FR.  OLTMANNS 

MORPHOLOGIE  U.  BIOLOGIE 


ALGEN 


MORPHOLOGIE  UND  BIOLOGIE 


DER 


ALOEN 

VON 

Dr.  FRIEDRICH  OLTMANNS 

PROFESSOR  DER  BOTANIK  AN  DER  UNIVERSITÄT  FREIBURG  I.  ER. 

ZWEITE,  UMGEARBEITETE  AUFLAGE 


ZWEITER  BAND 

PHAEOPHYCEAE  —  RHODOPHYCEAE 


MIT  325  ABBILDUNGEN  IM  TEXT 


JENA 

VERLAG  VON  GUSTAV  FISCHER 
1922 


ALLE  RECHTE  VORBEHALTEN 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 

Seite 

IX.  Phaeophyceae 

.        1 

4.  Laminariales 

121 

1.  Ectocarpales     .... 

.      2 

A.  Der  Ganietophyt    .    . 

122 

A.  Isoganie  Ectocarpales 

.       5 

B.  Der  Sporophyt  .    .    . 

124 

a)  Die   Vegetationsorgane        ö 

+  Äußerer  Aufbau 

124 

a)  Haplostiche 

.       5 

a)  Jugendstadieii 

124 

Ectocarpaceae  . 

.       6 

b)  Die  erwachse- 

Mesogloeaceae 

.     15 

nen  Pflanzen 

125 

Eudesmeae    .     . 

.     15 

1.  Chordaceae 

125 

Myriogloeeae 

.     19 

2.  Laniinaria- 

Chordarieae  .     . 

.     20 

ceae    .    . 

129 

Corynophloeaceae 

.     23 

a)  Laminaria 

129 

Myrionemaceae 

.     29 

ß)  Lessonia 

.135 

Elachistaceae   . 

.     31 

y)  Thalassio- 

Spermatochnaceae 

.     34 

phyllum 

144 

Myriocladieae    . 

.     34 

8)  Alaria    . 

.149 

Acrotricheae 

.     35 

+  +   Gewebe       .    . 

153 

Sperniatochueae 

.     37 

+  +  +  Fortpflanzung    . 

169 

Desmarestiaceae 

.     40 

Literatur     .    . 

169 

Sporochnaceae 

.     44 

5.  Tilopteridales       .... 

172 

Splachnidiaceae 

.     48 

1.  Tilopteridaceae   .... 

172 

ß)  Polystiche     . 

.     49 

2.  Choristocarpaceae    .    .    . 

175 

Punctariaceae    . 

.     49 

Literatur      

176 

Scytosiphonaceae 
Dictyosiphonacea 

.     51 

e  .     60 

6.  Dictyotales 

177 

Asperococcaceae 

.     64 

Dictyotaceae    

177 

Encoeliaceae 

.     66 

a)  Vegetationsorgane     . 

177 

b)  Die  Fortpflanzung 

.    .     68 

b)  Fortpflanzung    .    .    . 
Literatur 

182 
185 

a)  Verteilung  der  Fo 

rt- 

pflanzungsorgane 

.    .     68 

7.  Fucales 

186 

ß)  Die  Sporangien 

.     69 

1.  Durvilleaceae 

186 

y)  Die  Gametangien 

.     71 

2.  Fucaceae      

187 

8}  Befruchtung  .    . 

.     73 

a)  Gliederung  der  Familie 

'  188 

ß.  Oogame  Ectocarpales 

.     78 

Vegetationsorgane 

190 

Giffordiaceae        .    .    . 

.    .     78 

Fuco-Ascophylleae 

.  190 

Literatur     .... 

.    .     81 

Cystosiro-Sargasseae     . 

.  197 

2.  Sphacelariales     .    .    . 

.    .     83 

Loriformes        .... 

.  207 

a)  Spbaceiariaceae    .    .    . 

.    .     85 

Anomalae              ... 

.  208 

b)  Stypocaulaceae     .    .    . 

.    .     95 

b)  Gewebe 

.  210 

c)  Cladostephaceae       .    . 

.    .  102 

cj  Haargruben   und   Kon 

Die   P'ortpflanzung      .    . 

.    .  107 

zeptakeln    .... 

.  213 

Literatur 

.    .  108 

d)  Sexualorgane   und   Be 

3.  Cutleriales 

.    .  109 

fruchtung    .... 

.  217 

Fortpflanzung      .... 

.    .  113 

V  er  waiidsc  haften 

Verwandtschaften        .    . 

.    .  120 

der  Phaeophyceae 

225 

Literatur 

.    .  121 

Literatur 

.  227 

62816 


2  IX.  Phaeophyceae. 

1.  Ectocarpales.  Der  Thallus  bildet  verzweigte  Fäden  oder  mannig- 
fach gestaltete  Körper,  die  sich  onto-  oder  phylogenetisch  auf  Fäden  zurück- 
führen lassen.  Wachstum  meistens  interkalar,  typische  Scheitelzellen  sind 
nur  ausnahmsweise  vorhanden.     Gameten  annähernd  gleichgestaltet. 

2.  Sphacelariales.  Meist  stark  verzweigte  Sprosse  mit  geradezu  auf- 
fallender Scheitelzelle  und  sehr  regelmäßiger  Verzweigung.  Gameten  an- 
nähernd gleich. 

3.  Cutleriales.  Thalli  mit  trichothallischem  Wachstum.  Zoosporen 
auf  diploiden,  Gameten  auf  haploiden  Individuen.     Oogamie. 

4.  Laminariales.  Ein  kleiner,  haploider,  fädiger  Gametophyt  wechselt 
mit  dem  großen  diploiden  Sporophyten  ab.  Letzterer  stellt  die  größten 
Tange  dar  mit  festem  oft  weit  differenziertem  Gewebe.  Wachstum  erfolgt 
durch  eine  interkalare  Vegetationszone. 

5.  Tilopteridales.  Verzweigte,  meist  monosiphone  Fäden  wie  bei  den 
Ectocarpales.  Ungeschlechtliche  Individuen  mit  vierkernigen  Monosporen, 
geschlechtliche  mit  Oogonien  und  Antheridien.  Wahrscheinlich  ein  regel- 
mäßiger Wechsel  zwischen  den  beiden  Formen. 

6.  Dictyotales.  Meist  flache  mäßig  große  Sprosse,  welche  mit  Scheitel- 
zelle oder  Scheitelkante  wachsen.  Ungeschlechtliche  Fortpflanzung  durch 
unbewegliche,  nackte  Sporen,  welche  zu  viert  im  Sporangium  entstehen. 
Sexualorgane  auf  der  Thallusoberf lache,  weibliche  Gameten  unbeweglich. 
Haploide  Geschlechtspflanzen  wechseln  mit  diploiden  ungeschlechtlichen  In- 
dividuen, welche  den  ersten  völlig  gleich  sind. 

7.  Fucales.  Größere  Tange  mit  festen  Geweben,  die  aus  Scheitelzellen 
hervorgehen.  Sexualorgane  in  flaschenförmigen  Vertiefungen  der  Rinde 
(Konzeptakeln).  Keine  ungeschlechtliche  Fortpflanzung.  Haploide  Phase 
sehr  kurz,  die  ganzen  Pflanzen  sind  diploid. 

Wenn  man  will,  kann  man  die  Gruppen  1—3  als  Phaeosporeae  zu- 
sammenfassen, die  Laminariales  aber,  welche  man  ihnen  früher  zuzählte, 
finden  in  ihnen  wohl  keinen  Platz. 


1.  Ectocarpales. 

Den  Anfang  der  Phaeosporeenreihe  bildet  sicher  die  Gruppe  der 
Ectocarpales.  So  mannigfach  der  Aufbau  des  Thallus,  so  einheitlich  sind 
die  Fortpflanzungsorgane.  Wir  unterscheiden  Zoosporangien  (unilokuläre) 
und  Gametangien  (pluri-  bzw.  multi-lokuläre  Sporangien,  Trichosporangien). 
Die  ersteren  sind  mit  Vorliebe  (Fig.  288,  2)  ei-  Ijis  kugelförmig,  sie  entlassen 
zahlreiche  Zoosporen,  welche  zu  keiner  Zeit  ihrer  Entstehung  durch  feste 
Wände  getrennt  sind.  Die  Gametangien  sind  meist  schmäler,  schoten-  oder 
fadenförmig.  Zwecks  Bildung  der  Gameten  zerfallen  eine  oder  mehrere 
benachbarte  Zellen  durch  feste  Wände  in  zahlreiche  Zellchen  (Fig.  288,  4,  j) 
und  jede  von  diesen  entläßt  einen  Gameten. 

Mit  Ausnahme  der  bekannten  Pleurocladia  lacustris  (Klebahn,  Wille) 
und  einiger  weniger  untersuchter  Formen  (Arnoldi)  gehört  unsere  Gruppe 
dem  Meere  an.  Ihre  Vertreter  dringen  aber  ziemlich  weit  und  leicht 
ins  Brackwasser  vor,  sie  werden  deshalb  z.  B.  im  finnischen  Meerbusen 
noch  recht  reichlich  angetroffen. 

Ungeheure  Mengen  von  Ectocarpaceen  beherbergen  die  nordischen 
die  nordatlantischen  und  wohl  auch  die  nordpazifischen  Regionen;  von  dort 
aus  gehen  sie  auch  in  die  wärmeren  Meere,  das  Mittelmeer  z.  B.  beherbergt 
sie   reichlich.     In   den   rein   tropischen,   in   den   australischen   usw.  Meeren 


1.  Ectocarpales.  3 

fehlen  sie  nicht,  treten  aber,  soviel  ich  sehe,  nicht  so  stark  in  den  Vorder- 
grund wie  an  den  ersterwähnten  Orten,  siehe  z,  B.  Börgesen. 

Die  einzelnen  Zellen,  welche  die  Fäden,  Thalli  usw.  der  Ecto- 
carpales aufbauen,  scheinen  bei  allen  Gliedern  der  Familie  im  wesentlichen 
gleich  zu  sein.  Das  stark  vakuolige  Plasma  enthält  einen  Kern;  die  leder- 
gelben Chromatophoren  sind  plattenförmig,  bald  einfacli,  bald  gelappt,  ge- 
schlitzt oder  sonst  gegliedert.  Pyrenoidähnliche  Gebilde  werden  beobachtet; 
darüber,  wie  über  die  Assimilationsprodukte  resp.  Reservesubstanzen  wird 
im  Kapitel  „Chromatophoren"  resp.  „Assimilation"  das  Nötige  gesagt  werden. 

Die  Zellwand  dürfte  in  den  typischen  Fällen  nicht  übermäßig  von  der- 
jenigen höherer  Pflanzen  abweichen.     Sauvageau  fand  bei  Ectocarpus  ful- 


Fig.  288.  I  Schwärmer  eines  Ectocarpus  n.  Kuckuck.  2  fast  reifes  unilol^uläres 
Sporangiiim  von  Sperfnatocfimis  paradoxus.  3  dasselbe  im  Jugendstadium.  4  pluriloku- 
läres  Sporangium  von  Ect.  Remboldü  Reinke.     5  dass.  von  Pogotrichum  filiforme^  2 — 5  n. 

Reinkes  Atlas. 

vescens  eine  Art  Cuticula,  welche  die  ganzen  Zellreihen  wie  ein  zusammen- 
hängender Mantel  überzieht.  Es  folgt  auf  diesen  nach  Innen  eine  Mittel- 
schicht, welche  in  die  Mittellamellen  der  Querwände  übergeht,  und  eine 
Innenschicht,  welche  direkt  an  das  Plasma  jeder  Zelle  grenzt.  In  allen 
drei  Schichten  findet  sich  Pektinsubstanz,  in  der  äußersten  wohl  am  meisten, 
in  der  innersten  am  wenigsten.  In  letzterer  ist  dafür  um  so  mehr  Zellulose 
nachweisbar.  Wie  sich  die  Dinge  bei  den  stark  verschleimten  Membranen 
verhalten,  die  ja  gerade  hier  häufig  vorkommen,  wird  nirgends  befriedigend 
angegeben. 

Dem  Versuch,  die  verschiedenen  Formen  der  Ectocarpales  in  ein  ge- 
wisses System   zu  bringen,  oder  sie  dem  Leser  übersichtlich  darzustellen 


4  IX.  Phaeophyceae. 

setzte  ich  das  alte  Motto  Tzärra  ge7  in  der  ersten  Auflage  meines  Buches 
voran.  Ich  wies  darauf  hin,  daß  die  Gattungen  und  Arten  nicht  bloß  in 
ihren  vegetativen  und  sexuellen  Organen  variieren,  sondern  daß  auch  die 
Meinungen  der  Forscher  über  die  Begrenzung  der  Gruppen  unstet  hin  und 
her  fluten.  Ich  zeigte  das  u.  a.  an  der  historischen  Bearbeitung,  welche 
Sauvageau  der  Gattung  Myrionema  zuteil  werden  ließ.  Die  Unsicherheit 
hatte  ihren  Grund  in  den  unzureichenden  Untersuchungen,  welche  bis  in 
die  neuere  Zeit  vorlagen;  unzureichend  deswegen,  weil  diese  braunen  Algen 
sich  vielfach  gegen  eine  rationelle  Kultur  hartnäckig  sträubten.  Die  Sach- 
lage hat  sich  aber  im  Laufe  der  letzten  Jahrzehnte  erheblich  gebessert. 
Thuret,  Bornet,  Reinke,  Janczewski,  Kuckuck,  Sauvageau,  Kjellman, 
Kylin  u.  a.  haben  dafür  gesorgt,  daß  über  Bau  und  Entwicklung  immer  mehr 
bekannt  wurde.  Aber  auch  sie  mußten  aus  dem  oben  angeführten  Grunde 
Lücken  offen  lassen,  die  sich  in  der  vielfach  unzureichenden  Nomen- 
klatur wie  auch  in  der  ungemein  wechselnden  Umgrenzung  der  Gattungen 
zu  erkennen  geben.  Einen  Teil  der  Lücken  hat  Kuckuck  in  jahrelang  fort- 
gesetzten Untersuchungen  ausgefüllt,  die  bislang  leider  nicht  veröffentlicht 
werden  konnten.  Nach  dem  Tode  unseres  Freundes  hat  Nienburg  alles, 
was  einigermaßen  druckfertig  war,  zu  einem  Manuskript  vereinigt;  dieses 
stand  mir  mit  zahlreichen  prächtigen  Abbildungen  zur  Verfügung  und  ich 
habe  alles  ausgiebig  benutzt,  um  Kuckucks  Beobachtungen  nicht  verloren 
sein  zu  lassen. 

Farlow,  Kjellman  u.  a.,  ebenso  Kuckuck  in  seinem  Manuskript, 
haben  die  hier  zu  besprechenden  Formen  in  einer  Anzahl  kleiner  Familien 
untergebracht,  während  Reinke  an  einer  großen  Familie  „Ectocarpaceae*' 
festhielt.  Ich  bin  ihnen  damals  gefolgt.  Nachdem  ich  Kuckucks  Unter- 
suchungen kennen  lernte,  scheint  mir  doch  der  erste  Weg  der  bessere 
zu  sein. 

Die  in  den  folgenden  Zeilen  vorgenommene  Gruppierung  der  Familien 
und  Unterabteilungen  gründet  sich,  wenn  auch  nicht  immer  in  der  Reihen- 
folge, so  doch  nach  dem  Inhalt  auf  Reinke,  Kjellman  und  Kuckucks  ver- 
öffentlichte und  unveröffentlichte  Angaben.  Von  allen  weicht  sie  in  Einzel- 
heiten ab,  es  schien  mir  indes  nicht  erforderlich,  jedesmal  die  Gründe  hierfür 
zu  erörtern. 

Weil  die  Art  der  geschlechtlichen  Fortpflanzung  nur  in  wenigen  Fällen 
bekannt  war,  weil  sie  auch  durch  die  ganze  Abteilung  hindurch  sehr  gleichartig 
zu  sein  schien,  hat  man  die  Einteilung  der  Ectocarpales  immer  nach  dem 
Bau  der  Vegetationsorgane  vorgenommen  und  daran  hat  z.  B.  Kuckuck  bis 
zuletzt  festgehalten.  So  geschah  es  denn,  daß  man  in  der  Gattung  Ecto- 
carpus  teils  iso-  teils  oogame  Arten  aufführte.  Nachdem  man  die  Sexualität 
bei  einer  gewissen  Anzahl  von  Ectocarpales  kennen  gelernt  hat,  nachdem  die 
Hoffnung  besteht,  in  dieser  Richtung  auch  weiterhin  Fortschritte  zu  machen, 
sollten  wir  versuchen,  von  jenem  Verfahren  los  zu  kommen.  Aphanochaete 
holte  man  aus  der  großen  Masse  der  Chaetophoreen  heraus  (S.  316)  nach- 
dem man  erkannt  hatte,  daß  sie  oogam  ist.  Ich  versuche  Gleiches  an  dieser 
Stelle  und  trenne  isogame  und  oogame  Ectocarpales.  Das  ist  ein  Wagnis, 
aber  ohne  solche  kommen  wir  nicht  weiter.  Und  vorläufig  ist  die  Sache 
vielleicht  deswegen  schief,  weil  wir  notgedrungen  zu  den  Isogamen  alle 
Formen  rechnen,  welche  gleichgestaltete  Gametangien  haben,  ohne  daß  wir 
den  Sexualakt  immer  wahrgenommen  hätten.  Zu  den  Oogamen  zählen  wir 
alles,  was  mindestens  zweierlei  Gametangien  besitzt.  In  vielen  Fällen  sind 
wir  unschlüssig,  weil  die  Kenntnisse  nicht  ausreichen. 


1.  Ectocarpales 


5 


A.  Isogame  Ectocarpales. 

a)  Die  Vegetationsorgane. 

Als  Typus  dieser  Familie  gelten  die  reich  verzweigten  Ectocarpiis- 
Arten  etwa  so  wie  sie  Fig.  289  wiedergibt.  Sie  bilden  den  Anfang  der- 
jenigen Reihe,  welche  Kuckuck  (Mscr.)  als  „Haplostichales"  bezeichnet, 
das  sind  Vertreter  mit  durchweg  monosiphonen  Fäden,  welche  sich  reich  ver- 
zweigen aber  nie  oder  fast  nie  Längsteilungen  erfahren.  Ihnen  gegenüber 
steht  eine  andere  Abteilung,  die  ebenfalls  auf  jene  Ectocarpi  zurückgeht; 
das  sind  die  „Poly stichales".  Sie  zerlegen  die  meisten  Gliederzellen  der 
Fäden  usw.  durch  Längsteilungen  und  bilden  oft  Gewebekomplexe  mit  starker 
Arbeitsteilung.  Die  beiden  Abteilungen  decken  sich  ungefähr  mit  dem  was 
wir  in  der  ersten  Auflage  Mesogloeo-Chordarieen  einerseits,  Punc- 
tario-Scytosiphoneen  andererseits  nannten. 


a)  Haplostiche  Ectocarpales. 

In  dieser  Gruppe  herrscht  eine  gewaltige  Mannigfaltigkeit  der  Formen, 
die  nicht  ganz  leicht  zu  übersehen  und  demgemäß  auch  nicht  so  einfach  zu 
schildern  ist.  Reich  verzweigte  buschige  Fäden,  Krusten,  dicke  und  dünne 
Polster,  durch  Verschlingung  und  besondere  Verkettung  der  Hauptachsen 
und  Seitenzweige  gebildete  Thallome  wechseln  bunt  miteinander  ab,  und 
doch  kann  man  in  ihnen  allen  eine  gewisse  Ordnung  herstellen,  wenn  man 
nach  der  Lage  der  teilungsfähigen  Zellen  fragt.  Die  ganze  Abteilung  treibt 
gleichsam  ein  Spiel  mit  dem  Vegetationspunkt  bzw.  mit  der  wachsenden 
Zone.  An  den  einfachsten  Formen  kaum  erkennbar  tritt  sie  in  den  ver- 
schiedenen Abteilungen  ganz  scharf,  bald  an  der  Basis,  bald  an  der  Spitze 
des  Gesamtthallus  hervor,  ja  es  kann  zur  Ausgestaltung  normaler  Scheitel- 
zellen kommen.  Berücksichtigt  man  das,  so  kann  man  etwa  folgendes 
Schema  aufstellen,  das  natürlich  beliebig  abzuändern  ist. 


ElacJiistaceac 


Leptonema 
Halotrix 
Elachistea 
Desmarestia 


Lithoderma 
Ascocyclus 
Streblonema 
Ectocarpui 


Ectocarpaceae 

-Nereia 

Sporochnus  [  Sporochnaceae 
u.  a. 


Coryno- 
phlaca- 


/Eudesme 
Cylindrocarpus  '^^Castagnea 


Microcoryne 

Corynophlaea 

Myriactis 


Strepsithalia  1 

Myrionema     \   Myrioncmaceae 

Ralfsia  1 


Mesogloea Myriogloea 

Chordaria 
Splachnidium 


Mesog  loca  ceae 


Myriocladia 

Acrothrix 

Nemacystus 

Spermatochnus 

Stilophora 

Halorrhiza 


SpcriiiatocJinaceac 


6 


IX.  Phaeophyceae. 


Ectocarpaceae. 

Die  Haiiptvertreler  der  Gattung  Ectocarpus  z.  B.  E.  siliculosus, 
confervoides,  criniger,  virescens  usw.  sind  Arten,  welche  in  der  litoralen 
Region  auf  Steinen  und  Holz  ebenso  wie  auf  anderen  Algen  oder  Pflanzen 
flutende  Büschel  oder  dichtwollige  braune  Überzüge  bilden,  die  an  zarte 
Cladophoren  usw.  erinnern  (Fig.  289). 

Mit  den  Chaetophoreen  und  Coleochaeten  haben  diese  Ectocarpi  eine 
aus  verzweigten  Kriechfäden  gebildete  Sohle  gemein,  welche  bald  loser,  bald 

fester  zusammen- 
schließt. Von  ihr 
erheben  sich  zahl- 
reiche, monosiphone, 
bei  den  erwähnten 
Spezies  reich  ver- 
zweigte Fäden,  wel- 
che meistens  in  eine 
Spitze  oder  gar  in 
ein  Haar  endigen. 
Die  Verzweigung  ist 
eine  seitliche,  doch 
kommen  durch  nach- 
trägliche Verschieb- 
ungen Pseudodicho- 
tomieen  zustande 
(Fig.  289). 

Das  Wachstum 
der  Haupt-  u.  Seiten- 
sprosse vollzieht  sich 

bei  verschiedenen 
Artengruppen  ver- 
schieden (  Kuckuck). 
1.  Ectocarpus 
confervoides,  San- 
drianus  u.  a.  teilen 
beliebige  Zellen  des 
Fadenverbandes,  es 
ist  weder  ein  termi- 
naler noch  ein  inter- 
kalarer  Vegetations- 
punkt vorhanden,  die 
Zellen  sind  bis  in 
die  Spitzen  der  Äste 

gleichmäßig  mit 
Chromatophoren  ver- 
sehen (Fig.  290). 

2.  Ect.  siliculosus,  virescens  u.  a.  teilen  ihre  Fadenzellen  ebenso, 
aber  an  den  Spitzen  strecken  sich  die  Zellen  erheblich  in  die  Länge.  Da 
hierbei  die  Chromatoi)lioren  nicht  vermehrt  werden,  resultieren  fast  oder 
halb  farblose  Haare  (Fig.  289). 

3.  Ect.  criniger  (Kuckuck  nennt  ihn  im  Mskr.  spinosus)  u.  a.  Die 
Teilungen  vollziehen  sich  wieder  in  beliebigen  Zellen  der  Fäden,  die  Haare 
aber  sind  scharf  gegen  die  farbigen  Achsen  abgesetzt  und  verlängern  sich 


P'ig.  289.  Ectocarpus  vires- 
cens n.  Sauvageau  (Rio- 
CREUX).  Zweigsysteni  mit 
plurilokulären    Sporangien. 


1.  Ectocai-pales. 


durch   eine  Wachstumszone   an  der  Haarbasis,   die   kurz   ist,   aber  intensiv 
arbeitet  (Fig.  291). 

4.  E  c  1 0  c  a  r  p  u  s  g r  a  n  u  1  o  s  u  s  u.  a.  in  Kuckucks  Mskr.  Die  Teilungen 
werden  lokalisiert.  Zwar  kommen  noch  keine  richtigen  Teilungszonen  zu- 
stande, wohl  aber  sieht  man  die  Zerlegungen  an  gewissen  Stellen  häufiger 
als  an  anderen  und  so  kommt  vor  allem  in  der  Hauptachse  eine  Region 
zum  Vorschein  {in  Fig.  292), 
in  deren  Nähe  die  Verzweigung 
besonders  einsetzt.  Die  Enden 
der  Haupt-  und  Seitensprosse 
teilen  sich  nicht  mehr  (Fig.  293). 

ö.Ect.  irregularis  u.  a. 
zeigen  bereits  das  für  viele 
Phaeophyceen  charakteristische 
trichothallische  Wachstum  wie 
es  Janczewski  zuerst  bezeich- 
nete. Hier  liegt  in  den  Faden- 
verband eingeschaltet  eine  Zone 
teilungsfähiger  Zellen ,  von 
welchen  nach  oben  hin  farbige 


Fig.  290     Orig.  Kuckuck,  Ectocarpi. 

.  ovatus. 


Fig.    291.      Ectocarpus   spinosus.      Original 
cc      Kuckuck.    /  Junge  Pflanze.  2  wachsende 
Spitze  einer  älteren  Pflanze;   a  aufrechte, 
d  kriechende  Fäden. 


oder  farblose  Fäden  abgegeben  werden,  die  zum  Aufbau  des  Ganzen  nicht 
wesentlich  beitragen,  während  nach  unten  hin  alles  abgegliedert  wird,  was 
die  Sprosse  aufzubauen  hat.  Dies  Wachstum  erscheint  bei  Ect.  irregularis 
nach  Kuckucks,  dem  Mskr.  entnommenen  Abbildung  294  noch  nicht  ganz 


IX.  Phaeophyceae. 


Fjg.292.  Orig.  Kuckuck.    Ectocarpus  gramdosus.  ;«  Teilungszone 


Fig.  293.    Orig.  Kuckuck 

Ectocarpus  granulosus. 


rein;  es  kommen  auch  noch 
Teilungen  an  behebigen  Stel- 
len der  Fäden  vor ;  ein  Zeichen 
dafür,  daß  sich  solche  Formen 
von  den  unregelmäßig  wach- 
senden herleiten. 

6.  In  vollem  Glanz  zeigt 
sich  das  trichothallische  Wachs- 
tum endlich  u.  a.  bei  einer  Art, 
welche  Kuckuck  in  seinem 
Mscr.  bald  als  Ect.  para- 
doxus  bald  als  Ect.  KosseU 
bezeichnet.  Er  wollte  wohl 
eine  neue  Benennung  schaf- 
fen. Die  Fig.  295  bedarf 
keiner  Erörterung  mehr.  Es 
ist  mir  freilich  nicht  ganz 
klar,  ob  die  Art  noch  zu 
Ectocarpus  gezählt  werden 
dürfe. 

Ganz  erschöpft  sind  mit 
diesen  Typen  die  Vorgänge 
kaum,  z.  B.  gibt  Kuckuck 
für  seinen  Ect.  lucifugus  neben 

spärlichen  interkalaren 
Teilungen  ein  Scheitelwachs- 
tum an. 


1.  Ectocarpales.  9 

Alle  diese  Angaben  über  das  Wachstum  der  Fäden  beziehen  sich  je- 
doch nur  auf  die  aufrechten  Teile;  die  Kriechfäden  der  Sohlen  haben  ein 
Spitzenwachstum,  und  ohne  ein  solches  würde  auch  kaum  eine  erfolgreiche 
Festheftung  auf  den  Substraten  möglich  sein. 


Fig.  294.      Orig.   Kuckuck.     Ectocarpus  irregularis. 

Natürlich  gilt  das  auch  für  die  im  Gewebe  anderer  Algen  kriechenden 
Fäden.  Solche  Arten  legen  dann  einen  interkalaren  Vegetationspunkt  mit 
Vorliebe  dorthin,  wo  die  Triebe  aus  der  Wirtsalge  hervortreten,  ent- 
weder unmittelbar  an  die  Oberfläche  der  letzteren  oder  ein  wenig  von  ihr 
entfernt. 

Die  uni-  oder  plurilokulären  Sporangien  pflegen  seitlich  an 
Haupt-  und  Nebenästen  aufzutreten  (Fig.  289);  sie  sind  kaum  etwas  anderes 


10 


IX.  Phaeophyceae. 


als  Umbildungen  der  letzten  Auszweigungen,  doch  ist  Verwendung  ganzer 
Äste  nicht  ausgeschlossen,  z.  B.  bei  Ectocarpus  litoralis  (Pilayella)  liegen 
Sporangien  und  Gametangien  inmitten  der  fertilisierten  Zweige  und  grenzen 
beiderseits  an  sterile  Zellen, 


Fig.  295.      Orig.   Kuckuck.     Ectocarpus  paradoxus. 


An  die  aufrecht-buschigen  Ectocari)us- Arten,  schließen  sich  andere 
an,  welche  kurz  gesagt,  einen  niedrigeren  Wuchs  zeigen  und  schließlich  zu 
typischen  Krusten  formen  hinüber  führen.  Eine  Form,  welche  Kuckuck 
(Mskr.)  auch  unter  Ectocarpus  paradoxus  aufführt  (Fig.  296),  verkürzt  die 
hypomeristematischen  Teile  und  verschiebt  die  Gametangien  annähernd 
in  eine  Ebene.  Das  alles  weist  auf  die  später  zu  besprechenden  Polster- 
formen hin.     Im   gewissen  Sinne  ähnlich   ist  Ect.  monocarpus   (Kuckuck 


1.  Ectocarpales. 


11 


Mskr.,  Fig.  297)  indeß  ist  die  Verteilung  der  Sporangien  eine  andere,  der  Be- 
ginn einer  Scheibenbildung  ist  auch  hier  klar.  Solche  ist  bei  Ect.  faerö- 
ensis  weiter  fortgeschiitten  (Fig.  298)  und  noch  stärker  tritt  der  Zusammen- 
schluß bei  Ect.  elachistaeformis  (Fig.  299)  hervor.  Bei  allen  diesen  Arten 
mögen  Haare  vorhanden  sein,  sie  treten  aber  nicht  so  scharf  in  die  Er- 
scheinung. Das  ist  nun 
aber  der  Fall  beiEctocarpus 
speciosus  (Fig.  300)  und 
damit  erreichen  wir  den 
Anschluß  an  die  Ectocar- 
peen,  welche  Derbes  und 
SoLiER  alsStreblonema 
bezeichneten.  Die  Haupt- 
masse des  Thallus  bilden 
reich  verzweigte  epi-  oder 

endophytische  Kriech- 
fäden;  über  das   Substrat 
erheben    sich    nur    einige 
Haare     mit     interkalarem 

Vegetationspunkt  und 
außerdem  die   nicht   oder 
kaum  verzweigten  Äste  mit 
den  Sporangien  (Fig.  301). 

Solche  Formen  führen 
dann  hinüber  zu  Kuckucks 
Phaeostroma,  einer  zier- 
lichen Gattung,  deren  Fä- 
den auf  Zosteren,  Algen 
usw.  kriechen  (Fig.  302). 
In  der  Regel  erheben  sich 
nur  einige  Haare  über  das 
Substrat;  auch  die  Sporan- 
gien sitzen  diesem  direkt 
auf  und  ragen  nur  als 
Buckel  über  dasselbe  her- 
vor. Bei  Phaeostroma 
Bertholdi  Kck.  kriechen 
die  Fäden  getrennt  umher, 
bei  Ph  pustulosum  ver- 
einigen sie  sich  häufig  zu 
einer  Scheibe,  welche  indes  ihren  pseudoparenchymatischen  Charakter 
ständig  wahrt. 

Phaeostroma  Bertholdi  leitet  dann  leicht  auf  Mikrosyphar  Kuck, 
hin,  welche  fast  genau  so  lebt  wie  Entocladia  unter  den  Chaetophoreen. 
Speziell  die  membranbewohnende  Mikrosyphar  Polysiphoniae  gleicht  der 
Entocladia  viridis  derart,  daß  ungefärbte  Abbildungen  beider  kaum  zu  unter- 
scheiden sind.  Wie  bei  Entocladia  fehlen  auch  hier  die  Haare  völlig  oder 
fast  völlig,  und  die  Sporangien  einiger  Mikrosyphar-Arten  sind  so  reduziert, 
daß  oft  aus  jeder  Fadenzelle  nur  eine  Zoospore  hervorgeht  (Vgl.  das  Kap. 
Endophyten,  Bd.  III). 

Auf  einige  andere  Gattungen,  wie  Streblonemopsis  u.  a.,  die  sich 
zwanglos  hier  einfügen,  mag  nur  hingedeutet  sein. 


Fig.  296.      Orig.   Kuckuck.     Ectocarpus  „paradoxus" 


12 


IX.  Phaeophjxeae. 


Die  Parallele  mit  den  Chaetophoicen  und  Verwandten  wäre  aber  un- 
vollständig, wenn  wir  nicht  noch  einige  Gattungen  zu  erwähnen  hätten, 
welche  eine  Phycopeltis  oder  Coleochaete  scutata  fast  genau  repetieren. 
Dahin  gehört  Ascocyclus  (inkl.  Phycocelis)  (Fig.  303).   Die  Keime  flachen 


Fig.  297.      Orig.  Kuckuck.     Ectocarpus  monocarpus. 


sich  sofort  nach  dem  Festsetzen  scheibenförmig  ab,  teilen  sich  zunäclist 
durch  eine  Querwand  (Fig.  303,  /)  und  beginnen  dann  nach  oben  genanntem 
Muster  ein  oft  sehr  gleichmäßiges  Randwachstum,  das  wohl  oline  Kommen- 
tar aus  Fig.  303,  2  ersichtlich  ist.  Später  erheben  sicli  aus  der  Scheibe, 
von  der  Mitte  beginnend,  Sporangien  und  Haare  (Fig.  303,  5),  außerdem 
farblose  Schlauchzellen,  die  das  Charakteristikum  der  Gattung  darstellen. 


1.  Ectocarpales. 

Hier  reihen  sich  noch  andere  Gattungen 
an  (Chilionema,  Hecatonema  u.  a.,  SauvageAu). 
Ich  erwähne  besonders  Kuckucks  Petroderma. 
Die  Sporangien  rücken  so  dicht  aneinander,  daß 


J^ig.  298.   Orig.  Kuckuck.  Ectocarpus  faröensis  Borg.      Fig.  299.     Ectocarpns  elachistaefot 

viis  Heydr.  n.  BÖRGESEN. 


Fig.  300.     Orig.  Kuckuck.     Ectocarpus  spedostis. 


14 


IX.  Phaeophyceae. 


f'"'  Haarbildungen  und  ähn- 
liches kein  Platz  bleibt,  und 
das  könnte  hinüberführen  zu 

Lithoderma,  (Svedelius 
nennt  sie  Pseudolithoderma, 

ich  glaube,  KüCKüCK 
stimmte  dem,  nach  einer 
kurzen  Bemerkung  zu  schlie- 
ßen, nicht  ganz  zu)  die  frei- 
lich nicht  mit  voller  Sicher- 
heit an   dieser  Stelle  unter- 


'f^.' 


Fig.   301.     Strehlonema  sphaeri- 

C7mi  Derb.  u.  Sol.  n.  Kuckuck. 
Kriechender  Faden  mit  auf- 
rechten uni-  {u)  und  pluri-  (p) 
lokulären  Sporangien.  h  Haare. 

gebracht  werden  darf.  Es 
handelt  sich  um  große, 
dunkle,  bis  handgroße 
Krusten.  Aus  einer  ein- 
schichtigen, zusammen- 
hängenden Sohle  erheben 
sich  vertikale,  miteinander 
verwachsene  Zellfäden 
(Fig.  304).  Diese  tragen 
bei  dem  von  Kuckuck 
reformierten  Lith.  fatis- 
cens  die  uni-  oder  pluri- 
lokulären  Sporangien  auf 
dem  Scheitel  (Fig.  304). 
Areshougs  Lithoderma 
gehört  wohl  anderswo  hin, 
dagegen  mögen  sich  aus- 
schließen Symphyo- 
carpus,  Sorapion  u.  a. 
(RosENviNGE,  Kuckuck). 

Kuckucks  Nachlaß 
ist  mit  Bezug  auf  die 
Ectocarpus  -  Arten     am 


Fig.  303.    Ascocychis  secundjis  Strömf.  n.  Reinkes  Atla 

/ — 3  Scheiben  verschiedenen  Alters,    h  Haare,  ps  pluri 

loknläre  Sporangien. 


Fig.  302. 
Haare.     ^ 


Phaeostro7na  Jiertlioldi  Kuck,   auf  Scytosiphon.     h 
(lametaiigien.     b    Sporangien    der  Wirtspflanze 


1.  Ectocarpales. 


15 


wenigsten  durchgearbeitet.  Es  finden  sich  die  Zeichnungen  und  dazu  manche 
Notizen,  die  nicht  einmal  immer  den  Autor  der  Spezies  angeben.  Trotzdem 
zeigen  alle  seine  Bilder,  daß  in  der  Gattung  eine  große  Verschiedenheit  in  der 
Wachstumsweise  herrscht.  Es  wären  danach  wohl  Untergattungen  heraus- 
zuschälen, die  sich  vielleicht  um  das  gruppieren  m()gen,  was  wir  auf  S.  6 
unter  1—6  zusammenstellten.  Diese  Typen  weisen  schon  auf  gewisse  Formen 
in  anderen  höher  entwickelten  Familien  hin.  Darüber  wollen  wir  später 
sprechen.  Hier  sei  gesagt,  daß  die  reduzierten  Gattungen  —  wenn  es  wirk- 
lich solche  sind  —  nicht  einfach  in  der  Reihenfolge,  in  welcher  wir  sie  auf- 
zählten, von  Ectocarpus  herzuleiten  sind.  Ich  werde  den  Eindruck  nicht 
los,  daß  fast  jede  buschig  wachsende  Ectocarpus-Art  den  Ausgangspunkt 
für  reduzierte  Formen  abgeben  konnte.  Z.  B.  geht  Ascocyclus  wohl  nicht 
auf  dieselben  Ectocarpen  zurück  wie  Streblonema  usf. 


Mesogloeaceae. 

Eudesmeae. 

Den  Typus  dieser  Gruppe  bilden  Eudesme  und  Castagnea,  die 
ich  kaum  zu  unterscheiden  vermag,  jedenfalls  bestehen  keine  grundsätzlichen 
Unterschiede  in  Bau  und  Entwicklung  zwischen  den  beiden  Gattungen,  auch 


Fig.  304.     Lithoderma  fatiscens  Kuck.    Längsschnitte  n.  KuCKUCK.     A  mit  plurilokulärcn, 
B  mit  unilokulären  Sporangien  {sp).    g  Gallertlappen,     v  vegetative  Zellen. 

Mesogioea  schließt  sich  ihnen  glatt  an.  Ihr  Aufbau  wurde  von  Thuret, 
Reinke,  Schmitz,  Kylin  u.  a.  klargelegt;  genaue  Aufschlüsse  über  die  Ent- 
wicklung scheinen  mir  aber  doch  erst  Kuckucks  Notizen  zu  geben.  Sind 
sie  auch  nicht  immer  leicht  zu  entziffern,  so  geben  doch  die  trefflichen 
Figuren  höchst  willkommene  Anhaltspunkte. 

Die  Vertreter  unserer  Gruppe  stellen  oft  10  bis  20  cm  hohe  und  wenige 
Millimeter  dicke,  mäßig  verzweigte  Körper  dar  (Fig.  305),  die  gelegentlich 
knorpelig  meist  aber  dermaßen  gallertig  weich  sind,  daß  sie  sich  unter  dem 
Mikroskop  zerdrücken  lassen,  um  ihren  Aufbau  zu  offenbaren.  Man  erkennt 
dann  leicht  einen  Zentralkörper  (Kern  n.  Kuckuck)  und  eine  Rinde.  Der 
erste  besteht  aus  annähernd  parallel  verlaufenden  oder  auch  umeinander  ge- 
drehten Längsfäden,  deren  große  oft  tonnenförmige  Zellen  arm  an  Chromato- 
phoren  und  anderem  Inhalt  sind.  Von  ihnen  entspringen  farblose  Rhizoiden, 
welche  genau  abwärts  oder  auch  schräg  verlaufend  die  Längsfäden  mit- 
einander verketten  und  außerdem,  soweit  sie  bis  zur  Basis  herabreichen,  die 
Haftorgane  verstärken. 


16 


IX.  Pliaeopbyceae. 


r  ig.     305.       Casfagfiea     (EiiJesme) 
vfrescens  Thur.   (J.  A.)    (aus  Eng- 

ler-Prantl)  n.  Kützing. 


Zumal  von  den  an  der  Peripherie  des 
Zentralkörpers  gelegenen  Leitfäden  gehen  in 
radialer  Richtung  Zweiglein  aus,  welche,  dicht 
büschelig  verästelt  (Fig.  306),  zu  dem  zusam- 
menschließen, was  wir  oben  Rinde  nannten.  In 
extremen  Fällen  entsteht  so  ein  Bild  wie  Fig. 
306;  hier  sind  die  radial  gerichteten  Zweiglein 
sehr  lang,  das  ganze  schließt  lose  zusammen; 
in  anderen  häufigeren  Fällen  ist  die  Basis 
der  Büscheläste  kürzer  und  dann  entsteht 
eine  festere  Rinde  wie  in  Fig.  307.  Die 
Büschel  enden  reich  verzweigt  in  sogenannten 
Assimilatoren,  d.  h.  Zellreihen,  welche  an 
ihren  Enden  (Fig.  307)  oft  kopfig  aufge- 
schwollen, in  jedem  einzelnen  ihrer  Elemente, 
zumal  in  den  zu  äußerst  gelegenen,  tief  ge- 
färbte Chromatophoren  in  größerer  Zahl 
führen.  Neben  den  Assimilatoren  stehen  in 
jedem  Büschel  farblose  Haare  mit  basalem 
interkalarem  Vegetationspunkt.  Sie  überragen 
die  Rindenschicht  oft  weit. 

Die  Sporangien  (Fig.  308)  sitzen  am 
Grunde  der  Assimilatorenbüschel,  haben  also 
dieselbe  Stellung  wie  die  Haare;  die  Ga- 
metangien  sind  Umbildungen  der  Assimila- 
tionsfäden (Fig.  307). 

Ohne  die  Entwicklungsgeschichte  würde 
man  kaum  an  eine  Verwandtschaft  dieser  For- 
men mit  Ectocarpus  denken,  und  doch  tritt 
diese  sofort  hervor  (s.  Reinke,  Kjellman, 
Schmitz),  wenn  wir  auf  Kuckucks  Bild  (Fig. 
309)  von  Castagnea  fistulosa  blicken.  Es  stellt 
eine  Keimpflanze  dar;  von  der  Sohle  erheben 


Fig.  .306.     Orig.  Kuckuck.     Mesogloea  crassa  Suring.     Längsschnitt  des  Thallus. 


1.  Ectocarpales. 


17 


sich  zahlreiche  aufrechte  Fäden  (Leitfäden),  die  an  Fig.  294  erinnern. 
Interkalare  Teilungen  in  den  oberen  Regionen  sorgen  für  Verlängerung  und 
für  Verzweigung. 


Fig.  307.    Mesogloea  Leveillei. 
Original    Kuckuck.    Längs- 
schnitt durch  ein  Stück    des 
Thallus. 


Die  größeren  Seitenzweige  richten  sich  so  auf,  wie  das  Fig.  310  zeigt 
und  legen  sich  an  die  Leitfäden  derart  an,  daß  man  diese  kaum  noch  zu 

Olttnanns,   Morphologie  u.  Biologie  der  Algen.    2.  Aufl.     II.  2 


18 


IX.  Phaeophyceae. 


unterscheiden  vermag.  So  spricht  man  denn  gern  von  Längsfäden,  weil  man 
die  Sprosse  verschiedener  Ordnung  später  nicht  leicht  unterscheidet.  Alle 
Längsfäden  schließen  unter  wiederholter  Verzweigung  zu  einem  Zentralkörper 

(Kern  n.  Kuckuck 
Mscr.)  zusammen, 
an  dessen  Spitze 
sich  eine  inter- 
kalare  Wachs- 
tumszone heraus- 
bilden muß,  denn 
die  teiliingsfähi- 
gen  Stellen  in  den 
Einzelfäden  sitzen 

annähernd  am 
gleichen  Platz.  Wo 
die  meristemati- 
schen  Zellen  ge- 
nau auf  gleicher 
Höhe  liegen  und 
auch  eng  begrenzt 

sind,  resultiert 
eine  scharf  abge- 
setzte innere  Ve- 
getationszone; wo 
sich  die  Teilungen 
in  den  Längsfäden 

auf  längere 
Streckenverteilen, 
wird  die  fragliche 

Zone  unscharf. 
Letzteres   ist   bei 

unseren  Gat- 
tungen die  Regel. 
Die  mittleren 
Längsfäden,  die 
eigentlichen  Leit- 
fäden verlängern 
sich  wohl  an- 
nähernd gerad- 
linig nach  oben 
(Fig.  309)  und 
bilden  nach  allen 
Seiten    Äste,    die 

seitlichen  aber 
verzweigen  sich 
(Fig.  3 10,/)  schein- 
bar einseitig, 
jedenfalls  richten 
sie  alle  Organe 
nach  außen  und 
indem  diese  sich 
wieder     reichlich 

verzweigen,  entsteht  die  aus  Assimilatoren  usw.  gebildete  Rinde.  Nun 
sprechen    Schmitz    u.  a.    von    einer  monopodialen   Verzweigung,   Weber, 


Fig.  308.    Castagnea  fistitlosa.    Orig.  TvLT'Kric.    Längsschnitt  durch 
den  Thallus. 


