r-'A-" Wv^ A ^>.^'^- ^ 'r-.-^ f-'K* ^ '^is' '*^ t>^ '. W ^^... MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY. Received ^^^^^vt^*-i^ . / ^ 6fi>' Accession No. ^rC '^. C (^ Given by Place, *,*rlo book OK Pamphlet is to be cemoved fpom the Uab- oratory uiitbout the pepmission ot the Tpustees. ^' ?T£3f ? lllllll 7b0 'M ?^S ' " '^ ^=^LJ MBU III Ol c Ä / MORPHOLOGIE UND BIOLOGIE ÜER ALGEN VON DS: FRIEDRICH OLTMANNS PROFESSOR DER BOTANIK AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG I. BR. ERSTER BAND SPEZIELLER TEIL MIT 3 FARBIGEN UND 473 SCHWARZEN ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1904. 1^' oL VORWORT. Seit Falkenberg im Jahre 1882') zusammenfaßte, was man damals über Algen wußte, ist eine von allgemeinen Gesichtspunkten ausgehende Bearbeitung der ganzen Algengruppe nicht mehr veröffentlicht worden. Wenn nun auch Exgler und Praxtl's „natürliche Fflanzenfamilien"' als Nachschlagewerk für die Algen sehr wertvoll sind, so glaubte ich doch, unter den obwaltenden Umständen die Bearbeitung einer neuen, allgemein gehaltenen Morphologie und Biologie der Algen wagen zu dürfen. Das was ich im Laufe mancher Jahre im Laboratorium sowohl als auch am Wasser selber gesehen, wollte ich mit dem Material, welches zahlreiche Forscher während vieler Jahrzehnte erarbeitet, zu einem einheitlichen Gan- zen zusammenschweißen. Ursprünglich war ein kurzes Lehrbuch geplant, aber die Menge des Stoffes ließ das Ganze zu einem Handbuch anschwellen, das ich in zwei Teile zerlegen mußte. Der erste Band, welcher hier vor- liegt, behandelt die einzelnen Familien, der zweite kleinere die allgemeinen Fragen; ich hoffe letzteren im nächsten Frühjahr erscheinen lassen zu können. Die Frage, was soll man bringen, was fortlassen, war Avie immer nicht leicht zu beantworten. Viele Leser werden die Cyanophyceen vermissen. Ich konnte mich indes nicht entschließen, sie mit zu behandeln, weil ich glaube, sie stehen mit einem Teil der Formen, welche man heute noch Bakterien nennt, im engsten Zusammenhange; sie können nur in Verbindung mit Cladothrix, Beggiatoa und vielen ähnlichen Gattungen verstanden wer- den. Ohne erneute, eingehende Untersuchung schien mir das alles aber nicht wohl darstellbar zu sein. Die Charales habe ich trotz mancher Zweifel aufgenommen; notwendig aber erschien mir die Verarbeitung der farbigen Flagellaten. Es zeigt sich immer mehr, daß die Algen phylogenetisch auf jene zurückgehen, und wenn auch vieles noch nicht geklärt ist, so glaubte ich, es sei nicht un- zweckmäßig, die Fachgenossen über jene Gruppen mit zu belehren. Freilich aus eigener Anschauung kenne ich diese Formen wenig, und so muß ich den Leser bitten, gerade mit diesen Kapiteln des Buches Nach- sicht zu üben. Das Gleiche gilt für einige andere, in welchen ich nur zusammenstellte, was die Literatur bot. Im übrigen habe ich nach Kräften versucht, mich an den Objekten selber zu informieren; ich habe manches selber geprüft, nachuntersucht und ergänzt. Ich wurde darin unterstützt durch Herrn Dr. Ed. Gruuer in Freiburg; er hatte die Freundlichkeit, auf meine Bitte einige Nachprüfungen selber auszuführen und Präparate herzu- stellen, welche als Vorlage für Zeichnungen geeignet waren. Herr Kollege SCHENKs Handbuch der Botanik. Bd. 2. VI Inhaltsübersicht. Seite IX. Rhodophyceae 535 Allgemeines 535 Aufbau der vegetativen Organe . 538 I. Springbrunnentypus .... 539 Nemalieen, Nemastomeen 539 Furcellaria, Polyides . . 544 Gigartineen usw 546 Rhodophyllideen .... 549 Chrysymenia 550 Acanthopeltis 551 Constantinea 552 Chaetangieen 556 Scinaia 556 ,S(|uaraariaceen 5.57 ( Orallinaceen 559 (Jhvlocladieen 564 Thorea 567 II. Zentralfadentypus 569 1. Batrachospermoide For- men 569 Thuretella usw 569 Gloeosiphonia 572 Batrachospermum . . . 573 Lemanea 575 Gelidiaeeen .577 Gigartinaeeen 578 Wrangelieen 579 2. Ceramiaceae 581 Plumarien 582 Griffithia 588 Ceramium 588 Spyridia 591 3. Delesseriaceae 591 Delesserieen 591 Nitophylleen 596 4. Rhodomelaceae . . . 599 A. Radiäre Rhodomela- ceen 599 a. Lophotlialia - Poly- siphonia-Chon- dria-Reihe ... 599 Allgemeines ... 600 Lophothalia . . . 607 Brogniartella ... 607 Polysiphonia . . ' . 607 Rhodomela. . . 611 Chondria .... 612 Laurencia . . . 613 b. Dasyeen 615 Dasya 615 Thuretia.Dictyurus 617 c. Bostrychieen . . . 619 B. Dorsiventrale Rhodo- melaceen .... 620 a. Pterosii)houieen . 620 b. Herposiphonieen . 622 Seite c. Placophora und PoUexfenia . . 624 d. Polyzonieae . . . 627 e. Amansieae . . . 630 III. Jugendstadien, Haftorgane usw. 637 Jugendstadien 637 Haftorgane 644 Adventiväste 647 Perennierende Florideen 647 Die Fortpflanzung 649 I. Die Verteilung der Fortpflan- zungsorgane 649 II. Ungeschlechtliche Fortpflan- zung 6.50 Monosporen 650 Tetrasporen 651 Brutzellen u.Brutknospea 666 III. Die Sexualorgane 668 1. Antheridien und Anthe- ridienstände 668 Büschelförmige .... 669 Krusten 670 Nemathecieu 672 Corallineen . .... 673 Ceramieen 675 Rhodoraeleen 675 2. Die Carpogonien u. deren Befruchtung 678 IV. Sporophyt u. Karposporen . . 683 1. Nemalionales ..... 683 Batrachospermum , Le- manea usw 683 Dermoneraa, Galaxaura . 686 2. Cryptonemiales .... 688 Dudresuaya usw 688 Rhizophyllideen . . 694 Squamariaceen 695 Corallinaceen 696 Gloeosiphonia 697 Thuretella 699 3. Ceramiales 700 a. Ceramiaceae 7W Callithamnion .... 701 Antithamuion , Grif- fithia usw 703 b. Rhodomelaceae . . . 706 c. Delesseriaceae .... 713 4. Gigartinales 716 Harveyella 716 Gigartina usw 718 Wrangeliaceeu 719 Rhodophvllidaceen . . 720 5. Rhodynicninles .... 724 Sphaerdooccaceen . . . 724 Rhodymeniaceeu . . . 726 Chvlocladieen 726 L Spezieller Teil. Einleitung. Die Algen gehen phylogenetisch auf die Flagellaten zurück. Das ist eine Überzeugung, die sich (wie ausführlicher in dem Kapitel über Ver- wandtschaften erörtert werden soll) immer mehr Bahn bricht, und dieser Erkenntnis entsprechend nehme ich diejenigen Protistengruppen hier auf, welche als Stammformen von Algen event. in Anspruch genommen werden können. Ich tue das um so lieber, als dies Verfahren ermöglicht, manchen von den Organismen einen halbwegs festen Platz anzuweisen, welche seit Jahrzehnten zwischen Zoologen und Botanikern hin- und hergeworfen werden. Fig. 1. 1 — ö Dimorpha radiata Klebs n. Klebs. 1 frei schwimmend. 'J, 3 auf dem Substrat kriechend, d Aufnahme fester Nahrung. 5 Teilung. 6 Oikomonas Termo Ehrbg. n. Bütschli. 7, 8 Scytomonas puailla Stein, k Kern, v Vakuole, nb Nahrungsballen. In Ermangelung eigener Untersuchungen stütze ich mich in dem fol- genden Abschnitt in erster Linie auf die Arbeiten von Bütschli und Klkbs, auf das ältere Opus von Stein und das jüngere von Senn, sowie auf die später zu nennenden Autoren und greife zur Orientierung aus den relativ niedrig stehenden lihizomastigiuen die Gattung Dimorpha Gruber heraus. Die völlig farblose Dimorpha radiata Klebs (Fig. 1) besitzt im frei i^imorpha. schwimmenden Zustande einen länglichen oder birntormigen Körper 4 Einleitung. (Fig. 1, i), welcher am Vorderende zwei Geißeln führt. Eine derselben ist nach vorn gerichtet, die andere nach hinten, sie wird bei der Bewegung- scheinbar nachgeschlepj3t. Ein relativ großer Zellkern liegt nahe dem Vorder- (Mund-) Ende , eine pulsierende Vakuole {v) nahe dem Hinterende. Das Plasma enthält keine Einschlüsse, welche auch nur als Eeste von Chromatophoren aufgetiißt werden könnten. Wird auch während der Schwimmbewegung die Körperform im wesent- lichen beibehalten, so vollziehen sich doch, besonders am Hinterende der Dimorpha, mancherlei Umrißänderungen; diese sind indes geringfügig im Vergleich zu den Modifikationen der Gestalt, welche eintreten, wenn der Organismus festes Substrat berührt. Das Ganze gleicht nun mehr einer kriechenden Amöbe mit zahlreichen Pseudopodien (Fig. 1, 2, 3). Die Geißeln bleiben erhalten, wenn sie auch häufig schwer nachweisbar sind; die eine von ihnen ist meist gerade gestreckt, die andere aufgerollt. Die Ernährung geschieht wie bei Amöben durch Aufnahme und Ver- dauung fester Substanzen (Fig. 1, ^). Keine Körperstelle aber ist in dieser Richtung bevorzugt, die Substanzen können überall eintreten. Soll die Vermehrung durch Teilung beginnen, so wird zunächst eine Verbreiterung des Körpers bemerkbar, bald tritt ein neues Geißelpaar neben dem alten auf und nun wird die Zelle der Länge nach zerschnürt. Das ist bei Dimorpha nicht übermäßig deutlich (Fig. 1, 5), bei anderen Formen aber (Fig. 1, 7; 1,\S') ist die LängSspaltung eine ungemein scharfe. Sie kann am Vorder- oder am Hinterende beginnen. An solche einfachen Rhizomastiginen reihen sich dannProtomastiginen, wie Oikomonas u. a., an (Fig. 1, 0). Der Bau dieser Organismen ist ebenfalls nicht kompliziert; die Vakuole, der Kern, die amöboiden, sowie die Schwimmbewegungen kehren wieder; letztere werden aber nur mit Hilfe einer einzigen, vorwärts gerichteten Geißel ausgeführt. Ein Unterschied jedoch von der früheren Form ist durch die Ausbildung eines sog. Peri- plasten gegeben, das ist eine dünne oder derbe Membran, welche nicht aus Zellulose, sondern aus Eiweißsubstanzen besteht; sie hindert weder die Aufnahme von Nahrung noch die amöboiden Bewegungen. Ob der Periplast aus lebendem Plasma zusammengesetzt sei, ist nicht sicher, be- kannt dagegen ist, daß er zahlreichen Flagellaten zukommt. Die Nah- rungsaufnahme findet bei Oikomonas an einer bestimmten Stelle des Vorder- endes statt (Fig. 1, 0), und insofern können diese und ähnliche Protozoen kaum als direkte Vorläufer von Algen bezeichnet werden. Trotzdem haben Rhizo- und Protomastiginen nebst ihren unmittelbaren Verwandten phylogenetisch eine große Bedeutung. Die Frage, ob von ihnen aus eine Brücke zu den Sarcodinen, Radiolarien, Myxomyceten usw. hinüber zu schlagen sei, kann hier unter Hinweis aufKLEBS, Rosen u. a. unerörtert bleiben, dagegen muß gemeinsam mit zahlreichen Autoren scharf betont werden, daß zu den oben besprochenen Gruppen farbige Flagellaten in sehr naher verwandtschaftlicher Beziehung stehen. Es sind das in erster Linie die Chi'^somo nadinen, die Chlor am oben und event. auch die Polyblepharideen. Namentlich die einfachsten derselben unter- scheiden sich von Rhizomastiginen usw. fast nur durch den Besitz von Chromatophoren. Literatur unter Clir\süniouadineu. I. Chrysomonadineae. Die Vertreter dieser Gruppe sind im Besitz einer oder mehrerer platten- fürmiger Chromatophoren (Fig. 2). Letztere besitzen niemals Pyrenoide. Ihre goldgelbe Färbung wird nach Gaidukov bedingt durch das Phyco- chrysin, einen wasserlöslichen gelben Farbstoff, der das Chlorophyll ver- deckt, im übrigen von Diatomin, Phycophaeiu usw. verschieden ist. Loh- .MANN erwähnt Formen, die fast rein grün sind. Der Zellkern der Chryso- monaden ist unschwer in der Mitte der Zelle nachzuweisen. Meistens am Vorderende (Fig. 2) liegen mehrere pulsierende Vakuolen, daneben auch relativ unbewegliche Hohkäume ähnlicher Art, welche eben- falls Zellsaft führen, zudem (gelegentlich) feste Nahrung aufnehmen können usw^ Ais Assimilationsprodukt oder' Reservesubstanz tritt die von Klebs als Leukosin bezeichnete Masse auf. Bald liegen mehrere stark licht- brechende, weiße Kügelchen desselben im Plasma verteilt, bald fließen diese zu einem größeren Körper von gleicher Beschaffenheit am Hinter- ende der Zellen zusammen (Fig. 2 u. 6; /). Die mikrochemischen Reaktionen gewähren noch keinen Aufschluß über die Natur des Leukosins. Leider verschwindet dasselbe ungemein leicht fast in allen Fixierungs- und Lösungsmitteln, mit Jod zeigt es keinerlei Reaktion. Neben Leukosin beobachtete Hans Meyer in gewissen Fällen fettes 01. Dieser Autor untersuchte auch die Ernährungsverhältnisse verschiedener Chrysomonaden und fand, in teilweiser Übereinstimmung mit älteren For- schern, daß wohl kein Vertreter dieser Gruppe ohne eine normale CO2- Assimilation auskommen kann , daß daneben aber manche Formen zur Aufnahme und Verdauung fester Nahrung nach Amöl)enart befähigt sind. Das gilt besonders von den niedersten Vertretern der Gruppe, welche keine feste Wand haben, z. B. Chrysamoeba radians (s. a. Scherffel], Chromulina-Arten, Ochromonas usw. Die ganze Zelle ist meist von einem Periplasten nach außen abge- grenzt, welcher nicht selten Ötreifungen usw. zeigt ■ — darauf gebe ich nicht ein. Außerdem kommen noch Hüllen von mancherlei Struktur und Form um die Zellen vor, deren chemische Beschaffenheit nicht immer ge- nügend festgestellt ist. Bei Dinobryon geben die noch zu erwähnenden Becher prompt die Zellulosereaktion. Sicher bekannt ist bisher nur eine vegetative Vermehrung, Sexualität scheint zu fehlen. Mit Senn teilen wir die Chrysomonadinen nach Zahl und Form der Geißeln in 3 Gruppen und unterscheiden: 1. Chromuliiicaceae mit einer, 2. Hynienomonadaceae mit zwei gleichen, 3. Ochromonadaceae mit zwei ungleichen Geißeln. 6 I. Chrysomonadineae. Eine solclie Einteilung nach der Zalil der Wimpern erinnert ja etwas au Linne's Staubfadensystem, und deshalb ist sie auch mehrfach beanstandet worden, allein die Sache ist übersichtlich, und zudem haben wir, wie mir scheint, momentan kaum ein besseres Prinzip, nach dem man die Dinge ordnen könnte. Die Membran-, Schalen- und Koloniebildung, die für solche Zwecke häufig in Anspruch genommen wird, scheint mir in nicht wenigen Fällen etwas durchaus Sekundäres zu sein, werden doch Pandorina und Syncrypta (Fig. 8) noch nicht deswegen miteinander verwandt, weil sie kugelige Aggregate bilden. 1. Chromulinaceae. Eine der einfachsten Formen dürfte Chrysamoeba radiaus Klebs sein. Diese bildet im frei beweglichen Zustande eiförmige Körper mit einer Geißel am Vorderende und mit zwei meist symmetrisch gelagerten Platten- chromatophoren (Fig. 2, 7). Danel)en kommen genau wie bei Dimorpha usw^ amöboide Stadien mit oft recht langen Pseudopodien vor (Fig. 2, 2). Fig. 2. 1, 2 Chrysamoeba radlans n. Klebs. 3 — 5 Chrysococcus rufescens n. Klebs. 6 — 8 Chro- muUna ovalis n. Klebs. .9, 10 Chrom. Woroniniana n. Fisch. 1 1 — 13 Chrom. Rosanoffii ii. Woronix. l Leukosin. Die Teilung Avurde im amöboiden Zustande beobachtet, sie erfolgt in der für Dimorpha beschriebenen Weise. Nach Sciiekffel's noch zu l)e- stätigenden Angaben Avürden manche Tochterzellen der Geißel entbehren, ja einige von ihnen sollen kein Chromatophor erhalten. Amöben und Schwärmer können sich abrunden und sich unter Verlust der Cilien mit Membran umgeben, so entstehen mehr oder weniger dick- wandige Akineten, welche im gegebenen Moment nach einmaliger Teilung 'zwei Schwärmer entlassen. An Chrysamoeba als eine sehr niedrig stehende, wenn nicht überhaupt Chromnima. die niedrigste Form, schließen wir leicht die zahlreichen Chromulina-Arten an (Fig. 2): rundliche, eiförmige usw. Zellen mit einer Wimper, welche zwar einer vollkcmimen amöboiden Bewegung entbehren, immerhin aber 1. Cliromuliiiaccae. 7 Veränderuiig-eu der Kürperform vornehmen können. Spe/Jell ist das Hinter- ende zu mannigfacher Umgestaltung-, eveut. auch zur Nahrungsaufnahme befähigt. Bei vielen (Fig. 2, 6), aber nicht bei allen Chromulineu wird ein roter Augenfleck wahrgenommen. üie Vermehrung erfolgt bei Chromulina ovalis Klebs in der Ruhe. Die Zellen umgeben sich (Fig. 2, 7) nach Abwerfen der Geißel mit Gallerte und teilen sich dann der Länge nach. Die Teilungen können sich mehr- fach wiederholen, ja es können ganze palmellaähnliche Haufen entstehen; schließlich aber verlassen die Zellen wieder die Gallerte und beginnen unter Neubildung der Geißel von neuem die Bewegung. Weiteres ist von Chr. ovalis Kl. nicht bekannt. Chromulina Woroniniana dagegen ist nach Fiscn befähigt, sich in der Bewegung zu teilen; nach Verdoppelung der Cilie erfolgt eine Einschnürung der Länge nach und zwar von vorn her beginnend (Fig. 2, .9). Diese Chromulina aber hat eine ganz besondere Lebensweise. Die beweglichen Zellen kommen nach rela- tiv kurzer Zeit nahe au die Wasseroberfläche und wachsen bei völlig ruhigem Wasser gleichsam durch diese hindurch, indem zuerst ein kleiner Knopf (Fig. 2, IT) hervortritt, welcher sich dann in dem Maße vergrößert, als der unten befindliche L'est der Zelle eingezogen wird. Schließlich liegen zahlreiche Zellen der Chromulina wie ein Staub auf dem Wasser, sie werden durch ausgeschiedene Gallertmassen verbunden und vermögen auch hier in der Ruhe noch sich zu teilen. Die fraglichen Zellen sind nicht ohne weiteres benetzbar, geschieht das aber docli schließlich durch Bewegung des Wassers, durch Regen usw., so schlüpft ihr Inhalt als l)e- geißelte Zelle aus der Hülle aus. Herabsetzung der Temperatur läßt die Chromulinazellen die tieferen Regionen der Tümpel, der Kulturschalen usw. aufsuchen, sie verbergen sich häufig in leeren Zellen, besonders gern in denen von Sphagnum, in welche sie durch die Öffnungen einschlüpfen; lebende Zellen l)efallen sie nicht. Jetzt entwickeln sich Dauerzellen (Akineten), indem der wesent- liche Teil der beweglichen Zelle von einer derben Membran umgeben wird, während ein Rest farblosen Plasmas außerhalb derselben verbleibt (Fig. 2, 10). Aus den Dauerzellen gehen bei wärmerem Wetter wiederum Schwärmer hervor. (Vgl. auch Chr. uebulosa u. a. bei Cii]nkowski u. Iavaxoff.) Die von Woronin entdeckte Chromulina (Chromophyton) Rosanoffii (Wor.) Bütschli, lebt der Chr. Woroniniana völlig ähnlich, nur sind es hier die Dauerzellen, welche auf der Wasseroberfläche entstehen. Man erkennt das leicht an dem diesen Organen eigenen Anhängsel (Fig. 2, 13) und an der Bildung mehrerer Schwärmer aus ihnen (Fig. 2, 13). Umge- kehrt finden sich dann bei Chr. Rosanoffii unbewegliche Zellen (Fig. 2, 12), die sich mehrfach palmelloid teilen, in den Zellen von Moosen usw., um dort zu überwintern und später wieder auszuschlüpfen. — Die eigenartige Difl'erenz zwischen beiden Arten bedarf wohl noch der Aufklärung. WiLLE's Angabe, daß die beschriebenen Körperchen Palmellastadien von Chrj^sopyxis und Sertularia seien, wird von den meisten anderen Autoren bestritten. Bemerkt sei noch, daß die auf dem Wasser schwimmenden Chromulina- zellen einen eigenartigen Goldglanz aufweisen. Derselbe erklärt sich nach MoLiscii in ähnlicher Weise aus Reflexen in der Zelle wie das Leuchten von Schistostega. Von besonderem Interesse ist nun weiterhin Lautekborn's Chromulina mucicola. Hier sind die Zellen in eine leicht zerfließende Gallerte ein- gebettet, in welcher sie sich auch langsam hin- und lierbewegen. Das 8 I. Chiysomouadiueae. Ganze bildet ,, mehrere Zentimeter lange Gallertlager von bräimlicher Farbe, welche, an untergetauchten Wasserpflanzen befestigt, frei im Wasser flot- tieren". Die genannte Form, zu welcher sich auch die von Cienkowski. und von IwANOFF beschriebene Chr. nebulosa gesellt, dürfte dann den Über- HydruriK. gang ZU dem allbekannten Hydrurus vermitteln, der so lange als echte Alge figurierte, sich hier aber ganz hübsch anreiht. Irrelevant i.-^t es dabei, ob man die Gattung in eine besondere Familie bringt oder sie hier direkt den Chromulinacecn anschließt. Fig. 3. Hydrurus. 1 Ganzes Pflänzclien n. Rostafinski. 'J — 4 Keimpflanzen n. Kleüs. 5 Scheitel einer älteren Pflanze n. Klebs. 6 Verzweigung n. Beethoi.u. 7 Dauerzellen n. Klebs. 8 Schwärmer n. Klebs. Hydrurus, zuerst von Rostafinski, dann von Lagerhelm, BEirni(jLi), Klebs u. a. untersucht, bildet in rasch fließenden Gewässern jene eigen- artigen ,, Schwänzchen", wie sie Fig. 3, 1 wiedergibt. Der Organismus ist an kaltes Wasser gewöhnt, deshalb tritt er in wärmeren Gegenden nur im Winter und ersten Frühling auf, in kälteren oder hoch gelegenen Ke- gionen aber auch im Sommer — häufig ist er an Schneeschmelzwasser ü'ebuuden. 1. Cliroiiiuliuaceao. 9 Der ,,Thallus" wird durch zahlreiche gelbe Zellen gebildet, welche in eine oft fast knorpelige, kompakte Gallertmasse eingebettet liegen (Fig. 3, 6'j. Die Gallerte läßt l)isweilen, besonders in der Mitte, eine längsfädige Struk- tur erkennen. Die Zellen liegen an der Peripherie dicht, in der Mitte des Ganzen loser beisammen. Sie sind von keiner l)esondercn Zellwand umgeben und so orientiert, daß das gelbe Hinterende nach aufwärts ge- kehrt ist (Fig. 3j. Im hellen, abwärts gerichteten Vorderende liegen außer den kontraktilen Vakuolen Körner, welche mit Leukosin nicht sicher zu identifizieren sind. Die ,, Sprosse", besser wohl die Kolonien, endigen mit einer einzigen Zelle, die einer Scheitelzelle analog fungiert. In ihr vollziehen sich nach echter Flagellaten Art Längsteilungen (Fig. 3, 4, .7); nach Beendigung der- selben wird eine der beiden Schwesterzelleu abwärts geschoben (Fig. 3, 6} und trägt zum Aufbau der Kolonie durch weitere Teilungen bei, w^ährend die andere Schwester als Scheitelzelle weiter wirkt. Die Aste entstehen (Fig. 3, 6' durch seitliches Hervortreten einer Zelle, die zur Scheitelzelle wird und sich dann nach der eben gegebenen Regel weiter teilt. Im allgemeinen wird eine akropetale Folge eingehalten. Zwecks Vermehrung teilen sich (Klebs) die Zellen der Kolonie der Länge nach und dann schlüpft jede Hälfte aus der etwas gequollenen Gallerte aus. Anfangs rundlich, werden die Scliwärmzellen bald tetrae- drisch (Fig. 3, 8). Sie besitzen eine Geißel und führen das Chromatophor am spitzen Hinterende. Die Schwärmer setzen sich unter Ausscheidung von Gallerte mit dem cilientragenden Ende fest und entwickeln dann einen Gallertzylinder (Fig. 3, l'i, in welchem die farbige Zelle das Oberende ein- nimmt. Indem letztere sich der Länge nach teilt (Fig. 3, 4) und dann eines der Teilungsprodukte abwärts schiebt (Fig. 3, 5), beginnt das Wachstum der neuen Kolonie nach dem oben gegebenen Schema. Schon hier mag darauf hingewiesen sein, daß ähnliche Wachstums- modalitäten mutatis mutandis bei grünen Flagellaten wiederkehren. Hydrurus vermag mit Hilfe von Ruhezellen zu übersommern und sonstige ungünstige Situationen zu überstehen. Erstere entstehen dadurch, daß einzelne Zellen der Aste vermöge reichlicher Gallertbildungen auf Stielen herausgehoben werden (Fig. 3, 7). Sie erhalten später eine eigene Gallerthülle und dazu eine feste Membran, welche verkieselt ist. Die Struktur der letzteren ist ziemlich kompliziert — ich verweise auf die An- gaben von Klebs. Über die Keimung der Ruhezelleu finde ich keine Angaben. Ziemlich wahrscheinlich ist es, daß aus den Schwärmern auch pal- mellaartige Zustände hervorgehen können, welche nach Klebs mit Hilfe derber Membranen ungünstige Zeiten überdauern können. Diese Stadien repräsentieren vielleicht Hansgirg's neue Gattung Phaeodermatium. Solchen koloniebildenden Chromulinaceen stehen andere gegenüber, welche zur Bildung einer Hülle um ihre beweglichen Eiuzelzelleu befähigt sind. Hierher gehört als eine der einfachsten Formen Chrysococcus Klebs Chrysncocc iFig. 2, 3 — 5). Die kugelige Schale, welche mit Eiseneinlageruugeu ver- sehen, im übrigen ihrer Zusammensetzung nach unbekannt ist, bat eine ziemlich weite Öffnung, aus welcher die Geißel hervorschaut, auch die Tochterzellen treten aus dieser nach erfolgter Längsteilung hervor. Außer Microgleua, Chrysopyxis (IwanoffJ u. a. mit weicher Schale schließen sich weiterhin hier die Coccolithophoridae an, welche Lohmanx neuerdings sauber untersuchte. Sie finden sich ziemlich reichlich im Plankton verschiedener 3Ieere und bilden sehr mannigfach und bunt 10 I. Chrvsomouadineae. g-estaltete Schalen, die aus Kalk bestehen und im einzelnen nicht beschrieben werden sollen. Kach dem Absterben der Organismen sinken die Gehäuse auf den Meeresboden und werden hier sowohl als auch in zahlreichen sedimentären Gesteinen nachg-ewiesen. Bemerkt sei noch, daß Loiimanx auch zweigeißelig-e Formen der genannten Familie zuzählt, wie er über- haupt die Einteilung- nach der Zahl der Cilien verwirft. Der Schalenbau kann schon bei den Coccolithophoridae recht verwickelt sein, noch bunter aber wird die Sache bei Lauterborn's Chrysosphaerella Fig. 4. ClirysospliaereUa longlspina Lauterl>. n. Lauterborx. (Fig. 4). Hier vereinigt sich eine Anzahl radiär gestellter Zellen, die an jedem Chromatophor einen Augenfleck führen, zu einem volvoxähnlichen Körper (Fig. 4). Jede Einzelzelle ist von einer aus Plättchen zusammen- gesetzten Hüllmembran umgeben und trägt außerdem am Vorderende neben der Geißel zwei lange hohle Kieselnadeln, die an ihrer Basis von einem becherförmigen Körper gestützt werden. Dazu kommt noch ein Mantel von kommaförmig gebogenen Kieselstäbcheu um die ganze Kolonie. Die Stäbclien dürften durch eine Gallertmasse zusammengehalten werden. Im Kapitel über Plnnkton konniicu Avir ;iuf diese Form zurück. 2. Hymenomonadaceae. 3. Ocbromonadaceae. 11 2. Hymenomonadaceae. Eine der einfachsten Formen dieser Abteilune; ist Wysotzkia. Die Fig. 5, 1 bedarf l^einer Erläuterung-; die zwei gleiclilangen Ciiien springen sofort in die Augen, der Aufbau der Zellen ist der bereits oben geschilderte. Hymenomonas roseola und andere, im wesentlichen der vorigen Art gleichgestaltet (Fig. 5, 1^—.^), besitzen eine weiche Umhüllung, welche auch an der Teilung der Zelle partizi- piert, indem sie sich gleichzeitig mit ihr einschnürt (Fig. 5, 4, '>). Der Plasmaleib aber bewahrt eine relativ weitgehende Beweglichkeit innerhall) der Hülle, deshalb darf man diese nicht ohne w^eiteres mit einer Zell- wand auf gleiche Stufe stellen. Festsitzende Formen mit gestielter Hülle wie Stylochrysalis und Dere- pyxis erwähnen wir nur, um dann noch auf Pandorina- ähnliche Gat- tungen wie Synura Uvella Ehrbg. und Syncrypta Volvox Ehrbg. hin- zuweisen (Fig. 6, 1). Doch ist die Ähnlichkeit mit Volvocinen nur äußerlich, ein organischer Zusammen- hang der einzelnen Zellen, wie bei dieser letzteren Gruppe, existiert nicht, sondern nur eine Vereinigung durch Schleimmassen oder durch andere Mittel. Auch die Entwickelung dieser Kugeln ist eine ganz andere als die von Volvox. Mit Synura scheint die farblose Sycamina nigrescens nach Van Tieghem verwandt zu sein. Fig. 5. 1 Wysotzkia hkillata Senn n. Sexx (Wysotzki). 'J — 5 Hymenomonas roseola Stein n. Klebs. 3. Ocbromonadaceae. Die Zellen der Ochromonaden weichen von den übrigen Chrysomonaden höchstens durch den oft warzigen Periplasten ab. Sie teilen sich wie Chro- mulina-Arten in der Ruhe und in der Bewegung und unterscheiden sich von diesen wesentlich nur durch die dififerente Länge der beiden Geißeln. Neben anderen Gattungen beherbergt diese Familie das eigenartige Dinobryon Ehrbg. (Fig. 6, 2], das Lemmermann und Brunnthalek neuer- dings systematisch bearbeiteten. Jede junge Zelle sitzt in einer offenen l)echerförmigen Hülle (Fig. 6, 2) mit einer stielartigen Verlängerung fest. Nach vollendeter Längsteilung schlüpfen beide oder nur eine der Schwester- zellen aus dem Becher heraus, doch bleiben sie am oberen Rande des- selben hängen (Fig. 6, S, 4) und bilden einen neuen Becher. Dieser Prozeß kann sich mehrfach wiederholen, so daß nun ganze Kolonien (Fig. 6, '>] entstehen, die bei Dinobryon ganz frei schwi;nmen (im Plankton), bei Hyalo- bryon aber festsitzen. " Auch hier sind Dauerzellen beobachtet, welche eine verkieselte Membran aufweisen. 12 I. Chrvsomouadineae. Dinobryon u. a. erinnern offenbar an Chlorodendron (s. unten), doch sind die Zellen hier anders orientiert: während dort die Cilien nach ab- wärts e-erichtet sind, schauen sie hier aufwärts. Fig. G. 1 Syncrypta Volvox Elirbg. n. Stein. '2 Dinobryon Sertularia Elirbg. ii. Klebs u. Senn. l Leiikosin. Als volvoxähnliche Form sei aus dieser Gruppe Uroglena Volvox er- wähnt, deren Zellen sich nach Iwanoff durch zwei Augenflecke auszeichnen. Anhang zu den Chrysomonadinen. Mehr oder weniger enge Bezieliungen zu den vorstehend behandelten Familien haben die Gattungen Phaeoeystis, Naegeliella, Phaeococcus, Entodesmis und Phaeothamuion. Sie sind untereinander zu wenig ähnlich, um in eine Familie vereinigt zu Averden, und Avenn man aucli mit Senn die beiden ersten Gattungen den Chrysomonadinen einreihen mag, vertragen das doch die übrigen kaum. So ziehe ich es denn vor, alle genannten Foimen anhangsweise in loser Ordnung zu behandeln. riirvsomoiiadiueae lAuliauc,-) 13 Wirklich vollkommen untersucht ist keine einzige derselben, ja, deren Kennt- nis zeigt mannigfache Lücken. Wenn ich sie trotzdem behandle, so geschieht das, Aveil manche von ihnen als Vorläufer der Ectocarpeen angesprochen sind (vgl. den allgemeinen Teil). Mir persönlich scheint das etwas verfrüht zu sein, doch ist nicht ausgeschlossen, daß gründliche Durcharbeitung Tatsachen ans Licht fördert, welche jene Auffassung beweisen. Phaeocystis Poucheti Lag. (Kopie Senn.) 1 Gelappte Kolonie n. Lagerheim. ■}, 3 Einzelne Zellen n. Lagerheim. 4 Schwärmer n. Pouchet. c Chromatophoren. l Leukosin. Fig. Phaeocystis Poucheti bildet nachLAGERHEM stark gelappte Blasen (Fig. 7, 7), Phaeocydi welche im Innern Flüssigkeit, an der Peripherie mäßig dicke Gallerte führen. Dieser Gallerte sind braun- gelbe Zellen häufig in Grup- pen eingelagert. DieZellen be- sitzen keine besondere Wand, sie führen meist 4 Chromato- phoren (Fig. 7, 2), Leukosin usw. Die Vermehrung erfolgt durch Loslösen ganzer Lap- pen von der Gallertmasse, oder aber dadurch, daß die ruhenden Zellen in zwei Teile zerfallen, deren jeder dann mit zwei gleich langen Wim- pern versehen ausschlüpft, um einer neuen Kolonie den Ursprung zu geben. Die Wimpern sitzen dem Vorder- ende des Schwärmers nahe an dessen Spitze auf. Sie sind etwas verschieden ge- richtet (Fig. 1,4). Phaeocystis Poucheti l)e- herrscht zeitweilig das Plank- ton besonders der nordischen ,,. ^ m ,• i, » i,-e r< n ~ (xz^^-r. •11 '''S- "• t^aeoelieUa flagellifera (Jorr. n. Lorre>.s. (Kopie Meere, Phaeocystis globosa Senn.) 2 Kolonie auf Cladophora. 2 Einzelzelle. 3 Scliwärmer. Scherffel kommt im Frühjahr J, 5 Ein- resp. mehrzellige Kolonie von der Seite. 14 I. Chrysomoiiadiüeae. sehr reiclalicli um Helgoland vor. Ob diese Art aber direkt zur Gattung Phaeo- cystis zu zählen sei, darf man wohl mit Sexn bezweifeln. Die Gallertkolonieu sind kugelig, die Vermehrung erfolgt auch durch Schwärmer, welche in größerer Zahl in einer Zelle gebildet werden dürften. Aber der Bau der SchAvärmer weicht von demjenigen der Ph. Poucheti ab, die Chromatophoren sitzen ganz am Vorderende, die Geißeln sind in einer Einbuchtung inseriert, und zudem gibt SCHERFFEL neben zwei langen eine kleine Nebengeißel au. Weitere Unter- suchungen müssen Klarheit schaflen. Naegeliella flagellifera Correns findet sich auf Süßwasser-Cladophoren fest- geheftet. Sie bildet ein- oder wenigschichtige Scheiben oder Polster (Fig. 8, i), die mit dicker Gallerte bedeckt sind. Die Zellen selbst haben ein gelapptes und gebogenes Chromatophor (Fig. 8, 2), welches nach Correxs Diatomin enthält. Sie führen Öl als Reservesubstanz und weichen zweifellos dadurch und vielleicht auch durch den Farbstoff von den vorher erwähnten Gattungen ab. Jede vegetative Zelle kann als Schwärmer ausschlüpfen und einer neuen Scheibe den Ursprung geben. Die Geißeln der Schwärmer sitzen am Vorder- ende, sind aber ein wenig auf die Seite gerückt (Fig. 8, 3). Andei'e FortpHanzungsmodi sind nicht bekannt. Der Organismus besitzt noch riesige Borsten, welche zu Büscheln vereinigt sind. Dieselben bestehen nur aus Gallerte, führen kein Plasma (vgl. Tetrasporeen). Phaeococcus Clementi, von BoRzi studiert, bildet auf feuchter Erde, Mauern usw. gallertige Massen. Diese bestehen aus kugeligen oder länglichen Zellen, deren jede von dicker, geschichteter Gallerthülle umgeben ist (Fig. 9, i]. Die Fig. 9. Phaeococcus Clementi (Men.) Boizl n. Boiizl. 1 Kolonien in Scliwärmerbildung be- gril'fcn. -J Scliw ärmer. 3 .,Gameten"-P.ildune. ( 'lirysf)moii;i(liueae (Anhang'. 15 Zellen vermehren sieb dnich Teilung nach drei lÜclitungeu und bilden dann jeweils eine eigene Hüllmasse aus; außerdem sind sie zur Scbwärmerbildung be- fiibigt : die zu zweit oder viert in einer Mutterzelle entwickelten Zoosporen schlüpfen cintach aus der Gallerte aus, setzen sich fest und geben durch Teilung und Gallertbildung neue Kolonien. Die Schwärmer sind eiförmig, haben den üblichen Augentleck und zwei am Vorderende, oft in einer schwachen Einseukung, inserierte Geißeln. Letztere sind nicht ganz gleich und aucli nicht immer gleich gerichtet (Fig. 9, 1^). Neben dieser Fort- l)tlanzung gibt BoRzi eine sexuelle an. Die kugeligen Zellen ver- größern sich erheblich und teilen sich auch oft derart, daß 2 — 3 zellige fadenartige Körper ent- stehen. Die vergrößerten Zellen bilden dann zahl- reiche Schwärmer mit etwas seitlich inserier- ten Geißeln (Fig. 9, 3), welche sich nach dem Austritt aus der Mutter- zelle paarweise vereini- gen. Sie sind danach Gameten und die aus ihnen gebildeten Zygoten keimen nach BoRZi als- bald. Soviel ich sehe, hatte unser Autor keine Rein- kulturen vor sich und so ist kaum sicher er- wiesen, daß die Gameten bildenden Kugeln dem- selben Organismus zuge- hören wie die Zoosporeu bildenden. BoRZi's Entodesmis dürfte sich hier an- schließen. Phaeothamnion Lagerh. bildet nach La- (i ERHEIM und BüRzl auf Cladophoren des Süß- wassers mäßig verzweigte Büschlein (Fig. 10, 1). Die Zellen enthalten im allgemeinen ein Platten- chromatophor, das uach La<;euiieim Phycoxanthin enthält, doch ist diese Angabe kaum ganz sicher. Schwärmer (Zoosporen) entstehen einzeln oder zu zweit in beliebigen Zellen, sie treten durch eine seitliche Öflnung (Fig. 10, T\ aus und sind nach Lagerheim Phaeotham- nion. Fig. 10. Phaeolhamnion confervlcolum Lagerh. u. BorzI. 1 Kleine Pflanze, Zoosporen bildend. :? Pflänzchen nach Abrundung der Zellen. 3 Bildung von „Gameten". 16 T- Chrysomonadiueae. zeitweilig von einer Blase eingeschlossen. Lageriieim schreibt ihnen zwei gleich- lange Geißeln zu, BoRZi aljer findet, daß diese (Jrgane etwas ungleich und auch verschieden gerichtet sind. BoRZi fand einen Augenfleck, Lagerhebi nicht. Beide geben ein Chromatophor an, wenigstens in den meisten Fällen. Die das Fadensystem aufbauenden zylindrischen Zellen können sich unter Verquellung der Membranen abrunden, sich auch in diesem Stadium (Fig. 10, 2] wohl noch weiter teilen, und dann geben sie nach BORZi je 2 — 4 Schwärmern den Ursprung (Fig. 10, 5), welche meist etwas kleiner sind, als die zuvor erwähnten. BoRzi schildert die paarweise Vereinigung dieser Schwärmer. Man hätte es da- nach mit Gameten zu tun und nach BoRZi Avürden die aus letzteren gebildeten Zygoten direkt keimen. Nach Betrachtung der BoRZi'schen Bilder kann ich be- züglich der letzten Angaben gewisse Zweifel nicht unterdrücken und empfehle Nachprüfung. Auf Gloeothamnion Cienkowski und Pulvinaria Keinhard weise ich nur hin, sie gehören wohl hierher, sind aber nicht genau genug untersucht. Ich denke, unser Bericht rechtfertigt die Trennung der letztbesprocheuen Gattungen von den Chrysomonadinen. Ol) man sie Algen oder Flagellaten nennen solle, scheint mir vor der Hand gleichgiltig. Wir werden später sehen, daß eine scharfe Scheidung doch nicht möglich ist. , Literatur. Berthold, G., Verzweigung einiger Süßwasseralgeu. Nova Acta 1878. 40. p. 167. BoRzi. A., Intorno allo sviluppo sessuale di alcune Feoficee inferiori. Atti del con- gresso bot. Internat. Genova 1892. p. 463. Bruxxthaleu. J., Die koloniebildenden Dinobryonarten. Verh. k. k. zool. bot. Ges. Wien 1902. 51. p. 293—306. BütschjjI, Protozoa. 11. Mastigophora. Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreiolis. 1889. 1... 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Dieselbe ist breit elliptisch, vorn etwas abgestutzt und mit 2 Cilien begabt, deren eine weit kürzer ist als die andere — genau wie bei Dinobryon usw. — Die Zelle ist vollkommen nackt und zu amöboider Bewegung befähigt, wenn aach selten lauge schmale Pseudopodien zum Vorschein kommen. In der Mitte liegt ein Zellkern [k], unter der Ansatzstelle der Cilien beobachten wir eine kontraktile Vakuole (y), gelegentlich treten auch andere, mit un- beweglichen Wänden auf Die 2—6 Chromatophoren sind linsenförmig, sie haben eine gelbgrüne Farbe, welche nach Boiilin auf reichlicher An- wesenheit von Xanthophyll beruht, sie geben mit Salzsäure eine bläuliche Farbennuance. Assimilationsprodukt ist ein Öl, welches in zahlreichen Tropfen auftritt. Die Chloramoeba vermag auch im farblosen Zustande aufzutreten und in den gefärbten zurückzukehren, wenn geeignete Behandlung einsetzt; z. B. ruft 2 — 4% ige Dextrose- oder Lävuloselösung im Dunkeln Entfärbung hervor, verbunden mit Anhäufung von Öl (Fig. 11, _). Nach Analogie mit Euglena (s. unten), darf man wohl annehmen,- daß die Chromatophoreu auch im entfärbten Zustande noch vorhanden sind; positive Angaben darüber finde ich aber nicht. 1. Chloromonadaceae. 19 Die Teilung- der Chlommoeba wurde nicht beobaclitet, dagegen Bildung von Dauerzellen durch Erzeugung einer derben 3Iembran, unter Verlust der Cilien, Anhäufung von Öl usw. (Fig. 11, o). Chlorosaccus fluidus Luther ist bis zum gewissen Grade ein Seiten- stück zur Chromulina mucicola Lauterb. oder zu Phaeocystis. Der Organismus bildet ganz hellgrüne Kugeln, welche anderen Wasserpflanzen aufsitzen. Die Kugeln zerfließen oft schon völlig beim Herausholen aus dem Wasser, sie bestehen im Innern aus einer farblosen Flüssigkeit, aulien aus zarter Gallerte, in welche grüne Zellen in ziemlich weiten Entfernungen einge- bettet liegen (Fig. 11, 4). Die Eiuzelzellen sind umgekehrt birnförmig, mit u) a Fig. 11. 1- ■3 Chlornmoeba heteromorplia Bohl. n. Bohlix. 4, 5 Chlorosaccus fluidus Luther n. Luther. 6 Vacuolaria lurescens Cierik. n. Senn. dem spitzen Ende nach außen gekehrt (Fig. 11, 4). Sic teilen sich (Luther) der Länge nach zweimal, so daß die jungen Zellen in Gruppen von je vier noch beisammen liegen (11, 4). Die Einzelzellen besitzen je zwei Chro- matophoren, deren gelbliche Töne wiederum durch Salzsäure in bläuliche Färbung übergehen. Kern und Vakuolen wie bei Chloramoeba. Die Gallerte besteht wohl aus Pektinstoö'en. Zwecks Vermehrung werden Schwärmer gebildet, und zwar teilt sich jede ruhende Zelle zweimal der Länge nach, die Tochterzellen erhalten dann Geißeln und schlüpfen ohne Schwierigkeit ans der Gallerte aus. Die Geißeln sind (Fig. 11, 5) verschieden lang; so lang:e die Schwärmer in der Gallerte liegen, zeigen beide Cilien nach vorn, in fixierten Präparaten aber weist die kürzere meist seitwärts oder rückwärts. Die Schwärmer kommen zur Ruhe und liefern neue Gallertkolonien. Ölhaltige Dauerzellen werden wie bei Chloramoeba gebildet. Somit herrscht in allen wesentlichen Punkten Übereinstimmung mit der letztgenannten Gattung, und der Umstand, daß Chlorosaccus den größten Teil seines Lebens unbeweglich zubringt, läßt zwar einen Fortschritt in der Entwickelung erkennen, ist aber kein Grund, für ilm eine besondere Familie zu gründen. Den Chloromouadineu ist auch mehrfach, z. B. von Senn, die Vacuolaria virescens Cienk. eingereiht worden, doch schreibt mir dieser Autor, daß ihm neuerdings Zweifel über die Zweckmäßigkeit dieser Verbindung erwachsen seien. 20 n. Heterocontae. Immerhin dürfte der von Ciexkowski, BCtschli, Klebs, Senn bescbriebeue Flagellat jener Gruppe nicht sehr fern stehen. Der Körper ist laug ei- oder birnförmig, er trägt am Vorderende eine kleine Vertiefung; aus dem Grunde derselben entspringen die beiden Geißeln, deren eine vorwärts gerichtet ist, während die andere, Avellig gebogen, nach rückwärts zeigt (Fig. 11, 6). Die Zelle ist von einem ziemlich derben Periplasten um- geben, welcher durch Chlorzinkjod gelb und außerdem runzelig wird. Im Vorder- ende findet sich ein System pulsierender Vakuolen; Zellkern und zahlreiche Linsen-Chromatophoren liegen ähnlich wie bei Chloramoeba, doch fehlt die charak- teristische gelbgrüne Färbung, welche dieser Gattung eigen ist; hier liegt ein reines Grün vor. Die Vakuolarien können amöboide Bewegungen ausführen, und in Zusammen- hang mit solchen kommt es leicht zu Gallertausscheidungen, besonders dann, wenn äußere Reize einwirken. Klebs z. B. beschreibt reichliche Gallertbildung bei Zusatz von verdünnten Farbstofflösungen. Gallert, häufig gescliichtet, wird auch massenhaft entwickelt, wenn die Zellen sich abrunden und zur Ruhe kommen. In diesem Stadium findet auch Teilung statt und es entstehen Kolonien, welche indes niemals sehr groß werden. Jede ruhende Zelle kann später wieder in den beweglichen Zustand direkt übergehen. Die Dauerzelleu, welche mehrfach beobachtet wurden, bieten nichts besonderes. Literatur. BoHLiN, Knut, Zur Morpliologie und Biologie einzelliger Algen. Ofversigt af kgl. svenska Vet. Akad. Förhandlinger 1897. Nr. 9 BüTSCHLi, 0., Beiträge zur Kenntnis der Flagellaten und einiger verwandter Organis- men. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1878. 30. p. 205. Luther, A., Über Chlorosaccus, eine neue Gattung der Süßwasseralgeu. Bili. tili kgl. svenska Vet. Akad. Handl. 1899. 24. III. Nr. 13. 2. Confervaceae. Conferva naiiuteu bekanutlicli die alten Autoren fast alle Fadenalgen, besonders die, v^relche man nicht g-ut imterbring-en konnte. Der Name hat daher eine lange Geschichte; zahllose Irrtümer und Unklarheiten knüpfen sich an ihn, und ich glaube kaum, daß solche heute schon vollständig be- seitigt sind. Wie Klebs richtig betont, wird wohl erst eine rationelle EeiukuHur endgültige Lösung des Confervaproblems bringen. Immerhin ist durch die Arbeiten von Lagerheim, Wille, Gay, Klebs, Borzi, ßosENViNGE, Berthold, Schaarschmidt u. a. aus dem alten Chaos eine Anzahl von Formen herausgeschält worden, die sich zusammengehörig er- weisen und ziemlich gut charakterisiert sind. Conferva und ihre Verwandten bringt und brachte man gern in Be- ziehung zu Ulothrix, indes hat wohl zuerst Borzi darauf hingewiesen, daß sie von dieser zu trennen seien und eine eigene Gruppe bilden müßten. Diese Auffassung haben Lagerheim, Bohlin, Luther u. a. nach Auffin- dung der Chloramoeba wesentlich vertieft, indem sie zeigten, daß dieser Flagellat das Anfangsglied einer Conferven- alias Heterokonten-Keihe dar- stelle, und ich kann nicht umhin, diese Meinung trotz kleiner Bedenken zu akzeptieren. 2. Confervaceae. 21 Viele Vertreter der Familie gehören zu den gemeinsten Kosmopoliten. Conferva, Ophiocytium, Sciadium üuden sieh im Süßwasser, während Bumilleria \\. a. feuchten Boden, Bäume, Mauerwerk usw. bevorzugen. Botrydiopsis Borzi bildet ziemlich große, kugelige, isolierte Zellen, Bumilleria stellt frei schwimmende Fäden dar, während Conferva eine kleine Haftscheibe an der Basis seiner unverzweigten Fäden aufweist. ()phio- cytium (von Lemmeemann systematisch bearbeitet) schwimmt mit seinen g-ekrümmten und einseitig zugespitzten Zellen (Fig. 13, i— 6'), Sciadium dagegen ist festgewachsen. Bei beiden Gattungen sind die Individuen eigentlich einzellig (Fig. 13, 7 — .9), späterhin aber entstehen doldentormige Kolonien dadurch, daß die Keime, welche aus der Mutterzelle austreten, sich au der Öfiuung der leeren Zellhaut in Mehrzahl festsetzen und dann zu uenen Zellen auswachsen — ein Seitenstück zu Dinobryon Sertularia. Mit den vorigen Gattungen scheint auch Gobi 's Perionella Hyalothecae verwandt zu sein. Die einzellige Alge lebt in den dicken Schleimscheiden der Hyalotheca mucosa, sie ist birnförmig bis kugelig und heftet sich mit einem' farblosen Fortsatze auf der Wand der Hyalotheca fest. Die Zellwand der Confervaceen (s. besonders Bohlin) besteht nicht aus reiner Zellulose, sondern gibt die Reaktionen der Pektinsubstanzen. Neben diesen mag immerhin etwas Zellulose zugegen sein. Die Teilung erfolgt immer senkrecht zur Längsachse der Zellen resp. Fäden ; doch zeigen dabei die Membranen meistens ein von anderen Algen Fig. 12. 1 Vegetativer Faden von Conferva bombyclna (Ag.) Lagerh. n. Gay. 2—4 Zellwand- bildung von ders. n. Bohijx ('/ Querwand), ö, 6 Aplanosporen (ausdauernd) von ders. n. Gay. 7, 8 Aplanosporen direkt keimend. 9 Conferva minor, Schwärmer n. Klebs. 10 Schwärmer von Conf. homhycina n. Luther. 1 1 desgl. von Botrydiopsis n. Luther. 22 II. Heterocontae. abweichendes Verhalten. Bei Bumilleria z. B. teilt sieh zunächst der Plasmaleib der Zelle der Quere nach in zwei noch völlig nackte Teile, darauf umgeben sich beide Portionen allseitig- mit einer neuen Haut, wachsen und sprengen die Muttermem])ran. Letztere reißt durch einen Ringriß etwa in der Mitte auseinander, die beiden Hälften werden durch die wachsenden Toehterzellen auseinander geschoben und sitzen diesen nur noch als Kappen auf. Der Zusammenhang des Fadens ist demnach nur ein sehr loser. Besonders ausgezeichnet ist weiterhin Conferva durch die Struktur der Zellwand. Diese besteht nämlich aus zwei zylindrischen Stücken, welche in der Mitte der Zelle diatomeenähnlich übereinander greifen (Fig. 12, 2). Hier lösen sie sich auch leicht voneinander, z. B. wenn Zoosporen ge- bildet werden (Fig. 12, 7j. Da aber die korrespondierenden Hälften zweier benachbarter Zellen fest miteinander verbunden sind, so entstehen Doppel- zylinder, welche im optischen Längsschnitte H-förmig erscheinen (Fig. 12, 7). Jede Zellteilung liefert ein neues H-Stück. Es wird nämlich zunächst innen, dem Gürtelband anliegend (Wille's Angaben lauten etwas anders), ein dünner glatter Membranzylinder gebildet (Fig. 12, 2) und an diesen setzt die neue Querwand an [g, Fig. 12, .v). Das anfänglich ziemlich kurze neue H-Stück wird nach beiden Seiten dadurch verlängert, daß neue Membran- schichten innen an dasselbe angelagert w^erden (Fig. 12, 4). Gleichzeitig wachsen die Zellen in die Länge und damit schieben sich die älteren Haut- stücke auseinander und lassen auch das jüngere an die Oberfläche kommen. So erklärt sich das eigenartige Aussehen, welches den Confervawäuden zukommt. Hinzugefügt muß noch werden, daß die Membranen der Con- ferva eine deutliche Schichtung besitzen, wie aus der Fig. 12, 2^ 3 leicht ersichtlich ist. Nach BonLix hat nun Ophioeytium einen analogen Bau. Die Zellwand besteht schon im Jugendstadium aus ungleichen Hälften, dem unteren spitzen Teil und dem Deckel (Fig. 13, 2). Wächst die Zelle in die Länge — eine Vergrößerung des Umfauges findet kaum statt — , so werden immer neue Membranstücke an die basale Hälfte angesetzt. Das sind scheinbar (Fig. 13, l^j eingeschaltete Ringe, in Wirklichkeit „fiugerliDgartige" Stücke mit stark verdicktem Rande (Fig. 13, 3). Sciadium verhält sich ebenso ; über Perionella sind die Angaben unzureichend. Die Zellen enthalten in der Regel mehrere plattenförmige Chromato- phoren, meist von regelmässigen Umrissen bei Conferva, Bumilleria, von mehr unregelmäßigen bei Ophioeytium. Pyrenoide fehlen inmier. Die Farbe ist eine gelbgrüue, und das beruht, wie Bohlix sehr wahrscheinlich machte, auf reichlicher Anwesenheit von Xanthophyll. Dieses ist auch die Ursache des bläulich-grünen Farbentones, welchen, wie wir schon mehrfiich bet(mten, alle die hier zusammengefaßten Algen nach Behandlung mit konzentrierter Salzsäure annehmen, eine Reaktion, die sich nach Bohlix vorteilhaft zur Unterscheidung von ähnlichen Algen verwenden läßt. Horniidium, ]\licro- spora, Ulothrix u. a. bleiben rein grün. Als Assimilationsprodukt oder Reservestoff finden wir ein lösliches Kohlehydrat und vor allem ein fettes Ol. Stärke wird nicht wahrgenommen. BoiiLiN weist darauf hin, daß diese Erscheinung event. zu der Anwesen- heit des Xanthophylls in Beziehung zu bringen sei. Conferva und Bumilleria haben meist nur einen, gelegentlich zwei Zell- kerne, Ophioeytium und Sciadium besitzen deren mehrere (Fig. 13, 7). Meistens liegt je ein Kern \oy einem Chromatophor. Die Fortpflanzung fast aller Gattungen geschieht durch Zoosporen. 2. Contervaceae. 23 Diese entstehen bei Couferva zu 1 — 2 in jeder Zelle und werden durch Aufreißen der H-Stücke frei (Fig. 12, "). Bumilleria bildet 2—4, Botry- diopsis sehr zahlreiche Zoosporen in einer Zelle. Sciadiuni und Ophio- cytium entwickeln eine IJeihe von Zoo- resp. Aplanosporen, welche nach Abspringen des Deckels frei werden. Die Zoosporen von Sciadium besitzen zwei gleiche Cilien, und aus diesem Grunde wird mau Bedenken über die Zugehörigkeit der Gattung zu den Coufervaceen nicht ganz unterdrücken können — falls nicht die alten Beobachter sich täuschten. Fig. 13. 1 — (j Ophiocytium n. Boiii.ix. / Verteilung der Kerne, i', 3 Membran. 4 — 6" Bildun» der Keime. 7 — U Sciadium Arhuscula n. Al. Braüx. Für die Zoosporen der Couferva, Bumilleria, Botrj^diopsis und Perionella geben alle Autoren eine große Geißel an, welche (Fig. 12, .')) am Vorder- ende bisweilen in einer schwachen Einbuchtung oder etwas seitlich inse- riert ist. Das trifft nach Luther im wesentlichen zu, indes fand dieser Beobachter zunächst bei Couferva bombycina und Botrydiopsis arrhiza (Fig. 12, 10, 11) noch eine zweite kurze Geißel, welche an fixiertem Mate- rial (ob auch am lebenden?; seitlich oder rückwärts gerichtet ist. Der Gedanke liegt nahe, daß diese kleinere Geißel allen Zoosporen der oben genannten Gattungen eigen sei und bei erneuter Untersuchung zum Vor- schein kommen werde. Die Zoosporen von Bumilleria, Botrydiopsis und einigen Conferva-Arten stimmen auch noch auffallend in dem Besitze zweier Chromatophoren überein, die seitlich zu liegen pflegen (Fig. 12, .9, 11\\ andere Conferva- Arten haben freilich eine größere Zahl von Chlorophyllplatten (Fig. 12, 10). Schließlich sind die Zoosporen der drei Gattungen, von welchen wir reden, noch durch eine starke amöboide Beweglichkeit ausgezeichnet, welche 24 n. Heterocontae. besonders hervortritt, wenn die Schwärmer sich am Eande des Tropfens in der ,, feuchten Kammer" befinden. Die Keimung der Zoosporen ist sehr einfach. Bei Bumilleria umgibt sich die nackte Zelle mit Membran und wird zu einem neuen Faden, doch können schon ein- bis zweizeilige Keimlinge unter Umständen neue Zoo- sporen erzeugen. Für Conferva gilt das gleiche, doch setzt sich hier der Schwärmer amöboid auf dem Substrat fest, das Hinterende wird Haft- scheibe, das Vorderende Scheitel des jungen Fadens. Bei einer nicht geringen Anzahl von Conferven herrscht eine unver- kennbare Neigung zur Hemmung der Zoosporenbildung und zur Produk- tion unbeweglicher Zellen an deren Stelle. Diese Neigung kann durch äußere Einflüsse gefördert werden. Daß jene Zellen weiter nichts als Hemmungsbildungeu der Zoosporen (Aplanosporen) sind, scheint mir aus der Tatsache hervorzugehen, daß bei ihrer Bildung der Zellinhalt sich teilt, daß die einzelnen Teile sich kontrahieren und sich mit Membran um- geben, um später nach den für Zoosporen üblichen Modalitäten ausge- stoßen zu werden (Fig. 12, 7). Die Keimung solcher Aplanosporen erfolgt bei Conferva dadurch, daß der Inhalt unter einem mit Querriß abgesprengten Deckel hervortritt (Fig. 12, S) und zum Faden auswächst. Bei Ophiocytium liegen die Dinge wohl ähnlich, doch ist mir nicht be- kannt, daß hier die Membran der Aplanospore deckelartig abgehoben werde. Als Aplanosporen darf man auch wohl Dauerzellen bezeichnen, welche Wille, Gay u. a. an Conferva bombycina und minor beobachteten. Hier schwellen die Fadenzellen fast kugelig auf, ohne daß eine Kontraktion des Inhaltes bemerkbar wird. Später aber reißen H-Stücke auf (Fig. 12, ö, 6"), und deren kugeliger, mit Membran umgebener Inhalt tritt heraus, um nach längerer Ruhe direkt zu keimen. Daran schließen sich keulig anschwellende Dauerzellen von verschie- denen Conferven, und diese leiten wohl hinüber zu den sog. Psichohor- mium-Bildungen. Kurze Fadenstücke oder auch einzelne Zellen füllen sich mit Reservestoffen, erhalten eine derbe Membran und in diese erfolgen Einlagerungen von Eisen- und Kalkverbindungen. Solche Zellen, die mit Wille Akineten genannt werden mögen, ertragen längere Ruhe. Unter geeigneten Bedingungen wachsen sie nach Vorstülpung der Quer- (Front-) wände zu neuen Fäden aus. An diesen ist dann die alte Akineteumembran immer noch in Gestalt eines oder mehrerer brauner Ringe sichtbar. Nicht selten ist bei Confervaceen ein einfacher Zerfall der Fäden in ihre Zellen; ein solcher ist speziell bei Bumilleria durch die ganze Struktur ja besonders erleichtert. Die Stücke können sofort wieder aus wachsen. Palmelloide Stadien werden für Conferva z. B. von Schaarschmidt erwähnt, scheinen mir aber noch im einzelnen nicht hinreichend klar gelegt. _ Das Verhältnis der verschiedenen Fortpflanzungsmodalitäten zueinander variiert natürlich hier wie in anderen Fällen außerordentlich nach Spezies und äußeren Bedingungen, z. B. bilden Conferva pachyderma, C. bomby- cina u. a. neben reichlichen Schwärmern mäßig viele Aplanosporen. Bei C. stagnorum dürften die Aplanosporen (nach Wille) überwiegen, und andere Spezies sind kaum je mit Zoosporen beobachtet. Das letzte gilt auch für Ophiocytium, das sich normalerweise fast nur durch Aplano- sporen vermehrt. Eine geschlechtliche Fortpflanzung ist für kaum eine Confervacee un- bestritten nachgewiesen. Borzi gibt au, daß er bei Bodrydiopsis zwei- 3. Botrydiaceae. 25 wimperige Gameten wahrgenommen habe, welche später Hj'pnozygoten lieferten, und auch für Bumilleria berichtet er ähnliches. Allein Klebs fand an dieser Gattung nichts derartiges, dagegen berichtet neuerdings ScHERFFEL, daß er bei Conferva-Schwärmern Kopulation beobachtet habe. Man wird hier wohl nochmals mit Hilfe zuverlässiger Kulturen vorgehen müssen. Die äußeren Bedingungen der Fortpflanzung von Conferva sollen in dem allgemeinen Kapitel über solche Fragen behandelt werden. Hier sei nur betont, daß im Freien Verminderung oder völliger Verlust des Was- sers Fadenzerfall, Akineten-, Aplanosporen-Bildung usw. herbeiführt, wäh- rend reichliche Benetzung Zoosporen zu erzeugen pflegt. Literatur. Berthold, G., Studien über Protoplasmamechanik. Conferva. p. 275. BOHLiN, KxuT, Studier üfver nägra slägten af Alggrnppen Confervales Borzi. Medde- landen frän Stockliolms Högskola. Bihang tili k. svenska Vet. Akad. Handlingar 1897. 23. Afd. III. Nr. 3. BoRzi, A.. Studi algologici IL Palermo 1895. Gay, f., Recherches sur le developpement et la Classification de quelques algues vertes. These. Paris 1891. Gobi, Perionella Hyalothecae. Sripta bot. hört. Petropol. 1887. 1. p. 244. Klebs, FortpflanzAing usw. Confervaceen. p. 326 — 392. Lagerheim, G. v., Studien über die Gattungen Conferva und Microspora. Flora 1889. p. 179. Note sur l'Uroneina nouveau genre etc. Malpighia 1887. 1. fasc. 12. Lemmermann, E., Das Genus Ophiocytium Naegeli. Hedwigia. 38. 1. EosENVixGE, L., Kolderup, Bidrag til Kundskaben ora Slaegterne Ulothrix og Con- ferva etc. Botanisk Tidsskrift 1879. 3 raekke. 3. bind. ScHA.^RSCHMiDT, J., Von der vegetativen Formveränderung mancher Chlorosporen. Magyar Növengtani Lapok Klausenburg 1883. 7. p. 103. SCHEHFFEL, A., S. S. 17. Wille, N., Algolog. Mitteilungen. III. Über die Zellteilung bei Conferva. VI. Über die Ruhezellen bei Conferva. Pringsh. Jahrb. 1887. 18. p. 437 und 459. 3. Botrydiaceae. Seit Ray im Jahre 1690 die heute als Botrydium granulatum Grev. be- zeichnete Pflanze beschrieb, ist sie ganz ähnlich wie Conferva der Gegen- stand irriger Angaben gewesen. Die Irrfahrten schienen durch die Arbeit von RosTAFiNSKi Und WoRONiN beendet, Botrydium erschien als ausge- prägter Typus eminent pleomorpher Pflanzen. Neuerdings aber zeigte Klebs überzeugend, daß auch die beiden genannten Forscher auf falschen Pfaden wandelten, indem sie zwei Formen ineinander mengten, die neben- einander vorzukommen pflegen. Mangelnde Reinkulturen, unzureichende Berücksichtigung der Chromatophoren usw. führten den Fehler herbei. Heute unterscheiden wir scharf Protosiphou (eine Protococcoidee) und Botrydium. Nachdem mm ersteres aus dem Botrydium genannten Chaos ausgesondert ist, erscheint das eigentliche Botrydium granulatum ver- hältnismäßig einfach. Die Alge bildet jene berühmten bis 2 mm großen birnförmigen grünen Blasen, welche im Substrat (lehmige Teich- und Grabenränder, feuchtes Kulturland usw.) mit reich verzweigten Rhizoiden befestigt sind (Fig. 14, 1). Die Blase wird gefüllt von Vakuolenflüssigkeit und diese umgibt ein Plasmawandbelag, der zahlreiche Kerne sowie zahl- 26 II. Heterocontae. reiche linsen- bis spindelförmige Chroraatophoren enthält. Wie immer in solchen Fällen liegen die letzteren weiter nach auswärts, die Kerne mehr nach innen im Plasma. Nach Klebs haben die Chromatophoren in jungen Zellen Pyrenoide, später verschwinden diese. Nur ungeschlechtliche Fortpflanzung ist bekannt. Die großen Blasen werden u. a. durch Übergießen mit Wasser zu Zoosporangien. Der Plasma- wandbelag ordnet sich uetzig au wie bei Bryopsis (s. untern und zerfällt Fig. 14. 1 — 3 Boirydlum granulatum Rost, et Wor. n. Rostafinski u. Woronix. 1 Vegetative Pflanze. 2 Zoosporenbildung derselben. 3 Cystenbildung. 4 Einzelne Zoosporen. 5 Botry- diurn WaUrothii Kütz. n. Rostafinski u. Woroxin. dann in eine ungeheure Anzahl von Zoosporen, welche am Scheitel der Blase durch eine Öffnung austreten (Fig. 14, 2). Die aufquellenden inneru Membranschichten scheinen dabei helfend einzugreifen. Die Zoosporen haben eine Wimper und zwei Chromatophoren ganz wie bei Conferva, Bumilleria usw. (Fig. 14, 4). Sic bilden durch Abruudung Sporen, welche längere Zeit ruhen können; aus ihnen erhielt Klebs in Nährsalzlösung nach 3 — 4 Wochen Kuhc Schläuche, welche sich sogar unregelmäßig 4. Chlorotheciaceae. 27 verzweigen, auch vereinzelt wieder Zoosporen bilden konnten. Auf feuchtem Lehm erzog- Klebs aus den Zoosporeu normale Pflanzen. Dieser Entwickelungszyklus wird noch durch Nehenfruchtformen unter gewissen Bedingungen erweitert. Bei starker Besonuung und damit verbundener Austrocknung des Bodens wandert last das gesamte Plasma in die Wurzelfortsätze und sondert sich dort in Portionen, die sich mit Membran umgeben (Fig. 14, o). Jede der so entstandenen Massen dürfte mehrere Kerne enthalten, man wird sie am besten als Cysten oder auch, da sie längere Zeit ruhen können, als Hypnocysten bezeichnen. Bei geeigneter Behandlung wachsen jene Cysten direkt zu einem Pflänzchen aus, sie können aber auch durch Übergießen mit viel Wasser zur Bildung von Zoosporeu gebracht werden, welche dann ihrerseits große Blasen liefern. Als zweite Art gehört der Gattung Botrydium an das B. Wallrothi Kütz. (Fig. 14, .7). Dasselbe w^urde von Eostafinski und Woronin sowie auch noch von Klebs für das Hypnosporangium von Botr. granulatum gehalten. Iwanoff zeigte jedoch, daß eine besondere Spezies vorliege, ausgezeichnet durch die derbe geschichtete Membran und den ungemein dichten Inhalt. Diese Art verträgt Trockenheit ohne weiteres und bildet bei Benetzung Zoosporen. Iwanoff glaubt, daß die Gebilde, welche wir Zoosporen nannten, kopulieren können. Doch ist die Sache noch keineswegs sicher. Die Vereinigung des Botrydium mit den Coufervaceen stellt, darüber ist kein Zweifel, ein Wagnis dar; aber wer nicht wagt, der nicht gewinnt, d. h. der Systematiker, welcher nicht den Mut hat, einmal Umstellungen vorzunehmen, auch auf die Gefahr hin, daß sie falsch sind, wird niemals das System fördern. Wir kommen im Abschnitt über Verwandtschaften darauf zurück. Literatur. IwAXOFF, Zur Entwickelimgsgeschichte von Botrydium grauulatum Rost, et Wor. Arb. d. k. St. Petersburger Ges. d. Naturf. 1898. 29. Klebs, Fortpflanzung der Algen und Püze. 1896. EosTAFixsKi und Woronin, Über Botrydium granulatum. Bot. Zeitg. 1877. Auch separat. 4. Chlorotheciaceae. Wir zählen zu der Familie die Gattungen Chlorothecium, Cliaraciopsis, Mischococcus, alles Formen, welche in der Jugend einzellig sind und mit einer Haftscheibe dem Substrat (anderen Algen usw. des Süßwassers) aufsitzen. Die genannten Gattungen sind bislang fast nur durch einen einzigen Be- obachter (BoRzl) in ihren entscheidenden Stadien beschrieben worden, es muß demnach eine Bestätigung seiner Angaben abgewartet werden, um so mehr, da auch hier nicht mit absoluten Reinkulturen gearbeitet wurde. Chlorothecium bildet (Fig. 15) umgekehrt birnförmige bis keulenförmige Zellen (Fig. 15, 7;. In dem Maße als dieselben wachsen, teilen sie sich in eine ziem- lich große Zahl von Zellen, welche sich abrunden und auch wohl noch weiter teilen (Fig. 15, 1^). Diese Zellen sind mit einer dünnen Zellmembran umgeben. In ihnen entstehen dann durch Teilung 2 — 4 Schwärmer, welche ausschlüpfen 28 II. Heterocontae. (Fig. 15, .3) und direkt zu neuen Pflanzen heranwachsen. Dieselben Schwärmer können aber auch nach BoRZi kopulieren (Fig. 15, 3). Dann entstehen Hypno- zygoten, welche nach längerer Ruhe keimen, indem sie wenige (meist zwei) Zoo- sporen produzieren (Fig. 15, 4). Characiopsis bildet auch keulenförmige Zellen. Der ganze Inhalt derselben wird, ohne voraufgehende Zellwaudbildung, in ziemlich zahlreiche Zoosporen auf- gelöst, welche direkt keimen und neue zoosporenbildende Individuen erzeugen. Die geschlechtliche Fortpflanzung entspricht derjenigen bei Chlorothecium in allen wesentlichen Punkten. Entstehung von Gameten aus abgerundeten membran- umhüUten Zellen, Hypnozygoten usw. Man sieht aber auch, daß die Trennung von geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Schwärmern eine schärfere ist. Fig. 15. 1 — 4 Chlorothecium Plrottae Borzi. 5, 6 Mischococcus conferricola Naeg. n. BorzI Mischococcus confervicola, schon von Nägeli untersucht, (Fig. 15, J, 6' , hat den gleichen Habitus wie Chlorodendron Senn (Euglenopsis Davis) (siehe unten). Es stellt Bäumchen dar, welche auf hyalinen Ästen ein Zellenpaar tragen. Diese Endzellen bilden (Fig. 14, G) gewöhnlich je eine Zoospore, welche sich festsetzend zu einer neuen Baumkolonie wird und zwar in folgender Weise. Zunächst heftet sich die junge Zelle mit Hilfe einer Gallertmasse fest (Fig. 14, J), dann beginnen Teilungen und zwar meistens Querteilungen. Die Zellen runden sich gegeneinander ab (Fig. 15, 5) und rücken bisweilen nur ein wenig auseinander, häufiger trennt ein farbloses Stück die beiden Schwesterzellen und diese werden außerdem gemeinsam durch einen farblosen Stiel aus der Membran der Mutter- zelle herausgehoben (Fig. 15, 5). Der Stiel scheint aus Gallertmasse zu bestehen, indes ist die Sache wohl noch nicht völlig geklärt. Daß die ..Verzweigungen" durch Fortschiebung zweier Schwesterzellen nach verschiedenen Richtungen entstehen, ist aus der Figur leicht ersichtlich. Die erwähnten Zoosporeu sah BoRzi in ganz wenigen Fällen kopulieren, aus den Zygoten entstand ein ganz anderes Gebilde, ein palmelloides Stadium. Die Zellen desselben sitzen ohne Stiel auf einem Gallertpolster fest und Aermehren 4. Chlorotheciaceae. 29 sicli durch Längsteilung. Sie können später Zoosporeu entlassen, welche dann wieder Mischococcus-Büsche geben sollen. Ich vermag BoRzi in diesem letzteren Punkte aus den schon mehrfach erwähnten Gründen nicht zu folgen. Am nächsten liegt für mich die Annahme, daß Boiizi einen zweiten interessanten Organismus vor sich hatte, der in die Verwandtschaft von Chlorosaccus gehört. Die oben besprochenen Gattungen haben sämtlich Schwärmer, mit einer (event. mit einer zweiten kleineren) Cilie und meist mit zwei Chromatophoren. Da auch die Färbung der letzteren, das auftretende Öl usw. mit den Conferven übereinstimmt, wird man die Chlorotheciaceen trotz mancher Unsicherheiten den Confervaceen nähern müssen. Vielleicht gehört hierher auch das von Reinsch beschriebene Actidesmium. Literatur. BoRzi, SuUo sviluppo del Miscliococcus contervicola. Malpighia, 1888. 2. p. 133. Studi algologici IL Palermo 1895. Gobi, C, Perionella Hyalothecae. Sripta bot. hört. Petropol. 1887. 1. Nägeli, C, Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849. Eeinsch, P. E., Über das Protococcaceen-Genus Actidesmium. Flora 1891. 74, p. 415. III. Cryptomonadineae, Cyanomonas (Cryptoglena) americana, Zooxauthella, Crypto- monas, Rhodomonas, Cliilomonas usw. fasse ich liier unter dem obigen Nameu zusammen, weise aber darauf liiu, daß die Zugehörigkeit der beiden ersten Gattungen zu unserer Gruppe nicht über allen Zweifel erhaben ist; und noch unsicherer ist die Stellung der seltsamen Paulinella, welche Lauterborn beschrieb, sowie des Xanthodiscus von Schewiakoff. Ich verweise bezüglich dieser beiden Gattungen auf die Angaben der genannten Autoren. Unter dem Namen Cryptoglena americana hat Davis eiue Form beschrieben, welche mit Ehrenueros Cryptoglena kaum etwas zn tun hat. Ich will sie einstweilen Cyanomonas nennen. Die Zellen (Fig. 16) haben elliptische Umrisse, welche sich kaum verändern; sie sind vorn schräg abgestutzt. Das schiefe Ende trägt in einer schwachen Einwölbung zwei Geißeln, welche deutliche , aber keine besonders großen Längen- differenzen zeigen. Eine Membran wird von Davis nicht angegeben , dagegen Kern und Augenfleck, dazu 6 — ^10 Scheibchen, die wohl Chromatophoren sind , doch sind mir die Angaben in diesem Punkte nicht ganz klar, und es scheint fast, als ob nicht die gesamte Färbung an die Chromatophoren ge- knüpft sei. Die Zellen der Cyanomonas können zur Ruhe kommen, (►hne ihre Form wesentlich einzubüßen, scheinen sie eine Membran zu erhalten und sich auch meistens mit Schleim zu umgeben. Nach mehr oder wenig-er häufig wiederholter Längsteilung gehen diese palmelloiden Zellen wieder in den be- weglichen Zustand über. Der Querschnitt der beweglichen Zellen ist gerundet — wenigstens wird etwas anderes nicht angegeben — und deshalb könnte mau geneigt sein, die Cyanomonas für eine sehr einfache Volvociuee zu lialteu, indes scheint mir das wegen der Abschrägung des Vorderendes und auch wegen der zahlreichen Chromatophoren nicht ohne weiteres tunlich zu sein. In Radiolarieu und in mancherlei anderen Organismen kommen, wie später (Kap. Symbiose) noch besprochen werden soll, gelbe Zellen vor (Fig. 17, 7, 2), die auch nacli dem Absterben des Radiolarienorsanismus am Leben l)leiben. Fig. 16 11. Davis. Cyiinomona.i (^Cryptoglena) amerlcan 1 Palmelloide, 2 'bewegliclie Stadien. III. Ciyptomonadineae. 31 Sie stellen Brandt's Zooxanthella dar, die besonders Cienkowski schon be- schrieben hatte. Zooxanthella bildet, in kleineu Wassermassen usw. isoliert, kugelige Zellen (Fig. 17, 5), Avelche mit einer normal reagierenden Zellulosewand versehen sind und sich durch wiederholte Teilung zu palmelloiden Haufen ausgestalten können. Bei reichlicher Wasserzufuhr schlüpfen aus den Kugelzellen Schwärmer aus (Fig. 17, 4 — ')). Letztere besitzen zwei gleiche Geißeln und diese sind am Vor- derende in einer kleinen Vertiefung inseriert. Zwei gelbe Chromatophoren- platteu [ehr] bergen zwischen sich den Zellkern (/c), außerdem bemerkt man Fig. 17 n. Brandt. 7, 2 CoUozoon inerme mit ZooxantheUen (Z). 3 — 5 UnbewegliclieT und bewegliche ZooxantheUen. farblose Kügelchen, welche mit Jod eine rot- bis blauviolette Färbung besonders an solchen Exemplaren annehmen, die vorher eine intensive Beleuchtung er- fahren hatten. Au verdunkelten Exemplaren ist die Reaktion nach Brandt viel schwächer. Doppelbrechend ist die Masse nicht und somit liegt normale Stärke kaum vor. Dagegen erinnern die Kugeln um so mehr an die später zu beschrei- bende ,, Florideenstärke", als auch sie im Zentrum aus einer anderen Substanz aufgebaut sind als an der Peripherie. Die Zellulosewand der ruhenden Zellen, sowie der Ersatz des Leukosins durch die eben beschriebenen Körperchen hindert, wie mir scheint, eine Ver- bindung der ZooxantheUen mit den Hymenomonaden (S. 11), und ich glaube, BÜT8CHLI hat Recht, wenn er die Verwandtschaft bei den Cryptomonaden sucht. Die eigentlichen Cryptomonaden (Bütschli, Dangeard, Senn u. a.) Aveichen von den meisten bislang ))eschriebenen Flagellaten dadurch ab, daß ihr eiförmiger Körper parallel der Längsachse abgeflacht ist. Das Vorderende ist schräg abgestutzt und besitzt statt einer einfachen Vertiefung eine schlundartige Höhlung, welche an ihrem Oberende glatt, unten aber mit einer körnigen Struktur versehen ist. Die Geißeln entspringen am Eingange des Schluudes (Fig. 18, 4), der übrigens kaum zur Nahruugsaufnahme dient. 32 III. C'ryptomonadineae. Die Zellen haben fast unveränderliche Umrisse und keine Zellulosemembran, solange sie beweglich sind; im palmelloideu Zustande, den auch sie ebenso wie Cyanomonas, Zooxanthella u. a. bilden, tritt eine Wand auf, welche in einzelnen Fällen sicher auf Zellulose reagiert. Bei Rhodomouas (Fig. 18, 1 — .5) ist nach Karstex ein plattenförmiges Chromatophor vor- handen, Cryptomonas führt zwei symmetrisch gelagerte Chlorophyllplatten , und Xanthodiscus Schewiakofi", der auch wohl hierher gehört, zeigt wiederum eine Platte mit einseitigem Ausschnitt. Chilomonas Ehrbg. ist farblos, doch zeigte Fisch, daß es Leukoplasten besitzt, welche reichlich Stärke bilden. Auch die übrigen Formen ent- wickeln dies Kohlehydrat. Speziell für Crypto- monas entnehme ich den Angaben Sexx's, daß die Stärkeköruer plattenförmig-kantig sind, uud daß sie dem Chromatophor auf seiner Innenseite anliegen. Nach Sexx's Zeichnung haben die Stärkeplatten noch eine Struktur, welche Avohl an diejenige der Kugeln von Zooxanthella er- innert. Wie schon die Kamen der Gattungen be- sagen, ist die Färbung der Cryptomonaden sehr verschieden. Sie wechselt bei den verschiedenen Arten zwischen gelbbraun, blaugrün, rot usw. Vermehrung durch Teilung erfolgt im ruhen- den wie auch im beweglichen Stadium. ^«^,;a^,y Eine gewisse, wenn auch entfernte Ver- . „, , "^^ , . wandtschaft zu den Crvptomonaden kommt Karsten n. Karstex. 4 Chilomonas ^ohl den mit Kieselhulle versehenen Sihkoflagel- Paramaecium n. Fisch. lateu ZU. Man vergleiche darüber Bohgert u. a. Literatur. Borgert, A., Über die Dictyochiden usw. Zeitschr. f. wiss. Zool. 51. p. 629. Auch Diss., Boun. Brandt, K., Die koloniebildenden lladiolarien (Sphaerozocu; des (Jolfes von Neapel. Fauna u. Flora. 13. 1885. BÜT8CHL1, Beitrag zur Kenntnis der Flagellaten. Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1878. 30. Flagellaten... CiENKOWSKi,L., über Schwärmerbildung bei Eadiolarien.Arch. f. milcr.Anat. 1871. 7. p.372. Über Palraellaceen und einige Flagellaten. Schulze's Archiv f. mikroskop. Ana- tomie 1870. 6. p. 421. Dangeard, P. A., Rech, sur les Cryptomonadinae et les Eugleuae. Le Botan. 1889. 1. p. 1. Davis, B. M., Notes ou the life history of a blue-green motile cell. Bot. Gaz. 189-4. 19. p.96. Fisch, C, Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. Zeitsclir. f. wiss Zool. 1885. 42. p. 47. Karsten, G., Rhodomouas baltica n. g. et sp. Wiss. Meeresunters, usw. Abt. Kiel. N. F. 1898. 3. Lauterborn, R., Protozoenstudien. II. Paulinella ehroraatophora u. g. Zeitsclir. f. wiss. Zool. 1895... 59. p. 537. ScHEWiAKOFF, W., Übor die geogr. Verbreitung der Süßwasserprotozoeu. Moni, de l'acad. des sc. de St. Petersbourg 1893. 7. scr. 41. No. 8. Senn, G., Flagellaten in Eugler-Prautl, Pfl.-Familieu. 1. IV. Euglenaceae, Die Euglenen werden kaum zu den eigentlichen Algen gerechnet, und da sie außerdem keine direkten Übergänge von den Flagellaten zu jenen bilden, vielmehr einen Seitenzweig darstellen, der sich an die niedersten Protozoen an- schließt, mag eine kurze Wiedergabe des Bekannten auf Grund der Arbeiten von BüTSCHLi, Klebs, Sexn, Daxgeard u. a. genügen. Die Zelle der Euglenen ist länglich (Fig. 19), spindelförmig usw., nicht selten seitlich flach gedrückt. Viele Arten zeigen mehr oder weniger energische Meta- bolie, d. h. Gestaltsveränderungen des Körpers, die nicht eigentlich amöboid sind, doch gibt es alle Übergänge zu starren Formen. Fig. 19 II. Klebs. 1—3 Euglena deses, Längsteilung. 4 Vorderende von Euyl. deses. .'3 desgl. von Eugl. Ehrenbergii. G Euglena viridis mit Sternchromatoplior. Die Euglenen sind mit Ausnahme der Teilungsperiode lebhaft beweglich- und zwar mit Hilfe einer Geißel. Diese ist auf dem Grunde eines Trichters resp. Kanales inseriert (Fig. 19, Jj, welcher am Vorderende der Zelle durch Einstülpung der Außenhaut entsteht. Die Membran dürfte eiweißhaltig sein, ist aber doch vom Plasma scharf ge- schieden. Das Vorderende beherbergt eine Haupt- und mehrere Nebenvakuolen, welche ein kompliziertes pulsierendes S.ystem bilden (Fig. 19, 4 v). Hier, unmittelbar neben der Hauptvakuole, liegt auch der rote Augenfleck [a). Der Zellkern (Z^), welcher einen zentralen Binnenkörper aufweist, von dem Chromatinfäden zahlreich radiär ausstrahlen, pflegt in der Mitte der Zelle zu liegen. Oltmaniis, Morphologie U.Biologie der Algen. 3 34 IV. Euglenaceae. Die Mebi-zahl der Eugleuaceen ist grün gefärbt, der Farbstoff ist an Chro- matopboren von Platten-, Stern- nsw. Form gebnnden, wie das im Kapitel Cbromatopboren näber erörtert wird; dort finden aucb die Pyrenoide ihre Be- sprecbung. Zablreicbe Eugleuaceen (die ganze Gruppe der Astasien] sind aber auch farblos, ja man kann, wie sieb auf Grund älterer Angaben aus neuen präzisen Versuchen von Zumsteix ergab, eine Anzahl von Arten je nach der Kultur im farblosen oder ungefärbten Zustande erhalten. Dabei verschwinden indes die Chromatophoren nicht völlig, vielmehr bleiben Leukoplasten übrig, welche wiederum ergrünen können. Das entspriclit also im wesentlichen den Befunden von Fisch an farblosen Kryptomonaden und man ersieht auch hier, daß die Farblosigkeit allein kein Grund zur generischen Trennung von Formen ist. Weder farblose noch gefärbte Eugleuen nehmen feste Nahrung auf, sie nähren sich ganz wie PHauzen und bilden als Assimilationsprodukt das Paramylon frei im Plasma. Einige Gattungen haben Hüllen, Gallertstiele usw. Die Vermehrung erfolgt durch Längsspaltung (Fig. 19, l — S) und zwar viel- fach iu der Ptuhe. Die Cilien werden abgeworfen, es bildet sich eine Hülle, meist aus Gallerte, dann teilen sich die Kerne, die Vakuolen verdoppeln sich und endlich beginnt von vorn her die Spaltung des Plasmas (Fig. 19, 2, 3), die nach hinten vorschreitet. Es gibt indes auch Formen, welche sich in der Be- wegung teilen. Unter ungünstigen Bedingungen runden sich die Euglenen zu Kugeln ab. welche derbe Membran erhalten und in diesem Stadium ausdauern können. Unter günstigen Verhältnissen schlüpfen die Zellen, welche auch viel Pteservesubstanz aufgespeichert hatten, wieder aus den umhüllenden Membranen aus. Auf festen Substraten kaun (z. B. bei Euglena gracilis) wiederholte Teilung im unbeweglichen Zustand erfolgen, so daß also auch dort Palmelleu-ähnliche Bilder entstehen. Literatur. BürsHLi, siehe p. 16. Dangeard, P. A., Eech. sur les Eugleniens. Le Botauiste 1901. 8. p. 97. Klebs, G., Organisation einiger Flagellatengruppeu und ihre Beziehungen zu Algeu und Infusorien. Unters, aus. d. bot. Inst. Tübingen 1883. 1. p. 239. Flagellateustudien I, II. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1892. 56. p. 265. Senn, G., Flagellateu in Engler-Prantl, die natürl. Pflauzeufaniilieu I. 1 a. p. 93. ZuMSTEiN, Hans, Zur Morpliologie und Physiologie der Euglena gracilis Klebs. Mit 1 Taf. Jahrb. f. w. Bot. 34. p. 149—98. V. Dinoflagellata. Diese auch als Peridiueae (Klebs) oder Peridiuiales (Schutt) bezeichnete Gruppe wird neuerdings mit Vorliebe zu den Diatomeen in enge Beziehung gebracht. Damit wird die Meinung verknüpft, daß die fraglichen Orga- nismen den Algen an- oder gar eingereiht werden müßten. Wenn ich nun auch die Gruppe an dieser Stelle einfüge, so vermag ich jene Auf- fassung doch nicht ganz zu teilen. Ich ziehe es vor, Bütsciili folgend, die Beziehungen zu den Cryptomonadinen zunächst zu betonen, damit auch die Peridineen als Flagellaten zu betrachten und den Namen der Dino- flagellaten beizubehalten. Wir kommen unten auf die Frage zurück. Im übrigen betone ich, daß ich die Peridineen hier nicht in extenso mit voll- ständiger Literaturangabe behandeln kann. Das Folgende möchte nur eine Skizze zur Orientierung sein. Sie stützt sich in erster Linie auf Bütschli, Schutt, Klebs, PorcHET u. a. Die Dinoflagellaten sind typische Organismen des Planktons und in diesem dominieren sie im Süß- wie im Salzwasser zeitweilig derart, daß Seen, Tümpel und Meere braune Färbungen annehmen. Im allgemeinen dürfte die Artenzahl im Seewasser etwas größer sein als in Binnen- gewässern. Die Spezies einer Gattung können teils dem Süß-, teils dem Seewasser augehören, dagegen ist es vorläufig nach Bütschli's Aus- führungen zweifelhaft, ob die nämliche Art gleichzeitig im Meer und in süßen Binnengewässern aufzutreten vermöge. Für viele Arten ist bekannt, daß sie phosphoreszieren und damit zum Meeresleuchten das Ihrige beitragen. Fossile Dinoflagellaten werden in den Feuersteinen der Kreide von Delitzsch (Sachsen) angegeben und zwar durch Ehrenbekg. Andere Fund- orte in der Blätterkohle des Westerwaldes usw. bleiben zweifelhaft. Man findet die verkieselten Schalen, doch darf daraus, wie Bütschli hervorhebt, nicht unbedingt geschlossen werden, daß die damaligen Peri- dineen einen verkieselten Panzer besaßen. Die Einlagerung der frag- lichen Substanz kann natürlich sehr wohl nachträglich erfolgt sein. 1. Gymnodiniaceae. Ohne Rücksicht auf die Frage nach den phylogenetisch ältesten Formen greifen wir zunächst zwecks näherer Orientierung irgend eine Gymnodiniacee, z. B. das in Fig. 20, /, 2 wiedergegebene Gymnodiuium rhomboides Schutt heraus. Die stets einzeln lebenden Zellen sind rundlich bis spindelförmig, um ihre Mitte zieht sich die Querfurche [qf Fig. 20) und diese wird in unserem 36 V. Dmofiagellata. Fall annähernd senkrecht von der Lüngsfurche (//") durchschnitten. In der Längsfurche entspringen meist nicht weit voneinander zwei Cilien, die indes ganz verschieden gerichtet sind. Die Läugsgeißel ist ziemlich gerade nach hinten gestreckt, die QuergeiBel dagegen legt sich, etwas wellig gebogen, in die Querfurche. Zwecks Orientierung stellen wir die Zelle des Gymno- diniuni mit der Längsachse aufrecht (die Längsgeißel, wie in der Figur, nach unten gekehrt), die Querfurche horizontal und nennen Bauchseite diejenige, welche die Längsfurche und die lusertiousstelle der Geißel führt. Die lUickenseite ergibt sich danach von selbst. Der Sagittal- schnitt nimmt dann Längsachse und Läugsfurche in sich auf. Der apikale Pol ist nach oben, der antapikale nach unten gerichtet. Fig. 20 n. Schutt. 1,2 Gymnodinium rhomhoides Schutt. 3 Gymn. spirale Bergli. ). Die Varianten sind damit natürlich noch nicht erschöpft. Z. B. kann die Längsfurche bei gewissen Spezies sehr stark verkürzt sein, während sie bei anderen mit der Quer- furche zusammen Spiralwindungen macht und damit erheblich verlängert wird. Die Gymnodiniaceen sind völlig nackt oder docli nur mit einer gleich- niäßiiren Zellulose- oder Gallerthülle umgeben. 2. Peridiniaceae. Die eigentlichen Peridineen dagegen setzen ihre stehende Wand aus Panzerplatten zusammen, wek'he zu einem Flächenwachstum nicht befähigt sind. aus Zellulose be- in ihrer Starrheit 2. Peridiniaceae. 37 Halten wir uns zunächst an Goniodoma und Verwandte, so haben diese Goniodorm noch ähnliche Umrisse (Fig. 21) wie die Gymnodinieu, aber wir erkennen eine obere und eine untere Panzerhälfte (Schale), welche in der Quer- furche {q' zusammenstoßen. Der eigentliche Zusammenhang wird bedingt durch den Giirtelpauzer {g Fig. 21, '>). Jede der genannten Panzerhälfteu ist aber wiederum stets aus mehreren, oft aus ziemlich vielen Stücken zu- sammengesetzt, die ihrerseits durch ,, Nähte" verbunden sind. Fig. 21. Goniodoma acuminalum n. Stein u. Schutt. 1 Bauchseite, i* Rüclienseite. 3 An- sicht von oben (apikal), d Ansicht von unten (antapikal). 5 Gürtel isoliert, q Querfurche. g Gürtel, welcher dieselbe bedeckt, schl Schloßtafeln, gsp Geißelspalte. d Deckeltafeln. sw Zwischenband. Der Gurtelpanzer besteht aus einer isolierbaren Eingtafel {g Fig. 21, 'A, welche die Querfurche (Fig. 21, 2 q), und der Schloßtafel oder dem Schloß- apparat {scJd Fig. 21, 7), Avelcher die Längsfurche bedeckt. In dem von uns gewählten Beispiel ist die Längsfurche relativ breit, die Schloßtafel besteht aus zwei breiten Platten {scJil' und scJd") oben, und einer Platte {schl"') unten. Bei anderen Peridineen sind gerade diese Platten häutig viel schmäler, ent- sprechend der relativ geringen Breite der Längsfiirche. Die untere Tafel der Schloß platte trägt in unserem Falle die Geißelspalte (gsj)) an ihrem oberen Ende. Die obere Schale besteht sodann bei Goniodoma aus einem Deckel, welchen drei Platten {d' d" d'") zusammensetzen und aus einem Zwischen- 38 V. Dinoflaffellata. band, welches aus fünf Platten (Prääquatorialplatteu) konstruiert ist {^tu^ bis zio^). Die untere Schale ist im wesentlichen gleich der oberen aus drei Deckel- oder Endplatten und fünf Postäquatorialplatten aufgebaut, nur hat die obere Schale an der Spitze eine Öffnung, den Apikalporus, welcher dem unteren fantapikalen] Deckel fehlt. Fig. 22. ], 2 Ceratium macroceras n. Stein. 3 — .'S Cer. tripo.i n. Schvtt. g Gürtel, sclil. Schloß- platte, (jsp Geißelspalte, d Deckel, sir Zwlschenplatten. Ceratkoit Die Panzer anderer Gattungen sind ZAvar in Form und Umriß sehr verschieden, aber sie lassen sich fast immer auf den oben gegebenen Typus unter der Voraussetzung zurückführen, daß eine Reduktion oder eine Vermehrung der Plattenzahl stattgefunden liabe. Die Deckel- und die Zwischenbänder lassen sich immer erkennen. Das mag noch durch Betrachtung der eigenartigen Gattung Ceratium etwas näher begründet werden. Wählen wir Gerat, macroceras, so ist auf der Bauchseite (Fig. 22) der Gürtelring (//) und die außerordentlicli große, zarte, hyaline Schh:)ßtafcl {sehlj leicht zu erkennen, ebenso springt die 2. Peridiniaceae. 39 Geißelspalte ^gsp) iu die Aiigeu, die hier seitlich der Scliloßtafel anliegt. Vom Eückeu her wird leicht der prä- und der postjuiuatoriale Ring (Zwischenband zir) sichtbar, der hier nur aus je drei Platten besteht und dann folgen die zu langen Hörnern ausgezogenen Deckel, von welchen der untere aus einer einzigen, der obere aber aus vier Platten zusammen- gestückt ist. Außer den Endplatten können auch noch postäquatoriale Platten zu Hörnern aus wachsen (Fig. 22, 1, 2 zw'). 3f %^:':^ ~\^ Fig. 23 n. Schutt. I — 3 Phalacroma Mitra. 4 — 6 Dinophysis acuta. 7, ü Ornithocercus magni- ficus. Die Zellen sind jeweils vom Rücken (7, 6') von unten {3, 4, 8) und von der rechten Seite (2, 5, 7) betrachtet, n Naht, y Gürtel. (//' Gürtelflügel. If linker Flügel der Geißelspalte. Eines der auffallendsten Ceratien, C. Tripos Nitzsch, (Fig. 22, .V; biegt sowohl das von der unteren Eudplatte, als auch das von der rechten Post- äquatorialplatte (unteren Zwischenplatte] ausgehende Hörn nach aufwärts. Kettenbildiing kommt bei dieser Art zustande, indem das Apikaiende einer Zelle auf der Bauchseite einer Schwesterzelle festhaftet. 40 V. Diüoflag-ellata. Ergänzeud muß liier noch liinzugefUgt wevdea, daß die einzelnen Platten vielfach Fortsätze, Leisten, Stacheln usw. tragen, die Bänder der erstereu pflegen bevorzugt zu sein, speziell treten mit Vorliebe Leisten und Flügel an den äquatorialen Rändern der Zwischenplatten in die Erscheinung, wie das ohne weiteres aus Fig. 21 ersichtlich ist. Alle bislaug genannten Peridiniaceen tragen die Querfurche annähernd in der Mitte des Körpers, es gibt aber auch Formen wie die Oxytoxinen, bei welchen der Gürtel sehr weit nach oben gerückt erscheint. Ober- und Unterschale werden damit sehr ungleich, im übrigen bleibt ihr Bau im Prinzip der gleiche. Solche Formen nähern sich den Dinophyseen. Diese haben mit den Oxytoxinen u. a. die Verscjiiebung der Querfurche gegen das obere Ende hin (Fig. 23, J) und so die Ähnlichkeit mit einer Deckelkanne gemein, sonst aber zeigen die letzteren im Plattenbau der Membran usw. Abweichungen. Die Zellen sind meistens parallel zum Sagittalschnitt stark abgeflacht und in der Sagittalebene besitzen Oberschale, Gürtel und Unterschale eine durch- gehende Naht (w), so daß also jeder der genannten Teile aus einer rechten und einer linken Hälfte besteht (Fig. 23, 4 — -6). Im übrigen aber sind diese Schalenhälften einheitlich; eine Zusammensetzung aus weiteren Platten wie bei den Peridinieu, Ceratien usw. ist nicht vorhanden. Ober- und Unter- schale bestehen also nur aus je zwei durch die Sagittalnaht vereinigten Hälften. Außerdem fehlt der Apikalporus. Das allein würde aber den Dinophyseen noch nicht ihr seltsames x\us- sehen verleihen, es kommen noch FlUgelfortsätze hinzu, und zwar sind zunächst, wie bei manchen Peridinieu, die Schalenränder dort, wo sie an den Gürtel {cj) stoßen, mit breiten Membranleisten (Fig. 23, 1 — .5) oder Segeln versehen, welche bei Ornithocercus ganz riesige Dimensionen erreichen (Fig. 23, 7, ') unter den derberen Kand der Nachbar- Allgemeiues. 43 platten (Fig. 26, 3) und sichern so eine festere Verbindung-. Diese wird uocli verstärkt durch Unebenheiten (Riefen und Rillen Fig. 26, 4, fl), welche korrespondierend in den Falzrändern wie in den von ihnen berührten Nachbarplatten ausgearbeitet sind. An jene Falze oder Nähte grenzen dann nicht selten besondere Interkalarstreifen (Fig. 26, 2, 6'), welche die Einzel- platten umziehen und diese dadurch besonders augenfällig hervortreten lassen. Nach Schutt erscheint die ganze Membran zunächst als ein dünnes, strukturloses Häutchen. Schon in diesem werden nach unserem Autor Öffnungen ausgespart, und solche bleiben erhalten, auch wenn die Mem- bran später Verdickungen erfährt. Die so entstehenden völlig offenen Poren durchsetzen die fertige Membran meist gerade, gelegentlich auch schräg; sie erscheinen mit Vorliebe {p Fig. 26, .5, ß) in der Mitte der Felder zwischen den Netzverdickungen, doch kommen (Fig. 26, S) natürlich auch andere Anordnungen vor. Die primäre Membran bleibt auf ihrer Innenseite dauernd in direktem Kontakt mit dem Plasmakörper der Zelle. Alle Verdickungen: Netze, Leisten, Flügel usw. werden ihr nach Schutt von außen her aufgesetzt. Sie alle erscheinen zunächst als ganz dünne Linien, als zartes Netz- werk usw., welches später verstärkt und vergrößert wird. Das wäre also ein typischer Fall zentrifugalen Wachstums, für welches Schutt in den riesigen Längst! ügelleisten der Ornithocercus-Arten noch ein besonders gutes Beispiel gefunden hat. Hier erscheint zunächst der Flügel durch nur wenige derbe radiäre Strahlen verstärkt. Darauf tritt eine Randverbin- dung zwischen ihnen auf und endlich wird ein kompliziertes Randnetz ausgebaut — das alles unter ständiger Verbreiterung des Flügels an sei- nem äußeren Rande. Eine befriedigende Erklärung für dies ungemein starke zentrifugale AVachstum glaubt Schutt wohl mit Recht nur in der Annahme finden zu können, daß lebendes Plasma, welches durch die oben geschilderten Poren Extramem- heraustritt, alle Vorsprünge überziehe, zum mindesten so lange als sie ^ranoses 1 1 1 o 7 o Plasma. noch wachsen. Direkt sichtbar machen ließ sich eine solche Masse mit einiger Sicher- heit auf den oben genannten Oruithocercus-FlUgeln. Bei einer größeren Zahl von Peridineen aber konnte Schutt außerdem zeigen, daß Plasma aus verschiedenen Öffnungen austritt. So fand er lange pseudopodien- artige Plasmafortsätze, welche besonders bei Podolampas und Blepharo- cysta aus der Geißelspalte austraten, um später wieder eingezogen zu werden. Ferner lassen fast alle Ceratinen, Podolampen usw. aus der Apikai- öffnung ganz normalerweise Plasma austreten, und schließlich konnten bei Ceratium u. a. feine aber lange Fäden außerhalb der Zellen gefunden werden, welche aus den gewöhnlichen Poren ausgetreten sein mußten. Dienen nun auch diese Massen — speziell die aus dem Apikalporus vordringenden — in erster Linie zur vorübergehenden Festheftung der Zellen am Substrat usw., so zeigen sie doch, daß die Peridineenzelle durch alle Öffnungen der Membran Plasma zu entsenden vermag und stutzen so Schütt's Annahme von der Tätigkeit des extramembranösen Plasmas beim Aufbau der Zellwand. Wenn man will, kann man auch die Geißeln als extramembranöses Geißeln. Plasma betrachten. Sie entspringen, wie schon erwähnt, aus der Geißel- spalte und zwar unmittelbar untereinander bei den gepanzerten Formen, bei manchen Gynnodinien dagegen, welche eine stark schraubige Quer- furche haben, entspringt die Quergeißel oben, die Längsgeißel weit tiefer unten, an den Schnittpunkten von Quer- und Längsfurche. 44 Y. Dinoflaijrellata. Die Querg'eißel dürfte iu der Querfiirche und speziell zwischen den Membranflügeln uacli Schutt einen gewissen Schutz finden. In Zusammenhang mit ganz besonderen wellenförmigen Eigenbewegun- g-en (vgl. Schutt) erscheinen Längs- und Quergeißel stark gebogen oder g-ar schraubig gerollt. Die Quergeißel dürfte ihre Lage in der Furche in toto relativ wenig verändern, die Längsgeißel dagegen schwingt stark, sie beschreibt ungefähr einen Kegelmantel. Durch die Kombination der Bewegungen beider Geißeln kommt dann die Vorwärtsbewegung der Diuoflagellatenzelle zustande, die meistens eine Schraubenbahn unter Rotation um die eigene Längsachse darstellt. Das apikale Ende geht dabei voran, doch kommt gelegentlich auch Rotation um die Querachse vor und schließlich findet aucTi abnormerweise eine Rückwärtsbewegung statt. ehr Fig. 27 n. Schutt. 1 Peridinium diveryens Ehrbg. 2 ExuviaeUa marina Cienk. 3 Dinophyiis Ovum Schutt, sp Sammelpusule. sep Sackpusule. gsp Geißelspalte, k Kern, ehr Ghromatophoreii. So die Angaben von Schutt. Bütschli dagegen glaubt, daß die Längsgeißel als Steuer, weniger als lokomotorischer Apparat diene. Kern. Lii Inhalt der Peridineenzelle fällt zunächst der Zellkern auf. Er pflegt ziemlich genau in der Zellmitte, bei den Dinophyseen in der Glitte des unteren Teiles (Fig. 271 zu liegen. Gelegentlich ist er gekrümmt und dann auch meist aus der Mitte der Zelle heraus verschoben. Klebs sah zuerst die gleichmäßig dicken und mehr weniger parallel verlaufenden Kernfäden, welche sich durch ihren Umfang von denen der meisten niederen Organismen auszeichnen. Bütschli findet dann, daß diese Fäden wabig miteinander durch feine Leisten verbunden seien. Schutt endlich glaubt in ihnen Röhren zu erkennen und weist ihre Doppelbrechung nach. Vakuolen. Wie die Zellen höherer und niederer Pflanzen, enthalten auch diejenigen der Dinoflagellaten normale Vakuolen in wechselnder Anordnung — zu- meist ziemlich peripher gelegen und von Strängen , Platten usw\ des Plasmas durchzogen, das den Kern in der Mitte einschließt. Neben diesen Vakuolen kommen diejenigen spezifisch entwickelten Organe vor, welche Schüt't Pusulen genannt hat. Der Einfachheit halber verwende ich diesen Ausdruck, obwohl ich mit Pfeffeu u. a. einige Allgemeines. 45 Bedenken hege, ob die Aufstellung einer neuen Bezeichnung unbedingt erforderlich gewesen Aväre. Die fraglichen Gebilde sind kugel- bis biruförmig; doch auch gelegent- lich sehr abweichend gestaltete Hohlräume, welche mit wässeriger Lösung gefüllt und im Gegensatz zu den gewöhnlichen Vakuolen mit einer ziem- lich derben und deutlich sichtbaren Hautschicht umgeben sind. Den Haupt- raum bildet wohl stets die sog. Sackpusule {scp Fig. 27], welche mit einem oft nur schmalen Ausfuhrungskanal in die Geißelspalte mündet igsj) Fig. 27, / . Die Sammelpusule (sp) ist meist kleiner, sie mündet eben- falls durch einen Kanal in die Geißelspalte und zwar ist sie in einzelnen Fällen sicher, in anderen wahrscheinlich von dem Kanal der Sackpusule völlig getrennt. Die Sammelpusule wird dann noch von einer großen Schar kleiner Säckchen umgeben, welche wohl alle in sie einmünden. Das ist der Typus der Pusulen nach Schutt. Auf einzelne Abweichungen braucht nicht eingegangen zu w^erden. Ziemlich evident ist, daß die Pusulen mit den pulsierenden Vakuolen der Euglenen, der Cryptomonaden usw. in Parallele zu bringen sind, die wenigstens zum Teil auch in die Geißelspalte einen Ausgang haben. Die Homologisierung dürfte auch dann noch zutreifen, wenn die Organe, wie Schutt angibt, nicht normal pulsieren, sondern nur gelegentlich wachsen oder abnehmen. Die meisten Peridineen sind gewöhnlich braungelb bis gelbbraun; ein- Färbung. zelne Arten sind hellgelb, andere gelbgrün, und auch Grünfärbung kommt vor, ja ScHiLLixG gibt für Gymnodinium aeruginosum eine blaugrüne Farbennuauce an. Daneben kommen farblose Arten und Gattungen vor und hier wie bei Euglenen u. a. dürfte dieselbe Spezies bald farbig, bald farblos auftreten können (z. B. Ornithocercus). In vielen farblosen oder wenig gefärbten Formen konnte Schutt trotz- dem Chromatophoren sicher nachweisen, nnd solche sind natürlich bei allen gefärbten Gattungen und Arten als die ausschließlichen Träger der Chromophylle unschwer zu erkennen, sobald man nur die betreffenden Objekte im frischen, lebenden Zustand untersucht. Die Chromatophoren geben au Wasser einen braunroten Farbstoff ab (Schütt's Phykopyrriu), der als Chlorophyllderivat angesprochen wird, weil er die Absorption im Kot zeigt. Sodann extrahiert Alkohol leicht das portweinrote Peridinin (vielleicht dem Xanthophyll vergleichbar) und schließlich noch das Chlorophyllin (gelbgrUn und mit dem eigentlichen Chlorophyll sehr nahe verwandt). Nach Schillings Angaben scheint bei dem oben genannten Gymnodinium aeruginosum noch ein blauer Farbstoif zugegen zu sein. Daß diese Farbstoffe, die immerhin noch wesentlich genauerer chemi- scher Prüfung und Isolierung bedürfen, durch Auftreten in Avechselnden Mengen zahlreiche Nuancierungen bedingen können, ist ohne weiteres klar, und auf Grund der gewonnenen Erfahrungen darf man vielleicht an- nehmen, daß die vereinzelten roten Peridineen kein Florideenrot besitzen, sondern eine Mischung obiger Farbstoffe. Die früher angenommene Identität des Peridineen- und des Diatomeen- farbstotfes existiert nicht; beide sind wesentlich verschieden, und schon in größeren Anhäufungen von Peridineen kann man nach Schutt makrosko- pisch einen mehr braunroten Farbenton wahrnehmen gegenüber dem der Diatomeen, der mehr ledergelb ist. Die Chromatophoren der Peridineen sind empfindlicher gegen Störung von außen her als die irgend einer anderen Pflanzenzelle, sie zeigen bei 46 Y. Diüoflas-ellata. Präparation, Konservierung; nud sonstigen Störungen leicht Kontraktion und Ortsveränderungen. An unverletztem Material aber erkennt man, daß die Farbstoffträger keine andere Lagerung haben als in Algenzelleu auch; d. h. sie liegen an der Peripherie ausgel)reitet (Fig. 27, 2], nur ge- legentlich rücken sie auch in die Zellmitte vor und umgeben den Kern. Die Form der Chromatophoren ist eine wechselnde, die Zerteilung in zahlreiche runde oder mehr weniger stark gelappte Scheibcheu oder Stäb- chen überwiegt fast überall. Nicht selten, z. B. bei Podolampas, sind nach Schutt die Chromato- phoren strahlig um ein Zentrum geordnet, das selber aus farblosem Plasma besteht; um dieses Zentrum ziehen sie sich unter mancherlei (oft ungünsti- gen] Bedingungen zusammen zu großen Ballen oder Klumpen. Ob hier ähnliche Dinge vorliegen wie bei manchen Diatomeen, bleibt abzuwarten. Ob Pyrenoide event. den Zusammenhang bedingen, wird nicht erwähnt. 1 2 Fig. 28 n. Schutt. Phalacroma vastum Schutt. Zellteilung. 1 Inhalt der Zellen. i> Panzer. Schutt sah bei einigen Formen die Chromatophoren in einem bruch- sackartigen Kijrper aus der Geißelspalte hervortreten. Von den Chromatophoren leitet Schutt dann auch unter Vermitteluug von Leukoplasten diejenigen Organula her, welche er Fettbildner iLipo- Ernährung. plasten) nennt. Das sind plasmatische Hüllen, welche die in den Zellen gebildeten Fettmassen umschließen. Wie weit die Ableitung Schutts richtig ist, vermag ich nicht ganz zu übersehen. Schutt spricht als Pveservesubstanz der Peridineen das Fett resp. Ol an, das in verschiedenster Form fast überall auftritt, wie der genannte Autor das im einzelnen schildert. Nach Stärke suchte neuerdings Schutt vergeblich. Dagegen geben andere Autoren Stärke au, z. B. Bergh, BüTSCiiLi, Klebs usw. Die Färbung durch Jod war meistens eine rein blaue, doch kommen gelegentlich auch etwas abweichende Nuancen vor. Nach den genannten Autoreu ständen die Stärkekörner in keinem mor- phologischen Zusammenhange mit den Chromatophoren, sondern Avürden im farblosen Teil des Plasmas gebildet (von Leukoplasten?). Eine in- direkte Bestätigung dieser Angaben finde ich bei Schutt selber, welcher für Heterocapsa Pyrenoid und Amylumherd (s. seine Figurenerkläruug) abbildet. Auch hier liegt das Pyrenoid zentral, von den Chromatophoren gesondert. Wie weit sonst noch Pyrenoide vorkommen, übersehe ich nicht ganz. Die Zelleu der Peridineen führen noch mancherlei besondere Körper, z. B. rot gefärbte Ölmassen, schwarze Klumpen usw. Auf diese gehe ich nicht ein und verweise auf SciiürT. AUo-emeiues. 47 Bei einer Anzahl von Peridiueeu ist ein Augeuflcek (Stig-ma) vorhanden, und Schutt beschreibt sogar für einige Fälle die Kombination einer dunkelfarbigen Masse mit einem hellen linsenähulichen Körper. Ein Teil der larbloseu Peridiueen dürfte sich saprophytisch ernähren, einige aber nehmen feste Nahrung zu sich. Schilling schildert speziell für Gymnodinium hyalinum die Aufnahme von Chlamydomouaden. Die Zellen verlieren die Greißel, werden amijboid, und nehmen nun in der Art von Amöben die Chlamydo- monaszellen auf, welche sie zum Teil verdauen. Der Rest wird ausgestoßen. Auch für andere Gymno- diuien, die ja alle nackt sind, wurde bereits von anderen, teils älteren, teils neueren Autoren (z. B. von Dangeard) tierische Lebensweise angegeben und Schilling fand sogar in den behäuteteu Zellen des Gleno- dinium edax feste Nahrung. Sie scheint während einer Häu- tung der Zelle aufgenommen zu werden, indes ist sicheres darüber nicht bekannt. Die Zellteilung der Peri- diueen ist leider noch mangel- haft untersucht; am übersicht- lichsten verläuft sie bei den Dinophyseen. Hier entsteht in der Sagittalebeue eine ring- förmige Einschnürung, welche gegen die Zellmitte hin fort- schreitet. Das führt endlich zur Bildung zweier Plasmapor- tionen, welche zunächst noch gegeneinander gepreßt sind. Bald lösen sich aber auch (Fig. 28, 1) die Panzerhälften in der Sagittalnaht und die Tochterzellen runden sich an ihren freien Flächen ab resp. nehmen die für ihre Spezies charakteristische Form au. Eine dünne Haut wurde wohl schon zeitig gebildet, die Herstellung der Panzerplatten beginnt aber erst, wenn die Zelle ihre normalen Umrisse erlangt hat, oder, wenn nicht alle Teile der- selben gleichzeitig fertiggestellt werden, an den Orten, an welchen bereits die definitive Form der Zelle erreicht war. Die Teilung der Prorocentricae ist, soweit die Beobachtungen reichen, eine Teilung in der Gürtel-Linie resp. Ebene. Hier erhält also ebenso wie bei den Dinophyseen jede Tocbterzelle einen halben Panzer der Mutterzelle. Bei den Ceratien ist die Gürtellinie nicht die Teilungsebene, vielmehr reißen die Platten in einer zur Längsachse schrägen Pichtung auseinander, Zellteilung. Fig. 29 n. ScHiLLixG, etwas nach Latjterborx modi- liziert. 1, i' Das schräge Aufreißen des Panzers. 3. d Ergänzung der Zellhälften. Am Gürtel Beginn der PanzerunK. 48 V. Dinoflagellata. wie das Fig. 29, 2 wiedergibt. Es ist sofort ersichtlich, daß auf jede Tochterzelle sowohl Platten aus der oberen wie auch aus der unteren Hälfte des Panzers (,,prä- und postäquatoriale") kommen. Zu diskutieren, welche das im einzelnen seien, ist, wie mir scheint, hier von relativ ge- ringem Interesse. Der Sprengung des Panzers, welche in den Vormittagsstunden zu er- folgen pflegt, ist nachts eine Kernteilung vorausgegangen; welche bei dem fädig -wabigeu Aufbau des Nukleus eigenartig verläuft. Laiterborn schildert sie eingehender: in Kürze läßt sie sich vielleicht als ein Mittel- ding zwischen Mitose und Amitose bezeichnen. Die Kernspindel, wenn man von einer solchen reden darf, stellt sich in der Zelle schräg, und senkrecht zu ihr — wiederum etwa 45° gegen die Längsachse geneigt — beginnt eine Einschnürung des Plasmas, meist vom unteren Ende her, welche endlich zur völligen Trennung führt. Doch haften die Schwesterzellen noch lange aneinander, sie lösen sich erst los, wenn beide sich selbständig zu bewegen imstande sind und wenn überhaupt die Ausgestaltung derselben annähernd vollendet erscheint. Diese und die Ergänzung der fehlenden Hälften ist aus den Figuren ohne weiteres ersichtlich. Erst wenn sie bereits ziemlich weit vorgeschritten ist (etwa auf dem in Fig. 29, .5, 4 wiedergegebenen Stadium;, beginnt die Panzerung und zwar von dem Gürtelbande her. Hier sind die neuen Zellteile bereits aus- gewachsen zu einer Zeit, wo die Hörner noch Verlängerungen erfahren. Über die Zeit der Entstehung neuer Geißeln finde ich keine Angaben. Die alten Cilien funktionieren auch während der Teilung in allen er- w^ihnten Fällen, die Zellen kommen also nicht zur Kühe. Für viele andere Dinoflagellaten ist die Teilung völlig unbekannt. Schwärmer. Dicscu einfachen Teilungen gegenüber stehen Schwärmerbildungen, welche sich wohl immer vollziehen, während die ]\Iutterzelle (für längere oder kürzere Zeit) unbeweglich liegt. Bei solchen Vorgängen handelt es sich vielfach um einfache Häutung, z. B. bei Glenodinien, Peridinien, Heterocapsa usw. Nach Klebs erfolgt dieselbe in Zusammenhang mit ungünstigen äußeren Verhältnissen (in Objektträgerkulturen usw.). Das Plasma zieht sich nach Schutt z. B. bei Peridinium ovatum von der Membran etwas zurück und scheidet eine zu- sammenhängende, nicht strukturierte Hülle aus. Dann aber wird der Panzer gesprengt und zwar bei manchen Arten (Heterocapsa usw.) unter Aufreißung des Gürtelbandes Fig. 30, Jl, bei anderen (Peridinium spec.) unter Sprengung der Plattennähte an einer beliebigen Stelle (Fig. 30, !)]. Schließlich wird auch die weiche Hülle zerrissen und der Plasmainhalt tritt als nackte Zelle heraus, welche meistens sofort die typische Peridineenform hat oder doch bald erhält (Fig. 30, 2). In diesem Zustande bewegt sie sich meistens nur kurze Zeit, dann umgibt sie sich mit ]\Iembran resp. Panzer (Fig. 30, .->'). In anderen Fällen liefert eine Mutterzelle mehrere Schwärmer. Zwecks Bildung derselben kontrahiert sich auch hier der Zellinhalt und entwickelt eine mehr oder weniger derbe Hülle, sodann wird er (Ijci manchen Peri- dinium-Arten, bei Gouyaulax usw.) aus der Mutterzelle ausgestoßen (Fig. 30, .9) und nun erst beginnt eine Teilung (Fig. 30, 6', 7), die zwei oder mehrere Schwärmer liefert. Letztere verlassen schließlich die Hülle (Fig. 30, s). Bei gewissen Peridiniumarten (Fig. 30, 4, '>) u. a. beginnt der Teilungs- prozess schon in der Mutterzelle und wird fortgesetzt, nachdem die Masse aus dem Panzer entlassen ist. Die erwähnten Teilungen verlaufen nicht innncr gleich, sie erfolgen vielfach in der Län2:srichtung, bisweilen aber auch (pier oder schräg. Alls^emeines. 49 Die für die CTymnodinien bekannten Cysten entsprechen wohl den mit Hülle umgebenen Kugeln usw., die wir soeben beschrieben, nur ist die Haut derber und Teilung- erfolgt erst nach längerer Euhe. Auf die von Schilling für Glenodinium beschriebenen Cysten weise ich nur hin, und ebenso erwähne ich nur kurz die Gallertsporen, welche Schutt abbildet (Fig. 30, 10). Oöenbar hat sich der Inhalt einer Zelle mehrfach geteilt. Die Tochterzellen werden durch Gallerte zusammenge- halten, welche die Mutterzellen gesprengt hat. Fig. 30. 1 — .'? Heterocapsa trlquetra Stein n. Schutt. J, 5 PerkUnium tahulalum n. Klebs. li — 8 Peridlnium acuminatum Ehrbg. n. Schutt. 9 Per. spiniferum Clap. et Laclim. n. Schutt. 10 Gallertsporen n. Schutt, h Hülle, py Pyrenoid. am Stärke. Was aus derartigen Cysten wird, ist nicht bekannt; die nächstliegende Vermutung scheint mir zu sein, daß sie später direkt zu Schwärmern werden — vielleicht stellen sie ja nur Hemmungsbildungen derselben dar. Die Dauerzellen der Ceratien, welche u. a. Schilling und Folgner be- DauerzeiUn. schreiben, entstehen wiederum durch die bekannte Kontraktion mit nach- folgender Hüllbildung (Fig. 31). Hier aber soll später die Cyste direkt zu einer neuen Zelle heranwachsen, nachdem die alte Membran und die dicke Hülle gesprengt wurden. Die Beobachtungen scheinen mir nicht ganz vollständig. Schließlich liegen noch eine Anzahl Angaben von älteren Autoren sowohl, als auch von Schilling vor, wonach Peridineen sich in closteriumähnliche gehörnte Cysten umwandeln, aus welchen späterhin wieder normale Zellen hervorgehen. Die Angaben sind noch lückenhaft und scheinen mir um so mehr der Klärung zu bedürfen, als Schutt eine Pyrocystis Lunula beschreibt und abbildet, deren closteriumähnliche Zellen typische Gymnodinia-Sch wärmer bilden. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 4 50 V. Diüoflagellata. Über eine etwaig-e Sexualität der Peridiueeu ist irgend etwas sicheres nicht bekannt. Alle Angaben über Kopulationen, sowie auch tiljer die vorhin l)e- sprochenen Cystenbilduugeu beruhen auf gelegentlichen Beobachtungen der verschiedensten Autoren, — darüber geben die zitierten Schriften Fig. 31 n. ScHn-Li Ceratium cornutum. 1 Dauerzelle In der Mutterzelle. '2 Dies, isoliert. 3 Dies, keimend, h Hülle. Auskunft. Leider gelang es bei der großen Empfindlichkeit der Peri- diueen niemals, eine systematische Untersuchung durch regelrechte Kultur herbeizuführen. Literatnr. BÜTSCHLi, 0., Einige Bemerkungen über gewisse Organisationsverhältnisse der sog. Cilioflagellaten u. d. Noctiluca. Mit einem Beitrage v. Askenasv. Morpliolog. Jahrb. 1885. 10. p. 529. Protozoa. Bronns Klassen u. Ordn. des Tierreichs. 1. Dangeard, P. A.. La uutrition animale des Peridinees. Le Botaniste 1892. 3. p. 1. FOLGNER, 0., Beiträge zur Kenntnis der Entwickelungsgeschichte einiger Süßwasser- Peridineen. Osterr. bot. Zeitschr. 49. p. 81. Klebs, G., Über die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Beziehungen zu Algen und Infusorien. Unters, aus d. bot. Inst. Tübingen 1883. 1. p. 233. Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der Peridineen. Bot. Zeitg. 1884. 42. p. 721. Über die Organisation und die systematische Stellung der Peridineen. Biol. Zentralbl. 1885. 4. p. 705. Flagellatenstudien s. S. 16. Lauterborn. R., Kern- und Zellteilung bei Ceratium hiruudiuella (0. F. M. 1898. Diss. Heidelberg. PoucHET, Contributions ä l'histoire des Cilioflagellees. Journ. de l'auat. et de la phys. p. Robin et Pouchet 1883. 19. p. 399. Nouv. contrib. ä l'hist. des Peridiniens marius. Daselbst 1885. 21.p.28. 21. p. 525. Schilling, J. A.. Die Süßwasser-Peridineen. Flora 1891. Auch Diss. Basel. Untersuchungen über die tierische Lebensweise einiger Peridineen. Ber. d. d. bot. Ges. 1891. 9. p. 199. Kleiner Beitrag zur Technik der Flagellatenforschung. Zeitschr. f. wiss. Mikro- skopie 1891. 8. p. 314. Schutt, F., Sporenbildung mariner Peridineen. Ber. d. d. bot. Ges. 1887. 5. p. 364. Die Peridineen der Planktonexpedition. I.Teil. Ergebnisse d. Planktonexpedition. 4. Peridineen. In Engler-Prantl. nat. Pfl. -Familien. 1, Vk Zentrifugaliäs Dickenwachstum der Membran und extramembranöses Plasma. Pringsh. Jahrb. 1899. 33. Sulla formatione scheletrica intracellulare di un Dinoflagellato. Neptunia 1891. 1. Die Erklärung des zentrifugalen Dickenwachstums der Membran. Bot. Zeitg. II. 1900. VI. AcOntae (Zygophyceae). So oft mau Diatomeen und Conjugaten getrennt, so oft hat mau sie auch wieder vereinigt. Die Diskussion über die Verwandtschaft beider Gruppen ist bis auf den heutigen Tag nicht beendigt. Ich glaube be- stimmt, daß sie zusammen gehören und werde das im Kapitel über die Verwandtschaften, wie auch durch die in den folgenden Zeilen vorgenom- mene Gruppierung etwas näher zu l)egrUnden versuchen. An eine sehr nahe Verwandtschaft der Peridiueen mit den Diatomeen glaube ich nicht; dem- gemäß scheint es mir erwünscht, für die Gruppe, welche nur Conjugaten und Diatomeen einschließen soll, einen Namen zu finden. Um nicht zu viel des Neuen zu geben, schließe ich mich an Blackmax an. Dieser Autor nennt unter Hinweis auf die Heterocontae der nordischen Forscher (S. 18) die Conjugaten allein neuerdings Acontae. Das erscheint unnötig, dagegen kann man jenen Begriff wohl erweitern und Diatomeen wie Kon- jugaten gemeinsam so nennen. Gangbar wäre auch wohl der Name Zygophyceae, der mehrfach verwandt wurde. Wer das zuerst tat, ist mir nicht bekannt. Tatsächlich kennen wir keinen einzigen Vertreter dieser beiden Gruppen, welcher in irgend einer Entwickelungsperiode Geißeln bildete. Die gene- rativen Zellen sind überall bewegungslos, die vegetativen besorgen die Lokomotion ohne Cilien. Bekundet das schon bis zu einem gewissen Grade Verwandtschaft, so wird diese noch weiter erwiesen durch die For- malitäten, unter welchen sich der Sexualakt abspielt. In den typischen Fällen nähern sich behäutete Zellen paarweise und entlassen je einen oder je zwei nackte, aber nur passiv bewegliche Gameten, die zur Zygote verschmelzen. Als Beweis für die Zusammengehörigkeit beider Familien mag auch noch die häufig vorhandene Zweischaligkeit erwähnt sein, doch lege ich meinerseits darauf keinen besonderen Wert. Conjugaten und Diatomeen unterscheiden sich durch den Zellenbnu. Die Conjugaten führen Zellulosemembrau, die speziell bei den Des- midiaceen aus zwei Hälften besteht. Die mannigfaltig gestalteten Chroma- tophoren sind rein grün, sie besitzen fast alle Pyrenoide und bilden Stärke. Die Diatomeen sind ausgezeichnet durch Einlagerung von Silicium- verbiudungen in die zweischaljge Membran. Ihre Chromatophoreu sind gelb und bilden in der Regel Öl. Pyrenoide fehlen häufig. a. Coiijugatae. Ein wenig von früheren Einteilungen (bei de Bary, Wille u. vielen anderen) abweichend, unterscheiden wir unter den Conjugaten drei Gruppen, fügen aber schon hier hinzu, daß eine absolut scharfe Trennung kaum 4* 52 VI. Acontae. möglich ist. Das gibt sich ja auch in der vielfach wechselnden Anord- nung zu erkennen, welche die verschiedenen Autoren gewählt haben. 1. Mesotaeiiiaceae. Einzelzellen mit einfacher Membran, Chromato- phoren stern-, platten- oder bandförmig. Kopulation wechselnd; entweder vereinigen sich zwei Zellen ohne wesentliche Kontraktion des Inhaltes oder jede Zelle bildet zwei Gameten, welche mit denen einer anderen Zelle kopulieren. Vier Keimlinge aus einer Zygote. Mesotaenium, Spiro- taeuia, Cylindrocystis. 2. Zygnemaceae. Einreihige, unverzweigte Fäden, welche wenigstens bei der Keimung ein primitives Rhizoid bilden. Zellwand einfach. Chro- matophoren wie bei den Mesotaeniaceen. Aus den kopulierenden Zellen entsteht je ein Gamet, welcher sich unter starker Kontraktion, häufig auch unter Abscheidung von Plasmamasse usw. mit dem der Nachbarzelle ver- einigt. Kopulationskanal meistens mit fester Wandung. Aus jeder Zygote geht ein Keimling hervor: Debarya, Spirogyra, Sirogonium, Mou- geotia, Mesocarpus, Genicularia, Gonatozygon. 3. Desmidiaceae. Einzelzellen oder lose zusammenhängende Fäden, ohne Rhizoide. Zellen meistens in der Mitte mehr oder weniger einge- schnürt. Zellwaud aus zwei getrennten Schalenhälften, zuweilen unter Gürtelbandbildung, zusammengesetzt. Chromatophoren vielfach aus ver- schiedenartig kombinierten Platten bestehend. Kopulationskanäle meistens rasch verschleimend. Kopulation erfolgt unter starker Kontraktion der Gameten. Eine oder zwei Gameten aus jeder kopulierenden Zelle. Zwei Keimlinge aus der Zygote. Die Conjugaten sind mit wenigen Ausnahmen Kosmopoliten des Süß- wassers; nur gelegentlich dringen sie ins Brackwasser vor, immerhin konnte ich Spirogyren noch in Salzwasser von 1/2 — V4 7o nachweisen. Strömendes, überhaupt bewegtes Wasser wird im allgemeinen gemieden (Ausnahme u. a. Spirogyra fluviatilis), und so sind kleinere Gewässer, Gräben, Tümpel, Moor- und Hanflöcher, Altwässer usw. die Fundorte für Conjugaten, ohne daß damit ruhige Buchten von Landseeu usw. ausge- schlossen wären. Die Desmidiaeeen bevorzugen flache Torfgewässer, sie finden sich dort in und auf dem Bodenschlamme, oder aber sie hängen zwischen Wassermoosen, Algen und ähnlichen Pflanzen nahe an der Ober- fläche. Die Fadenformeu besitzen zwar bei der Keimung ein Rhizoid, aber sie machen kaum Gebrauch von demselben und schwimmen meist zu „Watten" und „Wolken" vereinigt im Wasser. Je nach den Witterungsverhältnissen sinken sie dann auf den Boden oder werden an die Oberfläche empor- gehoben. Besonders bei intensiver Besonnung produzieren sie so reichlich Sauerstoff, daß dieser, zu Blasen vereinigt, die Massen emporhebt. So findet man denn in den ersten Frühlingstagen nicht selten Gräben und Tümpel von einer dichten Spirogy reudecke überzogen, welche durch jene Blasen schwimmend erhalten wird. Eine Anzahl von Conjugaten, speziell Mesotaeniaceen, leben auf dem Lande: auf nassem Moorboden, auf überrieselten oder betropften Felsen der Gebirge usw. Das sind fast immer einzellige Formen, welche durch reich- liche Gallertmassen zu hellgrünen bis fast schwarzen Polstern vereinigt werden. Die grundlegende Bearbeitung der Conjugaten ist diejenige de Baky's. Nägem's u. a. Befunde gingen ihr vorauf, zahlreiche andere Beobachtungen folgten. Sie sollen im Text erwähnt werden. 1. Mesotaeuiaceae. 53 1. Mesotaeniaceae. Diese Familie, welche bereits oben kurz gekeunzeichnet wurde, scheint mir die einfachste zu sein und am leichtesten das Verständnis der ganzen Coujugatengruppe zu erschließen. Ich rechne hierher Spirotaenia, Meso- taenium und Cylindrocystis als Typen. Vielleicht schließen sich andere Formen an. Die genannten Algen besitzen isolierte, kurz zylindrische Zellen mit stark vorgewölbten resp. abgerundeten Enden — großen Bakterien-Kurz- stäbchen vergleichbar (Fig. 32). Fig. 32 n. DE Bary. 1 Mesotaenium Braunü de Bary. 'J — J, 9 u. 10 Mesot. chlamydosporum de Bary. 5 — 5' Cylindrocystis Breblssonü Ralfs. Schon nach de Bary's Zeichnungen war einigermaßen wahrscheinlich, Zeiunbau. daß die Zellwand der obengenannten Gattungen ringsum völlig gleich- mäßig sei, d. h. aus einem, nicht aus mehreren Stücken bestehe. Haupt- fleisch wies das dann direkt für Spirotaenia nach und Lütkemüller bestätigte seine Angaben noch an einigen anderen Formen. Die äußersten Schichten der Membran verquelleu zu Gallertmassen, welche bald homogen sind, bald Lagen verschiedener Dichtigkeit aufweisen. Nicht selten tritt die periphere Gallertschicht (Fig. 32, 1 — 4) besonders scharf hervor. Da nach erfolgter Zellteilung die alten Membranen erhalten werden, bleiben die Tochterzellen in Verbindung (Fig. 32, 1} und die verschiedeneu Zellgenerationen erscheinen in die Gallertwände der älteren eingeschachtelt, wie das ja bei Cyanophyceen, Protococcoideen u. a. hinreichend be- kannt ist. Die Chromatophoren der einkernigen Zellen gleichen denen von Meso- carpus, Spirogyra oder Zygnema (s. unten), nur sind die Bänder von Spirotaenia links gewunden, während Spirogyra rechts ,, windet". Bei manchen Arten, wie Mesotaenium violascens, und dem wohl auch 54 VI. Acontae. hierher gehörigen Ancylouema Berg-g- enthält der Zellsaft Farbstoife mehr oder weniger reichlieh gelöst. Foripßanzuny. Die Zellteilung erfolgt durch Bildung einer einfachen Querwand (Fig. 32, 2), welche sich bald spaltet. Gleichzeitig wölben sich die beiden Hälften vor (Fig. 32, S) und damit wird die Trennung der Tochter- zellen vollzogen. Diese hängen nur noch durch die verquellenden und sich abhebenden Membranschichten der Mutterzelle zusammen. Dies ist der einzig bekannte Modus ungeschlechtlicher Vermehrung bei den Mesotaeniaceen. Die geschlechtliche Vermehrung erfolgt bei Cylindrocystis crassa, C. Brebissonii u. a. dadurch, daß sich zwei Zellen, die von vegetativen nur durch ihren größeren Gehalt an Reservestoffen unterschieden sind, unter- stützt durch Schleim und schleimige Absonderungen, nebeneinander legen (Fig. 32, 5). Die Längsachsen der beiden zunächst nur äußerlich verei- nigten unbeweglichen Zellen kpnnen parallel zueinander liegen (Fig. 32, J), oder auch — mit mancherlei Übergängen und Zwischenstufen — zueinander senkrecht stehen. Die parallele und die gekreuzte Stellung, wie sie kurz genannt sein mögen, fand de Baky an ein und derselben Spezies. Nunmehr wird aus der Mitte jeder Zelle ein Fortsatz getrieben, diese stoßen aufeinander (Fig. 32, 5) und die trennenden Querwände werden auf- gelöst. Der Zelliuhalt beider Zellen vereinigt sich und gleichzeitig wird der ursprünglich ziemlich enge Kopulationskanal derartig erweitert, daß, von der Seite gesehen, eine fast vierkantige Zelle (Fig. 32, 6"), resultiert. Diese letztere stellt die Zygote dar, welche mit einer derben, mehrschich- tigen Membran umgeben wird (Fig. 32, 7). Dabei findet unter Schleim- bildung und geringer Umrißänderung der Zygote eine Abhebung der ältesten Membranschichten statt (Fig. 32, 7). De Bary macht ausdrücklich darauf aufmerksam, daß dieser Prozeß nur in der Membran sich abspiele und mit den später zu erwähnenden Vorgängen bei Mesocarpeen nichts zu tun habe. Mit dem soeben geschilderten Zygotenbildungsprozesse scheint es l)ei vielen Mesotaeniaceen sein Bewenden zu haben, und auch bei Cylindro- cystis kann die Sache damit erledigt sein. Doch fand de Bary, daß z. B. bei Cylindrocystis Brebissonii nicht l)loß dieser Modus eingehalten wird, sondern daß daneben auch (Fig. 32, s) die noch relativ junge Zygote aus den alten Membranen ausschlüpfen und erst dann, nach Abrundung, eine derbe Membran bilden kann. Ganz anders aber verhalten sich zum mindesten einige Spirotaenia- Arten. Archer berichtet, daß Spirotaenia condensata Breb. (Fig. 33) je zwei Zellen in parallele Lage zueinander bringt und sie dann wohl durch Schleim verbindet. Nunmehr erfährt jede Zelle eine Querteilung (Fig. 33, /) und die Tochterzellen runden sich ab. Ist das geschehen, dann verquellen die Muttermembranen so vollständig, daß sie fast unsichtbar werden. Die gerundeten Zellen aber erhalten eine gewisse Bewegungsfreiheit; unter Bil- dung von Fortsätzen rücken die ungleichnamigen paarweise gegeneinander (Fig. 33, 2] und verschmelzen dann zu einer Zygote (Fig. 33, 5), welche eine ganz charakteristische Haut (Fig. 33, 4) erhält (s. unten). Archers interessante Angal)en haben, soweit ich sehe, keine genügende Beachtung gefunden. Berttiold l)eschreibt S])äter, ohne Archers etwas versteckte Arljeit zu kennen, die Kopulation der nämlichen i) Spirotaenia aus den Ardennen genau in derselben Weise; danach ist an der Richtigkeit 1) Nach brieflic'lier Mitteilung. 1. Mesotaeniaceae. 55 der ganzen Befunde um so weniger zu zweifeln, als Lütkemülleu das- selbe für Öpirotaenia obscura angibt. Nicht alle Spirotaenien dürften indes nach diesem Selieraa kopulieren. Spirotaenia truncata Arch. bildet nur eine Zygote, deren Entstehung nicht genau angegeben wird. Überhaupt bedarf die geschlechtliche Fortpflanzung der Mesotaenien noch sehr der Klärung, spricht doch Archer, ohne daß ich freilich seine Angaben klar zu übersehen vermöchte, davon, daß Cyliudrocystis Brebis- sonii nach zweierlei ganz verschiedenen Modalitäten seine Zygoten erzeuge. Erst weitere Untersuchungen werden zeigen müssen, inwieweit die recht verschiedenen Formen der Kopulation sich einheitlich auffassen lassen, aber schon hier sei bemerkt, daß sie in ihrer Mannigfaltigkeit an die Kopulationsprozesse der Diatomeen erinnern. Fig. 33. Spirotaenia condensata (Bkbb.) n. Archer. Wie bei den später zu besprechenden Zygnemaceen dürfte auch bei den Mesotaenien Farthenogenesis (als Apogamie) vorkommen. Hallas beschreibt eine Form, welche sich bezüglich der Parthenosporenbildung ebenso verhält wie Spirogyra mirabilis. Da diese Sporen aber zwei bis drei oder gar vier Keimlinge bilden, möchte ich sie nicht mit Hallas zu Zygnema, sondern zu den Mesotaenien rechnen. Die Angaben über die Membran der Zygoten sind gering, für Cylindrocystis darf man wohl den später zu beschreibenden Bau der Zyg- nemaceen annehmen. Dagegen ist der Bau der Sporenmembran bei Spirotaenia, nach Archer und besonders nach Bertholü ein anderer. Hier sind die jungen Zygoten bald nach der Kopulation von einer kutikularisierten bräunlichen Membran umgeben. Außerhalb derselben wird eine stark lichtbrechende l)läuliche Masse erkennbar und innerhalb dieser differenzieren sich die in Fig. 33, 4 gezeichneten Waben, wie das Bertiiold im einzelnen beschreibt. Die Wabenwände sind später kutikularisiert. Berthold hebt wohl ganz richtig hervor, daß bei der Zygotenbildung zweifellos Plasma außerhalb der eigentlichen Zygote zurUckbleil)e, ein Grund mehr, nicht bloß die Membranbildung bei den Zygoten einer 56 VI. Acontae. erneuten, auf viele Gattungen ausgedehnten Untersuchung zu unterwerfen, sondern überhaupt die eventuellen Substanzausscheidungen während, vor und nach dem Kopulationsakte der Gameten von neuem zu studieren. Vielleicht ergilit eine solche Untersuchung auch eine einheitliche Erkennt- nis der Zygoten-Membranbildung für alle Conjugateu, die heute noch fehlt. Die Keimung erfolgt bei den Mesotaenien dadurch, daß der Inhalt der Zygote in vier Teile zerfällt, welche häufig, aber durchaus nicht immer vier parallel nebeneinander liegende Zellen darstellen. Diese werden frei durch Sprengung der derben, braunen Membran (Fig. 32, .9, iö, 4) und ver- mehren sich durch Teilung in der oben beschriebenen Weise, bis aus irgend einem Grunde wieder die Sexualität in ihre Keehte tritt. 2. Zygnemaceae. Wir ordnen mit dem Hinweis auf spätere Begründung die wichtigsten Gattungen der Zygnemaceen in folgender Weise: Debarya / Zygnema Zygogonium Spirogyra Mougeotia ! Sirogoniiun Tegetationsorgane. Die Vertreter unserer Familie besitzen stets Fadenform. Die Fäden sind einreihig und unverzweigt, nur ganz ausnahmsweise werden kurze Äste angegeben. Obwohl bei der Keimung Rhizoiden überall augedeutet werden, wie noch gezeigt werden soll, kommt doch eine ausgiebige Bildung von Haft- organen nicht vor; nur bei Mougeotia z. B. treiben einzelne Zellen nach DE Bary lappige Haftfortsätze, und höchstens festsitzende Formen, wie Spirogyra fluviatilis u. a., bilden Haftorgane stärker aus. Borge konnte demonstrieren, daß neben manchen anderen Beeintlussuugen der Außen- welt besonders Kontaktreize die Rhizoidbildung an den untersten Zellen auslösen; sowohl an der eben genannten Form als auch au manchen an- deren Spezies, welche im Freien selten mit diesen Organen gefunden werden. Haben die Fäden eine gewisse Länge erreicht, so findet häufig ein Zerbrechen derselben statt, welches bald zur Bildung mehrzelliger Stücke, bald zur völligen Isolierung der Einzelzellen führt. Mag aber der Faden in größere oder kleinere Teile zerfallen, immer haben diese Prozesse in erster Linie für die Vermehrung des fraglichen Gewächses eine Bedeutung, denn jede isolierte Zelle kann zu einem neuen Faden auswach sen. Außerdem können durch eine Zersprenguug kranke und tote Glieder des Fadens abgestoßen werden usw. ?. Zyguemaceae (Vegetationsorgane;. 57 Bexecke, welcher die Vorg-Unge eingehender studierte, nachdem schon Fademerfaii. von älteren Beobachtern mehrfach darauf hingewiesen war, unterscheidet zunächst wohl mit Recht einen laugsamen Zerfall, der auch häufig ohne sichtbaren äußeren Grund sich abspielt, und ein plötzliches Zersprengen der Fäden, bei welchem die einzelnen Zellen nicht selten mit scharfem Kuck „auseinander sausen". Das letztere erfolgt meist auf Einwirkungen von außen her, und Benecke zeigte, daß es hierbei fast immer auf Tötung oder Schwächung einzelner Zellen im Fadenverbande ankommt. Letzteres kann durch intensive Beleuchtung oder starke Erwärmung von Einzelzellen, durch partielle Vergiftung usw. erzielt werden. Im natür- lichen Verlaufe der Dinge wirkt selbstverständlich das Absterben einzelner Zellen aus unbekannten Gründen ebenso. Während der langsame Zerfall bei allen Zygnemeenfäden wahr- genommen wird und besonders bei Genicularia und Gonatozygon vorzu- kommen scheint, bilden manche Mougeotia-Arten ein besonders gutes Bei- spiel für die rapide Zertälluug- der Fäden in kurze Stücke. Doch kann dieselbe auch bei Spirogyren erzielt werden. CiL K^^ Fig. 34. 1 — 3 Mouyeoüa, Schema des Fadenzerfalles n. Bexecke. ^, 5 Spironyra, Schemata der Faltenhildung. 6 Ausstülpung der Falten n. Cohn. cu Cuticula. m', m" Memhran- lamellen. Der Mechanismus ist zunächst bei Mougeotia ein sehr einfacher. Die Zellwand besteht aus einer äußeren Schicht, welche wir einmal der Kürze halber Cuticula {cu) nennen wollen, darunter liegt die gewöhnliche Zellulose- membrau. Die Querwände, ursprünglich einfi^ch, spalten sich sehr zeitig (Fig. 34, ]) in zwei Lamellen, welche nicht selten in der Mitte etwas ver- dickt erscheinen. Daß diese Lamellen schließlich nur noch lose anein- ander liegen, ergibt die Plasmolyse, durch welche sie voneinander ab- gehoben werden (Fig. 34, 2). Die Zellen des Fadens hängen also nur durch die Cuticula zusammen; reißt diese an der Verbindungsstelle, so müssen die Zellen sich voneinander lösen. Die Ursache aber für das Reißen der Cuticula kann einfach ein in allen Zellen gleichmäßig ge- steigerter Turgor sein, dessen Kraft event. die Kohäsion der Cuticular- schicht aufhebt. Aber auch in dem häufigeren Falle, der oben erwähnt wurde, daß der hydrostatische Druck in einer Zelle sinkt, besorgt der Turgor der intakten Zelle das Abstreifen der unterwertigen , indem die 58 VI. Acontae. erstere sich an deu Enden abrundet (Fig. 84, o) und so die Cuticula sprengt, wie Benecke das des näheren schildert. Ist einmal in einer Zelle durch Verletzung- der Nachbarin eine Turgorschwankung erzielt, so pflanzt sich diese auch durch den ganzen Faden fort und kann damit die vollständige Zersprengung in Einzelzellen herbeiführen. Daß nur der Turgor, überhaupt rein mechanische Kräfte, in diesem Falle tätig sind, geht aus dem Umstände hervor, daß das Geschilderte sich auch im 0-freien Raum abspielt. Viele Spirogyren haben ganz glatte Querwände, sie zerfallen nur schwer und unter besonderen Bedingungen, andere dagegen lösen sich leicht in Einzelzellen auf; sie sind es, welche die viel erwähnten Falten der Quer- wände erkennen lassen. Nachdem dieselben deu Systematikern oft für die Diagnose gedient hatten, beschrieb Cohn sie richtig und Strasburger gab dann ein Bild von ihrer Entstehung, das Behrens korrekt fand. Den Querwänden der fraglichen Spirogyren sind (Fig. 34, 4) scheinbar Zapfen beiderseits aufgesetzt, tatsächlich handelt es sich um kurze, doppel- wandige Zylinderchen, alias Kingfalten, der Membran, welche so ausgestülpt werden können, wie es Fig. 34, 6 zeigt, falls der Turgor in der Nachbar- zelle verloren geht oder sinkt, und demnach funktionieren sie wie die ein- facheren Apparate bei Mougeotia. Die erste Anlage der Falten besteht tatsächlich aus einem Ringe, welcher der noch nicht einmal völlig geschlossenen jungen Querwand aufgesetzt wird (Fig. 34, -i, m'). Neue Membranschichten {»i") werden nun einfach angelagert und müssen, indem sie auch den Ring überziehen, Falten dar- stellen. Primäre Membran mit Ring [m') entsprechen der Mittellamelle; diese verquillt und damit werden die Falten frei und bewegungsfähig. Zellwand. Die ziemlich derbe Wand der Zygnemaceenzelle wird, wie wir schon sahen, von einer zarten Cuticularschicht überzogen, welche sich mit Chlor- zinkjod gelb färbt; ob sie der Cuticula höherer Pflanzen aber ganz gleich sei, ist unsicher. Die Membran selber gibt Zellulosereaktion, doch zeigte Klebs, daß der eigentlichen Zellulose noch andere Substanzen beigemengt sind, welche man z. B. durch Kochen mit verdünnter Salzsäure entfernen kann. Die Membran wächst nach Klebs, wie später erörtert wird, durch Apposition. Dieser Autor zeigte auch, daß plasmolysierte Zygnemen eine neue Membran auf der Oberfläche des kontrahierten Protoplasten aus- scheiden. Besonderes Interesse bietet die der Membran der Zygnemaceeu auf- sitzende Gallertscheide, welche nur bei einigen wenigen Formen fehlen dürfte. Ältere Beobachter sahen sie an als ein Umwandlungsprodukt der äußersten Wandschicht, Klebs aber betont neuerdings, daß er niemals Übergänge gefunden habe, man müsse die Schleimhülle wohl als ein von innen her ausgeschiedenes Produkt der Zelle ansehen. Das stimmt mit den Beobachtungen von Hauptfleisch an den Desmidiaceen überein. An unveränderten Zellen erscheint die Gallertscheide völlig gleichmäßig, dagegen weisen Farbstoffe (Methylviolett usw.) nach Klebs eine schon von älteren Beobachtern wahrgenommene Stäbchenstruktur nach. Diese läßt sich auch demonstrieren durch Niederschläge organischer und anorga- nischer Verbindungen der verschiedensten Art, z. B. Tonerde, Kalk, ver- schiedener Blei Verbindungen, Berliner Blau usw., welche Klebs in deu Stäbchen hervorrief Auch wurde eine vielleicht leimartige Substanz reich- lich in den Scheiden gespeichert, wenn man die Fäden in Rohrzucker und Pepton kultivierte. Zygueinaceae Yegetatiousorgane;. 59 Daß die ganzen Einlagerungen auf Rechnung der Stäbcliensubstanz kommen, geht aus der Tatsache hervor, daß das alles unterbleibt, wenn man die Stäbchen mit kochendem Wasser, Chlorzinkjod usw. herauslöst, was leicht auszuführen ist. Dabei bleibt dann eine nicht strukturierte Masse zurück, welche Klebs Gruudsubstanz nennt. Hauptfleiscii hat über den Schleim der Zygnemen eine etwas ab- weichende Anschauung gewonnen, die sich mehr an das anschließt, was er über Poren bei den Desmidiaceen (s. unten) wahrnahm. Allein ich glaube, er hat doch die IvLEBs'schen Reaktionen nicht hinreichend ge- würdigt. Im einzelnen verweise ich auf die genannten Arbeiten und be- merke nur, daß Poren in der Membran der Zygnemaceen bislang nicht zur Beobachtung gelangten. Klebs fand, daß die mit Niederschlägen versehenen Gallertscheiden unter Verquellung abgestoßen werden, jedoch nur, wenn die Einlagerungen bestimmte Form und bestimmte chemische Beschaffen- heit haben. In bezug hierauf sei um so mehr auf die Arbeit von Klebs selbst verwiesen, als der Prozeß zweifellos so kompliziert ist, daß wir ihn heute noch nicht ganz übersehen; denn obzwar tote Zellen die Erscheinung partiell zeigen, verläuft sie doch nur an lebenden ganz glatt. Die abgeworfene Scheide kann ersetzt werden, wie überhaupt auch im Freien mehrfacher Ersatz von Gallerthülleu stattfinden dürfte. Der Zellinhalt der Zygnemaceen bietet mancherlei Interessantes, und da gerade diese Algen zu allerlei Untersuchungen allgemeiner Art benutzt wurden, soll von ihnen auch in den Kapiteln noch die Rede sein, welche Allgemeines behandeln. Das Plasma liegt in einem mäßig dicken ISelage der Wand an und entsendet vielfach von dort aus Stränge, Platten und Bänder, wie das u. a. ja für Spiro- gyra allbekannt ist. Geläufig ist auch, daß viele Plasmastränge sich in der Zellmitte vereinigen und in dem resultierenden Mittelstück (Kerntasche) den Kern suspendiert halten (Fig. 35). Das gilt besonders für Spirogyren u. a., deren Chromatophoren dem plasma- tischen Wandbelag eingelagert sind, doch kommen auch bei ihnen Abweichungen vor, z. B. konstatieren Stras- BüRGER und Haberlandt bei Spirogyra quinina u. a. eine Verschiebung des Kernes an die Peripherie der Zelle. Diejenigen Arten, welche Platten- oder Sternchro- matophoren besitzen und diese in eine mehr oder we- niger zentrale Lage bringen, entbehren häufig (Fig. 36) deutlicher Plasmafäden. Der Kern sucht aber auch bei ihnen in der Regel eine mittlere Lage auf (Fig. 36). Seine etwaigen Beziehungen zu den Chromatophoren besprechen wir in dem Kapitel über diese uud behandeln dort auch die Frage, wie weit die Chlorophyllkörper Lage und Stellung der Plasmastränge beeinflussen. Hier sei nur noch betont, daß die Chromatophoren unserer Gruppe in allem wesentlichen mit denjenigen der Mesotaenien übereinstimmen, bei welchen wir ja auch bereits Spiralbänder, Platten, Sterne usw. konstatierten. Zellinhalt. ^ &l/^ Fig. 35. Aus Strasbur- ger's Lehrt. Spirogyra quinina. k Kern, p Py- renoid. ch Chromato- phoren. 60 VI. Acontae. Zellkern. Von der Regel, daß die Cbloropliyllkörper der Zygnemaceen Pyreuoide führen, ist bislaug nur eine Ausualime durch Palla konstatiert worden. Dieser Autor erwähnt auch ein neues Organ der Conjugatenzelle, das Karyoid. Es handelt sich um Eiweißkörperchen(?), welche mit Jod- Eosin usw. leicht nachweisbar sind (Fig. 36, hj). Dieselben sitzen meistens den Chromatophoren auf, können aber auch von diesen frei in das Plasma der Zelle gelangen. Als Assimilationsprodukt tritt wohl überall Stärke auf. Die Vakuolenflüssigkeit enthält neben den üblichen Substanzen nicht selten ..Gerbstoff", was besonders durch die Speicherung von Anilinfarben (s. unten) demonstriert wird. Dies Verfahren weist jene Körper nicht bloß in den großen Zellsaft- räumeu, sondern auch in kleinen Bläschen nach. Zygogonium, Zygnema purpureum u. a. be- herbergen in Lösung rote oder blaue Farl)stoflfe, von denen Lagerheim einen Teil dem Anthocyan an die Seite stellt. Der Kern vieler Spirogyren ist linsenförmig und dann meistens derart suspendiert, daß dem Beschauer, welcher den Faden von der Seite sieht, die Kante der Linse zugekehrt ist. In anderen Fällen dagegen erscheint der Kern von der Seite fast vierkantig mit abgerundeten Ecken, d. h. er ist kurz zylindrisch. Gewöhnlich ist eine derl)e Membran und ein zentraler großer nukleolusähn- licher Körper leicht zu erkennen. Auf die Tei- lungen im einzelnen kann hier nicht wohl ein- gegangen werden, ich verweise auf die Arbeiten von Strasburger, Mitzkewitscii und vax Wisse- LiNGH, welche auch weitere Literatur enthalten. Aus den vorliegenden Untersuchungen geht zwar hervor, daß die Teilung im wesentlichen nach den Eegeln der Mitose verläuft, aber im ein- zelnen herrschen noch manche Unklarheiten. Nach Mitzkewitscii gehen die Chromosomen einfach aus dem großen" nukleolusähnlicheu Zentralkörper des Kernes hervor, dieser enthielte also das Chromatin; nach vax Wisse- LiNGii aber würde sich der sog. Nukleolus nur an dem Aufbau zweier Segmente beteiligen, die übrigen aber würden aus dem in üblicherweise im Kerngerüst verteilten Chromatin aufgebaut werden, vax Wisselixgh findet in Summa sechs oder zwölf Chromatiufäden. Die Untersuchungen van Wisselixgh's sind offenbar recht sorgfältig, immerhin wird bei diesen subtilen Sachen Nachprüfung erwünscht sein. Zellteilung. Seit dem Beginne der karyokinetischen Untersuchungen mit Hilfe moder- ner Technik weiß man, daß Kern- und Zellteilung bei Spirogyra und anderen Zygnemeen Hand in Hand gehen. Freilich hatten schon früher A. Braux, Prixgsiieim, Nägeli, Sachs u. a. den Vorgang der Teilung als solchen richtig beschrieben. Derselbe spielt sich nachts zwischen 11—1 Uhr ab, kann aber durch geeignete Abkühlung auch auf den Tag verlegt werden. Wenn die Tochterkerne gebildet sind und annähernd eine konstante Lage angenommen haben, beginnen die zarten Fasern der Kernspindel miteinander seitlich zu verschmelzen und gleichzeitig biegen sie sich weit Fig. 36 n. Palla. Mougeotia scalaris. ehr Chromatophoren. a Stärke. pyPyrenoide. fcKern. ky Karyoide. 2. Zygnemaceae (Vegetationsorgane). 61 Fig. 37 II. Strasburger. Spirogijra apec. Zelle in Teilung, n Kern. w junge Querwand, e/t Chromato- phoren. tonnenförmig auswärts, fast bis zur Berühruug- mit der Längs wand; das g-eht nach Strasburger sehr rasch unter den Augen des Beobachters am lebenden Objekte vor sich. Lange vorher indes sammelte sich am Äquator der Zelle im Wand- belag reichliches Plasma ringförmig an. Dann entstand in dieser Ansamm- lung ein fester, zarter Zellulosering, welcher nunmehr nach innen wächst und damit Diaphragmen- oder Irisblenden-ähnlich allmählich den plas- matischen Wandbelag einschnürt (Fig. 37). Endlich schließt sich die Öffnung, und damit ist natürlich das Plasma nebst seinen Einschlüssen in zwei Teile zerschnitten. Es folgt nur noch Auflagerung neuer Zellu- loseschichteu auf diese primäre Wand, welche dann später die Mittellamelle darstellt. Abgesehen von der Kernteilung erinnert der Teihmgsvorgang nicht unwesentlich an Cladophora. Wie vor oder nach diesen Teilungen die Chromatophoren ergänzt werden, möge an anderer Stelle nachgesehen werden. Der geschilderte Vorgang- ist der normale. Es ist nun aber Gerassimoff gelungen, ganz „abnorme" Kern- und Zellteilungen bei Spirogyra, Zygnema u. a. zu erzielen, indem er die Fäden für kurze Zeit auf Tempera- turen unter 0" abkühlte oder Anästhetica, wie Chloroform, Äther usw., in rund l%iger Menge dem Kulturwasser zusetzte. Nathansohn hat die Sache weiter verfolgt und nur 0,5% igen Äther angewandt, welcher weniger schädigend wirkt. Auf diesem Wege vermochte Nathansohn ausschließlich amitotische Teilungen in Spirogyrafäden zu induzieren. Nach Entfernung des Äthers usw. kehrten die Mitosen in normaler Weise wieder ; es gelingt aber durch solche Eingriffe in mehreren Zellgenerationeu amitotische Teilungen sich fortsetzen zu lassen. VAN WissELiNGH freilich beanstandet die Be- funde Nathansohn's und Gerassimoff's; er findet zwar auch mit Hilfe der vorerwähnten Reagentien abweichende Teilungen des Kernes, aber er glaubt, daß es sieh nur um modifizierte, gleichsam patho- logische Mitosen handle. Eine wirkliche Amitose komme in den erwähnten Fällen nicht vor. Nathan- soHN freilich Avill das nicht zugeben. In allen bisher erwähnten Versuchen wurden die Querwände normal au der üblichen Stelle ge- bildet. Bei etwas stärkereu Eingriffen aber erhielt be- sonders Gerassimoff, ebenso auch Nathansohn, in dieser Beziehung Abweichungen. Die Querwand wurde nämlich an einer „falschen" Stelle eingebaut (Fig-. 38); so resultierte eine kürzere kernlose Zelle und da- neben eine längere kernhaltige. In letzterer können Fig- 38 n. Nathansohn. ein oder zwei Kerne gegeben sein. Gerassimoff Spirogyra orUcuiaris Un- 1 1.. . 1 1, T . V:^i • • 1 .. TwT gleichmäßig sich teilende erklart das, allerdings in KleuHgkeiten von Nathan- leiie. /c' fc" Kerne, tx; An- soHN abweichend, so: Werden die Zellen zu einer lage der Querwand. 62 VI. Acoutae. Zeit abgekühlt, in welcher die Kerateilimg eben erst begonnen hatte, dann wird diese rückgängig gemacht und die größere von beiden Zellen erhält den Kern, der indes einem normalen Spirogyrakerne nicht ganz gleichwertig ist, sondern mehr Substanz als ein solcher enthält. Beginnt die Abkühlung zu einer Zeit, wo bereits Kernspindelu oder weitere Stufen entwickelt waren, so geht die Mitose ihren Gang weiter, doch bleiben beide Schwester- kerne beisammen in der großen Zelle (Fig. 38). Das Kernpaar der großen Zelle kann nach ihm auch durch amitotische Teilung entstehen. Die kernlose Zelle ist mäßig wachstumsfähig, hat bisweilen einen ziem- lich hohen Turgor und speichert reichlich Stärke auf, aber sie ist wenig resistent gegen Parasiten und sonstige Schädigungen. Immerhin blieb sie bis zu sechs Wochen am Leben. Die kernhaltige Schwesterzelle zeigt Neigung zu erheblichem Wachstum nach allen Eichtungen und ist stark teilungsfähig. Geht in ihr die Teilung vor sich, so behalten die Tochter- kerne die abweichenden Eigenschaften der Mutterkerne bei, und wenn zwei Kerne in einer Zelle gegeben waren, so teilen sich beide normal, so daß die von einer abnorm zweikernigen Zelle abgeleiteten Tochterzellen wieder durch eine Anzahl von Generationen zweikernig sind. GerassIxMOFf beschreibt außer den bereits erwähnten noch andere Modalitäten der Zellteilung, diese mögen hier übergangen sein, dagegen verdienen de Bauy's resp. Berthold's Befunde an Craterospermum laete- virens Beachtung. Die Keimfäden (Fig. 42, .5) dieser Alge erreichen eine ziemlich erhebliche Länge ehe sie Querwände bilden. Sie enthalten in solchen Stadien vier Chromatophoren und vier Kerne, welche den ersteren anliegen. Nun treten vier Querwände derart auf, daß die Chromatophoren in der Mitte (Fig. 42, .3) zerschnitten werden, und es resultieren zwei End- zellen mit je einer, drei Mittelzellen mit je zwei Chlorophyllplatten. Da mit den Chromatophoren auch die Kerne geteilt werden, sind die mittleren Zellen doppelkernig. Letztere teilen sich unter erneuter Zweiteilung der beiden Chlorophyllkörper und Kerne derart, daß zwei einkernige und eine zweikernige Zelle resultiert. Sonach muß die Vierzahl der Doppelkern- zellen konstant bleiben, mag auch die Menge der übrigen Zellen sich un- gemessen vermehren. Aus Berthold's Angaben geht nicht hervor, ob die Außenwelt einen Einfluß auf diesen Teilungsmodus bei Craterospermum hat. Zygnemen, Mougeotien, besonders aber Zygogonium ericetorum, bilden Ruhezelleu, welche sich in bekannter Weise durch Speicheruug von Ive- servesubstauzen auszeichnen und demgemäß Einzelheiten des inneren Baues nur noch schwer erkennen lassen. Fett und Pyrenoid- wie Stroma- stärke bilden die Hauptmasse der Reservesubstanz. Natürlich wird auch die Membran erheblich verdickt, ganz besonders aber wird die Gallert- scheide verstärkt, sie zeigt vielfach Schichtung. Mit den eben geschilderten Veränderungen hat es in den meisten Fällen sein Bewenden, doch geht bei Zygnema pectinatum die Sache weiter. Hier wird die derbe Zellwaud braun wie bei Sporen und alle Stärke wird in Ol übergeführt. Diese Dauerzelleu (x\kineten) entstehen beim Austrocknen der die Algen beherbergenden Gräben, Wasserlöcher usw. Bei Benetzung keimen sie meist unter Sprengung der verdickten Membranen und damit unter Verlust der alten Gallertscheiden aus. Ahnliche Hemmungsbildungen, die aber vielleicht nicht direkt durch Ein- trocknen erklärt werden können, fand Schmidle an einer australischen Zygnema. Die Zellen waren gerundet und mit starker Membran versehen, jede erhielt nur noch ein Chromatophor, aber keine Stärke. Der ganze Faden erschien rosenkranzförmig. 2. Zygueiiiaceae (F(»rtptianzung\ 63 Die Zygnemaceeu siud zum Teil beweglich ; besonders Spirogyren /> wurden von Hofmeister studiert und auch ich habe deren Bewegungen sehr häutig gesehen. Bringt mau einen Knäuel unregelmäßig gelagerter Spirogyrafäden in ein Kulturgefäß, so entwirrt sich derselbe und die Fäden richten sich in der Regel derart auf, daß roßschweifähnliche Büschel entstehen, welche sogar über das Wasser hervorragen können, wenn die Atmosphäre hin- reichend feucht ist. Die Fadenbüschel führen weiterhin teils autonome, teils durch Licht und Schwere induzierte Bewegungen aus, w'elche in S-förmigen Krümmungen, Pendelbew^egungen usw. bestehen. Ahnliche Bewegungen setzen auch in ganz flachen Schalen ein , in welchen den Fäden naturgemäß eine horizontale Lage aufgezwängt wird. Als Ursache der Krümmungen wies Hof.meister Wachstumsdifterenzen in den Gliederzellen des Fadens nach. Das Längenwachstum ist zeitweilig ganz sistiert oder doch stark gehemmt, setzt aber dann oft sehr rapide ein; wenn während dieser Zeit ungleiche Streckung auf antagonistischen Seiten erfolgt, müssen Krümmungen resultieren. Auf diesem Wege erklären sich die Nutationen usw. ebenso leicht oder schwer wie bei höheren Pflanzen, nicht aber die Ortsveränderungen, welche z. B. in der Entwirrung der Fadenknäule zum Ausdruck kommen. Soweit ich sehe, handelt es sich hier, ähnlich wie bei den Desmidiaceen, um ein Fortbewegen an und auf fester Unterlage, und wie bei diesen wird man die Schleimhülle zur Erklärung heranziehen wollen, doch ist für die Zygne- maceeu die Sache noch wesentlich weniger klar als für die Desmidiaceen. Fortpflanzung. Die Kopulation der Zygnemaceen weicht von derjenigen der Mesotaeuien Bildung der dadurch ab, daß meistens ganze Fäden paarweise in den Sexualakt ein- Fortsätze. treten. Zu dem Zwecke legen sich dieselben parallel und in den typischen Fällen (Spirogyra usw.) wird von jeder Gliederzelle eines Fadens annähernd senkrecht zur Längsachse ein kürzerer oder längerer Fortsatz getrieben. Diese Fortsätze stoßen aufeinander, ihre Spitzen platten sich ab und später wird eine offene Kommunikation — Kopulationskanal — hergestellt, indem sich die trennenden Wände (wohl durch Enzyme) auflösen (Fig. 41, l^). Auffallend ist, daß trotz mancher Unregelmäßigkeiten im einzelnen die Kopulationsfortsätze recht genau au den einander zugekehrten Seiten der Fadenpaare entstehen, und daß auch ihre Spitzen stets regelrecht aufein- ander stoßen. Haberlaxdt erklärt das durch chemische Reize. Indem die dififerenten Fäden verschiedene Substanzen ausscheiden, erzeugen sie beim vis-a-vis die Fortsätze. Letztere entstehen nicht ganz gleichzeitig ; dadurch daß die ältere Anlage einen Reiz auf die jüngere ausübt, treffen deren Spitzen aufeinander. Das ist plausibel und manche Abnormitäten usw. spre3hen wohl dafür, doch scheint mir die Sache noch nicht direkt be- wiesen zu sein, wie auch Klebs hervorhebt, obwohl er einige weitere Wahrscheinlichkeitsbeweise anführt. Nicht alle Zygnemaceen treiben ausgeprägte seitliche Kopulationsfort- sätze, manche, wie Sirogonium, Mougeotia u. a. führen in den zu ver- bindenden Gliederzelleu knieförmige Krümmungen herbei. Dann pflegen sich die Kniestücke mit der konvexen Seite zu berühren und au der Be- rührungsstelle die Wände aufzulösen — häufig nachdem durch ringartige Schleimmassen ein festerer Zusammenhalt hergestellt ist (Fig. 41, 4, 5). 