinge bei den eigentlichen Algen noch 
nicht genügend geklärt sind. Überall wo bei den Volvocales die alten Geißeln 
ungenutzt für die Nachkommen liegen bleiben, gehen auch die Blepharoplasten 
unter (z. B. bei Chlorogonium nach HarTmAnN) und bei den Zoosporen- 
und Gameten-bildenden Fadenalgen sah man in den Zellen vor Beginn der 
Teilungen nichts, was auf die Anwesenheit hindeuten könnte. So bleiben nur 


] j 
| 


Fig. 643. Schwärmer von Derdesia n. Davıs. lebend. 2—5 fixiert. 22 Blepharoplast. 


wenige positive Angaben. Die eine rührt von Davıs her und bezieht sich auf 
Derbesia. Er sah feine Körnehen im Mundende zunächst regellos gelagert; 
sie scheinen aus der Umgebung des Kernes zu stammen; später treten sie 
zu einem Körnerring zusammen (Fig.6434,), der dann in die einheitliche festere 
Ringmasse übergeht, die wir schon oben erwähnten. Yamanouchı sah bei 
Cutleria und Zanardinia die in Fig. 640 wiedergegebenen Körnerreihen, die 
auch an den Kern anschließen und findet, daß das äußerste Korn zum Ble- 
pharoplasten wird. Eine Beziehung zum Centrosoma leugnet er auf das 
Entschiedenste und nimmt auch solche für Oedogonium, Cladophora und 
Vaucheria nicht an. Das um so mehr, als auch Morrier bei Chara den Ble- 
pharoplast aus der peripheren Plasmaschicht entstehen läßt. Ob das wirklich 
bei allen Algen ähnlich sei, müssen weitere Untersuchungen zeigen. 


1. Schwärmer. 99 


Es wird gern zwischen Geißeln und Cilien unterschieden, und zwar 
verstehen die Zoologen unter Cilien die kleinen, zahlreichen Plasmafortsätze, 
welche in großer Zahl — als Wimpern — den Leib von Protisten bedecken, 
während als Geißeln die in geringer Zahl auftretenden größeren Bewegungs- 
organe bezeichnet werden. Danach könnte man vielleicht die Bewegungs- 
organe der Vaucheria-Schwärmer als Cilien, die der meisten anderen als Geißeln 
bezeichnen. Allein SCHUBERG wies darauf hin, daß diese Unterscheidung 
schon für die Protisten wenig haltbar ist; für die Algen ist sie es noch weniger. 

An den meisten Geißeln oder Cilien der Algenschwärmer ist eine be- 
sondere Struktur nicht nachgewiesen, man begnügte sich meistens mit der 
Behauptung, daß sie aus Hyalo- oder Kinoplasma bestehen. Ob diese ein- 
fache Auffassung auf die Dauer haltbar ist, mag man bezweifeln, wenn man 
erfährt, daß bei den Flagellaten durch moderne Methoden ein verwickelter 
Aufbau der Geißeln aufgezeigt wurde. ALFR. FISCHER hat, glaube ich, zuerst 
gesehen, dab sich die Geißeln von Polytomella, Chlorogonium euchlorum 
u. a. aus zwei Teilen zusammensetzen. Er spricht von Peitschengeißeln; 
weil er einen festeren Stiel und eine leichter bewegliche ‚Schnur‘ wahrnahm. 
Solche Bildungen erwähnt SCHUBERG dann für Chlamydomonas und Euglena, 
HAMBURGER für Dunaliella, KORTSCHNIKOFF für Spermatopsis. Auch für 
die Cryptomonaden u. a. werden sie beschrieben. So zweifle ich nicht, daß 
sie bei den Volvocinen, wenigstens in den unteren Gruppen überall vorhanden 
seien, und daß sie sich bei anderen Phytoflagellaten ebenfalls vorfinden 
oder sich doch werden aufzeigen lassen. Bezüglich der Schwärmer bei grünen 
und braunen Algen etwas vorauszusagen, wäre wohl mißlich. 

Allgemein geht die Auffassung dahin, daß der ‚‚Stiel der Peitsche‘ 
aus einem Rohr bestehe, welches ein Achsenfaden durchzieht und dieser ist 
es auch, welcher nach der einen Seite über das Rohr hervorragt, um die 
Peitschenschnur zu bilden, nach der anderen aber, d.h. an der Basis, aus ihm 
heraustritt, um den Basalkörper darzustellen. Der Achsenfaden wird meist 
als der festere Teil angesehen (SCHUBERG). ALFR. FISCHER sprach solche 
Strukturen wenigstens teilweise als Kunstprodukte an; ob mit Recht, 
ist mir zweifelhaft. Wegen besonderer Strukturen, welche bei gewissen 
Flagellaten an den Geißeln auftreten, verweise ich auf die zoologische Lite- 
ratur (z. B. DorLein, HARTMANN, Handwörterbuch d. N.) und erinnere nur 
daran, daß die Geißeln natürlich nicht bloß in der Länge, sondern auch im 
Bau ungleich sein können, z. B. bei Uroglena, den Dinoflagellaten, den 
Cryptomonaden usw. Bei den letzteren werden bandförmige Bewegungs- 
organe beschrieben. Eine eigenartige Ungleichheit der Geißeln beschreibt 
auch PAscHEr bei Ulochloris (Chlamydomonade), ein Zeichen dafür, daß 
solehe Differenzierungen in allen Gruppen herausgebildet werden können. 

Flagellaten und Algenschwärmer bewegen sich — meistens mit 
dem Mundende voran — in einer langgezogenen Schraubenbahn. Dabei 
rotieren sie um ihre eigene Achse. Natürlich ist das nicht überall gleich, jede 
Art fast hat ihren eigenen Modus, die eine dreht rechts, die andere dreht links, 
Pendelbewegungen, Schwankungen anderer Art treten hinzu. Das ist in 
den Spezialarbeiten zur Genüge beschrieben. Für physiologische Zwecke hat 
Mast die Vorgänge bei den Volvocales, JENNTnGs diejenigen bei Euglena 
u. a. genauer beschrieben. DESROcHE läßt die Geschwindigkeit der Bewegung 
abhängig sein von der Viskosität des Mediums und der Temperatur. Sie ist 
naturgemäß umgekehrt proportional der ersteren und steigt mit der letzteren. 

Daß die Geißeln die Bewegungsorgane seien, ist nie bestritten worden, 
über den Mechanismus aber gehen und gingen die Ansichten weit auseinander. 
BürscnLı, PFEFFER u. a. haben die Bewegungen der Geißeln mit denen einer 

7* 


100 II. Fortpflanzung. 


Schiffschraube verglichen, allerdings dabei schon hervorgehoben, daß die 
Flügel des Propellers nicht ganz starr zu sein brauchen. Das beruhte auf 
Mutmaßungen, denn in der Bewegung sind unter dem gewöhnlichen Mikro- 
skop die Geißeln wenig siehtbar. Durch Anwendung des Ultramikroskops 
gelang es aber UHtenta, die Geißeln in der Bewegung sichtbar zu machen 
und dadurch eine Basis für das Verhältnis dieser Erscheinungen zu schaffen. 
Dabei zeigte sich, daß die genannten Forscher im wesentlichen Recht hatten, 
daß aber die Bewegung der fraglichen Organe nicht bloß sehr kompliziert, 
sondern auch keineswegs einheitlich ist. Es ist auch nicht leicht, sie auf Grund 
der Schrift von Untenra klar wiederzugeben. 

Wir wählen einige Beispiele aus. Chromulina Rosanoffii hat eiförmige 
Zellen und an deren Vorderende eine gekrümmte Geißel (Fig. 644, 4). In der 
Bewegung durchläuft sie eine Bahn, die durch Fig. 644, 4 wiedergegeben ist. 
UHrtEeHtA nennt den Raum, welchen die Geißel umschreibt, nach dem Anblick, 
den er im Ultra- 
mikroskop gewährt, 


4 A A 
Lichtraum. Wird 
\ die Bewegung der 
4 Zelle gehemmt, so 
leuchten im Licht- 
raum die in Fig. 


644, 4 wiedergege- 
benen Linien auf. 

Aus diesen 
und ähnlichen Be- 
funden schließt 


r UnrenHıra, daß die 

2 Geißeln nicht bloß 
in einem kegel- 

ähnlichen Mantel 

x rotieren, sondern 


sich auch in kom- 

plizierter Weise 

während der Be- 

Fig. 644 n. UHLEHLA. 1—3 Pandorina Morum. 4 Chromulina wegung kontrahie- 

Rosanoffii. 5 Chlamydomonas. 6 Ulothrix-Schwärmer von der ren. Damit wäre 

Seite. 7 Ders. von oben. nicht eine Pro- 

peller-, sondern 

mehr eine Ruderbewegung gegeben, die freilich im einzelnen vorläufig 
kaum zu beschreiben ist. 

Chlamydomonas Braunii hat zwei Geißeln, Ulothrix-Schwärmer be- 
sitzen deren vier (Fig. 644,6); demgemäß beobachtet man zwei bzw. vier 
Lichträume, die im wesentlichen dem einen bei Chromulina ähnlich sind. 
Von oben betrachtet, ergibt sich ein Bild wie Fig. 644, 7. 

Pandorina (Fig. 644, 7) streckt seine Geißelpaare alle seitwärts, alle 
arbeiten gleichsinnig und so entsteht in der Aufsicht ein Bild wie Fig. 644, 2, 
an welchem die Ähnlichkeit mit Ulothrix sofort in die Augen springt. 

Die Geißeln kreisen alle in einer im Querschnitt elliptischen Bahn 
(Fig. 644, 3), die gelegentlich fast zu einer geraden werden kann, gleichzeitig 
aber kontrahieren sie sich — von der Basis beginnend — an einer bestimmten 
Stelle ihrer Bahn. Fig. 644.3 deutet das an, an dem durch x gekennzeichneten 
Ort ist die Verkürzung am stärksten, und auch wohl die Ruderwirkung am 
energischsten. 


1. Schwärmer. 101 


Weiteres ist hier kaum zu sagen. Uutenra schildert auch noch das 
Verhalten der Geißeln bei Schreckbewegungen usw. 

Wie sich die ungleichen Geißeln in den verschiedenen Gruppen be- 
nehmen, wie Schleppgeißeln, wie Quergeißeln usw. arbeiten, ist auch bei 
UHLEHLA wenigstens teilweise nachzusehen. Manches ist auch in Band 1 bei 
den einzelnen Gruppen erwähnt, hier alles zu wiederholen und auch alle An- 
gaben zu sichten, welche in der zoologischen Literatur niedergelegt sind, 
ist unmöglich. 

Die Geißeln können auch dazu dienen, Schwärmer auf der Unterlage 
festzuheften, wie das z. B. in typischer Weise bei den Ectocarpeen erfolgt. 
Nicht selten berühren auch bewegliche Zellen anderer Gruppen vorübergehend 
mit den Geißelspitzen die Unterlage, rücken auf dieser hin, machen hüpfende 
Bewegungen usw. UHLEHLA hat das für Bodo erneut beschrieben. 


Was wird nun aus den Geißeln unserer Schwärmzellen, wenn die Be- 
wegungsperiode beendet ist? Für zahlreiche Flagellaten weiß man (vel. 
Bd. 1), daß sie ihre Cilien abwerfen, und für gewisse behäutete Chlamydo- 
monaden zeigten wir, daß die Geißeln der Mutter nicht auf die Tochter über- 
zugehen brauchen. In ähnlicher Weise werden sicher in gewissen Fällen auch 
von den Zoosporen der höheren Algengruppen die Cilien bei der Festsetzung 
und Keimung abgeworfen. Kress gibt z. B. an, dab die Schwärmer von Ulo- 
thrix ihre Geißeln abstoßen, wenn der Körper derselben sich festgesetzt hat. 

Auch unter der Einwirkung von Chemikalien (FISCHER, KORSCHNI- 
KOFF u. a.) kann eine Loslösung der Bewegungsorgane von ihren Mutterzellen 
Platz greifen. Namentlich im letzteren Fall tritt eine auffallende Einrollung 
der Geißeln von ihrer Basis her ein. 


Nieht überall aber liegen die Verhältnisse klar, schon deswegen nicht, 
weil auf diesem Punkt nicht immer ausreichend geachtet wurde. ALFR. 
FiscHEr kommt aber in einer Zusammenstellung der Literatur zu dem 
Resultat, daß vielfach auch die Geißeln der Algenschwärmer von der Mutter- 
zelle zurück- resp. eingezogen werden. Das wäre z. B. nach STRASBURGER 
der Fall bei der Keimung der Zoosporen von Oedogonium, Cladophora, 
Vaucheria usw., und bei Ectocarpus vereinigen sich ja auch die Geißeln der 
(Gameten nach BERTHOLD, Kuckuck u. a. wieder mit der Mutterzelle. 


Neben der Bewegung durch Geibßeln geht nicht selten die amöboide 
einher. Sie findet sich in allen Abstufungen. Bei den Chrysomonaden kennen 
wir Formen, die Chrysamoeben, die einen großen Teile ihres Lebens im amö- 
boid beweglichen Zustande zubringen und von ihren Geißeln kaum Gebrauch 
machen. KRhizochrysis u. a. (l, 17) haben jene Organe ganz eingebüßt. 
Auch bei den Heterocentae ist amöboide Bewegung der schwärmenden 
Zellen häufig wahrzunehmen. Bei den eigentlichen Algen verliert sich diese 
Fähigkeit bis zu einem gewissen Grade; aber PascHer hat doch ganz besonders 
aufeine große Zahl von Fällen, z. B. bei den Ulotrichales, hingewiesen, in welchen 
Amöboidie einsetzt, mehr als man bislang wohl.erwartet und beachtet hatte. 
Ganz allgemein treten auch Formveränderungen ein, wenn die nackten Schwär- 
mer sich auf irgendeiner Unterlage festsetzen, dann aber handelt es sich 
kaum noch um ausgiebige Kriechbewegungen. 


Die Entwicklung. 

Die Entwicklung der Sehwärmer ist natürlich überall von den Autoren 
besprochen worden, welche die einzelnen Familien usw. bearbeiteten. Be- 
sonders eingehend aber studiert ist sie von STRASBURGER, BERTHOLD, 
Kress u. a. 


102 II. Fortpflanzung. 


Die meisten Beobachter hielten sich an das Studium von Cladophora, 
Codium, Bryopsis, Hydrodietyon, sowie von Oedogonium und Ulothrix. 

Bei den Formen mit Netzchromatophor, wie Hydrodictyon, Cladophora 
u. a. werden bei Beginn der Schwärmerbildung die Fortsätze des Farb- 
trägers, welche etwa nach innen vorragen, eingezogen. Die Pyrenoide mit- 
samt der umgebenden Stärke werden aufgelöst, und die eventuell vorhandenen 
Stärkemassen gleichmäßig über das Stroma verteilt. Darin stimmen STRAS- 
BURGER, BERTHOLD, KLEBS und Kuckuck überein, während Schmitz wohl 
mit Unrecht das Persistieren der Amylumkerne behauptete. Da auch das 
Plasma etwas schaumig wird, entsteht eine trübe Masse, gebildet durch das 
von Plasma dicht eingehüllte Chromatophor, durch dessen relativ enge 
Maschen dann noch die Kerne, die sich eventuell noch mitotisch vermehrten, 
als helle Flecke hervorschauen. Algen mit zahlreichen Chlorophyllplättchen, 
wie Bryopsis u. a., verhalten sich durchaus ähnlich, das Plasma wird auch 
bei ihnen schaumig, die Kerne vermehren sich erheblich auf karyokinetischem 
Wege, und .die Chromatophoren teilen sich wiederholt, natürlich in den 
männlichen Gametangien häufiger alsin den weiblichen. Auch darin tut sich 
eine veränderte Situation kund, haß die Farbkörper im letzten Falle ihren 
Platz nahe der Zellwand verlassen und sich meistens auf die Kante stellen; 
das ist eine Erscheinung, welche Kuckuck auch für die Eetocarpeen angibt 
(2, 69). 

Nach solchen Umlagerungen pflegt bei den Algen mit einigermaßen 
großen Zellen ein ziemlich gleichmäßiger, dicker Plasmawandbelag zu resul- 
tieren, der eine oder wenige zentrale Vakuolen einschließt. 

Nunmehr beginnt die Aufteilung des eben genannten Plasmamantels, 
welche endlich zur Schwärmerbildung führt. Der Prozeß ist aber keineswegs 
einfach. 

Bei Hydrodietyon (KLEgBs, TIMBERLAKE) treten im Protoplasma 
Spalten auf; erst vereinzelt und scheinbar ganz regellos vermehren sie sich 
und zerlegen den Wandbelag in eckige, auch band- und plattenförmig ge- 
staltete Streifen (Fig. 645, zZ, 2, 8), welche eine größere Zahl von Kernen ent- 
halten. Die Spalten aber sind zunächst unvollständig, deshalb hängen 
(Fig. 645, 7) die Teilstücke vorläufig noch zusammen. Später freilich gehen 
die Teilungen weiter und führen zur Bildung von Plasmaballen, deren jeder 
nur einen Kern enthält, die sich aber ziemlich regelmäßig polygonal gegen- 
einander abplatten (Fig. 645, 3, 9,10). Jedes Polygon ist die Anlage eines 
Schwärmers. 

Nicht wesentlich anders verhalten sich Protosiphon (Kregs), Clado- 
phora, Bryopsis, Ulothrix u. a. (STRASBURGER, BERTHOLD). Die Ähn- 
lichkeit zwischen Cladophora und Hydrodietyon ergibt sich ohne weiteres 
aus dem Vergleich von Fig. 646 und Fig. 645. Die Angaben der Forscher 
weichen insofern ab, als für die einen Arten eine sukzedane, für andere eine 
simultane Spaltung des Plasmaleibes der Mutterzellen behauptet wird. 

In den meisten Fällen bilden die polygonalen Schwärmeranlagen eine 
einzige Schicht um die zentrale Vakuole; wo aber besondere zahlreiche Schwär- 
mer entstehen sollen, wie bei Bryopsis oder Chaetomorpha u. a., sind deren 
mehrere vorhanden, und die Polygone erscheinen meist stark abgeflacht; 
sie entstehen aber nicht anders als die vorerwähnten. 

Schon während oder kurz nach der Bildung jener einkernigen Plasma- 
ballen tritt bei nicht wenigen Algen die Hauptmasse der Zellsubstanz, d. h. 
der ganze wandständige Plasmaschlauch, in welchem sieh die geschilderten 
Vorgänge abspielen, langsam aber ziemlich weit von der Wand zurück, 
während gleichzeitig die in solehen Fällen stets vorhandene zentrale Vakuole 


1. Schwärmer. 103 


erheblich verkleinert wird (Fig. 646, 2, 6). Dieser Vorgang ist bei Cladophora, 
Chaetomorpha, Protosiphon, Codium usw. zu beobachten, bei anderen For- 
men aber, z. B. bei Hydrodietyon, Bryopsis, Botrydium, Valonia, Ana- 


Fig. 645. Schwärmerbildung bei Zyarodietyon. ı—6 n. KLEBS n. leb. Material. 7—ıo n. 

TIMBERLAKE n. fixiertem Material. 1—5, 7—9 succedane Zerlegung des Plasma-Wand- 

belages. 6 Stück eines Chromatophors aus einer wachsenden Zelle. # Kern, chr Chro- 
matophor, 5» Pyrenoid. 


dyomene, Acetabularia u. a. erfolgt diese Kontraktion nicht oder doch nur 
in geringem Maße, statt dessen tritt zwar nicht immer, aber doch häufig 
eine andere Erscheinung auf. Das in Portionen zerlegte Plasma bildet Netze, 


104 II. Fortpflanzung. 


wie wir sie u. a. in 1, 404 für Bryopsis abbildeten (vgl. auch Fig. 645, 4), 
oder es häuft sich doch in gewissen Regionen der Mutterzellen in irgendeiner 
Weise stärker an, z. B. bei Halieystis (1, 364). 


Die geschilderten Netzbildungen sind wohl nur in sehr großen Spor- 
angien oder Gametangien möglich, in kleineren Zellen dieser Art fehlen sie; 
in solehen bleibt vielfach alles, Vakuole, Plasma usw. am gewohnten Platze, 
nicht selten aber, z. B. bei Ulothrix, Chaetophoreen usw. wird die ursprüng- 
lich zentral gelegene Vakuole einseitig gegen die Zellwand herausgeschoben, 
während sich das Plasma an der entgegengesetzten Seite sammelt. 


R: Fig. 646 n. STRASBURGER 
BCE und KregBs. 7—3 Zoosporen- 
| 0 RE) bildung bei C/adophora. 4, 5 Das- 
| EN ; selbe bei Oedogonzum. 6 Desgl. 
REN bei Protosiphon. g Gallerte, 
END & 2 » Zellkern, #9 Pyrenoide, v Va- 
Be 3. kuolen, #7 Kinoplasma. 
a 
en yY 
(®); 
+.) 


In gewissen Fällen 
endlich, z. B. bei den Ecto- 
carpeen nach KUCKUuckK, 
wird überhaupt keine 
größere  Zentralvakuole 
sichtbar. 

(Genauere Untersuchung zeigte, daß jene Ortsveränderungen auf eine 
gewisse Mittelschicht des Plasmas beschränkt sind, die freilich die Hauptmasse 
des Zytoplasmas ausmacht. Unbeteiligt an den Vorgängen ist auf der einen 
Seite die Hyaloplasmaschicht, welche der Membran anliegt, auf der anderen 
die Plasmalamelle, welche die Vakuolenwand darstellt. Das läßt sich ziem- 
lich leicht an Hydrodietyon oder Bryopsis erkennen. Die in den Sporangien 
resp. Gametangien hell bleibenden Stellen zwischen den gefärbten Netz- 
strängen zeigen jene innere und äußere Lamelle deutlich, und zwar getrennt 
durch eine glashelle, bislang undefinierte Masse. 


SS 
Bis 


) NE 


1. Schwärmer. 105 


Bei Protosiphon, Cladophora u. a. wird die Vakuole und deren Wand 
in dem Moment besonders deutlich, wo die schwärmerbildende Plasmamasse 
von der Zellwand zurücktritt. Dieser Vorgang wird überhaupt nur möglich 
durch eine erhebliche Verkleinerung der Vakuole, die zweifellos Flüssigkeit 
abgibt und bei dieser Gelegenheit” oft in mehrere Teile zerschnürt wird. 
Fig. 646, 6 zeigt aber auch sofort, dab die in Rede stehende innere Plasma- 
lamelle in diesen Stadien von dem übrigen Zelleibe ganz unabhängig ist. 


Die äußere Hyaloplasmaschicht ist in den letzten Fällen viel schwerer 
zu erkennen, und STRASBURGER wie KLEBS erwähnen sie kaum, BERTHOLD 
aber hat sie bei Cladophoren sowohl als auch bei Codium (Mskr.) deutlich 
beobachtet und gefunden, daß von der dünnen wandständigen Schicht zarte 
Fäden nach den inneren schwärmerbildenden Massen verlaufen. Ist das, 
wieich glaube, richtig, so kann man wohl annehmen, dab die aus den Vakuolen 
bei deren Kontraktion austretende Flüssigkeit sich in dem Raume zwischen 
äußerem Hyaloplasma und mittlerer Plasmamasse sammelt. Daraus wäre 
dann auch verständlich, daß diese Zellen ihren Turgor, wenigstens soweit 
ich sehe, bei den geschilderten Vorgängen nicht einbüßen. Für Cladophora, 
Codium u. a. liegen zwar präzise Angaben nicht vor, für Hydrodietyon aber 
gibt Kregs an, daß der Turgor zwar mit der fortschreitenden Schwärmer- 
bildung sinke, daß aber noch kurz vor der definitiven Fertigstellung der 
Schwärmer der gesamte Protoplast der Mutterzelle durch Salzlösungen ein- 
heitlich zur Kontraktion gebracht werden kann. 


Zeigt sich schon an den geschilderten Verschiebungen die geringe Be- 
teiligung von Vakuolenwand und äußerem Hyaloplasma an der Schwärmer- 
bildung, so lehren auch direkte Beobachtungen, daß die erwähnten kleinen 
Spalten, welche die Trennung der Häufchen und Ballen besorgen, vor jenen 
beiden Lamellen Halt machen, diese also nicht mit durchsetzen. Die Schwär- 
mer werden also sicher der Hauptsache nach aus der Mittelschicht heraus- 
modelliert, und die Frage wäre jetzt, ob diese in toto für die Polygone (die 
Anlagen der Einzelschwärmer) verbraucht wird. Ich glaube nicht. Kress 
schildert für Hydrodietyon (wir erwähnten das schon oben), daß auch nach 
Fertigstellung der Plasmaballen verbindende Stränge übrig bleiben (Fig. 645, 4) 
Man könnte nun, wie STRASBURGER das für Cladophora auch getan, annehmen, 
daß dieselben schließlich reißen und dann eingezogen werden. Allein dem 
widerspricht doch Fig. 645, 5, in welcher die Zoosporenanlage gerade gegen 
jene helle Fadensubstanz scharf abgegrenzt erscheint, dieselbe wird danach 
kaum für die Schwärmerbildung selbst Verwendung finden. Kress spricht 
denn auch von einer Zwischensubstanz, welche ‚aufgebraucht‘ werde. 
BERTHOLD (Mskr.) hat ebenfalls solches Zwischenplasma e gefunden und bildet 
dasselbe z. B. in seiner 1, 400 wiedergegebenen Zeichnung für Codium äußerst 
deutlich ab, auch bei Bryopsis usw. sah er ähnliches. Danach ist kein Zweifel, 
daß auch von der Mittelschicht bei der Schwärmerbildung Reste übrig bleiben. 
Sie erscheinen bei der Reife der ganzen Organe als mehr oder weniger große 
Ballen, welche im leeren Sporangium liegen bleiben. Gelegentlich sind diese 
Reste sogar mit Chlorophylikörperchen versehen, und es scheint fast, als ob 
bisweilen selbst einzelne Kerne übrig bleiben können, die sich dann mit etwas 
Plasma zusammen zu Zellchen gestalten. Ob diese entwicklungsfähig sind, 
ist zweifelhaft. 


Auch in anderen Gruppen, welche wie die Konjugaten keine beweglichen 
Gameten bilden, wird nicht immer alles Plasma der Mutterzellen bei Do: Kopu- 
lation verbraucht. Das ist besonders deutlich bei Mougeotia (1, , dürfte 
aber auch sonst vorkommen. 


106 1I. Fortpflanzung. 


Die Vollständigkeit erfordert den Hinweis, daß nicht alle Forscher 
den obigen Darlegungen zustimmen, z. B. macht TIMBERLAKE manche An- 
gaben, welche von dem abweichen, was BERTHOLD, Kress u. a. fanden. 
Ich kann mich aber einstweilen nicht überzeugen, daß letztere sich geirrt. 
Vielleicht beruhen die Unterschiede in den Befunden zum Teil darauf, daß 
der eine Beobachter lebendes, der andere fixiertes Material vorzugsweise 
berücksichtigte. 

In den Darstellungen sind Vakuolenwand, Hyaloplasma und Mittel- 
schicht meistens getrennt behandelt worden, und ich bin der Übersichtlichkeit 
halber diesem Brauche gefolgt. Es ist aber doch fraglich, ob es gerechtfertigt 
ist, jene drei Schichten als etwas in Wirklichkeit Gesondertes anzusprechen. 

Ich bin nicht überzeugt, daß die Vakuolenwand ein spezifisches Organu- 
lum der Zelle ist, und ich glaube das noch weniger bezüglich der äußeren 
Hautschicht. Deswegen halte ich es auch für zulässig, in unserem Falle alle 
übrigbleibenden Reste als etwas Einheitliches zu betrachten und sie als Peri- 
plasma zu bezeichnen, wie das schon von verschiedenen Autoren geschehen 
ist. Damit nähert man sich aber sehr der BErTHoLDschen Auffassung, der 
die Bildung der Schwärmer bei den Algen, eventuell auch bei den Sapro- 
legnien usw., als eine freie Zellbildung betrachtet. Ebenso wie die Sporen 
im Ascus, werden nach ihm die Schwärmer verschiedenster Art aus der Mitte 
des Zytoplasmas herausmodelliert, der übrig bleibende Rest wird beseitigt. 
Mir scheint diese Auffassung wohl plausibel, um so mehr, als BERTHOLD 
fand, daß bei Bryopsis u. a. in den Ballen resp. Polygonen, wie sie der Fig. 645, 
3c entsprechen, noch eine Kontraktion und darauffolgend eine zweite 
Schwellung stattfindet. Erst nach dieser ist die Schwärmerbildung vollends 
beendet. KLEBs u. a. stimmen BERTHOLDin der letzten Auffassung nicht ganz 
zu, allein sie erklären auch nicht ausreichend Funktion und Verbleib des 
Periplasmas. Demnach muß hier wohl erneute Untersuchung entscheiden, 
die auch herauszubringen hätte, ob das Periplasma eventuell einmal fehlen 
kann. 

Wir haben von den Vorgängen innerhalb der Ballen resp. Polygone 
wenig geredet, das soll jetzt nachgeholt werden. Die Kerne liegen, wie BERT- 
HOLD und STRASBURGER zeigten, zunächst in normaler Stellung innerhalb 
der Chromatophorenschicht. Später aber kehrt sich die Sache um, die Kerne 
rücken ganz nach auswärts, tunlichst an die Hyaloplasmaschicht heran, 
und der grüne plasmatische Ballen gruppiert sich nach einwärts gleichmäßig 
um den zugehörigen Zellkern (Fig. 645, 3). Auch da, wo sich das Mittelplasma 
von der Wand zurückzieht, ist in den einzelnen Haufen der Kern auswärts 
gekehrt. Die anfangs unregelmäßig gelagerten Chromatophoren ordnen sich 
später wieder regelmäßig, indem sie an die Peripherie der Einzelballen wandern 
und sich dort parallel zur Oberfläche derselben festsetzen. Inzwischen beginnt 
in unmittelbarer Nähe des Kernes die Ausbildung der Geißeln. 

Die Vorgänge werden am besten verstanden, wenn wir zunächst einmal 
die bequemer übersehbaren Prozesse bei Oedogonium berücksichtigen. Hier 
beginnt die Bildung der einzigen Zoospore damit, daß der Kern (Fig. 646, 4) 
sanz nahe an irgendeiner Stelle der Längswand heranrückt, an jener Stelle 
sammelt sich dann nach STRASBURGER sehr reichlich Kinoplasma an, und 
wenn die glänzende, hyaline Masse in Gestalt einer flachen Linse entwickelt 
ist, treten aus dem Rande derselben die Geißeln hervor (Fig. 646, 5). In- 
zwischen wanderte der Kern vom Mundende zurück. 

Jeder Ballen in den Zellen anderer Algen, welche mehrere Schwärmer 
erzeugen, verhält sich nun ganz zweifellos ebenso wie eine ganze Oedo- 
eoniumzelle.. Nach STRASBURGER sammelt sich auswärts vor jedem Kern 


1. Schwärmer. 107 


Kinoplasma und aus diesem werden die Geißeln seitwärts pseudopodienartig 
hervorgestreckt, mögen nun die Sechwärmer in einer oder in mehreren Lagen 
in der Mutterzelle entstehen. Während dieser Zeit pflegen auch die Schwärmer 
ihre definitive Gestalt anzunehmen. 

STRASBURGER schloß in älteren Arbeiten mit anderen Forschern das 
Kinoplasma von der Schwärmerbildung aus; später meinte er, es möchte 
wohl (Oedogonium, Cladophora) die plasmatische Hautschicht für das Mund- 
ende mit verwendet werden. Das widerspricht bis zum gewissen Grade den 
oben angestellten Erwägungen. So ist Nachprüfung erforderlich, auch mit 
Rücksicht auf die Frage, ob jeder Schwärmer etwas von der Hautschicht 
der Mutterzelle mitbekommen mub. Letzteres ist so gut wie ausgeschlossen 
bei Bryopsis, Chaetomorpha usw., wo ja die Schwärmer in mehreren Lagen 
übereinander liegen. Untersucht werden muß auch noch weit besser die 
Blepharoplasten-Frage und die Entstehung der Geißeln (vgl. S. 97). 


Mit dem Gesagten sind natürlich noch lange nicht alle Varianten der 
Schwärmerentwicklung wiedergegeben. Wir haben hier die Chlorophyceen 
in den Vordergrund gestellt und die Vorgänge bei den Eetocarpeen etwas 
in den Hintergrund treten lassen, weil schon im Spezialkapitel über diese 
manches erzählt ist, und weil außerdem die Spermatozoidbildung der Fuca- 
ceen, die wir im nächsten Abschnitte bringen, sehr viele Ähnlichkeiten mit 
der Schwärmerbildung bei den Eetocarpeen hat. Aber auch aus anderen 
Gruppen fehlt manches, weil Untersuchungen fehlen. Nur einiges Wenige 
kann noch berichtet werden. 


Die Entwicklung der Vaucheria-Schwärmer, oder besser des Spor- 
angiums, ist nicht so übermäßig verschieden von der Entwicklung des gleich- 
namigen Organs bei anderen Algen. Wie bei Cladophoren, Codien usw. 
treten die Kerne zwischen den Chromatophoren hindurch an die Hautschicht 
des Plasmas heran, hier sammelt sich jedem Kern gegenüber Kinoplasma und 
aus diesem wachsen je zwei Cilien hervor. Der Unterschied von Hydrodietyon 
u. a. besteht also, das ist ganz klar, nur in dem Unterbleiben der Spalten- 
bildung, und auch dadurch wird die Annahme gestützt, daß die Schwärmer 
der Vaucherien nichts anderes sind, als in toto ausgeschlüpfte Sporangien 
(1, 420). 

A priori würde man wohl annehmen, daß die Kernteilungen in den jungen 
Sporangien so lange fortgesetzt werden, bis die Kernzahl erreicht ist, welche 
der Menge der zu bildenden Schwärmer usw. entspricht. Ich glaube auch, 
daß dies für die meisten Fälle zutrifft, aber es dürften doch auch Ausnahmen 
vorkommen. 


Derbesia hat sicher (BERTHOLD, Davis) im jungen Sporangium mehr 
Kerne als später Schwärmer gebildet werden. Nach BERTHOLD würden deren 
mehrere verschmelzen, nach Davıs würden die überzähligen (1, 408) ver- 
nichtet und nur soviele übrig bleiben, als Schwärmer entstehen. Hydro- 
dietyon sollte nach Kress auch mehr Kerne bilden als für die Ausgestaltung 
der beweglichen Zellen erfordert werden, allein TIMBERLAKE bestreitet das 
wohl mit Recht, und so bleibt der von Derbesia einstweilen der einzige 
einigermaßen sichere Fall. 

Die Bildung der Florideentetrasporen klingt in mancher Beziehung 
an die Vorgänge bei den Eetocarpeen an. In den Mutterzellen sammelt sich 
reichlich Protoplasma, das nach WeEnTt von zahlreichen kleinen Vakuolen 
durchsetzt wird. Auch Kuckuck sprach brieflich von einer Vakuolisierung 
und erwähnte, daß die Chromatophoren sich senkrecht zur Zellwand 
stellen, um sich später, wenn die Tetrasperen gebildet sind, wieder nahe 


108 II. Fortpflanzung. 


an dieselbe parallel zur Oberfläche zu lagern. Über die Reduktionsteilungen 
wurde schon in Band 2 berichtet; auch über die Trennungswände, welche hier 
offenbar ganz anders entstehen als bei Grün- und Braunalgen. 


Die Entleerung. 


Nachdem wir die Entstehung der Schwärmer bis zum Reifestadium 
verfolgt haben, wäre jetzt die Frage nach dem Mechanismus der Ent- 
leerung aus der Mutterzelle zu streifen. Auch diese Dinge liegen nicht über- 
mäßig klar; sie sind kaum konsequent und vergleichend untersucht, denn die 
meisten Monographen behandeln diesbezügliche Tatsachen nur nebenbei, 
Warz allein macht besondere Angaben, und Genaueres finden wir auch bei 
Kıegs und BERTHOLD (Mskr.). 


Bei Bryopsis, Codium, Cladophora usw., überhaupt wohl bei Algen mit 
recht großen Sporangien oder (rametangien geraten die Schwärmer schon 
inder Mutterzellein lebhafte wimmelnde 
Bewegung, die verbunden ist mit gegen- 
seitigem Stoßen und Drängen der Zoo- 
sporen oder Gameten. Die Bewegung 
ist so stark, daß dadurch die großen 
zentralen Vakuolen in Mitleidenschaft 
gezogen werden und anfangen zu 
wackeln. Die genannten Algen, welche 
diese Erscheinung zeigen, lassen mei- 
stens ihre Schwärmer einzeln oder in 

ganz kleinen Gruppen aus einer ziem- 
lich engen Öffnung austreten (1, 400). 
Doch sind beide Prozesse nicht immer 
verknüpft, denn die Gameten der Ecto- 
carpeen treten zwar im allgemeinen 
einzeln aus den Gametangien hervor, 
zeigen aber in diesen nur geringe Be- 
wegung. (Vgl. Fig. 362, 2, 71.) 
Fig. 647 n. Kress und Hırn. 7 Ent- Andere Algen dagegen lassen ihre 
leerung der Zoosporen bei Ulothrix. Schwärmer nicht einzeln austreten. 
2 Dass. bei Oedogonium. dl resp. /d Bei Ulothrix (Fig. 647, r), Proto- 
Hüllblase, z Zoosporen. coceoideen (z. B. Trochiscia Wille), auch 
bei Oedogonium (Fig. 647,2) sind die 
Schwärmer in der Mutterzelle von einer hyalinen Blase umgeben und treten 
auch von dieser umschlossen aus einer Öffnung aus. Erst wenn der ganze 
Schwärmerballen ins Freie gelangt ist, beginnt, wenigstens für gewöhnlich, 
die Bewegung, und dann findet auch eine Zerstörung der Blase durch 
Quellen oder Zerreißen statt. 


Die Zoosporen der Eetocarpeen treten nach Kuckuck auch in einem 
zunächst unbeweglichen Klumpen aus dem unilokulären Sporangium aus. 
Sie werden aber nicht durch eine hohle Blase umhüllt, sondern durch Schleim- 
massen zusammengehalten, welche sie dann, oft mit einem Ruck, verlassen. 

Die Öffnung, aus welcher die Schwärmer in der einen oder anderen 
Weise hervortreten, kann in recht verschiedener Weise gebildt werden. 

Die Hypnocy ysten von Acetabularia öffnen sich mit einem Deckel, bei 
Oedogonium entsteht der bekannte Ringriß (Fig. 647,2), und bei Hydro- 
dietyon usw. wird die ganze Membran oder doch deren äußerste Schichten 
mehr oder weniger zerletzt. 


1. Schwärmer. 109 


Anders liegen die Dinge bei den plurilokulären Sporangien der Eecto- 
carpeen usw., hier werden bekanntlich die inneren Wände der kleinen Zellen 
aufgelöst, und die Gameten treten aus einer Öffnung am Scheitel, seltener 
an der Seite des ganzen Organes heraus. 

Das führt dann hinüber zu den überaus zahlreichen Fällen, in welchen 
eine regelrechte, runde Öffnung durch Verquellen einer scharf umschriebenen 
Membranstelle herbeigeführt wird, wie das bei Ulothrix und Verwandten, 
bei Cladophoreen, Siphoneen usw., sowie auch bei den unilokulären, ja sogar 
bei manchen plurilokulären Sporangien der Phaeosporeen Regel ist. Die 
Löcher liegen natürlich seitlich an Zellen, welche sich im Fadenverbande 
befinden, nehmen dagegen häufig die Spitze der Sporangien oder Gamet- 
angien ein, wo diese frei sind (Fig. 646). 

Der Quellungsprozeß, welcher der Lochbildung vorausgeht, ist im ein- 
zelnen wohl etwas verschieden; häufig sieht man bis zum letzten Augen- 
blicke kaum eine Andeutung der zukünftigen Öffnung, häufig aber macht 
sich der Vorgang, z. B. bei Cladophora (Fig. 646, 3), Codium u. a. schon 
ziemlich lange vorher bemerkbar, indem (durch Umw andlung der Zellwand) 
eine linsenförmige, hyaline Gallertmasse an der entscheidenden Stelle ge- 
bildet wird, welche endlich so weit aufquillt, daß die Schwärmer hindurch- 
treten können. Solche quellende Gallertmassen bilden nach BERTHOLD 
(Mskr.) bei Godium ziemlich lange Röhren (1, 400), und diese leiten nach 
unserem Autor die Gameten aus den tief im Gewebe liegenden 
Gametangien an die Oberfläche des Thallus. 

Das alles betrifft aber nicht den eigentlichen Entleerungsmechanismus, 
d. h. die Frage: Welche Kräfte befördern den oder die Schwärmer hinaus? 
Da ist nun für eine Anzahl von Fällen wohl sicher, daß quellende Schleim- 
massen die Arbeit verrichten. Warz schildert, wie bei Cladophora die inneren 
Schichten der Sporangienwand aufquellen; dabei verändern sie sich auch 
chemisch, denn sie färben sich mit Jod bläulich oder schwach violett, während 
die fest bleibenden äußeren Membranschichten durch dies Reagens nur gelb 
werden. Die immer mehr quellenden Massen drängen die Zoosporen zur 
Öffnung hinaus und gelangen nach Warz dabei zum Teil selber ins Freie. 
Wasser entziehende Mittel hemmen den Austritt aus naheliegenden Gründen. 
Unbewegliche oder abgetötete Zoosporen werden auch ausgestoßen, woraus 
Warz mit Recht schließt, daß die Bewegung der Zoosporen bei der ganzen 
Frage nicht das Entscheidende sei. 

Für die Gametangien von Hydrodietyon schildert Kress in ganz ähn- 
licher Weise die Verquellung der inneren Membranschichten, während die 
äußeren auch hier fest bleiben. Die Gameten werden zum Unterschiede 
von Cladophora, wie schon erwähnt, frei durch einfaches Aufreißen der 
peripheren Membranlamellen. 

Noch weiter geht der Quellungsprozeß in den Zoosporangien von Hydro- 
dietyon, hier wird die ganze Membran zu Gallerte, mit alleiniger Ausnahme 
der Kutikula; letztere blättert gleichsam ab. und die jungen Netze werden 
durch völlige Verquellung der Gallerte ganz frei. 

Auch bei Chaetophora-Arten verquillt nach Warz die ganze Membran. 

In den besprochenen Fällen handelt es sich nach allen vorliegenden 
Angaben um die ursprüngliche Membran des Sporangiums usw., resp. um 
deren Umbildungsprodukte. Es gibt aber Algen, bei welchen gallertähn- 
liche Massen an der Innenseite der Wandung durch Ausscheidung aus dem 
Plasma ausgebildet werden. 

Dahin dürfte zunächst Oedogonium gehören. Die Blase, welche die 
Schwärmer dieser Alge bei deren Austritt umgibt (Fig. 647,2), wurde im 


110 II. Fortpflanzung. 


Innern der Mutterzelle schon von DE Bary und Warz, später von STRAS- 
BURGER, KLEBsS und Hırn auf ziemlich frühen Stufen erkannt, während 
PrIinGsHEIM unrichtig behauptete, sie entstehe erst in dem Moment, in 
welehem die Zoospore die Mutterzelle verläßt. Sie liegt der Zoospore eng 
an und gibt auch bereits in der Mutterzelle mit Jodlösung eine violette Fär- 
bung. Die Blase färbt sich außerdem (nach Hırn) mit Jod und Schwefelsäure 
blau. Schon pE Bary sprach das fragliche Gebilde als ein besonderes Aus- 
scheidungsprodukt des Zellenleibes an, und diese Auffassung wird bestätigt 
durch Befunde von Kregs und Hırn, wonach plasmolysierte Zoosporen- 
mutterzellen ebenfalls jene Schicht entwickeln, und zwar als Hülle um die 
kontrahierte Plasmamasse. Wie nun die Zoospore nebst Blase entleert wird, 
ist nirgends angegeben. Konsequenterweise muß man wohl vermuten, dab 
auch die innere Lamelle der ursprünglichen Wand quillt, und so die Blase 
heraustreibt. Ähnlich liegen die Dinge bei Ulothrix, Trochiseia (WILLE) 
u. a., auch hier wurden die angegebenen Reaktionen der Blase wahrgenommen. 


Aber nicht bloß solche Algen, deren Schwärmer in einer Blase aus- 
treten, besitzen sekundär aufgelagerte Gallertschichten, solche kommen, 
wie mir nach BERTHoLDs Angaben (Mskr.) nicht zweifelhaft ist, u. a. auch 
bei Codien vor. Wir haben darüber im 1. Band eingehend berichtet. 


Die Quellung der eigentlichen Sporangienmembran auf der einen, die 
Anlagerung neuer Schichten auf der anderen Seite sind zunächst schein- 
bar recht verschiedene Dinge. Aber auch hier ist Nachuntersuchung, wie 
mir scheint, vonnöten, um eventuell die Gegensätze zu mildern. 


In allem, was wir bislang über Entleerung der Schwärmer berichteten, 
spielt die plasmatische Hautschicht der Sporangien usw. keinerlei Rolle. 
Kregs gibt auch für Hydrodietyon an, daß das gesamte Periplasma (Haut- 
schicht und andere Reste) zu Klümpchen geballt werde und tatenlos irgendwo 
liegen bleibe, und ähnliches geht aus BErTHoLDs Angaben über Codium 
hervor. 


Ältere Angaben von CoHn bis auf DoDEL und STRASBURGER lauten ein 
wenig anders, aber ich glaube vorläufig nicht, daß in irgendeinem Falle 
Reste des Zellplasmas bei der Schwärmerentleerung aktiv beteiligt sind, 
vermute vielmehr, daß quellende Gallertmassen allein, mögen sie der Membran 
direkt entstammen oder ihr nachträglich aufgelagert sein, die wesentlichen, 
rein mechanisch wirkenden Kräfte für die Entleerung der Sporangien und 
Gametangien liefern. 


2. Spermatozoiden und Spermatien. 


Die Samenfäden vieler Algen weichen in ihrem Aufbau nicht nennens- 
wert von den Zoosporen aus den gleichen Verwandtschaftskreisen ab. Sie 
stellen vielfach nur Miniaturausgaben der letzteren dar und unterscheiden 
sich dann von den ungeschlechtlichen Schwärmern durch zwei Punkte. 
Die Kerne pflegen im Verhältnis zum übrigen Zellplasma recht groß zu 
sein, und außerdem haben die Chromatophoren, die an sich schon recht 
klein zu werden pflegen, statt der grünen eine gelbliche oder eine sonst von 
der normalen abweichende Färbung. 


Das alles gilt u. a. von den Sphaeropleaceen, den Oedogoniaceen, den 
Fucaceen, aber nur noch zum Teil von den Volvocinen. Die bekannten lang- 
gestreckten Spermatozoiden tragen bei Eudorina ihre Geißeln noch ganz 
an der Spitze, bei Volvox dagegen sind diese Organe seitlich angeheftet. 
STRASBURGER erklärt das durch. ein einseitiges Auswachsen des Mundstückes; 


2. Spermatozoiden und Spermatien. 111 


er meint, die körnige Masse des letzteren sei seitlich an dem geißeltragenden 
Kinoplasma vorbeigewachsen und habe dieses damit verschoben. Der Sperma- 
kern ist bei Eudorina gerundet und liegt wie immer unter der Mundstelle, 
bei Volvox dagegen ist er mehr nach vorn vorgeschoben und außerdem 
stäbehenförmig. ÖOVERTON und besonders STRASBURGER sehen in der seit- 
lichen Stellung der Geißeln sowie in der Stäbchenform des Kernes eine An- 
näherung an die bei Charen, Archegoniaten usw. wahrgenommenen Er- 
scheinungen. 

An solehe Samenfäden schließen sich dann andere, welche auf Mit- 
nahme von Chromatophoren ganz verzichten und außerdem meistens ihren 
Kern im Verhältnis zum Plasma noch mehr vergrößern als das bei den 
vorhin erwähnten schon der Fall war. Zu den chromatophorfreien männ- 
lichen Zellen gehören diejenigen der meisten Coleochaeten, die Spermatien 
der Florideen, die Samenfäden der Vaucherien und der Characeen. Die Sper- 
matozoiden und Sper- 
matien der erstgenannten 
Gruppen bieten im Bau 
nichts Auffälliges. Auch 
die gleichnamigen Kör- 
per der Vaucherien wei- 
sen trotz der einseitigen 
Insertion der Geißeln und 
des relativ großen Zell- 
kernes nicht viel Be- 
sonderes auf, dagegen 
sind die Samenfäden der 
Characeen so abweichend 
von allen anderen Algen- 
schwärmern gebaut, daß 
man schon daraufhin ge- 
neigt sein könnte, die 
ganze Gruppe von den 


Algen zu trennen. ee PM nn 
; ig. .  Spermatozoidentwicklung der Charen n. 
Die Spermatozoiden BELAJEFF. 1—4 u. 6 Stücke spermatogener Fäden von 
der Charen sind seit der Seite. 5, 7—9 spermatogene Zellen im Querschnitt 
langer Zeit das Lieblings- (Wand fehlt). zo reifes Spermatozoid. # Kern, #2 Plasma, 


objekt spermatogeneti- dl Blepharoplast, E Geißeln. 

scher Forschung gewesen, 

doch haben eigentlich erst die Arbeiten von BELAJEFF, die auch einen 
geschichtlichen Überblick gewähren, eine wenigstens annähernd endgültige 
Klärung geschaffen. Seine Befunde wurden im wesentlichen von STRAS- 
BURGER und Meves bestätigt. MOoTTIEr gibt einige Abweichungen an. 
Die älteren Untersuchungen von GOEBEL (der auch HoFrMEISTER und 
SCHACHT würdigt), STRASBURGER, GUIGNARD u. a. hatten in erster Linie 
die Kernnatur der Charaspermatozoiden betont, während SCHMITZ, ZACHA- 
RIAS u. a. schärfer als die oben genannten darauf hinwiesen, dab man es 
mit einer vollständigen Zelle zu tun habe. Letztere Angabe ist tatsächlich 
richtig. Sowohl das Vorder- wie das Hinterende des Ganzen bestehen aus- 
schließlich aus Plasma (Fig. 648,9, 70), das Mittelstück dagegen wird von 
dem Kern eingenommen, doch auch diesen überzieht eine Plasmahaut, welche 
speziell auf der Innenseite der Schraubenwindung deutlich erkennbar ist. An 
dem ziemlich scharf zugespitzen Vorderende stehen die beiden langen Geißeln 
seitwärts, sie sind einem Streifen von diehtem, völlig homogenem Plasma 


112 II. Fortpflanzung. 


eingefügt, den die Autoren als Blepharoplasten auch hier zu bezeichnen 
pllegen. 

Nach Meves würde es sich -hier um zwei Blepharoplasten bzw. Centri- 
olen handeln. Der vordere wäre kurz und trüge die beiden Geißeln, der 
hintere wäre langgestreckt und zöge sich weit nach rückwärts. Durch Fär- 
bung machte MEves eine Anzahl von Querstreifen sichtbar, welche sich auf 
bestimmten Entwicklungsstufen des Spermatozoids deutlich abheben. 

Dort, wo die Spermatozoiden nur verkleinerte Zoosporen darstellen, 
ist ihre Entwicklung natürlich nicht wesentlich verschieden von der Bildung 
der Schwärmer, wie sie oben geschildert wurde. In den spermatozoidbildenden 
Ringen der Sphaeroplea z. B. wiederholt sich alles, was wir oben für Chaeto- 
morpha oder Bryopsis usw. beschrieben haben; bei Oedogonium entstehen 
die Spermatozoiden ebenso wie die großen Zoosporen, und wenn Eudorina 
oder Volvox sich zur Bildung ihrer Spermatozoidbündel anschicken, so voll- 
ziehen sich zunächst in der Mutterzelle Teilungen, als ob Parthenogonidien 
erstehen sollten. Erst spätere Vorgänge sorgen dafür, daß die entstehenden 
Zellehen nicht zur Kugel zusammenschließen, sondern zur Spindelform aus- 
wachsen. Die hier erwähnten Vorgänge erinnern auch insofern an die vege- 
tative Vermehrung, als Geißeln und Augenfleck der Mutterzelle verloren 
gehen und nicht auf ein Spermatozoid übertragen werden. 

Die Spermatozoidbildung der Fucaceen klingt auch an die Schwärmer- 
entwicklung der niederen Phaeophyceen, ja an die mancher Grünalgen an. 
Wir haben die Vorgänge im 2. Band (S. 222) geschildert. ManGEnoT macht 
neuerdings etwas abweichende Angaben. 

Für die Entwicklung völligfarblos serSamenkörper mag Vaucheria 
als Typus dienen, auch dies wurde schon geschildert (1, 423). Alles läuft in 
dieser Gattung darauf hinaus, auf irgendeinem Wege die Chromatophoren 
vor dem Eintritt in die Spermatozoiden zu bewahren. 

Das gilt nun auch für andere Algen. Mögen auch bei Coleochaete 
scutata die Spermatozoiden einen ( 'hlorophylikörper führen, so fehlen solche 
doch bei allen anderen Arten, und wie wir schon in 1, 319 schilderten, kommen 
in die Zellchen, aus welchen die Spermatozoiden hervorgehen sollen, Chro- 
matophoren erst gar nicht hinein. 

Nicht wesentlich anders als die Spermatozoiden der Coleochaeten ver- 
halten sich die Spermatien zahlreicher Florideen. Sie entstehen ja meist 
auch durch Sprossung oder Abschnürung von kugeligen Zellchen und führen 
in der Regel nur farbloses Plasma. Zwar sind bei Batrachospermen noch 
Spuren von Chromatophoren gefunden, aber bei den weitaus meisten Formen 
dürften sie fehlen, und zwar aus demselben Grunde wie bei Coleochaete. 

Ein Unterschied von Coleochaete besteht aber natürlich darin, daß 
die Spermatien gewisser Gattungen zeitweilig zwei Kerne führen. Wir haben 
deren Bedeutung in 2, 376 gewürdigt. 

Irgendwelche Periplasmareste sind in den Antheridien der Florideen 
in der Regel nicht nachzuweisen, und wenn die Spermatien wirklich in der 
Weise austreten, wie GUIGNARD und FALKENBERG -angeben, d. h. wenn 
sie ständig von einer Lamelle der Mutterzellwand umschlossen bleiben, ist 
die Existenz von Periplasma ja überhaupt unmöglich. 

Die seltsamen Anhängsel freilich, welche wir oben (2, 372) für die 
Spermatien mancher Corallinaceen beschrieben haben, könnten eventuell als 
Periplasma aufgefaßt werden, sie werden aus dem spermabildenden Plasma 
ausgesondert. Auch Delesseria (2. 372) verbraucht nicht alles Plasma des 
Antheridiums für die Spermatien. Allein vorläufig stehen diese Dinge selbst 
unter den Florideen noch recht isoliert da, deshalb ist ein vollkommenes 


3. Das Ei. 113 
Urteil noch nicht zu gewinnen. Das ist auch der Grund, weshalb ich die Frage 
an dieser Stelle nur ganz kurz berühre. 
Aufbau und Entwicklung der Spermatozoiden bei den Characeen 
(1, 452) stimmt in allen wesentlichen Punkten mit denjenigen gleichnamiger 
Organe von Moosen und Farnen, ja von ÜUycadeen, überein. Die Heraus- 
modellierung von Mund- und Hinterende, die Streckung des Kernes kehrt 
nicht bloß wieder, sondern überall taucht auch der Blepharoplast in gleicher 
Funktion auf. Das geht aus den Arbeiten von IKENO, WEBBER, BELAJEFF, 
STRASBURGER, SHAW und von anderen hinreichend hervor und darüber 
herrscht auch Übereinstimmung, nur bezüglich der Herkunft des Blepharo- 
plasten ist man nicht einig. Die meisten Autoren, BELAJEFF an der Spitze, 
glauben, der Blepharoplast sei ein spezifisch entwickeltes resp. umgebildetes 
Centrosoma (Zentriol nach MEvzs), STRASBURGER dagegen und ebenso 
Morrier hielten den Blepharoplasten für ein Organ sul generis, das von den 
Centrosomen ganz unabhängig sei. Diese Auffassung stand im engsten Zu- 
sammenhang mit der anderen, wonach die Blepharoplasten der Characeen. 
Archegoniaten sich von dem Kinoplasma herleiten, welches die Spitze der 
Cladophora-Schwärmer usw. krönt. Seitdem man auch bei diesen die Basal- 
körner an der Basis der Schwärmer nachwies, dürfte diese Hypothese auf- 
zugeben sein (s. a. MEvES). 


3. Das Ei. 


Wie Spermatozoid- und Schwärmerbildungen mancherlei Anklänge 
aneinander erkennen lassen, so erinnert auch die Eibildung in manchen 
Algengruppen noch mehrfach an die Entwicklung von Zoosporen und Samen- 
fäden. Das ist ja auch verständlich, da alle diese Organe auf eine gemein- 
same Basis zurückgehen dürften. 

Hätten die Eier von Sphaeroplea Zilien, so würden sie den weib- 
lichen Gameten von Bryopsis oder Codium fast eleichen, aber auch so ist die 
Ähnliehkeit noch groß genug, nieht bloß im Aussehen, sondern auch in der 
Entwicklung. 

Die Eibildung beginnt nach CoHun und KrEsAnn damit, daß die be- 
kannten grünen Ringe” verschwinden, während sich das Plasma zu einer 
erobschaumigen Masse gestaltet. Zarte Plasmalamellen und Stränge wechseln 
mit diehteren Massen undi in diesen liegen Kerne und ( 'hromatophoren schein- 
bar unregelmäßig durcheinander — also ähnlich, wie wir das oben bei Bry- 
opsis, Codium usw. beschrieben haben. Nach K. MEver rücken die festeren 
Massen zu Klümpchen zusammen, diese aber lösen sich wieder voneinander, 
und der ganze Inhalt nimmt von neuem die Form eines zarten Schaumes an. 
Nun durchsetzen (vgl. Hydrodietyon u. a.) zarte Spalten die schaumige Masse 
(Fig. 649, 2 u. 3): es entstehen erst unregelmäßige Ballen, welehe sich aber später 
unter Kontraktion abrunden und dann das Ei darstellen (Fig. 649, 7). So 
KLEeBaHun. MEYERS Angaben weichen ein wenig ab. Gelegentlich bleiben er- 
hebliche Plasmareste übrig, es resultieren auch bisweilen kleine Ballen ohne 
Kern (,‚kernlose Eier‘), ob aber unter allen Umständen Periplasma übrig 
bleibt, ist unsicher. Die Eier lassen ein helles Vorderende (Empfänenisfleck) 
und ein chromatophorführendes Hinterende erkennen. Darüber, daß mehr- 
kernige Eier, auch Rieseneier, vorkommen, berichteten wir in 1, 383. 

Die erste Anlage der Oogonien von Coleochaete weicht nicht wesent- 
lich von derjenigen der Zoosporen ab (Fig. 650, z), das Chromatophor liegt 
der Membran seitlich an, später aber streckt sich die Zelle an ihrem Ober- 
ende zu einem langen, farblosen Hals, während der Kern in die Mitte und 
das Chromatophor an das untere Ende des flaschenförmigen Gebildes rückt 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. 5 


114 II. Fortpflanzung. 


(Fig. 650,2). Jetzt sieht man auch eine Schleimkappe an der Spitze des 
Halses (Fig. 650, 3), und bald darauf hat man Bilder vor sich wie Fig. 650, 4, 
d. h. der Hals wurde dureh weiteres Aufquellen des Schleimes geöffnet und 
vielleicht ging auch etwas von dem im Halse befindlichen Plasma mit in das 
umgebende Wasser. Völlig klare Beobachtungen liegen hier nicht vor. So 
gut wie sicher aber ist, daß sich der Kern während dieser Zeit nicht verändert, 


Fig. 649. Sphaeroplea annulina n. COHN und KLEBAHN. 7 Zelle 
mit jungen Eiern. 2, 3 Zellstücke, welche die Zerschneidung des 
Protoplasten zeigen. 4—6 Eier in verschiedenen Stadien der Kern- 
verschmelzung. # Kern, e2 Eikern, s?# Spermakern, 5» Pyrenoide. 


daß also hier nichts vorhanden ist, was mit der Aus- 
scheidung einer kompletten Zelle im entferntesten könnte 
verglichen werden. 

In etwas anderem Sinne als bei Sphaeroplea haben 
auch bei den Dedogoniaceen Eibildung und Schwärmer- 
entwicklung Ähnlichkeiten miteinander. KLEBAHN stu- 
dierte die Reifung des Eies von Oed. Boscii. Nach ihm 
rückt der Kern etwas an die Seite und gegen das obere 
Ende des zukünftigen Oogons (Fig. 651, z).. Vor ihm 
sammelt sich etwas farbloses Plasma, und vor diesem 
wiederum wölbt sich eine kleine Partie der Membran 
papillenartig vor. Zwischen der Papille, welche bald an 
ihrem Scheitel einreißt, und dem Kern entsteht eine 
weiche Zelluloselamelle (Fig. 651, 22). Jetzt zieht sich 
das Ei unter Kontraktion und Abrundung von der Membran zurück. Die 
Papille verschleimt unter Rückbiegung ihrer Ränder, ihr folgt die weiter 
nach innen liegende Lamelle (Fig. 651, 3), und damit ist dann das Oogon 
geöffnet. Der Kern war schon vorher in die Mitte des Eies gewandert, ganz 
wie bei der Zoosporenbildung. Die vorhin erwähnte helle Stelle bleibt als 
Empfängnisfleck bestehen. 


3. Das Ei. 115 


Viele Oedogonien und Bulbochaeten verhalten sich, wie wir schon 
1, 357 erwähnten, bezüglich des Offnungsmechanismus ein wenig anders, 
und wenn ich denjenigen des Oedogonium Boscii hier nochmals ausführlicher 
erwähnte, so geschah es, um zu zeigen, daß die alte Vermutung unrichtig 
sei, wonach bei der Oogonienöffnung unserer Algen Plasma ausgeschieden 
werde. Das ist hier sicher nicht der Fall, und wenn eine solche bei Oed. 
diplandrum, wie Juranyı angibt, wirklich stattfinden sollte (was noch nicht 
sicher ist), so würde auch hier von einer Abgabe von Kernsubstanz nicht die 
Rede sein können. 

Bei den Oedogonien setzt aber noch eine andere Erscheinung ein, die 
nicht ohne Interesse ist, das ist die Bildung der sogenannten Stützzellen. 


/ 
Fig. 650. Coleochaete pulvinata n. OLTMANNS. Oogonien in verschiedenen Entwicklungs- 
stadien. a Antheridium (leer). o Öffnung des Oogoniums. e* Eikern. chr Chromatophor. 


Wir schilderten schon (1, 337), daß die Oogoniummutterzelle noch eine 
Querteilung erfährt. Die obere Zelle bildet das Ei, die untere ist die Stütz- 
zelle. Häufig gleicht sie einer gewöhnlichen vegetativen Zelle, ja sie kann 
auch in gewissen Fällen zu einem Oogonium werden, häufig aber (Fig. 651, 
3 St) erscheint sie inhaltsarm und fast farblos. In diesen Fällen ist schon 
die Zellteilung eine ungleiche, die Kerne weisen unmittelbar nach voll- 
zogener Mitose Größendifferenzen auf. Wir kommen auf diesen Vorgang 
zurück. 

Die Eibildung in der Familie der Fucaceen wurde im 2. Bande ein- 
gehend behandelt, deshalb braucht hier nur an jene Darstellung erinnert zu 

8* 


116 II. Fortpflanzung. 


werden. Überall findet eine Reduktionsverteilung in dem Augenblick statt, 
in welchem das Oogonium von seinem Stiel abgegliedert wird. Alsdann 
bilden sich in ihm acht Kerne, und diese werden entweder alle zu Eikernen 
oder ein Teil von ihnen degeneriert und wird beseitigt. 

Eine Ausstoßung von sehr zahlreichen Kernen findet auch bei Vau- 
cheria statt (l, 425), die Formalitäten, unter welchen das geschieht, sind 
ganz andere als bei Fucus, aber 
es läuft doch alles darauf 
hinaus, dem fertig gebildeten 
Ei nur einen Kern zu geben. 

Bei den Florideen liegen 
in dem weiblichen Apparat 
zeitweilig zwei Kerne; wir 
haben (2, 375) gesagt, daß der 
eine vonihnen, derTrichogynen- 
Kern, zugrunde geht, während 
der untere, der Carpogon-Kern, 
den Eikern darstellt. 

Nachdem die Eibildung 
der Algen an ein paar besser 
studierten Beispielen klargelegt 
wurde, soll jetzt der Ver- 
such gemacht werden, einige 
allgemeinere Gesichts- 
punkte herauszuheben. 

Im Vordergrund steht die 
Frage, ob es bei den Algen 
Fig. 651. Oedogonium Bosci' n. KLEBAHN. Ver- Bildungen gebe, welche den 
schiedene Stufen der Eibildung. o Oogoniumanlage. Bene gskörper n der tieri- 
st Stützzelle.e ez Empfängnisfleck. 5 Papille.e. schen Eier entsprechen. Es 

Aal rs ZU sei an folgendes erinnert: Der 

Eikern rückt an die Peripherie 

des Eies, teilt sich mitotisch, und die eine Hälfte tritt, umgeben von etwas 
Plasma, aus dem Ei heraus, das ist das erste Richtungskörperchen; ihm folgt 
ein zweites in ganz ähnlicher Weise, während das erste in zwei Hälften 


os & > AH 5 on 
er ER SS 


Fig. 652. Sida cristallina (Daphnide). Ein Stück des Eierstockes mit einer der Vierzellen- 
gruppen, von welchen 7, 2, 4 Nährzellen sind, nur 3 zum Ei wird (n. WEISMANN). 


zerfällt. Mit diesen Teilungen, das ist jetzt allbekannt, verbindet sich eine 
Reduktion der Chromosomenzahlen, und das ist fast für das ganze Tier- 
reich charakteristisch. 

Solchen Richtungskörpern habe ich in meiner Bearbeitung einiger Fuca- 
ceen die ausgeschiedenen Zellchen von Ascophyllum, Pelvetia, Himanthalis 
usw. an die Seite gestellt, und meine Auffassung hat vielfach Zustimmung 


3. Das Ei. 117 


gefunden. Allein schon in der ersten Auflage trug ich einige Bedenken vor. 
Besonders ist zu berücksichtigen, daß bei den Fucaceen die Zellchen nicht 
sukzedan unter Mitose abgegliedert, daß vielmehr die bereits fertigen Kerne 
resp. Zellen nachträglich "beseitigt werden. 

Dieser Vorgang erinnert aber weitgehend an Vorgänge bei Crustaceen, 
Insekten, Wirbeltieren usw. Bei vielen Vertretern dieser Gruppen werden 
zahlreiche Eizellen angelegt, aber nur wenige entwickeln sich zu funktions- 
fähigen Eiern, der Rest wird zu anderen Zwecken verwandt. Bei Daphniden 
z. B. wird, wie ich Weısmanns Vorlesungen entnehme, von vier angelegten 
Keimzellen nur eine zum Ei (Fig. 652), die übrigen werden zu Nährzellen 
verwandt, welche als 
Hülle das wachsende 
Ei umgeben. Ich 
weise außerdem auf 
KorscHetrr hin, wel- 
cher diese Verhält- 
nisse ausführlich 
schildert. Ich ent- 
nehme dem Hand- 
wörterbuch d. N. die 
beiden Fig. 653 und 
654. Aus diesen geht Fig. 653. Ovarium eines Anneliden (7omopteris elegans) mit 
hervor, dab bei der den Keimfächern a—e. Nach Chun. 

Annelide Tomopteris 

Gruppen von acht Zellen gebildet werden, deren jede die Anlage eines Eies 
darstellt. Aber nur eine von diesen bildet sich zum befruchtungsreifen Ei 
aus, während die anderen zu Nährzellen werden. In Fig. 654 möchte man 
gar glauben, daß die Natur die Vorgänge bei den Fucaceen kopiert habe. Es 
werden bei Apus 
über die Ober- 
fläche des Ova- 
riums kugeligeFol- 
likel vorgewölbt, 
diese teilen sich 
in vier Eianlagen, 
drei davon gehen 
zugrunde, eine 
wird weiter ent- 
wickelt und be- 
fruchtet. Fig. 654. Eifollikel mit den 3 Nährzellen von Apzs caneriformis 

Es ist kaum in verschiedenen Stadien der Ausbildung. Nach H. Lupwic. 
zweifelhaft, dab 
die reduzierten Eier von vielen Fucaceen jenen Nährzellen entsprechen, und 
daß man demnach das Ei von Himanthalia z. B. mit dem Ei eines Vogels 
vergleichen dürfe. In beiden Fällen hat die Eizelle sich auf Kosten ihrer 
Schwesterzellen ungemein vergrößert. Damit wäre gesagt, daß den Fucaceen 
echte Richtungskörper nicht "zukommen: ein anderer Standpunkt ist heute 
auch kaum zu verteidigen, wo man weiß, daßin dieser Familie die Reduktions- 
teilung der Kerne im Entwicklungsgange an eine Stelle verlegt ist, die mit 
derjenigen der Tiere nicht übereinstimmt. 

Auf Grund des hierdurch gewonnenen Standpunktes erklären sich auch 
leicht die Stützzellen der Dedogonien. KreBann hatte die Frage ventiliert, 
ob sie den Richtungskörpern gleich zu stellen seien, und diese Frage ist ja 


118 II. Fortpflanzung. 


auch diskutabel, denn es ist kaum ein Zweifel, daß die Stützzellen als 
Schwestern der Eizellen diesen morphologisch gleichwertig sind; können sie 
doch bei einigen Arten direkt zu Eiern werden. Ich würde es aber doch 
vorziehen, sie den Nährzellen der Tiere zu homologisieren, und das um so 
mehr, als auch die äußere Ähnlichkeit, wie ein Vergleich der Bilder lehrt, 
eine außerordentlich große ist. Zudem ist es im hohen Grade wahr- 
scheinlich, daß bei der Bildung der Stützzellen keine Reduktion der 
Chromosomenzahl einsetzt. 

Und endlich die Vaucherien. Die Oogonien dieser Gattung gehen 
phylogenetisch doch sicher auf Gametangien zurück, welche zahlreiche 
Gameten produzierten; die Anlage derselben ist auch noch in den massen- 
haften Kernen gegeben, welche das junge Oogon bevölkern, später aber ge- 
winnt eine Keimanlage die Oberhand, und alle übrigen müssen weichen. Ganz 
ähnliche Vorgänge spielen sich ja bei Peronosporeen ab, und auch hier könnte 
man darauf hinweisen, daß die Natur den größeren Teil der Keimzellen opfere, 
um eine Minderzahl von ihnen um so reicher ausstatten zu können. In dieser 
Verminderung der Zahl und der Vergrößerung des einzelnen Eies liegt natür- 
lich ein Fortschritt, und man ist ja auch bei den Algen niemals darüber im 
Zweifel gewesen, daß Formen mit einem Ei im ÖOogon zu den höchst- 
entwickelten zu zählen seien. 

Wie die Befunde in der Trichogyne der Florideen zu deuten seien, lasse 
ich hier dahingestellt und verweise auf Band 2. Esist sicher, daß der Kern der 
Trichogyne keineswegs einer Reduktionsteilung sein Dasein verdankt, und 
damit fällt wieder der Vergleich mit den Richtungskörpern. 

Sind alle vorerwähnten Fälle damit im verneinenden Sinn erledigt, so 
braucht kaum noch erwähnt zu werden, daß überall dort, wo helle Massen 
aus dem Oogon entleert werden, die keinen Kern enthalten, von jenem Ver- 
gleich überhaupt keine Rede sein kann. Die von den Vaucherien ausgestoßenen 
Plasmakügelchen, die bei den Oedogonien vortretenden Schleimmassen und 
so manches andere sind nur für den Öffnungsmechanismus der Eibehälter 
gebildet, damit ist aber auch ihre Aufgabe erledigt. 

Bei Sphaeroplea, Volvox, Eudorina, Coleochaete u.a. ist bei der Öffnung 
der Oogonien eine Ausscheidung irgendwelcher Substanz nicht bemerkt 
worden, wenn aber, wie ich fast vermute, doch irgend etwas derartiges Platz 
greift, ist die Sache wenig umfangreich und theoretisch ohne Bedeutung. 
Ebensowenig ist von dem “hier vertretenen Gesichtspunkt aus besonderer 
Wert auf die periplasmatischen Fetzen zu legen, welche bei der Bildung von 
Gameten in deren Mutterzellen bei Ulothrix, Protosiphon, Hydrodictyon, 
Codium, Bryopsis, auch bei Fucaceen usw. übrig bleiben, sie fehlen ohnehin 
bei Eetocarpus u. a. 

Zusammenfassend können wir sagen, daß uns keine Alge bekannt ist, 
bei welcher die Eireife bzw. die Funktionsfähigkeit der Gameten durch eine 
mit Reduktionsteilung verbundene Abgliederung charakteristischer Zellchen 
verknüpft ist, und so gewinnen wir einen einheitlichen Standpunkt für die 
ganze große Gr uppe. Dieser erscheint freilich gefährdet durch die Vorgänge 
bei den Diatomeen und den Konjugaten. Hier werden zwar keine Zellchen 
mit reduzierter Chromosomenzahl nach außen hin abgegliedert, aber es voll- 
ziehen sich bei Diatomeen kurz vor der Kopulation Reduktionsteilungen der 
Kerne in den Gameten, und bei den Konjugaten folgt auf die Befruchtung 
unmittelbar eine Reduktionsteilung in der Zygote. Der letztgenannte Fall 
könnte denjenigen Vorgängen bei Tieren an die Seite gestellt werden, in 
welchen die Richtungskörper nachträglich, d. h. nach Eindringen des 
Spermatozoides in das Ei gebildet werden. 


3. Das Ei. 119 


Allein die Vorgänge sind wohl viel einfacherer Natur. Die niedersten 
Konjugaten, die Mesotaenien (1, 84), bilden vier Keimlinge in einer Zygote, 
die Desmidiaceen liefern deren nur zwei, zwei Kerne werden reduziert (1, 125): 
die Zygnemaceen benutzen nur einen Kern für den einen Keimling und 
lassen deren drei eingehen (1, 103). Es werden nur die noch überlebenden Kerne 


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17 


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Fig. 655. Kopulation von ZRhopalodia n. KLEBAHN. % Kern. %% Kleinkern. g Groß- 

kern. 5» Pyrenoid. eg Gallerte. Die Zellenpaare sind von der Schalenseite betrachtet, 

nur in Nr. 2 sieht man auf die Gürtelbandseite der kleineren Zelle. Nr. 3 entspricht 
der Nr. 2, ist nur wegen Platzmangel um 90° gedreht. 


der unterdrückten Keimlinge beseitigt. Wenn das aber bei der einen Familie 
geschieht, bei der anderen unterbleibt, so können die Vorgänge für die Physio- 
logie der Befruchtung keine wesentliche Bedeutung haben. 

Vielleicht etwas schwieriger liegen die Dinge bei den Diatomeen. Ich 
erinnere unter Hinweis auf die frühere eingehende Darstellung daran (Fig. 655), 


120 ll. Fortpflanzung. 


daß jede Zelle von Rhopaladia zwei Gameten bildet, und daß in jedem der 
letzteren sich ein Großkern und ein Kleinkern befindet. Die Großkerne 
kopulieren, die Kleinkerne gehen zugrunde. Bei Surirella entsteht in jeder 
Zelle nur ein Gamet, aber es mein doch vier Kerne gebildet, von welchen 
drei zugrunde gehen, während einer als Kern der verschmelzenden Zellen 
erhalten bleibt. Für diesen Fall ist sichergestellt, daß bei der ersten Teilung 
der Mutterzelle, welche den Gameten liefert, eine Reduktion der Chromosomen- 
zahlen erfolgt, für Rhopaladia u. a. ist das im hohen Maße wahrscheinlich. 
Die Reduktionsteilung liegt also wieder nicht genau an der gleichen Stelle. 
Außerdem wissen wir, daß Achnanthes subsessilis (1, 164) zwar zwei Ga- 
meten in einer Zelle bildet, daß aber Kleinkerne bislang wenigstens nicht 
zur Beobachtung kamen. So gilt einstweilen hier dasselbe, was wir oben 
bezüglich der Konjugaten sagten: für die Funktion der Gameten ist die Aus- 
scheidung von Plasma mit Kernen bedeutungslos. 


In der ersten Auflage meines Buches hatte ich die Frage nach den 
Richtungskörpern noch etwas ausführlicher behandelt, man war damals 
auf einer gewissen Jagd nach solchen; es schien nötig, darzutun, dab 
lange nicht alle reduzierten Ei- und Keimzellen Richtungskörper sein 
müssen und dab noch weniger alle Ausscheidungen aus den Oogonien 
als solche dürfen angesprochen werden. Damit ging nun freilich die “Über- 
einstimmung, zwischen Tieren und Pflanzen in einem von manchen ge- 
wünschten Sinne verloren. Aber schon damals waren die Anzeichen dafür 
vorhanden, daß die gesuchte Übereinstimmung in den beiden Reichen an 
einer anderen Stelle liege, Sie ist gegeben in der Reduktion der Chromo- 
somenzahlen. Diese dürfte durch das ganze Reich der Organismen gegeben 
sein, soweit ein Sexualakt vorliegt, und die Untersuchungen gerade der Alg en 
haben in den letzten Jahrzehnten ein reiches Material zutage gefördert. 
Dieses behandeln wir in einem späteren Kapitel; wollen aber nicht verfehlen, 
schon hier zu betonen: Die Reduktion ist im Entwieklungsgang der Pflanzen 
an ganz verschiedene Stellen gelegt und nicht mit der Eireifung in der Weise 
verknüpft wie bei den Tieren. 


4. Die Befruchtung. 


Für die Befruchtung bei den Algen gelten im Prinzip dieselben Regeln 
und Gesetze, welche für höhere Pflanzen bekannt geworden sind. Zunächst 
ist Fremdbestäubung bzw. Fremdbefruchtung an der Tagesordnung. 
Wie Moose, Farne und viele Samenpflanzen erreichen auch zahlreiche Algen 
das durch Diözie oder, um BLAKESLEEs Ausdruck zu gebrauchen, durch Hetero- 
thallie. Ich nenne die Mehrzahl der Florideen, Siphoneen, Eetocarpeen, 
Fucaceen usw. Das sind heterogame Formen, aber dasselbe eilt auch für 
isogame Algen. Das klarste Beispiel bietet uns Dasycladus. Zumal durch 
BERTHOLD wissen wir, daß die von einem Individuum stammenden Ga- 
meten niemals miteinander kopulieren; es müssen immer die Produkte zweier 
Stöcke zusammengebracht werden, und auch das gilt nicht beliebig, sondern 
es ist nötige, ein Paar Auszueuehen, das zusammenpaßt. Äußerlich sind die 
beiden Paarlinge nieht unterscheidbar, aber es ist ganz deutlich, daß hier 
dieselben Verhältnisse obwalten müssen wie bei den von BLAKESLEE studierten 
Mucorineen; es müssen —+- und —-Individuen zugegen sein. Wie nun bei 
Phycomyces nach BurGErr die Scheidung in Plus- und Minus-Pflanzen 
durch die Reduktionsteilung bewirkt wird, so nimmt KniıEr, der diese Dinge 
anläßlich der durchaus ähnlichen Befunde bei Ustilago näher präzisierte, 
auch für Dasycladus an, daß die unterschiedlichen Individuen bereits durch 


4. Die Befruchtung. 121 


die Reduktionsteilung in der keimenden Zygote festgelegt werden. Das würde 
ja auch mit den Erfahrungen an diözischen Moosen übereinstimmen, bei 
welchen im ersten Teilungsschritt der Sporenmutterzelle das Geschlecht 
der aus den Sporen später erwachsenden Pflanzen festgelegt wird. 

Wo in der Literatur die Bemerkung wiederkehrt, daß Isogameten nur 
dann kopulieren, wenn sie von verschiedenen Pflanzen stammen, mag man 
bis zur Klärung durch das Experiment annehmen, daß es sich wie bei Phyco- 
myces um Heterothallie handle. Solche wird z. B. bei Eetocarpus-Arten 
gegeben sein. Allein bei gewissen Formen geben schon die neutralen Spo- 
rangien neue Rätsel auf, zudem bezeichnet” Kuckuck Ect. silieulosus als 
monözisch. Dies Prädikat kommt auch Vaucheria, Chara, Giffordia, Nemalion, 
gewissen Fucus-Arten usw. zu. Proterandrie bzw. Protogynie könnte hier 
dasselbe bewirken wie die Diözie, z. B. bei Fucus platycarpus u. a., aber 
erwiesen ist das nicht, und in anderen Fällen ist eine solche durch unzwei- 
deutige Beobachtungen ausgeschlossen. 

Ernst hat für verschiedene monözische Chara-Arten gefunden, daß 
sich die Befruchtung glatt vollzieht, wenn man ein einziges Exemplar in 
kleinen Gefäßen isoliert. Bei Vaucheria kann man direkt sehen, daß benach- 
barte Geschlechtsorgane sich befruchten. Bei den Spirogyren des Rhyncho- 
nema-Typus ist das ähnlich. Damit ist aber nicht gesagt, daß Schwester- 
zellen die Vereinigung eingehen. TRÖNDLE hat zuerst gezeigt, daß die kopu- 
lierenden ‚„‚Rhynchonemazellen“ in einem entfernteren Verwandtschafts- 
verhältnis zueinander stehen, und HEMLEBEN hat das neuerdings noch mehr 
präzisiert. Diese Fäden sind also monözisch. CunnınGHam glaubt auch 
unter den leiterförmig kopulierenden Spirogyren monözische Arten gefunden 
zu haben; derselbe Faden sei bald aufnehmend, bald abgebend. HEMLEBEN 
sucht dafür eine andere Deutung, und aus seinen Barleeunsen seht sicher 
hervor, daß die Mehrzahl der leiterförmig konjugierenden Spirogyren diö- 
zisch sei. 

Ulothrix vereinigt im Geschlechtsakt Gameten, welche aus verschie- 
denen Zellen desselben Fadens stammen, so gibt es wenigstens DoDEL an. 
Die Sache könnte hier also ganz ähnlich liegen wie bei Spirogyra. Stephano- 
sphaera würde sich nach HrERoNYMUSs anschließen. Anders dagegen ver- 
halten sich nach demselben Forscher Gonium und Chlorogonium, ferner 
nach Kregs Phyllobium und Hydrodietyon. Sie alle lassen Gameten aus 
der gleichen Mutterzelle mit Erfolg zusammentreten. 

Wir wissen über die Kernteilungsvorgänge in all diesen Gametangien 
nicht genug, um sagen zu können, ob es in den letztgenannten Fällen wirklich 
Schwesterzellen bzw. Schwesterkerne sind, die sich vereinigen; es könnte 
doch auch gleich beim ersten Teilungsschritt in den Gametangien ein Kern 
für die —- und ein anderer für die —-Gameten bestimmt werden. Das 
freilich steht fest; mit der Reduktionsteilung haben (s. KnıEr) die Vorgänge 
nichts zu tun, es muß sich um Vorgänge an haploiden Kernen und an dem 
zu ihnen gehörigen Protoplasma handeln. 

Sicher erwiesen ist eine Vereinigung von Schwesterkernen in einigen 
wenigen Fällen, z. B. haben wir (1, 164) Diatomeen kennen gelernt, bei welchen 
die Kerne einer Zelle sich teilen, um gleich wieder zu verschmelzen. Ob das 
noch ein normaler Sexualakt sei oder vielmehr nur ein unvollkommener 
Ersatz für den verloren gegangenen, ist augenblicklich kaum zu sagen. Auch 
diese Frage ist der Erörterung wert. 

Das Öffnen und Schließen der Blüten zu bestimmten Taseszeiten wieder- 
holt sich bei den Algen insofern, als die Öffnung der Gametaneien, O0c0- 
nien und Antheridien keineswegs regellos erfolet, vielmehr öffnen sich 


122 II. Fortpflanzung. 


die reifen Sexualorgane derselben Spezies — natürlich am gleichen Orte — 
alle gleichzeitig. Auch dafür bietet Dasycladus ein hübsches Beispiel. Alle 
Gametangien eines Individuums reifen gleichzeitig; und als ich einmal 20 
bis 30 reife Pflänzchen dieser Algen in ebenso vielen Kulturgefäßen isoliert 
hatte, färbte sich in allen diesen wie auf Befehl das Wasser binnen einer 
Viertelstunde intensiv grün. Alle Schwärmer waren fast gleichzeitig aus 
den Mutterzellen ausgetreten. 

Ähnliche Erscheinungen kann man mutatis mutandis bei Bryopsis, 
Codium, Eetocarpus, Fucaceen, Cladophora, Ulothrix, Monostroma, Vaucheria 
usw. wahrnehmen. Auf ihnen beruht u. a. das rasche Ansammeln von Ga- 
meten an den Rändern der Kulturgefäße. 

Die Zeit der Massenentleerung von Gametangien, Antheridien usw. ist 
natürlich bei den verschiedenen Arten verschieden. Besonders bevorzugt 
scheint der Tagesanbruch zu sein, so öffneten sich mir die Gametangien 
von Bryopsis in "Neapel meistens zwischen 5 und 6 Uhr (im April). FAMINTZIN 
gibt ähnliches für Valonia, SCHILLER für Ulva an, Dover beobachtete an 
Ulothrix, die sich im Freien befanden, Kress an Chlorochytrium, HIERO- 
NYMUs an Stephanosphaera ungefähr die gleichen Zeiten, analoges scheint 
mir für Monostroma u. a. zu gelten. 

YAMANOUcHI sah den Austritt der Gameten von Cutleria und Zanar- 
dinia zwischen 5 und 8 Uhr früh; ich fand im März und April ähnliche Zeiten 
für Ectocarpus bei Neapel; Kuckuck dagegen gibt für Helgoland die Ent- 
leerung der Gameten von Eetocarpus silieulosus um 12—2 Uhr an. In 
dieser Zeit erreicht der Vorgang seinen Höhepunkt. Dem schließt sich 
an. Er entleert seine Gametangien im Herbst nachmittags um 

, Uhr. Diese beiden Fälle sind die einzigen mir bekannten, in welchen die 
a mittleren Tageszeiten gewählt werden. 

Sexualorgane, die in der Abenddämmerung geöffnet würden, sind mir 
nicht bekannt, dagegen manche, welche dazu die Nacht wählen. So wird 
für die Vereinigung der Gameten von Spirogyra communis der Abend zwischen 
10 und 11 Uhr angegeben, für die von Haematococeus 11 Uhr (BLOCHMANN), 
ich selbst sah die Schwärmer von Codium elongatum im September bis 
Oktober regelmäßig zwischen 12 und 1 Uhr nachts austreten, und beobachtete 
fernerhin bei Vaucherien (sessilis, aversa) die Befruchtung zwischen 2 und 
4 Uhr morgens. WOLLENWEBER sah sie bei Haematococcus zwischen 12 und 
4 Uhr nachts. Danach wäre es wohl möglich, nach berühmten Mustern eine 
Algenuhr als Spielzeug zusammenzustellen. Für die hellsten Tagesstunden 
hätte freilich wohl die Auswahl der Objekte ihre Schwierigkeit. 

Unter den erwähnten Formen sind manche außerordentlich pünktlich, 
so notierte ich für Dasycladus immer 4 Uhr 20-4 Uhr 40 als Öffnungszeit, 
mochte sich derselbe auf den Trümmern Bajaes im Golf von Pozzuoli be- 
finden oder losgelöst im Neapler Aquarium treiben; Codium hielt ziemlich 
genau die Zeit von 12 Uhr 20—12 Uhr 40 inne usw.; andere Gattungen da- 
gegen sind unregelmäßiger, z. B. bei Vaucheria dehnt sich die Öffnungszeit 
verschiedener Sexualorgane über einen Raum von fast 2 Stunden aus. 

Über die Ursachen, welche das Öffnen der Behälter zu bestimmter 
Zeit herbeiführen, liegen bestimmte Untersuchungen nicht vor. Gelegent- 
liche Beobachtungen aber deuten darauf hin, daß die Vorgänge von außen, 
vielfach durch den Wechsel von Lieht und Dunkel, induziert werden; gelingt 
es doch z. B. ohne weiteres, den Austritt der Gameten von Eetocarpus oder 
von Bryopsis durch Verdunkelung am Morgen zu verzögern. Trübes Wetter 
hält nach Schizver die Gameten der Ulva bis 2 Uhr mittags inihren Behältern 
zurück. Auch bei Cystosira wirkt nach PEIRCE und RanpvorpH das Licht 


4. Die Befruchtung. 123 


auf die Entleerung der Oogonien und Antheridien, was NIENBURG allerdings 
für Fucus auch im untergetauchten Zustand bestreitet. Man darf indes 
nieht allein an sofortige Wirkungen des einen oder anderen Agens denken, 
sondern an den! täglich wiederkehrenden Wechsel der Temperatur, der Be- 
leuchtung usw.; dieser dürfte es sein, welcher von langer Hand her den 
Öffnungsprozeß ‘vorbereitet. Nur so scheint mir die relativ grobe Konstanz 
der Schwärmzeiten, z. B. bei Dasycladus, verständlich zu sein und ebenso 
die Tatsache, daß bei dieser Pflanze mäßige Verdunkelung am entscheiden- 
den Tage den Gang der Ereignisse nicht hemmt. 

Natürlich muß nicht bei allen Sexualorganen Licht oder Temperatur 
die Öffnung auslösen oder vorbereiten, es können beliebige andere Faktoren 
hemmend oder fördernd eingreifen. Wenn z. B. durch Übertragen aus fließen- 
dem in ruhendes Wasser oder durch Übergießen feucht gehaltener Kulturen 
mit Wasser Gametenbildung ausgelöst wird, so dürfte dabei von einer kon- 
stanten Beziehung zu bestimmten Tageszeiten vielfach nicht mehr die Rede 
sein, und ebenso fällt eine solche fort bei den Fucaceen, von denen wir be- 
richteten. Wir erwähnten dort auf Grund alter Beobachtungen, daß Oogonien 
und Antheridien in großen Mengen austreten, wenn die Pflanzen bei Ebbe 
bloßliegen 

Schon in allen diesen Fällen tritt ein Rhythmus zutage; noch viel 
auffälliger wird ein solcher bei Dietyota. Wırrrıams, Hoyr, Lewis studierten 
diese Pflanze. An den Küsten Großbritanniens werden die Oogonien und 
Antheridien in Mengen zur Zeit der Springfluten entleert, sie beginnen ihre 
Entwicklung etwa 14 Tage vorher zur Zeit der Nipptiden. Die Forscher 
unterscheiden danach mit Recht die Zeiten der Vorbereitung von den Zeiten 
der Entleerung. Diese pflegt übrigens nicht genau mit der höchsten Spring- 
tide zusammen zu fallen, sondern liegt meistens um einige Tage später. 
An den amerikanischen Küsten sah Hoyr die Entleerung nur einmalim Monat, 
im übrigen aber in gleicher Weise wie in England. Bei Neapel fand Lewis 
wieder eine l4tägige Periode, die Entleerung vollzog sich jeweils 2 bis 
3 Tage nach der niedrigsten Ebbe. Dasselbe Verhalten zeigte im wesentlichen 
Nemoderma tingitana (Kuckuck) an den Küsten von Marokko. TaHarıa 
verfolgte in Japan den Austritt der Sexualorgane bei Sargassum. Sie werden 
ebenfalls in 14tägigen Perioden jeweils nach der höchsten Springtide aus 
ihren Behältern entlassen. Die einzelnen Arten unterscheiden sich ein wenig 
in der Zeit, welche von dem Höhepunkt der Springtide bis zur Entleerung 
vergeht. 

Halieystis zeigt bei Helgoland ebenfalls eine rhythmische Entleerung 
der Fortpflanzungszellen, die Zeiten sind aber nach Kuckucks Angaben 
unabhängig von der Außenwelt, das dürfte auch bei anderen Algen zutreffen. 
Berücksichtigt man, daß Dietyota ihren Rhythmus beibehält, auch wenn 
siein der Kultur dem Wechsel der Gezeiten völlig entrückt ist, so wird man 
wohl mit Lewis sagen müssen, daß die Periodizität durch die Außenwelt 
bedingt sei, daß sie aber — einmal induziert — außerordentlich fest haftet. 
Das gilt allerdings zunächst kaum für Halieystis. Aber es konnten bislang 
auch in keinem Fall die Ursachen der Periodizität im einzelnen festgestellt 
werden. 

In allen Fällen, die wir hier besprechen, bleibt aber eines sicher, mag 
man die Ursachen der periodischen Entleerung kennen oder nicht, das ist 
die gleichzeitige Befreiung zahlloser Sexualzellen aus ihrer Hülle 
resp. die gleichzeitige Öffnung der sie bergenden Behälter. 

Die biologische Bedeutung, welche einem solchen Prozeß zukommt, 
dürfte ziemlich klar aus einem Vergleiche mit den Windblütern hervorgehen. 


124 II. Fortpflanzung. 


Wie bei diesen Wolken von Pollenkörnern, vom Winde getrieben, die Be- 
stäubung sichern, so sorgen bei den Algen Wolken von Gameten oder Spermato- 
zoiden, welche Strömung oder Eigenbewegung fortführt, dafür, daß auch die 
Individuen sich treffen, welche zu einer erfolgreichen Vereinigung befähigt 
sind. Die W ahrscheinlichkeit, dab wenige isolierte (Gameten sich im weiten 
Meer begegnen, ist schon wegen der Strömungen nicht sehr groß. 


Die Wolkenbildung ist natürlich nicht das einzige Mittel, um die Be- 
seenung der Gameten zu sichern, vielfach kommt noch die Phototaxis hinzu, 
welche i in der Lage sein dürfte, auch aus weiteren Distanzen die Sexualzellen 
zusammenzuführen. Ich schließe das aus folgendem: Bei ruhiger See fand 
ich am frühen Morgen einige Male die Oberfläche in der Nähe des Landes 
srünlich gefärbt durch zahlreiche Schwärmer resp. Gameten der Ulva, Entero- 
morpha, "Monostroma u. a., welche selbst auf dem Grunde wuchsen. Die 
Zellchen waren nach einigen Stunden verschwunden. Man kann wohl an- 
nehmen, daß die Gameten durch das Licht an die Oberfläche gelockt 
werden, hier kopulieren und später zu Boden sinken. Es ist das im großen 
dasselbe, wie die Ansammlung der Gameten am Tropfenrande in der feuchten 
Kammer. 

Die eben erwähnten Hilfsmittel für die Vereinigung der Gameten sind, 
was nicht überraschen wird, nicht bei allen Algen vorhanden, z. B. ist ein 
Massenaustritt der Sexualorgane bei den ständig untergetaucht lebenden 
Fucaceen wie (Üystosira usw., sowie bei Fucus-Arten, deren Stand- 
orte nicht dem Wechsel der Gezeiten unterworfen sind, meines Wissens nie 
beobachtet. Trotzdem findet man natürlich Keimpflanzen neben den alten 
Büschen und ist dann geneigt, nach spezifischen Vorkehrungen zu suchen, 
welche in diesem Falle die Annäherung der Sexualzellen befördern möchten. 
Tatsächlich finden sich solche. Bei Sargassum und Üystosira werden die 
Sexualorgane in größerer Zahl aus der Mündung der Konzeptakeln heraus- 
geschoben, sammeln sich an dieser fast wie Laich, durch Schleim aus dem 
Mesochiton zusammengehalten, um erst später vollkommen frei zu werden. 


Eine Massenproduktion zu gleicher Zeit bleibt freilich aus und so 
erklärt es sich vielleicht, daß an den Nordseeküsten oft unglaubliche Mengen 
von Fucuskeimlingen vorkommen, während solche in der Ostsee (wo die 
Mutterpflanzen fast niemals emportauchen) sehr spärlich sind. 


Für die Florideen ist eine periodische Entleerung der Antheridien und 
Antheridienstände nicht nachgewiesen, und doch haften die Spermatien 
reichlich an den Trichogynen. Man kann sich wohl vorstellen, daß die „‚Be- 
stäubung‘‘ bei relativ ruhigem Wasser erfolgt, und daß die schwebefähigen 
Spermatien durch schwache Strömungen an die Triehogynen getrieben 
werden, an welchen sie vermöge eines Schleimüberzuges hängen bleiben. Die 
Konsequenzen, welche sich in diesen wie in anderen Fällen aus einem Massen- 
vorkommen der Individuen auf der einen, aus einer Isolierung auf der anderen 
Seite ergeben, brauche ich kaum auszumalen. 

Auch mit den letzterwähnten sind die Hilfsmittel der Algen, welche 
auf eine Zusammenführung ungleichnamiger Sexualzellen abzielen, nicht 
erschöpft. Ich erinnere nur daran, daß die Oedogoniaceen sich in den Zwerg- 
männchen offenbar ein ganz spezifisches Mittel geschaffen haben, um die 
Antheridien in die Nähe der Oogonien zu bringen, allein es kann resp. mub 
wohl von einer weiteren Besprechung abgesehen werden, weil diese Fragen 
in den meisten Arbeiten nur nebensächlich behandelt sind. Ich bin über- 
zeugt, daß eine erneute Prüfung noch mehr der einheitlichen Gesichtspunkte 
zutage fördern würde. 


4. Die Befruchtung. 125 


Unser obiger Bericht gab die Mittel an, welche die Sexualzellen der 
Algen aus relativ weiter Ferne zusammenzuführen, imstande sind. Hat aber 
einmal eine gewisse Annäherung stattgefunden, dann darf man annehmen, 
daß auch die Chemotaxis noch fördernd eingreift und mit für eine end- 
gültige Berührung sorgt. Diese Vermutung ist zwar nirgends exakt be- 
wiesen, aber die "Ähnlichkeit der das Ei von Eetocarpus oder von Fucus 
umwimmelnden Spermatozoidmassen mit denjenigen der Farne oder mit 
den Bakterien, welche in PFEFFERS bekannten Versuchen in das Kapillar- 
rohr stürmen, ist so groß, daß man bis zum Beweis des Gegenteils an jener 
Hypothese festhalten. darf. Man wird sie natürlich nicht auf obige braune 
Algen beschränken, sondern auch überall dort, wo die Spermatozoiden in 
Oogonien einschlüpfen, chemische Agentien verantwortlich machen, und 
schließlich sogar mit HABERLANDT annehmen können, daß sie es seien, welche 
die Kopulationsfortsätze der Spirogyren aufeinander führen. HENLEBEN 
will das freilich nicht galten lassen. 

Negative Chemotaxis dürfte es auch sein, welche nach dem Eindringen 
eines Spermatozoids in das Ei die überzähligen Männchen verscheucht. 
Wenn man besonders bei Eetocarpus und Fucus beobachtet, wie rasch sich 
im gegebenen Moment die Spermatozoiden von den Eiern zurückziehen, 
lieet zweifellos der Gedanke am nächsten, daß eine chemische Substanz 
rasch gebildet und ausgeschieden wird, welche bei den fraglichen Körper- 
chen negative Bewegungen auslöst, und zwar deswegen, weil sie schädigend 
wirkt. Für diese Annahme spricht die Beobachtung von FARMER und 
WirLıans, wonach die Spermatozoiden von Halidrys, welche die Eier um- 
ringen, nicht selten absterben, kurz nachdem eins derselben in das Ei eindrang. 

Nachdem gezeigt worden ist, daß die Narben von manchen phanero- 
gamen Pflanzen Stoffe hervorbringen, welche fremde Pollen schädigen, und 
seitdem v. DUNGERN nachwies, daß in Seeigeleiern Substanzen vorhanden 
sind, welches fremdes Sperma töten, wird man wohl auch bezüglich der 
Alsen nach Verbindungen fragen müssen, welche eventuell die Verschmelzung 
verschiedenartiger Gameten hemmen. Das ist nicht so mübig, weil im Meer 
zu gewissen Zeiten Gameten ganz verschiedener Gattungen und Arten durch- 
einander treiben. Möglich, daß „Antikör per‘ der skizzierten Art vorhanden 
sind, allein nachgewiesen wurden sie bislang nicht, und unerläßlich erscheinen 
sie auch nicht, es würde wohl das Ausbleiben positiv chemotaktischer Be- 
wegungen ausreichen, um ein Ausbleiben der Kopulation bei ungleichartigen 
Sexualzellen zu erklären. 

Der Ort für die Aufnahme der Spermatozoiden ist an den Eiern, welche 
mit dem oft erwähnten hellen Empfängnisfleck versehen sind, von vorn- 
herein bestimmt; und dort, wo jene das Oogon nicht verlassen, pflegt durch 
die Lage des letzteren, rein mechanisch, dafür gesorgt zu sein, dab 
die Spermatozoen nur an der gewünschten Stelle mit dem” Ei in Berührung 
kommen. Bei völlig freiliegenden Eiern (z. B. Cutleria) müssen andere Fak- 
toren für richtige Aufnahme der männlichen Zellchen Sorge tragen, sofern 
das überhaupt notwendig erscheint. 

Der Empfängnisfleck ist kein integrierender Bestandteil aller Eier; die 
Fucaceen z. B. dürften desselben entbehren, bei ihnen kann das Spermato- 
zoid an beliebiger Stelle eindringen, und analoges silt fast für alle Algen, 
bei welchen beide Gameten beweglich sind, mögen sie in der Größe gleich 
oder verschieden sein. Aus den verschiedensten Bildern, welche wir in früheren 
Kapiteln gaben, geht hervor, daß zwei bewegliche Gameten sich zwar mit 
Vorliebe „längsseit‘ aneinander legen, daß sie aber auch in jeder beliebigen 
anderen Lage verschmelzen können. 


126 II. Fortpflanzung. 


Sind die Spermatozoiden mit dem Ei, oder die Gameten untereinander 
durch die oben geschilderten Mittel an bestimmter oder unbestimmter Stelle 
in Berührung gebracht, dann erfolgt die Vereinigung in der Regel sehr rasch, 
in wenigen Minuten pileet vom Spermatozoid äußerlich nichts mehr siehtbar 
zu sein, und ebenso bilden in gleicher Zeit die Isogameten eine einheitliche 
Zygote. 

Die direkte Beobachtung konstatiert in den meisten Fällen nicht viel 
mehr als ein ruhiges Zusammenfließen der Plasmamassen unter Schwinden 
der trennenden Hyaloplasmaschicht. Es ist aber kaum zweifelhaft, daß bei 
diesem Fundamentalprozeß sich energische Umwälzungen im Zellplasma ab- 
spielen, und diese kommen auch zum Ausdruck in Umrißänderungen bei 
Eetocarpus, in gewissen unruhigen Bewegungen am Empfängnisfleck der 
Vaucheria usw., sie sind nach Farmer und Wırrrans besonders auffallend 
bei Halidrys. In Berührung mit dem Spermatozoid schwillt das Ei dieses 
Tanges ein wenig auf, wird dann an seiner Oberfläche warzig und entsendet 
kurze pseudopodienartige Fortsätze. Das dauert 3—d Minuten, dann rundet 
sich das Ei unter schwacher Kontraktion wieder ab; das Spermatozoid ist 
inzwischen aufgenommen und alsbald folgt die Ausscheidung einer Membran. 
Leider ist auf solehe Vorgänge von Anderen Autoren nicht immer hinreichend 
geachtet worden, sie werden wohl ziemlich verbreitet sein. 

Die Befruchtung nackter Eier schildern wir am besten für Fucus, 
weil sie gerade hier durch FARMER, WILLIAMS, STRASBURGER und YAMA- 
NOUCHI gut untersucht ist. Das geschlechtsreife Ei führt (Fig. 656, 7) einen 
großen Kern mit scharf vortretendem Kernkörperchen im Zentrum. Den 
Kern umgibt eine dichte Plasmamasse, beide zusammen treten schon im 
lebenden Objekt, als helle Masse hervor. Nach außen folgt dann ein Plasma, 
das vermöge seines Vakuolenreichtums großwabige Struktur erhält. Die 
Waben zeigen ziemlich deutlich radiäre Anordnung, und in ihren Wänden 
sitzen mit "Vorliebe dic Chromatophoren, die also hier eine „‚Profilstellung“ 
in ähnlicher Weise annehmen, wie in jungen Sporangien. Da sie sich von der 
Peripherie etwas entfernt halten, besitzen die Eier einen helleren Rand 
(Fig. 656, 7). Ähnliches gilt auch für Dietyota (WırLıans). 

Der Kern des Spermatozoids dringt von der Peripherie des Eies her 
sehr rasch gegen dessen Kern vor, schon 5 Minuten nach seinem Eintritt 
zeigen sich gewöhnlich die ersten Stadien der Verschmelzung von Ei- und 
Spermakern. Letzterer erscheint in den Präparaten zunächst als eine spindel- 
förmige, kompakte und intensiv färbbare Masse (Fig. 656, 2), später lockert 
sich diese etwas, legt sich dem Eikern an und vereinigt sich mit ihm unter 
Resorption der trennenden Kernwandung (Fig. 656, 3). Die Substanz des 
Spermakernes ist noch lange erkennbar, später freilich verwischen sich die 
Unterschiede, wenigstens äußerlich. 

Man sieht, daß der geschilderte Vorgang der Befruchtung eines See- 
igeleies ungemein ähnlich ist. Wie bei diesem kehren auch die vom Centrosoma 
ausgehenden Strahlungen wieder. Ältere Beobachter konnten sie nicht finden, 
Yamanouchtı aber beschreibt sie in folgender Weise: Dem ruhenden Kern 
des Eies liegt ein Centrosoma kaum sichtbar an (Fig. 656,4). Sowie der 
Spermakern in das Ei eingetreten ist, sammelt sich um das dem Eikern an- 
liegende Centrosoma Kinoplasma und alsbald treten auch feine Fädchen- 
zahlreich auf, welche von ihm ausstrahlen. Gleichzeitig werden an dem ein- 
sedrungenen Spermakern entsprechende Strahlen sichtbar, sie gehen von 
einem Üentrosoma aus, das die männliche Zelle mitbrachte; und wenn nun 
der Spermakern mit dem Eikern vereinigt ist, erhalten wir zwei Pole mit 
je einem Centrosoma (Fig. 656, 5). Damit sind dann auch gleich die zukünftigen 


4. Die Befruchtung. 127 


Pole der Kernspindel gegeben. Aus Wırrıams Befunden darf man schlieben, 
daß die Dinge bei Dietyota ähnlich liegen. Nach der Kernverschmelzung 
tritt bei Fucus eine etwa 24stündige Ruhe ein, dann erst beginnt die Kei- 
mung. Dabei rücken dann die Chromatophoren an die Wand und nehmen 


Fıg. 656. Befruchtung des Zzeus-Eies. z Querschnitt durch ein Ei kurz nach der Be- 

fruchtung n. FARMER. 2, 3 Querschnitte durch die Mitte desselben n. FARMER. 4—8 

Vereinigung der Kerne nach YAMANOUCHI. 4 Kern unbefruchtet. 5 Schnitte durch den 

gleichen Kern nach Eindringen des Spermakerns in ihn. 6 Dasselbe. 7, $ Teilung des 

Zygotenkerns. e* Eikern, s# Spermatozoid, cr Chromatophoren, s5# Spermakern, 
c Centrosomen. 


Flächenstellung ein und der Zygotenkern teilt sich. Jene Ruhepause aber 
macht wohl die Tatsachen verständlich, die wir auf S. 74 bezüelich der 
Induktion der Polarität mitgeteilt haben. 

Im Gegensatz zu den Fucaceen kann das Ei von Vaucheria als der 
Typus eines durch den Empfängnisfleck polarisierten Eies gelten. Die 


123 II. Fortpflanzung. 


Entstehung desselben haben wir auf S. 113ff. geschildert und dort bereits 
darauf hingewiesen, dab die Hauptmasse des Plasmas sich am Vorderende 
befindet, während der Kern in der Mitte, nur von wenig Plasma umhüllt, 
zwischen großen Vakuolen suspendiert erscheint (Fig. 657, 7). Nach Eintritt 
des Spermakerns am Vorderende des Eies wird auch hier sehr rasch eine 
Membran gebildet, diese umhüllt jedoch, soviel ich sehe, nicht das ganze Ei, 
sondern verläuft nur quer durch die Mündung des Oogons, um dieses abzu- 
schlieben. 

Bei Vaucheria sessilis vergehen im Gegensatz zu Fucus mindestens 
einige Stunden, bis der männliche Kern den Eikern erreicht hat. Während 
dieser Zeit verteilt sich das Plasma des Vorderendes gleichmäßig in der jungen 
Zygote, und entsprechend wandern die Chlorophylikörper mehr nach vorn, 
um sich ebenfalls gleichmäßig zu verteilen (Fig. 657, 7). Dann vereinigen 
sich die beiden Kerne (Fig. 657, 2, 5) in ganz ähnlicher Weise wie bei Fucus, 
nur tritt hier schon viel zeitiger eine Auflockerung im Gefüge des Spermakerns 
in die Erscheinung. Auch der Eikern wird etwas voluminöser. 


Die Vorgänge bei den beweglichen Isogameten sind naturgemäß ein- 
facher. Die beiden zur Vereinigung bestimmten Geschlechtszellen legen sich 


se a, 


rs ZB: 2, nun, 


Fig. 657. Vaucheria sessilis n. OLTMANNS. 7 ÖOogon nach Eintritt des Spermakernes 
vorn verschlossen. 2—5 Sukzessive Vereinigung der Kerne. e Eikern, s# Spermakern. 


zwar mit Vorliebe an den Spitzen aneinander, um dann in annähernd paralleler 
Lage (1, 307) zu verschmelzen, aber es kommen doch außerordentlich zahl- 
reiche Ausnahmen vor. Ich erinnere an Dasycladus (1, 368), Eetocarpus 
(2, 171), Giffordia (2, 79), Bryopsis (1, 398) usw., wo jeder Teil der einen 
Zelle a einem beliebigen der anderen .. kann. Es gibt 
bisweilen sogar amöboide Schwärmer unter den Chaetophoren (1, 306) und 
Draparnaldien (PAScHEr), die fast wie Amoeben zusammenfließen. 
Auch die Zygoten können nach PASCHER zunächst noch amöboid sein. 
Etwas weiter vorgeschrittene Formen beschreibt GOROSCHANKIN. Die 
Gameten von Chlamydomonas Braunii u. a. sind, wie wir früher sahen, 
mit einer festen Membran umgeben, sie legen sich meistens mit dem Mund- 
ende gegeneinander, die Membran wird an dieser Stelle aufgelöst und der 
Inhalt der einen (etwas kleineren) Zelle schlüpft zu dem der anderen hinüber. 
Die beiden Kerne wandern aufeinander zu, ihr Gefüge wird etwas lockerer, 
und dann vereinigen sie sich miteinander (Fig. 658). Die Kernkörperchen 
sind noch lange getrennt sichtbar, ja diese Doppelnukleolen scheinen ein 
Charakteristikum für viele Zygotenkerne zu sein. Daß der Plasmakörper 


4. Die Befruchtung. 129 


der Zygote sich bei diesen Vorgängen noch kontrahiert (Fig. 658, 3), mag 
nebenbei erwähnt sein. Auf die Chromatophoren kommen wir unten zurück. 
Die pulsierenden Vakuolen schwinden wohl. 

Die Konjugaten verhalten sich grundsätzlich ähnlich. 

Nach dem einen oder anderen der angeführten Typen vollziehen sich 
fast alle sexuellen Vorgänge bei den Algen, mögen gleich oder verschieden 
gestaltete Gameten in Frage kommen. Der Ab weichu ngen sind nur wenige. 
Von solchen mag zunächst erwähnt sein, daß sich die Vereinigung der Kerne 
bisweilen stark verzögert, besonders für Konjugaten konnte ja KLEBAHN 
zeigen, daß dieselbe in den Zygoten sich erst mit beginnender Keimung 
vollzieht. 

Wichtiger als dieser Befund sind die Vorgänge bei Sphaeroplea annu- 
lina var. Braunii. In die mehrkernigen Eier dringt nach KLEBAHN nur ein 
Spermakern ein und vereinigt 
sich nur mit einem der im Ei ge- 
gebenen Kerne (1, 384); weiteres 
fand KLEBAHN nicht, und nach 
seinen Befunden muß man anneh- 
men, daß der kopulierende der 
eigentliche Eikern sei, während die 
übrigen untätig und bedeutungs- 
los liegen bleiben. Nach GoLEN- 
KIns Angaben würde aber die 
Sache nicht ganz zutreffen; nach: 
ihm verschmilzt zwar bei Sphae- 
roplea Braunii der Spermakern erst 
mit einem der Eikerne, später aber 
würden sich mit dem resultieren- 
den Kopulationskern auch die 
anderen im Ei vorhandenen Nuclei 
vereinigen. 

Die Sache bedarf wohl erneu- 
ter Prüfung aus folgendem Grunde. 
Ältere Autoren ließen die zahl- 
reichen Kerne, welche ursprünglich 
in den Oogonien von Vaucheria, 
Saprolegnia, Peronospora, Albugo 
usw. vorhanden sind, zu einem : 

Eikern kurz vor der Eireife verschmelzen. Später aber wurde von mir 
für Vaucheria, von anderen Autoren für die anderen erwähnten Pflanzen 
gezeigt, dab der Eikern niemals aus einer Verschmelzung mehrerer Kerne 
resultiert, daß vielmehr alle überzähligen Kerne bis auf einen aus den Eiern 
beseitigt ‘oder doch in denselben unschädlich gemacht werden. Diesen Be- 
funden würden sich Kresanns Resultate anschließen. Die im Ei nicht 
kopulierenden Kerne hätten danach keine andere Bedeutung als die über- 
zähligen Kerne der Oogonien von Vaucheria, Fucaceen usw. GOLENKINS 
Beobachtungen dagegen stehen nicht bloß mit dem eben Erwähnten in Wider- 
spruch, sie sind, soweit ich sehe, fast die einzigen, welche sich der allgemeinen 
Regel nicht fügen, wonach von den niederen Pflanzen empor bis zu 
den höchsten Spermakern und Eikern nicht bloß völlig homolog, sondern 
aus der gleichen Anzahl von Chromosomen zusammengesetzt sind. In Konse- 
quenz davon muß dann der Kern der Zygote immer nur aus zwei solcher 
gleichwertigen Elemente kombiniert werden. Diese unter den Botanikern, 


Fig. 658 n. GOROSCHAN- 
KIN. Chlamydomonas 
Braunii. Kopulation der 
Gameten. r Nach dem 
Leben. 2, 3 nach ge- 
färbten Präparaten. s# 
Spermakern. e* Eikern. 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. ) 


130 II. Fortpflanzung. 


besonders von STRASBURGER, betonte Auffassung muß in dem Kern natur- 
gemäß den wesentlichen Träger der Vererbung sehen und weiter darauf hin- 
weisen, dab bei jeder sexuellen Vereinigung die Eigenschaften der beiden 
Eltern annähernd gleichmäßig auf den jugendlichen Keim übergehen. 

Gegner dieser Auffassungen können aber nicht bloß auf GOoLENKINS 
noch unwiderlegte Angaben verweisen, sondern auch auf die Befunde von 
GERASSIMOFF. Dieser Autor sah zweikernige Spirogyrazellen mit einkernigen 
zu einer normalen, keimunsgfähigen Zygote verschmelzen. Wie jene ab- 
weichenden Zellen erzielt werden, ist in 1, 95 angegeben. Es unterliegt kaum 
einem Zweifel, daß in einer solchen doppelkernigen Kammer jeder Kern dem 
einer normalen Zelle entspricht. 

Rufen diese Tatsachen gegen die erwähnte Theorie Bedenken wach, so 
darf auch nicht verschwiegen werden, daß derselben eventuell von einer an- 
deren Seite Gefahr droht, nämlich durch die Beobachtungen über Poly- 
spermie, die ja auch für Tiere bekannt ist. BERTHOLD und ich haben für 
Eetocarpus beobachtet, daß mehr als eine männliche Zelle mit der weiblichen 
verschmelzen kann; Kress gibt für Protosiphon Vereinigung von drei Ga- 
meten, DE BARY und STRASBURGER für Acetabularia an, FARMER und WILLI- 
AMS, wie auch YAMANOUcCHI sahen mehr als ein’ Spermatozoid in das Ei von 
Fucus eindringen und CHoDAT spricht sogar — DAnGEARD hatte es früher 
gesehen — bei Chlamydomonas Intermedia von einer Superfetation, weil 
sich hier gelegentlich mehr als zwei Gameten vereinigen, was übrigens schon 
PROWAZER und TEODORESCOo für andere niedere Volvoeinen angegeben hatten. 
Kursanow berichtete ähnliches für Zygnema, MONTEMARTINI für Spirogyra. 

Über das Verhalten der Kerne ist in den meisten Fällen nichts oder 
nichts Genügendes bekannt, nur für die Fucaceen wissen wir durch FARMER 
und WırLıams, vor allem aber durch YamanouchHı, das Folgende: 

Wenn mehrere Spermakerne in das Ei eintreten, kommt es zu einer 
Vereinigung dieser mit dem Eikern. Da jedes Spermatozoid ein Centrosoma 
mitbringt, finden sich z. B. beim Eintritt von zwei männlichen Zellen drei 
Centrosomen in der Zygote, da die Eizelle schon vorher eines beherbergte. 
Bei der Keimung entsteht eine Teilungsfigur mit soviel Spindelpolen’ “als 
Gentrosomen vorhanden waren. Jedem Spindelpol, d. h. jedem Centrosoma 
werden dann die gleichen Chromosomensätze zugewiesen. Die haploide 
Chromosomenzahl bei Fucus ist 32. Der Zygotenkern enthält demnach hier 
96 Centrosomen. Diese spalten sich alle in der Metaphase der Länge nach 
und so werden jedem der drei Tochterkerne 2 x 32 Chromosomen zugewiesen. 
Auf diese Weise bleibt auch hier die Zahl der letzteren konstant, wie in der 
normalen Befruchtung. Ähnlich ist es nach dem Eindringen von drei Spermato- 
zoiden. 

Was aus den polyspermen Fucuszygoten wird, ist nicht bekannt. Das 
ist zu bedauern, denn sie enthalten ja mehr männliche als weibliche Chromo- 
somen und wenn man nun gar Bastarde zu erzeugen in der Lage wäre, könnte 
man vielleicht die Einwirkung überzähliger männlicher Erbmassen auf die 
Nachkommen studieren. 

Die höher stehenden Algengruppen verzichten, wie wir auf S. 111 
zeigten, vielfach darauf, ihren Spermatozoiden Chromatophoren irgend- 
welcher Art mit auf den Weg zu geben, und daraus ergibt sich ohne weiteres, 
dab im Gegensatz zum Kern jenes Organ der Zelle bei der Befruchtung als 
solcher und bei der aus ihr resultierenden Vererbung keinerlei Rolle spielt. 
Bei Pflanzen von der genannten Art liefert ausschließlich das Weibchen die 
Farbkörper für die Nachkommen; so bei den Charen, Vaucherien, Coleo- 
chaeten und Florideen. 


4. Die Befruchtung. 131 


Bei letzteren ist vielleicht nicht einmal immer die Eizelle mit einem 
Chromatophor versehen, wenigstens gibt Schwmitz an, dab die Karpogone 
von Callithamnion corymbosum u. a. keine Chromatophoren besitzen; solche 
kommen nach ihm nur aus der Ausillarzelle in die Sporophyten und die Sporen. 
Von anderen Autoren konnte das nicht mit Sicherheit bestätigt werden. 
Klar ist aber auf alle Fälle, daß bei der Kleinheit der sporogenen Zelle in 
der Gruppe der Callithamnien, Rhodomeleen usw. höchstens Fetzen eines 
Chromatophors in die Auxiliarzelle gelangen können. Selbst wenn diese 
sich später vergrößern, müssen doch zahlreiche Farbkörper aus der Auxiliar- 
zelle mit in den Sporophyten eingehen. 


Wo in den Spermatozoiden (Bryopsis usw.) kleine Chromatophoren ge- 
seben sind, pflegen diese kurz nach vollendeter Kopulation noch sichtbar zu 
sein. Später entschwinden sie der Beobachtung, und es bleibt ungewiß, 
ob sie sich zu normal gefärbten Chlorophyll- usw. -Körpern ausgestalten, 
oder ob sie zugrunde gehen. 

Eine Zerstörung von Chromatophoren findet bei der Vereinigung von 
Isogameten kaum statt. Bei zahlreichen Chlorophyceen, Ectocarpeen usw., 
besonders denjenigen, welche in jedem Schwärmer nur einen Farbkörper 
führen, kann man die Chromatophoren verschiedener Abstammung getrennt 
in der Zygote erkennen und (z. B. leicht bei Ecetocarpus) nachweisen, daß sie 
unverändert in die Keimpflanze eingehen. 

Überall freilich trifft das nicht zu. CummerLewsky beobachtete zuerst 
und andere Forscher, besonders TRÖNDLE, bestätigen, daß in die Zygoten 
von Spirogyra zwar beiderlei Chlorophylibänder eintreten, dab aber das aus 
der männlichen Zelle stammende zerstört wird. Hier erreicht also die Pflanze 
auf einem anderen Wege dasselbe, was sonst durch Reduktion oder vollständige 
Ausschaltung der Chromatophoren aus den männlichen Zellen erzielt wird. 


TRöNDLE hat aus diesen Befunden geschlossen, daß hier gesetzmäßig 
eine Reduktion der Chromatophorenmasse einsetze analog der Reduktion 
der Chromosomenzahl. Die soeben erwähnte Lahmlegung der Chromato- 
phoren in den männlichen Zellen würde TRÖNDLEs Auffassung bestätigen, 
aber wir haben auch zahlreiche Fälle, z B. bei den Ectocarpeen, in welchen 
von einer Zerstörung der Chromatophoren in der Zygote nicht das Geringste 
beobachtet wurde. Dort scheint wenigstens einer der Chromatophoren der 
einen, der andere der anderen Zelle, welche aus der Zygote hervorgeht, zu- 
gewiesen zu werden, und somit kann das obige Gesetz auf allgemeine Gültig- 
keit kaum Anspruch erheben. 

Einzelheiten bedürfen freilich der Prüfung. 

Die Verfärbung derjenigen Zygoten, welche in einen Dauerzustand 
übergehen, beruht natürlich in erster Linie auf einer Veränderung der Chro- 
matophoren. Dieselben werden scheinbar kleiner und stets unansehnlicher, 
aber sie verschwinden nicht und sind stets zu finden gewesen, wo man sorg- 
fältig danach gesucht hat. 


Aufspeicherung von Öl, Fett und anderen Reservesubstanzen be- 
dingt natürlich auch eine modifizierte Färbung der Zygoten, und besonders 
ist es bekanntermaßen das Hämatochrom, das diese hervorruft. Über diesen 
Körper ist schon an verschiedenen Stellen unseres Buches berichtet worden, 
wir brauchen auf ihn wie auf die Reservesubstanzen kaum zurückzukommen. 
Höchstens kann man noch einmal darauf hinweisen, daß besonders diejenigen 
Hypnozygoten reichlich jenen Stoff entwickeln, welche zur Ruhe auf trockenem 
Boden bestimmt oder verurteilt -sind. Ich erinnere nur an Sphaeroplea, 
Haematococeus u. a. 


9* 


132 II. Fortpflanzung. 


Die Membran der Zygoten bleibt dort einfach, wo sofortige Keimung 
derselben einsetzt; sie wird stark verdiekt und in der verschiedensten Weise 
verändert an den längere Zeit ruhenden Zygoten. Darüber ist in den einzelnen 
Kapiteln schon das Nötige berichtet worden. Es scheint mir unnötig, hier 
noch einmal darauf zurückzukommen, weil Dinge von theoretischer Be- 
deutung kaum dabei zu verzeichnen sind. \ 


5. Homologien der Geschlechtsorgane. 


Die Anordnung des Stoffes in zahlreichen Kapiteln unseres Buches 
basierte auf der viel diskutierten und fast allgemein anerkannten Vor- 
aussetzung, daß sich die Sexualität in nicht wenigen Alsengruppen selb- 
ständig herausgebildet habe, und daß sie dann in den einzelnen Ver- 
wandtschaftskreisen von isogamer zu oogamer Befruchtung fortge- 
schritten sei. Ist dieser Satz richtig, so ergibt sich von selber eine Ho- 
mologie der Gameten untereinander und ebenso eine solche der sie ein- 
schließenden Behälter, als da sind Gametangien, Oogonien und Anthe- 
ridien, wie das besonders GOEBEL seit langer Zeit betont hat. Konse- 
quenterweise darf man die fraglichen Gebilde zunächst nur innerhalb 
jeder Gattung und Gruppe zueinander in Parallele bringen, aber man 
wird doch nicht fehl gehen, wenn man sie weiterhin in der ganzen Algen- 
reihe homologisiert. 

Die Sache leuchtet sofort ein für die isogamen und die halb oogamen 
Formen, wenn ich mich so ausdrücken darf. Wir brauchen kein Wort 
darüber zu verlieren, daß alle Zellen einer Ulothrix, einer Cladophora 
oder eines Dasycladus usw., welche Gameten produzieren, untereinander 
homolog sind, und ebenso springt die Homologie in die Augen zwischen 
den männlichen und weiblichen Gametangien von Eetocarpus, Outleria, 
Bryopsis, Codium, Sphaeroplea und zahlreichen anderen Gattungen. Et- 
was schwieriger wird, wenigstens scheinbar, die Entscheidung bei den 
Algen mit typischen Oogonien, welche wir seinerzeit als die Endglieder 
der verschiedenen Parallelreihen ansprachen. Allein die Entwicklungs- 
geschichte deckt fast immer die Parallelen auf. Wir haben in Bd. 1 
und 2 bei Behandlung der Familien mehrfach darauf hingewiesen und 
erinnern nun daran, dab z. B. bei den Volvocinen und bei den Fuca- 
ceen Zwischenformen (Durvillaea) vorhanden sind, welche unweigerlich 
dartun, daß die ursprünglichen Isogameten im Laufe der Zeiten in die 
Oogonien und Antheridien übergeführt wurden. Solche Umwandlung kam 
wesentlich durch eine Förderung der Teilungen in den Antheridien, durch 
einen Rückgang derselben in den Oogonien zustande; das ist bei den 
Fucaceen ohne weiteres deutlich, und auch für Volvox kann man das- 
selbe annehmen, denn das Oogonium und die Spermatozoidmutterzelle 
(Antheridium) sind schon ihrer Lage nach homolog. Im ersteren sind 
die Teilungen unterblieben, im letzteren werden sie sehr weit getrieben. 
In dieser Weise reiht sich Volvox zwanglos anderen Algen an, und mir 
scheint, wie ich hier nochmals betone, kein Grund zu der KLEINschen 
Meinung zu sein, wonach das Spermatozoidbündel von Volvox und Eu- 
dorina eine besondere männliche Generation darstellt. Am wenigsten 
wird derjenige KLEIN zustimmen, der unsere später zu gebende Darstel- 
lung des Generationswechsels für zutreffend hält. 

Bei den Oedogoniaceen sind, meiner Meinung nach, die faden- 
bürtigen Antheridien in einem Falle den Androsporen, im anderen den 
Oogonien homolog. Auch hier gilt das, was wir soeben bezüglich einer 


5. Homologien der Geschlechtsorgane. 133 


vermehrten oder verminderten Teilung hervorhoben, und außerdem wäre 
an das zu erinnern, was wir in 1, 339 ausführten. Die Zwergmännchen 
werden am leichtesten verstanden, wenn man sie als sekundäre Bildungen 
betrachtet, hervorgebracht durch die Notwendigkeit, die Antheridien den 
Oogonien zu nähern. 


Die Homologie der Sexualorgane bei Vaucheria dokumentiert sich 
nicht bloß in der gleichartigen Stellung derselben an den Tragsprossen, 
sondern auch (1, 423) in der anfangs gleichartigen Ausfüllung derselben 
mit vakuoligem, vielkernigem Plasma. 

Antheridien und Oogonien (resp. Karpogone) stellen bei Coleochaeten 
wie bei Florideen die Endzellen kürzerer oder längerer Seitenzweiglein 
dar, und deshalb ist auch hier über den -Stand der Dinge kein Zweifel; 
nur eine Form macht Schmerzen: die Coleochaete scutata. Hier stehen 
zwar die Oogonien an den Enden liegender Zellreihen, die Antheridien 
aber gehen aus beliebigen Zellen der Scheibe hervor. GOEBELs Hoff- 
nung, daß die Antheridien sich doch noch als Enden einer Zellreihe 
erweisen möchten, dürfte kaum in Erfüllung gehen; dagegen kann man 
sich die Lage der fraglichen Sexualorgane auf andere Weise plausibel 
machen. Betrachtet man, wie das doch wohl richtig ist, Col. scutata als 
eine reduzierte Form, hervorgegangen aus anderen Arten mit aufrechten 
Fäden, welche einer Sohle entsprangen, so kann man annehmen, daß die 
Antheridien ursprünglich den aufrechten Fäden ansaßen, später aber mit 
Reduktion dieser in die Scheibe verlegt wurden. Eine solche Rück- 
verlegung von Fortpflanzungszellen in die Haftscheiben ist bei Braun- 
algen (vgl. z. B. Phaeostroma) gar nicht selten, und ich bezweifle sehr, 
ob auch bei ihnen immer die ursprünglich vorgeschriebene Stellung am 
Fadenende gewahrt wird. 


Bezüglich der Florideen muß dann noch die Frage gestellt werden, 
wie das auch schon früher geschehen ist, ob etwa auch die Auxiliar- 
zellen den Karpogonen homolog seien. In einigen Fällen haben sie 
tatsächlich dieselbe Stellung wie die Karpogonien, allein das ist keineswegs 
immer so. Man vergleiche nur unseren Bericht (2, 391) über die Nemasto- 
maceen. Dort bildet sich fast in jeder Gattung die Auxiliarzelle an 
einem anderen Ort; zudem kann man auch bei Oeramiaceen, Rhodomeleen 
usw. kaum Tatsachen auffinden, welche geeignet wären, jene Vermutung 
zu stützen. Heute, wo wir wissen, daß die Auxiliarzellen nur Nährzellen 
sind, ist es auch durchaus begreiflich, daß sie an einem beliebigen Teil 
der Pflanze herausgebildet werden können. 


Am wenigsten leuchtet auf den ersten Blick die Übereinstimmung 
zwischen den Oogonien und Antheridien von Chara und Nitella ein. 
GOEBEL hat jedoch gezeigt, daß sich auch hier Ähnlichkeiten heraus- 
finden lassen. Ich habe darüber in Bd. 1 berichtet. 

Inwieweit sind nun die ungeschleehtlichen Fortpflanzungs- 
organe den geschlechtlichen homolog? 

Eine Homologie der Sexualorgane existiert sicher nicht mit den 
verschiedenartigen Brutknospen, Gemmen usw. Die Gemmen von Seiro- 
spora (2, 360), die Brutknospen der Sphacelariaceen, wohl auch die 
Monosporen der Tilopterideen usw. sind unverkennbar, ebenso wie die 
Brutknospen zahlreicher Laub- und Lebermoose unabhängig voneinander, 
phylogenetisch ziemlich spät, entstanden, bald der eine, bald der andere 
Teil des Algenkörpers gab ihnen den Ursprung, und so kommen sie als 
Spezialbildungen für unsere Frage nicht ernsthaft in Betracht. 


134 II. Fortpflanzung. 


Anders steht die Sache mit den meisten Zoosporen; diese dürften 
im obigen Sinne älteren Datums sein. Zur Klärung der Situation 
erinnere ich an Protosiphon. Die Alge besitzt nur eine Schwärmer- 
form, die fraglichen Zellen kopulieren oder kopulieren nicht, je nach den 
äußeren Bedingungen, so dab man kaum weiß, ob man von Schwärmern 
oder von Gameten reden soll. Die Sexualität ist hier noch in ihren ersten 
Anfängen, gleichsam in einem labilen Zustande, sie kann aber bei an- 
deren Formen zu einer absolut festen Einrichtung werden. Es ist nun 
ohne Schwierigkeit vorstellbar, daß alle von Protosiphon oder von einer 
dieser ähnlichen Alge erzeugten Schwärmer die Fähigkeit zu isolierter 
Keimung verlieren und dadurch zu typischen Gameten werden. Dieser 
Fall ist realisiert bei Dasycladus, Codium, Bryopsis usw., hier sind nur 
Gameten vorhanden, und im phylogenetischen Sinne sind alle eventuell 
bei den Vorfahren vorhanden gewesenen ungeschlechtlichen Schwärmer 
in der Bildung von Gameten aufgegangen, wie das schon so häufig 
gelehrt ist, zuletzt von ÜELAKOVSKY. 

Dem ist aber bekanntlich nicht überall so. Cladophoren, Ulven 
oder wie sie sonst noch heißen mögen, stören scheinbar das eben ent- 
worfene Bild, denn hier gibt es neben den Gameten deutlich unterscheid- 
bare Zoosporen. Die Annahme liegt nahe, daß auch hier die Zoosporen 
die alleinige Fortpflanzungsform der Vorfahren darstellen, wie das bei 
so vielen Flagellaten und Flagellaten-ähnlichen Formen noch heute der 
Fall ist, und daß diese weiterhin sich in geschlechtliche und ungeschlecht- 
liche Schwärmer differenziert haben. Form und Funktion von Zoosporen 
blieb für gewisse Schwärmzellen erhalten, während andere dieselben ver- 
loren und gleichzeitig die Sexualität erwarben. Anders ausgedrückt: Die 
Fäden, Sproßsysteme und sonstigen Zellen und Zellverbände, welche an- 
fänglich nur asexuell waren, wurden zu Gametophyten, denen aber in 
mehr oder weniger hohem Maße die Fähigkeit zur Zoosporenbildung 
verblieb, und zwar derart, daß die nämliche Zelle die eine wie die 
andere Schwärmerform erzeugen kann. 

Etwas komplizierter ist die Sache bei den Ulotrichales. Man 
unterscheidet: | 

1. größere Schwärmer mit vier Geißeln (Makrozoosporen), 

2. kleinere Schwärmer mit vier Geißeln (Mikrozoosporen), 

3. kleine Schwärmer mit zwei Geißeln (Gameten). 

Bei Ulothrix wie auch bei gewissen Stigeoclonium-Arten sind die 
beiden ersten Formen ungeschlechtlich, die letzteren stellen die Ga- 
meten dar. 

Bei Stigeoclonium fasciculare sind die Mikrozoosporen die Ge- 
schlechtszellen, für Stigeoclonium tenue gilt das gleiche, aber während 
bei der erstgenannten Art noch zweiwimperige Schwärmer gebildet 
werden, fehlen solche bei der zweiten ganz und darin stimmt auch 
Draparnaldia mit ihr überein. Umgekehrt hat Chaetophora nur eine 
Form von vierwimperigen Schwärmern, nämlich Makrozoosporen, und 
daneben sehen wir zweiwimperige Gameten. Es bilden also die Makro- 
zoosporen einen annähernd ruhenden Pol im Wechsel der Erscheinungen, 
während die kleinen Schwärmer mit der Sexualität betraut werden, und 
zwar sind das in einem Falle die mit vier Wimpern begabten, im 
anderen die mit zwei Geißeln versehenen. Korrespondierend damit wird 
dann die andere kleine Schwärmerform vielfach unterdrückt. Wo die 
Gameten zwei Geißeln haben, können die kleinen vierwimperigen Mikro- 
zoosporen fehlen, wo die Geschlechtszellen vier Bewegungsorgane be- 


5. Homologien der Geschlechtsorgane. 135 


sitzen, werden die zweiwimperigen Schwärmer gern unterdrückt. Die 
Sexualität ist also in dieser Gruppe noch labil, und insofern scheinen 
mir diese in 1, 306 ausführlicher vorgetragenen Tatsachen unsere Auf- 
fassung zu beschäftigen. Das geschieht auch noch durch den Umstand, 
daß in manchen Fällen unter den Augen des Beobachters Mikrozoosporen 
zwei von ihren vier Geißeln abwerfen. 

Man kann die nicht kopulierenden Schwärmer mit nur zwei Geißeln 
vielleicht als Parthenogameten auffassen. Eine solche Erklärung wird 
recht wahrscheinlich für die ‚neutralen Schwärmer‘“, welche BERTHOLD, 
SAUVAGEAU und ich aus plurilokulären Sporangien von Ectocarpus er- 
hielten, wie das in 2, 80 geschildert wurde. Unsere allerdings recht un- 
vollkommenen Versuche scheinen mir tatsächlich jene neutralen Schwär- 
mer als Parthenogameten zu kennzeichnen. Mag dem aber sein wie 
ihm wolle, viel weniger zweifelhaft dürfte sein, daß sich jene neutralen 
Schwärmer, die zunächst von Gameten nicht unterscheidbar sind, bei 
den Verwandten des Eetocarpus siliculosus auch äußerlich von jenen 
abheben, wie sich nach SAUVAGEAU in den verschiedenen plurilokulären 
Sporangien von Giffordia zu erkennen gibt. Diese Verhältnisse sind 
in 2, 80 ausführlicher besprochen. Hier kam es nur darauf an, zu zeigen, 
wie eine einzige Form von Sporangien und Schwärmern sich nicht bloß 
in zwei, sondern auch in mehr Richtungen differenzieren und ausge- 
stalten kann. 

GeradebeidenPhaeosporeen bleibt freilich ein Punkt noch unge- 
klärt. Da wir die Vorfahren derselben nicht oder ganz mangelhaft 
kennen, kann man kaum eine Vermutung über den Zusammenhang der 
uni- und plurilokulären Sporangien haben. Diese beiden Organe sind 
heute so verschieden, daß man sich über die Entstehung derselben keine 
genügende Rechenschaft geben kann. Ganz allgemein wird man ja wohl 
auch hier den Ursprung aus gemeinsamer Basis annehmen können. 

Dieselbe allgemeine Behauptung wird man auch in Ermangelung 
von etwas Besserem für die Florideen aufstellen können. Die Wurzeln 
dieser Gruppe kennen wir meiner Meinung nach nicht und wissen danach 
auch wenig über einen etwaigen gemeinsamen Ursprung der verschieden- 
artigen Fortpflanzungsorgane; immerhin bieten die einfachsten Flori- 
deen, wie Chantransia, Batrachospermum usw. gewisse Anhaltspunkte. 
Die Monosporen der Chantransia haben genau dieselbe Stellung wie die 
Antheridien, ebenso stehen bei den Batrachospermen, welche Monosporen 
in den Zweigbüscheln der Langtriebe erzeugen, jene neben und zwischen 
den Antheridien. Geht daraus schon eine Homologie deutlich hervor, 
so zeigt sich eine solche wohl weiter in der von SIRODOT Konstatierten 
Tatsache, daß in gewissen Fällen schwer zu definierende Zwischenstufen 
zwischen Spermatien und Monosporen vorkommen. 

Für viele Fälle ist weiterhin eine Homologie der Tetrasporangien 
mit den Monosporangien klar. Das gilt zunächst für die Chantransien, 
bei welchen eine Art Mono-, eine andere Tetrasporangien führt. Es 
handelt sich um Sporae cruciatim divisae, und wir machten schon in 
2, 343 im Anschluß an nordische Forscher darauf aufmerksam, daß 
gerade diese Tetrasporangienform ganz allgemein den Monosporangien be- 
sonders nahe stehe. 

Den Monosporen weitgehend vergleichbar sind auch wohl die un- 
geschlechtlichen Fortpflanzungsorgane, welche auf Geschlechtspflanzen 
nicht selten auch dort sichtbar werden, wo besondere Tetrasporenpflanzen 
gegeben sind. 


136 II. Fortpflanzung. 


Nicht ganz so klar liegen die Verhältnisse bezüglich der Haupt- 
masse der Tetrasporangien. Immerhin für viele Fälle ist eine Homo- 
logie der Tetrasporangien mit den Monosporangien sowie mit den Anthe- 
ridien klar; besonders bei Formen, wie Callithamnion usw., wo es sich 
um fädige Thallome handelt, korrespondiert die Entstehung aller jener 
Gebilde miteinander. Endzellen pflegen die Ursprungsorte zu sein, und 
das mag auch auf Grund der SCHMITZschen Fadenlehre dort noch fest- 
gehalten werden, wo die Antheridien oberflächlich stehen, während die 
Tetrasporangien in die Rinde versenkt sind. Zweifel dagegen können sich 
z. B. bezüglich der Rhodomeleen erheben. Doch ich glaube, daß man 
unter Berücksichtigung unserer Erörterungen auf 2, 355 auch in dieser 
Familie das Tetrasporangium als einen einzelligen Seitenast radiärer 
Zweiglein betrachten kann. 

In dieser Familie sind übrigens Auxiliarzellen und Tetrasporangien 
offenbar homolog; doch ist zu betonen, daß dies keineswegs in allen 
Florideengruppen Regel ist, wie besonders die bereits erwähnten Nema- 
stomeen lehren. 

Ist einmal die Differenzierung der Schwärmer in Zoosporen, Ga- 
meten usw., wie wir sie oben schilderten, bei den niederen Gliedern 
einer Gruppe erfolgt, so kann es nicht wundernehmen, wenn sie auf die 
höheren Glieder, die von jenen abstammen, übertragen wird. Z. B. haben 
zweifellos die Aphanochaeten nicht bloß ihre Gameten, sondern auch 
ihre Zoosporen von den Chaetophoreen geerbt, und dasselbe würde von 
den Coleochaeten gelten, falls diese, wie wir annehmen, von den Aphano- 
chaeten herzuleiten sind. Natürlich gilt dieselbe Überlegung für niedere 
und höhere Protococcoideen, für Ulothrix und seine Derivate usw. Auch 
auf die Volvocinen möchte man das Gesagte anwenden, wenn hier auch 
die Sache etwas schwieriger ist. Wir sahen, daß jede Zelle in der Kugel 
von Pandorina, Eudorina usw. einer freien Zelle von Chlamydomonas 
entspricht. Wie die letzteren, so kann auch jede der ersteren Zoosporen 
bilden. Diese aber bleiben, ähnlich wie die von Hydrodietyon unter- 
einander in Verbindung und schlüpfen vereinigt aus, um nachher voll- 
ends auszuwachsen und die Fähigkeit zu erneuter Teilung zu erlangen. 
Volvox unterscheidet sich von Eudorina nur dadurch, daß infolge der 
Arbeitsteilung nicht mehr alle, sondern nur einige Zellen teilungsfähig 
geblieben sind; im übrigen aber entspricht sicher die Mutterzelle einer 
Volvoxkugel einer beweglichen vegetativen Zelle von Chlamydomonas, 
wie das auch besonders KLEIN betont hat. Ihm werden auch die meisten 
Botaniker zustimmen. Von zoologischer Seite freilich, namentlich von 
BÜTSCHLI, ist eine andere Auffassung vertreten worden. Danach sind 
die Parthenogonidien von Volvox parthenogenetische Eier. Ist es nach- 
gewiesen, daß die Eier einiger Ectocarpeen usw. zu gewissen Zeiten mit, 
zu anderen ohne Befruchtung keimen, so könnte man wohl für Volvox 
ähnliches diskutieren, indem man noch mit BÜTSCHLI darauf. hinweist, 
daß sowohl die Oosporen als auch die Parthenogonidien dieser Alge 
gleiche Produkte liefern. Allein mir scheint doch die ganze Phylogenie 
der Volvocinen mehr auf die erste Deutung hinzuweisen. 

Immerhin ist es nicht überflüssig, sich einmal für andere Algen 
gleiches zu überlegen, z. B. haben die Zoosporangien von Üoleochaete 
in ihrer Entwicklung eine erhebliche Ähnlichkeit mit den Oogonien. 
Da die Zoosporen auch im Bau von denjenigen der Chaetophoren und 
Aphanochaeten etwas abweichen, kann’ die Frage, ob sie partheno- 
genetische Eier sind, wohl gestellt werden. Ich meinerseits möchte die- 


6. Generations- und Phasenwechsel. 137 


selbe hier nicht bejahen, aber man wird sich doch immer vergegenwär- 
tigen, daß durchaus nicht alle Zoosporen phylogenetisch gleichen Ur- 
sprungs sein und auf diejenigen der primitiven Gruppen zurückgehen 
müssen. Sie können, unabhängig von solchen, in ähnlicher Weise 
sekundär entstanden sein, wie etwa die Brutknospen der Sphacelarien. 
Solche Vermutung liegt z. B. nahe für die Vaucherien. Da außer ihnen 
kaum eine Siphonee Zoosporen besitzt, muß man vielleicht annehmen, 
daß die Schwärmer der Vaucherien Bildungen sui generis seien. 


Die letzterwähnten Befunde erfordern noch den Hinweis auf die 
bekannte Tatsache, daß die Verteilung der Zoosporen und der ent- 
sprechenden Fortpflanzungsorgane in den verschiedenen Gruppen eine 
sehr verschiedene ist. Während sie den Volvocinen, Protococcoideen, 
Ulotrichaceen und allem, was mit diesen Familien zusammenhängt, zu- 
kommen, fehlen sie den meisten Siphoneen, um plötzlich bei den Vau- 
cherien, dem mutmaßlichen Endgliede der Reihe, wieder aufzutauchen, 
umgekehrt fehlen sie den Fucaceen, während sie allen Phaeosporeen zu- 
kommen. Unter den Rotalgen fehlen Tetra- resp. Monosporen nur ver- 
einzelten Gattungen. 


Heute die Gründe für das Fehlen oder Vorhandensein ungeschlecht- 
licher Fortpflanzungsorgane anzugeben, ist meistens schwer, wenn nicht 
unmöglich. Immerhin haben die Untersuchungen der letzten Jahre für 
lie Fucaceen Hinweise gegeben. Es wurde von KYLiIn u. a. (2, 227) 
die Vermutung ausgesprochen, daß die bei den Laminarien schon sehr 
kleine geschlechtliche Generation bei den Fucaceen ganz in der Oogonien- 
bildung aufgegangen sei und nicht mehr für sich existiere. Dann wäre 
tatsächlich die eine Form der Fortpflanzung ganz abhanden gekommen. 

Sind die männlichen und weiblichen Organe überall untereinander 
homolog und ebenfalls gleichwertig mit den Isogameten der niederen 
Klassen, dann gilt das auch von den Produkten der Verschmelzung, und 
es liegt eigentlich kein Grund vor, die Zygoten als die Resultante 
eines „niederen“, die Oosporen als die eines „höheren“ Sexualaktes be- 
sonders zu bezeichnen. 

Aus diesem Grunde habe ich im 1. und 2. Bande das Wort Zygote 
ganz allgemein auf das aus der Vereinigung zweier Sexualzellen resul- 
tierende Produkt angewendet, gleichgültig, ob letztere gleich oder un- 
gleich waren. Soweit mir bekannt, hat zuerst BOWER diesen Schritt. 
getan. 


6. Generations- und Phasenwechsel. 


Wie alle Autoren, welche das in der Überschrift genannte Thema 
bei irgendeiner Pflanzengruppe behandelt haben, muß auch ich an das 
seit HOFMEISTER fast zum Überdruß klassische Beispiel der Moose und 
Farne erinnern. Geschlechtliche und ungeschlechtliche Generation (Ga- 
metophyt und Sporophyt nach einer neueren Ausdrucksweise, deren erste 
von BOWER, deren zweite bereits von DE BarY herrühren dürfte) müssen 
miteinander abwechseln, wenn alle Gestalten zur Geltung kommen sollen, 
die in den Entwicklungsgang dieser Pflanzen hineingehören. 

HOFMEISTER hatte schon die äußere Form und den gesamten Ent- 
wicklungsgang in Rechnung gezogen. In ein neues Stadium aber traten 
die Erörterungen, als OVERTON und vor allem STRASBURGER den Nach- 
weis erbrachten, daß bei Moosen und Farnen der Gametophyt haploid, 
der Sporophyt diploid ist. Die Reduktion der Chromosomenzahl findet 
bekanntlich beim ersten Teilungsschritt in der Sporenmutterzelle statt. 


138 II. Fortpflanzung. 


Nun begann ein äußerst verdienstliches Suchen nach den Reduktions- 
teilungen auch bei den Algen, besonders YAMANOUCHI, LEWIS, WIL- 
LIAMS, SVEDELIUS, KYLIN, HOYT, GEORGEWITSCH studierten Florideen, 
Dietyotaceen, Fucaceen und andere, sie fanden die Reduktionsteilung 
in den Tetrasporen der beiden erstgenannten und bestimmten danach 
die Generationen, indem sie alles Haploide als Gametophyten, alles Di- 
ploide als Sporophyten bezeichneten. So kamen sie dazu (2, 431), bei 
den Florideen die Karposporen sowohl als auch die Tetrasporen dem 
(diploiden) Sporophyten zuzuzählen. 

Diese Art, die Dinge zu beurteilen, rief manchen Widerspruch her- 
vor. Man hatte die Untersuchungen von MARSCHALL kennen gelernt, in 
welchen tetraploide Mooskapseln erzogen wurden, man wußte, daß bei 
Farnen ebenfalls die ganzen Chromosomenzahlen im Versuch umge- 
worfen werden können. Deswegen lehnten GOEBEL, WINKLER u. a. 
den STRASBURGERischen Standpunkt für die eben erwähnten Gruppen 
ab und ich habe in meinen Besprechungen der algologischen Arbeiten 
immer wieder betont, daß die getroffenen Unterscheidungen nicht gang- 
bar seien, daß die Reduktion der Chromosomenzahl bei den Algen mit 
dem Generationswechsel gar nichts zu tun habe. Jener Prozeß sei durch 
den Sexualakt unabwendbar bedingt, aber die Alge vollziehe ihn an 
einer Stelle im Entwicklungszyklus, die nicht überall die gleiche sei. 

Wir drängten auf die Untersuchung einfacher Florideen, die keine 
Tetrasporen besitzen. SVEDELIUS unternahm sie in erster Linie und 
fand bei Scinaia die Reduktion an einer Stelle, die vielen jedenfalls un- 
erwartet war, nämlich bei der ersten Teilung der Zygoten. Jetzt schlug 
die Meinung bei vielen Gelehrten um, vor allem wurde man sich in 
weiten Kreisen klar, daß Haplophase und Diplophase (MAIRE) nicht 
die Generationen anzeigen, und daß man den Generationswechsel 
unweigerlich unterscheiden müsse von dem Kernphasenwechsel 
(RENNER). Beide können zusammenfallen (Archegoniaten), müssen es 
aber durchaus nicht. | 

Die Arbeit von SVEDELIUS löste eine große Anzahl von Schriften 
aus, welche sich mit dem Generationswechsel teils experimentell, teils 
nur theoretisch befaßten. Es ist ganz unmöglich, sie an dieser Stelle 
alle zu berücksichtigen; ich nenne BONNET, BOWER, BUDER, HART- 
MANN, JANET, Kyrın, Lotsy, Lewis, RENNER, ROSENVINGE, Hoyr, 
CLAUSSEN, FRITZ JÜRGEN MEYER, Davis, TISCHLER, MAIRE, GOELDI 
und FISCHER, PIROTTA, CAVERS,. 

Keine von diesen Arbeiten hat mich veranlaßt, meinen alten 
Standpunkt wesentlich zu ändern, das um so weniger, als die oben 
senannten Forscher sich mehr oder weniger meinen Auffassungen ge- 
nähert haben. Natürlich habe ich aber auch Wertvolles aus ihnen 
entnommen. 

Was ich früher sagte und was ich in den folgenden Zeilen aus- 
führe, ist nicht neu. Zwar hatte ich mir bereits für die erste Auflage 
des Buches manches zurechtgelegt, ehe ich alle Literatur kannte, aber 
der Grundgedanke unserer Auffassung ist schon von SACHS (1874) ver- 
treten worden, später besprach BOWER (1890 u. folg.) unabhängig von 
der gleichzeitig gedruckten Arbeit VAIZEYs die Dinge besonders klar. 
Davis und Lortsy haben dann die Sache kurz dargestellt, zum Teil auf 
Grund meiner Befunde an den Florideen. Schon vorher hatten CELA- 
KOWSKY und VINES die Frage behandelt, ersterer nicht ohne Wechsel 
in der Auffassung. Immerhin stammt von ihm der Ausdruck „anti- 


6. Generations- und Phasenwechsel. 139 


thetischer‘“ und ‚„homologer“ Generationswechsel. Mit ersterem Ausdruck 
bezeichnet CELAKOWSKY das, was wir sonst einfach Generationswechsel 
nennen; unter letzterem versteht er in gewissem Sinne NÄGELIs Wieder- 
holungsgenerationen, d. h. die wiederholte Erzeugung gleichartiger In- 
dividuen (Gametophyten) aus Zoosporen, wie sie bei Vaucheria usw. 
vorkommt. Die scharfe Scheidung, welche jene Autoren durchführten, 
ist zweifellos richtig, nur scheint mir die Konsequenz zu verlangen, 
daß man den Begriff des homologen Generationswechsels einfach fallen 
lasse und von potentiellen (VINES) oder fakultativen (DE BARY) Ga- 
metophyten rede. Will man aber andere Worte und Bezeichnungen 
haben, so scheint mir STRASBURGERS Vorschlag besser, nämlich zu 
sprechen von heterogenem und von homogenem Generationswechsel. 

DE Bary gab (1884) eine Darstellung des Generationswechsels 
bei Thallophyten, welche sich dem Inhalte nach im wesentlichen mit 
unseren Ausführungen oben deckt, nur will er das Wort Generations- 
wechsel nicht in dem eingeschränkten Sinne gebrauchen wie SACHS, 
sondern darunter auch den ‚„homologen‘‘ Generationswechsel einbeziehen. 
NÄGELI geht noch weiter und bezeichnet sogar die Sexualorgane als 
eine besondere (androgyne) Generation. 

Sachlich am weitesten weicht PRINGSHEIMs Ansicht von der un- 
serigen ab, er vernachlässigt den Sporophyten erheblich, sieht in ihm 
nur gleichsam ein Anhängsel an den Gametophyten und findet den 
Generationswechsel in dem rhythmischen Wechsel sporen- und gameten- 
tragender Individuen. Ihm dürften nur wenige gefolgt sein, immerhin 
stimmte z. B. ÜELAKOWSKY ihm später bei. 

KLEBS hat auf Grund seiner bekannten Versuchsresultate an ver- 
schiedenen Algen dem Generationswechsel für viele Fälle die Bedeu- 
tung abgesprochen. Darin kann ich ihm nicht ganz folgen. Gerade 
in dem von ihm erbrachten Nachweis, daß zoosporentragende Fäden in 
der Kultur später zur Gametenbildung genötigt werden können, sehe 
ich eine Stütze meiner. Auffassung, und im übrigen widersprechen seine 
Resultate den hier vertretenen Annahmen nicht. Freilich hat ja viel- 
leicht die ganze Diskussion insofern keine so große Bedeutung, als man 
sich über die Tatsachen meistens einig ist; allein es scheint mir doch 
wichtig, hervorzuheben, daß zwischen Archegoniaten und Algen weit- 
gehende Analogien bestehen, ob auch Homologien, mag dahingestellt sein. 

In großen Gruppen von Algen ist ein Generationswechsel nicht 
oder kaum erkennbar. Von Dasycladus, Codium, Bryopsis kennen wir 
nur Sexualpflanzen. Die Zygote liefert, soweit bekannt, alsbald wieder 
einen Gametophyten und nichts anderes. Dasselbe darf man im wesent- 
licken für die Characeen behaupten, denn man wird sich kaum ent- 
schließen, Vorkeim und wirtelig verzweigte Sprosse als verschiedene 
Generationen zu betrachten, wie das freilich gelegentlich geschehen ist. 

Auch die Konjugaten darf man trotz scheinbarer Differenz hierher 
rechnen. Für die fädigen Zygnemeen springt das ja ohne weiteres in die 
Augen; weniger für die Desmidiaceen. Allein es ist doch wohl irrelevant, 
ob die aus einer Zygote durch wiederholte Teilung gebildeten Zellen 
sofort oder erst später den Zusammenhang verlieren. Immerhin ist es 
möglich, daß sie schon zur nächsten Gruppe gerechnet werden müssen 
(Davis, LOTSY, RENNER). 

Von Zygnemaceen, Siphoneen usw. weichen nun die Hydrodictyaceen, 
Ulotrichaceen, Sphaeropleaceen, Oedogoniaceen, durch die Schwärmer bzw. 
Zellen ab, welche aus der keimenden Zygote in Mehrzahl hervorbrechen, um 


140 II. Fortpflanzung. 


später einzeln zu Fäden resp. Netzen auszuwachsen. Biologisch geredet, 
ist das ein verbesserter Fortpflanzungsmodus, weil aus der Zygote statt 
des einen Individuums sofort deren mehrere gebildet werden, die zudem 
noch in der Lage sind, geeignete Substrate zu wählen. 

Wo man in den vorerwähnten Gruppen die Kernteilungen studieren 
konnte, zeigte sich die Reduktion der Uhromosomenzahlen in dem Augen- 
blick, in welchem die Zygote zu keimen beginnt, d. h. beim ersten Tei- 
lungsschritt des Zygotenkernes.. Bei Mesotaenium ist das besonders 
deutlich: hier folgt auf die erste bald eine zweite, aber normale Mitose, 
und dann verlassen vier Keimlinge die Mutterzelle (Schema 1). Bei 
den Desmidiaceen gibt es die gleichen Teilungen, aber nur zwei Keim- 
linge erblicken das Licht der Welt, bei Spirogyra endlich ist es 
genau so, aber es wird nur ein Keimling entwickelt, drei Kerne gehen 
zugrunde (Schema 2). Ganz ähnlich ist es bei den Characeen; hier wie 
bei den vorerwähnten Gattungen kann man die ersten Teilungen in der 
keimenden Zygote als eine Tetradenteilung ansehen. Auch bei Chara 
aber entwickelt sich nur eine der Vierlingszellen weiter. Die Siphoneen, 
Oedogonien, Sphaeroplea u. a. sind nicht auf ihre Mitosen unter- 
sucht. Nach allem, was bisher vorliegt, kann man wohl annehmen, 


Mesotaenium. Spirogyra. 
Gametophyt Gametophyt 
| | 
Gameten (Gameten 
| | 
1. Zygote Zygote 2. 
E N B* 
nn N 
Ya N ERS, EN ER 
a . en Tetra® ® ® ®den 
Gametophyt. Gametophyt. 


daß auch bei ihnen die keimende Zygote die Reduktion bringt. Auf- 
fallend ist ja bei ihnen ebenfalls die Vierteilung, mögen nun alle diese 
Zellen am Leben bleiben oder zugrunde gehen. Überall wird die Diplo- 
phase durch eine Zelle — die Zygote — repräsentiert (Schema 3). 
‘Wenn die Zygoten von Oedogonium, Sphaeroplea u. a. bei der Keimung 
nicht direkt zum Faden auswachsen, so wird damit vielleicht ein neues 
Glied in den Entwicklungsgang eingeschaltet, und wenn man will, könnte 
man das als die erste Andeutung einer neuen Generation betrachten. 
Die Auffassung ist freilich bestreitbar und wird auch z. B. von RENNER 
beanstandet. Immerhin könnte man darin einen ersten Hinweis auf 
Coleochaete sehen. Hier schiebt sich zwischen je zwei Gametophyten der 
bekannte kugelige Körper mit seinen festen Zellulosewänden ein. Ihn 
darf man wohl als besondere Generation, als Sporophyten respektieren. 
Er entleert aus jeder Zelle eine Karpozoospore (Schema 4), und da- 
durch weicht er von den einfachsten Sporogonen der Moose — auch von 
denen der Riccia — ab, die ja alle neben den fertilen sterile Zellen auf- 
weisen. ALLEN verlegt die Reduktion in den ersten Teilungsschritt der 
Zygote, und das bezweifelt wohl heute niemand mehr, obwohl auch damit 
eine Abweichung von den Moosen feststeht. Uns stört das nicht, denn 


6. Generations- und Phasenwechsel. 141 


wir sehen hier zum erstenmal, daß der Phasenwechsel nicht mit dem 
Wechsel der Generationen zusammenfällt. 

Dasselbe ist nun sicher der Fall bei den einfachen sogenannten 
haplobiontischen Florideen aus den Gruppen der Nemalio- 
nales und der Cryptonemiales. Schon DE BARY hat bei ihnen eine ge- 
schlechtliche und eine ungeschlechtliche Generation unterschieden und 
wir wissen, daß der Sporophyt in jenen Familien oft erhebliche Dimen- 
sionen erreicht, ja, daß er sich nach Art der Moose und Farne viel- 
fach zu Ernährungszwecken in den Auxiliarzellen verankert. Im Gegen- 
satz zu den Archegoniaten aber ist der Sporophyt haploid, er hat wie 
Spirogyra, Coleochaete u. a. nur eine ganz kurze diploide Phase; gleich 
bei der Teilung der Zygote vollzieht sich Reduktion und Tetradenteilung 
und nur eine von den Vierlingszellen wächst zu den sporogenen Fäden 
aus (Schema 5). 

Wäre nun im Entwicklungsgange der Algen nur das vorhanden, 
was wir bislang besprachen, dann würde unsere Auffassung wohl auf 
ziemlich allgemeinen Beifall zu rechnen haben, allein es treten neben 
den Karposporen usw. in größter Zahl noch andere Organe unge- 


Oedogonium. 


Gametophyt 


BEN 


Ei _Spermatozoid 


3. Zygote 


DE 
Tetra® ® ' © den 
Gametophyt. 


schlechtlicher Fortpflanzung auf, die wir nunmehr behandeln müssen. 
Vorher aber greifen wir auf die Archegoniaten zurück. Man weiß, dab 
viele von ihnen sich mehr oder weniger lange mit der Produktion nur 
einer der beiden Generationen begnügen können. Diese Möglichkeit 
wird gewährt durch die bekannten Brutknospen usw., mit deren Hilfe 
ja Leber- und Laubmoose die Ausbildung des Sporophyten, Farne die 
Entstehung des Gametophyten äußerst weit, ja gelegentlich fast bis ins 
Unendliche (z. B. Lunularia) hinausschieben können. Bei alledem bleibt 
' natürlich der aus Brutknospen immer wieder erzeugte Körper je nach 
dem Einzelfall Gametophyt (Moose) oder Sporophyt (Farne), und zwar 
bleibt er das nicht bloß in unserer Vorstellung und dem Begriff nach, 
er bleibt es auch in der realen Wirklichkeit; denn wenn geeignete Be- 
dingungen zusammentreffen, ist er jederzeit befähigt, die ungleichnamige 
Generation zu liefern, und BOWER hat nicht mit Unrecht für diese 
Fälle von potentiellen Gametophyten resp. Sporophyten gesprochen; 
DE BAryY hat ähnliches mit dem Worte fakultativ angedeutet. 

Wo Brutknospen gebildet werden, spricht man von ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzungsorganen. Das ist nicht gerade unrichtig, aber 


142 II. Fortpflanzung. 


auch nicht zweckmäßig, denn die Körper, welche uns unter diesem 
Namen entgegentreten, sind nicht unter sich homolog und haben, bei 
Licht besehen, gar nichts mit den ungeschlechtlichen Sporen der Moose 
und Farne zu tun. Man wird deswegen gut tun, scharfe Scheidung 
zu treffen und die normalen Sporen des Sporophyten, die ja unbedingt 
aus Sexualorganen entspringen müssen resp. auf diese zurückgehen, 
als Karposporen zu bezeichnen, während man die Brutzellen und ähn- 
liches als Nebenfruchtformen auffaßt; das hat seine Berechtigung schon 
deswegen, weil die Nebenfruchtformen der Archegoniaten recht ver- 
schiedenen Ursprunges sein können; vermögen doch Moose sich sowohl 
aus dem Protonema, als auch aus den Blättern usw. „ungeschlechtlich‘“ 
fortzupflanzen. Dies alles aber legt die Vermutung nahe, daß jene 
Nebenfruchtformen sich erst in relativ späten Entwicklungsperioden 
unabhängig voneinander herausgebildet haben. 

Es unterliegt keinem Zweifel, daß die Nebenfruchtformen der 
Archegoniaten und die aus diesen hergeleiteten Bildungen dieselben 


Coleochaete. | Haplobiontische Florideen. 
Gametophyt Gametophyt Gametophyt 
7% | | 
WERD Ei Spermatium 
Ei Spermatozoid Di 
4 nn 
4. Zygote Zygote >. 
ö \ 
x 
> Tetra® ® . ® den 
Ci IR 
N = DR  e sporogene Fäden 
Kappe ® 8 © © © © eZoosporen | 
Karpospore 
Gametophyt. 
Gametophpyt. 


Chromosomenzellen besitzen wie die Gametophyten bzw. Sporophyten, 
von welchen sie abstammen. 

Nun zurück zu den Algen. Vaucheria kann sich unter gewissen 
Bedingungen ebenso verhalten wie Codium oder Dasycladus, d. h. sie 
vermag aus ihren Oosporen immer wieder direkt Gametophyten zu er- 
zeugen, und von einigen Arten dieser Gattung ist auch nichts anderes 
bekannt; aber das muß nicht so sein, vielmehr treten an anderen Arten 
die bekannten Zoosporen in die Erscheinung; und im Freien wie in 
vielen Kulturen ist es Regel, daß an den nämlichen Fäden zuerst 
Zoosporen, später Sexualorgane entwickelt werden. Freilich wissen wir 
durch die Untersuchungen von KLEBS, daß auch große Reihen von 
Individuen nacheinander nur mit Hilfe von Zoosporen entstehen können, 
ohne dab sich Sexualorgane zeigen. 

Wie sind die Vorgänge zu verstehen? Nun, kaum anders als bei 
Lunularia, Marchantia u. a. Die Zoosporen entsprechen den Brutknospen 
dieser Moose, und wie letztere dort bald fehlen, bald in riesigen Mengen 


6. Generations- und Phasenwechsel. 143 


entwickelt sein können, so auch hier. Das will aber sagen, daß alle 
Fäden der Vaucherien als Gametophyten aufzufassen sind; real oder 
potentiell sind sie alle imstande, Sexualorgane zu liefern, und nur die 
Lebens- und Kulturbedingungen schieben im Einzelfalle den Geschlechts- 
akt unendlich weit hinaus. Selbstverständlich ist es, dab man mit 
dieser Auffassung der Zoosporen nicht bei den Vaucherien Halt macht, 
sonder. daß man versucht, sie auf alle Algengruppen auszudehnen. 
Und ich wüßte auch nicht, weshalb man z. B. nicht die Volvocinen, 
Chaetophoren, ja zum Teil auch die Protococcoideen, die Ectocarpaceen 
usw. den Vaucherien an die Seite stellen sollte. 


Die bislang erwähnten Gruppen sind solche, bei welchen, wie wir 
sahen, ein Sporophyt in unserem ‘Sinne fehlt; fast selbstverständlich 
ist es, daß auch die Familien sich anschließen, bei welchen außerdem 
noch ein solcher existiert, mag er rudimentär oder hoch entwickelt sein. 
Hydrodictyaceen, Oedogoniaceen und Coleochaeten wollen nicht anders 
beurteilt sein wie Vaucheria; die aus den Zellen des Gametophyten 
entstehenden Zoosporen entsprechen denen von Vaucheria und dem- 
gemäß den Brutknospen usw. der Moose. 


Die vorstehenden Überlegungen lassen sich mit SACHS unschwer 
auf viele Pilze übertragen — man denke nur an Ascomyceten usw., und 
sie gelten auch sicher für die einfachen Florideen (Nemalionales, u. a.), 
bei welchen Mono- oder Tetrasporen mit oder vor den Sexualorganen 
auf dem gleichen Individuum gebildet werden. Sie entstehen ohne Re- 
duktion, und das ist nicht anders, wenn bei den höheren Florideen- 
gruppen Tetra- oder Monosporen scheinbar ungesetzmäßig auf Ge- 
schlechtspflanzen zum Vorschein kommen. 


Bei den Florideen hat man sich längst daran gewöhnt, die ge- 
meinen Sporen (Tetra- resp. Monosporen) von den Karposporen scharf 
zu scheiden, und das ist auch ebenso notwendig wie die Trennung der 
Brutknospen und Zellen von den Sporen der Moose und Farne. Bei 
den niedriger stehenden Algen, die wir oben erwähnten, ist diese Un- 
terscheidung aber meistens vernachlässigt, und doch entsprechen die 
Schwärmer, welche aus den Zygoten der Oedogonien, Coleochaeten und 
Hydrodietyaceen usw. hervorgehen, den Karposporen der Florideen, 
ebenso wie den Sporen der Archegoniaten, würden also wohl am ein- 
fachsten als schwärmende Karposporen oder als Karpozoosporen bezeich- 
net; sie haben mit den üblichen Zoosporen, die aus den Fadenzellen 
hervorgehen, recht wenig zu tun, obwohl sie in der Gestaltung fast 
identisch sind. Aber das letztere beweist kaum etwas, denn Mono- und 
Karposporen von Chantransia oder Batrachospermum sind im isolierten 
Zustande ebenfalls schwer unterscheidbar, und doch ist man über ihre 
Natur niemals im Zweifel gewesen. 1 


Statuieren wir den Wechsel eines Gametophyten und eines Sporo- 
phyten bei den höher entwickelten Algen, so soll damit noch nicht 
gesagt sein, daß auch alle die erwähnten Formen eine Verwandtschaft 
zu den Archegoniaten verraten. Wie die Sexualität vermutlich wieder- 
holt und selbständig in verschiedenen Gruppen niederer Gewächse her- 
ausgebildet wurde, ebenso kann in differenten höheren Familien sich die 
Ausgestaltung zweier Generationen selbständig vollzogen haben. 


Wo aber eine zweite Generation vorhanden ist, wird man mit 
BOWER u. a. annehmen dürfen, daß sie nachträglich eingeschaltet wurde 


144 II. Fortpflanzung. 


und sich aus kleinen Anfängen heraus entwickelt habe, etwa aus solchen, 
wie sie bei Oedogonium, Sphaeroplea u. a. vorliegen. 

Weniger wahrscheinlich dürfte eine andere Annahme sein, die 
mehrfach auftaucht und die an PRINGSHEIM anschließt. Danach waren 
ursprünglich Sporophyt und Gametophyt gleich gestaltet, der erstere 
wurde aber vielfach reduziert. Für Dictyota wäre eine solche vielleicht 
zutreffend. 

Bislang hatten wir es stets mit haploiden Sporophyten zu tun, 
wir gehen jetzt zu den Formen über, bei welchen diese Generation! 
diploid ist. Den Typus hierfür bilden die Laminariaceen. Der Ge- 
nerationswechsel gleicht dem der Farne, der kleine Gametophyt er- 
zeugt die großen Laminariapflanzen, die unweigerlich den Sporophyten 
darstellen. Alles spricht dafür, daß dieser diploid sei und die Reduk- 


Laminaria. 
Gametophyt Gametophyt 
a | Fucus. 
Spermatozoid 
u - nr Zygote Te 
| 
IN Fucuspflanze 
6. Be DER 
| u 
Lamınarıa EL x 
Mikrosporangien Makrosporangien 
Zoosporangium | | 
De Spermatozoiden Ei 
378 S x »2 
a E Zygote 
Zoosporen 
| 
Gametophyt. 


tion in den Zoosporangien bei der Bildung der ungeschlechtlichen 
Schwärmer vornehme (Schema 6). 

Folgen wir — gewiß mit Recht — KYLis, so würden wir hier die 
Fucaceen anschließen. Sie klingen an die Blütenpflanzen an; die Ge- 
schlechtspflanze ist völlig reduziert und so unselbständig, daß sie nur 
noch in den Oogonien und Antheridien ihr Dasein fristet. Die ganze 
Fucuspflanze ist haploid, die Reduktion erfolgt beim ersten Teilungs- 
schritt, der zur Bildung der Gameten führt. Konsequenterweise darf 
man den Behältern, in welchen diese entstehen, kaum noch den Namen 
von Oogonien und Antheridien geben. Will man KyuLıns Annahme 
nicht anerkennen, so muß man schließen, daß die Fucuspflanzen einen 
diploiden Gametophyten darstellen. Das scheint mir aber nicht ganz 
den Tatsachen gerecht zu werden (Schema 7). 

In der Familie der Dietyotaceen und Cutleriaceen sind 
die natürlich haploiden Geschlechtspflanzen gut entwickelt. In der Zy- 


6. Generations- und Phasenwechsel. 145 


sote findet keinerlei Reduktion statt, und deshalb sind die ganzen aus 
ihr erwachsenden Tetrasporenpflanzen diploid. Sie gleichen völlig den 
Sexualpflanzen im Bau, aber sie produzieren Tetrasporen und vollziehen 
die Reduktion bei der ersten Teilung im Tetrasporangium. Da männ- 
liche und weibliche Organe scharf getrennt auf verschiedenen Individuen 
stehen, haben wir dreierlei Exemplare: männliche, weibliche und un- 
geschlechtliche. Nach HoYT gehen auch im Versuch aus den Tetra- 
sporen nur Greschlechtspflanzen, aus den Zygoten nur Tetrasporen- 
pflanzen hervor (Schema 8). 


Im Prinzip ist es genau so bei den Öutleriaceen. Bei Zanardinia 
sind die haploiden Geschlechtspflanzen den diploiden Individuen mit 
Zoosporangien völlig gleich, bei Outleria sind ganz bedeutende Ver- 
schiedenheiten gegeben. Die diploide Aglaozonia mit den Sporangien 


Dietyota. Diplobiontische Florideen. 

Gametophyt Gametophyt ar Gametophyt 
| 

Ei Spermatozoid Ei Spermatium 


S B 
N \ y 


SE 7 y \ S Y 
8. Zygote Zygote 9, 


| 
Tetrasporenfflanze sporogene Fäden 
Tetrasporangium Karpospore 
ee Se Tetrasporen Pflanze 


= SF N | 
etra® ir ° ae Tetrasporangium 


reibl. Gametophyt männl. Gametophyt 


ER IN 
u e © en 


weibl. Gametophyt männl. Gametophyt 


sieht ganz anders aus als die haploide Cutleria, die übrigens, wie 
Dictyota, männliche und weibliche Individuen scharf unterscheiden läßt. 
Wir konnten aber zeigen, daß Aglaozonia wahrscheinlich eine durch- 
aus sekundäre Bildung ist, herzuleiten von aufrechten Sprossen, die 
echten Cutlerien gleichen. YAMANOUCHI fand die Reduktion in den 
Zoosporangien beim Beginn der Schwärmerbildung. 


Es liegt am nächsten, die haploide Phase der eben behandelten 
Familien als den Gametophyten, den diploiden Zustand als den Sporo- 
phyten anzusprechen und sich klar zu machen, daß hier die beiden 
Generationen ausnahmsweise untereinander völlig gleich sind, oder erst 
sekundär abweichend ausgestaltet wurden. Allein, es ist das nicht 
die einzig mögliche Annahme. Unter den Einwirkungen der. Umwelt 
kann aus einer @utleria wieder eine Cutleria, aus einer Aglaozonia 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III 10 


146 II. Fortpflanzung. 


wieder eine Aglaozonia werden, und wenn das der Fall, wird man 
vielleicht schließen müssen, daß in der Aglaozonia doch wohl auch ein 
fakultativer (potentieller) Gametophyt stecken möchte. Und da die 
Tetrasporenpflanzen der Dictyoten den geschlechtlichen Individuen auf 
ein Haar gleichen — wenigstens äußerlich — könnte man auf den 
Gedanken kommen, daß die ersteren doch auch, theoretisch wenigstens, 
in der Lage sein möchten, gelegentlich Gameten zu erzeugen. Die Sachen 
sind nicht spruchreif, weil bislang nicht feststeht, wie sich die Kerne 
benehmen, wenn bei den Cutlerien der sogenannte Generationswechsel 
unterbleibt. 


Noch verwickelter sind die diplobiontischen Florideen. 
Wie bei den Dictyotaceen und Cutleriaceen, sind männliche, weibliche 
und Tetrasporenpflanzen zugegen, aber aus der Zygote erwächst nicht 
sofort die letztere, sondern aus ihr entwickeln sich die sporogenen Fäden 
mit den Karposporen. YAMANOUCHI wies wohl zuerst sicher nach, 
daß die Reduktion in den Tetrasporangien erfolgt. Haploid sind sonach 
die Greeschlechtspflanzen, diploid nicht nur die sporogenen Fäden 
(Schema 9) mit den Karposporen, sondern auch die Tetrasporenpflanzen. 
Das war ein Grund für viele Forscher (YAMANOUCHI, SVEDELIUS U.2.), 
die Haplophase als den Grametophyten, die Diplophase als den Sporo- 
phyten zu bezeichnen; sie glaubten dazu um so mehr im Recht zu sein, 
als ja durch Aussaaten ein regelmäßiger Wechsel zwischen den Ge- 
schlechtspflanzen und den Tetrasporenpflanzen wenigstens bei gewissen 
Formen nachgewiesen wurde. Ich meinerseits habe diese Auffassung 
immer bekämpft, für mich ist, wie für alle Forscher, die Haplophase 
der Gametophyt, die diploiden sporogenen Fäden mit den Karposporen 
sind der Sporophyt, die Tetrasporen aber sind als Nebenfruchtformen 
von den Gametophyten getrennt und auf besondere Individuen verlegt 
worden. 


Es schien mir nicht schwierig, anzunehmen, daß z. B. bei den 
Rhodomeleen nicht bloß eine Differenzierung des Gametophyten in 
Männlein und Weiblein Platz gegriffen habe, sondern auch eine Her- 
aushebung der Tetrasporen. Die erstere ist in Gestalt der Diözie in 
anderen Pflanzengruppen ja häufig genug. Mit diesem Vorgange Hand 
in Hand muß dann eine Verschiebung der Reduktionsteilung in die 
Wege geleitet sein, sie wurde dorthin gebracht, wo eine Tetradenteilung 
ohnehin die Regel bildet. Nachdem SVEDELIUS die Vorgänge bei 
Scinaia geklärt, nimmt auch er den alten, recht extremen Standpunkt 
nicht mehr ein, unsere Auffassungen dürften sich erheblich genähert 
haben. Ein gewisses Bedenken könnte für manche in dem Umstande 
liegen, daß die Tetrasporen so regelmäßig mit den Geschlechtspflanzen 
abwechseln. Allein, wenn die männlichen und weiblichen Individuen 
in konstanten Zahlenverhältnissen auftreten, weshalb sollen die Tetra- 
sporenpflanzen das nicht auch tun. Zudem werden — neuerdings von 
ROSENVINGE — so viele Abweichungen von jener Regel angegeben, dab 
diese Frage wohl noch erneut geprüft werden muß. Und nicht bloß 
die Zahlenverhältnisse weichen ab. Wir kennen zahlreiche Fälle, in 
welchen keimfähige Sporen auf den Geschlechtspflanzen erzeugt werden, 
auch solche, die sich, wenn auch wohl ohne Reduktion, teilen wie die 
Tetrasporen (s. z. B. Polysiphonia bei GOEBEL, bei RIGG und DAL- 
GITY usw.), Ja, es wird von LEWIS die Anwesenheit von Sexualorganen 
auf Tetrasporenpflanzen von Spermothamnion angegeben. Selbst wenn 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 147 


jene nicht funktionsfähig sind, scheinen sie mir deutlich ‚darauf hin- 
zuweisen, daß ein potentieller Gametophyt vorliegt. 

In gewissen Gruppen der Florideen erscheint die ungeschlechtliche 
Generation zeitweilig auf eine kleine Zelle reduziert, die in der Auxiliar- 
zeile gleichsam untertaucht, um freilich alsbald in ihr eine energische 
Tätigkeit zu entfalten. Ich meine, daß durch diese Ereignisse unsere 
Auffassung jenes Gebildes als eines Sporophyten, vergleichbar allen 
anderen, nicht erschüttert werden kann, und ich glaube dies aus- 
drücklich betonen :zu sollen, weil KLEBS den von mir beobachteten 
Tatsachen eine etwas andere Deutung gegeben hat. Er meint, die sporo- 
gene Zelle, z. B. von Callithamnion, rege die Auxiliarzelle zu weiterer 
Entwicklung an, und deshalb seien dort wie in ähnlichen Fällen die 
Karposporen das Produkt der Mutterpflanze. Daraus wird dann ge- 
folgert, daß eigentlich kein richtiger Generationswechsel vorliege. 

Da der Kern der Auxiliarzelle beseitigt wird, ehe die Entwicklung 
des Sporophyten beeinnt, kann ich mir nicht ganz vorstellen, wie jene 
Zelle zur normalen Weiterentwicklung ohne ihren ‚„angestammten‘ Kern 
befähigt sein soll. Die Annahme eines „Parasitierens‘‘ der sporogenen 
auf resp. in der auxiliaren Zelle liegt, für mich wenigstens, sehr viel 
näher. 


Die sporogenen Fäden und deren Produkte sind, wie wir oben 
dargetan haben, bei den Haplobionten unter den Florideen haploid, 
bei den Diplobionten diploid. Diese große Verschiedenheit mag die 
Frage nahe legen, ob diese Gruppen überhaupt zusammen passen, ob 
sie nicht in ganz verschiedene Verwandtschaftskreise gehören. Ernst- 
haft bejaht ist letzteres wohl niemals worden, und wenn das der Fall, 
dann müssen wir sagen, daß die Verschiedenheit der Chromosomen- 
zahlen weder für die Abstammung noch für die Frage des Generations- 
wechsels ausschlaggebend sein können. 


Bestätigt wird dies durch die Diatomeen. Die pennaten Formen 
sind ihr ganzes Leben hindurch diploid, nur unmittelbar vor der Be- 
fruchtung vollzieht sich die Reduktion derart, daß nur die Gameten als 
ganz kurze haploide Phase zwischen die Massen der diploiden Zellen 
eingeschaltet sind. Damit stehen diese Diatomeen im scharfen Gegensatz 
zu den Konjugaten, Siphoneen, Ulotrichaceen usw., die alle sicher oder 
mutmaßlich allein in der Zygote eine diploide Phase aufweisen. Sie 
kontrastieren aber auch mit den zentrischen Diatomeen, denn diese ver- 
halten sich hochwahrscheinlich genau so wie die Konjugaten. Mehr 
noch als bei den Rhodophyceen kann an dieser Stelle die Frage gestellt 
werden, ob die beiden Gruppen wirklich miteinander verwandt sind. 
Auch hier neigt man allgemein dazu, die Frage zu bejahen und gleich- 
zeitig den Chromosomenzahlen ihre Bedeutung in dem hier behandelten 
Sinne abzusprechen. 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 


In alter Zeit haben sich die Aleologen oft über die Launenhaftig- 
keit gewundert, mit welcher die Fortpflanzungsorgane bei den Algen 
zum Vorschein kommen. Zwar erkannte man bald, daß die Außenwelt 
bei jenen Vorgängen ein gewichtiges Wort mitrede, brachte auch in 
einzelnen Fällen die Faktoren heraus, welche gewisse Prozesse bedingen, 
allein konsequent und mit durchschlagendem Erfolg wurden diese Phä- 

10* 


* 


145 II. Fortpflanzung. 


nomene kaum je experimentell behandelt. Erst KLEBS machte damit den 
Anfang, ihm folgten andere Forscher. 

Zahlreiche Experimente ergaben die prinzipiell wichtige, allerdings 
auch längst geahnte Tatsache, dab Fäden und Hyphen von nicht wenigen 
Algen und Pilzen zum mindesten einige Jahre leben und wachsen können, 
ohne irgendwelche Fortpflanzungsorgane zu erzeugen; vorausgesetzt, 
daß sie unter gewissen, annähernd konstant bleibenden Bedingungen 
gehalten werden. Grundsätzlich dasselbe ist es, wenn Desmidiaceen, 
Protococeoideen u. a. sich durch einfache Teilung schier ins Ungemessene 
vermehren, ohne irgendeinen anderen Fortpflanzungsmodus zu zeigen, 
oder wenn Chlorella u. a. unausgesetzt Aplanosporen in die Erscheinung 
treten lassen. Zwanglos reihen sich daran Chlamydomonaden und ein- 
fache Volvocales, welche immer wieder Schwärmer bzw. junge Kolonien 
aus jeder Zelle hervorbringen können, hat doch HARTMANN Eudorina 
veranlassen können, rund 550 Generationen von solchen Gebilden nach- 
einander und auseinander immer in derselben Weise zu erzeugen. 


In jenen Fällen erscheinen in den Kulturen nicht alle Gestalten, 
die zu produzieren der jeweils behandelte Organismus fähig ist; sollen 
sie sämtlich zur Geltung kommen, so bedarf es einer Veränderung in der 
Umgebung. Wenn Vaucherien unter bestimmten Bedingungen nur Fäden, 
wenn COhlamydomonaden nur Schwärmer bilden usw., so kann man sich 
mit GOEBEL wohl vorstellen, daß unter den künstlich geschaffenen .Be- 
dingungen eine Hemmung in der Gesamtentwicklung einsetzt, eine Ver- 
änderung in der Umwelt würde diese Hemmung lösen und nun 
weitere Formen der Fortpflanzung oder des Wachstums zur Geltung 
kommen lassen. Aber man kann auch sagen — und dazu neigte wohl 
KLEBS —, daß die äußeren Veränderungen Anlagen wecken, welche in 
jeder Zelle der Algen schlummern. Mir scheint, die beiden Ausdrucks- 
weisen seien prinzipiell nicht so sehr verschieden, daß sich eine ein- 
gehende Erörterung an dieser Stelle lohnte. 

Mag dem sein, wie ihm wolle, man kann eine vegetative Periodg 
als eine Vorstufe für besondere Fortpflanzungserscheinungen heraus- 
schälen, mögen diese nun geschlechtliche oder ungeschlechtliche sein. Die 
Natur oder der Experimentator hat es dann in der Hand, die vegetative 
Periode abzukürzen oder zu verlängern, die Fortpflanzungserscheinungen 
sanz in den Vordergrund oder völlig in den Hintergrund treten zu 
lassen. 

Das ist nun freilich nicht ganz so einfach, als es nach den wenigen 
Worten hier scheinen möchte, denn es greifen die verschiedensten Fak- 
toren oft recht bunt und fast unlösbar ineinander. Immerhin erscheint 
die Periode des Wachstums (die vegetative) als eine Vorstufe für die 
Fortpflanzung, und es ergab sich in zahlreichen Versuchen, daß es 
keineswegs bedeutungslos ist, unter welchen Bedingungen jene verlebt 
wurde. Von der Art und Weise, wie die Außenwelt während .der- 
selben auf die Algen gewirkt hat, hängt es ab, wie sie später bei einer 
im umgebenden Medium eintretenden Veränderung reagieren, d. h. ge- 
wisse Vorbedingungen führen die Reizbarkeit der Algen in einer 
bestimmten Richtung herbei und entscheiden darüber, ob überhaupt, ob 
durch diesen oder jenen Faktor die Auslösung der Fortpflan- 
zungsprozesse möglich werde. 

So wird es für den Eixperimentator erforderlich, das Vorleben seiner 
Versuchspflanzen genau zu prüfen und richtig zu beurteilen. Schon 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 149 


geringe Unterschiede in den Kulturen führen oft große Ausschläge bei 
den nachfolgenden Experimenten herbei; z. B. gibt FREUND an, dal 
Oedogonien, welche in Brunnenwasser gehalten wurden, ganz anders 
reagieren als solche, die sich vorher in destilliertem Wasser befanden. 


Die vorbereitenden Faktoren auf der einen, die auslösenden auf der 
anderen Seite aber sind in der Regel, und besonders im Freien, die- 
selben, welche auch sonst das Leben der Organismen fundamental be- 
einflussen, also Wärme, Licht, Sauerstoff, sonstige chemische Agentien 
usw. So ist es denn auf Grund dessen, was wir vom Getriebe in der 
Zelle wissen, nicht verwunderlich, daß im gleichen Versuch das nämliche 
Agens verschiedene Wirkungen entfaltet; die Temperatur z. B. ermög- 
licht ganz allgemein die Lebensvorgänge, wirkt aber auch in gewissen, 
Fällen als spezifischer Reiz für die Zoosporenbildung; das Licht schafft 
allgemein Nährmaterial, reizt aber daneben spezifisch zur Entwicklung 
von Sexualorganen usw. Dabei ist aber mit KLEBS zu konstatieren, 
daß die Wirkungsgrenzen dieser und anderer Faktoren für die Fort- 
pflanzung enger gezogen sind als für die vegetativen Prozesse. Letztere 
finden häufig noch statt, wo erstere nicht mehr möglich ist, z. B. 
vollzieht sich das Wachstum eines Vaucheria-Fadens bei einem Luft- 
druck von nur 3 mm, während die Fortpflanzung erst bei 40 mm ein- 
zusetzen vermag. 

Über die angeschnittenen Fragen soll nun im folgenden das Aller- 
wichtigste berichtet werden. Ich lasse zahlreiche Einzelheiten beiseite, 
verarbeite auch nicht die gesamte Literatur, teils, weil so manches 
noch ungeklärt ist, teils auch, weil die Angaben sich wiederholen. Ich 
behandle trotz mancher Bedenken 


a) Zoosporen und Gameten 


gemeinsam und ordne die Gegenstände nach den auslösenden Faktoren, 
weil mir das nach dem heutigen Stande der Untersuchungen am über- 
sichtlichsten erscheint. Besser wird in Zukunft eine Trennung der Ur- 
sachen sein, welche Gameten einerseits, Zoosporen andererseits auslösen. 

1. Die in Bächen und Flüssen wachsenden Algen, wie Vaucheria, 
Ulothrix, Oedogonium, auch Stigeoclonium, Draparnaldia, Hydrodictyon 
u. a., zeigen im strömenden Wasser ausgiebiges Wachstum, bilden 
aber (mit Ausnahme der Vaucheria sericea) niemals Fortpflanzungs- 
organe. Diese entstehen erst, wenn man die Algen auf irgendeinem 
Wege in stehendes Wasser überführt. Im allgemeinen dürften zunächst 
Zoosporen gebildet werden, Sexualorgane entstehen z. B. bei Vaucheria 
später, wenn man die Pflanzen sich selber überläßt (in ruhig stehenden 
Glashäfen usw.). Es ist aber natürlich auch möglich, direkt Antheridien 
und Oogonien zu erzielen, wenn man die geeigneten Methoden anwendet, 
von welchen weiter unten noch die Rede sein wird. 