1.  Ectocarpales. 


19 


VAN  Bosse,  Börgesen  u.  a.  finden  eine  sympodiale  Bildung  der  Längs- 
fäden. Wenn  ich  mir  die  Bilder  der  verschiedenen  Forscher  ansehe, 
möchte  ich  glauben,  daß  die  primären  Leitfäden  z.  B.  in  der  Fig.  309  mono- 
podial  sind,  während  allerdings  die  sekundären  Längsfäden  z.  B.  in  Fig.  310 
durchaus  den  Eindruck  eines  Sympodiums  machen,  die  Endzweiglein  werden 
von  den  seitlich  an  ihnen  gebildeten  Sprossen  übergipfelt  und  nach  aus- 
wärts zur  Seite  gedrängt.  Ich  glaube  freilich  erneute  Prüfung  anraten  zu 
sollen;  in  Kuckucks  Aufzeichnungen  finde  ich  nichts. 

So  Eudesme  und  Castagnea.  Mesogloea,  in  seinem  Aufbau  diesen 
völlig  gleich,  unterscheidet  sich  ziemlich  scharf  dadurch,  daß  zunächst  aus 
der  Sohle  nur  ein  einziger  Leitfaden  aufsteigt  (Fig.  311).  An  diesem  ist 
viel  schärfer  als  zuvor  ein  inter- 
kalarer  Vegetationspunkt  ausge- 
prägt, der  über  sich  ein  wenig  be- 
deutungsvolles unverzvveigtes  Haar 
trägt.  Basalwärts  von  der  Teilungs- 
zone brechen  seitlich  aus  dem  Leit- 
faden Äste  hervor,  welche  den  Ver- 
zweigungsmodus des  Leittriebes  im 
wesentlichen  wiederholen.  Anfäng- 
lich seitwärts  gerichtet  erheben  sie 
sich  bald  zu  einer  senkrechten  Lage 
(Fig.  311)  und  schmiegen  sich  dem 
Leitfaden  an.  Da  sie  nun  ebenso 
rasch  oder  zunächst  gar  etwas 
rascher  als  jener  wachsen,  so  bildet 
sich  auch  hier  eine  ganze  Gruppe 
von  Längsfäden,  die  umso  breiter 
wird,  je  mehr  sich  alle  einzelnen 
nach  der  eben  gegebenen  Vorschrift 
verzweigen.  Der  primäre  Faden 
ist  kaum  noch  zu  erkennen.  Da 
die  Längsfäden  verschiedener  Ord- 
nung in  ihrem  Wachstum  weit- 
gehend harmonieren,  muß  wieder 
eine  Vegetationszone  entstehen,  die 
hier  schärfer  begrenzt  ist,  weil  die 
teilungsfähige  Region  in  den  Einzel- 
fäden nur  kurz  ist.  Aus  Fig.  311 
ist  ohne  weiteres  klar,  daß  die  Rinde 
genau  so  entsteht  wie  bei  Eudesme- 


Fig.  309.    Castagnea  ßstulosa.    Orig.  KUCKÜCK. 
Keimpflanze. 


Castagnea. 


Myriogloeeae. 

Unter  dem  Namen  Myriogloea  finden  sich  in  Kuckucks  Manuskript  die 
beiden  hier  wiedergegebenen  Abbildungen  (Fig.  312).  Den  Vertretern  dieser  Gruppe 
fehlen  die  farblosen  Haare,  alle  Sprosse  sind  farbig.  Einstweilen  ist  nicht  zu 
ersehen,  ob  die  Gattung,  für  welche  Kuckuck  eine  besondere  Familie  schuf, 
wirklich  hierher  gehört,  denn  es  ist  nicht  klar,  ob  das  Fehlen  der  Haare  auf 
einen  primitiven  Typ  hinweist  oder  ob  wir  mit  einem  Verlust  derselben  zu  rechnen 
haben.  Zunächst  möchte  ich  wohl  glauben,  daß  man  auf  die  Gesamtentwicklung 
mehr  Wert  legen  müsse,  als  auf  ein  einziges  Merkmal.  Und  der  gesamte  Bau 
stimmt    tatsächlich    mit  Mesogloea    überein.     Wir    haben    hier  (Fig.  312,  /)    zu- 

2* 


20 


IX.  Phaeophyceae. 


nächst  den  einzigen  Leittrieb  mit  seinen  Seitenzweigen  und  sodann  den  Zusammen- 
schluß der  letzteren  mit  dem  ersteren  zu  einem  Kern,  wie  er  netter  kaum  gedacht 
werden  kann.     Die  teilungsfähige  Zone  ist  hier  besonders  scharf  umgrenzt. 

Chordarieae. 

Chordaria,  auch  von  Henckel  bearbeitet,  besitzt  einen  ziemlich 
festen  Thallus.  Auf  dem  Querschnitt  (Fig.  313,  2)  erkennt  man  leicht  die 
großen  Längsfäden  (l/),  welche  durch  zahlreiche  Hyphen  (/i)  auseinander 
geschoben  aber  auch  wieder  zusammengehalten  werden.  Dem  entspricht 
der  Längsschnitt  (313,  j).     Die   Assimilatoren   schließen   zu   einer   gleich- 


Fig.    310.      /    Etidesme    virescens.      Orig.    KuCKUCK.      2    Castagnea    Zostcrae    n.    BÖRGESEN. 

mäßigen  Schicht  fest  zusammen,  sie  tragen  die  allein  bekannten  unilokulären 
Sporangien  an  ihrer  Basis.  Hier  wie  in  anderen  Fällen  nennt  man  sie  gern 
Paraphysen,  weil  sie  die  Sporangien  eng  umschließen.  Das  weicht  nicht 
grundsätzlich  von  Mesogloea  u.  a.  ab;  der  Scheitel  sieht  freilich  (3L3.  /) 
zunächst  erheblich  anders  aus.  Genaue  Betrachtung  (Kuckuck  Mskr.)  aber 
ergibt  unzweifelhafte  Ähnlichkeit  mit  Myriogloea  wie  mit  Mesogloea  und 
Eudesme.  Diese  tritt  besonders  an  jungen  Zweigen  der  Chordaria  Ander- 
sonii  Kuck.  mscr.  (Mesogloea  Andersonii  Farlow)  hervor.  Man  sieht  in 
Fig.  313,  4  den  Leitfaden  mit  den  Seitenzweigen.  Letztere  legen  sich  bei 
anderen  Arten  und  an  älteren  Sprossen  dem  Leitfaden  an  und  so  entsteht 
dann  unverkennbar  das  in  Fig.  313,  /  wie(lergegel)ene  Bild,  welches  die 
Leitfäden   und   die  nach  auswärts  gebogenen  Äste  derselben  erkennen  läßt. 


1.  Ectocarpales. 


21 


Die  meristematisclie  Zone  ist  deutlich  sichtbar,  der  Hauptunterschied  von 
Mesogloea  besteht  darin,  daß  von  ihr  nicht  lange  Fcäden,  sondern  nur  kugelige 
Assimilatoren  thallusauswärts  gebildet  werden. 


Fig.   311.      Mesogloea    Leveülei. 


Kuckuck.     Längsschnitt  der  wachsenden   Spitze. 


Mit   Chordaria   verwandt   sind   wohl   einige   Gattungen,   welche   sich    durch 
rhizomähnliche  Bildungen  auszeichnen.    Die  einfachste  Form  ist  Haplosiphon 


22  IX.  Phaeophyceae. 

filiformis  Rupr.  (Ruprechtiella  Yendo).  Von  einem  korallenartigen  Sprossensysteni, 
das  der  Unterlage  angepreßt  ist,  erheben  sich  (Fig.  314,  6)  un verzweigte  Sprosse. 
Diese  werden  (Yendo)  auf  der  Unterseite  des  „Wurzelstockes"  angelegt  und 
biegen  sich  späterhin  aufwärts.  Ähnlich  ist  wohl  Analipus  fusiformis,  die  Yendo 
mit  Chordaria  vereinigt.  Auch  andere  Arten  der  Gattung  Chordaria  scheinen 
hierher  zu  gehören.  Caepidium  hat  Skottsberg  neuerdings  beschrieben. 
Von  einer  ziemlich  dicken  Sohle  gehen  dichotom  verzweigte  Triebe  aus,  welche 
sich  dem  Substrat  anlegen.  Sie  sind  ziemlich  derb  und  doch  wohl  dem  Rhizom 
von    Ruprechtiella    vergleichbar.      Bei    stärkerer   Entwicklung    der   Pflanze    legen 


Fig.   312.      /   Myriogloca  Andersomi.     2  Myriogloea  Schirjis.      Orig.   KuCKUCK. 


sie  sich  übereinander  und  sehen  fast  aus  wie  die  Haftorgane  der  Laminarien. 
Nach  aufwärts  entsenden  die  kriechenden  Massen  kurze  gerundete  Triebe,  welche 
auf  ihrem  Scheitel  verbreitert,  aber  in  der  Mitte  eingesenkt  sind  (Fig.  314,  j). 
Der  Vegetationspunkt  liegt  in  dieser  Vertiefung  und  mit  seiner  Hilfe  erheben 
sich  aus  den  Becherchen  lange  verzweigte  Sprosse  (Fig.  314,  j)  welche  den  Bau 
der  Chordaria  haben  und  wie  diese  fruchten.  An  den  Ästen  des  Rhizoms  ent- 
stehen aber  noch  gerundete  etwas  gelappte  Körper,  welche  (Fig.  314,  2,  ^)  einer 
Colpomenia  weitgehend  gleichen;  sie  haben  im  Innern  langgestreckte  farblose 
Zellen,  an  der  Peripherie  die  üblichen  Assimilatoren,  Sporangien  usw.  (Fig.  314,  5) 
Die  Vermutung,  daß  diese  Knollen  Fremdkörper,  d.  h.  epiphytische  Algen  ganz 
anderer  Herkunft  darstellen,  dürfte  Skottsberg  widerlegt  liaben.    In  der  Antarctis 


1.  Ectocarpales. 


23 


fand  Skottsberg 
nur  ßbizome  und 


die    Langtriebe    von 
Knollen   vorhanden. 


November    bis  Februar,   im  Winter 


Coryiiophlaeacae. 

In  sehr  nahen  Beziehungen  zu  den  Mesogioeaceae  stehen  die  Gattungen 
Cylindrocarpus,  Microcoryne,  Strepsithalia,  Corynophlaea  und  Myiiactis.    Die 


Fig.   313   n.   Kuckuck   u.   Reinke's    Atlas.        /  Längsschnitt   durch   den   Scheitel   von 

Chordaria   Chordaria  KuCKüCK.      2  Querschnitt   durch  den  Sproß  von   Chordaria  flagelh- 

formis.     3  Längsschnitt  durch  den  Sproß  von  Chordaria  Chordaria  KuCKUCK.     4  Scheitel 

von   Chordaria  Anderssoiii  KuCKUCK.     If  Längsfäden,     h  Hypen. 

Ähnlichkeiten  sind  so  groß,  daß  Kuckuck  die  Frage  erörtert,  ob  nicht 
alles  in  eine  große  Familie  zusammenzufassen  sei.  Der  Unterschied  der 
genannten  Gattungen  von  den  Mesogloeen  liegt  im  Wuchs,  es  handelt  sich 
um   Krusten,  Polster,   Ballen  usw.,  nicht   um  langgestreckte   Sprosse.     Im 


24 


IX.  Phaeophyceae. 


Übrigen  kehren  Form  und  Stellung  der  Sporangien  und  Gametangien  in  der 
Weise  wieder,  wie  sie  oben  für  Mesogloea  und  Verwandte  beschrieben  wurden 
(vgl.  Fig.  304  ff.). 

Einen  hübschen  Typus  stellt  C  3^  1  i  n  d  r  o  c  a  r  p  u  s  m  i  c  r  o  s  c  o  p  i  c  u  s  dar. 
Epiphytisch  auf  Kalkgestein  usw.  lebend,  bildet  die  Alge  kleine  birnförmige 
Körper  (Fig.  315,  /).  In  diesen  erheben  sich  von  einer  Sohle  zahlreiche, 
wenig  gefärbte  derbe  Fäden,  welche  sich  nach  der  Peripherie  hin  reich- 
licher verzweigen.    Die  Büschel  schließen  ziemlich  fest  zusammen,  außerdem 


Fig.    314    n.    SkOTTSBERG    und    YeNDO.        7—5     Caepüiium    a7ttarcticum     n.    SkOTTSBERG. 

/  Rhizom  mit  Fruchtsproß.     2  Rhizom  mit  Knollen,     j  Rhizom  mit  der  Basis  aufrechter 

Triebe.     4  Knollen  auf  Rhizomästen.     5  Längsschnitt  durch  eine  Knolle.     6  Rhizom  von 

Chordaria  abietina. 

sorgen  im  Innern  zahlreiche  Hyphen  für  Verkettung.  Ein  Vergleich  der 
Fig.  315,  2  mit  Fig.  310  ergibt  sofort  die  Ähnlichkeit  mit  den  Jugendstadien 
der  Eudesme-Castagnea.  Die  Längsfäden  enden  mit  Büschelästen  und  diese 
tragen  den  interkalaren  Vegetationspunkt  an  ihrer  Basis.  Da  die  teilungs- 
fähigen Stellen  in  allen  Längsfäden  ungefähr  auf  gleicher  Höhe  liegen, 
resultiert  ein  aus  den  Längsfäden  bestehender  Kern,  der  hier  birnförmig  ist, 
überzogen  von  der  teilungsfähigen  Zone,  die  ihrerseits  nach  außen  immer 
neue   Büscheläste  produziert,    nach  innen    aber   die  Längsfäden  verlängert. 


1.  Ectocarpales. 


25 


Cylindrocarpus  kann  auch  auf  Gracilaria  leben.  Dann  sendet  sie  Kriech- 
fäden {€  Fig.  315,  j)  in  das  Wirtsgewebe,  über  dasselbe  aber  erheben  sich 
zahlreiche  schwach  gefärbte  Sprosse,  welche  an  ihrem  Oberende  Büschel 
von  Assimilationsfäden  tragen.  Das  alles  aber  schließt  nicht  besonders  dicht 
zusammen,  die  Wirtsalge  wird  nur  von  zarten  Häschen  überzogen.  So  fehlt 
eine  zusammenhängende  Teilungszone.     Dafür  lassen  sich  die  Fäden  leicht 


Fig.  315.  Cylindrocarpus  nücroscopicus  Gl",  n. 
Kuckuck.  /  Pflänzchen  auf  Stein  gewachsen ; 
etwas  vergr.  2  Stück  aus  einem  radialen 
Längsschnitt  durch  /.  3  Zweig  mit  plurilo- 
kulären  Sporangien.  4  die  Alge  auf  resp. 
in  Gracilaria.  5  einzelnes  Pflänzchen  von  4. 
e  der  im  Gewebe  des  Wirtes  wachsende  Teil. 
Haare,  a  Assimilatoren.  p  plurilokuläre 
Sporangien. 

isolieren  (Fig.  315,  j>,  5)  und  demon- 
strieren ohne  Kommentar  die  Ähn- 
lichkeit mit  Castagnea. 

Microcoryne   bildet   ähnliche 
Polster   wie   Cylindrocarpus   auf   Ge- 
stein, kann  aber  nach  Kuckuck  (Mskr.) 
kleine  aufrechte  Sprosse  entwickeln;  danach  wäre  sie 
glied  von  Eudesme  zu  der  hier  behandelten  Gruppe. 
Thallus  zeigt  weiterhin  die  Ähnlichkeit  (Fig.  316). 

Corynophlaea   bildet  meist   gewölbte   Polster   „.^_ 

Von  der  Sohle  (Fig.  317)  erheben  sich  Längsfäden,  welche  dicht -'zusammen 


wohl  das  Übergangs- 
Ein  Faden  aus  dem 

auf  anderen   Algen. 


26 


IX.  Phaeophyceae. 


schließen  und  an  ihrer  Spitze  in  Büschel  übergehen,  in   welchen  Assimi- 
latoren,  Sporangien  und  Haare  leicht  zu  erkennen  sind.    Die  Polster  wachsen 

durch  eine  inter- 
kalare  Zone  an 
der  Grenze  von 
Längsfäden  und 
Büscheln. 

Leathesia  ist 
kaum  etwas  ande- 
res als  eine  ver- 
größerte Coryno- 
phlaea.  Sie  stellt 
bis  eigroße  gerun- 
dete, aber  auch  et- 
was gelappte  Kör- 
per   dar,   welche 

anderen  Algen 
aber  auch  lebloser 

Unterlage  auf- 
sitzen  (Fig.  318). 
DieJugendstadien 
der  Leathesia  glei- 
chen   denen    der 

Corynophlaea 
weitgehend.    Von 
der  Sohle  strahlen 

die  Längsfäden 
aus,  eine  an  üb- 
licher Stelle  lie- 
gende Teilungs- 
schicht sorgt  für 
Vergrößerung  des 
Polsters.  Dieses 
wird  annähernd 
kugelig    zunächst 

kann  man  (Fig. 
319)  die  Längs- 
fäden noch  er- 
kennen, später 
aber  zerreißen  sie 
im  Zentrum  und 
die  Kugel,  die 
auch  äußerlich  un- 
regelmäßiger 

wird,  erscheint 
hohl.  Die  Endaus- 
zweigungen     der 
Büscheläste,     die 

Assimilatoren, 
schließen  bei  Lea- 
thesia    zu     einer 
dichten  Rindenschicht  zusammen,   die  nach   außen  fast  glatt  erscheint,  nur 
die  Haare  ragen  weit  über  alles  hinaus. 


Fig.  316. 
Kuckuck. 


Microcoryne  ocellata.     Orig. 
Schnitt  durch  das  Polster. 


1.  Ectocarnales. 


27 


Die  einfachste  \'er- 
treterin  unserer  Familie 
ist  wohl  die  Gattung 
Myriactis  (Sauvageau. 
Kuckuck  Mskr.).  Sie  lebt 
vielfach  endophytisch  oder 
parasitisch  auf  anderen 
Algen,  z.  B.  entsendet 
Myriactis  stellulata  ihre 
Fäden  in  das  Gewebe 
der  Dictyota  (Fig.  320), 
hebt  die  sogenannte  Epi- 
dermis ab ,  durchbricht 
diese  an  gewissen  Stellen 
und  bildet  (Fig.  320) 
kleine  Polster,  die  im 
wesentlichen  wachsen  wie 
Corynophlaea  u.  a. 

Eins  freilich  ist  auf- 
fallend ;  bei  Myriactis 
schließen  die  Assimila- 
tionsfäden nicht  zu  einer 
festen  Schicht  zusammen, 
und  nun  erhebt  sich  die 
Frage  nach  der  Phylo- 
genie  der  eben  behandel- 
ten Gruppen.  Kuckuck 
stellt   Myriactis    an    den 


Fig.  3V, 


Cory7iophlaea  crispa.     Ol'lg. 

durch  das  Polster 


Kuckuck.    Schnitt 


Fig.   318.      Leathesia  difformis  auf  Furcellaria  fastigiata,      Orig. 


28 


IX.  Phaeophyceae. 


Anfang  der  Reihe.  Er  weist  auf  die  Ectocarpus-Arten  hin,  welche  (S.  11) 
den  Vegetationspunkt  an  die  Basis  in  unmittelbare  Nähe  des  Substrates 
verlegen,  z.  B.  auf  Ectocarpus  paradoxus  (Fig.  296)  und  muß  dann 
annehmen,  daß  sich  die  aus  der  Sohle  entspringenden  Fäden  polsterförmig 
häuften.  So  wäre  Myriactis  entstanden,  von  hier  könnte  dann  der  Weg 
über  Corynophlaea  zu  Leathesia  führen,  auf  der  anderen  Seite  käme  man 
dann  zu  Cylindrocarpus  und  zu  Microcoryne  und  von  dieser  aus  wäre  die 
Verbindung  mit  Castagnea,  Eudesme,  Mesogloea  u.  a.  zu  suchen.  Das  alles 
läßt  sich  hören,   und  doch  möchte  ich  die  Frage  stellen,   ob   man  nicht  die 


Fig.  319.     Leathesia  diffor7nis.     Orig.  KucKUCK.     Schnitt  durch  das  Polster. 


Mesogloeaceen  an  den  Anfang  stellen  und  dann  die  Corynophlaeaceen  als 
reduzierte  Formen  betrachten  solle.  Auch  das  läßt  sich  verteidigen.  Ich 
neige  aber  jetzt  eher  der  Auffassung  zu,  die  ich  schon  auf  S.  4  andeutete: 
sie  haben  einen  verschiedenen  Ursprung.  Was  hindert  uns  Eudesme  und 
seine  Verwandten  direkt  von  Ectocarpus  granulosus  (Fig.  29;>)  oder  Ect. 
irregularis  (Fig.  294)  herzuleiten?  Die  Jugendstadien  von  Castagnea 
(Fig.  309)  sehen  ihnen  doch  unglaublich  ähnlich.  Und  kann  Ect.  paradoxus 
nicht,  wie  das  auch  Kuckuck  will,  den  Übergang  zu  Myriactis  vermitteln? 
Die  unzureichende  Kenntnis  der  Gattung  Ectocarpus  selber  hindert  einst- 
weilen noch  eine  endgültige  Antwort. 


1.  Ectocarpak 


29 


Myrioiiemaceae. 

In  der  Gruppe  der  Mesogloeaceen  und  Corynophlaeaceen  nehme  ich 
gern  eine  rückläufige  Entwicklung  an,  weil  es  dann  nicht  schwer  fällt,  die 
Myrionemen  glatt  anzureihen.  Das  Verbindungsglied  ist  Sauvageaus 
Strepsithalia.  Die  basalen  Fäden  dieser  Alge  kriechen  auf  Helmintho- 
cladia,  Liagora  u.  a.  In  bestimmten  Abständen  entsenden  sie  zum  Substrat 
senkrechte  Äste,  welche  (Fig.  321)  die  bekannten  Zweigbüschel  mit  Haaren 
und  Sporangien  tragen.  Die  Büschel  sind  namentlich  bei  jungen  Pflanzen 
deutlich   getrennt,   können   aber    auch    so   dicht   stehen,   daß   das  Ganze  zu 


Fig.  320.     Myriactis  stelhdata.     Orig.  KuCKUCK.     Schnitt  durch  das  Polster. 


einem  kleinen  Polster  wird,  dessen  ziemlich  ebenmäßige  Fläche  die  Haare 
überragen.  Es  hätte  keine  Bedenken  unsere  Gattung  neben  die  endophy- 
tischen  Formen  des  Cylindrocarpus  zu  stellen,  aber  ebensogut  finden  sie  hier 
ihren  Platz. 

Als  eine  kondensierte  Strepsithalia  kann  man  wohl  die  Gattung 
Myrionema  (s.  Sauvageau)  auffassen.  Myr.  vulgare  bildet  wie  ver- 
schiedene Algen  eine  scheibenförmige  pseudoparenchyniatische  Sohle,  deren 
Zusammensetzung  aus  Einzelfäden  indes  noch  immer  deutlich  ist  —  das  Ganze 
wächst  fast  genau  wie  Coleochaete  soluta.  Aus  der  Sohle  erheben  sich,  vom 
Zentrum  her  beginnend,  neben  den  üblichen  Haaren  vertikale  Assimilations- 
fäden  mit  der  schon  mehrfach    erwähnten    Stellung   der  verschiedenartigen 


30 


IX.  Phaeophyceae. 


Sporangien  (Fig.  322).     Eine  seitliche  Entstehung  der  plurilokulären  Spor- 
angien  ist  in  Fig.  322,  /  noch  erkennbar. 

Nach  Sauvageau  gibt  es  aber  neben  der  eben  erwähnten  Form  von 
Myrionema  vulgare  andere,  bei  welchen  die  Haare  und  Assimilatoren  fast 
oder  völlig  unterdrückt  sind.  Das  ist  schon  in  Fig.  322,  j  sichtbar,  aber 
noch  weiter  gegangen  ist  die  Rückbildung  in  dem  durch  Fig.  322,  2  wieder- 
gegebenen Fall.  Hier  sitzen  die  plurilokulären  Sporangien  der  Sohle  direkt 
und  ohne  Zwischenglieder  auf.  Derartige  Differenzen  können  an  demselben 
Individuum  wahrgenommen  werden. 

Als  vorgeschrittene  Myrionemeen  dürften  dann  die  RalfsienFig.  322, 
^ — 6)  aufzufassen  sein,  jene  dunklen,  auf  Steinen,  Muschelschalen  usw.  nicht 
seltenen  Krusten,  welche  an  der  Wassergrenze  emergierend  als  schwarze 
Streifen  makroskopisch  bemerkt  werden.  Hier  liegt  eine  kompakte  paren- 
chymatische   Sohle   vor,   welche   nach  dem  Muster   der  Coleocliaete  scutata 

ein  normales  Rand- 
wachstum zeigt.  Die 
Kruste  wird  aber  mehr- 
schichtig, indem  sich  aus 
der  eigentlichen  Sohle 
Zellreihen  vertikal  auf- 
wärts erheben  (Fig. 
322,  6).  Diese  sind 
zwar  parenchymatisch 
verbunden,  lassen  sich 
aber  noch  deutlich  auf 

Einzelfäden  zurück- 
führen, wie  das  u.  a.  aus 
der  eingesenkten  Stel- 
lung tler  Haare  hervor- 
gehen dürfte  (Fig.  322, 
4).  DieParenchymreihen 
gehen  später  unter  Ab- 
hebung einer  kutikuloi- 
den  Schicht  an  ihrer 
Spitze  in  getrennte  Assi- 
milatoren über,  welche 
meistens  nur  uniloku- 
läre  Sporangien  (Fig. 
322,  4)  in  bekannter  seitlicher  Stellung  führen.  Batters  und  Kuckuck 
fanden  jedoch  auch  an  einigen  Ralfsia-Arten  neben  solchen  die  plurilokulären 
Sporangien  (Eig.  322,  5)  in  Terminalstellung. 

Damit  bestätigt  sich  die  Richtigkeit  der  von  Reinke  vertretenen  Auf- 
fassung, da£)  Ralfsia  sich  den  Myrionemaceen  anreihe. 

Nach  den  Erfahrungen  an  Myrionema  liegt  es  nun  nahe,  wie  das  auch 
viele  Autoren  tun,  Ascocyclus  u.  a.  hier  anzuschließen,  alle  jene  Formen, 
welche  aus  der  Sohle  direkt  oder  auf  verschieden  langen  vertikalen  Fäden 
plurilokuläre  Sporangien  hervortreten  lassen.  Obwohl  hier  spezifische  Assi- 
railationsfäden  niemals  gebildet  werden,  ist  eine  derartige  Ableitung  zweifel- 
los möglich  unter  Berücksichtigung  der  auch  bei  Myrionema  vorkommenden 
Reduktionen  (Fig.  322,  2).  Da  man  aber  bislang  unilokuläre  Sporangien 
bei  Ascocyclus  usw.  nicht  fand,  wird  man  wohl  eine  endgültige  Entscheidung 
nicht  eher   treffen  können,  als   bis   man   über  diese  definitiv  im  klaren  ist, 


Fig.   321.      Strepsühalia  Liagorae  n.    SaUVAGEAU. 


1.  Ectocarpales. 


31 


und  so  glaube  ich  zunächst  an   der  oben  (S.  25)  gegebenen  Ableitung  des 
Ascocyclus  usw.  direkt  von  den  Strebloneraen  festhalten  zu  sollen. 

Elachistaceae. 

Die  Gruppe  kann  man  wohl  am  besten  als  Parallelreihe  zu  den  Coryn- 
ophlaeaceae  bezeichnen,  namentlich  die  Polsterformen  derselben  wiederholen 
sich  hier.  Es  tritt  aber  ein  Unterschied  sofort  hervor:  die  farblosen  Haare 
fehlen   fast  immer,  sie   sind   ersetzt  durch   lange,   intensiv   gefärbte  Fäden 


Fig.  322.  1—3  Myriotiema  vulgarem.  SaUVAGEAU.  4 — 6  Ralfsia  clavata  n.  ReINKE's  Atlas 
u.  Kuckuck.     Thalluslängsschnitte.    h  Haare.  //  plurilokuläre,  it  unilokuläre  Sporangien. 

oder  analoge  Organe,  und  so  erhalten  wir  in  der  Regel  kurze,  bisweilen 
keulenförmige  und  daneben  lange  fädige  Assimilatoren,  welche  die  ersteren 
weit  überragen  (Fig.  323  u.  324).  Leptonema,  Halothrix,  Elachistea 
smd  die  Hauptvertreter. 

Reinkes  Leptonema  stellt  kurze,  lockere  Raschen  dar  (Fig.  329,  /). 
Von  einer  unregelmäßigen  Sohle  erheben  sich  mäßig  zahlreiche,  nach  oben 
hin  völlig  unverzweigte  Fäden.  Diese  wachsen  zunächst  durch  Teilung  der 
Zellen  im  ganzen  Fadenverband  in  die  Länge,  bald  aber  hört  dies  all- 
gemeine Wachstum  auf,  und  es  bleibt  nur  ein  interkalarer  Vegetationspunkt 


m 


IX.  Phaeophyceae. 


an  der  Basis  der  langen  Fäden  übrig.  Wie  lange  derselbe  tätig  ist.  ersehe 
ich  aus  Reinkes  Angaben  nicht,  doch  gehen  aus  ihm  zunächst  Zweige 
hervor,  welche  wie  die  primären  wachsen  und  welche  sich  wiederum  an  der 
Basis  verzweigen.  Schließlich  bilden  gewisse  Büschel  unilokuläre  Sporan- 
gien  aus  dem  basalen  Vegetationspunkt  (Fig.  323,  4).  Andere  Büschel 
bilden  plurilokuläre  Sporangien  an  den  Spitzen  der  langen  Fäden  (Fig.  323,  j). 
Bei  Leptonema  fasciculatum  var.  flagellare  (Fig.  323,  5)  stehen  solche  ein- 


Fig.  323  n.  Reinkes  Atlas.  /  Leptonema  fasciculatum  mit  unilok.  Sporangien. 

2  dass.  mit  plurilokulären  Spor.    3  Faden  mit  plur.  Sporangien  an  der  Spitze. 

4  dass.  mit  unilokul.  Spor.  an  der  Basis.     5  Lepton.  fasciculatum  v.  flaggelare 

mit  plurilok.  Spor. 

fach  seitlich  wie  bei  vielen  Ectocarpeen,  bei  den  anderen  Formen 
werden  die  ganzen  oberen  Fadenzellen  zum  gleichen  Zweck  auf- 
gebraucht, doch  ist  hier  genau  so  wie  bei  Eudesme  ihre  Ent- 
stehung aus  seitlichen  Organen  immer  noch  angedeutet. 

Halothrix  lumbricalis  Reinke  wächst  im  wesentlichen  wie 
Leptonema.  Aus  einer  mehr  oder  weniger  zusammenhängenden 
Sohle  (Fig.  324)  erheben  sich  lange  farbige  Fäden,  welche  sehr 
bald  nahe  ihrer  Basis  das  übliche  Meristem  erkennen  lassen,  das 
hier  tätiger  ist  als  bei  Leptonema.  Unterhalb  desselben  ent- 
springen neue  Langtriebe,  außerdem  aber  (Fig.  325)  werden  hypo- 


iä 


1.  Ectocarpales. 


33 


meristematisch  Büschel  von  Fäden  gebildet,  die  offensichtlich  der  Assimilation 
dienen  und  man  kann  mit  Reinke  von  assimilierenden  Lang-  (a)  und  Kurz- 
trieben (a)  reden.  Sporangien  sind  nicht  bekannt;  die  Gametangien  ent- 
stehen (Fig.  325  />/)  durch  besondere  Teilungen  in  den  langen  Assimilatoren. 

Symphoricoccus  radians  Reinke  (s.  a.  Kuckuck  Mskr.)  schließt  sich 
hier  der  Hauptsache  nach  an. 

Elachistea,  welche  in  kleineu  ziemlich  festen  Polstern  meist  auf 
größeren  Meeresalgen  wächst,  beginnt  ihr  Dasein  auch  mit  langen  von  einer 
Sohle  ausgehenden  Fäden,  die  sich  überall  quer  teilen,  erst  später  wird  an 
der  Basis  die  übliche  Teilungszone  herausgebildet,  die  nun  wie  bei  Halothrix 
arbeitet.  Ohnehin  kann  man  Elachistea  auffassen  als  eine  Halothrix,  deren 
basale   Teile    gegeneinander    gepreßt    und    durch    Gallerte    vereinigt   sind. 


i'ig.  324.     Halothrix  lumhricalis.     Orig.  KucKUCK.     Junge  Pflanzen. 

Fig.  326,  j  zeigt  besonders  hübsch  die  hypomeristematische  Entstehung 
der  kurzen  Seitenglieder.  Schon  bei  den  früher  behandelten  Gattungen 
ist  ein  Kern,  d.  h.  ein  Zusammenschluß  der  unter  dem  Teilungsgewebe 
liegenden  Fadenmassen,  zu  erkennen.  Bei  Elachistea  wird  jener  durch  die 
starke  Tätigkeit  des  Meristems  gewaltig  entwickelt  und  so  resultiert  ein 
festes,  farbloses  „Mark",  das  von  einer  Schicht  palissadenartiger  kurzer 
Assimilatoren  überdeckt  wird  (Fig.  326,  2,  a).  Die  langen  farbigen  Fäden 
ragen  daraus  weit  hervor  («').  Die  unilokulären  Sporangien  sitzen  endständig 
auf  kurzen  Trieben  (Thuret),  die  plurilokulären,  welche  nur  selten  ge- 
funden wurden  (Gran,  Rosenvinge,  Kuckuck  Mskr.)  folgen  dem  Beispiel 
des  Leptonema.  Bei  Elachistea  neglecta  aber  fand  sie  Kuckuck  bereits  an 
ganz  jungen  Stadien,  sie  erheben  sich  hier  (Fig.  326,  3)  auf  dünnen  Ästen 
aus  der  Sohle.  Im  \yinter  gehen  bei  den  Elachistea-Arten  des  Nordens 
die  langen  Assimilatoren  zugrunde,  die  Polster  bleiben  als  unansehnliche 

Oltmanns,    Morphologie  u.  Biologie  der  Algen.     2.  Aufl.     M.  3 


34 


IX.  Phaeophyceae. 


Masse  zurück,  um  im  nächsten  Jahre  neue  Fäden  und  wohl  auch  Sporangien 
zu  entwickeln. 

Kuckuck  schließt  in  seinem  Manuskript  an  Elachistea  noch  die  neue 
Gattung  Philippia  (Elachistea  australis)  an.  Die  in  Fig.  327  wieder- 
gegebenen Fäden  schließen  nicht  so  fest  zusammen  wie  diejenigen  von 
Elachistea;  im  übrigen  ist  der  Aufbau  grundsätzlich  der  gleiche  wie  bei 
dieser.  Ich  hätte  die  Abbildung  kaum  wiedergegeben,  wenn  Kuckuck  nicht 
gerade  diese  Form  als  den  Anfang  der  Elachistea-Reihe  betrachtete.  Er  will 
sie  damit  an  gewisse  Ectocarpus-Arten  mit  basalem  Vegetationspunkt  an- 
schließen (E.  paradoxus  u.  a.).  Ich  vermag  seine  Auffassung  nicht  ganz  zu 
teilen  und  glaube  eher,  die  Entwicklung  habe  den  umgekehrten  Weg  ge- 
nommen.    Doch  —  chi  lo  sa! 

Spermatochnaceae. 
Myriocladieae. 

Myriocladia  (Kuckuck  Mskr.)  erinnert  in  ihrem  Scheitel  ganz  und 
gar  an  Mesogloea,   wir  finden   (Fig.  328)  einen  Leitfaden,  der  sich  durch 
,_^  interkalare  Teilungen  verlängert.    Hier  wie  dort  wird  er 

durch  einen  langen  Assimilationsfaden  gekrönt.  In  der 
Entwicklung  wird  aber  ein  anderer  Weg  eingeschlagen: 
der  Leitfaden  dominiert  dauernd  und  bleibt  als  solcher 
leicht  sichtbar  (Fig.  329),  weil  seine  Verzweigung  eine 
ganz  andere  ist.  Die  Gliederzellen  des  Hauptfadens 
bilden  wirtelig  gestellte  Seitenorgane,  diese  sind  (Fig.  328) 


ÖÖGO^ 


Fig.  325.      Halothrix  lumhricales  n.   ReiXKES  Atlas.    a  kurze, 

Gametangien. 


lange  Assimilatoren.    // 


teils  dünne  Kurztriebe,  welche  zu  Assimilatoren  werden,  teils  dickere  Lang- 
triebe. Letztere  legen,  soweit  ich  Kuckuck  verstehe,  sich  dem  Zentralfaden 
nach  oben  hin  an  und  bilden  so  eine  Hülle  um  ihn,  entsenden  aber  außer- 
dem aus  ihrer  Basalzelle  abwärts  wachsende  Berindungsfäden,  die  weiterhin 
dafür  sorgen,  daß  die  Umhüllung  der  Haui)tachse  verstärkt  und  gefestigt 
wird  (Fig.  329).  Aus  den  Basalzellen  der  verschiedenen  Seitenzweige  können 
noch  dünnere  farbige  Fäden  hervorgehen,  welche  bald  direkt  zu  Assimilatoren- 
Büsclieln  mit  Sporangien  werden,  bald  aber  auf  den  dickeren  Fäden  entlang 
kriechen,  um  sich  erst  später  nach  auswärts  zu  verzweigen  und  Büschel 
zu  entfalten  (Fig.  329). 


1.  Ectocarpales. 


35 


Acrotricheae. 

Acrothrix  gracilis  von  Kylin  zuerst  beschrieben,  besitzt  nach 
diesem  wie  nach  Kuckucks  Notizen  den  Zentralfaden  der  Mesogloeen/doch 
ist  dieser  wirtelig  verzweigt  wie  bei  Myriocladia.  Die  Wirteläste  sind  Kurz- 
triebe, welche  in  Assimilatoren  ausgehen  und  später  auch  Sporangien  bilden. 
Die  Epibasalzelle  trägt  ventral  ein  farbloses  Haar  in  ganz  augenfälliger 
Stellung  (Fig.  ooO).  Von  den  Basalzellen  der  Seitenzweige  gehen  Be- 
rindungsfäden.  sowohl  nach  abwärts  wie  nach  aufwärts,  aus.  Die  aufwärts 
gerichteten  sind  kürzer  (Fig.  330).    Freilich  paßt  der  Ausdruck  Berindungs- 


Fig.  B26.     /  u.  2  Elachistea  scutulata  n.  Thuret.     /  Polster  auf  den  Riemen  dei  Himan- 

thalia.     2  Längsschnitt    durch    ein    Polster,     j    Elachistea    neglecta.     Orig.    Kuckuck,     w 

Gewebe  der  Wirtspflanze,     m  „Mark",     a  kurze,  ä  lange  Assimilationsfäden. 

fäden  nicht  ganz,  es  handelt  sich  um  dicke,  weitlumige  Zellen,  welche  die 
Hauptachse  einhüllen.  Daß  sie  aber  wachsen,  wie  bei  vielen  Algen  die 
Berindungsfäden,  zeigen  die  Pfeile  in  Kuckucks  Figur.  So  entsteht  zu- 
nächst ein  dicker  einschichtiger  Mantel  um  den  Zentralsipho,  jener  wird 
später  verstärkt,  indem  von  den  zweiten  Basalzellen  der  Wirteläste,  wie 
auch  von  den  dicken  Rindenzellen,  kleinzellige  Fäden  ausgehen,  welche 
dicht  zusammenschließen  und  nach  auswärts  Assimilatoren  usw.  hervorgehen 

3* 


36 


IX.  Phaeophyceae. 


Fig.  327.     Philippia  australis.     Orig.  KucKUCK.     Längsschnitt. 


1.  Ectocarpales. 


37 


lassen  (Fig.  831).    Die  Haarspitze  des  Zentralfadens  geht  allmählich  verloren, 
dabei  bleibt  die  teilungsfähige  Zone  (Fig.  331,  a)  noch  ziemlich  lange  erhalten. 

Sperniatochneae. 

Nemacystus  Derb,  et  Sol.  stimmt  nach  Kuckuck  (Mskr.)  weitgehend 
mit  Acrothrix  überein.  Die  Hauptachse  (der  Zentralsipho)  trägt  an  jedem 
Glied  wirteUg  gestellte  Kurztriebe,  welche  auf  ihrer  epibasalen  Zelle  wieder 
ein  Haar  führen  (Fig.  332),  das  nunmehr  für  alle  hier  noch  zu  behandelnden 
Vertreter  charakteristisch  wird.  In  dem  Maße,  als  die  Gliederzellen  sich 
strecken,  verlängern  sich  auch  die  Basalzellen  der  Wirtelälste  und  schaffen 
eine  großzellige  Berindung,  Diese  wird  ganz  wie  bei  Acrothrix  verstärkt 
durch  kleinzellige  Be- 

rindungsfäden, 
welche  sich  den  inne- 
ren Teilen   auflegen 
und  auch  nach  außen 

Assimilatoren  mit 
Sporangien  liefern. 
Die  primären  wirte- 
ligen  Äste  sind  des- 
halb später  nicht  mehr 
unterscheidbar. 

Hätten  wir  den 
Scheitel  von  Nema- 
cystus nicht,  so  wür- 
den wir  die  Gattung 
wohl  mit  Acrothrix 
vereinigen,  das  geht 
aber  deswegen  nicht, 
weil  jener  mit  einer 
typischen  Scheitel- 
zelle wächst  (Fig. 
332).  Dieselbe  ist  ge- 
rundet und  gliedert 
Segmente  ab  wie  jede 
andere.  Damit  ist 
aber  ein  äußerst  will- 
kommener Übergang 
zu  Sporochnus  und 
seinen  Verwandten 
gegeben  und  es  wird 
die  von  Reinke  ver- 
tretene Auffassung 
voll  bestätigt,  wonach 
sich  ein  Übergang 
vom  trichothallischen 
zum  normalen  Scheitelwachstum  in  dieser  Gruppe  vollzogen  hat. 

Den  Typus  derselben  stellt  wohl  Spermatochnus  paradoxus  Roth 
dar  (Fig.  333).  Die  Pflanze  bildet  scheinbar  dichotom  verzweigte  bis  1  mm 
dicke  Fäden.  Ein  axiler  Schnitt  zeigt  wieder  den  monosiphoren  Zentral- 
faden, welcher  mit  einer  Scheitelzelle  endigt.  Deren  Segmente  erfahren 
keine  weiteren  Querteilungen,  jedes  von  ihnen  produziert  vier  (selten  fünf) 
primäre   Wirteläste,   die    sich   bald   als   Assimilatoren    zu    erkennen    geben 


Fig.   328.     Myriocladia  Lovenii.     Orig.   KuCKUCK.     Sproßspitze. 


38 


IX.  Pbaeophyceae. 


(Fig.  333,  5  a).    Die  genannten  Seitenorgane  bilden  sich  sukzedan,  wie  aus 
Fig.  333,  3  leicht  ersichtUch,  sie  haben  gekreuzte  Stellung. 

Unterhalb  der  Assimilatoren  —  primäre  mögen  sie  heißen  —  strecken 
sich  die  Segmente  des  Leitfadens  und  fast  gleichzeitig  gehen  aus  der  Basal- 
zelle der  ersteren  (öFig.  333, 5)  Ästchen  hervor,  die  nach  abwärts  am 
Zentralfaden  entlang  wachsen.  Das  sind  wieder  Berindungsfäden,  die  auch 
hier  zu  einem  vollkommenen  Mantel  zusammenschließen. 

Späterhin  wird  nun  die  Rindenschicht  verstärkt;  das  geschieht  einer- 
seits durch  Fäden,  welche  aus  der  epibasalen  Zelle  der  Assimilatoren  her- 
vorgehen {epb  Fig.  333,  6),  andererseits  aber  und  hauptsächlich  durch  wieder- 
holte Tangential teilun gen  in  der  primären  Rindenschicht  (bei  r,  Fig.  333,  4). 
Reinke  zählte  bis  zu  sieben  Rindenlagen. 

Die  ganze  Rinde 
hebt  sich  später  vom 
Zentralfaden  ab ;  dieser 
ist  nunmehr  zunächst  von 
Schleim  man telförmig  um- 
geben (schlFig.  333,7,5). 
erst  dann  folgt  die  Rinde. 
Letztere  steht  mit  dem 
Zentralfaden  nur  noch 
durch  die  primären  Wir- 
teläste in  \'erbindung 
(Fig.  333,  7,  8). 