64 VI. Acoutae. Fäden mitKuieverbindimg dürften nicht alle Zellen zur Kopulation bring-eu. Soll das trotzdem erfolgen, so bemerkt man einen vorgängigen Zerfall in Einzelzellen, z. B. bei Gonatozygon u. a. , das ich hierher zähle, obwohl sein Membranwachstum vielleicht ein wenig abweichend ist (Lütkemüllek). Ist Kopulation von Zellen verschiedener Fäden auch das übliche, so wird doch gar nicht so selten auch eine Vereinigung von Nachbar- oder gar Schwesterzellen des nämlichen Fadens voll- zogen. Dann entstehen Ko- pulationsfortsätze nicht fern von einer Querwand, richten sich unter Krümmung gegen- einander und verschmelzen (Fig. 39, 2). Wie die Fig. 39, 2 zeigt, können am selben Faden die sog. leiterförmigeu und die seitlichen Verschmel- zungen vorkommen. Daraus ergibt sich ohne weiteres, daß die ersten kein Gattungs- merkmal abgeben können (man hat auch die alten dar- auf gegründeten Gattungen z. B. Khynchonema längst fallen lassen) und nach vielen älteren Autoren zeigte neuerdings West wieder, daß derartige Kopulationen fast bei allen Arten unter den Zygnemaceen als mehr oder weniger häufige Abnormität auftauchen. MöBius schildert dann noch, wie bei Mougeotia Uleana sogar die Querwand von zwei Schwesterzellen aufgelöst wird (Fig. 40), um die Vereinigung der Inhalte zu ermöglichen. Diese und viele andere Erscheinungen zeigen zur Fig. 39 n. WiTTRocK. / Mougeotia calcarea (C'lev.) Wittr. 2, 3 Mougeotia mirah'dis AI. Br. cc Kopulationskanal. Vereinigung s; Zygote, w Wände, welche die Zygote abgliedern. der Garnelen. Genüge, daß auf die äußeren Formalitäten der Kopulation bei den Zygnema- ceen wenig ankommt. Wichtiger sind, wie mir scheint, die im Innern sich ab- spielenden Prozesse. In ihrer recht mannigfaltigen Ausgestaltung werden sie wohl am einfachsten übersehen, wenn wir die Gattung DebaryaWittr. (Mougeotia glyptosperma de By u. Mougeotiopsis calospora Palla) voranstellen (Fig. 41, i). Die ursprünglich zylindrischen Kopulationskanäle schwellen in der Mitte eiförmig an, aus beiden Zellen wandert das gesamte Plasma in diesen er- weiterten Raum, die Massen vereinigen sich und umgeben sich mit einer einheitlichen Membran, welche die Mutterzellmembran nur leicht berührt. Wir reden hier, wie bereits erwähnt, von Gameten, auch Aplanogameten, als von den Plasmamassen, welche sich vereinigen; ihr Produkt ist hier 2. Zygnemaceae ^Fortpflanzung). 65 immer die Zygote. Die Gameten produzierenden Zellen kann man Game- tangien nennen, fährt aber hier wohl ebensogut mit dem Namen Gameten- Mutterzellen. Hierher glaube ich auch Gonatozygou (Fig. 41, 5) und Genicularia rechnen zu sollen, welche meist den Desmidiaceen zugezählt werden, mit Unrecht, wie mir scheint, denn die Membran hat offenbar keine Schalen- struktur, imd außerdem wird nur ein Keimling aus der Zygote gebildet. Die Pflanzen bilden Fäden, welche nach dem Muster von Zygnema leicht in einzelne Zellen zerfallen. Stets geschieht das bei Beginn des Sexualaktes. Die isolierten Zellen biegen sich knieförmig (Fig. 41, 5), liegen erst gekreuzt gegen- einander und treiben am Knie Papillen , die rasch zu großen Blasen werden, indem sie das Plasma aus beiden Zellen aufnehmen. Die Wandung der beiden Blasen wird immer dünner, schließlich platzen sie und die Inhalte ver- einigen sich zur Zygote. Der Unterschied von Debarya be- steht nur darin, daß der Verbindungskanal nicht ausdauert, sondern verquillt. Mag nun Gonatozygon usw. sich au Debarya an- sehließen oder nicht, sicher reihen sich an die letztere Spirogyra und Zygnema an, aber bei diesen Gattungen ist ein Fortschritt zu verzeichnen. Die Gameten ver- einigen sich nicht inmitten des Kopulationskanals, son- dern nach vorgängiger erheblicher Kontraktion schlüpft das Plasma der einen Gametenmutterzelle durch den Verbindungskaual hinüber in die benachbarte, um sich hier erst mit dem anderen, ebenfalls kugelig abgerun- deten Gameten zu vereinigen (Fig. 41, 2). Die Zygote liegt nach Umhüllung mit Membran auch hier völlig frei in der Mutterzelle. Mau wird nicht fehl gehen, wenn man nach der übli- chen Ausdrucksweise die aufnehmende Zelle als weib- liche und die abgebende als männliche bezeichnet. Da aber immer die Zellen eines Fadens gleichartig sind, hat man es dann einerseits mit männlichen, andererseits mit weiblichen Fäden zu tun. Äußere Unterschiede sind in der Regel nicht gegeben, indes fand de Bary, daß die weiblichen Gameten der Spirogyra Heeriana vor der Verschmelzung stets völlig kugeligen, die männlichen dagegen birnförmigen Umriß (Fig. 41, 2) haben. Klebs weist auf die vergrößerten weiblichen Zellen bei Sp. inflata hin und Ed. Gruber bemerkte in meinem Institut, daß bei Spirogyra crassa die männlichen Fäden meistens zahlreichere und etwas kürzere Zellen besitzen als die weiblichen. Infolgedessen werden im letzteren Fall männliche Zellen in gewisser Zahl von der Kopulation aus- geschlossen. Gewöhnlich liegen die steril bleibenden unregelmäßig zwischen den anderen, bisweilen aber sah man in den männlichen Fäden je eine fertile und eine sterile Zelle regelmäßig abwechseln. Einen Teil solcher Er- scheinungen, verbunden mit kleinen Abnormitäten, hatte auch wohl Robert- S(jx vor sich. Solche Dinge scheinen erwähnenswert, weil sie zu Sirogonium ^das ich entgegen Wittrock als Gattung beibehalten möchte] hinüber fuhren. (Fig. 41, 4 u. 5). Zunächst fruktifiziert hier nur eine bestimmte Zahl von Ol t mann s, Morphologie u. Biologie der Algen. 5 Fig. 40 n. MoEBius. Mougeotia Vleana. A Fadenstiiek mit 2 ko- pulierenden Zellen, ß, C Verschmelzung der Gameten. D Zygote. b fertiler Teil von a, d dasselbe von c. 66 VI. Acontae. Gliederzelleu und auch diese unterliegen noch gewissen Vorbereitungen Die Fäden nähern sich knieförmig und werden durch einen Schleimring (r ; verkittet. Nun zerfällt eine der Kniezelleu durch eine Querwand in zwei ungleiche Hälften. Die größere derselben bildet später den weiblichen Gameten {wg) und füllt sich schon zeitig mit Reservestofifen , die andere Zelle ist'] bleibt steril. Fig. 41 n. DE Baey. 1 Debarya glyptosperma Wittr. 2 Spirogyra Heeriana Näg. 3 Geni- cularia Spirotaenia de By. 4, 5 Siroyonium stictinum Ktz. 6 Zygogonium didymum Rabh. r Verkittungsring. mg männlicher, tvg weiblicher Gamet, st', .H", d'" sterile Zellen. Die korrespondierende Kniezelle zerfällt ebenfalls in zwei Teile; doch ist hier die sterile Zelle [st") erheblich größer als im ersten Falle, Avährend die fertile erheblich kleiner ist. Letztere gliedert noch eine sterile Zelle {st'") ab und dann erst ist der männliche Gamet [mg) fertig. Er tritt, 2. Zygnemaceae (Fortpflanzung. 67 nachdem auch er ReservesiibstaDz g-espeicbert, in die weibliche Zelle über (Fig. 41, 5). Nicht bloß die Differenzierung- von mäuulichen und weiblichen Zellen ist im letzten Falle ganz eklatant, sondern auch die Konstituierung der Ga- meten durch vorbereitende Teilungen in den Fadenzellen. An Sirogonium kann man auch wohl am leichtesten West's Temnogametum anreihen, bei welcher ebenfalls aus den Gliederzellen eines Fadeupaares durch normale Zellteilung Stücke herausgeschnitten werden, welclie dann kopulieren. Hierbei findet aber keine nenneusAverte Kontraktion des Inhaltes statt, die Zj'gote ist kreuz- resp. H-förmig und erinnert einerseits an die einfachen Zygoten der Cylindrocystis, andererseits an die Staurospermumformen. Von Debarya aus wird aber ebenfalls die Gattung Mougeotia verständ- lich, in welche Wittrock wohl mit Recht alle Mesocarpus, Staurosper- mum usw. einschließt. Den Übergang dahin finde ich in Zygogonium (und West's PyxisporaVj. Wie bei Debarya vereinigen sich die Gameten (Fig. 41, 6] völlig isogam in der Mitte des Kopulatiouskanales (einige kleine Komplikationen kommen hier nicht in Frage) und umgeben sich dann mit einer eigenen Haut, aber de Bary beschreibt ausdrücklich, daß nicht alles Plasma der Zelle in die Zygote eingeht, sondern daß der »Frimordial- schlauch«, d. h. die äußerste Plasmahautschicht der Gametenmutterzelle, zurückbleibt. Dasselbe erfolgt in fast noch auffälligerer Weise bei Mougeotia (Fig. 39), außerdem aber unterscheidet sich diese Gattung noch in einem weiteren Punkte von den meisten Zygnemaceae. Gewöhnlich ist ja die Membran der Zygote völlig unabhängig von den Häuten der Gametenmutterzellen. Hier aber werden die Wandungen der Kopulatiouskauäle für besagten Zweck mit verwertet. Am einfachsten zeigt das Fig. 39, 2: der fragliche Kanal wird von zwei Querwänden beiderseits durchsetzt und in dem so gebildeten Räume liegt die Zygote. Die Sache wird noch etwas bunter in den Fällen, welche Fig. 39, 1 wiedergibt. In den oberen Teilen derselben ist klar ersichtlich, daß nicht zwei, sondern vier schräg gestellte Wände [w' — w"") den Kopulationskanal gegen die entleerten Teile der Gameten- mutterzellen abgrenzen. Anders ausgedrückt, hängen den Zygoten _ vier halbleere Zellen an. Leicht erkennbar ist auch, daß allerlei Über- gänge von dem ersterwähnten Falle zum zweiten hinüberführen. Es handelt sich einfach um eine Verschiebung der in Frage kommenden Zellwände. Bemerkt sei noch, daß die Zygote später eine einheitliche Membran innerhalb des Hohlraumes bildet, der auf so eigenartige Weise entstand. Die geschilderten Vorgänge sind nicht so schwer verständlich, wenn man bedenkt, daß schon bei Zyguema, Spirogyra usw. nicht der gesamte Inhalt der Gametenmutterzellen in die Zygote eintritt. Es herrscht Über- einstimmung darüber, daß ein großer Teil der Vakuolenflüssigkeit vor der Kopulation ausgeschieden wird, sonst hätte ja die Zygote in der einen Zelle garnicht Platz. Bei den Mesocarpeen wird aber außerdem noch die äußere Hautschicht der Gametenmutterzelle mit etwas „Körnerplasma" ausgeschaltet und sie schließt doch wohl die entleerte Vakuolenflüssigkeit zunächst noch ein. Das kann an sich wenig fappieren, werden doch auch bei anderen Algen die Gameten häufig genug aus der mittleren Plasma- masse unter Ausschaltung äußerer oder innerer Hautschichten und unter Beseitigung von Vakuolen herausmodelliert. Ich erinnere nur an Bryopsis, Acetabularia, Hydrodictyon u. a. Aber auch von einer anderen Seite her kann man die Dinge verstehen, wenn man nämlich Gerassimoff's oben besprochene Resultate berücksichtigt. 68 VI. Acontae. Ungleichartige Teilungen der Zellen, wie sie dort künstlich erzeugt wurden, können natürlich sehr wohl bei bestimmten normalen Prozessen auftreten. Nach der Kopulation zerfallen die Fäden der Mougeotien, die Zygoten tragen aber die halb entleerten Zellen noch weiter mit sich. Deshalb haben ältere Autoren, und neuerdings Wille, von Sporenfrüchten geredet, und DE Bary, dem auch Wittrock im wesentlichen folgt, stellt sich die Sache so vor, als ob die Zygoten sich gleichsam verjüngt hätten. Für ihn ist nämlich die ganze H-Zelle eine Zygote, imd aus dieser wird erst durch die geschilderte Teilung eine „Ruhespore" herausgebildet. Mir scheint diese Auffassung etwas künstlich, ich glaube, man kommt über alle Schwierigkeiten hinweg, wenn man den Begriff Gameten auf die membranfreien Plasmamassen beschränkt, welche sich wirklich vereinigen, dann verstehen sich leere Häute und Plasmareste in den Mutterzellen ganz von selbst. Das Vorgetragene setzt voraus, daß die halbleeren Zellen der Meso- carpeen keine Zellkerne enthalten, und tatsächlich erwähnt kein Autor, den ich kenne, etwas von deren Anwesenheit an fraglicher Stelle. Freilich ist man den Dingen mit modernen Hilfsmitteln kaum nahe getreten. Sollten diese noch Zellkerne aufzeigen, was nicht ganz unmöglich ist, so möchte ich immer noch nicht von einer Sporenfrucht bei Mougeotia reden, sondern dann würde man einen von den vielen Fällen vor sich haben, in welchen zwecks Bildung der Sexualzellen ungleiche Teilung einsetzt — ich erinnere nur an Klebahx's Angaben über Oedogonium u. a. — Auf Grund solcher Befunde müßte dann Mougeotia an Sirogonium heranrücken. Stimmt man meinen obigen Darlegungen zu, so wird man kaum ge- neigt sein, die Zygnemaceeu in Unterabteilungen zu zerlegen, will man es aber doch tun, so kann man die Zygnemeen mit Debarya, Spirogyra, Zygnema, Sirogonium und Temnogametum den Mesocarpeen mit Zygo- gonium, Pyxispora, Mougeotia gegenüberstellen, etwa in der Weise wie das auf S. 56 geschah. Wie ersichtlich, lege ich den Hauptwert auf den Kopulatiousmodus der Gameten; die Frage nach den Chromatophoren, welche Palla voran- schiebt, stelle ich in den Hintergrund. Alle Abweichungen von den Grup- pierungen, welche de Bary, Wittrock, Wille, West u. a. vornahmen, hier zu diskutieren, halte ich für unausführbar. Vieles ist doch gar zu sehr Meinungssache. Die Vorgänge im Innern der Gameten und in deren Mutterzellen be- dürfen auf Grund der Angaben von Klebs, Chmielevsky, Overton, Klebahn u. a. noch einiger Erwähnung. Klebs zeigte, daß nach Entstehung der Fortsätze in den kopulieren- den Zellen der Turgor herabgesetzt wird, sie kontrahieren sich durch 4 — 6%ige Zuckerlösung, während die vegetativen Zellen 10% der gleichen Substanz verlangen. Der Turgorverminderung folgt die Kontraktion der Gameten, und schon hier dürfte eine gegenseitige Beeinflussung der zur Kopulation bestimmten Plasmamassen (auf chemischem Wege?) vorhanden sein, denn die Abrundung beider Zellen erfolgt nur, wenn beide gesund sind, ist eine von ihnen alteriert oder getötet, so erscheint die Abrundung der anderen gestört. Die Annäherung der Gameten soll nach Overton u a. eine passive sein; Gallertsubstanzen würden die Gameten in die andere Zelle hinüberschieben. Doch kann sehr Avohl, wie Klebs bemerkt, die Wanderung aktiv erfolgen. Während der Kopulation läßt Overton die Chloroplasteu in den Zygoten miteinander in bestimmter Weise verschmelzen, während nach Chmielevsky 2. Zyg-nemaceae (Fortpflanzung'. 69 das aus der mänulichen Zelle eingeführte grüne Band zugrunde geht. Wir kommen darauf im Kapitel über Befruchtung zurück. Die Verschmelzung der tSexualkerne, die nach Haueklandt schon sehr zeitig in die Kopulationskanäle einwandern, wird von Schmitz, Overton und Klebahn so augegeben, wie man das nach sonstigen Erfahrungen erwarten würde, nur ist die Vereinigung nicht selten bis zu einigen Wochen oder gar Monaten hinausgeschoben. Chmielevsky weicht auch hier ab, er sieht diese beiden Kerne sich nach kurzer Zeit vereinigen, dann aber teilt sich der primäre Zygotenkern mitotisch sukzessive in vier, von diesen gehen zwei zugrunde, die beiden anderen aber vereinigen sich wieder zum sekundären Kern der Zygospore, von welchem sich später dann auch die Kerne des Keimlings herleiten. Chmielevsky's Befunde wären von besonderem Interesse, wenn sie Be- stätigung fänden. Nathansohn hat die Kopulation von Zellen beobachtet, deren Kerne bereits durch mehrere Generationen amitotische Teilungen erfahren hatten (vgl. aber S. 61 auch die Einwände van Wisselingh's). Die Zygoten waren normal. Daraus ergibt sich, daß die indirekte Kernteilung keine unerläß- liche Vorbedingung für die Ausbildung von Zygoten ist. Gerassimoff sah auch seine zweikernigen Zellen kopulieren und normale Zygoten bilden. Es ist wohl anzunehmen, daß die vier Kerne mit- einander verschmelzen, jedenfalls enthalten die Keimlinge in jeder Zelle nur einen Kern. Gerassimoff glaubt ferner, daß gewisse mit der Zwei- kernigkeit verbundene Eigenschaften der Gameten, z. B. deren größerer Durchmesser usw., in den Tochterpflänzchen wiederkehrten. Manche seiner Beobachtungen sprechen dafür, doch liegt kein unumstößlicher Be- weis vor. Fast selbstverständlich ist, daß in den Zygoten auch mancherlei Um- lagerungen von Reservesubstanzeu erfolgen. Im allgemeinen finden wir in jungen Zygoten noch sehr reichlich Stärke, später aber wird dieselbe in Öl umgewandelt und gleichzeitig, event. schon vorher, verblaßt die Färbung der Chromatophoreu, deren Umrisse auch nicht immer deutlich bleiben. Die reifen Zygosporen der Zygnemaceen besitzen nach den Be- obachtungen von Al. Braun, Pringsheim, de Bary u. a. in ihrer Membran Zygotenmem- drei Schichten. Die Außenhaut ist meistens aus reiner Zellulose aufgebaut, ^'■""• sie entsteht zuerst und kann sich bei manchen Spezies in zwei differente Lamellen spalten, deren äußerste dann weichschleimig zu sein pflegt. Auf die Außenhaut folgt — auch in zeitlicher Eutwickelung — • die Mittelhaut, welche meist mehr oder weniger derb und fest ist, keine Zellulosereaktiou gibt und außerdem mehr oder w^eniger intensiv braun gefärbt erscheint; sie kann noch in zwei Lamellen zerfallen, zudem weist sie gelegentlich Tüpfel, Leisten usw. auf und ist bei Debarya glyptosperma Wittr. gar zweischalig-symmetrisch. Zuletzt wird dann noch die lunenhaut gebildet, welche wiederum aus Zellulose besteht und meistens sehr zart ist. Sie dürfte bei der Keimung die Membran für den Keimling abgeben. Umwandlung des Öles in Stärke, deutlicheres Hervortreten der Chro- matophoreu sind die ersten Zeichen beginnender Keimung in den Zygoten Kdmun;/. der Zygnemaceen. Dann wird bei Spirogyra, Sirogonium u. a. die derbe Sporenmembran an einem Ende spaltenähnlich aufgerissen (Fig. 42, 7, 2) und der von der Innenhaut der Zygote umgebene Keimling tritt heraus, um sich bald in zwei Zellen zu teilen. Die eine von ihnen zerfällt normal weiter und bildet somit den eigentlichen Faden, die. andere 70 VI. Acoutae. dagegen verlängert sich nur wenig und erscheint inhaltsarm. Sie stellt das primitive Rhizoid dar, welches noch ziemlich lange (Fig. 42, 7, 2) in der Zygotenmembran stecken bleibt. Craterospermum, dessen eigenartige Teilungen im Keimlinge bereits oben (S. 62) erwähnt wurden, zeigt auch insofern eine Besonderheit, als die Zygotenmembran sich mit einem Deckel öffnet (Fig. 42, 3). Andere kleine Abweichungen in der Keimung bespreche ich nicht und erwähne nur noch, daß die physiolo- gische Rolle der Rhizoiden in unserer Gruppe, wenige Formen ausgenommen, eine ganz unbedeutende ist. Dagegen können diese Organe als gemeinsames, charakteristisches Merkmal zur Kenn- zeichnung der Zygnemaceen wohl Verwendung finden. Klebs hat die Bedingungen der Kopulation näher studiert und findet hier wie in so manchen anderen Fällen, daß fließendes Wasser oder Nährsalze den Sexualakt hemmen, indem sie das vegetative Wachstum fördern, daß aber stehendes Wasser und helle Sonne z. B. bei Spirogyra varians schon nach Avenigen Tagen Kopulation induzieren. Das Licht wirkt hier wie so häufig doppelt, einmal direkt und außerdem vorbereitend durch Bildung von Nähr- material. (Vgl. den allgem. Teil.) Partheno- V^\ \ \^\ ^ l}fJ Klebs konnte auch Partbenoge- yenedi. \ t^(\ \\ii, V__^S5^ /:^f/ ncsis herbeiführen, wenn er die Spiro- gyren im richtigen Moment in Go^ige Zucker- oder 1 %ige Nährlösung über- führte. Dann entstanden (Fig. 43) neben einigen normalen Zygoten {z) durch einfache Kontraktion des In- haltes von Gametenmutterzellen mit derber Membran umgebene Partheno- sporen (jj), welche zwar etwas empfind- licher sind als die Zygoten, aber doch im übrigen wie diese keimen. Der richtige Moment zur Ausführung des Experimentes ist gegeben, wenn die bereits durch Fortsätze vereinigten Zellen, beginnen, ihren Turgor herab- zusetzen und sich zu kontrahieren, meist ehe noch die trennende Wand aufgelöst wurde. Klebs glaubt, daß um diese Zeit erst der eigentliche Geschlechtszustand eintrete und zwar durch gegenseitige Beeinflussung der Gameten lange vor deren stofflicher Vereinigung. Parthenosporen treten auch in der Natur nicht selten auf und werden in der Literatur vielfach aufgeführt. Ich verweise u. a. auf Wittkück, Gay, West, Zukal, Rosenvinge u. a. Der letztgenannte Autor z. B. fand bei Spirogyra groenlandica fast genau dasselbe, was Klebs bei Sp. varians künstlich hervorgerufen hatte. Im übrigen sind solche Erscheinungen Fig. 42 n. DE Bary. 1, '2 Keimlinge von Sirogonium sticünum Ktz. 3 dsgl. von Cra- terospermum laetevlrens AI. Br. 2. Zygnemaceae (Fortpflanzung). 71 nicht auf die Gattung Spirogyra beschränkt, sie kehren bei allen Zygne- maceen gelegentlich wieder (vgl. Fig. 39, 3. S 64). Von den oben genannten Fällen der Parthenogenesis sind andere zu- nächst scharf zu trennen, für welche die altbekannte Spirogyra mirabilis Hass. (Fig. 44) und Wittkock's Gattung Gonatonema neben anderen Zygnemaceen den Typus abgeben. In allen diesen Fällen kopulieren die in Frage kommenden Fäden nicht mit anderen, auch tritt keine seitliche -6 -P Fig. 43 n. Klebs. Spirogyra varians. Zygoten («) und Parthenosporen (p) bildend. Fig. 44 n. Klebs. Spirogyra mirahilis. s Spore, s' Spore keimend. Verbindimg zweier benachbarter Fadenzellen ein, sondern wie de Bary zuerst zeigte, ballt sich der plasmatische Inhalt ohne weiteres unter Aus- stoßung von Flüssigkeit zusammen und umgibt sich mit einer derben Membran (Fig. 44). Die so gebildete Azygospore ist, wie Lagerheim und später Klebs zeigten, keimungsfähig wie jede Zygospore. Kopulationsfortsätze sind auch nicht andeutungsweise vorhanden und deshalb bleibt es unsicher, wie man unseren Fall aufzufassen habe. Klebs glaubt, das Verhalten der Spirogyra mirabilis sei ein primitives, von Vor- gängen dieser Art sei die Kopulation der übrigen Zygnemeen erst herzu- leiten. Allein, ich kann mich kaum dazu entschließen, die Spirogyren als 72 VI. Acoutae. niederste Conjugateu anzusprecheu, glaube vielmehr, daß es sieh hier wie bei den oben erwähnten Mesotaenien um einen Fall von Apogamie handle. Bennet hat die Frage diskutiert, ob bei den Spirogyreu usw. über- haupt ein Sexualakt vorliege, er hat das bezweifelt, weil Schwesterzellen miteinander seitlich verschmelzen. Mir scheint daraus kein Bedenken zu erwachsen, man erinnere sich nur an kleistogame Blüten. Von größerem Interesse ist wohl Bessey's Angabe, wonach zwischen Spirogyra majuscula und Spirogyra protecta, die leicht unterscheidbar sind, eine Bastardierung stattfinde. Es entstehe eine normale Zygote. Bessey's Notiz ist die einzige Angabe, die ich in der Literatur in dieser Richtung finde; die eigenartige Sache sei erneuter Aufmerksamkeit empfohlen. 3. Desmidiaceae. Wohl in Zusammenhang mit ihrer meist isolierten Lebensweise hat sich die Einzelzelle der Desmidiaceen in der mannigfachsten Weise aus- gestaltet. Die bunte Fülle der Formen bildet ein Seitenstück zu den Diatomeen und mit diesen besteht ein Parallelismus auch insofern, als die Systematik sich früh auch dieser zierlichen Gestalten bemächtigte. Die Resultate solcher Forschungen sind niedergelegt in den Werken von Ralfs, 1-^ 2 Fig. 45 n. DE Bary u. Nägeli. 1 Penium oUomjum. -> l'lfurolaruium turgidum. 3 l'kuro- taenium Trabecula. 4 Euastrum Eota Ehihg. 5 Staarastrum ( rhiii-asIriDn') crenulatum. 0 Des- midium Grev'dlel de By. 7 Bambusina l!reb/s.. die Gattung Sphaerozyga (Ony- chonema) (Fig. 48, 1) oder Desmidium (Fig. 45, 6') u. a. m. vor sieh. Fig. 49 n. Sexn. Oocardium drutuni. 1 Kalkrühren mit den grünen Zellen von oben gesehen. '2 Dieselben im Längsschnitt, o Zellen der Alge, kr Kalkrühren, schl Schleim. Es braucht aber keine Fadenvereinigung stattzufinden, so sehen wir z. B. Cosmarium-ähnliche Zellen bei Cosmocladium (Fig. 48, 2) zu gerundeten Massen kombiniert und bei Oocardium Stratum (Fig. 49i, das erst Sexn als Desmidiacee rekognoszierte, handelt es sich um verkalkte Polster oder 3. Desraidiaceae. 75 Krusten, die als ziemliche harte Gebilde iu kalkhaltigen Wässern vor- kommen. Sie setzen sieh zusammen aus zahlreichen dicliotom verzweigten Kalkröhren (Fig. 49, kr], welche untereinander annähernd parallel und außerdem senkrecht zum Substrat gerichtet sind. Die Köhren sind mit Schleim erfüllt und führen (Fig. 49) am Oberende eine grüne, wiederum Cosmarium-ähnliche Zelle. Mit einer Teilung- der letzteren wird auch die Zahl der Kalkröhren vermehrt, im übrigen aber ist bislang weder durch Senn noch durch Lütkemüller der Bildungsprozeß jener Eöhren völlig klar gelegt. Die Zellwand der Desmidiaceen wird, wie besonders Lütkemüller Zeiiwand. hervorhebt, aus zwei Schichten oder Lamellen von wechselnder Dicke aufgebaut. Die innere besteht offenbar aus reiner Zellulose, während in der äußeren dies Kohlehydrat mit allerlei Substanzen gemengt auftritt. Demgemäß haben die üblichen Zellulosereaktioneu in der Innenlamelle stets alsbaldigen Erfolg, an der Außenlamelle bleiben sie bisweilen (Closte- rium angustatum, attenuatum u. a.) ganz aus, häufiger treten sie mit er- heblicher Verzögerung- ein. Welcher Art die Einlagerungen in die Außenlamelle seien, ist in den meisten Fällen unbekannt. Nur für Closterium- und Penium-Arten weiß man durch Klebs, Lütkemüller u. a., daß die äußere Wandschicht sehr früh Eisenverbindungen aufspeichert. Solche fehlen der Innenschicht im Jugendstadium ganz, im Alter treten sie dagegen auch hier in geringen Mengen auf. Die Inkrustation ist oft so reichlich, daß man von den frag- lichen Closterien Eisenskelette erhalten kann. Penium zeichnet sich da- durch aus, daß die Eisenverbindungen in Form von Stäbchen auftreten, welche einer eisenhaltigen Wandlamelle aufgesetzt sind. Die Differenzen der beiden Wandschichten sind aber nicht bloß chemi- scher Natur, Lütkemüller wies bei vielen Formen in der Außenlamelle zarte Streifen (Stäbchen) nach, welche nur diese quer durchsetzen (Fig. 50, 3). Auch das Verhalten der Poren (s. unten) kann in beiden Wandlamellen verschieden sein. Die Desmidiaceenwandung ist in den seltensten Fällen so glatt wie bei den Zygnemaceeu. Es treten vielmehr Buckel, Warzen, Stacheln, Streifen usw. ungemein häufig auf, und fast könnte man behaupten, es gäbe keine Art ohne solche Skulpturen. Die großen Stacheln und Fortsätze geben sich meistens in der Jugend als Ausstülpungen der Membran zu erkennen, in welche von innen her Plasma eintritt. Das kann nach Hauptfleisch auch im Alter so bleiben, doch findet in manchen Fällen eine nachträgliche Ausfüllung mit Zellulosemasse statt; das ergibt sich sicher aus den von Lütkemüller angestellten Reaktionen. Kleinere Warzen usw. sind einfache Membranverdickungen und die Längsstreifen, welche bei Closterium z. B. so häufig sind, stellen sich dar als kleine Leisten mit zwischenliegenden Furchen, an deren Aufbau sich nach Lütkemüller Innen- und Außenlamelle beteiligen. Obwohl schon früher gelegentlich wahrgenommen, sind doch erst durch HAurTFLEiscii Poren in den Zellwänden der Desmidiaceen im w^eiteren Poren. Umfange bekannt geworden. Lütkemüller wie Schroeder haben dann die Angaben des ersten Autors teils bestätigt, teils erweitert. Bei einer immer größeren Zahl von Desmidiaceen sind diese Organe beobachtet, und man wäre geneigt anzunehmen, daß sie auch dort existieren, wo man bislang vergebens suchte, wenn es der letztgenannten Fälle nicht eine immerhin nennenswerte Zahl in nicht wenigen Gattungen (Penium u. a.) gäbe. 76 VI. Acoutae. Die Poren fehlen wohl immer in den Querbinden (s. imten), im übrigen sind sie bei Arten von Micrasterias (Fig-. 50, 7), Penium usw. völlig gleich- mäßig über die ganze Zellwand verteilt. Das wird schon etwas anders bei Cosmarium Botrytis usw. Hier stehen immer vier Poren um die zahlreichen Hautwarzen; letztere selbst sind nicht perforiert, und es gilt allgemein als Regel, daß Fortsätze, Stacheln usw. von den Durchl)ohrungen frei bleiben. Das läßt sich, wenn man will, auch auf die Closterien an- wenden. Die Öffnungen liegen in den Tälchen zwischen den Striemen; sie sind danach in Längsreihen angeordnet. Fig. 50. Poren una Poreiiapparate, SclileimhüUe u. Schleimfäden n. Hauptfleisch, Kiebs, ScHROEDER u. LvtkemI'ller. 1 Hyulotheca mucosa. -J Barnbusina BrebissonU. 3 Cosmarium turgidum. 4 Xanihidium armatum. 5 Micrasterias. 6 Closterlum. 7 Micrasterias. 8 Euastrum. 9 Closterlum. 10 Cosmarium. Die drei letzten von Tusche umgehen. Bei Closterlum tritt nun schon eine Erscheinung hervor, die auch sonst nicht selten ist: die Poren sind an den Spitzen der Zellen größer als an den übrigen Stellen. Fig. 50, 6 zeigt das insofern, als nur diese großen Öffnungen sichtbar sind , und Fig. 48, 4 (Sphaerozosma) demonstriert Ver- größerung und spezifische Anordnung der fraglichen Orgaue an einer anderen Gattung, die dem Closterlum ganz fern steht. Solehe Ungleich- mäßigkeit in Größe und Verteilung der Poren kann gesteigert werden, und bei Cosmocladium (Fig. 48, 3) sehen wir z. B. ein Paar von Poren- kränzen auf jeder Zellhälfte (Fläche), dazu eine Häufung von Poren an den eingeschnürten Stellen. Ungleichmäßige Anordnung der Poren wird auch repetiert bei den zu Fäden vereinigten Vertretern unserer Gruppe. Bei Hyalotheca z. B. finden 3. Desmidiaceae. 77 wir an jedem Ende der Zelle einen Doppelkranz von Offnungen (Fig. 50, i), und bei ßambusina Brebissouii (Fig. 50, 2) ist die Verteilung der Durch- lässe besonders charakteristisch. Die Figur sagt wohl mehr als eine Be- schreibung im einzelnen. Zu beachten ist wiederum das Fehlen der Poren an der Querbinde, die Porenringe am MittelstUck und die Differenzen in der Anordnung an den konischeu Teilen der Membran. Auch bei anderen Gattungen kommen natürlich noch mancherlei eigenartige Porenstellungen vor, doch braucht darauf kaum eingegangen zu werden. Erwähnung verdient aber wohl noch, daß besonders dort, wo sich größere Porengruppen, speziell an den Zellenden, vorfinden, auch die Zellwand eigenartig verdickt (Fig. 50, 6') oder sonst modifiziert zu sein pflegt. Klebs, Lütkemüller u. a. berichten darüber. Kein Zweifel besteht heute mehr darüber, daß die Poren Organe für Schleimbildung sind. Solche kann einseitig oder allseitig erfolgen. Im Gallerte. letzten Falle resultieren Gallerthüllen , w^elcbe zum mindesten den größten Teil der Zelle einschließen, und solche sind bei einer großen Zahl von Desmidiaceen durch Hauptfleisch, Klebs, Lütkemüller und Schroeder nachgewiesen; ob sie überall vorhanden seien, läßt sich noch nicht übersehen. Die Konstatierung solcher Tatsachen wird dadurch erschwert, daß die zur Hüllbildung befähigten Formen zeitweilig nackt sind (z. B. in alten Kulturen). Wie oft eine Hülle erneuert werden könne, ist unbekannt; vermutlich kann sich der Vorgang einige Male wiederholen. Am leichtesten sichtbar werden die Gallerthüllen, wenn man mit Schroeder die Zellen in Tusche oder Sepia, welche mit Wasser aufge- schwemmt wurde, einführt. Da zeigt sich dann, daß die Gallerte in ge- wissen Fällen (Arthrodesmus usw.) strukturlos ist, während sie in der Regel aus zwei (Fig. 50, 5, 7) oder gar aus drei annähernd parallel laufenden Lagen aufgebaut erscheint (Fig. 50, 10). Die äußere Schleimschicht läßt meistens von Struktur nichts erkennen, auch die Mittelschicht pflegt, falls sie überhaupt vorhanden, nichts besonderes zu bieten; die Innenschicht aber hat die bekannte Stäbchenstruktur (Fig. 50, 7, 10). Nach Haupt- fleisch, Lütkemüller u. a. handelt es sich aber bei diesen der Wand senkrecht aufgesetzten ., Stäben" um Gallertprismen (Fig. 50, .9, 4), welche so dicht gestellt sind, daß sie sich durch seitlichen Druck polygonal ab- platten. Wie sich der Übergang von der Prismenschicht zu den peripheren Schleimlagen vollziehe, vermag ich aus den Angaben der Autoren nicht genügend zu erkennen, dagegen ist aus allen Berichten leicht zu erfahren, daß je ein Gallertprisma einem Porus entspricht, und daraus folgt wohl, daß die Poren den Schleim liefern. Die Autoren sind darüber einig, daß die Poren offene Kanäle in der Zellwand sind ; während aber Hauptfleisch Plasma durch dieselben nach außen hervortreten läßt, verneinen dies Lütkemüller und Schroeder, wie mir scheint, mit Eecht, und sprechen von einer Ausfüllung durch Gallerte. Letztere ist durch Fuchsin und ähnliche Mittel gut sichtbar zu machen, und mit Hilfe solcher Agentien bemerkt man dann auch, daß die Poren- apparate (Lütkemüller) nicht so ganz einfach gebaut sind. Wie weit freilich Färbungen an solchen empfindlichen Objekten die wahre Struktur wiederspiegeln, ist vor der Hand kaum zu entscheiden. Nach Lütkemüller endigen die Fäden, welche die Poreukanäle durch- setzen, auf der Innenseite der Zellwand mit einem Knoten (Fig. 50, 5), 78 VI. Acontae. und dasselbe kann auch auf der Außenseite zutreffen (Fig. 50, S ; bunter al)er wird die Sache dadurch, daß sich häufig die Porenorgane in der Innenschicht der Zellwandung anders verhalten als in der Außenschicht. In letzterer wird nämlich der Porenkanal, resp. der diesen ausfüllende Gallertfaden von einem Mantel umhüllt, wie das aus Fig. 50, 3 ersichtlich ist. In diesem Falle tritt die Gallerte, wie wir das schon erwähnten, nur in Form einer Kappe über die Außenseite der Membran vor, in anderen Fällen aber (Fig. 50, 4) löst sie sich in allerlei Figuren auf, die Lütke- MÜLLER wohl unnötig als Endnelken bezeichnet. Ob das dieselben Gebilde sind, welche Schuoeder als strahlige Körper zeichnet (Fig. 50, J), lasse ich dahingestellt. Die recht schwierige Sache muß wohl noch weiter ge- prüft werden, und es muß sich dann zeigen, ob etwa die skizzierten Strukturen das Aufquellen der aus den Poren vortretenden Gallerte zum Ausdruck bringen, wie das Schrüeder vermutet. Wir wenden uns zu den einseitigen resp. lokalisierten Gallertausschei- dungen. Auch sie gehen wohl stets aus Poren hervor und werden beson- ders dort entwickelt, wo au den Zellenden usw. größere Organe dieser Art solchen Prozeß erleichtern. Die hier zu besprechenden Schleimmassen dienen einerseits der Ver- kettung von Zellen zu Verbänden, andererseits der Bewegung isoliert lebender Arten. Tritt die Gallerte als Kittsubstanz auf, so ist sie dort meist nur in Spuren gegeben, wo in den Fäden die Frontwände glatt aufeinander stoßen, wie bei Hyalotheca, Bambusina u. a. (Fig. 45), reichlicher ist sie schon sichtbar, wo die Frontwände Fortsätze aufweisen, wie z. B. bei Desmidium- Arten. An den Nachbarzelleu korrespondieren diese miteinander und werden dann durch Gallerte verkittet. Koch schärfer tritt die Ver- bindungsgallerte bei Sphaerozosma hervor, hier bildet sie geradezu Bänder (Fig. 48, 1) ; bei Cosmocladium endlich (Fig. 48, 2) wird sie aus den in der Einkerbung der Zellen liegenden Poren fädig hervorgesponnen. Ähn- liches wiederholt sich in anderen Fällen. Die Bewegungsgallerte, wie sie kurz genannt sein möge, tritt, das fand bereits Klebs, ebenfalls aus den Endporen hervor und wird bei Cosma- rium, Peuium, Closterium usw. oft in recht kurzer Zeit abgeschieden. Die durch Schroeder in Fig. 50, S, 0 mittelst Tusche sichtbar gemachten Fäden sind das Resultat nur einstündiger Arbeit seitens der Zellen. Der Materialverbrauch für diesen Zweck ist scheinbar ein sehr großer, doch weist Schroeder darauf hin, daß die Zellen nur relativ wenig Gallerte in gleichsam konzentriertem Zustande sezernieren, daß diese aber fast unbegrenzt quellungsfähig ist. Bewegung. Mit solchcu Schleimbildungeu hängt nun die Bewegung der Des- midiaceen von Ort zu Ort aufs engste zusammen. Es handelt sich bei diesem Prozeß niemals um Schwimmbewegungen frei im Wasser, etwa wie bei den begeißelten Schwärmern, vielmehr ist stets ein festes Substrat für dieselben erforderlich, und nun kann die bewegliche Zelle auf oder an der Unterlage hingleiten, oder sie kann sich, gestützt auf die Gallert- stiele (Fig. 50, 'S) über dieses erheben. Gleiten und Emporsteigen sind aber meist keine einfachen Bewegungen, vielmehr führt häutig das eine Zellende pendelnde und kreisende Bewe- gungen aus, während das andere durch den Schleimstiel in relativ fester Lage gehalten wird. Das ist u. a. bekannt für Pleurotaenien, besonders auffallend bei Olosterium-Arten. 3. Desmidiaceae. 79 4 w= J Fig. 51 n. ÜAirTFLEiscH. Hyalotheca mucosa. Zellteilung. Closterium acerosum z. B. gleitet auf festen Substraten vorwärts, in- dem das eine Zellende dieses annähernd berührt, während das andere um 10, 30, 50'* über dasselbe erhoben ist und gleichzeitig pendelnde Bewe- gungen ausführt. Andere Closterien, z. B. Clost. moniliferum, schlagen Purzelbäume. Auch hier ist das eine Ende emporgehoben, während das andere relativ fest sitzt; nach einiger Zeit aber senkt sich das erstere, setzt sich seinerseits fest und nun erhebt sich das entgegen- gesetzte Ende vom Substrat. Dies Spiel wechselt mannigfaltig. Solche Bewegungen können auf Reize hin von der Pflanze in verschiedene Bahnen gelenkt wer- den; darauf wird im Kapitel über die Reize einzugehen sein. Die Tatsachen interessieren uns aber hier, weil sie die Frage anregen, ob und wie weit der Schleim die Ursache der Desmidiaceenbewe- gung sei, wie das die meisten Autoren annehmen. Das mechanische Hilfs- mittel für diesen Prozeß ist er ja jedenfalls ; es ist aber bislang nicht klar, wie die Zelle dies Mittel zur willkürlichen Steuerung verwendet. Hauptfleisch stellte zuerst fest, Lütkemüller u. a. bestätigten es, daß die Wandung der Desmi- diaceenzelle etwa so, wie die- jenige der Conferven (S. 21), aus zwei Schalenhälften be- steht, welche durch Behand- lung mit Alkalien, Fäulnis usw. voneinander getrennt werden können. Die Schalenränder sind so zugeschärft, daß der eine über den anderen über- greifen kann (Fig. 51, 1). Die Schaleustruktur wird besonders deutlich bei der Zell- teilung. Soll diese beginnen, so wird an der Verbindungs- stelle der Schalen ein Zellulose- ring, zunächst von geringer Breite, angelegt, bald darauf weichen die Membrauhälfteu auseinander (Fig. 51, 2) und der Ring wird in die entstehende Lücke eingeschoben, um sich weiterhin zu einem langen zylindrischen Stück auszuge- stalten, das mit seinen Rändern beiderseits unter die alten Schalen greift (Fig. 51, .5, 4). Schon kurz nach Herstellung des Ringes entsteht aber auch die Anlage der neuen Querwand in Gestalt einer nach innen ragenden Leiste (Fig. 51, l^j, die wie bei Spirogyra irisartig nach innen wächst und die beiden Schwesterzellen trennt. Anfangs zart (Fig. 51, S) wird die Fig. 52 n. DE Bary. Cosmarlum Botrytis Meneg Teilungsstadien. 80 VI. Acontae. Wand später verdickt (Fig. 51, 4], und eudlicli spaltet sie sich in zwei Lamellen, die bei Hyalotheca, welche wir als Beispiel wählten, in Zu- sammenhang bleiben, bei vielen anderen Arten aber auseinandertallen. Die jungen Schalen sind anfänglich ganz glatt, erst später treten die Wandskulpturen, die Durchbohrungen usw. nach Hauptfleisch auf und dann werden auch aus den Poren Gallert- prismeu auf den neuen Membranstücken ausgeschieden. Die abweichende Angabe von Klebs, wonach der Schleim von der alten Zellhälfte auf die neue gleichsam herüberquelle und dort die Basis für die neue Gallerte Schafte, dürfte kaum zu- trefien. Der Hyalotheca ähnlich verhalten sich nicht wenige Desmidiaceen. Dort, wo bei Fadenformen wie Desmidium usw. die Einzelzellen nur durch Vorsprünge der Frontwände in Verbindung stehen, entwickeln sich jene Fortsätze natürlich erst ziemlich spät, nachdem schon die Spaltung und Trennung in den jungen Querwänden Platz gegriffen hat. Prin- zipiell kaum verschieden, äußerlich ein wenig anders, verlaufen die Dinge bei denjenigen Desmidiaceen, deren Zellen in der Mitte eingeschnürt sind, z. B. bei Cosmarium. Die in der Einschnürung anfangs vereinigten Schalen trennen sich hier und bilden, wie bei Hyalotheca, eine Querwand, die sich aber sehr zeitig in zwei Lamellen spaltet. Die Querwand hat anfangs nur die Größe des Isthmus, sowie sie aber gespalten ist, zeigen die jungen Hälften ein rapides Flächen- wachstum (Fig. 52, 1, 2) ; das Ganze er- weitert sich bruchsackälmlich und wird durch Plasma aus den älteren Hälften ausgefüllt. So wächst der junge Teil zur Größe des älteren heran. Die Mem- bran, deren Entstehung wir soeben schilderten, bleibt skulpturlos, innerhalb derselben aber bildet sich eine neue, die nun ilirerseits die ganze Struktur auf- weist, welche jeweils den Spezies eigen ist. Sobald der Ausbau dieser vollendet ist, wird die primäre Haut abgestoßen. Diese Häutung der jungen Zellhälften, die schon de Bary beschrieb, sahen verschiedene Beobachter, besonders LüTKEMÜLLEK, bei Zahlreichen Gattungen vom Typus des Cosmarium, außerdem bei Penium- Arten usw.; wie weit sie ver})reitet sei, ist noch nicht ganz klar. Kleine Diöereuzen bestehen auch unter den Autoren über die Bedeutung der ersten Membran; ich verweise auf Lütkejiült>eh. Fig. 53. 1 — :i Ciosterium monillferum Zellteilung n. Alfr. Fischer. (Die Figuren sind nach Lütkemüller nicht ganz genau. Die alten Schalen greifen über die jungen.) 4 Ciosterium turyidum n. LüTKEMüi,LER. Stück der Membran aus der Zellmitte, im Längsschnitt. R Ring- furche, q Querbinden. S Schale. 3. Desmidia 81 Von dem bisher besprocheneu Modus eiu wenig abweichend erscheint die Zellteilung der Bambusina (Fig. 45, 7), bei welcher Ringfalteu wie bei Spirogyra erscheinen, und besonderer Besprechung bedürfen Wandbau und Teilung bei den Closterien, die von Fischer, Hauptfleisch und Lütkemüller untersucht wur- den. Bei zahlreichen Arten dieser Gattung bemerkten schon die alten Autoren etwa in der Zellmitte Querstreifen (Fig. 54), welche kurze, fast zylindrische Stücke der Membran, die Querbinden, begrenzen. Die Zahl der letzteren ist variabel. Um diese Gebilde zu verstehen, gehen wir mit Lütkemüller von einer eben erst aus der Zygote ausgeschlüpften Zelle (Keimling) aus (Fig. 53, 1 u. 54, 1). Diese hat nur einen Querstreif in der Mitte und Lütkemüller findet, daß an jener Stelle eine schwache Einschnürung (Ringfurche) vorhanden ist, die etwa derjenigen bei Penien oder auch bei den Cosmarien entsprechen mag. Das Gebilde war bislang übersehen, es ragt nach innen in das Zell- lumen vor und ist auch dort farblos, wo die übrigen Mem- branteile durch Eisen usw. pig- mentiert sind. Fig. 53, 4 zeigt die Ringfurche (7?) an einem Schalenstttck, das bereits zwei Querbinden entwickelt hat. Die Teilung der Zelle beginnt da- mit, daß die Schalenhcälften unter Dehnung der Ringfurche auseinander rücken. So entsteht ein Membranring und an diesen setzt dann (Fig. 53, i) die Quer- wand an, welche sich, wie bei Hyalotheca, Cosmarium u. a., später in zwei Lamellen spaltet. Diese lösen sich sehr bald von- einander und nun findet unter raschem Wachstum der neuen Membranhälften (Fig. 53, 1^, 5) eine Ergänzung zur normaleu Zelle statt. Das ist, wie man sieht, den Vorgängen bei Cos- marium durchaus ähnlich, nur von einer Häutung ist nichts sichtbar. Die weiteren Teilungen des als Beispiel gewählten Closterium -Keimlings sind nun ganz abweichend von dem, was wir bis jetzt im Reiche der Desmidiaceeu kennen lernten, denn es findet von nun an keine Loslösung der Schalen an deren Verbindungsstelle mehr statt, vielmehr bildet sich nicht fern von der letzteren (aber ganz unabhängig von ihr) in der jüngeren Membranhälfte S^ der Fig. 54, 2 eine neue Ringfurche und diese funktioniert genau so Avie die erste ihres Namens. Infolgedessen entsteht an der mit S^ (Fig. 54, 3) bezeichneten jüngeren Zellhälfte eine neue, sagen wir 1S3, und an S]^ (Fig. 54, 4) bildet sich ebenfalls eine solche [S-^] heraus, aber die beiden resultierenden Zellen sind ver- schieden; die Zelle Fig. 54, 3 hat zunächst keine Querbinde, dagegen Fig. 54, 4 besitzt eine solche und diese entstammt der mit >S'2 in Fig. 54, 2 bezeichneten Schale. Wenn jetzt weitere Zellteilungen einsetzen, so erfolgt das stets unter Bildung einer Ringfnrche in der jeweils jüngeren Schale (Fig. 54, 5, 4, 5] und Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 6 ^ 5 Fig. 54 n. Lütkemüller. 1 — 5 Teilungsschema für Closterien ohne Gürtelband. 6 — 8 dass. für Gürtelband- Closterien. S Schalen. G Gürtelbänder. B Ringfurche. 82 VI. Acoutae. damit ist gesagt, daß auch jedesmal eiue neue Querbinde entstehe, wie das aus Fig. 54 ersichtlich ist. Wie viele von solchen sich an einer alten Schale sukzessive bilden können, ist nicht genau bekannt. Klar ist aber, daß die aus einem Keimling hervorgehenden Tochter-, Enkel- usw. Zellen in puncto Quer- binde alle mehr oder Y^'eniger verschieden sein müssen. Lütkemüller hat das im einzelnen auseinandergesetzt. Neuere Erfahrungen scheinen mir darzutun, daß die Querbinden keiner Clos- terium-Art fehlen, nicht allen sind dagegen die Gürtelbänder eigen, welche Fig. 54, 6 — ', r). Xoch weniger als bei Nitschia hat diese Raphe etwas mit derjenigen von Navicula zu tun, es zeigt sich Baeillariaceae. 99 vielmehr, daß solche Organe au ])eliebigen Stelleu der Zelle eutsteheu köuueu. Dort, wo bei deu Navieuleeu die Raphe liegt, findet sich (Fig. 64, 4) bei Surirella in der Mediane verlaufend eine Leiste, welche die Querstreifen der Schale in zwei Hälften zerlegt; sie hat das Aussehen, aber nicht die Funktion einer echten Raphe, wird deshalb als Pseudoraphe bezeichnet. Dies Gebilde kommt nun fast allen Fragilarien, Tabellarien und vor allem den Synedra-Arten zu, deren Aussehen sich wohl ohne weiteres aus Fig. 65 ergibt. Es handelt sich besonders bei der letzten Gattung um lang stäbchenförmige Gestalten, die überall ungemein häufig sind. Ahnlich, wenn auch vielfach breiter, sind Grammatophora, Meridion, Diatoma usw. Unter ihnen sind wiederum einige, bei welchen die Schalen gegen- einander geneigt sind. Zwischenglieder zwischen deu Naviculeen auf der einen Seite und den mit Pseudoraphe begabten Gattungen auf der anderen bieten Cocconeis, Achuanthes u. a. Bei im allgemeinen Navicula-artigem Habitus führt die eine Schale eine Raphe, die andere eine Pseudoraphe. Schon oben erwähnten wir, daß die Pennatae meistens Grunddiatomeen sind, welche teils frei beweglich, teils irgendwie festgeheftet erscheinen. Unter den Formen letzterer Art fallen zunächst besonders Cocconeis u. a. auf, welche, nach dem Ausdruck der alten Autoren, wie Läuse auf anderen Pflanzen leben. Sie sind mit einer Schalenseite und zwar derjenigen, welche die Pseudo- raphe fuhrt, dem Substrat aufgeheftet. Die Festlegung geschieht durch eine Gallertschicht. In ähnlicher Weise können Epithemieu usw. auf höheren Pflanzen festgelegt sein, doch pflegen sie dem Substrat das Bauchgürtel- band zuzukehren. Ist hier die Gallertentwickelung nur eine geringe, so wird dieselbe weit ausgiebiger bei manchen Synedra-Arten, die ihre Zellen in Mehrzahl durch ein großes Gallertpolster vereinigen (Fig. 66, 1). Aus diesem Bilde sieht man auch sofort," daß im Gegen- satze zu Cocconeis und Cymbella eines der spitzen Zell- enden festgelegt ist; diese Erscheinung wiederholt sich bei den verschiedensten Gattungen. An Stelle des Polsters treten event. lange Gallert- fäden und diese können sich sogar verzweigen (Fig. 66, 2). Wenn dann gar noch die Schwesterzelleu zum Teil verbunden bleiben, kommen äußerst zierliche Baum- formen (Fig. 66, 3) zustande, die indes so einfach zu verstehen sind, daß eine weitere Besprechung nicht lohnt. Solcher Kolouiebildung gegenüber steht eine andere, bei welcher vollständige Gallertscheiden die Verbindung herstellen (Fig. 66, 4). Zahlreiche Individuen sind in einem oft reich ver- zweigten Schlauch eingeschlossen, welcher meistens dem Substrat fest an- haftet. Solche fest vereinigten Schlauchdiatomeen kommen in strömenden Bächen und Flüssen, besonders aber auch in der See nahe der Oberfläche vor. Hier widerstehen sie dem Wellenschläge ganz gut, und imitieren, da der Schlauch oft stark verästelt ist, die daneben wachsenden Ectocarpeeu. Gallerte. Kolonie- bildung. Fig. 65. Synedra su- per ba Ktz. II. Smith. / Schalenansiclit. 1' (TÜrtelbandansicht. 100 VI. Acontae. Arten sehr verschiedeDer Gattungen (Pennatae wie Centricae) werden so eingehüllt. Die Kolonien beginnen mit einem einzelnen Individuum, Fig. 66 n. Smith. 1 Synedra yracUis. :? Synedra mperba. 3 Licmophora flayeUata, 4 Encyonema caespitosum. Bacillariaceae. 101 welches in eine sehr weite und relativ lange Clallertrölire eingeschlossen erscheint. Die Röhre ist nach Karsten an beiden Seiten offen und die Zelle gleitet in derselben hin und her. Später füllt sich die Gallertröhre durch vielfache Teilung der Zellen mit zahlreichen Individuen und Hand in Hand damit geht das Wachstum des Schlauches in die Länge, seine Verzweigung und event. auch Vergrößerung seines Durchmessers. Wie das alles im Einzelnen vor sich geht, darüber finde ich keine Angaben und auch Karsten weist darauf hin, daß alle diese Punkte erneuter Unter- suchung bedürfen. Erwähnt sei nur noch, daß die Einzelzellen in den Schläuchen, soweit sie überhaupt beweglich sind, dauernd aneinander hin- zugleiten vermögen. Natürlich ist Stiel- und Schlauchbilduug nicht der einzige Weg znr Erzielung von Kolonien, es gibt deren zahlreiche. Fig. 67. 1 Coscinodlscus polycliordus n. Gr.vx. '2 Thalassiosira Clevei n. Grax. 3 Scele- tonema costatum n. Schutt. 4 Stephanopyjch Palmeriana Grün. n. 0. Müller. Besonders häufig sind in beiden Gruppen der Diatomeen Faden- und Kettenverbände. Im einfachsten Falle bleiben die Schalen der Schwesterzellen fast auf ihrer ganzen Fläche durch gallertige Kittsubstanz vereinigt, und so resul- tieren die Conferva- ähnlichen Fäden der Melosiren (Fig. 60, 1) oder die Bänder der Fragilarien (Fig. 75) usw. An diese schließen sich andere an, bei welchen die Schalen keine glatte Fläche aufweisen, sondern mit Vorsprüngen der verschiedensten Art ausgerüstet sind. Hier können na- türlich nur die Fortsätze in Berührung treten, und irgend eine Gallertmasse wird, häufig wenigstens, auch hier die feste Verbindung herstellen. Die gröberen Fälle dieser Art sind in jedem Diatomeenbilderbuch zu finden, wir weisen hier nur auf einige besonders eigenartige hin. Stephanopyxis entsendet von seinen Schalen einen Kranz ziemlich dünner Fortsätze (Fig. 67, 4); die Stäbchen zweier Nachbar- resp. Schwesterzelleu korrespon- dieren miteinander und werden nach 0. Müller an ihren Enden durch eine Kittsubstanz verkettet; dieselbe wurde in der Figur nicht mitgezeichnet. Ganz ähnlich ist Sceletonema (Fig. 67, .3); auch hier handelt es sich um 102 VI. Acontae. Kränze von Stäbchen, welche an ihren Spitzen verbunden sind, vielleicht auch durch besondere Substanzen. Handelt es sich hier in den letzten Fällen um ziemlich unbewegliche Verbände, so können nun leicht bewegliche Ketten durch Vermittelung- von Gallert-Bändern oder -Fäden erzielt werden. Das ergibt sich am einfachsten aus Fig. 67, i, 2. Die Trommeln des abgebildeten Coscinodiscus sind durch zahlreiche Gallertfäden, diejenigen der Thalassiosira nur durch ein Organ dieser Art vereinigt. Derartiges kommt mutatis mutandis bei Plankton- diatomeen sehr häufig vor. Besonders bei Grunddiatomeen nicht selten sind sodann die Zickzack- ketten (Fig. 75). Sie entstehen dadurch, daß die Gallertbänder nicht in der Mitte, sondern abwechselnd an verschiedenen Kanten der Zelle ansetzen. Doch die Gallerte ist nicht unerläßlich zur Kettenbildung, für diese be- sitzen die Diatomeenzellen ein treffliches Hilfsmittel in Gestalt der mannig- fachen Stacheln, Dornen, Hörner usw., mögen solche hohl und mit Plasma gefüllt sein oder nur aus Membransubstauz bestehen. Bei Chaetoceras (Fig. 62, 1) z. B. greifen die nach verschiedenen Kichtungen ausgespreizten Hörner derart ineinander, daß eine Lösung der Zellen aus dem Verbände unmöglich wird. Bei Behandlung der Planktonalgen werden wir noch weitere und bessere Beispiele dieser Art kennen lernen, hier bemerke ich nur noch, daß auch dieser Verkettungsmodus alle möglichen Varianten aufweist. Dort wo die Verknüpfung von Zellen eine sehr feste ist, kann man die Frage aufwerfen, ob die Fäden unendlich lang werden können. Dem dürfte schon durch gelegentliches Absterben und Zerfallen einzelner Glieder vorgebeugt sein, außerdem aber sorgen Chaetoceras, Melosira usw. nach Schutt und 0. Müller auf andere Weise rechtzeitig dafür, daß die Ketten und Fäden nur kurz bleiben; sie bilden nämlich von Zeit zu Zeit Zellen mit abweichend gestalteten Schalen aus und dort, wo solche entstehen, wird der Faden- oder Kettenverband aufgehoben, er ist vielfach durch die Form der fraglichen Schalen unmöglich gemacht. Zeihmnd. Die Membran der Diatomeen besitzt eine organische Grundlage, welche nach einigen Autoren Zellulosereaktiou gibt, nach anderen nicht, aber doch zweifellos der Zellulose recht nahe steht. Diese Masse ist impräg- niert mit einer Siliziumverbindung, welche zwar meistens sehr reichlich gegeben ist, aber doch in manchen Planktondiatomeen usw. erheblich zurücktritt. Durch Glühen der Zellen, Behandlung mit konz. Säuren, Oxy- dationsmitteln (z. B. ehlors. Kalium und Salpetersäure) , durch Fäulnis- prozesse usw. kann man die Siliziumverbiudung von allen übrigen Be- standteilen der Zelle isolieren, und umgekehrt kann man diese durch Einwirkung von Flußsäure entfernen. Dabei bleibt theoretisch in beiden Fällen die gesamte Struktur der Zellmembran sichtbar, weil, wie bereits erwähnt, beide Komponenten sich durchdringen, in praxi wird sie an den Flußsäurepräparaten wegen der Weichheit der zelluloseähnlichen Masse undeutlich, während alle Zeichnungen an den isolierten Siliziumskeletten aufs schärfste hervortreten. Die Skelette, welche naturgemäß fast unverwüstlich sind, bestehen aus amorpher Kieselsäure; daraus darf freilich nicht geschlossen werden, daß dieser Körper nun auch als solcher in der lebenden Zelle vorliegt; was doi*t_,vorhanden ist, ist noch unsicher. Über die Zusammensetzung der Diatomeenmembran wurde das prin- zipiell Wichtige schon auf S. 93 berichtet. Hier seien noch einige weniger allgemeine Tatsachen herausgehoben. Bacillariaceae. 103 Schale und Gürtelbaud werden nicht bloß theoretisch unterschieden, sondern sie sind auch in praxi trennbar. Man erkennt dann, daß (Fig. 59, 3) die Schalen am Eande ein wenig umgebogen sind, und daß das eigentliche Gürtelband mit diesem umgebogenen Rande fest verbunden ist, event. durch Falze usw., welche bisweilen recht deutlich in die Erscheinung treten. Nun gibt es aber recht viele Diatomeen, bei welchen die Zahl der Gürtelbänder gleichsam vermehrt ist, oder, besser ausgedrückt, bei welchen Zwischen- bänder usw. vorkommen. Das sind u. a. Grammatophora , Epithemia, Licmophora, Tabellaria, Rhabdonema, Rhizosolenia usw. Fig. 68. 1 Rhabdonema arcuatum n. Smith. 2 Rhabdonema adriatlr.um n. 0. Müller. 3 Gramma- tophora marina n. dems. ■i Rhizosolenia styliformis n. dems. 5 Climacosphenia moniligera n. dems. 6 Epithemia turgida n. dems. 7 Grammatophora marina n. dems. seh Schale, s Septen. ab Gürtelband, zw Zwischenband. In den einfachsten Fällen erscheint zwischen Gürtelband und Schale ein dem ersteren ähnliches Stück eingeschaltet, wie das aus Fig. 68, 5, 6 u. 68 a leicht ersichtlich ist. In anderen Fällen aber werden zwei bis viele solcher Zwischenbänder entwickelt (Fig. 68, 2, 4), und solche können durch. 104 VI. Acontae. g-eeig'uete Mazeration isoliert werden, wie das Fig. 68, 1 zeigt. Alle dort gezeichneten Zwischenbänder gehören einer und derselben Zelle an. In dieser werden sie derart bei der Teilung und Weiterentwickelung gebildet, daß zuerst die Schale aufti'itt. Ihr folgen sukzessive die Zwischenbänder bis zu- letzt das Gürtelband entsteht, d. h. dasjenige Band, welches mit dem gleichnamigen Organ der anderen Panzerhälfte in direkter Verbindung steht. Der Vorgang ist danach ein wenig anders als bei den Desmidiaceen (S. 80). Schalen, Zwischen- und Gürtelbänder liegen einander wohl nur selten mit glatten zugeschärften Rändern au; meist treten, wie aus Fig. 68, 6', 7 ersichtlich, UmbieguDgeu der Ränder, Vorsprünge usw. in die Erscheinung, welche zur Bildung von Falzen führen, die alle natürlich dazu bestimmt sind, die einzelnen Panzerstücke fest miteinander zu verketten. Einzelheiten in dieser Art hat Otto Müller beschrieben. Die Zwischenbänder sind vielfach ringförmig geschlossen und verlaufen dann den Gürtelbändern ganz parallel (Ringpanzer), indes werden bei anderen Arten auch Stücke gebildet, welche oö'ene Ringe darstellen (Fig. 68a), und weiterhin kann auch in wieder anderen Fällen die Ringnatur ver- loren gehen, insofern als die offenen Zwischen- bänder auf der einen Seite breit, auf der anderen Seite schmal sind (Fig. 68, 4), sie greifen dann fast schuppenartig ineinander und man spricht ge- legentlich von einem Schuppenpanzer. Nach Palmer und Keeley kommen die offenen Zwischenbänder häutiger vor als mau bisher an- nahm, und nach diesen Autoren repräsentieren auch die eigentlichen Gürtel in der Regel keine völlig Flg. 68a. Lupodt^ru^ lacui- geschlossenen Ringe, sie sind vielmehr ebenfalls an tris n. Wille. ^. r< •, .v , • i ttt j^-. einer Seite onen, etwa so, wie das Wille tur Eupodiscus (Fig. 68 a) zeichnet. Bei Surirella elegans z. B. besitzt jede Theka ein schmales Gürtelband und ein breiteres Zwischenband. Beide sind an einer Seite offen. Die Öffnungen aber sind gegeneinander verschoben und werden zugedeckt durch zuugenförmige usw. Fortsätze, welche vom Isachbarband ausgehen. Auch für andere Gattungen geben die eben genannten Verfasser etwas ähnliches an. Die Befunde scheinen mir nicht ohne Bedeutung zu sein, weil sich daraus eine erhebliche Ähnlichkeit mit den Peridineen ergibt. Man wird jedoch weitere Angaben der beiden Autoreu abwarten müssen, aus der bislang vorliegenden relativ kurzen Mitteilung vermag ich mir noch kein volles Bild zu machen. Übrigens betonen Palmer und Keeley noch, daß auch völlig geschlossene Gürtelbänder bei Diatomeen zweifellos vorkommen. Die Zwischenbandfrage wird noch dadurch kompliziert, daß von den Bändern aus Septen gebildet werden, d. h. es wachsen von den Zwischeu- bändern aus Membranlamellen gegen das Zellinnere vor, etwa so wie die jungen Querwandanlagen der Spirogyren. Ein Unterschied von den letzteren besteht aber darin, daß die Septen niemals vollständige Membrauen werden, sondern daß sie stets eine mehr oder weniger große Öffnung resp. deren mehrere in der Mitte behalten (Fig. 68, 1). So wird die Zelle durch sie nur gekammert, und dieser Kammerung paßt sich der Inhalt, besonders die Chromatophoren, an: die Lappeubildung derselben steht oft in engster Beziehung zu den Septen (vgl. Kap. Chromatophoren). Bacillariaceae. 105 Wie aus Fig-. 68, 1 liervorg-elit, sind die Septen u. a. bei Ehabdouema arcuatiim glatt und der Ausschnitt ist regelmäßig, rund resp. elliptisch. Das triä"t aber nicht immer zu, die Septen sind häufig gebogen (Gramma- tophora Fig. 68, 5), die Offnungen unregelmäßig, ganz einseitig gelegen usw., ja es können die Septa mehrfach durchbohrt sein usw., wie Otto Müller das gleichfalls schildert, auf dessen Arbeit ich hier verweise. Erwähnt aber muß noch werden, daß auch die Schalen bei manchen Spezies septenähn- liche Fortsätze in den Zellraum entsenden. Die Kammerung desselben kann demnach eine sehr bunte sein. Karstex unterscheidet die mit Septen versehenen Zwischenbänder als Zwischenschalen von den übrigen. Das mag für systematische Zwecke nicht übel sein. Manche Diatomeen, z. B. Melosira undulata, besitzen keine nennenswerte Schaien- Struktur in ihren Membranen, dieselben sind glatt, höchstens (Fig. 70, G] ■^tmctw. werden sie von größereu und kleineren Poren durchsetzt. Das sind wie bei den Peridineen offene Kanäle, an welchen irgend etwas von verschließen- der Membran nicht zu sehen ist. Doch die weitaus meisten Bacillarien haben in der Zellwand ganz charakteristische Skulpturen: Netzbilduug, Streifung, Punktierung usw., und mit diesen werden Poren und Eaphen in der mannigfaltigsten Weise kombiniert. Sehen wir zunächst von den beiden letzteren ab, so kommen jene Strukturen dadurch zustande, daß der primären oder Grundmembran, Kammern u. welche in der Hauptsache glatt ist, Leisten, Kämme usw. aufgesetzt wer- Poren. Fig. 69 n. Otto Müller. Triceratium Favus. 1 u. 2 Flächeuansicht in versuliiedener Ver- größerung. 3 Vi. d Längsschnitte durch den Schalenrand, um die Flügel zu demonstrieren. 5 Schema des Schalenhaues. gw resp. g Grundmembran, kw Kammerwand, f Fortsätze an den Wabenecken. /? Flügel, ö Öffnung, t Tüpfel, p Perus. 106 VI. Acontae. den, imd zwar liegen diese in einem Falle nach innen, dem Plasma zu- gekehrt, im anderen aher nach außen, von diesem abgewendet, und treten dann mit dem umgebenden Medium in direkte Berührung. Der letzte Typus wird in relativ einfacher Weise durch Eupodiscus Argus repräsentiert, dessen Schalen nach 0. Müller von der Fläche her eine große Zahl rundlicher „Öffnungen" aufweisen. Tatsächlich aber sind diese Öffnungen trichter- oder tassenförmige Kammern (Fig. 70, 5), gebildet durch Leisten usw., welche nach außen vorspringen. Die Gruudmembran ist relativ dick und wird von einer Anzahl ziemlich großer Poren {p Fig. 70, 5) in schräger Eichtung durchsetzt. Diese schräg gestellten Poren treten auf der Flächenansicht als Kreise in und neben den großen Scheinöffnungen hervor. Zum Verständnis der Figur sei noch bemerkt, daß die tasseu- förmigen Vertiefungen mit eigenartigen Granulationen ausgekleidet sind. Au Eupodiscus schließt sich das weit kompliziertere Triceratium Favus, seit 0. Müller's Untersuchungen eins der bestbekannten Objekte. Die dreiseitigen Schalen (Fig. 60, 2 S. 94) tragen eine große Zahl sechseckiger Kammern, aber schon die Ansicht von oben ergibt (Fig. 69, i, 2), daß diese partiell gedeckt sind und einen großen kreisrunden Zugang von- außen haben. Der Querschnitt (Fig. 69, S) zeigt, daß der Grundmembran [fjin die Kammerwände {kw) senkrecht aufgesetzt sind; letztere tragen an ihrem äußeren Rande Verbreiterungen, diese aber sind nichts anderes als eine der Grundmembran parallele Lamelle, welche durch die bereits erwähnten großen Öffnungen den Zugang zu den Kammern vermittelt. Wo drei Kammerwände zusammenstoßen, sitzt der Außenmembran noch ein Fortsatz (Fig. 69, f) auf, und 0. Müller findet neuerdings, daß letzterer von einem Längskanale (fehlt in der Figur) durchbohrt sei, welcher sich durch die unterliegende Wand und die primäre Membran bis ins Zellumen fortsetzt. Noch komplizierter wird das Ganze dadurch, daß an der Kante der Schale ein schief stehender Flügel (//) bemerkbar wird, der in Felder geteilt ist und in jedem der letzteren ebenfalls eine große Öffnung besitzt (Fig. 69, .5, 5). Die Grundmembran als solche führt zahlreiche Tüpfel [t], welche 0. Müller zeitweilig als offene Poren ansprach. Nach Müller's neueren Angaben sind sie das aber nicht, dagegen liegen offene Porenkanäle in den Flügeln (//) und zwar dort, wo zwei Felder sich berühren fj) Fig. 69, 5). Führt mau hier einen Schnitt, so erhält man ein Bild wie Fig. 69, 4, und die offene Verbindung ist ohne weiteres ersichtlich. Dem Triceratium steht dann Isthmia gegenüber, deren grobe Zeichnung auch bei schwacher Vergrößerung (Fig. 70, 1) leicht erkennbar ist; hier ist das alles bedingt durch nach innen vorspringende Leisten, Balken usw., wie sofort aus Fig. 70, 4 erkannt werden kann. Dicke T-Balken feldern die Schale (Fig. 70, 5, 4) in jedem Felde liegen zwei bis zehn und mehr Areoleen («) — dünnere Stellen der Membran, umgrenzt von Verdickungs- leisten. Jede Areole zeigt (Fig. 70, 2) Tüpfelung, verbunden, mit radiärer Streifung, wie 0. Müller das im einzelnen ausführt. Neben diesen zweifel- los geschlossenen Tüpfeln aber durchsetzen offene Poren wiederum schräg, wie bei Eupodiscus, die Wandung, und zwar sind auffallenderweise die dicken Stellen der Membran, die Leisten und Balken, durchbohrt (Fig. 70, 4p). Die schrägen Porengänge müssen natürlich auch (Fig. 70, 3p) in der Flächenansicht zur Geltung kommen. Den bislang erwähnten Formen schließt sich auch wohl die viel- besprochene Pleurosigma an, deren Streifensysteme so häufig geradezu mißhandelt sind. Tatsächlich sind letztere Kammern in der Wand, Miniatur- ausgaben von denjenigen bei Triceratium u. a. Von dieser und ähnlichen Bacillariaceae. 107 Formen sind sie aber uacli 0. Mülles dadurcli verschieden, daß die Gruodmembran durchbohrt ist. 0. Müller schließt das aus Überflutuugs- versucheu, d. h. aus der Art des Eindringens verschiedener Substanzen in die Hohlräume. Sind die Fleurosig-makammeru beiderseits offen, so wäre (0. Müller) die Membran hier ein kompletes Sieb. Einen etwas anderen Typus als die bisher be- sprochenen stellen die Naviculeen dar. Hier ist Pinnularia mit seiner Fiederzeichnung immer das Paradigma gewesen. Während nun Pfitzer glaubte, daß die Fiedern Einsenkungen von der Oberfläche her seien, zeigten 0. Müller und Lauterborx, daß hier die Grundmembran nach außen hin völlig glatt ist, daß aber durch innere Leisten fingerförmige Kammern gebildet wer- den, in welche durch einen ziemlich breiten Eingang das Plasma der Zelle eintreten kann (vgl. Fig. 72, 5). Andere Navi- culeen werden sich ähn- lich verhalten. Pinnularia besitzt nach 0. Müller, und Schutt stimmt dem zu, keine Poren, die Membran ist nur in der später zu schildernden Raphe durch- brochen. Man würde aber wohl fehlgehen, wenn mau annähme, daß allen mit Raphe versehenen Formen Poren fehlen; z. B. gibt 0. Müller an, daß der Epithemia Hyndmanni W. Sm. ganz feine Poren zukommen, ob- wohl eine Raphe ausgebildet ist. Immerhin darf man den zeutrischen Diatomeen wohl die größeren und die zahlreicheren Porenkanäle zuschreiben. Bei den Pennateu mag ihre geringere Ausbildung oder ihr Fehlen, worauf auch Karsten hinweist, aus dem Vorhandensein der Raphe erklärt werden, die vielleicht teilweise Raphe. ihre Funktionen übernimmt. Gehen wir nun zur Besprechung des letztgenannten Organes über, so Fig. 70 II. Smith und 0. Müller. 1 Isthinla enervis Ehrbg. 1^ Isthmia nervosa. Sclialenmantel, auf die äußere Zellwand- fläche eingestellt. 3 dieselbe Sclialendecke, auf die innere Zelhvandfläche eingestellt. 4 dieselbe, Querschnitt der Zell- wand. 5 Eupodiscus Argus, Querschnitt der Membran. 6' Meloslra undulata. p Poren, a Areolen, aj/ Außenseite. 108 VI. Acontae. wenden wir uns am besten an Surirella, die relativ einfache Verhältnisse bietet. Der Transversalschnitt der Zellen ist, wie wir schon auf S. 98 sahen, vierseitig- (Fig-. 71, i), die Schalenränder sind in ziemlich lange Flügel (//) ausgezogen, letztere erweitern sich an ihrem Außenrand ein wenig zu einem plasmaführenden Kanäle [Ik), welcher den Flügelrand seiner ganzen Länge nach durchsetzt (Längskanal). Letzterer ist nach außen hin durch einen Spalt {sp Fig. 71, 2) geöffnet. Dieser erscheint im Transversalschnitt der Zelle als ein einfacher Porus, in der Kantenansicht al)er (Fig. 71, .5) Fig. 71. Surirella calcarata n. Lauterborn. 1 Transversalschnitt, i* ein Flügel im Ouer- schnitt, vergrößert, -i derselbe im Längssclinitt. 4 derselbe von der Kante. wird er als ein schmaler doppeltkonturierter Streif erkannt, der über die ganze Länge des Flügels verläuft (Fig. 71, 4, sp). Das Plasma, welches im Längskanal vorhanden, kann durch diese Kanalraphe, wie sie 0. Müllek genannt hat, mit der Außenwelt in Verbindung treten, andererseits besteht natürlich Kommunikation nach den zentralen Teilen der Zelle, denn in dem Flügel wechseln (Fig. 71, 5) membranöse Zwisclienstücke (ziv) mit hohlen Querkanälen {qk) ab, welche direkt an den Längskanal anschließen. In die Querkanäle tritt aus der Zelle nicht bloß Plasma, sondern auch Fortsätze der Chromatophoreu dringen in dieselben vor. Nach den Angaben 0. Müller's besitzen die Nitschien und ihre Ver- wandten auf dem Kiel eine ähnliche Raphe, auch hier sind Querkanäle vorhanden. Etwas komplizierter sind schon die Raphen der Epithemien und Rho- palodieu, sie weisen zum Teil schon eigenartige Knotenbilduug auf, aber den Höhepunkt der Entwickelung dürfte doch die Raphe bei den Naviculeen erreicht haben. Diese sog. Pinnularienraphe haben 0. Müller, Lauter- born und vor ihnen Pfitzer genauer studiert. Wir begnügen uns mit Andeutungen. Bei Pinuularia treten in jeder Schale außer einem Mittelkuoten {ckn) zwei Endknoten [ekn) auf und werden durch die wellenförmig (Fig. 72, 1, r) Bacillariaceae. 109 verlaufende Eaphe verbunden. Der Kaphenspalt durchsetzt aber die Mem- bran nicht einfach in senkrechter Kichtung, vielmehr zeigen Querschnitte (Fig. 72, 5) einen stark gebogenen Kanal an, d. h. die Spalte durchdringt die Schale erst schräg nach rechts, biegt dann um und geht ebenso schräg nach links oder umgekehrt. Das ist das einfachste Bild, es können noch kompliziertere vorkommen. Nach Lauterborn ist der ganze Spalt offen, nach 0. Müller aber wäre derselbe nach innen hin geschlossen. Dieser Autor unterscheidet dann einen äußeren [asp] und einen inneren (%:>) Spalt. Der äußere Eapheuspalt («) wird in der Nähe des Zentralknotens [ckn) (welcher eine Verdickung der Membran nach innen hin darstellt) zu einem Kanal (Fig. 72, 2)\ dasselbe gilt vom inneren Spalt (i), und beide ver- einigen sich durch den Verbindungskanal {vk)^ welcher den Knoten von außen nach innen durchsetzt (Fig. 72, 2). Da von beiden Enden der Zelle her ein Spaltenpaar [a i, a i Fig. 72, 2) an den Zentralknoten herantritt, enthält derselbe auch zwei Verbindungs- kanäle {vk, vk)j diese aber werden dadurch miteinander vereinigt, daß ein offener Kanal schleifen- oder brückenähnlich unter dem Knoten her {sohl Fig. 72, 2) von einem zum anderen verläuft. Am Zellende findet sich wiederum ein Knoten, in diesem geht die äußere Eaphespalte in die Polspalte [psj) Fig. 72, 5) über, indem sie den Endknoten halbmondförmig unter mehrfachen Krümmungen umzieht. Die Fig. 72. Flnnularia viridis n. 0. Müller (/ — J) und Lauterborn (5). 1 Schalen übereinander, um den Verlauf der Raphe zu zeigen. 2 Verbindung der Raphekanäle im Zentralknoten (Medianschnitt). 3 Endknoten mit Trichterkörper und Polspalte. 4 Dieselben Organe in Epi- und Ilypotheka. 5 Transversalschnitt durch die Zelle, ckn Zentralknoten, asp^ äußerer, isp innerer Spalt, ekn Endknoten, vk Verbindungskanal, seid Schleifenverbindung, r Raphe. tk Trichterkürper. psp Polspalte. 110 VI. Acontae. Eudknoteu sind liolile, nacli auswärts wenig- vorgewölbte Buckel der Zell- wand, in diese ragt der sog. Trichterkörper (tk Fig. 72, 3) hinein, d. h. eine schraubig gewundene Membranfalte, welche innen unter dem End- knoten endigt. Der Trichterkörper kommuniziert mit der inneren Spalte, Plasma kann aus dieser unter die AYand des Knotens treten und von dort durch die Polspalte nach außen gelangen. Schon die Betrachtung einer Schale an den Endknoten zeigt die schraubige Anordnung der Spalten bei Pinnularia, beobachtet man aber beide Schalen im Zusammenhange (Fig. 72, 4). so ergibt sich leicht, „daß jede halbe Schraubenwindung auf der oberen Schale durch die entgegen- gesetzt gewundene der unteren zu einer ganzen Windung ergänzt wird". Auch in den übrigen Teilen der Schalen sind die Eaphen gekrümmt, so zwar, daß Epi- und Hypotheka entgegengesetzte Krümmungen aufweisen. Wie weit sich die Kaphen anderer Formen hier anschließen, wie weit sie abweichen, müssen weitere Untersuchungen lehren. Betont sei aber nochmals (vgl. S. 98), daß die Raphen verschiedener Arten und Gattungen an verschiedenen Stellen der Zelle liegen, man wird danach die Raphe- diatomeen nicht direkt auseinander herleiten können, sondern annehmen müssen, daß die fraglichen Organe in verschiedenen Gruppen selbständig herausgebildet sind — sie sind ja ohnehin wohl relativ neue Bildungen, welche den ältesten Diatomeenformen nicht zukamen. Eine Raphe kann wohl auch, phylogenetisch geredet, verschwinden; wenigstens sind so am einfachsten die Dinge bei Achnanthes und Cocco- neis zu deuten, jenen Gattungen, welche nur auf einer Schale die Raphe, auf der anderen die Pseudoraphe führen. Ist nun auch hier die letztere in dieser Weise verständlich, so ist damit nicht gesagt, daß überall die Pseudoraphe (z. B. bei Synedra u. a.) ein reduziertes Organ sei. Mit einiger Sicherheit läßt sich nachweisen, daß aus den Raphen her- aus Plasma an die Oberfläche der Zellen tritt, und bezüglich der Poren kann man Analoges event. vermuten. Dies extramembranöse Plasma wird ganz allgemein den Stoffaustausch erleichtern, aber es ist fraglich, ob damit seine Funktion erschöpft ist. Das Plasma, welches die Raphen entsenden, wird meistens für die Bewegung der Diatomeen verantwortlich gemacht, und dem Porenplasma schrieb man mehrfach eine Beteiligung am Aufbau der Membranen zu. Wie weit das berechtigt ist, wird weiter unten er- örtert werdeu, wenn wir von Bewegung und Teilung reden. Wir konnten oben nur einige Beispiele für die ungemein mannigfaltige Schalenstruktur der Diatomeen und speziell auch für den Porenbau, der von 0. Müller und Schutt viel erörtert wurde, anführen; sie werden aber genügen, zu zeigen, um was es sich im Prinzip handelt und anzu- deuten, daß noch vieles der Untersuchung harrt. Daß diese Schalen- strukturen seit alten Zeiten nicht bloß als Testobjekte für den Wert der Mikroskope benutzt wurden, sondern als Erkennungs- und Unterscheidungs- merkmal für Gattungen und Arten Verwendung finden, ist jedermann be- kannt. Dagegen ist auch nichts einzuwenden, solange man die Schalen neben dem Inhalte betrachtet. Ganz unzulässig ist es aber, nur auf die Schalen sich zu verlassen und speziell auf kleinste Schalenunterschiede Spezies und Varietäten zu gründen. Doch das ist seit Jahrzehnten von Pfitzer und vielen nach ihm gepredigt worden — das Beharrungsver- mögen der Schalensystematiker aber ist völlig unerschüttert und wird auch kaum erschüttert werden durch den von Karstex neuerdings erbrachten Nachweis, daß bei Brebissonia Boeckii die Schalenstruktur nennenswert variieren kann, ohne daß danach eine Unterscheidunü,- von Varietäten usw. Bacillariaceae. 111 möglich wäre. Wir gehen auf die vielfachen Angaben über Entfernung der Streifen, Punkte usw. voneinander nicht ein und verweisen dieser- halb auf die systematischen Abhandlungen und die älteren Handbücher der mikroskopischen Technik. Viele Diatomeen sind bekanntlich unbeweglich und sitzen dauernd am Bewegung. Substrat fest, andere aber führen mannigfache Bewegungen aus. Zunächst wiederholen sich nach Karsten bei manchen Naviculeeu die Pendelbeweguugen der Closterien. Die Zellen heften sich mit einem Ende fest, das andere aber pendelt frei im Wasser. Häufiger sind die gleitenden Bewegungen, welche sowohl von ständig freien als auch von gestielten Arten ausgeführt werden. Die letzteren lösen sich dann natürlich vorher von der Gallerte los. Ob alle diese Diatomeen völlig frei durchs Wasser schwimmen können wie eine Volvoxkugel, ist mehr als zweifelhaft, dagegen ist auf Grund der Angaben von Müller, Karstex u. a. ebenso sicher, daß die Diato- meen nicht bloß mit der Raphe-führeuden Seite auf dem Substrat hin- kriechen, sondern daß sie in jeder Lage über dasselbe hinweggleiten. (3. BaciUaria paradoxa n. Smith. / Einzelzellen. 2 Zellen aufeinander verschoben. 3 Zellen in gleiclimäßiger Lagerung. Eine eigenartige Gleitbewegung führt BaciUaria paradoxa aus (Fig. 73). In relativer Ruhe gleicht die Diatomee einer Rolljalousie (Fig. 73, 5), beginnt al)er die Bewegung, so verschieben sich die Einzelstäbchen rapide gegen- einander, sie geraten in Lagen wie z. B. Fig. 73, 2, darauf folgt rückläufiges Gleiten, wiederum Bewegung nach der entgegengesetzten Richtung usw. Ein Zerfallen der Kolonie dürfte durch ganz dünne Gallerte verhindert werden. Die Bewegungen der Diatomeen sind in verschiedener Weise erklärt worden. Nägeli und seine Nachfolger machten osmotische Ströme für die Lokomotion verantwortlicli. Diese sollten, in bestimmter Richtung von der Zelle ausgestoßen, den Apparat in Bewegung setzen. Die Theorie dürfte kaum noch Anhänger finden. Lange Zeit Geltung hat Max Schultze's Hypothese gehabt — und auch heute wird sie u. a. noch von Berthold verteidigt — wonach das 112 VI. Acontae. aus der Eaplie austreteude Plasma das Hinkriecheu auf dem Substrat be- dinge. Das wäre eine modifizierte Amöbeubewegung. Schultze's Auf- fassung ist aber ins Wanken geraten, seit man weiß, daß die Diatomeen auch auf dem Gürtelbande gleiten können, und so wird man im allgemeinen geneigt sein, der von 0. Müller aufgestellten Theorie zuzustimmen, die wir im folgenden kurz erörtern. Mag sie auch im einzelnen noch Zweifeln begegnen, so ist sie doch sicher die bestdurchdachte. Müller versuchte zudem die in Aktion tretenden Kräfte rechnungsmäßig festzulegen. Dieser- halb muß auf die Originalarbeiteu verwiesen werden. Unser Autor geht aus von dem Eaphebau der Pinnularien und von der durch ihn erwiesenen schraubigen Anordnung aller Spalten. Dem stark beweglichen Plasma, welches aus der Zelle in die Spalten eintritt und in diesem zirkuliert, wird eine schraubenförmige Bewegung aufgezwängt, und solche setzt sich auch fort auf Plasmateile, welche aus den Spalten mehr weniger weit hervortreten. Die Reibung dieser schraubig zirkulierenden, zähflüssigen Substanz am Wasser selber liefert nach 0. Müller die Kraft für die Vorwärtsbewegung der Zelle. Etwas modifiziert ist diese Auffassung auch für Diatomeen mit Kanal- raphe brauchbar; auch gerade verlaufende Plasmaströme können natürlich durch Reibung am Wasser Vorwärtsbewegung veranlassen. Ebenso zeigte Müller, daß diese Theorie auch auf abweichende Fälle, wie Bacillaria paradoxa anwendbar ist — gerade im letzten Falle freilich, wie uns scheinen will, mit einigem Zwange. Das Plasma, welches nach den Darlegungen Max Schultze's, Otto Müller's und vieler anderer Beobachter aus den Spalten hervortreten muß, direkt sichtbar zu machen, ist kaum mit Sicherheit gelungen; auch die Versuche von Hauptfleisch, durch Färbungen knopfähnliche Plasmafort- sätze an den verschiedensten Stellen der Diatomeenzelle zu demonstrieren, dürften mißglückt sein. — 0. Müller wenigstens führt die Angaben von Hauptfleisch auf allerlei Fehlerquellen zurück. Indirekt dagegen läßt sich das Protoplasma durch Fremdkörper, welche an der Raphe von Pinnularien usw. auf- und abgeführt werden, ziemlich leicht demonstrieren. Schon seit geraumer Zeit wurden erfolgreiche Ver- suche mit Karminkörnchen gemacht, welche man dem Wasser zusetzte. Neuerdings haben dann Bütschli und Lauterborn Versuche mit Tuscheemulsion gemacht und hierbei ein Verfahren geschaffen, das die Strömungen an den Zellen besonders klar legt. Pinnularien, in die Tuscheemulsion hineingelegt, lassen einen hellen Hof erkennen (Fig. 74, i), der, nach seinem Verhalten gegen Farbstoffe zu schließen, im wesentlichen durch Gallerte gebildet wird. Sind die Pinnularien in Bewegung, so resultiert das Bild Fig. 74, 2, S, d. h. die Tuschekörner geraten am Vorderende iu wirbelnde Bewegung, gleiten dann ungefähr der Raphe parallel nach rückwärts, nähern sich hier der vorderen Öffnung im Zentralknoten, ballen sich dort und werden in Fadenform nach rückwärts abgestoßen. Fig. 74, i^ zeigt, daß der Tuschestrom sich nur in mäßiger Breite über die Raphe hinzieht. 0. Müller findet in diesen Vorgängen eine Bestätigung seiner Theorien. Lauterborx dagegen hat das Phänomen zunächst benutzt, um darauf die Annahme zu gründen, daß der Rückstoß des Fadens die Kraft für die Bewegung der Diatomee liefere, hat aber später dieses für minder wichtig erklärt und sich dann der MüLLER'scheu Erklärung mit einigen nicht völlig klaren Modifikationen angeschlossen. Müller macht es weiter sehr wahrscheinlich, daß die Hauptmasse des Bacillariaceae. 113 hellen Hofes sehr weiche Gallerte darstelle, und daß nur eine sehr dünne Plasmamasse in unmittelbarer Nähe der Raphe verlaufe. Von dieser aus werde dann erst der Schleim allmählich gebildet und zwar während der Bewegung, in der Ruhe sei er nicht vorhanden. Der Faden, erklärt Müller, entstehe dadurch, daß Schleim die Körnchen verklebe, während Lauterborn einen völlig festen Gallertfadeu annimmt. Nicht alle beweglichen Diatomeen (nicht einmal alle Naviculeen) bilden diesen Gallerthof aus, bei vielen tritt die Tuscheemulsion ganz nahe an die Raphe und demnach direkt an das Plasma heran und dokumentiert hier eine Bewegung an derselben. m ■■. ^^ Fig. 74. Pinnularin viridis Ehrbg. n. Lauterborx. / In Tusclieemulsion. 2 Schalen-, 3 Gürtel- band-Ansicht. Die Punkte bedeuten Tuschekörnchen, die Pfeile geben die Bewegungsrichtung derselben an. Lauterborn möchte annehmen, daß die Raphen kein Plasma, nur Schleim enthalten. Die Unterscheidung zwischen hyalinem Plasma und Schleim ist natürlich schwierig, aber es ist nicht ganz verständlich, wie Schleim, der doch wohl tot ist, in den Raphen zirkulieren könnte. Der Turgor, welchen Lauterborn wenigstens partiell heranzieht, liefert dafür keine Erklärung. Nach dem, was wir auf S. 99 über die Diatomeeukolonien gesagt haben, Schleim und ist es klar, daß man Gallertstiele (Gallertbasale) diejenigen Schleim- oder Gallerte. Oltraanns, Morphologie u. Biologie der Algen. g 114 VI. Acontae. Gallertfäcleu nennen kann, welche die Bacillariaceenzellen mit dem Sub- strat verknüpfen ; Gallertbänder (Gallertinterkalare; vereinigen zwei gleich- namige Zellen, und Gallerthlillen umschließen ein oder mehrere Individuen ganz oder doch zu einem erheblichen Teile. Die in Klammern gesetzten Namen rühren von Schroedee her; ich halte sie indes für entbehrlich. Dieser Autor hat wie bei den Desmidiaceen auch hier die Gallerthüllen mit Hilfe von Tusche sichtbar gemacht und aus seinen, wie aus den Be- obachtungen älterer Forscher ergibt sich, daß nicht alle Diatomeen mit diesen Gebilden ausgestattet sind, und daß auch diejenigen Formen, welche den Schleim meistens führen, zeitweilig davon frei sein können. Die Gallerte tritt als Hülle besonders dann auf, wenn die Auxosporenbilduiig beginnt, sie sorgt für Verbindung der kopulierenden Zellen, aber natürlich fehlt sie auch vegetativen Zellen nicht, z. B. hüllt sie die Kolonien der Fragilaria (Fig. 75, 2) völlig ein. In anderen Fällen spannt sich Schleim sogar in verschie- dener Schichtung und in verschiedener Dichtigkeit zwischen den Eiozelzellen aus (Fig. 75, 2); das ist bei Tabellaria schon sehr deut- lich und noch auffälliger dürfte diese Erscheinung (nach Voigt) bei Asterionella sein, bei welcher Gallert- membranen zwischen den radiär ausstrahlenden Zellen einer Kolonie ausgespannt sind. Das Ganze gleicht damit einem ausgespannten Fallschirme (s. u. Plankton), und die Sache wird noch kompliziert dadurch, daß die zarten Gallertmembraneu von derberen Strängen in tangen- tialer Richtung durchzogen werden. Diese von Voigt zeitweilig als Plasma ange- sprochenen Stränge dürfte man mit Schroeder eher als Gallertmassen betrachten. 0. Müller fand in gewissen Fällen eine Stäbchenstruktur der Schleim- hüllen wie bei den Desmidiaceen, er glaubt aber nicht, daß bestimmt geformte Poren für den Austritt derselben verantwortlich gemacht werden müssen, wie Hauptfleisch das will. Dagegen ist kaum mehr bestritten, daß alle Gallertbänder und Stiele, überhaupt alle derberen Fäden dieser und ähnlicher Art aus bestimmt ge- formten Gallertporen hervorgehen, ganz ähnlich wie bei den Desmidiaceen. G. Karsten hat wohl zuerst für Brebissonia einen Gallertporus ge- nauer beschrieben; 0. Müller hat dann ausführlichere Untersuchungen angestellt. An den Zickzackketten von Diatoma läßt sich die Sache gut demon- Fig. 75 n. Schroeder. 1 Tabellaria flocculosa Kütz. 2 Fragilaria crotonensis Kitt mit Gallerthüllen resp. -Häuten. Bacillariaeeae. 115 striereu. Jede Zelle trägt oder berührt zwei Gallertbänder und diese stehen einander diagonal gegenüber, wenn man eine Gürtelbandansicht des Ganzen vor sich hat [Fig. 76, i). Genaue Untersuchung lehrt, daß dementsprecliend Gallertporen vorhanden sind. Diese haben (Fig. 76, 2) eine gewisse Ähn- lichkeit mit einem Hol'tüpfel, sie liegen an den Zellenden ein wenig seit- wärts vou der Mediane. In jeder Zelle sind aber nur zwei solcher Pori gegeben, jede Schale besitzt einen, und zwar sind die Poren in Epi- und Hypotheka ebenso diagonal ge- stellt wie die in Fig. 76, 1 ge- zeichneten Gallertbänder. Wie Diatoma verhalten sich viele kettenbildende Diatomeen, doch hat z. B. Grammatophora auf jeder Schale zwei Poren. Von Interesse ist, daß Tabel- laria (Fig. 76, 4) außer den End- poren noch in der Mitte der Schale ein ähnliches Organ be- sitzt. 0. Müller glaubt, daß dasselbe die Kittsubstanz für die Verbindung der Zellen liefere. Die polsterbildenden Syne- dren führen auf jedem Schalen- ende einen Porus. Die stiel- bildenden Licmophoren aber zeigen nur einen Porus am Fuß- pol einer Schale (Fig. 76, 5). Auch dieser genüg-t natürlich. Andere Formen verhalten sich nachweisbar oder wahrscheinlich ähnlich und bieten prinzipiell kaum etwas neues; nur bei Me- losira undulata scheint ein ganzer Kranz von Gallertporen vorhan- den zu sein , der auch mehrere Stiele bildet (Fig. 70, 6', S. 107). Die Poren stellen nicht immer, aber doch häufig hohle Fortsätze (Dornen) dar, welche von der Membran nach innen zu gebildet werden (Fig. 76, 5). Die „Verzweigung" der Gal- lertstiele steht fast selbstver- ständlich mit der Zellteilung in engem Zusammenhange. Jede junge Zelle bildet eben ihren eigenen Stiel aus und trennt sich damit von ihrer Schwesterzelle. Ausgeschlossen ist natürlich auf der anderen Seite nicht, daß mehrere Schwesterzellen einen gemeinsamen Stiel ausbilden. Die Substanz der Stiele ist in konzentrierter Schwefelsäure löslich und speichert reichlich Farbstoffe auf. Im übrigen ist die Zusammensetzung nicht ganz klar, und unsicher ist auch, ob der Gallertmasse noch eine 8* Fig. 76. 1 Diatoma vulgare Bor. einer Schale. 3 Licmopliora . 'Sa dieselbe, Schalenseite. 4 stratra, Schalenstücke, po Gallertporus. Otto Müller. . Smith, i' Stück Gürtelbandseite. Tabellaria fene- 4 II. 116 VI. Acontae. spezifische Struktur zukomme. Manche Angaben weisen darauf hin, doch fehlt die Durcharbeitung der Frage. Das Plasma der Diatomeeuzelle bildet einen Wandbelag und diesem sind stets die äußerst mannigfaltig gestalteten Chromatophoren eingelagert. Letztere sollen in einem späteren, allgemeinen Kapitel ausführlicher be- sprochen und illustriert werden. Hier sei nur darauf hingewiesen, daß neben Linseuchromatophoren größere Platten besonders häufig sind. Solche können sehr einfache Umrisse besitzen, sind aber auch (Fig. 64) vielfach in der buntesten Weise eingeschnitten, mit Zapfen versehen usw. Die Farbstoff'körper und deren Teilungen sind meistens für die Gat- tungen und Spezies charakteristisch, und so bieten sie neben den Schalen ein Erkennungsmittel, das niemals vernachlässigt werden sollte; es ist al)er kaum zulässig, danach in erster Linie die Gattungen zu gruppieren, wie das E. Ott und Mereschkowsky versucht haben. Karstex macht richtig darauf aufmerksam, daß ein solches Vorgehen ebenso einseitig ist, wie die ausschließliche Benutzung der Schalenstruktur zu dem gleichen Zwecke. Über die Farbstoffe, welche bei den Diatomeen das Chlorophyll begleiten, berichten wir ebenso wie über die Assimilate im allgemeinen Teil, und bemerken hier nur, daß besonders Öl als Assimilationsprodukt resp. als Reservestoff auftritt und sich gelegentlich (z. B. in den Kulturen verschie- dener Art) in großen Massen aufhäuft. Natürlich sind die Diatomeen befähigt, allein aus Kohlensäure und an- organischen Salzen ihre Leibessubstanz aufzubauen; allein mau hat viel- fach die Erfahrung gemacht, daß sie verunreinigte Wässer dem relativ reinen Schlamm, Schlick oder Sandboden vorziehen, und daraus ge- schlossen, daß sie wohl auch organische Substanz verarbeiten können (s. Mic^uel). Karsten hat das direkt nachgewiesen, indem er Nitschien, Naviculen usw. in Lösungen von Traubenzucker mit und ohne Glyko- koll usw. zog. Diese Diatomeen wachsen und vermehren sich auf solchen Substraten im Lichte wie im Dunkeln und reduzieren dabei ihre Chromato- phoren. Besonders auffallend ist, daß die Farbkörper im Lichte rascher zurückgebildet werden als im Dunkeln. Mögen nun die Chromatophoren im einen Falle auch stark verkleinert werden, im anderen verblassen, so verschwinden sie doch niemals, und sie werden vollkommen regeneriert, sobald die Zellen in anorganische Nährlösung übertragen werden. Das ist ein Seitenstück zu dem, was Klebs und Zumsteix an Euglenen, andere Autoren an anderen niederen Organismen beobachteten, außerdem leiten Karsl'En's Befunde hinüber zu den Beobachtungen über völlig farblose Diatomeen. Seit Coiix haben de Vries, Klebs, Provazek u. a. diese Formen gelegentlich erwähnt. Bexecke, der auch die Literatur zusammen- stellt, findet, daß die farblosen Diatomeen (es handelt sich in erster Linie um Nitschien) ihre Chromatophoren völlig eingebüßt haben, und daß sie deshalb auf saprophytische Lebensweise absolut augewiesen sind. Sie leben demnach besonders dort, wo sich Fäulnisprozesse in größerem Um- fange abspielen, z. B. in dem bekannten ..toten Grunde" des Kieler Ha- fens usw., sowie in verunglückten Algenkulturen. Außer dem plasmatischen Wandbelage findet sich nach Pfitzer, Lauterborx u. a. in der Diatomeenzelle fast regelmäßig eine Plasma- brücke, welche ungefähr von einer Schaleumitte zur anderen zieht und damit den Vakuolenraum annähernd in zwei gleiche Teile zerlegt (Fig. 64, 2, S. 98). Von dieser Brücke ausgehend, können dann noch die verschie- densten Plasma-Stränge und -Bänder die Vakuolen durchsetzen. Bacillariaceae. 117 Die Plasmaverteilung weist danu auch dem fast immer in Einzahl vor- handenen Kerne seinen Platz an ; wir finden ihn mitten in der Brücke derart gelag-ert, daß er von allen homologen Punkten der Membran annähernd gleich weit entfernt ist. Der Nucleus ist häufig rund, häufig nierenförmig usw., er besitzt den üblichen Aufbau, auch Nukleoleu fehlen nicht. Bei Chaetoceras sah Gkax mehrkernige Zellen (s. unten). Neben dem Kerne, bei Surirella in der Einbuchtung desselben, ist bei einigen großen Arten besonders durch Lauterborx ein Centrosoma nachge- wiesen worden (Fig. 64, 2, S. 98), bei anderen konnte man es bislang nicht wahrnehmen, an seiner Existenz ist aber kaum zu zweifeln. Das Plasma zeigt nicht selten strömende Bewegungen, die bei Nit- schieu usw. häufig verfolgt wurden. In der Umgebung des Kernes finden sich häufig Doppelstäbchen, welche nach allen Richtungen von ihm aus- strahlen; sie scheinen in Verbindung zu stehen mit feinen Plasmafädchen, welche sich gegen die Chromatophoren fortsetzen und schließlich auf der Außenseite dieser verlaufen. Was die Stäbchen bedeuten, ist unklar, Karstex sah sie während der Kernteilung nicht mehr, Lauterborx da- gegen beobachtete sie ständig. Im Plasma verteilt findet sich dann auch das bereits erwähnte Öl in Gestalt von. Kugeln. Aber nicht alles , was man in den Diatomeenzellen früher für Ol ansprach, stellt ein solches dar, sondern ein Teil der alten ..Öltropfeu" bildet die BüTSCiiLi'schen Körper- chen (nach Lauterborx), welche sich besonders dadurch kennzeichnen, daß sie Methylenblau in der lebenden Zelle speichern und daß sie in Äther und Alkohol unlöslich sind. Die sonstigen Reaktionen geben kein voll- ständiges Bild, aber man wird sie vorläufig doch wohl den Gerbstoffbläs- chen der Zyguemen und den Physoden anreihen müssen, selbst wenn sie nicht genau dieselben Stoffe führen wie diese. Vielleicht kommen auch die PALLA'schen Karyoide in Frage. Wie die Physoden führen sie in manchen Fällen, in welchen sie in Mehrzahl auftreten, innerhalb des Plasmas gleitende Bewegungen aus, in anderen Fällen, z. B. bei Cymbella und Navicula, liegen sie fest, und dann beobachtet man nur ihrer zwei. Beson- ders in Austernbassins, doch auch an verschiedenen anderen Orten, fanden Ray Laxkester und später Molisch eine blaue Diatomee (Navicula ostre- aria), die bisweilen eine blaugrüne Wasserfarbe hervorruft. Die Autoren geben an, daß ein blauer Farbstoff", speziell an den Zellendeu, dem Plasma der Diatomee eingelagert sei. Doch sind die Untersuchungen nicht ab- geschlossen. Der Turgordruck der Diatomeenzelle beträgt drei bis fünf Atmosphären, kann aber z. B. bei Melosira erheblich gesteigert werden. Darüber wolle der Leser das weitere in dem Kapitel nachsehen, welches den Turgor all- gemein behandelt Hier wäre mit einigen Forschern nur zu fragen, wes- halb der lunendruck der Zelle die Gürtelbänder nicht auseinander schiebt. Vielfach wird angenommen, daß die Reibung der Bänder aneinander hier- für genüge. Dann scheint mir aber doch die Frage berechtigt, welche Faktoren die Reibung vermindern, wenn die Teilung beginnt, während welcher ja, wie wir noch sehen werden, die Gürtelbänder aneinander vorbeigleiten. Die Sache ist unklar, und ich glaube, man wird auch hier ohne eine „Kittsubstanz'' nicht auskommen. Zu fragen wäre auch, ob und wie der Turgor sich vor und wähi'end der Auxosporenbildung verändert. Sinkt er, wie das bei den Conjugaten nachgewiesen ist, dann müßte auch diese Tatsache bei der obigen Erör- terung in Rechnung gezogen werden. 118 VI. Acontae. Zellteilung. Die Teiluug der Diatomeenzelle geht mit der Kernteilung Hand in Hand. Sie wurde an Surirella am eingehendsten von Lauterborn stu- diert und mag für diese zunächst geschildert sein. Plasma und Kern wan- dern au das breitere Ende der Zelle (Fig. 77, 1) , der Kern lockert sich und gleichzeitig tritt außerhalb desselben die erste Anlage der Zentral- spindel auf (Fig. 77, i), sie geht aus dem Centrosoma hervor, das sich — Fig. 77. Surirella calcarata n. Lauterborx. Zellteilung. / Wanderung des Kernes an den einen Pol der Zelle. 2 Kernspindelbildung u. erste Anlage der jungen Wand. 3 Zerlegung des Zellinlialtes vollendet. 4 Beginnende Ausbildung der Schalen. 5 Schalen vollendet, Gürtel- bänder fehlen noch, s' s" alte, s"' s"' junge Schalen, jw Junge Wand, k Kern, ehr Chro- matophor. csp Zentralspindel. nach Lauterbokx wenigstens — zu diesem Zwecke teilt. Die Zentral- spindel dringt später in den Kern ein, die Chromosomen ordnen sich um sie, gleiten zu den Polen (Fig. 77, 2) und formieren sich zu den Tochter- kernen wesentlich in bekannter Weise. Neue Centrosomen werden nach Lauterborn's, von Karsten's etwas abweichenden Angaben, aus den Enden der Zentralspiudel gebildet (Fig. 77, 5). Inzwischen ist längst die Zell- Bacillariaceae. 119 wand angelegt; sie entstellt als plasmatisclie Platte am schmalen Zellende nud schreitet gegen das breitere vor (Fig. 77, 2). Die Chromatophoreu- brücke wird schließlieh zerschnitten, mid endlich wird auch die Zentral- spindel in zwei Hälften zerlegt. In der Plasmalamellc dillerenzieren sieh dann (Fig. 77, .5) die beiden jungen Zellwände, welche zunächst ganz ge- rade resp. flach sind. Später aber beginnt ein Wachstum derselben und es werden zunächst die Skulpturen der Schale herausmodelliert (Fig. 77, 4, ö), während der Kern wieder in die Mitte rückt. üas neue Gürtelband entsteht ziemlich spät (es ist z. B. in Fig. 77, 5 noch nicht vorhanden). Dasselbe legt sich immer der Innenseite des älteren an, und so steht als allgemeines Gesetz fest, daß die Epitheka stets dem älteren, die Hypotheka aber dem jüngeren Teil einer Zeile entspricht. Das Chromatophor muß nach erfolgter Teilung der Zelle natürlich aucli eine Ergänzung erfahren. Diese erfolgt meist erst, wenn ein großer Teil der Vorgänge, die wir soeben schilderten, sich bereits abgespielt hat. Das Weitere darüber findet sich im Abschnitte über die Chromatophoren. Nach den verschiedenen Autoren enthält schon die junge Membran etwas Kieselsäure, da sie sich aber nachher noch verändert und in die Fläche wächst, kann der Siliziumgehalt nicht unbedingt das Wachstum hemmen. Später freilich sind die älteren Panzer nicht mehr wachstums- fähig. Das geht unter anderem aus Messungen hervor, welche bezeugen, daß sich Querstreifen und ähnliche Skulpturen an älteren Zellen nicht voneinander entfernen. Während der Zellteilung schiel)en sich wohl auch die alten Gürtel- bänder auseinander, aber die Verbindung bleibt doch bestehen, bis die jüngere Panzerhälfte in allen wesentlichen Punkten fertiggestellt ist (Fig. 77, ö), erst dann lösen sich die Schwesterzellen voneinander. In ganz ähnlicher Weise wie bei der ausführlicher behandelten Suri- rella werden bei den weitaus meisten Diatomeen die jungen Zellhälften innerhalb der alten Gürtelbänder bis auf den letzten Baustein fertiggestellt. Erst dann findet eine völlige Befreiung der ersteren statt. Das hatte be- sonders Otto Müller scharf betont. Schutt dagegen glaubte, daß viele Skulpturen, Stacheln und sonstigen Fortsätze erst dann entstehen, wenn die junge Schale resp. Hypotheka bereits völlig isoliert oder doch nicht mehr vom alten Gürtelbande l)edeckt ist. Er hatte recht bezüglich der langen Hörner von Chaetoceras und mancher anderen Fortsätze, welche mit der Längsachse der Zellen einen großen Winkel bilden. Solche Organe entstehen tatsächlich als Buckel an der jungen, bereits freigelegten Theka und diese vergrößern sich unter Flächenwachstum der Membran und Eintritt von Plasma in die sich stets verlängernden Fortsätze (vgl. Fig. 62, S. 96). Schutt aber wies selber nach, daß dieses eigentlich der seltenere Fall ist. Die zahlreichen Dornen und sonstigen Fortsätze, sowie auch die Membranzeichnungen, welche annähernd in der Längsachse der Zellen liegen, entstehen tatsächlich so wie 0. Müller wollte. Fügen wir noch einige Beispiele hinzu und halten wir uns einmal an Khizosolenia, so findet bei der el)en erwähnten Gattung die Teilung des Plasmaleibes ungefähr in der Weise statt wie bei Surirella, nachher aber rücke n die beiden neu entstandenen Hälften weit auseinander , etwa so wie in F g. 78, 1. Ein scheinbar leerer Raum wird zwischen den Plasmamassen ausgespart, und in diesen schieben sich vom Plasma aus die Dornfortsätze vor (Fig. 78, 2, .5). Schutt gibt an, daß zuerst die Spitzen, dann die Basis und endlich erst die eigentliche Schale, welche die Spinae trägt, ge- bildet werde. Die Entwickelunc; wäre also hier eine sukzedane. 120 VI. Acontae. Sceletonema (Fig. 67, S. 101) schließt sich insofern an die vorerwähnte Gattung an, als auch liier die geteilten Plasmamassen auseinander rücken. Fast noch auffälliger aber als l>ei Rhizosolenia ist zu konstatieren, daß die Zellen, welche in die Teilung eintreten sollen, vorher eine erhebliche Verlängerung im Sinne der auf S. 93 definierten Längsachse erfahren. Damit ist selbstverständlich eine erhebliche Verbreiterung der Gürtelbänder verbunden, und diese ist auch aus Fig. 67, S. 101 leicht zu erkennen. Ist die Trennung der Plasmaleiber vollzogen, dann werden die Stäb- chen gebildet, welche (Fig. 67, S. 101) die Zellen auseinander halten oder verbinden. Das geschieht nach Schutt simultan, man kann nicht wie bei Rhizosolenia gleichsam ein Heransschieben aus dem Zellplasma nacliweisen, die Gebilde werden vielmehr sofort in ihrer ganzen Lämre sichtl)ar. |jg^# Fig. Vö II. SCHÜT Rhizosolenia Hensenii. Verschiedene Teilungs- stadien. Da die GUrtelbänder, welche die Stäbchen umhüllen (Schutt spricht von Höschen!), später abgeworfen werden (Fig. 67, 5), steht schließlich das für Sceletonema mehrfach beschriebene Stäbchengerüst in direkter Berüh- rung mit dem umgebenden Wasser. Die Beispiele werden genügen, nm zn zeigen, auf was es in diesen Fällen ankommt. Schutt hält den Eaum, welcher nach Trennung der Plasmaleiber ent- steht, für einen Intercellularraum, der als Schutz dient für die Zeit, in welcher die Skulpturen und Fortsätze der Zellwand ausgestaltet werden, und er meint, daß dieses alles von den noch halb nackten Protoplasten in jenen Raum sukzessive hineingebaut werde. Auch für Sceletonema vermutet er, daß von den noch nackten Plasmamassen Fortsätze in den Intercellularraum entsandt werden, welche dann aufeinander stoßen und sich zu Stäben umw^andeln. Dem widerspricht Otto Müller, nach ihm ist noch Plasma in dem fraglichen Zwischenräume vorhanden, und Avenn die Membranbilduug be- ginnt, so bleibt dasselbe mit dem eigentlichen Zellplasma durch die Poren in Verbindung, die einfach als Öffnungen ausgespart werden. Das leuchtet mir wohl ein und jene Annahme könnte vielleicht durch Versuche an Fäden anderer Algen gestützt werden, in welchen zerschnittene Zellen neue Membranen bildeten, w^enn ihr kernlos gewordenes Plasma durch Poren der Membran mit intakten Nachbarzellen in Verl)indung stand. Erwiesen freilich ist auch 0. Müller's Auffassung nicht, deshalb wäre erneute Untersuchung bei kontinuierlicher Beobachtung des Objektes, die keiner der Autoren ausgeführt hat, recht erwünscht. Das ist ja freilich nicht leicht. Bacillariaceae, 121 0. Müller findet, daß die Stäbchen der Stephanopyxis (Fig. 67, S. 101), sowie diejenigen des Sceletonema von feinen Kanälchen längs durchsetzt sind. Er glaubt, daß letztere Plasma enthalten, und daß auf diesem Wege nicht nur ein Längenwachstum derselben (das Schutt gegen Karstex geleugnet hatte), stattfinden könne, sondern auch eine plasma- tische Verbindung zwischen den Einzelzellen hergestellt werde. Auch für andere Fälle vermutet er eine solche. Das kann nicht ohne weiteres bestritten werden, indes müBte man die Frage, ob nicht etwa Schleimporen vorliegen, welche die Kittsubstanz bilden, wohl etwas weiter in Erwägung ziehen als 0. Müller das tut. Die Teilungen der Diatomeenzellen spielen sich mit Vorliebe in der Nacht ab, wie das ja auch für andere Algen bekannt ist, und das dürfte der Grund sein, warum sie relativ selten zur Beobachtung kommen. Im übrigen geht der Prozeß recht rasch vor sich, meistens ist in wenigen Stunden alles erledigt. In den Perioden lebhaftesten Wachstums dürfte etwa alle vier bis fünf Tage die Teilung einer gegebenen Zelle erfolgen, und aus solchen Daten läßt sich danu, wie dies z. B. Karstex, durch Hexsen angeregt, getan, der Vermehrungsfuß berechnen. Durch Rechnung feststellen läßt sich dann außerdem noch, in welcher Weise sich die Zellgröße bei den einzelnen Individuen mit der Teilung ändert. Nach dem, was wir oben berichteten, muß, da die jüngere Theka unter die ältere greift, die Tochterzelle um die doppelte Dicke eines Gürtel- bandes kleiner sein als die Mutterzelle. Unter der Voraussetzung, daß sich alle Zellen gleichmäßig teilen, läßt sich nun aus dem Binomialsatz be- rechnen, wieviel Zellen von einer bestimmten Länge nach einer gegebenen Zahl von Teilungen vorhanden sein müssen, und 0. Müller zeigte, daß schon nach recht kurzer Zeit, d. h. nach einer mäßigen Zahl von Teilungen, Zellen von relativ minimaler Größe produziert werden können. Tatsächlich entsprechen nun nach Miquel die Teilungen von Nitschia linearis den obigen Forderungen, während nach Otto Müller Melosira arenaria diesem Gesetze nicht ohne weiteres folgt. Müller's Beobachtungen und Messungen ergeben, daß diejenige Zelle, welche die ursprüngliche Hypotheka (kleinere Zelle) erhält, doppelt soviel Zeit gebraucht zur Voll- endung einer neuen Teilung als diejenige, welcher die Epitheka (größere Zelle) zukam, d. h. allgemein ausgedrückt: die kleinere Zelle teilt sich in der n + 2. Teilungsperiode, während die größere sich bereits in der n + 1. zerlegt. 0. Müller setzt dann auseinander, wie auf diesem Wege einer über- raschen Verkleinerung der Zellen vorgebeugt werde, und erklärt auch aus dieser Tatsache die weitere, daß Auxosporen seltener sind als man er- warten sollte, falls überall die Binomialreihe befolgt wird. Während nun Ludwig sich so ziemlich auf den MüLLER'schen Stand- punkt stellt, glaubt Miquel auf Grund weiterer Versuche, daß das Müller- sche Teilungsgesetz nur bei einzelnen Arten gültig sei, in den meisten Fällen richten sich die Diatomeen nach dem Binomialsatze. Er belegt das noch durch Messungen an einigen weiteren Spezies, gibt aber doch auch zu, daß gewisse Unregelmäßigkeiten Platz greifen können, z. B. dadurch, daß die Dicke der Gürtelbänder abnimmt. Zuletzt hat Bachmann noch der MüLLER'schen Auffassung das Wort geredet. Ich meinerseits sehe noch nicht ganz klar in der Sache und glaube, es werden noch weitere Messungen sowie andere Beobachtungen nötig sein. 122 VI. Acontae. Solche müßten wohl gewisse Befunde von Schroeter und Vogler auf der einen, von Otto Müller auf der anderen Seite berücksichtigen. Der letztgenannte Autor beobachtete nämlich, daß einige Melosira-Arten Zellen mit fein- oder mit grobpunktierteu Wänden bilden können. In manchen Fällen setzen nur Zellen einer Sorte die Fäden zusammen, so daß auch diese in toto grob- oder feiupunktiert erscheinen; in anderen Fällen aber herrscht ein gemischtes System: Zellen beiderlei Art wechseln im näm- lichen Faden miteinander ab, und daraus folgt (was auch die Beoljachtung bestätigt), daß zeitweilig Zellen auftauchen müssen, deren beide Schalen verschieden punktiert sind. Wieweit solche Erscheinungen von der Außeu- Avelt etwa abhängen, konnte 0. Müller nicht feststellen. Schroeter und Vogler aber fanden einen vermutlich ähnlichen Formwechsel l)ei Fragilaria crotonensis in Zusammenhang mit der Jahreszeit. Bei dieser Diatomee lassen sich nach der Größe mindestens zwei Varietäten unschwer unter- scheiden; die eine dominiert im Frühjahre, die andere im Herbst usw. Genau übersehen lassen sich auch diese Erscheinungen noch nicht, und speziell im letzten Falle weiß man nicht, ob etwa zwischen die große und kleine Varietät Auxosporen eingeschaltet sind. Solche Dinge mit Müller als Mutationen im de VRiEs'schen Sinne auf- zufassen, liegt wohl vorläufig kein Grund vor. uxosporen. Die Verkleinerung der Diatomeenzellen und die sie beherrschenden Gesetze wären kaum so eingehend untersucht worden, wenn man sie seit Pfitzer nicht in die engste Beziehung zur Auxosporenbildung gebracht und betont hätte, daß die erstere die Ursache der letzteren sei. Scharf ausgedrückt heißt das: für jede Art ist eine Minimalgrenze für die Größe der vegetativen Zellen festgesetzt; ist diese erreicht, so muß Auxosporen- bildung einsetzen. Eiue konstante Zahl von Zellen wäre also zwischen je zwei Auxosporen eingeschaltet. In dieser extremen Zuspitzung ist Pfitzer's Auffassung wohl nur selten vertreten worden und in dieser Form widerspricht sie auch allem, was wir namentlich durch Klebs in neuerer Zeit über die Fortpflanzung niederer Organismen kennen gelernt haben. Klebs, Karsten u. a. betonen denn auch, daß wahrscheinlich die Diatomeen ebenso gut wie Vaucheria u. a. Beispiele dafür liefern könnten, daß die sexuelle Fortpflanzung durch äußere Faktoren induziert werde. Wir würden uns sehr wohl vorstellen können, daß wiederholte Teilung und alles, was mit ihr zusammenhängt, die Disposition zur Fortpflanzung schafi't, welche dann durch äußere Faktoren ausgelöst Avird. Wirken diese letzteren nicht hinreichend, so können Avohl auch die mit der Verkleinerung verbundenen Prozesse direkt Auxosporen hervorrufen. Auf diese Weise würde es sich er- klären, daß sehr häufig (nach Klebahn, Karsten u. a.) bei Ehopalodia, Xavicula u. a. Zellen sehr verschiedener Größe miteinander kopulieren und ebenso würden Miquel's durch Messung und Reinkultur erzielte Resultate verständlich werden, nach welchen Melosira, Nitschia und andere durch Teilung auf eine minimale Größe herabgingen, um dann erst Auxosporen zu bilden. Miquel fand aber, daß die allerkleinsten Zellen keine Auxosporen lieferten, sondern andere, welche die Minimal- größe um ein weniges überschritten; letzteres bedarf Avohl weiterer Unter- suchung. Ob es notwendig ist, mit Karsten einen Unterschied zwischen sexuellen und asexuellen Auxosporen (siehe unten) insofern zu machen, als man die Bildung der ersten durch äußere Faktoren, die der letzteren durch die Ver- kleinerung der vegetativen Zellen bedingt sein läßt, ist mir zweifelhaft. Bacillariaceae. 123 Im Freien fällt die Auxosporeubildung- nach Karsten in die Zeit der Haupteutwickluug- der einzelnen Formen, bald in den Anfang, bald mehr zu Ende einer Entwickelungsperiode. Für die verschiedenen Arten sind die Zeiten natürlich sehr verschieden, man wird für die einen Arten im Fig. 79. Kopulation von Rhopalodia n. Klebahn. k Kern. Ick Kleinkern, gk Großkern, piy Pyrenoid. g Gallerte. Die Zellenpaare sind von der Sclialenseite betrachtet, nur in 2 sieht man auf die Gürtelbandseite der kleineren Zelle. 3 entspricht -2, ist nur wegen Platzmangels um 90° gedreht. Frühjahr, für die anderen im Spätherbst in erster Linie nach Auxosporen suchen müssen. Am seltensten dürfte die Auxosporenbildung-, wenigstens in unseren Glewässern, in welchen fast ausschließlich nach ihnen gesucht wurde, im Hochsommer auftreten. 124 VI. Acontae. Die Auxosporeubildung vollzieht sich in sehr mannigfaltiger Weise; wir wählen zunächst als Typus den Vorgang, wie er sich bei vielen Kavi- culeen, Epithemien usw. abspielt. Xachdem schon Pfitzer und andere Angaben über die xiuxosporenbilduug dieser Gruppe gemacht, studierte sie Klebahn sehr eingehend und zuverlässig an Rhopalodia gibba, ihm folgte kurze Zeit darauf Karsten mit zahlreichen Untersuchungen über verschiedene andere Gattungen. Bei Rhopalodia legen sich zwei Zellen mit der konkaven Gürtelbaud- seite aneinander und werden dann durch Gallertkappen fest verknüpft (Fig. 79, i). Auch im Innern der Zelle bildet sich Gallerte (g) und wirkt einerseits bei der bald erfolgenden Kontraktion des Plasmas, andererseits bei der späteren Ötfnung der Panzerhälften mit (Fig. 79, 2), die natürlich durch Lösung der Gürtelbänder voneinander erfolgt. Die Zellen enthalten naturgemäß im Anfang je einen Kern, bald aber beginnt im kontrahierten Plasmaleibe eine Karyokiuese, die zunächst je zwei und durch Wiederholung je vier Kerne liefert (Fig. 79, o', 4). Die vier Kerne jeder kopulierenden Zelle sind nur kurze Zeit untereinander völlig gleich (Fig. 79, 3], sehr bald werden zwei derselben stark reduziert und man kann dann nach Klebahn Groß- und Kleinkerne unterscheiden (gk, M-, Fig. 79, 4). Der zweifachen Kernteilung folgt (Fig. 79, ^, 5) bald eine Durchschnüruug der Plasmamasse in der Transversalebene der Rhopalodiazelle. Die Tochter- zellen erhalten immer je einen Großkern und fast immer auch je einen Kleinkern. Nunmehr liegen in jeder Mutterzelle zwei mehr oder weniger kontrahierte Plasmamassen und diese erweisen sich als Gameten, indem sie genau so miteinander kopulieren wie das bereits für einige Desmidia- ceen geschildert wurde, d. h. es vereinigen sich je zwei Plasmamassen aus verschiedenen Mutterzellen (Fig. 79, 7). Die beiden Großkerne nähern sich und verschmelzen schließlich (Fig. 79, 6') miteinander, die beiden Klein- kerne gehen früher oder später zugrunde. Das^ Produkt der Kopulation, das wir hier auch Zygote nennen könnten, wächst nun sehr rasch zu dem Gebilde heran, das man gewöhnlich als Auxospore bezeichnet. Die Streckung findet besonders senkrecht zur Richtung der Mutterzellen statt, so daß dann Bilder wie Fig. 79, 8 resul- tieren. Die weitere Entwickelung der Auxospore soll später geschildert werden, hier sei nur noch erwähnt, was auch aus den Figuren hervor- geht, daß Gallerte {g) an allen diesen Prozessen Anteil nimmt, sie bildet nicht bloß Kopulationsfortsätze, durch welche die Plasmamassen sich ver- einigen können, sondern sie wächst auch mit der Auxospore, vertritt also nach Abhebung der Panzer vollständig die Zellmembran. Viele Navicula-Arten, Pleurosigma, Amphora usw. verhalten sich der Rhopalodia ähnlich, Abweichungen sind nur gering, die Lage der Zellen zueinander, die Gallertbildung, die Abrundung der Gameten variieren ein wenig ohne irgend etwas neues von prinzipieller Wichtigkeit zu bieten. Bei den gestielten Arten lösen sich bald beide, bald nur eine der zur Kopulation bestimmten Zellen von ihrer Stielgallerte los. Im letzteren Fall wandert die losgelöste zur festsitzenden Zelle und darin kann mau z. B. bei Achnanthes longipes einen ersten Schritt zur Ditferen zierung von männlichen und weiblichen Zellen erblicken. Auf einer etwas höheren Stufe der Sexualität als die Naviculeen scheinen mir die Surirellen zu stehen. Hier legen sich zAvei Zellen (mit den schmalen Enden) aneinander, die Panzerhälften öffnen sich und die beiden Bacillariaceae. 125 ungeteilt vortretendeu Plasmakörper ver- einigen sich zu einer großen Auxospore (Fig. 80). Der Vorgang erinnert an viele Conjugaten, weil hier die Teilung des Protoplasten als solchen unterbleibt, aber die bei den Diatomeen übliche Kern- teilung unterbleibt nicht; aus dem ur- sprünglichen Kern gehen durch Mitose vier hervor, aber drei von ihnen werden zu Kleinkernen, einer nur behält seine normale Größe und stellt den Sexualkeru des Gameten dar. Die Berechtigung zur Ableitung dieser Vorgänge von demjenigen l)ei den Naviculeen erhellt aus dem Um- stände, daß nicht alle drei Kleinkerne gleichartig sind, vielmehr behält einer der- selben nach Karsten vielfach seiue nor- male Beschalfenheit noch etwas länger. Surirella bietet weiter den Übergang zu Cocconeis Placentula, einer schon von Lüders, neuerdings von Karsten stu- dierten Gattung, welche bekanntlich in Schildchenform anderen Gewächsen auf- sitzt. Die Panzer öffnen sich deckelartig unter Mitwirkung von Gallerte. Zunächst sind es auch Gallertfortsätze, welche von zwei benachbarten Zellen her gegenein- ander stoßen und nach erfolgter Berüh- rung einen Gallertkanal herstellen. Durch diesen schlüpft dann der ganze Inhalt der einen Zelle zu der anderen hinüber (Fig. 81, 5, 4) und vereinigt sich mit ihm zur Zygote, die dann zur großen Auxospore aus wächst. Der Vor- gang erinnert völlig an Spiro- gyra und Verwandte, nur in- sofern weicht er ab, als in den Gameten der Kopulation Mitose des Kerns vorausging. Im Gegensatz zu Surirella aber ist dieselbe in jeder Gameten- mutterzelle nur eine einmalige und man erhält je einen Groß- und einen Kleinkern. Unter der Annahme , daß eine Kernteilung unterblieb, läßt sich der letzte Fall sehr wohl von Surirella herleiten, denn nicht immer wird man erwarten können, daß solche ,'wenigstens mutmaßlich) über- flüssigen Kernteilungen dauernd Fig. 80 n. Karsten. Surirella saxonica. 1 zwei Zellen haben sich zwecks Kopu- lation mit den schmalen Seiten genähert. 2 Auxospore. Fig. 81 n. Karstex. Cocconeis Placentula. 1 Vege- tative Einzelzelle. 2 Zellenpaar hei Beginn des Sexual- aktes. 3, 4 Vereinigung der Gameten, gh Groß- kern. Ick Kleinkern, g Gallerte. 126 VI. Acontae. erhalten bleiben, sie können verschwinden; man vergleiche nur die Fuca- ceen. Die einzelnen Gattungen dieser Familie sind untereinander durch die reduzierten Kerne bequem zu verknüpfen (s. unten), aber bei Fucus selbst finden wir nichts von reduzierten Zellen usw., und doch ist jedem einleuchtend, daß die Familie von Formen herstammen müsse, deren Ga- metang-ien viel reichlichere Teilungen erfuhren als das heute noch bei Fucus der Fall ist (s. unten). Die Surirellen und Cocconeis betrachteten wir als fortgeschrittene Formen, wenigstens bezüglich des Sexualaktes, viel häufiger tritt aber zu- nächst in den mit Raphe oder Pseudoraphe versehenen Gruppen eine Reduktion der Sexualität ein. -■i Synedra affinis in verschiedenen Stufen der Anxosporenbildnng 5, 6 Achnanthes subsessiUs. Ein solcher Fall glaube ich, ist zunächst in den Vorgängen bei Ach- nanthes subsessilis realisiert. Hier bleiben die Zellen isoliert, teilen aber ihr Plasma in zwei Gameten mit je einem Kern (Fig. 82, 5). Die Schwester- gameten vereinigen sich aber später wieder miteinander und wachsen zur Auxospore heran. Die Vorgänge erinnern an die „seitliche" Kopulation von Schwesterzelleu bei den Zygnemeen, und man kann sie natürlich als einen primitiven Sexualakt auffassen, doch scheinen mir dieselben sich besser in die Gesamtheit der Vorgänge bei Diatomeen einzupassen, wenn man annimmt, daß hier einer der mannigfaltigen Fälle von sexueller Reduktion vorliegt, durch welche überhaupt die Diatomeen sich aus- zeichnen. Sicher reduziert ist unserer Meinung nach Synedra affinis (Fig. 82), hier teilt sich die Zelle unter Sprengung des Panzers der Länge nach in Bacillariaceae. 127 zwei Hälften (Fig. 82, 7, 2). Eine Kopulation findet nicht statt, vielmehr streckt sich jede der beiden Zellen rasch bedeutend in die Länge und wird direkt zur Auxospore (Fig. 83, S). Jede Auxospore enthält einen Zellkern, doch treten während der Streckung der erstereu in dem Kern, der auch seinerseits etwas gestreckt wird, zwei Nukleolen auf, und bis- weilen sah Karsten ihn sogar in zwei Kerne zerfallen (Fig. 82, 4), die sich später aber wieder vereinigen. zw szw Fig. 83. i u. 2 Rhabdonema arcuatum n. Smith. 3 — 6 Rhabdonema adriaticum n. Karsten. zw Zwischenbänder. szw Sekundäre Zwischenbänder. gk Großkern, kk Kleinkern, g Gallerte. Diese Erscheinungen weisen ganz klar auf die Deutung hin, welche den ganzen Vorgängen zu geben ist. Wir müssen Synedra affinis (andere Arten sind kaum untersucht) als apogam betrachten : Die Kopulation unter- bleibt, die Teilung der Mutterzelle aber in zwei Gameten ist erhalten und die Bildung von Groß- und Kleinkern ist wenigstens angedeutet. Von Synedra gelangen wir leicht zu Rhabdonema arcuatum (Fig. 83, 1, 2). auch hier wird die Mutterzelle geteilt und jede Tochter wächst zu einer Auxospore aus, jedoch sind Veränderungen am Kern der Auxospore nicht im geringsten mehr wahrnehmbar. Interessant ist nun aber das Verhalten des Rhabdonema adriaticum (Fig. 83, .5). Hier wird nur eine Auxospore 128 VI. Acontae. gebildet, indem der Plasmainlialt (Fig. 83, 5, 4) unter starker Vergrößerung aus seinem aufreißenden Panzer hervortritt. Diesem Prozeß gelit voraus eine erliebliche Vermehrung der Zwischen- bänder (die sekundären Gebilde dieser Art (szw) sind in der Fig. 83, 5, 6 leicht erkennbar] und damit im Zusammenhang eine Vergrößerung der Zelle. Außerdem aber wird der Kern der Auxosporenmutterzelle geteilt. Die anfangs völlig gleichen Tochterkerne differenzieren sich bald in Groß- und Kleinkern [gk^ kk Fig. 83, 5) und endlich wird der Kleinkern ausge- stoßen. Isun erst beginnt der vorhin erwähnte Austritt des Plasmas aus dem Panzer. Das leitet nun wiederum hinüber zu Melosira, bei welcher das Plasma gewisser Zellen nach Sprengung der Schalen zu einer großen kugeligen Auxospore heranwächst (Fig. 84, 7, 4). Eine Kernteilung wie bei Rhabdonema findet nicht mehr statt; wohl aber werden während der geschilderten Vorgänge zwei Kerukörperchen sichtbar, nach Karstex ein letztes Zeichen ein- stiger Teilungen (Fig. 84, 3). Dieser letztgeschiklerte Typus ist nun bei denPlanktondiatomeeu (siehe z. B. Bachmann über Cyclo- tella) mit geringen Varianten un- gemein häufig, welche durch die Gestaltung der Zellen in den ein- zelnen Gattungen bedingt sind. Ich erwähne nur noch Chaetoceras. Hier tritt (Schutt, Gran) der In- halt gewisser Zellen blasig an der Seite hervor, umgibt sich mit Membran und wächst dann zu einer normalen Chaetoceraszelle heran. Wir ordneten soeben eine An- zahl von Diatomeeugattungen in eine Reihe, um die mannigfaltige Auxosporenbildung klarzulegen und im wesentlichen auf Apogamie zurückzuführen. Ich möchte aber betonen, daß die gewählte Reihen- folge durchaus nicht die direkte Verwandtschaft der genannten Gattungen dokumentieren soll, vielmehr muß darauf hingewiesen werden, daß die mutmaßliche Apogamie in sehr verschiedenen Verwandtschaftskreisen aufgetreten ist, z. B. finden wir zwar bei den meisten Navieuleen die typische Auxosporenbildung mit Wechselbefruchtung, Navicula constricta aber ist sicher, Frustulia saxonica wahrscheinlich apogam. Die Nitschien folgen dem Xavicula- typus, Nitschia paradoxa (Bacillaria) aber bildet eine Auxospore nach dem Melosiratypus. Die mit Surirella zweifellos nächstverwandte Cy- matopleura bildet (nach Karsten wenigstens) zwei Auxosporen nach dem Synedratypus usw. Fig. 84. 1 Melosira nummuloides Bor. n. Smith. 2, 3 Melosira Borreri n. Karsten. 4 Melosira varians Ag. n. Pfitzer. Auxosporenbildung. Bacillariaceae. 129 Diese Tatsachen sclieiueu mir zu dokumentieren, daß in den ver- schiedensten Gruppen der Diatomeen die Neigung zur Apogamie eine große ist. Die Gründe freilich, welche zu dem Verluste der Sexualität geführt haben, sind nicht ganz klar, hypothetisch aber kann nuxn doch wohl eine .,Erklärung" geben. Apogam sind, darauf weist auch Karsten hin, be- sonders dauernd festsitzende Formen (Ausnahme u. a. Cocconeis). Falls diese sich von beweglichen ableiten, wäre ein Verlust der Sexualität verständ- lich. Und für die Planktoudiatomeen fordert Schutt direkt die Asexualität. Es ist auch zweifellos richtig, daß schwebende Formen nur zufällig mit- einander in Berührung kommen, und daß bei einer solchen Lebensweise ein Geschlechtsakt kaum gesetzmäßig eintreten kann. Aus diesem Ge- sichtspunkte wäre also Apogamie plausibel zu machen, man müßte freilich voraussetzen, daß die typischen Planktondiatomeen sich von Grundformen herleiten, die frei im Wasser selbständig beweglich waren; und ich glaube auch, daß die ausgeprägten Planktoudiatomeen nicht gerade zu den Ur- formen gerechnet werden dürfen. Nach allen diesen Er^vägungen stände wohl der vorgetragenen Auf- fassung nichts im Wege, sie wird aber doch vielleicht nicht allgemein geteilt werden, und KARSTen, welcher die Fortpflanzungslehre der Diato- meen nach Pfitzer am meisten förderte, vertritt einen anderen Standpunkt. Zwar hält er die oben genannte Navicula usw. auch für apogam, aber er betrachtet Pthabdonema arcuatum als einen primitiven Typus. Karsten geht von der Tatsache aus, daß jeglicher Auxosporenbildung in letzter Instanz eine Zweiteilung der in Frage kommenden Mutterzelle zugrunde liegt. Die Doppelauxosporen der Rhabdonema erklären ihm den Melosira- typus, auf der anderen Seite aber ist nach Karsten aus der asexuellen Rhab- donema über Synedra die Sexualität der Naviculeen usw. hervorgegangen. Die Auflassung Karsten's wird besonders denjenigen plausibel er- scheinen, welche den ersten Anfängen der Sexualität nachgehen und eine vielfache Entstehung dieses Aktes anzunehmen geneigt sind. Die Hypothese wird auch dadurch gestützt, daß die asexuellen Formen zweifellos die einfacheren sind gegenüber den komplizierten Naviculeen usw., allein ich kann ihr doch nicht beipflichten. Zunächst darf wohl hervorgehoben werden, daß kaum in einer Familie eine solche Diskordanz zwischen Zellenbau und Fortpflanzung herrscht, wie bei den Bacillariaceen. Solange in derselben Gattung sexuelle und asexuelle Spezies vereinigt werden müssen, wird es schAver, die asexuellen an den Anfang einer Reihe zu stellen. Sodann werden bei der KARSTEN'schen Auffassung die Kleinkerne nicht leicht verständlich. Überall wo bislang solche Gebilde, im weitesten Sinne des Wortes, beobachtet wurden, stellen sie reduzierte Gebilde dar, wie das bei den Fucaceen deutlich genug hervortritt. Karsten aber muß die Kleinkerne als Bildungen ad hoc betrachten, dazu bestimmt, tiberflüssige Kernsubstanz wegzuschatfen. Diese Erklärung ist möglich, aber weniger wahrscheinlich als die andere der Reduktion normaler Kerne. Die Beantwortung solcher Fragen hängt freilich ganz wesentlich Aon der Stellung ab, welche man den Diatomeen im Systeme der Algen gibt. Wer dieselben mit den Conjugaten in Verbindung bringt, wird ge- neigt sein, meiner eben ausgesprochenen Meinung zu folgen, wer aber die Bacillariaceen als eine besondere, isolierte Gruppe betrachtet, wird schon eher der KARSTEN'schen Auffassung zustimmen. Die Vorstellungen, welche Karsten und ich uns von den Dingen gebildet haben, sind natürlich nicht die einzig möglichen, man kann die Sache ja Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 9 130 VI. Acoutae. variieren, und dies VerguUg-en hat sich Mereschkowsky gemacht, ohne auch nur das Mikroskop zum Zwecke weiterer Untersuchungen angerührt oder Ver- gleichsobjekte unter anderen Algen gesucht zu haben. Für ihn stellt Melosira den Urtypus der Auxosporenbildung dar. Diese ist dort nur eine Wachstumserscheinung, und Verf. schildert drastisch, wie die Melosira, be- ängstigt ob der Verkleinerung ihrer Zellen, aus der Haut fährt. Von Melosira gelangt der Autor dann zu Rhabdoneraa, Synedra, weiter zu den Naviculeen und endlich zu Cocconeis usw., kurz er schlägt fast den um- gekehrten Weg ein, wie ich oben. Mit ihm zu rechten ist kaum möglich, es handelt sich um Meinungen, und für die letzte liegen, wie mir scheint, die wenigsten Gründe vor. Die Auxosporen, anfänglich nackt, umgeben sich im ausgewachsenen Stadium mit einer Membran, dem Perizonium, welche aus Zellulose oder nach Bachmann aus Pektinsubstanzen besteht, aber doch bereits etwas Kieselsäure eingelagert enthält. Das Perizonium ist bisweilen glatt, häufiger gewellt resp. in bestimmten Abständen eingeschnürt (Fig. 79, Seite 123). Die Auxosporen sind vielfach zylindrisch und wenn sie auch in einzelnen Fällen bereits eine gewisse Formähnlichkeit mit der normalen vegetativen Zelle aufweisen, so wird die typische Form der einzelnen Spezies doch erst nach einigen Veränderungen hergestellt. Die Zwischenstufen sind nicht selten unregelmäßig. Innerhalb des Perizoniums werden dann auch die Panzer herausmodelliert und zwar dürfte meistens (ganz sicher ist das nicht) zuerst die größere, dann die kleinere Panzerhälfte gebildet werden. Die Ausbildung der Schalen erfolgt stets, nachdem sich das Plasma vom Perizonium zurückgezogen hat. Nach Herstellung beider Panzerhälften reißt das Perizonium auf oder es verschleimt n. Karstex an den Enden (daher die Schleimkappen dort) und die Zellen kriechen heraus. Bei vielen Diatomeen teilen sich die Auxosporen sofort nach ihrer Ent- stehung sehr reichlich, stellen also hier zweifellos keine Euhestadien dar, und auch für die Formen, welche nach der Auxosporenbildung alsbald im Freien der Beobachtung entschwinden, ist zum mindesten bislang nicht erwiesen, daß die Auxosporen zu ruhenden Zellen Averdeu, etwa Avie die Zygoten der Conjugaten. Trotzdem wird man nach Ruhestadien besonders bei den Formen fragen, welche periodisch auftreten und schwinden. Die Beobachtung hat aber bislang nur für sehr wenige Arten Dauerzellen demonstrieren können, für alle anderen bleibt es unklar, wie sie die Perioden der Ruhe überstehen. lerzeiien. Die wenigen Formen, an welchen Dauerzellen bekannt sind, sind Plank- tondiatomeen, Chaetoceras, Rhizosolenia setigera, Bakteriastrum und Attheia (n. Schroeder). Bei Chaetoceras zieht sich am Ende der Vegetations- periode der Plasmakörper vom Panzer zurück (Fig. 62, S. 96), er nimmt nur noch ein Drittel des ganzen Raumes ein und umgibt sich dann mit einer Kiesclmembran, welche weit derber ist als die ursprüngliche. Auf dieser Membran entstehen Stacheln und Fortsätze, welche ganz anders aussehen als die Hörner an den vegetativen Zellen der Gattung. Die Kei- mung dieser Ruhezelleu wurde meines Wissens nicht beobachtet. Sporen. MuRRAY gibt sodauu für Cosciuodiscus und Chaetoceras an, daß der Inhalt sich zu 8 oder 16 Kugeln formiere, welche nur mit einer dünnen Membran umgeben sind. Die Kugeln hält Murray für Fortpfiauzungs- organe, doch bedarf die Sache der Bestätigung, wenn auch die gegebenen Figuren vertrauenerweckend aussehen. Bac.illari;i('C;ii'. 131 Ist Murkay's Augabe richtig, so müssen der Ballung- jener Kugeln Kernteilungen voraufgelien. Tatsächlich hat nun Gran bei Rhizosolenia an gewissen Zellen eine erhebliche Vermehrung der Kerne gefunden. Er konnte leider nicht beobachten, was aus den letzteren wird, und so kann man natürlich nicht wissen, ob die Prozesse mit den crsterwälniten Vor- gängen etwas zu tun haben. Ich erwähne sie hier, weil icli keinen besseren Ort weiß. Als FortpHanzungszellen resp. Ruhestadien gedeutet sind sodann die Craticularbildungen, welche dadurch entstehen, daß der Zellinhalt sich von der Wand zurückzieht und sich mit einer Membran umgibt; der Prozeß kann sich mehrfach wiederholen, sodaß mehrere Schalen ineinander ge- schachtelt werden. Diese letzteren büßen aber häufig ihre regelmäßige Gestalt ein. Solche Bildungen sind bekannt für Himantidium, Navicula, Fragilaria, Achnanthes, Achnanthidium usw. Bei letzteren sind die Schachte- lungen häufig. Da so wenig Ruhezustände bekannt sind, verdient noch besonders darauf hingewiesen zu werden, daß viele Diatomeen das Austrocknen innerhalb ge- wisser Grenzen vertragen. Das Plasma zieht sich dann in eine Ecke zurück. Unter diesen Umständen ist natürlich die Möglichkeit einer Verbreitung durch die Luft, mit Staub usw., gegeben. Literatur. Die vorstehende Darstellung der Bacillariengruppe gründet sich, wie schon er- wähnt, in erster Linie — ohne eigene üntersnchiingen — auf die Arbeiten von Pfitzer, Otto Müller, Klebahn, G. Karstex, Fr. Schutt und Lauterbork. Die gesamte Diatomeenliteratur hier aufzuführen, ist unmöglich und auch kaum nötig, weil aus den hierunter verzeichneten Werken die wichtigen Arbeiten zu finden sein werden. Bachmann, H., Cyclotella bodanica var. lemanica 0. Müller im Vierwaldstättersee und ihre Auxosporenbildung. Botanische Untersuchungen des Vierwaldstättersees. Pringsh. Jahrb. 1903. 39. p. 106—133. Benecke, W.. Über farblose Diatomeen der Kieler Föhrde. Pringsh. Jahrb. 13. p. 535—72. Berthold, G., Studien über Protoplasmamechanik. Leipzig 1886. BoRSCOW, El., Die Süßwasser-Bacillariaceen des s.-w. Rußland. Kiew 1873. Ehrenberg, C. G., Mikrogeologie. Leipzig 1854 56. Gran, H. IL, Diatomaceae, Silicoflagellata og Cilioflagellata. Den uorske Nordhavs Expedition 1876-1878. Christiania 1897.^ Das Plankton des nordischen Nordmeeres. Report of norweg. Fisherj- and Marine- Investigations 1902. 2. No. 5. Heurck, van, Synopsis des Diatomees de Belgique. Anvers 1880/85. Traite des Diatomees, contenant des notions sur la structure, la vie, la recolte, la culture et la preparation des Diatomees, la description et la figure de toutes les especes trouvees dans la Mer du Nord et les contrees environnantes. Anvers 1899. In 8. Avec figures. Karsten, G., Die Diatomeen der Kieler Bucht. Wiss. Meeresunters, usw. von Kiel u. Helgoland. Abt. Kiel. N. F. 4. 1899. Die Auxosporenbildung der Gattungen Cocconeis, Surirella u. Cymatopleura. Flora 1900. 87. p. 251. Über farblose Diatomeen. Flora. 89. p. 404—433. Klebahn, H., Zur Kenntnis der Auxosporenbildung. I. Rhopalodia gibba 0. M. Pringsh. Jahrb. 1896. 29. p. 595. Lankester, E.Ray, On green Oysters. Quart. Journ. of micr. sc. 1886. New. ser. 2G. p. 71. Lauterborn, Untersuchungen über Bau, Kernteilung und Bewegung der Diatomeen. Leipzig, Eugelraaun 1896. LtJDERS, J. E.. Beobacht. über d. Organisation, Teilung und Kopulation der Diatomeen. Botan. Zeitung 1862. 20. p. 41. 9* 132 VI. AcoDtae. Mereschkowsky. C. Sur les types des auxospores chez les Diatomees et lern- evolu- tiou. Ann. sc. nat. bot. 1903. 8e ser. 17. p. 225—263. Über Placoneis, ein neues Diatomeen-Genus. Beih. bot. Zentralbl. 15. p. 1—30. MiQUEL, P., Recherches experimentales sur la physiologie, la niorphologie et la patho- logie des Diatoraees. Annales de Micrographie 1892 n. 1893. Molisch, H., Notiz über eine blaue Diatomee. Ber. d. d. bot. Ges. 1903. 21. p. 23—26. MÜLLER, Otto, Über den feineren Bau der Zellwand der Bacillariaceen, insbesondere des Triceratium Favus Ehrbg. und der Pleurosigmen. Arch. f. Anat.. Physiol. u. wiss. Medizin hersg. v. Reichert u. du Bois-R. 1871? p. 619. Verschiedene Aufsätze in Ber. d. d. bot. Ges. von 1885 an. Die Zellhaut und das Gesetz der Zellteilungsfolge von Melosira arenaria Moore. Pringsh. Jahrb. 1884. 14. p. 232. Sprungweise Mutation bei Melosireen. Ber. d. d. bot. Ges. 1903. 21. p. 326. MuRRAY, G., On the reproduction of some marine Diatoms. Proceed. of the roy. soc. . of Edinburgh 1896/97. 21. p. 207. Ott, E., Untersuchungen über den Chromatophorenbau der Süßwasserdiatomaceen usw. Sitz.-Ber. d. Akad. d. Wiss. in Wien. Math.-nw. Kl. 1900. 109, 1. p. 769. Palmer, Th. Gh., and Keeley, F. J., The structure of the Diatom girdle. Proc. acad. nat. sc. Philadelphia 1900. p. 465—475. Pelletan, J., Les Diatomees. Histoire naturelle, preparation, Classification etc. Paris 1888 u. 1889. Pfitzer, E., Untersuchungen über Bau und Entwickelung der Bacillariaceen Diatom. >. Hanstein's botan. Abb. Heft 2. 1871. Bacillariaceen (Diatomaceen). Schencks Handb. d. Botanik. 2. Bacillariaceenliteratur in Justs Jahresber. 1 u. folg. Provazek, S., Synedra hvalina, eine apochlorotische Bacillarie. Österr. bot. Zeitschr! 50. p. 69—73. Schmidt, A., Atlas der Diatomaceenknnde. In Verb, mit Gründler, Grunow, Janisch nnd Witt herausgegeben. 2. rev. Aufl. Fortges. von M. ScHinoT u. F. Fricke. Leipzig. Schröder, B., Untersuchungen über die Gallertbildungen der Algen. Verh. des nat.- hist.-med. Vereins zu Heidelberg 1902. N. F. 7. p. 139. Ber. d. d. bot. Ges. 1897. 15. p. 365. Schroeter, C., und Vogler, P., Variationsstatistische Untersuchungen über Fragilaria crotonensis Kitt im Plankton des Zürichsees in den Jahren 1896—1901. Viertel- Jahrsschr. d. naturf. Ges. in Zürich 1901. 46. p. 185. Schutt, Fr., Verschiedene Aufsätze in den Ber. d. d. bot. Ges. von 1885 an. Über die Diatomeengattung Chaetoceras. Bot. Zeitg. 1888. p. 161. ■ Zentrifugales Dickenwachstum der Membran und extramembranöses Plasma. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1899. 33. Zentrifugale und simultane Membranverdiekungen. Das. 1900. 35 und Bot. Ztg. 1900. 2. Abt. p. 245. Zur Porenfrage bei Diatomeen. Ber. d. d. bot. Ges 1900. 18. p. -202—216. Das Pflanzenleben der Hochsee. Kiel u. Leipzig 1893. Bacillariales (Diatomeae) in Engler -Prantl's nat. Pflanzenfamilien. 1, 1^'. Smith, W., Synopsis of the British Desmidiaceae. London 1853—1856. Toni, de, Sylloge algarum. II. Bacillariaceen. Voigt, M. , Über eine Gallerthaut bei Asterionella gracillima und Tabellaria feue- strata usw. Biol. Zentralbl. 1901. 21. p. 36. WiLTE, N. , über einige von Menyhardt in Südafrika gesammelte Süßwasseralgen. Österr. bot. Zeitschr. 1903. VII. Chlorophyceae. Alles was unter den Algen gTün oder so äliulich aussah, ging- lange Zeit, wie jedem Botaniker bekannt, unter dem Namen der Chlorophyceen. Nachdem nun aus der FormeufUlle dieser großen Gruppe Heterocontae und Acontae selbständig herausgehoben sind, resultiert eine große, ziemlieh einheitliche Familie, deren Glieder in zwei Punkten eine erhebliche, oft recht auffallende Ähnlichkeit besitzen, nämlich in der Färbung und im Bau der Schwärmer, soweit solche vorhanden. Die Färbung ist rein grün, sie entspricht dem normalen Blattgrün wie wir es an den Phauerogamen, z. B. an Gräsern, gewöhnt sind. Die Chromatophoren produzieren mit ziemlich wenigen Ausnahmen Stärke und ungemein häutig führen sie auch Pyrenoide. Die beweglichen Zellen haben die bekannte Birnform, sie tragen am spitzen Vorderende meist zwei bis vier ganz gleiche Geißeln, dazu führen sie im breiteren Teil ein Plattenchromatophor, das häufig nur mäßig ge- bogen ist, gelegentlich aber auch Becherform annimmt. Faßt mau unsere eben gegebenen Merkmale ganz scharf, so muß man aus der hier behandelten Gruppe die Oedogonien und Vaucherien aus- schließen. Die nordischen Forscher, sowie Blackman, die wir S. 19 erwähnten, tun das auch, und gleichzeitig führen sie den Namen Isocontae ein. Zu so radikalem Vorgehen kann ich mich nicht entschließen; ich be- lasse die beiden oben genannten Familien ungefähr in der Stellung, die bislaug üblich war, besonders deswegen, weil ich glaube, die abweichende Schwärmerform, welche andere Forscher zur Abzweigung der genannten Gruppen veranlaßte, sei eine abgeleitete, leicht zu verstehen aus mäßigen Abänderungen, welche die typischen zwei- oder viergeißeligen Schwärmer erfahren. Wir erörtern das in den Spezialkapiteln. Auf die Gruppe, wie ich sie fasse, den Namen Isocontae auszudehnen, steht wohl nicht viel im Wege, notwendig ist das aber kaum und ich ziehe es vor, den alten Namen Chlorophyceen beizubehalten, der mir in der jetzt geläuterten Fassung recht brauchbar zu sein scheint. Die Chlorophyceen kann man nunmehr in fünf große Gruppen zerlegen, diese sind: a. Volvocales. Die vegetativen Zellen sind ständig beweglich oder gehen doch als solche sehr leicht in eineu mobilen Zustand über. Einzel- zellen oder Vereinigungen solcher zur Kugel-, Platten- usw. Form. Keine Fadenverbände. Zellen einkernig. Chromatop.hor mit Vorliebe becher- förmig. b. Protococcales. Vegetative Zellen unbeweglich, einzeln oder zu Kugel- und Netzverbändeu kombiniert, Fadenbildung selten. Meist ein, selten mehrere Kerne in der Zelle. Becher- oder Plattenchromatophor in Einzahl bevorzugt. 134 VIT. Chloiophyceae. c. Ulotrichales. Unverzweigte oder reich verästelte Fäden, gelegeutlich auch Flächen (Scheiben). Zellen einkernig, Chromatophor meist in Einzahl, plattenförmig; häufig mit Pyrenoid. d. Sipliouocladiales. Der in der Eegel reich verzweigte Thallus besteht aus großen, stets vielkernigen Zellen. Chromatophor netzig oder in zahl- reiche Plättchen aufgelöst. e. Siplionales. Thallus fädig, meist reich verzweigt, oder in spezifischer Weise ausgebildet. Querwände fehlen, daher resultiert ein nicht zellulärer Körper. Zahlreiche Kerne, zahlreiche Linsen- oder Plattenchromato])horen. Der Leser wird sofort bemerken, daß der vorstehende Versuch zu einer Diagnose der grünen Algeiigruppen nur die vegetativen Merkmale berücksichtigt, die Modalitäten der Fortpflanzung aber vernachlässigt. Letz- tere verwendet mau lieber für die Gruppierung der Familien und Gattungen in den großen eben skizzierten Abteilungen. Der Grund dafür soll später diskutiert werden, vorläufig erinnere ich nur daran, daß die niederen Glieder in den einzelnen von uns aufgestellten Eeihen isogame, die höheren oogame Befruchtung haben. Die gegebene Einteilung schließt sich an diejenige an, welche Black- MAN auf Grund der neueren Forschungen aufgestellt hat, ohne sich freilich genau an jene zu binden. Auch in diesem Falle habe ich von jenem Autor gewählte Ausdrücke aus Gründen der Zweckmäßigkeit beibehalten. a. Yolvocales. Seitdem am Ende des 18. Jahrhunderts Leuwenhoek zuerst den be- rühmt gewordenen Volvox studierte, haben zahlreiche Zoologen und Bo- taniker sich unserer Gruppe angenommen, wie Bütsciili das in seinem' Flagellatenwerk, das überhaupt den Stand unserer Kenntnis über die Gruppe bis 1884 klar wiedergibt, hübsch und eingehend schildert. Die Folge da- von ist, daß man die hierhergehörigen Formen relativ gut kennt, und daß vor allem die phylogenetischen Zusammenhänge sich mit einiger Klarheit übersehen lassen — was bekanntlich keineswegs für alle Algengruppen zutrifft. Wir gliedern die Volvocales in folgender Weise: Volvox Pleodoriua ] Eudorina |;aiido"na l j^,/,,,„,,,,, Gonium Platydorina Spondvlomorum Stephaiiospliaera ) ! Phar-cfricrar ' l^l^^cotus Spbaerella Chlamydoblepharis | \ PteroiBonas Chlaraydomonas Polytonia C/ihouijdoiitoiiadaccac "~~^Carteria J Chlorodendraceac ' <^lilo_rodendroii , Tetraspora j j,f ,,,,,,,, \ Prasmocladus ^ /Apiocystis ) ^ I 9 1. Polyblepharidaceae. 135 Die Volvocales schwimmen meistens frei im Wasser iimlier, wie sich schon aus dem Gesagten ergibt. In ruhigen Buchten der Flüsse, in Gräben, Landseen, Tümpeln, ja in Pfützen und Lachen von den kleinsten Dimen- sionen, sogar in Dachrinnen usw. treten sie auf und erscheinen gelegent- lich explosionsartig so massenhaft, fast in Reinkultur, daß die Gewässer nur von ihnen gefärbt werden. Diese Farbe ist meistens die grüne, doch werden z. B. Regenpfützen durch Sphaerella pluvialis Sommerf und die Firnfelder der alpinen und polaren Regionen durch Sphaerella nivalis intensiv rot tingiert. Die niederen Glieder der Volvoxreihe (Pyramimonas, Chlamydomonas, Sphaerella) werden in Salz- und Brackwasser angegeben, bevorzugen aber doch Süßwasser. Die höheren Glieder sind, wie in anderen Fällen, ganz auf das letztere beschränkt. Die Gattungen und Arten sind vielfach kosmopolitisch, z. B. wird Pan- dorina in der alten Welt, in Amerika wie auch in Neu-Seeland angegeben, und unsere europäischen Volvox globator und V. aureus kommen mit nur ganz geringen Abweichungen nach Ishikavva auch in Japan vor. 1. Polyblepharidaceae. Zu dieser in der Volvoxreihe den niedersten Rang einnehmenden Fa- milie zählen wir nach dem Vorgänge von Dangeard, Franze und Dill Polyblepharis Dangeard und Pyramimonas Sehmarda, vielleicht gehört auch Reinke's Chlamydomonas Mikroplanktou dazu. Pyramimonas ist durch Dill's Untersuchungen die bestbekannte Form. Sie stellt, wie der Name sagt, pyramidale Formen dar, welche an der Pyramidenbasis, dem Vorderende der Zelle, vier lange Geißeln tragen (Fig. 85, 1). Die Zellen haben am Vorderende vier stumpf-flügelartige Fort- sätze. Sie sind imstande metabolische Bewegungen auszuführen, wie die Euglenen. Dabei werden u. a. die vier Fortsätze eingezogen und wieder vorgestreckt, auch treten Ausbauchungen mehr in der Mitte der Zelle auf usw. Das ist nur möglich, wenn eine Zellmembran fehlt, und die direkte Beobachtung lehrt denn auch, daß nur eine dichte Plasmaschicht den Ab- schluß nach außen bewirkt. In diesem Mangel einer Membran liegt ein wesentlicher Unterschied der Polyblepharideen von den Chlamydomonadeu. Das Chromatophor ist in der Hauptsache becherförmig, jedoch liegt der Boden des Bechers weit nach hinten am spitzen Ende. Der Rand des- selben erscheint aufgelöst in lange Lappenpaare, von welchen je eines in einem der Flügelvorsprünge liegt. Ein Pyrenoid findet sich tief im Grunde des Chromatophors, nicht bloß au ihm, sondern auch im Stroraa bildet sich Stärke. Am Hinterende der Zelle sitzt ein roter AugenÜeck [a). Der Zellkern schwebt im Zentrum der Zelle, inmitten des Chromatophor- bechers. Polyblepharis hat nach Daxgeard eine einfach eiförmige Gestalt, gleicht also völlig einer Chlamydomonas, aber es fehlt eine Membran, und auch hier zeigen sich ausgiebige Metabolien. Zweifellos ist Polyblepharis die ursprüngliche, Pyramimonas die abgeleitete Form. Erstere soll übrigens nach Dangeard sechs bis acht Geißeln führen. Von Fortpflanzungserscheinungen ist ausschließlich eine (sowohl in der Ruhe als auch in der Bewegung sich abspielende) Längsteilung bekannt, 136 VII. Chlorophyceae. welche bei Pyramimonas am Hiutereude beginnt und nach vorn vor- schreitet (Fig. 85, 2, 3). Dabei erhält jede Tochterzelle zwei Geißeln der Mutterzelle mit, und neben den alten Cilien wird je eine neue gebildet. Sind, wie das meistens bei unseren Gattungen der Fall, zwei kon- traktile Vakuolen vorhanden, so erhält auch jede Tochterzelle deren eine, die andere wird neu entwickelt. Unter ungünstigen Umständen verlieren die Zellen ihre Geißeln, runden sich ab und umgeben sich mit einer Membran, welche bei Pyramimonas etwas stachelig ist. Daxgeard sah nach längerer oder kürzerer Ruhe immer eine bewegliche Zelle aus den Dauerzellen von Polyblepharis aus- schlüpfen. Ähnliches gilt nach Peinke für die erwähnte ..Chlamydomonas". Fig. 85 11. Dill. Pyramimonas telrarhynchus Schm. 1 Vegetative Zelle. :?, 3 Teilungsstufen derselben, k Kern, ehr ChromatopLor. py Pyrenoid. a Augenfleck, v Vakuole. 