Worauf diese Erscheinungen beruhen, ist nicht hinreichend geklärt. 
Bewegtes Meer- oder Flußwasser wird von ruhig stehendem Kulturwasser 
der Algen um so verschiedener sein, je länger die Kultur andauert. Die 
Verschiedenheiten im einzelnen aber sind nicht genügend bekannt, schon 
deswegen nicht, weil man nicht weiß, ob die Algen außer Sauerstoff noch 
andere Substanzen in beachtenswerter Menge an das umgebende Medium 
abgeben. Zweifellos ist aber der Sauerstoffgehalt bewegter Wässer 
größer als der ruhender, und deshalb hat KLEBS angenommen, daß im 
sauerstoffreicheren Medium das Wachstum gefördert, beim Übergange 


150 II. Fortpflanzung. 


in das O-ärmere Wasser aber derart gehemmt werde, daß nun speziell 
Zoosporenbildung einsetzen muß. Leider läßt sich die immerhin plau- 
sible Hypothese nicht ganz erweisen, es gelang z. B. nicht, Kulturen 
in rubigem Wasser dadurch zur Zoosporenbildung zu zwingen, daß man 
ihnen den Sauerstoff partiell entzog. 


Bezüglich der Bildung von Sexualorganen drückt sich KLEBS auch 
etwas zurückhaltender aus und meint, daß wohl mehrere Faktoren zu- 
sammenwirken müssen, und zwar die Veränderung der Bewegung, der 
Temperatur, der chemischen Beschaffenheit usw. 


2. Algen feuchter Standorte, z. B. Vaucheria repens, Pro- 
tosiphon, Hormidium, Bumilleria, ‚„‚Protococcus viridis“ u. a. werden zu 
reichlicher Schwärmerbildung angeregt, wenn man die in Luft befind- 
lichen Pflanzen mit Wasser übergießt. Entscheidend ist dabei der plötz- 
liche Übergang; eine ganz langsame Überführung aus einem Medium 
in das andere wirkt nicht. Überhaupt ist diese Prozedur kein Universal- 
mittel. Viele. Algen reagieren nicht darauf (z. B. Conferva), auch wenn 
sie lange feucht kultiviert wurden. 


Im Gegensatz zu solchen Formen pflegen manche Vaucherien (cla- 
vata, terrestris) u. a. ihre Sexualorgane in feuchter Luft leichter zu 
bilden als in Wasser, und für manche andere Arten ist eine solche zum 
mindesten kein Hemmnis. 


Nicht wenige Algen, welche Tümpel, Löcher, Felsen (z. B. Haema- 
tococcus), kleine Rinnsale, auch größere Bäche usw. bewohnen, bilden 
Sexualorgane und ruhende Zygoten, wenn die Wassermassen, in welchen 
sie leben, eintrocknen, entwickeln aber alsbald wieder vegetative Zellen, 
wenn sie mit Flüssigkeit überdeckt werden. Die Gründe für das erstere 
sind besonders unklar. Es könnte wohl die immer konzentrierter werdende 
Nährlösung die Gametenbildung bedingen; erwiesen ist freilich nichts. 


3. Die Temperatur spielt mit Ausnahme einiger gleich zu er- 
wähnender Fälle 'als auslösendes Agens bei der Bildung von Fort- 
pflanzungsorganen keine nennenswerte Rolle, um so bedeutungsvoller 
ist sie für die Vorbereitung und für die Ausführung jenes Vorganges 
in den einzelnen Zellen. 


Die Bachalgen sind meistens an niedere Temperaturen angepaßt; 
so wächst Ulothrix zonata am besten bei Temperaturen unter 150, 
15—20°9 sind schon ungünstig; Zoosporen bilden sich im Eiswasser, und 
KLeBs sah bei 0—1° die Zoosporenbildung 1—2 Wochen fortdauern, 
wenn er die Alge aus fließendem in stehendes Wasser überführte. 


Andere Algen sind auf höhere Temperaturen gestimmt, besonders 
die Erdalgen, wie Protosiphon u. a. Gerade für diese hat KLEBS die 
Temperaturgrenzen festgelegt. Übergoß er in Luft gewachsene Exem- 
plare mit Wasser, so bildeten diese ihre Zoosporen bei 4—6° in 24 bis 
48 Stunden, bei 23—260 schon in 21%—3 Stunden. Letztere Grade 
stellen das Optimum der Temperatur dar. Andere Algen verhalten sich 
ähnlich; gelegentlich, z. B. bei Conferva und Bumilleria, fand KLEBS 
bei 20— 240 große Launenhaftigkeit, die er ausführlicher bespricht. Die 
Temperaturen für die Entstehung der Zoosporen pflegen die gleichen 
zu sein wie für die Bildung der Sexualorgane. 

Handelt es sich hier um Vorgänge allgemeiner Art, so kann doch 
die Temperatur wohl auch spezifisch auf die Reizbarkeit wirken. So 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 151 


wird nach KLEBS bei Draparnaldia die Fähigkeit zur Zoosporenbildung 
unterdrückt, wenn man das Pflänzchen bei Zimmertemperatur in kleinen 
Gefäßen kultiviert; sie wird wiederhergestellt, wenn man die Alge in 
kühles, fließendes Wasser zurückbringt. Hier ist freilich nicht genau 
zu übersehen, ob wirklich die Temperatur oder die sonstige Beschaffen- 
heit des Wassers entscheidend ist. Bei Oedogonium diplandrum dagegen 
scheint es klar, daß ein Aufenthalt in Temperaturen über 10% einen 
indifferenten Zustand erzeugt. 

Plötzliche Temperaturveränderung kann in gewissen Fällen die 
Zoosporenbildung auslösen; besonders klar sind die Versuchsresultate 
in dieser Richtung bei Oedogonium diplandrum, bei welchen im Januar 
Übertragung aus einem kalten Zimmer in ein solches von ca. 15° mit 
Sicherheit Zoosporen hervorrief. Auch in anderen Fällen kann der Aus- 
lösungsprozeß durch rasch gesteigerte Temperatur begünstigt werden; 
umgekehrt aber ist nur für Bumilleria bekannt, daß eine Herabsetzung 
der Wärme von 13—170 auf 5—6° zoosporenbildend wirkt. 


4. Das Licht muß naturgemäß ein Hauptfaktor im Leben der 
farbigen Algen sein. Es wirkt so mannigfaltig, daß wir die Sache am 
besten an einigen Beispielen demonstrieren. 

Oedogonium diplandrum stellt den einfachsten Fall dar. Auch 
nach 14tägigem Aufenthalt im Dunkeln können die Fäden der Alge noch 
Zoosporen bilden. Die Reizbarkeit geht also dadurch nicht ver- 
loren, und es ist ersichtlich, daß die durch das Licht vermittelte Er- 
nährung nur in lockerem Zusammenhang mit der Zoosporenbildung steht. 
Diese wird erst unmöglich, wenn das Pflänzchen dem Hungertode 
nahe ist. 


Anders Stigeoclonium tenue. Hier ist das Licht für eine kräftige 
Entwicklung weit notwendiger, und schon nach wenigtägigem Auf- 
enthalt im Dunkeln wird die Alge so geschädigt, daß sie auch keine 
Zoosporen mehr zu bilden vermag. Man kann zweifeln, ob diese Vor- 
gänge zu der Assimilation in direkter Beziehung stehen, es handelt sich 
wohl mehr um allgemeine Lebensbedingungen. Stigeoclonium ist eben 
eine „Lichtpflanze“. 

Ulothrix ist ähnlich, sie kränkelt nach kurzer Verdunkelung und 
hat oft schon nach 24stündigem Aufenthalt im dunklen Raume die Fähig- 
keit der Zoosporenbildung verloren. Eine spezifische Vorbereitung der 
Zoosporenbildung durch das Licht liegt auch hier kaum vor, wenn auch 
die Fähigkeit dazu bei Ulothrix im Dunkeln rascher erlischt als andere 
‚Funktionen. 

Bei Ulothrix, Stigeoclonium, Oedogonium diplandrum usw. lösen 
Lichtreize, mögen sie in Verdunkelung oder in Besonnung bestehen, nie- 
mals Zoosporenbildung aus. Vergleichen wir aber damit Vaucheria cla- 
vata, so liegt die Sache anders. Die Reizbarkeit wird wie bei Oedo- 
gonium diplandrum auch durch lange Verdunkelung nicht aufgehoben. 
Führt man aber im Licht erzogene "Kulturen in Dunkelheit über, oder 
setzt man auch nur die Beleuchtung erheblich herunter, so erfolgt Z00- 
sporenbildung. KLEBS studierte die Vorgänge mit Hilfe von Auer- 
lampen näher und fand u. a., daß nicht der plötzliche Wechsel von Hell 
und Dunkel wirksam ist, sondern die länger dauernde Entziehung des 
Lichtes, denn die Zoosporenbildung geht mindestens tagelang fort und 
hört oft erst auf, wenn die Pflanze an Nahrungsmangel leidet. 

Überführung in helles Licht sistiert die Zoosporenbildung wieder. 


152 11. Fortpflanzung. 


Oedogonium capillare, Hormidium und Protosiphon verhalten sich 
ähnlich, auch bei ihnen hemmt ceteris paribus Beleuchtung die Zoo- 
sporenbildung, während Verdunkelung sie auslöst. Die Hemmung ist 
bei Protosiphon so stark, daß am Abend eines hellen Tages nicht 
immer leicht Zoosporen zu erhalten sind, während solche am Morgen 
recht bald gebildet werden. 


Daran reiht sich dann Bumilleria. Wenn diese während der trüben 
Wintermonate auf feuchtem Lehm wächst, entstehen Zoosporen beim 
Übergießen mit Wasser stets, mag man die Kulturen verdunkeln oder 
am Licht halten. In den hellen Sommermonaten aber hemmt das Licht 
an Lehmpflanzen die Zoosporenbildung so weit, daß einfache Wasser- 
behandlung nicht zum Ziele führt, man muß, um Zoosporen zu erhalten, 
auch noch verdunkeln. Zellen in Nährsalzlösungen verhalten sich ähnlich, 
sie sind im Sommer soweit reizbar, daß sie auf Belichtung und Ver- 
dunkelung direkt reagieren wie Vaucheria. 


Wo das Licht bei allen erwähnten Formen entscheidend in die 
Zoosporenbildung eingreift, hemmt es diesen Prozeß, es tritt aber um- 
sekehrt bei ihnen fast überall als Förderer auf, wenn es sich um Ent- 
- stehung der Sexualorgane handelt. 


In Wasserkulturen der Vaucheria repens z. B. erzielt man An- 
theridien und Oogonien ziemlich sicher, wenn man sie der hellen Be- 
leuchtung am Fenster oder an einer Lampe aussetzt. Das Licht wirkt 
hier doppelt, nämlich fördernd und auslösend. Die Vorbereitung besteht 
in der Photosynthese hinreichenden Nährmaterials. Das Vorhandensein 
eines solchen ist im Gegensatz zur Zoosporenbildung in diesem Falle 
eine direkte Bedingung, und das ist verständlich, weil ja für Auf- 
speicherung von Reservesubstanzen in den Oosporen genügende Mengen 
vorgebildet sein müssen. 


Die Auslösung des Bildungsprozesses der Oogonien und Antheridien 
durch das Licht ist im einzelnen nicht wohl zu definieren; nur so viel 
ist klar, daß Licht nur für die erste Anlage der fraglichen Organe 
verlangt wird. Ist diese einmal vorhanden, so erfolgt deren Ausgestal- 
tung und Befruchtung im Dunkeln. 


Daß die Auffassung von der doppelten Funktion des Lichtes richtig 
ist, bestätigen die KLEBSschen Versuche mit 2—4%oigen Rohrzucker- 
lösungen, in welchen die Entstehung der Sexualorgane wesentlich rascher 
erfolgt (4—5 Tage) als in reinem Wasser. Zunächst hemmt die Zucker- 
lösung das Wachstum und schafft so günstigere Bedingungen für die 
Fortpflanzung. Das ist aber für uns nicht die Hauptsache. Kultiviert 
man die Algen im hellen Licht in Zucker, aber bei Kohlensäureausschluß, 
so erfolgt auch die Oogonien- und Antheridienbildung. Hier schafft der 
Zucker all das Nährmaterial, welches sonst durch die Photosynthese ge- 
liefert wird und ersetzt so die vorbereitende Arbeit des Lichtes. Die 
auslösende aber kann er nicht ersetzen, denn Zuckerkulturen im Dunkeln 
liefern niemals Geschlechtsorgane. 


Was die erforderliche Helligkeit betrifft, so gibt KLEBS an, daß 
Wasserkulturen von Vaucheria bei 25 cm Entfernung von einem Auer- 
brenner in 10 Tagen Sexualorgane bilden, bei größerer Distanz aber 
steril bleiben. Zuckerkulturen bilden Oogonien usw. noch in 75 cm 
Entfernung. Im übrigen spricht das Vorleben gerade hier ein kräf- 
tiges Wort mit. 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 153 


Licht verschiedener Wellenlängen wirkt auch verschieden, doch 
sind die in dieser Richtung erzielten Resultate noch nicht gerade sehr 
präzis. 

Oedogonium, Chlamydomonas, Cosmarium, Spirogyra u. a. ver- 
halten sich dem Licht gegenüber nicht wesentlich anders wie Vaucheria. 
Besonders leicht ist es, bei Spirogyra durch Belichtung Gametenbildung 
und Kopulation herbeizuführen. 

Das ist aber nicht überall so, die Verhältnisse liegen oft recht 
kompliziert; als Beispiel dafür mag Hydrodietyon erwähnt sein, das 
trotz vieler Arbeit noch nicht in allen Eigenheiten erkannt ist und dem 
Experimentator auch wohl noch in Zukunft manche Nuß zu knacken 
geben wird. Die Dinge sind schon deswegen schwierig,. weil in der 
nämlichen Zelle, wie KLEBS betont, die Neigung zur Zoosporenbildung 
mit derjenigen zur Gametenbildung fast ständig gleichsam kämpft. Das 
Endresultat eines Versuches hängt deshalb mehr als irgendsonst bei 
einer Alge von dem Vorleben derselben ab. 


Wird Hydrodictyon in reichlichem Wasser oder in Nährlösung 
(schwach) bei heller Beleuchtung kultiviert, so erwirbt es einen ziem- 
lichen Grad der Reizbarkeit und wird nun durch Überführung in reines 
Wasser, sowie durch manche anderen Reize zur Zoosporenbildung ge- 
nötigt, aber es reagiert nicht in diesem Sinne auf Verdunkelung. An- 
ders in kleinen Wassermengen; da zerstört das Licht die Fähigkeit zur 
Zoosporenbildung, dieselbe kann aber durch Verdunkelung wiederher- 
gestellt werden, und jetzt fördert merkwürdigerweise Beleuchtung die 
Zoosporenbildung. 


Jene in kleiner Wassermenge beleuchteten Hydrodietyen, denen 
Zoosporenbildung abgeht, liefern leicht Gameten. Das Licht schafft 
hier nach KLEBS organisches Nährmaterial, der Mangel an Salzen be- 
sorgt die unerläßliche Wachtumshemmung. Licht ist aber nicht immer 
notwendig, z. B. ist es entbehrlich in Zuckerkulturen, und besonders 
eigenartig verhalten sich Netze, welche mit schwacher Neigung zur 
Zoosporenbildung in Maltoselösung gehalten werden. Für sie ist Ver- 
dunkelung unerläßlich, wenn Gameten gebildet werden sollen; bei Be- 
lichtung entstehen nämlich Zoosporen. KLEBS demonstrierte hübsch, 
wie ein „Maltose - Netz“ zur Hälfte verdunkelt wurde und dann aus 
der hellen Hälfte Zoosporen, aus der dunkeln Gameten lieferte. 


Aber auch bei solchen Komplikationen hat es nicht sein Bewenden. 
Denn Hydrodictyen mit starker Disposition zur Zoosporenbildung liefern 
in Maltose im Hellen wie im Dunkeln Zoosporen, und Netze mit starker 
Gametenstimmung erzeugen auch stets Gameten. 


Ich meine, buntere Verhältnisse könne es kaum geben, aber ich 
glaube resp. hoffe auch, daß bei erneutem Studium gerade solche zu- 
nächst sehr komplizierten Dinge sich werden auf Andeglere Verhält- 
nisse zurückführen lassen. 


5. Daß der Sauerstoff als solcher die Bildung von Fort- 
pflanzungsorganen auslöst, konnte bislang nicht mit Sicherheit nach- 
gewiesen werden, dagegen ist es selbstverständlich, daß sowohl Fort- 
pflanzungs- als auch Wachstumsprozesse allgemein von ihm abhängig 
sind, und zwar jede der genannten Erscheinungen in etwas anderer 
Weise. KLEBS fand, daß die Fäden von Vaucheria noch bei einem 
Gasdruck von 3 mm zu wachsen vermögen, Zoosporenbildung hört aber 
bei der gleichen Pflanze schon bei 40 mm (s. oben S. 149) auf, und 


154 II. Fortpflanzung. 


Sexualorgane zeigen sich im normalen Zustande erst bei i1lS mm Gas- 
druck, wenn sie auch bei SO mm schon angelegt werden können. 

6. KLEBS hat auch vielfach mit Nährsalzlösungen operiert; 
er verwandte das bekannte, von KNnOP für Wasserkulturen angegebene 
Salzgemenge. Brachte er Fäden von einer in Wasser erwachsenen 
Vaucheria repens in eine 0,1—-0,50%%oige Lösung jener Salze, so wurden, 
dieselben zu lebhaftem Wachstum angeregt, bildeten aber keine Zoo- 
sporen; das geschah erst, wenn die Nährlösung durch reines Wasser 
ersetzt wurde. Das ist der einfachste und klarste Versuch; in anderen 
Fällen sind die Dinge komplizierter. Wird z. B. ein in Luft erwachsenes 
Fadensystem in Nährlösung gebracht, so findet hier Zoosporenbildung 
statt, doch pflegt dieselbe bald aufzuhören, und zwar meistens rascher 
als in ähnlichen Versuchen, die mit reinem Wasser angestellt waren. 

Auch solche Fäden können, selbst wenn sie wochenlang in der 
Nährlösung verweilten, noch durch Übertragung in Wasser zur Zoo- 
sporenbildung veranlaßt werden. Sie verlieren aber schon nach kürzerer 
Zeit die Fähigkeit, auf andere Reize (z. B. auf Verdunkelung) ent- 
sprechend zu antworten. 

Das alles gilt für die obenerwähnten Konzentrationen; Lösungen 
von 0,7—20%o hemmen unter allen Umständen sofort die Zoosporenbildung 
von Fäden, welche mit ihnen in Berührung kommen; nur Wasserwechsel 
löst den Prozeß wieder aus. 

Um so merkwürdiger ist es, daß in 0,6%igen Nährlösungen Zoo- 
sporen scheinbar ‚von selbst‘‘ entstehen. Eine ausreichende Klärung 
fand diese Erscheinung bislang nicht. 

Zu der soeben besprochenen Vaucheria repens steht Vaucheria 
clavata in ziemlich scharfem Gegensatz. Nährlösungen fast aller Kon- 
zentrationen hemmen deren Wachstum und fördern direkt die Zoo- 
sporenbildung. Fäden, welche aus Wasser usw. in die Nährlösung 
gebracht werden, können wochenlang Zoosporen produzieren, sie be- 
dürfen dazu aber des Lichtes. Unter diesen Umständen ist es be- 
greiflich, daß Wasserbehandlung nur einen sehr beschränkten Einfluß 
ausübt. 

Der Vaucheria repens ähnlich verhalten sich Hormidium, Bumilleria, 
auch Draparnaldia und Oedogonium pluviale mit gewissen Modifikationen 
(FREUND). Letztere bildet aber nicht bloß Zoosporen beim Übergang 
aus einer 0,5%igen Lösung in Wasser, sondern auch bei Überführung 
aus destilliertem Wasser in Nährlösung. Bryopsis (FREUND) bildet leicht 
Gameten, wenn das umgebende Seewasser etwa auf die Hälfte ver- 
dünnt wird, aber auch dann, wenn hypertonische Lösungen zur An- 
wendung kommen. Bachalgen, wie Ulothrix, Stigeoclonium, gewisse Oedo- 
sonium-Arten usw. reagieren nur wenig auf Nährlösungen, und bei Con- 
ferva bleibt der Übergang aus solchem in Wasser völlig wirkungslos. 

Eine starke Reaktion auf die Nährsalze läßt aber wieder das inter- 
essante Hydrodictyon erkennen, das deshalb hier noch kurz besprochen 
sein mag. Bringt man jene Alge in die bekannte Lösung, die übrigens 
in Konzentrationen bis zu 400 ertragen wird, so vermehren sich die Zell- 
kerne, die Chromatophoren lösen einen Teil ihrer Stärke auf, sie ver- 
größern und verdicken sich erheblich. Die Vorgänge sind ohne Mit- 
wirkung des Lichtes nicht möglich, und dieses ist es auch, welches, 
wie wir schon oben zeigten, in Verbindung mit den Salzen eine starke 
Neigung zur Zoosporenbildung hervorruft. Letztere ist in dünnen Lö- 
sungen (bis 0,1%) nicht selten so kräftig, daß sie auch ohne Reiz von 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 155 


außen zum Durchbruch kommt und direkt Zoosporen liefert; im konzen- 
trierteren Medium freilich erfolgt das nicht, da hemmt das Salz die 
Entwicklung der Schwärmer, und diese entstehen erst auf einen Reiz 
hin, nämlich durch Übertragung in Wasser. Dabei muß in der Regel 
wieder das Licht wirken, und KLEBS meint, daß durch dieses Maltose 
oder doch ein ähnlicher Körper erzeugt werde, welcher für die Zoo- 
sporenbildung nötig oder nützlich sei.. Er kommt auf diesen Gedanken, 
weil unter Umständen eine Beigabe von Maltose sich als förderlich 
‚erwies. 

Weitere Einzelheiten mögen bei KLEBS nachgesehen werden. 

Wir haben bislang im wesentlichen von der Entstehung der Zoo- 
sporen unter dem Einflusse von Nährsalzen gesprochen, und zwar 
deswegen, weil Nährsalzkulturen fast immer zur Bildung ungeschlecht- 
licher Schwärmer stimmen, Gameten sind aus ihnen, wenigstens bei 
Algen, welche überhaupt beiderlei Organe bilden, kaum zu erhalten, wie 
besonders Hydrodietyon gut demonstriert. 

Schon KLEBS fand, daß eine Salpeterlösung ganz anders wirkt 
als eine isotonische Rohrzuckerlösung, daß saure Lösungen die Zoo- 
sporenbildung fördern, alkalische sie hemmen. Schon daraus geht hervor, 
daß die Wirkung der Salzlösungen im allgemeinen keine osmotische ist, 
wenn auch vielleicht Bryopsis (s. oben) davon eine Ausnahme macht. 
FREUND bestätigte das an Oedogonium pluviale. 

KLEBS nahm an, daß die fraglichen Salze Ernährung und Wachs- 
tum fördern und daß ähnlich wie im fließenden Wasser die Fort- 
pflanzung gehemmt ist, solange jene die Oberhand haben. Werden aber 
die vegetativen Prozesse durch Entziehung der anorganischen Verbin- 
dungen retardiert, so tritt die Fortpflanzung in ihre Rechte. Eine 
Bestätigung dieser Annahme kann man in dem Umstande sehen 
(FREUND), daß die in destilliertem Wasser gehaltenen Zellen oft große 
Mengen von Stärke anhäufen, welche schwinden, wenn Salze zugeführt 
werden. Da letztere aber auch die Schwärmerbildung auslösen, ist die 
Sache doch wohl verwickelter. 

Natürlich ist damit noch nicht erkannt, wie die einzelnen Salze 
in den angewandten Gemengen wirken. FREUND fand für Oedogonium 
pluviale, daß es auf die Entziehung bzw. Beigabe geeigneter Kombi- 
nationen von Mg. S. K. Ca. ankomme. Nitrate und Phosphate waren wir- 
kungs- und bedeutungslos. Demgegenüber fand BENECKE, daß Vau- 
cheriakeimlinge sich in stickstoffreien Lösungen sehr rasch mit zahl- 
reichen Sexualorganen bedeckten, unter der Voraussetzung, daß Phos- 
phor zugegen war. Auch Staurospermum und Mougeotia konnten in 
solchen Lösungen unschwer zur Kopulation gebracht werden. Das sind 
Anfänge von Untersuchungen, die wohl weiter fortgeführt zu werden 
verdienen. 

1. KLEBS hat gefunden, daß manchen organischen Verbin- 
dungen eine spezifische Wirkung auf die Zoosporenbildung zukommt. 
Wir erwähnten schon, daß Maltose bei Hydrodictyon die Zoosporen- 
bildung fördert; bei Conferva, welche daraufhin speziell studiert wurde, 
ist es besonders das Inulin, welches die Schwärmerentwicklung mächtig 
anregt; denn auch in Kulturen, die auf andere Weise nicht mehr zur 
Fortpflanzung zu bringen sind, wirkt eine Lösung jenes Körpers mit 
Sicherheit. Dem Inulin reihen sich an: Amygdalin, Aeskulin, Salizin, 
Maltose, Raffinose, Sorbit, und zwar wirken die Körper in der hier 
gegebenen Reihenfolge. 


156 II. Fortpflanzung. 


Ihnen schließen sich andere an, wie Mannit, Dulzit, Rohrzucker 
usw., die teils relativ indifferent sind, teils eine Hemmung, besonders 
bei längerer Einwirkung, ausüben. Von ihnen ist der Rohrzucker am 
besten untersucht; seine Lösung übt in einer Konzentration von 1—40% 
kaum eine spezifische Wirkung aus, in ihr entstehen bei Vaucheria, Hy- 
drodietyon u. a. Schwärmer in derselben Weise wie in reinem Wasser, 
falls anderweit dazu die Voraussetzungen gegeben sind. Bei Oedogonium 
Ulothrix u. a. ist eine geringe Förderung jenes Prozesses zu verzeichnen. 
In stärkeren Lösungen (von 200%) vollziehen sich noch alle Teilungen 
und Umlagerungen, welche schließlich zur Zoosporenbildung führen, aber 
die Schwärmer sind nicht mehr imstande, die Mutterzelle zu verlassen. 
Schon bei etwa 12% werden sie nicht mehr entleert. Ähnlich Hydro- 
dietyon. Auch diese Alge liefert noch bei 20% Zoosporen, aber schon 
bei 6% pflegt die regelrechte Anordnung derselben zu Netzen zu unter- 
bleiben. 

Auch bei Chlamydomonas wird nach ARTARI die Schwärmerbilduns 
durch Zucker gehemmt, doch kann sie auch hier noch in 18% Glukose 
Platz greifen. 

In den Lösungen des Rohrzuckers, des Dulzits usw., mehr noch 
in Frucht- und Traubenzucker, wird die Schwärmerbildung nach meist 
nicht sehr langer Zeit gehemmt, sie kann freilich durch Entfernung 
des Zuckers wieder ermöglicht werden. 


Mit Unterdrückung der Neigung zur Zoosporenbildung durch 
Zucker steigt dann bei vielen Algen die Fähigkeit zur Ausbildung der 
Sexualorgane. Wir sahen schon oben, daß Rohrzucker diesen Prozeb 
bei Vaucheria begünstigt, wenn er in Lösungen von 2—40% angewandt 
wird, oberhalb dieser Konzentration freilich hemmt er die Vorgänge 
mehr oder weniger energisch. Auch für andere Algen wirkt Zucker 
günstig auf die Gametenbildung, z. B. ist es auch bei Hydrodietyon 
neben anderen Faktoren dieser Körper, welcher die Neigung zur Ga- 
metenbildung steigert. 

Ob der Zucker nur osmotisch wirkt, mag billig dahingestellt sein; 
es ist aber nicht ganz klar, in welcher Richtung seine chemischen Ei- 
senschaften sich betätigen mögen. 


b) Aplanosporen und Akineten. 


Die Aplanosporen der Vaucheria geminata u. a. treten wohl all- 
gemein in alten Kulturen, in Zuckerlösungen usw. bei gestörtem oder 
vermindertem Wachstum auf; mit großer Sicherheit aber sind sie durch 
Kultur in mäßig feuchter oder gar trockener Luft zu erhalten; und 
im Freien werden sie auch besonders dann gefunden, wenn die Algen! 
auf Schlamm vegetieren. 


Welche Faktoren die Bildung von Aplanosporen bei Ulothrix, 
Chaetophora, Conferva usw. auslösen, ist nicht hinreichend bekannt. 
Mögen auch einige Andeutungen hierüber in der Literatur vorhanden 
sein, so reichen sie doch nicht aus, um ein klares Bild von den Vor- 
gängen zu schaffen. 

Für die Akineten der Pitophora hat ERNST etwa folgendes an- 
gegeben: Anorganische Salze bedingen energisches Wachstum der Fäden, 
Mangel an solchen ruft die Dauerzellen hervor. Verdunkelung verstärkt 
die Wirkung der Salzarmut. Die Bildung der Akineten kann jederzeit 
durch Zufuhr von Nährsalzen und durch Licht unterbrochen werden; 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 157 


sie veranlassen starkes Wachstum der Fäden. Die blauen Strahlen des 
Spektrums wirken wie Dunkelheit, die roten und ihre Nachbarn wie 
Licht. Einite Angaben macht auch GERNECK. 


c) Fadenzerfall. 


Der Zerfall der Hormidiumfäden in einzelne Zellen (1, 290) er- 
erfolgt nach KLEBS durch allmähliche oder auch durch plötzliche Än- 
derungen des Turgors. Tatsächlich konnte BENECKE durch Einlegen 
der Fäden in Glyzerin und späteres Auswachsen desselben eine Spren- 
gung der Fäden herbeiführen. In den KLEpsschen Versuchen wurden die 
Hormidien aus Nährlösung in Wasser übertragen, nach diesem Autor 
hört damit das Wachstum auf, die Ernährung schreitet aber fort und 
steigert den Turgor derart, daß dieser den Zusammenhang der Zellen 
löst. In verdünnten Nährlösungen setzt ein analoger Prozeß dadurch 
ein, daß die Nährsalze aufgezehrt werden. 

Der Turgor ist aber wohl nicht die alleinige Ursache des Zer- 
falls. BENECKE sah denselben in einer sehr verdünnten (0,04—0,005 %/ - 
igen) Oxalsäurelösung eintreten, und KLEBS zeigte auf Grund älterer 
Angaben von GAY und Borzi, daß auch eine langsame Feuchtigkeits- 
abnahme in den auf Lehm usw. kultivierten Fäden den gleichen Effekt 
erzielt. 

Der Zerfall von Zygnemaceenfäden wurde in seiner durch den 
Turgor bedingten Mechanik schon oben (1, 89) behandelt. Hier sei noch 
einmal daran erinnert, daß nach BENECKE die Turgorveränderung in 
einzelnen Zellen gewöhnlich die nächste Ursache des Zerfalls ist. ‚Jene 
Änderung ist aber gewöhnlich in den Versuchen durch schädigende Agen- 
tien herbeigeführt worden, z. B. durch Erwärmung, intensive Belich- 
tung, Induktionsschläge und durch zahlreiche Chemikalien, wie Kampfer, 
Strychnin, Chinin, Alkohol, Äther, Chloroform, Jod usw. Sie alle schä- 
digen zunächst einzelne Zellen, und diese werden dann von den noch 
besser turgeszenten Nachbarn abgestoßen. 

Ob im natürlichen Verlauf der Ereignisse der Fadenzerfall stets 
auf mehr oder weniger grobe Störungen in einzelnen Zellen zurück- 
geht, mag man billig bezweifeln. Tatsächlich ist auch, wie BENECKE 
zeigte, ein Zerfall durch allgemeine Turgorsteigerung möglich. Aber 
die Bedingungen dafür mit Hilfe der üblichen Nährlösungen usw. her- 
auszufinden, ist nicht geglückt. 

Einen Zerfall in Einzelzellen beobachtete TOBLER an verschiedenen 
Florideen, z. B. an Dasya. In seinen Kulturen isolierten sich die Zellen 
der farbigen Haartriebe. Das geschah offenbar, weil die Pflanzen unter 
ungünstigen Verhältnissen lebten, doch wurde im einzelnen nicht prä- 
zisiert, welcher Faktor das Ausschlaggebende war. Die so entstandenen 
Einzelzellen der Florideen erwiesen sich als wachstumsfähig, doch ist 
bislang nicht erwiesen, daß sie sich zu vollständigen Pflanzen entwickeln 
können. 

d) Palmellen. 

Im 1. Bande habe ich keine Gattung Palmella aufgeführt. Es 
schien mir gut, den Namen, der so manches Unheil gestiftet, in jenem 
Sinne zu vermeiden. Für mich handelt es sich bei den Palmellen um 
abgerundete Zellen, welche sich, meist in mehr oder weniger dicke 
Gallerte eingebettet, durch Teilung vermehren, und welche in den Ent- 
wicklungsgang von Algen aus den verschiedensten Verwandtschaits- 
kreisen können eingeschaltet werden. 


158 II. Fortpflanzung. 


Typische Palmellen bilden die Chlamydomonaden. Wir haben auf 
1, 214 berichtet, daß zahlreiche Vertreter dieser Gruppe sehr leicht 
in ein unbewegliches Stadium übergehen. Dafür müssen dann vielfach 
äußere Faktoren verantwortlich gemacht werden. Besonders DILL wies 
darauf hin, daß verschiedene Chlamydomonas-Arten bei Kultur auf 
festem Substrat ihre Geißeln einbüßen und sich durch Teilung im un- 
beweglichen Zustand reichlich vermehren. Durch Übergießen mit Wasser 
erlangen diese Flagellaten ihre Geißeln wieder und schlüpfen aus der 
umgebenden Gallerte aus. 

Dasselbe fand FRANK. Er untersuchte auch genauer die Wirkung 
von Nährlösungen, von welchen schon mehrfach angegeben war, daß sie 
Palmellenbildung einleiten. Eine KxoPpsche Nährlösung von 1% führt 
fast alle beweglichen Chlamydomonaszellen in den unbeweglichen Zu- 
stand über. Aus diesem können sie durch Überführung in reines oder 
salzarmes Wasser, auch durch Kultur in Asparagin (2%), Harnstoff 
2,5%), Rohrzucker (15%), Glyzerin (5%) usw. wieder befreit werden. 

Bei solchen Vorgängen spielt die Turgoränderung keine irgendwie 
nennenswerte Rolle, ausschlaggebend ist vielmehr die chemische Be- 
schaffenheit der verwendeten Substanzen, und man kann festhalten, 
daß die Salze auf die Beweglichkeit der Zellen kemmend wirken, so 
zwar, daß jedem derselben eine spezifische Fähigkeit zukommt. Kalium- 
salze z. B. wirken stärker als Natriumsalze, Nitrate und Nitrite wirken 
ganz verschieden usw. 

Im Gegensatz zu solchen Salzen wirken dann Glyzerin u. a. för- 
dernd auf die Bewegung der Chlamydomonaszellen. 

Ganz analog fand RACIBORSKI, dab gewisse Zucker bei Basi- 
diobolus ‚Palmellen“, andere aber Zygosporen hervorrufen. 

Natürlich wirken auch andere Faktoren auf die Beweglichkeit der 
Chlamydomonaszellen, z. B. setzt die Belichtung dieselbe zweifellos herab, 
während die Temperatur nicht in dem Maße entscheidend eingreift. 

FREUND fand für Haematococcus pluvialis etwas andere Verhält- 
nisse, Palmellen bzw. Zysten, welche in „altem‘‘ Wasser gelebt hatten, 
entwickelten Schwärmer auf Zusatz von Stickstoffverbindungen (Ni- 
traten usw.). Längere Zeit verdunkelte Ruhezellen ließen im Licht bzw. 
bei Zuckerzusatz bewegliche Fortpflanzungsorgane entstehen. Alle diese 
Gebilde hatten offensichtlich unter anderen Bedingungen gelebt als die 
von FRANK bearbeiteten, und insofern wird ein Vergleich kaum mög- 
lich sein. 

Nun sind natürlich die Chamydomonaden zwar die typischen, aber 
nicht die einzigen Palmellenbildner. Wir haben Cryptomonadinen als solche 
kennen gelernt, und besonders von Ulothrix, Stigeoclonium, überhaupt von 
vielen Chaetophoreen haben wir berichtet, daß die Gliederzellen der Fäden 
sich abrunden und zu palmellaartigen Körpern werden. Auch hier sind das 
Reaktionen auf Veränderungen in der Umgebung, auch hier handelt es 
sich unzweifelhaft um Hemmungen des normalen Wachstums, die unter 
ungünstigen Bedingungen eintreten. 

Letztere sind im einzelnen nicht immer genügend präzisiert. Für 
Stigeoclonium findet LIVINGSTON, dab konzentrierte Lösungen von Nähr- 
salzen (KnoP) Abrundung und eventuell Isolierung der Gliederzelien 
in den Fäden bedingen, während schwache Salzlösungen normale Pflänz- 
chen erzeugen. Ebenso löst normales Seewasser Palmellenbildung aus, 
während dasselbe nach angemessener Verdünnung ebenso wie Brunnen- 
wasser die Fadenbildung fördert. Hier kommt es offenbar auf den 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 159 


osmotischen Druck an. Das war anders, wenn LIVINGSTON mit Sumpf- 
wasser operierte. Dieses wirkte in manchen Fällen wie Brunnenwasser, 
wurde es aber von bestimmten Standorten genommen, so trat in ihm 
leicht Palmellenbildung ein. Der Säuregehalt kann nicht maßgebend sein, 
es muß sich um Beimengungen handeln, welche durch die Eigenart ge- 
wisser Simpfe gegeben sind. Präzisieren konnte LIVINGSTON diese bis- 
lang nicht. Die Befunde stimmen aber mit denjenigen überein, welche 
er durch Nitrate oder Sulfate bestimmter Metalle erhielt. Auch deren 
Lösungen, und zwar die Kationen in ihnen, rufen bei geeigneter Kon- 
zentration Palmellen hervor. Übrigens gehen die Stigeoclonien auch 
bei niedriger Temperatur (unter 60%), in diesen Zustand über. 


Ganz allgemein scheinen mir die Palmellen widerstandsfähiger zu 
sein als die gewöhnlichen Zellen; mit ihrer Hilfe übersteht die Alge 
ungünstige Zeiten, und sie ist befähigt, aus ihnen Schwärmer zu bilden, 
die eventuell in der Lage sind, den ungünstigen Wohnsitz zu verlassen. 
Diese Auffassung drängt sich dem Beobachter auf, der einmal versucht, 
grüne Algen auf Objektträgern, in feuchten und ähnlichen Marter- 
kammern zu kultivieren. Die Algen gehen oft recht rasch in Palmellen 
über, und aus ihnen entwickeln sich schleunigst Zoosporen. 


e) Parthenogenesis. 

In früheren Kapiteln des Buches haben wir berichtet, daß Proto- 
siphon, Ulothrix, Draparnaldia, Chlamydomonaden, Chroolepideen, denen 
sich Ectocarpus, Cutleria u. a. zugesellen, seit mehr oder weniger langer 
Zeit als Beispiele für Parthenogenesis bekannt sind. Bei ihnen allen 
können die Gameten bald kopulieren, bald sich isoliert entwickeln, je 
nach Umständen und Verhältnissen; die Sexualität befindet sich gleich- 
sam noch ungefestigt im labilen Gleichgewicht. Das ist verständlich, 
weil die meisten der oben erwähnten Algen als isogame Formen noch 
auf einer relativ niedrigen Stufe stehen. In höheren Regionen des Al- 
genreiches, wo die Oogamie dominiert, ist dagegen die Sexualität zu 
einer recht stabilen Einrichtung geworden, die eine Parthenogenesis 
kaum noch zuläßt. So ist denn bei den Siphoneen (sogar den isogamen), 
bei Coleochaeten, Oedogoniaceen, Volvocinen usw. eine isolierte Ent- 
wicklung des Eies nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Nur für Fucus 
(s. unten) liegen einige Angaben vor. 


Im allgemeinen. ist es wiederum die Außenwelt, welche den Ga- 
meten dort, wo sie überhaupt Einflüssen zugänglich sind, die Neigung 
zur Kopulation nimmt oder verleiht, und zwar können äußere Faktoren 
wirksam sein, wenn die Sexualzellen bereits von der Mutterpflanze ge- 
trennt sind, sie können aber auch während der Entwicklung derselben 
einen entscheidenden Einfluß ausüben. 


Eins (der nettesten Beispiele letzterer Art hat KLEBS in Proto- 
siphon gefunden. Gameten verschiedenster Herkunft kopulieren bei 
dieser Pflanze verhältnismäßig leicht. Läßt man nun auf Zellen, welche 
mit der Gametenbildung besonders in den letzten Stadien beschäftigt 
sind, Temperaturen von 25—270 einwirken, so wird an den resultierenden 
Schwärmern unweigerlich Parthenogenesis beobachtet. Im Gegensatz da- 
zu kopulieren die bei niederen Temperaturen entstandenen Gameten sehr 
leicht. Auch Nährlösungen können nicht bloß bei Protosiphon, sondern 
u. a. auch bei Hydrodictyon in ähnlichem Sinne wie Temperatursteige- 
rung wirken, dazu gesellt sich in anderen Fällen Verdunkelung usw. 


160 II. Fortpflanzung. 


Bereits ausgeschlüpfte Gameten lassen sich bei Protosiphon durch Zu- 
satz der bekannten Knorschen Nährsalzlösung (Ya —1%ig) an der Ko- 
pulation verhindern, während bei Chlamydomonas fertig gebildete Ga- 
meten durch Verdunkelung parthenogenetisch werden. 

Als „fertig“ darf man auch wohl die Gameten von Spirogyra u. a. 
in dem Moment betrachten, wo die Kopulationsfortsätze gebildet und 
die Plasmamassen in den betreffenden Zellen kontrahiert sind. Läßt 
man auf derartige Spirogyrafäden die erwähnte Nährsalzlösung ein- 
wirken, oder führt man sie aus schwächeren Zuckerlösungen in stärkere 
über, so erhält man reichlich Parthenosporen. 

PASCHER erzielte bei Chaetophoreen eine Hemmung der Ko- 
pulation durch Morphiumlösung, umgekehrt rief TEODORESCO Massen- 
kopulation durch Zusatz von Magnesiumsulfat hervor. 

In diesen Fällen, in denen es sich stets um Isogameten "handelt, 
hat es der Experimentator also in der Hand, nach Belieben Zygoten 
oder Parthenosporen hervorzurufen. Nicht so leicht ist das, und nicht 
so klar in ihren Ursachen liegen die Dinge bei einigen anderen partheno- 
genetischen Prozessen, bei welchen es sich um Gameten verschiedener 
Größe resp. verschiedener Beschaffenheit handelt. Wir erwähnten schon 
in Bd. 2 die parthenogenetische Keimung männlicher wie weiblicher 
Gameten von Ectocarpus und fügen hier noch hinzu, daß man bei 
den Untersuchungen über diese Vorgänge zwar die Überzeugung gewinnt, 
auch hier spiele die Außenwelt eine entscheidende Rolle, daß aber eine 
Präzisierung der einzelnen Faktoren bisher nicht gelang. 

Ganz ähnliches gilt für die Parthenogenesis der Cutlerien und 
ihrer Verwandten. REINKE wie FALKENBERG konnten bei Neapel die 
Kopulation der Cutlerien glatt beobachten, unbefruchtete Eier gingen 
stets zugrunde, deshalb glaubte man, THURETsS und ÜROUANS ältere 
Angaben, wonach die weiblichen Gameten der fraglichen Form an den 
bretonischen Küsten unbefruchtet keimen, möchten wohl auf einem Irr- 
tum beruhen. Allein sie sind zweifellos richtig, denn CHURCH zeigte 
(2, 116), daß auch an den Küsten von England Cutleria multifida mei- 
stens parthenogenetisch keimt. Während bei Neapel nach REINKE das 
Verhältnis von Männchen und Weibchen 3:2 zu sein pflegt, treten an 
Englands Küsten im August männliche Pflanzen nur ganz spärlich auf, 
und in den übrigen Monaten werden sie überhaupt nicht mehr gefunden. 
Die weiblichen Exemplare sind dagegen sehr reichlich vertreten, und 
die entleerten Eier keimen fast alle ohne Befruchtung. 

Die Neigung zur parthenogenetischen Entwicklung ist unter den 
Braunalgen aber keineswegs auf die Cutlerien beschränkt. SAUVAGEAU 
schildert auch für Giffordia secunda ein reichliches Auftreten der 
Antheridien im Juli, ein völliges Schwinden derselben im August. Oo- 
sonien werden zu dieser Zeit noch reichlich entwickelt. Die Eier keimen 
parthenogenetisch, aber sehr langsam — fast wie Zoosporen. Kompli- 
ziert wird der Vorgang, der im einzelnen wohl noch einmal studiert 
werden müßte, dadurch, daß viele unbefruchtete Eier unter Aufplatzen 
zugrunde gehen. 

Sehen wir aber bei den genannten Gattungen ein periodisches 
Schwinden der Antheridien, so liegst die Annahme nahe, daß ähnliche 
Formen in dieser Richtung noch weiter vorgeschritten sind und ihre 
Antheridien vollends einbüßten; sie behielten nur noch Oogonien mit 
parthenogenetischen Eiern. Das dürfte besonders für einige Ectocarpus- 
Arten zu vermuten sein, welche aus plurilokulären Sporangien ‚große, ohne 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 161 


Befruchtung keimende Schwärmer entleeren, denen eine außerordentlich 
große Ähnlichkeit mit den Eiern von Giffordia secunda zukommt. 

Die parthenogenetischen Vorgänge bei Cutleria und anderen Braun- 
algen liegen offensichtlich ein wenig anders als bei den niederen grünen 
Algen, es handelt sich nicht um eine Hemmung der sexuellen Tätigkeit 
zweier vorhandener Gameten, sondern um die Beseitigung oder Nicht- 
ausbildung des einen Geschlechtes. Die Sache verhält sich ganz ähnlich 
wie bei dem sogenannten Generationswechsel der Cutleria-Aglaozonia, 
wo ja auch die eine Fortpflanzungsform in gewissen Gegenden unter- 
drückt ist. Hierfür äußere Faktoren verantwortlich zu machen, 
liegt um so näher, als es ja KLEBS bei Vaucheria gelang, durch kultu- 
relle Eingriffe die bevorzugte Ausbildung des einen Geschlechtes her- 
beizuführen; allein genauer präzisiert sind für Cutleria jene Faktoren, 
nicht, und wenn CHURCH glaubt, die Temperatur sei für die erste 
Gattung das treibende Agens, so ist das wenigstens nicht mit voller 
Sicherheit erwiesen; man muß sich leider mit dem schönen Wort Klima 
in diesem Falle begnügen. 

Die Cutlerien sind in gewissen Gegenden als „verwitwet zu be- 
trachten. Stellen wir uns vor, daß aus irgendwelchen äußeren Gründen 
auf der ganzen Welt die Männchen verschwinden, so würde die Apo- 
gamie vollendet sein, worunter hier der völlige Verlust der männlichen 
Organe verstanden werden mag, ohne Rücksicht darauf, wie sich die 
Chromosomen verhalten, denn das weiß man bislang nicht. 


Als Apogamie darf man wohl auch die Fälle bei den Spirogyren 
ansprechen, die durch Sp. mirabilis (1, 105) u. a. repräsentiert sind. 
Die Fähigkeit, einen Sexualakt einzugehen, ist hier den Gameten völlig 
abhanden gekommen. 


Etwas anders liegen die Dinge bei Vaucheria. DESROCHE hatte 
gezeigt, daß die Oogonien von Vaucheria terrestris zu Fäden auswachsen 
können, ehe sie völlig reif sind. FRITZ v. WETTSTEIN präzisierte die 
Sache dahin: Oogonien, welche bereits durch die basale Wand abge- 
gliedert, aber noch nicht geöffnet waren, wachsen zu Fäden aus, wenn 
man sie in geeigneter Weise verletzt. Dasselbe tun die von den Trag- 
zellen abgegliederten Antheridien. Letztere Erscheinung könnte man 
als „männliche Parthenogenesis‘“ auffassen, wenn auch zu bedenken ist, 
daß nicht eine einzelne Spermazelle, sondern die Gesamtheit der im 
Antheridium vereinigten die neuen Fäden aufbaut. 


Es erübrigt noch die Frage, ob die aus unbefruchteten Sexual- 
zellen hervorgehenden Parthenosporen sich überall den Zygoten resp. 
Oosporen gleich verhalten. Die Sache ist verschieden. Bei Üutleria 
sowie bei Spirogyra u. a. unterscheiden sich die Parthenosporen weder 
im Aussehen noch in der Weiterentwicklung nennenswert von den Zy- 
goten, allerdings keimen sie bei ersteren (YAMANOUCHI) langsamer. 


Bei Ulothrix dagegen liefern die Parthenosporen nach KLEBS nur 
zwei Keimlinge, während die Zygoten deren vier produzieren. Darin 
gibt sich eine geringere Iintwicklungsfähigkeit der parthenogenetischen 
Elemente zu erkennen, die auch anderswo, z. B. bei den Eetocarpeen 
hervortritt. Die Keimlinge aus nicht kopulierten Gameten sind wenig- 
stens in der Jugend schwächer als die aus den Zygoten hervorgehenden, 
und bei Dictyota geht die Sache nach WILLIAMS so weit, daß die un- 
befruchteten Eier sich zwar teilen, aber nicht zu normalen Pflanzen 
werden. Der Autor konnte sogar nachweisen, daß in diesem Falle 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 11 


162 II. Fortpflanzung. 


die Karyokinesen recht abweichend von denjenigen normaler Dictyota- 
Zygoten ausfallen. 

Auch Protosiphon gestattet äußerlich eine Unterscheidung der Zy- 
soten von den Parthenosporen. Erstere sind mit derber Membran ver- 
sehen und sternförmig, letztere erscheinen ziemlich dünnwandig. Dazu 
kommen physiologische Unterschiede: die Zygoten ruhen, die Partheno- 
sporen keimen direkt; sie werden also alsbald wieder vegetativ, und 
insofern erinnern sie an die Gameten von Chlamydomonas, die ohne Ko- 
pulation sich sehr rasch zu vegetativen Zellen ausgestalten. 

Die Mannigfaltigkeit im Verhalten der parthenogenetischen Zellen 
bei der Keimung gestattet kaum allgemeine Schlüsse zu ziehen; jedenfalls 
darf man nicht glauben, wie das mehrfach geschah, daß die fraglichen 
Gebilde stets eine mangelhafte Entwicklungsfähigkeit besitzen, wenn das 
auch für viele Fälle sichergestellt ist. 

Die moderne Forschung fragt natürlich auch nach den Eigen- 
schaften der Nachkommen. FRITZ V. WETTSTEIN sah aus den Oo- 
gonien wie aus den Antheridien der Vaucherien Fäden hervorgehen, 
welche sowohl männliche als auch weibliche Organe trugen. In den 
männlichen wie in den weiblichen Kernen müssen also die Anlagen 
für beide Geschlechter, allgemeiner für alle Eigenschaften der normalen 
Pflanze, gegeben sein. 

Über. das Verhalten der Kerne ist fast in keinem Falle etwas 
sicheres bekannt. Nach dem, was wir oben gesagt haben, unterliegt 
es keinem Zweifel — und daraut hat ERNST hingewiesen —, daß die 
unvereinigt weiter wachsenden Gameten haploid sind, und ebenso müssen 
es deren Produkte sein. Dieser Schluß ist ganz zwingend für die 
von WETTSTEIN untersuchten Vaucherien. Dann muß auch eine Re- 
duktion bei der Keimung unterbleiben; und dafür, daß dies geschehe, 
spricht wohl Ulothrix, in deren Parthenosporen unterbleibt die sonst 
übliche Tetradenteilung (s. oben). 

LOEB zeigte, daß unbefruchtete Eier von Seeigeln weitgehende 
Teilungen erfahren, wenn sie in eine Lösung von Chlormagne- 
sium gebracht werden. WINKLER beobachtete ähnliches, als er die 
gleichen Eier mit einem Auszug aus dem Sperma behandelte. DELAGE 
erreichte eine vollkommene Metamorphose bei Seeigeln und Seesternen, 
nachdem er die Eier mit Tannin und Ammoniak behandelt hatte. 

OVERTON versetzte die Eier von Fucus mit Spuren von Essigsäure, 
Buttersäure usw. und sah sie dann auch ohne Befruchtung keimen. 
ERNST erwähnt eine künstliche Entwicklungserregung der Eizellen bei 
Chara. Verbunden mit den Versuchen NATHANSOHNs, in welchen die 
Eizellen von Marsilia durch Erwärmung auf gewisse, mäßig hohe Tem- 
peraturen zu parthenogenetischer Entwicklung angeregt wurden, scheinen 
mir diese Versuche die physiologischen Vorgänge auch bei der Partheno- 
genesis der Algen bis zu einem gewissen Grade klarzulegen. Es handelt 
sich bei Protosiphon, Spirogyra, Ulothrix usw. offenbar um. Entwicklungs- 
reize. Bestimmte Temperaturgrade bei Protosiphon, Nährlösungen und 
Zucker bei Spirogyra reizen offenbar die Gameten zu selbständiger 
Entwicklung, d. h. sie heben wohl die Hemmungen auf, welche, nor- 
malerweise im Zellinnern gegeben, unbefruchtete Gameten zur Ruhe 
oder gar zum Tode verurteilen. Bei Cutleria u. a. liegen die Dinge in- 
sofern komplizierter, als ja zunächst nur eine Beseitigung des Männ- 
chens statthat. Aber die äußeren Bedingungen schaffen auch sicher 
direkt eine Neigung zur Parthenogenese, wenigstens bei Cutleria, denn 


. 7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 163 


die Eier derselben üben vielfach auf Spermatozoiden keine Anziehung 
mehr aus, auch wenn solche vorhanden sind. 

Leider ist das Erwälinte alles, was über die direkten Ursachen der 
Parthenogenesis bekannt geworden ist. Immerhin gibt es einige An- 
haltspunkte und gewährt wohl auch Ausblicke auf die Befruchtung. 

Lassen sich nämlich Gameten (Eier) durch jene rein äußeren Ein- 
wirkungen zur Weiterentwicklung bringen, dann darf man wohl mit 
HERTWIG, BOVERI, WINKLER, STRASBURGER, GOEBEL, GRAF SOLMS, 
FITTING u. a. schließen, daß bei dem üblichen Verlauf der Befruchtung 
zweierlei Vorgänge scharf auseinander zu halten sind: Erstens wird der 
unbefruchtete Gamet (Ei) durch Vereinigung mit einem zweiten (Sperma) 
in die Lage versetzt, sich überhaupt weiter zu entwickeln, und zweitens 
findet eine Kombination der Eigenschaften zweier Individuen statt. 
Der letztgenannte Vorgang ist unweigerlich an feste Bestandteile der 
Zelle (Kern usw.) gebunden, die Herstellung der Entwicklungsfähigkeit 
aber erfolgt durch Enzyme oder irgendwelche anderen chemisch-physi- 
kalischen Mittel. Normalerweise sind letztere an die männliche Zelle 
geknüpft, sie können aber auch von dieser losgelöst wirken resp. durch 
andere ersetzt werden, welche sich in der Umgebung der zu befruch- 
tenden Zelle in irgendeiner Weise einfinden. Im letzteren Falle reden 
wir eben von Parthenogenesis. 

Die verschiedenen Autoren bewerten natürlich die Herstellung 
der Entwicklungsfähigkeit auf der einen Seite, die Kombination von 
Qualitäten auf der anderen sehr verschieden, und auch sonst gehen 
im einzelnen die Meinungen recht weit auseinander. 


Alles dies, sowie die verschiedenen Theorien der Befruchtung, Ver- 
erbung usw. zu erörtern, scheint mir nicht Aufgabe unseres Buches zu 
sein. Einmal würde dasselbe noch umfangreicher werden, als es so schon 
ist, und außerdem läßt sich aus einer einzigen Gruppe von Organismen 
heraus keine solche Theorie aufbauen. 


Ich verweise deshalb auf die zahllosen Debatten und die aus- 
gedehnte Literatur, die über diesen Gegenstand existieren, nicht zum 
wenigsten auf die Schriften WEISMANNS, auf die seiner Schüler und die 
seiner Gegner. HÄCKER gab eine Zusammenstellung mit Literatur im 
Handwörterbuch der Naturwissenschaften. 


f) Merogonie. 

Einen gewissen Einblick in das Wesen der Befruchtungsvorgänge 
gewähren auch die als Merogonie bezeichneten Befunde. O. und R. HERT- 
WIG trennten bekanntlich durch Schütteln der Seeigeleier in Wasser von 
letzteren kernlose Stücke ab, welche sich für eine gewisse Zeit lebens- 
fähig erhielten. BOVERI zeigte, daß solche Eifragmente durch Sperma- 
tozoiden befruchtet werden und dann Zwerglarven entwickeln. H. 
E. ZIEGLER, DELAGE u. a. haben die Befunde bestätigt und zum Teil 
die Resultate erweitert. 


Den freischwebenden Seeigeleiern die Eier der Fucaceen an die 
Seite zu stellen, lag nahe. FARMER und WILLIAMS beobachteten an zu- 
fällig abgeschnürten kernlosen Eistücken von Halidrys das Eindringen 
der Spermatozoiden. WINKLER gelang es ferner, in systematisch darauf 
gerichteten Versuchen die Eier von Cvstosira beim Austritt aus dem 
Oogon zerschnüren zu lassen; er beobachtete dann die Entwicklung 
der kernlosen Eistücke zu Keimlingen, wenn ein Spermatozoid in die- 

iu E: 


164 II. Fortpflanzung. 


selben eingedrungen war. Die jungen Pflänzchen waren schwächer als 
andere, die aus normalen Eiern hervorgegangen waren, und standen 
auch hinter solchen zurück, welche ihren Ursprung kernhaltigen Ei- 
fragmenten verdankten. Die volle Entwicklung der Kulturen dauernd 
zu verfolgen, gelang aus naheliegenden Gründen nicht, und so bleibt 
es zweifelhaft, ob jene erstgenannten Keimlinge, die uns hier ja am 
meisten interessieren, zu geschlechtsreifen Pflanzen heranwachsen können. 


Die hier geschilderten Vorgänge werden gewöhnlich so aufgefaßt, 
als ob das Spermatozoid, welches in die kernlosen Eistücke eindringt, 
diese zur Weiterentwicklung veranlasse. Man kann aber die Sache 
auch wohl umkehren und sagen, daß die Spermatozoiden durch Zufuhr 
von Nährmaterialien, von geeignetem Plasma usw. zum Wachstum be- 
fähigt werden. Ist das richtig, so läge eine männliche Parthenogenesis 
vor, und diese ist nichts erstaunliches; wir wissen ja sicher, daß die 
männlichen Schwärmer von Eetocarpus siliculosus glatt keimen (2, 72), 
wenn die Vereinigung mit einer weiblichen Zelle ausblieb. Haben die 
Spermatozoiden der Fucaceen auch unter normalen Bedingungen die 
Fähigkeit zu isolierter Keimung eingebüßt, so könnte diese doch wieder 
erwachen, wenn sie entsprechend ernährt werden. 


Für solche Auffassung spricht u. a. die Tatsache, daß bei den Oedo- 
gonien die Spermatozoiden gelegentlich wieder den Charakter vege- 
tativer Zellen annehmen. 


g) Kreuzungen. 


Die so erfolgreichen Untersuchungen der letzten Jahrzehnte über 
Bastardierungen haben auch bei den Algen erneut die Aufmerksamkeit 
auf diese Fragen gelenkt und auf diesem Gebiete alte wie neue Tat- 
sachen an das Licht gezogen. 


PASCHER beschreibt die Bastardierung von zwei Chlamydo- 
monas-Arten. Chlamydomonas I hat nackte, Chlamydomonas II be- 
häutete Gameten. Sie kopulieren normalerweise so, wie Fig. 659 an- 
gibt, es war aber auch möglich, einen behäuteten Gameten von II mit 
einem nackten von I zu vereinigen. Die Kerne vereinigten sich nor- 
mal, die Zygoten stehen (Fig. 659,5) in der Mitte zwischen beiden Arten. 
Die aus ihnen hervorgehenden vegetativen Zellen stellten in gewissen 
Fällen genau die beiden Eltern zu gleichen Teilen dar, in anderen aber 
ergaben sich Zwischenformen, die teils der I, teils der II näher standen. 


Bei der Teilung der Heterozygote entstehen vier Keimlinge, wie 
auch sonst bei Chlamydomonas üblich. PASCHER betrachtet das als 
eine Tetradenteilung, nimmt an, daß beim ersten Teilungsschritt die 
Reduktion der Chromosomenzahl erfolge und vermutet dann weiter auf 
Grund der obigen und einiger anderer Befunde, daß bei jenem Tei- 
lungsschritt gleich die Formen der Nachkommen bestimmt werden, wie 
sie auf Grund der MENDELschen Regel gefordert werden müssen. Das 
ist keineswegs ausgeschlossen, aber PASCHER hat die Teilung selber 
leider nicht verfolgt, und so bleibt sein Schluß einstweilen unsicher 
(s. auch HARTMANN). 

Für Spirogyren gab zuerst BESSEY eine Kreuzung an. Es 
vereinigen sich die Fäden der Spirogyra majuscula mit denen der 
Sp. protecta. Die Arten sind leicht unterscheidbar, so daß Zweifel 
kaum möglich sind. Die Zygote ist normal. Auch ANDREWS bildet die 
Kreuzung zweier verschiedener Spirogyra-Arten ab; es handelt sich 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 165 


um Sp. crassa und Sp. communis, die untereinander sehr verschieden, 
sind, wie sich auch aus Fig. 660, 1 ergibt. Sowohl die crassa- als auch 
die communis-Fäden können die Heterozygote aufnehmen. Ob diese dann 


Fig. 659 n. PASCHER. Kreuzung zwischen Chlamydomonas 1 und Chlamydomonas 1. 


verschieden sind, steht nicht fest. ERNST meint, es könnte das wohl 
der Fall sein, zumal man voraussetzen dürfe, daß in einem Falle der 
eine, im anderen der andere Ohromotaphor erhalten bleibe. Auch WOLLE, 


LI 


Fig. 660 n. AnpREwW und WOLLE (aus ERNST). z Kopulation von Sprrogyra crassa 
und Sprrogyra communis. 2 Dasselbe von Sp. majuscula (a) und Sp. calospora (b). 


TRANSEAU und WEST haben Kreuzungen von Spirogyren erwähnt. 
WOLLEs Abbildung ist in Fig. 660, 2 wiedergegeben. Aus ANDREWS 
Angaben kann man sogar auf die Bildung triploider Zygoten schließen 
(vgl. ERNST). 


166 II. Fortpflanzung. 


Auch andere grüne Algengruppen werden sich ähnlich verhalten. 
Experimentelles liegt freilich kaum vor. PASCHER glaubt, mit Oedo- 
gonium manches erreichen zu können, hat aber bislang keine Erfolge 
zu verzeichnen. 


Da fast immer mehrere Fucaceen beisammen wachsen und auch 
ihre Geschlechtsorgane gleichzeitig entleeren, liegt die Frage nach et- 
waigen Bastarden sehr nahe. Tatsächlich ist auch eine Wechselbefruch- 
tung möglich; THURET zeigte zuerst, daß Fucus vesiculosus (weiblich) 
durch F. serratus (männlich) erfolgreich befruchtet wird. SAUVAGEAU 
beschrieb dann später diesen Bastard, GARD einen solchen zwischen 
Fucus platycarpus und F. ceranoides. Das wäre freilich nicht ver- 
wunderlich, wenn man die letzten Arten zu einer einzigen zusammen- 
ziehen müßte, wie STOMPS will. WILLIAMS erhielt Bastarde mit F. vesi- 
culosus als Weibchen und Ascophyllum als Männchen; ebenso drangen 
Spermatozoiden von Fucus serratus in die Eier von Ascophyllum ein. 
In allen Fällen war die Weiterentwicklung der befruchteten Eier in 
der Kultur eine mäßige; bald blieb es bei der Umhüllung mit Membran, 
bald kamen etwas größere Keimpflanzen zum Vorschein, die aber auch 
schließlich zugrunde gingen. Das beweist nicht, daß nicht in der freien 
Natur die fraglichen Bastarde vorkämen. Der einzige Fall dieser Art 
aber ist meines Wissens bei WILLIAMS hervorgehoben, er fand eine 
Mittelform zwischen Ascophyllum und Fucus, die freilich einer ge- 
maueren Beschreibung noch harrt. 


Das weitaus größte Interesse aber beanspruchen die Bastarde der 
Charen, die von ERNST sehr gründlich untersucht sind. Fast alle 
früheren Auffassungen, auch die in der ersten Auflage dieses Buches 
vertretene, erwiesen sich als irrig. 


Chara cerinita nennt man die Form, die seit langen Zeiten berühmt, 
über fast ganz Europa und wohl noch weiter verbreitet ist. Im Norden 
unseres Kontinentes werden nur weibliche Exemplare gefunden, nach 
Männchen wurde hier stets energisch, aber erfolglos gesucht. An ge- 
wissen Standorten in Südeuropa — ERNST hat solche aus Ungarn und 
Sizilien besonders geprüft resp. prüfen lassen — kommen aber auch 
Antheridien tragende Exemplare jener Chara in nennenswerter Menge 
neben weiblichen vor. So nahm man denn an, daß an den meisten 
Standorten -die Männchen abhanden gekommen und daß deshalb die 
isolierten Weibchen zur Parthenogenesis übergegangen seien. Die Prü- 
fung durch ERNST ergab aber: An den ungarischen, sizilianischen usw. 
Standorten finden sich dreierlei verschiedene Pflanzen, und zwar 


1. eine Form, die ich Chara hybrida nennen will.. Sie besitzt 
24 Chromosomen, auch in den Eizellen. Diese entwickeln sich ohne 
irgendwelche Mitwirkung von Spermatozoiden. Es würde sich also um 
diploide (somatische) Parthenogenesis (ERNST) handeln. Die Partheno- 
sporen keimen anstandslos ohne Reduktion, sie bringen wieder partheno- 
genetische Pflanzen hervor und das kann ins Ungemessene weiter gehen. 
Die Chara hybrida bildet die Hauptmasse auf den südlichen Standorten, 
sie ist einzig und allein in den nordischen Gebieten vertreten. 

2. Weibliche Pflanzen mit 12 Chromosomen und männliche Pflanzen 
mit 12 Chromosomen. 

Diese beiden sind echte Chara crinita, sie wurden, wie schon ge- 
sagt, nur in südlichen Ländern gefunden. Die Oogonien sind allein nicht 
entwicklungsfähig; sie reifen ihre Zygoten nur nach Befruchtung durch 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 167 


die Spermatozoiden. Bei der Keimung jener tritt normal die Reduktion 
der Chromosomenzahlen ein (1, 456). 

Chara hybrida und Chara crinita unterscheiden sich im Wuchs 
und Bau voneinander, wenn auch nicht sehr viel. ERNST schließt nun, 
daß die parthenogenetische Chara ein Bastard sei, der seiner Mutter 
weitgehend ähnlich (metromorph) ist. Die Mutter ist natürlich Chara 
crinita, der Vater ist bislang nicht ermittelt. Chara hybrida wächst an 
den verschiedensten Orten mit anderen Arten der gleichen Gattung 
zusammen und eine von diesen müßte als Vater angesprochen werden. 
Wo Chara hybrida allein vorkommt, setzt ERNST das Verschwinden des 
einen oder der beiden Eltern voraus. 

Experimentell konnte der Bastard bislang nicht erzeugt werden, 
trotzdem leuchtet die Hypothese sehr ein. Kennen wir doch bei Hie- 
racien u. a. nicht wenige apogame Formen, welche der Bastardierung 
zweifellos ihr Dasein verdanken. ERNST hat alle die hierauf bezüg- 
lichen Daten zusammengestellt und auch darauf hingewiesen, daß be- 
reits in einer wenig bekannten Arbeit von FILARZKY eine Andeutung 
dessen gegeben sei, was er selbst ausführlich auseinandersetzte. 


WINKLER freilich hat die soeben vorgetragenen Auffassungen einer 
eingehenden Kritik unterzogen. Er bezweifelt die von ERNST gegebene 
Deutung und meint, es gäbe zwei Möglichkeiten, um die Befunde an 
Chara crinita zu erklären. Entweder könne in einer Scheitelzelle der 
weiblichen Pflanze von Chara crinita, die an sich haploid war, eine 
Verdoppelung der Chromosomenzahl zustande gekommen sein, oder aber 
es wurde bei der Keimung einer normalen Zygote die Reduktions- 
teilung wie gewöhnlich durchgeführt, dann aber gingen nicht drei von 
den vier Enkeln des Zygotenkernes zugrunde, sondern nur zwei, während 
die beiden überlebenden verschmolzen. WINKLERS Hypothesen konnten 
naturgemäß auch nicht nachgeprüft werden, und so muß man weiteres 
der Zukunft überlassen. 

Natürlich ist es keineswegs ausgeschlossen, daß auch andere par- 
thenogenetische Algen in derselben Weise, wie ERNST vermutet, einer 
Kreuzung ihr Dasein verdanken, und es ist durchaus möglich, daß die 
auf S. 160 bis 161 erwähnten Fälle teilweise oder völlig hierher zu zählen 
sind. Ich habe sie zunächst dort belassen, weil sie experimentell nicht 
so geklärt sind, daß eine Umgruppierung gerechtfertigt erscheinen 
möchte. 

h) Allgemeine Schlüsse. 


Im vorstehenden haben wir etwas dogmatisch nach Kategorien die 
Bedingungen abgehandelt, unter welchen in gewissen Fällen die Fort- 
pflanzung einiger Algen vonstatten geht resp. in den Kulturen erzielt 
werden kann. Trotzdem wir dabei mehrfach auf ungeklärte Dinge, auf 
das Ineinandergreifen sehr verschiedener Faktoren hingewiesen haben, 
muß doch betont werden, daß in Wirklichkeit wohl alles noch bunter 
ist, als es nach unsereı Darstellung scheinen könnte, die naturgemäß 
das herausgriff, was voll geklärt ist. Man denke nur an Hydrodictyon. 
Wir erwähnten schon, daß in derselben Zelle die Kräfte, welche auf 
Zoosporenbildung abzielen, ständig mit solchen kämpfen, welche Gameten- 
bildung zum Endziel haben; und in diesen Kampf der Teilchen greifen 
alle die variablen Dinge ein, die wir Außenwelt nennen, verhelfen bald 
den einen, bald den anderen Bestrebungen zum Siege, sorgen aber auch 
wieder dafür, daß dieser Sieg niemals ein vollständiger wird. Doch da- 


168 II. Fortpflanzung. 


mit nicht genug, zeitweilig werden die gesamten, auf Fortpflanzung ab- 
zielenden ‚‚Tendenzen“ in den Hintergrund gedrängt, es treten Kräfte 
hervor, die nur auf Betätigung vegetativer Reaktionen abzielen usw. 

Bei anderen Algen (und Pilzen) ist es nicht viel anders, und da 
ist es begreiflich, daß der Experimentator nicht immer zu völlig glatten 
Resultaten kommt, und daß er selber den Wunsch hegt, die viel ver- 
sprechenden Anfänge weiter ausgebaut zu sehen. 


Das ist um so notwendiger, als nahe verwandte Algen sich recht 
verschieden verhalten. Z. B. macht FREUND die folgende Zusammen- 
stellung: Zoosporenbildung erfolgt bei 

Oedogonium capillare 

1. durch Verdunkelung, 

2. durch Rohrzuckerlösung von 4—10% in mäßigem Licht, 

3. durch verdünnte Nährlösung im Licht, wenn vorher Reserve- 

stoffe in Menge gespeichert waren. 
Oedogonium diplandrum 

1. durch Übergang aus fließendem in stehendes Wasser, 

2. durch Übergang aus niederer in höhere Temperatur, 

3. durch Übergang aus Nährlösung in Wasser. 

Oedogsonium pluviale 

1. durch Übergang aus Nährlösung in Wasser, 

2. durch Übergang in verdünnte Nährlösung, wenn vorher Reserve- 

stoffe gespeichert waren, 

3. durch Verdunkelung der Kulturen in destilliertem Wasser. 


Einstweilen ist nicht ersichtlich, wie diese überaus verschie- 
denen Befunde unter gemeinsame Gesichtspunkte zu bringen sein wer- 
den, und doch muß man das von der Zukunft erhoffen. 

Die angedeuteten Kombinationen und Komplikationen haben auch 
vielfach noch den Einblick in die Vorgänge verschleiert, welche sich in 
bestimmten Fällen und an bestimmten Orten im Freien abspielen. 
Können wir auch bisweilen sagen, daß gestern oder heute in einem 
Bach, einem Graben usw. der oder jener Faktor Fortpflanzung ausgelöst 
habe, so sind wir doch weit davon entfernt, stets mit Sicherheit ent- 
sprechende Schlüsse ziehen zu können. Also auch in dieser Richtung 
wird man noch viel von der Zukunft erwarten. 


Zum Schluß will ich betonen, daß es sich in dem Vorstehenden nur 
um die Auswahl einiger, besonders klarer Beispiele handeln konnte. Ich 
habe darauf verzichtet, alle Details aus der Literatur auszugraben. 


Die Bildung der Zoosporen, so sahen wir, wird stets von anderen 
Faktoren ausgelöst als die der Gameten, und das ruft die Frage wach, 
welche Bedeutung wohl der einen wie der anderen Form der Fort- 
pflanzung zukommen möge. Die Zoosporen scheinen mir der Massen- 
verbreitung zu dienen, sie werden demnach meist in großer Zahl von 
jedem Individuum gebildet und sollen wohl der Alge ein Verlassen des 
Wohnsitzes ermöglichen, wenn an diesem die Lage minder günstig ge- 
worden ist. Es könnte sich wohl um ein Ausschwärmen zwecks Auf- 
suchens neuer Plätze handeln, bei welchem freilich viele der ausgesandten 
Zellen zugrunde gehen. Da aber die Schwärmer auch nicht übermäßig 
widerstandsfähig sind, wird der Faktor, der ihre Bildung auslöst, auch 
nicht zu energisch wirken und keine tiefgreifenden Veränderungen an 
den Zoosporen wie an den Mutterpflanzen hervorrufen dürfen, die 
ja selber dabei nicht zugrunde zu gehen pflegen. 


7. Experimentelles zur Fortpflanzung. 169 


Das ist schon anders bei den Akineten usw. Diese bleiben ja oft 
senug allein bei den Veränderungen übrig, die zu ihrer Bildung führen; 
sind es doch meist auch starke Eingriffe, die sie auslösen. 

Nicht ganz unähnlich gestalten sich die Dinge bei den weitaus 
meisten Süßwasseralgen, wenn die Bildung von Gameten und Zygo- 
ten einsetzt. Auch hier führen tiefgreifende Veränderungen in der Be- 
leuchtung, der Temperatur, dem Wasservorrat u. a. zur Auslösung der 
geschlechtlichen Fortpflanzung und dann zur Bildung von Dauerzygoten, 
welche alle ungünstigen Lebenslagen zu überstehen vermögen. Ich er- 
innere nur an das Austrocknen der Tümpel und anderen kleinen Wasser- 
behälter, in welchen diese Formen ja meist leben. Erhalten bleibt hier 
in der Regel nur die Zygote, alles übrige, d. h. alle vegetativen Organe, 
sehen zugrunde. So würde man geneigt sein, in der geschlechtlichen 
Fortpflanzung das Mittel zum Überstehen ungünstiger Zeiten zu er- 
blicken. Allein, das geht aus vielen Gründen nicht an. Bei den er- 
wähnten Algen verkettet sich dieser Prozeß allerdings mit der Bildung 
von Dauerstadien, bei vielen anderen aber tut er es nicht, und das sind 
fast alle Meeresalgen — Siphoneen, Phaeo- und Rhodophyceen. Sie ent- 
falten oft — Dasycladus, Fucus u. a. — so massenhaft Gameten und 
Zygoten, daß diesen die Vermehrung und Verbreitung in dem gleichen 
Maße zugewiesen erscheint, wie den Zoosporen der Ulothrix, Cladophora 
usw. 

Läßt sich nach dieser Richtung demnach, wie auch kaum zu er- 
warten war, ein bestimmter Sinn für die geschlechtliche Fortpflanzung 
nicht herausbringen, so muß man ihn in anderer suchen. Leider scheint 
es mir bei dem Suchen einstweilen auch sein Bewenden zu haben trotz 
aller Hypothesen, die auf dieses Ziel verwendet sind. 

Natürlich ist in diesem Buche nicht der Ort, das Wesen der 
Sexualität zu ergründen, auch soll von Leben und Tod nicht wesentlich 
die Rede sein. Diese Fragen sind von WEISMANN, KORSCHELT, DOF- 
LEIN, VERWORN zusammenfassend behandelt, und in diesen :Schriften 
ist auch die weitere Literatur des Inlandes wie des Auslandes ange- 
geben. Alle Beobachtungen an den Algen bestätigen die Tatsache, 
daß diese Organismen durch zahllose Generationen vermehrt werden 
können, ohne sich irgendwie in der Form zu verändern, unter der Vor- 
aussetzung, dab die äußeren Bedingungen einschließlich der Nahrungs- 
zufuhr konstant bleiben. Das geht aus allen Versuchen von KLEBS ganz 
unzweideutig hervor und ist durch HARTMANN an Eudorina, neuerdings 
LÜBSCH, bestätigt worden, nachdem von zoologischer Seite auf solche Be- 
funde, wie mir scheint, nicht immer der nötige Wert gelegt worden ist. 
Den Algen gleich verhalten sich die Pilze und auch zweifellos eine Menge 
von Flagellaten. Das bekannteste Beispiel hierfür lieferte WOODRUFF, 
der von Paramaecium in 7 Jahren über 4500 Generationen erzog, ohne 
daß eine Veränderung irgendwelcher Art bemerkt wurde. 

Nun wird vielfach angegeben, daß solche Kulturen Depressions- 
erscheinungen zeigen, d. h. gewisse Abschwächungen im Wachstum 
usw., welche dann auch andere Formbildungen auslösen. Auf diese 
Dinge ist von mancher Seite viel Wert gelegt worden, allein, ich glaube 
doch mit vielen Forschern, daß hier Hemmungen vorlagen, bedingt 
durch Kulturen, in welchen die Flüssigkeit und damit das Nährmaterial 
nicht genügend erneuert wurde. Eigene Produkte der gezogenen Orga- 
nismen oder Nährstoffmangel dürften somit die Ursachen jener De- 
pressionen sein. Natürlich sind sie, wie alle anderen Faktoren, die wir 


170 Literatur. 


oben beschrieben, imstande, besondere Formen der Fortpflanzung aus- 
zulösen. Um diese zu erklären, bedarf es meines Erachtens nicht der 
Annahme einer Abnutzung oder irgend etwas ähnlichem im Getriebe 
der Zellen, die aus sich selbst heraus etwa die Sexualität in die Er- 
scheinung treten läßt. Eher möchte ich auf etwas anderes hinweisen: 
Je länger ein Organismus unter Bedingungen lebt, welche die Voraus- 
setzung für die Sexualität sind, um so leichter wird diese durch einen 
minimalen Anstoß ausgelöst. Wie leicht kann ein solcher im Versuch 
übersehen werden?! Und dann halten wir das erste für die Ursache. 


Nach allem muß man für die Algen sagen, daß sie in WEISMANNS 
Sinn unsterblich sind. Ob das für alle Gruppen in gleicher Weise 
zutreffe, steht noch dahin. Ich stimme HARTMANN zu, wenn er weitere 
Untersuchungen für verschiedene Abteilungen des Reiches der Orga- 
nismen fordert. Das ist für mich bequem, weil ich damit weiterer 
Erörterungen enthoben bin, die freilich auch, wie schon gesagt, in diesem 
Buche keinen Platz hätten. 


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IIL Die Ernährung der Algen. 


Das Leben der Algen ist bei der weitaus größten Zahl derselben 
an das Wasser gebunden, in welchem sie untergetaucht vegetieren; 
nur eine geringe Zahl gedeiht in feuchter Atmosphäre, ohne auf Be- 
netzung durch flüssiges Wasser angewiesen zu sein (s. Kap. Luftalgen). 


Was man aber gemeinhin als Wasser bezeichnet, ist, wie jedermann 
weiß (und ROTHs Geologie gibt darüber weitere Auskunft), ein sehr 
dehnbarer Begriff, weil man es stets und immer zu tun hat mit mehr 
oder weniger konzentrierten Lösungen anorganischer Verbindungen, zu 
welchen in stagnierenden Sümpfen, Torfwässern usw. auch organische 
Körper hinzutreten mögen. 


So wenig wie alle im Boden gegebenen Salze Nährsalze sind, so 
wenig kommen auch alle Bestandteile des Süß- und Salzwassers als 
Nährmaterialien in Betracht. Vor allem werden wir in einem späteren 
Abschnitte zu zeigen haben, daß das Chlornatrium der Meere in den- 
jenigen Stoffwechsel, der zur Synthese von Baumaterial führt, nicht ein- 
greift. Damit aber gestalten sich gerade diese Vorgänge bei Süß- und 
Salzwasseralgen relativ gleichartig, sie ermöglichen uns demnach eine 
einheitliche Behandlung der Ernährungsfrage für die beiden biologisch so 
verschiedenen Gruppen. 


Die angeführte Tatsache dokumentiert aber auch sofort, daß der 
Stoffwechsel der Algen von dem anderer farbiger Wassergewächse nicht 
wohl fundamental verschieden sein kann. 


Nur auf eines darf gleich hier hingewiesen werden: die Algen 
haben keine „Wurzeln“ in dem Sinne wie die höheren Wasserpflanzen. 
Wir haben zwar in den ersten Bänden unseres Buches viel von Haft- 
organen und ähnlichen Dingen berichtet, allein es unterliegt keinem 
Zweifel, daß diese nur die Verankerung der Pflanze in bestimmter Tiefe 
und nichts anderes bezwecken. Auch losgelöste Algen ernähren sich nach 
allen bislang vorliegenden Erfahrungen normal. Eine Störung kann 
höchstens dort eintreten, wo die Haftscheiben und basalen Regionen (Du- 
montia, Delesseria usw.) als Speicher für Reservestoffe fungieren. 


Danach ist die ganze Oberfläche einer Alge zur Nahrungsaufnahme 
befähigt. Eine solche wird durch die feine Zerteilung der Algenthallome 
natürlich erheblich gefördert, und wo solche fehlt, wie bei den derben 
Tangen, da fungieren vielleicht die farblosen Haarbüschel, die ja so 
häufig besonders bei braunen und roten Algen vorkommen, als auf- 

nehmende Organe. Bewiesen ist freilich davon nicht viel, wir werden 
auf die Sache zurückkommen, wenn wir von der Lichtwirkung u die 
Algen reden. 


1. Anorganische Nährstoffe. 177 


1. Anorganische Nährstoffe. 
a) Die einzelnen Elemente. 


Auf Grund seines Gehaltes an kohlensauren Alkalien reagiert 
das Seewasser derart alkalisch, daß man nach TORNOE, .JJACOBSEN u. a. 
jene Substanzen direkt durch Titrieren bestimmen kann. Das Süßwasser 
kann neutral sauer oder alkalisch reagieren, je nach den Umständen, über 
die wir weiter unten in dem Abschnitt über die Bilanz der Nährstoffe 
berichten. Danach sind die Meeresalgen an alkalische Lösungen ange- 
paßt, und viele Süßwasseralgen vertragen diese zum mindesten, manche 
verlangen sie sogar. MOLISCH sah Süßwasseralgen in einer schwach 
alkalischen Lösung am besten gedeihen. OSWALD RICHTER wies Ana- 
loges für die Meeresdiatomee Nitschia putrida auf Grund von Rein- 
kulturen nach, und auch sonst finden sich Angaben (z. B. bei FRANK U. 
PRINGSHEIM), wonach schwach alkalische Reaktion der Nährlösung von 
Algen verlangt oder doch ertragen wird. 


Nach ARTARI verlangt weiterhin Chlorella alkalische Reaktion, und 
Chorella luteo-viridis gedeiht nach KUFFERATH gut in einer 2—3%igen 
Lösung von K,CO;, verträgt aber noch 5%. Die Algen, welche MIGULA und 
FRANK gegen geringe Mengen von organischen und anorganischen ‘Säuren 
sehr empfindlich fanden, dürften Alkalien vertragen. Demgegenüber 
wurde nach BOKORNY Spirogyra durch Ammoniak schon in einer Lösung 
von 1:100000 getötet. BENECKE hatte also recht, wenn er die an ein- 
zelnen Arten gemachten Beobachtungen nicht als allgemein gültig ansah. 
In PRINGSHEIMs Reinkulturen verlangte z. B. Cosmarium möglichst neu- 
trale Reaktion. Haematococcus pluvialis kann nach diesem Forscher 
auf neutraler, auf schwach saurer, wie auf schwach alkalischer Unterlage 
gedeihen. BENECKE wie PRINGSHEIM züchteten fernerhin Algen, welche 
durch Alkalien stets geschädigt, auf schwach sauren Lösungen gut ge- 
deihen. Das gilt besonders für die mehrfach untersuchte Euglena. Nach 
 ZUMSTEIN sollte dieser Protist Zitronensäure bis zu 200 vertragen, 
spätere Beobachtungen aber (TERNETZ, PRINGSHEIM, LINSBAUER, 
SCHÜLER) geben an, daß die von ihnen bearbeiteten Formen weit ge- 
ringere Mengen von dieser Säure ertragen, d. h. etwa 0,01 bis 0,05% je 
nach dem Kulturmedium, in dem sie sich befinden. Das Verhalten ist 
wohl je nach Spezies verschieden, denn nach KOSTER stirbt Euglena 
gracilis erst in 5% Zitronensäure ab, während andere Arten schon bei 
0,25% zugrunde gingen. LINSBAUER prüfte das Verhalten verschiedener 
Säuren und fand bei Fettsäuren eine Abnahme der Giftwirkung in 
dem Maße, als das Molekulargewicht steigt, die Wirkung hängt ab vom 
H.-Ion. Andererseits wirken einwertige Oxysäuren am schwächsten, 
mehrwertige am stärksten. 

Im natürlichen Verlauf der Ereignisse kann zweifellos durch die 
Stoffwechselprodukte ein Umschlagen der Reaktion in der umgebenden 
Flüssigkeit erfolgen. Z. B. wird (REED) bei Zugabe von Ca(NO,), in 
der Nährlösung mehr - NO, verbraucht als Ca-, es entsteht CaCO; 
und macht das Wasser alkalisch. Dadurch gehen dann die Algen mehr 
oder weniger leicht zugrunde. KUFFERATH wies in den Kulturen der 
Chlorella luteo-viridis eine Abnahme von K,CO, nach, er meint, es 
erfolge eine Ausscheidung von Säuren durch die Alge. KRÜGER ver- 
tritt eine ähnliche Auffassung. RICHTER hingegen bezweifelt das für 
Diatomeen. Über veränderte Reaktionen im Gefolge der Photosynthese 
berichten wir unten. 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. 12 


178 III. Die Ernährung der Algen. 


Gehen wir auf die einzelnen Elemente ein, so hat sich bei den 
Algen dieselbe Unentbehrlichkeit des Kaliums ergeben wie bei den 
höheren Pflanzen, und entgegen älteren Angaben und abweichenden 
Meinungen dürften BENECKE, MOLISCH und RICHTER sicher dargetan 
haben, daß Kalium auch nicht durch die verwandten Elemente Na, Cs, 
Rb vertreten werden kann. 


Das Natrium ist.im allgemeinen entbehrlich. Nur Meeresdiato- 
meen konnte OSWALD RICHTER ohne dieses Element nicht zum Wachsen 
bringen. Verarbeitet werden aber nur NaCl und NaNO,. Welche Be- 
deutung im Stoffwechsel dem Natrium zukommt, steht dahin. Wäre 
die Haut der Diatomeen mit einer Natrium-Siliciumverbindung impräg- 
niert, dann wäre alles verständlich. Die Sache ist aber noch recht unsicher. 
Beobachtungen von OSTERHOUT u. a. sollen später besprochen werden. 


Schwefel gibt zu nennenswerten Bemerkungen keine Veranlas- 
sung, nur weise ich darauf hin, daß im Meerwasser relativ viel an 
Sulfaten gegeben ist und vielleicht verarbeitet wird. Nach HOAGLAND 
und LIEB ist viel Schwefel als Sulfat — bis 2,8 % der Trockensubstanz 
— in den Alsenzellen gegeben. 


Auch über Phosphor ist wenig zu sagen, die Algen arbeiten mit 
ihm kaum anders als höhere Pflanzen. KyLIiN wies Phosphate in zahl- 
reichen Algen nach; zu einer Anhäufung derselben kommt es aber nur 
bei Fucaceen und Laminarien. Bei diesen sind sie mikrochemisch leicht 
in den wachsenden Zonen nachweisbar, aber der Phosphor wird auch 
reichlich in Laminaria-Stielen und in den alten stammähnlichen Teilen 
von Fucus usw. aufgefunden. 

Nach BOUILHAC und COMERE wären die Phosphate durch ‚Arseniate 
ersetzbar. RICHTER und MOLISCH bezweifeln das. Spuren des As. sind 
freilich im Meerwasser wie in vielen Algen nachweisbar (TAssıLy und 
LEROIDE). 

Während höhere Pflanzen des Kalziums kaum entraten können, ist 
dies Element nach MOLISCH, LOEW, BENECKE und KLEBS für Algen, 
wie Hormidium, Ulothrix, Stichococcus, Protococcus usw., entbehrlich. AD. 
HANSEN wie A. MEYER fanden nur Spuren davon bei Valonia. Das gilt 
aber nicht einmal für alle Chlorophyceen, denn Spirogyra und Vaucheria 
sediehen ohne Kalk nicht (s. auch BOKORNY), ebensowenig Chlamydo- 
monas (FRANK) und gewisse Diatomeen (RICHTER). Braun- und Rot- 
algen verlangen alle Kalzium. 


Ersetzt man in Nährlösungen das gesamte Kalzium durch Stron- 
tium, so bleiben (LOEW, MOLISCH) Spirogyren wochenlang am Leben. 
Daraus mag man schließen, daß Ca durch Strontium teilweise vertreten 
werden könne, aber ein völliger Ersatz tritt sicher nicht ein, denn bei 
den Strontiumalgen ist die Stärkespeicherung weit geringer als bei den 
normalen, die Ausbildung der Chromatophoren läßt zu wünschen übrig 
(LOEwW), und zudem bleiben die Querwände meist unvollständig (MOLISCH). 


Die Verwendung des Ca im Getriebe der Zelle ist nicht lückenlos 
geklärt. LOEW hat mit seiner Auffassung, wonach dies Element als 
Kalziumproteid bei den höheren Algen und den Pflanzen überhaupt in 
den Kern eingehen müsse, nicht überall Beifall gefunden. BENECKE 
läßt die Frage offen. Nicht wenige Forscher glauben, daß ohne Ca 
keine Zellulose gebildet werde, und z. B. hat REED neuerdings 'angegeben, 
daß die Zygotenwandung der Spirogyren ohne Kalzium nicht normal 
ausgestaltet werde. 


l. Anorganische Nährstoffe. 179 


MOLISCH schreibt dem genannten Element für alles das keine 
nennenswerte Bedeutung zu. Doch erscheint es fraglich, ob für alle 
Algen diese Zweifel berechtigt sind. 

Denn nachdem man in der Mittellamelle höherer Pflanzen Ca- 
Pectate überall nachgewiesen hat, und neuerdings (S. 2) gezeigt wurde, 
daß für viele Algen Analoges gilt, wird man hier wohl bis zum Beweis 
des Gegenteils die Notwendigkeit des Kalziums annehmen müssen. 
Unentbehrlich wird es bei den typischen Kalkalgen sein, bei welchen 
dieses Element doch notwendig in den Aufbau der Membran einzugehen 
scheint — wenigstens kenne ich keinerlei Versuche, die auch die Spur 
eines Gegenteils erweisen möchten. 

Im Gegensatze zu diesen typischen Kalkalgen stehen aber andere, 
welche nur zufällig inkrustiert sind, oder es doch nicht notwendig sein 
müssen. Ich erinnere an Algen (und Moose), welche in dem Riesel- und 
Spritzwasser kalkhaltiger Bäche nur gelegentlich und ohne wesentliches 
eigenes Zutun mit Ca überzogen werden, und weiterhin an die Charen, 
bei welchen zwar die lebendigen Zellen an dem Prozesse aktiv beteiligt 
sein dürften, aber doch’ nur dann in dieser Richtung arbeiten, wenn 
äußere oder innere Faktoren sie dazu nötigen. Jedenfalls steht fest, 
daß die gleiche Chara-Art an einem Orte inkrustiert auftritt, am anderen 
nicht. Niemals inkrustiert sind meines Wissens die Konjugaten. 

Was nun die chemischen Umsetzungen betrifft, welche den In- 
krustationsprozeß begleiten oder bedingen, so muß doch wohl die Tat- 
sache in den Vordergrund treten, daß die Wasserpflanzen in der Photo- 
synthese Bikarbonat zersetzen und damit das Wasser an Kalzium-Karbo- 
nat anreichern, wie das PRINGSHEIM u. a. schon betonten. Das Salz 
bleibt in geringer Menge gelöst und macht das Wasser alkalisch, ist es 
im Überschuß da, sinkt es zu Boden — darüber später — oder bedeckt 
unmittelbar die assimilierenden Pflanzen. 

Solche Ausscheidungen aber können verhindert oder wieder auf- 
gelöst werden, wenn das Wasser nicht mit Ca-Bikarbonat gesättigt ist, 
weil alsdann CO,, die aus irgend einem Grunde in freiem Zustande auf- 
tritt, das Karbonat in Bikarbonat überführt. 

Geschehen die Karbonatfäliungen regellos und scheinbar zufällig, 
so haben wir die Vorgänge bei Chara u. a.; wird die Masse gesetzmäßig 
in die Wandungen eingelagert, so ergeben sich die Inkrustationen der 
Corallineen, Siphoneen usw. Das erscheint einfach, aber die Dinge sind 
offenbar verwickelter. HASSAK fand, daß Charen usw. in Lösungen von 
CaSO,, CaCl, usw., denen CaCO, fehlte, ebensogut Inkrustationen bilden. 
Tiere machen das umgebende Wasser alkalischh und MURRAY glaubt, 
daß es sich um Ausscheidung von (NH,)sCO, handle. Es müßte dann 
eine Umsetzung mit Kalksalzen Platz greifen, und aus einer solchen 
erklären auch HASSAK und PFEFFER die an Kalkpflanzen entstehenden 
Niederschläge. MURRAY geht weiter und sucht aus ihnen auch die 
Entstehung von Kalksedimenten im Meer, die Schalenbildung von Tieren 
usw. zu erklären. 

In seiner Physiologie bemerkt PFEFFER ganz richtig, daß hiermit 
nicht erklärt ist, warum nun der Kalk in einem Falle an den Wasser- 
pflanzen haftet und im anderen nicht; und noch weniger ist aus diesen 
wie aus anderen Versuchen ersichtlich, welche Faktoren die vielfach 
eigenartigen und zu den Lebensäußerungen der Gesamtpflanze in Be- 
ziehung stehenden Einlagerungen von Kalk an bestimmte Teile und 
Regionen der Algenmembranen bannen. 

12* 


o 


180 III. Die Ernährung der Algen. 


Wie wenig hier die Situation geklärt ist, ergibt sich u. a. aus der. 
Tatsache, daß in den Membranen der Acetabularia auch Kalziumoxalat 
vorkommt. 

Diese und ähnliche Erfahrungen haben zu mancherlei Erörterungen 
Anlaß gegeben und speziell die Frage nahe gelegt, ob denn überall die 
Kalkmasse außen entstehen und von außen her aufgelagert werden müsse, 
oder ob sie nicht auch aus der Zelle könne sezerniert werden. Da exakte 
Versuche, namentlich an Florideen und Siphoneen, die hier wohl allein 
entscheiden könnten, fehlen, mag auf PFEFFER, KOHL und die dort ge- 
nannte Literatur verwiesen sein. 

Das Gegenstück zu den Kalkalgen bilden andere, welche den Kalk 
aufzulösen imstande sind, und wenn auch die Furchensteine der alpinen 
usw. Seen ihre Furchen vielleicht nicht der lösenden Tätigkeit von Algen 
verdanken (s. unten), so gibt es zweifellos Arten, welchen diese Fähig- 
keit zukommt, z. B. den in Muschelschalen lebenden Formen, welche u. a. 
BORNET und FLAHAULT beschrieben haben. Ausscheidungen der lebenden 
Zellen müssen wohl die Lösung des Substrats bedingen; welcher Art diese 
sind, ist nicht untersucht, im allgemeinen wird man geneigt sein, analoge 
Prozesse anzunehmen wie an den Wurzeln höherer Pflanzen. 

Magnesium verwerten natürlich in den Zeilen alle Algen. Wo 
es bei gewissen Corallineen (2, 269) in größeren Mengen in der Zellwand 
auftaucht, wird es freilich kaum als Nährstoff anzusprechen sein. 

Auch das Eisen hat gewiß verschiedene Funktionen in der Algen- 
zelle.. Wie bei den höheren Pflanzen greift es in die Chlorophylibildung 
ein, außerdem inkrustiert es die Häute wohl in Gestalt von Fe(OH),. 
Das ist u. a. der Fall bei Conferven, Cladophoreen, einigen Florideen usw. 
(MOLISCH, GAIDUKOV). Hier handelt es sich wohl meist um eine Ein- 
lagerung in die äußersten, gallertartigen Schichten der Membran; bei 
Trachelomonas dagegen durchsetzt die Eisenverbindung die ganze Haut, 
und bei Penium kennzeichnet sie die eigenartigen Stäbchen, die wir in 1, 
109 beschrieben haben. GAIDUKOV weist darauf hin, daß in faulenden 
Substanzen der gebildete Schwefelwasserstoff sich mit etwa anwesenden 
Eisensalzen umsetzen könne. Die Algen würden das Schwefeleisen oxy- 
dieren und die Umsetzungsprodukte in ihren Häuten speichern. So voll- 
ziehe sich eine Reinigung der fraglichen Wässer. 

Mangan wird nicht selten in der Asche gefunden (s. unten). 
PEKLO erwähnt eine Cocconeis-Art, welche dieses Element reichlich in 
seinen Gallertscheiden enthält. 

Die Kieselsäure ist offenbar für viele Algen kein Bedürfnis, 
mögen auch Phaeophyceen 0,5—1,5%, Cladophoren gar 10% der Rein- 
asche an Kieselsäure enthalten (s. Zusammenstellung bei KOHL, dazu 
WILLE). Nur die Diatomeen brauchen natürlich Silicium. RICHTER wies 
das für Nitschia mit Sicherheit nach. 

Von den höheren Pflanzen ist bekannt, daß für sie Nitrate die 
besten N-Quellen sind und daß — vorläufig mit wenigen Ausnahmen 
— Ammoniaksalze die geringere Nährfähigkeit besitzen. Für Hormidium 
und verwandte Algen aber fanden MOLISCH sowohl wie BENECKE, daß 
Nitrate und Ammoniaksalze gleich gut Verwendung finden können, der- 
art, daß z. B. Ammoniumphosphat als einzige Stickstoffquelle vortreff- 
lich geeignet ist. Das hat sich späterhin auch für andere Formen vielfach 
bestätigt, wie aus den Arbeiten von BINEAU, PRINGSHEIM, MAERTENS, 
RICHTER u. a. zu ersehen. Ganz allgemein kann man sagen, daß die 
Algen bald Ammonium, bald Nitrate bevorzugen; so verlangt Cosmarium 


1. Anorganische Nährstoffe. 181 


-nur Ammonium (PRINGSHEIM). Hydrodietyon, Conferven u. a. nehmen 
(BINEAU) gern NH,Cl usw. TREBOUX findet überhaupt Ammoniumver- 
bindungen für Chlorophyceen günstiger als Nitrate und Nitrite (s. auch 
FOSTER). 

Nach BENECKE u. a. ist es durchaus nicht gleichgültig, in welcher 
Bindung das Ammonium gegeben wird. Dasselbe gilt für die Nitrate; 
nach LoEw und BOKORNY wäre NaNO, günstiger als KNO;, worüber 
auch WYPLEL und ARBER zu vergleichen wären. 

Nitrite werden meistens (PRINGSHEIM) für schädlich gehalten. TRE- 
BOUX aber sagt, sie seien in alkalischer Lösung gute N-Quellen, fast 
besser als Nitrate. In saurer Lösung freilich wirken sie äußerst un- 
günstig. NATHANSOHN hatte Speicherung von NaNO, bei Codium u. a. 
angegeben. Die Sache erweckte Bedenken, doch auch KyYLIn konnte 
eine erhebliche Anreicherung von Nitraten bei Ceramium, Furcel- 
laria, Callithamnion u. a. durch Diphenylamin einfach nachweisen, da- 
gegen vermißte er diese Salze völlig bei Braunalgen; bei diesen wurden 
Ammoniumverbindungen in mäßigem Umfange gefunden. Solche kommen 
aber auch bei den vorerwähnten Florideen, z. B. bei Furcellaria, vor. 

In N-freien Kulturen findet eine Überverlängerung der Algenzellen 
statt. Die Chromatophoren bleiben im Wachstum zurück und verblassen. 
Solches Etiolement aus N-Hunger zeigen Vaucherien, Cladophoren, Kon- 
jugaten usw. Fehlen des Stickstoffes befördert außerdem die Bildung 
von Sexualorganen nach BENECKE, wie noch später besprochen werden soll. 

Auf Grund verschiedener Versuche glaubte FRANK zeigen zu kön- 
nen, daß niedere grüne Algen in der Lage sind, den atmosphärischen 
Stickstoff direkt zu verarbeiten, und gleiches schien zunächst aus Unter- 
suchungen hervorzugehen, welche A. KocH und KoSsSOoWITSCH, sowie 
SCHLOESING und LAURENT anstellten. In diesen Versuchen ergab sich, 
daß Sand- und andere Böden, welche mit einer Decke von Algen ver- 
sehen sind, an Stickstoff erheblich zunehmen — am Ende des Versuches 
oft das Drei- bis Vierfache des ursprünglichen N-Gehaltes aufweisen. 
In allen Kulturen aber waren Gemenge verschiedener Algen (Uystococeus, 
Stichococcus, Scenedesmus, Phormidium, Nostoc) mit einer großen Masse 
von Bakterien gegeben, deshalb ist auch kein Beweis erbracht, dab ge- 
rade die Algen die verantwortlichen Stickstoffmehrer sein sollten. Die 
letzteren als solche anzusprechen, lag indes nahe, da nur im Licht Stick- 
stoffzunahme erweislich war. 

Erneute Kulturen von KocH und KoSsoWITsScH aber wiesen den 
richtigen Sachverhalt nach. Es gelang, einen Cystococcus völlig rein und 
frei von Bakterien zu gewinnen. In solchen Reinkulturen fand keine 
N-Anreicherung statt; wie jede andere grüne Pflanze wirtschaftete auch 
der Oystococcus mit der ihm gebotenen Menge von Nitraten. 

In ähnlicher Weise zeigten KRÜGER und SCHNEIDEWIND, wie auch 
CHARPENTIER, daß Cystococcus humicola, Stichococeus, Chlorella und 
Chlorothecium keinen freien Stickstoff verarbeiten. SCHRAMM bestätigte 
das für Chlamydomonas, Protosiphon und die vorgenannten Algen. 

Freilich, wenn sich zum Oystococeus Bakterien gesellen und sich 
auf seinen Membranen ansiedeln, dann nehmen diese den Stickstoff auf, 
verarbeiten ihn und führen ihn eventuell an die Alge ab. Diese Fähig- 
keit aber wird gesteigert durch Ernährung der Mikroben mit Zucker und 
ähnlichen Substanzen. Solche aber zu liefern, ist die Alge befähigt, und 
wenn nun gezeigt wird, daß in Mischkulturen die Beleuchtung die 
N-Absorption fördert, so kann dies wohl nur darauf beruhen, daß die 


182 III. Die Ernährung der Algen. 


Algen einen Teil der photosynthetisch gewonnenen Substanzen an die 
Umgebung ausliefern. Wir hätten damit wohl eine Form der Symbiose, 
die freilich noch besser geklärt werden muß. Versuche von BOUILHAC 
vermochten überhaupt keine Assimilation freien Stickstoffes bei Ulo- 
thrix u. a. nachzuweisen, während Nostoc punctiforme in Symbiose mit 
Bakterien in dieser Richtung tätig war. 

Natürlich nehmen auch die Algen mancherlei Substanzen aus der 
Umgebung auf, welche für den Stoffwechsel als solchen wohl entbehrlich 
sind. Unter diesen erwähnen wir zunächst das Jod. 

Gewöhnlich wird angegeben (s. ROTH), daß im Meerwasser 0,2 mg 
Jod pro Liter gegeben seien. GAUTIER hat aber gezeigt, daß die Sache 
ein wenig anders liegt. In größeren Tiefen (ca. 800 m) ermittelte er 
das Jod in anorganischen Verbindungen, und zwar 0,15 mg pro Liter; 
‘in den oberen Regionen der Meere ist nach diesem Autor aber kein Jod, 
an Alkali gebunden, zu finden; hier ist alles in komplizierterer orga- 
nischer Bindung vorhanden. Er fand an der Oberfläche in Summa ca. 
2,4 mg Jod im Liter; von diesem sind etwa 0,6 mg in den lebenden! 
Organismen des Planktons gespeichert, 1,35 mg aber konnte als organische 
Jodverbindung bestimmt werden, und GAUTIER nimmt an, daß letzteres 
aus halbzersetzten Organismen herrühre (s. auch BOURGET und SAUVA- 
GEAU), |MENAGER und LAURENT]. 

Schon aus dem Gesagten ersieht man, daß viele Pflanzen Jod in 
ziemlicher Menge aufnehmen. Die Jodpflanzen za? 2&oynv» aber sind die 
Laminarien. Laminaria digitata enthält in seiner Asche nach GÖDE- 
CHENS 3,62 % Jodnatrium, und nach GAUTIER ergeben 100 g des Frisch- 
gewichtes von derselben Pflanze 0,061 g Jod. WILLE berechnet 0,6 % 
des Trockengewichtes. Danach ist es nicht verwunderlich, daß FLÜCKI- 
GER durch eine einfache Methode in getrockneten Laminariastielen jenes 
Element direkt nachweisen konnte. 

Aber es ist unverkennbar, daß nicht einmal alle Laminariaceen so 
viel Jod enthalten. Saccorrhiza bulbosa z. B. beherbergt im lebenden 
Zustande nur 0,0077 0% Jod, und ebenso ist die Asche anderer Tange 
weit ärmer an jenem Element, Fucus serratus z. B. enthält 1,3 % NaJ, 
Fucus vesiculosus 0,37 % usw. 

Wenn nun auch die Technik aus guten Gründen die Aschen aller 
dieser Tange verwertet, so ist doch klar, daß die Laminarien die Basis 
für die Jodgewinnung abgeben müssen (s. auch COHN). 

Die Jodspeicherung ist aber nicht auf die Phaeophyceen beschränkt, 
in Chondrus crispus und Gigartina wies FLÜCKIGER Spuren von Jod 
nach, in Batrachospermum fand GAUTIER 1,2 mg auf 100 g Trocken- 
substanz, in Ulothrix 2,4 mg, in Cladophora 0,98 mg, Tatsachen, die 
zum Teil schon CHATIN bekannt waren. Übrigens fehlt Jod ja auch in 
Phanerogamen nicht. 

Nach SCRUTI wechselt der Jodgehalt bei Sargassum und Öystosira 
im Mittelmeer in verschiedenen Monaten, er findet ein Minimum im 
Oktober und im April, ein Maximum im Mai und, wenn auch schwächer, 
im Januar. Im Mai vollzieht sich auch die Hauptentwicklung der Kon- 
zeptakeln, und so meint der Verfasser, das Jod könnte die Bildung der 
Sexualorgane auslösen. 

Der Jod- und Bromgehalt — auch dieses Element kann aufge- 
nommen werden (s. z. B. NATHANSOHN) — ist in den Algen der Ostsee 
nicht geringer als in denen des Atlantik usw. (SUNDWIK), obwohl das 
umgebende Wasser davon weit weniger enthält. Das kennzeichnet scharf 


1. Anorganische Nährstoffe. 183 


den ganzen Vorgang als einen besonderen Fall des quantitativen Wahl- 
vermögens, als welcher er ja unendlich oft behandelt ist. Natürlich 
aber ist er nicht der einzige. 

So weist PFEFFER darauf hin, daß nach FORCHHAMMER Padina 
Pavonia in der Asche über 8% Mangan enthält. Lehrreich in dieser 
Richtung sind auch A. MEYERs und HANSENs Analysen des Zellsaftes 
von Valonia, welche zeigen, daß in diesem Falle das KÜl im Zellsafte 
viel reichlicher gespeichert wird als das NaCl. Darüber berichten wir an 
anderer Stelle. 

GOLENKIN, später KYLIN, zeigten, daß kleine lichtbrechende Zellen 
von Bonnemaisonia asparagoides und Spermothamnion roseolum, die man 
kurz als Rindenzellen bezeichnen mag, Jodverbindungen enthalten. In 
Stärkelösung gelegt, spalten sie Jod ab, welches erstere blau färbt. Das 
kann beim normalen Absterben der Zellen geschehen, oder auch nach An- 
wendung von Reagentien. Diese wirken bei den verschiedenen Arten 
nicht gleich, und es ist nicht ersichtlich, in welcher Weise jeweils das 
Jod gebunden sei. Immerhin darf man aus KyLins Angaben schließen, 
daß Jodsalze, aus welchen das Jod durch Nitrit freigemacht werden 
kann, in allen Zellen der fraglichen Algen vorkommen, während in den 
Blasenzellen außerdem noch Jod in anderer, wohl organischer Bindung zu- 
gegen ist. Ähnliches ist ja auch bei Tieren und Menschen hinreichend 
bekannt (OKUDA und ETO). Welche Funktion im übrigen den Blasen- 
zellen zukomme, ist nicht ganz klar, wir sprechen später noch davon 
und bemerken nur, daß nicht alle Blasenzellen Jod enthalten; es fehlt bei 
Ceramium ebenso wie in den auffallenden Gebilden von Antithamnion. 

Chlor tritt zumal bei Meeresalgen häufig genug in die Zelle als 
Chlornatrium oder Chlorkalium ein; ein Nährstoff ist es aber nicht; wir 
werden an anderer Stelle noch davon sprechen. 

Arsen wurde fast überall gefunden, nach MARCELET enthält Lau- 
rencia davon 0,5 mg auf 100 g Trockensubstanz, Fucus serratus ergab 
aber nur 0,04 mg, und Ascophyllum nodosum gar 0,015 mg. Die Dinge 
liegen offensichtlich genau so wie beim Jod. 


b) Die ausgeglichenen Lösungen. 


Magnesiumverbindungen, an sich für die Pflanzen unentbehrlich, 
schädigen dieselben, wenn sie ihnen allein in Lösung geboten werden. 
Diese Schädigung wird durch Zusatz von Kalziumsalzen aufgehoben. Das 
ist eine ziemlich alte Erkenntnis, welche sich bald auf andere Elemente 
ausdehnte. PFEFFER und CZAPER berichten darüber.‘ Verschiedene Nähr- 
salze müssen danach im Boden in einem bestimmten Verhältnis zuein- 
ander stehen, wenn anders die Landpflanzen gedeihen sollen. 

Bei den Algen ist es ähnlich; besonders OSTERHOUT, DUGGAR, BE- 
NECKE, LOEW, wie auch MENGARINI und SCALA haben diese Frage ver- 
folgt. Das scheinbar harmlose Kochsalz ist nach OSTERHOUT für Vau- 
cheria schon ein Gift, wenn es in einer Lösung von 1 Mol. in 10000 1 
allein geboten wird. Diese Lösung wird durch Zusatz von MgÜCls, 
MgSO, oder KCl etwas, durch CaCl, völlig entgiftet, und in einer 
Mischung von NaCl und CaCl; lebt Vaucheria ganz normal. Außer. dem 
NaCl wirken auch die übrigen Salze, welche wir eben nannten, schädi- 
gend auf Süßwasseralgen, wenn sie allein gegeben werden. Aber auch 
sie werden wiederum durch CaCl, unschädlich gemacht. 

Meeresalgen verhalten sich ganz ähnlich. Ammoniumsalze : sind 
für sie giftiger als die Kaliumsalze, diese giftiger als die entsprechenden 


184 III. Die Ernährung der Algen. 


Natriumsalze, diese schädlicher als Kalksalze. Magnesiumsalze sind für 
Meeresalgen ziemlich harmlos, während sie Spirogyren besonders stark 
schädigen. Bringt man die Meeresalgen in eine Kochsalzlösung, welche 
den gleichen osmotischen Wert hat wie das Seewasser, so sterben sie 
rasch ab. Setzt man CaCl, hinzu, so bleiben sie am Leben. Besser noch 
werden sie erhalten, wenn man außerdem Chlorkalium beigibt. Noch 
größer ist der Erfolg, wenn man weiterhin Magnesiumsalze zusetzt. In 
solchen Lösungen erhalten sich die Algen genau so wie im natürlichen 
Seewasser. 

ÖSTERHOUT nennt sie physiologisch ausgeglichen — balanzierte —. 
Am besten erwies sich der Ausgleich bei einer Kombination von NaCl 
—+ KC1-- CaCl,; etwas weniger günstig ist NaCl + MsCl, + CaQl,, 
noch weniger NaCl + MgCl,; + KCl. Ähnlich MENGARINI und SCALA, 
HoOyTau2ar f 

BENECKE hat die Sache dann in folgender Weise zusammengefaßt. 
Die Algen sind gegen die einzelnen Komponenten der Mineralsalzlösungen 
außer gegen die Kalziumsalze außerordentlich empfindlich. Die Chloride, 
Nitrate, Sulfate und Phosphate des Natriums, Kaliums, Magnesiums, 
Eisens sind mehr oder minder giftig, und zwar sind von den genannten 
Kationen Fe und Mg giftiger als K, dieses giftiger als Na; von den 
Anionen sind die Phosphat-, Sulfat- und Nitrat-Anionen giftiger als das 
Anion Cl. Die Giftigkeit aller dieser Ionen, Anionen sowohl als Katio- 
nen, kann durch Beigabe des Ions Ca aufgehoben oder doch vermindert 
werden. BENECKE weist hiernach dem Ca-Ion in bezug auf die Fähigkeit, 
andere Ione zu entgiften, eine Sonderstellung zu. In diesem Punkte sind 
andere Forscher, wie OSTERHOUT, etwas abweichender Meinung. Danach 
können die verschiedenen Salze sich gegenseitig entgiften; und bei 
diesem Vorgang würde gelegentlich das Natrium eine besondere Rolle 
spielen. 

LOEW versucht jene Vorgänge durch die Annahme zu erklären, daß 
die Salze mit den Kolloiden der lebenden Zelle in ganz bestimmtem Ver- 
hältnis kombiniert werden; daß sich aber dieses Verhältnis bei jeder 
Änderung in der Außenlösung ebenfalls ändern müsse. MENGARINI und 
SCALA vertreten einen ähnlichen Standpunkt. Das ist viel bezweifelt 
worden, und OSTERHOUT setzt eine andere Auffassung an die Stelle. Die 
elektrische Leitungsfähigkeit von lebenden Algengeweben ändert sich je 
nach der Salzlösung, welche sie umgibt. Die Leitungswiderstände nehmen 
ab in NaÜl-, steigen in CaCl,-Lösungen. Danach nimmt das Plasma der 
Zelle die Natriumlösung leicht auf, während Kalzium die Durchlässigkeit 
bedeutend herabsetzt. Im Gemenge beider Salze hemmt Ca den Eintritt 
von Na. Ebenso dringen KCl, MgCl, und ähnliche Salze leicht ein, 
während BaCl;+SrCl, wiederum hemmend wirken. Die beiden letzt- 
senannten Elemente können ja auch das Kalzium in der Entgiftung ver- 
treten. 

Die vorerwähnten balanzierten Salzgemische sind nicht ohne wei- 
teres als Nährlösungen verwendbar. Sie enthalten nicht alle Verbin- 
dungen, welche eine Pflanze zum Wachstum gebraucht, aber es ist 
klar, daß alles, was die Physiologie an vollständigen Nährlösungen ge- 
braucht, ausgeglichen sein muß. Das gleiche wird auch für die natür- 
lichen Wässer gelten. Zumal für das Seewesser hebt OSTERHOUT her- 
vor, es sei eine vortrefflich ausgeglichene Lösung. Wäre es nicht rich- 
tiger, zu sagen, die Wasserpflanzen hätten sich an das gegebene Salz- 
semenge vortrefflich angepaßt? Alles, was wir hier über die Gifte und 


2. Giftwirkungen. 185 


deren Entgiftung sagten, findet sein Seitenstück bei den Tieren. Mit 
Bezug auf diese ist ein ziemlich reiches Material angesammeit, das in den 
oben erwähnten Schriften wenigstens teilweise gewürdigt wird. 


2. Giftwirkungen. 


Fast unvermeidlich kamen Spirogyren und daneben auch einige andere 
Algen, z. B. Diatomeen, zur Anwendung, wenn es sich um das Studium der 
Giftwirkungen an pflanzlichen Organismen handelte. Spezielle Eigentümlichkeiten 
der Algen sind dabei aber bislang nicht zum Vorschein gekommen. Deshalb 
dürfte es genügen, kurz auf die Erscheinungen hinzuweisen, und zu betonen, 
daß besonders die Pilze und Bakterien Analoga zu dem bieten, was bei den 
Algen bekannt geworden ist. Die verschiedenen Handbücher geben darüber hin- 
reichend Auskunft, wie auch die unten zu nennenden Schriften. 

Ähnliche Grundstoffe können ähnlich, aber müssen nicht gleich wirken, 
z. B. hemmen nach Frank die Kaliumkarbonate das Wachstum von Chlamy- 
domonas leichter als die Natriumkarbonate. 

Als Beispiel dafür, daß ein Element nicht in jeglicher Verbindung auf 
Algen giftig wirkt, erwähne ich die von LoEw wohl zuerst konstatierte, von 
MoL1scH u. a. bestätigte Tatsache, daß arsenigsaures Kalium (K,As,O,) 
schon in Mengen von 0,005°/, das Wachstum hemmt und in nur wenig höheren 
Konzentrationen dieselben tötet. Dagegen wirkt arsensaures Kalium (K,AsO,) 
erst in Konzentrationen von 1—2°/, ein wenig hemmend. 


Führen starke Lösungen meist rasch zum Tode, ohne daß der Vorgang 
für uns heute ein nennenswertes Interesse böte, so ist das Verhalten von Pflanzen 
bei großer Verdünnung der wirksamen Agentien oft so charakteristisch, daß davon 
einiges gesagt werden muß. 

Der schädigende Einfluß arsensaurer Salze in schwacher Lösung ist so 
gering, daß die auf S. 178 genannten Forscher glaubten, nachweisen zu können, 
daß das Arsen in dieser Form gegeben unter Umständen den Phosphor ver- 
trete. Aber aus den Angaben von GAUTIER ergibt sich doch eine Speicherung 
des Arsens, denn 100 g lufitrockener Fucus enthielt 0,082—0,208 mg Arsen, 
und Cladophora, Spirogyra u. a. wiesen 0,008—0,040 mg des gleichen Elementes 
in 100 g lufttrockener Substanz auf. 


Wie hier werden auch viele in konzentrierter Lösung giftige Farbstoffe er- 
tragen, aufgenommen oder gar gespeichert, wenn sie in äußerst verdünntem Zu- 
stande geboten werden. Methylenblau z. B. wird nach PFEFFER bei einer 
Verdünnung von 0,0008°/, und weniger von Spirogyren ange Zeit ertragen, 
DrECcHSEL fand aber Lösungen von über 0,00001°/,—0,000005°/, als zulässige 
Grenzkonzentration für denselben Körper. Methylviolett schadet in einer Lösung von 
1:10000000 für kurze Zeit nicht, es wird reichlich gespeichert, aber auf die 
Dauer hält die Alge das nicht aus. Ähnliche Beispiele gibt es mehr. BoKoRNY 
stellt sie zusammen. 

Wie bei Pilzen und Bakterien wirken auch bei Algen an sich giftige Salze 
fördernd auf das Wachstum, wenn sie in großer Verdünnung angewandt werden. 

Oxo untersuchte Protococeus, Chloroeoecum, Hormidium und Stigeoclonium. 

Die Wachstumsförderung ist am ausgiebigsten bei: 

0,00006 %—0,008%  ZnSO, 
0,0006 %—0,00012% NiSO, 
0,0006 %—0,00012% CoSO, 
0,0008 %—0,00014% LiNO, 
0,00003% NaFl 
0,0001% Kz3AsO, 


186 1lI. Die Ernährung der Algen. 


Etwas stärkere Lösungen wirken schon hemmend und bei weiterer Steigerung 
der Konzentration beginnt Schädigung. 

Nicht einmal alle Metallsalze zeigen jene Eigenschaften. Ono vermißte 
sie bei Kupfersulfat und Sublimat (s. a. LivinGsTon). 

Hoyr führte den Nachweis, daß Silber, Platin und Gold in kolloidaler 
Lösung auf Algen nachteilig wirken, Spirogyra starb in einer Lösung, welche 
0,045 Teile auf eine Million enthielt, und wurde schon gehemmt, als 0,0025 Teile 
auf die gleiche Wassermenge gegeben waren. 

Das reiht sich wohl den Erscheinungen an, welche NÄcerı als Oligo- 
dynamik bezeichnete. Der Forscher zeigte, daß schon das Einlegen eines 
Kupferstückes in eine Spirogyrenkultur genügt, um den Tod der Algen herbei- 
zuführen. RICHTER brachte in Agarkulturen von Diatomeen ein Goldstück, dann 
blieb das Wachstum im weiten Kreise um dieses aus. Es genügt bereits ein 
Teil Cu auf 10 Millionen Teile Wasser, um den Vorgang auszulösen. Einzel- 
heiten über die Grenze der oligodynamischen Wirkungen sind bei NÄGELI, 
ISRAEL und KLINGMANN, bei GALEOTTI, DRECHSEL u. a. nachzusehen, in denen 
übrigens auch andere Metalle sich betätigen können. Das Kupfer ist nur das 
altgewohnte Paradigma. In welcher Weise die Metalle in den verschiedenen 
Versuchen gelöst waren, ist aus den Versuchen nicht immer ersichtlich. Da 
zeigen nun GALEOTTIS Versuche Bemerkenswertes. Er stellte zweierlei Kupfer- 
lösungen her, einmal eine kolloidale Lösung nach BREDIG, sodann eine Kupfer- 
salzlösung, in welcher die Ionen in Wirksamkeit treten konnten. In konzen- 
trierteren Lösungen (1 Cu-gr.-Atom auf 1260 —6300 Liter) treten die Zell- 
veränderungen rascher ein, wenn das Cu im Ionenzustand ist, als wenn es sich 
in kolloidaler Lösung befindet, verdünnt man aber so weit, daß das Cu-gr-Atom 
sich in 12600000—126000000 Litern gelöst befindet, so sind Kupfersalze 
ganz unwirksam, das kolloidale Cu aber ruft noch Umlagerungen in der Zelle 
hervor, wenn auch langsam. Daraus ergibt sich, daß man mit Erklärungs- 
versuchen vorsichtig sein muß. PFEFFER denkt an eine Speicherung der Metall- 
salze in den Zellen, ähnlich wie bei den Farbstoffen. Das sucht DRECHSEL 
zu erweisen. Ähnlicher hat Devaux betont, nach welchem Metalle (auch Blei) 
besonders in den Kernen und den Membranen fixiert werden. Mit einer Speicherung 
müssen dann mancherlei Reaktionen an einzelnen Organen des Plasmakörpers 
zum Vorschein kommen, welche durch die rapide Einwirkung konzentrierter Gift- 
lösungen keine Zeit finden, sich zu entfalten (s. a. KoLKWITz). 

NÄGELI und Rumm haben chemische und oligodynamische Vergiftungen 
voneinander unterschieden. GALEoTTIs Befunde zeigen, daß sie wohl etwas 
Richtiges im Auge hatten, und wenn man heute statt „oligodynamische“, „kata- 
lytische Wirkungen“ schreibt, welche den kolloidalen Lösungen zukommen, so 
trifft man das, was verschiedene Forscher vermutet haben (s. a. SaLus). 

Die Beobachtungen sind von praktischer Bedeutung für die Algenkultur, 
denn das gewöhnliche destillierte Wasser wirkt auf Grund seines Cu-Gehaltes 
oligodynamisch (s. a. BoKORNY), und ebenso Wasser, welches lange in Leitungen 
mit Messinghähnen usw. gestanden oder kupferhaltige Rohre passiert hat. Da- 
gegen ist das Wasser von Seen, Bächen und laufenden Brunnen unbedenklich, 
ebenso aus Glas in Glas destilliertes Wasser. Da in Glasgefäßen auch nach 
mehrfachem Ausspülen mit reinem Wasser Spuren Kupfers zurückbleiben (besonders 
wenn metallisches Kupfer darin war), wird von NÄGELI u.a. Auswaschen usw. 
mit Säuren empfohlen. 

Hoyr, PRINGSHEIM, REED u. a. suchten destilliertes oder Leitungswasser 
zu entgiften. Das geschieht allgemein durch adsorbierende Substanzen, z. B. 
durch Zusatz von Tierkohle, Kreide, trockenem Spagnum wie auch von kolloi- 
daler Platinlösung. Auch Algen nehmen dem Wasser die Schädlichkeit. Setzt 


2. Giftwirkungen. 187 


man mehrere Kulturen im gleichen Wasser nacheinander an, so sterben die 
ersten ab, beim 5. oder 6. Wechsel aber bleiben sie am Leben. Giftiges Wasser 
kann nicht durch Destillieren allein unschädlich gemacht werden, wohl aber 
durch Erhitzen auf 144°, Hoyr schließt daraus, daß im destillierten Wasser 
flüchtige Substanzen gegeben sein müssen, welche neben den metallischen Bei- 
mengungen schädlich wirken. 

ummÜber organische Verbindungen, welche als Gifte oder als Narkotika 
wirken, berichten u. a. BOKORNY, RICHTER, TRUE und DRECHSEL. WoYcIıckI 
schreibt manche Anomalien in den Kulturen dem Leuchtgas der Laboratorien zu. 
Weiteres über Giftwirkungen bei BOKORNY, LoEWw, TSUKAMOTO, SWINGLE, 
PENNInGTon, HARVEY u. a. 


Fig. 661 n. RumM. Spirogyren, vergiftet: r durch konzentr. Kupfersulfatlösung, 2 durch ganz 
verdünnte Kupferlösung (oligodynamisch), 3 durch Kalklösung, 4 durch konzentr. CuOH. 
chr Chromatophoren. 


Wirken die Gifte verschieden energisch, so sind auch die sichtbaren Um- 
lagerungen, welche in den Algenzellen durch sie hervorgerufen werden, selbst- 
verständlich in den mannigfaltigsten Richtungen verschieden. Die als Fixierungs- 
mittel in der mikroskopischen Technik verwendeten Gifte rufen sichtbare 
chemische Umsetzungen und morphologische Umlagerungen nicht hervor, sie sind 
jafeigens für diesen Zweck ausprobiert. Andere aber führen solche herbei, und 
wenn wir uns z. B. an Spirogyren halten, so ergibt Kalkwasser nach Rumm 
nicht bloß eine Fällung in den Vakuolen, sondern auch eine Gerad- und Längs- 
streckung der Chlorophylibänder (Fig. 661, 7). 

CHIEN beschreibt ein eigenartiges Zurückziehen der Chlorophylibänder von 
Spirogyra in Cer-Lösungen. Bei einer Verdünnung von 0,00005 Mol. 


188 III. Die Ernährnng der Algen. 


CeCl, ziehen sich die Farbbänder von der Wand der Zelle zurück. BaCl, ruft 
daselbe bereits bei 0,0001 Mol. hervor. Wurde BaCl, mit CeCl, oder CeCl, 
gemischt, so blieb diese Wirkung aus. 

Lehrreicher noch ist das Verhalten der Spirogyren Kupferverbindungen 
gegenüber; Kupfervitriollösung von 1% wirkt wie ein schlechtes Fixierungsmittel 
(Fig. 661, z), das Plasma zieht sich ein wenig zusammen, die Chloroplasten 
zerfallen häufig in mehrere Stücke, die aber annähernd ihre Lage beibehalten. 
Eine Brühe, welche Cuprohydroxyd in etwa 1% enthielt, gab das Bild (Fig. 661, 4). 
Die Kontraktion des Plasmas ist ziemlich stark, die Chlorophylibänder sind in 
mehrere Stücke zerrissen, auch treten mehr Granulationen usw. auf. Von diesem 
Bilde wieder stark abweichend sind die mit der Oligodynamik verknüpften Ver- 
änderungen (Fig. 661, 2). In Kupferlösungen von z. B. 1:20000 löst sich 
das Chlorophyllband vom Plasmaschlauche los, streckt sich gerade und krümmt 
sich wurmförmig zu einem Ballen ein, der annähernd das Zentrum der Zelle 
einnimmt. Der Kern liegt daneben, wird vielleicht auch, wenn mehrere Bänder 
vorhanden, in diese eingeschlossen. Der Plasmaschlauch, resp. ein Teil des- 
selben, bleibt der Wand annähernd angelagert, der Turgor bleibt noch eine Zeit- 
lang erhalten, 

Nach DRECHSEL reagieren nicht alle Spirogyreo-Arten gleich. 


Die Schädigung der Spirogyrazellen durch photodynamisch wirksame Stoffe, 
wie Eosin u. a., klingt nach GICKLHORN wohl an obiges an. Die Chlorophyll- 
bänder schwellen blasig auf, werden auch sonst deformiert und reißen auseinander, 
die Kernmembran hebt sich blasig ab, der Kern wird auch sonst deformiert. 
WoycıckI beschreibt ebenfalls Zerfall der Chromatophoren und Niederschläge 
von Tannineiweißverbindungen unter der Wirkung von Leuchtgas bei Spirogyra. 
Natürlich sind häufig genug die Giftwirkungen anderer Substanzen auf Algen 
geprüft. BOKORNY, LOEW, TSUKAMOTO, SWINGLE, PENNINGTON, RICHTER, 
HaARvEY u. a. berichten darüber. 

Erwähnenswert ist wohl noch eine Beobachtung von MENGARINI und 
ScaLA, wonach die Wirkungen des NaCl, KCl und MgCl, verschieden sind. 
Bei Cladophora und Spirogyra drangen alle diese Lösungen mit Vorliebe in die 
Querwände ein und übten von hier aus ihre Wirkung. Das jenen anliegende 
Protoplasma wird zuerst angegriffen, NaCl desorganisiert das Plasma, verändert 
aber die Chromatophoren wenig; gerade diese aber werden vom KCl zerstört. 
MgC]l, veranlaßt abnorme Bildungen an den Querwänden. 

Alle Vergiftungserscheinungen sind naturgemäß abhängig vom Alter der 
Zellen, vom Ernährungszustand, von der Dicke und Beschaffenheit der Zell- 
wand usw. Das ist wieder im wesentlichen bei Algen und höheren Pflanzen gleich. 


3. Die Assimilation des Kohlenstoffes. 


Es kann natürlich nicht meine Aufgabe sein, hier die gesamte 
Photosynthese zu behandeln. PFEFFER, JOST, UZAPEK, NATHANSOHN 
u. a. haben darüber genug berichtet. ROSANOFF hat wohl zuerst mit 
Florideen in dieser Richtung Versuche angestellt; er wies die Sauer- 
stoffausscheidung nach, experimentierte mit blauen Glocken usw. 
und berichtete ganz hübsch über seine Beobachtungen. Einige kleine 
Versuche liegen vor von RATTRAY und PALMER, endlich demonstrierte 
BEIJERINCK elegant die Stoffausscheidung der Chlorellen u. a. durch 
Blaufärbung von Indigoweiß, nachdem schon ENGELMANN den gleichen 
Vorgang mit Hilfe von Sauerstoffbakterien klargelegt hatte. BEIJE- 
RINCK wies auch die O-Produktion im Lithiumlicht nach, die Natrium- 
flamme gab ihm keine Resultate. 


3. Die Assimilation des Kohlenstoffes. 18 


“DS 


Nach LOMMER war es ENGELMANN, welcher wieder auf die nahen 
Beziehungen zwischen Farbe und Assimilation hinwies: Im allge- 
meinen sind die Komplementärfarben jeder Alge die photosynthetisch 
wirksamen. Nach ENGELMANN besitzen die grünen Algen ein Assimila- 
tionsmaximum in Rot, und ein zweites kleineres in Blau (wie das in 
Fig. 662 [Grün] wiedergegeben). Dies letztgenannte Maximum war 
lange umstritten, KNIEP aber zeigte, daß es tatsächlich vorhanden ist 
und garnicht so gering ausfällt, wenn man die Intensitäten der verschie- 
denen Spektralbezirke sachgemäß abgleicht. KNIEP arbeitete mit far- 
bigen, optisch reinen Gläsern, nach den Methoden des Blasenzählens. 
MEINHOLD und DANGEARD suchten die Frage zu lösen, indem sie unbe- 
wegliche Algen (Diatomeen, Chlorellen) hinter den üblichen löslichen 
Lichtfiltern zogen, oder mit Hilfe einer Nernstlampe ein Spektrum 


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75 | 70 


Fig. 662. Assimilationskurven von Chlorophyceen (Grün), Florideen (Rot) und Diato- 
meen (Diat.) n. ENGELMANN. Dazu Kurven zur Darstellung der relativen Licht- 
intensität in reinem Wasser bei 5 (4,), 10 (4,,), und 100 Metern (4,.) Tiefe n. HÜFNER. 


dauernd auf die Kulturen warfen, die sich dann in planparallelen Ku- 
vetten befanden. Diese Methode mag zu Beanstandungen Veranlassung 
geben, weil Photosynthese und Wachstum nicht auseinander gehalten 
wurden. Immerhin sind die Resultate erwähnenswert, denn MEINHOLD 
bestätigte für die Diatomeen in der Hauptsache ENGELMANNs Befunde. 
Sie haben in Rot dasselbe Maximum wie die-Grünalgen, und daneben ein 
solches in Grünblau. Während dieses aber bei den Chlorophyceen zwi- 
schen den FRAUENHOFERschen Linien F. und G. liegt, findet es sich 
bei den Diatomeen etwas „nach links‘ verschoben zwischen b und F. 
DANGEARD findet bei Chlorella und Diatomeen das Maximum zwischen 
4 = 670—635, leugnet aber eine Assimilation im Blau. 

Die Rotalgen benutzen nach ENGELMANN (Fig. 662 (Rot) die 
srünen Strahlen zwischen D und E. Die von diesem Forscher ange- 
wandte Bakterienmethode ist aber vielfach für unzuverlässig erklärt 
worden — weshalb, sehe ich nicht ganz ein —, und deshalb hat man 


190 III. Die Ernährung der Algen. 


mit anderen Methoden nachgeprüft. Das war verdienstlich. Aber das 
Endresultat war doch überall eine volle Bestätigung der ENGELMANN- 
schen Befunde. KNIEP und MINDER haben die grünen Algen erfolgreich 
bearbeitet, WURMSER zeigte, daß rote Rhodymenia das Maximum der 
Assimilation dank seinem Gehalt an Phycoerythrin in Grün hat, und 
HARDER findet, daß Phormidien, welche in komplementärer Anpassung 
Phycocyan gebildet hatten, auch mit der Komplementärfarbe arbeiten. 
Bezüglich der braunen Algen ist man noch im Rückstand. 

Keineswegs geklärt ist nun aber die Frage, wie das Chlorophyll 
mit den Begleitfarbstoffen (Phycoerythrin, Phycocyan usw.) zusammen 
arbeite. HANSON vertrat, wie ich BORESCHs Arbeit entnehme, die Auf- 
fassung, daß die Strahlen kleinerer Wellenlänge in solche von größerer 
umgewandelt werden, welche dann im Chlorophyll photosynthetisch wirken. 
Unter Hinweis auf SAUVAGEAU hat auch CZAPEK sich ähnlich geäußert, 
ich finde aber bei SAUVAGEAU kaum etwas, was diese Angaben recht- 
fertigen möchte. 

In neuerer Zeit häufen sich nun abweichende Angaben. WARBURG 
und seine Mitarbeiter untersuchten mit offenbar exakten Methoden den 
Nutzeffekt der einzelnen Wellenlängen im Spektrum für Grünalgen. 
Sie finden die größte Leistung in Orange, dann in Gelbrot und Gelb. 
Grün wirkt ebenso stark wie Rot, Blau etwas schwächer als dieses. 
WURMSER gibt an, daß in seinen Versuchen. mit Ulva grünes Licht 
keine so geringe Wirkung habe, wie meist angegeben wird, dieselbe sei 
sogar recht erheblich, wenn man bedenke, daß Grün im Chlorophyll kaum 
absorbiert werde. 

ENGELMANN und besonders PFEFFER haben immer betont, es müß- 
ten die Strahlen, welchen gemeinhin die Maximalleistungen zugeschrieben 
werden, durchaus nicht allein die wirksamen sein, es könnten schließ- 
lich Spektralbezirke in Tätigkeit treten, welche von den vorzugsweise 
arbeitenden recht weit entfernt seien; würden z. B. in dicken Schichten 
der Gewebe die Strahlen zwischen B und © rasch ausgelöscht, dann müß- 
ten die benachbarten in die Bresche springen. Vielleicht aber lösen sich 
die Dinge auch in einer anderen Richtung. HARDER hat für Phormidium 
gezeigt, daß das Vorleben einer Versuchspflanze für den Erfolg der in 
Rede stehenden Experimente nicht gleichgültig ist. Wenn man sie im 
seeigneten Licht aufzieht, kann man das relative Assimilationsmaximum 
in verschiedene Lichtfarben verlegen, sogar in die Eigenfarbe der behan- 
delten Pflanze. 

Das alles interessiert uns hier, weil in den tieferen Gewässern 
nicht alle Strahlen des Spektrums mehr zur Verfügung stehen. Wir 
werden in einem späteren Kapitel zeigen, daß im Wasser Strahlen von 
bestimmter Wellenlänge ausgelöscht werden. Die weniger brechbaren 
schwinden zuerst, die Absorption schreitet gegen das blaue Ende des 
Spektrums vor. Die nach HÜFENER in Fig. 662 gezeichnete Kurve ergibt 
das ohne weiteres, und ein Vergleich mit der Assimilationskurve zeigt 
alsbald, daß im tieferen Wasser grünen Pflanzen die bestarbeitenden 
Strahlen rasch entzogen werden, und wenn bei 50—100 m auch das 
Gelb ausgelöscht wird, bleibt nur Grün und Blau für die Arbeit übrig. 
Aber damit können Grünalgen durchaus schaffen, denn Chlorophyceen 
sind im Golf von Neapel bei 10—20 m Tiefe noch ziemlich reichlich zu 
finden. Dort geht auch die Protococcoidee Palmophyllum auf 100 m 
hinab, ebenso gedeiht das Seegras Poridonia bei 60 m Tiefe sehr üppig 
und findet sich gut wachsend noch 100 m unter der Oberfläche. 


4. Organische Nahrung. 191 


In grüngefärbten Wässern freilich fehlen auch die blauen Strahlen, 
und dann wird, trotz der Beobachtungen von MÜLLER und WARBURG, 
die Schaffensmöglichkeit für Grünalgen auf ein Mindestmaß herabge- 
drückt sein. 

Damit treten aber dann die Rotalgen in ihre Rechte. Sie ver- 
wenden die grünen Strahlen anstandslos, und wir werden ja später sehen, 
daß sie in erster Linie die Tiefen bevölkern, soweit diese überhaupt noch 
Pflanzenwuchs haben. 


4. Organische Nahrung. 


Farbige Pflanzen, höhere wie niedere, können ohne Schaden zu 
nehmen auf die Verarbeitung von CO, im Licht verzichten unter der 
Voraussetzung, daß ihnen geeignete organische Verbindungen geboten 
werden. Sie verwenden solche als Baustoffe wie auch als Reservesub- 
stanzen. Das sind bekannte Dinge, über welche PFEFFER, JoST, 
CZAPER u. a. Auskunft geben. 

Daß den Algen in dieser Beziehung spezifische Befähigungen eigen 
wären, kann man eigentlich nicht behaupten, da aber ihr Bau einfacher, 
die Beobachtung leichter ist, so sind gerade mit ihnen mancherlei Ver- 
suche angestellt worden, die wir wenigstens in Kürze erwähnen wollen. 
Versuchsobjekte waren zunächst Spirogyra, dann Hydrodictyon, Oedo- 
gonium, Cladophora, Vaucheria u. a. Sie bakterienfrei zu machen, ge- 
lang begreiflicherweise nicht, wurde auch nicht immer erstrebt (KLEBS, 
LOEW, BOKORNY u. a.). Die gewonnenen Resultate müssen deshalb nicht 
ganz wertlos sein; aber man übersieht natürlich auch nicht, wie weit 
etwa anhaftende Bakterien eine Umsetzung der zu prüfenden Stoffe 
vornahmen, ehe diese in die Zelle der Algen eintreten; man denke 
nur an die organischen N-Verbindungen. Wie sehr Vorsicht geboten 
ist, ergibt sich aus zahlreichen Untersuchungen PRINGSHEIMsS; Euglena 
gedieh z. B. in Rohkulturen mit Glykose und Pepton oder Asparagin. 
gut, auch im Dunkeln, in Reinkulturen war Glykose ohne Wirkung. 

So drängte von selbst alles auf absolute Reinkulturen. 
BEIJERINCK hat solche zuerst von Chlorella, Chlorosphaera, Scenedesmus 
u. a. nach allen Regeln der Pilzzüchtung hergestellt, ihm folgten KRÜGER, 
MATRUCHOT und MOLLIARD, ARTARI, CHARPENTIER, GRINTZESCO, ADJA- 
ROFF, ANDREESEN, KUFFERATH, CHODAT, VISCHER, GROSSMANN, [| NA- 
KANO]| u. a. Sie alle behandelten, wie BEIJERINCK, in erster Linie ein- 
zellige grüne Formen, die auch am leichtesten zu gewinnen sind. RICHTER 
befreite Diatomeen, PRINGSHEIM, später HARDER, die überaus schwie- 
rigen blaugrünen Algen von den anhaftenden Bakterien. Die Literatur 
ist bei RICHTER und KUFFERATH besonders ausführlich behandelt. 


a) Stickstofffreie Substanzen. 


Aus allen Versuchen der obengenannten Forscher geht hervor, dab 
Chlorella, Scenedesmus, Stichococeus, Cystococcus, die Flechtenalgen, so- 
wie Diatomeen und gewisse Cyanophyceen (HARDER) völlig sapro- 
phytisch — auch im Dunkeln — leben können, wenn man ihnen 
neben der üblichen Nährsalzlösung stickstoffreie Substanzen — in erster 
Line Kohlehydrate — zur Verfügung stellt [MENDRECKA|. Nach 
MATRUCHOT und MOLLIARD genügt dazu bei Stichococcus schon 0,03 % 
Traubenzucker, während 600 etwas zu reichlich ist; nach ANDREESEN 
gedeiht Scenedesmus acutus sehr gut in 0,1—6 % Traubenzucker, das 
Optimum liegt bei 0,5—1%, das Maximum bei 10-—120%. Ähn- 


192 Ill. Die Ernährung der Algen. 


lich gibt ARTARI an, daß dieselbe Form in 1—20% Glukose besonders 
gut gedeihe, daß über 5% das Wachstum schwächer werde, aber doch 
erst bei 2500 erlösche. Analoges teilt er für andere Algen mit, wie er 
überhaupt die Frage nach der Konzentration der Lösungen eingehender 
studiert hat. 


Das gleiche gilt von KUFFERATH, RICHTER u. a. Im einzelnen ist 
das Verhalten der Arten, ja der Rassen innerhalb dieser ungemein ver- 
schieden. 


Für Stichococeus ist nach MATRUCHOT-MOLLIARD die Glukose das 
beste Nährmittel; sukzessive weniger günstig sind d-Fruktose, Dextrin, 
Gummi, Glyzerin, Mannit, Saccharose, Inulin, Stärke. Letztere hat als 
solche einen äußerst geringen Nährwert. KRÜGER findet für Chlorella 
protothecoides folgende Skala: Traubenzucker, Galaktose, Glyzerin, Mal- 
tose, Dextrin, Milchzucker. Rohrzucker, Inulin und Mannit sind wertlos. 
Demgegenüber fand RICHTER für Diatomeen (Nitschia) Erythrit, 
Mannit, Dulzit, Traubenzucker, Glvzerin und Glykogen durchaus brauch- 
bar, während Lävulose und Maltose völlig ungünstig wirkten. Auch 
Euglenen verwenden Glukose nicht (PRINGSHEIM). 


Chlorothecium saccharophilum (KRÜGER) lebt auch von Mannit sehr 
gut, verschmäht hingegen das Glyzerin, umgekehrt verarbeiten gewisse 
Chlamydomonaden (JACOBSEN) das Glyzerin sehr gut und gehen an 
Zuckern gleichgültig vorüber. Die farblose Polytomella agilis wieder ist 
ein typischer Zuckerorganismus (DOFLEIN). Den erwähnten Schriften 
(KUFFERATH, CHODAT, ANDREESEN, RICHTER, HARDER u. a.) könnten 
noch weitere zahlreiche Beispiele entnommen werden; prinzipiell Neues 
würden sie freilich nicht bringen. 


Jede Alge führt gegenüber den organischen Stoffen eine spezi- 
fische Lebensweise, und es ist klar, daß diese Vorgänge sich dem .an- 
reihen, was man über den elektiven Stoffwechsel bei Pilzen u. a. weiß. 
Eine Erklärung ist damit noch nicht gegeben. Wurden auch einige Ver- 
suche in dieser Richtung gemacht, so muß doch das Wichtigste der 
Zukunft vorbehalten werden. Hier sei erwähnt: Wenn Di- und Poly- 
saccharide von der einen Alge verarbeitet werden, von anderen nicht, 
so mag daraus die Anwesenheit oder das Fehlen von Enzymen 
schuld sein. 


Es ist sofort ersichtlich, daß Kohlehydrate, zumal Monosaccharide, 
im allgemeinen die besten Resultate für die organische Ernährung der 
Algen geben; indes treten ihnen gelegentlich Alkohole fast ebenbürtig 
an die Seite. Handelt es sich meistens um mehrwertige, wie Glyzerin 
oder Mannit, so kann doch auch Methylalkohol verarbeitet werden. Frei- 
lich waren die Versuche BOKORNYs, in welchen Spirogyra und andere 
Fadenalgen geprüft wurden, keine Reinkulturen. 


Auch organische Säuren sind vielfach auf ihren Nährwert für 
Alsen untersucht worden; z. B. fand TREBOUX, daß Ameisen-, Essig-, Milch-, 
Apfel-, Wein-, Zitronensäure usw. von seinen Algen verwendet wurden. 
Den einfacheren Säuren wurde der Vorzug gegeben, und z. B. nahm eine 
Chlamydomonas die Essigsäure lieber als den Zucker: Die optimale Kon- 
zentration lag bei 0,25 %, die maximale bei 0,5 %. TREBOUX gab die 
Säuren in Gestalt von Salzen, und KUFFERATH, der eine noch größere 
Anzahl dieser Körper untersuchte, betont auch, daß die freien Säuren 
meist erheblich ungünstiger sind als deren Salze; ja nicht selten den Tlod 


4. Organische Nahrung. 193 


herbeiführten. Die farblose Polytoma uvella kann mit Zucker nicht viel 
anfangen. Sie ist in der augenfälligsten Weise auf Salze der Essig- 
und Buttersäure angewiesen, die, wie PRINGSHEIM, der die Sache unter- 
suchte, betont, bei der Eiweißgärung besonders gern entstehen. Dieser 
Acetatorganismus liebt ja faulende Massen. (Zu vergleichen wären 
auch RICHTER, MIQUEL, HARTLEP.) 

KUFFERATH hat eine ungeheuere Menge von organischen Verbin- 
dungen auf ihren Nährwert für Algen geprüft; ich verweise auf ihn. 
Man gewinnt nach dieser Arbeit den Eindruck, daß die einzelligen Algen 
fast omnivor sind — nehmen sie doch sogar Antipyrin —; und trotzdem 
muß man mit dem Verfasser wohl darauf hinweisen, daß alle jene Körper 
nur gelegentlich Aufnahme finden. Wirklich gute Nährstoffe sind 
nur einige Kohlehydrate, Alkohole, und vielleicht ein paar Säuren. Da- 
neben kommen noch Stickstoffverbindungen in Frage. 

Ehe wir zu diesen übergehen, sei noch auf einen Körper hinge- 
wiesen, der in den Betrachtungen über die Photosynthese ja eine große 
Rolle spielt, auf das Formaldehyd. 

Zwecks Stützung der BAYERschen Theorie, nach welcher Form- 
aldehyd die Synthese der Kohlehydrate vermittelt, haben BOKORNY, 
LOEW u. a. mancherlei Versuche mit diesem Körper selber oder mit Ver- 
bindungen angestellt, welche leicht Formaldehyd abspalten. Als Ver- 
suchsobjekte dienten meistens Spirogyren. 


Bei Zutritt des Lichtes bildeten diese Algen nach BOKORNY Stärke 
aus formaldehydschwefligsaurem Natrium, aus Methylal und aus Me- 
thylalkohol. Mit letzterem erhielt sein Schüler HARTLEB wenig be- 
friedigende Resultate, BOUILHAC aber zeigte, daß sich Nostoc und Ana- 
baena mit Formaldehyd ernähren lassen, wenn man die Substanz den 
Kulturen stufenweise in minimalen Mengen zuführt. Ebenso wird Me- 
thylal nach demselben Autor von Cyanophyceen genommen. Über höhere 
Pflanzen s. auch JACOBY. 


b) Stickstoffhaltige Substanzen. 


Wie die Kohlensäure durch Kohlehydrate und vieles andere, so 
können die Ammonverbindungen und die Nitrate durch organische Stick- 
stoffverbindungen ersetzt werden. 

Chlamydomonas reticulata zerlegt nach TEODORESCO die Nuclein- 
säure und benutzt beide Spaltungsprodukte (Phosphorsäure und Pyridin- 
basen) zu seinem Aufbau. Albumin wird nach OÖ. RICHTER durch Dia- 
tomeen gelöst, und dann als Nährmaterial verwendet, andere Algen wer- 
den ähnliches vollbringen können. Albuminoide vermitteln der Chlorella 
luteo-viridis nach KUFFERATH eine starke Vermehrung, Cystococcus 
humicola benutzt nach ÜHARPENTIER Peptone, und das trifft nach BEIE- 
RINCK für Chlorosphaera limicola, Scenedesmus acutus, wie auch für 
viele von den Algen, welche in die Thallome von Flechten eingehen, in 
so hohem Maße zu, daß BEIJERINCK, der diese Fragen zuerst anschnitt, 
von Peptonalgen sprach. Sie benutzen jene Verbindung als einzige 
Quelle für C und N, können auch ohne Pepton überhaupt nicht mehr ‚aus- 
kommen. Euglenen sind auch in gewissem Sinne Peptonalgen, mit 
Vorliebe wird dieser Stoff auch von Chlorella protothecoides und Chloro- 
thecium saccharophilum (KRÜGER) verwendet; das sind freilich farb- 
los gewordene Formen, die wohl mit den vorher genannten nicht ganz 
in eine Linie gestellt werden können. 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 13 


194 III. Die Ernährung der Algen. 


-  SENN, CHODAT, ANDREESEN, ADJAROFF, GRINTZESCO u. a. wollen 
BEIJERINCKs Angaben nicht als richtig anerkennen. Die sich hier be- 
züglich der Peptonalgen ergebenden Widersprüche sucht ARTARI durch 
die Annahme zu lösen, daß es von Scenedesmus wie von den Flechten- 
algen Rassen gebe, deren eine auf Pepton angewiesen ist, die andere 
aber nicht. Durch längere Kultur würde sich die eine in die andere 
überführen lassen. BEIJERINCK gibt denn auch für Pleurococcus, 
KARSTEN für Diatomeen an, daß sich diese nicht sofort an organische 
Lösung gewöhnen, oder umgekehrt, sich nicht beim ersten Versuch von 
diesen losmachen können. GERNECK hatte eine Rasse der Chlorella 
vulgaris vor sich, die auf anderem Substrat gedieh als die Stamm- 
form. So könnte man mit ARTARI glauben, der eine Forscher habe die 
eine, der andere eine andere Rasse vor sich gehabt, TREBOUX freilich 
läßt das nicht gelten, nach ihm wären verschiedene sehr nahestehende 
Arten, die er beschreibt, miteinander verwechselt worden. Im Grunde 
ist es aber doch immer dasselbe Bild: eine Art oder Rasse verschmäht, 
was eine andere, ihr vielleicht ganz nahestehende ersehnt. 


Wenden wir uns zu anderen N-Verbindungen, so vertilgten ein- 
zellige Grünalgen nach TREBOUX sukzessive Glykokoll, Alanin, Leucin, 
Tyrosin, Asparaein, Asparaginsäure. Scenedesmus dagegen wurde durch 
Asparagin, Glykokoll u. a. nach ANDREESEN nicht, berührt, auch Cysto- 
coccus verschmähte Asparagin (KOSSOWITSCH), während derselbe Kör- 
per: von Euglena (ZUMSTEIN), Protococcus caldariorum '((PAMPALONT), 
Chlorella (BEIJERINCK) sowie von Alsen aus der Parmelia parietina 
wieder genommen wurde. Hier wiederholt sich also der elektive Stoff- 
wechsel. 

LUTZ hat experimentell dargetan, daß bei alledem die Konstitution 
entscheidend in die Wagschale falle. Es werden nur bestimmte Amine 
verarbeitet, z. B. Methylamin, aber nicht Benzylamin. „Amines pheno- 
liques“ wirken wie Gift, Amide der Fettreihe sind brauchbar, Amide der 
aromatischen Reihe nicht usw. 


Das oben Erwähnte gilt für Reinkulturen. Über Rohkulturen und deren 
Erfolge geben RıcHTER, BOKORNY u. a. Auskunft. Ich erwähne einiges. LoEw 
und BOKORNY zeigten, daß sich Vaucheria und Spirogyra mit einigem Erfolg 
in 0,1%%iger Asparaginsäure kultivieren lassen, sie sahen ferner, daß Urethan 
die Algen wohl ernährt, Harnstoff und Guanidin aber nicht mehr, weil die 
Alkalität durch Eintritt stickstoffhaltiger Gruppen zunimmt. Eintritt von Säure- 
gruppen in das Molekül des Harnstoffes oder des Guanidins macht die be- 
treffenden Verbindungen wieder nährtüchtig. Spirogyra wächst nach BOKORNY 
- in Glykokoll (0,1% ig), und dasselbe tun nach KARSTEN viele Diatomeen. Nach 
dem erstgenannten Autor (vgl. auch PEnInGToN) nimmt Spirogyra ferner Urethan, 
Trimethylamin (0,1% ig) und eventuell noch Äthylamin. „Protococeus vulgaris“ 
dagegen vermag nach Lutz nicht bloß diese, sondern alle Amine bis zum 
Benzylamin zu verzehren; höher hinauf aber kommt auch er nicht. Ulothrix 
und Spirogyra leben (CoMERE) mit Morphin, Atropin, Kokain, nicht mit Chinin 
und Strychnin. Ulva nimmt gern Harnstoff (FostEn). 


Für die N-haltigen Verbindungen gilt natürlich dasselbe, was wir 
S. 193 über die N-freien sagten: Alle die Körper, welche auf die Algen 
losgelassen wurden, sind keine wirklich guten Nährstoffe, auch dann 
nicht, wenn die Pflänzchen in ihnen leben, und bis zum gewissen Grade 
wachsen. Eine starke Förderung der Entwicklung bedingen nur Pep- 
tone, Albumine und einige weitere Verbindungen, viele andere dagegen 


oh A 


4. Organische Nahrung. 195 


werden ganz gut verarbeitet, aber sie dienen als Ersatz für anorganische 
N-Verbindungen. Indem sie diese vertreten, wirken sie so stark wie sie, 
aber darüber hinaus geht die Förderung nicht; das hat PRINGSHEIM 
neuerdings betont. 

Etwas roh empirisch haben wir das Tatsachenmaterial zusammen- 
gestellt, und möchten nun gern einen Einblick in das Wesen dieser 
Dinge gewinnen. Das ist schwierig, weil die Verfasser selber kaum je 
zu wirklich allgemeinen Gesichtspunkten kamen. Wir wollen aber doch 
versuchen, einiges klarzustellen. 


Wir werden, wie üblich, auto-, hetero- und mixotrophe Algen unter- 
scheiden und fragen, wie und ob sich die verschiedenen Ernährungs- 
weisen in der gleichen Zelle betätigen. Es ist klar, die meisten der er- 
wähnten Formen können je nach den Umständen auto-, hetero- oder 
mixotroph leben. Das erste, die Verarbeitung von CO, und anorgani- 
schen Salzen allein, wird so gern vergessen (SENN, GRINTZESCO, ANDREE- 
SEN), wenn erst der Experimentator sie „in die Kur‘ nimmt. In ver- 
unreinisten Wässern und in Kulturen, in welchen organische Massen zu- 
geführt werden, gedeihen sie mixotroph, und heterotroph sind sie, wenn 
man ihnen das Licht oder Kohlensäure entzieht, heterotroph sind natur- 
semäß auch die farblosen Arten und Rassen, wie Prototheca, gewisse 
Euglena-Formen usw. Manche grünen Formen müssen mixotroph leben, 
z. B. die Euglenen, sie können mit CO, allein nicht mehr auskommen. 

MASSART weist darauf hin, daß die Autotrophie auf verschiedene 
Weise entstanden sei. Gewiß, wenn Flagellaten und Algen polyphyletisch 
sind, und wenn sie aus farblosen Gruppen hervorgingen, muß das auch 
für den Erwerb der Chromatophoren gelten. 


ARTARI sagt, daß die heterotrophe und die autotrophe Ernährung 
der Algen in der Zelle völlig unabhängig voneinander verlaufen; man 
kann ja erstere allein durch Verdunkelung ebenso in die Wege leiten 
wie durch Entziehung der Kohlensäure Auch sonst zeigen sich die 
Unterschiede (ARTART). Chlamydomonas verlangt in den Kulturen neben 
der Glukose Ammonnitrat oder Harnstoff, läßt man aber die erstere unter 
Belichtung der Alge fort, so sind jene beiden Stickstoffverbindungen 
wertlos, die Alge muß Kalisalpeter haben, um aufbauen zu können. 
Auch die entstehenden Produkte pflegen verschieden zu sein, Hydro- 
dietion bildet durch die COO,-Assimilation Pyrenoidstärke, auf Zucker- 
lösungen dagegen Stromastärke. Weiteres später. 

Wie wirkt nun das Licht? Zunächst synthetisch. Schaltet 
man es aus, so muß die ÖO,-Assimilation durch Beigabe von organischen 
Stoffen ersetzt werden. Das geht aus den früheren Erörterungen ge- 
nügend hervor, zum Überfluß weise ich noch auf einen Versuch von 
ARTARI hin. Chlamydomonas wächst im Dunkeln gut auf Aminosäuren 
und Zucker, läßt man das Kohlehydrat weg, so ermöglichen die N-Sub- 
stanzen allein nur eine spärliche Vermehrung. 

Licht wirkt aber auch auf das Wachstum. Die zweierlei Funktionen des- 
selben demonstrierte ARTARI, indem er Chlamydomonas hinter farbigen 
Lösungen zog. In mineralischer Lösung wächst die Alge am besten 
hinter Kaliumbichromat, d. h. die weniger brechbaren Strahlen schaffen 
Baumaterial, und diese Arbeit beherrscht das Ganze. Setzt man aber 
Traubenzucker hinzu, so wächst die Alge im blauen Licht besser als im 
gelben. Ganz ähnlich fand ANDREESEN, daß Scenedesmus acutus im 
blauen Licht genau so gedeiht wie im weißen. Rot wirkt wie Dunkel- 

137 


196 III. Die Ernährung der Algen. 


heit, falls man auch diese Alge mit Traubenzucker ernährt. Ganz all- 
gemein fördert ja Blau das Wachstum, wenn organische Baustoffe zu- 
gegen. 

Die Verhältnisse liegen aber nicht ganz so einfach, wie es nach 
dem Gesagten scheinen möchte. In vielen Fällen dürfte der Zuwachs 
im Dunkeln bei organischer Nahrung ungefähr demjenigen gleichkommen, 
welche im Licht in anorganischen Lösungen zu verzeichnen ist, voraus- 
gesetzt, daß man die geeigneten Intensitäten anwendete. Aber vielfach 
bleiben die Algen doch im Dunkeln hinter den Lichtkulturen zurück, 
so Chlorogonium (JACOBSEN), Chlamydomonas (ARTARI), Scenedesmus 
(ANDREESEN), selbst dann, wenn sie geeignete Nahrung haben; gibt doch 
ARTARI an, Chlamydomonas wachse im Licht 2Ysamal so stark als im 
Dunkeln. Den Kulturen war in beiden Fällen Zucker beigegeben, aber 
im Licht war die Kohlensäure ausgeschaltet. Die Sache geht noch 
weiter bei Haematococcus (PRINGSHEIM); der Flagellat wächst im Dun- 
keln auch auf guten Nährmitteln nicht. OSWALD RICHTER fand für 
Diatomeen (Nitschia) Asparagin und Leucin als beste Stickstoffquelle, 
Albumin und Pepton waren weniger günstig, doch wurden sie alle nur 
im Licht aufgenommen, ebenso verarbeiten Protococcus (ADJAROFF), 
Chlorogonium (JACOBSEN), Diplosphaeria (BIALOSUKNIA) Peptone nur im 
Licht, im Dunkeln lassen sie dieselben unberührt liegen. Umgekehrt frei- 
lich verarbeitet Euglena (PRINGSHEIM) das Pepton im Dunkeln zusam- 
men mit Glukose, während sie bei Lichtabschluß Ammonphosphat ver- 
schmähte. 


Chrysomonaden, Heterocontae, Cryptomonaden und wohl auch Eu- 
glenen können feste Nahrung aufnehmen und verdauen. PASCHER 
schildert das Gleiche für die amöboiden Makrozoosporen von Tetraspora 
und Stigeoclonium wie für die Gameten von Drapernaldia. Diese ‚fres- 
sen“ scheinbar alles. Aber nach GAIDUKOV wächst Chromulina Rosa- 
noffi auch in O0,1%iger KnoPscher Lösung. Auch die anderen obenge- 
nannten Zellen sind gewiß zu rein autotropher Ernährung befähigt. 


c) Veränderungen der Farbe. 


Mit der Kultur der Algen und dem Leben auf den verschiedensten 
Substraten verknüpft sich häufig eine Veränderung in der Farbe 
und in den Chromatophoren. Die Sache erscheint etwas bunt, 
weil nicht in allen Versuchen auf alle entscheidenden Punkte geachtet 
wurde, immerhin kristallisieren allmählich aus dem Chaos der Tatsachen 
gewisse Gesichtspunkte heraus. 

SCHIMPER hat betont, daß die Chlorophylibildung bei den Algen 
weitgehend vom Licht unabhängig ist, und viele der auf S. 191 ge- 
nannten Forscher finden das bestätigt, z. B. werden oder bleiben Chlo- 
rella, Scenedesmus, Pleurococcus und nicht wenige andere (LIESKE nennt 
deren 16) im Dunkeln ‚grün, wenn ihnen geeignete organische Nahrung 
zugeführt wird. DANGEARD hielt eine Form 8 Jahre im Dunkeln; sie 
wuchs gut, blieb aber grün. ARTARI hat u. a. diese Frage etwas 'ge- 
nauer an Stichococcus bacillaris geprüft, und einige Abweichungen ge- 
funden. In einer Nährlösung, welche außer den üblichen Salzen Leucin 
oder Mannit und dazu KNO, enthielt, wurde die Alge im Dunkeln 
farblos, um, ans Licht gebracht, wieder zu ergrünen. Mit Mannit und 
NH,NO, wurde sie im Dunkeln hellgrün, und wenn er im Dunkeln As- 
paragin mit Ammoniumnitrat zur Verfügung stellte, wurde Stichococcus 


4. Organische Nahrung. 197 


vollends grün gefärbt. Andere Algen folgen diesem Beispiel und be- 
stätigen damit wenigstens teilweise das oben Gesagte. 


Euglena gracilis, und wahrscheinlich auch andere Arten der Gat- 
tung gedeihen sehr gut auf organischen Substraten, zumal auf solchen, 
die Peptone oder ähnliche leicht verwendbare Stickstoffverbindungen 
enthalten. Im Lichte sind sie auf diesem schön grün, im Dunkeln aber 
werden die neu entstehenden Zellen farblos. Allerdings verlieren sie 
die Chromatophoren nicht ganz, vielmehr werden diese zu Leukoplasten, 
und wenn man nun den Flagellaten ans Licht bringt, so ergrünt er von 
neuem in ganz kurzer Zeit. : Das alles fand ZUMSTEIN; TERNETZ, 
ANDREESEN u. a. bestätigten es. 


KUFFERATH sah seine Chlorella luteo-viridis ebenfalls bei guter 
Ernährung im Dunkeln erblassen, und so sind noch mancherlei Notizen 
in der Literatur zerstreut, KUFFERATH stellt sie zusammen. 


Demgegenüber finden sich auch vielfach Angaben, wonach die Algen 
bei guter organischer Nahrung im Licht farblos werden. KARSTEN sah 
an Nitschia- und Navicula-Arten ein Verblassen oder völliges Farblos- 
werden in Glykokoll mit Traubenzucker. Auch im Freien konnten 
KOORDERS wie auch KARSTEN verfolgen, daß Diatomeen, welche an fäul- 
nisreichen Orten leben, ganz bedeutend verblassen. KRÜGER berichtet 
Entsprechendes von der in Baumflüssen vorkommenden Chlorella proto- 
thecoides, und MATRUCHOT und MOLLIARD, wie auch ARTARI fanden 
den Stichococcus wiederum verblaßt oder farblos bei Fütterung mit ge- 
wissen organischen Verbindungen. 


Scenedesmus caudatus bleibt nach ARTARI grün in 0,5%iger Gly- 
kose, wird farblos in 3—5%piger Zuckerlösung, Scenedesmus acutus 
entfärbt sich nach BEIJERINCK in 12%oiger Maltose usf. 


Weiteres bei ADJAROFF, (RINTZESCO, CHODAT, Rapaıss, LiM- 
BERGER u. a. Leider ist die Versuchsanstellung in diesen Arbeiten nicht 
immer so beschrieben, daß ein völlig klares Bild entstände, immerhin 
ist kein Zweifel, daß ein Verblassen im Licht bei organischer Ernährung 
nicht selten ist. 


Auf Grund eigener Versuche und auf Grund der Befunde früherer 
Forscher hat sodann PRINGSHEIM scharf hervorgehoben, daß ein Verlust 
der grünen Farbe im Licht besonders dann einsetzt, wenn der Vorrat 
an verfügbaren Nährsalzen, zumal an Stickstoffverbindungen, zu knapp 
wird. Das kann geschehen durch künstliche Entziehung der fraglichen 
Substanzen in den Kulturen, oder durch Aufzehrung des Vorrates seitens 
der Organismen selber. Es findet dann eine Verarmung an Chlorophyll 
statt, während die karotinartigen Farbstoffe stark hervortreten. So 
erklärt sich dann die gelbe Färbung, welche die Forscher so oft er- 
wähnen, wenn sie vom Schwinden des Chlorophylis sprechen. Das Ver- 
blassen bei Stickstoffmangel vollzieht sich u. a. bei Haematococcus, 
Scenedesmus, Rhaphidium und Euglena. In dieselbe Gruppe von Er- 
scheinungen gehört dann auch das Verfärben von Cyanophyceen, wel- 
ches gleichzeitig von MAGNUS und SCHINDLER, wie auch von BORESCH, 
später von PRINGSHEIM und HARDER beschrieben wurde. 


CHODAT will das Verblassen der Algen in vielen Fällen darauf 
zurückführen, daß N und C nicht im richtigen Verhältnis zueinander 
geboten wurden. Dafür mag u. a. sprechen, was wir auf S. 194 bezüg- 
lich der Verarbeitung gewisser Stickstoffverbindungen sagten. 


198 III. Die Ernährung der Algen. 


Beim Wechsel der Farbe unter verschiedenen Ernährungsbeding- 
ungen werden die Chromatophoren häufig in Mitleidenschaft ge- 
zogen. Nach MATRUCHOT und MOLLIARD wird z. B. die bei Stichococeus 
normalerweise in Einzahl vorhandene Chlorophyliplatte durch Dextrin- 
lösung in eine tief lappige Modifikation übergeführt; in Rohrzucker, 
Maltose, Inulin usw. zerfällt sie in mehrere Teile. Im Dunkeln ist 
eine Verkleinerung der Chromatophoren zu verzeichnen. Ähnliches wird 
für andere Algen berichtet, und das führt hinüber zu den verblassenden 
Formen. Handelt es sich um Euglenen, so vermehren sich die Chro- 
matophoren durch wiederholte Teilung, werden aber immer blasser und 
stellen schließlich kleine Leukoplasten mit einem Pyrenoid dar (ZUM- 
TSEIN, TERNETZ). 

Bei Nitschien findet (1, 116) ebenfalls eine Reduktion der Chro- 
matophoren satt, doch behalten dieselben immer eine Spur von Färbung; 
bei anderen Diatomeen aber bleibt nach KARSTEN der Farbstoffträger 
in voller Größe erhalten, verliert freilich fast alle Farbe. Liegen aber 
auch kleine Verschiedenheiten vor, so konnte doch in keinem der Fälle. 
die wir hier vor Augen haben, ein wirkliches Verschwinden der Chro- 
matophoren nachgewiesen werden, und meistens ließ sich zeigen, daß 
die farblos gewordenen Körperchen unter geeigneten Bedingungen wieder 
ergrünen. 

Das gilt wiederum besonders für Euglena. 

Von alledem, was wir bislang von Farblosigkeit erzählten, grund- 
sätzlich verschieden ist vielleicht eine Erscheinung, welche BEIJERINCK 
zuerst an Chlorella variegata klarlegte. Diese Protococcacee lebt 
im Schleimflusse von Bäumen (Ulmen). Dort ist sie meistens farblos, 
wird aber bei Züchtung auf verschiedenen Nährböden grün. Auf orga- 
nischer Unterlage behalten aber die Kulturen keine einheitliche Farbe, 
vielmehr erscheinen Teile der ganzen Masse mit zahlreichen Zellen farb- 
los, oder gelblich, andere aber rein grün. Die auf Gelatine u. a. erwachsenden 
Krusten usw. erhalten somit ein scheckiges Aussehen. Sowohl aus den 
farblosen wie aus den grünen Zellen kann man wieder scheckige Kolonien 
erziehen, und zwar im Licht wie im Dunkeln. BEIJERINCK hält das 
alles für Variationserscheinungen und vergleicht eine bunte Kultur, so 
wie wir sie schilderten, mit einem panachierten Blatt. KUFFERATH be- 
schreibt für die. Chlorella luteo-viridis ganz ähnliche Vorgänge, meint 
aber, daß es sich nicht um Variationen oder Mutationen handle, sondern 
um Farbenänderungen, wie wir sie vorher für Euglena u. a. beschrieben 
haben. Denn die grünen bzw. farblosen Zellen der Chlorella luteo- 
viridis erscheinen immer an bestimmten Orten in den Kulturen, die einen 
an den dickeren, die anderen an den dünneren Stellen der Nährgelatine. 
So könnten Nahrungszufuhr, Differenzen in der Belichtung usw. sehr 
wohl die eine oder die andere Färbung induzieren. Tatsächlich sind ja 
diese Faktoren in Massenkulturen niemals ganz gleich; zudem scheinen 
die fraglichen Chlorellen auf einen Wechsel in der Umgebung sehr leicht 
zu reagieren. Das stimmt nun freilich nicht ganz zu LIESKE. Dieser 
sah farblose Formen ganz plötzlich auftreten (Chlorella usw.), in einer 
oder der anderen Kultur erschien unter zahlreichen grünen Kolonien eine 
einzige farblose oder einige wenige. Das spricht für BEIJERINCKs Auf- 
fassung. Vielleicht aber haben ja die verschiedenen Forscher Verschie- 
denes vor sich gehabt. LIESKEs Befunde führen vielleicht hinüber zu 
dem, was ZUMSTEIN und TERNETZ für Euglena gracilis beschrieben 
haben. Bei guter Ernährung entstehen in den belichteten Kulturen 


5. Assimilate und Reservestoffe. 199 


der eben genannten Flagellaten unter tausenden von grünen Zellen ganz 
vereinzelt völlig farblose Individuen, die des Augenfleckes 
entbehren, und keinerlei Leukoplasten in irgendeiner Form erkennen 
lassen. Diese „hyaline Lichtform‘“ vermehrt sich auf organischer Unter- 
lage ziemlich ausgiebig, ist aber wenig widerstandsfähig, sie konnte in 
keiner Weise wieder „grün gemacht“ werden. TERNETZ glaubt, daß sie 
ihr Dasein einer ungleichen Teilung grüner Zellen verdanke; bei dieser 
erhalte die eine Tochter den gesamten Chromatophorenapparat, der an- 
deren werde nichts von dem zugewiesen. Ist dem so, dann ist ein 
späteres Ergrünen ganz von selbst ausgeschlossen. Damit ist es aber 
auch noch nicht genug. In organischer Lösung, und am Licht begannen 
einzelne Kulturen langsam zu verblassen, d. h. es entstanden erst schwä- 
cher gefärbte, dann völlig farblose Formen, und letztere stimmten mit 
der hyalinen Lichtform völlig überein, besaßen vor allem keinen Augen- 
fleck. Gewisse Zwischenformen aber führten einen solchen, und dazu 
auch wohl einige Chromatophoren. Diese Gebilde können weiter die völlig 
farblosen Zellen liefern, aber sie können auch wieder völlig normalen 
grünen Individuen den Ursprung geben. — eben weil sie mindestens 
noch Reste von Chromatophoren enthalten. TERNETZ nimmt wohl mit 
Recht an, daß diese Zwischenform entstehe, weil Neubildung von Chloro- 
phyll unterbleibe, und der vorhandene Vorrat auf eine größere Zahl von 
Individuen verteilt werde. 


Diese Zwischenformen mögen den farblosen Zellen entsprechen, 
welche- BEIJERINCK und KUFFERATH bei Chlorella fanden. Ob dies eine 
Mutation oder etwas Ähnliches sei, lasse ich dahingestellt. 

Auf manche andere Angaben, in welchen von „farblosen Grün- 
algen‘“ die Rede ist, gehe ich nicht ein. KUFFERATH, CHODAT u. a. geben 
darüber einge Auskunft. Völlig geklärt ist die Sache nicht. 


5. Assimilate und Reservestoffe. 
a) Stickstofffreie. 


Flagellaten und Grünalgen. 

Unsere Kenntnisse über die Produkte der Assimilation bei den Algen 
sind nicht übermäßig erfreulich. Für eine nennenswerte Zahl’ von 
Chlorophyceen freilich dürfte ohne weiteres Übereinstimmung mit 
höheren Pflanzen zu konstatieren sein. Darauf weisen die Versuche von 
FAMINTZIN und KrAUs hin. Sie fanden, daß Spirogyren im Dunkeln 
entstärkt werden, im Licht aber schon nach 5 Minuten neue Stärke 
bilden. In ähnlicher Weise produzieren die übrigen Konjugaten, die 
Volvocales, die Ulotrichales, Charales, Siphonocladiales und ein Teil der 
Siphonales (z. B. Udotea nach KÜSTER, Dichotomosiphon ‚und Derbesia 
nach ERNST) mehr oder weniger reichliche Stärkemassen, die jederzeit 
leicht nachzuweisen sind. Man wird sie zunächst als das „erste sicht- 
bare Assimilationsprodukt‘‘ ansprechen, doch können sie natürlich auch 
als Reservestoff fungieren. 

Natürlich sind andere Kohlehydrate nicht ausgeschlossen, so fand 
NÄGELI Sphärokristalle bei Acetabularien, die in Alkohol konserviert 
waren, und LEITGEB zeigte, daß man es mit Inulin zu tun habe. Auch 
bei Bryopsis ist diese Substanz vielleicht gegeben (KÜSTER). Bei Phyto- 
physa und Phyllosiphon (Kap. Parasiten) werden „Zellulinkörner“ an- 
gegeben. Vielleicht sind sie der Florideenstärke ähnlich. 


200 III. Die Ernährung der Algen. 


Glykogen wurde zuerst von ERRERA für Euglena festgestellt, 
bei Chorella (BEIJERINCK, KUFFERATH) wird er besonders bei Gegen- 
wart von K,sCO, gebildet. Protococcaceen enthalten nicht selten Tetrit 
oder Erythrit, ebenso Trentepohlia (s. CZAPER). Dagegen wurde Mannit 
in Grünalgen niemals wahrgenommen. 


Nicht wenige Siphonales speichern im Gegensatz zu den Vorigen 
reichlich Öl und bilden kaum jemals Stärke. Mit seinen Ölmassen in den 
Fäden und in den Oogonie ist Vaucheria das beste Beispiel. Die Öltropfen 
hängen nach SCHMITZ und SCHIMPER außen an den Chloroplasten, sie sehen 
aus, als ob sie aus letzteren herausgetreten wären. Daß sie infolge der Assi- 
milation entstehen, hat BORODIN wahrscheinlich gemacht. SCHIMPER be- 
stritt das, allein FLEISSIG konnte doch zeigen, daß die BORODINsche, 
auch von KLEBS vertretene Auffassung zu Recht bestehe. Das Öl ver- 
mehrt sich im Licht, nimmt im Dunkeln ab usw. Möglich ist nach den 
genannten Autoren, daß seiner Bildung ein Kohlehydrat voraufgehe. Für 
das Öl von Bryopsis und anderen Siphoneen dürfte dasselbe gelten.‘ SENN 
glaubt auch das Öl der Chroolepideen als Reservestoff ansprechen zu 
dürfen, und wenn das richtig ist, könnte man wohl für Haematococcus, 
Dunaliella u. a. dieselbe Deutung zulassen (s. auch PRINGSHEIM, SUCH- 
LANDT, REICHENOW, TEODORESCO). 


Ausnahmslos, soviel mir bekannt, bilden dieHeterocontaeimGe- 
folge der Photosynthese öl- oder fettartige Tröpfchen, die in Alkohol 
nicht immer löslich sind (KLEBS, BOHLIN). In den normalen vegetativen 
Zellen ist eine Substanz nachweisbar, welche FEHLINGsche Lösung redu- 
ziert; in der Kultur gebotene Zucker werden von den Zellen der Con- 
ferven u. a. gespeichert, oder auch in andere Zucker umgewandelt. 
Danach darf man annehmen, daß das Öl erst aus Kohlehydraten gebildet 
werde. Das gilt auch für die Öl- und Stärke-bildenden Grünalgen! 
(KyLin). In solchen kommen gelegentlich Stärke und Öl nebeneinander 
vor, z. B. erwähnt GERNECK Cystococcus und Chlorococcum. 


Ölalgen sind endlich auch die Diatomeen. Schon LÜDERS (1, 131) 
hat darauf hingewiesen, daß in den Diatomeenzellen das Öl bei raschem 
Wachstum abnimmt, aber zunimmt, wenn die Vermehrung verlangsamt 
wird. Ähnliche Angaben kehren bei späteren Autoren (PFITZER, KAR- 
STEN, LAUTERBORN, BEIJERINCK, HEINZERLING) wieder, und man kann 
sich leicht davon selbst überzeugen, daß dies zutrifft. Genauere An- 
gaben freilich fehlen, wie auch ARTHUR MEYER betont. 


Die Ölmassen sind meistens außerhalb der Chromatophoren zu 
beobachten, wie diejenigen von Vaucheria. MERESCHKOWSKY aber findet 
auch Öl in den Farbkörpern der Diatomeen. Daraus aber zu schließen, 
daß besondere Elaeoplasten vorliegen, scheint mir nicht notwendig zu 
sein (s. auch HEINZERLING). 


Vereinzelt taucht Öl auch bei Florideen auf, z. B. gibt WAKKER 
solches für Laurencia und Plocamium in geringen Mengen an (vgl. auch 
BERTHOLD). 

Wir haben im ersten Band hinreichend oft erwähnt, wie die 
Hypnozygoten sich mit fettem Öl füllen, und z. B. für Spirogyren, Des- 
midiazeen und Mesotaenien wird von mehr als einem Autor beschrieben, 
wie die in den Zygoten anfänglich vorhandene Stärke zugunsten des 
Öles schwindet, nachher aber bei der Keimung wieder auftritt. 

Daraus ergibt sich auch, daß verschiedene Organe der gleichen Art 
verschiedene Stoffe speichern können. 


5. Assimilate und Reservestoffe. 201 


In den Zellen der Euglenen und verwandter Flagellaten ist Stärke 
niemals nachzuweisen, ihre Stelle aber wird unverkennbar vertreten 
durch bestimmt geformte Körper, welche bereits die älteren Bearbeiter 
dieser Gruppe bemerkten; GOTTLIEB nannte dieselben Paramylon, 
weil sie eine der Stärke ähnliche Zusammensetzung hat, G. W. FOCKE 
beschrieb sie schon, KLEBS, SCHMITZ, BUTSCHLI widmeten ihnen beson- 
ders ihre Aufmerksamkeit (1, 48). 


Das Paramylon färbt sich weder durch reine Jodlösung, noch durch 
Chlorzinkjod, verhält sich indifferent gegen Wasser, Alkohol, Äther, so- 
wie gegen organische Säuren; Salzsäure, Salpeter- und Chromsäure 
greifen Paramylon schwer an; dagegen wird es durch konzentrierte 
Schwefelsäure und durch Kalilauge gelöst, sobald die Konzentration der 
letzteren 6% überschreitet. Der Auflösung geht bei schwacher Einwir- 
kung der genannten Reagenzien eine Quellung vorauf. Das geschieht 
auch im Formalin, welches den Körper schließlich ganz löst. Aus der 
Lösung wird er durch Alkohol wieder gefällt; auch aus der Kalilösung 
kann Paramylon als solches wieder gewonnen werden. Die Schwefel- 
säure dagegen wandelt es in Zucker (eine Glukose) um. Das läßt viel- 
leicht schließen, es handle sich um ein Polysaccharid. 


Bei den Chrysomonaden findet sich das leider noch wenig geklärte 
Leucosin, vielleicht auch ein Kohlehydrat (s. CZAPER). Andere Fla- 
gellatengruppen mögen wieder andere Reservestoffe führen (z. B. gibt 
BEIJERINCK für Peridium und Phaeocystis ein fettes Öl an); sie treten 
meist so konstant auf, daß man aus ihnen fast auf die Verwandtschaft 
schließen kann. 

Braunalgen. 

Die Frage nach den Assimilaten der Braunalgen scheint durch 
KYLinN einer gewissen Klärung entgegenzugehen. 

Wir haben auf S. 46 von CRAToschen Physoden gesprochen, 
d. h. von Bläschen, welche in den Plasmalamellen resp. Plasmasträngen 
liegen, und in diesen mehr oder weniger lebhaft gleiten. Solche Ge- 
bilde sind von BERTHOLD schon früh in den Paraphysen von Aspero- 
coccus usw., später von SCHMITZ, HANSEN, BRUNS, CRATO, KUCKUCK, 
SWINGLE, HANSTEEN, HUNGER, LE TOUZ£, SKOTTSBERG u. a. bei Spha- 
celarien, Dictyotaceen, Fucaceen usw. gefunden worden. KYLIn sah 
sie bei etwa 50 verschiedenen Arten. Dieselben sind in derselben Zelle 
oft recht verschieden groß. Kleinere Physoden oder Fucosanblasen, 
wie sie KYLIN nennt, liegen vorzugsweise in den peripheren Teilen der 
Zelle zerstreut, die größeren, wohl durch Verschmelzung der kleineren 
entstanden, häufen sich traubig um den Zellkern. Die in Rede stehenden 
Gebilde finden sich vorzugsweise in den Assimilationsgeweben und in 
den Fortpflanzungsorganen, jede Art hat ihre eigene Verteilung, z. B. 
finden wir bei Dictyota in der Hautschicht recht kleine, in der Mittel- 
schicht große Bläschen, vielfach sind auch die Basalzellen der Haare da- 
mit versehen; bei den Laminarien treten sie nur im geringen Um- 
fange auf. 

Die Physoden mag man einstweilen als Organe sui generis an- 
sprechen. Mit den Pyrenoiden haben sie trotz HANSTEENS gegenteiliger 
Meinung offensichtlich nichts zu tun, eher mit den Vakuolen, wie auf 
S. 46 hervorgehoben. 

Über den Blaseninhalt ist viel diskutiert worden. Man erhält mit 
ammoniakalischer Silberlösung und mit Osmiumsäure eine Schwärzung, 


202 III. Die Ernährung der Algen. 


also stes reduzierende Wirkungen; deshalb hat man auf Fett geschlossen, 
allein der Schluß dürfte nicht zwingend sein. Denn nach HUNGER 
bleibt die Reaktion mit Osmiumsäure nicht aus, wenn man vorher mit 
Benzol, Chloroform, Schwefelkohlenstoff behandelt, in denen doch Fette 
löslich zu sein pflegen. 


Soviel ich weiß, wurde dann durch CRATO zuerst gezeigt, daß sich 
der Physodeninhalt mit der von WAAGE empfohlenen Vanillinsalzsäurg 
intensiv rot färbt, wie es das Phloroglucin tut. Man braucht aber des- 
halb nicht auf die Anwesenheit dieses Körpers zu schließen, denn HERM. 
MÖLLER behauptet, daß auch Gerbstoffe diese Reaktion geben. Die An- 
wesenheit solcher hatte schon BERTHOLD angegeben; dafür spricht die 
Reaktion mit Kaliumbichromat, wie die Speicherung, welche Farbstoffe, 
besonders das Methylenblau und Methylviolett erfahren. KYLin schließt 
sich diesen Auffassungen im wesentlichen an; der Inhalt der Blasen ist 
auch nach ihm eine den Gerbstoffen verwandte Substanz. Er behält für 
diese den Namen Fucosan. bei, obwohl HANSTEEN irrtümlich behauptet 
hatte, dasselbe sei ein Kohlehydrat. Auch L. KocH hatte ähnliches 
vermutet. Mit MOLISCH meint KYLIN weiter, es entstehe aus dem 
Fucosan durch Oxydation das Phycophaein. 


Ist das Fucosan auch kein Kohlehydrat, so kommen doch 
solche Körper in den Braunalgen in großer Menge vor. Schon HUNGER 
wies dieselben in den sogenannten Epidermiszellen von Dictyota nach und 
zeigte auch ihr Verschwinden bei der Verdunkelung, daraufhin sagte 
ich schon in der ersten Auflage: „Danach ist es möglich, daß dem ver- 
meintlichen Phloroglucin nur eine sekundäre Rolle zufällt, und die Wahr- 
scheinlichkeit wächst, daß Kohlehydrate die Assimilationsprodukte der 
braunen Algen sind‘. 


Das war eine Vermutung, KYLiIN zeigte endgültig, daß sie riehtig 
ist. Er fand Monosaccharide — Dextrose, Lävulose — sowohl bei Lami- 
narien, als auch bei Fucaceen. Diese gehen, wie bei höheren Pflanzen, 
bald in Polysaccharide über und sind deshalb meist nur- in geringer 
Menge nachweisbar. In den Laminarien häufen sich die Laminarine, 
eine Gruppe von Polysacchariden, die im einzelnen noch der Unter- 
suchung harrt. Die Laminarine bilden in Laminaria saccharina und 
digitata bis zu 35% des Trockengewichtes. Fucus serratus enthält da- 
von 19%, Fucus vesiculosus und Ascophyllum nur 70%. In den letzt- 
genannten Arten tritt Fett in erheblicher Menge an die Stelle der Kohle- 
hydrate, und wohl bei allen Braunalgen zeigt sich Mannit neben den ge- 
nannten Körpern als Reservestoff. KyLIN fand davon bis zu 7%, nach- 
dem STENHOUSE schon auf diese Erscheinungen hingewiesen. 

Der Assimilationsstoffwechsel der Phaeophyceen vollzieht sich also 
im wesentlichen wie bei den grünen Pflanzen. Die entstehenden Mono- 
saccharide gehen, das wies KYLIN nach, in Disaccharide über, und diese 
in Polysaccharide, nur sind die letzteren keine Stärke. 


Rotalgen. 


Viele Florideen besitzen in ihren Zellen Körner, welche man auf 
Grund der sogleich anzugebenden Reaktionen als Florideenstärke be- 
zeichnet hat. NÄGELI, VAN TIEGHEM, BERTHOLD, SCHMITZ, HANSEN, 
BRUNS, KyLin berichteten über dieselbe, von den älteren Autoren aber 
beschäftigte sich ROSANOFF, von den neueren BUTSCHLI und KOLKWITZ 
am eingehendsten mit der Sache |MANGENOT|]. 


5. Assimilate und Reservestoffe. 203 


KOLKWITZ vermißte die fragliche Substanz bei keiner Floridee der 
Nordsee, und wenn andere Forscher sie nicht immer fanden, so ist das 
wohl vielfach ein Zufall, der durch die Entwicklungsstufe der unter- 
suchten Objekte bedingt gewesen sein mag. 

Die in Rede stehenden Körner zeigen, wie VAN TIEGHEM zuerst 
fand, Doppelbrechung. Mit Jod färben sie sich bräunlich, gelegentlich 
mit einem Stich ins Rötliche. Doch das wird anders, wenn man eine 
mäßige Quellung herbeiführt. Solche erfolgt durch Wasser von 75°, 
Kalilauge, Chlorzink, Chloralhydrat usw. Am einfachsten erzielt man 
eine gute Reaktion, wenn man die Objekte mit der üblichen Jod-Jod- 
kaliumlösung halb eintrocknen läßt, oder noch besser, wenn man die Ob- 
jekte für 24 Stunden in jene Lösung einsetzt. 