Betrachtet  man  jetzt 
den  Sproß,  mäßig  ver- 
größert, von  außen,  so  er- 
hält man  das  Bild  der 
Fig.  333, 2.  Aus  der  pseu- 

doparenchymatischen 
Rinde  ragen  die  primären 
Assimilationsfäden  her- 
vor. Diese  letzteren  aber 
werden  späterhin,  wenn 
die  Fruktifikation  be- 
ginnen soll,  abgeworfen, 
meistens  mitsamt  dem 
Haar,  welches  aus  den 
epibasalen  Zellen  schon 
sehr  zeitig  hervorgeht 
(Fig.  333,  5,  6,  h).  Es 
iDleiben  nur  die  in  der 
Rinde  steckenden  Zellen 
der  Assimilatoren  (Wirtel- 
äste), d.  h.  die  basale  und  epibasale  übrig  (Fig.  333,  8,  b,  cph).  Erstere  hat 
sich  stark  verlängert,  letztere  aber  produziert  jetzt  Haare  (Ä')>  sekundäre 
Assimilationsfäden  (a'),  und  schließlich  an  der  Basis  der  letzteren  unilokuläre 
Sporangien.  Diese  sind  ihrer  Entstehung  gemäß  zu  Gruppen  (Sori)  ver- 
einigt, welche  durchaus  gesetzmäßig  angeordnet  sind,  entsprechend  der 
Stellung  der  primären  Assimilationsfäden. 

Späterhin  freilich  entstehen  an  den  älteren  Sproßteilen  an  ganz  be- 
liebigen Stellen  der  Rinde  Assimilatoren  und  Haare,  die  man  als  tertiäre 
bezeichnen  kann  {a'\  h",  Fig.  333,  8),  und  in  Verbindung  mit  diesen  auch  Sori. 


Fig.   329.     Myriocladia  Lovenii.    Orig.   KuCKUCK.     Längs- 
schnitt des  Sprosses. 


1.  Ectocarpales. 


39 


Hierbei  gehört  auch  zweifellos  die  von  Life  bearbeitete  „Chorciaria", 
(Mesogloea)  divaricata.     (Kuckuck  Mskr.,  s.  auch  Reinkes  Atlas). 

Stilophora  und  Halorrhiza  haben  nicht  einen,  sondern  mehrere 
Achsenfäden.  Diese  schließen  bei  Stilophora  (Fig.  334,  2)  überall  fest  an- 
einander, bei  Halorrhiza  aber  liegen  sie  an  ihren  Spitzen  ganz  frei  (Fig.  334,  j). 
Reinke  gab  nun  an,  daß  die  kuppenförmigen  Spitzenzellen  nicht  als 
Scheitelzellen  anzusprechen  seien,  die  Teilungen  sollten  sich  in  den  unter 
ihnen  liegenden  Zellen  vollziehen.  Allein  Kylin,  wie  auch  Kuckuck  er- 
klären, das  sei  unzutreffend,  auch  hier  seien  normale  Scheitelzellen  vor- 
handen. Die  Vorgänge  der  Berindung  usw.  sind  bei  Stilophora  und  Halor- 
rhiza  ganz    ähnlich    wie    bei    Spermatochnus  (Fig.  334,  j),    nur    sind    die 


Fig.   330.      Acrothrix  gracilis.     Orig.    KUCKÜCK.        Fig.     331.       Acrothrix    gracilis.        Orig. 

Längsschnitt  des  Sprosses,     a  terminales  Haar.       Kuckuck.     Längsschnitt  des  Sprosses. 

a  teilungsfähige  Zone. 


Teilungen  nicht  ganz  so  regelmäßig;  ich  verweise  dieserhalb  auf  Reinke 
und  bemerke  nur,  daß  die  primären  Assimilatoren  nicht  so  regelmäßig 
stehen  und  daß  die  Sori  scheinbar  aus  beliebigen  Zellen  hervorbiechen. 
Schon  bei  Stilophora  ist  die  Neigung  vorhanden,  schließlich  große  Teile  der 
Rinde  zur  Bildung  der  Sori  zu  verwenden,  das  wird  bei  Halorrhiza  weiter 
getrieben,  indem  an  den  fruktifizierenden  Exemplaren  die  ganze  Oberfläche 
der  Sprosse  von  Assimilatoren  und  Sporangien  überzogen  ist. 


40 


IX.  Phaeophyceae. 


Bei  den  meisten  der  behandelten  Gattungen  herrscht  die  Neigung, 
die  zentralen  Elemente  voneinander  zu  trennen.  Daraus  resultiert  dann 
entweder  ein  mittlerer  Hohlraum  oder  es  ergeben  sich,  durch  den  ganzen 
Sproß  zerstreut,  isolierte  Längsfäden.  Diese  stehen  nur  noch  an  wenigen 
Stellen  miteinander  in  Querverbindung,  sie  sind  in  Schleim-  resp.  Gallert- 
massen eingebettet,  und  außerdem  bemerkt  man,  namentlich  in  den  unteren 
Thallusteilen,  zwischen  ihnen  kleinere  Zellen,  das  sind  Hyphen,  welche  an 
beliebigen  Zellen  entspringen  und  dann  abwärts  wachsen.  Viele  von  ihnen 
treten  unten  hervor  und  bilden  die  Haftscheibe. 

Desmarestiaceae. 

Die  Gruppe  ist  nicht  ganz  leicht  unterzubringen,  ich  setze  sie  einmal 
versuchsweise  in  die  Nähe  der  Stilophoreen  auf  Grund  ihres  interkalaren  Vegetations- 
punktes und  ihrer  Berindung,  Kuckuck  plazierte  sie  ähnhch.  Es  muß  hier 
aber  auch  wieder  auf  Ectocarpeen,  z.  B.  Ect.  granulosus  (S.  8,  Fig.  292), 
hingewiesen  werden. 

Desmarestia  und  Arthrocladia  bilden  bisweilen  1 — 2  m  lange,  reich 
verzweigte    Sproßsysteme    (Fig.    335).     An    den    relativen    Hauptästen    sind    die 

langen  Seitenzweige  (Lang- 
triebe) ursprünglich  zweizeilig 
gestellt,  doch  kommen  häufig 
nachträgliche  Verschiebun- 
gen vor.  An  den  Lang- 
trieben entwickeln  sich  zahl- 
reiche Kurztriebe,  diese  sind 
bei  Desmarestia  stets  zwei- 
zeilig, bei  Arthrocladia  da- 
gegen wirtelig  angeordnet. 
Vielen  Botanikern  werden 
diese  Kurztriebe  nur  in  Ge- 
stalt der  knorpeligen  „Dor- 
nen" bekannt  sein,  welche 
der  Desmarestia  aculeata 
(Fig.  335,  2)  den  Namen 
gegeben  haben.  In  diesem 
Entwicklungsstadium  findet 
man  sie  auch  im  Hoch- 
sommer und  Herbst,  vom 
Januar  dagegen  bis  in  den 
Sommer  steht  an  Stelle  der 
Dornen  und  außerdem  an 
alten  Langtriebspitzen  ein 
dichtes  Büschel  langer,  far- 
biger Fäden  (Fig.  335,  /). 
Um  diese  Zeit  findet  auch,  wie  besonders  Söderström  und  Jönsson  betont 
haben,  das  Wachstum  statt.  Über  dieses  gab  zuerst  Janczewski  klare  Aus- 
kunft, seine  Angaben  wurden  ergänzt  durch  Falkenberg,  Reinke  und  die 
beiden  eben  genannten  Autoren. 

Unter  dem  Mikroskop  lösen  sich  die  Fadenbüschel  auf  in  ein  System 
monosiphoner  Fiederäste  (Fig.  335,  j,  4,  5);  man  erkennt  einen  Zentralfaden  (c), 
welcher  zahlreiche  Seitenäste  in  zweizeilig  opponierter  Stellung  trägt:  jede  Glieder- 
zelle hefert  deren  zwei.  In  der  Nähe  der  Büschelbasis  (bei  w,  Fig.  335,  j,  5) 
erkennt    man    eine    interkulare   Teilungszone,    diese   liefert    nach    oben    wie   nach 


Fig.   332.      Nemacystus  ramulosus. 
Sproßspitze. 


Orig.  Kuckuck. 


1.  Ectocarpales. 


41 


Fig.  333.  Spermatochtms  -paradoxus  n.  Reinkes  Atlas.  /  Habitusbild.  2  | Sproßspitze 
von  außen,  j  Vegetationspunkt.  4  Sproßspitze  im  Längsschnitt.  5  Zentralfaden  (r/) 
mit  primärem  Astwirtel  und  beginnender  Berindung.  6  dass.  im  Längsschnitt.  7,  .*? 
Quer-  resp.  Längsschnitt  durch  einen  älteren  Sproß,  v  Scheitelzelle.  5  Segment,  cf 
Zentralfaden,  schl  schleimführender  Hohlraum,  h,  h' ,  h"  Haare,  a,  a',  a"  Assimila- 
toren.     r  Rinde,     b  Basalzelle,     epb  Epibasalzelle. 


42 


IX.  Phaeophyceae. 


unten  neue  Gliederzellen,  aus  welchen  dann  natürlich  auch  Seitensprosse  hervor- 
gehen (Fig.  335,  5).  Da  die  jungen  Gliederzellen  noch  eine  Zeitlang  teilungs- 
fähig sind,  können  jüngere  Seitenzweige  zwischen  etwas  ältere  eingeschoben 
werden  (Fig.  335,  j). 

Die  Fiederzweige  besitzen  auch  ihrerseits  an  ihrer  Basis  einen  interkalaren 
Vegetationspunkt  (Fig.  335,  ^),  welcher  wieder  Fiedern  höherer  Ordnung  liefern 
kann.  Aus  den  der  Hauj^tachse  angrenzenden  Zellen  brechen  Zweiglein  hervor, 
welche  sich  bald  als  Berindungsfäden  zu  erkennen  geben  (Fig.  335,  j — ^). 
Diese,  anfangs  getrennt,  schließen   zu  einer  einschichtigen  Rinde  zusammen,  und 


Fig.  334  n.  Kuckuck  u.  Reinkes 

Atlas.     /  u.    2    Stilophora    rhizoides. 

Scheitel.  3  Halorrfiha.    sp  Spitzen- 

zellcn.  T  teilungsfähige  Zellen. 


solche  wächst  nun,  oft  rapide,  zu  vielzelligen  Lagen  heran,  welche  die  Zentral- 
achse dicht  einhüllen  (Fig.  335,  j,  j,  6).  Die  Außenschichten  dieser  Rinde 
sind  farbig  und  wirken  demgemäß,  die  inneren  sind  fast  ohne  Chromatophoren. 
Von  den  primären  Seitenachsen  gehen  manche  (Fig.  335,  ^  f)  sehr  rasch 
zugrunde,  ihre  Stümpfe  werden  von  der  Rinde  überwallt,  andere  sind  wachs- 
tumsfähiger, ihr  basaler,  interkalarer  Vegetatioiispunkt  schiebt  sich  in  dem  Maße 
nach  auswärts  als  die  Rinde  dicker  wird  (Fig.  335,  ^,  j);  er  bleibt  auch  weiterhin 
tätig  und  liefert  entweder  die  dornigen  Kurztriebe  oder  bei  andauernder  Aktion 
die  Langtriebe. 


1    Ectocarpales. 


43 


Fig.  335.  7  Destnarestka  aculeata  im  Frühjahr.  Orig.  2  dieselbe  im  Herbst.  Orig. 
3  dieselbe;  wachsende  Region  n.  Reinke.  4  Arthrodadia  villosa\  Stück  des  Zentral- 
fadens (c)  mit  Seitensprossen  und  Berindungsfäden  (r)  n.  Falkenberg.  5  Desmarestia 
hgulata\  wachsende  Region  n.  dems.  6  Demarestia  aculeata;  Querschnitt.  7  Phaeurtis 
antarcticus  n.  Skottsberg.  iv  interkalarer  Vegetationspunkt,  r  Rinde  u.  Rindenfäden. 
c  Zentralfaden,     h  Hyphen.    /  hinfällige  Seitenglieder,     a  Assimilatoren. 


^; 


44  IX.  Phaeophyceae. 

Die  Pflanzen  sind  mehrjährig,  bei  Beginn  der  neuen  Jahresperiode  wachsen 
nicht  bloß  die  normalen  Langtriebe  weiter,  sondern  es  können  auch  aus  deren 
Achseln  Sprosse  hervortreten.  Es  handelt  sich  wohl  um  „ruhende  Augen",  deren 
Entstehung  noch   nicht  ganz  klar  ist. 

Der  Bau  der  Rinde  kann  durch  Hyphen,  durch  besondere  assimilierende 
Zellen  in  der  Nähe  der  Zentralachse  recht  bunt  werden  —  s.  Jönsson. 

Skottsbergs  Phaeurus  ist  einfacher  gebaut.  Der  Zentralfaden  ist  an 
seinem  Ende  unverzweigt  (Fig.  335,  7)  besitzt  aber  auch  die  interkalare  Wachs- 
tumszone. Unterhalb  derselben  entstehen  zahlreiche  wiederum  einfache  Seitenäste, 
welche  als  Assimilatoren  wirken.  An  deren  Basis  bilden  sich  Berindungsfäden, 
welche  durch  Teilung  usw.  eine  der  Desmarestia  ähnliche,  wenn  auch  nicht  so 
dicke  Rinde  bilden.    Die  Assimilatoren  werden  von  ihr  an  der  Basis  umschlossen 

und  wachsen  mit,  weil  sie  ja  ihre  Meristem- 
I    '        /  Zone  behalten   haben.    Sie  überziehen  die 

Langtriebe  dauerend  mit  einem  dichten 
Pelz. 

Als  Fortpflanzungsorgane  wurden 
bislang  nur  unilokuläre  Sporangien   sicher 
nachgewiesen.     Bei  Arthrocladia  wandeln 
\  >K        ^^^^^^  *^'®    letzten    Auszweigungen    der    Faden- 

büschel einige    oder   alle   Zellen   zu  Spor- 
angien   um.      Ein    einzelnes     sporangien- 
//      tragendes    Zweiglein    sieht    kaum    anders 
.    •     ■^  y       aus    als    ein    beliebiger    Ectocarpus    oder 

^-         '  ,        eine    Pilayella.      Auch    bei    Desmarestia 
^  V '#      '-     '      '  können  nach  Johnson  die  über  den  inter- 

V^  ,,  .,- '  kalaren  Vegetationspunkten  gelegenen  Glie- 

\^        ^  ^?  derzellen    der    primären    und    sekundären 

-^"^         '  Achsenfäden  zu  Sporangien  werden,  häu- 

figer   werden   die    peripheren    Zellen    der 
'  Rinde    (nachdem    sie    noch    eine   Teilung 

erfuhren)  in  solche  umgewandelt;  so  sahen 
es  Thüret,  Kuckuck,  Rosenvinge, 
Johnson. 

Sporochiiaceae. 

Nereia,   Sporochnus,   Carpo- 
mitra,    Bellotia    und    Perithalia 
gehören  hierher.    Es  handelt    sich  um 
Sprosse,  die  gewöhnlich  in  einer  Ebene 
Fig.  336.    Nereia  Montagnei.    1  Sproß-      verzwcigt  sind  iHul  an  den  Enden  aller 
stück,  schwach  vergr.    Orig.  Triebe  auffallende  Büschel  farbiger  Fä- 

den („Haare'')  tragen.  Bei  Sporochnus 
(Fig.  336).  Bellotia  u.  a.  lassen  sich  Lang-  und  Kurztriebe  leicht  unterscheiden, 
bei  Nereia  (Fig.  341)  und  Carponiitra  ist  diese  Differenz  zum  mindesten 
keine  scharfe.  Die  Gruppe  ist  von  Agardh,  Harvey,  Kjellman  systematisch 
behandelt,  Johnson  gab  einige  Daten  über  das  Wachstum,  einen  klaren 
Überblick  über  den  Aufbau  gewinnt  man  aber  erst  aus  der  Kenntnis  der 
Keimpflanzen  heraus,  die  uns  Berthold  und  vor  allem  Kuckuck  demon- 
strieren. Auf  die  Manuskripte  dieser  beiden  Forscher,  die  ich  benutzen 
durfte,  gründet  sich  die  folgende  Darstellung  in  erster  Linie. 

Das  Gewebe  der  erwachsenen  Sprosse  von  Nereia  und  Sporochnus, 
wohl    auch    der    anderen    weniger  untersuchten    Gattungen    besteht    in   der 


1.  Ectocarpales. 


45 


Mitle  aus  großen,  faiblosen  und  langgestreckten  Zellen,  die  derbe  Längswände 
aber  zarte  Querwände  haben.  Nach  außen  werden  die  Zellen  kürze]-,  sie 
besitzen  zahlreiche  Chromatophoren  und  entsenden  in  radiärer  Richtung 
wenigzellige  Assiniilatoren  mit  kopfig  geschwollenem  Ende,  welche  die 
Sporangien  neben  sich  tragen.  Fig.  337.  i  u.  2  zeigen  das  durchaus  klar. 
Das  Scheitel  Wachstum  der  Sporochniden  ist  wohl  das  Seltsamste 
was  man  in  der  ganzen  Algengruppe  hat.  Am  Ende  des  Zentralkörpers 
werden  die  Enden  der  längs  verlaufenden  Fadenreihen  von  einer  einzigen 
Lage   kleiner   Zellen    gekrönt.     Diese    stellen    das   Meristem    dar,    welches 


Fig.  337.     Nereia  filiformis.     Orig.   KuCKUCK.     /  Längsschnitt    des    Scheitels.     2  Längs- 
schnitt der  Rinde. 

durch  Teilung  nach  unten  neue  Elemente  auf  den  Sproß  aufbaut,  nach  oben 
aber  die  farbigen  Haare  liefert,  die  nun  freilich,  jedes  für  sich,  noch  einen 
eigenen  Vegetationspunkt  besitzen,  der  durch  interkalare  Teilungen  für 
Ergänzung  der  Haare  sorgt,  wenn  diese  Not  gelitten  haben.  So  sind  also 
zwei  Meristeme  vorhanden,  die  völlig  unabhängig  voneinander  arbeiten. 

Über  die  Verzweigung  gibt  Fig.  338  Auskunft.  Es  bleiben  am  Scheitel 
gewisse  Stellen  im  Wachstum  zurück  und  verzichten  auf  Teilungen,  andere 
schaffen  dafür  umso  energischer.  Sehen  wir  von  den  Assimilatoren  ab, 
so  gleicht  das  Ganze  einer  sich  verzweigenden  Selaginella. 

Ein  volles  Verständnis  für  den  Wachsturasmodus  unserer  Gruppe 
gewinnen  wir  aber  erst,  wenn  wir  die  Keimlinge  verfolgen,  die  Kuckuck 


46 


IX.  Phaeophyceae. 


von  Nereia  vor  sich  hatte,  nachdem  schon  Berthold  vieles  gefunden. 
Aus  der  keimenden  Spore  geht  ein  aufrechter  Faden  hervor  (Fig.  339,  j), 
an  welchem  sich  bald  ein  interkalares  Meristem  zeigt.  Unterhalb  desselben 
zeichnet  sich  eine  Zelle  aus,  welche  nicht  bloß  durch  eine  Längswand 
zerfällt,  sondern  sich  auch  nach  außen  vorwölbt  {d^.  lu).  Aus  diesen 
beiden  Zellen  sproßt  zunächst  ein  aufwärts  gerichteter  Faden  hervor  {fifi), 
der  zu  einem  Haar  wird  (Fig.  329,  2).  Die  Basalzelle  desselben  aber  wird 
durch  eine  horizontale  (Quer-)  Wand  in  eine  obere  und  untere  Zelle  geteilt, 
{b^°  '^2"  )•  Aus  der  letzteren  wächst  ein  Faden  hervor,  der  sich  abwärts 
kehrt  und  an  dem  Erstlingsstiel  bis  auf  die  Unterlage  hin  wächst,  um  sich 
auf  dieser  zu  verankern  (Fig.  329,  j).  Die  mit  b^°  bezeichnete  Zelle  erfährt 
eine  Längsteilung  (Fig.  339,  2)  und  aus  der  nach  auswärts  gekehrten  Tochter- 


Fig.  338.     Nereia  filiformis.     Orig.  KuCKüCK.     Längsschnitt  eines  verzweigten  Scheitels. 


zelle  (+  Fig.  339,  4)  sproßt  wieder  ein  farbiger  Faden  hervor,  dieser  läßt 
erneut  an  seiner  Basis  einen  abwärts  wachsenden  Sipho  erstehen.  Dieses 
Spiel  wiederholt  sich  so  und  so  oft.  Über  den  Vorgang  belehren  uns 
Fig.  339,4;  "•  340,  ohne  daß  ich  weiteres  erzählen  müßte;  zumal  die  von 
Kuckuck  eingezeichneten  Pfeile  sagen  mehr  als  viele  Worte.  Zusammen- 
fassend kann  man  sagen:  Von  den  mittleren  Zellen  b^—K^  usw.  ausgehend 
wird  nach  oben  ein  ausgedehnter  Schopf  von  Assimilatoren  entfaltet,  nach 
abwärts  aber  legen  sich  immer  neue  Fäden  im  Bogen  über  die  primäre 
Achse,  hüllen  dieselbe  ein  und  stellen  den  Zentralkörper  dar,  reichen  aber 
auch  so  tief  hinab,  daß  sie  als  Hafter  den  ganzen  Organismus  an  der  Unter- 
lage festlegen  können. 

Sporochnus  (Fig.  341)  hat  einen  etwas  anderen  Wuchs  als  Nereia. 
An   stark   entwickelten    Langtrieben    stehen   zahlreiche,    mit   langen   Haar- 


1.  Ectocarpales. 


47 


schöpfen  endigende  Kurztriebe,  die  in  gewissen  Zonen  keulig  verdickt 
sind.  Trotzdem  stimmt  das  Wachstum  grundsätzHch  mit  dem  von  Nereia 
überein.  Die  KeimHnge.  hier  nicht  ganz  so  lückenlos  bekannt  wie  bei  jener 
Gattung,  zeigen  (Fig.  341,  2)  auf  dem  Scheitel  des  Hauptfadens  zunächst 
eine  kleine  Haargruppe,  die  sich  (Fig.  341,  j)  auch  zu  einer  raeristematischen 
Scheibe  (///)  entwickelt.  Nach  unten  werden  wieder  Umhüllungsfäden  ent- 
sandt. Die  Zuwachszone  der  älteren 
Sprosse  liegt  wohl  etwas  tiefer  als  bei 
Nereia  (s.  Fig.  341,  4).  Die  Zell- 
komplexe dort  bauen  auf  das  Sproß- 
ende einfach  neue  Elemente  auf  und 
heben  den  Haarschopf  empor  ohne 
ihn  zu  verändern.  Seitenzweige  (spr), 
mögen  sie  sich  zu  Kurz-  oder  Lang- 
trieben ausgestalten,  werden  unterhalb 
des  interkalaren  Vegetationspunktes 
angelegt  und  zwar  aus  einer  beliebigen 
Rindenzelle,  welche  dann  rasch  ein 
Haarbüschel  bildet.  Die  Rinde  der 
großen    Sprosse    ist    etwas   einfacher 


Fig.  339.     Nereia  filiforjm's.     Junge  Keimpflanze.     Orig.  Kuckuck.    /i/„  usav.  aufrechte 
Fäden,     b^b^  usw.  Basalzellen  verschiedener  Ordnung,     a  primäre  Achse. 


als  bei  Nereia,  sie  erscheint  parenchymatisch  ohne  Assimilatorenschicht. 

Die  übrigen  Gattungen  sind  so  wenig  bekannt,  daß  sich  eine  Be- 
sprechung an  dieser  Stelle  erübrigt.  In  allen  Hauptpunkten  stimmen  sie 
jedenfalls  mit  den  ausführlicher  behandelten  Vertretern  der  Familie 
überein. 


48 


IX.  Phaeophyceae. 


Als  Fortpflanzungsorgane  kennt  man  unilokuläre  Sporangien. 
Solche  sitzen  wohl  bei  allen  Gattungen  unter  Bevorzugung  der  Basis  seit- 
lich an  den  Assimilatoren,  so  wie  das  Fig.  341.  6  für  Carpomitra,  Fig.  337 
für  Nereia  angibt.  Ihre  Träger  sind  zu  Sori  vereinigt,  die  meist  bestimmte 
Thallusstellen  einnehmen;  besonders  bekannt  ist,  daß  bei  Sporochnus  und 
Carpomitra  die  Enden  der  Kurztriebe  (Fig.  341,  5,  so)  von  einem  Sorus 
rings  umschlossen  werden. 

Berthold  nimmt  eine  Verwandtschaft  zwischen  den  Sporoch- 
naceae  und  Mesogloeaceae  mit  einigem  Recht  an.  Man  müßte  voraussetzen, 
daß  die  Fäden  sich  am  Vegetationspunkt  fester  vereinigten  als  bei  Eudesme 
usw.  und  daß    sie    nur    noch    nach    außen  Verzweigungen    bilden    konnten. 

Fast  noch  mehr  Ähnlich- 
keiten bestehen  mit  Myrio- 
gloea  (Fig.  312),  weil  auch 
bei  dieser  die  farblosen 
Haare  fehlen.  Wir  wollen 
aber  doch  nicht  verschwei- 
gen, daß  die  abwärts 
wachsenden  Fäden,  wie 
auch  die  Zuwachszone  (un- 
abhängig von  dem  tricho- 
thallischen  Wachstum  der 
Haare)  etwas  ganz  Neues 
darstellen. 

Splachiiidiaceae. 

Die  Gattung  Splachni- 
d  i  u  m  wurde  früher  gewöhn- 
lich zu  den  Fucaceen  ge- 
zählt. Mitchell  und  Whit- 
TING  aber  zeigten,  daß  dies 
nicht  wohl  zulässig  sei.  Die 
darmähnlichen  Sprosse  sind 
mäßig  verzweigt.  Ihre  Wan- 
dung ist  mehrschichtig,  der 
große,  mittlere  Hohlraum 
wird  von  einigen  Fäden 
durchzogen.  Überall  in  die 
Oberfläche  sind  Gruben  ein- 
gesenkt, welche  allerdings 
den  Konzeptakeln  von  Fucaceen  gleichen;  sie  führen  indes  neben  Haaren  einfache 
unilokuläre  Sporangien  (Fig.  342).  Die  Gruben  entstehen  rings  um  eine  biriiförmige 
Initialzelle,  doch  ist  nach  den  genannten  Autoren  auffallend,  daß  diese  keinerlei 
Teilung  erfährt.  Solche  vollziehen  sich  in  der  Umgebung  der  Initiale,  und  die 
Nachbarzellen  derselben  sind  es  auch,  welche  letztere  unter  die  Sproßoberfläche 
hinabdrücken.  Das  würde  stark  an  die  Fucaceen  erinnern.  Auffallend  ist  auch, 
daß  die  nämliche  Initiale  am  Scheitel  der  Pflanze  wiederkehrt,  der  im  übrigen 
aus  gleichartigen   meristematischen   Zellen   zusammengesetzt  ist. 

Mir  scheint,  die  Sache  bedürfe  eingehenderer  Prüfung.  Die  Initiale  ist 
noch  rätselhaft.  Die  Zukunft  muß  dann  zeigen,  ob  Murray  Recht  hat,  wenn 
er  für  Splachnidium  eine  besondere  Familie  schafft.  —  Das  vorstehende  schrieb 
ich  in  der  ersten  Auflage.  Inzwischen  hat  Kuckuck  das  Rätsel  der  Initiale 
sie  ist  ein  grüner  Epiphyt,  ein  Codiolum  (vgl.  auch  Nienburgs  Referat, 


Fig.   340.      Nereia  filiformis.      Orig. 
Keimpflanzen. 


Kuckuck.     Ältere 


1.  Ectocarpales. 


49 


Ztschr.  f.  Bot.  1921,  13,  179).  Im  übrigen  hatte  Roe  die  Algen  wieder  zu 
den  Fucaceen  versetzt,  Skottsberg  aber  machte  auf  die  große  Ähnlichkeit  der 
Assimilatoren  und  des  Rindenbaus  mit  Chordaria,  Leathesia  usw.  aufmerksam. 
Kuckuck  gibt  dann  unter  anderem  die  Fig.  343.  Aus  dem  Längsschnitt  des 
Scheitels  geht  tatsächlich  hervor,  daß  wir  im  wesentlichen  einen  Mesogloeaceen- 
Vc^etationspunkt  vor  uns  haben.  Die  Längsfäden  wachsen  interkalar,  ver- 
zweigen sich  einseitig  nach  auswärts,  um  dann  aber  weit  auseinanderzurücken 
und  die   Zwischenräume  mit  Schleim  zu  füllen. 


ß)  Polystiche  Ectocarpales. 

Aus  einfachen  Fäden  gehen  durch  Teilung  in  der  ganzen  Gruppe 
mehr  oder  weniger  fest  zusammenschließende  Gewebe  hervor,  die  sich  in 
den  einzelnen  Familien  verschieden  weit  differenzieren. 

Die  hypothetischen  Zusammenhänge  der  einzelnen  Gruppen  mag  das 
folgende  Schema  geben: 


Hydro- 
clathraceae 


Adenocysfis 
Soranthera 
Hydroclathrus 
Colpomenia 

Phyllitis 


Delamarea 

Gobia 

Dictyosiphon 


Aspero-  [  Asperocoecus 
cocca-    \  Striaria 
ceae     \  Myriotrichia 


Scytosiphon 
Stictyosiphon 
Kjellmania 
Pogotrichum 


[       Dictyo- 
siphonaceae 


Omphalophyllum 
Phaeosaccion 
Punctaria 
Desmotrichum 


§5) 


\,    Ectocarpus 

Punctariaceae. 

In  seiner  äußeren  Gestalt  bildet  ein  großer  Teil  unserer  Reihe  eine  auf- 
fallende Parallele  zu  den  Ulvaceen,  fast  alle  Formen,  die  wir  dort  beschrieben, 
kehren  hier  in  Braun  wieder. 

Den  untersten  Platz  unter  den  Punctarieen  nehmen  zweifellos  die 
Desmo  trieb  um -Arten  ein.  Mit  Reinke  wählen  wir  Desmotrichum  un- 
dulatum  als  Beispiel. 

Die  Pflanze  bildet  Rasen,  welche  im  günstigsten  Fall  aus  unverzweigten 
schmalen  Bändern  von  10—20  cm  Länge  und  2—5  mm  Breite  bestehen, 
meistens  aber  (Fig.  344)  etwas  kleiner  sind. 

Junge  Pflanzen  besitzen  Kriechfäden,  aus  welchen  sich  ein  unverzweigter, 
monosiphoner  Faden  erhebt;  ein  farbloses  Haar  krönt  denselben.  Alle 
Gliederzellen  dieses  Fadens  sind  teilungsfähig,  sie  vermehren  sich  durch 
Querteilung,  bald  aber  treten  Längsteilnngen  überall  auf  und  es  entsteht 
eine  schmale,  zunächst  einschichtige  Zellflächo,  welche  indes  sehr  bald  zwei- 
bis  vierschichtig  wird  (Fig.  344,  j). 

Die  inneren  Zellen  des  Thallus  unterscheiden  sich  von  den  oberfläch- 
lichen kaum  (Fig.  344,  5);  eine  Gewebedifferenzierung  ist  also  noch  nicht 
gegeben.  Aus  den  Oberflächenzellen,  besonders  am  Rande  des  Thallus, 
gehen  Haare  hervor,  und  an  der  Basis  werden  Rhizoiden  für  die  Veranke- 
rung gebildet.  Unilokuläre  Sporangien  [11)  erscheinen  etwas  in  die  Fläche 
eingesenkt,  die  plurilokulären  (/)  dagegen  ragen  als  kegelförmige  Körper 
über  dieselbe  vor  (Fig.  344,  j). 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.    2.  Aufl.     II.  4 


50 


IX.  Phaeophyceae. 


Daß  cliesDesmotrichum  von  einfachen  Ectocaipus-Aiten  abgeleitet  werden 
müsse,  unterliegt  nach  dem  eben  gesagten  wohl  kaum  einem  Zweifel  und 
alle  Autoren  (Reinke,  Kjellman  u.  a.)  sind  darüber  einig.  Zum  Überfluß 
wird  die  Sache  noch  illustriert  durch  Desmotrichum  balticum  u.  a.  Hier 
besteht  die  ganze  Pflanze  aus  einem  unverzweigten  monosiphonen  Faden, 
der  nur  eine  Anzahl  von  Gliederzellen  der  Länge  nach  geteilt  hat.  Die 
plurilokulären  Sporangien  sind  einfach  umgewandelte  Fadenzellen,  oder  aber 
sie  treten  seitlich  über  denselben  heraus. 


Fig.  341.  /  Sporochnus  pedtmculatus.  Habitus.  Orig.  2,  3  Keimlinge  von  dems.  Orig. 
Berthold,  m  mittlere,  p  periphere  Zellen  der  Parenchj'mscheibe.  ;-  Berindungsfäden. 
4  Sproßende  von  dems.  im  Längsschnitt.  Die  dunkle  Linie  zeigt  die  Längsachse  des 
Ganzen  an.  v  Vegetationszone,  spi-  junge  Seitensprosse.  Orig.  Berthold.  5  Kurz- 
trieb mit  Sorus  {so)  von  dems.  n.  Johnson.  6  Assimilatoren  mit  unilok.  Sporangien 
von    Carpomitra.     Orig.   Berthold.     a   Assimilationsfäden,     sp   Sporangien.     Isp   leere 

Sporangien. 


Man  würde  vielleicht  diese  letztere  Form  an  den  Anfang  der  ganzen 
Reihe  gestellt  haben,  wenn  nicht  Reinke  plausible  Gründe  dafür  angeführt 
hätte,  daß  das  Desmotrichum  balticum  von  D.  undulatum  herzuleiten  sei. 
Aber  auch  als  reduzierte  Form  vermag  sie  immer  noch  eine  Vorstellung 
über  die  Entstehung  unserer  Gruppe  zu  gewähren. 


1.  Ectocarpales. 


51 


An  Desniotrichum  schließen  wir  die  völlig  ulvoide  Punctaria  selber. 
Eines  Habitusbildes  bedarf  es  nicht,  ohne  Farben  käme  keine  große 
Differenz  gegen  die  Bd.  I,  S.  291,  Fig.  193  wiedergegebene  Ulva  heraus.  Der 
Querschnitt  der  Punctaria  allerdings  ist  nicht  zwei-,  sondern  vierschichtig 
(Fig.  344,  ^). 

Die  Sporangien  entstehen,  soweit  ich  sehe,  schon  zu  einer  Zeit,  wo 
der  Thallus  noch  zweischichtig  ist;  da  nicht  sie  selber,  wohl  aber  ihre 
Nachbarzellen  durch  Wände  parallel  zur  Fläche  geteilt  werden,  erscheinen 
die  Sporangien  später  in  das  Laub  eingesenkt  (Fig.  344,  ^).  Dasselbe  gilt 
für  Desmotrichum. 

Die  Gametangien  dagegen  werden  erst  gebildet,  wenn  die  skizzierte 
Teilung    vollzogen    ist    (Fig.  344,  ^).      Haare    entwickeln    sich    in    Gruppen 


Fig.  342,     Splachnidium  ritgosiim.     Orig.  KuCKüCK.     Grube  mit  Konzeptakeln. 

(Fig.  344  //)  über  die  ganze  Thallusfläche  zerstreut.  Rhizoiden  endlich 
heften  die  verschmälerte  Basis  ans  Substrat  fest.  Farlow's  Phaeosaccion 
ist  eine  braune  Enteromorpha  (man  vergleiche  nur  die  Photographie  bei 
K.  Rosenvinge),  und  das  Omplialophy llum  dieses  Autors  gleicht  einer 
Monostroma,  deren  sackartiger  Thallus  ziemlich  spät  einseitig  aufgeschlitzt 
wurde.  Speziell  bei  Phaeosaccion  ist  die  Entstehung  aus  einem  Zellfaden 
ganz  evident,  bleiben  doch  Basis  und  Spitze  noch  lange  einreihige  Gebilde, 
und  auch  bei  Omphalophyllum  läßt  sich  die  Röhrenform  an  Basis  und  Spitze 
sehr  lange,  wenn  nicht  dauernd  erkennen. 

Scytosiphonaceae. 
Ein  Seitenstück  zu  Desmotrichum  stellt  dann  Reinkes  Pogotrichum 
dar,   das  wegen  seiner  Vielgestaltigkeit  später  nochmals  behandelt  werden 


52 


IX.  Phaeophyceae. 


soll.  Aus  einer  Sohle,  die  sehr  veränderlich  ist,  erheben  sich  nach  mancher- 
lei Zwischenformen  unverzweigte  bis  5  cm  lange  Sprosse.  Diese  entstehen 
wie  üblich  durch  Teilung  eines  monosiphonen  Fadens;  der  Unterschied  be- 
steht nur  darin,  daß  hier  der  Si)roß  völlig  gerundet  ist  und  (Fig.  345)  im 
Zentrum  größere,  fast  farblose  Zellen  besitzt,  welche  von  einer  kleinzelligen 
Assimilationsschicht  bedeckt  werden.  Die  Sporangien  entstehen  einfach  durch 
Umwandlung  von  Rindenzellen,  welche  regellos  über  den  ganzen  Zylinder 
verteilt  sind.  Es  kann  aber  auch  die  ganze  Assimilationsschicht  für  die 
Sporangienbildung  aufgebraucht  werden.  Nun  wenden  wir  uns  mit  Reinke 
zu  Stictyosiphon,  einer  meist  fadenförmigen,  mäßig  stark  verzweigten 
Alge.      Längs-    und    Querschnitte   durch   einen    noch    sterilen   Sproß   lassen 


Fig.  343.     Splachnidium  rugosum.     Orig.  KüCKUCK.     Scheitel  mit  den  eingesenkte 
Codiolunizellen. 


im  Zentrum  meistens  vier  fast  farblose,  ziemlich  langgestreckte  Zellen  er- 
kennen. Der  von  ihnen  gebildete  Zentralkörper  {c  Fig.  34G,  2,  j)  wird 
von  einei'  wenig  gefärbten  Schicht  umgeben,  deren  Zellen  bereits  viel  kürzer 
sind,  und  endlich  folgt  nach  außen  eine  vielfach  fast  isodiametrische  Lage 
von  stark  gefärbten  assimilierenden  Zellen  (;-).  Aus  diesen  letzteren  gehen 
dann  die  uni-  und  plurilokulären  Sporangien  hervor.  Ihre  Anoidnung  ist 
regellos  (Fig.  340,  ^),  und  namentlich  an  größeren  Ästen  können  sie  fast 
die  ganze  Oberfläche  bedecken.  Sie  treten  aber  (Fig.  347)  noch  in  den 
letzten  Auszweigungen  auf. 

Der   eben   geschilderte  Aufbau  entwickelt  sich  aus  einreihigen  Keim- 
pflanzen  oder  Ästen  (Fig.  346,  /).     Diese   zunächst  monosiphonen   Organe 


1.  Ectocarpales. 


53 


tragen    auf    der   Spitze   ein   Haar,   das   mit   Hilfe  eines  interkalaren   Vege- 
tationspunktes   selbständig  wächst  (P'ig.  346,  /).     Der  junge  Sproß   selber 


Fig.  344  n.  Reinkes  Atlas  u.  Thuret.    /  Desmotrkhum  undulatum.    Habitusbild.    2  dass. 
von  der  Fläche  (Sprnßspitze).     3  dass.  im  Querschnitt.     4  Pimciaria;   „Laub"   im  Quer- 
schnitt,    h  Haare,     u  uni-,  /  plurilokuläre  Sporangien. 


54 


IX.  Phaeophyceae. 


ist  aber  unabhängig  davon  überall  teilungsfähig;  keine  Region  wird  bevor- 
zugt, höchstens  dauert  an  den  Spitzenregionen  das  Wachstum  etwas  länger 
an,  als  in  den  unteren  Zonen.  Nach  mehrfachen  Querteilungen  treten  in 
den  Gliederzellen  zwei  zueinander  senkrechte  Wände  auf,  welche  das  zy- 
lindrische Organ  in  Quadranten  zerlegen.  Nun  folgt  in  jedem  derselben 
eine  peiikline  Wand.  Die  so  gebildeten  vier  Mittelzellen  bleiben  fernerhin 
ungeteilt,  die  peripheren  aber  liefern  durch  weitere  Radial-  und  Tangential- 
teilungen  die  äußeren  Zellagen,  welche  wir  schilderten. 

Haare  sowohl  wie  Seitenzweige  entstehen  (Fig.  346,  /)  an  jungen 
Organen  recht  regelmäßig,  können  aber  spätei'hin  überall  aus  beliebigen 
Zellen  der  Assimilationsschicht  hervorgehen  (Fig.  346.  4). 

Im  Prinzip  den  gleichen  Aufbau  wie  Stictyosiphon,  zeigt  der  meist 
unverzweigte  Scytosiphon  (Fig.  348,  j,  4).  Die  Keimlinge  sind  von 
denen  des  Stictyosiphon  kaum  zu  unterscheiden.  Durch  Längs-  und  Quer- 
teilungen resultiert  ein  an- 
atomischer Aufbau,  der  un- 
gefähr der  Fig.  346, 2  u.  j  von 

Stictyosiphon  entsprechen 
mag.  Später  freilich  wird  die 
Sache  etwas  anders,  weil  die 
zentralen  Zellen  sich  von- 
einander lösen  und  dadurch 
einen  Hohlraum  schaffen,  der 
meistens  Luft  führt.  Die 
Sprosse  von  Scytosiphon  lo- 

mentarius  erreichen  den 
Durchmesser  eines  mäßigen 
Federkieles  (Fig.  348,  6)\  dar- 
aus ergibt  sich,  daß  die  Rinden- 
zellen und  die  ihnen  nach 
innen  ansitzenden  Elemente 
ein  erhebliches  Wachstum  in 
tangentialer  Richtung  erleiden 
müssen.  Letzteres  ist  nicht 
überall  genau  gleich  und  so 
resultieren  die  schwachen  Ein- 
schnürungen, welche  in  Fig. 
348,  6  wiedergegeben  sind. 
Die  plurilokulären  Spor- 
angien  gehen,  wie  bei  Stictyo- 
siphon, aus  der  peripheren,  anfangs  assimilierenden  Zellschicht  des  Sprosses 
hervor  (Fig.  348,  5),  doch  erfolgt  hier  nicht  bloß  eine  Teilung  der  Zellen, 
sondern  die  Sporangien  strecken  sich  (Fig.  348,  j)  über  die  Oberfläche  hervor, 
wobei  häufig  die  äußerste  Schicht  der  Mutterzellmembranen  (nach  dem  Bei- 
spiel der  später  zu  erwähnenden  Ralfsia)  zusammenhängend  abgehoben  wird. 
Die  Sporangien  bei  Scytosiphon  stehen  zunächst  in  kleinen  Sori 
(Fig.  348,  j)  beisammen.  Diese  aber  können  zusammenfließen,  weil  sich 
immer  mehr  Oberflächenzellen  an  der  Sporangienbildung  beteiligen.  Wie 
das  Thuret  abbildet,  stehen  dann  die  Sporangien  dicht  palissadenähnlich 
beisammen.  Bei  Sc.  lomentarius  sind  mäßig  zahlreiche  keulenförmige, 
sterile,  aber  fai'l)ige  Zellen  (Assimilatoren)  zwischen  die  Sporangien  ein- 
gestreut. 


Fig.  345.   Pogotrichnm  filiforme  Rke.  n.  ROSENVINGE 

/  Habitus.     2  Querschnitt,     pl  plurilok.   Sporangien 

r  farbige  Rinde. 


1.  Ectocarpales. 


55 


Fig.   346.      Orig.   Kuckuck.      /  Stictyosiphon  subsymplex ;   junge   Zweige.      2    Stictyosiphoii 

torttlis ;   Längsschnitt   der  Sprosse,     j  Stictyosiphon  adnaticus ;    Querschnitt  der   Sprosse. 

4  Stict.  adriaticus ;  Sproß  von  der  Fläclie  mit  Sporangien.    5  Ders.  mit  Gametangien. 


56 


IX.  Phaeoph3rceae. 


P'ig.  347.     Stictyosipho7i  adriatiais.     Orig.  Kuc'KUCK.     Seitenzweig  mit  Gainetangien. 


1.  Ectoc.irpales. 


57 


Mit  Scytosiphon  nahe  verwandt  dürfte  auch  Reinkes  Kjellmania  sein; 
sie  stellt  eine  relativ  einfache  Form  dar,  die  vielleicht  als  Bindeglied  zwischen 
niederen  Ectocarpeen  nnd  den  hier  behandelten  kann  aufgefaßt  werden. 

Als  ein  abgeflachter  und  stark  verbreiterter  Scytosiphon  kann  wohl  die 
bekannte  Phyllitis  angesehen  werden,  die  durch  ihren  großen  (bis  20  cm 


Fig.  348  n.  Orig.  Kuckuck  u.  Reinkes  Atlas.  /  u.  2  Phyllitis  Fascia  (Muell.)  Kütz. 
Keimpflanzen.  3  w.  4  Scytosiphon  lomentari^is.  Lyngl.  J.  kg.  Keimpflanzen.  5  Scvfo- 
siphon  pygmaeiis.   Stück  der  Wand  mit  pludlok.   Sporangien  f^!-/).   ö   Scytosiphon   lomentarms; 

ganze  Pfl.     Orig. 