2, Chlorodendraceae. Neben den Polyblepliaricleen finden vielleicht einige Formen ihren Platz, welche auf ihre Beweglichkeit weitgehend verzichten, statt dessen aber sich auf verzweigten Stielen in Bäumchenform zu Kolonien vereinigen. Die von Davis als Euglenopsis subsalsa bezeichnete Spezies, welche Senx in Chlorodendron subsalsum umtaufte, weil der erste Name bereits für eine an- dere Form vergeben ist, mag den Typus dieser Gruppe abgeben (Fig. 86, I). Chlorodendron erinnert entfernt an Dinobryon und seine Verwandten (S. 12\ Verzweigte hyaline Stiele, welche durch Querwände gekammert sind, beherbergen an ihrem Ende lebende Zellen. Diese können in Form von Schwärmern aus- schlüpfen, welche vier Geißeln am abgeflachten Vorderende (Fig. 86, 2 tragen. Ein großer Augenfleck [a] sitzt in ruhenden wie in beweglichen Zellen dem Chromatophor auf; dieses ist band- oder wohl meist becherförmig, dabei netzförmig durchl)rochen; es produziert Stärke und ist rein grün oder schwach l>läubch. Die Schwärmer heften sich nach einiger Zeit der Bewegung mit dem Vorder- ende fest und umge1)en sich mit einer ziemlich dünnen, aber elastischen Mem- )>ran, Avelche zwar keine Zellulosereaktion gibt, aber doch avoIü diesem Körper 2. Chloi-odendraceae. 137 nahe steht. Nun wächst die Zelle in die Länge; dabei bleibt das Plasma stets am oberen Ende derselben, das untere ist völlig durchsichtig und leer (Fig. 86, 3). Ist dieser Prozeß hinreichend vorgeschritten, dann wird die leere Hälfte durch eine nach unten gebogene AVand abgeschnitten (Fig. 86, 4). Der Vorgang kann sich mehrfach wiederholen, dadurch entsteht dann ein längerer Faden; es kommt aber auch häufig vor, daß rasch hintereinander Querwände gebildet werden, welche dann nahe beisammen liegen (Fig. 86, J, 1). Fig. 86. Clilorodendron suhsalmm n. Davis. Habitus, Schwärmerbildung und Verzwei- ,gung der Kolonie. 6' — 11 Prasinocladus n. Kuckuck. Die Verzweigung eines Fadens beginnt mit der Teilung einer grünen End- zelle, die Teilungswand ist nach Davis schräg gerichtet (Fig. 86, 5). Die Toehter- zellen wachsen dann jede einzeln auf farbloser Basis aus, wie aus Fig. 86, 0. 7 leicht ersichtlich. Irgendwelche anderen Fortpflauzungsmodi sind nicht bekannt. 138 VII. CWorophyceae. Die Zellen erinnern lebhaft an Polyblepliaris und Verwandte, und der Um- stand, daß die Zellen sich der Länge nach teilen, sowie das stäudige Vorhanden- sein eines Augenfleckes auch in den ruhenden Zellen läßt sehr deutlich auf „eingesperrte" Flagelhiten schließen, welche hier wie in so vielen anderen Fällen mit dem Vorderende nach abwärts gekehrt erscheinen. An diese Form dürfte es zulässig sein, den Prasinocladus auzuschließen, wel- chen Kuckuck bei Helgoland entdeckte. Auch hier sitzen grüne Zellen, mit dem Vorderende abwärts gekehrt, auf verzweigten Stielen. Dieselben bestehen hier allerdings aus Gallertmassen (Fig. 86, 8) und erinnern so an Hydrurus, speziell auch in der Längsteilung, durch welche (Fig. 86, 10] die „Verzweigung" eingeleitet wird. Jede Endzelle eines Zweigleins kann die Hülle verlassen und sich völlig membranlos mit vier Geißeln, welche am etwas eingedrückten Vorderende in- seriert sind, längere Zeit bewegen. Das Chromatophor ist wohl eine durch- brochene Platte, welche dadurch auffällt, daß sie nach innen zu einen Arm entsendet (Fig. 86, ü), welcher vielleicht ein Pyrenoid trägt. Besondere Fortpflanzungsorgane sind unbekannt. Zu den soeben erwähnten Formen gehört vielleicht noch Ecballocystis pulvi- nata Bohlin, aus Brasilien. Eiu Seitenstück zu diesen Gattungen bilden die Euglenaceen: Colacium calvum, C. arbuscula Stein usw., auch sie sitzeu mit dem Mundende nach unten gekehrt. Daraus ergibt sich, daß Koloniebildungen der skizzierten Art in verschiedenen Verwandtschaftskreisen auftreten können und deshalb darf man in unserem Fall kaum eine besondere Gruppe schaffen, mau trennt ja auch das Diuobryon nicht von seinen Verwandten. 3. Chlamydomonadaceae. Die Chlamjdomouadeu unterscheiden sich von den Polyblepliarideen im wesentlichen durch die Sexualität und durch den Besitz einer festen Membran, v\ eiche metabolische Form Veränderungen nach Art der Euglenen usw. ausschließt und nur Lagenveränderungeu im Innern zuläßt; letztere frei- lich sind häufig recht bedeutend. Wir trennen mit Bütschlt, Dangeakd u. a. die Gruppe von den Vol- vocaceen, zählen aber die farblosen Polytomeen hinzu. Feanze trennte sie noch von den Chlamydomonaden, allein durch die neueren Beobachtungen über die Teilung gewisser Chlamydomonas -Arten scheinen mir die Diffe- renzen beseitigt, welche Fraxze seinerzeit für die Trennung maßgebend erachtete. Was Avir heute von den Chlamydomonaden wissen, gründet sich im wesentlichen auf eine besonders sorgfältige Arbeit von Cohn, ferner auf die nachfolgenden Untersuchungen von Eostafinski, Blochmann, Klebs, Franze, GoRosciiAjfKiN, Dir>L, Daxgeard und Wille. Besonders wichtig scheinen mir die erwähnten Arbeiten von Goroschankix und Dill zu sein, weil in ihnen zuerst neben dem Studium der Entwickeluugsgeschichte auch eine saubere Trennung der Arten auf Grund des Zellenbaues vorgenommen wurde. Die Zellen der Chlaniydomouaden, welche fast stets frei leben, haben bei Chlamydomonas und Carteria eine kurz- oder hingovale Form (Fig. 88). Erstere Gattung hat zwei, die letztere vier Geißeln. Hieran reiht sich die 3. Clilamydomonadaeeae. 139 völlig farblose Gattung- Polytonia (Schneider, Franzk, Kkassii^stschik u. a), deren Arten man event. sogar unter die Gattung Cblamydomonas auf- nehmen könnte, dann folgt Cblorogonium mit spindelförmigem Körper uud zwei Cilien, auch sie besitzt nach Klebs eine farblose Form. Endlich ist zu nennen Haematococcus (Spbaerella). Die Zellen sind durch Haemato- chrom vielfach rot gefärbt, haben zwei Geißeln und fallen besonders dadurch auf, daß der Zellinhalt von der äußeren Wand weit absteht :;Fig. 87 j. Hierher gehört Haematococcus pluvialis, die berühmte oft sehr schnell erscheinende Eegenalge und nach manchen Autoren H. nivalis, die rote Schneealge. Letztere freilich möchte Wille zur Cblamydomonas ver- setzen. Anzuschließen ist Chlamydoblepharis Franze, kurz gesagt eine farblose Spbaerella mit oft sehr derber äußerer Membran. Diese letzteren sowie die vorerwähnten farblosen Formen leben in faulenden Flüssigkeiten usw., also saprophytisch. Ihre Unterbringung unter grünen Formen kann nicht befremden, denn nicht bloß bei Euglenen, sondern auch bei Diatomeen usw. treten ja farblose Arten auf Von anderen Gattungen sei noch Bohlin's Brachiomonas erwähnt, aus- gezeichnet durch armartige Fortsätze am Vorderende. Ob LAUTEKBUiiN's Mesostigma sich anschließt, bleibt abzuwarten. Den Chlamydomouaden zurecluieu muß man wohl auch BoRzl's Physocytium, das sich mit feinen Fäden am Substrat festheftet, und Chlorangium Stein iCola- cium Ehrenbg. z. T.). Ciexkowski studierte diese Form, Stein bildete sie ab. Zellbau und FortpÜanzuDg stimmen mit denjenigen bei Cblamydomonas überein, verzweigte Gallertstiele aber werden etwa so wie bei Prasinocladus entwickelt. Der Zellinhalt beherbergt zunächst in den typischen durch Chlamy- ZeUinimit. domonas vertretenen Fällen ein großes Chromatophor von der Form eines Bechers oder Kruges, dessen Boden ungemein dick ist (Fig. 88, /). Die Öffnung des Kruges ist dem Vorderende zugekehrt, der Boden schließt ein großes Pyrenoid [py] ein. Abweichungen kommen vor infolge Durch- brechung oder Zerschlitzung der Becherwandung. Sciiaiidle z. B. schildert u. a. für seine Chlam. Kleinii die Zerspaltung des Chromatophors in zahl- reiche Längsstreifen (augedeutet in Fig. 87, .9); diese alle aber hängen am Hinterende der Zelle zusammen und gestatten so mit Leichtigkeit die Zurückführung auf die Krugform. Das gilt auch für andere hier nicht erwähnte Fälle. Die Zahl der Pyrenoide wird in manchen Fällen vermehrt, und wir linden u. a. bei Chi. longistigma deren zwei, welche einander gegenüber in der mittleren Region des Chromatophorbechers liegen. Auch Chi. grandis Stein hat zwei Pyrenoide, eins am Vorder-, eins am Hinterende der Zelle. Durch geeignete Ernährung wird die Zahl der Pyrenoide vermehrt, auch treten Gestaltsänderungen der Chlorophyllkörper ein, welche jedoch alle leicht auf den Bechertypus zurückzuführen sind. Gewisse Formen, welche zum Teil früher unter dem Namen Cblamy- domonas gingen, haben zwar das Becherchromatophor, aber sie entbehren des Pyrenoides. Alle diese hat Wille neuerdings ganz zweckmäßig in die Gattung Chloromonas zusammengebracht. Hierher gehört z. B. Chlorom. reticulata (Goro.sch.) Wille (Fig. 87, 2). Bei Haematococcus Bütschlii (Fig. 87, 1) vermißte Blochmann das Chromatophor, obwohl Grünfärl)ung vorliegt. Dasselbe ist indes, wie ScmiiDLE zeigte, vorhanden, nur erweist es sich als äußerst emptindlich. 140 VII. Clilorophyceae. Es liegt mautelartig au der Stelle, wo die pseudoi)odieiiartigeu Plasma- fortsätze in den eigeutlicheü Zellleil) übergehen. Bei der erwähnten Art hat das Chromatophor zwei Pyrenoide. Chlorogoniiim (in dem ilim von Schmidle gegebenen Umfange] hat ein in der Mitte verdicktes Plattenehromatophor, das einer Längsseite der Zelle angelagert ist. Leukoplasten oder deren Homologa sind bei Polvtoma uud Chlamydoblepharis uicht nachgewiesen. Trotzdem besitzen diese farb- losen Formen oft große Stärkemeugen, uud Fraxze gibt an, daß sich die Stärkekörner ..teilen'- — sollte das docli auf die Anwesenheit von Leuko- plasten zurückzufUlireu sein? Die grünen Chlamydomonaden produzieren reichlich Stärke um die Pyrenoide, und außerdem tritt dies Kohlehydrat nicht selten ausgiebig im Stroma auf Bemerkenswert ist, daß nach Klebs die Pyrenoidstärke gerade bei der Teilung meistens ver- braucht wird. Der Kern liegt im Zen- trum der Zelle ; mit Vorliebe sucht er die Mitte des Chro- matophorbechers auf. Seine Teilungen vollziehen sich nach Daxgeari) und Pro- VAZEiv in der üblichen AVeise durch Mitose ; ausnahms- weise fand der erstgenannte Autor Amitose bei Chloro- gonium. In der Zellmitte .sammelt sich besonders bei Haematococcus reichlich Hä- matochrom, das an seiner schvvarzblauen Färbung bei Jod- oder Säurezusatz leicht erkannt uud, wie schon CoHX zeigte, mit demjenigen der Chroolepiden identifiziert wird. Besonders in den stark besonnten Kuhezellen tritt das Hämatochrom so reich- uf , daß die ganzen Massen makroskopisch als ein rotes Pulver er- Fig. öl. 1 Haematococcus Bätscldli n. Blochmaxx. 2 Chloromonas reticulata (Gor.) Wille ii. Goroschax- KiN. !i Chlamydoinonas grandis Stein n. Dill. 4 Car- teria multifilis Fres. desgl. k Kern. jiy Pyrenoid. V Vakuole, a Augeiifleck. lieh scheinen. Am hellen Vorderende der Zelle liegen meist zwei kontraktile Vakuolen ganz symmetrisch (Fig. 87, 88:. Sie pulsieren abwechselnd, das ist oft leicht zu sehen. Geißeln. Nicht weit von ihnen entspringen die Geißeln, und zwar sieht man meistens die Spitze der Zelle durch eine verschieden breite Membranwarze ausgezeichnet. Diese Warze wird von zwei oder vier Kanälen, je nach der Geißelzahl (Fig. 87, 2,-5, 4] 88, 1), schräg durchsetzt. Für Haematococcus Bütschlii (Fig. 87, 1) schilderte Blociimanx besondere Austrittröhren, nach- dem schon CoHX bei H. pluvialis Andeutungen von Kanälchen ähnlicher Art gesehen hatte. Die Geißeln bestehen Avie immer aus hyaliner Plasmamasse; sie sind mit ihrer Basis innerhalb der Membran auf stark färbbaren Knöpfchen inseriert, 3. Clilainydomonadaceae. 141 die Dangeard, Avenig-stens für Polytoma, als Blepliaroplasten anspricht. Von letzteren aus soll ein färbbarer Fortsatz sich bis an den Kern erstrecken. Bei den meisten Gattungen und Arten ist auch ein Aug-enfleck vorhanden, Auyen/ieck. welcher den Chromatophoreu außen aufliegt und nur noch durch eine dünne Plasmaschicht von der Wand getrennt ist. Im Gegensatz zu manchen anderen Algen- und Flagellatenformen liegen die Stigmata der Chlamy- domonaden oft von der Geißelbasis weit entfernt und Averden bis gegen die Zellmitte hin verschoben (Fig. 87, 88). Die Augenflecke sind bald gerundet, bald langgestreckt, gekrümmt usw., sie zeigen nach Franze's Angaben eine plasmatische Grundlage, in Avelche farbige Körnchen (den Reaktionen nach Hämatochrom) eingelagert sind. In Verbindung mit dem Ganzen steht nach Franze ein gerundeter Körper, der sich mit Jod bläut, also Avohl Stärke darstellt. Er bezeichnet ihn als Linsenkörper und meint auch, daß er diesem ähnlich funktioniere, doch ist das nicht erwiesen. Die Wandung der Chlamydomonaden schien nach älteren Angaben Zeiiu-md. von CoHN u. a. aus Zellulose zu bestehen. Allein die neueren Beobachter fanden eine entsprechende Reaktion an den vegetativen Zellen nicht; da- gegen gab die Zygotenmembran von Haematococcus Bütschlii in Bloch- mann's Untersuchungen einen deutlichen Ausschlag mit den bekannten Zellulosereagentieu , und auch Goroschankix sah Blaufärbung an der Hülle, Avelche die in Kopulation befindlichen Gameten von Chlam. Braunii umkleidet; doch war dieselbe nur auf gCAvissen Entwickelungsstufen sicht- bar. Daraus kann man vielleicht den Schluß ziehen, daß die älteren Mem- branen mit Substanzen imprägniert sind, welche die reine Zellulose ver- decken. Das oben erwähnte Wärzchen an der Spitze besteht vielleicht aus anderer Substanz, denn es färbt sich nach Dill im Gegensatz zur übrigen Membran mit Methylenblau nicht. Die mehr oder weniger dicke Zellwand pflegt in den Gattungen Chlamy- domonas, Carteria usav. dem Plasma dicht aufzuliegen, nur gelegentlich wird ein mäßig breiter ZAvischenraum Avahrgenoramen. Bei Haematococcus (Sphaerella) aber und Chlamydoblepharis ist, Avie bereits oben angedeutet, der Plasmakörper von der AußeuAvand durch eine sehr helle, breite Zone getrennt. Er sendet bei der erstgenannten Gattung Fortsätze von ver- schiedenster Form (Fig. 87, 1) bis an die Peripherie vor; diese Pseudopodien zu nennen, wie es z. B. Wille tut, scheint mir nicht notwendig zu sein, ich Avürde sie lieber als den Inhalt von verzweigten Tüpfeln ansehen; denn auf Grund der von Arthur Meyer an Volvox gemachten Erfahrungen darf man doch wohl annehmen, daß die äußerste Schicht der Chlamydo- monasmembran cuticula-ähnlich fest bleibt, während die inneren Lagen stark fevent. fast bis zur Wasserkonsistenz) aufquellen. Dabei würden dann Tüpfel ausgespart werden, die ohnehin AVohl für die Ernährung nötig sind. Für Chlamydoblepharis darf man vielleicht auch eine Quellung der inneren Membranschichten annehmen. Franze. gibt aber Fortsätze des Plasmaleibes nicht an, während er Poren und Öffnungen in der äußeren, mannigfach gezeichneten Membran schildert, die bisweilen recht groß sind. Eine Nachuntersuchung wäre wohl erwünscht. Die soeben beschriebenen Zellen der Chlamydomonaden betrachten wir Zoo^^oren. mit zahlreichen Forschern als die normalen vegetativen Zellen dieser Pflanzeugruppe, die demnach vollkommen gleichwertig sind mit denjenigen einer Diatomee, Desraidiacee oder auch einer Fadenzelle A^on Spirogyra, Ulothrix usw. Der Umstand, daß sie bcAveglich sind, tut gar nichts zur 142 VII. Chloropliyceae. Sache, und deswegen vermag- ich Dangearü, Wille u. a. auch nicht bei- zustimmen, wenn sie diese Normalzelle als Zoospore bezeichnen. Die Sache liegt vielmehr für mich so: die in Rede stehenden Zellen bilden erst die Zoosporen in Mehrzahl (2 — 8). Der fragliche Prozeß erfolgt durch Teilung des Zellinhaltes, und zwar ist bei allen Carteria- und Chloromonas-, bei gewissen Chlamydomonas- Arteu (gigautea, augulosa usw.) eine Längsteilung wahrzunehmen. Dieser geht (Dangeard) normale Kernteilung voraus, das Pyrenoid verdoppelt sich (Fig. 88, 2] und die Geißeln werden abgeworfen. Jetzt macht sich (Fig. 88, 3] am Vorder- und Hinterende eine Einschnürung bemerkbar, die, immer weiter vorschreitend, eine Trennung des ganzen Plasmainhaltes in zwei Portionen herbeiführt und dabei natürlich auch das Chromatophor längs zerlegt. Diese Längsteilung pflegt sieh noch einmal zu wiederholen, Fig. 88 n. Dill. 1 — J Cldamydomonas angulosa Dill, i) — 6' Cldamyclomonas lonyiithjmu Dill. Teilungsstufen, g Geißeln, v Vakuolen, k Kern, citr Cbromatophoreii. pij Pyrenoid. sodaß für die hier nach Dill abgebildete und beschriebene Art vier Tochterzellen resultieren. Anfangs gegeneinander gepreßt runden sie sich später ab (Fig. 88, ^1, ergänzen ihr Chromatophor und erhalten zuletzt Augenfleck und Geißeln, um dann die Wandung der Mutterzelle zu ver- lassen. Mag auch die Zahl der erzeugten Tochterzellen meistens vier be- tragen, so schwankt sie doch hier wie bei den meisten anderen Arten je nach den Ernährungsverhältnissen zwischen zwei und acht, letztere Zahl dürfte nur ausnahmsweise überschritten werden. Besonders interessant bezüglich ihres Verhaltens bei der Teilung ist nun Chlamydomonas longistigma Dill. Hier wird auch zunächst eine Längsteilung begonnen (Fig. 88, '>), aber noch ehe die Plasmamasse in zwei Zellen zerfallen ist, dreht sie sich mit allen Einschlüssen in zirka 30 bis 40 Minuten um 90" (Fig. 88, 0, 7). Die Einschnürung steht nunmehr quer, und in dieser Lage erst wird die Teilung vollendet. Es folgt dann ein weiterer Teilungsschritt senkrecht zur ersten Kichtung (Fig. 88, 5';. 3. ('hlainvdoinouadaceae. 143 Scbeiubar gauz al)weicheiid von diesem Modus der Eutvvickelung- liegt nun bei Chlauiydomouas Reinhardi Gor., Chi. grandis Stein, Chi. media Klebs usw., sowie bei Chlorogoninm und Polytoma die erste Teilungse))cne von Anfang an senkrecht zur Längsachse der Zelle. Die zAveite Teilung erfolgt in etwas verschiedener Weise; mit besonderer Vorliebe, aber keines- wegs immer, schieben sich die beiden erstgebildeten Zellen in der Rich- tung der Längsachse nebeneinander (als ob Fig. 88, ') und werden aus diesem durch einen Riß in Freiheit gesetzt. Letzerer liegt nach Wills und OvERTON am hinteren Ende der Kugel, nach Klein findet er sich an beliebiger Stelle. Nach den erstgenannten Autoren findet die Geburt statt noch während die Mutterkugel sich bewegt, nach Kleix vollzieht sich der Prozeß in der Ruhe. Auch über den Zeitpunkt, in welchem die Bewegung der jungen Individuen, die ihre Geißeln sehr zeitig erhalten, beginnt, gehen die Angaben auseinander. Ich vermute, daß diese an sich irrelevanten Dinge von Fall zu Fall verschieden sind. Beim Austritt der Jungen aus der Mutterpflanze liegen die grünen Zellen derselben noch ganz nahe zusammen, erst später entfernen sie sich mehr voneinander und dann nehmen die Kugeln erst vollständig den Bau an, der, wie jetzt gezeigt werden soll, für die einzelnen Spezies ziemlich charakteristisch ist, im Grunde allerdings auf den gleichen Typus zurückgeht. 'einerer Bau Auf Grund der ganzen Entstehung wird man annehmen dürfen, daß die der Kugeln. Yolvoxkugeln im Innern nicht gerade viel Substanz enthalten, und Arthur Meyer, der den Aufbau des Volvox näher studierte, gibt denn auch an, daß nur Spuren von Gallerte neben Wasser gegeben seien. Daraus erklärt sich dann auch, daß Spermatozoiden usw. sich leicht im Innern bewegen. Die Wand der Kugeln von Volvox globator hat nach dem ebeugenaunten Forscher relativ den einfachsten Bau. Im Durchschnitt erkennt man eine ein- zige Lage fast quadratischer Zellen (Fig. 100, 1), welche durch feine, aber dichte Wände begrenzt sind (Fig. 100, 7, ni, i, a). Diese letzteren stellen aber nur die Mittellamelle [ni] resp. die äußerste nach außen (a) oder innen [i] gekehrte Lamelle der eigentlichen Zellwand dar. Die Hauptmasse dieser füllt den Raum innerhalb der genannten Lamellen in Gestalt einer relativ weichen Gallerte ig) von glasheller Beschaffenheit aus. Nur nach außen hin liegt noch eine weitere Membranschicht [h] von etwas anderer Kousistenz. Für den Plasmakörper bleibt kein übermäßig großer Raum übrig, wie aus der Fig. 100, J ersichtUch. Er er- scheint im Quer- oder Längsschnitt der Kugel gestreckt und sendet nach ol)en einen Fortsatz, von welchem die Geißeln ausgehen. Von der Fläche der Volvoxkugel erkennt man (Fig. 100, 2, o') eine sechs- eckige Zeichnung, hervorgerufen durch die Mittellamelleu der Zellen, und in den Secksecken mit einer entsprechenden Zahl von Armen ausgespannt die Plasma- körper. Diese Arme durchbohren scheinbar in ihrer ganzen Breite die Mittel- lamelle (Fig. 100, .7). Volvox tertius besitzt gerundete Plasmakörper {pl Fig. 100, -7) in den Zellen, deren Hauptmasse wiederum Gallerte (g) ausmacht, doch verbreitert sich die Mittellamelle gegen die Peripherie der Kugel zn sehr konsistenten Massen (»i). Volvox aureus endlich hat ebenfalls runde Plasmakörper und eine kolossale Gallertbildung {g), dazu stark verbreiterte Zwickel (;//) der Mittellamelle, die. 5. Volvocaceae. 157 von oben gesehen, natürlich als ein System von Leisten erscheinen. Aber die Mittellamelle ist nach dem Zentrum der Kugel hin weggelöst, so daß die Zwickel vielfach blind endigen. Nur da, wo verschiedene Zellen mit der Kante zusammenstoßen (also gleichsam in den Ecken des Wabensystems), bleibt ein Faden [t) stehen, Avelcher nun tief nach innen vordringt und hier an eine Membran [i] anschließt, welche der nach innen gekehrten, nicht verschleimten Lamelle der Zellwand entspricht. Volvox aureus wird man sich vielleicht am besten vorstellen, wenn man ihn mit Pandorina vergleicht und annimmt, daß die zugespitzten Zellen derselben ihren Inhalt fast kugelig kontrahieren, und daß von den Zellwänden alles verschleimt bis auf die einwärts gekehrte Wand- schicht («■), die breiten Mittellamellen {ni) an der Peripherie und einige Ver- bindungsfasern zwischen den inneren und äußeren Lamellen der Zellwand. Fig. 100 n. Akthur Meyer. 1 — i Volvox globator. 1 Querschnitt der Kugelwandung. '2, 3 Flächenansichten derselben, -i dass. nach Entfernung der Mittellamelle. 5 Volvox tertim A. M. Querschnitt der Kugehvand. 6 Volvox aureus desgl. j)l Plasma der Zelle, a äußere, i innere Zelhvandschicht. b besondere Schicht, m Mittellamelle, m' -verbreiterte Zwickel der- selben, g Gallerte. ( Trabeculae als Verbindung von a und /. Wir sagten, daß die Zellarme des Volvox globator die Mittellamelle scheinbar geradeswegs durchsetzen (Fig. 100, 3), tatsächlich sind aber nur (Fig. 100, 4) äußerst feine Fädchen vorhanden, welche in Mehrzahl die Mittellamelle durch- brechen und so die dicken Plasmaarme verbinden. Volvox aureus hat derbere Plasmaverbiudungen ; von den runden Protoplasten zieht im einfachsten Falle je ein Strang zur Nachbarzelle. Derselbe passiert die Gallerte unterhalb der Zwickel [m')^ welche die Reste der Mittellamelle dar- stellen, Arthur Meyer zeigte nun, daß im vorderen Teile der Kugel von Volvox aureus immer nur je ein Plasmafaden von Zelle zu Zelle geht, daß dagegen im Hinterende die Verbindungen drei- bis sechsfach sind, und daß besonders die Fortpflanzungszellen sehr stark durch Plasmafädchen mit den Nachbarzellen ver- kettet sind. Diese Verbindungen werden offenbar erst ziemlich spät gelöst, d. h. zu einer Zeit, in welcher die Gonidien schon mehrfache bis vielfache Teilungen erfahren haben. 158 VII. (Moropbyc-eae. Über den ferneren Bau der Pandorina- und Eudoriuakugeln fehlen genauere Angaben, speziell über die Struktur der Gallerte scliw eigen die meisten Autoren. Nur soviel ist ersichtlich, daß an der Peripherie eine derbe Membranschicht be- merkt wird, welche bei Pandorina auch strukturiert erscheint. Über die Ab- grenzung gegen den zentralen Hohlraum ist uns nichts bekannt. Nach allem, was wir berichteten, wird es kaum Wunder nehmen, daß eine Zellulosereaktion der Membranen bislang nicht gefunden wurde. Nur Migulä gibt an, daß die Dauerzellen von Gonium bei ihrer Bildung die bekannten Färbungen geben, was an Chlamydomonas erinnert. Vnfjeschiecht- Bezüglich auderer als der erwähnten uugesehlecbtlicheu Fortpflanzuugs- iiche Fort- modalltäten ist nicht gerade viel bekannt. Cohx sah, daß die einzelnen Pflanzung. 2^11^^ yq^ Goniuiu ihre Hülle verlassen und ohne Membran schwärmen können, allein Avas aus ihnen wird, ist unsicher. Hieroxymus gibt an, daß einzelne Zellen der Stephanospbaera-Kugeln. besonders solche, welche sich nicht wie die übrigen geteilt haben, die gemeinsame Hülle verlassen können, sie erhalten eine eigene Membran und können nach längerer Bewegung sicher Gameten, vielleicht auch vegetative Zellen durch Teilung bilden. Dauerzellen gibt Cohx für Gonium Tetras AI. Br. (G. sociale), Migula für Gonium pectorale an. Cohx und Hexfrey fanden sie bei Eudorina. Die Angabe von Cohn und Wichura über ähnliche Gebilde bei Stephano- sphaera dürfte nach Hieroxymus unrichtig sein, da wohl eine Verwechs- lung mit Zygoten vorliegt. Vielleicht bedarf auch der Fall von Eudorina einer Eevision. Die Dauerzellen entstehen in der üblichen Weise durch Verlust der Geißeln, Bildung von Reservesubstanz, von dicker Membran usw. unter Aufquellen der alten Hüllen. Migula sah ihre Keimung bei Gonium pectorale. Durch Vierteilung entstanden nackte Schwärmer, welche zu vierzelligen Kolonien wurden, aus diesen gingen dann normale 16-zellige hervor. Kach Chodat sollen auch Palmellen entstehen können. Sexuelle Fort- Die geschlechtliche Fortpflanzung der Volvocaceen zeigt, Avie schon auf Pflanzung. S. 148 angedeutet, alle Übergänge von der gewöhnlichen Isogamic zur Oogamie. Stephanosphaera entwickelt nach Hieroxymus aus jeder der acht Zellen zahlreiche Gameten, wohl nach dem gleichen Teiluugsmodus, nach welchem die ungeschlechtlichen Individuen Zoosporen bilden. Es treten auch zeitweilig Kiugbilduugen auf, wie bei diesen, endlich aber Averden alle diese Gruppierungen nach Sprengung der Hülle der Einzelzellen gelöst, und die Gameten bewegen sich als spindelförmige Körper lebhaft im Hohlraum der Kugel (Fig. 94, 4). Schließlich treten sie aus der geplatzten Gesamthülle heraus, um miteinander paarweise zu kopulieren, indem sie sich „längsseit" legen. Schon in dem Hohlraum der Kugel können die Vereinigungen beginnen (Fig. 94, ^), doch konstatierte Hieroxymus, daß nur solche Gameten sich vereinigen, welche verschiedenen Einzelzellen entstammen. Das Verschmelzungsprodukt wird zur Hypnozygote. Über die Kopulation von Gameten des Gonium pectorale liegen recht unsichere Angaben von Rostafixski und eine kurze Notiz bei Chodat vor. Dagegen wies Prixgsheim die Paarung der Gameten für Pandorina nach. Die gewölinlichen vegetativen Pflänzchen teilen sich in der üblichen Weise in 16 Tochterfamilien. Da die Konsistenz der Hüllmembraneu in diesen Fällen etwas größer ist als gCAvöbnlich, bleiben sie länger in Zu- sammenhang, es tritt auch eine kurze Periode der Unbeweglichkeit ein, 5. Yolvocaceae. 159 welche die Masse auf den Boden der Kulturgefäße usw. führt, dann aher trennen sich nicht bloß die eben g-ebildeteu Familien von einander, sondern diese letzteren entlassen auch ihre einzelnen Zellen; die Zellmembranen Aerquellen und der Inhalt schlüpft an irgend einer, besonders erweichten Stelle aus (Big-. 97, ///]. Diese nackten Zellen sind zweiwimperige Gameten, welche von denen vieler Chlamydomonaden in nichts Wesentlichem abweichen. Sie kopulieren auch nach bekanntem Muster, indem sie mit den Vorderenden voreinander stoßen (Fig. 97, IV — TT). Das Kesultat ist eine Hypnozygote. Prixgsheim weist darauf hin, daß die Gameten an Größe nicht un- wesentlich verschieden sind, doch konnte er konstante Unterschiede an den Gametenpaaren nicht wahrnehmen. Die Unterschiede beruhen vielleicht nur auf Ernährungsdiöerenzen. Gegen Pandoriua heben sich Eudorina und Volvox in puncto Sexualität recht scharf ab, weil hier Eier und Spermatozoiden sehr ausgeprägt sind. Eudorina läßt nach den Untersuchungen von Goroschankin und Goebei. weibliche und männliche Familien unterscheiden. In den weiblichen wird jede einzelne Zelle zum Ei, ohne daß wesentliche Veränderungen gegen die vegetativen Individuen einsetzten, nur werden die Zellen etwas größer und entfernen sich durch Verquellung der Zwischensubstauz etwas weiter voneinander. Die Männchen erscheinen stärker moditiziert. Alle 32 Zellen einer grünen Familie werden zu Antheridien, sie teilen sich genau so, als ob es Tochterfamilien geben sollte. Indes erfolgt meistens keine Krümmung, die ursprüngliche Platte bleibt erhalten, die Teilungen überschreiten die Zahl 32 nicht unwesentlich. Die grüne Färbung der Zellen geht schließ- lich in gelb über, die Zellchen strecken sich senkrecht zur Platte und erhalten sämtlich zwei Geißeln auf dem nach auswärts gekehrten Ende. Damit entsteht eine Gonium-ähnliche Platte, zusammengesetzt aus kleinen Palissadenzellen. Die ganze Platte resp. das Bündel von Zellen, Spermatozoiden, tritt aus der Mutterzelle (Antheridium) aus und schwärmt umher, um bald weibliche Familien anzutreffen. Durch Verschlingung der beiderseitigen Cilien wird ein Bündel Spermatozoiden an der Eizelle vertaut (Fig. 98), es zerfällt bald in einzelne Zellen, welche nun solange die Eizelle umschwärmen, bis eins der Spermatozoiden mit dem Ei ver- schmilzt. Die Modalitäten im einzelnen sind nicht ganz klar, ich übersehe nicht, ob das Ei mit einer besonderen Membran umgeben ist, ob diese Membran zum Eintritt der Spermatozoiden eine eigene Öffnung hat, ob man dem- nach von einem Oogonium reden darf usw. Klar ist nur, daß nach der Befruchtung des Eies die Zygote, und ich rede auch hier von einer solchen (vgl. Kap. Befruchtung), sich mit derber Membran umgibt, Keservestoffe speichert und damit zur Hypnozygote wird, die meistens durch Hämato- chrom rot gefärbt ist. Die Befruchtungsprozesse bei Volvox gleichen fast in allem denjenigen von Eudorina. In Zusammenhang mit der oben erwähnten Arbeitsteilung produziert eine Kugel von V. globator rund 30 (20—64), von V. aureus nur 1—15 weibliche Zellen im Unterende seiner Kugel. Schon beim Aus- schlüpfen der Töchter aus der Mutterkugel sind die Anlagen derselben als größere cilienfreie Zellen sichtbar. Unter erheblicher Vergrößerung werden sie intensiv grün gefärbt und verlängern sich etwas flaschenförmig gegen die Peripherie (Fig. 101, 1, o), andererseits ragen sie in den Hohl- raum der Mutterkugel vor. Diese Körper sind mit einer Gallerthülle resp. Membran versehen, welche zweifellos als Oogoniumwandung aufgefaßt werden 160 VII. Chloropbyceae. muß. Die Eireife gibt sich darin zu erkennen, daß sich die Plasmamassen aus dem kurzen peripheren Hals zurückziehen. Ob bei dieser Gelegenheit sich eine Oifnung- nach außen zum Eintritt der öpermatozoiden bildet, wird nicht angegeben. Die Antheridien werden in sehr wechselnden Mengen an dem aboraleu Pol der Kugeln gebildet, bei V. globator finden sich deren nur wenige, meist nur bis fünf, bei V. aureus dagegen können 2/3 ^^er Zellen einer Kugel 2:elegentlich zu Antheridien werden (Fig. 301, 1^4). 2 u M :^^^%S'ji' Sf ^^/r Fig. lOl. 7 Volvox globator n. Cohn. 'J—4 Volvox aureus n. Klein, i' mit jungen Tocliter- individuen. 3 mit Oogonien. 4 mit Antheridien. o Oogonien. .*i) Spermatozoiden. Die Teilungen in den Antheridien sind die gleichen wie bei Eudorina, resp. wie bei der Bildung von vegetativen Tochterkugeln, überhaupt verläuft alles wie bei Eudorina. Noch häufiger aber als bei jener Gattung bleibt es nicht bei der Bildung von Spermatozoidplatten , sondern es kommen nach Klein auch Miniaturkugeln zur Entwickelung. Die einzelnen Spermatozoiden stellen eine relativ große komplete Zelle dar. Sie sind spindelförmig, etwas spiralig gebogen. Am dickeren Hinter- ende sitzt ein gelbes, zuweilen grünliches Chromatophor. Das Vorderende ist schnabelartig verlängert; die beiden Geißeln sitzen diesem Schnabel 5. Yolvocaceae. 161 seitlich au. (Bei Eudorina pflegen die Geißeln an der Spitze zu sitzen, doch kommen auch seitliche Stellungen vor.) Klein gibt metabolische Be- wegungen der Spermatozoiden an. Die männlichen Zellen werden nach Klein bei V. aureus stets in Bündeln nach außen entleert, um dann zu zerfallen, auch bei V. globator sah Klein solche Bündel im Frühjahr, später im Hochsommer konstatierte er die von Coiin beschriebene Erscheinung, welche Kirchner auch für V. aureus angibt. Die SpermatozoidbUndel lösten sich schon im Anthe- ridium auf, und die Spermatozoideu gelangten nach innen in den Hohlraum der Kugel, wo sie sich bewegten und auch auf Eizellen von innen her zuwanderten. Cuhn und Kirchner sahen auch, daß die männlichen Zellen sich in die Gallerte der Oogonien einljohrten. Allein aus Klein's Angaben gewinnt man doch den Eindruck, als ob hier wohl abnorme oder mindestens ungewöhnliche Prozesse vorlägen. Direkt und genau gesehen ist der Sexualakt bei Volvox nicht; erneute Untersuchung muß wohl prüfen, ob nicht die Spermatozoen, wenigstens normalerweise, von außen durch den kurzen Hals des Oogoniums eindringen. Das Eesultat der Befruchtung ist wieder eine rote Hypnozygote mit sternförmigen Membranfortsätzen bei V. globator, mit glatter Membran bei V. aureus und tertius. Die Haut gliedert sich hier, wie auch sonst so häufig, mindestens in zwei Lagen, ein Epi- und ein Endospor, die sich nach Kirchner oft weit voneinander abheben. Die Verteilung der Geschlechter und der Fortpflanzungszellen über- VerteUuny der haupt ist bei den Spezies der Gattung Volvox nicht unwesentlich ver- Geschlechter. schieden. V. globator besitzt einerseits vegetative Kugeln, welche mehrere Generationen hindurch nur Tochterkugeln bilden, andererseits geschlecht- liche Stöcke, auf welchen fast immer Oogonien und Antheridien vereinigt sind, hier herrscht also Mouoecie. Die sexuellen Kugeln pflegen ausge- prägt proterandrisch zu sein und deshalb ist Selbstbefruchtung im allge- meinen ausgeschlossen. Cohn's abweichende Angaben brauchen aber nicht falsch zu sein, denn nach Overton und Klein ist eine Selbstbefruchtung für Volvox globator nicht ganz verhindert. Für V. aureus wissen wir, daß rein vegetative, rein weibliche und rein männliche Individuen (letztere bildeten die alte Gattung Sphaerosira) vor- kommen (Fig. 101). Die Pflanze ist deshalb früher auch als diözisch an- gesprochen worden, allein Klein's Beobachtungen zeigten, daß diese drei verschiedenen Fortpflanzungsorgaue in den mannigfachsten Varianten neben- einander in dem gleichen Stock vorkommen können: Oogonien neben vegetativen Tochterkugeln, letztere neben Antheridien, sowie Oogonien neben Antheridien usw., kurz alle theoretisch möglichen Kombinationen können in natura realisiert sein. Noch bunter aber wird die Sache dadurch, daß die Tochterkugeln andere Zusammenstellungen aufweisen können als die Mütter. V. tertius Arthur Meyer dürfte in Bezug auf die hier erörterten Fragen dem V. aureus nahe stehen. Selbstbefruchtung dürfte indes bei V. tertius nicht selten sein, wenn Arthur Meyer's Angabe zutrifft, daß die Befruchtung anscheinend schon stattfindet, solange die Tochterkugeln noch in der Mutterkugel einge- schlossen sind. Gerade diese Angabe weist darauf hin, was auch schon andere Be- obachter hervorheben, daß die Tochterkugeln in verschiedenen Fällen innerhalb der Mutterkugel eine sehr verschieden weite Ausbildung erfahren können, ehe sie dieselbe verlassen. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. U 162 VII. Chlorophyceae. Andere (rattimgen unserer Familie sind in der eben besprochenen Richtung; nicht untersucht, nur für Stephauosphaera g-ibt Hieroxymus einig-e Daten, welche auf das Vorhandensein g-eschlechtlicher und un- geschlechtlicher Zellen in der gleichen Kugel hinweisen. Für den mannigfaltigen Wechsel in der Generationsfolge bei Volvox wird man die Außenwelt wenigstens zum Teil verantwortlich machen wollen, doch sind bislang keine positiven Ergebnisse rationeller Kulturen zu verzeichnen, da Volvox sich meistens nur kurze Zeit halten läßt. An- gaben von Klein deuten darauf hin, daß bei Volvox Parthenogeuesis ein- setzen könne, doch bedarf die Frage wohl erneuter Prüfung. Keimung. Die Keimung der Hypnozygoten erfolgt bei vielen Gliedern unserer Gruppen relativ rasch, speziell bei Stephauosphaera erwachen trockene und dann mit Wasser übergossene Zygoten in wenigen Stunden zu neuem Leben, ja es scheint fast, als ob das voraufgegangene Austrocknen die nachfolgende Keimung wesentlich fördere. Die Hypnozygoten von Stephauosphaera teilen sich bei der Keimung in zwei bis acht Teile, die Membran verquillt nach Cohn und die Portionen werden als nackte, zweiwimperige Schwärmer frei. Sie erhalten bald, nach Umhüllung mit Membran, genau das Aussehen einer Sphaerellazelle, wie Cohn sich ausdrückt; das heißt wohl nichts anderes, als daß sie in ihrem Aussehen mit den aus Kugeln isolierten Stephanosphaerazellen über- einstimmen, über welche Hieron ymus, wie oben erwähnt, berichtete (Fig. 94, 2). Nach kurzer Bewegung geht aus diesen Zellen durch Teilungen (Fig. 94, o, 6), von welchen die erste eine Querteilung ist, eine achtzellige Platte hervor, die der Längsachse der Mutterzelle parallel liegt. Die acht Zellen lösen sich in der Mitte voneinander (Fig. 94, 7] und stellen nach einer gewissen Abrundung einen Zellenkranz dar, welcher schon unschwer als junge Stephauosphaera zu erkennen ist; tatsächlich ist also danach auch bei Stephauosphaera ein Tafelstadium vorübergehend vorhanden und die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, ein solches noch bei der Teilung der erwachsenen Kolonien zu finden. Auch bei Pandorina wird in der Keimung nach Pringsheim ein (sel- tener zwei bis drei) Schwärmer gebildet, welcher die Zygotenmembran nach deren einseitiger Sprengung oder Erweichung in einer bruchsackartigen Hülle verläßt (Fig. 97, VHI, IX). Diese Schwärmer teilen sich in 16 Zellen. Eine Tafel wird als Durchgangsstadium zur Paudorinakugel beobachtet. Die Keimung von Eudorina ist nicht bekannt, bei Volvox aureus sah sie besonders Kirchner. Hier liegt die Oospore eng umschlossen vom Endospor, während das Epispor weit absteht. Bei Beginn der Keimung vergrößert sich die Plasmamasse, das Endospor quillt stark und tritt nun aus dem aufreißenden Epispor heraus (Fig. 99, 8). Somit liegt die Zelle jetzt da, von einem breiten Gallerthof umgeben, sie grenzt sich aber bald gegen die Gallerte des Endospors durch eine zarte Wand ab. Inzwischen sammelt sich an einer Stelle hyalines Plasma {vc Fig. 99, S), dieses bezeichnet das Vorderende; letzteres durch- schneiden die beiden ersten miteinander gekreuzten Teilungsebenen (Fig. 99, 7]. Ihm folgen andere, welche die Oospore genau wie eine „Gonidie" zerlegen. Unter Einkrümmung der ursprünglichen Platte entsteht eine junge Volvoxkugel, welche schließlich, nachdem ihre Farbe aus Rotbraun in Grün übergegangen, das noch immer vorhandene Endospor und die zarte Innenmembran durchbricht. 5. Volvocaceae Literatur). 163 Die Vorgänge bei der Keimung von Volvox scheinen mir von Pandorina u. a. wohl herleithar zu sein, wenn man annimmt, daß die einzige Schwärm- spore der Pandorina unterdrückt sei resp. in der Zygote stecken bleibe; dann muß sieh die junge Kugel in dem Endospor direkt entwickeln. Diese Annahme wird durch das Auftreten hellen Plasmas an einer Seite der keimenden Oospore, das sonst kaum verständlich wäre, sehr wahrschein- lich gemacht. Eine derartige Auffassung aber zu betonen, scheint mir nicht unwichtig, weil Bütschli etwas abweichend aus den oben geschil- derten Keimungsprozessen den Schluß zieht, daß die „Parthenogonidien" tatsächlich parthenogenetisch sich entwickelnde Eier seien, vergleichbar denen der Daphniden oder der Blattläuse. Botaniker werden nicht gerade geneigt sein, dem Zoologen darin zu- zustimmen, sie werden die Beantwortung der Frage nach den Homologien lieber zu gewinnen suchen aus dem Vergleich der Volvocinen mit anderen Algen. Das soll in dem Kapitel über die Fortpflanzung geschehen, und ebenso bleibe einem späteren Abschnitte die Diskussion über die Algen- oder Flagellatennatur unserer Familie vorbehalten. Die Reihe der Volvocales steigt durch allerlei Zwischenstufen von ein- zelligen Wesen zu komplizierten Gebilden mit fortgeschrittener Arbeits- teilung empor. Bei Gonium und Stephanosphaera noch lose zusammen- gekuppelt, treten die Einzelzellen in immer festeren Verband, und während bei Pandorina wie Eudorina noch alle Zellen gleichwertig erscheinen und trophische w ie generative Funktionen in sich vereinigen , sind diese Auf- gaben bei Volvox völlig getrennt. Danach gleicht dann letztere Form auch am meisten den Algen höherer Stufen mit oogamer Fortpflanzung, wie Oedogonium, Vaucheria oder Fucus. Wie man nun eine Pflanze von Oedogonium oder Fucus gemeiniglich als ein Individuum bezeichnet, so wird man auch nicht umhin können, dies in gleicher Weise bei Volvox zu tun. Bütschli, Goebel u. a. haben denn auch mehrfach betont, daß dies erforderlich sei, und am meisten dafür spricht die Plasmaverbindung, welche zwischen allen Zellen nach- gewiesen wurde. Ob man dann Gonium, Pandorina usw\ als Kolonie, Familie oder Indi- viduum bezeichnen will, hängt von den Neigungen und Meinungen des einzelnen ab. Die seit Al. Braun viel diskutierte Frage ist heute kaum noch so brennend wie früher. Wir begnügen uns damit, zu konstatieren, daß sich ein Fortschritt von lose zusammenhängenden Zellmassen zu einem fest gefügten Staate in unserer Gruppe vollzogen hat. Literatur. ARTAPti, Al.. Untersuchungen über Entwickelung und Svstematik einiger Protococcoi- deen. Diss. Basel 1892. Blochmaxn, f., Über eine neue Haematoeoccusart. Heidelberg 1896. Habilitations- schrift. BoHLiN, K., Zur Morphologie und Biologie einzeUiger Algen. Ofversigt af Kgl. Vetensk. Akad. Förhandlingar 1897. p. .507. (Nr. 9.1 Die Algen der ersten EEGXELL'schen Expedition. I. Protococcoideen. Bihg. tili k. SV. Vet. Akad. Handlingar 1897. 27, 3. Nr. 7. BoRzi, A., Studi algologici I. Messina 1883. Braun, Al., Bemerkungen zu Cohn's Schrift über Volvox. Sitz.-Ber. d. Ges. naturf. Freunde zu Berlin. Bot. Z. 1875. p. 190. Über einige Volvocineen. S.-Ber. d. Berl. Ges. naturf. Freunde. Bot. Z. 1875. p. 189. Bütschli, Protozoa. Bronn's Klassen u. 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Es bandelt sich bei den Tetrasporaceen stets um Süßwasserbewobner, welche an ruhigen Orten der Tümpel, Seen usw., zum Teil über die ganze Erde ver- breitet sind. Einige gehören dem Plankton an, andere sind festgeheftet. Zu letzteren gehört Nä(4I<:li's Apiocystis Brauniana, die vom Autor selbst, sodann von Moore und besonders von Correns studiert wurde. Die birnförmigen Kolonien sitzen mit ihrem verschmälerten Grunde dem Substrat an. Die Festheftuug erfolgt durch eine sehr widerstandsfähige Kitt- masse, welche sich scheibenförmig ausbreitet; dieselbe ist weder in Schwefel- säure, noch in Kalilauge löslich. Die „Birne" (Fig. 102, 2) besteht aus sehr weicher Gallerte, welche aber außen von einer scharf abgegrenzten derberen, mehr oder weniger dicken Schicht umgeben wird. Die grünen Zellen liegen der äußeren Gallertschicht innen au; sie vermehren sich durch Teilung nach verschiedeneu Richtun- gen des Raumes, die Tochterzellen rücken aber immer Avieder an die äußere Gallertschicht vor, falls sie ursprünglich weiter einwärts lagen. Die Gallerte als solche wächst in dem Maße, als sich die grünen Zellen vermehren, und Correns sucht darzutun, daß dies durch Intussus- zeption im Sinne Näge- Li's erfolgen müsse. Die einzelnen Zellen haben ganz den Chlamy- domonadenhabitus: ein becherförmiges Chroma- tophor mit einem Pyre- noid. Kern in der Mitte, Vakuolen vorn. Ob letz- tere pulsieren, ist nicht ganz sicher, nach Correns jede Zelle ein Paar von ). Dieselben sind unbeweglich und be- vou Gallerte umgeben Avird. Der durchsetzt die derbe Gallert- Fig. 102. Apiocystis Brauniana Naeg. n. Nägeli und Correns. 1 — 2 jüngere und ältere Kolonien. 3 Stück der Gallertwand mit grünen Zellen und Pseudocilien. 4 junge Kolonie mit Pseudocilien. 5 Stück der Gallertwand, durchsetzt von einer Pseudocilie ; rechts innen, links außen. Das Interessanteste ist nun, daß Pseudocilien ausstreckt (Fig. 102, 4, sitzen einen zentralen Plasmafaden, welcher Plasmafaden (P'ig. 102, 4^ .7) geht vom Zelllei)) aus hülle und erhält gewöhnlich erst beim Durchtritt durch diese die Scheide (Fig. 102, 5). Wenn die Zellen sich teilen, haben sie zunächst nur eine Pseudo- cilie, die zweite aber wird neu gebildet und muß nach Correns die Gallerthülle durchwachsen. Diese Pseudocilien. oder besser wohl Gallerthaare, dürften den Haaren mancher Chaetophoreen nahe stehen, mit den echten Cilien haben sie kaum etwas zu tun. Tetraspora lubrica fand Reinke zunächst in Form aou hohlen Gallert- schläuchen fEnteromorphen entfernt Aergleichbar) am Grunde der Gewässer fest- 6. Tetrasporaceae. 167 gewacliseu. Später aber steigen diese Gebilde an die Wasseroberfläche empor, um unregelmäßige Klumpen darzustellen; andere Arten verhalten sich ähnlich. In eine leicht bewegliche Schleimmasse sind grüne Zellen, bei jüngeren Kolonien in einer, bei älteren in mehreren Schichten eingelagert; es ist also eine erhebliche Ähnlichkeit mit Chromulina muclcola (S. 7) oder Chlorosaccus (S. 19) vorhanden. Die grünen Zellen gleichen denen von Apiocystis (Fig. 102, 1) auch darin, daß sie Pseudocilien besitzen; das sind nach Schröder, der die- selben neuerdings studierte, nachdem schon Tiiuret, Correxs u. a. Angaben darüber gemacht, Plasmafäden (Fig. 103, 5), welche, vom Zellenleibe ausgehend, die ganze Hüllgallerte, die hier sehr mächtig ist, durchsetzen. Über die Gallerte treten sie aber nicht hervor und außerdem haben sie keine Spezialscheiden wie die von Apiocystis. Fig. lOo. Monostroma n. Reinke u. Chodat. 1, 'J Gallerte mit eingelagerten Zellen, z. T. in Teilung. 3 Thallusquerschnitt mit grünen Zellen und Pseudocilien. 4 schwärmende Einzelzelle. Die Teilungen der Tetrasporazellen erfolgen der Länge nach (Fig. 103, i, 2) ; da immer deren zwei kurz aufeinander folgen, pflegen die grünen Zellen zu viert beisammen zu liegen. Nahe verwandt mit der Tetraspora ist Chodat's Stapfia; sie unterscheidet sich nur durch relativ feste, nicht hohle Gallertzylinder von der ersteren. Die Vermehrung geschieht iu den soeben geschilderten Gattungen durch Zoosporeu, und zwar ist leicht ersichtlich, daß die gewöhnlichen vegetativen Zellen aus der Gallerte, in nichts verändert, ausschlüpfen, nur haben sie zwei Cilien entwickelt (Fig. 103, 4). Diese entstehen schon in der Gallerte, und CoRRENS weist nach, daß ihre Entwickeluug ganz unabhängig von den Pseudo- cilien erfolgt. Die Zoosporen gleichen also in ihrem Aufbau wiederum denjenigen von Chlamydomonaden. Die Zoospore setzt sich bei Apiocystis bald fest und scheidet Gallerte aus, die sofort birnförmige Gestalt hat (Fig. 102, i), dann entsteht direkt eine neue Blase. 168 VII. Chlorophyceae. Moore gibt für Apiocystis uocli an, daß die Zoosporen, zu mehreren ver- einigt, als Schwärmerkolouie aus der Mutterpflanze austreten und dann einer jungen Familie den Ursprung geben können. Die Zoosporen der Tetraspora schwärmen oft mehrere Tage; nach dem Festsetzen teilt sich die Zelle tetraedrisch und dann entsteht durch weitere Zer- legung eine Hohlkugel als erste Aulage des Thallus resp. der Kolonie. Viel- fach aber liegen die Teilungsprodukte der Zoospore in einer Ebene, und dann entsteht sofort eine flächenförmige Thallusanlage. Schließlich kommen nach Reinke die Zoosporen oft so nahe beisammen zur Kühe, daß sofort eine neue unentwirrbare Gallertmasse resultiert. Die Zoosporen der beiden Gattungen brauchen aber offenbar nicht direkt wieder zu neuen Normalkolonieu heranzuwachsen. Besouders für Tetraspora gibt Gay an, daß dieselben nach Verlust der Geißeln durch wiederholte Teilung zu unregelmäßigen Haufen — palmelloiden Stadien — werden können. Diese „Palmellen" umgeben sich dann event. mit derber Membran uud stellen Dauer- zellen dar; in solche können aber auch die schwärmenden Zellen sich direkt umwandeln. Die Keimung der Dauerzellen ist uoch unklar. Geschlechtliche Fortpflanzung ist durch Reinkk für Tetraspora sichergestellt. Die vegetativen Zellen liefern durch wiederholte Teilung acht .,Mikrozoosporen". (Fig. 103, 2); diese erweisen sich durch isogame Kopulation als Gameten. Die aus ihnen resultierende Zygote ist sofort keimfähig, doch ist kaum ausgeschlossen, daß sie sicli zur Hypnozygote entwickele. Für Apiocystis gibt Correns Mikrozoosporen an und Moore spricht von Kopulation. Danach liegen die Dinge hier so wie l)ei Tetraspora. Ist ein Übergang von den Chlamydomonaden zu den Tetrasporaceen gegeben, so muß der Anschluß an Chlam. Kleinii und ähnliche Arten mit reichlicher Gallertbildung gesucht werden. Als Verbindungsglied zwischen diesen und den vorher behandelten Gattungen darf man dann wolil Palmella miniata Leibl. an- sprechen, falls Ciiodat's Beobachtungen, wie ich glaube, zutreffen. Es handelt sich um uuregelmäBige Gallertmassen, welche grüne Zellen einschließen; diese vermehren sich durch Teilung nach verschiedenen Richtungen. Jede Zelle kann als Makrozoospore die Gallerte verlassen und gleicht dann völlig einer Chlamydo- monas; außerdem können Mikrozoosporen durch wiederholte Teilung einer Zelle entstehen, und endlich werden Gameten angegeben. Fast das Gleiche wird vom Botryococcus, besonders von B. terrestris, der auf Erde traubige Massen bildet, durch Klkbs angegeben. Man könnte diese Gattungen fast noch zu den Chlamydomonaden rechnen, und dahin zählt Wille auch Chodat's Sphaerocystis Schroeteri, die er mit Al. Braun's Gloeococcus mucosus für identisch hält. Die Alge ist insofern weiter vorgeschritten, als sie ziemlich regelmäßig umgrenzte Gallertmasseu bildet, aber Pseudocilien entwickelt auch sie noch nicht. Die Fortpflanzung geschieht fast ganz wie bei Palmella miniata. Makro- und Mikrozoosporen werden ge- bildet usw. Daneben sind Dauerzellen bekannt, in welche fast jedes Element der Alge übergehen kann. Die Zellteilungen sind etwas variabel, vielleicht je nach den äußeren Be- dingungen; Chodat berichtet darüber. Die letzterwähnten Formen hatte man nicht in Reinkultur vor sich, aber selbst wenn sich später ergibt, daß nicht alles so zusammengehört, wie soeben berichtet wurde, wird doch nocli genug übrig bleiben, um jene Gattungen zu Übergangsgliedern von Chlamydomonas zu Tetraspora zu stempeln. Protococcales. 169 Literatur. Chodat, R., Etudes de Biologie lacustre. Bull. herb. 15niss. 1897. 5. p. 292. Algues vertes de la Suisse. Berne 1902. CouRENS, C, Über Apiocystis Brauniaua Näg. Zimiiiermaun's P.eitr. z. Pflanzenzelle 3. p. 241. 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Protococcales. ..Palmellaceen'', Pleurococcaceeu, Protococcaeeen und älinliche Glieder der obigen großen Gruppe stellen die ärgsten Schmerzenskinder des Algo- logen dar, und fast hilflos steht er ihnen gegenüber, wenn es sich darum handelt, dem nicht in dieser Eichtung spezialisierten Fachgenossen ein einigermaßen klares Bild von dem zu geben, was man unter dem obigen Namen zusammenfassen möchte, denn kaum in einer anderen Gruppe des Pflanzenreiches ist mit so mangelhaften Methoden gearbeitet worden wie hier. Das Wort de Pary's vom Fischen im Trüben, das er einst auf die Untersuchung von Bakterien und Pilzen anwandte, gilt noch heute viel- fach für die niederen Algen. Keinkulturen und kontinuierliche Beobach- tungen Avurden bisher nur in sehr beschränktem Maße angewandt. Die naturgemäße Folge ist ein Chaos von richtigen und falschen An- gaben, die ungemein schwer zu entziffern sind. Ich glaube deshalb auf Darstellung aller Irrfahrten und Einzelheiten, ja auf Vollständigkeit meiner Angaben verzichten zu sollen; ich verweise alle Fragen nach dem Poly- morphismus auf ein späteres Kapitel und versuche hier nur, aus den sicheren Beobachtungen Typen herauszuschälen, welche den Leser orien- tieren und gleichzeitig eine feste Basis gewähren mögen, um andere weniger liekannte Formen daran anzugliedern. Eine Beschreibung fast aller hier in Frage kommenden Gattungen und Arten tindet man bei Chodat, der seine früheren polymorphen Neigungen in seinem letzten Buche in erfreulicher Weise modifiziert hat. Mehr als genug werden wir in den späteren Abschnitten unseres Buches zu berichten haben von höheren Grünalgen, welche in gewissen Phasen ihres Lebens die Form annehmen, die wir alsbald für Chlorococcum, Chlorosphaera usw. beschreiben werden; und deshalb wird man mich fragen, ob denn die Gebilde, welche wir hier als niederste Glieder der Proto- coccenreihe ausgeben, wirklich selbständige Formen sind. Ganz sicher weiß ich das nicht, aber ich verlasse mich auf sorgfältige Beobachter, wie 170 VII. Chlorophyceae. Klebs, Artari, Beyerinck u. a. Sie fanden die zu besprechenden Arten auch bei mannigfacher Variierung der Kulturbedingungeu konstant, und wenn spätere Beobachter auch noch die eine oder andere der hierher ge- zogenen Spezies in andere Formen gießen werden, so glaube ich doch, daß der Grundstock von dem bestehen bleiben wird, was jene Forscher gefunden haben. Es ist fast zum Sport der Algenforscher geworden, ein eigenes System für die Protococcales oder, wie sie früher zum Teil hießen, die Protococcoi- deen zu begründen; ich meinerseits habe mich solchen Gelüsten auch nicht ganz entziehen können, stütze mich aber doch wesentlich auf die von Klebs gegebenen Anregungen. Ich unterscheide: 1. Protococcaceae, 2. Protosipliouaceae, 3. Halospliaeraceae, 4. Sceiiedesmaceae, 5. Hydrodictyaceae. und schließe an diese als Anhang einige Formen an, die anderweit schwer unterzubringen sind. 1. Protococcaceae. Die Vertreter dieser Gruppen stellen kugelige, birnförmige usw. Einzel- zellen dar, welche nur zufällig sich zu größeren Komplexen zusammen- lagern. Eine Vermehrung durch normale Zweiteilung findet nur ausnahms- weise statt, die Fortpflanzung erfolgt fast nur durch Zoosporen, welche gelegentlich die Form von Aplanosporen annehmen. Isogameten sind in gewissen Fällen l)eol)achtet. Die Beziehungen der Gattungen zueinander mag das folgende Schema demonstrieren : Phyllobium Eremospliaera I Characium Chlorocystis Codiolum Chlorochytrimii X^ j Dierauoc'liaete Sykidion Chlorosphaera \ ! Chlorococcura ,iukl. Cystofoccum usw. Die Protococcaceen sind, mit Ausnahme von Chlorocystis und wenigen anderen Süßwasserbewohner oder auch Luftalgen, welche Baumrinden, feuchte Erde usw. Ijesiedeln. Einzelne sind zweifellos Kosmopoliten, andere sind bislang nur in Europa gefunden, aber wahrscheinlich weiter verbreitet. Beyerinx'K demonstrierte zuerst und Artari bestätigte es, daß manche frei lebenden Protococcaceen organische Stickstoffnahrung verarbeiten müssen oder docli zum mindesten können. Diese Tatsache erklärt das 1. Protococcaceae. 171 häufige Vorkommen von Protococcaceen un unsauberen Orten und in Lö- sungen, die sonst wegen ihres Gehaltes an organischen und anorganischen Zersetzungsprodukten von anderen Algen sorgfältig gemieden werden. Eine „Spezialität" vieler Protococcaceen, die auch mit ihrer Stickstoff- ernährung in engem Zusammenhange steht, ist die Symbiose im weitesten Sinne. Sie leben zum Teil als Raumparasiteu in anderen Pflanzen, zum Teil aber treten sie auf als „grüne Zellen" in Tieren wie Hydra, Stentor, Spongilla u. a., oder aber sie bilden den grünen Anteil von Flechten — das soll im Kapitel über die Symbiose erörtert werden. Die einfachsten Protococcaceen sind diejenigen, welche unter dem Namen Chlorococcum gehen (Chi. infusionum Menegh. usw.); zu dieser ciüorococcum. Gattung muß man auch wohl Cystococcus nebst vielen anderen hinzu- zählen, darunter auch die Form , welche Beyerinck als Chloro- sphaera limicola (Fig. 104) bezeichnet. Die Zellen dieser Algen sind kugelig, nur wenn sie in Kulturen usw. eng aneinander liegen, werden sie (Fig-. 104) gegeneinan- der abgeflacht. Ihre Membran ist je nach den äußeren Bedin- gungen mehr oder we- niger dick, sie dürfte aus Zellulose bestehen. Das Chromatophor ist becherförmig, man könnte fast sagen hohl- kugelig, denn es um- faßt beinahe die ganze Zelle; nur an einer Stelle findet sich ein kreisrunder Ausschnitt, durch welchen man unter günstigen Bedingungen den Zellkern in Mitte erkennt. Ein Pyrenoid liegt dieser Öffnung gegenüber. Eine einfache Querteilung der Zellen zwecks Vermehrung auf dem üblichen vegetativen Wege ist nach Artari, Beyerinck u. a. für unsere Alge nicht bekannt, dagegen findet ausgiebige Zoosporenbildung statt. Der Inhalt der kugeligen Zellen zerfällt hierbei sukzessive nach der Größe der Mutterzelle in zwei, vier, acht und mehr Portionen, wie das schon Nägeli für seinen Cystococcus humicola schilderte. Nach Fertigstellung der Zoo- sporen, die je nach der Ernährung usw. verschiedene Grösse haben können (Fig. 104, 2, .5), reißt die äußere Schicht der Membran auf, die Schwärmer treten heraus, zunächst noch von der inneren Lage der Zellhaut umhüllt (Fig. 104, 2), dann reißt diese und damit sind die Zoosporen befreit. Sie kommen ohne Anzeichen von Kopulation zur Ruhe, umhüllen sich mit Membran, wachsen und bilden später von neuem Zoosporen. Fig. 104 n. Beyerixck. Chlorospliaera limicola (= Chlorococcum). 1 vegetative Zellen, eine davon mit Aplanosporen. i', 3 Zoo- sporen, noch von einer Blase umhüllt. J^ Zoosporen frei. 5 die- selben nach Umhüllung mit Membran. der 172 VII. Chloroiibyceae. Bei längerer Kultur iu konzentriertereu Nährlösungen findet nach Aktari die Fortpflanzung- durch „unbewegliche Gonidien'' statt (Fig. 104, 7;, wie er sich ausdrückt. Diese Gonidien sind nach ihm aber nichts anderes als Zoosporen, welche vorzeitig mit Membran umhüllt wurden. Sie werden wie die letzteren durch Aufreißen der Membran frei und wachsen zu normaler Größe heran. Wir nennen diese Gebilde mit Wille Aplauo- sporen. Bei Austrocknung des Substrates verwandeln sich die vegetativen Zellen in Ruhezellen, indem sie eine derbere Membran erhalten und Reserve- substanzen aufspeichern. Diese Zellen können jederzeit unter günstigen Verhältnissen auskeimen, indem sie Zoosporen bilden. lorosphaera. Chlorosphaera wurde von Klebs in eine besondere Familie gebracht, indes scheint es mir erlaubt, dieselbe in die Protococcaceen einzureihen — schon um nicht die niederen Algen endlos zu zersplittern. Chlorosphaera stimmt mit Chlorococcum darin überein, daß alle Zellen Zoo- sporen bilden können, welche direkt zu neuen Zellen auswachsen. Auch darin herrscht Übereinstimmung, daß alle Zellen den Charakter von Dauerzellen an- nehmen können. Die Abweichung besteht darin, daß die meist kugeligen Zellen der Chlorosphaera sich vegetativ durch Zweiteilung vermehren. Die so gebildeten Zellen trennen sich meistens und bleiben nur lose durch Gallerte vereinigt oder aber sie stellen gelegentlich ^Chl. consociata} wenigzellige, fadenähnliche Komplexe dar, welche an einfache Ulotrichales erinnern. Danach könnte man annehmen, daß mit Hilfe der Chlorosphaera ein An- schluß der Ulotrichaceen und ihrer Verwandten an die niedersten Protococcaceen zu erzielen sei. Erweisbar ist das aber zunächst nicht, man kann sogar um- gekehrt schließen, und so mag die Frage zunächst auf sich lieruhen. An die Chlorococcen darf man wohl das von Wright und Wille studierte Svkidion anschließen (Fig. 105,^i). Es handelt sich wieder um an- nähernd kugelige Zellen, welche in diesem Falle durch uuge formte Gallerte an an- deren Algen haften. Normale Zoosporen werden gebildet, sie treten ins Freie, nach- dem sich ein Membranstück deckelartig gelöst hat, und wachsen dann entweder zu normalen Zellen heran oder aber sie bilden durch mehr- fache Teilung palmellaartige Stadien. Trotz des abweichenden Habitus behandle ich hier auch Dicranochaete (Hieronymus), das ist eine einzellige Alge mit Gallerthaaren, ähnlich wie sie bei den Tetrasporeen vorkommen (Fig. 105, 2). Die Zellen sind fast schildkrötenartig, sie sitzen mit der flachen Seite dem Substrat auf. Die Membran besteht aus zwei auch chemisch ganz verschiedenen Hälften, und zwar umfaßt die untere Hälfte die obere fd', welche stark gewölbt ist. So SykicU on. eranochaete. Fig. 105. / Sykidion Droebakense n. Wille. 2, 3 Di- cranochaete n. Hieronymus. d DeckeL gh Gallerthaar. 1. Protococoaceae. 173 abweichend das Äußere, so herrscht doch bezüg-lich der Bildung- von Zoo- sporen völlige Übereinstimmung mit Chlorococcum usw. Andere Fort- pflanzung-smodi sind unbekannt. Direkte Teilung- erschiene auch bei der Struktur der Zellwaud fast unmöglich. Gehen v^ir wiederum zunächst auf Chlorococcum zurück, so gelangt man von diesem aus auch direkt zu Chlorochytrium, jeuer zwar mehrfach studierten, aber doch erst durch Klebs mit anderen Formen klar g-eleg-ten Gattung. Chlorochytrium Lemnae lebt in den Intercellularräumen des sub- cuoro- epidermalen Gewebes von Lemna trisulca. Hier stellt es elliptische bis chytrium. Fig. 106 n. Klebs. 1 — 4 Chlorochytrium Lemnae. 1 Zellen mit derber Haut. :? Teilung des Inhalts derselben. 3 Entleerung der Gameten. 4 Eindringen der Zygote in das Laub von Lemna. 5 Eindringen der Zygote von Eremosphaera in das Blatt von Potamogeton. dz Dauer- zelle, bl Blase, g Gameten, zyg Zygoten, ep Epidermis von Lemna. kugelige Zellen dar (Fig-. 106, 1} , welche sich wie Chlorococcum niemals durch einfache Zweiteilung vermehren; sie bilden vielmehr durch sukzedane VielteiluDg des Inhaltes (Fig. 105, 2), bei welcher die Zellwaud ganz un- beteiligt bleibt, eine große Zahl von Schwärmern, die schließlich austreten (Fig. 106, 5); und zwar platzt die Membran der Mutterzelle, das Lemna- gewebe wird durchbrochen und die Schwärmer kommen an die Oberfläche, sind aber noch von einer farblosen Blase umceben. Die Schwärmer 174 VIT. Chlorophyceae. erweisen sich als Gameten; noch innerhalb der Blase vereinigen sie sich paarweise und erst dann werden sie durch Auflösen der Blasenwand völlig freigelassen (Fig. 106, 3). Die Gameten besitzen die übliche Form — ein Chromatophor, zwei Cilien usw. — Die Zygoten sind mit ihren vier Zilien anfangs noch be- weglich, sie suchen Lemna trisulca auf und kommen auf der Epidermis dieser Pflanze zur Ruhe, besonders dort, wo zwei Epidermiszellen zusammen- stoßen. Schwärmer, welche die Lemnen nicht erreichen, gehen zu gründe. Nach eingetretener Ruhe erhält die Zygote eine Membran und dringt nun genau so wie ein parasitischer Pilz in das Wirtsgewebe ein (Fig. 106, 4), d. h. sie verlängert sich schlauchartig, spaltet die Mittellamelle der Epi- dermiszelle und zwängt sich in den Spalt ein , um so in die Interzellu- laren zu gelangen (vgl. Fig. 106, 5) , wo sie sich zur Kugel entwickelt. Die Stelle, an welcher der Eintritt erfolgte, bleibt kenntlich. Die großen grünen Zellen umgeben sich im Winter mit einer dicken Membran, speichern Reserven und sinken mit den Lemnen auf den Boden der Gewässer; im Frühjahr steigen sie mit ihnen auf und bilden von neuem Gameten. Andere Modalitäten der Fortpflanzung sind nicht be- kannt. Wie man sieht, unterscheidet sich Chlorochytrium von Chlorococcum prinzipiell nur durch die Sexualität der gebildeten Schwärmer, indes dürfte dieselbe doch noch sehr wenig ausgeprägt sein, denn nach dem Stande unserer heutigen Kenntnisse ist es ein primitives Verhalten, wenn Gameten aus der nämlichen Mutterzelle sich vereinigen. Dem entspricht, daß die Schwärmer von Chlorochytrium Knyanum niemals zur Kopulation gebracht wurden, obwohl sie den Gameten der Chi. Lemnae zweifellos homolog sind. Außer den beiden genannten Spezies beschreibt Kjellmax eine solche auf Sarcophyllis, Freeman unter Angabe reichlicher Literatur eine auf Polyides, und Lagerheim erwähnt deren mehrere. Chlorochytrium Cohnii, das Wright auf Florideen, Diatomeen- schläuchen usw. fand, versetzt Moore zu Chlorocystis , indem er gleich- zeitig Daten über dessen Entwickelung auf Enteromorpha gibt. An diese Art reiht sich Chlorocystis Sarcophyci, das nach Whittixg Pusteln auf Sarcophycus hervorruft, und ebenso vermutlich Stomatochytrium, das nach CuNxiNGHAM die Blätter von Limnanthemum indicum bewohnt. Alle diese zum Teil parasitischen Formen sind noch grün, in Lager- heims Rhodochytrium aber liegt eine Form vor, welche auf Grund ihres Schmarotzertums farblos geworden ist. Wir behandeln dieselbe später unter den Parasiten. ido.^phaera. Direkt mit Chlorochytrium in Verbindung zu bringen ist Endosphaera. Sie gleicht jener Gattung fast in allen Punkten, nur in der Entwickelung der Gameten besteht ein Unterschied. Die Mutterzellen zerfallen auch sukzedan in zahlreiche Plasmaportionen, letztere aber umgeben sich mit einer Zellulosemembran, und die Gameten entstehen erst aus diesen völlig freiliegenden Zellchen. Sie treten auch ohne Vermittelung einer Gallert- blase aus. Codiohim. An dieser Stelle glaube ich sodann Codiolum erwähnen zu soUen, das Wille noch zu den Botrydien stellte. CoHN, Al. Braun und Kuckuck haben in erster Linie über die Gattung berichtet, außerdem Farlow, Jönsson u. a. Die Pflanze lebt mit VorHebe in den Krusten von Florideen wie Cruoria, Petro- celis usw. (zwischen den aufrechten Fäden), kommt aber nach Holmes auch geseUig auf Sandsteinblöcken vor. Sie besteht aus einer ziemUch langgestreckten Zelle (Fig. 107, 7) mit einem farblosen kompakten Membranfortsatz. Die Zelle 1. Protococcaceae. 175 ChararAum. ^(a selbst führt ein wandständiges Netzchromatophor, welches Fortsätze nach innen sendet und mehrere Pyrenoide führt. Im Zentrum liegt, wie Ed. Gruber hier in Übereinstimmung mit Al. Braun und Murray konstatierte, ein Zellkern. Die Fortpflanzung erfolgt durch vierwimperige Zoosporen, welche in der oberen Zellhälfte gebildet zu werden pflegen (Fig. 107, 2). Dieselben keimen direkt. Gameten wurden nicht beobachtet. Die Stellung des Codiolum an diesen Platz wird man vielleicht wegen des Netzchromatophors beanstanden, allein ich erinnere daran, daß auch bei Chloromonas netzig durchbrochene Chlorophyllkörper bekannt sind, ohne daß man es für nötig erachtete, die betreffende Spezies von ihren Ver- wandten zu trennen. Fast leichter als das Codiolum reiht sich Al. Braun's Characium in die Protococcaceen ein; mit Klebs, Chodat u. a. daraus eine besondere Familie zu machen, scheint mir nicht notwendig, solange nicht neue Unter- suchungen dafür eine festere Basis geben. Die Zellen der Characien haben in der Regel Birnform, bisweilen sind sie (Fig. 108) etwas gekrümmt. An der Spitze oft mit einer Warze ver- sehen, verlängern sie sich an der Basis in einen Stiel, der meist mit einem Scheibchen festgeheftet wird. Soweit ich sehe, ist der Stiel in der Regel nicht hohl, sondern fest. Die Zelle selbst l)esitzt einen Kern und ein Becher- chromatophor mit einem großen Pyrenoid (Fig. 108, 1). Durch Quer- und Längs- teilungen entstehen Schwärmer (Fig. 108, 3). Reinhardt unterscheidet Mikro- und Makrozoosporen. Ol» erstere etwa kopu- lieren, ist nicht bekannt, und wenig klar sind mir auch die Angaben Reinhardt's über Palmellastadien. Ich verstehe die russische Arbeit nicht. Trotz der zahlreichen Lücken in der Kenntnis der Characien möchte ich sie als seßhaft gewordene Protococcaceen an- sprechen, die sich etwa an Sykidion anschließen mögen. Klebs betont mehr die Beziehungen zu den Tetrasporeen. An Chiorochytrium und Eudo- sphaera sehließt mau gewöhnlich die Phyllobien, vrelche, endophytisch oder parasitisch lebend, in relativ großen PinjUob Zeilen Gameten erzeugen, an denen gewisse Größeuunterschiede konstant wahrnehmbar sind (Fig. 109, 1). Die großen Gametangien (Fig. 109, 1, 3), welche nach Ermittelung von Ed. Gruber zunächst einkernig sind, ent- stehen an kriechenden Fäden, und damit unterscheiden sich die Phyllo- bien so scharf von den bislang erwähnten Formen, daß man w^ohl fragen kann, ob der Anschluß tatsächlich an genannter Stelle erfolgen müsse. Fig. 107. / Codiolum gregarlum zwischen den Fäden von Cruoria n. Cohx. 2 Cod. Peiro- celidis in Zoosporenbildung n. Kuckuck. Fig. 108. Cliaracium Skholdi AI. Braun n. Al. Braux. py Pyrenoid. s Schwärmer. 176 VII. Chlorophj'ceae. Doch wie bei so vielen spezifisch lebenden und spezifisch ausgebildeten Algen ist die Frage schwer zu entscheiden. Wir begnügen uns, auf die- selbe hinzuweisen und behandeln im Ul)rigen die Gruppe unter den Pa- rasiten. 0 A^ ^^ ^ Fig. 109. PhyUobium dimorphum n. Klebs. 1 Gametangium im Gefäßbündel von Lysimachia nurnmularia. 2 dasselbe frei präpariert. 3 Gametangium an einem leeren Keimfaden. 4 dass. Gameten entleerend. 5 Gameten in Kopulation, g Gametangium. f Faden. Literatur. Artari, A., Untersuchungen über Entwickelung und Systematik einiger Protococeoi- deen. Diss. Basel 1892. Beyerinck, M. W., Kulturversuche mit Zoochlorellen, Lichenengonidien und anderen niederen Algen. Bot. Ztg. 1890. 48. p. 725. Braun, Al., Algarum unicellularura genera nova et minus cognita. Leipzig 1855. CoHN, F., Über einige Algen von Helgoland. Eabenhorst's Beitr. z. Kenntnis u. Ver- breitung der Algen. Heft 2. CuNNiNGHAM, D.D., Ou an endophytic alga occurring in the leaves of Limnanthemura indicum etc. Scientific. Memoires hj medical officers of the army of India 1887. 3. p. 33. Farlow, Marine Algae of New-England and adjacent Coast. Eeprinted frora Eeport of U. S. Fish.-Commiss. Washington 1879. Freeman, E. M., Observations on Chlorochytrium. — Minnesota botanical studies sor. 2. 3. 1899. HiERONYMUS, G., Über Dicranochaete renifonuis Hier. Eine neue Protococcacea des Süßwassers. Cohn's Beitr. z. Biologie der I'Hauzen 1892. 5. p. 351. Holmes, On Codioluni gregarium A. Br. ,Tourn. Linn. soc. 1881. 18. 132. 2. rrotnsiphouaceae. 177 JoNSSOX, H.. The Marine Algae of Iceland. Botanisk Tidsskrift 1903. 25. p. 337. Kjellman, f. E., Algae of the arctic Sea. K. svenska Vet. Akad. Handlingar 1883. 20. Nr. 0. Klebs, G., Beiträge zur Kenntnis niederer Algenformen. Bot. Ztg. 1881. 39. p. 249. Kuckuck. P., Bemerkuu2:en zur marinen Ale:envegetation von Helgoland, I. Wiss. Meeresunters. Abt. Helgoland. N. F. 1. p. 259. 1894. 2. p. 396. 1897. Lagerheim, G. V.. Om Chlorochvtrinm Cohnii Wright och dess fürhällande tili närstäende arter. Öfversigt af Kgl. Vetensk. Akad. Förhandl. Stockholm 1884. Nr. 7. Moore, G. T., New or little kuown unieellular Algae. I. Chlorocystis Cohnii. Bot. Gaz. 1900. 30. p. 100—113. Murray. G., On Halicvstis and Valonia. Murray's Phycological Memoirs. 1893. 2. NÄGELi, Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849, Reinhardt, L.. Entwickelungsgeschichte der Characien. Protok. d. Sekt-Sitz. d. 5. Yers. russ. Naturf. u. Ärzte in Warschau 1876. Jahresber. 4. p. 50. VVhitting, Fr. G., On Chlorocvstis Sarcophyci. A new endophytic alga. Murray's Phycol. Memoirs. 1893. 2. Wille, N., Studien über Chlorophyceen. Videnskabsselskabets Skrifter Math.-nw. Kl. 1900. Nr. 6. Wright, E. P., On a new genug and species of unieellular algae living on the filaments of Rhizoclouixim Casparyi. Transact. of the Eoy. Irish Acad. 27. p. 27. On a new Genus and Species of unieellular algae etc. Transact. of the Eoy. Irish Acad. 1881. 28. Nr. 4. On a new species of i)arasitic green alga belonging to the genus Chlorochytrium of CoHX. Transact. of the Eoyal Irish Acad. 1877. 26. p. 355. 2. Protosiphonaceae. Schon auf S. 25 berichteten wir, daß das alte Botr^'dium granulatum im Sinne von Rostafixski nnd Woronix mehrere Gattungen umfasse, deren eine nach Klebs das Protosiphon ist. Protosiphon. Es handelt sich auch hier um eine Erdalge, die den feuchten Boden an Rändern von Tümpeln, Teichen usw. bevorzugt. Hier bildet Protosiphon annähernd kugelige Köpfchen von grüner Farbe, welche einen meist uuverzweigten, farblosen Wurzelfortsatz in den Boden senden. Wächst die Pflanze sehr dicht, so erscheint das Ganze einfacher, schlauchförmig (Fig. 110, 1), mit grünem Ober- und farblosem Unterende. In Kulturen kamen sogar schwach verzweigte Formen zum Vorschein. Übergänge zwischen den verschiedenen Gestalten sind natürlich vorhanden. Der ganze , bisweilen 5 mm Durchmesser haltende Algenkörper ist nach der üblichen Ausdrucksweise eine große Zelle. Ein riesiger Saftraum wird von dem Plasma umgeben, welches die Kerne innen und ein großes, netzförmig durchbrochenes Chromatophor mit zahlreichen Pyrenoideu nahe an der Peripherie führt. Bei guter Ernährnng sendet dasselbe starke Fort- sätze in das Innere der Zelle vor. Die Alge vermehrt sich durch Teilung; jüngere Zellen werden meist durch Querwände in 4 — 16 Tochterzellen zerlegt, deren jede zu einem Schlauche heranwächst. Ältere Zellen, mögen sie schlauch- oder kugel- förmig sein, pflegen in der oberen PiCgion (Fig. 110, 2] seitlich auszusprossen. Die herausgetriebene Blase [M] sendet einen Pthizoidfortsatz in das Substrat und wird schließlich abgegliedert. Der Prozeß kann sich wiederholen, die Pflänzchen bleiben oft zu Kolonien miteinander vereinigt. Zellen fast jeder Form und jeden Alters können nun zur Bildung von Isogameten schreiten, deren Entstehung im einzelnen aa anderer Stelle geschildert wird. Die Schwärmer entwickeln sich aus dem plasmatischen Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 12 178 VII. Chloi'ophyceae. Waudbelag (Fig. 110, 4i, während die Yakuolenwaud unberührt bleibt, sie bewegen sich schon in der Mutterzelle sehr lebhaft und treten dann aus einer verquollenen Stelle der Wandung heraus. Die Produktion der Ga- meten wird nach Klebs am sichersten erzielt, wenn man Pflünzchen, welche auf feuchtem Substrat erzogen waren (Lehmkultur), in Wasser bringt; bei mittlerer Temperatur geht das sehr rasch vor sich, z. B. bei 20 — 26" in ca. drei Stunden. Die Schwärmer besitzen zwei Cilien und kopu- lieren rasch und lebhaft unter gewissen Bedingungen (z. B. in Lehmkultur unter Wasser bei Tageslicht . Die Zygoten umgeben sich mit Membran und werden zu sternförmigen , abgeflachten Körpern (Fig. 110, 6', .9), welche eine längere Kuheperiode mit Austrocknen usw. überstehen können. Die Gameten brauchen aber nicht zu kopulieren, z. B. hindert sie daran Eintragen in einen Tropfen Nährlösung; außerdem ist eine Erwärmung auf 26 — 27" ein absolut siche- res Mittel, um die Kopulation zu hemmen. Die so behan- delten Gameten gehen indes nicht zugrunde, sondern sie umgeben sich mit Membran und werden zu Partheno- sporen, welche sofort von den Zygoten uuterscheidbar sind durch ihre kugelrunde, nicht sternförmige Gestalt (Fig. 110, G). Die Parthenosporen ver- mögen sehr bald zu neuen Pflänzchen auszuwachsen, in- dem sie sich einfach strecken und vergrößern (Fig. 110, 7), die Zygoten aber bedürfen einer längeren Ruheperiode, sie bilden im Licht Ol usw. , vertragen das Austrocknen sehr gut und keimen dann ebenfalls direkt wie die Par- thenosporen, d. h. ohne vor- gängige Schwärmerbilduug unter einfacher Sprengung der äußeren Membranschichten. In den soeben geschilderten Eutwickeluugsgang können nun noch Ge- bilde eingeschoben werden, welche man meistens als Sporen bezeichnete, wir wollen sie Cysten nennen. Dieselben entstehen in Pflänzchen ver- schiedensten Alters aus mannigfachen äußeren Ursachen, speziell bei Aus- trocknung des Substrats, bei intensiver Besonuung teils durch Wasser- Fig. HO. Protodphon n. Klebs. / Zellen l>ei dichtem Wuchs. -' Zellen, welche isoliert wachsen, in Ver- zweigung begriffen. 3, 4 Schwärmerhildung in ver- schieden alten Zellen. 5 Cysten z. T. entleert. 6 Par- thenospore. 7 Keimling aus derselben. 8, 9 Zygoten. 10 Cystenbildung. 2. Protosiphonuceae. 179 Verlust, teils durch Temperatursteig-erung usw. Sollen Cysten gebildet werden, so teilt sich der plasmatische Wandbelag je nach Größe der Mutterpflanze in eine stark wechselnde Anzahl von Ballen, welche sich gegeneinander abrunden und sich später mit Membran umgeben (Fig. 110, 0, 10). Bei dieser Ballung wird nur wenig Vakuolenflüssigkeit in die Ku- geln aufgenommen, dagegen geht reichliches Plasma mit einem Teil des Chromatophors und einer Anzahl von Kernen in dieselben ein. Gerade letztere Tatsache aber hindert mich, diese „Sporen" mit denjenigen anderer Algen, z. B. den Aplanosporen von Ulothrix, Draparnaldia usw. in eine Linie zu stellen; ich sehe in ihnen nur eingekapseltes Plasma, das keines- wegs einer einzelnen Zelle mit einem Zellkern entsprechen muß. Deshalb wähle ich hier wie in anderen Fällen das Wort Cyste. Diese haben je nach den äußeren Bedingungen ein verschiedenes Schicksal. In der Regel werden die Faktoren, welche ihre Bildung ver- aulaßten (Austrockuung, Besonnuug) weiter wirken, dann erhalten die Cysten eine derbe Membran und füllen sich mit Reservesubstanz. So stellen sie Hypnocysten dar. Ist das Licht mäßig hell, so bleiben diese grün, ist es sehr intensiv, so färben sie sich durch Hämatochrom rot. Die fraglichen Körper vertragen längeres Austrocknen ohne weiteres, bei Benetzung aber bilden sie — ob rot oder grün — Gameten mit den normalen, oben er- wähnten Eigenschaften. Kommen die Cysten alsbald nach ihrer Bildung wieder in relativ günstige Bedingungen, so wachsen sie entweder direkt zu neuen Pflanzen aus, oder sie bilden auch auf dieser Stufe schon Schwärmer (Gameten). Erscheint der Entwickelungsgang von Protosiphon auch ziemlich bunt, so ist für mich doch kein Zweifel, daß alle angegebenen Stufen tatsäch- lich zusammengehören. Es handelt sich eben um ein amphibisches Ge- wächs, und solche sind ja häufig weit labiler als andere Pflanzen. Protosiphon in die Verwandtschaft der Protococcaceen zu bringen, hat bereits Klebs wohl mit Recht vorgeschlagen, sie an Phyllobium mit diesem Autor direkt anzuschließen, hindert mich die Einkernigkeit der einen, die Vielkernigkeit der anderen Form. Dagegen kann man sich wohl vor- stellen, daß irgendwelche kugeligen Protococceu ihre Zellen vergrößerten, im Zusammenhang damit die Kerne vermehrten und das Chromatophor ausgestalteten, um endlich die farblosen Fortsätze als eine Anpassung an das Landleben zu entwickeln. Fig. 111 n. HtJiiER. Blastoplnjsa Rhlzopuii im Gewebe von Euteromorplia. Eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Protosiphon hat die Blastophysa rhizopus Biadophim. (Fig. 111). Reinke entdeckte sie in der Ostsee auf Hildenbrandtia und Basal- scheiben von Dumontia, Huber fand sie dann an den bretonischen Küsten in Enteromorpha corapressa. Die Alge lebt zwisclien den Zellen der genannten Tange, ohne diese wohl wesentlich zu schädigen. Sie besitzt annähernd isodia- » 12* 180 VII. Chlorophyceae. metrische, oft fast kugelige grüne Zellen, welche nach außen Haare oder auch Haarbüschel entsenden. Die grünen Elemente sind meist durch farblose Zellen miteinander verbunden. Diese letzteren sind es auch, welche für Verl»reitung der Alge im Gewebe des Wirtes sorgen. Die grünen Zellen entsenden nämlich helle Fortsätze, welche an der Spitze zu einer neuen großen Zelle anschwellen. Die farblosen Verbindungen können aber auch fehlen, dann erzeugen die großen Zellen durch Sprossung andere, welche im direkten Zusammenhange mit der Mutterzelle bleiben. Grüne und farblose Zellen sind durch Zellulosewände gegen- einander abgegrenzt. Die Zellen sind vielkernig, die Chromatophoren zahlreich, aber nur vereinzelte führen ein Pyrenoid (vgl. Kap. Chromatophoren). Die grünen Zellen können zahlreiclie vierwimperige Zoosporen bilden. An Blastophysa rhizopus Rke. schließen sich Bl. polymorpha Kjellman und El. arrhiza Wille an, beiden fehlen die hyalinen Verl)iuduugsfäden und der zweiten Form auch die Haare. Aus den vorliegenden Untersuchungen läßt sich kaum schließen, ob mau Bl. arrhiza von Bl. rhizopus ableiten solle oder umgekehrt. Endophytische Formen, wie die unserige, systematisch unterzubringen, ist natürlich schwer, wir sehen denn auch, daß Rfinke sie zu den Cladophoreeu stellt. Huber dagegen zu den Chaetophoreen; letzterem stimmt W^ille zu, nach- dem er früher den Anschluß bei Valonia gesucht hatte. Ich probiere es einmal mit den Protosiphoneen und der Leser mag entscheiden, wer Recht hat. Die Formen des Protosiphon (grüne Zellen durch farltlose Fäden verbunden), welche Klebs in Kultur erhielt, scheinen für mich zu sprechen, ebenso die Vielkernig- keit. Ob die Haarbildung gegen meine Auffassung etwas beweist, lasse ich dahingestellt. Erwähnt sei hier auch Weber van Bosse's parasitische Phytophysa Treubii, die wir unter den Parasiten ausführlicher behandeln. Ob sie zu Protosiphon in Beziehung steht, ist nicht so klar, vielleicht findet sie aber in dieser Familie vorläufig einen ..Unterschlupf". Will mau eine Definition für die Familie der Protosiphonaceen g-eben, so ist das unter den obwaltenden Umständen nicht gerade leicht. Das Wichtigste an der ganzen Gruppe ist die Vielkernigkeit der großen Zellen, die Netz- oder Plättchenchromatophoren, die vielfache Neigung- zur Bildung- von farblosen Fortsätzen, welche neue grüne Zellen erzeugen. Eine eigent- liche Zweiteilung von Zellen existiert kaum, dagegen eine Vermehrung durch Sprossung und eine ausgiebige Bildung von Schwärmern, die sich bei Protosiphon als Gameten erweisen. Literatur. Huber, J.. Chaetophorees ei)i])liYtes et endophytes. Ann. sc. nat. bot. 7 ser. 4. ]). Iß. Klees, (t., Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. Jena 189(5. Kjellman. Blastoplivsa polvinorplia och Ürospova incrassata. Bihang tili kgl. svenska vetensk. Akad. Handliugar 18Ü7. 23. 3. Nr. 9. Murray, G., On Halieystis and Valonia. Murray's rhycological Memoivs 1893. 2. Reinke, J., Atlas deutscher Meeresalgen. Tat". 23. RosTAFiNSKi und WoRONiN, Über Botrydium granulatnra. Bot. Ztg. 1877. Weber van Bosse, A., Etudes suv des Algues de 1 Arcliipel Malaisien. Ann. jard. bot. de Buitenzorg. 1890. 7. p. lüö. Wille, N.. Algologische Notizen. V. Blastophysa arrliiza. Nvt Magazin for Natur- videnskb. Kristiania 1900. 38. 3. Ilalosijluieraceae. 181 3. Halosphaeraceae. Die Aufstellung der Protosiphoueeu, die wir in den voraufgelienden Zeilen versuchten, wird mancher • für ein Wagnis halten ; noch mehr Zweifel wird es aber vielleicht erwecken, wenn ich hier Halosphaera, Eremosphaera und Ex- centrosphaera zusammenfasse. Aber bei der allgemeinen Unsicherheit, welche über die Gruppierung vieler Protococcales herrscht, scheint mir doch, ist jeder Versuch, der zu einer gewissen Ordnung in dieser Familie führt, zulässig. Sind die Protosiphoneeu Protococcen, welche an Landleben und Endo- phytismus angepaßt sind, so hat deu Halosphaereen das Planktonleben seinen Stempel aufgedrückt. Wir beginnen mit Halosphaera, die von Schmitz, dann von Cleve und jMosphaera. Gran studiert wurde. Es handelt sich um genau kugelige Zellen (Fig. 112, i), welche bis V-i mm Durchmesser erreichen und oft in großen Scharen schwebend die wärmeren Meere bevölkern, doch auch bis an die norwegischen Küsten vor- dringen. Die jüngeren Zellen haben einen w^andständigen Zellkern und zahlreiche mehr oder w^eniger eckige Chromatophorenplatten ; das alles liegt im Plasmabelag an der Wandung. Eine große Va- kuole nimmt die Mitte eiu. Die Membran ist von mäßiger Dicke ; sie kann sich iu zwei Schichten spalten, uud wenn nun die äußere Lage aufreißt, tritt die Zelle, von der inneren Membranlamelle um- geben, heraus (Fig. 112, 2). Dieser Vorgang kann sich nach Grax schon an ziemlich jugend- lichen Zellen vollziehen, nach ^.^^^ Halosphaera viridU S,\^m. n. G^xy und. Schmitz aber erst an älteren, und Schmitz. 7 junge Kugel. i> etwas ältere Zelle in Häutung begriffen. 3 Stück aus dem Plasmawand- belag während der ZoosporenMldung. 4 Schwärmer. dann soll er mit der Zoosporen- bildung in Zusammenhang stehen. Diese beginnt mit Verschie- bungen in den Plasma- resp. Chromatophorenmassen, sodaß netzige Anordnungen wie iu Fig. 112, 2 zum Vorschein kommen ; gleichzeitig teilt sich der Kern suk- zedan in zahlreiche Tochterkerne und diese ordnen sich endlich in gleichen Ab- ständen im Wandbelag an. Um jeden Kern sammelt sich dann reichlich Plasma und führt Chromatophoreu in dichten Massen herbei. So entsteht das Bild Fig. 112, .5; jeder der hell erscheinenden Zellkerne ist von einer dichten, dunklen Lage von Chlorophyllkörpern umgeben. Diese Haufen sind aber noch durch farblose Plasmafäden verkettet. Nunmehr reißt der Plasraawandbelag (die Stränge) zwischen den grünen Massen vollends langsam auseinander. Wir erhalten halbkugelige Zellen, welche der Gesamtmembran anliegen. Aus diesen gehen durch weitere Zweiteilung Schwärmer hervor, die dann durch eigenartiges Aufreißen der Kugel ins Wasser gelangen. Die Schwärmer haben (Fig. 112, 4) umgekehrte Kegelform. Die 182 VII. Chlorophyceae. Grundfläche des Kegels erscheint gezähnt; sie trägt in der Mitte auf einem Höckerchen die beiden Geißeln. Wie sich hier die Chromatophoren verhalten, wird nicht angegeben. Man sieht leicht, daß nicht bloß die Form der Schwärmer, sondern auch deren Ausbildung eine vom üblichen abweichende • ist. Man möchte fast an Pyramimonas u. a. denken. Über das Schicksal der Schwärmer ist nichts bekannt. Cleve fand nun Gebilde, welche er Aplanosporen nennt, auch Ostenfeld und Gran sahen dieselben, doch äußert sich besonders der letztere Autor noch sehr zurückhaltend. ^attung-. IJeibl. z. Hedwii>ia. 38. p. 181—184. Chodat, E., Algues vertes de la Suisse. Berne 1902. CiENKOWSKi, L.. Zur Morphologie der Ulotricheen. Buü. de TAcad. imp. des sc. de St. Petersbourg 1876. 21. p. 529. C KAMER. Einige Bemerkungen zu der kürzHch erschienenen Selirift v. A. Dodel über Ulothrix zonata. Bot. Z. 1876. 34. p. 695. Dodel, A., Ulothrix zonata. Pringsh. Jahrb. 1876. 10. ]). 417. Gaidukow, N. , Über die Kulturen und den Uronemazustand der Ulothrix flaccida. Ber. deutsch, bot. Ges. 1903. 21. p. 522. Gay, Eecherches sur le developpemeut et la Classification des algues vertes. Thöse. Paris 1891. Klebs, Fortpflanzung bei Algen und Pilzen. Jena 1896. Klerker, J. af, Über zwei Wasserforraen von Stichococcus. Flora 1896. 82. p. 90. Lagerheim, G. v., Note sur l'Uroneiua, nouveau genre des algues d'eau douce etc. Malpighia 1887. 1. fasc. 12. Studien über die Gattungen Conferva und Microspora. Flora 1889. 72. ]). 179. MATRUcnoT et Molliawd, Variations de structure diine algue verte sous linfluence du milieu untritif. Rcv. gen. de bot. 1902. 14. j). 113. ScHMiDLE, W., Aus der Chloro])livceenflora der Torfstiche zu Yiruheim. Flora 1894. 78. p. 42. Wille, N.. Akineten und Aplanosporen. Algolog. Mitt. Pringsheim's Jahrb. 1887. 18. p.492. Studien über Chlorophyceen. Yidensk. Selssk. Skrifter, I Math.-nw. Kl. 1900. Nr. 6. AYiTTROCK, V. B.\ Gm Binüclearia ett uvtt Confervacee slägte. K. svenk. Vet. Akad. Bihang 1887. 12, 2. Nr. 5. 2. Ulvaceae. 205 2. Ulvaceae. Die Ulvaceeu sind Iläclienartig- verbreiterte resp. sackartig gestaltete Ulotrichaceen. Zu dieser Familie gehören. meines Erachtens Ulva, Entero- morpha, Monostroma und Letterstedtia. Über Ilea J. Ag. vermag ich mir kein Urteil zu bilden. Unsere Familie hat niemals eine einheitliche entwickelungsg-eschichtliche Untersuchung erfahren. Immerhin geben die Arbeiten von Areschoug, Chodat, Dodel, Eeinke, Rosenvinge und besonders von THUREr nebst den am Schluß genannten systematischen Werken genügende Anhaltspunkte. ^^ ^. Fig. 131 n. Thvret. 1 Ulva Laciuca, ganzes Exemplar. 'J, iJ Längsschnitte des Thallus. h Hyphen. Die Gattung- Monostroma lebt mit einer Art (M. bullosum) vollständig im Süßwasser, die übrigen Spezies kommen im wechselnd salzigen Wasser vor; das Gleiche gilt für Enteromorpha, die mit E. clathrata im Süßwasser vertreten ist, aber auch schon diese Spezies bevorzugt das Brackwasser; und von Ulva ist keine Süß wasserform bekannt. Die Pflanzen leben nahe der Oberfläche, sind dort an Steinen, Holz usw. festgewachsen, lösen sieh aber auch gelegentlich los, und speziell E. clathrata treibt oft in großen Mengen auf der Oberfläche, w^obei ihr zu statten kommt, daß der hohle Thallus im Innern Gasblasen enthält, welche das Schwimmen erleichtern. 206 YII. Chloropliyceae. Fast alle Ulvaceen sind iu ihren AuspriU-lieu au den Standort höchst genügsam. Sie dringen in einzelnen Formen ziemlich weit in unsauberes Wasser vor und nehmen mit Standorten vorlieb, an welchen andere Tange kaum noch fortkommen. Der Aufbau der Einzelzellen ist iu allen Gattungen ziemlich gleich, wir finden einen Zellkern, ein plattenförmiges Chromatophor, welches meist dem nach außen gekehrten Teile der Zellwand anliegt (s. Kap. Chromato- phoren), und in demselben ein meist großes Pyrenoid. Das alles gleicht den Ulothrixzellen außerordentlich. Ulva bildet einen dauernd tiachen Thallus (Fig. 131, T), welcher aus zwei Schichten gleichartiger Zellen zusammengesetzt ist. Die jüngsten Stufen, welche aus Makrozoosporen hervorgehen, sind nach Reinke und Thueet kurze Zellfäden, in deren Gliederzellen bald Längsteilungen ein- setzen, die zu ruudlich keulenförmigen Körpern führen. Durch ..ganz be- liebig orientierte Querwände" wird dann ein Flächen Wachstum herljei- geführt, das den zweischichtigen Thallus liefert. Lette rstedtia Areschoug, eine Pflanze von einem Meter Länge, ist stärker gegliedert; sie gleicht oberflächlich einem gefiederten Blatte. Die Teile, welche den Rippen entsprechen, sind dick und wohl auch mit Hyphen versehen, die übrigen erscheinen zweischichtig, doch muß das wohl noch genauer studiert werden. Enteromorpha hat zunächst genau dieselben Jugendstadien wie Ulva, d. h. kleine, zweischichtige Zellflächen. Die beiden Schichten aber weichen schon frühzeitig in der Mitte auseinander und so entstehen mehr weniger darmförmige Schläuche von sehr wechselndem Durchmesser. Diese Schläuche können an der Spitze wachsen, wobei eine Scheitelzelle beteiligt zu sein scheint, doch spielen sich auch viele interkalare Teilungen ab. Entero- morpha bildet leicht Verzweigungen — eine Erscheinung, die bei Ulva und Monostroma kaum beobachtet wird — indem sich scheinbar beliebige Zellen der Röhre vorwölben und durch energische Teilung und Wachstum zu sackartigen Asten vergrößern. Im übri- gen ist Enteromorpha unendlich variabel in bezug auf die Form des Thallus und die Art der Verzweigung; besonders häufig kommen Auswüchse der Röhren- waudung vor, welche zwar an Stelle von Ästen stehen, aber nicht hohl sind. Sie wachsen durch radiale und durch Quer- teilung der Zellen. Für Monostroma charakteristisch ist, daß die Jugendformen aus Hohl- kugeln, hohlen Säcklein oder Schläuchen bestehen, deren Wandung einschichtig ist. Unregelmäßiges Aufreißen dieser Hohlkörper an ihrer Spitze führt zu flachen Lappen, welche nun durch inter- kalare Teilungen erheblieh in die Fläche wachsen (Fig. 132). Doch ist der Zeit- punkt des Aufreißens bei verschiedenen Formen, wohl auch au verschiedenen Standorten, ungemein verschieden. Nach RosENViNGE z. B. zerreißt der primäre Fig. 132. VINGE. 1- Monoslroma fusciim n. Kosex- -4 junge und ältere Pflanzen. 5, 6 Querschnitt durch den Thallus. 5 zeigt die Ohromatophoren, 6 Stärkekörner. 2. Ulvaceae. 207 Sack von Monostroma Grevillei, nach Borxet und Thuket der von M. Wittrockii sehr bald bis auf den Grund in einige wenige Lappen, da- gegen bilden Mon. fuscum, leptoderma und vielleicht noch einige andere zunächst Röhren bis zu 1 cm Länge (Fig. 132, 1). Diese sind etwas eingekrümmt und nun entsteht ziemlich weit oben auf der konkaven Seite ein Schlitz, der das Rohr bis oben hin spaltet (Fig. 132, 2). So wird hier, besonders wenn weiteres Wachstum einsetzt, eine Fläche von nennenswerter Größe gebildet. Da der Riß sich nicht nach unten hin fortsetzt, bleibt ein oft ziemlich langer röhriger Stiel an der Basis des Laubes übrig (Fig. 132, 5. 4). Ja Mon. Grevillei var. Vahlii hat einen röhrigen Thallus von 20 — 30 cm Länge, welcher nur an der Spitze in recht kurze Lappen aufgelöst wird, und schließlich scheint M. Grevillei var. intestiniformis mit 50 cm langem Thallus ein dauernd geschlossenes Rohr aufzuweisen. Solche Formen grenzen sehr nahe an Enteromorpha, und da anderer- seits Monostroma-Arten mit einem an der Basis zweischichtigen Thallus erwähnt werden, scheint mir eine erneute eingehende Untersuchung der Familie auf ihre Entwickelung hin recht notwendig. Die Angaben über die ersten Entwickelungsstufen des Monostroma buUo- sum — der einzigen genauer verfolgten Spezies — lauten nicht ganz über- einstimmend. Nach Reinke teilt sich die Zygote, welche längere Zeit in Ruhe verbrachte, durch radiale Wände und bald entsteht durch Auseiu- anderweichen der Zellen in der Mitte eine Hohlkugel. Diese vergrößert sich und die Zellen rücken auch tangential auseinander, indem zwischen ihnen die Membranen etwas verschleimen. Später reißt die Kugel am Scheitel lappig auf. Chodat dagegen fand, daß die Zygoten des Mono- stroma bullosum sofort keimen, indem sie eine aus wenigen Zellen be- stehende, dem Substrat aufsitzende Sohle bilden. Aus den mittleren Zellen dieser letzteren entwickelt sich durch verschiedenartige Teilungen eine Blase, welche wohl mit der von Reinke geschilderten übereinstimmt. Weitere Untersuchungen dürften erforderlich sein, um zu entscheiden, ob beide Modalitäten der Entwickelung, wie Chodat das für möglich hält, nebeneinander existieren können. Monostroma bullosum würde nach Reinke keine Rhizoi den aufweisen, die Blasen haften au Wasserpflanzen usw., die Flächen schwimmen frei im Wasser. Alle anderen Monostroma-Arten und auch die übrigen Gattungen entwickeln schon in früher Jugend Rhizoiden in großer Zahl und heften sich damit am Substrat fest. Die Haftorgane entstehen durch Auswachsen basaler Thalluszellen. Besonders bei Ulva läßt sich leicht zeigen (Fig. 131, 1^), daß einzelne Zellen nach innen hin Vorstülpungen treiben, welche unter Spaltung der beiden Zelhigen des Thallus abwärts wachsen. Auf diesem Wege können sich massenhafte Rhizoiden zu einer festen Haftscheibe ver- schlingen. Nicht selten freilich werden die oberen Teile des Thallus von Enteromorpha, Ulva usw. losgerissen und schwimmen frei im Wasser. Die Fortpflanzung der Ulvaceen bietet Besonderheiten nicht. y^iVForipfiaw-ung. finden, mit wenigen Ausnahmen, vierwimperige Makrozoosporen, welche in Mehrzahl in den Mutterzellen entstehen uud sofort keimen. Daneben weisen Vertreter aller drei Hauptgattungeu zweiwimperige Gameten auf, deren Kopulationsprodukte nach Refnke bei Monostroma bullosum in einen Ruhe- zustand übergehen, nach Chodat aber direkt keimen. Das Schicksal der Zygoten anderer Formen ist unbekannt, und unsicher ist auch, ob etwa Parthenogenesis vorkommt; zweiwimperige kleine Schwärmer, welche Bornet und Thuret bei Monostroma Wittrockii ohne Kopulation keimen sahen, deuten darauf hin, beweisen freilich auch nicht viel. 208 VII. Chlorophyceae. An anderAveitigen vegetativen Fortpflanzuugsorganen sind bekannt ein- zelne Zellen und Zellkomplexe, welche sieh nach Eeinke vom Rande des Monostroma bullosum ablösen und — ohne in ein Dauerstadium einzutreten — neuen Thallomen den Ursprung geben. Mag dieses Beispiel auch nicht genau von anderen Spezies befolgt werden, so ist doch zweifellos, daß größere oder kleinere in der Brandung usw. losgerissene Stücke zu nor- malen Exemplaren heranwachsen. Chodat gibt des weiteren, freilich ohne daß seine Befunde bislang ander- weit bestätigt wurden, an, daß speziell in Nährsalzlösungen Monostroma bullosum in ein Schizochlamys-ähnliches Stadium Übergehen könne, und daß fernerhin unter Vergrößerung und Einlagerung von Reservesubstanzen Thalluszellen sich in ruhende Akineten umwandeln. Durch einige Teilungen können diese Dauerzelleu Häuflein („Hypuothalli") bilden. Alle diese Körper keimen unter Bildung von zwei wimperigen Gameten, deren Zygoten sich in der oben geschilderten Weise entwickeln. Überall bei diesen Formen scheint es sich um Hemmungsbildungen zu handeln, die ja auch sonst nicht selten sind. Literatur. Agardh, J. G., Till Algei-uas Systematik. Nya hidraj;- Afd. 3. VI. Ulvaceen. Lunds Uüivers. Arsskr. 1883. 19. " Ahlner, R., Bidrag tili kimnedora. om de sveuska form af Enteromorplia. Stock- holm 1877. Areschoug, De co])ixlatione Mikrozoosporariim Enteromorphae compressae h. Bota- niska Notiser 1876. p. 129. Letterstedtia, iiy alg-form frän Port Natal. OtVers. af Vet. Akad. Förhandlingar. Stockholm 1850. Chodat, R., Remarques sur le Monostroma l)nllosum Thuret. Bull. soc. bot. de France 1894. 41. Alg-ues vertes de la Suisse. 1902. C0LLIN8. F. S.,..The North American Ulvaceae. Rhodora 5. p. 1— 32. - DoDEL-PoRT, Über Paarung von Schwärrasiioren bei Enteroraori)ha clathrata. Yerhandl. der 50. Vers. Deutsch. Naturf. u. Ärzte in München 1877. , Reinke, J., Über Monostroma bullosum Thur. und Tetraspora lul)rica Kütz. Pringsh. Jahrb. 1878. 11. j). 531. RoSKNViNGE, L. K., (Ironlands Hafalger. Meddelelser om Grönland 1893. 3. Dass. in, Ann. des sc. nat. bot. 1894. 7e ser. 19. p. 53. Thuret, G., Etudes algologiques. 1878, Wittrock, V. B., Försök tili en monogr. of algslägtet Monostroma Stockholm 1866. . 3. Prasiolaceae. Die schon bei den Ulotrichaceen gelegentlich vorhandene Neigung zur Bildung von unbeweglichen Fortptlanzuugszellen ist bei den Prasiolaceen so weit entwickelt, daß Schwärmer überhaupt nicht mehr zur Beobachtung kommen. Alle Arten dieser Gruppe pflanzen sich, soweit wir wissen, nur vegetativ durch unbewegliche Zellen fort. Das hängt zum Teil mit der Lebensweise zusammen, denn die Schizo- gonium- und Prasiola-Arten bevorzugen feuchte Orte, wie Baumrinden, Dachtraufen usw., doch kommen andere Spezies im Wasser vor, z. B. wächst Pr. mexicana in kalten Flüssen der Cordilleren, Pr. Sauteri in Alpenbächen usw., während Pr. stipitata vielerorts auf festem Substrat un- 3. Prasiolaceae 209 mittelbar an der Meeresoberfläche und auch wohl etwas oberhalb derselben vorkommt; ebenso lebt C4ayella polyrhiza an Grönlands Küsten. Unter Bezug-nahme auf die Arbeiten von Gay, Imiiäuser, Rosenvinge, Lageriiedi, Wildem an, Lagerstedt u. a. rechne ich zu den Prasioleen: Öchizog-onium, Gayella, Prasiola. Ob man Prasiola und Schizogonium ver- einigen muß, ist für uns irrelevant. Die Einzelzellen in allen diesen Gattungen sind durch ein stern- förmiges Chromatophor (Fig. 133, 7, 2) ausgezeichnet, das in seinem Mittel- stück ein Pyrenoid führt. Andere Besonderheiten sind nicht zu verzeichnen. Fig. 133. 1, 2 Schizogonium murale mit Akineten n. Gay. 3 Prasiola crispa n. Imhäxjser. 4, 5 Prasiola mexicana mit Aplanosporen, 4 im Querschnitt, 5 von der Fläche gesehen, n. La- gerheim. Schizogonium stellt Fäden dar, welche im einfachsten Falle aus einer Reihe kurzer Zellen zusammengesetzt sind (Fig. 133, 7, 2), nicht selten jedoch zwei- oder wenigreihig werden. Weiter freilich geht nach Gay die Entwickelung der echten Schizogonien nicht. Mit ihnen dürfen nicht ver- wechselt werden die recht häufigen Jugendzustände der beiden anderen Gattungen, die jenen sehr ähnlich sehen, sich aber weiter entwickeln. Durch Teilungen nach drei Richtungen des Raumes verwandeln sie sich in die kompakten, fast zylindrischen Körper der Gayella (deren Zellen eine sarcinoide Anordnung erhalten) oder aber durch Teilung nach zwei Richtungen in die oft sehr breiten Flächen der Prasiola [Fig. 133, 3). Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 14 210 VII. Chloropliyceae. Nach Imhäuser erfolgt bei Prasiola erispa der Übergang aus der Faden- form in die Flächenform oft sehr zeitig, läßt aber auch häufig lange auf sich warten, sodaß bisweilen sehr zahlreiche Fäden entstehen; z. B. fanden sich an einem bestimmten Standorte bei Marburg den ganzen Sommer hin- durch nur die Fäden, erst vom September bis November wurden Flächen gebildet. Prasiola furfuracea, stipitata u. a. bilden nur relativ kurze Fäden und gehen sehr bald zur Flächenbildung über. Bei diesen Formen, wie bei Pr. erispa, ist das Wachstum an verschiedenen Stellen der Flächen häufig ungleichmäßig und führt, da es in der Mitte stärker einzusetzen pflegt als am Rande, zu Krümmungen; ja bei Pr. furfuracea können auf.die.^em Wege schlauch- oder blasenähnliche Körper mit relativ enger Öffnung entstehen. Da die Teilungen meist kreuzweise erfolgen, ist häufig eine Tetradenordnung der Einzelzelleu wahrzunehmen (Fig. 133, .5). Einige echte Schizogonien und Prasiola erispa besitzen keine Rhizoiden, die meisten anderen Arten dagegen werden durch solche am Substrat fest- geheftet. Die Ehizoiden entspringen besonders aus den unteren, schmäleren Teilen des Thallus. Die Fortpflanzung erfolgt nur durch unbewegliche .Zellen. Prasiola mexicaua zeigt wohl die mannigfaltigsten und dabei doch klarsten Ver- hältnisse. Nach Lagerheim vermehrt sie sich 1. durch losgelöste Thallusstücke, welche direkt wieder zu neuen Pflanzen auswachsen; 2. durch Akineten. Die Einzelzelleu lösen sich schizogen aus dem Verbände und wachsen — einmal isoliert — direkt wieder aus; 3. durch Aplanosporen. Vom oberen Rande der Thaliusfläche her be- ginnend, werden die Zellen durch zwei aufeinander senkrechte Wände in vier Zellen geteilt (Fig. 133, 4, •>), welche sich abrunden und dann durch Verschleimung der Muttermembranen frei werden. Der Tetradenbildung geht häufig eine Teilung parallel der Ebene des Thallus vorauf Fig. 133, 4). Da im eben genannten Fall nach der Teilung eine Kontraktion der Zellen Platz greift, wie sie sonst bei der Zoosporenbildung zu erfolgen pflegt, so glaube ich, daß die oben gewählte Bezeichnung Aplanosporen wohl am Platze ist. Wie weit den übrigen Arten unserer Gruppe ähnliche Aplanosporen zu- kommen, vermag ich nicht ganz zu übersehen, sie sind zum mindesten nicht tiberall klar erkannt, wenn auch Andeutungen in der Literatur für ihre Gegenwart sprechen. Die kleinen Vermehruugszellen der Gayella, welche Rosenvinge Akineten nennt, darf man vielleicht als Aplanosporen ansprechen. Dagegen produzieren alle Vertreter der Gruppe in ausgiebigem Maße Akineten, welche sich einzeln, zu zwei, vier oder auch in größeren Ver- bänden loslösen können, andererseits aber auch schon im Zusammenhange mit der Mutterpflanze zu keimen vermögen. Fig. 133, 7, 2 gibt die Ent- stehung der Akineten bei einem Schizogonium wieder. Die Fortpflanzungszellen keimen sofort, aber sie können auch längere Zeit, ebenso wie die ganzen Fäden und Flächen der Luftformen, austrocknen, ohne daß meines Wissens wesentliche Veränderungen an Lilialt und ^lem- bran bemerkbar wären. Das Sternchromatophor und die Fortpflanzungserscheinungen scheiden die Prasiolaceen, scharf von den Ulotrichaceen und manchen ähnlichen Familien. Ein Übergang ist bislang nicht bekannt geworden. Ich weiß aber keinen besseren Platz für die Gruppe. 4. Cylindrocapsaceae. 211 Literatur. Gay, f., Sur les Ulothrix aö'riens. Bull. soc. bot. France 1888. 35. p. 65. ■ Eecherches sur le developpement et la Classification de quelques algues vertes. These. Paris 1891. Im HÄUSER, Entwickelungsgeschichte und Formkreis \on Prasiola. Arb. d. bot. Inst. Marburg III. Flora 1889. 47. p. 233. Lagerheim, G. de. Über die Fortpflanzung von Prasiola. Ber. d. d. bot. Ges. 1892. 10. p. 366. Lager.stedt, N., Oiu algslägtet Prasiola. Upsala 1869. Rosenvinge, K., Grönlands Hafalger. Saertryk af Meddelelser om Granland III. Tiayella p. 936.) Dass. in Ann. des sc. nat. bot. 1894. ser. VIII. p. 55. WiLDEMAN, E. DE, Note sur deux especes terrestres du genre Ulothrix. Bull. soc. bot. de Belgique 1886. 25. p. 7. 4. Cylindrocapsaceae. Die Familie wird ausschließlich repräsentiert durch die Gattung- Cylin- drocapsa, eine seltene, durch Reixsch entdeckte Slißwasseralge. Die einzige Arbeit, welche die Entwickelungsgeschichte behandelt, verdanken wir CiEXKOwsKi. Cylindrocapsa bildet unverzweigte Fäden, welche in der Jugend fest- geheftet sind, im Alter meist frei schwimmen. Die Zellen gleichen im Bau, soweit bekannt, denen von Ulothrix, und mit dieser Alge stimmt auch die Fähigkeit überein, palmel- loide Stadien, Akineten usw. zu bilden. Zoosporen sind mutmaßlieh vorhan- den, aber nicht sicher nachgewiesen. Die Gameten sind ungleich ent- wickelt; man unterscheidet leicht Eier und Spermatozoiden, welche aus dem gleichen Faden hervorgehen können iFig. 134, 2). Die Bildung der männlichen Or- gane wird dadurch eingeleitet, daß in den Gliederzellen des Fadens wieder- holte Quer- und Längsteilungen ein- setzen (Fig. 134, 2); so entstehen Spermatozoidmutterzellen [spm] und aus jeder derselben gehen zwei Sper- matozoiden hervor, die durch Auf- reißen und Aufquellen der umhüllen- den Zell wände frei werden. Sie sind spindelförmig, besitzen zw^ei Geißeln, pulsierende Vakuolen am Vorderende, ein rötlich verfärbtes Chromatophor und mutmaßlich einen Zellkern. Die weiblichen Organe entstehen Fig. 134. Cyiindrocapsa invoiuta durch starke Vergrößerung beliebiger l'^'"'^!- ' /^aden mit befruchtung^^^^^^^^^ „, ,, T^^xii, ij_-i Oogomum. 2 Faden mit Oogoiiien und bper- Fadenzellen. Der Inhalt rundet sich matozoid-Mutterzellen. e Eizelle, sp Sper- ZU einem großen grünen Ei ab, das matozoiden. .Seite eine Öffnung aus (Fig. 134, 1). Durch diese schlüpfen die Spermatozoiden in das Oogonium ein und jeden- falls vereinigt sich eines derselben mit dem Ei. Letzteres umgibt sich dann mit Membran und stellt nach der üblichen Ausdrucksweise die Oospora dar; doch steht nichts im Wege, auch dies Gebilde nach dem Vorgange einiger englischer Forscher allgemein Zygote zu nennen. Speichert die- selbe unter Rotfärbung Eeservestoffe, so erhalten wir auch hier eine Hypno- zygote, deren Eutwickelung unbekannt ist. CiEXKO\YSKi fand aber, daß nicht aus allen Eiern jene Hypnozygoten gebildet werden; er sah vielmehr nicht w^enige der ersteren alsbald keimen, indem sie sich teilten und (wenn ich Cienkowski recht verstehe) entweder „Palmellen" oder Fäden entwickelten. Der Autor vermutet, daß es sich hier__um parthenogenetische Eier handelt. Das ist nicht unwahrscheinlich. Über den phylogenetischen Zusammenhang von Ulothrix und Cylindro- capsa besteht wohl kein Zweifel. Literatur. CiENKOWSKi. L.. Über die ^lorpholoüie der Ulotriclieen. Bull, de Tacad. des sc. de St. Peter sboiirg- 1876. 21. p. 529. 5. Oedogoniaceae. Unsere Familie gehört zu den bestuntersuchten Algengruppen. Wir sind in der Lage, allerlei kleine Notizen unberücksichtigt zu lassen und uns auf relativ wenige saubere Arbeiten zu stützen. Nachdem de Bary etwas vorgearbeitet, wurde Pringsheim's Abhandlung grundlegend für die Kenntnis des Entwickelungsganges der Oedogoniaceen, Ergänzungen dazu lieferten Jüranyi und besonders Klebahx. Stahl beschrieb eine neue Gattung. Strasburger untersuchte die schon von Hofmeister, Dippel u. a. studierte Zellteilung mit neuen Methoden, und endlich Hirx lieferte eine treffliche Monographie mit Abbildungen aller Spezies, in welcher er auch manche historische Daten erwähnt, die wir hier übergehen mußten. Die Familie besitzt drei Gattungen. Das unverzweigte Oedogonium (Fig. 140] und die vielfach verästelte und mit charakteristischen Haaren versehene Bulbochaete (Fig. 137) sind kosmopolitische Algen des Süßwassers. Sie bevorzugen ruhige Orte, ohne daß damit natürlich das Vorkommen einzelner Arten in Bächen usw. ausgeschlossen wäre. Stahl's Oedocladium (Fig. 138) ist Landpflanze. iiafier. Alle Wasseroedogoniaccen sind zum mindesten in der Jugend fest- gewachsen und zwar häutig mit Hilfe von farblosen, lappig-kralligen Fort- sätzen der basalen Zelle (Fig. 137, 2, 5. Fig. 139, 6), welche gelegentlich zu einer Miniaturhaftscheibe seitlich zusammenschließen. Diese Haftorgane werden nicht durch Zellwände von der Mntterzelle abgegliedert. Es gibt aber auch noch einen anderen Befestigungsmudus, den Hirx in Erinnerung gebracht: die Basalzelle ist halbkugelig, ja fast scheiben- förmig abgeplattet (Fig. 139, .9). ö. Oedos-ouiaceae. 213 Die einzelnen Zellen der Oedogoniaceen lassen oft schon im lebenden Zustande einen recht großen Zellkern deutlich erkennen. Ein großes, von großen Maschen gitterförniig durchbrochenes Chromato- phor liegt überall zylindermantelähulich der Wand an. Dasselbe weist Pyrenoide in gewissen Abständen auf, führt aber auch so reichliche Stromastärke (Fig. 135), daß die Anordnung des Ganzen häufig stark verdeckt wird. Das Interessanteste an den Oedogoniaceen ist die Membran und deren Verhalten bei der Teilung der Zelle. Die Anfänge neuer Wandungsteile werden bemerkbar durch Anlage eines zimächst dünnen Zelluloseringes (Fig. 136, 4) in geringer Entfernung von dem apikalen Ende der zu teilenden Z-elle. Der King schwillt an zu einem dicken Wulst, welcher die Zelle umzieht (Fig. 136, 5, 1). Der Ringwulst sitzt nur (Fig. 136, ->) mit schmaler Basis der Mutterzellwand an, er erscheint geschichtet und läßt im optischen Durchschnitt, besonders leicht etwa in der Mitte, eine annähernd kreisfijrniige Grenze erkennen. Diese trennt auch zwei stofflich differente Regionen, denn der äußere Teil gibt Zellulosereaktion, der innere nicht, wie SrRASBUKGER in Bestätigung älterer Angaben Zeilhau. Tellawj. Fig. 135. Oedoyonium-Zelie n. Schmitz, k Kern, ehr Chro- matophor, py Pyrenoid, *■ Stromastärke. Fig. 136. ; — 3 Zellteilung bei Oedotjon'mm Borisianum n. Hmx. i, 5 Kiiigbilduiig bei Oed. tumiduUim n. Strasburer. 6' Zoosporenbildung bei Oed. gemelliparum n. Pringsiieim. q Quer- wand, eil Cuticula. r Rißstelle, ka Kappe, seh Sclieidc. 214 VII. Cliloropliyceae. berichtet. Der ganze Riug dürfte gallertige Konsistenz haben, denn er färbt sich ebenso wie die junge ans ihm hervorgehende Membran nach Klebahx intensiv mit Hämatoxj'lin, was für die älteren Membranen nicht mehr zutrittt. Ist der Eiug annähernd fertiggestellt, dann teilt sich der Zellkern im wesentlichen nach bekanntem Schema, und zwischen den genäherten Tochter- kernen bildet sich eine zarte Zellulosemembran [q Fig. 136, i], welche aber nach übereinstimmenden Angaben von Stkasblrgee und Klebahn (im Gegensatze zu Wille) an der Matterzellmembran nicht befestigt ist. Sie bildet also vorläufig eine bewegliche Platte. Nach Strasburger ist in der Mitte des Zelluloseringes bereits ein kleiner Spalt sichtbar (Fig. 136, ^, 5). Ihm gegenüber reißt jetzt die alte Membran auf und zwar so (nach Hirn), daß die Cuticula unregelmäßig zerfetzt wird (Fig. 136, 2), während die lunenschichteu glatt durchschnitten erscheinen. Nun streckt sich, wohl unter starker Turgordehnuug, der Zellulosering recht rasch zu einer zylindrischen Membran, welche nur noch in einer schmal ringförmigen Zone (Fig. 136, .5, r, r) mit dem oberen und unteren Stück zusammenhängt. Das bedeutet ein erhebliches Längen- wachstum der neugebildeten oberen Tochterzelle; aber auch die untere streckt sich und schiebt die ursprünglich tief unten gelegene junge Quer- wand [q] bis an die Eißstelle der alten Membran, und hier erst dürfte sie sich an den Rändern der Mutterzellwand festlegen (Fig. 136, 3). Mancherlei Details bezüglich der Entstehung des Kingwulstes und seiner Struktur werden nicht von allen Beobachtern gleichmäßig angegeben. Ich bin im wesentlichen Strasburger's und Hirn's Angaben gefolgt. Wille's Auffassungen weichen ein wenig davon ab. Ich verweise auf die Original- arbeiten und bemerke, daß die Autoren auch die ältere Literatur behandeln. Pringsheim schon bezeichnete den oberen kleineren Teil der zerrissenen Membran als Kappe, den unteren als Scheide. Ältere Fäden von Oedo- gonium zeigen nun häufig an gewissen Zellen, welche in mehr weniger großen Abständen voneinander in der Kontinuität des Fadens liegen, eine erhebliche Zahl solcher Kappen übereinander, und an diesen ist bekannt- lich jedes Oedogonium sofort als solches zu erkennen (Fig. 136, 6). Die Erscheinung hat ihren Grund darin, daß nicht alle Oedogonienzellen gleich- mäßig teilungsfähig sind; nur diejenigen, welche bereits eine Kappe ge- bildet hatten, entwickeln deren mehrere, indem immer neue Zelluloseringe unmittelbar unter der älteren, voraufgehenden entstehen und dementsprechend natürlich auch neue Zellen. Die Zellteilungen der reich verzweigten Bulbochaete (Fig. 137) verlaufen, was die Ringbildung betrifft, fast ebenso wie bei Oedogonium. Während aber bei dieser Gattung die teilungsfähigen Zellen interkalar an verschie- denen Stellen des Fadens liegen, ist es bei Bulbochaete stets die basale Zelle eines Sprosses oder eines Astes, welche Teilung und Wachstum ein- leitet und bedingt. Wir verfolgen das am besten an einigen Bildern von Keimlingen nach Pringsheim. Nachdem die Zoospore sich festgesetzt und mit Membran umgeben hat, wird am Scheitel bald farbloses Plasma sichtbar. Dasselbe wird durch eine Querwand abgegliedert (Fig. 137, 2) und wächst zu einem Haar aus, indem es die alte Membran als Kappe beiseite schiebt. Hier, wie bei allen anderen Haarbildungen an älteren Sprossen, wird die Querwand normal, d. h. ohne voraufgehenden Ring gebildet. LTnter der Basis der Haarzelle entwickelt sich dann ein Ring (Fig. 137, 2, rg\ ihm folgt die Bildung einer neuen Zelle nach oben hin (Fig. 137, 3). Jetzt aber 5. Oedoeoniaceae. 215 entsteht bei einer neuen Teiluni;' der Ring- nielit au der Basis der empor- gehobenen Kappe, sondern am oberen Rande der stellengebliebenen Scheide [rg Fig. 137, 3). Da sieh dieser Prozeß wiederholt, müssen also von der ijasalen Zelle aus die Sprosse gleichsam hinaufgeschoben werden und jede Zelle eines Fadens kann nur eine Kappe tragen. Die Zweigbildung vollzieht sich analog. Neben dem ursprünglich ter- minalen Haar [th]^ sowie auch neben jeder grünen Gliederzelle {(j) eines Sprosses bildet sich ein Haar (s/;), welches die Muttermembran durchbricht und von dieser später an der Basis umscheidet wird. Unter der Haarzelle [sJi) entsteht ein Ring (rr/), welcher einer neuen grünen Zelle den Ursprung gibt. Damit ist die Zweiganlage geschaffen, und diese wächst nun an ihrer Basis [h Fig. 137, 1) genau so wie der Hauptsproß. Weitere Einzelheiten schildert Pringsheim. Stahl's eigenartiges Oedocladium Proto- nema (Fig. 138) hat keine Haftscheibe, vielmehr kriecht der Haiiptstamm auf dem feuchten Boden und entsendet ins Substrat farblose Seitenzweige. Über den Boden erheben sich dann verzweigte Fäden. Unter- und oberirdische Achsen können ineinander übergehen. Die Fäden wachsen fast ansschließlich durch Teilung der Endzellen, welche flach konisch zugespitzt erscheinen (Fig. 138, 5). Der bekannte Zellulosering entsteht am unteren Rande des Membrankegels und die nach Zer- reißen desselben gebildete Kappe bleibt bis- weilen nur in losem Zusammenhange mit den übrigen Membranteilen. Dann wird sie häufig schon bei der Streckung- des Ringes abgestreift und hängt an der Scheide. In anderen Fällen wird der feste Verband zwischen Kappe nnd Tochterzellmembran gewahrt und dann resul- tieren die bekannten Sammelkappen (Fig. 138, 5). Die Zweigbildung wird durch Zellulose- anhäufung am apikalen Ende einer Zelle ein- geleitet. Dann reißt die Membran mit einem Ring auf und der Ast tritt seitlich hervor (Fig-. 138, 3). Der Zweig wächst wieder nur an seiner Spitze. Die ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt überall durch Zoosporen; andere Modalitäten sind bei Oedogonium und ßulbochaete nicht bekannt, es r denn, daß man das Auswachsen abgebrochene^ Fäden besonders in Rechnung setzen wollte. Oedocladium dagegen bildet außer- dem Dauersprosse. An normal vegetierenden Pflanzen treten sie gewöhn- lich unterirdisch auf (Fig. 138, i, ds)^ können aber, z. B. infolge von Ein- trocknen, auch leicht oberirdisch entstehen. Zwei bis drei, gelegentlich auch mehr nebeneinander liegende Zellen schwellen bauchig an, füllen sich mit Reservestoffen (Öl und Stärke) und nehmen eine rote Färbung an. Diese Fig. 137. Bulhochaele setigera DaiierzdUn. n. Pringsheim. rg Ring, th Ter- minalliaar, *7t Seitenhaar, g grüne Gliederzelle, h Astbasis. 216 VII. Clilorophyceae. Gebilde — die den Rliizomen oder Knollen liijberer rtlanzen physiologisch völlig- entsprechen — vertragen mehrmonatliches Austrocknen und werden dann bei Beuetzung usw. zu neuen Pflanzen. Die Zoosporen der Oedogonieu, Oedocladien und Bulbochaeten sind ovale bis fast kugelige Körper mit einem relativ breiten Muudende, welches aus durchsichtigem, offenbar ziemlich dichtem Plasma besteht (Fig. 139, 5 . Wo das Mundstück an die chlorophyllführende Plasmamasse angrenzt. Fig. 138. Oedocladium Protonema n. Stahl. 2 Ganzes Pflänzclien. 2 Keimende Dauer- zelle. 3 Verzweigung. 4 Antheridien. 6 Oogonien am Ende der grünen Triebe, ds Dauer- sprosse, a Antheridien. o Oogonien. .^r/i Schwärmer mit Membran umgeben, kf Keimfaden. spr erster Sproß. entspringt ein Kranz von zahllosen Cilien. Ein Auge*ifleck ist nicht vorhanden. Die abweichende Gestaltung, speziell die seitliche Insertion der Cilien, erscheint weniger auffallend, nachdem Stkasburger zeigte, daß auch bei Cladophorau. a. die Cilien einer hyalinen Papille seitlich ansitzen. Die Schwärmer entstehen einzeln in der Mutterzelle, und zwar sind sie in derselben so orientiert, wie Fig. 136, (> angibt, d. h. das helle Vorder- ende mit den Geißeln liegt der Längswand au. Einzelheiten über die Entwickelung geben wir später. Ist die Zoospore fertiggestellt, so zieht sich das ganze Plasma ein wenig zusammen und bald erfolgt der Aus- tritt, Inderm die Mutterzelle durch einen KingriB (Fig. 139, i) aufspringt und auseinander klap])t. Die Zoospore drängt sich heraus, zunächst noch von einer dünnen llüUblase (7^/^^ umgeben; später sprengt sie diese und eilt davon. 5. Oeclos'ouiaceae. 217 Klebs hebt unter Erinnerung- an ältere Angaben hervor, daß die Zoo- sporenbildung stets am oberen Ende der Fäden beginnt und nach unten fortschreitet. Zerschnittene Fäden beginnen an der der Wunde zunächst gelegenen Zelle. Daraus darf geschlossen werden, daß die zoosporen- bildenden Reize an den Enden der Fäden zuerst einwirken. Die Schwärmsporen der Oedogoniaceen keimen sofort. Sie setzen sich bei vielen Oedogonien und bei Bulbochaete mit dem farijlosen Muudende fest (Fig-. 139, 7, oo^5Q,CiC)9OQ0 Fig. 143. 1 Acrochaete repens zwischen den Paraphysen von Laminaria kriechend n. Huber. 2 dieselbe isoliert n. Prixgsheim. Als Endglied der Acrochaetenreihe dürfte Phaeophila gelten, jene Gattung, deren Kriechfäden meistens die stark verschleimten Mittellamellen von Florideen durchwachsen. Vertikale Äste sind vollends verschwunden. Haare entspringen direkt den Zellen der kriechenden Sprosse. Die be- weglichen Fortpflanzungsorgane entstehen in den Zellen des Fadens; da diese aber im Gewebe des Wirtes oft recht tief liegen, befördern hals- artige Verlängerungen der Sporangien die Schwärmer an die Oberfläche. Anzunehmen, daß diese Hälse den Haaren der nämlichen Gattung gleich- wertig seien, steht nichts im Wege, wie mir scheint. Nach Huber kommt aber Phaeophila Floridearum Hauck nicht bloß zwischen Florideenzelleu vor, sondern auch im äußeren Membrauschleime derselben und ferner in den Membranen mariner Cladophoren. Mag das die gleiche oder..eine nahe verwandte Spezies sein, auf alle Fälle dürften wir hier einen Übergang haben zu den von Huber als Gonatoblaste be- zeichneten und zu den größtenteils von ihm dem Endoderma zuge- Endodermeen. zählten Formen. Das Charakteristikum aller dieser Arten ist ihr Vege- tieren in den Membranen der verschiedensten Algen, so zwar, daß diese gespalten werden und der Parasit von der Cuticula oder cuticulaähnlichen Außenschicht überdeckt erscheint. Wir kommen im Abschnitt über Para- 15* 228 VII. Chlorophyceae. sitismus darauf zurück (vgl. indes Fig. 144). Alle fraglichen Formen prä- sentieren sich als mäßig verzweigte Fäden, und das Ganze hat gewöhnlich einen recht geringen Umfang, sodaß man wohl unbedingt an eine Re- duktion infolge des Parasitierens denken muß. Im direkten Anschluß an Stigeoclonium kann man die ganzen Gebilde eventuell, auffassen als eine verarmte und aufgelöste Sohle, die keine vertikalen Aste mehr ent- wickelt. Vielleicht wäre es nicht unzweckmäßig-, die fraglichen Gestalten Fig. 144. 1 — 4 Endoderma Jadinianum Hub. und dessen Keimung n. Huber. 5 End. lepto- chaeta Hub. n. Huber. 6 — 8 End. Wittrockü n. Wille. als Endodermeen zusammenzufassen. Unter diesen gedeiht Gonatoblaste im Membranschleime der Zygnemafäden, Endoderma leptochaete und Jadi- nianum Huber leben in der Membran von Chaetomorpha, Oladophora u. a., senden aber feine Haare an die Oberfläche, indem sie die Cuticula des Wirtes durchbrechen (Fig. 144, 1). Reinke's Endocladia (Endoderma) vi- ridis, wohl die am längsten bekannte Form dieser Art, hat auf Bildung von Haaren fast ganz verzichtet (Fig. 144, ). Nun muß ein Spermatozoid in den Hals eiuschlüpfen. Direkt habe ich das nicht beobachtet, aber ich fand Stufen der Eutwickelung, in wel- chen das Ei gerade durch eine Membran vom Halse getrennt war (Fig. 153, 6) und noch zwei Kerne zeigte. Diese verschmelzen später in der üblichen Weise miteinander. Die so entstandene Zygote (Oospore) weichst noch erheblich, sie wird kugelig, der Chloroplast teilt sich in acht Stücke und diese werden derart angeordnet, daß je ein Chromatophor in einen Oktanten der Kugel wand- ständig zu liegen kommt (Fig. 153, 7). Der Kern liegt noch lange seitlich, mit vorschreiteuder Reifung rückt er ins Zentrum und der ganze Baum füllt sich mit Reservesubstanz. Während dieser Zeit spielt sich aber noch ein anderer Prozeß ab : die Oospore wird in ein einschichtiges pseudoparenchymatisches Gewebe ein- geschlossen, und so resultiert eine Sporen-, besser eine Zygotenfrucht. Nicht bloß von der Tragzelle, sondern auch von benachl)arten Asten wachsen nämlich Zweiglein gegen das Oogonium hin, legen sich zunächst an dieses und schließen durch weiteres Wachstum und durch Verzweigung dicht zusammen (Fig. 153, 7). Ist die Oospore vollends eingehüllt, so wird um sie noch eine dicke braune Meml)ran gebildet. Soweit ich aus Mikrotom- schnitten schließen kann, entsteht diese dadurch, daß einerseits die Membran des Oogoniums, andererseits aber auch die Membran der Hüllzelleu sich dort verdickt, wo beide unmittelbar aneinander grenzen (vgl. Fig. 153, S). 246 VII. Chlorophyceae. Der braune Mantel besteht danach aus zwei Lamellen differenten Ursprungs. Dabei ist nicht ausgeschlossen, daß korrespondierende Stellen in den Nachbarzellen unverdickt bleiben und so Tüpfel bilden, wie Jost das für C. Nitellarum angibt. Ist die derbe Membran gebildet, so sterben die Hüll- zelleu ab und die Zygotenfrucht überwintert. Auch die übrigen Teile der Coleochaetenpflanze gehen in der ungünstigen Jahreszeit, soweit ich sehe, vollends zugrunde. Die Seitenäste, welche das ursprünglich endständige Oogon zur Seite drängten, wachsen häufig erheblich weiter und erzeugen nach einiger Zeit (einigen Wochen?) wiederum annähernd gleichzeitig Sexualorgane. Da die älteren Oogonien ebenso wie die jüngeren annähernd in gleicher Entfer- nung vom Zentrum des ganzen Polsters gebildet werden, erhält man dem- nach in einem solchen zwei konzentrische Zonen von Früchten. Mehr werden kaum gebildet, dagegen trifft man an Pflänzchen, welche später zur Entwickelung kamen, häufig nur eine Zone. Aus dem Gesagten er- gibt sich auch, daß nicht in jedem Polster alle Stufen der Oogonium- entwickelung gleichzeitig zu finden sind. Soweit zunächst C. pulvinata. Die Zonenanordnung der Oogonien kehrt bei fast allen einigermaßen regelmäßig wachsenden Coleochaeten wieder und ist nach Pringsheim's Angaben und Zeichnungen besonders deutlich bei C. scutata und orbi- cularis. Schon das ist ein Hinweis darauf, daß bei allen Spezies mutatis mutandis die Oogonien in annähernd gleicher Weise gebildet werden. Das läßt sich denn auch entwickelungsgeschichtlich demonstrieren, sogar für die sonst in solchen Dingen abweichende Col. scutata. Nägeli wie Jost stellen für letztere fest, daß die Oogonien hier aus Kandzellen entstehen, die im Wachstum zurückbleiben und dann von den weiterwachsenden Nachbarn seitlich umwallt werden. Anders ausgedrückt: die Oogonien stehen terminal au einer Zellreihe (Faden), welche ihr Wachstum nach Ausbildung des Oogons sistiert. Bei Col. scutata. wie bei den meisten Arten, welchen aufrechte Fäden fehlen, erhebt sich das Oogon über die Scheibe als halbkugeliger Körper; in diesen Fällen pflegt der Oogoniumhals auf eine kurze Papille reduziert zu sein. Alle diese Formen, die ja dem Substrat angepreßt sind, berinden ihre Zygoten (Oosporen) nur auf der vom Substrat abgekehrten Seite. Beim Erwachen der Vegetation, d. h. je nach dem Standorte im März Keimung, bis Mai beginnt die Keimung der Zygotenfrucht. Die Chromatophoren, welche auch im ruhenden Zustande ihre Farbe nicht ganz einbüßten, erhalten wieder frischere Töne, und bald bildet sich nach voraufgegangeuer Kernteilung eine Wand, welche auf der Längsachse des einstigen Oogoniums senkrecht steht. Sie ist Querwand zu nennen. Nunmehr folgen Längswände, welche Oktanten bilden, und letztere zer- fallen weiter durch einige Teilungen, bis etwa 8 — 16 Zellen in jeder Kugel- hälfte herausgeschnitten sind. Da keine Querteilungen mehr einsetzen, berühren alle entstandenen keilförmigen Zellen mit einer schmalen Fläche die erste (Quer-) Wand (Fig. 153, .S). Sind sie fertig gebildet, dann reißt die Zygote in der Region, welche etwa der Querwand entspricht, auf (Fig. 153, (S), und alsbald tritt aus jeder der geschilderten Zellen ein Schwärmer hervor, der den vegetativen Schwärmern im Aufbau völlig gleicht und wie dieser keimt. Ganz gleichwertig sind diese Zoosporen den früher erwähnten aber kaum, und um Mißverständnisse nicht wieder aufkommen zu lassen, mögen sie als Carpozoosporen gekennzeichnet sein. Die gegebene Darstellung der Oosporenkeimuug wird durch Chodat's 9. Chroolepidaceae. 247 unabhängig- von mir gewonnene Versuchsresultate bestätigt; sie weicht aber von Pringsheim's Angaben ab. Nach ihm sollte ein nach allen Kichtungen unregelmäßig geteilter Zellkörper entstehen. Das ist sicher nicht richtig, und damit fallen auch mancherlei Versuche, aus Prings- heim's Befunden eine Verwandtschaft der Moose mit den Coleochaeten herauszulesen. Wir kommen auf diese Dinge teils im Abschnitte über den Generationswechsel, teils in dem über die Verwandtschaften zurück. Als hervorstechendes Merkmal der Coleochaeten muß immerhin die Zellteilung in der Zygote und außerdem die Umrindung der letzteren gelten. Daneben mag man die Antheridien- und Oogonienbildung als charakte- ristisch heranziehen. Ich meine aber, man sollte auf die Halsbildung der Oogonien kein so großes Gewicht legen, wie man zeitweilig getan hat. Das Ding fehlt manchen Arten fast ganz, und bei Phaeophila z. B. (S. 227) kommen andererseits auch Halsfortsätze an den Sporangien vor, welche der Entleerung dienen. Solche Organe sind event. rein biologisch ver- ständlich, nicht aber immer für phylogenetische Spekulation verwendbar. Bemerkt sei noch, daß Chodat in seinen Kulturen allerlei Keimungs- abnormitäten der Zoosporen und Zygoten fand. Von prinzipieller Bedeu- tung sind diese aber kaum. Literatur. Chodat, Etucles de biologie lacustre. Coleochaete pvilvinata. Bull, de Therb. Boiss. 1898. 6. p. 457. JosT, L., Beiträge zur Kenntnis der Coleochaeten. Ber. d. d. bot. Ges. 1895. 13. p. 433. Oltmanxs, Fr., Die Entwickelung der Sexualorgane bei Coleochaete pulvinata. Flora 1898. 85. p. 1. Pringsheim, N., Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. III. Die Coleo- chaeten. Jahrb. f. wiss. Bot. 1858. 2, Ges. Abh. 1. 9. Chroolepidaceae, Zu dieser Familie zähle ich Trentepohlia (Chroolepus), Phycopeltis, Cephaleuros, das sind faden- oder scheibenförmige Algen, welche in ihren Zellen Hämatochrom mehr oder w^eniger reichlich führen und welche charakterisiert sind durch die Kugelform der Gametangien (Kugelspo- rangien) und den gekrümmten Stiel der Zoosporangien (Hakensporangien), letztere werden in toto abgeworfen. Ich schließe mit Karsten u. a. die auf S. 236 erwähnten, rein grünen Formen aus, die Wille und Schmidle nicht sehr glücklich mit den Chroolepideen vereinigten, und glaube mit anderen Autoren, daß man so eine ganz natürliche Gruppe erhält. Wille's Trennung der Chroolepideen und Mycoideaceen scheint mir nicht geboten, auch nicht die Einreihung der Pringsheimia usw. in letztere. Die neueste eingehende Bearbeitung der Chroolepideenfamilie liegt von Karsten vor, ihr gingen vorauf Arbeiten von Gobi, Cünningham, Ward u. a., sowie kürzere Berichte der unten zu nennenden Autoren. Mit der Speziesbeschreibung haben sich besonders de Wildeman, Hariüt, Schmidle, Jennings, de Toni und Saccakdo zum Teil in zahlreichen kleinen Publikationen befaßt. 248 VII. Chlorophyceae. In der soeben angegebenen Umgrenzung stellen die Chroolepideen nur Landalgen dar, welche zwar in erster Linie über die Tropenzoneu aller Erdteile verbreitet sind, aber doch auch von dort aus ihre Vorposten weit in die gemäßigten Zonen hinein entsenden. In unseren Breiten bewohnen Trentepohlia aurea nebst Verwandten, sowie Tr. Jolithus feuchte Steine usw. Tr. umbrina findet sich auf Baum- rinden, und auch in den Tropen kommen solche stein- und rindenbe woh- nende Arten vor. Schon in Europa gibt es einige Trentepohlia- und Phycopeltis- Arten auf Blättern, aber erst in regenreichen Tropengebieten entfalten diese epiphyllen Chroolepideen ihre volle Üppigkeit. In zahl- reichen, aber ziemlich kleineu hellgelben Flecken bedecken sie speziell die derlDcn, lederartigen Blätter der Tropengewächse. Sie sind so häufig, daß nach Karsten Tiere im Wege der Mimicry jene Flecken nachahmen, etwa so, wie kleine Falter die auf grüne Blätter entleerten Fäces der Vögel imitieren. Bei derartigem Vorkommen kann es nicht Wunder nehmen, daß die Chroolepideen auch zur Flechtenbildung vielfache Verwendung finden. Man wolle darüber im Abschnitte Symbiose nachlesen. Zellenbau. Die Zellen der Fäden und Scheiben haben die übliche zylindrische Form, nehmen aber auch gern Tonnengestalt an. Die jugendlichen Zellen enthalten einen Zellkern, später aber finden sich in den älteren deren mehrere. Die Chromatophoren sind vielfach bandförmig, doch zeigt sich häufig auf älteren Stufen Zerfall in kurze Stücke und Scheiben, wie das auch bei Cladophora der Fall ist. Andere Arten haben von Anfang an zahlreiche kleinere Scheiben. Pyrenoide dürften fehlen. Die an sich rein grüne Farbe der Chloroplasteu sowohl als auch deren Umrisse werden häufig völlig verdeckt durch große Massen eines gelben, ölähnlichen Körpers, welcher in Tropfenform dem Plasma eingelagert ist. durch das Hämatochrom. Dasselbe ist in Alkohol schwer, in Äther und Chloroform leicht löslich. Osmiumsäure färbt es tief schwarz, Jodlösungen verschiedener Art gebeu schwarze Färbungen, Schwefelsäure allein färbt dunkelblau. Speziell durch letztere Reaktion ist der Körper relativ sicher zu identifizieren. Das Hämatochrom tritt bei intensiver Beleuchtung besonders reichlich auf, es geht wesentlich zurück bei Beschattung und schwindet z. B. mehr oder weniger in Objektträgerkulturen. Demnach scheint dasselbe einen Schutzkörper des Chlorophylls gegen zu intensive Besonnung darzustellen, das darf, obwohl klare Versuche in dieser Richtung fehlen, wohl ange- nommen werden. Die Zellwand quillt leicht mit Schwefelsäure, sie ist mehrfach ge- schichtet und besonders an besonnten und trocken gewachseneu Exem- plaren recht derb; an diesen kann auch ein Abblättern der äußersten Membranschichten bemerkt werden. Im Gegensatz dazu wird unter äußeren Einflüssen mancherlei Art (z. B. Feuchtigkeit) die Haut an neu gebildeten Zellen dünner und zarter. Vorzugsweise an Zellen mit stark verdickter Membran treten Tüpfel in den Querwänden der Fäden sehr deutlich hervor. Plasmatische Verl)indungcn konnten freilieh nicht nach- gewiesen werden. Die Membranen sind, einmal gebildet, augenscheinlich nicht sehr dehnl)ar und wachstumsfähig, denn beim Vortreiben von Seitenästen, werden die älteren Schichten einfach durchbrochen und gesprengt, während der junge Ast hervortritt. Dasselbe tritt bei Bildung der Sporaugien ein. 9. ChrooleiDidaceae. 249 Die Entstehung; der Aste bietet im übrigen keine Besonderheiten. Einige Arten der Familie besitzen bläuliche Farbentöne, so Trente- pohlia cyanea und Phycopeltis nigra (Jennings). Solche resultieren aus der Einlagerung blauen Farbstoffes in die Zellwand. Sehr bekannt ist der Duft, welcher gewissen Spezies unserer Gruppe zukommt, insbesondere weiß man, daß Trentepohlia Jolithus, jene rot- braune Alge, welche in mäßig feuchten Gebirgsgegenden das Gestein massenhaft überzieht, nach Veilchen riecht (Veilchenstein). Sitz und Ent- stehung des Jonons, das den Geruch verursacht, sind aber meines Wissens nicht genügend ermittelt. Die Vegetationsorgane der Chroolepidcen sind je nach der Lebensweise Vegetations- der einzelnen Spezies sehr verschieden. organe. Am eintachsten übersehbar sind wohl die rasenbildendeu Formen, wie unsere Trentepohlia aurea, die tropischen Tr. bisporangiata, moniliformis u. a. Diesell)eu besitzen eine Sohle, zusammengesetzt aus Fäden, welche auf dem Substrat unregelmäßig hinkriechen und aufrechte verzweigte Fäden erstehen lassen, die mehr oder weniger stark ineinander gewachsen sind. Fig. 155, 4 gibt ein Stück eines aufrechten Sprosses wieder. Etwas reduziert erscheint Tr. cyanea. Ihre Zweige wachsen fast alle dem Substrat angeschmiegt wirr durcheinander, nur relativ wenige Äste erheben sich haarähnlich von den kriechenden Massen. An solche Formen schließt auch Tr. Jolithus an. Trentepohlia (Chroolepus) umbrina (Fig. 155, 1 — 3) wird gern für die einfachste Form der Trentepohlien gehalten, von welcher sich die übrigen herleiten möchten. Es wird indes immer wahrscheinlicher, daß Tr. um- brina in der gewöhnlichen Ausgestaltung eine reduzierte Form ist. Die typische Tr. umbrina tritt unter der Borke verschiedener Bäume in Ge- stalt kurzer, wenig verzweigter Fäden auf, deren gerundete Zellen mit Vorliebe auseinander ftillen und die sich auch in dieser Gestalt vermehren können (Fig. 155, 1). An den nämlichen Bäumen aber, welche die Tr. umbrina in Mannshöhe beherbergen, fand nun Gobi nahe dem Boden eine Tr. uncinata, welche lange Fäden bildet (Fig. 155, S). Diese Fäden können aus kugelförmigen Zellen hervorgehen. Deckenbach gibt dann positiv an, daß die beiden Formen zusammengehören, und glaubt sogar, daß Tr. aurea in den nämlichen Formenkreis gezogen werden müsse. De Wildemax bestätigt das. Trotzdem hat die Sache nicht überall vollen Glauben gefunden; der eine Florist zieht die Arten, den obigen Angaben entsprechend, zusammen, der andere hält die alten Formen getrennt. Er- neute Kultur muß wohl Licht schatten. Immerhin halte ich es für äußerst wahrscheinlich, daß Tr. umbrina nicht l)loß in den wenigzelligen Komplexen vorkommt, sondern daß sie auch in Form verzweigter Fäden auftreten kann. Sie würde somit von dem Verhalten eines Stigeoclonium nicht wesentlich abweichen. Von Tr. aurea und Verwandten zweigen sich dann Formen ab wie die- jenige, welche Karstex als Chroolepus amboinensis bezeichnet hat (Hariot will sie zu Phycopeltis ziehen) ; dieser bildet eine Sohle , von welcher sich zahlreiche Fäden erheben. Sowohl die Sohle als auch die Fäden bilden Fortpflanzungsorgane. Von hier gelangen wir zu Ph3Topeltis, d. h. zu Formen, welche auf regelmäßig wachsende, glatte, einschichtige Scheiben reduziert sind, nur vereinzelte kurze Glieder erheben sich über die Scheibe. Auf der anderen Seite führt Chr. amboinensis hinüber zu den Cepha- leuros- Arten, das sind meistens mehrschichtige Sohlen, von welchen sich 250 Vil. Chlorophyceae. zwischen einem ziemlich dichten Haarpelze auch fruchttragende Zweige erheben (Fig. 154, 2). Überblickt man die ganze Reihe der Chroolepideen, so sieht man als- bald, daß die Coleochaeten und Chaetophoreen aufs getreueste kopiert werden. An die Chaetophoreen aber klingen die Chroolepideen biologisch um so mehr au, als auch sie sich schließlich auf das Parasitieren ver- legen, und dann resultieren die Formen, welche als Mycoidea parasitica durch CuNNiNGiiAM zunächst bekannt und dann durch Ward eingehend und sorgfältig beschrieben worden sind. Kar.sten macht aber darauf auf- merksam, daß die Mycoidea parasitica zweifellos eine Anzahl von Formen umfaßt, welche unter Einreihung in das Genus Cephaleuros zu trennen sind. Fig. 154. Ceplialeurot n. Karsten. 1 C. laevis mit Gametangieii (g). 'J C. mycoidea, Habitus- bild, h Haare, g Gametangieii. 3 C. minimus mit Sporangien (,sp), im Blattgewebe von Zizyphus. Zu diesen gehören Cephaleuros parasiticus, Ceph. Mycoidea und Ceph. Coffeae. Von der Wachstumsweise dieser Formen m;ig die Fig. 154, 3 einen vorläufigen Begrif!' geben. Eingehender besprechen wir sie im Pari^tenkapitel. Fortpßan- Die Fortpflanzung der Chroolepidaceen weist noch manche dunklen zung. Punkte auf, immerhin ist eine feste Basis für die Beurteilung des Ganzen in letzter Zeit gewonnen worden, und so glaube ich Zoosporangien und Gametangien unterscheiden zu dürfen. Als Zoosporangien spreche ich die Gebilde an, welche G. Karsten Hakensporangien nannte. Das sind (Fig. 155, 7 — 10) annähernd kugelige Gebilde, welche einer knie- resp. hakenförmig gebogenen Tragzelle auf- sitzen. Das Knie ist bald schärfer, bald schwächer ausgei)rägt, sichtbar ist es immer. 9. Chroolepidaceae. 251 Die Tragzelle pflegt relativ inhaltsarm zu sein, um so mehr Plasma enthält die Sporaugiumzelle selber, werden doch aus ihr zahlreiche Zoo- sporen in der üblichen Weise gebildet. Diese Schwärmer Averden aber nur in einzelnen Fällen direkt entleert, in der Regel wird das ganze kuge- lige, von oben etwas flach gedrückte, gelegentlich mit einem kurzen seit- lichen Fortsatze versehene Sporangium als Ganzes abgeworfen. Der Mecha- nismus hierfür ist gegeben in konzentrischen Ringverdickungen der Membran, welche Sporangium und Stielzelle scheidet. Ein Zellulose- ring entsteht ganz peripher («r, Fig. 154, 7, .9), ein zweiter [ir) mehr gegen die Mitte hin. Soll das Sporangium abgeworfen werden, so reißt erst der äußere Ring (Fig. 155, .9), die Membran spaltet sich in zwei Lamellen, 9^ ] sm 7\ :( '^ Fig. 155 n. Gobi, Karstex und Wille. 1 TrentepoMia (Chroolepus) umbrina; Fäden, sich in Einzelzellen auflösend. 2 Gametangien von derselben. 3 dieselbe mit Sporangien (früher Chroolepus uncinatus). 4 Trentepohlia aiirea, Sproß mit Gametangien. 5, 6' Gameten v. Tr. BleUchU. 7 Sporangien v. Cephaleuros Mycoidea. 8 — 10 Dieselben bei Trent. umbrina. g Ga- metangien. ar Außenring, ir Innenring. welche nach oben und unten vorgetrieben werden; schließlich reißt auch der innere Ring und das Sporangium ist frei, die Stielzelle bleibt als Stumpf, an welchem die Ringe noch sichtbar sind (Fig. 155, iö), zurück. Das Abwerfen der Zoosporangien erfolgt bei trockenem Wetter. Der Wind sorgt dann für eine Verbreitung derselben durch Verstäubung, wie bei vielen Pollenkörnern. Mit dieser Tatsache in Zusammenhang steht wohl eine andere: die später zu besprechenden Gametangien sind häufig den Scheiben usw. eingesenkt, die Zoosporangien aber erheben sich, wie das fast alle Beobachter schildern, auf Trägern über das Substrat; selbst bei 252 VII. Chlorophyceae. deu sonst ganz glatten Phycopeltisscheiben stehen sie auf kurzen Stielen und bei Cephaleuros (Fig. 154) durclibrecben sie auf reich gegliederten Zweigen E])iderniis oder Cuticula der Wirtspflanze. Ob auch die häufig büschelförmige Anordnung der Hakensporangien etwas mit deren Verbrei- tung zu tun hat, mag dahingestellt sein. Die verstäubten Sporangien entleeren ihre Schwärmer nach Beuetzung durch Tau, Regen usw. aus der deutlich erkennbaren schnabelförmigen Papille (Fig. 155, 8). Der Prozeß geht oft so rasch vor sich, daß man wohl annehmen möchte, die Zoosporen seien bereits vorgebildet, ehe die Berührung mit Wasser Platz griff. Tropischer Regen wird natürlich die Zoosporen fortschwemmen, er sorgt für deren Verbreitung, spült sie aber auch wohl in Unebenheiten der Sub- strate, in Spaltöffnungen usw. hinein. Hier keimen sie, ohne daß je eine Kopulation Platz gegriffen hätte, sofort, und das scheint mir die Berechtigung zu der von uns gewählten Bezeichnung darzutun. Die etwas abweichend gebauten Sporangien der Tr. annulata, die Brand als Trichtersporangien beschreibt, schließen sich hier viel- leicht an. Nur konsequent ist es, wenn wir jetzt Karsten's Kugelsporangien Gametangien nennen. In der typischen Ausbildung sind das ziemlich große, kugelig aufgeschwollene Zellen, in welchen zahlreiche Schwärmer auf dem üblichen Wege gebildet werden. Bei den tädig-verzweigten auf- rechten Formen (Tr. aurea usw.) sitzen die in Rede stehenden Organe einzeln am Ende von längereu, kürzeren oder kürzesten Ästen (Fig. 155, 4, g) , sie können sich häufen , wenn mehrere kurze Zweiglein beisammen stehen. Das kann auch für Gattungen und Arten zutreffen, die relativ wenig Sprößlein über das Substrat emporsenden (Cephaleuros u. a.), jedoch werden die Kugelsporangien mit Vorliebe in die Sohlen verlegt, wo diese den dominierenden Teil des Vegetatiouskörpers ausmachen (Fig. 154, 1. 2). Die Stellung am Ende von Zellreihen bleibt hier noch überall gewahrt. Doch dem ist nicht immer so. Schon bei Trentepohlien der Aurea- gruppe können einzelne Zellen, welche in der Kontinuität des Fadens liegen, ebenso zu Gametangien werden, wie zahlreiche Scheibenzellen von Phycopeltis- Arten, und bei Tr. umbrina beobachten wir gar, daß jede be- liebige Gliederzelle, mag sie sich im Fadenverl)ande befinden oder isoliert sein, zur Bildung sexueller Schwärmer befähigt ist. In solchen Fällen freilich geht die typische Form der Kugelsporangien vielfach verloren, man vergleiche nur Fig. 155, 2 mit Fig. 154, 1. Aus den Kugelsporangien bilden sich Schwärmer oft in großer Ge- schwindigkeit, z. B. sieht man solche aus Exemplaren von Trentepohlia umbrina "in fünf bis zehn Minuten austreten, wenn man die vorher trockenen Massen mit Wasser befeuchtet. Man darf auch hier wohl annehmen, daß sie l)ereits vorgebildet waren. Diese untereinander gleichgestalteten Schwärmer der Trentepohlien sind nach Wille anfangs eirund und von der Seite her flach gedrückt (Fig. 155, y), später al)er werden sie fast kugelig oder elliptisch und haben am Vorder- sowie am Hiuterende einen hellen Fleck. Wille sah wieder- holt die Verschmelzung derselben, im wesentlichen in bekannter Form (Fig. 155, 6"), auch an Tr. Bleischii beobachtete er sie und Lagerheim konstatierte ähnliches an ähnlichen Spezies. Neuerdings hat dann Karstex Wille's und Lagerheim's Beobachtungen an einer Phycopeltis-Art bestätigt. Die Schwärmer aus den „Kugel- sporangien" kopulierten unter gewissen Umständen. Da Phycopeltis im 9. Chroolepidaceae. 253 System von Tr. iimbrina immerhin ziemlich weit entfernt steht, darf man Avohl annehmen, daß alle Chroolepideen aus den Kugelsporangicn sexuelle Schwärmer entwickeln können. Andererseits aber besteht kein Zweifel darüber, daß die Sehwärmer der Gametangieu auch ohne Kopulation keimen können. Das geht aus mehrfachen Beobachtungen älterer Autoren hervor, und außerdem fand Karsten, daß bei Phycopeltis die Kopulation nur zu bestimmten Zeiten einsetzte, zu anderen Zeiten war davon nichts zu bemerken; trotzdem keimten die Gameten auch dann anstandslos. Ob hier ein Fall von Parthenogenesis vorliegt oder ob es sich um Mikrozoosporen handelt, die bislang unerkannt blieben, muß weitere Unter- suchung lehren. Mir scheint, das alles klingt am meisten an die Ecto- carpeen an, und wie mau dort die plurilokulären Sporangien trotz unvoll- kommener Kenntnis Gametangien nennt, so darf man das auch wohl bei unserer Familie tun. Gametangien und Zoosporangieu kommen häutig auf den nämlichen Individuen vor, häufig aber erscheinen sie getrennt und es ist nicht immer leicht, namentlich nicTit ohne Kultur, die Zusammeu gehörigkeit der beiden Fruchtformen bei einer Spezies zu erweisen. So ist z. B. wahrscheinlich (S. 249j, daß die Hakensporangien in Fig. 155, .5 zu Trentep. umbrina ge- hören; absolut sicher ist es nicht. Kein Wunder daher, daß in der Literatur manche Arten nur mit einer Sorte von Sporangien aufgeführt werden; ob sie die korrespondierende besitzen, ist noch festzustellen. Erst wenn noch mehr Arten untersucht sind, lohnen sieh aber weitere Schlüsse in dieser Richtung. Man kann mm mit Karsten die Frage stellen, wie die Hakensporangien entstanden sind. Der Autor leitet sie von den Kugelsporangicn her, führt also die Zoosporangieu auf Gametangien zurück. Das leuchtet mir aus allgemeinen Gründen nicht ein. Wir werden später sehen, daß für ge- wöhnlich der umgekehrte Weg eingeschlagen sein dürfte. Die Frage wird kaum zu erledigen sein, ehe wir nicht über die Ver- wandtschaftsbeziehungen der Chroolepideen besser als heute orientiert sind. Gelegentlich wurde die Vielkernigkeit der Chroolepideenzelle ins Ge- fecht geführt, um einen Anschluß an die Siphonocladiaceen zu erzielen. Da die jugendlichen Zellen indes nur einen Kern führen, scheint mir eine solche Verbindung nicht gefordert zu werden. Näher wird mit einem ge- wissen Rechte für viele Autoren ein Anschluß an die Chaetophoraceen liegen. Zu diesen mögen sie eine Parallelreihe bilden, die sich in ganz spezifischer Weise an das Leben außerhalb des Wassers angepaßt hat: und diese Anpassungen sind tatsächlich sehr augenfällig. Die Zoosporangieu haben in ihrem ganzen Verhalten eine überraschende Ähnlichkeit mit den Gonidien der Peronosporeen, und es ist ja auch un- verkennbar, daß die extrem parasitisch entwickelten Cephaleuros-Arten im Wachstum ihrer vegetativen Organe an jene Pilzgruppe anklingen. Der Parasitismus einerseits, die luftige Lebensweise andererseits haben diesen Formen den Stempel aufgedrückt. Doch auch die epiphytischen Chroo- lepideen sind an diese recht vollkommen angepaßt. Die Scheiben resp. Sohlen dienen zur Festheftung auf oft glatten Blättern und sorgen dafür, daß selbst tropische Regengüsse die Pflanzen nicht fortschwemmen. Die Haare und abstehenden Zweige halten das Wasser eine Zeitlaug fest, und dasselbe gilt für die rasenbildenden Fäden der rinden- und felsbewohuenden Arten vom Typus der Tr. aurea u. a. Die epiphyllen Chroolepideen er- innern aber weniger an Pilze als an tropische blattbewohnende Lebermoose, die besonders Goebel vom biologischen Standpunkt aus beschrieben hat. 254 VII. Cliloropbyceae. Literatur, Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattimg Trentepohlia Mart. Beih. z. botau. Zentralbl. 