Auf die eine oder andere Weise gequollene Körner zeigen durch 
Jod etwas. verschiedene Färbungen. 

KOLKWITZ unterscheidet einen Laurenciatypus mit hell weinroter 
Färbung und einen Furcellariatypus mit blauvioletten Tönen. Diesen 
beiden Typen schließen sich zahlreiche Florideen an, doch kommen ge- 
legentlich nicht bloß hellere Töne zum Vorschein, sondern auch solche, 
welche sich mehr dem Blau nähern oder fast mit der üblichen Stärke- 
farbe identisch sind. Z. B. spricht ROSANOFF für Rytiphloea von ein- 
facher Bläuung der Körner, und ich selbst habe neben den erwähnten 
Färbungen Reaktionen erhalten, die von dem reinen Blau der normalen 
Jodstärke nur wenig abwichen, ebenso BELZUNG und HENCKEL. Der 
Normalton freilich wurde nicht vollständig erreicht. Die Verschieden- 
heiten im Farbenton müssen wohl in der differenten Ausbildung der frag- 
lichen Körner bei verschiedenen Spezies liegen, denn sie traten z. B. 
hübsch hervor, als ich auf Polysiphonia nigrescens und Oeramium tenuis- 
simum nach gleicher Vorbehandlung unter dem nämlichen Deckglase 
Jod-Jodkalium einwirken ließ. 

Auch verschiedene Altersstufen können sich wohl verschieden fär- 
ben, wenigstens erwähnt BELZUNG, daß sich junge Körner besonders 
leicht bläuen. 

GREENISH brachte durch Auskochen des Sphaerococcus lichenoides 
Stärke in Lösung, die er durch Jod und Überführung in Zucker nach- 
wies. Durch Auskochen von Polysiphonia nigrescens kann man mit 
destilliertem Wasser eine Lösung erhalten, die sich tief violett färbt. 

KyLin isolierte die Körner mechanisch und sah, wie sie durch 
Malzdiastase leicht verzuckert wurden. Bei Hydrolyse lieferten sie Dex- 
trose. Danach ist an der Stärkenatur jener Körner um so weniger zu 
zweifeln, als BARTHOLOMEW in einem nach geeigneten Vorschriften her- 
gestellten Auszug aus roten Algen ein Enzymgemenge — Diastasen — 
isolierte, das normale Stärke verzuckerte. 

BRUNS hat nun schon darauf hingewiesen, und BÜTSCHLI hat es 
bestätigt, daß die Reaktionen der Florideenstärke erhebliche Ähnlich- 
keit haben mit denjenigen der sogenannten roten Stärkekörner höherer 
Pflanzen, d. h. solchen, die sich mit Jod rot färben. Noch mehr An- 
klänge sind vorhanden an die Reaktionen, welche ARTHUR MEYER in 
seinem Stärkebuch für die Skelette von «-Amylose angibt. Diese färben 
sich nach dem Eintrocknen mit Jod-Jodkalium blau. MEYER führt die 
Reaktion zurück auf Quellung von ß-Amylose, die in den Poren des 
a-Amyloskelettes zurückgeblieben war. 

Hier ähnliches anzunehmen, liest nahe, und wir kämen zu dem 
Schluß, daß die Florideenstärke aus verschiedenen Amylosen oder ver- 


204 III. Die Ernährung der Algen. 


wandten Körpern bestehe, die in wechselnder Menge bei den einzelnen 
Spezies auftreten und damit auch eine verschiedenartige Jodfärbung in 
jedem Falle bedingen. Das muß freilich bewiesen werden — ebenso wie 
die Auffassung von KYLIN, wonach zwar eine der „blauen“ und ‚roten‘ 
Stärke ähnliche, aber doch spezifische Modifikation vorliege. BÜTSCHLI 
hatte schon von einer Mittelstufe zwischen Amyloerythrin und Amylo- 
porphyrin gesprochen. 

Die Struktur der Körner weicht allerdings von derjenigen der üb- 
lichen Stärkekörner zweifellos ab. HANSEN sah bei Gracilaria dura ab- 
gestumpft kegelförmige Gestalten mit eingestülpter Basis. BRUNS findet 
die Gebilde bei anderen Arten etwas flacher und gleiches beobachtete 
ich bei dem für unsere Zwecke sehr geeigneten Ceramium tenuissimum, 
wo die Körper sehr flach scheibenförmig sind. ROSANOFFs Angaben 
lassen auch noch andere Formen vermuten. Durch Anwendung von 
Quellungsmitteln fand BRUNS einen zentralen Kern, dessen Bau von «dem- 
jenigen der Peripherie abweicht. Das trifft zu, aber bei geeigneter Be- 
handlung (24stündiger Einwirkung von Jod-Jodkalium oder Austrocknen- 
lassen mit diesem Mittel) finde ich einen zentralen, ziemlich dunkel ge- 
färbten Körper, umgeben von einem etwas helleren Hof, dann aber folgt 
ein außerordentlich regelmäßiger Kranz von runden Körnchen, welche 
wie Perlen das Ganze umrahmen. Diese ‚Perlen‘ sind bald größer, 
bald kleiner; an den größeren Scheiben sah ich zwei Reihen. Bei 
schwacher Quellung bewirken die „Perlen“ eine zierliche Kerbung des 
Randes. Stärkere Quellung ruft Krümmung, ja Einrollung des Ganzen 
hervor. Bisweilen (nach energischer Einwirkung von Reagenzien) sah es 
aus, als ob ein plattenförmiger Körper umgerollt zurückbleibe, während 
das übrige stark aufquoll. Auffallend ist, daß die Perlen heller sind als 
die Masse, in welcher sie eingebettet liegen. 

Ist damit auch noch keine volle Klarheit gewonnen, so scheinen 
mir doch die Befunde darauf hinzudeuten, daß Körperchen vorliegen, 
welche, selbst von anderer Substanz, erst die Kohlehydrate in sich 
bergen. Ist das der Fall, so wird man an pyrenoidähnliche Gebilde 
denken, die allerdings ohne Zusammenhang mit den Chromatophoren 
wachsen können. Bezüglich des letzteren ist für die älteren Körner kein 
Zweifel, liegen sie doch häufig recht zahlreich in einer Ecke der Zellen 
aufgehäuft. 


Eine andere Frage aber wäre, ob dem von Jugend auf so sei. Sie 
aufzuwerfen, scheint mir nicht ganz müßig. SCHMITZ kommt zwar dazu, 
diese Frage zu verneinen, aber er gibt doch an, daß bei Helminthocladia 
die Stärkekörner an der Oberfläche des Chromatophor-Mittelstückes, 
in der Nähe des Kernes, gebildet würden, und wenn ich die jungen Inter- 
nodialzellen von Ceramium tenuissimum betrachte, so finde ich, daß die 
bandförmigen Chromatophoren nicht immer, aber doch häufig, auf ihrer 
Innenseite in ziemlich gleichmäßigen Abständen „Stärkekörner“ tragen. 
Soweit ich sehe, sind sie mit der konkaven Seite dem Chromatophor zu- 
gekehrt. 

Das entspricht einer Beobachtung von HENCKEL an Cystoclonium. 
Hier sind die Chromatophoren fast kugelig, die Stärke aber bedeckt 
diese Kugeln partiell, schalenartig. Später isolieren sich die Schalen. 
DARBISHIRE schildert Leukoplasten, welche sich an Stelle der Rhodo- 
plasten im Zentralkörper von Phyllophora bilden. Diese lassen 
Stärkekörner hervorgehen, welche Scheiben mit zwei bis drei konzentri- 


5. Assimilate und Reservestoffe. 205 


schen Ringen darstellen, offenbar die Gebilde, von welchen wir schon 
oben sprachen. 

Natürlich ist damit noch keine volle Einsicht gewonnen, aber die 
Befunde mahnen doch zu erneuter Untersuchung, die auch SCHIMPERS 
Angaben zu berücksichtigen hätte, wonach sich bei Nitophyllum, Calli- 
thamnion usw. Schalen von Florideenstärke um den resp. die Zellkerne 
ausbilden. 

Daß nun die Florideenstärke tatsächlich ein Assimilationsprodukt 
resp. ein Reservestoff ist, hat KOLKWITZ wohl einwandfrei gezeigt. 


Das Laub der Delesseria sanguinea (1, 591) wird in der ungünsti- 
gen Jahreszeit zerstört, nur die Mittelrippen bleiben übrig (Ausführliches 
später). In diesen wird nach KOLKWITZ die ‚Stärke‘ gespeichert, um 
nachher gelöst zu werden und in die austreibenden Sprosse ‘einzuwandern, 
Ebenso häuft sich die Stärke an der Basis der Cystokarpien und geht 
später in die Karposporen. Auch bei Polysiphonien bleiben im Sommer 
nur die älteren, derberen Sproßteile übrig, die jüngeren sterben ab. 
Die ersteren aber sind mit Stärke vollgepfropft, und auf Kosten dieser 
treiben im Winter oder Frühjahr neue Sprosse aus. 

Einjährige Florideen zeigen zwar zahlreiche kleine Stärkekörner, 
aber natürlich keine Speicherung derselben. 

Verdunkelungs- resp. Belichtungsversuche zeigten endlich die Ab- 
hängigkeit der Stärkebildung auch bei den Florideen vom Licht. 

Kyın fand bei Florideen Dextrose und nicht selten Trehalose 
in mäßigen Mengen. Lävulose, Saccharose und Maltose fehlen. So 
wären auch hier Zucker die Vorläufer der Stärke. Mannit fehlt stets. 


Körper, welche Kny, BERTHOLD u. a. für das Irisieren der Flori- 
deen verantwortlich machen (s. Kap. Lichtwirkung), hält HANSEN für 
Assimilationsprodukte, ebenso gestielte Körperchen bei Laurencia ob- 
tusa u. a. Da über das Schicksal dieser Körper nichts bekannt ist, ver- 
weise ich auf seine Arbeit. 


b) Stickstoffhaltige Reservestoffe. 


In den Algen wird Eiweiß zweifellos in sehr vielen Fällen (wie bei 
höheren Pflanzen) in ‚„amorpher‘‘ Form gespeichert, daneben aber tritt 
es nicht selten in Gestalt von Kristalloiden auf. Solche beschrieb zuerst 
KLEIN ausführlicher für Florideen auf der einen, für Siphonocladiales 
und Siphonales auf der anderen Seite. SCHMITZ erwähnte sie für die 
beiden letztgenannten Gruppen, ebenso BERTHOLD, WAKKER, ERNST 
u. a. Nach BERTHOLD (Mskr.) häufen sie sich in den Schläuchen von 
Codium besonders vor Beginn der Gametenbildung an, und ebenso be- 
richtet KLEIN für Acetabularia u. a., daß die fraglichen Körper sich in 
jungen Schirmen finden, während sie später bei der Cystenbildung ver- 
braucht werden. 

ARTHUR MEYER freilich weist in seiner Zusammenstellung darauf 
hin, daß einige Forscher, besonders KLEIN, totes Material in Händen 
hatten; man sei nicht sicher, ob die Kristalloide nicht post mortem ent- 
standen seien. 

Die Kristalloide dürften meistens dem regulären System angehören 
oder doch in Formen auftreten, die äußerlich nicht wesentlich von jenen 
abweichen. 

Die Gebilde liegen nach Angabe der meisten — nicht aller — 
Autoren in der Vakuolenflüssigkeit, sie sind in der lebenden Zelle nicht 
immer leicht sichtbar, weil sie vom Plasma verdeckt werden, dagegen 


206 III. Die Ernährung der Algen. 


treten sie alsbald in die Erscheinung, wenn der Zellsaft aus verletzten 
Zellen austritt. 

Unter solchen Umständen kommen auch noch andere feste Eiweiß- 
körper zum Vorschein. Es handelt sich (besonders bei Derbesia und 
Bryopsis) um faser- resp. spindelförmige Gebilde auf der einen, um 
Kugeln auf der anderen Seite. Die Fasern sind nach NOLL, der sie wohl 
zuerst beschrieb, Kristallnadeln, welche mehr oder weniger gequollen sind, 
die Kugeln erkannten KÜSTER u. a. als Sphärokristalle. Beide Körper 
geben die üblichen Eiweißreaktionen. Sie liegen ebenfalls im Zellsaft der 
intakten Zelle (NOLL) und werden nicht erst bei Verwundungen gebildet, 
wie KÜSTER angab. Dagegen können sie allerdings nach NOLL an Wun- 
den hingeführt werden und hier als Baumaterial beim Verschluß Ver- 
wendung finden. Sie sind ganz allgemein Reservestoffe. 


Sphärokristalle und Kristalloide werden nach ERNST selten in der- 
selben Pflanze beisammen gefunden. 

Die hier erwähnten Kristalloide liegen stets im Cytoplasma und 
finden sich nur bei Algen, welche in den Chromatophoren keine Pyrenoide 
führen. Die Kristalle in den letzteren sind an anderer Stelle erwähnt. 
In den Zellkernen kommen bei Algen niemals solche Gebilde vor (ARTHUR 
MEYER). 

Volutin nennt ARTHUR MEYER einen Körper, welcher sich mit 
Jod nur gelblich, mit Methylenblau und Schwefelsäure (1%oig) schön 
blau färbt. Eiweißreaktionen geben die fraglichen Massen nicht. MEYER 
glaubt es mit Verbindungen der Nukleinsäure zu tun zu haben, aber nicht 
mit einem Nukleinproteid. 

Besonders bei den Diatomeen bildet. das Volutin doppeibrechende, 
farblose Körnchen, die gelegentlich hohl, manchmal auch wohl zähflüssig 
sind (Sphärite nach ARTHUR MEYER), und dem Plasma, mit Vorliebe in 
der Nähe des Kernes, eingelagert werden. Es sind das jene Gebilde, 
welche sich mit Hämatoxylin rotviolett färben. Sie wurden zuerst von 
BÜTSCHLI bei Bakterien gefunden, dann aber auch bei den Diatomeen 
u. a. erkannt. LAUTERBORN, KARSTEN, MERESCHKOWSKI, HEINZERLING 
REICHENOW u. a. haben sie mehrfach behandelt. ARTHUR MEYER gab 
neuerdings eine Zusammenstellung. 


Auch bei Desmidiaceen und Zygnemaceen, bei vielen Volvocaceen 
(ZIMMERMANN), Tetraspora, Coleochaete, Batrachospermum und KEcto- 
carpus fanden A. MEYER u. a. das Volutin mehr oder weniger reich- 
lich. Danach wird es auch bei den Verwandten dieser Algen kaum 
fehlen, ist es doch auch in verschiedenen Pilz- und Bakteriengruppen 
reichlich gegeben. R 

Das Volutin ist mit ziemlicher Sicherheit als ein Reservestoff an- 
zusprechen. 


c) Wanderungen und Abbau. 


Die Speicherung der Reservestoffe findet bei den derben Algen- 
formen in den inneren Gewebeteilen, weniger an der Peripherie, statt. 
Wie auf S. 60 erwähnt, kann man wohl von einem Speichergewebe 'in 
gewissen Fällen reden, aber sehr ausgeprägt ist dasselbe meistens nicht. 
Vielleicht muß man Zellen ohne Chromatophoren, welche PETERSEN im 
Rindengürtel von Ceramium beschrieb, als spezifische Organe für jenen 
Zweck ansprechen. Ihr dichter Inhalt gibt alle Reaktionen der Protein- 
stoffe. Auch die Blasenzellen der Antithamnien, Bonnemaisonien usw. 
könnten eine ähnliche Deutung erfahren, doch ist das alles sehr unsicher. 


5. Assimilate und Reservestoffe. 207 


Da die Algen vom Wasser allseitig umspült sind und zweifellos 
auf ihrer ganzen Oberfläche Salze aufnehmen können, ist von 
einer ausgiebigen Wanderung der Nährmaterialien in dem Sinne wie bei 
den höheren Pflanzen wohl nicht die Rede. Immerhin läßt sich eine 
Ortsveränderung gewisser Elemente nachweisen. WILLE zeigte, daß 
bei den laubwerfenden Laminarien Phosphor- und Stickstoffverbindungen 
weit weniger im alten Teile des Thallus gegeben sind als im jungen; er 
schließt wohl mit einigem Rechte daraus, daß eine Rückwanderung aus 
den zum Abfalle bestimmten Flächen in die jüngeren erfolgt. 

Eine Wanderung der Reservesubstanzen bzw. der Umwandlungs- 
produkte dieser muß natürlich überall da erfolgen, wo ruhende Teile des 
Thallus neue Triebe entfalten, wie z. B. Delesseria und andere Florideen, 
doch ist darüber wenig mitgeteilt. 

Daß bei allen solchen Umsetzungen Enzyme mitwirken, wird nie- 
manden überraschen. DAVIS hat in erster Linie diese Frage behandelt, 
natürlich nicht ganz ohne Vorgänger. Er wies in Ulva Lactuca „Carbo- 
hydrasen‘“ nach, welche Stärke, Dextrin und Glykogen umsetzen. SJÖ- 
BERG fand in Ulothrix, Cladophora, und Spirogyra „Amylase“. Der Ge- 
halt der Algen an dieser wurde bei Kultur auf Stärkelösungen gesteigert, 
er nahm aber ganz erheblich ab, wenn die genannten Chlorophyceen auf 
Rohrzucker, Maltose usw. gezogen wurden. SJÖBERG wies auch „Saccha- 
rase‘‘ in jenen Algen nach, auch sie nahm zu, wenn Rohrzucker in den 
Kulturmedien ausreichend geboten war. 

Diastatische Enzyme sind in erheblichem Umfange bei den Flori- 
deen zu finden, schon BARTHOLOMEW hatte das angegeben (S. 203). 
Davis findet neue Beispiele.- In keinem Fall freilich sind die diasta- 
tischen Wirkungen so energisch, wie in den Blättern grüner Blüten- 
pflanzen. 

Davis beobachtete Stärke-spaltende Enzyme bei den Laminarien, 
konnte sie aber bei Fucus, Ascophyllum und Mesogloea nicht finden. 
Ebensowenig konnten in den Algen Enzyme nachgewiesen werden, welche 
Cellulose und Hemicellulose spalten, wohl ein Zeichen dafür, daß die oft 
gewaltigen Schleimmassen in den Geweben für den Ernährungsstoft- 
wechsel nicht in Frage kommen, was ja auch aus ihrer ganzen Entste- 
hung und Anordnung zu schließen ist. 

Proteolytische Enzyme fehlen wohl kaum jemals bei den Algen, 
selbst Gelatine wird durch Scenedesmus, Chlorosphaera u. a. verflüssigt. 
Schon TEODORESCO hatte die Nukleasen erwähnt, welche das Nuklein in 
Phosphorsäure und Pyridinbasen spalten. 

Lipase fehlt auch nicht, ebensowenig Katalase und manches an- 
dere. Alle Einzelheiten zu erzählen, ist unmöglich |HAMPTON und 
BAAS-BECKING. 

Die Algen, zumal die derberen, bilden naturgemäß auf Grund ihres 
Gehaltes an Reservesubstanzen, wohl auch wegen des Kohlehydratgehaltes 
ihrer Zellwände, ein geeignetes Nährmaterial für Tiere aller Art, man 
braucht sich nur einmal die zerfressenen Sprosse von Fucus bzw. Asco- 
phyllum in den nordischen Meeren anzusehen oder in Neapel die Fische 
zu betrachten, welche die Ulven wie Gemüse verzehren. Danach ist 
natürlich die Frage aufgetaucht, ob Algen auch für den Menschen und 
für Landtiere verwendbar seien. Im Kriege sind durch BECKMANN u.a. 
bezüglich der letzteren einige Erfolge erzielt. Im einzelnen soll darüber 
nicht berichtet werden, auch nicht über die technische Verwendung, die 
ja meist auf der Verwertung der quellenden Membranen beruht. Ich 


208 III. Die Ernährung der Algen. 


verweise auf die chemischen und technologischen Handbücher und er- 
wähne die Arbeiten von BETTELS, LOLLER, KÖNIG und BETTELS, PER- 
ROT, COTTON, SAUVAGEAU, SAIKI, SETCHELL, die mir in die Hand ge- 
kommen sind, es gibt noch mehr, die ich nicht erreichen konnte, z. B. 
MATSUI. 


6. Die Atmung. 


Genau wie die Photosynthese zeigt auch die Dissimilation der 
Algen keine grundsätzlichen Unterschiede von dem gleichen Vorgange 
bei den höheren Pflanzen. Im einzelnen ist aber doch manches zu be- 
richten. 

Die Intensität der Atmung wurde von GARREAU, BONNIER und 
MANGIN, KOLKWITZ, KYLIN, HEDWIG LOVEN, KNIEP, HARDER, PANTA- 
NELLI u. a. bestimmt. Die erstgenannten Forscher untersuchten die 
Algen in feuchter Atmosphäre, die letzten dagegen prüften den Wechsel 
des O- und auch des CO,-Gehaltes von Wasser, in welchem die Algen, 
luftdicht abgeschlossen, eine bestimmte Zeit verweilt hatten. Diese Ver- 
suche sind natürlich vorzuziehen. 

Aus HARDERS zahlreichen Bestimmungen ist zu entnehmen, dab 
die Atmungsenergie bei verschiedenen Algen doch recht verschieden ist. 
Auf ein Gramm Trockengewicht lieferten: 


Scytosiphon lomentarius . . . . 0,049 ccm 0, 
Elva Lactuca:... un... 20:20 2, 2 Ze 
Cladophora ‚aucta,,. 2. 2 20... 0 DS ee 
Chordastomentosau. 2... 2.2.2... 20010 ur 
Fueus ;vesieulosus u. 022. 1008022 0 la 
Laminaria dieitata”. =... u... 02 Ola 
Chondrus erispus 7222. 120°. 12 00T 
Ascophyllum nodosum .. 2.1.2. 220,000 


Im allgemeinen atmen die Arten mit derbem, fleischigem Gewebe 
(Fucaceen, Laminarien, Knorpel-Florideen) weniger als die fein zer- 
teilten. Doch wird die Regel mehrfach durchbrochen, z. B. Chorda to- 
mentosa hat trotz der zahlreichen Fäden, die ihre Achsen bedecken (2, 
125), eine geringe Atmungsenergie. Verständlich ist es, wenn Algen mit 
großer Oberfläche und geringem Gewicht der Flächeneinheit (Ulva u. a.) 
stark atmen. Aber auch hier macht Porphyra gleich eine Ausnahme. 
Eine Erklärung für alles das ist einstweilen kaum zu geben, auch ist 
nicht ersichtlich, weshalb HARDER ganz andere und um das Doppelte 
bis Vielfache höhere Werte erhielt als KnIEp. Die beiden Forscher 
mögen Material von ganz verschiedener Wachstumsenergie zu verschie- 
denen Jahreszeiten vor sich gehabt haben; aber ob das allein genüge, 
um die Unterschiede verständlich zu machen, ist mir nicht so ganz klar; 
es wird wohl noch umfassenderer Untersuchungen bedürfen. Diese hätten 
auch das zu berücksichtigen, was über den Atmungskoeffizienten und 
über die intramolekulare Atmung bekannt geworden ist. 

Schon LOVEn hatte angegeben, daß bei den Meeresalgen der Koef- 


o 


ER (6/6) ai Ele 
fizient 0 annähernd = 1 sei. KNIEP und HARDER bestätigten ‘das. 


17} 
In KxıEps Versuchen schwankte er bei 
Fucus serratus zwischen 0,881 und 1,012, 
Ulva Lactuca zeigte 0,946, 
Gigartina a ESTER 


6. Die Atmung. 209 


HARDER fand für: 
Fucus vesiculosus 0,928 —0,991, 
Polysiphonia 0,998. 
Demgegenüber geben BONNIER und MANGIN, PALLADIN, KYLIN 
u. a. Zahlen, die meist erheblich unter 1 liegen. Ihre Versuchsanstellung 
war eine weniger günstige (s. oben). Nimmt man KNIEPs und HARDERS 
Werte als richtig an, so darf man mit ihnen schließen, daß Kohlehydrate 
verarbeitet werden, diese sind ja in allen Algengruppen zugegen, wie wir 
oben (S. 201) gezeigt haben. PANTANELLI fand zwar keine reduzieren- 
den Zucker bei grünen und roten Algen, dagegen nahmen andere .Kohle- 
hydrate (lösliche und unlösliche Hexosane) ‚in seinen Atmungsver- 
suchen mit jenen Meeresalgen erheblich ab. 
Nach diesem Forscher ist nun der Atmungskoeffizient ganz auf- 
fallend verschieden, je nach dem Vorrat an Assimilaten, die eine Alge 


e i E02 
beherbergt; z. B. war bei stärkereicher Ulva Lactuca = — — 03 
\ > 


C 2 
während stärkearme nur O2 —ı 22 ersan. 


In diese Versuche spielt bereits die intramolekulare Atmung hinein 
und trübt vielleicht die Erkenntnis. Schon LoVE£x betont, es gäbe 
Zeiten, in welchen die Algen viel mehr CO, ausgeben als der aufgenom- 
menen Sauerstoffmenge entspricht; Algen des Meeres können auch die 
letzten Spuren von OÖ dem umgebenden Medium entreißen und auch nach 
völligem Schwinden des O immer noch bedeutende Mengen von CO, pro- 
duzieren. Die Fähigkeit zu normaler Atmung geht damit nicht verloren, 
bei O-Zufuhr beginnt letztere von neuem. Hier setzt die Arbeit von 
PANTANELLI ein. Er fand den Atmungskoeffizienten: 
beseivarı => nach 3 St. = 0,91, nach 12 St. = 1,73, nach: 24 St. — 27, 
ana 2 3000, 0,80... 128, 5,0,=.1268,.,.55 1A. —=,3,70. 


Der Forscher verwandte abweichend von den übrigen ziemlich 
kleine Wassermengen, Alge und Wasser verhielten sich wie 1:10, wäh- 
rend in anderen Versuchen das hundertfache Quantum an Flüssigkeit 
angewandt wurde. So trat im letzteren Fall (bei LoVENn, KNIEP, HAR- 
DER) kein O-Mangel ein. Bei PANTANELLI aber war das rasch der Fall, 
und so mußte bald ein Umschlagen der normalen in die intramolekulare 
Atmung eintreten. Diesem Umstande wird man es auch zuschreiben 
müssen, wenn PANTANELLI den Atmungskoeffizienten bei Ulva Lactuca 
so hoch emporsteigen sah, wie oben angegeben. 


Auch Süßwasser- und Luftalgen zeigen intramolekulare Atmung, 
CHARPENTIER wies nach, daß sein Cystococcus bei O-Zufuhr Spuren, 
bei O-Abschluß erhebliche Quantitäten von Alkohol bildet, besonders 
dann, wenn er mit Glykose ernährt wird. PALLADIN beobachtete bei 
Chlorothecium ein rasches Sinken, aber keine völlige Sistierung der OO;- 
Produktion, wenn OÖ fehlte. Die Kohlensäurebildung war in Raffinose 
und Mannit recht gering, besser in Glykose und Saccharose.. Wurde 
den von PALLADIN kultivierten Arten von neuem Sauerstoff zugeführt, 
dann steigerte sich die Kohlensäurebildung ungemein rasch, ging für 
eine kurze Zeit weit über das normale Maß hinaus, um ebenso schnell 
wieder auf dieses zu sinken. So z. B. fand L. PETRASCHEVSKY, welche 
PALLADINs Versuche ergänzte, daß eine Raffinosekultur des Chloro- 
theciums, welche zeitweilig in Wasserstoffatmosphäre verweilt hatte, die 
folgenden Atmungskoeffizienten zeigte, als sie wieder mit O in Berüh- 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. III. 14 


210 III. Die Ernährung der Algen. 


hi 


5 2 —= 0,83, nach 9 Stunden = 2,5, 
2 
nach 15 Stunden wieder —= 0,81. Freilich gaben nicht alle Nährstoffe 
dieses Resultat, z. B. fielen die Versuche mit Mannit anders aus. 
PANTANELLI machte eine Anzahl von Versuchen mit größeren 
Wassermengen, ähnlich wie LoVEn u. a. Hier stand den Algen der 
Sauerstoff reichlicher zur Verfügung, und nun ergab sich eine Steigerung 
des O-Verbrauches, während die CO,-Abgabe ungefähr dieselbe blieb. 


Os 


rung kam. Nach 3 Stunden war 


Damit sinkt natürlich der Koeffizient und nähert sich den Zahlen 


von KNIEP, HARDER u. a. 

Mit PANTANELLI könnte man aus jenen Versuchen schließen, daß 
zwischen der Aufnahme des O, und der Abgabe von CO, nur „lockere 
Beziehungen“ gegeben seien. Dafür spricht auch ein Versuch PANTA- 
NELLIs, in welchem dem Kulturwasser Chloroform zugesetzt wurde. Es 
wird nach dieser Behandlung der Algen die CO,-Produktion mindestens 
auf die Hälfte herabgesetzt, der Sauerstoffverbrauch aber erscheint meistens 
kaum verringert, ja er wird nicht selten ein wenig gesteigert. Ein 
volles Verständnis ist damit natürlich noch nicht gewonnen, und kann 
auch nur erreicht werden, wenn die Beziehungen der normalen zur intra- 
molekularen Atmung vergleichend für alle Pflanzen klargestellt sind. 


MERGET meinte, die untergetauchten Wasserpflanzen würden von 
dem umgebenden Medium nicht direkt berührt, sie seien vielmehr durch 
eine Luftschicht von diesem getrennt. Dann würde sich ihr Gasaus- 
tausch genau so vollziehen wie bei den Luftpflanzen, zumal bei den Luft- 
algen, Pilzen usw. Die Sache wird nicht wahrscheinlicher durch die An- 
gaben von WIESNER und MOLISCH, wonach Gase als solche den Thallus 
von Ulva nicht passieren können. Es ist auch ziemlich klar, daß die 
Gase von den Algen im gelösten Zustande aufgenommen werden und von 
Zelle zu Zelle weiter diffundieren, genau wie die gelösten Salze. Ein 
solcher Transport geht leicht vonstatten, zeigten doch WIESNER und 
MOLISCH, daß die imbibierten Zellhäute von Ulva latissima besonders 
schnell passiert werden. 


So bedarf denn auch die Aufnahme von Sauerstoff in die Zellen 
der fädigen und fein zerteilten Algen keiner weiteren Erörterung, wir 
brauchen nur noch an die Feststellung von DEVAUX zu erinnern, dessen 
Darlegungen überhaupt wertvoll sind, wonach die Gase eine 'Zellwand 
genau so leicht passieren wie eine. Wasserlamelle. 


Damit ist aber auch gesagt, daß die zahlreichen Algen mit dickem 
Knorpelgewebe, wie Laminaria, Fucus, Chondrus, Gigartina und viele 
andere, dem Verständnis keine Schwierigkeiten bieten. Die Gallert- 
massen in ihnen dürften der Gasbewegung kein wesentliches Hindernis 
in den Weg legen, und wenn Hemmungen gegeben wären, würden sie 
wohl durch den offenbar trägen Stoffwechsel der Algen ausgeglichen. 
Wir sahen schon oben, daß die Enzyme der Algen langsamer arbeiten als 
diejenigen in den grünen Blättern. KNIEP wies auch auf diese Erschei- 
nung hin, und HARDER erinnert daran, daß in seinen Versuchen Süßb- 
wasser-Chladophoren 0,010 ccm O, produzierten, während andere Arten 
dieser Gattung aus dem Meer unter den gleichen Voraussetzungen nur 
0,0012ccm Sauerstoff lieferten. Die eingangs (S. 208) gegebenen Ta- 
bellen zeigen auch deutlich, daß die dicken knorpeligen Algen in der 
Sauerstoffproduktion weit hinter anderen zurückstehen. 


6. Die Atmung. 2171 


Alles, was wir aus HEeDwWIG LoVvEns und PANTANELLIs Unter- 
suchungen oben erzählten, weist auf eine starke Befähigung zur Anaöro- 
biose bei zahlreichen Algen hin. Selbst wenn also die Versorgung ‘der 
inneren Gewebemassen eines dicken Laminaria-Stieles mit Sauerstoff ein- 
mal gehemmt, oder wenn bei Fucus, Chondrus u. a. die Zuleitung verlang- 
samt ist, wird die gesamte Pflanze kaum gestört werden. 

Schon im umgebenden Wasser kann der Sauerstoff fehlen, und 
auch das ficht viele Algen nicht an. In Häfen und Flußmündungen, in 
Tümpeln, Hanflöchern, ruhigen Buchten der Landseen, zumal auf deren 
Grunde, in den „Kolken‘‘ der Meere usw. wird der Sauerstoff durch die 
in der Zersetzung organischer Materie tätigen Mikroorganismen ver- 
braucht oder verdrängt (s. auch unter „Bilanz‘‘). Trotzdem leben hier 
Algen, weil sie intramolekular atmen können. Das Extrem in dieser 
Richtung dürften die Characeen sein, von welchen wir auch an anderer 
Stelle noch sprechen müssen. 

KÜHNE, der auch die älteren Autoren würdigt, konnte feststellen, 
daß gewisse Nitellen über einen Monat im Dunkeln und ohne Sauerstoff 
am Leben bleiben. RITTER konnte zwar nicht für alle Arten der Gat- 
tung die Sache bestätigen, fand aber doch auch, daß manche Arten so 
und soviel Tage anaörobiontisch zu existieren vermögen. 

BEIJERINCK zeigte dann, daß auch Chlorosphaera limicola zu glei- 
cher Lebensweise sehr wohl befähigt ist. 

Es ist nun freilich zu unterscheiden zwischen der Fähigkeit zu 
intramolekularer Atmung und zum Wachstum. Cystococcus (CHARPEN- 
TIER), Chlorothecium (PALLADIN), besonders aber die farblose Nitschia 
putrida (RICHTER), wachsen nicht oder nur unvollkommen, wenn man 
sie im O-freien Raum kultiviert, aber die Zellen, welchen der Sauerstoff 
entzogen wurde, leben lange Zeit weiter. Die Nitellen aber scheinen 
mir auch ohne Sauerstoff wachstumsfähig zu sein. 

Die gewaltigen Lufträume, welche bei Sumpf- und enden 
die Gewebe durchsetzen, um den Sauerstoffbedarf unabhängig von dem 
im Wasser gelösten O, zu decken, legen die Frage nahe, ob bei den 
Algen ähnliches vorhanden sei. Die Antwort muß im: wesentlichen ver- 
neinend ausfallen. Die Hohlräume der Enteromorphen, des Aspero- 
coccus, Scytosiphon, der Chorda u. a., dienen ebenso wie die lokali- 
sierten Blasen der Fucaceen, Laminariaceen usw. unverkennbar in erster 
Linie anderen Zwecken. Gewiß kann bei Chorda, Scytosiphon, Aspero- 
coccus u. a. an eine Luftleitung durch die ganze Länge des Thallus ge- 
dacht werden, bei den Fucaceen aber ist eine solche ebenso ausge- 
schlossen wie bei den Laminariaceen, und es wäre wohl ein ungewöhn- 
licher Gedanke, wollte man den Stamm der Macrocystis aus den Blasen 
der sogenannten Blätter mit Sauerstoff versorgen lassen. Möglich ist 
doch wohl nur eine gleichsam lokale Wechselwirkung zwischen :der 
Blasenwand und dem Hohlraum, den sie umgibt. 

Die in diesem enthaltenen Gase schwanken naturgemäß je nach 
den Leistungen, welche die umgebenden Gewebe vollführt haben, d. h. 
nach Atmungs- und Assimilationsenergie, nach Temperatur usw. Die 
Angaben auf Grund von Experimenten fließen freilich recht spärlich. 
Vielfach finden sich die Gase annähernd in dem Verhältnis, in welchem 
sie im Wasser gelöst sind. Wenn z. B. WILLE bei Fucus vesiculosus und 
Ozothallia nodosa 37% Sauerstoff fand, so ist die Abweichung von dem 
Gehalt des Wassers an Gasen nicht groß. CO, freilich wurde völlig 
vermißt. Eine erhebliche Steigerung des Gasgehaltes und des Druckes 

14* 


912 Literatur. 


überhaupt ist in den Hohlräumen von Formen zu verzeichnen, welche 
in sehr tiefem Wasser leben. Nach BERTHOLD platzten Exemplare von 
Asperococcus und Stictyosiphon, als sie mit dem Schleppnetz aus größe- 
ren Tiefen heraufgeholt wurden. Im Gegensatz dazu fand FRYE in 
den Blasen von Nereocystis einen Unterdruck, der um 77 mm geringer 
war als derjenige der Atmosphäre. Außerdem wurde der Druck nachts 
geringer, als er am Tage gewesen war. Das kommt wohl auf Rechnung 
der Temperatur. ZELLER und NEIKIRK finden verhältnismäßig wenig 
Sauerstoff in den Blasen von Nereocystis, sie geben an, daß 87% des 
Gases aus Stickstoff, und nur 13% aus Sauerstoff bestehen. Der O,- 
Gehalt schwankt etwas bei Tag und bei Nacht, noch mehr variiert die 
Kohlensäure. Für die Nacht ergaben sich 2,5%, für den Tag nur 
0,3%. LANGDON und GAILY konnten das letztere nicht bestätigen, da- 
segen fanden sie Kohlenoxyd (CO) in nicht unbeträchtlicher Menge bei 
dem gleichen Tang. Sie sprechen dasselbe als ein Produkt der Atmung 
an. Unzureichender Sauerstoffvorrat mag die Ursache für das Auf- 
treten dieses Gases sein, das im übrigen wohl weiterer Klärung bedarf. 


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IV. Der Haushalt der Gewässer. 


Vorrat und Verbrauch des Nährmaterials zu bestimmen, ist nicht bloß 
auf dem Lande, sondern auch im Wasser die Aufgabe des Forschers, der 
sich über den gesamten Stoffwechsel der Organismen, über deren Werden 
und Vergehen klar werden will. Letzten Endes handelt es sich darum, den 
gesamten Haushalt der Natur, in unserem Fall den des Wassers und seiner 
Bewohner, festzulegen. Das ist ganz gewiß nicht leicht. Bestimmt werden 
müßten auf der einen Seite die Rohmaterialien für den Aufbau der Pflanzen, 
die Salze, die Gase, auch organische Verbindungen; auf der anderen Seite 
aber muß auch die Menge der produzierten Substanz festgelegt werden, 
wie sie uns in den lebenden Pflanzen und Tieren des Meeres begegnet, 
und schließlich muß auch eine Erkenntnis über die Abbauprozesse angestrebt 
werden, welche aus der organisierten Materie wieder einfache Verbindungen 
— neues Nährmaterial für spätere Generationen schaffen. In den Kultur- 
gebieten der Erde kommt auch in Frage, was der Mensch herausholt und 
ob er etwas Gleichwertiges an die Stelle setzt. 

Wenn alle diese Gesichtspunkte heute so scharf herausgehoben werden, 
so geht das wohl in erster Linie auf HENnsEn zurück, der immer wieder 
auf eine Bilanz drängte. Gerade durch diesen Forscher ist der Weg zu 
einer quantitativen Bestimmung des Planktons gewiesen. Die Algen legen 
die anorganische Nahrung der Seen und Gewässer in ihren Zellen fest, 
auf sie ist die gesamte Fauna eingestellt. Das sollte nun zahlenmäßig 
festgelegt werden. 


I. Die Arbeitsmethoden. 


Wie bestimmt man zunächst die Menge des Planktons? Eine genaue 
Bilanz würde wohl auf die Feststellung des Gewichts der Eiweißstoffe, der 
Kohlehydrate usw. ausgehen müssen. Dieser hätte vorauszugehen eine 
restlose Aufsammlung aller pflanzlichen und tierischen Planktonten, welche 
in einer gemessenen Wassermenge gegeben sind. Zum einfachen Fang von 
schwebenden und schwimmenden Organismen brauchten die alten Zoologen 
wie JOHANNES MÜLLER u. a. Beutel aus Müllergaze (Siebzeug) in der 
Form eines Schmetterlingsnetzes, welche am Grunde ein Gefäß aus irgend- 
welcher undurchlässigen Masse tragen. HENSEN aber gestaltete die Netze 
rationeller. Seine Konstruktion besitzt einen Metallreifen (Fig. 663, z) (7), 
an welchem ein konischer Netzbeutel (2) befestigt ist. Die Spitze des 
Beutels geht in einen Eimer (e) über, der sich aus zwei Hälften zusammen- 
setzt, einer oberen, deren Wandung aus Müllergaze mit Messingstützen 
besteht, und einer unteren, die aus Metall konstruiert ist. Der ebenfalls 
metallische Boden des Eimers besitzt ein mittels Schraube oder Stopfen 
zu schließendes resp. zu Öffnendes Loch. 

Der Netzreifen trägt natürlich die Leinen zum Halten des Apparates, 
und außerdem ist ihm nach oben hin ein abgestumpfter Kegel (c) mit mäbig 
großer Öffnung (0) aufgesetzt. 


222 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


Der Konus c besteht aus undurchlässigem Stoff. Da seine Öffnung 
verschieden groß gestaltet werden kann, hat man es in der Hand, diese 
Einflußöffnung weit kleiner zu machen als die Ausflußöffnungen, die ja 
durch die Millionen kleiner Poren in dem Siebzeug repräsentiert sind. 

Das beschriebene Netz ist in erster Linie dazu bestimmt, in das Wasser 
beliebig tief hinabgelassen und dann langsam vertikal aufwärts gezogen zu 
werden. Bei völlig reinem Wasser und nicht zu rascher Netzbewegung 
filtriert durch den Apparat eine Wassersäule, deren Durchmesser demjenigen 
der Konusöffnung gleich ist; dieselbe kann also leicht berechnet werden. 

Schweben im Wasser Organismen, so 
müßten theoretisch alle diejenigen in das Netz 
aufgenommen werden, welche sich in der 
Wassersäule vertikal über der Einflußöffnung 
befinden; in praxi geht die Sache kaum so 
quantitativ, wie wir unten noch näher zeigen 
werden; immerhin gelangt eine große Masse 
der Planktonorganismen durch die Netz- 
bewegung in den Beutel und bleibt größten- 
teils an dessen Innen- 
seite kleben. Von dieser 
wird sie nach dem Auf- 
holen in den Eimer ge- 
spült, indem man den 
Strahl einer Spritze (am 
besten bei großen Net- 
zen den, einer Dampf- 
spritze) auf die Außen- 
seite des Netzes richtet 
oder aber die Innenseite 
mit Hilfe einer Gießkanne 
oder anderer ähnlicher 
Instrumente behandelt. 

Aus dem Eimer zapft 
man den Fang in Gläser 
unter Öffnung des an 
seinem Boden befind- 
lichen Stopfens. 

Dem Hensenschen 
Netz sind zahlreiche an- 


Fig. 663. r HENsENns Planktonnetz n. SCHÜTT. r Netz- dere nachgebildet. Es 

reifen, 5 Netzbeutel, e Eimer, c undurchlässiger Konus, handelt sich zum Teil 
Off : Schöpfflasche nach PECK u. HARRINGTON, rar 

Rn rn um Komplikationen, zum 


a Teil um Vereinfachungen. . 
Eine solche stellt z. B. das AMmBERGsche Netz dar, welchem der undurch- 
lässige Konus fehlt. Jeder Bericht über Planktonfahrten enthält Angaben 
über besondere Netze. LOHMANN wies auf das von HENSEN konstruierte 
Ringnetz hin, das die Form eines doppelwandigen Zylinders hat. 

Eine Zusammenstellung der wichtigsten Netzformen findet sich bei 
STEUER. Fast jeder Jahrgang der Fachzeitschriften bringt Neukonstruktionen 
dieser, wie auch der weiter unten zu beschreibenden Fangvorrichtungen. 

HENnsENns u. a. Netze demonstrieren uns die Organismen der von 
ihnen durchlaufenen und durchfiltrierten Wasserschichten im bunten Chaos, 
"wir sind nachträglich nicht mehr imstande, zu sagen, welche Algen den 


l. Die Arbeitsmethoden. 2233 


oberen, welche den tieferen Regionen angehört haben. Will man darüber 
informiert sein, so kann man Stufenfänge machen, d. h. man filtriert erst 
eine Schicht von 10 m durch, darauf eine solche von 20 m usw. Ein Ver- 
gleich der Fänge ergibt dann einen Aufschluß über das Vorkommen der 
einen oder der anderen Form in differenten Tiefen. 

Das Verfahren ist mühsam, und deshalb hat man an Stelle der ein- 
fachen, offenen Netze Schließnetze konstruiert, d. h. Apparate, welche 
man geschlossen hinabsenkt, in bestimmter Tiefe öffnet, dann aber wiederum 
schließt, nachdem sie eine Wasserschicht von gewünschter Dicke durch- 
laufen haben. 

So kann man z. B. nacheinander die ersten, dann die zweiten 10 m 
abfischen u. s. £. E 

Der Mechanismus solcher Schließ- und Offnungsvorrichtungen ist immer 
recht kompliziert und deshalb eine Beschreibung derselben in Kürze kaum 
zu geben. Ich verweise also auf HENSEN, CHun u. a. und bemerke nur 
noch, daß häufig Schiffschrauben en miniature, welche sich bei der Be- 
wegung des Netzes drehen, verwandt werden, um die Öffnungs- und 
Schließbewegung auszulösen, während man in anderen Fällen für diesen 
Zweck durchbohrte Metallstücke an der Leine, welche das Netz trägt, als 
Fallgewicht hinabgleiten ließ usw. 

Anfänglich hat es mit solchen Netzen wohl noch mancherlei Havarien 
gegeben, im Lauf der Jahre aber sind sie doch so weit verbessert worden, 
daß sie zur Zufriedenheit der Forscher arbeiteten, die sie benutzten. Die 
obigen Schließnetze können nur vom gestoppten Schiff aus benutzt werden. 
Man wird aber auch vielfach arbeiten wollen, wenn der Dampfer oder 
Segler sich in Fahrt befindet. Dazu bedarf es eines Netzes, welches dem 
Fahrzeug in bestimmter, leicht einstellbarer Tiefe folgt. — Horizontalnetze. 

Konstruktionen verschiedener Art ermöglichen das. STEUER stellt sie 
zusammen, auch LOHMANN behandelt sie (vergl. auch Koroıp und ARVIDS- 
sos). Für die Abfischung des Oberflächenwassers hat man auch einfach 
die Schiffspumpen verwandt, Röhren an den beiden Bordseiten der Schiffe 
angebracht, welche mit Filtriervorrichtungen versehen waren u. s. f. Das 
alles mag auf Hensens Vorschlag zurückgehen, welcher Metallzylinder mit 
durchbrochener Wand mit Siebstoff auskleidete und dann entsprechend von 
Wasser durchströmen ließ. 

Alle Apparate, welche die Gewässer in bestimmten Tiefen abfischen 
sollen, verdienen zweifellos besondere Beachtung. LOHMANN hat wohl neben 
anderen Gelehrten am eindringlichsten darauf hingewiesen, wie wichtig dies 
sei; und wer das verfolgt, was wir noch über die Schichtungen in Seen 
und Meeren, über Strömungen an der Oberfläche und in den Tiefen, die 
sich oft ganz scharf voneinander abheben, zu sagen haben werden, wird 
ihm Recht geben. _ 

Allgemeine Übereinstimmung herrscht nun darüber, daß die ver- 
schiedenen Netze, speziell das vertikale, genügend Material liefern, um den 
Fang qualitativ zu beurteilen; ja man kann die Häufigkeit gewisser Formen, 
das Fehlen anderer genügend beurteilen, um daraus — sagen wir einmal 
floristische — Folgerungen abzuleiten, wie das z. B. Gran dargelegt hat. 

HENSEN und seine Schüler glaubten aber auch, daß mit Hilfe jener 
Instrumente innerhalb der von ihnen selbst angegebenen Fehlergrenzen 
eine quantitative Aufsammlung des Planktons möglich sei, d. h. daß 
alle Organismen wirklich in das Netz gelangen und in ihm bleiben, welche 
vor die Netzmündung kommen, oder anders ausgedrückt, daß die jene 
Öffnung überlagernde Wassersäule auch quantitativ abfiltriert wird. 


294 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


Das trifft nun nicht genau zu, man erhält weniger Plankton, als wirk- 
lich in der fraglichen Wassersäule vorhanden ist. Allein nach HENsEN ist 
der Ausfall ein relativ konstanter, vorausgesetzt, daß man die Netze stets 
annähernd gleichsinnig handhabt. Er hat deshalb experimentierend und 
rechnend einen Koeffizienten bestimmt, der es ermöglicht, aus der im Netz 
beobachteten Menge des Planktons die wahre Menge desselben im ge- 
gebenen Wasserquantum zu berechnen. Andere sind ihm gefolgt, und 
z. B. hat AMBERG unter SCHRÖTERS Leitung jenen Koeffizienten experimentell 
festzulegen gesucht. 

Heute sind diese Dinge, wie mir scheint, überholt. Wir wissen jetzt, 
daß Verstopfung des Netzes auf der einen, Durchlässigkeit auf der anderen 
Seite große Fehler bedingen. Besonders schleimige Organismen verstopfen 
die Maschen oft derart, daß die Netzwandung überhaupt nicht mehr filtriert, 
das Ganze gleicht dann einem undurchlässigen Eimer, der natürlich nichts 
aus der Tiefe mit bringt. Maschenverstopfung machte es z. B. LOZERON 
unmöglich, die Peridineen, welche die Oberfläche des Zürichsees in riesigen 
Quantitäten bevölkerten, richtig zu fischen, wenn er das Netz aus einiger 
Tiefe vertikal heraufzog; und WALDVoGEL fing aus ähnlichen Gründen bis- 
weilen in weitmaschigen Netzen mehr, als in engmaschigen usw. vgl. z. B. 
TANNER-FULLEMANN. 

So extrem liegen die Dinge glücklicherweise verhältnismäßig selten, 
und in der Mehrzahl der Fälle erhält man eine halbwegs annehmbare 
Ausbeute. 

Weit verhängnisvoller ist die Durchlässigkeit der Netze für 
die kleinen und kleinsten Formen, welche lange Zeit die richtige Erkenntnis 
von ihrer Verbreitung verhinderte. Es ist in erster Linie LOHMANNS 
Verdienst, dies nachgewiesen zu haben, er schuf auch den Namen Nanno- 
plankton für all das kleine „Gesindel“, das so gerne durch die Netz- 
maschen entwischt, weil seine Körpergröße den Durchmesser jener nicht 
erreicht. 

Während Diatomeen und Peridineen schon in den Netzen hängen 
bleiben, schlüpfen die niederen Volvocales, Chrysomonadinen, kleine Dino- 
flagellaten und Coceolithophoriden — LOHMANNS Lieblinge — durch die 
Maschen. 

In Deutschland hatte FRENTZEL und gleichzeitig mit ihm Koroıp in 
Amerika auf die Notwendigkeit hingewiesen, andere Fangmethoden in An- 
wendung zu bringen, sich vom Netz unabhängig zu machen. Sie griffen 
zur Pumpe. 

Mit Hilfe eines Schlauches, ‚den man bis in die gewünschten Tiefen 
hinabhängen läßt, pumpt man Wasser empor, um dann gemessene Quantitäten 
desselben zu filtrieren. BACHMANN, BURKHARDT, LOZERON u. a. haben 
dieses Verfahren für die Schweizer Seen in Anwendung gebracht; zum 
mindestens gleichzeitig untersuchte VOLK auf diesem Wege norddeutsche 
Süßwässer, besonders die Elbe, und LOHMANN stellte später sehr eingehende 
und kritische Untersuchungen im Meer an, auf welchen vieles von dem 
basiert, was wir heute wissen. 

Filtriert man nicht durch die Netze, so muß man andere Filter 
suchen, auf welche man das aufgepumpte Wasser hinleitet. LOHMANN fand 
in gehärteten Papierfiltern das Gewünschte. Sie sammeln bei geeigneter 
Handhabung alles, was billigerweise erwartet werden kann. 

LOHMANN zeigte nun, daß aus 1000 1 Wasser z. B. von Halosphaera 
viridis durch das Netz 360, durch die Pumpe 7400 Individuen nachgewiesen 
werden, von Chaetoceras 44000 im ersten, 150000 im zweiten Fall, von 


1. Die Arbeitsmethoden. 2925 


Thalassiothrix 35000 gegen 228000 usw. Die Zahlen bedürfen keines 
Kommentars, sie zeigen ohne weiteres die eminente Überlegenheit des 
neuen Verfahrens, das auch deshalb den Vorzug verdient, weil man nicht 
auf Stufenfänge angewiesen ist wie beim Vertikalnetz, sondern beliebige 
Wasserschichten abpumpen kann, je nach der Tiefe, in welche man das 
Schlauchende führt. 


Freilich fehlerlos ist auch dies Arbeitsverfahren kaum; aus verschie- 
denen Gründen versagt es nach den Autoren bei Tiefen von 100—150 m, 
bei welchen allerdings recht häufig die untere Grenze des pflanzlichen 
Planktons erreicht oder gar überschritten ist. Ferner ist noch nicht zu 
übersehen, ob nicht empfindliche Mikroplanktonten durch die stürmische 
Strömung in den Pumpen völlig ruiniert werden. 


Braucht man denn immer eine Pumpe? Nein! HENSEN versenkt einen 
Gummischlauch von ganz geringem Durchmesser in das Wasser, 
schließt das obere Ende und holt nun auf. So erhält er Proben aus den 
Tiefen; allerdings wohl kaum die Stufenfänge, die man mit der Pumpe 
machen kann. 


Vom Netz kommt man auch noch auf andere Weise los, nämlich 
mit Hilfe der Flasche. Sie spielt schon in den ersten Untersuchungen 
von H. A. MEyER über das Wasser der Ostsee eine Rolle. Der Grundsatz 
ist: Man versenkt eine leere Flasche oder irgend etwas ähnliches in die ge- 
wünschte Tiefe, öffnet sie durch eine besondere Vorkehrung und holt sie 
dann herauf. Die Fig. 663, 2 zeigt eine dieser Schöpfflaschen in einfachster 
Form. Sie wird beschwert an einem Seil hinabgelassen, ein zweites ist mit 
dem dünnen, winkelig gebogenen Glasrohr verbunden. Ein kräftiger Zug, 
das Rohr bricht und das Wasser strömt in den Ballon. Kompliziertere 
Apparate sind gebaut, um schon in der Tiefe der Gewässer einen Ver- 
schluß der Schöpfflasche zu ermöglichen, denn die einfacheren Konstruk- 
tionen rufen, wenn auch nur kleine Bedenken wach, ob nicht beim Aufholen 
unerwünschtes Wasser einströmt. Das Ziel wird erreicht durch Zylinder, 
an welchem ein Propeller die Öffnung und den Schluß bewirkt. Letzterer 
wird durch den Wasserwiderstand beim Aufholen oder beim Abfieren in 
Tätigkeit gesetzt. 


Diese Apparate finden sachgemäße Verwendung auch zur Probe- 
entnahme für chemische Analysen (s. z. B. HELLAND-HANSEN). 

Alles das, was Netze, Pumpen, Schläuche oder Flaschen heraufbringen, 
muß nun weiter ausgewertet werden. HENSEN und seine Schüler sowie 
nicht wenige andere Gelehrte haben zahlreiche Fänge ausgezählt. 


Sie nahmen einen gemessenen Bruchteil des Fanges, der in bestimmter 
Weise aufgeschwemmt war und zählten unter dem Mikroskop die Individuen 
jeder Art, im wesentlichen mit Hilfe der Methoden, welche auch für Zählung 
von Blutkörperchen, Hefen usw. üblich sind. Ich verweise auf HENSsEN, 
APSTEIN, SCHÜTT u. a., sowie auf die Vereinfachungen jenes Verfahrens, 
welche AMBERG, SCHROETER, WALTER u. a. freilich unter dem Wider- 
spruch von VoLk, anwandten. 

Die Zählarbeit ist natürlich äußerst zeitraubend und mühevoll; so 
ließen denn nicht wenige ermattet die Arme sinken und fragten, ob denn 
nicht einfachere Methoden möglich seien. 

Solche scheint mir u. a. KoLKkwItz gefunden zu haben, indem er mit 
Hilfe einer bestimmten Kammer nur 1 cem auswertet. NAUMANN ist ihm 
gefolgt und hat auch Angaben über die bildliche Darstellung des „Kammer- 
planktons“ gemacht. 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 15 


226 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


Das ist einer von den vielen Ausdrücken, die uns in Gestalt von 
„Netz“- „Zentrifugen“- „Flaschen“-Plankton usw. begegnen. Die Namen 
sind kurz und nicht zu beanstanden, solange man nicht mehr als Technik 
dahinter sucht. Sie werden bedenklich, wenn die durch jene Namen ge- 
kennzeichneten Fänge einseitig bearbeitet werden. 


Ich vermag mich des Eindruckes nicht zu erwehren, daß gelegentlich 
zu viel gezählt worden sei. Bin ich aber auch nicht imstande, die Zähl- 
methode so hoch zu bewerten, wie es ihr Urheber tut, und vermag ich die 
quantitative Zuverlässigkeit der Hensenschen Netze nicht anzuerkennen, so 
bin ich doch weit entfernt, mich dem HäÄcKELschen nur scheinbar ver- 
nichtenden Urteil über HEnsEens Bestrebungen anzuschließen. Ich gehe 
natürlich auf die Diskussion, welche beide Autoren sowie BRANDT, HEINCKE u.a. 
geführt, nicht ein — sie sind fast verjährt — und bemerke nur, daß wir ohne 
HENSEN nicht die Kenntnis vom Plankton hätten, die wir heute unser eigen 
nennen. Gewiß, manche Forscher vor ihm, z. B. JOHANNES MÜLLER, haben 
schon Auftrieb  gefischt, nicht minder die Challenger-Expedition, aber erst 
seit der Planktonexpedition ist neues Leben in diesen Zweig der Wissenschaft 
gekommen, durch sie sind erst andere Hochsee- und Binnenseeunter- 
nehmungen möglich geworden, und alle diese haben viel des Neuen zutage 
gefördert. Ob man sich einmal dabei verzählt hat, tut nichts zur Sache. 
Gibt es eine Wissenschaft, die nicht gegen den Wind aufkreuzen müßte? 
Die Pflanzengeographie und die Biologie auf dem Lande haben der Zahlen 
kaum bedurft; die Gewächse, welche zu bestimmter Zeit auf einem Quadrat- 
kilometer vorhanden sind, zahlenmäßig festzulegen, erschien bislang unnötig, 
die Ausdrücke häufig, selten usw. genügten. Dasselbe reicht, wie mir 
scheint, für viele Fragen des Planktonlebens aus, und so glaube ich, daß 
nordische (z. B. Gran), deutsche und schweizer Forscher ganz recht haben, 
wenn sie in ihren Planktonstudien die Häufigkeit des Vorkommens durch 
einige konventionelle Zeichen anzugeben sich begnügen. 


Damit soll freilich nicht gesagt sein, daß die Zählmethode unter allen 
Umständen verpönt wäre. 


Was LOHMANN auf seiner Fahrt mit der „Deutschland“ erreichte, was 
er vor der Kieler Föhrde klar legte, wäre wohl ohne Zählungen nicht mög- 
lich gewesen. Er hat die Sache allerdings in hohem Maße kritisch behandelt 
und hat auch andere Methoden gelten lassen. 


Die von ihm und von anderen benutzten Verfahren bestehen in der 
Zentrifugierung und der Sedimentierung. Totes Plankton schwebt 
nicht so lange wie lebendes. So setzt man denn dem Fange irgendwelche 
konservierenden Stoffe zu und mißt den bald entstehenden Bodensatz. 
Oder aber man tut ein bestimmtes Quantum Wasser in graduierte Zylinder und 
zentrifugiert, wie es wohl KRÄMER und DOLLEY zuerst getan (s. KoFOID). 


Das kann man auch mit lebenden Planktonten machen. Man kann 
auch den auf die eine oder andere Weise erzielten Bodensatz auszählen. 
Das Zentrifugieren läßt sich — und das ist ein großer Vorteil — auch mit 
geringen Wassermengen erfolgreich ausführen. So bieten sich mannigfache 
Verfahren, und es wird immer klarer, daß man diese für jede Art der 
* Untersuchung besonders wählen müsse, und daß die untersuchten Organismen 
nach ihrer Eigenart behandelt sein wollen. Die sperrigen Chaetoceras-Arten 
setzen sich anders ab als annähernd isodiametrische Formen usf. PASCHER 
hat sogar betont, daß man die Zentrifuge nicht rein mechanisch handhaben 
dürfe. Damit ist erneut das gesagt, was besonders LOHMANN betont, ‘daß 


1. Die Arbeitsmethoden. 997 


nicht jede Fang- und Zählmethode für jeden Organismus geeignet ist. Man 
darf die Dinge nicht über einen Kamm scheren und muß jeweils heraus- 
probieren, was gerade für den verfolgten Zweck von Nutzen ist. 


Dazu gehört auch, daß man die für jeden Organismus und für jeden Fall 
richtigen Konservierungsmittel ausprobiert. Man stopft die Dinge mit Vor- 
liebe in Formol und das genügt auch, wenn es sich nur um Zählung und 
Bestimmung der Arten handelt. Sollen aber die Inhaltsbestandteile der 
Zellen genau untersucht werden, so muß man die besseren Fixierungsmittel 
in Anwendung bringen. Z. B. haben GRAN u. a. FLEMMInGS Gemische 
benutzt, ManGın hat Verfahren angegeben, um Peridineen, Diatomeen usw. 
für Zählung und Bestimmung leichter sichtbar zu machen usw. Das soll 
hier nicht im einzelnen behandelt werden. 


Mit alledem wird der Versuch gemacht, die Zahl der erbeuteten 
Organismen zusammen zu rechnen. Für eine exakte Bilanz genügt das 
aber nicht, da muß man die Maße der produzierten Substanz feststellen 
(s. oben). Auch in dieser Richtung sind seit HENsEN und ScHÜTT (s. auch 
LOHMANN) Bestrebungen im Gange. Vielfach wurde das Volumen der ge- 
fangenen Zellen bestimmt und daraus weiteres berechnet, aber man hat von 
Anfang an eingesehen, daß auch das eigentlich nicht ausreichend ist, daß es 
vielmehr auf das Trockengewicht ankomme und weiter auf die vom Plankton 
gebildeten Mengen an Kohlehydraten, Fetten, Eiweiß usw., denn diese sind 
ja die wichtigsten Bestandteile der Pflanzenzelle und zugleich die wesentliche 
Nahrung der Wassertiere. Die gewünschte Analyse konnte bislang aber 
kaum durchgeführt werden (s. aber NAUMANN), schon deswegen nicht, weil 
dazu wohl sehr große Planktonmengen erforderlich sind, und weil man 
kostbares Material aus weiter Ferne nicht gern der Vernichtung preisgab, 
die ja für die Analysen unerläßlich ist. 


Es scheint mir allerdings mit alledem auch nicht so eilig zu sein, 
denn um wirklich rechnen zu können, müßte man auch wissen, was die 
Meere oder einzelne Abschnitte derselben an Tieren produzieren. Wir sind 
aber, wie mir scheint, noch ziemlich weit davon entfernt, angeben zu 
können, welche Fischmengen u. a. in der See enthalten sind. Was der 
Mensch raubt, kann annähernd errechnet werden, nicht aber das, was in 
den Tiefen zurückbleibt (vgl. HENSEN, SCHAEDEL U. a.). 


Ein weiterer nennenswerter Fehler ist es, daß fast nie von den Mengen 
des Benthos gesprochen wird, obwohl das doch auch mit in die Rechnung 
eingehen müßte, wie z. B. OÖ. ZACHARIAS mehrfach betont und PETERSEN 
besonders scharf hervorgehoben hat. Im weiten Ozean mag die Masse der 
festsitzenden Algen, Seegräser usw. minimal sein gegen die gewaltigen 
Wassermassen, aber in den Küstengewässern ist das gewiß anders, man 
braucht nur an die Laminarienwälder der nordischen Meere, an die Macro- 
ceystis-Bestände der Antaretis zu denken. Auch in den Süßwasserbehältern 
spielt der Bewuchs durch Algen oder durch höhere Wasserpflanzen eine 
um so entscheidendere Rolle, je kleiner jene sind. 


LAUTERBORN fand stagnierende Tümpel am Boden von Charen u. a. 
dieht überzogen, sie führten kaum Plankton, das Wasser war blitzsauber, 
umgekehrt gibt es Altwässer und ähnliches, welche ein reiches Plankton 
besitzen, aber von höheren Pflanzen fast frei sind. Nach Koroıp hat Phelps 
Lake viel Plankton und wenig Bodenvegetation, andere amerikanische Seen 
haben viel Benthos und wenig Plankton. Die Sache dürfte auf der ganzen 
Welt die gleiche sein. 


15* 


228 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


2. Die Bilanz der Stoffe. 
a) Allgemeines. 

Ist man von einer Erkenntnis des Haushaltes im Wasser, namentlich 
soweit es exakte Zahlenwerte betrifft, noch weit entfernt, so sind doch 
andererseits Tatsachen von hohem Interesse bekannt geworden, welche zu 
der Frage zwingen, wie weit denn nun in den Gewässern ein Vorrat von 
Nährmaterial vorhanden ist, wie weit dieser ausreicht und wie er erneuert 
bzw. ergänzt wird. 


Dieser ist kaum in einem Gewässer gleich. Seen, Tümpel und Meere 
beherbergen ein ganz verschiedenes Wasser, je nach der geologischen For- 
mation, in der sie entstanden sind; Bäche, Flüsse und Ströme sind abhängig 
von ihrem Quellgebiet und von dem Bett, in dem sie laufen. So ist es 
verständlich, daß nicht bloß alle diese, sondern auch jeder Graben und jeder 
Tümpel, jeder See und jedes Moorloch seine „Individualität“ hat. Die An- 
gaben darüber sind so zahlreich, daß Einzelschriften kaum zu nennen sind. 
Die in ihnen enthaltene Lösung muß je nach der Umgebung variieren in 
bezug auf den Gehalt an Gasen, an organischen und anorganischen Stoffen, 
in bezug auf Temperatur, Durchsichtigkeit usw. Auf alles dies müßte eigent- 
lich jedes Gewässer geprüft sein. Das ist allerdings ein wenig viel verlangt, 
aber wir sind heute fast noch zu weit zurück in der Erforschung solcher 
Dinge. 

Immerhin ist es möglich gewesen, gewisse Typen von Gewässern 
herauszuschälen. So haben THIENEMANN und NAUMANN (S. a. STEINECKE) 
solche in erster Linie nach den im Wasser gelösten Stoffen unterschieden. 


1. Oligotroph sind Seen der Alpen und Voralpen, aber auch einige 
im Tieflande. Sie haben wenig Nährmaterial, aber auch keine Humussäuren, 
das Wasser ist klar. Pflanzenwuchs gering. Ufer steil. 


2. Die eutrophen Seen sind reich an Kalk und Kohlensäure, arm 
an Humus. Sie sind vielfach durch das Massenauftreten von Planktonten 
ausgezeichnet; diese, wie auch ihre Abfälle und Zersetzungsprodukte, trüben 
oft das Wasser. Hierher gehören die Seen des baltischen Tieflandes, 
die Schweizer Seen in niederen Lagen, nordamerikanische Gewässer u. s. f. 
In ihnen allen herrschen weitaus die Diatomeen, auch Chlorophyceen kommen 
vor, dagegen treten Desmidiaceen stark zurück, z. B. ist in den Seen von 
Wisconsin Staurastrum fast der einzige Vertreter jener Familie. WESEN- 
BERG-LUND, ÜHAMBERS, BIRGE und JUDAY, MURRAY, BACHMANN u. a. be- 
richten mehr darüber. 


Ähnlich ist es wohl mit fließenden Gewässern, die kalkreichen sind 
auch algenreich, z. B. fand ZENKER Cladophora um Hildesheim häufig, ver- 
mißte sie aber im ganzen Gebiet der Lüneburger Heide, die ja kalkarm ist. 


3. Die dystrophen Seen sind im wesentlichen Humusgewässer, 
deshalb natürlich kalkarm. Sie liegen gern im Urgestein. Zu ihnen ge- 
hören in erster Linie schottische und nordische Seen, wie auch alle großen 
und kleinen Moorgewässer. Sie alle sind ungemein reich an Desmidiaceen, 
wie das für die schottischen Gebiete besonders von WEST u. a. hervor- 
gehoben ist. BACHMANN spricht sogar von typischen Desmidiaceen-Seen. 
Wenn wir so die Konjugaten auf der einen, die Diatomeen auf der anderen 
Seite herausheben, soll damit nicht gesagt sein, daß sie allein die typischen 
Vertreter der einen oder anderen Seenflora seien. Es kommen noch 
allerlei Peridineen usw. dazu, wegen deren wir auf die oben genannten 
Forscher verweisen. 


2. Die Bilanz der Stoffe. 299 

Nun erhebt sich die nicht leicht zu beantwortende Frage, welche Sub- 
stanzen für das Vorkommen der Desmidiaceen z. B. entscheidend sind, 
West hatte auf den Kalk hingewiesen und diesen für das Fehlen jener 
Gruppe verantwortlich gemacht (s. a. STRÖM), allein BACHMAnN weist darauf 
hin, daß gewisse Seen Schottlands kalkreich sind und doch Desmidiaceen 
in Menge führen. So können sie nicht kalkfeindlich sein. Aber auch von 
BACHMANN wird doch hervorgehoben, daß aus den Mooren gewisse Sub- 
stanzen in die kalkhaltigen Wässer eintreten müßten, um den Desmidiaceen 
das Dasein zu ermöglichen. Da kommt man denn immer wieder auf die 
Humussäuren, die wohl nicht bloß dem Schreiber dieser Zeilen einen Stoß- 
seufzer entlocken. Wie sie wirken, ist keineswegs klar. NAUMANN sagt, 
sie seien durch ein Minimum an Stickstoff und Phosphor charakterisiert. 
Er sah eine starke Produktionssteigerung der Algen, wenn er zu Behältern 
mit entsprechenden Wässern Ammonium- oder Amidverbindungen hinzufügte. 
Das ist vielleicht nicht so überraschend, denn es ist ja schon länger bekannt, 
daß die Moorwässer arm an Salzen und an Sauerstoff sind. Dafür sind sie 
einigermaßen reich an Kalı. 

Ob dieses eine Rolle spiele, ist mir unklar. An sich kann alkalisches 
Wasser eine Wirkung ausüben, denn ANDERSON und WALKER fanden im 
Clear Lake 1,129 Alkali auf eine Million. Das Wasser enthielt Closteriun 
aciculare reichlich und Diatomeen in mäßiger Zahl. Wo Quellen in den 
See eintreten, bilden sich Tümpel, welche nur wenig alkalisch sind, und hier er- 
scheint eine weitaus reichere Flora, in welcher die Diatomeen vorherrschen. 

GRIFFITHS schildert nicht uninteressant, wie in gewissen „pools“ von 
Berkshire, die benachbart und scheinbar in der Zusammensetzung des 
Wassers ganz gleich sind, große Unterschiede bezüglich der Flora bestehen. 
In dem einen fand er 20 Desmidiaceen-Spezies, im anderen keine. Pan- 
dorina Morum zeichnete das eine, Eudorina und Volvox das andere Ge- 
wässer aus. 

Fügen wir noch hinzu, daß Sumpfwässer verschiedener Herkunft nach 
Lıvinsston auf die Formgestaltung von Stigeoclonium ganz verschieden 
wirken, ohne daß es dem Forscher klar geworden wäre weshalb, so ergibt 
sich ohne weiteres, wie schwierig diese noch ungelöste Frage ist. 


b) Feste Körper in Lösung. 


1. Düngungen. 

Der Normalgehalt der Gewässer an Nährstoffen unterliegt auf natür- 
lichem Wege einer Veränderung, wenn z. B. die Seen verlanden. WESEN- 
BERG-LUND zeigte z. B., daß in solchem Fall die Diatomeen zurück, die 
Chlorophyceen in den Vordergrund treten; die Annahme liegt nahe, daß 
eben durch die Verlandung auch alles das, was im Wasser gelöst ist, eine 
völlige Umwälzung erfährt. 

Große Veränderungen können aber auch durch Düngung hervor- 
gerufen werden. Dies Wort kann im eigensten Sinne hier Anwendung 
finden, mag aber auch erweitert überall da benutzt werden, wo den Ge- 
wässern in irgendeiner Form halb oder ganz unerwartet Nährmaterial zu- 
geführt wird. 

Wir leisten erst einmal Kleinarbeit. Setzt man in Aquarien, welche 
mit Brunnenwasser gefüllt waren, einige Fische, so färbt sich jenes oft in 
wenigen Tagen intensiv grün durch die Entwicklung von Chlamydomonaden, 
Euglenen usw. Mit Lösungen künstlichen Düngers macht man die gleichen 
Erfahrungen (s. z. B. NAUMANN) und jeder, der sich umschaute, kennt die 


230 IV.. Der Haushalt der Gewässer. 


Dorftümpel mit Massen grüner Algen, gedüngt durch das Federvieh, das 
sich wohl in allen Erdteilen an und auf ihnen herumtreibt. Die Tümpel 
und sonstigen Wasserbehälter in zoologischen Gärten sind eine wahre Fund- 
grube für die verschiedensten Algen (s. a. NAuUMAnN). Seichte Wasser- 
lachen, an welchen die Rebhühner ihre Losung entleeren, enthalten massen- 
haft Spondylomorum nach LAUTERBORN (mündl.). Dieser Autor schildert 
auch, wie der Altrhein bei Roxheim durch organische Abwässer verun- 
reinigt wird. Dort treten die Characeen u. a. bedenklich zurück, das Plank- 
ton entwickelt sich gewaltig. „In heißen Sommern bildet das Wasser eine 
förmlich grüne Brühe, erfüllt von zahllosen Cyanophyceen ..... Chloro- 
phyceen wie Pediastrum, Scenedesmus, Coelastrum, Golenkinia, Actinastrum 
und allen jenen zierlich zarten neuen Planktonformen, die ich hier entdeckte 
und die SCHMIDLE beschrieben hat. Diatomeen treten im allgemeinen 
nicht so zahlreich auf als in dem reineren Altrhein von Neuhofen.“ Was 
hier im kleinen vor sich geht, schildert Koroıp für den Illinois River im 
großen. Der Fluß wird an den verschiedensten Stellen durch die Ab- 
wässer von Städten und gewerblichen Anlagen verunreinigt, und es zeigt 
sich eine gewisse Beziehung zwischen der Menge der gelösten Stoffe und 
der Masse des Planktons. Diese besteht zum mindesten in gewissen Monaten 
vorzugsweise aus Grünalgen, und zwar sind das im wesentlichen dieselben, 
welche LAUTERBORN oben anführt. Der Spoon River hat sauberes Wasser 
und viel geringere Mengen an Plankton — ganz wie oben die reinen Teile 
des Altrheins. Koroıp unterscheidet „altes“ Flußwasser, das durch mehr 
oder weniger unerwünschte Zuflüsse schon manches „erlebt“ hat, und „junges“ 
Wasser, das direkt den Quellen entströmt. Der Planktongehalt ist ganz 
verschieden. 

Die Abwässer Berlins machen sich nach ROSENTHAL in der Spree 
bemerkbar. In verunreinigten Teichen und Tümpeln von Moskau, auf den 
Rieselfeldern und in den Abfallgruben, auch im unteren Teil des stark 
verunreinigten Jausa-Flusses kommen nach ArTARI1 allerlei Chlamydomonaden 
zum Vorschein. LEMMERMANN fand reichliche Mengen von Eugleniden in 
Teichen bei Bremerhaven, welche reichlich organische Stoffe enthielten 
(s. a. GRIFFITHS), und Koroıp sagt, daß im Illinois-Fluß die Euglenen 
sogar in dem auf $. 197 erwähnten Sinne Neigung zum Verblassen zeigen. 
Korkwırtz erzählt, wie im Lietzensee nach der Umarbeitung des Bodens 
eine Cyanophycee und außerdem Stephanodiscus Hantschianus in unge- 
heueren Mengen auftraten. In Zierteichen in Breslau sah SCHROEDER 
Closterium pronum in Hülle und Fülle entwickelt, nachdem dieselben aus- 
geschachtet waren. Solche Angaben wiederholen sich in großer Zahl. 
WOLF berichtet einiges davon, LAUTERBORN wieder macht das Auftreten 
gewaltiger Diatomeenmengen im Zürichsee abhängig von dem Einfluß der 
Abwässer aus den menschlichen Wohnüngen, welche sich dort immer weiter 
ausdehnten. Diese Beispiele mögen genügen. 

Was die organischen Verbindungen leisten, welche in obigen Fällen 
wirksam sind, vermögen auch anorganische Salze. So hat v. ALTEN dar- 
getan, daß überall dort, wo sich die Abwässer von den Kaliwerken in die 
kleinen Flüsse des Braunschweiger Landes ergießen, Diatomeen reichlicher 
werden. Es treten an solchen Orten z. B. Brackwasserformen auf, wie 
Diploneis interrupta, Achnanthes brevipes u. a. Die Erscheinungen an 
Salinen u. a. werden später behandelt. 

LAUTERBORN u. a. sagen vielleicht nicht mit Unrecht, daß es sich 
bei diesen Erscheinungen um Kulturformationen handle, bedingt durch den 
Einfluß des Menschen. 


2. Die Bilanz der Stoffe. 231 


Dieser wird natürlich völlig ausschlaggebend, wenn es sich um ge- 
düngte Fischteiche handelt. Nicht ohne Erfolg bringt man in jene Salze 
oder organische Substanzen, welche eine gewaltige Zunahme des Planktons 
und damit auch der Fischnahrung bedingen, vgl. KocH, NAUMANN u. a. 

Jede Rohkultur, welche man im Laboratorium mit organischen Lösungen 
oder mit irgendeiner anderen organischen Materie ansetzt, zeigt eine be- 
stimmte Reihenfolge von Organismen. Eine beliebte Methode ist es, um 
Euglenen zu gewinnen, Stroh mit Sumpfwasser zu ‚übergießen oder, wie 
das z. B. BuUDER beschreibt, Peptonlösungen mit Erde oder Schlamm zu 
versetzen, um Chlamydomonas_ für gewisse Versuche zu erhalten. Auch 
JACOBSEN hat (wohl zuerst) Ähnliches beschrieben. In solchen Medien 
erscheinen die gewünschten Organismen nicht sofort, sondern es ergibt sich 
eine ganze Stufenleiter. Wo viel organisches Material zur Verfügung steht, 
dürften zunächst farblose Flagellaten, auch Amöben u. a. dasselbe aus- 
nutzen, dann erscheinen grüne Formen, Euglena, Chlamydomonas, Chloro- 
gonium usw. 

ALLEN und NELSON beobachten in ihren Mischkulturen von Plank- 
tonten (Diatomeen, kleine Chlorophyceen, Flagellaten usw.), die in erster 
Linie mit anorganischen Verbindungen angesetzt waren, ganz Ähnliches: 
„Die einzelnen Formen verdrängten sich gegenseitig in der Entwicklung; 
jede hatte ihre Hoch-Zeit zu einer anderen Epoche.“ 

Was hier im kleinen vor sich geht, geschieht auch im großem. Im 
Faulschlamm demonstrierte uns LAUTERBORN eine Fülle von farblosen 
Organismen. Ihnen sind nur wenige farbige beigemengt, immerhin fühlt 
sich Spondylomorum an solchen Orten sehr wohl. Andere Algen erscheinen 
erst in gewisser Entfernung von den faulenden Massen (van OYE). In 
Flüssen und Seen, welche organische Beigaben erhalten, zeigt sich ebenso 
wie in den Kulturen eine bestimmte Folge von Mikroorganismen. Seinen 
Grund hat das in der sukzessiven Zersetzung der organischen Massen. Bak- 
terien bauen diese ab, die farbigen Organismen verwenden die Abbau- 
produkte je nach ihrer Eigenart. Wir haben oben (S. 192) ganz besonders 
betont, daß die Nährmaterialien keineswegs wahllos genommen werden, 
sondern daß jede Alge, jeder Flagellat auf gewisse Substanzen gleichsam 
geeicht ist. So konnten wir von Pepton-, Zucker-, Essigsäureorganismen 
reden; die oben erwähnten Chlamydomonaden ArTARIs verlangen Amino- 
säuren und Amide. Danach kann eine Alge erst in dem Augenblick auf 
der Bildfläche erscheinen, in welchem die spezifische Nahrung für sie bereit 
ist. Sie zeigen gewisse Stoffe durch ausgiebige Vermehrung an. Diese 
Tatsache kann man verwenden, um den Zustand eines Gewässers aus der 
Flora und Fauna heraus zu beurteilen. 

KoLkwıITz und MARSSON, LAUTERBORN, MEZ [BILLARD und BRAYANT, 
JOHNSON], STEUER u. a. haben darüber geschrieben, und in den Hand- 
büchern der Hygiene spielt die Selbstreinigung der Gewässer naturgemäß 
eine große Rolle. Hier steht derartiges nicht zur Erörterung, es sei nur 
daran erinnert, daß KoLkwırz Olıgo-, Meso- und Polysaprobien unter- 
scheidet, je nach der Menge der organischen Substanzen, die sie vertragen 
bzw. verlangen. Ob diese Namen unerläßlich seien, mag bezweifelt werden. 

Nur gewisse Algen leben in den Abwässern, andere gehen in ihnen 
zugrunde, das ist fast selbstverständlich, es wird aber auch vielfach darauf 
hingewiesen, daß die Wasserblüte für Tiere, zumal für Fische, schädlich sei 
und gelegentlich auf diese tödlich wirke. Ohne auf die ganze Literatur 
einzugehen, verweise ich auf die Zusammenstellung bei STEUER, auf SEYDEL 
und STRODTMANN. Danach sind die Algen, welche die Wasserblüte bilden, 


232 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


an sich nicht schädlich, wenn sie aber in Mengen absterben, können die 
Zersetzungsprodukte üble Gerüche und nachteilige Wirkungen hervorrufen. 
Außerdem können in unbewegten Wässern die stark erwärmten Ober- 
schichten so viel Sauerstoff einbüßen, daß höhere Organismen daran er- 
heblichen Mangel leiden. In anderen Fällen mögen andere Gründe maß- 
gebend sein. 

In der See kann eine Schädigung der Algen durch verschiedene Ver- 
bindungen einsetzen. Das ist besonders auffällig, wenn Schmutz- und 
Kloakenwässer sich von großen Städten aus in das Meer ergießen. Sie 
beeinflussen die Flora oft ganz bedenklich. BERTHOLD schildert z. B., wie 
die sauberen Florideen vor den Abwässern Neapels, welche direkt in den 
Golf gelangen, zurückweichen, während freilich Ulva, Codium elongatum, 
Porphyra u. a. in ihnen auch an der unsauberen Santa Lucia standhalten. 

TECHET macht ähnliche Angaben über den Golf von Triest. Cera- 
mium diaphanum, Bryopsis plumosa, einige Ectocarpus-Arten, Chylocladia 
mediterranea, auch Dietyota dichotoma werden von ihm als besonders wider- 
standsfähig gegen Schmutz gekennzeichnet, während Halimeda Tuna, Chrysi- 
menia Uvaria, Acetabularia, Udotea nur im hellen reinen Wasser zu finden 
sind. STEUER fand Codium tomentosum im Triester Hafen stark im Rück- 
gang, im Gegensatz zu Neapel zieht sich diese Alge von Schmutz allmählich 
zurück, Padina Pavonia fand sich im Hafen nur in kleinen Exemplaren usw. 

Im Norden hat der Kieler Hafen algologisch durch Stadt und Marine 
gelitten, ebenso Teile von Helgoland durch den nunmehr zerstörten Hafen 
usw. usw. Fast in allen Meeren sind es Ulva, Enteromorpha u. a., welche 
noch an Stellen gedeihen, an denen der muddige Grund zahlreiche Zer- 
setzungsprodukte liefert. HäyYRENn berichtet neuerdings davon, ebenso 
JOHNSON und YORK usw. ALLEN und NELSON fanden wie manche andere 
Forscher das Wasser größerer Aquariumsanlagen schädlich für manche 
Algen. Es ist vielleicht durch Zersetzungsprodukte verunreinigt, es gedeihen 
in ihm aber Cladophora, Enteromorpha, Vaucheria, Ectocarpus usw. 

Ob die Schmutzwässer einfach als Gifte wirken, steht dahin. Es ge- 
nügt die Annahme, daß die einströmenden Massen oder deren Umsetzungs- 
produkte wachstumshemmend wirken; weniger empfindlichen Formen wird 
so das Übergewicht über die in diesem Sinne sensibleren verschafft. 

MOORE und KELLERMANN, wohl auch andere Forscher, machen darauf 
aufmerksam, daß man in Wasserläufen und Wasserbehältern verschiedener 
Art durch oligodynamische Wirkungen das Wuchern ungebetener Gäste 
hemmen kann. 


2. Zufuhr durch Horizontalströmungen. 


Im großen wiederholt sich manches von dem, was wir oben bezüglich 
der Düngung berichteten. 

LEMMERMANN schreibt: „Im Frühling gelangte durch die hoch an- 
geschwollene Spree viel kohlensäure-, kieselsäure- und kalkreiches Wasser 
in den Müggelsee. Die Folge war eine gewaltige Entwicklung der Ba- 
zillariaceen, besonders der Melosiren. Sie fanden günstige Ernährungs- 
bedingungen vor, da Kohlensäure, mineralische Stoffe und Licht ihnen 
reichlich zur Verfügung standen. Die Vermehrung ging unter diesen Um- 
ständen schnell vonstatten und erreichte schließlich Ende Juli und Anfang 
August ihren Höhepunkt. Damit war zugleich eine Abnahme der mine- 
ralischen Stoffe verbunden; die großen Massen raubten sich gegenseitig 
Luft und Licht und führten somit ihren Untergang herbei. Die Folge des 
Absterbens der großen Melosiramassen war eine Bereicherung des Wassers 


2. Die Bilanz der Stoffe. 233 


mit organischen Substanzen. ‘Jetzt konnten daher die Schizophyceen, welche 
nach den bisherigen Beobachtungen diese Stoffe zu ihrem Wachstum ge- 
brauchen, sich üppig entfalten. Sie erreichten ihr Maximum im September 
und Oktober und traten in solchen Massen auf, daß alle anderen Formen 
vollständig unterdrückt wurden, auch die, welche sonst wohl organische 
Substanzen zu ihrer Ernährung verwerten können. Sobald aber das 
Maximum erreicht war, begann auch das Absterben der einzelnen Flöck- 
chen und Bündel. Ein Teil ging in gleichmäßiger Verteilung im ganzen 
See unter zunehmender Zersetzung zugrunde; ein anderer Teil war durch 
Wind und Wellen in stillere Buchten getrieben worden und ging in der 
Nähe des Ufers allmählich in Fäulnis über. Der zunehmende Verfall der 
Schizophyceen schaffte Raum für die bislang unterdrückten Organismen, 
welche ebenfalls imstande sind, organische Stoffe zu verwerten; von den 
eigentlichen Planktonformen gehören dazu Asterionella gracillima (Hantzsch) 
Heib. und Melosira Binderiana Kütz.. von den Uferformen Lysigonium 
varians (Ag.) De Toni und Fragilaria capucina Desmaz. Diese entfalteten 
sich im November und Dezember in größeren Mengen, nahmen aber schon 
im Januar wieder ab und waren Anfang Februar nur noch sehr selten im 
Plankton zu finden.“ 


Die Kulturen mariner Diatomeen, welche ALLEn und NELSON an- 
setzten, gediehen einige Monate gut; dann trat eine Erschöpfung ein, viele 
Zellen gingen zugrunde. Nachdem sie aber durch Bakterien zersetzt waren, 
erwachten die lebenden Reste zu neuer Tätigkeit. Uberhaupt gelang die 
Züchtung der Planktonorganismen nur dann gut, wenn dem Seewasser 
Nährsalze zugesetzt wurden. Danach enthält eine begrenzte Menge des 
Kulturwassers nicht genügend Vorrat, um größere Mengen von Planktonten 
zu ernähren. In gewissem Sinne gilt das auch für große und größte Ge- 
wässer; auch sie sind gegen Düngungen durchaus nicht unempfänglich. 
Das Wasser des Po macht sich nach SCHILLER in der Adria 20 —30 See- 
meilen von der Mündung an dem Planktonreichtum bemerkbar, Elbe und 
Weser wirken weit hinaus auf das Nordsee-Plankton. Das Ostseewasser 
zeigt noch eine befruchtende Wirkung im Skagerrack. 


Wir werden ja noch berichten, daß Weichsel, Oder und die kleineren 
in die Ostsee mündenden Flüsse das Wasser der letzteren erheblich ver- 
dünnen, das leichtere Wasser treibt in einer oberflächlichen Schicht durch 
die dänischen Wasserstraßen wie auch durch das Kattegat mindestens bis 
an die Grenze der Nordsee. Im Frühjahr findet man nun im Skagerrack 
in dem baltischen Wasser, das in einer Schicht von 10 m Dicke auftritt, 
eine ungeheuere Menge von Plankton, vorzugsweise bestehend aus: 


Thalassiosira Nordenskiöldii 
? gravida 
„ decipiens 
Lauderia glacialis 
Sceletonema costatum. 


Das alles sind nordische Formen, sie sind mit der in jener Schicht 
herrschenden Temperatur durchaus zufrieden, sie kamen durch Strömungen 
nach GRAN aus arktischen Gewässern, gerieten in das Östseewasser und 
vermehrten sich hier gewaltig, weil letzteres Nährstoffe mitbringt. Weder 
die Temperatur noch der Salzgehalt können die Ursache sein, weil keiner 
von beiden Faktoren im Optimum zugegen war, im Gegenteil, der Salz- 
gehalt war naturgemäß niedrig, die Temperatur überschritt 2° nicht, während 
in der Wassermasse darunter 5° und mehr gemessen wurde. Die Grenze 


234 IV. Der Haushalt der Gewasser. 


der Temperaturen war ebenso scharf wie die des Planktons; von diesem 
sanken nur wenige Zellen in die wärmere, salzreichere Schicht hinab. 

Wo der Falklands- und der Brasilstrom mit den aus dem La Plata 
austretenden Wässern zusammentreffen, findet man nach LOHMANN ein ge- 
waltiges Anschwellen des Planktons, und ebenso dort, wo Golf- und Polar- 
strom sich mit dem St. Lorenzstrom begegnen. LOHMANN schiebt das auf 
die Mischung von Süß- und Seewasser, die hier Platz greift, d. h. doch 
wohl auf den Zustrom von Nährmaterial aus den großen Flüssen. Auch 
die großen sibirischen Flüsse üben, wenn sie mit den arktischen Strömungen 
zusammentreffen, einen gewaltigen Einfluß auf das Plankton aus. 

LOHMANN hat besonders präzis zwischen dem Plankton der Hochsee 
und der Flachsee unterschieden. Das erste ist viel spärlicher als das 
letztere, die Peridineen gehören gern der Hochsee an, die Diatomeen wuchern 
in der Flachsee. Die Valdivia-Expedition konnte aus dem Massenauftreten 
von Diatomeen die Annäherung an die Küsten z. B. von Sumatra erkennen, 
und LOHMANN fand große Mengen dieser Algen bis weit außerhalb des 
Kanals, und auf der anderen Seite der Atlantik verrieten sie ihm die Küsten- 
nähe Südamerikas. 

Ganz allgemein geht von den Küsten und den Flüssen eine wachstums- 
fördernde Wirkung aus; Nährmaterial wird von ihnen gleichsam ausgeführt 
und besorgt weit hinaus eine „Düngung“. 


Stiekstoff. 


BrRANDT hat auf die großen Mengen von Stickstoffverbindungen hin- 
gewiesen, welche jahraus jahrein von den Flüssen in die Meere hinaus- 
geführt werden, und NATHANSOHN hat auch auf diese Tatsache zurück- 
gegriffen. Es handelt sich zunächst um salpetersaure und salpetrigsaure 
Salze. Nach BRAnDT müßten sich diese auf der hohen See anhäufen, wenn 
nicht die von BAUR, GRAN, FEITEL, NATHANSOHN u. a. in der See nach- 
gewiesenen denitrifizierenden Bakterien in energischer Arbeit einen großen 
Teil der fraglichen Substanzen in freien Stickstoff überführten. Die Stick- 
stoffeinbuße durch Denitrifikation benutzt nun BRANDT, um Verbreitung und 
Periodizität des Planktons zu erklären. Man findet in den holsteinischen 
Seen viel Plankton, wenn sie viel N, wenig, wenn sie wenig N enthalten. 
Besonders aber wird die relative Armut tropischer Meere an Plankton 
gegenüber den nordischen auf den geringeren N-Gehalt der ersteren zurück- 
geführt. Letzterer aber erklärt sich aus der Tätigkeit der Denitrifikations- 
bakterien, die bei 5° kaum, bei 20—25° aber recht energisch arbeiten. 

Es gibt wohl wenige Theorien, zumal in der Planktonkunde, die so viel 
erörtert worden sind wie die BRAnDTsche, und obwohl sie vielfach anregend 
gewirkt hat, ist sie doch meistens abgelehnt worden (so z. B. von KnIer, 
LEickK u. a.). Besonders NATHANSOHN hat sich gegen BRANDT gewandt, 
nicht zuletzt, um seiner abweichenden Theorie Geltung zu verschaffen. Ein- 
sewandt wird, daß die tatsächliche Verteilung des Planktons über alle 
Meere nicht den Branprschen Voraussetzungen entspreche. Das reiche 
Plankton in der Straße von Messina, die großen Mengen desselben auch im 
Aquatorialgürtel, s. unten, wollen sich jener Auffassung nicht recht unter- 
ordnen. NATHANSOHN gibt zwar zu, daß die denitrifizierenden Bakterien 
weit verbreitet seien, meint aber, die denitrifizierende Tätigkeit sei kein 
unentbehrlicher Lebensvorgang für die fraglichen Bakterien (s. aber RuppIn); 
vor allem aber fehlten ja in der hohen See die nitrifizierenden Or- 
ganismen, und da an jenen Orten fast nur Ammoniumverbindungen vor- 
kommen, entfalle die Vorbedingung für den Abbau der Nitrate. GEBBING 


2. Die Bilanz der Stoffe. 235 


sagt auch, daß auf Grund der Untersuchungen GAZERTs an Bord des 
„Gauß“ die ausschlaggebende Tätigkeit der denitrifizierenden und der nitri- 
fizierenden Bakterien im Meer sehr zweifelhaft werde. GAZERT selbst teilt 
das gleiche mit. Entscheidend aber scheint mir dıe folgende Überlegung: 
Man weiß, daß die Pflanzen förmliche Attraktionszentren für Nährstoffe 
sind und dies besonders dokumentieren, wenn letztere in minimaler Menge 
auftreten. Man denke nur an die Kohlensäureaufnahme der Landpflanzen 
aus der Atmosphäre, eventuell auch an das berühmte Jod. Zudem ergibt 
sich z. B. aus Befunden NATHANSOHNns, daß Codien, Chaetomorphen, Bryopsis, 
Taonia, Ceramien usw. salpetersaure Salze erheblich speichern, wenn im 
Meerwasser nur 0,002°/, davon vorhanden sind. 

Auch NATHANSOHN betrachtet die Dinge in ähnlichem Sinne, er zeigt, 
daß überall, wo man suchte, noch so viel Stickstoff gefunden wurde (s. auch 
Ruppin), daß er für die ganze Planktonmenge ausreichte; demnach könne 
das Gesetz des Minimums, mit welchem BRANDT ausgiebig operiert hatte, 
auf unseren Fall keine Anwendung finden. 

GRAN, LOHMANN, KARSTEN u. a. wiesen ebenfalls darauf hin, daß an 
den Orten, die sie untersuchten, der Stickstoffgehalt unter allen Umständen 
auch für große Organismenmassen müsse ausreichend gewesen sein. 

Die Einwände alle würden trotzdem nichts bedeuten, wenn von BRANDT 
mit entsprechenden Zahlen könnte aufgewartet werden. Das ist aber nicht 
der Fall. NATTERER konnte Salpetersäure im Mittelmeer wie auch im 
Roten Meer fern vom Lande kaum aufdecken. NATHANSOHN vermißte sie 
bei Neapel in der offenen See und fand sie nur in der Nähe des Landes. 
Salpetrigsaure Salze sind wohl etwas reichlicher vorhanden, aber doch so 
wenig, daß keine Zahlen gegeben werden konnten. AMBERG fand im 
Katzensee nur Spuren von NO, und NO,. 

Das sind aber auch die einzigen Angaben über das Fehlen jener 
Verbindungen, die mir bekannt geworden sind; sonst sind sie überall auf- 
gedeckt. In Süßwasserbehältern finden sich wechselnde Mengen. CHODAT 
gibt auf Grund der Untersuchungen verschiedener Autoren für den Genfer 
See (FOREL) 0,81 mg, für den Lac de Gerardmer 0,07 mg Salpeter pro 
Liter an, im Lac de Bourget steigt der Gehalt auf 1,5 mg, und in hol- 
steinischen Seen findet BRAnpTt 1—3 mg, in anderen sogar 3—12 mg pro 
Liter. Die Flüsse werden sich kaum anders verhalten. 

BrAnDT findet in der Kieler Bucht 1—3 mg Salpetersäure pro Liter, 
RABEN nennt für die Ostsee 0,2, für die Nordsee 0;2—0,3 mg. GEBBING 
gibt für dieselben Meere ähnliche Werte und berichtet zugleich, daß nach 
zahlreichen auf der Gauß-Expedition gesammelten Proben der Atlantische 
Ozean an der Oberfläche 0,1—0,2 mg beherberge — auch in den tro- 
pischen Anteilen desselben. Die Antarktis steigt freilich bis zu 0,45 
bzw. 0,50 mg empor. In diesen Zahlen ist fast immer die Summe von 
NO, + NO, enthalten. Die beiden Verbindungen wurden zusammen be- 
stimmt. Ist nun tatsächlich der Gehalt an diesen Säuren bzw. deren Salzen 
in warmen und kalten Meeren gleich, dann dürfte Branpts Hypothese 
vollends erledigt sein. GAZERT freilich will das nicht ganz zugeben. Aber 
es ist doch sehr auffallend, daß nach GEBBING in der Kieler Bucht der 
N-Gehalt völlig unabhängig ist von der Masse des Planktons, denn dort 
fällt die Hoch-Zeit der Schwebeflora zusammen mit dem Maximum an 
NO, —-NO,, welches dort vom Juni bis August 0,22 mg pro Liter beträgt. 

Wir haben bislang nur von Salpetersäure und verwandten Körpern 
gesprochen, aber andere Stickstoffverbindungen vernachlässigt. Diese fehlen 
im Wasser jedoch keineswegs. Unschwer bestimmbar sind die Ammonium- 


236 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


verbindungen, und solche sind nach GEBBING in den meisten Meeren recht 
gleichmäßig gegeben. Der Gehalt an Ammoniakstickstoff schwankt nach 
ihm um 0,05 mg pro Liter. RABEN findet in Nord- und Ostsee ähnliches. 
Er wie auch BRAnDT geben aus älteren Schriftstellern etwas andere Werte, 
die aber das Bild als solches kaum zu modifizieren vermögen [RınGEr und 
KLINGER]. 

Im Süßwasser ist Ammoniak ebenfalls vorhanden, z. B. gibt AMBERG 
für den Zürichsee rund 0,02 mg im Liter an. Daneben aber lassen sich 
organische Stickstoffverbindungen aufzeigen; man spricht meist von Al- 
buminoid-Ammoniak, und an solchem ergab der Zürcher See 0,06—0,08 mg 
im Liter je nach der Jahreszeit. Erheblich größere Mengen von beiderlei 
Substanzen gibt KorFoıp für den Jllinois River an. 

Auch NATTERER wies Albuminoidverbindungen im Roten Meer nach 
und zeigte, daß die Menge derselben mindestens doppelt so groß ist als 
die des freien Ammoniaks, aber es zeigten sich auch erhebliche Schwankungen, 
die aus dem gleich zu Sagenden verständlich zu machen sind. Es unter- 
liegt kaum einem Zweifel, daß die Albuminoidverbindungen aus den Zer- 
setzungen herrühren, welchen die Eiweißmassen der absterbenden oder toten 
Zellen unterworfen sind. Das ist ein Prozeß, der sich, wie wir noch sehen 
werden, in gewaltigem Umfange vollzieht; und es ist wohl anzunehmen, 
daß in dem Abbau der Eiweißstoffe die Albuminoide Durchgangsstufen zu 
den einfachsten Ammoniumverbindungen sind, welche die Endprodukte der 
Eiweißgärung in einer bestimmten Richtung darstellen. Demgemäß werden 
sie in den Wässern nicht wahrgenommen werden, in welchen dieser ganze 
Abbau wenigstens zu einer bestimmten Zeit vollendet ist. So erklärt sich 
vermutlich die Tatsache, daß viele Forscher von ihnen nicht sprechen, wenn 
auch festgehalten werden muß, daß die Untersuchung sich wohl nicht immer 
auf den Albuminoidstickstoff ausdehnte. 

Nun erhebt sich die Frage, ob die Ammoniumverbindungen verloren 
gehen können. NATHANSOHN wies wohl auf Grund der Beobachtungen 
älterer Forscher darauf hin, daß die Kohlensäure des Meerwassers zum Teil 
an Ammonium gebunden sei, und es finde ein ständiges Überdestillieren 
aus dem Seewasser in die Luft, vom Meere nach‘ dem Festlande hin statt. 
Über den Umfang dieses Prozesses finde ich keine Angaben. 

Man sollte glauben, daß die Zersetzung des Eiweiß in der See nicht 
mit den Ammoniumverbindungen abschließen, vielmehr genau wie im Erd- 
boden schließlich zu Nitraten führen müsse. Es scheint dem aber doch so 
zu sein. Denn GRAN vermißte die nitrifizierenden Bakterien in den nordischen 
Meeren, NATHANSOHN fand sie nicht im Golf von Neapel, fern vom Lande, 
und GEBBING geht so weit, ihre Anwesenheit auf hoher See allgemein zu 
leugnen. VERNONs Angaben hält er für zweifelhaft und betont, daß die 
fraglichen Mikroorganismen von BAUR, THOMSEN u. a. immer nur auf dem 
Boden des Meeres gefunden seien, z. B. in dem Schlick des Golfes von 
Neapel, der Mudde der Kieler Bucht, am Grunde der Helgoländer Fahr- 
rinne usw. 

Wir haben in einem früheren Kapitel gezeigt, daß viele Algen ganz 
gut mit Ammoniumverbindungen fortkommen, deswegen kann man schon 
annehmen, daß die Planktonten diese auch im Meer verwerten können. Im 
Süßwasser wird es kaum anders sein. PFENNINGER gibt an, daß im 
Zürichsee hohe Zahlen an albuminoiden Ammonium auf viel Plankton 
schließen lassen. Dabei scheint er allerdings auch die Bakterien mit im 
Auge zu haben. Wenn im Katzensee (s. 235) nur Spuren von Nitriten 
und Nitraten nachzuweisen waren, während sich Ammoniumverbindungen 


2. Die Bilanz der Stoffe. 237 


ziemlich reichlich fanden, darf man annehmen, daß die Algen des Sees sich 
in erster Linie von NH,-Verbindungen nähren. Freilich sehr klar liegen 
die Dinge noch nicht. Denn wenn der Ammoniakstickstoff im Meer so 
wenig schwankt wie GEBBING sagt, fragt man sich, wie er für die Algen 
verwertet werden könnte. Vielleicht aber kleben wir zu ängstlich an .den 
Bilanzen. Der CO,-Gehalt der Atmosphäre ist auch annähernd konstant, 
und dort geht den Landpflanzen nichts ab. 

Im Anschluß hieran mag noch einer weiteren möglichen Stickstoff- 
quelle gedacht werden. REINKE legt der Zuführung von Nitraten aus 
den Süßwässern in das Meer einen geringen Wert bei, ebenso bemibt er 
den Zuwachs an N., welchen der Regen bringt (pro Jahr durchschnittlich 
1 mg im Liter Regenwasser), nicht hoch, glaubt vielmehr, daß in erster 
Linie stickstoffbindende Bakterien für den Ersatz des verbrauchten 
oder verlorenen Stickstoffes verantwortlich zu machen seien. 

BENECKE und KEUTNER fanden solche im Meerwasser reichlich, 
ebenso wies sie KEDING an vielen Stellen nach. BENECKE demonstrierte 
sie für den Golf von Neapel. Der verantwortliche Azotobakter wurde auf 
vielen Florideen und Phaeophyceen in dem Schleim gefunden, welcher die 
Oberfläche überzieht. REINKE dachte dann sogar an eine Symbiose, in 
welcher nicht bloß die braunen und roten Algen des Meeres, sondern auch 
die grünen Formen des Süßwassers mit Azotobakter leben sollten. Ein 
experimenteller Nachweis liegt nicht vor, und in letzter Zeit ist es von der 
ganzen Sache auch ziemlich still geworden. 

PÜTTER glaubte, einen erheblichen Vorrat an organischen Substanzen 
in der See nachweisen zu können und meinte, daß sie wenigstens zum Teil 
Ausscheidungsprodukte von Algen seien. HENZE hat aber dargetan, daß 
die quantitativen Bestimmungen PÜTTERS irrig sind, und LOHMANN ist den 
Bilanzrechnungen des Autors entgegengetreten. Auch sonst kehren Bedenken 
verschiedenster Art wieder, z. B. bei BREHM, DIEFFENBACH, WOLTERECK, 
SCHAEDEL. Dabei scheint mir freilich nicht selten vergessen zu sein, daß 
organische Verbindungen doch häufig genug zugegen sein müssen; sie 
resultieren u. a. aus den Düngungen und vor allem aus der Zersetzung 
der abgestorbenen Zellen, wie das bezüglich des Albuminoidstickstoffes 
dargetan wurde. Von Zersetzungsprodukten organischer Natur werden die 
Bakterien leben, welche ja in Seen, Flüssen und Meeren nicht fehlen, und 
außerdem die farblosen Planktonten anderer Art, welche uns z. B. in Ge- 
stalt gewisser Dinoflagellaten begegnen. LOHMANN fand sie in gewissen 
Regionen so massenhaft, daß die „Zehrer“ an Zahl weitaus über die „Schaffer“ 
dominierten. Der Befund läßt sich unter der Annahme verstehen, daß ge- 
löste organische Stoffe zur Verfügung waren. Mir scheinen freilich diese 
Probleme die am wenigsten geklärten zu sein. 


Silicium. 

Man hat vielleicht etwas viel nach dem Stickstoff geschaut. KARSTEN 
macht darauf aufmerksam, daß nicht immer dieselbe Verbindung im Mini- 
mum vorhanden sei und damit über die Masse des Planktons entscheiden 
müsse, es könnte im wechselnden Getriebe des Meeres bald der eine, bald 
der andere Stoff fehlen und damit seine Wirkung ausüben. Schon vor 
ihm haben die Forscher nach solchen Dingen gefahndet. Branpr hat nach 
dem Phosphor gefragt, und NATHANSOHN hat auch diesen Punkt gestreift, 
irgendetwas Bestimmtes läßt sich aber nicht angeben. 

Die Kieselsäure ist wohl am genauesten von RABEN bestimmt worden 
(hier auch weitere Lit.), sie findet sich im Wasser in Lösung, und die ge- 


238 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


lösten Substanzen entstammen (MURRAY, MARPMANN u. a.) aus den Schalen 
der abgestorbenen Diatomeen, welche beim Absinken langsam gelöst werden 
(s. a. KARSTEN). RABEN fand nun in der Nordsee im Mai 0,5—0,6 mg 
SiO, im Liter Seewasser, im August 0,9, später 1,0 mg. Im November 
stieg der Gehalt auf 1,1 mg. Für die Ostsee ergaben sich ähnliche Zahlen. 
Auch daraus darf man schließen, daß in der Hauptvegetationsperiode die 
Kieselsäure zurückgeht. 


Mag danach auch der Siliciumgehalt zeitweilig nennenswert verringert 
werden, so scheint mir doch auch für dieses Element nicht der Nachweis 
erbracht zu sein, daß er unter das zulässige Minimum sinke oder sich 
diesem auch nur nähere. 


Wird aber wirklich das eine oder das andere Element durch ge- 
waltige Planktonwucherungen in das Minimum gedrängt, so könnte daraus 
auch verstanden werden, weshalb die Diatomeenmaxima oft so plötzlich 
fast in das Gegenteil verkehrt werden, wie KARSTEN das will. Erwiesen 
ist auch das nicht, und wir werden den Gedanken kaum abweisen können, 
daß mehr als ein Faktor in den Gang dieser Ereignisse eingreift, wie das 
auch NATHANSOHN schon betont hat. 


3. Erneuerung durch Vertikalzirkulation. 


Wir haben uns bislang fast zu sehr an der Oberfläche bewegt und 
müssen deshalb einmal etwas in die Tiefen hinabsteigen. 

Das Plankton lebt nicht ewig, die einzelnen Zellen sterben oft rapide 
ab, nach dem Tode sind sie nicht oder nur noch unvollkommen schwebe- 
fähig, sie sinken deshalb langsam aber unaufhaltsam auf den Boden der 
(rewässer. 

In zahllosen Arbeiten kehren die Berichte über diesen sogenannten 
Leichenregen wieder. Ich greife nur einiges heraus. Nach LOzZERON werden 
die schwebenden Protococcoideen des Zürichsees mit ihrem Plasma und 
Zellwänden gelöst, ehe sie den Boden des Sees erreichen, während die 
Diatomeenschalen wenigstens teilweise auf den Grund gelangen. Nach 
WESENBERG-LUND erreichen die Kieselskelette in seichten Seen den Grund, 
in tieferen und vor allem kalkreichen werden sie wenigstens teilweise ge- 
löst. Ähnliches berichtet KARSTEN für die antarktischen Gewässer und 
für den Indischen Ozean. Nach ihm werden die Gürtelbänder mancher 
Arten leichter gelöst als die derberen Schalen. Auf alle Fälle häufen sich 
Reste der absinkenden Planktonten am Boden der Gewässer, und solche 
Ablagerungen, mögen sie von Diatomeen, Coccolithophoriden oder anderen 
Organismen herrühren, können eine gewaltige Mächtigkeit erreichen (s. z. B. 
NAUMANN). 

Die vorerwähnte Lösung der Zellen bedeutet eine Umwandlung des 
Protoplasmas in einfachere Stickstoffverbindungen, einen Abbau der Zellu- 
lose zu einfacheren Kohlehydraten, eine Umwandlung der Kieselschalen in 
gelöste Siliciumverbindungen. Die Umsetzungsprodukte aber werden sich 
nicht in den oberen Schichten sammeln, sondern in dem Maße unten häufen, 
als die Leichen am Boden anlangen. 


BRÖNSTED und WESENBERG-LUND fanden denn z. B. auch im Fure- 
see an der Oberfläche 0,002 mg SiO, im Liter, am Grunde aber mehr als 
0,004 mg, also mehr als das Doppelte. 

Wenn nun die Leichen jahraus jahrein in dichtem Regen ständig dem 
Boden zustreben, müssen die oberen Schichten eines stehenden Wassers 
immer mehr verarmen und schließlich nicht mehr das Minimum dessen 


2. Die Bilanz der Stoffe. 239 


enthalten, was die zum Leben in ihnen gezwungenen ÖOrganismen nötig 
gebrauchen. Davon wird besonders das Plankton berührt, das Benthos 
wird, je tiefer es wurzelt, um so mehr Nahrung erhalten. 


Wir haben nach NATHANSOHNs Vorgange einen Idealsee konstruiert, 
ein solcher existiert aber nur in der Theorie. In Wirklichkeit hilft die 
Natur sich und anderen, sie stürzt das Ideal dadurch, daß sie in irgend- 
einer Form Bewegung schafft. So können ein- und ausströmende Bäche 
und Flüsse die Stagnation aufheben und gewaltsam eine Erneuerung herbei- 
führen. Das mag besonders im Frühjahr zutreffen (WoLF, RUTTNER). 
BRÖNSTED und WESENBERG-LUND prüften dänische Seen und fanden bei- 
spielsweise an einem derselben folgenden Gehalt an Kieselsäure im Liter: 


Eimlanf 9°% -%. . "0:0127 me 
Seellacler. 7.,1:7770.0048, 
Ausluß2 24° ..:0.0063 - ‚,; 


Danach gibt die einströmende Wassermasse einen Teil ihres gelösten 
Silikates an das Seewasser ab, sie wühlt auch sicher den Grund auf und 
schafft die unten liegenden Stoffe empor. 


Im Lunzer See tritt infolge des Eintrittes der Schmelzwässer aus den 
Bergen eine Wassererneuerung ein. Diese dringen auf Grund ihrer Wärme- 
verhältnisse nur bis zu einer bestimmten Tiefe in den See vor, und so ent- 
steht eine Oberschicht mit neuem, eine Unterschicht mit altem Wasser. 
Es zeigen sich aber erhebliche Konzentrationsunterschiede; das Schmelz- 
wasser ist substanzärmer als das alte Seewasser, in Zusammenhang damit 
enthält es in ganz auffallender Weise viel weniger Plankton als die unter 
ihm lagernden Schichten. Hier zeigen sich also deutliche Beziehungen 
zwischen Planktongehalt und Leitfähigkeit des Wassers. Die Schichtung 
bleibt nicht dauernd erhalten, sie wird durch Zirkulationen ausgeglichen. 


(Gewässer ohne bemerkenswerte Zuflüsse besorgen die Mischung durch 
Vertikalzirkulation. Auf die Bedeutung derselben für das organische Leben 
hat nach AMBERGS Angabe zuerst WHIPPLE (1895) klar hingewiesen. 
WHIPPLEs Arbeiten waren für mich nicht erreichbar. Im Winter und 
Frühjahr pflegt in großen und kleinen stehenden Gewässern eine annähernd 
gleiche Temperatur von der Oberfläche bis zum Grunde zu herrschen. Im 
Sommer wird das anders. Da finden wir, wie auch aus der untenstehenden 
Tabelle zu ersehen, bis zu 10 oder 20 Metern eine ziemlich gleichmäßig 
hohe Temperatur, dann sinkt dieselbe plötzlich derart, daß innerhalb weniger 
Meter eine Wärmedifferenz von drei und mehr Grad bemerkt wird. Diese 
Zone in den Seen bezeichnet man seit langem als die Sprungschicht 
(Thermokline). Wie sie zustande kommt, soll hier nicht untersucht werden. 
Oberhalb der Sprungschicht kann das Wasser in auf- und absteigender 
Bewegung sein. In ihr und unterhalb derselben ruht es. Nun finden 
BRÖNSTED und WESENBERG-LUND das Folgende: 


Tiefe Temperatur SiO, 
Om 12,8 0,0022 
134% 12,8 0,0016 
IH zy, 12,8 0,0018 
20,23 12,8 
Id 9,6 
26,,,, 7,8 
30, - 7,4 


En 0,0043 


240 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


Der Kieselsäuregehalt in der Tiefe entspricht dem, was wir oben er- 
wähnt haben. 

Diese Schichtung bleibt bis zum Herbst erhalten, dann kühlen sich 
die Wassermassen oben ab und beseitigen die Sprungschicht durch ihr Ab- 
sinken. Hand in Hand damit geht natürlich ein Ausgleich des Kiesel- 
säuregehaltes durch alle Tiefen. 

Solange in den Wassermassen, zumal in der Sprungschicht, Ruhe 
herrscht, entwickeln sich gern in der letzteren — das besprechen wir 
später noch genauer — Algen in großer Menge. Sind das Diatomeen, so 
zehren die an der dort vorhandenen Kieselsäure derart, daß sie, wie aus 
Fig. 664 zu ersehen, sehr merklich abnimmt. Wir haben dann zeitweilig 
eine silikatarme Schicht zwischen zwei anderen, welche an dieser Substanz 
reicher sind. Auch das kann sich nur im Sommer herausbilden, die Ver- 
tikalströmungen des Herbstes oder Winters gleichen alles aus und bringen 

auch in die Regionen, 
6_8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 38 38 00 a2 welche die Sprung- 


EEE schicht einnahm, neue 
% 


a Az 

= Kieselsäuremengen. 
&i 

13 

& 

hie 

e 


Was mit der letzt- 
genannten Substanz 
passiert, muß auch mit 
allen anderen Auf- und 
Abbauprodukten vor 
sich gehen. RUTTNER 
zeigte z. B., daß unter 
gewissen Umständen 
eine besonders eisen- 
reiche Schicht entsteht, 
an welche dann Tra- 
chelomonas und an- 
dere Eisenorganismen 
Fig. 664. n. BiRGE und Jupay. Verteilung von Kiesel- gebunden sind. 
säure /S), Magnesium (M) und Caleiumcarbonat /C) im In der See kommen 

Beasley-See am 3. Aug. 1908. gewaltige Vertikalzir- 

kulationen dort zu- 

stande, wo die großen Ströme, welche in den Meeren kreisen, einander berühren, 

und NATHANSOHN war es, welcher diese aufsteigenden Wassermassen für die 

Erneuerung der an Nährstoff verarmten Oberschichten verantwortlich machte, 

die nun imstande sind, auch ihr Plankton zu regenerieren. Da diese 

Strömungen von der Jahreszeit abhängen, beeinflussen sie auch die Perio- 
dizität der Algen. 

NATHANSOHN sagt zur Sache folgendes: 

„Die Irmingersee, der westliche Teil des nordatlantischen Ozeans, 
wird von dem westlichen Arm der Golfstromtrift und von dem ostgrön- 
ländischen Polarstrom sowie dem Labradorstrom umflossen, und in seiner 
Mitte mischen sich die Gewässer zu einer Wasserschicht von großer Homo- 
genität, deren Salzgehalt von der Oberfläche bis zum Boden ungefähr den 
gleichen Wert von ungefähr 34,5 besitzt. Diese Gleichmäßigkeit der Kon- 
zentration ermöglicht nun eine thermische Vertikalzirkulation, die sich bis 
auf den Meeresgrund erstreckt. Das findet in der Tatsache seinen Aus- 
druck, daß die Temperatur der Oberfläche dieses Gebietes in allen Jahres- 
zeiten fast konstant bleibt. Dies Gebiet ist es auch, welches zu den 
planktonreichsten der ganzen Erde gehört.“ 


2. Die Bilanz der Stoffe. 241 


Das Mittelmeer, nicht durch starke Strömungen ausgezeichnet, ist arm 
an Plankton, wo aber, wie in der Straße von Messina oder an der Küste 
von Algier, die Wassermassen stärker durcheinander gewirbelt werden, tritt 
sofort eine ausgiebige Planktonflora in die Erscheinung. Die fast strom- 
lose Sargassosee enthält nur einen mäßigen Vorrat an schwebenden 
Organismen, die Planktonexpedition wies aber von einem Tage zum anderen 
eine gewaltige Steigerung der Schwebeflora nach, als das Schiff i in das Auf- 
triebgebiet des Äquatorialstromes hineinglitt und damit in den Tropen- 
gürtel gelangte, dessen Reichtum an Plankton gegenüber der Sargassosee 
ganz allgemein in die Augen springt. 

Besonders reich an Organismen sind bekanntlich auch die Gewässer 
des hohen Nordens wie diejenigen der Antarktik. NATHANSOHN bringt das 
wieder in Zusammenhang mit den dort herrschenden Strömungen und 
weist besonders auf die Verhältnisse im norwegischen Nordmeere hin. 
Er sagt: 

„Das erste Auftreten reichlichen, aus Diatomeen bestehenden Plank- 
tons nach der Winterruhe findet sich etwa im April in der Faeröer-Shet- 
land-Rinne. Von da breitet es sich rasch nach Norden und nach Westen 
aus. Es besteht wesentlich aus arktischen, im Polarwasser einheimischen 
Formen und hat seinen Hauptsitz auch im Polarstrom und in den Grenz- 
gebieten zwischen diesem und der atlantischen Strömung. Nach einigen 
Wochen verschwinden die Diatomeen aus dem Plankton so rasch wie sie 
_darin erschienen waren und bleiben nur im Grenzgebiet zwischen den 
kalten und warmen Strömungen, wo sie in reichlicher Entwicklung den 
ganzen Sommer über zu beobachten sind. Im Hochsommer findet sich nun 
im Nordmeer ein zweites Diatomeenmaximum, das wesentlich aus atlantischen 
Formen besteht und auch im atlantischen Wasser seinen Hauptsitz hat; es 
pflanzt sich rasch nach Norden fort, und im August finden wir es in dem 
Spitzbergen bespülenden Ausläufer des Golfstroms. 

Ein Blick lehrt uns, wie groß die Übereinstimmung zwischen den 
biologischen und hydrographischen Beobachtungen ist. Im "Frühjahr finden 
sich die Hauptmengen der Planktondiatomeen im Polarwasser, das, wie wir 
eben gesehen haben, im Laufe des Winters eine starke Durchmischung mit 
Bodenwasser erfahren haben muß. Im Hochsommer aber, nachdem die 
Ausbreitung des Golfstroms über das kalte Wasser eine Aspiration aus der 
Tiefe in dessen Gebiet bewirkt hat, findet sich das Maximum an dieser 
Stelle. Vor allem bemerkenswert und für uns bedeutungsvoll sind jedoch 
die Verhältnisse an den Stromgrenzen. Die Tatsache, daß diese besonders 
organismenreich sind, ist wohl zum ersten Male von SARs gelegentlich der 
norwegischen Nordmeerexpedition konstatiert worden. Sie hat dann oftmals 
Bestätigung erfahren, so durch die Beobachtungen GRANS und ÜLEVES in 
demselben Gebiete und OÖSTENFELDS in dem Meere zwischen Schottland, 
Island und Grönland.“ 

Schon Gran hatte Vorrat bzw. Erschöpfung an Nährstoffen für diese 
Erscheinung verantwortlich gemacht, auch andere Forscher hatten auf den 
Fischreichtum an solchen Stellen aufmerksam gemacht, und so wird NATHAN- 
soHuns analoge Erklärung noch plausibler. In dem zuletzt erwähnten Fall 
tritt besonders auch die Abhängigkeit der Periodizität des Planktons von 
den Strömungen ganz augenfällig hervor. NATHANSOHN gibt dafür nochı 
ein anderes Beispiel. Er fand an der Riviera auffallende Maxima im 
Diatomeenplankton. Diese erschienen Mitte bis Ende Januar und dann 
wieder zu Anfang März. Im Januar aber bewirkt Abkühlung des Ober- 
flächenwassers ein Absinken des letzteren in die Tiefe und Emporsteigen 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. 16 


242 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


neuer Wasserschichten. Damit geht eine verstärkte Produktion an Diatomeen 
Hand in Hand. Anfang Februar wird die vertikale Wasserbewegung unter- 
brochen — die Algen treten zurück, im März macht sie sich erneut bemerk- 
bar, weil die Oberfläche erneut abkühlt, alsbald zeigen sich auch die Diato- 
meen wieder in reicher Menge. 

PAULSEN berichtet, daß in dem Wasser über der Faeröbank ein 
anderes und reichlicheres (meist neritisches) Plankton gefunden wird als in 
dem tiefen Kanal, welcher die Bank von den Faeröern trennt. Reichliches 
Nährmaterial ist der Grund, dieses wird nach PAULSEN dadurch herbei- 
geschafft, daß an den mehr weniger steil abfallenden Rändern der Bank 
Vertikalströme emporsteigen, welche Stoffe aus dem Grunde heraufbefördern. 
In ähnlicher Weise kann man die Diatomeenmassen verstehen, welche LOHMANN 
auf der „Deutschland“ an dem europäischen Kontinentalabfall beobachtete; 
hier stürzt unter Wasser der Boden von 200—300 m zu Tiefen von 
mehreren Tausend Metern ab, und auch hier können sich Vertikalströme 
entwickeln. 

Sie mögen es auch sein, welche die den Küsten benachbarten Tiefen 
durchwühlen und zur Planktonproduktion besonders geeignet machen. 

Wir werden anläßlich der Behandlung der Periodizität noch auf diese 
Fragen zurückkommen, weil ja alles das zeitlich begrenzt ist. 

NATHANSOHN macht nun selber darauf aufmerksam, daß es Misch- 
gebiete gibt, welche arm an Plankton sind. Diese Fälle aufzuklären, wird 
die Aufgabe der Zukunft sein. Von dieser muß auch eine genauere Prüfung 


der Nährstoffmengen erhofft werden, die im einzelnen zwar ganz gut fort- 


geschritten ist, aber doch nicht so systematisch durchgeführt werden konnte, 
wie es des Autors sehr fruchtbare Hypothese erheischt. Z. B. müßte unter- 
sucht werden, weshalb die Sargassosee die großen Büsche des Beerentanges 
ernährt, die Planktonten aber nicht. Vielleicht ergibt sich zugunsten der 
Auffassung NATHANSOHNS, daß die Sargassobüsche an jenen Gebieten auch 
nicht normal wachsen, wie das an anderer Stelle weiter besprochen wird. 

NATHANSOHNs Theorie ist unabhängig von der Frage, das hat er 
selbst betont welche Nährstoffe in den Strömungen mitgeführt werden, um 
den Algen zur Nahrung zu dienen. Der Blick richtet sich natürlich auch 
hier auf die Stickstoffverbindungen, aber es gilt in bezug auf diese alles, 
was schon früher (S. 234) gesagt wurde; und ebenso muß, noch einmal 
hervorgehoben werden, daß NATHANSOHN genau wie BRANDT voraussetzen 
muß, daß der eine oder der andere Nährstoff in das Minimum gedrängt wird. 

Die Forschungen auf dem „Gauß“ haben nach GEBBING erhebliche 
Differenzen im Gehalt an NO,-+-NO, in verschiedenen Tiefen gegeben. 
An der Oberfläche der Atlantik fand man 0,1—0,2 mg, bei 400 m schon 
0,35 mg und noch weiter unten 0,4—0,6 mg. 

Wenn nun diese so beladenen Wassermassen aus der Tiefe empor- 
quellen, können sie schon eine erhebliche Wirkung auf die Massenentfaltung 
des Planktons ausüben. Aber es bleibt doch immerhin unklar, weshalb 
eine solche in den fraglichen Gebieten nicht schon bei 0,2 mg eintritt, denn 
diese Menge genügt ja in anderen Meeresabschnitten schon für eine Hoch- 
produktion. Aber es greifen gewiß eine Menge von Faktoren ineinander, 
und GEBBING bemerkt z. B., daß LıEeBIGs Gesetz vom Minimum meistens 
nicht richtig wiedergegeben werde, es komme auch nach LIEBIG selber nicht 
das Minimum an Nährstoffen als solches in Frage, sondern auch der Wider- 
stand, welcher sich der Ausnutzung der vorhandenen Stoffe durch die 
Pflanze entgegensetze. Letzteren in Rechnung zu setzen, wird nicht ganz 
leicht sein. 


eu 


2. Die Bilanz der Stoffe. 243 


c) Die gelösten Gase. 


Für das Verständnis des Pflanzen- und Tierlebens im Süß- und See- 
wasser ist es naturgemäß von grundlegender Bedeutung, den Gehalt an 
Sauerstoff und Kohlensäure zu kennen. Deshalb sind die Wasser fast aller 
Binnenseen und Meere teils von festen Stationen, teils von Schiffen aller 
Flaggen aus auf ihren Gasgehalt geprüft worden. Anfänglich waren die 
Analysen vielfach etwas kursorisch, wie das nicht anders zu erwarten; im 
Lauf der Zeit aber haben sich die Forscher immer mehr in die Unter- 
suchung dieser Fragen vertieft, haben bestimmte Gewässer, wenn auch nicht 
tagtäglich, so doch in kurzen Abständen geprüft, um auf diese Weise wo- 
möglich die Ursachen für das lokale und periodische Auftreten der Organis- 
men im Wasser herauszufinden. Mir scheint, es sei immer noch nicht 
ganz geglückt, alles in dieser Richtung zu klären, wie das z. B. BIRGE und 
JupAY betonen, aber es sind doch mancherlei Anhaltspunkte gewonnen worden. 

Auskunft bezüglich des Seewassers verschaffen die Berichte und Ab- 
handlungen über die Meeresforschung der verschiedenen Länder und vor 
allem auch die Untersuchungen von PETTERSON, EKMAN, KNUDSEN, ÖSTEN- 
FELD, ÜLEVE, BRUNO SCHULZ u. a. Über große und kleine Süßwasser- 
seen, über Tümpel und Gräben sind die Angaben Legion, sie sind aber in 
der Literatur so zerstreut, daß es mir ganz unmöglich ist, hier alles auf- 
zuführen; knüpfen die Untersuchungen doch meistens an die Plankton- 
forschung an, an ein Gebiet, das nur der Spezialist völlig beherrschen kann. 
Als Quellen nenne ich WHIPPLE und PARKER, BALDWIN und WHIPPLE, 
Koroıp, BROWN, BIRGE und JuDAY, LEGENDRE, VOIGT, THIENEMANN, 
BRÖNSTEDT, WESENBERG-LUND, HUITFELD-KAAS, SCHICKENDANTZ, PFENNI- 
GER, SUCHLAND. 

Wenn ich die amerikanischen Forscher voranstellte, so geschah das, 
weil sie meines Wissens die umfassendsten Arbeiten gerade über die uns 
hier beschäftigende Frage gemacht haben, wurden doch von einigen der- 
selben über 150 Seen mehrere Jahre hindurch sorgfältig auf ihren Gehalt 
an Sauerstoff, Kohlensäure usw. geprüft. Besonders geschah das durch 
BIRGE und Jupay mit den Seen des Staates Wisconsin, auf sie werden 
wir deshalb oft zurückgreifen müssen. 


a) Der Normalgehalt. 
Sauerstoff und Stickstoff. 


Im Bodenseewasser, das in 2 m Tiefe bei 14° und 725 mm Barometer- 
stand geschöpft war, fand HoPPE - SEYLER 13,25 cem Stickstoff und 6,73 cem 
Sauerstoff pro Liter. Daraus ergeben sich 33,67 %, des Gesamtvolumens 
beider Gase an OÖ. Legt man nun die experimentell festgestellten Absorp- 
tionskoeffizienten (s. z. B. DITTMAR, HOPPE-SEYLER, WHIPPLE AND PARKER. 
BIRGE AND Jupay) von O, und N, für chemisch reines Wasser zugrunde, 
so berechnet sich aus diesen bei gleicher Temperatur und gleichem Barometer- 

Ö, 33,6 
stand der (Quotient N, 668 
flächenwasser in der Regel aus der überlagernden Luftschicht mit O und N 
sättigt in Abhängigkeit allein von der herrschenden Temperatur und dem 
zur Zeit gegebenen Barometerstand. Die wenigen im Bodensee gelösten 
Salze beeinflussen den Prozeß nicht, und, was wichtiger ist, auch die Salze 
des Meeres üben in praxi keinen merklichen Einfluß auf die Masse der 
absorbierten Gase aus, denn die Challenger-Expedition fand z. B. 33—35 9, 
O,, JACOBSEN gibt für die Nordsee 33,64— 34,14%, an und ToRnoE für 

16* 


und damit ist erwiesen, daß sich das Ober- 


244 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


die nordischen Meere bis zu 35,64%. Diese geringen Abweichungen 
können das obige Gesetz ebensowenig stören wie die Befunde von WALTER 
(s. FOREL), der im Genfer See 31,4% des Gasgemenges als Sauerstoff 
bestimmte. e 

Um einen Überblick über die Verteilung des Sauerstoffes auf ver- 
schiedene Tiefen zu gewinnen, gebe ich hier eine Tabelle, welche mir von 
der biologischen Anstalt in Staad am Bodensee brieflich mitgeteilt wurde. 
Sie gründet sich auf Untersuchungen von SCHMALZ. Es handelt sich um 
die Seemitte zwischen Meersburg und Bottighofen. Die Untersuchung fand 
statt am 4. April 1921. Es bedeutet O, den in der Analyse ermittelten 
Sauerstoffgehalt, O’, die Sauerstoffmenge, welche theoretisch zur völligen 
Sättigung des Wassers bei der entsprechenden Temperatur erforderlich ge- 
wesen wäre, O,%, die Prozente der Sättigung. 


Tiefe in m oh 0, 05% 
Ö 7,980 7,903 101 
5 8,03: 8,006 100 
10 8,046 8,057 100 
15 8,116 8,100 100 
20 8,039 8,168 98,5 
35 7,952 8,316 355 
50 29 8399 =95 
100 DuNKen! 8,376 92,9 
150 559 8,376 90,5 
160 7,526 8,376 90 


Man sieht sofort, daß an der Oberfläche eine Übersättigung mit Gas 
Platz greift, während mit zunehmender Tiefe ein geringes Sauerstoffdefizit 
zu verzeichnen ist. Diese Tatsache stellte schon HoPPE-SEYLER fest, der 
früher den Bodensee untersuchte, FOREL wies gleiches für den Genfer See 
nach usw. Im Meer ist es ähnlich. Bei Neapel fand HoPPE-SEYLER 
44 cem O, in 590 m Tiefe, und NATTERERsS Analysen ergaben für das 
Mittelmeer bei 3600 m 4,07 ccm O,. Diese Forscher berechneten das Ver- 


hältnis von N. und fanden so das O,-Defizit, welches in diesem Sinne im 


Mittelmeere bei 6—700 m 1-—1,5%, betrug. TORNOE wies in gewissen 
nordischen Meeresabschnitten bei 120 m noch den normalen O,-Gehalt nach, 
aber unterhalb dieser Zone stellte sich auch hier ein leichter Fehlbetrag ein. 


Kohlensäure. 


Für die Kohlensäure gilt in vieler Beziehung ganz ähnliches wie für 
die vorher besprochenen Gase. Im Meerwasser von 3,5°/,, Salzgehalt fanden 
die (S. 243) genannten Autoren ziemlich konstant etwa 97 mg CO, im Liter; 
davon entfallen auf Karbonate rund 53 mg, auf Bikarbonate 44 mg. TORNOE, 
JACOBSEN u. a. hatten geglaubt, daß mit obigen Zahlen der CO,-Gehalt 
des Meeres erschöpft sei, daß sie also ausschließlich gebunden vorkomme. 
HAMBERG, KroGH u. a. aber zeigten, daß tatsächlich auch freie Kohlensäure 
gegeben ist, freilich nur wenig, nämlich in ungefähr 1% der gesamten 
Menge. Zu solchen Befunden stimmen nun wieder diejenigen von HoPPE- 
SEYLER. Dieser fand im Bodensee 100—107 mg CO, pro Liter, davon 
waren 7—8 mg frei, 46—48 mg als Karbonat und etwa ebensoviel als 
Bikarbonat vorhanden. 

Aus solchen Angaben geht hervor, daß Salzgehalt und CO,-Menge 
durchaus nicht konform gehen, und HAMBERG hat auch besonders betont, 


2. Die Bilanz der Stoffe. 245 


daß bei Verdünnung des Meerwassers der Kohlensäuregehalt durchaus nicht 
entsprechend der Verdünnung sinken muß. Ich fand denn auch in Ostsee- 
wasser von 1,2% Salz 47,5 mg Karbonat, 25 mg Bikarbonat pro Liter. 

An welche Basen die Kohlensäure gebunden ist, läßt sich bei dem 
ziemlich komplizierten Salzgemenge, das im Wasser gelöst ist, kaum sagen. 
Im Süßwasser macht man den Kalk verantwortlich, im Seewasser Alkalien. 
Wie man sich das zu denken habe, setzt für den letzteren Fall HAMmBERG 
auseinander (s. auch DITMAR, NATHANSOHN, ANGELSTEIN U. a.). 

Das Seewasser reagiert, wie lange bekannt (s. TORNOE, DITMAR, 
LEDER [RınGER]| u. a.) alkalisch, offenbar weil die Bikarbonate in geringerer 
Menge zugegen sind als die Karbonate. Im Süßwasser, z. B. im oben er- 
wähnten Bodensee, sind vielfach beide Substanzen gegeneinander ausgeglichen, 
und damit ist die neutrale Reaktion gegeben; werden aber die Bikarbonate 
aus irgendeinem Grunde ganz oder teilweise verbraucht, so wird auch das 
Süßwasser alkalisch, diese Reaktion aber schlägt in sauer um, wenn freie 
CO, im Überschuß erscheint. Alles das sind häufige Erscheinungen, welche 
im engsten Zusammenhang mit Verlust und Ersatz der CO, stehen. 


Der Gehalt natürlicher Wässer an Kohlensäure wird durch die über 
ihnen lagernde Atmosphäre stark beeinflußt. Auf Grund alter ScHhLösınsscher 
Angaben wiesen neuerdings LEGENDRE, NATHANSOHN u.a. darauf hin, dab 
bei der ständigen Berührung der Meeresoberfläche mit der Luft ein ständiger 
„Ubergang von Kohlensäure aus dem einen Gebiet in das andere erfolgen 
müsse, je nachdem es die Konzentrationsverteilung verlangt“. „Wir müssen 
als Hauptsache im Auge behalten, daß jedes dieser Lösungsgemische bei 
einer bestimmten Temperatur einen bestimmten Gehalt an freier Kohlen- 
säure besitzt, die ihnen einen gewissen Kohlensäuredruck verleiht.“ 


Das gilt in erster Linie für Meere und größte Binnenseen, in welchen 
die Menge der Lebewesen gegen die Wassermassen stark zurücktritt, in 
kleineren Gewässern aber, in welchen Zahl und Größe der Organismen in 
ganz anderem Verhältnis zu der sie umgebenden Flüssigkeit steht, sind diese 
es, welche Verlust und Ersatz der Gase oft stark beeinflussen. 


P) Die Störungen des Gleichgewichts. 


Mit den umfassendsten Abweichungen vom normalen Sauerstoffgehalt 
hat uns die Falırt der „Deutschland“ bekannt gemacht. LOHMANN sagt 
darüber auf Grund der von ihm benutzten Beobachtungen BRENNECKES 
und der Angaben von SCHOTT: 


„in den kalten und pflanzenreichen Gebieten hoher Breiten wird das 
sauerstoffreiche Oberflächenwasser in die Tiefe geführt und dabei infolge 
der Atmung der Organismen immer ärmer, je weiter es sich von seinem 
Ursprung entfernt und dem Aquator nähert. Hier hat es in 1500 m Tiefe 
nur noch 3—4 ccm Sauerstoff im Liter gegenüber 7—S8S cem im kalten 
Öberflächenwasser. Indem aber nun unter dem Äquator der Auftrieb das 
Tiefenwasser zur Oberfläche emporführt und das äquatoriale Oberflächen- 
wasser polwärts strömt, entsteht zu beiden Seiten des Äquators, zwischen 
100 und 600 m Tiefe etwa, je ein in senkrechter Ebene laufender Kreis- 
strom, dessen Kerngebiet an der Zirkulation nur wenig Anteil nimmt. Hier 
wird das Wasser kaum erneuert, und sein Sauerstoffgehalt sinkt daher auf 
ein Mindestmaß von 1—2 ccm im Liter hinab, während randwärts mit Zu- 
nahme des Anteiles an der Zirkulation auch der Sauerstoffgehalt wächst.“ 

Vergleicht man damit die Bestimmungen des Planktons, so finden 
sich in bekannter Weise die meisten Formen in Nord und Süd fern vom 


246 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


Äquator. Aber auch in unmittelbarer Nähe desselben sind die Zahlen nicht 
ganz gering. Das Minimum der Produktion liegt in 0—100 m Tiefe zwischen 
dem 10. und 20. Breitegrad sowohl nördlich als südlich vom Äquator. 
LOHMANN vermag aber dafür nicht den Sauerstoffgehalt verantwortlich zu 
machen. Das ist auch begreiflich, denn es sind in den oberen 200 m immer 
noch 3—5 cem 0, im Liter vorhanden, und das pflegt für die meisten 
Organismen durchaus zu genügen. 


BirGE und Jupay haben zwei Typen von Gewässern unter- 
schieden; solche, in welchen der Gasgehalt in allen Schichten ungefähr gleich 
ist und andere, in welchen sich derselbe in der Tiefe ganz außerordentlich 
verändert. Zu dem ersten zählen die tiefen und sehr tiefen Seen und 
Meeresabschnitte, die wir oben erwähnten, und noch viele andere. Aber 
es zählen dazu auch flache Süßwasserseen. In manchen der hierher ge- 
hörigen Gewässer wird die gesamte Wassermenge vom Boden bis an die 
Oberfläche durch Vertikalströmungen in Bewegung gehalten, gleichsam 
ventiliert. 


In anderen aber ist der Gasgehalt in verschiedenen Tiefen etwas 
verschieden, z. B. entnehme ich einer Schrift von PETTERSON die folgende 
Tabelle. Es enthielt das Skagerrack in seiner Mitte: 


in Tiefe von OÖ, 
5m 5,7 ccm 

10 „ 80 „ 
20 „ 8,1 „ 
200 „ 6,2 „ 
300 „ 6,3% 
560 6 


Diese Unterschiede im Sauerstoffgehalt sind dadurch bedingt, daß 
Wasserschichten verschiedener Herkunft übereinander gelagert sind. Da 
überall die Sauerstoffmenge für Pflanzen ausreicht, sind diese Zahlen für 
uns von geringerem Interesse, so bedeutungsvoll sie auch für die Hydro- 
graphie sein mögen. 

Weit stärker wirkt auf die Pflanzen die Gasverteilung in dem zweiten 
von BIRGE und Jupay aufgestellten Typus, bei welchem eine am Grunde 
ruhende Wassermasse von einer oder mehreren bewegten Schichten mindestens 
zeitweilig bedeckt wird. Wir greifen zunächst den Gullmar-Fjord heraus, 
den PETTERSON behandelt hat (s. auch HsorT u. GrAn). Bestimmt wurde 
der Gasgehalt im Fjord selber und außerdem im Skagerrack vor der 
Mündung des Fjords. Man fand: 


Vor dem Fjord 


Im Fjord | Im Fjord 
am 17. Febr. 1890 | am 17. Febr. 1890 am 26. Aug. 1890 
Tiefe inm | ccm 0, |\Tiefeinm| ccm O0, | ccm CO, | Tiefe inm| cem 0, | cem 00, 

30 6,9 40,3 30 

40 6,46 50 5,6 47,5 50 5.2 47,4 

| | 70 2,5 50,3 70 4,8 49,3 

100 2,2 51,6 100 4,5 48,9 

130 1,9 130 3,8 49,7 
140 6,41 | 140 1,6 140 


Das Wasser des Skagerracks mit seinem gleichmäßigen Sauerstoff- 
gehalt war ventiliert, das des Fjordes dagegen stagnierte längere Zeit. 
In seinen unteren Regionen sind Organismen tätig gewesen, welche den Sauer- 
stoff verbrauchten und CO,, daneben auch H,S und ähnliche Abbauprodukte 


2. Die Bilanz der Stoffe. 247 


der Organismen produzierten. Schließlich würde der Sauerstoff vielleicht 
ganz schwinden, wenn nicht das Wasser ausgewechselt würde. Zu anderen 
Zeiten (z. B. am 26. August 1890) fand man nämlich andere Werte, der 
Sauerstoff weist dann auch am Grunde kein oder ein geringes Defizit auf. 
Es handelt sich um eine unterseeische Mulde, welche durch eine unter 
Wasser liegende Barre teilweise vom Skagerrack getrennt ist. In ihr ist 
das Wasser zeitweilig gleichsam von der Welt abgeschnitten, von Zeit zu 
Zeit bricht aber aus irgendeinem Grunde Wasser anderer Herkunft über 
die Barre hinweg in die Mulde ein. Das verbrauchte Wasser wird aus- 
gespült, wie wenn man ein Kulturgefäß reinigt; und wie im kleinen, werden 
auch im großen die vorhandenen Organismen teilweise oder ganz durch 
andere ersetzt. Derartige Mulden kommen in verschiedenen Meeres- 
abschnitten vor, KRÜMMEL stellt einiges darüber zusammen, gutes Material 
findet sich auch bei PETTERSON und EKMAN [JACOBSEN]. 

Aus neuester Zeit setze ich noch eine Tabelle von BRUNO SCHULZ 
hierher. Sie wurde gewonnen an der Südwestseite der norwegischen Rinne, 
westlich von Kap Lindesnaes. 


Tiefe m Temp. OÖ, 05% Freie CO, 
0 12,10 6,14 101 0,3 
) 12,02 6,32 105 0,3 
10 12,00 6,36 104 0,4 
50 9,16 5,96 93 0,5 


100 7,84 5,59 85 0,6 
107 (Boden) 7,54 


Die Zusammenstellung erweckt unser Interesse, weil sie deutlich zeigt, 
wie der Sauerstoffgehalt unterhalb der Sprungschicht ziemlich plötzlich ab- 
nimmt. Diese Tatsache wird uns noch weiter unten beschäftigen. Die 
Schiehtung wird im Winter meist verwischt. 

Es gibt aber natürlich auch Meere, in welchen sie dauernd vor- 
handen ist, wo also eine Ausspülung unterbleibt. Als Beispiel hierfür 
wird meistens das Schwarze Meer angeführt, das LEBEDINZEFF (zitiert nach 
BIRGE u. Jupay) untersuchte. Der Sauerstoff findet sich hier nur bis zu 
einer Tiefe von 183 m, und demgemäß ist das organische Leben schon 
hier erstorben, obwohl das Lot sehr viel tiefer hinabsinkt. Der genannte 
Forscher erklärt dies aus dem Umstande, daß in den Tiefen jenes Meeres 
Wasser von höherem Salzgehalt lagert, das nicht durch Strömungen empor- 
geführt wird und sich deshalb auch nicht von neuem mit Sauerstoff sättigen 
kann. An Stelle des O, tritt Schwefelwasserstoff, der Fäulnisprozessen sein 
Dasein verdankt. 

Ganz ähnlich liegen die Dinge im Mofjord bei Bergen nach KnIer. 
O, findet sich nur bis zu 60 m Tiefe, weiter unten wird er durch H,S 
abgelöst. Änderungen treten kaum ein, da die Barre an der Fjordmündung 
so hoch liegt, daß über ihr nur 2 m Wasser vorhanden sind. 

Analoge Erfahrungen machte man, soweit es die Schichtung betrifft, 
mit europäischen, nordamerikanischen usw. Binnenseen. Aus dem vielen 
Material, welches vorliegt, greife ich Untersuchungen über die Wisconsin- 
seen heraus, weise aber auch auf THIENEMANN, SCHICKENDANTZ, RUTT- 
NER u. a. hin. 

In den fraglichen Gewässern findet sich in der warmen Jahreszeit 
eine Sprungschicht, welche im Hochsommer ungefähr bei 10—15 m 
Tiefe liest und natürlich abhängig ist von allerlei äußeren Faktoren. Im 
Herbst (Oktober) sorgen Vertikalströmungen dafür, daß Temperatur und 


248 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


Gasgehalt in allen Tiefen ausgeglichen werden. Der Gasgehalt wechselt 
im Winter unter dem Eise ein wenig, wird aber im Frühjahr erneut durch 
Strömungen ausgeglichen, und Ende April ergibt sich z. B. eine völlig 

34 36 38 30 32 34 36 38 


207 227 Zar a ZA EN 022 6.14 202 7 78 02 
TI oı n| | [eb 0 I ' | } 


ee! .L == ja 
[82] 
| 
| 


jvP: 
eat 


| — u 


x 
= 


ER 


7. 20. April. 2% 11. Juli. 


28 30 32 34 36 
een 42:21090.7%.211. 84. ERROR ONTZEUETE 


R fr Pesseie 
| EEE na 


3% 8. Okt. 4. TORE 

Fig. 665. n. BIRGE und JupAY. Gasgehalt, Temperatur usw. im Mendota-See. 7' Tem- 

peratur, O Sauerstoff, N Stickstoff, Cd Carbonat. C rechts von der Null-Linie bedeutet 
freie CO,, links von derselben das CO,-Defizit (s. Text). 


2. Die Bilanz der Stoffe. 249 


gleichmäßige Verteilung bis auf den Grund, wie sie Fig. 665, r angibt. 
Einige Seen entbehren der völligen Durchmischung, bei ihnen bleibt auch 
im Winter eine Schichtung erhalten. 


Im Sommer aber wird vieles wieder radikal geändert. Der Stickstoffgehalt 
erfährt keine nennenswerte Verschiebung, ebenso bleiben die Monokarbonate 
annähernd konstant. Der Sauerstoff und die freie Kohlensäure zeigen da- 
gegen eine ständige Abnahme; diese beginnt in den oberen Schichten und 
schreitet in dem Maße nach unten vor, als die Erwärmung des Wassers 
fortschreitet und damit auch die Sprungschicht nach unten verlegt wird 
(Fig. 665, 2). 

Bis zum Herbst erreicht diese die Tiefe von 10—15 m, und aus 
Fig. 665, 3 ergibt sich, daß in der Thermokline auch eine Sprungschicht 
für die gelösten Gase ungemein scharf hervortritt. Oberhalb derselben ist 
in allen Lagen Temperatur und Gasgehalt gleich, unter ihr aber ergeben 
sich starke Abweichungen. 


Das alles wird beseitigt, wenn im Herbst starke Winde das Wasser 
durchwühlen oder wenn durch die Temperaturerniedrigung an der Ober- 
fläche die Vertikalzirkulation einsetzt. 


Die Kohlensäure-Kurve fällt in den Abbildungen der Fig. 665, 3 
besonders auf, sie verläuft bis zur Sprungschicht links von der Nullinie, 
unterhalb derselben rechts davon. Das hat folgenden Sinn. Wir sahen 
schon oben, daß bei Abnahme der freien CO,, welcher ja auch immer eine 
Zersetzung der Bikarbonate folgt, im Wasser eine alkalische Reaktion her- 
vorgerufen wird, eben durch die Bildung von Karbonaten. Die Kurven 
links geben nun an, wieviel CO, erforderlich ist, um wieder eine neutrale 
Reaktion herbeizuführen, d. h. um die Karbonate in Bikarbonate umzu- 
wandeln. 


Die Vorgänge unterhalb der Sprungschicht wird man aus Fig. 666 
leichter verstehen. Was schon in Fig. 665 erkennbar war, wird hier noch 
deutlicher: der Sauerstoff erfährt eine gewaltige Abnahme, er schwindet in 
kurzer Frist ganz und gar bis hinab auf den Grund. Diese Abnahme muß 
man auf Oxydationsprozesse schieben, welche sich hier vollziehen. Es sinkt 
ja genug organisches Material ab, welches den Bakterien den Boden ebnet. 
Die freie Kohlensäure (Fig. 666, 2) nimmt in den Regionen, bis zu welchen 
die Sprungschicht nicht hinabdringt, im Mai zu und hält sich dann wechselnd 
auf 2—5D ccm. Sie steht in offensichtlicher Abhängigkeit von den Zer- 
setzungsprozessen am Boden, welche am Sauerstoff zehren, aber CO, liefern. 
Die Tiefen von 10 und 12 m etwa werden je nach dem Wetter in die 
vom Wind ausgelösten Zirkulationen der Oberschichten einbezogen, deshalb 
wird hier die freie CO, bald verbraucht, bald wieder aufgefüllt. 


Andere Seen verhalten sich ähnlich. Der CO,-Gehalt kann die an- 
gegebenen Zahlen erheblich übersteigen, wenn viel organische Materie zer- 
setzt wird. So fanden die amerikanischen Forscher in einigen ihrer Seen 
33 ccm, ja 49 cem CO, im Liter. 


THIENEMANN und SCHICKENDANTZ hatten für deutsche, BRÖNSTEDT 
und WESENBERG-LunD für dänische Seen und Seengebiete ähnliche Wahr- 
nehmungen gemacht. Sie finden außerdem mancherlei Übergänge zwischen 
den beiden Typen, welche Jupay herausgehoben hatte. Ebenso zeigte 
nn, daß der Davoser See wohl eine Mittelstellung einnimmt, denn 

' hat auch im Sommer reichlich Sauerstoff in der Tiefe. Das alles kann 
nicht überraschen, weil ja jedes Gewässer seine besondere Konfiguration 


250 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


und seine besondere Fauna und Flora, seine „Individualität“ hat, wie 
MvurrRAY ganz hübsch sagt. 

Wir versuchen jetzt, die oben beschriebenen und auch manche anderen 
Abweichungen vom normalen Gasgehalt in ihren Ursachen klar zu legen, 
und fragen sofort, welches Material die Wasserpflanzen in der 
Photosynthese verarbeiten. 


Die 


Nov. 


Sept. Okt. 
Die Zahlen an den Kurven bezeichnen die Tiefe 


Aug. 
in Metern. 


Juli 


Juni 
Sauerstoffgehalt des Mendota-Sees in verschiedenen Monaten n. BIRGE und JUDAY. 


Mai 


Zahlen am Rande geben die Gasmenge in cem an. 


Fig. 666, r. 


0 


no o > ns 


Zur Verfügung steht ja Karbonat, Bikarbonat und freie Kohlensäure. 
Zieht man die gesamte verfügbare CO,-Menge im Wasser in Betracht, so 
beläuft sich diese auf das 150fache dessen, was den Landpflanzen zur Ver- 
fügung steht. Das scheint zunächst sehr günstig für die Algen zu sein. 
NATHANSOHN macht aber darauf aufmerksam, daß in Wasser und Luft die 
direkt benutzbare Kohlensäure annähernd die gleiche sei, es hänge das allein 
ab von der Tension derselben in den beiden Medien (vgl. auch BRuno 
SCHULZ). Denn, so meint er, auch die Wasserpflanzen können nur die 


Nov. 


Okt. 


Sept. 


Aug. 


Juli 


Juni 


Mai 


April 


2. Die Bilanz der Stoffe. 251 


freie CO, verarbeiten. Die Bikarbonate sind direkt nicht verwertbar, sind 
aber ein wertvolles Reservoir, insofern aus ihnen immer neue Kohlensäure 
frei abgespalten wird, welche dann der Assimilation von Algen usw. dient. 
Diese Auffassung stimmt nicht ganz überein mit dem, was PRINGSHEIM, 
HaAsSAK und neuerdings ANGELSTEIN fanden. Nach diesem kann KHCO, 
oder NaHCO, direkt von den untergetauchten Gewächsen verwendet werden. 


Null- 


ge CO,, welche erforderlich 


24 


Die CO,-Werte unter der 


Kohlensäuregehalt des Mendosa-Sees n. BIRGE u. JUDAY. 


Fig. 666, 2. 


o ni; [27 o N Ss © o 


Mag dem sein wie ihm wolle, auf alle Fälle wird bei starker Photo- 
synthese der Wasserpflanzen infolge des Verbrauchs von Bikarbonat im 
umgebenden Medium das Karbonat vermehrt und damit eine alkalische Re- 
aktion eingeleitet. Uber diese haben außer den erwähnten Forschern auch 
BENECKE, KLEBS u. a. berichtet. Sie spielt in den unten zu besprechenden 
Seenforschungen eine erhebliche Rolle. 


Kohlensäure an, über derselben bezeichnen sie diejenige Men 


Linie geben die freie 


Sonst wie Fig. 666, z. 


asser neutral zu machen. 


wäre, um das alkalisch reagierende W 


952 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


Eine auffallende Tatsache ist es, daß nicht alles Bikarbonat für die 
Photosynthese aufgebraucht wird, SEYLER, NATHANSOHN und viele andere 
stimmen darin überein. Abweichungen ergeben sich insofern, als das Ver- 
hältnis von Bikarbonat zu Karbonat, das eben noch Assimilation zuläßt, 
verschieden angegeben wird. ANGELSTEIN sagt, es sei 1:2. Nach BIRGE 
und Jupay kann für Ulva der Bikarbonatgehalt auf ein Fünftel, bei Plankton- 
algen auf ein Sechstel des Gesamtvorrates an diesem Salz sinken, ehe die 
Photosynthese aufhört. NATHANSOHN und ANGELSTEIN haben sich über 
die theoretische Seite der Frage noch weiter unterhalten. Für unsere Praxis 
genügt die einfache Feststellung der Tatsache. 

Um die Sachlage weiter zu klären, mag zunächst an KnAUTHESs Fest- 
stellungen erinnert werden, wonach in kleinen Teichen, Tümpeln und Gräben 
bei starker Durchwärmung Mangel an Sauerstoff eintritt. Das ist nicht 
verwunderlich, und ebenso klar in ihren Ursachen ist DEvAauxs und vieler 
anderer Beobachtung, wonach auf dem Boden der Gewässer liegende 
Pflanzenteile, Holzstückchen usw. infolge Erwärmung des Wassers 
emporsteigen. Mit Lebensprozessen hat das nichts zu tun; die frei 
werdenden Gase heften sich an die festen Teile und tragen sie empor. 

Aber auch die lebende Zelle ist an solchen Vorgängen beteiligt. So- 
bald infolge intensiver Assimilationsarbeit Sauerstoff im Überschuß produziert 
wird, oder aus anderen Gründen andere Gase von den Zellen selbst her- 
gegeben werden, müssen Gasblasen auftreten und an der Oberfläche der 
Algen bemerkbar werden. Sie lösen sich los und steigen isoliert empor, 
häufig aber haften sie an der Oberfläche der Zellen, werden zwischen ver- 
schlungene Fäden und Zweiglein festgeklemmt, vereinigen sich auch zu 
größeren Blasen und reißen dann die ganzen Algenmassen, soweit sie nicht 
festgewachsen sind, mit empor. So steigen besonders an sonnigen Frühlings- 
tagen Spirogyren, Zygnemen usw. an die Oberfläche von Gräben, Tümpeln 
und Seen: andere Formen (z. B. Hydrodietyon) zeigen zu anderen Zeiten 
(dieselbe Erscheinung, und das Emporsteigen der Enteromorphen ist nur 
insofern verschieden, als bei diesen die Gase in den inneren Hohlraum 
hinein abgeschieden werden. 

Haften die Gasblasen nicht allzu fest, dann lösen sie sich nach ziem- 
lich kurzer Zeit los, und die Algen können bei Dunkelheit wieder abwärts 
sinken, d. h. sobald die äußeren Bedingungen für die Erzeugung neuer 
Gasblasen aufhören. Am Morgen kann wieder ein Emporsteigen erfolgen. 

In den erwähnten Fällen ist die Sauerstoffproduktion so groß, dab 
die Massen dieses Gases nicht vom Wasser aufgenommen werden können. 
Wo der Prozeß weniger stürmisch verläuft, wird der Sauerstoff äußerlich 
nicht sichtbar, «die Analysen aber verzeichnen dann mehr Sauerstoff im Liter 
als der normalen Absorption des Wassers entspricht. So fand KnAUTHE 
übernormale Mengen von O, unter dem Eis von Tümpeln, als sich in diesen 
grüne Algen sehr ausgiebig vermehrten. LEGENDRE konstatierte 16—20 mg 
OÖ, im Liter an einer Stelle der Riviera, an welcher im flachen Wasser 
dichte Algenrasen intensiv belichtet assimilierten. 

’ Auch PETTERSON führte die von ihm in nordischen Meeren beobachtete 
Ubersättigung mit Sauerstoff auf die Tätigkeit pflanzlicher 
Organismen zurück. KNUDSEN und ÖSTENFELD bestätigen diese Er- 
fahrungen, indem sie zeigten, daß an einer ihrer Stationen der CO,-Gehalt 
in wenigen Stunden von 43 auf 33 cem sank, während gleichzeitig der 
Sauerstoff um 11 ccm im Liter stieg. Sie machten überdies darauf auf- 
merksam, daß in den Nachmittagsstunden der Sauerstoffüberschuß .des Ober- 
flächenwassers größer ist als in den Vormittagsstunden. Die Feststellung 


23. Die Bilanz der Stoffe. 253 


ist wohl nicht die erste, welche gemacht wurde, denn schon MORREN hatte 
im Jahre 1841 (s. CHAMBERS) anläßlich seiner Studien über die Wasser- 
blüte gezeigt, daß tags CO,, nachts O, „verzehrt“ wird, natürlich auf Grund 
der Tätigkeit von Organismen. Neuerdings häufen sich die Angaben in 
dieser Richtung. BRUNO ScHuLz sucht ziemlich weitgehend die Schwan- 


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JUNE JuLY AUGUST SEPTEMBER OCTOBER NOVEMBER DEC. 
Fig. 667. n. CHAMBERS. Gehalt eines Tümpels an Kohlensäure -------- und an Sauer- 
stoff Die Zahlen an der Seite geben die ın einem Liter Wasser enthaltenen 


Gasmengen in cem an. 


kungen des Gasgehaltes in Ost- und Nordsee aus der Tätigkeit von Orga- 
nismen zu erklären. 

VoıGT findet im Plöner See an einem bestimmten Tage bei trübem 
Wetter vormittags genügend CO, im Wasser, am Nachmittag aber bei 


32 34 36 38 40 42 44 
10 ı2 14 16 ı8 20 22 24 26 


Fig. 668. n. BirGE und JupayY. Verteilung der Gase usw. am 3. Aug. 1908 im Beasley- 
See. O-Sauerstoff, C5 Carbonat, 7 Temperatur, C Kohlensäure im Sinne von $. 249 
des Textes. 


Sonnenschein ein Defizit dieses Gases. Umgekehrt war der O,-Gehalt am 
Abend des Versuchstages größer usw. 

Die erwähnten Reaktionen sind natürlich ein Mittel, um in jedem 
(Gewässer den Stand der Dinge — auch quantitativ — klar zu legen, und mit 
ihrer Hilfe wurde nun vor allem von BıirGE und JuDAY, später von CHAM- 


254 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


BERS und wohl auch von vielen anderen die Frage gestellt, ob dem Über- 
maß von Sauerstoff eine Abnahme von Kohlensäure entspreche. 
Theoretisch muß ja für ein Mol. O, ein Mol. CO, verschwinden. Das ist 
aber auch nur theoretisch, und wir wollen gleich sagen, daß in der Wirk- 
lichkeit sich genau mathematisch auszurechnende Gesetze nicht ergeben. 
Trotzdem sind sehr stark zu bewertende Beziehungen vorhanden. CHAMBERS 


Nov. 


ande geben die Gas- 


> 
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Okt. 
Metern an. 


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Die Zahlen am ] 


Sept. 
Die Ziffern an den Kurven geben die Tiefe in 


Juli 
VS 
2 


Juni 


Sauerstoffgehalt des Reinbow-Sees n. BIRGE und JupaAY. 
menge in ccm an. 


Mai 


Fig. 669, 1. 


I oO t [22 © 


hat die in Fig. 667 wiedergegebene Kurve auf Grund seiner Beobachtungen 
konstruiert, es ergibt sich, daß ganz im allgemeinen der Gehalt an Kohlen- 
säure in dem von ihm untersuchten Teich in dem Maße abnahm, als der 
Gehalt an Sauerstoff stieg. Man sieht sofort, daß die Dinge nicht ganz 
konform gehen, die allgemeine Regel dadurch aber nicht gestört wird. Kein 
Zweifel ist auch, daß die niederen Pflanzen, welche in besagtem Tümpel 


2. Die Bilanz der Stoffe. 255 


vorkamen, mit ihrer Photosynthese die Ursache des wechselnden Gas- 
gehaltes sind. 

Beobachtungen von BIRGE und Jupay lassen in gewissen Fällen einen 
Zusammenhang zwischen Sauerstoffproduktion und Kohlensäureverbrauch 
sehr deutlich erkennen. Im Baisleysee und in einigen anderen fanden 
jene Forscher innerhalb der Sprungschicht, die hier bei 5 m lag, eine große 


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Menge von Algen. Damit verband sich, wie aus Fig. 668 ersichtlich, eine 
gewaltige Zunahme an Sauerstoff von 6 cem auf 15 cem nur in dieser 
Tiefe, und dem entsprach ein erhebliches CO,-Defizit in der saubersten 
Weise. Mit alledem hängt auch ein Rückgang der Carbonate zusammen. 
Durch Zersetzung der Bikarbonate wurde von ersteren so viel gebildet, daß 
ein Teil derselben ausfiel. Hier liegen die Dinge überraschend klar. Für 


956 IV. Der Haushalt der Gewässer. 


den Mendotasee finden wir im Juli wie im September ein starkes Defizit 
an CO,, und dem entspricht eine Sauerstoffzunahme in den gleichen Monaten. 
Das gilt, wie die in Fig. 666 einander gegenüber gesetzten Kurven zeigen, 
für die Oberfläche bis zu etwa 8 m Tiefe, d. h. ungefähr bis zur Sprung- 
schicht. Wir sehen sogar für das CO,-Defizit wie für die O,-Zunahme 
eine zweigipfelige Kurve gezeichnet. Damit ergeben sich auch hier deut- 
liche Zusammenhänge. 


Die Erfahrungen mit dem Rainbowsee entsprechen dem aber nicht 
ganz. Dieser hat an der Oberfläche fast den ganzen Sommer über den 
normalen und gleichen Sauerstoffgehalt, in 5—8 m Tiefe aber, d. h. wohl 
in der Nähe der Sprungschicht, schnellt die Menge dieses Gases vor allem 
im Juli gewaltig in die Höhe. Die Kohlensäure dagegen hat an der Ober- 
fläche sowohl, als auch bis zu 6 m Tiefe schon im Juni ein Minimum und 
dann wieder im September, dazwischen liegt eine Vermehrung der CO, im 
Juli, also zu einer Zeit, in welcher ein Uberschuß an Sauerstoff nach- 
zuweisen war (Fig. 669). Dem Kohlensäureminimum im September ent- 
sprach keine Vermehrung der Algen. Rurrtner hat darauf hingewiesen, 
daß die geradezu klassische Verteilung der Gase in Fig. 668 nur in der 
Sprungschicht zur Beobachtung kommen könne, weil hier Windströme nicht 
anpacken, welche sonst ja besonders leicht Differenzen ausgleichen. Wenn 
wir nun an anderen Orten keine der gewünschten Beziehungen wahrnehmen 
können, so liegt der Schluß nahe, daß irgendwelche sekundären Vorgänge 
das ursprüngliche Bild übertönen. Diese mögen mannigfacher Art sein, 
z. B. werden größere Mengen tierischen Planktons viel Sauerstoff ver- 
brauchen und die Kohlensäure vermehren: die Bakterien am Grunde zehren 
am Sauerstoff und liefern CO,, die Wechselwirkungen mit der Atmosphäre 
modifizieren den Gasgehalt, und endlich wäre unter anderen daran zu er- 
innern, daß nach KnıEep und nach HARDER die Atmungsintensität mit der 
Temperatur rascher sinkt als die Energie der Photosynthese. Der Koefizient 


Assimilation .. i 
— — —  — fällt bei hoher Temperatur zugunsten der Atmung aus, bei 
Atmung 


niederer umgekehrt zugunsten der Photosynthese. 


Der Gasvorrat der Gewässer muß auf die Menge der im Wasser auf- 
tretenden Organismen wirken. CHAMBERS weist unter Nennung der Literatur 
darauf hin, daß bei guter Sauerstoffzufuhr die Algen in den Kulturen gut 
wachsen und sich erheblich vermehren. Das wird auch im Freien der Fall 
sein. Wie weit sie umgekehrt des Sauerstoffes entraten können, steht nicht 
ganz fest. Tiere können ihn weitgehend entbehren, z. B. geben BIRGE und 
JupAy an, daß gewisse Crustaceen noch bei einem O,-Gehalt von 0,2 cem pro 
Liter leben können. Rädertiere kommen mit noch weniger aus, und 2 cem 
OÖ, im Liter dürften für alle tierischen Planktonten genügen (s. a. RUTTNER). 
Algen können zeitweilig ohne Sauerstoff existieren, und bei denen, welche 
normal atmen, kann man den wirklichen Bedarf schwer feststellen, weil ja 
Photosynthese und Atmung stets ineinander greifen. Immerhin ist es von 
Interesse, daß BIRGE und JupAayY gelegentlich eine Menge von Diatomeen 
in ihren Seen bei 0,1 ccm O, im Liter fanden, und wenn man die Verteilungs- 
kurven dieser Forscher für das Plankton betrachtet, hat man den Eindruck, 
daß es nicht der Sauerstoff sei, welcher z. B. das Vorkommen von Diatomeen 
in verschiedenen Tiefen reguliert. 


Viel entscheidender ist der Gehalt an Kohlensäure. BIRGE und JUDAY 
finden für die verschiedensten Seen einen Reichtum an Plankton, wenn 
reichlich CO, zugegen ist. Das kann ganz lokal sein, z. B. fallen in den 


Literatur. 257 


Beasleysee viele Blätter, die aus deren Zersetzung resultierende Kohlen- 
säure ist so reichlich vorhanden, daß das heraufgeholte Wasser perlt. Hier 
findet sich eine außerordentliche Menge von Plankton. WHIPPLE und 
PARKER weisen auch auf das starke Wachstum von Diatomeen an Orten 
mit größerem CO,-Vorrate hin usw. Ganz allgemein sind die Seen mit 
hartem Wasser, das ja auch reichlich Bikarbonate enthält, reicher an Vege- 
tation als die weichen Wässer. WESENBERG-LUND hat dargetan, daß die 
flachen dänischen Seen meist reich an Plankton. sind, sie reagieren stets 
alkalisch, während die schottischen Seen wenig pflanzliche Organismen be- 
herbergen — sie reagieren unter anderem wegen ihrer Humussäuren mehr 
oder weniger stark sauer. BIRGE und JupAaY machten in „ihren“ Seen 
ähnliche Erfahrungen, soweit weiches Wasser in denselben vorlag. Sie 
weisen (darauf hin, daß in solchen Gewässern die Kohlensäure der Luft nur 
in mäßigen Grenzen absorbiert werde, weil die Basen dafür fehlen. So 
fehlt das. Nährmaterial für ausgiebigen Algenwuchs. An besagten Stellen 
fand man oft nur 0,5 cem CO, im Liter. Das ist etwas mehr als in einem 
Liter Luft aus der Atmosphäre. Allein die oftgenannten Forscher machen 
darauf aufmerksam, daß «die im Wasser gelöste Kohlensäure doch nicht 
ohne weiteres mit der CO, der Luft könne verglichen werden, weil sie ganz 
anders gebunden sei. Ohnehin gibt es Ausnahmen, denn Hartwasserseen 
haben gelegentlich wenig Plankton, und Weichwassergebiete können auch 
reichliche Mengen entwickeln. Es scheint mir noch nicht genügend geprüft 
zu sein, um welche Algen-Arten es sich handelte. Deutlich ist, daß in 
den kalkarmen Gewässern die Desmidiaceen dominieren, das hindert aber 
nicht, daß Staurastrum gerade in kalkreichen (Gewässern massenhaft auf- 
tritt. — Mit vielem anderen weiter zu prüfen. 


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V. Die Lebensbedingungen. 


I. Das’ Substrat. 


Plankton und Benthos sind heute allgemein bekannte Begriffe. Der 
erste wurde von HENSEN eingeführt, der zweite von HÄckerL. Ich erinnere 
daran, daß unter Plankton die im Wasser suspendierte „Schwebeflora“, unter 
Benthos die Masse der auf irgendeiner Unterlage festgehefteten Pflanzen 
verstanden wird. Auf Tiere finden die Begriffe eine sinngemäße Anwendung. 

Wir haben hier in erster Linie vom Benthos zu reden. 

Fast jeder Fischer weiß, daß sandiger oder schlammiger 
Boden der Gewässer von einer makroskopisch sichtbaren Vegetation frei 
ist; eine solche findet sich aber oft in großer Uppigkeit dort ein, wo irgend- 
ein festes Substrat, besonders Felsmassen, den Sohlen, Krallen und Haft- 
scheiben der Algen einen Stützpunkt gewähren. 

Wissenschaftlich hat wohl zuerst LORENZ diese Verhältnisse für den 
(Juarnero klar gelegt, nach ihm finden sich dann in fast allen Meeresfloren 
ähnliche Angaben, so bei LE JoLISs, van HEURCK, ÜOTTON, KJELLMAN, 
ROSENVINGE, SVEDELIUS, KyLIn, BÖRGESEN, HYLMö, JÖNSSON, REINKE, 
BERTHOLD, SCHRÖTER und KIRCHNER, TECHET, SCHILLER, HARIOT, DAVIS, 
JOHNSON und YORK, VOUK, LAUTERBORN. 

LORENZ sagt, Sandstrand und Schlammküsten seien zu „volibel“, um 
Algen aufkommen zu lassen: und es ist ja auch klar, daß ein. Pflanzen- 
wuchs in größerem Umfange nicht erstehen kann, solange die feinen Par- 
tikel, welche jene Böden zusammensetzen, durch Wellenbewegung oder 
durch Strömungen in der Tiefe gegeneinander gerieben werden. Sobald 
aber am Grunde der fraglichen Gewässer völlige oder relative Ruhe herrscht, 
kommt auch je nach der Lokalität eine mehr oder weniger reichliche Flora 
auf. Dasselbe gilt von weichen Gesteinen, die vom Wasser leicht ange- 
griffen werden, wie Tuff, Sandstein u. a. (Fig. 671). 

Im Süßwasser ist das alles ähnlich. LAUTERBORN sagt bezüglich des 
Rheines: „An den blank gescheuerten kollernden Kieseln haftet kein Moos, 
keine Alge, solange dieselben im Talweg stromabwärts geführt werden. 
Anders dagegen, wenn das Geschiebe in etwas ruhigeres Wasser gerät. 
Dann überzieht sich das Geröll am Abfall der Kiesbänke mit einem bräun- 
lich-gallertigen Belag sessiler Diatomeen, wie Melosira usw., zu denen sich 
schmächtige Räschen von Cladophora usw. gesellen.“ 

Aus den angeführten Gründen sind weite Strecken der Ost- und Nord- 
see, der nordsibirischen Meere, des Mittelmeeres usw., ja auch großer 
Binnenseen im obigen Sinne vegetationslos; in ganz ruhigen Buchten aber, 
sowie auf dem Boden der Landseen finden sich auf Schlamm usw. bereits 
Diatomeen un kleine Grünalgen in großen Scharen ein. Besonders Navi- 
culeen und andere bewegliche Formen überziehen dort den „Schlick“ oft 
so massenhaft, daß er (z. B. an Elbe- und Wesermündung bei Ebbe |[s. a. 
REICHELT u. SCHUCHT], ebenso in der Adria nach LORENZ) gelbbraun er- 


1. Das Substrat. 265 


scheint, und häufen sich in solchen Mengen an, daß schon EHRENBERG 
von einem Diatomeenschlick reden konnte, den e: aus verschiedenen Häfen 
und Buchten sammelte und analysierte, indem er gleichzeitig den massen- 
haften Zuwachs berechnete. Auch in Süßwässern können natürlich Dia- 
tomeenanhäufungen in dieser Art erfolgen. LAUTERBORN sagt z. B. be- 
züglich des Oberrheins. „Noch viel artenreicher entwickelt sich die Mikro- 
flora in dem stillen Hinterwasser der Kiesbänke. Hier wird der sedimentierte 
Rheinschlick bald von einem braungelben Diatomeenfilz übersponnen, der 
‘zum größten Teil aus beweglichen Formen wie Nitschia, Pinnularia, Pleuro- 
sigma u. a. besteht.“ Hierzu vergleiche man auch KARSTEN, SCHÜTT u. a. 


Fig. 670. n. BÖRGESEN. 1 Halimeda (Eıuis et SoL.). 2 Penicillus capıtatus LAM. 


Ob solche Ansammlungen direkt zur Entwicklung der Kieselguhrlager 
führten, oder ob es sich um sekundäre Zusammenschwemmungen handelt, 
übersehe ich nicht ganz. 

Den Diatomeenanhäufungen auf schlammig-sandigem Grunde entsprechen 
solche von Desmidiaceen auf dem Boden von Moor-Seen, Tümpeln und 
Gräben. In den aufgelockerten und aufgeschwemmten Torfmassen leben, 
wie bekannt, zahlreiche Vertreter jener Familie, und da auch sie beweglich 
sind, haben sie, wie die Naviculeen u. a., die Möglichkeit, stets auf die 
Oberfläche des lockeren Bodens emporzukriechen, selbst wenn sie einmal 
infolge schwacher Bewegungen des letzteren zugedeckt werden. 

Ruhiger Sand- und Schlammboden trägt aber oft mehr als Diatomeen 
und Desmidiaceen. Jedem Botaniker, der Neapel besuchte, dürften die 
Caulerpa-Wiesen im Golf von Bajae und an ähnlichen Orten bekannt 
sein, und noch weit ausgiebiger sind die Caulerpa-Bestände, welche BÖRGESEN 
für Westindien, SvEDELIUS für Ceylon schildert. Schlammige Küsten, 


266 V. Die Lebensbedingungen. 


Lagunen, die stillen Räume zwischen den Korallenriffen, werden von ihnen 
massenhaft besiedelt, und manche vertragen geradezu eine teilweise Ver- 
schüttung durch den Schlamm (Caulerpa verticillata u. a... Solche Arten 
stehen im schärfsten Gegensatz zu den Fels-Caulerpen, welche das Gestein 
der Riffe selber bewohnen und ganz anders geartete Rhizome aufweisen 
(Ss. SVEDELIUS). 


Die Genossenschaft der Caulerpa vertieillata erinnert lebhaft an die- 
jenige der Vaucheria Thureti, welche u. a. für Irland (CorrTon) und 
Island, wie auch für Nordamerika (DAvıs, JOHNSON) beschrieben wird. 
Die Fäden wuchern in Schlamm und entsenden oft nur ihre Spitzen über 
denselben, trotzdem fruchten sie gut und reichlich. Zur Vaucheria gesellen 
sich Rhizoclonium riparium, Enteromorphen, Cladophoren, und ahgelöst 
wird sie oft auf weite Strecken durch Cyanophyceen, vor allem durch Micro- 
coleus chthonoplastes. GOMONT, GOTTON u.a. haben die „gesteinsbildende“ 
Arbeit derselben geschildert. 


Eine etwas ansehnlichere Gruppe stellen gewisse Halimeden, 
Aurainvillea, Penicillus u.a. dar. Auf seichtem Schlammstrand, der von 
ruhigem Wasser über den größten Teil des Tages gedeckt ist, in Lagunen 
und sonstigen geschützten Stellen entsenden jene Algen aus ihrer Basis 
eine gewaltige Menge verzweigter Fäden, welche sich in dem weichen 
Grunde ebenso ausbreiten wie die Wurzeln höherer Pflanzen in der Garten- 
erde, und wie man letztere mit dem ganzen Wurzelballen herausheben 
kann, so lösten auch schon lange die Sammler jene Siphoneen mit dem 
ganzen basalen Fadensystem aus dem Meeresboden heraus (Fig. 670), man 
sah die Verkettung desselben mit zerbrochenen Muschelschalen und anderem 
Detritus. Erst SvEDELIUs und BÖRGESENn haben aber die Standorts- 
verhältnisse hübsch aufgeklärt (s. a. Howe). 


Im Süß- und Brackwasser sind die Characeen das Seitenstück zu 
den Caulerpen. Mit ihren Rhizoiden, mit der Basis ihrer Stämme, auch 
mit ihren Vorkeimen schieben sie sich durch den sandigen oder schlammigen 
Grund der Seen und Tümpel. So entstehen dann in den großen Süß- 
wasserseen (z. B. im Bodensee) gelegentlich gewaltige Unterwasserwiesen, 
die fast ausschließlich aus Chara oder Nitella aufgebaut sind. Starken 
Wellenschlag vertragen auch sie nicht, und schon starke Strömung hemmt 
ihr Wachstum; die Charen fehlen im Bodensee, wo die Strömung des Rheins 
eine ausgiebige wird. 

Ganz von selbst schließen sich hier die Seegräser im weitesten 
Sinne, d. h. die Zosteren, Posidonien u.a. an, jene Meeresphanerogamen, welche 
vermöge ihres kriechenden Rhizoms im schlammigen, sandigen oder „grusigen“ 
Meeresboden festen Fuß fassen können. Während Posidonia oft in nennens- 
werten Tiefen die wärmeren Meere bewohnt, bedecken Zostera-Wiesen den 
relativ ruhigen Boden der nordischen Gebiete. Für die dänischen Ge- 
wässer hat u. a. ÖSTENFELD, für die irischen Küsten CoTToON diese Ge- 
nossenschaft behandelt, für die Adria TECHET und SCHILLER, für Nord- 
amerika DAavıs, JOHNSON und YORK usw. ÖSTENFELD weist darauf hin, 
daß die Zosteren im „muddigen“ Boden einen üppigeren Wuchs haben als 
auf sandigem und steinigem. In salzreichen Meeresabschnitten sind sie im 
Norden vergesellschaftet mit roten und braunen Algen, in salzärmeren 
Gebieten gesellen sich zu ihnen Cladophoren, Enteromorphen, Ulven usw., 
und im typischen Brackwasser beginnen Characeen auf der einen Pota- 
mogeton pectinatus, Ruppia, Zanichellia, Najas, usw. auf der deren Seite 
die Zosteren zu verdrängen. 


1. Das Substrat. 267 


Diese Phanerogamen alle interessieren uns deshalb, weil sie die Unter- 
lage für größere und kleinere Algen schaffen, für Diatomeen, dann für 
Ceramien, Ectocarpus und andere, welche zu gewissen Zeiten die Blätter 
mit einer dichten Hülle umgeben, für Melobesien und andere Krustenalgen, 
welche oft in Masse helle Flecke hervorrufen usw. 


Im gleichen Sinne wirken im reinen Süßwasser Phragmites, Seirpus, 
Juncus, Nymphaea, Nuphar, Potamogeton usw.; auch sie tragen ja teils 
fädige, teils krustenförmige Algen, und schließlich gewähren die Stelzwurzeln 
der Mangroven im beweglichen Schlamm der Flußmündungen einer cha- 
rakteristischen Algengenossenschaft die unerläßliche Grundlage. 


Algenoasen in der Sandwüste kann aber, außer den erwähnten „Zoste- 
reten“, jeder feste und festliegende anorganische Körper hervorrufen. Jedes 
Steinchen, das aus dem Sande oder Schlick hervorschaut (Fig. 671), jeder 
Pfahl einer Hafenmole, einer Landungsbrücke oder einer Badeanstalt kann 
zu einer Siedelungsstätte für ein Algenbenthos werden. Solche Miniatur- 
oasen sind wohl am ausgeprägtesten dort zu finden, wo leere Schalen von 
Mollusken oder diese selbst im lebenden Zustande an mäßig bewegten 
Orten auf dem Boden liegen. So gibt KJELLMAN an, daß im Skagerrak 
sich seine Tilopteris-Formation (und auch die Punctaria-Gruppe) in 9—18 m 
Tiefe auf Boden finde, der Ton mit lebenden und toten Muscheln usw. 


Z 
I 


SW IS ER SEE Vegetationslose Schichtköpfe des 


Ba en brüchigen Sandsteines 


Zostera Sand mit bewachsenen Steinen 


Fig. 671 n. TECHET. Skizze aus der Adria. 


aufweist. SERNOY fand ungeheuere Mengen von Phyllophora auf Muschel- 
schalen im Schwarzen Meer. Von Algen auf Austerbänken erzählt SAUVAGEAU. 

Ähnlich schildert SvepELius das Vorkommen von Desmarestia, Sphace- 
laria, Polysiphonia u. a. an Schwedens Westküste, und Corron erzählt von 
den Fucus-„Farmen“ in Irland. Wo der bewegliche Strand durch Holz 
oder Steine gefestigt wurde, siedelt sich Fucus in solchen Mengen an, daß 
er abgeerntet und als Dung verwertet wird. 


Im natürlichen Verlauf der Ereignisse geraten natürlich Kiesel, größere 
oder kleinere Geschiebe in den Sandgrund der Meere mit Seegrasvegetation 
und flugs treten größere Algen auf diesen auf, z. B. in Nord- und Ostsee 
Fucus, Chorda filum, Halidrys, Laminaria saccharina, auch Furcellaria, 
Phyllophora, Polysiphonia, Rhodomela u. a. (PETERSEn). Halimeda, Codium, 
Colpomenia, Dietyota in Indien (SvVEDELIUS), Öystosiren u. a. in der Adria 
(TECHET), (Fig. 671), Fucus in Amerika (JOHNSON). 


Die durch Wasser oder Eis abpolierten Kiesel häufen sich vielerorts in 
solchen Massen, daß sie den Boden fast völlig bedecken. Dann ist von einer 
Seegrasformation natürlich keine Rede mehr, an ihre Stelle treten andere Ge- 
nossenschaften, die COTTON für Irland beschreibt. Mehr oder weniger flache 
und im wenig bewegten Wasser ruhende Kiesel tragen an gewissen Orten 
Ralfsien, Aglaozonia, Petroderma, Lithophyllum inerustans, Melobesia u. a., 
an anderen Plätzen erscheinen grüne, braune und rote reich und fein verzweigte 
Algen wie Cladophora, Ecetocarpus, Dietyosiphon, Polysiphonia, Delesseria usw. 


268 V. Die Lebensbedingungen. 


Wo der Grund zwischen den Kieseln sichtbar wird, erinnert sie an KJELL- 
MANS Tilopteris-Formation; wo die Steine dicht liegen, treten an den irischen 
Küsten auf ihnen ausgedehnte Bestände der Laminaria saccharina auf, die 
Krallen derselben umklammern einen oder mehrere Steine zugleich. Natür- 
lich vertragen auch sie keine Brandung, und wo einmal starke Bewegung 
herrscht, werden die Tange mitsamt den umklammerten Kieseln fortgeführt; 
das gleiche gilt für Fucus, ja für Nereocystis (FRYE), wenn sie ähnlich 
wachsen. 

Dasycladus kommt bei Neapel wie im Quarnero auf Steinen vor 
(LORENZ, TECHET), welche in Sand oder Schlamm halb eingebettet liegen; 
bringt man dieselben herauf, so haften oft große Sandmassen zwischen den 
Wirtelästen. Man kann sie abspülen, ohne daß die Pflanze leidet. Was 
wir hier im kleinen beobachten, zeigt sich in anderen Meeren in weit 
größerem Umfange. CorrTon führt eine Genossenschaft des Rhodochorton 
floridulum auf. Die Algen sitzen auf Gestein fest, zwischen ihren Ver- 
zweigungen sammelt sich sehr reichlich Sand, ohne daß die Pflanzen Schaden 
leiden, ja diese lösen sich nicht selten los und bilden „Bälle“, in welchen 
Sand und Algenfäden gemischt sind. 

Auch gewisse „Sandlöcher“ (Sand-pools) tragen in Irland (CoTTon) 
eine charakteristische Vegetation, in ihnen findet sich Polyides rotundus, 
Ahnfeltia plicata, Gracilaria, Furcellaria faestigiata u. a., sie alle sitzen mit 
den Haftorganen auf Gestein, werden aber von Sand umspült und vertragen 
die Eindeckung durch diesen recht weitgehend. Dasselbe scheint mir von 
der Furcellaria-Formation (KJELLMAN, KyLın) zu gelten, die im Skagerrak 
und Kattegat ausgedehnte Bestände bildet. Sie kommt auch in der Ostsee 
häufig vor, und beim Dredschen holt man mit den Algen immer große 
Sandmengen herauf. In dieser Gruppe finden sich neben der Charakterform 
Polysiphonien, Chondrus, Phyllophora, Delesseria u. a Das Ganze kann 
durch Vorherrschen der letzteren oder durch Auftreten eines ganz bunten 
Gemisches ein etwas abweichendes Aussehen erhalten, aber auch bei diesen 
Gruppierungen spielt wohl das Festnisten auf Steinen zwischen Sand, Gras 
und Mudde eine erhebliche Rolle, soweit ich sehe. 

Eine etwas größere Fundstelle von Meeresgewächsen in der fast 
algenfreien Schlickwüste der Nordsee stellt Helgoland mit seinen Klippen 
dar, es gleicht einem Algengarten ebenso wie die Korallenriffe der Südsee, 
die auch oft genug aus weichem beweglichen Grunde aufragen. 

Andere Inseln anderer Meere werden sich ähnlich verhalten. Sie 
führen dann hinüber zu den Schären und Klippen der nordischen 
Meere, zu den Felsküsten des Südens usw., kurz zu jenen Stätten, welche 
seit alters als Fundgruben für Algen bekannt sind. Hier ist an geeigneten 
Plätzen das Gestein so dicht mit Algen bedeckt, daß das Substrat nicht 
mehr direkt gesehen wird, und wenn der Name nicht so unschön wäre, 
könnte man hier mit LORENZ von einem „Tangicht“ reden, das alles überzieht. 

Kein Gebiet aber ist einheitlich. In allen Meeren und an allen 
Küsten wechseln reiche Standorte mit armen eben auf Grund des Sub- 
strates, das ihnen geboten wird. Arm ist die Nordsee deutschen Anteils, 
ebenso die Ostsee, zumal in ihren südlichen Teilen, reich sind die Felsen- 
küsten der Bretagne, der englischen Inseln, Skandinaviens und Islands, 
aber auch bei ihnen schieben sich algenärmere Strecken ein, z. B. zeigt 
Island (Jönsson) in seinem Algengürtel eine große Lücke an dem östlichen 
Teil der Südküste; in Schweden fällt Halland sanft gegen das Meer ab und 
besitzt wenig Algenwuchs. Bohuslän dagegen hat Schären und viele Algen. 
Der amerikanische Kontinent ist ganz verschieden in Ost und West be- 


2. Wasserbewegung. 269 


züglich seines Algenreichtums, das Feuerland und das Behringsmeer kon- 
trastieren gegen Brasilien und andere Länder, und so geht es in Asien 
und Australien, ohne daß es möglich wäre, hier alles auszuführen. 

Mögen die Küsten aus Granit oder Gneiß, aus Kalk oder Dolomit 
bestehen, das macht, soweit man bislang weıß, in der Besiedelung durch 
Algen keinen Unterschied, höchstens scheint gelegentlich die Härte des Ge- 
steins in Frage zu kommen. CHopAr gibt wenigstens an, daß an den 
Küsten der Insel Man Fucus mit Vorliebe auf dem weicheren Kalkgestein 
keime, während er die härteren, weißen Adern in demselben meide. 

SKOTTSBERG fand in den antarktischen Gebieten den Quarz-Diorit 
frei von Algen, weichere Lagen zwischen demselben aber mit Kalkalgen 
bedeckt, die sich sehr schön von der harten Umgebung abhoben. JoHNn- 
son ınd York fanden bei Woods Hole. gewisse Granitblöcke frei von Algen- 
wuchs. Den Grund dafür geben sie freilich nicht an. 