58 


IX.  Phaeophyceae. 


hohen)  blattartigen  Thallus  auffällt.  Die  plurilokulären  Sporangien  bilden 
bald  einzelne  Flecke,  bald  eine  fast  zusammenhängende  Schicht  über  einen 
großen  Teil  des  Thallus. 


Fig.  349.     Phyllitis-  und  Scytosrphon-\ oxV^mwa.     Urig.  Kuckuck. 


1.  Ectocarpalee. 


59 


Fig.  350  n.  Reinke,  Kuckuck  u.  Skottsberg.  / — 4  Dictyosjpho».  i  Habitusbild.  Orig. 
2  Längsschnitt  durch  die  Sproßwandung.  3  Längsschnitt  durch  Keimlinge.  4  Längs- 
schnitt eines  älteren  Sprosses  mit  Seitenast.     5  u.  ö  Cladothele  Decaisnei,  junge  Sprosse. 


60 


IX.  Phaeophyceae. 


Auch  Pliyllitis  zeigt  in  der  Jugend  monosiphone  aufrechte  Fäden, 
(Fig.  348,  /,  2)  die  sich  durch  Längs-  und  Qucrteihingen  in  die  flachen 
Sprosse  umwandehi.  Sie  sowohl  wie  Dictyosiphon  beginnen  ihr  Dasein  mit 
kriechenden  Fäden,  die  Kuckuck  als  Vorkeime  bezeichnet.  Ich  habe  seine 
sauberen  Zeichnungen  in  Fig.  349  wiedergegeben.  Zugehörige  Notizen 
fanden  sich  nicht.     Die  Bilder  sagen  aber  wohl  genug. 

Zu  unserer  Gruppe  muß  man  auch  wohl  Rosenvinges  Coelocladia 
rechnen.  In  Bau  und  Sporangienbildung  erinnert  sie  an  Scytosiphon,  in 
der  Verzweigung  an  Stictyosiphon;  von  beiden  weicht  sie  ab  durch  die  aus 
geprägt  trichothallische  Wachstumszone. 

Lithosiphon,  Isthmoploea  u.  a.  nenne  ich  hier,  obwohl  Kuckuck  in 
seinen  Notizen  eine  besondere  Familie  für  die  erstere  aufstellte.  Leider 
fehlt  die  Begründung. 

Dagegen  gehört  sicher  in  die  Familie  Börgesens  Rosenvingea;  sie 
hat  ca.  20  cm  lange  Sprosse,  im  übrigen  gleicht  sie  im  Bau  dem  Scytosiphon. 

Dictyosiphonaceae. 

Dictyosiphon,  Delamarea,  Gobia,  Scytothamnus,  Coelodesme 
und  Cladothele   haben   in   der   äußeren  Erscheinung   viele  Ähnlichkeiten 

mit  der  vorigen  Fa- 
milie, es  sind  meistens 

knorpelige  ver- 
zweigte Sprosse  von 
mäßiger  Länge  (Fig. 
350,  I).  Auch  die 
Gewebeanordnung 
weicht  nicht  so  gewal- 
tig ab,  z.  B.  zeigt  ein 
Längsschnitt  durch 
den  Sproß  von  Dic- 
tyosiphon (Fig.350, 
4)  die  zentralen  lang- 
gestreckten ,.Mark"- 
Zellen  überzogen  von 
kleinzelligen  stark  ge- 
färbtem Gewebe. 
Dieses  entwickelt  sich 
vielfach  eigenartig, 
die  Sache  läuft  aber 
immer  darauf  hinaus, 
die  Sporangien  in  ste- 
riles Gewebe  einzu- 
schließen, ja  sie  zu 
versenken  (Fig. 350,2).  BeiDelamarea  (Fig.  351)  und  Cladothele  (Skotts- 
bero)  wird  das  durch  kurz  schlauchartige  Zellen  (a)  erreicht,  welche  aus  dem 
sterilen  Rindengewebe  vorgestülpt  werden.  Sie  umschließen  auch  die  Haare  (//). 
Bei  anderen  Gattungen  setzen  in  den  zwischen  den  Sporangien  stehenden 
Rindenzellen  Teilungen  ein  (Fig.  350,  2).  Das  entstehende  (Jewebe  kann 
(Fig.  352)  die  Sporangien  konzeptakelartig  bedecken,  es  können  sich  auch 
bei  Gobia  (Fig.  353)  die  radialen  Zellreihen  aus  dem  Verbände  lösen  um 
Assimilatoren  nach  dem  Muster  der  Mesogloeaceen  darzustellen. 

Meistens  wird  angegeben,  daß  die  Dictyosiphoneen  mit  Schcitelzelle 
wachsen  (s.  Reinke-Murbeck),  Kuckuck  Mscr.  aber  bezweifelt,  ob  die  Dinge 


.;3issS^^^- 


Fig.  3.51.    Delamarea  atlenuata.  n.  KuCKUCK.    Querschnitt  des 
Sprosses,   n  unilokuläre  Sporangien.  a  Assimilatoren.   h  Haare. 


1.  Ectocarpales. 


61 


Bi'^^ii 


überall  so  liegen.  Mir  scheint  für  den  Seitenzweig  der  Fig.  350,  ./  sei  die 
Sache  dnrchaus  klar.  Die  Scheitelzelle  teilt  sich  und  die  Segmente  werden 
gesetzmäßig  zerlegt.  Ganz  ähnliche  Bikler  zeichnet  Skottsberg  für  Scyto- 
thamnns,  nicht  minder  wie  für  eine  Varietät  von  Cladothele.  Bei  einer 
anderen,  schwächer  entwickelten  Form  der  letzteren  waren  die  wachsenden 
Spitzen  der  Zweige  von  einem  Haar  gekrönt  (Fig.  350,  j).  Dieses  beteiligte 
sich  am  Wachstum  nicht,  Zellteilungen  setzten  erst  tiefer  unten  in  den  Faden- 
zellen ein.  Das  stimmt  nun  mit  Dictyosiphonkeimlingen  übeiein,  die  Kuckuck 
abbildet  (Fig.  350,  j).  Auch  bei  diesen  krönt  ein  farbloses  und  an  sich 
unbedeutendes  Haar  die  teilungsfähigen  Regionen.  Danach  ist  der  Schluß, 
den  auch  Kuckuck  zieht,  gewiß  berechtigt,  daß  damit  sehr  nahe  Beziehungen 
zu  den  Stictyosiphoneen 
bekundet  werden.  Wie  die 
Mesogloeaceen  mit  inter- 
kalarem    Vegetationspunkt 

in  die  Spermatochnus- 
formen  mit  Scheitelzelle 
übergehen,  so  dürften  auch 
die  hier  behandelten  Gat- 
tungen leicht  verstanden 
werden,  wenn  man  an- 
nimmt, daß  siedle  Scheitel- 
haare  eingebüßt    und   ein 

Scheitelwachstum  be- 
gonnen haben.  Freilich 
sind  die  Sachen  hier  nicht 
so  gut  untersucht  und 
Kuckucks  Notizen  fließen 
spärlich.  Einige  Zeich- 
nungen von  ihm,  die  ohne 
Kommentar  gefunden  wur- 
den, mögen  andeuten,  daß 
in  unserer  Gruppe  sich 
vielleicht  ein  Scheitel  wachs- 
tum abspielt,  das  an  Chor- 
daria erinnert  (Fig.  354, 
I,  2). 

Sauvageau  fand,  daß 
die  oben  beschriebenen 
Pflanzen  die  ungeschlecht- 
lichen Individuen  von  Dic- 
tyosiphon  darstellen.  Diese 
tragen  nur  Sporangien.  Die 
aus  ihnen  entstehenden 
Zoosporen  wachsen  zu  krie- 
chenden, verzweigten  Fä- 
den aus,  welche  etwa  einer 
Strepsithalia  (S.  30)  gleichen,  und  Gametangien  tragen.  Die  Gameten 
gleichen  denen  des  Ectocarpus.  sie  kopulieren  wie  diese,  können  aber 
auch  parthenogenetisch  keimen.  Aus  den  Zygoten  wie  aus  den  Partheno- 
sporen  gehen  wieder  kriechende,  verzweigte  Fäden  hervor,  die  auch  auf- 
rechte Zweige  entsenden,  und  solche  Jugendstadien  gleichen  dann  ganz 
den     Geschlechtspflanzen,    aber    sie    sind    nur    Erstlingsstufen,    denn     aus 


Fig.  35- 


Scytothamus  Lyallii.    Orig.  KuCKUCK.    Längs- 
schnitt des  Sprosses  mit  Sporangien. 


62 


IX.  Phaeophyceae. 


ihnen  entstehen  nun  aufrechte  Säulchen,  welche  zum  normalen  Dictyosiphon 
werden.    Ich  möchte  wohl  glauben,  daß  alles  dieses  den  Jugendstadien  ähnlich 


Fig.  353.     Orig.   Kuckuck.     Gobia   bal- 

tica.       1     Längsschnitt     eines    jüngeren 

Sprosses.     2  Längsschnitt  der  Rinde. 


Fig.    354.      Orig.   Kuckuck.     /   Scytothamnus  australis.     2   Coilodesme  buUigera.     Scheitel. 


1.  Ectocarpales. 


63 


sehe,  welche  Kuckuck  für  Phyllitis  und  Scytosiphon  (Fig.  349)  abgebildet 
hat.  Nach  Sauvageau  läge  bei  Dictyosiphon  ein  regelrechter  Wechsel 
zwischen  Gametophyten  und  Sporophyten  vor.     Das  ist  sehr  wohl  möglich. 


^  n   "^^ 


Fig.  355.     /  Myriotrtchia  repetts.  n.  KuCKUCK.     2  Querschnitt,  3  Seitenansicht  der  Myr. 
densa  n.   KuCKUCK.     4   Striaria  attemiata ;  Stück  des   Sprosses.     5  Asper ococctis ;   Habitus- 
bild  n.    Thuret.     6   ders. ;    Thalluswand    (mit   „Sorus")    im   Querschnitt,     h  Haare,     sp 
Sporangien.     in  Internodien.     kn  Knoten,     a  Assimilatoren. 


64 


IX.  Phaeophyceae. 


Immerhin  ist  mir  ein  Punkt  unklar  geblieben.  Ich  ersehe  nicht,  ob  das  Schicksal 
der  Geschlechtspflanzen  weiter  verfolgt  wurde.  Wäre  es  nicht  möglich,  daß 
auch  sie  später  lange  Sprosse  mit  unilokulären  Sporangien  erzeugen?  Wir 
hätten  dann  das,  was  Kuckuck  für  Elachistoa  (S.  35,  Fig.  326)  angibt. 

Asperococcaceae. 

Als  Anfangsglied  dieser  Gruppe,  die  freilich  in  allen  ihren  Gliedern 
noch  keineswegs  genügend  untersucht  ist,  kann  wohl  Myriotrichia  gelten 
(Fig.  355,  i)  die  an  Ectocorpus  oder  auch  an  Desmotrichum  anklingt. 

Myriotrichia  repens  Karsakoff  läl.it  aus  den  kriechenden  Basal- 
fäden  lange,  un verzweigte,  monosiphone  Triebe  hervorgehen.  Nach  Kuckuck 
setzen  im  obei"sten  Drittel  der  Langtriebe  interkalare  Teilungen  ein  und  diese 
führen  zur  Bildung  kuizer  tjommelformiger  Zellen  (Knoten),  welche  mit 
längeren  (Inteinodien)  al)weichen.  Aus  den  Knoten  entstehen  neben  zahl- 
reichen Haaren  viele  Sporangien  (Fig.  355,  i)  in  wirteliger  Anordnung; 
uni-  und  plurilokuläre  sind  bald  miteinander  gemischt,  bald  getrennt. 
Zwischen  die  primären  Knoten  können  durch  interkalare  Teilungen  neue 
eingeschoben  werden. 


Fig.  356.     Co/fi 


omema  simiosa. 


Orig.    Nat.  Ciröße.    Die  großen  Blasen  von  oben  gesehen. 


Myriotrichia- Arten  wie  M.  Protosperococcus  u.  M.  dansa  zerlegen  nach 
Kuckuck  (s.  a.  Batters),  Knoten  und  Iiiternodien  durch  Längswände;  be- 
sonders die  Knoten  erfahren  ziemlich  weitgehende  Teilungen,  so  daß  auf 
dem  Querschnitt  Bilder  wie  Fig.  355,  2,  resultieren.  An  diesem  sieht  man 
auch,  daß  sich  besondere  Assimilationsfäden  (a)  bildeten,  welche  die  Spo- 
rangien {s/>)  meist  seitlich  tragen.  Durch  die  vielfachen  Teilungen  wird  die 
Wirtelbildung  ziemlich  verwischt  (Fig.  355,  j). 

Diese  ist  nun  wieder  bei  Striaria  deutlich  (Fig.  355,  ^).  Der 
Spross  entsteht  aus  einfachen  Fäden  durch  Teilung,  etwa  wie  Stictyosiphon. 
Ein  später  auftretender  axiler  Hohlraum  wird  von  zwei  Zellagen  umgeben. 
Die  äußeren  Zellen  produzieren  die  Sjjorangien  in  Querzonen  (Wirtein); 
diese  ragen  weit  über  die  Oberfläche  hervor  und  sind  von  farblosen  Haaren 
wie  auch  von  einzelligen,  dickwandigen  Assimilatoren  begleitet. 


1.  Ectocarpales. 


65 


Hierher  vielleicht  Sorocarpus  (Pkingsheim,  Kjellman)  und  Disco- 
sporangium  (Falkenberg). 

Asperococcus  endlich  stimmt  in  seiner  Entwicklung  aus  Fäden  mit 
der  Striaria  durchaus  überein,  ebenso  in  seinem  anatomischen  Aufbau,  nur 
werden  die  Sprosse  meistens  zu  großen  darm-  und  sackartigen  Gebilden, 
welche  an  der  Basis  in  einen  festen  Stiel  zusammengezogen  sind  (Fig.  355,  5). 
Damit  kontrastieren  dann  eigenartige  Verkümmerungsformen  der  Ostsee, 
welche  im  wesentlichen  die  primitive  Fadenstruktur  beibehalten.  Trotzdem 
erzeugen  sie  Sporangien,  Die  Normalformen  entwickeln  unilokuläre 
Sporangien  in  Soris,  welche  über  die  ganze  Oberfläche  zerstreut  gefunden 
werden  und  schon  mit  bloßem  Auge  als  dunkle  Punkte  erkennbar  sind. 
Neben  den  Sporangien  stehen  (Fig.  355,  6)  zahlreiche,  wenigzellige  Assimi- 
latoren.    Da  dieselben  hier  wie  auch  bei  Striaria  und  Myriotrichia  oft  recht 


Fig.  357  nach  Mitchell,  Barton  und  Skottsberg.    /  Sorus  v.  Soranthera.    2  Ders. 

bei  Colpomenia  sinuosa.    j  Haargruben  und  Assimilatoren  von  ders.    4  Scheitelgrube  von 

Cladochroa.     h  Haare,     a  Assimilatoren.     ti,  pl  Sporangien. 

derb  und  starr  sind,  bezeichnet  sie  Reinke  als  Stacheln.     Ihnen  verdankt 
die  Pflanze  den  Namen;  die  Sori  fühlen  sich  meist  sehr  rauh  an. 

Die  Gametangien  stehen  nach  Buffham  bei  Asp.  bullosus  ebenfalls 
in  Sori,  untermengt  mit  „Stacheln",  bei  Asp.  compressus  fand  sie  Sauvageau 
auf  relativ  kleinen  Pflänzchen,  sehr  große  Flecke  bildend,  und  bei  Asp. 
scaber  entdeckte  Kuckuck  uni-  und  plurilokuläre  Sporangien,  nicht  selten 
gemengt  und  dann  von  Assimilatoren  begleitet;  außerdem  aber  ergaben  sich 
Exemplare,  auf  welchen  die  plurilokulären  Sporangien  allein  und  dann  ohne 
„Stacheln",  oft  weite  Strecken  überziehend,  vorkommen. 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.     2.  Aufl.     II.  5 


66 


IX.  Phaeophyceae. 


Eiicoeliaceae. 

Hauptvertreter  sind:  Colpomenia,  Hydroclathrus,  Soranthera, 
AdenocYStis  und  Cladochroa.  Mit  Ausnahme  der  letzteren,  die  nach 
Skottsberg  verzweigt  ist  (Fig.  358),  handelt  es  sich  um  große  mit  Flüssig- 
keit oder  auch  mit  Luft  gefüllte  Hohlkörper.  Diese  stellen  bei  Adeno- 
cystis  (Fig.  358)  einen  kurz  gestielten,  birnförmigen  Körper  dar,  ebenso 
bei  Utriculidium  Skottsberg,  bei  Soranthera  sind  sie  fast  kugelig,  bei  Col- 
pomenia (Fig.  356)  dagegen  erscheinen  sie  unregelmäßig  gelappt  und 
ohne  Stiel.  Hydroclathrus  endlich  hat  netzig  durchbrochene  Blasen- 
wandungen, er  erinnert  an  den  Pilz  Clathrus  cancellatus.  Davon  später. 
Die  in  Rede  stehenden  Algen  verankern  sich  häufig  im  Gewebe  anderer 
Tange,  doch  kommt  Colpomenia  u.  a.  auch  auf  Gestein  vor.  Diese  Art  erschien 
etwa  im  Jahre  1906  in  großer  Menge  an  den  atlantischen  Küsten  Frank- 
reichs (Sauvageau),  sie  schädigte  dort  die  Austernbänke. 


¥ig.  358  n.   Skottsberg.     /    Cladochroa  chnoosporiformis. 

utricularis. 


-5  Keimlinge  von  Adenocystis 


Die  Wand  der  Blasen  —  bald  lederig,  bald  knorpelig  —  bietet  im 
Aufbau  keine  wesentlichen  Abweichungen  von  Asperococcus,  welchen  Murray, 
Kjellman  u.  a.  sogar  hierher  rechnen.  Ein  Vegetationspunkt  ist  nicht 
erkennbar,  das  Wachstum  dürfte  auf  den  älteren  Stufen  wenigstens  inter- 
kalar  sein.  Von  Interesse  sind  hauptsächlich  die  Haargruben.  Am  einfach- 
sten  sind  diese  Cryptostomata   bei    Colpomenia   (Mitchell).      Die   Rinde 


1.  Ectocarpales. 


67 


senkt  sich  einfach  an  gewissen  Stellen  ein  oder  besser  es  bleiben  bestimmte 
Punkte  im  Wachstum  zurück,  während  die  benachbarten  Elemente  sie  über- 
holen (Fig.  357,  2).  Die  Zellen  in  der  Vertiefung  wachsen  zu  Haaren  aus, 
rings  um  dieselben  liefern  die  Rindenzellen  Sporangien  (//.)  —  wie  es 
scheint  stets  plurilokuläre.  —  Sind  diese  entleert,  dann  treiben  die  gleichen 
Basalzellen  keulige  Gebilde  (Fig.  357,  j,  a),  die  man  als  Paraphysen  oder 
lieber  als  Assimilatoren  bezeichnen  kann.  Im  wesentlichen  gleich  verhält  sich 
Soranthera  (Barton),  nur  werden  hier  die  Sporangien  gleichzeitig  mit 
den  Assimilatoren  entwickelt  (Fig.  357,  /).  Ganz  ähnliche  Beziehungen 
zwischen  Haargruben  und  Sporangien  geben  Kjellman  und  Murray  an,  nur 
sind  die  Cryptostomata  hier  wohl  tiefer  und  schärfer  ausgeprägt,  ebenso  bei 
Chnoospora.  Sind  einmal  in  Verbindung  mit  den  Haargruben  Sporangien 
gebildet,  so  können  sich  letztere  zu  großen  zusammenhängenden  Flecken 
(Sori)  gruppieren,  indem  immer  weitere  Teile  der  Rinde  auswachsen. 

Leider  ist  die  Entwicklung  dieser  Form  wenig  bekannt.  Skottsberg 
zeichnet  ein  junges  Exemplar  von  Adenocystis  (Fig.  358, :?),  dasselbe  ist  noch 
solid  und  trägt  auf  dem  Scheitel  ein  eingesenktes  Haar,  das  wiederum  für 
die  Entwicklung  keine  Rolle  spielt.  Diese  vollzieht  sich  in  dem  parenchy- 
matischen  Gewebe.  Es  ensteht  ein  keuliger  Körper  (Fig.  358,  4,  5),  der  eine 
Haargrube  auf  dem  Scheitel  trägt  und  kugelig  aufschwillt,  wohl  deswegen,  weil 
im  Inneren  das  Zentralgewebe 
auseinander  weicht.  An  solche 
Jugendstadien  erinnert  Skotts- 
BERGs  neue  Gattung  Clado- 
chroa  (Fig.  358,  /).  Auch  an  ihr 
treten  die  Haargruben  des 
Scheitels  gut  hervor  (Fig.  357, 
./),  und  nicht  minder  die  seit- 
lichen. Ihr  Bau  stimmt  z.  B. 
mit  dem  von  Colpomenia  durch- 
aus überein  und  man  ist  zu  der 
Frage  berechtigt,  ob  wohl  Clado- 
chroa  dem  Anfangsgliede  der 
Encoeliaceae  nahe  stehe. 

Von  Soranthera  fanden" 
Barton  und  Kuckuck  junge 
Stufen.  Diese  sind  kugelig.  In 
ihnen  strahlen  zahlreiche,  ziem- 
lich dicke  Zellreihen  vom  Zen- 
trum aus  (Fig.  359),  um  an  der  Peripherie  in  eine  kleinzellige  Rinde 
überzugehen,  aus  welcher  zahlreiche,  kurze  Assimilatoren  radial  hervor- 
sprossen. Durch  Zerreißen  der  inneren  Zellen  wird  die  Kugel  später  hohl. 
Außerdem  werden  —  das  ist  auffallend  —  die  primären  Assimilatoren  abgeworfen, 
die  Oberfläche  erscheint  dann  auf  gewissen  Stufen  wiederum  glatt.  Später 
liefert  sie  dann,  in  Verbindung  mit  den  Haargruben  und  Sporangien,  die 
schon  oben  erwähnten  sekundären  Assimilationsfäden  (Fig.  357,  j). 

Gehören  die  Myriotrichen,  Asperococcen  und  Epcoelien  so  zusammen, 
wie  wir  annehmen,  dann  bilden  sie  unter  den  polystischen  Ectocarpales 
eine  Nebenreihe,  die  durch  Desmotrichum  mit  Ectocarpus  direkt  verkettet 
sein  mag.  Mit  dieser  Auffassung  schließe  ich  mich  im  wesentlichen  an 
Reinke  und  Kuckuck  an,  welche  beide  die  Asperococcen  als  besondere 
kleine  Gruppe  ansehen,  und  ich  trage  auch  Sauvageau  Rechnung,  welcher 
eben  jenen  Anschluß  an  Desmotrichum  betont. 


Fig.  359.   Soranthera  tdvoidea.  PoST  et  RUPR.   Orig. 

Kuckuck. 


ßg  IX.  Phaeophyceae. 

b)  Die  Fortpflanzung. 

a)  Die  Verteilung  der  Fortpflanzungsorgane. 

Schon  aus  früheren  Andeutungen  geht  hervor,  daß  uni-  und  plurilo- 
kuläre  Sporangien  keineswegs  in  allen  Gruppen  in  der  gleichen  Weise  über 
die  verschiedenen  Individuen  verteilt  sind.  Wir  heben  nun  hier  einiges  von 
dem  heraus,  was  die  direkte  Beobachtung  ergab.  Kulturen,  die  allein  end- 
gültigen Aufschluß  zu  geben  vermögen,  liegen  nicht  vor. 

Im  Allgemeinen  erscheinen  die  Fortpflanzungsorgane  naturgemäß  auf 
halbwegs  erwachsenen  Pflanzen,  doch  ist  das  keineswegs  allgemeine  Regel, 
besonders  Kuckuck  wies  auf  die  sogenannte  Prosporie.  d.  h.  auf  das 
Auftreten  von  Sporangien  an  ganz  jugendlichen  Pflanzen  hin.  Er  erwähnt 
besonders  Pogotrichum  filiforme,  Myrionema  u.  a.,  Algen,  welche  Sporangien 
an  den  Kriechfäden  und  Sohlen  zu  einer  Zeit  produzieren,  in  welcher  von 
aufrechten  Sprossen  noch  nichts  zu  sehen,  oder  die  Entwicklung  noch  nicht 
im  entferntesten  abgeschlossen  ist. 

Bei  vielen  Formen  folgen  uni-  und  plurilokuläre  Sporangien  an  den- 
selben Pflanzen  aufeinander,  meist  gehen  die  ersteren  voran.  So  bei  Ecto- 
carpus  (Pilayella)  litoralis,  tomentosus  u.  a.;  es  treten  im  ersten  Frühjahr 
die  Sporangien,  später  die  Gametangien  in  die  Erscheinung.  Die  Art  der 
Ablösung  wird  von  der  Außenwelt  abhängen.  Auf  alle  Fälle  muß  ein 
Stadium  eintreten,  auf  welchem  die  beiden  Arten  von  Sporangien  mitein- 
ander gemischt  erscheinen,  und  es  mag  Spezies  geben,  welche  auf  dieser 
Stufe  recht  lange  verharren.  Das  scheint  für  Ectocarpus  siliculosus  u.  a. 
zuzutreffen.  Man  findet  hier  neben  den  Gametangien  fast  immer  Sporangien 
in  mäßiger  Zahl.  Letztere  allein  sind  selten  (Kuckuck).  Bei  Myrionema 
sah  Kuckuck  zunächst  nur  unilokuläre  Sporangien  (s.  oben),  die  plurilo- 
kulären  traten  sehr  viel  später  auf,  aber  zeitweilig  waren  sie  mit  den 
ersteren  gemischt. 

Die  umgekehrte  Reihenfolge  gibt  Barton  für  Soranthera  an.  doch  ist 
die  Sache  hier  recht  kompliziert  und  der  Prüfung  bedürftig.  Kuckuck 
fand  bei  Myriotrichia  im  Frühjahr  pluri-  und  im  Sommer  unilokuläre  Spo- 
rangien, bei  Elachistea  sah  er  (Mskr.)  die  Gametangien  an  kurzen  aufrechten 
Ästen  aus  den  Sohlen  hervorgehen,  die  Sporangien  kommen  später  an  den 
ausgebildeten  Polstern  zum  Vorschein. 

In  allen  vorerwähnten  Fällen  ist  nicht  anzunehmen,  daß  die  Beobachter 
sich  durch  aufeinander  folgende  Generationen  täuschen  ließen.  Der  Gedanke 
läge  ja  nahe,  weil  es  tatsächlich  nicht  wenige  Arten  gibt,  bei  welchen  die 
verschiedenen  Fortpflanzungsorgane  auf  verschiedenen  Individuen  stehen, 
das  sind  z.  B.  Leptonema  (Fig.  323,  S.  31).  Lithoderma,  Ralfsia,  Aspero- 
coccus,  Strepsithalia  u.  a.  Bei  den  genannten  Gattungen  finden  verschiedene 
Beobachter  (s.  a.  Kylin),  daß  die  Individuen  mit  plurilokulären  Sporangien 
in  der  Form  ein  wenig  von  denen  mit  unilokulären  abweichen.  Das  würde 
hinüberführen  zu  Sauvageaus  Befunden  an  Dictyosiphon,  wo  die  kleinen 
Gametophyten  ganz  anders  dreinschauen  als  die  großen  Sprosse  mit  uni- 
lokulären Sporangien  (S.  61). 

Freilich  steht  für  die  erwähnten  Fälle  nicht  fest,  daß  ein  regelmäßiges 
Alternieren  Platz  greife,  ein  Generationswechsel  wird  sich  schwer  konstruieren 
lassen,  weil  Exemplare  mit  einer  Fortpflanzungsform  oft  weit  häufiger  sind 
als  solche  mit  der  anderen,  dazu  noch  in  der  gleichen  Gattung.  Lithoderma 
hat  nach  Kuckuck  weit  mehr  Gametangien-Exemplare  als  Individuen  mit 
Sporangien.  Bei  Asperoccocus  bullosus  und  compressus  überwiegen  Pflanzen 
mit  unilokulären  Sprorangien,  bei  Asperococcus  scaber  solche  mit  plurilokulären. 


1.  Ectocarpales. 


69 


ß)  Die  Sporangien. 
Diese  entstehen,  wie  für  die  verschiedenen  Abteilungen  bereits  geschil- 
dert  wurde,   entweder   im  Fadenverbande   oder   als  kurze  Seitenzweige  bei 
fädigen  Formen  oder  als  Ausstülpungen  der  Kortikalschicht  bei  den  Phaeo- 
sporeen  mit  parenchymatischem  Gewebe. 

Das  junge  Sporangium,  welches  mit  dichtem  Inhalt  versehen  ist,  ent- 
hält zunächst  einen  Kern  und,  je  nach  der  Spezies,  einen  bis  wenige  Chro- 
matophoren.  Beide  vermehren  sich  (Fig.  360,  ^),  die  letzteren  werden  klein, 
scheibenförmig.  Sie  liegen  zunächst  noch  ganz  an  der  Peripherie  der  Zelle, 
mit  der  flachen  Seite 
der  Wand  zugekehrt 
(Fig;  360,  2a),  spä- 
ter aber  verteilen  sie 
sich  nach  Kuckuck 
bei   Ectocarpus   sili- 

culosus,  lucifugus 
u.  a.  ungefähr  gleich- 
mäßig durch  die 
ganze  Mutterzelle. 
Dabei  kehren  sie  viel- 
fach dem  Beobachter, 
also  auch  der  Zell- 
wand, ihre  Kante  zu, 
und  es  erhalten  die 
Sporangien  das  Aus- 
sehen, welches  etwa 
Fig.  360,  I  wieder- 
gibt. Nach  einem  ge- 
ringen Wachstum  der 
ganzen  Anlage  be- 
merkt man  bald  an 
jedem  Chromatophor 

einen  braunroten 
Punkt  (den  zukünf- 
tigen Augenfleck)  (a 
Fig.  360,  3)  und 
kann  zugleich  auch 
in  unmittelbarer  Nähe 
je  einen  Kern  nach- 
weisen (P'ig.  360,  4). 
Nun  zerfällt  das  ganze 
Plasma  in  soviel  Por- 
tionen (Fig.  360,  j) 
als  Kerne  vorhanden 
sind.     Diese    stellen 

die  zukünftigen 
Schwärmer  dar,  wel- 
che vorläufig  noch 
polygonal  abgeplattet  sind,  und  es  ist  allbekannt,  daß  sie  nicht  durch  feste 
Zell  wände,  sondern  nur  durch  Plasmalamellen  gegeneinander  abgegrenzt 
sind.     Reihen  von  Punkten  (Fig.  360,  3)  markieren  die  Grenze. 

Davon  kommen  freilich  Abweichungen  vor.     Kuckuck  fand,   daß  bei 
manchen  Phaeosporeen  Schleimsepten  kurz  vor  der  Fertigstellung  der  Zoo- 


Fig.  360.  Unilokuläre  Sporangien  von  Phaeosporeen  n.  KuCKUCK, 
Kleb  AHN,  ReinKE.  /,  2  Ectocarpus  lucifugus,  a  jüngeres, 
b  älteres  Stadium,  j,  4  Pleurocladia  lacustris.  k  Kerne,  ehr 
Chromatophor.  a  Augenfleck.  5  Pilayella  litorahs  n.  KuCKUCK. 
6  Cyli>uirocarpiis  tnircoscopicus ;  Spitze  eines  Sporangiums. 
■w  i/embran.  seh  Schleim,  pl  Plasma.  7  Zoosporen  von 
Chorda  Filutn.     8  Ectocarpus  siliculosus,  Zoosporen. 


70 


IX.  Phaeophyceae. 


Sporen  gebildet  werden,  die  allerdings  sehr  leicht  zerfließen.  Dieser  Be- 
obachter hebt  auch  hervor,  daß  bei  Ectocarpus  (Pilayella)  litoralis  die  Chro- 
matophoren  sich  zunächst  gleichmäßig  im  Plasma  verteilen,  dann  in  radialer 
Stellung  an  die  Peripherie  zurückwandern  (Fig.  360,  5),  um  nun  erneut 
gegen  die  Mitte  vorzudringen.  Erst  jetzt  werden  die  Zoosporenportionen 
gesondert. 

Die  Zoosporen  treten  aus  dem  Sporangium  meistens  an  dessen  Spitze 
aus.  Die  Membran  öffnet  sich  durch  Zerreißen  oder  Verquellen,  und  in 
manchen  Fällen,  z.  B.  bei  Choristocarpus  wird  ein  regelmäßig  umschriebener 
Porus  gebildet.  Der  Öffnung  wird  nicht  selten  durch  eine  mit  Verschlei- 
mung oder  Verquellung  verbundene  Verdickung  der  Membran  vorgearbeitet 
und  Kuckuck  sah  außerdem  bei  Cylindrocarpus  eine  Ansammlung  farblosen 
Plasmas  (Fig.  360,  6).  Die  Erscheinung  ist  vielleicht  ziemlich  verbreitet. 
Die  entleerten  Häute  bleiben  häufig  noch  lange  erhalten  und  speziell 
bei  den  Sphacelarien,  aber  auch  bei  vielen  anderen  Phaeosporeen  wächst  die 

Stielzelle  in  den  Hohlraum  ein,  um  ein 
neues  Sporangium  zu  bilden.  Das  kann 
sich  mehrmals  wiederholen. 

Die  aus  den  unilokulären  Spor- 
angien  entleerten  Schwärmer  haben 
meistens  Birnform,  sie  sind  lebhaft  be- 
weglich und  zwar  mit  Hilfe  der  Cilien, 
welche  seitlich  inseriert  sind,  wie  das 
schon  Thuret  erkannte.  Eine  der- 
selben ist,  das  weiß  jedermann,  nach 
vorn  gerichtet,  die  andere  nach  rück- 
wärts. Sie  entspringen  an  dem  roten 
Augenfleck,  der  hier  stets  seitlich  sitzt 
und  wiederum  mit  einem  Chromatophor 
in  Verbindung  steht;  das  ist  eine 
Erscheinung,  die  auch  in  anderen  Fa- 
milien genau  so  wiederkehrt  (Fig.  360, 7). 
Gewöhnlich  ist  ein  Chromatophor 
gegeben,  welches  sich,  mantelartig  ge- 
bogen, am  dickeren  Ende  befindet. 
Durchaus  nicht  selten  aber  sind  in  den 
verschiedensten  Gruppen  Schwärmer  mit 
ziemlich  zahlreichen  linsen-scheibenförmigen  Phaeoplasten  (Fig.  361,  g).  Da 
diese  sich  am  Hinterende  sammeln,  bleibt  das  vordere  frei  und  farblos.  Ein 
meistens  etwas  vorgeschobenes  Scheibchen  trägt  den  Augenfleck,  an  welchem 
auch  die  beiden  Geißeln  inseriert  sind.  Die  Zahl  der  Chromatophoren  in 
den  Zoosporen  ist  vielleicht  nicht  ohne  Bedeutung  für  die  Unterscheidung 
größerer  oder  kleinerer  Gruppen  unter  den  Phaeosporeen. 

Die  aus  den  unilokulären  Sporangien  austretenden  Schwärmer  wurden 
niemals  in  Kopulation  gefunden,  sie  keimen  direkt,  verdienen  also  den 
Kamen  Zoosporen  ohne  allen  Zweifel. 

Sauvageau  betont,  daß  diese  bei  Elachistea,  Myrionema  u.  a.  lang- 
samer keimen  als  die  Schwärmer  aus  plurilokulären  Sporangien.  Ich  meiner- 
seits konnte  diese  Wahrnehmung  an  Pilayella  litoralis  u.  a.  nicht  machen. 
Vor  der  Keimung  setzen  sich  die  Zoosporen  mit  Hilfe  der  Vorder- 
geißel fest.  Diese  bildet  an  ihrer  Spitze  eine  kleine,  saugnapfähnliche 
Verdickung.  Unter  schlängelnder  Bewegung  der  Geißeln  wii'd  (Fig.  360,  cS^) 
die  Zelle  selber  an  das  Substrat  herangezogen,    während    die   Vordergeißel 


Fig.   361.     Ectocarpus  glohifer.     Original 
Kuckuck.     Schwärmer. 


1.  Ectocarpales. 


71 


mit  dem  vorderen  Zellende  verschmilzt.  Dann  fließt  nach  Kuckuck  Plasma 
an  der  Cilie  entlang  und  sorgt  für  weitere  Befestigung  (Fig.  360,  S).  Schließ- 
lich findet  Abrundung  des  Ganzen  statt  und  Umhüllung  mit  Membran. 
Die  Hintergeißel  vereinigt  sich  ebenfalls  mit  dem  dickeren  Zellende. 

Die  Schwärmer  mit   zahlreichen  Chromatophoren    runden    sich   häufig 
ab  ohne  sich  mit  der  Vordergeißel  festzusetzen  (Fig.  361). 


Fig.  362  n.  Thuret,  Reinke  u.  Kuckuck.     Plurilokuläre  Sporangien  von  Phaeosporeen. 

1—3  Stictyosiphon   tortilis    in    verschiedenen    Entwicklungsstadien.     4    Ectocarpus   ovatus. 

5  Ect.  siliculosus.     6  Kjelbnania  sorifera.     y  Ect.  Reinboldi    8  Ed.  Hohnesii;   Durch wachsung 

der  leeren  Hüllen. 


y)  Die  Gametangien 

entstehen  den  unilokulären  vielfach  homolog,  Abweichungen  wurden  früher 
bereits  erwähnt;  gewisse  Variationen  können  an  der  gleichen  Spezies 
auftreten. 

Die   kurzen    Seitenäste    oder    die    Aussprossungen    der    Rinde   usw. 
welche  zur  Bildung  von  Gametangien  bestimmt  sind,  werden    durch   rasch 


72 


IX.  Phaeophyceae. 


aufeinanderfolgende  Querwände  in  Scheibenzellen  zerlegt,  und  dabei  kann 
es  (Microspongium,  Ascocyclus  Fig.  303)  sein  Bewenden  haben.  Meistens 
aber  setzen  in  diesen  Scheiben  Längsteilungen  ein  und  so  entstehen  fast 
würfelförmige  Zellen  mit  festen  Wänden.  Jedes  Fach  enthält  einen  relativ 
großen  Kern,  und  es  zeigt  sich  auch  besonders  bei  jenen  Arten,  bei  welchen 
jeder  Schwärmer  nur  ein  Chromatophor  enthält,  die  Neigung,  die  Farbstoff- 
träger von  der  Wandung  weg  in  eine  radiale  Stellung  zu  bringen.  Diese 
Profilstellung  ist  häufig  recht  auffallend  (Fig.  362^). 

Die   Vorgänge  sind  aber    in    unserer    Gruppe    nicht   ganz    einheitlich. 
Bei    Stictyosiphon    z.   B.    spielen    sich   einige    Kern-   und    Chromatophoren- 


Fig.  363.  Kopulation  der  Gameten  bei  Ectocarpus  siliculosus  n.  Berthold  u.  Olt.manns. 
/ — 9  n.  d.  Leben,     lo — 16  n.  gefärbtem  Material. 

teilungen  in  den  jungen  Gametangien  ab,  ehe  zwischen  jenen  feste  Wände 
gebildet  werden  (Fig.  362,  /)  und  bei  Lithoderma  werden  alle  Kernteilungen 
vollzogen,  erst  dann  beobachtet  man  die  trennenden  Wände.  Damit  nähern 
sich  die  Vorgänge  offenbar  denen  in  den  unilokulären  Sporangien.  Es  muß 
aber  wohl  festgehalten  werden,  daß  die  trennenden  Schichten  und  Lamellen 
bei  diesen  letzteren  erst  zum  Vorschein  kommen,  wenn  die  Schwärmer 
völlig  geformt  sind,  während  die  Wände  in  den  Gametangien  meist  vor 
diesem  Zeitpunkt  angelegt  und  ausgebaut  werden. 

Mag  die  Wandbildung  früh  oder  spät  erfolgen,  der  Inhalt  jedes  ein- 
zelnen Zellchens  wandelt  sich  in  toto  zu  einem  Schwärmer  um  und  diese 
schlüpfen  nun  auf  verschiedene  Weise  aus. 


1.  Ectocarpales. 


73 


All-  und  altbekannt  ist  Thurets  in  Fig  362,5  wiedergegebenes  Bild: 
die  festen  Zellwände,  welche  die  eben  gebildeten  Schwärmer  noch  trennen, 
werden  bis  auf  wenige  ring-  oder  balkenförmige  Reste,  welche  besonders 
die  ersten  Wände  noch 
markieren,  aufgelöst;  dann 
öffnet  sich  das  ganze 
Sporangiuin  meist  an  der 
Spitze  und  die  Schwärmer 
treten,  zunächst  in  etwas 
Schleim  gehüllt,  heraus, 
lösen  sich  aber  rasch  aus 
diesem  und  eilen  davon. 
Wo  die  Wände  sehr  zeitig 
der  Zerstörung  anheim- 
fallen, kann  ein  uni- 
lokuläres  Sporangium 
vorgetäuscht  werden. 
Einen  anderen  Modus 
repräsentieren  Ectocar- 
pus  Reinboldi,  Litho- 
derma  u.  a. 

Bei  diesen  reißt  jedes 
Fach  des  Sporangiums 
seitlich  auf,  und  jeder 
Schwärmer  schlüpft  dem- 
gemäß einzeln  seitlich  aus 
(Fig.  362,  7),  Kjellmania 
(Fig.  362,  6)  mag  einen 
Übergang  zwischen  bei- 
den Fällen  kennzeichnen. 

Auch  die  leeren  Hüllen 
der  plurilokulären  Spor- 
angien  werden,  wie  Fig. 
362,  S  zeigt,  durch- 
wachsen und  von  neuen 

plurilokulären  Spor- 
angien  ausgefüllt. 

Die  hier  in  Frage 
kommenden  Schwärmer 
haben  wie  die  unge- 
schlechtlichen bald  einen, 
bald  zahlreiche  Chromato- 
phoren,  und  wenn  auch 
im  allgemeinen  beiderlei 
Schwärmerformen  gleich 
sind,  ist  das  doch  durch- 
aus nicht  Gesetz.  Bei  der 
nämlichen  Spezies  können 
gelegentlich  die  unilokulären  einen,  die  plurilokulären  Schwärmer  mehrere 
Farbkörper  führen,    z.  B.  bei  Myrionemen  usw. 

d)  Befruchtung. 
Die  aus  den  plurilokulären  Sporangien  ausgeschlüpften  Schwärmer  sind 
mindestens  zu  gewissen  Zeiten   und  unter  gewissen  Bedingungen  Gameten. 


Fig.  364.   Giffordia  Lebelii  n.  Sauvageau.    7v  Gewebe  der 
Wirtspflanze,     i  interkalarer  Vegetationspunkt. 


74 


IX.  Phaeophj'ceae. 


Berthold  wies  das  zuerst  für  Ect.  siliculosus  und  Scytosipbon  lomen- 
tarius  nach,  Sauvageau  fand  später  spärliche  Kopulationen  bei  dem  gleichen 
Ectocarpus;  ich   konnte   nach   vorübergehenden   Zweifeln   Bertholds   An- 


Fig.  365  n.    Kuckuck.      /    Nemoderma    tingitafia\    aufrechte    Fäden    mit    plurilokulären 
Sporangien.     2  dass.  mit  interkalarem  unilokul.  Sporangium. 


gal)en  für  Ectocarpus  vollauf  bestätigen,  und  Kuckuck  beschrieb  bald  da- 
rauf erneut  die  Sexualität  von  Scytosipbon.  Später  beobachtete  er  sie 
bei  einer  Anzahl  von  Formen,  neuerdings  macht  Kylin  Angaben  über 
Asperococcus.     Das  klassische  Beispiel  bleibt  Ectocarpus  siliculosus. 


1.  Ectocarpales.  75 

Nach  Bertholds  Vorschrift  isoliert  man  einige  Exemplare  desselben 
in  Glasgefäßen.  Sie  entlassen  dann  (in  Neapel  im  März-April,  etwa  bis  9 
oder  10  Uhr  vorm.)  ihre  Gameten,  und  wenn  man  jetzt  Schwärmer  von 
verschiedenen  Exemplaren  im  Hängetropfen  vereinigt,  sieht  man  sehr  bald 
eine  Anzahl  derselben  sich  am  Lichtrande  mit  der  vorderen  Geißel  (Fig. 
363,  J)  festsetzen. 

Die  Formalitäten  der  Anheftung  sind  die  gleichen,  wie  sie  oben  für 
die  Zoosporen  beschrieben  wurden. 