1902. 12. p. 200. CuNNiNGHAM, D. D., Mycoidea parasitica. Ein neues Genus parasit. Algen usw. Transact. of Linn. soc. 1879. 2 ser. bot. 1. p. 301. Deckenbach, C, Über den Pohmorphismus einiger Luftalgen. Scripta bot. Petersburg 1893. 4. p. 32. Gobi, Chr., Algologisehe Studien über Chroolepus Ag. Bull, de l'Acad. imp. des sc. de St. Petersbourg 1872. 17. p. 124. GoEBKL, K., Morphologische und biologische Studien. I. Epiphj^t. Farne u. Muscineen. Ann. Buitenzorg 1887. Hariot, P., Verschiedene Abhandlungen über Chroolepideen. Journ. de bot. 3. p. 345. 4. p. 77. 5. p. 77, 114, 288. 7. p. 216, 296. Hildebrand, F., Über einen Chroolepus mit Zoosporenbildung. Bot. Z. 1861. 19. p. 81. Jennings. A. V., On two new species of Phjcopeltis from New-Zealand. Proc. Eov. Irish Acad. Dublin 1896. 3 ser. 3. p. 753. Karsten, G.. Untersuchungen über die Familie der Chroolepideen. Ann. Buitenzorg 1891. 10. p. 1. Lagerheim, G. v., Bidrag tili Sveriges Algflora. Öfversigt af Vet. Akad. Förhaud- lingar. Stockholm 1883. p. 74. ScHauDLE, W. , Vier neue, von Prof. Lagerheim in Ecuador gesammelte Baumalgeu. Ber. d. d. bot. Ges. 1897. 15. p. 456. Über drei Algengenera. Ber. d. d. bot. Ges. 1901. 19. p. 10. Toni, de, e Saccardo, F., Eevisione di alcuni generi di Cloroficee epifite. Notarisia 1890. Ward, M. H., Structure, development and Life-history of a tropical epiphyllous Liehen (Strigula complanata Fee. . Transact. of the Linnean soc. of London 1884. 2. ser. bot. 2. pt. 6. p. 87. WiLDEMAN, E. DE, Lcs Trentepohlia' des Indes Neerlandais. Ann. Buitenzorg 1890. 9. p. 127. Abhandl. über Chroolepideen. Bull. soc. bot. de Belgique 1888, 1889, 1894, 1897. Notes sur quelques especes du genre Trentepohlia Mart. Ann. soc. beige de microsc. 1894. 18. p. 1. Les especes du genre Trentepohlia. Notarisia 1896. 11. p. 84. Wille, N., Über die Zoogonidien bei Trentepohlia und ihre Kopulation. Botaniska Notiser 1878. p. 165. Über die Schwiirmzellen und deren Kopulation bei Trentepohlia Mart. Pringsh. Jahrb. 1887. 18. p. 426. 1. Cladophoraceae. 255 d. Siplionocladiales. Die Gruppe zerfällt iu folgende Familien: a) Isogame. 1. Cladoplioraceae. Alle Zellen in den Sprossen verschiedenen Grades sind annähernd gleich. Ein Hauptstamm tritt nicht hervor. Typus: Clado- phora. 2. Siphouocladiaceae. Eine große Zelle bildet einen Hauptstamm, von welchem meist zahlreiche reich verzweigte Äste ausgehen. Letztere aus kleineren Zellen gleichartig zusammengesetzt. Typus: Öiphonocladus. 3. Valouiaceae. Sproßsystem aus wenigen blasig aufgetriebenen Kiesen- zellen zusammengesetzt. Eine Stammzelle oft kaum erkennbar. Typus: Valonia. 4. Dasycladaceae. Eine vertikale, ..große Stammzelle trägt zahlreiche, meist vielzellige Wirteläste oder deren Äquivalente. Typus: Dasycladus. ß] Oogame. 5. Sphaeropleaceae. Unverzweigte wurzellose Fäden, aus gleichartigen Zellen zusammengesetzt. Chromatophoren ringförmig. 1. Cladophoraceae. Chaetomorpha, Auadyomene, Khizoclonium, Microdictyon, Cladophora (inkl. Pithophora) sind die wichtigsten Gattungen der obengenannten Familie, über welche eine zusammenfassende Bearbeitung nicht vorliegt. Sie sind zum mindesten in der Jugend festgewachsen und zwar bevor- zugen sie totes Substrat; doch dringen einzelne Arten mit ihren Wurzel- fäden auch in das lebende Gewebe anderer Algen ein. Viele Cladophoren fluten im Wasser der Bäche und Ströme, andere leben in Seen und im Meer, aber auch in diesem wählen sie Standorte nahe an der Oberfläche, an welchen ausgiebige Bewegung herrscht. Das schließt nicht aus, daß wieder andere Cladophora-Arten, Rhizoclonium, Chaetomorpha sich iu ruhigen Buchten und Tümpeln sowohl des Süß- wie des Salzwassers ansiedeln. In diesen können sie auch nach der Loslösung schwimmende Watten bilden oder aber sich zu Krusten, Polstern usw., ja zu den sog. Meerbällen ausgestalten. Anadyomene und Microdictyon sind Bewohner wärmerer Meere. Im Mittelmeere wächst erstere auf Klippen an der Oberfläche, während Micro- dictyon tiefer hinabsteigt, noch aus 50 m Tiefe wird es zwischen Posidonia- blätteru emporgeholt. 256 VII. Chlorophyceae. Tegetationsorgane. Alle Chaetomorpha- Arten (Lagerheim, Kichtek usw.) stellen eine ein- zige Reihe großer Zellen dar, sind also unverzweigt Tig. 161). Rhizo- clonium (Gay) bildet eine mäßige Zahl oft gabeliger Äste auS;, daneben oft kurze, fast doruartige Seitentriebe, Cladophora dagegen entwickelt ein so reiches System zahlreicher Zweiglein, daß große Büsche der Alge (Fig. 156) entstehen. -tat Fig. 156. Orig. Cladophora spez. Habitusbild. Chaetomorpha und Rhizoclonium wachsen durch annähernd gleichmäßige Cladophora. Teilung aller Zellen des Fadens, bei den Cladophoren dagegen hat sich allmählich ein Scheitelwachstum herausgebildet. Dasselbe ist allerdings bei den verschiedenen Arten nicht gleichmäßig scharf ausgeprägt. Clad. gossypina steht nach Berthold auf einer relativ niedrigen Stufe. Zwar ist eine Scheitelzelle erkennbar, die Segmente derselben teilen sich aber so reichlich, daß die erstere stark in den Hintergrund tritt. Etwas schärfer ausgeprägt ist die Scheitelzelle schon bei Cl. farcta, die Segmente teilen sich weniger häufig als bei der vorher genannten Art, und bei Cl. prolifera endlich fand Berthold in den Segmenten kaum noch Teilungen, sodaß fast die ganze Verlängerung der Aste auf Rechnung der Scheitelzelle kommt. An solche Formen schließen sich die von Kjellman als Acro- siphonia zusammengefaßten Arten an, die sich außerdem durch eine be- sonders lauge Endzelle der Äste auszeichnen. Die Verzweigung der Cladophora- Arten erfolgt fast überall in der Weise, daß die Gliederzellen der relativen Hauptsprosse an ihrem apikalen Ende (unmittelbar unter der gleichnamigen Querwand) eine Ausstüljjung treiben, welche späterhin durch eine Wand abgegrenzt wird (Fig. 157, 2) und dann fortwächst. Dabei treten dann mancherlei sekuud.äre Lageänderungen ein. Häufig ver- schiebt sich der Seitensproß unter partieller Verdrängung des Muttersprosses 1. Cladophoraceae. 257 Fig. 157. 1 Zweig einer Cladopliora spez. mit Zoosporangien. Orig. 2 junger Seitenzweig von Cladophora hamosa n. Rosenvixge. 3 älterer Seitenzweig von derselben mit dem Muttersproß Terwachsen n. Nordhausex. 4 Schema einer Verwachsung n. dems. 5 Querwand von Ctad. rupedm n. Rosexvinge. 6 Zoosporangien von Cladophora spez. stark vergr. Orig. Oltmanns, Morphologie n. Biologie der Algen. 17 258 "^'11- Chloropliyceae. derart, daß man glauben möchte, es liege eine Gabelung vor fg (Fig. 157, 7), häufig verwachsen auch beide Organe scheinbar miteinander (Fig. 157, S). Magnus, Brand, Rosenvinge und Nordhausen haben diese Dinge behandelt, sind aber über die Erklärung der Prozesse natürlich nicht einig. Die nachträg- liche Überführung des Haupt- und Seitensprosses in die Gabelstellung wird her- vorgerufen, das ist kaum anders denkbar, durch Wachstumsprozesse am Ober- ende der Mutterzelle, Avelche den Zweig erzeugte (bei h Fig. 157, 2, 5), und nach Brand würde es sich bei der Zweigverwachsung auch in erster Linie um eine Aufrichtung des Ästchens durch Wachstum unterhalb seiner Basis handeln (bei &, Fig. 157, 3). Ob diese an sich einfache Erklärung genügt, bleibt des- wegen zweifelhaft, weil die Cladophoramembranen an den entscheidenden Stellen allerlei Faltungen aufweisen (Fig. 157, 4, 5). Längs- wie Querwände der Zellen bestehen nämlich aus einer größeren Anzahl von Schichten; schon in den ge- wöhnlichen Querwänden sind die mittleren Lagen in der Weise verschoben, wie es Fig. 157, 5 angibt, dort aber, wo ein Zweig ansetzt, resultieren die aus Fig. 157, 4 ohne weiteres ersichtlichen „Verwerfungen". (Die Autoren bestreiten freilich zum Teil das Vorhandensein der von Kordhausen in Fig. 157, 4 zwischen den zwei Sprossen gezeichneten Falten.) EosENViNGE wie Nordhausen nehmen zur Erklärung der Falten Ver- schiebungen der inneren Membranschi chteu, ja der ganzen Zellen in dem äußeren feststehenden Membranz3dinder an; sie suchen aber für diese Lagenänderungen verschiedene mechanische Ursachen verantwortlich zu machen. Dieserhalb muß ich auf die Arbeiten selbst verweisen. Als besondere Arten der Cladophorengruppe werden meist die Aegagropilen aufgefaßt, die besonders Lorenz, Kjellman und Brand studierten. Es handelt sich um Algen aus größeren Landseen (Mälarsee, Starnberger See, Lago maggiore usw.), welche teils in gerundeten Ballen, teils in Krusten oder Rasen, daneben noch in manchen anderen Formen vorkommen. Über die Ballen soll im allgemeinen Teile des Buches geredet werden, wir behandeln hier nur die Krusten. Diese (etwa 1/2 — 1 cm dick) wachsen meistens recht tief, am Grunde der Seen festgeheftet auf leblosem Substrat. Zusammengesetzt sind sie aus unzähligen cladophoraälmlichen Zweigen, Avelche, annähernd vertikal, dicht neben- einander stehen, im übrigen aber voneinander ganz unabhängig sind. Das schließt die Anwesenheit von mehr oder minder zahlreichen, horizontal liegenden Individuen, die zwischen den vertikalen hindurchkriechen, nicht aus. Wird schon dadurch ein Zusammenhalt des ganzen Rasens bedingt, so wird dieser noch ver- stärkt durch Rhizoiden, welche, von beliebigen Zellen ausgehend, die Zweige durchwuchern und sich auch wohl durch Krallen auf ihnen festklammern. Rhi- zoiden befestigen auch die Pflänzchen auf dem Substrat. Kein Beobachter konnte bislang Zoosporeu oder etwas ähnliches an den Aegagropilen wahrnehmen. Sie vermehren sich vielmehr nach Brand vegetativ wie die Moosrasen, indem die einzelnen Individuen in dem Maße an der Basis absterben wie sie sich an der Spitze verzweigen. Auch einzelne Zweige können neuen Rasen den Ursprung geben. Die Rasen überwintern nacli Brand in toto, die Zellen der Zweige füllen sich mit Reservestoffen und erhalten derbe Membranen, im Frühjahr treiben die Äste an den Spitzen aus. Kjellman findet bei der von ihm untersuchten Art Basalkörper, d. h. dickwandige inhaltsreiche Zellen, welche dann die Zweige nach aufwärts entsenden. Das sind wohl überwinternde Einzelzellen, die man vielleicht mit den Akineten auf eine Stufe stellen darf. Docli ist die Sache unsicher, weil man die Herkunft jener Zellen nicht genau kennt. Die Autoren unterscheiden mehrere Aegagropilen nach Form und Verzweigung der Zellen als liesondere Arten. Das ist vorläufig nützlich, es darf aber nicht 1. Cladoplioraceae. 259 vergessen werden, daß der Beweis der Selbständigkeit dieser Spezies noch aus- steht. Ausgeschlossen scheint es mir nicht, daß man Varianten normaler Arten vor sich hat, die nur unter besonderen Bedingungen die skizzierte Form an- nehmen. Den Cladophoraceeu zähle ich auch unbedenklich die Gattung Anadyo- mene (Derbes-Solier) zu. Diese Alg-e stellt (Fig. 158) ziemhch derbe Blättchen von oft einigen Zentimetern Höhe dar, welche mit kurzem basalen Stiele dem Substrat aufsitzen. Ein Blick auf unsere Figur lehrt, daß die Fläche des Thallus aus äußerst reich verzweigten, monosiphonen Fadensystemeu aufgebaut ist. Die Einzelzellen gleichen in der Hauptsache Fig. 158. Anadyomene flabellata. Orig. denen von Cladophora. Soweit sie die Fäden niederer Ordnung zusammen- setzen, sind sie ziemlich lang, oft gedunsen, an den Gliedern höherer Ord- nung aber bleiben sie ganz kurz, oft fast würfelförmig (Fig. 158). Indem nun die Zweiglein des gleichen Astes alle dicht und lückenlos aueinander- schließen und zugleich sich mit ihren Spitzen gegen die korrespondierenden Zellen des Nachbarastes pressen, entsteht eine kompakte Scheibe, die auch einheitlich am Rande wächst. Verzweigung der Fäden in einer Ebene ist hierfür selbstverständliche Voraussetzung. Wie und warum die Zellen differenter Abstammung aneinander haften, bleibt in diesem Falle unklar. Die älteren Teile werden meistens durch Wurzelfäden überdeckt (be- rindetl, welche an den langen Zellen abwärts wachsen. Außerdem ergibt sich aus Agardh's u. a. Angal)en, daß auch die kleineren (jüngeren) Zellen senkrecht zur Thallustiäche austreiben und eine mehr oder Aveniger voll- kommene Berindung dadurch herbeiführen, daß jene Ausstülpungen sich seitlich berühren. 17* 260 VII. Chlorophyceae. Microdictyon (Fig. 159), schon von Montagxe, Gray u. a. beschrieben, neuerdings von Bitter bearbeitet, stellt ein flaches Netzlein von einigen Zentimetern Durchmesser dar, dessen Maschen von grünen vielkernigen Zellen begrenzt werden. Dasselbe entsteht, kurz gesagt, durch cladophora- ähuliche Zweigsysteme, deren Astenden miteinander verkettet sind. Wie bei Anadyomene liegt im we- sentlichen VerzweigUDg in einer Ebene vor, Äste niederen und höheren Grades sind aber lange nicht so scharf durch die Größe unterschieden wie bei jener Gattung, außerdem stehen na- türlich die Zweige nicht so dicht gedrängt. Die Netzverbinduug entsteht dadurch, daß die jüngsten Zweige unter annähernd rech- tem Winkel von der Mutter- achse fort- und senkrecht auf benachbarte , meist ältere Sprosse zuwachsen. Stößt die Spitze des wachsenden Zweiges auf eine andere Zelle, so flacht sie sich ab und bildet nach Bitter einen Verdickungsring (Fig. 159, j", r), der die beiden ungleichnamigen Elemente ver- kettet; er dürfte wie eine Saug- scheibe wirken. Auffallend ist, daß die Zweigspitzen immer richtig einen Ast erreichen, au dem sie sich festlegen können. Bitter vermutet ganz plausibel, aber ohne exakten Beweis che- motaktische Prozesse. Microdictyon kann nach Bitter unter gewissen Be- dingungen Aste bilden, welche aus der Verzweigungsebene heraustreten, und besonders am Bande des ganzen Thallus kön- nen freie, Cladophora-ähnliche Zweige entstehen. Solche Fälle führen dann leicht zu Berthold's Micro- dictyon Spongiola hinüber, bei welcher die Äste zwar verkettet sind, aber nicht in einer Ebene liegen. Diese Form klingt dann besonders an Murray's Boodlea an, die früher unter Cladophora giug. Nach allen Richtungen verzweigte Fäden ver- einigen sich zu einem schwammigen Netzwerk. Die Zweigspitzeu besorgen wieder die Verkettung, doch entstehen hier (Fig. 159, S] lappig verzweigte Haftorgane, Avie wir sie für Struvea (s. unten) noch etwas eingehender schildern wollen. Neben diesen Formen wird dann auch mit Recht in fast allen systematischen Werken (Harvey, Agakdh usw.) die tropische Dictyosphaeria Dcne. genannt. Fig. 1.Ö9. 1 Microdictyon Montagneanum Gray n. Mox- TAGNE (Engler-Pr.), Stück des Thallusrandes. 2 dass. n. Bitter, "Verkettung der Zweige durch einen Zellu- losering (r). 3 Boodlea, Zweig mit llaftern n. Murray. 1. Cladophoraceae. 261 über welche Mureay und Crosby neuerdings kurze Notizen gaben. „Die jungen Pflanzen von D. favulosa", sagt Schmitz (bei Murray), „sind massive Zellkörper von unregelmäßig kugeliger Gestalt . . . Diese massiven Zellkörper sind groJV zellig, die großen Zellen aber sind angeordnet in unregelmäßige, verzweigte Zell- reihen, die von der Insertionsstelle aus aufwärts fächerförmig auseinander laufen. Der ganze Zellkörper aber stellt ein kongenital verwachsenes Verzweigungssystem einer großzelligen Cladophora oder einer kleinzelligen Valonia dar, . . . dessen Gliederzellen vielfach sekundär querverkettet sind durch ganz kleine Hafter- zellchen. " Diese Jugendstadien werden später durch Loslösung der mittleren Zellen von- einander und durch Zerstörung derselben hohl; es bleibt schließlich nur eine Lage großer Zellen übrig, welche den Mittelraum umschließt. Auch in diesem Stadium kann Wachstum erfolgen, liäufig auch ein Aufreißen der Kugel usw. Bei gewissen Arten findet nach Murray noch eine partielle Berindung der großen Zellen durch kleinere statt. Doch ist diese Sache kaum ganz klar. Einer Prüfung bedarf auch wohl noch die Entstehung der Hapteren, die mir auch durch Crosby nicht ganz geklärt zu sein scheint. Der Zellenbau der Cladophoraceen ist auf Grund ziemlich zahlreicher Zeiieniau. Untersuchungen einigermaßen bekannt, speziell Cladophora war häufig das Objekt, welches bei Fragen der allgemeinen Zellenlehre herangezogen wurde. Die Membranen pflegen, der Größe der Zellen entsprechend, derb und dick zu sein. Schichtung und lamellöse Struktur sind, wie schon S. 258 erwähnt, deutlieh, und mau gewinnt oft den Eindruck, daß die einzelnen Lagen nicht sehr fest zusammenhängen; wird doch mehrfach ein Ab- blättern der äußersten Schichten erwähnt. Aus diesem Grunde ist es auch nicht leicht, eine Cuticula, eine resp. mehrere Mittel- und eine Innenschicht deutlich zu unterscheiden wie in anderen Fällen. Besonders auffallend sind jene Schichtungen nach Crosby bei Dictyo- sphaeria. Diese Alge besitzt außerdem recht große Zapfen, welche (wie bei Marchantiahaaren) der Innenseite der Zellwand aufgesetzt sind. Auch sie sind aus zahlreichen sehr deutlichen Schichten aufgebaut. Außer den Schichtungen kommen eveut. noch Streifungen usw. vor, über welche Correxs u. a. berichten. Ein mäßig dicker Plasmabelag schließt eine oft riesige Vakuole ein. Im ersteren liegen zu äußerst die Chromatophoren. Bei Chaetomorpha, Urospora (Fig. 161, .5), Rhizoclonium und manchen Cladophora- Arten stellen sie einen einzigen, von zahlreichen Netzmaschen durchbohrten Körper (Hohlzylinder) dar, in den Pyrenoide recht regelmäßig eingelagert sind. Bei anderen Cladophoren besteht nach Schmitz Neigung zum Zerfall der Farbkörper in kleinere Stücke. Diese behalten aber ihre Netz- anordnung bei. Nicht jedes Stück besitzt ein Pyrenoid (vgl. Kap. Chro- matophoren). Bei Anadyomene und Microdictyon kehrt dieser Typus wieder. Manche Rhizoclonien führen nach Gay, gewisse Acrosiphonien nach Wille nur einen Kern in jeder Zelle, doch sind aus den gleichen Gattungen auch mehrkernige Formen bekannt und bei allen anderen Ver- tretern der Gruppe ist Vielkernigkeit Gesetz, wie zuerst Schmitz erkannte. Die Kerne sind ebenso regelmäßig wie die Pyrenoide über die Zellen verteilt, doch stehen sie meist an Zahl hinter diesen zurück. Sie liegen in einer anderen Schicht des Plasmawaudbelages, d. h. etwas weiter nach innen als die Chromatophoren. Die Teilungen verlaufen mitotisch, wie u. a. bei Strasburger nachzulesen ist. 262 yil. Chlorophyceae. mmm Die Biklimg neuer Zellwände steht niclit in direkter Abhängigkeit von der Kernteilung, es geht der Wandbildung höchstens ganz allgemein eine Vermehrung der Kerne voraus. Schon Mohl's Schüler Winter beschrieb den Vorgang bei Cladophora im wesentlichen richtig, und seither ist er mehr- fach, zuletzt von Steasbürger, Berthold u. a., studiert worden. Die Zellteilung beginnt mit einer ringförmigen Ver- dickung des Plasmabelages ungefähr in der Zellmitte; in jener bildet sich ein Zellulosering und dieser vergrößert sich (vgl. Spiro- gyra) immer mehr nach innen zu. So entsteht (Fig. 160, 1) ein Diaphragma, k'<ö ^'^m ]K Jj is % welches den Plasma- xs^'v!'',') vt#l F^^*^7^l - schlauch zusammenschnürt (Fig. 160, 6) und schließ- lich ganz zerteilt. Die anfangs noch in der jungen Querwand vorhandene Mit- telöffnung Avird endlich ge- schlossen. Die meisten Gattungen dürften sich wie Clado- phora verhalten. Bei Rhizo- clonium geht nach Gay die Ausbildung der Querwand oft äußerst langsam von- statten, sodaß auch bei einkernigen Formen zeit- weilig mehrkernige Zellen vorhanden sind. Die Verankerung der Fäden auf dem Substrat erfolgt am einfachsten bei Chaetomorpha dadurch, daß die basale Zelle, welche recht lang und fast forblos ist, imten zu krallenähulichen Fortsätzen auswächst (Fig. 161, 1). Die Anheftung wird verstärkt, indem die über dem Rhizoiden. Rhizoid gelegene Zelle nach unten in dieses hineinwächst, dasselbe völlig durchdringt und nun auch an das Substrat gelangt. Der Prozeß kann sich wiederholen (Fig. 161, 2). Bei Urospora wachsen die Verstärkungsrhizoiden nicht im Lumen der primären Haftzelle entlaug, sondern in deren Wan- dung, welche gespalten wird und wohl auch verschleimt. Kleineren Cladophoren, z. B. Reinke's Cl. pygmaea, genügt die krallen- artige Verbreiterung ihrer farblosen Basalzelle zur Festheftung, größere Arten aber verstärken diesen Apparat durch Fäden, welche aus Haupt- und Seitenästeu (Fig. 162, 1, 4) hervorbrechen und an den älteren Teilen abwärts wachsen. Diese Hyphen (Verstärkungshyphen) pflegen am basalen Ende einer Gliederzelle des Fadens zu entstehen; sie sind meistens dick- wandig und zeigen dazu in der Regel einen geschlängelten Verlauf. Erwähnung verdienen weiter Haftorgane, welche wohl Lorenz zuerst an Aegagropila entdeckte; später haben Wittrock, Moebius u. a. sie für Pitophora angegeben, eine Gattung, die nur schwer von Cladophora zu Fig. 160. 1 Zellteilung von Cladophora ylomerata n. Thüret. 1^ — 4 Quenvandbildung bei Codium Orig. Berthold. 5 Eing- bildung im Faden von PeniciUus n. Woroxix. 6 Zellteilung bei Cladophora n. Strasburger. 1. Cladoplioraceae. 263 trennen ist. Es handelt sich hier um kürzere oder längere Seitenäste, deren Endzelle sich bei Berührung- mit einem festen Körper zu einer „Kralle" umbildet (Fig. 162, 2). Fig. 161 n. RosEXViNGE u. Thubet. 1 Chaetomorpha aerea. Basalteil einer jungen Pflanze. 2 dieselbe, ältere Pflanze; mehrere Gliederzellen sind sukzessive basalwärts zu Ehizoiden aus- gewachsen. 3 Zelle von Urospora mit Netzchromatophor. 4 Chaetomorpha aerea. Stück eines Zoosporen bildenden Fadens. Für die ungeschlechtliche Fortpflanzung sind in der behandelten Familie mancherlei Vorkehrungen getroffen. Man kann zunächst von Ehizombildungen reden. Wenn die Hyphen Akineten mw. von Acrosiphonia das Substrat berühren, gehen sie häufig Teilungen ein, welche zu einem parenchymatischen Gewebe führen (Fig. 162, S), das einer Sohle nicht unähnlich sieht. Cladophora glomerata und Cl. fracta verhalten sich nach Gay ganz ähnlich, doch verzweigen sich hier die fraglichen Ge- bilde auch noch. In allen diesen Organen häuft sich dann Keservesubstanz an, und wenn die übrigen Teile der Algen in ungünstigen Zeiten absterben, 264 VII. Chlorophj-ceae. bleiben die „Rhizome" am Lebeu. fSie köimen durch Kalkinknistatiouen noch weiter geschützt werden. Unter günstigen Bedingungen tritt aus ihnen eine Anzahl neuer vertikaler Sprosse hervor, welche zu normalen Pflanzen auswachseu (Fig. 162. 4). Gay weist darauf hin, daß dieser Modus der Überwinterung für viele Cladophoreen der übliche ist; nur einige Fig. 162. Cladophora rupestrii, abwärts wachsende Hyphen (h) bildend n. Wille. 2 Pitopliora affinit ; krallenbildende Zweige n. Moebius. 3 Acrosiphonii vernalii; Hyphen, welche Reserve- stoff führende Scheiben (Rhizome) bilden n. Kjellmax. 4 Cladophora glomerata, keimendes ..Rhizom" (rlil. leben anders; so überdauert z. B. Gl. lauosa mit Hilfe von Fäden, welche während des Winters im Gewebe von Polyides und anderen Wirten vege- tieren. Die flottierenden Sprosse von Cladophora -Arten (Gl. fracta u. a.^ von Rhizoclonium , Ghaetomorpha usw. können aber auch zur Bildung von Dauerorganen herangezogen werden. Es werden in diesen teils einzelne 1. Cladophoraceae. 265 Zellen, teils ganze Zweige mit ReseryestoflFeu gefüllt, die Kerne wandern in die Mitte jeder Zelle, die Membranen werden derb. Nach der üblichen Ausdrucksweise sind das Akineten, und diese können nach kürzerer oder längerer Ruhe keimen, indem sie direkt zu neuen Zellen auswachsen; doch wird auch angegeben, daß sie Schwärmer bilden; die Sache ist noch nicht ganz zu übersehen, vor allem nicht die Bedingungen, unter denen der eine Fig. 163. n. Wittrock. 1 Päophora keiven^iii. Sproßstück. 3 Akineten. besondere Dauerzellen. oder der andere Keimungsmodus sich abspielt. Über Aegagropila wurde schon oben berichtet. Besonders eigenartig verhält sich nun die Gattung Pitophora, die ihrem Wachstum nach allerdings von Cladophora nur schwer zu trennen sein dürfte. Wittrock hat sie genauer studiert. Die fast nur in den Tropen vorkommenden Formen bilden zunächst Akineten, wie Cladophora (Fig. 163, 5), und diese keimen, indem sie seitlich 266 VII. Chlorophyceae. Sprosse treiben, wohl meistens dort, wo schon an der Mutterpflanze ein Ast angelegt war. Daneben aber entwickelt Pitophora etwas andere Gebilde. Ein großer Teil des Zellinhaltes wandert nach dem Oberende der Gliederzellen und wird dann durch eine Querwand abgegrenzt (Fig. 163, 2). So resultieren längere inhaltsarme und kürzere inhaltsreichere Zellen, welche den ganzen Sprossen ein seltsames Aussehen verleihen, wenn sie, wie gewöhnlich, in großer Zahl und in regelmäßigen Abständen auftreten (Fig. 163, 1). In gewissen Fällen begnügen sich die längeren Zellen nicht mit der Ab- gliederung einer Zelle, es kann vielmehr gelegentlich noch eine zweite, ja ausnahmsweise eine dritte gebildet werden. Daß auch hier Dauerzellen vorliegen, braucht kaum gesagt zu werden. Auch sie kann man wohl noch Akineten nennen, obwohl ein Vergleicli mit den Cysten von Botrydium, Protosiphon usw. sehr nahe liegt. Die fraglichen Zellen wachsen in der Längsrichtung aus, die durch ihre Stellung an der Mutterpflanze ja gekennzeichnet ist. Zoo.iporen. Zoosporcn wurdcu bei Pitophora, Rhizoclonium und wohl auch bei Microdictyon bislang vergebens gesucht. Bei den übrigen Gattungen (Thuret u. a.), z. B. bei Chaetomorpha (Fig. 161), ist jede Thalluszelle dazu befähigt, bei Cladophora (Fig. 157) werden die äußersten Verzweigungen bevorzugt, ebenso bei Anadyomene die kleinen Zellen, welche Zweigenden entsprechen, wie ich mich selbst in Bestätigung der Angaben von Derbes und SoLiER im September-Oktober bei Neapel überzeugen konnte (vgl. aber auch Bitter). Die zur Schwärmerbildung führenden inneren Vorgänge finden an an- derer Stelle Besprechung. Die. Zoosporen treten durch eine meist seitlich liegende, scharf umschriebene Öfi'nung aus den Behältern aus, die in ihrer Form von anderen Thalluszellen kaum abweichen. Die Zoosporen haben bei Chaetomorpha (Rosenvinge), Urospora und Cladophora vier Wimpern, nur für Clad. glomerata gibt Strasburger deren zwei an. Ihre Form ist die üblich birnförmige, nur bei Urospora ist das Hinterende spitz ausgezogen, das Vorderende stark verbreitert, der Querschnitt meist vierseitig. Garnelen. Gameten sind für Chaetomorpha durch Rosenvinge, für Cladophora (sericea, arcta) durch Areschoug bekannt geworden. Sie gleichen in Bau und Entstehung den Zoosporen, haben aber nur zwei Geißeln. Größen- difierenzen sind nicht vorhanden; Kopulation normal. Die Zygote von Cladophora keimt sofort, die von Urospora geht in ein Ruhestadium über. Im übrigen kamen die Sexualvorgänge bei den Cladophoren recht selten zur Beobachtung, gewisse Erscheinungen deuten darauf hin, daß noch manches aufzuklären ist, z. B. die Frage, ob nicht auch Mikrozoosporen vorkommen. Literatur s. imter Valoniaceae. 2. Siphonocladiaceae. 267 2. Siphonocladiaceae. Den Typus dieser Gruppe bildet wohl die von Schmitz in g-riechischen KUstengewässern entdeckte Gattung Siphonocladus. Siphonocladus pusillus Siphono- Hauek (Wilbergi Schmitz) entwickelt in seiner Jugend einen nicht zellulären ctedw«. Schlauch von 1 mm Dicke und 2—3 cm Länge, welcher mit einem reich ver- zweigten Ehizoidensystem festsitzt. Die Ehizoiden erfahren ab und zu Quer- teilungen, ziemlich spät erst zerfällt der Sproß in Zellen verschiedener Größe. Die Wände, welche diese herstellen, stehen teils quer, teils schräg (Fig. 164), nicht selten sind diese letzteren gebogen, ja es können sogar durch uhrglasförmige Wände linsenähnliche Zellchen herausgeschnitten w erden. Die Endzeile bleibt immer recht groß und zylindrisch. Aus fast allen derart entstandenen Zellen gehen dann Äste hervor, welche bei Siph. pusillus kaum 1,5 cm Länge er- reichen, bei Siph. psyttaliensis aber zu sehr langen Fäden heranwachsen und sich dann zu einem Ballen oder Polster verschlingen, das um so dichter wird, als auch die Seitenäste sich wiederholt verzweigen können. Die Seitenzweige entstehen zwar wie bei Cladophora am oberen Ende der Mutterzelle als seitliche Ausstül- pungen, werden aber nicht durch eine Zellwand ab- gegliedert. Gewisse Siphonocladus -Arten können wohl Aegagropila- ähnliche Polster bilden, ich verweise dieserhalb auf Svedelius und auf Angaben von Bör- NET, die mir nicht zugänglich sind. Neben Siphonocladus muß Chamaedoris annulata ihren Platz finden (vgl. die Abbildung bei Wille in Engler-Prantl); sie besitzt einen dauernd ein- zelligen Stamm, an dessen oberen Ende reich verzweigte und gegliederte Fäden sich zu einem teller- oder schalenförmigen Kopf vereinigen. Auch Apjohnia dürfte sich hier anreihen, vielleicht auch Heydrich's Eudicularia. Die interessanteste Gattung dieser Gruppe aber, die vieles mit Micro- dictyon und Boodlea gemein hat, ist Struvea, welche bislang nur selten Struve aus australischen, mittelamerikanischen usw. Gewässern in unsere Samm- lungen kam. Zum mindesten einzelne Arten dieses Genus kommen in nennenswerter Tiefe (ca. 50 m) vor. Junge Struveapflanzen stellen ebenso wie Siphonocladus zunächst nur keulenförmige Stiele dar, welche mit einem reichen Büschel von Ehizoiden im oder am Substrat festgeheftet sind (Fig. 165, 7). Die Ehizoiden zer- fallen in eine größere Zahl von Zellen, während im Stiele keine Wände bemerkt werden. Schon an diesem keulenförmigen Organe sind vielfache, auf Membranstrukturen beruhende Querrunzeln bemerkbar, welche sich später noch vermehren, wenn aus dem Stiel ein häufig einem Blatte täuschend ähnlich sehendes Gebilde hervorgeht (Fig. 165, 2, S). Dieses entsteht da- durch, daß der Stiel sich an seinem Scheitelende verlängert; dabei wird er in dieser Eegion durch Querwände in regelmäßige Zellen zerlegt, ja es entsteht eine Scheitelzelle, welche w^eiteres Längenwachstum einleitet. Die Gliederzellen der Hauptachse entsenden dann genau fiederförmig gestellte Seitensprosse und diese verzweigen sich ihrerseits nochmals wieder in Fig. 164, Siphonocladus pusillus n. Schmitz. 268 VII. Chlorophyceae. derselben Ebene wie die Muttersprosse (Fig. 165, 2, 3). Das ganze Ver- zweigungssystera aber gewinnt Halt und wird dadurch zu einer einheit- lichen Spreite, daß die Zweige letzter Ordnung auf den älteren verankert werden. Aus Fig. 165, 4 ist ersichtlich, daß die Fiederzweiglein kreuzweis übereinander greifen und sich wechselseitig au ihren Abstammungsachsen festlegen. Fig, 165. Slruvea n „Spreiten"-Bildung. Murray u. Boodle. 1 Stiel, nocli ,. einzellig". 2, 3 Verzweigung und 4 Stück einer Spreite , um die übereinander greifenden Fiederäste zu zeigen. 5, 6 Hafter. Die Befestigung der Zweigleiu erfolgt aber nicht durch einfache ,,Saug- näpfe" wie bei Microdictyon , sondern (Fig. 165, 5, 6) durch ausgeprägte „Krallen". Ein Zweig, welcher einen anderen berührt, gliedert eine bis zwei kurze Zellen ab, und zarte Fortsätze dieser letzteren umwachsen den fremden Ast. lieizwirkungen wird man natürlich auch hier vermuten. Stiel und Hauptstamm der meisten Struvea- Arten sind unverzweigt, Struvea ramosa aber verzweigt sich einige Male vor Bildung der „Spreite". Die von Akeschoug zuerst, später von Hauck, Mukray und Boodle beschriebene Spongocladia stellt reich verzweigte Fäden dar, welche sich mehr oder weniger stark verfilzen. Diese Fäden sind oft auf lauge Strecken querwandlos, erinnern im übrigen sehr an Cladophora; deshalb 3. Valoüiaceae. 269 war man stets geneigt, sie in deren Verwandtschaft zu stellen. Allein die Alge lebt symbiotisch mit einem Schwamm (Halichondria) und dürfte durch diese Lebensweise ziemlich arg entstellt sein. Weber van Bosse behauptet denn auch, daß die Spongocladia eine modifizierte Struvea ist. Man ver- gleiche den Abschnitt Symbiose. Über die Fortpflanzung der Siphonocladieen weiß man nur durch Schmitz, daß fast alle Zellen des Siphonocladus pusillus Zoosporen bilden, welche direkt keimen. 3. Valoniaceae. Durch ihre 1—2 cm hohen und bisweilen fast ebenso breiten blasen- artigen ..Zellen-', welche mit eigenartigem, etwas irisierendem Glänze bald in scheinbar ungeordneten Klumpen, bald in Form sauberer Palissadeu aus den wärmeren Meeren zum Vorschein kommen (Fig. 166), ist die Gattung Valonia Längst berühmt geworden. Auf sie möchte ich die Gruppe der Valoniaceen als Unterabteilung der Siphonocladiales beschränken. Eine zusammenfassende Darstellung der Arten gab Agardii, sonst liegt Einheit- liches über die Gattung kaum vor. Fig. 166. Valonia utricularis. Orig. 1 Polster. 2, 3 verzweigte Zellen mit palissaden- artigen Enden, u durch „Uhrglaswände" abgeschnittene Randzellen. Ein Bild ihres Aufbaues gibt zunächst am besten die Fig. 167 nach Schmitz. Vergleichbar dem „Stiel" der Struvea und Chamaedoris oder dem Stamm von Siphonocladus erhebt sich au typischen und jungen Exemplaren vom Substrat eine keulig-blasige Zelle. Diese führt eine riesige Vakuole und einen relativ dünnen plasmatischen Wandbelag mit vielen, gleichmäßig verteilten Kernen (die sich nach Fairchild mitotisch vermehren) und scheibenförmigen Chromatophoren. Aus der großen Keuleu- zelle werden dann späterhin durch uhrglasförmige, gekrümmte Wände (Fig. 167) kleinere Zellen von oft verschiedener Größe herausgeschnitten. Der Abtrennung dieser „Randzellen" geht eine Ansammlung reichlicher Plasmamassen mit Kernen und Chromatophoren voraus. 270 VII. Chlorophyceae. In deu oberen Regionen der primären (Stamm-)Zelle wächst ein großer Teil der Randzellen zu Ästen aus, welche genau die Blasenform der Mutter- zelle annehmen und sich wie diese (Fig. 167) wieder verzweigen können, ein anderer bleibt in Ruhe, ist aber befähigt, gelegentlich den Ersatz für verlorene Zweige abzugeben. In den mittleren Zonen unserer großen Zelle pflegen die bald reichlich, bald spärlicher vorhandenen Randzellen unentwickelt zu bleiben; sie stellen scheinbar einen Schuppenpanzer um die Mutter dar Fig. 167, u). Unten schließlich werden die Randzellen zu Rhizoiden ausgestaltet, welche korallenartig verzweigt in das Substrat eindringen oder sich min- destens auf diesem festklammern. Die Rhi- zoiden können durch eine oder mehrere Querwände in kleinere Zellen zerfallen. Fig. 167 repräsentiert deu Typus, die nämliche Spezies kann aber schon, äußerlich wenigstens, ganz anders wachsen. Bei der in Fig. 166 Aviedergegebenen Palissadenform werden Randzellen mit Vorliebe in deu mitt- leren oder unteren Regionen der Keulen ge- bildet und diese sind es dann auch, welche den auf kurze Strecke horizontal kriechenden Sprossen den Ursprung geben. Valonia macrophysa kann auch in ganz regelrecht gewachsenen Exemplaren dem obigen Typus sehr nahe kommen, gewöhnlich aber schwellen Haupt- und Seitensprosse gleichmäßig kugelig auf und es resultiert ein Konglomerat von Blasen, an welchen der Wachstumsmodus nicht immer leicht zu entziffern ist. Fig. 167. Vaioma utricuiaris n. Solchen Arten Stehen andere gegenüber, Schmitz, u Randzellen. deren Yegetatiouskörper nur aus einer ein- zigen großen blasigen Zelle besteht. Diese entspricht natürlich der primären Zelle bei den vorher erwähnten Spezies. Ob Verzweigungen in Form von Randzellen auch nur angedeutet werden, übersehe ich nicht ganz; bei Valonia ovalis, die Murray u. a. wohl mit Un- recht (vgl. Kuckuck) als Halicystis ovalis abtrennen, werden solche nicht erwähnt. Eine der größten Formen dieser Art ist Val. ventricosa Ag. ; sie wird nach Agardh etwa zollang. Als Fortpflanzungsorgane sind Zoosporen bekannt, ein Sexualakt ist nicht beobachtet worden. Famintzix sah, daß (im April-Mai bei Antibes) in blasigen Zellen von Val. utricuiaris das Plasma die grobnetzige Anordnung zeigt, die auch für Bryopsis charakteristisch ist (S. 305 Fig. 190, 7, y). Das Plasmanetz wird später in Zoosporenmassen umgebildet, welche durch zahlreiche an verschie- denen Stellen der Membran gebildete Öffnungen ausschlüpfen. Ahnliclies sah Kuckuck an Val. macrophysa, dagegen schildert er die Zoosporenbildung bei Val. ovalis etwas anders. Hier bildet sich in den fortpflanziingsfähigen Blasen eine dunkel-, fast schwarzgrüne Ansammlung des Proto])lasmas mit seinen Einschlüssen, als ol) eine Uhrglaszelle gebildet werden sollte. Diese Plasmamasse wird aber niclit durch eine Zellwand von den übrigen Teilen der Blase abgegliedert; trotzdem zerfällt sie in zahlreiche Schwärmer und diese treten durch kleine Öflfnunü-eu der Membran aus, welche sich über 3. Valoniaceae. 271 der Schwärmermasse bildeten. Später werden die Öfifnungen wieder ge- schlossen und aus dem in der Blase zurückgebliebenen Plasma können dann wiederholt Zoosporen auf dem gleichen VVege entwickelt werden. Da Famintzin angibt, daß auch bei Val. utricularis (scheinbar ziemlich viel) Plasma von der Zoosporenbildung ausgeschlossen Avird, stehen sich die Prozesse bei den verschiedenen Arten kaum so fern, wie es auf den ersten Blick scheinen möchte, im übrigen wird man das Urteil aussetzen müssen, bis die von Kuckuck versprocheneu ausführlicheren Mitteilungen vorliegen. Die als Zoosporen angesprochenen Sehwärmer haben bei der einen Art zwei, bei der anderen vier Geißeln. Sie keimen direkt. Infolge mechanischer und anderer Eingriffe ballt sich der Inhalt der Valoniazellen zu mehr oder weniger großen Kugeln, welche sich abrunden. Sobald darin nur ein oder einige Kerne vorhanden sind, umgeben sich diese Körper mit Membran und wachsen event. zu neuen Pflanzen aus. Wille spricht auch hier von einer Aplanosporenbilduug. ,_Ich meinerseits glaube, es liegt nur eine Regenerationserscheinung vor. Über solche, die auch in verschiedener anderer Form bei Valonien beobachtet wird, soll in einem besonderen Abschnitte später berichtet werden. Ebenso wird im allgemeinen Teile des Buches sich Gelegenheit finden, über die Vakuolen, die Kerne usw. nochmals zu reden, ebenso über die Zellenfrage usw. Literatur. Agardh, Till Algeruas Systematik VIII. Siphoneae. Lunds Uuiversit. Arsskrifter 23. Areschoug, Spongocladia ett nytt algslägte. Üfversigt af Kgl. Yetensk. Akad. För- handlingar 18o3. 10. p. 201. Observationes Pliycologicae II. Nova acta Upsal. 1874/75. 3. ser. 9, 1. p. 1. Berthold, G., Verzweigung von Süßwasseralgen. Nova acta Leopoldina 1877. 40« p. 153. Verteilung der Algen im Golf von Neapel usw. Mitteil. d. zool. Station 1882. Studien über Protoplasmameclianik. Leipzig 1886. Bitter, G., Zur Morphologie und Phj-siologie von Microdictvon umbilicatum. 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Dasycladus clavaeformis und Acetabularia gehören dem Mittelmeer in erster Linie an. Cymopolia wächst an den Kanareu und im mexikauischen Golf, Neomeris findet sich in Madagaskar und Westiudien, Bornetella in Australien usw. Dasycladus und Acetabularia wachsen bei Neapel und ähnlich auch wohl an anderen Orten in ruhigen Buchten, meist in geringer Tiefe (bis zu wenigen Metern), nur gelegentlich steigen sie weiter hinab. Sie bewohnen feste und lose liegende Steine in dichten Herden (Fig. 168). Die schwach verkalkte Neomeris dumetosa scheint ähnliche Standorte zu haben, dagegen sind wohl Neomeris anuulata (stark verkalkt) und Cymopolia barbata auf KoralleuriÖ'en oder an Felsen mehr den Wogen und dem Wechsel der Ge- zeiten ausgesetzt. Sie sind auch derber gebaut als die übrigen, welche Brandung kaum aushalten würden, z. B. Acetabularia mediterranea wird man sich in den Wellen kaum vorstellen können. Schon die Verkalkung vieler Teile läßt die Dasycladeen für eine Auf- bewahrung im fossilen Zustande prädestiniert erscheinen. Dazu kommt, daß diese sehr gesellig wachsenden Pflanzen, event. in größerer Zahl losgerissen, am flachen Strande zusammengespült werden konnten und nun durch Kalkmassen im großen verkittet Avurden. Tatsächlich gibt es ja eine Anzahl von Gesteinen, welche ftist nur aus Dasycladeenresten bestehen, Einzelheiten hierüber sehe man bei Solms, Seward, Steinmann u. a. nach. Während unsere Kenntnisse über die Fortpflanzungserscheinungen der Dasycladaceen noch nicht übermäßig befriedigende sind, haben uns die Arbeiten von Agardh, Cramek, Church, Nägeli, de Bary, Solms, Stein- mann und WoRONiN Aufschlüsse über den vegetativen Aufbau verschaftt, die eine wesentliche Lücke kaum noch erkennen lassen. Die Zellen der Dasycladaceen dürften ungefähr so gebaut sein wie diejenigen der Siphonocladiaceen. Genauere Angaben über Kerne, Chroma- tophoren usw. fehlen indes. Leitgeb hat im Inhalte der Vakuolen Inulin nachgewiesen (darüber siehe an anderem Orte). Dasycladus clavaeformis entläßt bei Verwundung einen gelben bis braunen Farbstoff, welcher meer- grün fluoresziert. Die Lösung, welche ihn enthält, gibt mit Eiseuchlorid eine starke Reaktion. Demnach ist „Gerbsäure" sicher vorhanden (vgl. Noll), ob in Verbindung mit dem Farbstoff oder isoliert, läßt sich natür- lich nicht sagen. Der Gerbstoff dürfte Schutzmittel sein — ich sah niemals Tierfraß an den Dasycladen. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 18 ^ <;, s^t 274 VII. Chloi-ophyceae. a. Dasycladeae. Dasyciadus. Dasycladiis clavaeformis (Fig. 168) besitzt den in Fig. 169, In. 2 wiedergegebeneu Habitus. Die nnverzweigte, bis 5 cm lange Haiiptacbse (Stamm) endigt basalwärts mit reieb verzweigten Rhizoideu, welche nicht durch Querwände abgegliedert sind. Über diesen bleibt ein kurzes Stück derselben astfrei (Fig. 169, 1, 2) und nun folgt in Etagen übereinander eine große Zahl von Wirtelästen, deren sparrige Verzweigungen derart ineinan- der greifen, daß äußerlich das Aussehen eines wurmförmigen Schwammes oder einer Bürste resultiert. „ Die Zahl der primären Äste mag in einem Wirtel jeweils 10 — 15 be- tragen. Die Wirtel alternieren miteinander und Noll macht mit Rücksicht auf ScH WENDENER' s Blattstellungslehrc darauf aufmerksam, daß die sukzes- siven Quirle an dem ko- nisch gerundeten Scheitel der Stammzelle ohne Kon- /' takt entstehen. Die primären Wirtel- äste verzweigen sich ihrer- seits (Fig. 169, 3] wie- derum (meist dreimal) J? ' ^ "->v wirtelig. Gewöhnlich ""*"''' ' ' kommen je vier Glieder -^ * * * "• ' - ^v zum Vorschein. Die letz- '^**%> _^=- * ^^^ Glieder sind kurz, sie enden mit einer ziemlich Fig. 168. Dasyciadus clavaeformis. Kolonie von Pflänzchen SCharfen Spitze. auf einem alten Ziegel von Pozzuoli. Orig. Der Stamm WCist keine Querwände auf, dagegen sind alle Quirläste gegen ihn, wie gegeneinander durch Zellwände abgegrenzt (Fig. 169, 5). Die Membranen der Wirtelastzellen sind schon ziemlich dick, ganz auf- fallend ist aber die Wandverdickung an der Hauptachse. Auf dem Quer- schnitt erscheinen starke und regelmäßige Schichtungen {m Fig, 169, 4), und Nägeli, der wohl zuerst den Aufbau unserer Pflanze richtig wiedergab, weist eine beachtenswerte Kalkeinlageruug in die äußersten Wandlagen nach {k Fig. 169, 4). Anders ausgedrückt, ist ein Kalkmantel vorhanden; dieser aber ist an den Stellen unterbrochen, an welchen Quirläste der Hauptachse inseriert sind. An solchen Stellen kommt es dann zur Aus- bildung von besonderen Tüpfeln. Es handelt sich gleichsam um umgekehrte Hoftüpfel. Von dem lunenraum der großen axilen Zelle führt ein Kanal trichterig gegen die Schließhaut (bei t Fig. 169, 5), und von dieser aus findet ebenfalls nach auswärts eine Erweiterung des Tüpfelkanales statt (gegen tv' Fig. 169, 4). Gelangt die Pflanze, deren vegetativen Bau wir soeben schilderten, zur Reife, so wölbt sich die Spitze eines primären Seitenastes vor, schwillt weiterhin zu einer Kugel von bedeutender Größe (Fig. 169, 3 g) an und gliedert sich schließlich durch eine Querwand ab. Alle Baustoffe, zum Teil auch die Chromatophoren und Kerne sind vorher aus Haupt- und Neben- ästen in die Kugeln ausgewandert, deshalb erscheinen diese intensiv grün, alles übrige sieht gelbgrau, fahl aus. Jetzt sieht mau auch leicht (Fig. 169, 2], daß ^3 — V2 (Icr Quirle unten steril bleibt. Die Kugeln sind Gametaugien; das zeigen wir unten. Dasyeladaceae. 275 Betrachtet mau mit Gramer den Scheitel einer Neomerispfianze A'comen^'. (Fig 170, 7, bei a), so ist liier der Bau fast genau derselbe wie bei Dasy- cladus; auch der Habitus ist ähnlich wurmförmig-, nur sind die Thallome durch Kalk hart. Wir finden mehrfache AVirtelverzweigung, es fällt aber schon auf, daß die Quirläste zweiter Ordnung- etwas keulig geschwollen sind. Diese Schwellung nimmt an älteren Teilen zu, während die äußeren Haarverzweigungeu abfallen, und bald resultieren (bei b, Fig. 170, 1) kopfige Fig. 169. Dasycladui clavaeformls. 1, '2 Habitusbilder steriler und fertiler Pflanzen. (Nat. Größe). 3 Stück eines Zweigwirteis. stz Stammzelle, i«, w"^ w'" Wirteläste verschiedener Ordnung, g Gametangium. i Querschnitt durch die Wand der Stammzelle, w' Wirtelast 1. Ordnung, m und /; Wandung innen (m) aus Zellulose, außen (k) aus Kalk bestehend. t Tüpfelkanal. 5 — 8 Gameten und deren Kopulation, -i n. Nägeli, das Übrige Orig. Erweiterungen, Blasen, welche sich vermöge ihres Turgors scharf aneinan- der pressen und gegeneinander abflachen. So resultiert ein Scheinparenchym, das von der Fläche betrachtet aus sehr regelmäßigen, sechsseitigen Zellen zusammengesetzt erscheint. Man redet hier ganz zweckmäßig von Facetten. Daß sich in diesen letzteren das Chlorophyll sammelt, ist fast selbstverständlich. Den Zusammenhang von Neomeris mit Dasycladus bestätigen auch die Befunde von Chukch an Keimpflanzen der ersteren. ..An solchen erscheinen zuerst weit entfernte Quirle dünner, verzweigter Äste, dann, an etwas älteren Stufen, schwellen die Zweige erster Ordnung blasig an und können sich sogar unregelmäßig aneinander legen. Später werden die Blasen von Asten zweiter Ordnung gebildet und endlich, wenn dies geschehen, kann die Bildung von Gametangien erfolgen, welche äußerlich denen von Dasy- cladus gleichen (Fig. 170, 2) und wie diese als Ausstülpungen auf dem Scheitel der Zweige erster Ordnung entstehen. Auch hier bleibt die untere Hälfte der Pflanze steril und die alleruntersten Quirle erscheinen meist rudimentär. Neomeris weist nun aber eine charakteristische Verkalkung an ver- 18* 276 YII. Chloi'ophyceae. schieclerien Stellen auf. Zimäclist bildet sich rings um das Ganze ein äußerer Kalkmantel, indem sich unmittelbar an den Facetten (/Fig. 170, 2) Kalk [Ic] ablagert. Die nach außen gekehrten Facettenwände bleiben frei, die Kalkkruste bildet sich au den einwärts gekehrten Blasenteilen {k'). So wird die Assimilation in den peripheren Blasen nicht gehemmt, anderer- seits aber eine zusammenhängende Kalklage von mäßiger Dicke geschaffen, welche nur die Facettenstiele passieren. Letztere bleiben kalkfrei, dagegen werden wieder die primären Astglieder (//" Fig. 170, 2] röhrig umhüllt und ganz besonders starke Kalkmäntel pflegen die Gametangien zu erhalten ik"). Die Ablagerungen an jenen Stelleu gehen, nicht bei Neomeris annulata, wohl aber bei "anderen Arten, so weit, daß alle Gametangien, welche dem gleichen Quirl angehören, durch Kalkmassen seitlich verkittet werden. Sie erscheinen so zu "einem Ringe vereinigt, und dieser wird frei nach dem Ab- sterben der Pflanze und der Zerstörung der unverkalkten Membranen. Auf Fig. 170. Neomtrii Kelleri; Oberende der Pflanze ii. Gramer. '2 Neomeris dumetosa; partiell verkalkter Wirtelast n. Ohxjrch. 3 CymopoUa harhata. Orig. (etwas vergrößert), -l dieselbe im Längsschnitt n. Solms. f Facetten, k verkalkte Teile, g Gametangien. st sterile Äste. Grund derselben Prozesse wird natürlich auch der äußere Kalkmantel (/.;') isoliert, ebenso die weiter innen gelegenen Inkrustationen. Welche Form diesen dann zukommen muß, lehrt eine einfache Überlegung. Das besondere Verhalten von Neomeris annulata zeigt schon, daß die Inkrustationen für jede Spezies etwas verschieden ausfallen, besonders zu beschreiben brauchen Avir das indes nicht, nur auf die eigenartigen ,,Mantel- bilduügen", welche Cramer am Neomerisscheitel beschreibt, sei noch hin- gewiesen. Es handelt sich bei diesen zunächst um Schleimkappen, welche sich vom Scheitel der wachsenden Sprosse periodisch abheben. Ein Teil dieser Kappen (der untere) verkalkt. Cymopolia (Fig. 170, .9, 4) gleicht in ihren Jugendstadien der Neomeris, zeichnet sich aber im Alter durch einen gegabelten Hauptstamm und durch Gliederung der verkalkten Sprosse aus. 4. Dasyclaclaceae. 277 Der Aufbau der Einzelglieder harmoniert mit demjenig-cu von Neomeris, nur die Verkalkung ist eine andere. Alle Seitenglieder erster und zweiter Ordnung bilden zwischen sich (durch Membran\ erschleimung?) eine zusammen- hängende Gallertmasse. In diese wird Kalk eingelagert und so erscheinen alle Öeitenzweige vom Stamme her bis an die Spitzen in einen dicken Kalk- mantel eingehüllt, aus welchem nur die Scheitel der Facettenblasen heraus- ragen (Fig. 170, 5). Nach dem Absterben und Wegfauleu der organischen Teile resultieren dann isolierte Kalkzylinderchen , welche von Poren an- nähernd senkrecht zur Oberfläche durchsetzt sind. Die Anordnung der Poren läßt noch deutlich die Stellung der Wirteläste erkennen. Die Gliederung der Cymopoliasprosse resultiert aus einer periodischen Reduktion von Wirtelästen. Nach Ausbildung einer größeren Zahl fertiler Sprößchen erscheinen sterile [st Fig. 170, 4) Zweiglein. Diese verkalken nicht und dadurch entstehen in Verbindung mit einer lokalen Verengerung der Hauptachse die Gelenke, welche der Pflanze im Wasser die fast un- erläßliche Beweglichkeit sichern. Zu gewissen Zeiten sind die Scheitel der jüngsten Cymopoliaglieder gekrönt von einem Schopf langer, grüner Fäden (Fig. 170, .';). Diese dienen offenbar der Assimilation, im übrigen stellen sie nichts anderes dar als die Enden der sterilen Wirtel [st Fig. 170, 4), welche den Abschluß eines Gliedes bilden. Wenn letztere infolge der Neubildung eines Gliedes zwischen die verkalkten Massen eingeklemmt werden, gehen ihre grünen Haarspitzen verloren. Cymopolien und Neomeris- Arten als solche kommen im fossilen Zu- stande vor; dazu wird noch eine Anzahl Genera gefunden, welche sich hier mehr oder weniger leicht anschheßen dürften. Sie hier zu behandeln, fehlt es an Platz und hinreichender Kenntnis uieinerseits. Ich verweise auf SoLMS, Seward, Steinmann u. a. h. Triploporelleae. Vom botanischen Standpunkt aus scheint mir unter allen fossilen Dasy- cladaceen Steinmann's Triploporella das meiste Interesse zu bieten (Fig. 171). Hauptstamm und Verzweigung dieser Alge gleichen im Avesentlichen dem, was von Dasycladus bekannt ist, noch mehr erinnern sie vielleicht an gewisse Keimungsstadien von Neomeris (S. 275). Die Seitenachsen erster Ordnung nämlich sind es, w^elche ihrer ganzen Länge nach, wenigstens in den oberen Regionen der Pflanze, schlauchartig anschwellen, sich berühren und gegen- einander abflachen, sodaß ein zapfenähnliches Gebilde entsteht; die Glieder höherer Ordnung waren wohl zart und hinfällig, ähnlich wie bei Neomeris- keimlingeu. Sie W'aren mutmaßlich unverkalkt, während die übrigen Teile inkrustiert gewesen zu sein scheinen. Die schlauchigen Seitenglieder produzieren dann in ihrem Innern ziem- lich große kugelige Gebilde, die Avegen ihrer Unbeweglichkeit gewöhnlich als Sporen bezeichnet werden, und demgemäß spricht man auch in der Regel von Sporangien als den Behältern, welche die Sporen bilden. Aus Gründen, die weiter unten angegeben Averden sollen, reden wir hier überall von Cysten statt von Sporen und von Gametaugien statt von Sporangien. c. Bornetelleae. Die unverkalkte Gattung Botryophora, welche man einst zu DsLiiy- Botryophora. cladus rechnete, wurde von dem letzteren abgetrennt, weil sie zwar den 278 VII. Clilorophyceae. gleichen Wuchs wie dieser, aber anders orientierte Gametangien besitzt. Diese treten zu zwei bis vier am Oberende der primären und sekundären Seitensprosse auf (Fig. 172 a), dürfen aber nicht als modifizierte Wirtel- zweige betrachtet werden; sie sind ..additioneile" Bildungen, Avill sagen, Organe sui generis. Man hätte kaum nötig gehabt, die beiden genannten Genera zu trennen, iorneteiia. ^Yem-i Botryophora nicht den Übergang zur Bornetella lieferte (Fig. 172) (Gramer, Solms). Auch bei dieser tragen die primären Wirteläste die kugeligen Ga- metangien seitlich, meist in größerer Zahl unregelmäßig augeordnet. Die Gametangien enthalten ziemlich große Cysten in mäßiü'er Zahl (Fig. 172, 3). ^ Wie bei Neomeris schließen auch bei Bornetella die Äste zweiter Ordnung zu einer Facettenrinde zusammen; während..aber bei ersterer der Zusammenschluß der Aste über "^^^. od^Jt* Fig. 17 i n. Steinmann. Rekonstruk- tion der entkalkten TriploporeUa. Fi- 172E Gramer. Wirtelast von Botryophora mit Gametangien. dem Ende des Hauptsprosses ausbleibt, vereinigen sich bei Bornetella die Wirteläste auch über dem Scheitel zu einer dichten und ziemlich festen Decke (Fig. 172). Diese Decke wird, wie der ganze aus Facetten gebildete Mantel, durch Kalkeinlagerungen ausgesteift, welche zwar ungefähr die Lage haben wie der äußere Kalkmantel von Neomeris, aber doch ganz anders entstehen. Die Facettenschläuche nämlich erhalten in ihren radial gerichteten Wänden einen auffallenden Verdickungsriug, welcher weit_in das Lumen der Zellen hineinragt und stark geschichtet erscheint (Fig. 172, 2 kr). Er besteht wohl aus zelulloseähnlicher Substanz, gibt aber keine Färbung mit Chlorzinkjod usw. Die Verdickungsringe benachbarter Facet- tenschläuche entsprechen sich genau, und wenn sie nun alle gleichmäßig verkalken, entsteht ein höchst regelmäßiges Gitterwerk, das wohl als 4. Dasyclaclaceae. 279 Scliutz und Aussteifimg- des Ganzen zu dienen vermag. Auch sonst sind noch eigenartige Membranstrukturen zu verzeichnen, bezüglich derer ich auf SoLMS vervreise. d. Acetabularieae. Die fertileu Quirle der Dasy- cladeeu und Boruetelleen folgen in großer Zahl und in ununter- brochenerEeiheufolgeaufeinander, sterile gehen ihnen event. vorauf, können auch einmal (Cymopolia) in geringer Zahl eingeschaltet sein; das wird bei der ganzen Gruppe der Acetabularieeu anders; hier wechseln bei den Anfangsgliedern der Reihe (Halicoryne) sterile und fertile Wirtel rasch miteinander und bei den Endgliedern wird gar nur ein einziger fertiler Quirl in ganz charakteristischer Weise heraus- gebildet. Halicoryne (Fig. 173, 1) stel- len wir mit Solms an den An- fang. An der abwechselnd er- weiterten und verengten Haupt- achse lösen sich sterile und fertile Quirle regelmäßig ab. Die acht GUeder des sterilen Wirteis [stw] besitzen eine relativ lange Basal- zelle , welche auf ihrem Scheitel normale Haardolden trägt. Die fertilen Wirtel [fwV\^. 173, 1) sind 16 zählig. Jedes Glied des- selben besitzt ein großes schoten- förmiges Gametangium [g)^ ge- tragen von einer basalen Zelle, die meist erst kurz vor der de- tinitiven Ausgestaltung des Game- tangiums durch eine Querwand von diesem abgetrennt wird. Die Basalzelle führt auf ihrer Oberseite Äste, welche denen der sterilen Wirtel entsprechen. Gramer sah solche gut entwickelt, Sol:ms fand sie reduziert. An Halicoryne schließt sichPo- lyphysa an, welche Graf Solms neuerdings als Untergattung zu Acetabularia gezogen hat. An dem bekannten vertikalen Stamm entwickeln sich zu unterst sterile Haarquirle in nennenswerter Zahl, dann aber schließt der Stamm ab mit einem Quirl von zirka zwölf sackartig- aufgeblasenen Gametangien. Gelegentlich kommen Fig. 172. Bornetella n. Solms u. Ckamer. 1 ganze Pflanze; teils von außen, teils von innen gesehen, a Achse, zto' Zweige 1. Orcln. /" Facettenschläuche. kr Kalkring darin, .sp „Sporangien". '2 Facetten- schläuche (/■) isoliert, kr Kalkring. 3 Sporangium resp. Gametangium. 280 VII. Chlorophyceae. mehrere fertile Quirle übereinander vor (Fig. 173, 5). Die Gametangien tragen an ihrer Basis eine mehr oder weniger starke, nach oben ge- richtete Ausstülpung (Fig. 173, 5 c), welche Haare oder doch mindestens ent- sprechende Körper bald in geringerer, bald in größerer Zahl trägt. Wir nennen diese Gebilde mit Solms Korona. Das Kröuchen ist bei der in unserer Figur wiedergegebenen Spezies nur durch eine Einschnürung vom Sporangium getrennt, bei anderen Arten der Polyphysagruppe tritt statt deren eine Zellwaud auf. Fig. 173 n. Grap Solms u. Gramer. 1 Halicoryne; oberer Teil des Sprosses. 2 Acetabularla crenulata; desgl. 3 dieselbe; Basalstück eines fertilen Wirtelzweiges. 4 dieselbe; Stück des Scheitels resp. Schirmes von oben gesehen. 5 Acetabularla (^Polyphysa) Moebii; Oberende des Sprosses, g Gametangien. es Corona superior. ci Corona inferior, stw sterile Wirtel. fw fertile Wirtel. h „Haare", vh Yorhof. Die Gametangien der Polyphysa- Arten sind, das versteht sich nach dem Gesagten fast von selbst, in der Jugend stets frei und unabhängig voneinander. Bei Pol. Peniculus bleibt dieser Zustand auch dauernd er- halten, bei anderen Arten aber werden die fertilen Wirtelstrahlen durcli 4. Dasycladaceae. 281 reichliche Kalkausscheidungeu zu einer Scheibe verkittet; das erinnert au die Gametang'ienriuge von Neomeris. An Stelle solcher anorganischen Verkittung tritt nun bei der Gattung Acetabularia (im engereu Sinn) eine organische Verkettung der ievtilen Acetahuiaria. Strahlen zu einem Schirm. Dieselbe ist noch unvollständig in der von SoLMs als Sect. Acetabuloides bezeichneten Artengruppe, in welcher mir Acet. crenulata die interessanteste zu sein scheint. Sie erinnert nämlich durch ihre sterilen Zweigvvirtel [sfw Fig. 173, 2), welche zwischen die fertilen eingeschaltet sind, an Halicoryne; ein Unterschied aber von allen bislang erwähnten Formen besteht darin, daß die fertilen Strahlen, wenigstens an ihrer Basis, wie schon oben angedeutet, wirklich verwachsen sind. Das Krüncheu (Korona) ist stark entwickelt, es läßt eine Unterscheidung in Corona superior [es Fig. 173, 2 u. 3) und Cor. inferior [ci] zu. Die Oberkrone trägt in dem obersten fertilen Wirtel reichverzweigte Astbüschel (Haare, h), in den unteren nur Rudimente derselben (Fig. 173, 1^). Beide Coronae greifen auf die Basis des Gametangiums hinüber, sodaß dieses in die ersteren gleichsam eingeklemmt erscheint (Fig. 173, .9). Be- trachtet man nun einen fertilen Wirtel von oben (Fig. 173, 4), so gewährt das Oberkrönchen den Eindruck eines Zellenkranzes {es Fig. 173, 4), welcher den Gametangien 'g] aufliegt. Auf ihm erkennt man die Narben der Haare (/* ). Eine kleine Besonderheit sind noch die Vorhöfe {vh Fig. 173, 2, 3) oder Vestibula. Dort nämlich, wo die Achse die fertilen Wirtel entsendet, wölbt sich ihre Wand nach auswärts vor, sie bildet Aussackungen, die an Zahl genau derjenigen der zu bildenden Wirteläste entsprechen. Die Aussackungen werden durch Membranfalten oder durch normale Zellwände (Fig. 173, .5) vom Hohlräume des Stammes gesondert. Schon in der Sect. Acetabuloides sind Formen vorhanden, welche nor- malerweise nur einen fertilen Wirtel am Stamme bilden. Das ist auch die Piegel in der Sect. Acetabulum, deren Vertreter die bekannte Acet. mediterranea ist (Fig. 174). Sie bildet das scharf ausgeprägte Endglied der Entwickelungsreihe, die wir hier behandeln. Auf langen, kahlen Stielen erheben sich Scheibchen mit strahlig an- geordneten Fächern — Ombrelli nennensie die Neapolitaner Fischer. Au den völlig ausgewachsenen Exemplaren sind „Haare" usw. kaum sichtbar, und auf den ersten Blick wird man über die Ableitung dieser Form von den vorerwähnten nicht im Keinen sein. Das Studium der Entwickelungsgeschichte frei- lich zeigt Schritt für Schritt den Zusammenhang. Halten wir uns an Fig. 175, 1, so sehen wir, daß die Hauptachse („Stiel") zunächst einen sterilen Astwirtel bildet; diesem folgt die Anlage des zunächst wieder Haartriebe (in Fig. 175, 2, 3, und an deren Basis den Gametangienschirm Fiff. 174. Acelahuluria med'üerrunea. Oris fertilen. Letztere entwickelt fälschlich mit stw bezeichnet) , der ziemlich rasch heran- 282 VII. Cblorophyceae. wächst, während der sterile Wirtel schwindet. Der Schirm erscheint hier von Jugend auf als ein einheitliches Gebilde, als ein Eingwall, in welchem die radialen Wände resp. Kammern deutlich den Ursprung des Ganzen verraten. Die Coronae sorgen für weitere Orientierung, natürlich trägt auch hier die obere die Haare (resp. deren Narben) , die wir schon als oberen Wirtel erwähnten. Wie der Schirm, so treten aber auch die Coronae von Anfang an als einheitliche Hinge in die Erscheinung; eine getrennte Anlage der einzelnen Stücke wie bei Acet. crenulata ist nicht mehr nachweisbar. Fig. 175. Acetabularla mecUterranea. 1, 2 jugendliche Si-hirme. Orig. 3 Scliema des Spross- aufbaues z. T. n. Nägeli. es Corona. superior. ci Corona inferior, g Gametangien. stn- (unten) sterile Wirtel. 4 Schirm von der Fläche mit Cysten. Orig. 5—7 Cysten (de Bary und Präp. Geuber). d Deckel, ehr Chromatophoren. fc Kerne, g Schwärmer (Gameten). II „Blase"' (Vakuole). S kopulierende Gameten n. Strasburger. 9 keimende Zygoten n. de Bary. In den einzelnen Strahlen des Schirmes, deren jeder nach dem Ge- sagten einem Gametangium entspricht, entwickeln sich bei Acet. medi- terranea zahlreiche Cysten (Fig. 175, 4); ähnliches erfolgt bei allen anderen Acetabularien, bei Polyphysa usw. Bei den niedriger stehenden Acetabularien werden häufig, wie wir sahen, die zunächst isolierten Schirmstrahlen durcli Kalk verkittet, bei den höheren verkalken alle Außenmembraueu (die der Cysten nicht), sie erscheinen deshalb im trockenen Zustande fast weiß; besonderes Interesse aber hat die Gattimg 4. Dasycladaceae. 283 Acicularia, welche im wesentlichen wie Acetabularia aufgebaut ist (s. Howe). Hier füllt erst Schleim, später eine dichte Kalkmasse alle Räume zwischen den Cysten. Diese bleiben nur dort kalkfrei, wo sie die Wandung des Gametangi- ums berühren. Wenn dann diese letztere zugrunde geht, resultieren keilförmig- spindelige Spiculae, aus Avelcheu die Sporen seitlich hervorschauen. Wir kennen in Acic. Schenckii Mob. eine lebende Form, daneben einige fossile Arten, deren Spiculae gelegentlich massenhaft im Gestein, z. B. im oberen Miozän, auftreten. Schon oben wurde gezeigt, daß Boruetellen, Dasyclacleen und Triplo- porellen leicht in Zusammenbang zu bringen sind, und wenn nun auch aus unseren bisherigen Angaben ohne Schwierigkeit ersichtlich ist, daß die Acetabularien sich unweigerlich von vertizillierten Formen mit gleichmäßiger Zweigbilduug berleiten, so sind die Meinungen doch darüber verschieden, welche Teile der einzelnen Wirtelglieder nun aufeinander zu beziehen sind. Am plausibelsten scheint mir die von Solms vertretene Auffassung. Nach dieser schließen die Acetabularien zunächst an Bornetellen an und zwar an solche, welche ein Sporangium an jedem primären Wirtelast tragen. Dieses stand zunächst seitlich, nach unten gekehrt; in dem Maße aber, als sich die Sporangien zu laugen schlauch- oder schotenartigen Organen veränderten, nahmen sie radiäre Stelluag ein und traten an Stelle der pri- mären Seitenachsen, welch letztere reduziert und mit ihrer Spitze nach oben geschoben wurden. Aus dem Verhalten der Polyphysa sowohl als auch der Halicorjne scheint mir das genügend hervorzugehen (vgl. Fig. 173). Die Corona superior ist danach eine primäre, die Corona inferior dagegen muß als eine sekundäre Bildung betrachtet werden. Church hat einige Be- denken gegen die SoLMs'sche Auffassung erhoben und ebenso Steinmann. Besonders letzterer suchte zeitweilig wieder der älteren Auffassung, die auch aus Ckamer's Arbeiten hindurchleuchtet, Geltung zu verschaffen, nach welcher die Sporangien der Acetabularien primäre Seitenachsen sind. Die Konse- quenz davon ist dann die Annahme, daß die Krönchen mit ihren Haaren Neu- bildungen sind oder aber Seitenachsen zweiter Ordnung, welche verrutschten. Auf eine weitere Diskussion dessen, was zutrifft, brauche ich mich nicht einzulassen, die SoLMs'sche Auffassung leuchtet so ein, daß auch Stein- mann neuerdings seinen Widerspruch zurückgezogen hat. Dazu kommt noch eine entwickelungsgeschichtliche Bestätigung durch Howe. Dieser Autor gibt für Acicularia als Entstehungsfolge: Corona superior mit Anlage der Haare, dann Gametangium, endlich Corona inferior. Die Corona superior tritt auf in Form getrennter Höcker; auf deren Scheiteln entstehen die Haaranlagen, die Gametangien entsprossen den Höckern seit- lich. Damit scheint mir die Sache endgültig erledigt zu sein. Schon aus der Vergleichung der erwachsenen Formen ließ sich der Zu- sammenhang der Acetabularien mit den Dasycladeen sicher demonstrieren. Bestätigt wird das alles aber durch die überraschende Übereinstimmung der Jugendformen. In de Bary's Kulturen wuchsen die Zygoten (s. unten) der Acetabularia im ersten Jahre zu un verzweigten, bis 2 cm langen Borsten heran, im zweiten Jahre bildeten diese Stämme am Scheitel Seiten- zweige in Wirtelstellung. Diesem Wirtel folgten mehrere weitere, bis die Hüte sich noch im gleichen Jahre entwickelten. Mit de Bary's Zeichnun- gen gewisser Stadien der Acetabularia stimmt die in Fig. 176, 1 nach Solms reproduzierte Keimpflanze von Polyphysa fast auf ein Haar überein, und da bereits oben hervorgehoben wurde, daß die Jugendformen von Neomeris mit Dasycladusformen übereinstimmen, dürfte auch in dieser Richtung kein Zweifel mehr obwalten. 284 YII. Chlorophyceae. Fig. 176 gibt nun ein Organ wieder, das de Bary zuerst für Aceta- bularia beschrieb, dies ist die sog. Basalblase, physiologisch geredet ein Ehizom, mit dessen Hilfe die Pflanze überwintert. Die jungen Keimlinge dringen an ihren Standorten im Freien (in der Kultur wurde davon nichts bemerkt) mit ihren basalen Teilen in das Substrat ein. Mäßig hartes Ge- stein wird dabei partiell gelöst, doch auch vorhandene Hohlräume dürften benutzt werden. Die eindringende Basalpartie ist zunächst einfach keulen- förmig (Fig. 176, 2), später aber verzweigt sie sich lappig, ohne daß Quer- wände gebildet würden (Fig. 176, .5). Im Laufe des Sommers werden in .\0}i{^:k. Fig. 176. Z Keimpflanze von Polyphysa (Acetahularla) exigua n. Grf. Solms. 2 — i Basalblasen verschiedenen Alters von Acet. medlterranea n. de Bary. 5 Sproßstiick von Acet. mediterrane i, im Friihjalir austreibend n. Woronin. diese Basalblase Reservestoffe (Stärke) hineinbefördert, und im Herbst stirbt der über das Substrat vortretende Teil ab, während der untere durch eine Wand abgeschlossen wird (Fig. 176, 3). Im Frühling (Februar— März) be- ginnt das Ehizom auszutreiben, aus dem alten Stumpf tritt (Fig. 176, ~>) ein neuer Sproß hervor. Das ist der Gang der Ereignisse, wie er sich im Laufe des ersten Lebensjahres an Keimpflanzen abspielt, und es ist mir kaum zweifelhaft, daß Acetabularia einige Jahre (zwei bis drei) gebraucht, ehe die jungen Pflanzen erstarkt zur Bildung von Schirmen und Cysten schreiten. Sicher 4. Dasycladaceae. 285 ist das aber aus den vorliegeuden Angaben nicht zu ersehen, und ebenso geben weder de Bary noch Wokonin u. a. Auskunft darüber, wie alt etwa das in Fig. 176, 4 wiedergegebene Rhizom ist. So bleibt auch vorläufig unklar, ob ein solches Gebilde nach einmaliger Produktion eines fertilen Schirmes völlig abstirbt oder ob es mehrere Jahre hintereinander Schirme und Cysten erzeugen kann. Wir haben die best untersuchte Acetabularia als Beispiel herausgegriffen, müssen aber betonen, daß fast alle Dasycladaceen, wie u. a. aus den An- gaben von SoLMS über Neomeris hervorgeht, dieselben Verhältnisse zeigen. Leider ist auch über diese biologisch nichts mehr bekannt. Daß nicht alle basalen Auswüchse der Hauptachse Reserven speichern, zeigt Fig. 176, 4. Ein Teil derselben dient einfach als Haftorgane. Fortpflanzung. Die Fortpflanzung der Dasycladaceae ist scheinbar eine mannigfaltige. Die grünen Kugelzellen des Dasycladus selbst bezeichneten wir (S. 274) als Gametangien. Tatsächlich kann man zeigen, daß dieselben große Mengen von Gameten entlassen. Die Entleerung erfolgt im September- November, nachmittags zwischen 4 und 5 Uhr, wie Berthold in Neapel feststellte. Ich kann diese und auch seine sonstigen Angaben aus eigener Anschauung vollauf bestätigen. Sämtliche Gametangien eines Individuums öffnen sich auf einmal und in kürzester Zeit pflegt das Wasser, in welchem die Mutterpflanzen gehalten wurden, völlig grün zu sein, während diese selbst farblos werden und später zu gründe gehen. Hat man vorher die Pflanzen isoliert, so kann mau beobachten, daß die von einem Exemplar stammenden Gameten sich nicht miteinander vereinigen, dagegen erhält man massenhaft Kopulationen, wenn man die Gameten eines zweiten Exem- plars durch einfaches Zusammenschütten der Kultur wässer mit denen des ersten vereinigt. Die Gameten sind stark abgeflacht (Fig. 169, 7), von einer Seite er- scheinen sie breit rechteckig mit gerundetem Hinterende und fast gerade abgestutztem Vorderende, von der anderen Seite sind sie schmal, mit parallelen Begrenzungsflächen. Wenn die Kopulation ausblieb, sah ich sie mehrfach in die übliche Spindelform übergehen. Die beiden Cilien sitzen der Mitte der breiten Vorderseite auf. Zahlreiche Chromatophoren werden bemerkt. Eius derselben ist etwas größer, liegt plattenförmig an der einen hinteren Kante und führt neben sich den roten Augeufleck. Die Vereinigung dieser Schwärmer erfolgt fast regellos. Am häufigsten legen sich die flachen Seiten aneinander, doch kann auch Fläche und Kante verschmelzen, und sogar in umgekehrter Lage sah ich zwei Schwärmer aneinander haften (Fig. 169, 5—8). Die aus solcher Vereinigung resultierenden Zygoten fand Berthold direkt keimend. Die Gameten sind die einzig bekannten Fortpflanzungsorgane bei Dasy- cladus. Sie erscheinen auch in solcher Masse, daß andere unnötig sein dürften. Dem Dasycladus steht auch in der Art der Fortpflanzung Acetabularia als Extrem gegenüber. Woronin, de Bary und Strasburger berichteten darüber. In den Schirmstrahlen ist bei annähernd erwachsenen Hüten das Protoplasma mit dem Chlorophyll gleichmäßig an der Wand verteilt. Später- hin sah WoRONiN in ziemlich gleichen Abständen helle Punkte, um welche sich das Plasma zunächst an der Wand zu dick scheibenförmigen Körpern ballte. Diese zogen sich unter Abrundung zu ellipsoider Form von der 286 VII. Chlorophyceae. Membran der Mutterzelle zurück und erhielten eine eigene Haut. Solcher Körper — wir nannten sie schon Cysten — entstehen nach de Baey in einer Kammer ca. 100, in einem Schirm mindestens 8000. Die Cysten besitzen im Innern eine sehr große Vakuole, diese wird umgeben von mehr weniger dichtem Plasma, dem nach E. Gruber's Feststellungen zahlreiche Kerne in gleichen Abständen eingelagert sind (Fig. 175, 6). Stärke, wohl gebunden an die peripher gelagerten, stets grünen Chromatophoren, ist reichlich sichtbar, und schließlich folgt nach außen eine sehr dicke Zellulosemembran mit zwei verschieden dichten LageU; welchen eine dünne Cuticula aufgelagert erscheint. An dem einen Ende der elliptischen Cyste sieht man von oben her einen Kreis, im opti- schen Längsschnitt diesem entsprechend zwei Einschnitte resp. Streifen in der Membran (Fig. 175, 5). Wie wir später sehen werden, handelt es sich hier um einen Deckel [d), welcher bereits auf ziemlich jungen Stufen vor- gebildet wird. Die Cysten beginnen ihre Ausbildung im Juni und werden bis Juli- August durch Zerbröckeln der Schirme frei. Im Februar-März beginnt im Mittelmeer die Keimung der Acet. mediterranea, es erfolgt die Bildung von zweiwimperigen Gameten (Fig. 175, 8). Unter den sonst bekannten For- malitäten werden dieselben aus dem Plasmawandbelag herausgeschnitten und treten unter Sprengung des Deckels in das Seewasser aus (Fig. 175, 7). Aus der Figur ist auch ersichtlich, daß die großen Vakuolen nicht mit in die Schwärmerbildung eingehen, sondern ausgestoßen werden. Während die Kopulation zu sehen de Bary nicht geglückt war, ver- folgte sie Strasburger und zeigte, daß die völlig gleichgestalteten Gameten kopulieren (Fig. 175, 8), wenn sie aus zwei verschiedenen Cysten stammen (oder gar von zwei verschiedenen Individuen). Die Zygoten keimen sofort (Fig. 175, 9). Unsere Kenntnisse von der Fortpflanzung der übrigen Dasycladeen sind etwas lückenhaft, immerhin lassen sich aus dem, was bisher bekannt ge- worden, einige Anhaltspunkte für die Beurteilung der gesamten Familie gewinnen. Neomeris bildet, wie wir sahen (Fig. 170), Organe, welche in ihrer Stellung und Entwickelung den Gametangien von Dasycladus auf ein Haar gleichen, nur beobachtete man keine Bildung von Gameten, viel- mehr erhält der gesamte Inhalt eine neue, derbe Membran, welche wie die Cysten von Acetabularia am schmalen Ende einen Deckel ausbildet. Es gehört keine große Phantasie dazu, sich vorzustellen, daß diese Körper abfallen, ausdauern und später keimend Gameten erzeugen. Botryophora und Bornetella schließen sich an Neomeris an; sie er- zeugen nur Cysten in Mehrzahl in ihren kugeligen Gametangien. Jene aber sind genau so gebaut wie die einzelne „gi'oße Spore" bei Neomeris und wie die Cysten von Acetabularia, d. h. sie haben eine dicke Mem- bran mit Deckel und werden, das darf man annehmen, ebenfalls wie die Acetabularien keimend, Gameten bilden. Mir scheint so auch in bezug auf die Fortpflanzung eine Keihe von den Dasycladen über Neomeris zu Bornetella zu führen und mit Aceta- bularia zu endigen. Wie sind nun die „Sporen", die wir Cysten nannten, aufzufassen? Falkexberg und Solms nehmen an, daß die Cysten eine besondere kleine Generation bilden, welche hier zwischen die größere eingeschaltet wurde. Aber schon Vaizey und Ciiurch haben mit Hecht darauf hingewiesen, daß die Auffassung kaum haltbar sei. Vaizey nennt die ..Sporen" einfach Gametangien und Church spricht auf Grund BowER'scher Erwägungen 4. Dasycladaceae. 287 die Acetabularia-, Bornetella- usw. Pflanze in toto als Gametophyten an. Die „ Sporen"- (Cysten-)Bilcliing' ist ihm, wenn ich recht verstehe, eine ein- fache FächeruQg- der Sporangien (Gametangienj. Das läßt sich hören. Mir scheint aber, die Sache werde noch etwas verständlicher, wenn man berücksichtigt (was auch Vaizey schon andeutet), daß die meisten Dasy- cladaceeu ein Ruhestadium an einer ungewohnten, wenn man will, ..falschen" Stelle in den Entwickelungsgang einschalten. Statt in die Zygoten wird die Euhezeit in die Gametangien verlegt. Das ist am klarsten bei Keo- meris zu sehen, bei welcher ja das Gametangium in toto zu einer ruhenden Zelle wird. Bei den übrigen in Frage kommenden Gattungen wird die Sache durch die Vielzahl der Cysten kompliziert, allein auch das kann man verstehen. Wir werden später im allgemeinen Teile des Buches noch zu schildern haben, wie die Zellen, welche Schwärmer irgendwelcher Art entwickeln, ihr Plasma zunächst in eine mäßige Zahl ziemlich großer Portionen zerfallen, die natürlich auch viele Kerne enthalten. Diese Ballen werden bei den meisten Algen im normalen Verlaufe ziemlich bald zu einkernigen Schwärmern aufgeteilt. Bei Acetabularia und Verwandten aber, so schließe ich, wird jene Aufteilung sistiert, sie geht erst nach Monaten weiter, wenn die eingeschaltete Ruheperiode überwunden ist. Solche Erwägungen hindern mich, die fraglichen Gebilde als Sporen zu bezeichnen, und auch ihre Vielkernigkeit läßt das kaum zu. Mir scheint, für solche eingekapselten vielkernigen Plasmamassen sei der Name Cysten, den wir auch schon bei Botrydium und Protosiphon anwandten, besser am Platze. .. Zweifellos weisen ja auch die Vorgänge bei allen diesen Algen große Ähnlichkeiten auf Cymopolia hat, das sei zum Schluß noch bemerkt, soviel man weiß, eine etwas abweichende Fortpflanzung. Solms sah die Gametangien dieser Pflanze direkt Keimschläuche treiben. Danach kann man hier mit Church Apogamie vermuten. Literatur. Agardh, J. Ct., Til Algernes Systematik. VIII. Siphoneae. Limds Uuivers. Arsskr. 1887. 23. Bary, de, und Strasburger, Acetabularia mediterranea. Bot. Ztg. 35. 1877. Berthold, Die geschlechtliche Fortpflanzung von Dasycladus clavaeformis Ag. Bot. Ztg. 38. 1880. Church, A. H., The structure of the thaUus of Neomeris dumetosa Lam. Ann. of bot. 1895,. 9. p. 581. Cramer, C, Über Halicoryne Wrightii. Züricher Vierteljahrsschrift 1895. 40. p. 265. • Über die verticillierten Siphoneen, bes. Neomeris und Cymopolia. Neue Denk- schr. d. allg. Schweiz. Ges. f. d. ges. Naturw. 1890. 30. Über die verticillierten Siphoneen, bes. Neomeris u. Bornetella. Neue Denkschr. d. allg. Schweiz. Ges. f. d. ges. Naturw. 1890. 30. HowE. M. A., Observations on the Algal genera Acicularia and Acetabulum. Contrib. dep. of bot. Columbia univ. Nr. 182. New York 1901. Nägeli, C, Die neueren Algensysteme. Zürich 1847. NoLL, F., Anlage und Anordnung seitlicher Organe bei Pflanzen, insbes. bei Dasycladus. Sitzungsber. d. niederrh. Ges. f. Natur- u. Heilkunde 1896. 2. Hälfte. Seward, A.c., Fossil plants for.studeuts of Botany and Geology. 1. Cambridge 1898. Solms-Laubach, H. Graf zu, Über die Algengenera Cymopolia, Neomeris und Bor- netella. Ann. Buitenzorg 1892. 11. p. 67. Einleitung in die Palaeophytologie. Leipzig 1887. Monograph of the Acetabularieae. Trausact. of the Linn. soc. London. 1895. 2 ser. 5. Steixmann, G., Über fossile Dasycladaceen vom Cerro Escamela, Mexico. Bot. Ztg. 1899. 57. p. 137. Tetraploporella Eemesi,..eine neue Dasycladacea aus dem Tithou von Stramberg. Beitr. z. Palaeontologie Österr.-Ungarns 1903. 15, p. 45. 288 VII. Chlorophyceae. Steinmann, G., Einführung in die Palaeontologie. Leipzig 1903. Vaizey, J. E., Alternation of generations in green Plants. Ann. of Bot. 1890. 4. p. 375. WoRONiNE. M., Eeclierches sur les Algues marines Acetabularia et Espera. Ann. sc. nat. bot. 1862. 4. ser. 16. p. 200. 5. Sphaeropleaceae. Die vielbegehrte Spliaeroplca annulina, welche nach Klebahx wohl in zwei Arten, Sph. Braunii und Sph. crassisepta getrennt werden muß, ist über Europa zweifellos verbreitet und geht vielleicht auch auf andere Kon- tinente über. Trotzdem wird sie in den einzelnen Gebieten recht selten und nur sporadisch beobachtet. Sie liebt Tümpel und besonders zeitweilig- überschwemmten Boden. Fast berühmt ist der Standort im Auersperg- brimnen zu Graz. Weder in der Jugend noch im Alter wird an den völlig unverzweigten Fäden die Bildung von Haftorganen beobachtet, daher trifft man die Alge immer freischwimmend, ähnlich Avie Spirogyren, Couferven usw. CoHN gab die erste gute Beschreibung der Pflanze, Ealavenhoff, Heineicher, Klebahn und Golenkin lieferten wesentliche Ergänzungen, besonders bezüglich der Kerne. Die Fäden bestehen aus mehr oder weniger langen, zylindrischen Zellen, in welchen breite, farblose Bänder mit schmäleren, dunkleren Bingen (9 — 30 an der Zahl) abwechseln; daher der Name der Pflanze. An den farblosen Stellen findet sich ein relativ dünner Plasmawand- belag, an den dunklen dagegen sammelt sich das Protoplasma reichlich und durchsetzt nicht selten das Lumen der Zelle pfropfen- oder platteu- artig. Dort liegen dann die Kerne und natürlich auch die Chromatophoreu. Wir finden bei der zarteren Sph. crassisepta wenige (einen bis vier), bei der derberen Sph. Braunii zahlreiche Kerne in jedem Bande. Sie rücken ziemlich nahe an die Zellwand (Fig. 177, 13, 14). Außerhalb der Kerne lagern die zahlreichen plättchenförmigen Chro- matophoreu, welche in mehr als einer Beziehung an Cladophora, Anadyo- mene und andere erinnern. Einzelne größere (vier bis sechs in jedem Kingei führen Pyrenoide, die übrigen aber nicht. Sie sind unregelmäßig eckig bis rundlich. Da sie mit mehreren vorgezogenen Spitzen aneinander stoßen, entsteht ein Gitterwerk. Von Ring zu Ring verlaufen noch einige longitudinale Plasmastränge, welche ebenfalls einige Chromatophoreu be- herbergen (Fig. 177, 13, 14). Die Querwände sind in vielen Fällen durchaus normal. Speziell bei der Sph. crassisepta aber sind sie nicht bloß stark verdickt, sondern sie variieren auch sehr in ihrem Aussehen. Ringförmig angelegt, wie bei Cladophora u. a., werden sie nicht immer völlig geschlossen und weisen auch sonst Unregelmäßigkeiten auf, die Heinricher und Rauwenhoff eingehend beschrieben haben. Auch Zapfen, die in das Zellumen hinein- ragen, sind nicht selten. Eine ungeschlechtliche Fortpflanzung ist nicht beobachtet, dagegen ist die geschlechtliche sehr ausgiebig. Die Fadenzelleu werden ohne Form- veränderung zu Oogonien und Antheridien. Die Spermatozoidenbildung wird durch häufig wiederholte mitotische Teilung der Kerne eingeleitet; so können von diesen in jedem Ringe 300 5. .Sphaeropleaceae. 289 Fig. 177. Sphaeroplea annulina n. Al. Braun, Klebahn u. Ueinricher. 1 Spermatozoidbildung. 2 Eizellen von Spermatozoiden («7)) umgeben, oe Öffnung. ,3 einkernige Eier mit Sperma- kern {spli) (Sph. crassisepta). 4—6 mehrkernige Eier {Sph. Braunii) durch einen Spermakern (.•spfc) befrachtet, ek (in 6 de) Eikern. ;)(/ Pyrenoid. 7 Zygote mit derber Membran. 8 Zygote in Keimung. 9 Zoospore. 10 — 12 Keimlinge, k Kerne, py Pyrenoide. 13, 14 Stücke der Zelle mit Kernen, Chromatophoren und Pyrenoiden. Oltmanns, Morpliologie u. Biologie der Algen. X9 290 VII. Chlorophyceae. und mehr gebildet werden. Der Teilung der Kerne entspricht ein Ver- schwinden der Pyrenoide und eine Aufteilung der Chromatophoren, welch letztere schließlich eine mehr weniger gelbe Farbe annehmen. Kern und Chromatophor mit dem nötigen Plasma liefern dann je ein Spermatozoid. Diese geraten schließlich schon in der Mutterzelle in Bewegung und schlüpfen durch Öffnungen aus, welche inzwischen seitlich in der Membran entstanden sind (Fig. 177, 1). Die Spermatozoiden sind spindelförmig, tragen das kleine Chromatophor am Hintereude, den Kern in der Mitte, zwei Geißeln vorn (Fig. 177, i, 3). Die Eier liegen in ziemlich großer Zahl in jeder Gliederzelle des Fadens (Fig. 177, 2), man erkennt an ihnen mit Leichtigkeit einen Empfängnisfleck. Die Eier der Sph. annulina var. crassisepta sind nach Klebahx einkernig, diejenigen der var. Braunii aber mehrkernig. Wir kommen darauf im Kap. ..Eibildung" zurück. Sind sie geschlechtsreif,., dann bemerkt man auch (Fig. 177, 2] in größerer Zahl relativ kleine (Jffnungen [oe) in der Membran des Oogonium. Durch diese schlüpfen die Spermatozoiden ein und die Befruchtung wird vollzogen, indem die männliche Zelle am Empfängnisfleck eindringt. Selbst wenn das Ei mehrkernig ist, verschmilzt nach Klebahn stets nur ein Spermakern mit einem derEikerne (Fig. 171, 3 — 6). GoLENKiN macht etwas abweichende Angaben (vgl. Abschn. Befruchtung]. Nach vollzogener Befruchtung erfolgt Membranbildung. Zuerst entsteht eine ziemlich dünne Eihaut, unter derselben aber entwickelt sich eine zweite derbe, die mit Leisten und Vorsprüngen anderer Art versehen ist; nachdem diese fertiggestellt, häutet sich die Oospore, sie wirft die erste Membran ab. Unter der dicken Hülle entsteht später noch eine glatte und dünne Membran. Der Innenraum füllt sich mit Stärke, rotem Ol usw., und so kann die Oospore auch im trockenen Zustande längere Zeit — mehrere Jahre — ausdauern. Die Keimung erfolgt im Lichte wie auch im Dunkeln, die Weiterent- wickelung der Keimlinge aber natürlich nur im Lichte. Der Beginn der Zygotenkeimung wird angezeigt durch das stärkere Hervortreten der Chlorophyllkörper, welche vorher ganz verdeckt waren. Der Inhalt teilt sich in einige Portionen (bis zu vier nach Heinrichee, bis zu acht nach C(jhn), welche nach Aufreißen der dicken Membran (Fig. 177, 6', 9) als zweiwimperige, nach Heinkicher ovale Schwärmer frei werden. Cohx gibt etwas abweichende Gestalten an; vielleicht hatte er schon in Keimung begriffene Zoqsporen vor sich. Die hinten grün, vorn durch Ol rot gefärbten Schwärmer strecken sich unter Verlust der Cilien zu spindelförmigen Körpern, welche mit lang zu- gespitzten Enden stark in die Länge wachsen (Fig. 177, 10—12) und schließ- lich zu den bekannten Fäden werden. Die jüngsten Keimlinge sind häufig noch ganz oder partiell rot gefärbt; sie besitzen einen Zellkern und wenige Pyrenoide (Fig. 177, 10, 11). Beiderlei Organe vermehren sich später reich- lich, und erst wenn dies erfolgt ist, tritt die erste Querwand sehr ver- spätet auf. Literatur. CoHN. F.. Mt''ni. sur le (Irvelopitemeut et le mode de reproduction du Sphaeroplea anuuliua. Ann. sc. nat. bot. 1856. 4 ser. 5. p. 187. In deiitscher Sprache ohne Tafeln in Monatsber. d. Akad. d. Wiss. in Berlin. Mai 1855. GoLENKiN, M., Alg-ologische Mitteilungen. Über die Befruchtung bei Sphaeroplea annulina und über die Struktur der Zellkerne bei einigen grünen Algen. S-A. aus Biül. de la soe. des naturalistes de Moscou 1899 Nr. 4. 1. Codiaceae. 291 Heinricher, E., Zur Kenntnis der Algengattuni? Sphaeroplea. Ber. d. d. bot. des. 1883. 1. p. 433. Klebahn, H.. Die Befruchtung von Sphaeroplea annulina Ag. Festschrift für Schwen- dener. Berlin 1899. p. 81. Kauwenhoff, N. W. P., Kecherches sur le Sphaeroplea annulina Ag. Archives neer- landaises des sc. exaet. et nat. 1888. 22. p. 91. e. Siphonales. a. Müuuliche und weibliche Gameten (soweit bekannt) beweg-licli. 1. Codiaceae. Reich verzweigte Fäden, welche zu charakteristisch geformten Thullomeu verflochten sind. Typus: Codium. 2. Bryopsidaceae. Fiederig verzweigte Sprosse. Zweige nicht ver- flochten. Typus: Bryopsis. (Anhang: Derbesiaceae.) 3. Caulerpaceae. Pflanzen in Stamm, Wurzel und Blätter gegliedert. Letztere sehr mannigfaltig ausgestaltet. ß. Weiblicher Gamet als Eizelle im Oogonium liegend. 4. Vaucheriaceae. Verzweigte Fäden, welche nicht verflochten sind. Sexualorgane seitlich au den Ästen. 1. Codiaceae. Die Codiaceeu bevorzugen die wärmeren Meere; sie sind in allen tro- pischen und subtropischen Gebieten vorhanden, finden sich z. B. im Mittel- meer recht reichlich. Vereinzelt gehen sie wohl auch in kältere Regionen. Die Standorte der rein tropischen Formen sind nur selten genau an- gegeben; im Mittelmeer hält sich Codium in Tiefen von ca. 2— 20 m. Udotea, Halimeda u. a. kommen dort ebenfalls in mäßigen Tiefen vor, steigen aber auch bis 120 m hinab. Eine systematische Bearbeitung haben die Codiaceen besonders durch Agardh erfahren, ebenso erwähnen sie Harvey u. a. ziemlich ausführ- lich. Über den Aufbau berichtete wohl zuerst korrekt Näge:li, dann Derbes ■ u. SoLiER, AsKENASY u. a. Dicse sowie besonders Tiiurkt geben auch Daten betreffs der Fortpflanzung. Eine zusammenfassende, einheitliche Darstellung der Gruppe ist aber nicht vorhanden. Gleich unten zeigen wir, wie die einzelnen Fäden oder besser grünen Zeiknhau. Schläuche, die im typischen Falle lang-zylindrisch und reich verzweigt sind, den Thallus der Codiaceen aufbauen, schicken hier aber das Wichtigste über Inhalt und Wand jener Elemente voraus. 19* 292 VII. Chlorophyceae. In den Schlauchzellen der Codiaceen zeigt der Inhalt die Anordnung, die bereits für die Valoniaceen geschildert wurde. Im Plasmawand- belag, der natürlich die Vakuole umschließt, liegen nahe der Wand zahl- reiche, sehr kleine Chromatophoren, die wenigstens in den meisten Fällen eines Pyrenoids entbehren. Die Kerne marschieren auf der Innenseite der Chromatophoren auf und sind, wie so häufig, durch die Zwischenräume sichtbar, die jene freilassen. Bei Codium fand Bekthold (Mskr.i Kristal- loide in den Schläuchen, besonders vor Beginn der Gameteubildung. Zwar werden in den grünen Schläuchen Querwände, wie bekannt, nicht gebildet, wohl aber sind ringförmige Verdickungen auf der Innen- seite der Wandung keineswegs so selten wie man meistens glaubt. Für Penicillus z. B. (Fig. 178, .7) beschreibt Woroxin derbe Zelluloseriuge mit sehr deutlicher Schichtung, welche den Plasmaschlaiich stark einschnüren. Solche Gebilde wiederholen mgj^ »e ^- l''ig. 178. 1 Zellteilung von Cladophora ylomerula n. Thueet. 2 — 4 Querwaiidbildung bei Codium Orig. Berthoi,d. ö Ring- bildung im Faden von I'eniciUus n. Woroxix. 6 Zellteilung bei Cladophora n. Strasburger. Fis. 179. Aura'mviUea spec. Orig. sich, wie augedeutet, in anderen Gattimgeu, uud von ihnen sind nicht wesentlich verschieden die Verschlüsse, welche in den Schläuchen von Codium so häufig beobachtet werden (vgl. S. 299 Fig. 186). Auch sie beginnen (Fig. 178, 2) mit einem geschichteten Zellulosering: in dem IMaße aber, als dieser sich unter vielfach Aviederholter Schichtenbildung wulstartig 1. Codiaceae. 293 verdickt, wird die Kiagöffniiiiii- verkleinert und endlicli (Fig. 178, o) völlig- geschlossen. In dem Verschluß können nachträglich noch mancherlei Ver- änderungen der Zelluloseschichteu vorgehen, wie das Fig. 178, 4 andeutet. Bei der Häufigkeit solcher Ring- usw. Bildungen in verschiedenen Gattungen ist es immerhin auffallend, daß bei Halimeda, soweit ich sehe, alles fehlt, was auch nur auf ähnliches hindeuten könnte. «^ ( 1' ;j^^-; j ^^y t: # ^-^^ ¥ ^spr Fig. 180. Udotea Desfontainei. 1 austreibendes Exemplar. Orig. 2 „Rhizom" mit anhaftenden Sprossen. Orig. 3 Rhizom {rli) mit drei Sproßanlagen {npr). (Präp. Gruber). An den Anfang der Codiaceenreihe stelle ich die in Fig. 179 wieder- gegehene Aurainvillea (die ich durch G. Karsten erhielt), weil mir in AurainvUka. ihr ein geeignetes Demonstrationsmaterial vorliegt. Man könnte ebenso gut mit anderen Arten der von Murray und Boodle kurz beschriebenen Gat- tung oder mit Chlorodesmis Harvey beginnen, die der ersten Gattung sehr nahe steht. Die Pflanze besitzt dichotom verzweigte Fäden ; diese werden 294 VII. Chlorophj^ceae. in den unteren Regionen des Thallus unregelmäßig zu einem locker ge- bauten Stiel verwoben, oben aber sind sie ganz frei. Der Stiel, welcher offenbar in schlammigen oder sandigen Boden eingesenkt ist, hat keine spezifisch entwickelte Rindenschicht. Fenicillus (s. Woronix) hat viel Ähnlichkeit mit der Aurainvillea, doch ist der verkalkte Stiel des Pinsels dünner und fester. Die Festigkeit aber wird nicht allein durch die Kalkeiulagerungen bedingt, sondern auch durch seitliche Auszweiguugen der ihn aufbauenden Fäden, welche sich zwischen den letzteren hindurchwinden. Eine solche Verkettung der Fäden ist nun bei Udotea (Fig. 180) noch viel weiter getrieben, jener Form, welche mit ihrer blattartigen Spreite auf relativ dünnem Stiel einer Miniaturausgabe von Laminaria vergleichbar ist. Von solcher freilich weicht sie ab durch den Besitz eines Rhizoms. Bei vorsichtiger Ab- lösung der Pflänzchen vom Substrat erhält man Exemplare wie das in Fig. 180, 2 wiedergegebene und überzeugt sich, daß die flachen Sprosse sich in Mehrzahl von kriechenden Fäden erheben. Diese stellen, wie E. Gruber fand, ziem- lich dicke, derbwandige Gebilde dar {rh Fig. 180, 5), welche sich mit Hilfe gleichgestalteter Ver- zweigungen auf dem Substrat aus- breiten. Außer solchen treten zartere Zweige auf und zwar in großen Massen beisammen (Fig. 180, .5). Das sind die ersten An- lagen eines aufrechten Sprosses spr, deren Fäden sich weiterhin fast hyphenartig verflechten. Das Wachstum der flachen Sprosse verfolgt man an Udotea Desfontainei bei Neapel im Sep- tember-Oktober leicht. Um diese Zeit ist der Rand der grünen Fahnen gefranst (Fig. 180, ij durch eine einzige Lage parallel ver- laufender Fäden, welche sich ab und zu dichotom verzweigen. Bald aber treten au diesen Längsfäden ziemlich zahlreiche Seitenzweige auf und wachsen (Fig. 181, 1) quer über die ersteren hinweg. Das erfolgt auf beiden Seiten des Thallus. Die Zweiglein drängen sich aber auch senkrecht zur Fläche zwischen den Läugsfäden hindurch und so entsteht eine Struktur, wie sie Kette und Einschlag eines Gewebes darstellen. So regelmäßig wie ein Kunstgewebe ist die Sache freilich schon deswegen nicht, weil die Längs- fäd,en sehr stark aus ihrer ursprünglich parallelen und ebenen Lage heraus- gebracht werden. Fig. 181. l'dotea Desfontainei. Präp. Gruber. 1 Stück vom Sproßraride. Läriffsfäden mit jungen Ästen (Querfäden), i^ dieselben im Zusammen- hang; von der Thallusfläche gesehen. 3 ge- lapptes Ende eines (juerfodens frei präpariert. 1. C'odiaceao. 295 Mög-en die Querfädeu verlauten wie sie wollen, nach einigen Krümmungen treten sie mit ihren Spitzen fast alle an die Oberfläche der grünen Spreite und wachsen hier regelmäßig oder unregelmäßig lappig aus (Fig. 181, i, .-J). Die Lappen legen sich aneinander oder greifen auch zackig ineinander (Fig. 181, 2), und damit entsteht eine Riudenschicht, welche der Epidermis dikotyler Pflanzen nicht unähnlich sieht. Xägeli legte das im Jahre 1847 völlig klar. Die Arbeiten von Küsteu n. a. bringen kaum neues. Udotea Desfontainei zeigt auf der Spreite konzentrische Zonen. Diese sind bedingt durch reichlichere Verzweigung der Seitenäste resp. der Fig. 182. Hallmeda Tuna. Orig. Riudenfäden, welche hier über die Fläche unregelmäßig hervortreten und bisweilen lange, lose Fäden entsenden. Ob damit Wachstumsperioden an- gedeutet sind, ist nicht klar. Die soeben behandelte Spezies entfernt sich einigermaßen weit von Penicillus, doch gibt es einfacher gebaute Udotea-Arten, welche ihm näher stehen; diesen fehlt die Berindung ganz oder fast ganz (vgl. Agardh). 296 VII. Chlorophyceae. Unter Übergehung einiger kleinerer Gattungen, die Udotea ziemlich Hai hneda. ähnlich sind, sehließen wir hier Halimeda (s. Askexasy, Barton u. a.) au mit ihrem Opuntia-artig gegliederten Thallus (Fig. 182] . Die Pflanzen sind meist stark mit Kalk inkrustiert, doch setzt die Inkrustation an den schmalen Stellen des Thallus aus; sie bedingt so eine Beweglichkeit der Einzelglieder, die stark an Cymopolia erinnert und hier wie dort die gleiche Bedeutung haben dürfte. Die Anklänge an Cymopolia gehen sehr weit bei der australischen Halimeda incrassata u. a., welche ihr im Habitus fast völlig gleicht; sie hat einfach gerundete Glieder. Solchen Gestalten stehen dann andere gegenüber, deren Glieder abgeflacht sind. Vielfach liegen die Gliederflächen in einer Ebene. Während nun Halimeda iucrassata, soweit die vorhandenen Angaben reichen, aufrecht steht, haben die flachen Halimeden des Mittelmeeres (Tuna, Platydisca) eine mehr oder weniger horizontale oder hängende Lage (Fig. 182). Man kann sich z. B. an den .mMMm^Mm^ X. ^ MWf^^^^ Fig. 183. Halimeda Tuna. Orig. ay altes Glied, ig junges Glied des Thallus. If Längsfäden. Hafenmoleu von Pozzuoli leicht überzeugen, daß die Algen dort, an dem senkrechten Gestein angeheftet, ihre flachen Zweige meist schräg nach ab- wärts gekehrt in das Wasser hinaussenden. Demgemäß pflegt auch die Oberseite der Zweige intensiver grün gefärbt zu sein als die Unterseite. Die Exemplare, weiche das Schleppnetz von den Secchen heraufbefördert, dürften ihre Zweige flach auf dem Kalkgesteiu ausgebreitet haben. Wie sich in dieser Beziehung gewisse flachgliederige Arten der Tropen verhalten, die nicht auf Gestein mit einer Haftscheibe festsitzen, sondern sich in sandigem oder schlammigem Boden etwa so festsetzen wie Aurain- villea, vermag ich nicht anzugeben. Im Herbst trifft man bei Neapel reichlich die austreibenden Exemplare der Halimeda. Dann brechen aus den apikalen Kanten der alten Glieder 1. Codiaceae. 297 Läng-staden (//' Fig. 183) in mäßiger Anzahl hervor und verzweigen sich reichlich zunächst in einer Ebene, welche durch die Fläche des alten Gliedes gegeben ist. Später setzen sie Zweiglein senkrecht zu dieser an. Letztere sind (Fig. 183) anfangs noch isoliert, später aber vermehren sie sich derart, daß sie sich berühren. Ein fester Verband wird aber weiter dadurch hergestellt, daß die Zweigenden an ihrer Spitze blasig aufschwellen, (vgl. Fig. 185). So entsteht eine Facetteurinde, welche an diejenige der Dasycladaceen erinnert. Sie ist, von der Fläche betrachtet, ebenso regel- mäßig wie diejenige der erwähnten Pflanzen, und sie klingt weiter da- durch an jene an, daß die radialen, aber nicht die Außenwände verkalken. Solche Rindeubildungen sind nun fast noch stärker ausgeprägt bei der Gattung Codinm, diein ihren einzelnen Spezies recht verschieden ge- Codha staltet ist. Codiuni Bursa und C. adhaerens bilden mehr oder weniger Fiff. 184. Codlum tomentosum. Oria:. feste kugelig gerundete Polster (oft faustgroß), welche dem Gestein direkt aufsitzen. Codium tomentosum, elongatum u. a. dagegen stellen reich ver- zweigte Büsche dar (Fig. 184), die im Wasser fluten. Sie sind mit einer Haftscheibe am Substrat festgelegt, während Cod. Bursa, soviel ich (auch aus Küster's Angaben) sehe, zahlreiche isolierte Rhizoiden besitzt. Weber van Bosse's Pseudocodium hat denselben Wuchs wie die letzt- genannten Arten; sein innerer Aufbau ist aber einfacher als derjenige von Codium und so mag er zunächst erwähnt sein. 298 VII. Clilorophyceae. Ein Schnitt durch die wachsenden Scheitelpartien von Pseudocodium zeigt (Fig. 185) in der Mitte die bekannten Längsfäden (Achsenfaden), welche unten durch Schleim (?) voneinander getrennt sind, während sie oben dicht zusammenschließen. Die fraglichen Fäden zeigen Spitzen- wachstura, außerdem geben sie durch seitliche Verzweigung kurze Aste ab, die sich alle nach auswärts kehren. Indem diese sämtlich auf gleicher Höhe endigen und an der Spitze blasig aufschwellen, produzieren auch sie eine Facettenrinde, die nach Weber van Bosse äußerst fest zusammenschließt. Codium selber hat nun im wesentlichen den Bau des Pseudocodium, wenn man die fertigen Teile vergleicht. Wir linden im Innern ein „Mark", besser Zeutralkörper, bestehend aus ziemlich dünnen, fast hyphenähnlichen Fäden, welche teils längs, teils quer verlaufen, und außen eine Rinde, zusam- mengesetzt aus Blasen, die Küster nicht übel als Palis- sadenschläuche bezeichnet. Letztere lösen sich im Gegen- sätze zu Pseudocodium sehr leicht (durch Druck usw.) von- einander und stellen große Keulen von der in Fig. 186, i, 2 wiedergegebenen Form dar. Das periphere Ende der Schläuche trägt mit Chromato- Dieselben werden an ihrer Basis nicht durch einen ringförmigen (Fig. 178), sondern durch einen einseitig vordringenden Wulst abgegliedert. Sie sind hinfallig, werden aber perio- disch erneuert und überziehen zeitweilig die Codimnsprosse mit einem dichten Pelz (C. tomentosum). Alte Rindenschläuche sind meistens in einer bestimmten Region mit zahlreichen Narben oder Stammeln der Haare be- deckt (Fig. 186, 2 n). Die Wand der Rindenschläuche ist an dem radial auswärts gekehrten Ende, wo sie das Seewasser direkt berührt, ziemlich derb, im Innern des Gewebes wird sie dünner. Der Inhalt der Palissaden ist der übliche, doch wird von Dixon angegeben, daß die große Vakuole von schleimähnlichen Substanzen in einem Strange längs durchzogen wird. Die Chromatophoren sammeln sich natürlich besonders außen an. Dort wo die Fäden des Zentralkörpers in die dicken Rindenschläuche übergehen (Fig. 186, 7, 1^), findet ein Abschluß durch die Wülste, Pfropfen, Zellwände oder wie man sie sonst nennen will, statt, deren Entstehung wir in Fig. 178 wiedergaben. Ein ausgeprägter Vegetationspunkt ist bei Codium nicht vorhanden, wenn auch die buschigen Formen vorzugsweise an der Spitze wachsen. Die Vermehrung der Gewebeelementc findet vielmehr an den verschiedensten Orten statt durch Einschub neuer Palissadenschläuche zwischen die alten. Letztere treiben nahe an ihrer Basis einen oder mehrere Seitenzweige; Fiff. 185. Pseudocoduim de Vriesei. durch den Scheitel. If Liingsfädeii. hlasen. Längsschnitt bl Rinden- phoren versehene „Haare" (Fig. 186, 1. Codiuceae. 299 diese werden durch den bekannten lling-wulst abgesclmitteu und können sich dann unmittelbar nebenan zwischen die erwachsenen Schläuche ein- schieben (Fig. 186, 1). Das geschieht indes seltener, häufiger wird der basale Seiteuzweig- der Rindeublase zu einem hyphenähnlichen Faden, Fig. 186. Codium tomentomm. 1, 2 Rindenschläuche mit Gametangien (f/). h Ilaare. n Haar- narten. w Wand. Orig. Berthold. 3 männl., 4 weibl. Gametangium, ii. Thuret. 5 mäiinl., 6 weibl. Gameten. Orig. 7, 8 Kopulation ders. Orig. 9 Zygote. Orig. 10 männl. Gamet. 77, 1-2 Verschluß der Gametangien an der Basis. 13. 14, 75 Keimlinge. Orig. Berthold. hl. Blasen. welcher ein Stück weit, etwa an der Grenze von Zentralkürper und Rinde, hinwächst und dann erst nach auswärts umbiegt, um sich zwischen zwei Palissaden einzuklenmien und daun auch seinerseits anzuschwellen. Nach diesen Befundeu baut sich das ganze Fadensystem in einem Codiumthallus sympodial auf. Das ist schon an den Keindingen sichtbar, über die mir Berthold (Mskr.) Mitteilung machte. Aus der Zygote resul- 300 YII. Clilorophyceae. nipflanzuntj. tiert (Fig-. 186, i5, 14) ein vertikaler Sproß, der mit lappiger Scheibe auf dem Substrat festsitzt. An der Basis desselben (Fig. 186, 15) brechen seit- wärts dünne Fäden hervor, um recht bald Blasen (ö/'j zu bilden, die ihrer- seits wieder basal aussprossen [hl" Fig. 186, ir>). Infolge der Entwickelungsweise stehen die Palissadenschläuche unter einem gegenseitigen Druck, welcher sich durch eine sehr energische Krüm- mung zu erkennen gibt, wenn man z. B. Codium Bursa in entsprechende Stücke zerschneidet. Das Innere dieser großen Alge ist übrigens häufig hohl, weil die älteren Achsenfäden infolge des Wachstums des Ganzen zerreißen. Mögen auch ältere Angaben, z. B. von Thuret, vorausgegangen sein, so hat doch das Wesentliche über den Bau der Codien zuerst, soviel ich sehe, Arcangeli richtig beobachtet. Weber vax Bosse gab dann einige Ergänzungen, auch Askenasy. Küster lieferte kaum, Gibbon nichts neues. Meine Darstellung gründet sich z. T. auf Notizen von Bertikjld, welche mit den Angaben obiger Autoren harmonieren. Über die Fortpflanzung der Codiaceen sind wir nur höchst mangelhaft unterrichtet. Spärliche Andeutungen über Peuicillus, Udotea u. a. beweisen vorläufig garnichts und sind höchst unsicher. Bei Halimeda kennt man durch Schmitz Schwärmer mit zwei Cilien, welche recht klein sind. Ihre Kopulation wurde nicht beobachtet. Sie gingen sehr rasch ohne Membran- ])ildung zugrunde. Deshalb vermutet Schmitz wohl nicht ganz mit Un- recht, daß hier unvollständig bekannte Gameten vorliegen. Sollen dieselben gebildet werden, so brechen nach Derbks und Solier und nach Schmitz, welche Autoren last allein die fraglichen Organe sahen, im Juli-September (Mittelmeer) aus den Rändern der verkalkten Glieder .,Markfäden" (Längsfäden) regelmäßig verteilt oder büschelweise hervor (Fig. 187, Ä). Die heraus- tretenden Fäden verzwei- gen sich ein- oder mehr- mal dichotom, dann schwel- len sie entweder an den Enden kugelig an oder sie treiben in größerer Zahl seitliche Kugeln (Fig. 187, B). Fast alles Plasma wan- dert aus den verkalkten Gliedern in die außen ge- legenen Kugeln ein, bis die letzteren vollgestopft sind. Dann entstehen in ihnen die Schwärmer und treten aus unregelmäßigen Kissen aus. Da die kugeligen Sporangien nicht durch Querwände abgegliedert werden, greift die Schwär- V AQ-7 tf I- 1 n^ T^ ■ e rr. merbildunii" meistens weit Flg. 187. Hahmeda Jana n. Derbes u. Solier (Engler- . ,. ivf 1 f--;i •• 1 Pr.). A Sproßstück mit seitlich hervorlorechenden Spo- ^^ die MarKtaCien ZUruCK, rangienständen. B Sporangienstand. C Schwärmer. Uud fast SChciut CS, als ob 1. Codiaceae. 301 das gauzc Plasma eines Gliedes bievfUr aufg-cbraucht werde. Jedenfalls erscheinen die Kalkg-lieder völlig weiß. Codium selbst ist die einzige Gattung unserer Familie, deren Fortpflan- zung einigermaßen bekannt ist. An den Falissadenschläuclien entstehen seit- lich (Thüret, Derbes und Sdlier) annähernd eiförmige Gametangien (Fig. 186, 7, 2], welche durch eine Wand von der Mutterachse abgetrennt werden (Fig. 186, 4, 5\. Diese Wand wird nach Berthold (Mskr.) wie immer in Gestalt eines dicken Ringwulstes angelegt (Fig. 186, 11)^ später aber lagert sich noch (Fig. 186, 12) eine Zelluloselamelle quer über jenen Wulst. Man unterscheidet leicht Makrogametangien, welche, intensiv grün, fast schwarz gefärbt, aus ihrem aufquellenden Scheitel große Aveibliche Gameten entlassen und Mikrogametaugien, welche gelb gefärbt sind und unzählige kleine männliche Schwärmer produzieren. Beiderlei Organe pflegen auf verschiedene Individuen verteilt zu sein, doch sind Ausnahmen von dieser Eegel nicht selten. Die männlichen Zellen lassen außer den Geißeln, dem Kern usw. nur ein ganz kleines, verfärbtes Chromatophor erkennen (Fig. 186, 70), die weib- lichen führen zahlreiche Chromatophoren mit Stärke. Der Kern liegt vorn am farblosen Ende (Fig. 186, ~). Schon Berthold hatte gezeigt, daß nur dann Keimpflanzen von Codium zu erhalten sind, wenn man männliche und weibliche Exemplare zusammen kultiviert. Ich habe dann im September 1896 die Kopulation in der beistehend skizzierten Weise, die einer weiteren Erörterung kaum bedarf, beobachtet (Fig. 186). Der Austritt der Sexualorgane beginnt nachts zwischen 12 und 1 Uhr; er ist meistens rasch beendet, dauert aber einige Stunden fort, wenn mau die Pflanzen wiederholt in frisches Wasser bringt. Die Gameten sanken sehr rasch zu Boden und es war nicht schwer, um die angegebene Zeit alle Verschmelzungsstufen zu finden, wenn man Objektträger auf den Boden der Kulturgefäße legte und dieselben später heraufholte. Die Zygoten keimeu sofort in der bereits S. 299 angegebeneu Weise. Mit diesen Befunden ist die Angabe Went's, daß die Makrozoosporen allein keimen, nicht in Einklang. Es wird erneut zu prüfen sein, ob etwa wie bei Cutleria zeitweilig Partheuogenesis vorkommt. Ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane sind für Codium nicht bekannt; bei der großen Masse der produzierten Gameten sind sie jedenfalls ent- behrlich. Völlig rätselhaft ist vorläufig die Fortpflanzung von Udotea. Mit Sicher- heit ist an dieser Alge nichts gefunden, was damit zusammenhängen könnte. Einige ältere Angaben sind offenbar ungenau. Daß die verkalkten Halimeden auch fossil vorkommen, ist kaum Avuuder- bar. Steixmanx's Boueiua z. B. ist eine Form, welche den gerundeten Halimeda-Arten wohl recht nahe steht. Von Interesse ist in dieser Beziehung auch ein Bericht von S(JLLAS/o«j7e und seinen Mitarbeitern. Die isolierten Glieder der an Koralleninseln Codiaceen. lebenden Halimeden geraten nach dem Absterben oft in großen Mengen auf den Boden der zwischenliegenden Lagunen und werden in dem Gestein angetroffen, welches sich dort bildete. Über andere fossile Algen aus unserer Gruppe berichtet Rothpletz. 302 VII. Chlorophyceae. Literatur. Agardh, .T. A., Till Algernes Systematik. Nya Bidrag. 5 AtVl. Siplioiieae. Lunds Universitets Arsskr. 1887. 2*3. Arcangeli. Su alcune algbe del (iruppo delle Celoljlastee. Nuovo (Jioi-n. Botau. Ital. 1874. «. p. 174. AsKENASY, Algen. In Forschungsreise S. M. S. ..Gazelle". 4. Barton, E. S., On the forms, with a new speeies, of Halimeda from Funafuti. Joiiru. of the Linn. soc. Bot. 34. p. 479-482. Berthold. G., Zur Kenntnis der Siphoneen und Bangiaceen. Mitteil, der zool. Stat. Neapel 1880. 2. p. 73. Derbes und Solier, Mem. sur quelques points de la physiologie des algues. Supple- ment au Comptes rendus etc. 1856. DixoN, H. H., Structure of Codium. Ann. of Bot. 1897. 11. p. 589. GiRSON, H. and Auld, H. P., Codium. Liverpool, Marine Biol. Committee. Mem. lY. IIarvey. W., Nereis boreali-americana III. Smithsonian contribution to Knowledge 1858. 10. Küster, E., Zur Anatomie und Biologie der adriatischen Codiaceen. Flora 1898. 85. p. 170. 3IURUAY, G., On a new speeies of Rhizilia from the Mergni Archipelago. Journ. of bot. 24. p. 127. Transact of Linn. soc. of London Bot. 1888. 2. ser. 2. p. 225. and BoODLE, L. A., A structural and svstematical account of the genus Aurain- villea Dcsne. Journ. of bot. 1889. 27.'p. 67. NÄGELi, C, Neuere Algensysteme. Zürich 1847. IvOthpletz, A., Fossile Kalkalgen aus den Familien der Codiaceen und Corallinaceen. Zeitschr. d. d. geolog. Ges. 1891. 43. p. 295. Schmitz, Fr.. Über die Bildung der Sporangien bei der Algengattunü,- Halimeda. S.- Ber. d. niederrh. Ges. in Bonn, 14. Juni 1880. 37. p. 140. SoLLAS, in: The Atoll of Funafuti. Eep. of the coral reef Committee of the roy. Soc. 1904. Steixmann, G., Über Boueina, eine fossile Alge aus der Familie der Codiaceen. Ber. d. naturf. Ges. zu Freibtirg i. Br. 1899. 11. p. 62. Thuret, G., Eecherches sur les zoospores des algues. Ann. sc. nat. bot. 1850. 3e scr. 14. p. 214. Weber van Bosse, A., On a new genus of Siphonean Algae: Pseudocodium. Journ. Linn. Soc. Bot. 1896. 32. p. 209. Went, f. A. f. C, Les modes de reproduction du Codium tomentosum. Nederlandsch kruidkundig Archief 1889. 5te Deel. WoRONix, M.. Eecherches sur les algues marines Acetaltularia et Espera. Ann. des sc. nat. bot. 4e ser. 16. p. 200. 2 Bryopsidaceae. 303 2. Bryopsidaceae. Die Familie wird gebildet durch die beiden Gattungen Bryopsis und Tseudobryopsis. Letztere wurde von Berthold (Mskr.) neu aufgestellt; sie unterscheidet sich von der ersteren nur durch die Fortpflanzungsweise, nicht durch den Wuchs. Die Algen sind in wärmeren Meeren ziemlich reichlich vertreten und dringen auch vereinzelt gegen Norden vor. Sie lieben, nach den Befunden im Mittelmeer zu schließen, Plätze in der Nähe des Wasserniveaus, an welchen mäßig starke Bewegung herrscht. Hier bilden sie ziemlich aus- gedehnte Büsche oder Easen. Fig. 188. Bryopsis spec. Basis aufrechter Sprosse mit kriechenden Seitenästen. Orig. Präp. Gruber. Die aufrechten Sprosse erheben sich von kriechenden, rhizomähnlichen Vegetathns Fäden (Fig. 188), und da sie selber an ihrer Basis wiederum solche ent- senden, wird der Rasenwuclis leicht verständlich. Die Hauptstämme der vertikalen Triebe erreichen oft mehr als Borsteu- dicke, in den unteren Regionen sind sie nackt, in den oberen aber meistens reich verzweigt. Im einfachsten Falle trägt der Stamm nur Kurztriebe, vielfach aber entwickelt er eine oder zwei Generationen von Langtrieben, die dann ihrerseits erst Kurztriebe machen. Da in den Sproßsystemen aller Ordnungen die oberen Zweiglein stets kürzer sind als die unteren, resultiert aus diesem Wachstum ein zierlicher Coniferenhabitu8 (Fig. 189). Organe. 304 VII. Chlorophjceae. Zellenbaii. Fortpflanzung. 1^ Die Verzwei^iini;' erfolgt iu vielen Fällen iu einer Ebene, doch muß betont werden, daß dies durchaus nicht innner der Fall ist, ja. daß bei der nämlichen Art wohl immer radiäre und Itilaterale Verzweigung- wechseln kann. AVie weit dabei der Standort mitredet, ist nicht untersucht. Querwände, welche irgendeinen Teil der Pflanze im vegetativen Zustand abgliederten, sind bei Bryopsis nicht vorhanden. Die Haupt- achsen wachsen einfach an ihrer Spitze fort und die Seitenorgane treten als knopfförmige Vor- stülpungen in die Erscheinung. Erst wenn bei Bryopsis die Fiedern sich zu Gametangien umwandeln, werden sie durch eine Querwand, die weiter unten zu beschreiben ist, abgegliedert. Berthold (Mskr.) zeigte aber, daß Pseudo- bryopsis (Fig. 190) seine Kurztriebe schon im vegetativen Zustande durch basale Querwände abschließt, ebenso wie später die Gametangien. Die Bryopsispflanze enthält wie alle Sipho- nales einen großen Saftraum, welchen ein wand- ständiges Plasma umgibt. In diesem liegen wieder zahlreiche Chromatophoren, die mit ihren ovalen bis breit spindelförmigen Um- rissen und dem großen Pyrenoid in der Mitte recht charakteristisch sind. Die zahlreichen Kerne, welche sich mitotisch vermehren, liegen meistens in den von den Chloroplasten ge- lassenen Lücken. NoLL fand im Zellsafte schwimmend ku- gelige Körper, welche Eiweißreaktionen geben und wohl Reservestoffe darstellen. Dieser Autor zeigte auch, daß sie bei Verwundungen aus den Schläuchen heraustreten, und daß eveut. unter ihrem Schutze die Neubildung der Wand statthat. Küster's Meinung, die Kugeln würden erst bei Verletzung gebildet, erweist Noll als unrichtig. Neben diesen Kugeln findet Noll noch spindelige Körper, die event. büschelig vereinigt sein können. Auch sie dürften aus Eiweiß be- stehen. Eine ungeschlechtliche Fortpflanzung ist bei den Bryopsideen kaum bekannt, um so reichlicher setzt die geschlechtliche — im Mittelmeer gewöhnlich in den Frühliogs- monaten (Februar- April) — ein. Schon Thuret fand die größereu weiblichen, Prixgsheim Fig. 189. Bryopsis cupressoides. Orig. Gefiederter Seiteii- sproß. welcher am Hauptsproß (/i) einige Ilhizoiden gebildet hat. r(i reife Gametangien. lii leere (iametangien. 2. Bryopsidaceae. 305 später die kleineu mäuulicheu Gameten. Ihre Kopulation freilich fand zuerst Beiitiiold im Jahre 1880, und ohne von seineu (nicht publizierten) Beobachtungen Kenntnis zu haben verfolgte ich den Prozeß im Jahre 1896. Die Gameten sind spitz birnförmig, sie besitzen zwei Wimpern; die weiblichen, zirka dreifach so groß als die mänuliclieu, führen am Hinter- Fig. 190. 1 Bryopsls cupressoides. Stück eines Sprosses mit fast reifen Gametangien (;/). Orig. 2 Pseudobryopsis. Fiederzweige mit Gametangien. Orig. Bekthold. 3 Kopulation der Gameten. Orig. Berthold. 5„ dasselbe. Orig. Oltmanns. 4 Zygoten, kurz nach der Verschmelzung. ehr' Chromatophor des Weibchens, ehr" Chrom, des Männchens. 5 Zygote, welche bereits ihr Chromatophor verdoppelt hat. 6 Keimung derselben. ende ein ziemlich großes Chromatophor mit einem Pyrenoid, während die männlichen nur einen ganz kleinen, gelblichen Chloroplasten besitzen (Fig. 190, 5, 5 a). In feuchten Kammern, in welche je ein männliches und ein weibliches Exemplar von Bryopsis plumosa eingebracht war, beobachtete ich den Austritt Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 20 306 VII. Cliloropliyceae. der Gameten bei Tag-esg-rauen (etwa um 5 Uhr). Die Weibchen waren allein mäßig lebhaft, sobald aber auch männliche Schwärmer frei ge- worden waren, begann eine wilde Bewegung. Diese wurde aber bei vielen Weibchen bald wieder etwas gehemmt, weil ihnen helle Körperchen — die männlichen Gameten — anhafteten. Setzt man nämlich in diesem Moment Jod hinzu, so findet mau die ersten Kopulationsstadien, wie sie in Fig. 190, 3 u. 5 a wiedergegeben sind. Besonders häufig ist die Ver- schmelzung an der Spitze, doch kann die Vereinigung überall statthaben. Berthold konnte das Ausschlüpfen der Gameten durch Verdunkelung auf eine spätere Tageszeit verlegen; er sah die Kopulation, wenn er die anfänglich getrennten männlichen und weiblichen Schwärmer mit einer Pipette in irgend einem Gefäß vereinigte. Nach der Vereinigung beider Schwärmer, die an sich nichts besonderes bietet, die im übrigen bei Br. cupressoides, plumosa und Pseudobryopsis nachgewiesen wurde, rundet sich das Kopulationsprodukt ab, und diese Zygote kann alsbald keimen (Fig. 190, 5, G). Bertiiold sah dann auch, daß die ursprünglich einfachen Keimschläuche auf dem Substrat hinkriechend sich verzweigen, und konnte an jungen Pflanzen im Freien sehen, daß sich aus ihnen später die „Pennulae" er- heben. Andeutungen der Kopulation sab Avohl schon Prixgsheim. Tiiuret aber behauptet, daß die großen Schwärmer direkt keimen. Ob der exakte Beobachter die Männchen übersehen hat, ist nicht zu sagen, auch Par- thenogenesis wäre ja nicht ausgeschlossen. Das letztere erwähne ich. weil in meinen Kulturen unbefruchtete Weibchen sich abrundeten und bis zu 8 Tagen am Leben blieben (sie scheinen sogar eine zarte Membran aus- zuscheiden) und weil außerdem nicht alle weiblichen Gameten genau gleich waren: etwas größere und ein wenig langsamer bewegliche fanden sich neben kleineren und rascheren. Die Unterschiede in der Bewegung und auch in der Lichtempfindlichkeit waren deutlich, aber nicht sehr erheblich. Weiteres konnte ich nicht verfolgen. Die Gameten entstehen bei Bryopsis in den als Kurztriebe ausgebildeten Fiederästen (Fig. 189 u. 190). Der Prozeß beginnt au den relativen Haupt- ästen unten und schreitet gegen die Spitze vor; es reifen meistens mehrere (5 — 10) Fiederpaare gleichzeitig, dann folgt eine Pause von einigen Tagen, worauf wieder eine ähnliche Zahl von Gametangien entleert wird. In dieser Weise werden dann im Laufe des Frühlings fast alle Kurztriebe verbraucht. Bryopsis Penicillnm und Br. Halymeniae zeichnen sich nach Bert- hold (Mskr.) dadurch aus, daß bei ersteren der untere, bei letzteren der obere Teil des Stammes an der Gameteubildung teilnimmt. In diesem Punkt unterscheidet sich aber Pseudobryopsis myura Berth. Mskr. (Bryopsis myura Ag.) scharf von Bryopsis, denn hier entstehen die Gameten nicht in den ziemlich langen, allseitig entwickelten Kurztrieben, sondern in ei-birnförmigen Gametangien, welche aus den unteren Fiedern nahe an deren Basis seitlich hervorsprossen (Fig. 190, 2) und denen von Codium ungemein gleichen. Bei den meisten Bryopsideen sind männliche und Aveibliche Organe auf verschiedene Individuen verteilt, doch macht Berihold darauf aufmerk- sam, daß Br. pulviuata einhäusig ist und sogar in ein uud derselben Fieder, auf verschiedene Eegioneu verteilt, Männchen und Weibchen entwickeln kann. Die Umbildunü: der Fiedern zu Gametangien bec'iunt mit Hcrstellunü' 2. Biyopsidaceae. 307 ■einer Wand, welche diese Organe von der Hauptachse trennt. Xaeh Strasburger kann das in derselben Weise geschehen wie hei den Codium- Gametaug-ien (Fig. 186 S. 299) oder aber durch Vermittelung des üblichen Kingwulstes (Fig. 178 S. 292). Bei Pseudobryopsis greift nach Berthülu der letzte Modus Platz. Im Innern des jungen Gametangiums schreitet die Anhäufung von Protoplasma, Avelche schon vor dessen Abtrennung sichtbar war, auch nachher noch erheblich fort; besonders an der Spitze wird dieselbe recht ansehnlich, während die zentrale Vakuole etwas gegen die Basis rückt. Späterhin verteilt sich die Plasmamasse mit ihren Einschlüssen überall gleichmäßig um die Vakuole, und dann sieht man vereinzelt helle Flecken auftreteu, welche sich aber bald vermehren, d. h. Plasma, Kerne und Vakuolen ordnen sich zu einem dicksträngigen Netzwerk (Fig. 190, i), das bisweilen ziemlich weit in das Lumen hineinragt — schon Pringsheim beobachtete dasselbe. Diese Netze sah ich in Neapel im Laufe des Mittags oder Nach- mittags, dann war abends und in der Nacht äußerlich keine wesentliche Veränderung sichtbar, aber zweifellos vollzog sich jetzt während dieser Zeit die Ditferenzierung der einzelneu Schwärmer, denn gegen Morgen sieht man deren Umrisse deutlich, bald beginnen sie zu „wackeln", die Be- wegung wird lebhafter, die netzförmige Anordnung wird aufgegeben, die ursprünglich in Einzahl vorhandene große Vakuole zerfällt in einige Stücke, welche durch den Stoß der durcheinander zappelnden Gameten oft mit in Bewegung geraten (besonders wenn der Austritt etwas verzögert wird). Inzwischen ist es meistens Tag geworden, die Membran des Gametangiums öffnet sich durch Verquellen an der Spitze und die Gameten treten heraus. Über die Veränderungen in den Kernen, welche mit der Garaetenbil- dung verknüpft sind, ist wenig bekannt. Einzelnes ist noch im allgemeinen Abschnitt über Schwärmerbildung enthalten. Die Vakuole der männlichen Gametangien enthält, wenn auch nicht immer, so doch meistens einen roten Farbstoff (Phycoerythrin?). Ihm ist im Zusammenwirken mit der gelblichen Farbe der männlichen Gameten die auch äußerlich leicht sichtbare Zinnoberfärbung der männlichen Organe zuzuschreiben. Die weiblichen Gametangien sind auf älteren Stadien an einer dunkelgrünen, etwas ins Blaue oder Graue übergehenden Färbung erkennbar. Nach der Entleerung der Gametangien fallen bei Bryopsis die leereu Hüllen (Fig. 189) ab, bei Pseudobryopsis werden die ganzen Fiederäste entfernt, welche jene Organe tragen. Die Loslösung erfolgt stets in der basalen Querwand. Die ehemaligen Ansatzstellen bleiben als Narben sicht- bar (Fig. 189). Eine ungeschlechtliche Vermehrung kann bei Bryopsis durch die Fieder- ästchen erfolgen. Diese lösen sich nach Noll unter Bildung der üblichen Pfropfen ab, treiben eine Zeitlang in der See umher, und wenn sie an irgend einem Substrat gestrandet sind, keimen sie aus. Auch Wright erwähnt ähnliches. Wenn ich ihn recht verstehe, würden solche Zweig- lein zu unregelmäßigen, gewundenen Schläuchen auskeimen, in diesem Stadium den Winter überdauern und im nächsten Jahre weiter wachsen. Ob das der einzige Überwinternngsmodus ist, ist mir allerdings frag- lich; ich halte es für sicher, daß eine große Zahl der kriechenden Fäden (Fig. 188) ausdauert, welche von der Basis der vertikalen Sprosse aus- gehen. Das geht u. a. aus Wright's Angaben hervor. Über mancherlei physiologische Versuche, zu denen Bryopsis verwandt wurde, berichte ich im allgemeinen Teil. 20* 308 VII. Chlorophyceae. Literatur. Küster, E., Über Derbesia uucl Bryopsis. Ber. d. cl. bot. Ges. 1899. 17. p. 77. NoLL, F., Experimentelle Untersuchungen über das Wachstum der Zellmembran. Abh. der Senckeuberg. natf. Ges. zu Frankfurt a. M. 1890. 15. p. 147. Die geformten Proteine im Zellsaft von Derbesia. Ber. d. d. bot. Ges. 1899. 17. p. 303. Beobachtungen und Betrachtungen über embryonale Substanz. Biol. Zentralbl. 1903. 23. p.281. Pringsheim, N., Über die männlichen Pflanzen und die Schwärmsporen der Gattung Bryopsis. Monatsber. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin 1871. Ges. Abh. 1. Strasburger, E., Zellbildung und Zellteilung. 3. Aufl. Thuret, Recherches sur les zoospores des Algues. Ann. des sc. nat. bot. 1850. 3e ser. 14. Wright, Winter State of Bryopsis plumosa. Quart, journ. of micr. soc. 1879. 19. p. 121. Derbesiaceae. Die oben genanute Familie mit der einzigen Gattung Derbesia schließe ich, wie es so üblich, an die Bryopsideen an, obwohl eigentlich kein sicherer Nach- weis vorhanden ist, daß nahe verwandtschaftliche Beziehungen gegeben sind. Die Derbesien leben in wärmeren Meeren, wandern aber auch in einzelnen Vertretern bis in die polaren Regionen. Fig. 191. 1 Derbesia LamourouxU. Oiig. '2 Astbasis von Derb, marlna Kjellin. n. KjEiii-MAx. :i „Rliizom" von Derb. Lamourouxii. Präp. Gruber. i Zoosporangium von Derb, marina. Orig. Kuckuck. 5 Zoospore n. Solier. Wie bei Bryopsis haben wir zunächst (Fig. 191, .5) kriechende Sprosse, oft mit unregelmäßigen Einschnürungen, von welchen sich dann vertikale Triebe in großer Menge erheben, so daß Rasen (Fig. 191, 1) von ziemlich dichtem Wuchs zustande kommen. Die aufrechten Fäden sind bei einigen Arten derb, borstig (D. Lamourouxii), bei anderen (D. tenuissima) zarter; sie verzweigen sich ziem- 3. Caulerpaceae. 309 lieh unregelmäßig, bald spärlich, bald etwas reichlicher. Auffallend ist, daß die Äste an ihrer Basis durch Doppelwände abgeschlossen Averden (Fig. 191, 2), welche eine kleine Zelle einschließen. Letztere scheint alle Bestandteile einer normalen Zelle zu enthalten. Die Fäden haben alle von Bryopsis her bekannten Bestandteile, auch die oben erwähnten Eiweißkugeln usw. Auffallend ist auch die ungemeine Ähnlicli- keit unter den Chromatophoren der beiden Gattungen. Die Fortpflanzung erfolgt durch Zoosporen (Fig. 191, ö). Diese sind ziemlich groß, am Vorderende abgeflacht und mit einem Kranz von Cilien versehen. Sie besitzen nur einen Zellkern. Die Zoosporangien stellen große, keulige Körper dar, welche als seitliche Ausstülpungen der grünen Fäden entstehen und von diesen wieder durch Doppel- wände abgeschnitten werden (Fig. 191, 4), nachdem viel Plasma eiugewandert war. Das durch die Doppelwäude begrenzte Zellchen kann sich noch etwas ver- größern. Dabei entsteht in der Membran ein Ringriß, der au Oedogonium ent- fernt erinnert. Die jungen Zoosporangien enthalten viel mehr Kerne, als später Schwärmer gebildet werden. Berthold zeigte, daß eine Kernverschmelzung statthat. Jeder Zoosporenkern stellt das Produkt mehrerer Nuclei dar. Das hier Vorgetragene basiert wesentlich auf deu Angaben von Solier (1847). Berthold fügte Beobachtungen über die Kerne hinzu, Kjellmax beschrieb neuerdings die Derb, mariua. Natürlich finden sich noch mancherlei Notizen in den Floren, allein weder diese, noch die oben genannten Autoren geben Aus- kunft über das Schicksal der Zoosporen, und so kann man nicht einmal mit Sicherheit sagen, ob jene Organe den Namen wirklich verdienen. Es bedarf erneuter Kulturversuche, Sie müssen auch entscheiden, ob die Derbesia nicht doch in den Entwickelungsgang einer anderen Siphonee hineingehöre. Literatur. Berthold, G., Zur Keuutuis der Sipboneen und Ban^iaceen. Mitteil. d. zool. Stat. Neapel 1880. 2. Kjellman, f. R., Derbesia mariua fräu Norges Nordkust. Bihang tili K. svenska Vet. Akad. Handl. 1897. 23, 3. Nr. ö. SoLiER. A. J. J., Mem. sur deux algues zoosporees devant former un genre distinct, le g-enre Derbesia. Anu. sc. nat. bot. 1847. 3e ser. 7. p. 157. 3. Caulerpaceae. Bei aller Mannigfaltigkeit in der äußeren Erscheinung haben doch die Caulerpaceen, nur vertreten durch die berühmte Gattung Caulerpa (denn Agardh's Chlorodictyou ist nach Krämer eine Flechte), ein leicht zu er- kennendes und anzugebendes Merkmal: Die Pflanzen sind im Innern nicht durch Zellwände gegliedert, statt dessen durchziehen annähernd quer ver- laufende Zellstoffbalken den von Plasma und Zellsaft erfüllten Inuenraum. Caulerpa prolifera dürfte die am weitesten nach Norden gehende Form sein, sie kommt reichlich im Mittelmeer vor, außerdem aber auch in West- indien usw., die übrigen zahlreichen Arten sind noch mehr an warme Meere gebunden; die eigentliche Heimat der Caulerpen sind die gesamten Tropeu- gebiete. In diesen werden nach Weber van Bosse Caul. peltata und C. macrodisca als Gemüse verzehrt. 310 YII. Chloroplij'ceae. Fig. 192. Caulerpa ii. Keinke. 1 C. fasüyiala. 2 C. froUfera. 3 (\ hyimoides. Spitze eines ,, Blattes". 4 C. obscura. 5 C. liypnoides. ßhizom. 6' C. macrodhca. 3. Caulerpaeeae. 311 Von Canlerpa prolifera weiß man, daß sie in geringer Tiefe des Meeres oft ausgedehnte Wiesen bildet; ihr Rhizom kriecht z. B. im Golf von Pozzuoli, bei Bajae usw. im sehlammigeu oder sandigen Grunde. Betretfs der tropischen Caulerpen fließen die Angaben sehr spärlich. Aus einer Bemerkung der Frau Weber van Bosse geht hervor, daß die Caulerpen au den Korallenriffen Indiens bei Ebbe leicht erreichbar sind, und G. Karsten bestätigt mir brieflich, daß sie auch dort in Sand und Schlamm wachsen. Das läßt sich auch schon aus vielen Herbariumexemplaren erraten, die unter anderen Umständen wohl kaum so intakt zu uns kommen würden. Möglich wäre, daß Formen wie Caulerpa hypuoides u. a. eine abweichende Lebensweise haben. Die erste gründliche Beschreibung des Aufbaues von Caulerpa proli- fera finden wir bei Nägeli; eine sorgfältige Monographie der ganzen Gattung lieferte Weber van Bosse und Reinke gab, zum Teil auf Grund jener, eine übersichtliche Darstellung der Morphologie unserer Gattung, verbunden mit guten Zeichnungen. Im übrigen werden die Caulerpen so häufig in den verschiedensten Schriften erwähnt, daß es kaum möglich ist, das alles hier zu berücksichtigen. Die einfachste Form ist Caulerpa fastigiata (Fig. 192, 1). Ein faden- Habitus. förmiges Rhizom entsendet nach unten Rhizoide, nach oben fädige, un- regelmäßig verzweigte Sprosse, ähnlich einer Vaucheria oder Derbesia. Die Zugehörigkeit zur Gattung Caulerpa ergibt sich fast ausschließlich aus dem Vorhandensein von Fasern (s. unten), welche das Lumen der Fäden durchziehen. C. verticillata besitzt gleichfalls noch einen fädigen Bau der hier allerdings reich wirtelig verzweigten Assimilationssprosse. Bei Caulerpa prolifera tritt uns dann derjenige äußere Aufbau entgegen, welchen wir als den typischen (ob mit Recht?) zu betrachten gewöhnt sind (Fig. 192, 2). Eine in der Regel farblose, kriechende Hauptachse treibt in das Substrat farblose Rhizoiden, nach aufwärts erheben sich aus dem- selben grüne, kurz gestielte Flachsprosse. Das Rbizom ist verzweigt, Rhizoiden wie Flachsprosse entwickeln sich meistens akropetal, doch ist keineswegs die Einschiebung jüngerer Seitenorgane zwischen die älteren ausgeschlossen. Die Flachsprosse, Assimilatoren nennt sie Reinke nicht unzweckmäßig, tragen im Jugendstadium eine herzförmige Vertiefung (Fig. 192, 2} — den Vegetationspunkt — an ihrem Scheitel, später wird dieselbe verwischt. Die Assimilatoren können durch Austreiben auf der flachen Seite neue Flachsprosse erzeugen; diese Prolifikationen pflegen etwas seitlich von der Mittellinie hervorzutreten. Wenn sie zahlreich sind, bilden sie bisweilen zwei Zeilen. An C. prolifera reihen sich mancherlei Formen an, deren Assimilatoren ein- bis mehrfach, meistens in einer Ebene, verzweigt sind. Einen der- artigen Typus stellt Caulerpa obscura dar, welche, wie Reinke hervor- hebt, einer Hottonia nicht unähnlich sieht (Fig. 192, 4). Es folgen andere Gestalten, welche unmöglich hier alle zu beschreiben sind. Ich verweise dieserhalb auf Weber van Bosse und Reinke. Die von den Autoren ge- wählten Namen: Caulerpa hypnoides, cupressoides, taxifolia, Lycopodium, Selago, cactoides, sedoides usw. treffen meist schlagend den Habitus dieser Gewächse, und die in Fig. 192, G abgebildete C. macrodisca könnte man event. als C. Cotyledon bezeichnen. Mit anderen Worten, die Gestalt höherer Pflanzen aus verschiedenen Klassen wird kopiert und die Nach- ahmung geht so weit, daß auch die Vegetationspunkte der verschiedenen Caulerpa-Arten denen von Phanerogamen wenigstens äußerlich im Umriß und in der Ausgestaltung der Seitenglieder ungemein ähnlich werden. 312 VII. Chlorophyceae. Bei einigen der Artengruppen treten sogar stark mit schuppen resp. zapfen- artigen Vorstülpungen versebene Rhizome auf, welche in ihrem Aussehen von den Hauptachsen der C. prolifera stark differieren (Fig. 191, 5). Reinke macht mm besonders darauf aufmerksam, daß unter den Cau- lerpen Formen auftreten, die wir als Anpassungen an eine bestimmte Lebensweise auf dem Lande aufzufassen gewöhnt sind, z. B. kommen Cau- lerpen von xerophilem Habitus vor. Bei Landgewächson dieser Art treten, das weiß jeder, meistens Feuchtigkeitsverhältnisse und ähnliches als form- bestimmende Faktoren klar zutage, während unsere Caulerpen unter emi- nent gleichmäßigen Bedingungen des Lichtes, der Temperatur usw. in den Tropenmeeren leben, in welchen naturgemäß die Feuchtigkeitsfrage vol- lends entfällt. Reixke sieht demnach in den verschiedenen Gestalten der Caulerpen lauter Anpassungen an das Lichtleben im Wasser. ,.Jede Art ist ein Spezialfall dieser Anpassung". Das läßt sich ja hören, allein ehe man dem allen zustimmt, müßte man einmal genauer die einzelnen Arten am Standort selbst untersuchen, denn es ist klar, daß Beixke nicht alle Faktoren (z. B. die Wasserbewegung) hinreichend gewürdigt hat. Erweist sich so die gesamte Gattung ungemein vielgestaltig, so sind es auch die einzelnen Arten; fast jede bildet eine Anzahl von Varietäten und auch von Standortsformen, der Wechsel der Gestalt ist am gleichen Indi- viduum bemerkbar; radiäre und bilaterale Kurztriebe können gleichwertig an derselben Pflanze vorkommen. Ich habe oben von Rhizomen, Rhizoiden und Flachsprossen gesprochen, \\q\\ mir das die am nächsten liegende Bezeichnung zu sein scheint, mit der man zum mindesten auskommt, unter der Voraussetzung nämlich, daß die Caulerpen von einfacheren, ..thallösen" Formen abstammen, die all- mälilich eine solche Gliederung erfahren haben. Will man die Flach- sprosse usw. dann nach ihrer Funktion mit Reinke Assimilatoren nennen, so scheint mir dem nicht viel im Wege zu stehen. Die auch für unsere Gattung viel gebrauchten Ausdrücke „Stamm", ..Blatt" usw. wollen mir trotz Sachs u. a. minder einleuchten. Doch läßt sich darüber hier in Kürze kaum diskutieren. 'oripfianzung. Die Fortpflanzung der Caulerpen ist noch recht unbekannt. Die verschiedensten Beobachter haben in den verschiedensten Jahreszeiten nach Schwärmern oder irgend etwas ähnlichem gesucht, aber nichts gefunden. Einige ältere, halbwegs positive Angaben sind kaum zuverlässig. So wird denn mit Vorliebe angenommen, daß die Caulerpen die Fähigkeit zur Bil- dung solcher Organe verloren haben. Das ist ])lausibel und naheliegend: allein man wird doch unter Hinweis auf die Lycopodiumprothallien gut tun, Vorsicht zu üben. Man müßte zunächst wohl noch eingehender in den Tropen und bei Neapel im Hochsommer suchen. Gerade dann aber pflegen die Botaniker nicht am Mittelmeer zu weilen. Nach mehrfachen Angaben werden zu gewissen Zeiten die grünen Sprosse der Caulerpa prolifera abgeworfen, sodaß nur die farblosen, kriechenden Teile, durch den Meeresboden gedeckt, übrig bleiben würden. Auch für indische Caulerpen giebt Weber vax Bosse an, daß sie zeit- weilig der Beobachtung entschwinden. Die Sache bedarf aber jedenfalls für C. prolifera noch der Prüfung, denn die Berichte differieren zum min- desten nicht unwesentlich bezüglich der Monate, in welchen Wachstum resp. in welchen Ruhe statthat. Beuiiiold gibt als Waehstumsperiode Winter bis Hochsommer an. Das entspricht wohl am ersten der Wirk- lichkeit. 3. Caulerpaceae. 313 Caulei-pa vermehrt sich (wie die Moose) reiclilich dadurcli, daß die stark verzweigten Rhizome von rückwärts absterben, außerdem sind aber die abgerissenen Assimilatoreu in der Lage, zu neuen Pflanzen auszu- wachsen. Auf dem ersten Wege kommt wohl hauptsächlich die Besiede- lung größerer zusammenhängender „Wiesen" zustande, auf dem zweiten die Verbreitung ül)er entferntere Meeresabschnitte. Janse fand z. B. nach einem stürmischen Frühling an verschiedenen Stellen des Golfes von Neapel zahlreiche abgerissene und von dem ursprünglichen Standort weit fort- getriebene Flachsprosse, welche ausgiebig neue Pflanzen entwickelten. Auch in der Kultur erzielt man aus abgeschnittenen grünen Trieben neue Anlagen. Wakker z. B. stellte derartige Stecklinge vertikal und fand dann immer an der morphologischen Basis erst kleine Khizoiden, später Khizome. Er schließt daraus auf eine Polarität wie bei Weidenzweigen usw. Janse bestätigte das. Nach Null dürften indes solche Versuche nicht ganz ausreichend gewesen sein, denn dieser Autor beobachtete, daß flach gelegte Assimilatoreu sowohl neue Flachsprosse als auch neue Rhizome stets auf der beleuchteten Seite bilden, mochte das Licht von oben oder unten einfallen. Für die kriechenden Hauptachsen gilt ähnliches, die blattähnlichen Sprosse entstehen immer aus der beleuchteten Seite. Auch Kleaial sah in Versuchen mit ganzen Pflanzen flache Sprosse auf den älteren Trieben nur im Licht entstehen, im Dunkeln entwickeln sich ge- rundete Achsengebilde, welche vertikal aufgerichtet und negativ geotro- pisch waren — ähnlich wie das für Cacteen bekannt ist. Das Ganze bedarf wohl noch erneuter Prüfung, da alle Beobachter nach etwas ver- schiedenen Methoden arbeiteten und auch wohl nicht immer ganz normal wachsende Pflanzen vor sich hatten. Die Struktur der Caulerpen wurde nach Nägeli von Noll, Stras- innerer Bau. burger, Schmitz, Dippel, Janse u. a. untersucht. Das Auffallendste an der Alge sind die mehrfach erwähnten Zellulose^ l)alkeu, welche die durch keine Zellwand gekammerten Hohlräume desThallus durchsetzen. In den Rhizoiden fehlen sie oder sind doch nur schwach entwickelt; in den kriechenden, runden Teilen (Fig. 193, 1} verlaufen sie annähernd radiär, sind aber besonders im Zentrum durch Anastomosen usw. fast ganglienartig verbunden. In den flachen Assimilatoreu gehen die Balken der Hauptsache nach senkrecht von Fläche zu Fläche (Fig. 193, 2), natürlich auch nicht ohne miteinander in Verbindung zu treten. Flache Avie runde Sprosse aber verbinden ihre Querbalken durch längs verlaufende Strebepfeiler. Solche sind besonders in den Assimilatoreu (Fig. 193, 2) in mehreren Reihen sichtbar. Die äußersten stehen der Zellwandung so nahe, daß sie dieselben fast oder ganz berühren. Die ziemlich dicke Zellwand trägt zu äußerst eine Cuticularschicht, welche gegen die Balken ein wenig einwärts vorspringt. Die Membran selbst ist sehr deutlich geschichtet und Fig. 193, 6 ergibt sofort, daß die Schichten sich, wenn auch etwas verschmälert, auf die Balken fortsetzen. Dippel zeigte das zuerst im Gegensatze zu Nägeli. Die Sache ist leicht verständlich, Avenn mau berücksichtigt, daß an den wachsenden Scheiteln Membran und Balken noch ganz dünn sind (s. unten). An diese wird nach Noll neue Substanz einfach angelagert. Noll schließt das aus seinen Ver- suchen, in welchen die Membranen nach bestimmtem Rezept mit Berliner Blau imprägniert wurden. Die Pflanzen wuchsen trotz der Imprägnierung normal weiter und lagerten an die farbigen Lamellen neue farblose au. Mögen nun auch gegen Noll's Verfahren Einwände möglich sein, so 314 VII. Chlorophyceae. werden die obigen Schlüsse doch durch Stkasburger's Fig. 193, 5, 4 be- stätigt. Die Längsfasern, von welchen wir oben sprachen, werden, falls sie die Wand berühren, häufig von jüngeren Schichten eiugeschlossen. qb qb- -1« cu Fig. 193. Caulerpa iirolifera. Orig. und n. Strasburger, Jaxse, Dippel. 1 Querschnitt des kriechenden Sprosses, etwas schematisiert. '2 Längsschnitt des „Blattes". 3, 4 Querschnitt durch Stücke der ^Membran. 5 Plasmastränge des Flachsprosses aus einem Schnitt parallel zur Fläche desselben. 6 Querschnitt eines Wandstückes, qb [yh] Querbalken. Ib Längsbalken, cu Cuti- cula. pL Plasma. Das ist also ein regelrechtes Appositionswachstum der Membranen. Dasselbe äußerte sich auch in Noll's Versuchen an den wachsenden Spitzen und zwar dadurch, daß die äußeren Waudschichten einfach gesprengt 3. Caulerpaceae. 315 wurden, während die jliug-ereu au.s ihnen hervortraten. Nicht bloß die Uerliner-Blau-Sprosse verraten das, sondern auch andere, die auf natür- lichem Weg-e mit fremden Körperu, Algen usw., inkrustiert sind. Im übrigen ist hier nicht der Ort, um auf diese Frage weiter einzugehen. Wir sprachen von Zellulosebalken; das ist vielleicht nicht ganz genau. Zellwand und Balken geben nach Cokhens auch bei sehr energischer Behandlung keine Zellulosereaktiou, während Noll eine solche bemerkt zu haben glaubt. Correns erhielt bei sukzessiver Behandlung mit kon- zentrierter Schwefelsäure und Wasser Sphärokristalle, welche zweifellos der Hauptmasse der Membran entstammen. Correns glaubt sogar, daß neben dieser keine andere Substanz in wesentlichen Mengen in der Membran zugegen sei. Die erhaltenen Sphärokristalle sind doppel- brecheud. Schon das unterscheidet sie von den Zellulosekristallen Gil- son's u. a., denen sie sonst ähnlich sind. Sie zeigen mit Jod und Schwefel- säure usw. nur eine gelbe Färbung. Die Balken entstehen an der Spitze der wachsenden Sprosse — und nur dort — aus dem dicht gehäuften Plasma, das sich zum Teil zu hellen Strängen differenziert hat. In diesen Strängen finden sich nach Stras- burger, fast genau so wie bei der Anlage von Zellwänden, zuerst Mikro- somenreihen, welche später in dünne Balken übergehen. Janse bestätigt die Anlage von Balken im Innern der Plasmastränge. Nach ihm werden dieselben aber nicht immer gleichmäßig angelegt, sondern können zunächst mit einem oder gar beiden Enden frei sein, um sich später erst mit der Außenwand zu verbinden. Die jungen Balken liegen an den Vegetations- punkten sehr dicht. Mit dem Wachstum der Zelle erhalten sie größere Entfernungen, welche zuletzt konstaut bleiben. Die Funktion der Zellstofifbalken ist nicht in jeder Richtung klar. Janse macht zunächst darauf aufmerksam, daß durch den Turgor Membran und Balken von Caulerpa g-espannt seien derart, daß bei Aufhebung desselben die Membran um 3 — ^10%, die Balken im Flachsproß um 7 — 18% ver- kürzt werden. Die Spannung differiert natürlich in den verschieden alten Teilen der Pflanze, wie Janse das des näheren auseinandersetzt. Janse durchschnitt nun einen Teil der Balken im ..Blatt" und gewahrte dann eine starke Aufblähung desselben. Daraus schließt er, daß die Balken dazu bestimmt seien wie gespannte Seile den flachen Organen der Caulerpen die Form zu wahren, indem sie verhüten, daß diese durch den Turgor abgerundet werden. Das leuchtet ein für blattartige Gebilde, muß aber nicht notwendig Geltung haben für zylindrische bis kugelförmige Gestalten. Valonia wahrt ihre Form auch ohne Balken, und das wäre sicher bei allen Rhizomen ebensogut möglich wie bei den runden Sprossen der Caulerpa tastigiata u. a. Demnach muß es zweifelhaft sein, ob die Balken, teleologisch ausge- drückt, allein für diesen Zweck gebildet sind. Die älteste Annahme, daß die Balken das Innere gegen einen Druck von außen her aussteifen, dürfte durch Noll u. a. widerlegt sein. Schon der Umstand, daß sie durch den Turgor gespannt sind, spricht dagegen. XoLL hat dann gefunden, daß Salzlösungen sehr rasch und leicht durch die Balken vordring-en, rascher als durch das Plasma; er schließt daraus, daß dieselben bestimmt sind, den Austausch gelöster Stoffe zu er- leichtern. Seine Auffiissung hat nicht gerade viel Anklang gefunden; ich vermag sie auch nicht ganz zu teilen. Neben den Balken beschreibt Correns noch Zapfen, welche in das Zellumen ein Stück weit hineinragen. Sie werden offenbar ziemlich spät 316 VII. Cblorophyceae. gebildet. Weber van Bosse mißt ihnen niclit die S3^stematisclle Bedeu- tung bei, die Correns ihnen zuschreiben möchte. Wir haben, wie üblich, gesagt, Caulerpa bilde keine Querwände. Ganz genau ist das nicht. Caulerpa hypnoides u. a. bilden auf ihren Sprossen kurze Fortsätze, die zum Teil als Niederblätter bezeichnet sind. Nach Keinke werden nun die Spitzen solcher Gebilde durch eine Querwand ab- gegliedert, etwa so wie das Fig. 192, 3 wiedergibt. Man kann wohl an- nehmen, daß die abgeschnittenen Zellen fast funktionslos sind. Vielleicht sind sie aber nicht wertlos für die Erkenntnis der phylogenetischen Zu- sammenhänge unter den Siphoneen. Diese behandeln wir hier aus ver- schiedenen Gründen nicht, sondern verweisen auf das Kapitel Verwandt- schaften. Das Plasma kleidet die verschiedenartigen Organe zunächst in Gestalt einer Wandschicht aus, überzieht aber auch alle Zellstoflfbalken und sam- melt sich an den Vegetationspunkten in dichten gelblichen Massen an. Außerdem aber spannen sich ungemein zahlreiche Protoplasmastränge frei durch die Vakuolen von Balken zu Balken (Fig. 193, 5). Trotz vielfacher Anastomosen verlaufen sie der Hauptsache nach in der Längsrichtung der Sprosse (also senkrecht zur Mehrzahl der Balken). Sie passieren die engeren Stellen an der Basis der Prolifikationeu und breiten sich wieder in diesen aus. Da die Plasmastränge alle Balken umgreifen, kann ich mich mit Reinke des Eindruckes nicht erwehren, als ob die letzteren als feste Stützen für die immerhin zarten Plasmamassen eine nennenswerte Rolle spielen. Sie ersetzen also insofern die Zellwände, als sie mit für eine Verteilung des Plasmas durch den ganzen Innenraum der Pflanze sorgen, welche ohne diese kaum möglich wäre; denn die große Vakuole in den Valoniasprosseu wird nicht von Plasma-Strängen oder -Lamellen durchsetzt. Die Lage der Stränge dürfte annähernd konstant bleiben, solange nicht wesentliche Veränderungen in Form und Umriß des einzelnen Caulerpa- sprosses einsetzen, dagegen werden sie modifiziert bei Neuaulage von Prolifikationen, durch Verwundungen usw., wie das Janse eingehender schilderte. Das Plasma enthält überall zahlreiche Kerne, dazu gesellen sich in den assimilierenden Organen Chromatophoren. welche meistens peripherisch gelagert sind, vereinzelt auch auf die Stränge übergehen. Sie sind mei- stens klein und pyrenoidlos, bei einigen Arten aber auch nacli Weber VAN Bosse relativ groß. Das wandständige und das „balkenständige" Plasma liegt relativ fest und ruhig, dasjenige der Stränge befindet sich dagegen nach Janse in einer ungemein lebhaften Bewegung auf- und abwärts. Auf Grund dieser und ähnlicher Erscheinungen möchte Janse die mittleren Ströme als Er- nähruns'sströme auffassen. Literatur. CORRENS, C, Über die Membran von Caulerpa. Ber. d. d. bot. Ges. 1894. 