Dazu paßt im gewissen Sinne eine Angabe von STOCKMEYER, wonaclı 
Desmonema Wrangelii Born. et Flahault, eine Bachalge aus der Gruppe 
der Cyanophyceen, „ur in Gneißgebieten auftritt, in anderen geologischen 
Formationen aber nur dann gefunden wird, wenn Gneißblöcke sich in diese 
verirrt haben. 

In den Tropen sind die Korallenriffe nicht selten arm an Algen, frei- 
lich keineswegs immer (SVEDELIUS); es mag sich in jenen Fällen um eine 
Verdrängung der Algen seitens der wachsenden Korallen handeln, jedenfalls 
fand SvEDELIUS an den gut wachsenden Ästen der Gattung Madrepora 
kaum Algen, dagegen fanden sich solche reichlich an den älteren, nicht 
mehr wachsenden bzw. absterbenden Regionen der Stöcke ein. Diese wurden 
zum Teil ganz von Corallinen bedeckt, oder von Halimeda, Ceramium, 
Valonia u. a. besiedelt. BÖRGESEN bestreitet das freilich für Westindien. 

Im einzelnen sind solche Dinge leider noch wenig untersucht. Im 
allgemeinen glaube ich, daß die Algen bezüglich des Substrates überhaupt 
nicht wählerisch sind. Viele kommen auf lebendem wie auf totem Boden 
vor, und in einem späteren Kapitel wird noch berichtet werden, daß endo- 
phytische Formen auch auf leblosem Materiale durchaus fortkommen. 


2. Wasserbewegung. 


A. Die Außenwelt. 


1. Wellenschlag. 
a) Die Zoneneinteilung. 


An allen Küsten, an welchen Ebbe und Flut regelmäßig wechseln, 
zeichnet «der Stand des „Hochwassers“ eine obere Grenze, die Flutmarke, 
und der des „Niedrigwassers“ eine untere, die Ebbemarke. Die Zone 
zwischen beiden, welche im Laufe eines Tages zweimal auf mehrere Stun- 
den bloßgelegt wird, nennt KJELLMAN die Litoralregion. Was auf diese 
nach unten hin bis zur Tiefe von 40 m folst, ist die sublitorale Zone, und 
letztere wird wieder durch die großen Tiefen, die elitorale Region abgelöst. 

Andere Forscher haben die Grenzen jener Zonen etwas abweichend 
festgelegt. Die etwas verwickelten Bezeichnungen von LORENZ u. a. lasse 
ich beiseite, weise aber auf diejenigen von Jönsson hin. Flut- und Ebbe- 
marke sind bekanntlich in den Springtiden weit auseinander gerückt. Ihre 
Entfernung nähert sich dem Durchschnitt jeweils zwischen Spring- und 
Nipptiden, wird aber klein in den letzteren. Danach wird zur Zeit der 


270 V. Die Lebensbedingungen. 


Springtiden, d. h. etwa während eines Viertelmonats, eine Zone an den 
Küsten periodisch freigelegt, welche sonst bedeckt bleibt. JÖNsSSoNn nennt 
sie untere Litoralzone, im Gegensatz zu der oberen, welche jahraus 
jahrein zweimal am Tage entblößt wird. Die Algenvegetation verhält sich 
in diesen beiden Zonen nennenswert verschieden. Ob diese für den Norden 
zweckmäßige Einteilung überall erforderlich sei, steht dahin. Scheinbar hin- 
fällig wird das alles in Meeren, welche Ebbe und Flut nicht deutlich er- 
kennen lassen. Indes kann man mit KyELLMAN als Litoralregion eine 
Zone bezeichnen, welche bis zu einer Tiefe von 3—4 m unter den höchsten 
Wasserstand hinabreicht. Mag dieselbe auch nicht regelmäßig entblößt 
werden, so liegt sie doch recht häufig frei, wenn Winde oder andere Fak- 
toren ein Fallen des Wassers herbeiführen. 

Die Algen der Litoralregion müssen vermöge der Eigenart ihres Stand- 
ortes nicht bloß einen mehr oder weniger langen Aufenthalt in der Luft 
vertragen, sondern sie müssen sich auch mit der Wasserbewegung abfinden. 
Wie sie das erstere tun und wie sie äußere Form und inneren Bau den 
Wellen anpassen, soll später erörtert werden, hier fragt es sich nur, welche 
Standorte die Bewegung des Mediums den einzelnen Tangen anweist. 


ß) Die einzelnen Gebiete. 
Nordische Meere. 

Wir greifen zur Erledigung dieser Frage einige Beispiele heraus und 
wenden uns zunächst an die nordischen Meere, weil in diesen die Bewegung 
des Wassers eine besonders ausgiebige ist. Sie ermöglicht es sogar ge- 
wissen Arten, weit über die Flutmarke hinaus zu gehen und ein Leben fast 
wie Landpflanzen zu führen. 


Spritzzone. 


In Island (Jönsson) wie in Skandinavien (FOsLIE) nimmt den höchsten 
Platz an den Felsküsten die Genossenschaft der Prasiola stipitata 
ein, in welcher, wie der Name andeutet, die eben genannte Forım dominiert. 
Sie steigt oft mehrere Meter über das Hochwasserniveau empor, ja Prasiola 
crispa wird noch 10—12 m über diesem angegeben. So vermögen sie sich 
unter die Landpflanzen zu mischen, welche gegen das Ufer hinabsteigen, 
und vor allem vergesellschaftet sich diese Pflanzengruppe mit Flechten 
(Verrucaria maura u. a.), welche bis in die litorale Zone oft weit vordringen. 
Dauernd mit Wasser bedeckt sind jene Algen niemals, meist müssen sie 
sich mit den Spritzern begnügen, welche die Brandung an den Felsen 
emporjagt, sie würden an ihrem Standort kaum aushalten, wenn die Luft 
jener Gebiete nicht sehr feucht und sie selbst befähigt wären, Austrocknung 
weitgehend zu ertragen; kann man sie doch bisweilen in der Hand zerreiben. 

Wir sind über die Prasiola-Arten nicht gerade erstaunt, weil sie ja 
auch im Binnenlande an feuchten Orten oft genug vorkommen; ungewöhn- 
licher erscheint uns das Vorkommen von Porphyra in der Spritzzone. 
Kyrın fand z. B. Porphyra umbilicalis bis zu 2 m oberhalb der mittleren 
Wasserlinie an der Westküste Schwedens, und BÖRGESEN weist dieselbe. 
Art sogar 10—15 m über dem Wasserspiegel an den umbrandeten Felsen 
der Faeröer nach, und anderswo, z. B. in Norwegen, ist es ähnlich, ja eine 
Porphyra-Genossenschaft zeigt sich nach SvEDELIUsS an den Küsten von 
Ceylon. Darüber später. 

Mit den eben genannten Formationen wechselt stellenweise, oft unter 
Bevorzugung etwas beschatteter Orte, die Genossenschaft der Hilden- 
brandtia. Sie kann wie die vorhergehenden im Spritzwasser weit über 


2. Wasserbewegung. 271 


das Niveau emporsteigen; das ist nicht so auffallend, weil in sie auch Flechten 
eingehen, besonders Verrucaria maura, und ähnliche Verrucaria-Arten treten 
massenhaft mit der Hildenbrandtia zusammen auf. 

In weiten Gebieten des Nordens begegnet uns (KyYLIn, SVEDELIUS, 
ROSENVINGE, BÖRGESEN, JÖNSSON u.a.) eine Formation, welche JÖöNSSON 
als die der Fadenalgen nicht unzweckmäßig kennzeichnete. Ulothrix 
flacca, Urospora mirabilis und Bangia sind die Hauptvertreter. Sie leben 
an der oberen Grenze der Litoralregion, steigen, wo mäßige Brandung 
herrscht, über das Normalniveau empor, werden bei beginnender Ebbe 
rasch entblößt und bilden dann „seidige“ UÜberzüge sowohl an vertikalen 
Felswänden als an gerundeten und abpolierten Steinen. Dabei dürften 
die zu oberst liegenden Fäden, mehr oder weniger verklebt, die unteren vor 
Vertrocknung schützen. Ob diese Genossenschaft extreme Brandung ver- 
trägt, ist mir zweifelhaft, mir scheint, sie liebe Wasser, das über mäßig 
geneigte Flächen leicht hinwegrollt oder am Steilufer — für gewöhnlich 
wenigstens — sich langsam auf und ab bewegt. So dringen diese Formen 
in Fjorde u. a. weit vor, und so erscheinen verwandte Algen in den Süß- 
wasserseen. Z. B. finde ich eine wohl nicht bedeutungslose Ähnlichkeit 
zwischen den Ulothrix-Beständen der Ostsee und denen des Bodensees. 
Cladophora und Spirogyra adnata treten hinzu (s. KIRCHNER und SCHROETER). 

Ähnliches wiederholt sich nach Davıs an der amerikanischen Küste 
bei Woods Hole und gewiß an anderen Orten. 

Ganz ähnlich wie Ulothrix und Bangia leben die Cladophoren und 
Acrosiphonien, die an vielen Küsten ausgedehnte Bestände bilden 
(s. z. B. Jönsson, Davis u. a.). Wenn sie bei Ebbe frei liegen, ist das 
Gewirr der Äste mit Wasser durchtränkt und schützt so das Ganze gegen 
Austrocknung, höchstens die peripheren Teile leiden etwas. 

Leicht beweglich durch seinen besonderen Bau, kommt Nemalion an 
den schwedischen Küsten, in der Ostsee (KyLin, SVEDELIUS) wie auch im 
Mittelmeer (LORENZ, BERTHOLD) ganz nahe an der Oberfläche und an recht 
exponierten Orten vor; es flutet dort wie die Bangien u. a. In Irland aber 
findet sich Nemalion nach Corron in der unteren Hälfte der Litorialregion 
bei einer Tiefe von 5—6 Fuß, auch die Cladophoraceen scheinen mir in 
den Meeren, welche Ebbe und Flut deutlich zeigen, durchschnittlich tiefer 
zu wachsen als z. B. in der Ostsee, im Skagerrak und im Kattegat. Bry- 
opsis endlich, im Mittelmeer so charakteristisch für die obere Litoralregion 
und dort bewegt wie die Ulothrix und die Cladophoren steigt in Bohuslän 
und Halland in die sublitoralen Tiefen hinab. Berücksichtigen wir ferner, 
daß die Cladophoren — und zwar die nämlichen Arten — teils an ge- 
schützten, teils an bewegten Orten vorkommen, so erhebt sich die Frage, 
ob immer allein die Wasserbewegung für den Standort der genannten und 
vieler hier ungenannten Algen verantwortlich sei. Wir werden für die 
vorhergehenden wie für die folgenden Zeilen bekennen müssen, dab sich 
die Wasserbewegung für unsere Beobachtung in den Vordergrund schiebt 
und deshalb als solche vielleicht etwas zu hoch bewertet wird. 

In dieser Richtung deuten auch die Vorkommnisse in den Fels- 
löchern, die von den englisch schreibenden Forschern als Tidepools be- 
zeichnet werden (s. KyLın, BÖRGESEN, COTTON, JÖNSSON, SKINNER U. a.). Wenn 
nämlich das Wasser bei Ebbe zurücktritt, bleiben mehr oder weniger große 
Vertiefungen in den Felsen gefüllt, ja durch die Brandung können solche 
Bildungen weit über dem Normalniveau wenigstens zeitweilig mit Seewasser 
versorgt werden. Je nach dem Platz, an welchem sich die „Pfützen“ be- 
finden, wächst in ihnen eine ganz verschiedene Pflanzenwelt. Diese hängt 


979 V. Die Lebensbedingungen. 


insofern von der Wasserbewegung ab, als die Keime der Algen oder Stücke 
des Thallus durch die Spritzer auch in die höchsten Löcher befördert werden, 
während dieselben Gebilde in den tiefer gelegenen Pools gleichsam als 
Relikte bei Ebbe zurückbleiben. Ist das einmal geschehen, so wird die 
Wasserbewegung keinen nennenswerten Einfluß mehr auf die Weiter- 
entwicklung ausüben. Hierfür kommen Salzgehalt, Erwärmung und Licht 
in Frage. Darüber später; hier nur der Hinweis auf die Angaben der oben 
genannten Gelehrten, wonach in den Pools mit recht wenigen Ausnahmen 
Algen wachsen, welche auch für bewegtes Wasser charakteristisch sind. 

Den Pools in gewissem Sinne vergleichbar sind die Lagunen, die 
kleineren und größeren Brackwasserbehälter und ähnliches. Sie gehen fast 
unmerklich über in die Süßwassertümpel und Winiaturseen des Binnen- 
landes. In ihnen allen fehlt naturgemäß eine den Wellen Widerstand 
leistende Vegetation, was dort vorkommt ist unverkennbar auf Ruhe ge- 
stimmt. Aber die mangelnde Bewegung allein macht es auch nicht. Wenn 
z. B. Chorda, Ulva u. a. an ganz geschützten Stellen im Brackwasser leben 
(KYLIn, OLTMANNS), wenn sie sich z. B. mit faulendem Seegras zusammen- 
finden, so entscheiden über dies Zusammensein zweifellos Stoffe, welche 
die eine Alge verträgt, die andere nicht. So ist es auch wohl mit den 
Algen, welche in dem trüben, kaum jemals wechselnden Wasser der Lagunen 
(BÖRGESEN) leben. 

Alle bislang behandelten Genossenschaften bauen sich aus kleineren 
Algenformen auf. Nun aber werden sie an den Küsten der nordischen 
Meere durch größere Tange abgelöst, die eigentlich der Algenwelt dort erst 
das Gepräge geben, ich meine die Fucaceen- und die Laminarien-Formation, 
von denen die erste der litoralen, die andere der sublitoralen Zone angehört. 


Litorale Zone. 


Die Fucaceen bedecken die Küsten der Nordsee und des Atlantischen 
Ozeans in Europa wie in Amerika — soweit festes Substrat einen Ankerplatz 
bietet — mit einem oft mehrere Meter breiten Gürtel, und bei Niedrigwasser 
gewähren die auf dem Gestein ausgebreiteten Fucus-Arten oder die von 
den Felsen herabhängenden Riemen der Himanthalia usw. einen eigenartigen 
Anblick. Der Fucaceengürtel ist bisweilen so dicht, daß er schon von ferne 
erkannt werden kann, wenn man sich zu Schiff der Küste nähert. 

Zu oberst in dieser Zone findet sich die Genossenschaft der Pelvetia 
und des Fucus spiralis, sie bildet meist nur ein schmales Band, dessen 
obere Hälfte aus Pelvetia, dessen untere oft scharf abgesetzt aus Fucus 
spiralis besteht (Fig. 672). Die schärfste Brandung meidend, suchen die 
Tange doch starke Wasserbewegung auf und lassen sich von dieser um- 
spülen, auch wenn sie, wie das häufig der Fall, über der Hochwassermarke 
leben. Bei Windstille freilich fehlt ihnen die Benetzung, sie werden dann 
ohne Schaden knochentrocken; wie Flechten wachsen sie bei Benetzung 
weiter. Pelvetia kann durch Fucus Areschougi ersetzt werden (KYLin). 
Nach unten schließt sich die Gesellschaft des Fucus vesiculosus an, welche 
ein längeres Freiliegen nicht mehr erträgt. In der von ihr eingenommenen 
Zone folgen ziemlich regelmäßig von oben nach unten aufeinander: 

Fucus vesiculosus, 

Ascophyllum nodosum (Fig. 673), 
Fucus inflatus (Fig. 674), 

Fucus serratus. 

Diese Anordnung bleibt erhalten, solange die Wasserbewegung ein 
gewisses mittleres Maß nicht übersteigt. Wo aber stärkere Brandung 


2. Wasserbewegung. 273 


herrscht, wo Brecher über das Gestade rollen, überhaupt wo häufig schwere 
See steht, verschwindet Fucus vesiculosus und sucht Schutz hinter Felsen, 
er steigt ja auch mit Vorliebe in die Fjorde und in andere stille Meeres- 
abschnitte hinauf. Wo Fucus vesiculosus verzichtet, ersetzt ihn Ascophyllum 
nodosum, und wenn auch diesem die Brandung zu kräftig wird, können 
gewisse Formen von Fucus inflatus den obersten Platz einnehmen. Fucus 
serratus bleibt immer an der untersten Stelle. 

So liegen die Dinge in Island (Jönsson), sie wiederholen sich, wie 
schon gesagt, überall, wo die Fucaceen überhaupt zu leben befähigt sind, 
aber nur dort, wo die Küsten einigermaßen regelmäßig geformt sind, kehrt 
eine schöne Zonenanordnung wieder, sonst wird das Bild häufig genug 
durch Abweichungen in der Gestaltung des Strandes usw. gestört. Auch 
die Angaben der Algologen wechseln besonders über die Art der Exposition. 


Fig. 672. n. JöNSssoN. Zelvetia canaliculata (oben), Fucus spiralis (unten) an der is- 
ländischen Küste. 


Da objektive Maße für die Stärke der Wellenbewegung fehlen, hat hier 
natürlich die subjektive Beurteilung weiten Spielraum. 

In den Fucaceen-Gürtel steigen die Algen der Spritzzone oft in ganz 
erheblicher Menge hinab, z. B. kommen Hildenbrandtia rosea und die 
Verrucarien — als Schattenpflanzen — oft in ausgedehnten Beständen unter 
den Fucaceen vor. Solche Untervegetation präsentiert sich weiter nach 
Jönsson in Gestalt eines Sphacelarietums, Polysiphonietums,‘ Gigartine- 
tums usw. Auf unseren Tangen selber lebt fast überall Elachistea fucicola, 
und viel auffallender noch sind die Ectocarpeen (Ectocarpus-Arten, Pilayella usw.); 
welche zumal im Frühling Teile der Fucaceen mit einem dichten braunen 
Pelz einhüllen, vielfach auch auf die benachbarten leblosen Unterlagen 
derart übergreifen, daß sie fast alles bedecken. Das sieht man im ganzen 
Norden, in der Ostsee usw. In gewissen Gebieten tritt noch Polysiphonia 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen, 2. Aufl, III. 18 


274 V. Die Lebensbedingungen. 


fastigiata hinzu, aber nur verankert in den Randgruben des Ascophyllum 
nodosum. 

Jönssons untere Litoralzone muß hier unberücksichtigt bleiben, 
so interessant sie in vieler Beziehung ist. Dagegen darf die Genossen- 
schaft der Himanthalia nicht vergessen werden, welche man wohl 


"29 311 


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noch zur unteren Litoralzone rechnen darf. Der Riementang bildet an 
vertikalen Felswänden einen Gürtel von nur einem Fuß Breite. Dieser 
liegt meist unmittelbar über der normalen Niedrigwassermarke, nach mehr- 
fachen Angaben (BÖRGESEN) vertragen diese Tange längeres Trockenliegen 
nicht. Sie verlangen erhebliche Bewegung, doch gehen die Angaben darüber 


2. Wasserbewegung. 275 


auseinander, ob auch die schärfste Brandung vertragen werde (ÜOTToNn, 
BÖRGESEN, KyLIn, WILLE u. a.). 

Ungefähr in der gleichen Höhe wie die Himanthalien findet sich an 
den englischen und irischen Küsten eine hübsche Corallineen-Formation. 
Sie beginnt ungefähr in der Mitte zwischen der Hoch- und Niedrigwasser- 
marke und erscheint an stark exponierten Stellen als ein Gürtel von dichten 
Polstern, in welchem die mit Muscheln untermischten Corallinen der Art nach 
kaum unterschieden werden können. Unter leichtem Schutz gegen die Wogen 
entwickelt sich der Thallus besser, und man erkennt nun Corallina squamata, 
welche die Hauptmasse bildet, daneben ©. officinalis. Wo die Bewegung 
geringer wird, tritt aber C. squamata zurück und C. offieinalis entwickelt 
sich reichlicher in schönen Exemplaren. Vergesellschaftet mit den beiden 
Corallinen finden sich Lithothamnion Lenormandi, Lithophyllum inerustans 


Fig. 674. n. Jönssox. Bild von der isländischen Küste bei Ebbe. Ascophyllum no- 
dosum, an den Felsen hängend, darunter Fucus inflatus, dem Gestein anfliegend. 


und Lithothamnion polymorphum, und zwar sitzt die erstgenannte Art zu 
oberst, die letzte zu unterst, sie steigt bereits in die sublitorale Region 
hinab. L. inerustans bevorzugt in hohem Maße die „Pools“. Alle erwähnten 
Algen vertragen längeres Austrocknen nicht. 

In Island, auf den Faeröern usw. ‚wird eine so scharf. abgesetzte Ge- 
nossenschaft nicht angegeben, es fehlt auch Corallina squamata. Immerhin 
kommt Corallina offieinalis auch dort ungefähr in der gleichen Höhe vor, 
und Jönsson beschreibt ihre Anwesenheit in exponierten Lagen; jedoch in 
Vertiefungen, welche von Felsen umgeben, der stärksten Bewegung ent- 
zogen sind. Hier gedeiht unsere Kalkalge massenhaft. Sie steigt in ziem- 
lich hoch gelegene „Pools“ empor, um hier wiederum deren Boden zu be- 
decken, andererseits umrahmt eine Corallina-Genossenschaft die Felshöhlen, 
indem sie sich auf deren Rändern ansiedelt, falls diese nicht zu starker Be- 
wegung ausgesetzt sind. Nach allem aber scheint sich Corallina in ver- 

18* 


276 V. Die Lebensbedingungen. 


schiedenen Gebieten etwas verschieden zu verhalten, oder aber sie kann 
sich mit allen Bewegungsformen des Wassers abfinden, nur mit den stärksten 
nicht (s. a. BÖRGESEN). 


Sublitorale Zone. 


Wenden wir uns zur sublitoralen Zone! In dieser sind Laminariaceen 
die Charakterpflanzen. Von der Niedrigwassermarke bis zu einer Tiefe 
von 30 und mehr Metern zieht sich um alle nordischen Küsten ein breiter 
oft auf lange Strecken völlig zusammenhängender Gürtel solcher Tange, 
der geradezu einen unterseeischen Wald mit Unterwuchs und Epiphyten 
auf Stamm und Blatt darstellt. 

An den Faeröern (BÖRGESEN) nimmt Laminaria digitata den obersten 
Platz ein. An den offenen Küsten steigt sie dort, wo die Brandung ständig 
über die Felsen rollt, einige Fuß über die Niedrigwassergrenze empor, ist 
aber auch unterhalb derselben offenbar in ständiger Bewegung. Laminaria 
digitata bevorzugt mäßig geneigte Felsen, wo solche senkrecht abstürzen, 
findet sie keinen Platz, sie wird hier ersetzt durch Massenbestände von 
Alaria esculenta, die ebenfalls recht hoch steigt und bei Springtide in 
einer fast einen Meter breiten Zone frei an den Gesteinsmassen herabhängt. 

An die Alaria- und digitata-Genossenschaft setzt sich nach unten 
Laminaria hyperborea in fast noch größeren und dichteren Beständen 
als diese an. Sie wächst am schönsten bei 8—-20 m Tiefe und sucht wie 
L. digitata leicht geneigte Felsflächen an stark bewegten Orten. Bei sehr 
niedrigem Wasserstand schauen die aufrechten Stiele gerade über die 
Wasserfläche hervor, die Laubflächen hängen an diesen herunter. 

Im grellsten Gegensatz zu allen diesen Arten gedeiht Laminaria 
faeroeensis an stillen Plätzen zwischen den Inseln, nach BÖRGESEN an Orten, 
die auch bei Sturm wenig bewegt werden. Etwas mehr Bewegung mag 
Laminaria saccharina vertragen, aber auch sie liebt zumal in ihrer breiten 
Form (% Meter breit, mehrere Meter lang) stille Buchten, Fjorde und 
Meerengen, solange diese ruhig sind; wo in diesen starke Strömung regel- 
mäßig einsetzt, verschwindet z. B. an den irischen Küsten die Laminaria 
saccharina und Lam. digitata tritt an ihre Stelle (Cotton). An ruhiges 
Wasser gebunden ist auch in manchen Gebieten Saccorrhiza dermatodea. 

So scheiden wir fast von selber zwei Artengruppen voneinander. Die 
erstgenannten leben in stark bewegtem, die anderen in ruhigem Wasser, 
tatsächlich ist auch Lam. hyperborea immer auf bewegte, Lam. faeroeensis 
stets auf stille Standorte angewiesen. Die übrigen Formen aber binden 
sich nicht so genau an unser Schema. In Island rückt Lam. saccharina 
(JönssoNn) oft in die oberste Sublitoralzone neben Alaria und drängt Lam. 
digitata weiter nach unten, Saccorrhiza schiebt sich mit Lam. saccharina in 
Irland zwischen Lam. digitata und Lam. Cloustoni (CorrTon). Alaria escu- 
lenta geht gelegentlich weit in ruhige Fjorde hinein, und in Norwegen wie 
an der schwedischen Westküste (KyLın, WILLE, FOSLIE) ergeben sich noch 
weitere Abweichungen. Das alles ist bei den genannten Autoren nach- 
zusehen. Hier sei nur erwähnt, daß mit der Eroberung abweichender 
Standorte auch gewisse Formänderungen verbunden sind. Davon später 
noch einiges. 

Amerika. 

Die atlantischen Küsten Nordamerikas bis hinunter etwa zum Cap 
Cod zeigen (FARLOw, DAvIs, JOHNSON) ungefähr den gleichen Typus wie 
die Gestade Nordeuropas, ja im stillen Ozean, soweit er die Vereinigten 
Staaten und Kanada bespült, finden sich starke Anklänge an das, was auf 


2. Wasserbewegung. 277 


den vorstehenden Seiten erzählt wurde. MUENSCHER z. B. fand auf San 
Juan Island (im Staate Washington nahe der kanadischen Grenze) in der 
Spritzzone eine Endocladia-Formation mit reichlichen Mengen von Porphyra 
perforata, ihr folgt an der oberen Grenze der Litoralregion die Genossen- 
schaft des Fucus evanescens, in welcher auch Gigartina mamillosa stark 
hervortritt und in welche Porphyra ziemlich weit eindringt. An ge- 
schützten Orten herrscht eine Ulva-Formation. In dieser sucht Ulva Lactuca 
die ruhigsten Plätze aus, Hedophyllum geht in etwas bewegteres Wasser, 
Amphiroa tuberculosa und Corallina officinalis tun das gleiche. Am 
interessantesten ist die Laminarien-Formation. Der Reihe nach kommen 
Alaria und Cystophyllum, dann Laminaria bullata — in ruhigem Wasser 
Lam. saccharina — Costaria, Agarum, Cymathere und zu unterst Nereocystis 
Lütkeana zur Beobachtung; letztere bevorzugt bewegtes Wasser, in welchem 
auch der Ebbe- bzw. Flutstrom stark zur Geltung kommt (s. a. FRYE), das 
sind unter anderen die Sunde zwischen Inseln. 

Das Gegenstück zu Nereocystis in den antarktischen Meeren ist un- 
verkennbar Macrocystis, der Tang, welcher gewaltige Stürme und riesige 
Wellenbewegungen aushält, er wächst wohl am tiefsten von allen, etwas 
flacher und vielleicht auch etwas ruhiger stehen die Lessonien. Im übrigen 
ist mir über die Algenformationen der südlichen Halbkugel so wenig be- 
kannt, daß ich mich nicht darüber äußern mag. Ich vermute, daß sie 
an diejenigen der Nordmeere, dem Wesen nach, stark anklingen, wenn auch 
die Namen wechseln. 


Tropische und subtropische Meere. 


In den wärmeren Meeren fehlen die Laminarien so gut wie ganz, und 
von den Fucaceen ist vorzugsweise die Gruppe der Cystosiren und Sargassen 
zugegen. Damit sind waldartige Unterwasserbestände fast ganz aus- 
geschaltet, alles hat einen niedrigeren Wuchs. Deshalb braucht die Vege- 
tation nicht ärmer zu sein, wie SVEDELIUS neuerdings scharf und gewiß 
richtig betont hat. 

Finden sich auch in älteren Werken manche Angaben über Wachs- 
tumsweise tropischer Algen, so geben uns doch die Publikationen von 
SVEDELIUS und BÖRGESEN (hier auch Lit.,, wie auch die von WEBER, 
VAN BOSSE und GEPP die besten Anhaltspunkte über das Vorkommen tropischer 
Algen. Zu spät erhielt ich die Arbeit von Mc. CAuGHEY über Hawai. 

An der stark exponierten Außenseite des Riffes von Galle wachsen 
zur Zeit des N.-O.-Monsuns Chnoospora fastigiata und Champia ceylanica; 
sie liegen bei Ebbe stundenlang frei und erhalten dann nur einige Spritzer. 
Etwas tiefer, aber doch stark umbrandet, stehen Laurencia ceylanica und 
Rhodomela crassicaulis; etwas schwächere, aber doch noch sehr erhebliche 
Bewegung verlangen die eigenartige Corallopsis Opuntia, Gracilaria 
corticata u.a. Hier rücken also auffallend viele Florideen in die Brandungs- 
zone ein. Zu den Zeiten des S.-W.-Monsuns erscheint in Menge an den 
indischen Küsten die Porphyra suborbiculata (s. oben), und in besonders 
bemerkenswerter Weise tritt um jene Zeit rings um die Riffe Dermonema 
fasciculatum auf. Die Alge liegt bei Ebbe frei, sie hat fast dieselbe Stellung 
wie Pelvetia (S. 287). 

Ganz anders schaut die Algenwelt auf der Innen-(Lee)-Seite der 
Riffe drein. Zeitweilig ist dort das Wasser recht wenig bewegt, aber bei 
hohem Wasserstand brechen doch die Wogen über die Riffkämme hinweg 
und setzen auch die Räume hinter ihnen in Bewegung; dasselbe geschieht 
durch die Öffnungen, welche ja in dem Kranz des Riffes nirgends fehlen. 


278 V. Die Lebensbedingungen. 


Auf Ceylon finden sich unter dem Riffkamm lebende Korallen, und 
den Kampf mit diesen führen Caulerpa clavifera, C. nummularia u. a. 
(1, 410). Dazu kommen Valonia fastigiata, Bryopsis u. a., vor allem aber 
Dietyosphaeria (1, 365), welche in ganz charakteristischer Weise zwischen 
die Korallen eingeklemmt erscheint. So SVEDELIUS. BÖRGESEN fand in 
Westindien auf lebenden Korallen keine Algen. Beide Forscher stimmen 
darin überein, daß tote Korallenbänke weit reicher an Pflanzenwuchs sind. 
Sie bilden meist Erhebungen (Kämme), welche auch bei Ebbe noch gerade 
vom Wasser bedeckt sind. Auf solchen, wie auch auf Steinen, die natür- 
lich nicht anders wirken als die toten Korallen, sah SvVEDELIUS bei Galle 
Caulerpa laetevirens v. laxa, die in starker Wellenbewegung genau so 
flutete wie Nemalion oder die Fadenalgengenossenschaft des Nordens. 
BÖRGESEN beschreibt aus sehr bewegtem Wasser in Westindien die forma 
clavigera der Caulerpa racemosa, die sich mit ihren Rhizomen und Sprossen 
dicht an Korallen, Corallineen usw. anpreßt. 

Ähnlich wie Caulerpa laetevirens und zum Teil mit dieser wachsen 
Bryopsis-Arten, Chaetomorpha u.a. Diese bilden innen vor den Riffkanten 
zusammenhängende Bestände und zwischen diesen siedeln sich stellenweise 
Claudea (2, 305) Mertensia (2, 306), Sebdenia u. a. an. Etwas mehr 
Schutz verlangt Ulva fasciata, aber sie geht niemals an so stille Plätze wie 
sonst die Ulven. Eine gewisse mittlere Wasserbewegung suchen die 
Sargassen, die — nicht selten mit Turbinaria gemengt — gewaltige Bestände 
bilden, welche im Wasser hin und her schwingen. Von solchen Standorten 
führen dann alle Übergänge hinüber zu den ganz stillen Buchten und 
Lagunen, in welchen wegen mangelnder Bewegung auch ein Wasserwechsel 
unterbleibt. Das Medium wird dann oft trübe. Hier gedeihen die See- 
gräser oder die Schlamm- und Sandalgen. 

Das Mittelmeergebiet hat BERTHOLD in seiner klassischen Arbeit 
über den Golf von Neapel geschildert und in dieser bereits grundsätzlich 
das dargelegt, was heute für alle anderen Küsten als maßgebend anerkannt 
werden muß. Wenn wir abweichend von der ersten Auflage dieses Forschers 
Befunde zuletzt bringen, so geschieht es, weil uns scheinen will, als ob die 
durch die Stürme des Nordens und den Monsun der Tropen bedingten 
Ausschläge größer sind als die im relativ ruhigen Golf von Neapel, zudem 
steht dieser in gewissem Sinne in der Mitte zwischen Nord und Süd. 

Im Golf gibt es eine Spritzzone mit Bangia und Porphyra wie im 
Norden, die Normalalge der Brandungszone (litoral) ist Corallina medi- 
terranea, welche in einem dichten Gürtel die frei exponierten Felsen um- 
zieht. Wo stärkste Brandung herrscht, steigt sie zu einer Tiefe von 7 m 
hinab, wo die Bewegung schwächer wird, schrumpft die Genossenschaft zu 
einem schmalen Bande zusammen, das schließlich an ruhigen Orten ganz 
schwindet. Im Binnengolf wird Corallina von Gelidium corneum abgelöst, 
im Außengolf tritt Cystosira crinita an seine Stelle, wenn die Bewegung 
etwas schwächer wird. Noch etwas geschütztere Orte verlangen Cystosira 
ericoides, Cystosira abrotanifolia u. a., auch Sargassum linifolium usw. 
Diese Standorte ‘scheinen mir an die Wohnplätze der Sargassen in den 
Tropen zu erinnern, wenn auch vielleicht die Mittelmeerformen etwas mehr 
„Ruhe“ verlangen als diejenigen der Tropen. Die Cystosiren aber scheinen 
mir Formen zu sein, deren Standort fast allein durch die Bewegung diktiert 
wird, gibt doch BERTHOLD an, daß Cystosira discors in sehr ruhigen Lagen 
durch alle Tiefen häufig sei. 

Alle vorgenannten Arten können mit abnehmender Bewegung durch 
Stypocaulon, Haliseris, Dietyota dichotoma u. a. ersetzt werden; in voller 


2. Wasserbewegung. 279 


Stille gedeihen noch Phyllophora nervosa, Halopteris, Dudresnaya, und 
alle diese Genossenschaften gehen dann an geeigneter Stelle in Posidonia- 
Wiesen oder Caulerpa-Bestände über. BERTHOLD ordnet alle diese in eine 
Reihe, betont aber auch, daß die Verhältnisse nicht an jedem Ort leicht 
übersehbar sind. Ganz wie im hohen Norden schieben sich die Formationen 
durcheinander, wo eine mittlere Bewegung verschiedenen von ihnen das 
Dasein ermöglicht. 

Schon LoRENZz hatte für den Quarnero manches von dem gesagt, was 
BERTHOLD — allerdings viel konsequenter — dartat. TECHET und SCHILLER 
haben neuerdings jene Gebiete skizziert. Sie kommen grundsätzlich zu den- 
selben Resultaten wie BERTHOLD und LORENZ, im einzelnen geben sie noch 
manche interessante Daten. Sie beschreiben einen Oystosira-Gürtel an der 
Grenze des Niedrigwassers, erwähnen Catenella Opuntia als die am höchsten 
wachsende Alge, darunter Fucus virsoides, welcher nur im auftauchenden 
Gebiete lebt. 


Aus den Angaben dieser Autoren ist auch sehr hübsch ersichtlich, wie 
die verschiedenen Stellen verschieden geformter Felsen, Klippen usw. mit 
ganz verschiedener Energie von den Wellen bespült werden und wie dem- 
gemäß sich die Algen plazieren. Behauene Granitblöcke oder Zementwürfel, 
wie sie bei Hafenbauten versenkt werden, tragen, davon kann man sich an 
der See leicht überzeugen, so lange sie frei liegen, an ihrer annähernd 
horizontalen Oberseite ganz andere Algen als an den vertikalen Wänden, 
und in analoger Weise werden natürliche horizontale Steinplatten ganz anders 
besiedelt als steil abstürzende Wände. 


LORENZ hat auch wohl zuerst darauf aufmerksam gemacht, daß die 
Barren oder Riffe, welche den sandigen Küsten häufig vorgelagert sind, 
durch Abschwächung der Wellenbewegung gewissen Algen das Fortkommen 
ermöglichen. So wächst im Quarnerischen Golf Cystosira discors in den 
Tälchen hinter den Barren, und in der Ostsee boten mir gerade die Ver- 
tiefungen hinter den Riffen gute Gelegenheit zum Sammeln von Algen. 
Hier findet sich unter anderem die Furcellaria-Formation, die wir oben 
(S. 268) bereits gewürdigt haben. Alles, was hinter den Riffen, in La- 
gunen usw. wächst, lebt unter ähnlichen Bedingungen (BÖRGESEN, SVEDELIUS, 
VICKERS, Mc. CAUGHEY). 

In den skizzierten Fällen sind die Wirkungen von Strom und Wogen 
zunächst mechanische; Energie der Wasserbewegung auf der einen, mechanische 
Gegenleistung der Algen auf der anderen Seite kommen in Frage. In 
diesem Sinne leistungsfähige Formen bleiben in Strom und Brandung fest 
und wachsen, schwächere werden gehemmt und suchen an ruhigeren Orten 
ihr Fortkommen. 

Die Wachstumsstörungen durch Brandung usw., von denen wir reden, 
werden bei den meisten Algen schon in der Jugend erfolgen, besonders 
dann, wenn die Keimlinge unzureichend für jenen Zweck ausgerüstet sind, 
und deshalb treten sie in der Regel nicht augenfällig in die Erscheinung; 
gelegentlich lassen sich die Dinge aber doch an jungen wie an alten Pflanzen 
verfolgen (s. z. B. SCHILLER). 

An älteren und größeren Tangen aber bemerkt sie auch der Laie. 
Die Pflanzen werden einfach weggerissen. 


2. Mechanische Wirkung des Eises. 


In nordischen Regionen kann die Bewegung des „Wassers in fester 
Form“ nicht verfehlen, ihren Einfluß auf die Algenvegetation geltend zu 


280 V. Die Lebensbedingungen. 


machen. AGARDH, KJELLMAN, ROSENVINGE, REINKE, SVEDELIUS, DAvIıs, 
SKOTTSBERG und viele andere berichten dann auch, daß Eisschollen und 
Blöcke, welche in der Litoralregion durch Wind oder Strömung an die 
Küsten getrieben werden, dort vermöge der Reibung eine mehr oder weniger 
saubere Polierarbeit besorgen. 

Von dieser werden die großen, perennierenden Tange in erster Linie 
betroffen werden, weniger andere Formen, die sich über Winter im ein- 
oder wenigzelligen Dauerstadium befinden. Geschützt sind natürlich alle 
Algen hinter Felsen, in Klüften usw., in welche das Eis nicht hineintreibt. 
Im Frühjahr und Sommer werden die durch Eis gesäuberten Felsen und 
sonstigen Unterlagen meist sehr rasch durch kleinere schnellwachsende 
Arten, wie das z. B. Davıs für nordamerikanische Küstenstrecken schildert, 
neu besiedelt. Diese können auch in eisarmen Wintern aushalten. Trotz- 
dem bedeutet die Eiswirkung eine Schädigung vor allem für die großen 
Tange und KJELLMAN sucht z. B. die nachweislichen Unterschiede in der 
Algenflora Spitzbergens, Norwegens und Bohusläns aus Eiswirkungen 
wenigstens teilweise zu erklären. Die norwegischen Küsten bleiben bekannt- 
lich im Winter fast oder ganz eisfrei, während man das von denen Spitz- 
bergens nicht behaupten kann. 

DEICHMANN und ROSENVINGE freilich bezweifeln für Grönland eine 
Wirkung des winterlichen Eisgürtels (Isfod) auf die Algenvegetation. 


3. Strömungen. 
a) Benthos. 


Typische Strömungsalgen. 


Brandung und Strömung sind zweierlei. Deswegen behandeln wir sie 
hier getrennt, obwohl manche Wirkungen derselben kaum auseinder zu 
halten sind. Das ergibt sich besonders für die Algen strömender Ge- 
wässer. Ulothrix, Cladophora, auch Lemanea und Chantransia bedecken den 
Boden der Bäche oft in riesigen Mengen — das ist allbekannt — sie 
kommen an und in den Wasserfällen vor, überkleiden Brückenpfähle, Wasser- 
räder, die eingetauchten Teile der Schiffsbrücken, festes Gestein in den 
Strömen usw., ja es gesellt sich zu ihnen gelegentlich (vgl. z. B. TSCHERNING) 
eine Bangia. 

LAUTERBORN sah Bangia atropurpurea an den Schiffsmühlen des Ober- 
rheins, und zwar nicht am Körper der Schiffe, sondern nur an den Rädern, 
an welchen sie sich 6 Sekunden im Wasser und 25 Sekunden in der Luft 
befand. 


Das alles läßt eine Ähnlichkeit mit dem Meere und den größeren 
Seen erkennen. Es handelt sich unzweifelhaft um die gleichen Ansprüche 
dieser Algen an Wasserbewegung. Wie sehr solche Formen auf diese an- 
gewiesen sind, zeigten außer den obigen Befunden LAUTERBORNS auch Ver- 
suche von KLEgs. Ulothrix wuchs ihm nur gut unter dem Tropfenfall der 
Wasserleitung und alles das läuft wohl auf Zufuhr von Sauerstoff hinaus 
und darin ist wohl der wesentliche Unterschied zwischen einem Bächlein 
und einem stagnierenden Tümpel gegeben. 


3ERTHOLD findet in Kanälen zwischen Inseln usw. eine reichere 
Flora als in offenen Meeresabschnitten, z. B. beobachtete er in der „Bocca 
piecola‘‘, welche Capri von der sorrentiner Halbinsel trennt, noch bei 90 m 
Tiefe eine reiche Flora. Er führt das auf die dort laufenden Strömungen 
zurück. Das kommt im Grunde auf die Beobachtungen an den Rinnsalen 


2. Wasserbewegung. 281 


_ 


zwischen den Schären Norwegens oder Irlands nicht minder auf die Be- 
funde bezüglich des Vorkommens der Nereocystis (S. 277) hinaus. 


Lithothamnien und Schnegglisande. 


Besonders eigenartig sind die Wirkungen der Strömung auf die Litho- 
thamnien. 


n. WEBER VAN BossE. 


Haingsisi bei Timor. 


Fig. 675. Lithothamnion-Bank bei Niedrigwasser. 


WEBER van Bosse erzählt von gewaltigen Bänken, welche diese 
knolligen Kalkalgen in den kleineren und größeren Wasserstraßen zwischen 
den Inseln Ostindiens bilden. Sie liegen bei niedrigem Wasserstand 
stundenlang frei (Fig. 675). Der Ebbestrom läuft in der einen, der Flut- 
strom in der anderen Richtung über sie hinweg und bringt sie zum Rollen 


282 V. Die Lebensbedingungen. 


genau wie die Rheinkiesel, von welchen wir mit LAUTERBORN auf S. 264 
sprachen. Hier kommt wohl noch eine mehr oder minder leichte Brandungs- 
bewegung hinzu, welche ja jeden Anstieg des Wassers in der Gezeitenzone 
begleitet. Die Umlagerungen können keine gewaltsamen sein, sonst würden 
sie die zarten Florideen, welche auf den Knollen wachsen, zerstören, aber 
sie genügt, um die kugelähnlichen Körper mindestens von Zeit zu Zeit auf 
eine andere Seite zu legen. 

In nördlichen Breiten liegen die gleichnamigen Algen beiEbbe niemals 
frei, ziehen sich vielmehr bis auf Tiefen von 20 und mehr Metern zurück; 
nur an den irischen Küsten sind sie bei Ebbe mit der Hand zu erreichen 
(Cotton). Fjorde, Buchten usw. sind nach KJELLMAN, ROSENVINGE, 
JÖNSSON, COTTON, LEMOINE, BERTHOLD u. a. die Stätten, an welchen die 
Korallinen — oder Nulliporenbänke — gefunden werden. Immer sind es 
Orte, an welchen der wenig geneigte Boden nicht felsig ist, sondern mehr 
oder weniger weich mit eingestreuten Steinen, Muschelschalen usw. ROSEN- 
VINGE, JÖNSSON, TECHET u. a. geben an, daß die Lithothamien zunächst 
an einer Unterlage festgewachsen sind. Diese kann als solche ins Rollen 
kommen (Muschelschalen usw.) oder es können sich Bruchstücke der Alge 
loslösen und ihrerseits die Bewegung beginnen. In allen Fällen entwickeln 
sich Lithothamnionkrusten mit den Warzen usw. auf der Oberseite der 
Unterlage; wird diese gewendet, so beginnt neues Wachstum auf der neuen 
Oberseite usf. (vgl. 2, 266). Falls die Korallinen am Gestein festbleiben 
oder im Schlamm eingebettet unbeweglich liegen, erhalten sie nicht die 
Knollenform (LEMOINE). 

Die tiefwachsenden Algen werden nach ROSENVINGE, JÖNSSON U. a. 
durch Unterströmungen bewegt. Daß die in der Tiefe liegenden Kalk- 
algen von der Wasserbewegung keineswegs unberührt bleiben, geht aus 
dem Umstand hervor, daß sie in Indien wie auch an den Küsten von Ir- 
land, Frankreich usw. durch Strömungen emporgerissen sich in großen 
Massen anhäufen und zu gewaltigen Bänken werden. Diese aber bestehen 
aus totem Material, das teils noch ganz ist, teils aber zu Sand zerrieben 
wird. LEMOINE und CoTTon machen hierüber besonders interessante Mit- 
teilungen. 

In verschiedenen Gegenden kommen verschiedene Lithothamnien in 
Frage. In Indien L. erubescens; in Irland, Frankreich usw. L. calcareum, 
daneben L. fasciculatum und inerustans, im hohen Norden L. glaciale usw. 
Ob dieselben Arten auch in ganz ruhigem Wasser vorkommen können, 
übersehe ich nicht ganz, nah verwandte tun es jedenfalls, ebenso die Litho- 
phylien (S. 275). Über die Hawai-Inseln s. Mc. CAUGHEY. 

Den Knollen der Korallinen müssen zweifellos die Schnegglisande 
des Bodensees an die Seite gestellt werden. Cyanophyceen heften sich auf 
Muscheln und Schneckenschalen unter Zwischenlagerung von Kalk fest. 
Die einzelnen Fäden sind radiär gestellt; ihre Spitzen dürften aus der 
Kalkmasse herausragen. Starke Strömungen im Rhein versetzten die 
Körperchen in rollende Bewegung, die Fadenspitzen werden abrasiert. Tritt 
bei schwacher Strömung wieder Ruhe ein, so werden die Massen meistens 
eine andere Seite nach oben kehren und diese wird bewachsen. 

Zu gewissen Zeiten kommt auch die alte Oberseite wieder einmal 
nach oben, dann sprossen die radiären Fäden weiter und bilden, wiederum 
von Kalk umschlossen, neue Lagen auf den alten. Da die Grenze zwischen 
alt und neu sichtbar bleibt, entstehen Schichtungen; die Fäden der Algen 
bedingen radiäre Zeichnungen (Fig. 676). BAUMANN gibt eine Zusammen- 
stellung der Literatur, wie auch der verschiedenen Auffassungen über die 


2. Wasserbewegung. 283 


Entstehung der Schnegglisande. RAappy beschreibt ähnliches für ameri- 
kanische Gewässer. Eine Abbildung, welche CorTon von den Lithothamnion- 
sanden aus Irland gibt, gleicht äußerlich den Schnegglisanden auf ein Haar. 

Es besteht kein Zweifel, daß die Lithothamnionknollen den Seeknödeln 
sehr ähnlich sind; sie unterscheiden sich aber dadurch, daß die Cladophora- 
kugeln einer fast ununterbrochenen Bewegung ihr Dasein verdanken, 
während die Lithothamnion nur in größeren Zeitabständen ihre Lage 
wechseln. 

Migrationen. 


Die vom Sturm und Wellenschlag losgelösten Algen türmen sich teil- 
weise an den ihrem Standorte benachbarten Küsten zu gewaltigen Haufen, 
derart, daß sie zu allerlei technischen Zwecken leicht gesammelt werden 
können; teilweise aber verbleiben sie im Wasser und gehen dann mit Hilfe 
von Strömungen auf die Wander- 
schaft, die sie oft weit von der 23 
Heimat weg an ferne Küsten 17% 


entführt. 


Für ein engeres Gebiet hat 
zunächst SCHILLER diese Frage 
geprüft. Er zeigt uns, wie eine 
ganze Anzahl von Algen, darunter 
Ulva Lactuca, Cladophora tricho- 
toma, Valonia utricularis f. aega- 
gropila, Cystosira barbata, Gigar- 
tina acieularis, Chondria tenuis- 
sima, Rytiphloea tinctoria, Halo- 
pithys pinastroides, Vidalia volu- N 
bilis, sich im Golf von Triest vom en 
Urstandort loslösen und sich n . _ 3 
den verschiedensten Orten zu oft Fig. 676. Schnitte bzw. Schliffe von Schneggli- 

P = sanden in verschiedenen Richtungen geführt n. 
großen Beständen häufen. Immer Bıumann. 1, 2, 3 Schichten verschiedenen 
ist es Sand- oder Schlickboden, Alters, » die Muschelschale an welcher sich 
der die Algen aufnimmt. Auf die Algen ansetzten. 
diesem pflegen sie in ständiger 
Bewegung zu sein. Das andauernde Rollen über den Meeresboden ver- 
anlaßt vielfach die Bildung von kugelförmigen Körpern. Diese sind mit 
den Seeknödeln (S. 86) durchaus vergleichbar; besonders die Valonien 
treten in dieser Form auf; auch Cladophora und Halopithys kann so er- 
scheinen. Andere Arten freilich degenerieren ein wenig, z. B. Gigartina 
acicularis, Chondria tenuissima u. a. Im Gegensatz dazu werden die Ulven 
und auch manche andere Formen erheblich größer. Das ist eine Er- 
scheinung, welche JOHNSON und YORK auch an der amerikanischen Küste 
wahrnahmen. Sie schildern, wie in Cold Spring Harbor die losgerissenen 
Ulven an geschützten Stellen gewaltige Dimensionen annahmen. SCHILLER 
nennt alle diese Gestalten Migrationsformen. Zu ihnen müssen dann auch 
die Ascophyllumvariatäten und vieles andere gezählt werden, die wir auf 
S. 66 erwähnten. An keiner der losgelösten Algenformen wurden Fort- 
pflanzungsorgane wahrgenommen, und wenn die Bestände sich dauernd er- 
halten, so muß entweder eine vegetative Vermehrung einsetzen, oder es 
muß jahraus jahrein ein Zustrom losgerissener Stücke Platz greifen. 


Was im Quarnero im Kleinen passiert, geschieht im Ozean im Großen. 
Das sieht jeder, der ein beliebiges Meer befährt, und deshalb liefen sogar 


284 V. Die Lebensbedingungen. 


von Laien Berichte in großer Zahl hierüber ein. Mitten in der Öst- und 
Nordsee, im nordatlantischen wie im stillen Ozean wurden treibende Algen 
gesichtet. Die großen Tange mit Blasen und ähnlichen Höhlungen haben 
den Vorzug, doch bedarf es der lufterfüllten Hohlräume kaum. Fucaceen 
und Laminariaceen, oft mit zahlreichen Epiphyten bedeckt, fallen am meisten 
in die Augen, kleinere Formen fehlen nicht, kommen aber nicht so leicht 
zur Beobachtung, mögen auch leichter zerschlagen werden oder faulen. 
BÖRGESEN, ROSENVINGE, KJELLMAN, KyLın u. a. sammelten das Material 
über Algen, welche in nordischen Meeren trieben und strandeten, SETCHELL 
und FryE machen Angaben über die amerikanischen Küsten des Stillen 
Ozeans, COLLINS für Massachusets, VICKERS für Barbados usw. . SETCHELL 
endlich zeigt, wie Macrocystis von seinen Wohnorten in der Antarctik los- 
gerissen mit Hilfe kalter Strömungen an weit entfernte Gestade getragen 
wurde. LOHMANN sah sie noch vor der Mündung des La Plata treiben. 


In Meeren mit sehr starker Eisbildung, z.B. in der Antarctik (SKOTTS- 
BERG), frieren viele Algen ein und treiben, in das Eis eingeschlossen, davon, 
um beim Auftauen wieder frei zu werden. Wieweit sie lebensfähig sind, 
entzieht sich der Kenntnis. 


Die losgerissenen Algen sinken nah oder fern vom ursprünglichen Stand- 
ort auf den Boden; sie werden, wo geeignete Strömungen vorhanden, über 
diesen weitergeschleppt, um schließlich alle oder größtenteils zugrunde zu 
gehen. Wenn aber die Dredsche sie vorher heraufholt, ist nicht immer 
festzustellen — besonders bei großen Tiefen nicht — ob die Alge fest- 
gewachsen war oder nicht. Das kann Irrtümer geben. SKOTTSBERG wies 
u. a. darauf hin, daß die Algen, welche man in den arktischen und ant- 
arktischen Meeren aus Tiefen von 100 m und mehr fischte, nicht normal 
lebten; unter 40—50 m wachsen dort kaum noch Algen. 


Soweit die treibenden Algen nicht zugrunde gehen, sammeln sie 
sich an geeigneten Orten zu Massenbeständen. Das bekannteste Beispiel 
bildet die Sargasso-See. Man weiß, daß verschiedene Arten dieser Gattung 
in großen Mengen die Ostküsten Nord- und Mittelamerikas, die Gestade 
der westindischen und der Bahama-Inseln bevölkern. Von diesen durch 
Brandung massenhaft losgeschlagen, türmen sie sich zum Teil an den Küsten 
auf, zum Teil aber trägt sie der Golfstrom hinaus in den Atlantischen 
Ozean. Vermöge der kreisenden Bewegung des ersteren häufen sich die 
Sargassen dann auf einem großen Gebiet (etwa zwischen Florida, den Azoren 
und den Kapverden) an, hier werden sie von den Seefahrern regelmäßig, 
bald in dichten, bald in lockeren Schwärmen angetroffen, aber niemals so 
reichlich, daß das Wasser völlig davon bedeckt wäre. Das ist die schon von 
Columbus vor Amerika entdeckte, von HUMBOLDT und vielen anderen be- 
schriebene, besprochene und befabelte Sargasso-See, über welche KRÜMMEL 
in einer übersichtlichen Bearbeitung alle Literatur anführt. 


SauvAGEAU freilich hält es nicht für sicher erwiesen, daß die Sar- 
gassen von den genannten Orten stammen. Die Formen seien systematisch 
nicht genügend untersucht. 


Die Sargassum-Pflanzen wachsen zwar schwimmend noch fort, aber 
sie fruchten nicht und sinken, schließlich absterbend, unter den Wasser- 
spiegel hinab, so daß auch hier gewaltsame Loslösung vom Standort mit 
dem Tode des Tanges endigt. 

O. WiınGe freilich findet neuerdings eine jährliche Wachstumsperiode; 
er sagt, die Pflanzen bleiben sehr lange erhalten, dem Nachschub vom 
Lande her mißt er geringere Bedeutung bei als die meisten Forscher. 


2. Wasserbewegung. 285 


Auch HENTSCHEL spricht von einem ausgiebigen Zuwachs der Sar- 
gassen. Er prüfte den Bewuchs der treibenden Pflanzen und fand auf 
ihnen zum Teil andere Organismen, als auf den an den Küsten fest- 
gewachsenen. Es muß also wohl ein Auswechseln der Begleitorganismen 
in die Wege geleitet werden. Diese können unterwegs das Schifflein 
verlassen oder besteigen, werden demnach auch von verschiedener Her- 
kunft sein. 


Nicht alles, was im Meere losgerissen herumtreibt, ist für die Fort- 
pflanzung verloren, wo Zeit und Ort günstig sind, besiedeln die Bruch- 
stücke, welche an irgendeiner Küste stranden, neue Standorte; wir 
zeigten ja (S. 83), daß jedes Bruchstück, jeder Alge Haftorgane treiben und 
sich weiter entwickeln kann. Je kürzer die Odyssee, um so leichter das 
Anwachsen. Demnach werden Niederlassungen an nahe gelegenen Küsten 
leicht vor sich gehen. Z. B. berichtet JAnse, daß im Golf von Neapel 
„vertriebene‘“‘ Flachsprosse der Caulerpa an Stellen Fuß fassen, die nur 
einige Seemeilen vom Ursprungsstandort entfernt sind. BÖRGESEN, KyLın, 
SVEDELIUS, SETCHELL, SAUVAGEAU, ROSENVINGE, FABRE - DOMERGUE, 
ÖOKAMURA u. a., haben die Frage großzügiger gestellt und dahin beant- 
wortet, daß auch über große Meeresabschnitte hinweg eine Auswechslung 
der Florenbestandteile stattfinden könne. Auf diese Weise werden die un- 
verkennbaren algengeographischen Zusammenhänge zwischen Skandinavien, 
Großbritannien, Grönland, Irland, Spitzbergen usw. verständlich. Für andere 
Gebiete gilt gleiches. 


Die Frage bleibt offen, wie weit Vegetations-, wie weit Fortpflanzungs- 
organe einen langen Transport überstehen. Im allgemeinen sind die ersteren 
wohl die robusteren, aber eine mit Haut umgebene Zygote, eine behäutete 
Carpo- oder Tetraspore wird auch nicht übermäßig empfindlich sein, etwas 
mehr vielleicht nackte Zellen. Sicher sind alle die letztgenannten Zellchen 
für Massenbesiedelung in der Nähe ausschlaggebend. Ich sah die Zygoten 
von Fucus vesiculosus bei Cuxhafen durch die Flutströmung in Massen auf 
Strand gesetzt und dann keimen. Davis schildert die Wiederbesiedelung 
der eispolierten Steinblöcke im Frühjahr bei Woods Hole, und andere Algo- 
logen haben gewiß ähnliche Wahrnehmungen gemacht. 


‚Neben diesem Hauptmittel der Verbreitung sind natürlich auch 
andere vorhanden, z. B. mögen Wasserkäfer Algenkeime mitschleppen 
(MısuLA) oder Wasservögel Teile der Algen an Füßen, Schnabel und Ge- 
fieder fortschaffen (BORGE). BÖRGESEN gibt eine Anzahl von Algen an, 
welche an den Tieren gefunden wurden, und macht diese Vorgänge mit- 
verantwortlich für die Besiedelung von Inseln und Inselgruppen zumal mit 
Süßwasseralgen. 


Ein geeignetes Transportmittel sind schwimmende Holzteile und im 
größeren Maßstabe die Schiffe. Soweit ‚sie nicht „kupferfest“ sind, be- 
wachsen sie bei längerer Fahrt, und so können Algen, die sich in einem 
Hafen festgesetzt haben, ihre Fortpflanzungsorgane hunderte von Meilen 
davon entleeren. Voraussetzung ist, daß sie unterwegs keinen Schaden 
leiden. Je gleichmäßiger die Zusammensetzung und Temperatur der durch- 
fahrenen Meere ist, um so mehr Aussicht auf Erfolg hat diese moderne 
Form der Algenverbreitung (s. BÖRGESEN). Noch moderner freilich ist es, 
wenn Grammatophora marina mit Austernschalen, die aus einem Gasthaus 
herausgeworfen wurden, in einen Jura-See geriet, um dort weiter zu leben 
(PRUDENT). 


286 V. Die Lebensbedingungen. 


ß) Plankton. 


Neritische Formen. 


Prüfen wir das Plankton von Flüssen und Bächen, so finden wir in 
diesen meist eine große Anzahl pennater Diatomeen, z. B. Navicula, 
Pinnularia, Nitschia, Pleurosigma, Cocconeis, Liemophora usw. Es sind das 
Vertreter der Grund- oder Schlickdiatomeen, welche durch die Strömungen 
vom Boden losgerissen, oft auf weite Strecken fortgeführt werden. Grün- 
algen und Flagellaten können sich ähnlich verhalten. Jeder Bach und jeder 
Fluß aber kann seine besondere Flora zeigen, und diese bleibt unvermischt, 
autonom nach Koro1p, solange keine Zuflüsse da sind. Wenn aber zumal in 
größere Ströme Nebenflüsse münden, so muß eine Mischung entstehen. Das 
hat u. a. Koroıp für den Illinois River besonders betont; SKORIKOV hat 
dargetan, wie der Tosna-Fluß in die Newa Arten einführt, welche jener 
ursprünglich nicht eigen sind, und ähnliches steht in vielen Werken zu 
lesen. Das autonome Plankton kann durch solche Einflüsse angereichert 
werden; es kann aber auch eine Verdünnung aus planktonarmen Neben- 
gewässern zur Beobachtung gelangen. Das Fluß- oder Potamoplankton 
entstammt aber, wie LAUTERBORN, SCHROEDER, BREHM, KOFOID, VAN 
ÖyE u. a. zeigten, nicht immer dem eigentlichen Flußbett; es wird viel- 
mehr aus stillen Buchten, Altwässern, nur gelegentlich überschwemmten 
Gebieten usw. in den Hauptstrom hineingespült; ja, solche Gewässer sind 
nach jenen Forschern die eigentliche Heimat des Potamoplanktons. KoFoID 
bringt sogar auf Grund seiner Beobachtungen gewisse Maxima in Zu- 
sammenhang mit den Hochwässern, welche die Diatomeen usw. zu bestimmten 
Zeiten aus den ruhenden Gebieten herausspülen. 


Was für die Altwässer und ähnliches gilt, gilt auch für die großen 
und kleinen Seen, welche durchströmt werden. Der Rhein z. B. nimmt 
Planktonten aus dem Bodensee mit, schleppt sie durch den Untersee und 
führt sie weiter hinab bis ins Meer. Dabei werden die relativ ruhenden 
Abschnitte der Seen weniger affiziert als die stark strömenden; z. B. unter- 
scheidet sich das Plankton des Gnadensees, jenes vom Rhein nicht direkt 
durchflossenen Abschnittes im Untersee, sehr deutlich nach LAUTERBORN 
von dem des Rheinstromes. 


Die Limmat reißt aus dem Zürichsee ebenfalls Planktonten mit usw. 
Haben die Seen eine verschiedene Flora, so können die Abkömmlinge der- 
selben sich wiederum in den Hauptströmen zusammenfinden. LAUTERBORN 
vermißte im Bodensee und im Rhein unterhalb Konstanz bis zur Mündung 
der Aare bei Waldshut Tabellaria fenestrata var. asterionelloides, Oseillatoria 
rubescens, Melosira islandica subsp. helvetica u.a. Sie erschienen seit dem 
Jahre 1906 zum Teil massenhaft im Rhein unterhalb der Aare-Mündung, 
mischten sich unter das alteingesessene Plankton und breiteten sich bis zum 
Niederrhein aus. Ihre Herkunft aus dem Zürichsee war deutlich, hier 
wurde sie erstmalig im Winter 1904/05 in großen Mengen gesichtet (BALLY). 


Mit Tabellaria und Melosira sind schon Formen genannt, welche 
eigentlich nicht mehr als Grunddiatomeen angesprochen und einer Navicula 
z. B. nicht gleichgesetzt werden dürfen. Es sind das Schwebeformen, welche 
den Grund nur ausnahms- oder zeitweise berühren. Zu ihnen gehören auch 
Botryococcus, Asterionella, Cyelotella, Dinobryon usw. Sie alle sind die 
typischen Planktonorganismen größerer und kleinerer Seen. In Nord und Süd 
zugegen, werden sie besonders in den Seen am Nord- und Südfuß der Alpen 
gefunden; ja sie steigen empor in die Bergseen, wiesen sie doch BREHM 


2. Wasserbewegung. 287 


und ZEDERBAUER hoch oben in den Östalpen nach, entdeckte sie doch 
STEINER u. a. im Bachalpsee bei mindestens 2000 m ü. d.M. 


Solche Formen können dann natürlich aus den Seen in die Flüsse 
gelangen, um ein besonderes Element des Potamoplanktons zu bilden. 
Jenes muß natürlich nicht überall zugegen sein, und wird z. B. in der 
Oder (SCHROEDER), in der oberen Donau (BRUNNTHALER) usw. vermißt. 


Große, zumal träge dahinziehende Flüsse, z. B. die Wolga (BOLOCHZEW), 
Elbe (SELK), Illinois (KoFoIp), der Oxus und Jaxartes (ÖSTENFELD), können 
jene echten Planktonten auch autonom führen; sind also nicht auf den Be- 
zug aus Seen angewiesen. Der Amu Darja enthält sogar Chaetoceras 
Wighami, Campylodiscus u. a. S. auch Mc. CAuGHEy über Hawai. 


Die Grunddiatomeen werden durch die Ströme natürlich auch in die 
offene See hinausgeführt und bleiben dort erhalten. Sofern sie den Salz- 
gehalt vertragen, mögen sie auch in ferne Welten geführt werden, genau 
so wie die Sargassen und alles andere, was sich vom Benthos in der See 
herumtreibt. 


Wie in den Flußbetten durch die Strömung, so können in den Seen 
und im Meere die Grunddiatomeen durch Wellenschlag, Zirkulationen des 
Wassers usw. vom Boden losgelöst werden und lange Zeit schweben. Das 
kann zu gewissen Zeiten in gewaltigem Umfange erfolgen, und SCHMIDLE 
betont z. B., daß die ‘im Nyassasee schwebenden Algen fast alle dem 
Grunde entstammen. Auch im Aralsee ist nach ÖSTENFELD die Hochsee 
arm an Plankton, zumal an spezifischen Arten; alles was sich dort findet, 
ist aus den Flüssen und den Küstengewässern dorthin getrieben. 


Die Grunddiatomeen, von welchen wir reden, gehören den Pennatae 
an, in die Gruppe der Centricae zählen aber schon die oben erwähnten 
Cyclotellen usw. Das sind Vertreter der echten Planktonten, zu welchen 
sich viele andere Diatomeen, Flagellaten, Protococcoideen usw. gesellen. 
Sie alle lassen die charakteristischen Schwebevorrichtungen erkennen, welche 
wir unten noch im einzelnen schildern werden. Nach ihrer Entwicklung 
und ihrer Lebensweise lassen sie zwei verschiedene biologische Gruppen 
erkennen, welche HAECKEL veranlaßten, zwischen holoplanktontischen und 
meroplanktontischen Formen zu unterscheiden. Die letzteren bilden 
Ruhestadien, welche nach ihrer Bildung absinken, weil ihnen Schwebevorrich- 
tungen fehlen, die ersten besitzen von solchen Dingen nichts. 


Ich erinnere an die Dauersporen von Chaetoceras und vieler anderer 
Diatomeen, an die Zygoten der Volvocales, die Cysten der Peridineen und 
so fort. Bei Ablauf der Vegetationsperiode gebildet, rufen sie nicht selten 
einen „Regen“ hervor, welcher dem Leichenregen vergleichbar ist. Man 
braucht nur einmal einige auf Chaetoceras bezügliche Kurven bei LoHMANN 
anzusehen, und dann die Arbeit von HuBER und NIıPpkow zu lesen, nach 
welcher im Bodenschlamm des Zürichsees ausgiebige Schichten von Ceratium- 
Cysten zu finden sind. 


Alle diese Ruhestadien müssen zur gegebenen Zeit keimen und ihre 
Keimprodukte müssen dann wieder in höhere Regionen emporgeführt werden. 
Das können nur Strömungen machen, welche aufwärts gerichtet sind. Aber 
das Meroplankton kann auch nur dort auf die Dauer gedeihen, wo es nach 
der Ruheperiode die Oberfläche, oder doch hinreichend belichtete Wasser- 
schichten wieder erreichen kann, d. h. an den Küsten oder über unter- 
seeischen Bänken, die nicht zu tief liegen. Z. B. hat die auf $. 242 erwähnte 
Faerö-Bank reichlich solche Algen aufzuweisen. 


2883 V. Die Lebensbedingungen. 


Man hat mit HAECKEL die Mikroorganismen, die wir hier besprechen, 
als neritisch bezeichnet und es wäre nun zu fragen, wo überall man sie zu 
suchen hat. 

Von Beginn der Planktonforschung an haben die Gelehrten dieser 
Frage ihre Aufmerksamkeit gewidmet, HENSEN und SCHÜTT erörterten das 
wichtigste im Anschluß an die Plankton-Expedition, CLEVE, GRAN u. a. 
machten entsprechende Beobachtungen in nordischen Meeren. Fast alle 
Forscher, welche die großen Meeresexpeditionen mitgemacht oder deren 
Material berarbeitet haben, erzählen von dem Auftreten neritischen Plank- 
tons weitab von den Küsten, man witterte Landnähe, wenn man dieses fing. 
So stellte die Valdivia-Expedition besagte Gruppe vor Sumatra fest, LoH- 
MANN verfolgte sie bei der Ausreise der „Deutschland“ weit hinaus und weit vor 
Südamerika meldeten sie sich als die ersten Lotsen. GRAN und andere 
wissen vom neritischen Plankton der Nordmeere ähnliches zu berichten. 

Alles das aber zeigt ein charakteristisches Merkzeichen. In den Zeiten 
der Hochproduktion gehen die neritischen Planktonten weit über ihre 
„Heimat“ hinaus. Durch Strömungen werden sie von den seichten Stellen, 
an welchen ihre Ruhestadien den Boden erreichen, in Gebiete der Hochsee 
hinausgeführt, in welchen sie auf die Dauer nicht leben können. SCHÜTT 
sagt, daß sich alljährlich ein Strom von Grunddiatomeen in das Meer er- 
gieße, um dort zu sterben. Die zurückgeiegten Entfernungen werden mit 
300 Seemeilen und mehr angegeben. Einige Einzeldaten mögen das er- 
läutern. 

Chaetoceras contortum ist überall an den Küsten Norwegens, der 
Faeröer, Islands usw. zu finden, sie verirrt sich aber selten weit in die See 
hinein, Chaetoceras einetum dagegen verhält sich anders, sie wird oft in der 
offenen See fern vom Lande gefunden, nach GRAN deswegen, weil sie zu 
einer Zeit ihr Maximum hat, in welcher Schichten leichteren Wassers von 
den Küsten weit in das Meer hinausfließen. Die Norweger fanden sie in 
Mengen nördlich von den Shetlandinseln bis zum 64. Breitegrad. Dorthin 
muß sie von Schottland aus gelangt sein. In isländischen Küstengewässern 
wird sie ebenfalls gefunden und geht von dort bis an die Grenze des Treib- 
eises. Thalassiosira Nordenskiöldii, nach GRAN an den seichten Küsten- 
meeren Nordeuropas heimisch, wird ebenfalls weit über die Shetlandsinseln 
ins Meer hinausgetrieben. In den Polarmeeren erscheint sie in der offenen 
See massenhaft. Gran erklärt das damit, daß Sporen im Treibeis einge- 
schlossen, mit diesem weit fortgeführt werden und sich weiter entwickeln, 
wenn es schmilzt. 

An der Eiskante, oder in der Nähe der Küsten im hohen Norden 
sind Nitschia frigida, Melosira hyperborea u. a. heimisch. Sie gelangen nach 
GRAN in südlicher gelegene Regionen des Nordmeeres und können ge- 
legentlich polare Strömungen anzeigen. 

Auf der Valdivia-Fahrt fand man nur einige Fangstellen nach KARSTEN 
auch bei großem Abstand von der Küste völlig frei von neritischen Bei- 
mengungen. Die geringste Zahl an solchen entfiel auf den Canarenstrom, 
und zwar deswegen, weil das Wasser in diesem aus dem Ozean gegen die 
Küste strömt. Dagegen führten sowohl die Guinea-Strömung wie auch die 
letzten Ausläufer des Benguela-Stromes neritische Formen mit sich, nur die 
weitest hinausgeschobenen Stationen waren frei davon. 

Die Gewässer um Südafrika zeigten reichlich Neriten, diese schwanden 
aber mit dem Eintritt in die Antarktik sehr schnell. Die Küsten der Bouvet- 
Inseln hatten kaum irgendeinen Einfluß, bei den Kerguelen aber traten 
Biddulphia, eine besondere Rhizosolenia und richtige Grundformen auf. 


2. Wasserbewegung. 289 
Mit dem Eintritt in den Indischen Ozean schwinden neritische Plankton- 
formen, die Cocos-Inseln aber ließen u. a. dieselben wieder hervortreten, 
ebenso die Annäherung an Sumatra usw. 


LoHMANN fand bei der Ausfahrt aus dem Hafen von Pernambuco 
zunächst nur neritische Formen. In etwa 30 km Entfernung von jenem 
lebten Küsten- und Hochseeformen nebeneinander, seewärts schwanden die 
ersten, landwärts die anderen. 


Besonders Chaetoceras gewann nur in der Flachsee Bedeutung. Die 
Coccolithophoriden, welche ja typische Hochseebewohner sind, gehen bei 
Annäherung an die Küste ganz gewaltig zurück. Zahlreiche leere Schalen 
zeigen sogar ihr Absterben an. Die Zahl ihrer Arten sinkt auf 1 herab, 
während sie in der Hochsee 11 beträgt. 


Die neritischen Arten können (GRAN) mit Hilfe von Strömungen über 
die hohe See von einer Küste zur anderen, Sei es in Gestalt von vegetativen 
Zellen oder von Sporen, getrieben werden. Am neuen Platz angekommen, 
werden sie zugrunde gehen oder aber sich vermehren und auf diese 
Weise kann dann eine solche Form Fundorte besiedeln, welche bisher von 
ihr ganz frei waren. Dies ist ein vollendetes Seitenstück zu den Wan- 
derungen und Neuansiedelungen der Benthos-Algen, von welchen wir auf 
S. 285 sprachen. 


Ozeanisches Plankton. 


Will man das Verhalten der Holoplanktonten gegenüber den Strö- 
mungen verstehen, so darf man nicht die kleine Welt betrachten, sondern 
man muß sich die großen Meeresströme ansehen, welche in den Ozeanen 
fast weltumspannend kreisen. Schon die Challenger-Expedition hatte manches 
über die Verbreitung der Planktonten in jenen aufgezeigt, aber HENSEN 
und ScHÜürrt haben doch wohl zuerst die Beziehungen zwischen Strömung 
und Plankton klar gelegt, ihnen folgte die Valdivia-Expedition und besonders 
hat LOHMANN durch seine Untersuchungen auf der „Deutschland“ unsere 
Kenntnisse vertieft. Wichtige Beiträge für die nördlichen Meere lieferten 
nordische Forscher, die wir weiter unten nennen. 


Alle jene Gelehrten sprechen von Florenreichen, Florenbezirken, Ge- 
nossenschaften usw., sie übertragen ganz mit Recht das, was wir auf dem 
Lande gewohnt sind, auf die Meere. Denn es hat sich immer mehr ge- 
zeigt, daß jeder Meeresabschnitt, daß vor allem alle die verschiedenen 
Strömungen ihre spezifischen Vertreter mit sich führen, also Charakter- 
pflanzen besitzen, wie jeder Kontinent bzw. Teil desselben. 


Man könnte das alles in Karten eintragen; mit LOHMANN aber mag 
man sich auch in die tiefsten Tiefen des Meeres versetzt denken, dann 
würden sich beim Blick nach oben die Planktonten wie mehr oder weniger 
dichte Wolken, Schwärme usw. am Himmel abhehen, und das wäre nichts 
anderes, als wenn man die Landvegetation vom Flugzeug aus betrachtet. 
In beiden Fällen bleibt die Verteilung der Organismen annähernd konstant. 


Der indische Ozean ist ein einheitliches Gebiet (KARSTEN). Strö- 
mungen sind zwar vorhanden, aber da sie bezüglich Temperatur und Dichtig- 
keit nicht wesentlich differieren, ist auch keine Differenzierung des Plank- 
tons wahrzunehmen. Das trifft aber für den Atlantischen Ozean keines- 
wegs zu. LOHMANN sagt, daß das Plankton der kalten, von dem Pol 
kommenden Ströme ‚‚ein ganz anderes sei, als dasjenige der warmen, den 
äquatorialen Stromzirkeln angehörenden Ströme. Beide haben kaum eine 
Art gemeinsam, ersteres ist artenarm, letzteres sehr artenreich‘“. 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Alcen. 2. Aufl. IIT. 19 


290 V. Die Lebensbedingungen. 


Wiederum verschieden sind einzelne Stromkreise.. Der südäquatoriale 
beherbergt andere Genossenschaften als der nordäquatoriale und diese Unter- 
schiede bleiben konstant, solange als die Ströme für sich laufen, sich mit 
anderen nicht berühren und mischen. Falls aber letzteres einsetzt, kann 
ein Übertritt und Ausgleich in die Wege geleitet werden. 


Was nun die Charakterpflanzen der großen Gebiete betrifft, so kann 
man etwa folgendes sagen. Der Guineastrom beherbergt nach KARSTEN 
langhörnige Ceratien der Tripos inversum- und volans-Formen und Ceratium 
reticulatum Pouchet var. contorta Gourret. LOHMANN findet in ihm äußerst 
wenig Coccolithophorideen. Für die nord- und südäquatorialen Ströme 
sind aber gerade sie zusammen mit den Peridineen die Charakterpflanzen, 
sie werden in ihnen oft in der zehnfachen Menge gefunden, wie im Guinea- 
strom. Vielfach aber ist ein scharfer Unterschied in den Arten der Zirkel- 
ströme zu erkennen, so gibt LOHMANN von Coccolithophoridae, Syraco- 
sphaera dentata und Calyptrosphaera oblonga u. a., für die Strömungen 
der nördlichen, Coceolithophora fragilis, Umbilicosphaera mirabilis und Deutsch- 
landia anthos für die Stromgebiete der südlichen Hemisphaere als charakte- 
ristisch an. Trichodesmium kennzeichnet durch massenhaftes Auftreten den 
Guineastrom und den südlichen Teil des nordatlantischen Stromgebietes. 
Daraus ergibt sich schon, daß die genannten und andere Arten nicht im 
ganzen Stromkreis vorkommen müssen. So nimmt Rhabdosphaera hispida 
von den Azoren nach dem Süden konstant ab, während die genannte 
Coceolithophora und Deutschlandia nach Süden hin in ihrem Stromgebiet 
zunehmen. 


In kalte Strömungen gehen die Coccolithophoridae nur in ganz ge- 
ringem Umfange, fast allein von allen Verwandten geht Pontosphaera in 
den Falklandstrom, im Benguelastrom treten sie auch ganz zurück und an 
ihrer Stelle erscheinen dort Chaetoceras, Synedra und Thalassiosira nach 
KAKsTEn als Charakterpflanzen. Das aber ist ganz allgemein. In den 
kühleren Strömen und Stromanteilen überwiegen die Diatomeen derart, daß 
LOHMANN angibt, die Diatomeen der Tropen verhalten sich zu denen des 
Nordens unter gewissen Umständen wie 1:45. Freilich darf nicht ver- 
schwiegen werden: in kühleren Stromabschnitten nehmen auch die Coccolitho- 
phoridae zu, aber sie bringen es in letzteren doch nur auf die doppelte 
Menge dessen, was im wärmeren Wasser vorhanden ist. 


Wie ist nun die Verteilung der Planktonten in der Strömung? LoH- 
MANN hat die in Fig. 677 wiedergegebenen Schemata durch sorgfältige 
quantitative Bestimmung gewonnen. Die „Deutschland“ durchfuhr an be- 
stimmten Stellen den Nord- bzw. Südäquatorialstrom senkrecht zu seiner 
Längsrichtung. Die Zeiten innerhalb welcher das geschah sind oben an- 
gegeben, die Menge des erbeuteten Planktons ist durch Linien verschiedener 
Dicke gekennzeichnet. Man ersieht sofort, daß die größte Volksdichte 
oder der Kern der Volksmasse sich ungefähr in der Mitte des Stromes be- 
findet, im einen Fall liegt er an der Oberfläche, im anderen etwa bei 
100 m Tiefe. Weiteres ergibt die Figur von selber. 


Die meisten der fraglichen Strömungen bewegen sich nicht im ent- 
ferntesten so rasch, daß sie Strudel bilden, sondern die ganze Wassermasse 
schiebt sich langsam voran. Die Entfernung der in ihnen schwebenden 
Organismen voneinander wird deshalb nicht erheblich verändert. So kommt 
es denn, daß Lommann die Verteilung der Pontosphaera Huxleyi auf einem 
Querschnitt durch den Golfstrom nicht wesentlich anders fand als im 
Nordäquatorialstrom. Und doch lagen die untersuchten Stellen etwa 2700 km 


2. Wasserbewegung. 291 


auseinander. Die Verteilungsart war unverändert, obwohl die Individuen- 
zahl abgenommen hatte. 


Ein Wasserteilchen, das sich in der Strömung mitbewegt, mag etwa 
nach Jahresfrist, bisweilen auch später, an den Punkt (annähernd) zurück- 
kehren, von dem es ausgegangen ist. Dasselbe gilt für die Planktonten. 
Während dieser Reise ereignet sich aber vieles, vor allem erwärmen sich 
die Wassermassen und kühlen sich wieder ab, z. B. schwankt die Wärme 
in den nordäquatorialen Strömungen von Ort zu Ort zwischen 27° und 17,5°. 
‚Das kann nicht ohne Wirkung bleiben. Von jeder Alge, jedem Planktonten 
findet sich ein Minimum von Individuen im ganzen Stromkreise verteilt. 
Gleiten sie mit den Wassermassen vorwärts, so werden sie in Gegenden 
gelangen, welche ihre Lebensfähigkeit anregen — in „Gedeihgebiete“ —, und 
in diesen werden sie dann rasch aufflammen, werden eine Hoch-Zeit der 
Produktion erleben. Diese aber wird in dem Maße abklingen, als die 
Organismen in Regionen geführt werden, welche ihrer Entwicklung weniger 
günstig sind. 


Solche Hochproduktion kann sich wohl im gleichen Stromgebiet wieder- 
holen. Die Dinge liegen oft recht bunt, wie LOHMANN zeigte. 


Zeit:(7)VI. 19. 2. 24 (S)VIL  Zeit:2s.VI ee 5.V111911 
0m7 SONZT y 1 Om —— - € N 
50m ) 50m 

100 m |\ So 100m 


250m 250m} 
300 m 300m 
350m 350m 
al \ 400 m 


2% 2 


Fig. 677 n. LOHMANN. 7 Dichte-Verteilung von Pontosphaera Huxley! im Querschnitt 
des Südäquatorialstromes. 2 Dass. von Calyptrosphaera oblonga im Nordäquatorialstrom. 


Das Abklingen ist keineswegs immer, aber doch nicht selten, mit einem 
Massensterben verknüpft. LOHMANN schildert die Schicksale seiner Ponto- 
sphaera. Der Planktont ist auf 15—20° abgestimmt und entwickelt sich in 
diesen Wärmegraden massenhaft. Nun aber wird er vom Golfstrom in 
den Nordäquatorialstrom übergeführt, das ihn umgebende Wasser erwärmt 
sich bis auf 25°, und alsbald sinkt die „Volkszahl auf den tiefsten Stand“, 
während gleichzeitig eine große Zahl von leeren Schalen eine gewaltige 
Vernichtung anzeigt. Was aber von der Pontosphaera erhalten bleibt, paßt 
sich an die neuen Verhältnisse, d. h. an die höhere Temperatur an und 
vermehrt sich auch nennenswert wieder. Freilich eine solche Hochproduktion 
wie im kühleren Wasser wird nicht wieder erreicht. 


Würden die großen Ströme ganz einfach in den beiden Hemisphären 
kreisen, so könnte es mit dem, was wir eben sagten, sein Bewenden haben, 
aber die Sache wird dadurch sehr verwickelt, daß die Zirkularströme mit 
anderen in Verbindung treten und auch an der Berührungsstelle ihr Wasser 
durcheinander mischen. Im Norden stößt der Labradorstrom auf den 
Golfstrom, im Süden machen sich Falklandstrom und Benguelastrom beim 

19* 


292 V. Die Lebensbedingungen. 


Zusammentreffen mit den südäquatorialen Strömungen in augenfälligster 
Weise bemerkbar. 

Neue Organismen prallen auf den alten Bestand auf, man möchte sagen: 
fremde Keime werden auf alte Kulturen gestreut. Was geschieht? LoH- 
MANN stellt fest, daß auf die Durchmischung ein Absterben folgt, und zwar 
wird doch wohl ein Teil der Eindringlinge ebenso zugrunde gehen, wie 
ein Teil der alteingesessenen Bevölkerung der Zirkelströme, z. B. sterben 
Corethron inerme und Nitschia seriata f. curvata ab, wenn sie aus dem 
Falklandstrom in den Brasilstrom „übergeimpft“ werden. Aber es bleibt 
auch genug erhalten, die Verluste werden in ganz ähnlicher Weise ergänzt, 
wie wir es oben für die Pontosphaera schilderten, und damit sind wenigstens 
gewisse Formen in den Golfstrom, die Aquatorialströme usw. eingefügt. Im 
einzelnen dürften die Dinge noch nicht ganz klar liegen. Immerhin weist 
LOHMANN auf einiges hin, er sagt: 

„no könnte z. B. Rhabdosphaera hispida zur Zeit der intensivsten 
Wirkung des kalten polaren Wassers nahezu vernichtet werden und dann 
südlich der Azoren nur in sehr geringer Volksstärke auftreten, während sie 
6 Monate später wenig litte und in großer Zahl bei den Azoren vorbei- 
wandern würde“. 

Wir sagten schon oben, daß Trichodesmium im südatlantischen Strom- 
gebiet in minimalen Mengen vorhanden sei, während es im Nordäquatorial- 
und Guineastrom massenhaft auftritt. LOHMANN erklärt das aus der Ein- 
wirkung des Benguelastromes, der die wärmeliebenden Cyanophyceen am 
Wachstum hemmt. 

Die Golfstromtrift kehrt bekanntlich nicht oder nur unvollständig in 
sich zurück, ein breiter Arm derselben verläuft in nördlicher bzw. nord- 
östlicher Richtung, durchsetzt die Faeröer-Shetlands-Rinne und dringt bis 
Island, Spitzbergen und an die norwegischen Küsten vor. Mit ihm ein Teil 
des atlantischen Planktons. Auch dieses kehrt nie wieder. 

Nordische Forscher wie CLEVE, GRAN u. a. haben darauf hingewiesen, 
daß im Laufe des Sommers mit dem Golfstrom Diatomeen, welche im At- 
lantischen Ozean heimisch sind, durch die Faeröer-Shetland-Rinne in das 
Nordmeer eindringen, sich im Laufe des Herbstes immer weiter gegen 
Norden ausbreiten, dann aber im Winter zugrunde gehen. Im nächsten 
Jahr kommt ein neuer Schwarm aus dem Atlantik. CLEVE hat das be- 
sonders scharf ausgedrückt, er sagt von Rhizosolenia styliformis, daß sie im 
April und Mai im ganzen Atlantik verbreitet sei. Im Mai drang sie bis 
zum 60. Breitegrad vor, erreichte Island im Juni, gelangte von dort nach 
Grönland und war im Oktober in der Davis-Straße zu finden. Außerdem 
gelangte sie nach den Shetlandsinseln usw. Diese Darstellung CLEvES will 
GRAN nicht ganz gelten lassen. Darüber sprechen wir noch später. 

ÖSTENFELD hat gezeigt, daß Halosphaera viridis in der Nordsee nicht 
heimisch ist, sie wird alljährlich aus dem Atlantischen Ozean ostwärts ge- 
trieben, bleibt im Kanal hängen und erreicht um Schottland herum die 
Nordsee, in welcher sie zur Doggerbank vordringt. 

Diese Beispiele werden genügen. Sie führen hinüber zu anderen 
Fällen, in welchen die Strömungen übereinander hergleiten. 

Die Skandinavier (PETTERSSON, CLEVE, EKMAN) haben, wie wir schon 
oben (S. 233) erwähnten, im Skagerrak Wasserschichten nachgewiesen, 
welche sich in Temperatur- Salz- und Gasgehalt unterscheiden. Diese 
Schichten sind nicht in Ruhe, sondern verdanken ihr Dasein dem Zustrom 
arktischen, atlantischen, baltischen usw. Wassers. Alle diese: Strömungen 
bringen aus den großen Meeresabschnitten, denen sie entstammen, ihr eigenes 


2. Wasserbewegung. 293 


Plankton mit, und es ist nicht selten möglich, aus der Zusammensetzung 
der Schwebeflora und Fauna auf die Herkunft einer gegebenen Wasser- 
masse auch dann zu schließen, wenn die hydrographischen Daten nicht zur 
Hand sind. Das gilt auch für die Mulden in Fjorden, in der Ostsee usw. 
(S. 246), in welchen das Wasser ausgewechselt wird. Das neu eingeführte 
Medium bringt neue Organismen mit, und das geht so weit, daß die Fische, 
welche nach dem Plankton schnappen, vielfach mit diesem an besagten Orten 
auftauchen. 

Wie eigenartig solche Strömungen wirken können, ergibt sich wieder 
aus LOHMANNs Untersuchungen. In der Kieler Föhrde zeigte die Peridinee 
Dinophysis von Woche zu Woche enorme Differenzen. Das hing zusammen 
mit dem Vordringen und Zurückweichen des salzreichen Bodenwassers, das 
hier Platz greift. Dieses führte immer neue Planktonmengen von außen 
her an die untersuchte Stelle. Das aber erinnert an die erwähnte Aus- 
wechslung des Wassers im Gullmar-Fjord und an anderen Stellen. Nicht 
minder gehört hierher die Beobachtung LOHMANNSs an Prorocentrum micans. 
Dieser Flagellat tritt bei Kiel mit dem stark salzigen Nordseewasser auf, 
wahrscheinlich bringt dieses einen größeren Reichtum an Prorocentren mit. 
Bei LOHMANN sind noch weitere Beispiele zu finden. 

Nun erhebt sich die Frage, ob das Planktonmaterial, welches in einem 
gegebenen Augenblick an gegebener Stelle gefunden wird, alles aus der 
Ferne hergeführt wurde oder ob es an Ort und Stelle gewachsen sei. 
CLEVE hat, soweit ich sehe, den extremsten Standpunkt vertreten, er scheint 
anzunehmen, daß alles von auswärts eingeführt werde, während GRAN immer 
betont, es müßten allerdings Keime in irgendeiner Form durch die Strö- 
mungen herbeigebracht werden, diese aber würden dann überall dort stark 
vermehrt werden, wo sie günstige Bedingungen finden. Das ist ja sicher 
der Fall bei den auf S. 293 erwähnten arktischen Diatomeen, welche in den 
baltischen Strom gelangen und hier gutes Nährmaterial finden. So bedeutet 
auch das langsame Vordringen von Rhizosolenia styliformis (S. 292) nach 
Norden nicht unbedingt eine Massenwanderung, sondern eine Vermehrung 
eingeführter Keime; und ganz ähnlich sind LoumaAnns Befunde bei Kiel zu 
erklären. Es ist immer dasselbe. Gelangen die Planktonten in Gebiete, 
welche ihr Gedeihen fördern, dann blitzen sie auf. 

Was wir schilderten, vollzieht sich ohne Zutun des Menschen. Es 
scheint aber auch, als ob der moderne Verkehr in den Gang dieser Er- 
eignisse einzugreifen vermöge. Das berühmteste Beispiel dieser Art ist 
wohl die Biddulphia sinensis, welche unerwähnt zu lassen sich kein Buch- 
schreiber unterstehen darf. Sie ist interessant genug. 

Diese im indischen und pazifischen Ozean heimische Alge erschien 
plötzlich im Jahre 1903 in der südöstlichen Nordsee und hat sich von dort 
aus rasch verbreitet. ÖSTENFELD, der die Frage bearbeitete, glaubt nicht, 
daß sie durch Strömungen eingeführt sei, er nimmt an, daß die ersten 
Keime zu Schiff, d. h. einem solchen wohl anhaftend, kamen. Dann aller- 
dings taten Strömungen das weitere, so konnte durch Beobachtung auf den 
Leuchtschiffen gezeigt werden, daß die Diatomee den Weg von Horns Riff 
bis Mäseskjär in etwa 27 Tagen zurücklegte, das ist ein Weg von 215 See- 
meilen, den auch die Strömungen ungefähr in derselben Zeit durchlaufen. 
Die neue Alge gab zugleich die Möglichkeit, gewisse Stromrichtungen fest- 
zustellen und dazu kann man ganz allgemein Planktonten verwenden, wenn 
man die nötige Kritik übt — man vergleiche CLEVE, GRAN, LOHMANN U. a. 

Wir haben uns fast zu lang bemüht, Heimat und Wanderungen der 
Planktonten klar zu legen, bei jedem Federstrich aber mußte der Schreiber 


294 V. Die Lebensbedingungen. 


dieses Buches an das denken, was stets über die Landflora gesagt wird: 
Eine gewaltige Zahl von Arten, die zu einer bestimmten Zeit angesiedelt 
sind, ist gemengt mit Florenbestandteilen, welche sich in ganz anderen 
Perioden zwischen ihnen festgesetzt haben. Die Adventivflora der Häfen 
und Industriegebiete vervollständigt das Bild. Floristen buchen alljährlich 
Erscheinen, Wandern und Vergehen der Ankömmlinge Die Wanderung 
der Biddulphia konnte nur durch konsequente und regelmäßige Plankton- 
fänge dargetan werden; und das ist noch der geringste Nutzen dieser 
mühsamen Forschung. 


Unser Bericht wäre unvollständig, wollten wir richt hervorheben, daß 
trotz aller Bewegungen und Veränderungen, welche die Strömungen im 
Plankton hervorrufen, doch eine gewisse Konstanz insofern beobachtet wird, 
als am gegebenen Ort und zu gegebener Zeit jahraus, jahrein im wesent- 
lichen dasselbe Plankton in die Erscheinung tritt (GRAN, KARSTEN u. a.). 
Das mag teilweise seinen Grund darin haben, daß in jedem Jahr die Strö- 
mungen ungefähr in der gleichen Weise wiederkehren, daß die Temperatur, 
die Belichtung und anderes sich jährlich im gleichen Kreise bewegt. So 
kann z. B. die Hochproduktion von Diatomeen im Skagerrak, welche wir 
auf S. 233 erwähnten, dadurch entstehen, daß jedes Jahr das baltische 
Wasser um die gleiche Zeit den aus dem Norden kommenden Diatomeen 
Nährmaterial zuführt. 


Im Limfjord bleibt nach NATHANSOHN, der seine Quellen angibt 
(s. a. JOHANNSON), trotz starker Strömung die Diatomeenflora erhalten, ein 
Zuzug aus der Nordsee bleibt aus; ähnlich geht es in anderen Fällen. 


Besonders lehrreich sind LoHMANNs Beobachtungen in der Straße 
von Messina an tierischem Plankton. Die Appendicularien leben dauernd 
in den unteren Schichten der Lichtzone; dies wird zwischen O und 30 m 
angenommen. Im Herbst und Winter nähern sie sich der Oberfläche und 
erreichen hier ein Maximum, um sich später wieder in die Tiefen zurück- 
zuziehen. An dieser ganzen Bewegung beteiligen sich zwei Oikopleura- 
Arten nicht, eine von ihnen bleibt dauernd an der Oberfläche. Andere 
Formen wieder bleiben dauernd unterhalb der Lichtzone in der Dämmerung. 
Nach LOHMANN werden die Appendicularien durch irgendwelche Faktoren 
vorwiegend in den Schichten von 25-—-50 m festgehalten. 


Man hat den Eindruck, als ob ganz allgemein die Planktonten trotz 
der Stromwirbel sich an der Stelle zu halten vermöchten, welche ihnen das 
Gedeihen sichert. Wäre die Strömung für den Ort, an dem sie leben, 
allein entscheidend, müßten sie ja alle gleichmäßig von dieser erfaßt werden; 
und es könnte nicht die eine Oikopleura einen Platz verlassen, an welchem 
die andere verbleibt. 

Im übrigen sehe ich nicht ganz klar in der Sache. 


Die Wirkung von Wellenschlag und Strömung ist natürlich an sich 
eine rein mechanische, aber es kommen sekundär noch wichtige Faktoren 
hinzu, das sind zunächst die im Wasser gelösten Substanzen. Strömung 
und Wellen beseitigen Fäulnisprodukte, überhaupt Unsauberkeiten, und 
führen reines gleichsam ungebrauchtes Wasser herbei. Ich erinnere an die 
Wassererneuerung in gewissen Fjorden (S. 246), an Wirkungen der Vertikal- 
zirkulationen und an eine Angabe von SCHILLER, wonach die üppige 
Algenvegetation an den äußeren Inseln der Adria auf den Triftstrom zu- 
rückzuführen sei, der stets neues, nährsalzbeladenes Wasser herbeischafft. 
Danach ist zwischen Plankton und Benthos kein Unterschied, das springt 
besonders in die Augen, wenn wir das auf S. 233ff. Gesagte berücksichtigen. 


u 


2. Wasserbewegung. 295 


Dieselbe Überlegung gilt für die Gase. In dem Abschnitt über den 
Haushalt der Gewässer ist das ja zur Genüge mitgeteilt worden. Hier sei 
nur daran erinnert, daß es sich bei den Spritzalgen, wie auch bei den 
Brunnen- und Bachalgen wohl weniger um den mechanischen Zug der 
Strömung, als um die Zufuhr eines mit Sauerstoff beladenen Wassers 
handelt. Nach THIENEMANN sind die Quellen, welche in die holsteinischen 
Seen münden, alle von Sättigung mit Sauerstoff weit entfernt. Das Wasser 
muß also erst unterwegs diese Gase aufnehmen und die strudelnde Be- 
wegung sorgt offenbar für allseitige Berührung mit der Luft. Die Be- 
deutung des Sauerstoffs scheint mir auch aus der S. 280 erwähnten Be- 
obachtung von LAUTERBORN hervorzugehen, wonach Bangia atropurpurea 
im Rhein nur an den Rädern der Schiffsmühlen vorkommt, an Orten, wo 
sie immer wieder Sauerstoff aus der Luft schöpfen kann. 


Endlich bedingen Strömungen einen Ausgleich der Temperatur. Über- 
all wo der Golfstrom die Küsten der nordischen Länder erreicht, bringt er 
Wärme und beeinflußt die Algenflora. Das tritt hervor auf Spitzbergen 
und Novaja Semlja, an den Küsten Norwegens, wie an denen Amerikas. 
Hier bedingt der Golfstrom wohl in erster Linie den Unterschied, der 
zwischen der Algenvegetation Neu-Englands und den südlicheren Küsten- 
strichen besteht. Kap Cod bildet eine ziemlich scharfe Grenze zwischen 
beiden Bezirken (FARLow, Davis). Wie eng ‚Strömung und Temperatur in 
ihrer Wirkung auf das Plankton miteinander verkettet sind, ist schon früher 
gesagt worden. 


B. Anpassungen. 


a) Die äußere Bewegung. 
Wir prüfen jetzt die Frage, ob sich in Form und Bau der Algen 


Einrichtungen zu erkennen geben, welche das Leben in bewegtem Wasser 
erleichtern. 


I. Die Anheftung der Keime. 


Zoo-, Tetra-, Carpo-Sporen und Zygoten bewegen sich aktiv oder passiv 
je nach der Örtlichkeit längere oder kürzere Zeit im Wasser, ehe sie mit 
einer Unterlage in Berührung kommen, auf welcher sie sich festlegen können. 
Soweit sie noch nackt sind, schmiegen sie sich unter leicht amöboiden Be- 
wegungen unter Abflachung und Verbreiterung der Unterlage an, sie saugen 
sich fest und umhüllen sich dann erst mit Membran, die naturgemäß auch 
dem Substrat fest anliegt und in alle Unebenheiten desselben eingreift. 
Das ist der Fall bei zahlreichen Zoosporen (Fig. 678), nackten Keimen der 
Florideen usw. Sie bilden erst diese Miniaturscheibe, dann wachsen sie zu 
Fäden usw. aus. 


Wo besagte Zellen schon bald nach dem Ausschlüpfen eine Membran 
erhalten, werden sie durch Schleim festgelegt, den die junge Haut aus- 
scheidet. Das ist für Polysiphonia u. a. (DERICK), wohl auch für Fucus 
sicher, für viele andere wahrscheinlich, wenn auch gerade hier oft genaue 
Angaben fehlen. 


Bei nicht wenigen Florideen, wohl bei allen Fucaceen usw. entsteht 
aus den Keimen ohne weitere Zwischenglieder eine Pflanze vom Charakter 
der Eltern. In der keimenden Spore bildet sich zeitig eine Wand, welche 
Sproßpol und Wurzelpol scheidet. und alsbald führen weitere Teilungen zur 
Ausgestaltung des ersten aufrechten Sprosses (Fig. 678) und des Rhizoides, 
das sich zum Haftorgan weiterbildet. Dieses ist, wie nicht anders zu er- 
warten, für Berührung reizbar (PEIRCE und RANDOLPH). 


296 V. Die Lebensbedingungen. 


Schon nach relativ wenigen Teilungsschritten sind häufig die Keim- 
linge als Angehörige bestimmter Gruppen zu erkennen. Darüber ist in 
Band 1 und 2 ja genug gesagt worden. 

Wenn auch durch Übergänge verbunden, stehen zu den vorerwähnten 
Formen diejenigen im Gegensatz, welche „Sohlen“ bilden, d. h., die aus 
dem festgelegten Keim hervorgehenden Fäden schmiegen sich dem Substrat 
an, und erst dann, wenn eine mehr weniger breite Scheibe entstanden ist, 
welche durch Wasserbewegung nicht mehr losgelöst werden kann, streckt 
die Pflanze lange, im Wasser flutende Sprosse heraus. Auch das ist im 
1. bzw. 2. Band z. B. für die Chaetophoreen häufig beschrieben, und be- 
sonders für gewisse Florideen sind die Jugendstadien in Gestalt der Chan- 
transien und ähnlichen so viel behandelt, daß ich nur auf frühere Darstel- 
lungen verweisen kann. Ich 
sehe in dem Vorkeimen, wenn 
auch nicht allein, ein Mittel 
für die Pflanze, sich festzulegen, 
ehe die flutenden Sprosse dem 
Zuge der Wellen oder der 
Strömung ausgesetzt werden. 
Andere Funktionen der Jugend- 
formen sollen damit nicht ge- 
leugnet werden. 

Die aus den Sohlen ent- 
wickelten Sprosse pflegen die 
Träger der Fortpflanzungsor- 
gane zu sein, und man kann 
nun aus dem Chaos der zahl- 
losen Sohlenalgen eine ganze 
Stufenleiter bilden, welche be- 
ginnt mit reich verzweigten, 
buschigen Fruchtträgern, die 
auch zu energischer Assimila- 
tionsarbeit befähigt sind, und 
endigt mit ganz kurzen wenig- 
zelligen Stielchen, welche nur 
noch als Träger und Bildner 


Fig. 678 n. THURET, PRINGSHEIM und KLEBs. der Fortpflanzungsorgane funk- 


Anheftung der Keimlinge. 1—3 Chondria tenuis- tionieren. j 
sima. 4, 5 Ceramium rubrum. 6, 7 Callithamnion Zwischen der Ausbildung 


corymbosum. 8—ıo Ulothrix. der Fruchtträger und derjeni- 

gen der Sohlen pflegt eine 

Korrelation zu bestehen. Buschige Formen haben relativ kleine Sohlen, die 

Funktion derselben (die Festheftung) wird meistens sehr bald übernommen 

von Hyphen, welche sich zu Haftscheiben vereinigen (vgl. z. B. Chaetopteris 

plumosa bei REINKE), dort aber, wo die Fruchtsprosse relativ klein sind, 

ist die Sohle eminent stark entwickelt, sie übernimmt außer der Festheftung 

auch noch die Ernährung. Solche Formen bilden dann den Übergang zu 

den Krusten, bei welchen diese auch noch die Fortpflanzungsorgane in sich 
selbst erzeugen. 

Beispiele für Abstufungen dieser Art sind u. a. bei Ectocarpeen, 
Chaetophoreen, Coleochaeten gegeben, bei welchen wir ja schon früher alle 
die verschiedenen Ausbildungsformen von der einfachen Scheibe bis zum 
Busch resp. umgekehrt verfolgten. 


2. Wasserbewegung. 297 


Auf diese soll nicht wieder zurückgegriffen werden, dagegen mag für 
einige Fälle die spezifische Bedeutung gut entwickelter Sohlen und analoger 
Gebilde klargelegt werden. 

Es mag paradox erscheinen, wenn wir mit Himanthalia beginnen. Die 
Pflanze bildet allerdings keine Sohle, aber doch Scheiben, die mit den- 
jenigen von Peyssonelia oder Zanardinia erhebliche Ähnlichkeit haben, denn 
die Kreisel, welche zunächst entstehen, gestalten sich, wie wir (2, 207) 
schilderten, zu flachen Gebilden, welche dem Gestein fest angedrückt wer- 
den. Erst wenn diese Scheiben voll entwickelt ihr eigenes Wachstum ein- 
stellen, sprossen die langen Riemen aus der Mitte hervor, denn dann erst 
ist das Haftorgan so weit erstarkt, daß es diese tragen kann. Himanthalia 
entspricht also genau dem, was wir auf S. 274 sagten. Sie hat eine 
Periode, in welcher sie die Wogen 
über sich hinwegrollen läßt, eine 
zweite, in welcher sie mit ihnen 
schwimmt (s. auch WILLE). 

Der Riementang ist eins der N 
klarsten Beispiele dieser Art, hm 1 “* 
schließen sich aber, obwohl ganz 
anders gebaut, die Batrachospermen z. 
und Lemaneen an. Die chantran- a 


u H . 

ioiden F hen besond lenata SULNIUNSEISREBe> 

hi aan m den nn AaEHEUE Ei 
bäcl ‚ sie bieten d 

enter Argrilfopunkte, and nn = 


erst wenn sie völlig erstarkt sind, en 
erscheinen die Borsten, um mit dem Z 
Wasser zu fluten. 
Die sog. Vorkeime sind bei 
den beiden erwähnten Florideen 2 
überhaupt der resistentere Teil der 
Pflanze, der ungünstige Perioden 
leichter überdauert. = 
Das trifft nun in erhöhtem DO" 
Maße für die Sohlen der Dumontia 
filiformis zu. Dieses sind die ff Im 
perennierenden Teile der Pflanze, 
die alljährlich einmal Fruchtsprosse Fig. 679. 1 Battersia mirabilis n. REINKE. 
treiben. Die Sohlen haben, wie 2 Phycogeltis Treubii n. KARSTEN. 
REINKE betont, außerordentliche 
Ähnlichkeit mit Krustenalgen (Hildenbrandia usw.), und es ist auch klar, 
daß sie wie diese leben, an die gleichen Faktoren angepaßt sind. 
Placophora Binderi (2, 329) erinnert teils an Dumontia, teils an Hi- 
manthalia. Sie setzt sich mit Hilfe großer Scheiben auf dem Substrat fest, 
und produziert erst sehr spät Fruchttriebe, die zudem recht klein sind; 
ganz ähnlich verhalten sich die Battersien (Fig. 679, z) und Phycopeltis- bzw. 
Cephaleuros-Arten (Fig. 679, 2), wenn man will, auch die Aglaozonien, die 
zum mindesten gelegentlich Cutlerien-Formen produzieren können. Es han- 
delt sich hier überall um den oben skizzierten Fall: Die Scheiben besorgen 
Festheftung und Ernährung, die Fortpflanzungsorgane sind zu kleinen An- 
hängseln geworden, die nur zu bestimmter Zeit entwickelt werden. 
Ob diesen kurzen Trägern der Fortpflanzungsorgane, welche sich über 
die Scheiben erheben, noch eine besondere Bedeutung zukommt, ist nicht 


298 V. Die Lebensbedingungen. 


klar. Man sollte meinen, wenn alles in die Scheibe verlegt wurde, hätten 
sie auch „eingeebnet‘“ werden müssen. Allein für einen Fall, nämlich Ce- 
phaleuros, kann man sich doch vorstellen, daß die Emporhebung der Spo- 
rangien über die Scheibe von Wichtigkeit ist. Die Hakensporangien werden 
durch den Wind verbreitet. Der aber kann kaum angreifen, wenn solche 
Organe in die Scheiben versenkt sind. 

Von Interesse ist, daß Licht und Wasserbewegung auch bei ganz 
anderen Pflanzengruppen den letztgenannten Algen analoge Formen ge- 
züchtet haben. Besonders durch GOEBEL wissen wir, daß tropische Leber- 
moose mit den Cephaleuros-Arten auf Blättern gedeihen und, wie diese, 
die Anheftung durch Scheiben besorgen, welche auch im Regen standhalten. 
Erst wenn die Scheiben 
ausgebildet sind, er- 
scheinen an ihnen die 
typischen Moossprosse. 

Da die Entwicklung 
der besprochenen Soh- 
len bereits an anderen 
Orten dargelegt wurde, 
vraucht hier nur noch 
einmal darauf hinge- 
wiesenzu werden, daß 
sie morphologisch nicht 
alle gleichwertig sind. 
Die weitaus meisten 


PN 
en 


. 


s “a a 2 gehen aus den Keimen 
Sc gs direkt hervor, diejeni- 
"SEE ee 

I Ky/ gen von Placophora 


y 


aber, sowie die von Ag- 
laozonia (Cutleria) sind 
sekundäre Bildungen, 
und es darf vielleicht 
mit Bezug auf die letzten 


Fig. 680 n. KUCKUCK, PAhaeostroma Bertholdi Kuck. auf beiden ne R: 
Scytosiphon. |h Haare, s Gametangien, 5 Sporangien der tont wer en, dab wieder 
Wirtspflanze. ganz differente Gruppen 


analoge Produkteliefern. 


‘2. Polster, Scheiben und Krusten. 


Eine Fülle von Arten bleibt in ihrer Entwicklung auf dem Sohlen- 
stadium stehen, oder kehrt im Lauf der Phylogenie zu diesem zurück. 
Phaeostroma Bertholdi Kuck. (Fig. 680) und ähnliche Formen breiten sich 
mit einem Netzwerk feiner Fäden auf der Unterlage aus. Es folgen 
Scheiben, deren Fäden enger bis zur gegenseitigen festen Berührung zu- 
sammenschließen. Sie bestehen nur aus einer Lage von Zellen, wie das am 
bekanntesten für Coleochaete scutata u.a. ist und ferner bei Cephaleuros-Arten 
vorkommt. Aus einer Zellschicht bestehen auch die Scheiben der Prings- 
heimia, Ochlochaete und nicht weniger anderer Chaetophoreen, die ihr 
Substrat (vielfach andere Algen) dicht, mantelartig umkleiden (Fig. 681). 

Erheben sich von dem einschichtigen Basallager aufrechte Fäden 
dichtgedrängt in großer Menge, so erhalten wir die Myrionemen, Ralfsien, 
Ulvellen, Petrocelis, Oruoria, Rhodopeltis, Melobesia, Hildenbrandtia usw., 
welche sich ihrem Substrat meist ohne Rhizoiden ungemein dicht an- 


2. Wasserbewegung. 299 


schmiegen (Fig. 682). Diese gehen dann über in die Halbkugeln oder 
Kügelchen von Mierospongium gelatinosum, von Ascocyclus globosus u. a. 
(Fig. 683), wie auch in die Polster der Coleochaete pulvinata, der Chaeto- 
phora pisiformis u.a. 

Härter, aber im übrigen analog gebaut sind Peyssonelia, Cutleria 
adspersa, Zanardinia (Fig. 684), Anadyomene u. a., sie bilden, wie man weiß, 
ein ziemlich derbes, lederiges Laub, welches mit einer Seite dem Substrat 
durch eine seitlich oder zentral gelegene Haftscheibe und außerdem durch 
Rhizoiden angeheftet wird. Die Ränder können mehr oder weniger empor- 
gebogen sein. Trotzdem rollen die Wellen leicht über die Thallome hin- 


Fig. 681. Ochlochaete ferox n. HUBER. 1 erwachsene Pflanze auf einem Chaetomor pha- 
Faden. 2 dies., Zoosporen bildend. 3 Keimpflanze. 


weg, die meistens in der Litoralregion an verschieden exponierten Stellen 
anzutreffen sind. 

Diesen Lederscheiben analog sind die großen Polster, als deren 
typische Vertreter Codium Bursa angesprochen werden können. Ihnen 
reihen sich die Krusten von Valonia, die Rasen mancher Vaucheria-Arten 
aus stark strömenden Bächen, ferner Elachistea, Leathesia (Fig. 685) u. a. an. 

Es handelt sich auch hier um kugelige bis halbkugelige Gebilde 
verschiedenen Durchmessers, die aus radiär gestellten Schläuchen resp. 
Fäden zum mindesten in ihren peripheren Teilen zusammengesetzt sind. 


300 V. Die Lebensbedingungen. 


Biologisch gleichwertig sind ihnen die etwas anders aufgebauten, viel- 
fach hohlen Kugeln von Soranthera, Colpomenia sinuosa (Fig. 686) u.a. 


Fig. 682 n. Kuckuck u. REINKE’S Atlas. r Rhododermis parasitica (a) auf einem Zaminaria- 
Stiele (2). 2 Cruoria, Thalluslängsschnitt. 3 Aalfsia verrucosa auf einem Stein. 4 dies. 
im Längsschnitt. Ze Tetrasporen, z unilokuläre Sporangien, % Haare. 


In der soeben gegebenen Übersicht wurden unter den verschiedenen 
Rubriken stets Vertreter roter, grüner und brauner Algen aufgeführt, und 
tatsächlich sind häufig die Krusten einer Phaeophycee den gleichnamigen 
Gebilden einer Floridee so ähnlich, daß man sie im entfärbten Zustande 


2. Wasserbewegung. 301 


kaum oder gar nicht zu unterscheiden vermag, so lange keine Fortpflanzungs- 
organe vorliegen. Daraus muß hier, wie überall geschlossen werden, dab 
eine Anpassung an gleiche Lebensbedingungen gegeben ist, und man ist 
nicht berechtigt solcherart gleichgestaltete Formen als Verwandte an- 
zusehen. Nun ist es natürlich kaum jemals einen Algologen ein- 
gefallen, etwa eine Ralfsia zu einer Cruoria in verwandtschaftliche Be- 
ziehungen zu bringen, aber über die Verwandtschaft gleichgefärbter Krusten- 
und Scheibenal- 
gen hat man doch 
diskutiert. Z. B. 
hat WILLE seine 
Myeoideaceen mit 
den Coleochaeten 
in Verbindung ge- 
bracht, und REıN- 
KE spricht von 
einem möglichen 
Zusammenhang 
zwischen Myrio- 
nemen und Spha- 
celarien usw. Ich 
habe schon in 
früheren Kapiteln 
ausgeführt, daßich 
mich derartigen 
Auffassungen 
nicht anzuschlie- 
ßen vermag, und 
CHODAT hat be- 
reits vor längerer 
Zeit sich in dem 
gleichen Sinne ge- 
äußert. r 
Sind jene Ähn- 
lichkeiten für die 
Verknüpfung gro- 
Ber Gruppen nicht 
verwendbar, so be- 
weisen sie uns 
auch, wie ich glau- 
be, für die Phylo- 
genese der klei- 
neren nichts, und Fig. 683 n. REINKES Atlas. 7 Ascocyclus globosus auf einer an- 
wir können höch- deren Alge, nat. Gr. 2 derselbe etwas vergr. 3 Ascocyclus baltı- 
stens noch fragen, cus, Polster im Längsschnitt. so Sohle. w2/ Wirtspflanze. 
ob Krusten, Schei- 
ben und Polster innerhalb ihres jeweiligen Verwandtschaftskreises 
(Familie) als rudimentäre oder als reduzierte Formen aufzufassen sind, 
z. B. ob Coleochaete pulvinata oder ©. scutata, ob Trentepohlia aurea oder 
Cephaleuros die primitivere Form ist. Die Sache ist natürlich von Fall 
zu Fall zu behandeln, und bei Besprechung der einzelnen Familien habe 
ich mich meistens dahin entschieden, daß verzweigte Buschformen usw. die 
ursprünglicheren sind, von welchen sich die Scheiben usw. herleiten. 


302 V. Die Lebensbedingungen. 


Fig. 684. 1 Peyssonelia squamaria, Orig. 2 Zanar- 
diniacollarisn. REINKE: junge Sprosse auf altem Laub. 


Es läge also im allgemeinen 
eine Reduktion oder eine Hem- 
mung vor, und die Frage wäre, 
welche Faktoren führten sie 
herbei? 

Das Licht war sicher we- 
sentlich beteiligt, aber obwohl 
manche Polster und Scheiben 
in ruhigem Wasser leben, ist 
es natürlich nicht überflüssig, 
zu diskutieren, ob jene Formen 
nicht doch für bewegtes Was- 
ser zweckmäßig und danach 
diesem ebenso angepaßt sind 
wie dem Licht. In der Tat 
scheinen sie mir gerade so 
eine Resultante des Kampfes 
mit Wellen und Strömung zu 
sein, wie die Peitschen- und 
Wurmformen, die Bojentange 
usw. Der Unterschied besteht 
nur darin, daß die letzteren 
„gelernt“ haben mit den Wel- 
len umzugehen und sich diesen 
gleich dem Schwimmer ruhig 
anvertrauen, während die Pol- 


ster, Scheiben usw. eine rückläufige Bewegung durchmachten, sich gleich- 
sam vor den Wellen zurückzogen und in Anklammerung an tote und lebende 


Substrate ihr Heil suchten. 


Fig. 685. Zeathesia difformis auf Furcellaria fastigiata, Orig. 


2. Wasserbewegung. 305 


Diese etwas anthropomorph gefärbte Auffassung wird zunächst ge- 
stützt durch die reizende Corallopsis Opuntia (Fig. 687), welche SVEDELIUS 
aus Ceylon beschrieb. Sie sitzt auf den Riffen in der stärksten. Brandung 
und läßt die Wogen über ihre der Unterlage angepreßten Zweige hinweg- 
rollen. 

Die angedrückten Scheibchen der Caulerpa nummularis (Fig. 688), 
die verkürzten Sprosse der Caulerpa racemosa (Fig. 689) erreichen das- 
selbe Ziel auf etwas andere Weise. 


Fig. 686. Coldomenia sinuosa, Orig. Nat. Größe. Die großen Blasen von oben gesehen. 


Auch Dictyosphaeria (1, 365) ist nach SVEDELIUS und BÖRGESEN eine 
Brandungsalge. Es tut nichts zur Sache, daß sie etwas anders gebaut ist 
als die in der Litoralregion festsitzenden Ballen der Colpomenia sinuosa, 
die auch oft starkem Wellenschlag ausgesetzt ist, ohne Schaden zu leiden. 


ZA R\. 
j 
VIER Re 
— VE, 


Fig. 687. Corallopsis Opuntia n. SVEDELIUS. 


Ebenso rinnen die Bergwässer über die Rasen der Vaucheria hinweg, 
und die Knollen der Leathesia, der Soranthera u. a. bewegen sich offenbar 
ohne große Hemmung mit den sie tragenden Pflanzen in der Brandung. 
Das gilt noch mehr von den zahllosen Krusten- und Scheibenformen, welche 
anderen, derberen Algen aufsitzen. Man betrachte nur einmal, speziell im 
Frühjahr, die unendlich vielen Krusten, welche das Laub verschiedener 
Fucus-Arten (Fig. 690) bevölkern, und weiterhin die, welche auf Stiel und 


304 V. Die Lebensbedingungen. 


Spreite von Laminarien, ja auch auf den Riemen von Himanthalia (Fig. 691) 
sich angesiedelt haben. Sie alle bilden scheinbar Glieder jener großen 
Tange und lassen sich, an diese angeklammert, durch die Wellen tragen; 
sie gleichen also den Tieren verschiedener Art, welche der Wal auf seiner 
dicken Haut durch das Wasser schleppt. 

Die steinüberziehenden Krusten sind natürlich mutatis mutandis in 
gleicher Weise zu verstehen wie die vorerwähnten, mögen sie am Strande 
des Meeres gedeihen oder in den Bergbächen wie die Hildenbrandtia rivu- 
laris ihr Dasein fristen. 


Fig. 688 n. SVEDELIUS. Caulerpa nummularia, Brandungsform. 


An diese reihen sich dann auch die scheibigen Cephaleuros-Arten, wie 
Ceph. laevis, die fädigen, wie Ceph. solutus usw., die ja auf tropischen 
Laubblättern vorkommen (1, 326), sie erscheinen nach dem übereinstim- 
menden Urteil aller Autoren als Anpassungen an die Tropenregen, welche 
dort alles mit Wasserströmen überschütten. Nur relativ niedrige, dem 
Blatt angeschmiegte Formen können demselben standhalten. 


Ziehen wir das Fazit aus dem Bericht über die Polster und Scheiben, 
so können wir sagen, daß sie an Licht und Wasserbewegung in gleicher 
Weise angepaßt erscheinen, letzterer weichen sie tunlichst aus, ersteres 
lassen sie in bestimmt geregelter Weise auf sich wirken, sei es, daß sie 
selbiges voll ausnutzen oder seine zu große Intensität durch Profilstellung 
der Assimilatoren regulieren. 


Fig. 689 n. BÖRGESEN. Brandungsform der Caulerpa racemosa. 


Den Polstern des Codium usw. parallel gehen andere, welche äußer- 
lich ähnlich gestaltet sind, im inneren Bau aber abweichen. Diejenigen von 
Boodlea bestehen aus Fäden, welche nach allen Richtungen hin netzig mit- 
einander verbunden werden (vgl. 1, 358). Die Pflanze kommt zwischen 
den Flutmarken vor, und man kann sich unschwer vorstellen, daß die Netz- 
verbindungen für festen Zusammenhang in den Wellen sorgen, und daß 
die Maschen zwischen ihnen den Zutritt des Wassers zu allen Zellen frei 
lassen. 

Ist Birters Vermutung richtig, daß das Boodlea-ähnliche Microdietyon 
Spongiola Berthold nur eine polsterige Form von Microdietyon umbilicatum 


2. Wasserbewegung. 305 


sei, welche gelegentlich unter Einwirkung von Licht und Wellen entsteht, 
so würde man wohl annehmen dürfen, daß solche Dinge, welche in ge- 
wissen Fällen noch labil sind. bei Boodlea und weiterhin auch bei anderen 
Polstern zu einer konstanten Einrichtung geworden seien. 


Hydroclathrus cancellatus betrachtet man wohl biologisch als eine 
derbe Boodlea, obwohl ihr anatomischer Aufbau ein ganz anderer ist. 


Weitere Netzpolster aus bewegtem Wasser, die man hierher ziehen 
müßte, sind mir nicht bekannt, dagegen glaube ich noch auf Polster oder 
Ballen hinweisen zu sollen, die von verschiedenen Algen ge- 
legentlich gebildet werden, ohne daß es zu einer Netzver- 
kettung käme. An den italienischen Küsten sah ich Calli- 
thamnien, Spermothamnien usw., an den norwegischen Spha- 
celarien, Cladophoren usw., 
deren Äste, wirr durcheinander 
wachsend, schwammige Polster 
bildeten (s. auch CoTTon, BÖR- 
GESEN u. a.). Die Pflänzchen 
erscheinen meistens nahe dem 
Niveau, die Bildungen sind, 
soweit ich sehe, nicht konstant, 
aber sie geben doch wohl 
ebenso wie das Microdietyon 
Spongiola einen Fingerzeig be- 
züglich der Entstehung der 
Polster. 


3. Peitschenformen 


nennen wir Algen von grober 
Beweglichkeit, welche nicht 
oder nur wenig verzweigt sind. 
Ulothrix- und Bangia- 
Arten bieten die einfachsten 
Beispiele für diesen Typus; un- 
verzweigte monosiphone Fäden 
haften fest am Substrat und 
werden durch Strömung oder 
Wellenschlag ungemein leicht 
bewegt, ohne zu reißen. Jeder 
Bergbach, jeder an den Küsten 
yon zahlreichen Ulothrix oder Fig. 690 n. REINKES Atlas. Asco- Fig. 691. Zla- 
Bangia-Fäden überzogene Stein cyclus (a) auf Fucus serratus, nat. chistea scutu- 
kann das demonstrieren. Auch Größe. Zata n. THU- 
Oedogonien (Oed. diplandrum), RET, nat. Gr. 
Urospora, Schlauchdiatomeen 
u. a. gehören daher, und selbst Spirogyren reihen sich unserem Typus an. 
Wiırres Abbildung der Spirogyra adnata zeigt das sehr deutlich (Fig. 692, 7) 
und demonstriert außerdem, wie bei jener Spezies durch Verdickung der 
unteren Zellwände für Festigkeit an der Basis gesorgt wird, während Bangia 
und Urospora dasselbe Ziel durch Hyphen erreichen (Fig. 692, 2). 


Das vielzellige Seitenstück zu den häufig im Wasser gekräuselten 
Fäden der Ulothrix und Bangia ist Himanthalia. Die „Riemen“ dieser 
Algen (Fig. 693) hängen bei Ebbe an den Felsen schlaff herab, bei Hoch- 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. 20 


306 V. Die Lebensbedingungen. 


wasser. aber bewegen sie sich in der Brandung fast wie Schlangen und ge- 
deihen infolge davon an Orten, an welchen viele andere Algen nicht mehr 
auszuhalten vermögen; sie können das um so eher, als sie in den kreisel- 
förmigen Keimlingen ein Mittel zur relativ ungestörten Anheftung besitzen, 
2, 208. 


Diesen ausgeprägten Gestalten schließen sich andere mehr oder we- 
niger leicht an. Die Lemanea-Borsten sind zwar etwas steife Gesellen, aber 
sie sind doch wohl als Parallele aus dem süßen, strömenden Wasser der 
Himanthalia zu vergleichen, um so mehr als sie in den Sohlen und fädigen 
Jugendstadien ebenfalls ein Mittel 
besitzen, um sich zu verankern, ehe 
sie die Peitschen bilden. 


Scytosiphon und manche an- 
dere Braunalgen, denen sich viel- 
leicht Gracilaria anreiht, gedeihen 
fast stets nahe der Oberfläche und 
sind ebenfalls durch ihre Form 
zu bewegter Lebensweise befähigt. 
Ihnen wird man auch Chorda Filum 
zuordnen wollen, unter Hinweis auf 
ihren populären Namen „Meer- 
saite“. Allein als Brandungsalge 
kann dieser Tang nach meinen Er- 
fahrungen kaum gelten, seine Haft- 
organe sind recht schwach, und 
demgemäß kommt er meistens in 
mäßig strömenden Meeresabschnit- 
ten vor. In diesen kann er etwas 
fluten, aber ebenso häufig stehen 
seine Basalteile fast vertikal im 
Wasser, und nur die oberen Re- 
sionen breiten sich auf demselben 
aus. Dazu sind freilich auch die 
schlaffen Fäden besonders geeignet. 


Eine eigene Variante des 
Peitschentypus stellen Nemalion 
(Fig. 694), Helminthora usw. unter 
den Florideen, Mesogloea, Castag- 
nea usw. unter den Phaeophyceen 
und wohl auch Codium elongatum 
Fig. 692 n. WILLE u. BÖRGESEN. 7 Spiro- nebst Chaetophora endiviaefolia 
gyra adnata. 2 Urospora Wormskioldi. ha usw. unter den Chlorophyceen dar. 

lie 2 BONN Die typischen Vertreter dieser 

Gruppe, wie Nemalion u. a., sind 

relativ weiche, fast schleimige Formen; bei mäßiger Bewegung des Wassers 

krümmen sie sich fast wie Aale und aus demselben herausgehoben gleiten 

sie übereinander wie Würmer — „Vermicelli‘“ sagen treffend italienische 

Fischer. Die genannten Formen gedeihen nahe der Oberfläche und ertragen 

zum Teil recht erhebliche Brandung. Dazu sind sie auch besonders be- 

fähigt, denn alle eben genannten Tange sind gebaut wie Seile (vgl. die 

Spezialbeschreibung): Umeinander gedrehte oder durcheinander gewachsene 
Fäden bilden den Zentralkörper. 


2. Wasserbewegung. 307 


Natürlich brauchen nicht alle Seile gleich fest zu sein, und so habe 
ich zu denen der Chaetophora endiviaefolia und des Codium elongatum 
weniger Vertrauen als zu anderen, aber ich glaube doch, daß sie hierher 
gehören, vielleicht auch noch Codium tomentosum u. a. 

Überall aber tun auch hier Verstärkungshyphen ihre Schuldigkeit. 


4. Flutende Büsche und Bäumchen. 


Ulothrix setzt Millionen unverzweigter Fäden dicht nebeneinander. 
Cladophora (Fig. 695) stellt reich verästelte monosiphone Zweigsysteme dar, 
die von einem Hauptstamm ausgehen. Die zahlreichen fädigen Ectocarpeen, 
die Callithamnien u. a. haben denselben Bau. Ihnen schließen sich an, 
die wirtelästigen Draparnaldia-, Batrachospermum- und Gloeosiphonia-Büsche, 
die noch durch die Schleimbildung eine weitere Parallele bilden. Etwas 
härter sind dann die Rhodomeleen, besonders Polysiphonia; ferner die Ce- 


Fig. 693. Zimanthalia lorea an den Klippen, frei n. BÖRGESEN, verkl. X Riemen. 
S' Keimscheiben. 


ramien wie auch gewisse Siphoneen; dann folgen Dudresnaya, Cystoclonium 
und zahlreiche andere Florideen; endlich müssen auch hierher gerechnet 
werden die Büsche von Fucus, Halidrys, Cystosira, Sargassum, sie kann 
man wohl vom ökologischen Standpunkt aus als vergrößerte Cladophoren 
betrachten, deren Gewebe sich nach verschiedenen Richtungen hin aus- 
gestaltet haben. : 

Die starren Wasserblätter eines Ranunculus divaricatus und vieler 
ähnlicher Formen, die in ganz ruhigem Wasser wachsen, haben ihr Seiten- 
stück in den an stillen Plätzen lebenden Algen, welche mechanisch nicht in 
Anspruch genommen werden. Zahlreiche andere Wasserpflanzen, z.B. Ranun- 
ceulus fluitans, besitzen ebenso wie die leicht beweglichen Büsche und 
Bäumchen der Cladophoren, Eetocarpeen, Bryopsideen, auch vieler Poly- 
siphonien, Ceramien, Callithamnien usw. die Möglichkeit, einem durch die 
Wasserbewegung erzeugten Zuge Widerstand zu leisten. Speziell Clado- 

20* 


308 V. Die Lebensbedingungen. 


phora-Arten ertragen teils die reißenden 
Strömungen unserer Bergbäche und Flüsse, 
teils die Brandung der See mit größter 
Leichtigkeit; dasselbe gilt für Ectocarpeen, 
Bryopsis, Hydrurus und in mehr oder weniger 
ausgedehntem Maße auch für die anderen 
soeben erwähnten Formen bis hinauf zu den 
größeren Büschen von Florideen und Fuca- 
ceen. Eine mehr oder weniger große Bieg- 
samkeit der Thallome ist dabei, wie gesagt, 
natürlich vorausgesetzt, und deshalb wird 
man starre Büsche von Kalkalgen kaum in 
der Brandung erwarten. Liagora flieht diese 
meines Wissens auch immer, Corallina, Gala- 
xaura aber, sowie verkalkte Siphoneen dringen 
trotzdem in bewegtes Wasser vor. Das er- 
scheint nur dann paradox, wenn man die Ge- 
lenke dieser Tange übersieht, die wir in ver- 
schiedenen Kapiteln bereits geschildert haben. 
Ich brauche hier nur noch einmal daran zu 
erinnern, daß an gewissen Stellen des Thal- 
lus nicht bloß die Verkalkung aussetzt, son- 
dern daß auch ein zugfestes Gewebe ent- 
wickelt wird. Die Beweglichkeit der Gelenke 
ist z. B. bei Halimeda leicht festzustellen; 
sie tut ganz besonders bei den Corallinen 
ihre Schuldigkeit, denn diese fliehen am aller- 
wenigsten die Brandung. 


Die Ähnlichkeit zwischen Cymopolia 
oder zarten Halimeden auf der einen Seite, 
und Corallina auf der anderen Seite ist 
ungemein groß; diese Algen bilden daher 


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S # 


Fig. 695. Cladophora spec. Habitusbild. 


2. Wasserbewegung. 309 


eins der nettesten Beispiele für Parallelbildungen (vgl. 1, 370, 394, 
2, 270). 

Alle Brandungs- und Strömungsalgen widerstehen dem auf sie, speziell 
auf ihre basalen Regionen ausgeübten Zug zunächst durch die Festigkeit 
ihrer Zellwände, außerdem aber treten noch die Hyphen resp. Rhizoiden 
hinzu, die kaum bei einer der hierher gehörigen Algen fehlen, mögen sie 
der roten, braunen oder grünen Gruppe angehören. Wir haben über ihre 
Entstehung in den verschiedenen Kapiteln berichtet und erinnern nur daran, 
daß sie bei den Kalkalgen die Gelenke verstärken und oft, z. B. bei Fucus, 
in derartigen Mengen entwickelt werden, daß der Stiel älterer Pflanzen ein 
ganz bedeutendes Gewicht zu tragen vermag, wie das WILLE speziell aus- 
einandergesetzt hat. 

Bei den Büschen, welche ruhigeres und tieferes Wasser aufsuchen, 
fehlen derartige Verstärkungshyphen keineswegs, aber sie pflegen doch er- 
heblich zurückzutreten, z. B. in den Stämmchen der 


Sargassum-, Halidrys und Öystosira-Sträucher. N 
Kaum gesagt zu werden braucht, daß auch die N 
Haftscheiben sich der Lebensweise der Büsche an- NV 
passen und der gesteigerten Inanspruchnahme durch NZ 
Zug durch Ausbildung zahlreicher Hyphen gerecht N DE 
werden. De We 


Will man bäumchenförmige Algen noch besonders N 
unterscheiden, so muß man zu ihnen zunächst Bry- as 

opsis rechnen, die mit ihrer ausgeprägt monopodialen 
Verzweigung tatsächlich kupressoid ist, wie ein Spezies- 
name besagt (Fig. 696). Sie gleichen in gewissem 
Sinne den sogenannten Pinselalgen, deren einfachste 
wohl Aurainvillea (Fig. 697), Penicillus, Chamaedoris 
darstellen, Formen, welche einen mehr oder minder 


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NE . 


festen Stiel besitzen, der gekrönt wird von einem ge- en 
waltigen Büschel lockerer Fäden. Letzteres kann ohne gig. 696. Bryopsis abie- 
weiteres mit einem Cladophora-Busch verglichen wer- tina n. KÜTZING. 


den. Mögen diese Formen auch keiner starken 
Bewegung ausgesetzt sein, so fluten doch die freien Äste in leicht be- 
wegtem Wasser. 

Nun haben wir aber in den verschiedenen Abschnitten unseres Buches 
mehr oder minder reich verzweigte Algen beschrieben, welche an sich 
ziemlich derb und oft fast biegungsunfähig alle Äste mit dichten Haar- 
büscheln krönen. Solche Pinsel sind gegeben bei Cymopolia (Fig. 697, 5), 
bei Sporochnus, Chnoospora, Cutleria (Fig. 697, 2), Nereia (Fig. 697, 7); sie 
treten ganz augenfällig bei Desmarestia (2,45) zu gewissen Jahreszeiten her- 
vor und kehren wieder bei Wrangelia, Wilsonaea und anderen Vertretern 
verschiedener Verwandtschaftskreise. Ihnen können auch die mehr ver- 
einzelt stehenden „Haare“ der Dasyen, Brogniartellen usw. zugezählt werden. 

In mäßig bewegtem Wasser stehen die Hauptsprosse im allgemeinen 
verhältnismäßig still und nur die Haare fluten an ihnen hin und her. Wo 
aber das Ganze einer starken Brandung ausgesetzt wird, muß entweder 
Aussteifung oder Gelenkbildung erfolgen. Cymopolia hat das letztere vor- 
gezogen (Fig. 697, 5). 

Die buschige Anordnung der Äste und ihr Fluten im Wasser hängt 
natürlich nicht alleine mit dem Widerstand gegen Wasserbewegung zu- 
sammen, sondern läuft auch auf Lichtgenuß und auf Nährstoffaufnahme 
hinaus. Für letztere ist die feine Verteilung, wie auch die strauchige Aus- 


310 V. Die Lebensbedingungen. 


breitung genau so bedeutungsvoll wie für Blütenpflanzen, welche im Wasser 
leben. Zwecks Sicherung einer solchen haben manche Tange besondere 
Organe erworben, das sind die in erster Linie für Fucaceen bekannten 
Luftblasen, die bei Fucus, Ascophyllum, Cystosira u. a. in die Langtriebe 
eingesenkt erscheinen, während sie bei Halidrys, Sargassum usw. auf be- 
sonderen Stielen gebildet werden (2, 205). Vermöge ihres Auftriebes heben 
die Blasen die Äste empor resp. tragen dieselben. Da aber Halidrys, Sar- 
gassum und Cystosira meist in ziemlich tiefem Wasser angeheftet sind, er- 


na 

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Fig. 697 n. KUCKUCK u. OLTMANNS. 1 Nereia, schwach vergr. 2 Cutleria-Keimling, 
desgl. 3 Cymopolia barbata, wenig vergr. 4 Aurainvillea spec. Orig. 


reichen die Zweige niemals die Oberfläche, und so resultiert die schöne 
Buschform jener Gattungen, die bei ruhigem Wasser so leicht zu beob- 
achten ist. Ascophyllum und Fucus können sich ebenso verhalten, wie ihre 
eben genannten Verwandten, sie kommen aber auch während der Ebbe in 
nordischen Meeren häufig an die Oberfläche, und dann schwimmen natürlich 
die Zweigenden auf dem Wasser. 

Schon im Jahre 1835 hatte Pfarrer CLouston, wie ich Le Jolis ent- 
nehme, am Strande der Orkneyinseln die Laminarien fein beobachtet. Die 


2. Wasserbewegung. 311 


später nach ihm benannte Laminaria Cloustoni (hyperbora) sah er mit auf- 
rechtem Stiel im Wasser stehen, während sich die gefingerte Spreite an 
ihnen bewegte „like little flaggs“, wie unser Gewährsmann sich ausdrückt. 
Er hat tatsächlich recht. An fast allen nordischen Küsten kann man beob- 
achten, wie bei Niedrigwasser die steifen Stiele solcher Laminarien am Ober- 
ende mehr oder weniger aus dem Wasser emporragen und wie die Laub- 
flächen an ihnen entsprechend herabhängen; bei steigender Flut breiten sie 
sich gleich flatternden Fähnchen aus (S. 276). Man kann, wenn man will, 
hier von einem Flaggentypus reden. Zu ihm gehören auch die Postelsien 
und mindestens eine größere Anzahl von Arten der Gattung Lessonia. Aus 
HARvEYs und GrIGGs Angaben geht hervor, daß die dicken Stämme nicht 
bloß im Wasser aufrecht stehen, sondern auch in der Luft. wenn sie bei 
Ebbe bloßgelegt werden, etwa so wie Fig. 
698 wiedergibt. Sie widerstehen dem An- 
prall der Brandung und in dieser bewegen 
sie die Flachsprosse wie die Espe ihre Blät- 
ter. Ihre dicken Stiele reißen trotz aller 
Beweglichkeit nicht so leicht ab. 


Der hier besprochene Typus erinnert 
lebhaft an gewisse Palmen, über welche 
HABERLANDT in seiner Tropenreise berich- 
tet. Er beschreibt dort, wie die Stämme 
derselben im Sturm wenig gekrümmt wer- 
den, während die beweglichen Blätter im 
Winde flattern. 


Anklänge finden sich aber auch an 
die Pinselalgen. 


5. Blattformen. 


Ökologisch zusammengehörig ist die- 

jenige Gruppe von Algen, welche man wohl 
als Laubalgen bezeichnen kann. Udotea 
und Laminaria sind die Vorbilder. Eine 
breite, fast ebene Fläche sitzt einem Stiel 
auf, der seinerseits mit Haftern am Boden 
fest verankert ist. Etwas modifiziert er- 
scheinen Padina (2, 179), Cutleria adspersa 
(2, 111), Anadyomene (1, 358) insofern, als Fig. 698. Zessonia fuscescens. Habitus- 
der Stiel meist verkürzt ist, oder aber Halo- !ild verkl. n. HOOKER u. HARVEY. 
pteris (2, 181), Struvea, Thuretia (2, 322), 
Claudea Vanvoorstia, auch Agarum usw., bei welchen das Laub durchbrochen 
ist. Endlich bilden Ulva, Monostroma, Porphyra, Iridaea, Glaphyrymenia, 
Omphalophyllum, Punctaria (Fig. 699), wohl auch Phyllitis eine trotz mangeln- 
der Verwandtschaft zusammengehörige Gruppe. 


In erster Linie sind diese Gebilde wohl Photomorphosen, aber wir 
müssen auch die Frage stellen, wie sich die breiten Flächen mit Strömung 
und Wellengang abfinden. Manche von ihnen ziehen sich einfach vor der 
Bewegung zurück, so die meisten Ulven (S. 272), aber es ist durchaus 
nicht gesagt, daß breite Algenformen stets so leben müßten. Monostroma 
z. B., auch einige Ulven, kommen vielfach unmittelbar am Niveau vor und 
bewegen sich dort recht stark. Porphyra sieht man zwischen den Flut- 
marken zwischen Fucus u. a., ja sie geht in die Spritzzone und auf die 


312 V. Die Lebensbedingungen. 


umbrandeten Korallenriffe südlicher Meere (S. 277). Trotzdem zerreist das 
Laub nicht oder nur wenig. Soweit ich sehe, hat das seinen Grund in der 
außerordentlichen Weichheit der farbigen Zellflächen, die jeder Bewegung 
nachgeben — wie ein Waschlappen. 

Wo dann die Laubflächen derber werden, erhalten sie zwecks Be- 
wegung einen mehr oder weniger langen Stiel, wie die Blätter von Cau- 
lerpa, Udotea, Laminaria usw. 

Auch unter den eben erwähnten Algen finden sich solche, welche 
übermäßig bewegtes Wasser fliehen, z. B. kommt weder Udotea noch Cau- 
lerpa prolifera meines Wissens direkt in der Brandung vor, immerhin er- 
tragen sie einiges und folgen der Wasserbewegung durch Pendeln und 


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Nun] 


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Fig. 699 n. THURET, ROSENVINGE und KÜTzZING. 1 Ulva ZLactwa. 2 Omphalophyllum 
ulvaceum. 3 Iridaea elliptica, alle etwas verkleinert. 


Drehen auf ihren Stielen. Nicht anders verhalten sich die meisten Lami- 
narien aus der Saccharina-Gruppe. 

Die mäßigen Strömungen, in welchen sie leben (S. 276), bringen die 
großen Laubflächen in eine annähernd horizontale Lage, drehen sie ge- 
legentlich um ihre Längsachse und sorgen auch dafür, daß die ganze Pflanze 
einmal nach einer anderen Richtung überschlägt. Der biegsame Stiel er- 
möglicht die Bewegung, diese hat aber unzweifelhaft etwas Schwerfälliges. 
Man bedenke nur, daß gelegentlich Flächen von 4m Länge und 50—60 cm 
Breite eine Ortsveränderung erfahren. 

Menschlich geredet sind diese großen Laubflächen im Wasser „un- 
praktisch“, und auch die kleineren Organe dieser Art erleichtern einer 


2. Wasserbewegung. 3 


Udotea, Delesseria, Padina usw. keineswegs eine allgemeine Ansiedelung 
und Verbreitung. Deshalb ist es nicht verwunderlich, daß gerade die Laub- 
algen mannigfache Einrichtungen erworben haben, welche die Vorteile der 
Ausbreitung in einer Ebene nicht paralysieren und doch eine größere Be- 
weglichkeit schaffen. 

Letztere wird zunächst erreicht durch die Gitterbildung, und als 
Gitteralge lange bekannt ist Agarum (Fig. 700), ihm schließen sich an 
Struvea (Fig. 701, 5) unter den grünen, Claudea (Fig. 701, 2, 5), Van- 
voorstia, Martensia, Thuretia (Fig. 702), Dietyurus unter den roten Algen. 
Schon frühere Kapitel des Buches haben uns darüber belehrt, daß die 
Gitter sich in radikal verschiedener 
Weise entwickeln. Um so mehr frap- 
piert die äußere Übereinstimmung. 

Es braucht kaum gesagt zu 
werden, daß die Gitter den Bewegun- 
gen im Wasser weniger Widerstand 
entgegensetzen, und daß z.B. Agarunı 
die Ortsveränderungen, die wir oben 
für Laminaria schilderten, viel leich- 
ter ausführt. Damit ist aber noch 
nicht gesagt, daß Agarum schon für 
das Leben in der Brandung geeignet 
sei, tatsächlich kommt dasselbe nach 
verschiedenen Autoren in dieser auch 
nicht vor, sondern wächst an ge- 
schützten Stellen in einiger Tiefe. 

Dasselbe dürfte für Thalas- 
siophyllum gelten, das sich hier wohl 
anschließt. 

Wie weit die übrigen Formen, 
welche wir oben aufzählten, in die 
Brandung vordringen, ist mir nicht 
bekannt, aber ich vermute, daß star- 
ker Wellenschlag sie einfach zerfetzen 
würde, und nehme bis zur weiteren 
Belehrung durchs Experiment an, daß 
sie in ähnlicher Weise wie Agarum 
in den verschiedensten Richtungen 
um ihren festsitzenden und biegsamen 
Stiel pendeln. Für solche Bewegung 
dürfte der in Rede stehende Gitter- Fig. 700. Agarum Turneri. Orig. 
bau besonders nützlich sein, gleich- 
gültig, ob das Gitter in einer Ebene liegt, wie das hier gewöhnlich der 
Fall ist, oder ob es prismatisch ausgespannt ist wie bei Dietyurus. Ent- 
scheidend aber ist der bewegliche Stiel; durch diesen unterscheiden sich die 
behandelten Gitter von den später zu besprechenden Netzen, welche ent- 
weder unbeweglich festsitzen oder ganz frei schwimmen. 

Eine Verkettung der feinen Sprößchen zu Gittern erscheint für den 
angegebenen Zweck nur dann erforderlich, wenn die ersteren sehr zart 
sind. Federförmig gestaltete Thallome können genau dieselben Bewegungen 
ausführen, wenn sie erstens eine schmale, leicht bewegliche Basis haben, 
und wenn zweitens alle feineren Auszweigungen des Thallus relativ starr 
und unbeweglich sind. Ich erinnere u. a. an Pterosiphonien, an Ptiloten, 


314 V. Die Lebensbedingungen. 


Plumarien, an Plocamium, Halopteris (Fig. 702) und viele andere, ja ich 
ziehe sogar, trotz seines radiären Baues, Dasycladus hierher. Speziell an 
den mäßig bewegten Standorten dieser Alge kann man deren Pendelbewe- 
gungen um die feste Basis unschwer verfolgen, und ich zweifle nicht, daß 
dieselben weit schwerfälliger ausfallen würden, wenn nicht die starren 
Wirteläste das hemmende Wasser zwischen sich hindurch passieren ließen. 


Gleiches könnte von Cladostephus gelten, obwohl derselbe im übrigen 
ebensowenig wie Dasycladus zu den Laubalgen gezählt werden darf. 


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Fig. 701. ru. 2 Claudea elegans, Orig. 3 Struvea n. MURRAY u. BOODLE. 


Die Durchlöcherung des Laubes ist aber nicht der einzige Weg, den 
größere Algen wählen können, um mit den Wellen fertig zu werden. Daß 
es andere gibt, zeigt uns Alaria. Die ungemein derbe Mittelrippe trägt ja 
beiderseits einen relativ zarten Flügel. Wenn sich der Tang im brandenden 
Wasser, wie man z. B. an Norwegens Küsten leicht sehen kann, bewegt, 
klappen die Flügel zusammen, etwa so, wie wenn man ein Tuch, über einen 
biegsamen Stab gelegt, durch das Wasser zieht. Die Flügel der Alaria er- 
innern demnach an die Flächen der Monostroma. 


Auch andere gerippte Laminarien verhalten sich wohl ähnlich, und 
mit ihnen wird man, denke ich, Formen wie Delesseria sanguinea u. a. in 


2. Wasserbewegung. 315 


Parallele stellen. Ich weiß sehr wohl, daß diese nicht in der Brandung 
vorkommen, aber auch im mäßig bewegten Wasser wird ein solcher Bau 
von Bedeutung sein können. 

Man wird aber kaum behaupten dürfen, daß alle Tange mit Mittel- 
rippe hierher zu zählen sind. Niemals sieht man bei Fucus u. a. eine 
Längsfaltung der Thallome während der Bewegung; die Gewebe seitlich von 
der Rippe sind auch viel zu steif und derb dazu. Die Rippe ist hier zur 
Erhöhung der Zugfestigkeit ausgebildet. 

Die gesteigerte Beweglichkeit des Algenlaubes kann aber weiterhin 
durch eine Annäherung an den Peitschentypus erreicht werden. So gibt 
es Laminarien der Saccharina-Gruppe, ja Formen der Lam. saccharina 
selber, welche nach FosLiE in ziemlich starker Brandung sehr wohl ge- 
deihen. Das Laub wird hier relativ schmal und resistent, der Stiel bildet 
sich zu einem zugfesten Organ ersten Ranges aus und vermag, wenn ich 
WILLEs Angaben zugrunde lege, bei Bleistiftdicke etwa 21/, kg zu tragen, 


Fig. 702 n. GOEBEL u. FALKENBERG. I Halopteris filicina. 2 Thuretia quercıfolia. 


ehe die Elastizitätsgrenze erreicht wird. Das Ganze ist kaum etwas anderes 
wie ein gestielter Lederriemen. 

An solche Formen reihen sich dann Laminaria digitata und andere 
mit stark zerschlitzter Spreite; auch sie klingen an Himanthalia an, und 
im Grunde unterscheiden sie sich von den eben erwähnten Arten des 
Saccharina-Typus nur dadurch, daß an dem Stiel statt eines zahlreiche 
Riemen zerren, sobald Brandung oder Strömung ihre Wirkungen ausüben. 
Vorausgesetzt ist dabei, daß der Stiel eines solchen Laminaria-Laubes 
äußerst zugfest und biegsam sei und mit den übrigen Teilen flute. Dem 
ist in der Tat so, wie auch der statt L. digitata häufig verwendete Name 
Lam. flexilis andeutet. 

Durvillea gehört nach SKOTSBERG, Lessoniopsis nach GRIGG in diese 
Gruppe. 

Aus der Peitschenform der Laminaria flexilis u. a. hat sich nun ein 
Typus herausgebildet, den man als Bojentypus bezeichnen kann. Nereo- 
cystis (Fig. 703) ist der beste Repräsentant für denselben. Bei dieser 


316 V. Die Lebensbedingungen. 


Riesenlaminaria hat sich ja an der Basis des Laubes eine gigantische 
Schwimmblase entwickelt, der Stiel ist dermaßen zugfest, daß die Anwohner 
des Behringsmeeres ihn gelegentlich als Leine verwenden. Dem entspricht 
die Lebensweise, die wir oben (S. 281) geschildert haben (Mc. MILLAN, FRYE). 

Die Schwimmblase, welche hier wirklich den Namen verdient, hebt 
das Laub bis an die Wasseroberfläche, dieses legt sich nach einem Bilde 


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Fig. 703. Nereocysüs Lütkeana P. et R. I u. 2 junge Stadien n. Mc. MIıLLAN. 3 fast 
erwachsene Pflanze n. POSTELS u. RUPRECHT. 


bei FryE parallel zur Strömung wohl mit einer Fläche nach oben, und 
Blase wie Laub machen alle Wasserbewegungen mit, wie eine an langer 
Trosse verankerte Boje. 

Ein Bojentang ist auch Macrocystis, nur ist hier im Vergleich zu 
Nereocystis die große Boje in zahlreiche kleine aufgelöst. Vermöge der 


2. Wasserbewegung. 317 


letzteren hebt die Pflanze ihre Blätter an die Oberfläche, sie macht alle 
Wellenbewegungen mit und trägt andererseits dazu bei, die Gewalt der 
Wogen zu brechen, wie das die Reisenden (z. B. Darwın, vgl. GOEBEL) 
mehrfach schildern. 


Seitenstücke zu diesen Tangen sind im Süßwasser wohl Ranunculus 
fluitans u. a., wenn ihnen auch die Bojen fehlen. 


Eine Boje in etwas anderem Sinne dürfte Asperococcus sein; man 
könnte ihn auch mit einem Ballon vergleichen (Fig. 704), denn an größeren 
Algen mit dünnem Stiel festgehalten, pendelt er im Wasser hin und her. 


6. Netzalgen. 


Wird die Peitschenform durch lebhafte 
Wasserbewegung diktiert, so scheint die Netz- 
form der Algen im wesentlichen auf allseitige 
Umspülung durch das Medium bei ruhigem 
Wasser berechnet zu sein. Das gilt für Hydro- 
dietyon, welches kaum anders verstanden werden 
kann, ebenso für Mierodietyon umbilicatum, das 
wohl stets in relativ großer Tiefe vorkommt, 
und endlich für Halodietyon (2, 323), das auch 
für tiefes Wasser angegeben wird, und viel- 
leicht noch für einige andere. Ich glaube aber, 
man würde fehl gehen, wenn man die Gestalt 
zahlreicher anderer Algen, wie Struvea, Alaria, 
Boodlea, Hydroclathrus usw., allein aus dem 
Streben nach allseitigem Kontakt mit dem Was- 
ser erklären wollte, hier sind sicher noch an- 
dere Faktoren maßgebend gewesen, die später 
Erwähnung finden sollen. 


b) Innere Reibung. 


I. Allgemeines. 
Die im vorstehenden Kapitel geschilderte 


Anpassung an Wellenschlag und Strömung setzt a 
eine Anheftung der Algen an eine feste Unter- Fig. 704. Asperococcus bullosus 
lage voraus. Das ist anders bei den Organis- n. THURET. 


men, welche unter dem Namen Plankton zu- 

sammengefaßt werden. Ohne Berührung mit dem Substrat schweben sie 
in der umgebenden Flüssigkeit. Besser kann man vielleicht sagen, daß die 
Planktonten im Wasser absinken, aber durch besondere Vorkehrungen kann 
der Vorgang auf Null reduziert werden, d. h. das Sinken geht in Schwe- 
ben über; ein ruhiges Medium vorausgesetzt bleiben sie am gleichen Ort 
lange stehen. W. OstwaAup hat die Theorie der Planktons am präzisesten 
entwickelt. Ihm sprechen wir wie andere das Vorstehende und das Fol- 
gende nach. 

Das spezifische Gewicht der Planktonorganismen ist, wie das der 
meisten Algen um ein Geringes größer als das des umgebenden Mediums 
und wenn es auf dieses allein ankäme, würden die fraglichen Gebilde wohl 
bald in die Tiefe sinken. 

W. OstwALp macht aber darauf aufmerksam, daß natürlich auch das 
spezifische Gewicht des Wassers eine Rolle spielen müsse, daß es demnach 


313 V. Die Lebensbedingungen. 


auf die Differenz des spezifischen Gewichtes von Wasser und Alge an- 
komme. Der Organismus wird am leichtesten schweben, wenn beide 
Größen gleich sind, er wird sinken, wenn die eine, steigen, wenn die andere 
überwiegt. 

Nach OstwaALp aber kommt zu diesem Faktor noch die innere Reibung 
der Flüssigkeiten hinzu, d. h. die Kraft, welche sich der Bewegung ihrer 
Teile oder Einschlüsse widersetzt. Diese ist von der Temperatur in viel 
höherem Maße abhängig als das spezifische Gewicht. Setzt man sie bei 
0° für destill. Wasser gleich 100, so beträgt sie bei 250 nur noch etwa 50, 
d. h. ein Körper sinkt in Wasser von 25° doppelt so rasch als in solchem 
von 0%. 

Der Salzgehalt des Meeres sorgt, das ist klar, für eine, wenn auch 
mäßige Zunahme der inneren Reibung. Das alles kommt besonders in 
Frage, wenn es sich um eine Ortsveränderung von Planktonten in kurzer 
Zeit handelt, doch hat OstwALp wohl die Wirkungen dieses Faktors für 
die großen Vegetationsperioden überschätzt. 

Mit solchen Eigenarten der Außenwelt findet sich aber der schwebende 
Organismus nicht bloß durch die erwähnte Regulierung des spezifischen 
Gewichtes ab, sondern auch dadurch, daß er „Formwiderstände“ schafft. 
Solche sind — OSTwALD — besonders bedingt durch die spezifische Oberfläche, 
d. h. durch das Verhältnis der absoluten Oberfläche zum Volum. Dieser 
Begriff bringt das in eine Formel, was von HEnsen an alle Plankton- 
forscher betont haben: Im Plankton hat die Natur Organismen gezüchtet, 
welche in der Vergrößerung resp. besonderen Ausgestaltung der Oberfläche 
ein Mittel gefunden haben, um vermöge dieser ein Absinken auf den Grund 
zu verhindern. Sie lassen ihre Körperform und die im Wasser gebotenen 
Widerstände gegeneinander wirken, um das Schweben zu erreichen. 

Das Neue an der Ostwaupschen Theorie ist der Hinweis auf die 
innere Reibung, doch hat von dieser bereits SCHRÖTER gesprochen, nach- 
dem er mit einem Physiker verhandelte; und HEnsEn, der trotz mancher 
Vorläufer als der Vater der Planktonkunde bezeichnet werden darf, sagte, 
daß die eigenartigen Formen der schwebenden Organismen nur verstanden 
werden können, wenn man an. den Widerstand denkt, welchen sie dem 
Niedersinken entgegensetzen. Das kommt in den Arbeiten seiner Schüler 
ScHÜTT (über das Meeresplankton) und ArsSTEINn (über das Süßwasser- 
plankton) klar genug zum Ausdruck. 

Die Anpassung der verschiedenen Familien, Gattungen und Arten an 
das Planktonleben ist im einzelnen recht mannigfaltig und variabel, des- 
wegen muß ich mich, wie immer, auf die Besprechung gewisser Typen 
beschränken, und gerade im folgenden Kapitel wird der eingeweihte Leser 
vielleicht manches Detail vermissen, ich hoffe aber, er wird auch Nachsicht 
üben, denn die Plankton-Literatur ist weit zerstreut, und die Beobachtungen 
sind oft in kaum zugänglichen Zeitschriften niedergelegt. Dazu kommt, 
dab infolge des massenhaft gesammelten Materials die Speziesbeschreibung 
einen fast erschreckenden Umfang angenommen hat. Ohnehin kommt. es 
uns nur auf die prinzipiell wichtigen Dinge an. 

Uber Meeresplankton informieren unter anderen: SCHÜTT, GRAN, 
LOHMANN, KARSTEN, CÜLEVE, MANGIN usw. 

Über Süßwasser wären nachzusehen: APSTEIN, BACHMANN, SCHRÖTER, 
ÜHODAT. SCHRÖDER, SCHMIDLE, LEMMERMANN, SELIGO, BORGE, WHIPPLE, 
ForTI, WEST, SMITH, HANSEN-ÖSTENFELD u.a. 

Eine Zusammenstellung gibt STEUER und eine solche findet sich auch, 
wenigstens teilweise im ersten Band unseres Buches. 


2. Wasserbewegung. 319 


Im Gegensatz zu den Algen des Benthos, die ja häufig riesige Dimen- 
sionen erreichen, sind diejenigen des Plankton außerordentlich klein, makro- 
skopisch kaum sichtbar, und in der Regel ein- oder wenigzellig; Volvox- 
Kugeln sind schon Riesen unter jenen Zwergen. Alle diese kleinen Formen 
sind Vertreter niederer Algenfamilien. Außer einigen Volvocinen gehören 
höhere Grünalgen dem Plankton nicht an, von wirklichen Phaeophyceen 
und von den Florideen sind mir keine Vertreter in der Schwebeflora be- 
kannt. Das ist nicht unverständlich. Wir haben, zweifellos mit Recht, 
Flagellaten als Anfangsglieder der verschiedenen Algenreihen angesprochen; 
von diesen leiteten wir alle die seßhaft gewordenen Formen, das Benthos, 
her, und ich möchte glauben, daß mit der Seßhaftigkeit wie bei den Völkern 
auch bei den Algen die höhere Entwicklung begann, denn jetzt erst wurde 
erfordert eine „Stellungnahme“ zum Substrat (und damit eine Polarisierung), 
eine Abfindung mit Wasserbewegung, Licht und anderen Faktoren. 


Formen, die nicht zur lebenslänglichen Festheftung gelangten, haben 
zwar ihre Einzelzellen in mannigfaltiger Weise ausgestaltet und mancherlei 
Anpassungen gezeitigt, sie sind aber nicht zur Gewebebildung, zur Diffe- 
renzierung von Basis und Spitze usw. vorgeschritten und damit auf einer 
relativ niedrigen Stufe zurückgeblieben. Eine weitgehende Gewebediffe- 
renzierung verbietet aber auch die schwimmende Lebensweise. Große 
treibende Formen können eine feste Lichtlage nicht oder nur schwer ein- 
nehmen, und so wird der Photosynthese durch ein- oder wenigzellige Or- 
ganismen, die in jeder beliebigen Stellung volle Durchleuchtung erfahren, 
am besten gedient. Kleine Organismen nehmen Nährmaterialien aus dem 
Wasser am leichtesten auf, und ferner sind sie im bewegten Wasser zwei- 
fellos im Vorteil gegenüber großen Algen mit vielen Zellen. Letztere be- 
dürfen in den Wellen eines besonderen Festigungsapparates; dieser aber 
wird gespart, wo sich die Spezies in Einzelzellen auflösen. 


Man hat sich nun die Frage vorgelegt, welchen Ursprung die 
Planktonorganismen haben und WESENBERG-LUND, LOHMANN u. a. leiten 
die echten Planktonten ab von neritischen Organismen. Die schwebenden 
Algen stammen ab von Grundformen, welche vom Boden losgelöst und in 
das freie Wasser hinausgespült wurden. Es gibt oft zwei Arten in der- 
selben Gattung, von denen die eine noch als Grundform erhalten ist, 
während die andere eine schwebende Lebensweise begonnen hat. Dieser 
Prozeß der Loslösung vom Substrat hat sich im Meer unabhängig von dem 
vollzogen, was in den Süßwässern vor sich ging. Deshalb sind die Plank- 
tonten des Süßwassers und des Salzwassers voneinander durchaus ver- 
schieden. Wenn ähnliche Formen vorkommen, wie wir das später für 
Attheya und Rhizosolenia beschreiben werden, so beruht das nach unseren 
Autoren auf einer nachträglichen Einwanderung. Ist die Auffassung richtig, 
so könnten wir vielleicht auch die Tatsache verstehen, auf die PASCHER 
aufmerksam macht, daß schwebende Chlorophyceen im Meere nicht oder 
höchstens in minimalster Menge vorkommen, während Diatomeen, Hetero- 
contae, Chrysomonaden und Coccolithophoridae überall vertreten sind. 


2. Einzelne Gruppen. 


Versuchen wir nunmehr, uns über die Anpassungen im einzelnen 
klar zu werden, so mag zunächst gefragt werden, ob eine Veränderung des 
spezifischen Gewichts erfolgen könne, um das Schweben zu erleichtern. 
Notwendig wird das bei denjenigen Gebilden kaum sein, welche LOHMANN 
zum Nannoplankton (Zwergplankton) zählt. So gut wie feine anorganische 


320 V. Die Lebensbedingungen. 


Partikelchen lange im Wasser schweben, können wohl auch Zellen von der 
Größenordnung der Bakterien, minimale Flagellaten, Protococcoideen usw. 
im Wasser suspendiert bleiben, ohne daß es dazu besonderer Vorkehrungen 
bedürfte. Soweit ich sehe, fehlen Schwebevorrichtungen und ähnliches an 
besagten Zellen ganz — wenn man nicht die Geißeln der Flagellaten hier- 
für in Anspruch nimmt. 


Sicher spielen die Cilien bei größeren Planktonten eine erhebliche 
Rolle. Man denke nur an die ganze Volvocinen-Reihe von Polyblepharis 
bis hinauf zum Volvox selber, an die ihnen parallel gehenden und analog 
gestalteten braunen Flagellaten (1, 6; 1, 16 usw.), an die Peridineen usw. 
Auch Dinobryon reiht sich hier an. 


Alle diese Formen sind vermöge ihrer Eigenbewegung nicht bloß im- 
stande, sich an der Wasseroberfläche zu tummeln, sie können auch, je nach 
Beleuchtung, Temperatur usw. tiefere Schichten aufsuchen, um später nach 
Bedarf wieder aus letzteren emporzusteigen. Solche Wanderungen sind be- 
sonders an Volvox leicht zu verfolgen. 


Die Kugel- und Eiform, welche zahlreichen Vertretern der Gruppe 
eigen ist, erleichtert natürlich die Bewegung im Wasser, doch sind unter 
den begeißelten Planktonten vielfach auch andere, für das Schwimmen 
scheinbar unzweckmäßige Gestalten vorhanden. Ich erinnere nur an viele 
Peridineen, an Gonium, Platydorina usw. Hier handelt es sich um Formen, 
die durch kräftige Geißeln immer noch gut bewegt und an geeignete Orte 
hingeschafft werden können, die aber andere Anpassungen dazu erworben 
haben; wir werden später noch zu berichten haben, daß die Wirkung der 
Geißeln sehr stark paralysiert werden kann durch andere Ausgestaltungen, 
welche ebenfalls zu dem Planktonleben in engster Beziehung stehen. 


Trotz des eigenartigen Geruches, in den dies Wort sich heute gesetzt 
hat, kann man die Geißelträger als automobile Formen den anderen Plank- 
tonten gegenüberstellen, welche den Mangel selbständiger Bewegung durch 
spezifische Vorkehrungen anderer Art ausgleichen, um auch ihrerseits 
monatelang im Wasser suspendiert zu bleiben. Man kann im Gegensatz 
zu den Schwimmern mit den Autoren von Schwebern reden, und wir 
untersuchen nun, wie die Schwebefähigkeit nicht durch vitale, sondern durch 
rein mechanische Mittel erhöht wird. 


Da wendet sich der Blick zunächst auf das schon oben besprochene 
spezifische Gewicht. Kann dieses geändert werden? Plasma und Zellwand 
der Planktonten haben gewiß dasselbe spezifische Gewicht wie die gleich- 
namigen Teile anderer Pflanzen, dagegen können in der Zelle Stoffe ge- 
geben sein, welche diese in unserem Sinne erleichtern. Zu solchen, die 
übrigens nicht ad hoc gebildet zu sein brauchen, gehört das Ol, auf wel- 
ches immer und immer wieder hingewiesen wird. Auch sonst könnten 
spezifisch leichtere Stoffe in Frage kommen. Aber welche das seien, wird 
meistens nicht gesagt. Ebenso bekannt wie auffallend ist es (s. LAUTER- 
BORN), daß abgetötete Planktonten ziemlich rasch zu Boden sinken. Da 
ihre Form auf diesem Wege nicht verändert wird, fragt man sich, ob die 
Zellen irgend etwas abgeben und so ihr Gewicht heraufsetzen. Bei den 
Cyanophyceen sollen nach KLEBAHN Gasvakuolen zugegen sein; die Frage 
ist viel behandelt, aber nicht geklärt. Im gleichen Sinne wie spezifische 
leichtere Substanzen kann eine Herabminderung der Zellwanddicke 
wirken. ScHÜürrT weist z. B. auf Antelminellia hin (Fig. 705). Die Zell- 
wand entbehrt aller der schönen Skulpturen, welche sonst Diatomeen aus- 
zeichnen, sie ist dünner als diejenige irgendeiner Grunddiatomee. Erwähnt 


2. Wasserbewegung. 321 


wird mehrfach, daß Planktondiatomeen mit derber Haut reichlich Öl im 
Zellinneren führen. Sie gleichen durch den Inhalt das Gewicht der Wand aus. 

Bei den im Plankton lebenden Volvocineen, Peridineen usw. finden 
wir häufig Kugel-, Ei- und Spindelformen, aber auch in anderen Gruppen 
kehren solche wieder, sie alle stellen OstEnFELps Sphaeroplankton dar. 
Ich erinnere besonders an Halosphaera (Fig. 705, z), Eremosphaera u. a. 
Diese Algen bilden ungemein große grüne Zellen von 1—2 mm Durch- 
messer, die demgemäß schon mit bloßem Auge sichtbar sind (punti verdi 
der Neapler Fischer). Ihnen reihen sich, wenn auch in etwas anderer 
Form, Pyroeystis Noctiluca, wie auch Antelminellia (Fig. 705, 2) u. a. an. 
Die großen Zellen besitzen wohl eine erhebliche Reibung an ihrer Ober- 
fläche, ob das aber genüge, um sie vor dem Niedersinken zu bewahren, 
scheint mir nicht ganz klar. Das Schweben könnte durch den Ausgleich 
des spezifischen Gewichts gefördert werden. Ol ist nicht in solcher Menge 
vorhanden, daß es wesentlich in Frage kommen könnte; dagegen möchte 
man auf den Zellsaft hinweisen, der ja, von 
dünnem Wandbelag umschlossen, die Haupt- 
masse der Zellen ausmacht. Durch mehr 
oder minder große Konzentrierung dessel- 
ben könnte wohl einiges erreicht werden, 
doch ist einstweilen die Sache kaum ganz zu 
übersehen. 

Mit der riesigen Antelminellia ist aber 
schon auf eine Zellform hingewiesen, die un- 
ter den Planktonalgen sehr häufig ist, näm- 
lich auf? den Trommeltypus, wie ihn 
SCHRÖDER genannt hat, Cyclotellen, Stephano- 
discus, auch Melosira und viele andere ge- 
hören dazu; und wenn die Höhe der Trom- 
mel kleiner und kleiner wird, gelangen wir 
zu relativ dünnen Scheiben („Diskoplank- 
ton“, OÖSTENFELD), die unter den Plankton- 
algen ebenfalls nicht selten sind. 

Sinken schon die bekannten Metall- — = 
platten (Münzen usw.) im Wasser langsam Fie. 705. 1 Halosphaera viridis 
ab, so wird das mit den spezifisch leichten n. GRAn. 2 Antelminellia gigas 
Plankton-Trommeln und -Platten erst recht n. SCHÜTT. 
der Fall sein. Vielfach wird die Abwärts- 
bewegung durch jene Zellformen einfach aufgehoben. 

Im Gegensatz zu der Trommel- und Scheibenform steht die bei Plank- 
tonalgen nicht seltene Stabform. Ich erinnere nur an viele Synedra- 
Arten (1, 146) usw. Hier schützt die Form als solche kaum vor dem Hinab- 
sinken auf den Boden, allein die Masse dieser Stäbchen ist meist so ge- 
ring, daß schon dadurch das Treiben im Wasser ermöglicht wird. 

Jene einfachen Zellformen und deren spezifisches Gewicht reichen 
offenbar nicht immer aus, um die Planktonten an der Oberfläche des 
Wassers oder in mäßigen Tiefen zu halten. Es sind daher bei den ver- 
schiedenen Formen noch zahlreiche Vorkehrungen verschiedenster Art ge- 
troffen, um das Verweilen in den oberen Wasserschichten zu erleichtern. 

Viele Planktonalgen besorgen dies durch Gallerte, welche einige 
oder zahlreiche Zellen zu mehr oder weniger regelmäßigen Kugeln, Klum- 
pen usw. vereinigt. Solche Massen treiben dann leicht an der Oberfläche 
und man könnte wohl von einem Froschlaichtypus reden. 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. II. 21 


322 V. Die Lebensbedingungen. 


Zu diesem wäre zunächst Phaeocystis zu zählen (Fig. 706), deren 
Schleimmassen die Oberfläche nordischer Meere oft in riesenhaften Mengen 
bedecken. 

Jene sind zwar unregelmäßig, lassen aber doch gewisse Umrisse un- 
schwer erkennen. Ob das noch der Fall sei bei den Organismen, welche 


Sie 


Fig. 706. Zhaeocystis Pouchetii Fig. 707. Staurogenia Lauterbornii Schmidle. zGallert. 
n. LAGERHEIM. (SENN.) m Reste der mütterlichen Zellwand n. SCHROEDER. 


bei Triest den mare sporco hervorrufen, ist mir zweifelhaft. CorI, FORTI, 
STEUER, SCHILLER u. a. geben darüber Auskunft. Es handelt sich wohl 
um Peridineen oder auch um Diatomeen, welche in ungeheuren Massen er- 
scheinen und von Schleim umhüllt werden. Die Sache ist kaum ganz geklärt. 

Durchaus regelmäßig erscheint die 
Gallerte der grünen Staurogenia Lau- 
terbornii Schmidle (Fig. 707). Die 
Zellen derselben weisen eine kon- 
stante Anordnung im Zentrum einer 
weichschleimigen Masse auf, die ihrer 
seits meistens eine strahlig-fädige 
Struktur besitzt. Hier reihen sich 
dann das Dietyosphaerium (l, 275), 
ferner CHoDATs Sphaerocystis sowie 
eine Anzahl anderer Protococcoideen 
usw. an. 

Unter den Diatomeen zeigt nach 
SCHROETER Üyclotella compta var. 
Fig. 708. Cyelotella compta n. KIRCHNER. yradiosa ein analoges Verhalten. Die 

Zellen dieser Alge sind zu 16—32 
durch eine zarte Gallerte vereinigt, welche noch von derberen Fäden durch- 
setzt wird. Nur die letzteren sind in der Fig. 708 angegeben. Manche 
andere Diatomeen dürften sich anschließen und vielleicht auch Desmidiaceen, 
z. B. das von SCHROEDER neuerdings behandelte Cosmocladium saxonicum, 
das seine in Schleim eingebetteten Zellen noch durch besondere Fäden ver- 
einigt usw. (1, 108). 


2. Wasserbewegung. 323 


Viele Planktonalgen vereinigen aber ihre Zellen ohne viel Gallerte zu 
einfachen Fäden, Stäben und Bändern. 

Als einfachste Vertreter dieses Typus kann man wohl Conferven, 
Hormidien, ja auch viele Spirogyren und andere Zygnemen ansprechen, 
denn bei vielen von den letztgenannten spielt der kurze bei der Keimung 
bemerkbare Rhizoidfortsatz nur eine untergeordnete Rolle, die Fäden bilden 
jene schwimmenden Watten, welche bekanntlich vielfach durch die von ihnen 
selbst entwickelten Sauerstoffblasen an der Oberfläche festgehalten werden. 


Von den Diatomeen schließen sich hier zunächst die Melosiren (1, 168) 
und deren Verwandte an, dann Rhizosolenia-Arten (Fig. 709, z), die mit 
ihren abgeschrägten Enden aneinander haften, ferner Pyxilla baltica Hensen 
(Fig. 709), und in gewissem Sinne auch Fragilaria u. a. (Fig. 709, 3). Die 
beiden letztgenannten Gattungen weichen allerdings zusammen mit manchen 
anderen von den erstgenannten dadurch ab, daß die (Querschnitte der 
Fäden nicht mehr kreisförmig, sondern elliptisch bis fast stabförmig sind 
(Fig. 709, 3°), man hat es also zum Teil mit Bändern zu tun. 


Fig. 709. 1 Rhizosolenia styliformis n. SCHÜTT. 2 Pyxilla baltica n. dems. 3 Fragilaria 
crotonensis n. KIRCHNER. a Band von der Fläche gesehen, # Einzelzelle von der Schalenseite. 


Bei solchen Fäden und Bändern besteht nun, falls sie völlig starr 
sind, die Möglichkeit, daß sie durch die Wasserbewegung auf eine der 
schmalen Seiten, oder kurz gesagt, auf den Kopf gestellt werden und dann 
rasch zu Boden sinken. 


Dem wird im einfachsten Falle durch eine Krümmung vorgebeugt, 
wie wir sie bei Pyxilla (Fig. 709, 2) sehen. Jede einzelne Zelle ist bogig 
gekrümmt und der ganze Faden desgleichen; danach muß das Ganze mit 
der konvexen Seite nach unten im Wasser schweben und auch nach Be- 
wegungen in diese Lage zurückkehren. 


Diese Erscheinungen werden nun von den stabförmigen Einzelzellen 
repetiert, welche ich oben erwähnte, z. B. ist Thalassothrix longissima 
Clev. u. Grun. (Synedra Thal.) fast genau so gebogen wie die Pyxilla- 
Fäden (Fig. 710, 2), und auch an fast nadelförmigen Ceratium-Arten sind 
Krümmungen unverkennbar, ja ich möchte glauben, daß es größere Dia- 
tomeen aus der Synedra-Gruppe, überhaupt reine Stabformen, soweit sie 
isoliert im Plankton leben, ungekrümmt kaum gibt. 

Die Krümmungen der Rhizosolenia Sigma (Fig. 710, 4), sowie die selt- 
same Biegung in der einen Nadel von Rhizosolenia semispina (Fig. 710, 7), 

2a 


324 V. Die Lebensbedingungen. 


und manches ähnliche haben wiederum den Zweck, eine Vertikalstellung 
der spitzigen Zellen auf die Dauer zu verhindern. ScHÜrT spricht von 
einem Steuer, und es ist jaauch wohl klar, daß die gekrümmten Spitzen die 


Fig. 710 n. SCHÜTT. 1 Rhizosolenia semispina. 2 Synedra Thalassothrix. 3 Rhizosolenia 
Stolterfothit, Ende einer Kette. 4 Ahrzosolenia Sigma. 5 Rhizosolenia Stolterfothii, ganze 
Kette. 6 Chaetoceras secundum, ganze Kette, von oben gesehen. 


Zelle herumdrücken müssen, falls diese eine entsprechend rasche Bewegung 
abwärts macht. Freilich die mechanischen Momente, die dabei in Frage kom- 
men, bedürfen wohl noch erneu- 


il il ter Prüfung. 
I Die bogenförmigen Krüm- 
; mungen der Pyxilla können nun 
bei Rhizosolenien (z. B. Rh. 
Stolterfothii, Fig. 710, 3, 5) in 
schraubige Windungen über- 
gehen, die völlig starr sind und 
demgemäß dem Wasser beim 
BL 2 ee SIR Hinuntersinken ziemlichen Wi- 
DEN EeFWegrTer Fan, SE * Streplo  derstand entgegenbringen. Chae- 
toceras secundum (Fig. 710, 6), 
auf das wir noch zurückkommen, verhält sich ähnlich und eine analoge 
Deutung müssen auch wohl die schraubig gewundenen Bänder mancher 
Diatomeen (Fragilaria, Fig. 711, z), die „gedrehten“ Fäden von Desmidium, 


1 


ae 


| 
il 


2. Wasserbewegung. 325 


die gekrümmten Scheiben von Platydorina (1, 221) und die gewundenen 
Zellen der als Diatomee noch zweifelhaften Streptotheca (Fig. 711, 2) erfahren. 


Die Gefahr des Absinkens bei Vertikalstellung besteht bei den Fäden, 
von welchen wir reden nur solange, als dieselben starr sind; bei bieg- 
samen Fäden kann davon kaum die Rede sein. Wir sehen deshalb bei 
den Diatomeen häufig Ketten an Stelle jener treten. 


DRS 


ld 


f 


a 


Mi —— \ 


Fig. 712. 1 Chaetoceras spec. n. SCHÜTT. 2a Thalassiosira gravida n. MANGIN. 25 Coscino- 
discus polychordus N. GRAN. 3 Syndetocystis barbadensis n. SMITH. 


Die Schwester- resp. Nachbarzellen, welche z. B. bei Melosira fest 
vereinigt sind, lösen sich in anderen Fällen aus dem Verbande, bleiben 
aber sekundär miteinander verbunden. Die Verknüpfung kann einfach durch 
Gallertfäden erfolgen, deren bei Coseinodiscus-Arten mehrere (Bea 0l2) 22), 
bei Thalassiosira aber nur einer vorhanden zu sein pflest (Fig. 712, 2°); 
in anderen Fällen reichen auch (Tabellaria u. a.) kurze Gallertpölsterchen 
aus, die dann auch die bekannten Zickzackketten herbeiführen helfen. 


326 V. Die Lebensbedingungen. 


Sehr standhaft dürften solche Verbindungen nicht sein, wo diese ver- 
langt werden, muß die Membran resp. deren Fortsätze mithelfen. Bei 
Chaetoceras z. B. sind es die von den Schalen seitwärts schräg ausspreizen- 
den Hörner, welche übereinander greifen und so für den Zusammenhalt 
sorgen (Fig. 712, 1). Bei anderen Diatomeen besorgen das Fortsätze, 
welche von der Schalenmitte ausgehen; bei Syndetocystis greifen dieselben 
(Fig. 712, 5) hakig ineinander, und das ist die vollkommenste Einrichtung, 
welche mir in dieser Beziehung bekannt ist. Über manche andere möge 
man in den Diatomeenhandbüchern nachschauen und auch die Plankton- 
literatur vergleichen. 


An die Schrauben der Rhizosolenia Stolterfothii lassen sich wohl die 
hohlkugeligen Coelastrum-Arten und ähnliches anknüpfen. 


Bei Coelastrum reticulatum sind es Membranfortsätze, welche die 
grünen Kugelzellen zu einer runden Gruppe vereinigen, und bei Coelastrum 
proboscideum (Fig. 713) sorgen Verlängerungen der Zellen selber für eine 
Kombinierung zu einem Hohlnetze; sol- 
ches kehrt bei Hydrodietyon in ganz ähn- 
licher Weise wieder. Daß bei letzterem 
das Gesamtnetz mehr Schlauchform hat, 
tut nichts zur Sache. Die Anpassung ist 
klar. Die Netzform sorgt für allseitige 
Umspülung der Zellen, aber andererseits 
hemmt sie das Absinken vermöge des 
Filtrationswiderstandes der Maschen. Eine 
Vollkugel aus Zellen der gleichen Art wie 
die vorliegenden zusammengesetzt, würde 
wohl unfehlbar in kürzester Zeit auf den 
Boden der Gewässer „abstürzen“. 


Natürlich brauchen die Netze nicht 

Fig. 713. Coelastrum proboscideum immer so regelmäßig zu sein, wie in den 

n. SENN. erwähnten Fällen, unregelmäßigere Ballen, 

wie bei Botryococeus, spielen eine ähn- 

liche Rolle und vielleicht sogar die Buschform des Dinobryon (1, 12). Mögen 

auch in erster Linie die Cilien ihre Schuldigkeit tun, die kombinierten Becher 
sind jedenfalls auch ein Hemmnis für das Hinuntersinken. 


Einen besonderen Typus stellen die Gebilde dar, welche OsTENFELD 
mit dem Namen Chaetoplankton bezeichnet. Starre Borsten- oder 
stachelähnliche Fortsätze sind das Kennzeichen. Zunächst mögen die 
Ceratien erwähnt sein. Mit ihren mannigfach ausgestalteten Hörnern, von 
welchen Fig. 714 eine Auswahl gibt, schaffen sie zum Teil fast abenteuer- 
liche Gestalten. Alles sorgt dafür, daß der Zelleib beim Absinken gegen 
den Boden gekehrt ist. 


Ganz eigenartig ist Chrysosphaerella longispina. Lange Stäbe strahlen 
von jeder der Zellen aus, welche die Kugel zusammensetzen (Fig. 715). 
Dazu kommen noch Geißeln, so daß hier zwei Mittel gegeben sind, welche 
das Schweben erleichtern, eine Erscheinung, welche vielfach vorkommt. In 
einem anderen Sinne ist das auch bei Chaetoceras-Arten so. Wir habeu 
Vertreter dieser Gattung wie auch Bakteriastrum in 1, 175ff. abgebildet, 
und nennen hier nur Chaetoceras sociale (Fig. 716). Durch Verkettung der 
Hörner (1, 176) wird der ganzen Genossenschaft die Lage im Wasser recht 
genau vorgeschrieben, es wirken die Hörner der Einzelzellen, diese selber 


2. Wasserbewegung. 397 
und auch die Verkettung der ersten. Chaetoceras secundum (Fig. 710, 6) 


wirkt durch seine alleits ausstrahlenden Borsten und außerdem durch die 
schraubige Einrollung des ganzen Fadensystems. 


Die Zellen von Stephanodiscus haben die Trommelform der Antel- 
minellien usw., aber (Fig. 717) von der Trommel strahlen nach allen 


Richtungen Haarfortsätze aus, welche das Ganze zu einem Fallschirm ge- 
stalten, wie SCHROEDER betonte. 


n 


Fig. 714n. Schürr bzw. SCHIMPER. Planktontypen aus der Gattung Ceratium. a—f Warm- 
wasserformen. g—A Kaltwasserformen. 


Die Gallertborsten der Thalassiosira wirken gewiß ähnlich (Fig. 712). 
Ein geradezu klassisches Gebilde aber ist Corethron Valdiviae (Fig. 718). 
Die im Wasser aufrecht stehende Büchse trägt am Ober- und Unterende 
ganz besonders geformte Fortsätze, denen in ihrer Differenzierung wohl 
noch besondere Funktionen zugewiesen sind. Einzelheiten (1, 155). Ein 
Seitenstück dazu ist die Peridinee Amphisolenia (Fig. 718, 2) wohl mit das 
Abenteuerlichste, was man sich denken kann. Der sonst halbwegs isodia- 


328 V. Die Lebensbedingungen. 


metrische Zellkörper ist hier gewaltig in die Länge gestreckt und trägt 
oben nur einen kleinen Kragen. 

Denken wir uns Stephanodiscus oder Corethron in der Längsachse 
zusammengedrückt, so kommen wir zu Scheiben. Unbewehrt würden 
diese vielleicht ebenso rasch absinken wie ein Doppelsoldo, welchen man 
ins Wasser wirft. Wohlweislich wickelt man ihn in Papier, damit ihn die 
Capreser Buben erhaschen können. So macht es nach PETERSEN auch 
Pediastrum (Fig. 719, 5) und Scenedesmus (Fig. 719, 2); von allen Ecken 
und Kanten strahlen Gallertborsten aus, welche die Reibung angemessen 


Fig. 715. Chrysosphaerella longispina Lauterb. n. LAUTERBORN. 


vermehren; nicht anders wirken die festen Strahlen, welche Golenkinia 
(Fig. 717) von den peripheren Zellen seiner durchbrochenen Scheibe ent- 
sendet. Und diese Durchbrechungen sind ja das Kennzeichen nicht bloß 
der Pediastren und Golenkinien, sondern auch der Gonien, Platydorinen usw. 
(1, 221). Sie müssen also wohl eine Bedeutung haben. Ich sehe diese in 
dem Widerstand, welchen das Wasser beim Durchtritt durch die Öffnungen 
genau so wie bei den Hohlkugeln des Coelastrum findet (Fig. 713). 

Die Stäbehen der Asterionella gracillima Hub. sind zu 6—10 an 
ihrem etwas verdickten Ende durch Gallertfüße zu sternförmigen Gebilden 
vereinigt (Fig. 719, z), das beschrieb schon SCHROETER. VOIGT aber zeigte, 


2. Wasserbewegung. 329 


daß sich zwischen den radiär gestellten Frusteln Gallerthäutchen wie ein 
Schirmbezug ausspannen. Die Gallerte läßt in der Schirmmitte eine Off- 
nung, sie ist von derberen Fäden durchzogen. welche die Stäbchen in tan- 
gentialer Richtung verbinden. Auch bei den Zickzackketten der Tabertiaria 
fenestrata spannt sich nach SCHRÖDER eine Gallerthaut in den Winkeln 
zwischen den Einzelzellen aus. Von hier ist der Weg nicht weit zu der 
schönen Gossleriella tropica und zur Planktoniella Sol. (Fig. 720). Eine 
flache „Münze“ trägt einen Strahlenrand, der ganz verschiedene Entstehung 
hat, wie wir in 1, 187 schilderten; aber es läuft doch darauf hinaus, die 
scheibenförmige Zelle durch den Flügelrand bevorzugt schwebefähig zu machen. 


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Fig. 716. Chaetoceras sociale n. MANGIN. 


Wieder anders gebaut ist der Rand der Coccolithophoride Scypho- 
sphaera. Hier sind nach Lonmann die Coceolithen im Äquator der Zelle 
zu offenen Bechern erweitert (Fig. 720, 5), die natürlich dasselbe leisten 
wie die Strahlen der Planktoniella. 

Alle jene hellen Ränder sind Fallschirme. Solche Bildungen sind am 
ausgeprägtesten bei gewissen Peridineen. Hier liegen sie auch „richtig“, 
d. h. der fallende Körper befindet sich unterhalb der Schirmfläche, der 
Schwerpunkt liegt also anders als bei den einfachen Scheiben mit Rand. 
Örnithocereus (Fig. 721) hat am Oberende seiner Zellen (vgl. 1, 54) einen 
doppelten Flügelrand, der an den Gürtel nach Vorschrift ansetzt. In vielen 
Fällen (Fig. 721) gewaltig entwickelt, hat er in der raffiniertesten Weise 


330 V. Die Lebensbedingungen. 


„Streben“, welche die dünnen zwischen diesen liegenden Flächen spannen. 
Das geht also noch über Planktoniella u. a. hinaus. Dazu kommt noch 
eine in der Längsrichtung der Zelle ausgespannte Haut, welche zu der 
Längsfurche (1, 55) in Beziehung steht. Auch sie ist mannigfach ausge- 
steift (Fig. 721) und mag wie ein Kiel oder ein Schwert des Schiffes dazu 
dienen, das Ganze in der richtigen Lage zu halten. Die Coccolithophoridae 
hat der Ruhm der Peridineen nicht schlafen lassen, in Michelsarsia haben 


Fig. 717 n. SCHROEDER. 1 Golenkinia fenestrata Schroed. 2 Stephanodiscus Hantschianus Grun. 


sie Seitenstücke zu Ornithocerceus u. a. geschaffen, deren Bau aus Fig. 721, 
2, 3 unschwer zu erkennen ist. LOHMANN hat sie genauer beschrieben. 
Diese scharf ausgeprägten Einrichtungen, wohl die schönsten, welche 
bei Planktonorganismen vorkommen, sind in schwächerem Maße schon bei 
anderen Peridineen und Cocecolithophorideen (1, 54) vorhanden, nur bei 
relativ wenigen aber haben sie sich zu solcher Vollkommenheit entwickelt. 
Freilich dürften auch Nachteile damit verbunden sein, denn ob es bei einem 
Ornithocercus mit der aktiven Beweglichkeit besonders gut bestellt sei, mag 


2. Wasserbewegung. 531 


billig bezweifelt werden. Man mag sie vergleichen mit einem schweren 
Kahn, der einen schwachen Hilfsmotor führt. Immerhin dürfte eine aktive 
Bewegung zumal in der Richtung des Schwertfortsatzes möglich sein. 