Die  so  fixierten  Gameten  sind  die  weiblichen;  sehr  bald  nach  ihrer 
Anheftung  sammeln  sich  meist  zahlreiche  (männliche)  Schwärmer  von  gleicher 
Größe  um  die  ersteren,  heften  sich  mit  der  Vordergeißel  auf  ihnen  fest  und 
vollführen  eine  zappelnde  Bewegung  (Fig.  363,  / — 2).  Nach  kurzer  Zeit 
nähert  sich  eines  der  Männchen  dem  festsitzenden  Weibchen  und  beginnt 
mit  ihm  zu  verschmelzen  (Fig.  363,  3—6).  Schon  die  erste  Annäherung 
eines  männlichen  Schwärmers  an  den  festsitzenden  ist  für  die  übrigen  das 
Signal  zum  Rückzug. 

Die  Verschmelzung  erfolgt  meistens  derart,  daß  das  farblose  Ende 
des  Männchens  auf  das  chromatophorenführende  des  Weibchens  trifft,  doch 
sind  mannigfache  Ausnahmen  keineswegs  selten  (Fig.  363,  g).  Ist  die  Ver- 
einigung annähernd  vollendet,  so  rundet  sich  die  Zygote  unter  Einziehung 
des  Fußes  ab,  umgibt  sich  mit  Membran  und  keimt  (Fig.  363,  6*)  schon 
binnen  24  Stunden.  Während  die  Kerne  sich  natürlich  vereinigen,  ver- 
schmelzen die  Chromatophoren  nicht,  deren  Augenflecke  sind  sogar  noch 
recht  lange  sichtbar  (Fig.  363,  c?). 

Die  Kopulation  der  Ectocarpus-Gameten  ist  oft  vergeblich  gesucht 
worden,  immerhin  mehrten  sich  in  neuerer  Zeit  die  Befunde.  Ectocarpus- 
slliculosus  wurde  bei  Neapel  im  März  und  April  nur  von  wenigen  Be- 
obachtern in  Kopulation  gefunden,  Kuckuck  vermißte  diese  an  der  gleichen 
Pflanze  im  Juni  auf  Helgoland,  sah  sie  reichlich  und  regelmäßig  fast  all- 
jährlich im  Juli  und  August.  Am  besten  reagierte  ihm  auf  Helgoland  im 
Januar  und  Fel)ruar  Lithoderma  fatiscens;  der  Sexualakt  bleibt  fast  nie  aus. 
Auch  Stictyosiphon  gab  reichlich  Zygoten.  Demgegenüber  kopulierten  bei 
Scytosiphon  von  100  Gameten  auf  Helgoland  etwa  1,  an  den  marokkanischen 
Küsten  keiner.  Mit  Phyllitis  war  in  Helgoland  nichts  anzufangen,  in  Ro- 
vigno  vollzog  sich  alles  glatt  und  leicht.  Solcher  Beispiele  werden  mit  der 
Zeit  wohl  noch  mehr  zur  Kenntnis  kommen  (s.  Kylin). 

Die  Gründe  für  die  fraglichen  Erscheinungen  liegen  naturgemäß  nicht 
klar.  Nur  ganz  allgemein  darf  man  schon  annehmen,  das  die  Außen- 
welt (Wassertemperatur,  Licht  usw.)  bestimmend  eingreife.  Da  wäre  es 
denn  sehr  möglich,  daß  das  Verhältnis  der  männlichen  zu  den  weiblichen 
Schwärmern  eben  durch  jene  abgeändert  wird.  Kuckuck  vertritt  diese  Auf- 
fassung und  zeigt,  daß  auf  Helgoland  die  massigen  Ansammlungen,  von 
Männchen  um  die  Eizelle  unterbleiben,  obwohl  sonst  die  Verschmelzung 
normal  verläuft.  Nach  ihm  wären  in  Neapel  mehr  männliche  Gameten  ent- 
wickelt als  vor  Helgoland.  Wo  dann  die  Kopulation  unterbleibt,  wären 
entweder  nur  Männchen  oder  nur  Weibchen  zugegen.  Das  läßt  sich  wohl 
hören,  namentlich  mit  Rücksicht  auf  das,  was  über  Cutleria  noch  zu  be- 
richten sein  wird.  Aber  mir  scheint,  daß  doch  in  gewissen  Fällen  beide 
Geschlechter  vertreten  sind,  daß  aber  die  Geschlechtsstimmung  unter- 
drückt wurde. 

Männliche  und  weibliche  Schwärmer,  welche  nicht  kopulierten,  gehen 
keineswegs  zugrunde,  alle  Beobachter  sahen  beide  zu  Keimfäden  auswachsen. 
Das  vollzieht  sich  eventuell  in    demselben  Hängetropfen,   in   welchem  sich 


76 


IX.  Phaeophyceae. 


bereits  Zygoten  gebildet  hatten.  Es  würde  sich  hier  um  männhche  und 
weibliche  Parthenogenesis  handeln  —  wenn  der  Ausdruck  gestattet  ist.  Viel- 
leicht liegen  die  Dinge  aber  noch  komplizierter.  Schon  Berthold  erwähnt 
„neutrale"  Schwärmer,  welche  auch  plurilokulären  Sporangien  entstammen 
und  ohne  jede  Kopulation  rasch  keimen. 

Ich  glaube  sogar  bei  Ectocarpus  siliculosus  diese  Schwärmer  erkennen 
zu  können,  da  sie  durch  Umriß,  Bewegung  und  Lichtempfindlichkeit  ein 
wenig  von  den  Gameten  abweichen.  Die  Sporangien  (wir  wollen  sie  auch 
neutrale  nennen)  freilich,  aus  welchen  sie  hervorgehen,  sind  in  diesem  Falle 
von  den  echten  Gametangien  nicht  unterscheidbar. 


Fig.  366.     Giratidia  sphace- 

larioides.    Orig.  KUCKÜCK. 

Keimlinge. 


Ist  das  alles  richtig,  so  hätten  wir  ähnliche  Verhältnisse  wie  bei 
Ulothrix  u.  a.  (Klebs,  Pascher,  Bd.  I,  S.  305)  bei  welchen  ja  neben  Gameten 
und  Zoosporen  noch  Mikrozoosporen  nachgewiesen  wurden.  Wir  müßten 
uns  dann  freilich  vorstellen,  daß  die  Außenwelt  bald  männliche  und  weib- 
liche Gameten,  bald  eine  Sorte  von  diesen  allein,  bald  aber  neutrale  Schwärmer 
hervorzaubert.  Fast  möchte  man  wünschen,  daß  weitere  Beobachtungen 
diese  Dinge  vereinfachen.  Man  würde  das  hier  kaum  betonen,  wenn  nicht 
die  später  zu  erwähnenden  Befunde  bei  den  Giffordiaceen  dazu  anregten. 
An  sich  würde  Kuckucks  Vermutung,  daß  beim  Unterbleiben  der  Kopu- 
lation das  eine  Geschlecht  fehlt,  durchaus  zur  Erklärung  der  Vorgänge  aus- 
reichen. 


1.  Ectocarpales. 


77 


Die  Befruchtiingsprozesse  bei  den  Ectocarpaceen  sind  deshalb  von 
allgemeinem  Interesse,  weil  hier  zwar  äußerlich  gleichgestaltete  physiologisch 
aber  verschiedene  Gameten  vorliegen,  wie  das  so  oft  schon  betont  ist. 
Man  kann  von  männlichen  und  weiblichen  Gameten,  wenn  man  will  auch 
von  Eiern  und  Spermatozoiden  reden,  was  ich  freilich  als  verfrüht  ansehe. 
Sicher  aber  sind  physiologisch  verschiedene  Gametangien  vorbanden  und 
solche  wai-en  in  Bertholds  Versuchen  unzweifelhaft  auf  verschiedene  Indi- 


Fig.   367.      Orig.   Kuckuck.      Giraudia  sphacelarioides. 


viduen  verteilt,  die  Pflanzen  erwiesen  sich  also  als  diözisch.  Dem  ist  aber 
schon  bei  Ectocarpus  siliculosus  nicht  immer  so,  denn  Kuckuck  fand  ihn 
in  Helgoland  monoezisch.  Ausschließlich  monoezisch  ist  auch  Lithoderma 
fatiscens.  Man  darf  annehmen,  daß  zwischen  beiden  Extremen  genug  der 
Übergänge  vorhanden  sind. 

GoEBEL  und  Reinhardt  haben  für  einige  Ectocarpeen  eine  völlig 
isogame  Befruchtung  angegeben.  Die  gleichen  Objekte  konnte  bislang  niemand 
nachprüfen.  Warscheinlicher  sind  die  Ergebnisse  durch  die  Befunde  aus 
den  letzten  Jahren  nicht  geworden.      Immerhin   bleibt   die  Möglichkeit   be- 


78  IX.  Phaeoph)'ceae. 

Stehen,  daß  in  unserer  Familie  derartiges  vorkommt.  Wir  hätten  dann 
bereits  hier  einen  leichten  Aufstieg  von  der  Isogamie  zur  Oogamie,  der 
nun    in    den  nächsten  Gruppen  viel  augenfälliger  wird. 


B.  Oogame  Ectocarpales. 
Giffordiaceae. 

Die  Tatsache,  daß  die  Kopulation  bei  ganz  verschiedenen  Gattungen 
gleichartig  verläuft,  legte  die  Vermutung  nahe,  daß  dies  auch  für  die  ganze 
große  Gruppe  der  Ectocarpaceen  zutreffe.  Indes  hat  Sauvageau  gezeigt, 
daß  in  der  Gattung  Ectocarpus  selbst  nennenswerte  Differenzen  auftreten. 
Seine  Untersuchungen  beziehen  sich  auf  Ect.  secundus,  Lebelii,  Padinae  u.  a., 
welche  Batters  daraufhin  in  die  neue  Gattung  Giffordia  zusammenstellte. 

jGiffordia  secunda  weicht  in  seiner  Wachstumsweise  von  Vertretern  der 
Gattung  Ectocarpus  (S.  7)  nicht  ab,  höchstens  fällt  die  einseitige  Stellung 
der  Seitenzweige  auf  (Fig.  368).  Andere  Giffordien,  welche  im  Gewebe 
von  größeren  Algen  leben  (G.  Padinae,  Lebelii  usw.),  lösen  ihre  Sohlen  in 
Einzelfäden  auf  und  dringen  in  den  Wirt  ein.  Die  über  diesen  hervor- 
ragenden Fäden  besitzen  einen  interkalaren  Vegetationspunkt  {i  Fig.  364). 
Die  plurilokulären  Sporangien  stehen,  besonders  an  jungen  Pflanzen,  mit 
Vorliebe  unterhalb  der  letzteren. 

Ich  scheue  mich  nicht,  auch  Nemoderma  hier  anzuschließen.  Sie 
ist  von  Bornet  und  besonders  eingehend  von  Kuckuck  studiert  worden. 
Von  der  Sohle  erheben  sich  ziemlich  lange  aufrechte  Fäden  (Fig.  365), 
welche  schwach  verzweigt  teils  in  Haare  teils  in  kopfig  angeschwollene 
Assimilatoren  auslaufen. 

Unilokuläre  Sporangien  sitzen  bei  Nemoderma  tingitana  interkalar  in 
den  aufrechten  Fäden  (Fig.  365,  2)  bei  Giffordia  wurden  sie  meines  Wissens 
nicht  gefunden. 

Mit  einer  Sohle  beginnt  auch  das  Leben  der  Giraudia,  welche 
Derbes  und  Solier,  Goebel  und  Kuckuck  (Mskr.)  eingehender  unter- 
suchten. Aus  jener  erheben  sich  (Fig.  366,  j)  monosiphone  Fäden,  welche 
mit  einem  scharf  abgesetzten  Haar  gekrönt  sind;  die  Sache  erinnert  an 
Jugendstadien  von  Dictyosiphon  oder  Scytosiphon.  In  den  aufrechten  Zell- 
reihen setzen  bald  Längsteilungen  ein  und  zugleich  erscheint  ein  basales 
Meristem.  Anfangs  wenig  ausgeprägt  beherrscht  es  später  alle  Teilungs- 
vorgänge (Fig.  367).  Die  Teilungszone  ist  einreihig,  nach  oben  hin  bildet 
sie  indes  keulige  Fäden,  welche  durch  Längsteilungen  parenchymatisch  werden, 
wenn  auch  keine  weitgehende  Differenzierung  einsetzt.  Die  Verzweigung 
ist  hypomeristematisch,  es  entstehen  zunächst  (Fig.  367,  /)  monosiphone  auf- 
rechte Fäden,  welche  später  ebenfalls  parenchymatisch  werden. 

Plurilokuläre  Sporangien  werden  auf  verschiedene  Weise  gebildet.  Ent- 
weder entstehen  sie  durch  Umwandlung  kurzer  monosiphoner  Fäden,  welche 
unter  der  Teilungszone  hervorsprossen  (Fig.  367,  j),  oder  es  bilden  sich 
Sorussporangien  d.  h.  aus  dem  Parenchym  der  aufrechten  Äste  treten  die 
fraglichen  Körper  gruppenweise  hervor  (Fig.  367,  2).  Schließlich  können 
auch  wie  bei  Leptonema  interkalare  Sporangien  (Kuckuck)  dadurch  gebildet 
werden,  daß  die  jugendlichen  aufrechten  Fäden  ihre  Zellen  umwandeln, 
ehe  sie  wesentliche  Längsteilungen  erfahren  haben  (Fig.  366,  2). 

Schon  Bornet  hatte  an  Giffordia  secunda  (Fig.  368)  zweierlei  pluri- 
lokuläre Sporangien  wahrgenommen,  einerseits  solche  mit  großen  Fächern, 
welche,   intensiv    braun    gefärbt,   relativ   große   Schwärmer   mit    zaldreichen 


1.  Ectocarpales. 


79 


Scheibenchromatophoren  entließen,  und  andererseits  sehr  hell  gefärbte 
Sporangien  mit  sehr  kleinen  Fächern,  welche  kleine  Schwärmer  mit  mini- 
malem Chromatophor  bildeten.  Sauvageau  zeigte  dann,  daß  die  großen 
Schwärmer  sich  festsetzen,  und  daß  nun  die  kleinen  jene  befruchten 
(Fig.  368,  2—y),  ebenso  wie  das  für  Ect.  siliculosus  geschildert  wurde.  Hier 
liegen  also  tatsächlich  auch  in  der  Form  Antheridien  und  Oogonien, 
Spermatozoiden  und  Eier  vor,  die  bei  E.  siliculosus  erst  physiologisch  an- 
gedeutet waren. 

Antheridien  und  Oogonien  finden  sich  bald  zusammen  auf  den  gleichen, 
bald   auf   getrennten   Individuen   der    Giffordia   secunda.     Die   Antheridien 
fallen  dadurch  auf,  daß  in  ihnen  die  Spermatozoiden  zwar  genau  so  angeordnet 
sind  wie  in  den  plurilokulären  Spor- 
angien, daß  aber  feste  Zellulosetren- 
nungswände nicht  beobachtet  werden 
konnten. 

Bei  den  übrigen  Gliedern  der 
Gattung  Giffordia  konnten  ebenfalls 
Organe  gefunden  werden,  welche 
zweifellos  Antheridien  und  Oogonien 
sind,  obwohl  ihre  Funktion  als  solche 
noch  nicht  direkt  beobachtet  wurde. 

An  den  marokkanischen  Küsten 
fand  Kuckuck  die  Oogonien  und 
Antheridien  der  Nemoderma  tingitana 
auf  den  gleichen  Pflanzen,  aber  durch- 
aus getrennt  von  den  unilokulären 
Sporangien.  Er  sah  das  Ausschlüpfen 
und  die  Vereinigung  der  Gameten 
und  schildert  sie  fast  genau  so  wie 
Sauvageau  bei  Giffordia. 

Kuckuck  sah  die  Befruchtung 
regelmäßig  bis  Mitte  Mai,  später  blieb 
der  Sexualakt  aus,  obwohl  die  Sper- 
matozoiden die  Eier  in  Mengen  um- 
schwärmten. Für  Giffordia  hatte  schon 
vorher  Sauvageau  Parthenogene- 
sis  angegeben.  Hier  schwinden  zu  be- 
stimmten Zeiten  die  Antheridien,  die 
Oogonien  entstehen  weiter,  bilden  Eier 
und  diese  keimen,  wenn  auch  langsam. 
Kuckuck   konnte   zwischen    Zygoten 

und  unbefruchteten  Eiern  der  Nemoderma  in  der  Keimung  keinen  Unter- 
schied finden. 

Zwischen  Formen  mit  typischen  Antheridien  und  Oogonien  und  dem 
Ect.  siliculosus  gibt  es  vielleicht  noch  Übergänge,  z.  B.  erwähnt  Karsakoff, 
daß  Myriotrichia  clavaeformis  zweierlei  Formen  plurilokulärer  Sporangien 
habe.  In  der  einen  werden  8  größere,  in  der  anderen  IG  kleinere  Gameten 
produziert.  Gameten  verschiedener  Art  sollen  kopulieren.  Die  Zeichnungen 
freilich  schaffen  keine  völlige  Klarheit  und  Kuckuck  konnte  die  Angaben 
vorläufig  nicht  bestätigen.  Auch  bei  Myrionema  findet  Sauvageau  ver- 
schiedene Formen  plurilokulärer  Sporangien. 

Das  alles  erwähne  ich,  weil  bei  genauer  Prüfung  vielleicht  noch  einige 
oder  gar  zahlreiche  Formen  in  die  Familie  der  Giffordieen  zu  versetzen  sind. 


Fig.  368  n.  Bornet  u.  Sauvageau.  <??/- 

fordia  secunda  {Ectocarpus  j.)  Battes.  /  Zweig 

mit    Antheridien    (a)    und    Oogonien    (o). 

2 — 7  Befruchtung. 


80 


IX.  Phaeophyceae. 


Sind  tätsächlich  bei  den  Ectocarpeen  neutrale  Schwärmer  voihanden, 
so  muß  es  bei  diesen  drei  physiologisch  verschiedene  plurilokuläre 
Sporangien  —  zweierlei  Gametangien  und  die  neutralen  Sporangien  geben, 
und  daraus  erwächst  die  weitere  Notwendigkeit,  den  Begriff  des  Gametangiums 
zu  beschränken  und  vorläufig  nicht  mit  Kjellman  auf  alle  plurilokulären 
Sporangien  anzuwenden.  Die  Unterschiede  aber  hervorzuheben  ist  deshalb 
erforderlich,  weil  Sauvageau  bei  Giffordia  Padinae  dreierlei  morphologisch 
verschiedene  plurilokuläre  Sporangien  nachwies.  Eine  Sorte  mit  sehr  kleinen 
Fächern  nennt  er  zweifellos  mit  Recht  Antheridien  (Fig.  369,  j).  eine 
mit  mittleren  Meio sporangien  (Fig.  369,  /)  und  eine  mit  großen  Fächern 
Megasporangien  (Fig.  369,  2).  Leider  besagen  die  vorliegenden  Unter- 
suchungen über  die  Funktion  nichts  genügendes,  und  so  weiß  man  nicht,  ob 
die  Meio-  oder  die  Megasporen  Eier  sind.  Die  Schwierigkeit,  diese  Frage 
zu  beantworten,  steigt  dadurch,    daß  Meio-  wie  Megasporen   direkt  keimen 

Danach  wäre  man  geneigt,  beide  Sorten  für  im  wesentlichen  gleich- 
wertig zu  halten ;  das  geht  aber  schon  deswegen  kaum,  weil  Sauvageau  angibt, 
daß  die  ersten  Keimungsstufen  beider  konstant  von  einander  verschieden 
sind.    Danach  ist  die  nächstliegende  Annahme,  daß  die  eine  Sorte  neutrale 


Fig.  369.     Ectocarptis   Padinae   n.    SAUVAGEAU.     /   Meiosporangien. 

2  Antheridien. 


^asporangien. 


Schwärmer,  die  andere  Farthenosporen  darstellt.    Weitere  Versuche  müssen 
darüber  aufklären. 

Unsere  Auffassung  wird  vielleicht  beanstandet  werden.  Allein  da  wir 
sehen,  daß  bei  anderen  Giffordia-Arten  Spermatozoiden  und  Eier  scharf 
differenziert  sind,  wäre  es  kaum  verwunderlich,  wenn  in  dieser  Gruppe 
auch  die  neutralen  Schwärmer  besser  herausmodelliert  wären  als  das  bei 
Ectocarpus  noch  der  Fall  ist. 

Sauvageau  fand  auch  Meio-  und  Megasporangien  bei  Myrionema  und 
Ectocarpus  virescens.  Bei  letzterer  Form  beträgt  die  Höhe  der  kleinen 
Fächer  6 — 7  /<,  die  der  großen  10 — 17  //.  Die  Keimungsprodukte  der 
verschiedenen  Schwärmer,  welche  keinerlei  Sexualität  zeigen,  sind  ebenso 
merklich  verschieden  wie  bei  Giff.  Padinae.  Antheridien  fand  man  bis- 
fang nicht. 

Ähnlich  liegen  die  Dinge  bei  Giraudia.  Derbes  und  Solier, 
Berthold  und  Kuckuck  (Mskr.)  berichten  darüber.  Die  Meiosporangien 
treten  an  den  verschiedensten  Regionen  des  Thallus  auf,  wie  oben  geschildert. 
Die  Megasporangien  aber  wurden  bislang  nur  in  den  Sori  (Fig.  367,  2) 
beobachtet.  Die  erstgenannten  entleeren  kleine  Schwärmer  mit  einem 
Chromatophor  vom  Typus  der  üblichen  Zoosporen,  die  letzteren,  nur  in 
wenige  P'ächer  geteilt,  geben  großen  Schwärmern  mit  mehreren  Chromato- 
phoren  den  Ursprung.     Diese  möchte  man  für  die  Weibchen  halten,   allein 


Literatur.  81 

Kuckuck  wie  Berthold  konnten  trotz  vieler  Bemühungen   niemals  eine 
Befruchtung  nachweisen.     Goebels  Angaben  erklären  sie  für  irrig. 

Ectocarpus  granulosus  (Fig.  275)  muß  vielleicht  auch  in  diese  Gruppe 
versetzt  werden.  Er  hat,  wie  es  scheint,  Megasporangien  (Kuckuck  Mskr.). 
Die  großen  Gameten  gleichen  denen  von  Giffordia.  Befruchtung  ist  nicht 
beobachtet.     Spermatozoiden  sind  nicht  wahrgenommen. 

Aplanosporen. 

Bei  Ectocarpus  Padinae  und  virescens  finden  sich  nach  Sauvageau 
Aplanosporen.  Dieselben  sind  modifizierte  Schwärmer  plurilokulärer  Spor- 
angien,  und  bei  Ect.  virescens  findet  man  noch  alle  Übergänge  von  beweg- 
lichen zu  unbeweglichen  Zellen.  Meistens  werden  die  unbeweglichen  Zellen 
nackt  entleert;  bisweilen  keimen  sie  schon  im  Sporangium. 

Vielleicht  sind  Aplanosporen  noch  weiter  verbreitet. 


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— ,  Sur  le  Strepsithalia,  nouveau  genre  de  Pht^osporees.     Ebenda  1896.     10. 
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Ebenda  1896.     10. 
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Ann.  sc.  nat.  bot.  1896.     8  ser.     2,  223. 


2.  Sphacelariales.  83 

Sauvageau,  C,  La  copulation    isogamique  de  l'Ectocarpus  siliculosus  est-elle  apparente 

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1913.     114—121. 


2.  Sphacelariales. 

Die  Sphacelariaceen  stellen  oft  mäßig  große,  buschige  Gebilde  vom 
Habitus  eines  mittleren  Ectocarpus  dar,  doch  kommen  robustere  Formen 
auf  der  einen,  zierlich  gefiederte  oder  sonst  eigenartig  gestaltete  Sproß- 
systeme auf  der  anderen  Seite  nicht  selten  vor. 

Charakteristisch  für  unsere  Gruppe  ist  die  große,  bisweilen  mit  bloßem 
Auge  sichtbare  Scheitelzelle,  welche  jeden  Zweig  krönt  (Fig.  370)  und  durch 
ihre  Teilungen  das  Parenchym  liefert,  aus  dem  mit  wenigen  Ausnahmen 
die  Sphacelariaceensprosse  aufgebaut  sind. 

Die  Scheitelzelle  lagert  oft  in  Mengen  braune  bis  fast  schwarze  Sub- 
stanzen ein,  die  Spitzen  erscheinen  deshalb  oft  brandig,  und  so  entstand 
der  Name  Sphacelariaceen  oder  Brandalgen  {ocfdxelog  =  Brand), 

Die  großen  Scheitelzellen,  die  regelmäßigen  Teilungen  in  ihnen  und 
in  ihren  Segmenten  haben  schon  früh  die  Aufmerksamkeit  auf  sich  gelenkt; 
so  sind  wir  denn  durch  ältere  Forscher,  besonders  aijer  durch  die  Arbeiten 
von  Geyler,  Magnus,  Pringsheim,  Reinke  und  Sauvageau  sowie  durch 
gelegentliche  Beobachtungen  anderer  Autoren  recht  gut  über  den  Aufbau 
der  Sprosse  orientiert.  Die  Kenntnis  der  Keimungsgeschichte  freilich 
läßt  fast  alles  zu  wünschen  übrig;  es  fehlen  Kulturen. 

Die  Sphacelariaceen  sind  in  allen  Meeren  verbreitet;  sie  leben  mit 
Vorliebe  epiphytisch,  endophytisch  oder  gar  parasitisch  auf  größeren  Algen 
(Laminariaceen,  Fucaceen  usw.).  Besonders  die  epiphytischen  Formen 
pflegen  eine  relativ  große  und  derbe  Sohle  zu  entwickeln,  die  typisches 
Rand  Wachstum  zeigt  und  oft  mehrschichtig  wird;  die  Parasiten  und  Endo- 
phyten lösen  hier  wie  überall  ihre  basalen  Regionen  in  Einzelfäden  oder 
doch  in  größere  Lappen  auf,  die  das  Gewebe  des  Wirtes  durchsetzen. 
Besonders  charakteristische  Fälle  dieser  Art  behandeln  wir  im  allgemeinen 
Teile  des  Buches. 


84 


IX.  Phaeophyceae. 


Zu  erwähnen  ist  noch,  daß  viele  Sphacelariaceen  ihre  Sohlen  usw.  sehr 
weit  entwickeln,  ehe  sie  aufrechte  Sprosse  treiben.  Das  erleichtert  unver- 
kennbar die  Verankerung  auf  dem  Substrat. 

Die  Sporangien  der  Sphacelariaceen  gleichen  im  wesentlichen  denen 
der    Ectocarpaceen,   doch    sind    sie    häufig  größer;   die   unilokulären  haben 


.•:i'i-:;V' 


Fig.  371. 


Fig.  370  n.  Reinkes  Atlas.     Spitze  eines  Sprosses  von  Sphace- 
laria  racemosa  Grev. 

Fig.   371.      Sphacelaria    cirrhosa    n.     ReiNKES    Atlas.       /  Anlage 
eines  Sporangiunis.     2    plurilokuläre,  3  unilokuläre  Sporangien. 


Neigung,  Kugelform  anzunehmen,  die  plurilokulären  erscheinen  breit  zylindrisch 
bis  kugelig  (Fig.  371). 

Die  Zellen  der  Sphacelarien  sind  sämtlich  dadurch  ausgezeichnet, 
daß  sich  die  älteren  Teile  ihrer  Wände,  wie  Reinke  fand,  durch  Eau  de 
Javelle  schwarz  färben.  Das  kann  als  Kennzeichen  für  die  ganze  Familie 
betrachtet  werden.  Bei  parasitischen  Sphacelarien  diffundiert  die  färbbare 
Substanz  auch  in  das  Gewebe  des  Wirtes. 


2.  Sphacelariales. 


85 


Das  Protoplasma  ist,  besonders  in  den  großen  Zellen,  schaumig;  größere 
Vakuolen  aber  pflegen  zu  fehlen  (Fig.  372);  Swingle  zeigte,  daß  in  den 
Scheitelzellen  und  in  den  noch  wenig  geteilten  Segmenten  an  der  Peripherie 
die  Waben  größer  sind  als  in  den  zentralen  Teilen,  in  welchen  die  Masse 
dicht  schaumig  erscheint.  Die  groß-  und  klein  wabigen  Regionen  des  Plas- 
mas pflegen  scharf  gegeneinander  abgesetzt  zu  sein. 

Inmitten  des  kleinwabigen  Teiles  liegt  der  naturgemäß  große  Kern 
(P'ig.  372,  k).  Diesem  sitzen  nach  Swingle  und  Excoyex  ein  oder  nach 
der  Teilung  desselben  zwei  Centrosomen  an  und  entsenden  kinoplasmatische 
Strahlungen  in  den  Raum  der  Zelle  (s.  Bd.  3). 

Die  Chromatophoren,  welche  hier  sehr 
klein,  dafür  um  so  zahlreicher  sind,  pflegen 
der  äußersten  Wabenschicht  eingelagert  zu 
sein,  doch  bilden  sich  namentlich  in  älteren 
Zellen  auch  Ansammlungen  um  die  Zell- 
kerne (Fig.  370). 

*Die  plasmatischen  Lamellen,  welche 
die  wabigen  Räume  begrenzen,  schließen 
aber  nicht  bloß  die  Chromatophoren,  son- 
dern u.  a.  'auch  noch  Physoden  ein,  von 
denen  später  geredet  werden  soll. 

Diese  liegen  in  den  Scheitelzellen 
peripher,  in  den  Segmentzellen  aber  sam- 
meln sie  sich  um  den  Kern  (Fig.  372) 
und  häufen  sich  außerdem  bei  Teilungen 
desselben  (die  übrigens  normal  verlaufen) 
um  die  Zellplatte  an. 

Wir  gliedern  die  Gruppe  in  folgende 
Familien : 

a)  Sphacelariaceae 

b)  Cladostephaceae 

c)  Stypocaulaceae. 
Das   weicht  ein   wenig  ab    von  der 

durch  Reinke  und  Sauvageau  gegebenen 
Anordnung.  Svedelius  hat  ihr  in  seiner 
Bearbeitung  der  Phaeophjceen  bei  Engler- 
Prantl  im  wesentlichen  zugestimmt. 

a)  Sphacelariaceae  (Hemiblasteae). 
Das  Verständnis  dieser  Gruppe  ver- 
mittelt die  einfache  Gattung  Sphacella 
Reinke.  Kriechende  Fäden  leben  endo- 
phytisch  oder  parasitisch  in  anderen  Algen, 
über  deren  Oberfläche  erheben  sich  mäßig 
zahlreiche,  verzweigte  Fäden  (Fig.  373,  i), 

welche  nur  aus  einer  einzigen  Zellreihe  bestehen,  Längsteilungen  setzen  nur 
ganz  vereinzelt  ein.  Die  Fäden  wachsen  mit  Hilfe  einer  Scheitelzelle,  welche 
zwar  scharf  ausgeprägt  ist  (Fig.  373,  2),  aber  noch  nicht  so  hervortritt  wie  bei 
anderen  Sphacelarien.  Die  Seitensprosse  entstehen  durch  Vorwölbung  der 
Wand  am  apikalen  Ende  eines  Segmentes.  Ob  Sphacella  eine  ganz  ursprüngliche 
oder  eine  auf  Grund  des  Parasitismus  reduzierte  Form  sei,  wie  Sauvageau 
andeutet,  wird  hier  so  wenig  wie  in  anderen  Fällen  sicher  zu  entscheiden  sein. 
Immerhin  handelt  es  sich  um  die  einfachste  Gattung,  an  welche  sich  nun  Ver- 


Fig.  372  n.  Swingle.  Sproßspitze  von 

Stypocauloji  scopariuni.  f  Fettkörper. 

k  Kern,     c  Centrosoma. 


86 


IX.  Phaeophyceae. 


treter  der  Gattung  Sphacelaria  unscb^Yer  anreihen;  Arten,  bei  welchen 
(Fig.  373,  j)  die  Längsteilungen  in  den  Segmenten  noch  nicht  übermäßig 
zahlreich  sind  und  bei  denen  eine  Hauptachse  im  Verzweigungssystem 
nicht  oder  kaum  ausgeprägt  ist.  Dahin  gehören  Sphacelaria  intermedia  u.a. 
Sph.  pulvinata,  Hystrix  und  endlich  Sph.  olivacea.  Auch  das  sind  zum  Teil 
parasitische  Formen.    Sph.  olivacea  ist  epiphytisch  mit  einer  gut  entwickelten 


5 

Fig.    373    n.    Reinke.      /    Sphacella    siihtilissima;    Fäden    mit    unilokulären    Sporangien. 

2  dies.;   Ende  eines  Fadens.     3  Sphacelaria  olivacea.  s  Sohle.     //  unilokuläre    Sporangien. 

4  Battersia  mirabilis\  mehrere  Sohlen  übereinander. 

Sohle.  Diese  erscheint  gelegentlich  allein,  bildet  keine  aufrechten  Sprosse, 
läßt  aber  aus  ihrer  Oberseite  unilokuläre  Si)orangien  hervorgehen.  Solche 
Scheiben  nannte  Kuckuck  Spliaceloderma  Helgolandicum.  Nach  Sauvageau 
gehören  sie  zu  der  Sphacelaria  olivacea.  Danach  läge  ein  Fall  vorzeitiger 
Sporangienbildung  vor  (Prosporie),  ähnlich  wie  bei  manchen  Ectocarpeen  (S.  68). 


2.  Sphacelariales. 


87 


B  a  1 1  e  r  s  i  a  mirabilis  (Reinke)  bildet  Ralfsia-ähnlich  wachsende  Scheiben 
oft  in  mehreren  Lagen  übereinander  (Fig.  373,  4).  Sauvageau  berichtet, 
daß  diese  ungefähr  so  entstehen  wie  junge  Zanardinien  auf  alten.  Der 
Prozeß  ist  freilich  weniger  regelmäßig.  Aus  den  obersten  Schichten  gehen 
Büschel  kurzer  Fäden  mit  Sporangien  auf  den  Spitzen  hervor.  Die  Fäden 
sind  vielfach  ohne  Längsteilung.  Da  die  Scheibe  sich  durch  Randwachstum 
vergrößert,  treten  Scheitelzellen  nur  für  kurze  Zeit  bei  der  Bildung  von 
aufrechten  Fädchen  in  Tätigkeit. 

Nach  Sauvageau  könnte  auch  die  Battersia  in  den  Entwicklungsgang 
einer  aufrechten  Sphacelaria  gehören.  Ist  dies  aber  nicht  der  Fall,  dann 
dürfen  wir  sie  wohl  mit  einiger  Bestimmtheit  als  reduzierte  Form  ansprechen. 


Fig.   374  n.   Sauvageau.      /  U.   2   Sphacelaria  radjcans.     3  Sph.  Novae   Caledom'ae. 


Den  Ausgangspunkt  der  ganzen  Sphacelarienreihe  bildet  sie  kaum,  darin 
muß  man  Sauvageau  wohl  beipflichten. 

Wir  greifen  auf  Sphacelaria  zurück  und  erwähnen  Sphac.  radicans, 
eine  ziemlich  zarte  Form,  an  welcher  auch  ein  Unterschied  zwischen  Haupt- 
und  Nebenarten  nicht  in  die  Augen  springt.  Von  Interesse  sind  die  basalen 
Teile  der  Alge.  Diese  sitzt  mit  der  üblichen  Sohle  an  der  Unterlage  fest; 
aus  jener  erheben  sich  natürlich  die  aufrechten  Sprosse,  am  Rande  der- 
selben aber  treiben  einzelne  Zellen  zu  Ausläufern  aus,  die  ähnlich  gebaut 
sind  wie  die  Hauptsprosse  (Fig.  374,  J,  2),  diese  erzeugen  wieder  Sohlen 
und  aus  beliebigen  Zellen  derselben  brechen  aufrechte  Triebe  hervor. 

Sphacelaria  Novae  Caledoniae  (Fig.  374,  j)  entsendet  auch  von  der 
Basis  der  Sprosse  Ausläufer,  diese  tragen  die  Langtriebe  auf  dem  Rücken 
und  bilden  an  den  Flanken  durch  Aussprossung  Sohlen. 


88 


IX.  Phaeophyceae. 


Etwas  größere  Formen  sind  dann  Sph.  racemosa  (Fig.  375,  4)  u.  a. 
Die  Spezies  zeigt  derbere  Sprosse;  sie  läßt  gelegentlich  schon  Lang-  und 
Kurztriebe  erkennen  und  besitzt  auch  —  vielleicht  in  Abhängigkeit  von  der 
Beleuchtung  —  bisweilen  Neigung  zur  Verzweigung  in  einer  Ebene. 


ZWl-  ■ 


Fig.  375  n.  Reinke  u.  SaüVAGEAU.  /  Sphacelaria  phanigera.  Habitus.  2  Sproßspitze 
von  ders.  -v  Scheitelzelle,  s  Segment,  zwi  Zweiginitialen,  os  oberes,  us  unteres  Seg- 
ment. 3  Querschnitt  durch  einen  älteren  Sproß  von  ders.  Pflanze,  ck  Zentralkörper. 
r  Ptinde.  brf  Berindungsfäden.  4  Sphacelaria  racemosa;  Sproß  mit  Fruchtästen.  5  Schpace- 
laria  bracteata\  Fruchtast.  6  Sphacelaria  Reinkei\  Sproß  mit  Zweiginitialen  (3747).  7  dies.; 
Fruchtast  aus  einer  Zweiginitiale  hervorgegangen. 


Beide  Eigenschaften    sind    bei  Sph.    plumigera    (Fig.  375,  /.  2)  völlig 
zur  Regel  geworden.     Die  Pflanze   erzeugt   immer   in    der  gleichen  Ebene 


2.  Sphacelariales. 


89 


Astpaare,  welche  zum  großen  Teil  ein  begrenztes  Wachstum  haben,  nur 
einzelne  von  ihnen  werden  zu  Langtrieben  und  erzeugen  ihrerseits  wiederum 
Kurztriebe. 

Das  leitet  hinüber  zu  Chaetopteris  plumosa,  einer  stattlichen  Form, 
welche  ebenfalls  typische  Lang-  und  Kurztriebe  hat  —  alle  in  einer  Ebene 


Die  Scheitelzelle  der  meisten  bisher  genannten  Formen  ist  ziemlich 
lang  zylindrisch  (Fig.  375,  2);  sie  gliedert  durch  Querwände  zylindrische 
Segmente  ab,  welche  weiterhin  in  zahlreiche  kleinere  Zellen  von  meist  regel- 
mäßiger Form  zerlegt  werden. 

Die  Beobachtung  der  Sproßscheitel  lehrt,  daß  allein  die  Scheitelzelle 
das  gesamte  Längenwachstum  besorgt,  die  von  ihr  abgeschnittenen  Segmente 
strecken  sich  nicht  mehr  nennenswert,  deshalb  wird  durch  die  Teilungen 
zwar  die  Zahl  der  Zellen  außer- 
ordentUch  vermehrt,  aber  diese 
werden  auch  immer  kleiner  —  ein 
hübsches  Beispiel  nach  Sachs  da- 
für, daß  Wachstum  und  Zellteilung 
völlig  getrennte  Dinge  sind. 

Das  von  einer  Scheitelzelle 
abgeschnittene  Segment  zerfällt 
durch  eine  Querwand  in  Halb- 
segmente und  diese  werden  in  der 
üblichen  Weise  durch  gekreuzte 
Längswände  in  Zylinderquadranten 
zerlegt.  Letztere  teilen  sich  in 
innere  und  äußere  Zellen.  Die 
äußeren  zerfallen  dann  noch  durch 
weitere  Wände,  und  so  entsteht 
ein  Zentralkörper,  aus  größeren, 
und  eine  Rinde  aus  kleineren  in 
der  äußeren  Ansicht  sehr  regel- 
mäßigen Zellen  zusammengesetzt 
(Fig.  375,  j,  4). 

Die  primären  Querwände  der 
Segmente  bleiben  an  den  Sprossen 
noch  lange  erkennbar  und  so  ist 
leicht  zu  sehen,  daß  in  dem  oberen 
Halbsegment  {os.  Fig.  375,  2)  nicht  alle  Zylinderquadranten  gleichmäßig  auf- 
geteilt werden;  es  setzen  vielmehr  an  zwei  opponierten  Stellen  des  Sprosses 
die  Wände  aus,  und  so  bleiben  größere,  häufig  auch  plasmareichere  Zellen 
'übrig,  die  wir  Zweiginitialen  nennen  wollen  {zzvi  Fig.  375  2),  (Pericysten 
n.  Sauvageau),  sie  dürften  keilförmig  von  der  Peripherie  bis  zum  Zentrum 
des  Sprosses  reichen.  Zwecks  Astbildung  wölben  sich  die  Initialen  vor 
(Fig.  375,  2)  strecken  sich  und  gliedern  durch  Wände,  die  ungefähr  senk- 
recht zu  ihrer  Wachstumsrichtung  stehen,  Scheitelzellen  ab.  Letztere  funk- 
tionieren genau  wie  diejenigen  des  Hauptsprosses,  sie  liefern  durch  an- 
dauernde Teilung  Langtriebe,  oder  aber  durch  baldige  Sistierung  ihrer  Tä- 
tigkeit Kurztriebe.  Im  letzten  Falle  kann  die  Scheitelzelle  dauernd  als 
solche  kenntlich  bleiben,  häufig  aber  wird  sie  ganz  aufgeteilt  oder  auch  zu 
einem  dornförmigen  Organ  umgewandelt. 

So  bei  den  Sphacelarien  mit  regelmäßig  fiederiger  Anordnung  der 
Zweige.  Auch  bei  denen,  welche  eine  zerstreute  Anordnung  der  Äste  besitzen. 


Fig  376.   Disphacella   reticidata  n.    SaUVAGEAU. 
Sprosse  mit  Scheitelzelle. 


90  IX.  Phaeophyceae. 

lassen  sich  in  gewissen  Fällen  die  Zweiginitialen  leicht  nachweisen,  z.  B. 
sind  sie  nach  Pringsheim  bei  Sph.  olivacea  resp.  radicans,  nach  Sauyageau 
bei  Sph.  Reinkei  (Fig.  375,  6,  y)  ohne  weiteies  sichtbar,  alle  Seitenorgane 
gehen  aus  ihnen  hervor,  z.  B.  der  in  Fig.  375,  y  wiedergegebene  Fruchtast. 

Nicht  bei  allen  Sphacelarien  springen  die  Zweiginitialen  so  in  die 
Augen  wie  eben  geschildert:  sie  haben  wohl  nicht  immer  den  dichten  In- 
halt, aber  vorhanden  sind  sie  gewiß,  denn  die  Seitenorgane  gehen 
auch  in  solchen  Fällen  aus  dem  oberen  Plalbsegment  hervor  und  nach- 
träglich gebildete  Seitenorgane  fügen  sich  stets  in  der  für  eine  Art  vor- 
geschriebenen Weise  in  die  Gesamtanordnung  ein. 

Besonders  bei  Entstehung  schmaler  Äste  (Fig.  375,  4)  braucht 
nicht  immer  die  Initiale  ihrer  ganzen  Länge  nach  verwendet  zu  werden; 
wie  Magnus  zeigte,  hat  es  oft  mit  einer  relativ  kleinen  Ausstülpung  am 
Oberende  der  Ursprungszelle  sein  Bewenden. 

Schon  aus  dem,  was  wir  soeben  von  den  nachträglich  entstehenden 
Zweigen  sagten,  geht  hervor,  daß  die  Initialen  nicht  überall  sofort  nach 
ihrer  Entstehung  zu  Ästen  auswachsen;  letzteres  erfolgt  fast  nur  an  den 
Hauptsprossen  gefiederter  Arten,  überall  sonst  bleiben  viele  von  ihnen  gleich 
„schlafenden  Augen"  vorläufig  in  Ruhe,  um  sich  erst  ganz  spät  oder  bis- 
weilen überhaupt  nicht  zu  Fruchtästen,  Brutknospen  usw.  auszugestalten. 
Das  ist  wiederum  bei  Sph.  radicans,  Reinkei  usw.  am  leichtesten  zu  ver- 
folgen, weil  hier  die  unbenutzten  Initialen  überall  zwischen  den  fertigen 
Zweigen  sichtbar  bleiben. 

Wieweit  man  nach  dem,  was  wir  berichtet,  noch  von  Adventivästen 
reden  darf,  muß  wohl  vorläufig  dahingestellt  bleiben.  Als  solche  betrachten 
darf  man  wohl  Seitenorgane,  welche  bisweilen  aus  den  unteren  Halbseg- 
menten hervorgehen. 

Reinke  hat  die  Sphacelarien.  welche  sich  aus  dem  oberen  Halbseg- 
ment heraus  verzweigen  als  Hypacroblastae  bezeichnet.  Sauvageau  nennt 
sie  Hemiblasteae  und  beide  sind  geneigt  diese  Eigenart  zur  Charakteri- 
sierung der  Gruppen  wesentlich  benutzen. 

Ich  glaube  aber  nicht,  daß  sie  sich  allein  darauf  gründen  lasse,  und  trage 
kein  Bedenken,  hierher  auch  Sauvageaus  Gattung  Disphacella  zu  ziehen.  Die 
Sprosse  besitzen  eine  Scheitelzelle,  welche  in  der  bekannten  Weise  Segmente  ab- 
ghedert.  Die  Verzweigung  ist  dann  dichotom  (Fig.  37G);  die  Scheitelzelle  ver- 
breitert sich,  sendet  Fortsätze  nach  zwei  Riclitungen  und  diese  werden  abgetrennt, 
um  als  normale  Scheitelzellen  weiterzuarbeiten.  Die  Pflanze  wurde  nur  an  einer 
Stelle  in   Grönland  gefunden.      Könnte   sie  nicht  abnorm   sein? 