12. p. 355. Cramer, C, Über die Verliältnisse von Chlorodictyon foliosum J. Ag. (Caulerpeen und Ramalina reticulata. Ber. d. Schweiz, bot. 'Ges. 1891. p. 100. DippEL. L., Die neuere Theorie über die feinere Struktur der Zellhülle usw. Abhandl. d. Senckenbg. naturf. (iles. in Frankfurt. 1876. 10. ]). 181. Janse, J. M., Die Bewegungen des Protoplasma von Caulerpa prolifera. Priugsheim's Jahrb. 1890. 21. f», 2(53. 4. Vaucheriaceae. 317 Klemm, P., Über Caulerpa prolifera. Ein Beitrag zur Erforscluing- der Form- und Richtkrätte in Pflanzen. Flora 1893. 77. p. 460. Murray, On new species of Caulerpa with observations on the position of the genus. Transact. of the Linn. soc. 1891. 3e ser. 2. NÄGELi, C, Caulerpa prolifera. Zeitschr. f. wiss. Botanik v. Shleiden u. Nägeli 1844. 1. p. 134. NoLL, F., über die Funktion der Zellstofffasern der Caulerpa prolifera. Arb. d. bot. Inst. Würzburg. 1888. 3. p. 459. Über den Einfluß der Lage auf die morphologische Ausbildung einiger Sipho- neen. Arb. d. bot. Inst. Würzburg 1888. 3. p. 466. Experimentelle Untersuchungen über das Wachstum der Zellmembran. Abhandl. d. Senckenberg. naturf. Ges. 1890. 15. p. 101. Reinke, J., Über Caulerpa. Wiss. Meeresunters., herausg. v. d. Komm. z. Unters, d. deutschen Meere usw. Abt. Kiel 1899. N. F. 6. p. 1. Strasburger, E., Bau und Wachstum der Zellhäute. Jena 1882. Wakker, J. H., Die Neubildungen an abgeschnittenen Blättern von Caulerpa prolifera. Versl. en Mededeel. d. Kon. Acad. v. Wetensch. Afdeel. Natuurkunde. 3de Reeks. 2. p. 251. Weber van Bosse, A., Monographie des Caulerpes. Ann. Buiteuzorg 1898. 15. p. 243. 4. Vaucheriaceae. Die Familie ist mit ihren beiden Gattuugeu Vaucberia imd dem neuen Diehotomosiphon Ernst's wohl über alle Welt verbreitet; sie gedeiht in Bächen, Tümpeln, Seen, Gräben, kurz in fast allen SUßwasserbehältern, und von diesen aus wandern einige Formen auf Schlamm und feuchten Boden, ja sogar auf Koks und ähnliche feuchte Substrate in Gewächs- häusern. Andere Arten, wie z. B. Vaucheria dichotoma, bevorzugen schon stark das Brackwasser oder salzige Tümpel des Binnenlandes, und schließ- lich sind Vaucli. piloboloides und V. Thureti reine Meeresbewohner im Mittelmeer resp. an den bretonischen Küsten. Die riianzen bestehen aus höchstens borstendicken, zylindrischen Schläu- chen mit gerundeter Spitze, an welchen bei Vaucheria keine Spur von Querwand sichtbar ist; bei Diehotomosiphon dagegen werden solche, wie Ernst betont, in derselben Weise angedeutet wie bei manchen Codiaceen 'S. 292, Fig. 178), d. h. durch Ringbildungen, nnd solche kommen zwar überall, ganz besonders regelmäßig jedoch an der Basis jedes Zweiges zur Beobachtung (vgl. Fig. 195). Die Fäden der Vaucheria haben, wie Walz, Solms, Eünst darlegten, seitliche Verzweigung, auch dort, wo das Ganze nachträglich (V. dichotoma) einen gabeligen Habitus annimmt. Im Gegensatze dazu weist Diehotomo- siphon typische Dichotomien auf. Die Vaucheriaceen sind durch farblose oder nur schwach gefärbte, meist kralleuartige llhizoiden (Fig. 197) am Substrat befestigt. Solche Hafter entstehen bei Vaucheria clavata nach BoRzi's Untersuchungen durch Kon- taktreize — aber nur an jugendlichen Pflänzchen. Die Fäden der Vaucheriaceen sind vielfach, auch bei den terrestrischen Formen, zu wirren, lockeren Rasen oder „Watten" vereinigt, doch kommen auch ziemlich feste Polster (z. B. in Bächen) vor, die an Codium, Aega- gropila u. a. erinnern. Innerhalb der Schläuche ist die Anordnung des Plasmas mit seinen Einschlüssen die übliche: außen zahlreiche kleine Chromatophoren ohne Pyrenoid; weiter innen noch zahlreichere, ungemein kleine Kerne, über deren Teilung nichts mehr zu eruieren war. 318 VII. Chlorophyceae. Das Plasma scheint ständig- in ganz schwacher Bewegung zu sein. Als ..Keservesubstauz tritt überall in den Schläuchen von Vaucheria fettes Ol auf, bei Dichotomosiphon aber Stärke. Wie weit man diese Körper auch als Assimilationsprodukte ansprechen darf, lasse ich dahin- gestellt. Fig. 194. Vaucheria (/eminata n. Stahl. 1 Faden mit dickwandigen Cysten. 2 Cyste entleert; der Inhalt hat amöboide Zellen gebildet. 3, 4, 5 keimende Aplanosporen. 6 amöboide Zellen. Jeder abgerissene Zweig einer Vaucheria kann ebensogut einer neuen Pflanze den Ursprung geben wie kurze Fadenstücke, welche man durch Zerschneiden herrichtet. Gleiches gilt von ausgetretenen Plasmamassen, falls sie noch Kerne enthalten; darüber soll an anderer Stelle berichtet werden (vgl. Hansteix). Einige Arten, speziell Vaucheria geminata, führen eine solche Zer- Cj/.'(en. Stückelung ihrer Fäden unter gewissen Bedingungen freiwillig aus, wie besonders Stahl zeigte. Auf ausgeworfenem Schlamm zerfielen die Faden- enden der V. geminata in ungefähr isodiametrische, derbwandige Zellen — Cysten — , deren jede von den Nachbarn durch dicke Gallertplatten 4. Vaiicheriaceae. 319 getrennt war. Die Trennung ist nicht immer vollständig-, zuweilen bleiben Plasmabrücken erhalten (Fig. 194, 1). In Wasser gebracht können die Cysten direkt zu Fäden auskeimen, welche die derbe alte Ilüllmembrau durchbrechen. In anderen Fällen sprengt der Inhalt die alte Haut und tritt, mit einer dünnen Membran um- geben, aus. Jetzt kann diese Zelle wieder zu einem Faden auswachsen oder aber sie zerfällt häutiger in ziemlich zahlreiche Portionen (Fig. 194, 2), welche aus einem Loch der Membran ausschlüpfen und auf festen Sub- straten amöboide Bewegungen ausführen (Fig. 194, G). Die amöboiden Zellen werden entweder sogleich zu neuen Vaucheriafäden, oder aber sie gehen beim Austrocknen in ein wohl als Aplanospore zu bezeichnendes Dauerstadium über, das fast farblos er- scheint und mit dicker Membran und Reservestoft'en (Öl) versehen ist. Bei der Keimung wird die dicke Wand gesprengt, der wieder ergrünte Inhalt tritt anfangs nackt (Fig. 194, 3) heraus und wird nach Umhüllung mit Membran zum Faden (Fig. 194, 4, 5). Schon Stahl wies darauf hin, daß die sog. Gougrosirenform der Vaucheria geminata den Wurzelcysten des Botrydium granulatum , des Protosiphon usw. sehr ähnlich ist. Mau wird denn auch geneigt sein, die „Amöben" den Zoosporen der verwandten Formen gleich zu setzen. Da- für spricht der Umstand, daß ja auch sonst amöboide Schwärmer (S. 23) vorkommen, dazu die Verteilung des Chlorophylls, welches in den amöboiden Zellen der V. geminata das breitere Ende einnimmt, während das schmälere (Vordereude) farb- los ist. Ein sicheres Urteil freilich wird man erst fällen können, wenn wir über die Kerne und über die Entwickelung der fraglichen Organe weiter orientiert sein werden. Vaucheria geminata dürfte die ge- schilderte Cystenbildung am ausgepräg- testen zeigen. Schaarschmidt scheint an Vaucheria sessilis ähnliches gesehen, aber nicht in die Einzelheiten ver- folgt zu haben, und Bexnet gibt, ebenfalls ohne eingehenderes Studium, schleimige Querwände usw. für einige Vaucherien an. Für Dichotomosiphon schildert Erxst die Bildung von ..Brutkeulen" (Fig. 195). Besonders wenn die Fäden in geringen Wassermengen oder auf feuchtem Substrat gehalten werden, bilden die normalen Fäden kurze, rhizoidenähuliche Fortsätze an beliebigen Stellen. Diese schwellen an, in sie wandert reichlich Plasma und massenhaft Stärke ein. Endlich grenzt eine Querwand das ganze Gebilde ab, das wohl noch unter den Begritf der Cyste fällt. Diese keimt direkt. Fäden können aus allen Punkten der Oberfläche hervorbrechen. Iwanoff hat offenbar an Vaucheria mega- spora ganz ähnliches beobachtet. Das alles ist aber nicht die für die meisten Vaucheria-Arteu übliche Fig. 195. ,, Brutkeule" von Dichotomo- siphon n. Ernst. 320 VII. Chlorophyceae. Form der ung-esclileclitlicheu Vermehrung. Viele Vaucheria-Arten (repens, sessilis, clavata, ornithocephala, polysperma) besitzen vielmehr eine ganz Zrjojj'jren. charakteristische Zoosporeubiklimg, welche wohl zuerst Vaucher bemerkte; eingehender studierten dieselbe Unger, Thuret, Schmutz, Strasburger, Berthold, Klebs und viele andere, denn dieser Prozeß hat von je her die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gezoo-en. Fig. 196. 1 — d Bildung und Entleerung der Zoosporen von Vaucheria repens. n. Goetz. 5 Stück aus dem peripheren Teil einer Zoospore n. SxKASBrRGER. fc Kerne, ehr Chromatophoren. Die Zoosporenbildung (Fig. 196) beginnt damit, daß sich im Ende eines Fadens (Haupt- oder Seitenast) reichliches Plasma mit Chromatophoren, wie es scheint durch Zuwanderung aus den übrigen Teilen, ansammelt. Das Fadenende schwillt auch wohl ein wenig keulig an, es erscheint intensiv dunkelgrün. Hat die Vermehrung des Plasmas ihren Höhepunkt erreicht, so erscheint durch Zerreißen des Wandbelages unmittelbar unter der zukünftigen Zoospore ein völlig helles Band (Fig. 196, i), das schon Thuket gezeichnet hat. Die plasmatischen Ränder desselben bewegen sich lebhaft, zucken unregelmäßig; dann bewegen sie sich rasch gegenein- ander, und im Moment, wo sie wieder zusammenstoßen, gewahrt mau eine Querwand oder zum mindesten eine Trennungsschieht, welche das Zoosporaugium von dem Faden abgrenzt (Fig. 196, 2). Nach einigen Um- wälzungen im Innern wird die Membran am Scheitel des Fadens unter Verquellung aufgelöst und der ganze Inhalt zwängt sich durch die etwas enge Öffnung (Fig. 196, 3) heraus. Er bewegt sich als ovale Masse unter langsamer Drehung vorwärts, um schließlich, durch Licht kaum beeinflußt, irgendwo zur Ptuhe zu kommen und zu keimen. Die enorm große Zoospore zeigt eine große Zahl von Unterschieden gegen andere gleichnamige Organe. Genauere mikroskopische Untersuchung (von Schmitz und Strasburger ausgeführt) zeigt, daß annähernd in der Mitte des Ganzen, oder auch eveut. gegen die ursprüngliche Basis etwas 4. Vaucheriaceae. 321 verschoben, eine Vakuole liegt, welche von einer dicken, dichten Plasma- masse umgeben vrird. Eine Zellwand fehlt. Das Plasma führt nach innen zu zahllose Chloroplasteu [ehr Fig. 196, 5), dann folgt ein ziemlich breiter farbloser Mantel, welchem ungemein viele Kerne in ganz gleichen Ab- ständen eingebettet erscheinen (/oFig. 196, 5). Die Zellkerne sind nach Strasburger's neuesten Angaben noch mit einer breiten hyalinen Hülle versehen, welche sich bis an die äußere Hyaloplasmaschicht erstreckt. Dort, wo sie letztere berührt, befinden sich zwei Cilien. Es entspricht also jedem Kern ein Cilienpaar und so erklärt sich der regelmäßige Wimper- pelz, der die ganze Zoospore, wie man lauge weiß, einhüllt. Etwas abweichend gebaut sind nach Goetz die Zoosporen von Vaucheria ornithocephala und polysperma; sie haben einen sehr breiten, farblosen Plasmasaum und führen den Cilienpelz nur auf der vorderen Hälfte. FiK. 197. Vaucheria semlh. 1- -3 Keimung einer Zoospore n. Sachs, -t Keimung einer Zygote n. Pringsheim. Die Zoosporen keimen (Fig. 197) oft schon wenige Stunden nach der Entleerung. Die Kerne treten dabei wieder nach innen, die Chromato- phoren nach außen. Die Anfänge der Membran sind schon an .der noch beweglichen Zoospore sichtbar, es müssen also zunächst noch ÖÖnungeu für die Cilien in dieser ausgespart sein. Besonders Schmitz ist für die Vermutung eingetreten, daß die Riesen- zoosporen der Vaucherien als „Synzoosporen'' aufzufassen seien, d. h. daß sie sich herleiten von gewöhnlichen zweiwimperigen Schwärmern, die, heute nicht mehr vollständig getrennt, einen Zoosporenverband darstellen. Wie auch FALKENBER& demonstrierte, leuchtet diese Auffassung sehr wohl ein, da immer einem Cilienpaar ein Kern entspricht, da im Zentrum noch eine große Vakuole liegt, und da auch alte und neue, später zu behandelnde Angaben über Entstehung der Schwärmer in den verschiedenen Gruppen darzutun scheinen, daß das periphere Zellplasma meist der Entstehuugsort für Cilien und „Mundstück" der Zoosporen ist. Ob damit auch ein Ver- gleich mit Volvox zulässig ist, den man doch wohl aus Einzel Schwärmern herleiten muß, mag dahingestellt sein. Von den Zoosporen leiten sich wie immer die Aplanosporen her, welche bei Vauch. geminata, uncinata, racemosa und Thureti, vielleicht auch piloboloides von Walz, Wittrock, Goetz, Farlow u. a. beschrieben IS, Morphologie u. Biologie der Algen. 21 322 YII. Chlorophyceae. wurden. Sie entwickeln sich — mit Vorliebe am Ende kürzerer Seiten- zweige (Fig. 198) — zunächst wie die Zoosporen. Wenn aber die ab- grenzende Querwand gebildet wurde, bleiben die Cilien aus, statt dessen erhält die ganze Plasmamasse unter leichter Kontraktion eine neue Membran innerhalb der alten. Durch Aufreißen der letz- teren wird sie frei (Fig. 198, 2), um passiv fortbewegt zu werden. Über die Lagerung der Zell- inhaltsmassen finde ich für diesen Fall keine Angaben, und doch wäre es erwünscht, das Ver- halten der Kerne und anderer Einschlüsse kennen zu lernen. Die Aplanosporen bedürfen einer gewissen Kühe (zuweilen für einige Wochen), ehe sie keimfähig sind. Farlow erwähnt, daß die Aplanosporen von Vauch. Thureti mit ihren Tragästen abfallen, erst später, wird die Aplanospore frei und keimt. Möglicherweise liegt darin ein Übergang zu den Keulen des Dichotomo- siphon. Fig. 198. Aplanospore und deren Abstoßun Vaucheria uncinata n. Goetz. bei Fig. 199. 1 Vaucheria (Woronina) dkhotoma n. Solms. i> Antheridien, 3 Oogonium ders. 'Pfl. n. Walz. 4 Vauch. Thureti n. Woronin. 5 6 Vauch. dichotoma. Verschluß des Oogoniums an seiner Basis n. Solms. 4. A'aueheriaceae. 323 Die Sexiialorg'ane der Vaucheriaceeu sind Oogonien und Antheridien •S'exwaior^fane. von wechselnder Form und Stellung; sie stehen, mit Ausnahme der diö- zischen V. dichotoma, meist sehr nahe beisammen am gleichen Zweige resp. Fadenstuck. Am einfachsten ist Vaucheria (Woronina) dichotoma (s. SoLMS, Walz). Hier sitzen die großen (Fig. 199, 7, 2^ .'-}) Oogonien sowohl als die Autheridien dem Faden als mehr oder weniger dicke keulenförmige Gebilde direkt auf. Besonders die Antheridien erinnern in ihrer Form sehr an die männlichen Gametangien von Codium. Sie enthalten sehr reich- lich Chlorophyllkörper, welche sich freilich an der Bildung der Spermato- zoiden nicht beteiligen, wie noch gezeigt werden soll. Der Woronina dichotoma reiht sich auch Woronin's Vauch. Thureti an (Fig. 199, 4) mit eiförmig zugespitzten und völlig farblosen Antheridien. Nun folgen Formen wie Vauch. polysperma und aversa mit mehr oder weniger stark gekrümmten und geneigten Oogonien und Antheridien, welche aber dem Mutterfaden immer noch direkt aufsitzen. Die eben genannten Arten werden als Tubuligerae zusammengefaßt. Fig. 200. 1 Bicliotomo Siphon. Äste mit Oogon und Antheridium n. Ernst. '2 Vauch. pilolo- loides n. Wokonin. Allen diesen Formen mit seitlich sitzenden Sexualorganen stellen wir Dichotomosiphon gegenüber (Fig. 200;, bei welchem Oogonien und Anthe- ridien die Spitze der Gabeläste krönen. Die Extreme sind aber nicht ohne Übergänge. Den Tubuligerae nähert sich ziemlich weit die Vauch. sessilis fFig. 201), bei welcher nur die Antheridien auf einem Seitenästchen sitzen, während umgekehrt Vauch terrestris u. a. dadurch dem Dichotomosiphon ähn- lich sind, daß sie beiderlei Sexualorgane auf kurzen Seitenzweiglein bei- sammen in wechselnder Gruppierung tragen. Übergänge lassen sich hier unschwer finden. 21* 324 VII. Chlorophj-ceae. Die Autlieridien öffnen sich bei allen bislaug genannten Formen auf dem Scheitel. Haxsgirg's „Anomalae" sind aber insofern eigenartig, als die auf einem Seitenzweiglein endständigen Antheridien, etwas unregel- mäßig gestaltet, ihre Spermatozoiden aus mehreren Öffnungen entleeren. Hieran schließt sich auch Vauch. piloboloides, welche aber wieder durch ihre eigenartige Gestaltung der Oogouien abweicht — die Eizelle liegt scheinbar frei oben am Scheitel eines keulenförmigen Oogoniums (Fig. 200, 2 . Die verschiedenen Vaucheriaformen hob ich hier heraus, um die Mannig- faltigkeit der Gestaltung hervortreten zu lassen. Der Formenreichtum ist größer als man nach den überall wiederkehrenden Abbildungen der Vauch. sessilis meistens annimmt. Trotz guter Bearbeitungen (von Walz, Goetz;, die uns vorliegen, wäre eine Monographie sämtlicher Vaucheria-Arten keine undankbare Aufgabe. Dieselbe müßte die Entwickelung aller Organe berücksichtigen und würde dann auch wohl zu einer l)esseren Gruppierung der Spezies und vielleicht zu einer Spaltung der Gattung führen. Sol:\is hat damit einen Anfang durch Abspaltung der V. dichotoma als Woronina und Ernst durch Aufstellung der oben genannten, kaum aussprechbaren Gattung gemacht, die übrigens der Vauch. de Baryaua Woronin recht nahe steht. Ob beides in der heutigen Form haltbar ist, muß eben untersucht werden. Die Entwickelung der Sexualorgaue von Vaucheria und deren Be- fruchtung wurde von Pringsheim mustergültig beschrieben, soweit die im Leben sichtbaren Vorgänge in Frage kommen; Notizen von de Bary, ScHENCK, SoLMS uucl WoROXiN schlosscu sich an. Das Verhalten der Kerne glaube ich im wesentlichen klar gelegt zu haben. Man studierte meistens Vaucheria sessilis und deren nächste Verwandten. Zwecks Bildung des Antheridiums [a Fig. 201, 1) sammelt sich in dem hornartig gekrümmten Fortsatz eines kurzen Seiteuzweiges Plasma mit zahlreichen Chromatophoren und Kernen. Das Hörn wird durch eine Querwand abgegliedert (Fig. 201, 5) und stellt mm das Antheridium dar, in welchem sich die Spermatozoiden derart entwickeln, daß sie selbst strahlig nach innen zu liegen kommen (Fig. 201, 2, 5), während sie außen von einer chlorophyllfUhrenden Plasmamasse umhüllt werden. Die Entlee- rung erfolgt durch eine apikale Öffnung des Hornes (Fig. 201, 6). Andere Arten, besonders V. Thureti, de Baryana. piloboloides usw., weichen offenbar in ihrer Entwickelung ab. Einiges darüber sowie ein- gehendere Daten über V. sessilis werden im allgemeinen Kapitel über Spermatozoiden zu finden sein. Die Spermatozoiden sind meist spindelförmig oder stäbchenförmig, sie erscheinen völlig farblos. Die beiden Geißeln sind etwas unterhalb der Spitze seitlich inseriert; eine derselben weist nach vorn, die andere nach hinten (Fig. 201, 4). Die Oogonien der Vauch. sessilis entstehen als flach kegelförmige, später fast kugelige Ausstülpungen [o Fig. 201, 1) des Muttertadens, in wel- chem sich reichlich Plasma mit zahlreichen Kernen zeigt, die vielleicht aus dem Tragfaden einwanderten. Sicher stammt aus diesen das massenhafte Öl, welches stets die Mitte der jüngeren und älteren Oogonien einnimmt. Nun folgt die Anlage und Ausbildung eines mehr oder weniger weit vor- gestreckten Schnabels, der größtenteils mit farblosem Plasma, zunächst auch noch mit einzelnen Chromatophoren gefüllt ist. Bis zur annähernden Ausbildung des Schnabels ist der dicke Plasma- wandbelag von ungemein zahlreichen Kernen durchsetzt, welche alle völlig gleich aussehen (Fig. 201, 7). Später aber wandern alle Kerne bis auf 4. Vauchericaceae. 325 eiueu — den Eikern {ck Fig. 201, 7, 8) — in den Tragfnden zurück (vgl. Kapitel Eibildung) inid dann erst beginnt die Bildung einer Trennungs- wand unter den Formalitäten, welche wir bei der Sporangienentwickelung bereits schilderten. Demnach liegt in jedem Ei nur ein Kern, der nicht etwa einer Fusionierung sein Dasein verdankt. Fig. 201. Vaucheria sessUis n. Sachs u. Oltmanns. 1 junge Sexualorgane. 2 Antheridium längs, 3 quer. 4 Spermatozoiden (v. Vauch. synandra) n. Woronin. 5 geschlechtsreife Sexual- organe. 6' dieselben im Moment der Befruchtung. 7 Längsschnitt durch ein junges Oogonium (vielkernig). «9 Oogonium mit Spermatozoiden am Empfängnisfleck des (einkernigen) Eis. '■> befruchtetes Ei. Spermakern dem Eikern genähert. 10 reife Zygote, zerstörtes Antheridium. a Antheridium. o Oogonium. sp Spermatozoiden. fe Kern. ek Eikern. sk Spermakern. •pl Plasmakugel, oe Öltropfen. Nach Fertigstellung der Wand (Fig. 201, 5) tritt Öl und Chlorophyll mehr gegen das hintere Ende des Oogoniums zurück, während sich im Schnabel feinkörniges, völlig farbloses Protoplasma sammelt. Der Eikern liegt ziemlich weit vom Schnabel entfernt etwa in der Mitte des ganzen Organs, das nunmehr geschlechtsreif ist. Ist das Stadium erreicht, so öffnet sich der Schnabel unter Verquellung der Membran, ein Teil des 326 VII. Chlorophyceae. Plasmas tritt als farblose Kugel heraus (Fig. 201, Gpl)^ immer aber bleibt ein aus dichten Plasmamassen gebildeter Empfängnisfleek zurück (Fig. 201, 5, 8). Die Öffnung des Oogons erfolgt bei Vauch. sessilis zwischen 2 und 4 Uhr morgens. Nur mit einer Differenz von wenigen Minuten öffnet sich auch das Antheridium und die Spermatozoiden stürzen auf das unmittelbar daneben liegende Ei. Es findet also hier wie auch bei den meisten Arten der Gattung Selbstbefruchtung statt. Eine der männlichen Zellen dringt in das Ei ein (Fig. 201, !)) und der Spermakern verschmilzt mit dem Eikeru. Alsbald nach dem Eintritt des Spermatozoids wird eine Abschlußwand nach außen gebildet (Fig. 201, 0, 10). Die Chromatophoren ordnen sich unter Verschwinden des Empfängnisfleckes gleichmäßig in .dem ganzen Kaum an. Damit verbindet sich die Aufspeicherung von Ol, die Aus- bildung einer derben Membran (Fig. 201, 10). Schließlich verfärben sich die Chromatophoren und sind kaum nachweisbar. Nunmehr folgt das Kuhestadium und später die Keimung. Die Mem- branen der Oospore werden zu diesem Zwecke gesprengt und der Keim- schlauch tritt heraus fFig. 197, 4). Unser Bericht bezieht sich auf die vieluntersuchte Vaucheria sessilis. Außer der V. aversa, über welche wir später berichten, sind andere als die erwähnten Arten wenig bekannt; leider trifft das besonders für die sicher mancherlei Interessantes bietenden Sexualorgane von V. dichotoma, Thureti usw. zu. Für erstere ist aber klar, daß die Abtrennung des Oogons vom Tragfaden eine ganz andere ist als bei Vauch. sessilis, aversa usw. SoLMS schildert den Vorgang fast genau so wie Bekthold u. a. die Ab- gliederuüg der Gametaogien bei Bryopsideen und Codiaceen; d. h. es rücken von den Seiten Riugwülste (Fig. 199, 5) vor und schnüren das fragliche Organ ab. Eventuell legt sich noch eine Querlamelle über den King (Fig. 199, 6'). Die Bedingungen für die Bildung der verschiedenen Fortpflanzungs- organe studierte Klebs. Da wir in einem besonderen Abschnitt auf die Frage zurückkommen, gebe ich hier nur das Wichtigste. Zoosporen entstehen bei Überführung der Fäden aus strömendem in stehendes Wasser (s. auch Stockmayer) oder bei den auf feuchten Sub- straten lebenden Formen durch Überflutung. Auch Lichtverminderung löst die Zoosporenbildung aus. Aplanosporen der Vaucheria geminata sind mit großer Sicherheit durch Kultur in mäßig feuchter, ja fast trockener Luft zu erzielen, demgemäß findet man sie im Freien, wenn die Algen aufs Trockene geraten. Sexualorgane verlangen als Vorbedingung eine gute Ernährung, die durch gute Beleuchtung, Kultur in Zucker usw. erreicht werden kann. Unter diesen Voraussetzungen bilden sie sich nach längerem Aufenthalt in stehendem Wasser, in feuchter Luft usw., doch ist dazu außerdem ein ziemlich intensives Licht erforderlich. Man kann danach ungefähr sagen, Licht löst die Bildung von Sexualorganen, Dunkelheit die von Zoosporen aus. Natürlich wirken auch andere Faktoren; so konnte Kleüs durch Tem- peraturen von 25 — 26° eine gesteigerte Autheridienbildung erzielen. Solchen künstlich hervorgerufenen Zuständen begegneten u. a. Hick, Campbell und NiCHOLS im Freien. 4. Yaucheriaceae. 327 Literatur. Bary, A. de, Über den gesclileclitlielien Zeuuuni^sprozeß bei den Algen. Rer. üb. d. Verhandl. d. Ges. z. 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Die Characeen sind im Boden der Gewässer festgewurzelt und Erfaliruugen bei der Kultur unserer Algen lassen darauf schließen, daß diese Bewurzeluug nur schwer entbehrt wird. Dem entspricht es, daß wir die Characeen auf kiesigem, sandigem oder schlammigem Grunde mit Vorliebe angesiedelt finden. Da unsere Pflanzen (nach Kl'hxe) wenig sauerstoffl)edürftig sind, hat für sie das Leben im modernden Grunde keine Schwierigkeit. Sie bilden in Süßwasser- seen oft ausgedehnte Bestände, die sich in bestimmten Tiefenregionen zu Gürteln ordnen können. Doch gehen die Charen auch in kleine und kleinste Wasser- behälter, als da sind Bäche, Tümpel, Gräben usw., über. In die See dringen sie nicht vor, dagegen werden sie in brackigen Gewässern oft in üppigster Ent- wickelung angetroifen. Kaum in einem Lande der Erde werden Characeen vermißt. Die Characeen haben naturgemäß schon in frühen Zeiten die Aufmerksam- keit der Botaniker auf sich gezogen. Sie waren dann besonders die Lieblings- kinder Al. Braitk's, und diesem Forscher verdanken wir nicht bloß eine Be- arbeitung der Arten, sondern auch richtige und genaue Angaben über den Aufbau der interessanten Gruppe. Später Iiat Sachs in seinem Lehrbuch die Charen in klassischer Weise dargestellt und illustriert. Er benutzte außer eigenen Beobachtungen Arbeiten von Nägeli, Prixgsheim und Thueet. Diese wurden ergänzt durch de Bary's Beobachtungen über Befruchtung und Keimung der Charen. Schließlich hat Migula alles Bekannte über die Charen in einem um- fangreichen Werke, das auch ausführliche Literaturnachweise enthält, zusammen- gefaßt, und in letzter Zeit noch hat Giesenhagen mancherlei Details über die Zellteilungen zu dem Altbekannten hinzugefügt. Wir bringen hier nur das Wichtigste und folgen besonders der SACHs'schen Darstellung. Yegetationsorgane. Die Characeen lassen an ihren oberirdischen Sprossen ziemlich lange Inter- nodien und zwischen diesen Knoten erkennen, welche in wirteliger Anordnung meist sechs bis acht Blätter, seltener mehr oder weniger tragen. Aus der Achsel eines dieser Blätter pflegt ein Seitensproß (meist Langtrieb) zu entspringen (Fig. 202). Das Internodium besteht in der Hauptsache aus einer einzigen schlauchartigen Zelle, die bei Nitella cernua 3 mm im Durchmesser und 25 cm in der Läno:e Charales. 329 erreiclien kann. Die Knoten stellen ein bikonkaves ScLeibclien dar, das aus mehreren Zellen aufgebaut wird. Die Blätter entspringen den Randzellen jener Scheibe. Um das im einzelnen zu verstehen, verfolgen wir das Scheitelwachstum und die Entwickelung; wir halten uns zunächst an Nitella als an die einfachere Form. Fig. 202. Cham fracjifera Dur. Habitusbild n. Migula. 330 VII. Chlorophyceae. Scheitel. Den Scheitel der Sprosse krönt eine sehr inhaltsreiche Zelle, welche eine gewölbte Außenseite und eine fast flache Basis hat {sz Fig. 203, 2). Diese gliedert durch Querwände Segmente ab, solche zerfallen aber in eine obere und eine untere Hälfte. Erstere stellt die Anlage des Knotens {kn), letztere diejenige des Internodiums \i) dar. Über die junge Internodialzelle ist nur zu berichten, daß sie sich erheblich streckt und so von der Scheiben- zur Zylinder- form übergeht, die junge Knotenzelle dagegen erfährt mannigfache Teilungen. Eine axile Längswand [1 — -1 Fig. 203, ö) zerlegt nach Giesexhagen den Knoten von Nitella in zwei Halbscheiben und in diesen werden dann von der einen Seite (sagen wir vorn) beginnend und nach hinten fortschreitend, sukzessive sechs Randzellen herausgeschnitten, während zwei zentrale Knotenzellen [ck) übrig bleiben. Die Reihenfolge, in welcher die fraglichen Zellen entstehen, ist aus Fig. 203, .7 und Fig. 203, 0 ohne weiteres ersichtlich. ck bl Fig. 203. Nitella u. Chara n. Giesenhagen. 1 N. pracilis; kleiner Sproß. 2 dies.; Längs- schnitt der Sproßspitze. 3 dies.; Längsschnitt eines Knotens. 4 N. syncarpa; Knoten, heraus- geschnitten und von oben betrachtet. 5, 6 Ch. aspera; jüngere Knoten quer. 7 N. graciUs; älterer Knoten quer. Erklärung der Buchstaben im Text. Die Randzellen wachsen, wie Fig. 203, 2 und Fig. 203, 7 ergibt, in der Reihen- folge, in der sie gebildet sind, zu Blättern aus, welche im Bau den Haupt- sprossen durchaus gleichen. Die in Fig. 203, 2 mit rb bezeichnete Zelle funktio- niert als Scheitelzelle; sie liefert wieder Knoten und Internodieu. Ein Unterschied besteht nur darin, daß die Blätter (man könnte sie auch Kurztriebe nennen) ein begrenztes Wachstum haben; die Scheitelzelle wird nach einiger Zeit zu einer nicht mehr teilungsfähigen Spitzenzelle, die dann einer Internodialzelle im wesent- lichen ähnlich ist. Das schließt eine wiederholte Verzweigung der Blätter (Blätt- chenbildung usw.) nicht aus. Die Blattquirle alternieren miteinander. Die Alternanz wird bedingt durch die Stellung der Wand 1 (Fig. 203, 5, 6); diese steht nicht immer gleich, viel- mehr erscheint sie in den aufeinander folgenden luternodien jedesmal etwa 30" um die Achse des Sprosses gedreht. Da die Blätter sich an jene Wand gesetzmäßig anschließen, muß auch ihre Stellung sukzessive verschoben werden. Charales. 331 Die zentralen Knotenzellen sind, wie erwähnt, ursprünglich in Zweizahl vor- handen, sie erfahren später noch einige Teilungen; außerdem wird von den üandzellen, wenn sie zum Blatt auswachsen, eine Gliederzelle (//, (j Fig. 203, 2, 7) abgeschnitten. Diese teilt sich durch mehrere Wände nicht genau so, aber doch ähnlich wie eine junge Knotenzelle, und man kann den resultierenden Zellkomplex sehr Avohl als Basalknoten des Blattes bezeichnen. Seine Zellen sind in Fig. 203, 4 an den Blattbasen besonders deutlich erkennbar. Von jenen Basalknoten geht nun auch die Verzweigung (Langtriebbildung) aus, und zwar entstehen die Seitensprosse in den typischen Fällen immer aus der Basis des ältesten Blattes, desjenigen, dessen Anlage in Fig. 203, .J, G durch die Wände 1 und 2 begrenzt wird. Zwecks Bildung derselben wölbt sich die in der Blattachsel gelegene Zelle (Fig. 203, 3) aufwärts vor und durch eine Wand wird die zukünftige Scheitelzelle [isp] von einer basalen Gliederzelle [g] abgeschnitten. Letztere liefert wieder durch Teilung einen mehr oder weniger vollkommenen Basalknoten; erstere wächst in bekannter Weise zum Sproß heran. Wir haben von sechs Randzellen und demgemäß von sechsgliedrigen Blatt- wirteln gesprochen. Bei manchen Characeen aber wird diese Zahl vermehrt; besonders häufig treten je acht Blätter in die Erscheinung. Das kann seinen Grund in einer Vermehrung der Randzellen haben, die ganz nach den oben für die Sechszahl gegebenen Regeln erfolgt, doch kann die Entwickelung auch eine andere sein. Die erstgebildeten Randzellen nämlich (vgl. Fig. 203, .>, 6') wölben sich stark nach außen vor und trennen nun ihrerseits seitlich je eine Zelle ab, welche zu einem Blatte wird. Wie man solche Blätter zu deuten hat, braucht hier kaum erörtert zu Averden; ich verweise u. a. auf Giesenhagen. Auf dem geschilderten Wege sind z. B. die Blätter entstanden, welche in Fig. 203, 4 die Sprosse in ihren Achseln tragen. Jene Figur aber zeigt auch — und das gilt für viele andere Fälle ebenso — , daß die Bildung von Achsel- sprossen nicht immer auf das erste (älteste] Blatt beschränkt ist. Die Basal- knoten der Blätter sind ganz allgemein die Bildungsstätten für allerlei neue Organe. Wir werden noch mehrfach davon zu berichten haben. Das Gesagte gilt im wesentlichen für Nitella, bei Lamprothamnus und Chara komplizieren sich die Dinge ein wenig. Zwar ist die Teilung der Scheitelzelle, die Entstehung der Knoten und der langen Internodialzellen dieselbe, in den Knoten aber sind die Teilungen, welche in Verbindung mit der Blattbildung auf- treten, etwas zahlreicher, und in Zusammenhang damit nehmen sich auch die Zellteilungsfolgen bei Entstehung der Achselsprosse ein wenig anders aus. Daß aber diese Dinge von prinzipieller Bedeutung seien, vermag ich nicht zu glauben, und deshalb verweise ich auf Giesenhagen, der das alles Zelle für Zelle be- handelt. Doch nicht bloß die erwähnten Teilungen in den Knoten scheiden die Nitella Berinduny. von der Chara, in viel höherem Maße diflerieren beide Gattungen durch die Berindung der großen Internodialzellen, die bei Chara sehr ausgeprägt ist, bei Nitella aber fehlt. Die Basalknoten der Blätter von Nitella sind bisweilen nicht ganz vollkommen ausgebildet; das kommt bei Chara nicht vor, hier sind stets alle Teile entwickelt, und das muß wohl so sein, Aveil die Basalknoten die Rinde liefern. Schon auf ganz jungen Stufen sieht man, daß eine Zelle des Blattbasalknotens einen Fortsatz nach abwärts sendet (Fig. 204, Ir) und dasselbe besorgt eine andere Zelle desselben Knotens nach aufwärts. Diese Fortsätze sind die Anlagen der Rindenlappen, und dem Gesagten zufolge müßte jedes Blatt einen aufwärts und einen abwärts gerichteten Lappen produzieren. Das trifft in der Hauptsache, aber nicht ganz zu, denn die in jedem Wirtel ältesten Blätter, welche in ihrer Achsel einen Seitensproß tragen, liefern keinen Beitrag zur 332 VII. Chlorophyceae. Berindung der Langtriebe. Die Zahl der aufsteigenden Rindenlappen ist also um eins geringer als die der absteigenden. Die Berindungselemente halten in ihrem Wachstum stets mit der Streckung der Internodien gleichen Schritt. Schon in jungen Stadien, wie sie z. B. Fig. 204, S wiedergibt, greifen die heterogenen Enden ineinander, die Internodialzelle liegt also bei Chara zu keiner Zeit der Entwickelung bloß. Fig. 204. Ohara fragllis n. Sachs. 1 Längsschnitt des Scheitels. 2 Blatt, Blattachsel usw. im medianen Längsschnitt. 3 Rindenlappen eines Internodiums, von der Seite gesehen . (junge Stufe). 4r dieselben älter. 5 junges Blatt im Längsschnitt. G dasselbe von der Seite, i Inter- nodium, kn Knotenzellen. ck zentrale Knotenzellen, hl Blätter resp. deren Vertreter und Narben, v Scheitelzelle, s Segmente, r Rindenlappen, or obere, «r untere Rindenlappen. 0 Oogonien. a Antheridien. Die jungen zur Berindung bestimmten Fortsätze sind zunächst einhellig, bald aber erhalten sie durch Teilung eine Scheitelzelle und entwickeln sich zu Längs- streifen, vergleichbar Sprossen, die aufwärts oder abwärts über die Internodial- zellen hinkriechen. Dies feste Anschmiegen an das Substrat bedingt dann freilich eine einseitige resp. halbseitige Ausbildung der Berindungssprosse, wie aus deren eingehender Betrachtung leicht hervorgeht. Wir finden an ihnen {i Fig. 204, ö', 4) zunächst Internodialzellen von mäßiger Länge; diese werden getrennt durch kurz rechteckige, zentrale Knotenzellen [ch Fig. 204, 2, 4]^ und letztere werden nach Charales. 333 außen umgeben von drei Zellen, die mau Randzellen nennen mag. Die Lage der vier letztgenannten Zellen eutspricht zunächst einer Hälfte der Fig. 203, 6', und tatsäcblicli liegt auch hier nichts anderes vor als eine Hälfte eines Normal- knoteus mit einer zentralen und drei peripheren Zellen. Von den letzteren wachsen zwei T-förmig aus und schließen die zugehörigen kurzen Internodial- zellen seitwärts (aber nicht nach auswärts) ein (Fig. 204, 4 Jen). Die mittlere liandzelle beteiligt sich an dieser partiellen Berindung der Längsstreifen nicht; sie wird in der Regel nur zu einem Körperchen, das kuopfartig nach außen vorspringt {hl Fig. 204, 2, 4). Dasselbe stellt ein reduziertes Blättchen dar, und in manchen Fällen kann dasselbe auch zu einem längeren Dorn oder Stachel usw. auswachsen; darüber wie auch über manche Modifikationen der Rindeubildung geben die Systematiker (z. B. Migula) Auskunft; die Dinge sind von Art zu Art verschieden, aber häufig (z. B. bei Ohara hispida, crinita usw.) für die Spezies charakteristisch. Ähnlich wie bei Nitella sind auch bei Ohara die Blätter den Sprossen durch- aus ähnlich gebaut, hier wie dort können sie sich noch weiter verästeln, und wie bei der erstgenannten Gattung werden auch bei Ohara die Scheitelzellen zu einer oft großen, spitzigen Endzelle umgewandelt, die nicht mehr teilungsfähig ist (Fig. 204, 5). Die Berindung der Blätter wird danach auch derjenigen der Sprosse gleichen, es kommen nur kleine Abweichungen vor, die aber kaum erwähnt zu werden brauchen, höchstens kann man noch betonen, daß die Rindenlappen- internodialzellen, um auch dies schöne Wort nicht ganz zu unterdrücken, von den Rindenlappenknotenzellen ganz verdeckt werden, was ja an den Langtrieben (Fig. 204, 4} nicht der Fall ist. Wir sagten schon oben, daß die Basalknoten der Blätter bevorzugte Orte für Organbildung sind; dieses gibt sich auch darin zu erkennen, daß ihnen bei Ohara häufig die von Al. Braun als Stipulae bezeichneten Gebilde entspringen. Das sind kurze oder lange, oft fast dornartige Einzelzellen, die aus allen ober- flächlich gelegenen Zellen des Basilarknotens (Randzellen oder deren Derivate) vorgestülpt und dann durch Wände abgegliedert werden können. Weitere Einzelheiten des Sproßaufbaues übergehen wir, suchen dagegen ein weiteres Verständnis derselben zu gewinnen, indem wir die Keimungsgeschichte verfolgen, die de Bary klarlegte, nachdem schon Nordstedt und Wahlstedt manches berichtet hatten. Soll die Keimung der Oosporen bei den Oharen beginnen, so sammelt sich Kebnuny. an deren Vorderende reichlich Plasma, und durch eine Wand, welche senkrecht zur Längsachse der Oospore steht, wird dieses von dem hinteren, großen Raum in der Oospore abgetrennt, der neben Plasma viel Reservesubstanz enthält. Die kleine Zelle nennt de Bary erste Knotenzelle, die andere Basalzelle. Letztere bleibt unverändert, erstere zerfällt durch eine Längswaud (im Sinne der Oospore) in die Anlage der Wurzel und in die Anlage des Vorkeimes, und diese treten alsbald unter Aufreißung der Oosporenwand frei hervor (Fig. 205, 1). Natürlich bleibt eine Streckung beider Anlagen nicht aus, und so resultiert das Bild Fig. 205, 2, in welchem Wurzel und Vorkeim deutlich an ihrer Form und im Leben auch an der Färbung unterscheidbar sind. An letzterem treten sehr zeitig eine Anzahl von Querteilungen auf und es mag scheinen, als ob alle resultierenden Zellen gleich seien; dem ist aber nicht so. Die unterste Zelle des Vorkeimes [vku] streckt sich zwar, a1)er sie teilt sich nicht mehr, die oberen Zellen vko der Fig. 205, 2 verlängern sich, vermehren sich aber auch kaum (vgl. Fig. 205, .9, 4, ö), nur in der Zelle, welche an die untere, lange Vorkeimzelle grenzt, w^erden stärkere Veränderungen bemerkbar. Von ihr wird nämlich nach unten wie auch nach oben eine Scheibe abgeschnitten. Die untere Scheibe ist der zukünftige Wurzelknoten [ivk), die obere der zukünftige 334 VII. Chlorophyceae. Fig. 205. C/iarc- Keimlinge n. de Baky u. Prixcsheim. 7, 2 junge Keimungsstadien der Oosporenfrucht. 3, 4, 5 obere Enden von Vorkeimen. 6 junges Pflänzchen. ,--p Oosporen- frucht. w Wurzel, vk Vorkeim, vku unterer, vko oberer Teil desselben, i Internodium. nk Sproßknoten, ick Wurzelknoten. hk P.asalknoten der Wurzel, hl Blätter, vp Vegetations- punkt des Sprosses. Charales. 335 Sproßknoten [sk), das Zwischenstück ist ein Internodium (i). Schon in Fig. 205, 2 erkennbar, treten diese Vorgänge in Fig. 205, 5, 4 besonders deutlich hervor. Aus letzteren ist dann auch ersichtlich, daß in der unteren wie in der oberen Knotenanlage weitere Teilungen einsetzen, in der oberen (dem Sproßknoten) treten Längswände genau in der Reihenfolge auf, wie wir das für die Nitella- knoten (vgl. Fig. 203, 6') schilderten; es resultieren wie dort zwei zentrale und sechs periphere Knoten- (resp. Rand-)zellen. Aus der ältesten Randzelle ent- wickelt sich der Vegetationspuukt eines Langtriebes {vp Fig. 205, 3 — 6), aus den übrigen erstehen Blätter {bl). Der Langtrieb wächst zur normalen Chara- ptianze heran [spr Fig. 205, 6); die am Sproßknoten augelegten Blätter [bl] bleiben relativ klein, sie erfahren auch keine Berindung, das Ende des Vor- keimes {vJco) wird zur Seite geschoben; in Fig. 205, 6 ist es neben den drei Blättern an der Basis des Langtriebes [sjyr) nur durch seine etwas erheblichere Größe noch unterscheidbar. Während dieser Vorgänge streckte sich das Internodium {i), welches Sproß- knoten und Wurzelknoten trennt, und in letzterem vollziehen sich ebenfalls Teilungen, die zwar meistens weniger regelmäßig erscheinen als wir sonst bei den Characeen gewöhnt sind, die aber doch auch zur Entstehung einer Zellen- scheibe führen. Deren Randzellen treiben dann alle oder doch zum Teil zu Schläuchen {w„ Fig. 205, G) aus, die sich in den Boden eingraben. Das sind Wurzeln, über deren Verzweigung wir unten reden. Die aus der Oospore direkt austretende Hauptwurzel (?r, Fig. 205, 2) wächst ebenfalls abwärts und gliedert sich wie alle anderen; an ihrer Basis aber, dort wo sie an die unterste Zelle des Vorkeimes angrenzt, bildet sie durch „Scheibenteilung" einen Knoten [bk Fig. 205, 6), der sogar mehrschichtig werden kann, und dieser seinerseits läßt wiederum W^urzeln {lo') hervorgehen. Wurzelknoten wie basaler Knoten der Hauptwurzel liefern aber nicht nur jene Seitenwurzeln, sie können auch in vielen Fällen sekundäre Vorkeime {vk\ vk") produzieren, die sich weiter entwickeln wie der primäre. Man kann jene Vorkeime als akzessorische bezeichnen, und in die gleiche Verschied. Kategorie gehören auch wohl diejenigen Gebilde gleichen Namens, welche Peings- Vorkeime. HEIM aus den Sproßknoten alter Charastücke entspringen sah, die den Winter überdauert hatten (er nannte sie Zweigvorkeime). Auch künstliche Zerstückelung von Charasprossen führt bei geeigneter Kultur der Stücke zu Vorkeimen, des- gleichen, wie Richter zeigte, die Zerstörung des Vegetationspunktes. Alle die fraglichen Gebilde gleichen dem primären Vorkeim, den wir schon beschrieben haben. Solchen Vorkeimbildungen reihen sich die nacktfttßigen Zweige der Charen an, die wiederum Phingsheim studierte (s. auch Richter). An überwinterten und zerstückelten Charen usw. brechen im Frühjahre nicht bloß aus den Blatt- achseln, sondern auch aus beliebigen anderen Knotenzellen Zweige hervor, welche sich durch fehlende oder mangelhafte Berindung ihrer untersten Internodien aus- zeichnen. Besonders erwähnenswert sind Avohl die Fälle, in welchen die Rinden- lappen zwar gebildet werden, aber fast wie Blätter abstehen, statt die Internodien zu umhüllen. Gerade hier zeigt sich am besten, daß die Rindenelemente nur modifizierte Sprosse sind. Zweigvorkeime und nacktfüßige Zweige können am nämlichen Knoten vor- kommmen. Das Überwintern alter, morphologisch nicht veränderter Sproßstücke und das Knölkhen. Austreiben der überlebenden Knoten führt nun hinüber zu dem Ausdauern ge- wisser Charen mit Hilfe von SproßknöUchen. Solche Organe haben ältere Autoren besonders für Chara baltica und Chara (Tolypellopsis) stelligera beschrieben, und MiGULA wie GiESENHAGEN haben die Dinge neuerdings studiert. Die vom Boden 336 Yll. Chloroplij'ceae. der GeAvässer bedeckten Sproßteile dieser (wie aucli wohl manclier anderen) Arten sind natürlich farblos, außerdem meistens mangelhaft oder garnicht berindet. An den Sproßknoten finden sich bei Ohara baltica weiße, unregelmäßige Körper, die ca. 1 mm Durchmesser erreichen mögen (Fig. 206, 7). Längsschnitte durch die Organe, die man wohl als KnöUchen bezeichnen kann, zeigen (Fig. 206, 2 die Internodialzellen [i) der Sprosse, dazwischen Knotenzellen [Jen), und man Fig. 206. Knöllchen'bildung usw. n. Giesenhagen. 1 austreibendes Sproßknüllchen von Cham stelllyera. 2 Sproßknöllchen von Ohara baltica im Längsschnitt. 3, -i. 5 Verzweigung der Rhizoiden von Ohara aspera. G Wurzelknöllchen von dems. 7 untere Teile des Sprosses von Ohara baltica mit KnöUchen. vk Vorkeim, cfc zentrale Knotenzelle, i Internodiura. kn Knoten- sieht leicht, daß es sich um unregelmäßige Erweiterungen des Knotenrandes handelt. Mit absoluter Sicherheit läßt sich mehr kaum sagen, doch glaube ich, GiEf>ENHAGEN hat Recht, wenn er behauptet, daß die fraglichen Yorstülpungen usw. nichts anderes sind als äußerst unregelmäßig ausgestaltete Blätter, deren Zellen sich mit Reservestoffen füllteu. Charales. 337 Bei Ohara stelligera ist es ganz sicher, daß sich metamorphe Blätter am Aufbau der SproßknöUchen beteiligen. Hier sind die Dinge ungemein regelmäßig; isoliert man eins jener Organe, so kann man (Fig. 206, i) mit Leichtigkeit alle Teile eines normalen Knotens erkennen, die zentralen, die Eandzelleu usw. Man sieht dann auch, daß die Blattinternodien {i) unberindet unter Füllung mit Stärke anschwellen, während deren Knoten reduziert werden. Die KnöUchen werden in allen Fällen durch Zerstörung der Sproßinternodien frei; sie keimen im Früh- jahr und liefern dann, wie in den frühereu Fällen, Vorkeime und nacktfüßige Zweige (Fig. 206, 1). Wir erwähnten oben die Bildung von Wurzeln aus dem Wurzelknoten (Fig. 205, G) ; Wurzeln. hier mag hinzugefügt werden, daß solche auch aus fast allen Sproßknoten her- vorgehen können. Das geschieht besonders an den unteren Regionen der Pflanzen, die vou Schlamm, Sand usw. auf dem Boden der Gewässer bedeckt sind. Die Basalknoten der Blätter, mögen diese an den fraglichen Sproßknoten voll ent- wickelt sein oder nicht, sind natürlich wieder die Bildungsstätten der W^urzeln. Geht, wie das nicht selten ist, der Wurzelbildung eine Teilung der Kuotenzellen vorauf, so entstehen natürlich ganze Wurzelbüschel. Die Wurzeln (Rhizoiden) stellen, mögen sie entspringen wo sie wollen, stets lange unberindete Schläuche dar, die an ihrer Spitze wachsen. Von einer Diife- renzierung in Knoten imd Interuodien kann kaum noch die Rede sein, dagegen findet allerdings eine Gliederung durch eigenartige, schräg gestellte und gekrümmte Wände statt (Fig. 206, 3). An solchen Stellen erweitern sich die Nachbarzellen ein wenig, und das Ganze gcAvinnt, wie Al. Braun betonte, das Aussehen zweier gegeneinander gesetzter menschlicher Füße. Neben den gekrümmten Wänden entstehen dann auch Seitenwurzeln in mehr oder weniger großer Zahl, und zwar geht die Verzweigung stets von dem unteren Ende des oberen Wurzelgliedes aus (Fig. 206, 5); dieses schwillt au, und durch eine Wand, die zur schiefen Trennungsfläche der Gliederzellen annähernd senk- recht steht, wird die Anschwellung als besondere Zelle abgeschnitten (mit Al. Braux müßte man sagen, daß die Zehenregion vom Fuß getrennt wird). Die neu entstandene Zelle zerfällt durch eine Längs- und eine Querwand (Fig. 206, 4] in vier Teile, deren jeder alsbald zu einer Seitenwurzel auswachsen kann (Fig. 206, .5), doch teilen sich die fraglichen vier Zellen meistens durch wiederholte Wände weiter, und so resultieren mehr oder Aveniger große Büschel von Rhizoiden, die natürlich, ihrer Entstehung gemäß, immer einseitig an der Mutterwurzel inseriert sind. Ähnlich wie die Sprosse können nun auch die Wurzeln Knöllchen bilden. Wurzel- Letztere hat wiederum Giesenhagen in ihrer Entwickelung am eingehendsten l^nullchen. verfolgt. Bei Ohara aspera erhält mau im einfachsten Falle (Fig. 206, 6) zwei große blasig aufgeschwollene Zellen, welche Stärkemassen usw. führen. Diese stehen an Stelle der in Fig. 206, 5 gezeichneten fädigen Wurzeln. In anderen Fällen können noch zwei weitere Blasen aus den oberen beiden Zelleu des Wurzel- knotens entstehen. Wenn diese Organe nun auch an Stelle von Wurzelfädeu stehen, sind sie doch nicht durchaus einzellig, sie besitzen vielmehr an ihrer Basis eine Zell- scheibe, die einen Knoten darstellt, und führen außerdem an ihrer Spitze eine Gruppe von Zellen, die man wiederum als einen Knoten ansprechen kann. Das muß erwähnt werden, weil aus dem basalen Knoten der Bulbille (sichtbar in Fig. 206, (j links) nicht l)loß Rhizoiden, sondern auch schlaucliige Reservestofl- behälter hervorgehen können, und weil außerdem bei der Keimung der basale wie der apikale Knoten Vorkeime zu liefern imstande ist. Die in Rede stehenden Gebilde rücken damit relativ nahe an die SproßknöUchen der Ohara stelligera Oltraanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 22 338 VII. Chlorophyceae. heran. Auch bei Lamprothamuns- und Lychnothamnus-Arten kommen solche Blasenbulbillen vor. Die Wurzelknöllchen anderer Charen besitzen die großen Blaseuzellen nicht. Sie gehen aber auch zurück auf die vier Zellen (Fig. 206, 4) der Wurzelknoten. Aus diesen entstehen durch wiederholte Teilung ziemlich zahlreiche Zellen, welche sich mit Stärke füllen. Eine regelmäßige Lagerung der diese Knöllchen auf- bauenden Elemente ist meistens kaum zu erkennen; da die peripher gelagerten sich halbkugelig vorwölben, gewinnt das Ganze ein Morusfrucht-ähnliches Aus- sehen. Das gilt u. a. für Ohara fragifera und Ch. baltica, Arten, bei welchen ja auch (s. oben) Sproßknöllchen vorkommen. Beiderlei Knöllchen sind sich in diesen Fällen sehr ähnlich. Auch in der Keimung zeigen sich keine Diflerenzen. Zeilhau. j)er Inhalt der Characeenzellen bietet kaum etwas besonderes, solange es sich um annähernd isodiametrische Elemente handelt. Die Zellen der Knoten z. B. haben den üblichen Kern ungefähr in der Mitte, die zahlreichen kleinen linsenförmigen Chromatophoren an der Peripherie gelagert; und dasselbe gilt mutatis mutandis auch für die Scheitelzellen und deren Segmente, solange sie nicht gestreckt sind. Wenn freilich die Internodien sich erheblich verlängern, dann beginnt zunächst eine Vermehrung der Kerne; während solche aber sonst in allen Regionen der Characeenpflanzen durch normale Mitose vollzogen wird, bemerkte hier zuerst Schmitz eine einfache Fragmentation. Die Kerne werden zerschnürt. Strasbukc4eb, Jühow und Kaiser haben die Angaben von SciniiTZ bestätigt, und seither sind die Vorgänge mehrfach der Diskussion unterzogen worden. In den Schlauchzellen der Internodien usw. liegen die Chromatophoren wiederum ganz peripher, sehr nahe der Wand; sie sind oft in regelmäßigen Reihen zierlich geordnet (Fig. 208). Dabei fällt es auf, daß zwei Längsstreifen [i] an entgegen- gesetzten Seiten der Zelle frei bleiben und deshalb weiß erscheinen; sie verlaufen in den Blättern meist nur wenig schräg, in den Internodien aber sind sie etwas stärker schraubig gewunden. Die Chlorophyllkörner sind in eine dünne Plas- maschicht eingebettet, welche ruhig liegt und demnach auch jene selbst festhält; innerhalb dieser ruhenden Lage aber findet man das Plasma in einer ziemlich energischen Strömung, es vollzieht sich eine Rotationsbewegung, welche an der einen Seite der Zelle auf-, an der anderen absteigt (die Pfeile der Fig. 208 deuten das an). Die hellen Streifen pflegen die Grenze für die entgegengesetzten Strömungen darzustellen; in ihnen sind die Plasmateilchen ohne nennenswerte Bewegung (Interferenzstreifen). Die Strömungen benachbarter Zellen sind nicht ohne Beziehungen zueinander, Al. Braun zeigte vielmehr, daß die Richtung der rotiereuden Bewegung durch die ganze Pflanze gesetzmäßig geregelt ist. Sie steht in Beziehung zum morpho- logischen Aufbau der Sprosse und Wurzeln. Weiteres wird im allgemeinen Teil des Buches zu finden sein. Die chlorophyllführende und die strömende Plasmamasse bilden zusammen einen dicken Wandbelag, der nun seinerseits eine große Vakuole einzuschließen pflegt; letztere wird, soweit man sieht, von den Bewegungen nicht beeinflußt. Mitgeführt aber werden im Plasma noch mancherlei Einschlüsse, u. a- die sog. „Wimperkörperchen", über deren Natur man freilich keineswegs im reinen ist; sie wurden sogar als Parasiten angesprochen (vgl. Overton). Alles, was soeben über die Zellen in den Characeensprossen gesagt wurde, gilt, was kaum verwunderlich, auch für die Wurzeln, nur fehlen natürlich in ihnen die gefärbten Chromatophoren. Die Wand der Characeenzelle besteht aus normaler Zellulose. Die äußersten Schichten derselben quellen mehr oder weniger stark gallertartig auf, und in diese äußere Schleimschicht dürfte auch der kohlensaure Kalk eingelagert werden. Charales. 339 der sich bei manchen Ohara- Arten ziemlich reichlich vorfindet. Absolut konstant freilich ist dieses Merkmal kaum; soweit ich sehe, können alle normal inkrustierten Arten gelegentlich fast oder ganz kalkfrei vorkommen. Sexualorgane. Außer der Vermehrung durch KnöUchen usw. besitzen die Characeen keine ungeschlechtliche Fortpflanzung. Um so ausgiebiger ist die geschlechtliche, sie erfolgt durch Antheridien und Oogonien. Die Antheridien sind im reifen Zu- stande leuchtend gelb bis rot gefärbte Kugeln, die Oogonien erscheinen als ei- förmige Körper, welche von grünen Schläuchen spiralig umwunden sind (Fig. 207, Ä). Wegen dieser Umhüllung erhielten sie von Al. Braux den Namen Sporenknospen, später von Sachs den Namen Eikaospen. Will man nicht einfach von be- rindeten Oogonien reden, wie mir das mit Celakowski am natürlichsten er- scheint, so ist der letzte Name zweifellos vorzuziehen. Die Antheridien stehen immer terminal an Blättern, Blättchen usw., die Oogonien entspringen, soviel ich sehe, ganz allgemein aus dem unmittelbar unter dem Antheridium befindlichen (Basal-)Knoten. Äußerlich und auf den ersten Blick schauen freilich die Dinge etwas bunter aus, denn die zur Bildung von Sexual- organen verwendeten Blätter gehören bei den verschiedenen Gattungen verschie- denen Ordnungen an, und außerdem sind nicht wenige Arten diözisch. Auch bei den monözischen Spezies wird übrigens Selbstbefruchtung vielfach dadurch verhindert, daß die Oogonien sich viel später entwickeln als die Antheridien. Die oben über die Stellungsverhältnisse der Oogonien und Antheridien ge- gebeneu Regeln mögen nun zunächst an Ohara erläutert werden. Hier stehen die Sexual- organe immer auf der ventra- len Seite der Blätter, meist in ziemlich langer Reihe (vgl. Fig. 204, 2). Sind die Arten mo- nözisch, so ergibt sich das Bild der Fig. 207, Ä; das Oogon ist aufgerichtet, das Antheridium abwärts gekehrt; ist nur eins von beiden Or- ganen gegeben, so ändert sich die Stellung nicht wesentlich. An den sterilen Blättern der Charen bildet sich das älteste Blättchen in jedem Knoten auf der Bauchseite des ersteren; an den fertilen tritt nun stets ein Antheridium an Stelle jenes ersten Seitenorgans {a Fig. 204, 1^). Es ist eben nichts anderes als ein metamorphes Blättchen, das seine Endzelle zum sper- 1 ig -07 Cham /raodi. n Svc^'^ 1 Blutstuck mit matozoidbildeuden Organ um- ^^'itliendium (a) und I iknospe (S) im er\\acli'" Fig. 207, A), die Al. Braun Brakteolen nannte. Sie hüllen, zusammen mit einigen Blättchen (/i'j, welche aus dem Blatt, direkt hervorgehen, die Eiknospe etwas ein. Bei rein männlichen Chareu bleibt das Oogon einfach unentwickelt, bei weib- lichen steht au Stelle des Antheridiums ein normales Blättchen, das man „Braktea"' nennen kann. Von Ohara weicht Lamprothamnus insofern ab, als die Oogonien zwar auch aus dem Basalknoten des Antheridiums hervorgehen, jedoch nicht an dessen innerer, sondern an der äußeren, vom Muttersproß abgekehrten Seite. Im er- wachseuen Zustand erscheinen die fraglichen Gebilde deshalb gerade umgekehrt gestellt als bei Chara in Fig. 207. Entwickelt Chara ihre Autheridien seitlich am Blatt, so bilden sie sich bei Nitella am Ende eines solchen; anders ausgedrückt am Ende der Hauptstrahlen eines Quirls. Die Terminalzelle des Blattes Avird zum Autheridium, unter demselben entwickelt sich der unvermeidliche Knoten (Fig. 208, J), und aus diesem gehen dann zum mindesten einige Blättchen hervor; bei monözischen Arten entstehen aus ihm außerdem Oogonien. Die Anlage eines solchen ist z. B. in Fig. 209, 3 links unschwer erkennbar; ihr gegenüber hat sich ein Blättchen [3) entfaltet. Die Zahl der unter den Antheridien entwickelten Oogonien schAvankt bei iS'itella und ihren Verwandten (Toly- pella) nicht unerheblich, doch dürfte die Zweizahl vorherrschen. Abweichungen von diesen Typen ergeben sich von selbst und brauchen nicht besprochen zu werden. Verfolgen wir nun die Ent- wickeluug und den Aufbau der Sexualorgane im einzelnen . so linden wir, daß die Antheridien Fig. 208. Nitella flexüis n. Sachs. A fast reifes An- in ihren jüngsten Stufen ziem- theridium am Ende eines Blattes; neben ihm zwei Hch ^enau kuo-eli^e Zellen d'ir- Blättchen^ BMamibrium mit Köpfchen und spermato- ^^^^^^^ ^^^^^^ ^^ ^ [ . Senen Faden. C—F Entwiclielung der Spermatozoideu „ i -i x- • r/ ,i in den Fäden. G freie Spermatozoiden. i Interferenz- i'^^t^ SCheibentormigen Zellen streifen. aufsitzen. Diese letzteren mÖ2:en Cliarales. 341 gleich als Basalzellen bezeichuet sein; sie grenzen direkt an den Knoten, welcher das Antheridium trägt und die oben erwähnten Blättchen produziert (Fig. 209, 7, 2)\ wenn sie auch manche Formveränderungen erfahren (Fig. 209, .^), so teilen sie sich doch nicht mehr. Die von den Basalzellen getragene Kugel- zelle wird zuerst durch eine Querwand, dann durch aufeinander senkrechte Längs- wände in vier obere und vier untere Oktanten zerlegt, und wenn das geschehen, zerfallen die letzteren durch je eiue perikline Wand in eine äußere und eine innere Zelle, Avie aus Fig. 209, 1 ersichtlich ist. Die innere Zelle Avird noch- mals in gleicher Weise zerschnitten , uud so besteht jeder Oktant aus einer äußeren (ir), einer mittleren [m) und einer inneren (/.;) Zelle (Fig. 209, 2). Ist dies Stadium erreicht, so wachsen die verschiedenen Teile nicht mehr gleichmäßig weiter; die peripheren Zellen [iv] zeigen starkes Flächenwachstum, infolgedessen entsteht in der Mitte des jungen Antheridiums ein Hohlraum, in Avelchen die Zellen »i, die sich inzwischen radial gestreckt haben, säulenartig hineinragen; sie tragen an ihrem inneren Eude die abgerundeten Zellen /c, welche zwar Auswüchse [f] treiben, aber sich noch berühren und sich auf die Basalzelle [h] auf- legen, die sich inzwischen columellaartig in den ent- stehenden Hohlraum vor- gewölbt hat (Fig. 209, ,5.) Damit sind aber alle wesentlichen Bestandteile des Antheridiums ge- geben , die wir nun im einzelnen betrachten : die Wand [iv), dieManubrien (m) und die Köpfchen [k) mit den spermatogenen Fäden [f). Hirer Entstehung ge- mäß baut sich die Wand aus acht flachen , ge- krümmten Zellen auf, die den Namen ..Schilder" führen. Die Oktanten- wände, welche sie einst sonderten , sind noch immer erkennbar; die vier oberen Schilder sind dreiseitig, die vier unteren aber unregelmäßig vierseitig, wenn man will, drei- seitig mit einer abgestutzten Ecke; sie umfassen eben gemeinsam die Basalzelle. Von den Seitenwänden der Schilder dringen (Fig. 208, Ä) Einfaltungen der Zellhaut gegen die Mitte vor, berühren sich aber nicht. So entsteht ein System von Kammern, das auf Längsschnitten (Fig. 209, 3) zahlreiche Zellen vortäuschen kann. Die Schilder enthalten in der Jugend reichlich Chlorophyllkörner, diese wandeln sich aber später zu roten Körpern um; natürlich sind sie die Ursache der oben erwähnten charakteristischen Färbung. Die Chlorophyllkörper, wie deren Derivate, halten sich stets an der einwärts gekehrten Wand der Schilder. Die Manubrieu (Griffe) sind jcAveils in Einzahl der Mitte der Schilder auf- geheftet; sie erscheinen auch später noch säulenförmig und bedürfen keiner Fig. '209. Nitella flexUls n. Sachs. 1 — 3 Antheridieii in ver- schiedenen Entwickelungsstiifen. w Wand. m Manubrium. k Köpfchen, f spermatogene Fäden, h Basalzelle. 342 VII. Chlorophyceae. weiteren Erörterung; dasselbe könnte auch von den Köpfchenzellen als solchen gelten, wenn sie nicht ihrerseits zahlreichen anderen Zellen den Ursprung gäben. Jede liefert nämlich an ihrer Peripherie ungefähr sechs Zellcheu (sekundäre Köpfchen) und von diesen entspringen dann je vier lange Fäden, welche in den Hohlraum des Antheridiums einwachsen und diesen gemeinsam mit den von den anderen Köpfchen stammenden im bunten Gewirr ausfüllen. Der Zusammenhang der Fäden mit den Manubrien ist leicht erkennbar, wenn man sie durch Druck freilegt (Fig. 208, B). Die Fäden muß man, wie oben geschehen, als spermatogene bezeichnen. Sie teilen sich in zahlreiche kurz-scheibenförmige Zellen mit großem Kern und aus jeder einzelnen wird (Fig. 208) ein schraubig gewundenes Spermatozoid mit zwei Geißeln gebildet. Wie das im einzelnen geschieht, berichten wir im allgemeinen Teile des Buches. Die Spermatozoiden gelangen dadurch ins Wasser, daß die Schilder sich von- einander lösen, so werden die spermatogenen Fäden frei und entlassen dann durch Aufquellen der Wand die männlichen Schwärmer. Ooyonien. Die Eiknospen der Characeeu (Fig. 210, ö, 207, Ä) besitzen in der Mitte ein großes, längliches Oogonium mit mäßig dicker Membran, das von der eigent- lichen Eizelle ganz ausgefüllt wird. Das Oogon wird von fünf schraubig ge- wundenen Schläuchen [schl] umhüllt, die unten aus einem Knoten entspringen und oben über dem Oogonium zusammenneigen. Jeder Hüllschlauch endet bei Ohara (Fig. 207,^, c) mit einer, bei Nitella (Fig. 210, Skr) mit zwei meist kurzen Zellen, sie bilden zusammen das sog. Krönchen. Dies zur vorläufigen Orientierung. Verfolgen wir die Entwickelung, so gleicht die erste Anlage einer Eiknospe einem dreizelligen Sprößchen (Fig. 210, 1). Die Endzelle (e) derselben wird zur Eizelle resp. zum Oogon, die dritte Zelle von oben bildet ohne weitere Teilungen den Stiel, der bei Ohara (Fig. 207, B) kaum, bei Nitella wenigstens später ziemlich deutlich in die Erscheinung tritt. Der Stiel ist einem Internodium vergleichbar, dann entspricht die über ihm stehende (zweite) Zelle einem Knoten, und tatsächlich teilt sie sich auch in eine zentrale und fünf periphere Zellen (Fig. 210, 1, 2). Letztere wölben sicli vor und wachsen zu den Hüllschläuchen aus (Fig. 210, .3). Diese sind nur in den jüngsten Stadien einzellig; sehr zeitig werden durch eine resp. zwei Querwände die Krönchenzellen abgeschnitten (Fig. 210, S) und man kann oft sehen, daß die eigentlichen Hüllschläuche zunächst kaum länger sind als die Krönchenzellen. Während nun erstere relativ klein bleiben, strecken sich die letzteren ganz er- heblich und heben das Krönchen empor. Sie umstehen anfangs noch das Oogonium wie gerade Palissaden, später aber krümmen sie sich alle gleichsinnig schraubenförmig. Die anfangs schwachen Windungen (Fig. 210, 5) werden später so stark, daß die Eiknospe einem mit Tauen gleichmäßig umwickelten Körper gleicht. Während dieser Zeit ist das Oogonium nicht bloß ungemein angeschwollen, es hat auch große Mengen von Reservestoflen (besonders Stärke) gespeichert und zudem an seinem Scheitel eine Ansammlung farblosen, feinkörnigen Plasmas erhalten, die von Stärke ganz frei ist. Das ist der Empfängnistleck. Soweit verhalten sich die verschiedenen Oharaceeugattungen übereinstimmend; im Innern der Oogonien aber spielen sich bei Ohara und Nitella etwas ver- schiedene Prozesse ab. Schon Al. Braun beschrieb an der Basis der Oogonien von Nitella drei sukzessive entstehende Zellen (Fig. 210, 5 tv), die er Wendungszellen nannte, und GoEBEL zeigte, daß dieselben schon sehr früh in der durch Fig. 210, 2 — 4 gegebenen Reihenfolge entwickelt werden. Die älteren Angaben von Al. Braun und GoETz treffen kaum zu. Charales. 343 Die erste Wand, welche Wenduugszelle 1 [w' Fig. 210) liefert, ist eine Liiugswand, wenn sie auch ein Aveuig uhrglasartig und schräg gestellt ist; die zweite Wand, av eiche iv" Fig. 210, 3 produziert, wird man nach dem oben ge- nannten Bilde für eine L.ängswand halten; allein der Querschnitt (Fig. 210, 4) ruft Bedenken wach, weil die fragliche Wand auf ihm an zwei Stellen zum Vorschein kommt {w" oben und ic" unten). Allein Gokbel glaul)t doch, daß eine — allerdings stark verschobene Längswand vorliege. Ich verweise auf seine Ausführungen. Wendezelle 3 wird dann durch eine Wand gebildet, die unge- fähr der punktierten Linie w" in Fig. 210, .7 entspricht, und danach ist sie ohne Zweifel eine Querwand. Fig. 210. Nitelta n. Sachs u. (ioEBEL. 1 — 3 junge Oogonieti im Längsschnitt. 4 dass. im (Juerschnitt. 5 etwas älteres Oogon von der Seite gesehen, e resp. ez Eizelle. scM Hüll- schläuche, kr Krönchen. kn Knoten, ic w', ir" AVendezellen. Gibt man Goebel in der Bezeichnung der drei aufeinander folgenden Wände als Längs- und Querwände recht, was freilich nicht unbedingt nötig ist, so wird man auch seiner weiteren Annahme zustimmen, wonach jene drei Wände den ersten drei Teilungen im Antheridium entsprechen, welche die Oktanten liefern. Antheridium und Oogonium wären, wie schon Celakowski betonte, ho- molog, und im letzteren wäre nur ein Oktant fertil, die übrigen erschienen schon zur Zeit ihrer Entstehung reduziert. Ein Bedenken gegen diese Auffassung scheint mir freilich in der Tatsache zu liegen, daß die erste Wand im An- theridium eine Querwand, im Oogon eine Längswand ist. Von GoETZ wurden die Wendungszellen als Andeutungen dafür angesehen, daß das Oogon einst eine aus vielen Zellen zusammengesetzte Wand besaß, daß das Ganze eine Art Archegonium war, von dessen Wand nur noch spärliche Reste übrig sind. Die Sache läßt sich aber momentan nicht erweisen. Bei Ohara finden Avir nur eine einzige Wendungszelle, und die Avird einfach, durch eine Querwand an der Basis des Oogons abgeschnitten. 344 VII. Chloropliyceae. Bei der Eireife sind an dem Eikern der Ohara Besonderlieiten nicht zu er- kennen. Auch eine Eeduktiousteihmg konnte weder durch Goetz, noch durch Debski an irgendeiner Stelle nachgewiesen werden. Das letztere gilt auch für Mtella. Hier aber fand Goetz im Oogon neben dem Eikern einen zweiten, kleineren, der später, soweit man sieht, aufgelöst wird. Seine Entstehung konnte leider nicht mit genügender Sicherheit verfolgt werden. Schon die älteren Autoren und neuerdings Ernst haben allerlei Mißbildungen der Eiknöspchen bei Charen und Nitellen beschrieben. Wir finden da ganz abnorme Teilung der Oogoniumaulage, besondere Ausgestaltung der Wendezellen auf der einen, Entwickelung von spermatogenen Fäden in den Eiknospen auf der anderen Seite. Dazu kommt eventuell eine Isolierung der OogoniumhüU- schläuche usw. Demnach können äußerst bunte Bilder entstehen. Vorläufig bieten aber diese an sich interessanten Monstrositäten, soweit ich sehe, noch keine ausreichende Handhabe zur Klärung prinzipieller morphologischer Fragen. Befruchtung. Wir erwähnten oben kurz, daß die Hüllschläuche über dem Scheitel des Oogoniums zusammenschließen; die Sache ist aber etwas komplizierter, als es nach jener Notiz schien, de Bary zeigte nämlich, daß die HttUschläuche an ihrem apikalen Ende (unter dem Krönchen) etwas aufschwellen. Dadurch legen sie sich an jener Stelle nicht bloß seitlich fest zusammen, sondern schieben sich auch gegen die Mitte derart vor, daß nur ein enger Kanal zwischen ihnen frei bleibt. Der Kanal freilich ist nur ganz kurz; er erweitert sich nach oben gegen das Krönchen nicht unerheblich und ebenso gegen die Spitze des Oogoniums. Es ist also hier ein Raum vorhanden, der mit einer Sanduhr verglichen werden mag. Dieser ist zunächst völlig geschlossen, weil die Zellen des Krönchens so fest zusammenliegen, daß kein Spalt zwischen ihnen bleibt. Die Spermato- zoiden aber müssen hinein, falls überhaupt eine Befruchtung Platz greifen soll. Es Avird aber auch ein W^eg geschaffen; denn unmittelbar unter dem Krönchen weichen die Hüllfäden seitlich auseinander und öffnen damit Spalten, in welche ein Einschlüpfen möglich ist. In anderen Fällen zerreißen die Hüllfäden dicht unter der Krone. Die herbeieilenden Spermatozoiden dringen nun, Avie de Bary konstatierte, durch die so oder so geschaffene Öffnung ein, gelangen erst in den oberen, später in den unteren Raum der „Sanduhr" und erreichen dann den Empfängnis- fleck des Eies, weil inzwischen die Membran des Oogoniums, welche ihn be- deckte, in dünnen Schleim umgewandelt wurde. Goetz fand, daß ein Spermatozoid eindringt. Der Eikern liegt ganz an der Basis des Oogons, und so wandert der Spermakern durch das ganze Ei hindurch auf diesen zu, um mit ihm zu verschmelzen. Ist das geschehen, so findet eine rückläufige Bewegung statt ; der Zygotenkern begibt sich wieder an das Vorder- ende des Eies in die dichte Plasmamasse, die hier, wie es scheint, dauernd er- halten bleibt. Inzwischen hat auch die Umgebung des befruchteten Eies (der Oospore) Ver- änderungen erfahren. Zunächst erhielt dasselbe eine derbe Membran, die anfangs farblos, schließlich gelb bis braun wird. Nach Overton handelt es sich hier um die membrana propria des Oogons. Doch dabei bleibt es nicht. Diejenigen Teile der Hüllschläuche, Avelche der Oosporenwand anliegen, verdicken sich eben- falls, färben sich braun bis schwarz und verholzen nach de Bary, nach Overtox sind sie indessen verkorkt. So entsteht eine feste Schutzwand. Diese kann, je nach der Spezies, glatt sein, kann Poren usw. aufweisen und kann schließlich spiralige Zeichnung besitzen, die genau der Lage der Hüllschläuche entspricht. Letzteres hat seinen Grund darin, daß auch diejenigen Wände der Hüllschläuche, welche sich untereinander berühren, verdickt, verkorkt und gefärbt werden. So Averden also schraubig gewundene Leisten der inneren Hüllhaut aufgesetzt. Cliarales. 345 Während alle jene Veränderungen sich vollziehen, gehen die Chlorophyll- körper der Hüllschläuche in rote Körner über, die zeitweilig das ihrige zur Färbung der Oosporenfrucht beitragen. Später freilich gehen sie, wie überhaupt der Inhalt der Hüllschläuche, verloren, denn die nicht verholzten Außenwände derselben werden zerstört, ebenso das Krönchen usw. Ist die Korkwand der üospore fertig gestellt, so bildet sich um sie bei vielen Chara-Arten, aber nicht bei allen, auch nicht bei Nitella usw., noch ein Kalk- mantel. Der Kalk wird in den Hüllschläuchen abgelagert, wie es scheint erst dann, wenn sie im Absterben begriffen sind; er ist nach Migüla geschichtet. Das Krönchen verkalkt ebensowenig wie die Stielzelle. Faulen dann die orga- nischen Teile heraus, dann resultiert ein aus schraubigen Stücken aufgebauter Mantel, der an seiner Basis geöffnet ist. So findet man Reste der Charenfrüchte auch im fossilen Zustande. Eine der berühmtesten Chara-Arten ist die Chara crinita. Sie kommt in Partheno- Deutschland besonders an den Küsten in brackigem Wasser vor, verschmäht ^^"«»■'*'- aber auch im Binnenlande salzhaltige Gewässer nicht; sie geht außerdem durch fast ganz Europa und erstreckt sich auch auf die übrigen Festländer der nörd- lichen Hemisphäre. An zahlreichen Standorten, z. B. an allen deutschen, kamen aber bislang nur weibliche Exemplare zur Beobachtung und infolgedessen kann hier von einer Befruchtung aller Oogonien auch dann nicht die Rede sein, wenn ganz vereinzelte männliche Pflanzen der Beobachtung sollten entgangen sein. Trotzdem entwickeln sich überall normale, keimfähige Oosporenfrüchte, und schon danach ist kein Zweifel, daß hier ein eklatanter Fall von Parthenogenesis vor- liegt. Versuche Migula's und anderer bestätigen die Sache noch zum Überfluß. Trotzdem fehlen Antheridien von Chara crinita nicht absolut, männliche Pflanzen werden von vier Standorten (s. Migula) angegeben (Siebenbürgen, Kaspisches Meer, Piräus und Frankreich), und es mögen schon noch einige mehr mit der Zeit gefunden werden. Hier ist also Befruchtung nicht ausgeschlossen, wie weit solche wirklich erfolgt, ist nicht genügend untersucht. Der komplizierte Aufbau des Sproßsystems bei den Charen hat nicht seines- yenoandt- gleichen unter den typischen Chlorophyceen, sie alle sind viel einfacher gebaut, ^'^'■"i • und auch unter Phaeo- wie Rhotlophyceen findet sich nichts direkt Vergleich- bares, Immerhin werden wir in diesen Gruppen wenigstens Fälle zu verzeichnen haben, in welchen sich „Blätter, Achselsprosse" usw. in ähnlicher Weise unter- scheiden lassen wie bei Chara und bei den höheren Pflanzen. Wir Averden unten zeigen, daß die Bezeichnung Blatt usw. für jene Fälle nicht unerläßlich ist; man kommt sehr gut z. B. bei den Rhodomelaceen aus, Avenn man von Kurz- trieben, Langtrieben usw. redet unter der Voraussetzung, daß sich der typische Sproß nach verschiedenen Richtungen hin metamorphosiert hat; das gilt auch für Chara. Trotzdem habe ich im Vorstehenden die übliche Terminologie an- gewandt, weil sie die bequemere ist. Ebensowenig wie der Sproßaufbau haben die Fortpflanzungsorgane der Char?.- ceen mit denjenigen der Chlorophyceen nennenswerte Ähnlichkeit. Die einzigen Anklänge finden sich bei Coleochaete in der Umhüllung des Oogoniums, und das war für Sachs ein Grund, beide zu seinen Carposporeen zu stellen. Allein DE Bary hat darauf hingewiesen, daß diese Zusammenfassung untunlich sei; er betrachtet die Characeen als eine besondere Gruppe, gleichwertig etwa den Fuca- ceen, Florideen usw. und meint, man könue sie event. durch Vermittelung der Siphoneen mit den Grünalgen verknüpfen. Auch Wille redet von einem An- schluß an die Siphoneen. Allein mit der Zeit scheint mir die Neigung, die Charales vou den grünen Algen zu trennen, immer größer geworden zu sein, und ich persönlich teile die- selben so sehr, daß ich zeitweilig Zweifel hegte, ob ich die fragliche Gruppe in 346 VII. Chlorophyeeae. mein Buch ai;fnelimen sollte. Ich habe es eigentlich nur getan auf Zureden von Fachgenossen, die anderer Meinung waren, und die mich auch überzeugten, daß diese Meinung vertretbar sei. Meine Zweifel gründeten sich auf Erwägungen, die seit Hofmfister's Zeiten hervorgetreten und besonders durch Cohx, Prixgsheim, Bfxnet, Vines, Caruel, Clavaud, Goetz und manche andere angestellt sind. Solche beziehen sich auf einen Vergleich der Characeen mit den Moosen. Die Sache ging so weit, daß CoHN unsere Familie als Phycobrya bezeichnete und sie als niederste Gruppe zu den Bryophyten stellen oder sie doch als Übergangsglied von den Algen zu den Moosen ansehen wollte. Das Viele, was über diesen Funkt diskutiert worden ist, zu wiederholen, scheint mir unnötig. Ich betone nur weniges. Der Vergleich mit den Moosen hinkt deshalb, weil, wie Pringsheim, Bennet u. a. betont haben, der Generations- wechsel jener Gruppe bei den Charen nicht auffindbar ist; der Sporophyt fehlt eben einfach und ist auch kaum in den Entwickelungsgang hineinzudisputieren, wie das Vines u. a. versucht haben. In den Vorkeimen dagegen ist zweifellos eine Ähnlichkeit zwischen Moosen und Charen gegeben. Allein wenn der Leser sich Aveiter unten die vielen Jugend- stadien der Florideen anschaut, die aiich manche Ähnlichkeiten mit denen der Moose aufweisen, so wird er kaum annehmen wollen, daß diese eine Verwandt- schaft begründen. Sie sind eine der variablen Formen, unter denen junge Pflanzen erstarken und Substrate von bestimmter Art besiedeln. Aber die Sexualorgane! Die Hüllschläuche der Oogonien sind sekundäre Bil- dungen, die für Verwandtschaften nichts beweisen; etwas besonderes sind nur die Wendezellen. Sie fehlen anderen Algen; man könnte sie als Andeutungen einer Archegonbildung ansehen, allein wir zeigten oben schon, daß eine einfachere Deutung dieser Vorgänge mit Goebel wenigstens möglich ist. So bleiben nur die Antheridien mit ihrer eigenartigen Spermatozoidbildung; ich wüßte auch gar nichts, was man dem unter grünen, braunen und roten Algen an die Seite stellen könnte, und das ist einer der Hauptgründe, weswegen ich der Vereinigung der Charen mit jenen widerstrebe. Freilich das ist nur etwas Negatives, Positives vermag ich nicht zu bieten, und indem ich hofle, daß die Zukunft Licht in die recht dunkle Frage bringt, kann ich nur noch betonen, daß mir ein zu enger Anschluß der Charen an die Moose auch nicht einleuchten Avill. Sie stehen für mich zunächst völlig einsam da. Literatur. Bary,..A. de, Keimungsgeschichte der Charen. Bot. Ztg. 1875. 33. p. 377. Über den Befruchtungsvorgang der Charen. Monatsber. d. K. Akad. d. AViss. Math.-phys. Klasse, Berlin 1871. Bennet, A. 'W., On the structure and affinities of Characeae. Journ. of bot. 1878. p. 202. A few last words on Chara. Das. 1879. Braun, Al., Über die Eichtungsverhältnisse der Saftströme in den Zellen der Chareu. Monatsber. d. Akad. d. Wiss. in Berlin 1852/53. Fragmente einer Monographie der Characeen. Abh. d. K. Akad. d. Wiss. zu Berlin 1882. Characeen. Kryptogamen-Flora von Schlesien, herausg. v. F. Cohn. 1876. Caruel, T., On the place of Characeae in the natural system. Journ. of bot. 1878. p. 258. Celakowsky, über die morphologische Bedeutung der sog. Sporensprößchen der Characeen. Flora 1878. 61. 49. Clavaud, M., Sur la jJace qu'occupent les Characees dans la Serie vegetale. Bull. soc. Linncenne de Bordeaux. 37. 4e ser. T. 8. p. 15. durales (Literatur). 347 CoHN, F., Grundzüge einer neuen natürlichen Anordnung der kryptogaraisclien Pflanzen. Jahresber. d. schles. Ges. f. vaterl. Kultur 1871. p. 33. Über mein Thallophytensystem. Daselbst 1879. p. 279. Debski, B., Weitere Beobachtungen an Chara fragilis. Desv. Jahrb. f. wiss. Bot. 1898. 32... Ernst, A., Über Pseudo-lleruiaphroditisraus und andere Mißbildungen der Oogonien bei Nitella syncari)a 'Huiill. Kiit/.ing. Flora 1901. 88. p. 1—36. GiESENHAGEN, K., Unteryuchungcu iilier die Characeen. 1. lieft. Marburg 1902. Auch in Flora 1896. 83. 1898. 85. GoEBEL, K., Morphologische und biologische Bemerkungen. 11. Homologien in der Entwickelung männlicher und weiblicher Geschlechtsorgane. Flora 1902. 90. p. 279. GoETz, G., Entwickelung der Eiknospe bei den Characeen. Botan. Ztg. 1899. 57. JOHOW, Fr., ..Die Zellkerne von Chara foetida. Das. 1881. 39. p. 729. Kaiser, 0., Über Kernteilung der Characeen. Das. 1896. 54. p. 61. KÜHNE, W., Bedeutung des "Sauerstoflfs für die vitide Bewegung. Zeitschr. für Biologie* 1897. 35. 43. 1898. 3«. 1. MiGULA, W., Die Characeen. 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Ganz äbnlicb wie bei den Cbloro- pbyceen bleibt auch bei unserer Abteilung die Form der beweglieben Zellen, mögen das nun Zoosporen oder Gameten sein, konstant, und zwar finden wir dieses Mal birn- bis spindelförmige Körper, deren Cilien stets seitlicb inseriert sind, so zwar, daß eine Geißel in der Bewegung nacli vorn, die andere nach rückwärts gerichtet ist. Die Geißeln stehen meistens in der Nähe des rotbraunen Augenfleckes , und dieser pflegt seinerseits einem gelben Platteuchromatophor angeheftet zu sein, das am Hinterende des ganzen Zellchens liegt (Fig. 211, 1). Von der letzten Regel kommen insofern Abweichungen vor, als in gewissen relativ seltenen Fällen die Farbstoffträger in Mehrzahl zugegen sind. Wir versuchen die große Gruppe in drei Abteilungen zu zerlegen, und zwar unterscheiden wir: a. Phaeosporeae. Fortpflanzung durch Zoosporen und daneben meistens durch Gameten, welche mindestens zeitweilig mit Hilfe von Geißeln frei beweglich sind. b. Akiuetosporeae. Geschlechtliche Fortpflanzung nicht oder unvollstän- dig bekannt , wie überhaupt die ganze Entwickelung. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch unbewegliche Zellen von spezifischer Form. c. Cyclosporeae. Geschlechtliche Fortpflanzung durch große, unbeweg- liche, nackte Eier und kleine, leichtbeweglicbeSpermatozoiden. Ungeschlecht- liche Fortpflanzung, wo vorhanden, durch unbewegliche, nackte Sporen. Ich bin mit dieser Einteilung im wesentlichen Kjell^ian und seinen Vorgängern gefolgt, ich glaube auch, daß die erste und dritte Gruppe einigermaßen natürlich sind, die Aufstellung der zweiten dagegen ist, wie mir scheint, hauptsächlich vom berüchtigten systematischen Gefühl diktiert worden oder, wenn mau will, A^on einer gewissen Unsicherheit. Kjellmax deutet das auch an. Jede neue Untersuchung dieser Gruppe kann Über- raschungen bringen. Bezüglich der Namen will ich bemerken, daß Phaeosporales, Akinetales und Cyclosporales oder Cyclales mit Engler zu sagen wohl konsequenter wäre, aber icli finde die Endungen in diesem Falle wenig schön. Phaeosporeae. 349 a. Phaeosporeae. Wir unterscheiden vier Gruppen. 1. Ectocarpaceae. Der Thallus bildet verzweigte Fäden oder mannig- faeli gestaltete Körper, die sich onto- oder phylogenetisch auf Fäden zurück- tiihrcn lassen. Wachstum meistens interkalar, typische Scheitelzelleu sind nur ausnahmsweise vorhanden. Gameten annähernd gleicbgestaltet. 2. Cutleriaeeae. Thalli verschieden gestaltet, alle mit trichothallischem Wachstum. Älännliche und weibliche Gameten in Größe sehr verschieden. 3. Sphacelariaceae. Meist stark verzweigte Sprosse mit geradezu auf- fallender Scheitelzelle und sehr regelmäßiger Verzweigung. Gameten an- nähernd gleich. 4. Laminariaceae. Große bis größte Tange mit festem, oft weit diife- renziertem Gewebe. Wachstum erfolgt durch eine interkalare Vegetations- zone. Gameten unbekannt. Zoosporangien umgeben von sog. Paraphysen. Die Fortpllanzungserscheinungen sind bei allen Phaeosporeen relativ so gleichartig, daß wir diese zweckmäßig unten im Zusammenhang behandeln. Fi». 211. 1 Schwärmer eines Ectocar-puf n. Kuckuck. '2 fast reifes uiiilokuliires Sporangium von Spermatochnus- paradoxus. 3 dasselbe im Jugendstadium. 4 plurilokuläres Sporangium von Ect. Reinbold'n Reinke. 5 dass. von Fogotrlchum filiforme; l' — 5 n. Reinke's Atlas. 350 VIII. Phaeophyceae. Getrennt dagegen besprechen wir den vegetativen Aufbau der soeben erwähn- ten Familien. Zum Verständnis schicken wir nur voraus, daß fast allen Phaeo- sporeen gemeinsam ist der Besitz von zweierlei Fortpflanzungsorganen, uni- und plurilokulären (multilokularen) Sporangien (Fig. 211). Die letzteren darf man nach den heute vorliegenden Erfahrungen unbedingt Gametangien nennen; die ersteren wären danach als Zoosporangieu zu bezeichnen. Die unilokulären Sporangien (Fig. 211, 2) sind mit Vorliebe ei- bis kugel- förmig; gewöhnlicli entlassen sie zahlreiche Schwärmer, welche zu keiner Zeit ihrer Entstehung durch feste Wände voneinander geschieden sind; die plurilokulären Sp. dagegen sind meist schmäler, schoten- oder faden- förmig (Fig. 211, 4, ö); sie wurden daher besonders früher als Tricho- sporangien bezeichnet. Zwecks Schwärmerbilduug zerfallen eine oder mehrere benachbarte Zellen durch senkrecht aufeinander stehende, feste AVände in zahlreiche kleinere, und aus jedem solchen Zellchen schlüpft dann ein Schwärmer (Gamet) aus. Vegetationsorgane der Phaeosporeen. 1. Ectocarpaceae, Mit Ausnahme der Pleurocladia lacustris (s. Klebaiin, Wille) und noch einiger weniger anderer Formen gehört die ol)en genannte Familie dem Meere an. Ihre Vertreter dringen aber ziemlich weit und leicht ins Brack- wasser vor, sie werden deshalb z. B. im finnischen Meerbusen noch recht reichlich angetroffen. Ungeheure Mengen von Ectocarpaceen beherbergen die nordischen, die nordatlantischen und wohl auch die nordpazifischen Eegionen; von dort aus gehen sie auch in die wärmeren Meere, das Mittelmeer z. B. beherbergt sie reichlich. Wie es in den rein tropischen, in den australischen usw. Meeren mit Ectocarpeen bestellt ist , ist mir nicht genügend bekannt. Sie fehlen dort ja nicht, treten aber, soviel ich sehe, nicht so stark in den Vorder- grund wie an den ersterwähnten Orten. Die einzelnen Zellen, welche die Fäden, Thalli usw. der Ectocarpaceen aufbauen, scheinen bei allen Gliedern der Familie im wesentlichen gleich zu sein. Das stark vakuolige Plasma enthält einen Kern; die ledergelben Chromatophoren sind plattenförmig, bald einfach, bald gelappt, geschlitzt oder sonst gegliedert. Pyrenoidähnliche Gebilde werden beobachtet; darüber, wie über die Assimilationsprodukte resp. Reservesubstauzen wird im Kapitel „Chromatophoren" resp. „Assimilation" das nötige gesagt werden. Die Zellwand dürfte in den typischen Fällen nicht übermäßig v(^ derjenigen höherer Pflanzen abweichen. Sauvageau fand bei Ectocarpus fulvescens eine Art Cuticula, welche die ganzen Zellreihen wie ein zusammen- hängender Mantel überzieht. Es folgt auf diesen nach Innen eine Mittel- schicht, welche in die Mittellamellen der Querwände übergeht, und eine Innenschicht, welche direkt an das Plasma jeder Zelle grenzt. In allen drei Schichten findet sich Pektinsubstanz, in der äußersten wohl am meisten (dazu in eigenartiger Form), in der innersten am wenigsten. In letzterer ist dafür um so mehr Zellulose nachweisbar. Wie sich die Dinge bei den stark verschleimten Membranen verhalten, die ja gerade hier häufig vor- kommen, wird nirgends befriedigend angegeben. 1. Ectocarpaceae. 351 Dem Versuch, die verschiedenen Formen der Ectocarpaceen in ein gewisses System zu bringen oder sie dem Leser übersichtlich darzustellen, möchte ich wohl als Motto das alte jcävTa ^si voranstellen. Denn es variiren nicht bloß Gattungen und Arten in ihren vegetativen und sexuellen Organen außerordentlich, sondern es fluten noch mehr die Meinungen der Autoren über Begrenzung und Zusammengehörigkeit der Gattungen und Gruppen unstet hin und her. Man sehe nur einmal unter anderen Sauvageau's Arbeit über Myrioneraa, besonders in ihrem historischen Teil an; Arten und Gattungen wirbeln dort durcheinander wie Schneetlocken, um erst langsam zur Ruhe zu kommen. Die Unsicherheit hat ihren Grund nicht bloß in der bereits erwähnten Variabilität der Formen, sondern noch mehr in den unzureichenden Unter- suchungen, welche bis dato vorliegen. Die alten Autoreu beschrieben alles nur äußerlich, und erst in neuerer Zeit haben Thuret, Borxet, Reinke, Janczewski, Kuckuck, Sauvageau, Kjellman u. a. dafür gesorgt, daß auch über die Anatomie und das Wachstum einiges bekannt wurde. Wenn trotzdem gerade hier noch zahlreiche Lücken klaäen, so soll am wenigsten den genannten Autoren daraus ein Vorwurf gemacht w^erdeu. Die Ectocar- paceen sträuben sich vielfach noch hartnäckig gegen eine dauernde rationelle Kultur, und deshalb mußten eben häufig Bruchstücke publiziert werden, welche das wiedergeben, Avas mehr oder weniger zufällig dem Beobachter in die Hand fiel, der längere Zeit am Meer verweilte. Farlow, Kjellman u. a. haben die hier zu besprechenden Formen in eine große Anzahl kleiner Familien untergebracht. Ich vermag dem schon aus praktischen Gründen der Darstellung nicht zu folgen, ziehe aber auch sonst Rüixke's Vorschlag vor, eine große Familie „Ectocarpaceae" festzu- halten und diese dann nach Bedarf in Unterabteilungen, zu gliedern. Dies Verfahren scheint mir besonders wegen der vielen Übergänge nützlich, welche von einer zur anderen Gruppe zweifellos vorkommen, und wegen der Ähnlichkeiten, welche scheinbar fernstehende Formen doch wieder in Einzelpunkten nähern. Die in den folgenden Zeilen vorgenommene Gruppierung der Unter- al)teilungen gründet sich im wesentlichen auf Reinke's und Kuckuck's Untersuchungen sowie auf K.jellman's Angaben. Von allen weicht sie in Einzelheiten ab. Es schien mir indes nicht erforderlich, jedesmal oder überall die Gründe für die Abweichungen zu diskutieren. Das hätte in einem Handbuche zu weit geführt. Ohnehin sind die verschiedenen Gruppierungsversuche, wie auch Reinke hervorhebt, Provisorien, und zudem ist das Prinzip unserer ganzen Ein- teilung völlig einseitig: Wir sondern die Ectocarpaceen nach dem Aufbau der Vegetationsorgane und vernachlässigen die Fortpflanzung, weil unsere Kenntnisse über sie zu gering sind. 1^ Da aber bekanntlich die Außenwelt heterogeneu'Formen oft den gleichen Stempel aufdrückt, so laufen wir auf diesem Wege Gefahr, ähnlich au- gepaßte Gattungen und Arten als Verwandte anzusehen, und ich fürchte z. B., daß wir noch heute unter den Scheibenformen manche Ectocarpeen vereinigen, die phylogenetisch nicht zusammengehören. Doch das läßt sich vorläufig kaum vermeiden; schon deswegen nicht, weil wir uns gar nicht einig sind . ob die auch hier vielfach zu erwähnenden Krusten usw. rudi- mentäre oder reduzierte Gebilde im Sinne von Sachs sind. Ich neige mehr der letzteren Ansicht zu, manche andere Botaniker, neuerdings z. B. Svedelius, sind der entgegengesetzten Meinung. Den Typus der ganzen Familie werden wohl immer die buschig- 352 VIII. Phaeophyceae. verzweigten Ectocarpus-Arten bilden müssen. Sie repräsentieren die Unter- gruppe der Ectocarpeeu, innerhalb welcher freilich schon eine Eednktion zu polstcT- .oder scheibenförmigen Epiphyten wahrgenommen wird. Von diesen Ectocarpeen scheinen mir, was u. a. schon Falkexberg andeutet, zwei große: "Eeihen auszugehen, welche man vielleicht als Punctario- Scytosiphöneen auf der einen, als Mesogloeo-Chordarieen auf der anderen Seite bezeichnen möchte. Nebenglieder dieser Reihen lassen wir zuny-chst außer acht. Die Punctario-Scytosiphoneen leiten sich von Ectocarpus-Fädeu ab, indem sie durch mannigfache Zellteilung einen komplizierteren anatomischen Aufbau in ihren äußersten Gliedern erwerben. Im Gegensatz dazu besitzen die Mesogloeo-Chordarieen zwar ebenfalls einen Vegetationskörper, an welchem die Arbeitsteilung der Komponenten sehr deutlich ist, allein dieser Vegetationskörper entsteht nicht durch einfache Teilung, er ist vielmehr durch Verzweigung und charakteristische Verflechtung von Fäden aufgebaut. Fig. 212. Ectocarjms virescens n. S.vuvageau (RiocKEUx). Zweigsystem mit plurilokulären Sporangien. 1. Ectocarpaceae. 353 Hierher rechne ich: a. Ectocarpeae. Ectocarpus, Ascocyclus, Petroderma, Lithoderma, Streblonema, Phaeotroma, Mikrosyphar Den Typus dieser Gruppe bilden Vertreter der Sekt. Euectocarpus, z. B. Ectocarpus siliculosus, confervoides, crinig-er, virescens usw. Das sind Arten, welche in der litoralen Region auf Steinen und Holz ebenso wie auf_ anderen Algen oder Pflanzen flutende Büschel oder dichtwollige braune Überzüge bilden, die an zarte Cladophoren usw. erinnern. (Fig. 212.) Mit den Chaetophoreen und Coleochaeten haben diese Ectocarpi eine aus verzweigten Kriechfäden gebildete Sohle gemein, welche bald loser, bald fester zusammenschließt. Von ihr erheben sich zahlreiche, mono- siphone, bei den erwähnten Spezies reich verzweigte Fäden, welche meistens in eine Spitze oder gar in ein Haar endigen. Die Verzweigung ist eine seitliche, doch kommen durch nachträgliche Verschiebungen Pseudo- dichotomieen zustande (Fig. 212). Das Wachstum der Haupt- und Seiten- sprosse erfolgt nach Kuckl'Ck bei ein- zelnen Arten, wie Ect. confervoides, Sandrianus usw., durch Teilungen belie- biger Zellen (Fig. 213, 3) des Fadenver- bandes, weder ein terminaler noch ein interkalarer Vegetationspuukt ist vorhan- den. ., Die Zellen sind bis in die Spitzen der Äste gleichmäßig mit Chromatopho- ren versehen. Eine zweite Gruppe (Ect. siliculosus u. a.) teilt ihre Fadenzellen ebenso, aber an den Spitzen strecken sich die Zellen erheblich in die Länge. Da hierbei die Chromatophoren nicht ver- mehrt werden, resultieren fast oder halb farblose Haare (Fig. 213, 4). Typische Haarbildungen demonstriert sodann u. a. Ect. criniger Kck. Der farbige Teil, welcher sich wie bei Ect. confervoides usw. gleichmäßig verlängert, trägt an seiner Spitze ein oder mehrere farblose Haare, diese ihrerseits aber wachsen aus- schließlich an der Basis durch wieder- holte Querteilungen (Fig. 213, 1). Dies alles repräsentiert noch nicht das flir viele Phaeophyceeu charakteristi- sche trichothallische Wachstum, wie es Janx'zewski zuerst bezeichnete, ein sol- ches wird indes nach Kuckuck u. a. in typischer Weise bei Ect. irregularis und penicillatus gefunden. Hier liegt (Fig. 213, 2), in den Fadenverband ein- Fig. 213. Zuwachszonen verschiedener Ectocarpuj-Axten n. Kuckuck. 1 Ect. criniger. 2 Ect. irregularis. 3 Ect. San drlanus. 4 Ect. slUrulosus. l interkalare, teilungsfähige Zellen, a Äste. Oltmamis, Morphologie U.Biologie der Algen. 23 354 VIII. Phaeoi»liyceae. geschaltet, eine Zone teiluug-sfäliiger Zellen, von welchen nach oben hin die mehr oder weniger farblosen Haare, nach unten hin alle Fadenzellen abgegeben werden. Im Faden selbst finden hier keine irgend nennenswerten Querteilmigen mehr statt, und die Seitenorgane pflegen auch unmittelbar unter dieser interkalaren Zone aus noch relativ jugendlichen Zellen her- vorzugehen. Schon danach finden sich bei den Ectocarpus-Arten fast alle Modalitäten des Wachs- tums und es wird nicht Wunder nehmen, wenn schließlich noch Kuckuck für seinen Ectocarpus lucifugus neben spärlichen inter- kalaren Teilungen ein Scheitelwachstum an- gibt, ähnlich wie bei Cladophoren usw., und wenn andererseits Sau- VAGEAU bei Ect. pusil- lus mehrere interka- lare Vegetationspuukte zeichnet. Alle diese Angaben über das Wachstum der Fäden beziehen sich jedoch nur auf die aufrechten Teile : die Kriechfäden der Soh- len haben ein Spitzen- w\achstum , und ohne ein solches würde auch kaum eine erfolgreiche Festheftung auf den Substraten möglich sein. IJei den erwähnten Arten pflegen die uni- wie plurilokulären Sporangien seitlich an Haupt- und Xebeu- ästen aufzutreten (Fig. 212). Sie sind kaum etwas anderes als Um- bildungen der letzten Auszweigungen. Na- türlich ist nicht aus- geschlossen, daß auch einmal etwas größere Äste zur Sporangien- l)ilduug verwandt wer- den. Fig. 214. Eclocarpu:, Lebelü n. Sauvageai . w Gewebe der TatSilchlicll _ Wird Wirtspflanze, i interkalarer Vegetationspunkt. daS ZUr hcgcl DCl LctO- 1. Ectocarpaceae. 355 carpuii litorali^ (Pilayella); liier lieg-en die Zoosporangieu und die Game- taugieu iumitteu der „fertilisierteu" Zweige und grenzen beiderseits an sterile Zellen etwa so wie das Fig. 211 für Pogotrichum angibt. Kanu man zweifelhaft sein, ob man die Pilayella wegen ihrer öporangien von den anderen Ectocarpus-Spezies generiscb trennen soll, so Avird das, wie mir im Einverständnis mit Batters, im Gegensatz zu Sauvageau scheint, notwendig bei den bislang als Ect. secundus, Padinae, Lebelii usw. bezeichneten Arten. Man sollte sie in die Gattung Giffordia Batters bringen, denn sie besitzen verschiedene plurilokuläre Sporangien: solche mit großen und andere mit kleinen Fächern (Fig. 214), und wir werden später zu zeigen haben, daß es sich hierbei um eine sexuelle Differenzie- rung handelt. Die Sache erinnert an Aphanochaete unter den Chaeto- phoraceeu. Kehren wir zu den vegetativen Teilen zurück, so ist zu bemerken, daß manche Giffordien und auch viele „echte" Ectocarpus- Arten zum Teil im Gewebe fremder Algen leben. Dann wird meistens die Sohle in Eiuzel- fäden aufgelöst (vgl. Kapitel Endophyten) und in Zusammenhang damit wird auch die Wachstumsweise der frei über den Wirt vorragenden Teile verändert. Noch relativ gering ist die Abweichung bei den eben erwähnten Giffordieu, sowie bei Ect. simplex, globifer, paradoxus Bornet u. a. Immerhin erscheinen die freien Fäden kürzer, ein interkalarer Vegetationspuukt ist deutlich (Fig. 214, i), und besonders an jungen Pflanzen ist die Neigung vielfach unverkennbar, die Sporangienbildung auf die Regionen zu be- schränken,. welche der Wirtspflanze nahe stehen resp. welche unter der interkalaren Wachstumszone liegen (Fig. 214). In einer etwas anderen Pachtung haben sich die Ectocarpeen entwickelt, welche Derbes undSoLiER als Streblonema bezeichneten; manche Autoren ziehen sie vielleicht nicht mit Unrecht zu der Gattung Ectocarpus selber, wie auch die Pleuro- cladia nach Wille dahin gehört. Die Haupt- masse des Thallus bilden reich verzweigte epi- oder endophytische Kriechfäden; über das Substrat erheben sich nur einige Haare mit interkalarem Vegetationspunkt und außerdem die nicht oder kaum verzweigten Aste mit den Sporangien (Fig. 215). Solche Formen führen dann hinüber zu Kuckuck's P h a e 0 s t r 0 m a , einer zierlichen Gat- tung, deren Fäden auf Zosteren, Algen usw. kriechen (Fig. 216). In der Regel erheben sich nur einige Haare über das Substrat; auch die Sporangien sitzen diesem direkt auf und ragen nur als Buckel über dasselbe hervor. Bei Phaeostroma Bertholdi Kck. kriechen die Fäden getrennt umher, bei Ph. pustulosum vereinigen sie sich häufig zu einer Scheibe, welche indes ihren pseudoparenchymatischen Charakter stän- dig wahrt. Phaeostroma Bertholdi leitet dann leicht auf Mikrosyphar Kuck, hin, welche fast genau so lebt wie Entocladia unter den Chaetophoreen. Speziell die membranbewohnende Mikrosyphar Polysiphoniae gleicht der Entocladia viridis derart, daß ungefärbte Abbildungen beider kaum zu unterscheiden sind. Wie bei Entocladia fehlen auch hier die Haare völlig oder fast völlig, 23* Fig. 215. Slreblonema sphaerl- cum Dert. u. Sol. n. Kuckuck. Kriechender Faden mit aufrech- ten xini- (te) und pluri- (p) loku- lären Sporangien. h Haare. 356 VIII. Phaeophyceae. Fig. 216. Phaeostroma BertholcU Kuck, auf Scytoslphon. h Haare s Gametangien. b Sporangien der Wirtspflanze. Fig. "217. Ascocyclus secundu^ Strümf. n. Reinke's Atlas. 1 — 3 Scheiben verschiedenen Alters.- h Haare, ps pluri- lokuläre Sporangien. und die Sporangien einiger Mikrosyphar- Arten sind so reduziert, daß oft aus jeder Fa- denzelle nur eine Zoo- spore hervorgeht (Ab- bildung in Kap. Endo- phyten). Auf einige andere Gattungen, wie Streblo- nemopsis u. a., die sich zwanglos hier einfügen, mag nur hingedeutet sein. Die Parallele mit den Chaetophoreen und Verwandten wäre aber unvollständig , wenn wir nicht noch einige Gattungen zu erwäh- nen hätten, welche eine Phycopeltis oder Co- leochaete scutata fast genau repetieren. Da- hin gehört Ascocyclus (inkl.Phycocelis)(Fig.217). Die Keime des Ascocyclus flachen sich sofort nach dem Festsetzen scheiben- förmig ab, teilen sich zu- nächst durch eine Quer- wand (Fig. 217, 1) und beginnen dann nach oben genanntem Muster ein oft sehr gleichmäßiges IJand- wachstum, das wohl ohne Kommentar aus Fig. 217, 2 ersichtlich ist. Später er- heben sich aus der Scheibe, von der Mitte beginnend, Sporangien und Haare (Fig. 217, 5), außerdem farblose Schlauchzellen, die das Charakteristikum der Gattung darstellen. Sauvageau's Chilionema und Hecatonema reihen sich hier wohl an. Vielleicht kann man auch P e t V 0 d e r m a Kuckuck anschließen , eine Gattung, bei welcher die Sporangien so dicht aneinander rücken. 1. Ectocarpaceae. 357 (laß für Haarbildungen kein Platz bleibt. Uni- wie plurilokuläre Sporauglen stehen endständig auf kurzen vertikalen Zellreiheu. Ob endlich Litho derma ebenfalls hierher gehört, wage ich nicht ganz zu entscheiden, immerhin mag es an dieser Stelle erwähnt sein. Die Gattung bildet dunkel- bis schwarzbraune Krusten, zuweilen von Handgröße. Aus einer ein- schichtigen, zusammenhängenden Sohle erheben sich vertikale, miteinander ver- wachsene Zellfäden. Diese tragen bei dem von Kuckuck reformierten Lith. fatisceus die uni- wie plurilokulären Sporaugien auf dem Scheitel (Fig. 218). Bei dem alten Lithoderma fatiscens Areschoucj's, das vielleicht in eine andere Gattung gehört, sind dagegen die plurilokulären Sporangien den vertikalen assi- milierenden Fäden seitlich angeheftet (Fig. 218 a 5). Diese letzterwähnten Formen mit den ersteren als verwandt zu betrachten wird mau auch deswegen geneigt sein, weil sie, abweichend von den übrigen Krusten- und Polsterformen, in ihren Einzelzellen ziemlich zahlreiche Chromatophoren besitzen. Fig-. 218. Lithoderma fatiscens Kuck. Längsschnitte n. Kuckuck, ^l mit plurilokulären, B mit unilokulären Sporangien (sp). y Gallertkappen, v vegetative Zellen. Das alles erwähne ich hier hauptsächlich, Aveil mir die Möglichkeit geboten scheint, auch für Nemoderma tingitana hier ein Plätzchen zu finden. Sie ist von BoKXET und besonders eingehend von Kuckuck studiert worden. Von der Sohle erheben sich ziemlich lange, aufrechte Fäden (Fig. 218 a), welche schwach verzweigt teils in Haare, teils in kopfig angeschwollene Assi- milationsfäden auslaufen. In den Fäden sitzen interkalar (Fig. 218 a, 2) die uni- lokulären Sporangien, die plurilokulären dagegen stehen terminal auf kurzen Seitenästen. Ob auch die krustenförmigen Gattungen Symphyocarpus , Sorapion u. a., welche Rosenvixge und Kuckuck beschreiben, sich an Lithoderma anschließen, lasse ich unter Hinweis auf die Originalarbeiten unentschieden. b. Desmarestieae. In den Hauptreihen schwierig unterzubringen sind für mich die Desmarestieen. Man wird dieselben als einen von den Ectocarpeen direkt abzuleitenden kurzen Seitenast betrachten dürfen. Desmarestia und Arthrocladia, die einzigen Gattungen der Gruppe, bilden bisweilen 1—2 m lange, reich verzweigte Sproßsysteme (Fig. 219). An den relativen Hauptästen sind die langen Seitenzweige (Langtriebe) ursprünglich zwei- zeilig gestellt, doch kommen häufig nachträgliche Verschiebungen vor. An den Langtrieben entwickeln sich zahlreiclie Kurztriebe, diese sind bei Desmarestia 358 VIII. Phaeophyceae. stets zweizeilig, bei Arthrocladia dagegen wirtelig augeordnet. Vielen Botanikern werden diese Kurztriebe nur in Gestalt der knorpeligen „Dornen" bekannt sein, welche der Desmarestia aculeata (Fig. 219, 2) den Namen gegeben haben. In diesem Entwickelungsstadium findet mau sie auch im Hochsommer und Herbst, vom Januar dagegen bis in den Sommer steht an Stelle der Dornen und außer- Fig. 218a n. Kuckuck. 1 Nemodenna tingitani; aufrechte Fiiden mit plurüokulären Sporangien. ? dass. mit interkalarem unilokul. Sporangium. 3 ^,LHhoderma fatiscem'-'- Ar es eh. ; Fäden mit plurilokulären Sporangien. Fig. 219. 1 Desrnarestia aculeala im Frühjahr. Orig. '2 dieselbe im Herbst. Orig. 3 dies.; wachsende Region n. Eeinke. -l Arthrocladia villosa; Stück des Zentralfadens (c) mit Selten- sprossen und Berindungsfäden (r) n. Falkenbeeg. 5 Desrnarestia ügulata; wachsende Region n. dems. 6 Lesmarestia aculeata; Querschnitt, iu interkalarer Vegetationspunkt, r Rinde und Rindentaden, c Zentralfaden, h Hyphen. f hinfällige Seitengliedcr. 360 VIII. Phaeophyceae. dem an alten Langtriebspitzen ein dichtes Btiscliel langer, farbiger Fäden (Fig. 219, 1). Um diese Zeit findet auch, wie besonders Södeksteüm und JöNSSON betont haben, das Wachstum statt. Über dieses gab zuerst Jaxczewski klare Auskunft, seine Angal)en wurden ergänzt durch Falkenberg, Reixke und die beiden eben genannten Autoren. Unter dem Mikroskop lösen sich die Fadenbüschel auf in ein S^^stem mono- siphoner Fiederäste (Fig. 219, 5, 4, 5); man erkennt einen Zentralfadeu (c), wel- cher zahlreiche Seitenäste in zweizeilig opponierter Stellung trägt: jede Glieder- zelle liefert deren zwei. In der Nähe der Büschelbasis (bei iv, Fig. 219, 5, 5) erkennt man eine interkalare Teilungszone, diese liefert nach oben wie nach unten neue Gliederzellen, aus welchen dann natürlich auch Seitensprosse hervor- gehen (Fig. 219, 5). Da die jungen Gliederzellen nocli eine Zeitlang teilungs- fähig sind, können jüngere Seitenzweige zwischen etwas ältere eingeschoben werden (Fig. 219, 5). Die Fiederzweige besitzen auch ihrerseits an ihrer Basis einen interkalaren Vegetation spuukt (Fig. 219, 4), welcher wieder Fiedern höherer Ordnung liefern kann. Aus Fig. 219, .5 u. 4 ist aber weiterhin leicht ersichtlicli, daß. aus den der Hauptachse angrenzenden Zellen Zweiglein hervorbrechen, welche sich bald als Berindungsfädeu zu erkennen geben. Diese, anfangs getrennt, schließen zu einer einschichtigen Reihe zusammen, und solche wächst nun, oft rapide, zu vielzelligen Lagen heran, welche die Zentralachse dicht einhüllen (Fig. 219, 5, 5, 6). Die Außenscliichten dieser Rinde sind farbig und wirken demgemäü, die inneren sind fast ohne Chromatophoren. Von den primären Seitenachsen gehen manche (Fig. 219, 5 f) sehr rasch zu- grunde, ihre Stümpfe werden von der Rinde überwallt, andere sind wachstums- fähiger, ihr basaler, interkalarer Vegetationspunkt schiebt sich in dem Maße hinaus als die Rinde dicker wird (Fig. 219, 4, ö); er bleibt auch weiterhin tätig und liefert entweder die dornigen Kurztriebe oder bei andauernder Aktion die Langtriebe. Die Pflanzen sind gewöhnlich mehrjährig. Mit Beginn einer neuen Jahres- periode wachsen nicht bloß die normalen Laugtriebe weiter, sondern es können auch aus deren Achseln Sprosse hervorbrechen. Das geschieht mit Vorliebe nach Verletzungen der assimilierenden Teile. Die ersten Anlagen der Achsel- sprosse sind nicht genügend bekannt. Man weiß aber, daß dieselben sehr zeitig entstehen, und daß sie auf einem gewissen Stadium ihr Wachstum sistieren können, um, den ruhenden Augen höherer Pflanzen gleich, erst nach mehrjähriger Pause hervorzubrechen. Bezüglich der Gewebebildung in den Langtrieben ist noch einiges hinzuzu- fügen : 1. Die Rindenzellen bilden durch seitliches Auswachsen ziemlicli dünne Hyphen, welche sich abwärts durch das übrige Gewebe hindurchzwängeu und, in den untersten Regionen wenigstens, nach außen hervortreten, um an der Bildung der Haftscheibe teilzunehmen. Die Hyphen besitzen eine mäßige Zahl von Chro- matophoren und stechen durch diese, wie durch ihren geringeren Umfang vom umgebenden Gewebe ab. 2. Die Rindenzellen, welche dem Zentralfaden anliegen, bilden nachträglich reich verzweigte, intensiv durch Chromatophoren gefärbte Auswüchse. Diese um- wuchern die axilen Zellen und stellen so einen farbigen, wohl assimilierenden Mantel um dieselben her, ja sie dringen nach JüiSSf>ox in die dicke Wand der fraglichen Zellen ein. 3. Die Achsenfäden produzieren ziemlicli dicke monosiphone Seitenorgaue, welche (nach Jönsson) wie Hyphen schräg abwärts wachsend die Rinde durch- setzen. Sie haben, wie kaum anders denkbar, Spitzenwachstum, unterscheiden 1. Ectocavpaceae. 361 sich aber von den gewölinlichen Hyphen dadnrch, daß sie von einem assimi- lierenden Zellmantel nmgeben werden Avie die Hauptacbseu. Unser Beriebt bezieht sich in erster Linie auf Desmarestia acnleata, die fost stets für die Untersuchungen verwandt wurde; doch kann hinzugefügt werden, daß alle anderen Formen im wesentlichen dasselbe Verhalten geigen. Als Fortptiauzungsorgane sind bei beiden Gattungen unilokuläre Sporangien bekannt; solche liegen nach Johnson auch dort vor, wo ältere Autoren von plurilokulären Sporangien redeten. Bei Arthrocladia wandeln die letzten Auszweigungen der Fadenbüschel einige oder alle Zellen zu Sporangien um, Avie das schon von FALKENBER(i u. a. betont ist. Ein einzelnes sporangientragendes Zweiglein sieht kaum anders aus als ein beliebiger Ectocarpus oder eine Pilayella. Auch bei Desmarestia können nach Johnson die über den interkalaren Vege- tationspunkten gelegenen Gliederzellen der primären und sekundären Achsenfäden zu Sporangien werden, häutiger werden die peripheren Zellen der Rinde (nachdem sie noch eine Teilung erfuhren) in solche umgewandelt; so sah es Thuret, Kuckuck, RosENviNGE, Johnson. Die Schwärmerbildung ist bislang ziemlich selten beobachtet, deshalb mag betont sein, daß auch eine Vermehrung durch Zerbrechen der Sprosse und nach- trägliches Auswachsen der Teilstücke möglich ist. Verschiedene Autoren weisen darauf hin. Nach unserem Bericht über den Aufbau der Desmarestieen kann man diese wohl am besten auffassen als einen Riesen-Ectöcarpus mit Rindenbildung, der unter den berindeten Callithamuieeu sein Seitenstück findet. Punctario-Scytosiphoneeii-Reihe. Schon oben wiesen wir darauf hin, daß diese ganze Gruppe kompakte Gewebe bildet, welche durch Teilung- aus relativ einfachen Fäden hervor- gehen. Die Differenzierung der Elemente ist natürlich verschieden weit vorgeschritten, wie noch gezeigt werden soll. In seiner äußeren Gestaltung bildet ein großer Teil unserer Reihe eine auffallende Parallele zu den Ulvaceen; fast alle Formen, die wir dort beschrieben, kehren hier in braun wieder. Die hypothetischen Zusammenhänge der einzelnen Gruppen mag das folgende Schema geben: HydrocJathrcac Splachuidium Chorda 1? jAdenocystis ) Sorantbera ^Hydroclathrus IColpomenia Delaraarea ] Gobia Dictyosiphoneae DictyosiphonJ ! Phyllitis [Asperococcus Scytosiphon l'S^co Aspcrococccac Jstriaria StictyosiphonJ o'^S (Myriotricbia Kjelhnania ^ ^ Pogotrichum Omphalophyllum Phaeosaccion Punetaria Desmotnchuin Ecfocarpus a 9 362 VIII. Phaeopbyceae. c. Punctarieae, Den untersten Platz unter den Punctarieen nehmen zweifellos die Des- motrichum-Arten ein. Mit Reinke wählen wir Desmotrichum undulatuni als Beispiel. Die Pflanze bildet Käsen, welche im günstigsten Fall aus unverzweigten schmalen Bändern von 10 — 20 cm Länge und 2 — 5 mm Breite bestehen, meistens aber (Fig. 220) etwas kleiner sind. Junge Pflanzen besitzen Kriechfäden, aus welchen sich ein unverzweigter, monosiphoner Faden erhebt; ein farbloses Haar krönt denselben. Alle Gliederzellen dieses Fadens sind teilungsfähig, sie vermehren sich durch Querteilung, bald aber treten Längsteiluugen überall auf und es entsteht eine schmale, zunächst einschichtige Zellfläche, welche indes sehr bald zwei- bis vierschichtig wird (Fig. 220, 3). Die inneren Zellen des Thallus unterscheiden sich von den oberfläch- lichen kaum (Fig. 220, 3); eine Gewebedififerenzierung ist also noch nicht gegeben. Aus den Oberflächenzellen, besonders am Rande des Thallus, gehen Haare hervor, und an der Basis werden Rhizoiden für die Veranke- rung gebildet. Unilokuläre Sporangien {u) erscheinen etwas in die Fläche eingesenkt, die plurilokulären Ij)) dagegen ragen als kegelförmige Körper über dieselbe vor (Fig. 220, 5). Daß dies Desmotrichum von einfachen Ectocarpus- Arten abgeleitet werden müsse, unterliegt nach dem eben gesagten wohl kaum einem Zweifel und alle Autoren (Reinke, Kjellman u. a.) sind darüber einig. Zum Überfluß wird die Sache noch illustriert durch Desmotrichum balticum u. a. Hier besteht die ganze Pflanze aus einem unverzweigten mouosiphonen Faden, der nur eine Anzahl von Gliederzelleu der Länge nach geteilt hat. Die plurilokulären Sporangien sind einfach umgewandelte Fadenzellen, oder aber sie treten seitlich über denselben heraus. Daneben kommen noch mancherlei nicht zu besprechende Varianten zum Vorschein. Man würde vielleicht diese letztere Form an den Anfang der ganzen Reihe gestellt haben, wenn nicht Reinke plausible Gründe dafür angeführt hätte, daß das Desmotrichum balticum von D. undulatum herzuleiten sei. Aber auch als reduzierte Form vermag sie immer noch eine Vorstellung über die Entstehung unserer Gruppe zu gewähren. An Desmotrichum schließen wir die völlig ulvoide Punctaria selber. Eines Habitusbildes bedarf es nicht, ohne Farben käme keine große Differenz gegen die auf S. 205, Fig. 131 wiedergegebene Ulva heraus. Der Querschnitt der Punctaria allerdings ist nicht zwei-, sondern vierschichti«;- (Fig. 220, 4). Die uuilokulären Sporangien entstehen, soweit ich sehe, schon zu einer Zeit, wo der Thallus noch zweischichtig ist; da nicht sie selber, wohl aber ihre Nachbarzellen durch Wände parallel zur Fläche geteilt werden, erscheinen die Sporangien später in das Laub eingesenkt (Fig. 220, 4). Dasselbe gilt für Desmotrichum. Die plurilokulären Sporangien dagegen werden erst gebildet, wenn die skizzierte Teilung vollzogen ist (Fig. 220, 4). Haare entwickeln sich in Gruppen (Fig. 220 h) über die ganze Thallusfläche zerstreut. Rhizoiden endlich heften die verschmälerte Basis ans Substrat fest. Farlow's Phaeo- saccion ist eine braune Euteromorpha (man vergleiche nur die Photographie bei K. Rosenvinge), und das Omphalophyllum dieses Autors gleicht einer Monostroma, deren sackartiger Thallus ziemlich spät einseitig auf- geschlitzt wurde. Speziell bei Phaeosaccion ist die Entstehung aus einem 1. Ectocarpaceae. 363 Fig. 220 n. Reinke's Atlas u. Thurbt. 1 Desmotrichum undulatum. Habituslsild. 'J dass. von der Fläche (Sproßspitze). 3 dass. im Querschnitt. 4 Punctaria; „Laub" im Querschnitt. /( Ilaare. u uni-, j» plurilokuläre Sporangien. 364 VIII. Phaeophyceae. Zellfadeu ganz evident, bleiben doch Basis und Spitze noch lange ein- reihige Gebilde, und auch bei Omphalophyllum läßt sich die Röhrenform an Basis und Spitze sehr lange, wenn nicht dauernd erkennen. Obwohl es kaum zweifelhaft ist, daß diese Gattungen von haarigen Formen abstammen, weist doch Rosenvinge ausdrücklich darauf hin, daß ihnen die üblichen Bhaeophyceenhaare abgehen. Die Sporangien liegen ähn- lich wie bei Punctaria in der Thallusfläche , treten kaum über dieselbe hervor. d. Scytosiphoneae. Ein Seitenstuck zu Desmotrichum stellt dann Reinke's Pogotrichum dar, das wegen seiner Vielgestaltigkeit noch später behandelt werden soll. Aus einer Sohle, die sehr veränderlich ist, erheben sich nach mancherlei Zwi- schenformen unverzweigte bis 5 cm lange Sprosse. Diese entstehen wie üb- lich durch Teilung eines monosiphonen Fadens ; der Unterschied besteht nur darin, daß hier der Sproß völlig gerundet ist undJFig. 221) im Zentrum größere, fast farblose Zellen besitzt, welche von einer klein- zelligen Assimilationsschicht bedeckt werden. Die Spor- angien entstehen einfach durch Umwandlung von Rindenzellen, welche regel- los über den ganzen Zylinder verteilt sind. Es kann aber auch die ganze Assimilations- schicht für die Sporangienbil- dung aufgebraucht werden. Unter Übergeh ung von Lithosiphon und ähnlichen Formen, denen sich auch vielleicht Isthmoplea anreiht, wenden wir uns mit Reinke zu Stictyosiphou, einer meist fadenförmigen, mäßig stark verzweigten Alge. Längs- und Querschnitte durch einen noch sterilen Sproß lassen im Zentrum meistens vier fast farblose, ziemlich langgestreckte Zel- len erkennen. Dieser Zen- tralkörper (c Fig. 222, 2, 3] wird von einer wenig ge- färbten Schicht umgeben, deren Zellen bereits viel kürzer sind, und end- lich folgt nach außen eine vielfach fast isodiametrische Lage von stark gefärbten assimilierenden Zellen {>•). Aus diesen letzteren gehen dann die plurilokulären Sporangieü- hervor, die hier allein bekannt sind. Ihre An- ordnung ist regellos (Fig. 2^, 4), und namentlich an größeren Ästen können sie fast die ganze Oberfläche bedecken. Der eben geschilderte Aufbau entwickelt sich aus einreihigen Keim- pflanzen oder Ästen (Fig. 222, 1). Diese zunächst monosiphonen Organe Fig. 221. Pogotrichum filiforme Rke. n. Rosenvinge. 1 Habitus. 2 Quersclinitt. pt plurilok. Sporangien. r farbige Rinde. 1. Ectocarpaceae. 365 Fig. 222 n. Reixke's Athis. / — -l Sliclyonphon torlUls. 1 junger Zweig. 2 Längsschnitt. 3 Querschnitt eines Sprosses. 4 von außen gesehen. 5 — 7 Scytosiphon pygmaeus^. 5 Stück der Wand mit plurilokul. Sporangien. 6 Sproßstück. 7 Keimpflanze. 8 Scytonphon lomen- tarim; ganze Pfl. Orig. i interkal. Vegetationspunkt des Haares, c Zentralkörper, r Rinde. pl plurilokuläre Sporangien. 366 VIII. Phaeophyceae. tragen auf der Spitze ein Haar, das mit Hilfe eines interkalaren Vege- tationspunktes selbständig wächst (^Fig. 222, 1). Der junge Sproß selber ist aber unabhängig davon überall teilungsfähig; keine Region wird bevorzugt, höchstens dauert an den Spitzenregionen das ^Yachstum etwas länger au, als in den unteren Zonen. Nach mehrfachen Querteilungen treten in den Gliederzellen zwei zu einander senkrechte Wände auf, welche das zylindrische Organ in Quadranten zerlegen. Nun folgt in jedem derselben eine peri- kline Wand. Die so gebildeten vier Mittelzellen bleiben fernerhin ungeteilt, die peripheren aber liefern durch weitere Radial- und Tangeutialteiluugen die äußeren Zelllageu, welche wir schilderten. Haare sowohl wie Seitenzweige entstehen (Fig. 222, 1) nach Reinke an jungen Organen recht regelmäi^ig, können aber späterhin überall aus ijeliebigen Zellen der Assimilationsschicht hervorgehen (Fig. 222, 4). Im Prinzip den gleichen Aufbau wie Stictyosiphon, an das sich auch Mürray's Cladothele anreiht, zeigt der meist unverzweigte Scytosiphon (Fig. 222, S). Die Keimlinge von Scytosiphon pygmaeus (Fig. 222, 7) ent- wickeln zunächst einige Kriechfäden und lassen aus deren Zentrum eine monosiphone aufrechte Achse hervorgehen. In dieser setzen Längs- und Querteiluugen ein, und es resultiert ein anatomischer Aufbau, der ungefähr der Fig. 222, 2 u. 3 von Stictyosiphon entsprechen mag. Später freilich wird die Sache etwas anders, weil die zentralen Zellen sich voneinander lösen und dadurch einen Hohlraum schaffen, der meistens Luft führt. Die Sprosse von Scytosiphon loraentarius erreichen den Durchmesser eines mäßigen Federkieles (Fig. 222, 8)\ daraus ergibt sich, daß die Rindenzellen und die ihnen nach innen ansitzenden Elemente ein erhebliches Wachstum in tangentialer Richtung erleiden müssen. Letzteres ist nicht überall genau gleich und so resultieren die schwachen Einschnürungen, welche in Fig. 222, 8 wiedergegeben sind. Die plurilokulären Sporangien gehen, wie bei Stictyosiphon, aus der peri- pheren, anfangs assimilierenden Zellschicht des Sprosses hervor (Fig. 222, 6'), doch erfolgt hier nicht bloß eine Teilung der Zellen, sondern die Sporangien strecken sich (Fig. 222, 5] über die Oberfläche hervor, wobei häufig die äußerste Schicht der Mutterzellmembranen (nach dem Beispiel der später zu erwähnenden Ralfsia) zusammenhängend abgehoben wird. Die Sporangien bei Scytosiphon stehen zunächst in kleinen Sori (Fig. 222, 6) beisammen. Diese aber können zusammenfließen, weil sich immer mehr Oberflächenzellen an der Sporangienbildung beteiligen. Wie das Thuret abbildet, stehen dann die Sporangien dicht palissadenähnlich beisammen. Bei Sc. lomeutarius sind mäßig zahlreiche keulenförmige, sterile, aber farbige Zellen (Assimilatoren) zwischen die Sporangien ein- gestreut. Mit Scytosiphon nahe verwandt dürfte auch Reinke's Kjellmania sein; sie stellt eine relativ einfache Form dar, die vielleicht als Bindeglied zwischen niederen Ectocarpeen und den hier behandelten kann aufgefaßt werden. Als ein abgeflachter und stark verbreiterter Scytosiphon kann wohl die bekannte Phyl litis angesehen Averdeu, die durch ihren großen (bis 20 cm hohen) blattartigen Thallus auffällt. Derselbe ist nicht selten hohl, und dann kommen keulig-abgeflachte Formen zum Vorschein. Die pluriloku- lären Sporangien bilden bald einzelne Flecke, bald eine fast zusammen- hängende Schicht über einen großen Teil des Thallus. Zu unserer Gruppe muß mau auch wohl noch Rosexvixge's Coelocladia rechnen. In Bau und Sporangienbildung erinnert sie an Scytosiphon, in 1. EctocarpacCcae. 367 der Verzweigung an Stictyosiphon; sie unterscheidet sieh aber von beiden durch einen ausgeprägten interkalaren Vegetationspuukt von trichothalli- schem Typus. e. Dietyosiphoneae. Di ctyo Siphon, Gobia und Delamarea, die im Habitus (Fig. 224) und Bau viele Ähnlichkeiten mit der vorigen Gruppe haben, au letztere anzu- schließen, hat gewisse Bedenken, weil bei ihnen an den Sproßenden eine Scbeitelzelle vorhanden ist, allein wir werden noch an einer anderen Stelle fChordarieen) sehen, daß doch wohl Übergänge vom trichothallischen Wachstum zu einem solchen mit Scheitelzelle angenommen werden müssen. Ist das der Fall, dann vermittelt vielleicht die vorerwähnte Coelocladia den Übergang. y u Fig. 223. Delamarea attenuata n. Kuckuck. Querschnitt des Sprosses. a Assimilatoren. h Haare. u unilokiiläre Sporangien. Ein Querschnitt durch die besonders von Gobi, Eeinke und Murbkck untersuchten jüngeren Sprosse eines Dictyosiphon, einer Gobia oder der auch hierher zu zählenden Delamarea zeigt kein wesentlich anderes Bild als das in Fig. 222, 2 für Stictyosiphon wiedergegebene. Fig. 223 bestätigt das ohne weiteres. Solche Struktur geht aus der kuppeuf örmigen Scheitel- zelle hervor und zwar in der Weise, daß zunächst Querwände Segmente abgliedern. Die resultierenden Scheiben zerfallen dann durch gekreuzte Längswände in vier Zellen, und diese werden weiterhin durch perikline, wie durch quere Wände zerlegt. Ist eine gewisse Differenzierung im ganzen Sproß erreicht, dann stellt die Scheitelzelle ihre Tätigkeit ein, trotzdem erfolgt weiteres Wachstum durch interkalare Teilungen au be- liebiger Stelle. Damit dürfte bei Delamarea die Gewebeausbilduug im wesentlichen er- ledigt sein, bei den anderen Gattungen aber wird ein Mittelhohlraum ge- bildet, indem die zentralen Zellen, wie üblich, auseinander weichen. 368 VIII. Phaeophyceae. Das ist nichts besonderes, bei allen drei Gattungen aber vollziehen sich interessante Veränderungen in der äußersten farbigen Rindenschicht. Aus dieser werden unilokuläre Sporangien und auch Haare (Fig. 223 u. 224) durch Auswachsen in der Richtung des Radius gebildet, diese Organe aber werden au ihrer Basis gleichsam einge- bettet. Das geschieht am einfachsten wohl bei Delamarea (Fig. 223j, hier schwellen die ste- rilen Zellen der Rinde einfach schlauchig auf und verlängern sich der- art, daß die Sporangien kaum noch hervor- schauen. Bei Dictyo- siphon aber und bei Gobia {Fig. 224, 2—4) erfahren die nicht an der Haar- resp. Sporangien- bildung beteiligten Rindenzellen perikliue Teilung und dann Streckung; es resul- tieren radiäre , kurze Zellreihen. Solche blei- Ijen beiDictyosiphon fest vereinigt (Fig. 224, 2), l)ei Gobia aber lösen sie sich schon sehr zeitig seitwärts aus dem Ver- bände (Fig. 224, .9, 4), und so erhalten wir wenigzellige Fädchen, welche die ganzen Sprosse wie mit einer Palissadenschicht überziehen. Sie mit Reinke Assimilatoren zu nennen, steht nichts im Wege. „Paraphysen" würde älteren Gewohnheiten ent- sprechen. Mit Reinke schließe ich hier auch Coelodesme Strömfeit an, vielleicht kommen noch einige sonstige Formen hinzu, z. B. K.iellman's Myelophycus. Fig. 224. 1 Dictyosiphon. Habitusbild. Orig. 2 ders. ; Längs- schnitt durch die Sproßwandung n. Reinke. 3 Gobia; dass., jung n. dems. 4 Gobia ; dass. älter n. Gobi. f. Chordeae. Gibt es eine Möglichkeit, die Chorda-Arten an die Ectocarpeen anzu- schließen — und das glaube ich mit Reinke — , so kann das kaum anders als durch Vermitteluug der Delamarea geschehen. Chorda Filum — die Meersaite — erreicht nicht selten 3—4 m Länge bei nur 2 — 4 mm Durchmesser. Die festen braunen Stränge sind völlig unverzweigt. Nach meinen Erfahrungen bevorzugen sie ruhigeres Wasser 1. Ectocarpaceae. 369 und in solchem steigen sie vom Substrat, auf welchem sie mit einer Haft- scheibe festsitzen, vertikal empor, um, wenigstens im seichten Wasser, die oberen Enden peitschenartig auf dem Wasser auszubreiten. Übrigens ist die PÜanze vermöge ihrer Form auch vrohl an bewegtes Wasser angepaßt. Sie ist gemein an allen nordatlantischen und nordischen Küsten und geht gern und leicht in salzarmes Wasser. Die erwachsene Pflanze bildet ihre Haftscheibe, die übrigens nicht sehr groß ist, aus Hyphen, welche, außen aus der Rinde entspringend, (vielfach in den äußeren verschleimten Membranschichten) abwärts ver- laufen und sich fest miteinander verflechten. Die unteren Regionen der Saite (meist mehrere Dezimeter) fruchten nicht, dagegen bildet die ganze obere Partie derselben neben Assimilations- zellen zahlreiche unilokuläre Sporangien — plurilokuläre wurden bislang nicht wahrgenommen. Auf Längs- und Querschnitten durch den Chordasproß kann man außen ein palissadenartig aufgebautes Rindengewebe (r Fig. 225, 4, 5) erkennen ; ihm folgen nach innen als Angehörige des Zentralkörpers ziemlich lange, weite Zellen, und diese werden weiter einwärts abgelöst durch langgestreckte, sehr dünne Fäden (Längsfasern //'Fig. 225, 5). Die ganzen Gewebemassen umschließen einen mittleren Hohlraum, welcher mit Schleim, häufig auch mit Gasen gefüllt ist. Letztere können so massenhaft auftreten, daß die röhrige Thalluswandung aufgebläht wird. Betrachten wir jetzt, Reinke folgend, den Gewebebau etwas genauer, so finden wir an den sterilen unteren Teilen des Thallus als Rinde eine einfache Schicht von chromatophorenreichen, nicht sehr großen Zellen. Solche sind auch in den fertilen oberen Regionen gegeben, solange diese noch jung sind; sie vermehren sich zunächst noch durch antikline Teilungen. Das hört indes mit der Zeit auf; nun strecken sie sich in radialer Rich- tung (Fig. 225, 2 oben) und werden gleichzeitig etwas von einander ent- fernt, weil der ganze Sproß in die Länge wächst. Bald darauf werden sie durch Taugentialwände in zwei ungleiche Zellen zerlegt, in eine innere, kleinere (Basalzelle, h Fig. 225, 2] und eine größere, äußere. Letztere stellt das dar, was Reinke als Assimilationsschlauch bezeichnet, ein Organ, welches im weiteren Verlauf der Entwickelung zu einem umgekehrt keulen- förmigen Körper heranwächst und welches sowohl durch den Chromato- phorengehalt als auch durch die derbe Membran an seinem Scheitel aus- gezeichnet ist (Fig. 225, 5!. Diese Assimilatoren rücken mit dem weiteren Längenwachstum des ganzen Thallus au ihrer Basis relativ weit ausein- ander, ihre Basalzelle [h Fig. 225, 2, 5) entwickelt infolgedessen eine freie Außenfläche, und auf dieser werden seitlich neben den Assimilatoren in Mehrzahl Vorstülpuugen sichtbar (Fig. 225, 2 sp)^ welche endlich zu uni- lokulären Sporangien heranwachsen. Die weiten Zellen des Zentralkörpers führen noch ziemlich reichlich Chromatophoren, sie sind, wie leicht ersichtlich, lang prismatisch, die Quer- wände sind dünn, die Längswände aber recht stark verdickt (Fig. 225, 4, .5), und zwar läßt sich nachweisen, daß die Wandverdickung in den sterilen unteren Teilen der Chorda erheblich stärker ist als in den oberen. Das bedingt natürlich entsprechende Festigung. Wir nannten die innersten Elemente Läiigsfäden und nicht mit Reinke Hyphen. Nach Beobachtungen Ed. Gkuber's halte ich es nämlich nicht für ausgeschlossen, daß sie primäre, zentrale Zellen darstellen, entsprechend etwa denen, welche bei Delamarea (Fig. 223) und bei Stictyosiphou (Fig. 222, 2, 5) die Mitte der jungen Sprosse einnehmen. Diese weichen, Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 24: Fig. 225. Chorda filum n. Keixke's Atlas. 1 Keimpflanze. 'J Läiiüsscliiiitt durch die peri- pheren Teile eines jungen Sprosses. 3 dasselbe von einem älteren Exemplar, d Querschnitt durch einen erwachsenen Thallus. 5 Längsschnitt durch denselben, r Kind?, c Zentralkürpcr. If Längsfasern, h Ilyphen. a Assiniilatoren. l Basalzellen. .