Wir haben hier offenbar eine analoge Einrichtung, darauf weist SCHÜTT 
hin, wie bei manchen Vögeln, bei welchen die Fähigkeit zu fliegen redu- 
ziert ist zugunsten anderer Bewegungsformen. 

Das Plankton des Süßwassers von dem des Seewassers getrennt zu 
behandeln, schien durchaus überflüssig, denn die Anpassungen sind trotz 
der verschiedenen Konzentration beider Medien durchaus übereinstimmend; 
und wenn uns verschiedene For- 
men vorliegen, sind wir nicht 
imstande, a priori zu sagen, ob 
der betreffende Organismus an 
das Treiben im Meer oder in 
Landseen usw. angepaßt ist. 


Ganz allgemein kann man 
feststellen, daß die Schwebe- 
vorrichtungen in den wärme- 
ren Meeren sehr viel stärker 
entwickelt sind als in den käl- 
teren. Das geht so weit, dab 
dieselbe Art in einem Gebiet 
in einer anderen Form auftritt, 
als in den anderen. Am be- 
kanntesten sind die nach KAr- 
STEN wiedergegebenen Figuren. 
Nach diesen hat Ceratium reti- 
eulatum im östlichen Atlanti- 
schen Ozean verhältnismäßig 
kurze Hörner. Im Indischen 
Ozean sind dieselben aber außer- 
ordentlich entwickelt und spiral- 
förmig eingerollt, wie Fig. 722 
das anzeigt. Andere Ceratien 
verhalten sich ähnlich, und be- 
sonders auffallend ist noch Cera- 
tium palmatum. Die fingerähn- 
lichen Fortsätze sind im Atlan- 
tik verhältnismäßig kurz, im In- 
dik verhältnismäßig lang. Plank- 
toniella Sol. hat im Indischen 
Ozean einen breiteren Schweberand als im Atlantischen. Die Unterschiede 
beziehen sich aber auch auf verschiedene Arten. SCHÜTT und SCHROEDER 
haben schon früher darauf hingewiesen, daß das Warmwassergebiet andere 
Formen besitze als die Kaltwasserregionen. Die letzteren haben eine mehr ein- 
förmige, die anderen eine polymicte Flora, und die Formen in diesen erscheinen 
fast abenteuerlich. ScHÜTT zeichnete dann eine ganze Anzahl von Ceratien- 
Arten, denen man beinahe ansieht, woher sie stammen (Fig. 714). Diejenigen 
mit langen Hörnern oder mit großen Schwebeflächen gehören den wärmeren 
Meeren an, andere mit kurzen Hörnern den kälteren. Bei den von KARSTEN 
erwähnten Formen handelt es sich wohl um eine individuelle Anpassung, 


Fig. 718. I Corethron Valdiviae n. KARSTEN. 
2 Amphisolenia Thrinax n. SCHÜ'T. 


332 V. Die 


Lebensbedingungen. 


4 
Fig. 719. 7 Asterzionella gracillima Heib. n. VOIGT. 2 Scenedesmus acuminatus n. PETERSEN. 
3 Pediastrum simplex n. demselben. 


m ——g 123 


—— 


Fig. 720 n. ScHÜTT u. LOHMANN. 1 Gossleriella tropica. 2 Planktoniella Sol. 3 Scypho- 
sphaera Apsteini von oben. 4 dies. von der Seite. 


2. Wasserbewegung. 3353 


welche je nach Veränderung der Umgebung abgeändert werden kann. Bei 
den von Schürr und anderen erwähnten Gebilden aber liegt sicher eine 
dauernde Umgestaltung der Form vor. Wodurch dieselbe verursacht wird, 


 BDEDSIA 
DH \ 
DrUND 

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SITZ 


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IO) 


Q 2 


Fig. 721 n. Schürr u. LOHMANN. 1 Ornithocercus splendens, Ventralseite. 2 Michel- 
sarsıa asymmetrica. 3 Michelsarsia splendens. 


Fig. 722. 1 Ceratium palmatum. 2 C. reticulatum. a Atlantisch. 2 Indisch. 


steht dahin. Karsten glaubt, daß nur die Dichtigkeit des Wassers ver- 
antwortlich zu machen sei. Im Atlantischen Ozean bestimmte man dieselbe 
zu 1,022, im Indischen zu 1,023. Ob damit alles erklärt sei, steht dahin. 


334 V. Die Lebensbedingungen. 


3. Der Salzgehalt. 


a) Die Verteilung des Salzes. 


Was wir als Wasser schlechthin bezeichnen, ist, wie jedermann weiß 
und wie z. B. aus RoTHs Geologie, aus WANKLYN u. a. zu entnehmen, ein 
sehr dehnbarer Begriff, weil man es stets und immer zu tun hat mit mehr 
oder weniger konzentrierten Lösungen anorganischer Salze. Organische 
Verbindungen kommen vorläufig kaum in Frage, mögen aber schon in 
stagnierenden Sümpfen, Torfwässern usw. gelegentlich eine Rolle spielen. 

Soweit Nährsalze als solche gegeben sind, ist unser Thema schon in 
Abschnitt IV behandelt worden, hier fassen wir die Frage ins Auge: Wie 
weit und inwiefern bestimmt der Unterschied zwischen Süß-, Brack- und 
Salzwasser die Verbreitung der Wassergewächse. 

Uber den Salzgehalt der Meere liegen zahlreiche Bestimmungen vor, 
alle Meeresexpeditionen haben solche vorgenommen. Ich verweise hier nur 
auf die S. 243 erwähnten Forscher, ferner auf KRÜMMEL, KNUDSEN und 
ÖSTENFELD, WANDEL und ÖSTFENFELD, HJORT und GRAN, wie auf GRAN 
allein und auf DrECHSEL. Dieselben sind zur Orientierung mehr als 
genügend. 

Der Salzgehalt der Hochsee ist annähernd konstant. Das Mittelmeer, 
das Rote Meer, wohl auch andere warme Meeresabschnitte enthalten etwa 
40°/,, Salz, gelegentlich ein wenig mehr. In den Ozeanen fern vom Lande 
wurden meistens 35°/,, gefunden, mochte man an der Oberfläche oder in 
den Tiefen schöpfen. Das alles aber gilt nur ganz allgemein, an jeder 
Stelle, an welcher geprüft wurde, ergaben sich Abweichungen. Diese sind 
vielfach gering, aber sie reichen aus, um ganz bestimmte Wässer zu kenn- 
zeichnen. 

Nordische Forscher konnten, wie schon auf S. 233 betont, im Ska- 
gerack bzw. in der angrenzenden Nordsee vier Wasserschichten unter- 
scheiden, nämlich: 


1. Baltisches Wasser mit 10—30°/,, Salz 


2. Bankwasser „ 30-340 m 
3. arktisches Wasser „ 34-350 
4. atlant. Wasser „958360 


Aus verschiedenen Regionen strömen die Massen in jene Gebiete, 
eine Mischung unterbleibt weitgehend und so lassen sich die Wässer ver- 
schiedener Herkunft an ihrem Salzgehalt erkennen. 

Das Bankwasser ist leichter als die unter ihm liegenden Schichten, 
es entstammt den Küsten und steht schon unter dem Einfluß von Süß- 
wasser, welches aus den Flüssen und Bächen eintritt. 

Das ist noch viel mehr bezüglich des baltischen Wassers der Fall; 
über dieses soll etwas ausführlicher gesprochen werden, weil die Ostsee 
als Paradigma für salzärmere, verdünnte Meeresabschnitte besonders gut 
untersucht ist. 

Über die Meeresabschnitte, welche zwischen der Ostsee bei Haparanda 
und der Nordsee liegen, belehren uns ACKERMANN, H. A. MEYER, SVE- 
DELIUS, ÜLEVE, EKMAN und PETTERSON, die Berichte der Kommission zur 
wissenschaftlichen Untersuchung deutscher Meere, die M@moires sur les 
travaux du Conseil permanent international pour l’exploration de la mer, usw. 

Große Ströme führen der Ostsee gewaltige Mengen von Süßwasser 
zu, deshalb finden wir im finnischen Meerbusen bei Haparanda kaum 13% on 
Salz, bei Danzig 7,4°/g9, bei Rügen 6—7°/,,, im Sund oder in den Belten 
15—17°/g0. Damit nicht genug, Wasser von geringerem Salzgehalt läßt 


3. Der Salzgehalt. 335 


sich noch im Kattegat wie auch im Skagerack erkennen, für welches wir 
bereits oben den Wert von 10—30°/,, angaben. Die gefundenen Zahlen 
weisen mit großer Schärfe auf einen Strom relativ leichten Wassers hin, 
welcher sich aus der inneren Ostsee durch Sund und Belte bis in die 
Nordsee ergießt. Dieser liegt natürlich an der Oberfläche. 


Die Schichtdicke des baltischen Wassers wechselt je nach Um- 
ständen, z. B. nach Sommer und Winter, wenn der Zustrom aus Oder und 
Weichsel verschieden ausfällt; deshalb kann zu gewissen Zeiten fern von 
den Mündungen die Schichtdicke desselben auf ein Minimum reduziert 
werden. 

Dem Ausstrom aus der Ostsee steht natürlich ein Einstrom gegen- 
über. Von der Nordsee her ergießt sich eine schwerere Wassermasse durch 
Skagerack, Kattegat und die engen dänischen Meeresstraßen in die erstere. 
Im Sund oder im großen Belt kann man durch Schwimmer die entgegen- 
gesetzten Strömungen direkt sichtbar machen. So muß auch in der Ostsee 
eine leichtere Ober- eine schwerere Unterschicht vorhanden sein. Z. B. 
wurden zwischen Arkona und der schwedischen Südküste an der Oberfläche 
etwa 7,50%/,, Salz gefunden, bei 20 m 9°%/,0, bei 40 m 13°/,0. Nirgends sind 
die Schichten in Ruhe; Prüfungen zu verschiedenen Jahreszeiten ergeben 
wechselnde Werte. Das Wasser kann zeitweilig ruhen, zeitweilig erneuert 
werden, davon sprachen wir schon oben (S. 246) und erwähnten auch den 
Wasserwechsel in muldenförmigen Vertiefungen. 

Natürlich gibt es auf der ganzen Welt ähnliche, bald große, bald 
kleine Unterschiede im Salzgehalt, welche ebenfalls verschiedenartigen Strö- 
mungen ihr Dasein verdanken. Wie in der Ostsee werden die Dinge dort 
am auffälligsten, wo große Meeresabschnitte nur durch enge Straßen mit- 
einander kommunizieren. Man denke an das Mittelmeer mit der Straße 
von Gibraltar oder das Schwarze Meer mit dem Bosporus. 

Die Fjorde des Nordens, zumal diejenigen, welche durch Barren an 
ihrem Ausgange gekennzeichnet sind (vgl. S. 247) bieten in gewissem Sinne 
analoge Verhältnisse. 

Das Wasser der Ostsee bei Haparanda ist kein richtiges Meerwasser 
mehr, es gehört bereits zu den Brackwässern, die besonders an den Mün- 
dungen von Flüssen, in den Haffs usw., sich reichlich und in der ver- 
schiedenartigsten Zusammensetzung vorfinden, je nachdem man es mit 
größeren, kleineren oder kleinsten Wasserbehältern usw. zu tun hat. Immer 
liegen Gemenge von Süß- und Seewasser vor, die nicht bloß die chemi- 
schen Komponenten beider, sondern meist auch noch vielfache Verun- 
reinigungen enthalten. 5 

Vom Brackwasser führen uns alle Übergänge hinüber zu demjenigen 
der Bäche, Flüsse und Ströme, der Gräben, Kanäle und Altwässer, der 
Tümpel, Lachen, Pfützen, Hanf- und Torflöcher, der großen und kleinen 
Seen im Gebirge und in der Ebene. Ich hebe alle diese hervor, um 
darauf hinzuweisen, daß wir es zwar überall mit Süßwasser zu tun haben, 
aber doch mit Lösungen, die eminent verschieden sein müssen, je nach 
Gesteins- und Erdarten, welche das Wasser umgeben resp. dasselbe liefern. 


b) Die Einstellung auf den Salzgehalt. 
a) Das Salzbedürfnis. 


Den beiden „Wassertypen“ entsprechend unterscheiden wir natur- 
gemäß, zwei große biologische Gruppen: die Süßwasser- und die Meeres- 
algen. Die ersten werden repräsentiert hauptsächlich durch grüne, die 


336 V. Die Lebensbedingungen. 


letzteren in erster Linie durch braune und rote Formen. Seen, Teiche 
und Flüsse beherbergen, wie man weiß, eine nennenswerte Zahl von pha- 
nerogamen Wassergewächsen aus den verschiedensten Gruppen, diese, nicht 
die Algen, bestimmen den Charakter der Süßwasservegetation, und nur 
gelegentlich finden sich stark in die Augen springende Rasen von Ölado- 
phoren, Watten von Spirogyren usw., oder auch reichlich entwickelte 
Enteromorphen, welche die Wasserfläche bedecken. Das meiste verkriecht 
sich unter den Phanerogamen. Das ist in der See anders. Abgesehen 
von unterseeischen Seegraswiesen im Norden, Posidonia- usw. -Beständen 
im Süden, abgesehen von Cymadocea, Halophila u. a. in den Tropen, 
kommen Phanerogamen im richtigen Seewasser nicht vor, hier dominieren 
weitaus braune oder rote Algen, und namentlich riesenhafte Exemplare 
der ersteren (Laminarien, Lessonien, Macrocystis usw.) bilden häufig aus- 
gedehnte Bestände, den Charakter der unterseeischen Landschaft in ark- 
tischen und antarktischen Regionen bestimmend. 


Fast selbstverständlich ist, wie schon angedeutet, daß die Scheidung der 
Chlorophyceen als Süßwasseralgen, der Phaeo- nnd Rhodophyceen 
als Meeresalgen, keine absolute sein kann. Grüne Algen sind in der See 
so zahlreich, daß Beispiele kaum angeführt zu werden brauchen, ich verweise 
nur darauf, daß speziell in den Siphoneen eine große Gruppe gegeben ist, 
deren Vertreter ganz bevorzugt dem Meere angehören. 


Die Diatomeen haben im Süßwasser nach oberflächlicher Schätzung 
ungefähr ebensoviele Gattungen oder Arten wie in der See. Es ist ziemlich 
deutlich, daß die Pennatae Bäche, Tümpel, Landseen usw. bevorzugen, 
während die Centricae in erster Linie an die Hochsee angepaßt sind. Diese 
Regel erleidet viele Ausnahmen und vielleicht ist es besser zu sagen, dab 
gewisse Gattungen in der See, andere im Süßwasser leben. Wir kommen 
auf die Sache noch zurück. 


Zunächst stellen wir fest, daß man zwischen Süßwasser- und Meeres- 
algen keinen scharfen Strich ziehen kann. Uberblicken wir alle bekannten 
Daten, so gibt es ein Minimum, Optimum und Maximum des Salzgehaltes 
für jede Algenspezies. Man kann ganz zweckmäßig stenohalin jene 
Formen nennen, bei welchen Minimum und Maximum dem Optimum sehr 
nahe rücken, während als euryhalin Arten zu bezeichnen wären, bei 
welchen die Kardinalpunkte weit auseinander rücken. Mösıus führte diese 
Bezeichnung für Tiere ein, indem er darauf hinwies, daß den ersten ein 
enges, den zweiten ein weites Verbreitungsgebiet zukomme. 


Man kann aber auch in Anlehnung an einen bekannten Sprachgebrauch 
von obligaten und falkultativen Meeresalgen resp. von obligaten und fakul- 
tativen Süßwasserpflanzen reden. 


Kulturen bestätigen unsere Auffassung. RICHTER ließ die Süß- 
wasser-Diatomeen Nitschia palea und Navicula minuscula auf geeigneter 
Unterlage wachsen und setzte NaCl hinzu. 15°,, dieses Salzes wurden 
noch ertragen, 20°/,, dagegen nicht mehr. Die Erfolge wurden durch lang- 
same Gewöhnung nicht verändert. Die Meeres-Diatomee Nitschia putrida 
wuchs bei 20°/,, Kochsalz sehr gut, bei 30—60°/,, weniger, bei TO —100°%,, 
versagte sie; ebenso gedieh sie bei weniger als 20°/,, minder gut. Dem- 
nach liegt das Optimum für diese Form bei 20°), das Minimum fand 
RICHTER bei 10°/,, das Maximum mag mit 50°/,, angesetzt werden. Eine 
Protococcoidee aus dem Meere zog RıcHTER bei 10—60°/,, Salz, ohne 
Unterschiede im Wachstum wahrzunehmen. Sie wäre euryhalin, die Diato- 
meen dagegen stenohalin. 


3. Der Salzgehalt. 351 


Was wir sagten, gilt zunächst für das Gesamtwachstum, für die 
ganzen Lebensmöglichkeiten usw. Will man die Frage weiter ergründen, 
muß man die einzelnen Lebensäußerungen unserer Organismen heraus- 
schälen. Damit hat KnıEp den Anfang gemacht. Nach ihm sind bei Fucus 
die Grenzwerte für die Keimung der Zygoten andere als für die Be- 
fruchtung. Das Optimum der Keimung liegt bei einem Salzgehalt von 23 
bis 35°/,0; das Minimum etwa bei 5°/,0. So Fucus vesiculosus, Fucus ser- 
ratus keimte erst bei 8°/,, einigermaßen gut. Alle diese Zygoten stammten 
aus Versuchen, in welchen die Befruchtung in einem 30°/,, Seewasser 
vollzogen war. 

War diese in verdünnteren Lösungen vor sich gegangen, so waren 
die Keimprozente geringer. Die Spermatozoiden sind nur in Salzwasser 
über 12°/,, wirklich gut beweglich, in 6°/,, erlischt alles, bei Fucus spi- 
ralis ist sogar unter 8°/,, von Bewegung nichts mehr zu sehen. Die Oo- 
gonien werden in niederen Konzentrationen nicht normal entleert. Die 
Eier von Fucus vesiculosus werden bei 8°/,, die von Fucus spiralis bei 
11/90 Salz getötet. Auch wenig salzreichere Lösungen wirken nicht ge- 
rade übermäßig fördernd. So gehen die Keimungen der Vesiculosus-Zygoten 
wirklich glatt erst bei 10°/,, und mehr vor sich. 

Alles das muß wesentlich in Frage kommen, wenn es sich um die 
Besiedelung von Orten handelt, an welchen der Salzgehalt um das für 
Keimung usw. gefundene Minimum schwankt. Jene kann wohl nur in der 
Zeit erfolgen, in welcher eine supraminimale Salzmenge gegeben ist. 

Hat einmal die Pflanze Fuß gefaßt und ist sie mehr oder weniger 
weit herangewachsen, dann übersteht sie auch Konzentrationen, welche vom 
Minimum oder Maximum abweichen. So sah ich Fucus vesiculosus noch 
bei 2,5°/,. Salz austreiben, und es besteht kein Zweifel, daß die Algen der 
Brackwässer noch an Orten leben, wo der Salzgehalt von den Kardinal- 
punkten abweicht. Häufig durchlaufen solche Arten nicht mehr den ganzen 
Entwicklungszyklus; sie verzichten vor allem gern auf die Bildung von 
Fortpflanzungsorganen. KnıEp sah z. B. den Fucus vesiculosus im Mofjord 
(Bergen) bei 2 m Tiefe. Hier ist der Salzgehalt im Sommer zu schwach, 
um Konzeptakeln entstehen zu lassen, erst im Winter kommt konzentrier- 
teres Wasser an die Algen, und dann beginnt die Fortpflanzung — zugleich 
eine Illustration zu dem, was wir auf S. 65 über die Brackwasserformen 
sagten [GAıL]. 

Allgemein zeigt sich, daß die Fortpflanzung von anderen Fak- 
toren abhängt als das rein vegetative Leben, das sich stets an eine ab- 
weichende Umwelt leichter anpaßt, als die Geschlechtsorgane. Zudem re- 
agieren Jugendzustände anders als ausgewachsene Pflanzen. 

Hierüber finden sich Angaben in allen Werken, welche salzarme Meere 
oder Abschnitte davon behandeln. Ich erwähne REINKE, SVEDELIUS, Krok, 
GOBI, OLTMANNS, SJÖSTEDT für die Ostsee; GOMONT, ÜOMERE, VAN 
HEURCcK u. a. für die französischen und belgischen Küsten; Corron für Ir- 
land; die auf S. 334 genannten Forscher für die nordischen Meere; JoHn- 
SON und York, wie Davıs für Nordamerika. 

Freilich haben wir schon auf S. 67 davor gewarnt, alles was im 
Brackwasser passiert auf den Salzgehalt zu schieben. Wenn es nicht so 
übel klänge, möchte ich wohl sagen, daß der beigemengte Dreck gewiß 
eine Rolle spielt. 

Welche Konzentration im einzelnen Fall als Minimum, Optimum 
und Maximum zu gelten habe, ist nur in wenigen Fällen experimentell 
erprobt (s. oben); doch geben Floren und andere Werke einige Anhalts- 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 22 


338 V. Die Lebensbedingungen. 


punkte. Natürlich können wir die übliche Stufenleiter von den Süßwasser- 
pflanzen bis zu den extremsten Salzalgen aufstellen. 

Da wir unten die Verteilung der Arten auf die verschiedenen Salz- 
gebiete behandeln wollen, aus welcher sich von selber gewisse Zahlen werte 
ergeben, führen wir hier nur einiges zur Orientierung an. 

REDERKE gibt für die großen und kleinen brackischen Gewässer Hol- 
lands Coseinodiscus-, Thalassiosira- und Chaetoceras-Arten an, welche eben 
nur in jenen schwachen Salzlösungen leben, ja er findet, daß z. B. Coseino- 
discus Rothii in Brackwasser von geringem, Coscinodiscus biconieus in sol- 
chem von mittlerem und Coseinodiscus Grani in höherem Salzgehalt vor- 
komme und auf diesen beschränkt sei. So scheinen alle diese Formen 
heute ebenso auf einen gewissen Salzgehalt abgestimmt zu sein, wie Rhizo- 
solenia longiseta, welche kaum jemals aus dem Süßwasser heraus, nicht 
einmal in schwach brackisches Wasser geht. 

Nach GoMoNT (s. unten) sind Gigartina, Ceramium, Porphyra, Ulva 
Cladophora, Enteromorpha sukzessive unempfindlicher gegen die Salzab- 
nahme. Fucus, Polysiphonia und die Eetocarpeen gedeihen in den äußersten 
Winkeln der Ostsee noch bei 30°,, Salz, vielleicht bei noch weniger. 
PORTERS Streblonema fluviatile ist fast zu einer Süßwasseralge geworden. 
Gobia baltica lebt nur in der Ostsee. Die Süßwasserphanerogamen ertragen 
bis zu 10°/,, Salz, Spirogyren mögen sich noch in 3°/,, zurecht finden. 
LEMMERMANN weist auf Angaben in der Literatur und eigene Untersuch- 
ungen hin, wonach Diatomeen aus Brackwassergebieten in die Ostsee hin- 
ausgetrieben werden, dann aber zugrunde gehen. Es handelt sich um die 
Gebiete bei Greifswald, in welchen der Salzgehalt kaum über 7°/,, hin- 
ausgeht. 

Die Hauptmasse der Meeresalgen lebt natürlich in einer Lösung von 
30—40°,, Salz, und unter diesen Satz können viele von ihnen nicht her- 
untergehen, z. B. ist Halosphaera viridis ausgeprägt stenohalin, sie ver- 
schmäht (ÖsTENFELD) alle Meere, welche weniger als 33°/,. Salz haben. 
Auch die Laminarien sind empfindlich gegen einen geringen Salzgehalt. 
Rıse sagt, daß Nereocystis nur in normalem Seewasser gedeihe; HURD 
freilich macht etwas abweichende Angaben. 

ArRTARI fand Asteromonas in Salzkanälen und Salzseen vor Astrachan 
bzw. in der Krim bei 100—200°/,, Salz, Chlamydomonas Dunalii vertrug 
200—250°/g0, und Dunaliella, die TEODORESCO beschrieb (1, 203), wird 
ähnlich leben. Wie hoch der Salzgehalt an anderen Orten ähnlicher Art 
ist, kann ich nicht angeben. Es gibt nämlich nicht wenige Angaben über 
grüne Organismen (Chlamydomonas usw.) aus den Salzseen und Salinen 
Nordamerikas, Asiens und Rußlands (s. auch NATTERER und ÜoHN). 
OÖ. MÜLLER beschreibt Diatomeen von ähnlichen Standorten. 

Diese Organismen sind an die hohen Konzentrationen so angepaßt, 
daß sie bei Überführung in Wasser oder verdünnte Lösungen platzen 
(SPARGO). 

Das Gesagte bestätigt unsere Auffassung, wonach es generelle Grenzen 
für den Salzgehalt nieht gibt. Gewisse Arten vertragen kaum 2— 3% 
und gehen in höheren Konzentrationen zugrunde, andere verlangen gerade 
diese und halten nicht aus, wenn die Masse der gelösten Körper unter 
30°/,, sinkt, noch andere sind auf 100—200°/,, angewiesen. 

Im Vorhergehenden handelte es sich um dauernden Aufenthalt und 
Wachstum in den Salzlösungen. Eine Unzahl von Versuchen aber liegt 
vor, Algen vorübergehend abweichenden Konzentrationen aus- 
zusetzen. Ich erwähne davon einiges. 


3. Der Salzgehalt. 339 


In Kulturen wurden besonders grüne Algen, die ja relativ unempfind- 
lich sind, oft in recht konzentrierten Salzlösungen beobachtet. STANGE zog 
Chlamydomonas marina in einer 230°/,, haltenden Sohle und Pleurococcus 
spec. in 120°/,. Salpeterlösung. WYPrLEL gelang mit Pleurococceus ähn- 
liches, während sich ihm Spirogyren und Vaucherien empfindlicher erwiesen. 
A. RiCHTER glückte es, verschiedene grüne Süßwasserformen in mehr oder 
weniger konzentrierter Salzlösung zu erziehen, in den Versuchen von F%a- 
MINTZIN, KLEBS u. a. gelangten auch vielfach mit Erfolg konzentrierte 
Lösungen verschiedener Salze auf mannigfache Grünalgen zur Einwirkung. 

KUFFERATHS Chlorella ertrug noch 100°%/,, KNO, oder 50°%/,, NaCl; 
doch war die Entwicklung auch bei schwächeren Konzentrationen geringer 
als in den salzfreien Lösungen. COMERE hielt Spirogyra crassa eine Zeit- 
lang bei 12—15°/,0, Oedogonium capillare bei 35—45°/,0, Conferva bom- 
byeina bei 55—65°/,, NaCl usw. Angaben ähnlicher Art kehren in vielen 
Arbeiten wieder, welche die Physiologie der Algen behandeln (CHoDAT, 
ÄADJAROFF, GERNECK, ANDREESEN U. a.). TECHET fand für marine Diato- 
meen einen Salzgehalt von 130°/,, zu hoch, 85°/,, wurden ertragen. 

Lehrreich sind die Versuche von DREWwS: Enteromorpha, Ulva, Chaeto- 
morpha in höheren Konzentrationen zu erziehen, gelang unschwer, mit 
Florideen dagegen glückten die Versuche nicht oder nur in geringem Um- 
fange. Wenn daran auch zum Teil die Versuchsanordnung und die allge- 
meine „Empfindlichkeit“ der Florideen schuld sein mag, so stimmen diese 
Erfahrungen doch auch wieder mit dem überein, was man im Freien beob- 
achtet. 

Aus den Versuchen von RICHTER und DrEws ergibt sich aber noch 
weiter, daß die Algen jene hohen Konzentrationen keineswegs dauernd er- 
tragen. Enteromorpha vertrug 130°/,, Salz, gedieh aber dauernd nur in 
750%0, Ulva vertrug 100°/,., wuchs in 65°/,, usw. Das scheint mir Er- 
wähnung zu verdienen, weil an der unteren Grenze zulässiger Konzen- 
tration sich gleiches abspielt. MIEHE sah Ulva Lactuca 4 Wochen in Knor- 
scher Lösung sich üppig entwickeln. 

Das von PORTER studierte Brackwassergebiet bei Warnemünde hat 
im Sommer etwa 5°/,. Salz, im Winter wird es fast ausgesüßt. Man muß 
danach annehmen, daß die Algen, welche dort im Sommer gut wachsen, 
sich im Winter mit dem sehr verdünnten Seewasser behelfen können, ebenso 
wie die Drewssche Enteromorpha sich zeitweilig mit hohem Salzgehalt ab- 
findet. Im Ausfluß der Warnow bei Warnemünde, wo bald Brackwasser 
austritt, bald Seewasser einläuft, und wo bei einem Salzgehalt, der 10%/,, 
niemals übersteigt, meistens aber um 5—6°/,, herum liegt, ein Wechsel 
von 3—4°/,, in 6—10 Stunden häufig ist, gedeihen Algen nicht schlecht. 

Ganz ähnliches haben andere Forscher bemerkt, z. B. macht Nor 
darauf aufmerksam, daß die Bangien der supralitoralen Zone oft tagelang 
frei an der Luft liegen und während dieser Zeit gelegentlich Regenströme 
über sich ergehen lassen, ohne Schaden zu nehmen. TecHer freilich sah 
Nitophyllum punctatum im heftigen Regen absterben. 

Auch die nordischen Forscher erzählen von den bei Ebbe oft in strö- 
mendem Regen liegenden Fucaceen. Fucus ceranoides wird in den Fluß- 
mündungen täglich oft mehrere Stunden von Süßwasser überströmt (Cor- 
TON). Ceramium radieulosum erhält im Timavo (SCHILLER) innerhalb 
24 Stunden zweimal Süßwasser und zweimal Salzwasser (in diesem Falle 
wohl brackig). An der amerikanischen Küste sitzen Enteromorpha, Ilea 
u. a. oft 10 Tage nur im Süßwasser, dann aber — bei Springtide 
werden sie zweimal am Tage für einige Stunden mit vollwertigem See- 


22* 


340 V. Die Lebensbedingungen. 

wasser überspült. Sogar Ascophyllum verträgt das Süßwasser für 2 bis 
3 Stunden täglich (JoHNson). In jeder Abhandlung taucht jetzt die Mit- 
teilung von OÖSTERHOUT auf, wonach die an (alten?) Schiffen wachsenden 
Algen im Gebiet von San Franzisco mit diesen periodisch in Salz- und 
Süßwasser geführt werden. Derselbe Forscher brachte auch eine Anzahl 
von Florideen in derart konzentriertes Seewasser, daß sie sich mit Salz- 
kristallen bedeckten; sie blieben monatelang am Leben. GRAN berichtet 
einiges über Diatomeen der Polarmeere. Diese setzen sich häufig in ziem- 
licher Menge an der Unterseite des jungen Eises fest. Verdickt sich dasselbe, 
so werden sie von unten her eingeschlossen und überdauern so den langen 
Winter. Im Frühling taut das Eis auf der Oberseite ab, die Diatomeen 
liegen nun frei auf demselben oder meist in kleinen Löchern, die fast süßes 
Wasser enthalten. In diesem leben sie und gelangen erst nach vollendeter 
Eisschmelze wieder in die See. 

Solche Erfahrungen sind natürlich nicht ohne Bedeutung für die 
Frage nach Wanderung und Verbreitung der Algen. 

ÖSTERHOUT hat geglaubt, von mir und anderen sei die Einstellung 
auf bestimmte Konzentrationen überschätzt worden. Möglich. Ich muß 
dem aber doch entgegenhalten, daß bislang in keinem der so extremen 
Fälle ein wirklich andauerndes Wachstum und eine normale Ent- 
wicklung dargetan wurden. Es ist auch nicht zu ersehen, wie weit es sich 
um steno- oder um euryhaline Formen handelt. In den meisten Fällen 
waren sicher die letzteren gegeben, und es verträgt auch nicht jede Alge 
alles. Im Golf von Bakar (BuccaArr) geht nach Vouk die Algenflora im 
Winter gewaltig zurück; sie erscheint wie abgestorben. Es sind das Orte, 
an welchen in der kalten Jahreszeit Süßwasser in großer Menge einströmt. 
Besonders wichtig aber sind KyLıns sorgfältig durchgeführte Versuche. 
Trailliella erträgt Seewasser mit einer Gefrierpunkts-Erniedrigung von —3,1° 
nicht mehr, Laurencia pinnatifida und Delesseria sanguinea gehen in Lö- 
sungen von —5,5° schon nach 2 Stunden zugrunde, leben aber auf die 
Dauer in —3,3° nicht mehr. Ceramium rubrum hält keine 24 Stunden in 
5,30 aus, Laminarien, Fucaceen, Enteromorphen gehen auch dauernd in 
—6,9° nicht zugrunde. 

Am Standort kommt es nicht allein auf die Konzentration des Mediums 
an, sondern auch auf die Zeit, innerhalb welcher diese wechselt. 

Die Algen, welche zeitweilig vom Regenwasser überschüttet werden, 
um dann im Seewasser unterzutauchen, können sich offenbar ebenso rasch 
umstellen, wie die Pflanzen an den Flußmündungen; und so sollte man 
glauben, daß die letzteren nicht arm an Algen sein müßten. Die Dinge 
sind aber wohl recht verwickelt. 

Ich hatte gezeigt, daß Brackwasserformen an Orten mit starker Strö- 
mung bei Warnemünde auch dann fehlen, wenn sie in ruhigem, aber salz- 
ärmerem Wasser gedeihen. Ich schob das auf den zu raschen Wechsel im 
Salzgehalt, der täglich mehrmals einsetzt. Allein Versuche PORTERS mit 
Fucus vesiculosus, der den ausgeprägten Strömungsgebieten der Warnow 
bei Warnemünde fehlt, zeigten, daß ein täglich recht erheblicher Konzen- 
trationswechsel das Wachstum nicht wesentlich hemmt, und deshalb kann 
ich in den stürmischen Konzentrationsänderungen nicht mehr in dem Um- 
fange wie früher den Grund für das Fehlen von Algen an den gekenn- 
zeichneten Orten sehen. Es muß etwas anderes noch hinzukommen. Dies 
andere aber kenne ich nicht hinreichend. Unsauberkeiten usw., welche 
durch die Strömung herbeigeführt werden, mangelhafte Beschaffenheit des 
Bodens, Fäulnisprozesse usw. genügen auch nicht, um uns über die 


3. Der Salzgehalt. 341 


Schwierigkeiten hinwegzuhelfen; sie dürften aber zu den in Frage kom- 
menden Nebenumständen hinzuzurechnen sein. Daß diese einen Einfluß 
ausüben, geht daraus hervor, daß sich z. B. Polysiphonia nigrescens in 
einem Brackwasser von 0,4°/, kultivieren ließ, in welchem sie normaler- 
weise im Freien nicht mehr gedeiht. 

Das gilt nun freilich nicht allgemein; denn tatsächlich zeigt sich bei 
Polysiphonia nigrescens eine Verlangsamung des Wachstums, wenn man 
sie abwechselnd in schwache und konzentrierte Lösungen bringt. ebenso 
wie auch STANGE das für Wurzeln nachwies. Ferner berichtet DE VRIES, 
daß Spirogyren eine langsame Überführung in Salpeterlösung vertragen, 
eine rasche nicht, und ähnliche Erfahrungen liegen aus mancherlei Kulturen vor. 

Nicht unwichtig sind Erfahrungen an Diatomeen. Nitzschien, Pleuro- 
sigmen (KARSTEN), Coscinodiscus, Biddulphia, Chaetoceras usw. (BROCKMANN) 
und manche andere (BERGON) sind gegen rasche, gar nicht so große Konzen- 
trationsänderungen überaus empfindlich; diese wirken oft fast katastrophal. 

Hier sei noch einmal an LEMMERMANNS Angaben auf S. 338 erinnert, 
aber es kann auch CoMERE nicht unerwähnt bleiben, welcher aus eigenen 
Untersuchungen und aus der Literatur über Diatomeen berichtet, welche 
ungehemmt zwischen Salz- und Süßwasser wechseln. 

Die ersterwähnten Beobachtungen würden es nach NATHANSOHN er- 
klären, weshalb gewisse Diatomeen und andere Planktonten zwischen zwei 
neben- oder übereinander laufenden Strömungen auch dann nicht ausge- 
tauscht werden, wenn deren Differenzen im Salzgehalt nicht groß sind. 

BROCKMANN weist nun nach, daß diese empfindlichen -Arten, die in 
der Nordsee weitverbreitet sind, nicht in die Wesermündung eindringen, 
während andere weniger sensible Formen durch den Flutstrom mehr oder 
weniger weit flußaufwärts getragen werden. An den Mündungen anderer 
Flüsse wird es nicht anders sein. Fand doch LEMMERMANN in dem ihm 
übermittelten Plankton des Menam ganz ähnliches. Die reinen Meeres- 
formen gehen im Mündungsgebiet meistens zugrunde, man findet von ihnen 
viele abgestorbene Zellen (s. auch SELk). Über den Aralsee mit dem 
Oxus und Jaxartes berichtet OsSTENFELD. Natürlich ist das, was wir hier 
erzählen, nur herausgegriffen aus der Fülle der Erscheinungen, die an an- 
deren Orten nicht genügend untersucht oder dem Verfasser nicht bekannt 
geworden sind; gerade hier ist die Literatur ungemein zerstreut. 

Fassen wir alles Bekannte zusammen, so sind die Ursachen, welche 
den ausgiebigen Austausch zwischen Süßwasser- und Meeresalgen hemmen, 
noch unzureichend bekannt. Man sollte nach der voraufgehenden Darstel- 
lung meinen, derselbe sei leicht; in Wirklichkeit stellen sich ihm doch wohl 
mannigfache Hindernisse in den Weg. 

Mit den Tieren ist es kaum anders. Wir wissen, daß viele Fische 
ungehemmt aus der See in die Flüsse aufsteigen und umgekehrt, daß an- 
dere höhere Salzkonzentrationen fliehen (s. NEUDÖRFER, WALTHER). Inihren 
letzten Gründen sind auch diese Dinge nicht geklärt. 


ß) Die Verbreitung im Freien, 
-- Horizontale Verteilung. 


Knıep hat an die Beobachtungen von KLEEN erinnert. Dieser schildert 
die Tangverteilung in einem abgeschlossenen Becken an der norwegischen 
Küste, das nur durch einen engen Zugang mit dem Meere verbunden ist. 
In dem Kanal schwinden nacheinander: Fucus serratus, Fucus vesiculosus, 
Fucus Sherardi, Ascophyllum. Fueus ceranoides allein geht ganz in das 
salzarme Becken hinein. 


342 V. Die Lebensbedingungen. 


GOMONT beschreibt im Gebiet der Seine inferieure Quellen, welche 
zum Teil unter der Flutmarke in das Meer münden. Überall wo das ge- 
schieht, weichen die extremsten Vertreter der Salzalgen zurück, nicht aber 
lassen sich beirren Enteromorpha intestinalis, Cladophora rupestris, Ulva, 
Chondrus, Ceramium rubrum, Gigartina mamillosa usw., sie bleiben auch 
im Ausstrom des Süßwassers auf dem Platze, freilich in verschiedenen 
Entfernungen, und zwar ungefähr in der oben gegebenen Reihenfolge, derart, 
daß Enteromorpha am meisten, Gigartina am wenigsten Süßwasser verträgt. 
CoTToN berichtet für irische Brackwässer ganz ähnliches. 


Ein anderes und doch analoges Bild gewähren die schon früher er- 
wähnten Felslöcher (pools) (S. 271). Uber dem Niveau gelegen bleiben 
sie bei der Ebbe gefüllt, werden aber je nach ihrer Lage ausgesüßt und 
enthalten dann die weniger gegen Verdünnung empfindlichen Arten (BöRr- 
GESEN, JÖNSSON, COTTON, KYLIN, SKOTTSBERG U. 2.). 


Das sind ganz kleine Räume, in welchen vielleicht der Salzgehalt 
noch keine minimalen Ziffern erreicht, in welchen dagegen das Konzen- 
trations-Gefälle ziemlich groß ist. In den großen und kleinen Haffs, 
welche mit der Östsee wiederum nur durch enge Kanäle in Verbindung 
treten, ist die Differenz im Salzgehalt an den verschiedenen Orten wohl 
nicht so groß, trotzdem bieten sie nicht uninteressante Verhältnisse. Ich 
greife den mir persönlich bekannten Breitling zwischen Rostock und Warne- 
münde heraus, den auch Porter bearbeitet hat. In ihm durchdringen sich 
die Komponenten der marinen und Süßwasseerflora ganz auffallend. Dort 
gedeihen nebeneinander Phragmites communis und Fucus vesiculosus; Po- 
tamogeton pectinatus trägt Eetocarpus-Arten, Myriophyllum spicatum ist 
besetzt mit Polysiphonia violacea. Dazwischen hängen gelegentlich Spiro- 
gyren; und Charen bedecken oft weite Strecken. Das alles bei einem 
Salzgehalt von 5°/,,! Flußaufwärts verlieren sich die marinen Algen ganz 
allmählich, und gegen die See zu schwinden natürlich die Phanerogamen 
außer der Zostera, die sich ja an den verschiedensten Orten zwischen die 
Meeresalgen eingezwängt hat (s. oben). MARIE SCHULZ schildert ähnliches 
für Greifswald, ebenso KLEMM und Voss. 


Im etwas größeren Maßstabe wiederholen sich die Dinge im dänischen 
Limfjord (JOHANnNsSon) in holländischen Küstengewässern, vor allem in dem 
größten derselben, im Zuider-See (REDEKE). 


Alles das kann man auf die ganze Ostsee übertragen. Die Fuca- 
ceen, welche nach KLEEn in einem norwegischen Gewässer mit der Ab- 
nahme des Salzgehaltes sukzessive aufs Dasein verzichten, werden in der 
Ostsee in derselben Reihenfolge angehalten, in welcher sie an jenen Stand- 
orten verschwinden. Die Algen, welche bei Gomont in der Nähe der Süß- 
wasser-Quellen am Leben bleiben, bevölkern die ganze Ostsee, die welche 
sich von ihnen mehr oder weniger fern halten, gehen auch ins baltische 
Meer nur bis zu bestimmten Punkten hinein. 


Ganz allgemein sind die westlichen Regionen des mare halticum 
ziemlich reich an Algen, z. B. die Gebiete um Kiel; von dort aus nimmt 
aber die Zahl der marinen Arten gegen Osten hin ab, und in den äußersten 
Zipfeln des bottnischen wie finnischen Meerbusens, z. B. bei Haparanda, 
sind deren nur noch wenige zu finden. Statt dessen schieben sich hier 
Süßwasserpflanzen mehr oder weniger weit vor und durchdringen die spär- 
lichen Bestände von Meeresalgen. Die Dinge gehen mit dem Salzgehalt 
(S. 334) völlig parallel. Darüber geben REINKE, LAKOWITZ, GOBI, KROK, 
SVEDELIUS, BATALINn, FRAUDE, SJÖSTEDT u. a. Auskunft. 


3. Der Salzgehalt. 343 


Aus diesen Schriften ist auch zu ersehen, daß die Ostseealgen fast 
alle auch in der Nordsee gefunden werden, und man kann wohl annehmen, 
daß sie von dort eingewandert sind. Aber es gibt auch Ausnahmen. Schon 
oben erwähnten wir Sphacelaria arctica und fügen hier noch Gobia baltica 
an, welche ganz auf die Ostsee beschränkt zu sein scheint. 

Das Plankton verhält sich ganz analog. In den bottnischen und 
finnischen Meerbusen dringen nicht wenige Süßwasserformen ein. Manche 
schauen nur gerade eben gleichsam zaghaft aus den Flüssen hervor, so 


Fig. 723 n. OSTENFELD. Verbrei- 

tung von Dinobryon divergens (4-) 

‚u. Dinobryon pellucidum (@) in 
= Nord- und Ostsee. 


zeichnet z. B. OsSTENFELD in Fig. 723 das Vorkommen von Dinobryon 
divergens. Der Flagellat findet sich nur in den innersten Zipfeln jener 
Gewässer und erscheint nur im Hochsommer bei niedrigstem Salzgehalt. 
LEMMERMAnN berichtet von Chlorophyceen, von Cyclotella, Stephanodiscus, 
Fragilaria u. a., welche im Greifswalder Bodden fehlen, aber in den an- 
grenzenden salzarmen Abschnitten als da sind Ryk, Saaler Bodden, Waterne- 
versdorfer Binnensee usw. reichlich vorhanden sind. Sie sterben ab, sobald 
sie aus dem Süßwasser in Brackwasser von einiger Konzentration ein- 


V. Die Lebensbedingungen. 


344 


Aphanizomenon flos aquae lebt nur in der östlichen 
Coseinodiscus oculus iridis geht von 


Einige Beispiele 
der Nordsee her durch die ganze Ostsee bis zum bottnischen Meerbusen. 


Dinobryon pellucidum nach ÖSTENEELD von dem Atlantik durch Nordsee, 


Wo die Süßwasser-Formen schwinden, treten salzliebende an ihre Stelle 


Natürlich geht die Sache mit anderen Arten auch genau umgekehrt. 


Ostsee in Mengen (s. a. CLEVE-EULER). 


geschwemmt werden. 
(LEMMERMANN). 


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ınus SPecu- 
und Ostsee. 


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Fig. 


in der Nord- 


Zum (**) 


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Skagerrack, Kattegat und einen großen Teil der Ostsee verbreitet, macht 


Der Silico- 


) gelangt von der Nordsee her 


24 


vor dem bottnischen und finnischen Busen halt (Fig. 723). 


flagellat Distephanus Speculum (Fig. 7 
bis an die südlichen Ausgänge der dänischen Wasserstraßen — dann 


hat sichs. 


i an gewissen 


ibrige Ostsee und gibt folgende Zahlen für Chaetoceras 
Von dieser Diatomee finden sich in der Maßeinhe 


DRIVER betont besonders, daß die Beltsee weit reicher se 
ie i 


Planktonten als d 


boreale. 


it 


3. Der Salzgehalt. 345 


223000000 vor dem kleinen Belt 

111 000000 vor der Kieler Föhrde 

89000000 im Fehmarn Belt 

22000000 im Gebiet zwischen Gjedser und Darsser Ort. 


LoHmann sah Prorocentrum micans in der Kieler Bucht in dem 
Augenblick auftreten, in welchem stark salziges Nordseewasser bis in jene 
Gebiete vordrang, es brachte offenbar einen größeren Vorrat an Proro- 
zentren mit. Dinophysis zeigte enorme Differenzen von Woche zu Woche, 
sie erklären sich daraus, daß an den Fundorten bald salzreiches bald salz- 
armes Wasser im Vordringen begriffen war. Dinophysis verlangt schwereres 
Wasser. Wenig kümmert sich bei Kiel Heterocapsa um das spezifische 
Gewicht; sie hat zwei Maxima der Entwicklung, teils bei hohem teils bei 
niedrigem Salzgehalt (LOHMANN). 

Natürlich kann eine ähnliche Durchdringung heterogener Floren- 
elemente auf den ganzen Erdball vollzogen werden, wo Süß- und Seewasser 
sich in irgendeiner Form mischen. Fast alle nordischen Forscher, die 
wir schon oft erwähnten, berichten davon und erklären aus dem Salz- 
gehalt den Reichtum oder die Armut der Flora; so erwähnt Kyrın, daß 
die Küste von Bohuslän algenreicher sei als die von Halland, welche auch 
salzärmer ist. 

Alle diese Erscheinungen wiederholen sich in der neuen Welt, z. B. 
in den Lagunen Westindiens (BÖRGESEn). An den nordamerikanischen 
Küsten kann das Gras Spartina neben Fucus im Brackwasser vorkommen 
(JOHNSSON und YORK, DAvIs u. a.) usf. Auch der Aralsee bietet be- 
züglich des Planktons analoge Erscheinungen (ÖSTENFELD). 


—--- Die Vertikal-Verteilung. 
Benthos. 


Durch die auf $. 334 erwähnte Überschichtung salzärmeren und salz- 
reicheren Wassers muß die Tiefenverteilung der Algen ebenso beeinflußt 
werden, wie deren Horizontal-Verbreitung durch Salz- und Brackwasser 
Mögen Brandung und Licht als herrschende Faktoren angesprochen werden, 
vernachlässigt darf dieser Gesichtspunkt nicht werden. 

Im Mofjord bei Bergen ist die Salzschichtung nach KnıEp besonders 
auffallend, oben findet sich sehr salzarmes Wasser, und deshalb steigt 
Fucus vesiculosus, der sonst an der Oberfläche vorzukommen pflegt, unter 
2 m Tiefe hinab. 

Laminarien finden sich in den salzarmen Öberschichten der Ostsee 
nirgends; REINKE aber holte sie aus der etwa 30 m tiefen Kadettrinne 
herauf, die einen genügenden Salzgehalt aufweist; SvEDELIUS, ROSENVINGE 
u. a. erwähnen Formen, die sonst an der Oberfläche wachsen, aus salz- 
reichen Tiefen der Ostsee; Kyuın findet Laminaria hyperborea an der 
Westküste Schwedens erst unter 15 m Tiefe; KxıEr erinnert daran, daß 
die oben erwähnten norwegischen Fucaceen sich an besagter Stelle in der- 
selben Reihenfolge von oben nach unten ablösen, in der sie gegen die von 
Süßwasser beeinflußten Oberenden der Fjorde vordringen. Die „Sprünge“ 
im Salzgehalt sind dort oft recht stark; z. B. findet man an der Oberfläche 
14°/,, in 5 m Tiefe 29%/o0, in 30 m 33°/,0- Hier ist von einer Wirkung 
des Wellenschlages kaum noch die Rede, sonst würden ja die „Salz“schichten 
durcheinander gewirbelt werden. 

Stärker noch mögen die Abstufungen in den „Pools“ sein. BÖRGESEN 
beschreibt für die Faeröer Felslöcher mit schöner Zonenbildung durch die 


346 V. Die Lebensbedingungen. 


Algen. Zu oberst finden sich Enteromorphen, dann folgen Cladophoren, 
tiefer noch wächst ein Band von Corallina, dieses wird von Laurencia ab- 
gelöst. In anderen Fällen finden sich oben wieder die genannten Grün- 
algen, unten Polysiphonia, Delesseria, Rhodomela u. a. Bis zu den frag- 
lichen Vertiefungen schlagen die Wellen nur bei Sturm hinauf und bringen 
Seewasser in dieselben. In den ruhigen Sommermonaten wird das Wasser 
kaum bewegt, und der Regen schafft nun eine Schicht von Brackwasser 
über der konzentrierteren Lösung in der Tiefe. 


Plankton. 


Die Planktonten stellen sich dem Benthos durchaus an die Seite. Die 
salzarmen Oberschichten der Ostsee enthalten andere Schwebealgen als die 
tieferen Lagen; z. B. berichtet BRANDT, daß Chaetoceras danicum und bott- 
nicum vornehmlich in schwächer salzigem Wasser leben, während die meisten 
Chaetoceras-Arten sich ebenso wie Rhizosolenia, Cerataulina und Guinardia 
nur in Wasser von 15°/,, Salz hielten. Nach KrRAEFFT nehmen die Ce- 
ratien im baltischen Wasser an der Oberfläche mit dem Salzgehalt ab und 
steigen in tiefere Schichten hinab, wenn sie dort schwereres Wasser finden. 
GRAN wies Poralia sulcata, Pleurosigma Normanni u. a. in Tiefenwasser des 
großen Beltes bei 15—20 m nach, d. h. an der Grenze des leichteren und 
schwereren Wassers. 

LOHMANN schildert, wie Planktonten der Nordsee mit den stark- 
salzigen Strömen in die Ostsee einwandern, Rhizosolenia alata gelangt bis 
zur Kadettrinne (vgl. Laminaria), Ceratium longipes geht bis Bornholm, 
andere bis Danzig oder Memel usf., aber immer nur in tieferen Lagen. 

CLEVE, EKMAN und PETTERSON finden in den oben erwähnten 
Schichten des Skagerracks Planktonten, welche für jede derselben charak- 
teristisch sind. Der Salzgehalt differiert hier nicht so sehr, das arktische 
Wasser hat 34—35°/,, Salz, während das atlantische 35—36°/,, aufweist. 
Man mag bezweifeln, ob solche geringen Unterschiede maßgebend sind, 
aber es muß doch auf ÖSTENFELD hingewiesen werden, nach welchem 
Phaeocystis Poncheti sein Maximum bei 35,5°/,, und sein Minimum bei 
32,6°/,0 Salz hat; nach ihm geht auch Halosphaera viridis in keine Zone, die 
weniger als 330/,, Salz hat (s. oben). Demgegenüber fand LOHMANN Exuviaella 
baltica 2 Jahre hintereinander in der Kieler Föhrde, obwohl der Salzgehalt 
in beiden Jahren ganz verschieden war. Darum kümmerte sich der Fla- 
gellat nicht. 

y) Wanderungen. 


Schon das vorige Kapitel zeigt, wie typische Meeresalgen weit hinein 
ins Brackwasser gehen. Trotzdem kann man kaum behaupten, daß Salz- 
alsen, um diesen kurzen Ausdruck zu gebrauchen, in größerer Zahl ins 
Süßwasser übertreten. Immerhin gibt es eine gewisse Anzahl, und diese 
sollen unter Hinweis auf das S. 338 bereits Gesagte kurz behandelt werden. 

Die bekannteste Braunalge im Süßwasser ist Pleurocladia lacu- 
stris Al. Braun, eine Ectocarpee, welche in norddeutschen Landseen (Hol- 
stein, Brandenburg) nicht selten ist. KLEBAHN und WILLE haben darüber 
berichtet. Außerdem wurde Lithoderma fluviatile von ARESCHOUG im Öst- 
lichen Schweden und Lithoderma fontanum von FLAHAULT bei Montpellier, 
von DE Tont bei Padua gefunden. HansGIRG wies sie in Böhmen nach, 
MıGuraA fand sie bei Eisenach, LAUTERBORN entdeckte ein Massenvorkommen 
im Bodensee, Rhein, Ill usw. 

Etwas reichlicher und verbreiteter sind Süßwasserflorideen. 
Jede Flora erwähnt Batrachospermum in stagnierenden und mäßig fließen- 


3. Der Salzgehalt. 347 


den Gewässern, Lemanea in rasch bewegten Flüssen und Bächen der Berge. 
Auf Batrachospermum lebt Balbiana (Chantransia); ähnlich wie Lemanea 
gedeiht Hildenbrandia fast überall und Bangia atropurpurea (TSCHERNING), 
schließlich auch Thorea ramosissima, über deren Verbreitung u. a. DE WIIL.DE- 
MAN, MAaGnus und LAUTERBORN berichteten. BÖRGESEN endlich findet 
Rhodochorton Rothii auf den Faeröern, in Wasserfällen usw. Diese Alge 
lebt aber gleichzeitig auch im Meer. 

Das sind Florideen gemäßigter Zonen. In wärmeren und wärmsten 
Gebieten finden sich weitverbreitet Caloglossa-Arten als Bachalgen. Sie 
werden aus Südamerika, Ostafrika, Japan, Indien usw. angegeben (LEPRIEURE, 
MONTAGNE, CRAMER, GOEBEL, WRIGHT, OKAMURA, KARSTEN). Mag auch 
die Artbegrenzung noch nicht ganz geklärt sein, so steht doch fest, daß 
die gleiche Spezies in verschiedenen Weltteilen vorkommen kann, so die 
Hauptart Caloglossa Leprieurii Montagne. Zu dieser kommen Bostrychia- 
Arten in den Bergbächen von Guayana, in den Stromschnellen des inneren 
Borneo (BECCART), in den Süßwassern Neu-Seelands 500 m über dem Meer 
(GOEBEL) und wohl noch andere Funde. Entsprechende Algen werden in 
den Flußmündungen, in den Brackwassern der Lagunen usw. gefunden, 
z. B. geben LEPRIEURE und GOEBEL für Guayana Bostrychien auf den 
Stelzwurzeln der Mangroven an, BÖRGESEN erwähnt auf analogen Stand- 
orten diese Gattung wie auch Caloglossa, Catenella, MURRAYELLA für die 
Lagunen Westindiens, BECCARI nennt sie für Borneo und ÜoTToN sogar 
für Irland. Es wird noch mehr Notizen geben. 

Man sieht sofort, daß es sich in den Brackwässern im wesentlichen 
um dieselben Gattungen handelt wie in den Bächen, und in zwei Fällen 
kommen sicher auch dieselben Arten in Frage, nämlich Caloglossa Leprieurii 
(BÖRGESEN) und Bostrychia Moritziana (LEPRIEURE, GOEBEL). Daraus 
haben alle Forscher den Schluß gezogen: Diese Algen wanderten alle durch 
Brackwasser ins Bachwasser empor. REINKE und DARBISHIRE konnten 
das Vordringen von Enteromorpha clathrata, Chaetomorpha Linum u. a. so- 
wie von Eetocarpus siliculosus in den Nordostseekanal verfolgen, in welchem 
im übrigen die normale Vegetation süßer Wässer vorhanden sein dürfte. 

Durch Regionen wie die geschilderten muß sich überall die Wande- 
rung von Meeresalgen in die Flüsse usw. vollzogen haben; und man sieht, 
daß bei der allmählichen Abstufung des Salzgehaltes an jenen Orten eine 
solche nicht sehr schwer fallen konnte. 

Die Caloglossa von Japan und von Zanzibar stimmen überein, die 
von Amboina usw. sehen jenen so ähnlich, daß man unwillkürlich fragt, 
wie es mit ihrer Abstammung stehe. GOEBEL macht denn auch darauf 
aufmerksam, daß sie sehr wohl von einer und derselben weit verbreiteten 
marinen Spezies abstammen können. Auch ich glaube das und möchte 
noch darauf hinweisen, daß fast alle Formen, welche große Bezirke be- 
siedeln, sehr anpassungsfähig sind und somit am leichtesten Anlaß zu den 
in Rede stehenden Varietäten- oder Art-Bildungen geben können. Ob diese 
Ausgangsformen noch nachweisbar sind, ist eine Frage, welche vorläufig 
nicht beantwortet werden kann. Dieselben Erwägungen gelten für die be- 
sprochenen Diatomeen. 

Wanderungen flußaufwärts sind nicht der einzige Weg, auf welchem 
Meeresalgen in das Süßwasser gelangten, es kann sich um Relicte aus 
Zeiten handeln, in welchen die fraglichen Gewässer mit dem Meere in Ver- 
bindung standen, um Überbleibsel einer einst reicheren Flora, deren Glieder 
in dem Maße zugrunde gingen, als die ursprünglich salzigen Wasserbecken 
ausgesüßt wurden. Solche Vermutungen werden durch mancherlei Vor- 


348 V. Die Lebensbedingungen. 


kommnisse an Lagunen usw. nahe gelegt. Es gibt nicht selten Wasser- 
becken, welche mit dem Meere nur noch durch eine enge Öffnung kom- 
munizieren und bei relativ hohem Salzgehalt eine ziemlich reiche Algenflora 
besitzen. Schließt sich die Offnung, so ergeben sich Verhältnisse, wie sie 
u. a. PıcconE für den inneren See der Insel Guanahani schildert. In 
diesem wachsen z. B. Dasycladus oceidentalis Harv. und Acetabularia cre- 
nulata Lrmx., die natürlich vor Abschluß des Sees einwanderten. Falls er 
ausgesüßt wird, müssen diese Algen zugrunde gehen oder sich den ver- 
änderten Verhältnissen anpassen, wie es Pleurocladia lacustris wohl getan hat. 


WILLE, und auch wohl andere, haben darauf hingewiesen, daß diese 
Alge in den Gewässern flacher Gegenden vorkommt, die noch in relativ 
späten Erdepochen mit einem Meer in Zusammenhang standen. 

THIENEMANN will unter Berücksichtigung der Arbeiten von SAMTER 
und WELTNER das Vorkommen von Maränen und gewissen Krebsen in 
Seen des Ostseegebietes auf gleiche Weise erklären (s. a. ARNDT, EKMAN u. a.), 
und schließlich pflegt man in diesem Zusammenhang auch auf Sphacelaria 
racemosa var. arctica hinzuweisen (REINKE, LAKOWITZ u. a.). 


Sie kommt in den arktischen Meeren im salzreichen Wasser häufig 
vor, findet sich aber auch im östlichen Teil der Ostsee in salzarmen Ge- 
bieten reichlich, während sie in den Gewässern, welche diese mit der Nord- 
see verbinden, zum mindesten sehr spärlich ist. So kam man auf den Ge- 
danken, sie sei wohl durch die alten Verbindungen eingewandert, welche 
einst zwischen jenen Teilen der Ostsee und den nordischen Meeren be- 
standen. Unumstritten ist die Vermutung aber keineswegs (SVEDELIUS, 
Kyrın).— Hier von Relikten zu reden, wie geschehen, scheint mir zulässig. 


Diesen Ausdruck verwende ich mit WESENBERG-LUND im allgemeinen 
Sinne und nicht bloß für Relikte aus der Eiszeit, um nicht erörtern zu 
müssen, wann die Abschnürung der fraglichen Gewässer vom Meere statt- 
gefunden hat. Das ist natürlich interessant, aber es würde hier zu weit führen; 
ich will hier nur noch daran erinnern, daß die größten Relikten-Seen der 
Baikal- und der Nyassasee sind, sie enthalten eine erhebliche Anzahl von 
Tieren und wohl auch Pflanzen, welche auf eine einstige Verbindung mit 
dem Meer hindeuten (vgl. z. B. LAUTERBORN). 


Wir sprachen auf S. 338 von den Chlamydomonaden und Diatomeen, 
die hoch konzentrierte Salzlösungen bewohnen. ARTARI macht nun darauf auf- 
merksam, daß die verschiedenen Salzgebiete jeweils ihre besonderen Arten 
haben. Er sieht das als ein Zeichen dafür an, daß sie am Ort entstanden 
sind. Sıe allein blieben von zahlreichen Süßwasserformen übrig, als das Salz 
zunahm. Es würden also auch hier Relikte vorliegen, freilich im umgekehrten 
Sinne wie bei der Aussüßung von Gewässern. Derartiges kann sich noch 
in der Jetztzeit vollziehen. BRANnNnon berichtet, daß Devilas Lake in North 
Dakota im Lauf der Jahrzehnte salzreicher geworden ist, das steht durch 
Messungen fest. Das Wasser enthielt 1911 etwa 10°/,, Salz, wenn auch 
in etwas anderer Zusammensetzung als im Meer. In ihm haben sich En- 
teromorpha, Cladophora, Pediastrum und Chroococceus gehalten, es fehlen 
Spirogyra, Chara u. a. Diese aber leben in den benachbarten Süßwasser- 
seen reichlich. 


Unter den Diatomeen kommt es vor, daß einzelne Arten mariner 
Gattungen ihrer alten Heimat gleichsam untreu werden und sich ins Süß- 
wasser begeben. So haben sich nach ZACHARIAS und LAUTERBORN Arten 
der Gattungen Rhizosolenia und Attheya von der Hauptmasse ihrer im Meer 
lebenden Verwandten losgelöst, sie finden sich in norddeutschen Seen wie 


3. Der Salzgehalt. 349 


auch in den Altwässern des Rheins. ROoUPPERT erwähnt Chaetoceras 
Zachariasii im Prester See und in der Elbe bei Magdeburg, wie auch in 
der Weichsel. Attheya Zachariasii verhält sich ähnlich (s. HONIGMANN). 
WOoLoszyNnskA findet Attheya und Rhizosolenia in javanischen Süßwässern. 
LEMMERMANnN sagt, daß Coseinodiscus subtilis var. fluviatilis, die stets im 
Süßwasser gefunden wird, sich nur wenig vom Meerestypus unterscheide. 

WESENBERG-LUND spricht davon, daß auch unter den Planktonalgen 
sich Relikte finden möchten, und seine Vermutung liegt für die soeben er- 
wähnten Diatomeen schon nahe. Allein LAUTERBORN macht mündlich 
darauf aufmerksam, daß sehr wohl an einen Transport auf andere Weise, 
z. B. durch Vögel, gedacht werden könne. Ähnlich ELMORE. LEMAIRE hat 
manche Diatomeen in Abwässern von Salinen gefunden. Diese kann man 
den höheren Salzpflanzen an die Seite stellen, welche an allen Salinen des 
Binnenlandes auftreten, auch an solchen, welche neu errichtet sind. 

Der Aralsee beherbergt nach ÖSTENFELD neben zahlreichen Süß- und 
Brackwasserformen Chaetoceras, Cyclotellen, Campylodiscus, Coscinodiscus usw., 
also Meerestypen. Diese sind nach dem genannten Verfasser in relativ 
später Zeit über Land eingewandert und sind nicht etwa UÜberbleibsel aus 
postpliocäner Zeit. Er schließt das aus einem Vergleich mit anderen Ge- 
wässern und stellt damit den Aralsee in Gegensatz zu Baikal- und 
Nyassasee. 

Gelingt es, einigermaßen wahrscheinlich zu machen, daß alle heute 
lebenden Phaeosporeen und Florideen ursprünglich dem Meere angehören, 
so läßt sich die entsprechende Frage für die Hauptmasse der grünen 
Algen vorläufig kaum befriedigend beantworten. 

Volvoceineen und Conjugaten treten ebenso spärlich in der See auf, 
wie das Heer der Protococcaceen und Palmellaceen. Im Gegensatz hierzu 
finden wir im bunten Wechsel Ulotrichaceen, Chaetophoreen, Öladophoreen, 
Ulvaceen bald im süßen, bald im Seewasser. Aber alle Ulotrichales des 
Meeres sind isogam; die oogamen Familien gedeihen nur im Süßwasser. 
Wenigstens kenne ich weder ein Oedogonium oder eine Bulbochaete, noch 
eine Cylindrocapsa oder Sphaeroplea, noch eine Coleochaete im reinen 
Seewasser. 

Ebenso liegen die Verhältnisse bei den Siphoneen: isogame oder an- 
nähernd isogame Familien in reichster Entfaltung und Ausgestaltung der 
Formen in der See, die oogamen Vaucherien ganz vorzugsweise im Süß- 
wasser, 

Was man sich dabei zu denken habe, ist nicht ohne weiteres zu sagen. 
Man wird Wanderungen und Rückwanderungen, vielleicht wiederholte, an- 
nehmen müssen und aus solchen vielleicht erklären können, warum im 
Gegensatz zu dieser Regel einige wenige Vaucheria-Arten aus der Pilo- 
boloidesgruppe in der See gefunden werden. Man wird vielleicht auch auf 
das Verhältnis von Fluß- und See-Fischen aufmerksam machen können, das 
ebenfalls des Unklaren gerade in dieser Richtung noch viel bietet. 

Wanderungen der grünen Algen aber aus einem Medium in das andere 
sind jedenfalls leichter verständlich als diejenigen der braunen und roten; 
denn erstere sind weit weniger empfindlich als letztere, wie das aus Kultur- 
versuchen und ebenfalls aus der Beobachtung im Freien hervorgeht: Chloro- 
phyceen gedeihen z. B. noch in verunreinigten Häfen, welche die Florideen 
längst fliehen. 

Immerhin bleibt, wie mir scheint, das Verhalten isogamer und oogamer 
Formen beachtenswert. Vielleicht gestattet ein vermehrtes pflanzengeo- 
graphisches Material ein besseres Urteil auch darüber, wie man sich im 


350 V. Die Lebensbedingungen. 


einzelnen die Orts- und Formveränderungen zu denken hat, welche zur 
Bildung der höheren — also auch wohl jüngeren oogamen Familien führten. 


ö) Der Turgor. 


Alles was uns hier beschäftigt, stellt einen besonderen Fall einer fast 
in allen Gruppen des Pflanzenreiches gegebenen Erscheinung dar, darauf 
hat PFEFFER hingewiesen. Fast jedes Bakterium, fast jeder Pilz erfordert 
oder verträgt doch gewisse oft ziemlich hohe Konzentrationen der Nähr- 
flüssigkeit, und bei den Phanerogamen kehrt ähnliches wieder, wie ein 
Vergleich der gemeinen Landpflanzen mit den Halophyten ohne weiteres 
lehrt. Was uns auffällt, ist nur, daß sich eine so große Zahl von Orga- 
nismen an die gleiche Lösung, die wir Meerwasser nennen, annähernd 
gleichmäßig angepaßt hat, und man möchte ergründen, was es mit dem 
Leben in der so gearteten Nährlösung auf sich habe, die uns hier speziell 
interessiert. - 

Klar ist, daß das Meerwasser alle Nährstoffe enthalten muß, welche 
auch dem Süßwasser zukommen und welche für die Algen unerläßlich sind; 
aber die Salze sind im Seewasser in Quantitäten gegeben, deren Notwendigkeit 
für den Ernährungsprozeß als solchen nicht einleuchten will, wenn man 
weiß, wie leicht die Pflanzen aus ganz verdünnten Substraten noch Nahrung 
zu ziehen vermögen. Die Bedenken steigen angesichts der Tatsache, daß 
von den 35°/,, anorganischer Verbindungen, welche die Meere zu bergen 
pflegen, 27°/,, Chlornatrium sind, d. h. daß 780°/,, der gesamten Salzmenge 
im Meer durch Kochsalz repräsentiert wird. 


Die Physiologie belehrt uns weiter darüber, daß weder das Chlor noch 
das Natrium für die Pflanzen unerläßlich und höchstens in geringer Menge 
nützlich sind; bei PFEFFER aufgeführte Versuche von verschiedenen Au- 
toren zeigen sogar, daß Natrium von typischen Strandpflanzen nicht ge- 
fordert wird. 


Durch diese und ähnliche Erwägungen wird die uns beschäftigende 
Frage wenigstens in erster Linie — mögliche Nebenwirkungen können 
hier beiseite bleiben — zu einer physikalischen gestempel. Dem hat 
REINKE wohl aus theoretischen Erwägungen heraus zuerst Ausdruck ge- 
seben, und ich habe ihm auf Grund meiner Untersuchungen zugestimmt. 
Die Meeresalgen werden damit vergleichbar einer großen Zahl von Land- 
pflanzen, welche an Lehm-, Sand- oder Moorboden, an bestimmte Ge- 
steine usw. nicht bloß gebunden sind wegen der chemischen Beschaffenheit 
derselben, sondern auf Grund physikalischer Eigenschaften, an welche sie 
sich anpaßten. Manche Erfahrungen bei der Kultur von Bakterien und 
Pilzen dürften ähnlich zu deuten sein; sicher gilt das für Eurotium repens, 
welches sich nach KLEBS nur in konzentrierten Zuckerlösungen gut ent- 
wickelt. KrLEBS schloß ganz wie ich früher bezüglich der Meeresalgen, 
daß nicht der gesamte Zucker als Nährmittel erfordert werde und bewies 
das, indem er den Pilz in einer Salpeter-, Kochsalz- usw.-Lösung zum 
Wachsen brachte, welcher die Nährsubstanzen nur in der für andere Pflanzen 
üblichen Konzentration zugefügt waren. 


ArTARI fand, daß Chlorella, Chlamydomonas u. a. auf sehr verschieden 
konzentrierten Zuckerlösungen gut wuchsen; die Algen paßten sich an diese 
unter Erhöhung des Optimums des osmotischen Grenzwertes gut an. Daß 
dem Zucker im wesentlichen eine osmotische Wirkung zukomme, ergab sich 
auch, als er z. T. durch MgSO, ersetzt wurde. Dieses ertrugen die Zellen 
ohne Schwierigkeit. 


3. Der Salzgehalt. 351 


Schon vor langer Zeit habe ich versucht, Meeresalgen in Salpeter- 
lösungen zu erziehen, die mit Seewasser isosmotisch waren. Die Versuche 
schlugen fehl, weil Nebenumstände nicht berücksichtigt waren; man dachte 
damals noch nicht an balanzierte Lösungen. NATHANSOHN konnte Codium 
wenigstens einige Tage in NaNO, halten, und deshalb beweisen meine Miß- 
erfolge nichts gegen unsere Auffassung; dafür aber sprechen die Angaben 
von DrEws, welcher fand, daß an Stelle des NaCl in die Zellen von En- 
teromorpha reichlich Bromkalium eintreten kann. 

Endlich ist es OÖ. RICHTER ganz einwandfrei gelungen, Nitschia pu- 
trida ohne Kochsalz in einer Lösung von NaNO, zu erziehen. 

Gestützt wird die vorgetragene Meinung ferner durch eine große Zahl 
euryhaliner Algen, denen es ganz gleichgültig ist, ob sie in Wasser von 
40°/,, oder von 3°/,. leben, d. h. sie sind unempfindlich gegen eine Herab- 
setzung des Salzes auf mehr als '/,, des ursprünglich notwendig erschei- 
nenden. Ich erinnere nur an die vielen oben (S. 338 ff.) erwähnten Tatsachen. 

Wir können also wohl wiederholen, was schon oben gesagt wurde: 
die weitaus größte Menge des Salzes der Ozeane ist für die Ernährung 
auch der stenohalinen Arten unnötig, und der diesem Ziel dienende Stoff- 
umsatz vollzieht sich ohne diese und völlig unabhängig von demselben (vgl. 
BELTUTE). 

Entsprechend dem, was ESCHENHAGEN u. a. an Pilzen wahrnahmen, 
welche in konzentrierten Lösungen wuchsen, muß die Salzlösung des Meeres 
aber ganz erheblich auf den Turgor der einzelnen Zellen und Gewebe 
einwirken. Nachdem PFEFFER bereits auf diese Dinge hingewiesen, hat 
DREWwS sie etwas eingehender studiert. Nach ihm hat jede Zelle einer 
Süßwasseralge ebenso wie die Zelle einer beliebigen Landpflanze einen an- 
nähernd konstant bleibenden Turgor, den man Überdruck, besser wohl 
Eigendruck nennen kann. Dieser Eigendruck beträgt bei Enteromorpha 
etwa 18 (nach TRUE 6—7), bei Spirogyra 4, bei Melosira 5 Atmosphären. 

Bringt man solche Algen in Salzlösungen, so wird der Turgor in 
ihren Zellen erheblich gesteigert, z. B. erhielt Drews in 30°/,, NaCl eine 
Zunahme von etwa 15 Atmosphären. In 50°,, Kochsalz brachte er Entero- 
morpha und Ulva binnen 10 Stunden auf etwa 25 Atmosphären, bei Melo- 
sira erzielte er in 18 Stunden einen Druck von 52 Atmosphären. 

Nach NoLL schnurren die Zellwände der Derbesia stark zusammen, 
wenn man den Turgor durch Zerschneiden der Schläuche aufhebt. Sonach 
erreicht dieser Druck bei vielen Meeresalgen sicher eine erhebliche Höhe. 

Der jeweils beobachtete Turgor (Innendruck) setzt sich aus zwei Kom- 
ponenten zusammen, dem Eigendruck und dem Außendruck. Der erstere 
wird bei Überführung in eine konzentriertere Lösung um den letzteren ge- 
steigert, anders ausgedrückt um so viel, als der osmotischen Leistung des 
umgebenden Mediums entspricht. 

Es geht das aus Kortes Angaben hervor. Er fand für die Turges- 
zenz folgende Werte: 


in der Nordsee: in der Ostsee: Differenz: 
bei Ceramium rubrum . . . 1,45 Mol. 0,96 Mol. 0,49 Mol. 
„ Polysiphonia violacea . . 18 „ ID. 5 0,45 .„ 
„ Ectocarpus siliculosus . . 153 „ E03A:8 0,5004 


Die Differenz der osmotischen Werte zwischen Nord- und Ostsee- 
wasser (35°/,, gegen 18°/,,) wurde zu 0,49 Mol. bestimmt; somit ergibt 
sich eine völlige Konstanz des Außendruckes bei den drei Algen. 

Der Eigendruck verdankt nach Drews Substanzen seinen Ursprung. 
welche von langer Hand her in die Zelle aufgenommen, vielleicht auch in 


352 V. Die Lebensbedingungen. 


dieser produziert wurden; sie sind nicht bekannt. Der Außendruck aber 
resultiert aus Salzen, welche in die Zelle ad hoc aufgenommen werden. 
Bei Einführung in eine NaCl-Lösung nehmen demnach Enteromorphen, 
Diatomeen, Ectocarpeen usw. solches direkt auf. DrEwS konnte die Per- 
meabilität des Plasmas jener Algen für dieses Salz direkt nachweisen. 

Schon vorher hatte JAnsE den Eintritt von Chlornatrium in die Zellen 
der Spirogyren und Chaetomorphen wahrgenommen. WILLE zeigte, daß 
Laminarien, welche an salzreichen Orten wachsen, mehr Asche aufweisen 
als solche an salzarmen. BUCHHEIM, KOTTE, MICHELS, TRUE u. a. finden 
Analoges. Ohnehin ist uns durch die Arbeiten von DE VRIES, ÖVERTON, 
NATHANSOHN, MEURER, RUHLAND, ÖSTERHOUT, TRÖNDLE, FITTING u. a. 
(s. auch JosT) heute geläufig, daß eine große Zahl von Substanzen rasch 
in die Zelle einzudringen vermag, und zwar so weit, daß ihre Konzen- 
tration innen und außen völlig gleich ist. Die beiderseits in gleicher Menge 
gelöste Substanz hat für die Turgeszenz (Eigendruck) „so wenig Bedeutung, 
wie wenn sie beiderseits fehlte“. Freilich muß die Turgorregulation nicht 
immer so erfolgen. Zucker z. B. dürfte nicht in derselben Weise ein- 
dringen wie die Salze und ähnlich wirkende Körper (BUCHHEIM). 

(Gehen Salze in die Zellen zwecks Regulierung des UÜberdruckes ein, 
so werden sie auch austreten, wenn die Konzentration des Außenmediums 
sinkt, und tatsächlich konnten die vorerwähnten Forscher auch den Austritt 
jener Salze unter den gegebenen Umständen mehr oder weniger wahr- 
scheinlich machen. Quinton endlich erbrachte den analogen Nachweis an 
Aalen, welche er verschiedenen Salzlösungen entnahm. 

Diese Regulierungsprozesse spielen sich sehr rasch ab, schon nach 
einer Stunde ist häufig vermöge Aufnahme oder Abgabe von Salzen ein 
annähernder Ausgleich erzielt, wenn auch nach Ablauf dieser Zeit noch 
mancherlei Veränderungen vorgehen und mancherlei Komplikationen ein- 
treten können. 

Diese Erfahrungen erinnern an das, was ALFR. FISCHER, zum Teil 
auch ESCHENHAGEN, bei Bakterien und Pilzen fanden, stimmen jedoch nicht 
ganz überein mit dem, was JANSE über Chaetomorpha, Spirogyra usw. be- 
richtet, und mit dem, was A. MEYER und Ap. Hansen über Valonia an- 
geben. Der Zellsaft dieser Alge soll nach ARTHUR MEYER nur ?/, des 
Salpeterwertes vom Meerwasser besitzen, auch aus HAnsEns Angaben 
scheint hervorzugehen, daß die osmotische Leistung des Valonia-Saftes nicht 
über diejenige des Meerwassers hinausgeht, und ferner enthält nach jenen 
Autoren dieser letztere viel mehr KCl als NaCl, so daß von einer Massen- 
aufnahme des letzteren kaum die Rede sein dürfte. 

Auch bei der Plasmolyse ergeben sich Schwierigkeiten. Quellungen 
der inneren Membranschichten sind nach Korte ein Hemmnis für die 
Beobachtung und nach DusGar entfalten isosmotische Lösungen von NaÜl, 
KNO, und von Rohrzucker nicht die gleiche plasmolytische Wirkung. Stö- 
rung des Versuchs durch vorzeitiges Eindringen jener Stoffe war wohl aus- 
geschlossen. 

Wie sich diese scheinbaren oder wirklichen Widersprüche lösen, muß 
die Zukunft lehren. Die Fragen sind nicht bloß allgemein physiologisch 
von hoher Bedeutung, sondern sie sind wohl auch imstande, ein Licht auf 
die Ursachen der Algenverbreitung zu werfen. 

Denn unter den Ursachen, welche gewissen Algen den Eintritt in das 
Seewasser verwehren, andere umgekehrt an einem Übergang in das süße 
Wasser verhindern, muß die Fähigkeit der Turgorregulierung eine erheb- 
liche Rolle spielen, also auch wohl die Möglichkeit der Salzaufnahme und 


4. Die Temperatur. 555) 


Abgabe. Eine solche könnte zahlreichen Tangen des konzentrierten Meer- 
wassers ebenso fehlen wie den Süßwasseralgen, und besonders von denen 
erworben sein, welche im Brackwasser leben, d. h. an Orten, an welchen 
vermöge Ebbe und Flut oder vermöge anderer Strömungen ein ständiger, 
oft stündlicher Wechsel des Salzgehaltes herrscht. Die Enteromorphen, 
Ulven, Chaetomorphen, Cladophoren, Ecetocarpen und Melosiren, welche 
DREWS untersuchte, sind nun tatsächlich Formen, welche im Brackwasser 
ebenso gut gedeihen wie im Seewasser; sie und analoge Formen (S. 336ff.) 
wurden ja auch immer benutzt, wo es galt, Algen in extreme Konzen- 
trationen zu bringen; sie sind es, welche in der Natur den stärksten 
Wechsel vertragen (S. 342). 


4. Die Temperatur. 


a) Die Schichtung. 


Ein Hinweis auf die Wärmeverhältnisse der Gewässer konnte schon 
in den voraufgehenden Kapiteln nicht umgangen werden. Trotzdem wird 
es nützlich sein, wenn wir unter Hinweis auf die Zusammenfassung bei 
STEUER, FOREL u. a. kurz vortragen, auf was es ankommt. Mit WHIPPLE 
nennt man polare Gewässer solche, in welchen die Temperatur des Wassers 
in den oberen Schichten tiefer ist als in den unteren. Allerdings sind in 
der Regel wohl die Unterschiede nicht sehr groß. Tabelle 1 gibt das ohne 
viel Worte wieder. Sie entstammt den Untersuchungen von SCHOTT auf 
der Valdivia-Expedition und bezieht sich auf eine Station in der Antaretis. 


Tiefe in | Temperatur Tiefe in Temperatur 
m | 6 m | C 
0 — 1,0 200 + 1,4 
® 50 — 1,4 300 —+ 1,7 
80 en 400 E76 
100 — 11 600 + 1,2 
110 — 0,5 800 + 15 
120 — 0,3 1000 + 1,6 
130 + 0,6 2000 | —+ 0,6 
150 + 0,8 


Die tropischen Gewässer sind in den Oberschichten wärmer als in 
den unteren. Tabelle 2 gibt die zu gewissen Zeiten gefundenen Werte. 


Südatlant. Ozean 


Guinea-Strom 30° Breite Mittelmeer 
Tiefe | Temperatur Temperatur Tiefe | Temperatur 
0 26,6° C 19,5° C 50 | 18,40 C 
50 22,700 18,0° GC 100210 2153%:6 
a 100 | .14,5°C 17,3%: G 150, |... 14,10:C 
150 13376 15,80 C 200 | 14,0°C 
200 12,30 C 14,4° C 300 - | -138°C 
400 9,3°C 11,4° C 500 13,9° C 
600 6,9° C 7,70 C 1000 13,5° C 
800 5,200 DAL | 
1000 4,80 C 3,90 C | 
1500 3,700 = | 
2000 - 2,80 C | 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. III. 23 


354 V. Die Lebensbedingungen. 


Die temperierten Seen endlich sind solche, in welchen in Zu- 
sammenhang mit dem Klima der Umgebung ein starker Wechsel der Wasser- 
wärme einsetzt, derart, daß im Sommer eine Steigerung, im Herbst und 
Winter eine Abnahme der Temperatur an der Oberfläche in die Erscheinung 
tritt. Damit in Zusammenhang treten die Vertikalströmungen in ihre Rechte, 
wie das früher schon (S. 249) erwähnt wurde. Hydrographische Einzel- 
heiten hier zu behandeln ist unter Hinweis auf die verschiedenen Hand- 
bücher (AUFSESS, SCHOTT, HELLAND-HANSEN u. a.) wie auf MINDER, 
PFENNIGER, WESENBERG-LUND, LAUTERBORN, BAUDIN u.a., welche hübsche 
Beispiele geben, endlich auf die Messungen unnötig, welche fast alle großen 
und kleinen Meeresexpeditionen mit Sorgfalt vorgenommen haben. Als 
Beispiel gebe ich die Tabelle 3, welche mir AUERBACH für den Bodensee 
brieflich übermittelte. 


| 
Tiefen 25. Juli | 18. Jan. |19. April| 15. Juni |29. Aug. | 13. Nov. | 27. Dez. 
1921 1922 1922 1922 1922 | 1922 01083 
Om | 24,700 | 4,600 6,900 17,21°| 1840° | 6,900 | 5,200 
5, | 21,700 | 4,60° | 6,300 16,64° | 14,900 | 8,000 | 5,200 
10,5: 15,20° 4,600 6,290 19,550. 233.240 8,009 5,18° 
3. 111,700 | 2,600 6,200 8,450 | 12,500 | 8,000 5,180 
200% 8,900 4,600 5,052 6,33° | 12,000 3,009 5,16° 
338, 6,20° 4,60° 5,450 5,200 6,590 6,950 5,160 
50 „ 5,300 | 4.60° | 5,450 4,820| 6,00 | 620° | 5,080 
100 „, 4,50° | 4,550 = 4,410| 4,510 | 4,650 4,800 
1509; 4,500 R Be Vo a = 
200 ,, 4,500 _ _ 180 m 4,25° - -- . 
250 4,50° — —_ _ _ = _ 


Das alles stimmt mit den Kurven überein, welche wir nach BIRGE und 
JupAY schon auf S. 248 gaben. 

Alle Zahlen und Kurven ergeben die Tatsache, daß fast überall von 
einer bestimmten Tiefe an die Temperaturschwankungen auf ein Minimum 
herabgehen, und daß die konstante Temperatur dort um 4° herum liegt. 
Allerdings kommen Abweichungen vor (z. B. im Mittelmeer). 

Das charakteristische der temperierten Seen ist die im Sommer auf- 
tretende Sprungschicht, welche, wie schon mehrfach erwähnt (S. 239, 247), im 
Herbst verwischt wird, um im kommenden Sommer wieder zu erscheinen. 
Wie diese indirekt durch Änderungen in der chemischen Zusammensetzung 
des Wassers wirkt, haben wir auf S. 248 dargetan, und später wird noch 
zu zeigen sein, wie durch die Konvektionsströme die vom Licht bedingte 
Schiehtung der Planktonten einer gewaltigen Änderung anheimfällt. Auch 
sonst ist eine Erörterung der Temperaturwirkungen in anderen Kapiteln 
des Buches (z. B. in dem über Strömungen) bereits erfolgt, deshalb fällt 
dieser Abschnitt vielleicht etwas mager aus. 

Wie wirken nun die geschilderten Wärmedifferenzen auf die Vertikal- 
Verteilung der Algen? 

Für die festsitzenden Algen des Golfes von Neapel reichen nach 
BERTHOLD die Temperatur-Unterschiede nicht aus, um einen wesentlichen 
Einfluß auf die vertikale Anordnung auszuüben; denn eine große Menge 
derselben wird in allen überhaupt zugänglichen Tiefen gefunden. Dasselbe 
gilt für die Polarmeere nach KyJELLMAN u. a. und das wird niemanden 
verwundern, der auf die Tabelle 2 S. 355 schaut. Wenn an Grönlands 
Küsten im Sommer die Temperatur auf —- 3 bis 5° an der Oberfläche steigt, 
so wirkt auch das kaum auf die Verteilung. In den norwegischen Ge- 


4. Die Temperatur. 355 


wässern, in der Ostsee usw. (MOHN, GRAN, HJORT, NORDGAARD u. a.) 
machen sich im Sommer starke Temperaturschwankungen an der Oberfläche 
und bis zu 50 m Tiefe in ähnlicher Weise bemerkbar wie im Bodensee usw. 
Es wäre durchaus verständlich und wahrscheinlich, daß in den genannten 
Abschnitten gewisse Formen sich von der wechselvollen, hoch temperierten 
Oberfläche in gleichmäßig kühlere Tiefen zurückziehen, und es mag um- 
gekehrt Algen geben, welche die größere Wärme in solchem Falle auf- 
suchen. Aber es ist in dieser Richtung für das Benthos wenig erwiesen. 

Immerhin will ich an einiges erinnern. In der Ostsee wie im Ska- 
gerrak usw. ist die von KJELLMAN als Furcellaria-Formation (S. 268) be- 
zeichnete Gruppe von Algen während des November-Februar in vortreff- 
licher Entwicklung; während dieser Zeit sproßt bei einer Temperatur, die 
4° sicher nicht übersteigt, z. B. Delesseria sanguinea in der üppigsten Weise 
(5. OLTMANNS). Auch Porphyra nebst Dumontia wird nach KJELLMAN Ende 
Dezember und Anfang Januar im Skagerrak in guter Entwicklung an- 
getroffen. 

Sie ziehen sich wohl alle im Sommer vor der Wärme zurück und 
vermeiden im Winter das Erfrieren. 

Im Gegensatz zu jenen Arten erscheinen Nemalion, Mesogloea, die 
vorerwähnten Trailliellen u. a. wie auch KJELLMAN betont, im Norden 
(Ostsee, Skagerrak usw.) stets als Sommerformationen im August nahe der 
Oberfläche. Sie scheinen wärmebedürftig und kälteempfindlich zu sein. 
Eben deswegen müssen sie im Winter in die Tiefe steigen oder sie könnten 
Basalscheiben usw. haben, die weniger empfindlich die kalten Zeiten über- 
dauern. 

Das Vorkommen der Laminarien in der Tiefe der Ostsee könnte 
auch zum Teil eine Temperaturfrage sein, doch ist hier so wenig erwiesen 
wie bezüglich der vertikalen Verteilung der Süßwasseralgen. 

Wie die auf bestimmten Salzgehalt angewiesenen Algen in die schwe- 
reren Tiefenwässer hinabsteigen, so folgen nicht wenige Planktonten 
der Temperatur. Trichodesmium bleibt immer an der Oberfläche, Diatomeen 
gehen gern in kühlere Tiefen, Pontosphaera lebt im kühlen Wasser des 
Nordens und Südens in den obersten 50 m, in den Tropen steigt sie auf 
100 m hinab. LEDER fand im Golf von Triest das Winterplankton im 
Januar und Februar an der Oberfläche, im Mai aber bei 10 m Tiefe usf. usf. 
Nicht wenige Diatomeen der Hochgebirgsseen sind Tiefenformen in den 
subalpinen Seen. Auch das dürfte eine Temperaturfrage sein. Viele hierher 
gehörigen Tatsachen finden besser ihre Erörterung im folgenden Kapitel. 


b) Das Optimum. 
a) Benthos. 


Es ist für mich kaum ein Zweifel, daß eine große Anzahl von Algen 
der nördlichen Breiten und der gemäßigten Zonen an nicht sehr hohe 
Wärmegrade angepaßt sind. 

Alle Kulturen lassen sich am besten bei niederer Temperatur anstellen, 
und wenn man einmal unsere Gräben, Bäche und Flüsse betrachtet, so sind 
es besonders die Frühlingszeiten, unmittelbar nach der Schnee- und Eis- 
schmelze, in welchen zahlreiche Diatomeen ev. Desmidiaceen, dann Ulothrix, 
Vaucheria, Draparnaldien, Batrachospermen usw. auftauchen. Die Wasser- 
temperaturen bewegen sich um diese Zeit meistens zwischen 0° und 5°, 
erst später steigen sie auf höhere Werte. Niedere Temperaturen (1—2°) 
hemmen nach Kraus u. a. die Schwärmerbildung bei Ulothrix nicht. Auch 

23* 


356 V. Die Lebensbedingungen. 


in der See gedeihen viele Algen in der kälteren Jahreszeit. Schwankungen 
freilich sind durchaus nicht immer schädlich. 

In den Kulturen, die ja fast niemals in besonders großen Gefäßen 
angestellt werden, nehmen die Algen stets rasch die Zimmertemperatur an 
und folgen den Hebungen und Senkungen derselben ohne Schaden zu leiden. 
So erwärmte sich Fucus von 11° am Morgen auf 21,5° über Mittag, um 
abends wieder auf 13,50 abzukühlen. Auch Polysiphonia nigrescens ertrug 
250 bei ziemlich rascher Erwärmung, und ähnliche Erfahrungen kann man 
leicht an Mittelmeeralgen in der Neapler Station machen. 

Die Algen der Tümpel und Gräben, der Schlenken, Regenpfützen, 
Felslöcher usw. müssen recht hohe Erwärmung über sich ergehen lassen; 
die kleinen Wasserquantitäten solcher Orte werden ja recht erheblich er- 
wärmt, wenn die Sonne auf sie hernieder brennt, und diese wirkt natürlich 
noch mehr auf die Dauerstadien, welche nach dem Austrocknen solcher 
Lokalitäten übrig geblieben sind. 

Umgekehrt tritt eine starke Abkühlung im Winter ein. RABANUS 
und BUCHHEIM maßen in Schlenken eines Schwarzwaldmoores über Winter 
0° und in der Zeit, in welcher den Dingen schwer beizukommen war, mag 
die Temperatur noch geringer gewesen sein. Im Sommer stieg die Wasser- 
wärme über Tag auf etwa 32°, sank dann in der Nacht auf 6°, das ergab 
eine Beobachtung, welche im Juni ununterbrochen durchgeführt wurde. 
Gelegentliche Messungen bestätigten die Befunde an ähnlichen Torflöchern. 
In diesen finden sich nun das ganze Jahr über nach RABAnus zahlreiche 
Desmidiaceen; sie können im Winter aus dem Eise herausgehackt werden 
und im Sommer lassen sie sich in ebenso großer Menge aus dem brüh- 
warmen Wasser schöpfen. Mag auch der Unterschied der Vegetation 
zwischen Winter und Sommer nicht überall an entsprechenden Orten so 
gering sein (s. z. B. STEINECKE), so sind unsere Seen und Tümpel über 
Winter niemals tot; auch LAKkowITz, GıistL und Cornu konnten allerlei 
Formen unter dem Eise lebend hervorholen, z. B. Hydrodietyon, Haemato- 
cOCcUus U. a. 

Mir scheint, die Algen kleiner Wasserbehälter seien an den Tempe- 
raturwechsel, der ihrer wartet, angepaßt, andere aber verlangen gewiß kon- 
stantere Wärmegrade. Das ergibt sich aus den Notizen von FRITSCH über 
tropische Süßwasseralgen (s. a. Mc. CAuUGHEY). Ganz wie in den Thermal- 
wässern, besetzen Cyanophyceen die wärmsten Gräben, Tümpel und Seen 
der Ebene. In diesen gedeihen auch noch Grünalgen, freilich in eigen- 
artiger Auswahl. Spirogyren sind reichlich, andere Zygnemaceen kaum ver- 
treten. Faden-Desmidiaceen überwiegen weitaus die anderen Vertreter dieser 
Gruppe. Von Oedogonien kommen nur die schmalen Arten vor, die 
breiten gehören kühleren Regionen an. Vaucherien sind sehr spärlich; 
reichlich dagegen finden sich Arten der Gattung Pithophora, die für warme 
Tropengewässer geradezu charakteristisch ist (s. a. ErnsT). Ihre nächste 
Verwandte, Cladophora, sendet keine Art in die wärmsten Bezirke, kommt 
aber mit Ulothrix u. a. in kühleren Bergwässern der Tropen vor. Sie 
leben also ganz ähnlich wie die entsprechenden Arten bei uns. Mögen sie 
auch bewegtes Wasser aus anderen Gründen verlangen, sicher ist, daß die 
fließenden Bergwässer ihnen eine Umgebung von der niederen Temperatur 
bringen, die sie wünschen. RaBAnUs fand die Ulothrix-Bestände der Dreisam 
bei Freiburg in starker Abhängigkeit von der Temperatur. Stieg diese 
über 17°, so verschwanden alle Ulothrix in kurzer Zeit, sank sie unter 
dieses Maß, so erschienen sie alsbald wieder. Leider liegen bislang nur 
wenige genauere Messungen dieser Art vor. 


4. Die Temperatur. 857 


Fast noch mehr als bei den Algen des süßen Wassers tritt bei denen 
des Meeres eine Abstimmung auf bestimmte Temperaturen hervor. 

In der Adria beginnt eine Porphyra-Art erst mit 12°, Chondria cla- 
vellosa mit 140 Wasserwärme ihr Wachstum (SCHILLER), umgekehrt gingen 
anläßlich einer starken Bora nach TECHET Dictyota, Dietyopteris, Cystosira 
abrotanifolia, Nitophyllum punctatum im Golf von Triest bei — 10° zu- 
grunde. Minder empfindliche Arten (Gigartina acicularis, Cystosira barbata, 
Valonia utrieularis u. a.) blieben aber nach SCHILLER in salzigen Gräben 
und Tümpeln bei Triest unter dem Eise am Leben. Temperaturangaben 
fehlen. Der hohe Salzgehalt mag einen Schutz gewährt haben. 

Das alles erinnert an die Vorgänge in den Polarmeeren. 

In den Kanälen zwischen den Eisschollen leben und wachsen zahl- 
reiche Diatomeen, und nicht wenige von ihnen frieren im Eise ein, um bei 
späterem Auftauen (S. 288) ihr Wachstum fortzusetzen. Sie ruhen im Eise 
als Sporen (Chaetoceras) oder als vegetative Zellen. 

Ganz allgemein verlangen natürlich die Polaralgen niedere Wärme- 
grade; besonders KJELLMAN weist darauf hin, daß sich bei halbwegs kon- 
stanter Temperatur von etwa 2° unter Null an zahlreichen Orten eine 
üppige Algenvegetation entwickle und dauernd wachse. In der Antaretis 
ist es ähnlich. SKOTTSBERG fand z. B. die Dundee-Straße 7—8 Monate 
mit Eis bedeckt. Trotzdem lebt hier eine reiche Algenvegetation. Die 
Wassertemperatur bleibt natürlich das ganze Jahr über sehr niedrig, wohl 
auch nur wenige Grade über Null im günstigsten Fall. Vorübergehend 
halten diese Tange noch viel niedrigere Temperaturen aus, denn wenn 
ein Teil derselben bei Ebbe bloßliegt, sind sie Kältegraden von 20—30° 
ausgesetzt. 

Manche Tange dringen in die wärmeren Meeresabschnitte ein nach Maß- 
gabe der Fähigkeit, höhere Temperaturen zu ertragen, und diese ist recht 
verschieden. SETCHELL sagt, die Lessonien verlangen „strietly cold water“; 
sie halten sich stets innerhalb 10°-Isotherme für den Sommer. Lami- 
narieae, Agareae, Alarieae gehen über diese Grenze bald mehr bald weniger 
hinaus, gelangen aber höchstens auf die 20°-Linie. Macrocystis dagegen 
ist unempfindlicher, sie gedeiht an allen Orten, deren durchschnittliche 
Sommerwärme zwischen 5° und 25° liegt. 

Den verschiedenen Anforderungen an die Wärme gemäß, gruppieren 
sich an der amerikanischen Westküste die Algen etwa in folgender Weise. 
Die nordboreale Gruppe mit Thalassiophyllum u. a. reicht nach Süden bis 
zur Isocryme von 5°, zur Isothere von 10°; die südborealen Arten: La- 
minarien der saccharina- und digitata-Gruppe, Alaria fistulosa, Rhodymenia u.a. 
gehen südwärts bis zur 10°- bzw. 15°-Grenze Nun folgen die nörd- 
lich temperierten Formen: Nereocystis, einige Laminarien, Egregia Menziesii usw. 
bis hinab zu 15° bzw. 20° An sie schließt die subtropische Zone mit 
Eisenia, Pelagophycus, Egregia-Arten bis zur Linie von 20° bzw. 25°, und 
diese geht dann über in die tropische Region, in welcher Sargassen, Diec- 
tyotaceen usw. vorherrschen (SETCHELL). 

Für die Ostküste Nordamerikas hat schon FArRLOw angegeben, daß 
Cap Cod eine scharfe Grenze in der Algenvegetation bilde. Nördlich von 
ihm treten nordische Arten in großer Zahl auf, während bis zu diesem 
Punkt südliche Formen in Mengen vordringen. Die Grenze ist so scharf, 
daß die Floren von Massachussets Bay und von Buzzards Bay radikal ver- 
schieden sind, obwohl sie nur wenige Meilen voneinander liegen. 

Der kalte Labradorstrom beeinflußt die nördlichen, der Golfstrom die 
südlichen Gebiete, und so ist besonders klar, daß hier nicht das Licht 


358 V. Die Lebensbedingungen. 


sondern die Wärme die Zusammensetzung der Algenwelt diktiert. FARLOW 
selbst gibt ein hübsches Beispiel dafür. Bei Gloucester finden sich in 
einem kleinen abgeschlossenen Meeresabschnitt, der sich leicht erwärmt, 
nicht wenige südliche Typen, obwohl an den freien Küsten nur boreale 
Arten nachweisbar sind. 


In Beizzards Bay wenig südlich von Cap Cod gibt es nach Davıs 
Abschnitte, welche im Sommer aus verschiedenen Gründen ziemlich niedrige 
Temperaturen aufweisen, während sich an anderen nahe gelegenen Orten 
das Wasser stärker erwärnıt. Im kälteren Wasser bei einem Maximum von 
ca. 16° finden sich Chaetomorpha melagonium, Laminaria digitata, 
Plumaria elegans, Rhodomela subfusca, Actinococeus peltaeformis, Gymno- 
gongrus norvegicus, Euthora cristata, Lomentaria rosea, Rhodymenia palmata, 
Delesseria sinuosa. 


Das sind nordische Arten, deren Optimum bei 10—12° liegen mag. 
Dagegen treten in warmem Wasser mit einem Maximum von 22—23° und 
einem Optimum von 16° die folgenden Formen auf: Cladostephus verti- 
cillatus, Sargassum bacciferum, Sargassum Filipendula, Anti- 
thamnion cruciatum, Seirospora Griffithsiana, Spermothamnion Turneri. 
Das alles sind südliche Spezies und der Kontrast tritt auch für den Laien 
hervor, wenn man die nordische Laminaria dem südlichen Sargassum gegen- 
überstellt. 


Nicht für alle Gebiete liegen mir ebenso ausführliche Angaben vor; 
immerhin, wenn an den durch den Golfstrom erwärmten norwegischen 
Küsten eine andere Zusammensetzung der Flora gefunden wird als an den 
kalten Gestaden der Polarländer, so wirkt dabei ebenfalls, wie KJELLMAN 
zeigt, die Temperatur mit. 


Auch im Plankton machen sich natürlich deren Wirkungen bemerkbar. 
SCHÜTT wie GRAN weisen darauf hin, daß kaltes nordisches und warmes 
tropisches Wasser eine ganz verschiedene Schwebeflora mit sich führen, 
die auch dort, wo die Strömungen sich berühren, nicht ohne weiteres 
dauernd ineinander übergehen, obwohl dort ja in beiden Anteilen die Be- 
leuchtung dieselbe ist, z. B. ist Phaeocystis Poucheti eine für höhere Tem- 
peraturen ungemein empfindliche Kaltwasserform, während Phaeocystis glo- 
bosa stets dem warmen Wasser angehört. 


Ein Seitenstück dazu ist es, wenn Macrocystis, von kalten Strö- 
mungen getragen, wärmere Meere passiert |SETCHELL|. 


Wir sprachen von Kälte liebenden Algen mehr als von denen, welche 
die Wärme suchen, weil über erstere mehr bekannt ist. Klar ist aber 
schon nach dem Gesagten: wie es Tange gibt, welche auf die Kälte des 
Nordens abgestimmt sind, gibt es andere, welche nur mit der Wärme des 
Südens auskommen. Das sind die schon genannten Sargassen und Dic- 
tyotaceen, wohl auch viele Sphacelarien, vor allem aber die vertizillierten 
Siphonocladiaceen, die Siphoneen mit verflachten Fäden usw. und nicht zu- 
letzt eine große Zahl von Florideen, die aufzuzählen ganz unmöglich ist. 
Das umsoweniger, als diese Frage in den Tropen kaum ausgiebig studiert 
worden sind. 


ß) Plankton. 
Die Planktonten zeigen grundsätzlich dieselben Erscheinungen. 


Fast alle Meeresexpeditionen haben beobachtet und LOHMANN hat 
ganz besonders hervorgehoben, daß die kalten und kühlen Gewässer sehr 
viel mehr Plankton enthalten als die tropisch-warmen. Im kühlen Wasser 


4. Die Temperatur. 359 


des Atlantischen Ozeans wird fast zehnmal soviel Plankton gefunden wie 
im warmen. LOHMANN zählte in einem Liter an Diatomeen: 


bei ca. 25° 1520! unter 10° 
310 13434 14802. 


Natürlich sind an den Massenproduktionen die verschiedenen Arten 
ganz verschieden beteiligt. LOHMANN sagt: „In dem kühlen Wasser des 
Nordens wie des Südens treten zu den Peridineen und Coccolithophoriden 
die (in den Kurven) meist steile Gipfel bildenden Massen der Diatomeen, 
Cryptomonadinen, nackten Chrysomonadinen und Zooflagellaten. Im Guinea- 
strom und den anschließenden Teilen beider Stromgebiete dagegen ge- 
sellen sich zu jenen Familien die Trichodesmien und Eugleniden, während 
in den Zwischengebieten fast die ganze Bevölkerung aus Peridineen und 
Coceolithophoriden allein gebildet wird und die anderen Organismengruppen 
völlig zurücktreten.“ 


Dieses Bild wird vervollständigt durch das, was bereits in einem 


früheren Abschnitt (S. 290) über die Bestandteile der großen Meeresströme 
gesagt wurde; die Sache mag noch etwas weiter erläutert werden. 


Nach LOHMANN gehen Trichodesmium, verschiedene Syracosphaera- 
Arten usw. nur in warmes (25°) Wasser; zumal das erstere hält sich stets 
an dieses, mögen auch andere Faktoren stark schwanken. 

Im kühlen Wasser allein (15—20°) finden sich: 

nackte Chrysomonadinen 
Chaetoceras 
Thalassiosira nana 
Bakteriastrum varians u. a. 


Daneben gibt es dann Arten, welche mehr oder weniger stark aus 
dem kühlen in das warme Wasser oder umgekehrt hinüber wechseln. 


Auf die Maßeinheit fanden sich folgende Individuenzahlen: 


kühles Wasser warmes Wasser 
Exuviaella 1360 50 
Nitschia seriata 9 114 
Coscinodiseus 51 kl 
Coceolithophora 7 25 
Rhabdosphaera hispida 315 316 


Solche Formen führen dann hinüber zu denjenigen, welchen Wärme- 
unterschiede weitgehend gleichgültig sind. 
KARSTEN nennt als ubiquitär: 
Rhizosolenia styliformis 
Coseinodiscus excentricus 
Halosphaera viridis (?) 
LOHMANN nennt als relativ indifferente Formen: 
Calyptrosphaera oblonga 
Coceolithophora fragilis 
Syracosphaera dentata 
und zeichnet uns die Kurve der Fig. 725, aus welcher sofort hervorgeht, 
daß sich Calyptrosphaera oblonga an der Oberfläche hält, ohne Rücksicht 
auf die herrschenden Temperaturen. Gemäß dem Wärmebedürfnis muß die 
Gruppierung am „Standort“ Platz greifen. 
KARSTEN nennt aus dem kühlen Wasser des Atlantik und 
der angrenzenden Meere: 


360 V. Die Lebensbedingungen. 

Rhizosolenia strieta 
Coseinodiscus varians 
Chaetoceras decipiens. 


Chaetoceras criophilum 
Thalassiothrix antarctiea 
Ceratium fusus 


Den tropisch-äquatorialen Gebieten gehören unter vielen anderen an: 
Goßleriella tropica Chaetoceras sumatranum 
Antelminellia gigas Triehodesmium contortum 
Rhizosolenia Castracanei Ornithocereus splendidus 
Amphisolenia palmata Öeratium tripos vultur 
Ceratium palmatum viele Peridineen. 

Rhizosolenia squamosa 


Arten, welche in Gebieten von verschiedener Wärme vorkommen, zeigen 


durch ihre Zahl an, welche Temperatur ihnen mehr zusagt. So findet 
Stätte: 29 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 43 44 45 46 
_ Om] 25° 20° 75° 75° ” TI 
| 25 Zi 73 z 20 33,’ |38 ht 3 
100m Ä % = 70 NT h \ | 2 
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300m — > = 4 AR H | 
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400m A 88 | 


Fig. 725 n. LOHMANN. Verteilung von Calyptrosphaera oblonga im Brasilstrom. 


LOHMANN von Pontosphaera im Falklandstrom 10000 Zellen im Liter, in den 
Tropen nur 2000. Den Übertritt aus kühlem in warmes Wasser schilderten 
wir schon auf S. 291. Auch die Verteilung auf den Querschnitt der Strö- 
mungen, wie wir sie in 
Fig. 677 auf S. 291 abbil- 
deten, ist durch die Tempe- 
ratur beeinflußt. Auf der 
einen Seite des großen Zir- 
kelstromes wurde eine Wär- 
me von 20° abgelesen; diese 
wird von den fraglichen Or- 
ganismen gemieden; sie 
suchen das kühlere Wasser 
auf der entgegengesetzten 
Seite auf. 

In Fig. 726 zeichnet uns 
LOHMANN weitere Zusam- 
menhänge zwischen Tempe- 
ratur und Plankton-Verteilung. Nimmt man alle Protophyten zusammen, 
so sieht man, daß sie sich in den Tropen vorzugsweise zwischen 15° und 
20° entwickeln. Ebenso liegt der Kern der Volksmassen von Chaetoceras 
zwischen diesen Temperaturen. Eine genaue Coincidenz wird man freilich 
nicht erwarten. 

Viele Diatomeen sind gegen hohe Temperaturen empfindlich, deshalb 
treten charakterische Formen des Falklandstromes nicht in den Brasilstrom 
über; nur die Corethron-Arten sind dazu befähigt. Dabei sind sie durchaus 
nicht in gleicher Weise wärmebedürftig, denn aus der Fig. 727 ergibt sich, daß 


c7 %d 
20° 


e c7%d “0 6 


37773 


Chaetoceras 


Fig 726 n. LOHMANN. Querschnitte durch den Golf- 

strom zeigen die Verbreitung 1. von Chaetoceras, 2. von 

allen Protophyten zusammen in Abhängigkeit von der 
Wasserwärme. 


4. Die Temperatur. 361 


Corethron inerme auf 15° 
und Öorethron Valdiviae auf 10° 
abgestimmt ist. 

Die beiden Arten schließen sich also in ihrer Verbreitung aus. Das- 
selbe tun Calyptrosphaera oblonga und Pontosphaera Huxleyi. 

Ferner berichtet OSTENFELD von den beiden Phaeocystis-Spezies, sie 
sind auffallend stenotherm. 

Ph. Poucheti hat sein Minimum bei 1,0°, Optimum bei 6°, Maximum bei 
11,6°. Ph. globosa hat sein Minimum bei 6,3°, Optimum bei 8,6%, Maximum 
bei 16,7°. Erstere ist die nördlichere, letztere die südlichere Form (s. oben). 

WESENBERG-LUND gibt uns in dankenswerter Weise eine Übersicht 
über die in verschieden temperierten Seen vorkommenden Planktonten. 


In den arktischen Seen fehlen blaugrüne Algen fast ganz. Diato- 
meen herrschen vor. Besonders treten Tabellaria und Melosira in unge- 
heurer Menge auf. Desmidiaceen sind ziemlich reichlich am Boden der 
Gewässer, Chlorophyceen und Flagellaten treten im allgemeinen zurück; 
nur Dinobryon findet sich in reicher Fülle. 

In den nordeuropäischen Seen sind blaugrüne Algen nicht 
häufig; immerhin können sie gelegentlich eine Wasserblüte bilden. Die 
Diatomeen treten weitaus in den Vordergrund. Tabellaria fenestrata und 


Fig. 727 n. LOHMANN. Verteilung von Coretkron inerme (1) und Corethron Valdiviae (2) 
im Brasil- und Falklandstrom. 


Tabellaria flocculosa sind besonders häufig; erhebliche Maxima werden auch 
von Asterionella und Melosira gebildet, während Fragilaria fast ganz fehlt. 
Daneben sind neritische Formen reichlich vertreten. Desmidiaceen bilden 
charakteristische Bestandteile. Grüne Algen sind nicht selten; aber es gibt 
nur wenig pelagische Formen, nämlich: Sphaerocystis Schroeteri, Botryo- 
coceus Braunii, Nephrocytium Agardhianum, dazu Oocystis und Stichogloea. 
Neben den Diatomeen bilden den Grundstock des Planktons Flagellaten 
wie Ceratium hirundinella und Dinobryon. 


Gehen wir weiter nach Süden zu den Seen des baltischen Ge- 
bietes, so treten in diesen die Cyanophyceen so gewaltig in den Vorder- 
grund, daß sie häufig Wasserblüten bilden. Neben ihnen stehen fast eben- 
bürtig Fragilaria cerotonensis, Asterionella und Melosira, während Tabellaria 
und Cyelotella selten sind. Zahlreiche Protococcoideen bilden ein beson- 
deres Kennzeichen dieser Gebiete. 


Die Seen am Fuße der Alpen lassen die blaugrünen Algen wieder 
erheblich zurücktreten. Eine Wasserblüte bilden sie sehr selten. Unter 
den Diatomeen sind die Cyelotellen die Hauptvertreter. Melosira tritt zu- 
rück, Tabellaria ist gemein. Chlorophyceen sind wenig, nur Sphaerocystis 
und Botryococcus treten ausgiebig in die Erscheinung, Desmidiaceen sind 
wenig; den Hauptanteil an der Flagellatenflora hat Dinobryon. 


362 V. Die Lebensbedingungen. 


Die hochalpinen Seen sind arm an Plankton; eine Wasserblüte 
gibt es nicht. Die pflanzliche Schwebeflora wird fast ausschließlich von 
Asterionella, Fragilaria, Melosira, Tabellaria, Ceratium und Dinobryon ge- 
bildet. Chlorophyceen fehlen nach STEINER in den hochgelegenen Seen 
der Faulhornkette gänzlich. 


c) Extreme Temperaturen. 
a) Die untere Grenze. 


Gute Laboratoriumsversuche über die Einwirkung verschiedener Tem- 
peraturen auf die Algen liegen nur in geringem Umfange vor. 

RICHTER prüfte seine Nitschia putrida auch nach dieser Richtung. 
Die Diatomee lebt noch bei —11° und bei 4 30°; das Optimum aber ist 
auf 24—25° festzusetzen. Schon bei 10° ist das Wachstum erheblich ver- 
langsamt. 

Morısc#H stellte Versuche über das Erfrieren einiger Tange an, welche 
im wesentlichen das für höhere Pflanzen bekannte Resultat ergaben. KyLın 
hat diese Befunde wesentlich erweitert und gezeigt, daß sich die Algen der 
schwedischen Küste gegen niedere Wärmegrade sehr verschieden verhalten. 
Trailliella geht schon bei —2,9° zugrunde, Delesseria sanguinea verträgt 
—4° kaum noch. Junge Laminaria saccharina geht in —5,7° zugrunde, 
alte erst in —16,8°; Laminaria digitata hat —10,7° als Tötungstemperatur, 
während Bangia, Porphyra, Enteromorpha und die nordischen Fucaceen 18 
bis 20° unter Null glatt aushalten. Das Erfrieren setzt die Bildung von 
Eis voraus, dieses aber erscheint nur auf der Oberfläche der Algen. Auch 
nach Kyrın ist der Tod durch Wasserentziehung bedingt. 

Der Gehalt an Zucker war bei allen untersuchten Algen im Winter 
und Sommer gleich. Diese Stoffe können hier also nicht für etwaige Frost- 
härte verantwortlich gemacht werden. 


Ältere Versuche von GÖPPERT und EwArT ergaben ähnliches; z. B. 
starben Spirogyra crassa u. a. als in einer Nacht die Temperatur des 
Kulturwassers von 20° auf 0° sank. Vaucheria sessilis, Cladophora, Nitella 
und Charen gingen bei —2° bis —5° zugrunde, Desmidien und Diatomeen 
bei —8° bis —10°, andere Diatomeen freilich waren widerstandsfähiger 
(GÖPPERT), ebenso Protococcen, Scenedesmen u. a. Die Angaben beziehen 
sich auf vegetative, nicht auf Dauerzellen der angeführten Algen. WIES- 
LoucH konnte Stichococeus auf 25° und mehr abkühlen, es blieben noch 
immer einige Zellen am Leben. Mastigocladus hielt nach LÖWENSTEIN 
noch —19,3%° aus. Nach TEODORESCO vertragen die Zoosporen der Duna- 
liella bis zu 30°. Es handelt sich aber hier um eine Salzalge, bei der es 
in der konzentrierten Lösung, in der sie lebt, kaum zur Eisbildung kommen 
dürfte. Andere Algen bzw. deren Schwärmer waren nach demselben Ver- 
fasser empfindlicher. Gonium blieb bei —9° einige Stunden am Leben, 
Cymbella bei —7°; Chlamydomonas ging nach DESROCHE bei Abkühlung 
unter 18° zugrunde usw. 

Ich kann nicht sagen, daß mich alle die letztgenannten Versuche sehr 
befriedigten. 

Kyrıns obige Angaben werden durch seine Beobachtungen an Algen 
ergänzt, welche an den nordischen Küsten im Winter bei niedrigem Wasser- 
stand frei liegen. 

Trailliella, Ceramium rubrum, im Sommer in der Litoralregion häufig, 
färben sich nach einer kalten Winternacht mennigrot, ein Zeichen, daß sie 
erfroren sind und im Winter auf die obersten Regionen (bis zu 0,6 m 


4. Die Temperatur. 363 


Tiefe) verzichten müssen. Auch junge Laminarien erfrieren in dieser Zone; 
deshalb findet man die eigentlichen Bestände derselben erst in größerer 
Tiefe. Litorale Formen wie die Fucaceen, Bangiaceen, Enteromorphen usw. 
können auch im Winter ohne Schaden vom Wasser entblößt werden. 


Das führt hinüber zu den eigenartigen Algen des Eises und der 
Firnfelder, die sowohl in polaren Regionen als auch in den Hoch- 
gebirgen aller Kontinente den sogenannten roten Schnee hervorrufen, ge- 
legentlich auch andere Färbungen bedingen, die Alpinisten und Polarfahrern 
lange bekannt sind. BERGGREN, ÜHODAT, V. LAGERHEIM, WITTROCK, 
BoLDT, Ray, SIMONY, ROSTAFINSKY, WILLE, GAIN, SUCHLANDT zählen etwa 
50 Arten auf, unter welchen Chlamydomonaden die Hauptrolle spielen 
dürften. Sphaerella nivalis Sommerf. ist die häufigste, mit ihr wären nach 
CHoDATs allerdings noch zu beweisender Meinung LAGERHEIMS Chlamydo- 
monas asterosperma, Chl. nivalis usw. identisch. Zu ihnen gesellt sich 
häufig eine kleine Desmidiacee: Ancylonema Nordenskiöldii Berggr., einige 
Rhaphidien, kugelige Protococcoideen usw. Rhaphidium u. a. bleiben grün, 
Ancylonema hat einen intensiv blauvioletten Zellsaft, während die Chla- 
mydomonaden ein ungeheures Quantum von Hämatochrom führen. Dino- 
flagellaten sind ähnlich (SUCHLANDT). 


Soviel ich sehe, befindet sich Sphaerella gewöhnlich in einem unbe- 
weglichen Stadium und kann sich auch in diesem vermehren, wie das bei 
der Gruppe ja nicht selten ist. Wenn aber der Schnee auch nur in Spuren 
schmilzt, werden die Zellen nach CHoDArT lebhaft im Schmelzwasser beweg- 
lich. Hohe Temperaturen ertragen sie nicht, schon bei + 4° wird die Be- 
wegung sistiert. 

Die Schneealgen können sicher bei kaltem, trockenem Wetter durch 
Wind verbreitet werden; wie sie aber ursprünglich auf das Eis gelangten, 
ist nicht klar, vielleicht leiten sie sich von Formen her, die einstmals in 
ähnlicher Weise einfroren oder einschneiten wie die polaren Diatomeen, 
deren wir S. 238 Erwähnung taten. Wie an verschiedenen Orten Florideen 
ins Süßwasser drangen, so können sehr wohl kleine Algen an den ver- 
schiedensten Orten selbständig auf den Schnee gewandert sein. Man 
braucht, wie auch CHmopaAr betont, nicht anzunehmen, daß die nivalen Algen 
mit Gletschern überallhin gelangt sind. 


ß) Die obere Grenze. 


Nach MıquveEL gehen die Diatomeen bei 42—45°, Grünalgen bei etwa 
30—31° zugrunde, das Optimum liegt bei allen natürlich tiefer. Das 
Maximum für Vaucheria bestimmte Kress mit 33°. In den Versuchen 
von AYRES ging Ceramium tenuissimum nach 320 Minuten zugrunde, wenn 
es eine halbe Stunde bei 23° verweilt hatte. Eine Temperatur von 38° 
führte schon nach 7—10 Minuten den Tod herbei. 

Uber die Abhängigkeit der Zoosporenbildung von der Wärme ist auf 
S. 150 berichtet worden, ebenso über die geschlechtliche Fortpflanzung; ich 
erinnere daran, daß Knıeps Fucus in Temperaturen von 30° an seine Be- 
fruchtungsfähigkeit völlig einbüßte, usw. 

Am Standort müssen Nemalion, Bangia, Pelvetia usw., kurz die Algen 
der Spritzzone, von den direkten Sonnenstrahlen, ohne Schaden zu leiden, 
erwärmt werden. Sie gleichen also in gewissem Sinne den epiphytischen 
Luftalgen der Tropen. 

Dasselbe gilt von den auf den Riffen Ceylons bei Ebbe freiliegenden 
Algen (SvEDELIUS), für die Lithothamnien der Tropen, welche nach WEBER 


364 V. Die Lebensbedingungen. 


van Bosse oft stundenlang frei in der Sonne liegen und nicht minder für 
die Tange, welche in Felslöchern zwar von Wasser bedeckt bleiben, aber 
in den kleinen Räumen halber gekocht werden. 


Das Extrem in dieser Richtung sind die Algen warmer Quellen, über 
welche CoHNn, WEED, SCHNETZLER, HANSGIRG, ARCHER, REIN, LÖWEN- 
STEIN, VOUK, KUBART, ELENKIN, STRÖM, Roppy, BOHLIN, COMERE be- 
richtet haben. Es handelt sich in erster Linie um Cyanophyceen, dann um 
Diatomeen und um grüne Fadenalgen. Nach REIN ertragen die letzteren 
59%, die Diatomeen nach SCHNETZLER 54—60°, nach WEST sogar bis 
94° usw. Konsequente Versuche liegen nur von LÖWENSTEIN vor, der 
nachwies, daß Mastigocladus (Cyanophycee) an den heißen Quellen bei 
ca. 50° lebt und wächst. Die Pflanze muß sich aber offenbar erst an diese 
Temperaturen gewöhnen, denn wenn die Pflänzchen längere Zeit in niederen 
Wärmegraden (5—8°) oder bei „Zimmertemperatur“ gehalten werden, sind 
sie nicht ohne weiteres mehr imstande, dauernd in hoher Wärme zu leben. 


Beobachtungen von Vouk ergänzen das Bild in willkommener Weise. 
In den Thermalquellen Kroatiens finden sich in Wässern, die mehr als 35° 
messen, nur Öyanophyceen, allerdings recht reichlich; unterhalb dieser Tem- 
peratur, bei 23—35° aber, ist eine ausgiebige Vegetation von Nitellen, Spi- 
rogyren, Cladophoraceen, Oedogonien nachzuweisen, unter weiche sich ge- 
legentlich Chantransia chalybaea, sowie Closterien und andere Desmidiaceen 
mengen. 


Worauf im einzelnen die Empfindlichkeit gegen Wärme und Kälte 
beruhe, ist nicht zu sagen. Vielleicht gibt Stau einigen Aufschluß. Er 
sieht in den Farben der Algen nicht allein ein Mittel für die Photosynthese, 
sondern schreibt ihnen auch Wärmeabsorption zu; denn als er in einen 
Rasen von Batrachospermum ein Thermometer brachte, stieg dieses auf 
16,6° während das umgebende Wasser nur 14° zeigte. Batrachospermum, 
Lemanea, Cyanophyceen kommen im ersten Frühjahr in dem kalten Wasser 
fließender Bäche vor. Nach STAHL sind sie dazu befähigt, weil sie durch 
Absorption von Wärme ihre Zellen auf höhere Temperaturen bringen, als 
das sie umgebende Wasser. Die Algen machen gegen den Sommer hin 
grünen Formen Platz, weil sie um diese Jahreszeit unter zu starker Wärme- 
absorption leiden, während den grünen Algen die Fähigkeit zur Absorption 
von Wärmestrahlen weniger eigen ist. 


In einigen Versuchen, in welchen Batrachospermum im Dunklen einer 
höheren Temperatur ausgesetzt wurde, färbte sich dasselbe in kurzer Zeit 
rot. SrtaHuL verwendet dies allerdings noch zu kontrollierende Ergebnis, 
um daraus auch die Färbung mancher Meeresalgen zu erklären. Die roten 
und blauen Farbstoffe werden bei Kälte vermehrt, bei Wärme aber rück- 
gebildet, und so sieht er in dem vielfach erwähnten Erblassen der Florideen, 
in dem auf $S. 387 erwähnten Ergrünen von Gigartini Teedii und anderen 
Rotalgen eine Anpassung an hohe Temperaturen. Diese Gedanken sind 
zweifellos beachtenswert; als erwiesen kann ich sie noch nicht ansehen. 


5. Das Licht. 


a) Das optische Verhalten der Gewässer. 
Fast mehr als alle anderen Faktoren entscheidet naturgemäß das 
Licht über Verteilung und Verbreitung der Algen nicht bloß, sondern auch 
aller Wasserpflanzen. Aus dieser Erkenntnis entspringen schon früh Ver- 


5. Das Licht. 365 


suche, Durchsichtigkeit und Farbe des Wassers zu bestimmen. Zunächst 
prüfte man, wie weit Licht in die Tiefe dringt. 


Nach KrRÜMMEL, der die Literatur sorgfältig zusammenstellte, reichen 
die ersten hierauf abzielenden Experimente in den Anfang des 19. Jahr- 
hunderts zurück; einigermaßen konsequent haben aber erst SeccHı und 
CIALDI im Meere, FOREL in Süßwasserseen gearbeitet, ihnen sind andere 
gefolgt. Diese Autoren senkten weiße Scheiben ins Wasser hinab und 
beobachteten die Tiefen, bei welchen dieselben den Blicken des Beobachters 
entschwinden. Die so konstatierte „Sichttiefe“ ergibt (natürlich verdoppelt) 
diejenige, bis zu welcher Strahlen hinabreichen, die für das menschliche 
Auge noch eben sichtbar sind. 


Nach diesen Beobachtungen dringen derartige Strahlen im Mittelmeer 
vor Civita vecchia bis zu 90 m, in der Sargassosee ca. 120 m ein, im 
Genfer See gelangen sie bis auf 42 m und im Bodensee auf 23 m hinab. 
Doch hängen die Befunde natürlich von Trübungen ab, welche sich im 
Wasser finden, mögen diese nun von suspendierten Bodenpartikelchen 
herrühren oder von massenhaft auftretendem Plankton usw. Wegen der 
Anwesenheit suspendierter Teile gehen in Meerengen, Häfen usw. sichtbare 
Strahlen nur auf ca. 10 m und oft noch weniger hinab, und in Seen, die 
von großen Strömen durchflutet werden (Bodensee, Genfer See usw.), ist 
die Durchsichtigkeit in den Wintermonaten größer als im Sommer, weil in 
der warmen Jahreszeit durch Regen ausgiebige Mengen von Detritus aus 
den Gebirgen eingeführt werden. 


Weitere Zahlen führe ich hier nicht an, denn fast alle Arbeiten über 
Meeresexpeditionen (z. B. MuRRAY und HJOoRT, HELLAND-HANSEN) alle Be- 
richte der Stationen am Süßwasser buchen solche Daten fast zu ausführlich. 


Das Verfahren gibt naturgemäß nur Näherungswerte, deshalb hat man 
auf neuere und bessere Mittel gesonnen und naturgemäß fiel der Blick auf 
die photographische Platte. FOREL verwandte sie zuerst soviel ich weiß. 
Er brachte in besonderen Apparaten lichtempfindliche Platten oder Papiere 
nachts in das Wasser, ließ sie über Tag liegen und holte sie in der 
nächsten Nacht herauf. FoL und SARRASIn, später v. PETERSEN be- 
nutzten Apparate, in welchen die photographischen Platten verdeckt hinab- 
gelassen, später aber automatisch aufgedeckt wurden. Auf diesem Wege 
ließ sich zeigen, daß Chlorsilberplatten im Bodensee bei 30 m im Sommer, 
bei 50 m im Winter noch eben Spuren der Belichtung aufwiesen. Im 
Genfer See ergaben sich 45 m für den Sommer und 110 m für den Winter. 
Sehr empfindliche Jod-Bromsilberplatten zeigten im gleichen See aber noclı 
bei 200 m Lichtstrahlen an. 


Bei Nizza dringt Licht nach FoL und SARRASIn bis zu 400 m vor, 
und bei Capri nach v. PETERSEN sogar bis 550 m. 


Gegen dies photographische Verfahren lassen sich nieht bloß tech- 
niche Einwendungen erheben, sondern es muß vor allem betont werden, 
daß durch dieses nur die chemisch wirksamen Strahlen der stärker brech- 
baren Spektralhälfte indiziert werden, während über das Eindringen roten, 
gelben usw. Lichtes, das ja gerade für die Assimilationstätigkeit in Frage 
kommt, die Versuche keinerlei Auskunft geben. 


Diese Bedenken schwinden innerhalb gewisser Grenzen gegenüber 
den Versuchen von LINSBAUER. Er verwandte in seinen offenbar gut 
konstruierten Apparaten rotempfindliche Papiere resp. Platten und fand — 
die Lichtintensität über Wasser —= 100 gesetzt — die Lichtstärke bei 


366 V. Die Lebensbedingungen. 


m 29 Sam — 9 
em -.19 brm == 1,4 
2m 4,9 10 m —= 14. 


Das bedeutet schon bei 3 m eine Einbuße von 97%. 

Amerikanische Forscher arbeiteten nach einem ähnlichen Verfahren 
und EwArD schlug ein anderes wohl noch besseres vor, nach welchem aber, 
soweit mir bekannt, erst einige Messungen ausgeführt wurden. LINSBAUERS 
Befunde scheinen mir noch nicht ganz mit den Angaben von SCHMIDT zu 
harmonieren. Dieser bestimmte die an der Wasseroberfläche reflektierte 
Lichtmenge und fand bei senkrechtem Lichteinfall eine Abnahme von nur 
2,04%, bei einer Abweichung von 60° von der Vertikalen 5,97%, bei 70° 
13,35%, bei 80% 34,79%. Bewegtes Wasser reflektiert etwas mehr. 

Wollen wir wissen, wie sich die einzelnen Strahlengattungen verhalten, 
müssen wir zum Spektroskop greifen. Nachdem schon von BUnNSEN u. a. 
qualitative Analysen vorlagen, haben erst BoAs, dann Hürner die Ab- 
sorption von Strahlen verschiedener Wellenlänge quantitativ bestimmt, und 
zwar für chemisch reines Wasser. Danach werden die langwelligen Strahlen 
am stärksten, die kurzwelligen am schwächsten absorbiert, d. h. die Spektral- 
farben verschwinden im reinen Wasser mit der Schichtendicke sukzessive, 
von Rot beginnend; Violett bleibt am längsten erhalten. In einer 10 m 
dicken Wasserschicht ist nach HürnEer vom gesamten Rot (4 = 671—658) 
nur noch etwa 2%, vom Orange (A=611—593) 8% vorhanden. Vom 
Gelb (A— 582—571) sind 68%, absorbiert und 32% übrig geblieben usw., 
vom Indigo dagegen (A —452—446) sind noch 75% erhalten, wie aus 
Fig. 662, S. 189 ersichtlich. Unter der Voraussetzung, daß die Auslöschung 
der Strahlen völlig gesetzmäßig weiter geht, berechnet dann Hürner, daß 
bei 100 m Schichtendicke nur noch Spuren von Gelb und Grün vorhanden 
sind, während Blau und Indigo (A—471—446) immerhin noch mit 6% 
der ursprünglichen Intensität vertreten ist. Theoretisch rechnet er aus, daß 
bei 896 m Tiefe noch ein Licht herrscht, dessen Intensität der des Fix- 
sternes Capella entspricht. 

Das ist für uns freilich ohne Bedeutung, denn überall sind Trübungen 
vorhanden, welche, auch wenn sie noch so minimal sind, die eindringenden 
Strahlen weit früher zum Erlöschen bringen. 

Deshalb sind Untersuchungen im Freien als Ergänzung unerläßlich. 
Solche liegen u. a. von GREIN vor |BERTEL|. Da mir die Original-Arbeit 
nicht zugänglich ist, entnehme ich GRAN die folgende Tabelle: 


Karcher, 0% Rot Orange Grün Blaugrün | Blau |Blau-Violett 
Wellenlänge . 680-610 | 620-585 | 570-515 |545—486 475420 | 435—400 
Tiefeinm: |] 1000 1000 1000 1000 1000 1000 
5 337 2,5 250 250 450 866 
10 2,7 2,0 166 166 437 s00 
20 0,03 1,2 5,8 21 277 666 
50 0,0021 0,032 2,2 2,D 201 200 
75 0,008 0,75 2,2 25,6 100 
100 0,001 0,03 0,033 59 10. 
200 0,004 0,01 0,04 | 1 


Aus dem Gesagten ergibt sich von selbst die altbekannnte Tatsache, 
daß reines Wasser im durchfallenden Licht blau erscheint, sobald hinreichend 
dieke Schichten vorliegen, und diese Wahrnehmung gilt für viele natür- 
liche Wässer ebensogut, denn die in ihnen gelösten Salze, mögen sie 
mehr oder weniger reichlich gegeben sein, ändern den Extinktionsko&fi- 


5. Das Licht. 367 


zienten, soweit unsere Untersuchungen reichen, nicht nennenswert. Danach 
sind viele große Meeresabschnitte blau gefärbt: die Ozeane, das Mittel- 
meer usw., auch zahlreiche große und kleine Binnenseen sind durch ihre 
Blaufärbung bekannt, ich erinnere nur an den Gardasee, die vielen kleinen 
blauen Alpenseen usw. Solche liegen fast alle in Kalkgebieten, und es ist 
nicht ausgeschlossen, daß das umgebende Gestein färbende Substanzen an 
das Wasser abgibt. Ähnliches mag gelegentlich auch im blauen Meer- 
wasser vorkommen, denn VoGEL fand im Licht der blauen Grotte von 
Capri, das bekanntlich dicke Wasserschichten passiert hat, neben den zu 
erwartenden Bändern am weniger brechbaren Ende des Spektrums einen 
Absorptionsstreifen zwischen den FRAUENHOFERschen Linien 7 und d, der 
in ganz reinem Wasser nicht auftritt. 


Viele von den erwähnten Süßwasserseen sind leicht getrübt durch suspen- 
dierte Gesteinstrümmerchen, hier könnte die Farbe durch Refraktion an den 
feinen Teilen bedingt sein (s. a. KOLKWITZ). 


Viel abweichender aber sind die Absorptionsspektra der zahlreichen 
grünen Gewässer resp. Meeresabschnitte, für welche die Ostsee den Typus 
abgeben mag. Als ich meinerseits grünes '‘OÖstseewasser in 17 m lange 
Röhren füllte, sah ich wieder die Absorption an dem weniger brechbaren 
Ende des Spektrums, außerdem aber einen scharfen Streifen zwischen C 
und D, bei 4 = 604-608. Dazu kam noch. daß das Östseewasser die 
blauen Strahlen auslöschte; bei 17 m war von 4A=450 bereits eine Schwä- 
chung der Strahlen erkennbar, die sich gegen das stärker brechbare Ende 
steigerte. 

Diese Versuche haben DANGEARD und MOREAU derart abgeändert, 
daß sie vor eine mit Wasser gefüllte Röhre rotempfindliche Platten brachten. 
Mit ihrer Hilfe konnten sie zeigen, daß die roten Strahlen weiter ein- 
dringen als ich seinerzeit annahm. Sie wiesen die Wellenlängen von A — 670 
noch bei einer Schichtendicke von 11,5 m nach, während ich schon bei 
6,6 m A=660 verschwinden sah. Die untersuchten Wässer waren viel- 
leicht recht verschieden. Immerhin stimmen die letztgenannten Befunde 
ungefähr mit dem überein, was HÜFNER errechnete. 


Wir brauchen kaum zu erörtern, worauf die Unterschiede in den Ab- 
sorptionsspektren beruhen; immerhin will ich darauf hinweisen, daß für 
mich, trotz einiger dagegen erhobenen Bedenken, die BuUnsSEN-WITTSTEINSche 
Erklärung, die auch Aursess verteidigte (s. auch AITKEN), am meisten für 
sich hat. wonach Spuren gelöster Substanzen den Hauptanteil an jenen Er- 
scheinungen nehmen. Braune „Huminsubstanzen“, welche dem Meer durch 
Ströme, vielleicht nur in Spuren, zugeführt werden, modifizieren das nor- 
male Blau. Wegen weiterer Daten verweise ich auf KRÜMMEL, FOREL, ULE 
u. a., die auch über Farbenskalen berichten, welche mehrfach zur Anwen- 
dung kamen. 

Uber die Färbungen, welche das Massenauftreten gewisser Planktonten 
bedingt, sprechen wir später. 


b) Kulturversuche. 


BERTHOLD hat zuerst auf Grund der Beobachtungen in der Natur, 
von welchen wir noch berichten, klar ausgesprochen, daß jede Alge zu 
ihrem Gedeihen einer bestimmten Lichtintensität bedarf. Kulturversuche 
mannigfacher Art bestätigen das. Ich berichte von meinen eigenen, ohne 
damit behaupten zu wollen, daß sie die einzigen und die einzig möglichen 
seien. Jede Alge läßt sich nicht an jedem beliebigen Fenster oder an 


368 V. Die Lebensbedingungen. 


einer beliebigen Stelle im Zimmer kultivieren. Freilich, eine Zeitlang ge- 
deihen fast alle gesunden Algen, wenn man sie in ein diffuses Licht von 
mittlerer Stärke bringt, und zwar um so leichter, je weniger sie gegen 
Helligkeitsschwankungen empfindlich sind. Allein auf die Dauer ist eine 
rationelle Algenkultur in vielen Fällen auf solche Weise nicht möglich, man 
ist vielmehr genötigt, für die Algen die Lichtintensität durch Probieren aus- 
findig zu machen, welche ihnen dauernd behagt. Das kann man durch 
Aufstellung an verschiedenen Fenstern, durch Annäherung an dieselben 
oder Entfernung von ihnen erreichen, eventuell auch durch Papiervorhänge 
oder (BERTHOLD) durch Bestreuen der Gefäße mit Zementstaub; doch ist 
das meistens etwas umständlich und wenig exakt. Ich habe deshalb ver- 
sucht, einen anderen Weg einzuschlagen und habe sogenannte Tusche- 
prismen hergestellt. Zwei gleichgroße, rechteckige Glasscheiben wurden 
derart gegeneinander gelegt, daß sie sich auf einer Kante berührten, auf 
der anderen aber um ca. 5 mm voneinander abstanden. Sie bildeten so, 
je nach der Plattengröße, einen Winkel von etwa 1—3° miteinander und 
wurden in dieser Lage durch Holzstäbchen und Blechrinnen festgehalten 
und verkittet. Den Hohlraum zwischen den Platten füllte ich mit warmer 
Glyzeringelatine, der etwas Tusche beigemengt war, und erhielt so nach 
dem Erkalten der Masse ein dünnes Prisma, das auf der einen Seite fast 
alles Licht durchließ, auf dem dickeren Ende aber ziemlich viel absorbierte. 
Vom dünnen zum dicken Ende fand eine ganz allmähliche Abstufung der 
Intensitätsgrade statt. 

Mit solchen Prismen, die wegen ihres geringen Winkels wie Platten 
zu handhaben sind, habe ich erfolgreich operiert. Sie lassen sich in Größen 
bis zu % m Länge und Breite herstellen und können als Deckel auf die 
Kulturgefäße gelegt werden, wenn man mit Öberlicht operiert, oder als 
Türen vor Schränken angebracht werden, wenn man auf seitlich einfallendes 
Licht angewiesen ist. 

Tatsächlich ergab sich, daß z. B. Eectocarpus (Pilayella) litoralis nur 
an bestimmten Stellen hinter jenen Prismen normal gedieh, während er an 
anderen abnorme Erscheinungen zeigte. Ähnlich war es mit Polysiphonien 
usw. GAIL beschattete Fucus evanescens am Standort durch besondere 
Vorrichtungen und fand, daß er nur dann noch gedeiht, wenn er mindestens 
l, des verfügbaren Tageslichtes genießt. Die Keimlinge verlangen etwas 
mehr Licht als die erwachsenen Pflanzen. 

Meeres- und Süßwasseralgen verhalten sich nicht verschieden. In den 
Kulturen von COMBES gediehen Cystococcus und Chlorella nicht im grellsten 
Sonnenlicht, sondern verlangten Abschwächung desselben. Chlorella braucht 
mehr Schatten als Cystococeus. 

Danach wachsen die Algen nur dann dauernd gut, wenn ihnen ein 
Licht von bestimmter Intensität regelmäßig geboten wird; die verlangte 
Lichtstärke aber ist für jede Form verschieden. Die einen kommen nur 
im hellen Licht, die anderen im gedämpften fort. So ergibt sich sofort, 
daß jeder Art ein Minimum, Optimum und Maximum der Beleuchtungs- 
stärke gleichsam angeboren sein müsse, bei welcher sie den vollen Ent- 
wicklungsgang zu durchleben vermag. Für Einzelfunktionen, z. B. für die 
Fortpflanzung, wird ein besonderes Optimum ebenso anzusetzen sein, wie 
für die vegetativen Funktionen usw. 

Wie es euryhaline und stenohaline Algen gibt, so kann man auch 
von euryphotischen und stenophotischen reden; bei den ersten 
liegen Minimum und Maximum der zulässigen Lichtstärken weit auseinander, 
bei letzteren dagegen rücken die Punkte nahe zusammen. Erstere werden 


5. Das Licht. 369 


leicht, letztere schwer kultivierbar sein, erstere haben eine große Verbrei- 
tung in verschiedenen Tiefen, letztere sind auf schmale Zonen und Streifen 
beschränkt. 

Typisch euryphot ist u. a. Gelidium crinale, das bei Neapel in heller 
Sonne, wie im starken Schatten gedeiht, typisch stenophotisch erweisen sich 
Callithamnion elegans, Lithophyllum Lenormandi, die ein einigermaßen in- 
tensives Licht absolut nicht vertragen. 

(Genau so gibt es unter den Planktonten Arten, welche sich in recht 
verschiedenen Lichtintensitäten zurechtfinden, und andere, welche auf ganz 
bestimmte eng umgrenzte Helligkeiten geaicht sind (s. unten). 

Wassertiefen, deren Lichtintensität zahlreichen, zumal farbigen Orga- 
nismen das Gedeihen ermöglicht, nennt man euphotisch, solche, in welchen 
nur noch wenige Formen fortkommen, sind dysphotisch, und schließlich 
gibt es lichtärmste Regionen, in welche kaum noch ein Lichtstrahl dringt, 
völlig ungeeignet, um assimilierenden Algen und Protisten das Dasein zu 
erleichtern — sie sind aphotisch. 

Aus dem, was wir über die Durchsichtigkeit des Wassers und die 
Durchlässigkeit desselben für verschiedene Strahlengattungen berichteten, 
ergeben sich naturgemäß — sonst hätten wir ja nicht davon zu reden 
brauchen — mancherlei Gesichtspunkte für die Beurteilung der Verbreitung 
und Verteilung der Algen. Wir wollen aber nicht verschweigen, daß die 
zahlreichen Tabellen über die physikalischen Verhältnisse des Wassers noch 
nicht immer in Einklang gebracht sind mit dem, was man über die Ver- 
teilung der Algen weiß. Das ist auch nur bei sehr eingehender Beobach- 
tung möglich, und solche hat für das Benthos zuerst BERTHOLD im Golf 
von Neapel angestellt, indem er besonders auf das Licht als den entschei- 
denden Faktor für die Vertikal-Verteilung hinwies. Ihm sind viele gefolgt. 
Für das Plankton haben ScHÜTT, KARSTEN, LOHMANN, GRAN und viele 
andere die Fragen geprüft. 


c) Die Gedeihtiefen. 
ı. Das Plankton. 


a) Die Gesamtheit. 


Wir stellen jetzt die Frage, bis zu welchen Tiefen der Seen und 
Mcere hinab gefärbte und demnach photosynthetisch tätige Organismen noch 
gedeihen können. Die Frage läßt sich bezüglich des Planktons am besten 
im Anschluß an die Resultate der deutschen Tiefsee-Expedition erörtern. 
SCHIMPER hat auf der Fahrt durch die Antarctis wertvolle Notizen gemacht, 
welche KARSTEN weiter bearbeitete. Nach diesen Befunden ist nur die 
oberste, etwa 200 m messende Wasserschicht von lebenden Planktonten be- 
völkert. Weiter abwärts bis zu 400 m holt das Netz noch manche lebende 
Zelle herauf, aber daneben zeigen sich schon zahlreiche halb- und ganz 
tote Algen. Sie dokumentieren den so oft beschriebenen Leichenregen. 

Das Maximum der Plankton-Produktion liegt in der Antaretis bei 
40—80 m. Im Indischen Ozean wird man es vielleicht bei 80—100 m 
ansetzen müssen, weil das Klima dort ein anderes ist. Aber ich glaube 
nicht fell zu gehen in «der Annahme, daß schon bald unterhalb dieser 
Zone das große Sterben wenigstens für gewisse Formen beginnt. Jeden- 
falls geht wohl in der offenen See kaum an einer Stelle eine wirklich aus- 
giebige Algenvegetation tiefer als 100—200 m hinab. 

Im Atlantischen Ozean untersuchte LOHMANN die Verteilung des 
Phytoplankton und gab davon die in Fig. 728 reproduzierte Kurve. Danach 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 24 


370 V. Die Lebensbedingungen. 


haben die meisten Algen starke Maxima an der Oberfläche, aber bis 100 m 
reichen noch große Massen hinab, derart, daß in dieser Tiefe etwa 1000 Zellen 
im Liter gezählt werden. Weiter nach unten nimmt die Zahl rasch ab. 
LOHMANN macht besonders darauf aufmerksam, daß die 1000-Zellen-Linie 
fast wagerecht und leicht wellig gebogen, die Oberschicht oder das Ge- 
deihgebiet von der Unterschicht oder dem Kümmergebiet trenne. Sonach 
liegen hier in vieler Beziehung dieselben Verhältnisse vor, wie in der 
Antaretis und im Indik. LOHMANN sagt nicht mit Unrecht, daß die obersten 
100 m fast immer die „schaffende Werkstätte des Meereslebens“ seien, die 
„Weide der Planktontiere“. 

Die MICHAEL SARS-Expedition fand nach Gran auf den rein ozeanischen 
Stationen das Plankton bei O—10 m etwas geringer als bei 10—50 m. in 
dieser Schicht war es ziemlich gleichmäßig verteilt, um unterhalb derselben 
rasch abzunehmen. Im norwegischen Nordmeer sichtete derselbe Forscher 


Golftrift |Kanarienstr.] Nord-Äquatorialstrom |Suineastrom 
Geogr. Breite 47,5°N 45° a = 30° 25% 20° 15° 10° 


5 üd- Nord- Süd. 
Guineastrom es Brasilstrom Brasilstrom 


10° 5202 255710205152020.002528305 35°  40°S.Geogr.Breite 


® 22 2324 (3)26 27 282931323364) 3586) 37 (68/3940 4143 a -Stätten 
SrerR SA--I SI 
BI SDAEISZIESZINGZYEN 


= BZISELLNTAN 300m 
Sa Ne 


Fig. 728 n. LOHMANN. Die Verteilung aller Protophyten im Atlantischen Ozean. 


san 


an gewissen Stationen Plankton von O—25 m Tiefe ungefähr in gleicher 
Menge, bis 50 m nahm es stark ab, und darunter war kaum etwas zu 
finden. Die Tabelle gibt das wieder. : 


Thalassiosira gravida Alle Diatomeen zusammen 

0m 85 800 148 800 

10; 24 38500 152 800 

2D05 56 600 127 300 

HR: BITO 10 500 

re 590 330 
100... 20 70 
200 „ 0 0 


Das stimmt überein mit den Resultaten von Kulturen, welche GRAN 
unternahm. Er versenkte Flaschen mit Lauderia, Eutreptia und Thalassiosira 
in verschiedene Meerestiefen und fand einen ausgiebigen Zuwachs nur in 
den obersten Schichten (10—20 m). 

LOHMANN machte für die Ostsee ähnliche Angaben. 

Gehen wir zu den Süßwassergebieten über, so zeigt der Nyassa-See 
(SCHMIDLE) bei 130 m noch eine gut entwickelte Diatomeenflora. 


5. Das Licht. 3 


Für den Bodensee haben KIRCHNER und SCHROETER einige Angaben 
gemacht, MAERKER erweiterte sie auf Grund seiner von der biologischen 
Station Staad aus gemachten Untersuchungen (briefl). Danach sind die 
oberen 50 m mehr weniger dicht bevölkert, was darunter liegt, ist für eine 
ausgiebige Vermehrung ungünstig, in 50—100 m Tiefe zeigt sich der 
Leichenregen. Im Zürichsee beschränkt sich die Gedeihzone auf die ersten 
40 m, ebenso im Genfer See (BAaupın), unterhalb derselben zeigten die 
Fänge nur absinkende Diatomeenschalen. Die Grünalgen waren unter 
50 m schon größtenteils zersetzt. 

In norddeutschen Seen ist die von Algen belebte Zone noch dünner. 
Nach ArsrteEın beschränkt sie sich für die meisten Formen auf eine Schicht 
von wenigen Metern. Alle diese Angaben aber beziehen sich nur auf den 
Sommer, im Winter wies MAERKER im Bodensee noch bei 100—200 m 
Asterionella, Cymatopleura, Fragilaria, Cyclotella, dazu Closterium pronum u. a. 
nach. LOZERoN fand schon vorher das gesamte Plankton des Zürichsees 
‚in der gleichen Jahreszeit durch eine SO m dicke Schicht gleichmäßig ver- 
teilt. BAaupın beschreibt ähnliches für den Genfer See. 

Den Verlauf solcher Ereignisse schildert LAntscH noch etwas genauer. 
Im Zuger See beschränkte sich die bewohnte Zone im Herbst auf die 
obersten 50 m; darunter fand er nur Leichen. Nach dem Einsetzen der 
Konvektionsströme waren diese zu Anfang Januar mit etwa 10°/, lebender 
Zellen gemengt, am 22. Januar waren es deren schon 40°/, und außerdem 
stiegen diese bis 140 m hinab. Am 3. April fanden sich lebende Diatomeen 
bei 180 m. Von Mitte April an aber begann eine Verödung in den unteren 
Regionen, ein Rückzug der Planktonten aus diesen derart, daß bald unter 
70 m lebende Elemente nicht mehr zu sehen waren. 

Das alles hängt mit den thermischen Schichtungen und Zirkulationen 
aufs engste zusammen, das erörtern wir gleich unten. 

Überschaut man unseren Bericht, so ‘fällt auf, daß nur in den tro- 
pischen Anteilen der Ozeane die obersten W asserschichten an Planktonten 
ärmer sind als die etwas tiefer liegenden. Man darf annehmen, daß das 
Licht in den obersten Regionen zu intensiv ist, um allen Algen das Wachs- 
tum zu ermöglichen. Dafür steigen die Algen um so tiefer hinab. In den 
nordischen Meeren und in den Binnenseen der gemäßigten Zone wird kaum 
jemals von einer Schädigung an der Oberfläche gesprochen, im Gegenteil, 
es rücken die assimilierenden Organismen vorzugsweise an diese heran und 
lassen dafür schon mittlere Tiefen frei. Alles stellt sich offenbar auf eine 
bestimmte, zum Leben und Wachstum erforderliche Lichtintensität ein. In 
den Gebieten zwischen den Wendekreisen liegt diese in einer gewissen 
Entfernung, in den gemäßigten Zonen wohl um so näher an der Ober- 
fläche, je weiter wir nach Norden gehen. 


P) Einzelne Arten, 


Nachdem wir im Vorstehenden untersucht haben, wie weit die ganze 
Masse des Planktons in die Gewässer hinabsteigt, untersuchen wir jetzt 
die einzelnen Arten. Mein altes Versuchsobjekt, der Volvox sammelt 
sich wie auch Euglena und viele andere bewegliche Formen an be- 
stimmten Stellen hinter dem oben skizzierten Tuscheprisma an, das ist oft 
genug von mir beschrieben worden. Draußen in den Gewässern sucht die 
Kugelalge demgemäß Plätze von bestimmter Lichtintensität auf, so findet 
man sie im Halbschatten der Schwimmblätter von Seerosen u. a., wenn 
helle Sonne auf den Wasserflächen liegt. Bei trübem Wetter scheint sie 


sich ganz an die Oberfläche zu begeben und außerdem wechselt sie den 
24* 


372 V. Die Lebensbedingungen. 


Platz zu verschiedenen Tageszeiten. SMITH hat darüber einige Beobachtungen 
gemacht. Er zählte die Kolonien des Volvox im Monoma-See. Die Re- 
sultate, welche an verschiedenen Tagen zu verschiedenen Stunden ge- 
wonnen wurden, stimmen nicht ganz überein; immerhin ist eine Wanderung 
in die Tiefe über Nacht oder gegen Morgen ebenso deutlich -zu erkennen 
wie ein Aufstieg an die Oberfläche in den Vormittagsstunden. Es lohnt 
sich, die Dinge weiter zu verfolgen, denn es scheint mir sicher, daß alle 
grünen beweglichen Algen und Flagellaten tägliche Wanderungen vollziehen. 
Das geht auch aus den Beobachtungen von VoIGT hervor, welcher Eudorina 
im Plöner See in den Nachtfängen häufiger fand, als am Tag. LANnTscH 
fand die obersten Schichten des Zuger Sees bei heller Sonne frei von 
Chromulina ovalis, nachts ergab sich eine annähernd gleichmäßige Verteilung. 

Immerhin wird man so ausgiebige Tageswanderungen, wie sie vom 
Zooplankton berichtet werden (vgl. RUTTNER, STEUER und viele andere) 
beim Phytoplankton schon deswegen nicht erwarten dürfen, weil ja die 
Hauptmasse. desselben nur passiv beweglich ist. 

Wie die Volvoxkugeln sich im Schatten der W asserpflanzen tummeln, 
so können sich Flagellaten aller Art auch im Schlagschatten der Bäume, 
der Felsen am Ufer der Seen usw. einfinden. Unbeweglich schwebende 
Algen können ebenfalls im Schatten verschiedenster Art in mehr oder 
minder großer Zahl auftreten (s. STEUER, DEGLON u. a.). Besonders das 
letzte setzt einen Mangel an Strömungen voraus. Solche müßten das Bild 
alsbald stören. Zwischen den beweglichen und unbeweglichen Planktonten 
muß wohl noch ein Unterschied festgestellt werden. Die letzteren werden sich 
am Fundort vermehrt haben, die ersteren aber dürften zugewandert sein; und 
bei ihnen ist es nicht einmal ganz sicher, ob sie an dem Ort, an welchem 
sie zu bestimmter Zeit gefischt werden, auch dauernd leben können, denn 
die Phototaxis führt die Organismen auch an Orte, welche für dauerndes 
Gedeihen nicht geeignet zu sein brauchen. 

Im Meer geben u. a. die Atolle einen ausgiebigen Schatten und in 
diesem sammeln sich wohl die Diatomeen, nahe der Oberfläche, welche sonst 
der Schattenflora tieferer Schichten angehören (KARSTEN). 

Fragen wir nun, wie es mit der Tiefenverteilung der einzelnen 
Arten im Meer und in größeren Gewässern steht. 

In der Antarctis gibt SCHIMPER (bei KARSTEN) etwa folgendes an: 

0—20 m vorherrschend Synedra spathulata. 
Chaetoceras in geringerer Menge. 
Rhizosolenia, Corethron, Biddulphia, Coseinodiscus meist in 
Systrophe, d. h. die Chromatophoren gegen die Zellmitte 
(um den Kern) zusammengezogen als Zeichen der Alteration. 
20--40 m Chaetoceras eriophilum nimmt erheblich zu und ist meist normal. 
Coseinodiscus und Asteromphalus sind gesund. 
40—80 m Rhizosolenia ist meist normal. 
Coseinodiseus hat stark zugenommen, ebenso Actinoeyelus und 
Asteromphalus. 
80—100 m Chaetoceras und Synedra haben stark abgenommen. 
Coseinodiscus und Asteromphalus noch reichlich zugegen. 
Unter 100m beginnt die Desorganisation der Rhizosolenien. Für diese wie 
für Chaetoceras eriophilum „reicht die Beleuchtung nicht 
mehr aus“, für Coseinodiscus, Asteromphalus und Actino- 
cyelus genügt sie wenigstens in den oberen Lagen. 
Unter200m beginnt das Absterben auch derjenigen Arten, welche bis dahin 
ausgehalten haben. 


5. Das Licht. 373 


Daraus wird nun von KARSTEN mit Recht geschlossen, daß die Chaeto- 
ceras- und Rhizosolenia-Arten, alle pelagischen Navicoloiden und Nizschioiden 
dem Oberflächen-Plankton angehören, das viel Licht gebraucht, während die 
Coseinodiscoiden (Coseinodiscus, Asteromphalus, Actinoeyelus u. a.) zum Tiefen- 
plankton zählen, das weniger Licht erfordert. Letztere bedeuten die Schatten- 
flora dysphotischer Regionen. Auffallend ist, daß die Artenzahl in der 
Schattenflora viel größer ist als in den photischen Regionen. 

Im Indischen Ozean rückt vielfach die ganze Planktonmasse um etwa 
20 m weiter nach unten. SCHIMPER fand und KARSTEN berichtet, daß die 
langhörnigen Ceratien zunächst der Oberfläche leben, daß die leichtesten 
Diatomeenformen, wie die Rhizosolenia-Ketten, von ihnen verdrängt, erst 
in den nächst daran schließenden Schichten Platz finden. Die großen, 
einzeln lebenden Rhizosolenia-Zellen (Ru. TEMPEREI u. a.) halten sich tiefer 
als ihre kleineren Gattungsgenossen. 

Chaetoceras peruvianum scheint die obersten Schichten (O—10 m) zu 
bevorzugen, Chaetoceras buceros und Ch. bacteriastrum u. a. fehlen bis zu 
30 m Tiefe, Chaetoceras tetrastichon u. a. sind bei O—10 m tot, sie finden 
alle erst unter 30 m gute Existenzbedingungen und mögen bis 100 m 
hinabgehen. 

Die Coseinodiscus- und Actinocyclus-Arten sind im Indischen Ozean 
weniger entwickelt, an ihrer Stelle bilden Asteromphalos, Valdiviella, Plank- 
toniella, Gossleriella und Antelminellia (1, 168) eine reiche Schattenflora, 
welche bei 100—120 m ja vielleicht noch tiefer ihr Maximum erreicht. 

Stets wird hervorgehoben, daß Cyanophyceen, wie Trichodesmium u. a. 
nur an der Oberfläche leben können (KARSTEN, LOHMANN). Ausgeprägte 
Lichtalgen sind auch Exuviaella baltica, Pouchetia parva u.a. Zu den 
Dämmerungsformen gehört in augenfälliger Weise neben vielen Diatomeen, 
die z. T. schon Erwähnung fanden, Deutschlandia Anthos, welche alle Höchst- 
werte bei 100 m Tiefe erreicht. In der Adria (SCHILLER) gehen Chlamy- 
domonas und Carteria nicht unter 20 m hinab, während Pyramimonas bei 
100—200 m zu den häufigsten Arten gehört. Die Cocecolithophoridae haben 
in der Adria ihr Maximum bei 1 m, bei Messina allerdings bei 50 m Tiefe. 

GRAN findet in der Nordsee: 

Ceratiam longipes u. ©. tripos bei 15 m 
7 intermedium 20 
de Furca ca 

Weitere Angaben könnten Bände füllen. Es wiederholt sich immer 
wieder die Verteilung jeder Art auf eine bestimmte Tiefe, allerdings so, 
daß die eine Form recht dicke Schichten gleichmäßig durchsetzt, während 
andere nur eng begrenzte Horizonte einnehmen. Am besten hat LOHMANN 
den Sachverhalt klargelegt. Alles, was wir oben an Zellen nannten, sind 
Durchschnittswerte, welche ungefähr den Ort der größten Dichte, den Kern 
nach LOHMANN, angeben. Wenn wir z. B. sagten, daß Deutschlandia Anthos 
ihren Höchstwert bei 100 m erreiche, so liegt der Kern in dieser Tiefe; 
größere Mengen des Volkes scharen sich etwa so um ihn wie Fig. 677, 
S. 291 angibt. Man möchte an Wolken mit mehr oder weniger scharfen 
Umrissen erinnern, deren größte Dichte „annähernd in der Mitte“ liegt. 
Die Sache wird auch dadurch verwickelt, daß die Volksdichte vom Kern 
aus nicht nach allen Richtungen gleichmäßig abnimmt. Das alles muß ge- 
sagt werden, um klar zu machen, wie sehr das meiste von dem was wir 
über die Tiefenverteilung sagten, auf Schematisierung hinausläuft. Manches 
wird klar, wenn wir Fig. 728 anschauen, und wenn wir noch an eine 
Aufstellung von LoHMAnN erinnern. Nach dieser liegen im Atlantic 55°/, 


374 V. Die Lebensbedingungen. 


aller Volkskerne an der Oberfläche; 30°/, bei 50 m, 11°/, bei 100 m und 
nur 4°/, bei 200 m 

Die Darlegungen mögen noch durch eine Tabelle ergänzt werden, 
welche, wie üblich, von LOHMANN herrührt. 


Der Höchstwert ist gleich 100 gesetzt und | 

die übrigen Werte sind danach umgerechnet. Om „| 50 m |. 100m) 200m2 zirm 
Ceratium tripos subsalsa Ostenf. f. typ. . . 100 E= E= _ — 
Ceratium tripos subsalsa f. lata . ..... 100 5 — — — 
richodesmiume ee ee ande 100 19 3 155 — 
ThalassiosramanalLohm: . ... au ce 100 34 12 4 4 
Pontosphaera Huxleyi Lohm. ....... 100 72 29 5 il 
Rhynchomonas acuta Lohm. . ...... 100 100 33 24,5 27 
Chaetocerassee rn RE EEE 13.10 5100 6,5 24 5 
Nitzschia. seriata Cl. . . . . ee 75 100 11 1 0,8 
Deutschlandia anthos Lohm. . ...... —_ il 100 3,D —_ 
EBSEINOAISCUN SE Kr EN 71 86 100 36 21 
Rhynchomonas marina Lohm. .. ..... 10,5 42 79 100 21 


Die aufgeführten Arten sind nach ihrer Lichtempfindlichkeit geordnet; 
die zu oberst stehenden sind lichtstark, die zu unterst aufgeführten sind 
lichtempfindlich. 


LOZERON beobachtete im Zürichsee an bestimmten Tagen im Sommer 
folgende Schichtung: 


Ceratium Hirundinella und Peridinium cinetum fanden sich nur an 
der Oberfläche bis zu 30 m, Glenodinium pusillum nimmt von der Ober- 
fläche an gleichmäßig ab bis zu einer Tiefe von 15 m. 


Pediastrum-Arten, Cosmarien, Rhaphidien u. a. verhalten sich ähnlich. 


Sphaerocystis Schroeteri und Pandorina Morum steigen in völlig lebens- 
frischem Zustande bis 30, ja bis 50 m hinab. 


Die Diatomeen finden sich zwar an der Oberfläche, haben aber ihr 
Maximum bei 5—15 m, leben jedoch z. T. noch bei 50 m. 


Oscillatoria rubescens gedeiht zwischen 7 und 20 m, das Maximum 
liegt bei 13 m. Die Sprungschicht liegt bei 13—20 m. 

Im Bodensee bewohnt Cyelotella bodanica nach Mitteilungen von 
MAERKER im Juli und August vorzugsweise Tiefen von 5—20 m. Sphaero- 
cystis Schroeteri ebenfalls. Cyclotella socialis geht leicht auf 50 m hinab 
und Asterionella gracillima fand sich Mai—Juni 1922 in großer Zahl bis 
zu 100 m Tiefe. BAupın gibt ähnliche Zahlen für den Genfer See. 


Im Katzensee leben nach AMBERG Peridineen, Botryococeus u. a. 
an der Oberfläche, Diatomeen aber bei 3—5 m. PBotryococcus und seine 
Begleiter zeigen nach BRuTscHy geradezu Lichthunger. Roux (zitiert nach 
STEINER) findet im Annecy-See die Diatomeen in bestimmten Tiefen. Wie 
solche Dinge sich gestalten, sieht man am besten aus der Fig. 729. 


Von den vielen in der Literatur angeführten Beispielen erwähne ich 
nur noch SCHMIDLES Bericht über den Njassa-See. Hier findet sich Oedo- 
gonium spec. eulimnetisch nur bei 40—70 m und Melosira granulata lebt 
gar vorzugsweise bei 95—130 m, es fehlt in den oberen Schichten ganz. 


Im Zuger See hat Cyclotella ihr Maximum 
im September bei 10 m 
Oktober: > 'beir*3:7; 
„ November bei 2 „ 


5. Das Licht. 375 


Es ist ganz deutlich, daß mit Abnehmen der Lichtintensität die Algen 
höhere Lagen aufsuchen. Das mag zu den Beobachtungen von STEINER 
hinüber führen, nach welchem in den Hochgebirgsseen der Faulhornkette 
Botryococcus, Oocystis lacustris und Sphaerocystis Schroeteri fehlen; sie 
scheinen die Lichtintensität des Sommers bei 2000 m Höhe ü. M. nicht 
mehr zu ertragen. 

Danach würde das Licht auch teilweise über das Auftreten der 
Planktonten vom pflanzengeographischen Gesichtspunkt aus entscheiden. 


y) Ursachen und Wechselwirkungen. 
+ Das Überschreiten der Gedeihgrenzen. 


Vielleicht etwas voreilig haben wir in unserer Schilderung der Plankton- 
schichtung und der Tiefenverteilung viel vom Licht geredet. Jetzt müssen 
wir untersuchen, wie weit es berechtigt war, die Sache überhaupt in diesem 
Abschnitt des Buches zu behandeln. 


0m Bas0R 0 0 0 


(Grund) Staurastrtum Closterium Asterionella Ceratium Mallomonas 
paradoxum aciculare gracilliana hirundinella alpina 


Fig. 729 n. RuTTNER. Vertikale Verteilung einiger Planktonten im Lunzer Untersee 
während des Sommers. 


Was wir über das Ausmaß der Gedeihschicht sagten, stimmt unver- 
kennbar zu dem, was photographische Platten und Weißscheiben über die 
Tiefenverteilung des Lichtes lehrten. Aber wir haben schematisiert, und 
das muß ein Buchschreiber tun. Man lernt das u. a. von den Pflanzen- 
geographen. Diese geben die Verbreitung der Gewächse an, sie sprechen 
davon, daß die Baumgrenze hier bei x, dort bei y Metern Höhe ü. M. 
liege. Natürlich wissen sie ganz genau, daß man am Gebirge keinen hori- 
zontalen Strich ziehen kann, der Wald und waldfreie Zonen trennt, sie 
wissen, daß allerlei Nebenerscheinungen das Hauptbild stören und daß auch 
nicht ein einziger Faktor alles regiert. Genau so ist es mit dem Plankton. 
Wir geben Zonen und Regionen an, aber wenn wir einmal Kurven von 
LOHMANN anschauen, wie die auf $. 370 abgebildete, sehen wir sofort, 
wie verwickelt alles ist. 

Diese Erkenntnis führt uns zur Erörterung über die einzelnen Fak- 
toren. Zunächst besprechen wir die Fälle, in welchem ein gleichmäßiges 
Plankton durch Schichten von 100 m und mehr gefunden wird. Die 
Pflanzen gehen über die Gedeihzonen weit nach unten hinaus in 


376 V. Die Lebensbedingungen. 


aphotische Regionen. Das geschieht aber in den Seen der gemäßigten 
Zonen nur im Winter. Wir wissen, daß in den kalten Monaten des Jahres 
die Sprungschicht verwischt wird, Vertikalzirkulationen sorgen für Durch- 
mischung und führen das Plankton tief hinab, dorthin, wo von einer Photo- 
synthese ebensowenig die Rede sein kann, wie von einer Vermehrung. Das 
bedeutet aber nicht den sofortigen Tod, es bleiben die farbigen Mikroorga- 
nismen dort unten am Leben, weil sie, wie LOzERON nach Angaben von 
WIPPLE und SCHIMPER berichtet, Dunkelheit für längere Zeit um so mehr 
ertragen, als ja die ganze Lebenstätigkeit an jenen Orten mehr oder weniger 
gehemmt ist. SCHROETER konnte Diatomeen 31, Monate verdunkeln, ohne 
daß sie sich verfärbten. 


Ewig können sie das alles nicht aushalten; aber im Frühjahr führt 
ja auch erneuter Temperaturwechsel und damit veränderte Zirkulation vieles 
wieder an die Oberfläche empor. 

Dazu will freilich die Beobachtung von BAuDın nicht ganz passen. Er 
fand Asterionella und Fragilaria im Januar im Genfer See in großer Menge 
in allen Tiefen. Man hat wenigstens den Eindruck, als ob hier eine Ver- 
mehrung stattgefunden hätte. Die Sache ist mir um so weniger klar, als 
in jenem Gewässer die Durchsichtigkeit im Winter größer ist als im Sommer. 
Die Gedeihtiefe kann hier also nach unten verschoben sein. 


Es gibt eine Anzahl von Angaben, wonach Fadenalgen in größeren Tiefen 
gefunden wurden. FOoREL holte Spirogyra im Vierwaldstätter-See aus 65 m 
Tiefe herauf, WıLLE Spirogyra rivularis im See Mjösen aus 200 m. SCHMIDLE 
gibt ein Oedogonium in erheblicher Tiefe im Njassa-See an. Solche Befunde 
erklären sich wohl in ähnlicher Weise, wie die oben erwähnten. Die mehrfach 
gemachte Annahme, daß Sauerstoffblasen, welche im Gefolge der Photosynthese 
gebildet wurden, die Fäden aufwärts schleppen, scheint mir nicht erforderlich, 
auch deswegen nicht, weil am Grunde der Gewässer die Assimilation kaum so 
stark sein dürfte, daß Gasblasen äußerlich sichtbar werden. 


GRAN hat sehr nett eine Anzahl von Fällen behandelt, in welchen die 
Tiefenlage des Planktons von dem abweicht, was man so gern als Typus 
betrachten möchte und wir wollen nicht verschweigen, daß es deren recht 
viele gibt. Er findet für Nitzschia delicatissima ein Maximum an der Ober- 
fläche (O—10 m) und ein zweites bei 50 m, in einer Tiefe, in der kaum 
noch Lichtstrahlen von hinreichender Intensität geboten sind. Dazwischen 
ist ein an Nitzschia halbleerer Raum. Die Tabelle zeigt das nicht übel. 


Tiefe T t Salzgehalt Nitzschia Alle Diatomeen 
STIPSTanLE ° delicatissima zusammen 
m oo 

0 9,20 35,37 79 640 87 680 
10 9,28 235.38 65 960 74 100 
20 925 35:30 12.080 14 860 
30 923 35,35 11 200 14 380 
50 9,03 35,35 741 400 750 200 
70 9,03 39,35 245 400 248 160 
100 8,94 35.34 1.040 1 460 
200 8,15 35,30 1 940 2 460 


Ähnliches vollzieht sich im Süßwasser. STEINER sah im Luganer See 
Asterionella solange an der Oberfläche bis sie — im Juni/Juli — das 
Maximum erreicht hatte; vom August bis zum Oktober zählte er die 
meisten Individuen in 10 m Tiefe; dort hatten sie sich in großer Zahl ge- 
sammelt. 


5. Das Licht. 377 


LAantscH sah die Asterionellen im Zuger See nach Erreichung des 
Maximums alle gleichzeitig absterben. Die Leichen sinken deshalb auch 
fast einheitlich ab, entblößen die oberen Schichten und rufen in den unteren 
ein Scheinmaximum hervor. DBaupın äußert sich für den Genfer See 
ähnlich (vgl. S. 371). 

GRAN erklärt die auf S. 376 gegebene Tabelle in ansprechender Weise 
ganz analog. Das Maximum bei 50—70 m ist ein scheinbares. Die nor- 
male Hoch-Zeit der Entwicklung spielt sich in den obersten Wasserschichten 
ab, hat aber die Vermehrung ihren Höhepunkt überschritten, so erfahren 
die Zellen eine Veränderung, welche ein massenhaftes und gleichzeitiges 
Hinabgleiten in die Tiefe bedingt. Jene Veränderung braucht nicht den 
Tod zu bedeuten, es kann sich z. B. um Abweichungen im Inhalt handeln. 
Ist das richtig, so würde es im wesentlichen auf das hinauslaufen, was wir 
oben über das Winterplankton im Bodensee und Zürichsee sagten und 
würde erinnern an die Angaben von KARSTEN, nach welchen die Coseino- 
discoideae und andere Diatomeen oft weit unter die Gedeihtiefe hinabsinken 
und dort unten eine Art Ruhestadium durchmachen. Ebenso wurde Halo- 
sphaera viridis nicht selten in 1000—2000 m unter der Wasseroberfläche 
gefischt (ScHÜTT). * 

Sind die Veränderungen, welche bei Nitzschia delicatissima zum Ab- 
sinken der Zellen führen, nicht ganz klar, so sind sie bei Chaetoceras und 
wohl bei vielen neritischen Formen leicht zu übersehen. Hier sind es die zu 
bestimmten Zeiten gebildeten Dauersporen, welche oft in einem dichten 
Regen niedergehen und dann, in tieferen Lagen gesammelt, ein Maximum 
vortäuschen können. LOHMANN hat bei seinen quantitativen Bestimmungen 
ganz scharf die vegetativen Zellen und die Sporen unterschieden. Ob das 
immer geschehen ist, möchte ich bezweifeln, auf die von GRAN angedeuteten 
Verschiedenheiten ist wohl noch nicht genügend geachtet. 


Abweichungen erfordern nicht immer die gleiche Erklärung, NATHAN- 
SOHN fand bei Monaco zu bestimmten Zeiten ein Maximum in einer Tiefe 
von 60—120 m. Dieses ist nach ihm durch die besonderen Ernährungs- 
verhältnisse bedingt, welche dort herrschen. 


In anderen, keineswegs seltenen Fällen folgen die Planktonten der 
Temperatur. SCHILLER fand z. B. in der Adria das Maximum im Mai bei 
20 m, im August bei 50 m. Navicula Weissflugii besiedelt in der nörd- 
lichen Adria die obersten Schichten, im südlichen Becken liegt zu gleicher 
Zeit die Hochproduktion bei 20 m. Diese Diatomeen suchen Wasser von 
18° auf. Pontosphaera findet sich nach LOHMANN im Norden und Süden 
am Wasserspiegel, in den Tropen rückt sie in Tiefen bis zu 100 m und 
flieht damit das warme Öberflächenwasser (vgl. S. 291). Organismen, 
welche das fertig bringen, wird man als euryphot ansprechen, aber man 
wird auch fragen dürfen, ob die durch Wärmeverhältnisse in die Tiefe ver- 
bannten Organismen dort genau so gut leben wie an der Oberfläche. Das 
ist nicht immer der Fall, denn LoHMmAnn sagt z. B., je besser Pontosphaera 
gedeihe, um so mehr steige sie zur Oberfläche empor, gedeihe sie schlecht, 
liege ihr Maximum in der Tiefe. 


APSTEIN macht darauf aufmerksam, daß den Peridineen in der Nord- 
see durch den Salzgehalt keine Schranken gezogen seien, sie gehen auch 
in die oberen, leichteren Schichten, anders viele Diatomeen. Sie leben am 
genannten Ort bei 5-10 m, fliehen das leichtere Oberflächenwasser und 
finden sich mit dem Licht ab, das in diesen Tiefen herrscht. Ein vollen- 
detes Seitenstück dazu beschreibt Knırp aus dem Benthos. Im Mofjord 


378 V. Die Lebensbedingungen. 


bei Bergen geht Fucus vesiculosus, der sonst eine ausgeprägte Oberflächen- 
form ist, unter 2 m hinab, weil in diesem Gewässer der Salzgehalt an der 
Oberfläche zu gering ist. „Licht und Salz kämpfen hier miteinander“, der 
Blasentang stellt sich auf eine Mittellinie ein. 

Wo Planktonmassen sich an der Oberfläche finden, bilden sie einen 
Schleier, der je nach der Volksdichte das Licht absorbiert und damit die 
Algen der tieferen Lagen nötigt, weiter hinaufurücken (s. z. B. FUHRMANN). 


++ Die Wirkung einzelner Faktoren. 


Die Dinge sind also sehr mannigfaltig, und es geht wohl den Plank- 
tonten genau wie anderen Organismen auf der Welt. Wo verschiedene 
Faktoren einwirken, stellen sie sich auf eine mittlere Linie ein (s. auch 
GRAN), und deshalb kann nicht immer ein Faktor als der dominierende 
herausgeschält werden; z. B. ist nicht ohne weiteres klar, ob die Massen- 
produktion in kalten und kühlen Meeresabschnitten auf Rechnung des 
Lichtes oder der Temperatur zu setzen sind. Vielleicht entscheidet letztere, 
aber erwiesen ist das nicht. Möglich ist aber eine genauere Analyse, wenn 
der vielleicht ziemlich seltene Fall eintritt, daß alle Außenbedingungen bis 
auf eine gleich sind, dann entscheidet naturgemäß nur diese eine. Oder 
aber der Planktont ist empfindlich gegen einen Faktor, ziemlich gleich- 
gültig gegen vieles andere; dann wird ihm wiederum nur von diesem einen 
sein Standort diktiert. Eine eurytherme und euryhaline Alge, welche steno- 
phot ist, „weiß, was sie zu tun hat“. Ganz allgemein beherrscht die Ab- 
stimmung auf die engsten Grenzen eines Faktors das Feld. Vielleicht 
kann man darin in ganz anderem Sinne als sonst ein „Gesetz des Mini- 
mums“ erblicken; und man kann sich z. B. sagen: eine Art, welche steno- 
phot, stenohalin und stenotherm zugleich ist, hat wenig Aussicht auf große 
Verbreitung; umgekehrt mögen sich die Formen, welchen man das Vor- 
zeichen „eury“- für jeden Faktor gibt, in den verschiedensten Gebieten zu- 
rechtfinden. 


Wir suchen Fälle heraus, in welchen ein Faktor als der wirksame 
herausgeschält werden kann, da fällt unser Blick zunächst auf die Fig. 725, 
S. 360. Calyptrosphaera verträgt Temperaturen von 15-—25° kann aber 
vermöge ihres Lichtbedürfnisses nicht unter 100 m hinabgehen. Daraus 
ergibt sich die erwähnte Kurve, welche das alles zur Genüge zeigt. Etwas 
anders liegen die Dinge in der Antarctis. Die hübsche Schichtung des 
Planktons, welche wir auf S. 372 ausführlicher schilderten, kommt nicht 
durch „Gleichgültigkeit“ gegen die Temperatur zustande, sondern durch die 
geringen Wärmeunterschiede in verschiedenen Tiefen, welche dem Licht 
alle Wirkung überlassen. Wenn wir die Tabelle auf S. 353 ansehen, müssen 
wir sagen, daß die Temperaturdifferenzen in der Antarctis weder Unter- 
schiede in der Vermehrung, noch Vertikalströme bedingen können. Die 
durch Licht ausgelöste Zonenanordnung kommt rein zur Geltung, jede Art 
zeigt selber ihr Optimum an. 


Dasselbe gilt für die in der Tabelle S. 370 wiedergegebenen Befunde, 
die Temperatur betrug an der Oberfläche 8,6°, bei 30 m 8,6°, bei 50 m 7,45°. 

Im Indischen Ozean sind die Temperaturen natürlich ganz anders, aber eine 
Wärmeschichtung, die innerhalb der Gedeihzone von Bedeutung wäre, ist 
nicht zu verzeichnen (S. 353), so daß auch hier das Licht als bestimmend 
für die vertikale Verteilung in Anspruch genommen werden muß. Für 
den Atlantischen Ozean spricht LOHMANN das Licht als den entscheidenden 
Faktor für die 100 m-Grenze an, die in Fig. 728 wiedergegeben ist. 


5. Das Licht. 379 


Fig. 730 zeigt die Anordnung von Cryptomonas. Die Zahl der Indi- 
viduen nimmt von OÖ bis 3 m zu. Der Sauerstoffgehalt ist durch die ganze 
Schicht gleich; die Temperatur wird es auch sein. So möchte ich an- 
nehmen, daß der Protist bei 3 m seine optimale Helligkeit hat. Das Licht 
an der Oberfläche kann etwas zu stark sein. Ob die ganze Verteilungs- 
figur aber durch das Licht bedingt sei, wage ich nicht zu entscheiden. 
Der Abschluß nach unten kann sehr wohl durch den geringen Sauerstoff- 
vorrat bedingt sein, wie RUTTNER das will. 

Wirbeln denn aber die Strömungen nicht unsere ganzen Theorien 
durcheinander? Schon oben haben wir dargelegt, daß trotz den horizon- 
talen Wasserbewegungen das Plankton an einem bestimmten Punkt an- 
nähernd konstant bleibt. Fast dasselbe muß man bezüglich der Vertikal- 
zirkulation behaupten, indem man an das auf S. 294 über die Straße von 
Messina Gesagte erinnert. LOHMANN betont, daß auch in den Ozeanen die 
Planktonschichtung vielfach nicht durch die Wasserbewegung alteriert wird. 
Demgegenüber steht freilich das, was man über die Winterverteilung in Binnen- 
seen kennt. Die Sache wird also wohl von Fall zu Fall beurteilt werden müssen. 

Ein ordentlicher Seegang wühlt im Zürichsee (LozERON) die schönen 
Schichten ebenso durcheinander wie in den Wisconsin-Seen (BIRGE und 


0m 


Fig. 730 n. RUTTNER. Die Verteilung von Cryptomonas im Lunzer See. Die Kurve gibt 
an, wieviel ccm OÖ, im Liter enthalten sind. 


JupAy), und natürlich wird auch im Meer die Anordnung soweit gestört, 
als die Wellenwirkung hinabreicht. Sie scheint aber auch unschwer wieder- 
hergestellt zu werden, wenn die Planktonten nach Beruhigung des Wassers 
neue Wucherungen in die Wege leiten. 

Nun noch die Sprungschicht! Sie bildet zweifellos in kleinen, 
flachen Seen schon deswegen eine scharfe Grenze, weil unterhalb derselben 
der O,-Gehalt ein ganz anderer ist als oberhalb. Wir brauchen nur an 
die Verhältnisse in den nordamerikanischen Seen (S. 247) zu erinnern, Wo 
mit der Sprungschicht der Sauerstoff wie abgeschnitten erscheint. Die 
Algen können eben deshalb nicht unter die Thermokline vordringen, sie 
häufen sich in dieser und vermehren sich gewaltig unter den auf S. 240 
beschriebenen Stoffumsetzungen. Das ist natürlich nur möglich, wenn 
Sprungschicht und optimale Helligkeit zusammenfallen, oder wenn zum 
mindesten das disponible Licht für die Vermehrung ausreicht. Aber Sprung- 
schicht und Planktonmaximum sind keineswegs untrennbar verbunden, sie 
können sich gegenseitig verlassen. Die Planktonschichtung im Zürichsee 
(S. 374) ist unabhängig von der Thermokline. An der Station, welcher die 
Tabelle auf S. 370 entnommen ist, hörten die Diatomeen bei 50 m ganz 
auf, die Sprungschicht lag viel tiefer, sie ist vor den Planktonten gleichsam 
davongelaufen. Umgekehrt findet SucHhLAnpT im See von Davos Asterio- 
nella im Maximum bei 20 m, während die Sprungschicht bei 10 m liegt. 


380 V. Die Lebensbedingungen. 


Sphaerocystis und Pandorina reichen im Zürichsee weit unter die Sprung- 
schicht hinab. So kann SuCHLANDT davon sprechen, daß die Thermokline 
durchbrochen wird, und tatsächlich durchsetzen die von ihm gezeichneten 
Planktonkurven einfach die Thermokline. Dasselbe ist aus den in Fig. 729 
wiedergegebenen Bildern zu ersehen. Auch GRAN spricht von solchen 
Fällen. Die Temperatur übt also keinen Einfluß aus. 


Im Atlantischen Ozean liegt die Sprungschicht bei 25—80 m, im 
Indischen bei 90—140 m, im Stillen bei 110—180 m. LOHMANN mißt ihr 
aber im allgemeinen keine nennenswerte Bedeutung für die Planktonschich- 
tung bei, weil sie lange nicht so scharf abgesetzt ist wie in den kleineren 
Binnengewässern. Wo freilich der Wärmewechsel auf 25 m Tiefenabstand 
mehr als 2° beträgt, sind die Wirkungen stärker; z. B. fehlt Calyptro- 
sphaera in solchen Gebieten des Ozeans ganz. Diese Erscheinung wird 
wohl rein auf Rechnung der Temperatur zu setzen sein. 


In jedem Fall ist die „Vernachlässigung“ der Sprungschicht nur mög- 
lich, wenn unterhalb derselben keine Hemmungen gegeben sind. Dazu 
gehört vor allem die Anwesenheit von Sauerstoff, und SUCHLANDT zeigt 
denn auch, daß im Davoser See dieses Element fast in allen Tiefen aus- 
reichend geboten ist — ganz im Gegensatz zu dem, was BIRGE und JUDAY 
für Wisconsin beschreiben. 


Benthos. 
a) Im weißen Licht. 


Wenden wir uns jetzt zu den festsitzenden Algen, so fragen wir wie 
beim Plankton, wie weit das Benthos in dys- und aphotischen Regionen noch 
leben könne. 

In den meisten Süßwasserseen gehen festgewachsene Algen kaum 
unter 30 m hinab, das gilt z. B. für den Genfer und Vierwaldstätter See 
(FOREL, CHODAT), für den Bodensee (KIRCHNER und SCHRÖTER, W.ZIMMER- 
MANN gibt mündlich 40 m als größte Tiefe für Algenwuchs an, die eigent- 
liche Gedeihzone geht aber nicht unter 32 m hinab), den Würmsee (BRAND) 
und für viele andere. In den Meeren wachsen die Tange häufig auch 
nicht viel tiefer, so z. B. finden sie ihre untere Grenze im Murmanischen 
Meere (KJELLMANn) bei ca. 40 m, an den grönländischen Küsten (ROSEN- 
VINGE) bei 40—60 m, im Quarnerischen Golf (LORENZ) bei 60—70 m usw. 
(s. KyLin, COTTON, BÖRGESEN, JÖNSSON u. a.). Indessen steigen sie in 
sehr klaren Gewässern noch weiter hinab, dredschte doch BERTHOLD bei 
Capri, Ponza und Ventotene noch Algen aus 120—130 m und KJELLMAN 
solche (Ptilota pectinata u.a.) nördlich von Spitzbergen aus 150 Faden = 270 m 
Tiefe. Ob es sich im letzten Falle nicht um losgerissene Tange handelte, 
mag dahingestellt sein (S. 234). 

Freilich können Algen sehr lange Perioden der Dunkelheit überstehen; 
nach KJELLMAN herrscht unter dem Eise in der Polarnacht ein reges 
Algenleben und SKOTTSBERG sah in der Antarctis Algen durchaus gut ge- 
deihen, welche im Winter nur für 2—3 Stunden am Tage Licht erhielten. 
Über den Sinn dieser Vorgänge unterhalten wir uns noch an anderer Stelle. 

Nach diesen allgemeinen Erörterungen wird uns die Kleinarbeit weiter- 
bringen. Wir betrachten einen Busch von Fucus vesieulosus mit den auf 
und unter ihm wachsenden Algen. Am Fuß des Ganzen und im Schatten 
der Zweige leben ganz andere Formen als an deren Spitzen, und jede 
Art okkupiert einen Platz von bestimmter Helligkeit. Laminarien ver- 
halten sich ähnlich (Cotton u. a.). 


5. Das Licht. 381 


Genau so, oder noch besser, konnte BERTHOLD die konstante Anord- 
nung der verschiedenen Formen an Cystosira granulata verfolgen. Er 
schreibt darüber: „Trägt z. B. die Oberseite Haliseris, Dietyota, Chylocladia 
parvula und ähnliche, so drängen sich unter diesen und seitlich Dasya squar- 
rosa, Antithamnion und andere kleinere Formen zusammen. Wo ein 
sröberer geschützter Raum vorhanden, da finden sich Peyssonelia squa- 
maria und P. rubra, auch wohl Lithophyllum expansum ein und wenden 
ihre Flächen dem Lichte zu. Chrysymenia, Rhodophyllis usw. vereinigen 
sich mit ihnen. Noch mehr (vor Licht) geschützt folgen dann die Calli- 
thamnien, Plocamium, Delesseria, Valonia utricularis, Halopteris in kleinen, 
gestauchten Exemplaren, der Größe der schützenden Decke sich anpassend. 
Die vom Licht abgewendete Unterseite ist schließlich gewöhnlich ganz 
vegetationslos.“ 


Die gleiche Miniaturbetrachtung ist auch anwendbar auf Pfähle, ein- 
zelne Steinblöcke usw., die ebenfalls in konstanter Reihenfolge bestimmte 
Formen tragen. In der Ostsee sah ich z. B. mehrfach an Pfählen Gürtel 
von Ceramium rubrum, denen in etwas gröberer Tiefe, also bei geringerem 
Licht, Polysiphonia nigrescens folgte. 