Die  Seitentriebe,  welche  ein  beschränktes  Längenwachstum  haben, 
sind  häufig  ganz  glatt,  häufig  aber  tragen  sie,  zumal  an  den  Enden,  mehr 
oder  minder  zahlreiche,  farblose  Haare,  welche  an  ihrer  Basis  mit  einem 
interkalaren  Vegetationspunkt  wachsen  (Fig.  377,  2 — j).  Pringsheim, 
Reinke,  Kuckuck,  Magnus  und  Sauvageau  haben  dieselben  untersucht. 
Die  Entstehung  ist  eigenartig.  Die  Scheitelzelle  schneidet  durch  eine  schräg 
gestellte  und  ein  wenig  (uhrglasförmig)  gekrümmte  Wand  an  ihrem  Ober- 
ende eine  kleine  Zelle  ab  (Fig.  377,  2).  Das  ist  die  Anlage  eines  oder 
mehrei-er  Haare,  wir  wollen  sie  gleich  Haarzelle  nennen.  An  letzterer  schiebt 
sich  die  große  Scheitelzelle  seitwärts  vorbei  (Fig.  377,  j,  4)  und  erhält 
so  wieder  die  Form,  welche  sie  vor  der  Abgliederung  der  Haarzelle  hatte. 
Letztere   rückt  immer   mehr  auf  die   Seite   (Fig.  377,  4)  und  nun  entsteht 


2.  Sphacelariales. 


91 


in  der  großen  Scheitelzelle  eine  Querwand  {w  Fig.  377,  5),  welche  die 
„Uhrglaswand"  unter  einem  rechten  Winkel  trifft.  Inzwischen  hat  sich 
die  Haarzelle  geteilt  und  ist  zu  einer  Zellreihe  (Fig.  :]77,  5)  geworden,  die 
sich  dann  vollends  zu  dem  beschriebenen  Haar  entwickelt. 

Gewöhnlich  geht  aus  der  Haarzelle  nur  ein  Haar  hervor;  bisweilen 
aber  (Sph.  radicans  u.  a.)  teilt  sie  sich  durch  eine  mediane  Längswand 
(Fig.  377,  5,  9)  und  dann  entspringt  aus  jeder  Hälfte  ein  Haar.     Die  Uhr- 


Fig.  377  n.  Sauvageau.     Verzweigung  bzw.  Haarbildung.     /  Sphacelaria  Hystnx.     2—5 

Sph.   tribuloides.      6~7  Sph.  furcigera.     8—g   Sph.  radicans.    sph  eigentliche  Scheitelzelle, 

die  zur  Haarzelle  {h)  wird,    s  Segment,     w  Wand. 

glaszelle  kann   auch  4  Haaren   den  Ursprung  geben,   wenn   nämlich  außer 
der  medianen  noch  eine  transversale  Wand  in  ihr  entsteht. 

Die  meisten  Forscher  sehen  in  dem  geschilderten  Vorgang  eine  seit- 
liche Verzweigung.  Dieselbe  ist  aber  doch  nicht  so  ganz  leicht  verständlich 
und  deshalb  vertrat  zuerst  Magnus,  nach  ihm  Sauvageau  mit  besonderer 
Energie  den  Standpunkt,  daß  es  sich  hier  um  ein  Sympodium  handle.  Die 
kleine  Haarzelle  ist  für  sie  die  Scheitelzelle  (sphacela)  {sph  Fig.  377,  ^),  die 
Zelle,   von   welcher   sie  abgeschnitten  wurde,   das  Segment  (s.  Fig.  377,  4), 


92  I^-  Ptaeophyceae. 

welches  seinerseits  eine  Vorwölbung  treibt,  die  sich  nun  in  die  Verlängerung 
der  normalen  Gewebe  setzt.  Diese  Auffassung  macht  ohne  weiteres  die 
eigenartige  Stellung  der  ersten  Wand  {w  Fig.  376,  ^)  verständUch,  welche 
auf  die  Basalwand  der  Haarzelle  senkrecht  aufsetzt.  Außerdem  kommen 
Fälle  vor,  in  welchen  die  Sphacela  an  der  Spitze  verbleibt  und  zum  Haar 
auswächst,  ohne  daß  das  unterliegende  Segment  sich  weiter  entwickelte 
(Fig.  377,  6,  7),  so  bei  Sph.  radicans. 

Die  soeben  beschriebene  Art  der  Verzweigung  entspricht  dem,  was 
Reinke  und  Sauvageau  akroblastisch  nennen,  während  die  Entstehung  der 
Haare  bei  Sphacelaria  radicans  schon  als  eine  holoblastische  im  Sinne 
Sauvageaus  betrachtet  werden  muß.  Sie  wird  noch  leichter  verständlich, 
wenn  wir  weiter  unten  andere  Verzweigungen  in  Betracht  ziehen. 

Obwohl  die  genannten  Forscher  mit  jenen  Bezeichnungen  zunächst 
die  Hauptachsen  gemeint  hatten,  sind  sie  doch  sinngemäß  wohl  auf  die 
Nebenachsen  übertragbar. 

Bei  einigen  Sphacelarien  (z.  B.  plumigera)  und  ganz  typisch  bei  Chae- 
topteris  plumosa  herrscht  eine  besondere  Neigung  zur  Bildung  von  Be- 
rindungsfäden  aus  den  verschiedensten  Zellen  der  Rindenschicht 
(Fig.  378,  2,  j).  Sie  wachsen  bei  Sphacelaria  plumriga  abwärts  und  bilden 
durch  Verflechtung  eine  unregelmäßige  Schicht  um  die  Hauptsprosse 
(Fig.  375.  j);  ferner  dienen  sie  an  der  Basis  zur  Bildung  einer  Haftscheibe, 
welche  die  Sohle  vielfach  vollständig  verdeckt  und  natürlich  verstärkt.  Das 
Gleiche  gilt  für  die  unteren  Zonen  der  Chaetopteris,  doch  wachsen  die 
Rindenfäden  in  den  oberen  Regionen  der  Sprosse  dicht  gedrängt  mehr 
weniger  schräg  nach  auswärts  (Fig.  378,  4),  und  da  sie  alle  annähernd 
gleichmäßig  enden,  entsteht  ein  kompakter,  außen  relativ  glatter  Mantel, 
dessen  Aufbau  aus  Einzelfäden  kaum  noch  erkannt  werden  kann. 

Da  die  Berindung  erst  beginnt,  nachdem  die  Zweige  fertiggestellt 
waren,  durchsetzen  Kurz-  und  Langtriebe  die  fragliche  Schicht  (Fig.  378,  4). 

Uni-  und  plurilokuläre  Sporangien  pflegen  bei  der  gleichen  Art 
die  gleiche  Stellung  zu  haben,  und  man  kann  allgemein  sagen,  daß  Scheitel- 
zellen kürzerer  oder  längerer  Triebe  sich  in  solche  Organe  umwandeln. 

Bei  Sphacella,  desgleichen  bei  einfachen  Sphacelaria-Arten,  wie  Sph. 
olivacea  (Fig.  373),  cirrhosa  (Fig.  371)  usw.  kann  jeder  Ast  im  angedeuteten 
Sinne  funktionieren,  besonders  häufig  werden  kurze  Seitenäste  zur  Spor- 
angienbildung  verwandt.  Die  Behälter  für  die  Schwärmer  sitzen  dann 
auf  kurzem,  einzelligem  Stiel.     Bisweilen  fehlt  sogar  dieser. 

Bei  den  höher  stehenden  Arten  aber,  wie  Sphacelaria  plumigera.  race- 
mosa,  Reinkei  usw.  (Fig.  375),  bei  Chaetopteris  (Fig.  378)  usw.,  lassen  sich 
besondere  Fruchtäste  unschwer  von  den  vegetativen  unterscheiden.  Solche 
sind  meistens  etwas  einfacher  gebaut  als  die  letzteren,  vielfach  liegen  nur 
monosiphone  Fadensysteme  vor,  an  denen  dann  auch,  wie  bei  Sphacella 
u.  a.,  die  Sporangien  die  Spitzen  einnehmen. 

Bei  Sphacelaria  entstehen  die  Fruchtäste  wohl  immer  aus  zeitweilig 
ruhenden  Zweiginitialen,  wie  wir  schon  oben  andeuteten,  sind  im  übrigen 
aber  recht  mannigfaltig  gestaltet.  Die  fraglichen  Gebilde  sind  z.  B.  bei 
Sph.  racemosa  u.  a.  einfach  monopodial  verzweigte  Rispen;  bei  Sph.  Reinkei 
liegen  nach  Sauvageau  Symi)odien  vor  und  bei  Sph.  bracteata  nebst  Ver- 
wandten wird  eine  scheinbar  axilläre  Stellung  der  Sporangien  hervorgerufen. 
Die  Sache  liegt  hier  nach  Sauvageau  so:  der  sporangientragende  Zweig 
ist  eine  Seitenachse  des  Sprosses,  welchen  Fig.  375,  5  nur  abgebrochen 
wiedergibt;  er   hat  seinerseits   das  „Blatt"   als   erstes   Seitenorgan  erzeugt. 


2.  Sphacelariales. 


93 


Auch  sopst  kommen  noch  mancherlei  Varianten  in  der  Ausgestaltung 
der  Fruchtäste  vor,  die  event.  als  Merkzeichen  einzehier  Artgruppen  dienen 
können. 


Fig.  378.     Chaetopteris  phimosa  n.  Reinkes   Atlas.      /  Sproßstück    mit   Kurztrieben    {kt) 
und  Fruchtästen  {fr).     2,   3    beginnende   Berindung.     4    Längsschnitt    durch    einen   be- 
rindeten Sproß. 


Die  Fruchtäste  der  Chaetopteris  weichen  in  ihrer  Form  nicht  von 
solchen  der  Sphacelarien  ab  (Fig.  378),  entstehen  aber  ganz  anders,  nämlich 
aus    den  Enden    der  Berindungsfäden  (Fig.  378,  4).     Das   zeigt,  daß   man 


94 


IX.  Phaeophyceae. 


auf  den  Entstehungsort  der  Fruchtäste  keinen  zu  großen  "Wert  legen 
darf.  Unsere  Alge  stellt  offenbar  ein  Seitenstück  zur  Desmarestia  auch 
insofern  dar,  als  hier  wie  dort  die  Sporangien  auf  die  Berindungsfäden 
zurückgehen. 

Nicht  wenige  Arten  der  Gattung  Sphacelaria  bilden  zwecks  vegetativer 
Vermehrung  Brutknospen,  welche,  wie  besonders  Pringsheim  betonte, 
einem  ganzen  Seitensproß  gleichwertig  sind  (vgl.  auch  Janczewski,  Magnus, 
Reinke,  Kuckuck,  Sauvageau  u.  a.). 


Fig.  379.    Brutknospen  von  Sphacelarien  n.  Pringsheim,  Reinke,  Kuckuck.   /,  2  Sphac. 

tribuloides.     3 — 5   Sphac.  furcigera.      6    Sphac.  phwiula.      7   Sphac.  Hystrix.     8    Sphac.  oli- 
vacea;  „Brutkörner'',     s  Scheitelzelle,     c  Zentralzelle  der  Brutknospen. 


Aus  einer  Zweiginitiale  treibt  ein  kurzer,  wenigzelliger  Ast  aus,  dessen 
Scheitelzeiie  nicht  selten  etwas  anschwillt.  Von  dieser  wird  nun  durch 
eine  Querwand  ganz  oben  ein  kleiner  Zipfel  abgeschnitten  {s  Fig.  379,  j,j). 
Die  große  untere  Zelle  (r),  welche  man  immerhin  als  das  Segment  der 
oberen  kleinen  Scheitelzelle  wird  betrachten  müssen,  wächst  nun  bei  Sph. 
furcigera,  ebenso  bei  biradiata  nach  zwei  Richtungen  hin  armartig  aus 
(Fig.  379,  j,  4).  Die  beiden  Arme  werden  durch  schräge  Wände  sukzedan 
abgegliedert  und  wachsen  mit  Hilfe  einer  Scheitelzelle  zu  kurzen  Stäbchen 
heran,  welche  weit  auseinander  spreizen  (Fig.  379,  j). 


2.  Sphacelariales.  95 

Nicht  seilen  bildet  eine  junge  Scheitelzelle  noch  einmal  eine  „Gabelung" 
aus,  man  erhält  so  drei-,  ja  vereinzelt  vierstrahlige  Brutknospen  (Fig.  379, 
j).     Das  dürfte  bei  Sph.  divaricata  die  Regel  sein. 

In  anderen  Fällen  entstehen  aus  der  großen  zentralen  Zelle  (c)  einer 
Brutknospenanlage  drei  gleichmäßig  abstehende  Strahlen,  z.  B.  bei  Sph. 
tribuloides,  Hystrix  u.  a.  (Fig.  379,  2,  ;).  Die  sukzessiven  Teilungen  inter- 
essieren im  einzelnen  kaum.  Ich  verweise  auf  die  Angaben  von  Prings- 
HEiM,  Geyler,  Reinke,  Sauvageau.  Von  kleinen  Abweichungen  in  den 
Teilungen  usw.  hängt  es  ab,  ob  die  Strahlen  lang  werden,  kurz  bleiben  usw. 
Danach  richtet  sich  die  Form  der  Brutknospen,  welche  für  die  einzelne 
Spezies  charakteristisch  zu  sein  pflegt. 

Zwischen  den  Strahlen  einer  Brutknospe  (Fig.  379,  7)  entspringt  nicht 
selten  ein  Haar.  Dasselbe  geht  aus  der  kleinen  uhrglasförmigen  Scheitel- 
zelle hervor.  Damit  scheint  mir  deutlich  ein  Hinweis  auf  die  Haarbildungen 
an  den  Nebenachsen  gegeben  zu  sein  (S.  91).  Ganz  allgemein  ist  auch 
bei  den  Brutknospen  die  Scheitelzelle  wenig  entwicklungsfähig,  das  unter 
ihr  liegende  Segment  umsomehr.  Die  ganzen  Vorgänge  sind  doch  wohl 
eine  Stütze  für  die  MAGNiis-SAUVAGEAUsche  Auffassung. 

Der  Stiel  der  Brutknospen  bleibt  immer  einreihig;  er  bricht  später  ab 
und  die  Brutknospe  wird  frei;  aus  der  Zweiginitiale  des  Stammes  aber 
kann  noch  wiederholt  unter  Benutzung  des  übrig  gebliebenen  Stumpfes  eine 
neue  Brutknospe  hervorgehen. 

Die  in  Rede  stehenden  Organe  treiben  zu  neuen  Pflanzen  aus,  indem 
die  Strahlen  sich  einfach  an  ihrer  Spitze  weiter  entwickeln.  Die  gespreizte 
Form  derselben  hat  aber  vielleicht  noch  eine  Bedeutung.  Die  Arme  könnten 
als  Anker  dienen  wie  die  Fortsätze  der  Trapafrüchte.  Der  Name  Sphac. 
tribuloides  erinnert  recht  hübsch  an  den  „Tribulus". 

Die  Brutknospen  sind  nicht  bei  allen  Arten  der  Sphacelarieae  nach- 
gewiesen. Wo  sie  vorkommen,  treten  sie  meist  massenhaft  auf  und  dann 
finden  sich  die  Sporangien  oder  Gametangien  in  sehr  geringer  Zahl.  Das 
eine  ist  der  Ersatz  für  das  andere.  Ob  freilich  solch  eine  vegetative  Ver- 
mehrung die  anderen  Formen  der  Fortpflanzung  ganz  unterdrücken  könne, 
ist  zweifelhaft.  In  gewissen  Fällen  z.  B.  bei  Sphacelaria  Hystrix  beobachtete 
Sauvageau,  daß  sie  sich  ablösen.  Die  plurilokulären  Sporangien  sah  er 
im  ersten  Frühjahr,  dann  traten  im  April  und  Mai  an  denselben  Exemplaren 
Brutknospen  auf.  Durch  diese  vermehrt  sich  die  Pflanze  (in  mehreren 
Generationen)  bis  zum  Herbst,  um  nun   der  Beobachtung  zu  entschwinden. 

Pringsheim  erwähnt  für  Sph.  olivacea  noch  Brutkörner  (Fig. 379, 
S)  resp.  traubige  Haufen  dieser  Gebilde.  Sie  entstehen  aus  den  Scheitel- 
zellen oder  aus  den  Zweiginitialen  durch  wiederholte  Teilung.  Was  aus 
ihnen  später  wird,  ist  nicht  sicher  bekannt. 

Im  übrigen  können  auch  losgelöste  Äste  sich  zu  einer  ganzen  Pflanze 
entwickeln.  Ferner  werden  Scheitelzellen,  welche  verloren  gingen,  aus  dem 
darunter  liegenden  Segment  ersetzt.  Kurz  die  Regenerationsfähigkeit  der 
Sphacelarien  ist  eine  recht  große. 

b)  Stypocaulaceae  (Holoblasteae). 

In  dieser  Gruppe  gehen,  wie  schon  Geyler  hervorhob,  die  Äste  nicht 
aus  Teilen  der  Segmente  hervor  (hemiblastisch),  sondern  sie  werden  in 
besonderer  Weise  aus  der  Scheitelzelle  selber  herausmodelliert  —  holo- 
blastisch  im  Sinne  Saüvageaus,  etwa  nach  dem  Muster  der  Kurztriebe   bei 


96 


IX.  Phaeophyceae. 


Sphacelarien,    Cladostephus   u.  a.      Der   Typus    solcher  Formen    dürfte   in 
Halopteris  gegeben  sein,  an  diese  schließen  sich  Stypocaulon,  Phloeocaulon  usw. 


Fig.   380.      Halopteris  ßlicina    nach   GOEBEL, 

Reinke  u.  Sauvageau.  /,  2  Sproßspitzen. 
3  Pseudoaxilläre  Fruchtäste.  4  Anlage  eines 
pseudoaxillären  Sprosses  5  Sporangium, 
scheinbar  in  der  Zweigachsel,  v,  v  Scheitel- 
zellen. Z7VI  Zweiginitialen.  ax\  ax"  Anlagen 
von  pseudoaxillären  (c)  Sprossen. 


an.  Die  äußersten  Glieder  unserer  Reihe  erfahren  in  mehr  als  einer 
Beziehung  Ausgestaltungen,  welche  an  Phanerogamen  weitgehend  erinnern. 
Halopteris  bildet  wiederholt  gefiederte,  äußerst  zierliche  Sproß- 
systeme, die  der  etwa  10—20  cm  hohen  Pflanze  den  durchaus  angemessenen 
Namen  verschafft  haben. 


2.  Sphacelariales.  97 

Die  Achsen  verschiedener  Ordnung  stehen  zweizeilig  alternierend 
(Fig.  380,  i),  die  beiden  untersten  (ältesten)  Seitenzweige  jedes  Sprosses 
stehen  beisammen,  so  daß  sie  ungefähr  die  Achsel  des  Muttersprosses  ein- 
nehmen (Fig.  380,  I,  2).  Diese  Stellung  mag  gleich  hier  als  pseudo-axilläre 
bezeichnet  sein.     Ausnahmen  davon  sind  freilich  vorhanden. 

Den  Scheitel  der  Hauptsprosse  krönt  eine  große  Scheitelzelle.  Sie 
zerfällt  durch  Querwände  in  die  üblichen  Segmente,  Halbsegmente  usw.-, 
letztcie  werden  in  zentrale  und  Rinden-Zellen  nach  Vorschrift  zeilegt. 

Die  Verzweigung  beginnt,  wie  Pringsheim  und  Magnus  zuerst 
zeigten,  damit,  daß  eine  schräg  gestellte  und  etwas  uhrglasartig  gekrümmte 
Wand  eine  Zweiginitiale  (Sproß  zweiter  Ordnung)  (Fig.  380,  i  zwi)  von 
der  Sclieitelzelle  abtrennt.  Durch  Wachstum  der  letzteren  wird  dann  die 
Initiale  ein  wenig  verschoben,  sie  erscheint  seitlich  angeheftet  (Fig. 380, i zun''), 
und  nun  wird  von  ihr  nach  aufwärts  eine  kleine  Zelle  {ax')  abgeschnitten. 
Diese  möchte  man  für  eine  rein  axilläre  Bildung  halten,  alle  Beobachter 
aber  stimmen  darin  überein,  daß  die  Hauptscheitelzelle  an  ihrer  Bildung 
ganz  unbeteiligt  sei  und  daß  nur  die  Zweiginitiale  den  Ursprungsort  dieser 
pscudo-axillären  Anlage  darstelle. 

Nachdem  die  Zelle  ax'  angelegt,  streckt  sich  (he  Initiale  und  schneidet 
durch  eine  Querwand  eine  Scheitelzelle  {ii')  ab;  diese  ihrerseits  erzeugt 
zunächst  ein  Seitenglied  ax",  welches  wiederum  der  Hauptachse  zugekehrt 
ist  und  liefert  dann  weiter  in  regelmäßiger  Alternanz  Seitenachsen  wie  der 
Hauptsproß. 

Die  Zellen  ax\  ax"  werden  zu  dem  pseudo-axillären  Sproßpaar,  auf 
das  wir  bereits  oben  hinwiesen.  Ein  solches  tritt  in  Fig.  380,  3  besonders 
deutlich  hervor.  An  einer  Stelle  können  auch  Haarpaare  entstehen  (Fig. 
380,  2)  ganz  so  wie  bei  Sphacelaria  radicans,  die  mit  dem  eben  gesagten 
erst  ganz  verstanden  werden  dürfte. 

Die  in  der  geschilderten  Weise  sich  wiederholende  Verzweigung  kann 
Sprosse  vierter  und  fünfter,  ja  höherer  Ordnung  liefern,  doch  nehmen  die 
letzten  Auszweigungen  immer  mehr  den  Charakter  von  Kurztrieben  an, 
indem  sie  ihre  Scheitelzelle  zu  einem  mehr  oder  weniger  zugespitzten 
Organ  umwandeln,  das  nicht  weiter  wächst. 

Wie  bei  den  Haarbildungen  der  Sphacelarien  setzen  die  Wände, 
welche  Segment  und  Scheitelzelle  trennen,  stets  unter  einem  rechten  Winkel 
an  die  einstige  Uhrglaswand  an.  Die  Basis  eines  Zweiges  sitzt  danach 
immer  der  oberen  und  der  unteren  Hälfte  zweier  aufeinander  folgender 
Segmente  auf. 

Was  für  die  Haarbildungen  an  den  Seitensprossen  der  Sphacelarien 
gesagt  wurde,  gilt  auch  hier.  Man  kann  sie  mit  Magnus  und  Sauvageau 
als  sympodiale,  mit  andern  als  raonopodiale  Bildungen  auffassen.  Jedenfalls 
liegt  hier  der  Typus  der  Holoblastie  vor. 

Die  Keimpflanzen  besitzen  zunächst  einen  einfachen,  aufrechten  Sproß, 
der  sich  dann  später  regelmäßig  verzweigt.  Sehr  zeitig  brechen  aus  den 
unteren  Regionen  Hyphen  hervor,  welche  sich  gegen  das  Substrat  richten. 
Zunächst  umhüllen  sie  den  aufrechten  Sproß,  dann  breiten  sie  sich  auf  dem 
Substrat  aus  und  bilden  mehr  weniger  breite  Sohlen.  Aus  diesen  erheben 
sich  neue  Vertikalachsen,  die  zunächst  in  ihren  Verzweigungen  etwas  ein- 
facher sind  als  die  erwachsenen.  Sie  können  in  solche  direkt  übergehen, 
vielfach  aber  sah  Sauvageau,  daß  diese  kleinen  Triebe  das  Wachstum 
bald  einstellen,  nachdem  sie  an  ihrer  Basis  derbere  Lang-Triebe  erzeugt 
haben.     Das  tritt  bei  Stypocaulon  noch  viel  klarer  hervor. 

Oltiiianns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.     2.  Aufl.     \\.  7 


«98 


IX.  Phaeophyceae. 


Die  Sporaiigien  der  Halopteris  stehen  an  Stelle  von  Kurztrieben 
letzter  oder  vorletzter  Ordnung  (Fig.  380,  5),  und  Reinke  weist  besonders 
darauf  hin,  daß  sie  meistens  die  Umbildung  eines  pseudoaxillären  Sprosses 
darstellen.  Das  geht  u.  a.  sofort  aus  Fig.  380,  4,  5  hervor.  Erstere  stellt 
die  pseudoaxilläre  Zelle  (ax)  nach  der  ersten  Teilung  dar.  Die  Zelle  c 
wird  in  vielen  Fällen  zu  einem  normalen,  vegetativen  Ästchen,  in  anderen 
aber  liefert  sie  ein  Sporangium  nebst  den  Tragzellen  desselben  (Fig.  380,  j). 

Der  Aufbau  von  Halopteris  öffnet  nun  auch  leicht  das  Verständnis  für 
Stypocaulon,  dessen  eine  Art  (St.  scoparium)  wie  Halopteris   zweizeilig 


Fig.  381   n.   Reinke   u.   Sauvageau.    /   Sproßspitze  von   Stypocaulon  scoparium.    2,  3 

Zweiginitialen   und  sog.  Adventiväste   von  Stypocanlou  fmiicitlaie     mit  Rhizoiden.     4  —  6 

Querschnitte   durch  Sprosse   von   Stypocauloti.     Itr  Langtriebe,     ktr  Kurztriebe.     ?  Inter- 

nodien.     h  Haare,     zun  Zweiginitialen,     rh  Rhizoiden. 


alternierende  Äste  trägt,  während  eine  andere  (St.  funiculare)  allseitig  ver- 
zweigt ist.     Sauvageau  zieht  beide  zu  Halopteris. 

Die  riesigen  Scheitelzellen  sind  auch  hier  vorhanden  (Fig.  281,  i),  sie 
bilden  die  Äste  wie  diejenigen  von  Halopteris,  nur  machen  sich  hier  Inter- 
nodien  bemerklich,  d.  h.  einzelne  Segmente  (/  Fig.  381,  J)  der  Scheitelzelle 
oder  auch  Halbsegmente  beteiligen  sich  nicht  an  der  Bildung  der  Seiten- 
zweige.     Einzelheiten    über    den    Vorgang    zu    geben,    scheint    mir    nicht 


2.  Sphacelariales. 


99 


ht^rj 


erforderlich,  ich  verweise  auf  Sauvageau,  clei-  alles  genau  schildert  und 
bemerke  noch,  daß  besonders  die  ersten  Segmente  eines  Zweiges  häufig 
keine  Seitenzweige  tragen. 

Stypocaulon  scoparium    bringt   es   in    der  Verzweigung  nicht  so  weit 
wie    Halopteris;   mit   einer    zweifachen  Fiederung   hat   es    sein    Bewenden. 
Die   meisten  Äste   zweiter   und   drittel-  Ordnung  werden    unter  Aufteilung 
der  Scheitelzelle  zu  Kurz- 
trieben   {ktr  Fig.  381,  /), 
nur  einige  wenige  behalten 
diese  und  entwickeln  sich 
zu  Langtrieben.  Eine  Vor- 
ausbestinimung  der  letzte- 
ren ist  nicht  zu  erkennen. 

Die  von  der  Scheitel- 
zelle abgegliederten  Seg- 
mente erfahren  die  Längs- 
teilungen, welche  Sauva- 
geau in  seiner  Fig.  381, 
4,  5  angibt.  Es  entsteht 
ein  Mark  und  eine  klein- 
zellige Rinde.  In  dieser 
werden  vier  kreuzweis  ge- 
stellte größere  und  inhalts- 
reichere Zellen  ausgespart 
(Z7vi).  das  sind  Zweig- 
initialen. Sie  gehören  in 
erster  Linie  den  oberen 
Halbsegmenten  an.  können 
aber  auch  aus  den  unteren 
gebildet  werden ;  außerdem 
sind  sie  nicht  immer  gleich 
groß. 

Besagte  Zellen  ruhen 
vielfach  längere  Zeit,  einige 
können  durch  mehrfach  auf- 
tretende Wände  zu  Rinden- 
zellen werden.  Die  meisten 
aber  treiben  später,  viel- 
leicht in  Abhängigkeit  von 
der  Außenwelt,  aus.  Zu- 
nächst entsteht  (Fig.  381, 2) 
eine  öhrchenförmige  Zelle 
und  diese  wird  (Fig.  381, 3) 
zu  einem  Sproß,  der  an 
seiner  Basis  alsbald  ein 
Rhizoid    entwickelt,    oder 

auch  zu  einem  Rhizoid  allein.  Letzteres  ist  besonders  an  den  unteren 
Teilen  der  Pflanze  der  Fall,  dort  entsteht  dann  ein  dichter  Mantel  aus 
solchen  Organen,  welcher  auch  die  Basis  der  Seitentriebe  umfaßt  (Fig.  381,6). 
Die  aus  den  Initialen  gebildeten  Äste  bleiben  meistens  ziemlich  klein. 
Sauvageau  u.  a.  sprechen  auch  hier  immer  noch  von  Adventivästen;  ich 
halte  diese  Bezeichnung  für  unglücklich,  erinnere  vielmehr  an  Ascophyllum 


Fig.  382  n.  Sauvageau.    /  Stypocaulon  scoparium   (Hal- 
opteris scoparia).   ktr  Kurztriebe  verschiedener  Ordnung. 
p  Initialen. 


100 


IX.  Phaeophyceae. 


u.  a.  und  betone  nochmals,  daß  die  Zweiginitialen  auf  die  ersten  Segmente 
der  Scheitelzelle  normal  zurückgehen.  Kurztriebe  zu  sagen,  würde  völlig 
ausreichen. 

Die  Verfasser  erwähnen  außer  diesen  noch  Ersatzsprosse  usw. 

Die  Keimlinge  von  Stypocaulon  bilden  zunächst  eine  kleine  Haft- 
scheibe. Aus  dieser  erhebt  sich  ein  aufrechter  Sproß  mit  begrenztem  Wachs- 
tum (kt)\  Fig.  382).  An  dessen  Basis  bricht  eine  Achse  hervor,  die  schon 
etwas  derber  ist  als  ihr  Vater  (Fig.  382,  j,  ktr^).  Mit  einer  großen 
Scheitelzelle  begabt,  wächst  sie  zu  einem  Sproß  heran,  welcher  dem  er- 
wachsenen Stypocaulon  schon  ähnlicher  ist  (Fig.  382,  j),  allein  zur  vollen 
Entwicklung  gelangt  er  nicht;  er  hat  aber  an  seiner  Basis  zeitig  Zweigini- 
tialen (p)  gebildet  und  aus  einer  von  diesen  geht  ein  längeres  Gebilde  her- 
vor, das  zum  wirklichen  Langtrieb  wird,  doch  können  sich  auch  noch  ein 
bis  zwei  Triebe  mit  begrenztem  Wachstum  bilden,  ehe  der  endgültige  Sproß 
zum  Vorschein  kommt. 

Aus  den  Initialen  älterer  Sprosse  entwickeln  sich  kaum  Langtriebe, 
auch   aus   den   eben  erwähnten  Rhizoiden   entstehen  keine   neuen  Pflanzen. 


cix 


^  ^^^ 


m. 


Fig.  383.     Stypocaulon  scopariMu  n.  Reinke  u   Sauvageait.    I — 4  Entstehung  der  fertilen 
Sprosse.      5    Pseudoaxillarzellen.      6    Sporangienhaufen.      ax    Pseudoaxilläre    Zellen,    pl 

Plazenta. 


Dagegen  gehen  aus  Bruchstücken  des  Stypocaulon  Rhizoiden  hervor,  welche 
nun  große  Pflanzen  liefern. 

Wie  aus  Fig.  38.'>,  5  ersichtlich,  werden  genau  wie  bei  Halopteris 
Pseudoaxillarzellen  entwickelt,  aber  diese  produzieren  niemals  einen  normal 
verästelten  Seitenzweig  —  obschon  sie  einem  solchen  entsprechen  — ,  son- 
dern sie  rücken  vollends  in  die  Achsel  und  bilden  an  den  sterilen  Sproß- 
systemen Haarbüschel,  an  den  fertilen  Sporangienhaufen  (Fig.  383,  6).  Zu 
dem  Zwecke  teilt  sich  die  Pseudoaxillarzelle  [ax)  durch  eine  zur  Ver- 
zweigungsebene parallel  d.  h.  median  gestellte  Wand  in  zwei  Zellen ;  es 
folgt  eine  Transversal- Wand  und  aus  den  so  gebildeten  vier  Zellen  gehen 
zwei  transversale  Reihen  heivor,  welche  dann  die  erwähnten  Sporangien 
oder  Haare  liefern.  Reinke  bezeichnet  den  in  der  Achsel  entstehenden 
Zellkomplex  als  Plazenta  (Fig.  383,  1—4). 

Nicht  ganz  wenige  Arten  schließen  sich  an  Stypocaulon  scoparium  an. 
Im  Prinzip  sind  sie  gleich  gebaut,  in  Einzelheiten  natürlich  abweichend, 
darüber  berichtet  Sauvageau.    Erwähnen  will  ich,  das  Stypocaulon  panicu- 


2.  Sphacelariales. 


101 


latum  Reinke  (Halopteris  hordacea  Sauv.)  beim  Keimen  Knöllchen  bildet, 
aus  welchen  dann  die  aufrechten  Spi'osse  hervorgehen. 

Sehr  interessant  sind  dann  einige  Genera,  welche  sich  in  ihrer  Wachs- 
turasweise unschwer  auf  Stypocaulon  zurückführen  lassen.  Anisociadus 
(unter  Halopteris  bei  Sauvageau)  wächst  wie  letztgenannte  Gattung,  sie 
produziert  aber  reichlich  verzweigte  sogenannte  Adventiväste,  und  diese  sind 
allein  die  Träger  der  pseudoaxillär  entspringenden  Sporangien. 

Phloeocaulon,  das  wie  Stypocaulon  wächst,  erhält  sekundäre  Be- 
rindung  und  zwar  in  den  oberen  Regionen  durch  Teilung  der  primären 
Kortikalzellen,  in  den  unteren  durch  hyphenartige  Berindungsfäden.  Hier 
treten  auch  wirkliche  Adventiväste  aus  der  Basis  abgefallener  Kurztriebe 
hervor.     Solcher  Ersatz  der  letzteren  erfolgt  vielleicht  periodisch. 


Fig.  884  n.   Sauvageau  u.   Reinke.     /  Ptilopogon  hotryo- 

cladus.    2  3,  Phloeocaulon  foecuiidiim.    4,  5  Phlococaitlo7i  spec- 
tabile.  ca  Achse,  ktr  Kurztriebe,  fg  Fruchtsprosse,  ax  pseudo- 
axilläre Zelle,     a  Sporangien.     sp  Gametangien. 


Die  Sporangien  von  Phloeocaulon  stehen  nach  Reinke  auf  kätzchen- 
artigen Kurztrieben  (Fig.  384,  4),  und  zwar  sind  uni-  und  plurilokuläre 
Sporangien  auf  habituell  etwas  differente  Pflanzen  verteilt.  Die  einzelnen 
Sporangien  entstehen  wieder  aus  einer  speudo-axillären  „Placenta",  aber  ge- 
wöhnlich nur  zu  zweien  nebeneinander  (Fig.  384,  5);  interessant  aber  ist, 
daß  beiderseits  von  den  Sporangien  —  in  transversaler  Stellung  ■ —  kleine 
Kurztriebe  auftreten  (Fig.  384,  5),  welche  die  Vorblätter  dikotyler  Sprosse 
imitieren.  Danach  reden  Reinke  und  Sauvageau  auch  hier  von  Deck- 
blättern, Vorblättern  usw.,  um  damit  auch  in  der  Terminologie  die  erwähnte 
Ähnlichkeit  zum  Ausdruck  zu  bringen.  Ob  das  zweckmäßig  ist,  mag  dahin- 
gestellt werden. 


102 


IX.  Phaeophyceae. 


Phloeocaulon  foecundum  Sauvageau  entwickelt  außer  den  axillären 
Sporangien(a)  solche  an  beliebigen  Stellen  der  fertilen  Kurztriebe  (Fig.  384.  j). 
Dann  werden  die  Stiele  (Fig.  o84,  j)  von  der  sich  verdickenden  Rinde 
umwallt. 

Ptilopogon  bildet  am  Hautsproß  fiederig  verzweigte  Kurzstriebe,  welche 
Reinke  mit  Blättern  auch  deswegen  vergleicht,  weil  sie  zeitig  abbrechen ;  es 
sind  eigentlich  nur  die  Enden  der  Langtriebe  damit  versehen.  Die  dicke 
Sekundärrinde  umschließt  die  übrig  bleibenden  Stumpfe  (Fig.  384,  i  ktr). 
Schon  vor  der  Rindenbildung  werden  in  den  Achseln  der  Kurztriebe 
die  üblichen  Zellen  gebildet,  doch  kommen  sie  nicht  sogleich  zur  Weiter- 
entwicklung, sie  ruhen  von  der  Rinde  überwallt  (Fig.  384,  i  ax).  Soll  die 
Fortpflanzung  beginnen,  so  wachsen  diese  ruhenden  Augen  durch  die  Rinde 

hindurch,  verzweigen  sich  an  deren  Ober- 
fläche und  bilden  Sporangien. 

Solche  können  aber  auch  an  den 
Sprossen  unregelmäßig  verteilt  auftreten; 
dann  wachsen  Zellen  der  primären  Rinde 
zu  etwas  derberen  Zellreihen  aus,  diese 
verlängern  sich  mit  der  sekundären  Rinde 
und  bilden  dann  an  deren  Oberfläche 
Spornagienbüschel  (Fig.  384,  i fg). 

Weitere  Einzelheiten  über  diese  und 
andere  Formen  bei  Sauvageau. 

Wir  erwähnen  noch  Alethocladus, 
eine  von  Sauvageau  aufgestellte  Gattung. 
Sie  hat  den  Habitus  einer  mäßig  großen 
Sphacelaria,  das  Scheitelwachstum  aber 
erfolgt  wie  bei  Halopteris,  nur  mit  dem 
Unterschiede,  daß  pseudoaxilläre  Zellen 
niemals  gebildet  werden.  Die  Uhrglaszelle 
wird  immer  direkt  zu  einem  Sproß.  Sau- 
vageau glaubt  darauf  eine  besondere  Gruppe 
gründen  zu  müssen,  er  sieht  in  der  Gattung 
den  einzigen  Vertreter  der  von  Reinke 
Acroblastae  genannten  Formen.  Fort- 
pflanzungsorgane sind  nicht  bekannt,  auch 
der  ganze  Entwicklungsgang  nicht.  Einst- 
weilen möchte  ich  glauben,  daß  eine  Form 
vorliege,  bei  welcher  die  letzte  Teilung  in 
der  Scheitelzelle  unterbleibt,  die  sonst  zu  den  Haarbildungen  usw.  führt.  Anetho- 
cladus  könnte  rudimentär  oder  reduziert  sein.  AVir  haben  ja  auch  bei  Halopteris 
einfachere  Jugendformen. 

c)  Cladostephaceae  (Polyblasteae). 

Die  Gattung  Ciados tephus  stellt  einen  der  eigenartigsten  Typen 
unter  den  S])hacelariaceen  dar.  Die  10—20  cm  hohe  Pfhinze  (Fig.  385)  bildet 
knorpelige,  dichotom  verzweigte  Sprosse,  welche  mit  zahlreichen,  vielzähligen 
Wirtein  von  Kurztrieben  dicht  bedeckt  sind.  So  mag  die  Pflanze  im  Sommer 
dreinsciiauen.  Ihre  Sprosse  erheben  sich  aus  einem  oft  mehrere  Zentimeter  im 
Durchmesser  haltenden  Basallager,    das    eine    recht   bunte   Entstehung  hat. 

Die  Keimlinge,  welche  Sauvageau  studierte,  geben  näheren  Aufschluß. 
Aus  den  Schwärmern,  mögen  sie  geschlechtlich   oder  ungeschlechtlich  sein, 


Fig.  385.     Orig.  Cladostep/ms  verücillattis. 


2.  Sphacelariales. 


103 


entsteht  zuiiäclist  eine  kleine  Scheibe,  die  ein  auffallendes  farbloses  Haar  trägt. 
Aus  einer  beliebigen  Zelle  treibt  sie  zunächst  einen  aufrechten  Sproß  (Fig.  386,  j). 


Fig.   386.      Cladostephus  verticillatus  n.    SaUVAGEAU. 


Die  Basalscheibe  wächst  durch  Randwachstum  und  alsbald  entstehen  auf  ihr 
weitere  aufrechte  Organe.  Das  alles  sind  Kurztriebe  (Fig.  386,  5—5). 
Nach  einiger  Zeit  aber  macht  sich  in  ihrer  Mitte  ein  Sproß  bemerkbar,  der 


104  IX-  Phaeophyceae. 

durch  seinen  Umfang  auffällt.     Das  ist  ein  Langtrieb,  welcher  bald  zu  der 
Form  auswächst,  welche  Fig.  )]S6,  6  wiedergibt. 

Teils  vor,  teils  nach  der  Anlage  der  Langtriebe  bilden  sich  aus  der 
Haftscheibe  Ausläufer  (Stolonen).  Sprosse,  gebaut  wie  die  anderen,  entstehen 
entweder  aus  der  Scheibenfläche  oder  aus  deren  Rand;  sie  liegen  dem 
Substrat  von  Anfang  an  auf  oder  krümmen  sich  auf  dieses  hernieder 
(Fig.  38G,  5,  6).  Stets  werden  sie  durch  Rhizoiden  verankert.  Aus  der 
Rückenseite  der  Stolonen  gehen  erneut  Lang-  und  Kurztriebe  hervor  und 
in  Verbindung  damit  wachsen  aus  den  Flanken  Zellen  hervor,  die  sich  zu 
Sohlen  zusammenschließen.  Die  Sohlen  haben  Randwachstum  und  sie  können 
nun  aus  einzelnen  Randzellen  wiederum  Ausläufer  bilden,  die  erneut  Kurz- 
und  Langtriebe  hervorbringen.  Es  ist  ganz  deutlich:  Die  Stolonen  sind 
liegende  Sprosse,  die  nun  genau  wie  die  aufrechten  Langtriebe  ihrerseits 
Seitenorgane  mit  begrenztem  oder  unbegrenztem  Wachstum  entstehen  lassen. 
Die  Sohlen  sind  sekundäre  Bildungen,  bestimmt  zur  Festheftung  und  auch 
zur  Überwinterung. 

Denn  die  Cladostephussprosse  wachsen  im  Sommer,  fruchten  im 
Winter  —  an  verschiedenen  Orten  etwas  verschieden  — ,  sterben  aber 
dann  im  wesentlichen  ab.  Vielfach  bleiben  nur  Stumpfe  übrig.  Aus  diesen, 
vor  allem  aus  den  Basallagern,  erheben  sich  (Sauvageau)  im  ersten  Frühjahr 
neue  Achsen  und  zwar  wiederum  teils  Lang-  teils  Kurztriebe.  Aus  der  Basis 
der  ersteren  gehen  neue  Stolonen  mit  Haftscheiben  usw.  hervor.  Letztere 
überdecken  die  alten  und  so  kann  ein  recht  buntes  Bild  entstehen.  Sphace- 
laria  radicans  und  Sph.  Novae  Caledoniae  dürften  Vorläufer  dieser  Form  sein. 

Die  Langtriebe  haben  bereits,  wenn  sie  sich  über  die  Ausläufer 
erheben,  eine  geradezu  klassische  Scheitelzelle  (Fig.  388,  6)  und  diese  bleibt 
denselben  zeitlebens  eigen.  Sie  liefert  in  der  bei  den  Sphacelarien  üblichen 
Weise  die  Segmente  und  aus  diesen  Halbsegmente.  Aus  solchen  gehen 
wie  bei  jener  Gruppe  zunächst  nur  wenige,  oft  auch  opponiert  stehende 
Seitenäste  hervor  (Fig.  388,  6).  Erst  allmählich  kommen  Wirteläste  in 
großer  Zahl  zum  Vorschein.  Diese  entstehen  so:  Aus  dem  oberen  Teil 
der  oberen  Halbsegmente,  die  auch  nach  wiederholten  Teilungen  immer 
noch  erkennbar  bleiben,  wölben  sich  rings  um  den  ganzen  Scheitel  Zellen 
vor  {zwi  Fig.  .'»87,  j),  welche  rasch  zu  Scheitelzellen  werden  und  dann  die 
Organe  mit  begrenztem  Wachstum  liefern  (ktr),  deren  wirteiförmige  Anord- 
nung wir  schon  betonten.  Alles,  was  an  Zellen  unter  der  Kurztriebbasis 
liegt,  kann  sich  teilen,  strecken  und  damit  Internodien  zwischen  den  Kurz- 
triebwirteln  bilden.  Meistens  aber  wird  die  Sache  komplizierter.  Auch  aus 
dem  Oberende  des  unteren  Halbsegmentes  können  Kurztriebe  {ktr,^  Fig.  387, 2) 
hervorgehen  und  endlich  entwickeln  beliebige  Rindenzellen  der  Internodien 
auch  noch  solche  (ktrs).  Die  zuletzt  erwähnten  Seitenorgane  brauchen  nicht 
mehr  wirtelig  angeordnet  zu  sein. 