h Epi- basalzelle. 1. Ectocarpaceae. 389 Die ganze Riude hebt sich später vom Zentralfaden ab; dieser ist mm- mehr zuuächst von Schleim mantelförmig- umgebeu [schl Fig. 238, 7, 6), erst dauu folgt die Riude. Letztere steht mit dem Zentralfaden nur noch durch die primären Wirteläste in Verbindung (Fig. 238, 7, 6). Betrachtet man jetzt den Sproß, mäßig vergrößert, von außen, so er- hält man das Bild der Fig. 238, 2 Aus der pseudopareuchymatischen Kinde ragen die primären Assimilationsfäden hervor. Diese letzteren aber werden späterhin, wenn die Fruktifikation beginnen soll, abgeworfen, meistens mitsamt dem Haar, welches aus den epibasalen Zellen schon sehr zeitig hervorgeht (Fig. 238, 5, G, h). Es bleiben nur die in der Rinde steckenden Zellen der Assimilatoreu (Wirteläste), d. h. die basale und epibasale übrig (Fig. 238, 8, h, eph). Erstere hat sich stark verlängert, letztere aber produziert jetzt Haare (//), sekundäre Assimilationsfäden [a] und schließ- lich an der Basis der letzteren unilokuläre Sporangien. Diese sind ihrer Entstehung gemäß zu Gruppen (Sori) vereinigt, welche durchaus gesetz- mäßig angeordnet sind, entsprechend der Stellung der primären Assimi- latiousfäden. Späterhin freilich entstehen an den älteren Sproßteilen an ganz be- liebigen Stellen der Rinde Assimilatoreu und Haare, die man als tertiäre be- zeichnen kann (a", //', Fig. 238, au der fertigen Sprosse mit denjenigen von Dictyo- siphon oder Gobia ist recht auffallend, die Entwickeluug aber, das darf hier wohl nochmals betont werden, ist eine recht verschiedene. 1. Ectocai-paceae. 391 Bei den meisten der behandelten Gattungen herrscht die Neigung, die zentralen Elemente voneinander zu trennen. Daraus resultiert dann ent- weder ein mittlerer Hohlraum oder es ergeben sich, durch den ganzen Sproß zerstreut, isolierte Längsfäden (//' Fig. 239, 7). Diese stehen nur noch an wenigen Stellen miteinander in Querverbindung, sie sind in Schleim- resp. Gallertmassen eingebettet, und außerdem bemerkt man, namentlich in den unteren Thallusteilen, zwischen ihnen kleinere Zellen, das sind Hyphen, welche an beliebigen Zellen entspringen und dann ab- wärts wachsen. Viele von ihnen treten unten hervor und bilden die Haft- scheibe. Daß Spermatochnus, Stilophora, Halothrix und Chordaria zusammen- gehören, dürfte auf Grund der REiNKE'schen Angaben zweifellos sein, Avenn dieselben auch bezüglich der letzteren Gattung noch einzelne Lücken aufweisen. Reinke hat dann darauf hingewiesen, daß hier ein Übergang vom trichothallischen zum normalen Scheitelwachstum sich abspiele. Er hat zweifellos recht, und ich trage daraufhin meinerseits kein Bedenken, Castagnea und Stilophora einander zu nähern. Bei beiden Gattungen haben wir einige wenige Zentralfäden, und wenn auch denjenigen der Stilophora die typische Trichothallie der Castagnea fehlt, so erinnert ihre Wachstumsweise doch deswegen stark an diese, weil die Spitzenzelle an den Teilungen nicht nennenswert partizipiert. Streng genommen sind diese bei Stilophora auch noch iuterkalar, mag auch das lange Haar über dem Vegetationspunkte fehlen. Erst bei Spermatochnus tritt ein Zentralfaden scharf hervor, und außerdem ist hier nun auch eine typische Scheitelzelle entwickelt. Doch schon bei der nächsten Gattung, Chordaria, funktioniert dieselbe nur kurze Zeit, und in älteren Sprossen tritt die Neigung zu interkalarer Teilung wieder scharf in die Erscheinung, ebenso wie wir das in der Parallelreihe der Dictyosiphoneen zu konstatieren hatten. p. Sporochnideae. Mit der Gruppe der Eudesmeae wird man auch die Sporochniden (Sporochnus, Nereia, Carpomitra, Bellotia und Perithalia) in Ver- bindung bringen müssen. Es handelt sich um Sprosse, die gewöhnlich in einer Ebene "verzweigt sind und an den Enden aller Triebe auffallende Büschel farbiger Fäden („Haare") tragen. Bei Sporochnus (Fig. 240), Bel- lotia u. a. lassen sich Lang- und Kurztriebe leicht unterscheiden, bei Nereia (Fig. 241) und Carpomitra ist diese Differenz zum mindestens keine scharfe. Die Gruppe ist von Agardh, Harvey, Kjellman systematisch behandelt, Johnson gab einige Daten über das Wachstum, einen klaren Überblick Über den Aufbau gewinnt man aber erst aus Untersuchungen, welche Berthold in Neapel anstellte, ohne sie zu veröfieutlicheu. Ich darf sein Manuskript hier benutzen. Bei Sporochnus besteht das Gewebe des erwachseneu Sprosses in der Mitte aus großen, fast farblosen und langgestreckten Zellen, die derbe Längswände, aber zarte Querwände liaben. An der Peripherie sind die Zellen kürzer, sie werden nach außen fast isodiametrisch und besitzen dort auch zahlreiche Chromatophoren. Durch Teilungen in dieser Außenrinde kann eine Verdickung des Ganzen vor sich gehen. Ein Bild dieser Verhältnisse, allerdings in sehr jugendlichem Zustande, gibt Fig. 240, 4. Sie stellt einen Längsschnitt durch den Scheitel einer jungen, wachsenden Pflanze dar, und man kann aus ihr ersehen, wie die 392 VIII. Pbaeophyceae. Längsreiheu, Avelcbe den Tliallus aufbaueu, sich g-leiclisam iu die Fäden des Schopfes auflösen. Die Figur ergibt aber auch, daß die übliche Angabe, welche wir z. B. bei Johnson finden, wonach an der Basis jedes der Einzelfäden ein Ve- getationspunkt liegt, zum mindesten nicht im vollen Umfange zutrifft. Die Zuwachszone des Gesamtsprosses liegt hier vielmehr ziemlich tief in der durch V bezeichneten Begion (Fig. 240, 4). Die Zellkomplexe dort Ijaueu auf das Sproßende einfach neue Elemente auf und heben den Haarzopf empor, ohne ihn zu verändern. Seitenzweige {sjir) (mögen sie sich später zu Kurz- oder Laugtrieben Fig. 240. 1 Sporochnus 'peduncidalus. Habitus. Orig. 2, 3 Keimlinge von dems. Orig. Bert- hold, m mittlere, -p periphere Zellen der Parencliymsclieibe. r Berindungsfäden. 4 Sproß- ende von dems. im Längsschnitt. Die dunkle Linie zeigt die Längsachse des Ganzen an. V Vegetationszone, spr junge Seitensprosse. Orig. Beethold. 5 Kurztrieb mit Sorus (^-o) von dems. n. Johnson. 6 Assimilatoren mit unilok. Sporangien. a Assimilationsfaden. Orig. Berthold. sp. Sporangien. Isp. leere Sporangien. ausgestalten) werden unterhalb des iuterkalaren Vegetationspunktes angelegt durch Auswachsen einer Bindenzelle, welche dann rasch ein Haarbüschel bildet. AVie dies geschieht, darüber belehren uns die von Bekthold 1. Ectocarpaceae. 393 entdeckten Keimpflauzeu, die sich im wesentlichen entwickeln wie jene Seitentriebe. Die jüng-steu Exemplare zeigten einen aufrechten, aus großen zylin- drischen Zellen bestehenden Faden (Fig. 240,1?), der sich einzeln aus einer Sohle von üblicher Form erhob. Auf dem Scheitel trug er zwei oder vier, offenbar durch Längsteilung der Spitzenzelle gebildete Zellcheu, welche ihrerseits fünf verschieden großen und verschieden alten Fäden den Ursprung gaben (Fig. 240, 2). Der das Büschel produzierende Zellkomplex teilt sich späterhin radial, tangential und auch quer (Fig. 240, 5); er gibt durch die Vergrößerung die Möglichkeit für die Entstehung weiterer Haare, die sich an die älteren anschließen. Solches Wachstum dauert an, bis ein dichtes Büschel erzielt ist, dann hört die Verbreiterung des Ganzen und im wesent- lichen auch die Bildung von Haaren auf. Letztere sind in der Jugend überall durch Querwände teilungsfähig, später aber findet sich an ihrer Basis ein wenigzelliger, interkalarer Vegetationspunkt, der wohl die event. ab- sterbenden Enden regenerieren kann, aber für das Längenwachstum des Sprosses nichts zu bedeuten hat. Während der eben geschilderten Veränderungen behält die fadenbil- dende Zellgruppe nicht die in Fig. 240, 3 gezeichnete Form, man beobachtet vielmehr, daß die Mittelzellen (»?) sich nur strecken und wenige Quer- teilungen erfahren, daß dagegen die peripheren Elemente häufiger geteilt werden, demnach kürzer bleiben. Damit ist die Gewebeanordnung angebahnt, die wir schon schilderten (vgl. Fig. 240, 4), und wenn jetzt noch die oben unter dem Schopf gelegenen Zellen meristematisch bleiben, während die anderen in einen relativen Dauerzustand übergehen, so ist das Bild, welches Fig. 240, 4 bietet, vollends erreicht. Wir haben schließlich noch über das Schicksal des primären Fadens zu l)erichten. Schon in Fig. 240, 3 sieht man, daß die peripheren Zellen der Scheibe (bei r) nach abwärts kurze Fortsätze entsenden. Das sind die Anfänge von Berindungsfäden , welche die Achse einhüllen, etwa so, wie das Fig. 241 für Nereia andeutet. Dieser Hinweis läßt schon erraten, daß Nereia (Fig. 241) in allem Wich- tigen sich an Sporochnus anschließt. Die Keimpflanzen beider Gattungen gleichen sich, wie ersichtlich, ganz erheblich, und die Seitensprosse ent- stehen bei Nereia in ganz ähnlicher Weise wie bei Sporochnus. Auch hier entsendet die Rinde [r Fig. 241, 5) einen seitlichen Faden (a'), aus dessen Basis entwickelt sich ein zweiter (a"), und dieser Prozeß wiederholt sich (bei a" usw.) sowohl an den primären wie an den sekun- dären usw. Fadenreihen (Fig. 241, 4). So resultiert also auch hier ein Haarschopf, nur mit dem Unterschiede, daß derselbe nicht einer festen Scheibe aufsitzt. Doch ist darin wohl ein prinzipieller Unterschied von Sporochnus nicht zu erblicken. Berthold betont mit Recht, daß man sich den Übergang von einem zum anderen Falle ohne Schwierigkeit vor- stellen könne. Weitere Daten über das Wachstum von Nereia stehen nicht zur Verfügung, jedenfalls liegt aber die Zuwachszouc der älteren Sprosse ganz ähnlich wie bei Sporochnus. Ich vermute, die anderen oben erwähnten Gattungen schließen sich an. Zu betonen a1)er ist noch, daß die Rinde der Nereia nicht einfach pareuchymatisch ist, wie diejenige des Sporochnus, es wachsen vielmehr die peripheren Elemente derselben zu wenigaelligen Assimilatoren heran, welche deuen von Eudesme gleichen und mit einer großen Endzeile abschließen. Letztere können in jungen Pflanzenteilen fest zusammeugepreßt sein. 394 YIII. Phaeophjceae. Als Fortpflanzungsorgane kennt man unilokuläre Sporangien. Solche sitzen wohl bei allen Gattungen unter Bevorzugung der Basis seitlich an den Assimilatoren, so wie das Fig. 240, G für Carpomitra angibt. Ihre Träger sind zu Sori vereinigt, die meist bestimmte Thallusstellen einnehmen ; besonders bekannt ist, daß bei Sporochuus und Carpomitra die Enden der Kurztriebe (Fig. 240, ö, so) von einem Sorus rings umschlossen werden. Dadurch erscheinen sie keulig usw. Für Nereia gibt Berthold Sori an den kurzen papillen- förmigen Seitenästen an, und für Bellotia u. a. weiß man, daß die Sori breit-bindenartig die Langtriebe umfassen. Nach den vorliegen- den Daten sind weder Berthold noch andere Autoren darüber in Zweifel, daß eine Ver- wandtschaft zwischen Eudesme einerseits und den Sporochniden an- dererseits bestehe. Man braucht nur anzunehmen, wie unser Autor betont, daß die Fäden, welche wir am Vegetationspunkt der Castaguea seitlich entstehen sahen , sich nicht mehr so voneinan- der lösen, wie das oben (S. 377) beschrieben wurde, und man erhält die Büschel einer Nereia usw. , in welchen ver- mö'^e des festen Zu- Fig. 241. Nereia Montagnei. 1 Sproßstück, schwacli vergr. «.nnmenhiltps mir nnoh Orig. i> Keimling. Orig. Berthold, h „Haare", h Basal- Scimmennaites nui UOCÜ zelle ders. r Berindungsfäden. 3, 4 junge Seitensprosse. Cme Vermehrung an der Orig. Berthold, a' a" usw. Assimilatoren („Haare") ver- Peripherie möglich ist. schied. Ordnung, r Rindenzelle. Literatur. Agardh, J. G., TiU Algernes Systematik. Lund's Univ. Ärs-Skrift 1880/81. 17. Nr. 4. Areschoug, J. E.. Observationes pbycologicae III. Nova acta Upsaliens. 1876—79. ser. 3. 10. Nr. 1. Barton, S. E., On tlie structure and developmeut of Sorauthera Post, and Eup. Journ. Linnean soc. Bot. 1898. 33. p. 479, On the fruit of Cbnoospora fastigiata J. Ag. Das. 33. 503 Batters, E. A., On the necessity for removing Ect. secundus Klltz. to a uew genus. Grevillea 1893. BoRNET, Ed., Note sur quelcpies Ectocarpus. Bull. soc. Bot. de France 1891. 38. p. 353. 1. Ectocari)aceae. 395 BORXET, Ed., Note sur TEctocarpus fulvescens Thuret. 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Es handelt sich um lederig-scheibenförmige Gebilde (Fig. 242, i) von einigen Zenti- metern Durchmesser, welche mit einem ganz kurzen Stiel dem Substrat oder älteren Individuen der gleichen Gattung aufsitzen. Reinke und Sauvageau haben uns in erster Linie über die Entwicke- lungsgeschichte orientiert. Mit Ausnahme der ältesten Exemplare sind alle Scheiben von Zanar- dinia collaris an ihrem Eande (Fig. 242, 1) mit Fransen versehen, und das Mikroskop zeigt, daß sich dieser letztere an der ganzen Peripherie in monosiphone, mit Chromatophoren reichlich versehene Fäden auflöst. Nahe der Basis eines jeden Fadens, aber immer noch in dessen freiem Teil, liegt ein besonders bei der Betrachtung von oben (Fig. 242, 5) leicht erkennbarer interkalarer Vegetationspunkt, durch dessen Tätigkeit nach außen Material für die Wimperu nachgeschoben wird, während nach innen die Elemente des festen Thallusgewebes vermehrt werden. Die einwärts abgegliederten Querscheiben teilen sich längs und quer, die entstandenen Zellen wachsen in tangentialer Richtung und schließen dadurch in einiger Entfernung von der meristematischeu Kante fest zusammen. Für das Randwachstum der Scheibe genügt dieser Prozeß aber allein nicht, es werden vielmehr bei Vergrößerung des Umfanges neue Raudladen eingeschoben (Fig. 242, .>'), welche, wie auch bei vielen Ectocarpeen, in unmittelbarer Nähe des Vegetatiouspunktes (hypomeristematisch) entspringen. Ein radialer Schnitt durch den Rand der älteren Zanardinia-Scheibe zeigt nach Sauvageau (Fig. 242, 4) zwei Lagen von Zellen resp. zwei Rand- fäden übereinander (nicht drei bis vier, wie Reinke angegeben hatte), deren Teilungsprodukte noch weit in das feste Gewebe hinein gesondert erkennbar sind. Erst ziemlich weit vom Thallusrande entfernt verschwinden die Grenzen zwischen Zellen verschiedener xibkticft. Sauvageau hebt her- vor, daß die radialen Reihen anfänglich durch Pectinschleime getrennt sind, 2. Cutleriaceae. 397 welche später scli winden resp. in dem Maße komprimiert werden, als die Zellen sich polyedrisch gegeneinander pressen und damit ein einheitliches Gewebe herstellen. Auf solchen Stufen läßt sich dann natürlich die Her- kunft der einzelnen Zellen nicht mehr ersehen. Die ursprünglichen Keihen sind verwischt. Fig. 242. Zanardinia collaris. 1 junge Scheiben auf einem älteren Thallus n. Reinke. 2 erste Anlage eines Scheibcliens n. dems. 3 Rand einer wachsenden Scheibe von oben gesehen n. Falkenberg. 4 Radialschnitt durch den Scheibenrand n. Sauvageau. 5 Tangentialschnltt durch denselben n. Sauvageau. o obere, u untere Zellreihe. Die Teilungen im einzelnen weiter zu verfolgen, erscheint unter Hin- weis auf Sauvageau hier unnötig, nur sei erwähnt, daß die in den hori- zontal gedachten Scheiben ol)en liegenden Kandfäden mehr zum Aufbau des Gesamtgewebes l)eitragen als die unteren (Fig. 242, 4, 5). Schließlich resultiert ein mittleres wenig gefärbtes Parenchym, nach unten schließt an dieses eine engere subcorticale und eine noch kleinzelligere kortikale Schicht. Analoge Lagen finden sich oben, doch ist in der oberen Rinde eine aus- gesprochene Neigung zu weiteren Teilungen und damit zur Vermehrung der kleineu assimilierenden Zellen gegeben. — Auf der Oberseite des Thallus entspringen vereinzelte farblose Haare, auf der Unterseite Rhizoiden. Im Herbst sistieren die Scheiben der Zanardinia (bei Neapel) ihr Wachs- tum, die Wimpern schwinden und es resultieren unregelmäßig umgrenzte, unansehnliche Lappen, die mau für abgestorben halten möchte. Das ist Fig. 243 n. Thuret u. Janczewski. 1 ( uüeria multifida. -J Cutleria (id'. 565. Entwickelungsgesch. Untersuch, üb. die Cutleriaceen d. Golfs von Neapel. Nova acta. Leopold. 1878. 50. p. 59. Sauvageau, C, Les Cutleriacees et leur alteruance de generations. Ann. des sc. nat. bot._ 1899. 8 ser. 10. p. 265. Origin of the Thallus, Alternation of Generations and the Phylogeny of Cutleria. Bot. Gaz. 29. p. 277—280. Thuret et Bornet. Etudes pliycologiques 1878. 3. Sphacelariaceae. Die Sphacelariaceen stellen oft mäßig große, buschige Gebilde vom Habitus eines mittleren Ectocarpus dar, doch kommen robustere Formen auf der einen, zierlich gefiederte oder sonst eigenartig- gestaltete Sproß- systeme auf der anderen Seite nicht selten vor. Charakteristisch für unsere Gruppe ist die große, bisweilen mit bloßem Auge sichtbare Scheitelzelle, welche jeden Zweig krönt (Fig. 246) und durch ihre Teilungen das Parenchym liefert, aus dem mit wenigen Aus- nahmen die Sphacelariaceensprosse aufgebaut sind. Die Scheitelzelle lagert oft in Mengen braune bis fast schwarze Sub- stanzen ein, die Spitzen erscheinen deshalb oft brandig, und so entstand der Name Sphacelariaceen oder lirandalgen [ocpcc/.tloi^ = Brand). Die großen Scheitelzellen, die regelmäßigen Teilungen in ihnen und in ihren Segmenten haben schon früh die Aufmerksamkeit auf sich gelenkt; so sind wir denn durch ältere Forscher, besonders aber durch die Arbeiten von Geyler, Magnus, Pringsiieim, Reinke und Sauvageau sowie durch gelegentliche Beobachtungen anderer Autoren recht gut über den Aufbau der Sprosse orientiert. Die Kenntnis der Keimungsgeschichte freilich läßt fast alles zu wünschen übrig; es fehlen Kulturen. 406 VIII. Phaeopbyceae. Die Spliacelariacecu sind iu allen Meeren verbreitet; sie lebeu mit Vor- liebe epiphytiscb, endopbytiscb oder gar parasitisch auf größeren Algen (Laminariaceen, Fucaceen usw.). Besonders die epiphy tischen Formen pflegen eine relativ große und derbe Sohle zu entwickeln, die typisches Randwachstum zeigt und oft mehrschichtig wird; die Parasiten und Endophyten lösen hier wie überall ihre basalen Regionen in Einzelfäden oder doch iu größere Lappen auf, die das Gewebe des Wirtes durchsetzen. Besonders charakteristische Fälle dieser Art behandeln wir im allgemeinen Teile des Buches. Zu erwähnen ist noch, daß viele Sphacelariaceen ihre Sohlen usw. sehr weit entwickeln, ehe sie aufrechte Sprosse treiben. Das erleichtert unverkennbar die Ver- ankerung auf dem Substrat. u)>- •-,>v>' Fig. 246 n. Keinke's Atlas. Spitze eines Sprosses von Sphace- laria racemosa Grev. Fig 247 Spharelaria cirrhosa n. Reixke's Atlas. 7 An- lage eines Sporangiums. 1* plurilokuläre . :i unilokuläre Sporangien. Die Sporangien der Sphacelarien gleichen im wesentlichen denen der Ectocarpaceen, doch sind sie häutig größer; die unilokulären haben Neigung, Kugelform anzunehmen, die plurilokulären erscheinen breit zylindrisch bis kugelig (Fig. 247 . o. Sphacelariaccae. 407 Die Zellen der Spliacelarien sind sämtlich dadurch ausg-ezeichnet, daß Zeiienhau. sich die älteren Teile ihrer Wände, wie Rkinke fand, durch Eau de Javelle schwarz färben. Das kann als Kennzeichen für die ganze Familie be- trachtet werden. Bei parasitischen Spliacelarien diffundiert die färbbare Substanz auch in das Gewebe des Wirtes. Das Protoplasma ist, besonders in den großen Zellen, schaumig; größere Vakuolen aber pHcgen zu fehlen (Fig. 248); Sw^ngle zeigte, daß in den Scheitelzellen und in den noch wenig ge- teilten Segmenten an der Peripherie die Waben grüßer sind als in den zentralen Teilen, in welchen die Masse dicht schau- mig erscheint. Die groß- und kleinwabigeu Regionen des Plasmas pflegen ziemlich scharf gegeneinander abgesetzt zu sein. Inmitten des kleinwabigeu Teiles liegt der naturgemäß große Kern (Fig. 248 A:. Diesem sitzen nach Swingle ein oder nach der Teilung desselben zwei Centrosomen an und entsenden kinoplasmatische Strahlungen in den Raum der Zelle. Die Chromatophoreu, welche hier sehr klein, dafür um so zahlreicher sind, pflegen der äußersten Wabenschicht eingelagert zu sein, doch bilden sich namentlich in älteren Zellen auch An- sammlungen um die Zellkerne (Fig. 246). Die plasmatischen Lamellen, welche die wabigen Räume begrenzen, schließen aber nicht bloß die Chromatophoreu, sondern u. a. auch noch Physoden ein, von denen später geredet werden soll. Als Produkte der Assimilation sind wohl fettartige Körperchen (/' Fig. 248) anzusprechen, auf die wir ebenfalls zu- rückkommen (Kap. Assimilation). Diese liegen in den Scheitelzellen peripher, in den Segmentzellen aber sammeln sie sich um den Kern (Fig. 248) und häufen sich außerdem bei Teilungen desselben (die übrigens normal verlaufen) um die Zellplatte an. Reinke hat die Sphacelariaceen in Acroblastae und Hypacroblastae geteilt, je nachdem die Seitenachsen aus der Scheitelzelle direkt hervorgehen oder Einteilung. aus den Segmenten entspringen. Ich meinerseits ziehe es vor, drei Gruppen, die Sphacelarieae, Stypocauleae, Cladostephea(^ zu unterscheiden, weil ich es für besser halte, den eigenartigen Clado- stepbus gesondert zu behandeln, im übrigen decken sich die beiden ersten Gruppen im wesentlichen mit denjenigen Reinke's. Fig. 248 n. Swingle. Sproßspitze von Sty- pocaulon scoparium. f Fettkörper, fc Kern. c Centrosoma. 408 VIII. Phaeopliyceae. a. Sphaeelarieae. Die Formen der verscliiedeuen Sphacelarieugattungen dürften am leich- testen verstanden werden, wenn man von Sphacella Reinke ausgeht Sphaceiia. (Fig. 249, _?), die Sauvageau (mit Recht?) für eine Art von Sphacelaria erklärt. Die Sohle lebt eudophytisch in anderen Algen. Von ihr erheben sich mäüig zahlreiche, verzweigte Fäden, Avelehe mir ans einer einzigen Zellreihe bestehen; ganz vereinzelt setzt einmal eine Längswand ein, aber Reixke betont, das komme nicht häutiger vor als bei Ectocarpus. Die Fäden wachsen mit Hilfe einer Scheitelzelle, welche zwar scharf aus- Fig. 249 n. Reixke. 1 SjihaceUa .mbtHU^ima ; Fällen mit unilokularen Sporangien. i* dies.; Ende eines Fadens. 3 Sphacelaria oUvacea. s Sohle, u unilokul. Sporangien. 4 Batterna mirabilh; mehrere Sohlen übereinander. 3. Spliacelariaceae. 409 i^eprägt ist, aber noch nicht so hervortritt wie l)ei anderen Sphacelarieu. Die Seitensprosse entstehen durch Vorvvölbimg- der Wand am apikalen Ende eines Segmentes (Fig. 249, 2). Sphacella erscheint zunächst verwandt mit einigen parasitierenden Sphacehirien, wie Sph. pulvinata. Hystrix u. a., hei welchen die Längstei- lung in den Segmenten noch eine relativ geringe ist; ähnliches gilt für die cpiphvtische Sphacelaria olivacea (Fig. 249, 3). Eine Sohle von nennens- wertem Umfange produziert zahlreiche aufrechte Sprosse, welche ziemlich dünn, mäßig verzweigt und auf dem Querschnitte noch aus wenigen Zellen zusammengesetzt erscheinen. Sie leiten hinüber zur Battersia mirabilis Reinke, welche dicke, Ralfsia- liatteräa. ähnlich wachsende Scheiben oft in mehreren Lagen übereinander bildet (Fiü'. 249, 4). Sauvageau berichtet, daß diese ungefähr so entstehen wie junge Zanardinien auf alten. Der Prozeß ist freilich weniger regelmäßig. Aus den obersten Schichten gehen Büschel kurzer Fäden mit Sporangieu auf den Spitzen hervor. Die Fäden sind vielfach ohne Längsteilung. Da die Scheibe sich durch Randwachstum vergrößert, treten Scheitelzellen nur für kurze Zeit bei der Bildung von aufrechten Fädchen in Tätigkeit. Diese Zellen aber werden überhaupt nicht gefunden bei Kuckuck's Sphaceloderma helgolandicum. Die Ptlanze ist auf die Sohle beschränkt. Die Sporaugien sitzen derselben direkt auf. Abgesehen von der Form der uuilokulären Sporangien und der Schwarzfärbung der Wände durch Eau de Javelle erinnert wenig mehr an die Sphacelarieu. Wir greifen auf Sphacelaria zurück und erwähnen Sph. radicans, eine Sphacelaria. ziemlich zarte Form, welche die untersten Seitenzweige ihrer Hauptachsen gegen das Substrat richtet. Dieselben tragen auch Sporangien und sind wohl am ersten Rhizomen vergleichbar: sie als Rhizoiden zu bezeichnen, scheint mir nicht gerade zweckmäßig. Etwas größere" und robustere Formen sind dann Sph. racemosa (Figur 250, 4) u. a. Die Spezies zeigt derbere Sprosse; sie läßt gelegentlich schon Lang- und Kurztriebe erkennen und besitzt auch — vielleicht in Abhängig- keit von der Beleuchtung — bisweilen Neigung zur Verzweigung in einer Ebene. Beide Eigenschaften sind bei Sph. plumigera (Fig. 250, 1] völlig zur Regel geworden. Die Pflanze erzeugt immer in der gleichen Ebene Ast- paare, welche zum großen Teil ein begrenztes Wachstum haben, nur ein- zelne von ihnen werden zu Langtrieben und erzeugen ihrerseits wiederum Kurztriebe. Das leitet hinüber zu Chaetopteris plumosa, einer stattlichen Form, welche ebenfalls typische Lang- und Kurztriebe hat — alle in einer Ebene gelegen. Die Scheitelzelle der meisten bisher genannten Formen ist ziemlich Scheitel. lang zylindrisch (Fig. 250, 2. 246); sie gliedert auch durch Querwände zylindrische Segmente ab, welche weiterhin in zahlreiche kleinere Zellen von meist regelmäßiger Form zerlegt werden. Die Beobachtung der Sproßscheitel lehrt, daß allein die Scheitelzelle das gesamte Längenwachstum besorgt, die von ihr abgeschnittenen Seg- mente strecken sich nicht mehr nennenswert, deshalb Avird durch die Teilungen zwar die Zahl der Zellen außerordentlich vermehrt, aber diese werden auch immer kleiner — ein hübsches Beispiel nach Sachs dafür, daß Wachstum und Zellteilung völlig getrennte Dinge sind. Das von einer Scheitelzelle abgeschnittene Segment zerfällt durch eine Querwand in Halbsegmente und diese werden in der üblichen Weise durch 410 VIII. Pbaeophyceae. gekreuzte Längswände in Zylinderquadrauten zerlegt. Letztere teilen sich in innere und äußere Zellen. Die äußeren zerfallen dann noch durch weitere Wände, und so entsteht ein Zentralkörper aus größeren und eine Rinde aus kleineren in der äußeren Ansicht sehr regelmäßigen Zellen zusammeugesetzt (vgl. Fig. 250, 3). im- Z" Fig. 250 n. Keixke h. Sauvageau. / Sphacelaria plumigera. Habitus. 'J SproiSspitze von ders. V Scbeitelzelle. .->• Segment, zivi Zweiginitialen, os oberes, us unteres Segment. 3 Quer- schnitt durch einen älteren Sproß von ders. Pflanze, cic Zentralkörper, r Rinde, hrf Be- rindungsfäden. 4 Sphavelaria racemosa; Sproß mit Fruchtästen. 5 Sphacelarla hracteata; Fruchtast. 0 SphaceUiria Reinkel; Sproß mit Zweiginitialen (sici). ~ dies.; Fruchtast aus einer Zweiginitiale hervorgegangen. 3. Sphacelariacoae. 411 Die primären Querwände der Segmeute bleiben in den Sprossen noch ZweigUiduny. lauge erkennbar und so ist es auch leicht, zunächst für die regelmäßig gefiederten Gattungen und Arten, festzustellen, daß in der oberen Hälfte eines Segmentes nicht alle Zylinderquadranten gleichmäßig aufgeteilt wer- den; es "setzen vielmehr an zwei opponierten Stelleu des Sprosses die Wände aus, und so bleiben größere, häufig auch plasmareichere Zellen übrig, die wir Zweiginitialen nennen wollen ['Avi Fig. 250, 1^); sie dürften vielfach (ob immer?) keilförmig von der Peripherie bis zum Zentrum des Sprosses reichen. Zwecks Astbildung wölben sich die Initialen vor (Fig. 250, 2), strecken sich und gliedern durch Wände, die ungefähr senk- recht zu ihrer Wachstumsrichtung stehen, Scheitclzellen ab. Letztere funktionieren genau wie diejenigen des Hauptsprosses, sie liefern durch andauernde Teilung Laugtriebe, oder aber durch baldige Sistierung ihrer Tätigkeit Kurztriebe. Im letzten Falle kann die Scheitelzelle dauernd als solche kenntlich bleiben, häufig aber wird sie ganz aufgeteilt oder auch zu einem dornförmigen Organ umgewandelt. Auch bei den Sphacelarien, welche eine zerstreute (schraubige usw.) Anordnung der Äste besitzen, lassen sich in gewissen Fällen die Zweig- initialen leicht nachweisen, z. B. sind sie nach Pringsheim bei Sph. oli- vacea resp. radicans, nach Sauvageau bei Sph. Reinkei (Fig. 250, ^, 7) ohne weiteres sichtbar, und es läßt sich leicht demonstrieren, daß alle Seitenorgane aus ihnen hervorgehen, z. B. der in Fig. 250, 7 wieder- gegebene Fruchtast. Freilich gibt es nun eine ziemliche Anzahl von Sphacelarien, bei wel- chen die in Rede stehenden Zellen nicht so direkt sichtbar sind oder wenigstens nicht so klar beobachtet wurden. Aber ich bin überzeugt, daß sie auch dort nicht fehlen, nur treten sie durch ihren Inhalt nicht hervor und in manchen Fällen mögen sie auch ein paar Teilungen mehr erfahren als die so auffällig sichtbaren Initialen. Unsere Auffassung wird gestützt durch die Tatsache, daß auch in den letzterwähnten Fällen die Seitenorgane immer aus der oberen Hälfte eines Segmentes hervorgehen (Fig. 250, ^), und daß ferner auch die nachträglich entstehenden Zweige sich in die jeweils für eine Spezies gesetzmäßige Anordnung regelrecht einfügen. Besonders bei Entstehung schmaler Aste (vgl. Fig. 250, 4) braucht nicht immer die Initiale ihrer ganzen Länge nach verwendet zu w^erden; wie Magnus zeigte, hat es oft mit einer relativ kleinen Ausstülpung am Ober- ende der Ursprungszelle sein Bewenden. Schon aus dem, was wir soeben von den nachträglich entstehenden Zweigen sagten, geht, hervor, daß die Initialen nicht überall sofort nach ihrer Entstehung zu Asten auswachseu; letzteres erfolgt fast nur an den Hauptsprosseu gefiederter Arten, überall sonst bleiben viele von ihnen gleich „schlafenden Augen" vorläufig in Ruhe, um sich erst ganz spät oder bisweilen überhaupt nicht zu Fruchtästen, Brutknospen usw. auszu- gestalten. Das ist wiederum bei Sph. radicans, Reinkei usw. am leich- testen zu verfolgen, weil hier die unbenutzten Initialen überall zwischen den fertigen Zweigen sichtbar bleiben. Wieweit man nach dem, was wir berichtet, noch von Adventivästen reden darf, muß wohl vorläufig dahingestellt bleiben. Als solche betrachten darf man wohl Seitenorgane, welche bisweilen aus den unteren Halb- segmenten hervorgehen. Pringsheim nannte unsere Initialen Brutzellen, weil aus ihnen allerlei vegetative Fortpflanzungsorgane hervorgehen, auf die wir unten zurück- kommen. 412 VIII. Pliaeopliyceae. Haare. Nebeu solclicu Seitlichen Bildungen sind bei den Spbaeelarieeu Haar- bildungen nicht selten. Xacb den Darstellungen von Pringsheim, Heinke, Kuckuck u. a. sind das seitliche Gebilde. Sie entstehen aus der Scheitel- zelle. Diese schneidet durch eine etwas gekrümmte Wand eine kleine Zelle (Fig. 251, 1) ab, welche dann zu einer farblosen Zellreihe [h Fig. 251, 2) auswächst. Die Scheitelzelle selber wird ein wenig seitwärts geschoben und wächst dann weiter, indem sie ihre erste Querwand senkrecht auf die Basalwand des Haares stellt (Fig. 251, 1). Magnus und neuerdings Sauvageau fassen die Dinge etwas anders auf. Die kleine Zelle [r Fi Fig. 251. Haarbildung. 1. :' Spharelaria furcigera n. Kuckuck. 3 Sphacelaria race- mona n. Reinke's Atlas. 4 — 6 Sph. cirrltosa n. Magnus. h Haar. v Sclieitelzelle. .< Segment. 251, 4, J), welche die Anlage des Haares darstellt, wird nach Magxus ziemlich weit oben abgetrennt. Sie ist nach ihm die eigentliche Scheitelzelle, wird aber von dem unteren Teile, dem Segment [sj zur Seite gedrängt, indem dieses sich seitwärts (Fig. 251, 5, 6) hervor- schiebt, selbst eine Scheitelzelle ent- wickelt und zum Sproß auswächst. Demnach wären alle Haar-bildenden Zweige der Sphacelarien als Sympodien anzusehen. Die häufig vorhandene Zick- zackkrümmung würde das "auch noch andeuten. Die MAGNUs'sche Auffassung wird M'ohl von wenigen Botanikern geteilt, und ich möchte ihr auch nicht uu- liedingt zustimmen, aber sie verdient doch w^ohl etwas mehr Beachtung, als man ihr gewöhnlich zuteil werden ließ. Die Vorgänge erinnern ja an manche Erscheinungen bei den Florideen, und die vorgetragene Meinung erklärt relativ einfach die immerhin auffallende Stel- lung der ersten Querwand in der mit .?, Fig. 251 bezeichneten Zelle. Haare können übrigens auch ge- legentlich (z. B. Sph. racemosa) aus Ihre Entstellung ist aus Fig. 251. .9 ohne weiteres Eindenzellen hervorgehen ersichtlich. Die fraglichen Organe wachsen wie überall an der Basis. Bei einigen Sphacelarien (z. B. plumigera) und ganz typisch bei Chae- topteris plumosa herrscht eine besondere Neigung zur Bildung von Berin- dungsfädeu aus den verschiedensten Zellen der Kortikalschicht (vgl. Fig. 252, 2, 5). Sie wachsen bei Sphacelaria plumigera abwärts und l)ilden durch Ver- flechtung eine unregelmäßige Schicht um die Hauptsprosse (Fig. 250, .3); ferner dienen sie an der Basis zur Bildung einer Haftscheibe, welche die Sohle vielfach vollständig verdeckt und natürlich verstärkt. Das Gleiche gilt für die unteren Zonen der Chaetopteris, doch wachsen die Rindeufäden in den oberen Regionen der Sprosse dicht gedrängt mehr weniger schräg nach auswärts (Fig. 252, 4), und da sie alle annähernd gleichmäßig enden, entsteht ein kompakter, außen relativ glatter Mantel, dessen Auf- bau aus Einzelfäden kaum noch erkannt werden kann. 3. Spliacelariaceac. 413 Da die Berindimg erst beg-innt, nachdem die Zweige fertiggestellt waren, durchsetzen Kurz- und Langtrielje die fragliche Schicht (Fig. 252, 4). v/y jflwullcr. Fig. '252. Chaetopteris plumo^a n. Reixke's Atlas. 7 Sproßslück mit Kurztrieben [kt) und Frucbtästen [fr). 'J. .'i beginnende Berindung. 4 Längsschnitt durch einen berindeten Sproß. Uni- und plurilokuläre Öporangieu pflegen bei der gleichen Art die Sporangien. gleiche Stellung zu haben, und man kann allgemein sagen, daß Scheitel- zellen kürzerer oder längerer Triebe sich in solche Organe umwandeln. 414 VIII. Phaeopliyceae. Bei Spliacella, desgleiclieu bei einfachen Sphaeelaria- Arten, wie Spli. olivacea (Fig. 249 , cirrbosa (Fig. 247] usw. kann jeder Ast im angedeuteten Sinne funktionieren, besonders häufig werden kurze Seitenäste zur Spor- angieubilduug verwandt. Die Behälter für die Schwärmer sitzen dann auf kurzem, einzelligem Stiel. Bisweilen fehlt sogar dieser. Bei den liöher stehenden Arten aber, wie Sphacelaria plumigera, race- mosa, Reinkei usw. (Fig. 250), bei Chaetopteris (Fig. 252 usvv., lassen sich besondere Fruchtäste unschwer von den vegetativen unterscheiden. Solche sind meistens etwas einfacher gebaut als die letzteren, vielfach liegen nur monosiphone Fadensjsteme vor, an denen dann auch, wie bei Sphacella u. a., die Sporangien die Spitzen einnehmen. Bei Sphacelaria entstehen die Fruchtäste wohl immer aus zeitweilig ruhenden Zweiginitialen, wie wir schon oben andeuteten, sind im übrigen aber recht mannigfaltig gestaltet. Die fraglichen Gebilde sind z. B. bei Sph. racemosa u. a. einfach monopodial verzweigte liispen; bei Sph. Reinkei liegen nach Sauvageau Sympodien vor und bei Sph. bracteata nebst Ver- wandten wird eine scheinbar axilläre Stellung der Sporangien hervorgerufen. Die Sache liegt hier nach Sauvageau so: der sporangientragende Zweig ist eine Seitenachse des Sprosses, welchen Fig. 250, .7 nur abgebrochen wiedergibt; er hat seinerseits das ..Blatt'- als erstes Seitenorgau erzeugt. Auch sonst kommen noch mancherlei Variauten in der Ausgestaltung der Fruchtäste vor, die event. als Merkzeichen einzelner Artgruppen dienen können. Die Fruchtäste der Chaetopteris weichen in ihrer Form nicht von solchen der Sphacelarien ab (Fig. 252), entstehen aber ganz anders, näm- lich aus den Enden der Berindungsfäden (Fig. 252, 4 . Das zeigt, daß man auf den Eutstehungsort der Fruchtäste keinen zu großen Wert legen darf. Unsere Alge stellt offenbar ein Seiteustück zur Desmarestia auch insofern dar, als hier wie dort die Sporangien auf die Berindungsfäden zurückgehen. Nicht wenige Arten der Gattung Sphacelaria bilden zwecks vegetativer Brutknospen. Vermehrung Brutknospen, welche, wie besonders Pringsheim betonte, einem ganzen Seitensproß gleichwertig sind (vgl. auch Janczewski, Magnus, RiiixKE, Kuckuck u. a.) Aus einer Zweiginitiale treibt ein kurzer, wenigzelliger Ast aus, dessen Scheitelzelle nicht selten etwas anschwillt. Von dieser wird nun durch eine Querwand ganz oben ein kleiner Zipfel abgeschnitten (s Fig. 253, i, S). Die große untere Zelle [e], Avelche man immerhin als das Segment der oberen kleinen Scheitelzelle wird betrachten müssen, wächst nun bei Sjih. furcigera nach zwei Richtungen hin armartig aus (Fig. 253, S). Die beiden Arme werden durch schräge Wände sukzedan abgegliedert und wachsen mit Hilfe einer Scheitelzelle zu kurzen Stäbchen heran, welche Aveit aus- einander spreizen (Fig. 253, 5). Nicht selten bildet eine junge Scheitelzelle noch einmal eine „Gabelung" aus, man erhält -so drei-, ja vereinzelt vierstrahlige Brutknospen (Fig. 253, •)). In anderen Fällen entstehen aus der großen zentralen Zelle e! einer Brutknospenaulage drei gleichmäßig abstehende Strahlen, z. B. bei Sph. tribuloides, Hystrix u. a. (Fig. 253, 2, 7). Die sukzessiven Teilungen in- teressieren im einzelnen kaum. Ich verweise auf die Angaben von Prings- heim, Geyler, die Zeichnungen bei Reinke usw. Von kleinen Ab- weichungen in den Teilungen usw. hängt es ab, ob die Strahlen lang werden, kurz bleiben usw. Danach richtet sich die Form der Brutkuospeu, welche für die einzelne Spezies charakteristisch zu sein pflegt. 3. Spliacelariaceae. 415 Aus Fig. 253, 7 ist ersichtlicli, daß zwischen den Strahlen einer Brut- knospe nicht selten ein Haar entspringt; dasselbe geht aus der kleinen Scheitelzelle hervor, und Magnus sieht in den z. B. hei Sph. furcigera zu beobachtenden Erscheinungen eines Stütze seiner Anschauungen. Ich ver- ^Yeise auf seine Ausführungen. Fig. 253. Brutknospen von Spliacelarien n. Pringsheim, Eeinke, Kuckuck. 1, '2 Sphac. tribu- loides. 3 — 5 Sphac. furcigera. 6 Sphac. plumula. 7 Sphac. Hyärl.c. 8 Sphac. olivacea; „Brut- körner". s Scheitelzelle, c Zentralzelle der Brutknospen. Der Stiel der Brutknospen bleibt immer einreihig; er bricht später ab und die Brutknospe wird frei; aus der Zweiginitiale des Stammes aber kann noch wiederholt unter Benutzung des übriggebliebenen Stumpfes eine neue Brutkuospe hervorgehen. Die in liede stehenden Organe treiben zu neuen Pflanzen aus, indem die Strahlen sich einfach an ihrer Spitze weiter entwickeln. Die gespreizte Form derselben hat aber vielleicht noch eine Bedeutung. Die Arme könnten als Anker dienen wie die Fortsätze der Trapafrüchte. Der Name Sphac. tribuloides erinnert recht hübsch an den „Tribulus". 416 VIII. Phaeopln^ceae. Die Brutknospen entwickeln sich besonders an solchen Individuen, welche unilokuläre Sporangien nur spärlich erzeugen, sie sind offenbar physiologisch innerhalb gewisser Grenzen ein Ersatz für diese. Pringsheim erwähnt für Sph. olivacea noch Brutkörner (Fig. 253, 8] resp. traubige Haufen dieser Gebilde. Sie entstehen aus den Scheitelzellen oder aus den Zweiginitialeu durch wiederholte Teilung. Was aus ihnen später wird, ist nicht sicher bekannt. Im übrigen können auch losgelöste Äste sich zu einer ganzen Pflanze entwickeln. Ferner werden Scheitelzellen, w^elche verloren gingen, aus dem darunter liegenden Segment ersetzt. Kurz die Eegenerationsfähigkeit der Sphacelarien ist eine recht große. b. Stypoeauleae. Schon Geyler hat darauf hingewiesen, daß bei einer Anzahl von Gattungen der Sphacelariaceen die Äste nicht wie bei Sphacelaria, Chae- topteris u. a. in der oben geschilderten Weise aus Teilen der Segmente hervorgehen, sondern aus der Scheitelzelle selber. Der Typus solcher Formen dürfte in Halopteris gegeben sein, an dieses schließt sich Stypo- caulon, Phloeocaulon usw. an, und es mag gleich hier betont werden, daß die äußersten Glieder unserer Eeihe in mehr als einer Beziehung Aus- gestaltungen erfahren, welche au Phanerogamen weitgehend erinnern. Halopteris. Haloptcris bildet wiederholt gefiederte, äußerst zierliche Sproßsysteme, die der etwa 10 — 20 cm hohen Pflanze einen angemessenen Namen ver- schafft haben. Die Achsen verschiedener Ordnung stehen zweizeilig alternierend (Figur 254, i), es fällt aber alsbald auf, daß die beiden untersten ältesten) Seiten- zweige jedes Sprosses beisammen stehen, so zwar, daß sie ungefähr die Achsel äes Muttersprosses einnehmen (Fig. 254, 2). Diese Stellung mag gleich hier als pseudo-axilläre bezeichnet sein. Den Scheitel der Hauptsprosse krönt eine große Scheitelzelle. Sie zer- fällt durch Querwände in die üblichen Segmente, und letztere werden weiter in zentrale und Rindenzellen nach Vorschrift zerlegt. Die Verzweigung beginnt, wie Pringsheim und Magnus zuerst zeigten, damit, daß eine schräg gestellte und etwas uhrglasartig gekrümmte Wand eine Zweiginitiale (Sproß zweiter Ordnung) (Fig. 254, Izivi) von der Scheitel- zelle abtrennt. Durch Wachstum der letzteren wird dann die Initiale ein wenig verschoben, sie erscheint seitlich angeheftet (Fig. 254, 1 xwi"), und mm wird von ihr nach aufwärts eine kleine Zelle {ax) abgeschnitten. Diese möchte man für eine rein axilläre Bildung halten, alle Beobachter aber stimmen darin überein, daß die Hauptscheitelzelle an ihrer Bildung ganz unbeteiligt sei und daß nur die Zweiginitiale der Ursprungsort dieser pseudo- axillären Anlage sei. Nachdem die Zelle ax angelegt, streckt sich die Initiale und sehneidet durch eine Querwand eine Scheitelzelle (v) ab; diese ihrerseits erzeugt zunächst ein Seitenglied ax'\ welches wiederum der Hauptachse zugekehrt ist und liefert dann weiter in regelmäßiger Alternanz Seitenachsen wie der Hauptsproß. Die Zellen ax, ax' werden zu dem pseudo-axillären Sproßpaar, auf das wir bereits oben hinwiesen. Ein solches tritt in Fig. 254, 2 besonders deutlich hervor. Die in der geschilderten Weise sich wiederholende Verzweigung kann Sprosse vierter und fünfter, ja höherer Ordnung liefern, doch nehmen die 3. Sphacelariaceae. 417 letzten Auszweigungen immer mehr den Charakter von Kurztrieben an, indem sie ihre Scheitelzelle zu einem mehr oder weniger zugespitzten Organ umwandeln, das nicht weiter wächst. Nachzutragen ist noch, daß die Zellwände, welche Segment und Scheitel- zelle trennen, stets an die anfänglich uhrglasförmigen Wände ansetzen, welche Hauptscheitelzelle und Zweiginitiale von einander sonderten. Die Basis eines Zweiges sitzt danach immer der oberen und der unteren Hälfte zweier aufeinander folgender Segmente auf. Fig. 254. Halopleris ßliclna n. Goebel u. Reixke. 1 Sproßspitze. 2 pseudoaxilläre Frucht- äste. 3 Anlage eines pseudoaxillären Sprosses, d Sporangium, scheinbar in der Zweigachsel. i;, v' Scheitelzellen, uri Zweiginitialen, ai', ax" Anlagen von pseudoaxillären (c) Sprossen. Magnus hält auch für die Stypocauleen an seiner Auffassung vom sympodialen Aufbau der Sprosse fest, die wir oben an den haarbildenden Sphacelarien demonstriert haben. Danach wäre die vermeintliche Haupt- achse nur eine scheinbare, zu ihrem Aufbau würden die seitwärts ge- schobenen Achsen jeweils ein, oder bei dem später zu besprechenden Stypo- caulon auch mehrere Segmente geliefert haben. Die Sache würde u. a. an Plocamium unter den Florideen erinnern. Die Sporangien der Halopteris stehen an Stelle von Kurztrieben letzter oder vorletzter Ordnung (Fig. 254, 2), und Rkixke weist besonders darauf hin, daß sie meistens die Umbildung eines pseudoaxillären Sprosses dar- stellen. Das geht u. a. sofort aus Fig. 254, -5 u. 4 hervor. Erstere stellt die pseudoaxilläre Zelle {ax) nach der ersten Teilung dar. Die Zelle c Oltmanns, Morphulogie n. Biologie der Algen. 27 418 VIII. Phaeophyceae. wird m vielen Fällen zu einem normalen, vegetativen Astchen, in anderen aber liefert sie ein Sporangium nebst den Tragzellen desselben (Fig. 254, 4). Der Aufbau von Halopteris öifnet nun auch leicht das Verständnis für stypocauion. Stypocauloii, dcsscn eine Art (St. scoparium) wie Halopteris zweizeilig alternierende Aste trägt, während eine andere (St. funiculare) allseitig ver- zweigt ist. Die riesigen Scheitelzellen sind auch hier vorhanden (Fig. 255, i , sie bilden die Äste wie diejenigen von Halopteris, nur machen sich hier Inter- nodien bemerklich, d. h. einzelne Segmente [i Fig. 255, 1) der Scheitel- zelle oder auch Halbsegmente beteiligen sich nicht an der Bildung der Seitenzweige. Einzelheiten über den Vorgang zu geben, scheint mir nicht erforderlich, ich verweise auf Geyler, der alles genau schildert, und be- merke noch, daß besonders die ersten Segmente eines Zweiges häufig keine Seitenzweige tragen. Stypocauion scoparium bringt es in der Verzweigung nicht so weit wie Halopteris; mit einer zweifachen Fiederung hat es sein Bewenden. Die meisten Äste zweiter und dritter Ordnung werden unter x4ufteilung der Scheitelzelle zu Kurztriebeu {ktr Fig. 255, 1), nur einige wenige behalten diese und entwickeln sich zu Langtrieben. Eine Vorausbestimmung der letzteren ist nicht zu erkennen. Nel)en solchen Zweigen, welche der Scheitelzelle direkt entspringen, kommen noch bei verschiedenen Spezies verschieden zahlreiche sog. Adven- tiväste vor. Sie entspringen aus besonderen Zellen, welche, auf die Lang- triebe beschränkt, an dichterem Inhalt erkennbar und größer sind als die übrigen Rindenzellen (Fig. 255, 2, 5). Es ist für mich kein Zweifel, daß auch hier wieder ruhende Zweig- initialen vorliegen wie bei den Sphacelarieu , ist doch bei Stypocauion funiculare ganz evident, daß sie in den zweigloseu Segmenten ^luternodien) zu viert wirtelartig angeordnet sind. Danach würde ich auch nicht gern von Adventivästen reden, eher würde ich an Ascophyllum unter den Fucaceen erinnern, das ja auch zahl- reiche ruhende Scheitelzellen besitzt (s. unten). Die nachträglich gebildeten Äste bleiben meistens kurz, sie lassen an ihrer Basis (Fig. 255, 3) Rhizoideu hervortreten, welche abwärts wachsend den Stamm einhüllen. Besonders in den unteren Regionen der Sprosse bilden die „Bnitzellen" häufig allein Rhizoiden, welche demnach Ästen homolog sind. Wie aus Fig. 255, 4 ersichtlich, werden genau wie bei Halopteris Pseudoaxillarzellen entwickelt, aber diese produzieren niemals einen normal verästelten Seitenzweig — obschou sie einem solchen entsprechen — , son- dern sie rücken vollends in die Achsel und bilden an den sterilen Sproß- systemen Haarbüschel, an den fertilen Sporangienhaufeu (Fig. 255, ol Zu dem Zwecke teilt sich die Pseudoaxillarzelle [ax] durch eine zur Ver- zweignngsebene senkrecht (transversal) gestellte Wand in zwei Zellen, deren jede durch weitere Zerlegung eine quer liegende Zellreihe bildet. Aus diesen gehen dann die farblosen Haare (Fig. 255, 1) oder die Sporaugien hervor. Reinke bezeichnet den in der Achsel entstehenden Zellkomplex als Placenta. Sehr interessant sind dann einige Genera, welche sich in ihrer Wachs- tumsweise unschwer auf Stypocauion zurückführen lassen. Anisocladus wächst wie letztgenannte Gattung, sie produziert aber reichlich verzweigte sog. Adventiväste, und diese sind allein die Träger der pseudoaxillär ent- springenden Sporangien. 3. Spbacelariaceae. 419 Ptilopogon Kke. bildet am Haiiptsproß fiederig verzweigte Kurztriebe, PiUopogon. welche Ri?inke mit Blättern vergleicht. In der Achsel dieser „Blätter-', welche häutig zeitig abbrechen, entstehen (Fig. 255, 7 relativ große Büschel von Fruchtästen, welche mindestens zum Teil aus der Pseudoaxillarzelle hervorgehen; nach Rkinke werden sie vielleicht vermehrt durch adventive Bildungen. Fig. 255 n. Eeinke. 1 Sproßspitze von Slypocaulon scoparium. Itr Langtriebe, ktr Kurztriebe. i Internodien. /( Haare. '2, 3 Zweiginitialen [ziri) und sog. Adventiväste von Slypocaulon funiculare mit ühizoiden (r/t). 4 Slypocaulon scoparium; Pseudoaxillarzellen (a.r). 5 dass. ; Sporangienbaufen. G Phloeocaulon speclahile; Sporangien (.•'p) in der Acbsel eines Sprosses mit zwei scheinbaren Vorblättern. 7 PUhpogon hryocladus ; Frucbtzweig. Diese Pflanzen erhalten durch Teilung der primären peripheren Rinden- zellen eine ziemlich dicke Sekundärrinde, welche die Seiteuzweige an ihrer Basis umschließt. Die Dinge bedürfen im einzelnen wohl noch erneuter Untersuchung. Auch Phloeocaulon, das wie Stypocaulon wächst, erhält sekundäre Be- Phloeocaulon. rindung und zAvar in den oberen Regionen durch Teilung der primären Kortikalzellen, in den unteren durch hypheuartige Berindungsfäden. Hier treten auch wirkliche Adventiväste aus der Basis abgefallener Kurztriebe hervor. Solcher Ersatz der letzteren erfolgt vielleicht periodisch. 27* 420 VIII. Phaeophyceae. Die Sporaugieu von Phloeocaulon stehen nach Reixke auf kätzchen- artig-en Kurztrieben, und zAvar sind uni- und plurilokuläre Sporangien auf habituell etwas differente Pflanzen verteilt. Die einzelnen Sporangien ent- stehen wieder aus einer pseudo-axillären ..Placenta", aber gewöhnlich nur zu zweien nebeneinander (Fig. 255, 6'); interessant aber ist, daß beiderseits von den Sporangien — in transversaler Stellung — kleine Kurztriebe auf- treten (Fig. 255, 6), welche die Vorblätter dikotyler Sprosse imitieren. Danach redet Reinke auch hier von Deckblättern, Vorblättern usw., um damit auch in der Terminologie die erwähnte Ähnlichkeit zum Ausdruck zu bringen. c. Cladostepheae. ciadostephm. Cladostephus stellt wohl den eigenartigsten Typus unter den Sphace- lariaceen dar. Die 10 — 20 cm hohe Pflanze (Fig. 256) bildet knorpelige, dichotom verzweigte Sprosse, welche mit zahlreichen, vielzähligen Wirtein von Kurztrieben dicht bedeckt sind. Zwischen letzteren entstehen Frucht- äste (Fig. 256, 2). Die Pflanze perenniert, sie wächst im Sommer bei Helgoland lebhaft, wirft mit Beginn der kalten Jahreszeit zum mindesten die älteren Kurztriebe ab und entwickelt dann Fruchtäste, die im Dezember- Januar nach Kuckuck ihre Sporangien reifen. In Neapel lebt sie ähnlich. Die Hauptsprosse wachsen mit Hilfe einer großen Scheitelzelle (Fig. 256, 4) und bilden in üblicher Weise durch Teilung der Segmente Zentralkörper und Rinde (Fig. 256, 4). Zwecks Bildung von Kurztrieben wölben sich aus dem oberen Teile der oberen Halbsegmente, die auch nach wiederholten Teilungen, wie immer, erkennbar sind, rings um den ganzen Scheitel Zellen vor [zwi Fig. 256, 4)^ welche rasch zu Scheitelzellen werden und dann keulenförmige Organe liefern, deren wirteiförmige Anordnung wir schon betonten. Diese Gebilde werden häufig Blätter genannt; ich glaube der gewählte Name (Kurztrieb) genügt. Viele der letzteren behalten die erwähnte Keulenform bei, ihre Scheitel- zellen werden aufgeteilt resp. zu dornartigen Spitzen umgewandelt. Noch häufiger aber verzweigen sich die Kurztriebe ein- bis mehrere Male nach dem Rezept von Halopteris-Stypocaulon, und genau wie dort entstehen auch Haarbüschel in den Achseln der Zweiglein (Fig. 256, 2). Nachdem wenige Ästchen gebildet sind, stellen auch hier die in Frage kommenden Scheitelzellen die Tätigkeit ein und werden aufgeteilt resp. umgebildet. Da von jedem Segment höchstens die obere Hälfte zur Kurztrieb- bildung verwandt wird, bleibt die untere frei, sie streckt sich zusammen mit den Basalregionen der Kurztriebe und bildet jeweils ein Internodium. Aus einem solchen können noch wieder Kurztriebe vereinzelt oder in Wirtein hervorgehen, der Hauptsache nach aber setzen in den Rindenzellen der Internodien (bei v, Fig. 256, 4) reichlich anti- und perikline Teilungen ein, und damit entsteht ein sekundäres Rindengewebe [sr], welches die Basis der vorher gebildeten Kurztriebe umwallt (Fig. 256, 2). Diese sekundäre Rinde ist es dann, welche die Fruchtsprosse hervorbringt (/> Fig. 256, 2). Sie können fast aus jeder Zelle der sekundären Kortikalschicht hervor- brechen. Den Kurztrieben sind sie vielfach ähnlich, vielfach auch stark gegen diese reduziert. Die Sporangien stehen an größeren Fruchtästen mit Vorliebe seitlich, an den kleineren häufig terminal. Sie sind Umwand- lungsprodukte der Scheitelzellen, wenn sie am Ende stehen; bei seitlicher 3. Spliacelai-iaceae. 421 Orientierimg- aber verdaukeu sie uach Pringsheim „Brutzelleu" den Ur- sprung-, die der Autor auch hier nachwies. Die Verzweigung- der Langtriebe hat garnichts mit der Kurztrieb- bildung zu tun, sie ist dichotom. Soll sie beginnen, so bildet sich in der Scheitelzelle eine schräge Uhrglaswaud [1 — 1 Fig. 256, 8) und auf diese folgt alsbald eine zweiTe [2 — 2). Damit sind drei Zellen herausgeschnitten. l und /' bilden die Scheitel für neue Langtriebe, die unter diesen liegende, nach oben etwas zugespitzte Zelle teilt sich durch Längswände wie sonst die Segmente und so resultiert ein Zellkomplex, welcher die Basis für die beiden Langtriebe abgibt. Fig. 256. Cladosthephus verüc'dlalus. Orig. u. ii. Pringsheim. / Habitusbild. Doppelte Größe. •J Längsschnitt durch einen älteren Sproß, ktr Kurztrieh. fr Fruchtsproß, pr primäre, sr sekundäre Rinde. 3 Längsschnitt durch einen Scheitel, der in Verzweigung begriffen ist. i, V die Gaheläste. 4 Längsschnitt durch den Scheitel, v Scheitelzelle, ktr Kurztrieb, ck Zentralkürper. r Rinde. zwi Zweiginitiale. Die Vorgänge lassen sich mit denen bei Halopteris-Stypocaulou vergleichen. Die erste Zelle (/) stellt wohl das dar, was wir Zweiginitiale nannten, die zweite würde eveut. dem Organ entsprechen, was man bei jenen Gattungen gemeinhin als Scheitelzelle anspricht, und man könnte sich vorstellen, daß die Scheitelzelle [l') zugunsten ihrer Tochter (/) verkleinert, und daß damit 422 VIII. Phaeophyceae. die mouopodiale Verzweigung zur dichotomen geworden sei. Doch kann man auch die MAGNUs'sche Auffassung auf diesen Fall anwenden und l für die eigentliche Scheitelzelle erklären. Dann wäre eine einheitliche Auffassung für alle diese Fragen gewonnen. Neben solcher Dichotomie weist aber Prixgsheim eine seitliche Ver- zweigung aus den unvermeidlichen Initialen nach* Ab und zu bleiben nämlich (ohne erkennbare Regel) in den von den Scheitelzelleu abge- schnitteneu Segmenten einzelne Zylinderquadranten ungeteilt, und diese erscheinen dann später als große Zellen in das Parenchymgewebe der Rinde eingebettet. Sie können nach einiger Ruhe zu Langtriebeu aus- wachsen. Das nennt man dann meistens Adventiväste. Überblicken wir nun die Verzweigungsmodalitäten bei Cladostephus, so sind vier ziemlich scharf geschiedene Fälle zu verzeichnen: 1. Dichotomie aus der Scheitelzelle (Langtriebe); ' 2. seitliche Verzweigung aus Quadranten eines Halbsegmeutes (Lang- triebe) ; 3. Kurztriebbildung in Vielzahl aus dem Teil eines Halbsegmentes; 4. Fruchtsprosse aus einem Rindeuteil, der kaum noch auf ein be- stimmtes Segment zurückgeführt werden kann. Bei einer solchen Diiferenzierung lag es natürlich nahe, mit Prixgs- HEIM von Achse, Blatt, event. Fruchtblatt usw. zureden; indes mir scheint, wie schon oben angedeutet, das sei unnötig, man komme mit den von mir gewählten Namen aus. Gewiß, die Dinge sind physiologisch und biologisch Blättern sehr ähnlich, aber ich meine doch, man müßte ent- weder die Bezeichnung Blatt für die entsprechenden, morphologisch defi- nierten Organe der höheren Pflanzen festhalten, oder aber alles was assi- miliert, flächenartig ausgebreitet ist usw., Blatt neuneu. Dann aber sei man auch konsequent und streiche das Wort Phyllocladium bei den Pha- nerogamen. Der Wunsch, die Nomenklatur der Archegouiaten und Samenpflanzen auf die Algen anzuwenden, wird nicht bloß durch Cladostephus nahe ge- legt, Stypocaulon und seine Verwandten reizen fast noch mehr dazu. Doch ich glaube, auch hier kann man präzis sein, ohne die so gern benutzte Nomenklatur selber zu verwenden. Natürlich verlieren damit die Erscheinungen an sich nicht an Interesse, und besser als die Nomenklaturfrage zu erörtern, wäre es, zu sagen, warum in so heterogenen Gruppen Ahnliches wiederkehrt. Leider vermögen wir das heute noch nicht. Auf die Verwandtschaft der Sphacelarien mit anderen Phaeosporeen kommen wir im allgemeinen Teile des Buches zurück. Reinke's Auf- fassung, Battersia sei gleichsam die Urform der Gruppe, vermag ich nicht zu teilen, auch Sauvageau spricht sich dagegen aus. Ich glaube, Spha- cella steht der Urspruugsform am nächsten, und man kann sich unschwer die weitere phylogenetische Entwickelung vorstellen. Auch die Zusammen- hänge der Stypocauleeu und Cladostephen mit den niederen Formen er- geben sich fast von selbst. Literatur. Geyler, Th., Zur Kenntnis der Sphacelarieeu. Pringsh. Jahrb. 1865/66. 4. 479. Janczewski, Ed., Les propagules du Sphacelaria cirrhosa. Mem. de la soc. des sc. nat. de Cherbourg 1871/72. 16. p. 337. Kuckuck, P., Bern. z. marinen Algenvegetation von Helgoland. Wiss. Meeresunters. Abt. Helgoland. N. F. 1. 1894. (Sphacelaria radicans. Spliacelodenua.) 4. Lamiuariaceae. 423 Magnus, P., Zur Morphologie der Sphacelarieeu usw. Festschr. z. Feier des lOOjähr. Bestehens der. Ges. naturf. Freunde zu Berlin. 1873. Pringsheim, N., Üb. d. Gang der uiorphol. Differenzierung i. d. Sphacelarienreilie. Abh. d. K. Akad. d. Wiss. z. Berlin 1873. Ges. Abh. 1. Reinkk, J. Beitr. z. vergl. Anatomie u. Morphologie der Spliacelarien. Bibl. Bota- nica 1891. Heft 23. Atlas deutscher Meeresalgen. Vergl. S. 395. Flora der westl. Ostsee. Vergl. S. 395. Saüvageau, C, Sur la sexualite et les aftiuitos des Sphacelariees. Comptes r. 1898. 126. p. 1672. Remarques sur les Sphacelariacees. Journ. de bot. 14. p. 213 ff. Sur les Sphacelaria d'Australasie. Notes bot. school. Trinity coli. Di;bliu 1902. p. 196—200.) Strasburger, Ed., Zellbildung u. Zellteilung. 3. Aufl. Histolog. Beiträge. Heft 4. Swingle, W. T., Zur Kenntnis der Kern- u. Zellteilung bei den Sphacelariaceen. Pringh. Jahrb. 1897. 30. p. 299. 4. Laminariaceae. Den Typus dieser Familie repräsentiert die Gattung Laminaria (Fi- gur 257 und 258), welche Stiel und Lamina eines einzelnen Laubblattes imitiert. An dem Übergänge von dem Stiel zur Spreite liegt eine interka- lare Wacbstumszone, das Ganze wird gewöhnlich durch Krallen, die der Basis des Stieles entspringen, am Substrat festgeheftet. Von Laminaria leiten sich unschwer alle anderen Gattungen her, das soll unten gezeigt werden. Als Fortpflanzungsorgane sind nur unilokuläre Sporangien bekannt, welche, wie bei Chorda, von Paraphysen begleitet werden und meistens, in ungeheurer Zahl beisammenstehend, breite fleckenartige Sori bilden. Literatur und tatsächliche Kenntnisse über die Laminariaceen befinden sich nicht gerade in einem erfreulichen Zustande. Bei der sogleich zu schildernden Verbreitung der Laminariaceen sind wir vielfach auf das an- gewiesen, was Reisende aus fernen Welten brachten, und wenn letztere uns auch heute in der Zeit des Dampfes näher gerückt sind, so bleibt doch das erlangte und zu erlangende Material vielfach lückenhaft. Dem entspricht es, daß die auffallenden Formen schon von den alten Reisenden häufig erwähnt werden , daß aber auch vielfach lückenhafte Notizen in die Literatur Eingang gefunden haben, die um so weniger voll- ständig aufzutreiben sind, als sie recht oft in schwer zugänglichen Werken niedergelegt wurden. Deshalb werden die folgenden Angaben kaum ganz vollständig sein. Die Laminariaceen wurden schon ziemlich eingehend von alten Algo- logen wie Turner, Gmelin, Gunner, Bory u. a. berücksichtigt, einen Ein- blick in ihren äußeren und inneren Aufbau geben uns aber erst Postels und Ruprecht, Kützing, Harvey, Agardh, Areschoug, Kjellman, le JOLIS, FOSLIE u. a. Eine zusammenfassende Darstellung der Gattungen gab Kjellman, gleichzeitig versuchte Setchell eine neue nicht unzweckmäßige Gruppie- rung der Formen, und schließlich erörterte Reinke, das Bekannte zu- sammenfassend, den äußeren Aufbau der Laminariaceen. Die hier folgende Darstellung war im wesentlichen vor Erscheinen der REiNKE'schen Arbeit niedergeschrieben. 424 VIII. Phaeophj'ceae. Yorkoiiimen. Fast iu jedem Lehr1)ucli der Botanik steht zu lesen, daß die Lamiuaria- ceen kaum unter die Höhe von V2 ^^ herabsinken, häufiger aber tropische Schling- und Kletterpflanzen an Größe erreichen oder übertreffen. Der Vergleich ist besonders für die großen Nereocystis- und Macrocystis-Arten nicht ungeschickt, denn ihre Stämme sind meistens dünn und biegsam. Diese Pflanzen bilden nun vielfach ungemein ausgedehnte und für viele Meere ganz charakteristische Bestände, welche au festes Gestein usw. gebunden teils die litorale, teils die sublitorale Zone einnehmen. Dabei verdrängen sie oft den litoralen Fucaceengürtel (s. unten) oder lösen ihn nach unten hin ab. Die Laminariaceen sind, wie das auch Setchell wieder darleg-t, polare Gewächse. Die Eismeere des Nordens sind ihre Heimat, und von dieser aus dringen sie durch die Behringsstraße an asiatischen und amerikanischen Küsten ebenso in den großen Ozean fz. T. ziemlich weit, z. B. nach Japan) vor, wie sie in der Atlantic über Grönland nach Amerika einerseits, nach Skandinavien, Großbritannien, Helgoland und Frankreich andererseits über- greifen. Gegen den Äquator — in wärmeren Meeren — treten sie zurück. so kommen z. B. im Mittelmeer nur noch spärliche Laminarien (L. Rödri- GUEZii u. a.) vor. Auch die Antarctis hat ihre Laminariaceen und schickt dieselben zur Südspitze Afrikas und l)esouders Amerikas hinüber, wo die Macrocystis- und Lessoniaformen des Feuerlandes schon so häufig die Be- wunderung des Reisenden wachgerufen haben. Daß solche Gestalten reines Seewasser verlangen, ist kaum verwunder- lich, deshalb ist z. B. iu der Ostsee von einer eigentlichen Laminarien- vegetation nicht mehr die Rede, mag auch die Pflanze dort vereinzelt fest- gewachsen oder verschleppt vorkommen. Die Gestalt der Laminariaceen wird erst aus ihrer Lebensweise ver- ständlich. Die Anpassungen an bestimmte Standorte sind so deutlich, daß unsere Gruppe eine der nettesten Paradigmata bildet, an welchen man die Beziehungen zwischen Form und Außenwelt demonstrieren kann. Deshalb versagen wir uns vorläufig ein Eingehen auf diese Fragen, schildern trocken den morphologischen Aufbau und kommen im allgemeinen Teil auf die Sache zurück. Gruppierung. Nachdem wir Chorda und Adenocystis bereits bei den Ectocarpaceen untergebracht, verbleiben in der Familie der Laminariaceen folgende Gat- tungen, die wir im wesentlichen im Anschluß an Setchell gruppieren. Saccorrhiza Phyllaria ) Laminarieae TMminaria Cosiafac Cymathere Costaria Ag'arum • " " Alaria Ea-resia Ecklonia Eiseuia Dictyoueuron Lessonia Pelagophycus Postelsia Nereocystis Macrocystis Lessonieae 4. Laminariaceae. 425 Die Äußerer Aufbau. a. Laminarieae. Keimpflauzeu der verschiedeueu Laminaria -Arten stimmen, soweit mau sie überhaupt kennt, iu allen wesentlichen Punkten überein. Aus einer Haftscheibe, welche zahlreiche Hyphen aufbauen helfen, erhebt' sich ein g-erundeter Stiel und dieser trägt eine mäßig breite Laubfläche (Fig. 257, 1), die man wohl einfach als flachen Sproß auf- fassen kann, ohne sie als terminales Blatt zu bezeichnen. Die eben geschilderte und abgebildete Form behalten nun einige Laminarien, be- sonders L. solidungula zeitlebens, es werden höchstens die gesamten Dimensionen ver- ändert, und event. wird im Alter die Haft- scheibe verbreitert. Die Laminarien der Saccharinagruppe (Fig. 257, 2) behalten ebenfalls dauernd die einfachen Umrisse, verändern aber die Haft- organe. An der Basis des Stieles treten nämlich, zunächst in einem Wirtel, zahl- reiche wurzelälmliche Gebilde hervor, wachsen im Bogen abwärts und klammern sich unter wiederholter dichotomer Verzweigung an dem Substrat fest, indem sie sich teils an ihrer Spitze, teils an beliebigen anderen Stellen saugnapfortig verbreitern. Man nennt diese Gebilde wohl am besten Krallen oder Hafter. Im Laufe der Zeit entstehen mehrere mit einander alternierende Wirtel solcher Organe ; da sie nachträglich noch ein gelindes Wachs- tum zeigen, heben sie die primäre Haft- scheibe vom Substrat ab. Die Vorgänge er- innern an die adventiven Stelzwurzeln von Zea Mais und an ähnliches. Die sukzessiven Wirtel haben aber, wie Foslie betont, zu den Geweberingen im Stamm (s. unten) keine Beziehungen. Solche Krallen kehren nun, das sei bereits hier bemerkt, fast in der ganzen Familie der Laminariaceen ebenso wieder wie die primäre Haftscheibe im Jugendstadium. Varianten im einzelnen sind natürlich nicht ausgeschlossen, und besonders treten in derselben Spezies nach Foslie Unterschiede auf, je nachdem die einzelnen Individuen stärker oder schwächer durch Zug in Anspruch genommen werden. Fig. 257. 1 Keimpflanze einer Laminaria {diyitala'/). Orig. '2 Laminaria saccharina. Orig. Laminaria. € M 426 VIII. Phaeophyceae. Lauhu-echsel. Laminaria saccharina und ihre Verwandten bedürfen jenes festen An- haltes, weil sie oft erhebliche Dimensionen erreichen. Die eben erwähnte Art z. B. erreicht im Stiel eine Länge von 1 — IV2 m^ iu der Laubfläche 21/2 — 3 m; der Stiel der L. longicruris wird sogar 5 m lang, die Spreite mißt 4 m in der Länge und 60 cm in der Breite (nach Rosen vinge). Der L. saccharina und ihren Verwandten reiht ^ sich Boknet's L. Eodriguezii nebst einigen ähn- y ^-^ liehen Formen an, welche Kjellmax zur Repens- ^ " '^h gruppe zusammenfaßt. Das Laub ist im wesentlichen p- ^ dasjenige der „Saccharinen", doch brechen aus der Basis des Stils in unmittelbarer Nähe der Krallen Ausläufer hervor, welche an ihrer Spitze zu neuen Thaliomen heranwachsen (Fig. 258). Die Laminarien der Digitata-Gruppe weichen im Alter von den Jugendformen recht weit ab. Die 3 Q Spreite wird erheblich breiter als in den vorigen Ab- teilungen, und schon auf recht jungen Stufen beginnen Bisse aufzutreten, welche vom vorderen Rande her die ganze Fläche in Streifen von verschiedener Zahl und Breite zerlegen, die schließlich nur noch an der Basis zusammenhängen (Fig. 259). Die Größen- verhältnisse entsprechen im wesentlichen dem oben angegebenen; wir erfahren von 5 m und mehr Höhe, von 8 cm Staramdurchmesser usw. Das Längen- verhältnis von Stiel und Spreite zu einander variiert sehr, sogar bei der nämlichen Spezies. An der Grenze zwischen Stiel und Laub liegt bei allen Laminarien ein interkalarer Vegetationspunkt, welcher zwar schon an den Keimpflanzen bemerkbar wird, aber doch besonders in die Erscheinung tritt, wenn der jährlich sich abspielende Laubwechsel un- serer Pflanzen beginnt, der heute kaum noch für eine Art zweifelhaft ist. Über denselben finden sich schon Andeutungen und mehr oder weniger vollständige Angaben bei den oben erwähnten alten Algologen, doch haben erst Harvey, Ruprecht, le Jolis u. a. die Situation geklärt und neuere Forscher, z. B. FosLiE, haben noch mancherlei über die weniger studierten Arten hinzugefügt. Der Beginn des Laubwechsels macht sich dadurch bemerkbar, daß die interkalare Wachstumszone eine Fig. 258 n. Bornet.' La- energische Tätigkeit entfaltet. Bei Laminaria saccha- minaria Rodriguezü Boin. rina, die wir zuuächst ius Augc fasscu (Fig. 257), entsteht rasch eine teller- oder scheibenförmige Ver- breiterung, welche durch eine Einschnürung von der alten Spreite scharf geschieden ist. Letzteres beweist, daß hier genau die Grenze zwischen Stiel und Spreite bevorzugt teilungsfähig ist. Das Scheibchen wächst immer mehr zu einem lineal-zungenförmigen Ge- bilde heran, das sich sehr bald als neue Spreite zu erkennen gibt und als solche funktioniert. Das alte Laub wird von den Wogen zerfetzt und bricht endlich an der Einschnürungsstelle ab. Je nach der Meeresbewegung hält es sich längere oder kürzere Zeit. Lam. Cloustoni le Jol. (L. hyperborea Fosl.) bildet zunächst an der- 4. Laminariaceae. 427 Fig. 259. Lam'inarki ClouHonl im Laubwechsel. Orig. 428 VIII. Phaeophyceae. selben Stelle wie L. saccharina eine neue Scheibe, welche (Fig-. 259) das alte fingerteilige Laub emporhebt. Aus der jungen Platte, die übrigens häufig arg- verkrümmt ist, gehen dann die „Finger" des Laubes dadurch hervor, daß im apikalen Teile derselben von den Seiten her beginnend Läugsspalten auftreten (Fig. 259, links). Diese Spalten verlängern sich besonders gegen die Spitze der jungen Fläche hin und schließlich dringen sie bis an den oberen Rand derselben vor. Dadurch werden natürlich die Fingerlappen an ihrer Spitze frei und wachsen nun selbständig weiter, wie das Fig. 259 leicht ergibt; dabei können sie auch von der Spitze her erneute Längsspaltung erfahren. Nicht alle Lamiuarien aber folgen offenl)ar genau diesem Typus, denn nach FosLiE beteiligt sich bei L. fiexicaulis le Jol. (L. digitata ^L.] Edm.). das oberste Ende des Stieles an der Neubildung des Laubes nicht. Viel- mehr ist es hier nur die Basis der alten Blatttläche selber, welche eine erneute Tätigkeit beginnt. Deshalb fehlt häufig bei L. fiexicaulis die Einschnürung zwischen der jungen und alten „Blattfiäche". Dieselben gehen bei oberflächlicher Betrachtung direkt in einander über und gaben Veranlassung zu der Meinung , daß solchen Formen der Wechsel des Laubes fehle. An den nordeuropäischen Küsten findet man die Lamiuarien im Februar bis März im vollen Laubwechsel. Um diese Zeit zeigten ihn z. B. sowohl Exemplare der Lam. Cloustoni von den Küsten Finmarkens, welche Foslie abbildete, als auch diejenigen, welche von Helgoland stammend in Fig. 257 u. 259 wiedergegeben sind. Auch für L. Eodriguezii aus dem Mittelmeer erwähnt Bornet ähnliches. Danach beginnt der Prozeß im Dez.— Januar und ist im April — Mai im wesentlichen beendet, wenn auch bei der Lam. Rodriguezii, welche sehr tief wächst, das alte Laub noch bis zum Herbst erhalten bleibt. Doch nicht überall und auch nicht von allen Spezies werden dieselben Zeiten eingehalten, Ruprecht meldet z. B., daß im Ochotskischen Meer, in welchem das letzte Eis erst im August zu schwin- den pflegt, der Regenerationsprozeß im Juli noch nicht beendet war. Wie oft sich der Laubwechsel an einem und demselben Individuum im Lauf der Jahre wiederholt, ist ganz unbekannt. Direkte Beobachtungen an Ort und Stelle konnten nicht gemacht werden, und indirekte Bestim- mungen scheinen mir fehlzuschlagen. Speziell hat man auf die später noch eingehender zu schildernden jahresringähnlichen Bildungen zurückgegrifien, welche auf dem Querschnitt der Laminarienstiele bemerkt werden. Diese Ringe stehen sicher in einer Beziehung zu dem erheblichen Dickeuwachs- tum, das die fraglichen Organe, die ja ausdauern, erleiden, aber es ist durchaus nicht erwiesen, wie neuerdings wieder Foslie betont, daß jedes Jahr nur einer gebildet wird. Wir sind demnach auch über das Alter der mächtigen Laminarieu im Unklaren. Die einzige Angabe, welche ich finde, ist eine Notiz bei Foslie, wonach 4 — 5 Jahre vergehen, ehe eine von Lamiuarien entblößte Stelle wieder mit Exemplaren von etwa 1 m Höhe besiedelt sind. Ebenso unklar ist es , ob die Krallenwirtel , welche nacheinander ent- stehen, Jahresperioden einhalten. Laubwechsel und Fruktifikation stehen natürlich in enger Beziehung, und man kann allgemein festhalten, daß die alten Laubflächen, welche gegen den Herbst hin oder bei Winters Anfang fruktifizierten. im folgenden Frühling abgeworfen werden. Die Sori überziehen meist in großen unregelmäßig begrenzten Flecken beide Seiten des Laubes, nur in einzelnen Fällen hal)en sie bestimmtere 4. Laminariaceae. 429 Umrisse, z. B. bei L. Eodriguezii liegen zwei fast halbmondförmige Sori symmetrisch an der Basis des alten Laubes. Als Laminarien mit stark modifizierter Basis resp. mit veränderter Krallen- bildung: darf man wohl die eigenartige Phyllaria und die Saceorrhiza betrachten. Die Keimlinge der Phyllaria (Saceorrhiza) dermatodea le Jol. gleichen im Phyllarh wesentlichen denjenigen von I^aminarien, haben aber Ilaargruben. Sie besitzen wie jene eine Haftscheibe. Unmittelbar über dieser geht nach Setchell aus dem Stiel ein Wulst hervor (Fig. 260, i), welcher nacheinander zwei Kreise von breiten Krallen gegen das Substrat entsendet (Fig. 260, 2). Die Krallen greifen glockenartig über die Haftscheibe. Fig. 260 II. Barber u. Setchell. 1 Phyllaria dermatodea, junges Exemplar. 2 dies., älteres Exemplar, sp die sporangieiitragenden Regionen. 3 Saceorrhiza bulbosa, jung. 4 dies., älter. .«pr Spreite, st sekundärer Stiel, gl Glocke. Durch die Tätigkeit eines interkalaren Vegetationspunktes wird an der Basis der ursprünglich sehr dünnen Laubfläche derberes lederartiges Gewebe einge- schaltet, welches keine Haargruben mehr führt (Fig. 260, 2). Auf diesem leder- artigen Teile des Laubes entstehen dann die Sporangien. Noch seltsamer ist Sacc. bulbosa (Barber, Phillips). Die älteren Keim- Saccorrh linge haben ein zerschlitztes Laub wie die Laminarien. Ein Ringwulst entsteht nach Barber auch hier (Fig. 260, 5), jedoch geht derselbe unmittelbar unter der Lamina aus der interkalaren Wachstumszone hervor. Der Wulst wächst später zu einem glockenförmigen Körper heran, der wiederum die primäre Haft- scheibe und den unteren Teil des Stieles einschließt. Vom Rande und zum Teil auch von der Oberfläche der Glocke entspringen dann in mehreren Reihen Krallen (Fig. 260, 4), Avelche für Festheftung auf dem Substrat sorgen. Ein Teil der Krallen bleibt rudimentär und bedingt in Verbindung mit zahlreichen, oft regel- mäßig angeordneten Papillen ein rauhes Aussehen der ganzen Oberfläche. Für die Bildung des Ringwulstes und der „Glocke'' wird indes nicht das ganze interkalare Meristem aufgebraucht, vielmehr wächst der Teil unmittelbar über 430 VIII. Phaeophyceae. dem ersteren bedeutend in die Länge und hebt damit die Spreite weit empor (Fig. 260, 4). Der so nacliträglich entwickelte Stiel ist stark abgetlaclit, an seiner Basis ist er schraubig gedreht, und späterhin erscheinen gar noch wellig gekrümmte Flügel an seinen Rändern. Die Sporangien entstehen auf dem gewellten und gedrehten Stiel und vor allem auf der Außen- und Innenseite der basalen Glocke (s. a. Gardixek). Hierin weicht S. bulbosa unverkennbar scharf von Phyllaria dermatodea ab und nähert sich in gewissem Sinne der Alaria, wie auch Barber bereits betont. Das Ge- meinsame ist die Entstehung der fruktifizierenden Teile direkt aus der inter- kalaren Teilungszone. Die S. bulbosa kommt an den englischen, norwegischen usw. Küsten reich- lich vor. Sie stellt nach Barber eine der größten europäischen Algen dar. Die Glocke kann bis zu 30 cm Durchmesser, der Stiel bis 60 cm Länge er- reichen, und die Spreite mißt ausgebreitet 2 — 4 m nach demselben Autor. Dabei ist das Gewächs nach Phillips einjährig. Er fand es im Oktober an den eng- lischen Küsten voll entwickelt, im März waren nur noch die Glocken vorhanden, das Laub war von den Wellen zerrissen. ■ Die Glocke der Saccorrhiza mag man zunächst als Haftorgan betrachten, das an Stelle der geAvöhnlicheu Krallen tritt. Es leistet aber zweifellos mehr. Die große Halbkugel widersteht den Stürmen des Winters, indem die Wogen über dieselbe wegrollen Avie über einen Steinblock, das betonte schon Greville, und damit ist die Möglichkeit gegeben, im Frühjahr Fortptlanzungsorgane zu produ- zieren und in ruhigeren Zeiten neue Pflanzen mit Spreite zu erzeugen. , b. Lessonieae. Die Formen der Lam. digitata führen uns unschwer hiuül)er zu einer Anzahl von Gattungen, die sich alle durch eine ganz charakteristische Zerspaltung des Laubes auszeichnen. Man könnte sie fast als Schizo- Laminariaeeen bezeichnen. ctyoneuron. Eine der einfachsten unter ihnen ist v^ohl Dictyoneuron (Fig. 261). Die Pflanze gleicht noch im Alter und um so mehr vermutlich in der Jugend einer kurzgestielten Laminaria. Die Leisten und Rippen, welche eine Netzzeichnung herbeiführen, sind relativ nebensächlich, wichtig aber ist die Art der Längsspaltung. An der Grenze von Stiel und Spreite tritt nämlich (Fig. 261) ein Riß auf, derselbe setzt sich späterhin nicht bloß nach oben fort, um die ganze Fläche vollends in zwei Teile zu zerlegen, er greift auch ziemlich weit nach abwärts auf den Stiel über und spaltet diesen, doch bleibt die alleruuterste Region unberührt. Die Spaltungen können sich in den beiden Teilstücken wiederholen. Die letzteren sind anfänglich noch durch die nicht zerschlitzte Stielbasis verbunden, doch werden sie später durch Zerfall des Verbindungsstückes isoliert ; sie heften sich dann selbständig durch Hafter fest, welche aus der Basis der Einzel- stiele hervorgehen. Lessonia. Die Keimpflanzen der berühmten Lessonien haben nach Hooker und Harvey die typische Laminarienform mit dem interkalaren Vegetations- punkt. Schon zeitig aber tritt in der Mitte ein Längsspalt auf, der genau wie bei Dictyoneuron sowohl das Laub als auch das obere Ende des Stiels in zwei Hälften teilt; bald wird in jeder Hälfte ein neuer Tei- lungsriß angelegt, und so resultieren junge Pflanzen, welche in ihrem Habitus an Dictyoneuron oder au den in Fig. 262, 1 wiedergegebenen Macrocystiskeimling so sehr erinnern, daß man sie in der Abbildung einfach 4. Laminariaceae. 431 vertauschen kann. Doch dies Stadium geht bald vorüber und wir erhalten dann Pflänzchen, welche auf dichotom verzweigtem Stamm resp. dessen Ästen vier Blätter „oder, besser gesagt, zwei Blattpaare tragen (Schema Fig. 262, 2). Die Ähnlichkeit mit Dictyoneuron liegt auf der Hand, aber %^-ä Fig. 261. Dictyoneuron cali- fornicum n. Ruprecht. Fig. 262. 1 Keimpflanze von Macrocystis n. Goebel. -2 Schema einer jungen Pflanze von Lessonia. 3 Lessonia nigrescens n. PosTELS u. Ruprecht. Die Zweige sind etwas anders gelegt als im Original. auch der Unterschied ist ersichtlich: bei Lessonia werden diejenigen Teile, welche unterhalb der interkalaren Teilungszone liegen, stark entwickelt, bei Dictyoneuron gehen sie zugrunde. 432 VIII. Phaeopliyceae. Fig. ^263. Zweig von Lessonia fuscescens. verkleinert n. Postels u. Ruprecht und etwas anders orientiert. 4. Lamiiiariaceae. 433 In jedem der eben bescliriebcuen Flachspros.se wiederholen sich mm die Längsspaltimg-en stets in gleicher Weise (Fig. 262, o), und so kann eine fast unendliche Zahl von blattartigen Gebilden entstehen, welche einem entsprechenden System dichotomer Aste terminal aufsitzen. Fast selbst- verständlich ist (vgl. Fig. 262, 3), daß sich nicht alle Gabeläste gleich ent- wickeln, einzelne eilen voraus, andere werden unterdrückt, sterben auch ab usw., deshalb können dann Pflanzen (Fig 263, 264] mit baumartigem Habitus entstehen, bei welchen.. die Ent- wickelungsweise der einzelnen Aste nicht mehr auf den ersten Blick sichtbar ist. Nicht alle Lessonien erreichen diesen Baumhabitus, manche, wie Less. nigres- cens (Fig. 262, 3\ bleiben relativ klein, die Stiele erfahren keine auffallende Aus- gestaltung, bei Less. fuscescens u. a. da- gegen erfährt alles, was unterhalb der interkalaren Wachstumszonen sitzt, nicht bloß ein erhebliches Längenwachstum, sondern auch eine bedeutende Verdickung, und so resultieren Bäumchen, welche nach Hooker und Harvey eine Hijhe von 3^ — 4 m und im Hauptstamm die Dicke eines Mannsschenkels besitzen (Fig. 264). Im allgemeinen sind bei den Les- sonien jeweils die beiden flachen Schwes- tersprosse gleich, und alle pflegen zur Sporaugienbildung in ihren oberen Teilen befähigt zu sein. McMillan betont aber neuerdings für Less. litoralis (die Reinke in die Gattung Lessoniopsis ver- setzt), daß hier eine gewisse Differen- zierung eingetreten sei. Man findet meist vier durch sukzedane Spaltung gebildete Flachsprosse beisammen. Die beiden äußeren sind breit und tragen Sporan- gien, die beiden inneren aber sind schmal und steril. Die fertileu Sprosse sind nicht mehr teilungsfähig, Wachstum erfolgt unter Längsspaltung der schmalen, sterilen Elemente. Im einzelnen bedarf die Form wohl noch der Prüfung. Schon oben wurde betont, daß die Flachsprosse der Lessonien an ihrer Basis ein interkalares Meristem besitzen wie die Laminarien. Dasselbe dürfte auch in puncto Laubwechsel wie das der letztgenannten Gattung wirken. Aeeschoug wenigstens erwähnt Exemplare der Less. nigrescens, bei welchen derbe, alte „Blätter" jungen, zarten an ihrer Spitze aufsaßen. Das würde an Lam. saccharina, Cloustoni usw. erinnern. Daß andere Lessonien mehr der Lam. flexicaulis usw. in diesem Punkte gleichen, schließe ich aus Harvey-Hookek's Bericht über Less. fuscescens. Hier werden die sporangientragenden Spreiten zerstört, die Reste des alten Blattgewebes werden durch jüngere interkalar gebildete Elemente empor- gehoben ; eine Einschnürung an der Übergangsstelle ist freilich nicht sichtbar. In welche Perioden dieser Laubersatz fällt, muß an Ort und Stelle Fig. 264. Lessonia fuscescens. Hatitus- bild, verkl. n. Hooker u. Harvey. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 28 434 VIII. Phaeopliyceae. opliycus. I'ostelsia. ebenso untersucht werden, wie etwaige Beziehungen desselben zu den kon- zentrischen Zonen auf dem Stamnuiuerschuitt. Bei jüngeren Piianzen freilich sind solche kaum gegeben, denn Harvey erwähnt, daß die jungen Lessonien schon in wenigen Mo- naten zu riesiger Größe heranwachsen, aber trotzdem Ringbildung im Stamme zeigen. Nach Harvey könnten die Ringe zu einer perio- dischen Laubzer- schlitzung in Be- ziehung stehen, doch ist das nicht erwiesen. Pelagophycus ist ein Taug mit nur vier großen, 5 — 6 m langen „Blät- tern", welche auf ziem- lich laugen, gegabelten Stielen sitzen. Nach Areschoug's Beschrei- bung ist kein Zweifel, daß Form und Aufbau einem vierblätterigen Keimling von Lessonia entspricht, wie er in Fig. 262, 2 schematisiert wurde. Hierzu kommt noch eine große Schwimm- blase, welche eine Er- weiterung des primären Stieles darstellt , dicht unter der Stelle, wo die erste Gabelung beginnt. Nach Kjellman findet hier eine periodische Er- neuerung der einzelnen Laubflächen statt; dem- nach muß an der Basis einer jeden eine inter- kalare Bildungszone liegen. Auch Postelsia (Fi- gur 265) leitet sich von Lessonia mutmaßbch her. Eiu relativ dicker Stamm, der nach Ruprecht fast in seiner ganzen Länge hohl ist, trägt auf seinem Scheitel in fast büscheliger Anordnung 16 oder 32 blattähnliche* Sprosse, Avelche in einen Stiel verschmälert erscheinen. Diese Flachsprosse Averden nach Kjell- man periodisch erneuert. Eine Betrachtung der Fig. 265 macht es fast un- zweifelhaft, daß Postelsia einer Lessonia vergleichbar ist, deren primärer (Haupt-) Fig. 265. Postelsia palmaeformis n. Ruprecht. Die Sprosse befinden sich offenbar nicht in ihrer natürlichen Lage. 4. Lamiuariaceae. 435 Stamm sich stark entwickelt hat, während alle Gabeläste, soweit sie stielartig sind , ungemein kurz bleiben; deshalb sitzen die sog. Blätter in zwei Büscheln neben- einander der Spitze des Stammes auf. In älteren Exemplaren scheint diese Anordnung verwischt zu sein. Fig. 266. Nereocystis Lütkeana P. u. K. 1 u. '2 junge Stadien n. McMillax. 3 fast er- wachsene Pflanze n. Postels u. Ruprecht. Die riesige Nereocystis läßt sich nach McMilLxVN, welcher ältere Angaben Xereocy^ revidierte und erheblich ergänzte, unschwer auf Laminaria resp. Lessonien zurückführen. Die Keimlinge (Fig. 266) der Nereocystis gleichen jungen Lami- narien; werden sie etwas älter, so tritt ziemlich genau in der Mitte der Blatt- fläche ein Längsspalt auf (Fig. 266, 1), welcher die letztere in zwei Hälften zer- 28* 436 VIII. Phaeophyceae. legt. Diese rücken ein wenig auseinander und werden dann wiederholt längs gespalten; mau kann aber immer noch zwei Gruppen von Lappen, entsprechend den beiden primären Blatthälften, erkennen. Inzwischen ist die Region genau an der Grenze zwischen Stiel und Spreite zu einer großen Schwimmblase aufgeschwollen (Fig. 266, 2, 5), welche anfäng- lich fast kugelig ist, sich später aber umgekehrt keulen- oder retortenartig ge- staltet. McMiLLA^sf betont, daß nur der erste Längsriß der Lamina bis auf die Schwimmblase herabreicht, die späteren aber nicht bis an die Wand derselben vordringen. Von einem Laubwechsel ist nichts bekannt; nach einigen Angaben ist die Pflanze sogar einjährig. McMiLLAN gibt folgende Dimensionen: Gesamtlänge bis zu 100 m, Blatt allein bis 15 m lang, Schwimmblase 15 cm Durchmesser (oben), 2 — 3 m lang. Nach der Entwickelungsgeschichte könnte man die Nereocystis fast zu den Laminarieen zählen. Mir scheint aber doch die Ähnlichkeit mit Lessonia größer zu sein. Wir wenden uns jetzt zur berühmten Macrocystis, die sich zwar nicht auf den ersten Blick an Lessonia anschließen will, wohl aber durch ihre Keimpflanzen die verwandtschaftlichen Beziehmigen kund tut. Macrocystis pyrifera, die bekannteste Art, wächst nach Harvey und Hooker mit Vorliebe in 15 — 25 m Tiefe, geht aber gelegentlich auf 70 m hinab. Der Sproß, welcher in summa 200 m Länge erreichen kann, ist in den unteren Regionen kahl und wenigstens an der Basis ziemlich dick, in den oberen dagegen ist er tauartig und mit zahlreichen „Blättern" (Flachsprossen) besetzt. Der kahle Teil steigt schräg zur Wasseroberfläche empor, der beblätterte (Fig. 268) schwimmt auf dieser und zwar mit Hilfe von Schwimmblasen, welche sich an der Basis eines jeden flachen Sprosses finden. Die riesigen schwimmenden und flutenden Oberteile der Algen heben und senken sich mit den Wellen, sie können nach Darwin förmlich als Wellenbrecher fungieren. Die flutenden Sprosse stellen nur die Assimilationsorgane dar, Fort- pflanzungsorgane tragen sie nicht, diese finden sich auf den kurzen gabe- ligen Trieben, welche (Fig. 268) die Basis der Pflanze umgeben (s. a. Smith und WinTTixc4). Sie sind also der Brandung entzogen und in die ruhigeren Zonen des W^assers resp. der Pflanze verlegt. Nicht alle Macrocystis-Arten haben so riesige Dimensionen, M. angusti- folia z. B. (Fig. 267) ist weit kleiner , und an jüngeren Exemplaren der- selben läßt sich auch der Aufbau unseres Tanges leicht verfolgen. Da sieht man dann zunächst, daß alle Seitenglieder einreihig an der Mutter- achse sitzen und höchstens durch sekundäre Verschiebungen aus der Ver- zweigungsebene herausgedrängt werden. Als Seitenorgaue fungieren die schon erwähnten schmalen, oft netzig gezeichneten und gesägten Flachsprosse (Fig. 267) mit der großen blasigen Aufschwellung an ihrer Basis. Sie sind mit der Hauptachse durch einen biegsamen Stiel verkettet. Verfolgt man den Hauptsproß bis zur Spitze, so findet man hier das fahnenartige Endstück (Fig. 267, 2) , von dem alle Neubildung ausgeht. Schon Meyen beschrieb dasselbe, später haben sich Agardii, Harvey, Will, Rosenthal, Goebel u. a. mit ihm befaßt. Dort wo sich die Hauptachse in das Endstück fortsetzt, ist die Kante des letzteren ziemlich dick, das Ganze wird aber nach dem entgegengesetzten Rande hin wesentlich dünner. Die eigentliche Wachstumszone liegt inter- 4. ]>;iminariaceae. 437 kalar bei v Fig. 267, 2 ; von ihr geht die Vergrößerung- der Endfahne aus, und zugleich entstehen in ihr, nur wenig gegen die Kante geneigt, kurze Fig. 267 n. Postels u. Ruprecht. 1 ganze Pflanze von Macrocystls angustifolia. '2 Endstück von Macrocystis pyrifera. v interkalare "Wachstumszone. Spalten. In dem Maße, als diese sich gegen die dünnere Seite der „Fahne" ausbreiten und sich erweitern, werden die zukünftigen Flachsprosse heraus- modelliert. Die zwischen den Spalten liegenden Gewebekomplexe runden sich 438 VIII. Phaeophyceae. au ihrer Basis ab und schwelleu dauu zu großen Schwimmblasen auf, an der Spitze dagegen bleiben sie flach und erhalten Leisten usw., welche die bekannten Runzeln begrenzen. Erst ziemlich spät wird die Spitze des Flachsprosses von der End-Fahne losgeschuitten. Dann wächst das ganze Organ noch an seiner Basis weiter, bis es etwa die Länge von 2 m erreicht 4. Laminariaceae. 439 hat. In dieser Form dauert es längere Zeit aus; schließlich bricht es — wohl infolge der Wellenbewegung — unmittelbar über der Schwimmblase ab. Die Verlängerung des Hauptsprosses findet, abgesehen von der Tätig- keit der eigentlichen Vegetationszone, dadurch statt, daß die zwischen den jungen Flachsprossen liegenden Achsenstücke sich erheblich strecken und internodienartig werden. Eine Verzweigung der Langtriebe ist nicht häufig, sie kann aber, soweit ich sehe, dadurch erfolgen, daß eine Flachsproßanlage nicht völlig in den Dauerzustand übergeht, sondern sich zu einem Gebilde umgestaltet, das der Endfahue ähnlich ist und wie diese funktioniert. Daß nun die Macrocystis nur eine im Wachstum modifizierte Lessonia ist, tun die Keimpflanzen dar, die schon von den älteren Autoren erwähnt und neuerdings besonders von Goebel besprochen worden sind. (Die Notizen von Skotsberg sind mir nicht zugänglich.) Wir bildeten in Fig. 262, 1 eine solche ab, und alle, auch die neusten Angaben von Eeinke, stimmen darin überein, daß sie prinzipiell von denen der Lessonia nicht abweicht. Wie freilich die Entwickelung dieser Jugendstadien weitergeht, ist im einzelnen nicht so ganz klar. Was Agardh, Will, Rosexthal und Goebel über die Sache sagen, beruht zum Teil auf Kombinationen und nicht allein auf Beobachtungen. Immerhin kann man sich unter Hinzuziehung von Postel's und Rupreciit's Bildern und unter Verfolgung der Zweigbildungen das Schema konstruieren, das ich in Fig. 268, 2 aufgestellt habe; es lehnt sich besonders an Goebel an. Danach würden die Gabeläste, die sich bei jungen und alten Lessonien gleich entwickeln, bei Macrocystiskeim- lingen eine einseitige Förderung erfahren; die nach auswärts gekehrten würden jeweils längere Stiele erhalten und sich auch reicher verzweigen, endlich würde der stärkst entwickelte Gabelsproß die Spalten nicht mehr in der Mitte seiner Fläche, sondern innen, seitlich bilden, und damit wäre dann die Konfiguration des bekannten Endfahnchens erreicht. Wir ließen im Schema sich nur den einen Gabelsproß einseitig ent- wickeln, der andere kann das natürlich ebenso tun, so daß aus einer Keim- pflanze sicher mehrere Langtriebe hervorgehen könncD.. Ferner ist nicht ausgeschlossen, daß die unteren, seitwärts gedrängten Aste sich noch viel weiter durch einfache Gabelung verzweigen, und wenn das der Fall, dann liefern sie wohl die fruktifizierenden Sprosse an der Basis der Pflanze, die wir bereits erwähnten und die auch Harvey so deutlich zeichnet (Fig. 268, 1). Der aufrechte, verzweigte Stamm von Thalassiophyllum (bis 1 m hoch) trägt Thalassk an den Enden der Äste spiralig-trichterig eingerollte Laubflächen, welche reich- phyll lieh mit Löchern versehen sind (Fig. 269). Man stellt die Pflanze wegen der Löcher gern in die Verwandtschaft von Agarum, allein ein genaueres Studium derselben, welches Rosenthal unternahm, weist noch viel mehr auf Macrocystis hin, obgleich auch mit ihr kaum eine direkte Verwandtschaft besteht. Rollt man nämlich eine der „Düten" auf (Fig. 270, 1), so erkennt man alsbald, daß der ganze Innenrand den Vegetations- punkt ausmacht, und die in Reihen sauber orientierten Löcher veranschaulichen ohne weiteres den Verlauf des Wachstums. Man sieht sofort aus der Entfernung der letzteren, wo das ausgiebigste Wachstum statthaben müsse, ich meine, das bedürfe keines weiteren Ivommentars. Es liegt nahe, die Lochreihen des Tha- lassiophyllum mit den Spalten von Macrocystis in Parallele zu setzen. Allein das ist wohl deshalb nicht unbedenklich, weil die Entstehung beider ganz ver- schieden ist. 440 VIII. Pbaeopliyceae. Die in Fig. 270, 1 mit v bezeichnete wachstumsfähige Zone geht nach nnten hin in die Stammspitze (.s) über, die bei der Aufrolhing umgebogen wurde; in natura steht diese, wie leicht ersichtlich, in annähernd gerader Verlängerung Fig. 269. ThalassioiihyUum Clathrus n. Postels u. Kuprecht. der älteren Stammteile; man braucht sich nur unter Berücksichtigung der Fig. 269 das Ganze in die normale Lage zurückgerollt denken und erkennt dann auch leicht, daß die Verlängerung des Stammes dort vor sich gehen müsse, wo er in den Vegetationspunkt der gerollten Fläche übergeht. 4. Lamiiianaceae. 441 Die Ähnlichkeit im Verhalten der Vegetationszoneu von Macrocystis und Thalassiophyllum ist deutlich, mau braucht nur zu überlegen, wie eine Macro- cystis aussehen würde, deren Endfahue mau um den Vegetation spuukt zu einer Düte zusammengedreht hätte. Die älteren Teile des Thallus, welche aus den inneren jüngeren gleichsam herausgeschraubt wurden, sterben später ab und hinterlassen am Stamm nur einige schraubig angeordnete Reste. Die Verzweigung ist nach Rosexthal eine adventive, die Äste gehen aus dem unteren Rande von älteren Thalluslöcheru hervor, welche in unmittelbarer Nähe des Stammes gelegen sind. Hier bildet sich ein ein- gerollter Vegetationspunkt, der nun einen Zweig produziert (Fig. 270, 2v'). Von einem Laubwechsel kann bei einer derartigen Wachstumsweise wohl kaum die Rede sein, ob aber der inter- kalare Zuwachs etwa periodisch erfolge, darüber ist nichts be- kannt, ebensowenig über die Beziehungen der Ringe des Stammes zu einer etwaigen Wachstumsperiode. Das Verständnis für deu Aufbau von Thalassiophyllum eröffnen vielleicht die Gattungen Hedophyllum und Arthrotham- nus, von welchen Yexdö ganz neuerdings einige Bilder und eine leider recht kurze Be- schreibung gab. Danach sind die jungen Pflanzen dieser in- teressanten Gattungen Lami- naria-ähulich. Die Laubfläche wird zunächst einmal läugs- gespalten, wie bei einer jungen Lessonia, einem Dictyoneurou usw. Nun entstehen in der interkalaren Wachstumszone an den auswärts gekehrten Rän- dern der beiden Spreitenhälften fiügelartige Verbreiterungen, und indem diese stärker in die Fläche wachsen als die nach innen gelegenen Teile, welche sich verdicken, resultiert die düteuartige Einrollung, und aus solchem Befund ergibt sich wieder ein Anklang, wenn nicht au Macrocystis, so doch au Lessonia usw. Fig. 270. ThalassiophyUuin Clathrus n. IIosenthal. 7 Ende eines Sprosses , abgewickelt. ■;; Wachstumszone, s Sproß- ende. 2 Stück des schraubig gewundenen Laubes, bei v' ein Adventivast. e. Costatae (Agareae). Schon bei mancheu Lamiuarieu vom Habitus der L. saccharina ist zu konstatieren, daß die Mitte der Laubfläclie von den seitlichen Teilen in ihrem Verhalten etwas abweicht, z. B. bleibt bei Lam. gyrata Kjellm. ein mittlerer Läus'sstreifen frei von den Sori. Solche Vorkommnisse liefern, 442 VIII. Pbaeophj'ceae. wie mir scheint, den Übergang einerseits zu Gattungen wie Cymathere und Costaria, bei welchen durch Faltung usw. mehrere Läugsrippen gebildet \garum. werden, andererseits zu Agar um und seinen Verwandten. Die Vertreter der letzten Gattung haben (Fig. 271) bei einer Höhe von etwa 1 m im Maximum den Habitus breiter Laminarieu, doch pflegt der Stiel sehr kurz zu sein. Eine Mittelrippe durchzieht die ganze Laub- fläche der Länge nach. Das Auffälligste an der Pflanze aber ist die Durchlöcherung des Thallus mit Off- nungen, welche wohl 1 cm und mehr erreichen mögen. Wir werden un- ten noch sehen, daß es sich bei der Lochbilduug um eine partielle Zer- störung des Gewebes handelt. Au den jüngsten Keimlingen fand HuMPHREY die Löcher nicht, sie treten erst auf, wenn die Laubfläche eine Länge von 3 — 4 cm erreicht hat. Am Üljergange des Stieles in die Spreite liegt die Übliche Wachstums- zoue. Ein eigentlicher Laubwechsel ist nicht beobachtet, Humpheey schließt aber aus der gedrängten Stellung der Löcher an der Laub- basis und der Neubildung derselben am gleichen Orte, daß ein konti- nuierlicher, interkalarer Zuwachs für Agar um gegeben sei. Alaria (bis 18 m hoch) zeigt im ausgewachsenen Zustand auf mäßig langem Stiel eine Endlaraina, welche, an sich meist ziemlich zart, von einer äußerst kräftigen Mittelrippe durch- zogen wird (Fig. 272). Am oberen Teil des Stieles brechen zahlreiche, meist dicke, aber schmale, zungen- förmige Seitensprosse hervor, welche die Sporangien tragen (Sporophylle). Dies Aussehen hat die Pflanze nach Areschoug und "Wille an den nor- wegischen Küsten im Frühjahr. Im Laufe des Sommers und Herbstes aber wird das Laub nicht bloß quer zerschlitzt wie ein Musablatt, sondern die Wogen reißen häufig alles weg bis auf die Mittelrippe, und schließlich kann auch sie zum Teil verschwinden. Es bleibt also fast nichts als der Stiel mit dem untersten Teil der Spreite nnd die sog. Sporophylle übrig. Im Laufe des Winters aber tritt der interkalare Vegetatiouspunkt, der auch hier nicht fehlt, in Tätigkeit und erzeugt eine neue Spreite, welche im Februar-März bereits annähernd entwickelt ist. Hand in Hand mit der Ausbildung der Laubfläche geht die Entstehung neuer Sporophylle über den alten. Letztere brechen erst ziemlich spät ab und hinterlassen nur eine kleine Narbe. Ob mit gleicher Regelmäßigkeit an allen Küsten die Alarien das Laub erneuern, muß dahingestellt bleiben. Phillips behauptet auf Grund seiner Alaria. Fig. 271. Agarum Turneri 4. Laminariaceae. 443 Beobachtung-en an eng-lisclien Küsten, daß Alaria esculenta kontinuierlich wachse. Es sind demnach erneute Angaben abzuwarten. Möglich, daß die Meinungsdifierenzen sich in ähnlicher Weise aufklären wie bei Lami- naria flexicaulis. Es tritt nämlich auch bei Alaria, soweit ich sehe, nie- mals eine Einschnürung zwischen altem und jungem Laub auf, ersteres bricht demnach auch nicht plötzlich ab, 'sondern wird langsam, früher oder später, zerrissen. Die Sporangien bilden sich auf den Sporophyllen von Alaria esculenta nach Kjell- MAN im nördlichen Norwegen während des Juli und August. Doch gibt er für andere Arten auch andere Daten, z. B. pro- duzierte AI. grandifolia sowohl im Januar-Dezember, als auch im Juli-September vor Spitz- bergen Sporangien. Letzteres ist kaum befremdlich, da die Sporophylle weit läug-er er- halten bleiben als die assimi- lierende Laubfläche. Auch nach Entfernung der letzteren funktionieren die meistens sehr dicken Organe weiter, weil sie reichlich Eeservestoffe enthalten, welche dann in die Sporangien einwandern. Den Alarien reiht sich die Gattung Ulopteryx an. Das fiederteilige Laub hat eine Mittelrippe, der Stiel produ- ziert auf seinen Kanten stark gewellte, flügelartige Verbrei- terungen, welche die Spor- angien tragen. Ferner sind als Verwandte zu erwähnen Ecklonia und Eisenia, schließlich gehört auch Pterygophora, von Rup- recht beschrieben, von Mc MiLLAN genauer studiert, hier- her. Das Ganze gleicht scheinbar einem riesigen, unpaarig gefiederten Blatte, bei welchem die Eudfieder nicht größer ist als die Seitenfiedern. Tatsächlich liegt ein Alaria-artiges Gebilde vor, bei welchem die gerippte Endlamina relativ klein, die Sporophylle groß (so groß wie die Lamina) sind. Die Jugendstufeu gleichen den Laminarien fast auf ein Haar. Ist Macrocystis die höchstentwickelte Gattung unter den Spaltlami- narien, so stellt Egregia das Endglied der Costata-Reihe dar. Sie wird Egregia. durch Alaria, aber auch fast nur durch diese, unschwer verständlich. Areschoug hat die erwachsene Pflanze richtig beschrieben, Ruprecht gab Alaria ohlonyu n. Kjellman ; verkleinert. 444 VIII. Phaeoi)liyceae. Fig. 273. Egregia Menzienii ii. Reinke u. Ruprecht. 1 junger Langtrieb (Seitensproß). :? un- teres, 3 oberes Ende eines älteren Larigtriebes. 4 unteres Stück eines erwachsenen Langtriebes. 4. Laniinariaceae. 445 eine gute Abbildung, Seiciiell und KaxMaley lieferten einige Notizen, Eeinke bildete die Keimpflanzen ab und beschrieb auch kurz den ganzen Aufbau. Trotzdem fehlt noch manches in der Kenntnis gerade dieser interessanten Alge. Der erwachsene Tang besitzt verzweigte Langtriebe, welche au der Basis gerundet, im übrigen aber bandartig abgeflacht sind. Die bis 10 m langen Bänder tragen an den Kauten zahllose Kurztriebe (Fig. 273. 4], von denen die Mehrzahl flach zungenförmig ist und allein der Assimilation dient. Eine Anzahl von deu letzteren schwillt an seiner Basis zu großen Schwimmblasen auf (Fig. 273, 4). Außerdem kommen, soweit ich sehe, in anderen Regionen der Langtriebe fädig verzweigte Sprosse auf den Kanten vor, über deren Funktion sich vorläufig kaum ein Forscher im reinen ist. Schließlich sind, auch kanteuständig, besondere Sporophylle gegeben, welche gerippt sind und die Sporangien zwischen den Rippen tragen. Alle diese Sprosse sind, das ist kaum zweifelhaft, den Sporophyllen der Alaria gleichwertig, und man kann wohl behaupten, es liege in der Egregia (ganz ähnlich wie bei Pterygophora) eine Alaria vor, bei welcher die Spreite der letzteren Art klein, die interkalare, Seitenorgane zeugende Region aber fast ins Ungemessene verlängert ist. Das bestätigen Reinke's Keimpflanzen und die Langtriebseitenäste, die wir bislang noch nicht erwähnten, um die Sache nicht zu komplizieren. An Stelle der assimilierenden Kurztriebe entwickeln sich nämlich ver- einzelte (Fig. 273, 4, unten links], andauernd wachsende Seitensprosse, die in ihren ersten Stufen, wie so häufig, von Keimlingen kaum verschieden sind. Die jungen Langtriebe weichen im allerersten Stadium, wie auch die Keimpflanzen, von einer Laminaria kaum ab, später aber beginnen am Ober- ende (Fig. 273, 1) fiederige Ausbuchtungen bemerkbar zu werden und gleich- zeitig sprossen an der Basis zungenförmige Assimilatoren hervor (Fig. 273, 1). Das wäre ungefähr ein Alariastadium. Wenn jetzt die interkalare Wachs- tumszone tätig ist, rückt die gefiederte Spreite ständig vor. Um die Sache vollends verständlich zu machen, bedarf es nur noch des Hinweises auf die Figur. Fig. 273, 3 stellt das Ober-, Fig. 273, 2 das Unterende eines solchen intercalar verlängerten Langtriebes dar. In Fig. 273, 1 fehlt das Oberstück. Anatomie. Der histologische Aufbau der Laminariaceen ist ein ziemlich kompli- zierter. Seit KüTziNG, Ruprecht, Schultz u. a. ist er von Reinke, GßABENDÖRFER, WiLLE, WiLL, Ro.SENTHAL, HUMPHREY, SeTCHELL, Mc MiLLAN, GuiGNARD studicrt uud in seinen wesentlichen Zügen klargelegt worden. Im einzelnen freilich herrscht noch viel Unklarheit, die auch nicht abgenommen hat, seit Wille eine physiologische Nomenklatur ein- zuführen versuchte. Ich vermag diesem Vorgehen schon aus allgemeinen Gründen nicht zu folgen und glaube zudem, daß bezüglich der Phaeophy- ceen besondere Bedenken vorliegen; werden wir doch sehen, daß die sog. Hyphen bei Fucaceen und Laminariaceen genau den gleichen Ursprung, aber durchaus nicht immer dieselbe Funktion haben. Ganz unmöglich ist es gerade hier, alle die zahlreichen Einzelangaben zu diskutieren und zu erörtern, wie weit sie harmonieren und wie weit nicht. Ich glaube das Wichtigste richtig zusammengestellt zu haben, nachdem ich. manches noch an Laminariapräparaten Ed. Gruber's revidiert hatte. Bei allen Gattungen stimmt der innere Bau in den Hauptzilgen über- ein. Etwas abweichend von anderen Autoren unterscheiden wir zunächst 446 VIII. Pliaeophj'ceae. Rinde und Zentralkörper. Die Rinde besteht ans annälierud isodiametri- sclien Zellen, der Zentralkörper dagegen l)ant sieh aus zwar verschiedenen, aber doch immer langgestreckten Zellen auf; unter diesen fallen die mitt- leren durch unregelmäßigen Verlauf, Auflockerung usw. auf, wir nennen sie Mark (FUllgewebe). Fig. 274 oder 277 geben ungefähr ein Bild von diesen Verhältnissen, zeigen aber auch, daß eine scharfe Scheidung zwischen den Gewebekomplexen nicht zu treffen ist, das ist deshalb unmöglich, weil Rindenelemente sich im Laufe der Entwickelung zu Zentralkörpergewebe umwandeln. Fig. 274. Präp. Grubee. Längsschnitt durch den Stiel eines Lammaria-Keimlings (ca. 20 cm hoch), r Rinde, e Zentralkörper, rn Mark. Betrachten wir die Dinge etwas eingehender, so gibt uns ein Längs- schnitt durch die wachsende Zone, etwa von Macrocystis (Fig. 275, 1 — ö], wohl die beste Auskunft. Die Rinde enthält speziell in ihren äußersten Zellen zahlreiche Chro- matophoren, und daraufhin könnte man sie mit Wille als Assimilations- gewebe bezeichnen, allein das ist deshalb kaum ratsam, weil eben diese Rinde auch als Meristem tätig ist. Von ihr geht nämlich fast alle Ver- mehrung der Zellelemente und damit auch ein eventuelles Dickenwachs- tum aus. Speziell in der äußersten epidermisälmlichen Zelllage treten (Fig. 275, 1) zahlreiche tangentiale und, mehr oder weniger reichlich, auch radiale Tei- lungen auf. So werden den alten neue Elemente angefügt, und diese ver- größern sich in dem Maße, als sie nach innen rücken. Zunächst besteht die Vergrößerung in allseitigem Wachstum, später aber beginnen die Rindenzellen sich in die Länge zu strecken und Averden damit zu Elementen des Zentralkörpers (Fig. 275, 2, 3). Letztere erhalten jedoch gegen die Mitte hin Aviederum ein diflferentes Aussehen. Zunächst erscheinen ihre Wände erheblich verdickt, sodann treten dünne, unver- dickte Querwände auf (Fig. 275, .5), und weiterhin verfolgen wir, wie die gestreckten Zellen sieh in ihren Längs wänden allmählich von einander 4. Laminariaceae. 447 lösen. Das geschieht durch Verquellung- und Verschleimuug der Mittel- lamellen. Schließlich entsteht soviel Schleim, daß die gestreckten Zellen weit von einander entfernt erscheinen (Fig. 275, 4, 5]. Solche demente bilden dann das Mark (s. oben). 448 VIII. Pbaeophyceae. Die läng-sverlaufenden Markzelleu liegen aber nicht isoliert, sie sind vielmehr durch Queranastomosen miteinander verbunden. Wie solche ent- stehen, ergibt eine Betrachtung der Figur. In den äußeren Zellen des Zentralkörpers ist die dicke Membran von Tüpfeln durchsetzt, welche nach Wille vorzugsweise eine radiäre Verbindung herstellen, während die tan- gentiale beschränkt ist. Bei Verschleimung und Trennung der Längs- membran bleibt an den Tüpfeln die Membran dünn (Fig. 275, 3), und der Zusammenhang wird dauernd gewahrt. Das ist möglich, weil an den frag- lichen Stellen die Zellwände der ursprünglich benachbarten Zellen stark wachsen. So entsteht zunächst ein Kanal, welcher durch die Tüpfelmembran geschlossen ist. Später aber, wenn die Zellen sehr weit auseinander geschoben werden, treten in diesem Kanal Querwände auf, sodaß nunmehr oft eine ganze Zellreihe (Verbindungsfaden) zwei Längszellen verbindet [vbfFig. 275, 5). Im Mark kommt aber noch ein anderes Gewebeelement hinzu, nämlich die seit Eeinke als Hyphen bezeichneten Gebilde. Wenn die Markzellen durch Schleim getrennt werden, bemerkt man auch bald, daß beliebige Stellen (Fig. 275, 5, 0) ihrer Wandung sich vorwölben und zu langen Fäden auswachsen, welche durch Querwände gegliedert sind. Diese Hyphen richten sich bei den Lamiuarien vielfach quer, verschmähen aber einen Längsverlauf keineswegs. Da sie sich stark verzweigen, durchwuchern sie vielfach die ganzen Schleimmassen und schließen damit die Markzellen in ein mehr oder weniger dichtes Geflecht ein, oft so dicht, daß alles pseudoparenchymatisch erscheint. Da auch Markzellen und Querverbin- dungen nicht überall einen geraden Verlauf beibehalten, sondern häufig ganz unregelmäßig gekrümmt und verbogen werden, präsentiert sich nicht selten das Mark als ein fast unentwirrbarer Knäuel von Fäden (Fig. 275, 7). Hyphen, Querverbindungen und Markzellen sind, wie vorstehende Er- örterung klarlegt, nach ihrer Entstehung durchaus verschieden. Auch im fertigen Zustande sind sie zwar nicht immer und nicht bei allen Gattuugen, aber doch in der Regel unterscheidbar. Die Hyphen sind gewöhnlich dünner als die anderen Gewebeelemente, sie besitzen auch meistens kürzere Zellen als die Markfäden und Querverbindungen. Bei beiden letzteren sind die Einzelzellen oft lang gestreckt, man könnte fast sagen gezerrt, dem- gemäß sind sie in der Mitte stark verschmälert, an den festen Querwänden aber verbreitert, ja aufgeblasen (Fig. 275, 7). Sie scheinen mir das dar- zustellen, was die Amerikaner „Trumpet-hyphae" nennen. Übergangsstadien von Hyphen zu den anderen Zellen scheinen nun frei- lich nicht ganz ausgeschlossen zu sein. Speziell gibt Setchell an, daß zerrissene Querverbindungen zu Hyphen auswachsen können. Auch sonst scheint es nicht ausgeschlossen, daß Hyphen den Markfäden ähnlich werden. Das ändert an der heterogenen Entstehung beider nichts. Eine solche glaubte ich aber betonen zu müssen, weil in der Literatur die Bezeichnungen arg durcheinander gehen, das ergibt sich schon aus der oben erwähnten Bezeichnung der Markzellen als Trumpet-hyphae; so sehr der erste Teil des Wortes zusagt, so sehr ist der zweite zu beanstanden. Im übrigen diskutiere ich, wie gesagt, nicht alle Abweichungen, erwähne nur noch, daß Wille von Verbindungshyphen redet. Er gibt an, daß echte Hyphen mit Markzellen nachträgliche Anastomosen eingehen können. Ohne die Möglichkeit solcher Vorgänge leugnen zu Avollen, muß ich doch betonen, daß ich weder in Wille's noch in anderer Autoren Untersuchungen einen exakten Beweis für das Vorhandensein derselben finden kann, und so vermeide ich vorläufig auch dieses Wort, das ohnehin leicht mit den Querverbindungen verwechselt werden kann. 4. Laminariaceae. 449 In den von uns zunächst ins Auge gefaßten Waclistumszonen, besonders in derjenigen von Macroeystis, sind die verschiedenen Elemente, namentlich die des Markes, oft recht weit auseinander gezogen und damit zur Demon- stration geeignet; das ist aber nicht immer so, und z. B. in jungen Lami- uariastielen schließt alles weit fester aneinander, so wie das Fig. 274 wieder- gibt. Die Zellen als solche bleiben dieselben. Den Querschnitt solcher und ähnlicher Organe kann man sich nach dem Gesagten wohl unschwer vorstellen; zudem gibt Fig. 276 dafür einen gewissen Anhalt. Im Zentrum des Ganzen erkennt man die Mark- fäden (?»/), umflochten und verwoben durch zahllose Hyphen {Inj). Diese dringen auch vereinzelt zwischen das feste, ziem- lich dickwandige Gewebe des Zentralkörpers ein. Das Kindengewebe, wel- ches letzteren umgibt, Avurde in Fig. 276 nicht gezeichnet; es erscheint natürlich im Querschnitt genau wie im Längs- schnitt (Fig. 274, 275, 1). Das ist im wesent- lichen die Anordnung der Elemente in der inter- kalaren Wachstumszoue und in jungen Stielen. Im Spreitenteil kehrt alles in etwas vereinfachter Form wieder. Der feste, dick- wandige Teil des Zentral - körpers, wie ihn die in Fig. 275, 2 u. 3 gezeich- ueten Komplexe repräsen- tieren, ist gewöhnlich nicht entwickelt, man bemerkt nur Rinde und Mark (Fig. 275, 8). Die Markzellen samt ihren Yerbinduugsfäden sind be- sonders parallel zur Laubfläche weit auseinander gezerrt und durch Schleim getrennt. Hyphen treten nur in geringem Umfange auf. Auch alle inneren Zellen führen noch Chromatophoren. Die Kinde pflegt nur aus wenigen Zellagen zu bestehen (Fig. 275, .9), ja in dünnen Spreiten findet sich beiderseits nur eine Lage kleiner epidermisähnlicher Zellen und darunter eine einzige großzellige Kindeuschicht. Wie entwickeln sich nun die geschilderten Gewebeformen aus den embryonalen Stadien unserer Pflanzen? Leider wissen wir über die ersten Keimungsstufen sehr wenig, nur aus den Abbildungen Thuret's und den Angaben Setchell's geht hervor, daß bei Saccorrhiza, vermut- lich auch bei anderen Formen, sehr rasch eine aus einer Zellschicht bestehende Lamina gebildet wird, getragen von einem Stiel, den anfäng- lich auch nur eine Zellreihe zusammensetzt. Bald freilich wird der letztere fest und vielzellig. Man kann dann auch unschwer die Kinde von den gestreckten Zellen des Zentralkörpers unterscheiden. Ein Mark fand Mc MiLLAN an den jungen Pflanzen von Phyllaria dermatodea noch nicht Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 29 Fig. 270. Präp. Gruber. Stück des Querschnittes aus dem Stiel einer jungen Laminaria. m Mark. mf Markfäden. hy Hyphen. 450 VIII. Phaeophyceae. entwickelt, ebenso vermißte Humphrey dasselbe bei Agarum, Eeixke bei Laminaria, und in Gkuber's Präparaten feblt dasselbe noch an Exemplaren der Laminaria Cloustoni (?), welche eine Höhe von 5 cm haben; erst au Keimlingen von etwa 10 cm Länge tritt dasselbe in geringem Umfange auf, um sich später allerdings erheblich in der oben skizzierten Weise (durch weitgehende Trennung der inneren Zentralkörperzellen von einander und durch Einwachsen von Hyphen) zu vermehren. So mag ungefähr das Stadium erreicht werden, r ck rn das wir in Fig. 274 zeich- ^ ^ . neten. Ähnliche Stufen sind in der interkalareu Bildungszone, wie wir sahen, gegeben. Eevi- dieren wir nun a])er die Regionen unterhalb der- selben, so bemerken wir schon gar nicht fern von ihr bei den meisten Lami- nariaceen ein sekundäres Dickenwachstum. Solches führt dann schließlich zur Bildung jener dicken Stämme, von welchen wir ^. ^^„ , ., . ti ■• ^ r. t •*. ' , Flg. ^il A. Ong. n. Prap. Gelber. Querschnitt Ouen Spracnen. durch den Stiel einer jungen Laminaria. r Rinde. ck Zentralkörper, m Mark. mi^. Fig. 277 B. Orig. n. Präp. Gruber. Querschnitt durch den Stiel einer älteren Laminaria. r Rinde, seid Schleimgänge, rgz Ringzonen, m Mark. Halten wir uns zunächst an die Laminarien selber, so ist hervorzuheben, daß infolge des Dickenwachstums zimächst das Mark an Umfang zunimmt. Schon auf jungen Stufen hat es ungefähr den in Fig. 277 A wiedergegebeneu Umriß, und diesen behält es im wesentlichen bei, sein Durchmesser aber nimmt zu und kann auf 1 cm etwa heraufgehen. Alles das erfolgt auf Kosten der dickwandigen Zellen des festen Zentralkörpers, indem diese 4. Larainariuceae. 451 sich iu bekaiiuter Weise isolieren usw. Ganz bcdeutcud stärker aber als die Markzellen werden die dicken Zellen vermehrt; ja auf der Zunahme des Gewebes, welches sie aufbauen, beruht in der Hauptsache die Uinfaugs- zunahme der Laminariaceenstämme (Fig. 277 B). Die Kinde baut eben immer neue dickwandige Zellen an die älteren au, so wie wir das oben schon schilderten; aber es sind nicht immer genau dieselben Riuden- elemente, welche iu solchem Sinne tätig sind. Bei Macrocystis bleibt nach Kosenthal's Befunden die äußerste Schicht der Binde ständig als meristematisches Gewebe iu Tätigkeit, wohl auch bei manchen anderen Laminariaceen; bei vielen aber, z. B. bei Laminaria, Thalassiophyllum, Lessouia u. a. hört in älteren Stämmen die Tätigkeit der epidermoiden Lage auf, statt dessen werden die meristematischen Funktionen Rindenzelleu übertragen, welche mehr nach innen zu gelegen sind (etwa der 6. — 8. Zellschicht von außen gerechnet). Diese funk- tionieren genau in derselben Weise wie die ursprünglichen peripheren Meristemzellen, indem auch sie nach innen kompaktes Gewebe dem Zentral- körper hinzufügen. Die außerhalb der fraglichen Zone gelegenen peri- pheren Zellen sterben vielfach unter Bräunung ihres Inhaltes und ihrer Membranen ab und werden abgestoßen. Derartige stark in die Dicke wachsende Algenstämme zeigen nun nicht Ringe. selten auf dem Querschnitt eine Schichtung resp. Ringbildung (Fig. 277 B), die wir bereits mehrfach erwähnten. Das Mark wird umgeben von acht, zehn, zwölf und mehr konzentrischen, verschieden hellen Ringen. Sie kommen bei Laminaria ganz ähnlich wie Jahresringe dadurch zustande, daß gewisse Zellen des Zentralkörpers ein etwas kleineres Lumen haben als die Nach- barn; bei Thalassiophyllum bedingen nach Ruprecht und Rosenthal Einlagerungen brauner Substanzen in bestimmte Zellen die Zeichnung; bei Lessouia scheinen nach McMillan die Dinge wieder ähnlich zu liegen wie bei Laminaria usw. Solche Bildungen, über welche nicht wenige der auf S. 423 erwähnten Autoren berichten, als Jahresringe zu betrachten, Avelche dem Laubwechsel oder wenigstens den Wachstumsperioden entsprechen, liegt ja nahe. Wir erwähnten oben die Dinge schon wiederholt, betonten aber, daß ein sicherer Beweis in keinem Falle erbracht sei. Auf alle Fälle ist größte Vorsicht in diesen Annahmen geboten, und zum mindesten ist mir fraglich, ob mau alle diese Zeichnungen gleichmäßig zu beurteilen hat; z. B. scheinen mir die vier Zonen, welche Wille im Stamm von Alaria unterscheidet, nicht dasselbe zu sein, wie die Ringe der Laminarien; und wenn McMillan im Stiel der Flachsprosse von Lessouia litoralis auf der eiuen Seite drei, auf der anderen 5 Schichten unterscheidet, so gibt das wohl ebensoviel zu denken wie die auf S. 434 erwähnte Schichtung in ganz jungeü Les- sonia-Stämmen, von welchen Harvey redet. Das Aussehen des oben beschriebenen Markes hängt wesentlich von der Siebzelien. Menge der Hyphen ab, welche dasselbe durchsetzen. Wir sahen schon, daß dieselben im flachen Teil des Sprosses meist zurücktreten, im Stiel resp. Stamm dagegen meist ungemein reichlich gebildet werden. Doch gilt diese Regel nicht allgemein; z. B. hat Lessouia nach Mo Millan im Mark relativ wenig Hyphen, und bei Alaria sind die zentralen Markzellen nach Wille frei von solchen Fäden, erst eine das Zentrum umgebende Zone führt solche. Die Markzellen als solche treten uns in zwei Typen entgegen, die aber natür- lich durch Übergänge verbunden sind. In einem Falle bilden sie zusammen mit ihren langen Querverbindungen ein nach allen Richtungen anastomosierendes, unregelmäßiges Maschenwerk; das ist der Fall in den Flaehsprossen, den 29* 452 VIII. Phaeophyceae. Stämmen der Lessonia, mancher Laminarien nsw. Im zweiten Falle verlaufen die Markzellen alle der Längsachse parallel, sie erscheinen einander stark genähert, demgemäß sind die Querverbindungen sehr kurz, so z. B. bei Nereocystis nach Setchell, bei Alaria nach Wille, bei Pliyllaria nach Setchell usw. Solche Lagerungen sind wohl mit der Zug- resp. Biegungsfestigung der Organe in Zu- sammenhang zu bringen. Alles das dürfte auf relativ frühe Jugendstadien der in Frage kommenden Tange zurückgehen. Schon bei der Differenzierung der ersten Markzellen ist es nicht gleichgültig, ob das Organ, welches sie beherbergt, sich einfach rapide in die Länge streckt, oder ob es sich rasch in die Breite resp. Fläche entwickelt. Im einzelnen brauchen wir das kaum auszuspinnen, aber es scheint mir nicht unnötig zu sein, nochmals darauf hinzuweisen, daß die Markfäden, die an sich kaum übermäßig Avachstumsfähig sind, durch Vergrößerung der Rinde usw. ge- spannt werden, ja nach einzelnen Angaben bisweilen eine Zerreißung erfahren können. Mit solchen Spannungen hängt die Verengerung des Lumens zusammen, die wir schon S. 448 andeuteten, und nicht selten auch eine sekundäre Verdickung der gespannten Wände. Mc Millax vergleicht die so resultierenden Gebilde mit dicken Thermometerröhren. Daß solche gespannten Fäden an den Querwänden erheblich breiter bleiben müssen, ist mechanisch leicht verständlich, nicht dagegen die Tatsache, daß sich in unmittelbarer Nähe der Querwände Auftreibungen der Längswände (Fig. 275, 7) bemerkbar machen. Wir wären auf die „Trumpet-hyphae" kaum zurückgekommen, wenn nicht die Mark- und Verbindungsfäden von Wille den Namen „Siebhyphen" erhalten hätten. Glaube ich nun auch nicht, daß es sich um Hyphen in dem von uns angewendeten Sinne handle, so kommt doch in jenem Wort eine Eigentümlich- keit zum Ausdruck, welche den Querwänden aller Markzellen und auch wohl aller Verbindungsfäden eigen ist, nämlich die Tüpfelung oder Durchbohrung. Tatsächlich gewähren sie den Eindruck einer Siebplatte phanerogamer Gewächse. Es herrscht indes nicht bei allen Autoren volle Einigkeit darüber, ob überall wirkliche Durchbohrungen vorliegen. An den kleineren Markzelleu wird eine Entscheidung kaum zu treffen sein, dagegen haben wir bei Macrocystis und Nereocystis ähnliche, aber größere und ganz spezifische Organe, bei welchen Zweifel kaum obwalten. Die beiden Tange besitzen das übliche Mark mit Hyphen und mäßig großen, an den Querwänden aufgetriebenen Markzellen. Um jenes liegt konzentrisch eine Zone mit sehr großen Zellen, welche in annähernd radiären Reihen zu etwa sechs bis acht angeordnet sind. Die punktierten Regionen der Fig. 278, i, 2 bezeichnen sie. Das sind die berühmten „Siebröhren", besser wohl Siebzellen, v>^elche Will, W^ille, Oliver, Rosenthal, Setchell u. a. studiert haben. Die Siebzellen, deren Querwände sich fast in allen Schnitten bemerkbar machen (Fig. 278), entstehen ziemlich spät. Wenn das eigentliche Mark keine wesentlichen Veränderungen mehr erfährt, dann lösen sich vom festen Zentral- körper an der Grenze desselben gegen das Mark Zellen unter der üblichen Mittellamellenquellung los und werden in Hyphenmassen [\i Fig. 278, .5] einge- bettet. Diese Elemente unterscheiden sich von den gewöhnlichen Markzellen durch ihre Größe und regelmäßigere Lagerung, außerdem verlaufen sie fast gerade abwärts (Fig. 278, ö], und im Zusammenhang damit sind die Querver- bindungen nur kurz. Daß die Querwände offene Verbindungskanäle besitzen, wird von fast allen Autoren angegeben. Die Entstehung derselben ist aber keineswegs einfach, wie Rosenthal zeigte. In jungen Stadien haben die Querwände einige wenige (primäre) Tüpfel, welche im Kreise gestellt sind; später werden die Leisten 4. Laminariaceae. 453 zwischeu diesen weggeräumt und nunmehr auf die düune Mittellamelle neue Leisten aufgesetzt'. Endlich Avird die Mittellamelle durchbrochen, und damit ist die Siebplatte resp. die Verbindung zwischen zwei l)enachbarten Zellen herge- stellt, in welchen übrigens ein Zellkern dauernd zu erkennen ist. Auch die Wände in den Querverbindungen sind mit offenen Poren versehen. Fig. 278 n. Setchell, Olwer u. Will. / Nereocyslii ; Querschnitt durch einen jungen Stiel. 2 dies.; Querschnitt durch ein junges Laubstück. .Ü Macrocystii; Stück eines Stammquer- schnittes mit Siebzellen, i dass. stärker vergrößert. 5 dass. im Längsschnitt, ck Zentral- körper. /) Ilyphen. •> Siebzellen, sp Siebplatte, c Callus. Daß diese Siebzellen ebenso wie die normalen Markzellen Leitungsbahueu seien, kann immerhin angenommen werden, jedoch finde ich, das muß wohl auch betont werden, dafür nirgends einen exakten Beweis. Der Inhalt ist plasmati- scher Natur, scheint aber keine Besonderheiten zu bieten; in einigen Fällen (Lessonia) fand man die Markzellen mit Reservesubstanzen erfüllt. Eine weitere Ähnlichkeit mit den Siebröhreu höherer Pflanzen ist nun darin gegeben, daß im Alter die Querwände durch ,.Callus" bedeckt werden. Der- selbe dürfte aber nicht eiweißartiger Natur sein, vielmehr spricht, wie besonders 454 VIII. Pliaeophyceae. Oliver betont, manches dafür, daß Zellulose oder verwandte Substanzen vorliegen ; auch Wille findet ähnliches. Einige Zweifel hege ich, ob den Mark- und Verbindungsfädeu ausschließlich und immer die Funktion von Leitungsbahnen zukommt, wie Wille annimmt. Da sie besonders im Alter nicht selten stark verdickt Averden, dienen sie wohl auch der Festigung, noch dazu, wenn sie in langen, biegsamen Stielen straff gespannt sind. Daß in dieser Richtung noch nicht alles eruiert ist, schließe ich aus K.jellman's Angabe, wonach bei Phyllaria dermatodea genau an den Stellen stark verdickte, offenbar mechanische Elemente liegen, wo bei Nereocystis usw. die Siebröhren gebildet werden. Mir scheint, mau hat hier noch zu wenig verglichen und zu viel gedeutet. Nereocystis und Macrocystis sind im wesentlichen zugfest, Lessonia, Lami- naria Cloustoni u. a. sind biegungsfest; darauf kommen Avir später zurück. Bei den ersteren mögen drahtartig gespannte Markfäden die Festigungselemente sein, bei letzteren sind wohl die Elemente des festen Zentralkörpers das Aussteifende. Mc Millan gibt auch für Lessonia an, daß in jenem fast sklerenchymatisch verdickte Zellen zu finden sind. Den Hypheu möchte man gern mechanische Eigenschaften zuschi'eiben, uud die nächstliegende Vermutung wäre, daß sie dieselben durch tauartige Verflechtung mit den Markfäden zur Geltung brächten. Damit stimmt aber nicht überein, daß sie oft recht dünnwandig sind und bisweilen Reservesubstanzen führen — analog den Hyphen der Chorda (S. 371), die ja sogar Chromatophoren besitzen. Über die chemische Bescbafifenlieit der Laminariamembraiien weiß man Zellwand, folgendes: Die Schicht, welche das Zellplasma direkt umgibt, zeigt mit Chlor- zinkjod blaue bis violette Färbung, dürfte also im wesentlichen aus Zellu- lose bestehen. Nach Grabendörfer erhält man durch obiges Reagens eine blaue und eine violette Schicht in den Zentralkörperzellen von Les- sonia. Die stark verdickten Markfäden geben eine gleichmäßige Zellu- losereaktiou. Die Mittellamelle uud die aus ihr hervorgehenden Schleimmassen bestehen nach Wille aus einem Calciumsalze der Taugsäure, analog dem oder identisch mit dem Calciumpektat hijherer Pflanzen. Ebenso dürfte auch die „ Schleim cuticula" zusammengesetzt sein, jene Lamelle, welche die Rindenzellen auf der freien Außenseite überzieht. Auf den Eigenschaften dieser letzteren Substanzen dürfte (wenigstens großenteils: einerseits die bekannte starke Schrumpfung der Laminarien beim Eintrocknen, die Fähigkeit im wasserarmen Zustande zu harten Massen zu werden, andererseits natürlich auch die starke Quellung bei Wasserzufuhr beruhen. Ersteres wird am besten illustriert durch die Tatsache, daß die Eingeborenen Patagonieus Lessoniastainmstücke , andere Völker an anderen Orten Laminariastiele als Messergriife benutzen. — Sie stoßen den Stiel des Messers in die frische Masse und lassen sie trocknen. Schwimm- Die Schwimmblasen von Macrocystis und Nereocystis entstehen nach Uasen. RosEXTHAL rcsp. McMiLLAX dui'ch Zerreißen der Markzellen; gleichzeitig tritt zwischen diesen Luft auf. Die zerrisseneu Markfäden werden zerstört; die ganze Wandung besteht also aus festem, zusammenschließenden Ge- webe der Rinde und des Zentralkörpers. Rosenthal vermißte hier bei Macrocystis jegliche „Siebröhren", Mc Millan fand aber noch Siebzellen in der Wandung der Schwimmblasen von Nereocystis. Er beobachtete auch an seinen Pflanzen eine innere teilungsfähige Zelllage, nicht weit von der Innenwand der Schwinnnblase. •hieimyrinye. Die Schleimgängc der Laminariaceen, welche als auastomosierendes Kanalsystem die inneren Rindenteile durchsetzen, wurden von Guigxard 4. Larainariaceae. 455 genauer studiert, nachdem bereits Will und Rosenthal Angaben darüben genmclit hatten. Ihre Anlage erfolgt in der interkalaren Wachstumszone, und zwar machen sie sich zuerst in der äußersten Eindenschicht (Fig. 279, J)als kleine, schleimerfUllte Spalten bemerklich. Die letzteren vergrößern sich später in dem Maße, als sie weiter in das Innere der Rinde hinein verlegt werden. SChl Fig. 279. Schleimgänge der Laminaria Cloustoni n. Guignard. 1 Längssclinitt durch die Bildungszone. 'J Querschnitt durch ältere Teile. 3 Schleimgänge von der Fläche gesehen. schl Schleimgänge, ^^e ,, Sekretzellen". Dabei ist die äußere, teilungsfähige Kortikalschicht tätig, welche, wie bereits gezeigt, immer neue Zellelemente den alten auflagert. Doch schließ- lich kommt die Verschiebung nach innen zum Stillstand, die Schleimgänge halten dann eine konstante Entfernung von der Perii)herie ein und ein weiteres Dickenwachstum der fraglichen Laminarien wird von den Tei- lungsgeweben im Innern der Rinde besorgt, welche wir oben (S. 451) schil- derten. Nach Guignard liegen diese unmittelbar unter der mit Schleim- gängen besetzten Rindenzone. Ob durch sie etwa schließlich eine Abstoßung der Schleimgänge und eine Neubildung an anderer Stelle erfolgt, wie mau vermuten könnte, ist unbekannt. ' Die Schleimgänge haben ihren größten Durchmesser im älteren Teil der Rinde, senden aber schmale Kanäle durch die jüngeren Riudenregionen 456 VIII. Phaeophyceae. bis unmittelbar unter die äußerste Schiebt; diese wölbt sieb (Fig. 279, 2j sogar ein wenig vor, aber einen Ausgang vermocbte bislaug niemand zu finden. Die ursprünglichen Spalten sind von einander getrennt, und man möchte nach Fig. 279, 2 vielleicht glauben, daß dies mit den aus ihnen abzuleiten- den Hohlräumen auch der Fall sei; allein das triti't nicht zu. Schnitte parallel der Oberfläche von Stiel oder Laub zeigen, daß in Fig. 279, 2 nur der Querschnitt eines zuzammenhängeuden Netzwerkes von Gängen (Fig. 279, o) vorliegt, welchem die nach außen gerichteten engeren Kanälchen, als Aussackungen isoliert, aufgesetzt sind. Der Netzverband der ursprüng- lichen Spalten wird schon auf sehr jungen Stufen durch Spaltung der Wände zwischenliegender Zellen hergestellt. Ebenfalls auf sehr jungen Stadien werden auf der Innenseite der Gänge (Fig. 279, i, 2] Zellen mit großem Kern und körnigem Plasma gebildet, welche man vielleicht etwas voreilig als Sekretionszellen bezeichnet hat. Diese Zellen vermehren sich durch Teilung und kleiden — auf Quer- schnitten (Fig. 279, 2) — die einwärts gekehrte Wand der Schleimgänge unregelmäßig aus. Längsschnitte aber zeigen (Fig. 279, 5), daß diese Sekre- tionszellen nicht zusammenhängende Lagen bilden, sondern nur in mehr oder weniger weit von einander entfernten Gruppen beisammen liegen. Der Schleim ist in kaltem Wasser löslich, und wohl zweifellos ver- schieden von dem Schleim der Interzellularsubstanz. Im übrigen ist über die Funktion desselben ebensowenig bekannt, wie über die Zusammen- setzung. Nur einige Farb-Reaktiouen werden angegeben. Schleimgänge kommen nicht allen Lamiuariaceen zu, in der Gattung Laminaria selber fehlen die Kanäle der L. Agardhii, maxima Kj. u. a., L. saccharina, digitata u. a. haben sie nur im Laub, nicht im Stiel, erst L. Cloustoni, nigripes, Rodriguesii, longicruris u. a. führen sie überall, mit Ausnahme der eigentlichen Bildimgszone; hier werden sie ja erst sukzes- sive entwickelt. Für die übrigen Formen gilt bezüglich des Vorkommens ähnliches; u. a. fehlen die Schleimgäuge bei Thalassiophyllum , Alaria. Wenn sie nicht immer gefunden wurden, liegt das vielleicht daran, daß sie nach Foslie oft erst an ziemlich alten Pflanzen zur Entwickelung kommen. her und Die Löchcr, Risse und Spalten, welche das Laub der Laminaria- paiten. ^gg^ gliedern, stellen nur ausnahmsweise eine direkte AVirkuug der Wellen dar; man braucht nur Laminarieu im Laubwechsel anzusehen, um sich zu überzeugen, daß innere Vorgänge den Prozess einleiten und fördern. So- weit Untersuchungen vorliegen, handelt es sich wohl immer um Zerstörung von Gewebe und nachfolgenden Wundverschluß. Gewebespannungen, welche Grabexdörb^er besonders heranzieht, scheinen mir nur eine sekundäre Rolle zu spielen. Die Bildung der Löcher im Laub von Agarum beginnt nach Hümphrey mit der llerauswölbung eines Buckels auf einer Fläche des Blattes, dem eine Vertiefung auf der anderen entspricht (Fig. 280, 1). Nunmehr stirbt das Gewebe im Scheitel der „Beule'' ab (Fig. 280, l^j, und zwar beginnt dieser Prozeß von der Innenseite derselben her. Hand in Hand mit diesem Absterben von Zellen geht ein Wundverschluß, ausgeführt durch Teilungen in den Rindenzellen, welche an die abgestorbenen Regionen grenzen. Das Mark dürfte an diesen Prozessen unbeteiligt sein; die von der Innen- seite hereingewölbten Zellen der ]linde besorgen, wenn ich Humpiirey recht verstehe, eine Überdeckung des Markes, wie das auch Fig. 280, :> andeutet. Die Spaltenbildung der Laminarien ist nach Ed. Gruber's Befunden 4. Laminariaceae. 457 von der Lochbildung- bei Agarum nicht erheblich verschieden: sie kündigt sich an durch Auflockerung der Gewebe in den späteren Rißstellen, dann folgt eine Zerstörung der Gewebeelemente etwa so wie sie Fig. 280, 4 angibt. Also auch hier eine regelrechte Wunde, die nun durch Über- wallung der mittleren Teile von der Rinde her (Fig. 280, 5) normal ge- schlossen wird. Auch hier scheint immer die Rinde der einen Laubseite an dem Wundverschluß stärker beteiligt zu sein als die der anderen. 280. 1 — .3 LocliMldung bei Agarum n. Setchell. 4, 5 Spalteiibildung bei Laminaria. Präp. Gruber. m Mark, r Kinde. Für Nereocystis gab schon McMillan eine ganz ähnliche Zerreißung und Zerstörung der Gewebe mit nachfolgender Vereinigung ungleich- namiger Rindenschichten au. Rosenthal's Angaben über Macrocystis scheinen mir im Grunde auf das gleiche hinauszulaufen, wenn er sich auch ein wenig anders ausdrückt, und das, was Grabendörfer über Les- sonia, Setchell über Phyllaria sagt, läßt auch auf keine großen Abwei- chungen schließen. So darf man annehmen, daß die Vorgänge in der ganzen Familie durchaus ähnliche sind. Goebel, dann Reixke haben nicht unrichtig die Zerschlitzuug der Palmblätter zum Vergleich herangezogen. 458 VIII. Phaeophyeeae. Einige Laminariaceen wie Alaria, Phyllaria, Saccorrhiza, Nereocystis, vielleicht aucli noch wenige andere Gattungen tragen auf den Laubflächen üschei. farblose Haarbüschel, welche ziemlich weitgehend an die für Hydro- clathrus usw. geschilderten erinnern. Nach Murray haben wir es einfach mit Aussprossungen der äußersten Rindeuschicht zu tun. Bei Alaria bleiben dieselben meistens auf der Oberfläche, werden aber nach Wili.e doch bisweilen in Gruben versenkt. Das ist bei Phyllaria und Saccorrhiza die Kegel und erfolgt überall dadurch, daß die den Büscheln benachbarten Rindenzellen stärker wachsen als diejenigen, welche Haare tragen. Auf älteren Alariaexemplaren schwinden die Haare nach Willc häufig, ebenso bei Nereocystis nach Setchell, und nach demselben Autor tragen, wie schon erwähnt, die interkalar nachwachsenden Teile der Lamina von Phyllaria dermatodea ebenfalls keine solchen mehr. •aUen. Die Krallen (Hafter, Hapteren) haben wir in ihrer wirteligen Anord- nung usw. schon auf S. 425 behandelt. Sie entstehen aus Rindenzellen des Stieles, welche ein energisches, wenn auch lokal begrenztes Wachstum entfalten. So werden zuerst kleine Höcker erzeugt, welche dann weiter erheblich in die Länge wachsen, und zwar ausschließlich an der Spitze; auch die Dichotomierung geht allein von der Spitze aus, sie erinnert an diejenige der Wurzelträger von Selaginella. Daß interkalares und Spitzen- wachstum an derselben Pflanze gegeben ist, braucht nicht aufzufallen; die- selbe Erscheinung war schon bei den Ectocarpeen zu konstatieren. Der Bau der Krallen gleicht etwa dem von Keimlingen mittleren Alters, es fehlt nämlich das eigentliche Mark, und ebenso werden im wesentlichen die Hyphen vermißt. So besteht das Ganze aus kurzen Rinden- und längeren Zentralkörperzellen, welche auch Ringanordnung zeigen können. Die dickwandigen Zellen entbehren nach verschiedenen Autoren der sonst vorhandenen Tüpfel. Das ist verständlich; sie sind offenbar mechanische Elemente, Stofifaufnahme und Leitung besorgen sie kaum. mgien. Die Vereinigung der Sporangien zu meist sehr großen, bis handbreiten Sori wurde bereits oben erwähnt, ebenso die Verteilung der letzteren über das Laub der einzelnen Gattungen. Auch über die Entstehung ist des- wegen nichts zu sagen, weil dieselbe Punkt für Punkt mit den bereits geschilderten Prozessen bei Chorda übereinstimmt (Fig. 281). Paraphysen und Sporangien verhalten sich genau so wie dort. Nur die Form der ersteren weicht bei manchen Gattungen, z. B. Laminaria, LeSsonia u. a. dadurch etwas ab, daß die Paraphysen auf dem Scheitel ihre Membran sehr stark schleimig verdicken (Fig. 281, B), wie das schon Thüret schil- derte und neuere Autoren lediglich bestätigten. In anderen Gattungen (Saccorrhiza usw.) ist diese Schleiramasse nicht vorhanden, statt dessen sind die Längswände stärker verdickt. Auch die Umrisse der Paraphysen wechseln naturgemäß, besonders auffallend sind diejenigen mit breitem Kopf und sehr stark verschmälertem Basalende. Gerade diese Formen überragen dann auch meist die Sporangien erheblich und schließen über ihnen zu einer sehr dichten Schicht zusammen. Da die Paraphysen und Sporangien von der äußersten Rindenschicht aus gebildet werden, heben sie die cuticulaähnliche Schleimschicht, welche diese Zellen zu bedecken pflegt, als Häutchen ab, wie das bei den Phaeo- sporeen durchaus nicht selten ist. Plurilokuläre Sporangien von Laminariaceen sind nicht bekannt, was als solche angesprochen wurde, hat sich bislang immer als Parasit erwiesen. Die Schwärmer unilokulärer Sporangien sah Tiiuret direkt keimen. 4. Lamiuaricaceae. 459 Außer ihm dürften nur wenige Botaniker diese Zoosporen überhaupt ge- sehen haben, die im übrigen mit denen anderer Pliaeosporeen durchaus übereinstimmen. P ^P Fig. '281 A. Orig. Kuckuck. Längsschnitt durch das Sporangien-tragende Laub von Laminaria saccharina. m Mark, r lUnde. sp Sporangien. p Paraphyseii. schl Fig. 281J5. Orig. Kuckuck. Längsschnitt durch ein Stück des Sorus von Laminaria saccharina. sp Sporangien. p Paraphysen. seht Schleimkappe derselben. Nachdem wir Chorda zu den Ectocarpaceen gestellt, ist der Anschluß der Laminariaceen an diese Familie mit Hilfe jener Gattung unvermeid- lich. Die einfachsten Laminarien wären dann verbreiterte Chorden. 460 VIII. Phaeophyceae. Literatur. Agardh, C. A., Revision der Algengattung Macrocvstis. Xova acta Leopold. 1839. 19. p. 28L Agardh, J. A., De Lamiuarieis symbolas offert. Lund's Univ. Arsskrift. 1867. Agardh, J. G., Om Bladets Udvikling hos Algerne. Forhandl. ved. det 11. skaud. Naturtbrskermode i. 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Plurilokuläre Sporangien erzeugen a) Gameten und zwar a) unrmnlp ^ männliche — Spermatozoiden, a) noimale < .^.eibliche — Eier. o\ lu i.- 1, ^ männliche, ß) parthenogenetische < ^^eibliche. b) neutrale Schwärmer und zwar a) normale, ß) Aplanosporen. Die Verteilung der Sporanglenformen. Schon mehrfach wurde in früheren Kapiteln angedeutet, daß uni- und plurilokuläre Sporangien nicht bei allen Formen der Phaeosporeen und nicht in allen Abteilungen der Gruppe in gleichmäßiger Weise auf die verschiedenen Individuen verteilt sind. Es wird deshalb nicht unzweck- mäßig sein, hier einmal das herauszuheben, was durch einfache Beobach- tung eruiert ist. Genügende Kulturen, die allein in vielen Fällen Klarheit schaffen möchten, liegen nicht vor. Ectocarpus (Pilavella) litoralis, Ect. tomentosus u. a. pflegen im Früh- ling zuerst uni-, dann plurilokuläre Sporangien zu produzieren, soweit ich sehe, nacheinander auf denselben Individuen. Von der Außenwelt, und in erster Linie von der Beleuchtung dürfte es abhängen, ob die unilokulären Sporangien sehr zeitig oder sehr spät von den plurilokulären abgelöst 462 VIII. Pliaeophyceae. werden. Kommeu so die verscliiedeuen SporaugienformeD auf einem Indi- viduum sukzessive zur Entwickelung, so muß ein Stadium eintreten — bald länger andauernd, bald kürzer — auf welchem uui- und plurilokuläre gemischt erscheinen, wie das z. B. Kuckuck für Ect. penicillatus schildert, und es wird auch Spezies geben, welche gerade auf dieser Stufe sehr lange verharren. Das scheint für Ect. siliculosus zuzutreffen, denn hier findet man nach Kuckuck u. a. neben den plurilokulären stets mäßig- zahlreiche unilokuläre Sporangien. Individuen mit uuilokulären Sporangien allein kommen nur selten zur Beobachtung. Im übrigen werden sich die verschiedenen Spezies sehr verschieden verhalten. Auch für andere Gruppen gilt vielfach das nämliche; z. B. herrscht bei Myrionema nach Kuckuck unverkennbare Neigung, zuerst sogar au den Kriechfäden unilokuläre, später erst, aber auch vielfach mit den ersteren gemischt, plurilokuläre Sporangien zu entwickeln. Ob die uuilokulären Sporangien immer zuerst auftreten müssen, erscheint freilich recht fraglich; jedenfalls gibt Bartox an, daß bei Sorauthera erst plurilokuläre und dann unilokuläre FortpÜanzungsorgane gebildet werden. Die Sache ist hier ziemlich kompliziert und Jugendstufen müßten zunächst noch genauer geprüft werden; dasselbe gilt auch für Myriotrichia, bei welcher nach Kuckuck im Frühjahr pluri-, im Sommer unilokuläre Spor- angien gebildet werden. Allen diesen Spezies gegenüber stehen aber andere, bei welchen man die in Rede stehenden Organe, stets auf verschiedenen Individuen gefunden hat; z. B. gibt Rkinke für Leptonema uni- und plurilokuläre Sporangien auf verschiedenen PÜanzen an; dasselbe gilt für Lithoderma, Ralfsia, Aspero- coccus, Strepsithalia , Phloeocaulon usw., ja bei den vier letztgenannten Gattungen finden verschiedene Autoren, daß die Individuen mit pluriloku- lären Sporangien in ihrer Gestalt ein wenig von den mit uuilokulären abweichen. Das ist nicht ohne Interesse, weil hiermit eine Differenz an- gedeutet wird, welche bei Cutleria ins Extrem ausgebildet ist. Ob in solchen Fällen uni- und plurilokuläre Individuen, um mich kurz auszudrücken, regelmäßig alteruieren, ist nicht bekannt, mir aber für die meisten Fälle zweifelhaft; darüber muß erst die Kultur entscheiden, und diese hat bei Aglaozonia-Cutleria im negativen Sinne geantwortet. Die Dinge liegen vorläufig noch ziemlich bunt und wohl auch iunerhall) der- selben Gattung verschieden; z. B. überwiegen bei Asperococcus bullosus, compressus die uuilokulären Sporangien weitaus, bei Asp. scaber die pluri- lokulären. Unilokuläre Sporangien. Diese entstehen, wie für die verschiedenen Abteilungen bereits geschil- dert wurde, entweder im Fadenverbande oder als kurze Seitenzweige bei fädigen Formen oder als Ausstülpungen der Kortikalschicht bei den Phaeo- sporeeu mit parenchymatischem Gewebe. Das junge Sporangium, welches mit dichtem Inhalt versehen ist, ent- hält zunächst einen Keru und, je nach der Spezies, einen bis wenige Chro- matophoren. Beide vermehren sich (Fig. 282, 4), die letzteren werden klein, scheibenförmig. Sie liegen zunächst noch ganz au der Peripherie der Zelle, mit der flachen Seite der Wand zugekehrt (Fig. 282, 3a, 4), später aber ver- teilen sie sich nach Kuckuck bei Ectocarpus siliculosus, lucifugus u. a. ungefähr gleichmäßig durch die ganze Mutterzelle. Dabei kehren sie viel- fach dem Beobachter, also auch der Zellwand, ihre Kante zu, und es Fortpflanzung der Phaeosporeen. 463 erhalten die Sporangien das Aussehen, Avelches etwa Fig. 282, 1 wieder- gibt. Nach einem geringen Wachstum der ganzen Anhige bemerkt man bald an jedem Chromatophor einen braunroten Punkt (den zukünftigen Augen- fleck) [a Fig. 282, 2, S) und kann zugleich auch in unmittelbarer Nähe je einen Kern nachweisen (Fig. 282, 4). Nun zerfällt das ganze Plasma in soviel Portionen (Fig. 282, 3] als Kerne vorhanden sind. Diese stellen die zukünf- tigen Schwärmer dar, welche vorläutig noch polygonal abgeplattet sind, und es ist allbekannt, daß sie nicht durch feste Zellwände, sondern nur Fig. 282. Unilokuläre Sporangien von Phaeosporeen n. Kuckuck, Klebahn, Reinke. /, '2 Ec- tocarpm lucifugus a jüngeres, b älteres Stadium. 3, 4 Pleurocladia lacustris. k Kerne, ehr Chromatophor. a Augenfleck. 5, 6 Pilayella litoralis n. Kuckuck. 7 Cylindrocarpus micro- scopicus; Spitze eines Sporangiums. iv Membran, seh Schleim, pl Plasma. 8 Aglaozonia. 9 Zoosporen von Aglaozonia. 10 dies, von Chorda filum. 11 dies, von Ectocarp. siliculosus. 12 durchwachsene Sporangienhäute von Battersia nürabilis. durch Plasmalamellen gegen einander abgegrenzt sind. Reihen von Punkten (Fig. 282, 3) markieren die Grenze. Die geschilderten Erscheinungen kehren in analoger Weise vielfach wieder und sind z. B. auch im wesentlichen die gleichen bei den Aglao- 464 VIII. Phaeophyceae. zonien (Fig. 282, S). Doch dürften aucli Abweicliungen voikommen , denn Kuckuck hebt hervor, daß bei Ectocarpus (Pilayella) litoralis die Chro- matophoren sich zunächst gleichmäßig im Plasma verteilen, dann in radialer Stellung an die Peripherie zurückwandern (Fig. 282, 5, 6], um nun erneut gegen die Mitte vorzudringen. Erst jetzt werden die Zoosporenportionen gesondert. Die Zoosporen treten aus dem Sporangium meistens an dessen Spitze aus. Die Membran öffnet sich durch Zerreißen oder Verquellen, und in manchen Fällen, z. B. bei Choristocarpus, Aglaozonia, Zanardiuia usw. wird ein regelmäßig umschriebener Porus gebildet (Fig. 282, 8). Der Öffnung wird nicht selten (z. B. bei Zanardinia nach Reinke] vorgearbeitet durch eine mit Verschleimung oder Verquellung verbundene Verdickung der Membran an der Spitze des Sporangiums, und Kuckuck sah bei Cylindro- carpus außerdem unter dieser Verdickung eine Ansammlung farblosen Plasmas (Fig. 282, 7). Die Erscheinung ist vielleicht verbreiteter, als man bislang annahm. Die entleerten Häute bleiben häufig noch lange erhalten und speziell bei den Sphacelarien, aber auch bei vielen anderen Phaeosporeen wächst die Stielzelle in den Hohlraum ein, um ein neues Sporangium zu bilden. Das kann sich mehrmals wiederholen (Fig. 282, 22). Die aus den unilokulären Sporangien entleerten Schwärmer haben meistens Birnform, sie sind lebhaft beweglich und zwar mit Hilfe der Cilien, welche seitlich inseriert sind, wie das schon Thuret erkannte. Eine derselben ist, das weiß jedermann, nach vorn gerichtet, die andere nach rückwärts. Sie entspringen an dem roten Augenfleck, der hier stets seitlich sitzt und wiederum mit einem Chromatophor in Verbindung steht (Fig. 282, 10). GeAvöhnlich ist ein Chromatophor gegeben, w^elches sich, mantelartig gebogen, am dickeren Ende befindet. Durchaus nicht selten aber sind in den verschiedensten Gruppen von den Ectocarpeen aufwärts bis zu den Cutleriaceen Schwärmer mit ziemlich zahlreichen linsen-scheibenförmigen Phaeoplasten (Fig. 282, 9. Da diese sich am Hinterende sammeln, bleibt das vordere frei und farblos. Ein meistens etwas vorgeschobenes Scheib- chen trägt den Augenfleck, an welchem auch die beiden Geißeln in- seriert sind. Die Zahl der Chromatophoren in den Zoosporen ist vermutlich nicht ohne Bedeutung für die Unterscheidung größerer oder kleinerer Gruppen unter den Phaeosporeen. Bis jetzt reichen die Untersuchungen dafür aber nicht aus, Form und Aufbau der Schwärmer Avurde nur in wenigen Fällen genau berücksichtigt. Über die plasmatischen Bestandteile der Zoosporen ist wenig zu be- richten; eine pulsierende Vakuole finde ich nirgends angegeben. Die aus den unilokulären Sporangien austretenden Schwärmer wurden niemals in Kopulation gefunden, sie keimen auch direkt, verdienen also den Namen Zoosporen ohne allen Zweifel. Sauvageau betont, daß die Zoosporen bei Elachistea, Mja'ionema u. a. langsamer keimen als die Schwärmer aus plurilokulären Sporangien. Ich meinerseits konnte diese Wahrnehmung an Pilayella litoralis u. a. nicht machen. Vor der Keimung setzen sich die Zoosporen mit Hilfe der Vordergeißeln fest. Diese bildet an ihrer Spitze eine kleine, saugnapf ähnliche Ver- dickung. Unter schlängelnder Bewegung der Geißel wird (Fig. 282, 11) die Zelle selber an das Substrat herangezogen, Avährend die Vordergeißel Fortprianziiug der Phaeosporeeu. 465 mit dem vorderen Zellende verschmilzt. Dann fließt nach Kuckuck Plasma an der Cilie entlang und sorgt für weitere Befestigung (Fig. 282, ü). Schließlich findet Abrundung des Ganzen statt und Umhüllung mit Mem- bran. Die Hintergeißel vereinigt sich ebenfalls mit dem dickeren Zellende. Plurilokuläre Sporangieii. Die so bezeichneten Organe entstehen — gleiche Spezies vorausgesetzt — den unilokulären Sporangien im wesentlichen homolog; einzelne Ab- weichungen wurden in früheren Abschnitten bereits erwähnt. Gewisse Variationen können auch, wie Kuckuck zeigte, an der gleichen Spezies auftreten. . Zwecks Bildung der in Eede stehenden Organe werden bei den meisten Ectocarpaceen die kurzen Seitenäste oder die Aussprossungen der Binde, welche zur Bildung jener bestimmt sind, durch rasch aufeinander folgende Querwände in Scheibenzellen zerlegt, etwa wie in einem trichothallischen Vegetationspunkt; dabei kann es (Microspongium, Ascocyclus usw., Fig. 217) sein Bewenden haben, meistens aber setzen später in diesen Scheiben Längsteilungen ein und so entstehen fast würfelförmige Zellen mit festen Zellwäuden. Bei den Sphacelariaceen verläuft die Sache ähnlich, wie aus Fig. 283, 1—3 direkt ersichtlich. Jedes Fach enthält einen relativ großen Kern, und es zeigt sich auch besonders bei jenen Arten, bei Avelchen jeder Schwärmer nur ein Chromatophor enthält, die Neigung, die Farbstoffträger von der Wandung weg in eine radiale Stellung zu bringen. Diese Profil- stellung ist häufig recht auffallend (Fig. 283, 4]. Der Inhalt jeder einzelnen kleinen Zelle wandelt sich stets zu einem Schwärmer um, und nun erfolgt das Ausschlüpfen auf zweierlei Weise. All- und altbekannt ist Thuret's in Fig. 283, 5 wiedergegebenes Bild: die festen Zellwände, welche die eben gebildeten Schwärmer noch trennen, Averden bis auf wenige ring- oder balkenförmige Beste, welche besonders die ersten Wände noch markieren, aufgelöst; dann öffnet sich das ganze Sporangium meist au der Spitze und die Schwärmer treten, zunächst in etwas Schleim gehüllt, heraus, lösen sich aber rasch aus diesem und eilen davon. Einen anderen Modus der Entleerung repräsentieren Ect. Reinboldi Reinke, die Sphacelarien (nach Sauvageau) und die Cutleriaceen, viel- leicht auch noch andere Formen. Bei diesen reißt jedes Fach des Spor- angiums seitlich auf, und jeder Schwärmer schlüpft demgemäß einzeln seitlich aus (Fig. 283, 7). Kjellmania (Fig. 283, 6) mag einen Übergang zwischen beiden Fällen kennzeichnen. Auch die leeren Hüllen der plurilokulären Sporangien werden, wie Fig. 283, 'S zeigt, durchwachsen und von neuen plurilokulären Sporangien ausgefüllt. Die hier in Frage kommenden Schwärmer haben wie die „uniloku- lären" bald einen, bald zahlreiche Chromatophoren, und wenn auch im allgemeinen beiderlei Schwärmerformen gleich sind, ist das doch durchaus nicht Gesetz. Bei der nämlichen Spezies können gelegentlich die uniloku- lären einen, die plurilokulären Schwärmer zahlreiche Chromatophoren führen, z. B. bei Myrionemen, einigen eigenartigen Ectocarpen usw. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 30 466 VIII. Phaeoplnceae. Befruclituug-. Die aus deu plurilokuläreu Sporaug-ieu von Ect. siliculosus und Ver- wandten, von Scytosiphon u. a. ausgeschlüpften Schwärmer haben im vresentlichen den für die Zoosporen oben geschilderten Bau, nur sind sie vielleicht etwas schmäler, unregelmäßiger begrenzt und lebhafter beweglich. Fig. 283. Plurilokuläre Sporangien von Phaeosporeen ii. Tiiuret, Reinke u. Kuckuck. 1 — 3 Sphacelaria cirrhosa in verschied. Entwickelungsstadien. 4 Ectocarpus ovatus. ö Ect. sUiculo.iU''. 6 T{jeUmania sorlfera. 7 Ect. Relnboldi. 8 Ect. Holniesü; Durch waclisung der leeren Hüllen. Unter gewissen Umständen und zu gewissen Zeiten sind diese Schwär- mer Gameten. Berthold wies das zuerst für Ect. siliculosus und Scyto- siphon lomentarius nach, Sauvageau fjind später spärliche Kopulationen bei dem gleichen Ectocarpus; ich konnte nach vorübergehenden Zweifeln Berthold's Angaben für Ectocarpus vollauf bestätigen, und Kuckuck beschrieb bald darauf erneut die Sexualität von Scytosiphon. FortpflauzAing der Pliaeosporeen. 467 Nach Bekthüld's Vorschrift isoliert mau eiuig-e Exemplare des Ect. siliciüosus in Glasgefäßeu. Dieselben entlassen dann (in Neapel im März- April, et^Ya bis 9 oder 10 Uhr vorm.) ihre Gameten, und wenn man jetzt Schwärmer von verschiedenen Exemplaren im Häugetropfeu vereinigt, sieht man sehr bald eine Anzahl derselben sich am Lichtraude mit der vorderen Geißel (Fig. 284, 1) festsetzen. Fig. 284. Kopulation der Gameten bei Ectocarpus sUiculosus n. Bertuoi 1 — 9 n. d. Leben. 10 — 16 n. gefärbtem Material. 16 n u. Oltm.vxns. Die Formalitäten der Anheftung sind die gleichen, wie sie obeu für die Zoosporen beschrieben Avurden; doch sah Kuckuck nicht immer das Verschmelzen der Geißeln mit dem Plasmakörper der Zelle. Die so fixierten Gameten sind die weiblichen; sehr l)ald nach ihrer Anheftung sammeln sich meist zahlreiche (männliche) Schwärmer von gleicher Größe um die ersteren, heften sich mit der Vordergeißel auf ihnen fest und vollführen eine zappelnde Bewegung (Fig. 284, 1, 2). Nach kurzer Zeit nähert sich eines der Männchen dem festsitzenden Weibchen und be- ginnt mit ihm zu verschmelzen (Fig. 284, 3 — 6). Schon die erste An- näherung eines männlichen Schwiirmers an den festsitzenden ist für die übrigen das Signal zum Rückzug. Die Verschmelzung erfolgt meistens derart, daß das farblose Ende des Männchens auf das chromatophoreuführende des Weibchens trifft, doch 30* 468 VIII. Phaeophyceae. sind raanuigfache Ausnahmen keineswegs selten (Fig". 284, ü). Ist die Ver- einigung annähernd vollendet, so rundet sich die Zygote unter Einziehung des Fußes ab, umgibt sich mit Membran und keimt (Fig. 284, : d ßpr. Fig. 305. Lanchlurgia quercifolia n. Ed. Gruber. 1 Stück eines Seite. J ders. von oben, ßpr Fruclitspross. Scheitel von der Nach dem, was wir oben sagten, braucht kaum noch wiederholt zu Averden, daß von den in Fig. 304, 3 gezeichneten Scheitelzellen die meisten das Ehizom fortsetzen, einzelne, z. B. v'^, aber werden zu Langtrieben. Die Verzweigung der letzteren ist an sich eine seitliche, der Gabelhabitus ist sekundär. Alle vertikalen Sproßenden tragen Konzeptakeln, und wenn ich richtig orientiert bin, sterben sie nach der ..Fruchtreife" ab. Das Ehizom bildet dann neue aufrechte Äste. 504 VIII. Phaeophyceae. Den bislang erwähnten bilateralen Formen stehen die radiären Cysto- sireen gegenüber; unter ihnen mag als einfachste Form zunächst Lands- burgia quercitblia erwähnt sein (Fig. 305), welche eigentlich nur eine radiäre Halidrys darstellt. Die gestreckten Achsen produzieren in 2 --Stellung Seiteu- sprosse, welche zum kleineren Teile Langtriebe werden; zum größeren Teile stellen sie vegetative Kurztriebe von Blattform dar. Vermutlich gegen das Ende der Vegetationsperiode werden, wie bei Halidrys, Sexualsprosse [ßpr Fig. 305; gebildet, Avelche von den vegetativen Kurztrieben kaum abweichen, höchstens ein wenig kleiner sind. Einen von dieser Pflanze weit abweichenden Habitus gewinnt Cystosira (Fig. 306, 4) dadurch, daß ihr Hauptstamm kurz bleibt und von den Neben- ästen weit überragt wird. Im übrigen ist die Entstehung der Seitenzweige durchaus nicht so verschieden von der bei Landsburgia, wie man glauben möchte. Nach Valiante, welcher die Cystosiren genau studierte, verlaufen die ersten Teilungen der Oospore in dieser Gattung im wesentlichen so wie bei Fucus, nur werden hier gleichzeitig zahlreiche primäre Rhizoiden gebildet. Auch hier resultiert ein blattförmig verbreiterter Sproß (Fig. 306, 1). Der- selbe verzweigt sich aber zunächst nicht an seiner Spitze, er bildet viel- mehr auf einer flachen Seite „adventiv" einen neuen Vegetationspunkt (mit dreiseitiger Scheitelzelle), etwa an der Stelle, wo „Stiel" und „Spreite" in einander übergehen [v Fig. 306, 1). Von dieser neu erstandenen Bildungs- stätte gehen nun die weiteren Verzweigungen aus. Ein zweiter, flacher Sproß {ffjyr'^ Fig. 306, 2) entwickelt sich dem ersten gegenüber, dann folgt, wie aus der Fig. 306, 2. u. 3 ersichtlich, ein dritter, vierter usw. Aber mir die beiden ersten Sprosse stehen opponiert, die folgenden divergieren um einen Winkel von 144", d. h. es bildet sich eine normale 2 ^-Stellung heraus, wie das leicht aus Fig. 306, .} zu ersehen ist, und in diese wird auch auf Grund von nachträglichen Verschiebungen der erste und zweite Sproß einbezogen. Der Hauptsproß, welcher in der geschilderten Weise alle Seiten- zweige erzeugt, bleibt bei vielen Arten (C. abrotanifolia u.a.) so kurz, daß man ihn kaum erkennt, bei einigen wird er länger und mag bei 0. crinita eine Länge von 20 — 30 cm aufweisen, überall aber bleibt er kürzer als die Seitenäste, welche ihn immer weit überragen (Fig. 306, 5, 4). Die Seitenäste, speziell die ersten, sind bei Cyst. abrotanifolia, discors, Erica marina usw. flach (Fig. 306, .3), sie verzweigen sich auch wie Hali- drys in einer Ebene, häufig erst spät gehen sie in mehr oder weniger ge- rundete Aste mit radiärer Verzweigung — meist nach zwei Fünftel — über. Andere Spezies, wie Cyst. barbata, crinita u. a. zeigen die flachen Seiteu- äste nicht oder nur in geringem Maße. Bei allen Arten aber pflegt die Verzweigung der Seitensprosse eine sehr ausgiebige zu sein, und vielfach endigen die letzten Äste als dornarfcige Kurztriebe. Daraus resultieren dann die Erica- und Lycopodium-ähnlichen Arten. Die Hauptstämme wachsen oft erheblich in die Dicke, und dies Dicken- wachstum kann sich bei Cyst. Erica marina, Montagnei, opuntioides usw. auf die Basis der primären Seitenäste fortsetzen, derart, daß hier dicke birn- oder spindelartige Körper entstehen, von welchen sich dann der dünnere Oberteil der Äste scharf abhebt. Diese fast knollenartigen Ge- bilde sind, ebenso wie die sie tragenden Stämme, nicht selten mit staehel- artigen Organen besetzt, welche einfach Rinden Wucherungen darstellen. Selbst wenn solche Stacheln in den ol)eren Regionen der reich verzweigten Seitenäste vorkommen, so dürfen sie doch nicht mit den oben erwähnten Dornen verwechselt werden. Fucaceae. 505 Luftblasen sind bei Cystosira häufig genug, sie stellen Auftreibuugen der Äste (meist höherer Ordnung) dar, welche, oft in Reihen vor einander liegen (Fig. 306, 7). Luftblasen an dickeren Asten sind selten. Fig. 306. Cystosiren n. Y.vliante. 1 u. '2 Keimpflanzen von Cysl. spec. 3 junge Pflanze von Cyst. abrotanifolia. 4 desgl. von Cy.H. barbata. 5 Stammscbeitel von Cyd. abrotanifoUa. 6 Fruchtsproß v. Cyst. crinita. 7 ders. v. Cyü. Hoppei. v Vegetationspunkt, spr Sprosse ver- schied. Alters. 506 VIII. Phaeophyceae. Die Konzeptakeln bedecken meistens die letzten Auszweigungen, welche dadurch mehr oder weniger modifiziert werden. An derberen Zweigen er- scheinen sie einfach eingesenkt (Fig. 306, 7), an dünneren, zumal an dorn- artig gestalteten Astchen anderer Formen treten sie als Verdickungen hervor, wie aus Fig. 306, 6 ersichtlich. Arten wie Cystosira abrotanifolia sind einjährig, die Mehrzahl aber der Cystosiren perenniert. Bei letzteren brechen nach vollendeter Fruktifikation die Seitensprosse vom Hauptsproß ab. Es bleiben Karben wie nach dem Blattfall höherer Pflanzen zurück; diese aber werden durch Wundcallus verschlossen, und später können an der nämlichen Stelle Adveutiväste hervorbrechen, wie das an anderer Stelle noch weiter geschildert werden soll. Im übrigen sind auch an der Basis einjähriger Arten und relativ junger Pflanzen Adventivsprosse keineswegs ausgeschlossen. Fig. 307. 1 Anthophycus lonyifollus n. Kützing. '2 Contarinia auslralis n. Oltmanms. ktr Kurztriebe. In die Verwaiidtscliaft von Halidrys und Cystosira gehören auch die Gattungen Cystophora Cystophora und Cystophyllum, die vielfach noch in zahlreiche Gattungen zerlegt u. a. werden. Selbst systematisch scheinen mir diese, teils den australischen, teils den indischen usw. Meeren angehörigen Formen noch nicht genügend durch- gearbeitet zu sein, und entwickelungsgeschichtlich fließen die Angaben so spär- lich, daß ich hier auf eine Behandlung unter Hinweis auf die Werke von Hauvey, HooKER, KüTZiNG verzichte. Kur mag hervorgehoben sein, daß unter diesen 2. Fucaceae. 507 Gattungen nicht selten Arten vorkommen, uelehe — wie auch Cystosira opuu- tioides — an Stelle der Haftscheibe Krallen tragen , nach Art der Lamiuarien. Fig. 308. Saryassuin Linifoliam. Orig. Von einigem Interesse sind auch die Cystophora- Arten, wie Cyst. Brownii u. a., bei welchen der Grund der Seitensprosse sich durch einen eigenartigen Wachstums- 508 VIII. Pliaeopliyceae. prozeß bascahvärts kehrt. Später fallen die Äste selber ah, die Basen derselben aber bleiben als sägeartig rückwärts gerichtete Zähne übrig. Zu den Cystosireen wird man auch wohl Coccophora (s. Lorrain Smith) und Scaberia stellen müssen. Erstere führt an ihren Langtrieben zahlreiche Conifereublatt-ähnliche Kurztriebe in allseitiger Anordnung und produziert am Ende der letzteren stark aufgeblasene Fruchtsprosse. Bei Scaberia sind die Hauptsprosse mit schuppenförmigen Kurztriebeu besetzt, welche zahlreiche papillen- bis stachelförmige Fortsätze tragen. Die Frachtsprosse sind ebenfalls blasig auf- ffetriebeu. :#^ Fig. 309. Orig. / junge Pflanze von Saryaisuin. '2 Langtriebende von demselben, hspr llaupt- sproß. ktr Kurztrieb. Ur Langtrieb, bsp Basalsproß. fspr Fruchtsproß. Ibl Luftblase. Der südafrikanische Anthopliycus longifolius bildet ein leicht überseh- bares Anfaugsglied einer eigenartigen (auf S. 492 unter y erwähnten) Reihe. Die Jugendstadien sind leider nicht genügend bekannt; die erwachsenen Langtriebe tragen au ihrer Basis einige gleichnamige Orgaue in wechselnder Stellung, im übrigen aber bemerkt uuiu iu den unteren Kegioueu zweizeilig alternierende Kurztriebe von Blattform — wir wollen sie Phyllocladien, Flachsprosse, nennen. In den oberen Regionen der Langtriebe stehen dann, ebenfalls alternierend, die Fruchtsprosse ^Fig. 307, 1). Diese stellen zwei- zeilige, verzweigte Kurztriebe dar, welche an ihrer Basis zwei Phyllocladien tragen, während weiter oben alles zu Konzeptakeln führenden runden Zweigleiu umgewandelt wurde. Regel ist, daß das zweite Phyllocladium {Jär^' Fig. 307, 1) au seiner Basis zu einer Schwimmblase aufschwillt, und nicht selten geht später der über letzterer stehende flache Teil völlig verloren. Durch Anthophycus dürfte auch Coutarinia leicht verständlich werden (Fig. 307, 2). Hier bildet der Sexualsproß nur ein Phyllocladium an seiner 2. Fuoacoae. 509 Basis [Ictr' Fig. 307, 2), alle übi-ii2:en Öeiteusprosse desselben tragen Kouzep- takeln. In diesem Falle resultiert dann eine pseudo-axilläre Verzweigung, die in gewissem Sinn an Halopteris und andere Sphacelarien erinnert. Wie sie zustande kommt, soll weiter unten gezeigt werden. Zur leichteren Verständigung mag das einzige Phyllocladium an der Basis von Seiten- sprossen als Basalsproß bezeichnet sein. Das bekannte Sargassum (Fig. 308), zu dessen Besprechung wir jetzt Sanjamit übergehen, verhält sich zu Anthophycus ungefähr wie Cystosira zu Hali- drys. Die großen Büsche haben, wie bei der eben erwähnten Gattung, nur eine relativ kurze Hauptachse, dafür um so längere Seitensprosse erster Ordnung. Das ist mehrfach hervorgehoben, und wenn auch nicht alle Jugeudstufen von Sargassum bekannt sind, so genügen doch solche, wie sie in Fig. 309, 1 abgebildet sind, um das Wichtigste zu zeigen. Der primäre Sproß [ligpr] erzeugt zunächst bei Sarg. Hornschuchii und vielen anderen eingeschnittene, breite Phyllocladien [ktr]^ welchen erst später (wie die ersten in 2/^-StelluDg) Langtriebe {Itr} in nicht übergroßer Zahl folgen. Da solche aber wieder zahlreiche verlängerte Seitensprosse erzeugen, kommen doch die erwähnten dichten Büsche zustande. Die Langtriebe sind meistens radiär gebaut, seltener bilateral; im ein- zelnen kommen bei der großen Zahl der Arten natürlich mannigfache Formen und Ausgestaltungen zum Vorschein. Stachelartige Fortsätze usw. auf der Oberfläche der Sprosse sind, wie bei Cvstosira, nicht selten (vgl. Fig. 309, 1). Die Langtriebe produzieren an ihrer Basis wiederum allein Phyllocladien (Fig. 309, i), welche, wie am Hauptsproß, eine Fläche nach oben kehren; nach aufwärts aber stellen sich neben einigen Langtrieben Fruchtsprosse ein. Dieselben sind, wie bei Contarinia usw., pseudoaxillär (Fig. 309, 2), indes nicht bilateral, sondern allseitig verzweigt. Der Basalsproß fällt auf durch seine vertikale Stellung; oft steil aufgerichtet kehrt er seine stärker gebogeue Kante nach auswärts. Das auf ihn folgende Seitenorgan ist nicht mehr wie bei Anthophycus als breiter Sproß entwickelt, es ist vielmehr ausschließlich zur Schwimmblase geworden [IbJ' Fig. 309, 2). Dasselbe trifft auch häufig für das nächst- obere Seitensprößehen zndbl"). Ihnen folgen die eigentlichen Konzeptakeln bildenden Organe. Die skizzierte Form der Flachsprosse ist zwar bei vielen Sargassumarten trotz kleiner xlbw^eichungeu in Umriß, Berippung, Be- zahnung usw. gegeben, es kommen aber auch Arten mit stark verzweigten und zerschlitzten Phyllocladien vor. Bezüglich dieser wie an- derer Formen verweise ich auf KürzixG, Harvey, Hooker, Agardit, Askenasy u. a., sowie, .für Liebhaber, auf Otto Kuntze. Jenem Extrem stellt sich ein anderes in der Gattung Turbinaria (Fig. 310) gegenüber; bei ihr fungieren als Basalsprosse kreiseiförmig gerundete, hohle Körper, die gleichzeitig als Assimilatoreu und als Schwimmer dienen. Bartox beschreibt die verschiedenen Formen pjg 3^0. Turbinaria spec. Orig. und den Aufbau. bspr Basalsproß. fspr Fruchtsproß. 