Im Süßwasser ist es nicht anders. ANDREESEN und WALKER be- 
sprechen den Hackberry-See. Sie fanden an Seirpus Chaetophora elegans. 
Die Alge bildet um die Binsen ein Band, das bis 20 cm Tiefe hinabreichen 
mochte, aber gut ausgebildet nur bei 2—10 cm war. Nach unten wurde 
die Grünalge abgelöst durch Nostoe glomeratum, das auf 20—40 cm be- 
schränkt war, und Rivularia Pisum, die sogar auf eine Tiefe von 30 bis 
40 cm lokalisiert erschien. So im Sommer; im Frühling rückte Nostoc 
glomeratum mehr gegen die Oberfläche vor und mischte sich unter Chaeto- 
phora. Auch das kann aus verschiedener Lichtintensität zu verschiedener 
Zeit erklärt werden. Ich habe dieses Beispiel aus weiter Ferne angeführt, 
um zu zeigen, daß überall in der Welt Gleiches oder Ähnliches gefunden 
wird. Jeder aufmerksame Beobachter kann bei sich daheim solche Beispiele 
ins Ungemessene vermehren. 


Im Großen wiederholen sich dieselben Dinge. Im Würmsee, Bodensee, 
Genfer See usw. läßt sich eine Charen-Zone und unterhalb derselben ein 
Nitella-Gürtel erkennen. Die Grenze zwischen beiden mag sich in der 
Regel bei S—10 m Tiefe befinden. Es ist kaum zweifelhaft, daß Chara auf 
etwas größere Helligkeit abgestimmt ist und deshalb die seichteren Stand- 
orte wählt. In kleineren Seen läßt sich ähnliches nicht bloß an Algen, 
sondern auch an höheren Pflanzen verfolgen. Wo z. B. Litorella und 
Isoetes lacustris gemeinsam vorkommen, besiedelt erstere die oberen, helle- 
ren Regionen, letztere gelıt etwas tiefer in wenig lichtärmere Zonen hinab. 
Dasselbe gilt für Geratophyllum, das eventuell im Schatten anderer Wasser- 
pflanzen Schutz sucht. 


Auch in der freien Ostsee, auf Steingrund, konnte ich beobachten, daß 
Ceramium rubrum und Polysiphonia nigrescens, die wir schon erwähnten, 
ihrem Lichtbedürfnis gemäß zueinander fast stets die gleiche Stellung haben; 
die erste Floridee pflegt etwas seichter zu wachsen als die andere, wenig- 
stens dort, wo keine anderen Faktoren störend eingreifen. 

Für die Küsten Islands hat Jönsson Tabellen gegeben, welche die 
Anordnung der Algen in verschiedenen Tiefen klar legen. Ich wähle 
einiges aus. 


In der oberen Liotralzone, also in Gebieten, welche bei Ebbe frei 
liegen, wachsen 


382 V. Die Lebensbedingungen. 


Ulothrix flacea Fueus vesiculosus 
Monostroma groenlandicum Fucus serratus 
Ectocarpus tomentosus Porphyra umbilicalis 


Sphacelaria britannica 


Die untere Litoralzone, welche nur bei Springtide entblößt wird, lassen 
wir unberücksichtigt und nennen Arten, welche unterhalb derselben ge- 
deihen. Die Meterzahlen bedeuten den Platz, welchen die Alge unter der 
unteren Litoralzone einnimmt: 


Ceramiam rubrum 0—10 m Euthora eristata 6—40 m 
Eetocarpus silieulosus 0O—10 m Delesseria sinuosa 6—45 m 
Monostroma Grevillei 0—10 m Ptilota plumosa 6—50 m 
Polysiphonia urceolata 0O—15 m Polysiphonia aretica 11—55 m 
Delesseria alata 0—20 m Omphalophyllum ulvaceum 12—40 m 
Sphacelaria radicans 1—15 m Turnerella Pennyi 12—45 m 
Laminaria nigripes 1—20 m Laminaria faeröensis 16—30 m 
Lithothamnion glaciale 1—25 m Lithothamnion Ungeri 16—30 m 
Chantransia Alariae 6—10 m Desmarestia viridis 16—40 m 
Laminaria saccharına 6— 30 m Lithothamnion tophiforme 26—35 m 


Nach dem, was wir im Kapitel über den Wellenschlag gesagt haben, 
unterliegt es nicht dem geringsten Zweifel, daß die skizzierte Anordnung 
nicht allein durch das Licht bedingt ist, aber es steht ebenso fest, daß 
dieses nicht gleichgültig sei. Man vergleiche nur das, was auf S. 378 über 
Fucus vesiculosus gesagt wurde. 


In all den Seen und Meeren, deren Ufer sanft ins Wasser abfallen, 
treten die Wirkungen des Lichtes auf die Verteilung der Algen nicht so 
markant und so frappierend hervor, wie dort, wo Felsen und Klippen ihre 
steilen Wände und Abhänge tief unter das Meeresniveau hinabsenken. Die 
scharfen Schatten, welche sie erzeugen, sorgen noch besonders für eine 
scharfe Abgrenzung der Areale, welche die auf verschiedenes Licht ge- 
stimmten Formen einnehmen. 


Je weniger Bewegung im Meere herrscht, um so weniger wird die 
Lichtwirkung beeinträchtigt, deshalb treten z. B. im Golf von Neapel die 
Dinge, die uns momentan beschäftigen, weit klarer in die Erscheinung als 
in nordischen Meeren oder an den exponierten Riffen des Südens. Auch 
hier ist natürlich eine Liehtwirkung zu verzeichnen (s. SVEDELIUS), aber 
die Wasserbewegung tritt für den Beschauer ganz zweifellos in den Vorder- 
grund — und für die Algen doch wohl auch. Bezeichnend ist es jeden- 
falls, daß alle oben erwähnten nordischen Gelehrten über das Licht so 
wenig, über die Brandung so viel zu sagen wissen. 


Immerhin liegen einige Angaben vor. GAIL fand in der Nähe der 
Puget-Sound-Station Fucus evanescens an der Nordseite der Klippen usw. 
auf einen Gürtel von % m beschränkt, während auf der Südseite eine 
Zone von 2 m Breite gut gedieh. Pflanzen, welche dauernd untergetaucht 
waren, gingen schon in ganz geringen Tiefen zugrunde. Die Keimlinge 
jenes Fucus vertrugen höchstens ein Hinabsenken auf 30 em unter die 
Wasseroberfläche, die erwachsenen Pflanzen nahmen bei 1 m keinen wesent- 
lichen Schaden. Es scheint fast als ob jener Tang zeitweilig vom Wasser 
entblößt werden müsse, um helles Licht zu genießen, doch ist das nicht 
sanz klar. Jedenfalls erinnern die Versuche an die Befunde LINSBAUERS, 
in welchen schon in 4, m Tiefe das Licht gewaltig geschwächt war. 


5. Das Licht. 383 


An der Flut- resp. Ebbegrenze bei Neapel gedeihen im relativ hellen 
Licht Enteromorphen, Ulven, Cladophoren usw. und ihnen folgen auf dem 
Fuße zahlreiche braune Algen, besonders Eetocarpus, Cystosira, Padina usw., 
die im Süden die charakteristische Vegetation seichter, stets sonniger Küsten- 
regionen darstellen; auch im Norden sind ja an solchen Punkten Fucus 
mit Eetocarpus, Seytosiphon usw. sehr verbreitet. 

Etwas Schatten suchen Stypocaulon, Rytiphloea, Bryopsis eupressoides, 
Codium adhaerens u. a., d. h. sie gedeihen besonders dort, wo an einigen 
Stunden des Tages Schatten herrscht, während sie zu anderen Stunden 
besonnt sind. 

Besonders bevorzugt aber wird von vielen Algen die Schattengrenze, 
d. h. Orte, an welchen den ganzen Tag diffuses Tageslicht von einiger 
Intensität herrscht; hier drängen sich nach BERTHOLD zahllose Formen 
zusammen, die gar nicht alle aufzuzählen sind, vorzugsweise sind es Flori- 
deen, doch mengen sich unter diese auch braune und grüne Algen, besonders 
Siphoneen, wie Codium tomentosum. Leicht zu beobachten ist diese Vege- 
tation an der Nordseite steil abfallender Felseninseln, z. B. an Nisita und 
Capri, und wer einmal von der »Gran Marina« nach der blauen Grotte 
auf Capri rudert, kann alle Übergänge von der sonnigen Phaeophyceen- 
vegetation bis zu dieser Schattenflora verfolgen. 

Lokalitäten, welche das helle, diffuse Tageslicht nicht mehr voll er- 
halten, werden ärmer an Algen, und zwar, wie vorauszusehen, um so mehr, 
je mehr am jeweiligen Standorte das Licht eine Schwächung erfährt. An 
Plätzen mit mäßigem Licht finden sich Haliseris, Peyssonelia (mit Plocamium 
und Antithamnion cruciatum), Valonia, Udotea, Palmophyllum, Halopteris 
(mit Delesseria Hypoglossum und Nitophyllum uncinatum) Callithamnion 
elegans, Lithophyllum Lenormandi usw. 

In dieser Zusammenstellung wurde die Rheihenfolge so gewählt, daß 
die lichtbedürftigsten Typen voranstehen, während die mehr oder weniger 
lichtscheuen an das Ende gesetzt sind, Haliseris kann gelegentlich gar in 
besonnte Stellen geraten und verträgt keine sehr große Beschattung, Calli- 
thamnion elegans und Lithophyllum dagegen wachsen nur an Orten, die 
für unser Auge schon starken Schatten aufweisen, z. B. im Eingange von 
Grotten, wie sie an Felsenküsten so häufig sind. Sie stellen freilich auch 
gleichsam die letzten Ausläufer der Algenvegetation dar, welche sich in 
Gebiete mit ungenügendem Licht hinein erstrecken (s. a. SCHILLER). 

Je geringer das Licht, um so zahlreicher die Florideen. Dieser Satz 
gilt im allgemeinen für die nördlichen Gebiete und auch noch für das 
Mittelmeer; in den Tropen dagegen, z. B. auf den Korallenriffen Indiens 
(SVEDELIUS), rücken ziemlich viele Florideen in die grellste Beleuchtung 
empor, derart, daß sie (S. 277) stundenlang freiliegen können. 

Wir haben zunächst nur von mehr oder weniger schattigen Lokalitäten, 
von Felshängen, Felsgrotten usw. an der Oberfläche gesprochen, müssen 
aber jetzt auch einmal nach der Tiefenverteilung an jenen fragen. 

Um beim Süßwasser zu beginnen, erwähnen wir den Bodensee. An 
den unterseeischen Molassewänden, welche steil abstürzen, unterscheidet 
LAUTERBORN drei Zonen. In 0—10 m Tiefe herrschen Schizothrix und 
Rhizoclonium, bei 10—25 m finden sich in ganz charakteristischer Weise 
die Rasen von Aegagropila profunda, und die Steilwände unterhalb 25 m 
bis zu 35 m nimmt Gongrosira codiolifera ein. 

Für das Mittelmeer können wir feststellen, daß die Algen, welche den 
stärksten Schatten am Niveau des Wassers aufsuchen, auch am weitesten 
in die Tiefe hinabsteigen. Die Lithophyllen, Udotea, Palmophyllum und 


584 V. Die Lebensbedingungen. 


viele andere finden wir bei 50 m und noch viel größerer Tiefe auf den 
‚Secchen« im freien Golf wieder. Ja, RODRIGUEZ (s. a. DAvıs) fand z.T. 
die gleichen Arten noch bei 120—150 m. 


Diese Beobachtungen stimmen mit meinen Kulturerfahrungen weit- 
gehend überein; ich brachte Rhodomelen, Polysiphonien u. a. zur Frucht- 
und Sporenreife, gleichgültig, ob ich sie hinter doppelwandigen Glasgefäßen, 
welche nur grünes oder blaues Licht durchließen, oder hinter Tuscheprismen 
(S. 368) kultivierte, die Strahlen jeglicher Gattung durchlassen. Es kam 
immer nur auf die Intensität das Lichtes, nicht auf dessen Farbe an. 


pP) Farbiges Licht. 

ÖRSTEDT hatte in Anlehnung an die seinerzeit üblichen Bestrebungen 
in der Pflanzengeographie auch im Meer verschiedene Tiefenregionen an- 
genommen; in einer grünen, einer braunen und einer roten Zone sollten 
die Tange gleichsam übereinander geschichtet sein. Ihm sind gelegentlich 
auch andere Botaniker gefolgt. Allein so schematisch lassen sich die Dinge 
nicht fassen, das betonte schon KJELLMAN, und besonders BERTHOLD 
zeigte, daß speziell für den Golf von Neapel von einer solchen Regionen- 
teilung nicht die Rede sein kann. Gewiß, in bestimmten Gegenden treten 
solche verschiedenfarbigen Zonen bei oberflächlicher Betrachtung der Dinge 
hervor, und auch bei genauerer Prüfung ergibt sich, daß ganz im all- 
gemeinen die grünen und braunen Algen mehr die Licht-, die roten mehr 
die Schattenformen sind, aber im einzelnen werden doch die Glieder der 
verschiedenfarbigen Verwandtschaftskreise so durch einander geschoben, daß 
in dieser Richtung kaum eine Regel, geschweige denn ein Gesetz zu statuieren 
ist; und solange Florideen in reichlicher Menge z. B. im Schatten von 
Fucus oder Cystosira leben, solange darf man nicht von Farbenregionen 
reden. Man hat denn auch den »Örstedtismus« verlassen, und LORENZ, 
KJELLMAN, ROSENVINGE, COTTON, KYLIN, BORGESEN, JÖNSSON u. a. haben 
sich darauf beschränkt, Genossenschaften aufzustellen, deren teils rote, teils 
braune oder grüne Glieder durch gleichartige Anpassung an äußere Lebens- 
bedingungen zusammengeführt werden. 


Später freilich hat ENGELMANnN den alten ÖRSTEDT in gewissem Sinne 
wieder aufleben lassen, im Zusammenhang mit seinen Untersuchungen über 
Farbe und Assimilation, die wir auf S. 189 erwähnten. Dort schon zeigten 
wir, unter Hinweis Fig. 662, daß in der Tiefe blauer oder grüner Meeres- 
abschnitte die Rotalgen relativ viel, die Grünalgen relativ wenig nutzbare 
Strahlen vorfinden. Deshalb sind nach ENGELMANN die Florideen beim 
Kampf um den Platz dort unten bevorzugt, während Chloro- und Phaeo- 
phyceen in den oberen Regionen im Vorteil oder doch den Florideen 
mindestens gleichgestellt sind. ENGELMANN betont auch noch besonders, 
was wir schon andeuteten, daß die roten und gelben Strahlen nahe der 
Oberfläche für die Florideen zwar unnütz sind, aber ihnen doch nicht zu 
schaden brauchen. STAHL hat dann in seinen Erörterungen über Laubfarbe 
und Himmelslicht ENGELMAnns Theorie auch auf die grünen Laubpflanzen 
ausgedehnt. 


Noch schärfer fast als EnNGELMAnn hat sein Schüler GAIDUKOV die 
Auffassung von der komplementären Anpassung vertreten und sich besonders 
auch gegen das gewendet, was ich auf Grund BERTHOLDScher und eigener 
Erfahrung oben vortrug (S. 381). Er kultivierte Oscillarien hinter farbigen 
Lösungen oder Gläsern und sah, daß sie die Komplementärfarbe annahmen. 
Im roten Licht wurden sie grün, im grünen rot, im blauen braungelb usw.; 


5. Das Licht. 385 


und diese so erworbenen Färbungen erhielten sich auch dann, als die Pflanzen 
im weißen Licht weiter kultiviert wurden. 

Diese Beobachtungen haben keineswegs allgemeine Bestätigung erfahren. 
SCHINDLER in Verbindung mit MAGNUS, BORESCH u. a. wiesen nach, daß 
der Vorrat an Stickstoff- oder Eisenverbindungen die Farbe beeinflußt. 
Eine Komplementär-Adaption konnten sie nicht finden. Neuerdings aber 
mehren sich die Angaben, wonach doch etwas Derartiges nachweisbar ist. 
DANGEARD gibt an, daß Lyngbya im weniger brechbaren Teil des Spektrums 
eine grüne Farbe annimmt, während freilich der ganze Spektralbezirk von 
gelb bis violett keinerlei Farbänderungen auslöst. BORESCH entwarf mit 
Hilfe eines geradsichtigen Prismas ein Spektrum auf seine Kulturen von 
Cyanophyceen und fand, daß sie im roten Licht blaugrün, im grünen Licht 
mehr weniger violett werden; blaue Strahlen sind unwirksam. HARDER 
freilich fand bei seinem Phormidium die rein grünen Strahlen unwirksam, 
während gerade Blau eine Rotfärbung hervorrief. Sonach ist nicht jeder 
Teil des Spektrums befähigt, komplementäre Anpassungen auszulösen, wie 
GAIDUKOV das angegeben hatte. HARDER betont noch, daß es sich nicht 
um die Wellenlänge allein, sondern auch um deren Intensität handle. Danach 
wäre es nicht ausgeschlossen, daß auch noch.andere, als die von BORESCH 
wirksam befundenen Strahlen Adaption auslösen, wenn sie nur intensiv 
genug sind. 

Aus allem ergibt sich, daß die Frage der Farbenänderung eine sehr 
verwickelte ist. Zunächst ist eine solche nicht einmal für alle Oyanophy- 
ceen, sondern nur für einige Arten sichergestellt; aber es muß zugegeben 
werden, daß die Möglichkeit eines solchen Nachweises für die höheren 
Gruppen näher rückt, und es soll nicht unerwähnt bleiben, daß Ähnliches 
auch wohl im Freien vorkommt. 

NApson wenigstens fand, daß nicht bloß Cyanophyceen, welche in 
Muschelschalen, Kalkgestein usw. leben (s. unten), sondern auch die in 
gleicher Weise vegetierende Conchocoelis (— Ostreobium) im tiefen Wasser 
rot, im flachen grün erscheinen und diese Färbungen je nach der sie über- 
lagernden Wassermasse abändern können. Die Farbenänderung geschieht 
nach NADson durch ein rotes, wasserlösliches Pigment, das in die Chro- 
matophoren eingelagert wird. 

LAUTERBORN fand im Bodensee bei 10—15 m Tiefe eine Gongrosira, 
welche ebenfalls rotviolette Chromatophoren besitzt. GEITLER wies zwischen 
den Rasen von Fontinalis bei S—-12 m Tiefe im Lunzer Untersee braune, 
rote und blaue Flagellaten und Protophyten in ziemlich großer Zahl nach, 
während er rein grüne Formen weitgehend vermißte (PASCHER, STEINECKE). 

Denkbar wäre danach auch, daß Grünalgen wie Bryopsis, die schon 
Spuren roter Farbe enthalten (1, 407), diese bei entsprechender Behand- 
lung vermehren. 

Was nun meine eigene Auffassung betrifft, so habe ich die Grund- 
lagen der EnGELMANNSschen Auffassung nicht bestritten. Ich stimme mit 
ihm auch darin überein, daß die Strahlen an der Oberfläche des Wassers 
nicht schädlich für Florideen sein müssen. Diese ertragen alle Wellen- 
längen; aber sie arbeiten mit den grünen Strahlen, und deswegen sind sie 
besonders in der Lage, in große Tiefen hinabzusteigen. Der Unterschied 
in den Auffassungen zwischen ENGELMANN und seinen Nachfolgern auf der 
einen Seite, BERTHOLD, mir und manchen anderen Forschern auf der an- 
deren Seite besteht darin, daß jene auch heute noch diese Faktoren maßb- 
gebend sein lassen, während ich der Meinung bin, daß heute in erster 
Linie die Intensität des Lichtes über die Verteilung der Algen entscheide. 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 25 


386 V. Die Lebensbedingungen. 


Leugnen wir damit, daß Wasser- und Algenfarbe heute jederzeit 
aufeinander abgestimmt sind, so bleibt eine andere Frage, und darauf habe 
ich schon früher aufmerksam gemacht, ob nicht etwa die Wasserfarbe einst- 
mals bei der Entstehung der roten Formen eine Rolle gespielt habe, ob 
dieselben nicht in der Tiefe des Meeres geworden und ob nicht vor langen 
Epochen OrstEeprs Zonen in Geltung waren. Man könnte dann annehmen, 
daß spätere Wanderungen der Chlorophyceen nach abwärts, der Rhodo- 
phyceen nach aufwärts eine Störung der ursprünglichen Anordnung herbei- 
führten. 

BRUNNTHALER hat insofern ähnliche Auffassungen vertreten, als er 
die Rhodophyten zu einer Zeit entstehen läßt, in welcher die Erde in einen 
Wasserdampfmantel eingehüllt war; damals hatten nach ihm die grünen 
Strahlen die größte Energie. An sie paßten sich die roten Algen an. 
Später hat auch nach BRUNNTHALER eine Verteilung Platz gegriffen, die 
nicht mehr von der Komplementärfarbe abhängt. 

Mein Widerspruch gegen ENGELMANN-GAIDUKOYV gründet sich vor allen 
Dingen auf Versuche und Beobachtungen, welche z. T. schon erwähnt sind 
(S. 367). Ich füge hinzu: Zahlreiche Florideen steigen aus der Tiefe empor 
und finden sich in Grotten oder an der Nordseite von Felsküsten; z. B. 
kann man intensiv rot gefärbte Nitophyllen, Callithamnien usw. an der 
Schattenseite von Nisita oder Capri vom Boot aus mit der Hand greifen. 
Daneben kommen dann andere dunkler oder heller (violett usw.) gefärbte 
Formen vor. Ich sehe darin eine einfache Schattenwirkung. Diese dürfte 
auch in einer eigenartigen Anordnung von Algen, welche mir ZIMMERMANN 
mündlich mitteilte, gegeben sein. Er fand im Bodensee bei 15—30 m 
Tiefe am Gestein vorwiegend Chlorophyceen (Cladophora) an den hellsten 
Stellen, eine Braunalge hatte sich bei mittlerer Beleuchtungsstärke ange- 
siedelt, die rote Hildenbrandtia bewohnte die dunkelsten Winkel. 

GAIDUKOY wendet ein, daß die Grotten ihr Licht durch dieke Wasser- 
schichten erhalten, und daß blaues Licht die Algen treffe. Jedenfalls ist 
dem nicht überall so; denn die „Grotta del Tuono“ bei Neapel ist ganz 
flach; bei ihr kann von unterseeischer Beleuchtung keine Rede sein, und 
doch beobachten wir auch hier die gleichen Algenvorkommnisse. Auch 
StaHı kann ich nicht zustimmen, wenn er vermutet, daß an den erwähnten 
Orten der intensiv blaue Himmel Italiens durch die in jenem Licht vor- 
zugsweise enthaltenen Strahlengattungen eine besondere Wirkung ausübe. 
Ein Beweis für das Vorherrschen bestimmter Strahlengattungen ist jeden- 
falls bislang nicht erbracht. 

Wenn ferner GAIDUKOY meint, die Verfärbungen, welche BERTHOLD 
und ich bei intensiver Beleuchtung an vielen Algen wahrnahmen, seien ein 
Beweis für eine komplementäre Anpassung, so muß ich dem doch wider- 
sprechen. Solche Dinge muß man gesehen haben, um zu wissen, daß das 
kaum möglich ist. Polysiphonia und Ceramium kommen z. B. bei Warne- 
münde in 2—3 m Tiefe, oft schon bei !/,;, m vor. Färben sie sich am 
gleichen Standort im Winter schön rot, im Sommer blaß, so kann das doch 
kaum an der Wasserfarbe liegen, die bei 2 m erst eben anfängt, grünlich 
zu werden! 

Dazu kommt, daß ich so und so viele Florideen längere Zeit im 
Schatten von Tuscheprismen gezogen habe, die bekanntlich alle Spektral- 
farben gleichmäßig absorbieren. Hier wurden Polysiphonien, Rhodomela 
usw. bei starker Belichtung hell-, bei Beschattung dunkelrot. Oseillarien 
wuchsen mir auf Tontellern sehr gut und in Masse. Setzte ich diese an 
ein Fenster, an welchem sie nicht von direktem Sonnenlicht getroffen wur- 


5. Das Licht. 387 


den, so wurden die Pflänzchen an den hellsten Stellen strohgelb, an den 
dunkleren blaugrün. NAapson u. a. berichten Ähnliches. Eine Farben- 
wirkung vermag ich darin einstweilen nicht zu erkennen. 

Erklärt wird aus komplementärer Anpassung auch nicht, weshalb, wie 
schon erwähnt, am gleichen Standort die einen Florideen hell, die anderen 
dunkler oder gar violett usw. gefärbt sind. Ebensowenig ist aus jener 
Auffassung heraus verständlich, weshalb den Phyllophoren, Helminthocladien 
usw. ein brauner, den Furcellarien, Polyides u. a. ein mehr gelblicher 
Farbenton eigen ist? Weshalb wird Gigartina Teedii bei Neapel am Niveau 
fast grün und ebenso manche andere Florideen auf den Riffen von Ceylon? 
Die Bostrychien des Brackwassers werden als schmutzig violett geschildert, 
Batrachospermum und Lemanea endlich haben eine Färbung, die kaum 
noch an Florideen erinnert. 

Wir wissen jetzt durch Kyrın einiges über die Farbstoffe, welche 
hier auftreten. Weshalb bald der eine, bald der andere in den Vorder- 
grund geschoben wird, darüber sagt die Komplementärtheorie keineswegs 
etwas aus; und doch wäre dies alles erst zu prüfen, wenn man ihr end- 
gültig zustimmen soll. 

Einen ersten Versuch in diesem Sinne hat RICHTER gemacht. Er 
bestimmte vergleichsweise die Assimilationsenergie grüner und roter Algen 
im Sonnenlicht, im Schatten und hinter farbigen Schirmen. Dabei fand er, 
daß jene nicht sowohl von der Farbe, als von der Intensität des ange- 
wandten Lichtes abhänge; infolgedessen stellt er sich ganz auf den Stand- 
punkt von BERTHOLD und OLTMAnNs. So willkommen das ist, vermag ich 
doch gewisse Bedenken gegenüber den Befunden nicht zu unterdrücken, 
weil mir keine genügenden Bestimmungen über die jeweils angewandten 
Lichtstärken vorzuliegen scheinen. Nicht ganz wollen auch die Versuche von 
NADSON zu ENGELMANNS Theorie passen; ihm wuchs Stichococcus bacillaris im 
rotgelben Licht sehr dürftig, im Blau dagegen gut, fast wie im weißen Licht. 

Experimentell geprüft ist diese Frage auch von SAUVAGEAU, HEIL- 
BRONN, BORESCH und HARDER. Die drei Erstgenannten haben eine kom- 
plementäre Anpassung bei Florideen nicht finden können, HARDER hat 
diese Gruppe nicht experimentell behandelt. SAUVAGEAU und HEILBRONN 
stimmen mir fast vollständig zu. BORESCH vermutet, daß Phycocyan und 
Phycoerythrin für die oberflächlich im Schatten wachsenden Florideen nicht 
bloß nicht schädlich, sondern sogar vorteilhaft seien. Sie können ja nicht 
bloß mit roten, sondern auch mit grünen Strahlen arbeiten, und das ermög- 
liche ihnen eine Photosynthese auch im tiefen Schatten. Die Sache ist 
diskutabel. 

HARDER hat, wie wir schon oben (S. 190) erwähnten, dargetan, daß 
es in den Versuchen nicht bloß auf die Intensität des im Experiment wir- 
kenden Lichtes ankommt, sondern auch auf Vorleben im Licht. Unter 
starker Beleuchtung aufgezogenes Material assimiliert im starken Licht 
relativ besser als im schwachen Licht gewachsenes, unabhängig von der 
Farbe des Lichtes, und umgekehrt nutzen Schattenpflanzen schwaches Licht 
zur Photosynthese besser aus als grelles. Das gilt auch für höhere Pflanzen, 
wie auch STALFELDT und LUNDEGÄRDH zeigten. HARDER schließt daraus, 
daß v. RICHTER wohl teilweise richtig beobachtet habe, und meint weiter, daß 
die Wirkung der Farbe durch die Intensität verschleiert werden könne. 
Damit kommt er denn auch teilweise zur Billigung meines Standpunktes. 

Durch diese Untersuchungen ist noch nicht alles geklärt, aber sie 
. lassen doch hoffen, daß weitere Versuche, sei es an Cyanophyceen, sei es 
an Florideen, Erfolge zeitigen werden. 


388 V. Die Lebensbedingungen. 


Daß die Dinge nicht einfach liegen, zeigt auch WURMSER. Er gibt 
an, daß Chondrus und Rhodymenia, wenn sie an der Wasseroberfläche er- 
grünt sind, viel schwächer assimilieren als im roten Zustande. Er hält die 
srünen Formen nicht für ganz normal und sagt, sie hätten weniger Chloro- 
phyll als die tief roten. Auch BorEscH hält das Ausbleichen der Cyano- 
phyceen für einen anormalen Prozeß, der allerdings nicht zur vollständigen 
Zerstörung führt, er kann unterbrochen werden, wenn man die Algen recht- 
zeitig in normales Licht zurückführt. Auch das ist zu prüfen. 

Schließlich noch eine Frage: Weshalb sind die Planktondiatomeen, 
welche bei 100 m Tiefe die Schattenflora zusammensetzen, nicht rot oder 
wenigstens anders gefärbt als die an der Oberfläche lebenden? 


d) Lichtschutz. 


An den jeweiligen Algenstandorten ist die Lichtintensität natürlich 
nicht konstant, sie wechselt nach dem Wetter und erst recht nach den 
Jahreszeiten. Mit solchen Varianten finden sich kleine kurzlebige Arten, 
wie BERTHOLD zeigte, einfach dadurch ab, daß sie andere Plätze aufsuchen, 
und so kann man verfolgen, wie kleine Formen im Sommer weiter in die 
Tiefe hinabsteigen oder sich in schattige Grotten zurückziehen, um in der 
dunkleren Jahreszeit wieder im entgegengesetzten Sinne vorzurücken. Peren- 
nierende Tange sind dazu natürlich nicht oder doch nur in beschränktem 
Maße befähigt; sie überdauern die Lichtperioden, welche besonders weit von 
der optimalen Helligkeit abweichen, durch ein Stadium, in welchem das 
Wachstum mehr oder weniger sistiert erscheint, oder in welchem sogar 
einzelne Glieder abgeworfen werden; darüber soll noch etwas mehr in einem 
späteren Abschnitt berichtet werden. 

Vielen Algen aber stehen außerdem während der Wachstumsperiode, 
zum Teil auch während der Ruhezeit, noch Mittel zur Verfügung, um sich 
in relativ kurzer Zeit (oft in einem Tage) noch einen besonderen Schutz 
gegen zu helles Licht zu verschaffen. 

Am eigenartigsten ist das Irisieren hell beleuchteter Sprosse. Chondria, 
Champia, Chylocladia, Laurencia, Seinaia u. a. (Kny, BERTHOLD). Nito- 
phyllum, Taenioma (SVEDELIUS, FABER) schillern bei auffallendem Licht in 
prächtig blauen Farben, Oystosira ericoides und C. opuntioides lassen eben- 
falls ein bläuliches Oberflächenlicht erkennen, während andere Spezies dieser 
Gattung, auch Sargassen u. a. unter gleichen Bedingungen weiß erscheinen. 
Schön grünes Licht werfen Dietyota u. a. zurück, weißglänzend kann Bry- 
opsis erscheinen usw. (BERTHOLD U. a.). 

Zunächst sei mit BERTHOLD betont, daß es sich in keinem dieser 
Fälle um eine Fluoreszenzerscheinung handelt, sondern es werden gewisse 
Strahlen des auf die Algen treffenden Lichtes von diesen zurückgeworfen; 
das eine Mal Blau, das andere Mal Grün usw. . 

Das Irisieren macht sich nur an den Exemplaren der fraglichen Algen 
bemerkbar, welche an intensiv beleuchteten eventuell an ziemlich stark be- 
sonnten Standorten vorkommen; es hört ziemlich rasch auf, wenn die 
Pflanzen einem diffusen Licht von mäßiger Helligkeit ausgesetzt werden. 

Die Farbenerscheinungen kommen in nordischen Meeren viel weniger 
zur Beobachtung als in südlichen; es kommt wohl auf Abblendung weißen 
Lichtes oder aber auf teilweise Beseitigung bestimmter Strahlen, vorzugs- 
weise des Blau und Grün, an. Welchen Sinn das letztere hat, mag dahin- 
gestellt sein. Da die kurzwelligen Strahlen, wenn sie mit großer Intensität 
wirken, oft Störungen im Getriebe (der Zelle hervorrufen, könnte es auf 
Beseitigung solcher abgesehen sein. 


5. Das Licht. 389 


Untersucht man mit BERTHOLD, SVEDELIUS und FABER hell be- 
leuchtete Sprosse von Cystosira, Chylocladia, Nitophyllum u. a., so findet 
man in den Öberflächenzellen alle Chromatophoren auf die Innen- und 
Seitenwände verteilt (Fig. 731), während die Außenwand von einer dichten 
Masse bekleidet wird, die alle Reaktionen der Eiweißsubstanzen gibt. Diese 
sind bald lamellös (Fig. 731, 2), bald körnig (Fig. 731, z). Sie müssen für 
das Irisieren verantwortlich gemacht werden, denn wenn die Lichtstärke 
herabgesetzt wird, rücken die Chromatophoren nach außen, die Eiweiß- 
massen aber nach innen (Fig. 731, 5). Die Ähnlichkeit mit dem Vorziehen 
bzw. Entfernen eines Fenstervorhanges ist sehr groß. Nach FABER sind 
die beweglichen Eiweißkörper modifizierte Chromatophoren; sie gehen mit 
diesen aus gemeinsamen Anlagen hervor, die bereits in den Scheitelzellen 
und Sporen erkennbar sind. Eine Arbeitsteilung in die Farbstoffträger und 
in die irisierenden Körper findet schon sehr zeitig statt. Letztere besitzen 


Fig. 731 n. BERTHOLD u. FABER. 1 Zellen von Cysto- 

sira ericoides. 2 Zellen von Chylocladia. 3 Randzelle von 

Nitophyllum. _p yplasmatische Massen, aufgehäuft zum 
Lichtschutz. 


auch ein Stroma und in diesem werden die Körn- 
chen gebildet, welche der Außenwand so auffällig 
anliegen. Chromatophoren und irisierende Kör- 
per reagieren dann phototaktisch verschieden. 


Analoge Körper findet BERTHOLD bei Cysto- 
sira usw. (Fig. 731, 7). Bei Dietyota macht er die 
Kügelchen, welche sich mit Osmium schwarz 
färben (S. 201), für dieselbe Funktion um so 
mehr verantwortlich, als auch sie bei heller Be- 
leuchtung gegen die Außenseite rücken, während die Chromatophoren sich 
nach innen zurückziehen. Bei Derbesia usw. wären nach‘ NOLL, GOLENKIN, 
BE" u.a. die auf S. 206 erwähnten Proteinstoffe in ähnlichem Sinne zu 
euten. 


WILLE spricht den in den Oberflächenzellen von Himanthalia ge- 
speicherten Massen eine ähnliche Bedeutung zu, doch möchte man hier, 
wie in einigen anderen Fällen fragen, ob der Glanz, welcher auch hier 
beobachtet wird, nicht etwas Zufälliges sei? 


BERTHOLDS Auffassungen sind von An. Hansen bestritten worden mit 
dem Hinweis darauf, daß jene mutmaßlich reflektierenden Körper offenbar 
Reservesubstanzen seien. Selbst wenn es seltsam erscheint, daß Assimi- 
late als Fenstervorhang Verwendung finden, so ist doch keineswegs eine 
mehrseitige Verwendung solcher Dinge ausgeschlossen. Man denke doch 
nur an die Blumenblätter von Ranunculus, in welchen eine Lage dicht 


390 V. Die Lebensbedingungen. 


stärkehaltiger Zellen ganz zweifellos biologischen Zwecken dient, indem sie 
den Butterglanz dieser Organe herbeiführt. 

Als einen Lichtschutzapparat muß man vielleicht auch unter gewissen 
Bedingungen das Hämatochrom auffassen. Wir haben gesehen, daß es in 
fast allen Hypnozygoten und sonstigen Dauerzellen der grünen Algen, der 
Flagellaten usw. auftritt, und daß es besonders dann in die Augen springt, 
wenn solche Körper der Austrocknung ausgesetzt sind. Ich erinnere nur an 
die Zygoten von Chlamydomonaden, an die Hypnocysten von Protosiphon usw. 
An sie reihen sich auch die Chroolepideen, und gerade bei ihnen konnte 
KARSTEN zeigen, daß die gelben Massen im hellen Licht vermehrt, im Schatten 
reduziert werden. Wie freilich das Hämatochrom im einzelnen wirkt, ist 
nicht klar, und ob sich seine Anwesenheit bei den im Wasser befindlichen 
Haematococcen, roten Euglenen usw. in gleicher Weise erklärt, läßt sich 
vor der Hand auch nicht sagen. 

Ebenso unsicher ist es, welche ökologische Bedeutung dem Leuchten 
der Algen zukomme. ‚Jedermann weiß, daß die auf dem Wasser lagernden 
Zellen der Chromulina das Licht in ähnlicher Weise reflektieren wie die 
Schistostega osmundacea. MoriscH faßte die hierauf bezügliche Literatur 
zusammen. SCHROEDER beschrieb das auf ähnlichen Vorgängen beruhende 
Leuchten der Melosira Roeseana, welche als Luftalge in Höhlungen lebt 
etwa wie Schistostega. 

Starken Zweifeln bezüglich ihrer Leistungen begegnen farblos-glänzende 
Zellen, welche bei Antithamnion- und Pterothamnion-Arten schon von 
NÄGELI erwähnt, später von BERTHOLD und NESTLER beschrieben wurden. 
BRUNS, GOLENKIN und KyLiın fanden sie außerdem bei Ceramium, Trailliella 
und Bonnemaisonia. Ihre Entstehung ist recht verschieden; die genannten 
Forscher berichten darüber. Als Inhaltsbestandteile wurden Proteinkörper 
erkannt, und da sie zuweilen bei angemessener Behandlung aufleuchten, 
hat man wohl gefragt, ob sie dem Lichtschutz dienen. Allein nachdem KyLın 
Jod in ihnen nachwies, wird Skepsis am Platz sein. Wie. weit die Auf- 
fassungen auseinandergehen, zeigt SCHUSSNIG, welcher besagte Zellen als 
Schwimmblasen anspricht, und NESTLER, welcher in ihnen Reservestoff- 
behälter vermutet. 

BERTHOLD machte zuerst darauf aufmerksam, daß die farblosen 
Haarbüschel, welche bei zahlreichen Algen vorkommen, mutmaßlich dem 
Lichtschutz dienen. In der Tat kann man, wie ich selber oft verfolgt habe, 
sehen, daß sich, z. B. an hell beleuchtetem Fucus, ganz rapide aus allen 
Grübchen farblose Fäden entwickeln und den Tang in eine dichte Haar- 
wolke einhüllen. Auch Codium bekleidet sich bei Belichtung mit einem 
dichten Haarpelz, ebenso viele andere Algen, entsprechend ihrem Bau und 
Wachstum. Z. B. werden die farblosen Haarsprosse der Rhodomeleen unter 
den angegebenen Bedingungen reichlich entwickelt. 

Alle diese Vorgänge verknüpfen sich ceteris paribus so prompt 
mit dem Lichtwechsel, daß man unwillkürlich zu dem von BERTHOLD ge- 
zogenen Schlusse gedrängt wird. Allein man muß doch wohl zugeben, daß 
der Lichtschutz nicht die einzige Aufgabe jener farblosen Haare ist, denn 
unter veränderten Lebens- und Kulturbedingungen entstehen sie nicht immer 
gleichmäßig bei der nämlichen Lichtintensität. Ich sah z. B., daß sie nicht 
bei jeder Konzentration des Meerwassers in derselben Weise zum Vorschein 
kommen, und K. ROSENVINGE führt auch Beispiele an, in welchen Werden 
und Vergehen der Haare nicht den obigen Voraussetzungen entsprach. Da 
sucht man denn nach weiteren Funktionen dieser Gebilde, und wir er- 
wähnten schon früher, daß man sie mit den Wurzelhaaren verglichen 


5. Das Licht. 391 


und sie als Organe für die Absorption von Nährstoffen im weitesten Sinne 
angesprochen hat. REINKE war der erste, der diesen Gedanken aussprach. 
WILLE ist ihm gefolgt, auch ROSENVINGE, KUCKUCK, KYLIN, SAUVAGEAU 
u. a. haben zugestimmt. Daß die farbigen „Haare“, die wir in den ver- 
schiedenen Gruppen Assimilatoren nannten, diese Funktion auch ausüben, 
wird kaum zu bezweifeln sein, warum sollen dann die farblosen nicht auch 
Ernährungszwecken dienstbar gemacht werden? Freilich, genauere Unter- 
suchung wäre anzustellen und dabei zu prüfen, wie weit etwa die Photo- 
synthese im hellen Licht Beziehungen zur Bildung der farblosen Haare 
aufweist. Wo viele Assimilate gebildet werden, werden meistens auch viele 
anorganische Salze verlangt. 

Das betonte Kyrın neuerdings. Leider ist bislang niemals ein ent- 
scheidender Versuch gemacht worden. Es wäre doch aber ein solcher 
möglich; man müßte wohl Zuwachs oder Gewichtszunahme bei behaarten 
und unbehaarten Individuen vergleichend bestimmen. Dann würde z. B. 
die Frage zu beantworten sein, ob Haarbildung und Zunahme bei jeder 
Intensität im gleichen Verhältnis stehen. 

Die Schutz- und Blendvorrichtungen sind nicht jeglicher Lichtinten- 
sität gewachsen. Wenn dauernd intensives Licht auf Algen einwirkt, treten 
an ihnen mancherlei Veränderungen auf, welche häufig mit einer Schä- 
digung der Pflanzen endigen. UÜbermäßig helle Belichtung ruft an fädigen 
Algen, z. B. an Ectocarpeen, Überverlängerung der Zellen, besonders an 
den Astspitzen hervor; damit verbunden ist ein Ausbleichen der Farbe, 
die Chromatophoren sind oft kaum noch sichtbar und nehmen nicht in 
demselben Maße an Größe zu wie die Zellen, welche sie beherbergen. 
In ähnlicher Weise verblassen Florideen in der Kultur, wie wir schon oben 
berichtet haben. 

In allen diesen Fällen handelt es sich natürlich nicht um pathogene 
Erscheinungen. Solche liegen vor in Versuchen von BORSCOw, FAMINTZIN, 
PRINGSHEIM u. a., in welchen durch übermäßig intensive Belichtung die 
Farbe völlig verblaßte oder gar die Chromatophoren zerstört wurden. 


e) Anpassungen. 


SACHS wies darauf hin, daß die Form der höheren Pflanzen, vom 
Licht induziert, in seinem Sinne eine Photomorphose sei. Die Strauch- 
und Baumform ist eine solche, ebenso wie die Gestalt der Blätter, und 
diese Bildungen sind keineswegs immer homolog, die Blätter der Moose, 
Farne und Sargassen haben phylogenetisch nichts miteinander zu tun. 


Auch bei den Algen tritt die Busch- und Baumform eminent häufig auf 
und gestattet dem Licht den Zutritt zu allen assimilierenden Teilen. Freilich 
gleichen nur wenige Algen belaubten Sträuchern, die meisten müssen mit 
blattlosen Bäumchen verglichen werden, mit Formen wie Asparagus, Rus- 
cus usw., bei welchen das Licht überall ungehindert auch an die Basis der 
Stämme und Äste zu gelangen vermag. 


Daß dem so sei, wird z. B. klar, wenn man Charen oder Nitellen auf 
dem Boden ganz ruhiger Gewässer betrachtet; das Licht hat überall Zutritt, 
und demgemäß sind die Sprosse verschiedenster Ordnung sämtlich gefärbt. 
Hierher gehören auch die in Fig. 732 abgebildeten Gallertsträuchlein. Es 
tragen farblose Stiele die farbigen Zellen. 

Diesem Muster folgen nun zahllose andere Algensträucher; ich nenne 
zunächst die monosiphon verzweigten Cladophoren, Ectocarpeen und Calli- 
thamnien, die sich so eminent ähnlich sehen ($. 308). 


392 V. Die Lebensbedingungen. 

Soll bei den eben besprochenen Algenformen eine Belichtung aller 
Teile im Wasser ermöglicht werden, so muß, wie wir das schon bezüglich 
der Charen und Nitellen andeuteten, eine möglichst weitgehende Ausbreitung 


Fig. 732 n. Davis, Borzi, SMITH. ı Chlorodendron subsalsum, 2 Mischococcus confervicola. 
3 Licmophora flabellata. 


5. Das Licht. 393 


der Zweige im Wasser Platz greifen. Relativ starre Algensträucher er- 
reichen das durch eigene Biegungsfestigkeit; für die weichen, schlaffen 
Formen aber, wie Cladophora, Batrachospermum u. a. muß das Wasser 
diese Funktion übernehmen. Tatsächlich kann man bei ruhigem oder 
mäßig bewegtem Wasser leicht sehen, daß die Pflänzchen an ihrem natür- 
lichen Standort keineswegs so kollabiert erscheinen, wie sie der Sammler 
meistens zu Gesicht bekommt, vielmehr kann das Licht zu allen peripheren 
Teilen unbedingt gelangen, und dort, wo die Büsche nicht gar zu dicht 
sind, dringt es bis an die Hauptäste vor. 


Fast von selbst schließen sich hier die oben (S. 309) beschriebenen 
Pinselalgen an. Bei ihnen sind die Büsche entweder (Chamaedoris, Aurain- 
villea) einem festen Stiel aufgesetzt, oder aber sie werden in größerer Zahl 
(Sporochnus, Nereia, Cymopolia) von einem System fester Äste getragen. 


Wir schließen hier von unserer Betrachtung die farblosen Faden- 
büschel aus; wenn wir aber die oft intensive Färbung jener „Pinsel“ be- 
rücksichtigen, werden wir unweigerlich dazu geführt, sie den zerschlitzten 
Wasserblättern biologisch an die Seite zu stellen, besonders bei Des- 
marestia u. a., wo sie sogar periodisch auftreten. 


Natürlich wird man kaum annehmen dürfen, daß die Assimilatoren- 
pinsel allein die Ernährung besorgen; da die sie tragenden Sprosse eben- 
falls farbig sind, werden auch sie das ihre zum Aufbau des Gesamtkörpers 
beitragen. 

Alleinige Ernährer sind aber die Pinsel zweifellos bei Aurainvillea, 
Penicillus, Chamaedoris u. a., Gestalten, die wir auch schon auf S. 310 von 
anderen Gesichtspunkten aus behandelten. 

Schon bei den Pinselalgen ist eine gewisse Differenzierung in die 
Assimilatoren und deren Träger erkennbar. Schärfer tritt eine solche bei 
den Sargassen hervor, deren Flachsprosse direkt Blätter vortäuschen. Auch 
Turbinaria mag hierher gezählt werden. 


Bei der ersten haben wir die schärfste Arbeitsteilung in Assimilatoren, 
Sexualsprosse und Blasen. Wie letztere arbeiten, zeigten wir auf 8. 310. 

Besondere Assimilationsorgane sind auch vielen Caulerpen eigen, und 
ebenso treten an Florideen-Sträuchern blattartige Gebilde auf, ich erinnere 
an Amansia glomerata (2, 354), Pithyopsis usw. 

Einer höheren Pflanze mit kurzen Achsen und wohlentwickelten 
Blättern gleicht Delesseria (2, 297), auch wohl Neurymenia, Amansia u. a., 
lange Haupttriebe zeigen Lessonia, Macrocystis usw., erstere hat völlige 
Baumform, und diese will gewiß ebenso verstanden werden wie die Bäume 
der Blütenpflanzen (vgl. auch S. 311). 


Photomorphosen stellen natürlich auch alle die Algen dar, welche auf 
einfachem Stiel eine breite Fläche tragen; denn wenn Udotea und Laminaria, 
wenn Padina, Öutleria adspersa, Anadyomene u. a. weitgehende Anklänge 
in der Form aufweisen, wenn in Fucus und Haliseris Gebilde entstanden 
sind, die schon mancher verwechselte, der zum ersten Mal die Algen des 
Mittelmeers sah, so wird uns kaum etwas anderes übrigbleiben, als das 
Licht für den Urheber jener Gestalten zu erklären, ebenso wie wir ver- 
muten müssen, daß derselbe Faktor sowohl die Verzweigungen der Halo- 
pteris (2, 96), der Rytiphloea, des Antithamnion und der Ptilota als 
auch diejenigen der Struvea, Thuretia (2, 322), Claudea, Vanvoorstia usw. 
in eine Ebene verlegte. Man kann das um so mehr annehmen, als 
BERTHOLD in seinen Versuchen ($. 77) die Bilateralität von Antithamnion 
direkt in kurzer Zeit durch bestimmte Beleuchtung hervorrufen konnte. 


394 V. Die Lebensbedingungen. 


Die feste Verkettung der durch Licht „eingeebneten“ Sprößchen wird dann 
durch die Wasserbewegung hervorgerufen, wie S. 313 besprochen. 

Ulva, Monostroma, Iridaea, Glaphyrymenia, Omphalophyllum, Punctaria, 
wohl auch Phyllitis stellen zusammen mit manchen anderen Tangen wiederum 
eine trotz mangelnder Verwandtschaft zusammengehörige Gruppe dar, deren 
Entstehung wir unentwegt der Belichtung zuschreiben, so lange bis wir 
eines Besseren belehrt werden. 

Die Scheiben und Polster haben wir (S. 299) als eine Anpassung an 
die Wasserbewegung gekennzeichnet; ihre Eigenschaft ist ihnen aber gewiß 
auch durch das Licht aufgeprägt, namentlich dort, wo die Krusten an den 
Stämmen anderer Algen vorkommen, oder wo sie Gestein und Kiesel am 
Boden der Gewässer überziehen, wie das ja besonders häufig der Fall ist 
(vgl. S. 300), können solche ausgedehnten Flächen das Licht ungehemmt 
ausnutzen. Das gilt auch von den Kalkkrusten und Platten der Lithophyllen, 
die wohl immer im tiefen Wasser oder doch an lichtarmen Stellen gefunden 
werden und.zudem an Orten, an welchen die Vegetation der Strauchalgen usw. 
spärlicher wird oder ganz schwindet. 

Ich möchte alle diese Formen vergleichen mit Lebermoosen und 
Flechten, welche auf dem Boden des Waldes oder an den Stämmen vor- 
kommen. Dort wo von den Sohlen solcher Krusten die Fäden in Massen 
senkrecht aufstreben, gleicht die Anordnung den Palisadenzellen in den 
Blättern, und nicht viel anders zu verstehen sind die Polster der Coleochaete 
pulvinata oder Chaetophora. Die strahlige Anordnung der assimilierenden 
Fäden ist auch eine Anpassung an das Lichtleben, und wenn dem so ist, 
kann man auch die Rindenschläuche von Codium Bursa, die assimilierenden 
Fäden aller anderen Polster und Scheiben so auffassen. Dem Licht gegen- 
über, das die Polster und Scheiben gleichmäßig trifft, befinden sich jene 
Organe in der Profilstellung, und diese dürfte nicht unzweckmäßig sein, da 
ja die Algen helles Licht häufig fliehen. 

Die Ähnlichkeit einer Leveillea, Euzoniella oder Polyzonia mit 
kriechenden Lebermoosen springt jedem Laien in die Augen, und der Bo- 
taniker ist nicht im Zweifel darüber, daß in beiden Fällen analoge Faktoren 
bei Ausprägung der Typen gewirkt haben. Für die Ausbildung der Blätter, 
für die Verlegung derselben in eine Ebene muß man bei Moosen wie Algen 
das Licht verantwortlich machen, bei letzteren aber hat sicher, bei ersteren 
vielleicht in gewissen Fällen Wasserbewegung eine Rolle gespielt. Leveillea 
(Fig. 753), Euzoniella, Polyzonia usw. sind vermöge ihrer kriechenden 
Lebensweise imstande, sich anderen Algen anzuschmiegen; sie tun das auch, 
wie OKAMURAS niedliche Figur zeigt, sehr weitgehend und sind auf diesem 
Wege imstande, in der Brandung auszuhalten. 

Das Anklammern an andere Algen spielt auch sicher bei den Herpo- 
siphonien eine Rolle, überhaupt bei vielen kleinen dorsiventralen Florideen, 
welche bisweilen ihre Wirte resp. Stützen wie ein Netz von Spinnweben 
überziehen. 

Ob bei der Ausbildung dieser Formen, das Licht oder die Be- 
wegung die entscheidende Rolle gespielt habe, läßt sich kaum übersehen. 

Schon bei Turbinaria, Chrysymenia Uvaria u.a. sind die assimilierenden 
Organe nicht mehr flächenförmig ausgebreitet, sondern kugelig, kreiselig usw. 
An solche Formen möchte ich etwa unter Vermittelung von Chrys. miero- 
physa Kuck. (2, 278) Gebilde wie Asperococeus, Soranthera, Adenocystis, 
sodann Enteromorpha, Phaeosaceion, Halosaccion usw. anschließen. Es 
handelt sich um nicht oder nur mäßig verzweigte Sprosse, welche kugelig 
bis keulig erscheinen. Am Oberende mit Luft oder dünnem Schleim er- 


6. Algen außerhalb des Wassers. 395 


füllt und mehr oder weniger stark aufgeblasen, sind sie an ihrer Basis 
meist dünn und beweglich. 

Die Verteilung der assimilierenden Zellen auf Zylinder, Kugeln usw. 
ermöglicht natürlich, ebenso wie bei flachen Formen, eine angemessene Aus- 
nutzung der Lichtstrahlen, besonders dann, wenn jene Körper in die richtige 
Lage gebracht werden, und letztere scheint mir eine von der vertikalen 
nicht wesentlich abweichende zu sein. Tatsächlich stehen die Säcke bei 
ruhigem Wasser vielfach annähernd aufrecht, bei mäßiger Bewegung pendeln 
sie hin und her wie ein Fesselballon, erst bei starker Brandung und 
Strömung kommen sie in andere Lagen. Letzteres ist z. B. bei gewissen 
Enteromorphen nicht selten, aber dann erscheinen die Schläuche derselben 
auch häufig abgeflacht und funktionieren wie Blattalgen. 

Losgerissen kommen Vertreter unserer Gruppe, speziell Enteromorpha 
intestinalis, häufig an die Oberfläche ruhiger Wässer und werden hier durch 
die in den Schläuchen 
enthaltenen Gasblasen 
festgehalten. Ob das 
unter allen Umständen 
für sie nützlich ist, 
glaube ich kaum, jeden- 
falls erscheinen unter 
solchen Umständen die 
verschiedenen Seiten 
des Sackes eminent 
verchieden gefärbt, und 
die stark belichteten 
werden grüngelb. So- 
nach wird man aus 
diesem Befunde kein Ar- 
gument gegen unsere 
obige Auffassung her- 
leiten können, eher 
scheint sie mir durch 
denselben eine Be- 
kräftigung zu erfahren. 


Fig. 733 n. GOEBEL u. OKAMURA. 
I Leveillea jungermannioides, schwach 
vergr. 2 Lewerllea spez. auf Corallina 
kriechend. /£r Langtrieb. #2r Kurztrieb. 


6. Algen außerhalb des Wassers. 


Wie Meerestange aus der See in das Süßwasser übergingen, so sind 
auch manche Algen aus ihrem eigentlichen Element ausgewandert und auf 
das Land emporgestiegen. 


Den Übergang zu typischen Landbewohnern bilden hier wie überall 
amphibische Formen, und zu solchen kann man wohl die vielen Protococea- 
ceen, eventuell auch Fadenalgen und Diatomeen zählen, welche durch das 
Austrocknen von Seen, Tümpeln, Gräben und anderen Gewässern auf san- 
digen oder schlammigen Boden geraten und auf diesem durchaus normal 
weiterleben. Sie sind es dann auch, welche auf Wald-, Acker- und Garten- 
boden gelangen und von diesen aus feuchte Mauern und Felsen, Blumen- 
töpfe und vieles andere besiedeln. Daß sie dabei ferner auf modernde 
Blätter, faulende Baumstämme übergehen, ist ebensowenig verwunderlich 
wie ihr Erscheinen auf zahlreichen Gewächshauspflanzen, auf welche sie 
teils vom Boden aus, teils durch das zum Besprengen verwandte Wasser 
übertragen werden. 


396 V. Die Lebensbedingungen. 


Im letzten Fall können sie einen gewissen Schaden stiften; MAURIZIO, 
der unter Berücksichtigung älterer Literatur diese Dinge studierte, weist aber 
mit Recht darauf hin, daß es sich hier nicht um spezifische Epiphyten handelt; 
wenn auch einmal ein Eindringen in Spaltöffnungen usw. vollzogen wird, so er- 
scheint das meistens als etwas Zufälliges. 


Von den erwähnten Substraten, die einen relativ hohen und kon- 
stanten Feuchtigkeitsgehalt besitzen, sind nun manche ein- und wenigzellige 
Algen an Standorte gelangt, deren Feuchtigkeit geringer und vor allem 
starkem Wechsel unterworfen ist. Sie haben sich auf Baumrinden, Felsen, 
Gemäuer usw. begeben, welche sie, wie jedermann weiß, oft mit einem 
dichten grünen Mantel einhüllen. 

Die Luftalgen gehen keineswegs wahllos auf jede Unterlage, wie 
PETERSEN namentlich für die dänischen Vorkommnisse gezeigt hat. Auf 
Erdboden gedeihen Botrydium, Gloeosiphonia (WETTSTEIN), Protosiphon, 
Oedocladium, dann Vaucheria, Zygogonium, eine Anzahl von Desmidiaceen 
und Diatomeen, ja, nicht selten kann man (1, 202) niedere Volvocineen 
aus Acker- oder Gartenboden herauskultivieren. Dazu kommen zahlreiche 
Protococcoideen und eine Unmenge von Cyanophyceen. FRANCE berichtet 
u. a. davon |MOORE und KARRER]|, und vor allem hat BRısSToL eine größere 
Zahl von Algen aus englischen Böden herauskultiviert. Er nennt 24 Blau- 
grüne, 20 Diatomeen und 20 Grünalgen. Die Hauptrolle spielen Hantschia 
amphioxys Grun., Trochiscia aspera Hansg., Chlorococcum humicola Rabenh., 
Bumilleria exilis Klebs und bis zum gewissen Grade auch Ulothrix subtilis Kütz. 


Saure Böden bevorzugt (PETERSEN) Zygogonium ericetorum, Meso- 
taenium violascens, Coccomyxa; auf neutraler oder alkalischer Grundlage 
wachsen gern: Mesotaenium macrococcum, Hormidium und Vaucheria. 

Stickstoffreiche Plätze in der Nähe von Wohnungen sucht Prasiola. 

Es ist klar, daß alle diese Arten bei Trockenheit zurücktreten, nach 
Regenfällen aber üppig gedeihen. Ich erinnere nur an den vielbesprochenen 
Nostoc und an die Tatsache, daß in den Regenpfützen, in Wagengeleisen usw. 
plötzlich Algenmassen auftreten, von denen vorher kaum etwas zu sehen 
war. So können Mesotaenien, Cylindrocystis u. a. in großen Flocken wahr- 
genommen werden; Diatomeen können die Wasserlöcher braun färben usw. 


Auf Felsen und Mauern, auf Dächern, auf Baumstümpfen und lebenden 
Bäumen nennt PETERSEN u. a. die folgenden Arten: Chlorella ellipsoidea, 
Coccomyxa dispar, Coccomyxa Naegeliana, Cystococcus humicola, Dactylo- 
coceus bicaudatus, Pleurococeus lobatus, Pleurococeus vulgaris, Stichococcus 
bacillaris, Stichococeus mirabilis, Trochiscia hırta, Trochiscia granulata, Hor- 
midium erenulatum, Hormidium flacecidum, Prasiola crispa, Pr. furfuracea, 
Pr. muralis, Mesotaenium chlamydosporum, M. macrococcum var. micro- 
coceum, Cylindrocystis Brebissonii, Trentepohlia aurea, Tr. Jolithus, Tr. 
odorata, Tr. odorata var. umbrina, Tr. lagenifera. 

Ferner Diatomeae und Cyanophyceae. 

Die einzelnen Fundorte hier zu zergliedern würde zu weit führen. 

Die Bäume beherbergen am Grunde etwas andere Algen als weiter 
oben. Das richtet sich (PETERSEN) nach der Fähigkeit, das Wasser zeit- 
weilig zu entbehren. Die jüngsten Zweige pflegen frei zu sein. Doch 
kommen gelegentlich auch dichte UÜberzüge auf Blättern vor (LECHMERE). 
In großen Städten werden die Baumalgen durch Rauch geschädigt, in kleineren 
und in Dörfern wachsen sie üppig, ebenso an Wald- und Straßenbäumen 

An überrieselten Felsen des Berglandes (SCHORLER) er- 
scheinen zunächst Bachalgen, z. B. Cladophora, Ulothrix, Chantransia usw. 


—y2 


6. Algen außerhalb des Wassers. 397 


Wo die Wasserschicht dünner wird, treten in großen Mengen Diatomeen 
auf, an anderen Stellen werden — im Elbsandsteingebirge — Chromulinen 
sichtbar. Diese Formationen brauchen alle eine rauhe Gesteinsoberfläche; 
an glatten Felswänden heften sich bald Gloeocapsen, bald Gloeocystis- 
Kolonien fest; der ihnen eigene Schleim mag das erleichtern. 

Steht kein Rieselwasser mehr zur Verfügung, so werden die Felsen 
vielfach durch herabrinnendes Regenwasser genetzt und in feuchten Schluchten 
wirkt dieses wohl noch lange nach, auch wenn der Regen längst auf- 
gehört hat. 

Dort erscheinen dann die Gallertschleime der Mesotaenien neben 
Gloeocystis, blaugrünen Algen usw. Wo endlich die Feuchtigkeit noch ge- 
ringer ist, kommen Pleurococeus vulgaris, Stichococeus bacillaris und Trente- 
pohlia aurea zur Entwicklung. Was wir eben auf Grund SCHORLERscher 
Angaben für die sächsische Schweiz schilderten, kommt in jedem Gebirge 
zur Beobachtung (OETLI, SCHADE). Im Schwarzwald wie an den Löß- 
hängen des Kaiserstuhles z. B. kann man Ähnliches sehen. An beiden 
Orten treten wohl die Trentepohlien mehr in den Vordergrund; Tr. aurea 
im Lößgebiet und im Schwarzwald, Tr. Jolithus in diesem allein. 

DiELs hat uns mit einer eigenartigen Lithophyten-Formation 
in den Dolomiten bekannt gemacht, die gewiß weiter verbreitet ist. An 
den Felswänden vereinigen sich Gloeocapsa und Verwandte zu einem dichten 
„Uyanocapsetum“ dort, wo zeitweilig eine Berieselung Platz greift, dunkle 
Massen — Tintenstriche — bildend. Außerdem finden sich in Felsritzen 
wiederum blaugrüne Algen (Gloeocapsen), eine Protococcoidee und Trente- 
pohlia aurea. Diese Genossenschaft vermag die ursprünglich engen Risse, 
die sie besiedelt, zu erweitern und zu vertiefen. 

Die gemäßigten Zonen zeigen einen größeren Arten-Reichtum an 
Luftalgen als die Tropengebiete. Über diese haben FrIrTscH, Mc. 
CAUGHEY, BOHLIN und PrINTZ berichtet. In letzteren sind von Grün- 
algen nur die Trentepohlien in größerem Umfange vertreten, sie glänzen 
sogar durch die Anpassung an die epiphytische bzw. epiphylle Lebensweise. 
Im übrigen treten die Cyanophyceen offenbar in Anpassung an das feucht- 
warme Klima ganz außerordentlich in den Vordergrund. Sie können fast 
alles überwuchern. Eben wegen ihrer Abstimmung auf hohe Tempera- 
turen erscheinen sie in unseren Warmhäusern massenhaft und werden ge- 
radezu lästig. 

Cyanophyceen sind es auch, welche Neuland besiedeln. Nach 
dem Ausbruch des Krakatau erschienen sie zuerst auf dem vegetationslosen 
Boden, im Dünensande bereiten sie anderen Organismen den Boden usw. 
FrıTscH hat darüber z. T. auf Grund eigener Beobachtungen berichtet. 

Verdickungen der Membran sind häufig die Vorbereitung für das 
Eintrocknen. 

Die Gallerthüllen der Gloeocystis, der Gloeocapsen, der verschiedenen 
Desmidiaceen usw. schützen offensichtlich die Zellen, welche sie einschließen 
vor allzu großem Wasserverlust, indem sie selber schrumpfen. Auch sonst 
erfahren die Häute natürlich Veränderungen, z. B. treten nach Fritsch 
beim Hormidium-Stadium von Prasiola schwach schraubig gewundene Längs- 
streifen in der Membran auf. Diese gehen zurück auf Streifen verschiedener 
Dichtigkeit, welche schon in der turgeszenten Zelle vorhanden sein müssen. 

Leichte Deformationen der eintrocknenden Zellen, Verbiegung der 
Querwände usw. begleiten den Eintrocknungsprozeß naturgemäß. Aber man 
wird kaum sagen können, daß in den Zellen fundamentale Umwälzungen Platz 
greifen. Pleurococcen u. a. werden auch äußerlich wenig verändert (FrıTsch). 


398 V. Die Lebensbedingungen. 


Der Gehalt an Öl und Reservestoffen charakterisiert häufig die Luft- 
algen. Wieweit darin ein Schutz gegen den Wasserverlust gegeben sei, 
ist nicht ganz klar. Fritsch aber findet in den Luftalgen einen hoch kon- 
zentrierten Zellsaft, und dieser ist natürlich imstande, dem Wasserverlust 
entgegenzuarbeiten. So ist es auch verständlich, daß die fraglichen 
Zellen ihre grüne Farbe beibehalten. 


Die terrestrischen Algen sind nach FrıITscH imstande, erhebliche 
Mengen von Wasserdampf aus der Atmosphäre aufzunehmen, falls 
diese daran einen genügenden Vorrat hat. So können sie schon unter 
diesen Umständen weiterwachsen. Nach vollständiger Benetzung freilich, 
die leicht erfolgt, setzt wohl erst eine ausgiebige Vermehrung ein. 


Wie lange im schlimmsten Falle größere Wasserquanta entbehrt 
werden können, läßt sich nicht genau angeben. SCHRÖDER fand, daß 
Pleurococeus im lufttrockenen Zustande 20 Wochen, Hormidium parietinum 
und Cystococcus humicola 16 Wochen am Leben blieben. Vielleicht er- 
tragen andere Arten noch etwas mehr. Für normale Verhältnisse genügt 
jedenfalls die angegebene Zeit, da wohl selten der Regen an den in Frage 
kommenden Standorten so lange ausbleibt. Fällt dieser, so kann man 
Baumrinden, Dächer und Mauern ganz rapide frisch ergrünen sehen. 


Solange die Algen des Erdbodens und der Baumstämme sich auf 
mäßig feuchtem Substrat befinden, pflegen sie sich alle nur durch unbe- 
wegliche Zellen zu vermehren (Teilung, Aplanosporen), erst wenn sie mit 
reichlichem Wasser benetzt werden, sind einige von ihnen, z.B. Cystocococus, 
Trentepohlia imstande, Zoosporen zu bilden; anderen ist aber diese Fähigkeit 
völlig abhanden gekommen, sie bilden nur Fortpflanzungszellen, welche 
passiv beweglich sind, und eine solche Vermehrung entspricht ja auch dem 
Leben auf dem Lande, der Verbreitung durch die Luft mit Hilfe des 
Windes usw. weitaus mehr als die Schwärmerbildung, denn automobile 
Zellen setzen stets reichlichen Wasservorrat voraus, und dieser ist es ja 
gerade, der häufig fehlt. 

Hormidium flaceidum z. B. bildet auf feuchtem Boden nach PIERRE 
bis zu einem Millimeter dicke Krusten, es vermehrt sich durch Aplano- 
sporen und durch Fadenzerfall; dabei werden die Wände verdickt usf. 
Über Zygnema ericetorum und dessen Lebensweise wurde schon in 1, 95 
berichtet; sie kann austrocknen und befindet sich fast immer im Akineten- 
Stadium (Fritsch), dabei führt sie meist einen blauroten Farbstoff in den 
intensiver belichteten Zellen. Diese Eigenart teilt sie nach BORESCH mit 
Palmellococcus miniatus var. porphyrea, die ebenfalls auf sonnigem Boden 
gedeiht. Auch Mesotaenien zeigen diese Erscheinung. Ist das Zufall? 


Biologisch schließen sich hier die landbewohnenden Schizogonien und 
Prasiolen aufs engste an, auch sie bilden ja keine beweglichen Fort- 
pflanzungszellen, und außerdem sind sie ebenfalls gegen Austrocknung 
ziemlich unempfindlich. 


Etwas weniger resistent in ihren vegetativen Zellen dürften andere 
Auswanderer aus dem Wasser, z. B. die Desmidiaceen sein, welche an 
feuchten Felsen, auf Torf- und Sumpfboden Gallertpölsterchen bilden. Allein 
sie wagen sich auch niemals so weit auf wirklich trockene Standorte vor, 
dazu haben sie in den Gallerthüllen ein Mittel, um Wasser zu speichern 
und die Verdunstung herabzusetzen. Trockenperioden endlich überstehen 
sie mit Hilfe von Dauerzygoten, die sehr widerstandsfähig sind. 

Es ist vielleicht nieht überflüssig, hier im Anschluß an die erwähnten 
Desmidiaceen auch auf solche Algen hinzuweisen, welche zwar im Wasser 


6. Algen außerhalb des Wassers. 399 


vegetieren, aber in Luft eine Ruheperiode durchmachen. Das sind in 
erster Linie die Bewohner von Regenpfützen und ähnlichen Wasserbehältern, 
die sich rasch mit Wasser füllen, solches aber meistens langsam (durch Ver- 
dunstung) verlieren. Hierher gehören besonders die Haematococcen, ferner 
Stephanosphaera, Euglena, eventuell auch Volvox. Sodann dürfte auch Sphae- 
roplea rasch austrocknende Tümpel nicht verabscheuen, desgleichen manche 
Desmidiaceen, Diatomeen und andere. Mit Ausnahme der letzten Gruppe 
bilden die genannten Formen alle Dauerzygoten oder andere Dauerformen, 
wenn das umgebende Wasser sich stark vermindert. Letztere beherbergen 
fast sämtlich Hämatochrom, jenen Körper, der nach allem, was wir heute 
wissen, in stark belichteten Zellen eine Rolle spielt und mutmaßlich einen 
Schutz gegen intensive Besonnung darstellt. Dieser aber dürfte nützlich 
sein, wenn auch in manchen Fällen die fraglichen Dauerzellen von den mit 
ihnen eintrocknenden Unsauberkeiten, Bodenbestandteilen usw. verdeckt 
werden (s. a. FRITSCH). 

Nach völliger Austrocknung werden solche Zygoten mit Staub durch 
den Wind verbreitet. Sie sind sehr widerstandsfähig und können mehrere 
Jahre trocken liegen; daher sind auch ältere und neuere Angaben, wonach 
„Herbarmaterial“ durch Übergießen mit Wasser „wiederbelebt“ wurde, nicht 
wunderbar. SCHROEDER hat einiges darüber zusammengestellt und auch 
die Frage erörtert, ob für diese Algen die Austrocknung notwendig sei. Er 
bejaht dieselbe auf Grund der Literaturberichte und eigener Versuche. Tat- 
sächlich scheint es, daß während der Trockenperiode eine Ausreifung der 
Dauerzellen stattfindet, und daß die Keimung um so leichter vor sich geht, 
je gründlicher die erstere erfolgt war. Chlorogonium euchlorum z. B. keimt 
nach einjähriger Trockenheit viel besser als nach dreiwöchentlicher. Gerade 
bei alten Zygoten erfolgt die Keimung nach der Benetzung ungemein rasch, 
oft fast explosionsartig, und so kann es nicht wundernehmen, daß die „gol- 
denen Schüsselsteine“, wie der Riesengebirgler die Felslöcher nennt, welche 
Millionen von gelben Zygoten der Volvocinen beherbergen, nach einem 
Regen plötzlich ergrünen. 

Die erwähnten Diatomeen haben wohl zum großen Teil keine be- 
sonderen Dauerzustände, doch dürften sie direkt austrocknungsfähig sein 
und so einen Transport mit Staub ertragen. 

Wir greifen noch einmal auf amphibische Algen zurück und er- 
wähnen fädige Formen, speziell Vaucherien. Besonders von Vauch. terrestris 
ist seit langem bekannt, daß sie auf feuchten Äckern, mäßig beschatteten 
Wegen, in Gewächshäusern, auf Blumentöpfen, Koksstücken usw. vorkommt. 
Sie überzieht diese in Form spinngewebeartiger Netze, aber sie gedeiht 
auch völlig untergetaucht in Wasser und bildet dann lockere Rasen oder 
„Watten“. Andere Vaucheria-Arten (sessilis usw.) können sich ähnlich ver- 
halten, und es ist keine seltene Erscheinung, daß Wasser-Vaucherien durch 
Austrocknen von Gräben, Tümpeln usw. aufs Trockene gesetzt werden, um 
hier leicht weiterzuwachsen. 

Solche Vaucherien entsenden auch gelegentlich Rhizoiden in den Erd- 
boden, und insofern bilden sie einen Übergang zu Botrydium und Proto- 
siphon, die, völlig zu Landalgen geworden, sich mit Hilfe farbloser Wurzeln 
im Substrat festheften. 

Analog zahlreichen höheren Landpflanzen sind sie imstande, zeitweilig 
alle oberirdischen Teile verschwinden zu lassen. Wir schilderten in 1, 33, 
wie sie bei ungünstiger Witterung alles Protoplasma in die unteren wurzel- 
ähnlichen Teile überführen und hier zahlreiche Portionen desselben mit 
derber Membran umgeben, um so bessere Zeiten abzuwarten. Tropfbar 


400 V. Die Lebensbedingungen. 


flüssiges Wasser scheint für unsere beiden Algen nur unerläßlich zu sein, 
wenn es sich um die Schwärmerbildung handelt, und das ist ja auch ohne 
weiteres begreiflich. 

Noch weniger auf Umspülung durch Wasser angewiesen ist Oedo- 
ladium protonema, unweigerlich die höchst entwickelte unter den bekannten 
Erdalgen. Wir haben in 1, 555 die aufrechten assimilierenden Sprosse ge- 
schildert, dazu die wurzelartigen Gebilde, welche den Boden durchziehen, 
und endlich die Knollen, dazu bestimmt, Reservestoffe zu speichern und zu 
überwintern. 

Schon vor STAHL hatte IwAnoFF ein Stigeoclonium terrestre be- 
schrieben, das bei Keimung der Zoosporen einen kriechenden, einen auf- 
rechten und einen „Erdsproß“ liefert. 

Solche Einrichtungen kann aber nur das Leben in einem Substrat 
zeitigen, das nicht bloß leicht durchwachsen wird, sondern auch Nährmaterial 
liefert. Wo größere Algen unter Übergang von Wasser in Luft auf Ge- 
stein, Rinde. usw. geraten, müssen natürlich die Anpassungen etwas andere 
werden. Zunächst kann wieder auf einen gelegentlichen Übergang derart 
hingewiesen werden. 

Manche Meeresalgen gedeihen bekanntlich an Gestein usw. über dem 
Niveau des Wassers, sie leben von dem, was bei Wellenbewegung und 
Brandung zu ihnen emporspritzt. Unterbleiben bei flauem Wind die 
- „Spritzer“, so sterben jene Tange nicht gleich ab, vielmehr halten sie sich 
einige Zeit frisch mit Hilfe von Wasser, das zwischen schwammig ver- 
flochtene Fäden oder in Gallerte aufgesogen wurde. Viele von ihnen aber 
können sogar für einige Zeit in den lufttrockenen Zustand übergehen, ohne 
daß sie absterben. Ich konnte das u. a. an Pelvetia canaliculata in Nor- 
wegen beobachten. Die Sprosse dieses Tanges werden trocken, brüchig wie 
Flechten, wachsen aber bei Benetzung mit Seewasser weiter. — BERTHOLD 
gab schon vorher an, daß Bangia und Porphyra die Austrocknung für 8 bis 
14 Tage ertragen. Sie vergilben dabei, werden aber bei Benetzung in 
wenigen Tagen wieder normal. 

MÜENSCHER prüfte eine größere Anzahl Algen an den amerikanischen 
Küsten auf ihre Fähigkeit, auszutrocknen. Am widerstandsfähigsten sind 
naturgemäß die Arten, welche täglich durch die Ebbe entblößt werden, 
während die selten oder niemals auftauchenden Formen recht empfindlich 
sind. Z. B. ertrug Fucus evanescens das Austrocknen über 2 Tage, Nereo- 
cystis ging auf diesem Wege nach 1—2 Stunden zugrunde. 

Ein paar Meeresalgen, die erst in neuerer Zeit beschrieben wurden, 
haben sich nun vollends vom Seewasser entfernt, sie haben sich an Plätze 
zurückgezogen, an welchen auch von einer Besprengung durch die brandende 
See nicht mehr die Rede sein kann. Dieses sind Bostrychia vaga nach 
FALKENBERG, Rhodochorton islandicum nach ROSENVINGE und Leptonema 
lucifugum nebst Eetocarpus lucifugus nach KUCKUCk. 

Über den Fundort der Bostrychia wird nichts angegeben, das Rhodo- 
chorton, das übrigens schon von LıiGHTFooT als Byssus purpurea erwähnt 
wird (DE Ton1), findet sich u. a. auf Island an einer Stelle in Felsgrotten, 
150 m über dem Meere, an einer anderen auf, altem Bauwerk; die frag- 
lichen Ectocarpeen besiedeln Felshöhlen auf Helgoland. Allen Fundorten 
gemeinsam ist der tiefe Schatten, der an ihnen herrscht, dazu kommt eine 
ziemlich große Feuchtigkeit, aber in keinem Fall werden die Algen vom 
Seewasser benetzt. 

Die Eetocarpeen und Rhodochorton bilden wollige Rasen von einigen 
Millimetern Höhe und oft erheblicher Ausdehnung. Man erkennt in diesen 


6. Algen außerhalb des Wassers. 401 


leicht auf dem Substrat kriechende Fäden, von welchen sich andere ver- 
zweigte vertikal erheben. An Rhodochorton wurden normale Tetrasporen, 
an den Ectocarpeen ebensolche Sporangien gefunden, doch waren sie an 
Leptonema recht spärlich. 

Bei Rhodochorton können sich einzelne Sprosse loslösen und zu neuen 
Pflänzchen heranwachsen. 

ROSENVINGE betont, daß jene Höhlenalgen keine primitiven Bildungen 
seien, und darin hat er sicher recht; es handelt sich offenbar um vereinzelte 
Formen, welche sich ziemlich spät an eine Lebensweise gewöhnt haben, 
welche von derjenigen ihrer äußerst zahlreichen Verwandten nennenswert 
abweicht. 

Das geht auch aus BÖRGESENns Befunden hervor, der sowohl Ecto- 
carpus lucifugus als auch Rhodochorton islandicum auf den Faeröern wieder- 
fand. Schon diese beiden Algen wachsen gelegentlich nahe der Flutmarke, 
und Rhodochorton Rothii, meist vom Wasser bedeckt, steigt recht weit an 
Felsen empor oder dringt tief in Höhlen ein. Jönsson glaubt, es handle 
sich bei Rhodochorton islandicum um ein Relikt aus einer Zeit, in welcher 
die Felsen noch direkt vom Meer bespült waren; also aus einer Periode 
vor der Hebung der Küsten. 

Außerdem hat schon LORENZ berichtet, daß Catenella Opuntia am 
Quarnero in „Schloten“ und Höhlen mit Hildebrandtia u. a. zusammen bis 
zu 5 Fuß über der Flutmarke zu finden ist. 

SCHRÖDER fand Melosira Roeseana in feuchten Höhlungen des Ge- 
steins, wo sie in ähnlicher Weise leuchtet wie Schistostega osmundacea. 
Auch sie ist doch wohl aus dem Wasser in den tiefen Schatten gewandert. 
Cyanophyceen fand LÄMMERMEYER in ähnlicher Weise und bestimmte deren 
Lichtgenuß auf Y/,soo- 

Ob eine Anpassung an das „Landleben“ auch bei den Chroolepideen 
erst in den jüngsten Perioden erfolgt ist, bezweifle ich. Mir scheint, 
bei ihnen handle es sich um relativ alte Typen; denn die ganze Familie ist 
in bezug auf die Fortpflanzung einheitlich, und deshalb kann man wohl an- 
nehmen, daß sie auf eine Urform zurückgeht, welche sich zeitig von den 
Chaetophoreen oder von ähnlichen Gruppen abzweigte. 

Da die Familie bereits in 1, 323 eingehend besprochen ist, sei auf das 
dort Gesagte verwiesen. Ich erinnere nur daran, daß Trentepohlia aurea 
und ihre Verwandten in der Wachstumsweise fast genau mit Rhodochorton 
islandicum und den erwähnten Ectocarpeen übereinstimmen. Alle diese 
Sammt- oder Wollpolster sind offenbar dazu bestimmt, Wasser, welches in 
Form von Regen, Tau usw. auf sie fällt, zu absorbieren und, wie das auch 
Moospolster tun, eine Zeitlang festzuhalten. 

Formen wie Trentepohlia Jolithus, Tr. umbrina u. a. leben dann un- 
verkennbar ähnlich wie die rindenbewohnenden Hormidien, Pleurococcen usw., 
und Chaetopeltis, Cephaleuros usw. sind Epiphyten oder Parasiten, wie 
wir aus einem früheren Abschnitt gesehen haben. Allen gemeinsam aber 
sind die eigenartigen Zoosporangien (Hakensporangien), die einheitlich ab- 
fallen und erst später bei Benetzung entleert werden. In dieser mit den 
Peronosporeen korrespondierenden Einrichtung liegt das Spezifische der 
Chroolepideen, die unter den Baum- und Blattbewohnern ebenso die höchste 
Stufe darstellen, wie Oedocladium unter den Erdalgen. 


Literatur. 


Die Titel der zu Abschnitt V gehörigen Arbeiten sind, um Wiederholungen zu 
vermeiden, hinter Abschnitt VI angegeben. 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. IM. 26 


VL Vegetations-Perioden. 


I. Die Entwicklungszeiten. 


a) Die Reihenfolge. 


a) Benthos. 
—- In der See. 


In den Tropengebieten, in welchen durch das ganze Jahr annähernd 
gleichmäßiges Wetter herrscht, in denen auch die Wassertemperatur wenig 
schwankt, ist von einer Periodizität der Algen bislang — wenigstens soweit 
mir bekannt — nicht berichtet worden, und das ist verständlich. Aber schon 
in den Monsungebieten tritt eine solche bei zahlreichen freilich keineswegs 
bei allen Arten hervor. SvEDELIUS fand auf den Korallenriffen Ceylons 
während des N-O-Monsuns (Oktober— Februar) z. B. Laurencia ceylanica 
und Rhodomela crassicaulis in schöner Entwicklung; während des S-W- 
Monsuns (August) aber waren von ihnen nur ruppige Stummel übrig- 
geblieben, die dann bei N-O-Monsun wieder austreiben. Im S-W-Monsun 
erscheinen Porphyra suborbiculata und Dermonema in großen Mengen. Auch 
in Japan stehen nach KJELLMAN die Porphyren zu bestimmten Winden in 
enger Beziehung. 

Champia ceylanica, Mertensia, Claudea, Vanvoorstia fruchten im August, 
während sie vom November— März nur steril gefunden wurden. Weitere 
Untersuchungen an anderen Orten werden das Bild wohl noch ergänzen. 

Für die Meere der gemäßigten Zonen und des hohen Nordens 
lassen sich die Zeiten des Wachstums, der Fortpflanzung und der Ruhe am 
leichtesten an einem Beispiel klarlegen. Der Golf von Neapel beher- 
bergt die üppigste Vegetation vom Februar bis Mai, und wer im März- 
April einmal an der zoologischen Station arbeitete, hatte hinreichende Ge- 
legenheit, die Fülle des Materials zu bewundern. Vom Mai—Juni an be- 
ginnen die Algen nach der Bildung von Fortpflanzungsorganen mehr oder 
weniger zu verschwinden. Wer im September etwa wiederkehrt, ist über- 
rascht durch die relative Kahlheit der einstmals üppig bewachsenen Klippen. 
Erst im Winter beginnen sich zahlreiche Formen wieder zu regen und 
damit die Flora des ersten Frühlings vorzubereiten |pE Ton1]. 

Das ist der allgemeine Eindruck und die allgemeine Regel. Im ein- 
zelnen wird letztere natürlich mannigfach durchbrochen. Während im Früh- 
jahr braune Algen an hellen, rote Algen an schattigen Standorten domi- 
nieren, und die grünen (etwa mit Ausnahme von Cladophora, Bryopsis u. a.) 
zurücktreten, kommen Codien, Halimeden, Dasycladus usw. besonders im 
Herbst zur Beobachtung. Zwar sind auch sie großenteils im Frühjahr resp. 
das ganze Jahr vorhanden, allein sie fallen zwischen den anderen nicht so 
auf, und während jene im Hochsommer schwinden, bleiben sie erhalten und 
fruchten erst im Herbst. Einen Übergang zu solchen Formen mag Aceta- 
bularia bilden, die nach BERTHOLD aus ihren Basalblasen im Januar aus- 


1. Die Entwicklungszeiten. 403 


treibt, um im Juli— August zu fruchten. Caulerpa reiht sich insofern an, als 
sie ihre Flachsprosse bis weit in den Hochsommer hinein behält. Die 
Adria beschreibt TECHET in ähnlicher Weise (s. a. SCHILLER). 


Doch das alles gilt nur für Algen, welche von der Oberfläche etwa 
10—20 m hinabsteigen; in größeren Tiefen fällt die Ruhezeit in den Früh- 
ling. Die Hauptentwicklung der Algen vollzieht sich z. B. auf den Secchen 
und in noch größerer Tiefe im Sommer und Herbst, und zwar werden, wie 
schon S. 383 betont, in der Tiefe vielfach dieselben Formen wiedergefunden, 
die am Niveau im Frühling gedeihen. 

Die Neapler Frühlingsflora steht nicht allein da, eine solche wieder- 
holt sich vielmehr in fast allen Meeren der gemäßigten Zonen. Aus eigner 
Anschauung kann ich berichten, daß in der Ostsee vom Februar oder 
März an sich zahlreiche Eetocarpeen, Scytosiphon und andere Braunalgen 
entwickeln, daneben Monostroma, Ulothrix, Cladophora und endlich Florideen 
wie Ceramium, Polysiphonia u. a. Die erstgenannten Formen erreichen 
den Höhepunkt ihrer Entwicklung etwa im Mai, die letztgenannten im 
Juni, spätestens Anfang Juli, indem sie Fortpflanzungsorgane bilden; dann 
schwindet die Hauptmasse ihrer vegetativen Teile. 


Ähnlich ist es in Helgoland nach Kuckuck. Hier leiten neben 
Ectocarpeen, Cladophoren u. a. den Frühling ein, ihnen folgen Polysiphonia 
urceolata, Chorda tomentosa u. a., die aber auch im Juli verschwunden 
sind. Englische, französische (LEMOINE) und nordische Gewässer ver- 
halten sich offensichtlich ähnlich. Kyuın bezeichnet für die Westküste 
Schwedens die Ulothrix-Urospora-Formation als Frühlingsflora, dasselbe tut 
HyLımö für den Sund und HAGEm verlegt die Vetationszeit der (nordischen) 
Urospora-Arten ebenfalls in den Frühling. Dazu kommt in Bohuslän und 
Halland die Acrosiphonia centralis-Formation mit Scytosiphon lomentarius, 
Chorda tomentosa, Dumontia, Monostroma usw. Die Pilayella-Formation 
fehlt natürlich auch nicht. 


Als Frühlingspflanzen nennt JÖHnsson für Reykjavik wiederum 
Monostroma, Urospora, Ectocarpus, Ceramien usw., aber er sagt auch, daß 
sich an anderen Stellen in Island diese und ähnliche Pflanzen schon stark 
in den Sommer hineinschieben, und das ist eine ganz allgemeine Er- 
scheinung: je weiter nach Norden, um so mehr Sommer-Algen sind zu ver- 
zeichnen. Schon an den Küsten des Atlantischen Ozeans wie auch in Nord- 
und Ostsee macht sich eine Hochsommerflora bemerkbar, die weitaus 
reichlicher ist als alles das, was man in der wärmsten Zeit in südlichen 
Meeren wahrnimmt. 


Typische Sommerformen sind in der Ostsee wie im Skagerrack 
die Lomentarien, Mesogloeen (KJELLMAN) und die Nemalien, zu denen sich 
bei Helgoland Helminthora, Helminthocladia u. a. gesellen. Sie alle er- 
scheinen oft erst im Juli und enden im September. Ähnlich leben bei 
Helgoland nach Kuckuck Antithamnion Plumula, Antithamnion cruciatum, 
Callithamnion corymbosum u. a., die ebenso reine Sommerpflanzen sind wie 
auch Chorda filum, die in Nordsee, Ostsee und an Skandinaviens 
Küsten etwa im Mai erscheint, um im August— September zu fruktifizieren 
und dann abzusterben. Ihr schließen sich nach Kuckuck Desmarestia 
viridis und Sporochnus peduneulatus, Cladostephus spongiosus u. a. an. Bei 
Sebastopol ist Nemalion typische Sommeralge wie in den nordischen 
Meeren, ebenso erscheinen Padina, Chondria tenuissima, Dasya elegans im 
Frühling, um weit bis in den Sommer hinein zu bleiben. Das Schwarze 
Meer schließt sich offenbar mehr den nordischen Gewässern an (BAJENOFF). 

26* 


404 VI. Vegetations-Perioden. 


Der Herbst (September— November) ist in den Meeren mit ge- 
mäßigtem Klima arm an kleinen kurzlebigen Arten. Doch kommen nicht 
selten Frühlingsformen um diese Zeit noch einmal zur Bildung von Fort- 
pflanzungsorganen, z. B. fand ich regelmäßig bei Warnemünde Ectocarpeen 
mit Sporangien, Polysiphonien mit Sexualorganen während des September 
bis Oktober in guter Entwicklung. 

Ganz ähnlich fanden JoHNson und YoRK bei Woods Hole Pilayella 
im Frühjahr mit Sporangien, im Herbst mit Gametangien. 

Durch das reichliche Auftreten der meist kurzlebigen Sommerformen, 
wie das u. a. bei Helgoland bemerkbar ist, schwindet speziell dort der Ein- 
druck hochsommerlicher Ruhe, der bei Neapel sich so energisch aufdrängt, 
und von einer solchen ist in der Litoralregion der polaren Meere überhaupt 
nicht mehr die Rede. An den grönländischen Küsten z. B. fruchten nach 
ROSENVINGE die meisten Algen vom Juni bis zum August, bei Novaja 
Semlja nach KJELLMAN von Anfang Juni bis Ende September usw. 

JÖNSSON berechnet, daß an den isländischen Küsten im Sommer 
64°/,, im Frühling 42°/,, im Herbst 33°/, der dort lebenden Algen frukti- 
fizieren. Für Grönland und die Faeröer gelten ungefähr die gleichen Zahlen 
(ROSENVINGE, BÖRGESEN). 

Man wird vielleicht nicht fehl gehen, wenn man einen großen Teil der 
nordischen Sommer-Algen den Frühlingsformen etwas wärmerer Meere an 
die Seite stellt. Es handelt sich offenbar um eine durch den kurzen Som- 
mer bedingte Verschiebung; wegen des späten Verschwindens der Eis- 
massen beginnt die Entwicklung recht spät, wird aber noch gerade vor 
Beginn erneuter Kälte zum Abschluß gebracht. 

Wir reden hier in erster Linie von den kleineren und zarteren Algen 
der oberen Litoralregion. Diese schwinden, wie schon aus dem oben Ge- 
sagten ersichtlich, in den Polargebieten zum weitaus größten Teil während 
des Winters, aber sie gehen auch an den weiter südlich gelegenen Küsten 
des Atlantik, der Nord-, Ostsee usw. stark zurück. Immerhin bleiben hier 
einige kleine Formen übrig oder erscheinen gerade in der kalten Zeit; 
z. B. erwähnt KJELLMAN eine Porphyra-Art in der Spritzzone des Skager- 
raks, Dumontia filiformis in der Litoralregion desselben Gebietes; und 
Kuckuck berichtet, daß bei Helgoland Sphacelaria radicans im Winter weite 
Strecken der Klippen überziehe. 

Auch andere Sphacelarien, z. B. Sph. olivacea, bevorzugen offenbar den 
Winter (SAUVAGEAU, KUCKUCK u. a.), ebenso fruchtet noch Kuckucks Litho- 
derma bei Helgoland im Dezember, Januar und Februar usw. BAJENOFF 
nennt für das Schwarze Meer (Sebastopol) Porphyra leucostieta, Seytosiphon, 
Ulothrix implexa als Winteralgen. 

Durch das massenhafte Verschwinden der Algen aus der Litoralregion 
während des Winters ist wiederum ein Gegensatz der nördlichen zu der 
südlichen Algenvegetation, z. B. der des Mittelmeeres gegeben. Ein solcher 
wird aber noch verstärkt durch die Tatsache, daß größere Tange, welche in 
toto perennieren, im Süden nur in mäßiger Zahl vertreten sind, während 
sie im Norden oft dominieren, speziell in der unteren litoralen und in der 
sublitoralen Region. Man vergleiche nur einmal die zerstreuten Sargassum- 
und Cystosira-Büsche des Mittelmeeres mit dem dichten Gürtel von Fuca- 
ceen oder von Laminariaceen aller Art, mit den riesigen Wiesen von Fur- 
cellaria usw., welche der gemäßigte und der kalte Norden erstehen läßt. 

Alle diese Tange des Nordens sind das ganze Jahr hindurch vor- 
handen, und da sie äußerlich keine ganz groben Veränderungen erfahren, 
sieht es fast aus, als ob sie dem Wechsel der Jahreszeiten nicht so unter- 


1. Die Entwicklungszeiten. 405 


worfen seien wie die übrigen, kleinen Algen. Einige von ihnen kümmern 
sich auch kaum um den Wechsel der Wärme und Kälte, des Lichts usw. 


Bis an die grönländischen Küsten und wohl noch weiter hinauf gibt 
es Tange, welche das ganze Jahr fruktifizieren; ROSENVINGE, KJELL- 
MAN, KyLin u. a. berichten davon. Nach einigen dieser Forscher würden 
Fucus vesiculosus und Fucus serratus auch in diese Gruppe zu zählen sein. Allein 
JÖNSSOoN, der die Sache für Island bearbeitete, äußert Zweifel über diese; 
er sagt, daß sie zwar im Frühling, Sommer und Herbst fruktifizieren, nicht 
aber im Winter, und auch während dieser Zeiten ist die Entleerung der 
Eier wohl nicht immer gleichmäßig. So konnten wir z. B. im September 
1922 auf Helgoland reife Eier nur in ganz geringer Zahl erhalten. JöNSsoN 
nennt allerdings Hildenbrandia rosea als ständig fruchtende Form und 
meint Pelvetia canaliculata könne auch wohl hierzu gezählt werden, obwohl 
sie im Winter etwas zu versagen scheint. 


Andere Fucaceen sind mit ihrer Fruktifikation enger begrenzt, 
z. B. entleert Fucus Äreschougii nach KyrLın seine Rezeptakeln in Halland 
im Mai—Juni. Von Himanthalia u. a. erhielt ich an den norwegischen 
Küsten Anfang August und Ende September reichliche Mengen von Sper- 
matozoiden und Eiern. Offenbar zeigen die größeren Algen der Nordmeere 
eine fast ausgeprägtere Anpassung an die Jahreszeiten als die kleineren. 
Das gilt auch für die Laminarien. Manche mögen im Herbst fruchten, 
die meisten aber haben die Zeit der Sporangienreife auf den Winter ver- 
legt. So beginnt nach Kuckuck auf Helgoland die Entwicklung der Sori 
Ende Oktober; die Sporangien werden bis zum April entleert. An der 
Westküste Schwedens verhalten sich Laminaria digitata und saccharina fast 
genau wie die Helgoländer Spezies; bei Laminaria Cloustoni zieht sich der 
Vorgang über das Frühjahr und den Sommeranfang hin. In höheren 
Breiten sind die Verhältnisse nicht wesentlich anders (vgl. BÖRGESEN, 
JÖNSSON u. a.). 


Den Laminarien schließt sich Furcellaria fastigiata an, die auch nur 
im Winter fruchtet, ferner Desmarestia aculeata, Cladostephus spongiosus usw. 
Nach SÖDERSTRÖM, KUCKUCK u. a. entstehen die Assimilatoren dieser Algen 
im Winter oder ersten Frühling, bleiben während des Sommers, um dann 
zu schwinden; und nun entwickelt die Pflanze im Winter Sporangien (s. a. 
JÖNSSON). 


Delesseria sanguinea lebt, wie wir sahen (S. 268), häufig in Ge- 
sellschaft der Furcellaria. Die kleinen Triebe mit den Sexualorganen werden 
im Januar—Februar entleert. SvEDELIUS fand bei Kristineberg an der 
schwedischen Küste am 13. Oktober 1910 reife Spermatangien; anfangs 
November traten Tetrasporophylle auf, in ihnen zeigten sich am 3. Jan. 
1911 reife Tetrasporen. Das stimmt also an den meisten Orten in den 
wesentlichsten Punkten überein. Abweichungen im einzelnen sind natürlich 
nicht ausgeschlossen. Auch Rhodomela subfusca treibt im Winter aus, um 
im März— April zu fruchten (s. a. KyLın) [Lewis]. 


Die erwähnten Algen sind nun teilweise dieselben, welche KJELLMAN 
in der Mosselbay (Spitzbergen) während der monatelangen Polarnacht 
fruktifizierend fand. Delesseria sinuosa z. B. brachte in der dunklen Zeit 
aus ihren isolierten Blattrippen neue Sprosse und vorher wohl schon Fort- 
pflanzungsorgane hervor, letztere wurden in großen Mengen aus den 
Stümpfen der Rhodomela tenuissima entwickelt, ebenso entstanden während 
dieser. Zeit Sporangien an Laminarien (digitata u. a.), Elachistea, Chaetopteris 
plumosa usw. 


406 VI. Vegetations-Perioden. 


Das alles erscheint äußerst merkwürdig, kann aber doch wohl ver- 
standen werden, wenn man sich vergegenwärtigt, daß in der Nord- und 
Ostsee ebensowenig wie in den Polarmeeren die Sprosse der Furcellaria, 
das Laub der Laminarien oder die Assimilationsfäden der Desmarestia usw. 
während des Sommers untätig sein werden; sie assimilieren und liefern 
Reservestoffe, die z. B. bei Furcellaria in riesiger Menge ungemein leicht 
gefunden werden. Im Winter werden dann auf Kosten der Reservestoffe 
die Fortpflanzungsorgane gebildet. Dazu, sowie zum Austreiben, bedarf es 
des Lichtes nicht. Ist es, wie in den Meeren mittlerer Breite, vorhanden, 
so mag es immerhin die Entwicklung fördern, aber wir begreifen doch auch, 
daß selbst in diesen Regionen die Sporangien usw. häufig „gerade zur Zeit 
der kältesten und kürzesten Tage“, die ohnehin oft genug sehr trübe sind, 
erscheinen. Die Vorgänge erinnern an das, was von zahlreichen Tropen- 
pflanzen bekannt ist, welche ihre Blüten und Früchte zu einer Zeit produ- 
zieren, in der die Blätter wegen Trockenheit oder aus irgendeinem anderen 
Grunde abgefallen sind. 


Das alles aber muß sich als eine zweckmäßige Anpassung an kurze 
Sommer und lange, eventuell lichtlose Winter von selbst zu erkennen 
geben. Die warme und vor allem die lichtvolle Zeit reicht gerade aus, um 
eine ausgiebige Photosynthese zu ermöglichen. Alle anderen Funktionen 
werden auf, Zeiten verlegt, in der die Lichtarbeit herabgesetzt oder aus- 
geschlossen ist. 


Damit ist schon gesagt, daß nur langlebige Formen für solche Dinge 
in Frage kommen. Tatsächlich haben wir es mit Tangen zu tun, die 
mindestens „biennes“, meistens aber vieljährig sind. Darauf wies bereits 
SCHIMPER in seiner Pflanzengeographie hin. Kurzlebige Arten vollenden 
noch rasch vor der ungünstigen Zeit ihren Lebenslauf und überstehen 
letztere in Form von Dauerzellen oder vermöge anderer später zu be- 
sprechender Einrichtungen. 


Schon beim Vergleich benachbarter Meere ergibt sich, daß die Vege- 
tationsperioden nicht genau zusammenfallen, dieselbe Art er- 
scheint an einem Ort etwas früher, am anderen etwas später. Z. B. ent- 
wickelt Delesseria sanguinea ihren Fruchtsprosse an der Küste von Halland 
um einen Monat später als in Bohuslän. Ahnliche Beispiele führt JÖNSSoN 
für Island an usw. Gelegentlich können sogar große Differenzen eintreten, 
z. B. gibt KJELLMANn Dumontia filiformis für Dezember und Januar im 
Skagerrak an. REINKE und ich dagegen sahen sie in der Ostsee im März 
bis Mai. Ahnliche Beispiele gibt es viele. 

Außer solchen Sprüngen lassen sich mehr gesetzmäßige Unterschiede 
insofern wahrnehmen, als die Frühlingsflora im Süden zeitiger beginnt als 
im Norden, was ja ungemein verständlich ist. Bei Neapel ist eine solche 
schon im Februar güt entwickelt, an deutschen Küsten beginnt sie kaum 
vor März—April, in den Polarmeeren nicht vor Mai—Juni. 

Derartige Verschiebungen in der Vegetationsperiode werden besonders 
dann auffallend bemerkbar, wenn es sich um die nämliche Spezies handelt. 
Myriotrichia repens erscheint nach Kuckuck bei Neapel schon im Februar, 
bei Rovigno im April—Mai, an der englischen Küste aber erst im August. 
Cutleria multifida (2, 118) ist im Mittelmeer Winterpflanze (Dezember bis 
April), an der englischen Küste Sommerpflanze (Juli); und umgekehrt 
fruchtet die zugehörige Aglaozonia bei Neapel im Spätherbst, in England 
im$Oktober—November, außerdem im März—April; vor Helgoland im Juli 
bis August. 


loss 


1. Die Entwicklungszeiten. 407 


Ulothrix eonsociata erreicht ihren Höhepunkt bei Dröbak im Christiana- 
fjord in den ersten Frühlingsmonaten, im Drontheimfjord aber im Juli (WILLE). 

Porphyra, in Süd-England, Schweden und Dänemark Winter- und 
Frühlingspflanze, gedeiht in Norwegen an den Faeröer und an Island das 
ganze Jahr hindurch. 

Ähnliche Beispiele werden sich mit der Zeit wohl noch mehr finden, 
und gerade sie dürften geeignet sein, ein Licht auf die verschiedenen Fak- 
toren zu werfen, welche das zeitliche Auftreten der Algen regeln. 

Vieles von dem, was wir erzählten, gilt für die litoralen Regionen; je 
tiefer wir hinabsteigen, um so weniger macht sich der Wechsel der Jahres- 
zeiten fühlbar (s. z. B. JÖönsson). Das geht eigentlich schon aus dem oben 
Gesagten hervor, mag aber noch einmal wiederholt werden. Und wie im 
Mittelmeer eine Verschiebung in die unteren Regionen zu gewissen Jahres- 
zeiten erfolgt, so werden auch in nordischen Meeren gewisse Formen unter 
bestimmten Bedingungen in größere Tiefen hinabgedrückt; darüber berichten 
u. a. Kyrın und Hyımö, vor allem aber Davıs. Bei Woods Hole er- 
scheinen im Frühjahr und Frühsommer Ulven, Enteromorphen, Cladophoren, 
Eetocarpen und Pilayella, Chorda tomentosa, Ceramien, Polysiphonia urceo- 
lata usw. an der Oberfläche, fast genau so wie an den europäischen Küsten, 
im Winter aber steigen sie in die sublitorale Region hinab und gedeihen 
hier offenbar sehr üppig. Die litorale Zone wird durch Eis abpoliert. Zu 
prüfen, wie sich diese Arten zu Licht und Temperatur verhalten, wäre reizvoll. 


++ Im Süßwasser. 


In den größeren Seen der gemäßigten Zonen besitzen die Algen 
in ihrem periodischen Auftreten mancherlei Ähnlichkeiten mit den litoralen 
Meeresalgen. In ihnen, z. B. im Bodensee, in den Seen der Schweiz, 
Skandinaviens usw. beginnt ebenfalls im März— April, je nach dem Schwinden 
des Eises eine Frühlingsflora von kleineren Algen, etwas später folgt der 
Charen- und Nitellen-Gürtel, den wir auf S. 381 erwähnten. Letztere gehen 
im Herbst zugrunde, vielfach unter Bildung der bekannten Knöllchen. Eine 
Herbstflora pflegt auch vorhanden zu sein, je nach den Umständen mehr 
oder weniger stark entfaltet. Genauere Kenntnis freilich fehlt, wenigstens 
mir, und so vermag ich z. B. nicht zu sagen, ob die Ulothrix, Oedogonium, 
Spirogyra adnata und Cladophora, welche ich im August 1920 am Boden- 
see in schönster Entwicklung sah, das Ende einer Sommer- oder den Be- 
ginn einer Herbstflora darstellen. Die Dinge bedürfen der Prüfung genau 
so wie vieles andere in dieser Richtung. In den flachen Seen von Nebraska 
fanden ANDERSEN und WALKER fast alles auf den Mittsommer konzentriert. 


In Strömen, Flüssen und Bächen kann der Verlauf ein ähnlicher 
sein. Oft schon im Februar entwickeln sich in ihnen sehr augenfällig 
Ulothrix, Oedogonien, Hydrurus, Vaucherien, Lemanea, eventuell auch Spiro- 
gyra, etwas später folgen in mäßig strömendem Wasser Stigeoclonium, 
Batrachospermum u. a. Alles das geht im Sommer stark zurück oder 
schwindet für oberflächliche Betrachtung ganz, im Herbst aber tauchen 
manche der obengenannten Vertreter von neuem auf, und KLEBS berichtet 
z. B. von Ulothrix zonata, daß sie vom Herbst bis zum Winter aushalte, 
d. h. bis zur Zeit der Eisbildung in den Bächen usw. 


Einen genauen Einblick in die ganze Sachlage geben aber diese dem 
Üblichen angepaßten Angaben keineswegs, wir müssen die einzelnen Arten, 
bzw. Genossenschaften, ansehen. LAUTERBORN beobachtete Lithoderma und 
Hildenbrandia im Oberrhein das ganze ‘Jahr hindurch in gleicher Menge 


408 VI. Vegetations- Perioden. 


und Üppigkeit. Diese Algen suchen gern die tiefsten Stellen des Fluß- 
bettes auf. FRITSCH fand gewisse Cladophoren das ganze Jahr hindurch 
in bewegtem Wasser; ob sie stets fruchteten, sagt er nicht. Im Gegensatz 
zu allen bislang erwähnten Formen gedeiht Bangia atropurpurea im Rhein 
nach LAUTERBORN nur vom Mai bis zum Oktober, kann also unbedenklich 
als Sommeralge bezeichnet werden. 


Als Frühjahrsform kann Lemanea gelten. Nach Arkınson haben 
die Lemaneen in Nordamerika im Frühling resp Frühsommer reife Sporen, 
Sohle und chantransioide Fäden entstehen aus den sofort keimenden Sporen 
bis zum Herbst. Schon im Winter beginnt die Bildung der Borsten, die 
vom Januar— März Sexualorgane produzieren. Für Europa wird wohl im 
wesentlichen das gleiche gelten, wenigstens fand Herr MAILLEFER bei Frei- 
burg die ganz jungen Lemaneaborsten an den Pseudochantransien zu An- 
fang Februar. RaBanus hölte sie schon zu Anfang Januar aus den Frei- 
burger Stadtbächen. Sie wachsen dann im ersten Frühling bis zu 20 cm 
Länge heran und bröckeln dann von der Spitze her in dem Maße ab, als die 
Carposporen reifen. Das geschieht im Mai—Juni, je nach der Höhenlage 
etwas verschieden. Fig. 734 gibt das für den Ravennabach an (ca. 750 m ü. M.) 


Batrachospermum verhält sich nach Sıropots Angaben im wesent- 
lichen ähnlich. In beiden Fällen ist nicht klar, ob die Sohlen mehrere 
Jahre hintereinander Langtriebe hervorbringen. 


ee Für Ulothrix steht, wie schon 
— ln oben angedeutet, fest, daß sie im Win- 
ter der Beobachtung entschwindet, sie 
ruht mutmaßlich in Gestalt von Zygoten, 
doch ist nicht untersucht, ob nicht auch 
die basalen Teile der Fäden erhalten 

one Tnonlosslan Ires-Brslanatleilunlunnäglän en bleiben. Diese Frage erbebl sısrl 
Fig. 734. Entwicklungszeiten von RaBAnUs die Kraushaaralge infolge von 
Ulothrix und Zemanea in der Ravenna- Hochwasser schwinden, aber auch sehr 
schlucht n. RABANUS. rasch wieder auftreten sah. In warmen 
sonnigen Sommern pflegt Ulothrix eben- 

falls unsichtbar zu werden, und dann entspricht sie ungefähr dem allgemeinen 
Schema. Aber es gibt doch viele Abweichungen. RABAnus fand in der 
Dreisam folgendes: Die Alge war von Oktober bis anfang Dezember 1912 
im mäßigen Umfang zugegen, dann verschwand sie, um Anfangs Mai 1913 
in riesigen Mengen zu erscheinen, aber schon Ende des Monats ging es 
mit ihr rapide abwärts, im Juni war nichts zu sehen, im Juli trat wieder 
eine starke Entwicklung ein, dann Pause im August und September, Ende 
dieses Monats erneute Entwicklung für kurze Zeit (Fig. 735). Ganz anders 
wars im Bach der Ravennaschlucht. Hier hielt sich die Alge 1912 reich- 
lich bis in den Januar, wurde durch Hochwasser gestört, erholte sich rasch 
bis zum April, erlitt nochmals den gleichen Unfall, vermehrte sich wieder 
außerordentlich bis zum Juli, um dann im August fast ganz zu schwinden, 
besonders im Oktober aber wieder zuzunehmen. An Stellen, welche durch 
das Hochwasser nicht berührt wurden, blieb die Ulothrix unverändert; man 
darf also wohl annehmen, daß sie sich unter normalen Verhältnissen vom 
Oktober 1912 bis zum Juli 1913 annähernd in gleicher Menge erhalten 
hätte. Der Ravennabach ist der Hauptzufluß der Dreisam. Die große 
Differenz zwischen beiden — wir kennzeichnen sie durch die Kurven in 
Fig. 734 und 735 — ist nicht ohne Interesse; sie dürfte auf Tempe- 
raturunterschiede zurückzuführen sein. Ähnlich STOCKMAYER; er weist 


1. Die Entwicklungszeiten. 409 


darauf hin, daß im gleichen Gebiet die Flora kälterer Bäche gegen die 
wärmerer oft um eine bis mehrere Wochen zurückbleibt. obgleich keine 
Differenzen in der Zusammensetzung der Algengenossenschaften gegeben 
sind. Dasselbe wird auch sonst angegeben (s. LAUTERBORN). 


Für Gräben, Tümpel, Hanflöcher, Altwasser usw. gilt mutatis mutandis 
dasselbe wie für Seen oder Flüsse und Bäche. Ja fast jedem, der einmal Algen 
gesammelt, haften die Mengen der Spirogyren, der sonstigen Fadenalgen, 
die Batrachospermen, Desmidiaceen usw. in der Erinnerung, welche die 
Frühlingssonne hervorlockt und oft genug an die Wasseroberfläche empor- 
führt, und ebenso weiß man und FRITSCH bestätigt es für Kew, daß nicht 
ganz wenige Algen im Spätsommer und Herbst an den gleichen Orten er- 
scheinen. Ähnlich u. a. SchuLtz-Greifswald, KLEMM, WILZEK, KRAMER, 
Voss. Danach wäre der Hochsommer auch hier arm an Algen. Ich glaube 
das ist richtig für die meisten nicht zu kalten Gebiete der Ebenen, aber es 
trifft nicht immer zu, denn STEINECKE fand im Zehlaubruch in Ostpreußen 
die Desmidiazeen im Juni, Juli und August am besten entwickelt. RABANUS 
aber will für gewisse Hanflöcher der Ebene und vor allem für Gräben und 
Schlenken im hohen Schwarzwald keinen nennenswerten Unterschied zwischen 
Sommer und Winter gelten lassen. Tatsächlich holte er (s. a. Hop- 
GETTS u. a.) unter dem Eis zahlreiche Desmidiazeen usw. hervor. STEINECKES 


_____ Tägliche Maximaltemperatur 


> \ ze \)lothrix a 
NE > .... Stigeoclonium ZEN 


02.5210. 15 20 25.30 5 10 15 20 25 30 5’ 10: 15 20 25 30 5 10 15 20 25.30 5 10 15 20 25 30 
Mai Juni Juli August September 


Fig. 735. Entwicklungszeiten von Ulothrıx und Stigeoclonium in der Dreisam n. RABANUS. 


wie RABAnUs’ Befunde klingen an das an, was über die Algen der nordischen 
Meere gesagt wurde — Verlegung der Vegetationszeit in den Sommer oder 
Ausdehnung derselben über das ganze Jahr. So handeln auch Draparnaldia, 
Tetraspora, Conferva; in der Rheinebene dominieren sie weitaus im Früh- 
jahr, im hohen Schwarzwald sind sie das ganze Jahr hindurch zu finden. 


Eine besondere Stellung nehmen die Straßengräben, Wasserlöcher 
usw. ein, welche im Sommer austrocknen. Sie stehen ganz in Abhängig- 
keit vom Regen, besonders von dem, welcher im Frühling niedergeht. 
CoMERE schildert das Verhalten solcher Gewässer bei Toulouse. In ihnen 
herrschen, wie das auch an anderen Orten üblich, die Zygnemaceen durch- 
aus vor, daneben zeigen sich besonders reichlich gewisse Desmidiaceen. 
Die Reihenfolge ist etwa folgende: 


Zunächst erscheinen Erddiatomeen, in erster Linie sind es Vertreter der 
Naviculeen. Diese werden nicht geschädigt, wenn auch das Wasser einmal 
infolge von Nachtfrösten eine leichte Eisdecke bekommt. Bei 10— 12° wachsen 
einige Ulothrix-Arten, Oedogonium, Conferven, auch Closterien usw. Bei 
12—20° erlangen fädige Konjugaten in Massen das Übergewicht. Bald 
darauf beginnt das Austrocknen. Unmittelbar vorher waren Zygoten in 
großer Zahl gebildet worden. 


410 VI. Vegetations-Perioden. 


Cladophoren und andere Strömungsalgen fehlen in solchen Gewässern, 
weil offenbar der Sauerstoff in für sie ungenügender Menge vorhanden ist. 
Das ist begreiflich. 

ÜOMERE hat für alle diese Vorgänge ein Schema aufgestellt, das nicht 
unübersichtlich ist, aber es werden kaum alle Algen geneigt sein dem zu 
folgen. Deshalb ziehe ich es vor, mit Fritsch, der (wie auch PETIT) mit 
diesen Dingen voranging einzelne Arten zu besprechen, um auf diesem 
Wege zu einiger Klarheit zu kommen. 

Coleochaete scutata hatte im Jahre 1903 den Höhepunkt ihrer 


Entwicklung im Mai, sie fruchtete von April—Juni, das wiederholte sich im 
Jahre 1904 in ähnlicher, wenn auch nicht in ganz gleicher Weise (Fig. 736). 


1902 1903 1904 
/ == > 


en Coleochaete sculala. Deciogomtum erispulum. 


Fig. 736 n. Fritsch. Entwicklungszeiten von Coleochaete scutata, Oedosonium crispulum. 
8 8 ’ ei 


g. gemein, s%. sehr häufig, 2%. ziemlich häufig, z s. ziemlich selten, ss. sehr selten. 


Hier haben wir es mit einer typischen Frühlingsalge zu tun. Coleochaete 
pulvinata entwickelt sich in der Rheinebene hauptsächlich im Juni, im 
Titisee freilich bei ca. 850 m ü. M. erst im September und Oktober. Die 
Frühlingspflanze wird hier zur Herbstform. Natürlich schließt die Ent- 
wicklung aller Coleochaeten mit der Bildung der Zygotenfrucht. 


Eine Herbstalge ist FrirscHs Oedogonium erispulum (Fig. 736), sie 
hatte den Höhepunkt der Entwicklung im Jahre 1903 im November, im 
Jahre 1904 im September (s. a. Hopgerts). Hierher möchte ich auch 
Hydrodietyon zählen. Wo ich sie in Nord- oder Süddeutschland im Freien 
sah, füllte sie ungefähr im September ganze Gräben oder ähnliche Behälter. 
HARPER sah sie in Nord-Amerika in (wohl angeheizten) Gewächshäusern 
im August— Oktober in großer Menge. Freilich trat sie in geringerer Zahl 


an EN er rn rm em > 


1. Die Entwicklungszeiten. 411 


bei HARPER auch zu anderer Zeit auf, und in dem heizbaren Freiland- 
Bassin des botanischen Gartens zu Freiburg meldet sie sich schon im Früh- 
sommer in großer Zahl. 

Eine Mittelstellung nehmen die Spirogyren ein, die besonders von 
FRITSCH und seinen Freunden studiert sind; alle anderen Beobachter (TRAN- 
SEAU, ÜOPELAND, DANFORTH u.a.) haben die Wahrnehmungen bestätigt. Die 
meisten Spirogyren sind Frühjahrsalgen. März— April ist ihre Hauptzeit, dann 
bilden sie Zygoten und verschwinden so im Mai—Juni von der Bildfläche. 
Die Mehrzahl jener keimt im kommenden Frühjahr, ein gewisser Prozent- 
satz aber treibt schon im Herbst des laufenden Jahres aus und schafft 
ein kleineres Herbstmaximum. Nicht alle Arten folgen diesem Beispiel 
(FRITSCH, RABANUS, PEVALEK, HODGETTS, COPELAND u. a.) es gibt auch 
Winterformen usw.; aber auch die, welche wir vorhin als den Typus der 


RESSSRSAN SS SNSSSSASEN SIE RIS SSASFN EN iS SSSEx N 
SEASSSSES | ASSSESISSSSA|SASSESSISERN ASSATSTSSETR 
1904 1905 _ age oe 

FR‘ \ / 


n 


Fig. 737. Entwicklungszeiten der Spzirogyra n. FRITSCH. 


‘Gattung betrachteten, verhalten sich nicht immer gleich. Durch äußere 
Bedingungen kann es so weit kommen, daß im Frühling fast alles unter- 
‚drückt wird, dafür erscheinen die Pflänzchen dann im Herbst in um so 
größerer Menge. Fig. 737 zeigt die von FRITSCH nach vierjähriger Be- 
obachtung gezeichnete Kurve. Einer weiteren Erläuterung bedarf sie nicht 
mehr; nur sei gesagt, daß in verschiedenen Jahren bald ein- bald zwei- 
gipfelige Kurven zum Vorschein kommen können. Das sieht man auch aus 
den Aufzeichnungen von HoDGETT, welche die Beobachtungen von FRITSCH 
in willkommener Weise ergänzen. 

Alledem schließen sıch natürlich andere Algen an, z. B. in den 
Schwarzwaldmooren nach RABAanus Micrasterias denticulata und rotata im 
Frühling und Sommer, Closterium Lunula, Tetmemorus usw. im Herbst. 

Über Pommern s. KLEMM, WILZEK, KRAMER, SCHULTZ u. a. 


412 VI. Vegetations-Perioden. 


Für Illinois (U.S. A.) macht TRANSEAU Angaben, denen wir einiges 
entnehmen. Zunächst die einjährigen Arten: 

1. Im Herbst beginnen gewisse Formen sich zu entwickeln, bringen 
den Winter unter dem Eise zu, wachsen nach dem Auftauen rasch weiter 
und fruchten im März— April. Dahin gehören: Conferven, Vaucheria sessilis, 
seminata, Draparnaldia plumosa, Tetraspora lubrica usw. 


2. Die Entwicklung beginnt im Spätherbst oder im Frühling, der 
Höhepunkt wird unter Bildung von Fortpflanzungsorganen im Mai erreicht: 
Zygnemen, Spirogyren, Mougeotien, Oedogonium, Bulbochaeten, Vaucheria 
hamata, Coleochaete scutata usw. 

3. Keimuug im Frühjahr, Höhepunkt im Juli— August. Einige Oedo- 
gonien, Spirogyren und Mougeotien. 

4. Keimung beginnt im späten Frühjahr, Wachstum den Sommer hin- 
durch. Sexualorgane im September—Oktober. So verhalten sich nur relativ 
wenige Formen, z. B. einige Oedogonium-Arten. 


TRANSEAU nennt die aufgezählten Arten Winter-, Frühlings-, Sommer- 
und Herbst-Formen. Damit weicht er wohl ein wenig von den Bezeich- 
nungen ab, welche auf Grund der Arbeiten von FRITSCH, RABANUS, 
STEINECKE, HODGETTS u. a. gewählt und auch oben benutzt wurden. Wenn 
man sonst von Frühlings- usw. Algen spricht, denkt man meistens an den 
Höhepunkt der Entwicklung und danach nennt man z. B. Draparnaldia und 
Tetraspora Frühlingsformen. Was konsequenter sei, mag dahingestellt sein. 


Zu den oben erwähnten kommen noch diejenigen Algen, welche im 
Laufe einer Vegetationsperiode zwei Maxima haben. Allerdings ist das 
nicht immer konstant, wir sahen ja, daß gewisse Formen in einem Jahr 
eine, im nächsten zwei Hoch-Zeiten haben können. Auch von Verschiebungen 
des Jahres-Maximums unter den Wirkungen der Umwelt war schon die Rede. 


TRANSEAU nennt ephemer diejenigen Algen, welche explosionsartig 
in Massen erscheinen und so schnell verschwinden wie sie gekommen. 
Dahin rechnet er Scenedesmus quadricauda, Pediastrum Boryanum, Botry- 
dium usw. Sie sind von den Jahreszeiten weitgehend unabhängig. 


Perennierende Formen sind endlich Rhizoclonium spee., Cladophora 
glomerata, Cladophora fracta, Hyalotheca, Desmidium u. a. (TRANSEAU). Die 
erstgenannten haben aber sicher, die letzteren wahrscheinlich eine Periode 
der Ruhe wie die früher genannten Meeresalgen, die Cladophoren z. B. 
pflegen bei uns im Frühjahr Fortpflanzungsorgane zu bilden. 


P) Plankton. 
+ In der See. 


Um uns Rechenschaft zu geben über die zeitliche Entwicklung des 
Haliplanktons, wenden wir uns am besten an die Untersuchungen von 
LOHMANN, welche derselbe am Ausgang der Kieler Föhrde anstellte. Sie 
gehören zu den genauesten, welche wir haben. Ein Blick auf die von ihm 
gegebenen Kurven (Fig. 738) läßt zwei Gruppen von Organismen leicht 
unterscheiden. Die einen haben im Laufe eines Jahres nur ein Maximum 
der Entwicklung, während die anderen zweimal im Jahre durch gewaltige 
Wucherung Hoch-Zeiten erzielen. Halten wir uns an die ersten, so ist das 
Winterplankton ausgezeichnet durch Rhodomonas pelagica. Sie ist das ganze 
“Jahr vorhanden, erreicht aber den Höhepunkt ihrer Entwicklung im Winter 
und beherrscht während dieser Zeit, d. h. vom November-—Februar, voll- 
ständig die Plankton-Vegetation, „während keine der anderen Pflanzen über 


1. Die Entwicklungszeiten. 413 


einige wenige Zellen im Kubikzentimeter Wasser hinauskommt, finden sich von 
Rhodomonas im Durchschnitt der drei Wintermonate über 40 Individuen in 
einem Kubikzentimeter Wasser“. Dieser Form gegenüber steht Pontosphaera 


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Huxleyi, welche im August erscheint, rasch eine große Häufigkeit erreicht, aber 
schon Mitte September schnell abnimmt, um im Oktober— November ganz zu 
verschwinden. Coseinodiscus Grani erscheint im Sommer, Coscinodiseus con- 
einnus im Winter und im ersten Frühjahr. Daraus ergibt sich ohne 


414 VI. Vegetations-Perioden. 


weiteres der allgemein bekannte Satz, daß verschiedene Arten einer Gattung 
sich ganz verschieden verhalten können. Das um so mehr, als sie meistens 
verschiedenen Gebieten entstammen. Die erstgenannte Form lebt nämlich 
in der südlichen Nordsee und im englischen Kanal, während die zweite in 
der ganzen Nordsee besonders im Winter vorkommt. 


Rhizosolenia fragillima u. a. fehlen von Dezember—März. Sie zeigen 
eine Wucherungsperiode im August und September und damit weisen sie 
dann auf die Peridineen hin, welche ebenfalls nur eine Hoch-Zeit haben. 
Diese erstreckt sich über die Zeit vom Mai bis zum Öktober-November. 
Im Winter werden sie vermißt. Natürlich dürfen nicht alle Formen dieser 
Gruppe über einen Kamm geschoren werden. Aus der Kurve ist ersicht- 
lich, daß Ceratium während der ganzen wärmeren Monate gefunden wird, 
während Glenodinium bipes nur im Mai—Juni erscheint, Heterocapsa nur 
im Juni—Juli und Prorocentrum im August. Offensichtlich sind die meisten 
Peridineen auf die Zeit vom Juni—September zusammengedrängt. Sie 
stehen damit im Gegensatz zu denjenigen Formen, welche zwei Hoch-Zeiten 
aufweisen. Das sind die Diatomeen; vor allen Dingen Chaetoceras und Sceleto- 
nema costatum. Sie fehlen im Winter, beherrschen aber das Bild im Früh- 
jahr, etwa von März bis in den Juni. Dann verschwinden sie von der 
Oberfläche unter Bildung von Ruhesporen, welche wohl auf den Boden des 
Meeres geraten. Im September—Oktober erscheinen sie dann noch einmal 
in großer Zahl, um wieder zu verschwinden und im Winter nur in einigen 
Exemplaren weiter zu vegetieren. Die Entwicklungszeiten dieser Arten und 
die Menge des produzierten Planktons sind in den beistehenden Kurven 
ebenfalls nach LOHMANN angeben (Fig. 738). 


LOHMANN sagt zusammenfassend, nach den dominierenden Arten würde 
der Winter als die Periode von Rhodomonas, Frühjahr und Herbst als die 
der Chaetoceras und Sceletonema, der Sommer als die Zeit der Gymnodinien 
und Coceolithophoriden bezeichnet werden können. 


An anderen Orten verhalten sich die Dinge ähnlich. PAVvILLARD hat 
für den Etang de Thau die Reihenfolge nach denselben Grundsätzen an- 
gegeben, natürlich handelt es sich dort größtenteils um andere Arten, und 
ManGıIn hat entsprechende Beobachtungen auf der Reede von Saint-Vaast 
la Hougue gemacht. Ich gebe die von ihm gezeichneten Kurven in Fig. 739 
wieder, ohne daß es notwendig erscheinen würde, noch viel darüber zu 
sagen. Wenn man die gesamten Planktonten zusammenzählt, erhält man 
auch hier ein Frühjahrs- und ein Herbstmaximum und solche werden nun 
für die verschiedensten Meere angegeben. Ich setze zunächst noch die 
alten Angaben von MurRRAY über die schottischen Gewässer hierher. In 
diesen beherrscht im März und April Sceletonema vollständig die Situation, 
es schwindet später fast völlig, nur an gewissen Orten (Loch Etive) tritt 
es im August nochmals ungemein reichlich auf, jedoch in ca. 8-10 m 
Tiefe, während es im Frühling an der Oberfläche erschien. Im Sommer 
tauchen dann in manchen Fjorden Schottlands noch Chaetoceras curvi- 
setum u. a. in außerordentlicher Uppigkeit auf, so daß man hier wie in 
anderen Fällen von einer lokalen Planktonflora reden kann. 


Für das Mittelmeer machten STEUER, SCHROEDER und LOHMANN An- 
gaben, für die nördlichen Meere hat GrAN unter Berücksichtigung der 
älteren Literatur vieles zusammengestellt. Im allgemeinen wiederholen 
sich auch hier die beiden Maxima. Ich kann nicht alles anführen und gebe 
nur noch aus GRAN die folgenden Notizen: 


1. Die Entwicklungszeiten. 415 


An gewissen Orten der norwegischen Küsten erscheint 


im Januar—März ein spärliches Tripos-Plankton (s. unten), 
dazu Halosphaera; 

im April das Taenio-Plankton, charakterisiert durch zahlreiche Dia- 
tomeen, unter welchen Chaetoceras sociale dominiert; 

im März reichlich Phaeocystis; 

im Mai—Juni das Longipes-Plankton, gekennzeichnet durch Ceratium 
tripos var. longipes, Peridinium depressum, Peridinium ovatum 
und andere Peridineen; 

im Juli—Oktober ein reiches Tripos-Plankton mit Ceratium tripos, 
Ceratium fusus, Ceratium furca, Peridinium divergens, Peri- 
dinium pellucidum, Dinophysis acuta u. a. Diese Formen 
können durch ein Sceletonema-Plankton ersetzt werden; 

im Oktober— Dezember nimmt das Tripos-Plankton ab. Halos- 
phaera viridis erscheint wieder. 


Winter Frühling Sommer Herbst Winter Frühling 
— Gere 
a u Er EL ET IT 


Biddulphia mobiliensis 
Cerataulina Bergonüi . . . !......".....ı.... | 
Chaetoceras curvisetus .. . & 
Chaetoceras densus . 
Chaetoceras soecialis 

Chaetoceras BOTESIG, 02 
Coseinodiscus excentrieus ._. 
Coseinodiscus Granii . 
CoseinodisceusOeculus-Iridis ı erst 
Coseinodisceus radiatus . 
Ditylium- Brightwellii. . .; 
empid Zodiacus .... 
Guinardia flaccida . 

Lauderia annulata....... ee > 
Rhizosolenia Shrubsolei . ' 
Rhizosolenia Stoiterfothii , 


Thalassiosira gravida . . 


Fig. 739 n. Mancin. Verteilung der wichtigsten Planktonten bei St. Vaast la Hougue. 


Lücke gab für die Nordsee brauchbare Daten, HERDMAN für die 
irischen Gewässer. Vieles andere muß ich übergehen. 

Auffallend ist nun eine Verschiebung vieler Arten bezüglich ihrer Ent- 
wicklungszeiten an verschiedenen Orten. GRAN weist z. B. auf die Tatsache 
hin, daß Phaeoeystis Poucheti in den südlichen wärmeren Gewässern eine 
Frühlingsform ist, während sie weiter im Norden zu einer Hochsommerform 
wird. Offenbar entwickelt sie sich nur in bestimmten Temperaturen, welche 
naturgemäß im Norden später erscheinen, als in etwas weiter südlich gelegenen 
Regionen; und bezüglich der neritischen Diatomeen berichtet er, dab sie 
schon im März erscheinen, während die ozeanischen erst im Mai aufblühen. 

Von Coseinodiscus oculus iridis sagt derselbe Verfasser: „Im nord- 
atlantischen Strome außerhalb der norwegischen Küste fällt dieses Maximum 
in die Monate Februar— März, gleichzeitig mit dem Temperaturminimum; 


416 VI. Vegetations-Perioden. 


während aber die Temperatur des nordatlantischen Stromes steigt, wird 
das Maximum unserer Alge gegen Norden und Osten verschoben, so daß 
es immer in den Grenzschichten zwischen dem wärmeren und dem kälteren 
Strome zu finden ist. In den Herbstmonaten ist Cosceinodiscus Oculus Iridis 
in unserem Gebiete niemals in größerer Menge angetroffen worden.“ 

Auch bezüglich anderer Formen gilt ähnliches. Es mag noch erwähnt sein, 
daß Sceletonema bei Kiel im Juni—Juli oder von Mai—Juli reichlich zu finden 
ist, während PAVILLARD sie für Süd-Frankreich von Februar bis März angibt. 

Nach diesen Erfahrungen wird es begreiflich, wenn GRAN erzählt, daß 
die Maxima im Norden immer mehr zusammenrücken. Im Skagerrak 
liegen diese im März einerseits, im November andererseits. Weiter im 
Norden bringen April—Mai und dann bereits wieder der September die 
Hoch-Zeiten. STEUER zeichnet im Golf von Triest ein Maximum für 
Dezember, Januar, Februar und ein zweites wohl erheblich kleineres für 
Juni— Juli. Er weist auch darauf hin, daß im hohen Norden die Ent- 
wicklung des Planktons nach van HoEVEN, welcher dieses im Karajak-Fjord 
auf Grönland untersuchte, nur in die Monate Mai— August fällt. Dort er- 
gibt sich für Chaetoceras furcellatum das folgende Bild: 

„Chaetoceras furcellatum erscheint Ende Mai in geringer Menge, nimmt 
dann allmählich an Masse zu, bis es Ende August und Anfang September 
den Höhepunkt seiner Entwicklung erreicht, Sporen bildet und in der 
zweiten Hälfte des September mit dem ersten Frost plötzlich verschwindet, 
so daß Anfang Oktober nur spärliche meist leere Zellen herabsinkend sich 
noch nachweisen lassen.“ 

Andere Formen verhalten sich ähnlich, z. B. heißt es von Thalassio- 
sira Nordenskiöldi Cleve: „Ende März traten spärliche Zellen auf, Ende 
Mai wurden bereits 9 Millionen, am 19. Juli 90 Millionen und am 16. Aug. 
180 Millionen Zellen in einem Vertikalfang gezählt. Während dann Thalassio- 
sira bis zum 5. Sept. auf 28 Millionen zurückgeht, erreicht Chaetoceras in 
dieser Zeit sein Maximum. Im Oktober und Anfang November sind nur 
noch wenige Ketten vorhanden, die Mitte November verschwinden.“ 


++ Süßwasser. 


Wollte ich hierher nur den Satz schreiben: „Das Limnoplankton ver- 
hält sich bezüglich der Periodizität nicht grundsätzlich anders als das Hali- 
plankton“, so würde ich wohl von der Wahrheit nicht weit abweichen, aber 
ich würde den zahlreichen Forschern, welche auf die Ergründung der in 
Rede stehenden Erscheinungen viel Mühe verwandt haben, kaum gerecht 
werden. Nennen kann ich jedoch nicht einmal die Namen alle. Ich greife heraus. 

Schweizer Seen: AMBERG, BACHMANN, BALLY, BRUTSCHY, FUHRMANN, 
GAUDIN, GUYER, LIMANOWSKA, LOZERON, RAYSS, REVERDIN, SCHRÖTER, 
SCHRÖTER und KIRCHNER, STEINER, SUCHLAND, TAUNER-FULLEMANN [Yung]. 

Deutsche und österreichisch-ungarische Gewässer: AMMANN, 
APSTEIN, BETHGE, ENTZ, HUBER, KAYSER, LAUTERBORN, LEMMERMANN, 
LINDEMANN, LIST, RUTTNER, SCHAEDEL, SCHROEDER, SELIGO, STEINECKE, 
VOIGT, ZACHARIAS. 

Nordische Seen: HANSEN-ÖSTENFELD, HUITFELD-KAAS, ÖSTENFELD, 
ÖSTENFELD und WESENBERG-LUND, STROM, WESENBERG-LUND. 

England: GrRIFFITHs [West], HoDGETTS. 

Rußland: REINHARD. 

Amerika: BIRGE und JuUDAY, KoFOID, WHIPPLE, MARCH, TRANSEAT. 

Asien: LEMMERMANN, ÖSTENFELD, WOLOSZYNSKA. 

Afrika: SCHMIDLE, WEST. 


1. Die Entwicklungszeiten. 417 


Manche Schriften aus fernen Landen waren für mich nicht erreichbar. 
Am gründlichsten durchuntersucht sind in Europa wohl die Schweizer Seen 
unter SCHRÖTERS Leitung, sodann die dänischen und die deutschen Gewässer. 


Wir beginnen zunächst mit kleineren Gewässern und setzen die 
Kurve (Fig. 740) von STEINECKE hierher, welche die Entwicklungszeiten 
einiger Desmidiaceen in der Blänke eines ostpreußischen Moores wieder- 
gibt. Sie schließt unmittelbar an das an, was wir auf S. 410 über das 
Benthos sagten, und man kann ja ohnehin in Zweifel darüber sein, ob diese 
oft in und auf der Mudde sitzenden Konjugaten schon zum Plankton zu 
rechnen sind. Sicher aber zählen dazu die Flagellaten, deren zeitliche Ver- 
teilung am gleichen Ort Fig. 741 wiedergibt. 


Schon diese beiden Aufzeichnungen lassen genau wie beim Meeres- 
plankton ein Frühlings- und ein Herbstmaximum für gewisse, eine einzige 
Hoch-Zeit für andere Arten erkennen. 


Fig. 740 n. STEINECKE. Entwicklungszeiten von Holacanthum antilopaeum, 


Tetmemorus Brebissondi, + + + Pleurotaenium trıdentulum, -------- Micrasterias 
truncata, ——— Penium spirostriolatum, \\\ı Cosmarium monıiliforme. 
LAUTERBORN berichtete — wohl als einer der ersten — von der 


Periodizität der Algen in den Altwässern des Rheins bei Ludwigshafen- 
Mannheim. In diesen sah er auch während des Winters einen nicht un- 
erheblichen Bestand an Planktonten; darunter z. B. Dinobryon. Dieses be- 
ginnt zu Anfang des Jahres eine erhebliche Vermehrung und erreicht sein 
erstes Maximum im April oder Anfang Mai, sein zweites im September. 
Der Flagellat wird dann im Juni von Asterionella erstmalig abgelöst, zum 
zweiten Mal im Oktober. Im Sommer (Juli, August) kommt dann Ceratium 
hirundinella massenhaft zum Vorschein, verschwindet aber in der kalten 
Hälfte des Jahres, es hat also nur ein Maximum. 


Gehen wir zu größeren Seen über, so mögen die Angaben von 
LEMMERMANN über das Zwischenahner „Meer“ (Oldenburg) erwähnt sein. 
Die Reihenfolge ist unter Weglassung der nebensächlichen und Heraus- 
hebung der charakteristischen Formen folgende: 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. 27 


418 VI. Vegetations-Perioden. 


Januar— Februar. . . Melosira dominiert 

März : „2 .0.2.0.20.0.0 Asterionella ‘und Coelosphaerium 

Mai Ass: . .  . Pediastrum elathratum 

Juni— September - .... Schizophyceen 

Juli—August. . . . Üeratium hirundinella 
OÖktober—Dezember . Üoelosphaerium u. a. treten erneut auf, 


über Winter blieben Pediastrum, Melosira, Cyelotella, Cyanophyceen u. a. 
am Leben. 

Die Plöner Seen zeigen (LEMMERMANN) eine ähnliche Reihenfolge, 
nämlich: 


Januar--April . . . . Melosira distans v. laevissima 
April—Mai . . . .. . Diatoma elongatum 
Juni—Juli. . . ....... Asterionella gracillima, Anabaena 
Jule, ..n,- “2.0... Fragilaria crotonensis 
Juli—Augu Gloeotrichia echinulata 
Oktober—November. . Glathroceystis 

Dezember— Januar . . Melosira distans. 


Fig. 741. Zeitliches Auftreten der wichtigsten Flagellaten in der Blänke des Zehlau- 
bruches n. STEINECKE. Mallomonas caudata, um Cryplomonas ovata, -------- Dino- 
K3-Eörvon Dediferme, + + +» Synura uvella var. Turfacia. 


Mit .’solchen Verzeichnissen könnte man Bände füllen; aber Papier 
und Druck sind heute teuer, so lasse ich ohne viel Worte einige Ver- 
teilungsbilder folgen, welche mir lehrreich zu sein scheinen. Leider sind 
dieselben von den Verfassern in etwas verschiedener Form gezeichnet. 


Überblicken wir die verschiedenen Kurven, so fällt zunächst die 
außerordentliche Ähnlichkeit in der Verteilung vieler Planktonten des Süß- 
wassers mit denen des Meeres auf. Das geht soweit, daß Ceratium nach 
AMBERG (Fig. 742) fast dieselbe mehrgipfelige Kurve aufweist wie diejenige, 
welche LOHMANN für dieselbe Gattung im Haliplankton zeichnete (Fig. 738). 
Nicht selten sind auch zweigipfelige Kurven für ähnliche Organismen. Ziem- 
lich allgemein wiederholt sich auch das Auftreten gewisser Gruppen zu be- 
stimmten Jahreszeiten. Die Diatomeen erscheinen in der kälteren Jahres- 
zeit; die Chlorophyceen suchen den Sommer; ebenso die Peridineen. Die 
wärmsten Zeiten verlangen überall die blau-grünen Algen sie pflegen dem- 


1. Die Entwicklungszeiten. 419 


D imobry on (Colonien) — Br H a | | 
Ceratium —-—- j | i 
Peridinium 4 -- i li | I t | 
[N | 

ZT H 

= 

we 

28 | 
2 sn Fee: 


22. 19. 14. 16.30. 17. 4.18. 8. 1.11.22. 19.27. 14.31.14.28. 12.28. 9, il. 4. 
Jan. Febr. März April Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. Nov. Dez. Jan. Febr. März 


Fig. 742 n. AMBERG. Periodizität einiger Flagellaten des Katzensees. 


00.000 


Pe 717707777 
— 14 —r —  dynedra delhaatissimd 


—— rn Nelasira granvlala 
———.—.  (eralomeis arcus 


senedesmus quadrıcauda 


za scenedesmus obliquus 
Pedastrum{P boryanımu P pertusum) 
‚faurogena reclangularıs 


ae EAU 


Juni Juli Aug. Sept. Okt. Nov. Dez. Jan. Febr. März April Mai 
nn nn nn nn en nn nn 


nu 
1903 1904 


Fig. 743 n. RUTTNER. Periodizität einiger Algen der Prager Wasserleitung. 
27* 


420 VI. Vegetations-Perioden. 


gemäß im Winter ganz zu fehlen. Doch gibt es von alledem auch Aus- 
nahmen. STEUER führt einiges an. 


Die Unterscheidung in Winter-, Frühling-, Sommer- und Herbst- 
plankton fällt nicht schwer und es ist auch leicht zu erkennen, daß Frühling 
und Herbst die im allgemeinen bevorzugten Zeiten sind. Aber es kann 
nicht oft genug betont werden, daß die Maxima, welche so gern für die 
(Gesamtmenge des Planktons errechnet und in Kurven dargestellt werden, 
nur Näherungswerte bieten. Sie mögen für die Frage nach dem Nährwert 


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Aprrl 

Mai 

Juni 

Juli 
August 
September 
Oktober 
November 


Tab 
Dezember ABBRATTEN 


Fig. 744 n. GUYER. Zeitliches Auftreten einiger Planktonten im Greifensee. 


des Planktons eine erhebliche Bedeutung haben, im übrigen scheinen sie 
mir für die Erkenntnis des Ganzen nicht so wichtig zu sein, wie die Prüfung 
der Hoch-Zeiten einzelner Organismen. 


Die Kirschen blühen nicht nach dem Kalender. Die Eisheiligen er- 
scheinen auch nur ausnahmsweise präzis an ihrem Namenstage; ebenso- 
wenig sind im voraus die Daten genau anzugeben, an welchen die Plankton- 
Organismen sich in größeren Mengen zeigen. Das ist ebenso verschieden, 
wie das schon früher (S. 411) behandelte Auftreten der Spirogyren und 
anderer Arten des Benthos. In aufeinanderfolgenden Jahren wechselt die 
Zahl der sichtbar werdenden Organismen und die Zeit ihres Erscheinens 


1. Die Entwicklungszeiten. 


421 


oft außerordentlich; z. B. findet Koroıp im Illinois-River ganz außerordent- 
LAnTzscH gibt die nachstehende Tabelle: 


liche Differenzen. 


[no 


Cyclotellen ö Gomphosphaeria Jacustris Chromulina ovalis 

1911 1912 1911 1912 TOTEN eg? 

Om| 2500: 500! 80 90 u me 
RN 2400 (750) 80 (70) 20 — 
Darf 2100 950 70 50 70 | 5 
10 4300 850 140 90 70 | 5 
20 „ 250 370 30 80 _ 5 
30. ,; 150 230 = 15 = | 5 
[oo u ses 7" 400 395 | 160 40 


1) Eingeklammerte Zahlen interpoliert. 


Daraus ist zu ersehen, daß die Cyclotellen im Jahre 1911 massenhaft, 
im Jahre 1912 ziemlich spärlich vorhanden waren, während Gomphosphaeria 
lacustris nicht in gleichem Maße schwankte. 

Lehrreich sind auch die Befunde von RUTTNER an Dinobryon, welche 
aus der nachfolgenden Tabelle zu ersehen sind: Sie geben die Zalıl der 
in der Maßeinheit gefundenen Individuen (Kolonien) an. 


("E- ae IRB" «Le. SV. URS 3 OVEHIRG | B 3VAHTTES ME X | RER XH. 
I— m U 7 1. 0 1 1 1 — I 
1909 E= En — | — 1 200 1 u 
1910 | — - — — = — 1 | 1200 1 — = _ 
1911 — = — — 1 40 | 1000 0 5 200 30 0 
1912 — — —_ 0 | 100 15 600 15 1 _ E — 


Endlich gebe ich eine nach GuUYER gezeichnete Skizze (Fig. 744), welche 
wiederum von drei Formen das wechselnde Vorkommen in aufeinanderfolgenden 
Jahren darstellt. Die Angaben beziehen sich auf dasselbe Gewässer. Wenn 
wir nun aber erst einmal dieselbe Art in verschiedenen Gewässern be- 
trachten, dann wird die Sache so bunt und variabel, daß sie in wenigen 
Worten nicht wiederzugeben ist; Frühlingsformen an einem Ort sind Herbst- 
formen an andern usw. 


Aus allem geht wiederum hervor, daß gewisse Arten bald zwei Hoch- 
Zeiten, bald aber nur eine im Jahr erreichen können, und diese letzt- 
genannten Fälle leiten dann hinüber zu dem, was im hohen Norden oder 
‚im Gebirge passiert. Wie das Benthos und das Haliplankton, so zeigt auch 
das Limnoplankton in den arktischen Seen wegen der kurzen Sommerzeit 
nur ein Maximum (WESENBERG-LUND), und nach STEINER verschiebt sich 
die Vegetationsperiode der schwebenden Algen umso mehr, je höher man 
in die Hochgebirge emporsteigt. Im Berner Oberland hat der Hinterburg- 
see (1500 m) eine Vegetationszeit von 4-5 Monaten. Die Algen er- 
reichen ihr Maximum im August. Immerhin hat Ceratium hirundinella 
noch zwei Maxima; das erste anfangs August, das zweite Mitte September. 
Im Hagelsee (2300 m) herrscht nur während zweier Monate ein ausgiebiges 
Vegetationsleben. Die Hoch-Zeit für das Plankton liegt Ende November. 


Wie das hochnordische und das hochalpine Plankton, so drängt sich 
auch das ephemere auf eine kurze Spanne Zeit zusammen. Die Ähnlichkeit 
ist allerdings eine recht äußerliche, denn die ephemeren Formen sind kaum 
in der Weise an die Jahreszeiten gebunden wie die ersteren. Die Organismen, 
von welchen wir eben reden, treten gern in ungeheuren Mengen sowohl 


422 VI. Vegetations-Perioden. 


im Süß- als im Seewasser auf, und entfalten sich sehr rasch. Dann spricht 
man seit alter Zeit von der Wasserblüte. Die Literatur über diese ist 
sehr ausgedehnt, weil mit Vorliebe jeder Fall, der zur Beobachtung kommt, 
gebucht wird. Ich erwähne nur einiges. 

Fast jeder Botaniker hat schon das Ergrünen von Teichen, Tümpeln usw., 
besonders im Sommer, beobachtet. OÖ. ZACHARIAS führt eine Anzahl von 
Fällen auf, in welchen bald Chorella, Golenkina, Polyedrium, Pediastrum, 
bald Carteria, Eudorina, Euglena usw. die mehr oder weniger reine Ursache 
dieser Erscheinungen waren (s. a. NAUMANN). Auch Desmidiaceen treten 
in solchen Massen auf, daß sie ein „speziesreines“ Plankton bilden. HUBER 
fand in dieser Weise Hyalotheca dissiliens. WILCZEK fand in einem Teich 


zer rn 


=--= === 14997 
= nt 


Fig. 745 n. BRuTscHY aus dem Zugersee. Entwicklung der Planktonten in verschiedenen 
Jahren. MM dominierend, == sehr häufig, == nicht selten, ------ selten. 


bei Greifswald reines Closterium acerosum, in einem anderen Euastrum 
oblongum, in einem dritten Micrasterias Crux melitensis; VAN OyE macht 
aus Java entsprechende Angaben. 

Euglena sanguinea ruft die Blutseen hervor, welche KLAUSENER für 
die Hochalpen bearbeitete; in anderen Fällen erwies sich Astasia haematodes 
als die Ursache, in wieder anderen Glenodinium. 

Ceratien und andere Peridineen verursachen Braunfärbungen. Dino- 
bryon ist oft massig vorhanden (NAUMANN), ebenso Chrysococeus (BRANNON). 

Am häufigsten aber treten Cyanophyceen auf. Das Rote Meer wird 
durch Trichodesmium erythraeum gefärbt, das „Burgunderblut“ des Murten- 
und anderer Schweizer Seen rührt von der Oscillatoria rubescens her. 
Trübgrün, gelbgrün bis strohgelb wird die Wasseroberfläche durch andere 


1. Die Entwicklungszeiten. 423 


„Blaugrüne“. Anabaena flos aquae und Limnochlide werden viel genannt, 
dazu kommen Clathrocystis aeruginosa, Coelosphaerium Kützingianum 
(vgl. WoLr), Anabaena spiroides (DENIs), Anabaena macrospora (AMMANN), 
Oscillaria Agardhii (WısLoucH) usw. Eine Zusammenstellung gab Worr; 
auch KoLKwITzZ sagte einiges. NAUMANN gab historische Notizen. Zu 
vergleichen ist auch ZACHARIAS. 

Eine besondere Form der Wasserblüte ist die Erscheinung, welche 
als „mare sporco“ in der Adria bekannt ist. FORTI, CORI und STEUER, 
LEDER u. a. haben darüber berichtet. Es handelt sich um Schleimmassen, 
welche gewaltige Mengen von Peridineen und vor allem von Diatomeen 
enthalten. Unter den letzteren dominiert Chaetoceras. Die Massen stören 
den Fischfang, die Fischer nennen sie wegen ihrer eigenartigen Färbung 
die „Limonata“. Eine solche erschien vor Triest am 16. Januar 1914. 
Chaetoceras curvisetum beherrschte alles. Eine Bora putzte bald das ganze 
Diatomeenplankton weg. Am 25. Februar aber war es wieder da und be- 
stand vorzugsweise aus Chaetoceras diversum (LEDER). 

Die vielen Erörterungen, welche sich an die durch Wasserblüte er- 
zeugte Wasseriarbe knüpfen, übergehen wir. 


b) Die Ursachen der Periodizität. 


Der Wechsel von Sommer und Winter ist auf dem Lande wie im 
Wasser für den Wechsel der Vegetation in erster Linie entscheidend. Das 
ist leicht gesagt, aber schwer ist es nun, die wirkenden Faktoren im ein- 
zelnen herauszuschälen. Das Auge richtet sich naturgemäß in erster Linie 
auf die in Frühling, Sommer, Herbst und Winter gegebenen Abstufungen 
der Wärme und des Lichtes. Welches von beiden wirkt an erster Stelle? 
Vielleicht darf man beide gar nicht so scharf trennen. Wenn ich ein Ge- 
wächshaus im Winter zu stark heize, vergeilen die Pflanzen, und wenn im 
Sommer Lichtfülle und Temperatur nicht im Einklang stehen, arbeitet der 
pflanzliche Organismus auch nicht normal — es sei denn, daß er an polare 
oder alpine Regionen angepaßt ist. So hat denn LOHMANN ganz richtig 
das Produkt aus Licht und Temperatur in die Rechnung eingestellt. 

Trotzdem möchte man natürlich die Wirkungen beider Faktoren in 
der Beurteilung der Einzelfälle wie auch der Gesamtheit voneinander trennen, 
und das gelingt wenigstens zuweilen. Würde man nur aus den wenigen 
Kulturerfahrungen einen Schluß ziehen, nach welchen viele Algen recht er- 
hebliche Temperaturdifferenzen ohne weiteres ertragen, so würde man Wärme 
oder Kälte als entscheidende Faktoren überhaupt nicht anerkennen wollen, 
das wäre aber doch wohl verfehlt. 

Immerhin hat BERTHOLD auf Grund seiner Beobachtungen im Neapler 
Golf geschlossen, daß hier die Temperatur die Periodizität der Algen nicht 
stark beeinflusse, und wenn man das berücksichtigt, was wir oben (S. 583) 
über die Ursachen der Algenverteilung im Golf berichteten, wenn man ferner 
in Rechnung zieht, wie oft die kurzlebigen Algen jener Gebiete den Ver- 
änderungen des Lichtes mit der Jahreszeit sehr genau folgen, ohne wesent- 
liche Rücksicht auf die herrschende Temperatur, so kommt man tatsächlich 
zu dem Schlusse, daß die Massenentwicklung im Frühjahr erfolgt, weil um 
diese Zeit den meisten Algen das Licht zusagt, während es im Hochsommer 
zu grell wird und nur für gewisse, spezifisch befähigte Formen unschädlich 
bleibt. Sinkende Lichtintensität im Herbst würde dann wiederum auch 
niedrig gestimmten Formen das Fortkommen ermöglichen. 

Auch in nördlicheren Meeren greift zweifellos der Wechsel der Licht- 
stärken im Winter, Frühling und Sommer bestimmend oder gar dominierend 


424 VI. Vegetations-Perioden. 


in den Gang der Freignisse ein. Das ergibt sich aus den Kulturen und 
aus mancherlei kleinen Beobachtungen, z. B. macht Kuckuck darauf auf- 
merksam, daß bei Helgoland Delesseria sanguinea und auch andere Algen 
(z. B. Laminarien) ihr Wachstum im Januar—Februar beginnen, zu einer 
Zeit, in welcher die Belichtungsdauer ständig wächst, während die Temperatur- 
kurve, die bei Helgoland Ende Februar ihren niedrigsten Punkt erreicht, 
noch sinkt. Ähnliches ist wohl auch an den Tangen der Nordmeere nach- 
zuweisen und gilt mit geringen Änderungen auch für die Ostsee usw. 

Doch wir sahen schon, daß zu diesen Winteralgen die Tange der oberen 
Litoralregion in einem gewissen Gegensatz stehen, indem sie in der kalten 
Zeit auch dort stark zurückgehen, wo von einer mechanischen Wirkung 
des Eises nicht mehr die Rede sein kann. Manche erfrieren einfach, 
wie auf $S. 362 bereits erwähnt, aber das scheint mir fast die Ausnahme 
zu sein. Es ist altbekannt, daß die obersten Wasserschichten den Ver- 
änderungen der Lufttemperatur ziemlich weitgehend folgen, während schon in 
relativ geringer Tiefe der Einfluß der Luftwärme stark reduziert ist. So kann 
ja im Winter eine inverse Schichtung des Wassers zustande kommen, indem 
in gewisser Tiefe wärmeres Wasser gefunden wird als an der Oberfläche. 
Aus dieser Tatsache kann man manches für die Algen schließen, z. B. 
könnte das winterliche Hinabsteigen litoraler Algen in die Tiefen, das wir 
auf S. 280 für Woods Hole erwähnten, wohl zwanglos auf diesem Wege 
eine Erklärung finden, und ebenso wird man jene Tatsache in Rechnung 
setzen müssen, wenn man das Vorkommen und Wachsen der Delesseria- 
und ähnlicher Formationen verstehen will. Freilich nicht immer entspricht 
das Auftreten der Algen im Winter der inversen Schichtung. 

Der gewaltige Rückgang der Algen in Seen, Flüssen und Tümpeln hat 
gewiß auch seinen Grund in der Temperatur-Herabsetzung, die ja oft genug 
mit Eisbildung verknüpft ist. Aber Eis und Kälte ist nicht immer entscheidend; 
das zeigen die vielerwähnten Schlenken des Schwarzwaldes (S. 356) ebenso 
wie manche Befunde in Polarmeeren (S. 357). Bei den angezogenen Be- 
obachtungen von RaBanus lag die Temperatur um 0° herum, nicht tiefer. 
Es wäre sehr wohl möglich, daß bei der länger dauernden und größeren 
Kälte die Gewässer und die Algen derart durchfrieren, daß die letzteren 
zum großen Teil zugrunde gehen. So scheinen mir die Dinge z. B. in 
den ostpreußischen Mooren zu liegen. 

Höhere Temperaturen können ebenfalls das Leben der Algen beenden 
bzw. für Abschluß der Vegetationsperiode sorgen. RABAnUSs fand in der 
Dreisam bei Freiburg Ulothrix im Mai in üppiger Entwicklung, sah sie aber 
vom 25. ab in 4 Tagen völlig schwinden, weil die Temperatur des Wassers 
bei sonnigem Wetter 17° überstiegen hatte; Stigeoclonium tenue hielt sich 
so lange, bis die Wasserwärme etwa 20° erreicht hatte. Im Ravennabach 
ging die Temperatur nicht so hoch, hier zeigte Ulothrix keine Abnahme. 
Sie erschien auch in der Dreisam wieder, als die Wassertemperatur sank usw. 

Auch Spirogyren schwinden, wenn die Temperatur ein gewisses Maß 
übersteigt. Während Ulothrix seine Fäden in Schwärmer oder Gameten 
aufzulösen pflegt, kennzeichnen bei Spirogyra die Zygoten das Ende. Durch 
KLEBs, BENECKE u. a. wissen wir, daß die Kopulation durch Temperatur- 
steigerung in die Wege geleitet wird; oft genügt ein Übertragen in kleine 
sich leicht erwärmende Gefäße, um den Prozeß in die Wege zu leiten. Im 
großen kann das in jedem See, Wasserloch usw. vor sich gehen, welche 
die Algen enthalten; darüber berichtet auch FRITSCH. 

In all den letztgenannten Fällen bleibt natürlich auch das Licht nicht 
ohne Wirkung auf den Gang der Ereignisse, und im Einzelfall ist immer 


1. Die Entwicklungszeiten. 425 


noch schwer zu sagen, ob die Lichtfülle oder die Wärme des Früh- oder 
Hochsommers das Entscheidende sei. 

Noch einmal muß an das erinnert werden, was wir in einem früheren 
Abschnitt über die Wärme und deren Wirkungen in den großen ozeanischen 
Strömungen sagten. Wenn Pontosphaera (S. 291) beim Eintritt in wärmere 
Gebiete partiell vernichtet wird, so bedeutet das ein Erscheinen an einem, 
ein Verschwinden am anderen Ort, entweder zu gleichen oder zu ver- 
schiedenen Jahreszeiten. Wenn die Wassermassen des Golfstromes sich an 
den Azoren vorbei wälzen, das eine mal beladen mit Planktonten, die aus 
dem Polarstrom stammen (S. 292), das andere Mal ohne diese, weil die auf- 
einander prallenden Wassermassen jener Ströme zu der einen Zeit eine Wärme 
besaßen, welche den Übertritt ermöglichten, das andere Mal aber so differierten, 
daß die „Impfung“ ganz oder fast erfolglos war, treten auch hier Temperatur- 
wirkungen als das Ausschlaggebende in den Vordergrund (LoHMAnN). Nach 
CLEVEU, EKMAN ist das Plankton der Irminger See im November arm, 
weil arktisches Wasser eintritt. 

Nicht vergessen werden darf auch das Erscheinen der atlantischen 
Algen mit den Strömungen in den Nordmeeren. Es wurde darüber schon 
auf S. 292 manches gesagt. Ich erinnere noch daran, daß die auf dort 
erwähnten Planktonten von den nordischen Forschern teils als nordisch, 
teils als ozeanisch usw. bezeichnet werden — nach ihrer Herkunft. LoH- 
MANN sagt auch, daß die Periodizität in Beziehung zur Verbreitung in Nord 
und Süd stehe. 

Verbinden sich hier Strom und Wärme zu gleichsinniger Wirkung, so 
sind es in anderen Fällen Strömung und Salzgehalt, welche Planktonten in 
die Erscheinung treten lassen. Ich erinnere an das Auftauchen von ver- 
schiedenen Planktonten vor der Kieler Föhrde (S. 345), welche stets mit 
dem schwereren Wasser eintreffen, an die Wanderungen von Nordsee- 
formen in die Ostsee (S. 342) usf. 

Ströme bringen auch Nährstoffe. Das schönste Beispiel dafür ist das 
so oft erwähnte Aufblühen des Planktons im Skagerrak, wenn im Frühjahr 
nährstoffreiches Wasser aus der Ostsee eintrifft (S. 235). Die Wirkungen 
des Zustroms von Süßwasser aus den Flüssen wurde auf S. 234 gestreift, 
dort wie auch an anderen Stellen wurde auf die Abhängigkeit des neritischen 
Planktons von den flachen Küstengebieten, hingewiesen, in welchen Nähr- 
material vom Boden emporgeführt wird. Wenn die Limonata (S. 423) vor 
Triest in Abhängigkeit von der Wassererneuerung steht, ist das wohl nur 
ein Fall dieser allgemeinen Erscheinung. RUTTNER zeigte, wie schon auf 
S. 239 erwähnt, daß einfließendes Schmelzwasser die Leitfähigkeit von Süß- 
wässern ändert und damit auch den Gehalt an festen Stoffen, das wirkt 
auf das Plankton; auch SucHLANDT stellte Messungen in dieser Richtung 
an. Solche Untersuchungen sollten im größeren Umfange angestellt werden, 
sie sind nicht aussichtslos. Einstweilen liegt fast zu wenig vor. Vielleicht 
gibt dieses Verfahren auch weitere Aufschlüsse über die Frage, wie weit, 
bei Austrocknen kleiner Gewässer die steigende Konzentration einen Ein- 
fluß übt. Wir finden einiges über das Letztere bei TransEAu, Hop- 
GETTS u. a. 

Die Vertikalzirkulationen sind, wie in Abschnitt IV gezeigt, ein Mittel, 
um zu bestimmter Zeit Nährstoffe an bestimmte Orte zu schaffen und da- 
mit das Plankton rasch zum Aufblühen zu bringen. NATHANSOHN hat das 
für die Meere ausführlich erörtert (S. 238ff), AMBERG aber hat, wie schon 
einmal erwähnt (S. 239), an WHIPPLE erinnert. Nach letzterem sind „in 
tiefen Seen zwei wohlgeschiedene Wachstumsperioden zu bemerken“ — 


426 VI. Vegetations-Perioden. 


Frühjahr und Herbst. In seichten Gewässern ist die Frühlings-Hoch-Zeit 
größer als diejenige des Herbstes, wie wir das z. B. bei Spirogyren (S. 411) 
gesehen haben, weil hier die Zirkulation nicht so klar in die Erscheinung 
tritt. AMBERG geht so weit, zweigipfelige Kurven (Fig. 742) daraus zu 
erklären, daß zwischen der Zirkulation zeitweilig wieder — bei warmem 
Wetter — eine Stagnation einsetzt, während welcher die Nahrungszufuhr 
geringer ist. Es ist das einer der wenigen mir bekannten Versuche, den 
Kurvenverlauf im einzelnen zu diskutieren. Er reizt zur Fortsetzung. 

Allerdings darf man nicht immer auf die Nährstoffzufuhr abheben, 
Koroıp konnte in Illinois keine engen Beziehungen zwischen dieser und 
dem Plankton erkennen. 

Die Stratifikation bedingt eine Schichtung des Stickstoffs, des Silieiums, 
der Kieselsäure, vor allem auch des Sauerstoffs und der Kohlensäure. Das 
alles wirkt ebenfalls auf Zeit und Ort der Planktonentwicklung (Abschnitt IV). 

Machen wir für das Erscheinen der Algen die Nahrungszufuhr ver- 
antwortlich, so liegt es nahe, das Verschwinden auf Rechnung des Stoff- 
mangels zu setzen. ALLEN hat ja in seinen Kulturen (S. 231 u. 235) Er- 
schöpfung des Mediums als Ursache des Absterbens erkannt und NAUMANN 
hat in größeren Kulturen den Nährstoffmangel durch Zugabe von P und N 
ausgeglichen, um dann eine Hoch-Zeit des Planktons hervorzurufen, BENECKE 
hat gezeigt, daß die Zygotenbildung der Spirogyren durch Stickstoffmangel 
beschleunigt wird. Was in den Kulturen erfolgt, wird auch im Freien 
möglich sein. BENECKE legt dar, daß im Frühsommer die rasch auf- 
schießende Phanerogamen-Vegetation so viel Stickstoff an sich reiße, dab 
in kleinen Behältern der Mangel schon fühlbar hervortritt, oder aber, es 
werden die Stiekstoffverbindungen dadurch ins Minimum gedrängt, daß 
andere Faktoren, die das Wachstum bedingen, günstiger werden. Einzel- 
heiten können hier übergangen werden, denn ein strikter Beweis liegt nicht 
vor, die Anregung ist aber erfreulich. Besonders GRAN, KARSTEN u. a. 
haben Nährstoffmangel auch im Meer für vieles verantwortlich gemacht. Sie 
nehmen ein Verbrauchen der Nährstoffe bis zum Minimum und eine Re- 
generation in den vegetationsarmen Zeiten aus den Leichen an. Das ist 
im Grunde ja auch der Gedanke NATHANSOHNs. Aber hier wie dort er- 
hebt man doch wohl den Einwand, daß zwar durch die Organismen 
Schwankungen im Nährstoffgehalt herbeigeführt werden können, daß aber 
kaum je minimale Mengen gefunden wurden. Klar zu liegen scheint mir 
diese Frage nur für Kulturen und kleine wie kleinste Gewässer, in welchen u.a. 
der Sauerstoff fehlen könnte. 

Zweifel ähnlicher Art wie die obigen haben KoroIp zu dem Ver- 
such veranlaßt, die Periodizität aus inneren Ursachen zu erklären. Auch 
das ist natürlich unsicher. 

Für gewisse Standorte spielen Regengüsse direkt oder indirekt eine 
Rolle. Von den Regenpfützen, die wir u. a. auf S. 409 erwähnten, brauchen 
wir nicht zu reden, die Sache ist zu selbstverständlich. Eher schon darf 
man van OyYEs Angaben herausheben, wonach in den javanischen Strömen 
und Bächen die Algen bei Beginn der Regenperiode erscheinen und sich 
während dieser entwickeln. Endlich zeigte KoroIp für den Illinois eine 
Abhängigkeit vom hohen Wasserstand insofern als die Wassermassen höher 
gelegene und seichte Seitenarme, Altwässer usw., die zeitweilig trocken 
liegen, überfluten, und dann Organismen aus diesen in mehr oder weniger 
großer Zahl in den Hauptstrom hineinspülen. 

Die Entwicklungsfolge der Planktonten an ihren Standorten ist im 
Prinzip nicht anders als diejenige der Algen des Benthos oder gar der 


2. Der Formwechsel. 427 


Landpflanzen. Schneeglöckchen und Eranthis, Seilla autumnalis und Col- 
chieum finden ihre Parallele unter den Wasserpflanzen genau so wie die 
Laubbäume, deren Laubausbruch zu verschiedenen Zeiten erfolgt. Wie die 
Frühjahrsblumen sich in bestimmter Reihenfolge ablösen, so lösen sich auch 
die Algen des Planktons in einem gewissen Rhythmus ab. Wie im sonnigen 
Süden der Hochsommer arm ist an Vegetation, so ist es auch die Hochsee; 
wie in der Arktis und im Hochgebirge sich alles auf wenige Monate zu- 
sammendrängt, so auch in der See — das Benthos und das Plankton sind 
darin gleich. 

Wie die Acker- und Gartenunkräuter ungebeten fast zu jeder Jahres- 
zeit wuchern, so auch gewisse Planktonten. Wie umgegrabenes Land die 
Unkräuter vermehrt, so auch die Planktonten. Solche Gedankengänge sind 
nicht neu, man lese z. B. bei ScHÜTT nach. 

LOHMANN sagt, daß die Keime der Planktonten an sehr vielen Orten 
vorhanden sind, daß sie aber nur dort in Massen erscheinen, wo für sie 
günstige Faktoren — wohl in Mehrzahl — zusammentreffen. Das ist bei 
den höheren Pflanzen ebenso. Deren Samen gelangen an viele Orte, aber 
sie gehen nur an günstigen Plätzen auf. Und wenn LoHMAnN Ver- 
mehrungsstärke auf der einen und Vernichtungsgröße auf der anderen Seite 
die Masse der Organismen, welche an einem Ort erscheint, bestimmen 
läßt, so ist das wiederum im Leben aller Organismen das gleiche; man 
denke an das explosionsartige Auftreten von Unkräutern wie an andere 
Schädlinge und deren Bekämpfung durch den Menschen. 

Jede Spezies wird nicht allein durch die Außenwelt, sondern auch 
durch ‘ihre Eigenart in jeder Vegetationsperiode in eine bestimmte Bahn 
gelenkt. Wie weit die erblichen Eigenschaften entscheidend eingreifen, wie 
weit sie durch die Außenwelt übertönt werden, ist nicht in alle Einzel- 
heiten festgestellt. FrırscH sagt darüber einiges bezüglich Spirogyra. 
Während bei den höheren Pflanzen eine Beeinflussung des ganzen Werde- 
ganges zwar durchaus möglich, aber auch nicht ganz leicht ist, lassen sich 
die Algen mit geringerem Energieaufwand in diese oder jene Richtung 
zwingen. Nur so ist es verständlich, daß viele Formen zwischen Frühling, 
Sommer und Herbst gleichsam wählen können, daß sie in einem Jahr 
reichlich im anderen schwach zur Entwicklung kommen, und sich der 
Beobachtung fast entziehen. 


2. Der Formwechsel. 


a) Die Temporalvariation. 


Genaue Messungen zahlreicher Individuen aus den verschiedenen Plank- 
tontengruppen haben ergeben, daß eine und dieselbe Art zu verschiedenen 
Jahreszeiten verschiedene Größe aufweist; vielfach sind mit solchem Wechsel 
der Dimensionen auch Abweichungen in der Form verkettet. Diese Er- 
scheinung bezeichnet man als Temporalvariation. Nicht selten wird auch 
das unglückliche Wort Saisondimorphismus angewandt; besser ist es, mit 
LAUTERBORN von Üyclomorphose zu reden. 


Flagellaten. 


Um was es sich handle, wird am besten klar, wenn wir aus LoH- 
MANNS Untersuchungen ein Beispiel wiedergeben. Er unterscheidet bei 
Ceratium tripos v. baltica: 

l. Die Forma typica (Fig. 746, /). Der Rumpf ist groß (52—55 u 
breit, 55 « lang), die Hinterhörner sind stark rückwärts gebogen. 


428 VI. Vegetations-Perioden. 


2. Forma lata ist kleiner als die erstgenannte. Rumpf 36 u breit, 
42 u lang bei den größeren Exemplaren. Die Hörner sind nicht zurück- 
gebogen, sondern spreizen nur schräg nach hinten stark auseinander (Fig. 746,77). 
Der Panzer hat ein Maschenwerk aus feinen Leisten. 

3. Forma lineata ist im Durchschnitt noch etwas kleiner als die 
vorige, vor allem ist sie schlanker (Fig. 746, III). Das gilt auch für die 


Fig. 746 n. LOHMANN. Ceratium tripos balticum. 1 f. typica. II f. Zata. III f. Zineata. 
IV f. fendula. ]la, 1Ilb Ketten aus verschiedenen Formen bestehend. IIe, IlIh 
Panzerstrukturen. 


Hinterhörner, welche, nur wenig gespreizt, ziemlich straff nach hinten ge- 
richtet sind. 

4. Forma truncata gleicht der Forma typica, aber die Hinterhörner 
sind kurz über der Wurzel abgeschnitten bzw. abgestoßen, wie es in 1, 60 
beschrieben. Fig. 746, //7a zeigt das. 

Man konnte im Zweifel sein, ob diese so wechselnden Gestalten wirk- 
lich zusammen gehören, allein LOHMANN fand, wie aus Fig. 746 ersichtlich, 
Ketten, welche die verschiedenen Formen nebeneinander enthielten; bei der 


2. Der Formwechsel. 429 


Teilung einer Zelle kann die eine Hälfte zur einen, die andere zur anderen 
Form werden. Wir haben schon in 1, 63 Ähnliches nach Koroıp abgebildet. 

Für Ceratium tripos steht nun durch LOHMANN fest, daß die beschrie- 
benen Veränderungen der Form im engsten Zusammenhang mit den Jahres- 
zeiten stehen. Die Formen lata, lineata und truncata fehlen im 
Winter und Frühling in der Ostsee fast ganz, sie treten nur im Hoch- 
sommer und Herbst auf, sie entwickeln sich sprunghaft aus der 
f. typica, welche stets daneben vorhanden ist, und sie können nach LOHMANN 
nicht wieder zur typischen Form zurückkehren. Im Spätherbst nehmen 
die genannten Typen ab, dann erscheint eine neue, noch nicht erwähnte 
Form, nämlich die f. pendula; sie ist ausgezeichnet durch lange, gegen 
das Apikalhorn zu gebogene Hörner (Fig. 746, III). Sie beherrscht im 
Januar und Februar das Feld, dann überläßt sie der Forma typica die 
Herrschaft, und diese wird, wie schon erwähnt, im Sommer durch lata 
lineata und truncata mehr oder weniger ausgiebig abgelöst. 

Im Süßwasser verhält sich Ceratium hirundinella ganz ähnlich. 

Diese Art tritt in allerlei Modifikationen auf; am markantesten sind 
die dreihörnigen Spielarten auf der einen, die vierhörnigen auf der anderen 
Seite. Postzingulare Platten (1, 57) entwickeln sich eben in verschiedener 
Weise. List hat Gewässer in Hessen mehrere Jahre hintereinander beob- 
achtet und das Verhalten der Ceratien genau gebucht. Er gibt folgendes an 
(Fig. 747): 


März— April Alle Ceratien dreihörnig, das vierte Horn ganz minimal 


entwickelt. 

Mai . . . Alle Hörner strecken sich in die Länge, besonders 
das vierte. 

Juni . . . Dreihörnige Zellen nicht mehr vorhanden. In (er 


zweiten Hälfte des Monats ist der Höhepunkt der 
„Vier-Hörner“ erreicht. 

Juli . . . Die Länge der Hörner nimmt ab; dreihörnige Formen 
wieder etwas reichlicher. 

September . Die Vier-Hörnigen überwiegen wieder. 

Oktober . . Fast wie im Frühling. 


So war der Gang der Ereignisse durch vier Jahre; 1912 aber wurden in 
dem Teich, dessen Schicksale wir mit Bezug auf die Ceratien soeben schil- 
derten, vierhörnige Zellen überhaupt nicht wahrgenommen. 


Die obigen Daten beziehen sich nur auf ein bestimmtes Gewässer; 
andere im gleichen Gebiet können sich ganz anders verhalten. List gibt 
dafür mehr als ein Beispiel und ein Vergleich von Fig. 747 mit Fig. 748 
genügt uns, das darzutun. 


In anderen Gegenden ist es genau so; z. B. gibt BarLy folgendes 
an: Die als Ober- und Untersee bezeichneten Abschnitte des Züricher Sees 
sind in diesem Punkt verschieden. 


Im Untersee zeigen sich im Winter dreihörnige, schwach spreizende 
Typen, im Sommer aber erscheinen meist große, vierhörnige, stark gespreizte 
Formen. 


Im Obersee fehlt diese Form; in ihm herrscht im Sommer eine 
Spielart mit schwacher Spreizung der Hiuterhörner und wenig entwickeltem 
vierten Horn. 


LAUTERBORN hat für Dinobryon ähnliche Angaben gemacht, er 
weist vor allen Dingen darauf hin, daß in den Kolonien die Länge der 


"6/2 


"YOTrsjSoggo.try um PrPurpunuany WRIIDA2) UOA NOUONELIBATB.IOAWUD L, 


Stipitatum waren die 
förmig, während die api 


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a 


ae Vegetations-Perioden. 


j 


2. Der Formwechsel. 


451 


Wir haben einige markante Fälle herausgegriffen, hätten aber ebenso 
gut Beispiele aus den Arbeiten von WESENBERG-LUND, ENTZ, AMMANN, 
SCHNEIDER u. a. wählen können. 


KRAUSE, GUYER, APSTEIN, ZACHARIAS, 
Weiteres Material findet sich in den auf 
S. 416 zitierten Schriften. In allen 
kehren grundsätzlich dieselben Dinge 
wieder. Vor allem wird fast überall 
hervorgehoben, daß die dreihörnigen For- 
men aus den keimenden Zysten hervor- 
gehen, daß sich erst später die vier- 
hörnigen aus den dreihörnigen entwickeln. 
Im übrigen sind der Variationen so viele, 
daß man behaupten möchte, jeder See 
und jeder kleine Teich habe seine Eigen- 
art. Diese Erkenntnis ist allerdings be- 
reits von HENSENn 1887 und vor allem 
von LAUTERBORN 1893 angebahnt wor- 
den. In der ersten Arbeit dieses For- 
schers sind schon die Grundlagen dessen 
enthalten, was hier auseinandergesetzt 
wird. Ihnen folgten dann WESENBERG- 
Lunp und zahlreiche andere. Noch mehr 
sind die Temporalvariationen von Zoo- 
logen bearbeitet worden, einfach des- 
wegen, weil an den tierischen Planktonten 
all diese Erscheinungen fast noch schär- 
fer zur Beobachtung gelangen. So ver- 
lockend es wäre, kann ich die Dinge hier 
nicht behandeln, weil ich sie nicht ge- 
nügend kenne. STEUER gibt Literatur 
und einige Auskunft. Außerdem wäre 
wohl auf WESENBERG-LUND, LAUTER- 
BORN U. a. Zu verweisen. 


Diatomeen. 

Neben den Untersuchungen über 
das Zooplankton gingen andere einher 
über das Verhalten der Diatomeen. Die 
erste Arbeit mit klaren Resultaten stammt 
von SCHRÖTER und VOGLER. Sie maßen 
Länge und Breite der Fragilaria 
crotonensis aus dem Zürichsee In 
diesem fanden sich vorzugsweise zwei 
Formen, eine kleinere — curta — und 
eine größere — subprolongata. — In 
den Jahren 1396 und 1897 herrschte 
im ganzen die kleine Form, nur im 
August und September trat sie gegen 
subprolongata völlig zurück. Im Novem- 
ber 1898 verschwand die kleine Form 


LANA 


AA, 


&ö 
N 
(Sr 


117 \ | ZEN | 88, \ 


Temporalvariation von Ceratium hirundinella im Waltersteich. 


) 2%, N 


15%, 12%. 


15%, 


Fig. 748 n. List. 


ganz, die größere blieb allein übrig und beherrschte das Feld bis Februar 
1901 ganz und gar. Während dieser Zeit aber nahm sie an Größe ständig 
ab. Der Kurvengipfel sank von 117 auf 90 (Fig. 749). 


432 VI. Vegetations-Perioden. 


Lozkron hat ebenfalls im Zürichsee Asterionella gracillima 
untersucht. Auch er findet in den Jahren 1896 und 1897 zweierlei Formen 
miteinander wechselnd. Im Frühling 1899 schwand die größere, eine 


45 60 75 90 105 120 135 4 


3) 15. Mai 1896 
6) 11. August 1896 
8) 22. September 1896 
10, 31. Oktober 1596 
13) 16. Jannar 1897 


16) 17. April 1897 


a | 
FIT ES 


19) 20. Juli 1897 


=> 


21) 5. September 1897 


erene 
Ben 


TEN 


23) 12. Oktober 1897 \ En 
27) 14. April 1598 
30) 21. August 1898 


34) 14. September 1898 


38) 21. April 1399 


41) 14. September 1899 


47) 19. April 1900 


49, 21. Juni 1900 


} 


AETFNAEATT 


52 10. September 1900 


55; 10. Februar 1901 


Fig. 749 n. SCHRÖTER u. VOGLER. Variationskurven der Bandbreite von Zragzlaria crotonensis. 


kleinere trat an deren Stelle und nahm nun bis zum Herbst 1901 eben- 
falls langsam ab. Die kleineren Zellen, welche 1899 erschienen, waren zu 
Ketten vereinigt. 


2, Der Formwechsel. 433 


WoroszynskA fand ähnliches, sie sah in polnischen Gewässern an 
derselben Diatomee vom 15. Mai bis Anfang Dezember nur Sterne, dann 
kamen bis Anfang Mai reichlich Ketten zum Vorschein, daneben auch Bänder; 
doch blieben auch Sternformen in erheblicher Menge bestehen. Ketten-, 
Stern- und Bandform steht in keinem Zusammenhang zu den Größen- 
verhältnissen der Einzelzellen. 


WESENBERG-LUND findet wie frühere Forscher mehrere Jahre hinter- 
einander die zweigipfeligen Kurven der Asterionella, dann tritt fast sprung- 
haft — im Verlauf von 4—6 Wochen — eine große Form in den Vorder- 
grund. Diese nimmt ganz langsam an Größe ab, derart, daß im Furesee 
erst nach etwa 4 Jahren das Minimum erreicht wird. Das bedeutet jährlich 
einen Größenverlust von nur wenigen Mikren. Die großen Veränderungen 
vollziehen sich im Sommerhalbjahr nach dem großen Frühlingsmaximum zu 
der Zeit, in welcher die Zahl der vorhandenen Individuen relativ am ge- 
ringsten ist. 


Meeresdiatomeen sind in der angegebenen Richtung naturgemäß weniger 
untersucht. Immerhin geht aus Befunden GrAns an Rhizosolenia hervor, 
daß sich auch bei jenen manches wird finden lassen. Wir schilderten in 
1, 177, daß Rhizosolenia hebetata plötzlich zur semispina wird. Nun ist 
die hebetata-Form im Winter, die semispina-Form im Frühling und Sommer 
häufiger; das läßt auf eine Cyclomorphose schließen. An Ceratium erinnert 
die genannte Form durch die plötzliche Anderung der Struktur, und das 
teilt sie mit den übrigen in 1, 177 abgebildeten Diatomeen. An sie schließen 
sich nach ManGın Biddulphia polymorpha u. a. REVERDIN beschreibt plötz- 
liche Größenänderungen von Fragilaria und Asterionella usw. 

Außer einer kurzen Angabe bei YEnDo ist mir nichts bekannt ge- 
worden, was für eine Cyclomorphose im Benthos sprechen könnte — wenn 
man nicht die ganzen periodischen Erscheinungen, z. B. bei den Laminarien, 
dazu zählen will. 


Die Zusammenhänge. 


Alles das muß wohl zur Cyclomorphose in irgendeiner Beziehung 
stehen, und ebenso leisten gewiß die Auxosporen einiges in dieser Richtung, 
wenigstens hat BACHMANN dargetan, daß die Variationskurve der Cyclotella 
bodanica zu jener Erscheinung in engste Beziehung zu bringen ist. 

Erklären sich so die raschen Vergrößerungen, so fragt sich, wie man 
das Kleinerwerden verstehen soll. WESENBERG-LUND hat gewiß recht, 
wenn er die langsame Größenabnahme von Fragilaria, Asterionella u. a. auf 
das Teilungsgesetz der Diatomeen zurückführt, nach welchem ja jede jüngere 
Schale um ein Geringes kleiner werden muß als die ältere. 


Mit den eben aufgedeckten Beziehungen sind aber natürlich noch 
nicht alle Ursachen der Temporal-Variation klargelegt. Um diese zu er- 
gründen, erinnern wir an die Beobachtungen von LAUTERBORN, WESENBERG- 
Lund, BACHMANN, KRAUSE, LIST, AMMANN,GUYER, LOZERON, RAYSS u. a., 
wonach fast jedes Gewässer seine besonderen Formen von Ceratium oder 
von tierischen Planktonten wie Anouraea u. a. hat. Zwei Teiche, welche nur ein 
paar hundert Meter voneinander liegen, können sich verschieden verhalten, 
Abschnitte größerer Seen können voneinander differieren; und so konnte 
BACHMANN die Öeratium hirundinella-Typen zeichnen, welche jeden Schweizer 
See oder jedes schottische Gewässer charakterisieren; KRAUSE skizziert die 
Varianten derselben Art in den ostpreußischen Seen; AMMANN macht An- 
gaben für bayerische Seen usw. Für Anouraea liegen besonders von LAUTER- 
BORN Schöne Angaben vor. Schon SCHRÖTER und VOGLER gaben an, daß 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III. 28 


434 VI. Vegetations-Perioden. 


von Fragilaria crotonensis die Form subprolongata für den Zürichsee, die 
Form prolongata für den Genfer See charakteristisch sei. Andere Forscher 
machen entsprechende Angaben. Somit ist deutlich, daß in jedem Gewässer 
um einen spezifischen Typus Form- und Größenverhältnisse jeweils schwanken 
bzw. pendeln. 

Überall wird mit den erwähnten Beobachtungen der Hinweis verbunden, 
daß die spezifische Form durch besondere Eigenart jedes Gewässers be- 
dingt und von dieser aufgeprägt sei. Bewiesen: hat es Lıst dadurch, daß 
er in einen Teich, welchem die Ceratien fehlten, Formen aus einem anderen 
Gewässer einsetzte. Diese Üeratien vermehrten sich gut, behielten aber 
nicht die Form bei, in welcher sie übertragen waren, sondern nahmen eine 
neue Variante an. 

Nun fragt sich, welche Faktoren in jedem See und jedem Teich die 
Formänderungen herbeiführen und bedingen. Da wird regelmäßig auf 
Sommer- und Winterformen hingewiesen, und es wird auch gezeigt, wie 
aus Fig. 746 ersichtlich, daß die Winterformen die größeren, die Sommer- 
formen die kleineren sind. Das gilt auch für LAUTERBORNS Anouraea. 
Die meisten Forscher weisen auch darauf hin, daß die Temperaturen einen 
entscheidenden Einfluß haben müßten. Das war durch jene Arbeiten nicht 
streng zu erweisen. Nun aber haben HuBER und Nıpkow die Zysten 
von Ceratium hirundinella bei verschiedenen Temperaturen keimen lassen 
und es ergab sich, daß tatsächlich die Verkürzung der Ceratien mit zu- 
nehmender Erwärmung des Wassers allein durch die Temperatur ausgelöst 
werden kann. Ferner zeigten sie, daß bei steigender Temperatur die Zahl 
der vierhörnigen Individuen ganz erheblich zunimmt. So ergab sich denn, 
daß bei 23—26° sehr viel mehr Individuen dieser Art gegeben waren als 
bei 16—18°; ebenso wächst die Spreizung der Hinterhörner mit steigender 
Temperatur. Das geht allerdings nur bis zu einem Optimum; bei 28—30° 
war die Zahl der Vierhörnigen wieder reduziert. 

Solche Befunde berechtigen zu dem schon früher mehrfach gezogenen 
Schluß, daß im Freien die Temperatur für Form und Größe der variieren- 
den Planktonten maßgebend sei; u. a. hat z. B. LAUTERBORN hervor- 
gehoben, die Größe des Panzers von Anouraea sei umgekehrt proportional 
der Höhe der Wassertemperatur. Er macht mich mündlich darauf auf- 
merksam, daß die Ceratien in dem als Obersee bezeichneten Teil des Boden- 
sees kaum Variationen zeigen, weil hier der Temperaturausgleich wegen der 
Tiefe des Sees zu langsam ist. Im flacheren Untersee dagegen treten 
Variationen reichlich auf. Das stimmt dann weiterhin zu der von WESEN- 
BERG-LUND und vielen anderen Forschern gemachten Beobachtung, wonach 
die Temporal-Variationen in alpinen und arktischen Seen fehlen, weil hier 
die Temperatur nicht hoch genug hinaufgeht. 

Schon die erwähnten Forscher können sich der Tatsache nicht ver- 
schließen, daß doch auch andere Ursachen maßgebend sein können. Be- 
sonders hervorgehoben aber wird noch von GUYER, daß die Formänderungen 
nicht immer den Temperaturänderungen genau entsprechend verlaufen und 
AMMAnN geht noch weiter. Nach ihm sind die Temporal-Variationen im 
allgemeinen von den meteorologischen Verhältnissen des Jahres unabhängig. 
Nach GuYERr ist auch der Wasserstand, des Greifensees wenigstens, ent- 
scheidend für den Formwechsel, d. h. wohl die etwas verschiedene Kon- 
zentration des Wassers. Die Mitwirkung chemischer Agenzien bei diesen 
Vorgängen ergab sich auch in den Versuchen von HUBER und NIPKOW. 
Verdünnte Lösungen von salpetersauerem Kalium (0,5°/,0) z. B. verkürzten 
das Apikalhorn, verlängerten das Antapikalhorn, während unter der gleichen 


2. Der Formwechsel. 435 


Bedingung das rechte Hinterhorn eine Reduktion erfuhr. Auch in Nähr- 
lösungen verschiedenster Art wie sie KLEBS und Knor benutzten, trat eine 
Förderung der einen, eine Reduktion anderer Hörner ein. 