Die  Verzweigung  der  Langtriebe  ist  keine  sehr  ausgiebige,  Prings- 
HEiM  u.  a.  glaubten  eine  Dichotomie  derselben  festgestellt  zu  haben, 
Sauvageau  aber  bestreitet  das,  nach  ihm  steht  ein  zum  Langtrieb  werdender 
Zweig  an  Stelle  mehrerer  Kurztriebe.  Auch  er  bildet  sich  aus  dem  oberen 
Halbsegment,  nur  wird  ein  größerer  Teil  desselben  für  seine  Anlage  in  An- 
spruch genommen.     Ähnliches  sah  auch  Pringsheim  schon. 

Die  Kurz  triebe  auf  den  Stolonen  gleichen  denen  an  den  aufrechten 
Sprossen  völlig.  Sie  alle  wachsen  zunächst  mit  einer  Scheitelzelle  wie  die 
Sphacelarien.  Diese  stellt  in  den  ältesten  wie  an  den  jüngsten  Regionen 
der  Pflanze  ihr  Wachstum  bald  ein   und  so  entstehen   unverzweigte,   etwas 


2.  Sphacelariales. 


105 


Fig.  387.  Cladostephus  verticiUatus  n.  Sauvageau  u.  Pringsheiai.  / — 5  Längsschnitte, 
öj  7  Querschnitte  durch  Sprosse  und  Sproßteile  verschiedenen  Alters.  /,  2  u.  3  gehören 
demselben  Sproß  in  verschiedener  Höhe  an.  8  Längsschnitt  durch  einen  älteren  Sproß. 
OS  unteres,  us  oberes  Segment,  ktr  Kurztriebe  versch.  Ordnung,  fr  Fruchtsprosse. 
ck  Zentralkörper.    /;-  primäre,  sr  sekundäre  Rinde.     Z7vi  Zweiginitialen. 


106 


IX.  Phaeophyceae. 


keulige  Gebilde.    In  den  mittleren  Teilen  der  Pflanzen  verzweigen  sich  die 
Kurztriebe  holoblastisch  (Fig.  388). 

Das  gellt  fast  genau  so  vor  sich,  wie  wir  es  für  Halopteris  schilderten 
(S.  97).     Besonders  häufig  bringen  die  in  Ein-  oder  Mehrzahl  gebildeten 


Fig.  388.     Cladostephns   verticülatus   n.    Sauvageau.     Kurztriebe,     sph   Scheitelzelle, 
deren  Segment.     iv  erste  Querwand. 


Pseudoaxillarzellen  Haare  hervor.  Diese  stehen  wiederum  in  Paaren,  weil 
auch  hier  die  Pseudoaxillaren  durch  je  eine  mediane  Längswand  geteilt 
werden.  (In  der  Zeichnung  ist  immer  nur  ein  Haar  aus  einem  Paar  wieder- 
gegeben.) 


2.  Sphacelariales.  107 

Die  Kurztriebe  können  sich  einige  Male  verzweigen,  dann  aber  werden 
die  Scheitelzellen  aufgeteilt  und  die  einzelnen  Äste  erscheinen  fast  dornig 
(Fig.  387,  S). 

Die  Segmente  der  Hauptscheitelzellen  zerfallen  durch  Längswände  in 
Mark-  und  Rindenzellen.  Letztere  erfahren  vielfache  Teilungen  und 
damit  geht  aus  ihnen  eine  sekundäre  Rinde  hervor,  aufgebaut  aus  mäßig 
langen  Zellen,  welche  (Fig.  387,  4,  7)  die  Kurztriebe  an  ihrer  Basis  um- 
schließen. In  der  unteren  Hälfte  der  Pflanze  entsenden  die  äußersten 
Rindenzellen  Hyphen,  welche  massenhaft  auftreten  und  dicht  zusammen- 
schließend nochmals  eine  Hülle  um  den  Stamm  herstellen.  —  Sauvageaus 
Corticorhizoidal-Lager.  (Fig.  387,  5.) 

Die  Kurztriebe  bedecken  ursprünglich  die  Langtriebe  der  ganzen 
Länge  nach,  schon  im  Spätsommer  aber  brechen  sie  von  unten  her  be- 
ginnend ab,  und  werden  von  den  Hyphen  überwallt  (Eig.  387,  5).  Zu 
Ende  des  Winters  sind  oft  kaum  noch  Kurztriebwirtel  zu  sehen,  höchstens 
an  den  Spitzen. 

Dieser  Vorgang  steht  offenbar  in  Beziehung  zur  Bildung  der  uni- 
wie  plurilokulären  Sporangien. 

Cladostephus  kann  außer  den  erwähnten  noch  diejenigen  Sprosse 
bilden,  welche  Sauvageau  als  mikr  ob  las  tische  bezeichnet  hat.  Zwischen 
den  Wirtelästen  brechen  fast  aus  jeder  Oberflächen-Zelle  der  sekundären 
Rinde  Triebe  hervor,  welche  teils  klein  und  einreihig,  teils  größer  und  mehr- 
reihig sind  (Fig.  387,  <?).  Wo  die  sekundäre  Rinde  von  Hyphen  umhüllt  wird, 
wird  die  Astbasis  von  diesen  umschlossen.  Doch  kann  das  cortico-rhizoidale 
Lager  auch  seinerseits  (vgl.  Chaetopteris)  die  gleichen  Äste  hervorbringen. 
Die  zartesten  Zweiglein  tragen  Sporangien  oder  Gametangien  auf  ihrem 
Scheitel,  die  größeren  entwickeln  solche  in  Mehrzahl  seitlich  (Fig.  387,  S). 
Steril  bleibt  wohl  kaum  einer  der  Mikroblasten. 

Die  Zeit  ihrer  Entstehung  ist  verschieden.  Sie  können  in  die  Er- 
scheinung treten,  wenn  die  Wirteläste  noch  zugegen  sind,  oder  aber,  wenn 
diese  bereits  verschwanden.  Im  allgemeinen  vermehren  sie  sich  wohl  nach 
diesem  Zeitpunkt  ganz  besonders  und  bilden  dann  zusammenhängende 
Schichten,  welche  die  Langtriebe  auf  weite  Strecken  überziehen.  Das  geschieht 
im  Winter  und  dann  ist  von  einer  Wirtelstellung  der  Blätter,  wie  schon 
erwähnt,  nichts  mehr  zu  sehen. 

Bei  der  weitgehenden  Differenzierung  unserer  Pflanze  lag  es  nahe,  mit 
Pringsheim  von  Achse,  Blatt,  Fruchtblatt  usw.  zu  reden,  umsomehr  als 
ja  die  letzteren  hinfällig  sind.  Indes  scheint  mir,  man  komme  mit  den  oben 
gewählten  Namen  aus,  und  die  Bezeichnungen  von  Sauvageau  gehen  fast 
zu  weit  ins  Einzelne.  Gewiß  sind  die  Dmge  physiologisch  und  ökologisch 
den  Blättern  gleich,  aber  das  sind  die  Phyllocladien  auch. 

Cladostephus  kann  man  unschwer  von  Sphacelaria  oder  Chaetopteris 
herleiten,  unter  der  Annahme  einer  weitergehenden  Differenzierung  der  Seiten- 
organe. Die  jungen  Langtriebe  (Fig.  388,  6)  haben  mit  den  genannten 
Formen  noch  große  Ähnlichkeit.  Nachher  freilich  tritt  die  scharfe  Scheidung 
in  Lang-  und  Kurztriebe  mit  ganz  verschiedenartiger  Verzweigung  ein. 
Deshalb  spricht  Sauvageau  von  Polyblasteae. 

Die  Fortpflanzung 
geschieht  auf  ungeschlechtlichem  Wege  durch  unilokuläre  Sporangien  (Zoo- 
sporangien)  genau  so  wie  bei  den  Ectocarpaceae,  außerdem  durch  die  Brut- 
knospen, welche  andere  Arten  der  Fortpflanzung  verdrängen  oder  ersetzen 


108 


Literatur. 


können  (s.  oben  S.  94).  Für  die  geschlechtliche  Fortpflanzung  sind  genau 
wie  in  der  eben  erwähnten  Familie  die  Gametangien  —  plurilokulären  Spo- 
rangien  —  gegeben  und  genau  wie  dort  sind  offenbar  alle  Übergänge  von  der 
isogamen  zur  oogamen  Befruchtung  nachweisbar.  Freilich,  genau  beobachtet 
sind  die  Dinge  kaum  in  einem  Fall,  denn  die  Algologen  fanden  die  gün- 
stigen Zeiten  bislang  nicht  genügend  heraus  und  fast  scheint  es,  als  ob  die 
Gametangien  meist  weit  seltener  sind  als  irgend  welche  andere  Arten  der 
Fortpflanzung. 

Der  eigentliche  Geschlechtsakt  wurde  meines  Wissens  niemals  direkt 
beobachtet,  wir  erschließen  alles  aus  der  Form  der  plurilokulären  Sporangien. 
Bei  nicht  wenigen  Arten  gibt  es  nur  eine  einzige  Form  derselben,  z.  B. 
bei  Sphacelaria  bipinnata,  Sph.  Harveyana,  Phloeocaulon  spectabile  u.  a. 
Daran  erschließen  sich  Sphacelaria  Hystrix,  Sph.  furcigera;  Halopteris  fili- 
cina  (Fig.  389),  u.  a.  Wie  bei  Giffordia  kann 
man  männliche  und  weibliche  Gametangien  unter- 
scheiden. Diese  öffnen  ihre  einzelnen  Fächer  in 
der  Regel  mit  einer  kleinen,  peripher  gelegenen 
Öffnung  und  lassen  dann  die  Schwärmer  heraus- 
treten. Die  männlichen  sind  wie  üblich  fast  farblos, 
die  weiblichen  besitzen  mehrere  Chromatophoren  — 
ganz  nach  Vorschrift  der  Giffordia. 

Überraschen  muß  die  Beobachtung  von  Sau- 
VAGEAU,  wonach  bei  Stypocaulon  scoparium,  bei 
einigen  nahen  Verwandten  derselben  endlich  auch 
bei  Anisocladus  Antheridien  vorkommen,  welche 
an  die  von  Fucus  erinnern  und  Oogonien,  die 
nur  eine  einzige  große  Eizelle  einschließen.  Wei- 
teres ist  bislang  nicht  bekannt. 

Bestätigen  sich  diese  Angaben,  so  hätten 
Formen  wie  Halopteris  filicina  und  Stypocaulon 
scoparium  eine  ganz  verschiedene  Art  der  Fort- 
pflanzung bei  ganz  ähnlichem  Aufbau  und  es  er- 
hebt sich  wieder  die  Frage:  soll  der  vegetative 
Aufbau  oder  die  Sexualität  für  unsere  Familien- 
einteilung das  maßgebende  sein.  Wir  haben  bis- 
lang alles  nach  den  Zellteilungen  und  Sproßfolgen 
in  dieser,  wie  in  mancher  anderen  Familie  gruppiert. 
Ob  das  so  bleiben  dürfe,  muß  die  Zukunft  lehren. 

Solange  die  Unsicherheiten  so  groß  sind,  lohnt  es  nicht,  einzelne  An- 
gaben über  die  Gametenbildung,  Zoosporen-Entwicklung  usw.  hier  wieder- 
zugeben. Prinzipielle  Unterschiede  von  den  Ectocarpaceen  sind  bislang 
nicht  gefunden. 


Fig.  389.    Halopteris  filicina 

nach  Saüvageaü.    Männl. 

u.  weibl.  Gametangien. 


Literatur. 


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Kuckuck,  P.,   Bem.  z.   marinen    Algenvegetation    von   Helgoland.      Wiss.    Meeresunters. 

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Bestehens  der  Ges.  naturf.  Freunde  zu  Berlin  1873. 


3.  Cutleriales.  109 

Prikgsheim,  N.,  Über  den   Gang  der  morphol.  Differenzierung  i.  d.  Sphacelarienreihe. 

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sur  le  Sphacelaria  radicans.     Journ.  de  bot.  1909.     2  ser.  2. 
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SwiNGLE,    W.   T.,    Zur  Kenntnis    der    Kern-    und  Zellteilung  bei    den    Sphacelariaceen. 

Pringsh.  Jahrb.  1897.     30,  299. 


3.  Cutleriales. 

Unsere  Familie  besitzt  nur  zwei  Gattungen,  Zanardinia  und  Cut- 
leria.  Erstere  ist  die  einfachere,  wir  beginnen  deshalb  mit  ihr.  Es 
handelt  sich  um  lederig-scheibenförmige  Gebilde  (Fig.  390,  /)  von  einigen 
Zentimetern  Durchmesser,  welche  mit  einem  ganz  kurzen  Stiel  dem  Substrat 
oder  älteren  Individuen  der  gleichen  Gattung  aufsitzen. 

Thuret,  Janczev^ski,  Reinke  und  Sauvageau  haben  uns  in  erster 
Linie  mit  der  Entwicklungsgeschichte  bekannt  gemacht. 

Mit  Ausnahme  der  ältesten  Exemplare  sind  alle  Scheiben  von  Zanar- 
dinia collaris  an  ihrem  Rande  (Fig.  390,  /)  mit  Fransen  versehen,  und  das 
Mikroskop  zeigt,  daß  sich  dieser  letztere  an  der  ganzen  Peripherie  in 
monosiphone,  mit  Chromatophoren  reichlich  versehene  Fäden  auflöst.  Nahe 
der  Basis  eines  jeden  Fadens,  aber  immer  noch  in  dessen  freiem  Teil,  liegt 
ein  besonders  bei  der  Betrachtung  von  oben  (Fig.  390,  j)  leicht  erkennbarer 
interkalarer  Vegetationspunkt,  durch  dessen  Tätigkeit  nach  außen  Material 
für  die  Wimpern  nachgeschoben  wiid,  während  nach  innen  die  Elemente 
des  festen  Thallusgewebes  vermehrt  werden.  Die  einwärts  abgegliederten 
Querscheiben  teilen  sich  längs  und  quer,  die  entstandenen  Zellen  wachsen 
in  tangentialer  Richtung  und  schließen  dadurch  in  einiger  Entfernung  von 
der  meristematischen  Kante  fest  zusammen. 

Für  das  Randwachstum  der  Scheibe  genügt  dieser  Prozeß  aber  allein 
nicht,  es  werden  vielmehr  bei  Vergrößerung  des  Umfanges  neue  Randfäden 
eingeschoben  (Fig.  390,  j),  welche,  wie  auch  bei  vielen  Ectocarpeen,  in  un- 
mittelbarer Nähe   des  Vegetationspunktes  (hypomeristematisch)  entspringen. 

Ein  radialer  Schnitt  durch  den  Rand  der  älteren  Zanardinia-Scheibe 
zeigt  nach  Sauvageau  (Fig.  390,  4)  zwei  Lagen  von  Zellen  resp.  zwei  Rand- 
fäden übereinander,  deren  Teilungsprodukte  noch  weit  in  das  feste  Gewebe 
hinein  gesondert  erkennbar  sind.  Erst  ziemlich  weit  vom  Thallusrande 
entfernt  verschwinden  die  Grenzen  zwischen  Zellen  verschiedener  Herkunft. 


110 


IX.  Phaeophyceae. 


In  Verbindung  damit  wird  der  Pectinschleim,   welcher  die   radiären  Fäden 
bzw.  Reilien  ursprünglich  trennt,  stark  zusammengepreßt. 

Die  Teilungen  im  einzelnen  weiter  zu  vei'folgen,  erscheint  unter  Hin- 
weis auf  Sauvageau  hier  unnötig,  nur  sei  erwähnt,  daß  die  in  den  hori- 
zontal gedachten  Scheiben  oben  liegenden  Randfäden  mehr  zum  Aufbau  des 
Gesaratgewebes  beitragen  als  die  unteren  (Fig.  390,  y,  j).  Schließlich 
resultiert  ein  mittleres  wenig  gefärbtes  Parenchym,  nach  unten  schließt  an 
dieses  eine  engere  subkortikale  und  eine  noch  kleinzelligere  kortikale  Schicht. 
Analoge  Lagen  finden  sich  oben,  doch  ist  in  der  oberen  Rinde  eine  aus- 
gesprochene  Neigung   zu   weiteren  Teilungen    und    damit   zur  Vermehrung 


ZJc-jOT 


Fig.  390.     Zajiardinia  coUaris.     i  Junge  Scheiben  auf   einem  älteren  Thallus  n.  Reinke. 

2  Irrste  Anlage  eines  Scheibchens   n.  Reinke.     j    Rand   einer   wachsenden  Scheibe    von 

oben  gesehen  n.  Falkenberg.     4  Radialschnitt  durch  den  Scheibenrand  n.  Sauvageau. 

5  Tangentialschnitt  durch  denselben  n.  Sauvageau.     0  obere,  u  untere  ZellreihcJi  ;. 


der  kleinen  assimilierenden  Zellen  gegeben.  —  Auf  der  Oberseite  des  Thallus 
entspringen  vereinzelte  farblose  Haare,  auf  der  Unterseite  Rhizoiden. 

Im  Herbst  sistieren  die  Scheiben  der  Zanardinia  (bei  Neapel)  ihr  Wachs- 
tum, die  Wimpern  schwinden  und  es  resultieren  unregelmäßig  umgrenzte, 
unansehnliche  Lappen,  die  man  für  abgestorben  halten  möchte.  Das  ist 
aber  nicht  der  Fall.  Im  Januar  treten  nach  Reinke  aus  ihnen  neue  Scheiben 
in  ziemlicher  Anzahl  hervor  (Fig.  390,  /).  Den  Anfang  derselben  bildet 
ein  aus  der  Rinde  aufsprossendes  Fadenbüschel,  welches  bald,  dicht  zu- 
sammenschließend, die  Form  von  Peziza- Becherchen  annimmt  (Fig.  390,  2). 


3.  Cutleriales. 


111 


Fig.  391   n.  ThuRET  U.   JaXCZEWSKI.    /    Cutleria  multifida.    2   Ciäleria  adspersa.    3  Quer- 
schnitt des  Tballus  von  Cutl.  multifida   mit  Gametangien  {g). 


112 


IX.  Phaeophyceae. 


Fig.  392  n.  Falkenberg,  Kuckuck,  Sauvageau  u.  Yamanouchi.  /  Keimling  des 
Aglaozonia- Stadiums  von  Cutleria  vmltifida.  2  Ders.  von  Cntl.  adspersa.  3  Älteres 
Aglaozonia- Stadium  von  Cutl.  multifda.  4  Querschnitt  durch  ein  solches,  mit  Haargrube. 
5  Dass.  mit  Zoosporangien.  ö,  7,  8  Entwicklungsvorgänge  in  den  Zoosporangien. 
9  Zoospore  fixiert  und  gefärbt.  10  Reife  Zoosporangien,  zum  Teil  entleert.  //  Zoospore 
n.  d.  Leben,     s  Säulchen,  sp  Sporangien. 


3.  Cutleriales.  113 

Da  nur  die  Randflächen  dieses  Bechers  interkalare  Vegetationspunkte  er- 
halten, resultiert  sehr  bald  eine  Scheibe  mit  dem  oben  geschilderten  Wachs- 
tum. Die  Gametangien  der  Zanardinia  gliedern  sich  bekanntlich  auf 
den  ersten  Blick  in  Oogonien  und  Antheridien  (s.  unten).  Diese  stehen 
auf  demselben  Individuum  mit  einander  gemengt.  Völlig  getrennt  von  ihnen 
findet  man  die  Zoosporangien  auf  besonderen  Exemplaren.  Geschlechtliche 
und  ungeschlechtliche  Pflanzen  sind  aber  allein  durch  ihre  Produkte  ver- 
schieden, in  Umriß  und  Bau  sind  sie  völlig  gleich. 

Das  ist  nun  ganz  anders  bei  Cutleria,  hier  weichen  dieselben  so 
weit  von  einander  ab,  daß  man  sie  zeitweilig  in  ganz  verschiedene  Gattungen 
brachte,  wie  einst  Aspergillus  und  Eurotium.  Ein  altes  „Genus  incertae 
sedis",  die  Aglaozonia,  trägt  die  Zoosporangien  (unilokulären  Spor.),  während 
die  ursprüngliche  Cutleria  die  Gametangien  führt.  Aglaozonia  (Fig.  392) 
stellt  Zentimeter-  bis  handgroße  Krusten  von  derber  Beschaffenheit  dar, 
welche  die  Sporangien  naturgemäß  auf  der  Oberseite  tragen  (Fig.  392,  j), 
Cutleria  dagegen  präsentiert  sich  in  der  C.  niultifida  als  fast  buschig-dichotom 
in  einer  Ebene  verzweigte  Form  (Fig.  391,  /),  in  der  Cutl.  adspersa  aber 
als  halb  aufgerichtete  Scheibe  (Fig.  391,  2),  welche  dem  Substrat  einseitig 
mit  kurzem  Fußstück  aufsitzt. 

Die  Lappen  der  Cutl.  adspersa  tragen  am  vorderen  aufgerichteten  und 
verbreiterten  Ende  dieselben  Fransen  wie  Zanardinia,  und  wie  bei  dieser 
finden  wir  zwei  Schichten  solcher  Fäden,  welche  in  der  oben  geschilderten 
Weise  zentrales  und  Rindengewebe  liefern.  Für  Cutl.  niultifida  gilt  dasselbe, 
der  ganze  Thallus  ist  nichts  anderes  als  eine  regelmäßig  zerteilte  Platte. 
Die  Zerteilung  kommt  dadurch  zustande,  daß  von  Zeit  zu  Zeit  und  in  ge- 
wissen Abständen  die  seitliche  Verwachsung  benachbarter  Zell-  resp.  Faden- 
gruppen   unterbleibt.     Das   kann    man  Dichotomie   nennen,  wenn  man  will. 

Aglaozonia  läßt  im  erwachsenen  Zustande  im  wesentlichen  den  Bau 
der  Zanardinia  wieder  erkennen.  (Fig.  392).  Die  Rinde  der  Unterseite  ist 
schwächer  als  die  der  Oberseite.  Ein  ganz  erheblicher  Unterschied  gegen 
alle  bislang  erwähnten  Formen  ist  durch  die  Art  des  Zuwachses  gegeben; 
die  Fransen  an  den  Rändern  der  Scheibe  fehlen  ganz,  statt  dessen  treten 
Randzellen  in  Tätigkeit,  die  für  Verbreiterung  in  ähnlicher  Weise  sorgen, 
wie  die  gleichnamigen  Gebilde  bei  Coleochaete,  Ralfsia  oder  bei  der  später 
zu  behandelnden  Rotalge  Peyssonelia.  Wie  bei  diesen  führt  das  Wachstum 
zu  mehr  oder  weniger  großen,  meist  gelappten  Krusten.  Anfangs  am 
Rande  einschichtig  wird  die  Aglaozonia-Scheibe  später  durch  Teilungen 
parallel  zur  Fläche  mehrschichtig.  Von  der  Unterseite  entspringen  Haft- 
wurzeln, auf  der  Oberseite  zeigen  sich  Haarbüschel  (Fig.  392,  ^),  welche 
etwas  in  das  Gewebe  eingesenkt  sind.  —  Rindenzellen  lösen  sich  seitlich 
aus  dem  Verbände  und  wachsen  dann  zu  den  langen  farblosen  Fäden  aus, 
welchen  eine  basale  Wachstumszone  eigen  ist. 

Fortpflanzung.  Die  Gametangien  stehen  bei  Zanardinia  in  großen 
Flecken  auf  der  Oberseite  des  Thallus,  männliche  und  weibliche  Organe  sind 
untereinander  gemengt  (Fig.  393,  5);  bei  Cutleria  bilden  die  Gametangien 
kleine  Tupfen  und  Flecke,  welche  hellgelb  erscheinen,  wenn  es  sich  um 
männliche,  tiefbraun,  wenn  es  sich  um  weibliche  Pflanzen  handelt,  denn  in 
dieser  Gattung  ist  eine  scharfe  Trennung  von  weiblichen  und  männlichen 
Exemplaren  zu  verzeichnen.  Die  Antheridien  und  Oogonien  (Fig.  393)  stehen 
bei  beiden  Gattungen  an  Fäden,  welche  aus  der  Außenrinde  hervorbrechen, 
die  ersteren  sind  wenig  gefärbt,   schmal  und  lang,   sie  sitzen  in   größerer 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.     2.  Aufl.     II.  8 


114 


IX.  Phaeophyceae. 


Zahl  an  verzweigten  Assimilationsfäden  (Fig.  393,  2),  die  letzteren  werden 
als  ziemlich  breite,  wenigfächerige  Organe  mit  intensiver  Färbung  von  kaum 
verzweigten  Fäden  (Fig.  393,  /)  getragen.  In  beiden  Fällen  resultieren 
Büschel,  die  ziemlich  weit  über  die  Oberfläche  hervorragen. 

Die  Antheridien  entstehen  als  Ausstülpungen  an  ihren  Tragfäden; 
zunächst  zeigt  sich  (Fig.  393,  j)  eine  inhaltsreiche  gerundete  Zelle,  diese 
streckt  sich  und  zerfällt  durch  zahlreiche  Querwände  in  Sclieibchen,  letztere 


Fig.    393.      Cutleria    7iiultifida    und    Zanardinia    n.   ThüRET,    ReINKE,    FaI.KENBERG   und 
Yamanouchi.     /  Weibliche  Gametangien  (Oogonien).     2  Männliche  Gametangien  (Anthe- 
ridien).    3 — 5  Entwicklung  der  Sexualorgane. 


werden  dann  durch  Längswände  weiter  zerlegt.  Die  allen  diesen  Zellteilungen 
voraufgehenden  Mitosen  sind  normale,  bei  Cutleria  zeigen  sich  jeweils  24, 
bei  Zanardinia  22  Chromosomen.  Das  ist  die  Zahl,  die  schon  vorher  in 
allen  Teilungen  durch  die  ganzen  Geschlechtspflanzen  festgehalten  wurde, 
wie  Yamanouchi  klar  dartat. 


3.  Cutleriales. 


115 


Die  Spermatozoiden,  deren  je  eines  durch  eine  besondere  Öffnung 
aus  seinem  Fach  austritt,  haben  einen  grofien  Kern,  wenig  Plasma  und  zwei 
kleine  Chromatophoren;  einer  von  diesen  ist  etwas  größer,  er  trägt  den 
Augenfleck,  und  in  seiner  Nähe  sind  die  beiden  Geißeln  festgeheftet  (Fig.  394, 2). 

Die  Oogonien  werden  ebenfalls  in  Gestalt  einer  inhaltsreichen  Zelle 
auf  einem  Stiel  angelegt  (Fig.  393,  7),  auch  sie  zerfällt  erst  durch  Quer-  dann 
durch  Längswände  unter  normaler  Mitose  der  zugehörigen  Kerne.  In  der 
Regel  entstehen  vier  Stockwerke  von  je  vier  Zellen  (Fig.  393,  /),  doch  kann 
die  Zahl  vermehrt  werden.  Die  aus  jedem  Fach  seitlich  ausschlüpfenden 
Gameten  haben  (Fig.  394,  2)  ein  helles  Vorderende,  die  Chromatophoren 
sind  am  Hinterende  gehäuft,  die  Geißeln  sitzen  nahe  am  Augenfleck  fest. 
Das  ist  also  alles  ähnlich  wie  bei  den  Giffordien,  und  wenn  ich  hier  manches 


Fig.  394.     Cutleria  multifida  n.  KucKUCK  und  Yamanouchi.     /  Eizellen  von  Spermato- 
zoiden umschwärmt,  schwach  vergrößert.     2  Dass.,  stark  vergrößert,     j  u.  4  Befruchtung 

der  Eizelle. 


wiederhole,  so  geschieht  es,  weil  Yamanouchi  gerade  für  diese  Gattungen 
sehr  genaue  Angaben  gemacht  hat. 

Die  Gameten  treten  in  den  frühen  Morgenstunden  aus  ihren  Behältern 
aus.  Die  Eier  bewegen  sich  langsam  und  meist  nicht  lange,  oft  nur  wenige 
Minuten,  bisweilen  allerdings  bis  zu  zwei  Stunden.  Immer  erfolgt  eine  Ab- 
rundung,  wobei  der  helle  Fleck  des  Vorderendes  sichtbar  bleibt.  Die  Geißeln 
verschmelzen  wohl  meistens  mit  dem  Plasmakörper  (Yamanouchi).  Die 
Spermatozoiden  treten  in  Menge  oft  schon  an  das  Ei  heran  (Fig.  394), 
während  es  sich  noch  in  Bewegung  befindet  (Kuckucks  Mskr.),  häufiger 
wohl  nach  vollzogener  Abrundung,  Eine  bestimmte  Stelle  am  Ei  dürfte 
für  die  Verschmelzung  mit  dem  Spermatozoid  nicht  vorgesehen  sein  — 
wenigstens  entnehme  ich  den  Angaben  Yamanouchis  nichts  derartiges 
(Fig.  394,  j,  4).  Die  männlichen,  soeben  mit  dem  Weibchen  vereinigten 
Zellen  erscheinen  anfangs  als  eine  kleine  Warze  an  der  Oberfläche  des 
Eies  (Fig.  394,  j).  Diese  wird  aber  rasch  eingezogen  und  nun  wandert 
der  Spermakern  auf  den  Eikern  zu,  um  mit  ihm  zu  verschmelzen  (Fig.  394,  4). 
Die  entstehende  Zygote  umgibt  sich  mit  Haut  und  keimt  20—24  Stunden 


116  IX.  Phaeophyceae. 

nach  der  Verschmelzung  von  Spermakern  und  Eikern.  Natürlich  hat  bei 
der  Kopulation  eine  Verdoppelung  der  Chromosonienzahl  statt  und  die  Keim- 
produkte  der  Zygote  führen  demgemäß  bei  Zanardinia  44,  bei  Cutleria  48 
Chromosomen. 

Das  alles  ist  das  übliche.  Überall  aber,  wo  man  die  beiden  Pflanzen 
untersuchte,  blieb  gelegentlich  oder  gesetzmäßig  die  Befruchtung  aus.  Die 
weiblichen  Gameten  umgeben  sich  dann,  auch  ohne  mit  dem  Spermatozoid 
in  Berührung  gekommen  zu  sein,  mit  einer  Membran  und  keimen.  Die 
Keimung  wird  bei  den  Parthenosporen  der  Cutleria  um  6,  bei  denen  der 
Zanardinia  um  24  Stunden  gegen  die  Zygoten  verzögert  (Yamanouchi). 
Die  aus  den  Parthenosporen  erzeugten  Pflänzchen  sind  nicht  wesentlich  ver- 
schieden von  den  aus  Zygoten  gebildeten,  haben  aber  nur  die  einfache 
Chromosomen  zahl. 

Falkenberg  und  Reinke  sahen  bei  Neapel  unbefruchtete  Eier  der 
Cutleriaceen  stets  zu  Grunde  gehen,  Sauvageau  und  Yamanouchi  dagegen 
beobachteten  im  Mittelmeer  die  Keimung  der  Parthenosporen,  Die 
gleichen  Beobachtungen  machten  Thuret  und  Crouan  an  den  bretonischen, 
Church  an  den  englischen  Küsten.  Während  aber  im  Mittelmeer  stets 
männliche  Organe  vorhanden  sind  (Männchen  zu  Weibchen  wie  3 :  2  nach 
Reinke),  treten  solche  an  den  englischen  Küsten  im  August  nur  ganz  spärlich 
auf  und  fehlen  in  anderen  Monaten  völlig,  in  welchen  weibliche  Exemplare 
noch  reichlich  vorhanden  sind.  So  müssen  hier  die  weitaus  meisten  Eier 
eine  parthenogenetische,  vielleicht  besser  eine  apogame  Entwicklung  erfahren. 

Die  Aglaozonien  und  die  ungeschlechtlichen  Exemplare  der  Zanar- 
dinien  haben  in  allen  Kernteilungen  des  Vegetationskörpers  die  diploide 
Chromosomenzahl,  also  48  bzw.  44.  Wenn  nun  die  Sporangien  gebildet 
werden  sollen,  wölben  sich  Rindenzellen  über  die  Oberfläche  vor  und  es 
wird  durch  eine  Querwand  eine  Stielzelle  von  der  jungen  Anlage  des  Spo- 
rangiums  abgetrennt.  Die  damit  verknüpfte  Kernteilung  ist  noch  eine  nor- 
male, der  Kern  der  Anlage  ist  noch  diploid.  Bald  aber  teilt  er  sich  aufs 
neue  und  nun  wird  unter  Einschaltung  charakteristischer  Synapsisstadien 
eine  Reduktion  auf  24  bzw.  22  Chromosomen  vollzogen.  Diese  Zahl  wird 
in  den  folgenden  Teilungen  natürlich  beibehalten.  So  entstehen  bei  Zanar- 
dinia im  jungen  Sporangium  4,  bei  Cutleria  8,  bisweilen  auch  16  und  32 
Kerne.  Diese  verteilen  sich  gleichmäßig  im  ganzen  Raum.  Die  Chroma- 
tophoren  liegen  zunächst  in  mäßiger  Zahl  an  der  Außenwand,  sie  vermehren 
sich  stark  und  sammeln  sich  dann  gruppenweise  um  die  Kerne;  so  zwar, 
daß  außerhalb  einer  Zone,  welche  die  Farbstoff  träger  reichlich  führt,  farb- 
loses Protoplasma  angesammelt  erscheint  (Fig.  392,  6).  Dieses  wird  dann 
durch  plasmatische  Trennungslamellen  zerlegt  und  nun  werden  die  Zoosjjoren 
vollends  herausgearbeitet  (Fig.  392,  7).  Dabei  tauchen  dann  Blepharo- 
plasten  auf,  welche  eine  Verbindung  zwischen  dem  Kei-n  und  der  Basis  der 
Geißeln  herstellen.  Diese  würden  also  nach  Yamanouchi  nicht  dem  Augen- 
fleck eingefügt  sein;  doch  findet  sich  derselbe  in  unmittelbarer  Nähe. 

Die  Schwärmer  verlassen  ihre  Behälter  durch  eine  Öffnung  am  Scheitel 
(Fig.  392,  jo),  diese  wird  vorbereitet  durch  Kappen  in  der  Zellwand 
(Fig.  392,  8),  die  ihr  Dasein  wohl  im  wesentlichen  einer  Verschleimung 
verdanken. 

Die  freien  Zoosporen  haben  einen  ganz  ähnlichen  Bau  wie  die  ent- 
sprechenden Gebilde  bei  den  Ectocarpeen,  nur  fallen  hier  die  zahlreichen 
Chromatophorcn  auf,  die  das  Hinterende  einnehmen.  Sie  keimen  sehr  rasch. 
Ihre  Produkte  müssen  natürlich  die  haploide  Chromosonienzahl  wie  sie 
selber  enthalten. 


3.  Cutleriales.  117 

Generationswechsel.  Yamanouchi  findet,  wie  erwähnt,  daß  die 
Geschlechtspflanzen  der  Cutleriaceen  haploid  sind,  die  ungeschlechtlichen 
Stufen  dagegen  diploid.  Die  Reduktion  findet  statt  bei  der  Bildung  der 
Zoosporen.  Der  Autor  schließt  daraus  auf  einen  Generationswechsel  zwischen 
den  haploiden  Gametophyten  und  den  diploiden  Sporophyten.  Tatsächlich 
weiß  man  ja  nun  durch  Falkenberg,  daß  man  aus  den  Zygoten  der  Cut- 
leria  eine  Aglaozonia  erziehen  kann,  Kuckuck  und  Church  bestätigten 
das  und  kamen  außerdem  von  den  Zoosporen  der  Aglaozonia  zur  Cutleria. 
Das  alles  betraf  Cutleria  multifida  und  die  zugehörige  Aglaozonia  parvula. 
Sauvageau  wies  dann  den  Zusammenhang  von  Cutleria  adspersa  und 
Aglaozonia  melanoidea  nach. 

Konsequent  ist  es  natürlich  nunmehr,  die  Pflanzen  anders  zu  benennen 
und  man  muß  richtig  von  einem  Aglaozonia- Stadium  der  Cutleria  sprechen. 
Daran  wird  sich  mancher  schwer  gewöhnen. 

Nun  Einzelheiten  der  Entwicklung:  Wir  beginnen  am  besten 
mit  den  der  Aglaozonia  entstammenden  Zoosporen.  Die  Entwicklung  dieser 
beginnt  mit  der  Bildung  eines  einfachen  Fadens  (Fig.  o95,  j),  welcher  an 
der  Basis  den  Charakter  eines  Rhizoides  annimmt,  während  er  sich  in  den 
oberen  Regionen  aufrichtet  und  assimilatorisch  tätig  wird.  Das  Rhizoid  ver- 
zweigt sich  und  heftet  das  Ganze  wenigstens  provisorisch  fest,  der  aufrechte 
Faden  {a  Fig.  395,  j)  aber  entwickelt  eine  basale  Bildungszone  {iv),  aus 
welcher  hypomeristematisch  neue  Seitenäste  hervorbrechen  («'),  die  sich 
ihrerseits  wiederum  in  gleicher  Weise  verzweigen.  Für  C.  adspersa  weiß 
man  durch  Sauvageau,  daß  das  so  entstandene  anfangs  lockere  Astbüschel 
(Fig.  395,  6)  durch  ständige  Vermehrung  seiner  Komponenten  und  festen 
Zusammenschluß  der  hypomeristematischen  Teile  zu  einem  kurzen  Kegel 
oder  Zylinder  wird,  den  natürlich  freie  Fäden  krönen  (Fig.  395,  4). 

Das  konisch-zylindrische  Organ,  das  mit  Sauvageau  Träger  (support) 
genannt  werden  mag,  kann  als  solches  trichothallisch  etwas  in  die  Länge 
wachsen,  früher  oder  später  aber  weichen  die  freien  Wimpern  im  Zentrum 
auseinander,  biegen  sich  nach  auswärts,  und  nun  entsteht  ein  Trichter, 
welcher  sich  an  seinem  Rande  ständig  erweitert  (Fig.  395,  j).  Späterhin 
wird  er  durch  einen  oder  wenige  Längsrisse  gespalten,  es  entstehen  Flächen 
von  dreiseitigem  Umriß,  welche  sich  an  ihrer  Basis  durch  Rhizoiden  sekundär 
festheften.  Der  Träger  tritt  dann  ganz  zurück,  und  damit  ist  im  wesent- 
lichen die  Lappenform  gegeben,  die  auch  noch  an  den  ältesten  Exemplaren 
beobachtet  wird  (Fig.  392,  j). 

Es  mag  noch  erwähnt  werden,  daß  die  jugendlichen  Träger  nur  gleich- 
artige, parallel  verlaufende  Fäden  enthalten,  welche  man  durch  Druck 
trennen  kann,  erst  spät  werden  sie  fester  verklebt  und  bilden,  wie  auch 
der  Trichter,  eine  kleinzellige  Rindenschicht. 

Die  Jugendstadien  der  C.  adspersa  erinnern  zweifellos  an  die  „Pezizen" 
der  Zanardinia. 

Für  Cutl.  multifida  geht  aus  Kuckuck's  Abbildungen  hervor,  daß  auch 
dort  ein  Körper  gebildet  wird  (Fig.  395,  2),  welcher  mit  dem  Träger  der 
C.  adspersa  eine  große  Ähnlichkeit  hat,  doch  wird  kein  Trichter  entwickelt, 
sondern  es  beginnt  direkt,  soweit  ich  sehe,  eine  Verbreiterung,  welcher  die 
charakteristischen  Spaltungen  des  Scheitels  (Fig.  395,  j)  alsbald  folgen. 

Die  Produkte  der  Cutlerien,  die  Zygoten  oder  Parthenosporen,  bilden 
(gleichmäßig  bei  beiden  Arten)  in  der  Keimung  einen  kurzen  aufrechten 
Faden  mit  einem  oder  mehreren  Rhizoiden  an  der  Basis.  Der  anfänglich 
monosiphone  Faden  wird  bald  (Fig.  392.  /,  2)  durch  Längs-  und  Querwände 
zu    einem    keulenförmigen    Gewebekörper,    den    wir   das    Säulchen    nennen 


118 


IX.  Phaeophyceae. 


(Fig.  392,  /).  Dieses  trägt  bei  C.  multifida  meistens  keine  Haare,  bei  C. 
adspersa  aber  entwickelt  es  solche  sowohl  an  der  Spitze  als  auch  seitlich 
(Fig.  392,  2). 

Das  Säulchen  wächst  nicht   erheblich  in   die  Länge  und  Breite:  statt 
dessen  beginnen  an  seiner  Basis  (Fig.  392,  /)  meist  dort,  wo  die  Rhizoiden 


Fig.  395  n.  Kucklxk  u.  Sauvageau.    / — j  Jugendstadien  von  Cutleria  multifida.   4—6 
Dies,  von  Cutleria  adspersa.     7  Czt^/^-r/ir  ^m?///';)?^«;  „Aglaozonia"-Scheibe  mit  Zoosporangien. 


3.  Cutleriales.  119 

ansetzen,  in  einzelnen  Zellen  Teilungen,  und,  indem  diese  fortschreiten, 
kommt  es  rasch  zur  Bildung  eines  Scheibchens,  welches  dem  Substrat  fest 
aufliegt  und,  an  dieses  angeschmiegt,  durch  Randzellen  weiterwächst  (s.  oben). 

Der  von  Yamanouchi  geforderte,  in  den  Kulturen  erzielte  Wechsel 
zwischen  den  geschlechtlichen  und  ungeschlechtlichen  Pflanzen  der  Cutleria 
bezw.  Zanardinia  vollzieht  sich  auch  in  der  See,  wenigstens  in  den  Zentren 
der  Verbreitung  unserer  Algen.  Immerhin  ergeben  sich  mancherlei  Be- 
sonderheiten, welche  auf  Beeinflussung  durch  die  Umgebung  hindeuten. 
Die  Krustenform  der  Cutl.  multifida  (d.  h.  die  Aglaozonia  parvula)  perenniert 
an  den  Küsten  des  Mittelmeeres,  der  Nordsee,  Atlantic  usw.),  doch  sind  die 
Zeiten  der  Sporangienbildung  sehr  verschieden,  z.  B.  entwickeln  sich  die 
Zoosporen  bei  Neapel  im  Spätherbst,  an  den  englischen  Küsten  im  März 
bis  April,  bei  Helgoland  im  Juli— August  und  im  allgemeinen  ist  Aglaozonia 
im  Mittelmeer  die  Sommer-,  an  der  englischen  Küste  die  Winterform;  das 
bedeutet  freilich,  daß  sie  in  beiden  Fällen  die  ungünstige  Zeit  überdauert 
(vgl.  Kapitel  Überwinterung).  Im  Gegensatz  dazu  ist  Cutleria  multifida  bei 
Plymouth  die  Sommer-(Juli),  bei  Neapel  dagegen  die  Winterform  (Dez.-April), 
welche  in  beiden  Fällen  eine  relativ  kurze  Entwicklungszeit  hat.  Die  Situ- 
ation kehrt  sich  also  offenbar  auf  Grund  klimatischer  Verhältnisse  in  ver- 
schiedenen Meeren  völlig  um.  Aber  das  auffallendste  ist  nun,  daß  im  Norden 
die  Cutleria  sehr  stark  zurückgeht,  bei  Helgoland  wird  sie  nur  ganz  ver- 
einzelt gefunden  und  ist  oft  vergebens  gesucht  worden,  ebenso  an  den 
norwegischen  und  schottischen  Küsten,  wo  überall  die  Aglaozonia  parvula 
sehr  reichlich  auftritt.  Das  zwingt  zu  dem  Schluß,  daß  überall  am  Rande 
des  Verbreitungsgebietes  eine  Vermehrung  der  Aglaozonien  auseinander  er- 
folgen könne. 

Umgekehrt  wäre  es  möglich,  daß  Cutleria  adspersa  sich  als  solche 
mehrfach  hinter  einander  durch  Gameten  vermehrt;  denn  die  zugehörige 
Agl.  melanoidea  wurde  zwar  an  den  atlantischen  Küsten  häufig  gefunden, 
im  Mittelmeer  dagegen  recht  selten.  (Sauvageau). 

Falkenberg  fand  bei  Neapel  eine  Aglaozonia,  die  er  Agl.  chilosa 
nannte.  Das  chi— lo— sa  gilt  noch  heute  für  dieselbe,  wir  kennen  die  zu- 
gehörige Cutleria  nicht.  Ob  eine  solche  heut  noch  existiere,  läßt  sich  mit 
Sauvageau  wohl  erörtern.  Man  kann  sich  doch  auch  denken,  daß  Cutleria 
multifida  in  südlichen  Meeren  ausstirbt,  daß  dann  in  nordischen  Breiten 
nur  Aglaozonia  übrig  bleibt. 