510 YIII. Pliaeopliyceae. Die allbekannte Tatsache, daß die höchsten Glieder der Fiicaceenreihe eine Gliederung besitzen, welche an diejenige höherer Pflanzen weitgehend erinnert, wurde im Obigen von neuem illustriert; es wiederholt sich, wie nochmals betont sei, das, was wir auch von Sphacelariaceen berichteten. Die Neigung, alles was flach ist und assimiliert, als Blatt zu bezeichnen, hat sich hier natürlich besonders bemerkbar gemacht, allein unter Hinweis auf das, was ich auf S. 422 sagte, sehe ich meinerseits noch immer von solchen Namen ab, trotz der Beanstandung, welche mein Vorgehen von manchen Seiten erfahren hat. Daß in allen diesen Gebilden metamorphe Sprosse vorliegen, zeigt aber nicht bloß die vergleichende Betrachtung^ welche wir soeben durchführten, sondern auch die Entwickelungsgeschichte. Deshalb greifen wir noch ein- heiieiwachs- mal auf das Scheitelwachstum der Cystosiro-Sargasseen zurück. tum. Fig. 311 n. Oltmanns u. Valiante. / Längsschnitt durch Scheitelzelle und Scheitelgrube von HaUdrys. -J Längsschnitt durch den Scheitel einer jungen Cystosira-'Pfia.nze. 3 dass. von Halldrys. 4-6 Entwickelung der Seitensprosse von Sargassum. v Hauptscheitelzelle, v^.vo usw. selvundäre usw. Scheitelzellen resp. Sprosse, ppr Flachsproß. Erwähnt wurde schon mehrfach, daß überall die wachsenden Spitzen auf dem Scheitel eine Grube führen, welche mit einem ziemlich laugen und oft engen Kanal nach außen mündet. Auf dem Grunde dieser Grube liegt eine dreiseitige Scheitelzelle, deren Form wir bei Besprechung der Fucus- keimlinge schon flüchtig skizzierten. Fig. 311, 1 gibt einen Längsschnitt 2. Fucaceae. 511 durcli dieselbe. Mau ersieht daraus, daß die frag-licbe Zelle uur au ihrer Spitze mit sehr kleiuer Fläche au die Scheitelg-rube stößt, im übrigeu wird sie durch die uhrglas- resj). schaleuförmigen Segmente gauz eiugehiillt. Diese selbst werdeu (Fig. 311, 1] zunächst durch eine Querwand in eine äußere und eiue innere Hälfte zerlegt, dann folgt in dem äußeren Teile meistens eine Läugs-, in dem inneren Teil eine Querwand, doch ist das durchaus nicht konstant, und deshalb erscheint es unnötig, alle Zellteilungs- folgen hier zu erörtern. Auch über den Querschnitt der Scheitelzelle ist nur zu berichten, daß seine völlige Übereinstimmung mit demjenigen gleich- namiger Organe bei Moosen und Farnen eine weitere Erörterung über- flüssig macht. Meine Befunde an Halidrys stimmen bezüglich der Scheitel- zelle mit den älteren Valiante's, die sich auf Cystosira beziehen, völlig überein. Die erste Anlage einer neuen Scheitelzelle zwecks Verzweigung eines Sprosses wurde nur bei Halidrys beobachtet. Ebenso wie bei Archegoniaten werden einzelne Teile bestimmter Segmente nicht weiter durch Zellwäude zerlegt, sie bleiben größer (Fig. 311, v) als die zu normalen Eindenzellen aufgeteilten Komplexe, erst später wird durch schräge Wände eine neue Scheitelzelle herausgeschnitten. Die juugen Scheitelzellen von Halidrys rücken nun zunächst infolge mannigfacher Zellteilungen in der Scheitelgrube langsam an deren Wand empor (Fig. 311, 5^'), gelangen aus dem Kanal derselben heraus (Figur 311, 5 i'2) und werden dabei ihrerseits in eine Grube versenkt. Schieben sie sich noch weiter nach auswärts, so macht sich schon ein Höcker um sie bemerkbar (rg), und schließlich hebt sich (^4) der Junge Sproß vollends von der Mutterachse ab. Das Alteruieren der jungen Äste ist in Fig. 311, 5 sehr deutlich. Kaum betont zu werden braucht, daß die ursprünglich gleichen Anlagen der Seitenzweige sich erst später in Lang- und Kurz- triebe differenzieren (vgl. Fig. 303). Daß sich Cystosira ähnlieh verhalte, ergibt sich aus Fig. 311, 2. Hier stellt V die Scheitelzelle des Hauptsprosses dar, welche sich nach Valiante an der Basis des ersten Flachsprosses [fsiyr] entwickelte (vgl. Fig. 306). *'ii '^hi ^'3 sind Scheitelzellen resp. junge Aste in verschiedener Entwicke- lung und verschiedenen Stufen der Wanderung aus der Scheitelgrube heraus, r^ ist gerade auf dem Rande der letzteren angelangt und zeigt zudem, daß hier nicht die zweizeilige Sproßstellung wie bei Halidrys vor- liegt, sondern eine allseitige. Sargassum schließt sich hier leicht an. Wenn die Scheitelzelle eines jungen Astes auf den Rand der Scheitelgrube gewandert ist, gibt sie sehr bald einer neuen Scheitelzelle den Ursprung, wie aus Fig. 311, 4 ersicht- lich; und zwar ist i\' die Tochterzelle von i\. Weitere Entwickelungsstufen zeigen dann (Fig. 311, 5, 6'), daß i\' rascher wächst und zu jenem Phyllo- cladium wird, das als Basalsproß so scharf bei deu Sargassen hervortritt, während Vy zunächst im Wachstum zurückbleibt, um später Schwimmblasen zu bilden und dann Fruchtsprößchen zu treiben, welche, wie schon erwähnt, nach 2^5 orientiert sind. Damit dürfte unsere Auffassung auch bestätigt sein. i^ LIBRARY' %•; 512 VIII. Phaeoi>hyceae. Loriformes. Die jüngsten Keimlinge der Himanthalia lorea dürften von denen eines Fucus nicht abweichen, aber später erhalten sie Kreiselform (Fig. 312, 1), und weiter- hin bilden sich die Kreisel in tlache Schüsseln (Fig. 312, 2) von mehreren Zenti- metern Durchmesser um (schon Gheville hat sie beschrieben), welche nach unten in einen ganz kurzen Stiel und weiter in eine sehr starke Haftscheibe über- gehen. Erst wenn diese beiden Or- gane ausgewachsen sind, sprossen aus der Mitte der Schüsseln (Fig. 312, 5) oft 1 — 2 m lange und 1 — 2 cm breite Riemen hervor, AA^elche sich Aviederholt dichotom verzweigen. Die ganzen Riemen sind mit Kon- zeptakeln übersät; vegetative Organe sind also eigentlich nur die Schüsseln. Schon die junge Pflanze hat nach RosTx^FiNSKis Untersuchungen eine dreiseitige Scheitelzelle nach dem Muster der Cystosiren, und die alten Pflanzen behalten dieselben auch durch alle Dichotomien bei. Dieser Umstand scheint mir ein Hindernis, die Pflanze direkt in die Fuco-Asco- phylleenreihe zu bringen, obwohl sie mir dieser noch am nächsten zu stehen scheint. Den Schüsseln kommt nur eine biologische Bedeutung zu, die wir später schildern. r\V F'j t i Fig. 312. Himanlhalia lorea. 1, 'J junge Pflanzen n. OiiTMANNS. 3 erwachsene Pflanze ii. IIauck (schematisiert). Anomalae. So mögen die beiden seltsamen Gattungen Hormosira und Notheia zunächst zusammengefaßt sein, selbst auf die Gefahr hin, daß sie nicht zusammengehören. Hormosira stellt ziemlich kleine, dichotom verzweigte Sprosse von Rosenkranz-artigem Aus- sehen dar (Fig. 313, 1). Diese Form kommt dadurch zustande, daß kurze, dünne , zylindrische Glieder mit blasig aufgetriebenen regelmäßig ab- wechseln. Die Blasen tragen die Konzeptakeln. Die Dichotomie er- folgt, wie aus Fig. 313, i ersichtlich, in zwei auf einander senkrechten Ebenen. Die Scheitelgrube stellt hier nach Ed. Gruber (eine Arbeit von MoLLET über die Gattung konnte ich 2. Fucaceae. 513 nicht erlialten) nur eine flache Schüssel dar. Auf ihrem Grunde weist der Quer- schnitt vier Scheitelzellen nach, deren innere Wände miteinander annähernd einen rechten Winkel bilden, während die äußeren gerundet sind (Fig. 313, 5). Seg- mente werden naturgemäß nur parallel den Außenwänden abgegliedert. Der Längsschnitt zeigt zwei Scheitelzellen nebeneinander; die Teilungsfolge dürfte aus Fig. 313, 2 ohne weiteres klar sein. Fig. 313 n. Ed. Gruber. 1 Sproß von Hormosira. '2 Längsschnitt des Scheitels von derselben. sU Schleim. 3 Querschnitt dess. 4 Längsschnitt durch zwei Sproßglieder, conc Konzeptakeln. hr luftführender Hohlraum. 5 Sproß von Notheia auf Hormosira wachsend. 6 Quer-, 7 Längs- schnitt des Scheitels von derselben, v Scheitelzellen, s deren Segmente. Wie die Dichotomie zustande kommt, ist nicht in allen Einzelheiten ermittelt, immerhin kann man sich aus Gruber's Angaben, auf welche ich verweise, einiger- maßen ein Bild von den Vorgängen machen. Notheia anomala (Fig. 313, ö), ein kleines, fadenförmiges Pflänzchen, para- sitiert (?) auf anderen Fucaceen und setzt sich mit besonderer Vorliebe in deren Konzeptakeln und Haargruben fest. Man kann an den erwachsenen Pflanzen einige Dichotomien (Fig. 313, 3) und zahlreiche seitliche Verzweigungen erken- nen. Konzeptakeln erscheinen über die ganzen Sprosse zerstreut. Diese haben keine Scheitelgrube, die Scheitelzellen, hier drei au Zahl, liegen (nach Gruber) Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 33 514 yill. Phaeophyceae. frei in dem kegelförmigen Vegetatiouspunkte (Fig. 313, G). Ihre Segmentierung und Stellung erinnert stark an Hormosira, sodaß ein Hinweis auf die Figuren genügen mag. Das Interessanteste sind die Verzweigungen. Die oben erwähnten Dichotomien sind nicht völlig geklärt; dagegen zeigte zuerst 0. Mitchell — und GiiUBER erweiterte deren Angaben — , daß die seitlichen Sprosse aus den Konzeptakeln hervorgehen. Letztere entstehen wie diejenigen von Cystosira u. a. (s. unten), beginnen also mit einem Haar, welches gleichsam versenkt wird. Später füllen den Grund der Konzeptakeln zahlreiche Haare aus, welche natür- lich ihren Vegetationspunkt an der Basis haben. Eine Anzahl derselben wird abgeworfen, von ihnen bleiben nur die Basalzellen an der Wandung des Kon- zeptakulums übrig, und diese sind schon zeitig mit dichtem Inhalt erfüllt. Eine oder wenige dieser inhaltsreichen Zellen, Avelche annähernd in der Mitte des Konzeptakulums liegen, teilen sich weiter, bilden drei Scheitelzellen, und letztere wachsen zu Sprossen heran, welche dann aus der Öffnung des Konzeptakulums hervortreten. Wenn auch mehrere Sprosse angelegt werden, pflegt doch zunächst nur einer sich voll zu entwickeln. Viele andere Basalzellen abgefallener Haare scheinen zu Oogonien mit acht Eiern zu werden. Da Antheridien bislang nicht sicher nachgewiesen sind, bleibt die Zugehörig- keit der Notheia zu den Fucaceen ungewiß, und es darf kaum unterlassen wer- den, darauf hinzuweisen, daß die seltsame Pflanze mancherlei Anklänge an ver- schiedene Algen zeigt. Zwar erinnern die Konzeptakeln an Fucaceen, und auch die Entstehung der Sprosse in Gruben könnte auf Ascoph3llum usw. hinweisen, allein auf der anderen Seite sind au den drei Scheitelzellen eveut. Ähnlichkeiten mit den Stilo- phora-Halorrhiza-Chordaria-Arten gegeben; auch an Hydroclathrus, Splachnidium usw. könnte mau denken. Doch das hilft kaum etwas, weitere Unter- suchungen müssen Klarheit schaffen; heute ist außerdem uicht zu erkennen, ob Notheia eine rudimentäre oder eine auf Grund des Parasitismus reduzierte Form ist. Durvillaeae. Fig. 314. DurviUaea n. Grabex- BÜRFER. Durvillaea, in Avelche Gattung ich hier mit Kjellman u. a. Sarcophycus einschließe, besitzt Laminaria- ähnlichen HalDitus und Laminaria-gleiche Dimensionen. Eine große Haftscheibe, Avelche nach Meyen bis 5 Zoll l)reit wird, trägt einen dicken Stiel, welcher oben in eine bald mehr, bald weniger tief fingerförmig geteilte Spreite (Fig. 314) übergeht, deren Finger z. B. bei D. utilis aufgeblasen-gerundet siud. Man würde nun auch ein Laminarien- ähnliches Wachstum mit inter- kalarem Vegetationspunkt und event. Laubwechsel annehmen. Indes ist von letzterem nichts bekannt und Gkabendörfeh zeigte, daß die Pflanze überall gleichmäßig durch einfache Teilung der Rindenzellen zu wachsen vermag, daß ein inter- kalarer Vegetationspunkt fehlt. Demgemäß müssen auch die Lappen usw. ganz anders entstehen wie 2. Fucaceae. 515 bei den Laminarien ; sie sind tatsäcblicli einfacli lokale Auswüchse uud entstehen am Rande des „Blattes" als Zäpfchen, die sich besonders an ihrer Spitze ver- längern, frfeilicb ohne daß auch hier ein bestimmter Yegetationspunkt sichtbar wird. Nach allem ist also Durvillaea eine Parallelbilduug zur Laminaria, deren Aufbau aber eine Verwandtschaft nicht zu dokumentieren vermag. Die Konzeptakeln sind üher die ganze Fläche des Sprosses zerstreut und greifen gelegentlich auf den Stiel über. Haargrubeu und Konzeptakeln. Die Haargruben der Fueaceeu sind flasclieuförmige Hohlräume, welche, selbst in das Gewebe eingebettet, nur mit enger Öffnung nach außen mün- den. Auf ihrem verbreiterten Grunde erzeugen sie, wie längst bekannt, farblose Haare mit basalem Vegetationspunkte, welche ihrerseits durch die enge Öffnung hinauswachsen und dann in einem dichten Büschel über die Oberfläche hervorragen. Daß sie mutmaßlich der Pflanze einen Lichtschutz gewähren, soll an anderer Stelle erörtert werden. Die Haargruben sind 315. '^onzeptakelbildung. 1 — 3 Fucus serratus n. Boavee. 4 Cystosira ^ i Initiale, b Basalzelle ders. h Haar aus der Initiale gebildet. 33* Valiaxte. 516 VIII. Phaeophyceae. in unserer Familie weit verbreitet, doch erinnere ich mich nicht, solche überall gesehen zu haben, z. B. nicht bei Ascophyllum, Pelvetia, Halidrys. Den Haargruben völlig gleichgestaltet sind die Konzeptakeln (Fig. 316), nur führen sie am Grunde Oogonien und Antheridieu. Xeben diesen fehlen rein vegetative Haare nicht, und besonders nahe der Mündung werden fast ausschließlich solche gebildet, um dann ebenfalls in einem mehr oder weniger langen Büschel über die Sproßoberüäche hervorzutreten. Während die Haargruben, wo sie vorkommen, über die ganze Fläche des Thallus verteilt zu sein pflegen, sind ja die Konzeptakeln fast immer auf bestimmte Orte beschränkt: darüber wurde bereits oben berichtet. Daß Haargruben und Konzeptakeln homologe Gebilde seien, hat zuerst BowER auf Grund der Entwickeluugsgeschichte klar nachgewiesen. Später wurde die Entstehung der Konzeptakeln von Valiaxte, mir selbst, von Barton und von Gruber an verschiedenen Arten und Gattungen verfolgt. Die Sache verläuft nicht bei allen Formen genau gleich, doch scheinen mir prinzipielle Unterschiede nicht vorzuliegen. Die Entwickelung des Konzeptakulums beginnt stets damit, daß eine Zelle der Außenrinde (Initiale, / Fig. 315) in Wachstum und Teilung hinter den Nachbarn zurückbleibt. Dadurch gerät sie in eine schwache Ver- tiefung (Fig. 315, i). Indem nun die Nachbarzellen der Initiale sich wieder- holt und reichlich teilen, wird diese selbst immer mehr in eine Grube ver- senkt (Fig. 315, 2); gleichzeitig beginnt ihre obere Hälfte zu schrumpfen und abzusterben, während die untere noch lange erhalten bleibt (Fig. 315, 1^, .3/). Die Wandung der sich immer mehr vertiefenden Grube wird auch weiter- hin durch die Nachbarn der Initiale resp. deren Derivate gebildet, außer- dem aber, wie ein Vergleich der Figuren leicht ergibt, durch diejenige Zelle der Innenriude, welche die Initiale trug [h Fig. 315). So resultiert ein ziemlich weiter Hohlraum mit enger Mündung, auf dessen Boden schließ- lich die letzten Reste der Initiale vernichtet werden, um den jetzt hier ent- stehenden Oogonien, Antheridien und Haaren Platz zu machen. So verhält sich Fucus serratus nach Bower. Bei Ascophyllum sah ich die Initiale nicht absterben, sondern beobachtete, daß sie resp. ihre Tei- lungsprodukte an dem Aufbau des Konzeptakelgrundes teilnehmen. In einem gewissen Gegensatze zu den eben erwähnten Formen steht nach Valiante Cystosira, nach meinen Untersuchungen Halidrys, nach Barton Turbinaria. Hier lijsen sich eine, bisweilen mehrere Initialen aus dem Verljande mit den Nachbarn, sie gehen aber nicht zugrunde, sondern teilen sich mehrfach quer (Fig. 315, 4] und werden zu einem langen Haar (/a), welches auf dem Grunde des jungen Konzeptakulums steht und mit seiner Spitze aus der Öffnung hervorragt. Die Sexualorgane entstehen dann seit- lich von diesem Haar. Auch bei Himanthalia weist die Entwickelung des Konzeptakulums Be- ziehungen zu Haaren auf Die ganze Initiale aber geht hier zugrunde. Fast scheint es. als ob in den einzelnen, von uns oben unterschiedenen Gruppen die Art der Konzeptakelbildung einigermaßen konstant sei, doch bedarf es weiterer Untersuchungen, um diese Meinung sicher zu begründen. Trotz der erwähnten Abweichungen stimmt doch, das mag nochmals betont werden, die Konzeptakelentwickelung überall bei den Fucaceen darin überein, daß die Nachbarzellen der Initiale die Hauptarbeit leisten, daneben auch die ..Basalzelle" derselben, die Initiale selber verhält sich etwas verschieden, sie geht entweder zugrunde oder wächst zu einem Haar aus usw., überall aber kommt ihr zweifellos irgend eine nennenswerte Funktion nicht zu. 2. Fucaceae. 517 So isoliert wie die Fucaceen selber imter den rbaeopliyceen, so ver- einsamt stellen auch scheinbar die Konzeptakeln derselben in dieser Algeu- gruppe da, und doch glaube ich, gibt es die Möglichkeit, an niedere Formen in dieser Beziehung anzuknüpfen. Ich meine an die Soranthera, Chnoospora, Hydroclathrus u. a., die wir auf S. 374 erwähnten und abbildeten. Schon hier sehen wir die Sporaugien sich stets in der Nähe und am Rande von Gruben bilden, welche auf ihrem Grunde Haare produzieren. Oft sind die Haarschöpfe sogar recht klein, die Sporangien recht zahlreich. Es dürfte nicht schwer fallen, sich vorzustellen, daß die Prozesse dort sich zu den- jenigen bei den Fucaceen entwickelt haben. Ist das richtig, so wäre bei den Cystosiren noch der primitivere Typus gegeben, in Avelchem noch ein oder wenige Haare sichtbar sind; in den anderen Fällen (Fucus usw.) wäre auch das eine fast funktionslose Haar reduziert worden. Natürlich soll damit nicht gesagt sein, daß mau nun die Fucaceen von den obigen Formen ableiten müsse. Dafür liegen weitere Beweise nicht vor. Immerhin ist es von Interesse, bei niederen Formen eines großen Verwandtschaftskreises Prozesse aufzudecken, welche bei höheren modifi- ziert wiederkehren. Übrigens mögen auch schon die Cryptostomata man- cher Laminariaceen, der Dictyoteen usw., die Haarbüschel der Aglaozo- nieu usw. in gewissem Sinn als Vorläufer der Haargruben aufgefaßt werden, wie das Bowek, Murray u. a. andeuten. Denn schon hier isolieren sich die Rindenzellen, welche Haare proauzieren sollen, von ihren Kachbarn und wachsen dann erst zu langen Fäden aus (S. 482j. Die Frage, ob die Konzeptakeln fertile Haargrubeu (Oltmanns) oder die letzteren sterile Konzeptakeln seien (Bowek), ist mit Sicherheit momen- tan ebensowenig zu entscheiden wie die Annahme Barton 's zu erweisen ist, daß beide phylogenetisch gleich alt seien. Ist es richtig, daß man auf Asperococcus, Hydroclathrus und Genossen zurückgehen darf, oder doch auf Sori und Haargruben, wie sie dort vorkommen, so verschieben sich die obigen Fragen wohl etwas, aber sie sind auch von diesem Gesichts- punkt aus momentan kaum zu erledigen. Sexualorgane und Befruchtung. Schon oben wurde berichtet, daß die Konzeptakeln zahlreiche Haare, speziell in der Nähe der Mündung, produzieren (Fig. 316) — mau nennt sie Paraphysen. Zwischen ihnen entspringen aus der Konzeptakelwand die Sexualorgane und zwar derart, daß bei vielen Arten Antheridien und Oogonien, unregelmäßig gemengt, im nämlichen Konzeptakulum erscheinen. Bei einigen Formen (Cystosira spec, Pycuophycus) jedoch sind Oogonien und Antheridien auf verschiedene Zonen des Konzeptakulums verteilt (Oogonien unten, Antheridien oben), und endlich gibt es zahlreiche Spezies, bei welchen die ungleichnamigen Geschlechtsorgane nicht bloß in verschie- denen Konzeptakeln stehen, sondern auch auf verschiedene Individuen verteilt, also zweihäusig sind (Fig. 316 . Alles das wechselt häufig in der- selben Gattung, z. B. sind Fucus vesicnlosus und F. serratus zweihäusig, F. platycarpus dagegen ist zwitterig. Daß bei letzterem eine Proterandrie oder Proterogynie zu verzeichnen sei, ist nach den vorliegenden Angaben unwahrscheinlich. Die Oogonien entspringen stets der Wandung des Konzeptakulums. Bei Sarcophycus potatorum treiben nach Whitting einige Wandzellen ein verzweigtes Fadensystem, an Avelchem die Oogonien in Mehrzahl seit- 518 VIII. Phaeophyceae. lieh stehen (Fig-. 317, i), g-enau wie die Antheridieu (s. imteD); bei allen anderen Fucaceen sind die Oogonienträger unverzweigt, es wölben sich plasmaieiche Wandungszellen des Konzeptakulums vor und zerfallen dann O^ Fig. 316 n. Thuket. 1 weibliches Konzeptakulum von Fucm jAatycarpui. -J männliclies Jvonzeptakulum von Fucus vesiculom-:. durch eine Querwand in das eigentliche Oogonium und in die Stielzelle. Letztere ist bald ganz in die Wandschicht eingesenkt, bald tritt sie etwas über dieselbe hervor ;Fig. 317, 2 st). 2. Fucaoeae. 519 Das juuge Oogou ist sclion bei seiner Anlage mit reichlichem Plasma gefüllt; dieses nimmt aber noch unter stetigem Wachstum des Gesamt- organs erheblich zu (Fig. 317, 1^), endlich zerfällt die ganze Plasmamasse bei Fucus in acht Portionen, welche gegen einander polygonal abgeflacht erscheinen (Fig. 317, .7); jedes Polygon ist die Anlage eines Eies; dieselben sind durch helle Linien, welchen wahrscheinlich ganz zarte AVände ent- 12 st 13 Fig. 317 n. Thuret, Oi.tmanxs , Murray u. Farmer. 1 Oogonienstand von Sarcophiicus. 2 — 9 Fwcws-Oogoiiien und deren Entleerung. 2, 3 junge Stadien. 4 Stiel mit leerem Exo- cMton. 5 isoliertes Oogon. 6", 7 Befreiung der Eier. 8, 9 Längsschnitt durcli ein Oogon resp. durch dessen Basis, st Stiel resp. dessen Narbe, ex Exochiton, mes Mesochiton. end Endo- chiton. g Gallerte. 10 Oogonium von Pelvetla. m Mesochiton. 11, 12 Oogonien von Hbnan- thalia das Ei ausstoßend. 13 Oogon von AscophyUum. e Eier, e' reduzierte Eier. 520 VIII. Phaeophyceae. sprechen (s. unten), getrennt, in ihrer Mitte sieht man einen Fleck, den Zellkern. Bei anderen Fucaceen ist die Zahl der im Oogon gebildeten Portionen resp. Eier geringer. Bei Ascophyllum, Hormosira u. a. werden deren vier gebildet, bei Pelvetia zwei (Fig. 317, 10) und bei der Aveitaus größten Zahl von Gattungen aus unserer Familie findet überhaupt keine Zerlegung des Oogonplasmas statt, d. h. es wird in jedem derselben nur ein Ei definitiv gebildet (Fig. 317, 12). Wir Averden in einem späteren Kapitel zu zeigen haben, daß trotzdem mehrere Eier in solchen Oogonien angelegt Averdeu, und daß Reste dieser Anlagen stets in Gestalt von überzähligen Kernen resp. Zellchen nachweisbar sind. Besonders deutlich treten diese in.Gestalt von kleinen, farblosen Körperchen bei Pelvetia (Fig. 317, 10) im Äquator des Oogoniums hervor, bei Himanthalia an der Peripherie (Fig. 317, 11.. Schon auf ziemlich jungen Stadien konnten Farmer und Williams mehrere Schichten in der Membran der jungen Oogonien unterscheiden, es sind deren drei, welche sie Epi-, Meso- und Endochiton nennen (Fig. 317, 8). Sie alle berühren an ihrer Basis die Wandung der Stielzelle, ohne daß in der Querwand selbst eine Differenzierung sichtbar würde. Der Exochiton ist durch einen relativ breiten Zwischenraum, der Gallerte ig) enthalten dürfte, vom Mesochiton getrennt. Letzterer liegt dem Endochiton zunächst dicht auf. Von dieser innersten Schicht gehen, wie schon augedeutet, Avohl bei allen mehreiigeu Gattungen zarte Wände aus, Avelche zwischen die Eier eindringen und das Oogon derart fächern, daß in jedem Fach ein Ei liegt. Farmer und Williams konnten jene Gebilde bei Fucus und Ascophyllum nachweisen (Fig. 317, ,9], ich sah solche an Pelvetia und, durch jene Autoren aufmerksam gemacht, an Präparaten von Fucus, welche Herr Maillefer in meinem Institut gefertigt hatte. Damit stimmt überein, daß Farmer und Williams isolierte Fucuseier noch mit einer Membran umgeben fanden, welche sie als die Reste jeuer Scheidewände ansprechen. Durch solche Befunde Aväre dann auch völlige Ähnlichkeit mit den plurilokulären Sporangien der Cutlerien usw. dargetan. Zwecks Entleerung der Eier reißt, zunächst bei Fucus, der Exochiton am Scheitel auf, und nachdem eine Loslösung von der Stielzelle stattge- funden, schlüpft das ganze Oogon, noch von Endo- und Mesochiton lEisack) umgeben, aus dem zurückbleibenden Exochiton heraus (Fig. 317, 4, 5). Der eiförmige Körper gelangt durch den das Konzeptakulum fülleuden Schleim vor die Mündung desselben, und hier findet — in Berührung mit dem SecAvasser — völlige Öffnung statt. Der Endochiton quillt etwas auf, dadurch wird der Mesochiton auf dem Scheitel gesprengt und gleitet (Fig. 317, 6), vielleicht infolge vorheriger Spannung, rückwärts gegen die Basis des Ganzen, die an der verdünnten ehemaligen Stielzellen-Quer- wand (die Avie ein großer Tüpfel erscheint) noch deutlich erkennbar ist. Schließlich Avird der Endochiton gesprengt (Fig. 317, 7) und mit ihm wohl die ScheidcAväude zAvischeu den einzelnen Eiern. Diese letzteren hatten schon Avähreud der geschilderten Prozesse begonnen sich abzurunden und gelangen nun als völlig nackte, kugelige Körper in das umgebende Wasser. Die Modalitäten der Entleerung sind bei Ascophyllum im Avesentlichen dieselben Avie bei Fucus, doch verquillt hier fast der gesamte Eisack. Auch Pelvetia läßt den Exochiton im Konzeptakulum zurück, aber vor der Mündung des letzteren Averden Meso- und Endochiton nicht abgestreift, sondern sie quellen nur in verschiedener Weise auf, Avobei eine ziemlich 2. Fucaceae. 521 komplizierte Struktur zum Vorschein kommt, die im einzelnen noch wenig studiert ist. Nur soviel ist klar, daß am äquatorialen Gürtel Quellung und Auflockerung am ausgiebigsten sind. Diese Stelle ist es denn auch, durch welche die Spermatozoiden den Weg zu den Eiern finden. Die Angaben über die Eieutleerung bei Himanthalia sowie bei den meisten Cj'stosira-Sargasseen sind etwas lückenhaft (s. auch Dodel-Port). Ob die Loslösung der Oogonien vom Stiele wesentlich abweichend ver- laufe, mag bezweifelt werden. Die Abstreifung des Eisackes aber dürfte meistens einfacher sein. Bei Himanthalia zieht sich das Ei von den oben genannten Membranlamellen zurück und durchbricht dieselben dann seit- lich (Fig. 317, 12). Für Cystosira barbata gibt Thuret eine Verquellung der ganzen Hüllen au. Im übrigen sind die Angaben, wie gesagt, hier vielfach unzureichend, fest steht nur, daß stets nackte, kugelförmige Eier resultieren. ^ k Fig. 318. Fucus. 1 AntLeridienstaiid n. Thuret. 2 basales Stück eines Antheridiums, in welcliem gerade die Spermatozoiden angelegt sind, n. Guigxard. ^ Spermatozoid n. Güignärd. a Augenfleck, fc Kern. 4 isolierte Antheridien in der Öffnung begriffen n. Thuret. 5 Ei von Spermatozoiden umschwärmt n. Thuret. 6 Ouerschnitt durch ein soeben befruchtetes Ei n. Farmer, ek Eikern. spk Spermakern, sp Spermatozoiden. Die Antheridien entstehen au reich verzweigten, fast farblosen, mono- siphouen Fäden (Fig. 318), und zwar treten sie an die Stelle eines Seiten- zweigleins, wie wir das so oft für Phaeosporeen hervorgehoben haben. Man kann hier am besten von einem Antheridienstand reden, und ein solcher entspricht natürlich einem Oogonienstand von Sarcophycus (Fig. 317, 1] oder einem Einzeloogonium der anderen Gattungen. Die männlichen Organe l)ilden zahlreiche Spermatozoiden. welche denen von Cutleria u. a. im wesentlichen gleichen. Die birnförmigen Körperchen 522 VIII. Phaeophyceae. tragen auch seitlicli den Augenfleck [a] (Fig. 338, 5), und diesem entspringen die beiden verschieden gerichteten Geißeln. Kleine Abweichungen kommen vor. Bei Fucus u. a. sind die Samenkörper ziemlich spitz und von den Flanken her abgeflacht; bei Himanthalia, Cystosira u. a. dagegen nähern sie sich mehr der Kugelform und lassen außerdem eine sehr starke Ver- kürzung der rückwärts gerichteten Geißel erkennen. Die Entwickelungsgeschichte der Antheridien, welche wir im einzelnen im Kapitel über Sexualorgane schildern, sowie direkte Betrachtung ergibt, daß feste Trenuungsvvände zwischen den einzelnen Spermatozoiden der Fucaceen nicht gebildet werden (Fig. 318, 2], obwohl man das mit Ptück- sicht auf die verwandten Cutleriaceen erwarten sollte, vielmehr gleichen jene Organe erheblich den unilokulären Sporangien; doch scheint es nicht notwendig, dieserhalb die Antheridien den soeben genannten Organen homolog zu setzen, ist doch auch für Ect. secundus bekannt, daß in den Antheridien keine durchaus festen Trennungswände auftreten, obwohl hier im übrigen völlig der Habitus der plurilokulären Sporangien gewahrt ist. Bei Halidrys, Cystosira, Bifurcaria ist die Entleerung der Spermato- zoiden relativ einfach. Die Membran der Antheridien verquillt an der Spitze der letzteren, die Spermatozoiden treten zunächst noch bewegungslos und zu einem Ballen vereinigt heraus; so gelangen sie in den Schleim, welcher die Konzeptakeln ausfüllt und gleiten, wohl durch die Para- physen geführt, aus der OÖnung des Konzeptakuliims heraus. Erst jetzt dürfte für gewöhnlich die Bewegung der Spermatozoiden beginnen. Die Antheridiumwand der soeben genannten Formen zeigt, soweit bekannt, keine besondere Struktur, in der Gruppe der Fuco-Ascophylleen aber, der Himanthalien usw. ist sie mehrschichtig in demselben Sinne wie die der Oogonien. Danach erfolgt auch die Entleerung der Spermatozoiden ähnlich wie dort. In einen Sack eingeschlossen treten sie aus den Kon- zeptakeln heraus und werden frei durch Verquellen des letzteren an seinem Scheitel. Ein Abstreifen des Mesochiton wird nicht wahrgenommen. Die Spermatozoiden sind nach Bordet chemisch nicht reizbar, wohl aber stark empfindlich für Kontakt. An den Küsten derjenigen Meere, welche einen regelmäßigen AYechsel der Gezeiten erkennen lassen, ist die Entleerung der Sexualorgane an diese vielfach gebunden. Die meisten Fucus-Arten, Ascophyllnm, Himanthalia usw., welche zwischen der Hoch- und Xiedrigwasserlinie wachsen, lassen ihre Oogonien und Antheridien zur Zeit der Trockenlegung austreten, und es ist ein leichtes während der Ebbe die orangegelbeu Antheridien- oder die olivgrün-braunen Oogonienhaufen an solchen Fucaceen zu beobachten. Zu dieser Zeit sind die Eier resp. Spermatozoiden noch von den oben geschil- derten Hüllen umgeben; erst wenn die Flut für Benetzung sorgt, werden die Sexualorgane vollends frei und die Befruchtung wird vollzogen. Alt- bekannt ist es auch, daß solche Fucaceen das beste Material abgeben, um den Sexualakt unter dem Mikroskop zu verfolgen. Man braucht nur die Konzeptakeln führenden Sproßteile rechtzeitig zu sammeln und in Uhr- gläsern usw.. mit Seewasser abzuspülen. Dann sieht man den oben ge- schilderten Ölfnungsmechauismus sich vollziehen; man kann außerdem die Befruchtung jederzeit dadurch hervorrufen, daß man Eier und Spermato- zoiden diözischer Arten zunächst getrennt sammelt und dann beliebig ver- einigt. Es muß aber betont werden, daß zeitweilige Trockenlegung für den Austritt der Sexualorgane keineswegs eine unerläßliche Bedingung ist. Dieselben Arten, welche in der Nordsee ihre Oogonien und Antheridien 2. Fucaceae. 523 zur Ebbezeit entleeren, tun dies in der Ostsee ganz normal bei ständiger Bedeckung mit Wasser, und für viele andere Formen wie Halidrys, Cysto- sira, Sargassum usw., welche niemals über die Wasseroberfläche empor- tauchen, gilt genau das gleiche. Eins aber dürfte auch diesen stets unter- getauchten Tangen eigen sein: eine Periodizität in der Entleerung. Farmer und Williams betonen das ausdrücklich für Halidrys, und auch für die anderen Gattungen muß man wohl annehmen, daß nicht ständig vereinzelte Geschlechtsorgane zum Vorschein kommen. Solche periodischen Entleerungen größerer Mengen von Oogonien und Antheridien sind aber für die Sicherung des Geschlechtsaktes zweifellos von erheblicher Bedeutung. Der Mechanismus, welcher die Ausstoßung der isolierten Oogonien aus den Konzeptakeln besorgt, ist uicbt im einzelnen klar. Der die letzteren füllende Schleim und dessen Quelluug wird schon beteiligt sein, daneben auch wohl der Druck der Kouzcptakelwandung auf diesen. Doch ist mir zweifelhaft, ob die beiden Faktoren, die zum Teil auch Pierge wieder heranzieht, zur Erklärung ausreichen. Vereinigt man in der oben beschriebenen Weise Oogonien und Anthe- ridien von Fucus und anderen Fucaceen unter dem Mikroskop, so resul- tiert das seit Thuret bekannte Bild (Fig. 318, 5). Die Spermatozoideu stürzen in großer Zahl auf die großen nackten Eizellen, heften sich mit der vorderen Geißel fest und führen mit der rückwärts gerichteten sehr lebhafte Bewegungen aus. Sind sie genügend zahlreich, so kann das Ei durch ihre Bewegung in Rotation versetzt werden. Das alles dauert aber nur wenige Minuten, dann plötzlich verlassen alle Spermatozoiden das Ei. Wie bei Ectocarpus ist dies der Moment, in welchem ein Sper- matozoid mit dem Ei verschmolzen ist. Auch die weiteren Ereignisse spielen sich sehr rasch ab; nach Farmer's wie nach Strasburger's Beobachtungen bedarf es nur eines Zeitraumes von weiteren fünf Minuten, bis der Spermakern zum Eikern vorgedrungen ist (vgl. Fig. 318, 6). Die Ausscheidung einer Membran läßt dann auch nicht lange auf sich warten. Über die Einzelheiten dieses Prozesses wird später berichtet werden. Da fast immer mehrere Fucaceen beisammen wachsen und auch ihre Geschlechtsorgane gleichzeitig entleeren, liegt die Frage nach etwaigen Bastarden sehr nahe. Tatsächlich ist auch eine Wechselbefruchtung mög- lich ; Thuret zeigte zuerst, daß Fucus vesiculosus (weiblichj durch F. ser- ratus (männlich) erfolgreich befruchtet wird. Williams erhielt Bastarde mit F. vesiculosus als Weibchen und Ascophyllum als Männchen; ebenso drangen Spermatozoiden von Fucus serratus in die Eier von Ascophyllum ein. In allen Fällen war die Weiterentwickelung der befruchteten Eier in der Kultur eine mäßige; bald blieb es bei der Umhüllung mit Membran, bald kamen etwas größere Keimpflanzen zum Vorschein, die aber auch schließ- lich zugrunde gingen. Das beweist nicht, daß nicht in der freien Natur die fraglichen Bastarde vorkämen. Der einzige Fall dieser Art aber ist meines Wissens bei Williams hervorgehoben, er fand eine Mittelform zwischen Asco- phyllum und Fucus, die freilich einer genaueren Beschreibung noch harrt. Andere Fortpflanzungsmodalitäten als die geschlechtliche spielen im Leben der Fucaceen keine nennenswerte Rolle. Irgendwelche ungeschlecht- lichen Schwärmer, Brutknospen oder etwas ähnliches sind nicht bekannt. Nur durch Zerbrechen größerer Pflanzen kann eine Vermehrung erfolgen, doch geschieht das nur unter abnormen Lebensverhältnissen, wie das oben für Ascophyllum scorpioides, Sargassum usw. erwähnt wurde. 524 VIII. Phaeopbyceae. Anatomie. Der auatomisclie Aufbau der Fucaceen, eleu hesouders Reinke, Wille, Valiaxte uud Oltmaxxs studierten, gleicht demjenigen der Laminarien ganz erheblich. Deshalb können wir uns hier kurz fassen. Halten wir uns zunächst an Fucus und seine Verwandten, so wiesen wir schon auf S. 494 nach, daß die jungen Keimlinge (Fig. 297) Zentral- körper und Rinde in üblicher Weise erkennen lassen. Hier schließen noch alle Elemente dicht zusammen, wenn aber auf älteren Stufen die Rinde neue Elemente an den Zentralkörper anbaut, dann trennen sich die Gewebe des ?.(§),=-. ©"o '-ö ■ mz Fig. 319. J'ucMs-Anatomie n. Oi/imvnn^. i Querschnitt durch ilic Lauhfläche. i> Stück eines Querschnittes durch die Rippe. 3 L.in!?=schnitt durch die Basis einer jungen Pllanze (mit Haftscheibe). 4 Stück eines solchen, ö Längsschnitt durch den „Stiel" einer solchen, r Rinde. hy Hyphen. 7ns Markzellen, sr sekundäre Kinde, a fremde Alge als Substrat. 2. Fiicaceae. 525 letzteren nach dem Muster der Laminarien von einander (Fig. 298), und wie bei dieser Gruppe hat es damit auch in den abgeflachteu Thalhisteilen sein Bewenden, höchstens treten einige Hyplien auf, wie in Fig. 319, 1 zu Hyphen. ersehen ist. In den Kippen und Stielen freilich ist das anders (Fig. 319, 2), in diesen entwickeln sich die Hyphen, welche aus der Basis der Zeutral- körper- und Rindenzellen hervorgehen (Fig. 319, 4), so reichlich, daß die Markzellen inselartig in die Masse der letzteren eingebettet erscheinen. Die Hyphen wachsen aber hier nur zum kleinen Teile quer durch die längslaufenden Markfiiden hindurch, die übergroße Mehrzahl schlängelt sich zwischen ihnen abwärts und dokumentiert schon dadurch, wie auch durch die stark verdickten Wände, daß es sich um Festigungselemente handle. In den unteren Regionen unserer Pflanzen werden die Hyphen so zahl- reich, daß die Markzellen (schon in den Keimpflanzen Fig. 319, 5, 5) ganz zurücktreten. Sie brechen zeitig, nicht bloß tief unten an der Basis (Fig. 319, 5), sondern auch höher am Sproß hervor, verschlingen sich und endigen größtenteils in der Haftscheibe, die ausschließlich aus einem dichten Flechtwerk von Hyphen besteht, das sich allen Unebenheiten des Bodens anschmiegt und dadurch die Befestigung am Substrat tadellos ausführt. Die Haftscheibe wächst durch Verlängerung der Hyphen am Rande des Ganzen. Die Hyphen sind, als zugfeste Elemente, l)esonders bei den Brandung- liebeuden Fucus-Arten usav. ausgebildet, und Wille hat ja auch durch Belastuugsversuche deren außerordentliche Tragfähigkeit nachgewiesen. Bei den Gliedern der Cystosira-Sargasseenreihe treten sie nicht in dem Maße in den Vordergrund, die Zentralkörperzellen trennen sich bei ihnen nicht so leicht von einander, sie bilden vielmehr in manchen Teilen der Pflanze ein ziemlich festes Gewebe, vergleichbar ungefähr dem, welches wir im geringelten Zentralkörper der Laminariaceeu finden. In den unteren Regionen freilich werden auch in dieser Gruppe Hyphen meistens reichlich entwickelt, um die Haftscheibe zu bilden. Bifurcaria aber und wohl auch noch eine oder die andere Art ver- zichten, soweit bekannt, ganz auf Hypheubildung. Bei anderen Verwandten von Cystosira und Sargassum treten an Stelle größerer Haftscheiben Krallen auf, die, soviel man weiß, sich genau so verhalten wie die von Laminaria. Die Zellen des Zentralkörpers, welche sich von einander lösen (Mark- fäden), sind natürlich event. auch wie bei den Laminarien durch Quer- verbindungen an einander gekettet, und wie diese besitzen sie nach Hick und Wille perforierte Querwände. Die ., Siebnatur" derselben ist zwar nicht so deutlich wie bei den großen Zellen von Macrocystis usw., immer- hin wird man auch hier eine tatsächliche Durchbohrung der Wände an- nehmen dürfen. Die lufthaltigen Schwimmblasen entstehen bei Cystosira nach Valiante, Schwimm- bei Fucus nach meinen Erfahrungen, ebenso wie diejenigen der Laminarien, Hasen. durch einfache Spaltung des Markgewebes. Diese wird veranlaßt durch bedeutendes, lokales Fachen Wachstum in den Rindenelementen. Infolge dieser einfachen Entwickelung ist an der Innenwand der Blasen keine be- sondere Struktur bemerkbar, ja die zerrissenen Markfäden ragen bisweilen noch in den Hohlraum hinein. Bei Halidrys ist, wie ich aus Ed. Grubee's mündlichem Bericht ent- nehme, • die Sache etwas komplizierter. Die Diaphragmen, welche die schotenförmigen Schwimmblasen kammern , bestehen aus isodiametrischen Zellen, Säulen aus langgestreckten Fasern aber verbinden dieselben. Da 526 VIII. Phaeophyceae. die Säuleu sicli an eleu Diaphragmen verbreitern, auch wohl in einige Stränge teilen, erhält man den Eindruck, als ob sie als Streben zwischen die einzelnen Platteu eingeschaltet wären. Wer die derben Stiele der Fucaceenbllsche betrachtet, Avird sich sagen, Dicken- daß au ihucu ein Dickenwachstum Platz greifen muß. Solches kann Wachstum, natürlich in üblicher Weise durch die peripheren Rindenzelleu erfolgen, doch zeigte sich, daß bei Fucus die sekundäre Verdickung älterer Sprosse von einer Zelllage ausgeht, welche dicht unter der äußersten Rindenschicht liegt. Ein Vergleich von Fig. 319, i und 319, 2 zeigt deutlich, daß die epidermoidale Zelllage bei solchem Prozeß unverändert bleibt, daß aber die unter ihr liegenden Zellen sich zu Parallelreihen (sr) entwickelt haben, die schließlich jene Außeuschicht sprengen. Ähnlich ist Cystosira. Ganz an der Basis der Büsche pflegen die stets neu hervorbrechenden Hyphen die oberflächliche Riudenschicht zu sprengen und dann ihrerseits durch ständige Vermehrung für Verdickung zu sorgen. Auf dieselbe Weise wächst auch die Haftscheibe. Verletzungen Verletzungen der Gewebe von Fucaceen durch nagende Tiere sind usw. ungemein häuflg, uud fast möchte man glaul)en, daß diese Tange keinerlei Schutzvorrichtungen gegen Tierfraß haben. Die Wunden werden durch Teilungen in den bloßgelegteu Zellen ge- schlossen (vgl. das Kapitel über Wundverschluß); außerdem tritt Ersatz der verlorenen Glieder durch adventive Sprosse dort ein, wo nicht (Asco- phyllum usw.) noch ein Vorrat an ruhenden Scheitelzellen vorhanden ist. Die Adveutiväste entstehen bei Pelvetia uud Fucus, das ist immer nachweisbar, aus Zellen des Zeutralkörpers (aus Markfäden) dadurch, daß diese au eng umschriebeneu Stellen viele Teilungen erfahren. Ganz ähn- lich sind auch nach Valiaxte bei Cystosira die Zentralkörperzellen die Ursprungsorte für die Adventiväste, die ja bei nicht wenigen Arten dieser Gattung fast gesetzmäßig auftreten (s. S. 506). An den kurzen Haupt- stämmen brechen die Äste, besonders die unteren, periodisch (meist wohl jedes Jahr) ab. Die Stumpfe werden von der umgebenden Rinde über- wallt, entwickeln aber selber aus einem Markfaden durch Teilung eine neue Scheitelzelle, welche dann ihrerseits einen Sproß liefert. Der Prozeß kann sich des öfteren wiederholen. Auf den Zentralkörper gehen, wenn auch nur indirekt, schließlich die Adventiväste zurück, welche (meist ohue äußere Verletzungen) aus den Haftscheiben von Fucus entspringen. Reinke zeigte, daß sie durch Tei- lung aus Hyphen hervorgehen, welche nicht oberflächlich, sondern tief unten in dem Haftorgan liegen. Die jungen Sprosse müssen danach einige Hypheulageu durchbrechen, ehe sie au die Oberfläche kommen. Die Einzelzellen der Fucaceen bieten nicht viel besonderes. Die Wandungen l)estehen zum Teil aus Zellulose, daneben kommt der Schleim reichlich zum Vorschein. Er trennt ja alle Zellen des Markes usw. von einander resp. schließt sie ein. Wie immer dürfte es sich um Pektate handeln, doch ist genaues nichts bekannt. Die Zellen führen stets kleine Chromatophoren, in der Rinde zahlreiche, im Zentralkörper wenige. Über das „Fucosan" Haxsteex's, das als Assi- milationsprodukt angesprochen wird, reden wir im allgemeinen Teile des Buches. Die Kerne finden sich in Einzahl in den annähernd isodiametrischen len, dagegen fäden zu finden. 2. Fucaceae. 527 Ihre Teiluugeu verlaufeu mitotisch nach Vorschrift, docli sind solche Prozesse nach Fakmer und Williams von äußeren Faktoren nicht ganz unabhängig; z. B. tiudeu die Mitosen nicht statt, solange die Pflanzen trocken liegen, dagegen setzen sie kurz nach der Wiederbenetzung der Tansre ein. Literatur. Agardh, J. G., Species, genera et ordiues Aigarum 1848. 1. Areschoug, J. E., Phyceae novae et minus cognitae in maribus extraeuropaeis collec- tae. Acta Soc. scient. Upsal. 1854. Ser. 3. 1. AsKENASY. Algen. Forschungsreise S. M. S. „Gazelle". 4. Barton, E. S., Systeiuatic and structural account of tbe genus Turbiuaria. Transact. Linn. Soc. Lond. 2 ser. 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Porphyra gedeiht dort ähnlich und wächst auch überall in der Fucaceenregion des Nordens; sie spannt nicht selten ihre dunkel-blauroten Lappen bei Ebbe über den bloßliegenden Fucus- Arten aus. Manche Bangiaceen dringen in brackiges Wasser vor; z. B. wächst Bangia pumila Aresch. nach Darbishire auch in den sehr salzarmen Teilen der Ostsee und B. atropurpurea Ag. ist sogar in Bäche und Flüsse Europas und Amerikas emporgestiegen. Die Familie ist in allen Meeren vertreten, doch werden wohl die ge- mäßigten Zonen vor den Tropen bevorzugt. Die Beobachtungen von Thuret, Bornet, Janczewski, Reinke, Ri- scHAwi u. a. haben zwar den Aufbau der Thallome klar gelegt, allein jene Autoren erkannten die Fortpflanzungsmodalitäten nicht vollständig und nicht richtig. In dieser Beziehung ist erst durch Berthold volle Klarheit ge- schaffen, spätere Autoren, z. B. Joffe, Darbishihe, Kjellman und Hus haben seine Angaben bestätigt und in mancher Beziehung (besonders floris- tisch) erweitert. Der Thallus von Bangia ist ein unverzweigter, aufrechter Faden, wel- cher, im Jugendstadium aus einer Zellreihe zusammengesetzt, sich ein- fach mit der verbreiterten Basalzelle nach dem Muster von Ulothrix fest- Vegetaüom- heftet. Später bilden die unteren Zellen Hyphen, die, am Faden abwärts organe. wachsend, für weitere Befestigung am Substrat sorgen. Das freie Ende des Thallus verlängert sich anfänglich durch interkalare Querteiluugen der Gliederzellen, später aber treten in diesen allen sukzessive ziemlich zahlreiche Längswände auf, welche sämtlich radiär gestellt sind. Daraus folgt dann, daß alle auf diesem Wege entstandenen Zellen Keilform haben, wie ein Querschnitt (Fig. 320, 1) ohne weiteres ergibt. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 34 530 Bangiales. Auch Porphyra entwickelt anfänglich einen mouosipbonen Faden wie Bangia; die Basis bleibt gerundet und bildet durch äuBerlich verlaufende Hyphen eine oft recht feste Haftscheibe; die Spitze aber wird durch ent- sprechende Teilungen in eine breite, oft mehr als handgroße Fläche zerlegt, welche bei manchen Spezies einschichtig bleibt, bei anderen aber in eine doppelte Zelllage zerfällt. Erythrotrichia bildet eine kleine Sohle wie so viele Ectocarpeen oder Chaetophoreen. Aus ihr erheben sich unverzweigte Fäden, welche ein- reihig bleiben können, nicht selten aber durch Längsteilungeu in ihren oberen Regionen auf dem Querschnitt mehrzellig werden (Fig. 320, 2, 5, 321). Bei Erythropeltis ist der ganze Thallns auf eine mäßig große Scheibe reduziert, welche einer Sohle durchaus entspricht. Zellenbau. Die Zellen der Bangiaceen sind besonders charakterisiert durch das Chromatophor, welches von einem Zentrum nach allen Richtungen hin Strahlen entsendet. Letztere verbreitern ihre Enden in der peripheren Plasmaschicht zu Scheiben oder Bändern. Der Zellkern liegt nach Darbishire bei Bangia pumila nahe an der Zellwand, also seitlich; dasselbe fand Ed. Gruber bei anderen Bangia- Arten. Danach dürften die Angaben von Schmitz u. a., wonach der Kern im Zentrum des Sternchromatophors liege, auf einer Verwechselung mit dem Pyrenoid beruhen. Die Färbung ist eine sehr wechselnde: schwärzlich, blaurot, violett bis gelb. Die ersteren Färbungen treten im Schatten, die letzteren bei inten- siver Besonnung auf. Daß verschiedene rote und blaue Farbstoffe in wech- selnder Menge das Chlorophyll verdecken, Avird im Kapitel Chromatophoreu eingehender besprochen werden. Besonnung schädigt die Pflanzen ebensowenig wie das Austrocknen, falls es nicht übermäßig lange andauert. Die hieraus ersichtliche Wider- standsfähigkeit gibt sich auch weiter darin zu erkennen, daß Behandlung mit konz. Glyzerin, ja mit Alkohol absolut, nach Berthold weitgehend ertragen wird. Die Zellmembran erscheint an den normalen Individuen dünn. Beim Eintrocknen aber, sowie bei Reagenzbehandlung quellen die inneren Schichten stark auf, während außen eine resistente Cuticula sichtbar wird, wie Bert- hold das schildert. Mono^poren. Die ungeschlechtliche Vermehrung geschieht durch unbewegliche Sporen (Monosporeu). Bei Bangia und Porphyra kündigt sich die Bildung derselben an durch Vermehrung des Inhaltes, event. auch durch Häufung von Reservestoffen in gewissen Zellen. Letztere teilen sich bei Porphyra ein- oder meist zweimal durch feste, miteinander gekreuzte Wände; der Thallus bleibt dabei zweischichtig. Bei Bangia treten einige radiäre Wände zu den alten hinzu, auch hier also erfährt der Thallusbau keine nennens- werte Modifikation. Nach Vollzug der erwähnten Teilungen schlüpft der Zellinhalt durch eine w^ohlumschriebene Öffnung in der Wand aus und stellt nunmehr eine gerundete Monospore dar. Da die Entleerung der letzteren an der Spitze resp. dem Rande der Pflanzen beginnt und gegen die Basis vorschreitet, bleiben schließlich nur die untersten Regionen der Pflänzchen übrig. Die Monosporeu der Ery- throtrichien entstehen ein Avenig anders, hier sammelt sich in einer und zwar meist in der ol)eren äußeren Ecke der Zellen (Fig. 321, 1) reichlich Plasma und wird dann durcb eine schräg gestellte, einwärts gebogene Wand abgeschnitten. Der Inhalt der so gebildeten kleineren Zelle schlüpft später durch eine Öffnung aus (Fig. 321, 1). Bansiaceae. 531 Die Wand der g-rößereu, inhaltsarmen Zelle legt sich gegen die letztere und damit ist der ganze Raum der ursprünglichen Zelle wieder ausgefüllt. In ihr kann sich dann die Sporenhildung mehrfach wiederholen. Die Monosporen der Porphyra und Bangia-Arten sind abgerundet, wie wir sahen, wenn sie aus der Mutterzelle austreten; in Berührung mit dem Boden aber zeigen sie amöboide Bewegungen, welche bis zu 48 Stunden Fig. 320 n. Thuret, Berthold u. Reinke. / Bam/ia atmpurpurea. Querschnitt des Thallus. 'J Erythrotrichia obsrura mit Antheridieii (a"|. 3 dies, mit Karpogonen (qjjf), welclie durch Spermatien (sp) befruchtet sind. 4 dies. ; Karpogon (cp;/) mit anhaftendem Spermatium («p). C> dies, im Moment der Befruchtung. G Porphyra leucostida; befruchtete und unbefruclitete Karpogone. 7, 8 Porphyra laciniata ; reife Karposporen von der Fläche des Thallus resp. im Querschnitt desselben. 9 dies, mit Antheridien. 34* 532 Bangiales. andauern können. Wie weit mit diesen ein ausgiebiger Ortswechsel ver- bunden ist, übersehe ich nicht ganz. Die Monosporeu der Erythrotrichien sind nicht amöboid, wohl aber führen auch sie Bewegungen, — oft ruck- weise — aus, welche Berthold mit denjenigen der Diatomeen vergleicht. Das bewegende Organ ist aber nicht klar. Die Zellchen reagieren auf Beleuchtung durch Bewegungen. Für die sexuelle Fortpflanzung werden Spermatien und Eizellen entwickelt. Die Spermatien entstehen bei Bangia und Porphyra durch wiederholte Teilungen von zahlreichen Thalluszellen. Die Teilung setzt mit einer Wand ein, welche der Thallusoberfläche parallel geht, dann folgen weitere senk- recht zu ihr und zu einander, bis im Maximum 64 Zellcben aus einer Mutterzelle entstanden sind (Fig. 320, .9). In ihnen treten die Chromato- phoren vollständig zurück. Eudlich werden die Wände sämtlicher betei- ligten Zellen aufgelöst und die Spermatien gelangen als völlig nackte Zellchen ins Wasser (Fig. 320, 9). Auch hier wird die ganze Ptianze bis auf die basalen Zellen zur Spermatienbilduug verbraucht. Bei Erythrotrichia entspricht die Entstehung der Spermatien völlig der- jenigen der Monosporen (Fig. 320, 2). Die Oogonien (Prokarpien) sind nichts anderes als etwas vergrößerte Thalluszellen, von denen sie sich im übrigen inhaltlich kaum unterscheiden. Nur zeigen sie Neigung, sich über die Thallusoberfläche auszudehnen resp. kleine papilleuartige Fortsätze (Fig. 320, 4) zu bilden. Doch ist das nicht immer der Fall. An die Außenmembran dieser weiblichen Zellen gelangen nun die Sper- matien allein mit Hilfe der Meeresströmungen, soweit man die Dinge kennt. Sie haften dort fest und umgeben sich mit Membran. Alsdann wird zwischen der weiblichen und männlichen Zelle durch partielle Auf- lösung der zwischenliegenden Membranen eine mehr odor weniger breite kanal- artige Kommunikation hergestellt (Fig. 320, 5). Der Inhalt des Sperma- tiums wandert in die Eizelle hinüber und damit wird die Befruchtung voll- zogen (Fig. 320, 5, 6). Dieser Prozeß verläuft bei allen Gattungen gleich. Nach der Befruchtung schwillt die Zygote (Oospore) von Erythrotrichia ein wenig an, dann verläßt der plasmatische Inhalt die Membran als nackte Zelle. Bei Bangia und Porphyra zerfällt die Zygote gewöhnlich in acht (seltener weniger) Zellen mit festen Wänden (Fig. 320, ff, 7, 8). Der Inhalt dieser letzteren, den wir Karpospore nennen (Janczewski sprach von Okto- poren), tritt nackt heraus (Fig. 320. 7) und ist wie derjenige der Mono- sporen zu amöboider Bewegung befähigt. Da besonders bei Porphyra die Zellen des nämlichen Thallusabschnittes zu verschiedener Zeit befruchtet werden, und demnach auch die Karpo- sporen zu verschiedenen Zeiten entlassen, erhält die ganze Pflanze oft ein geschecktes Aussehen. Die oben geschilderten Monosporen sowohl, als auch die Karposporen keimen nach Sistierung der amöboiden Bewegung und Umhüllung mit Mem- bran sofort aus. Von ersteren ist es sicher, von letzteren wahrscheinlich, daß sie direkt zu neuen Pflanzen werden. Die ersten Keimuugsstadien aus den zweierlei Sporen waren in Thuket's und Berthold's Kulturen etwas verschieden, doch läßt sich vorläufig nicht erkennen, wie weit Kultur- einflüsse eine Rolle dabei spielten. Jedenftills ist ein Ruhestadium bei beiden Sporenarten nicht gegeben. Wie so viele Algen, persistieren auch die Bangiaceen in der ungünstigen Jahreszeit durch die basalen Teile, welche das ganze Jahr zu finden sind. Bangiaceae. 533 Die Verteilung- der uugeschleclitlicheu und der Sexualorgane ist niclit tiberall gleich. Porpliyra leucosticta zeigt die verschiedenartigen Organe am gleichen Individuum auf verschiedene Streifen verteilt. Andere Arten resp. Gattungen dagegen lassen in der Kegel dreierlei Individuen erkennen, die natürlich nicht immer in gleicher Zahl auftreten, z. B. gibt Berthold an, daB die weiblichen Exemplare der Erythrotrichien nicht häufig sind. Daß äußere Faktoren die Art der Fortpflanzung beeinflussen, ist nicht erwiesen, immerhin zu vermuten, denn man weiß durch Berthold, daß unter gewissen Bedingungen schon ganz junge Exemplare von Porphyra und kleine Sohlen von Erythrotrichia Monosporeu bilden können. Fig. 321 n. Bornet u. Thuret. 1 Erythrotrichia ceramicola mit Monosporen (?m). :? Ehodo- chaete parvula; Zweig mit Monosporen. 3 dies.; einzelnes Monosporangium. 4 dies.; entleerte Monospore. In Ermangelung ausreichender Kenntnisse über deren Fortpflanzung könnte neben den Bangiaceen noch die Gattung Rhodochaete (Fig. 321, 2 — 4) Platz finden, die Schmitz zur Vertreterin einer eigenen Familie gemacht hat. Die von Bornet und Schmitz beschriebene Gattung lebt mit ihrem basalen Rhodochaete. Teil endophytiseh auf anderen Algen. Über die Oberfläche derselben erheben sich nach Art von Cladophoren reich verzweigte Fäden, welche ausschließlich durch Teilung der Endzelle wachsen und sich ebenfalls wie diese Alge ver- zweigen. Die Zellen haben bandförmig-gelappte Chromatophoreu. Bekannt sind nur Monosporen, welche sich im wesentlichen wie diejenigen der Erythrotrichien bilden, indem am Oberende der Fadenzellen eine kleinere durch eine Uhrglas- wand abgeschnitten wird. Von Goniotrichum, Bangiopsis u. a., die Schmitz (in Engler -Praxtl) erwähnt, glaube ich hier absehen zu sollen, die Gattungen sind zu wenig geklärt. 534 Bangiales. In der Not reiht der Algolog au die Erythrotrichieu für gewölinlich auch ompsopogon. uoch die seltsame Gattung Compsopogon, die vorläufig unter den Bangiales den am wenigsten schlechten Platz findet. Trotz der Angaben von Montagne, Schmitz, Arcangeli und Thaxter, von denen die des letzteren wohl die besten sind, weil sie lebendes Material berücksichtigen, fehlt noch viel zur genauen Kenntnis der in fließendem Wasser wärmerer Länder vorkommenden Alge. Dieselbe flutet buschig, etwa wie eine Cladophora, und hat eine blaugrüne bis fast stahlblaue Färbung. Diese verdankt sie einem blauen Farbstoff, der neben dem Chlorophyll in den Farbstoffträgern vorhauden ist, die zahlreich die Einzelzellen bevölkern. Neben diesen findet man nur einen Zellkern. Der vegetative Aufbau der Fäden erinnert in einigen Punkten an Ceramium (s. unten). Anfangs finden sich verzweigte, monosiphone Fäden, welche sowohl interkalar, als auch an der Spitze wachsen. Später teilen sich die Gliederzellen und bilden durch peri- Avie autikline Wände eine anfangs ein-, dann mehr- schichtige Rinde, welche im Verhältnis zu dem großzelligen Zentralfaden klein- zellig ist. Die reich verzweigten Sprosse bilden nach Thaxter Mikro- und Makro- aplanosporen. Letztere werden durch ungleiche Teilung aus den peripheren Zellen herausgeschnitten, und in der ganzen Art, wie das geschieht, kann man eine Übereinstimmung mit Erythrotrichia u. a. erblicken. Zu denken gibt frei- lich die Form der Makroaplauosporen, sie haben an einer Seite eine helle Stelle, die mit einem Empfängnisfleck eine auffallende Ähnlichkeit hat. Die Mikroaplanosporeu stehen in Sori beisammen. Sie zeigen keine Polari- sierung wie die Makroaplauosporen. Literatur. Arcangeli, G., Sul Compsopogon Coriualdi e sopra alcuue altre piante. Bull, della soc. bot. it. 1898. 7. Berthold, Zur Kenntnis d. Siphoneen u. Bangiaceen. Mitt. d. zool. Stat. Neapel. 1880. 2. p. 72. Bangiaceen des Golfs von Neapel u. d. angrenzenden Meeresabschnitte. Fauna und Flora d. Golfs. 1882. 8. BoKNET, Les algues de P. K. A. Shousboe. Mem. soc. sc. nat. et math. de Cherbourg 1892. 3 ser. 28. Darbishire, 0. V., Über Bangia pumila Aresch.. eine endemische Alge der östlichen Ostsee. Wiss. Meeresunters. Abt. Kiel. 1898. Hus, H. T., An account of the species of Phorpliyra found ou the Pacific coast of North America., Proc. Californ. acad. of sc. 3d. ser. 2. p. 173—210. Janczewski, E., Etudes anatomiques sur les Porphyra et sur les propagules du Sphacelaria cirrhosa. Ann. sc. nat. bot. 1873. o ser. 17. p. 241. Joffe, R., Observations sur la fecondation des Bangiacees. Bull. soc. bot. de France 1896. 43. p. 143. Johnson, T., The systematic position of the Bangiaceae. N. Notarisia 1894. p. 636. Kjellman, f. R., Japauske Arter of slägtet Porphyra. Bihang tili svenska vet. Akad. HandHngar 1897. 233. Nr. 4. Montagne, Cryptogamia guyanensis etc. Ann. sc. nat. bot. 1850. 3. ser. 14. p. 283. Reinke, J., Üb. die Geschlechtspflanzen von Bangia fnsco-purpurea Lyugb. Pringsh. Jahrb. 11. p. 274. Dazu Goebel, Botan. Ztg. 1878. 36. p. 199. Reinke. das. 36. p, 299. RiscHAWi. L., Zur Entwickelungsgescli. von Porpliyra leucosticta Thur. Sehr. d. ueu- russ. Ges. d. Nf. 1873. 2. 'p. 150. Schmitz, Fr., Bangiales in Englek-Prantl. Chromatonhoren der Algen. Bonn 1882. Thaxter, R., Note on the Structure and Reproduction of Compsopogon. Bot. Gaz; 1900. 29, p. 259. Thuret, G., Etudes phycologiqnes. 1878. IX. Rhodophyceae. lu diese große Gruppe, die man auch als Florideen bezeichnet, schließe ich, wie schon aus dem vorherg-eheuden Abschnitt ersichtlich ist, die Ban- giales nicht ein; ich folge damit, abweichend von manchen Algologen und Systeraatikern, der Auffassung von Schmitz, die im allgemeinen Kapitel über Verwandtschaften des näheren begründet werden soll. Nach Abzug jener Familie verbleibt im Reiche der Florideen noch eine ungeheure Menge von Formen, welche sich in ihrem vegetativen Aufbau ungemein verschieden verhält, in ihrer Fortpflanzungsweise aber doch derart einheitlich ist, daß Über die Zugehörigkeit einer Alge zu der großen Familie niemals Zweifel herrschen, sobald man die Sexualität erkannt hat. Um uns zunächst einmal über den Lebensgang und die charakteristi- schen Merkmale der Florideen zu orientieren, verfolgen wir hier Aufbau und Fortpflanzung einer der einfachsten unter ihnen, wir wählen natur- gemäß Chantransia. Dieselbe stellt (Fig. 322) ein monosiphoues System verzweigter Fäden dar, welches mit einer Sohle dem Substrat aufsitzt, etwa wie ein Stigeo- clonium. An kurzen Seitenästen (Fig. 322, 2) erzeugt eine solche Pflanze Mono- sporen als ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgaue. Die Endzelle des Zweig- leins schwillt stark auf, häuft Reservesubstauzen an und entläßt schließlich durch einen Riß den ganzen Inhalt. Dieser, die Monospore, stellt eine nackte Zelle dar, welche sich kugelig abrundet und sehr bald zu einer neuen Pflanze heranwächst. Das erste Zeichen der Keimung ist die Um- hüllung mit Membran. Bei anderen Florideen treten an Stelle der Monosporen die Tetrasporen, kurz gesagt, entwickelt ein Behälter (Tetrasporangium) an Stelle einer vier nackte Sporen, welche durch Teilung des Inhaltes gebildet wurden. Sie verhalten sich wie die Monosporen. Die Geschlechtsorgane der Chantransia entstehen getrennt von den Monosporen auf anderen Individuen. Die männlichen Organe sind Anthe- ridien, d. h. kleine, farblose Zellen, welche in unserem, wie in den meisten Fällen zu größeren Gruppen (Antheridienständen) vereinigt sind (Fig. 322ast}. Jedes einzelne Antheridium entläßt seinen Inhalt als Spermatium, welches der Membran und ebenso der Bewegungsorgane entbehrt. Im übrigen gleicht es den Spermatozoiden der grünen und braunen Algen in allem Wesentlichen. Die Aveiblichen Organe sind die Karpogoue (Fig. 322, 4, J), annähernd flaschenförmige Zellen, welche mit einem langen, farblosen Fortsatz — der Trichogyne — endigen. Der Bauchteil des Karpogoniums enthält Chro- matophor und Zellkern, die Trichogyne nur farbloses Protoplasma. 536 IX. Rhodophyceae. Fig. 322 n. Bornet u. Tiiuret. 1 Zweig von Cliantransia conjmbifera Thur. mit Antheridieii- ständen (ast). '2 Stück desselben, stärker vergr. 3 Zweig derselben Alge mit Monosporen (?(i). 4 dass. mit Karpogonen ((^pg). 5 Nemalion multifidum, Zweig mit Antheridienstand und Kar- pogon; letzteres mit Spermatien. 6*, 7 dass.; Entwickelung der Karposporen (csp). Allgemeines. 537 Au die letztere werden die beweg'ungslosen Speriiiatieu durch die Wasser- strömuug- getrieben, sie bleiben kleben und vereinigen ihren Inhalt mit dem des Karpogoniums (Fig. 322, 4, 5). Nachdem das geschehen, wird die Trichogyne vom Bauchteil des weiblichen Organs durch einen Gallert- pfropf abgegliedert, um alsbald zu schrumpfen und abzusterben. Aus dem Bauchteil, den man jetzt als Oospore, auch als Zygote, wenn man will, bezeichnen kann, wachsen Büschel ganz kurzer Fäden hervor (Fig. 322, 4, ff, 7); diese schwellen an ihren Enden in ähnlicher Weise auf wie die Monosporen bildenden Zweige, und sie entlassen schließlich, wie diese, nackte Zellen, die wir als Karposporen zu bezeichnen gewöhnt sind. Die Karposporen keimen alsbald, indem sie sich mit Membran umgeben. Aus Gründen, die wir später im einzelnen erörtern, nennen wir die relativ großen, fädigen Pflänzchen der Chantransia (z. B. Fig. 322, 1) und alle ihnen homologen Körper der anderen Gattungen den Gametophyten; dieser ist im Stande, Monosporen (Tetrasporen) oder Antheridien und Karpo- gone zu erzeugen. Dem gegenüber nennen wir das Produkt der befruchteten Eizelle (der Oospore, Zygote) den Sporophyten; er erzeugt die Karposporen. Der Sporophyt ist nun zwar bei dem in Fig. 322, 5 — 7 wiedergegebenen Nemalion und dessen nächsten Verwandten ganz ähnlich gestaltet wie bei Chantransia, bei den meisten Gattungen der Florideen gewinnt er aber eine abweichende Form; er wird bei gewissen Gruppen relativ stark ent- wickelt, bei anderen dagegen erscheint er erheblich, oft auf eine Zelle, reduziert. Da die angedeuteten Varianten ganz typische sind, hat Schmitz in erster Linie nach diesen die Familien und Gattungen der Florideen ge- ordnet. Seinem Beispiel sind mit Recht alle neueren Algologen gefolgt. In den nach der Form des Sporophyten aufgestellten Gruppen erweisen sich dann auch vielfach die Gametophyten als ähnlich, z. B. bei den Rho- domelaceen, Delesseriaceen usw.; das geht so weit, daß man die erwähnten und auch andere Familien ohne weiteres aus ihren vegetativen Organen diagnostizieren kann. Indes immer trifft das nicht zu, wir kennen eben- so gut Gruppen, in welchen zwar die Sporophyten ähnlich, die Gameto- phyten recht unähnlich sind, und deshalb wird es schwierig, ja fast un- möglich, die einzelnen Familien der Rhodophyceen in derselben Weise zu behandeln, wie etwa diejenigen der Chlorophyceen. So ziehe ich es denn vor, vergleichend zuerst den Gametophyten, dann den Sporophyten abzu- handeln. Ehe wir dazu übergehen, erinnere ich an die altbekannte Tatsache, daß die typische Farbe der Rhodophyceen ein schönes Rot ist, bedingt durch Phycoerythrin, welches in den Chromatophoren das Chlorophyll überdeckt. Vielfach in Abhängigkeit von der Außenwelt erscheinen aber andere Nuancierungen, z. B. Violett, Braunrot usw. auf der einen, Blau- grün usw. auf der anderen Seite. Die Florideen linden sich durch alle Meere aller Zonen verbreitet, und es ist kaum zu sagen, ob sie irgend eine Region bevorzugen. Viele von ihnen sind auf hohen Salzgehalt angewiesen und verschmähen schon salz- ärmere Meere, andere aber besiedeln auch diese, und manche Florideen sind sogar in das Süßwasser eingewandert. Batrachospermum z. B. be- wohnt stehende wie fließende Süßwässer, Lemanea-, Tuomeya-, Chantran- sia-, Delesseria-Arten leben in kalten, rasch fließenden Bächen usw. Daß solche Formen aus dem Meere ziemlich spät eingewandert sind, soll im allgemeinen Teile des Buches wahrscheinlich gemacht werden; hier sei nur darauf hingewiesen, daß Bostrychia Moritziana durch ihr Vorkommen im Süß- wie im Salzwasser solche Wanderungen plausibel macht. 538 IX. Rhodopbyceae. Durch Agardh, Haevey, Kützixg und viele audere haben zwar die Florideeu eine systematische Bearbeitung erfahren, allein jene Autoren haben uns über Entwickelungsgeschichte und Fortpfianzuug- nicht immer hinreichend belehrt. Durch die Arbeiten von Thuket und Bornet, sowie durch Jaxczewski u. a. wurde zwar eine gute Kenntnis der letzteren an- gebahnt, doch erst durch Schmitz gewann man, wie schon in den vorher- gehenden Zeilen angedeutet wurde, einen vollen Einblick in die kompli- zierte Eutvvickelung der Florideen fruchte. Seinem Verdienste tut es keinen Abbruch, wenn Oltmanns später die doppelte Befruchtung, welche Schmitz annahm, auf einfachere Weise erklärte. Schmitz hat auch die Entwicke- lungsgeschichte des vegetativen Thallus liberall bei seinen Untersuchungen berücksichtigt und für die systematische Anordnung der Gruppen, wenn auch erst in zweiter Linie, verwertet. Vieles was er in dieser wie in anderer Richtung gefunden, ist nicht in größeren Publikationen veröifent- licht, sondern in konzentriertester Form in seiner Florideeubearbeitung bei Exgler-Peantl niedergelegt-, und so habe ich dieses Werk hier viel- fach benutzt. Freilich war es nicht immer leicht, aus ihm das Richtige herauszulesen, denn die an sich schon wenig durchsichtige Schreibweise unseres Algologen hat nicht gerade durch die Redaktionstätigkeit ge- wonnen, welche Hauptfleisch nach Schmitz's Tode vollziehen mußte. Teils vor Schmitz, teils gleichzeitig mit ihm haben verschiedene Forscher einzelne Florideenfamilien entwickelungsgeschichtlich studiert und mono- graphisch bearbeitet. Ich nenne Sirodot's Schriften über Batrachospermum und Lemanea, Berthold's Arbeit über die Nemastomaceen, des Grafen SoLMS Monographie der Corallinaceen und Falkenberg's Buch über die Rhodomelaceen. Namentlich die letzte Schrift zeigt, was die Entwickelungsgeschichte für die Systematik resp. die f^ntwirrung eines Chaos von Formen bedeutet, und alle jene Arbeiten macheu den Wunsch rege, daß auch die anderen Gruppen, deren Einzelkeuntuis zum Teil noch sehr im Argen liegt, eine ähnliche Bearbeitung erfahren mögen. Aufbau der vegetativen Organe. Im anatomischen Aufbau der Rhodophyceen lassen sich zwei Typen recht scharf unterscheiden; man kann von einem Zentral faden- und (im An- schluß an Schmitz, Wille u. a.) von einem Springbrunnentypus reden. Im ersten Fall ist die Grundlage des ganzen Baues gegeben durch einen einzigen monosiphonen Faden, der mit einer Scheitelzelle wächst und durch mannigfach variierende Zweigbildungen das Gerüst für sehr ver- schiedene Thallome darstellt. Beim zweiten Typus tritt an Stelle der einen Achse eine Mehrzahl von parallel verlaufenden Längsfäden. Sie nehmen „die Mitte der Sprosse ein und entsenden nach der Peripherie radiale Aste. Mit Spitzenwachstum begabt, schließen sie am Scheitel zu einem mehr oder weniger dichten Bündel oder Büschel zusammen, das im Längsschnitt springbruunenartig erscheint. Die beiden Typen des vegetativen Aufbaues gehen in den Familien der Helminthocladiaceen, Cryptonemiaceen, Gelidiaceen, Rhodophyllideen, Sphaerococcaceeu, Rhodymeuiaceen usw. ziemlich bunt durcheinander; der Sprmg-bi'uuuentypus. 539 Zeutralfadeutypus zeigt sich ziemlich rein bei Ceramiaceeu, Delesseriaceen und Ehodomeleen, der Springbrunnentypus dagegen herrscht bei Gigartina- ceen, Chaetangiaceen usw. I. Springbrunnentypus. Über die Wachstumsweise der diesem Typus augehörigeu Formen unter- richten uns am leichtesten Vertreter der Helminthocladiaceen, Nemastoma- ceeu usw. Unter den ersteren stellt Nemalion (Fig. 323) gabelige Sprosse NemaUeen, von mäßiger Dicke dar, welche durch ihre Weichheit und Beweglichkeit ^ema.itomet an die Mesogloeen und ähnliche „Schleimalgen" aus der Phaeophyceen- gruppe erinnern. Helminthora und Helminthocladia sind ganz ähnlich, nur etwas fester, knorpeliger; ihnen allen reihen sich leicht die Nemastomaceen bezüglich der ThallusbeschaiFenheit an; Nemastoma (Figur 324), Platoma u. a. bilden relativ weiche, verzweigte Büsche, Grateloupia, Halarachnion usw. sind derber, zum Teil fast lederig und mehr geweihartig in einer Ebene verzweigt. ^4 ^ ^ ,4p Ssj ' ' -»'S«* ^*^#^*k^ Fig. 323. Nemalion multifidum. Orif Fig. 324. Nemastoma cervicornis n. Beethold. In den einfachsten Fällen sind die Gewebe einiger der erwähnten Algen so locker, daß ein geringer Druck auf das Deckglas genügt, um sie in den Präparaten sichtbar zu machen, bisweilen bedarf es auch dieses Mittels kaum, und so sieht man z. B. bei Helminthora (Fig. 325, 2) sofort einen 540 IX. Rhodophj^ceae. relativ festen Zentralkörper, der aus längslaufenden Zellreihen (Fäden) zu- sammengesetzt ist; von ihnen stehen in radialer Richtung Fadenbüschel ab, welche nur lose zusammenschließen (Rinde). Der Zentralkörper ist meistens wenig gefärbt, die Rindenfäden aber führen zahlreiche Chromatophoren. Sie entsprechen physiologisch ganz den Assimilatoren, die wir so häufig in der Mesogloeo-Chordarieenreihe unter den Ectocarpaceen zu erwähnen Gelegenheit hatten. Fig. 325. 1 Querschnitt des Sprosses von Nemalion. Orig. Präp. Ed. Gruber. 2 Helminthora divaricata. Stück eines Sprosses von der Seite gesehen n. Thuret. ck Zentralkörper, f Rinden- fäden. Solcher Aufbau wird unschwer verständlich, wenn man mit Kuckuck z. B. die Entwickelung von Platoma Bairdii (Fig. 326, 3) verfolgt. Die Pflanze bildet ziemlich große Sohlen, aus welchen sich dicht gedrängt auf- rechte Fäden erheben. Die meisten von diesen zeigen ein begrenztes Wachstum, nur an einer, bisweilen wohl auch an mehreren Stellen der Sohle, beginnt eine Gruppe von vier bis sechs solcher Fäden ein energi- sches Längenwachstum (Fig. 326, 3). Dies wird vermittelt durch eine Scheitelzelle. Alle Fäden der Gruppe wachsen annähernd gleich rasch und schließen zum mindesten mit ihren Oberenden dicht zusammen. Gallerte leistet dabei die erforderliche Hilfe. Die in Rede stehenden Zellreihen stellen die Anlage des Zentralkörpers (vgl. Fig. 325 c/c) dar, die Rinde entsteht weiter dadurch, daß die Längs- fäden auf ihren freien Außenflächen Seitenzweige bilden (Fig. 326, .5), welche annähernd horizontal fortwachsen. Sie schließen anfänglich nur wenig zusammen (Fig. 326, 2), erhalten aber später eine dichtere Lagerung, weil sie sich mehrftich verzweigen. Haupt- und Seitenzweige endigen auf gleicher Höhe, und so kommt eine ziemlich glatte Oberfläche der Rinde zustande, die nur von einigen farblosen Haaren überragt wird. Letztere sind nichts anderes als verlängerte Rindenfäden. Spnugbnmnentypus. 541 Dem Platoma ähnlich verhalten sich auch Nemalion und andere Hel- minthocladiaceen, wie das u. a. aus den Angaben von Chester hervor- geht, ebenso auch nicht wenige Nemastomaceen. Unterschiede in den Vege- tatiouspunkten sind kaum vorhanden, dagegen kann allerdings die spätere Ausbilduns: der von ihnen abzuleitenden Gewebe etwas verschieden sein. Fig. 326. 7 Gymnophloea dichotoma n. Berthold; Längsschnitt durch die peripheren Thallus- teile. 2 Platoma Bairdii (Farl.) Kuck. n. Kuckuck; Spitze eines wachsenden Sprosses. 3 dass. ; Sohle mit jungem Sproß. Orig. Kuckuck, ck Zentralkörper, rf Rindenfäden, te Tetrasporangien. Ist bei der oben erwähnten Helminthora der Zentralkörper ziemlich fest und derb (Fig. 325, 2), so erscheint derselbe bei Nemalion relativ zart (Fig. 325, 1) und bei Gymnophloea, wie auch bei ähnlichen Nemastoma- ceen, tritt eine erhebliche Lockerung aller Elemente nach Berthold ein (Fig. 326, 1). Doch es gibt auch fester gefügte Formen, namentlich unter den Nema- stomaceen. Grateloupia, Halymenia, Sebdenia u. a., die wir bereits oben erwähnten, haben nach Berthold u. a. eine Kinde, die zusammenschließt 542 IX. Rhodophyceae. wie ein parenchymatisclies Gewebe (Fig. 327); man kann sogar eine klein- zellige Außen- und eine großzellige Innenrinde unterscheiden. Trotzdem ist es auch hier nicht so schwer, das Ganze als ein System von Zweigen zu entziffern, dessen ältere Astzellen stark geschwollen sind. Mit der Festigung der Eiudenelemeute pflegt dann bei solchen Gattungen eine Auflockerung des Zentralkörpers Hand in Hand zu gehen; er stellt oft eine riesige Gallertmasse dar, welche ganz ähnlich wie das Mark der Laminariaceen usw. von einem fädigen Netzwerk durchzogen ist. Daß auch hier die Netzfäden zurückgehen auf Längsfädeu, welche getrennt wurden und Querverbindungen erhielten, braucht kaum gesagt zu werden. Fig. 327. Halymenia dichotoma. Orig. Kuckuck. Ouersclinitt der Rinde, te Tetrasporangien. st Sternzellen. Das Auseinanderweichen der Zellen bedingt bei den Nemastomaceen häufig die Entstehung sternförmiger Elemente (Fig. 327) an der Grenze von Zentralkörper und Rinde. Die primären Sternstrahlen werden aber nach Bekthold noch durch sekundäre vermehrt. Der Körper der Stern- zelle entsendet nämlich Fortsätze, welche mit denen benachbarter Zellen in Verbindung treten durch Fusionierung oder einfache Ansaugung wie bei Microdictyon?). Die Fortsätze kann man Avohl als kurze Hyphen betrachten, längere Gebilde dieser Art, welche auch in der Inuenriude entstehen, können den Thallus quer durchwachsen und mit llindeuzellen auf der entgegengesetzten Thallusseite verkettet werden. Daneben kommen bei Halarachnion nach Berihold etwas dünnere Hyphen vor, Avelche im Zcntralkörper entstehen, sich an der Spitze sternförmig verzweigen und ihre Zweiglein wieder mit anderen Zellen gleicher Art verknüpfen. Die Sache kann danach ziem- lich bunt Averden. Das Gesagte gilt zunächst von den Nemastomaceen, doch kommen auch bei den Helminthocladiaceen (Xemalion u. a.) solche querlaufenden Hyphen vor. Dieselben können sogar zwischen die radiären Eiudenfäden ein- dringen und sich dann an ihrer Spitze zu farbigen, verzweigten Zellreihen Si)riugbruiiueutyi)us. 543 umg-estalteu, die eleu primären Riudenelemeuteu völlig- gleicheu. In wel- chem Prozentsatz solche sekundären Gebilde sich im normalen Verlaufe der Ereignisse am Aufbau der Rinde beteiligen, übersehe ich nach den vorlieg-enden Angaben nicht g-auz; betont wird aber stets, daß sie bei Ver- wundungen eine erhebliche Rolle S[)ielen, indem sie gleichsam in die Bresche treten. Das trifft auch für die „Querhyphen- der Nemastoma- ceen zu. m Fig. 328 n. Kützing u. Därbishire. 1 Furcellaria fastigiata. rh Rhizom. 2 Polyides rotundus. s Sohle. 3 Phyllophora Brodiaei; Sohle mit überwallten alten (a./ Fig. 354, 5), und entsenden dann ebenso wie die Berindungsfäden der Thuretella Zweiglein in radiärer Bichtung durch Innen- und Außenrinde. Dadurch wird diese verstärkt, und da außerdem an der inneren Biudeugrenze die Hyphen sich verflechten, ent- steht ein ziemlich fester llindenmautel, welcher den Hohlraum in der Mitte umgibt. In diesem ist die Zentralachse anfangs noch sichtbar , später geht sie mitsamt den Basalzellen der Wirteläste zugrunde, und ältere Sproßteile zeigen nur noch das Bild der Fig. 354, 6: einen axilen Hohlraum umgeben von dem Kindengewxbe. Die Bildung von Langtrieben erfolgt bei den soeben genannten Formen dadurch, daß an Stelle eines büscheligen Kurztriebes ein Langtrieb ent- steht, welcher wie der Muttersproß mit Scheitelzelle wächst usw. Au einer Zentralachsenzelle, welche einen Langtrieb produziert, stehen demnach außer jenem gewöhnlich drei Kurztriebe; doch findet Ed. Gruber in den unteren Kegionen der Sprosse von Thuretella häufig in summa fünf Wirteläste an einer Mutterzelle inseriert, davon sind vier Kurztriebe, einer ein Langtrieb. Die basal- und scheitelwärts angrenzenden Gliederzellen haben aber nur vier Kurztriebe, der Langtrieb fehlt ihnen. Die Stellung der Äste ist im ersten Fall genau ein Fünftel, im letzten ein Viertel. Es geht daraus hervor, daß die Zahl der Wirtel- äste je nach den Umständen am gleichen Sproß variieren kann. Die Wachstumsweise der Zen- tralfadenalgen weicht scheinbar Aveit ab von denjenigen des Spring- brunnentypus. Allein es sind doch auch Anklänge vorhanden. Zu solchen gehören u. a. die Hyphen- zweige, welche hier wie dort die assimilierende Binde verstärken und verdichten. Besonders aber sind es die Jugeudstadien, w^elche sich relativ ähnlich sehen. Bei Gloeosiphouia (Fig. 356] erheben sich nach Kuckuck aus der Sohle zahlreiche aufrechte Fäden wie bei Platoma (S. 540, 541). Während aber bei letzterer eine Gruppe von solchen sich zu einem einzigen Vegetationspuukt eines Sprosses zusammenschließt, wachsen bei Gloeosiphouia einzelne Fig. 356. Gloeosiphonia capillaris. Orig. KucKuci! )Sohle mit jungen Sprossen. 1. Batracliosperraoide Formen. 573 Fädeu zu den Zeutralacbsen der Sprosse beniu (Fig. 356), Mir scheint, der Unterschied in der Entstehung der Sprosse zwischen Gloeosiphonia, Platoma, FurceHaria u. a. sei nur ein gradueller und in dieser Auffassung wird man bestärkt durch Brebner's Angaben über Dumoutia, die mir Kuckuck unter Beigabe einer schönen Figur (356 a) brieflich bestätigte. Bei dieser Gattung erhebt sich zwecks Bildung eines Langtriebes eine ganze Gruppe teilungsfähiger Fäden über die Sohle. Indes wachsen diese nur eine relativ kurze Zeit gleichmäßig, einer nach dem anderen sistiert über kurz oder lang sein Wachstum, und schließlich dominiert ein einziger Faden, welcher dann als Zentralfaden allein mit seinen Auszweigungen Fig. 356a. Dumontia filiformis; Orig. Kuckuck. Sohle mit einer Gruppe von Fäden, von welchen einer schließlich zum Zentralfaden wird. den Thallus aufbaut. Die zurückgebliebenen Fäden verzweigen sich übrigens auch und l)ildeu mit ihren Ästen speziell an der Basis der Langtriebe die Rinde. Dumontia bildet danach eine willkommene Mittelstufe, und nach solchen Befunden wird es verständlich, daß Glieder einer und derselben Familie, wie wir das oben betonten, teils dem einen, teils dem anderen der von uns unterschiedenen Wachstumstypen angehören. Ohnehin sind diese ja nur Kategorien, an denen wir uns orientieren. Die jungen Sprosse von Gloeosiphonia u. a. zeigen dann besonders deut- lich die Scheitelzelle des Achsenfadeus, die natürlich auch bei älteren Sprossen zu finden ist. Sie gliedert scheibenförmige Segmente ab, und fast bei allen hierher gehörigen Formen werden schon in geringer Entfernung vom Vege- tationspunkte die ersten Anlagen der wirteligen Kurztriebe als Vorstülpungen an den Segmenten sichtbar (Fig. 356). Mau erkennt nun auch leicht, daß nicht alle vier Wirteläste gleichzeitig, sondern sukzedan angelegt werden (s. auch Fig. 357, 4], und erst wenn alle vier in der Anlage gegeben sind, werden sie durch Streckung der Zellen in der axilen Reihe von einander in vertikaler Richtung entfernt. Die Hyphen entstehen relativ spät. An obige Typen schließen sich nun zahlreiche andere au, von denen wir hier einige noch kurz besprechen, teils weil sie kleine Abweichungen zeigen, teils weil sie dem Algologen besonders häufig begegnen. Über Batrachospermum (wohl die verbreitetste Süßwasserfloridee in Gräben, Batracho- Bächen und Seen) ist nur zu berichten, daß der Aufbau seiner Sprosse dem- ^permm jenigen von Thuretella ungemein ähnlich ist; Graf Solms und besonders Sirodot, dann Arcanc4eli u. a. haben ihn eingehend studiert. Die Kurztriebquirle, welche hier meistens von zahlreichen Ästen gebildet werden, berühren sich nach oben und unten nicht oder kaum; daraus resultiert dann auch hier das eigen- i74 IX. Rbodophyceae. artig perlschnurförmige Aussehen (Fig. 357, I), Avelches in Verbindung mit der weichen Beschaflenheit der meist ])lau- bis graugrünen Sprosse der Ptianze den Namen verschafft hat. Die alle Zellen umgebende Gallerte ist eben sehr weich, lind so schließen auch die Büscheläste seitlich derart lose zusammen, daß im Präparat ein leichter Druck auf das Deckglas genügt, um sie auseinander zu breiten (Fig. 357, 2). Fig. 357 n. Siuodot. Orig. 1 Bairachospermum monlliforme. Habitusbild, i' dass. ; Stück eines Sprosses mit Wirtelästen, hy Ilyplien. 3 Batr. vagum; Wirtelast mit Seitensproß auf der Basalzelle. 4 Batr. Craihuisoniense ; junger Sproi5. 1. Batrachospermoide Formeu. 575 Auf diese Weise sielit mau dann auch leicht, daß die reichlich Chromato- phoren führeudeu Zellen der Zweiglein tonneuförmig aufgeschwollen sind und so das torulöse Aussehen der letzteren bedingen. Jede Endzeile eines Kurztriebes hat entweder die Form einer kleinen Papille oder sie wächst zu einem längeren Haare heran, das an seiner Basis umscheidet ist. Nach Schmidle würde das Haar aus den älteren Membranschichten, nach Durchbrechung derselben, hervor- wachsen (vgl. Coleochaete). Der Zellkern in demselben geht später zugrunde. Die Berindungsfäden der Achse (Hyplien) sind zahlreich; bemerkenswert ist, daß die auch von ihnen radiär ausstrahlenden Äste nicht bloß Büschelform haben, sondern auch rings um die Achse auf gleicher Höhe entspringen. Damit ent- stehen vollständige sekundäre Wirtel, welche sich zwischen die von der Zentral- aohse direkt gebildeten einschieben. Die Bildung von seitlichen Langtrieben ist hier etwas anders als bei Gloeo- siphonia us\t.; sie geht nämlich von der Basis der Wirteläste aus, indem sich auf der Basalzelle derselben eine aufwärts gekehrte Ausstülpung bildet, welche (Fig. 357, 5) zum Zweige heranwächst. Die Jugendstadien (Fig. 357, 4) erinnern sehr an Gloeosiphonia; die Quirläste entstehen auch hier sukzedan. An Batrachospermum reiht sich die amerikanische Gattung Tuomeya, welche Tuomeya. gleichzeitig stark an Gloeosiphonia erinnert. Die reich verzweigten Sprosse sind sehr konsistent, alle Wirteläste schließen nach Setchell außen fest zusammen und die Hohlräume zwischen ihnen sind durch Hyphenmassen ausgefüllt. Ein farbloser Zeutralkörper hebt sich von der farbigen Rinde ab. Dadurch, sowie durch ihre Entwickelung, leitet sie hinüber zu der seit alten Zeiten viel be- hajidelten Lemauea. Eingehende Angaben über sie finden wir bei Wartmann, Lemanea. SiRODOT, Ketel, Bornemann, und zuletzt faßte Atkinson den Aufbau der Lemaneen kurz und klar zusammen. Die mit Vorliebe in kühlen, klaren Ge- birgswässern wachsenden, gewöhnlich gelbbraun bis schwarz gefärbten Lemaneen stellen borsteuförmige, knotig verdickte Körper dar, welche relativ wenig ver- zweigt sind (Fig. 358). Sirodot unterschied zwei Gattungen, Lemanea und Sacheria, welche andere Forscher nur als Untergattungen gelten lassen AvoUen — für uns ist das irrelevant. Ein Blick auf Fig. 358, 5, 4 zeigt, daß auch hier wieder ein wirtelig ver- zweigter Achsenfaden vorliegt, und die Fig. 358, 6 ergibt ferner, daß die Wirtel sich in der Längsrichtung des Sprosses nicht bloß berühren, sondern sogar an der Berührungsstelle Wülste bilden, welche den sog. Borsten der Lemanea das erwähnte knotige Aussehen verleihen. Diese Wülste aber als Knoten iu dem üblichen morphologischen Sinne zu bezeichnen, geht kaum an. Will man bei den hier geschilderten Gruppen von Knoten reden, so kann man als solche doch wohl nur die Stellen bezeichnen, an welchen die Wirteläste entspringen. Unter dieser Voraussetzung sind die Wülste der Lemaneaborsteu angeschwollene Internodien. Vergleicht man die in Fig. 354, 8 wiedergegebene Calosiphonia mit der Fig. 358, 4, 6, so springt die Ähnlichkeit beider, im Zusammenschluß und in der Verzweigung der Wirteläste usw., sofort in die Augen, und eigentlich be- dürfte Lemauea kaum einer weiteren Besprechung; allein die Pflanze hat fast für jede Zelle ihre besondere Nomenklatur erhalten, weil man die erwähnten Homologien nicht gleich übersah. Die Basalzellen (&;;) der vier Wirteläste, welche hier der Gliederzelle des Achseufadens an ihrem oberen Ende ansitzen, nennt man Stützzellen. Durch zwei bis drei Verbindungszellen [v Fig. 358, 5) stehen sie mit der dreischichtigen Rinde im Zusammenhang, deren Zellen außen klein und stark gefärbt, innen aber größer und heller erscheinen. Von den peripheren Enden der radiär ge- stellten Stfitzzellen entspringen aber noch Längsfäden (// Fig. 358, 4). Diese sind auch nichts anderes als Zweige niederer Ordnung von den Basalzellen; sie 576 IX. Rboclophyceae. verlaufen auf- und absteigend, der Rinde annähernd parallel. In der Nähe der Stützzellen sind ihre Glieder langgestreckt, nehmen aber in dem Maß an Länge ab, als sie sich von diesen entfernen, gleichzeitig nähern sie sich den inneren Fig. 358 n. Atkinson, Sirodot, Ketel u. Bornemann. 7 Lemanea cattnata ; Habitusbild. 2 Lern. (Sacherin) rlyida ; Sproßscheitel n. Ketel. 3 Lern, spec; Quersclinitt. 1 Lern, australii; Längssclinitt durch einen Teil des Sprosses. 5 Lern, cafenata; Stück aus den mittleren Teilen des Sprosses. 6 Lern, fucina ; Längsschnitt eines Sproßstückes. 7 Lern. austraU^ ; Antheridien- stand. ca Zentrale Achse, bz Basalzelle der Wirtel (Stützzelle), v Verbindungsfäden. If Längs- fäden, a Antheridienstand. r Rinde, cpa Karpogonast. 1. Batrachosperiuoide Formen. 577 Rindeulagen immer mehr uud gehen bei a Fig. 358, 4 fast iu dieselben über. Hier bei a ist die Stelle, an welcher die Anschwellung der Lemaneaborsten sich befindet und gleichzeitig diejenige, an welcher die absteigenden Längsfäden eines Wirteis sich mit den aufsteigenden des nächst unteren begegnen, ohne daß frei- lich irgend eine Verbindung hergestellt würde. Jede Zelle des Längsfadens ist durch ein Paar von Verbinduugszellen mit Elementen der Rinde verknüpft; es sind das die mit v bezeichneten Elemente, von welchen in der Figur naturgemäß nur eines sichtbar ist. Die radiären Basalzellen resp. die von ihnen ausgehenden Längsfäden ver- halten sich nun nicht alle gleich. Von zwei opponierten Basalzellen gehen bei Leraanea, für welche obige Beschreibung speziell Geltung hat, je zwei absteigende und nur je ein aufsteigender Längsfaden ab (Fig. 358, 5 links), von den beiden mit ihnen gekreuzten Stützzellen aber entspringen nach oben wie nach unten je zwei Längsfäden (Fig. 358, J rechts) und je ein aufsteigender teilt sich noch in zwei Hälften. Auch untergeordnete Teilungen der Längsfäden werden noch beobachtet. Bei der Untergattung Sacheria ist die Zahl der Längsfäden eine etwas andere; auch liegen diese der innersten Rindenlage dicht an, sodaß die Verbindungs- zelleu vor den Stützzellen wegfallen. Die beiden Formen nnterscheiden sich auch dadurch, daß bei Lemanea aus den Stützzellen Hyphen entspringen, welche sich um die Zentralachse herumwinden (Fig. 358, 4). Atkkson nennt die Längsfäden generative. Der Ausdruck ist nicht ganz glücklich, erinnert aber doch an die Tatsache, daß aus ihnen seitlich die Kar- pogonäste entspringen [cpa Fig. 358, 4). Die wachsenden Spitzen der Lemaneen Aveicheu von denen der bislang er- wähnten Formen etwas ab. Die Segmente der Scheitelzelle werden durch Wände von charakteristischer Anordnung zerlegt, und es entsteht zunächst ein festes, parenchymatisches Gewebe, dessen Herkunft aus den einzelnen Segmenten noch deutlich erkennbar ist (Fig. 358, 2). Erst ziemlich spät trennen sich die durch Teilung gebildeten Zellen von einander und rangieren sich in der oben geschil- derten Weise. Aus jedem Segment der Scheitelzelle entsteht auch hier ein Wirtel von Stfltzzellen usw. Eingehende Untersuchungen über die Zellteiluugs- folgen und die Orientierung der sukzessive auftretenden Zellwände, welche be- sonders Ketel durchgeführt hat, weisen daraufhin, daß auch hier die ScHMiTz'sche Auffassung Geltung hat, wonach die festen Gewebe verbände der Florideen auf „kongenital verwachsene" Einzelfäden zurückzuführen sind, d. h. Lemanea leitet sich von Fadenformen her, der feste Gewebe verband ist sekundär. Verzweigungen der Borsten sind bei Lemanea selten; sie erfolgen aus den jüngsten, eben erst abgegliederten Segmenten durch seitliche Ausstülpung. Die bislang behandelten Formen lassen nun auch zahlreiche andere, meist Gelidiaceen derber gebaute Florideen leicht verstehen. Diese haben auch einen Zentralfaden, "• ^' welcher büschelige Kurztriebe bald in wirteliger, bald in anderer Stellung trägt, aber auf dem Querschnitt erhält man niemals Bilder wie Fig. 354, 5, J oder Fig. 358, 5, sondern wie Fig. 359, 3. Dies hat seinen Grund in dem Umstände, daß die Basalzellen der Kurztriebe nicht horizontal abstehen, sondern gegen die Spitze aufgerichtet sind (Fig. 359, 2, 4), wie das z. B. bei Caulacanthus der Fall ist. Dadurch stellen sie sich der Zentralachse mehr oder weniger parallel und dann muß auf dem Querschnitt das erwähnte Bild entstehen. Die Zentralachse und deren Seitensprosse erscheinen stets fast unter einem rechten Winkel durch- schnitten. Das Querschnittsbild nähert sich damit erheblich demjenigen, welches die Formen des ersten Typus aufweisen, und es kann ihm vollends gleich werden, wenn die Zentralachse nicht mehr durch ihre Größe hervortritt. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 37 578 IX. Ehodopliyceae. In diese Gruppe von Florideen gehört u. a. Gelidium, das mit Vorliebe in einer Ebene fiederig verzweigt ist (Fig. 359, 1). Israeli Borxet sind liier die Büsclieläste auf zwei Flanken der Zentralachsen besonders stark entwickelt, und dadurch kommt die Abflachung des Thallus zustande. Die Basalzellen der Kurz- triebe laufen gerade hier auf verhcältnismäßig langen Strecken den Achsenfäden parallel, während die äußersten Auszweigungen sich antiklin auswärts wenden und zu einer dichten Rinde zusammenschließen. Cd Fig. 359 n. KüTziNG u. Bornet. 7 Gelidium corneum. Hatitustild. 2, 3 Caulacanthus ustu- latus; Sproß längs und quer. 4 ders. ; Achse mit aufgebogenem Seitensproß, ca Zentralachse. r Rinde, cpy Karpogon. Aus den innersten Lagen der letzteren brechen schon an recht jungen Sprossen Hyphen in großen Mengen hervor. Durch diesen Prozeß, der sehr an Tuo- meya u. a. erinnert, wird der primäre Aufbau weitgehend verwischt. Auf Quer- schnitten älterer Sprosse umschließt eine außen kleinzellige, innen etwas groß- zelligere Rinde dichte Hyphenmassen, und in diesen tauchen bei verschiedenen Formen verschieden reichlich die Basalzellen der Büscheläste inselartig auf, wie KüTZiXG, Okamura u. a. das abbilden. Haufe, der u. a. diese Dinge studierte, wies auch auf die Scheitelzelle von Gelidium hin, die bereits Nägeli gefunden hatte. Wie aus dieser quer ge- gliederten Scheitelzelle im einzelnen die geschilderte Gewebeanordnung hervor- geht, ist nicht in allen Einzelheiten klar. Im Großen Ganzen wird man hier Vorgänge ähnlich denen bei Lemanea zu erwarten haben. Gigartinaceen Hieran schließen sich einige Gigartinaceen (Entocladia u. a.|, sodann Rhodo- usw. phyllideen (Cystoclonium, Catenella, Agardhiella, Rhabdonia u. a.), Sphaerococca- ceen (Phacelocarpus, Sphaerococcus, Hypuea), Rhizophyllideen (Chondrococcus, Rhizophyllis). Prinzipielle Difterenzen bestehen, soweit ich sehe, zwischen diesen vielen Formen nicht, solche sind nur gegeben durch die mehr oder weniger starke Ent- 1. Batraehospermoide Formeu. 579 Wickelung des Irh'phensystems, der Rinde nsw. Ferner sind die Scheitelzellen verschieden, weil bei manclien Formen einfach Querwände scheibenförmige Seg- mente abgliedern, während bei anderen schräg gestellte Wände etwas abweichend gestaltete Tochterzellen liefern und zwar nach mehreren oder nur nach zwei Richtungen des Raumes. Das letztere kommt besonders vor bei Hachen Thal- lomen; hier entspringen dann natürlich aus dem Zentralfaden die Seitenzweiglein in zweizeilig-alternierender Anordnung, schließen aber wiederum zu einem festen Gewebe zusammen. Eine dreiseitige Scheitelzelle, fast wie ein Laubmoos, hat u. a. Cystoclonium. Henckel hat die Pflanze neuerdings studiert, doch ist aus seinen Angaben eben- sowenig wie aus den älteren genügend ersichtlich, wie die Segmente weiter ent- wickelt Averden und sich schließlich zu dem fädigen Thallus ausgestalten. Solchen Fällen gegenüber, in welchen die Scheitelzelle leicht sichtbar ist, stehen andere, in welchen man sie wegen ihrer Kleinheit kaum auffinden kann. So fasse ich wenigstens den Bericht bei Schmitz-Hauptfleisch auf, wonach u. a. Stenociadia einen Zentralfaden erkennen läßt, während der Scheitel „fächer- förmig strahlende Faserstruktur" besitzt. Mau kann wohl annehmen, daß hier die Seiteuzweiglein der Zentralachse mit dieser selbst auf gleicher Höhe endigen und so die unscheinbare Spitze der Zentralachse verdecken. Man ersieht aus dem Vorstehenden, daß über die meisten der obengenannten Formen nur spärliche Angaben vorliegen, über dieselben findet sich einiges bei iS^ÄGELi, Wille, Haufe, Henckel, Johnson, Osterhout, Gibson u. a., sowie auch bei Schmitz-Hauptfleisch. Eine einheitliche, übersichtliche Darstellung ist nicht vorhanden; wenn eine solche vielleicht auch nicht mehr viel prinzipiell Neues brächte, Aväre sie doch erwünscht; die kurzen Einzelabhandlungen, welche gewisse Formen behandeln, sind nicht alle von ausreichender Gründlichkeit. Dem oben beschriebeueu Typus der Gloeosiphonieu , Thuretellen usw. nähert sich auch bedeutend die Gruppe der Wrangelieen (Wrangelia, Nac- Wranyeik caria), die Zerlang studierte. Wrangelia besitzt lunfgliederige VVirtel von Kurztrieben, welche ihrerseits in einer Ebene alternierend verzweigt zu sein pflegen. Die Verzweigungsebene steht transversal zum Hauptsproß. Die fünf einzelnen Glieder des Wirteis entstehen sukzedan (s. unten), der erste Kurztrieb [kir'^ Fig. 360) ist der größte, der letzte bleibt besonders weit hinter den übrigen zurück [ktr^ Fig. 360). Da an den auf einander folgenden Acbsengliedern die erstgebildeten Kurztriebe zweizeilig alternierend stehen und die jüngeren sich dementsprechend ordnen, kommt meistens ein ganz eigenartiger Habitus der Pflanzen zustande. Die Kurztriebwirtel werden schon zeitig angelegt. Die von den Scheitel- zellen gelieferten Segmente zerfallen in der durch Schema 360, 2 ange- gebenen Reihenfolge in eine zentrale und fünf periphere Zellen. Diese werden jedoch nicht durch einfache Längswände abgeschnitten, sondern durch schräg uhrglasförmige , etwa so wie Fig. 360, 5 angibt. Die Ast- anlagen (nicht selten als Randzellen bezeichnet) sitzen anfänglich nahe beisammen, werden aber später durch Streckung ihrer Mutterzelle in ver- tikaler Richtung von einander entfernt. Da diese Streckung in den unteren Regionen der zentralen Zellen erfolgt, findet mau später (Fig. 360, 1) die Aste immer am apikalen Ende einer Gliederzelle inseriert. Die Verzweigung der wirteligen Kurztriebe ist nach Zerlanci eine basi- petale. Die untersten Astchen entstehen zuletzt, die untersten Zellen der- selben behalten noch ziemlich lange einen gedrungeneu Habitus und strecken sich erst ziemlich spät. Der gleichsam embryonale Charakter dieser unteren Zellen bedingt es auch wohl, daß die Basalzelle der primären Kurztriebe wie bei Batracho- 37* 580 IX. Rhoclophyceae. spermiim Laugtrieljanlagen erzeugt, imd zwar auf ihrer Oberseite (Fig. 360, 1). Die Anlagen kommen uiclit alle zur vollen Ausbildung, ihrer Entwiekelung gemäß aber stehen sie zweizeilis' alternierend, wie die ersten Kurztriebe jedes Gliedes (Fig. 360, 1). :, Die für Wrangelia geschilderten Entwickeluugsprozesse sind wegen des Vergleiches mit Ceramien und Poljsiphonien, auf den später einzugehen sein wird, von besonderer Wichtigkeit. ktr^ Fig. 360. 1 Wrangelia peniciUata; 1. Sproßstück. Orig. ca Zentralachse. i:fr usw. Kurztriebe. bz Basalzelle. Itr Langtrieb. r Rinderifäden. 2 Schema der Entstehung von Wirtelästen im Querschnitt n. Zerlang. 3 dass. im Längsschnitt. Mehr nebensächlich ist es, daß von den Bazalzellen der Wirtelzweige zahlreiche Berindungsfäden ausgehen (/• Fig. 360, 1). Die Kinde erreicht erhebliche Dicke und an älteren Sprossen fallen die Teile der Kurztriebe ab, welche die Rinde überragen (vgl. Spermatochnus, Seite 388 1. Die nahe verwandte Atractophora hat im Aufbau viel Ähnlichkeit mit Wrangelia, entbehrt aber der Verzweigung aus der Basis der Kurztriebe. Diese kommt wiederum der Gattung Naccaria zu. Doch ist hier die Stellung der Kurztriebe modifiziert. Jede Gliederzelle produziert zwei Kurz- triebe; einen aus dem akroskopen, einen anderen aus dem basiskopen Ende. Zerlang schildert im einzelnen, wie diese um 90° gegeneinander 2. Ceramiaceae. 581 verscliobeu sind und wie daraus eine eigenartige Stellung der Kurztriebe am ganzen Zentralfaden resultiert. Die auch hier vorhandene Rinde liefert noch sekundäre usw. Kurztriebe. 2. Ceramiaceae. Die einfachsten Ceraniiaceen sind vielfach einfacher gestaltet als die oben behandelten Helminthocladien, Dudresnayen usw. Fig. 361. Callithamnhn corymbomm n. Thueet. 1 Habitus einer ganzen Pflanze. 2 Zweig mit Antheridien. 582 IX. Ehodophyceae. ■aiiithamnion. Callitliamiiion (Fig. 361, 1) gleicht im Habitus einer Cladophora, doch sind die meisten Arten weit zarter, ja gelegentlich erscheinen sie fast durchsichtig. Nagelt, der diese Pflänzchen schon früh studierte, zeigte, daß die monosiphonen, reich verzweigten Callithamnien mit einer an sich unscheinbaren Scheitelzelle wachsen, etwa wie die schon erwähnte Clado- phora u. a. Die von ersterer abgegliederten Segmente erfahren zwar Streckung, aber keine Querteilung. Wie bei Cladophora entwickeln sich die Aste — und zwar je einer aus einem Segment — durch seitliches Auswachsen unmittel- bar unter einer Querwand. Dieser Verzweiguugsmodus wiederholt sich aucii an den Seitensprosseu, und so resultieren reich ver- zweigte Systeme (Fig. 361, 2), deren letzte Endigungen häufig in ein langes hyalines Haar aus- gehen. Die Anordnung der Zweige an den Mutterachsen ist eine zerstreute ; bei Callith. co- rymbosum z. B. divergieren sie um 90", sodaß eine vierzeilige Anordnung resultiert. Jene und auch verwandte Spezies sind in ihrem Gesamtaufbau sympodial, wie Xägeli schildert, andere Arten dagegen sind normaler- weise monopodial. Aus der Basis der größeren Zweige entspringen bei nicht wenigen Arten Hyphen und w^achsen an den Hauptsprossen dicht gedrängt abwärts. So re- sultiert eine oft schwammige Rinde, welche bei anderen For- men später noch eingehender besprochen werden soll. Die Spermothamnien sind relativ unscheinbare, meist auf ^1 u j\ I dem Substrat kriechende und ''"'-'■^^^r^dA-^yOJ unregelmäßig verzweigte Cera- miaceen. Im Gegensatz dazu sind die Plumarien (Fig. 362) äußerst regelmäßig aufgebaut, sie zeichnen sich, wie z. B. PI. Shousboei Schm. (Callithamnion elegans Shousb.) durch äußerst zier- liche Fiederuug der dichotom verzweigten Hauptäste aus. Eine Berindung irgend welcher Art ist liier nicht vorhanden. Aber schon bei der nahe ver- wandten Plumaria Harvcyi Schmitz (Euptilota H. Cramer) macht sich ein solcher Prozeß bemerkbar. Die Art ist überhaupt komplizierter gebaut. An der Spitze der zentralen Achse, die natürlich mit Scheitelzelle wächst, entAvickelt sich nach (.'ramer zunächst aus jeder Gliederzelle je ein Seitensproß. Diese primären Kurztriebe stehen zweizeilig alternierend Plumaria. Fig. 362. Plumaria Shousboei Schm. (^Callitham- nion elegans Shousb.) n. Borxet. 2. Ceramiaceae. 583 {Jdr^ Fig. 303, ij, später aber entwickelt sich au jeder Acliseuzelle ein zweiter Ast {ktr^), dem ersten g-eg-enüber, der ebenfalls einen Kurztrieb darstellt. So entstellt eine ziemlich regelmäßige Fiederung, doch bleiben meistens die sekundären Zweige hinter den primären au Größe zurück. Die primären Seitenorgane werden vereinzelt zu Langtrieben [Itr Fig. 363, i); ein sekundäres bildet sich nie in dieser Weise aus. Fig. 363 n. Gramer, Nägeli u. Kützing. 1 Plumaria Harveyi Sclimitz. 2 Plumaria serrula Kütz. 3 AnUthanmion floccosum. 4 Antithamnion plumula. ca Zentralachse, ktr'^, ktr^ Kurz- triebe. llr Langtriebe, r Rindenfäden. Hier wie bei manchen der später zu behandelnden Formen ist die kon- vexe Außenseite der Langtriebe bezüglich der Zweigbildung gefördert. Die Kurztriebe, speziell deren letzte Auszweigungeu pflegen uuberindet 584 IX. lihodopliyceae. zu seiu, die Langtriebe dagegen werden uinliüllt, indem aus der Basis ihrer Seitensprosse durch etwas schräg gestellte Wände Zellen abgeschnitten werden, welche zu kurzen, mehrfach verzweigten Zellfäden auswachsen (Fig. 363, 1 r). Diese schließen rings um die axile Zellreihe der Langtriebe zu einer Kinde zusammen und verdicken diese noch durch tangentiale Teilungen. In der Hauptsache denselben Aufbau hat die äußerst regelmäßige und zierliche Ballia (s. Archer . Beide Formen eriuuern unverkennbar an Des- marestia. Von den Plumarien aus sind auch diejenigen Ptiloten verständlich, welche Cramer als Pterota zusammenfaßte. Alle Einzelheiten des Aufbaues hat Cramer mit großer Sorgfalt beschrieben, ich muß auf seine Aus- führungen verweisen und bemerke nur, daß die Ptilota serrata Ktz. (Pte- rota Cramer) und ihre Verwandten fast blattartig gefiedert erscheinen (Fig. 363, 2). Diese breiten Sprosse resultieren aus einem sehr dichten Zu- sammenschluß von Kurz- und Langtrieben, welche in ihrer Verzweigung denjenigen von Plumaria entsprechen. Dazu kommt eine dichte Be- rindung, die wieder von Basalzellen der Zweige verschiedener Ordnung ausgeht. Andere Ptilota-Arten (z. B. Pt. plumosa) werden leichter verständlich, wenn wir erst einmal einige andere Formen betrachten. Die von Nägeli als Pterothamnion bezeichneten Autithamnion-Arten sind wie Plumaria in einer Ebene verzweigt. Ähnlich wie Plumaria entwickelt (nach Nagelt) auch Pterothamnion die beiden opponierten Seitensprqsse nicht gleichzeitig, sondern sukzedan. Später freilich stellen die beiden Aste eines Paares viel- fach völlig gleich gestaltete Kurztriebe dar (Fig. 363, 3). In bestimmten Abständen aber tritt in einem der zweigliederigen Wirtel an Stelle eines Kurztriebes ein Langtrieb und zwar so, daß die Langtriebe auf den beiden Flanken der Hauptstämme nnd Äste regelmäßig alternieren (Fig. 363, .5). Unter diesen Umständen kann man mit Nägeli diejenigen Gliederzellen, welche Langtriebe produzieren, Knoten, die zwischenliegenden Internodien nennen. Aus den Knoteuzellen, gelegentlich auch aus Internodialzellen, entspringen speziell bei Antith. Plumula noch kurze, wenigzellige Zweig- lein senkrecht zur Verzweigungsebene der Haiiptsprosse [a in Fig. 363, 4). Bei allen sog. Pterothamnion herrscht die Neigung der Langtriebe, die Mutterachse zu überflügeln, deshalb erhalten die Sproßsysteme häufig einen dichotomen Habitus. Die Hauptsprosse anderer Antithamnien (z. B. A. cruciatum) sind nicht mehr in einer Ebene verzweigt. Die an einer Gliederzelle entspringenden Zweigpaare — Kurz- oder Langtriebe — sind mit den nächst unteren oder oberen gekreuzt. Dadurch nähert sich die erwähnte Art den batracho- spermoiden Formen um so mehr, als nach Nägeli neben zweigliederigen auch vierzäblige Wirtel entstehen können, welche sukzedan gebildet werden. Der erste Wirtelast kann zum Langtrieb auswachsen. Das sind die üblichen Formen von Antithamnion; über Abweichungen, welche äußere Faktoren an ihnen oft in ganz erheblicher Weise hervor- rufen, berichten wir auf Grund BERTHOLD'scher Befunde in einem späteren Abschnitte. Hier mag noch bemerkt sein, daß Antithamnion wie auch viele der vorerwähnten Arten kriechende Achsen besitzen, von welchen sich erst die Sprosse erheben, welche wir beschrieben haben (vgl. Fig. 362). Die Befunde an den Wirtelästen von Antithamnion cruciatum, sowie die kurzen Sprößchen [a Fig. 363), welche bei Ant. Plumula zur Ver- 2. Ceramiaceae. 585 zweig-ung'sebene g-ekreuzt stehen, leiten mm liinUbcr zu den beriudetcn Ptiloteu vom Typus der Pt. plumosa, welche Nägeli und namentlich Cramer sehr ausführlich beschrieben haben. Ptilota plumosa (Fig. 304, 1) bildet Sproßsysteme wie Plumaria; die nuota. opponierten Aste, welche ungleichartig entwickelt sind, kehren hier wieder ^Fig. 364, 2), und ebenso wie dort sorgen die basalen Zellen der Kurz- und Langtriebe für Berindung [r Fig. 364, 2, 5). Diese wird aber noch auf andere Weise verstärkt. Au jeder Gliederzelle, welche opponierte Seitensprosse trägt, entwickeln sich senkrecht zur Verzweigungsebene (in der Figur nach Fig. 364. Ptilota plumosa n. Gramer u. Kijtzing. 1 Ilabitusbild. 2 Sproßspitze. 3 Stück eines Sprosses mit Berindungszellen. 4 Querschnitt eines Sprosses, ca Zentralachse, r, ri Rinden- zellen verschiedener Abstammuna;. vorn und hinten) kurze Vorstülpungen, welche durch eine Längswand als Zelle abgeschnitten werden f?i Fig. 364, 2, 3). Die neuen Gebilde ent- sprechen genau den kurzen Zweiglein, auf welche wir schon bei Anti- thamnion Plumula aufmerksam machten [a Fig. 363, 4)\ sie wachsen aber nicht zu langen Zweigen aus, sondern bleiben kurz und scheiden erst gegen die Basis, dann gegen die Spitze des Astes zu durch schräge Wände 586 IX. Rhodophyceae. vier um ein Zeutrum gelagerte Zellen ab (r^ Fig. 364, 2). Von diesen gehen nach allen Kichtimgen (Fig. 364, 3) kurze Zellfäden aus und schließen mit den oben genannten Fädchen, welche aus den Basalzellen der Aste ent- springen, zu einer dichten Rinde zusammen. Letztere wächst noch weiter durch tangentiale Teilungen der beteiligten Zellen und wird so zu einer dicken, mehrzelligen Lage, welche die Langtriebe umschließt (Fig. 364, 4). Die äußersten Spitzen derselben sowie die Kurztriebe pflegen der Berindung zu entbehren. Es ist ziemlich deutlich, daß die eben besprochene Form von solchen mit viergliederigen, volleutwickelten Astwirteln abzuleiten ist. Ein Zweigpaar an jedem Knoten ist normal geblieben, das andere, mit ihm gekreuzte aber ist reduziert und funktioniert nur noch als Rinden- bildner. Aus dem , was hier und weiter oben berichtet wurde , dürften auch andere Formen wie Euptilota, Rhodocallis u. a. verständlich sein, prin- zipiell neues bieten sie nicht und können deshalb übergangen werden. Nur mag noch ausdrücklich betont sein, daß alle hier behandelten und hierher gehörigen Formen mit einer Scheitelzelle wachsen. Meistens steht die Wand, welche ein Segment abgliedert, senkrecht zur Längs- achse des sie tragenden Sprosses, doch kommen nicht wenige Fälle z. B. bei Rhodocallis KUtz. vor, in welchen die fraglichen Wände in der Verzweigungs- ebene abwechselnd gegen die Kanten des Thallus geneigt sind. Die entstehenden schiefen Segmente produzieren dann den ersten Ast immer aus der längeren Sei- tenwaud. lu ihrem vegetativen Aufbau stehen den Ptilota -Arten auch die meisten Bonne- maisoniaceen sehr nahe, unter denen Bonne- maisouia asparagoides von Gramer mit der au ihm gewolmten Gründlichkeit untersucht worden ist. Die Sprosse der verschiedenen Vertreter ptiegeu in einer Ebene verzweigt, gerundet oder meist abgeflacht zu sein. Bei Bonn, asparagoides finden sieh Langtriebe, welche mit zahlreichen Kurztrieben zwei- zeilig besetzt sind. Bei anderen Formen (Delisea usw.) liegen die Dinge ähnlich. Die Langtriebe endigen mit einer Scheitelzelle, welche durch alternierend schräg-gestellte Wände keilförmige Segmente produziert, aus dem dickeren Teile des Segmentes treten die primären Seitensprosse hervor, die demnach ancli alter- nierend zweizeilig sind; späterhin können sekundäre Seitensprosse den primären opponiert entstehen. Die Primanäste werden nach Gramer stets zu Kurztrieben, die Sekundanäste aber zu Langtrieben oder zu Kurztrieben, die dann zum Teil fertil sind. Bei Bonnemaisonia findet eine Berindung der primären Achsen statt, die ganz an Ftilota-Arten, besonders an Euptilota, erinnert. Bezüglich der zu diesem Zweck eingeleiteten Teilungen verweise ich auf Gramer. Die ganze Berindung entspricht gestauchten Wirtelästen. Das gibt sich nicht bloß in deu Teilungs- folgen, sondern auch in der Lage der primären Tüpfel zu erkennen. Fig. 365. Crouania yracilis n. Agardii. 2. Ceraiuiaceae. 587 Im Venvaudtscbaftskreisc der Ceramiaceen gibt es nur wenige Formen mit wirteliger Aststellung, wie wir sie bei den Batrachospermen usw. so Fig. 3G6. Grifßthia spec. Orig. zablreicb fanden. Immerbin sind in Halurus, Crouauia u. a. einige Ver- treter dieses Typus gegeben. Unter Hinweis aufAcuRDH's etwas scbema- tische Abbildung der Crouania (Fig. 365) erwäbne icb dieselben nur, um andere eigenartigere Formen daran anzureiben. 588 IX. rthodophyceae. Zunächst Griffithia. Die Vertreter dieser Gattung- stellen derbe borstige Sprosse dar (Fig. 366). Die Zweigsysteme haben im Alter Gabelhabitus, wenn auch vielfach ursprünglich seitliche Verzweigung vorliegen mag. Sie bestehen aus ungemein großen, mit bloßem Auge häufig sichtbaren Zellen, welche in Reihen vor einander liegen. Die äußerlich sichtbare Gliederung kommt durch tonnenf(3rmiges Aufgeblasensein der Gliederzellen zustande. Vielfach ist eine Ähnlichkeit mit derben Cladophoren unverkennbar und diesen sind sie auch insofern analog, als die Zellen außerordentlich viele Kerne haben. Ein Vergleich dieser Formen mit Crouania, Halurus, Antithamnion oder gar Batrachospermeu mag auffallen, allein junge Sprosse zeigen, daß er unerläßlich ist; haben doch die aufgetriebenen Zellen (Fig. 366) vorüber- gehend Wirtel von Büschelästen, wie das Agardh u. a. schilderten. Außer- dem zeigen sich regelmäßig Zweigwirtel bei Bildung der Fortptlanzungs- organe; welche denen anderer Ceramiaceen sehr ähnlich sind. Auch bei anderen Vertretern unserer Familie, wie Ballia usw. tritt die Neigung, die Zellen der Hauptachsen zu vergrößern, deutlich hervor, allein nirgends ist die ganze Ernährungstätigkeit so sehr auf diese konzentriert und nirgends sind die Wirtel so hinfällig geworden wie bei Griffithia, und so sehe ich in ihr biologisch ein Seitenstück zu den Siphonocladiaceen, für welche ja auch in mancher Beziehung das Gleiche gilt. Von Crouania usw. leiten sich aber weiter Ceramium (Microciadia, Car- poblepharis s. OkamuraI, Spyridia u. a. unter der Annahme her, daß die die Rinde dieser Formen konstituierenden Zellen als ein Komplex ge- stauchter Wirteläste können aufgefaßt werden. Die Ceramieu sind buschförmige Algen von mittlerer Größe (Fig. 367, 1). Die borstenförmigen, gabelig verzweigten Aste fühlen sich meistens etwas rauh an und fallen leicht durch die zangenartige Einkrümmung der jüngsten Zweigpaare auf. Schon bei schwacher Vergrößerung erkennt mau an den zarteren Formen (Fig. 367, 2, .3) den fast farblosen Achsenfaden, geringelt durch intensiv rot gefärbte kleinzellige Querbinden. Größere Arten lassen die Bänder zu einer kontinuierlichen Rindenschicht verschmelzen, durch welche die farblose axile Reihe kaum noch hindurchschimmert. Die Sprosse wachsen mit einer Scheitelzelle, welche Scheibensegmente abgliedert (Fig. 367, 4 links). Die Verzweigung beginnt mit der Bildung einer gegen die Längsachse geneigten Wand, ihr folgt eine zweite schräg gestellte (Fig. 367, 4 rechts, .9), welche entgegengesetzt geneigt ist, und als- bald wachsen auch die durch diese Wände abgeschnittenen Zellen zu neuen Sprossen aus, welche durch die Zelle hi (Kuotenzelle nennt sie Gramer) gestützt werden. — Das ist der Verzweigungsmodus, den wir auch schon bei Nemalieu, Cryptonemien, Cladostephus usw. kennen lernten, und hier wie dort bietet sich ein weiter Spielraum für Liebhaber, zu diskutieren, ob gabelige oder seitliche Verzweigung vorliegt. Die aus der Scheitelzelle produzierten Gliederzellen schneiden an ihrem apikalen Ende durch uhrglasförmig geneigte Wände (vgl. Wrangelia) einen Kranz von etwa zehn mäßig großen Zellen ab {jyr Fig'. 367, 5) , die wir mit Gramer als primäre Riudenzellen bezeichnen können. Die Ent- stehung beginnt an derjenigen Seite einer Gliederzelle, welche vermöge der Sproßkrümmung die längere ist, und schreitet gesetzmäßig nach der entgegengesetzten vor. Fig. 367, 5 deutet das an. Gramer schildert die Vorgänge Zelle für Zelle. Sind die primären Rindenzellen angelegt, so streckt sich die axile Gliederzelle, welche sie produzierte, meist recht erheblich, und zwar ist es 2. Ceramiaceae. 589 wie bei Wrang-elia der imtere Teil derselben, welcher verläug-ert wird: die Riudeuzellen sitzen dann kranzartig am apikalen Ende der "fraglichen Zelle, welche auch an Durchmesser und Wanddicke stark zunimmt. Fig. 367. Ceramium ii. Okamura, Cramer u. Orig. Kuckuck. 1 C. clavulatum Ag. ; Habitus. '2 C. {^Gongroceras) Delongchampsü ; Zweig mit ,, Adventivästen". 3 C. spec. ; Sproßstück. 4 Schema der Zweigbildung. 5 Schema für die Bildung der primären Rindenzellen. 6 Rinden- zellgruppe von der Fläche gesehen. 7, , b, c ersicht- lich, die gegen die Kanten gekehrten zerlegen sich wiederholt durch Längswände (Fig. 384, 5d) und bilden die Flügel. Weitere Teilungen parallel zur Oberfläche sorgen für Berindung. Adveutivsprosse können endlich aus den noch unberindeten Zellen der Flügelkaute hervorgehen (Fig. 384, 4). Die einfachsten Chondrieen, wie Chondria tenuissima (Fig. 385, i, schließen sich, wie aus den zahlreichen Abbildung-en Thuret's und den Untersuchungen Falkenberg's hervorgeht, zwanglos an die Polysiphonien an und zwar an diejenigen, welche eine verstärkte Kindenbildung durch Teilung der Perizentralen erzielen. Fig. 384 n. Falkenberg. 1 Längsschnitt durch einen jungen Sproß von Ehodomela Laric 2 dass. von Rhodomela subfusca. 3 Odonthalia dentata; Sproßspitze. 4 dies, mit Adventiv- 5 dies.; Quersclinitt durch verschieden alte Segmente, ca zentrale Achse, yc Peri- zentralen, f Flügelzellen, a, & s. Text. Die Sprosse der Chondrieen sind mit Vorliebe etwas aufgeblasen und bei Coeloclonium opuntioides sehen wir sogar tonuenförmig erweiterte Glieder mit zwischenliegenden Einschnürungen. Solche mehr oder weniger starke Auftreibuugen bedingen es wenigstens zum Teil, daß die Spitzen der Sprosse in eine Grube versenkt zu sein pflegen (Fig. 385, 2). Die Scheitel zeigen in Bau und Teilung nichts abweichendes; nicht weit von ihnen entfernt aber sieht man, daß die ganz nach den Vor- schriften berindeter Polysiphonien (Fig. 379, 6', 7) gebildeten Zellen aus- einander weichen und daß Bilder entstehen (Fig. 385, 2, 5), welche lebhaft an Lemanea u. a. (Fig. 358, S] erinnern. Nichts scheint mir netter die Richtigkeit der ScHMiTz'schen Auffassung von der Fadenstruktur der meisten Florideen zu bestätigen, als ein Ver- gleich von unserem Schema Fig. 379, 7, G und der Fig. 385, l^ 3. Die Perizentralen der Chondrien strecken sich eben zu langen Zellen (Basalzellen bz Fig. 385, 2, 3) und diese bilden einen fünfgliederigeu Quirl, dessen einzelne Glieder ganz regelmäßig vier Zellen an der Spitze tragen, und letztere wieder liefern kurze Elemente, die dann zur Einde (Außen- rinde) fest zusammenschließen. Wie es bei Rhodomeleen Brauch, werden sie durch sekundäre Tüpfel verkettet. 4. Rhodomelaceae. 613 Die Trennung der Basalzellen u>^w. von einander l)leibt bei Coeloclo- nium auch im Alter bestehen, ja sie geht noch weiter, indem die Sprosse blasig anschwellen und damit Basalzellen und Zentralachse wenigstens partiell zerreißen, wie wir das längst für andere Formen kennen. Die Rinde Avird dann mehrschichtig. Bei Chondria aber, speziell bei Chondria dasyphylla, ist das anders, da schwellen viele der getrennten Zellen erheblich an, berühren sich wieder und die perizen- tralen (basalen) Zellen werden gar durch sekun- däre Tüpfel nachträglich vereinigt. Daß Hyphen gelegent- lich eine nennenswerte Rolle spielen, indem sie die gebildeten Hohlräume durchwachsen, sei neben- bei erwähnt und im übri- gen unter Bezugnahme auf Falkenberg darauf hingewiesen , daß noch mancherlei interessante Einzelheiten in dieser Gruppe zur Beobachtung kommen. Die Verzweigung geht von den Basalzellen haar- artiger Kurztriebe aus, die zwischen den nor- malen Wirtein gebildet werden. Die basale Zelle derselben wird bei der Trennung der Riuden- zellen lang ausgezogen {b Fig. 385, 2) und läßt die Anlage eines Lang- triebes dort entstehen, wo sie in die Außenrinde mündet. Diese Sprosse sind danach der Außenrinde nur lose eingefügt, sie werden aber durch Hyphen, welche aus ihrer Basis hervorwachsen, in dem älteren Sproß verankert. Im wesentlichen wie eine Chondria wächst auch Acanthophora, unterscheidet sich aber von ihr dadurch, daß die Basis der Haartriebe mir kurze, doruartige Sprosse produziert, welche an die oben genannten dornigen Polysiphonieeu er- innern. Aus der Basis der Dornen können dann weiterhin, vermutlich endogen, Langtriebe oder Fortpflanzuugssprosse hervorgehen. Eine kriechende, dorsiventrale Chondria von Lebermoosform ist die Herpo- chondria. Zu den Chondrieen offenbar in naher Beziehung stehen die Laurencieen. Laurencieen Falkenberg weist unter Korrektur älterer Nägeli' scher Angaben darauf hin, daß in beiden Gruppen der Aufbau wesentlich übereinstimme, nicht bloß die Trennung der Rindenzellen von einander, sowie ihre nachträgliche Aufschwellung und Berührung (Fig. 386, S) kehrt hier wieder, sondern auch die Entstehung der Fig. 385 n. Thuret u. Falkenberg. 1 Chondria tenuissiina ; Zweig. 2 dies. ; Längsschnitt einer Sproßspitze. 3 Querschnitt eines Sprosses, ca Zentralachse, hz Basalzellen. & s. Text. 614 IX. Rhodophyceae. Äste aus der Basalzelle von stark verzweigten Haartrieben; ja selbst die Ein- senknng des Vegetationspunktes wird kopiert (Fig. 386). Und doch ist ein wesent- licher Unterschied dadurch gegeben, daß die Scheitelzelle dreiseitig (tetraedrisch) Fig. 386. Orig. u. n. Falkenberg. 1 Laurencia obtusa; Zweig. 2 Laurencia pinnatifida; Sproßstück. 3 Laut, ohtusa; Längsschnitt eines Sprosses. 4 Längsschnitt des Scheitels von Laur. papiUosa. 5 Janczewskia verrucaeformis in Laurencia wurzelnd, ca zentrale Achse. V Scheitelzelle. 7t „Haarzelle". ist. Sie ragt wie ein Wärzchen in die Scheitelgrube hinein. Die schiefe Lage einer Teilungswand ist aus Fig. 386, 4 ersichtlich. Die beiden anderen liegen 4. Rhodomelaceae. 615 den für Moose usw. bekannten Kegeln entsprechend. Ahnlich wie bei vielen Vertretern der letztgenannten Gruppe liegen die abgeschnittenen Segmente nicht genau nach 1/3 in drei Längszeilen, sondern durch eine geriuge seitliche Neigung der Segmentierungswäude kommen Divergenzen von Y^, •^/ij usw. zustande. Jedes Segment produziert einen llaarsproß, und zwar geht derselbe aus der Zelle 1/. (Fig. 386, 4) hervor, welche vom Segment abgegliedert wurde. Der übrige Teil des Segmentes zerfällt in eine innere und eine äußere Zelle. Die äußere liefert die Rinde^ die innere dagegen entspricht den axilen Zellen der normalen Polysiphonien usw. FALKENBERft begründet das ausführlich und weist darauf hin, daß die soeben geschilderten Vorgänge wohl ableitbar seien von den Pro- zessen, welche sich bei typischen Rhodomelaceen im Scheitel abspielen; man braucht nur anzunehmen, daß die bei Bildung von Seitensprossen ohnehin schon häufig schräg gestellten Wände schließlich so schief stehen, daß sie nicht mehr die Längswand, sondern eine Querwand treffen. Da die Haarsprosse der Laurencien in üblicher Weise Langtriebe zu liefern imstande sind, zeigen die meisten Arten eiue allseitige Verzweigung. Eine Aus- nahme macht Laurencia pinnatifida (Fig. 386, 2). Hier eutwiekeln sich die Haar- triebe ebenso wie bei den anderen Arten; Langtriebe bilden aber nur diejenigen unter ihnen, welche in zwei opponierte Orthostichen zu liegen kommen. Eine durch Parasitismus reduzierte Laurenciee ist die vom Grafen Solms entdeckte Janczewskia. Die vegetativen Sprosse sind zu Fäden aufgelöst, welche das Gewebe ihrer Wirtspflanzen (Laurencia) durchwuchern. Auf der Oberfläche erscheinen nur Gruppen von Fruchtsprossen (Fig. 386, ö), welche als 'ein System gestauchter Sprosse zu betrachten sind. Über die Art des Parasitierens soll später noch geredet Averden. b. Dasyeen. Die Dasyeen (Dasya, Heterosiplionia, Dasyella, Dasyopsis) besitzen in ihren typischen Vertretern einen Habitus, der nicht übermäßig- weit von dem gröBerer Polysiphonien abweicht, und doch sind die frag- lichen Formen unschwer erkennbar an den langen, büscheligen Kurz- trieben, welche, bei monosiphonem Aufbau, gefärbt und ausdauernd sind (Fig. 387, 1). Der prinzipielle Unterschied der Dasyeen von allen übrigen Ehodomeleen aber liegt in ihrem sympodialen Aufbau. Die bilateralen resp. dorsiven- tralen Heterosiphonien geben darüber den besten Aufschluß. Der Scheitel dieser Pflanzen (Fig. 387, 2, S) scheint auf den ersten Blick kaum von dem einer Polysiphonia abzuweichen, eingehende Betrachtung aber zeigt, daß der in Fig. 387, 5 mit 10 bezeichnete Sproß nicht etwa das monopodial entwickelte Endglied der ganzen Reihe ist, sondern daß er nur den Seiten- sproß von .9 darstellt, welch letzteren er zur Seite drängte. Die Einzel- heiten ergeben sich noch besser aus Fig. 387, 2. Der momentan an der Spitze stehende Sproß 9 besteht aus einer Scheitelzelle und zwei Segmenten ; aus dem oberen Segment entwickelt er den Seitensproß iö, welcher schon auf ganz jungen Stufen in der kräftigen Entwickelung die auf Verdrängung des Muttersprosses gerichteten „Tendenzen" zu erkennen gibt. Wie 10 als Seitensproß an .9, ist & an 7, 7 an 6 usw. entstanden und es ergibt sich klar, daß auf diesem Wege ein Sympodium entstehen muß, an dessen Aufbau sich bei Heterosiplionia einmal das sterile [st) und außer- dem das astbildende Segment eines jeden Sprosses beteiligen, während die Spitzen seitwärts geschoben Averden. Die Schraffierung der Fig. 387, 2, 3 dürfte das hinreichend markieren. 616 IX. Khodoi)hyceae. Die Sproßabsclmitte, welche das Sympodium aufbauen, erfahren Längs- teilungen und bilden damit Perizentralen. Später werden diese auch meistens noch mit einer dichten Hülle von Rhizoiden umschlossen. Die bei Seite geschobenen Spitzen der Sprosse verzweigen sich mehrfach und rig. 387 n. KüTziNG u. Falkenberg. 1 Dasya elegans. Habitusbild. 'J Heterosiphonia Ber- keleyi Mont. ; Sproßspitze. 3 Heteronphonia Wurdemanni Ball.; Sproßspitze, d, 5 Schemata für die Verzweigung der seitlichen Achsen. Die Zahlen geben die Reihenfolge der Entwicke- lung der Sprosse, st steriles Segment. 4. Rhodomelaceae. 617 zwar dorsiveatral ; sie bilden (Fig. 387, 4] auf der gegen das Sympodium gekehrten Kante eine Reilie von Seitentrieben, welche sich ihrerseits wieder dorsiventral verzweigen. Später freilich ist dieser Entwickelungs- modns kaum noch erkennbar, dann liegt nur ein scheinbar dichotom ver- zweigtes Büschel von Kurztrieben vor (Fig. 387, Jj, welche alle monosiphon sind. Berindung durch Perizentralen findet an solchen Sprossen nicht oder doch höchstens an der Basis statt, und so resultieren die farbigen .,Haare", deren wir oben Erwähnung taten. Dasya und Heterosiphonia unterscheiden sich dadurch, daß bei letzterer die Sprosse nur nach rechts und links, also in einer Ebene seitwärts ver- schoben werden, während bei ersterer eine allseitige Verschiebung und Anordnung statt hat. Dasyopsis aber bildet au seinen vegetativen Teilen nirgends mehr Perizentralen aus, sie begnügt sich damit, aus den Zellen der axilen usw. Reihen einzelne Zellchen herauszuschneiden, welche zu berindenden Hyphen werden. Die mit den verschiedenen Zahlen bezeichneten Sprosse der Fig. 387, 3 werden nicht immer zu mouosiphouen, wenig oder garuicht verzweigten Fadenreihen , bisweilen entstehen aus ihnen (Fig. 387, .5) lange Sympodien, die sich genau so verhalten wie die älteren Scheinachsen. Bei Hetero- siphonia stehen alle solchen Sympodien einseitig dorsal (Fig. 387, .?), bei den Dasyen aber ist das nicht der Fall , und so kommen schließlich Bil- dungen zustande, welche Brogniartellen, Polysiphonien usw. einschließlich der basalen Verzweigung weitgehend gleichen. Die Entwickelungs- geschichte indes belehrt stets über die andersartige Entstehung. Modifizierte Dasyeen sind Thuretia und Dictyurus, besouders ausgezeichnet Thuretia. durch die Netzbildungen, welche au Boodlea, Struvea, Microdictyou unter den Siphoneen erinnern. Thuretia bildet flache, eichenblattartige Körper (Fig. 388, i), zusammengesetzt aus derberen blattrippenähnUcheu Hauptsympodien und zahl- reichen zarteren Nebensympodieu, welch letztere in der mannigfaltigsten Weise netzig mit einander verwachsen sind. Dictyurus ist nicht flach, sondern vier- resp. aclitseitig, d. h. zwischen vier Dictyurus. großen Längskanten treten vier kleinere, schwächere hervor (Fig. 388, 2). Alle Einzelheiten des Aufbaues kann ich unmöglich schildern, ich muß auf Falken- BERd verweisen, welcher auch die älteren Autoren Bory und Agardh würdigt. Ich hebe nur einiges bezüglich des Dictyurus heraus. Die Pflanze bildet in der für Dasyeen üblichen Weise ein großes Hauptsympodium. Dieses trägt in alternierend-zweizeiliger Anordnung Seiteusympodien vom Aussehen der Fig. 388, 4, ö. Es sind das in einer Ebene zerzweigte Gebilde, deren sympodialer Charakter auch in den einzelnen Strahlen deutlich hervortritt (die vier Hauptstrahleu sind in der Fig. 388, 4 numeriert). Die Verzweigungsebene dieser Organe liegt nicht median, sondern transversal zum Hauptsproß. Das hervorzuheben ist mit Rücksiebt auf die Aveitere Entwickelung nicht unwichtig. Wir sehen nun, wie die ursprünglich getrennten Zweiglein der quergestellten Sproßsysteme mit einander netzig verbunden werden. Zu dem Zwecke wachsen (Fig. 388, 5) einzelne Zellen derselben gegen einander, als ob sie kopulieren wollten, berühren sich fest mit ihren Fortsätzen und bilden dann in bekannter Weise sekundäre Tüpfel. So entstehen blattartige Netztriebe (von welchen Fig. 388, o ein Stück wiedergibt) in alternierend-zweizeiliger Anordnung. Vermöge ihrer relativ großen Breite er- scheinen diese fast stengelumfassend (Fig. 388, -i), und da die scheinbare Haupt- achse, der sie eingefügt sind, noch wenig gestreckt ist, kann auch leicht Be- rührung und Netzverbiudung mit den IJändern der schräg gegenüber stehenden flachen Netztriebe Platz greifen. Die Verbindung erfolgt derart, daß alle ein- zelnen Netztriebe an ihren Rändern zu einer Schraube vereinigt werden, welche 618 IX. Rhoclophyceae. wie bei Vidalia oder dem Lebermoos Riella den scheinbaren Hauptstamm in mäßig steiler Windung umzieht (Fig. 388, 6), nachdem die Scheinachse sich ge- streckt hat. Damit aber ist es noch nicht genug. Die peripheren Ränder der l"'ig. 388 n. Falkenberg. 1 Thuretia quercifolia; Habitusbild. 2 Dktyurus purpurascens ; Habitus. 3 ders. ; Stück aus der Netzwand mit Fruchtsprossen. 4, 5 ders.; quergestellte Seitenorgane (Sympodien). 6 Schema für die Vereinigung der letzteren zu einer Schraube. sa sympodiale Achse. Netzschraube richten sich etwas auf und berühren die über ihnen stehenden Windungen an den in Fig. 388, 6 punktierten Stellen. Dann findet auch hier Netzverbindung auf dem oben geschilderten Wege statt. 4. Rhodomelaceae. 619 Das Ganze würde eiuer Wendeltreppe gleichen, die nach außen durch ein Gitter abgeschlossen ist, wenn nicht die in Fig. 388, 4 mit 1 — 4 bezeichneten Strahlen, welche auch in Fig. 388, 2 erkennbar sind, durch Perizentralen ver- dickt, Rippen bildeten, welche stärker gegen die Peripherie Avachsen und damit dem Ganzen das vier- resp. schwach achtseitige Aussehen verliehen. Im übrigen bleiben die Teile, welche die eigentlichen Netz- maschen umgeben, monosiphou. Als Netzalge mag Halodictyon an dieser Stelle erwähnt sein"(Fig- 389), selbst auf die Gefahr hin, daß es später einmal zu den Delesseriaceen definitiv versetzt wird, wie Falkenberg befürwortet. Die Ge- samtumrisse des Netzes sind zylindrische. Dasselbe baut sich auf aus monosiphonen Fliden, welche (Fig. 389) nach allen Rich- tungen hin mit einander in Verbindung stehen. Das Wachstum geht aus von einem Vegetationspunkte, Avelcher am Ober- ende des Ganzen eingesenkt liegt. Doch sind alle Einzelheiten der Entwickeluug uoch nicht festgestellt (s. Falkenberg). Die Einzelfäden sind dauernd monosiphou. Nur wenn die Tetrasporenbildung usw. be- ginnt, treten kurze Sprosse mit vier Peri- zentralen auf, welche nach außen frei -,. Flg. dby. Halodictyon mirabile Zaii. enaigen. ^^ Falkenberg. e. Bostrychien. Unter den Bostrychien behandeln wir nur die rein monopodiale Gattung Bostrychia (Fig. 390) und verweisen wegen der sympodialen Wilsonaea auf Falkenberg. Die meisten Arten der Gattung leben im Brackwasser der Tropen. Über ihre Einwanderung in Süßwasser soll in einem späteren Kapitel berichtet werden. Die Sprosse der Bostrychien zeichnen sich dadurch aus, daß sie an ihrer Basis meist eine größere Zahl von Perizentralen besitzen als in den oberen Re- gionen, ja die Spitzen sind meistens auf mehr oder weniger lange Strecken monosiphou, also ohne jede Perizentralbildung. Damit erinnern sie an die Sprosse der Dasyeen. Die Perizentralen erfahren zwecks Berindung in ganz ähnlicher Weise Teilungen wie diejenigen von Rhodomela, nur mit dem Unterschiede, daß die Perizentralen nebst den aus ihnen hervorgehenden Rindenzellen der Basis der Zentralzelle angeheftet sind und von dieser gleichsam nach oben wachsen. Der Unterschied ist aus einem Vergleich von Fig. 384, 2, S. 612 und Fig. 390, 3 leicht ersichtlich. Die Sproßsysteme der Bostrychien sind bisweilen nur aufsteigend, d. h. die Basis liegt dem Substrat auf, während die übrigen Teile sich über dasselbe er- heben, nicht selten aber kommen auch Formen vor, welche mit den Haupt- sprossen dem Substrat ganz aufliegen und nur Seitensprosse nach aufwärts senden (Fig. 390, 2). Dorsiventralität ist demnach häufig stark ausgeprägt, häufig nur in einer schwachen Einrollung der Scheitel angedeutet. Die Seitensprosse stehen 620 IX. Rhodophyceae. iu zwei Reihen bisweilen ganz auf den Flanken (Fig. 390, 1], bisweilen stark dorsal verschoben (Fig. 390, 1^). Fast gewinnt es nach Andeutungen bei den Autoren den Anschein, als ob die Dorsiventralität mehr oder weniger weitgehend von außen könnte indu- ziert werden. Man wird im allge- meinen geneigt sein , die Bostrychien , schon auf Grund ihrer Lebensweise, als vegetativ reduzierte Formen zu betrachten; sind sie das nicht, dann stehen sie den primitivsten Gruppen der Rhodomela- ceen recht nahe und wür- den von dem Bindeglied, welches man zwischen Cal- lithamnieu und Ceramien einerseits, den Polysipho- nien andererseits kon- struieren möchte, viel- leicht nur durch ihre dorsiventralen Neigungen abweichen. Fig. 390 n. Falkenbeeg. 1 Bostrychia caUiptera; Sproßstück. 2 Bostr. radicans ; Sproßstiick. 3 Bostr. vaga; Sproßstückchen im Längsschnitt. Über die Haftorgane siehe in einem späteren Kapitel. B. Dorsi ventrale Rhodomelaceen. An die Gruppen der durchaus radiären Lophotbalien und Polysiphonieeu schließen sich noch zahlreiche Formen mit meist ausgeprägt dorsiveutralem Bau an. Die Sprosse derselben sind in den niederen Gliedern dieser Reihen gerundet, bei den höheren aber veerden sie häufig auf ganz verschiedene Weise zu breiten Flächen ausgestaltet, welche bei den Pollexfenien einer- seits, den Amansien, Dictyoneuren usw. andererseits zu dem eigenartigsten gehören, was in der ganzen Florideengruppe auftritt. a. Pterosiphonieen. Pterosiphouia penuata Roth (Fig. 391, 1) ist eine der einfachsten und der Polysiphonia ähnlichsten Formen. Der kriechende Hauptsproß erzeugt aufrechte Seitenzweige, welche alternierend zweizeilige Äste tragen. Die meisten von diesen stellen Kurztriebe dar, einige aber werden Langtriebe. Pterosiphouia parasitica geht schon einen Schritt weiter (Fig. 391, 2). Die aufrechten Sprosse lassen bei wiederholter Verzweigung die einzelnen Triebe an ihrer Basis verschmelzen, und so resultiert ein schön fiederig verzweigter, aufrecht stehender, blattähnlicher Sproß. Die Verwachsung der Seitensprosse unter einander und mit ilirem Muttersproß steigert sich bei Pt. complanata und erst recht bei Symphyocladia, wo direkt lebermoosartige Gebilde zu- stande kommen, oder bei Dictymenia, die ein Laubblatt imitiert (Fig. 391, ')). 4. Rhodonielaceae. 621 Bei den soeben genannten Gattungen liegt von Anfang an eine alternierend zweizeilige Verzweigung vor, bei Aphanocladia dagegen tritt unis am Scheitel eine Anordnung der Seitenglieder nach \'i entgegen. Wenn liier trotzdem Gebilde zustande kommen, die mit ihren alternierend zweizeiligen Asten Fig. 391 n. Falkenberg. 1 Pteroslphonia pennata Kth. hspr kriechender llauptsproß. 2 Ptero- siph. parasitica Roth. 3 Pterosiph. complanata; Sproßscheitel, u Scheitelzelle des Hauptsprosses. 4 Dictymenla Sondert; Stück einer ,Laubfläche'. 5 dies.; ganzer Sproß. den Pterosiphonien sehr ähnlich sind, so erklärt sich dies aus der Tat- sache, daß von den vier Längszeilen der Zweige zwei unentwickelt bleiben; sie sind nur als kleine rhombische Zellen erkennbar. Über die Verwachsung der Polysiphonia- ähnlichen Fäden zu jenen Flächen berichten wir einiges weiter unten (s. Pollexfenieen) und bemerken hier nur, daß die blattähnlichen Gebilde ihre Entstehung nicht bloß in 622 IX. Ehodophyceae. der ZellanordnuDg-, sondern aucb in ihrer „Bezabnung" zu erkennen geben; bei Dietymenia z. B. stellt jeder Zabn der Laubfläcbe einen im Wacbstuni stehen gebliebenen Vegetationspunkt (Fig. 391, 4] dar. b. Herposiphonieen. Die Herposiphonia wurde wegen ihres dorsiventralen Scheitels schon früh von Nägeli, später von üoebel, Ambroxn, Falkenberg unter- sucht. Wir folgen der Darstellung des letzteren, die einige ältere irrige Angaben berichtigte. Herpo- Herposiphonia tenella sitzt auf Bosidonien , Caulerpeu usw. Die Haupt- siphonia. gprossc kriechen über das Substrat hin (Fig-. 392, 1) und bilden auf ihren Flanken gleichfalls kriechende Langtriebe [Itr], auf dem Rücken dagegen entwickeln sie aufrechte mit Haaren versehene Kurztriebe {Idr Fig. 392, ij, und auf der Bauchseite endlich treten Rhizoiden hervor, welche sich in Berührung mit dem Substrat sauguapfartig verbreitern (Fig. 392, 4). Wie bei vielen dorsiventralen Organen ist der Scheitel (und zwar nach aufwärts) eingerollt (Fig. 392, i, 2) oder doch eingekrümmt. Jedes von der Scheitelzelle gebildete Segment produziert ein Seitenglied, dessen Stellung zu den Nachbarn Schema 392, o wiedergibt, in welchem mit a und a die dorsalen Kurztriebe, mit ?Mind /:/ die lateralen Langtriebe bezeichnet sind. Danach folgt auf drei teils rechts, teils links gestellte Kurz- triebe abwechselnd rechts und links ein Laugtrieb. Die Kurztriebe tragen am Ende einige schraubig gestellte Haartriebe; an den kriechenden Lang- trieben werden solche niemals entwickelt. Das gilt für Herposiphonia te- nella , andere Arten der Gattung haben etwas andere Stellungsverhältnisse, doch bleibt die Dorsiventralität stets gewahrt. Wie Kurz- und Langtriebe zu den Perizentralen der Hauptachse ge- stellt sind, zeigt dann noch Fig. 392, 4. Li summa finden wir fünf peri- zentrale Zellen. Die zwei ventralen liefern Haftorgane. Die Langtriebe entspringen zwischen den lateralen und ventralen Zellen. Die Kurztriebe entstehen jeweils rechts und links von der dorsalen Ptcihe (vgl. auch den Scheitel Fig. 392, 2). Diptero- Diptcrosiphonia bildet an seinem dorsiventralen Scheitel die Äste nach siphonia. Schema 392, 8 aus (vergl. auch Fig. 392, 6). Danach kann man Astpaare unterscheiden, welche mit einander alternieren, ein ab-Funr wechselt mit einem a/i'-Paar regelmäßig ab; die a(a)-Sprosse stehen annähernd dorsal, die b(/:/)-Sprosse dagegen lateral. Die Bauchseite entwickelt wieder Rhi- zoiden. In jedem Paar wird nun der ältere basiskope Sproß (a, a) zu einem Kurztrieb, der jüngere dagegen (b, (i) zu einem Langtrieb, wenigstens bei Dipt. rigens (Fig. 392, 7], Die Kurztriebe sind hier aufgerichtet, die Langtriebe kriechen und sind reich verzweigt. Bei Dipt. heteroclada da- gegen (Fig. 392, 5) sind sowohl die aa-Sprosse als die b/i-Sprosse nieder- liegend, doch sind die ersteren kurzdornig, die letzteren größer und ge- fiedert. Die Fiederzweige haben in der Regel ein begrenztes Wachstum, doch zeigen einige von ihnen andauerndes Längenwachstum und damit ein Verhalten wie die Muttersprosse. inosiphonia Au die Herposiphonleae reihe ich einige Formen, wie Ctenosiphouia, Ophio- "• ^- cladus und Loi)hosiphonia. Falkenbeiu4 schließt dieselben von der Gruppe der Herposiphonien ans, olme sie einer anderen einzureihen. Die kriechenden Hauptsprosse jener Gattungen sind an der Spitze gegen das Substrat stark eingekrümmt, in den älteren Regionen gleicht sich die Krümmung aber aus und erst dann findet Festheftung durch Rhizoiden statt. 4. llhodomehiceae. 623 Die Seitensprosse sind vielfach Kurztriebe, welche bei Ophidocladus und Lopho- siphonia in einer dorsalen Reihe angeordnet sind; dazu kommen bei der erst- genannten Form flankenständige Langtriebe; und laterale Kurztriebe sind es, Fig. 392 n. Falkenberg. 1 — 4 Herposiphonia tenella; 1 kriechender Sproß, 2 Scheitel eines solchen von der Seite, 3 Schema der Astverteilung. 4 Querschnitt des Sprosses. 5 Diptero- siphonia heteroclada. 6 — S Dipterosiphonia riyens; 6 Scheitel von ohen, 7 Habitusbild (Sproß- stück), 8 Schema der Zweigverteilung, a, «, b, ß korrespondierende Äste (s. Text). Itr Lang- trieb, ktr Kurztrieb. welche bei Ctenosiphonia die Hauptmasse der Seitensprosse ausmachen. Doch soll darauf unter Hinweis auf Falkenberg nicht weiter eingegangen werden, da in dieser Beziehung prinzipiell Neues kaum zu berichten ist. Hervorgehoben sei nur noch, daß die Kurztriebe vielfach gegen die Spitze der Hauptsprosse 624 IX. Ehodophyceae. hin hakig gekrümmt sind, und daß bei Ctenosiphonia auf der konvexen Seite der Krümmung Haar sprosse einreihig exogen gebildet werden. Der anatomische Aufbau unserer Gattungen Aveicht nicht von dem der Herpo- siphonien oder Polysiphonien ab, nur ein durchgreifender Unterschied ist vor- handen: die Seitenorgane mit Ausnahme der haarförmigeu werden endogen an- gelegt (vgl. S. 604, Fig. 380, 6). c. Placophora und PoUexfenia. Pollexfenia und Placophora (Fig. 393, .)) waren lange Zeit nur in Ge- stalt flacher Sprosse bekannt. Zu ersterer fand Falkenberg, zu letzterer derselbe Autor sowie auch Goebel die Keimpflanzen, nachdem schon ältere Angaben von Agardh, Askenasy u. a. über die erwachsenen Pflanzen gemacht waren. Danach kann man die Gattungen direkt von Polysiphonien herleiten resp. an solche anschließen, denn eine juuge Placophora ist von einer jungen Polysiphonia kaum zu unterscheiden (Fig. 393, 2); erst uacli Erreichung eines gewissen Alters entwickeln sich an der Basis des keulenförmigen aufrechten Sprößchens (Fig. 393, 2} exogen flache Scheibchen , welche größtenteils dem Substrat aufliegen und sich später zu gelappten Sprossen (Fig. 393, .5) ausgestalten, die größere Algen krustig üljerziehen (Fig. 393, 1). Ober- und Unterseite sind an den Krusten deutlich unterscheidbar. Auch der Keimling von Pollexfenia ist vertikal, die aus seiner Basis entspringenden Seitensprosse liegen für eine kurze Strecke dem Substrat auf, erheben sich dann aber über dasselbe und, während sie unten schmal und dabei dorsiventral sind, verbreitern sie sich nach oben erheblich zu stark gelappten Gebilden von bilateralem Bau (Fig. 393, 4). Ein Vergleich der letztgenannten Gattungen mit Ptero- und Diptero- siphonien usw. läßt keinen Zweifel darüber, daß auch sie als Polysiphonia- sprosse aufgefaßt werden müssen, welche in einer Ebene verwachsen sind. Die bei jenen Anfangsgliederu der Reihe noch lockere Verbindung wird bei Pollexfenia und Placophora zu eiuer festen Vereinigung, die in üblicher Weise als kongenitale Verwachsung bezeichnet werden mag. Es resultiert eine Scheitelkante, vergleichbar derjenigen von Ralfsia, Coleochaete scutata, l^adina u. a. Bei den Pterosiphonien einfachster Art beschränken sich die Ver- wachsungen auf die Basis der Äste ; sie bestehen nur darin , daß die Peri- zentralen der unteren Astsegmente einseitig entwickelt sind. Jene fehlen dort, wo der Seitenzweig dem Hauptsproß angedrückt wird. Bei Pterosiphonia complanata sieht man (vgl. Fig. 391, S) bereits eine weiter gehende Vereinigung der Seitensprosse, uud zudem macht sich hier eine etwas modifizierte Teilung der Scheitelzelle bemerkbar (Fig. 393, 5). Die Segmentierungswand [sw) liegt stark seitlich geneigt, und die Quer- wand [qiv], welche die Astanlage (a) vom Segment trennt, fällt ziemlicli weit nach innen. Die Folge davon ist, daß sich die Seitensprosse gleichsam am Hauptsproß entlang schieben (Fig. 393, 3) uud mit ihm wenigstens zum großen Teil dauernd in Verbindung bleiben. Die bei Pterosiphonia noch getrennten Scheitelzellen der Haupt- und Seitensprosse sind dann bei Pollexfenia, Placophora u. a. zu einer gleich- mäßigen Kante fest vereinigt. Die Zusammensetzung ist aus Schema 393, 0 sofort klar. ■i. Eliodonielaceae. 625 Auch Fig. 393, 7 dürfte, besonders nach einem Vergleich mit Fig. 398, 5 und 391, 3, übersichtlich genug sein, um eine eingehende Besprechung un- nötig zu machen. Die Zellen o sind die Scheitelzellen der relativen Haupt- sprosse , die durch schräge Wände von ihnen abgegliederten Zellen a sind die Anfänge von Seitensprossen. Sie gliedern sich zunächst durch ein- fache Querwände, sobald aber aus ihnen ein Seitenzweig höherer Ordnung gebildet werden soll, tritt auch eine schräge Wand auf (Fig. 393, 6' rechts). Ist unsere Auffassung richtig, so müssen die axilen Zellreihen (die Zentralzellen) der Polysiphonien auch noch an den Flachsprossen der Pollexfenien und Placophoren nachweisbar sein. Tatsächlich lassen die Fig. 393 n. Fai^kexberg u. Goebel. 1 Zweig von Codium mit Placophora Binderi. 'J Keim- ling von Placophora mit jungen Scheiben. ;i ältere Kruste von ders. 4 flacher, aufrechter Sproß von PoUexfenia pedicellata. 5 Scheitel von Pterosiphonla complanala. 6 Schema der Zeil-Anordnung bei Polleifenla. 7 Rand eines wachsenden Po/iex/enia-Sprosses. 8 Stück der Placophora mit ,, Nervatur". .9 Querschnitt des Sprosses von Symphyocladia. 10 dass. von Placophora. ca Zentralachse, pc Perizentralen, gpr Sprößchen. v Scheitelzellen, a Äste. sw Segmentwand, q^w Trennungswand des Astes vom Segment, o oben, u unten. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 40 626 IX. Rhodopliyeeae. letzteren schon bei ganz geringer Vergrößerung eine Art Nervatur erkennen (Fig. 393, 6'), und Querschnitte (Fig. 393, 5, 10) weisen nach, daß in jedem „Nerven" immer eine zentrale Zelle gefunden wird, umgeben von ihren Fig. 394 n. Falkenberg u. Original. 1 FoLyzonia elegam; Stück eines Sprosses mit Pliyllo- cladien. 2 Euzoniella incim; Keimpflanze mit Anlage des kriechenden Seitensprosses, -i dies.; Sproßstück. 4 die».; Querschnitt des kriechenden Sprosses (Schema). 5 dies.; Sproßscheitel. 6, 7 Phyllocladien von Euzoniella acUantiformis. 8 dass. von Poly'onia elegant. Itr Langtrieb. ktr Kurztrieh. zw.i sterile Zwischensegmente. Perizentralen. Nähere Unter^5uchung ergil)t dann noch,. daß die Perizentralen an den seitlichen Vervvachsungsstellen benachbarter Äste nicht oder nur wenig entwickelt werden, während sie natürlich gegen die Flächen hin 4. Ehodomelaceae. 