Ähnliche Schlüsse ergaben sich für die Vorgänge in der Natur. 
AMMAnN sagt, daß Staffel- und Weßlingsee (Bayern) mit Moorgrund größere 
Ceratientypen beherbergen als der Würmsee (Starnberger See), der stark 
kalkhaltig ist. HUBER und PEsTALozzI konnten auch feststellen, daß Cera- 
tium hirundinella, wie sie sagen, „ein optisch fein eingestellter Organismus 
ist“; das diffuse Tageslicht stellt das Optimum dar. Abweichungen von 
ihm haben auch Abweichungen in der Form zur Folge. 


In Wirklichkeit wird die Sache wohl so liegen, daß in vielen Fällen 
ein Faktor, nämlich die Temperatur, alles beherrscht, während in anderen 
andere Eigenschaften des Mediums hinzutreten und vielleicht auch unter 
Umständen die Wirkungen der Wärme übertönen, wie das ja bei anderen 
Lebensvorgängen auch nicht selten ist. 


Nun erhebt sich freilich die Frage, ob die Temperatur eine direkte 
Wirkung ausübe oder ob sie durch Veränderung der Viskosität des Wassers 
indirekt Abänderungen erzielt. WESENBERG-LUND war wohl der erste, 
welcher auf die Änderungen des spezifischen Gewichts mit der Temperatur 
hinwies und dartat, daß dieser Faktor vielfach für die Planktonten das 
Entscheidende sei. Er spricht davon, daß die Tragkraft des Wassers mit 
der Wärme abnehme. OsrtwALp hat die Sache dann etwas präziser gefaßt 
und auf die Viskosität abgehoben. Viele Forscher sind denn auch der 
Meinung, daß diese, die sich ja verhältnismäßig stark mit der Temperatur 
ändert, das Entscheidende sei. Besonders KrAusE hat das wieder betont 
und hat auch gezeigt, daß in verschiedenen Seen Ostpreußens die Zähigkeit 
des Wassers verschiedene Werte besitzt. Dafür spricht auch KARSTENS 
Angabe, wonach (S. 333) die geringen Differenzen in der Dichtigkeit zwischen 
dem Indischen und Atlantischen Ozean gewaltige Unterschiede in der Form 
der Ceratien bedingen. 

Andere aber stimmen nicht ganz zu. Schon List hat gewisse Be- 
denken erhoben, und vor allem hat Ammann Messungen angestellt, aus 
welchen er schließt, daß bei im Sommer verkleinerten Zellen die spezifische 
Oberfläche nicht größer werde. Das aber gerade ist das, was nach OST- 
WALD gefordert werden muß. Das Verhältnis der Oberfläche des Körpers 
zu seinem Volumen muß das richtige Ausmaß haben. Das ist, wie gesagt, 
nach AMMANN nicht der Fall. Mir scheint, daß diese Frage noch nicht 
vollständig gelöst sei, und daß weitere Untersuchungen erforderlich sind. 
Auch ist mir nicht klar geworden, weshalb in gewissen Jahren gewisse 
Formen ausbleiben, wie z. B. die auf S. 429 erwähnten vierhörnigen Ceratien 


b) Dauerzustände. 


Wir haben bislang nur die Zeiten angegeben, in welchen die Algen 
bzw. ihre Fortpflanzungsorgane erscheinen. Es wird aber nötig sein, den 
Dingen etwas weiter nachzugehen. Da erhebt sich zunächst die Frage, 
wie alt überhaupt eine Alge werden kann; und die Antwort wird all- 
gemein lauten, daß es, wie bei den Landpflanzen einjährige, mehrjährige 
und perennierende Formen gibt. Vielleicht muß man zunächst einmal 
unterscheiden zwischen Hapaxanthen (Monocarpen) und Polycarpen. 
Zu der ersten Gruppe zählen die üblichen annuellen Formen, das sind 
namentlich die Algen, welche in der litoralen Zone im Frühjahr und Sommer 
erscheinen, um nicht sehr lange auszuhalten. Dahin mögen Ulothrix, Mono- 

28* 


436 VI. Vegetations-Perioden. 


stroma-Arten, dann Myrionema und Eetocarpus, Castagnea usw., ferner 
Helminthocladia, Helminthora, Nemalion usw. zählen. KUCKUCK, JÖNSSON 
u. a. geben darüber Auskunft. 

Zu den hapaxanthen Formen muß aber nach BÖRGESEN auch Himan- 
thalia gezählt werden. Die Scheiben derselben entwickeln sich langsam 
und können je nach dem Standort einige Jahre leben, ohne zu fruchten. 
Je günstiger die Bedingungen um so rascher werden die Riemen mit den 
Konzeptakeln gebildet. Nach Entleerung aller Oogonien sterben jene ab. 
Die Scheiben bleiben eine Zeitlang erhalten; aber sie fruchten nicht zum 
zweitenmal. Das führt dann hinüber zu den Laminarien. 

Wir haben im 2. Band (S. 133) erzählt, daß manche Arten einmal 
schwach, das nächste Jahr stärker fruchten, um dann zugrunde zu gehen. 
Andere Laminariaceen freilich sind perennierend wie die zahlreichen großen 
roten und grünen Tange, die aufzuzählen sich erübrigt. 

Mögen die Algen lang- oder kurzlebig sein, sie müssen irgendein 
Mittel besitzen, um zu überwintern oder zu übersommern; ganz allgemein, 
um die ungünstigen Zeiten zu überstehen. 

Landalgen, wie Oedocladium, Protosiphon, Botrydium verhalten sich 
in diesem Punkte den höheren Landpflanzen durchaus analog, die Zygoten 
der beiden ersteren sind ausdauernd, und es existieren bei allen Gattungen 
Dauerzellen (Hypnakineten resp. Hypnozysten), welche man den Knollen, 
Zwiebeln usw. an die Seite stellen kann. Dasselbe kann mit den Basal- 
blasen geschehen, in welche bei den Dasycladaceen alles Plasma zeitweilig 
hineinschlüpft. Diese Gruppe gleicht in vieler Beziehung den Landalgen, 
ebenso die Characeen mit ihren Knöllchen. 

Bei den Algen des Süßwassers kehren Hypnozygoten wieder, be- 
sonders bei denen, welche dem Wechsel der Jahreszeiten im seichten Wasser 
stark ausgesetzt sind oder gar mit dem Austrocknen rechnen müssen. Ich 
erinnere nur an Ulothrix, Oedogonium, Vaucheria, Characeen, Coleochaete, 
Volvoeinen, Qonjugaten usw. Die derbe Membran der Zygoten, verbunden 
mit dem häufig auftretenden Hämatochrom, hilft über alle Unbilden des 
Winters oder Sommers hinweg. 

Daneben leisten Aplanosporen, Akineten und ähnliche Bildungen, 
nicht zuletzt die Ruhezellen der Acetabularien und ihrer Verwandten das 
Ihrige. Ökologisch gleichgestellt sind ihnen die Zysten der Chrysophyceen, 
der Dinoflagellaten usw., nicht minder die Dauersporen der Diatomeen. 
Mag es sich um Benthos oder Plankton handeln, Hypnozygoten, Akineten, 
Zysten, Dauersporen usw. sind meistens dazu bestimmt, auf den Boden der 
Gewässer abzusinken und bis zum Beginn der neuen Entwicklungsperiode 
dort zu ruhen. Nicht immer sind sie dort nachweisbar; aber gelegentlich 
treten sie doch in großen Mengen auf, wie AMBERG und vor allem HUBER 
und Nıpkow für die Zysten der Ceratien zeigten. Diese ließen sich in 
bestimmten Schlammschichten des Zürichsees nachweisen, ja, es war mög- 
lich, die Zeit ihrer Ablagerung zu bestimmen. 

Notwendig freilich sind diese Bildungen nicht, fast in allen Gruppen 
können vegetative Zellen über Winter und Sommer erhalten bleiben ohne 
wesentlich zu wachsen und ohne sich wesentlich zu verändern. Das ist 
fast zum Gesetz geworden bei den Diatomeen des ozeanischen Planktons. 
Die Zellen mögen ihren Inhalt ein wenig verändern, aber sonst geschieht 
nichts; auch bei Halosphaera und vielen anderen tritt das gleiche ein. 

Das Fehlen ausgeprägter Ruhestadien ist aber überhaupt das 
Kennzeichen der Meerespflanzen. Das mag im Zusammenhang stehen mit 
der relativen Gleichmäßigkeit der Lebensbedingungen. Das Austrocknen 


2. Der Formwechsel. 437 


der Ozeane hat noch niemand erlebt und extremste Temperaturen werden 
auch nicht wahrgenommen. 

Im Gegensatz zu den Oosporen der meisten Grünalgen keimen die 
Zygoten von Bryopsis, Codium, Dasycladus usw. sofort, ohne jede Ruhe- 
pause; dasselbe gilt von den befruchteten Eiern der Ectocarpeen, Fucaceen usw. 
ebenso wie von denen der Florideen, und aus kaum einer dieser Algen- 
gruppen sind auch andere ausdauernde Einzelzellen irgendwelcher Art be- 
kannt, nur Acetabularia und einige wenige andere Meeresalgen machen die 
bereits erwähnte Ausnahme. Es sind das aber auch Hochsommerformen, 
welche immerhin unter etwas anderen Bedingungen leben mögen als die 
Frühlings- und Herbstvegetation. 

Wo die Zygoten nicht ruhen, müssen andere Entwicklungsstufen deren 
Dienst versehen. Vielfach werden die Jugendstadien herangezogen. 
JURANYI berichtet, daß die Oosporen von Oedogonium diplandrum sofort 
keimen, daß aber die Keimpflanzen überwintern. Zahlreiche Eetocarpeen 
dauern in ähnlicher Weise aus. Ich sah häufig im Spätherbst noch Zoo- 
sporen derselben keimen. Im Winter waren an den Standorten, z. B. auf 
dem Laub der Fucaceen, nur kriechende Fäden sichtbar. Diese trieben im 
Frühling aus. Die annuellen Helminthoren, Helminthocladien, welche wir 
auf S. 436 erwähnten, ruhen offenbar ebenso in Form von Basalscheiben 
oder irgendetwas Ähnlichem (s. auch Kuckuck). 

Die Jugendstadien der Batrachospermen und Lemaneen sind unver- 
kennbar ein Uberwinterungsmittel. Die Sohlen und Pseudochantransien 
stellen den widerstandsfähigsten Teil der Pflanze dar, sie sind gegen Kälte 
und Lichtmangel relativ unempfindlich und können wohl mehrere Jahre 
hintereinander Langtriebe erzeugen. 

Das Extrem in dieser Richtung scheint mir Cutleria darzustellen. Ihr 
Aglaozonia-Stadium ist für ungünstige Zeiten wie geschaffen und tut seinen 
Dienst in Nord und Süd. 

In einem gewissen Gegensatz zu den überwinternden Jugendstadien 
bleiben von vielen Algen mehr oder weniger große Stücke der ausgewach- 
senen Pflanzen am Leben. 

Pilayella (Eetocarpus) litoralis läßt etwa im Juni zahlreiche Büschel 
zugrunde gehen, nachdem sie fruktifiziert hatten, manche aber bleiben auch 
(z. B. im Schutz von Fucus-Büschen) erhalten. Sie wachsen nicht bis zum 
Herbst und sehen recht heruntergekommen aus, dann aber sind sie be- 
fähigt, unilokuläre Sporangien zu erzeugen. Den Winter halten sie nicht 
immer mehr aus. Diesen und anderen Ectocarpeen ähnlich verhalten sich 
manche Florideen, Cladophora u. a. Die Algen sind oft das ganze Jahr da, 
treiben aber oft nur wenige Wochen im Frühjahr. 

Solche Fälle leiten hinüber zu den perennierenden Arten, bei 
welchen nur wenige altersschwache Individuen, gelegentlich auch jüngere, 
durch Unfälle zugrunde gehen, bei denen im übrigen aber der ganze Be- 
stand erhalten bleibt. Die zu Beginn einer-neuen Vegetationsperiode ein- 
tretenden Veränderungen sind oft kaum sichtbar, nur bei genauer Betrach- 
tung findet man die wachsenden Spitzen heraus, die sich von den ruhenden 
durch Konsistenz und Farbe etwas unterscheiden. Das kann man an den 
Fucaceen beobachten; auch bei Furcellaria fastigiata und Phyllophora mem- 
branifolia haben die wachsenden Individuen hellere Spitzen bzw. einen 
helleren Laubrand. 

Junge und alte Teile sind bei Phyllophora Brodiaei schon etwas 
schärfer unterschieden; die Ränder der Sprosse, welche zeitweilig ihr Wachs- 
tum sistierten, treiben nach DARBISHIRE (Fig. 750, 2) nur lokal aus, und 


438 VI. Vegetations-Perioden. 


demnach heben sich die jungen Sprosse durch einen relativ schmalen Stiel 
von den älteren ab. 

Prinzipiell verschieden von solchen Vorgängen sind die Lauberneuerungen 
der Laminarien nicht; daß solche interkalar erfolgen, tut an sich nichts 
zur Sache. Manche Laminarien klingen sogar an Phyllophora membranifolia 
an; wir sahen, daß bei einigen die Einschnürung zwischen altem und jungem 
Laube fehlt. Man unterscheidet die beiden letzteren nur an der Konsistenz. 


rt 
WET 
u 


Yıı.k 
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EM 


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Fig. 750. Ersatzsprosse. 1 Piilota serrata (Pterota plumosa) n. CRAMER. 2 Phyllophora 
Brodiaei n. DARBISHIRE. 3 Cryptonemia Lomation n. BERTHOLD. Die jüngeren Sprosse 
sind hell gehalten. 


Andere Arten freilich zeigen die Unterschiede zwischen altem und 
jungem Laub in ganz augenfälliger Weise, darüber und über die Zeiten, in 
welchen das erfolgt, haben wir auf 2, 132 berichtet. 

Wenn wir sagten, daß die großen Fucaceen in toto perennieren, so 
schließt das nicht aus, daß einzelne Glieder derselben periodisch abgeworfen 
werden, besonders bei den weit differenzierten Formen. So werden überall 
die fruchttragenden Astchen alsbald nach der Entleerung beseitigt. Fucus 
Areschougii wirft in Halland nach Kyıın die Rezeptakel tragenden Äste 
Ende Juli und im August ab, neue Fruchtzweige erscheinen gegen Ende 
Dezember und werden im Mai bis Juni so weit gebracht, daß sie ihre 
Sexualorgane entleeren. Bei Halidrys, Ascophyllum, eventuell auch bei 


2. Der Formwechsel. 439 


Cystosiren (Valiante) und Sargassen, kann man Ähnliches leicht beobachten 
und ebenso den Ersatz an anderer oder an gleicher Stelle verfolgen. Letz- 
teres trifft z. B. bei Ascophyllum zu, wo die absterbenden Fruchtsprosse 
aus den Randgruben heraus ersetzt werden. 


Ähnlicher Sproßersatz kommt bei den Florideen vor, z. B. bei Pti- 
lota serrata J. Ag. (Pterota plumosa Cramer) und deren Verwandten nach 
CRAMER. In Fig. 750, z sind die dunkel gehaltenen Sprosse zwei, die 
hellen ein Jahr alt; letztere sind bei Beginn der neuen Vegetationsperiode 
entwickelt und stellen zum Teil wirkliche Adventiväste vor, welche aus Rinden- 
zellen hervorgehen; zum Teil aber geht bei den sehr regelmäßig angeordneten 
Langtrieben (Fig. 750, 1) die Entwicklung zurück auf Astanlagen resp. 
Scheitelzellen, die bereits im Vorjahr angelegt, aber damals nicht entwickelt 
waren. ÜRAMER schildert das eingehend. Soweit ich sehe, kann sich der 
genannte Prozeß unter Abwerfen älterer Teile mehrere Jahre nacheinander 
wiederholen, und damit ist ein Zuwachs gegeben wie bei höheren peren- 
nierenden Pflanzen. 


Auch die „ruhenden“ Augen der Desmarestia erinnern an diese. 


Mit Phyllophora Brodiaei hat nach BERTHOLDS Angaben Crypto- 
nemia Lomation (Fig. 750, 5) insofern Ähnlichkeit, als die jungen Sprosse 
gegen die älteren scharf abgesetzt sind. Die Sache aber wird hier dadurch 
kompliziert, daß sich an der Basis der Laubflächen Rippen sekundär ent- 
wickeln, welche bestehen bleiben, wenn die Flächen zugrunde gehen. Das 
Rippengewebe überwallt seitlich die abgestorbenen Teile, und so kommen 
annähernd runde Stiele zustande, welche später die jüngeren Laubflächen 
tragen. Auch „Jahresringe“ werden hier beobachtet. BERTHOLD schildert 
die Dinge im einzelnen. 


Solche Formen leiten hinüber zu dem, was wir (2, 353 u. 411) von 
Delesseria berichtet haben. Die Rippen älterer Sprosse dieser Alge sind 
im Januar—Februar (Kuckuck, KOLKWITZ) allein vorhanden, aus ihnen 
brechen dann um die genannte Zeit bei Helgoland zahlreiche junge Triebe 
hervor, welche bis Mai zu den breiten Blattformen heranwachsen. Später 
verblaßt das Laub und geht endlich zugrunde, nur die Mittelrippe bleibt. 
Diese liefert dann im Herbst die kleinen Triebe mit den Sexualorganen, 
welche im Januar—Februar entleert werden. Martensia wirft nach Ent- 
leerung der Sporen den ganzen netzförmigen Rand (2, 304) ab, es bleibt 
nur die undurchbrochene Fläche übrig; aus dem oft inzwischen zerschlissenen 
Rande erstehen in der nächsten Vegetationsperiode neue Netzmaschen. 


Nun mögen Fälle folgen, in welchen nur die basalen Regionen der 
Pflanzen in der schlechten Zeit übrig bleiben. BERTHOLD berichtet, daß 
von Bangia zeitweilig nur die unteren Teile der Sprosse vorhanden sind, 
daß diese aber bei günstigem Wetter wieder austreiben. Nicht viel anders 
leben andere Algen der litoralen Region, z. B. Enteromorphen, Ulothrix (?) usw., 
sowie auch Gracilaria. THURET und BORNET geben an, daß die fruchtenden 
Sprosse zu bestimmter Zeit in einiger Entfernung über der Haftscheibe ab- 
sterben. Aus den zurückbleibenden Stümpfen gehen in der nächsten Vege- 
tationsperiode, meist seitlich, neue Fruchttriebe hervor, und das wiederholt 
sich mehrere Jahre hindurch. Infolgedessen sieht man an älteren Stümpfen 
oft mehrere Etagen von Sproßresten übereinander. Am auffallendsten ist 
das bei Laurencia ceylanica (Fig. 751) und Rhodomela crassicaulis (Fig. 752), 
denen sich Rhodomela subfusca im Norden anschließt, wenn auch die alten 
Sprosse nicht bis auf den Grund zerstört werden (s. z. B. Kyrın). Von 
jenen putzt die Brandung nach der Sporenreife alle längeren Teile weg 


440 VI. Vegetations-Perioden. 


(SVEDELIUS): es bleiben nur unansehnliche Stümpfe über, welche später 
wieder austreiben. 

Bei Dumontia filiformis bleibt nach REINKE von den aufrechten Sprossen, 
die in der Ostsee im Mai-Juni fruchten und dann absterben, nur die Haft- 
scheibe übrig, aus welcher dann 
später neue Sprosse hervorge- 
hen, wie das BREBNER schildert. 

BERTHOLD deutet ähnliche 
Dinge für manche Crypto- 
nemiaceen an und aus DAR- 
BISHIREs Angaben darf man 
entnehmen, daß bei Phyllophora 
nach Uberwallung der alten 
Sproßstümpfe aus den Haft- 
scheiben neue Sprosse hervor- 
gehen können. Andere Algen 
dürften diesem Beispiel folgen. 

Im Grunde kommt es auf 
das gleiche hinaus, wenn endo- 
phytische Algen mit Hilfe der 
die Wirtspflanze interzellular 
durchwuchernden Fäden peren- 
nieren. Sie streifen nach be- 
endeter Fruchtzeit alles ab, was 
über den Wirt hervorschaut, 

Fig. 751. Zaurencia ceylanıca n. SVEDELIUS. und sind nun freilich für 
schlechte Zeiten so lange ge- 

sichert, als der erstere sie aushält, und der wird meistens so gewählt, daß 
er viel aushält. Ich erinnere in dieser Beziehung an Acrochaete parasitica, 
Eetocarpeen, Florideen usw., die wir in einem späteren Abschnitt behandeln. 

Da die beweglichen und unbeweglichen Fortpflanzungszellen der Meeres- 
algen und der mit ihnen korrespondierenden Süßwasserformen sofort keimen, 
wie wir schon mehrfach erwähnten, bedürfen sie eines Schutzes nicht, nur 
gelegentlich wird ihnen ein solcher 
zuteil. BRAND z. B. weist darauf hin, 
dab die Karposporen der Lemanea 
Trockenperioden der Bäche eino ge- 
wisse Zeit überstehen, solange sie 
noch in den borstenartigen Spros- 
sen eingeschlossen sind. Die Zel- 
len der „Borsten“ bilden beim Ein- 
trocknen eine schützende Decke über 
die Sporen. Letztere quillt bei reich- 
licher Wasserzufuhr und läßt nun 
die Karposporen frei. 

Weshalb nun die Meeresalgen 
fast nur mit Hilfe von ganzen Sproß- 
Fig. 752. Rhodomelacrassicaulis n. SVEDELIUS. systemen überwintern oder über- 

sommern, während die Süßwasser- 
algen meistens derbwandige Dauerzellen irgendwelcher Art bilden, läßt sich 
mit Sicherheit nicht sagen. Am nächsten liest die Annahme, daß die relativ 
gleichmäßige Temperatur, welche in der See zu herrschen pflegt, die zwischen 
Winter und Sommer besonders in einiger Tiefe nicht übermäßig große 


Literatur. 441 


Wärmedifferenz, solche Erscheinungen gezeitigt hat. Dieser Vermutung 
entspricht es, daß die aus dem Meer mutmaßlich eingewanderten Bach- 
florideen solche Dauerstadien beibehalten konnten. Die Bäche nämlich haben 
meistens, dank der Erdwärme, in ihrem Oberlauf auch im Winter eine 
relativ hohe, im Sommer eine ziemlich niedere Temperatur, während das 
von stehenden kleinen Gewässern, welche die üblichen Chlorophyceen ent- 
halten, kaum behauptet werden kann. Allein hieraus sind freilich die be- 
sprochenen Dinge wohl nicht erklärlich. 


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ZIMMERS, Das Plankton des Oderstromes. Plöner Forschungsberichte. eb nz 


i| 


- 


VII. Das Zusammenleben 


von Algen unter sich und mit anderen Organismen. 
I. Epiphyten. 


Mehr als einmal haben wir in früheren Kapiteln der kleineren Algen 
gedacht, welche auf den größeren Tangen oft in Massen gedeihen; sei es, 
daß sie an ihnen Halt (S. 304) oder Schatten (S. 381) suchen und finden. 
Die solchem Standort angepaßten Wuchsformen, die Sohlen und Hafter, die 
Polster, Scheiben und Krusten wurden ebenfalls (S. 298) behandelt. Hier 
erhebt sich die Frage, ob die auf den großen Algen wachsenden Kleinen 
ausschließlich an diese gebunden sind. Im allgemeinen 
muß die Frage verneint werden. Die meisten Epi- 
phyten wachsen auch auf Gestein, Holz, Kalkgehäusen 
von Tieren, Chitinhüllen von Bryozoen usw. (WILLE, 
BATTERS u.a.). Immerhin kommt eine Spezialisierung 
vor: z. B. scheint mir ein spezifischer Epiphyt FALKEN- 
BERGS Chamaethamnion zu sein. Es gehört zu den 
Rhodomelaceen; die zu Büscheln vereingten getauch- 
ten Sprosse entsenden Rhizoiden, und diese greifen 
(Fig. 753) um die Zweige von Polysiphonia nigrita 
fest herum, wie die Kletterwurzeln von Äroideen um 
ihren Wirt. 

Besonderheiten in den oberflächlichen Schichten 
der Wirtspflanzen; gelegentliche Verwundungen usw. 
spielen natürlich bei der Besiedelung eine Rolle. In 
Fig. 7 Verbindung mit der Umwelt sorgen sie dafür, daß 

ig. 753. Chamaetham- : Er : ö : 

na n. Farkengerg. Nicht bei jeder Tangart die Epiphytenflora gleich aus- 

h Rhizoiden, welchedie fällt. Darüber berichten fast alle Floren. Besonders 

Wirtspflanze umgreifen. beliebt sind naturgemäß die Fucaceen und die Lamina- 
rien, unter ihnen besonders L: Cloustoni mit ihren 

dicken aufrechten Stielen. Zumal die nordischen Forscher wissen davon 

zu erzählen. 

Im Süßwasser sind es auch die derberen Algen wie Cladophora, Zygne- 
meen u. a., welche Diatomeen und nicht wenigen kleinen Chaetophoreen 
Halt und Basis gewähren. 

Ein Kampf um den Platz wird natürlich auch hier auf jedem Quadrat- 
zentimeter ausgefochten. Wie weit die Wirtspflanzen in Mitleidenschaft ge- 
zogen werden, ist unbekannt. Groß dürften die Schädigungen nicht sein; 
immerhin wird das Licht, die Umspülung mit Wasser usw. beeinträchtigt. 

Fritsch spricht in diesen Fällen von einem Konsortium, d.h.von einer 
Genossenschaft, deren Glieder nur im lockeren Verbande stehen. Als eine 
solche darf man zunächst wohl das Zusammensein von Brenneckellen mit 
Pontosphaera auffassen. Erstere gehört zu den Coseinodisceoideen und LoH- 
MANN beschreibt, wie sich Pontosphaera sessilis an bestimmten Stellen des 


1. Epiphyten. 2. Endophyten. 461 


Gürtelbandes ansetzt und sich meistens so anhäuft, daß die Schwebefähig- 
keit erhöht wird. 

Es gibt eine ziemlich große Zahl von Notizen und Berichten über das 
Vorkommen von Algen auf größeren Tieren. Ich nenne zuerst 
LAGERHEIMS Angaben über einen schneckenbewohnenden Trichophilus, weil 
der Autor mancherlei Literatur behandelt; und außerdem sei daran erinnert, 
daß auf Süßwasserschlangen (MAGnus und WILLE), auf Schildkröten (PETER, 
POTTER), sowie auf Schnecken verschiedener Art (EICHLER) Algen an- 
gegeben werden, die in die harten Schalen und Panzer eindringen, aber trotz- 
dem nicht spezifische Parasiten sind. 


Sie mögen immerhin als Vorläufer für die tief bohrenden Algen an- 
gesprochen werden (s. unten). Aber solche und ähnliche Vorkommnisse sind 
auch noch in einem anderen Sinne gedeutet worden. KAMMERER hat ein 
Ödogonium beschrieben, das die Larven von Aeschna cyanea an gewissen 
Standorten mit einem dichten Pelz überzieht; IrLrıs findet Batrachospermum 
vagum mit Planorbis zu gewissen Zeiten vergesellschaftet. Indem diese 
und andere Forscher daran erinnern, daß die „Algengärten“ auf dem Rücken 
der Taschenkrebse von diesen mechanisch behandelt werden, daß allein auf 
der Süßwasserschlange eine bestimmte Cladophora gefunden wird, suchen 
sie darzutun, daß hier eine Symbiose vorliege, bei welcher zumal die Alge 
von der Atmungskohlensäure Nutzen ziehe, während sie wieder dem Tier 
Sauerstoff abgibt; auch werde die Alge von dem Tier an Orte geführt, an 
welchen sie günstigere Lebensbedingungen vorfinde. KAMMERER und ILTIs 
stellen fest, daß die Algen sich auf den Tieren weit länger halten als auf 
unbelebtem Substrat; allein daraus und aus dem, was sie sonst anführen, 
vermag ich vorläufig keinen Beweis für eine Symbiose zu erblicken. Gewiß, 
es mögen die Algen einen Standort gewählt haben, der ihnen das Fort- 
kommen erleichtert, die beobachteten Formen mögen im Kampf um den 
Platz bevorzugt sein, aber damit scheint mir die Sache auch zu Ende zu 
sein; das um so mehr, als KAMMERER das Tier sowohl als auch die Alge 
an anderen Plätzen isoliert durchaus normal wachsen sah. Damit soll von 
einer eingehenden Prüfung nicht abgeraten werden; um so mehr als analoge 
Fälle nicht selten sein dürften. THIENEMANN erwähnt, Ceratoneis Arcus be- 
decke die Gallertröhren von Chironomiden oft in Reinkulturen. LAUTER- 
BORN fand ähnliches, PAvILLARD endlich fand eine Chaetoceras-Art regel- 
mäßig zusammen mit Tintinnus inquilinus, nachdem schon lange vor ihm 
FAMINTzZINn diese Sache beschrieben und als Symbiose gedeutet hatte. Ob 
eine solche wirklich vorliege, steht dahin. 


SCHROEDER hat eine ganze Anzahl solcher Fälle unter Angabe der 
Quellen zusammengestellt. Alle diese Funde reizen zu weiterer Prüfung, 
heute ist über ein etwaiges Zusammenleben bzw. eine gegenseitige Beein- 
flussung kaum sicheres zu sagen. 


2. Endophyten. 


Schleim- und Gallertbildungen sind auf der Außenseite der Algen- 
thallome wie im Innern derselben eine außerordentlich häufige Erscheinung, 
und wir wissen, daß es sich dabei immer um mehr oder weniger tiefgreifende 
Veränderungen der Zellwandungen handelt. Solche in verschiedenem Maße 
gelockerten Membranen bieten aber naturgemäß zahlreichen kleinen Algen 
einen willkommenen „Unterschlupf“, ja sie laden fast direkt zur Besiedelung 
ein. Diese, die keinen wesentlichen Schaden stiftet, erfolgt je nach Eigen- 
art des Wirtes oder des eindringenden Gastes, des Endophyten, in der 


462 VII. Das Zusammenleben. 


mannigfaltigsten Weise, immerhin kann man zwei Typen einigermaßen unter- 
scheiden, beim ersten werden nur die äußersten Membranlamellen des Wirtes 
befallen, beim zweiten dagegen durchwachsen die Algen alle vorhandene 
Gallerte bis ins Zentrum der bewohnten Thallome. 


a) Algen in der Außenmembran. 


Einen der einfachsten Fälle des ersten Typus stellt Gonatoblaste 
(HuUBER) dar. Diese Alge beeinflußt die Zellwände von Zygnema. Sobald 


Fig. 754 n. HUBER u. WILLE. 1—4 Zndoderma Jadinianum Hub. und dessen Eindringen 
in die Wirtspflanze. 5 Zndoderma leptochaete. 6—8 End. Wittrockii' in verschiedenen 
Alterstadien. 9, IO Gonatoblaste auf Zygnema. 


sich ihre Zoosporen auf den letzteren festgesetzt haben, wird deren Schleim- 
scheide lockerer, sie quillt unter Einwirkung des Eindringlings auf und umhüllt 
denselben nun so lange, als er das Zygnema bewohnt (Fig. 754, 0, zo). Nur die 
Haare ragen noch über die Schleimmassen hervor, indem sie diese durchbrechen. 

Haare erzeugt nach HuBER auch noch Endoderma leptochaete; aber 
diese Alge nistet sich doch schon viel fester in der Membran von ÜChaeto- 
morpha, Cladophora u. a. ein (Fig. 754, 1), indem sie sich zwischen Kutikula 
und Zellulosemembran ihres Wirtes einklemmt. Die Haare durchbrechen 
die Kutikula. 


2. Endophyten. 463 


Das Eindringen der Alge ist vollkommen pilzartig. Die Schwärmer 
setzen sich auf der Außenhaut des Wirtes fest, umgeben sich mit Membran 
und treiben einen kurzen Keimschlauch, welcher bis unter die Kutikula vor- 
dringt (Fig. 754, 2, 5). In ihn wandert auch alles Plasma mit Chromato- 
phoren usw. ein, außen bleibt nur eine farblose Blase zurück. Jetzt breitet 
sich der Keimschlauch parallel zur Oberfläche des Wirtes aus, indem er die 
Kutikula abhebt (Fig. 754, 3). Ob das rein mechanisch durch keilförmiges 
Einklemmen der fremden Zelle er- 
folgt, ist unsicher. Enzyme mögen 
schon eine Rolle spielen, und solche 
müssen sicher mit vielen Autoren 
angenommen werden, wo es sich 
um die Durchbohrung der Kuti- 
kula handelt. 


Andere Endoderma-Arten, wie 
Endoderma viride, das unter dem 
Namen Entocladia viridis durch 
REINKE wohl zuerst von allen hier- 
her gehörenden Formen bekannt 
wurde, sowie das von WILLE be- 
schriebene Endoderma Wittrockii 
usw. (s. a. CoTTON) haben bei ihrer 
„membranösen“ Lebensweise ihre 
Haare völlig eingebüßt, im übrigen 
verhalten sie sich den vorher ge- 
schilderten durchaus ähnlich. Sie 
scheinen mir nur (mit Hilfe des 
gleichen Keimungsmodus) etwas 
tiefere Membranschichten verschie- 
dener Meeresalgen aufzusuchen, 
und für Endoderma gracile gibt 
HANSGIRG sogar an, daß sie in 
das Lumen von (verletzten?) Zellen 
eindringe. 


Eine getreue Kopie der Endo- 
dermen ist die von BATTERS auf- 
gefundene Floridee Schmitziella 
(Fig. 756, 73), welche ihren ganzen 
Thallus in den peripheren Mem- 
branschichten von Cladophora pel- 
lucida entwickelt und ferner, damit 
auch braune Algen nicht fehlen, 
Mierosyphar nebst Dermatocoelis. 
Microsyphar Polysiphoniae (Fig. 755) 
wächst nach Kuckuck in der Haut, 
welche die peripheren Zellen nach außen bedeckt, und Dermatocoelis kommt 
nach ROSENVINGE in analoger Weise auf Laminaria vor. Beide Algen 
senden, soweit mir bekannt, keine Fortsätze in das innere Gewebe und 
dokumentieren damit wohl, daß die subkutikulare Lebensweise nicht etwa 
durch die Wirtspflanze bedingt ist. 


Fig. 755. Microsyphar Poly- 
siphoniaen. KUCKUCK. 1 Poly- 
siphonia-Sproß von dem Endo- 
phyten /@) umsponnen. 2 Mem- 
branstück der Wirtspflanze mit 
einem Faden der fremden Alge 
im opt. Durchschnitt. « Wand, 
pPerizentralen der Polysiphonia. 


Alle diese Algen bestehen anfänglich aus wenig verzweigten Fäden, 
und damit kann es auch im Alter sein Bewenden haben. Häufig aber 


464 VII. Das Zusammenleben. 


findet reichlichere Verzweigung statt, die endlich zur Bildung einer kom- 
pakten pseudoparenchymatischen Scheibe führen kann. 

Die Schwärmer der erwähnten Chaetophoreen können fast aus jeder 
Thalluszelle hervorgehen, diese wölbt sich etwas nach außen vor und ent- 
läßt die Tochterzellen nach Durchbrechung der äußeren Membranlamellen 
des Wirtes. 

Bei Microsyphar Polysiphoniae dürfte die Zoosporenbildung schon etwas 
mehr lokalisiert sein, hier entsendet das vegetative Lager an bestimmten 
Stellen kurze ein- bis zweizellige Fortsätze nach auswärts, welche zu einem 
Pölsterchen zusammenschließen und gleichzeitig die äußeren Wandschichten 
des Wirtes sprengen. Kuckuck betrachtet diese Polster als Sori von pluri- 


Fig. 756 n. KuCKUCK u. BATTERS. zu. 2 Rhodochorton membranaceum (a) in den Chitin- 
hüllen (cA) der Sertularia pumila. 3 Schmitziella endophloea (a) in der Haut von Clado- 
Pphora pellucida (cl). te Tetrasporen. 


lokulären Sporangien. Tatsächlich wird in jeder der fraglichen Zellen nur 
ein Schwärmer entwickelt. Im Gegensatz dazu fand ROSENVINGE bei Der- 
matocoelis gut ausgebildete Sori unilokulärer Sporangien. 

Bei Schmitziella gestalten sich Zystokarpien und Sporangiensori, an 
welchen eine reduzierte Hülle erkennbar ist (Fig. 756, 5), ähnlich wie bei 
den Melobesiaceen. Die fraglichen Gebilde entstehen in der Cladophora- 
membran, und diese reißt später zwecks Entleerung der Sporen auf. Bei 
dem Prozeß scheinen die Paraphysen eine Rolle zu spielen, welche stets in 
der Mitte der Sori und Zystokarpien zu beobachten sind, und welche auch 
stets vor den Sporen entwickelt werden. 

Es kann nicht wundernehmen, wenn die Algen ihre Angriffe auch auf 
andere als die Membranen lebender Zellen richten. So sehen wir sie denn 


2. Endophyhten. 465 


z. B. in die Chitinhüllen von Hydroidpolypen eindringen. Rhodochorton 
membranaceum färbt die Stöcke von Sertularia oft rosenrot, wie das zuerst 
Macnuvs, nach ihm mehrere andere Forscher beobachteten. Nach Kuckuck, 
welcher neuerdings eine gute Darstellung dieser Alge gab, durchwachsen 
die verzweigten Fäden derselben die Chitinhäute ebenfalls parallel zur Ober- 
fläche, auch sie folgen offenbar vorhandenen Schichtungen unter Auflösung 
und Sprengung der weicheren Zonen (Fig. 756, z, 2). Mit der relativen 
Dicke der Chitinmembranen hängt es wohl zusammen, daß die Fäden oft 
in mehreren Etagen übereinander liegen. 


Wie von Schmitziella wird auch die Membran des Wirtes von Rhodo- 
chorton an bestimmten Stellen durchbrochen, und aus solchen treten dann 
die mehr oder weniger stark verzweigten Sporangienträger einzeln oder in 
Büscheln hervor (Fig. 756, 2). 


An diese schließt sich DARBISHIREs Chantransia endozoica, welche die 
gemeinsame Wandung des Stockes von Aleyonidium gelatinosum (Bryozoon), 
besonders aber den jener aufsitzenden Höcker bewohnt. Die Fäden dringen 
auch in das Innere der von Einzeltieren bewohnten Kammern ein, doch 
darf man kaum auf echten Parasitismus schließen, weil nicht klar ist, ob 
die betreffenden Individuen nicht schon vor dem Eindringen der Alge ge- 
tötet oder mindestens erheblich geschädigt waren. 


Ob diese und ähnliche Algen unbedingt auf wenige Wirte angewiesen 
sind, ist nicht hinreichend untersucht, und ich möchte mit Bezug auf die 
Mehrzahl glauben, daß dem nicht so ist. Dafür spricht z. B. eine Angabe 
von PORTER, welcher sein Streblonema fluviatile (wohl ein Phaeostroma) 
nicht bloß in der Membran brackiger Cladophoren, sondern auch in der- 
jenigen von Bryozoen fand. 


b) Algen in den Mittellamellen der Wirte. 


Zu den einfachsten Endophyten gehören wohl solche, welche zwischen 
locker zusammenschließenden Fadenkomplexen der Wirte gedeihen. So 
überzieht nach Sıroport Balbiania (Chantransia) investiens zunächst die 
Rindenbekleidung der Hauptachsen von Batrachospermum, später aber 
wachsen die Fäden derselben zwischen den Quirlästen überall hindurch 
und kommen über deren äußeren Spitzen zum Vorschein. Ganz ähnlich 
lebt das von NOvAKOWSKI entdeckte, von HUBER neuerdings beschriebene 
Chaetonema irregulare. Auch seine Fäden wachsen auf den zentralen 
Achsen von Batrachospermum und durchziehen die Masse der Quirläste 
(Fig. 757, 2). Die Alge kommt aber auch im Schleim der Coleochaete 
pulvinata und der Chaetophoren vor. Ihr reiht sich das durch PRINGSHEIM 
seit langem bekannte Bolbocoleon, ebenso Acrochaete repens Pringsh. an. 
Diese beiden Pflänzchen kriechen mit ihren verzweigten Fäden zwischen 
den Assimilatoren (Paraphysen) von Laminaria hin (Fig. 757, r) und senden 
kurze aufrechte Zweiglein gegen die Peripherie. In letzteren werden dann 
auch die Schwärmer gebildet, deren Entleerung und Beförderung an die 
Oberfläche ja unter solchen Umständen sehr leicht ist. Eine Anpassung 
an das eigenartige Gewebe der Laminarien meint man bei den erwähnten 
Arten sehr deutlich zu erkennen, aber es ist mir doch nicht so ganz sicher, 
ob sie nur so zu leben imstande sind. 

Die Balbiania hätte man auch ohne weiteres biologisch zu Gonatoblaste 
in Beziehung bringen und sie als eine Bewohnerin des Schleimes von 
Außenmembranen betrachten können, denn nur um solchen handelt es sich 
zweifellos bei Batrachospermum. Bolbocoleon u. a. scheinen mir aber 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 30 


466 VII. Das Zusammenleben. 


schon mehr dem zweiten der oben erwähnten Typen anzugehören, oder 
doch zum mindesten einen willkommenen Übergang von rein epiphytischen 
zu endophytischen Formen darzustellen. 

Solcher Übergänge gibt es zweifellos mehrere, z. B. ist ein: solcher 
wohl durch RosEnvinges Arthrochaete gegeben, die erst epiphytisch lebt, 
dann aber Fortsätze tief zwischen die Zellen des Wirtes entsendet. 


| 
Yu 


1.08 
Car 


Fig. 757 n. HUBER. 1 Acrochaete repens zwischen den Paraphysen von Zaminaria. 2 Chae- 
tonema irregulare auf Batrachospermum. @ Endophyt, 5 Paraphysen. 


Einen Übergang von Endoderma-ähnlichen Formen zu solchen, die 
das ganze Gewebe durchdringen, dürfte sodann Phaeophila Floridearum ver- 
mitteln, die von verschiedenen Autoren, zuletzt von HUuBER, behandelt 
worden ist. Die unverkennbar zu den Chaetophoreen gehörige Alge lebt 
wie Mierosyphar, Schmitziella usw. in der Membran von Cladophoren, 


2. Endophyten. 467 


Chaetomorphen usw., dringt aber auch zwischen die Zellen von verschie- 
denen Florideen (Laurencia, Gracilaria, Chondriopsis, Melobesia usw.) ein. 
Das Eindringen erfolgt nach KIRCHNER fast genau wie bei Endoderma u.a. 
durch einen Keimschlauch, der eine leere Blase außerhalb der Wirtspflanze 
zurückläßt. Unsere Pflanze hält 
sich im wesentlichen in der 
äußersten epidermoidalen Rin- 
denschicht, sie sendet aus dieser 
Haare an die Oberfläche, und 
wenn sie einzelne ihrer Zellen 
zu Sporangien umwandelt, so 
werden auch aus solchen farb- 
lose Fortsätze getrieben, welche 
die Entleerung der Schwärmer 
besorgen. 

Wie Phaeophila an Endo- 
derma, so schließt sich Micro- Fig. 758. Chantransia immersa n. ROSENVINGE 
syphar Porphyrae an Microsyphar auf Zolysiphonia. 

Polysiphoniae (Fig. 755) an; wäh- 

rend letztere nur in den oberflächlichsten Membranschichten ihres Wirtes 
gedeiht, geht erstere nach Kuckuck durch die ganze Wirtspflanze hindurch 
(Fig. 753, 7). In jungen Stadien freilich breitet sie sich nur auf einer Seite 
des Porphyra-Thallus subeutieular aus, später aber dringen Fäden quer 


Fig. 759 n. KUCKUCK u. HUBER. 7 Microsyphar (a) die Wirtspflanze (Porphyra [£]) 
durchwuchernd. 2 dies., Sporangien (s3) über die Oberfläche sendend. 3 Enteromorpha (e) 
mit eindringendem Keimfaden (#f) von Blastophysa. 4 dies. (e) mit älterer Blastophvsa (a). 


durch den Thallus und entwickeln auf der anderen Seite desselben reich 
verzweigte Fadenmassen. Die Fäden suchen nach Kuckuck bei ihrem 
Wachstum, besonders in der Querrichtung, die weichsten, gallertreichsten 


Partien auf. Die Sporangien treten einzeln oder in Gruppen unter Durch- 
30* 


468 VII. Das Zusammenleben. 


brechung der Kutikula an die Oberfläche (Fig. 759, 2); dasselbe erfolgt 
mit vereinzelten Haaren, welche über die Wirtspflanze hervorragen. 


Hierher gehören auch einige von ROSENVINGE beschriebene Chan- 
transien, welche (Fig. 758) die Sprosse von Rhodomelen kreuz und quer 
durchwachsen. 


Ein Seitenstück zum Microsyphar ist in gewissem Sinne Blastophysa 
rhizopus Reinke, deren Vorkommen auf Enteromorpha compressa. HUBER 
abbildete, nachdem sie REINKE in Hildenbrandia und den Sohlen von 
Dumontia gefunden. Die Keimfäden dringen (Fig. 759, 3) zwischen den 
in einer Schicht gelegenen Zellen der Enteromorpha hindurch zur Innen- 
seite vor, hier bilden sie teils die farblosen Fäden, teils die großen grünen 
Blasen. Letztere drängen die Zellen von Enteromorpha auseinander und 
entsenden die Zoosporen durch einen Fortsatz nach außen. 


Microsyphar führt aber auch hinüber zu Phyeocelis (Eetocarpus) aeci- 
dioides (Rosenv,) Kuckuck, einer Form, die zuerst ROSENVINGE beobachtete; 
ihr schließt sich mein Phycococelis (Eetocarpus) fungiformis an. Die erst- 
genannte Art lebt im Laube der Laminarien und sendet ihre Fäden durch 
die interzellulare Gallerte nach allen Richtungen hin. Unter den äußersten, 
epidermisähnlichen Rindenschicht bilden sich an gewissen Stellen reichliche 
Verzweigungen der Fäden, und später entstehen an diesen uni- oder plu- 
rilokuläre Sporangien, welche die Außenrinde abheben und dann durch- 
brechen, zerreißen usw. (Fig. 760, zZ, 2). Da letztere aber seitlich neben den 
Sporangiensori erhalten bleibt, entsteht tatsächlich ein Bild, das sehr er- 
heblich an Puceinien erinnert. 


Solchen Phycocelis-Arten ähnelt dann SauvAGEAUs Ectocarpus solita- 
rius, und an Microsyphar Porphyrae erinnert desselben Autors Eetocarpus 
parasiticus (Fig. 760, 3), welcher im Gallertgewebe von Cystoclonium, 
Gracilaria u. a. gefunden wurde. Die Algenfäden durchwachsen langge- 
streckt und mäßig verzweigt die zentralen Teile des Wirtes, dessen Zellen 
durch Gallerte relativ weit voneinander getrennt sind; später dringen sie 
gegen die Peripherie vor, die Verzweigungen werden reichlicher und dich- 
ter; endlich brechen zahlreiche Astenden aus der Oberfläche hervor 
(Fig. 760, 5) und wandeln sich teils zu Haaren, teils zu Sporangien (plurilo- 
kulären) um. 


Wenn bei Phycocelis die Sporangien in Gruppen, bei Miecrosyphar, 
Eetocarpus usw. aber einzeln aus der Wirtspflanze hervorbrechen, wenn 
Phaeophila seine Schwärmer durch farblose Fortsätze entleert, so sind das 
ja wohl Vorgänge, welche in erster Linie durch die Eigenart des Endo- 
phyten bedingt sind; indes dürfte auch hier schon der Wirt einen gewissen 
Einfluß ausüben, und in anderen Fällen ist es ganz evident, daß sich der 
Endophyt bei der Sporangienbildung der Eigenart der von ihm bewohnten 
Pflanze angepaßt hat. Ich beschrieb vor einiger Zeit ein Phaeostroma 
(Streblonema) aequale auf Chorda Filum, das auch Kuckuck später wieder 
beobachtet hat. Die Fäden dieser Braunalge durchziehen das feste Ge- 
webe der Chorda (Fig. 761, r), die Sporangien aber stehen zwischen den 
keuligen Assimilatoren (Paraphysen), sie erreichen dieselbe Höhe wie diese 
(Fig. 761, 2) und sehen eigenen Organen der Chorda dermaßen ähnlich, 
daß BurrtHam sie für die plurilokulären Sporangien dieses Tanges gehalten 
hat, wie Kuckuck unzweifelhaft dartat. 


Die Fruchtkörper endophytischer Algen brauchen aber durchaus nicht 
immer so winzig zu bleiben, wie bei den bislang erwähnten Arten. Schon 


2. Endophyten. 469 


THURET wies darauf hin, daß die Elachistea- Arten sich auf Cystosiren, 
Himanthalien usw. verankern, und BARTON zeigte, daß die großen Knollen 
von Soranthera im Gewebe von Rhodomela Larix durch kriechende Fäden 
festgelegt werden. Ähnliches berichtet RATHBONE für Myriactis. SAUVvA- 
GEAU und Kuckuck haben dann für Elachistea und CÖylindrocarpus nach- 
gewiesen, daß die Fäden dieser Alge sich zunächst in dem Gewebe des 
Wirtes verbreiten wie Ectocarpus parasiticus u. a. Wie dieser dringen sie 
auch an die Oberfläche vor und bilden nur ganz kleine Räschen von kurzen 
Fäden, welche alsbald Sporangien tragen. In diesem Stadium möchte man 


Fig. 760 n. KUCKUCK, SAUVAGEAU uU. ROSENVINGE. 1 Phycocelis aecidioides mit uni- 
lokulären Sporangien. 2 dies., mit plurilokulären Sporangien. 3 Zetocarpus parasiticus. 
a endophyt. Alge, w/ Wirtspflanze, Haare, sö Sporangien, c Oberhaut. 


sie für gewöhnliche Eetocarpen halten, und das ist auch geschehen, Oylindro- 
carpus figuriert in der Literatur zum Teil als Eetocarpus investiens (2, 25). 

Aus der „Eetocarpus-Form“ entwickeln sich erst später sukzessive die 
Polster der Elachistea, die Kugeln des Cylindrocarpus usw. Die erwähnten 
Formen vermitteln insofern einen Übergang zu den Parasiten, als Soran- 
thera einzelne Zellen des Wirtes zerstört. 

Der Algen, welche in ähnlicher Weise wie die vorhin geschilderten 
die Gallerte größerer Tange durchwachsen, gibt es offenbar eine große Zahl. 


470 VII. Das Zusammenleben. 


Wer einmal die derben Gewebe von Furcellaria, Gracilaria, Laureneia u. a., 
von Fucus, Laminaria usw. geschnitten oder das Laub von Delesserien, 
Nitophyllen, Porphyren usw. betrachtet hat, wird grüne, rote und braune 
Algenfäden kaum vermißt haben. Schon Kny hat auf solche Vorkommnisse 
hingewiesen und auch sonst sind in der Literatur mancherlei diesbezügliche 
Notizen vorhanden; doch scheint es mir nicht erforderlich, sie alle zu er- 


Fig. 761. Phaeostroma aequale in Laminaria n. OLTMANNS. 1 jüngere, 2 ältere Stufe. 
£ Paraphysen der Zaminaria, a Algenfäden, resp. Sporangien. 


wähnen, die meisten sind in den oben zitierten Arbeiten besprochen; ich 
verweise nur auf die Zusammenstellung von MÖBIUS. 


Wir erwähnten bislang nur Endophyten in Algen; es gibt aber deren 
auch in phanerogamen Wasserpflanzen. So dringt z. B. Stigeoclonium tenue 
nach HUBER zwischen die Zellen von Lemna ein und füllt auch abgestorbene 
Wurzelzellen aus, ähnlich lebt FRANnKEs Endoclonium polymorphum und 
andere Endoclonium-Arten, die, wie HUBER hervorhebt, wohl noch erneuter 
Untersuchung bedürfen. 


Die bekanntesten Phanerogamen-Endophyten sind sodann Chlorochytrium 
und Endosphaera, deren Lebenslauf bereits in 1, 259 besprochen wurde. 
Hier brauche ich nur daran zu er- 
innern, daß die Keimlinge von Chloro- 
chytrium Lemnae unter Spaltung der 
Zellwände des Wirtes zwischen die 
inneren Zellen vordringen (Fig. 762) 
und sich hier vergrößern. Dabei 
lassen sie, genau wie die Endodermen 
usw., eine leere Blase auf der Außen- 
seite der befallenen Pflanzen zurück. 

Die Gattung Chlorochytrium ist 
in ihrer Lebensweise recht mannig- 
Fig. 762 n. KLEBS. Zremosphaera. Zygote, faltig. Einige Spezies leben in Tan- 
in das Laub von Zofamogeton eindringend. gen, z. B. Chlorochytrium inclusum 

nach KJELLMAN in Sarcophyllis, nach 
FREEMAN auch in Constantinea. Andere Arten dagegen finden sich in den 
Interzellularräumen von Pflanzen wie Peplis Portula, Mentha aquatica usw., 
welche auf feuchtem Boden leben. Darüber haben verschiedene Autoren be- 
richtet, die bei FREEMAN aufgezählt sind. Dem Chlorochytrium ähnlich lebt 
auch Codiolum (1, 257). Alle solche Formen aber dürften den Übergang zu 
Phyllobium vermitteln, das wir weiter unten behandeln. 


TORE) 


2. Endophyten. 471 


c) Perforierende Algen. 
a) In Zellulosewänden. 


Ein seltsames Plätzchen hat sich nach HuUBERr, dessen Angaben PORTER 
bestätigen konnte, das Endoderma perforans ausgesucht. Die Alge findet 
sich im Mittelmeer, wie in der Ostsee in stagnierendem brackischen Wasser 
und siedelt sich in abgestorbenen Blättern von Zostera und von Potamogeton 
pectinatus an, die ja so häufig durch Strömungen an stille Plätze geführt 
werden. 

Die Fäden der Alge durchwachsen, von einem Punkt ausstrahlend, die 
Wände der Epidermiszellen (Fig. 763, 7), dringen auch durch die Wände 
des abgestorbenen Mesophylis vor und kommen eventuell in der entgegen- 


Fig. 763 n. HUBER. 1 ZEndoderma perforans (a) in toten Epidermiszellen von Zostera 
(wf). 2 Chaetosiphon (a), Zellen und Interzellularen von Zoszera (wf) durchwachsend. 
3”Endoderma, Sporangien (sö) in der Oberhaut von Zostera. 


gesetzten Epidermis wieder zum Vorschein. Im toten Mesophyll haben die 
Zellreihen annähernd gleichmäßigen Durchmesser, in den Epidermiszellen 
aber erscheinen sie rosenkranzförmig, weil die Zellen sich stark verschmälern, 
wenn sie eine Zellwand passieren, aber wieder aufschwellen, wenn sie das 
Lumen der Zelle erreicht haben. Der Durchbruch von einer Zelle zur 
anderen dürfte vielfach unter Benutzung der Tüpfelkanäle erfolgen. Ob das 
aber notwendig ist, bezweifle ich. Im allgemeinen beherbergt jede Epidermis- 
zelle ein Glied des Endophyten, doch sind natürlich Abweichungen vorhanden. 
Für die Mesophyllzellen gilt diese Regel nicht. 

Die Sporangien entstehen in den Epidermiszellen, die Schwärmer werden 
durch einen halsartigen Fortsatz frei, welcher durch die Außenwand der 
Wirtszelle getrieben wird (Fig. 763, 35). 


472 VII. Das Zusammenleben. 


In den gleichen Blättern kommt nach HuBER auch Chaetosiphon vor 
und lebt in der gleichen Weise. Wie aus der Fig. 763, 2 ersichtlich ist, 
kehren auch hier die Einschnürungen beim Durchtritt durch die Membranen 
wieder. 

Der reich verzweigte Thallus ist aber hier ein einheitlicher Schlauch 
ohne Querwände, welcher zahlreiche große Zellkerne und viele scheiben- 
förmige Chromatophoren mit je einem Pyrenoid führt — ganz wie Bryopsis 
oder Derbesia. Einige der äußersten Zweigspitzen treten als Haare über 
die Oberfläche (Fig. 764, 1). Zoosporen mit zwei Wimpern entstehen in 
nach auswärts gerichteten Schlauchenden, welche zuvor durch eine Quer- 
wand abgetrennt wurden (Fig. 764, 2). 


Deıt 


nr 


> DD 


Fig. 764. Chaetosiphon n. HUBER. 1 Fäden (a) im Gewebe des Wirtes (w/). 2 Spo- 
rangien (s). Wirtspflanze (w/). 


In Ermangelung von etwas Besserem kann man Chaetosiphon zu den 
Siphoneen zählen. Nähere Anknüpfungspunkte hat sie unter diesen aber 
ebensowenig wie Derbesia. 


p) In Gestein und in Kalkalgen. 


In zahlreichen Schriften werden niedere Organismen beschrieben, welche 
Kalk lösen. Sie kommen in und auf Gestein der verschiedensten Art vor, 
auf Molluskenschalen, auf Corallineen usw. 


Über korrodierende Blaualgen sind Angaben in den verschiedensten noch 
zu erwähnenden Schriften vorhanden, einen besonders klaren Fall behandelt 
BACHMANN. Chroococeus ätzt in das Kalkgestein der Churfirsten usw. trichter- 
förmige Vertiefungen, die sich später auch wohl zu größeren Löchern vereinigen. 
‘ Organische Säuren sollen den Kalk lösen; die dabei frei werdende CO, schafft 
Kalziumbikarbonate, die dann durch Wasser fortgespült werden. 

Daran reihen sich die Furchensteine der Süßwasserseen. FOREL hat sie 
eingehender behandelt (s. a. KIRCHNER und SCHROETER, BAUMANN, CHODAT); 


2. Endophyten. 473 


neuerdings bearbeitete sie unter Berücksichtigung der Literatur BoYSEN JENSEN. 
Die aus Kalk bestehenden Gerölle im Genfer See, Bodensee, in nordischen Seen 
usw. tragen einen Überzug von Scytonemeen, deren Fäden, dicht gedrängt, senk- 
recht zur Gesteinsoberfläche stehen und meist durch Kalk mehr oder weniger fest 
verkittet sind. In dieser Masse verlaufen mäandrische Gänge. FOREL u. a. 
ließen sie durch Tiere entstehen, welche sich durch die aufrechten Fadenmassen 
hindurchfressen. 

Nach dem Abputzen jenes Überzuges bleiben Ätzfiguren im Stein übrig, 
welche den Gängen im ersteren entsprechen. JENSEN zeigt nun (s. a. CHODAT), 
wie jene auch dort entstehen, wo der Scytonema-Überzug fehlt. Hier siedelt sich 
eine Nostoc-Art an, ätzt zunächst zahlreiche runde Vertiefungen in den Stein, 
und diese vereinigen sich dann unregelmäßig zu Gängen. So an den Seiten der 
Steine, welche im Schatten liegen. Die Flächen, welche vom grellen Licht ge- 
troffen werden, bedecken sich zunächst mit dem Scytonema-Überzug und dann 
erst beginnen die Nostoc ihre Arbeit in deren Schatten. Die fädigen Blaualgen 
können sich bald nur noch auf den Kämmen zwischen den Vertiefungen halten. 

In Kalkgestein, in tote Schalen von Muscheln und Schnecken gräbt sich 
auch Hyella ein (HuBER, JADIN, LEHMANN). 


Unter den eigentlichen Algen sind nicht wenige, die sich mit 
ihren basalen Teilen in Kalkmassen einbohren. Eine der nettesten Formen 
dieser Art ist Halieystis. Nach Kuckuck versenken sich deren Wurzel- 
fortsätze in das lebende Gewebe von Lithothamnion; dieses aber beginnt zu 
wuchern und stellt Becherchen um die Basis der Blasen her (1, 365). 


Die oben für Endoderma perforans gegebene Beschreibung paßt in 
mehr als einer Beziehung für die Algen, welche in den Schalen der Mollusken 
leben. Nach mancherlei Andeutungen in der älteren Literatur haben BORNET 
und FLAHAULT zuerst eine exakte Beschreibung solcher Formen geliefert, 
und zwar studierten sie besonders Gomontia polyrrhiza (von LAGERHEIM 
zuerst beschrieben). Die Alge lebt in den leeren Schalen verschiedener 
Weichtiere, welche sich ja so häufig am Meeresboden finden, dürfte aber 
auch in anstehendes Kalkgestein eindringen, nur ist sie hier schwerer zu 
finden. Sie bildet grünliche Flecken, welche nicht durch einfaches Abputzen 
zu beseitigen sind, wie das mit mancherlei anderen Algenkrusten der Fall ist. 


Bei genauerer Untersuchung findet sich unmittelbar unter der Ober- 
fläche der Schalen ein Lager reich verzweigter Fäden (Fig. 765, 7), von 
diesen dringen zahlreiche Äste tiefer in die Schalenmasse ein, und eine 
Anzahl derselben wächst vollends bis zur entgegengesetzten Schalenfläche 
durch, um sich dicht unter derselben wieder zu einem reich verzweigten 
Lager auszugestalten. Der Kalk wird dabei natürlich aufgelöst, und wenn 
viele Fäden sich dicht berühren, entstehen anfangs kleinere, später größere 
Höhlungen; damit wird natürlich das Nötige zur vollständigen Zerstörung 
solcher Schalen beigetragen. 


Die Fortpflanzung der Gomontia geschieht aus Sporangien, welche ein- 
seitige Ausstülpungen eines Fadens gegen die Schalenmitte hin darstellen. 
Anfangs noch einigermaßen regelmäßig zylindrisch werden die Sporangien 
später zu fast abenteuerlichen Gebilden (Fig. 765, 2), welche Rhizoiden aus- 
senden und durch Fortsätze (Fig. 765, 3) mit verdickten Wänden wie durch 
Füße getragen werden. Die in den Behältern gebildeten Zoosporen, deren 
Entleerungsweise noch unbekannt ist, sind von verschiedener Größe (Makro- 
und Mikrozoosporen), sie besitzen zwei Cilien und keimen eventuell direkt 
zu Fäden aus, welche wieder in Schalen eindringen. Neben solchen Fort- 
pflanzungsorganen werden in ähnlichen Behältern Aplanosporen gebildet. 


474 VII. Das Zusammenleben. 


Diese liefern bei der Keimung auf der Oberfläche der Schalen Zellen von 
Form der Sporangien, jedoch etwas kleiner, und aus diesen können entweder 
Schläuche hervorgehen, welche in die Schalen eindringen; oder es können 
in ihnen von neuem Aplanosporen entstehen. BORNET und FLAHAULT be- 
schreiben das genauer. Diese Autoren, wie auch WILLE, ziehen die Alge 
zu:den Cladophoreen. Allein nach Napson hat jede Zelle nur einen Kern, 
und so. darf man unsere Alge ge- 
trost mit ihm zu den „vielseitigen“ 
Chaetophoreen rechnen. 

An Gomontia polyrrhiza schlie- 
ßen sich andere von CHODAT neu 
gefundene Arten derselben Gattung, 
sowie ältere Formen an, welche 
zum Teil unter dem Namen Siphono- 
cladus gingen. Ferner gehört hier- 
her CHoDATs Gongrosira codio- 
lifera, die im Süßwasser unter 
Korrosion von Kalkgestein gedeiht, 
und endlich Ostreobium Queketii 
Born. und FLAHAULT, das nach 
Napson mit Conchocoelis (s. a. BAT- 
TERS) identisch ist. Die Alge bil- 
det in den äußeren Schichten des 
Substrates anastomosierende Netze. 
Sie ist wohl mit Chaetosiphon und 
Phyllosiphon (WILLE) verwandt, 
denn die Schläuche sind vielkernig. 
Fossile Formen beschrieb PRATJE 
(s. a. CAYEUX). 

Manche andere Einzelheiten kön- 
nen füglich übergangen werden. 
Biologisch reihen sich Chantransia- 
Fäden an, welche HuUBER und JA- 
DIN in verlassenen Gehäusen von 
Helix nachwiesen, sowie einige Pilze 
(Ostracoblabe) mit dem gleichen 
Lebenswandel. Von letzterem frei- 
lich meldet CmopAT, daß er mit 
den Algen eine Symbiose eingehe, 
gleichsam eine Flechte im statu 
Fig. 765. Gomontia polyrrhiza n. BORNET U. nascendi repräsentiere. BACHMANN 
FLAHAULT. 1,2 Algenfäden (a) und Spo- machte über Kalkflechten zahlreiche 
rangien (s?) unter der Schalenoberfläche. 3 ein- Angaben. 

zelnes Sporangium (s?). CAYEUX wies von perforieren- 

den Algen veranlaßte Gänge in 

Fossilien nach. Saßen diese z. B. in Muschelschalen oder anderen Kalk- 
gehäusen, so mußten sie auch mit diesen der Nachwelt überliefert werden. 
Von großem Interesse ist die von CHoDar beschriebene Foreliella per- 
forans, denn sie findet sich in den Schalen lebender Anodonta im Genfer 
See. Es sei daran erinnert, daß diese Schalen außen eine Kutikularschicht 
von mäßiger Dicke führen, auf diese folgt eine Säulchenschicht (s-sc/, Fig. 766), 
und letztere wird nach innen abgelöst durch eine Blätterschicht (d4-scA.) von 
erheblicher Dicke. Die Schale enthält bekanntlich neben Kalk Chitinmassen. 


BEN 
BERNER RIIEEN | 
FEN, 
WAR) N 


SER 


2. Endophyten. 475 


Das alles wird nun von der Alge durchsetzt. In der Kutikularschicht 
(Fig. 766, 7) besteht diese aus reich verzweigten, kurzgliederigen Fäden mit 
häufig verschleimter Membran, diese 
setzen sich in mehr gestreckter Form 
in die Säulenschicht fort, verzweigen 
sich hier und durchwachsen dieselbe 
teils parallel, teils schief zu den Säul- 
chen (Fig. 766, „). In der Blätter- 
schicht, welche senkrecht zur Schich- 
tung durchdrungen wird, erscheinen die 
Fäden recht dünn (Fig. 766, 2, 3), nur 
an den Enden, welche mit der inneren 
Kutikularschicht in Berührung kommen, 
findet eine Erweiterung, verbunden mit 
Membranverdickung usw., statt (Fig. 
766, 3). In der Innenkutikula können 
noch Zweige auftreten, welche parallel 
zu dieser sich ausbreiten. 

Zwecks Fortpflanzung werden End- 
zellen der kurzen Zweige in der äußeren 
Kutikula zu Sporangien. 

Über das Eindringen der Keim- 
linge in die Schalen ist nichts bekannt, 
doch macht CHopar darauf aufmerk- 
sam, daß die Muschel sich halb in den 
Boden des Sees eingesenkt findet, und 
daß die Foreliella sich mit Vorliebe an 
der Grenze des freien und bedeckten 
Teils der Schalen ansiedelt. Er schließt 
daraus auf eine Infektion aus dem 
Boden. Das muß wohl noch geprüft 
werden. 

Unsere Alge, die man in Er- 
mangelung von etwas Besserem mit 
Gomontia zusammenstellen mag, ähnelt 
einem Parasiten weit mehr als Go- 
montia, trotzdem glaube ich, daß sie 
verhältnismäßig harmlos ist und höch- 
stens zu den Wohnparasiten gezählt 
werden darf. 

Als solche müssen auch wohl die 
Algen angesprochen werden, welche die 
Haare von Faultieren bewohnen. WEL- 
CKER und Künn beobachteten sie zu- 
erst, WEBER VAN Bosse beschrieb sie 
genauer. 

Die Haare von Bradypus erschei- _— \/- 
nen häufig auf ihrer dem Licht zu- — &= 
gekehrten Seite grünlich. Die Färbung 
rührt von einer grünen Alge, Tricho- 
philus, und von einer violetten, Cyano- Fig. 766 n. CHODAT. Foreliella perforans, 
Be enonhilus wächet : die Schalen der Anodonta durchwachsend. 

er pP 2 nur IN ,.scA Säulenschicht, 32-sc$ Blätterschicht, 
den oberflächlichen Schichten der Haare isch Innenschicht. 


Erb Sch 


476 VII. Das Zusammenleben. 


(Fig. 767, 2 gr. a.) und steht sowohl vermöge dieser Lebensweise als auch 
vermöge ihrer Fortpflanzung dem Endoderma sehr nahe. Cyanoderma 


Fig. 767. Haare von Zradypus im Qnerschnitt n. WEBER VAN Bosse. 7 mit der violetten 
Alge allein. 2 grüne (gr.a) und violette Alge (v.a) zusammen. 


Fig. 768. Chantransia cytophaga parasitisch 

auf Porphyra n. ROSENVINGE. aam Rande. 

d auf der Fläche des Thallus. 2 Plasma 
der Wirtszelle. 


(Fig. 767, 2, v. a.) dringt tiefer ein, 
bietet aber in ihrer Wachstumsweise 
nichts Besonderes gegenüber Fore- 
liella usw. Die Fortpflanzung er- 
folgt durch „Coccogonidien“, welche 
in besonderen Behältern (Fig. 767, 7) 
gebildet werden, man darf aber das 
Pflänzchen deshalb kaum zu den 
Cyanophyceen rechnen; denn HIERO- 
NYMus gibt an, daß die Zellen der 
Fäden einen Kern und Chromato- 
phoren besitzen. Sonach könnte 
man jene Coccogonidien auch als 
Aplanosporen ansehen und die 
Pflanze den grünen Algen zuzäh- 
len. Aber viel gewonnen ist damit 
auch nicht. 

An die erwähnten werden sich 
noch mancherlei andere Formen an- 
reihen, die wir hier mangels ge- 
nügender Untersuchung übergehen. 


" 


3. Parasiten. 477 


3. Parasiten. 


Manche Algen begnügen sich nicht mit einem relativ harmlosen Durch- 
wachsen der Gallerte ihres Wirtes, wie es die Endophyten tun, sie bedingen 
auch Aussaugung und Abtötung von Zellen in verschiedenem Umfange und 
müssen dann als Parasiten betrachtet werden. 


Fig. 769 n. OLTMANNS. ı Ulvella fucicola Rosenv. 2—5 Acrochaete Pparasitica. 2,3 Algen- 
fäden (a) im Gewebe (Querschnitt). 4 dies., von der Fläche des Thallus aus gesehen. 
5 dies., Sporangien (s2) bildend. Zz lebende, ?z tote Zellen, a Algenfäden. 


Einen der vielen Übergänge vom Epiphytismus zum Schmarotzertum 
stellt ROSENVInGEs Chantransia eytophaga dar. Sie wächst unter den 
Kutikularschichten von Porphyra, entsendet aber in einzelne Zellen der 
letzteren Fortsätze (Fig. 768), welche den Haustorien der Pilze verzweifelt 


478 VII. Das Zusammenleben. 


ähnlich sehen. Ob die Schädigung der gesamten Wirtspflanze eine große 
sei, mag dahingestellt sein. 


Chaetophoreen., 


In mäßigen Grenzen hält sich der Parasitismus auch noch bei der 
Ulvella fucicola ROSENVINGEs, die auch ich später auffand. Die jungen 
Scheiben dieser Grünalge leben lange rein epiphytisch, im Alter aber ent- 
senden sie Fortsätze in das Fucus-Gewebe, drängen die peripheren Zellen 
desselben auseinander, töten sie und schließen sie ein (Fig. 769, r). Ähnlich 
lebt Kuckucks Rhododermis. Etwas ärger treibt es schon die von mir ent- 
deckte Acrochaete parasitica, deren Fäden in den äußersten Zellschichten 
von Fucus leben. Sie drängen zunächst die Zellen auseinander, töten aber 
dann fast alle, welche mit ihnen in Berührung stehen (Fig. 769, 4). Solcher- 
maßen zugrunde gerichtete Elemente können dann auch von Zweiglein und 
Fortsätzen der Alge durchwachsen werden (Fig. 769, 2, 53). Ob die Abtötung 
durch den ausgeübten Druck allein 
erklärt werden kann, ist mir zwei- 
felhaft, Gift- und Enzymwirkungen 
müssen doch auch wohl eine Rolle 
spielen, letztere besonders da, wo 
es sich um die Durchbohrung toter 
Zellen handelt. 


Braunalgen. 


Ganz ähnlich wie Acrochaete 
lebt das von KyLın beschriebene 
Streblonema inclusum (Fig. 770): 
indem es kaum über die Oberfläche 
des befallenen Fucus hervortritt, 
erinnert es an Streblonema aequale 
(S. 470). 

Eine Zerdrückung und Ab- 
tötung der Zellen des Wirtes be- 
sorgt in höherem Maße Phaeo- 

stroma parasiticum (BÖRGESEN) 

Fig. 770. Sireblonema inclusum auf Fucus und noch mehr leisten wohl in 

vesiculosus N. KYLIN. diesem Punkt Sphacelaria caespi- 

tula LYnGBYE, Sphacelaria pulvi- 

nata Hook. und Harv. nach REınkE. Die kriechenden Fäden dieser Alge 

verdrängen an den befallenen Stellen einen großen Teil des Gewebes 

von Carpophyllum, Cystophora u. a., die Reste schließen sie als braune ' 
Massen ein. 

Große Störungen im Gewebe von Laminaria Cloustoni und Saccorrhiza 
bulbosa ruft zweifellos die Sphacelaria caespitula Lyngb. hervor. REINKE 
beschreibt (Fig. 771, 2), wie derbe parenchymatische Massen unregelmäßig 
in die Wirtspflanze eindringen und die Zellen auseinander zwängen, ver- 
mutlich auch partiell zerstören. 


Über die Oberfläche der befallenen Pflanze treten fast nur die Lang- 
triebe mit den Sporangien hervor. | 

Manche andere Sphacelarien verhalten sich offenbar ähnlich. (SAUVAGEAU, 
CHEMIN.) Nach REINKE ist ihr Gewebe in demjenigen der Wirtspflanze 
leicht an der Schwarzfärbung zu erkennen, welche ja alle Sphacelarien durch 
Eau de Javelle erfahren. SauvAGEAU freilich gibt an, daß die sich schwärzende 


3. Parasiten. 479 


Sphacelaria-Substanz von den Parasiten auch in die befallenen Sprosse, 
z. B. Cystosira, eindringe. Hier ist sie in der Mittellamelle der fraglichen 
Zellen nachweisbar. 


Die erwähnten Sphacelarien leiten bequem hinüber zu den bekannten 


Chroolepideen. 

Die Schwärmer von Cephaleuros parasiticus gelangen nach KARSTEN 
durch Regen in die Atemhöhle jüngerer oder älterer Blätter von Calathea, 
Pandanus usw.; Vertiefungen, Skulpturen und ähnliches an den Spalt- 
öffnungen selber erleichtern das Eindringen. Die Schwärmer wachsen zu 


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. Fig 771 n. REINKE. + Sphacelaria pulvinata. 2 Sph. caespitula. a Parasit, wf Wirts- 
pflanze, ?z tote Zellen. . 


Fäden aus, welche die Epidermis abheben und auch in die Zellen derselben 
einwachsen. Die so entstehende Scheibe wird mehrschichtig und entsendet 
Fortsätze, welche das ganze Blatt durchsetzen (Fig. 772). Die Alge ist nach 
außen hin noch von der Kutikula des Wirtes bedeckt, diese aber wird durch- 
brochen, wenn Haar- resp. Faden-Büschel hervortreten, welche die Sporangien 
tragen. Von der Alge muß ein „Giftstoff“ ausgehen; die sie begrenzenden 
Blattzellen werden schwarz und sterben ab. 


Cephaleuros Mycoidea verhält sich, wie manche andere Arten der Gat- 
tung, der vorigen Art ähnlich. Am weitesten im Parasitismus vorgeschritten 
dürfte Wents Cephaleuros Coffeae sein, welcher Coffea liberica, aber nicht 
Coffea arabica befällt. Die Alge bildet unter der Kutikula eventuell auch zwischen 


480 VII. Das Zusammenleben. 


und unter den Epidermiszellen unregelmäßig verflochtene Fäden, welche zu 
einer Art Lager zusammenschließen. Sie durchwachsen das ganze Blatt, 
besonders auch das Schwammparenchym. Schließlich brechen auf Ober- und 
Unterseite — hier aus den Spaltöffnungen — Fäden heraus, welche Spo- 
rangien tragen. Die Alge wirkt auf das Blattgewebe ebenso wie viele Pilze 
auf ihren Wirt: dasselbe bildet nämlich ein kompaktes Abschlußgewebe 
gegen das Vordringen der Cephaleuros-Fäden aus. 


Protococeoideen, 


Wie unter den Sphacelariaceen und Chroolepideen sich einzeine Gat- 
tungen resp. Arten aufs Schmarotzen verlegt und auf Grund solcher Lebens- 
weise spezifische Formen angenommen haben, so haben sich unter den Proto- 
coccoideen die Phyllobiaceen eigenartig entwickelt. In dieser Familie bilden 
Phyllobium, Scotinosphaera und Rhodochytrium 
eine Reihe. Während bei der erstgenannten 
Gattung eigentlich nur von einem Endophpytis- 
mus gesprochen werden kann, den wir eben- 
sogut schon früher hätten behandeln können, 
liefert uns Rhodochytrium eins der wenigen 
Beispiele von Algen, welche auf Grund ihres 
Parasitis mus farblos geworden sind. KLEBS 
und LAGERHEIM haben die Dinge studiert. 

Allen Gattungen gemeinsam sind große, 
derbwandige Zellen, welche meist ausdauern 
und zu gegebener Zeit Gameten oder Zoo- 
sporen bilden. Die großen Zellen entstehen 
bei Phyllobium und Rhodochytrium meistens 
an mycelartigen Schläuchen, bei Scotinosphaera 
ohne solche. 


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Fig. 772 n. KARSTEN. Cephaleuros minimus im Blattgewebe von Zizyphus. sd Sporangien. ' 


Die typische Art, Phyllobium dimorphum, findet sich besonders auf 
Lysimachia nummularia, und zwar meistens in toten Blättern, seltener in 
lebenden. Es liegen in den Gefäßbündeln, diese oft aus einander drängend, 
große, mit derber Wand umgebene Dauerzellen (ge Fig. 773, I), die wir 
gleich Gametangien nennen wollen. Sie finden sich vom Oktober an bis 
zum Mai—Juni. Um diese Zeit pflegen die Standorte (z. B. am Rhein) über- 
flutet zu werden und alsdann beginnt die Bildung von Gameten, welche auch 
in der Kultur leicht durch Übergießen der Blätter mit reichlichem Wasser 
zu erzielen ist. 

In den großen Dauerzellen findet sich reichlich Hämatochrom, welches 
bei der Schwärmerbildung in der Mutterzelle zurückbleibt. Die Gameten 
— mit einem Öhromatophor und zwei Cilien versehen — treten an einer 


3. Parasiten. 481 


präformierten Stelle aus, gelangen ins Wasser und kopulieren (Fig. 773, 4, 5). 
Hierbei zeigt sich, daß nur die Zellen verschiedener Herkunft sich mit ein- 
ander vereinigen, und daß außerdem an jedem verschmelzenden Paar ein 
größerer und ein kleinerer Gamet leicht unterscheidbar ist. Wir haben also 
hier eine weit höher entwickelte Sexualität als bei dem wohl nahe ver- 
wandten Chlorochytrium. Als Kuriosum sei erwähnt, daß die resultierende 
Zygote meist nur zwei Cilien hat, es muß demnach wohl ein Paar (vom 
Männchen?) verschwinden. alu? 

Die beweglichen Zygoten dringen nun in die Spaltöffnungen von Lysi- 
machia Nummularia ein, umgeben sich dort mit Membran und senden 
einen Schlauch (Fig. 773, z, 53) durch die Interzellularen bis an oder in ein 


[A 
A 
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Sıyie 
a, 
3 


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LA 


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Fig. 773. Phyllobium dimorphum n. KLEBS. 1 Gametangium im Gefäßbündel von Zysz- 
machia nummularia. 2 dass., frei präpariertt. 3 Gametangium an einem leeren Keim- 
faden. 4 dass., Gameten entleerend. 5 Gameten in Kopulation. g Gametangium. / Faden. 


Gefäßbündel. Hier findet vielfach reiche Verzweigung des Algenschlauches 
(Fig. 773, 2) statt, der zwischen den Gefäßen fortwächst, diese auseinander 
drängend. 

Das ursprünglich in der membranumhüllten Zygote vorhandene Plasma 
wandert mit Chromatophoren usw. nach innen und läßt die ältesten Teile 
des Schlauches leer zurück (Fig. 773, 3), eventuell gliedert es sich einmal durch 
eine Wand von den leeren Teilen ab. Im Innern der Wirtspflanze aber 
findet sich in den verzweigten Schläuchen reichliches Plasma mit Stärke usw., 
welches späterhin zur Dauerzellbildung (Gametangien) verwendet wird. Diese 
erfolgt dadurch, daß der Schlauch an einer Stelle anschwillt, die vorhin 
erwähnten Massen wandern in die Anschwellung ein und werden dann 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. III 3l 


482 VII. Das Zusammenleben. 


durch. Zellwände gegen die Schläuche abgegliedert. Schließlich umhüllt 
eine derbe Membran das ganze so entstandene Gametangium, welches 
im Freien vom September bis Mai--Juni zu ruhen pflegt, um dann Gameten 
zu bilden. 

Nicht immer sind die in die Gefäße eindringenden Schläuche so lang 
wie beschrieben wurde, sie bleiben häufig auch kürzer, ja in vielen Fällen 
ist der farblose Faden völlig unverzweigt und stellt einen einfachen Ver- 
bindungsstrang zwischen der ursprünglichen Zygote in der Spaltöffnung und 
der großen Zelle im Gefäßbündel dar. Aber auch diese letzteren gehören 
zu denjenigen, welche KLEBS als große Dauerzellen bezeichnet. 

Neben diesen kommen kleine Dauerzellen zur Entwicklung, wenn 
die Blätter der Lysimachia von sehr zahlreichen beweglichen Zygoten gleich- 
zeitig befallen werden oder unter äußeren Bedingungen; dann bilden sich 
in den Atemhöhlen usw. einfache kugelige Körper mit dicker Haut und 
ähnlichem Inhalt wie in den Gametangien, ohne daß eine Schlauchbildung 
sich vollzöge. Diese kleinen Dauerzellen liefern relativ große Zoosporen, 
welche direkt keimten und wieder kleine Dauerzellen bildeten; die Schläuche 
mit Gametangien ließen sich bislang aus ihnen nicht wieder erzielen. 

In den jungen Gametangien von Phyllobium dimorphum sind (Fig.773,3) 
die Chromatophoren in größerer Anzahl vorhanden und weisen eine radiäre 
Anordnung auf, welche später freilich unkenntlich wird oder verschwindet, 
wenn Massen von Hämatochrom neben Stärke usw. sich aufspeichern. 

Eine ähnliche Anordnung besitzen die Chloroplasten bei Phyllobium 
incertum KLEBS (in Gras- und Carex-Blättern), sowie bei Scotinosphaera (in 
Hypnum, Lemna usw.), und das ist in Verbindung mit ihrer Lebensweise 
der nächste Grund, sie zu dem Phyllobium dimorphum in Beziehung zu 
setzen. Im übrigen aber entsprechen die bislang von diesen Algen bekannt 
gewordenen Stadien wohl am meisten den kleinen (ungeschlechtlichen) Dauer- 
zellen von Phyllobium. Wie diese sind die gleichnamigen Organe der Sco- 
tinosphaera ohne oder fast ohne Infektionsschlauch, und hier wie dort werden 
nur ungeschlechtliche Schwärmer entwickelt, welche bei Scotinosphaera in 
jedem Jahr neue Dauerzellen erzeugen. 

An Phyllobium, dessen vortreffliche Anpassung an die Standortsverhält- 
nisse seines Wirtes resp. an dessen halb amphibische Lebensweise auf der 
Hand liegt, muß man wohl das chlorophylifreie Rhodochytrium an- 
schließen, dessen Entwicklung v. LAGERHEIM wenigstens in seinen Haupt- 
punkten feststellte. Die Pflanze schmarotzt in Chile, Ecuador usw. auf der Com- 
posite Spilanthes, in Nord-Amerika auf Ambrosia (ATKInson). Die Zoosporen 
oder Zygoten keimen nur auf der Epidermis der genannten Pflanzen und 
treiben wie Chlorochytrium einen Keimschlauch zwischen zwei Epidermis- 
zellen hindurch. Der Schlauch dringt gegen die Gefäßbündel, besonders die 
des Blattes, vor und verzweigt sich reichlich unter Umspinnung der Gefäße. 

Ist das geschehen, so vergrößert sich der ursprüngliche Keimschlauch 
zu einem kugeligen Körper, in welchen alles Material aus dem gesamten, 
ungegliederten Schlauchsystem einwandert. Abschluß dieser Kugel gegen 
die Schläuche, Ansammlung von Stärke und von Hämatochrom erfolgt fast 
genau wie bei Phyllobium. Jene Kugeln entsprechen den großen Dauer- 
zellen (Gametangien) von Phyllobium. Sie bilden chlorophylifreie Schwärmer 
mit zwei Cilien, welche am Vorderende Hämatochrom führen. Die Schwärmer 
keimen direkt oder kopulieren wie normale Algengameten. Zygoten sowohl 
wie Schwärmer keimen in der gleichen Weise. 

Neben diesen Gametangien, welche wohl jederzeit zur Schwärmer- 
bildung schreiten können, finden sich noch „Dauersporangien“, welche jeden- 


3. Parasiten. 483 


falls längere Zeit ruhen müssen, ehe sie keimen. Darüber ist indes näheres 
nicht bekannt. Da sie auch an verzweigten Schläuchen sich entwickeln, kann 
man sie kaum mit den kleinen Dauerzellen von Phyllobium parallelisieren. 


Phyllosiphon. 


Parasiten auf Landpflanzen sind sodann die Phyllosiphon-Arten. Phyllo- 
siphon Arisari, über welches KüHn, FRANKE, JUST, SCHMITZ, v. LAGER- 
HEIM, BUSCALIONI und |NIcoLAs] berichtet haben, parasitiert in Italien und 
den angrenzenden Mittelmeergebieten häufig auf dem dort verbreiteten Ari- 
sarum vulgare, kommt auch gelegentlich auf Arum maculatum vor (MAIRE). 
IhrAuftreten wird sehr bald erkennbar an den großen gelben Flecken, welche 
sie auf den Blättern hervorruft. 

Phyllosiphon asteriforme von TOBLER in Ostafrika (Amani) entdeckt, 
bildet sternförmig gezeichnete gelbliche Flecken in den Blättern von Zamio- 
culcas zamiifolia, die gleichzeitig an den befallenen Stellen anschwellen. 

In den Flecken strahlen reich (dichotom?) verzweigte Fäden nach allen 
Richtungen von einem Punkt in der Mitte aus. Sie durchwuchern die Inter- 
zellularen des Blattes, ohne in die Zellen selbst einzudringen; aber sie töten 


eo. 


17 


ZEN 
EN 
2%: La0l, LAOS 
IT a 


Fig. 774. Phyllosiphon asteriforme n. TOBLER. a Querschnitt des Blattes von Zarnzo- 
culcas. b Zellteilungen vor den wachsenden Spitzen des Pryllosiphon. 


diese schließlich und führen damit das Vergilben der infizierten Stellen 
herbei. Dem geht bei Ph. asteriforme meistens eine wiederholte Teilung 
der Zellen voraus, welche in der Nähe der wachsenden Fadenspitzen liegen 
(Fig. 774, d). Schließlich durchziehen (Fig. 774, «) sehr dickwandige weit- 
lumige Schläuche die befallenen Blatteile. 

Der Schlauchinhalt erscheint an der Spitze farblos, weiter rückwärts 
aber grün. Hier lassen sich dann auch zarte, später derber werdende 
Chromatophorenplättchen nachweisen. Die Kerne an den wachsenden Faden- 
spitzen sind relativ groß, weiter rückwärts aber werden sie durch wieder- 
holte Teilung, die nach BuscALIonı und TOBLER eigenartig wäre und einer 
Fragmentation gleichkäme, kleiner. Damit im Zusammenhang steht, daß das 
Plasma an den Spitzer große Vakuolen beherbergt, in den älteren Teilen 
dagegen sehr dicht erscheint. Es führt hier besonders Fetttropfen und 
„Stärkekörner“, welche vielleicht der Florideenstärke recht ähnlich sind; sie 
färben sich nicht mit Jod rein blau. 

Wenn die Spitzen der Schläuche ausgewachsen sind, füllen sie sich 
ebenfalls mit dichten Plasma- usw. Massen, und nun beginnt auch meistens 
die Bildung von Aplanosporen. Große Regelmäßigkeit in derselben ist nicht 
zu verzeichnen. Im allgemeinen beginnt sie in den Endverzweigungen und 

3l* 


484 VII. Das Zusammenleben. 


schreitet nach rückwärts vor; wenn auch schließlich die Hauptmasse der 
Schläuche für Sporen verbraucht wird, bleibt meistens ein Rest derselben 
übrig, welcher für sich weiter wachsen und weitere Teile des Blattes von 
Arisarum infizieren, gelegentlich aber aus Erschöpfung absterben kann. 
Ph. asteriforme bildet Membranpfropfen als Abschluß gegen die nicht fertili- 
sierten Teile; bei Ph. Arisari wurden solche nicht wahrgenommen. 


Die Bildung der Aplanosporen verläuft in den Hauptzügen nach Vor- 
schrift. Um je einen Kern und ein Chromatophor sammelt sich Plasma, 
welches mit Zellmembran umgeben wird. Zwischen den Aplanosporen bleiben 
krümelige Massen zurück, offenbar wieder Periplasma. 

Die Entleerung der Aplanosporen wird dadurch bewirkt, daß die innerste 
Schicht der Schlauchmembran stark aufquillt (oder das Periplasma?). Der 
durch den Schleim erzeugte Druck bringt den Schlauch an irgendeiner 
Stelle zum Reißen, und die Sporen quellen heraus. 


Die Spaltöffnungen dürften die Austrittsstellen für die Sporen sein. 
Bei Ph. asteriforme tropfen die in Schleim gehüllten Massen auf andere 
Blätter bzw. Pflanzen und infizieren diese von den Spaltöffnungen her. Noch 
eingerollte oder sonst von der Horizontallage abweichende Blätter sind 
natürlich der Infektion mehr ausgesetzt. 

Bei Phyllosiphon Arisari bleiben die Sporen nach FRANKE auf den 
Blattresten über Winter liegen, gelangen aber auf die jungen Blätter, wenn 
diese den Boden und die auf ihm lagernden Massen durchbrechen. 

Außer den gewöhnlichen Aplanosporen werden größere angegeben 
(„Makrosporen“). Sie gehen durch Wachstum aus den kleineren hervor und 
können ihrerseits wieder Aplanosporen liefern. Der Sachverhalt ist mir 
nicht ganz klar. TOBLER fand nichts Derartiges. 


Die Lebensweise des Phyllosiphon liegt fernab von derjenigen seiner 
Verwandten unter den Algen, mögen sie heißen wie sie wollen; deshalb ist 
auch eine Angliederung dieses Parasiten an bestimmte normale Formen 
schwierig, wie immer in solchen Fällen. Möglicherweise haben wir es mit 
einer Siphonee zu tun, die auf Grund ihres Vorkommens an Stelle von 
Schwärmern Aplanosporen bildet und außerdem wohl die Fähigkeit, Quer- 
wände in den Schläuchen zu errichten, fast einbüßte. Weiterhin meine ich, 
man müsse den Umstand in Rechnung ziehen, daß die Aplanosporenbildung 
an den Schlauchenden zu beginnen pflegt. Dieser Erscheinung begegnen 
wir wieder bei Chaetosiphon, nur daß hier, einer anderen Lebensweise ent- 
sprechend, Zoosporen entstehen und auch das Zoosporangium von dem 
übrigen Teil des Fadens abgegrenzt wird. Wie aber diese beiden Formen 
sich an andere Siphoneen anreihen, bleibe vorläufig dahingestellt. 


Ricardia u. a. 


Wir kehren zu den Parasiten auf Algen zurück und erwähnen zunächst 
DERBEsS und SOLIERS Ricardia. Holt man die gelbbraunen Sprosse der 
Laurencia obtusa aus dem Wasser, so bemerkt man an deren Spitzen bald 
einzeln, bald gehäuft rote kugelig-birnförmige Körperchen von Stecknadel- 
kopfgröße. Das sind die Vegetationsorgane der Ricardia Montagnei. Längs- 
schnitte durch die Spitzen der Laurencia zeigen, daß die Ricardien sich in 
der Scheitelgrube angesiedelt haben, und zwar entsenden sie (Fig. 775) eine 
große Fußzelle in das Scheitelgewebe. Diese ist derbwandig, nicht selten 
an der Basis gelappt. Das kleinzellige Gewebe des eigentlichen Ricardia- 
Sprosses greift ein wenig über das Oberende der Fußzellen. Diese selbst 
sind blasig-hohl. Sie können sich aus der stielförmigen Basis verzweigen. 


3. Parasiten. 485 


Der Bau im einzelnen interessiert uns hier nicht, bemerkt sei nur, daß die 
Sprosse am Scheitel Haarbüschel entwickeln, und daß die Fortpflanzungs- 
organe in Konzeptakeln sitzen, welche sich warzenartig vorwölben (Fig. 775 
links). 

Die wohl auf ältere Autoren zurückgehende Angabe bei ENGLER- 
PranTL, daß die großen Zellen der Nährpflanze angehören, finde ich nicht 
bestätigt. Die jungen Pflänzchen der Ricardia zeigen einen relativ dünnen 
Rhizoidfortsatz an ihrer Basis, mit diesem dringen sie in den Wirt ein, und 
erst später lassen sie ihn stark aufschwellen. 


Im gewissen Sinne schließt sich hier nach SAUVAGEAU Polysiphonia 
fastigiata an. Sie lebt, wie schon TOBLER-WOLF u. a. dargetan, in den 


Fig. 775. Orig.-Präp. GRUBER. Scheitel von Zaurencia obtusa (L) im Längschnitt, mit 
zwei Exemplaren der Ricardia Montagnei (R). f Fußzelle. 


Randgruben des Ascophyllum nodosum und entsendet, wenn sie einmal in 
einer derselben Fuß gefaßt hat, Ausläufer, welche den Erdbeeren gleich auf 
dem Ascophyllum hinkriechen, bis sie eine neue Grube erreicht haben. UÜber- 
all aber verankern sie sich mit Basalzellen, welche denen der Ricardia weit- 
gehend gleichen. 


An Ricardia klingt auch ein Codiolum an, welches Kuckuck auf 
Splachnidium (2, 52) entdeckte. Die Zellen senken sich, wie die zitierte 
Figur zeigt, mit langem farblosen Fortsatz in die Scheitelgruben und anderen 
jungen Gewebekomplexe ein. Sie haben sich erdreistet, so lange Scheitel- 
zellen des Splachnidium vorzutäuschen, bis Kuckuck den wahren Sach- 
verhalt erkannte (1, 48). 


486 VII. Das Zusammenleben. 


Actinococcus, Harveyella u. a. 


Bei der Ricardia ist nur die Fußzelle für ein Organ der Wirtspflanze 
gehalten worden, Codiolum sollte eine Scheitelzelle oder etwas ähnliches 
sein, Actinococcus dagegen ist häufig in seiner Gesamtheit für einen 
normalen Bestandteil der Phyllophora, des Gymnogongrus usw. angesprochen. 
Schon lange kannte man kleine kugelige Polster oder Warzen auf jenen 
Algen. Diese nannte schon Lyx@GByYE 1819 „parasiticum quid“. Später 
aber hielt man diese für die normalen Fruchtformen der genannten Florideen, 
und erst SCHMITZ demonstrierte definitiv den Actinococcus als einen Para- 
siten, ihm stimmte auch nach anfänglichem, mir nicht ganz verständlichem 
Widerspruch, DARBISHIRE zu. 

Die kleinen halbkugeligen Polster unserer Alge bestehen aus radiär 
gestellten Fäden. Fast alle Gliederzellen der letzteren können zu Tetra- 


ui Au 


Fig. 776. 1 Actinococcus (a) mit Tetrasporen auf einer anderen Floridee (w) parasitierend 
n. Kürzıng. 2 ‚Infektionsfäden‘ /a) desselben in PAyllophora (w) n. DARBISHIRE. 


sporangien werden, die demnach in ziemlich langen Reihen voreinander 
liegen (Fig. 776, 7). Die Polster sind also nur die Fruchtkörper der Alge 
[die man den Gigartinaceen zuzählen muß (2, 413)]; die vegetativen Organe 
sind in Gestalt reich verzweigter Fäden in dem Gewebe der Phyllophoren 
usw. zu finden. Sie werden in diesem pilzhyphenartig sichtbar (Fig. 776, 2) 
und durchwachsen dasselbe wiederum wie die oben erwähnten Eetocarpen 
usw. in seinen zentralen Regionen. Später brechen sie an beliebigen Stellen 
nach auswärts hervor. Ceratocolax steht nach ROSENVINGES Beschreibung 
dem Actinococeus sehr nahe, und ganz ähnlich wie bei letzteren ist auch 
die Lebensweise der von STURCH bearbeiteten Harveyella mirabilis, die 
von REINSCH, RICHARDS, Kuckuck unter dem Namen Choreocolax, 
von Wırson als Gracilariophila beschrieben wurde, auch Kyuın hat sie be- 


3. Parasiten. 487 


handelt. Wie immer leben auch die Fäden dieses Parasiten zunächst in der 
Gallerte der Wände (hier von Rhodomela subfusca). Später treten sie über 
die Oberfläche der Sprosse hervor und bilden halbkugelige Polster, die diese 
Gattung ebenso auszeichnen wie den Actinococcus. Dabei lösen sich, wie 
das auch schon beim Actinococcus zu erkennen ist, einzelne Zellen der 
Rhodomela aus dem Verbande, werden von Parasiten eingeschlossen und 
von dessen wachsenden Fäden emporgehoben (Fig. 777). Solche Zellen ver- 
größern und verändern sich oft nicht unerheblich unter dem Einfluß der 
schmarotzenden Alge. Diese setzt sich außerdem durch sekundäre Tüpfel 
mit der Wirtspflanze in Verbindung. Hierin gleicht sie einem Pilz, ihre 
Hauptähnlichkeit mit solchen gewinnt sie aber dadurch, daß sie jeglichen 
Chromophylls entbehrt. In dieser Beziehung steht sie bislang einzig 


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Fig. 777. Harveyella mirabilis n. STURCH. Die Pflanze parasitiert auf Rhrodomela. Der 
Sporophyt ist schwarz gehalten. - 


S7: 


in ihrer Art da und stellt neben Rhodochytrium die Krone der Algen- 
parasiten dar. 

Im übrigen gibt es — vgl. die Zusammenstellung von EDDELBÜTTEL — 
eine Anzahl ähnlicher Arten der Gattung Harveyella, und dieser dürfte auch 
Wırsons Graceilariophila sehr nahe stehen, wenn sie nicht gar identisch ist. 
Colacodasya (Mc. FAppEen) aus der Familie der Rhodomeleen schließt 
sich an [SETCHELL]. 

Solehe Formen aber erinnern unwillkürlich an Pilostyles, Rafflesia u. a., 
die auch ausschließlich die Fortpflanzungsorgane aus der befallenen Pflanze 
heraustreten lassen, sich im übrigen aber sorgfältig in diesen verbergen. 


An Rafflesiaceen klingt auch die Janczewskia an, wie das ihr Ent- 
decker Graf SoLms bereits hervorhob. Die Alge, welche FALKENBERG und 


488 3. Parasiten. 


SETCHELL studierten, bildet (Fig. 778, z) auf Laurencia usw. ein annähernd 
halbkugeliges Konglomerat von sehr kurzen Sprossen, deren Wachstum, wie 
FALKENBERG zeigte, mit demjenigen der Laurencia selber ganz erheblich 
übereinstimmt (Fig. 778, 3, vgl. 2, 319). Mit dieser sind sie auch zweifellos 
nahe verwandt, und die Bildung der Fortpflanzungsorgane an ihnen erfolgt 
im wesentlichen so wie bei der genannten Gattung. 


Fig. 778 n. Graf SOLMS u. FALKENBERG. 1 Janczewskia verrucaeformis, Habitusbild. 

2 Jancz. tasmanica, Schnitt durch das Sproßpolster. 3 Jancz. verrucaeformis, Längschnitt 

durch die Sprosse. 4 dies, Fäden im Gewebe des Wirtes mit beginnender Sproßbildung 
(bei a). «a Parasit, w/ Wirtspflanze. 


Der erwähnte Knäuel kurzer Sprosse entsendet nach unten, wie üblich, 
(Fig. 780, 3) zahlreiche Fäden in das Gewebe der Wirtspflanze, die weit in 
diese eindringen. 

Da die Keimung der Janczewskia-Sporen nicht bekannt und die Ent- 
wicklung auch sonst nicht lückenlos verfolgt ist, läßt sich nicht sagen, ob 
eine einzige Gruppe der erwähnten kurzen Sprosse ein Individuum darstellt, 
wie das FALKENBERG annimmt, oder ob etwa, wie bei Cylindrocarpus, 
Actinococcus usw. das endophytische Fadensystem an verschiedenen Stellen 
des Wirtes solche Knäuel hervortreiben kann. Die erste Anlage eines 


3. Parasiten. 489 


solchen gibt sich bei Janczewskia verrucaeformis in der durch Fig. 778, 4 
angedeuteten Weise zu erkennen. Aus dem Zellhäufchen z entwickelt sich 
nach FALKENBERG erst ein kurzer Trieb, dann treten neben diesem aus 
dem endophytischen Fadengeflecht sukzessive neue hervor, bis der 
ganze Knäuel fertig ist, welcher danach nicht als ein System gestauchter 
Sprößchen aufgefaßt werden darf. 


Bei Jancezewskia tasmanica erheben sich nach FALKENBERG zahlreiche 
kurze Triebe von einem gemeinsamen Stroma, welches den Sproß der Wirts- 
pflanze an der infizierten Stelle 
völlig umfaßt. Hier können sich 
die einzelnen Sprößchen kurz ver- 
zweigen (Fig. 778, 2). 

Auffällig ist es, daß die 
Janczewskien auf ihren nächsten 
Verwandten, den Laurencien, para- 
sitieren, um so mehr, als sich 
eine ganz ähnliche Erscheinung 
beim Stromatocarpus nach FAL- 
KENBERG wiederholt. Die Pflanze 
bildet kurze Polysiphonia-ähnliche 
Sprosse, welche, büschelig ge- 
ordnet (Fig. 779) die Fortpflan- 
zungsorgane tragen. Festgeheftet 
sind dieselben auf Polysiphonia 
virgata mit Hilfe der üblichen 
monosiphonen Fäden, welche das 
ganze Gewebe durchsetzen. 


Fig. 780 n. THURET u. SOLMS. 7 Melobesia 
Thureti (c) auf Jania rubens (wf). 2 dies., Sper- 
Fig. 779 n. FALKENBERG. Stromato- mogonien, einem monosiphonen Faden /a) der 
carpus auf Polysiphonia parasitierend. Alge aufsitzend. 3 Faden miteiner Konzeptakel- 
anlage. 


Corallineen. 


Ein würdiges Seitenstück zur Harveyella stellt Melobesia Thureti 
Born. dar, obwohl sie nicht farblos ist wie jene. Von der genannten Alge 
treten, wie THURET und BORNET zuerst genauer angaben, nur die Kon- 
zeptakeln über die Oberfläche des Wirtes hervor, der in diesem Fall die 
Gattung Corallina ist. Schon jene Autoren zeichnen (Fig. 780, 2) einen 
Faden, welcher von der Basis des Konzeptakulums in das Gewebe des Wirtes 
verläuft. Graf SoLMs zeigt nun, daß ein monosiphoner Faden, an welchem 
noch Andeutungen der 2, 266 besprochenen Deckzellen zu erkennen 
sind, die zentralen Teile der befallenen Pflanze durchsetzt. Derselbe ver- 
zweigt sich selten durch Gabelung, gibt aber von Zeit zu Zeit seitliche Äste 


490 VII. Das Zusammenleben. r 


ab, welche gegen die Peripherie der Corallina ausbiegen und zwischen den 
antiklin gerichteten Rindenfäden hindurch zur Oberfläche gelangen. Dort 
geht die Terminalzelle Teilungen ein, welche zunächst zur Bildung einer 
Scheibe (Fig. 780, 53) führen und aus dieser entwickeln sich dann die Kon- 
zeptakeln im wesentlichen nach den für die Corallineen geltenden Vor- 
schriften, nämlich durch gesteigertes Wachstum am Scheibenrande. 
Melobesia defor- 
mans Solms ist noch 
interessanter als die 
vorgenannte Art, weil 
sie die regelmäßige 
Fiederverzweigungder 
befallenen Corallinen 
in eine allseitig un- 
regelmäßige verwan- 
delt, und weil ihre 
Konzeptakeln von Ge- 
webewucherungen des 
Wirtes umhüllt wer- 
den. Letztere sind 
oft so ausgiebig, daß 
nur noch der Scheitel 
des Konzeptakulums 
aus ihnen hervorragt. 


Streblonemopsis, 


Weitcharakteristi- 
scher als die von der 
Melobesia deformans 
veranlaßten Gewebe- 

wucherungen ihres 
Wirtes sind die Gal- 
len, welche VALIANTES 
Streblonemopsis irri- 
tans (Eetocarpee) auf 
Cystosira opuntioides 
veranlaßt (Fig. 781, 7). 
Sie stellen weißliche 
Knöllchen dar, welche 
gewöhnlich in ziem- 
lich großer Anzahl 


Fig. 781.  Sireblonemopsis irritans n. VALIANTE u. SAUVA- dicht beisammen sit- 

GEAU. I Cystosira mit Streblonemopsis-Gallen (kn). 2 Ober- zen. Ihre Oberfläche 

flächenansicht einer Galle (®/) mit den Algenfäden /«). ne 

3 Querschnitt einer Galle (w/) mit den in die Oberhaut ein- wird über Auen a 
gesenkten Algen /a). monosiphonen Fäden 


der Streblonemopsis, 
welche dadurch zu einem Netzwerk vereinigt werden, daß zahlreiche Aus- 
zweigungen benachbarter Fäden aufeinander stoßen, als ob sie miteinander 
kopulieren wollten (Fig. 781, 2). Von der Fläche betrachtet scheint es, 
als ob dies Netz der äußersten Zellschicht von Cystosira aufliege, SAU- 
VAGEAU wies aber nach, daß die Fäden zwischen die epidermoidalen 
Zellen eingezwängt sind, was Fig. 781,3 besser als eine lange Beschreibung 
zeigt. Tiefer in das Knollengewebe hinein dringt Streblonemopsis nur selten. 


ee ee 


3. Parasiten. 491 


Seine Sporangien erheben sich auf kurzen Stielen über die Oberfläche 
der Knöllchen. Was aber aus den in ihnen entwickelten Schwärmern wird, 
ist unbekannt. Der Infektionsmodus ist unklar. Durch VALIANTE weiß man 
nur, daß die Algenfäden schon auf ganz jungen Knöllchen nachweisbar sind 
und dann mit diesen weiter wachsen. Im Frühjahr resp. Frühsommer fallen 
die Gallen mit den Zweigen der Cystosira auf den Meeresboden, und es 
wäre denkbar, daß sie hier — ähnlich den Leguminosenknöllchen — von 
der Alge ausgesaugt werden. Doch ist Sicheres nicht bekannt. 


Chlorocystis. 


Gallen oder Pusteln auf dem Laube von Sarcophycus potatorum bildet 
auch Chlorocystis Sarcophyei, welche Wnırtıng kurz beschrieb. Die 
grünen Zellen dieser Protococcoidee leben anfänglich scheinbar harmlos 
zwischen den radiären Zellreihen der Rinde von Sarcophycus, bald aber 
veranlassen sie eine Aufschwellung des Gewebes, welcher später ein Auf- 
blättern und Aufbrechen der Zellmassen folgt, so daß schließlich unregel- 
mäßige Vertiefungen entstehen. 


Phytophysa. 

Viel eigenartiger sind aber die Veränderungen, welche WEBER VAN 
Bosses Phytophysa Treubii veranlaßt. Die Alge bildet auf den Blättern, 
Blattstielen und Sprossen der Urticacee Pilea in Java gelb bis fast schwarz 
gefärbte Pusteln, welche bald vereinzelt, bald in größeren Gruppen 
(Fig. 782, 2) beisammen auftreten. Sind jene Gallen einfach, so entstehen 
sie allein aus dem Grundgewebe der Rinde, sind aber deren mehrere kom- 
biniert, so treten in das Polster, welches sie alle vereinigt, auch Gefäß- 
bündel ein. 


Die Alge selbst stellt zunächst einzellige, birnförmig-kugelige Körper 
von bis zu 2 mm Durchmesser (Fig. 782, 2) dar, welche dem Gewebe der 
Galle eingelagert sind, ohne daß ein besonderes Gewebe Wirt und Parasit 
gegeneinander abgrenzte. Der Inhalt der Blasen besteht aus einem 
schaumig-vakuoligen Plasma mit zahlreichen Kernen und Chromatophoren. 


Die Sporenbildung beginnt damit, daß sich reichliches Plasma mit vielen 
Chromatophoren an der Peripherie sammelt. Dort vermehren sich auch 
die Kerne, um sie sammelt sich Plasma, es wird jedem Kern ein Chroma- 
tophor zugesellt, und dann bilden sich Membranen, die je eins der genannten 
Körperchen nebst zugehörigem Plasma einschließen. Das Ganze gleicht also 
sehr der Sporenbildung im Ascus. Es werden jedoch nur die peripheren 
Teile für den genannten Zweck verbraucht (Fig. 782, 5), der mittlere Raum 
bleibt zunächst unberührt. Später bilden sich in ihm wabig geordnete 
Zellulosewände, anfangs nur an der Peripherie (Fig. 782, 3), später auch 
gegen das Zentrum. Ob alle diese Kammern einen Kern erhalten, ist wohl 
zweifelhaft. 


Die Sporen werden später frei, indem das Gewebe der Pilea über den 
erwähnten Kugeln aufreißt und indem an dem entsprechenden Orte auch 
die derbe Membran der Algenkugeln zum Bersten gebracht wird. Dieser 
Prozeß wird durch eine Plasmamasse vorbereitet, welche sich unter dem 
zukünftigen Riß sammelt. 


Während die zentrale Kammermasse zurückbleibt, treten die Sporen, 
in eine Schleimmasse eingebettet, hervor. Sie sind, wie schon aus dem Ge- 
sagten hervorgeht, unbeweglich und lassen einen Kern und ein Chroma- 
tophor leicht erkennen (Fig. 782, 4). Ich denke aber, man wird sie als 


492 VII. Das Zusammenleben. 


Aplanosporen auffassen dürfen und damit die Algen zu Protosiphon oder 
Endosphaera und ihren Verwandten in Beziehung bringen. Da die Alge 
sich an Landpflanzen angepaßt hat, erscheint die Unbeweglichkeit der Sporen 
fast als eine Notwendigkeit. 

Die Übertragung der Sporen von einem Pilea-Individuum auf das 
andere ist nicht verfolgt worden. Beobachtet wurde aber, wie ein Keim- 


DES DIT 


Fig. 782. Phytophysa Treubii n. WEBER VAN BOSSE. I Zilea-Sproß mit Pusteln (2), 

nat. Gr. 2 Schnitt durch eine Galle. 3 Algenzelle in der Bildung von Sporen. 4 Aplano- 

sporen. az Algenzelle, a Hals, wf Wirtspflanze, sd Aplanosporen, s? sterile Zellen, 
% Kern, cAr Chromatophoren, »z Membran. 


schlauch in das Gewebe des Wirtes eindringt und dann an seiner Spitze 
keulig aufschwillt (Fig. 782, 2), während sein auswärts gekehrtes Ende ent- 
leert und durch Membranlamellen abgeschlossen wird. 


Flagellaten. 


In Band 1 wurde gezeigt, daß viele Flagellaten farblos werden, sie 
müssen dann saprophytisch oder parasitisch leben. Uber solche Fälle be- 
richtet die zoologische Literatur und bei DoFLein ist vieles zusammengestellt. 
Ich muß hier auf eine Behandlung der Dinge verzichten, auch deswegen, 


N N, | 


3. Parasiten. 493 


weil die einschlägige Literatur, z. B. die Arbeiten von CHATTONn, Hovasse, 
CAULLERY u.a. für mich nur unvollständig erreichbar sind. 


Allgemeines, 


Wir haben im letzten Abschnitt eine Anzahl Beispiele — über weitere 
Fälle gibt u. a. Mögıus Auskunft — von Epiphyten, Endophyten und Para- 
siten zusammen behandelt, weil eine scharfe Trennung dieser drei biologischen 
Gruppen noch schwieriger ist als sonst schon die Unterscheidungen im Reich 
der Organismen zu sein pflegen. Diese Dinge gehen fast unmerklich in- 
einander über und nur einige Typen lassen sich herausgreifen. 

Eine Scheidung wird um so schwieriger, als ein und dieselbe Spezies 
durchaus nicht immer unter den gleichen Bedingungen lebt. Endophytische 
Algen erscheinen gar nicht selten in guter Entwicklung auf den Glasplatten 
der Kulturen, ja „Parasiten“ wie Ulvella oder Acrochaete parasitica salı ich 
auf Glas ziemlich weit entwickelt, Cylindrocarpus dringt nicht bloß in 
Gracilaria-Gewebe ein, sondern gedeiht auch nach Kuckuck auf Gestein; 
Phaeostroma fluviatile lebt nach PORTER in Cladophora-Membranen ebenso- 
gut wie in Chitinhäuten; die Algen der Molluskengehäuse gehen auch auf 
Kalksteine usw. Kurz, es gibt eine große Anzahl von Beispielen, die sich 
mit der Zeit wohl noch ausgiebig vermehren werden, in welchen die frag- 
lichen Algen das Substrat wechseln und sonach kaum gestatten, sie als 
spezifische Endophyten, Parasiten usw. bezeichnen. 

Immerhin gibt es auch eine Spezialisierung, und v. LAGERHEIM hat 
z. B. wieder daran erinnert, daß nicht bloß die Algen der Faultierhaare aus- 
schließlich auf diesen zur Beobachtung kommen, daß Cladophora ophiophila 
Magn. nur auf der Schlange Herpeton tentaculatum gedeiht, und daß auch 
die Algen, welche Entomostraken befallen, für diese konstant sind. Solcher 
Beispiele wird es noch mehrere geben. Uberflüssig scheint es mir auch 
- nicht, darauf hinzuweisen, daß bislang 


Melobesia nur auf Corallina, 
Janczewskia  . . kaureneia, 
Stromatocarpus „ ,„  Polysiphonia, 
Actinococeus „. ». Phyllophora, 
Gracilariopsis ,„  „  Gracilaria, 
Balbiania „  „» Batrachospermum 


gefunden wurde. Wird auch vielleicht der eine oder andere Parasit noch 
auf einem anderen Wirt zur Beobachtung kommen, so bleibt doch in allen 
diesen Fällen bemerkenswert, daß die ersteren stets ihre Verwandten als 
Unterlage bevorzugen. Eine befriedigende Erklärung wird freilich dafür 
vorläufig kaum zu geben sein. 

Als typische Parasiten können eigentlich nur Harveyella mirabilis und 
eventuell Rhodochytrium betrachtet werden; sie allein ernähren sich aus- 
schließlich auf Kosten des Wirtes, alle anderen Formen, welche wir auf- 
zählten, haben Chromatophoren zu selbständiger Ernährung. Trotzdem wird 
man Phyllosiphon, Phytophysa, Melobesia, Actinococcus usw. noch in ge- 
wissem Sinne parasitisch nennen dürfen, weil sie sämtlich Veränderungen 
des Wirtes, u. a. auch Vergrößerungen seiner Zellen herbeiführen. 

Kaum als Parasiten wird man aber die vielen Eetocarpus-Arten und 
vieles andere ansprechen dürfen, mag auch z. B. Eetocarpus aecidioides 
mancherlei äußere Ähnlichkeiten mit Pilzen aufweisen. Hier handelt es 
sich nur um Wohnparasiten in dem meines Wissens zuerst von KLEBS ge- 
brauchten Sinne. 


494 VII. Das Zusammenleben. 


Solcher Endophytismus, wie man ihn auch nennen kann, geht zurück 
auf den Epiphytismus, auf das Zusammenleben zahlreicher Formen auf der 
Außenseite des nämlichen Organismus. Wenn man die zahlreichen Fälle 
berücksichtigt, an die auch RATTRAY kurz erinnert hat, in welchen kleine 
und große Algen sich auf größeren ansiedeln und, bisweilen chaotisch durch- 
einander wachsend, letztere fast völlig einhüllen, wenn man daran denkt, 
daß nicht bloß Muscheln und Schnecken, sondern auch die großen „See- 
spinnen“ (Maja), wie das SAUVAGEAU schildert, ein ganzes Algengärtlein auf 
ihrem Rücken tragen, dann wird es auch nicht schwer, sich vorzustellen, 
wie nun einzelne solcher Organismen ihren Weg in das Lebewesen hinein 
gefunden haben, dem sie einst nur aufsaßen, und man begreift auch, daß 
solche Invasion von Gliedern allerverschiedenster Familien vollzogen wurde, 
ebenso wie ja auch die Phanerogamen Parasiten aus ganz verschiedenen 
Gruppen geliefert haben. Immerhin sind einige Gruppen bevorzugt, und 
die „aggressivsten“ Abteilungen des Algenreiches scheinen mir die Ecto- 
carpeen, die Chaetophoreen und die Chroolepideen zu sein. Gerade unter 
ihnen haben sich auf Grund endophytischer oder parasitischer Lebensweise 
Formen der vegetativen Organe entwickelt, welche die nettesten Parallel- 
bildungen darstellen. 


Ein wenn auch etwas bescheideneres Seitenstück zu den farblosen Parasiten 
bilden die gleichnamigen Saprophyten. Wir haben in Bd. 1, 116 von farblosen 
Diatomeen berichtet, ebenso kennt man saprophytische Peridineen, welche der 
Chromatophoren entbehren, desgleichen die Polytoma (1, 140) usw. endlich hat 
KrÜGER eine farblose Chlorotheca (Chlorella-ähnlich) aus den Saftflüssen von 
Bäumen gezüchtet. Einen Übergang zu dieser bildet neben den oben (1, 34) 
erwähnten Euglenen usw. die von BEIJERINCK beschriebene Chlorella variegata, 
welche bald in einer farblosen, bald in einer farbigen Varietät zu erhalten ist. 


4. Symbionten. 


a) Flechten. 

Was DE Bary angedeutet und SCHWENDENER auf Grund seiner Unter- 
suchungen umfassend ausgesprochen, daß nämlich der Flechtenthallus aus 
zwei verschiedenen Komponenten, einem Pilz und einer Alge bestehe, ist 
heute jedem Anfänger geläufig. Aus diesem Grunde, und weil außerdem 
solche Erörterungen mehr in einem Pilzbuch als in einer Schrift über Algen 
ihren natürlichen Platz finden, gebe ich hier nur unter Hinweis auf weitere 
Literatur bei DE Bary, TreuB und in den Lehrbüchern das Wichtigste von 
dem, was sich auf die Algen bezieht, unterlasse aber nicht auf die historische 
Darstellung der Frage bei ELrvınG hinzuweisen, dem einzigen ernsthaften 
Forscher, der sich nicht auf den Boden der modernen Flechtentheorie zu 
stellen vermag. 

Die ersten, welche grüne Algen (Protocoecen) aus Flechten isolierten 
und zur Zoosporenbildung brachten, waren meines Wissens BARANETZKY 
und FAMINTZIN; ITZIGSOHn kultivierte gleichzeitig Cyanophyceen. Diese 
Autoren waren freilich zunächst noch nicht von der Algennatur jener Körper 
überzeugt. SCHWENDENER stellte dann die Algentypen, welche in Flechten 
gefunden werden, auf Grund eingehendster Untersuchungen zusammen, und 
BORNET erweiterte seine Angaben durch genaue Beobachtung der in Frage 
kommenden Algen. 

REEss machte den ersten erfolgreichen Versuch, Collema aus den 
beiden Komponenten zusammenzusetzen. Ihm folgte STAHL, welcher Endo- 
carpon u. a. kultivierte, indem er Sporen und Gonidien dieser Flechte zu- 


4. Symbionten. 495 


sammenbrachte, und BONnNIER endlich vereinigte mit Erfolg Protococeus aus 
einer Reinkultur mit den Hyphen von Physecia parietina resp. Ph. stellaris, 
Pleurococcus mit Lecanoren usw. Im letzten Fall lagen völlige Reinkulturen 
vor, ebenso wie in den Versuchen ALFRED MÖLLERSs, in welchen die alleinige 
Züchtung der Flechtenpilze gelang. 


a) Pilz und Alge im lockeren Verband. 


Am übersichtlichsten und einfachsten gestaltet sich, wie mir scheint, 
das Zusammenleben bei der Flechtengattung Coenogonium. Hier über- 
zieht der Pilz die Fäden von Chroolepus (Trentepohlia) (Fig. 783, 1); seine 
Hyphen kriechen einfach über Haupt- und Nebenäste hinweg und vereinigen 
sich, wie das BORNET u, a. geschildert haben, zu einem Netzwerk, welches 
schließlich dicht zu einem Pseudoparenchym zusammenschließen kann. GLÜCK 
hat dann besonders darauf aufmerksam gemacht, daß die Rasen seiner 


Fig. 783. 1 Coenogonium confervoides n. BORNET. 2, 3 Phycopeltis expansa kombiniert 
mit Strigula complanata n. JENNINGS. 2 von oben, 3 im Längsschnitt. a Alge, 5 Pilz, 
be Perithecien, s Blatt. 


Trentepohlia germanica zum Teil isoliert vorkommen, zum Teil aber mit 
einem Pilz kombiniert zu Coenogonium werden. 

SCHNEIDER beschreibt ähnliches für Trentepohlia aurea. 

Das dürfte auch noch für einige andere Fälle gelten: Cystocoleus be- 
wohnt nach GrLück nicht selten eine Cladophora, Vaucherien werden nach 
BONNIER von einem Pilz umwuchert, ebenso Moosprotonemen, und endlich 
erzählt M. REED in einer mir leider nicht zugänglichen Arbeit, daß mit Prasiola 
und Enteromorpha in der See zwei Ascomyceten leben. An solche Fälle reihen 
sich die Ephebe-Arten (mit blaugrünen Algen) [SmitHm und RAMSBOTTON|. 

Ganz ähnlich wie bei Coenogonium liegen offenbar die Dinge auch 
bei der Gattung Strigula, die BoRNET, dann WARD und JENNINGS be- 
schrieben haben. In die Scheiben der blattbewohnenden Chroolepidee 
Phycopeltis expansa Jennings dringen die Fäden des Pilzes, welcher die 
gleichen Blätter bewohnt, von der Seite her ein (Fig. 783, 2), treiben die 


496 VII. Das Zusammenleben. 


Algenzellen auseinander und sorgen dafür, daß sie unter Abrundung und 
unter Einbuße ihres Hämatochroms eine grüne Farbe annehmen. Später ent- 
falten sich (Fig. 783, 3) die Perithecien des Pilzes, ohne daß die ganze 
Phycopeltis-Scheibe für die Flechtenbildung verbraucht würde. Pilz und Alge 
sind also auch in diesem Falte relativ selbständig, doch gewinnen hier be- 
reits die isolierten Zellen der Phycopeltis das Aussehen der üblichen 
„Flechtengonidien“. 

Ein anderer, dem vorigen ähnlicher Pilz lebt nach WArps sauberer 
Darstellung auf einer der Cephaleuros-Arten, welche anfänglich unter dem 
Namen Mycoidea parasitica gingen. Auch hier überwuchert der Pilz die 
Scheiben der Alge und dringt zwischen die Zellen derselben ein, indem 
er sie auseinander zwängt. Besonders interessant ist aber, daß der Pilz 
ebenso wie die Alge isoliert gedeihen kann. Ersterer bringt es dann freilich 
nur zur Bildung von Gonidien, während die Ausbildung von Perithecien 
das Parasitieren auf der Alge verlangt. Wenn ich hier mit WArD von 
Parasitieren und nicht von einem Zusammenleben rede, so geschieht es, weil 
der Pilz nach diesem Autor jüngere Scheiben der Cephaleuros einfach ab- 
tötet und deren Zellen aussaugt. Nur die Zellen älterer Thallusscheiben 


I 
ARD 
KERELARD 


} NS, Ay = 
I PIRASEAN 
’ R ES 


Fig. 784. Thelidium minutulum n. STAHL. a Alge, # Pilz, Ze Perithecium. 


unserer Alge widerstehen dem Pilz so weit, daß sie als Gonidien in der 
entstehenden Flechte fungieren können. 

FırTınG hat diese Angaben in einigen nebensächlichen Punkten er- 
gänzt und THmoMAs berichtet von einer Form, bei welcher die Pilzhyphen 
auf der Unterseite der Phyllactidium-Scheiben (also zwischen diesem und 
dem Blatt, auf welchem das Ganze lebt), hinwachsen, so zwar, daß sie den 
Zellwänden der Alge folgen. Zwischen diese dringen sie nicht ein. 

Im Anschluß an die Strigula auf Phycopeltis expansa scheint mir auch 
die Flechte Gyalecta trotz großer Abweichungen in der Form erwähnens- 
wert. Sie hat wiederum Trentepohlia aurea zur Gonidienbildung benutzt. 
Hier wird die Hauptmasse der vom Pilz umwachsenen Fäden zu elliptischen 
Gonidien, einzelne derselben aber bleiben, wie REINKE schildert, intakt und 
ragen aus dem Thallus unverändert und unberührt von Pilzhyphen hervor. 
Ganz ähnlich berichtet BACHMAnN über Kalkflechten, mir scheint, überall, 
wo Trentepohlien in Gemeinschaft mit Pilzen auftreten, bleiben sie relativ 
selbständig. Das zeigt auch Trentepohlia umbrina, die wegen ihrer Sym- 
biose mit Arthonien, Graphis usw. erwähnt sei. FRANK schildert, wie 
der Pilz zunächst ganz allein das Periderma. verschiedener Bäume durch- 


4. Symbionten. 497 


wuchert. Auch Chroolepus umbrinus, der sich hier als perforierende Alge 
zu erkennen gibt, durchwächst die toten Korkzellen, die vielleicht schon 
durch den Pilz etwas in ihren Wänden aufgelockert sind. Wo dann beide 
Komponenten mehr oder weniger zufällig zusammen geraten, werden die 
Zellen des Chroolepus von den Hyphen umsponnen, abgerundet und zu 
grünen „Gonidien“ umgewandelt. FRANK betont ausdrücklich, daß in das 
Lager einer Arthonia Chroolepen eingehen können, welche verschiedene 
Individuen darstellen, d. h. Zellkomplexe, welche verschiedenen Schwärm- 
sporen ihren Ursprung verdanken. 

In ziemlich lockerem Verbande erscheinen Pilz und Alge auch noch 
bei Thelidium minutulum. Der Pilz (Fig. 734) durchwuchert den Erd- 
boden und kommt dabei mit „Pleurococcen“ — nach der heutigen Bezeich- 
nungsweise wird es sich um Protococeus viridis handeln — in Berührung, 
welche er dann umschlingt und allseitig durch starke Hyphen einhüllt. Die 
„Pleurocoecen“ teilen sich mehrfach, bleiben aber zu paketartigen Verbänden 
vereinigt; offenbar halten die Pilzhyphen sie zusammen. 


Fig. 785. Cladonia furcata n. BORNET. ı Thallus quer. o Ober-. « Unterseite. 2, 3, 4 
einzelne Algen /@) von Hyphen /Ay) umsponnen. 


ß) Die Symbionten in fester Verbindung. 


Die bislang erwähnten Flechten, in welchen beide Komponenten relativ 
selbständig auftreten, bilden aber bekanntlich nicht die Hauptmasse dieser 
Gruppe, vielmehr wird sie repräsentiert durch zahllose Krusten-, Blatt- und 
Strauchformen, bei welchem wohl der Pilz das formbestimmende Element 
geworden ist. Die eingeschlossenen Algen sind fast immer Protococcoideen 
oder Cyanophyceen, also meistens einzellige oder kurzfädige Formen, welche 
sich im Flechtenthallus durch Teilung vermehren. Die Dinge sind so be- 
kannt, daß ich nur auf Fig. 785 hinzuweisen brauche. Die Algen liegen 
bei jeder Art in bestimmten Lagen des Thallus, sie werden von feinen 
Hyphenfäden krallenartig umschlossen. Das Wachstum des Thallus wird 
durch Vermehrung, Streckung und Austreiben der Pilzfäden bedingt, die 
Algen folgen nur und werden vom Geflecht der Hyphen umschlossen über- 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 32 


498 VII. Das Zusammenleben. 


all dorthin getragen, wohin der Pilz wächst. NIENBURG schilderte hübsch, 
wie z. B. bei gewissen Krustenflechten die Grünalgen durch Schiebehyphen 
in den zunächst noch algenfreien Thallusrand verbracht werden. 


+ Die Algenarten. 


Die meisten Lichenen schleudern bekanntlich ihre Sporen aus den 
Asceis heraus auf eine gewisse Entfernung fort, dadurch werden solche von 
den Algen des Thallus getrennt und sind nun darauf angewiesen, bei der 
Keimung neue Algen zu finden. Daja meistens ganz gemeine Algenformen 
in die Thallome der Flechten aufgenommen werden, ist das nicht schwierig. 
Die Protocoecen usw. wachsen ja in der Regel mit den Flechten zusammen 
auf den Baumrinden, Felsen usw., und so müssen dann die ausgeworfenen 
Sporen direkt zwischen jene Algen fallen, anderenfalls werden sie durch 
den Wind oder auch durch Wasser, welches an Stämmen und Steinen herab- 
rieselt, zusammengeführt. 


Das war die übliche Darstellung, sie ging von der Auffassung aus, daß 
jeder Flechtenpilz nach einer und derselben Protococcoidee — meist wurde 
Cystococeus humicola genannt — den Arm ausstrecke und mit dieser lebe. So 
einfach ist die Sache aber nicht. Man war damals nicht in der Lage, die 
kleinen Grünalgen allein nach ihrem Aussehen zu unterscheiden. Erst als 
HEDLUND, ARTARI, TREBOUX, ÜHODAT, WAREN, LINKOLA auf Grund dessen, 
was BEIJERINCK gelehrt, zur absoluten Reinkultur der Flechtengonidien 
übergingen, kam es zu einer erheblichen Klärung der Sachlage, mochten 
auch die zur Isolierung der Algen angewendeten Methoden in ihren ersten 
Anfängen noch manche Bedenken erwecken. 


Nah verwandte Flechtenpilze beherbergen in der Regel dieselben oder 
nahe verwandte Algenarten. Eine der häufigsten Gattungen ist Cysto- 
coceus. Eine Untergattung derselben — Eleuterococcus Waren — ist 
typisch für die Cladonien. Die Cladonia coceifera, macilenta, rangiferina usw. 
führen Cystococcus glomeratus (Waren), Cladonia pyxidata und furcata sind 
im Besitz von Cystococcus Cladoniae Chodat, von letzterer lassen sich zwei 
Rassen unterscheiden, deren jede einer der genannten Cladonien zugeschrieben 
werden muß. 


Die Untergattung Eucystococeus enthält eine Anzahl von Arten, 
welche aus Xanthoria parietina, Physcia, Cetraria, kurz aus Laubflechten 
isoliert wurden. Auch diese Arten sind untereinander sehr ähnlich und 
oft nur in der Kultur gut unterscheidbar, dagegen war der Unterschied 
zwischen Eu- und Eleutero-Öystococeus, Xanthoria- und Cladonia-Algen schon 
den Forschern aufgefallen, welche zuerst diese ganze Sache in Angriff 
nahmen. 

Die Gattung Coccobotrys ist gekennzeichnet durch die traubige 
Häufung der Einzelzellen in den Kulturen, ihre Vertreter leben in Krusten- 
flechten wie Lecidea und Verrucaria, Coccomyxa-Arten endlich kommen u. a. 
in Solorina vor usw. 

Daß Nostoc regelmässig mit besonderen Pilzen in den Gallertflechten 
vereinigt ist, weiß man seit langer Zeit. 

Sonach kann als Regel gelten: Verwandte Flechtenpilze vereinigen sich 
gern mit verwandten Algen. Aber das wird gar nicht selten durchbrochen, 
z. B. wissen wir, daß viele Peltigera-Arten sich Cyanophyceen zu eigen 
gemacht haben, erst kürzlich hat LinKoLA Nostoc punctiforme aus Peltigera 
canina isoliert, aber Peltigera aphthosa umschließt eine Grünalge, eine 
Coccomyxa, den Vertreter einer Gattung, der sonst in ganz anderen Pilzen 


4. Symbionten. 499 


gedeiht. Auch andere Beispiele werden nicht selten genannt. Peltigera 
aber zeigt auch, daß in vielen Fällen der Pilz die Form gibt, denn 
P. aphthosa weicht nicht so gewaltig von den anderen Arten der Gattung ab. 

Muß nun jeder Pilz unabwendbar stets dieselbe Alge haben? Nein. 
WAREN zeigte, daß eine Xanthoria parietina aus Holland einen etwas anderen 
Cystococeus beherbergte als alle in Finnland studierten Exemplare dieser 
Flechte. Cmopar gibt ähnliches für Solorina saccata und Cladonia pyxidata 
an. Es handelte sich hier wohl um Varietäten derselben Algenart. 

Völlig verschieden sind dagegen die farbigen Zellen in dem für diese 
Frage klassischen Beispiel, dessen Kenntnis wir ALFRED MÖLLER ver- 
danken. Eine Telephoree wächst in Brasilien als Pilz und ernährt sich 
zeitlebens saprophytisch, sie kann aber Chroococeus-Zellen erfassen und wird 
damit zu dem Organismus, den man als die Flechte Cora beschrieben 
hatte; in anderen Fällen vereinigt sich besagter Pilz mit Scytonema-Fäden 
und bildet dann das, was unter dem Namen Dietymenia beschrieben wurde. 
Ein und dasselbe Individuum kann farblose Thalluslappen neben farbigen 
führen und diese können teils die eine, teils die andere Alge züchten. Es wird 
vielleicht einfach darauf ankommen, welche von beiden sie gerade antreffen. 

Auch die oben neu beschriebenen und sauber gegliederten Flechten- 
sonidien kommen offensichtlich selbständig auf den Unterlagen vor, auf 
welchen die Flechten als solche zusammengesetzt werden. Immerhin muß 
man die Frage stellen, ob denn die Cystococcen, Coccomyxen usw. tatsäch- 
lich überall in solcher Menge vorkommen, daß an beliebigen Orten jede 
beliebige Flechte entstehen kann. Das ist nicht klar gestellt. 

Denkbar wäre, daß ein Kampf um die Algen geführt werden müßte, 
ja ein solcher scheint mir in einigen Fällen fast erwiesen. Nach STAHL 
benutzt Thelidium minutulum „Pleurococcen“, welche dem Thallus von Endo- 
carpon entstammen. Das ist möglich, weil diese Formen fast immer zu- 
sammen vorkommen. 

Die zahlreichen parasitischen Pilze, welche auf den Flechtenthallomen 
leben, dringen mit ihren Hyphen bis zu den Algenschichten vor und dürften 
(TOBLER) in der Ausbeutung der Algen mit den eigentlichen Flechtenpilzen 
wetteifern. 

Spielt sich tatsächlich ein Wettbewerb um die Algen ab, so ist der 
Pilz im Vorteil, der diesen von vornherein ausschließt. Das kann geschehen 
durch die viel beschriebenen Soredien, in welchen sich ja Algen und 
Pilze von der Mutterflechte gemeinsam loslösen, oder aber dadurch, daß 
Pilz und Alge zwar getrennt sind, aber doch gleichzeitig ausgestreut werden; 
das geschieht bei den Flechten mit sogenannten Hymenialgonidien. 

STAHL hat diese Verhältnisse bei Endocarpon pusillum hübsch be- 
schrieben. 

Hier finden sich (Fig. 786, z) zwischen den Ascis zahlreiche Algen- 
zellen, werden mit den Ascosporen zusammen herausgeschleudert und ge- 
langen mit diesen gemengt auf das Substrat (Fig. 786, 2). Wenn hier die 
Spore keimt, stehen ihr sofort die eigenen Algen zur Verfügung (Fig. 786, 7), 
die ihr von der Mutterpflanze mit auf den Weg gegeben wurden. 

Das ist die vollkommenste Einrichtung dieser Art, welche bislang bei 
den Flechten bekannt wurde, sie zeigt, daß es sich in diesem Fall um eine 
förmliche Züchtung der Algen für den Pilz handelt. 


++ Die Wechselbeziehungen. 
Die Frage, in welcher ernährungsphysiologischen Beziehung die Pilze 
und Algen in der Flechte zueinander stehen, ist leichter gestellt als beant- 
32 * 


500 VII. Das Zusammenleben. 


wortet. Die gleich nach der Entdeckung SCHWENDENERS u. a. gemachte 
Annahme, daß die Alge organische, der Pilz anorganische Nahrung für den 
gemeinsamen Haushalt liefere, kann in dieser einfachen Form kaum noch 
aufrecht erhalten werden, am wenigsten nach den Befunden von SCHNEIDER, 
PEIRCE, ELENKIN, DAnILOoV und NIENBURG. Die Angaben der ersteren 


'E 7 
EILTTN 
112) 7) 


Fig. 786. Zndocarpon pusillum n. STAHL. I Stück leines Hymeniums mit Algen («) 
zwischen den Asei (asc). 2 Sporen (s?) und Algen (a) ausgeschleudert. 3 dies. keimend 
hv Hyphen. 


sind wenig beachtet worden, fanden aber doch durch DanıLov und NIEN- 
BURG ihre Bestätigung. Bei zahlreichen Flechten, zumal aus den höher 
organisierten Gruppen, begnügen sich nämlich die Hyphen nicht damit ihre 
Algen zu umklammern, sondern sie senden auch Haustorien in dieselben 


Fig. 787. Evernia prunastri n. NIENBURG. Algenzellen von den Haustorien des Pilzes 
angegriffen. 


hinein (Fig. 787), saugen sie aus und lassen nur die leeren Häute übrig. 
Wenn einer den anderen auffrißt, reden nur noch Heuchler von Symbiose, 
und in unserem Fall trifft sicher das wohl von SCHWENDENER herrührende 
Wort Helotentum zu. Andere haben von Haustieren gesprochen, die ge- 
züchtet und dann vertilgt werden. In beiden Fällen kommt zum Ausdruck, 


4. Symbionten. 501 


daß die Algen eine Zeitlang in dem Flechtenthallus ernährt werden, wachsen 
und sich vermehren, um erst dann der Verdauung anheimzufallen. Ob diese 
Vorgänge sich bei allen Flechten in gleicher Weise wiederholen, steht noch 
nicht fest. Bei Warps Strigula-Cephaleuros-Flechte liegt vielleicht ein 
vollendeter Parasitismus vor, bei den Formen aber, in welchen die beiden 
Komponenten sich nur im lockeren Verbande befinden, könnte schon eine 
richtige Symbiose gegeben sein, die auf voller Gegenseitigkeit beruht, wie 
das z. B. DE Bary für alle Flechten wollte. 


Wir werden später berichten, daß Hydra die grünen, Radiolarien die 
gelben Zellen, die in ihnen wohnen, teilweise verdauen, und wenn wir die 
Knöllchenbakterien hinzunehmen, so finden wir, daß in fast allen Organismen- 
gruppen, in welchen von einer Symbiose geredet wird, eine Vernichtung der 
„Einwohner“ das Endziel ist. Ich könnte mir aber denken, daß überall die 
Sache mit einer einfachen Einmietung beginnt, sich zur Symbiose und dann 
zum Parasitismus steigert. 


Welche Stoffe aus der Alge in den Pilz und aus diesem in die Alge 
übergehen, kann heute weniger gesagt werden denn je. BEIJERINCK fand, 
daß die aus Xanthoria parietina gezüchteten Gonidien „Peptonalgen“ sind. 
ARTARI, CHODAT, WAREN u. a. bestätigten das und zeigten weiter, daß die 
verschiedenen von ihnen isolierten Formen ganz allgemein organische Nahrung 
bevorzugen, dagegen auf anorganischen Nährböden nur sehr langsam wachsen. 
So bezeichnet CHoDAr die Flechtenalgen als Saprophyten. ARTARIS Angabe, 
die mixotrophen Algen seien Rassen, welche aus autotrophen entstanden 
und auch in solche wieder umzuzüchten sind, wird von den meisten Forschern 
bestritten. Da ganz allgemein die niederen Protococcoideen, ja auch die 
Chlamydomonaden usw. gern mixotroph leben, könnte man schon annehmen, 
gerade sie seien von den Pilzen aufgefangen und nun von ihnen mit den 
Substanzen versorgt worden, die sie gebrauchen. Heute noch beobachtet 
man ja (Fig. 785), wie die Alge nach der Berührung mit dem Pilz alsbald 
größere Dimensionen und frischere Farbe annimmt, ein Zeichen dafür, daß 
sie von ihm aus ernährt wird. Da in den Kulturen anorganische Verbin- 
dungen reichlich zur Verfügung zu stehen pflegen, wird es sich schon um 
organische Stoffe handeln. Mehr aber ist heute kaum zu sagen, schon des- 
wegen nicht, weil man mit der Kultur der Flechtenpilze, die freilich fast 
noch mühseliger ist als die der Algen, noch im Rückstande ist. 


Berücksichtigt werden muß auch bei Beurteilung aller Fragen der 
Symbiose die noch wenig bearbeitete Ökologie der Flechten. Diese 
Organismen leben keineswegs so gleichmäßig wie man annahm. SERNANDER, 
dann NIENBURG klärten uns über einige Punkte auf. Nitrophile Flechten — 
Typus Xanthoria parietina — leben mit Vorliebe dort, wo Vögel ihre 
Exkremente deponieren oder wo die aus diesen ausgelaugten Massen herab- 
fließen, andere Formen erhalten Nahrung aus dem Staub, der an ihre Wohn- 
orte durch den Wind getragen wird. Wieder andere Flechten fliehen einen 
größeren Stickstoffgehalt des Substrates, noch andere vertragen den Rauch 
der Großstädte nicht. Die einen leben auf Kalk, die anderen auf Granit, 
(Quarz usw. und sind auch in der Lage, diese anzuätzen, davon erzählt be- 
sonders BACHMANnN. Es ist nicht meine Absicht das alles hier zu erörtern, 
ich weise nur darauf hin, weil ich glaube, es mußte das alles auf die Be- 
ziehungen zwischen Algen und Pilzen zurückwirken und bei der Beurteilung 
dieser in Rechnung gesetzt werden. 


Bei alledem dürfte es sich um die Erwerbung anorganischer Substanzen 
handeln und ich glaube doch nach allem was vorliegt, diese besorge der 


502 VII. Das Zusammenleben. 


Pilz und nicht die Alge. In diesem Punkt scheint mir auch heute noch 
die alte Auffassung zu Recht zu bestehen. 

Über die Verteilung der anorganischen Verbindungen in den Flechten 
hat zuletzt SALOoMoN Versuche gemacht, ein dankenswerter Anfang, der aber 
naturgemäß noch keinen vollen Aufschluß über die Verwendung derselben 
für die Algen gab, es ist ja leider heute noch eine Erörterung über die 
Einzelheiten des Stoffwechsels zwischen den Kommensalen unmöglich. 


Wie verwickelt dieser ist, ergibt sich aus dem Umstande, daß von den 
Pilzen gewisse Substanzen erst dann gebildet werden, wenn sie mit den 
Algen in Berührung getreten sind. Auch die Alge allein kann die spezifischen 
Flechtenstoffe nicht bilden (s. u. a. TOBLER). 


+++ Die Flechtenformen. 


Die Form der Flechten erinnert an zahlreiche Algenformen. Die 
Krusten der ersteren sind vergleichbar mit den epiphytischen Scheiben, die 
Physcia-Arten ähneln den Peyssonelien; Evernia, Ramalina, Cetraria u. a. 
klingen an an Gigartina und Chondrus, Sphaerophoron an Sphaerococeus, 
Usnea barbata an Dietyosiphon foeniculaceus usw. Ist diese Ähnlichkeit 
Zufall? Ich glaube kaum. REINKE weist darauf hin, daß die verschieden- 
artige Form der Flechten eine Anpassung an das Licht sei, dazu bestimmt, 
die grünen Zellen den Strahlen desselben zu exponieren. Da wir auf S. 395 
die gleichen Erwägungen bezüglich der Gestaltung zahlreicher Algen gemacht 
haben, liegt der weitere Schluß auf der Hand. Doch wird man auch hier 
wohl betonen müssen, das nicht das Licht allein als maßgebender Faktor 
zu betrachten ist. 


Immerhin spielt es schon im Leben der Flechtenindividuen als richten- 
des und formbestimmendes Agens eine Rolle. Das kann man vielfach im 
Freien beobachten, z. B. sind die Laubflechten offenbar „transversal“ photo- 
tropisch, und man kann sogar schließen, daß diese Eigenschaft in der An- 
wesenheit der Algen ihren Grund hat, denn ALFRED MÖLLER gibt an, daß 
die Flechte Cora annähernd horizontal auf ihren Substraten ausgebreitet sei, 
daß aber der Pilz derselben, wenn er allein lebt, sich vertikal vom Substrat 
erhebe. Da an den Cora-Thallomen oft große farblose Lappen vorkommen. 
kann man die besprochene Erscheinung am gleichen Individuum wahrnehmen, 
Natürlich haben wir bislang keine Vorstellung davon, wie die Alge den 
Phototropismus des Pilzes hervorruft. 


b) Algen und Tiere. 


Vermutlich im Zusammenhang mit dem, was man an den Flechten ge- 
lernt, ist auch die Frage aufgetaucht, ob die grünen und gelben Körperchen, 
welche in den Zellen nicht weniger Tiere zur Beobachtung kommen, wirklich 
deren dauerndes Eigentum seien, oder ob sie gleich den „Gonidien“ der 
Flechten Fremdkörper darstellen, die nur den Ernährungszwecken des Tieres 
mehr oder weniger ausgiebig dienstbar gemacht werden. GEZA, ENTZ und 
BrAnDT haben unabhängig voneinander die Dinge studiert und sind zu dem 
Resultat gekommen, daß dem tatsächlich so sei: Alles Chlorophyll der Tiere 
wie auch analoge gelbe Farbstoffe werden getragen von Algenzellen, welche 
in früheren oder späteren Perioden in den Tierkörper eingewandert sind. 
Ist auch von ENGELMANN nachgewiesen worden, daß in einzelnen Fällen 
(Vorticella campanula) grüner, dem Chlorophyll gleicher oder analoger Farb- 
stoff dem tierischen Plasma direkt eingelagert ist, so sind die Angaben von 


4. Symbionten. 503 


BRAnDT und EnTz im Gegensatz zu der Auffassung von GEDDES und 
LANKESTER, die sich seinerzeit noch nicht zu voller Klarheit durchgearbeitet 
hatten, im wesentlichen richtig: die grünen, gelben usw. Körper in den 
Tieren sind diesen nicht ursprünglich eigen. 

Das haben auch SCHEWIAKOFF, FAMINTZIN, HABERLANDT, BEIJE- 
RINCK u. a. Forscher bestätigt. BÜTScHLI hat manches kritisiert, BUCHNER 
hat die Dinge vom Standpunkt des Zoologen sauber durchgearbeitet. 


1. Zoochlorellen und Verwandte. 
Würmer. 
Der Wurm Convoluta Roscoffensis erscheint grün von Zellen, welche 
im „Parenchym“ nahe der Oberfläche liegen (Fig. 788, 2); VON GRAFF hat 
das genauer geschildert und HABERLANDT hat die Zellen beschrieben. Sie 
sind membranlos, im übrigen besitzen sie (Fig. 788, 53) einen Glocken- 
chromatophor mit Pyrenoid (/y) an der Basis; der Zellkern liegt inmitten 


12) 

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Fig. 788 n. HABERLANDT u. V. GRAFF. 
I Convoluta Roscoffensis, Vorderende des 
Tieres. 2 medianer Längsschnitt durch 
die mittleren Körperregionen. 3 isolierte 
chr Algenzellen. a Algen, % Kern, 5» Pyre- 
noid, cr Chromatophor. 


des grünen Bechers, genau wie bei Chlamydomonas u. a. Die grünen Zellen 
werden nicht verdaut, wohl aber werden nach HABERLANDT bei kräftigen 
Bewegungen des Wurmes Plasmastückchen abgezwickt, welche der Verdauung 
anheimfallen. Das scheint mir noch nicht so ganz sicher, jedenfalls aber 
kommen der Convoluta die Assimilate der grünen Zellen zugute. Schon 
GEDDES zeigte, daß die fraglichen Tiere im Licht energisch Sauerstoff aus- 
scheiden, das läßt auf starke Assimilation in den grünen Zellen schließen; 
da man aber Stärke in ihnen kaum nachweisen kann, darf man vermuten, 
daß die Kohlehydrate direkt an die Convoluta abgegeben werden. Dafür 
spricht auch, daß beim Übertragen der Turbellarien in anorganische Nähr- 
salzlösung, welche ja meistens ganz allgemein die Ernährung fördert, die 
grünen Zellen sich stark vermehren und dann auch Stärke aufspeichern. 


Zweifelhaft bleibt aus verschiedenen Gründen, ob der Wurm allein von 
den Algenzellen leben könne. 


504 VII. Das Zusammenleben. 


Auch in anderer als ernährungsphysiologischer Hinsicht sind vielleicht 
noch Beziehungen zwischen Tier und Alge vorhanden. Wie die Flechten 
phototropisch, so sind die Convoluten phototaktisch und bringen auf diesem 
Wege offenbar die grünen Zellen ın eine günstige Lichtlage. Obgleich 
diese Erscheinung bei „grünen“ Tieren nicht selten ist, wird man, wie auch 
HABERLANDT betont, nicht unbedingt schließen dürfen, daß die Phototaxis 
durch die grünen Zellen angeregt sei; es gibt ja auch farblose Organismen, 
welche mit Phototaxis begabt sind. Aber das, was wir oben bezüglich der 
Flechten erwähnten, gibt doch zu denken. 

Die Algen überleben die Convoluta nicht, deshalb glaubte HABERLANDT, 
daß sie bereits ein integrierender Bestandteil des Tieres geworden seien. 
Dem ist aber nicht so, wie KEEBLE zeigte; denn die jungen Convoluten 
schlüpfen ohne Mitbewohner aus den Eihüllen aus und ergrünen erst später, 
es wandert eine Carteria oder Chlamydomonas ein. Diese lebt in den 
Gewässern, in welchen auch Convoluta vorkommt; sie siedelt sich mit 
Vorliebe auf und in den entleerten Eihüllen an, vermehrt sich dort und 
gelangt dann in die jungen Tiere. Der Weg ist noch nicht klar. 


Schwämme. 


Gut geklärt ist die Sachlage aber durch van TRIGT für die Süß- 
wasserschwämme (Spongilliden) in einer ausführlichen Arbeit. Spongilla 
lacustris und Ephydatia fluviatilis kommen bald farblos, bald grün gefärbt 
vor. Die letztgenannten Exemplare führen in ihren Geweben, zumal in den 
Amöbozysten Algen, welche isoliert werden konnten und sich als Angehörige 
der Gattung Pleurococeus erwiesen. Die Einführung der Algen erfolgt zu 
jeder Zeit, sie werden in die entsprechenden Kanäle eingestrudelt, von den die 
letzteren umgebenden Zellen aufgenommen und an andere Stellen des Körpers 
weiter befördert. Hier werden sie zum Teil direkt verdaut, zum Teil aber 
vermehren sie sich und füllen neben anderen die amöboiden Zellen. Nun 
findet man in diesen wie in benachbarten Geweben stets farblose Algen 
neben den grünen. Ganz deutlich werden die letzteren durch den Schwamm 
teilweise abgetötet und dann verdaut. Aber es ist ebenso klar, daß nur 
ein bestimmter Prozentsatz diesem Schicksal entgegengeführt wird; die 
Hauptmasse bleibt erhalten und vermehrt sich in dem Maße, als die Ver- 
dauung in die Wege geleitet wird. Das ist also dasselbe Helotentum wie 
bei den Flechten. 

Der Schwamm verdaut auch andere, sogar fädige Algen, ohne sie 
freilich zu züchten. 

Längere Verdunkelung veranlaßt das Verschwinden der Algen aus 
unseren Organismen. Ganz natürlich. Die Vermehrung wird unterbunden, 
das sukkessive Abtöten geht seinen Gang, bis nichts mehr da ist. Die 
solchermaßen entfärbten Schwämme können im Licht durch Neuaufnahme 
von Algen wieder grün werden. 

Aus den Angaben von WELTNER über den Süßwasserschwamm Spongilla 
fluviatilis, der auch die ältere Literatur berücksichtigt, entnehme ich, daß 
die Knospen (Gemmulae), mit deren Hilfe der Schwamm überwintert, viel- 
fach grün sind. Hier wandern offenbar Algen aus dem Muttertier ein. Es 
kommen aber auch farblose Gemmulae vor, besonders dann, wenn der 
Schwamm beschattet ist. Das stimmt offensichtlich zu den Befunden des 
vorgenannten holländischen Forschers. 

LIMBERGER hat die Zoochlorella aus Euspongilla lacustris kultiviert. 
Sie zeigt kein großes Bedürfnis nach organischen Stoffen. Glukose fördert, 
Peptone u. a. bewirken Verblassen. 


4. Symbionten. 505 


LAUTERBORN fand in dem Schwamm Carterius Stepanowi die Proto- 
coccoidee Scenedesmus quadricauda in ungeheurer Menge. Sie ist derart 
zu Paketen oder Ballen vereinigt, daß man wohl auf eine Vermehrung der 
grünen Zellen im Tier schließen kann. Weiteres steht vorläufig nicht fest. 
Da der Carterius an anderen Fundorten andere Algen führt, ist vielleicht 
die Symbiose eine recht lockere. 


Infusorien. 


Ganz ähnlich wie die Spongillen sind Stentor polymorphus und 
Paramaecium Bursaria; sie führen grüne Zellen in der subkortikalen 
Schicht (Entoplasma) ihres Körpers. FAMmınTzın isolierte sie und fand, dab 
es sich um Chlorellen handle. Wie bei den Spongillen werden verschiedene 
Algen eingeführt; die einen werden sofort verdaut, die anderen gezüchtet. 
Zu ersteren gehören z. B. Chilomonas und andere stärkeführende Protisten. 
Wird das Kohlehydrat nicht sogleich gelöst, wie das häufig der Fall, dann 
erhält man an beliebigen Stellen des Plasmas mit Jod Stärkereaktion, die 
Stärke entstammt aber natürlich nicht den dem Tier eigenen Chlorellen, 
wie gelegentlich behauptet worden ist. 


Unerläßlich ist aber diese direkte Aufnahme fester Nahrung nicht, 
denn PRINGSHEIM konnte Paramaecium in einer Lösung ziehen, die keiner- 
lei fremde Körper enthielt. 

Auch Stentor polymorphus und Paramaecium Bursaria werden nach 
FAMINTzIn bei längerer Verdunkelung farblos, dasselbe berichtet GRUBER 
von seiner durch Algen gefärbten Amöbe und v. GRAFF von Vorticella 
viridis. Die Verdauung der Chlorellen erfolgt sukzessive, und GRUBER sagt 
ausdrücklich, daß man die Amöben wieder zum Ergrünen bringen könne, 
wenn die Verdunkelung zu einer Zeit aufgehoben wird, in welcher noch 
einige lebensfähige Chlorellen zugegen waren. 


BEIJERINCK ist es nicht gelungen, farblose Stentoren durch Fütterung 
mit Chlorellen zum Ergrünen zu bringen, direkt gesehen hat auch WESEN- 
BERG-LUND diesen Vorgang nicht, aber er fand den Stentor in seinen Ver- 
suchsteichen im Frühsommer farblos, im September, Oktober und November 
trat er massenhaft mit Chlorellen auf; dann gingen die Stentoren zugrunde, 
die Chlorellen aber erschienen massenhaft im Plankton, und aus diesem 
gehen sie im nächsten Sommer teilweise wieder in die Tiere über. 


Ein Eindringen grüner Zellen in mehr weniger erwachsene, aber noch 
farblose Organismen scheint mir auch sichergestellt bei Vortex viridis, denn 
v. GRAFF erhielt farblose Individuen dieses Wurmes aus grünen, wohl durch 
Vermittelung farbloser Eier. 


Bei dem Infusor Frontonia leucas gelang es SCHEWIAKOFF als dem 
ersten farblose Tiere durch Fütterung mit Chlorellen zu infizieren, welche 
er aus farbigen Exemplaren derselben Art (durch Zerdrücken einiger Indi- 
viduen) gewonnen hatte. Der genannte Autor hat übrigens auch die Chlo- 
rellen der Frontonia isoliert, kultiviert und reichliche Vermehrung derselben 
beobachtet. 

Ebenso gelang es DAnTEc, Paramaecium durch Fütterung mit Chlorellen 
ergrünen zu sehen. 

Außer den bislang erwähnten gibt es noch zahlreiche andere tierische 
Organismen, welche in unserem Sinne grün sind; sie alle aufzuzählen unter- 
lasse ich unter Hinweis auf BRAnDT und BUCHNER (auch CARTER und 
CARPENTER); denn die meisten sind doch unzureichend studiert. Das gilt 
u. a. von LANKESTERS eigenartiger Archerina Boltoni, die vielleicht in Zu- 


506 VII. Das Zusammenleben. 


kunft, wenn der Autor sich nicht arg getäuscht hat, noch mancherlei Auf- 
schlüsse zu geben vermag. 

Solche wären auch wohl zu erwarten von Tieren, welche nur ganz ge- 
legentlich mit Chlorellen gefunden werden, wie dies z. B. von Noctiluca 
miliaris berichtet wird, die WEBER van BossE in den Tropen „grün“ fand. 

Nicht ausreichend geklärt ist die Frage: Wieviel Zoochlorella- Arten 
gibt es? Überhaupt wie viele verschiedene Formen von Algen sind in Tieren 
lebensfähig? 

Hydroidpolypen. 

Die von MÜLLER-CALE und KRÜGER studierte Sertularella Poly- 
zonias zeigt unter den farblosen viele grüne Stöcke. Diese enthalten eine 
grüne Alge, die aber 
nach der gegebenen 
Beschreibung kaum 
zu den Chlorellen ge- 
zählt werden kann. 
(Genauere Daten über 
die Aufnahme der 
Alge fehlen. Sicher 
ist nur, daß jene nicht 
von einem Tier auf 
das andere vererbt 
werden, und insofern 
schließt sich dieser 
Fall an frühere an, 
in welchen die Neu- 
infektion eines jeden 
Individuums mit Al- 
gen zum mindesten 
möglich ist. 

Das ist nun aus- 
geschlossen bei dem 
beststudierten Bei- 
spiel dieser Art, bei 
Hydra viridis. 

Seit langem weiß 
man, daß neben der 
Hydra fusca eine ‚„Va- 

rietät“ vorkommt, 
rein äußerlich ausge- 
zeichnet durch ihre 
Grünfärbung. Es sei 
daran erinnert, daß 
der Körper von Hy- 
dra schlauchförmig 
Fig. 789. Längsschnitt der Zydra viridis n. KORSCHELT u. hohl ist (Fig. 789), 
HEYDER. Ze Tentakeln, »» Mundöffnung. z Hoden, ov Ovarien, daßeramVorderende 
kn Knospe, /£ Fuß. eine in die Leibes- 
höhleführende Mund- 

öffnung (72) besitzt, und daß diese von einer Anzahl hohler Fangarme (Ze) um- 
geben ist. Die Wand der Leibeshöhle und der Tentakeln ist zweischichtig; 
die äußere Schicht (Eetoderma) führt die Nesselzellen usw., die innere (Ento- 
derma) ist mit einwärts ragenden Geißeln versehen; sie dient der Verdauung, 


4. Symbionten. 507 


indem fremde Zellen (Algen, Infusorien usw.), welche durch den Mund in die 
Leibeshöhle gelangten, in sie aufgenommen werden wie von einer Amöbe. 
Die Entodermschicht ist es nun auch, welche die grünen Körper führt, die- 
selben liegen (Fig. 790, z, 2) meistens dem Ectoderma zugekehrt, während 
gegen den inneren Hohlraum zu eine große Vakuole sichtbar zu werden 
pflegt. Branpr erkannte nun an diesen grünen Körpern eine Zellulose- 
membran, er zeigte ferner, daß sie ein becherförmiges Chromatophor be- 
sitzen und dazu einen Zellkern, welcher ungefähr in der Mitte der Zelle 
liegt, etwa so, wie wir das in 1, 264 für Zellen der Scenedesmaceen ab- 
gebildet haben. Pulsierende Vakuolen sind sehr zweifelhaft. Branpr hatte 
sicher recht, wenn er diese Zellen als besondere Organismen ansprach und 
sie Zoochlorella conductrix nannte. Erwünscht wäre natürlich eine Isolierung 
der grünen Algen und BEIWERINCK hat auch den Versuch dazu gemacht. 
Er erhielt Körper, welche seiner Chlorella vulgaris (1, 266) sehr ähnlich 
waren und nannte sie Chlorella conductrix. Der Autor glaubte anfangs 
sicher, die echte Zoochlorella eingefangen zu haben, später aber äußerte 
er selber Zweifel, ob er nicht etwa durch Algen getäuscht sei, welche 
von der Hydra einfach verschluckt waren. So bleibt diese Frage noch zu lösen. 

Wenn die Entodermzellen der Hydra sich vermehren, vermehren sich 
auch die Chlorellen, und jede der ersteren erhält ihre grünen Körper in 
derselben Weise mit auf den Weg wie andere Pflanzen ihre Chromatophoren. 
Auch wenn die Hydra sich durch Knospung vermehrt, gehen grüne Zellen 
in die jungen Individuen über, und ebenso zeigte Hamann, daß die Chlo- 
rellen aus dem Entoderm in die Eizellen hinüberwandern (Fig. 790, 2). 

Nach diesen Befunden können die Chlorellen kaum ganz unwichtig 
für die Hydra sein; und BEWERINCK hat die Meinung ausgesprochen, dab 
sie vielleicht eine anologe Rolle spielen möchten, wie die Bakterien in den 
Knöllchen der Leguminosen, welche ja — als Bakteroiden — von der 
Pflanze verdaut werden und so Nährmittel liefern. Es ergab sich nämlich 
in Übereinstimmung mit den Befunden von FAMINTZIN u. a., daß die grünen 
Zellen der Hydra der Verdauung anheimfallen. Fast in jeder Entoderm- 
zelle ließen sich (Fig. 790, za’) braun bis rot gefärbte Körnchen nachweisen, 
und es ließ sich mit ziemlicher Sicherheit zeigen, daß diese die Reste 
grüner Chlorellen sind, welche durch Einwirkung der Hydrazellen langsam 
verändert werden. Sonach würde die Hydra ihre Chlorellen zum Zweck der 
Verdauung züchten, und man müßte annehmen, daß die Vermehrung jener 
Zellen zu deren Verwendung im Stoffwechsel in einer gewissen konstanten 
Beziehung stehe. 

Die Leguminosen können nicht allein von ihren Bakteroiden leben, und 
ebenso scheint es, daß die Hydren sich nicht allein von ihren Chlorellen zu 
ernähren vermögen. Jedenfalls nehmen auch die grünen Formen von außen 
noch feste Nahrung auf, und zu dieser gehören Scenedesmen, Rhaphidien 
und viele andere ähnliche Algenzellen. Diese werden natürlich auch in den 
Entodermzellen verdaut, und das hat GEZA-EnTz zu der Meinung verleitet, 
daß sie zu den Chlorellen in genetischer Beziehung ständen. Nach 
BEIJERINCK haben sie aber mit diesen gar nichts zu tun. 

Die vorgetragene Auffassung müßte nun freilich noch durch Ernährungs- 
resp. Fütterungsversuche an der Hydra bestätigt resp. geprüft werden. 

Solche liegen aber nicht in genügendem Umfange vor. Außer einigen 
Versuchen BRANDTs, die kaum ausschlaggebend sind, kenne ich nur eine 
Versuchsreihe, über welche v. GRAFF berichtet. In dieser verhungerten alle 
grünen Hydren, mochten sie belichtet oder verdunkelt sein, wenn sie keine 
feste Nahrung erhielten. Dieser Befund ließe sich mit BEWERINCKS immer- 


508 VII. Das Zusammenleben. 


hin plausibler Meinung wohl vereinigen. Schwieriger verträgt sich mit ihr 
die Angabe v. GRAFFS, daß die verdunkelten Hydren ihre Grünfärbung nicht 
einbüßten und diejenige Hapzıs, daß die Algen nicht in die Eizelle ein- 
wandern, wenn man das Tier verdunkelt. Ob die an solche Resultate natur- 
gemäß anknüpfende Skepsis berechtigt ist, müssen weitere Versuche lehren. 
Entscheidend sind diejenigen v. GRAFFS aber deswegen kaum, weil BEIJE- 
RINCK berichtet, daß sich seine grünen Hydren in filtriertem Grabenwasser 
gut hielten. 


Da sowohl die Gemmen als auch die Eier der Hydra viridis stets ihre 
Chlorellen mit auf den Weg bekommen, ist eine Neuinfektion nicht erforder- 


Fig. 790. Hydra viridis n. HAMANN u. BEIJERINCK. 7 Schnitt durch die Leibeswandung, 

mit einer Eizelle (ez). 2 Stück davon mit (in das Ei) einwandernden Algen. 3 Ento- 

dermzelle mit normalen (a) und zerfallenden (a’) Algen. 4 Stück einer Tentakel im 
Längsschnitt. ect Ektoderm, ert Entoderm, a Algen. 


lich, und bislang ist sie auch niemals zur Beobachtung gekommen; das be- 
weist keineswegs, daß sie nicht trotzdem erfolgt, und die Frage bleibt offen, 
ob und inwieweit eine Hydra fusca sich heute noch jederzeit in eine Hydra 
viridis verwandeln kann. Soweit Material vorliegt, möchte ich glauben, daß 
dies nicht mehr der Fall ist, daß sich heute die Chlorellen nur noch von 
Tier zu Tier fortpflanzen, und daß die Invasion derselben in früheren 
Epochen Platz griff. 


Myrionema amboinensis fand SvepELıus bei Galle (Ceylon). 
Der ganze Körper dieses Hydroidpolypen ist mit grünen Algen durchsetzt. 
Dieselben finden sich aber ganz vorzugsweise in den Tentakeln und weiter 
massig in den entodermalen Lappen, die das Hypostom an seiner inneren 


a 


4. Symbionten. 509 


Basis umgeben (Fig. 791). In den Tentakeln vermehrt sich die Alge derart 
durch Zweiteilung, daß sie das Entoderm fast ganz verdrängt und die Ten- 
takeln auftreibt (Fig. 791). 

In den entodermalen Lappen sind die grünen Zellen kleiner, das 
Chromatophor intensiver gefärbt, die Wand dagegen undeutlicher. Daneben 
kommen auch größere Zellen vor als in den Tentakeln. Die kleinen Zellen 
entstehen durch 4- oder 8-Teilung aus den größeren. SVEDELIUS glaubt, 
daß es sich in den Tentakeln und in den Lappen um dieselbe Algenart 
handle, die eventuell etwas verschieden ernährt werde (Chlorella vulgaris). 
In den Lappen wird die Alge sicher verdaut, man findet verblaßte Zellen 
und auch Teile derselben, die aussehen wie zusammengeballte Exkremente. — 
In den Tentakeln sah man aber niemals verdaute Zellen; hier scheinen sie 
unversehrt zu bleiben, ebenso in den übrigen Regionen des Tieres. 


Fig. 791. Myrionema amboinensis mit Chlorella vulgaris n. SVEDELIUS. a Längsschnitt 

durch das Tier. d Längsschnitt durch einen Teil der entodermalen Lappen. c Längs- 

schnitt durch eine Tentakel, ganz mit Chlorella gefüllt. zes. Nesselzellen, c%2. Chlorellen 
lebend oder tot. #z. kleine Chlorellen. 


Ophiuren. 


Bei den bisher genannten epizoischen Algen handelt es sich immer 
um eine Symbiose. Ein das Tier wirklich schädigender oder gar tötender 
Parasit ist die als Coccomyxa Ophiurae von ROSENVINGE näher beschriebene 
Pleurococcaccee, die von MORTENSEN im Limfjord auf Ophioglypha texturata 
entdeckt wurde. Sie bildet auf dem befallenen Echinoderm große grüne 
Flecken. 

Nach MORTENSEN sind die Flecken, die zuerst auf der Dorsalseite der 
Scheibe und der Arme auftreten, anfangs von der Epidermis bedeckt und 
die Alge nistet am häufigsten in dem Gewebe, das die Maschen des Kalk- 
skeletts der Scheibe, der Armstacheln und der Ientakelanhänge ausfüllt. 
Bald wird die Epidermis durch die heranwachsenden Algenpolster gesprengt 
und indem die Kalkplatten aufgelöst werden und das Bindegewebe ver- 
schwindet, entstehen sich vergrößernde Wundlöcher, die schließlich den Darm 


510 VII. Das Zusammenleben. 


freilegen. Eine Regeneration ist nicht möglich, und die Infektion führt 
schließlich zum Tode. 
2. Zooxanthellen. 


Die Gattung Zooxanthella bildet in bezug aufihr Vorkommen ein voll- 
endetes Seitenstück zur Chlorella.. Wir haben sie in 1, 537 den Crypto- 
chrysidaceae eingeordnet. Manche Forscher nennen die in Frage kommen- 
den Formen Cryptomonas (Schaudinni usw.). Tatsächlich ist die Ähnlich- 
keit sehr groß. Aber die Zooxanthellen haben wohl nicht den tiefen Schlund 
wie Cryptomonas (vergl. auch BuUCHNEr). Wie Chlorella kommt die gelbe 
Alge im freien Zustande zur Beobachtung und bildet teils bewegliche, teils 
palmelloide Stadien, sie wird aber auch in Form von „gelben Zellen“ bei 
zahlreichen Tieren gefunden. 

Besonders bekannt ist seit langem ihr Vorkommen in Radiolarien, hier 
hat zuerst CIENKOWSKI sie klar als Fremdkörper angesprochen, HÄCKEL, 
HERTWIG u.a. lieferten weitere Beiträge, und besonders eingehend haben 
sich BRANDT, SCHAUDINN, GEDDES und FAMINTZINn mit der Frage nach 


Fig. 792 n. BRANDT. 1 Acrosphaera spinosa. 2 Collozoon inerme mit Zooxanthellen n. 
BRANDT. 3 ausgeschlüpfte Zooxanthella. a Algen, #s Pseudopien, # Kern, sc Skelett, 
chr Chromatophoren. 


Natur und Funktion jener gelben Körperchen beschäftigt. WINTER gab 
neuerdings eine Zusammenstellung und neue Daten. Srıasny nimmt einen 
ganz abweichenden Standpunkt ein, indem er die gelben Zellen als Jugend- 
stadien der Radiolarien anspricht. 

So reichlich nun auch bei der weitaus größten Zahl der Radiolarien 
die Zooxanthellen vertreten sind, so muß doch betont werden, daß man sie 
nach HErTwIG bei gewissen Gattungen und Arten konstant vermißt und 
auch einzelne Individuen von „gelben“ Arten können der fraglichen Zellen 
entbehren, z. B. Trichosphaerium (BUCHNER). 

Wie ich BürschLı entnehme, schwankt die Zahl der Zooxanthellen 
bei verschiedenen Formen außerordentlich, Thalassiocolla beherbergt oft über 
1000 gelber Zellen, bei Monopylaria trifft man selten deren mehr als 
5—10 in einem Individuum. 

Die Zellen liegen bei den meisten Radiolarien ziemlich peripher, in dem 
sogenannten Mutterboden der Pseudopodien, d.h. in der Plasmaschicht, welche 
diese letzteren Organe aussendet (Fig. 792, z, 2), gelangen aber auch an 


4. Symbionten. 5ll 


resp. auf den Pseudopodien weiter nach auswärts. Bei der Unterabteilung 
der Acanthometriden finden sich die Zooxanthellen oft in erheblicher Menge 
innerhalb der aus Kieselsäure bestehenden Schale (Fig. 792, 1) und jene 
können, wo sie engmaschig ist, auch kaum nach auswärts passieren, während 
das bei weitmaschigen Gittern allerdings möglich erscheint. 


Außer bei den Radiolarien sind noch bei einigen Foraminiferen, 
Flagellaten, Ciliaten (Vorticella spec.), Schwämmen und Bryozoen gelbe Zellen 
gefunden worden, besonders interessant aber erscheint noch ihr Vorkommen 
bei Convoluta-Arten nach v. GRAFF und seinen Vorgängern, die mit der 
oben erwähnten Chlamydomonas führenden Convoluta Roscoffensis ganz nahe 
verwandt sind; hier haben sich Formen derselben Gattung ganz verschiedene 
Algen angeeignet. Für die Coelenteraten gilt dasselbe in etwas erweitertem 
Sinne; denn während Hydra, Sertularella u. a. Chlorellen führen, besitzen die 
Hydrozoen Velella, Porpita usw., sowie die Anthozoen Paraleyonium, Anthea, 
Aiptasia, Actinia (aurantiaca) usw. gelbe Zellen. 


Versuche zur Isolierung der Zooxanthellen sind wenige gemacht worden; 
das ist vielfach auch kaum nötig, denn die Natur unternimmt selber solche 
Eperimente insofern, als die fraglichen Körperchen von vielen Radiolarien 
im lebenden und, wie es scheint, völlig normalen Zustande abgegeben 
werden, wenn diese selbst durch Bildung von „Schwärmern“ zur Vermehrung 
schreiten oder wenn sie absterben. An solchen Zooxanthellen ist auch das 
beobachtet, was auf 1, 37 über bewegliche Zustände usw. berichtet wurde. 

Auch Actinien usw. geben nach BRANDT u. a., besonders nach Ver- 
dunkelung, lebende Zooxanthellen ab. 


Doch dürfte das nicht allgemein sein, denn FAmıntTzın berichtet, daß 
es ihm ebensowenig wie anderen Beobachtern gelungen sei, die gelben 
Zellen aus den Acanthometriden zu isolieren oder in natura austreten zu 
sehen. Letzteres wird verständlich, wenn man bedenkt, daß nach verschie- 
denen Autoren diese letzterwähnten Zooxanthellen einer Zellulosewandung 
entbehren, während eine solche sonst überall an den gelben Zellen in 
typischer Weise wahrnehmbar ist. 


Aus solchen Befunden kann man wohl schließen, daß die gelben Zellen 
ganz analog den grünen in verschiedener Weise an das Leben in den Tieren 
angepaßt sind; die Verbindung der beiden Kommensalen ist bald eine losere, 
bald eine festere. 

Eine relativ niedrige Stufe des Zusammenlebens scheint bei den meisten 
Radiolarien insofern vorzuliegen, als ja die Tiere zeitweilig von Zooxanthellen 
frei sind. Bei der Schwärmerbildung werden (immer?), wie schon erwähnt, 
die gelben Zellen abgestreift, und jedes junge Individuum muß sich wieder 
mit Zooxanthellen versorgen. Bis dies geschehen ist, können die Keimlinge 
gelegentlich ein ziemliches Alter erreichen. Das gilt auch für die Acantho- 
methriden und Foraminiferen (WINTER). 

Schwierig ist ja auch die Erwerbung einer Zooxanthella nicht, weil 
diese sich überall im Meer zwischen den Radiolarien herumtreiben. 


Die Coelenteraten mit gelben Zellen bieten gegen die Schwämme, 
gegen Hydra und Convoluta nichts prinzipiell Neues. Immerhin erwähne 
ich im Anschluß an BucHner, der Literatur und Material ausführlicher be- 
handelt, noch einiges. Wie bei Myrionema ($. 508) bereits angedeutet, sind 
die farbigen Einwohner in den komplizierteren Fällen auf einzelne Körper- 
teile beschränkt. Sie bevorzugen, wie bei Hydra, das Entoderm. Bei Aglao- 
phenia halten sie sich von den Tentakeln ganz fern, bei den Alcyonarien 
häufen sie sich gewaltig in den Anhängen der letzteren, den Pinnulae; es 


512 VII. Das Zusammenleben. 


werden nicht nur die einzelnen Zellen, sondern auch die Hohlräume jener 
Organe gefüllt. Auch in den Tentakeln selber werden sie gefunden usw. 

Sehr kompliziert liegen die Dinge bei Velella (Siphonophore). 
BUCHNER sagt darüber auf Grund der Untersuchung von KUSKoPp: 

„Die Velellenkolonie stellt ein länglichovales Floß dar, das auf seiner 
Oberseite ein schräg aufgesetztes, über den Wasserspiegel schauendes 
‚Segel‘ trägt, das auch tatsächlich als solches benutzt wird, an dessen 
Unterseite aber eine große Anzahl Einzelindividuen hängen, in der Mitte 
ein großer, zentraler Polyp, der ‚Magen‘, um diesen eine Menge Polypen, 
die allein in den Dienst der Fortpflanzung treten (Gonozoide), und nach 
außen ein weiterer Kranz von Daktylozoiden, das heißt von tentakelähnlich 
aussehenden Fangindividuen ohne Mundöffnung. Diese letzteren bleiben 
stets frei von Algen, ohne daß wir wissen, welche Umstände dies bedingen; 
ja es hat den Anschein, wie wenn schon die Nähe derselben den Algen un- 
angenehm wäre, denn während in den Entodermkanälen, die vom Rand- 
stück zum Magen ziehen, sonst reichlich Symbionten liegen, vermißt man 
sie auch in ihnen, soweit sie über ihre Ansatzstellen hinweggehen. Stets 
wird ferner das zentrale Magenindividuum von ihnen gemieden und auch 
die Gonozoide werden, wie wir noch sehen werden, nur rasch und sichtlich 
widerwillig passiert, wenn die Algen zu den an ihnen knospenden Ge- 
schlechtsindividuen, den Medusen, gelangen müssen. Die vornehmste Wohn- 
stätte stellt vielmehr das komplizierte entodermale Kanalsystem dar, das in 
dem zentralen Floßteil und dem Segel sich ausdehnt, vor allem die zwischen 
dem Magen und der vielfach gekammerten Luftflasche gelegene sogenannte 
Leber, dann die das Randstück regelmäßig durchsetzenden, sich vielfach 
verzweigenden Kanäle und die Röhren, die den Rand des Segels begleiten. 
Diese letzteren sind vielleicht deshalb so dicht besiedelt, weil hier die be- 
sonders intensive Belichtung die besten Bedingungen zu bieten vermag. Die 
„Leberkanäle“ werden interessanterweise nicht gleichmäßig von den gelben 
Zellen durchsetzt, diese finden sich vielmehr lediglich in den oberen Hälften 
der Kanäle, die von gewöhnlichen Entodermzellen gebildet werden, nie in 
den unteren, die aus lebhaft resorbierenden und dazwischen eingestreuten 
sekretorischen Zellen aufgebaut sind.“ 

Natürlich gibt es der interessanten Beispiele noch mehr. 

Was nun den „Infektionsmodus“ betrifft, so muß in vielen Fällen 
jedes Individuum die Algen neu erwerben, wie das schon oben für mehrere 
Gruppen betont wurde. Bei den Scyphozoen wird die Medusen-Generation 
von den Algen bevorzugt, das Scyphostoma-Stadium (Polyp) weniger. Die 
schwärmenden Larven von Phyllorhiza (v. LENDENFELD bei BUCHNER) sind 
noch frei von gelben Zellen; „unter Umständen aber nimmt der unschein- 
bare Polyp schon frei schwärmende Algen in sich auf, in wieder anderen 
Fällen sind Polypen und junge Medusen noch frei“ usw. 

Besonders eigenartig verhält sich wieder Velella (BUCHNER). „Hier 
entwickeln sich an den ausschließlich in den Dienst der Fortpflanzung 
tretenden Blastostylen zahlreiche Medusen. Diese werden auf jungen Stadien 
bereits infiziert. Die fertigen Medusen lösen sich vom Stock, treiben eine 
Weile an der Oberfläche, um dann in größere Tiefen abzusinken und ge- 
schlechtsreif zu werden.“ WOLTERECK (bei BUCHNER) fand nun in diesen 
Tiefenformen nur degenerierte Xanthellen. Die Algen dürften aufgezehrt 
werden wie bei den auf S. 504 beschriebenen verdunkelten Schwämmen, 
denn sie erhalten offenbar dort unten nicht Licht genug. Die Larvenstadien 
steigen wieder zur Oberfläche und zum Licht empor. Unterwegs nehmen 
sie erneut Algen auf, und zwar bereits auf recht jungen Stufen. 


4. Symbionten. 51 


wo 


Alle diese Vorgänge erinnern an die Turbellarien. 

Der Hydra ähnlich sind die Vorgänge bei Aglaophenia (MÜLLER- 
CALE und Krüser), Halesia (HAavZı), Millepora u.a. Hier wird das Ei 
spätestens kurz vor der Reife durch Einwanderung der Xanthellen infiziert. 
Ganz allgemein bleiben die männlichen Zellchen frei von Algen, ja bei 
Millepora sind die männlichen Medusen schon algenleer. Diese Vorgänge 
folgen dem allgemeinen Gesetz, wonach den Spermatozoiden, Spermatien usw. 
keine Chromatophoren, d. h. keine Organula, mit auf den Weg gegeben 
werden, welche der Ernährung dienen. 


Um die physiologische Bedeutung der Zooxanthellen in den 
Tieren zu studieren, brachte BRANDT Actinien usw. in mehrfach filtriertes 
Wasser und belichtete einen Teil derselben, während ein anderer verdunkelt 
wurde. Die belichteten Tiere waren unverkennbar im Vorteil, lebten lange 
und vermehrten sich in einem Fall, während die verdunkelten viel rascher 
zugrunde gingen. Dem Tode ging z. B. bei Aiptasia ein Auswerfen der 
gelben Zellen voraus, die lebenskräftig und entwicklungsfähig blieben. 


Ganz einwandfrei scheinen mir die Versuche noch nicht zu sein, schon 
deswegen nicht, weil man gegen einfach filtriertes Wasser Bedenken er- 
heben kann; in solchem können noch genug Organismen vorhanden sein, 
welche das Versuchsresultat beeinflussen. Immerhin wird aus ihnen recht 
wahrscheinlich, daß die gelben Zellen in der Ernährung der von ihnen be- 
wohnten Tiere eine Rolle spielen. Nur fragt sich, in welcher Weise das ge- 
schieht. BRANDT gibt an, daß die Radiolarien in der Jugend feste Nahrung 
aufnehmen, er glaubt aber, daß im Alter die gelben Zellen vollauf genügen, 
um den Wirt am Leben zu erhalten. Er stellt sich vor, daß dies in der- 
selben Weise geschehe, wie bei den Flechten, nämlich durch Abgabe ge- 
löster Stoffe von der Alge an das Tier. 


BürscaLı hat aber unter anderen darauf hingewiesen, daß die Radio- 
larien doch jederzeit in der Lage seien, feste Nahrung neben derjenigen zu 
verarbeiten, welche eventuell die gelben Zellen liefern, und FAMINTZIN 
fand, daß bei allen Radiolarien ebenso wie bei mehreren Actinien ein Teil 
der gelben Zellen verdaut wurde. Er schließt daraus, daß im wesentlichen die 
Ernährung so erfolgt, wie bei Hydra, und daß auch die stärkeähnlichen Massen, 
welche isoliert im Plasma der Radiolarien gefunden werden, nicht eigene Pro- 
dukte dieser, sondern wie bei Hydra u. a. Reste halbverdauter Zellen sind. 


WINTER fand im Plasma von Foraminiferen ebenfalls zahlreiche iso- 
lierte Stärkekörner, glaubt aber, sie seien aus den Algen beim Durchtritt 
derselben durch die engen Öffnungen des Skelettes herausgepreßt. Eine 
Verdauung bemerkte er nicht. 


Vom Zusammenleben der Algen und Tiere kann der Gasaustausch der 
beteiligten Organismen nicht unberührt bleiben, deshalb haben einige Forscher 
versucht, diesen zu klären. Am eindeutigsten sind die Versuche von TREN- 
DELENBURG mit Actinien. Algenfreie Tiere zeigten im Licht wie im 
Dunkeln den gleichen Gasaustausch; algenhaltige dagegen benahmen sich 
mit Bezug auf diesen wie Meeresalgen. „Die Algen entnehmen nicht nur 
dem Tier, sondern auch dem umgebenden Wasser reichlich Kohlensäure 
und scheiden große Mengen von Sauerstoff in das Wasser aus.“ Der von 
den Algen produzierte Sauerstoff durchsetzt die Körperwand des Tieres, 
kann also die Zellen des letzteren reichlich versorgen. 

Die Photosynthese der Alge erfährt keine grundsätzliche Veränderung; 
das Verhältnis von O, zu CO, hält sich in ähnlichen Grenzen wie bei frei- 
lebenden Pflanzen. 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 33 


514 VII. Das Zusammenleben. 


Ähnliches dürfte für Hydra, Convoluta u. a. gelten, doch sind die 
Versuchsresultate bislang nicht so klar. Literatur hierüber bei TREN- 
DELENBURG. 

3. Größere Algen in Schwämmen. 

Die Schwämme sind offenbar sehr aufnahmefähig für die verschieden- 
sten Algen, und so finden wir Vertreter fädiger Chlorophyceen und sogar 
Florideen mit ihnen vereinigt. 

Den einfachsten Fall beschreibt wohl ScHmITz. Unter dem Namen 
Gelidium pannosum erwähnt er eine Floridee, welche ein breites, 
flaches Polster bildet. Dieses besteht aus unregelmäßig verzweigten, „sparrig 
spreizenden“ Fäden, die sich durch Haftorgane gegenseitig zu einem Netz- 


Fig. 793 n. WEBER VAN BOSSE. „Trentepohlia“ (a) in einem Schwamm, besonders die 
Nadeln /r) überziehend. 


werk verketten. Der Wuchs gleicht also etwa dem einer Boodlea (1, 358). 
Abbildungen liegen mir leider nicht vor. Zwischen den Maschen jenes 
Netzes findet sich nun ein Schwamm, der die Hohlräume als Wohnung be- 
nutzt. Er läßt aber einzelne Stellen des Polsters frei, und da an den 
schwammfreien Thallusabschnitten die Sprosse ebenso gebaut sind wie an 
den schwammdurchsetzten, handelt es sich hier wohl nur um die Aufsuchung 
einer Wohnung durch den Schwamm, nicht aber um eine wesentliche gegen- 
seitige Beeinflussung. Das gilt auch wohl bezüglich der von LIEBERKÜHN 
erwähnten Schwämme, welche eine Polysiphonia umwachsen, ohne deren 
Struktur zu ändern. 

Umgekehrt dürfte es sich um ein Einmieten der Alge handeln bei der 
Trentepohlia spongophila, welche WEBER van Bosse in Ephydatia 


4. Symbionten. 515 


(Spongilla) fluviatilis entdeckte. Die Alge bildet auf und in dieser grüne 
Flecken, welche nitht selten auch zusammenfließen. Aber einzelne Teile des 
Schwammes dürften immer frei bleiben. Ob wirklich eine Trentepohlia vor- 
liegt, mag dahingestellt sein; ich würde die Alge lieber zu den Chaetophoreen 
bringen, MAGnus nennt sie Gongrosira. 

Das Pflänzchen bildet kurzgliederige, verzweigte Fäden, welche das Ge- 
webe des Schwammes durchwachsen und mit besonderer Vorliebe um die 
Kieselnadeln desselben pseudoparenchymatische Scheiden bilden (Fig. 793). 
Die Gliederzellen bilden Zoosporen (Gameten?), welche zu neuen Faden- 
systemen, vielleicht zum Teil in demselben Schwamm werden. 

Als einfacher Endophyt muß auch wohl das Rhodochorton membrana- 
ceum gelten, das F. E. SCHULTZE an den Hornfasern und zwischeu deren 
sich konzentrisch umschließenden Lamellen fand. Es lebt hier wie bei Sertu- 
laria (S. 464). Auch das von LIEBERKÜHN in ähnlicher Lage aufgefundene 
Callithamnion wird ein Rhodochorton sein. 


Fig. 794. Marchesettia spongioides n. ASKENASY. I Zweig derselben mit abgebrochenen 
Seitentrieben. 2 Längsschnitt durch ein Astende. 3 Querschnitt durch einen Zweig. 
a Alge, sw Schwamm. 


Eine eigentliche Symbiose dürfte aber bei dem Ceratodictyon 
(Marchesettia) spongioides Zanard. vorliegen, welches schon von SEMPER 
beobachtet, von HAucKk, MARCHESETTI und ASKENASY, auch von SCHMITZ 
(ENGLER-PRANTL) mehr oder weniger ausführlich beschrieben wurde. 


Die einzelnen Sprosse unserer Alge, einer Floridee, sind vielzellig, 
reich verzweigt (Fig. 794, 2, 5) und wiederum mit Hilfe von Haftorganen, 
die wohl an den Zweigspitzen entstehen, zu einem dichten Netzwerk ver- 
kettet. Die Maschen desselben werden von dem Schwamme ausgefüllt 
(Fig. 794, 5), und die ganze Alge wird auch auf ihrer Außenseite vom 
Schwamm netzig überzogen, kommt also mit dem Seewasser kaum in Be- 
rührung; nur die fruchttragenden Sprosse treten am Gipfel aus der Masse 
frei hervor. Für die Mundöffnungen der Spongie sind im Netzwerk des 
Algenkörpers größere Maschen vorgesehen resp. ausgespart, und so unter- 
liegt es keinem Zweifel, daß hier sehr enge Beziehungen zwischen den 

33* 


516 VII. Das Zusammenleben. 


beiden Organismen vorhanden sind. Fraglich ist nur, wer von beiden bei 
diesem Zusammenleben dominiert. Im allgemeinen ist man geneigt anzu- 
nehmen, daß der Schwamm im wesentlichen die Form bestimme. Doch ist 
das nicht erwiesen, weil der Beginn der Symbiose niemals zur Beobachtung 
kam. Wahrscheinlich dringt die Alge in den Schwamm ein, denn sie wurde 
bislang niemals, der Schwamm dagegen häufiger isoliert beobachtet, ja es 
wird sogar vermutet, daß verschiedene Schwämme das nämliche Ceratodietyon 
aufzunehmen imstande sind. 