627 voll zur Gcltim<;' konimeii. Wo die laubavtigeu Flächen dorsiventml sind (riacophoraj kann die Zahl der Perizentralen auf der Unterseite gerinj»er sein als auf der Oberseite (Fig-. o98, 10). Die Berechtigung, die in Kede stehenden flachen Sprosse von normalen l'olysipliouien herzuleiten, ergibt sich schließlich noch aus der Tatsache, daB, wenigstens bei Pollexfenia, auf beiden Flächen Sprößchen angeleg-t werden (Fig. 398, 6, 7 s^yr]^ welche meist nur eine geringe Entwickelung erftihren, vielfach aber auch zu Trägern der Sexualorgane werden. Auch bei Placophora u. a. können die liegenden Flächen späterhin wieder „Polysiphoniasprosse" produzieren, welche Fortptlanzungsorgane tragen. d. Polyzonieae. An Pollexfenia, Placophora u. a. reihen sich die Polyzonieen insofern an, als auch sie alle zunächst einen kurzen vertikalen Hauptsproß produzieren, von welchem dann seitlich exogen dorsi- ventrale Zweige ent- sandt werden. Diese erst machen die Haupt- masse der fraglichen Pflanzen aus. Bei Euzoniella ist der Hauptsproß (Fig. 394, 2) an der Basis gerundet, oben flach. Aus dem zweitunter- sten Segment desselben entspringt seitlich ein Zweig und dieser nimmt dann, auf dem Substrat hinkriechend, die in Fig. 394, 3 wie- dergegebene Form an. Ein Querschnitt des kriechenden Haupt- sprosses zeigt sechs Perizentralen, drei nach oben, drei nach unten gekehrt (Schema 394, 4). Die mittlere un- tere produziert die Haftorgane. Eine Re- vision des Scheitels (Fig. 394, 5) zeigt genau auf den Flanken des Langtriebes (wie auch Schema 394, 4 ergibt) Kurztriebe, w- eiche dem Substrat angedrückt sind. Jedes zweite Segment des Hauptsprosses liefert (alternierend) einen Kurz- trieb (Fig. 394, 5) und diese erzeugen bei Euzoniella incisa auf ihrer (dem Substrat natürlich abgekehrten) Ptückeuseite eine Reihe von Seitentrieben, die ebenfalls begrenztes Wachstum haben und dadurch dem Ganzen ein 40* Orig. Pohjzonia elegans ; ganz schwach vergr. Euzoniella. 628 IX. Rhodopliyceae. flcsseuavtig'es Aussehen verleihen (Fig-. 894, 5, J). Bei anderen Eiizoniellen sind die „Fkjssenstrahlen", d. h. die dorsalen Kurztriebe zweiter Ordnung zum Teil verzweigt, und wenn sie dann mit einander seitlich verwachsen (Fig. 394, 6, 7), kommen (einschichtige) Ph3dlocladien zustande (Euz. adian- tiformis), die den Blättern von Lebermoosen, Farnen usw. ungemein ähn- lich sind. Polyzönla. Fig. 396. Ciißonaea. Orig. u. n. Falkenberg. 1 Cl. pectinata; Ende eines Langtriebes, schwacli vergr. 1^ dies.; Scheitel mit Kurztriebanlagen. 3 dies.; junger Sproß, vom Ilücken gesehen. 4 dies. ; Querschnitt eines jungen Sprosses. 5 CL Lamourouxii; Sproßscheitel. Ur Langtriebe, ktr Kurztriebe, k Kiel, v Scheitel- zelle, pcd dorsale, jjcv (vpc) ventrale Perizentralen. Noch Lebermoos-ähnlicher ist Polyzonia elegans (Fig. 395), das mit seinem ziem- lich reich verzweigten Stamm auf ver- schiedenen Substraten kriecht, seine Scheiu- blätter aber von diesem schräg abstehen läßt. Die letztgenannten Organe sind Phyl- locladien wie diejenigen von Euzoniella; ihre Entstehung aus verwachsenen Spröß- chen dürfte aus Fig. 394, 1 u. 8 ohne wei- teres deutlich sein. Der Aufbau der Polyzonia wird durch die Entwickelung eines Kieles kompliziert, der sich auf der Bauchseite sowohl an den Hauptsprossen als auch an den Phyllocladien bildet. Einzelheiten darüber berichtet Falken- berg. Ciißonaea. Die bei den Polyzonien nur schwache Kielbildung ist bei der Clifto- naea ungemein ausgeprägt. Der stark eingerollte Scheitel produziert in alternierender Stellung zwei dorsale lleihen von Kurztrieben (Fig. 396, 7, 2). Dieselben sind bei Cl. pectinata fädig, aus einer axilen und drei ])eri- 4. liliodomelaceae. 629 zentralen Zellreilien zusammengesetzt (Fig. H96, 3); sie erseheinen uuver- zweigt (Fig. 896, 1). Die Pcrizeutraleu der Langtriebe sind orientiert wie bei Euzonielhi (Fig. 394, 4) und es läßt sich nun zeigen, daß schon in unmittelbarer Nähe des Scheitels die mittlere Läugsreihe der am Bauch gelegenen Perizentralen zu einem breiten Kiel (A) auswäehst, ebenso wachsen am Rücken zwei Peri- zentralreihen (die rechts und links gelegene) zu längs verlaufenden Flügeln aus (Fig. 396, 2, 4), welche die Basis der dorsalen Kurztriebe umschließen. 4 P^s pcz Fig. 397. LeveiUea junyermanniokle^ n. Goebel u. Falkexeerg. 1 Stück eines Sprosses. 2 primäre Achse mit kriecliendem Seitensproß. 3 Scheitel eines Langtriebes. 4 Langtrieb vom Rücken gesehen mit jungen Kurztriebeu (Schema). 5 Spitze eines flachen Kurztriebes von innen gesehen, z. T. nicht verbreitert. (Links muß pc^ statt pco stehen.) 6 dasselbe mit Haar- trieben. Itr Langtriebe, ktr Kurztriebe, ca Zentrale Achse, pc^ usw. Perizentralen resp. deren Derivate, h Basis der Flachsprosse. Cliftonaea Lamourouxii wird in ihrem Aufbau dadurch noch bunter, daß auch die dorsalen Kurztriebe ihre ventrale Perizeutralzelle (entsprechend der Zelle rpc Fig. 396, .7) zum Kiel ausbildet und außerdem diesem letzteren gegenüber dorsal wärts kurze Seitensprosse erzeugt, womit wiederum der Habitus beblätterter Sprosse erzielt wird (Fig. 396, 5). Unter allen hier besprochenen Formen weist aber doch Leveillea junger- Leveuiea. mannioides die weitgehendste Imitation der Lebermoose auf (vgl. auch Goebel). Die kriechenden Sprosse, Avelche wieder von einer vertikalen Primärachse entspringen (Fig. 397, ^), tragen seitwärts ausgebreitete Phyllo- 630 IX. Rhodophyceae. ciadien, welche sogar die imterschlächtige Deckung- der Jungermannien- blätter wiederholen (Fig. 397, 1 n. 3). Die wiederum zweizeilig alternierenden dorsalen Kurztriebe besitzen in der Jugend drei annähernd gleiche Perizentralen wie diejenigen von Clif- touaea, nur liegt hier im Gegensatz zu jener Gattung eine Perizentral- zelle {j)C]) nach innen und deren zwei schräg nach außen {]jc2 pc^, Schema 397, 4}. Diese letzteren bilden durch wiederholte Teilung die breiten ein- schichtigen Phyllocladien, die übrigens ihre Entstehung gelegentlich noch an der »Spitze verraten. Sie enden nämlich zuweilen mit einer runden Spitze (Fig. 397, J), die nicht bloß die drei Perizentralen erkennen läßt, sondern auch seitlich Haarsprosse erzeugt (Fig. 397, 6). Die Flachsprosse werden an ihrer Basis mit dem Hauptsproß noch da- durch verbunden, daß die Perizentralen des letzteren an ihrer Berlihrungs- stelle mit den Flügeln des Phyllocladiums lokales Wachstum und einige Teilungen inszenieren (bei h Fig. 397, 3). Soweit das Verhalten der Kurztriebe in den verschiedenen Gattungen der Polyzonieen. Die Langtriebe entstehen im Gegensatz zu jenen endogen, ebenso wie das auf Seite 604 geschildert wurde, und zwar geht bei Cliftouaea, Euzo- niella und Polyzonia die endogene Entvvickelung auf die Zwischen- segmente zurück, von welchen wir oben (S. 627^ berichteten, daß sie von der Kurztriebbilduug ausgeschlossen seien (Fig. 394, zws). Demnach sind bei jenen Gattungen die Hauptsprosse mit ihren axilen Zellen die Ur- sprnngsorte der seitlichen Langtriebe, bei Leveillea dagegen entspringen die letzteren aus der Basalzelle der Phyllocladien in einer im einzelnen noch aufzuklärenden Weise. Dadurch nähert sich die letztgenannte Gattung, wie mir scheint, denjenigen Polysiphonien, bei welchen die Seitenorgane an der Basis der Haartriebe gebildet werden. Der angegebenen Entstehung zufolge schließen auch im erwachsenen Zustande die Laugtriebe der Leveillea immer an ein Phyllocladium an und zwar an dessen akroskopen Rand. Dabei ist die aus Fig. 397, 1 leicht zu ersehende Stellung derart, daß einem Langtrieb der linken Flanke stets ein solcher auf der rechten schräg gegenüber steht — der Stellung der Phyllocladien entsprechend. Auf ein solches Langtriebpaar folgen erst einige sozusagen sterile Phyllocladien, dann entstehen wiederum die Lang- triebe paarweise usw. Bei den übrigen vorerwähnten Gattungen sind, wie das die Entwickelung bedingt, die Beziehungen zwischen Lang- und Kurztrieben einfacher resp. weit lockerer. Zwar kann jedes Segment, das keinen Kurztrieb entwickelte, einen Langtrieb hervorbringen, jedoch treten die letzteren meistens nur vereinzelt und auch vielfach unregelmäßig auf (vgl. Euzoniella Fig. 394, Polyzonia Fig. 395, Cliftonaea Fig. 396), oder die vorhandenen Anlagen kommen unregelmäßig zur Entwickelung. Bei den drei zuletzt behandelten Gattungen stehen die endogenen Aste stets auf den Flanken, deshalb har- moniert ihre Stellung bei Euzoniella mit derjenigen der Kurztriebe, weicht aber von dieser ab bei Polyzonia und Cliftonaea. e. Amansieae. Auch für die Amansieen vermutet Falkexberg, daß die meist in Büscheln beisammen stehenden dorsiventralen Sprosse von einer kurzen, vertikalen Hauptachse ausgehen; doch ist absolut Sicheres bislang nicht erwiesen. 4. Ivliodonielaceae. 631 Haloi)itliy!^ (Eytiphloea) pinaf^troides Kütz. iFig-. H08, J), welche besonders naiopUhys, eing-cheud von Ambronn studiert wurde, besitzt g-crundete Sprosse, welche in der Nähe des Scheitels fünf Perizentralen aufweisen. Die jüngste von ihnen liegt genau ventral (Nr. 5 Fig. H98, S, .'>). Schon früh werden nun auf der Rückenseite (d) (in Verbindung mit Perizentrale Nr. 1 resp. Nr. 2) Haartriebe ijär Fig. 398, 2, 3) augelegt. Ihrer Entstehung nach müssen sie eine dorsale Reihe (Fig. 398, j") "bilden, und diese ist auch für fast alle anderen Amansieen charakteristisch. Fig. 398. Halopithys {Ryüphloed) pinastroides n. Falkenberg u. Ahbroxx. 1 Sproß, schwacli vergrößert. 2 Scheitel von der Flanke gesehen. 3 Schema für die Entstehung der dorsalen Kurztriebe (im Querschnitt). 4 Sproß von der Bauchseite ; Schema für die Stellung der Lang- triebe. 5 Schema für die Entstehung der ventralen Langtriebe (im Querschnitt). Itr Langtrieb. Idr Kurztrieb, v Bauch-, d Eückenseite. Kurz nach dem Auftreten der Haartriebe beginnen auch in den Peri- zentralen zahlreiche Teilungen, die zur Bildung einer ziemlich dicken „Rinde" führen. Etwas später als die Kurztriebe entstehen auf der Bauchseite ^j endogen die Langtriebe und zwar meist paarweise derart, daß zwei benachbarte Segmente je einen Sproß liefern (Fig. 398, 4). Auf solche „fertilen-' Seg- mente folgen in wechselnder Anzahl sterile, erst dann wird wieder ein Sproßpaar gebildet. In einem Paar divergieren die Seitensprosse etwa um ein Fünftel von einander, d.h. sie kommen einmal rechts, einmal links von der ventralen Reihe von Perizentralen zum Vorschein (Fig. 398, J). Nicht alle 1) Die Bezeichnung- Rücken- und Bauchseite wird wohl nicht immer gleichmäßig angewcandt. Entspricht niclit der Haarsprosse-tragende ..Rücken'- von Halopithys dem ,, ventralen" Kiel der CliftonaeaV Freilich, um die Namen zu ändern, müßte man erst sicher wissen, ob und wie die dorsiventralen Sprosse von Haloiiithys u. a. an einer vertikalen Primärachse entstehen. 632 IX. Ehodophjceae. angelegten Seitensprosse bilden sieli gleichmäßig aus (Fig. 398, 1). Die meisten verzweigen sich in der angegebenen Weise Ton neuem; besonders reichlich und meist sehr zeitig treten aus der Basis der Äste neue Triebe endogen hervor (Fig. 398, 1, 2,. "Im m4 Fig. 399 n. Falkenberg. 1 Amansia multifida, Sproß. 2 — 9 Aman^ia ylomerata ; -J. 3 Rosetten- bildende Sprosse, 4 Scheitel eines Sprosses, 5 Schemata der Zellteilung (Flügelbildung), 6 endo- gene Äste (Schema), 7 Kante eines älteren Sprosses, S Querschnitt desselben, 9 Rand eines Sprosses mit endogenem Seitensproß, v ventrale Perizentrale, id dorsale, iv ventrale Initiale (i) der Flügel, ktr Kurztrieb, b Basalteil der Seitensprosse. Scheinbar im schrofitsten Gegensatz zu Halopithys steht die Gattung Amansia mit ihren blattähnlichen, zum Teil gefiederten Sprossen (Fig. 399), und doch beruht der Unterschied beider Genera nur auf einer verschiedenen Entwickelung der Perizentralen. Die gegen die Bauchseite eingerollten Scheitel produzieren auch bei Amansia auf dem llücken eine Zeile von Haartrieben, deren einzelne Glieder anfänglich mit einander verwachsen sind und sich erst nachträglich von einander lösen und damit entfaltet werden. Bollt man den Scheitel zurück, so findet man die normale Scheitel- 4. Rliodoiiiciaccae. 633 zellc (Fig. 399, 4) und kann nachweisen, daß (wieder in Übereinstimmung- mit Halopithys) die Segmente in fünf Perizentralen zerlegt werden, deren jüngste auf der eingekrümmten Bauchseite liegt (Fig. 399, 5 v). Die letztere bleibt in Zukunft unverändert, die übrigen vier Fcrizentralen aber, von denen zwei bauch wärts und zwei rücken wärts gekehrt sind, zerfallen durch Längswände in je eine innere und eine äußere Zelle. Ersterc bleibt fernerhin ungeteilt, die letztere aber [id, iv Fig. 399, 5b) fungiert als Initiale. Indem sich in ihr die Längsteilungen wiederholen (Fig. 399, .7), kommt auf den Flanken eine Verbreiterung resp. Flügelbildung der ur- sprünglich runden Achsen zustande, die besonders in Fig. 399, 5c und 399, 4 leicht ersichtlich ist. In letzterer sind auch die regelmäßigen Reihen der Flügelzellen erkennbar, und diese Regelmäßigkeit bleibt gewahrt, weil keinerlei Querteilungen nachträglich einsetzen. Jede Querreihe entspricht einem Segment. Die Flügel der Amausia sind ihrer Entstehung nach natürlich zwei- schichtig, und dabei bleibt es hierauch. Eine Verbindung zwischen Zellen der beiden Schichten durch Tüpfel ist ursprünglich nicht gegeben und wird auch sekundär nicht herbeigeführt; dagegen schieben sich die Zellen nach- träglich so in einander, wie es Fig. 399, 7 von der Fläche, 399, -S' im Querschnitt wiedergibt, und sekundäre Tüpfel entstehen zwischen den auf einander folgenden Querreihen, indem hier, wie immer, das basiskope Ende einer jeden Flügelzelle eine kleine „Tüpfelzelle" abgliedert. Die endogenen Äste der Amansien stehen genau auf den Flanken, meist alternierend, und müssen sich (Schema Fig. 399, 6) zwischen den l)eiden Flügelschichten einen Weg nach außen bahnen. Dabei werden die Reihen der Flügelzellen auseinander gedrängt und mehr oder weniger abgelenkt, wie eine Betrachtung von der Fläche (Fig. 399, 4) leicht ergibt. Die ent- stehende Lücke wird von der Basalzelle des Seitensprosses {b Fig. 399, 4, 0) her ausgefüllt, indem sie ventral- und dorsalwärts Zellen abgibt, was im einzelnen nicht weiter erörtert werden kann. Tritt dann der Seitensproß über die Flügelränder des Muttersprosses hervor, so teilt er sich wie dieser; die FlUgelränder beider schließen an einander an (Fig. 399, 4, 0). Die letzten Auszweigungen schauen oft nur mit ihren Spitzen über den Rand der Muttersprosse hervor, sie erscheinen dann als Zähne des blatt- artigen Körpers. Auch die Seitensprosse können natürlich dorsale Kurztriebe entwickeln (Fig. 399, .9, ktr). Aus den angeführten Daten erklärt sich der Aufbau von Am. multifida (Fig. 399, 1). Bei Am. glomerata aber (Fig. 399, 2) treten noch Komplika- tionen hinzu, die den Habitus der PHanze total verändern. Abgesehen von der stärkeren Flügelbildung unterscheiden sich die primären Sprosse der letzteren Art wenig von denjenigen der anderen. Später jedoch treten auf der Mittelrippe, d. h. dort, wo die primäre, axile Zellreihe verläuft (Fig. 399, o) , Sprosse auf, welche Falkenberg als adventive bezeichnet. Ihre Entwickelung ist nicht genau verfolgt, nur soviel ist sicher, daß sie nicht aus der axilen Zellreihe hervorgehen. Es bleibt aber nicht bei der Bildung eines Sprosses, vielmehr erzeugt derselbe auf seiner Basis wiederum einen Adveutivsproß und so Aveiter; daraas resultieren dann die in Fig. 399, 2 wiedergegebenen Rosetten von flachen Sprossen, die im übrigen in ihrem Aufbau nicht vom primären abweichen. Mit Beginn der Rosettenbildung setzen in den Zellen, welche die 634 IX. Klio(lo])liyeeae. primäre axile Zellreihe unmittelbar Ijerühreu, TeiluDgeu ein und führen zur Entwickelung: eines derben Eindengewebes, das zu einer dicken Mittelrippe zusammenschließt. Die Flügel des primären Sprosses gehen schließlich zugrunde; übrig bleibt nur die derbe Kippe, an welcher dann die Rosetten scheinbar regellos sitzen. Vidalia. Voii Amansia unterscheidet sich Vidalia (Fig. 400, 1) in erster Linie dadurch, daß die FUigel dicker sind, wie überhaupt der ganze Sproßkörper fester er- scheint; das hat seinen Grund darin, daß die Flügelzellen nachträglich Teilungen parallel zur Oberfläche erfahren; damit geht die Zweischichtigkeit verloren und es resultiert auch in den Flügeln eine kleinzellige Rindenschicht, welche die größeren mittleren Zellen überdeckt. Die meisten Vidalia-Arten sind durch schraubige Windungen ihres Thallus ausgezeichnet (Fig. 400, i], diese entstehen dadurch, daß die Seitensprosse der Hauptachsen, die meistens nur als Sägezähne am Thallus hervortreten, auch da Flügel entwickeln, avo sie zwischen den Flügelzellen des Muttersprosses ein- geklemmt sind (/'Fig. 400, 2). Daraus muß eine ganz erhebliche Flächenver- größerung des Flügelrandes resultieren, die unweigerlich zu Schraubenwindungen führt, weil die axilen Zellen mit ihrer Umgebung kein entsprechendes Längen- wachstum aufzuweisen haben. Auch bei Vidalia treten Adventiväste auf der MitteUinie auf und diese be- sorgen die eigentliche Verzweigung (Fig. 400, i); die Flankenäste bilden, wie geschildert, ausschließlich die Bezahnung der Langtriebe. liphioea. Die buschartig wachsende, wiederholt fiederig verzweigte Rytiphloea tinctoria, untersucht von Falkenberg und A^ibronx, weist keine nennenswerten Unter- schiede von Amansia resp. Vidalia in ihrem Aufl)an auf. Die Flügel sind nur sehr wenig entwickelt und zeigen Berindung wie diejenigen von Vidalia. Damit werden sie der oben besprochenen Halopithys weitgehend ähnlich und man kann Avohl die Frage stellen, ob man Halopithys von Rytiphloea-Amansia herleiten solle oder umgekehrt diese von jenen. Vielleicht ist beides nicht erforderlich, ^lan wird wohl als Ausgangspunkt Formen annehmen müssen, die weder Flügel noch Berindnng. sondern nur fünf Perizentralen hatten. •ymenia. An Amausia oder Vidalia schließen sich weiter noch einige eigenartige Formen an, bei welchen der Flügeltypus modifiziert ist. Dahin gehört zunächst Neu- rymenia (Fig. 400, 5) mit dem blattartigen Thallus, der auf seiner Fläche vielfach Adventiväste trägt. Man kann die Gattung auffassen als eine ganz schmale Amansia, deren endogene, ebenfalls ziemlich schmale Äste sämtlich mit einander an den Flügelrändern verwachsen sind (Fig. 400, -i, ö) Da jedes GHed der Zentral- achse [ca Fig. 400, 4) einen Seitensproß erzeugt, stehen diese so dicht, daß sie sich von Anfang au berühren; auch später werden sie nicht getrennt. Im Zu- sammenhang mit dieser dichten Lagerung ist die Flügelbilduug auf eine Kante der Seitensprosse beschränkt und zwar auf diejenige, welche dem Hauptsproß abgekehrt ist, wie sich das aus einem Querschnitt ergibt, welchen Fig. 400, 5 reproduziert. Die vereinigten Seitensprosse sind nur an ihren Spitzen frei, hier endigen sie mit kurzen, dornartigen Sprossen, die das ganze ,,Laub" fein gezähnt erscheinen lassen (Fig. 400, 0] und im übrigen an Dictymenia (S. 621) erinnern. Wie bei Vidalia tritt an etwas älteren Thallomen Berindung der Flügel ein, und dazu wird durch reichliche Teilungen der Perizentralen die axile Zellreihe in eine dicke Gewebemasse eingebettet, die auch als derbe Mittelrippe nach außen hervortritt. Die endogenen Flankenäste, welche durch VerAvachsung die Thallusfläche herstellen, haben fast immer ein begrenztes Wachstum, höchstens an einigen Stellen des Thallusrandes liefern sie durch gesteigertes Wachstum neue Zweige 4. Rliodonielaceae. 635 von der Foriu des Hauptsprosses (Fig. 400, .'!). Meue Laubsprosse entstehen aber außerdem durcli adventives Aussprossen der Mittelrippe, ganz so wie bei Vidalia u. a. .Vucli bei Neurymenia fehlt die dorsale Astreihe nicht, welche wir schon so oft erwähnten, doch entwickeln sich an Stelle der Haartriebe nicht selten größere Sprosse. Außerdem beobachtet man auf den Thallusflächen (Fig. 400, 0) Reihen von kleinen, meist kurz bleibenden Sprößchen. Sie stehen, wie leicht ersichtlich Fig. 400 n. Falkenjberg h. Okamur.v. 1 Vidalia volubilis. Ilabitusbilcl. l' dies.; Stück eines Sprosses von der Fläche gesehen. 3 Neurymenia fraxinifolia ; Habitus. 4 dies.; Scheitel. 5 dies. ; Querschnitt des Laubes. 6 dies. ; Stück eines älteren Sprosses. 7 dies. ; Stück von der Fläche eines alten Sprosses, ca zentrale Achse, f Flügel der Seitensprosse._ a kurze Zweige auf der Fläche resp. deren Entstehungsorte. 636 IX. Ehodophyceae. (Fig. 400, 7), über den axilen Zellen der Flankenäste, gehen aber nicht aus diesen hervor, sondern aus den sie bedeckenden Perizentralen (bei o, Fig. 400, 5), sind also exogen. Diese flächenbiirtigen Sprosse Adventiväste zu nennen, widerstrebt mir, wissen wir doch, daß die Perizentralen ))ei nicht wenigen Rhodomeleen normale Zweige produzieren können. Lenormundia. Die eigenartigste Amansiee dürfte Leuormandia sein mit ihren zungenförmigen Einzelsprosseu, die in verschiedener Weise mit einander kombiniert sind (Fig. 401). ■> ) c^^: -¥.. -a.,"" ^ ^^ >^ Fig. 401. Lenormundia marginata Hook. n. Falkenbeeg. 7 Sproßsystem. 'J Tliallusstück mit Randsprosseil. Der Scheitel ist zwar gestaltet wie bei anderen Amausieen, doch fehlt bis- weilen an ihm die dorsale Haarbilduug, und bei Leu. marginata z. B. vermißt man auch die sonst übliche Eiurollung; dadurch und durch manche andere Er- scheinungen wird die Dorsiventralität etwas verwischt. Die Flügel Averden angelegt wie bei Amansia, während aber die Verschiebung (Fig. 399, 7, 8) der dorsalen und ventralen Flügelschicht bei jeuer Form relativ gering war, schieben sich hier die ungleichnamigen Zellreihen der Flügel so durch- resp. nebeneinander, daß das Ganze zeitweilig scheinbar einschichtig wird. Später freilich erscheint es durch tangentiale Rindenteilungen wieder mehrschichtig. Die primären Flügelzelleu sind sehr groß, sie erhalten durch die Ver- schiebungen rhombische Form, und da sie durch die von ihnen aus gebildeten Rindenzellen hindurchschimmern, weisen die ganzen Sprosse eine rautenförmige Felderung auf (Fig. 401). Endogene Astbildung ist bei Leuormandia nirgends mehr vorhanden; was an Seitensprossen gebildet Avird, entsteht aus dem Rande der Hauptsprosse (Fig. 401), und zwar aus den Initialen der ventralen Flügelschicht. Außerdem kommen auf der normal gebildeten Mittelrippe Adveutivsprosse zum Vorschein. Je nach den Spezies wird die eine oder die andere Form der Sprosse stärker entwickelt, und he\ Leu. Smithiae treten noch flächenbürtige, verbreiterte Kurz- triebe in so großer Zahl hinzu, daß das Ganze aussieht wie eine Schnecken- zunge. Diese Gebilde entstehen aus den Flügelzellen selbst oder doch aus Be- rindungszellen, welche direkt von diesen abgegliedert werden. 4. Rhodomelaceae. 637 Andere Amausieen übergehe icli und füge nur nocli hinzu, daß Protokützingia sechs Perizeutralen besitzt; sie entspricht der llalopithys, von ihr leiten sich wohl die übrigen komplizierten Formen her. Nach unseren obigen Schilderungen kann es keinem Zweifel unter- liegen, daß die dorsiventralen Rhodomelaceen den radiären gegenüber als abgeleitete zu betrachten sind, und es wird auch kaum Bedenken hervor- rufen, wenn man von den Lophothalieeu ausgehend zu Polysiphoniecn, Chondrieen usw. emporsteigt. Nur wird man die Frage aufwerfen müssen, ob die Gruppe der Lophothalieeu die niederste der Pvhodomelaceen ist oder die Dasyeen, welche keine Perizentralen führen. Ich meinerseits möchte am liebsten auf Antithamnion und ähnliche Formen zurückgreifen und annehmen, daß von ihnen die Ceramien und Spyridien einerseits, die Lophothalien usw. andererseits ausgingen. Dem- entsprechend sehe ich in den Dasyen reduzierte Formen, welche die Fähig- keit der Perizentralzellbildung ganz oder zum Teil eingebüßt haben. Eine Bestätigung meiner Auffassung erblicke ich in dem Umstände, daß mono- siphone Abschnitte der Dasyen plötzlich polysiphon werden, wenn die Tetrasporenbildung beginnt (s. unten Stichidien) ; das scheint mir als ein reduzierter Zustand leicht, als ein rudimentärer schwer verständlich. Falkexberg freilich ist anderer Meinung, er stellt gerade die Dasyen an den Anfang der ganzen Rhodomelaceenreihe und leitet von ihnen die Lophothalien her. Über solche Fragen ist schwer zu rechten und vielleicht kommt die Kompromißannahme der Wahrheit am nächsten, wonach Lophothalien wie Dasyen auf die gleichen Anti- und Callithamnien zurückgehen, kommen doch unter letzteren vielfach sympodiale Formen vor. Die dorsiventralen Rhodomelaceen reihen sich dann in ihren einfachsten Formen unschwer direkt an die Polysiphonieu an; und es erscheint nicht unmöglich, von diesen aus eine mehr oder weniger kontinuierliche Reihe bis zu den recht abweichenden Lenormandien zu konstruieren. Tun wir das, so bestätigen wir unsere Andeutungen auf S. 599. Durch mannigfache Verwachsung, Fortbildung oder Reduktion der typischen Poly- siphoniasprosse entstehen die buntesten Gestalten, Imitationen teils von Formen aus anderen Algengruppen, teils von solchen aus den höheren Regionen des Gewächsreiches, und alle diese Metamorphosen haben mich gereizt, die Rhodomelaceen etwas ausführlicher darzustellen als der Leser vielleicht erwartet hat. Im Übrigen klingt das alles an die Siphoneen an, die ja durch Verweben und Umgestalten der grünen Schläuche Analoges erreicht haben. III. Jugendstadien; Haftorgane usw. Jugendstadieii. Die Keimungsgeschichte der Florideen ist aus naheliegenden Gründen nur in wenigen Fällen gut und lückenlos verfolgt, immerhin ist einiges bekannt geworden. Zunächst darf betont werden, daß nach allen bis jetzt vorliegenden Erfahrungen ein Unterschied im Verhalten der Karpo- und Tetrasporen bei der Keimung- nicht vorhanden ist. 688 IX. Rhodopliyceae. Die uackteu Zellen treiben eine Zeit lang- im AVasser und wenn sie mit einem geeigneten Substrat passiv in Berührung kommen, haften sie sich fest. Das mag zum Teil durch Ausauguug geschehen unter gleichzeitiger Ver- änderung der Kugelform, es erfolgt aber auch z. B. bei Polysiphonia (nach Derick) durch Ausscheidung von Schleim. Der Bildung des letzteren dürfte die Umhüllung der nackten Zelle mit Membran vorausgehen. Ob in anderen Fällen die Membranbildung der Auheftung vorausgeht oder folgt, ist nicht immer klar, und deshalb ist auch nicht zu erkennen, ob etwa erst Kontakt mit dem Substrat diesen Prozeß auslöst. Bei nicht wenigen Florideen ersteht aus den Sporen ohne weitere Zwischenglieder sofort eine Pflanze vom Charakter der Eltern, z. B. bei fast allen Ceramiaceen und Rhodomelaceen (Fig. 402j. In der keimenden Spore bildet sich zeitig eine Wand, welche wie bei Fucus Sproßpol und Wurzelpol scheidet, und als- bald führen weitere Tei- lungen zur Ausgestaltung des ersten Sprosses (Fig;. 402, 1 — S) und des Rhizoides, das sich zum Haftorgan weiter- bildet. Ob äußere Faktoren richtungsbestimmend auf die Lage der ersten Wände ein- wirken, ist nicht untersucht. Schon nach relativ we- nigen Teilungsschritten sind häufig die Keimlinge aus den beiden genannten Familien als Angehörige bestimmter Gruppen zu erkennen. Man beachte nur die in Fig. 402, 5, J, 7 wiedergegebeuen Jugendstadien von Chon- dria, Ceramium, Callitham- nion, Beispiele, die sich wohl beliebig vermehren ließen. Den Ceramieu und Rhodomelaceen diametral gegenüber stehen die Florideeu aus der Batrachospermumgruppe ; hier wird ein stark entwickelter Vorkeim gebildet, an welchem, oft recht spät, erst die Sproßformeu ent- stehen, welche man schlechthin als normale zu bezeichnen pflegt. Diese Dinge sind von Thwaites, Wartmann, Sihodot, Setchell, Ketel, Brand, Peter, Schmidle, Borxemann, Atchinsox studiert und später- hin häufiger, z. B. von Goebel, behandelt worden. Während Thwaites die Prozesse an Lemanea zuerst beschrieb, ist Sirodot's Arbeit über Batrachospermum die umfassendste; seine Befunde gründen sich nicht auf die Kultur der Alge, sondern allein auf sorgfältige, fast liebevolle Be- obachtung der Pflanzen an ihren Standorten. Die zu schildernden Vor- keime wurden in alten Zeiten alle der Gattung Chantransia zugezählt. Sie sind derselben im vegetativen Aufbau tatsächlich äußerst ähnlich. Die Karposporen von Batrachospermum und ebenso auch die Mono- sporen entwickeln einen Keimsclilauch, der nach Schmidle an dem Ende hervortritt, welches der Tragzelle zugekehrt war. Durch mehr oder weniger reiche Verzweigung des Keimfadens wird eine oft fast pareuchy- Fig. 402 n. Thtjeet u. Pringsheim. 1 — 3 Keimlinge ■von Chondria tenuissima. 4. 5 dies, von Ceramium rubrum. 6, 7 dies, von Callithamnium corymbosum. Jno-eudstadien. 639 matische Sohle g-ebildct, welche dem Substrat fest aufliegt ! Partie radicaute nach SmoDOT . Von der Sohle erheben sich häufig- aufrechte Fäden (Partie asccndeute), wenig verzweig-t und aus tonnentormigeu Zellen gebildet. Diese bilden mit der Sohle zusammen das, was SiROPor Prothalle nennt. Sie werden bei allen Spezies gebildet, treten aber bei einig-en Arten (B. vagum usw.) besonders hervor. Dort schließen sie oft zu einem dichten Lager zusammen und bilden in ihren Endzellen Monosporen. Fig. 403 n. Sieodot. 1 Batrachospermum Bruzienae ; Räsclien der Jugendstadien ; reclits mit jungen Langtrieben. 2 Batrachospermum ectocarpum; Jugendform mit Monosporen. 3 dies. mit Anlagen der Langtriebc. Bei anderen Arten (B. moniliforme u. a.j sind diese torulösen auf- steigenden Fäden seltener; statt dessen treten, mit den ersteren freilich durch Übergänge verbunden, Chantransia-artige Fäden auf, d. h. auf- gerichtete Sprosse aus zylindrischen Zellen zusammengesetzt, deren Äste niederer Ordnung straff aufgerichtet erscheinen (Fig. 403, 2). Die Äste höherer Ordnung spreizen mehr seitwärts ab, bilden Büschel und produ- 640 IX. Ehodophyceae. zieren an diesen ebenfalls Monosporen. Gerade in letzterem Fall ist eine frappierende Ähnlichkeit mit Chantransia ganz unleugbar (Fig. 403, 2). Die chantransioiden Fäden oder die torulösen aufgerichteten werden nun später durch normale Batrachospermum-Sprosse abgelöst, indem sowohl aus der Sohle direkt als auch aus den von ihr ent- springenden Fäden ver- schiedener Art dicke, mo- nosiphone Zweige hervor- gehen , welche unter Spitzenwachstum und Wirtelbildung zu Ba- trachospermen werden (Fig. 403, i, 3). Der soeben geschil- derte Entwickelungsgang der Batrachospermen ist keineswegs unabänder- lich; er wird nach Siko- D(rr von der Außenwelt stark beeinflußt. Im all- gemeinen ist die chan- transioide die Schatten- form , Batrachospermum dagegen die Lichtfoim. Auch andere Faktoren können eingreifen und so bilden sich zweifellos an gewissen Standorten jahrelang nur immer neue Generationen von Pseudo- ehantrausien , und im Gegensatz dazu schreiten an anderen Plätzen die Sohlen sehr rasch zur Bildung der Batrachosper- mumsprosse. Zwischen diesen Extremen sind alle Übergänge vorhanden. Der Varianten aber gibt es noch mehr. SiRO- DOT fand, daß nicht bloß die Sporen an der Mutter- pflanze keimen können, er sah auch ab und zu. daß aus den sporogeneu Fäden des Karpbsporenhaufens direkt neue Batrachospermen durch seit- liche Verzweigung entstehen können. Damit werden also Monosporen, Sohle usw. völlig übersprungen. FifT. -iOi. Zenianea -Vorkeim n. Sirodot. Jugendstaclien. 641 Die nahe verwandte Tuomeya bildet nach Setciikll ebenfalls eine Sohle mit .aufrechten Fäden. Ähnliches gilt für Lemanea und Sacheria, die übrigens nach Atkinson sich bezüglich der Dichtigkeit der Sohlen ein wenig verschieden verhalten. Fig. 405 n. KüTziNG u. Darbishiee. 1 Furcellaria fastigiata. rh Rhizoin. 2 Polyides rotundm. s Sohle. 3 Phyllophora Brodiaei; Sohle mit überwallten alten (aspr) und wachsenden jungen (ispr) Sprossen. Aus den Sohlen der Lemanea können sich sehr zeitig aufrechte, mono- siphone, verzweigte Fäden erheben (Fig. 404), diese entsenden nicht selten nach abwärts Rhizoiden und letztere wiederum lassen bei Berührung mit dem Substrat sekundäre Sohlen mit allen Eigenschaften der primären her- vorgehen, etwa so wie das oben (Seite 264, Fig. 162) für Cladophora an- gegeben wurde. An den chantransioiden Fäden wurden Mouosporen bislang nicht be- obachtet, sie lassen aber bald die normalen Lemanea -Sprosse entstehen (Fig. 404), Avelche zunächst wie bei Batrachospermum aus einer Zellreihe mit Scheitelzelle zusammengesetzt sind. Aus dieser entwickeln sich durch Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 41 642 IX. Ehodophyceae. Längs- und Querteiluug-eu die fruchtenden Triebe. Solche können nach Brand auch aus Wandungszellen der Borsten, die gegen Austrockuung widerstandsfähig sind, unter Ausschaltung der Sohle hervorgehen, chan- transioide Fäden freilich sind immer Vorläufer derselben. Batrachospermum und Lemanea stehen aber mit ihren Jugendformen keineswegs isoliert da, sie sind nur häufiger beschrieben worden als die- jenigen vieler anderer Florideen, die aus rein äußeren Gründen seltener zur Beobachtung kommen. CiiEsTER berichtet über Cbantransia-älmliche Jugendstufen bei Xemalion; aus unseren Figuren 35(5 und 326 ergibt sich, daß Gloeosiphonia einerseits, Platoma andererseits stark an Batrachospermum anklingen, und BEiiTiiOLD beschreibt ähnliches für eine Anzahl anderer Cryptonemiaceen. Unter letz- teren ist bei Halaraehnion die Zusammensetzung der Sohlen aus einzelnen Fäden noch leicht erkennbar, in anderen Fällen aber liegen kompakte Scheiben mit Randwachstum vor. Die Sohlen werden durch Teilung mehr- schichtig oder anders ausgedrückt: sie bestehen wie Ralfsia. Cruoria u. a. aus zahlreichen fest verbundeneu aufrechten Fäden. Fast genau so entwickelt sich die Sohle von Phyllophora nach Dau- bishire; Polyides und viele andere noch reihen sich an. Über die Art und Weise, wie die aufrechten Sprosse aus den Sohlen, den sog. Basalscheiben oder Basallagern, entstehen, wurde schon oben berichtet. Manche Cryptouemiales entwickeln immer nur einen Sproß aus der Sohle, andere, z. B. Grateloupia, Nema Stoma, dagegen deren mehrere. Flori- deen anderer Gruppen folgen bald dem einen, ibald dem anderen Typus. Zahlreiche Sprosse entspringen z. B. aus den Haftscheiben von Polyides (n. KürziXG, Fig. 405, 2j, von Phyllophora (nach Daübishire), von Dumontia (nach Brebxer), von Corallina (u. Solms); doch können wohl verschiedene Arten einer Gattung in diesem Punkte differieren. Alle Einzelheiten solcher Art zu erörtern scheint mir unnötig, dagegen verdient wohl die Tatsache Erwähnung, daß manche Florideen im er- wachsenen Zustande mit kriechenden Sprossen (Rhizomen) versehen sind, aus welchen erst die aufrechten Triebe entspringen. In welcher AYeise sich die niederliegeuden Teile von den Sohlen oder überhaupt von den Jugendstadieu herleiten, ist mir nicht bekannt. Wir finden solche bei Fur- cellaria (Fig. 405, i), Alsidium, Helminthoehorton, Bryocladia usw. Bei Gelidium entspringen die Rhizome nach Haufe au der Basis auf- rechter Sprosse und breiten sich dann auf dem Substrat aus, für Furcellaria ist ähnliches wahrscheinlich (Fig. 405, 1), doch ist das noch genauer zu untersuchen, ebenso bedürfen viele Rhodomelaceen und auch Vertreter anderer Gruppen erneuter Untersuchung, die freilich in vielen Fällen nicht leicht zu bewerkstelligen sein dürfte. Neben den beiden bislang beschriebenen Keimlingsformen, dem auf- rechten Typus der Ceramio-Rhodomeleen und dem Scheiben- resp. Sohleu- typus zahlreicher anderer Florideen gibt es nun noch einen dritten, den man vielleicht als Halbkugeltypus bezeichnen kann. Wir haben schon oben für Chylocladia auf Grund SoLMs'scher und DAVis'scher Angaben be- richtet, daß die Sporen dieser Gattung zunächst in Oktanten zerlegt werden (Fig. 406, 6'), und daß die entstehenden kugeligen Zellkörper später an der substratwärts gekehrten Seite Rhizoiden Fig. 406, 7) entwickeln, während sie selbst hohl werden. Auch Rhabdonia bildet nach Derick Kugelkeim- linge. Thuret zeichnet ähnliches für Polyides iFig. 406, 4, 5) und ich be- obachtete den direkten Zerfall der keimenden Spore durch verschieden gerichtete Querwände gelegentlich bei Dumontia. In diesem letzten Falle .hierendstadieu. 643 handelte es sich wohl um ähnliche Dinge, wie sie TiiiuEr für Corallina zeichnet {Fig. 406, 1 — 3). Es liegen Halbkugeln vor, welche später in etwas mehr abgeflachte Gebilde übergehen. Diese produzieren dann (Fig. 406, oj (wenigstens bei den Corallinen) die Langtriebe. Bei den übrigen soeben erwähnten Formen ist die Weiterentwickelung unbekannt. Und deshalb ist auch vorläufig kaum darüber zu diskutieren, ob diese Kugel- keimliuge ontogenetisch oder phylogenetisch wohl in irgend eine Beziehung zu den Sohlen der früher besprochenen Fiorideen zu setzen sind. Der Gedanke liegt nicht so fern, weil im erwachsenen Zustande Dumoutia u. a. ja eine normale Sohle aufweisen. Fig. 406. Keimpflanzen n. Thxjret u. Solms. 1 — 3 v. Corallina ruhens. 4, 5 v. Polyides rotundus. 6, 7 T. Chylocladia kaliformis; teils von oben, teils von der Seite gesehen. Alles zusammen genommen sind wir über die Jugendformeu zahlreicher Florideen noch recht mangelhaft orientiert, und deshalb ist es kaum mög- lich, ein allgemeines Bild von diesen Dingen zu geben. Trotzdem ist das, was vorliegt, bereits vielfach von entscheidender Bedeutung, darauf wies GüEBEL besonders hin. Ohne die Kenntnis der Keimlinge ist Placophora (S. 624) immer falsch verstanden worden und die Jugendformen der Hel- minthocladien z. B. geben uns, wie mir scheint, ein Mittel an die Hand, um den in dieser Gruppe stark variierenden vegetativen Aufbau der Gat- tungen doch einheitlich zu verstehen. Sie alle gehen phylogenetisch aus von den Gliedern der echten Gattung Chantransia, die wir in der Einleitung beschrieben. Diese bildeten sich fort, indem sie bald einzelne Äste zu Zentralachsen der Laugtriebe entwickelten, bald ganze Zweiggruppen zu „Mark-" oder Längsfäden in den aufrechten Sprossen heranbildeten, so wie wir das auf S. 540 schilderten. Für die Familie der Cryptonemiaceen gilt ganz dasselbe. Solchen Typen stehen dann freilich die Ceramiaceen, Delesseriaceen, Khodomelaceen bezüglich der Keimung recht fern. Diese Familien ge- hören offenbar nicht nur ihrer Fruchtbildung, sondern auch ihrem vegetativen Aufbau nach zusammen, und das ist bereits in den Keimpflänzchen an- gedeutet, die ja alle von anfang an aufrecht stehen und zuuächst von Chan- transiaformen ganz differieren. Eine gemeinsame Basis des Verständnisses für diese beiden Keimlingsformen vermag ich vorläufig nicht zu finden. 644 IX. Rhodophyceae. Haftorgane. Die Sohlen, welche wir eben als Ausgangspunkt für die aufrechten Sprosse schilderten, sind auch gleichzeitig die Organe, mit deren Hilfe sich die Florideen zum mindesten in der Jugend auf den Substraten fest- heften. In vielen Fällen schmiegen sich die abwärts gekehrten Zellen resp. Zellmembranen dem Substrat einfach an und das genügt meistens auch bei ganz glatter Unterlage. Ist dieselbe rauh, so werden die Unebenheiten ausgefüllt (Fig. 405, Phyllophora) und damit ein um so besserer Stütz- punkt gewonnen. In weiche oder zerklüftete Objekte werden vielfach Fortsätze getrieben (Fig. 386, 5, Janczewskia), die im einzelnen kaum etwas besonderes bieten. Solche Gestaltungen wechseln bei der gleichen Spezies je nach den Substraten, und bei Florideen wiederholt sich das, was schon für die Ectocarpeen usw. mehrfach erwähnt wurde, daß nämlich die gleiche Art auf festem Substrat scheibenartig wächst, während sie in weiche Unter- lagen eindringt, indem sie die ganze Sohle in Fäden auflöst. Fig. 407. Haftorgane n. Bornet u. Falkenberg. 1 Spermothamnion flabellatum; kriechender Sproß. 2 Dipteroslphonia rigens; Querschnitt des Stammes. 3, d, 5 Euzoniclla Incisa; 3 Stamm quer, i ders. von der Seite, 5 Hafter von unten. 6, 7, 8 Leveillea jungermannioides ; 6 Sproß quer, 7, 8 Sproßstück von der Flanke. Das alles wird durch die primären, kriechenden Fäden besorgt, indes genügt die Sohle vielfach zur Festheftung nicht, z. B. nicht bei Batracho- spermum, Lemanea u. a., wo die langen Sprosse anfänglich einem einzelnen Faden ansitzen. Bei solchen und vielen anderen Formen erfolgt die Fest- heftung durch Hyphen, welche aus der Basis der aufrechten Triebe hervor- brechen und sich zu einer festen Haftscheibe verschlingen, die dann die Sohle in der Kegel vollends verdeckt. Haftoi-ffane. 645 Das erinnert an die Ilaftscbcibenbildung bei Fiicus u. a. Noch ähn- licher aber sind diesem Tang- viele Ceramiaceen und llhodomelaceen, bei welchen der Keimling anfänglich nur ein Rhizoid entwickelt. Hier wachsen später el)entalls zahlreiciie Ilyphen aus den unteren Thalluszellen abwärts, um zur Hat'tscheibe zusammenzuschließen. Fig. 408. Bostrychlu n. Falkeniserg u. Goebel. 1 B.radicans; kriechender Sproß. '2 Ti.Morltziana; Zweig. 3 dies.; Spitze eines Astes mit beginnender Rhizoidbildung. 4 B. Ilookeri; dasselbe etwas vorgeschritten. Itr Basaltrieb. Solchen vielzelligen Haftscheiben gegenüber finden sich andere, welche nur aus einer einzigen Zelle durch saugnapfartige Verbreiterung an deren Spitze gebildet werden. Solche finden sich z. B. schon (Fig. 402, .5, S. 638) bei Ceramium-Keimlingen an dem primären Wurzelfaden, treten aber besonders l)ei Formen mit kriechenden Stämmchen in die Erscheinung. Sehr hübsch bilden z. B. Bornet -Tiiuret dieselben bei Spermothamnion ab (Fig. 407, 7), und Falkenherg erwähnt sie mehrfach bei kriechenden Rhodomelaceen. Bei solchen sind vermöge der konstanten Lage der ganzen 646 IX. Rhodophyceae. Sprosse zum Substrat häufig ganz bestimmte Perizeutralen für die Bildung- der Hafter prädestiniert; das ergeben ohne großen Kommentar Fig. 407, 2 und 5). Besonders eigenartig sind die Haftorgane nach Falkexberg bei Euzo- niella. Zwei vor einander liegende Perizentralen entsenden hier abwärts je ein Rhizoid (Fig. 407, ^). Beide erscheinen eng an einander gepreßt. In Berührung mit dem Substrat verbreitern sie sich an ihrer Spitze derart, daß eine Scheibe entsteht (Fig. 407, .7), zu deren Bildung jedes Rhizoid genau die Hälfte beiträgt. Hand in Hand mit der Verbreiterung der Rhi- zoiden an ihrer Spitze geht eine wiederholte Gabelung derselben. Die Gabelästchen werden später zum Teil durch Wände abgegliedert (Fig. 407, 5). Bei Leveillea jungermaunioides (vgl. S. 629) sind nach Falkenberg die Hafter aus zahlreichen Zellen aufgebaut. Ventrale Perizentralen (Fig. 407, 6') wachsen nach mehrfacher Teilung gemeinsam (kongenital) gegen das Substrat hin zu einem Höcker aus (Fig. 407, 7, 8). In Berührung mit der Unterlage lösen sich die Spitzen der Einzelzellen von einander, biegen um und wachsen strahlenförmig divergierend auf dem Substrat hin. Polyzonia weicht von diesem Modus der Hafterbildung nicht erheblich ab. Solchen Haftorgauen ähnlich sind nun wieder diejenigen von Caloglossa, die zuerst Nägeli, später GFig. 418). Nur die äußersten Rindenzellen bleiben von diesem Vor- gang ausgeschlossen und l)edecken in einigen Lagen die radiären Reihen der Sporangieu. Die Sporen können wohl nur durch Aufreißen der sterilen Riudenschichten frei werden. Man kann diese Gebilde wohl als innere Xemathecien auffassen. An die auf Seite 653 erwähnten gewöhnlichen Callithamnien usw. Ceramiaceen. schließen nun auch die Antitlianmion-, Plumaria- und Ptilota-Arten be- züglich ihrer Tetrasporeubildung an. Entsprechend der sehr regelmäßigen Verzweigung dieser Formen haben auch die Tetrasporangien eine relativ konstante Stellung. Bei Antithamnion (Pterothamuion) plumula stehen sie auf derjenigen Seite der Kurztriebe, welche der Mutterachse zugekehrt ist 'Fig. 419, 5), und zwar entweder isoliert oder zu mehreren au kurzen Zweiglein vereinigt. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 42 Vvx. 418. GiijarÜna Teedü. Ori siluiitt eines Tetrasporeii bildenden Sprosse sporangien. Präp. GraiäEK. Quer- te Tetra- 658 IX. Khoclnphyceae. Plumaria Harveyi Scbm. vermag- .nach Cramek alle Kurztriebe, mögen dieselben primären oder sekundären Asten entsprechen (S. 583), zu Tetra- sporangieuständen umzubilden (Fig. 419, 4). Die Tetrasporen entwickeln sich in den End- oder Scheiteizellen der verschiedenwertigen Sprößchen, welche den Kurztrieb aufbauen. Im Prinzip nicht anders steht es mit den Tetrasporaugieuständen der blattartig ausgebildeten Formen wie Ptilota plumosa Ag. (Fig. 419, 1) u. a. Auch hier sind jene Gebilde Kurztriebe resp, Kurztriebsysteme (bei Pt. serrata auch Langtriebe), deren sämtliche Scheitelzellen zu Tetrasporen- behältern umgewandelt sind. Fiff. 419. Tetrasporangien tiagende Sprosse. 1 PMola plumosa n. Kützixg. 2 FtUota serrata II. Okamura. 3 AntitJiamnlon plumnla n. Nagelt. 4 riiimaria Harveyi n. Gramer. 5 Cera- mium n. Kützing. 6 Spyridia n. Kltzing. Die Sporangienstände der erwähnten Arten, sowie auch diejenigen von Pt. dentata Okam. usw. erscheinen keulig oder kätzchenförmig Fig. 419, 2), sie sind also nicht mehr bilateral, sondern, wenigstens äußerlich, radiär ge- baut. Nach Gramer hat das seinen Grund in dem Auftreten zahlreicher Adventivsproßcheu, welche aus den Berinduugszellen hervorgehen. Unter den übrigen Ceramiaceen mag zunächst Griffithia crw^ähnt sein. Die Tetrasporen dieser Gattung entstehen an Wirtelästen, welche den vegetativen entsprechen, die Fig. 366, Seite 587 wiedergibt. Die Tetra- sporangienstände sind häufig ziemlich kompliziert aufgebaut. Die Ceramien produzieren ihre Tetrasporen an den gestauchten Wirtel- ästchen, welche bald als Binden, l)ald als zusammciihänü'ender Überzug die Tetrasporen. 659 i;Toße axile Zellreilie bedecken Fig. 419, Jj. Au den sehr diinnfildig-en Ceramieen- Arten und auch au den düunen Asten der Spyridien (Fig. 419, U) pflegen die Tetrasporaugien weit über die kleinzelligen Gürtel hervorzu- treten; bei den derberen Ceramien aber ist das nicht immer der Fall, bei ihnen sind die Tetrasporenbehälter durch die kleinen Rindeuzelleu ganz oder teilweise ül)erdeckt. Audi in anderer Kichtung sind die Arten ver- schieden; bei manchen bildet jeder Gürtel ringsum Tetrasporen, bei anderen treten letztere einseitig auf usw. Das alles dürfte abhängig sein von dem speziellen Ort der Entstehung der Tetrasporaugien, der nach Gramer keineswegs bei allen Arten gleich ist. Bald sind es primäre , bald sekun- däre usw. Rindeuzelleu, welche die Tetrasporen hervorgehen lassen. Cera- niium rubrum z. B. entwickelt die letzte der primären Bindenzellen nach Gramer zum Tetrasporangium , und die dorntragenden Arten lassen Be- ziehungen zwischen Dornen und Tetrasporaugien erkennen. Im Anschluß an die Ceramiaceeu mag auf Darbishire's Speucerella hin- gewiesen sein, obgleich ihre Stellung im System ganz unklar ist. Die wie Anti- thamnion cruciatum oder wie Wrangelia wirtelig verzweigten Sprosse bilden an ihren Spitzen Hohlkugeln, in deren Innern die Tetrasporen entwickelt werden. Sie treten durch eine seitliche Oftuung in der Sporenfrucht ans. Die Entwicke- lung der Sporenfrüchte ist unbekannt; möglicherweise verdankt sie ihre Ent- stehung einfach der Vereinigung von Wirtelästen. Die Tetrasporangienstände der Delesseriaceeu erinnern in manchen i)e?es9eriacee»i. Fällen an diejenigen der Gelidiaceen (S. 654, Fig. 415, 1). Bei Caloglossa z. B. (Fig. 420, 1) bilden sich die Tetrasporaugien in der Laubfläche nahe dem Scheitel; sie erscheinen in Mehrzahl und bilden zusammen uuregel- mäßig umgrenzte Flecke, die mau eveut. als Sori l)ezeichnen kann. An den älteren Teilen sind nach Gramer die entleerten Sori (Fig. 420, 1) noch kenntlich. Ganz ähnlich liegt die Sache bei Hemineura (Fig. 420, 2) und auch bei Delesseria sinuosa; hier handelt es sich um flache Aussprossungen des Thallusrandes , die mit Sporangien dicht bedeckt sind. Hieran schließen sich Taenioma (Fig. 420, 7, 6) (s. Bornet, Falkenberg) und Sarcomenia (AVeber van Bosse), bei welchen die Tetrasporaugien zweireihig in den Enden von Sprossen liegen. Letztere sind bei Taenioma wenig, bei Sarcomenia stärker modifiziert. Delesseria Hypoglossum erinnert insofern an Galoglossa, als auch bei ihr Tetrasporen in den Sproßenden entstehen, wie Phillips neuerdings schildert; häufiger und zahlreicher aber zeigen sie sich auf relativ kleinen rippenbürtigen Adventivästen. Dieser Entstehungsmodus der Tetrasporen ist der allein vorhandene bei Delesseria sangninea (Hydrolapathum). Nach Zerstörung der eigentlichen Laubfläche brechen aus den persistierenden, jetzt stielartig gerundeten Mittelrippen zahlreiche Kurztriebe hervor (Fig. 420, 5), welche ganz mit Tetrasporaugien besetzt sind. Im einzelnen scheint die Ausgestaltung der Tetrasporen tragenden De- lesseria-Sprosse ein wenig nach Standort und Klima zu difierieren; darauf lassen die Angaben von Kützino, Phillips, Kuckuck u. a. schließen, die in Kleinigkeiten von einander abweichen. Die Nitophyllen produzieren ihre Tetrasporen auf der Fläche des Laubes in meist kreisrunden Flecken (Fig. 420, 5], die besonders bei Nito- phyllum puuctatum allbekannt sind. Die Prozesse der Tetrasporenbildung sind wohl am einfachsten bei Taeniophyllum zu übersehen. Die l)eiden langgestreckten Zellen, welche 42* 660 IX. Ehodopliyceae. unmittelbar neben der Mittelrippe liegen, Averden durch eine Querwand in eine größere apikale [sp] und eine kleinere basahvärts gekehrte Zelle Fig. 420. Tetrasporenbildung bei Delesserlaceen. 1 Caloglossa Leprieurii ; Fruchtsprosse n. Gramer. '2 Ilemineura Schmitziana i Fruchtsprojse n. Okamuea. 3 Delesseria sanguinea; Frucht- sprosse n. KüTziNG. d Caloglossa Leprieurii ; Stück eines sporen- bildenden Sprosses v. d. Fläche n. Gramer. 5 JS^itophyllum punctatum; dass. Orig. 6 Delesseria sanguinea; Querschnitt des Fruchtsprosses n. Kützing. 7, Recht haben, wenn er wenigstens für Bostr^chien usw. annimmt, daß die höhere Tetrasporaugien- zahl die ursprüngliche ist. Durch die Tetrasporenbildung wird bei den Polysiphonien und zahl- reichen anderen Formen der Wuchs der fertilen Äste gegen die sterilen nicht wesentlich verändert; sie erscheinen, wie auch in Fig. 423, / erkenn- bar, nach wie vor als Langtriebe. In anderen Fällen aber nehmen die Tetrasporen tragenden Zweige den Charakter von Kurztriebeu an, die dann nicht selten mehr oder weniger abweichenden Habitus erhalten. Das gilt z. B. von Chondria, Acantho- phora (Fig. 424, 4), besonders aber von Bostrychia, Dasya (Fig. 424, 2). bezüglich deren wir schon oben erwähnten, daß häufig monosiphone Kurz- triebe zwecks Tetrasporenbildung auf kürzere oder längere Strecken poly- siphon werden. Das sind wieder typische Stichidien, die nun auch bei anderen IJhodomeleengruppen in wechselnden Formen auftauchen können; sie alle zu besprechen ist unmöglich. Wenn dann zwischen den typischen Stichidien und normalen Sprossen alle U])ergänge gefunden werden, so ist das nicht überraschend. Die dorsiventralen Rhodomelaceen, wie Herposiphonia. Placophora, Pollexfenia usw. wurden in diesem Kapitel bislang nicht erwähnt; und weil manches, was an den Tetrasporen tragenden Asten solcher Gattungen bemerkenswert ist, in augenfälligerer Form an den Scxualsprossen wieder- kehrt, fassen wir uns hier kurz. Die Tetrasporen bildenden Zweiglein erhalten bei Herposiph(»nia, Pollexfenia, Placophora u. a. den Habitus der gewöhnlichen Polysiphonia- Sprosse, d. h. sie sind radiär und bilden Tetrasporangien nach den oben für solche Formen gegebenen Regeln. Das ist aus Fig. 424, 6 für eine Herposiphonia sofort ersichtlich, und mehrfach beschrieben ist, daß bei Placophora Sjjrößchen vom Wuchs der üblichen Stichidien aus dem Rande des krustigen Tiiallus liervor- brechen. \n ähnlicher Weise wird der wachsende Thallussauni xuu Pollex- 'J'etrasporen. 665 fenia cristata in normale Stichidien anfg-elöst; Pollexfenia i)edicellata ii. a. entwickeln knr/e Sporensprosse aus der Thallusfläelie an den Stellen, die i;-ewühnlicli liaartriebe produzieren. Dorsivcntral dagegen bleiben die Sporen produzierenden Sprosse der Amansieen, wie schon aus dem Seite 664 Gesagten hervorgeht. Es sind das bei Amausia, Vidalia usw. schmale Flankensprosse, die sich besonders bei letzterer Gattung zu reich verzweigten Stichidien entwickeln können (Fig. 424, o) , doch werden z. B. bei Am. Kiltzingioides Harv. auch daneben Adventivsprosse auf der Thallusfläelie zu gleichem Zwecke verwendet. Fig. 4'34. Stichidien ii. Falkenberg. 1 MurrayeUa perlclados. '2 DoxodasTja bulbochaete. :} Vidalia volubiUs. 4 Acanthophora Delislei. 5 LeveiUea jungennannioides. 6 Herposiphonia tenella. Auch die relativ kurzen Seitentriebe der Cliftonaea behalten trotz Sporeu- bildung die Form der normalen Sprosse dieser Gattung bei, ebenso ist es bei Leveillea fFig. 424, 5). Hier tragen die mit rhyllocladien besetzten jungen Seiteusprosse nur an ihrer Basis Tetrasporangien , die sich un- gemein weit nach außen vorwölben. Nach Entleerung derselben dürfte die Sproßspitze zu weiterer Entwickelung fähig sein. Die erwähnten Beispiele mögen geniigen. Sie werden annähernd ein Bild von dem wechselnden Verhalten der Tetrasporangien und ihrer Trag- sprosse in den verschiedenen Gruppen der Florideen geben. Alle Einzel- heiten sollten natürlich nicht erwähnt werden. (366 IX. Eliodopliyceae. Briitzelleu uud Brutknosi)en. Neben den Tetrasporen konnneu in der Familie der Ceramiaceeu noch andere Organe für die ungesclileclitliche Vermehrung vor, die wenigstens kurzer Erwähnung bedürfen. Bei Monospora liegen die Dinge Avohl am einfachsten und klarsten. BoRMET beschreibt große eiförmige, stark mit Reservestofifen usw. gefüllte Zellen (Fig. 425, 2), Avelche von einer kleinen inhaltsarmen Zelle getragen werden. Wie die Tetrasporen sitzen diese Gebilde den letzten vegetativen Auszweigungen des Thallus in größerer Zahl an. Sie kommen gelegentlich mit diesen zusammen auf dem gleichen Individuum vor, Aver- den aber auch allein und unvermengt mit anderen Fortptlanzungsorganen angetroffen. Die großen Zellen, welche wir wohl am besten als einzellige Brutknospen betrachten (Schmitz nennt sie Parasporen , trennen sich mit- samt ihrer ziemlich derben Membran von der Stielzelle und können sowohl am morphologischen Ober- als auch am Unterende zu Fäden auswachsen, wobei mindestens die äußeren Schichten der Membran durchbrochen werden. Ziemlich klar ist, daß die beschriebenen Brutknospen biologisch an Stelle der Tetrasporen treten können, ob man sie aber als Tetrasporangien auffassen darf, in welchen die Teilung unterblieb, scheint mir fraglich. Da die Tetrasporangien unserer Gattung meist völlig ungestielt sind, muß wohl diese Auffassung zunächst in den Hintergrund treten. Es gibt ja auch Algen genug, bei welchen beliebige Thalluszellen unter Anfiillung mit Reservesubstanz der Fortpflanzung dienstbar gemacht werden. Das ist tatsächlich der Fall bei der Gattung Seirospora. Wir werden später als charakteristisches Merkmal derselben die ziemlich ausgiebige gabelige Verzweigung des Sporophyten und die Reihenauorduuug der Kar- posporeu zu erwähnen haben. Mit diesen sind bisweilen andere äußerlich ähnliche Organe verwechselt worden, welche Nägeli schon als Seirogonidieu unterschied, welche dann später besonders Bornet uud nach ihm Schmitz scharf von den Karpo- sporen trennten. Die „Seirogonidieu", früher auch Seirosporen, jetzt von Schmitz Para- sporen genannt, treten in rosenkranzförniigen , oft gabelig verästelten Reihen an den Zweigenden auf (Fig. 425, 1'). Sie entstehen dadurch, daß die Gliederzellen jüngerer Äste, oft mit Ausnahme der Terminalzelle, stark anschwellen, sich mit reichem Inhalt füllen und mit derber Membran um- geben. Die einzelnen Zellen werden, wie z. B. Nägeli angibt, durch Zer- brechen der Äste isoliert und keimen wohl ebenso wie die ähnlichen Organe der Monospora. Der Inhalt schlüpft, das sei noch betont, nicht aus der Membran aus. Seirogonidieu und Tetrasporen wurden auch bei Seirospora an den nämlichen Individuen beobachtet. Hieran schließt sich vielleicht auch der von Janczewski erwähnte Fall der Griftithia corallina Ag. Die großen Schlauchzelleu jüngerer Zweige können sich isolieren, sie bilden oft noch im Zusammenhang mit der Mutter- pflanze Rhizoiden und wachsen später zu neuen Pflanzen aus. Polysporen nennt Kä(^eli Fortpflauzungsorgane, welche in erster Linie l)ei Pleonosporium beobachtet werden. Ziemlich große Zellen, welche den jüngeren Thalluszweigen seitlich genau wie Tetrasporangien ansitzen, teilen ihren Inhalt vielfach, die Teilprodukte ordnen sich strahlig und treten, soweit ich sehe, später als nackte Zellen aus, um zu keimen, ^lan darf diese Körper wohl als Homologa von Tetrasporen betrachten, um so mehr, als hier solche nicht beobachtet sind. 15nitzelleii und r)rutkiu>y])C'n. ()()7 Hierher i^-eliöreu auch die ,.Parasp(>reu"-Frnchtc, Avie sie Schmitz neimt, welche Pringsheim für Ptihjta elegans abbildet (Fig-. 425, :i). Dieselben stehen an Stelle von Tetrasporangieu und sind wohl nur Modi- tii^atiouen derselben. Schmitz sah ähnliches bei Antithaninion plumula. Für Ceramien haben Kützing, Chamee u. a. Sporenhaufen abgebildet und beschrieben, welche wie die Tetrasporang-ieu aus den Eindeugürtelu hervorgehen (Fig. 425, 4). Sie bedürfen wohl noch wie manche der hier erwähnten Dinge erneuter Untersuchung. Fig. 425. 1 Monospora; Zweigstück mit BrutzeUen n. Borxet. 2 Selrospora; Zweigstück, Orig. 3 l'tilota elegans mit „Polysporen" n. Pringsheim. 4 ,,Gongroceras" Agardhlanum n. Kützing mit Polysporen. 5 Melohesia callithamnioides ; Bildung der Brutknospe auf dem Stiel. 6 dies. ; Keimung derselben n. Graf Solms. 31ehrzellige Brutknospen, die etwa denjenigen der Sphacelariaceen au die Seite gestellt werden könnten, sind durch den Grafen Solms für Melobesia callithamnioides Falkenberg beschrieben. Die Alge wächst epi- phytisch, wie S. 561 geschildert wurde. Zwecks Bildung der Brutknospen erhebt sich ein Faden (Fig. 425, 7) über das Substrat imd schwillt kopfig an. Durch wiederholte Teilung entsteht aus dem Kopf eine etwa dreieckige Zellfläche mit fächeriger An- ordnung der Zellen. Das ist die Brutknospe; sie fällt vom Stiel, welcher wahrscheinlich ein neues Organ gleicher Art bilden kann, ab und wächst an ihrem breiten Ende zu einem neuen epiphy tischen Thallus aus (Fig. 425,6). Einen analogen Fall., beschreibt Okamura für Choudria crassicaulis. Hier schwellen einzelne Astchen stark auf, füllen sich mit Reservesubstanz, fallen ab und keimen unter günstigen Bedingungen zu neuen Pflanzen aus. ()68 IX. Rliodopliycoae. Die Sache eriunert an Lilium bulbiferum, mehr wohl noch an Cereus. Das sind die einzigen (mir bekanntem Fälle einer richtigen Brut- knospenbildung- bei Florideen, andere vegetative Vermehrungsweisen sind nur noch gegeben in der Fähigkeit gewaltsam abgerissener Sprosse, isoliert, gleichsam als Stecklinge, weiter zu wachsen. Davon soll an anderer Stelle geredet werden. lil. Die Sexualorgane. 1. Antheridien und Antheridienstände. Die männlichen Organe der Florideen, die Spermatien, sind, wie wir schon oben kurz erwähnten, nicht mit irgend welchen Bewegungsorganen begabt; sie können nur passiv im Wasser treiben. Die Spermatien sind meistens annähernd kugelig und völlig farblos , von Chromatophoren sind Reste nur bei Batrachospermum durch Osteeiiout gefunden worden. Das l'lasma ist feinkörnig, es führt einen recht großen Zellkern, in welchem Guignard bei zahlreichen Formen den Xucleolus vermißte, wäh- rend OsTERHOUT ihn bei Batrachospermum fand. Die Spermatien im freien Zustande werden ziemlich allgemein als nackte Körper bezeichnet, und Ijcsonders Schmitz hat bis zuletzt diese x4.uffassung vertreten; mit ihr steht auch die Angabe Setchell's im Ein- klang, daß die Spermatien der Tuomeya und Mohl auch diejenigen einiger anderer Gattungen zu schwach amöboiden Bewegungen betahigt seien. Demgegenüber haben besonders Guignakd und Falkexberg betont, daß zum mindesten den Spermatien zahlreicher Genera ständig eine dünne Membran zukomme, die freilich keine Zellulosereaktion zeigt. Die Mutterzellen der Spermatien sind ebenso farblos wie diese selbst, ihr ganzer Inhalt bildet sich zu einem einzigen Spermatium um und dieses tritt am oberen Ende meist unter deckelartigem Aufreißen der Memltran (Fig. 42G, .■> — .71 ans der Mutterzelle hervor. In die leere Hülle kann ähn- lich wie bei den Sporangien der Ectocarpeen die Stielzelle einwachsen und ein neues Spermatium bilden. Haben Guignard und Falkenbekg recht, so muß man sich mit letzterem vorstellen, daß das Spermatium von der innersten Membran- lamelle seiner Mutterzelle umhüllt bleibt, und die Dinge liegen dann ähn- lich wie bei den Antheridien und Oogonien von Fucus, deren AYand drei- schichtig ist. Die äußerste Membransehicht bleibt am Stiel zurück, die mittlere verquillt, die innere wird mit dem Spermatium ausgestoßen. Die Sache ist plausibel, bedarf aber wohl erneuter Trüfung. Wie bekannt, sind alle Autoren darüber einig, daß die Spermatien eine deutliche Membran zeigen resp. bilden, wenn sie mit der Trichogyne in Berührung gekommen sind. Ob diese Membran-Bildung resp. -Verstärkung vom Kontakt mit dem weiblichen Organ abhängt, ist fraglich, denn SciiMiDr.E fand ältere Spermatien von Batrachospermum völlig frei liegend, trotzdem hatten sie eine deutlich sichtbare Wand entwickelt. Über die Stellung der Spc^rmatiummutterzellen gibt am besten Batracho- spermum (Fig. 426, 2) Auskunft. Es handelt sich mit wenigen, später zu diskutierenden Ausnahmen stets um umgewandelte Terminalzellen von 1. Aiitlieridioii uud AiitlieridioiistiiiKk'. 609 Ästclieu. Das gilt auch dort, wo (vgl. Batrachospermum) die Spermatiuni- iiiutterzellen scheiubar seitlich stehen. Von den Seitensprößchen ist eben nur die Terniiualzelle vorhanden. Die Sperniatiuniniutterzellen lietinden sich, wie ersichtlich, hei Batracho- spermum nur in geringer Zahl beisammen, bei Nemalion, Helniinthora und vielen anderen aber (Fig. 426, 1) sind sie auf die Zweigeuden konzentriert und bilden hier in einem ziemlich kompliziert verzweigten System ge- stauchter Sprößchen die Endzellen. Diese Komplexe werden vielfach als Antheridium bezeichnet, und SciniiTZ definiert dieses mit manchen anderen Autoren als „größere oder kleinere Gruppen von Spermatiummutterzellen nebst deren Tragzellen, so- Aveit sich diese Gruppen selbständig am Thallus der Mutterpflanze ab- heben''. Das ist wenigstens klar, und im Zusammenhang mit dieser An- schauung nennt Schmitz die Mutterzelle des Spermatiums Spermatangium. Fig. 426. Antheridienstände n. Thueet, Sirouot u. Guigxard. 1 Helminthora divaricata. 2 Batrachospermum. 3 CaUlthamnion roseum. d Griffithia corallina. 5 Callithamnion roseum. a Antheridium. Ic Kern desselben, d Deckel, du Durchwachsunsr. Der Name Antheridium für die fraglichen Organe geht nach Bornet- Thuret auf C. AC4ARDH (1828) zurück und ist seither fmt immer un- beanstandet verwandt, z. B. von Nägeli, Borxet-Thuret u. a., uud doch darf man mit Goebel wohl fragen, ob diese Benennung richtig oder zweckmäßig ist, oder ob nicht die Spermatiummutterzelle den Namen Antheridium verdient. Tatsächlich hat Graf Solms die letztere Bezeichnung bei seiner Bearbeitung von Batrachospermum gewählt. Erinnern wir zunächst einmal an die grünen und braunen Algen, so wird bekanntlich bei allen diesen als Antheridium diejenige Zelle be- zeichnet, welche die Spermatozoidcn erzeugt, und überall in jener Gruppe ist es für den Begriff völlig gleichgültig, ob aus einem Antheridium zahl- reiche Spermatozoidcn hervorgehen wie bei Codium, Vaucheria usw. oder 670 IX. liliotlophyceae. nur wenige wie bei Oedogonium oder schließlich nur ein einziges wie bei Coleochaete. Und wenn wir bei Col. pulvinata die Zellen, welche ein Spermatozoid produzieren, Antheridien nennen, ja nennen müssen, dann, meine ich, bleibt auch gar nichts anderes übrig als zunächst bei einfachen Florideen wie Batrachospermum und weiter bei den komplizierteren das gleiche zu tun. Werden dann die Antheridien bei Helmiutliora usw. zu distinkteu Gruppen vereinigt, so nennt man diese mit Goebel recht einlach Anthe- ridienstände. Für den, der die SciiMiTz'sche Auffassung vom Fadenaufbau der Florideenthallorae teilt, werden dann überall die Antheridienstände Systeme oder Komplexe gestauchter Sprosse, die im einzelnen natürlich sehr mannigfaltig aufgebaut sind. Die hier vorgenommene Vertauschuug der Begriffe hat natürlich mancherlei Bedenken, allein mir scheint es doch vorteilhaft, von der alten AGARDii'schen Bezeichnung endlich abzusehen, an der wohl schon mancher Anstoß genommen hat. Sie war in erster Linie auf die Antheridienstände der Rhodomeleen gegründet und, soweit ich sehe, beruhte sie auf der ganz entfernten Ähnlichkeit dieser mit den Antheridien der Moose. Wenn wir jetzt versuchen, den Aufbau der Antheridienstände und deren Anordnung wenigstens für einige Fälle darzulegen, so mag im voraus bemerkt sein, daß die Quellen für die Erkenntnis dieser Organe ziemlich spärlich fließen. Die Angaben sind meist äußerst zerstreut in den Monographien , in den Arbeiten über den weiblichen Sexualapparat oder in denen über den vegetativen Aufbau, die wir alle schon oben der Hauptsache nach zitierten. Ich glaube auch kaum, daß ich alle Angaben gefunden habe. Die Antheridien kommen naturgemäß nur für kurze Zeit zur Beobachtung; diese Tatsache, sowie der Umstand, daß man ilirer Stellung und Ent- wickelung vielfach keine besondere Bedeutung beimaß, erklären wohl hin- reichend die Vernachlässigung, die ihnen mehrfach zuteil wurde. Ahnlich wie bei Batrachospermum finden sich die Antheridien auch Itei manchen anderen Florideen mehr oder weniger an den Tragästen zerstreut. Es sind das fast immer Formen, deren Büscheläste völlig frei liegen oder doch nur durch eine äußerst dünnflüssige Gallerte zusammengehalten werden. Diese kann eben von den Spermatien, auch wenn sie zwischen den Zweiglein entstehen, ohne Schwierigkeit passiert werden. Sowie aber der Zusammenschluß der Rindenfaden auch nur ein wenig dichter, die Gallerte ein wenig fester wird, wie z. B. bei Helminthora, dann rücken die Antheridien völlig an die Spitzen der radiären Rindenfäden, d. h. an die Oberfläche des Thallus, ganz so wie die Tetrasporangien. Diese oberflächliche Lage der Antheridien ist charakteristisch für zahl- reiche Vertreter unserer Gruppe, welche eine fest geschlossene Außenriude besitzen; hier treten sie meist in unregelmäßig begrenzten Flecken oder Polstern auf, welche vielftich regellos, bisweilen aber nach bestimmten Gesetzen über die Thallome verteilt sind. Wie Fig. 427 zeigt, tritt diese Lagerung der männlichen Organe in den verschiedensten Verwandtschafts- kreisen auf und ist so häufig, daß Beispiele nicht angeführt zu werden brauchen. Auch die verschiedenen Ty])en des anatomischen Baues bedingen in dieser Hinsicht nicht immer einen Unterschied. Es handelt sich in allen diesen antheridialen Flecken um farblose Fort- sätze der Rindenzellen. Da auf einer solchen oft mehrere Antheridien entspringen, liegt nichts anderes vor als weitergehende Verzweigung der radiären Rindenfaden an ihrer Spitze. 1. Anthendien uiul Antheridienstiiiule. 671 Speziell bei den Formen mit Zeiitralfadeu sind die männlichen Flecken nicht selten an bestimmte Stellen des Thallus gebunden; das mag an dem Beispiele von Lemanea erläntert werden. Nach den verschiedenen Autoren, welche wir bereits oben (S. 575] erwähnten, stehen die Antheridien bei Lemanea an den aufgeschwollenen Internodien ; sie bilden dort bei Lemanea selbst vollständige Binden, bei der Untergattung Sacheria aber getrennte mmMM^i Fig. 427. Antheridienstände. 1 Rhodymenia palmata n. Thtjret. 2 Grateloupia Cosentinii n. Berthold. 3 Lemanea nodosa n. Sirodot. 4 Sacheria mamUtosa n. dems. 5 Lemanea austraUs n. Atkixsox. Flecken (Fig. 427, .3, 4). Ein Vergleich mit Fig. 358 auf Seite 576 ergibt, daß die Antheridien fast immer über den Enden der Längsfäden stehen. Sie stellen eben einfach die letzten Auszweigungen derselben dar, welche etwas weiter gehende Teilungen erfahren als das sonst bei den Rinden- zellen der Fall ist (Fig. 427, J). Die unter den hellen Antheridien liegenden Kindenzellen sind hier besonders stark gefärbt. Die mit Lemanea nahe verwandte Tuomeya bildet ihre Antheridieu- stände auch gewöhnlich in gürtelförmiger Anordnung aus, doch stehen die- selben an den Knoten und verdanken ihren Ursprung Fäden, welche aus dem Zentralfaden oder von der Basis der AVirteläste entspringen und radiär auswärts bis über die Oberfläche der Rinde vorgetrieben werden. Set- CHELL schildert das näher und weist auch auf die Bedeutung hin, welche die Lage der Antheridien an der Oberfläche für die Verbreitung der Sper- mati en hat. 672 IX. Rbodophyceae. Xiclit immer sind aber die Autheridieustände der Florideeu so flacli, wie das Fig-. 427 angibt, vielmebr erscheinen sie u. a. bei Polyides als ziemlich derbe Polster (Fig. 428, 4], welche über die Thallusobertläche weit hervorragen. Diese Nemathecien, vergleichbar den Tetrasporen bildenden Organen desselben Namens, bestehen aus zahllosen parallel ge- stellten rindenbUrtigen Fäden (Fig. 428, i, 2), welche seitlich ganz kurze Sproßbüschel erzeugen. Diese haben nach Schmitz (im Gegensatz zu Guignard) an ihrer Basis mindestens eine sterile Zelle (.sY), welche er.st die Antheridien [a] trägt (Fig. 428, 5). Ist das richtig, dann wäre auch hier die von Schmitz vertretene Auffassung bestätigt,. .wonach die männ- lichen Organe stets Endzeilen kürzerer oder längerer Aste sind. FiiT. 428. Antberidienstände n. Thüket u. Guignard. 1 — 4 Poly'uks roiun lu^ , männl. Nema- tliecium resp. dessen Teile, verschieden stark vergr. 5 Peyssonelia dquamana. n Nemathecium. a Antheridium. st sterile Tragzelle. Diese Regel ist wenigstens scheinbar durchbrochen bei Peyssonelia und deren Verwandten, wo die in Polstern zusammengeordneten Antheridien kettenförmig gereiht sind (Fig. 428, 5). Schmitz weist aber darauf hin, daß hier wohl keine simultane Ausbildung der Antheridien vorliege, wie OuiGNAKi) andeutet, sondern nur eine sukzedane Entwickelung etwa so wie bei der Konidienbildung von Aspergillus. Die Angaben bedürfen wohl der Nachprüfung ebenso wie diejenigen über Pterocladia, Hypnea u. a. Im Gegensatz zu solchen Polsterbildungen machen sich bei nicht wenigen anderen Florideen männliche Kouzeptakeln bemerkbar (vgl. auch das über Tetrasporen Gesagte, S. 655), z. P. sitzen die Antheridien der Galaxauren und ihrer nächsten Verwandten unter der Oberfläche in Höh- lungen, welche durch einen Porus mit der Außenwelt in Verbindung stehen, und ähnlich ist es bei Gracilaria (Fig. 429, 1). Solche Bildungen brauchen aber nicht bei allen Gliedern einer Familie gleichmäßig aufzutreten; nicht für alle Sphaerococcaceen werden männliche Kouzeptakeln angegeben und 1. Autlieridieii und Aiitheridieustiiude. 673 ebenso ist sicliev, daß Scimiia ihre Antheridieu rein oberßäclilich ausbildet, obschou sie sonst der Galaxanra recht nahe steht. Die auffallendsten Konzeptakeln mit Antheridien führen die Coralliua- eeen (Fig-. 429, i", o\ Die fraglichen Höhlungen entwickeln und gestalten sich genau wie die Tetrasporen-Konzeptakula an den Zweigenden (vgl. S. 655) ; Thuret und Solms haben auch dies geschildert. Boden und untere Fig. 429. Antheridienstände usw. n. Thuret, Graf Solms, Guignard. 1 Gracilaria confervoides. 'J Corallina mediterranea ; Sprosse mit endständigen Konzeptakeln. 3 dies.; männl. Konzepta- kulum im Längsschnitt. 4 Cor. officinalls; Antheridienstände. 5 Cor. mediterranea; dasselbe. 6' Cor. ofßcinalis; Spermatien mit Stielen. 7, 8 Melobesia membranacea; Antheridien und Spermatien. « Antheridien verschiedenen Alters, .«p Spermatien. st Stiele, h Haare. Teile der inneren Seitenwandung sind mit Antheridien ausgekleidet, wäh- rend die oberen Regionen parapliysenähnlich entwickelt sind. Die anthe- ridienbildenden Teile bestehen (Fig. 429, 4, 5) aus dicht palissadenähn- lich gestellten Fäden, welche infolge mehrfacher Verzweigung auf ihrem Scheitel sterigmenähnliche Zellchen tragen, die gelegentlich nach Solms mit längeren Haaren gemischt sind {h Fig. 429, 5). Aus den stäbchenförmigen Zellen entstehen die Spermatien, und zwar schildert Guignard den Vor- gang in folgender Weise. Das Antheridiura [a) verlängert sich (Fig. 429, 4) ganz erheblich und erscheint lang keulenförmig. Der Kern wandert an das Oberende der Keule und nun wird das dort liegende Plasma mitsamt Oltmanns, Morphologie U.Biologie der Algen. 43 674 IX. Ehodopliyeoai'. dem Kern durch eine (Zellulose?-) Membran von demjenigen im Stiel abgetrennt (Fig. 429, 4 rechts). Die obere, abgetrennte Masse stellt das Sper- matium dar; an ihm bleibt auch beim Austritt aus Antheridium und Kon- zeptakulum der Stiel hängen (Fig. 429, G]\ dieser ist nach Solms von Mem- bran umgeben; Guignard dagegen gibt an, daß die Zellwand vollständig verschleime und nur das Plasma des Stieles erhalten bleibe. Fiff. 430. Antlieiidieustände (a4) n. Thuret. 1 CaUühamnion corymhomm. 2 Griffitlti setacea. 3 Spsrmothamnion flabellalum. hz Basalzelle. Das Geschilderte gilt für (Jorallina und die nächsten Verwandten; bei Melobesia ist eineKettenanorduuug der Antheridien zu verzeichnen (Fig 429, T), und nach Schmitz ist auch hier die Entwickelung in einer Kette nicht simultan, sie gleicht vielmehr einer sukzessiven Abschnürung. Aus Guio- nard's Angaben geht das freilich nicht hervor, nach ihm besteht ein sper- matienbildender Faden aus einer Anzahl gleichartiger Zelleu. In jeder Zelle ballt sich Plasma um den Kern und diese Masse wird dann durch eine Membran umhüllt (Fig. 429, 7). Es wird aber nicht alles Plasma ver- braucht, der überzählige, kernlose Kest desselben bleibt als Schwanz an dem eigentlichen Spermatium [sp Fig. 429, 8) hängen. 1. Antlieridieu uud Autlieridieustiinde. 675 Die in ihrem vegetativen Aufbau vielfach charakteristischen Delessc- riaceen, Rhodomeleen und Ceramiaceeu haben wenigstens zum Teil auch besonders ausgestaltete Autlieridienstände. Bei Delesseriaceen wie Caloglossa freilich bieten dieselben noch wenig besonderes, sie stehen nach Crameii zu beiden Seiten der Mittelrippe, vorzugsweise gegen die Sproßenden hin, doch sind sie auch über ganze sog. Internodien in zusammenhängender Kruste verteilt. Ahnlich dürften sich Formen wie Delesseria Hypoglossum u. a. verhalten. Bei Del. sanguinea (liydrolai)atliuni) aber werden besondere männliche Spröß- chen meist in Gruppen beisammen adventiv aus der Mittelrippe gebildet, ähnlich den Tetrasporen -Fruchtsprossen, die wir oben behandelten; sie sind auf der ganzen Obertiäclie von Antheridien überzogen. Über andere Delesseriaceen liegen nur spärliche Mitteilungen vor. Es braucht kaum noch betont zu werden, daß die oberflächlichen Thalluszellen genau nach den für die Familie üblichen Regeln die kleinen Antheridien auswärts ab- gliedern. Unter den Ceramiaceeu bieten die Callithamnieu meistens noch nichts absonderliches, und es ist z. B. nicht schwierig, die Antheridienstände von Callithamnion corymbosum (Fig. 430, 1] auf ein System gestauchter Sprosse zurückzuführen. Ebensowenig erweckt es Befremden, wenn schon Gramer u. Nägeli berichten, daß bei Geramium die Antheridien Krusten bilden, w^elche die Rinde überziehen. Die Krusten sind eben nichts anderes als die letzten Enden der Rindeuzweiglein, die ja genügend besprochen wurden. Etwas abweichend von dem bei Ceramiaceeu Üblichen sind schon die Antheridienstände der Griffithia. Die Pflanze bildet wirtelig gestellte, wenigzellige Zweigleiu und diese tragen am oberen Ende der Basalzelle [l)z Fig. 430, 2) den Antheridienstand, welcher seinerseits unverkennbar wiederum aus kurzen, sehr dicht gestellten und reich verzweigten Wirtel- ästen aufgebaut wird. Noch fester geschlossen sind die Antheridienstände von Spermothamuion , Lejolisia u. a. , sie erscheinen als zapfenartige Ge- bilde von parenchymatischem Aufbau (Fig. 430, 5); indes kann man sich auch hier überzeugen, daß die Struktur auf reduzierte, kongenital ver- wachsene Sproßsysteme zurückgeht. Die Antheridienstände der Lejolisieu usw. leiten bequem hinüber zu denjenigen der Rhodomelaceen, die in ihren bekanntesten Gestalten auch zapfenartig entwickelt sind (Fig. 43r. Für alle Gattungen der Familie gilt das freilich nicht. Die Rhodomelaceen verwenden nämlich entweder ix. B. bei Rhodomela Fig. 431, S) die polysiphonen Sprosse direkt zur Antheridienbildung, oder sie lassen die männlichen Organe (Fig. 431, 1, 2) in charakteristischer Weise (..blattbürtig") au den Haartrieben entstehen. Genau dasselbe gilt auch für die weiblichen Sexualsprosse, und wir werden in dem Abschnitt, welcher von letzteren handelt, noch mancherlei Vergleichsmaterial in dieser Richtung zu bringen haben. Hier erwähne ich Folgendes. Zwecks Bildung der Antheridien teilen sich die Rindenzellen kurzer Sprosse von Rhodomela häufiger und reichlicher als das sonst üblich ist, und so entsteht bald auf den Enden der Kurztriebe eine dichte Lage fast farbloser Zellen (Fig. 431, 5], die später ihre Spermatien entlassen. Die flachen Sprosse von Odonthalia verhalten sich nicht wesentlich anders, etwas abweichend sind dagegen die blättchenartigen Antheridien- stände von Leveillea (Fig. 432, 2) und die dreiseitigen von Euzoniella (Fig. 432, 1). Hier werden die Ränder resp. Kanten nicht mit in die An- theridienbildung eingezogen. 43* 676 IX. Rhodophyceae. Von solchen Gattungen scheinbar scharf getrennt sind die Polysiphonien und zahlreiche andere. Hier wird ein raonosiphoner Strahl (seltener deren Fig. 431 n. Thuket u. Falkenberg. 1 PoUjnphonla rhunensis ; Zweig mit Aiitlieridienständen. 1' dies.; einzelner Haarsproß mit Antheridienstand (a). 3 Rhodoinela suhfusca; Antlieridien- stand. bz Basalzelle. 1. Aiitlieridieii und Autheridieustände. 677 mehrere) des Kurztriebes („Blattes") für die Autheridienbildung verwandt, und zwar meistens einer der unteren (Fig. 431). Zu dem Zwecke wird derselbe ganz oder partiell polysiphon ausgebildet, er bekommt, soviel ich sehe, diejenige Zahl von Perizentralen, die aucli sonst für die größeren Zweige in der betreffenden Spezies Vorschrift ist. Später gliedern die Perizentralzellen zahlreiche farblose Zellen nach auswärts ab (Fig. 432, .'?], welche leicht als Antheridien erkennbar sind. Fig. 432. Antlieridienstände n. Falkenbekg. 1 Euzonlella hipartita. 2 Leveillea jungerman- niokles. 3 Lophothaüa verticillata. 4, 5 Chondria danyphylla ; -von der Fläche und im Quer- schnitt. 6 Bostryclda tenella. 7 , 8 Lenormandia amjustifoUa. 9 Lophodphonla siibaäunca. 10 Hetero^lphonla cladocarpa. Wenn hier monosiphone Seiteustrahlen der Haartriebe plötzlich den Charakter der normalen polysiphonen Sprosse annehmen, so kann man darin wohl eine Bestätigung unserer auf Seite 609 vorgetragenen Auffassung sehen, wonach Haartriebe und Normalsprosse auf die gleiche Wurzel zurück- gehen, oder wonach die Haartriebe sich gar von den anderen Sprossen herleiten. Es läge also in der Ausbildung der Antlieridienstände ein Zu- rückgreifen auf ältere Sproßformen vor. Solche Meinungen finden auch ihre Stütze in den von Thuret und Falkexberg beschriebenen Anthe- ridienständen der Chondria u. a. Dieselben sind fast blattartig flach (Fig. 432, 4, 5), sie stehen an Stelle des ersten monosiphouen Seitenstrahles der haarigen Kurztriebe. Der großzellige Rand ist steril, dagegen werden Antheridien auf beiden Flächen erzeugt. Falkexberg zeigt, daß diesen Gebilden im wesentlichen der Bau abgeflachter Chondria-Sprosse zukommt 678 IX. Rhodoplnceae. (Fig. 432, ö), wie er, etwas modifiziert, sich auch l)ei Herpochondria wieder- findet (S. (il3): in eioer Ebene verzweigte und kongenital verwachsene Systeme. Im Gegensatz zu jenen fiachen Organen kommen bei Lenormandia (Fig. 432, r, 8; und wohl auch bei anderen Amansieen nach Falkenberg kugelige Antheridienstände vor. Prinzipiell verschieden von den bislaug erwähnten sind sie nicht. Auch hier wird ein Haarsprößchen mit Peri- zentralen ausgestattet. Doch liefern diese, wie Falkexberg schildert, direkt die Antheridien, indem sie sich einfach quer und radial, aber nicht tangential teilen. Zwischen den beiden Extremen, die durch IJhodomela einerseits, durch Polysiphonia andererseits gegeben sind, finden sich nun mancherlei Über- gänge. Ich erwähne kurz, daß Brogniartella an einem Haartrieb mehrere Antheridienstände entwickelt und daß Lophosiphonia (Fig. 432, 9} alle Strahlen der Haarsprosse zu solchen Organen umgestaltet. Auch die Hete- rosiphouien zeigen solche Zwischenstufen (Fig. 432, 10), die kaum eines Kommentars bedürfen, und fast selbstverständlich ist es, daß die Dasyen und Bostrycliien Fig. 432, 6), bei welchen ja die polysiphonen Sprosse als solche vielfach monosiphon endigen, in der Ausbildung der Antheridien- stände zwischen Rhodomela und Polysiphonia in der Mitte stehen. Dazu kommt, daß Rosexvixge bei Khodomela auch monosiphone Triebe neben den normalen polysiphonen mit Antheridien bedeckt fand. Die hier gegebene Darstellung wird bei denjenigen Widerspruch er- w^ecken, welche zwischen „Blättern" und ..Sprossen" bei den Khodomeleen scharf scheiden. Ich legte oben iS. ß09) die Gründe dar, Avelche mir per- sijnlich diese Scheidung untunlich erscheinen lassen. In Konsequenz des dort Gesagten mußte hier der scheinbar scharfe Unterschied zwischen ..blattbürtigen" und „sproßbürtigen" Antheridien verwischt werden. Wir werden auch noch zu zeigen haben, daß zwischen blatt- und sproß- ständigen Cystokarpien kein durchgreifender Unterschied existiert. 2. Die Karpogonien und ihre Befruchtung. Daß das Karpogonium tatsächlich das weibliche Organ der Florideen sei, ist nicht sehr früh erkannt worden. Noch im Jahre 1861 sprach Nägeli die Tetrasporen als Sexualzellen an und erst 1867 demonstrierten BoRXET und Thuret den Sachverhalt klar und richtig, indem sie die Verkettung von Spermatium und Karpogonium nachwiesen. Das letztere bildet, wie wir schon oben erwähnten, das Endglied einer kurzen Zellreihe, des Karpogonastes (Fig. 434). Dieser besteht häufig aus wenigen Zellen (speziell die Drei- oder Vierzalil herrscht vor), doch kann er auch komplizierter gebaut sein; er stellt z. B. bei Dudresuaya purpuri- fera ein gefiedertes Zweigsystem dar. Die Karpogonäste sind bald gerade, bald charakteristisch gebogen, je nach ihrer Stellung und Lage in bezug auf andere Thalluszellen. Der Entstehungsort der Karpogonäste pfiegt die Innenrinde zu sein, d. h. bei den wirtelig verzweigten Florideen wie Batrachospermum, Dudres- uaya, Calosiphonia u. a. (Fig. 433, 7, 2) stellen sie kurze Seitenzweiglein an älteren Teilen der Quirläste dar, bei Formen des Springbrunnentypus entwickeln sie sich meistens ebenfalls seitlich an den c-rößeren radiären 2. Die K:iri)Oo:aiueii und ilur IJetViichtuui 079 Kiudenfiideu, mehr oder weniger weit v<»u der Peripherie entfernt (Fig. 433. .7, 4\ In anderen Gruppen, z. 15. in der lihodomeleenreihe ist der meist 4-/A'llige Xarpogonast in spezifischer Weise mit einer sogenannten Auxiliar- zelle zum ..Prokarp'* vereinigt, er nimmt demgemäß meist auch eine andere SteHung ein als in den obigen Gruppen. Das soll im nächsten Abschnitt verhandelt werden. Tis. 433. Stellung der Karpogonäste n. Sirodot u. Bornet. 1 Batracltospermum. -J Calo- siphonla. 3 Ilalymenia. -t P^'emadoma. Die Karpogoue selbst haben bei allen Florideen im wesentlichen die- selbe Form (Fig. 434). Auf dem konisch verbreiterten Bauch- oder Basal- teil erhebt sich haarartig die Trichogyne. Vielfach ist diese langgestreckt und schnurgerade (Fig. 434, 7), bei Batrachospermum aber erscheint sie kürzer, keulenförmig (Fig. 434, 4), ähnlich auch bei Lemanea. Die Tricho- gynen der Tuomeya sind nach Atkinson an der Spitze gelappt, bei Gri- nellia sind sie nach Branxon sogar verzweigt. Vielfach werden gekrümmte Trichogynen angegeben, und bei Dudresnaya purpurifera sind sie sogar ziemlich regelmäßig spiralig eingerollt. Daneben kommen einerseits lokale Erweiterungen (z. B. Gloeosiphonia), andererseits Einschnürungen der Triclio- gynen vor. Letztere pflegen dann (Fig. 434, 2, S Batrachospermum) unmittel- bar über dem Bauchteile des Karpogons zu liegen. Gerade Trichogynen finden sich besonders bei Gruppen wie Rhodo- meleen, Ceramien usw. Fig. 434, 7, 8), bei welchen das Organ fast in seiner 680 IX. Ehodophyceae. ganzen Länge direkt von Wasser umspült wird; die oft langen und ge- krümmten Tricliogynen dagegen sind besonders der Cryptonemieeureihe u. a. eigen (Fig. 433), bei welchen die Karpogonäste tief in der Kinde entstehen. Hier wird auf diesem oder ähnlichem Wege dafür gesorgt, daß die Trichogynenspitze durch die Anßenriude hindurch mit dem Wasser in Berührung kommt. Das Hervortreten der Trichogyne über die Außenriude unterbleibt nur bei Nemalieenformen wie Batrachospermum u. a., bei denen die Zweige nicht zu einem festen Gewebe zusammenschließen und wo auch die das Ganze umhüllende Gallerte so weich ist, daß sie kein Hemmnis für die schwebenden Spermatien bildet. Die ganze Trichogyne pflegt im befruchtungsreifen Zustande mit farb- losem körnigen Plasma gefüllt zu sein; der Bauch des Karpogoniums ent- hält ebenfalls reichlich Plasma, daneben mehr oder weniger deutlich sicht- bar je nach der Spezies ein oder mehrere Chromatophoren , welche sich bei Batrachospermum sogar mit einigen Lappen in die Trichogyne fortsetzen (Fig. 434, 2). Die Basis des Karpogoniums pflegt auch der Standplatz für den Kern desselben zu sein, wie schon Schmitz zeigte (Fig. 434, 3, S), doch sah ich ihn bei Dudresuaya wenigstens zeitweilig auch in die Tricho- gyne hirifeinwanderu. Wille, Oltmanns u. a. fanden in dem gesamten Ivarpogouium immer nur einen Kern, Davis dagegen gibt für Batracho- spermum einen Kern im Bauchteil, einen zweiten in der Trichogyne au und schließt daraus, daß das Karpogon eigentlich zweizeilig sei. Allein weder Osteehout noch Schmidle konnten diese Angabe bestätigen. Ob eine Verwechselung mit anderen färbbaren Körperchen, ;uif welche schon Schmitz aufmerksam machte, vorliegt, bleibt abzuAvarten. Die Spermatien, deren Entstehung wir oben schilderten, dürften auf Grund ihres spezifischen Gewichtes lange schwebefähig sein; sie werden passiv, durch Wasserbewegung, an ihren Bestimmungsort, die Trichogyu- spitze, befördert. Andere Hilfsmittel für den Trausport der fraglichen Or- gane sind nicht bekannt. Das überrascht in Anbetracht der oft erheblichen Zahl von Spermatien, welche vielfach einem einzelnen Trichogyn anhaften; doch reicht wohl ein Hinweis auf die riesige Menge der von jeder Spezies produzierten männlichen Organe zur Erklärung aus, sowie die fiist un- abweisbare Annahme, daß die Trichogynen auf ihrer Außenseite klebrige Substanz (vulgo Schleim; führen. Schmidle konnte auch auf der Spitze der Trichogyne von Batrachospermum eine Schleimkappe direkt nachweisen. Die Spermatien umgeben sich, wie das Bornet-Thüket, Schmitz u. a. längst geschildert liaben, spätestens nachdem sie mit der Trichogyne in Berührung kamen, mit Älembran, alsdann werden die Wände, welche beiderlei Organe trennen, an der Berührungsstelle aufgelöst. Auf diesem Wege wird mindestens ein Spermatium mit dem Karpogon verbunden (Fig. 434, 4], doch dürften sich in manchen Fällen auch mehrere männliche Organe mit dem weiblichen vereinigen (Fig. 434, 8). Ist die trennende AYand geschwun- den^ so wandert der Kern des Spermatiums (ob auch Protoplasma, ist un- sicher) in die Trichogyne ein und wird nach abwärts geschoben (Fig. 434, s). Er passiert, wie es scheint ohne Schwierigkeit, etwaige verengte Stellen oberhalb des Karpogoniumbauches, begegnet sich mit dem Eikern (Fig. 434, .9, 10] und verschmilzt mit diesem. So fand Wille die Vorgänge l)ei Nemalion. Was ich bei Dasya, Gloeosiphonia u. a. beobachtete, wenn auch mehr beiläufig, stimmt mit dem soeben geschilderten überein, und Osteriiout beschreibt die Vorgänge bei Batrachospermum ebenso wie AVille diejenigen bei Nemalion. Davis da- gegen hatte etwas früher behauptet, daß bei Batrachospermum zwar eine 2. IJie Kai-pogouieii und ilire BetVuclitung. 681 Vereiuigimg- vou Spcrmatiuin und Trichogyne stattfinde, daß aber eine Verschmelzung der beiderseitigen Kerne nicht nachweisbar sei. Trotzdem ist nach diesem Autor die Fortentwickelung des Karpogons ohne jene Ver- einii;'ung unmöglich. Fig. 434. Karpogone und ihre Befruchtung. 1 Karpogonast von Batrachospermum n. Sirodot. ■J Trichogyne von dems. n. DAvas. 3, 4, 5 unbefruchtete und befruchtete Karpogone von lia- trachospermum n. Osterhout. 6 Karpogon von Batrachospermum mit sporogenen Fäden n. Davis. 7 Karpogonast und Antheridienstand (ast) von Nemalion n. Thuret. 8 Karpogonast von Dasya mit zwei anhängenden Spermatien n. Oltmakns. 9, 10 Oosporen, soeben befruchtet, n. Oltmanns. a Antheridium. cptj Karpogonium. tr Trichogyne. sk Spermakern, ek Eikerii. osp Oospore. sf sporogene Fäden. Nicht bloß Osterhout, sondern auch Sciimidle bestreitet diese An- gaben. Letzterer behauptet aber wiederum, daß der Kern des Spermatiums einmal geteilt werde, und daß einer dieser Teilkerne mit dem Eikern ver- schmelze. Davis' Auffassungen darf man wohl auf Grund des experimentell begründeten Widerspruches zweier Autoren fallen lassen. Osteriiout's 682 IX. Rliodophyceae. Befunde entsprechen am meisten dem, was man zunächst erwarten würde, seine Objekte waren auch zweifeUos gut fixiert. Das ist mir fraglich be- züglich der von Öchmidle benutzten Materialien, und so bedarf die Sache wohl einer Nachprüfung, um so mehr, als die verschiedenen Autoren ver- schiedene Arten behandelten. Nach Vereinigung von Sperma- und Eikern wird der Bauch des Karpo- goniums von der Trichogyne getrennt, freilich nicht durch eine normale Querwand, sondern durch einen Gallertpfropf nach der üblichen Ausdrucks- weise, d. h. ähnlich wie bei Codium, Bryopsis u. a. werden in einigen Fällen sicher, in anderen wahrscheinlich der Trichogynenwand an der fraglichen Stelle Schichten von Gallertnatur aufgelagert, welche sich schließ- licli l)erühren und damit den Verschluß herbeiführen (Fig. 434, .7, 6). Damit ist die Trichogyne anßer Funktion gesetzt, sie geht meistens unter Verschrumpfen zugrunde, in einigen Fällen (z. B. Batrachospermum) bleibt sie mit Plasmaresten gefüllt (Fig. 434, '>, 6) ziemlich lauge kenntlich, ohne indes noch eine Bedeutung zu haben. Die befruchtete und abgegliederte Eizelle erhält keine Membran, die von derjenigen des Karpogoniums unabhängig wäre, vielmehr bleibt sie von dem letzteren umschlossen. Wie bei Coleochaete, Vaucheria, Fucus usw. kann man die befruchtete Eizelle auch bei den Florideen Oospore nennen, und wie bei den Fucaceen besitzt diese kein Dauerstadium, sie treibt vielmehr sofort (Fig. 434, ö, 6) nach verschiedenen Richtungen eine Anzahl von Fäden, die wir als sporo- gene bezeichnen — Schmitz nannte sie Gonimoblasten — und an den letzteren entstehen dann direkt oder indirekt die Karposporen. Von den Einzelheiten reden wir später, hier konstatieren wir zunächst, daß ab- weichend von Fucaceen, Siphoneen usw. ein Pflänzcheu entsteht, das der Mutterpflanze vollkommen unähnlich ist; da dasselbe außerdem dauernd mit der letzteren in Verbindung bleibt, ja sich nicht selten auf Kosten derselben ernährt, tritt die Ähnlichkeit mit den Moosen so deutlich her- vor, daß man unwillkürlich dazu gedrängt wird, die bei Archegoniaten vorhandene Terminologie auch hier anzuwenden, und so habe ich im An- schluß an BowEii, der diese Ausdrücke wohl zuerst gebrauchte, schon oben iß. 537) von dem Gametophyten und dem Sporophyten geredet, von letzterem als dem Produkt der Oospore, als dem Träger und Produzenten der Kar|)Osporen. Die Ausgestaltung des Sporophyten ist, wie wir schon oben andeuteten, eine ungemein mannigfaltige; wenn ich jetzt dazu übergehe, dieses wechsel- volle Verhalten zu schildern, so finde ich keinen Grund, die Umgrenzung irgendwie nennenswert zu ändern, welche Schmitz den einzelnen Florideen- familien eben wegen der Beschaffenheit des Sporophyten gab. Eine etwas andere Reihenfolge aber zu wählen, als Schmitz es z. B. in Exgler- Praxtl tat, schien mir im Interesse einer konsequenten Darstellung zweck- mäßig. Die von mir gewählte Gruppierung soll aber nicht imbedingt eine Verwandtschaft der großen Gruppen zum Ausdruck bringen. 1. Nemalioii.'iles. 683 IV. Sporophyt und Karposporen. Nach dem Vcrlinlten der Bi»or()j;-eueu Fädeu uuterselieideu wir iii eugem Auscliluß au Schmitz 1. Nemalionales. Sporoi^ene Fäden bald kurz, bald lang; sie gehen niemals Verbindungen mit dem (Tanieto[)hyten ein, ein organischer Zusam- menhang mit dem letzteren besteht nur im Karpogonium. 2. Cryiitoiiemiales. Öporogene Fäden, meist stark entwickelt, erfahren in der Regel vielfache Verschmelzungen mit bestimmten Nährzelleu, den Auxiliarzelleu. Letztere im Thallus zerstreut und fast immer ohne direkte Beziehungen zu den Karpogonästen. 3. Ceramiales. Karpogonäste und Auxiliarzelleu stehen paarweise bei- sammen, zu einem Prokarpium von bestimmter Form vereinigt. Die sporo- geuen Fäden sind ganz kurz oder der Sporophyt ist überhaupt auf eine einzige Zelle reduziert. Diese tritt in die Auxiliarzelle über und entwickelt sich in ihr weiter. Meist t_ypische Cystokarpien. Diese drei Gruppen möchte ich als die Ilauptreihe der Florideen auf- fassen; einer Nebenreihe gehören, soweit unsere in dieser Beziehung un- vollkommenen Kenntnisse reichen, an die 4. (jigavtiiiales. Sie besitzen ein Prokarpium, das in mancher Be- ziehung an das der Ceramiales erinnert. Von der Auxiliarzelle gehen nach Aufnahme der sporogenen Zellen mehr oder weniger lange, sporo- gene Fäden aus, welche zwischen dem Fadengeflecht des Sporophyten Haufen von Karposporen bilden. 5. Rhodymeiiiales. Karpogone und Auxiliarzelleu nahe beisammen, aber nicht immer zu typischen Prokarpien vereinigt. Auxiliarzelle wird erst nach der Befruchtung des Karpogons gebildet. Der Sporophyt ent- wickelt in einem derb wandigen Cystokarp einen eigenartigen Fruchtkern, welcher dem Grunde der Höhlung angeheftet ist. 1. Nemalionales. Batrachospermum und seine Verwandten bieten in der Entwickelung des Sporophyten relativ einfache Verhältnisse, die auch schon ziemlich früh von Borxet-Tiiuret, Graf Sülms, Sirudot und später von Schmitz, Davis u. a. richtig erkannt sind. Die Oospore von Batrachospermum treibt erst einen, dann mehrere et- r.atracho- was rückwärts gerichtete Fortsätze (Fig. 435, 1 u. 434, .5, 6'], welche wohl H^ermumu. meistens die älteren Wandschichten des Karpogoniumbauches durchbrechen. Diese Fortsätze sind, wie ans dem oben Gesagten hervorgeht, die An- fänge der sporogenen Fäden; sie werden durch Querwände gegliedert und wachsen nach wiederholter Teilung und Verzweigung zu dichten Faden- büscheln heran (Fig. 435, 2). Schließlich schwillt die Terminalzelle eines jeden Zweigleins stark an und füllt sich gleichzeitig mit Plasma- und Reservestolfen. Damit ist im wesentlichen die Bildung der Karposporen beendet; es bedarf nur noch des Aufreißens der Membran, um den ganzen Inhalt in Gestalt einer nackten Kugel zu entleeren. Die ganze Entwicke- lung der Karpospore gleicht derjenigen einer Monospore ungemein. Beide 684 IX. Khoclophyceae. stimmen auch darin iibereiu, daß das Kuhestadium fehlt. Die Karpo- spore keimt alsbald nach dem Austritt, indem sie sich mit Membran umgibt. Bei den Nemalieen, bei Lemanea u. a. wird das Bild dadurch ein wenig verändert, daß die Karposporenljildimg nicht auf die Spitzen der sporo- genen Fäden beschränkt bleibt, vielmehr können fast alle Zellen dersell)eu dazu verwandt werden, und so kommt eine Eeilienanordnuug der Karpo- sporen zustande. Ziemlich leicht kenntlich ist dieselbe bei Lemanea, schwer zu entziffern dagegen bei Xemalion, Helminthora usw., weil hier alles zu einem dichten Knäuel von Sporen zusammengezogen ist (Fig. 435, S]. Überall aber läßt sich zeigen, daß der fragliche Prozeß an den Zweig- spitzen beginnt und gegen deren Basis vorschreitet. Die äußersten Karposporen werden dann natürlich zuerst abgestoßen, die unteren folgen später, ähnlich wie die (ronidien von Aspergillus. Peui- eillium usw. Fig. 435 n. SiEODöT, Schmitz, Thuket. 1 Batracliospermum ; Karpogon kurz nach der Be- fruchtung. 2 dass. etwas älter. 3 Nemalion ; Karposporen, .if sporogener Faden, csp Karpo- spore, hf ITüllfäden. Auch sonst bestehen Differenzen unter den einzelneu Gattungen: von solchen sei die Tatsache erwähnt, daß nicht selten, z. B. bei Chantransia (s. a. Murray, Lehmann, Nemalion u. a. die Oospore durch eine Quer- wand in zwei über einander liegende Zellen zerfällt ; erst dann entsprossen die sporogenen Fäden und zwar bei Chantransia aus beiden, bei Nema- lion u. a. nur aus der oberen Zelle: die untere l)leibt hier als Stielzelle völlig steril. Oft schon vor, meistens aber nach der Befruchtung treiben die Zellen des Karpogonastes, speziell die eigentliche Trägerin des Sexualorgans (die hypogyne Zelle) mehr oder weniger zahlreiche seitliche Vorstülpungen (Fig. 434, 1 u. 435, /), welche zu mehr oder weniger dichten Hüllen um die Masse der Sporen und der sporogenen Fäden werden (///'Fig. 436. L 2). Diese HUllfäden sind in der bislang behandelten (iruppe aber niemals fest 1. Nemalionales. 685 vereinigt. Sie treten bei Liagora, Helmiutliora (Fig-. 436) u. a. sehr deut- lieh liervor, sind dagegen bei Ratrachospermum weniger entwickelt; hier wachsen sie oft zwischen die sporogenen hinein (Fig. 435, 2). Bei Chan- trausia, Nemalion u. a. werden diese Hiilltaden völlig vermißt. Fiff. 436 n. Thuret. Helminthora divaricata; junge KarposporeTiLaufen von Hüllfäden (hf) umgeben. Dort, wo sie existieren, kann man nach der üblichen Definition wohl von Cystokarpien , d. h. umhüllten Sporophj^ten reden. Ob diese Hüllen, welche den Austritt der Karposporeu ins Wasser nicht hemmen, einen realen Schutz bedeuten, mag dahingestellt sein. Fig. 437. Lemanea torulosa n. Schmitz. 2, 'J Längsschnitte durch einen fertilen Sproß. tr Trichogyne. sp Spermatien. c^p Karposporen.- r Rinde. If Längsfäden. Ein solcher wird dagegen wohl den Karposporen der Lemanea zuteil. Le Der Bauch des Karpogons befindet sich hier innerhalb der Binde (Fig. 437, J), und nach der Befruchtung wachsen die kurzen sporogenen Fäden einwärts gegen den Hohlraum der Borstensprosse, um hier kettenförmig Karpo- sporen zu bilden (Fig. 437, 2). Diese werden erst durch Zerbrechen der Muttersprosse oder auch durch Öffnungen in deren Internodien frei und können sogar in den „Borsten", wie Brand zeigte, eine Zeitlang konser- 686 IX. Ilhodoi)hyceae. viert Averdeu. Wenn iiäinlicli in wasserarmen Perioden die Bäche versiegen, welche die Lemanea beherbergen, Ijleibt in den trocken gelegten Borsten, wohl verm(3ge des Schieinigehaltes, soviel Feuchtigkeit zurück, daß die Karposporen nicht zugrunde gehen. Bei erneuter Überflutung zertallen die Muttersprosse und die Karposporen werden frei. OOOOQOQOOOOOOOQOQOQQQWQOOQQOQ ^ 00 OOOOÖOOÖOOO 0 00 00 w C 2 sf Fig. 438. Dermonema n. Schmitz. 1 iiiibefruchtetes Karpoguii [cpg^ in der Iiinenrinde. '2 Sporopbyt, welclier von der Oospora (oo) aus sporogeiie Fäden (if) entsendet, csp Karpu- sporen. Derntonema. Als Schutzsuchendcr gibt sich auch der Sporophyt von Dermonema zu erkennen (Fig. 438). Derselbe ist hier weit stattlicher entwickelt als bei irgend einer der Formen, die wir bislaug behandelt hal)en. Von der Oospore (Fig. 438) natürlich ausgehend kriechen lange sporogene Fäden parallel zur Oberfläche durch die Innenrinde. Sie entsenden nach aus- wärts zahlreiche Zweigbüschel und diese liefern an den Astspitzen die Karposporen [csp). Fig. 439. JporenlnutLii, umgeben vua Hüll- tddcn. «f/ sporogener Fxden fz Fußzelle Die verschiedenartige Entstehung der Karposporen bei den Arten der Gattung Dudresnaya wiederholt sich auch in anderen Gruppen. In den drei eben genannten Familien entsteht die Zentralzelle bald aus dem der Auxiliarzclle, bald aus dem der sporogenen Zelle zugehörigen Auteil der Fusiunszelle. Die Zentralzelle geht wohl niemals restlos in die Karposporen auf, ein basaler, steriler Teil bleibt wohl immer zurück, und aus diesem können (z. B. bei Nemastoma) nach einander mehrere Fortsätze entwickelt werden, welche unter weiterer Teilung zur Sporenbildung schreiten. In diesem Falle wäre nach der Ausdrucksweise von Schmitz der Gonimoblast in mehrere Gonimolol)en geteilt. Danach wird es nicht Wunder nehmen, daß auch die Karpogonäste in 694 IX- Ehodophyceae. unserer Gruppe vielfach verschieden sind, bald sind sie vielzellig-, bald erscheinen sie nur aus drei Zellen aufgebaut. Bei den Nemastomeen und vielen anderen Formen kann von einer Homo- logie zwischen Auxiliarzellästen und Karpogonästen wohl kaum die Rede sein, dagegen weist Bertholü darauf hin, daß dies für Grateloupiaceen zutreffe. Hier sind tatsächlich die beiderlei Astformen in Entstehung und Aufbau durchaus gleich, beide entwickeln Hüllfäden usw. Ob man hier die Auxiliarzelläste direkt als sterile Karpogouäste bezeichnen darf, über- sehe ich nicht ganz. Im Verhahen der Karpogouäste bei verschiedeneu Gattungen unserer Gruppe tritt noch ein bemerkenswerter Unterschied hervor; die gleichsam blinde, erste Fusionieruug der sporogenen Fäden mit Zellen des Karpogou- astes unterbleibt bei Grateloupiaceen und manchen Nemastomeen. Hier wächst (Fig. 444, 1) der sporogene Faden direkt auf ferner liegende Auxi- liarzellen hin. ^^* tc^- ^1 ;/ l Fig. 444. Plaloma Bairdii n. Kuckuck. 1 Karpogonast nacli der Befiuclituiig. Die Ouspore liat mehrere sporogene Fäden getrieben. 2 Rindenbildendes Zweigbüschel mit interkalarcr Auxiliarzelle. Rhiz.ophijUi- Nahe Beziehungen zu den oben genannten Familien zeigt diejenige der Rbizo- deen. phyllideen, für welche Polyides als Typus gelten kann (vgl. S. 672). Hier ent- springen die Sexualorgane aber nicht ans der Innenrinde, sondern sie entstehen in Nemathecieu ; wie immer in solchen Fällen treibt die Außenrinde an bestimmt umgrenzten Stellen, namentlich in den oberen Regionen des Sprosses, ziemlich lange, zum Teil verzweigte Fäden, welche vermöge ziemlich derber Gallerte zu einem warzigen Polster vereinigt sind (Fig. 445, 1, 2). Die Karpogouäste nehmen in solchen Warzen das Ende geAvisser Zellreihen ein ; die Auxiliarzellen hegen, meist zu mehreren beisammen, interkalar in den Fäden (Fig. 445, 1'), fast wie bei Dudresnaya coccinea. Die für diese geschilderten Vorgänge der Fusionieruug sporogener Fäden werden denn auch von Polyides vollständig kopiert, höchstens besteht ein kleiner Unterschied darin, daß die Auxiliarzellen von Polyides einen kurzen Fortsatz für die Aufnahme des sporogenen Fadens vorstrecken. Aus der Fusionszelle entsteht ein ziemlich langer, meist thallus- auswärts gerichteter Fortsatz; er gliedert durch eine Querwand eine Zentralzelle ab und aus dieser entstehen durch tangentiale sowie radiale Teilungen zahlreiche kleinere Zellen, welche eine größere IMittelzelle mantelartig umgeben. Die Zellen des Mantels strecken sich später in radialer Richtung und werden dann, nach- 2. Cryptonemialos. 695 dem sie reichlich mit Phisma und Reservestoflfen gefüllt siud, in je eine kleine Stielzelle [st Fig. 445, .5) und eine große äußere Zelle zerlegt. Die letzteren sind die Karposporen, welche demnach in einer hohlkugeligeu Schicht zusammen- gelagert sind. Die radialen Fäden der Nemathecieu sind anfänglich (Fig. 445) noch sehr lose an einander gestellt, später aber vermehren sie sich und schließen die Früchte ganz fest ein, nur durcli einen schmalen Kanal können die Karpo- sporen später ins Freie gelangen. Fig. 445. Polijides rotundus n. Thuret. 1 Ouerschnitt des Sprosses mit weiblichcDi Ncma- thecium. 2 einige Fäden des Nematheciums durchwachsen von sporogenen Fäden (sf). az Auxiliarzelle. csp Karposporen. 3 Längsschnitt durch eine Karposporengruppe. fz Fuß- zelle, st Stielzellen. Andere Rhizophyllideen weichen in der Gestalt der Früchte ein wenig ab, z. B. bildet der stielförmige Fortsatz der Fusionszelle bei Rhodopeltis (ob nach Abgliederung einer Zeutralzelle , ist nicht ganz klar) nach Schmitz reichlich gabelig verästelte Zweigbüschel, welche späterhin dicht zusammenschließen. Erscheinungen dieser und ähnlicher Art leiten hinüber zu den Squamariaceen, Squamaria- deren Aufbau wir auf S. 557 schilderten. Leider fehlen gute Abbildungen be- ^■^<^»*- züglich der Fortpflanzung unserer Familie. Nach Schmitz liegen die Dinge am einfachsten bei Petrocelis und Cruoria. Die Karpogouäste sind den aufrechten Thallusfäden seitlich angeheftet, die Auxiliarzellen liegen interkalar in diesen. Nach J'usionierung der sporogenen Fäden mit den letzteren entstehen aus jeder 696 IX. Rhodophyceae. Fusionszelle kleine Büscliel von Karposporen bildenden Fäden, ähnlich wie bei Rhodopeltis. Cruoriopsis ist insofern abweichend, als hier die Auxiliarzellen auf besonderen Ästchen stehen; sie gruppieren sich recht zahlreich um ein Karpo- gonium, und wenn die von diesem ausstrahlenden Fäden des Sporophyten normal mit ihnen fusioniert haben, entsteht aus jeder Fusiouszelle nur eine unverzweigte, zwei- bis vierzellige Sporenkette. Daß eine solche einem ganzen Karposporen- haufen bei Dudresnaya u. a. entspricht, ist klar; es handelt sich offenbar um Reduktionen. Solche sind auch bei anderen Vertretern der Gruppe und bei Rhizophyllideen angedeutet. Im übrigen liegt hier ein Sporophyt vor ähnlich wie bei Dermonema (S. 68G); der Unterschied ist nur, daß im letzten Falle die sporogeneu Fäden in Auxiliarzellen vielfach verankert sind. Peyssonelia u. a. nähern sich wieder mehr den Rhizopliyllideen dadurch, daß ihre Fortpflanzungsorgane in Nemathecien gebildet werden, welche flachwarzig über die Laubfläche vortreten. CoraUlnaceae. Die Corallinaceen haben wohl unter allen Florideen die eigenartigste Frucht- form. Graf SoLMS hat dieselbe eingehend geschildert und dabei ältere Angaben von Thuret u. a, im einzelnen berichtigt. Ebenso Avie die Tetrasporen (S. 655) und Spermatien (S. 673) Averden die Karposporen unserer Familie in flaschenförraigen Höhlungen, Konzeptakeln, er- zeugt, welche wiederum bei den buschigen Formen am Ende kürzerer oder längerer Sprosse oder auch an der Verzweigungsstelle der Äste stehen, bei krustigen Arten aber entAveder dem Thallus eingesenkt sind oder ihm einfach perithecienartig aufsitzen. Die sexuellen Konzeptakeln entstehen ebenso Avie die Tetrasporen liefernden (S. 655), es bilden sich am Grunde die mehrerwähnten kurzen Diskuszellen und dazAvischen die langen Paraphysen. Die Diskuszellen der weiblichen Konzeptakeln liefern nach mehrfacher eigen- artiger Teilung die Prokarpien, die hier recht einfach gestaltet sind (Fig. 446, 1). Die Auxiliarzelle az ist die vorletzte Zelle eines aufrechten Fadens, sie trägt einige einzellige Äste und außerdem einen ZAveizelligen Karpogonast {cpa). Zwar können alle Diskuszellen ein kompletes Prokarp hervorbringen, allein in der Regel Averden nur die mittleren Prokarpien voll entwickelt, und nur diese ent- senden lange Trichogynen {fr Fig. 446, 2) aus der Mündung des Konzeptakulums. Die seitlich gegen den Rand des Diskus stehenden Prokarpien sind meistens redu- ziert, die Trichogyne ist funktionsunfähig oder überhaupt nicht entwickelt, da- gegen sind die Auxiliarzellen bis an den Rand der Scheibe überall ausgebildet. Befruchtung und Verhalten der sporogenen Zellen sind nicht in allen Einzel- heiten bekannt. Sicher ist, daß nur eine oder einige der zentralen Trichogynen befruchtet werden. Nach Vollendung dieses Aktes verschmelzen, vom Zentrum beginnend (Fig. 446, 2 az)^ sämtliche Auxiliarzellen durch Auflösung der sich be- rührenden Seitenwände zu einer großen kuchenförmigen Fusionszelle (Fig. 446, 4, 5), Avelche von den unteren Zellen der Diskusfäden getragen wird (rf/'Fig. 446, ö) und ihrerseits die an der Fortpflanzung nicht beteiligten Zellen der Prokarp- äste usw. {q)a Fig. 446, ü) trägt. Am Rande der Fusionszelle Averden ringsherum Fortsätze vorgestreckt und dann durch eine Zellwand abgegrenzt (Fig. 446, 4, .>). Diese Zellen sind Zeu- tralzellen [cz] ; sie gliedern in basipetaler Reihenfolge Karposporen ab , welche schließlich die ganze Höhlung des Konzeptakulums ausfüllen (Fig. 446, .5). Jede Karpospore enthält einen Kern, und nach allem, Avas wir über die Flo- rideen wissen, kann kein ZAVcifel darüber sein, daß dies ein sporogener ist. Wie aber sporogene Kerne von den zentralen Prokarpien aus an den Rand der kuchenförmigen Fusionszelle gelangen, ist nicht genügend bekannt. Schmitz glaubt, allerdings ohne vollgültigen BcAveis, daß sporogene Fäden von der 2. Ciyptonemiales. 697 betVucliteten Eizelle allseitig ausstraLleii niul mit den Auxiliarzelleu, auf oder zwischen deueu sie hiukrieclieu, fusionieren. Auf diesem Wege wäre allerdings eine einfache und plausible Vorstellung gewonnen, und wenn sie richtig ist, würde auch gegen die weitere Meinung von Schmitz nichts einzuwenden sein, wonach die Corallineen mit den Sqauiariaceen nahe verwandt sind, bei welclien ja auch, z. B. bei Pctrocelis u. a., die Karpogone und Auxiliarzelleu in den parallelfädigen Nemathecien nahe beisammen stehen. Indes muß wohl eine erneute Untersuchung diese Fragen definitiv klären. Fig. 446. CoraUina mediterranea n. Graf Solms. 1 Karpogonast, der Auxiliarzelle angeheftet. 2 Stück aus der Konzeptakel- (Diskus-) Mitte mit beginnender Verschmelzung der Auxiliar- zellen (as). 3 Längsschnitt des weibl. Konzeptakulums. d placentare Fusionszelle von unten {Corall. virgata). 5 Fusionszelle im radialen Schnitt. cpa Karpogonast. tr Trichogyne. csp Karpospore, cz Zcntralzelle. az Auxiliarzelle. df Diskusfäden, fz Fusionszelle, k Kerne. Bei eleu bislang behaudelten Gruppen der Cryptonemiales wachsen die Gioeodpho- sporogeuen Fäden scheinbar regellos auf die Auxiliarzelleu bin und man niaceae. kann niemals oder höchst selten behaupten, daß eine der letzteren auf die Fusionierung mit einem im voraus bestimmten Sporophyten angewiesen sei. In der kleinen aber interessanten Familie der Gloeosiplioniaceen tritt uns nun das letztere zum ersten Mal entgegen, und dieselbe Tatsache wird 698 IX. Rhodophyceae. uns auch später noch häufig- zu beschäftigen haben. Hier ist das ent- wickelt, was man mit Schmitz und einigen älteren Autoren Prokarp nennt, d. h. „eine Vereinigung von Karpogonästen und Auxiliarzellen, welche sich als selbständiges Ganzes am Thallus der Mutterptianze abheben." Die Prokarpien von Gloeosiphonia (Fig. 447, /) sitzen der Innenrinde d. h. den ältesten Teilen der Wirteläste an. Die Hauptachse des al)gebildeten Zweigsystems besteht aus ziemlich zahlreichen Zellen, sie ist unterlialb ihrer Spitze {t) hakig gebogen und au der Umbiegungsstelle liegt (interkalar) die Auxiliarzelle iaz Fig. 447, I), welche sofort durch ihre Größe auffällt. az^ Fig. 447. Gloeosiphonia n. Oltmänns. 1 Prokarpium bei beginnender Befruchtung, i^ dass. nach Eintritt eines sporogenen Kernes in die Auxiliarzelle. 3 dass. nach Ahgliedcrung der Zentralzelle. 4 dass. nach Ausbildung der Karposporen, ca zentrale Achse, t Endzelle des Prokarpzweiges. tr Trichogyne. hz hypogyne Zelle. oosp Oospore. cpa Karpogonast. ^/ sporogener Faden, az Auxiliarzelle. ak Auxiliarkern. sk sporogener Kern, ctrz Zentralzellc. csj) Karposporen. Die Figuren zeigen die verschiedenen Zweiglein in einer Ebene ; in Wirk- lichkeit steht der Karpogonast meist auf der Oberseite der Prokarpachse. Unterhalb der Auxiliarzelle entspringen mehrere zum Teil verzweigte Scitenästclien ; die meisten derselben sind steril, nur einer oder bisweilen zwei der ältesten (basalen) Zweiglein sind zu Karpogonästen {r2)a) umgebildet. An ihnen fällt eine große inhaltsreiche Zelle unmittell)ar unter dem Karpo- gonium (hypogyn, h:,) auf. Wie in einem Prokarp mehrere Karpogone entwickelt sein können, so können an anderen die Karpogonäste ganz fehlen. Diese Organe verdienen 2. Cryptoneniiales. 699 dann, streng* genommen, nicht mehr den Nnmen Prokarp, sie sind solchen Gebilden aher völlig- homolog. Die Oospore entsendet einen sporogenen Faden ziemlich direkt auf die zugehörige Auxiliarzelle hin (Fig-. 447, 2), und diese fusioniert mit jenem. Dabei kann es sein Bewenden haben; doch kommen auch Ver- zweigungen des sporogenen Fadens vor, und damit ist die Möglichkeit ge- geben, daß auch Auxiliarzellen fremder Prokarpieu aufgesucht werden. In welchem Umfange das geschieht, übersehe ich nicht ganz. Immerhin ist hier die Auxiliarzelle noch nicht unbedingt auf ein bestimmtes Karpo- gon angewiesen, wie wir das später für andere Florideen zu berichten haben werden. Abweichend von Dudresnaya schlüpft bei Gloeosiphonia der sporogene Kern (wohl nur von wenig Plasma Ijegleitet) ganz in die Auxiliarzelle ein und zwar durch eine relativ kleine Öffnung, die alsbald geschlossen wird (Fig. 447, 2). Dadurch erhält der Prozeß eine große Ähnlichkeit mit einer Befruchtung. Eine solche liegt aber nicht vor. Die von Schmitz angegebene Kernverschmelzung ist nicht nachzuweisen; die auch durch Färbbarkeit unterschiedenen heterogenen Kerne bleiben dauernd getrennt und meistens in „respektvoller" Entfernung von einander. Der Anxiliarkern wird wie- der in zwei zerlegt (Fig. 447, 3); die Auxiliarzelle bildet — in der Regel an der Stelle, wo der sporogene Kern liegt — eine Vorstülpung, und diese wird nach erfolgter Zweiteilung des letzteren als Zentralzelle abgetrennt {drz Fig. 447, .5). Diese entwickelt einen kurzen Faden, auf dessen Rücken- seite die Karposporeu entstehen (Fig. 447, 4). Die meisten Zellen des Prokarpzweiges werden inhaltsarm, wenn die Sporenbildung beginnt, mu* die Trägerinneu der Auxiliarzelle pflegen reich- lich Stoffe zu führen; sie fusionieren dann mit der letzteren (Fig. 447, 4). Nicht selten treten in ihnen auch mehrere Kerne auf. Die Zellen, welche die gekrümmte Spitze des Pro- karpzweiges bilden, bleiben noch lange gleichsam als Anhang an der Auxiliarzelle erhalten (t Fig. 447). Viel näher beisammen stehen die Elemente des Prokarps bei Thuretella Shousboei Schmitz (Crouania Thur.), welche Bornet, später Hassencamp untersuchten. Das ganze Prokarp ist im wesent- lichen fünf- bis sechszellig (Fig. 448). Seitlich an einem vegetativen Zweige steht eine Tragzelle (//;), diese bildet einen kurzen, auf- rechten Ast, in welchem die Auxi- liarzelle (rr.) den untersten Platz einnimmt; über ihr steht meist nur eine Zelle. An der Tragzelle entspringt außerdem der dreizel- lige Karpogonast; derselbe ist so gekrümmt, daß das Karpogon der Auxiliarzelle sehr nahe liegt i'''s:- •448. (Fig. 448, 1). Nach der Befruch- :i ^[''^.^'^ , v „ • . * • 1 _ 1 ' 1 T>'i 1 iusiomerung der sporogenen Zelle mit der Auxi- tung kann mau von der Bildung ,i,,,eiie. «r" Tragzelle, ä HüIIfäden, alles andere eines sporogenen Fadens kaum wie in früheren Figuren. Tlnirdella Slioa^boei. n. IIasskncami". vor der Befruchtung. i? dass. nach 700 IX. Rliodophyceae. reden. Ein gauz kiirzei- Furtsatz wird von der Oospore gegen die Auxi- liarzelle getrieben und fusioniert mit dieser. Der Kern der Oospore teilt sich nur einmal und einer der Tochterkerne tritt zusammen mit etwas Plasma in die Auxiliarzelle über — als sporogeues Zellchen. In der Auxiliarzelle spielen sich im wesentlichen dieselben Prozesse ab wie bei Gloeosiphonia (Fig. 448, 2), doch können nach einem der Dudresuaj^a coc- einea ähnlichen Vorgange zwei Zeutralzellen aus der Fusionszelle hervor- gehen, welche dann ihrerseits Sporeubüschel bilden. Um dieselben ent- stehen Hüllfäden [h Fig. 448, 2), welche von dem Tragast des Prokarps ausgehen. Mit solchen Prokarpien, wie sie soeben bescliriel)en wurden, ist mm schon der Hinweis auf diejenigen Bildungen gegeben, welche ganz cha- rakteristisch bei Ceramiaceen und Rhodomeleen auftreten. 3. Ceramiales. a. Ceramiaeeae. Fig. 449a. Callilhamnion corymbomm n. Oltmanns. Schema für die Verschmelzung der sporo- geneii Zellen mit den Auxiliarzellen. Bezeichnungen wie in Fig. 449. 3. Ceramiales. 701 Aus der Gruppe der Cerami:iceeii wülüeii wir als Beispiel für die< Fruchteutwickeluiic: die Callithamuien. Mögen diese auch niclit den allcr- eiufachsteu Typus darstellen, so sind sie doch durch Nägkli, Büunet, Jaxczewski, Schmitz, IMiillu's und mich am eingehendsten untersucht und am hesteu gekannt. Fig. 449. Fruchtenüv-ickelung tei CalUthamnion coriimhosum n. Oltmanns u. Thuret. 1 Zweig mit unbefruchtetem Prolvarp. 2 Prokarp nach der Befruclitung; Karpogonast mit sporogenen Zellchon (ss) durch Druck losgelöst. 3 dass. nach Eintritt des sporogenen Kernes und nacli dessen Teilung. 4 dass. ; Wanderung des einen sporogenen Kernes. 5 dass. nach Bildung der Fußzelle. f! dass.; Teilungen der Zentralzelle. 7 reife Früchte. cpg Karpogon. cpa Karpogonast. amz Auxiliarmutterzelle. dz Auxiliarzelle. bz Basalzelle, fz (resp. tz) Fußzelle, cz, clrz Zen- tralzelle, sf sporogener Faden, ss sporogene Zelle, sk sporogener Kern, ak Auxiliarkern. csp Karposporen. 702 IX. Rhodophyceae. Von dem Aufbau des Prokarpastes gab Schmitz iu seinen späteren Publikationen eine völlig korrekte Darstellung; ich konnte seine Angaben bestätigen und durch das Studium der Kerne vervollständigen. Danach entspringen aus der Gliederzelle eines oberhalb reich verzweigten Astes in annähernd opponierter Stellung inhaltsreiche Zellen, die wir sofort Auxi- liarmutterzellen nennen wollen [cnn:.. Fig. 449, 1). Sie stellen, wie wir weiter unten begründen werden, reduzierte Seitenäste dar; dies geht schon aus dem Umstände hervor, daß in einigen Fällen ein zweizeiliger Ast an ent- sprechender Stelle entwickelt wird. Aus dem einen jener „einzelligen Zweige" (dem rechten in unserer Figur) entsteht dann ein vierzelliger Karpogonast [cpa Fig. 449, 1). Derselbe ist der Auxiliarmutterzelle an deren Basis seitlich angeheftet, wie aus Fig. 449, 2 besonders deutlich zu erkennen ist; er legt sich binden- oder wurmartig um die fertile Glieder- zelle derart, daß das Karpogonium {(-pcj) selbst ungefähr die Mitte zwischen den beiden Auxiliarmutterzellen einnimmt. (Vergl. auch Schema 449a.) Erst nach vollzogener Befruchtung teilt sich (das ist die Begel bei allen Ceramiaceen) die Tragzelle des Karpogonastes in eine kleinere untere Basalzelle [h>. Fig. 449, 2) und eine obere größere, welch letztere die Auxi- liarzelle [az) darstellt. Die gegenüberliegende große Zelle verhält sich entsprechend, und beide senden nasenartige Vorsprünge gegen einander oder vielmehr gegen das Karpogonium. Dasselbe hat inzwischen einen kurzen, zweizeiligen sporogenen Faden [sf] entwickelt und dieser produziert nach rechts und links je ein (bisweilen zAvei) sporogenes Zellchen [sz). Diese in Fig. 449, 2 durch Druck freigelegten Elemente sind an intakten Pro- karpien oft schwer sichtbar, weil sie sich meistens zwischen Auxiliar- und Gliederzelle einzwängen. Es läßt sich aber doch verfolgen, daß mit dem Fortsatz jeder Auxiliarzelle je eine sporogene Zelle verschmilzt und daß in jene je ein sporogener Kern einwandert, wahrscheinlich in Verbindung mit etwas Plasma. Wie wir schon bei den Cryptonemien sahen, teilt sich jetzt der sporo- gene Kern in zwei [sk Fig. 449, 3) und mm beginnt ein eigenartiger Prozeß. Schon zu Anfang der Fusionierung wanderte der Auxiliarkern in die äußerste Ecke [ak Fig. 449, 3) seiner Zelle, tunlichst weit von der Fusions- stelle fort; von den sporogenen Schwesterkernen aber begibt sich einer auf die Wanderung gegen die Spitze der Auxiliarzelle hin [sk Fig. 449, .3, 4). Auf diesem Wege nehmen seine Dimensionen wohl auf Grund guter Ernährung dauernd zu , während gleichzeitig der in der äußeren Ecke liegende Auxiliarkern [ak' Fig. 449, 5) wesentlich kleiner wird. So resul- tieren in der Auxiliar- oder besser Fusionszelle drei Kerne, uucf zwar ein Auxiliarkern in der äußeren, ein kleiner sporogener Kern in der inneren Ecke der Auxiliarzelle und dazu ein großer sporogener Kern in dem oberen Teil der Auxiliarzelle (Fig. 449a, 7). Durch eine hier etwas schräg gestellte Wand wird nun an der Basis der Fusionszelle eine relativ kleine Fußzelle abgegliedert (Fig. 449, 5 1\), welche naturgemäß die beiden dort belegenen heterogenen Kerne enthält. Die große, über der Fußzelle ent- wickelte Zelle beherbergt demnach nur einen sporogenen Kern. Sie ist die Zentralzelle [cz). Aus den beiden Zentralzellen entwickeln sich dann durch wiederholte (zum Teil schräge) Teilungen (Fig. 449, 6) die Sporeuhaufen, die hier ihrer Entstehung gemäß als zwei getrennte Ballen in die Erscheinung treten (Fig. 449, 7, csp), während sie bei der nahe verwandten Gattung Seirospora zwei reich verzweigte lockere Fadenbüschel bilden (vgl. Schmitz). Die Übereinstimmung der geschilderten Prozesse mit denjenigen bei Dudresnaya. springt in die Augen, besonders in bezug auf die Entstehung 3. Ceramiales. 703 der Zentralzelle und der Fußzelle. Deutlich aber ist auch, daß die sporo- g-eiie Zelle resp. der sporogeue Faden an der Ausbildung der Zentralzelle, äußerlich genommen, einen uugemein geringen Anteil hat. Wand und Plasma derselben entstammen überwiegend der Auxiliarzelle, nur der Kern mit Spuren Plasmas rühren aus dem Sporophyten her, wie bei Gloeo- siphonia. Und doch dominieren diese in der Zentralzelle und bedingen die Entwiekelung der Karposporen. Im Anschluß au obigeu Bericht besprechen wir noch einige andere Cera- miaceeu und bemerken, daß auch Formen, die hier nicht erwähnt werden können, sicli dem einen oder anderen Typus unschwer einfügen. Am weitesten von dem üblichen weichen wohl die Auxiliaren und Karpogone Veramium. der Gattung Ceramium ab. Die Prokarpien entstehen nach Janczewski auf der äußeren (konvexen) Seite der bogig gekrümmten Langtriebe und bilden sich aus der großen axilen Zell- reihe an Stelle der oben geschilderten Berindungszellen. Eine Tragzelle sitzt der großen Zelle an, aus ilu- entspringt eine Auxiliarzelle (Fig. 450, 4) und zwei Karpogouäste — eine Erscheinung, die auch schon bei den Gloeosiphouien be- obachtet wurde. Indes nm- der sporogene Faden eines Karpogons entwickelt sich weiter und sorgt für Entstehung eines dichten Karposporenhaufeus aus der Auxiliarzelle. Recht einfach und übersichtlich gestaltet sich nach Phillips die Ausbildung des Prokarps bei Antithamnion, dem sich Crouauia, Ballia u. a. anschließen. AniUhamnion. Der auch hier vierzellige Carpagonast [cpa) sitzt der untersten (basalen) Zelle eines Kurztriebzweigleius seitlich an; er ist aufwärts gekrümmt (Fig. 450, o). Von einer Auxiliarzelle ist lange nichts zu sehen; erst wenn das Karpogonium befruchtet ist, wächst die Tragzelle des Karpogonastes nach aufwärts aus und schneidet eine große Auxiliarzelle ab, mit welcher dann ein kurzer sporogener Faden fusio- niert (Fig. 450, .5). Die Einzelheiten dieses Prozesses sind unbekannt, dürften aber auch ebensowenig etwas Abnormes bieten, wie die Eutwickeluug des Sporophyten, Die prokarpienbildendeu Kurztriebe von Antithamnion können isoliert stehen, häufen sich aber bei manchen Arten an den Spitzen größerer Sprosse; dann pflegen diese ihr Wachstum zu sistieren und die Früchte stehen scheinbar ter- minal. Die fertilen Sprosse von Ptilota und Plumaria entsprechen in ihrer Stellung Püiota. den alternierend zweizeiligen Kurztriebeu, welche den großen Fiederästen oppo- niert sind (S. 583). Sie stellen Zweigleiu dar, welche an ihren Enden dicht ge- drängt ca. fünf Äste tragen, die dreizellig sind und mit einem laugen Haar endigen (Fig. 450, 2). Einer von ihnen, von welchem nur die basale Zelle in Fig. 450, 2 wiedergegeben wurde, trägt den vierzelligen Karpogonast (schraffiert) seitlich, fast genau wie Antithamnion (in Fig. 450, 3) und wie dort stellt auch die Tragzelle des Karpogonastes die Auxiliarmutterzelle dar, aus welcher erst nachträglich die Auxiliarzelle aussproßt. Der aus der Fusionszelle entspringende Sporophyt schiebt die eigentliche Terminalzelle hier wie in so vielen Fällen bei den Ceramiaceen zur Seite und krönt nun selbst das Ende des Prokarpzweiges. Ich bin hier den Angaben von Phillips gefolgt, dessen Befunde im allge- meinen zutreflend sein dürften. Danach Aväre Davis im Unrecht, wenn er Ptilota für apogam erklärte. Er hielt alle die fünf erwähnten, mit Haaren endigenden Zweiglein für funktionslose Karpogouäste. . Nicht für ausgeschlossen halte ich es, daß man einmal hier die Bonne- maisonien einfügen Avird. Wir sahen schon, daß diese Formen im vegetativen Aufbau nicht wenige Anklänge an Ptilota usw. zeigen. Phillips gibt eine leider etwas lückenhafte Beschreibung der Prokarpien, Avelche diese Familie den 704 IX. Rhodophyceae. Griffilhia. Ptiloten älmliclier erscheinen läßt, als das nacli den Angaben von Sciimitz- Hauptfleisch der Fall ist. Erneute Untersuchungen müssen weiteres Material zur Entscheidung der Frage liefern. Bei Griffithia, welche bereits Näoeli, dann Jaxczf.wski, Schmitz, Smith und Phillips untersuchten, stehen die Prokarpien au kurzen, meist dreizelligen Ästen (Fig. 450, 1). Die Endzelle derselben bleibt bei der weiteren Entwickelung Fig. 450. Prokarpien soliematiscli n. Phillips. 1 Griffithia corallina. 2 Ptilota plumosa. 3 Antithamnion piumula. 4 Ceramium tenuissimum. Bezeiclinungen wie Fig. 448, 449. unbeteiligt, die subterminale Zelle aber trägt bei Griffithia corallina nach Phillips u. a. drei Kurztriebe, von denen einer (in der Figur nach hinten gerichtet) nur einzellig ist, während die beiden anderen (rechts und links) (Fig. 450, 1) zwei- zeilig sind. Die Basalzelle dieser Äste produziert wieder au ihrer unteren resp. äußeren Seite den üblichen vierzelligen Karpogonast (schraffiert) (Fig. 450, i), welcher sich derart aufwärts krümmt, daß das Karpogonium selber die Oberseite seiner Tragzelle fast berührt. 3. Ceramiales. 705 Hier wird nun nach der Befruchtung de^ Karpogous eine Auxiliarzelle ent- wickelt, und aus ihr gehen nach erfolgter Fusion vorschriftsmäßig die Karpo- spoven hervor. Fig. 451. Cystokarpien und Prokarpien n. Bornet u. Nägeli. 1 Spermothamnlon flabeUatum. 2 Lejolisia medilerranea. 3 Sphondylothamnion midUfidum. 4 Spermothamnlon (Schema). 5 Spermothamnion ( Herpothamnion Naeg.). Die üblichen Bezeichnungen. Nach Janczewski bringt es bei Gr. corallina meistens nur eines der an- gelegten Karpogone mit seiner Auxiliarzelle zur Bildung von Karposporen, und Griffithia Bornetiana geht in dieser Richtung nach Schjiitz und Smith noch einen Schritt weiter, sie entwickelt in dem übrigens mit dem der vorigen Art völlig gleich gebauten Prokarpzweige nur einen Karpogonast und eine Auxiliar- zelle. An Stelle des zweiten Prokarpiums der Gr. Bornetiana steht nur ein zweizeiliger steriler Zweig. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 45 706 IX. Ehodopliyceae. Fast genau den nämliclien Bau wie der Prokarpast von Gr. Bornetiana hat Lejoiisia. das sclion früh von Bornet beschriebene gleichnamige Organ von Lejolisia (Fig. 451, 2). Ein unter Berücksichtigung ScHMiTz'seher Angaben konstruiertes Schema würde demjenigen der Fig. 450, 1 entsprechen. Kur bildet sich bei Lejolisia häufig die basale Zelle des sterilen Astes zur Auxiliarzelle aus, obwohl sie keinen Karpogonast trägt (Fig. 451, 4). Letztere muß dann mit sporogenen Fäden resp. Zellen fusionieren, welche von dem einzigen vorhandenen Karpogon ausgehen. Das ist nicht so schwierig, Aveil alle Zellen hier sehr nahe bei- sammen liegen, wie das Fig. 451, 2 zeigt, so nahe, daß die Entzifferung der vorgetragenen Einzelheiten für den Beobachter oft recht schwer Avird. Im Schema wurde eben manches aus einander gezogen. Da zwei Auxiliarzellen vorhanden sind, müssen bei Lejolisia auch zwei Karpo- sporenhaufen entstehen, doch ist das hier meistens wenig deutlich, und häufig scheint auch die eine der Auxiliaren untätig zu bleiben. Viel klarer erkennt man das in den alten NÄGELi'schen Figuren von Spermothamnion (Fig. 451, .7j, einer Gattung, die im Aufbau des Prokarps der Lejolisia zweifellos sehr nahe steht. In anderen Fällen (z. B. bei Sphondylothamnion) verschmelzen die beiden Auxiliaren und liefern eine große placeutare Zelle (Fig. 451, 5), aus deren 01)er- fläche dann die Sporen hervorsprossen. Diejenige Zelle des ganzen Prokarpastes , welche unmittelbar unter der die Auxiliarzellen usw. tragenden liegt — meist die dritte von oben — , pflegt 1)ei den eben behandelten Spermothamnien , Griffithien und Bornetien schon vor der Befruchtung des Karpogons einen Wirtel von sechs bis zehn, oft auch mehr Fäden zu Ijilden, welche nach dem Vollzug des Sexualaktes zu einer mehr oder weniger festen Hülle um die Früchte auswachsen (Fig. 451, 1, 2). Bei Lejolisia Avird die Hülle zu einem Becher mit Öffnung, aus welchem die reifen Karpo- sporen hervortreten. Man kann in diesem Falle schlechthin von Cystokarpien reden, allein man Avird sich auch hier wieder vergegeuAvärtigen müssen, daß diese Gebilde, welche z. B. bei Griffithia ein ganzes ZAveigsystem einschließen, nicht genau identisch sind mit den Hüllen von Helminthora usw. Die Hüllen weisen aber schon auf die Rhodomeleen hin, ebenso die dicht zusammengerückten Zellen der Prokarpzweige. Andererseits liefern auch die Griffithien in Avillkommener Weise den Schlüssel zum Verständnis des Prokarpastes bei den oben behandelten Callithamnien. Dieser ist leicht verständlich, Avenn man annimmt, daß ursprünglich den Griffithien ähn- lich an jeder Auxiliarzelle ein Karpogonast entwickelt Avurde. b. Rhodomelaeeae, Die Prokarpien der Rhodomelaceen bestehen wie diejeuigen der Cera- miaceeu aus einem vierzelligen Karpogonast [ca Fig. 452, .^), welcher der Auxiliarmutterzelle [amz) seitlich augeheftet ist, und diese ihrerseits ent- springt einer Zelle der axilen Reihe. Das Ganze ist von einer krugartigen Hülle umgeben, welche eine relativ weite Öffnung läßt; die Tricbogyne aber tritt nicht aus dieser hervor, sondern wird nach oben herausgestreckt. Das ist möglich, Aveil die Hülle aus zwei Hälften besteht, Avie noch gezeigt werden soll. Bornet, Janczewski, Phillips, Falkenberg und ich haben in erster Linie die zu beschreibenden Vorgänge studiert. Als Regel kann man zunächst festhalten, daß die Cystokarpien der Rhodomelaceen in Einzahl an der Basis von Kurztrieben entstehen und 3. Ceramiales. 707 zwar entweder ;iu mouosij)liouen Haartrieben (Fig. 452, 2) oder an derberen polysipbouen (Jrganeu äbiiliclier Art (Fig. 452, ,7). Bei den typiselieu Polysiphonieu werden nur Haartriebe zur Bildung- der Frokarpien verwandt, letztere entsprechen demnach in ihrer Anord- nung den ersteren, sie entstehen akropetal. Natürlich braucht nicht jeder Haarsproß ein Prokarpium zu tragen; wo a])er reichliche Bildung von Sexualorgaucn statthat, werden doc-li die meisten von ihnen im fraglichen Sinne benutzt, und es crgil»t sich ein Bild wie Fig. 452, 1. amz Fig. 452. i PoJy.sJpÄonia n zeigt wie die Zellen orientiert sind. Die Tragzelle führt außer dem Karpogonast zwei zweizeilige sterile Astchen, die in den Figuren nur zum Teil wiedergegeben wurden. In der erwähnten Abbildung ist die Befruchtung der Eizelle gerade vollendet, die Auxiliarzelle schon länger abgegliedert. Jetzt wird von der befruchteten Eizelle ein Zellchen seitlich abgeschnitten, und dieses ver- einigt sich mit der Auxiliarzelle etwa in deren Mitte (Fig. 455. (>). Der Prozeß verläuft fast genau so wie die sekundäre Tüpfelbildung an den vegetativen Teilen; das hatte zum Teil schon Falkexberg erkannt. 3. Ceramiales. 711 Die kleine Zelle ist die sporogene; sie enthält einen Kern, dieser tritt in die Auxiliarzelle ül)er, und nun spielen sich bei Dasya fast dieselben Vorgänge ab wie bei Callithamnion. Auch hier kommt es in gleicher Weise wie dort zur Wanderung der sporogenen Kerne, zur Verdrängung des Auxiliarkernes (Fig. 455, ") und dann zur Abgliederung einer Fußzelle, rig. 455. Oystokarp der Rhodomeleen n. Falkexberü, Phillips u. Oltmaxxr. 1 Pohjsiphonia sertularioides ; Querschnitt durch einen jungen, fertilen SproiS. 2 — 4 Rhodomela subfusca; Ent- wickelung des Karpogonastes usw. 5 — 7 Da.iya ; Prokarp; Fusionierung der sporogenen Zelle mit der Auxiliarzelle usw. 8 — 10 Polysiphonla sertularioides; Entwickelung der Cystokarpwand. 11 dieselbe; halbreifes Cystokarp. stz sterile Zellen. /'Fusionszelle. Die anderen Bezeich- nungen wie üblich. 712 IX. Piliodophyceae. welche einen sporogenen und einen, meistens aber zwei Auxiliarkerne ent- hält. In Verbindung- damit entsteht natürlich auch eine Zentralzelle, von welcher dann weiterhin die Karposporenbildung ausgeht. Die Vorgänge werden sich bei den meisten Ilhodomelaceen in ähnliclier Weise abspielen: sie unterscheiden sich nach dem Gesagten von denen bei Callithamnion nur dadurch, daß von der Bildung eines sporogenen Fadens völlig Abstand genommen ist; die Reduktion des Si)orophyten ist also hier noch viel weiter gegangen. Aus der Zentralzelle geht ein Büschel kurzer sporogener Fäden hervor, die sich reichlich verzweigen und an ihren Enden Karposporen bilden (Fig. 455, 11). Falkenbekg unterscheidet hier zwei Typen. Bei den Dasyeen und ihren Verwandten ist der Aufbau der sporogenen Fäden monopodial, bei den übrigen Rhodomelaceen ist er sympodial. AVenn die Karposporen zu reifen beginnen, treten, besonders bei den Chondrien, Zellfusionierungen in die Erscheinung. So können sich unter Auflösung der trennenden Wände Zentralzelle, Fußzelle, event. auch Trng- zelle usw. mit einander vereinigen [f Fig. 455, ü , eine Erscheinimg. der wir unten noch häutiger Erwähnung zu tun haben werden. Die Hülle, welche die Prokarpien der Rhodomelaceen umgibt, nimmt ihren Ursprung aus den beiden Perizentralen, Avelche dem jungen Prokarp- aste rechts und links anliegen, wie das ein Querschnitt an geeigneter Stelle (Fig. 455, 1) am einfachsten ergibt. Betrachtung von der Seite (Fig. 455, 8) zeigt, daß die fraglichen Perizentralen zunächst durch eine Querwand in zwei Hälften zerlegt werden, welche sich dann Aveiter gliedern (Fig. 445, cpa Fig. 464, 1). Die den Karpogonast tragende Zelle {ax) ist die Auxiliarzelle. Nach Vereinigung mit der befruchteten Eizelle fusioniert sie mit ihren Nachbarn, u. a. 726 IX. Ehodophyceae. auch mit Gliederzelleu des Zentralfadens (Fig. 464, 2), und dann wächst die so entstandene Fusionszelle ifx,) am Oberende zu sporogenen Fäden aus. Diese bilden, soweit ich sehe, den Fruchtkern, die Zweiglein an der Auxiliarzelle liefern wohl die Placenta. Wesentlich mehr über den Fruchtaufbau der Sphaerococcaceen als hier be- richtet, ist nicht bekannt. Varianten kommen vor mit Bezug auf die Gestalt der Zentralzelle, das Vorhandensein oder Fehlen der sog. Placenta usw. Erwähnt mag noch werden, daß nicht selten auch die sporogenen Fäden an ihrer Basis mit einander fusionieren und ferner, daß bei Hypnea die Fruchthöhlung von zahl- reichen, netzig verbundenen Fäden durchsetzt ist, zwischen welche die sporogenen Fäden von der (am Grunde des Ganzen liegenden] Zentralzelle aus einwachsen, um sich mit ihnen zu „verketten" (durch Tüpfel) und dann Büschel von Karpo- sporen zu bilden. Im übrigen scheint mir gerade diese Gruppe erneuter vergleichender Unter- suchung dringend bedürftig zu sein. Rhodymenia- Ein Teil der Rhodymeniaceen, darunter Rhodymenia selbst, Hymeno- ceen. cladia usw. , sowie wohl auch Erythrocoleon , die Ok.uiura in diese Familie rechnet, hat in der Fruchtbildung eine unverkennbare Ähnlichkeit mit den Sphae- rococcaceen. Der Ilauptuuterschied besteht darin, daß die ganze Masse sporo- gener Fäden, welche von der Auxiliarzelle resp. der Zentralzelle ausstrahlt, iu Karposporenbildung aufgeht ; infolgedessen ist von einem Fruchtkern in dem Sinne wie bei den Sphaerococcaceen usw. nicht die Rede. Die „placentaren" Bildungen erscheinen hier wie dort in ähnlicher Weise. Fig. 465 n. Phillips. 7, 2 Prokarpien von Plocamium coccineum. amz Auxiliarmutterzelle. oo.?p Oospore. az Auxiliarzelle. Solchen Formen dürfte sich auch Plocamium anschließen. Nach Phillips ge- hört die Auxiliarmutterzelle [aniz Fig. 465, ll, welche auch den Karpogonast trägt, den inneren Regionen der lokal verdickten Rinde an. Nach der Befruch- tung liefert die Auxiliarmutterzelle eine Auxiliare [az Fig. 465, 2], aus welcher späterhin die Sporen hervorgehen. Durch Emporheben der Außenrinde entsteht die Fruchthöhlung. Chylodadieen. Vou diesen und ähnlichen Rhodymenieen weichen die Chylocladieen (Chylo- cladia, Lomentaria, Champia) oft recht erheblich ab. Ihre Fruchtentwickelung ist von Jakczewski, Schmitz, Hauptfleisch, Davis und Hassencamp untersucht worden. Die Angaben dieser Autoren difle- rieren außerordentlich; ich halte mich zunächst im wesentlichen an Hassen- camp's Befunde, Hauptfleiscii scheint mir durch zu einseitige Berücksichtigung von Quetschpräparateu in mancherlei Irrtümer verfallen zu sein. 5. Ehodvmeniales. 727 Ein radialer Läugssclmitt durch den Thallus von Chylocladia kaliformis (Fig. 466, 1) zeigt, daß der vierzellige Karpogonast einer großen Tragzelle (trz) aufsitzt, und diese ihrerseits ist wieder einem der L'ängsfäden (//') angeheftet, die wir auf S. 564 beschrieben haben. Die Auxiliarzellen sind in solchen Bildern nicht sichtbar, und zwar deshalb nicht, Aveil sie, soweit erkennbar, mit dem Karpogonast in keiner direkten Verbindung stehen. Auf Querschnitten (Fig. 466, 2) dagegen erkennt man sie leicht als ein Paar von Zellen, welche rechts und links neben dem Karpogonast liegen. Nicht selten wird nur eine Auxiliare entwickelt. Die letzteren entstehen dadurch, daß eine resp. zwei große Zellen der Thalluswand durch perikline Wände in die eigentliche Auxiliarzelle {av) und in die Basalzelle [bi] zerfallen. Das erfolgt aber erst nach vollzogener Befruchtung des Karpogons. Schon auf diesen Stufen fällt die große Zahl der Kerne in den Basalzellen auf, auch die benachbarten Thalluszelleu sind häufig durch Kernreichtum ausgezeichnet (Fig.^467, 1). Die befruchtete Eizelle tritt durch Fort- sätze, welche teils von ihr selbst, teils von den Auxiliarzellen ausgehen, mit den letz- teren in Verbindung, und in jede der- selben wird ein sporogener Kern ein- geführt. Nach Ablauf der üblichen Kern- bewegungen wird die „vorgeschriebene" Fußzelle gebildet [ß Fig. 467, i), und dann schreitet die über ihr stehende Zentralzelle zu Teilungen, welche (Fig. 467, 2) radiär um ein Zentrum gestellte Zellen ergeben. Von den keilförmigen Zellen werden unten durch perikline Wände kleinere, Stielzelle'n, abgeschnitten (vgl. Po- lyides), und nunmehr stellen die oberen die Karposporenanlagen dar, welche sich noch erheblich vergrößern, sich mit Reservesubstanzen füllen und sich zu- dem durch einen einzigen großen Kern auszeichnen. Inzwischen sind aber die Basalzellen nicht untätig geblieben, sie verschmelzen völlig mit den Fußzellen und vereinigen sich außerdem durch mehr oder weniger breite Plasmastränge mit zahlreichen vegetativen Zellen (Fig. 467, 5, 4). Doch auch damit ist es der Fusionierungen noch nicht genug, die Plasmamassen brechen noch in die Stielzellen ein und beseitigen diese vollends. So resultiert im An- schluß an jede Auxiliare eine riesige Fusionszelle, welche die Sporen auf ihrem Scheitel trägt, und wo zwei Auxiliarzellen vorhanden waren, wird auch noch zwischen den beiden Derivaten der Basalzellen eine breite Verbindung (Fig. 467, 4 hergestellt. Die so gebildete Riesenzelle enthält natürlich sehr zahlreiche Kerne, und zwar müssen das teils sporogene, teils auxiliare Kerne sein. Wenn nun auch nicht alle in Frage kommenden Nuclei gleich aussehen, so lassen sich doch die beiden Sorten derselben nicht mein- unterscheiden. Die Wandung des Cystokarps entsteht durch Neubildung von Zellen unter periklinen Teilungen in der Umgebung der Auxiliaren. Die neugebildeten Zell- massen wölben sich bei Chylocladia kaliformis über diesen zusammen, ohne einen Porus freizulassen. Ein solcher wird aber bei Champia und Lomentaria von Fig. 466. Prokarpieii (schematisch) von Chylocladia califormis n. Hassek-camp. 1 im Längsschnitt des Sprosses. '2 im Querschnitt desselben. If Längsfaden. trz Tragzelle, cpg Karpogon. az Auxiliar- zelle. bz Basalzelle. 728 IX. Rhodophyceae. vornherein gebildet. Bei allen Gattungen werden die inneren Schichten der Cystokarpwandung durch die wachsende und reifende Karposporenmasse zer- drückt resp. gequetscht. Lomentaria und Champia entwickeln ihre Prokarpien ähnlich wie Chylocladia, doch pflegt nur eine Auxiliarzelle ausgebildet zu werden. Abweichend von der zuerst besprochenen Gattung unterbleibt die Fusionierung der Basal-, Fuß- usw.- Zellen unter einander. Die Zentralzelle entwickelt außerdem bei diesen Gattungen kurze sporogene Fäden, welche sich verzweigen und erst dann zur Karposporen- bildung schreiten. Fig. 467. Frachttildung bei Chylocladia n. Hassencamp. 1 junge Stufe nach Abtrennung der Zentralzelle (^ctrz). 2, 3 etwas ältere Stadien. 4 fast reife Karposporen, oosp Ooospore. fz Fußzelle. 6s Basalzelle, fusz Fusionszelle, s/s Stielzelle, csp Karposporen. Die Angaben von Davis lauten abweichend, indes scheinen mir seine Zeich- nungen doch im wesentlichen das zu bestätigen, was HArPTFLEisCH berichtet. Davis hat wohl die Auxiliarzelle nicht richtig erkannt, jedenfalls den Begriff Auxiliarzelle in einem anderen Sinne gefaßt, als das seit Schmitz geschieht. Chylocladia steht offenbar den Ehodymenia-Arten ziemlich fern, und man wäre wohl geneigt, sie in eine ganz andere Familie zu bringen; indes erscheinen doch Lomentaria und Champia geeignet, einen Übergang zu vermitteln, und so lange diese, wie die anderen in Frage kommenden Gattungen nicht genauer unter- sucht sind, wird auch der Zweifler gut tun, zunächst die Familie der Rhody- meniaceen intakt zu belasseu, und so lange wird auch über die Verwandtschaft Literatur. 729 mit den Delesseviaceeu, die vielfach wohl mit Recht betout wird, nichts sicheres zu sagen sein. • Blicken wir aig' meinen Bericht über die Entwickelung- des Sporophyten zurück, so zeigt sich uns eine ungemeine Mannigfaltigkeit in der Ausge- staltung desselben. Er tritt bei den Nemalieen auf als ein einfaches Büschel verzweigter SpröBchen, um bei Dermonema, Galaxaura u. a. zu einem schon recht umfangreichen System reich verästelter Fäden umge- staltet zu werden. Diese vermögen sodann in der Gruppe der Cryptonemiales nicht mehr auf eigenen Füßen zu stehen; sie finden nicht bloß Halt, sondern auch Nahrung in den Auxiliarzellen; sie parasitieren partiell auf den letzteren, etwa in derselben Weise wie das Sporogonium der Muscineen auf der mütterlichen Moospflanze. Das „Schmarotzer"8ystem des Sporophyten wird nun in der mannigfaltigsten Weise in den verschiedenen Gruppen ausge- bildet. Vielfach werden die Nachbarn der Auxiliarzellen mit zur Ernährung- benutzt und durch Fusionierung mit letzteren in das Ernährungssystem ein- bezogen, wie das z. B. bei Chylocladia und noch eigenartiger bei den Corallineen der Fall ist. Auf der anderen Seite vollzieht sich eine Reduktion des Sporophyten. Die ursprünglich laugen Fäden werden kürzer und kürzer, schließlich er- scheint das ganze Gebilde, z. B. bei den Rhodomeleen, auf eine oder zwei Zellen reduziert. Hier wie in anderen Fällen (Gloeosiphonia usw.) begnügt sich der Sporophyt dann nicht mehr damit, sich mehr oder weniger äußer- lich auf oder in der Auxiliarzelle zu verankern, nein, er schlüpft voll- ständig in dieselbe ein und ist in diesem Stadium völlig membranlos, von einer parasitischen Amöbe, von einer Vampyrella oder von einem Chytridium nur innerlich verschieden. Er benimmt sich auch vollständig wie ein Parasit, schiebt den Kern der Auxiliarzelle flugs beiseite, regiert in deren Plasma wie in seinem Eigentum und entwickelt sich auf Kosten und mit Hilfe desselben. Ceramiaceen und Rhodomeleen, bei welchen der Sporophyt am weitesten reduziert, der Parasitismus am weitesten entwickelt ist, wird man in ähn- licher Weise als die höchst stehenden Florideen betrachten, wie man die Compositen meistens als die weitest entwickelten Phanerogamen ansieht. Der Sporophyt kann nackt sein, gewöhnlich aber besitzt er eine Hülle, und damit entstehen dann die oben geschilderten Cystokarpien. 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