Freilich halte ich es nicht für ausgeschlossen, daß die Floridee un- 
erkannt ebenfalls im Freien lebt. Ein solcher Gedanke wird nahe gelegt 
durch die Befunde von WEBER VAN BOSSE, an der unten zu besprechenden 
Struvea. 


Schon vor längerer Zeit fand Schmitz Codiophyllum (Thamno- 
elonium) decipiens in einem Schwamm. CARTER erwähnt ein Thamnoclonium 
flabelliforme in Spongien. LIEBERKÜHN sah einige andere Florideen in 


Fig. 795. Zhamnoclonrum Treubii mit Schwamm n. WEBER VAN BOSSE. a Schwamm, 
d kettenförmige Äste und losgelöste Zellen, c kurze Seitenäste der Alge. 


ähnlicher Lage usw. Die Sache war wenig geklärt, neuerdings aber hat 
WEBER van Bosse ein Thamnoclonium Treubii beschrieben, bei welcher 
der Schwamm die ganze Floridee überzieht. Die Alge scheint nicht wesent- 
lich deformiert zu sein; sie entsendet in das Tier kurze derbe Aste und 
außerdem erheben sich von ihrer ganzen Oberfläche einzellige Fortsätze 
und beginnen (Fig. 795) Reihen kugeliger Zellen abzuschnüren, die gekrümmt 
in dem Schwamm liegen. Die Endzellen der Reihen lösen sich los und 
verteilen sich in dem Tier unter ganz erheblicher Vergrößerung. Was aus 
diesen Zellen wird, ist unklar; fast scheint es, als ob sie von dem Schwamm 
getötet und verdaut würden. 

WEBER van BossE fand weiter in dem Schwamm Halichondria 
eine grüne Alge eingeschlossen, welche mit Struvea (1, 361) minutula Kütz. 
identisch sein dürfte. Diese Alge ist von den verschiedensten Standorten 


4. Symbionten. 517 


isoliert bekannt. Der Schwamm bildet Polster, von welchen sich mehr oder 
weniger starke Vorsprünge warzenartig erheben (Fig. 796, z). Grüne Algen- 
fäden, welche unregelmäßig verzweigt und an manchen Stellen mit Quer- 
wänden versehen sind, durchwachsen die Kanäle des Schwammes (Fig. 796, 2) 
und durchziehen so Polster und Warzen. Man würde sie kaum zur Struvea 
hinzuzählen, wenn nicht einzelne Warzen eine besondere Ausbildung er- 
führen. Sie vergrößern sich nämlich etwas (Fig. 796, z, #5) und lassen an 
ihrem Scheitel die Algen pinselförmig frei hervortreten, die nun hier, nicht 
mehr in direkter Berührung mit dem Tier, sich zu normalen Sprossen der 


Fig. 796 n. WEBER VAN BoSsE. 1 Halichondria mit Struvea, welche bei d hervortritt. 
2 Stück eines Querschnittes aus dem Schwamm /sckw), dessen Kanäle /c) von der Alge 
(a) durchwachsen werden. 3 Die S/ruvea isoliert. 


Struvea (Fig. 796, 5), entwickeln. Danach unterliegt es keinem Zweifel, daß 
hier der Schwamm einen bestimmenden Einfluß auf die Wachstumsweise 
der Alge ausübt. 


Die eingeschlossenen Fäden der Struvea sind nach WEBER van BossE 
höchst wahrscheinlich identisch mit der Spongocladia vaucheriaeformis 
Areschoug, welche wohl zuletzt Murray und BooDLE bearbeitet haben; und 
es ist nun zu untersuchen, ob alle Spongocladia-Arten, welche diese und 
andere Autoren anführen, als modifizierte Fäden anderer Siphonoeladiaceen 
aufzufassen sind. Freilich bedarf dann wohl die Sporenbildung, welche 


518 VII. Das Zusammenleben. 


Murray und BooDLE schilderten, ebenso erneuter Prüfung, wie die An- 
gaben und Abbildungen von HAUck. 

F. E. SCHULTZE u. a. fanden Cyanophyceen in Schwämmen; auf sie 
soll hier nicht weiter eingegangen werden. 


4. Cyanophyceen. 

Viel behandelt sind die in Azolla, Cycas, Gunnera usw. lebenden Blau- 
algen; ich bespreche sie hier nicht, nur einen Organismus hebe ich heraus, 
nämlich FRITZ v. WETTSTEINS Geosiphon (Fig. 797). Es handelt sich um 

einen farblosen Organismus, der in seiner Wachs- 


EN tumsweise dem Botrydium sehr ähnlich und wohl 
A \ auch mit diesem verwandt ist, und wie dieses auf 
Sorzer \\ feuchtem Boden lebt. Ziemlich große Blasen 


erheben sich über das Substrat; in demselben 
kriechen querwandlose Fäden, die zum Teil der 
Nahrungsaufnahme dienen, zum Teil aber auch 
neue Blasen bilden, indem sie an den Zweig- 
enden anschwellen und sich über den Boden 
erheben. Chromatophoren fehlen dem Organis- 
mus; statt dessen führt er in den Blasen reich- 
lich Nostoc-Fäden (Fig. 797). Diese werden auch 
immer wieder auf die jungen Blasen durch Ver- 
mittlung der kriechenden Wurzelfäden über- 
tragen. Man muß wohl annehmen, daß eine 
Botrydium-ähnliche Alge auf Grund der Sym- 
biose mit dem Nostoc ihr eigenes Chlorophyll 
eingebüßt habe. 

An dieser Stelle verdient auch LAUTER- 
BORNS Paulinella eine Erwähnung. Das ist ein 
Rhizopode des Süßwassers, welcher in seinen 
Zellen zwei gekrümmte blaugrüne chromato- 
phoren-ähnliche Körper führt. Diese besitzen 
eine intensiv blaugrüngefärbte äußere Schicht 
und ein fast oder ganz farbloses Innenstück. 
LAUTERBORN stellt die gewiß berechtigte Frage, 
Fig. 797. Geosiphon, Längs- ob hier eine — vielleicht Oseillarien-ähnliche — 

schnitt n. WETTSTEIN. Alge mit dem Rhizopoden in Symbiose lebe. 
Sicher zu entscheiden war die Sache aber nicht. 


5. Chlorobakterien. 


Ganz besondere Bildungen stellen farblose Protisten dar, welche mit 
eiförmigen usw. Zellen zusammenleben, die, blaugrün gefärbt, entweder zu 
den Cyanophyceen gehören oder wohl eher als grünlich gefärbte Bakterien 
(Chlorobakterien) in eine besondere Gruppe gestellt werden müssen. BUDER 
nannte Chloronium mirabile eine Genossenschaft, die LAUTERBORN Schon 
früher als Chlorochromatium aggregatum bekannt gegeben hatte. Nach BUDER 
wird ein farbloser, mit einer Geißel versehener, spindelförmiger Organismus 
(Bakterium?) von Chlorobakterien bedeckt, die in regelmäßigen Reihen an- 
geordnet erscheinen. Die beiden Symbionten können unabhängig voneinander 
leben. Bei LAUTERBORNS Amoeba chlorochlamys stehen die farbigen Bak- 
terien in Stäbehenform dicht gedrängt auf der Oberfläche der farblosen 
Zelle, bei den Formen, welche PAsScHER alsbald nach dem Erscheinen von 


4. Symbionten. 519 


BuDErs Arbeit beschrieb — er spricht von Synceyanosen — kommt außer 
Bakterien auch eine Oikomonas als farbloser Anteil in Frage; zudem wird 
das Vorkommen einer kleinen blaugrünen Form in der Gallerte einer 
Protococeoidee erwähnt. Gerade letztgenannter Fall dürfte weitere Unter- 
suchung erfordern. 

Allgemeines. 


Ziehen wir das Fazit aus unserem Bericht über das Vorkommen von 
farbigen Organismen in Gemeinschaft mit farblosen, so kann man wohl eine 
vollständige Reihe aufstellen (vgl. auch Vouk), welche beginnt mit Fällen, 
in welchen nur ein lockerer und gelegentlicher Verband unter den Genossen 
hergestellt wird, und endigt mit anderen, in welchen der eine ohne den 
anderen dem Tode verfallen ist. Eine lockere Bindung wird bei den 
Flechten gegeben sein, in welche die Trentepohlien eingehen (S. 495) oder 
bei Frontonia u. a., während die Pilze, welche Haustorien in die Algen- 
zellen entsenden, oder die Hydren, die Radiolarien, welche die Algen ver- 
dauen, auf Gedeih und Verderb mit diesen verbunden sind. Will man auch 
das letztere noch bezweifeln, muß man doch zugeben, daß Geosiphon (S. 518) 
ohne die Blaualge nicht existenzfähig ist. Freilich, nicht immer können 
wir sagen, an welcher Stelle jener Reihe ein uns vorliegender Organismus 
könne eingereiht werden. Das gilt z. B. von den Algen und manchen 
Schwämmen; hier sind wir im Unklaren über die Leistungen, welche den 
beiden Kommensalen zugewiesen sind. 

Ich habe aus der ersten Auflage den Ausdruck Symbionten bei- 
behalten, weil er landesüblich ist; möchte aber nochmals sagen, daß er 
offensichtlich (vgl. S. 500) nur für gewisse Fälle noch zutrifft. In allen 
Gruppen (Flechten, Hydra, Radiolarien) ist die Ausnutzung der farbigen 
Zellen bei gewissen Typen ins Extrem getrieben und von einem Parasitis- 
mus nur noch wenig verschieden. 

Schon seit langer Zeit (vgl. PFEFFER) ist die Auffassung vertreten 
worden, daß die Zelle der höheren Pflanzen keine Einheit sei, daß vielmehr 
die Organe des Plasmaleibes zu verstehen seien aus einer Symbiose. 
MERESCHKOWSKY und FAMINTZINn sind dafür besonders eingetreten. Ich 
teile ihre Meinung nicht, darf aber doch zwei Tatsachen nicht unterdrücken, 
die zugunsten jener Forscher sprechen. Bei Geosiphon sind die Chromato- 
phoren ersetzt durch die Zellen von Blaualgen, welche ihrerseits unverkenn- 
bar die Photosynthese besorgen. Nach LAUTERBORN bohren die Rotatorien 
Anopus Testudo und Hudsonella Peridineen an, und „schlürfen sie aus“. 
Die übergetretenen Chromatophoren bleiben sehr lange im Magen der Rota- 
torien erhalten. Mag es sich im letzten Fall um eine verlangsamte Ver- 
dauung handeln, so gibt doch der erstere mancherlei zu denken; könnte 
er uns doch, wie BREHM will, die seltsame Paulinella LAUTERBORNS er- 
klären, bei welcher (S. 518) vom verschluckten Organismus nur die Chroma- 
tophoren erhalten geblieben wären. Doch kann dieser Fall auch ähnlich 
wie Geosiphon gedeutet werden. 


520 Literatur. 


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Register. 


Die mit Stern versehenen Seitenzahlen verweisen auf Abbildungen. 


A Agar III. 2. 


Absorptionsspektra der Algenfarbstoffe III. | Agardhiella tenera II. 418. 
239.140. FA. Agareae III. 357. 
Acanthometriden III. 511. Agarum II. 129. 148. *167. III. 62. 277. 
Acanthopeltis II. 277. 344. 385. 311. 313. 
— japonica Ill. *276. *345. — Turneri II. *148. III *313. 
Acetabularia I. 101. 367. 375. 380. 381. 382. | Aglaophenia III. 511. 513. 
429. III. 3. 4. 42. 103. 108. 130. 180. | Aglaozonia II. 113. 116. 117. 120. 180. 217. 
199. 205. 232. 402. 226. III. 71. 145. 146. 267. 297. 298. 437. 
— cerenulata I. *375. III. 348. — chilosa II. 119. 
— exigua I. *378. — melanoidea II. 117. 119. 
— mediterranea I. *376. *377. *378. 379. |— parvula II. 119. 
— Moebii I. *375. Agloe I. 206. 
Acetabularieae I. 367. 374. Ahnfeltia II. 284. 423. 
Acetabuloides I. 375. 376. — plicata II. 285. III. 268. 
Acetabulum I. 376. Aiptasia III. 511. 513. 
Achnanthes I. 144. 153. Akineten bei Chaetophoraceae I. 311. 
— brevipes III, 230. — bei Chlamynomonadaceae I. 215. 
— subsessilis I. 163. *164. III. 120. — bei Chromulina I. 5. 
Achnantbidium I. 167. — bei Cladophoraceae I. 354. 
Achnanthoiden I. 137. — bei Conferven I. 32. 
Acicularia I. 376. 378. — Experimentelles über III. 156. 
— Schencki I. 377. — bei Haematococcus I. 215. 
Acontae I. 19. 200. — bei Heterotrichales I. 32. 
Acroblastae II. 102. — bei Hormidium I. 311. 
Acrochaete I. 293. 299. 308. 342. III. 478. | — bei Prasiola I. 315. 
— parasitica III. 440. *477. 478. 493. — bei Protococcaceae I. 256. 
— repens I. * 298. III. 465. *466. — bei Zygnemaceae I]. 9. 
Acrochaeteae I. 297. Akinetospora II. 172. 175. 
Acrosiphonia I. 348. 351. 353. III. 271. — pusilla II. 172. *173. 
— centralis III. 403. Akinetosporeae Il. 1. 
— vernalis I. *354. Alaria II. 129. 135. 149. *150. 151. 153. 
Acrosphaera spinosa III. *510. *155. 160. 165. 167. III. 62. 68. 276. 
Acrothrix II. 5. 37. 277. 314. 317. R 
— gracilis II. 35. *39. — esculenta II. 150. III. 276. 
Acrotricheae II. 35. — fistulosa II. 163. III. 357. 
Actidesmium I. 29. *257. 258. — grandifolia II. 150. 
Actinastrum I. 272. III. 230. — nana III. 68. 
Actinia III. 511. — oblonga II. 149. 
— aurantiaca III. 511. Alarieae III. 357. 
Actinococcus II. *346. III. 358. *486. 487. | Albugo I. 385. III. 129. 
488. 493. Alcyonaria III. 511. 
Actinoeyelos III. 373. Aleyonidium gelatinosum III. 765. 
Adenocystis II. 49. 66. 67. III. 394. Algin III. 2. 
— utrieularis II. 66. Alter der Algen III. 435. 
Adinideae I. 51. 52. Amansia II. 334. 335. 354. 357. 404. III. 62. 
Aegagropila I. 347. 350. 353. 355. 356. 393. 
III. 86. Amansia glomerata II. *334. 335. *355. 
— Martensii III. 86. III. 33. 
— profunda III. 383. — multifida 1I. *334. 
— Sauteri III. 86. Amansieae II. 333—336. 357. 
Aeronema polymorphum I. 30. Amboina III. 347. 
Aerosphaera I. 266. Ammoniak III. 180. 236. 


Aeschna cyanea III. 461. Amoeba I. 22. 


528 


Amoeba chlorochlamys III. 518. 

Amphibische Algen III. 39. 

Amphiprora I. 134. 

Amphiroa II. 269. 350. 393. 

— dilatata II. 271. 

echigoensis II. *268. 

— ephedrea II. 271. 

— stelligera II. 271. 

— tubereulosa III. 277. 

valonioides II. * 270. 271. 

Amphisolenia palmata II. 360. 

— Trinax III. 321. 327. 

Amphora I. 134. *135. 162. 

Amylo&rythrin III. 204. 

Amyloporphyrin III. 204. 

Anabaena III. 418. 

— flos aquae III. 423. 

— macrospora III. 423. 

— spiroides III. 423. 

Anadyomene I. 358, 428. 
299. 311. 393. 

— flabellata I. *358. 

Analipus fusiformis II. 22. 

Anarhaphideae I. 132. 

Ancylonema I. 85. III. 363. 

— Nordenskiöldii III. 363. 

Anisocladus II. 101. 108. 

Ankistrodesmus I. 271. 

Anodonta III. 475. 

Anomalae II. 189. 208tf. 

Anomoeoneis I. *150. 151. 

Anorganische Nährstoffe III. 177. 

Anopus Testudo III. 519. 

Anouraea III. 433. 434. 

Anpassungen III. 295ff. 391ff. 


Antelminellia I. 167. 182. III. 320. 321. 327. 


373. 
— gigas I. 167. *168. III. 321. 360. 
Anthea III. 511. 
Anthophycus II. 189. 202. 203. 
— longifolius II. *203.. 
Anthophysa I. 4. 
Anthozoen III. 511. 
Antibes I. 364. 


Antithamnion II. 290. 293. 313. 336. 344. 
III. 17. 35. 37. 59. 


350.359. 400. 401. 
69. 183. 206. 381. 390. 393. 


— ceruelatum 11. 290. III. *9. *77. 358. 383. 


403. 
— floceosum II. *289. 


— plumula II. *289; 290. 291. *350. *401. 


III. 76. 403. 
Aphanizomenon flos aquae III. 344. 
Aphanochaetaceae I. 288. 315. 316. 


Aphanochaete I. 217. 322.342. II. 4. III.136. 


—repens 1. 302. 315.316: 
Aphanocladia II. 326. 


Apiocystis I. 201. 213. 244. 245. 246. 247. 


IIT. 10.:57. 
— Brauniana I. 244. *245. . 
Apjohnia I. 430. 
Aplanosporen III. 156. 
Apoglossum 1I. 351. 
Appendieularien III. 294. 
Apus III. 117. 
Arachnoidiseus I. *190. 191. 


III. 20. 62. 103. 


Register. 


Aragonit III. 3. 

Arbeitsmethoden der Planktonforschung 
IL, 2231, 

Archaeolithothamnion II. 347. 

Archerina Boltoni I. 268. III. 505. 

Arsen III. 183. 185. 

Arthonia III. 496. 

Arthrochaete III. 466. 

Arthrocladia II. 40. 44. 

— villosa II. *43. 

Arthrodesmus I. 111. 

Arthrothamnus II. 129. 145. 

Articuli (Corallineae) II. 269. 

Arum maculatum III. 483. 

Ascocyclus II. 5. 12. 15. 30. 31. 72. III. *305. 

— balticus III. *301. 

— globosus III. 299. *301. 

— secundus II. *14. 

Ascomycetes II. 433. III. 143. 

Ascophyllum II. 98. 188. 189. 190. 193. *194. 
195. 213. 217. 218072197 22022215 225 
Ill. 61. 70. 94. 116. 166. 202. 207. 310. 
283. 340. 341. 438. 

— Mackayi II. 195. III. 87. 

— 'nodosum 11. 188. *194 195, "17266: 
183. 208. 272. *274. 

— — var. scorpioides II. 188. 195. 225. 
III. *66. 

Ascoseira II. 187. 

Asparagin III. 194. 

Asparagopsis II. 292. 

Asperococcaceae II. 64-65. 

Asperococceae II. 49. 

Asperococcus II. 49. *63. 65. 66. 67. 68. 74. 
1172 2012 21T 

— bullosus Il. 65. 68. III. *317. 

— compressus II. 65. 68. 

— scaber II. 65. 68. 

Assimilate und Reservestoffe III. 199ff. 

Assimilation des Kohlenstoffes III. 188#f. 
ls). 

Astasia haematodes III. 422. 

Astasien I. 48. 

Asterionella I. 149. 178. III. 286. 361. 362. 
371. 375, 316: AU Al A3B: 

— gracillima III. 233. 328. *332. 374. 
420. 432. 

Asterococeus I. 243. 269. 

Asteromonas 1. 202. 203. 

Asteromphalus I. 167. 182. 

— Roperianus I. *168. 

Atmung III. 208ft. 

Atractophora II. 420. 

Attheia I. 187. III. 319. 348. 349. 

— Zachariasii III. 349. 

Augenfleck I. 71. III. 92. 

Aulacodiseus I. 168. 

Auliscus Olevei I. *168. 

— Rhipis I. *168. 

Aurainvillea I. 387. 388. 399. 
309. *310. 

Autosporineae I. 253. 

Auxiliarzelle II. 38hff. 

Axillaria II. 189. 197. 

Azolla III. 518. 

Azotobacter III. 237. 


418. 


III. 338. 


III. 372. 373. 


111./6% 


III. 133. .147. 


Register. 


B. 
Baecillaria paradoxa 1. 145. *146. 
Bacillariaceae I. 131—19. 
Bacteriastrum I. 175. 177. 182. 187 
— ceriophilum I. *176. 
Es aransel.el7s: #16. IIT..359: 
Balbiania II. 427. III. 347. 465. 493. 
— investiens III. 465. 
Ballia II. 290. 294. 400. 
Bambusina I. 112. 114. 
— Brebissonii I. *107. *110. 

Bangia II. 230ff. III. 37. 271. 278. 308. 
362. 363. 400. 439. 
— atropurpurea II. 230. 

295. 347. 408. 
— pumila II. 230. 232. 
Bangiaceae II. 230—235. 432. III. 32. 363. 


. III. 326. 


#231. 7I7.2280: 


Bangiales II. 230—236. 238. III. 23. 
— Verwandtschaften II. 236. 
Basalkorn der Geißeln I. 4. III. 9. 


Basalkörper der Geißeln I. 4. III. 9%. 

Basidiobolus III. 158. 

Batophora I. 371. 381. 

Batrachospermum I. 297. 391. II. 240. 241. 

246—249. 311. 316. 338. 342. 361. 362. 

+363. 371. *374. *375. 376. 377. 378. *379. 

380. *381. 384. 427. 432. III. 8. 25. 38. 

41. 42. 58. 59. 70. 71. 112. 135. 143. 182. 

206. 297. 307. 346. 347. 355. 364. 387. 393. 

407. 408. 409. 437. 461. 465. 466. 493. 

Bruzienae II. *247. 

Craibussoniense II. *248. 

ectocarpum 11. *247. 

moniliforme II. 246. 

sporulans II. 428. 

— vagum II. 246. *248. 

Battersia II. 87. 226. III. 297. 

—- mirabilis II. *86. 87. III. *297. 

Befruchtung III. 120. 

Bellotia II. 44. 

Benthos III. 227. 264. 280ff. 

Berindung der Characeae I. 440. 

— der Sphacelariaceae II. 92. 

Besseyosphaera I. 224. 236. 

Bewegung der Bacillariaceae I. 145. 

— der Desmidiaceae I. 112. 

— der Dinoflagellaten I. 71. 

— der Schwärmer III. 99. 

— der Zygnemaceae I. 96. 

Biddulphia I. 173. 174. 178. 182. 184. 192. 
III. 288. 294. 341. 372. 

— mobiliensis *179. *183. 189. 
*315. 

— polymorpha III. 433. 

— sinensis III. 293. 

= Bifnrearıa II. 189. 197. 212. 223. 

Bilanz der Stoffe III. 228. 

Bindera II. 277. 

Binuclearia I. 290. 

Blastophysa III. 20. *467. 

— arrhiza I. 264. 

— polymorpha I. 264. 

— Rhizopus I. 263. *264. III. *21. 468. 

Blastosporaceae I. 313. 

Blepharocysta I. 71. 

Blepharoplast I. 236. 452. 


*248. 


7199. 2101; 


Ill. Y5ff. 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 


529 


Blepharoplasten I. 213. 

Bohlinia I. 268. 

Bojentypus III. 315. 

Bolbocoleon I. 293. 299. 303. III. 465. 

Bonnemaisonia II. 377. 420. *421. 428. 
III. 206. 

— asparagoides II. 292. III. 183. ° 

Bonnemaisoniaceae II. 292. III. 390. 

Boodlea I. 357. *358. 428. 11. 323. III. 62. 

: 95. 304. 305. 317. 

Boodleopsis I. 388. *389. 

Bornetella I. 367. 371. *372. 381. III. 3. 

Bornetelleae I. 366. 371. "377. 

Bornetia II. 403. III. 8. 9. 10. 75. 81 

— secundiflora III. *9. 

Bostrychia II. 310. 323. 

Ill. 347.. 387. 

Harveyi II. 339. 

Hookeri II. *339. 

Moritziana II. 240. 

radicans II. 316. *324. 

tenella II. *324. *369. 

vaga II. *324. III. 400. 

Bostrychieae II. 323—324. 406. 407. 

Botrydiaceae I. 32. 75. 76. 

Botrydiopsis I. 24. 26. 28. *30. 32.75. III. 55. 

iza 1. 27. 

Botrydium I. 32. 366. 382. III. 15. 21. *22. 
31. 55. 56. 103. 396. 399. 412. 436. 

— granulatum I. 32. *33. 34. 261. 419. 

— Wallrothii I. *33. 34. 

Botryococeus I. 247. III. 286. 326. 361. 374. 
375. 

— Braunii I. 247. 

— terricola I. 247. 

Botryodictyon I. 247. 

Botryophora I. 366. *371. 

Boueina I. 401. 

Brachiomonas I. 201. 206. 

Bracteolen I. 449. 

Bradypus III. 475. 

Brandalgen II. 83, 

Brebissonia I. 149. 

— Boeckii I. 145. 

Brogniartella II. 313. 315. 316. 322. 369. 
III. 309. 

— byssoides II. *314. 

— spinosissima II. *314. 315. 

Brom III. 182. 

Brutknospen. Ceramiaceae 35911. 

— Sphacelarieae II. 94. III. 137. 

Bryophyten I. 458. 

Bryopsidaceae I. 386. 401—407. 

Bryopsidae I. 430. III. 307. 

Bryopsis I. 101. 216. 362. 400. 401. *402. 

405. 407. 411. 429. 430. II. 377. 111. 9. 13. 

21. 25. 28. 31. 33. 38. 42. 45. 56. *72. 75. 

79. 80. 92. 95. 102. 103. 104. 105. 106. 

107. 108. 112. 113. 118. 122. 128. 131. 

132. 134e 139. 154. 155. 199. 200. 206. 

235. 271. 278. 308. 385. 388. 402. 437. 472. 

abietina III. 309. 

cupressoides I. *403. *404. 405. III. 383. 

disticha III. 38. 

Halymeniae I. 405. 

Penieillum I. 405. 


2. Aufl. 


*339. 355. 


*339. III. 347. 
*339. 


III. 361. 


476. 


II. 34 


530 


Bryopsis plumosa I. 405. *406. III. *12. 232. 

— pulvinata I. 405. 

Bryothamnion II. 316. 

Bryozoen III. 511. 

Bulbochaete I. 331. 333. 334. 335. 337. 339. 
111. 10. 115. 349. 412. 

— setigera 1. 334. 

Bumilleria I. 30. 31. 32. 
154. 

— exilis III. *22. 396. 

Byssus purpurea III. 400. 


III. 21. 150. 


c. 


Caepidium II. 22. 

— antareticum 11]. 24. 

Calathea III. 479. 

Calliblepharis II. 418. 

Callithamnieae II. 2871. 294. 397. 
56. 58. 

Callithamnion I. 428. I. 

336. 344. 366. 407. 430. 

er, a ee al 

3812 386. 391. 

corymbosum II. 287. 288. *343. *366. 

398, 73997430: 

*296. 402. 515. 

elegans II. *288. III. 369. 383. 

furcellariae II. 288. 

Hookeri 11. 359. 

tetragonum II. 427. 

thujoides III. *9. 

Callophyllis II. 274. 

Callymenia II. 274. 

Calmella opunta Il. 340. 

Caloglossa II. 299. 338. 339. 351. 353. 366. 
Ill. 347. 

— amboinensis II. 301. 


111-314: 


287. 311. 324. 


— Leprieurii II. *298. *300. 301. *352. 
III. 347. 

Cälosiphonia II. 242. 243. *374. 386. 391. 
428. 


— Finisterrae Il. *244. 

Calycodasya II. 323. 

Calyptrosphaera III. 378. 380. 

— oblonga III. 290. *291. 359. *360. 361. 

Campbellosphaera I. 224. 236. 

Campylodiscus III. 287. 349. 

Carpoglossum II. 189. 197. 

Carpomitra II. 44. 48. *50. 

Carpophyllum III. 478. 

Carposporeae 1. 457. 

Carpozoosporen 1. 322. 

Carrageen III. 2. 

Carteria I. 201. 205. 206. 208. 210. 216. 241. 
309. III. 43. 373. 422. 504. 

— multifilis I. *209. 

Carterius Stepanowii III. 505. 

Castagnea II. 5. 15. 19. 28. 120. 
306. 436. 

—vstulosa”ll. 16. 18.19. 

— fiirescens II. *16. 

— Zosterae II. *20. 

Catenella III. 347. 


111:-8..59. 


152. | 


II. 9. 10. 26. 
205. 305. 307. 


IIT. 14. 69. 78. 131. 


| — laetevirens I. 411. 


ı Ceramium 11. 


Register. 


Catenella Opuntia III. 279. 401. 
Caulacanthus II. 384. 385. 

— ustulatus II. *384. 

Caulerpa I. 409. 410. 429. III. 8. 9. 13. 42. 
56.072. 75. 18. WIE EI SAEESDE 
Te, 25, Be N: 

cactoides I. 410. 

clavifera III. 278. 

crassifolia I. *410. 412. 

cupressoides I. 410. 412. 

fastigiata I. 409. *410. 430. 

hypnoides 1. 415. 430. 

III. 68. 278. 
Lessonii I. 412. 

ligulata I. 430. 

Lyeopodium I. 410. 

macrodisca I. *410. 

nummularia I. 409. *410. 411. III. 278. 
303. *304. 

prolifera I. 409. 411. 412. *413. III. *76. 
3112: 

racemosa I. 409. 
278. 303. *304. 
sedoides I. 410. 
Selago I. 410. 
sertularioides I. 412. 

verticillata I. 409. 412. III. 266. 


*410. 411. DIS 


| Caulerpaceae I. 386. 409—416. 


Centrieae (Bacillariaceae) I. 132. 167—1%. 

Centritractus I. 28. 

Centrosomen III. 18. 

Cephaleuros I. 323. 326. 327. 328. III. 297. 
298. 301. 401. 480. 496. 


| — Coffeae I. 325. III. 479. 


— laevis I. *326. III. 304. 
minimus I. *326. III. 480. 
mycoidea I. 325. *326. *327. 
parasiticus I. 325. III. 479. 
solutus III. 304. 


III. 479. 


' Cephalothamnion 1. 4. 
| Ceramiaceae I. 428. 


II. 241. 253. 257. 
287—297. 301. 365. 366. 370. 397. 413. 
416. 427. 431. III. 26. 27. 85. 133. 


\— Brutknospen 11. 359—361. 


CGeramiales Il. 241. 287—433. 428. 
Fortpflanzung II. 341. 

Haftorgan 11. 337. 

Monosporen II. 341. 

Sporophyt II. 378. 397. 

Ceramieae II. 294. 307. 374. III. 2. 

*295. 297. 309. 324. 338. 
*350. 367. 400. III. 23. *25. 58. 59. 75. 
85. 181. 206. 235. 267. 269. 307. 338. 386. 
391. 402. 407. 

diaphanum III. 232. 

clavulatum II. *295. 


Delongchampsii II. *295. 

radieulosum III. 339. 

rubrum II. 351. 400. III. 37. *296. 342. 
351. 362. 3812 38% 

tenuissimum II. *401. III. 203. 204. 363. 


Geranothamnion II. 297. 
Cerataulina I. 184. III. 246. 


Fand 


Register. 


Cerataulina Bergonii III. *415. 


Ceratium I. 59. 67. 68. 71. III. 17. 287. 290. 
323. 326. *327. 362. *413. 414. 419. 422. 


427. 433. 

cornutum I. *67. 
Furca III. 373. 415. 
fusus III. 360. 415. 
gravidum I. *59. 
hirundinella I. *61. 67. 


intermedium III. 373. 

lougipes III. 346. 373. 

macroceras I. *58. 

Östenfeldii I. *60. 

— palmatum III. 331. *333. 360. 
protuberans I. *60. 

reticulatum III. 331. *333. 

— Pouchet var. contorta III. 290. 
trichoceras I. *60. 
inos.T1,.”58. 59. #62. #63. 
373. 415. 

var. baltica III. 418. 

— — — f. lata II. 427. *428. 429. 
— f. lineata III. *428. 429. 
— f. pendula III. *428. 429. 
— f. truncata III. 428. 429. 


— longipes III. 415. 

subsala III. 374. 

.- vultur III. 360. 

Öeratocolax III. 486. 

Ceratodietyon III. 515. 516. 

Ceratoneis Arcus III. 461. 

Ceratophyllum III. 381. 

Cetraria III. 498. 502. 
Chaetangiaceae II, 263. 381. 391. 416, 


Chaetoceras I. 132. 174. 177. 185. 187. 188. 
III. 224. 226. 287. 289. 290. 
325. 326. 338. 341. 344. 349. 357. *359. 
360. 372. 313. 374. 377. 413. 414. 416. 


191. 192. 


423. 461. 
— aequatoriale I. *175. 
— bacteriastroides I. *175. 
— bacteriastrum III. 372. 
— bottniecum III. 346. 
— buceras III. 373. 
— Castracanei I. *175. 
— cinetum Ill. 288. 
— cochlea I. *191. 
— contortum III. 288, 
— criofilum I. 178. III. 360. 372. 
— curvisetus III. *415. 423. 
— danicum III. 346. 
— decipiens I. 182. 192. III. 360. 
— densus III. 415. 
— diversum III. 423. 
— dieladia I. *175. 
— didymus I. 188. 
— furca I. 174. 175. 
— furcellatum III. 416. 
— medium I. 191. 
— peruvianum III. 373. 
— secundum III. *324.:327. 
— seychellarum I. *175. 
— sociale I. 174. *176. 182. 
*328. *415. 


III. 236. 


III. 361. 374. 
*375. 417. 418. 420. 421. *430. *431. 434. 


III. 290. 


— f. typica III. 427. *428. 429, 


Dal 


Chaetoceras sumatranum III. 360. 

— teres I. 187. III. 415. 

— tetrastichon III. 373. 

— wighami III. 287. 

Chaetomorpha I. 299. 344. 347. 348. 351. 
352. 353. 356. 428. 429. III. 1. 4. 9. 42. 
80. 102. 103. 107. 112. 235. 278. 339. 352. 
353. 462. 467. 

— aerea I. *353. 

— Linum III. 347. 

— melagonium III. 358. 

Chaetonema I. 302. 312. 

— irregulare I. 297. *298. III. 465. *466. 

Chaetopellideae I. 297. 300. 302. 

Chaetopeltis I. 301. 302. 303. 308. 
401. 

Chaetophora I. 296. 297. 301. 302. 308. 310. 
318. 322. 342. III. 3. 8. 27. 58. 92. 169. 
154. 143. 381. 394. 465. 

— elegans I. *296. 297. III. 381. 

— endiviaefolia I. 297. III. 306. 307. 

— pisiformis I. 297. 317. III. 299. 


Chaetophoraceae I. 245. 288. 293—313. 
305. 329. 342. III. 6.7. 

Chaetophoreae I. 217. 264. 288. 294. 308, 
325. 330. II. 4. 6. 12. III. 1. 26. 70.71. 
104. 128. 136. 158. 160. 296. 349. 401. 
460. 464. 466. 474. 478. 494. 515. 

Chaetophoreenreihe I. 288. 

Chaetoplancton III. 326. 

Chaetopteris II. 93. 107. 

— plumosa II. 89. 92. *93. III. 296. 405. 

Chaetosiphon III. 471. *472. 474. 484. 


Chaetosphaeridium I. 302. 303. 

— globosum I. 303. 

Chalicostroma II. 292. 
Challenger-Expedition III. 298. 
Chalmasia 1. 367. 5 
Chamaedoris I. 360. III. 4. 61. 309. 393. 
— Peniculum I. *360. 


Chamaethamnion III. *460. 

Champia II. 279. 371. 424. 425. 426. 
388. 

— ceylanica III. 277. 402. 

— parvula II. 279. 

Chantransia II. 238. 240. 247. 341. 380. 

AD SEITE 252 135,.11432807 296: 

347. 396. 468. 474. 

Alariae III. 382. 

chalybaea III. 364. 

cytophaga III. 476. 477. 

Daviesii II. 428. 

efflorescens II. 428. 

endozoica III. 465. 

immersa III. *467. 

secundata II. *342, 

virgatula II. 428. 


Chara I. 437. *439. 440. 442. *444. 450. 
*452.454. III. 9. 17. 18. 25. 26. 30. 35. 
692 182.849 852 98.0.1411212191307133. 
139. 140. 162. 179. 227. 266. 342. 348. 
362. 381. 391. 407. 

— aspera I. *439. *445. 447. 

— baltica I. *445. 446. 447. 

— crinita I. 442. 457. III. 166. 167. 


34* 


IIl. 


ION E 


532 


Chara delicatula I. 447. 

— foedita I. *456. 

— fragifera I. *438. 447. 

— fragilis I. 441. *449. 

— hispida I. 442. 

— hybrida III. 166. 167. 

— stelligera I. *445. 446. 447. 

Characeae.l. 437. TII:3.8. 13. 14. 15.19. 
26. 83. 111. 113. 139. 140. 166. 211. 230. 
266. 436. 

Characiella I. 256. 

Characiopsis I. 28. 

Characium I. 28. 253. *256. 261. 

acuminatum I. *256. 258. 

— cylindricum I. *256. 

— Sieboldi I. *256. 258. 


Charales I. 437 459. TI. 199. 
Chemotaxis III. 125. 
Chilomonas I. 42. III. 505. 


— Paramaecium I. *42. 
Chilionema II. 13. 

Chironomiden III. 461. 
Chlamydoblepharis I. 201. 208. 213. 


Chlamydoblepharideae I. 239. 


Chlamydomonadaceae I. 4. 19%. 204 

- bis 218. III. 148. 192. 

Chlamydomonadeae I: 205ff., 239. III. 10. 
26. 148. 

Chlamydomonadineae I. 43.210. III. 101. 348. 


Chlamydomonas I. 116. 201. 202. *218. 228. 
238. 240. 242. 243. 247. 261. 269. 276. 
306. 342. 11. 225. III. 30. 31. 57. 67. 93. 
94. 95. 99. 100. 101. 136. 153. 156. 158. 
159. 160. 162. 164. *165. 178. 181. 185. 
192. 195. 196. 229. 231.. 348. 350. 362. 
363. 373. 390. 501. 503. 504. 511. 
angulosa I, *205. 210. 
apioeystiformis I. 213. 
asterosperma III. 363. 
Braunii I. 208. 211. 213. 
11:.21002128:5#123: 
coccifera I. 207. 208. 217. *218. 
Dunalii III. 338. 

giganteai I. 210. 214. 216. 
gloeocystiformis I. 213. 

grandis I. 207. *209. 211. 216. 
intermedia I. 214. 217. 218. III. 130. 
Kleinii I. 207. 213. 242. 

longistigma I. *205. 207. 211. *216. 
marina III. 339. 

media I. 212. 216. *217. 
nivalis III. 363. 

Reinhardi I. 211. 214. 216. 
reticulata III. 193. 

stellata III. 31. 

tingens I. 208. 214. *215. 
— viride-maculata I. 205. 
Chlor, Chloride III. 184. 
Chloramoeba I. 23. 24. *25. 26. 43. 75. 
— heteromorpha *25. 

Chlorangium I. 241. 

Chloraster I. 202. 


*214. *218. 


III. *3. 


Chlorella I. 265. 266. 267. 269. 273. 274. 277. 
304. III. 55. 70. 143. 148. 177. 181. 191. 
198. 200. 339. 350. 368. 422. 505. 


Register. 


Chlorella eonductrix III. 507. 

— ellipsoidea III. 396. 

— luteo-viridis III. 177, 143. 197. 198. 
— protothecoides III. 192. 193. 197. 

— variegata I. 266. III. 198. 494. 

— vulgaris I. *266. ;I1.7194.507.2503 


Chlorelleae I. 265—268. 

Chlorobakterien III. 518. 

Chlorobotrys I. 28. 

— regularis I. 27. 

Chlorochromatium aggregatum III. 518. 

Chlorochytrium I. 253. 258. 260. 261. 266. 
10 1 ER, NE 

— grande I. 259. 

inclusum III. 470. 

Knynanum ]. 259. 

Lemnae I. 258. *259. III. 470. 

Chloroelonium I. 303. 

— elongatum 1. 304. 

Chlorococcum 1. 252. 253. 254. 257. 258. 259. 
261. 265. 266. 277. 341. III. 55. 69. 185. 
200. 

— humicola III. 396. 

— ]limicola I. *254. 

— infusionum I. 254. 

Chlorocystis I. 253. 254. 260. III. 491. 

— Sarcophyei I. 260. 

Chlorodendraceae ]. 240. 

Chlorodendron I. 201. 240. 241. 302. III. 57. 

— subsalsum I. *241. III. *392. 

Chlorodesmis I. 387. 388. 409. IIl.1. 

Chlorogonium I. 202. 205. 206. 207. 208. 212. 

238. 111. 9296. 922 1219682318 

— euchlorum III. 99. 389. 

Chloroideum I. 266. 

Chloromonadaceae ]. 196. 

Chloromonadineae I. 43. 

Chloromonas I. 210. 216. 238. III. 31. 

— reticulata I. 207. *209. 

Chloronium mirabile III. 518. 

Chlorophyceae I. 23. 200—287. II. 225. 
III. 112.36.43. 97 DES 
1907 1992 2282 229723053192 34132343 
361. 386. 418. 441. 514. 

Chlorophyll III. 35ff. 

Chlorephyllin I. 72. 

Chlorosacceus I. 26. 75. 245. 247. 

— fluidus I. 24. *25. 

Chlorosareina I. 201. 243. 

Chlorosphaera I. 201. 243. 254. 341. III. 191. 
207. 

— limicola III. 193. 211. 

Chlorotetras 1. 243. 

Chlorotheca III. 494. 

Chlorothecium I. 24. *26. 28. III. 181. 209. 
2a“ 

— Pirottae I. *26. 

— saccharophyllum III. 192. 193. 

Chnoospora Il. 67. 216. III 61. 309. 

— fastigiata III. 277. 

Chodatella Echidna I. *266. 268. 

Chondria II. 310. 354. *355. 356. 368. 369. 
409. III. 388. 


III. 57. 


Register. 


Chondria elavellosa III. 357. 

— crassicaulis II. 361. 

— dasyphylla II. *318. *369. 

— tenuissima II. 317. *318. *405. III. 283. 
*296. 403. 

Chondrieae II. 317—319. 336. 409. 

Chondriopsis III. 467. 

Chondriosomen III. 34. 

Chondrus II. 274. 275. 347. 413. 414. 
*415. III. 2. 37. 60. 210. 211. 268. 342. 
388. : 

— crispus II. 274. 275. III. 182. 208. 

Chorda I. 299. II. 122. 124. 125. 128. 169. 
DD6 DBIS ET 27..60.:211::403. 

Blum Il. +69. 125, *127. #128. 129. 


III. 267. 306. 468. 
— tomentosa II. 129. III. 208. 403. 407. 


Chordaceae II. 125. 

Chordaria II 5. 20. 21. 22. 49. 61. III. 64. 

Anderson II. 20. *23. 

— abietina 11. *24. 

— Chordaria II. *23. 

— flagelliformis II. *23. 

Chordarieae II. 5. 20. 226. III. 58. 

Choreocolax III. 486. 

Choreonema II. 350. 394. 395. 

Choristocarpaceae II. 172. 175—176. 

Choristocarpus II. 70. 172. 176. 

— tenellus II. 175. *176. 

Chromidialsubstanzen III. 34. 

Chromophyton Rosanoftii I. *5. 

Chromomonaden ]. 196. P 

Chromulina 1. 2. 15. 18. 19. 21. 27. 75. 245. 
1112 362.96. 97: 390.397: 

— flavicans 1. 2. *3. 

— Hokeana ]. *6. 

mucicola 1. 6. 7. 24. 213. 

nebulosa 1. 5. 6. 7. III. 57. 

OvalısT. A225: 372. 421. 

Pascheri I. 2. *3. 

Rosanoffüi I. *#5. III. *100. 196. 

Woroniniana 1. 4. *2. 


Chromulinaceae ]. 18. 21. 
Chrooeoceus III. 348. 472. 499. 


Chroolepidaceae I. 288. 323—330. 

Chroolepideae I. 210. 288. 323—330. 
342. III. 10. 35. 159. 200. 390. 479. 
480. 494. 

Chroolepus (s. Trentepohlia) I. 323. 324. 
III. 49. 

— amboinensis I. 325. 

— umbrinus I. 327. III. 497. 

Chroomonas I]. 36. 


Chrysamoeba 1. 2. 17. 18. 21. 24. III. 101. 

— radians 1. 2. 

Chrysarachnion I. 18. *19. 21. 

Chrysapsis I. 6. 

Chrysidiastrum ]. 18. 

Chrysidella I. 36. | 

- Chrysimenia II. 277. 279. 281. 284. 346. | 
II. 381. | 

— microphysa II. 277. *278. III. 394. 


533 


Chrysimenia Uvaria 11. 277 *278. *345. III. 
232. 394. 

Chrysocapsa 1. 7. 

Chrysocapsales I. 20. 75. 

Chrysochlorophyll 1. 1. 

Chrysococcus I. 9. 10. *11. III. 422. 

Chrysocrinus I. 19. 

Chrysomonadaceae ]. 9. 11. 14. 20. 
21. 22. 42. 43. 49. 195. III. 36. 44. 


Chrysomonadales I. 2—13. 20. 21. 
III. 36. 47. 319. 

Chrysomonadineae III. 57. 101. 196. 201. 
224. 359. 

Chrysomonas I. 238. III. 92. 94. 

Chrysophyceae I. 1—22. 75. III. 436. 

Chrysophyten I. 22. 23. 76. 19. 

Chrysopyxis I. 10. *11. 

Chrysosphaera ]. 8. 9. 21. 

Chrysosphaerales I. 20. 21. 75. 

Chrysosphaerella I. 14. III. 56. 

— longispina III. 326. 328. 

Chrysostephanosphaera ]. 18. 

Chrysothrix I. 21. 22. 

Chrysothylakion I. 19. 

Chrysotrichales I. 20. 21. 75. 

Chrysoxanthophyll 1. 1. 

Chylocladia II. 269. 279. *280. 281. 282. 


75. 


337. *426. 427. III. 14. 74. 85. 388. 
*389. 

— kalifornis II. 279. *280. 424. *425. 
430. 


— mediterranea III. 232. 
— parvula III. 381. 


Chylocladieae II. 424. III. 74. 
Chytridiaceae II. 235. 
Ciliaten II. 311. 

Cladochroa II. *65. 66. 67. 

— chnoosporiformis 1]. *66. 


Cladonia coccifera III. 498. 

— furcata III. *497. 498. 

— macilenta III. 498. 

— pyxidata III. 498. 499. 

— rangiferina III. 498. 

Chladophora I. 93. 279. 299. 315. 326. 335. 
342. 347. *348. *349. 350. 351. 356. 364. 
387. 408453. 711.287. 11T. 1. #5. 9. 
10-16. 12. *18.719.20:.28.302.31: 8, 
45. 58. 60. 73. 75. 80. 80. 86. +92. 94. 9. 
98. 101. 102. 103. *104. 105. 107. 108. 
109. 113. 122. 132. 134. 169. 181. 182. 
185. 207. 210. 228. 232. 264. 266. 271. 
280. 283. 305. 307. *308. 336. 338. 346. 
348. 353. 356. 362. 832. 386. 391. 39. 
396. 402. 403. 407. 408. 410. 437. 460. 
461. 462. 465. 495. 

areta III. *21. 208. 

cornea III. 86. 

crispata I. 350. 

fracta I. 348. 350. 353. III. 412. 
elomerata I. *352, 353. *354. 356. *387. 
II]. 412. 

gossypina I. 348. 

hamosa I. *349. 


Bee 


534 


Chladophora lanosa I. 354. 


— ophiophila I. *354. III. 493. 
— pellucida III. 464. 

— prolifera I. 348. 

— pygmaea |. 352. 

— rupestris I. *349.. III. 342. 


— trichotoma III. 283. 


Cladophoraceae I. 131. 347—356. 364. 366. 
IT: 32:98 


Cladophoreae I. 264. 330. 428. 

10. 180. 181. 349. 
Cladophoropsis I. 356. *357. 359. 429. 
Cladostephaceae II. 102—109. 
Cladostepheae II. 85. 


Cladostephus II. 96. 102. 107. 
III. 60. 84. 314. 

— spongiosus III. 403. 405. 

— verticillatus II. *102. *103. 
III. 358. 

Cladothele II. 60. 61. 

— Decaisnei Il. *59. 

Clathrocystis III. 418. 

— acruginosa III. 425. 

Clathrus cancellatus II. 66. 

Claudea II. 304. III. 62. 
393. 402. 

— elegans II. *305. 

Cliftonaea II. 312. 
357. 404. 

— Lamourouxii II. 331. 

— pectinata II. 331. *332. *406. 

Climacosphenia moniligera I. *140. 

Closterium I. 65. 85. 106. 109. *110. 

119211600119: 2124.5*125, 126. 

IIT. 5. 13.19.29. 30. 364. 409. 

acerosum I]. 112. III. 422. 

aciculare III. 375. 

Eihrenberen, 177 147.119.°122. 

— lineatum 1 122.123. 425: 


*105. 


278. 311. 


IT. 7314. 


331. *332. 333. 


— Lunula I. 121. 122. *]23. 125. II. 411. 
— moniliferum I. 112. *114. *117. 
—-parvolum ‚I. #120: 122 
— pronum III. 230. 371. 
— rostratum I. *120. 121. 
— turgidum I. *114. 
Coecobotrys III. 498. 
Coceolithophora fragilis III. 290. 359. 
Coccolithophoridae 1.9. 10. III. 224. 
238. 289. 290. 319. 329. 330. 359. 373. 
414. 


Coccomyxa I. 268. III. 396. 498. 499. 
— dispar III. 396. 
— Naegeliana III. 396. 


— ÖOphiurae III. 509. 


Cocconeis I. 137. 144. 166. III. 9. 180. 286. 


— Placentula I. 162. *163. 

Coccophora II. 189. 202. 

Codiaceae I. 336—401. 430. 

Codiolum I. 253. 256. II. 48. 52. 
485. 486. 

— gregarium J. *257. 

— Petrocelidis I. *257. 

Codiophyllum deeipiens III. 516. 

Codium I. 386. 


15. 31. 43. 59. 60. 69. 73. 75. 79. 


Register. 


226. 294- 


*106. 


313. 


354. 


112. 
145. 


III. 470. 


*387. 394. 396. 397. 399. 
401. 429. II. 259. 361. 373. 377. 11.1. 
83. 92. 


ER SEO EN 


102. 103. 105. 108. 109. 110. 113. 118. 

122. 132. 134. 139, 1427181. 20529353 

267. 304. 351. 390. 402. 437. 

adhaerens I. 396. III. 383. 

Bursa I. 396. 399. 400. III. 299. 394. 

elongatum I. 396. *400. 401. III. 122. 

DI 07 

mucronatum I. 297. 401. 

tomentosum I. 396. 

1307383: 

Coelastraceae I. 265. 

Coelastrum I. 273. 275. 277. 283. 
56. 230. 326. 328. 

— proboscideum 1. 273. *274. 276. III. *326. 

Coelastrum reticulatum I. 273. *274. 275. 
11T. 326: 

Coelenteraten III. 511. 

Coelocladia II. 60. 

Coeloclonium II. 318. 

— opuntioides II. 317. 

Coelodesme II. 60. 

— bulligera II. *62. 

Coelosphaerium III. 418. 

— Kützinianum III. 423. 

Coenogonium III. 495. 

— confervoides III. 49. 

Coffea arabica III. 479. 

— liberiea III. 479. 


Ie78: 
*397.1. 398.399 


I1-% 


| Colacium arbuscula I. 241. 


— calvum I. 241. 

Colacodasya III. 487. 

Coleochaetaceae I. 288. 317-322. 

Coleochaete I. 239. 297. 303. 317. 325. 342. 
457. , 11.6. 272: 3612 320 22222 Er 
15. 19,26. 3%. LA BES 
136. 140. 141. 142. 143. 159. 206. 349. 
394. *436. 

Coleochaete divergens 1. 317. *318. 

— irregularis I. 317. 

— Nitellarum I. 317. 

— orbieularis I. 319. 

— pulvinata I. 317. 3187319. 32072328 
361. 117, #115. 2993024 1024658 

— scutata I. 317. *318. 319. 321. I. 12: 
30: 266. 328. II 
B0L-A10 TAT 

— soluta I. 317. *318. 321. 

Collema III. 494. 

Collodietyon I. 206. 237. 238. 

Collozoon inerme I]. *38. III. *510. 

Colpomenia II. 22. 49. 67. III. 267. 

— sinuosa II. 64. 65. III. 300. *303. 3. 


*318. 


II. 29. 


ı Compsonema III. 7. 


Compsopogon II. 235. 

Gonchoecoelis III. 385. 474. 

Conierva. 1. 23. 247 302318 3282 Ten 
45. 57. 150. 155. 155.156. 1802118 
322. 409. 412. 

— bombyeina I. 24. *30. 31. 32. 

— minor I. *30. 31. 

CGonfervaceae III. 1. 4. 

Confervales I. 30. 75. 

Conjugatae I. 82—126. 166. 195. 217. 237. 
238. 111.10. 17 PS PAD 
26. 34. 35. Abr oz. de 20 
147. 181. 228. 349. 409. 436. 


 ı _ 


Register. 


Conochaete I. 302. 
Constantinea II. 276. 391. 
-— rosa maxına II. *276. 
Contarinia II. 189. 202. 204. 
— australis II. *203. 
Convoluta III. 504. 511. 514. 
— Roseoffensis III. *503. 511. 
Copromonas I. 49. 50. 

Cora III. 499. 502. 


Corallina II. 264. 266. *270. 348. 358. 371. 

373. 393. 394. 429. III. 269. 308. 346. 493. 

mediterranea II. *349. *365. III. 278. 

officinalis II. *372. II. 275. 277. 

rubens II. *269. 

squamata Ill. 275. 

virgata II. 394. 

Corallinaceae II. 241. 264. 365. 393. III. 

ar : 

Corallinae verae II. 268. 393. 

Corallineae II. 264-272. 347. 427. I1l. 3. 
4. 179. 180. 275. 282. 472. 489. 

Corallopsis Opuntia III. 277. *303. 


Corethron I. 172. 173. 182. 186. 189. 191. 
*192. III. 360. 372. 

— inerme I. 173. *177. 178. III. 292. *361. 

— Valdiviae I. *172. *185..*190. III. 327. 
231*. 361. 

Corticorhizoidal-Lager der Cladostephaceae 
m..197. 

Corynophlaea II. 5. 23: 25. 26. 27. 28. 

— crispa Il. *27. 

Corynophlaeaceae II. 5. 23—28. 31. 

Coseinodiscoideae III. 460. 


Coscinodiscus 1. 167. 168. 169. 182. 184. 
190: 1917 1927 *#1935 ILL. 325. 338. 341. 
349. 359. 372. 373. 377. 

australis I. *168. 

biconicus III. 338. 

eoneinnus III. 413. 

excentricus III. 359. 415. 

Grani III. 338. 413. *415. 

Oculus iridis III. 344. *415. 416. 

polychordus I. *169. III. 325, 

radiatus III. *415. 

Rothii III. 338. 

subtilis var. fluviatilis III. 349, 

varians III. 360. 

Vietoriae I. *168. 

Cosmarium I. 107. 112. 113. 114. 115. 116. 
Hs 119271204 1222124, TIN:,45:, 153. 
177. 180. 374. 

Cosmarium Botrytis I. 109. *121. 122. 125. 
Una 

— bioculatum I. 126. 

— moniliforme III. 417. 

— turgidum I. *110. 


Cosmocladium I. 110. 112. 

— saxonicum I. *108. III. 322. 

Costaria 11. 129. *148. 149. 156. 167. III. 62. 
2. 

Costatae II. 149. 151. 

Craterospermum ]. 105. 

— laetevirens I. *104. 

Cratieularbildungen bei Bacillariaceen I. 167. 

Crouania II. 242. *273. 292. 293. 396. 400. 


III. 470. 


535 


Crouania attenuata II. 292. 

Crouania Shousboei II. 242. 

Crucigenia I. 272. 277. 

— tetrapedia ]. 271. 

Cruoria I. 256. *257. 258. II. 272. 
III. 298. 300. 301. 

— stilla II. 345. 

Cruoriella Abbesii II. 346. 

Cruoriopsis II. 393. 

Cryptochrysidaceae I. 36—38. 42. 

Cryptochrysis I. 36. 39. 

— commutata I. *36. 

Cryptoglena I. 36. 

— americana 1. 37. 

Cryptomonadaceael.42—44. 195. III. 44. 

Cryptomonadales I. 35—44. 

Cryptomonadinae III. 99. 158. 196. 359. 

Cryptomonas I. 37. 42. 71. 74. 75. 238. 
III. 94. 95. 96. 99. 379. 510. 

— erosa 1. *42. 

— ovata I. 42. III. 418. 

— Schaudinü I. 37. 

Cryptonemia II. 284. 294. 

— Lomation II. *341. *438. 439. 

Cryptonemiaceae II. 277. III. 440. 

Cryptonemiales II. 241. 242—273. 378. 
395. 427. 428. III. 141. 

— sporophyt II. 385. 431. 


Cryptonemieae II. 374. 399. 
Cryptostomata II. 66. 67. 213. 217. 
Ctenoeladus I. 303. 

Ctenosiphonia Il. 312. 327. 

— hypnoides II. *311. 

Gutleria 1.217 11. 109. 113.. 2421162 77: 
1199120127.1262, 117% 612.62.770. 7 
92. 98. 122. 125. 132. 145. 159.160. 161: 
162.297..299. 309.310. 437. 

— adspersa M. *111: #112. 113. 117. *118. 
120: 2722 III. 34. 333. 

— -Aglaozonia III. 161. 

— multifida II. *111. *112. 113. *114. *11B. 
14721189119, 120.. 160: SELTENE: 
Cutleriaceae II. 116. 117. III. 22. 45. 

144. 145. 

Cutleriales II. 2. 109—121. 226. 

Cyanoderma III. 475. 476. 

Cyanomonas 1. 36. 37. 39. 238. 


— americana I. *37. 
Cyanophyceae I. 70. 84. 235. III. 4. 191. 


III. 44. 


193. 230. 266. 269. 282. 292. 320. 356. 
361. 364. 385. 387. 388. 396. 397. 418. 
422. 394. 497. 498. 518. 

Cyathomonas ]. 42. 

Cycadeae I. 453. III. 113. 

Cycas III. 518. 

Cyelosporeae Il. 1. 

Cyclotella I. 167. 182. III. 286. 287. 321. 
343. 349. 361. 371. 418. 420. 421. 

— bodanica I. *168. III. 374. 433. 

— — comta Ill. 322. 

— — var. radiosa. 

— socialıs III. 374. 

 Cylindrocapsa I. 330. 341. 342. III. 349. 


|— involuta I. *330. 
| Cylindrocapsaceae I. 288. 330—331. 


536 


Cylindrocarpus II. 5. 23. 25. 28. 29. 70. 


III. 469. 488. 493. 
— mieroscopieus 24. *25. *69. 
Cylindroeystis I. 82. 87. III. 30. 396. 
— Brebissonii I. *83. 
III. 396. 
— crassa I. 8. 
Cymadocea III. 336. 
Cymathere II. 129. 149. 169. 
Cymatopleura I. 164. 166. III. 371. 
Cymbella I. 134. *135. 151. 158. 362. 
— gastroides I. *150. 


Cymopolia I. 366. 367. 371. 372. 374. 382. 
III. 361. 308. 309. 398. 


394. II. 263. 
— barbata I. 367. *370. 
Cyrtodiniaceae I. 52. 
Cyrtophora I. *12. 
Cyrtophoreae I. 12. 22. 
Cystoclonium II. 282. 283. 344. 

Ill. 2. 6. 204. 307. 468. 
Cystococcus I. 253. 254. 256. 

111. 69. 181. 191: 133.719: 

211. 368. 498. 499. 
— Cladoniae III. 498. 
— glomeratus III. 498. 
— humicola I. 255. 181. 

498. 

Cystocoleus III. 49. 
Cystodinium I. 65. 

— Bataviense I. *65. 
Cystoflagellaten I. 75. 


HIT.) #310. 


259. 
200. 


Cystophora II. 188. 189. 197. 202. III. 478. 


Cystophyllum II. 189. 202. III. 277. 
Cystosira II. 188. 189 190. 199 *201. 


223. III. 61. 74. 81. 84. 122. 124. 
182. 267. 277. 279. 307. 309. 310. 
384. 404. 439. 469. 479. 490. 


397. 


— barbata II. 200. *201. 216. III. 283. 357. 


crinita II. 197. 200. *201. III. 278. 
discors II. 200. III. 278. 279. 

Erica marina II. 200. 202. 

ericoides III. 278. 388. *389. 
granulata III. 381. 
Hoppei II. *201. 
Montagnei II. 202. 
— opuntioides II. 202. 


Bean 


III. 388. 490. 


Cystosiro-Sargasseae II. 189. 197—207. 212. 


215. 
D. 
Dactyliosolen borealis I. *171. 
Dactylococeus I. 269. 275. 276. 


Dactylococeusform von Scenedesmus III. 70. 


— bieaudatus III. 296. 


Dasya II. 319. 322. 336. 356. 369. *406. 


407. *408. III. 157. 306. 
— arbuscula II. *321. 


— elegans II. *321. III. 403. 


Dasyladaceae I. 347. 366—382. 429. III. 


59. 436. 


Dasycladeae I. 366. 367ff. 374. 377. 396. 
Dasyeladus I. 347. 366. 369. 380. 429. III. 45. 
58. 75. 120. 122. 123. 128. 132. 134. 139. 


142. 169. 268. 314. 402. 437. 


+84. 85.. 86. 126. 


III. 27%. 


416. *418. 


277. 


209. 


Ill. 396. 398. 


abrotanifolia II. 200. *201. 202. III. 278. 


Register. 


Dasyeladus clavaeformis I. 367. *368. III. 83. 
— oceidentalis III. 348. 

Dasyeae II. 319—323. 354. 406. 407. 409. 
Dasyella II. 319. 

Dasyopsis II. 319. 322. 

Dauerzustände III. 435. 

Debarya I. 87. 98. 100. 101. 122. 

— desmidioides I. 97. 

— glyptosperma I. 97. *98. 103. 
Delamarea II. 49. 60. 129. 

— attenuata II. *60. 


Delesseria II. 240. 283. 299. 353. 357. 358. 
370. 371. 373. 415. III. 15. 16. 3b. 37. 
42. 59. 62. 83. 112. 169. 207. 267. 268. 
313. 346. 381. 393. 439. 470. 

alata II. 301. 410. III. 382. 
Hypoglossum II. *300. 351. 366. III. 383. 
ruscifolia II. *301. 

sanguinea II. 299. 351. *352. 353. *358. 
366. 370. *372. 410. *441. 428. III. 205. 
314. 340. 355. 362. 405. 406. 424. 

— sinuosa II. 301. 351. 410. III. 358. 382. 


Delesseriaceae II. 240. 241. 297-305. 
323. 351. 365. 366. 413. 426. 431. 

— sporophyl 410. 

Delesserieae II. 298ff. 410. 

Delisea II. 292. 

Dendromonas 1. 4. 

Derbesia I. 237. 407. 409. III. 25. 31. 73. 
.*79.. 80. 95. *98.107.199, 206° 31383: 
472. 

— Lamourouxiü I. 407. *408. 

— .neglecta I. 407. 


III. 64. 


*206. 207. 209. 214. 215. 217. 219. 221, enuissima I. 407. 408. 


Derbesiaceae I. 407—409. 430. 


“ı Derepyxis 1. 10. 
*ı Dermatocoelis III. 463. 464. 


Dermonema II. 381. *382. 386. 393. 416. 
420. 427. 433. III. 402. 

— fascieulatum III. 277. 

Desmarestia Il. 5. 40. 44. 94. 160. 290. 
IT. 27.40. 58.59 E61 
403. 406. 439. 

— aculeata II. 40. *43. III. 405. 

— ligulata II. *43. 

Desmarestia viridis Ilı. 382. 


Desmarestiaceae II. 40—44. 

Desmidiaceae ]. 82. 85. 90. 96. 106—126. 
133.195. III. 123.6. 803 22238268 
28. 46. 55. 57. 119. 139. 140. 148. 200. 
206. 228. 229. 257. 265. 322. 355. 356. 
361. 362. 363. 364. 396. 3973985399: 
409. 417. 422. 

Desmidium I. 114. III. 324. 412. 

— Grevillei I. *107. 

— Swartzii I 122. 

Desmocontae I 52. 76. 

Desmomastix I. 52. 53. 74. 

Desmonema III. 269. 

Desmotrichum II. 49. 50. 51. 67. 

— balticum II. 50. 

— undulatum II. 49. 50. *53. 

Deutschlandia anthos III. 290. 373. 374. 

Diatoma I. 136. 139. 149. 

— elongatum III. 418. 


Register. 


Diatoma grande I. 159. 

— vulgare I. *149. 

Diatomeae 1. 50. 53. 71. ı3_. 238. III. 1. 
2..6. 10. 11. 16: 21. 23. 25. 26. 28.:19. 
a6 412 46. 5b, 57. 118. 119.147 17. 
178. 185. 186. 189. 191. 192. 194. 196. 
197. 198. 200. 224. 227. 228. 230. 231. 
233. 234. 238. 241. 256. 257. 264. 265. 
267. 290. 319. 322. 324. 326. 336. 340. 
341. 348. 349. 352. 355. 359. 361. 362. 
364. 374. 395. 396. 399. 409. *413. 414. 
418. 436. 460. 

— centricae I. 132. III. 287. 

— pennatae III. 286. 287. 

Diatomin I. 1. III. 36. 

Dichotomaria II. 264. 

Dichotomosiphon I. 416. 417. *418. 419. 
422. 'IIl. 30. 19. 

Dickenwachstum, sekundäres, der Florideae 
II. 283tf. 

— der Fucaceae II. 202. 

Dicoleon I. 302. 

Dieontae I. 309. 

Dicranochaete 1. 253. *255. 302. III. 1. 28. 

Dietymenia II. *325. III. 62. 499. 

— Sonderi II. *325. 

Dietyococceus 1. 254. 255. 

Dietyoneuron II. 129. 136. 137. 

— californicum II. *135. 

Dietyopteris II. 177. 180. III. 357. 

Dietyosiphon II. 49. *59. 60. 61. 62. 63. 68. 
18. III. 267. 

Dietyosiphonaceae II. 49. 60—64. 

Dietyosiphoneae II. 60. 

Dietyosphaerium I. 272. *365. 366. III. 7. 
10. 51. 278. 303. 322. 

— van Bosseae I. 366. 

— favulosum I. 366. 

— pulchellum 1. *273. 

— Versluysi I. 366. 

Dietyota II. 27. 177. 180. 181. 183. 184. 
III. 11. 38. 83. 123. 126. 127. 144. 145. 
146. 161. 201. 267. 357. 381. 388. 389. 

— dichotoma 11. 177. *178. *183. III. 278. 

Dietyotaceae II. 177. 217. III 22. 26. 
13. 75. 138. 144. 201. 357. 358. 

Dietyotales II. 2. 177—186. 227. 

— Fortpflanzung II. 182if. 

— Vegetationsorgane II. 17741. 

Dietyurus II. 323. III. 313. 

— purpurascens II. *322. 

Didymogenes I. 272. 

Didymoprium Grevillei I. 122. 

Diffusionsgeschwindigkeit der Gase im 
Wasser III. 140. 

Dimorpha 1. 4. 

Dinamoebidium I. 73. 

Diniferen I. 52. 

Dinobryon I. 10. *12. 11. 21. 24. 240. II. 
2eB- 320. 326. 361. 417. 419. 421. 422. 
429. 

— cylindrieum III. 430. 

— — var. divergens III. 420. 

— divergens III. *343. 

— pediferme III. 418. 

— pellueidum III. *343. 344. 


537 


Dinobyron Sertularia I. 29. III. 420. 
— sociale III. 420. 

— stipitatum III. 430. 
Dinotlagellata I. 51—6. 
99. 224. 237. 363. 436. 

— fossile 1. 51. 

Dinophyceae I. 52. 53. 74. 76. 
Dinophysaceae I. 52. 54. bb. 
Dinophysidaceae I. 76. 
Dinophysis III. 293. 345. *413. 
— acuta 1. *54. III. 415. 

— ovum I]. *73. 

— rotundata I. *61. 
Diplodinium I. 65. 69. 
Diploneis interrupta III. 230. 
— lunula I. *66. 
Diplosphaeria III. 196. 
Diplospora I. *373. 
Dipterosiphonia II. 326. 328. 
— heteroclada II. 326. *327. 
— rigens II. 327. *337. 


Discoideae I. 167. 

Discoplaneton III. 321. 

Disphacella, reticulata II. 89. *90. 
Discosporangium II. 65. 175. 
Distephanus speculum III. *344. 
Ditylium Brightwelli I. 185. III. *415. 
Dorsiventralität III. 76—78. 
Doxodasya II. 313. 

— bulbochaete II. *356. 


Draparnaldia I. 261. 293. 296. 297. 308. 
310. 316. 342. III. 8. 20. 27. 34. 44. 
45. 58. 128. 134. 149. 151. 154. 159. 307. 
355 409. 412. 

— glomerata 1. *296. 

— plumosa III. 412. 

Dudresnaya II. 243. 344. 373. 385. 391. 
393. 395. 400. 418. 420. 427. III. 59. 
279. 307. 

— coceinea II. *389. 392. 397. 427. 428. 

— crassa 11. 390. 

— purpurifera Il. *245. 374. 386. *387. *388. 

Dumontia I. 263. II. 243. 245. 340. 344. 
*390. 391. 427. III. 2. 37. 169. 297. 356. 
403. 468. 

— filiformis II. *246. 
440. 

Dumontiaceae II. 391. 

Dunaliella I. 201. 202. *203. 204. 229. 
238. 241. III. 95. 96. 200. 338. 

Düngung III. 229. 

Durchsichtigkeit des Wassers III. 365. 

Durvillea II. 186. *187. III. 132. 315. 

— utilis II. 186. 

Durvilleaceae II. 186. 

Dysmorphoecoeccus I. 206. 


111. 62 94. 


11122720. 


III. 297. 404. 406. 


237. 


E 


Ecballoeystis I. 241. *242. 

Ecklonia II. 129. 

Ectocarpaceae II. 2. 5. 6—15. 107. 172 
226. III. 8. 143. 

Ectocarpales II. 2—83. 188. 226. 

— haplostiche dit. 

— isogame II. 5—78. 


538 


Eetocarpales oogame II. 78—81. 
— polystische III. 49. 
Ectocarpeae I. 43. 102. 131. 137. 


116. 169. 175. 225. 306. 338. 


104. 107. 108. 120. 131. 

307. 308. 338. 352. 353. 

404. 437. 440. 494. 
Eetocarpus II. *3. 5. 6. 15. 17. 
616751208226 TODE 
1a ae et 
135. 159. 160. 206. 232. 
383. 403. 407. 436. 
aecidioides III. 468. 493. 
arctus III. 23. 
confervoides II. 6. 
Cosseli 11. 8. 
eriniger 11. 6. 
elachistaeformis II. 11. 
faeröensis II. 11. *13. 
fungiformis III: 468. 
globifer II. *70. 
granulosus 11. 7. *8. 
Holmesii Il. *71. 
investicus III. 469, 
irregularis II. 7. *9. 
Lebelii II. 78, 
litoralis II. 10. 68. 70. 
lueifugus II. 8. *69. 


161. 273. 


267. 


17732: 


*13. 


28. 40. 81. 


III. 368. 
III. 400. 401. 


— monocarpus II. 10. *12. 
—ovatus@lb2 72%: 
— Padinae II. 78. *80. 81. 


paradoxus II. *8. *10. *11. 28 
parasiticus III. 468. *469. 
Reinboldii II. *3. *71. 73. 
secundus II. 78. *79. 
siliculo sus II. 6. 68. 
5 os Were UNE 
347. 351. 382. 
solitarius III. 468. 
speciosus. II. 11. *13. 
spinosus II. *7. 
tomentosus 16313828 
— virescens II. *6. 80. 81. 
Eetochaete I. 299. 

— Jadinianum I. 299. 

— Leptochaete I. 299. 


Egregia II. 129. 151. 153. IIL. 357. 

— Menziesii II. *152. III. 357. 

Banane 

Eiknospe bei Chara I. 449. 

Eis, Algen des III. 363. 

Eis. Einfluß seiner Bewegung III. 279. 

Eisen III. 180. 

Eiseneinlagerung III. 2 

Eisenia Il. 129. 148. 

Eiweiß III. 205. 

Elachistaceae II. 5. 31-34. 

Elachistea II. 5. 31. 33. 64. 67. 70. 
299. *305. 405. 469. 

— australis II. 34. 

— fueicola III. 273. 

— neglecta II. 33. *35. 

— scutulata 11. *35. 

Elaeoplasten III. 200. 


121. 122. 135. 


III. 357. 


II. 44. 
III. 22. 
23. 32. 36. 58. 64. 73. 92. 93. 101. 102. 
296. 
390. 401. 403. 


28. 44. 49. 
211. 19.108: 
128. 130. 132. 
273. 342. 


KO ALTAR: 
164. 


127%: 


Register. 


Eleutero-Cystocoecus III. 498. 

Encoeliaceae II. 66—67. 

Encoelieae II. 67. 184. 

Eneyonema caespitosum *138. 

Endocarpon III. 494. 

— pusillum III. 799. 

Endoecladia III. 277. 

Endoclonium I. 29. 

— polymorphum III. 470. 

Endoderma I. 293. 300. 342, 
476. 

— gracile III. 463. 

Jadinianum III. *462. 463. 

leptochaete III. *462. 463. 

perforans III. *471. 473. 

Wittrockii I. *299. III. 462. 463. 

Endodermeae I. 297. 299, 

Endophyten III. 461ff. 

Endosphaereae I. 261. 

Endosphaera I. 260. 261. III. 470. 

Enteromorpha I. 290. 292. 307... III. 124. 
211. 232. 252. 266. 338. 339. 340. 342. 
346. 348. 351. 352. 353. 362. 363. 382. 
394. 395. 407. 439. 467. 468. 495. 

— celathrata I. 290. 291. III. 347. 

— compressa I. 263. 308. III. 468. 

— intestinalis III. 342. 395. 

Entocladia I. 308. II. 11. 

— wiridis II. 11277172463: 

Ephebe III. 495. 

Ephydatia fluviatilis III. 504. 514. 

Epiphyten III. 460ff. 

Epitheka der Bacillariaceae I. 133. 

Epithemia I. 134. 135. 137. 139. 142. 143. 
158. 160. 

— turgida 140. 

Epivalva I. 56ft. 

Eremosphaera I. 253. *259. 268. 269. 277. 
111.:55..71.232172470: 

— viridis I. 268. 

Eremosphaereae I. 266. 

Ernährung, Algen III. 176. 

Ernodesmis I. 364. III. 87. 

— verticillata I. *362. 

Errerella I. 266. 

Ersatz verlorener Glieder III. 93—96. 

Erythrocladia Il. 230. 

Erythroclonium II. 285. 

Erythrocoleon II. 423. 

Erythropeltis II. 232. 

Erythrotrichia II. 230. 232. 233. 234. 235. 

— ceramicola II. *234. 

— obscura II. *231. 

Espera I. 388. *389. 429. 

Ethelia II. 272. 

— Fosliei II. *273. 

Euastropsis I. 277. 282. 

Euastrum I. 107. *110. 

— cerassum 1]. *118. 

— dubium I. *118. 

— oblongum Ill. 422 

Eucampia I. 174. 178. 184. 

— balantium I. *177. 

— Zodiacus Ill. 315. 

Eucladophora I. 354. 

Eucystococeeus III. 498. 


*500. 


III. 467. 471. 


117.220: 


Register. 


Eudesme II. 5. *16. 19. 25. 
— -Castagnea II. 19. 24. 
— virescens II. *20. 
Eudesmeae II. 15tf. 
Eudesmis I. 429. 

Eudorina I. 201. 220. 223. 
#230. 232. 233. 234. 235. 238. III. 111. 
112. 118. 132. 136. 148. 422. 

— elegans I. *223. *227. III. 420. 

Eugalaxaura II. 264. 

Euglena I. 24. 45. 74. 154. III. 17. 19. 32, 
33. 34. 44. 92. 93. 94. 96. 95. 99. 177. 
191. 195. 196. 197. 198. 200. 201. 230. 
231. 371. 330. 399. 422. 494. 

— acus I. *47 

— deses.L. *46. 

Ehrenbergii I. *46. *47. 

gracilis I. 49. III. 177. 197. 198. 

granulata I. 46. *47. 48. 

Pyrum I. 46. *47. 

sanguinea I. 48. 49. 

Spirogyra I. *47. 

tripteris I. 47. 

velata I. *46. *47. 

— viridis I. *46. 48. III. *18. 

Euglenaceae I. 45—50. 241. 

Euglenopsis I. 240. 

Eunotia I. 157. 167. 

Eupodiscus I. 168. 

— Argus I. *180. 

— lacustris I. *179. 

Euptilota II. 291. 292. 

— Harveyi II. 288. 

Eurotium II. 113. 433. 

— repens III. 350. 

Euspongilla lacustris III. 504. 

Euthora II. 277. 

— cristata Ill. 358. 382. 

Eutreptia III. 370. 

Euzoniella II. 329. 331. 338. 367. 404. 
III. 61. 394. 

— adiantiformis II. *330. *406. 

— bipartita II. *369. 

— incisa II. *330. *337. 

Evernia III. 502. 

— prunastri III. *500. 

Excentrosphaera I. 269. 

glg Plasma, Chrysomonadales 
Fand. 

Extramembranöses Plasma bei Dinoflagel- 
laten I. 43. 

— bei Diatomeen I. 186. 

Exuviaella III. 359. 

— baltica III. 346. 373. 

— marina I. *53. *73. 


F. 


28—48. 


224. 225. 228. 


E— III. 35. 422. 


III. 359. 


Fadenalgen I. 23. 

Fadenzerfall III. 157. 

— Zygnemaceae I. 87. 

Fangmethoden des Planktons III. 221if. 

Farbstoffe III. 35—42. 

ne Absorptionsspektra III. *39. *40. 
1 

Farne I. 453, 

Fastigiaria furcellata III. 87. 


539 


Flagellata I. 21. 22. 195. 240. 341. II. 225. 
III. 7. 11. 16. 32. 43. 5b. 92. 93. 95. 99. 
195. 201. 231. 286. 287. 361. 372. 390. 
427. 492. 511. 

Flaggentypus III. 311. 

Flahaultia II. 344. 417. 

— appendiculata II. *277. *344. *417. 

Flasche zum Planktonfang III. 225. 

Flechtenalgen III. 191. 494. 

Flechtenformen III. 502. 

Florideae I. 151. 457. 458. II. 230. 236. 
238. III. 1. 2. 6. 7. 14. 22. 32. 34. 43. 
594.6012,622 73. 78..81..84..11%:1127120, 
124. 130. 133. 135. 138. 143. 147. 157. 
180. 181. 200. 202. 232. 237. 282. 306. 
308. 349. 358. 364 384. 393. 394. 403. 
432. 

— diplobiontische II. 431. 

— haplobiontische II. 431. 
439. 440. 514. 

— perennierende II. 340. 

Florideenrot III. 38. 

Florideenstärke III. 202. 

Foraminiferen III. 511. 

Foreliella III. 475. 476. 

— perforans III. 474. *475. 

Formänderungen der Chromatophoren III. 


IE 
III. 


145. 
141. 


148. 
142. 


Formwechsel III. 427. 

Fortpflanzung III. 92t1. 

Aplanosporen III. 156. 

Befruchtung III. 120. 

Ei III. 113. 

Experimentelles III. 147. 

Schwärmer III. 92. 

Spermatien und Spermatozoiden III. 110. 

Diatomeae I. 132. 

Dinoflagellaten I. 51. 

Fragilaria I. 136. 167. III. 323. *324. *343. 

361. 362. 371. 376. 433. 

capucina III. 233. 420. 

erotonensis I. *148. III. 323. 361. 418. 

420. 431. 432. 434. 

— var. curta III. 431. 

— subprolongata III. 431. 434. 

— prolongata III. 434. 

virescens III. 420. 

Fremdbefruchtung III. 120. 

Frontonia III. 519. 

— leucas III. 505. 

Froschlaichtypus des Planktons III. 321. 

Frustulia saxonica I. 166. 

Fucaceae I. 385. 457. II. 48. 186. 187if. 
III. 2..6,58..14..2226. 26.132. 34.60. 


73. 74. 81. 85. 107. 112. 115. 116. 117. 
118. 122. 124. 125. 129. 130. 132. 137. 
138. 144. 163. 164. 166. 201. 208. 211. 
272. 277. 284. 295. 339. 340. 362. 363. 
404. 437. 460. 

— Bastarde II. 225. 

— Gliederung der Familien II. 18Sif. 

— Vegetationsorgane II. 190ff. 

Fucaceengürtel II. 122. 188. 

Fucales II. 2. 186—229. 

Fucin III. 2. 

Fuco-Ascophylleae II. 189. 190. 215. 223. 


540 


Fueoidin III. 2. 

Fucosan III. 201. 202. 

Fucoxanthin III. 36. 

Fucus 11. 181. 188. 189. 190. 193. 210. *211. 
21H EDER 


Register. 


Gelidium capillaceum II. *254. 
— corneum III. 278. 

—  erinale II. 369. 

— japonicum II. *345. 

— latifolium II. *254. *384. 


34. 61. 65. 73. 74. 83. 84. 116. 121. 123. | — pannosum III. 514. 
125. 126. *127. 128. 144. 159. 162. 169. | Gelose III. 2. 
178. 185. 207. 210. 267. 295. 307. 309. Generationswechsel III. 137ff. 
310. 315. 338. 356. 363. 390. 393. 470. | Genicula der Corallineen II. 269. 
418. 2 { Genicularia 1. 82. 88. 89. III. 26. 
— Areschougii II. 223. III. 272. 405. 438.| _ Spirotaenia I. 98. 
— baltieus III. 65. Geosiphon *518. 519. 
— Befruchtung II. 223. Gerbsäure III. 45. 46. 
— eeranoides/1l. 2252 III. 166. 339. 341. e ß : 
— evanescens IH. 277. 368. 382. 400. ee Homologien III. 132 bis 
— Gewebe II. 210. N 
— Haargruben und Conceptakeln II. 213. ne an 
— inflatus EITS2N2: +27. “=: ran II. 73. 78 
Br en 67 == Padinae NE 18. 80. 
5 ; IL *191. 214. 217. 995 | Secunda II. 78. *79. III. 160. 161. 
r en ee Giffordiaceae II. 78—81. 228. 
— serratus II. *216. 217. 225. III. 166. 182. | Ciftwirkungen III. 185. R 
183. 202. 272: 337. 341. 382. 405. Gigartina II. 274. 275. 284. 347. 414. *415. 
— Sherardi III. 341. III. 2. 60. 182. 210. 273. 338. 342, 
— spiralis III. 272. 337. — acieularis IH. 283. 357. 
— vesiculosus II. *191. *193. 214. 217. 224. | — mamillosa II. *274. III. 277. 342. 
225. III. *65. *82. 166. 182. 202. 208. — Teedii II. 274. *347. III. 364. 887. 
209. 211. 272. 285. 337. 340. 341. 342. Gigartinaceae II. 347. 416. 419. III. 486. 
345. 378. 380. 382. 405. Gigartinales Il. 273—286. 412. 420. 
— var. angustifolia III. *64. 65. — sSporophyt II. 378. 413. 
— virsoides III. 279. Gigartineae II. 241. 273. 274. 347. 433. 
Furcellaria II. 259. 340. 391. III. 2. 7. &. | Giraudi II. 78. 80. 
60. 181. 208. 267. 268. 279. 355. 387. | snhacelarioides II +76, #77. 
404. 406. 470. Glaphyrymenia III. 62. 311. 39. 
— Sastigiata II. *27. *259. *260. III. 268. Glaucoeystis I. 70. 
" ar ae III. 180. 479 — Nostochinearum 1. 70. 
Be ar Glenodinium I. 55. 63. 68. II. 422. 
G. — bipes III. *413. 414. 
la € 09) DA, E ©) 97 2 edax £ 
eg 364. 365. 384. 427, | emarginatum I. *64, 


adriatica II. *382. 

flagelliformis II. 429. 

fragilis II. *263. *382. 

fruticulosa II. *263. 

marginata II. *429. 

moniliformis II. *263. 

obtusata II. 428, 

ramulosa II. *263. 

-— squalida II. 429. 
Galaxaurae-Cameratae II. 428. 

— -Spissae II. 428, 

Gallerte III. 2. 321. 

— bei Bacillariaceae I. 137. 
Gallerthüllen der Desmidiaceae I. 111. 
Gallertscheiden der Zygnemaceae I. 90. 
Gameten III. 92. 

Gametophyt II. 240. III. 137#f. 
Gattya II. 292. 

Gayella I. 313. 
Gedeihtiefen III. 3694. _ 
Gelidiaceae II. 252. 277. 
Grelidieae II. 385. 
Gelidium II. 252. 253. 254. 267. 344. 384. 
413. III. 2. 84. 


351. 384. 416. 


pulvisceulus I. *68. 
pusillum III. 374. 
Gloeocapsa III. 44. 397. 


Gloeococcus I. 201. 243. III. 57. 

— Schroeteri I. *242. 

Gloeocystis I. 24. 201. 213. 243. 

— areolata 1. 243. 

Gloeodinium I. 68: 

Gloeosiphonia II. 242. 243. 292. 312. 374, 
395. *396. 397. 400. 427. III. 58. 307. 
396. 

— capillaris II. *244. 

Gloeosiphoniaceae II. 242—252. 39. 

Gloeothamnion. 

— Cienkowski I. 41. 

Gloeotina I. 289. 

Gloeotrichia cerotonensis III. 418. 

Glossophora II. 185. 

Glossopteris II. 302. 308. 

Glycogen III. 200. 

Gobia Il. 49. 60. 

— baltica II. *62. III. 338. 342. 

Goldglanz von Chromulina 1. 6. 

Golenkinia I. *266. III. 230. 328. 422, 


III. 392. 


Register. 


Golenkinia fenestrata III. *330. | 

Gomontia II. 230. III. 475. | 

— polyrrhiza III. 473. *474. | 

Gomphonema I. 158. | 

Gomphosphaeria lacustris III. 421. 

Gonatoblaste I. 299. III. *462. 465. 

Gonatonema I. 106. 

Gonatozygon 1. 82. 88. 96. 97. 98. 116. 121. 
126. 

Gongroceras Agardhianum II. *360. 

— Delongschampsii 11. *295. 

Gongrosira III. 385. 515. 

— codiolifera III. 383. 474. 

Gongrosirenform der Vaucheria geminatea | 
I. 419. 

Gonimoblasten II. 377. 


Gonimoloben II. 391. 

Goniodoma I; 58. 

— acuminatum I. *57. *61. 

Goniotrichum II. 232. 

Gonium I. 201. 220. 222. 229. 232. 233. 234. 
103324349. 2121273207 328: 362: 

— pectorale I. *221. 229. 233. 

— sociale I. *221. 

Gonyaulax I. 64. 

Gonyostomum I]. 44. 

Gossleriella I. 169. 171. 186. *187. III. 11. 
313. 

— tropiea I. *170. III. 329. 332. 360. 


Gracilaria II. 25. 283. 284. 344. 345. 365. 
ne III. 268. 305. 439. 467. 468. 470. 
493. 

— confervoides Jl. *365. *423. 

— cortieata ;III. 277. 

— dura III. 204. 

— erecta Il. *345. 

Gracilariophila III. 486. 487. 

Graeilariopsis III. 493. 


Er zatopbore I. 136. 139. 149. 151. 152. 

158. 

— marina *140. 151. 152. 

Graphis III. 496. 

Grateloupia II. 257. 385. 391. 417. 

— (onsentini II. *363. 

Grateloupiaceae II. 39. 

Griffithia II. *293. 294. *350. 351. 357. 
*358. 359. 360. 367. 370. 371. 401. 402. 
403. 404. 427.430. III. 12. 14. 15. 26. 
35. 50. 81. 

— barbata III. *12. 

— Bornetiana II. 402. 

—- corallina II. *372. *402. 430. 

— setacea II. *366. 

Grinellia II. 374. 412. 

Grunddiatomeen I. 131. 

Guinardlia I. 184. III. 346. *413. 

— flaceida III. 415. 

Gummischlauch zum Planktonfang III. 225. 

Gunnera III. 518. 


Gürtelbänder der Bacillariaceae. 
— der Heterotrichales I. 30. 
Gyalecta III. 496. 
Gymnoceratium I. 68. 
Gymnodiniaceae I. 66. 68. 


III. 285. 


:Gymnodinieae I. 52. 55. 57. 71. 


541 
Gymnodinium I. 55. 63. 71. 75. III. *413. 
414. 
— aeruginosum ]. 72. 
— hiemale I. *56. 


— hyalinum I]. 73. 
rhomboides I. *56. 
rotundatum I. *64. 


spirale I. *56. 


| Gymnogongrus III. 486. 


— norvegieus III. 358. 
Gymnophloea II. 256. 386. 428. 
— diehotoma II. *258. 
Gymnozyga I. 107. 


zu 


Haare, Chaetophoraceae I. 302. 
— Dietyotaceae II. 181. 

— Sphacelarieae II. 97. 
Haargruben, Colpomenia II. 66. 
Fucaceae II. 213. 


| Hämatochrom ]. 48. 72. 210. 214. 218. 228. 


234. 263. III. 35. 36. 94. 
Haematococcus I. 201. 210. 211. 213. 214. 
DIS 213 2DS SL IT LEN 7 33.0355 93.098. 
122. 131. 150. 196. 197. 200. 356. 390. 
33% 
— Bütschlii I. 209. 212. 216. 


|— Droebakensis I. 208. 209. 216. 


lacustris I. 216. 

— nivalis I. 202. 208. 

— pluvialis I. 208. *209. *215. 
Alajon aktarlz 

Hämoglobin III. 38. 

Haftorgane, Florideae II. 337. 

Halarachnion II. 258. 391. 

— (Consentinii II. *391. 

Halesia III. 513. 

Halichondria I. 362. III. 516. *517. 

Halicoryne I. 367. 374. *375. 378. 

Halieystis I. 379. 429. III. 56. 92. 104. 123. 
473. 

— ovalis I. *365. 

Halidrys II. 188. 189. 197. *206. 207. 213. 
915. 219. 2237224:: -IIL61. 125.126. 
163. 267. 307. 309. 310. 438. 

— osmundacea II. 197. 

— siliquosa II. 197. *198. 

Halimeda I. 386. 387. 388. 394. 396. 399. 
499: 11.288 271% DIE. 2B3:59260.: 
*9265. 266. 267. 268. 308. 402. 

— inerassata I. *39. 

— fossil I. 401. 

zZ hmale 394185395: 

Haliseris II. 177. 181. 298. 
381. 383. 393. 

— polypodioides II. *180. *181. 

Halodietyon II. 323. III. 317. 

— mirabile II. *323. 

Halophila III. 336. 

Halopithys II. 333. 334. 336. 

— pinastroides II. *333. III. 283. 

Halopteris II. 98. 99. 100. 101. 102. III. 60. 
62. 279. 311. 314. 331. 383. 

— hordacea II. 101. 

— filieina II. *96. *108. 

— scoparia II. *99. 


111: 36. 


III. 232. 
111.:83.: 228. 


III. 69. 78. *315. 


542 Register. 


Halorrhiza II. 5. *39. 42. 
Halosaceion III. 394. 
Halosphaera I. 27. 30. 69. 75. 76. 
55. 224. 321. 415. 436. 
— viridis I. 27. 
359. 377. 415. 
Halosphaeraceae I. 252. 
Halothrix 11. 5. 31. 
— lumbricalis II. 32. *33. *34. 
Halymenia Il. 257. *374. 391. 
— dichotoma II. *258. 
Hantschia amphioxys III. 396. 


Hapaxanthe III. 455. 
Haplodinium I. 52. 53. 74. 
antjoliense I. *53. 
Haplosiphon II. 21. 
filiformis II. 21. 
Haplospora II. 172. 173. III. 32. 
— globosa II. *172. 173. *174. 
— Vidoviechi II. 172. 
Haplostichales II. 5. 
Hariotina I. 273. 

Harveyella II. 413. 420. 433. 
mirabilis II. *414. 415. 


Haushalt der Gewässer III. 221. 
Hecatonema II. 13. 
Hedophyllum II. 129. III. 277. 
— sessile II. 144. 145. 
— spirale II. 145. 
— subsessile II. 144. *145. 
Helgoland III. 268. 403. 
Helmimthocladia II. 29. 380. 391. 
*24. 204. 403. 436. 437. 
Helminthocladiaceae II. 256. 
Helminthocladieae III. 387. 


III. 486. 


Helminthora II. 256. 342. 361. 362. 370. 
III. 306. 403. 436. 


380. 404. 427. 428. 

437. 
diyarieatarll 2512 580632 381. 
Hemiblasteae II. 85. 90. 
Hemidinium I. 56. 75. 
Hemineura II. 351. *352. 
Hemiraphideen I. 137. 
Herpochondria II. 319. 369. 
Herposiphonia II. 326. 356. 357. 

394. 
— tenella II. 326. *327. *356. 
Herposiphonieae II. 326—327. 
Herpothamnion II. 403. 
Hesperophycus II. *218. 219. 
Heterocapsa I. 68. III. 345. 413. 414. 
— triquetra I. *68. 
Heterocapsales I. 26. 
Heterochloridales I. 24—26. 75. 
Heterochloris I. 24. *25. 
Heterochromonas I]. 3. 
Heterochromulina I. 3. 
Heterocladia Il. 317. 
Heterochloridales I. 26—30. 75. 


Heterocontae I. 23—34. 43.75. 195. 200. 
2538111235807. 922101196200 


Heterolagynion I. 10. *11. 
Heterosiphonales I]. 32—34. 75. 
Heterosiphonia II. 319. 322. 
— Berkeleyi II. *321. 


11112: 
III. 293. *321. 338. 346. 


III. 486. 493. 


III. 23. 


Ill. 61. 


Heterosiphonia eladocarpa II. *369. 
Heterosiphonıa Wurdemanni II. *321. 


Heterospora Vidoviechii II. 172. 173. 175. 


Heterotrichales I. 30-31. 95. 
Hildenbrandtia I. 263. 430. 

297. 298. 386. 401. 407. 468. 
— rivularis III. 304. 


| — rosea III. 405. 
Himanthalia II. 188. 212. 215. *218. 219. 
III. 116. 272727472753 29% 


DOm223: 
305. 306. 315. 389. 405. 436. 469. 
— lorea II. 207. 208. *216. III. 307. 
Himantidium I. 167. 
Himantothallus II. 187. 
Hirome II. *150. 151. 
Hofmannia I. *271. 272. 
Holacanthum antilopaeum III. 417. 
Holoblasteae II. 9. 
Holoblastie II. 97. 
Holoplankton III. 289. 
Horizontalnetze 11I. 223. 
Horizontalströmungen III. 233. 


Hormidium I. 289. 304. 305. 307. 311. 341. 
III. 150. 152. 154. 157. 178. 180. 185. 


320. 396. 401. 
— crenulatum III. 396. 


— flaccidum 1. *290. 307. 309. III. 396. 


398. 
— nitens I. *290. 
— parietinum III. 69. 398. 


Hormosira II. 181. 188. 189. 208. 209. 219. 


Hormotila I. 305. 
Hortensia II. 427. 
Hudsonella III. 519. 
Hyalobryon I. 10. 11. *12. 
Hyalodiscus I. 183. 


Hyalotheca I. 107. 112. 113. 114. 115. 119. 


III. 412. 
— dissiliens III. 422. 
— mucosa: I. *110. 113%. "IT2% 
Hydra I. 254. III. 501. 511. 514. 
— fusca III. 506. 
— viridis III. *506. *508. 
Hydroclathraceae II. 49. 
Hydroclathreae. 


Hydroclathrus II. 49. 66. 167. 216. III. 317. 


— cancellatus III. 305. 


Hydrodietyaceae I. 252. 277—283. IH. 


139. 143. 


Hydrodictyon I. 101. 277. *278. 282. III. 12. 
15.20. 21. 30. 31. 57. 97. 10272057102 
105. 107. 108. 109. 110. 113. 118. 121. 
136. 149. 153. 154. 155. 156. 159. 167. 


181. 191. 252. 317. 326. 356. 410. 
— africanum 1. 277. 279. III. 20. 
— utrieulatum 1. 278. 279. *280. 
Hydroidpolypen III. 506ff. 509. 


Hydrolapathum sanguineum Il. *297. 299. 


351. 410. 
Hydrozoen III. 511. 


Hydrurus I. 7. *8. 21. 22. 241. 247. III. 308. 


407. 
Hyella III. 473. 
Hymenocladia II. 423. 
Hymenomonadaceae I]. 15. 20. 37. 
Hymenomonas I. *13. 76. III. 44. 


III. 270. 273. 


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Register. 


Hymenomonas roseola I. *13. 

Hypacroblastae II. 90. 

Hyphen, Fucaceae II. 210. 

— Laminariaceae II. 154. 

— Rhodophyceen II. 243. 

Hypnea II. 345. III. 85. 

— aspera II. *345. 

Hypnocysten von Chaetophoraceae I. 311. 

— von Cosmarium I. 126. | 

Hypnodinium I. 65. 68. 

Hypnozygoten bei Chlamydomonadaceae 
I 216. 218. 219. 

— (Characiopsis und Chlorothecium I. 28. 

— Volvocales I. 233. 

Hypoglossum II. 299. 301. 

— alatum II. 298. 299. 

Hypothallium II. 267. 

Hypotheka der Bacillariaceae I. 133. 

Hypovalva I. 56ff. 


T: 
Me221::290. 111.339: 
Implicaria II. 305. 
Indifferenzstreifen, Plasmaströmung III. 13. 
Inerustation der Zellwand III. 2. 3. 
Innere Reibung III. 317. 
Infusorien III. 505. 
Interferenzstreifen I. 448. 


Internationale Meeresbeobachtung I. 132. 


Inulin bei Dasycladaceae I. 367. ' 


Iridaea II. 415. III. 62. 311. 394. 
— elliptica III. 312. 

Isococeus I. 206. 

Isocontae I. 200. 
Isochrysidaceae I. 20. 
Isoetes lacustris III. 381. 
Isthmia I. #173. 174. 181: 

— nervosa I. *180. 

Istmophoea II. 60. 220. 
Iwanoffia terrestris I. 295. 308. 


J. 


Jahresringe bei Laminariaceae II. 159. 
Janezewskia II. 319. III. 493. 

— tasmanica III. 488. 489. 

— verrucaeformis III. 488. 489. 
Jania III. 489. 

— rubens III. 489. 

Jod in Algen III. 182. 


x | 


Kalium als Nährstoff III. 178 
Kalkspat III. 3. 

Kallose III. 1. 

Kalzium. Inkrustation III. 3. 
— als Nährstoff III. 178ff. 
— Oxalat III. 3. 
Kammerplankton III. 225. 
Karotin III. 35. 

Karpogon der Florideen II. 373. 
Karyoide III. 35. 

— bei Conjugaten I. 92. 
Kentrosphaera I. 254. 
Keratococeus I. 275. 


Kernteilung III. 17. 


543 


Kieselguhr I. 132. 

Kieselsäure III. 180. 

Kinoplasma III. 12. 94. 
Kirchneriella lunaris I. *266. 272. 


| Kjellmania II. 49. 57. 73. 


— sorifera II. *71. 


Kloakenwässer III. 232. 
Knöllchen der Characeae I. 446, 


ı Konjugaten s. Conjugatae. 


Konzeptakeln der Fucaceae II. 186. 213. 


Krallen der Laminariaceae II, 130. 
Kreidemergel I. 132. 

Krönchen I. 453. 

Krossodiniaceae I. 52. 

Krustenalgen III. 267. 
Kryptomonaden ]. 51. 

Kutikula II. 1. 

Kupfer III, 186. 


L 


' Laboulbeniaceae II. 433. 


Lagerheimia I. 268. 
Lagunen II]. 272. 
Lagynion I. 10. *11. 


Laminaria I. 299. II. 129. *153. *155. *156. 
1590216055 510255166 %.1872.,1928996: 
222 2195 ITTE 60562768. 81,838 991 
144. 178. 182. 201. 202. 207. 208. 210. 
211 2272605 2122 2. 3142 3129313, 
314. 315. 336. 338. 340. 352. 355. 380. 
393. 405. 406. 433. 436. 438. 460. 463. 
465. 468. 470. 

Agardhii II. 165. 

bullata III. 277. 

Cloustoni II. 131. 132. 144. 147. *164. 

165. III. 276. 311. 405. 460. 478. 

digitata II. *123. *125. *130. *132. 133. 

144. 147. *157. 165. 182. III. 208. 276. 

315. 357. 358. 362. 405. 

— faeroödensis III. 276. 382. 

flexicaulis II. 133. 

flexilis III. 315. 

gyrata II. 149. 

hyperborea II. 131. III. 276. 311. 

longieruris II. 130. 165. 

maxima II. 165. 

nigripes II. 165. 

parvula II. 129. 

Rodriguezii II. 131. 133. 134. 165. 

saccharina II. *123. *125. 129. *130. 

131. *155. 165. *168. III. 68. 202. 267. 

268. 276. 314. 357. 362. 382. 405. 

Sinelarii II. *130. 

Laminariaceae II. 125. 129. 186. 217. 
IIl. 6.8. 14. 22. 25. 60. 68. 144. 211. 276. 
284. 352. 355. 404. 

Laminariales II. 2. 121—171. 

— Fortpflanzung II. 169. 

— Gewebe der II. 153—169. 

Laminarieae II. 1. III. 32. 137. 357. 424. 

Laminarin III. 202. 

Lamprothamnus I. 437. 440. 447. 450. 

Landsburgia II. 189. 

— quercifolia II. 199. *200. 

Lathraea II. 433. 


III. 382. 


544 


Laubalgen III. 311. 
Laubwechsel, Desmarestia II. 40. 
— Laminaria Il. 131. 


Lauderia I. 171. 182. 184. 185. III. 370. 

— annulata III. 415. 

— borealis I. 171. 

— glacialis III. 233. 

Laureneia Il. 354. 367. III. 2. 183. 200. 
203. 346. 388. 470. 

— ceylanica III. 277. 402. 439. *440. 

— obtusa II. *320. III. 205. 485. 

— papillosa II. *320. 

— pinnatifida II. 319. *320. III. 340. 

Laurencieae II. 319. 

Leathesia II. 26. 28. III. 299. 303. 

— difformis Il. 27. *28. III. *302. 


Lebensbedingungen III. 264ff. 
Lecanora III. 495. 

Lecidea III. 498. 

Leichenregen III. 238. 


Lejolisia II. 367. 402. 403. 404. 430. 


— mediterranea 11. 403. 


Lemanea I. 391. TI. 240. 241. 246. *249. 
249 —259. *251.: 317. 338. 362. 371. 
312037245330 38:1 428 11345280: 
297. 306. 347. 364. 387. 407. *408. 437. 
440. 

— australis II. *251. 363. 

— catenata II. *251. 

— fluviatilis 

— fueina II. *251. 

— nodosa II. 363. 

— rieida II. *251. 

— torulosa II. *381. 

bemnarl2 295 11127470: 

— trisulea I. 25. 

Lenormandia II. 336. 369. 

— angustifolia II. *369. 

Lepochromulina I. 10. *11. 

Leptonema II. 5. 31. 33. 68. 78. III. 401. 


— fascieulatum II. *32. III. *23. 

— — var. flagellare II. *32. 

— Jucifugum III. 400. 

Leptosireae I. 308. 

Lessonia II. 
15977160.7165.7162.7.109. 
Alt. 311.330. 384.0593. 

— flayeians II. *136. *137. #138. 

— fruticans II. 137. 

— fuscescens 111. *311. 

— litoralis 

— nigriscens II. *136. 137. 

Lessoniopsis II. 151. III. 315. 

Letterstedtia I. 290. 

Leuchten der Algen III. 390. 

Leucochrysis I. *18. 

Leueoplasten III. 27. 


Teukosin I. 1. 3. 7: 9710. 17. 20.39.11: 201: 
Leveillea II. 180. 321. 332. 367. 405. III. 61. 


394. *395. 
— jungermannioides 331. *332. *337. 
*356. 369. *406. III. *395. 


Leuvenia I. 27. 
Liagora II. 29. 
III. 308. 


— Cheyneana II. 256. *257. 


122. 12971352.136.137. 
III. 60. 62. 


256— 259. 264. 342. 


Register. 


140. 


338. 


380. 


Licht, Einfluß desselben III. 68. 

Lichtschutzeinrichtungen III. 388. 

Liemophora I. 138. 139. 
III. 286. 

— flabellata III. 392. 

Liebmannia Leveillei I. 155. 

Limnanthemum indicum I. 260, 

Limnochlide III. 423. 

Lipoplasten der Dinoflagellaten I. 73. 


Lithoderma II. 5. 14. 68. 72. 73. 226. III. 404. 


407. 
— fatiscens Il. 14. *15. 75. 77. 
— fluviatile III. 346. 
— fontanum III. 346. 


Lithophyllum II. 264. *267. III. 3. 275. 
383. 394. 

— antarcticum II. 267. 

— expansum II. 264. *265. "III. 381. 


— inerustans III. 267. 2%. 
— Lenormandi III. 369. 383. 
— Patena II. 267. *268. 
— punetatum II. 305. 

— tumidulum II. *348. 350. 
non III. 397. 
Lithosiphon II. 60. 


Lithothamnion I. 411. 
26920341203 93 SAD Sa 
282. 283. 363. 

— calvarium Ill. 282. 

— erubescens Ill. 282. 

— fascieulatum Ill. 282. 

— glaciale II. 264. III. 282. 382, 

— incrustans III. 282. 

— Lenormandi Il. *268. III. 275. 

— mediocre II. 347. *348. 

— Mülleri II. 268. 

— Philippii II. *348. 

— polymorphum III. 275. 

— ramulosum II. 264. 

— tophiforme III. 382. 

— Ungeri III. 382. 

Litoralregion III. 269. 272. 

Litorella III. 381. 

Lobomonas I. 206. 

Lobospira II. 185. 


Lomentaria II. 279. 

426. III. 403. 

articulata II. 279. 

— clavellosa II. *280. 

— impudica II. 340. 

— rosea III. 358. 

Lophocladia II. 312. 

Lophosiphonia II. 327. 

— subadunca II. *369. 

Lophothalia II. 310. 311. 312. 
324. 336. 

— hormoclados II. 313. *314. 

— verticilata I. 313. *369. 

Lophothalieae II. 354. 

Loriformes II. 189. 207. 

Lunularia III. 141. 142. 

Lychnothamnus I. 437. 447. 

Lyngbya III. 385. 

Lysigonium varians III. 233. 

Lysimachia nummularia I. 260 


280. 281. 


*149. 150. 153. 


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ati |: u nn a Are ee MR N 


II. *266. 267. 268. 
3. *281. 473. 


424. 425. 


313. 316. 


III. *481. 


u Fe ı us 


Register. 


M. 
Macrocystis Il. 122. 129. 140. 142. 146. 
2472 Tale 3152. 9155.:169. 160. *161. 
*162. 163. 164. 165. 166. III. 5. 6. 62. 


68. 211. 227. 277. 316. 336. 357. 358. 
393. 

— angustifolia II. 142. 

— pyrifera II. 140. *141. *143. 

Madrepora III. 269. 

Magnesium als Nährstoff III. 180. 184. 

Magnesiumkarbonat, Inkrustation III. 3. 

Makrozoosporen der Ulotrichales I. 306. 

Mallomonas I. 13. 14. 21. 76. 

— caudata III. 418. 

— alpina III. 375. 

— mirabilis 14. 

Mangan Ill. 180. 183. 

Manubrien I. 451. 

Marchantia III. 142. 

Marchesettia spongioides III. *515. 

Marginaria II. 188. 189. 197. 

Marsilia III. 162. 

Martensia II. 304. 306. 323. 339. 351. 358. 
359. 362. *363. 366. 370. 371. 376. 412. 
432. III. 14. 62. 85. 278. 313. 402. 439. 

— fragilis II.-305. III. 85. 

Marthea I. 272. 

Mastigocladus III. 362. 364. 

Mastigosphaera I. 222. 

Mastophora II. 266. 

Medusochloris I. 208. 

Meeresbuchten I. 51. 69. 

Meersaite II. 126. 

Megasporangien II. 80. 

Mehrkernige Zellen, Rhizochrysis I. 18. 

Meiosporangien II. *80. 

Melanthalia II. 284. 

Melobesia II. 264. 265. 266. *267. 371. 373. 
393. III. 5. 267. 298. 467. 493. 

— callithamnioides II. 266. *267. *360. 361. 

— cortieiformis II. 347. *348. 

deiormans III. 490. 

farinosa 11. *267. 

membranacea II. *372. 

— rosea Il. 267. 

— Thureti III. 489. 

Melobesiaceae III. 464. 

Melosira I. 155. 160. 167. 169. *170. 179. 
180. 187. III. 34. 264. 321. 351. 353. 
361. 362. 418. 

— arenaria I. 159. *168, 

— Binderiana III. 233. 

— crenulata III. 420. 

— distans III. 418. 

— — var. laevissima III. 418. 

— gigas I. 178. 

— granulata III. 374. 

hyperborea I. 187. *188. III. 288. 

islandica I. *177. 189. *190. III. 286. 

italica I. 187. *188. 

Roeseana III. 390. 401. 

— sol I. *177. 

sphaerica I. 168. 

undulata I. 179. *180. 

— varians I. 193. 

Mentha aquatica III. 470. 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 


545 


Meridion I. 136. 138. 
Meringosphaera I. 28. 268. 


ı Merogonie III. 163. 


Mesocarpus I. 82. 85. 87. 91. 93. 100. 121. 

Ill. 22. 34. 35. 46. 80. 

Mesochiton III. 124. 

Mesogloea II. 5: 15. 19. 20. 21. 28. 34. 39. 
Ill. 207. 308. 355. 403. 

— Andersonii II. 20. 

— crassa II. *16. 

— Leveillei II. *17. *21. 

Mesogloeaceae II. 5. 23. 29. 48. 

Mesogloeeae 11. 

Mesogloeo-Chordarieae II. 5. 

Mesoraphideen I. 134. 

Mesotaeniaceae I. 82. 
195. :.111..119..200: 

Mesotaenium I. 82. 85. 119. 
140. 200. 396. 397. 

— Brauniü I. *83. 

— chlamydosporum I. *83. III. 396. 

macrococcum var. mierococcum III. 396. 

violascens I. 85. III. 396. 

Metagoniolithon II. 271. 

Michelsaria asymetrica III. *333. 

— splendens III. *333. 

Micractinieae I. 268. 277. 

Micrasterias I. 109. *110. 117. 

— Crux melitensis III. 422. 

dentieulata III. 411. 

pinnatifida I. 117. *118. 

Rota I. 107. 

rotata Ill. 411. 

— truncata III. 417. 

Microcoryne II. 5. 23. 25. 28. 

— ocellata II. *26. 

Microdietyon 1. 357. 428. II. 323. III. 85. 305. 

— Montagneanum I. *358. 

— Spongiola 1. 358. III. 304. 

— umbilicatum III. 304. 317. 

Microglena I. *13. 

— punctifera I. *13. 

Microcoleus chthonoplastes III. 266. 

Mierospongium III. 72. 

— gelatinosum III. 299. 

Microspora I. 290. 309. III. 16. 25. 


83—87. 104. 126. 
11%... 10.40, 


120. III. 34. 


Microsyphar II. 11. III. 463. 466. *467. 
468. 

— Polysiphoniae II. 11. III. *463. 464. 
467. 


— Porphyrae III. 467. 468. 

Microtho& II. 429. 

Migrationen III. 283—285. 

Mikrogonidien I. 219. 

Mikrozoosporen der Chlamydomonadaceae 
1.7219: 

— der Ulotrichales I. 306. 

Millepora III. 513. 

Mischoeocceus I. 25. 240. 302. III. 57. 

— confervicola I. 25. *26. III. *392. 

Mitochondrien III. 34, 

Misttellamelle der Zellwand III. 2. 

Moelleria I. 174. 

Monaden I. 22. 

Monadenform 1. 2. 4. 

Monas I. 3. 42. 


2. Aufl, II. 35 


546 


Monoblepharideae I. 342. 
Monocarpa III. 455. 
Monoeilia I. 30. 31. 


Monomastix I. *38. 48. 
Monopylaria I1I. 510. 
Monospora II. 359. *360. 


Monostroma 1.2907 227307. 3117 318: 
1124026212224 51123147 3947403: 
435. 

bullosum I. 293. 307. 

fuscum 22929252932 

Grevillei. I. 293. III. 382. 

— — var. intestiniformis I. 293. 

— var. Vahlii I. 293. 

groenlandicum III. 582. 

— leptoderma I. 29. 

— Wittrockü I. 29. 

Moose I. 322. 453. 458. 

Mougeotia I. 82. 87. 88. 89. 95. 96. 100. 101. 
3152. 11124105515024312. 

calearea 1. *99. 

— glyptosperma I. 97. *98. 

mirabilis I. *99. 

— scalaris I. *91. 

Mougeotiopsis calospora 1. 97. 

Mucorineae III. 120. 

Murrayella periclados II. *356. 

Mychodea II. 414. 


Mycoidea parasitica I. 325. III. 496. 
Mycoideaceae III. 301. 
Myriactis II. 5. 23. 27.:28. III. 469. 


— stellulata II. 27. 


Myriocladia 11. 5. 34. 55. 

— Lovenii ll. *37. 38. 

Myriocladieae II. 34. 

Myriodesma II. 189. 193. 

Myriogloeeae II. 5. 19. 20. 48. 

— Andersonii II. *22. 

— sSeiurus II. *22. 

Myriogloeae 11. 19. 

Myrionema II. 4. 5. 29. 30. 68. 70. 73. 79. 
80. III. 2. 80. 83. 298. 301. 436. 

— amboinensis III. 508. *509. 

— vulgare II. 29. 30. *31. 

Myrionemaceae II. 5. 29. 


Myriophyllum spicatum 111. 342. 
Myriotricha II. 49. 64. 75. 67. 68. 
— clavaeformis 11. 79. 

— densa II. 64. 

— Protasperococeus II. 64. 

— repens II. *63. 64. III. 406. 
Myxochaete I. 303. 

Myxochrysis 1. 21. 

— paradoxa 1. 19. 
Myxomyceten I. 20. 21. 


N. 


Naccaria 11.420. 

Naegeliella III. 36. 

— flagellifera I. *40. 

Nährsalze, Wirkung auf die Fortpflanzung 
IIl. 154. 

Nährstoffe, anorganische III. 177. 

— organische III. 191. 


Register. 


Nannoplankton I. 9. 

Navicula I. 134. 135. 136. 141. 143. 145. 153. 
153. 155. 160. 162. 167. 264. 265. 286. 
bacilliforme I. *50. 

constrieta 1. 166. 

minuscula Ill. 336. 

ostrearia 1. 155. 

Weißflugii Ill. 377. 


Naviculeae I]I. 373. 409. 
Nebenfruchtformen III. 142. 146. 


Nemacystus II. 3. 37. 

— ramulosus II. *40. 

Nemalieae II. 285. 294. 427. III. 23. 32. 

Nemalion I. 411. II. 240. 256. 257. 286. 370. 
Br. *375. 316. Bun. 3793302 ale 
427. 428, II. 7280572325 
278. 306. 355. 363. 403. 436. 

— multifidum II. *256. III. *308. 

Nemalionales II]. 241. 242—273. 292. 341. 
A420. As TTS 

— Sporophyt II. 378. 

Nemastoma II. *374. 385. 391. 427. 

Nemastomaceae II. 241. 242—252. 256. 
258. 292.239, Ab 

Nemastomeae II. 391. 419. III. 136. 

Nemathecien II. 345. 346. 364. 392. 

Nematochrysis I. 9. 

Nemoderma 11. 7. 9. 

— tingitana II. *74. 78. 79. III. 123. 

Neomeris I. 366. 369 73412 314 309535 
UNE 8 

— annulata I. 370. 

— dumetosa I. 367. *370. 

— Kelleri I. *370. 

Nephrocytium I. 267. 269. 

— Agardhianum III. 363. 


Nephroselmidaceae ]. 35. 

Nephroselmis 75. 

Nephroselmis olivacea I. 35. *36. 48. 

Nereia II. 5. 44. 46. 47. 48. 120. III. 61. 309. 
*310. 393. 

— filiformis II. 44. *45. *46. *47. 

— Montagnei II. *44. 

Nereocystis II. 122. 129. 140. 142. 160. *161. 
163. 167. 168. III. 6..212. 268. 277. 315. 
*316. 357. 400. 

— Lütkeana Il. *139. III. 277. *316. 

Neritische Formen des Planktons III. 286, 

Netrium I. 83. 

Netzalgen III. 317. 


Netze zum Planktonfischen III. 222. 

Neurocaulon II. 277. 391. 

Neuroglossum II. 303. 

— Andersonianum Il. *302. 

Neurymenia II. 336. III. 393. 

Nipptiden III. 123. 

Nitella I. 437. *439. 440. 441. 442. 450. 453. 
*454. 455. Ill. 5. 8. 25. 45. 59. 80. 133. 
211. 266. 362. 364. 281039124072 

— cernua ]. 437. 438. 

— flexilis I. *450. *451. 

— gracilis I. *439. 

— hyalina I. 442, 

— syncarpa 1. *439. 


Register. 


Nitophylleae II. 298. 301. 351. 410. III. 470. 
Nitophyllum II. 304. 353. *358. 366. *412. 
430. III. 36. 62. 85. 205. 339. 386. 388. 


*389. 


— laceatum II. *412. 


— punctatum II. *303. 304. 351. *352. 359. 


IT 357. 
— reptans II. *303. 304. 
— Sandrianum II. 304. 
— uneinatum III. 383. 
Nitrate III. 180. 


Nitschia I. *135. 136. 142. 145. 153. 154. 
155. 160. III. 180. 196. 198. 265. 286. 341. 


2310: 
— (delicatissima III. 376. 
— frigida III. 288. 
— commutata I. 153. 
— linearis I. 159. 
— palea III. 336. 
— paradoxa ]. 166. 
— putrida I. 154. 167. 
351. 362. 
— seriata III. 374. 
— — f. ceurvata III. 292. 359. 
Noctiluca III. 506. 
— miliaris III. 506. 
Nostoe III. 181. 396. 473. 498. 518. 
— glomeratum III. 381. 
— punctiforme III. 182. 498. 
Notheia II. 188. 189. 208. *209. 210. 
— anomala II. 208. 
Nulliporenbänke II. 364. III. 282. 
Nuphar III. 267. 
Nymphaea III. 267. 


0. 
Ochlochaete III. 298. 
— ferox I. 300. III. 299*, 
Ochromonadaceae 1. 10. 20. 21. 


Ochromonası I. 2 A711. 17.18.21. 234 


43—75. III. 16. 95. 96. 97. 
— granularis III. *97. 
— sociata 1. 6. 


Odonthalia II. 317. 354. *355. 367. 404. 406. 
IN 073: 


Oedocladium I. 331. 334. 337. 
396. 401. 436. 

— Protonema *335. III. 400. 

Oedogoniaceae I. 288. 331ff. 


Oedogonieae I. 330—341. 


Oedogonium ]. 101. 200. 239. 240. 288. 315. 

*331. *332. 334. 335. 337. 339. 342. 453. 
III. 102 3122715..20. 28. 30. 45. 
*104. 106. 107. 
*108. 109. 112. 115. 140. 141. 144. 149. 
153. 156. 164. 191. 305. 349. 356. 364. 


II. 361. 
67. 95. 98. 101. 102. 


374. 376. 407. 409. 412. 436. 461. 
Borisianum I. *332. 

Boseii I. *338. 339. 340. III. 115. 
Braunii I. *338. 
capillare I. 341. 
ciliatum I. *338. 
concatenatum I]. *336. 
erispulum II. *410. 
diplandrum I. 339. a3 
168. 305. 437. 


III. 152. 168. 339. 


URS 


1111775 211,336. 


IT. 725% 
110. 114. 117. 118. 124. 133. 139. 143. 157. 


=r16. 


L#D 151. 


547 


| Oedogonium fruticola I. 340. 

— pluviale III. 154. 155. 168. 

— rufescens I. *336. 

— tumidulum I. *332. 

Ol als Assimilat I. 23. 67. III. 200. 
— — Reservesubstanz I. 40. 256. 
Oikomonas ]. 3. 42. 43. III. 519. 

— ocellata I. 4. 21. 
Oikopleura III. 294. 
Oligodynamik III. 186. 
Oligoporella I. *373. 
Ombrelli I. 376. 
Omphalophyllum II. 49. 51. 
— ulvaceum III. *312. 382. 
Onychonema I. 107. 

— filiforme I. *108. 
Oocardium III. 3. 57. 

— stratum I. *108. 
Ooeystis I. 70. 267. 277.: III. 361. 
— lacustris III. 375. 

— submarina I. *267. 
Ophiocladus II. 327. 
Ophiocytium I. 23. *29. III. 2. 
Ophioglypha texturata III. 509. 
Ophiura III. 509. 

„Orechio di mare“ II. 177. 


Organische Nahrung III. 191. 

— Verbindungen, Wirkung auf die 
pflanzung III. 155. 

Örnithocercus 1. 55. 70. 

— magnificus 1. *54. 

— splendens III. *330. 360. 

Orobranche II. 433. 

Oscillaria III. 384. 386. 

— Agardhii III. 423. 

Oscillatoria rubescens III. 286. 374. 422. 

Östreobium III. 385. 

— Queketü III. 474. 

Ourococeus I. 268. 

Oxyrrhis I. 56. 

Oxytoninen I. 74. 

ÖOzothallia nodosa III. 211. 


IIL.,311.334. 


Fort- 


la 


111. 329. 


BR: 


-Padina II. 180. 181. 182. 328. 
313208832393 403: 

— Pavonia II. 177. *179. 184. III. 3. 62. 
br 1832 232% 

Palatinella I. 12. 

Palmella I. 201. III. 69. 70. 

— cruenta III. 38. 


II 31% 


— miniata I. 242. 243. 
Palmellaceae I. 242. 252. III. 349. 
Palmelleae I. 242. 247. 

Palmellen I. *312. III. 157 


— Chaetophoraceae I. 312. 
Chlamydomonaden I. 215. 
Cylindrocapsa I. 331. 
Hydrurus I. 8. 

Mallomenas I. 14. 
Ulothrix I. 312. 

Palmellin III. 38. 
Palmellococeus I. 266. 

— miniatus III. 38. 

— — var. porphyrea III. 398. 


35* 


548 


Palmophyllum III. 190. 383. 
Pandanus III. 479. 
Pandorina I. 21. 201. 220. 
III. 56. 100. 136. 380. 
— Morum I *222. III. *100. 374. 
Paraleyonium III. 511. 
Paramaecium Bursaria Ill. 505. 


Paramylon I. 46ff. III. 201. 

Parapolytoma ]. 206. 213. 

Parasiten I. 66. III. 477. 

Parasporen 11. 359. 

Parmelia parietina III. 194. 

Parthenogenesis III. 159. 

Parthenosporen, Cutleria II. 116. 120. 

— Desmidiaceae I. 125ff. 

— Protosiphonaceae I. 262. 

Paulinella III. 518. 519. 

Pectin»l11. 1. 2. 

Dedsastrum 1..'277. »228.. 219. 282; 
III. 57. 230. 328. 348. 374. 422. 

—Boryanım 1.-*281:/ III. 412. 

— clathratum III. 418. 

— granulatum ]. *281. 

Pediastrum simplex I. *281. 

Pedinella 1. 12. 

Peitschenformen III. 305. 

Pektinsäure III. 2 

Pektose III. 2. 

Pelagophycus II. 129. 139. III. 357. 

Pellicula von Euglena I. 45. 

Peltigera canina III. 498. 

— aphthosa III. 498. 499. 

Belvetia 11. 188. 189. 190. 191: 193.7 212. 
218. 215. 21%. *218.-220. 221. II. 66. 
67. 84. 116. 272. 362. 

— canaliculata II. 221. III. *273. 400. 405. 

Penicillus I. 387. 388. *389. 393. 399. 429. 
430. III. 61. 266. 309. 393. 

— capitatus III. *265. 


Penium 1. 83. 106. 109. 112. 114. 116. 120. 
122.111. 2.180. 

— spirostriolatum III. 417. 

— Cylindrus I. 106. 

Pennatae (Bacillariaceae) I. 132. 134 
bis 167. 

Peplis Portula III. 470. 

Perforierende Algen III. 471. 

Peridineae I. 45.51. 52. 57. 71. 195. TIL. 11. 
16. 36. 96. 224, 227. 234. 287. 290. 320. 
321. 322. 326. 329. 359. 360. 374. 377. 

*413. 414. 415. 418. 422. 494. 519. 

Peridiniaceae I. 52. 55. 5568. 

Peridiniales I. 51. 

Peridinin I. 72. 

Peridinium I. 63. III. 419. 

einetum III. 420. 

coronatum 1. 64. 

depressum III. 415. 


228. 232. 236. 


283. 


11T. 733% 


— .divergens I. *61. *73. III. 415, 
— imperfeetum I. 57. 

— ovatum I. *61. 68. III. 415. 
— Pascheri I. 72. 

— pellueidum III. 415. 

— tabulatum I. 63. *64. 66. 


Westii I. 66. 


Register. 


Peridinium cinetium III. 374. 
Periodizität des Planktons III. 241. 
— des Benthos III. 402ff. 412£f. 
Perionella I. 28. 

Periplast I. 2. 13. 

Perithalia II. 44. 

Perithallium II. 267. 


| Perizonium ]. 189. 


Peronospora I. 385. III. 129. 

Pervalvar-Achse I. 133. 

Petrocelis I. 256. II. 272. 346. III. 298. 

— Hennedyi II. 428. 

Petroderma II. 13. III. 267. 

Petrosiphon I. 360. 

Peyssonnelia II. 113. 272. 364. 371. 393. 
III. 84. 2397. 299. 388. 

— calcea II. *346. 

— rubra III. 381. 

— squamaria II. *273. *346. 364. III. *302. 
331. 

„Peziza“-Becherehen von Zanardinia II. 110. 

Pfropfung III. 85. 

Phacelocarpus II. *422. 

Phacotaceae I. 220. 239. 

Phaecotus I. 19. 

Phacus I. 47. 

— ovum ]. 47. 

— Perty I. 220. 

— teres I. *47. 

Phaeocapsa 1. 21. 

Phaeocapsaceae I]. 21. 38—41. 43. 


201. *220. 


Phaeococcus 1. 39. II. 225. III. 55. 
— Clementi I. *39. 
— marinus I]. *39. 
Phaeocystis I. 24. II. 225. III. 57. 321. 
er a 
— globosa I. 40. III. 358. 361. 
— Poucheti I. 39. *40. III. *322. 346: 
358. 361. 415. 
Phaeodermatium I]. 8. 
Phaeoglossum II. 160. 
— monacanthum II. 135. 
Phaeophila I. 299. 301. 308. 322. III. 467.- 
468. 
— Floridearum 1. 299. 
| Phaeophyceae I. 297. 457. II. 1—237. 


III. 11. 14. 36. 43. 46. 81. 84. 112. 169. 
180. 182. 237. 336. 

— des Süßwassers III. 346. 

Phaeophyceen, Verwandtschaften II. 225 
bis 227. 

Phaeophyll III. 36. 

Phaeophyta II. 225. 

Phaeoplasten III. 22. 

Phaeosaceion II. 49. 51. III. 394. 
Phaeosporeae II. 1. *69. 70. *71. 
135. 137. 349. 
Phaeostroma II. 11. III. 133. 465. 468. 

— aequale III. *470. 
— Bertholdi II. 11. *14. 
— fluviatilis III. 493. 
— parasiticum III. 478. 
— pustulosum II. 11. 
Phaeothamnion I. 41. 43. 
— confervicolum I. *41. 
Phaeurus II. 44. 


I: 7. 


III. *298. 


11. 225. III. 5% 


Register. 


Phaeurus antarcticus II. *43. 

Phalacroma I. 55. 

— Mitra I. *54. 

— vastum I. *55. 

Phasenwechsel III. 137 if. 

Philippia II. 34. 

— australis II. *36. 

Phloeocaulon II. 96. 101. 

— foecundum II. *101. 102. 

— spectabile II. *101. 108. 

Phormidium III. 181. 190. 385. 

Phosphor III. 178. 

Photomorphose III. 391. 

Phragmites III. 267. 

— communis III. 342. 

Phycastrum erenulatum I. *107. 

Phycobrya I. 458. 

Phycocelis III. 468. 

— aecidioides III. 468. *469. 

— fungiformis III. 468. 

Phycochrom III. 36. 

Phycochromoproteide III. 38. 

Phyeochrysin I. 1. III. 36. 

Phyeocyan III. 37. 

Phycodrys II: 301. 302. 410. 

— sinuosa II. 301. *302. 303. 353. 

Phyeoerythrin bei Rhodophyceen II. 240. 
HI. 371. 

Phycomyces III. 121. 

Phyeopeltis I. 323. 325. 326. 328. III. 6. 496. 

— expansa III. 495. 496. 

— nigra 1. 324. 

— Treubii III. *297. 

Phycophaein I. 1. III. 36. 

Phycoporphyrin III. 45. 

Phycopyrrin I. 72. III. 36. 

Phyeoxanthin I. 41. III. 36. 

Phyllactidium III. 496. 

Phyllaria II. 129. 160. 163. 167. 169. 

— dermatodea II. *134. 135. 168. 

Phyllitis II. 49. 57. *58. 50. 63. 75. III. 40. 
311. 394. 

— Fascia II. *57. 

Phyllobiaceae III. 480. 

Phyllobium I. 253. 260. 261. 263. 
470. 480. 

_ Lo I. *260. 261. III. 480. *481. 
482. 

— incertum III. 482, 

— sphagnicola I. 261. 

Phyllocladien III. 61. 

— der Fucales II. 202. 

— der Rhodomelaceae II. 316. 331—332. 

Phyllogigas II. 148. 160. 

Phyllophora II. 189. 274. 284. 285. 338. 346. 
414. 415. III. 37. 64. 204. 267. 268. 387. 
440. *486. 493. 

— Brodiaei II. 275. *286. 337. *341. 
437. *438. 439. 

— membranifolia II. 275. 346. III. 437. 

— nervosa II. 279. 

— rubens II. 285. 

Phyllorhiza III. 512. 

Phyllosiphon III. 199. 474. 483. 493. 

— Arisari III. 484. 

— asteriforme III. *483. 484. 


III. 121. 


IE, 


549 


Phyllospora II. 197. 
Physcia III. 498. 502. 

— parietina III. 495. 

— stellaris III. 495. 
Physocytium I. 241. 
Physoden III. 46. 201. 
Phytodiniaceae I. 52. 68—70. 
Phytodinium I. 69. 

— simplex I. 69. 
Phytomonadineae I. 76. 
Phytoflagellata III. 96. 99. 
Phytomorula I. 275. 


Phytophysa III. 199. 491. 493. 

— Treubii I. 264. III. 491. *492. 

Pigmentkörper III. 93. 

Pilayella II. 44. 68. *69. III. 273. 368. 403. 
404. 407. 

— litoralis II. 70. III. 437. 

— varia III. *23. 


Bile32 1124912 #492 

Pilinia I. *295. 296. 342. 

— diluta I. 29. 

Pilostyles III. 487. 

Pinnularia I. 141. *143. 144. 150. 152. 157. 
III. 265. 286. 

— major I. *150. 

— Spenceri I. 153. 

— viridis I. *133. *143. *147. 

Pinselalgen III. 309. 

Pirula I. 290. 

Pitophora I. 347. 353. 355. 356. III. 73. 156. 
356. 

— affinis I. *354. 

— kewensis I. *355. 

— sumatrana I. 355. 

Pithyopsis II. 317. III. 393. 

Placodermeae der Desmidiaceae I. 113. 

Placophora II. 180. 327—329. *329. 356. 
357. 404. III. 298. 

— Binderi II. *329. III. 297. 

Plankton 1. 51. 59. IIl. 286ff., 358. 412. 


Planktondiatomeae I. 131. 

Planktonexpeditionen I. 132. 

Planktonfang III. 221. 

Planktoniella I. 169. *170. 
373. 

— $80ol..I. 71. *170. 186. *187. 


Planktonmenge, Bestimmung III. 225ff. 

Planktonnetze III. 222. 

Planophila I. 243. 

Plasmaströmung III. 13. 

Plasmodesmen III. 5. 

Plasmodien I. 20. 

Platoma II. 254. 259. 261. 286. 279. 386. 390. 
391, 428. 

— Bairdii II. 254. *255. 256. 377. *385. 
*390. 


III. 329. *332. 


Platydorina I. 201. 220. *221. 222. III. 320. 
328 


Platylobium II. 189. 

Platythalia II. 189. 197. 

Pleodorina I. 201. 220. *223. 228. 229. +230. 
232. 233. 239. 

— californica 1. 223. 


550 


Pleodorina illinoisensis I. 223. 
Pleonosporium II. 359. 
Pleomorphismus III. 69#f. 
Pleura I. 133. 

Pleurastrum I. 303. 305. 


Pleurocladia lacustris II. 2. 176. III. 346. 
348. 
Pleurococcaceae I. 252. 264. 304. III. 31. 


569. 


Pleurococcus I. 214. 265. 303. 304. 305. 311. 
III. 194. 196. 339. 398. 401. 495. 497. 504. 


— lobatus III. 396. 

— Naegelii I. *304. III. 72. 

— vulgaris I. 265. III. 71. 72. 396. 397. 
Pleuromastix I. 37. 43. 


Pleurosigma I. 134. 141. 152. 157. 162. 


III. 265. 286. 341. 
— angulatum I. *154. 
— giganteum I. *155. 
— Normanni Ill. 346. 
— rigidulum I. *154. 


Pleurotaenium I. 106. 107. 112. 120. Ill. 45. 


— Trabecula I. *107. 

— tridentulum III. 417. 

— turgidum I. *10%. 

Plocamium II. 283. 354. 424. 
200. 314. 381. 383. 


— coceineum 11. 283. *284. *340. *354. *424, 
598 


Plumaria II. 288. 290. *350. 401. 
314. 

— elegans 11. 290. *291. III. 358. 

— Harveyi II. 288. *289. 290. 

— Shousboei II. *288. 

Podolampas 1.59. 1-71. 72. 

Pogotrichum II. 49. 51. 230. III. 70. 

— filiforme II. 3. *54. 68. 

Polarität III. 74—76. 

Polierschiefer I. 132. 

Pollexfenia II. 180. 356. 406. 

— cristata II. 357. 

— pedicellata II. 329. 357. 

Pollexfenieae II. 326. 327—329. 

Polyblasteae II 102—109. 

Polyblepharidaceae I. 202—204. 

Polyblepharideae I. 43. 213. 236. 238, 2 
11:31. 

Polyblepharis I. 24.. 201. 202. 203. : 
240. 242. 111. 320. 

Polycarpe III. 435. 

Polychloris I. 26. 

Polyedrium III. 422. 


Polyides I. 260. 354. II. 259. 269. 344. 364. 
Bra, BE INES ten Bl 

— rotundus II. *259. *261. *364. 392. 
III. 268. 


Polyphysa I. 367. 374. 376. 378. 379. 
— Moebii I. *375. 
— Penniculus I. 374. 


Polysiphonia I. *301. II. 253. 306. 307. 309. 
*310. 324. 325. 326. 328. 329. 336. 356. 
357. *358. 367. 369. 371. *375. 404. 408. 

III. 6.15. 16. 26. 37. 59.761. 

69. 73. 75. 82. 83. 146. 205. 209. 267. 268. 

295. 307. 338. 346. 386. 403. 404. 493. 514. 


429. 430. 


— arctica III. 382. 
— Dyllwini II. *314. 


IT 872073: 


Register. 


Polysiphonia elongata II. *311. *355. 
— fastigiata II. *310. III. 273. 485. 
— fibrillosa II. 430. 

— frutieulosa II. *311. 315. 

— insidiosa II. *405. 

— nigrescens II. *309. 405. 
203. 341. 356. 381.. 

— nigrita III. 460. 

paradoxa II. *355. 

rhunensis II. *307. *308. *368. 

sertularioides II. *310. *315. 408. 

urceolata III. 382. 403. 407. 

— violacea II. *310. 429. III. 342. 351. 

Polysiphonieae II. 313—317. III. 384. 

Polyspermie III. 130. 

Polysporen II. 359. 

Polystichales II. 5. 

Polystiche Eetocarpales II. 49. 

Polytoma I. 4. 42. 201. 205. 211. 213. 219. 
236. 237. 238. 239. 261. III. 494. 

— uvella I. *206. III. 99. 193. 

Polytomeae II. 433. 

Polytomella I. 4. 202. 203. 204. 229. 237. 238. 
111. 116.19. 393967933: 

— agilis I. 203. III. *96. 192. 

— uvella III. 96. 

Polyzonia III. 330. 338. III. 61. 394. 

— elegans II. *330. 331. 

Polyzonieae II. 329—332. 

Pontosphaera I. *9. III. 290. 291. 292. 355. 
360. 377. 425. 

— Huxleyi III. 290. *291. 361. 374. 413. 

— sessilis III. 460. 

Poralia sulcata III. 346. 

Poroide I. 142, 

Porphyra II. 230. 232. 234. 235. III. 37. 42. 
62. 208. 232. 270. 268. 311. 338. 355. 357. 
362. 400. 404. 407. 470. 476. 477. 

— laciniata II. *231. 

— leucostieta II. *231. 234. III. 404. 

— perforata III. 277. 

— suborbieulata III. 277. 402. 

— umbilicalis III. 270. 382. 

Porphyridium II. 235. 236. 


I11..*63.06% 


.|— eruentum Il. 235. 


Porphyropsis II. 230. 232. 233. 


.|— coceinea Il. *230. 


Porpita III. 511. 

Posidonia II. 326. III. 190. 266. 279. 336. 
Postelsia.7. 12921407 Ta 

— palmaeformis III. 68. 

Potamogeton I. 259. III. 266. 267. 470. 
— pectinatus III. 266. 342. 471. 
Pouchetia parva III. 373. 
Praeceratium-Stadium I. 68. 
Prasinocladus I. 201. *241. III. 57. 
Prasiola I. 288. II. 236. III. 397. 396. 495. 
erispa I. 313. *314. IT. 69. 270. 3%. 
furfuracea I. 313. *314. III. 396. 
mexicana 1. 313. *314. 315. 

muralis III. 396. 

Sauteri I. 313. 

stipitata I. 313. 314. III. 270. 
Prasiolaceae I. 313—315. 341. 
Prasioleae II. 230. 

Pringsheimia I. 301. 308. 317. III. 298. 


Register. 


Pringsheimia sceutata I. *301. 

Prionitis II. 257. 

Prokarpien II. 233. 39. | 

Prorocentraceae 1. 51. 52—53. 54. 74. 75. 

Prorocentrum I. 52. 53. III. 345. 413. 

— micans I. *53. III. 293. 345. 

Prosporie II. 68. 

Protochrysis I. 35. *36. 43. 

Protococcaceae I. 252. 353—261. 263. 
264. 277. 304. 341. III. 6. 7. 26. 198. 200. 
349. 394. 

Protococcales I. 27. 200. 252. 
15. 21. 22. 31. 

Protococeoideae I. 65. 84. 429. II. 235. III. 
57. 108. 136. 137. 143. 148. 287. 320. 322. 
336. 361. 362. 396. 297. 480. 497. 501. 

Protoeoccus I. 8. 9. 304. III. 69. 178. 185. 
362. 495. 498. 

— caldariorum III. 194. 

— viridis III. 150. 497, 

— vulgaris I. 304. III. 194. 

Protoderma viride III. 69. 

Protoflorideae II. 236. 

Protosiphon I. 32. 261. *262. 356. 366. 382. 
429. III. 15. 30. 42. bb. 56. 102. 103. 
*104. 105. 118. 130. 134. 150. 152. 157. 
162. 181. 390. 396. 399. 436. 

Protosiphonaceae I. 252. 261—264. 

Prototheca I. 266. III. 195. 

Pseudobryopsis I. 401. 402. *404. 405. 407. 
430. 

— myura I. *406. 

Pseudochantransia III. 408. 

Pseudoeilien I. 245. 

Pseudoclonium I. 303. 311. 

Pseudocodium I. 387. 394. 396. III. 59. 

- Pseudodichotomien bei Eetocarpaceae 11. 6. 

Pseudopleurococcus I. 303. 305. 

Pseudopodien I. 2. 10. 

Pseudopringsheimia I. 301. 

Pseudoraphe j. 134. 

Pseudoraphideen I. 137. 

Pseudotetraedon 1. 28. 

Pseudotetraspora I. 246. 

Psendoulvella I. 301. 

Psichohormium-Bildungen I. 31. 

Pterocaulon 11. 189. 

Pteromonas I. 53. 201. 220. 

— alata III. 2. 

Pterosiphonia II. *310. 328. III. 62. 313. 

— complanata II. *325. 328. *329. 

— parasitica II. *325. 

— pennata II. *325. 

Pterosiphonieae II. 325—326. 328. 

Pterota II. 290. 

— plumosa II. *341. III. *438. 439. 

Pterothamnion II. 290. III. 61. 69. 390. 

— crispum III. 76. 

— plumula III. 69. 

Pterygophora II. *150. 151. 

Ptilopogon II. 102. 

— botryocladus II. *101. 

Ptilota II. 290. 292. 296. 401. III. 313. 393. 

elegans II. 359. *360. 

— peetinata III. 380. 

— plumosa II. 290. *350. *401. 


11121210. 


III. 382. 


Böll 


Ptilota serrata II. *341. *350. III. *438. 439. 

— Pulvinaria I. 41. 

Pumpe III. 224if. 

Punctaria II. 49. 51. *53. III. 311. 394. 

Punctariaceae Il. 49—1. 

Punctarieae II. 49. 

Punctario-Scytosiphoneae II. 5. 

Pusulen der Dinotlagellaten I. 53. 73. 

— der Peridineae I. 14. 53. III. 44. 

Pyenophyeus II. 189. 197. 

— tubereulatus II. *199. 

Pyramimonas I. 201. 202. 203. 
373. 

— tetrarhynchus I. *204. 

Pyrenoide III. 21. 28. 

Pyroeystis I. 76. 

Pyrocystis Lunula I. 65. 

— — f. globosa 1. 69. 

— noctiluca I. 69. III. 321. 

Pyrrophyta I. 76. 

Pyxilla III. 323. 

— baltica III. *323. 


R. 


III. 30. 34. 


Racovitziella I. 25. 

Radiofilum I. 108. 

Radiolarien I. 36. III. 501. 510. 

Rafflesia II. 433. III. 487. 

Ralfsia II. 5. 30. 68. 272. 328. III. 22. 267. 
298. 

— clavata II. *31. 

— verrucosa III. *300. 

Ramalina III. 502. 

Ranunculus divarieatus III. 307. 

eh IL BR, BR 

Raphe der Bacillariaceae I. 134ff. 142. 

Raphidium III. 197. 374. 507. 

Reliete III. 347. 

Renfrewia II. 129. 

— parvula II. 129. 

Rhabdonema I. 139. 152. 164. 166. 

— adriaticum I. *165. 

— arcuatum I. *140. *151. 152. *16b. 

— minutum I. 152. 158. 

Rhabdonia II. 282. 418. 419. III. 5. 

— globifera II. 282. 

— tenera II. 430. 

— vertieillata II. 282. 

Rhabdosphaera hispida III. 292. 359. 

Rhaphideen I. 132. 

Rhaphidium I. 271. 275. 276. 277. II. 69. 
363. 

— Brauniü I. 270. 

— fascieulatum I. *270. 

Rhipidodesmis I. 388. *389. 409. 

Rhipilia I. 388. 

Rhipiliopsis I. *388. *389. 

Rhipocephalus I. *393. 

Rhizaster I. 12. 22. 

Rhizidophyllum I. 358. 

Rhizochrysidales I. 20. 

Rhizochrysideae I. 17. 18. 21. 

Rhizochrysis I. 17.18.19. 21. 22.49. III. 101. 

— Scherffelii I. 18. 

Rhizoclonium I. 347. 348. 351. 352. 354. 
428. III. 45. 383. 412. 


552 Register. 


— riparium 111. 2. 
Rhizofibrille I. 237. 
Rhizoidbildung III. 73. 
Rhizophyllideae II. 392. 
Rhizophyllis II. 282. 
Rhizoplasten I. 237. III. 96. 
Rhizopoden I. 22. 36. 


Rhizosolenia I. 171. 179. 182. 191. 192. 
EEE rar ze 


433. 

— alata III. 346. 

— cerassa I. *171. 

— (Castracanei III. 360. 

— delicatula I. *171. 

— fragillima III. 414. 

—hebetata I. 177. 178. III. 433. 

— Hensenii I. *184. 

— longiseta III. 338. 

— robusta I. 179. 184. 185. 

— semispina I. 178. III. 323. *324. 433. 

— Shrubsolli III. *415. 

— Sigma III. 323. *324. 

— squamosa III. 360. 

— Stolterfothii III. *324. 326. *415. 

— strieta III. 360. 

— styliformis I. 171. *179. 
73230359: 

Rhodoeallis II. 291. 


Rhodochaete II. *234. 235. 

— parvula II. *234. : 
Rhodochorton III. 32. 268. 401. 465. 
— chantransioides Ill. 22. *24. 

— floridulum III. *24. 268. 

— islandieum 111. 400. 401. 

— membranaceum III. 23. *464. 515. 
—- minutissimum II. *343. 

— Rothii III. 347. 


Rhodochytrium I. 260. 261. 433. III. 480. 


482. 493. 
Rhododermis II. 272. III. 478. 
— elegans II. 450. 
— Georgii II. 430. 
— parasitica III. 300. 


Rhodomela II. *310. 317. 323. *355. 357. 
a Be oe are Br oe. 20 
*405. 407. 414. III. 37. 73. 267. 346. 386. 


— crassicaulis III. 277. 402. 439. *440. 
— Larix III. 469. 


— subfusca II. *308. *368. *408. III. 62. 


358. 405. 439. 487. 
— tenuissima III. 405. 


Rhodomelaceae I. 457. II. 240. 306—336. 


338. 354. 355. 356. 431. III. 6. 460. 
— radiäre. II. 367-324. 
— dorsiventrale II. 324-336. 
— Sporophyll 404. 


Rhodomeleae II. 241. 282. 297. 299. 365. 
ara Be Be RE NG, (5 allz e 
52. 62. 74. 75. 85. 131. 133. 136. 146. 307, 


384. 390. 468. 
Rhodomonas 1. 36. 37. III. 414. 
— pelagica III. 412. 
Rhodopeltis II. 392. 393. III. 298. 


Rhodopbyceae I. 457. 11. 238—439. III. 11. 


15. 81. 169. 336. 386. 


111. 292.23. 


— des Süßwassers 346. 

— — — Vegetative Organe II. 241ff. 
Rhodophyllidaceae II. 416. 419. 
Rhodophyllideae II. 241. 273. 275. 417. 


Rhodophyllis II. 281. 283. *418. III. 381. 


— bifida *281. 428. 
Rhodoplasten III. 23. 37. 
Rhodospermin III. 37. 


Rhodura II. 429. 


Rhodymenia II. 423. III. 85. 190. 357. 388. 


— palmata II. 363. III. 358. 

— Palmetta II. *345. 
Rhodymeniaceae II. 273. 283. 344. 421. 
Rhodymeniales II. 273—2S6. 413. 

— Sporophyt II. 378. 421. 


Rhopalodia I. 134. *135. 143. 160. *161. 


162. ILS 
— gibba I. 160. 
Rhynchomonas acuta III. 374. 
— marina III. 374. 
Rhynchonema I. 97. III. 121. 


Rhythmus der Befruchtungsvorgänge III. 


123. 
Ricardia III. 484. 
— Montagnei III. 484. *485. 
Richteriella I. 266. 
Rivularia Pisum III. 381. 
Roiecosphenia curvata I. 145. 
Rosenwingea 11. 60. 
Ruprechtiella II. 22. 
Rytiphloea II. 336. III. 203. 383. 393. 
— pinastroides I. *333. 
— tinetoria II. 336. IIl. 283. 


S. 
Saccodermeae I]. 83. 


Saccorrhiza Il. 129. 135. 167. *169. III. 14. 


— bulbosa II. *134. 135. III. 182. 
— dermatodea II. 134. III. 276. 


Sacheria II. 249. 362. 379. 

— mamillosa 1I. *363. 

— rigida II. *251. 

Salzgehalt III. 3341f. 
Saprolegnia I. 385. III. 129. 
Sarcomenia 11. 301. 351. 353. 


Sarcophycus I. 260. II. 186. 221. III. 491. 


Sarcophycus potatorum III. 491. 
Sarcophyllis I. 260. III. 470. 
Sargasso-See II. 188. III. 241. 


Sargassum II. 188. 189. 203. *205. *206. 

207. 215. *216. 217. *218. 219.221. 223. 
111.- 61.78.23. 222 
182. 277. 284. 307. 309. 311. 357. 358. 


224. 225. 316. 


388. 393. 404. 439. 
— baceiferum III. 358. 
— Filipendula III. 358. 
— Hornschuchii II. 203. 
— linifolium II. *204. III. 278. 
Scaberia II. 188. 202. 
Scaphidien II. 187. 
Scaphospora II. 172. 174. 175. 
— speciosa II. 173. *174. 


Register. 


Sceletonema I. 169. 171. 185. III. *413. 414. 
416. 

— costatum I. *170. III. 68. 233. 414. 

Scenedesmaceael. 70. 252. 253. 264—277. 
279. 283. 

Scenedesmeae I. 265. 269— 277. 


Scenedesmus I. 269. 271. 272. 276. 277. 
11. 31. 52. 69. 70. 181. 19T: 194. 196. 197. 
207. 230. 328. 362. 507. 

acuminatus I. *270. III. *332. 

aeutus III. 191.193. 197. 

caudatus III. 197. 
obliquus I. 275. 

— quadricauda 1. *270. 
Scherffelia I. 206. 
Schilder I. 451. 
Schistostega I. 6. 

— osmundacea III. 390. 
Schizochlamys III. 10. 
— gelatinosa I. 243. *244. 
Schizoglossum II. 412. 
Schizomeris-Stadium I. *310. 311. 


Schizophyceae III. 233. 418. 
Schizothrix III. 383. 
Schleimbildung der Desmidiaceae I. 175. 
Schließnetze III. 223. 

Schmitziella III. 463. 464. 465. 466. 
— endophloea III. *464. 
Schmutzwässer III. 232. 
Schneealgen III. 45. 
Schnegglisande III. 281. *283. 
Schüsselsteine, goldene III. 399. 
Schwämme III. 504. 511. 
Schwärmer III. 9211. 


Schwefel als Nährstoff III. 178. 

Sciadium I. 24. 29. III. 57. 

— Arbuscula I. *29. 

Scinaia II. 261. 262. 342. 362. *363. 365. 
370. *372. 381. 382. 384. 387. 420. 
III. 138. 146. 388. 

— furcellata II. *261. *262. *383. 

Scotinosphaera I. 261. III. 480. 482. 

Scourfieldia I. 206. 208. 

Sceyphosphaera Apsteini III. *322. 

Scyphozoen III. 512. 

Scytomonas I. 49. 50. 

Scytonema III. 473. 

Sceytonemeae III. 473. 

Sceytosiphon II. 49. 54. *58. 60. 63. III. 22. 
211. 306. 383. 403. 404. 

— lomentarius II. 54. *57. 

— pygmaeus II. *57. 

Sceytosiphonaceae II. 49. 51—60. 

Scytothalia II. 188. 189. 197. 

Seytothamnus II. 60. 61. 

— australis II. 62. 

— Lyallii II. *61. 

Sebdenia II. 257. 

Seeknödel III. 86. 87. 

Seirococcus II. 188. 189. 19. 

— axillaris II. 195. *196. 

Seirospora II. 359. *360. III. 133. 

— Griffithsiana III. 358. 

Sekundäres Dickenwachstum der Lamina- 
riales II. 158. 


III. 412. 505. 


III. 208. 403. 


555 


Selenastrum I. 272. 

Sennia-I. 35. 

Sertularella III. 511. 

— polyzonias III. 506. 

Sertularia III. 465. 515. 

— pumila III. 464. 

Sida eristallina III. 116. 

Silicoflagellata I. 10. 

Silizium III. 2. 237. 

Siphonales I. 201. 386—431. III. 3. 4. 8. 
12. 14. 15. 42. 199. 200. 205. 

Siphoneae I. 303. 457. II. 306. III. 11. 13. 
21. 31. 58. 78. 109. 120. 137. 139.140. 
146. 169. 179. 200. 266. 308. 358. 472. 

— verticillatae, fossile I. 367. 

Siphonocladiaceae I. 342. 347. 356— 362. 
367. 428. III. 26. 358. 

Siphonocladiales I. 201. 329. 347—385. 
428. 430. III. 3. 4. 12. 14. 42. 199. 205. 

Siphonocladus I. 347. 360. 428. 429. III. 474. 

— pussilus I. *359. 

— tropieus I. *359. 

Sirogonium I. 82. 87. 96. 99. 101. 

— stietinum I. *98. *104. 

Skeletonema s. Sceletonema. 


Solenoideae I. 171ff. 

Solieria II. 277. 344. 

— chordalis II. *277. *417. 430. 

Solorina III. 498. 

— saceata 409. 

Soranthera II. 49. *65. 66. 67. 68. 216. 
111. 300. 303. 394. 469. 

— ulvoidea II. *67. 

Sorapion II. 14. 

Soredien III. 499. 


Sorastrum I. 273. 277. 278. *282. 
Sorocarpus II. 65. 

Spatoglossum Il. 185. 

Spektrum III. 39—42. 
Spermatochnaceae II. 5. 34. 40. 
Spermatochneae II. 37—40. III. 59. 
Spermatochnus II. 5. 39. 61. 

— paradoxus 11. 3. 37. *41. 
Spermatogene Fäden I. 451. 


Spermatozopsis I. 203. *204. III. 31. 9. 


Spermathamnion II. 288. 338. 367. *403. 
III. 69. 146. 305. 
— flabellatum II. 337. 366. *403. III. 78. 


— roseolum II. 430. III. 183. 

— Turneri III. 358. 

Spezifisches Gewicht der Planktonorganis- 
men III. 317. 319. 320. 

Sphacelaria II. 70.102.105. 226.227. III. 11. 

42. 60. 83. 84. 87. 137. 267. 273. 306. 

358. 479. 

arctica III. 343. 

bipinnata II. 108. 

— biradiata II. 94. 

— bracteata II. *88. 92. 

britannica III. 382. 

caespitula III. 478. *479. 

eirrhosa II. *84. 92. 

divaricata II. 9. 

— var. aegagropila III. 87. 

fureigera II. *91. 108. 


554 


Sphacelarıa Harveyana II. 108. 

— Hystrix II. 86. *91. *94. 95. 108: 
intermedia II. 86. 

Novae Caledoniae II. *87. 104. 


plumigera II. *88. 92. 

— plumula II. *94. 

— pulvinata II. 68. III. 478. *479. 
racemosa II. *84. *88. III. 348. 
— — yar. aretica III. 348. 
Tadicansall 287,902 E90 
382. 404. 

Reinkei II. *88. 90. 92. 
tribuloides II. *91. *94. 9. 


Sphacelariales II. 2. 883—109. 188. 226. 


Sphacelariaceae II. 83. 85—95. 172. 176. 


a1, II 2RN, II 
Sphacelarieae III. 12. 22. 26. 42. 60. 301. 
Sphacella II. 85. 172. 176. 226. 

— radicans II. 92. 
— subtilissima II. *86. 


Sphaceloderma II. 226. 

— helgolandiecum II. 86. 
Sphaerella I. 206. 210. 219. 238. 
— nivalis I. 202. III. 363. 

— pluvialis I. 202. 
Sphaerelleae I. 208ff. 


Sphaerococcaceae 11. 273. 344. 421. 424. 


Sphaerococeus 11. 423. 

— coronopifolius II. *423. 

— lichenoides III. 203. 
Sphaerocystis I. 243. III. 322. 380. 
— Schroeteri III. 361. 374. 375. 
Sphaerophoron III. 502. 


Sphaeroplankton III. 321. 


Sphaeroplea I. 429. 11.219. III. 15. 31. 113. 


PASST 32373 II: 
— annulina I. 382. *383. *384. III. 
— — var. Braunii I. 382. 385. III. 129. 
— — — crassisepta I. 382. 384. 


Sphaeropleaceae I. 347. 3832—385. 
110. 139. 

Sphaerosiphon I. 263. 

Sphaerozosma I. *108. 110. 112. 


Sphaerozyga I. 107. 
Sphagnum I. 5. 
Sphondylothamnion II. 403. 
— multifidum II. *403. 


Spirogyra I. 82. 85. 87. 89. 92. *93. 96. 101. 
III. 13. 
17. 22. 30. 34. 35. 45. 46. 57. 80. 
130. 131. 140. 141. 153. 160. 162. 
*1187. 
252. 
352. 
420. 


407. 


113. 122. 124. 125. 210. 352. 
15. 16. 
121. 
164. 
188. 


177. 178. 184... 186.. 186. 
191. 193. 194.199. 200. 20%. 
305. 323. 336. 338. 339. 342. 351. 
356. 364. 376. 407. 409. *411. 412. 
424. 426. 428. 

adnata I. 88. III. 271. 305. *306. 
calospora I. *163. i 
colligata I. 89. 

communis III. 122. *165. 

crassa 1. 99. III. *165. 362. 
fluviatilis I. 82. 88. 

— groenlandica I. 106. 


olivacea II. *86. 90. 92. *94. 95. III. 404. 


IT. 


SA. 


Ir 


Register. 


Spirogyra Heeriana I. *98. 99. 
— inflata I. 99. 

longata I. *103. 

majuscula III. 33. *165. 
mirabilis I. *105. 106. III. 161. 
neglecta 1. 99. *103. 
orbicularis I. *94. 
proteeta III. 164. 

gnımıma 122912 192, 
rivularis III. 376. 
tjibodensis I. 105. 

— varians I. *105. 106. 

Spirotaenia I. 82. 83. 85. 87. 122. 
III. 11.>26. 
— condensata 1]. 
— obscura I. 86. 

Splachnidiaceae I. 48—49. 

Splachnidium I. 256. II. 5. 48. 210. III. 

— rugosum II. *52. 

Spondylomorum I. 201. 206. *207. 213. 
240. III. 230. 

Spongilla I. 254. III. 504. 

— fluviatilis III. 504. 

— lacustris III. 504. 

Spongiola III. 305. 

Spongocladia I. 361. 430. 

— vaucheriaeformis IH. 517. 

Sporae ceruciatim divisae II. 342. 

— triangule divisae II. 343. 

— zonatim divisae II. 343. 

Sporochnaceae II. 5. 44-48. 

Sporochnus II. 5. 37. 44. 46. 48. III. 61. 
39. 

— pedunculatus II. *50. III. 403. 

Sporocladus I. 303. 

— fragilis I. *304. 

Sporolithon II. 347. 

Sporophyt II. 240. 

Springbrunnentypus II. 241. 254. III. 81. 

Springtiden III. 123. 269. 

Spritzzone III. 270ff. 

Sproßknöllchen der Characeae I. 447. 

Sprungschicht III. 240. *247. 

Spyridia II. 297. 309. 311. 312. 316. 336. 
*350. 

— filamentosa Il. *296. 

— villosiuscula II. 296. 

Squamariaceae II. 264. 272. 345. 347. 392. 
395. 

Stabformen des Planktons III. 321. 

Stapfia I. 246. III. 57. 

Staurastrum I. 107. 117. III. 257. 

— crenulatum I. 107. 

— paradoxum III. 375. 

Staurogenia I. 272. 277. III. 57. 

— Lauterbornii I. *271. III. *322. 

Staurospermum I. 100. III. 155. 

Stenogramme II. 414. 415. 

Stentor I. 254. 

— polymorphus III. 505. 

Stephanocontae I. 342. 

Stephanodiseus I. 167. III. 327. 328. 343. 

— Hantschianus III. 230. 

Stephanoon I. 213. 

Stephanopyxis I. 169. 188. 

— turgida I. 182. 


126. 


+86. 


485. 
239. 


III. 130, 


309. 


Register. 


Stephanopyxis Turris I. *170. 
Stephanosira I. 169. 


Stephanosphaera I. 18. 201. 210. 213. 216. 


2190239 111, 1212122. 399. 
— pluvialis I. 211. 
Stercococeus 311. 
Stichidien II. 336. 


Stichococeus I. 253. 289. 290. III. 178. 181. 


191. 192. 196. 197. 198. 362. 
— bacillaris III. 196. 387. 396. 397. 
— mirabilis III. 396. 
Stichogloea III. 361. 
Stickstoff III. 234. 


Stietyosiphon II. 49. 52. 60. 64. 72. 74. 75. 


78. 111. 212. 

— adriaticus II. *55. *56. 

— lomentarius II. 74. 

— subsimplex II. *55. 

— tortilis II. *55. 

Stigeoclonium I. 215. 243. 293. *294. 
296. 297. 300. 301. 302. 303. 305. 310. 
312. 316. 342. III. 21. 58. 67. 71. 
149. 151. 154. 158. 159. 185. 196. 
*409. 424. 

— fasciceulare I. 308. 

— longipilum I. 308. 

— lubrieum- I. *294. 

— polymorphum I. *302. 

— protensum I. *294. 

— setigerum I. 311. 

— tenue I. *294. 295. 308. III. 69. 78. 
151. 424. 470. 

— terrestre III. 400. 

— variabile I. 311. 

Stilophora II. 5. 39. 

— rhizoides Il. *42. 

Stilophoreae II. 40. 210. 

Stipitococeus I. 26. 

Stoechospermum II. 185. 

Stomatochytrium I. 260. 


III. 134. 


Streblonema II. 5. 11. 15. 31. III. 468. 
— fluviatile III. 338. 465. 

— inclusum III. *478. 

— sphaerieum II. 14. 

Streblonemopsis II. 11. III. 490. 


— irritans III. *490. 

Strepsithalia II. 5. 23. 29. 61. 58. 

— Liagorae II. 30. 

Streptotheca III. *324. 325. 

Striaria II. 49. 65. 

— attenuata II. *63. 64. 

Striatella I. 158. 

— unipunctata I. *152. 

Strigula III. 495. 

— Cephaleuros III. 501. 

— complanata III. *495. 

Stromatocarpus III. *489. 493. 

Strömungen ITi. 280ff. 

Strontium III. 178. 

Struvea I. 357. 360. 
II. 323. III. 4. 62. 311. 313. 
393. *517. 

— minutula III. 516. 

— ramosa I. 361. 

Stylochrysalis I. 11. 

Styloeoceus I. 11. 


29. 
311. 
154. 
407. 


134. 


*361. 428. 429. 430. 
*314. 317. 


555 


Stylococcus aureus I. *12. 

Stylodinium I. *69. 

Stylopyxis I. 11. 12. 

— muscicola I. *12. 

Stypocaulaceae II. 85. 95—102. 

Stypocaulon II. 96. *98. 100. 101. 
278. 383. 

— funiculare II. *98. 

— paniculatum II. 100. 

— scoparium II. 85. *98. 
III. 68. 

Substrat III. 264. 

Surirella I. 136. 141. 142. 148. 151. 154. *156. 

457. 158. 162.163. 111:7120. 

calcarata I. *136. 142. *156. 

elegans I. 141. 

saxonica I. *163. 

spiralis I. 167. 

— striatula I. *136. 

Sycamina nigreseens I. 17. 

Sykidion I. 253. 256. 257. 261. 

— Droebakense I. *255. 

Symbiose von Algen und Pilzen III. 434ff. 

— von Algen und Tieren I. 254. III. 505£f. 

Symphyocarpus II. 14. 

Symphyocladia II. 325. 

Symphoricoceus radians II. 33. 

Synerypta I. 7. III. 56. 

—  Velyox 1.6.7. 

Syndetocystis III. 326. 

— barbadensis III. 325. 

Synedra I. *135. *137. 144. 150. 153. 166. 

III. 290. 323. 

acus var. angustissima III. 420. 

affinis I. *164. 

delicatissima III. 420. 

— gracilis I. *138. 

spathulata III. 372. 

— superba I. *138. 

— Thalassothrix III. *324. 

Synura I. 14. *16. 17. 18. 22. III. 56. 

— Uvella III. 418. 

Syracosphaera pulchra I. *9. 

— dentata I. *9. III. 290. 359. 

Syneyanose III. 519. 


III. 60. 


*99. *100. 108. 


a 


Tabellaria I. 136. 139. 149. III. 325. 361. 362. 
— fenestrata I. *149. III. 329. 361. 

— — yar. asterionelloides III. 286. 

— floceulosa I. *148. III. 361. 420. 
Taenioma II. *300. 351. *352. III. 388. 
Tangsäure II. 165. 

Taonia III. 38. 235. 

— atomaria II. 177. 180. 183. 184. 
Telephoreae III. 499. 


Temnogameton I. 101. 

— uleanum I. *100. 

Temperatur, Einfluß derselben III. 353. 
Terminfahrten I. 132. 

Tetmemorus III. 411. 

— Brebissonii III. *417. 

Tetracontae I. 309. 

Tetrablepharis I. 207. 

Tetraedon I. 267. 


556 


Tetradesmus I. 269. 271. 
Tetradinium I. *69. 
Tetralantos I. 272. 
Tetraspora I. 4. 7. 201. 240. *246. 247. III. 
57. 196. 206. 409. 412. 
— Jubrica I. 245. III. 412. 
Tetrasporaceae 1. 21. 242. III. 57. 
Tetrasporeae I. 214. 242. III. 10. 
Tetrasporen II. 238. 
— (Ceramiales II. 342. 
Corallinaceae II. 349. 
Delesseriaceae II. 351. 
Dietyotaceae II. 182. 
Florideae II. 342. 
Gigartinaceae II. 346. 
Plocamium II. 354. 
Rhodomelaceae II. 354. 
Tetrastrum alpinum I. *271. 272. 
Thalassicolla III. 510. 
Thalassiophyllum II. 144. 145. 
11726293134 357: 
— (lathrus II. *146. 
Thalassiosira Ill. 233. 
370 


159. 165. 


47% 
290. 325. 327. 338. 

— baltica III. 413. 

— decipiens III. 233. 

gravida I. *169.,182. 233. *325. III. 370. 

#415: 

nana Ill. 359. 374. 

Nordenskiöldii I. 182. III. 233. 288. 416. 


Thalassiothrix III. 413. 

— antartcia III. 360. 

— longissima III. 323. 

Thamnoelonium deeipiens III. 516. 

— flabelliforme III. 516. 

— Treubii III. *516. 

Thekamoeben I. 196. 

Thelidium minutulum III. 497. 

Thorea II. 285. 

— ramosissima II. 286. III. 347. 

Thuretella II. 242. 243. 246. 312. 

— Shousboei II. *244. 396. *397. 

Thuretia II. 323. III. 62. 311. 313. 33. 

— quercifolia II. *322. III. *315. 

Tichocarpus II. 420. 

Tilopteridaceae II. 172—175. 

Tilopteridales II. 2. 172—176. 226. 

Tilopterideae II. 175. 176. III. 42. 133. 

Tilopteris II. 172. 175. III. 267. 268. 

— Mertensii II. *174. 

Tintinnus III. 461. 

Tolypella I. 437. 450. 

Tolypocladia II. 311. 

— glomerulata II. *311. 

Tomopteris elegans III. 117. 

Tonoplast III. 43. 

Trachelomonas III. 180. 240. 

Trailliella III. 340. 355. 362. 390. 

Transplantation III. 85. 

Trentepohlia I. 210. 323. 327. III. 5. 71. 200. 
398. 495. *514. 519. 

— annulata ]. *327. 

— aurea 1. 323. 324. 325. 327. 328. III. 301. 
396. 397. 401. 495. 496. 

— bisporangiata I. 324. 


499. 


DIL 


Register. 


Trentepohlia cyanea I. 324. 

— germanica III. 495. 

— Jolithus I. 323. 324. *327. IM. 396. 397. 
401. 

— lagenifera III. 396. 

moniliformis I. 324. 

odorata III. 396. 

— var. umbrina III. 396. 

Reinschii 1. 328. 

spongophila I. 304. 

umbrina I. 324. 327. 

uncinata I. 324. 

Trentepohliaceae, s. Chroolepidaceae. 

Trentonia I. 44. 

Tribonema I. 9. 24. 30. 31. 290. 

Triceratium I. 173. 174. 180. 182. 

— Biddulphia I. *173. 

Triceratium Favus I. 173. 180. 

Trichoblasten II. 313. 

Triehoeysten I. 36. 

Trichodesmium III. 292. 355. 359. 3 

— contordum III. 360. 

— erythraeum III. 422 

Trichodiscus elegans I. 300. 

Trichogyne II. 374. 

Trichophilus I. 304. III. 461. 475. 

Trichosphaerium III. 310. 

Trichothallisches Wachstum II. 7. 8. P; 

Triploporella I. *373. 377. 

Trochiseia I. 305. III. 108. 110. 

— aspersa III. 396. 

— granulata III. 396. 

— hirta III. 396. 

Trommelformen des Planktons III. 321. 

Trophoplasma III. 12. 

Trumpet-hyphae II. 156. 

Trypanosoma III. 19. 

Tuber II. 433. 

Tubuligerae I. 422. 

Tuomeya II. 240. 244. 363. 373. 374. 

Turbellaria III. 503. 

Turbinaria II. 189. *205. III. 278. 393. 394. 

Turgor bei verschiedener Zusammensetzung 
des Mediums III. 350ff. 

Turnerella Pennyi III. 382. 

Tuschegelatineprismen III. 368. 

Tydemannia I. *393. 


U. 

Udotea I. 386. 387. 388. 390. 392. 393. 394. 
399. 401. III. 62. 79. 199. 232. 311. 312. 
313. 383. 393. 

— argentea I. 392. 

— Desfontainei I. *391. 392. 

— javensis I. 390. 392. *393. 

— minima I. *3%. 

— orientalis I. 391. 

Udoteae I. 387. 

Übersommerung von Hydrurus 1. 8. 

Ulopterix II. 150. 

Ulothrix I. 9. 210. 215. 216. 243. 263288. 
305if. *311. 322. 411. II. 76. 225. 23T. 
236. III. 7.-10. 19. 20. 22. 25. eb 
62. 70. *93. *100. 101. 102. 104. *108. 109. 
110. 118. 120. 122. 132. 136. 149. 161. 


III. 514. 
328. III. 496. 


:18% 


13.374. 


Register. 


154. 156. 158. 159. 161. 162. 169. 178. 
181. 207. 280. 305. 307. 355. 356. 396. 
403. 407. *408. *409. 424. 435. 436. 439. 
eonsociata III. 407. 

flocca III. 382. 

flaceida I. 307. 

implexa I. 309. III. 404. 

moniliformis I. *311. 

mucosa 1. *310. 311. *312. 

subflaceida 1. 307. 

subtilis III. 396. 

subtilissima I. *312. 

tenerrima I. *312. 

zonata I. *289. *300. III. 150. 407. 


Ulotrichaceae I. 108. 288—290. 305. 341. 
342227172236, IT 26° 31. 1372 1397 147. 
349. 

Ulotrichales I. 200. 288—346. 
DIOR 100134 199,349. 

Ulotricheae III. 71. 


Diva I. 2907291. 292: 308: 311. 335. 341. 
172198207227 3520249942.95:.1227. 1242 
154519092087 232 266: 311..338. 339. 
342. 383. 394. 407. 

— „bullosa‘“ III. *20. 

— fasciata Ill. 278. 

—- Tactuea I. *291. III. *93. 207. 208. 209. 
Di: 288, 312.339: 

— latissima III. 210, 

Ulvaceae I. 288. 290—293. 305. 307. II. 49. 
236. III. 26. 349. 

Ulvella I. 293. 301. 308. III. 298. 493. 

— jucicola III. 477. 478. 


Umbilicosphaera mirabilis III. 290. 
Undaria II. *148. *150. 151. 165. 
Uroglena I. 7. 21. III. 9. 
Uroglenopsis I. *6. 7. 

Uronema I. 290. 

Urospora 1. 347. 348. 351. 356. III. 305. 403. 
— mirabilis III. 271. 

— Wormskioldii I. 356. III. *306. 
Usnea barbata III. 502. 
Ustilagineae III. 120. 

Utrieulidium II. 66. 


elalaleleseelalae| 


II. 236. 


V. 


Vacuolaria virescens I. *43, 
Vakuole III. 42—46. 

— Gerbsäure III. 45. 
Valdiviella I. 186. III. 373. 


Valonia I. 264. 347. 362. 429. III. 10. 15. 
17. 21. 56. *79. 103. 122. 178. 269. 283. 
299. 352. 383. 

— Aegagropila I. 364. 

fastigiata III. 278. 

macrophysa I. 363. 364. III. *93. 

utrieularis I. 363. 364. III. 357. 381. 

— var. aegagropila III. 87. 283. 

ventricosa U. *363. 364. 366. 

Valoniaceae I. 347. 362—366. 386. 

Valva 1. 133. 

Valvarebene I. 133. 


557 


Vaucheria I. 160. 200. 239. 356. 357. 385. 
416-2, IE 361... 111..3..9..125 46. 17228. 
34. 35. 45. 56. 67. 75. 79. 80. *93. 95. 101. 
207: .111:7112 116. 2187 121.222 
129. 133. 137. 139. 142. 149. 148. 149. 
162.153. 1552 161. 162. 178.181. 191. 
194. 232. 299. 339. 349. 355. 356. 363. 
396. 399. 407. 436. 496. 

arrhyncha I. 418. 427. 

aversa I. 419. 422. 426. *427. IlI. 122. 
clavata I. 417. 419. III. 73. 150. 151. 154. 
de Baryana ]. 424. 

dichotoma I. 416. *421. 422. 424. 450. 
geminata I. *417. 418. 419. 421. 428. 
III. 67. 42. 

hamata III. 412. 

megaspora I. 419. 

ornithocephala I. 419. 420. 

piloboloides I. 417. 421. *422. 423. 424. 
428. 349. 


polysperma I. 419. 420. 422. 

racemosa ]. 421. 

repens I. 419. *420. III. 150. 152. 154. 
Schleicheri I. 422. 

serica III. 147. 

sessilis I. *416. 419. 422. *423. 424. *425. 
426. 111. 122751287 3622399. 4122 
terrestris I. 423. III. 67. 150. 161. 399. 
Thureti I. 417. *421. 422. 424. 430. 
III. 266. 

uncinata I. *421. 422. 

Vaucheriaceae ]. 386. 416—431. 
Vegetationsorgane der Dietyotaceae II. 177. 
— der Fucaceae II. 190. 
Vegetationsperioden — See 402if. 

— des Benthos im Süßwasser 402ff. 

— des Plankton 412f1. 

Veilchenstein I. 324. 


Velella III. 511. 512. 
Vermicelli III. 306. 
Verrucaria III. 271. 273. 498. 
— maura III. 270. 271. 


Verticillatae, fossile I. 372. 
Vertikalzirkulation III. 238. 


Verwandtschaft der Characeae I. 457. 
Vidalia II. 335. 336. 354. 357. 404. *406. 
— volubilis II. *335. *356. III. 283. 


Volutin bei Bacillariaceae I. 155. III. 206. 
— — Chlorophyceae I. 203. 210. 


Volvocaceae I. 219. 220—240. III. 206. 

Volvocalesl. 4.43.75. 200. 201—251. III. 
12516: 2412 22743..662517. 10:98. 99.448: 
199. 224. 287. 

— festsitzende I. 240—247. 


Volvocineae I. 240. III. 14. 43. 93. 94. 99. 
110. 130. 132, 137. 136. 143. 159. 319. 
320. 321. 349. 436. 

Volvox I. 145. 201. 223. 224. *229. 232. 233. 
236. 239. 421. III. 7. 31. 45. 56. 92. 94. 
110. 111. 112. 118. 132. 136. 320. 371. 
372. 399. 


Vanvoorstia II. 304. 305. III. 311. 313. 393. | — aureus I. 223. *224. 225. *226. 227. *230. 


402. 


234. 235. 


558 


— globator I. 223. *224. 225. *226. *227. 228. 
234. 235. 

minor I. 228. 

— tertius I. 225. 235. 

Vorkeim, Characeae I. 443. 

Vortex viridis III. 505. 

Vorticella III. 511. 

— campanula III. 502. 


w 


Wanderungen III. 346. 

Wasserbewegung III. 269ff. 

— Einfluß derselben III. 67. 26911. 

Wasserblüte III. 423. 

Wendungszellen der Characeen 1. 454. 

Wilsonaea II. 323. III. 61. 309. 

Wittrockiella I. 288. 329—330. *329. 342. 

Woronina I. 422. 

— dichotoma I. 422. 427. 

Wrangelia II. 252. 253. 309. 313. 344. *419. 
42072111..59:61.,309: 

— penicillata II. *253. 

Wrangeliaceae Il. 384. 420. 

Wundverschluß bei Fucaceen II. 212. 

Würmer III. 503. 


Wurzelknöllchen der Characeae I. 447. 
Wurzeln der Characeae I. 446. 
Wysotzkia I. 36. 


X. 


Xanthidium armatum I. *110. 

— Brebissonii I. *118. 

Xanthophyll I. 72. III. 35ff. 

Xanthoria parietina III. 72. 498. 499. 501. 
Xiphophora 11. 189. 193. 


Zahl der Eier der Fucaceae II. 220. 

Zamioculcas zamifolia Ill. *483. 

Zanardınıa 195109 1102 1325122116: 
117..119272727 11.1952 #962.90.98: 3145. 
DR, 2b 

— (collarıs II. *110.. TIL: *302. 

Zanichellia Ill. 266. 

Zeit der Befruchtung III. 122. 

Zellinhalt III. 12. 

— ÜCentrosomen und Spindeln III. 18. 


Register. 


Zellinhalt, Chromatophoren III. 19. 
— Protoplasma III. 12. 

— Zellkerne III. 14. 

Zellteilung der Bacillariaceae I. 156. 
der Confervaceae 1. 29. 

der Dinoflagellaten I. 62. 

der Oedogoniaceae I. 332. 

der Peridineae I. 62. 

— der Zygnemaceae I. 9. 
Zellulinkörner III. 199. 


Zellwand III. 1ff. 

— Gallerte III. 2. 
Inkrustation III. 2. 3. 
Membranwachstum III. 8. 
Mittellamelle III. 2. 
Plasmaverbindungen III. 5. 
Schichtung III. 2. 4. 
Streifung III. 14. 
Wachstum III. 8. 
Zentralfadentypus II. 241. 242. ]I. 82, 
Zingulum ]. 57. 

Zizyphus 1. *326. III. 480. 
Zoddaea I. 296. 


Zonaria II. 182. 183. 185. 

— variegata II. 182. 

Zoochlorella III. 502. 504. 

— conductrix III. 507. 

Zooflagellata III. 359. 

Zoosporinae I. 253. 

Zooxanthella I. 36. 37. 38. III. 510ff. *510. 

Zostera Ill. 65. 266. 471. 

Züchtung von Flechtenpilzen ohne Algen 
III. 49. 

Zusammenleben von Algen III. 461ff. 

Zwergmännchen III. 133. 


Zygnema I. *92. 101. III. 9. 11. 16. 17. 34. 
46. 67. 130. 252. 323. 412. 462. 

— cruciatum III. 45. 

— ericetorum III. 398. 

— pectinatum I. %. 

— purpureum ]. 92. 

Zygsnemaceae 1. 82. 87. 87—106. 109. 119. 
121.124. 126. III. 119. 139. 157. 206.356. 

Zygnemeae ]. 116. III. 6. 7. 139. 460. 

Zygogonium I. 87. 92. 100. 101. III. 396. 

— didymum I]. *98. 

— ericetorum I. 95. III. 396. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der Preis für die angezeigten Bücher ergibt sich durch Vervielfältigung der Grundzahl (Gz.) 
mit der vom Börsenverein der Deutschen Buchhändler jeweils festgesetzten Schlüsselzahl, Die 
für gebundene Bücher sich ergebenden Preise sind nicht verbindlich. — Bei Lieferung nach 

dem Ausiand erfolgt Berechnung in der Währung des betr. Landes. 


Über die Organisation und Physiologie der Cyanophyceenzelle und die 
mitotische Teilung ihres Kernes.. Von F. G. Kohl, a. o. Prof. der Botanik an 
der Universität Marburg. Mit 10 lithographischen Tafeln. 240 8. gr. 8° 
1903 Gz. 20.— 


Inhalt: Einleitung. Zentralkörper. Cyanophyeinkörper. Fett, Gerbstoffe. Chro- 
matophoren. Glykogen. Membran und Scheide. Plasmaverbindungen. Verschlußkörper. 
Vakuolen. Chromatische Substanz. Heterocysten. Konkavzellen. Zentralkörper. Zu- 
sammenfassung der Resultate. Bemerkungen zu den verwandtschaftlichen Beziehungen 
zwischen Cyanophyceen und Bakterien. Bemerkung zu Brands „Morphologisch-physio- 
logischen Betrachtungen über Cyanophyceen“. Übersicht über die wichtigsten Reaktionen 
und Färbungen. Literaturverzeichnis. 


Untersuchungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien. Von 
Dr. A. Fischer, a. o. Prof. der Botanik in Leipzig. Mit 3 Tafeln. IX, 136 S. 
gr. 80° 1897 Gz. 7.— 


Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. Von 
Dr. Georg Klebs, Prof. der Botanik in Basel. Mit 15 Abbildungen im Text 
und 3 Tafeln. XVIII, 544 S. gr. 8° 1896 Gz. 18.— 


Inhalt: I. Algen. 1. Vaucheria. 2. Hydrodietyon utriculatum Roth. 3. Proto- 
siphon Klebs und Botrydium Wallroth nebst Bemerkungen über die Bedeutung und die 
Methode der Reinkultur für niedere Algen. 4. Die Konjugaten. (Spirogyra, Desmidiaceen). 
5. Oedogonium (— diplandrum Juranyi — capillare Kützing). 6. Ulothrix zonata Kützing. 


7. Hormidium (— nitens Menegheni und — flaccidum [Kg.] Braun). 8. Conferva. 
9. Bumilleria. 10. Stigeoclonium. ıı. Draparnaldia. 12. Chlamydomonas. 13. Hydrurus. — 
II. Pilze. ı. Eurotium repens de Bary. 2. Mucor racemosus fresenius. — Schluß- 


bemerkungen. Literaturverzeichnis. Tafelerklärungen. 


Flagellaten und Rhizopoden in ihren gegenseitigen Beziehungen. Versuch 
einer Ableitung der Rhizopoden. Von Adolf Pascher, Prag. Durchgeführt 
mit Unterstützung der Akademie der Wissenschaften in Wien (Pondi- Widmung). 
Mit 65 Abbild. im Text. (Abdruck aus „Archiv f. Protistenkunde“. Bd. 38.) 
BEL, 87. 8. gr..8° 1917 Gz. 4.— 


Der Verfasser gibt hier eine zusammenfassende Darstellung seiner seit etwa 
10 Jahren vorgetragenen Hypothese, nach welcher die Rhizopoden keine „ursprünglichen“ 
primitiven Organismen, sondern abgeleitete Formen sind, die zum allergrößten Teile in 
gefärbten Flagellatenreihen wurzeln. Es werden für fast jede gefärbte Flagellatenreihe 
völlig rhizopodiale, ja sogar plasmodiale Formen nachgewiesen, die in ihrer Organisation 
echte Rhizopoden oft weit übertreffen, andererseits bieten die echten Rhizopoden selten 
gewichtige Momente, die sich nur im Sinne einer genetischen Beziehung zu den Flagellaten 
verstehen lassen. Aus gefärbten Flagellatenreihen scheint sich der größte Teil der Rhizo- 
poden heranentwickelt zu haben. Damit ergeben ‘sich für die weitere Rhizopodenforschung 
bestimmt orientierte Bahnen: die ganzen Rhizopoden sind nach diesem Gesichtspunkt auf 
ihre Deszendenz zu prüfen. 


Die Naturwissenschaften. 1919, Heft 5: ... Ein großes Programm, 
und in erfreuender Weise erfüllt! Die Klarheit der Darstellung macht das 
Lesen dieser Abhandlung zu einem Vergnügen, das Gefühl, das sich dem 
Leser dabei aufdringen muß, daß der Verf. hier aus der riesigen Fülle seines Wissens 
das Beste, was er weiß, sagt, gibt ein festes Vertrauen zu der Darstellung der Tatsachen 
und zu ihrer Auslegung .... Es muß besonders dankbar anerkannt werden, in welch 
hervorragender Weise es P. verstanden hat, mit Tatsachenmaterial diese Anschauungen 
zu festigen und — was Haeckel noch nicht möglich war — zu begründen, und daß nichts 
imstande ist, den Wert der vorliegenden Abhandlung herabzusetzen. Erwin Hirsch. 


Die Süßwasserflora Deutschlands, Österreichs 
und der Schweiz. 


Bearbeitet von Prof. Dr. G. Beck von Mannagetta und Lerchenau (Prag), Dr. 
O0. Borge (Stockholm), J. Brunnthaler 7 (Wien), Dr. R. Grönblad (Helsingfors), 
Dr. W. Heering 7 (Hamburg), Prof. Dr. R. Kolkwitz (Berlin-Steglitz), Dr. E. 
Lemmermann 7 (Bremen), Dr. J. Lütkemüller 7 (Baden bei Wien), W. Mönke- 
meyer (Leipzig), Prof. Dr. W. Migula (Eisenach), Dr. M. von Minden (Hamburg), 
Prof. Dr. A. Pascher (Prag), Dr. H. Printz (Drontheim), Prof. Dr. V. Schiffner 
(Wien), Prof. Dr. J. Schiller (Wien), Prof. Dr. A. J. Schilling (Darmstadt), H. 
von Schönfeldt (Eisenach), €. H. Warnstorf (Berlin-Friedenau), Prof. Dr. 
F. N. Wille (Christiania), Kustos Dr. A. Zahlbruckner (Wien). 


Herausgegeben von Prof. Dr. A. Pascher (Prag). 


*) Heft 1: Flagellatae I. (Farblose Flagellaten.) Allgemeiner Teil, von A. Pascher; 
Pantostomatinae, Protomastiginae, Distomatinae, von E. Lemmermann. 


Mit 252 Abbild. im Text. IV, 138 S. 1914 Gz. 3.50, geb. 5.— 


*) Heft 2: Flagellatae Il. Chrysomonadinae, Cryptomonadinae, Eugleninae, Chloro- 
monadinae und gefärbte Flagellaten unsicherer Stellung. Non A. Pascher 
und E. Lemmermann. Mit 398 Abbildungen im Text. IV, 192 S. 
1913 Gz. 5.—, geb. 6.50 


*) Heft 3: Dinoflagellatae (Peridineae) (Alagellatae IT). Von A. J. Schilling. 
Mit 69 Abbildungen im Text. IV, 66 S. 1913 Gz. 1.80, geb. 3.30 


Heft 4: Volvocales (Flagellatae IV, Chlorophyceae I), mit dem allgemeinen Teile 
der Chlorophyceaee Von A. Pascher und H. Printz. 

*) Heft 5: Chlorophyceae I. Tetrasporales. Protococcales. Einzellige Gattungen 

unsicherer Stellung. Bearbeitet von E. Lemmermann, J. Brunn- 

thaler und A. Pascher. Mit 402 Abbildungen im Text. IV, 250 S. 

1915 Gz. 6.40, geb. 8.— 


—— 


*, Heft 6: Chlorophyceae III. Ulothrichales, Mikrosporales, Oedogonialess. Von 
W.Heering. Mit 385 Abb. im Text. IV,250S. 1914 Gz.6.—, geb. 7.50 


*, Heft 7: Chlorophyceae IV. Siphonales, Siphonocladiales. Von W. Heeringf, 
Hamburg. Mit 94 Abbild. im Text. IV,103S. 1921 Gz. 2.50, geb. 4.— 


Heft 8: Desmidiaceae. Von J. Lütkemüller und R. Grönblad. 


*) Heft 9: Zygnemales. Von OÖ. Borge und A. Pascher. Mit 89 Abbildungen 
im "Text. TIV,.5178. .1913 Gz. 1.50, geb. 3.— 


*) Heft 10: Bacillariales (Diatomeae). Von H. v. Schönfeldt. Mit 379 Ab- 
bildungen im Text. IV, 187 S. 1913 Gz. 4.—, geb. 5.50 


Heft 11: Heterokontae. Von A.Pascher. — Phaeophyceae. VonA.Pascher.— 
Rhodophyceae. Von J. Schiller. — Charales.. Von W. Migula. 


Heft 12: Schizophyceae. Von F. N. Wille. 


Heft 13: Schizomycetes. Von R. Kolkwitz. — Fungi. Von M.von Minden. — 
Lichenes. Von A. Zahlbruckner. 


*, Heft 14: Bryophyta (Sphagnales, Bryales, Hepaticae). Von ©. H. Warnstorf, 
W. Mönkemeyer, V. Schiffner. Mit 500 Abbildungen im Text. 
IV, 222 S. 1914 Gz. 5.60, geb. 7.— 

Heft 15: Pteridophyta, Anthophyta. Von G. Beck v. Mannagetta. 


Heft 16: Phytoplankton. Von A. Pascher. 


Die mit *) versehenen Hefte sind erschienen. — Jedes Heft ist einzeln käuflich. 


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