Die  Befunde  im  Meer  werden  ergänzt  durch  Kulturerfahrungen. 
Kuckuck  sah  aus  dem  gleichen  Aussaatmaterial  Aglaozonien  und  Cutlerien 
hervorgehen  und  auch  Sauvageau  fand  in  den  Aussaaten  der  Zoosporen 
von  Aglaozonia  melanoidea  neben  zahlreichen  Cutlerien  stets  einige  Aglao- 
zonien. Meistens  war  das  Verhältnis  100  :  1.  Die  genannten  Beobachter 
haben  gewiß  sorgfältig  gearbeitet;  ihre  Befunde  werden  noch  durch  weitere 
Kulturversuche  bestätigt.  Church  wie  Kuckuck  erzielten  neben  den  nor- 
malen auch  Zwergcutlerien  d.  h.  es  wurde  aus  den  Zoosporen  kein  fester 
Gewebekörper  gebildet,  vielmehr  entstanden  Fäden,  welche  meist  einfach 
oder,  seltener,  wenig  verzweigt  waren.  In  einzelnen  Fällen  trugen  diese 
Fäden  (Kuckuck's  var.  confervoidea)  Antheridien  oder  Oogonien.  Fast 
immer  aber  entwickelten  sie  an  der  Basis  (Fig.  395,  y)  genau  so  wie  die 
Säulchen  Scheiben,  die  zu  großen  Aglaozonien  heranwuchsen  („Form  Church" 
nach  Sauvageau).  Daß.  aber  nicht  bloß  diese  Fadenform,  sondern  auch 
etwas  ältere  zur  Erzeugung  von  Aglaozonien  schreiten  können,  dürfte  aus 
einer  Bemerkung  von  Gran  hervorgehen,  wonach  kleine  Cutlerien,  die  be- 
reits festes  Gewebe   entwickelt  hatten,  an   ihrer  Basis   Scheiben   erzeugten. 


120  IX.  Phaeophyceae. 

Nach  dem  Vorhergehenden  würde  man  immerhin  einen  regeh-echten 
Wechsel  zwischen  Cutlerien  und  Aglaozonien  annehmen  können,  mit  der 
Maßgabe  freilich,  daß  aus  den  Cutlerien  auch  sekundäre  Aglaozonien  her- 
vorsprossen können;  allein  es  sind  besonders  von  Sauvageau  Fälle  be- 
obachtet, welche  wohl  als  Übergangsformen  zwischen  einer  jungen  Cutleiia 
und  einem  Aglaozonia-Säulchen  aufgefaßt  werden  müssen.  Dazu  kommt 
aber  weiter,  daß  schon  Thuret  aus  Parthenosporen  von  C.  multifida 
direkt  Fäden  erzog,  welche  mit  einer  jungen  Aglaozonia-Säule  keinerlei 
Ähnlichkeit  hatten,  sie  glichen  vielmehr  den  Keimlingen,  wie  sie  Kuckuck 
aus  Zoosporen  erhalten  hatte  (Fig.  395,  /),  Sauvageau  fand  jene  „Form 
Thuret"  im  Freien  wieder,  sie  konnte  nur  aus  Cutleria-Oo-  oder  Partheno- 
sporen erwachsen  sein  und  er  wies  weiterhin  nach,  daß  solche  Stadien  zu 
den  kreiseiförmigen  Trägern  der  Cutl.  adspersa  werden.  Danach  ist  kein 
Zweifel,   daß    eine  Cutleria   direkt  wieder   zu    einer   Cutleria  weiden    kann. 

Als  Resultat  aus  dem  oben  gesagten  ergibt  sich,  daß  bei  den  Cutlerien 
so  ziemlich  aus  „allem  alles"  werden  kann,  und  natürlich  fragt  man  nun 
nach  den  Faktoren,  die  eventuell  die  eine  oder  andere  Form  der  Fortpflan- 
zung auslösen. 

Daß  die  Außenwelt  bestimmend  eingreife,  darf  man  aus  den  ver- 
schiedenen Entwicklungszeiten  in  verschiedenen  Gegenden  schon  schließen, 
und  daß  dabei  die  Temperatur,  das  Licht  usw.  eine  Rolle  spiele,  mag  man 
erraten,  allein  sauber  herausgeschält  sind  im  Einzelfall  die  wirkenden  Ur- 
sachen nicht.  Die  Sache  ist  auch  kaum  ganz  leicht,  erwachsen  doch  Aglao- 
zonien und  Cutlerien  aus  demselben  Aussaatmaterial  in  den  gleichen  Kulturen. 

Von  Sauvageau  ist  die  Frage  aufgeworfen,  ob  befruchtete  und  un- 
befruchtete Gameten  vielleicht  verschiedene  Pflanzen  liefern.  Aber  man  hat 
dafür  keine  ausreichenden  Anhaltspunkte.  Yamanouchi  sah  zwar  Oo-  und 
Parthenosporen  etwas  verschieden  keimen,  aber  er  bekam  doch  immer  Aglao- 
zonien-ähnliche  Scheiben. 

Leider  ist  fast  niemals  das  Schicksal  dieser  oder  ähnlicher  Gebilde 
bis  zum  Schluß,  d.  h.  bis  zur  Bildung  der  Fortpflanzungsorgane  verfolgt 
worden.  Das  aber  wäre  mit  Rücksicht  auf  Yamanouchis  Theorie  vom 
Generationswechsel  besonders  erwünscht.  Wir  wissen  bislang  z.  B.  nicht, 
ob  die  aus  Parthenosporen  hervorgegangenen  Aglaozonien  überhaupt  zur 
Bildung  von  Zoosporen  kommen,  und  wenn  das  der  Fall,  ob  dann  in  den 
Zoosporangien  die  Reduktionsteilung  unterbleibt  usw.  Ehe  das  nicht  der 
Fall,  können  wir  kein  endgültiges  Urteil  über  jene  Theorie  gewinnen.  Eine 
experimentelle  Klärung  dieser  Fragen  verspricht  mancherlei  wichtige  Ausblicke. 

Verwandtschaften.  Die  verwandtschaftlichen  Beziehungen  der 
Cutlerien  scheinen  mir  nach  dem,  was  über  die  Sporochniden  berichtet 
wurde,  ziemlich  klar.  Es  wird  ungefähr  eine  Reihe  Ectocarpus-Castagnea- 
Nereia-Cutleria  anzunehmen  sein.  Wir  kommen  darauf  in  dem  Kapitel  über 
Verwandtschaften  zurück  und  bemerken  nur,  daß  diese  schon  von  ver- 
schiedenen Forschern  vertretene  Auffassung  durch  einen  Vergleich  der 
Cutleriakeimlinge  mit  denen  von  Nereia  usw.  besonders  gestützt  wird. 

Wie  aber  ist  die  Aglaozonia  zu  verstehen'.-'  Ist  sie  wirklich  eine  be- 
sondere Generation?  Endgiltig  kann  man  darüber  erst  entscheiden,  wenn 
noch  weitere  Untersuchungen  vorliegen.  Der  Umstand,  daß  sie  sowohl  an 
der  Basis  des  Säulchens  als  auch  an  den  unvollkommenen  Cutleria-Pflanzen 
entstehen  kann,  legt  mir  den  Gedanken  nahe,  daß  es  sich  hier  um  eine 
Neubildung  handle,  ähnlich  den  später  zu  beschreibenden  Scheiben  der 
Placophora   (Floridee).      Dies   Organ    entstand    unter    der   Einwirkung   der 


4.  Laminariales.  121 

Außenwelt  und  die  Zoosporangien  wurden  deshalb  auf  dasselbe  verlegt, 
weil  es  sich  allmählich  zu  dem  dauerhafteren  Teil  der  Pflanze  ausgestaltete. 

Das  Säulchen  ist  danach  ein  reduzierter  Cutleriasproß.  Diese  Annahme 
hat  für  mich  nichts  befremdliches,  seit  Sauvageau  zeigte,  daß  an  seiner 
Spitze  Cutleriafäden  entstehen  können. 

Ursprünglich  wären  also  die  Zoosporen  auf  denselben  Individuen  er- 
zeugt worden  wie  die  Gameten.  Bei  Zanardinia  trat  eine  Sonderung  in 
Geschlechtspflanzen  und  Zoosporen  bildende  ein,  bei  Cutleria  fand  Verschiebung 
auf  die  Basallager  statt. 

Literatur. 

Church,  A.  H.,  Polymorphy  of  Cutleria  multifida.     Ann.  of  bot.  1898.     12,  75. 
Falkenberg,   Die  Befruchtung  und   der  Generationswechsel   von   Cutleria.     Mitt.  Zool. 

Stat.  Neapel  1879.     1,  420. 
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sc.  nat...bot.  1883.     6«  ser.     16. 
Kuckuck,  P.,  Über  den  Generationswechsel  von  Cutleria  multifida  Grev.  Wiss.  Meeresunters., 

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Reinke,  J.,  Über  das  Wachstum  und  die  Fortpflanzung  von  Zanardinia  collaris  Crouan. 

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Sauvageau,   C,   Les  Cutleriacees  et  leur  alternance  de  generations.     Ann.  des  sc.  nat. 

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Thuret  et  Bornet,  Etudes  phycologiques  1878. 

yAMANOUCHi,  Sh.,  Cytology  of  Cutleria  and  Aglaozonia.     Bot.  gaz.   1909.     48,  380. 
— ,  On  the  life  history  of  Zanardinia  collaris.     Bot.  Mag.  Tokyo  1911.     25,  691. 
— ,  The  life  history  of  Zanardinia.     Bot.  Gaz.  1913.     56,  1. 


4.  Laminariales. 

Die  Kenntnis  der  Laminariales  hat  sich  bruchstückweise  entwickelt. 
Bei  der  weiten  Verbreitung  in  den  arktischen  und  antarktischen  Meeren 
war  man  vielfach  auf  das  angewiesen,  was  Reisende  aus  fernen  Welten 
brachten.  Die  auffallenden  Formen  wurden  häufig  genug  in  Schriften  er- 
wähnt, aber  es  fanden  auch  vielfach  lückenhafte  Angaben  Eingang.  Trotz- 
dem sind  wir  heute  durch  Untersuchungen  aus  fast  allen  Weltteilen  in  der 
Lage,  uns  ein  Bild  von  dieser  Familie  zu  machen;  ein  Bild,  das  freilich 
erst  durch  Sauvageaus  Entdeckung  der  Geschlechtspflanzen  (1915)  einiger- 
maßen vollständig  wurde. 

Die  Laminarien  wurden  schon  ziemUch  eingehend  von  alten  Algologen 
wie  Turner,  Gmelin,  Gunner,  Bory  u.  a.  berücksichtigt,  einen  Einblick 
in  ihren  äußeren  und  inneren  Aufbau  geben  uns  aber  erst  Postels  und 
Ruprecht,  Kützing,  Harvey,  Agardh,  Areschoug,  Kjellman,  le  Jolis, 
FosLiE,  Skottsberg,  Setchell,  Mc.  Millan,  Killian,  Yendo,  Kylin  u.  a. 

Eine  zusammenfassende  Darstellung  der  Gattungen  gab  Kjellman, 
gleichzeitig  versuchte  Setchell  eine  neue  nicht  unzweckmäßige  Gruppie- 
rung und  schließlich  erörterte  Reinke,  das  Bekannte  zusammenfassend,  den 
äußeren  Aufbau  der  Laminariaceen.  Die  Darstellung  in  der  ersten  Auflage 
war  im  wesentlichen  vor  Erscheinen  der  REiNKEschen  Arbeit  niedergeschrieben. 


122  IX.  Phaeophyceae. 

Fast  in  jedem  Lehrbuch  der  Botanik  steht  zu  lesen,  daß  die  Laminaria- 
ceen  kaum  unter  die  Höhe  von  Ya  ^^  herabsinken,  häufiger  aber  tropische 
Schling-  und  Kletterpflanzen  an  Größe  erreichen  oder  übertreffen.  Der 
Vergleich  ist  besonders  für  die  großen  Nereocystis-  und  Macrocystis-Arten 
nicht  ungeschickt,  denn  ihre  Stämme  sind  meistens  dünn  und  biegsam. 

Diese  Pflanzen  bilden  nun  vielfach  ungemein  ausgedehnte  und  für 
viele  Meere  ganz  charakteristische  Bestände,  welche  an  festes  Gestein  usw. 
gebunden  teils  die  litorale,  teils  die  sublitorale  Zone  einnehmen.  Dabei 
verdrängen  sie  oft  den  litoralen  Fucaceengürtel  (s.  unten)  oder  lösen  ihn 
nach  unten  hin  ab. 

Die  Laminariales  sind,  wie  das  auch  Setchell  wieder  darlegt,  polare 
Gewächse.  Die  Eismeere  des  Nordens  sind  ihre  Heimat,  und  von  dieser 
aus  dringen  sie  durch  die  Behringsstraße  an  asiatischen  und  amerikanischen 
Küsten  ebenso  in  den  großen  Ozean  (zum  Teil  ziemlich  weit,  z.  B.  nach 
Japan)  vor,  wie  sie  in  der  Atlantic  über  Grönland  nach  Amerika  einerseits, 
nach  Skandinavien,  Großbritannien,  Helgoland  und  Frankreich  andererseits 
übergreifen.  Gegen  den  Äquator  —  in  wärmeren  Meeren  —  treten  sie 
zurück,  so  kommen  z.  B.  im  Mittelmeer  nur  noch  spärliche  Laminarien 
(L.  RoDRiGUEzii  u.  a.)  vor.  Auch  die  Antarctis  hat  ihre  Laminariaceen 
und  schickt  dieselben  zur  Südspitze  Afrikas  und  besonders  Amerikas  hin- 
über, wo  die  Macrocystis-  und  Lessoniaformen  des  Feuerlandes  schon  so 
häufig  die  Bewunderung  der  Reisenden  wachgerufen  haben. 

Daß  solche  Gestalten  reines  Seewasser  verlangen,  ist  kaum  verwunderlich, 
deshalb  ist  z.  B.  in  der  Ostsee  von  einer  eigentlichen  Laminarienvegetatiou 
nicht  mehr  die  Rede,  mag  auch  die  Pflanze  dort  vereinzelt  festgewachsen 
oder  verschleppt  vorkommen. 

Die  Gestalt  der  Laminariales  wird  erst  aus  ihrer  Lebensweise  ver- 
ständlich. Die  Anpassungen  an  bestimmte  Standorte  sind  so  deutlich,  daß 
unsere  Gruppe  eine  der  nettesten  Paradigmata  bildet,  an  welchen  man  die 
Beziehungen  zwischen  Form  und  Außenwelt  demonstrieren  kann.  Deshalb 
versagen  wir  uns  vorläufig  ein  Eingehen  auf  diese  Fragen,  schildern  trocken 
den  morphologischen  Aufbau  und  kommen  in  Bd.  III  auf  die  Sache  zurück. 

Die  Laminarien  besitzen  eine  außerordentlich  kleine  geschlechtliche 
Generation,  welche  Antheridien  und  Oogonien  bildet;  aus  ihr  geht  die  un- 
geschlechtliche Pflanze  hervor,  die  in  ihren  Ausmaßen  das  gerade  Gegenteil 
von  den  Geschlechtspflanzen  darstellt;  sie  trägt  unilokuläre  Sporangien. 
Da  die  gametentragenden  Stadien  nur  von  wenigen  Arten  bislang  bekannt 
sind,  vielleicht  auch  gar  nicht  sehr  in  den  verschiedenen  Gruppen  variieren, 
nehmen  wir  die  großen  Sporophyten  zum  Ausgang  unserer  Einteilung.  Den 
Typus  der  Gruppe  bildet  Laminaria  selber,  welche  Stiel  und  Spreite  eines 
einzelnen  Laubblattes  imitiert;  von  ihr  kann  man  die  meisten  Gattungen 
unschwer  herleiten;  nur  Chorda  fügt  sich  nicht  ohne  weiteres  nach  seiner 
äußeren  Form  ein  und  man  muß  wohl  eine  besondere  Familie  bilden. 

A.  Der  Gametophyt. 

Sauvageau,  dann  Kylin,  Kuckuck  und  Wil  iams  gelang  es  die 
Keimung  der  aus  den  unilokulären  Sporangien  der  Laminarien  und  der 
Chorda  hervorgegangenen  Schwärmer  zu  beobachten.  Diese  runden  sich 
nach  dem  Berühren  der  Unterlage  ab,  umgeben  sich  mit  Haut  und  treiben 
dann  einen  Fortsatz,  in  welchen  fast  alles  Plasma  einwandert  (Fig.  396,  j). 
Der  mit  diesem  erfüllte^ Raum  schwillt  an  und  wird  durch  eine  Wand  ab- 
gegliedert,  indem    sich    gleichzeitig   die  Chromatophoren   vermehren.     Aus 


4.  Laminariales. 


123 


der  so  entstandenen  Kugel  erwachsen  dann  kriechende,  mehrfach  ver- 
zweigte Fäden  (Fig.  396,  2,  j).  Die  männlichen  Pflänzchen  (Fig.  296,  j — 4) 
tragen  einzeln  oder  in  ganz  kurzen  Reihen  die  Antheridien,  welche  ihrer- 
seits fast  farblos  sind  und  je  ein  Spermatozoid  entlassen,  das  denen  der 
Fucaceen  ähnlich  ist.  Die  weiblichen  Gebilde  sind  meistens  etwas  weniger 
verzweigt,  jede  Zelle  der  Fädchen  kann  zu  einem  Oogon  werden,  und  aus 
diesem  schlüpft  der  Inhalt  durch  eine  enge  Öffnung  aus  (Fig.  396,  7) 
nachdem  sich  das  Ganze  senkrecht  zum  Substrat  gestreckt  hat.     In  schlecht 


Fig.  396.     / — j    Entwicklung  des  Gametophyten  von  Laminaria  digitata  n.  Kylin.     4- 
Gametophyt  und  Keimung  der  Laminaria  saccharina  n.  KuCKUCK. 


ernährten  Kulturen  kann  die  Kugelzelle,  welche  bei  der  Keimung  entstand, 
direkt  zum  Oogon  "werden  und  bei  Saccorrhiza  unterbleibt  sogar  regelmäßig 
jegliche  Teilung  der  Zoospore.  Ohne  die  leere  Zelle  zu  bilden,  welche  die 
anderen  Keimlinge  auszeichnet,  runden  sich  die  Schwärmer  dieser  Gattung 
nach  Sauvageau  ab,  umgeben  sich  mit  einer  Zellhaut  und  aus  dieser 
schlüpft  dann  der  ganze  Inhalt  als  Ei  aus.  Das  ist  wohl  das  primitivste, 
was  man  von  „Gametophyten"  an  irgend  einer  Stelle  des  Pflanzenreiches 
kennt  (Kylin). 


124  I^-  Phaeophyceae. 

WiLLiAjtfS  sah,  wie  Spermatozoiden  sich  auf  das  befreite  Ei  stürzen 
und  verfolgte  auch  die  Verschmelzung  von  Sperma-  und  Ei-Kern.  Das 
Gesagte  gilt  für  die  Laminarien,  bei  Chorda  bleibt  das  Ei  im  Oogonium 
hängen,  es  wird  durch  Teile  der  erweichten  Oogoniumswand  zurückgehalten. 
Die  Spermatozoiden  können  durch  letztere  zum  Ei  vordringen. 

B.  Der  Sporophyt. 

-j-  Äußerer  Aufbau. 

a)  Jngendstadien  (Embryonale  Stufen). 

Die  keimenden  Zygoten  bleiben  bei  Chorda  durch  die  Schleimmassen 
des  Oogons  fast  immer  in  Zusammenhang  mit  dem  Gametophyten ;  bei  den 
Laminarien  werden  sie  oft  weggespült,  immerhin  bleiben  auch  bei  diesen 
die  Keimlinge  mit  den  zeitig  gebildeten  Rhizoiden  sehr  häufig  in  den 
Oogonien  hängen.  Das  sind  dann  die  zum  Teil  in  Fig.  397  abgebildeten 
Stufen,  welche  auch  Drew,  Yendo,  Killian  u.  a.  vor  sich  hatten,  Forscher, 
denen  die  Beobachtung  der  Sexualität  noch  nicht  glückte.  Sie,  wie  auch 
Sauvageau,  Kylin  u.  a.  haben  aber  die  Entwicklung  der  jungen  Lami- 
narien, d.  h.,  des  Sporophyten  durchaus  richtig  beschrieben. 

Aus  der  Zygote  geht  (Fig.  397)  zunächst  eine  Reihe  von  wenigen 
Zellen  hervor  und  diese  kann  nach  Pascher  schon  Zoosporangien  mit  Zoo- 
sporen bilden.  Normaler  Weise  freilich  beginnen  die  Gliederzellen  Längs- 
teilungen und  diese  führen  bei  Chorda  (Fig.  398,  i)  zu  den  gerundeten 
Fäden,  welche  diese  Gattung  auszeichnen.  Bei  allen  anderen  Laminariales 
kommen  sehr  rasch  von  Rhizoiden  gestützte  Flächen  zu  Stande  (Fig.  397,  4). 
Die  Keimlinge  haben  anfänglich  eine  Spitzenzelle  (Fig.  397,  2,  j),  diese 
wird  aber  durch  Längswände,  welche  alle  in  eine  Ebene  fallen,  ebenso  wie 
die  unter  ihr  liegenden  Elemente  zerlegt,  und  nunmehr  wächst  der  ganze 
Oberteil  zu  einem  einschichtigen  Blättchen  heran,  das  sich  durch  Längs-  und 
Querteilungen  ständig  vergrößert  (Fig.  397,  ./,  6,  j).  Killian  und  Yendo, 
welche  gleichzeitig  in  verschiedenen  Erdteilen  die  Laminariaceen-Keimlinge 
studierten,  machen  darüber  im  Einzelnen  nur  wenig  verschiedene  Angaben. 
Ebenso  Sauvageau.  Offenbar  ist  die  Entwicklung  bei  verschiedenen  Arten 
nicht  ganz  gleich.  Die  unteren  Regionen  der  Keimlinge  teilen  sich  zunächst 
weniger  energisch  als  die  oberen,  bald  aber  werden  sie  durch  Wände, 
welche  nach  allen  Richtungen  des  Raumes  gestellt  sind,  zu  einem  ge- 
rundeten Körper,  dem  Stiel  (Fig.  397.  6,  7).  Der  Vorgang  ist  bei  den  ein- 
zelnen Gattungen  wohl  wieder  in  Nebensächlichkeiten  verschieden.  (Killian, 
Yendo,  Sauvageau). 

Gleich  nach  der  Differenzierung  des  Stieles  tritt  an  der  Grenze  von 
Stiel  und  Spreite  eine  Wachstumszone  interkalar  auf  und  sorgt  nun  für 
Vergrößerung  der  angrenzenden  Teile.  Zunächst  aber  hören  damit  Zell- 
vermehrungen an  anderer  Stelle  nicht  auf,  überall  sind  sie  noch  tätig  und 
so  entstehen  dann  Formen  wie  Fig.  397,  5.  In  diesen  hat  die  Lamina 
ihre  Einschichtigkeit  längst  eingebüßt;  von  der  interkalaren  Wachstumszone 
beginnend  stellten  sich  Teilungen  parallel  zur  Oberfläche  ein,  und  machten 
jene  erst  zwei-  dann  mehrschichtig.  Das  Fortschreiten  dieses  Vorganges 
ist  an  gewissen  Färbungen  und  Zonenbildungen  äußerlich  unschwer  zu  er- 
kennen. Der  Rand  des  Laubes  bleibt,  soweit  ich  sehe,  immer  einschichtig, 
bei  der  einen  Gattung  in  größerem  Umfange  als  bei  der  anderen;  und  es 
sei  hier  vorweg  bemerkt,  daß  diese  einschichtigen  Ränder  später  bei  fast 
allen  Gattungen  zerrissen  werden.     Das  hat  Yendo  betont. 


4.  Laminariales. 


125 


Die   Spreite    wird    durch    Teilungen    parallel    zur  Fläche    derber   und 
durch    solche    senkrecht    zu    ihr    natürlich    auch    größer,    dementsprechend 
werden    die  Haftorgane  verstärkt.     Zunächst  wird  die  Zahl  der    Rhizoiden 
vermehrt,  dann  aber  bildet  sich 
an  der  Stielbasis  ringsum    eine 
Wucherung,    die     sich      immer 
mehr  zur  Haftscheibe  erweitert 
(Fig.  401,  2,  3). 


b)   Die  erwachsenen  Pflanzen. 

(Postembryonale  Stufen.) 

Chorda  unterscheidet  sich 
in  Entwicklung  und  äußerer  Form 
scharf  von  'den  übrigen  Lami- 
nariales und  so  wird  es  nicht 
schwer,  zwei  Familien  zu  unter- 
scheiden : 

1.  Chordaceae  mit  stets 
gerundeten  Sprossen, 

2.  Laminar iaceae  mit 
Sprossen,  die  sich  sehr 
zeitig  in  Stiel  und  Spreite 
differenzieren. 

I.  Chordaceae. 

Chorda  Filum,  die  Meer- 
saite, erreicht  nicht  selten  3 — 4  m 
Länge  bei  nur  2 — 4  mm  Durch- 
messer. Die  festen  braunen 
Stränge  sind  völlig  unverzweigt. 
Die  Algen  gehen  auch  ins  Brack- 
wasser und  immer  suchen  sie 
ruhige  Plätzchen  auf.  An  solchen 
steigen  sie  vom  Substrat,  auf 
welchem  sie  mit  einer  Haft- 
scheibe festsitzen,  vertikal  empor, 
um,  wenigstens  im  seichten 
Wasser,  die  oberen  Enden  peit- 
schenartig auf  dem  Wasser  auszu- 
breiten. Übrigens  ist  die  Pflanze 
vermöge  ihrer  Form  auch  wohl 
an  bewegtes  Wasser  angepaßt. 

Sie  ist  gemein  an  allen 
nordatlantischen  und  nordischen 
Küsten. 

Die  erwachsene  Pflanze 
bildet  ihre  Haftscheibe,  die  übri- 
gens nicht  sehr  groß  ist,  aus 
Hyphen,  welche,  außen  aus  der 
Rinde  entspringend,  (vielfach  in 


Fig.  397.  /  Sporophyt  von  Lammaria  saccharina  mit 
den  Resten  der  Antlieridien  und  der  jungen  Pflanze 
n.  Kuckuck.  2,  j  Keimlinge  der  Laminaria  digi- 
tata  n.  Kylin.  4  Keimling  der  Lammaria  digi- 
tata  n.  KiLLlAN.  5  Ders.  von  Laminaria  saccha- 
rina n.  Drew.  6,  7  Dies,  von  Costaria  Turnen 
n.  YknDO. 


126  IX.  Phaeophyceae. 

den  äußeren  verschleimten  Membranschichten)  abwäi'ts  verlaufen  und  sich 
fest  miteinander  verflechten. 

Nach  Kylin  wächst  die  Meersaite  nicht  gleichmäßig  über  ihre  ganze 
Länge,  wie  man  gemeinhin  annahm,  sondern  sie  hat  an  der  Spitze  eine 
teilungsfähige  Zone,  welche  allmählich  in  die  fertilen  Teile  übergeht;  diese 
nehmen  den  größten  Raum  auf  den  langen  Sprossen  ein,  doch  sind  die 
untersten  mehrere  Dezimeter  langen  Regionen  steril. 

Auf  Längs-  und  Querschnitten  durch  den  fertigen  Chordasproß  kann 
man  außen  ein  palissadenartig  aufgebautes  Rindengewebe  {r  Fig.  398,  4,  5) 
erkennen;  ihm  folgen  nach  innen  als  Angehörige  des  Zentralkörpers  ziem- 
lich lange,  weite  Zellen,  und  diese  werden  weiter  einwärts  abgelöst  durch 
langgestreckte,  sehr  dünne  Fäden  (Längsfasern  //  Fig.  398,  j).  Die  ganzen 
Gewebemassen  umschließen  einen  mittleren  Hohlraum,  welcher  mit  Schleim, 
häufig  auch  mit  Gasen  gefüllt  ist.  Letztere  können  so  massenhaft  auftreten, 
daß  die  röhrige  Thalluswandung  aufgebläht  wird. 

Betrachten  wir  jetzt,  Reinke  folgend,  den  Gewebebau  etwas  ge- 
nauer, so  finden  wir  an  den  sterilen  unteren  Teilen  des  Thallus  als  Rinde 
eine  einfache  Schicht  von  chromatophorenreichen,  nicht  sehr  großen  Zellen. 
Solche  sind  auch  in  den  oberen  Regionen  gegeben,  solange  diese  noch  jung 
sind;  sie  vermehren  sich  zunächst  noch  durch  antikline  Teilungen.  Das  hört 
indes  mit  der  Zeit  auf;  nun  strecken  sie  sich  in  radialer  Richtung  (Fig.  398,  2) 
und  werden  gleichzeitig  etwas  voneinander  entfernt,  weil  der  Sproß  in  die 
Länge  wächst.  Bald  darauf  werden  sie  durch  Tangentialwände  in  zwei  un- 
gleiche Zellen  zerlegt,  in  eine  innere,  kleinere  (Basalzelle,  d  Fig.  398,  2)  und 
eine  größere,  äußere.  Letztere  stellt  das  dar,  was  Reinke  als  Assimilations- 
schlauch bezeichnet,  ein  Organ,  welches  im  weiteren  Verlauf  der  Entwick- 
lung zu  einem  umgekehrt  keulenförmigen  Körper  heranwächst  und  welches 
sowohl  durch  den  Chromatophorengehalt  als  auch  durch  die  derbe  Membran 
an  seinem  Scheitel  ausgezeichnet  ist  (Fig.  398,  j). 

Diese  Assimilatoren  rücken  mit  dem  Längenwachstum  des  ganzen 
Thallus  an  ihrer  Basis  immer  weiter  auseinander,  ihre  Basalzelle  {d  Fig.  398, 
2,  j)  entwickelt  infolgedessen  eine  freie  Außenfläche  und  auf  dieser  werden 
seitlich  neben  den  Assimilatoren  in  Mehrzahl  Vorstülpungen  sichtbar  (Fig.  398, 
2  sp),  welche  endlich  zu  unilokulären  Sporangien  heranwachsen. 

Die  Sporangienanlagen  enthalten  nach  ihrer  Abgliederung  von  der 
Basalzelle  einen  Kern  und  etwa  4  Chromatophoren ,  beide  vermehren  sich 
reichlich  und  schließlich  ballt  sich  um  einen  Kern  und  mehrere  Chroma- 
tophoren das  Plasma  zu  den  Zoosporen.  Das  ist  nichts  Besonderes;  wohl 
aber  muß  auf  Kylins  Beobachtung  hingewiesen  werden,  wonach  die  erste 
Teilung  im  jungen  Sporangium  eine  Reduktionsteilung  ist.  Sie  vollzieht 
sich  unter  Bildung  eines  Synapsisstadiunis  und  führt  zu  etwa  20  Chromo- 
somen; nachdem  in  dem  ganzen  großen  Chordafaden  bis  dahin  immer 
40  Kernelemente  in  den  Teilungen  zu  finden  waren. 

Die  weiten  Zellen  des  Zentralkörpers  führen  noch  ziemlich  reichlich 
Chromatophoren,  sie  sind,  wie  leicht  ersichtlich,  lang  prismatisch,  die  Quer- 
wände sind  dünn,  die  Längswände  aber  recht  stark  verdickt  (Fig.  398,  4,  5), 
und  zwar  in  den  sterilen  unteren  Teilen  der  Chorda  erheblich  stärker  als 
in  den  oberen.     Das  bedingt  natürlich  entsprechende  Festigung. 

Wir  nannten  die  innersten  Elemente  Längsfäden  und  nicht  mit  Reinke 
Hyphen.     Der  Grund  hierfür  wird  alsbald  klar  werden. 

Neben  den  Längsfäden  sind  wirkliche  Hyphen  vorhanden;  diese  ent- 
springen (Fig.  398,  j)  einer  an  die  Längsfäden  grenzenden  Schicht  des 
Zentralkörpers  und  verlaufen  unter  mehrfacher  \'erzweigung  ungefähr  senk- 


4.  Laminariales. 


127 


Fig.  398.  Chorda  fäum  n.  Kylin  u.  Reixkes  Atlas.  /  Keimpflanze.  2  Längsschnitt 
durch  die  peripheren  Teile  eines  jungen  Sprosses.  3  Dasselbe  von  einem  älteren  Exem- 
plar. 4  Querschnitt  durch  einen  erwachsenen  Thallus.  5  Längsschnitt  durch  denselben. 
r  Rinde,     c  Zentralkörper.     If  Längsfasern,    h  Hyphen.    a  Assimilatoren.    b  Basalzellen. 

sp  Sporangien. 


128 


IX.  Phaeophyceae. 


recht  zur  Längsachse  des  Thallus,  indem  sie  sich  zwischen  den  Längsfäden 
hindurchzwängen  (Fig.  398,  j,  h). 

An  gewissen  Stellen  entwickeln  sich  die  Hyphen  reichlicher,  wachsen 
in  den  zentralen  Hohlraum  hinein  und  bilden  durch  innige  Verflechtung 
Gewebeplatten,  welche  wie  Diaphragmen  den  Innenraum  quer  durchsetzen. 
Diese  stehen  in  ziemlich  konstanten  Abständen. 

Der  geschilderte  Aufbau  bildet  sich  aus  dem  oben  erwähnten  und  in 
Fig.  398,  /  wiedergegebenen  Keimling  dadurch  heraus,  daß  die  Gliederzellen 
des  Keimfadens   durch   gekreuzte   Längswände   Quadranten   bilden,    welche 


Fig.  399  n.  Kyi.ix.     Gewebe  in  der  wachsenden  Region  von  Chorda  filnm.     i  Querschnitt. 
2  Längsschnitt.     //  Haar. 


weiterhin  durch  je  eine  Radialwand  zerfallen,  so  daß  acht  keilförmige  Zellen 
resultieren.  Späterhin  folgen  tangentiale  Wände  und,  indem  die  peripheren 
Zellen  sich  rascher  nach  allen  Richtungen  teilen  als  die  zentralen,  entstehen 
Gewebekomplexe  wie  sie  in  Fig.  399  nach  Kylin  wiedergegeben  sind.  Das 
ist  die  Anordnung  in  den  oberen  wachsenden  Regionen  der  Chorda-Fäden. 
Der  Zentralkörper  wird  von  kurzen,  sehr  inhaltsreichen  Zellen  gebildet, 
auf  diese  folgt  ein  Mantel  mit  etwas  länger  gestreckten  Elementen,  die  nach 
außen  kürzer  werden  (Fig.  399,  2).  Auf  dem  Querschnitt  geben  sich  die 
Rindenzellen  als  radiäre  Reihen  zu  erkennen,  deren  zu  äußerst  liegende 
Elemente  inhaltsreicher  sind  (Fig.  399.  J). 


4.  Laminariales.  129 

Ganz  so,  wie  ich  das  in  der  ersten  Auflage  auf  Grund  von  Grubers 
Präparaten  vermutet  hatte,  strecken  sich  die  mittleren  Zellen  gewaltig,  ohne 
noch  viel  Querteilungen  zu  erfahren  und  bilden  damit  die  Längsfäden  {If  der 
Fig.  398,  5).  Sie  weichen  überall  etwas  voneinander,  besonders  aber  trennen 
sie  sich  in  der  Mitte  und  dadurch  entsteht  dann  der  axile  Hohlraum 
(Fig.  398.  j),  in  welchen  Hyphen  {hy)  von  der  Innenseite  hineinwachsen. 
Die  radiär  gestellten  Reihen  der  Rinde  schließen  unter  immer  neuen 
Teilungen  ihrer  peripheren  Zellen  zu  einer  stark  gefärbten  Außenschicht 
zusammen  und  aus  dieser  gehen  dann  die  Assimilatoren  und  Sporangien 
in  der  oben  geschilderten  Weise  hervor. 

Schon  an  relativ  jungen  Pflanzen  entstehen  Wirtel  von  farblosen  Haaren; 
sie  entspringen  meistens  aus  Zellen,  welche  an  früh  gebildete  Querwände 
der  jungen  Pflanze  grenzen.  Später  fallen  diese  primären  Haare  ab  und 
werden  durch  sekundäre  ersetzt,  welche  aus  beliebigen  Rindenzellen  reich- 
lich hervorsprossen  und  zwar  sind  es  (Fig.  398,  2  h)  schräg  gestellte  Wände, 
welche  die  Basalzelle  eines  Haares  von  der  Rindenzelle  trennen. 

Chorda  tomentosa  stimmt  mit  Chorda  filum  überein,  doch  ist  der  Sproß 
an  Stelle  der  Haare  mit  zahlreichen,  langen,  goldgelben  Fäden  besetzt, 
welche  zweifellos  für  die  Ernährung  tätig  sind.  Die  Assimilatoren  sind 
hier  nicht  keulig,  sondern  breit  eiförmig,  blasig  und  erinnern  so  etwas  an 
diejenigen  der  Delamarea. 

2.   Laminariaceae. 

Alle  Vertreter  dieser  Familie  durchlaufen  die  embryonalen  Stufen, 
welche  wir  oben  schilderten,  d.  h.  der  Keimling  gliedert  sich  sehr  zeitig  in 
den  Stiel  und  die  Laubfläche.  Ziemlich  spät  werden  aus  dieser  allen  ge- 
meinsamen „Normalform''  Typen  herausgearbeitet,  welche  uns  die  Unter- 
scheidung verschiedener  Gruppen  ermöglichen.  Das  bedeutet  besser  aus- 
gedrückt eine  Differenzierung,  welche  nichts  anderes  ist  als  eine  Anpassung 
an  verschiedene  Lebensbedingungen.  Auf  Grund  der  Entwicklung  und  der 
Ausgestaltung  fertiger  Pflanzen  kann  man  etwa  die  folgende  Gruppierung 
vornehmen : 


Saccorhiza 

t 
Phyllaria 

^^^^-T  ia  m  inaria--^^ 

<— "^ 

1         ^^^^^ 

Dictyoneuron 

Hedophyllum 

^~^  Cymathere 

Lessonia 

Arthrothamnus 

Costaria 

Pelagophycus 

Thalassiophyllum 

Undaria 

Postelsia 

Eisenia 

Alaria 

Nereocystis 

Ecklonia 

Egregia 

Macrocystis 

Agarum 

a)  Laminaria-Gruppe. 

In  der  Gattung  Laminaria  behalten  die  Arten,  welche  der  L.  saccha- 
rina  (Fig.  400)  nahe  stehen,  ebenso  die  Typen,  welche  Griggs  als  Ren- 
frewia  zusammen  faßte,  zeitlebens  die  Umrisse  bei,  welche  wir  eben  für 
die  Keimpflanzen  schilderten,  nur  die  Größenverhältnisse  werden  natürlich 
andere.     Bei  Laminaria  (Renfrewia)  parvula  haben  wir  es  noch  mit  kleinen, 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.    2.  Aufl.    II.  9 


130 


IX.  Phaeophyceae. 


Fig.  400.    /  Keimpflanze  einer  Laminar ia  (digüata?).    Oiig. 

2   Laminaria   saccharina.      Orig.    J,  4    Laminaria    Sinclairii 

n.  Setchell  im  Laubwechsel. 


ziemlich  zarten  Formen 
zu  tun;  in  der  Sac- 
charina-Gruppe  dagegen 
mit  großen  und  derben. 

Laminaria  saccharina 
z.  B.  erreicht  im  Stiel 
eine  Länge  von  1  bis 
IV2  m,  in  der  Laub- 
f lache  2V2— 3  m;  der 
Stiel  der  L.  longicruris 
wird  sogar  5  m  lang, 
die  Spreite  mißt  4  m 
in  der  Länge  und  60  cm 
in  der  Breite  (Rosen- 
vinge). 

Bei  den  Renfre- 
vvien  genügt  die  oben 
geschilderte  Haftscheibe 
dauernd  für  die  Befesti- 
gung, beiden  Saccharina- 
ähnlichen  Formen  nicht. 
Bei  [diesen  treten  am 
Rande  der  Haftscheibe 
—  mäßig  alte  Pflanzen 
vorausgesetzt  —  lokale 
Wucherungen  auf  (vgl. 
Fig.  401,  2,  j),  erst 
einige,  dann  immer  mehr 
bis  ein  ganzer  Kranz  ge- 
bildet ist;  das  sind  die 
so  charakteristischen 
Krallen  oder  Haften  Sie 
sind  von  rundlichem 
Querschnitt,  krümmen 
sich  gegen  die  Unter- 
lage, verzweigen  sich 
dichotom  und  krallen 
sich  am  Substrat  fest, 
in  dem  die  Spitze  oder 
auch  andere  Stellen  sich 
saugnapfartig  verbrei- 
tern. Im  Laufe  der  Zeit 
entstehen  mehrere  mit- 
einander alternierende 
Wirtel  solcher  Organe; 
da  sie  nachträglich  noch 
ein  gelindes  Wachstum 
zeigen,    heben    sie   die 

primäre  Haftscheibe 
vom  Substrat  ab.     Die 
Vorgänge    erinnern    an 
die     adventiven     Stelz- 
wurzeln von  Zea  Mais 


4.  Laminariales.  131 

und   an   ähnliches.     Die  sukzessiven  Wirtel  haben  wie  Foslie   betont,  zu 
den  Geweberingen  im  Stamm  (s.  unten)  keine  Beziehungen. 

Solche  Krallen  kehren  nun,  das  sei  bereits  hier  bemerkt,  fast  in  der 
ganzen  Familie  der  Laminariaceen  ebenso  wieder  wie  die  primäre  Haft- 
scheibe im  Jugendstadium.  Varianten  im  einzelnen  sind  natürlich  nicht 
ausgeschlossen,  und  besonders  treten  in  derselben  Spezies  nach  Foslie 
Unterschiede  auf,  je  nachdem  die  einzelnen  Individuen  stärker  oder  schwächer 
durch  Zug  in  Anspruch  genommen  werden. 

Kjellmanns  Repen  s -Gruppe  besitzt  das  Laub  der  vorigen,  aus  der  Basis 
des  Stiels  aber  brechen  neben  und  über  den  Krallen  Ausläufer  hervor,  welche 
an  der  Spitze  neue  Spreiten  bilden,  nachdem  sie  sich  aufgerichtet  haben.  L. 
Rodriguezii  Bornet,  eine  der  wenigen  Mittelmeerlaminarien,  gehört  hierher. 

Die  Laminarien  der  Digitata-Gruppe  weichen  im  Alter  von  den 
Jugendformen  recht  weit  ab.  Die  Spreite  wird  erheblich  breiter  als  in  der 
vorigen  Abteilung,  und  schon  auf  recht  jungen  Stufen  beginnen  Risse  auf- 
zutreten, welche  vom  vorderen  Rande  her  die  ganze  Fläche  in  Streifen  von 
verschiedener  Zahl  und  Breite  zerlegen,  die  schließlich  nur  noch  an  der 
Basis  zusammenhängen  (Fig.  401).  Die  Größenverhältnisse  entsprechen  im 
wesentlichen  den  oben  angegebenen;  wir  erfahren  von  5  m  und  mehr 
Höhe,  von  8  cm  Stammdurchmesser  usw.  Das  Längenverhältnis  von  Stie 
und    Spreite    zueinander   variiert    sehr,    sogar  bei   der   nämlichen   Spezies 

Derinterkalare  Vegetationspunkt  an  der  Grenze  zwischen  Stiel  und 
Laub,  den  wir  schon  an  jugendlichen  Keimpflanzen  erkannten,  bleibt  dauernd 
erhalten;  ganz  besonders  aber  tritt  er  in  Tätigkeit,  wenn  der  jährliche  Laub- 
wechsel beginnt,  der  heute  kaum  noch  für  eine  Laminarien- Art  zweifelhaft 
ist.  Schon  die  alten  Algologen  erwähnen  ihn,  doch  haben  erst  Harvey, 
Ruprecht,  le  Jolis,  Foslie,  Setchell  u.  a.  die  Sachlage  geklärt. 

Der  Beginn  des  Laubwechsels  macht  sich  dadurch  bemerkbar,  daß  die 
interkalare  Wachstumszone  eine  energische  Tätigkeit  entfaltet.  Bei  Lami- 
naria  saccharina,  die  wir  zunächst  ins  Auge  fassen  (Fig.  400),  entsteht  rasch 
eine  teller-  oder  scheibenförmige  Verbreiterung,  welche  durch  eine  Ein- 
schnürung! von  der  alten  Spreite  scharf  geschieden  ist.  Letzteres  beweist,  daß 
hier  genau  die  Grenze  zwischen  Stiel  und  Spreite  bevorzugt  teilungsfähig 
ist.  Das  Scheibchen  wächst  immer  mehr  zu  einem  lineal-zungenförmigen 
Gebilde  heran,  das  sich  sehr  bald  als  neue  Spreite  zu  erkennen  gibt  und 
als  solche  funktioniert.  Das  alte  Laub  wird  von  den  Wogen  zerfetzt  und 
bricht  endlich  an  der  Einschnürungsstelle  ab.  Je  nach  der  Meeresbewegung 
hält  es  sich  längere  oder  kürzere  Zeit. 

Setchell  beobachtete  bei  den  laubwerfenden  Laminarien  der  ameri- 
kanischen Westküste  das  Auftreten  eines  scharfen  Ringrisses  (Fig.  400,  j,  ^). 
Wie  mit  einem  Messer  wird  die  äußere  Rindenschicht  aufgetrennt,  und  die 
neue  Spreite  entsteht  nun  durch  energisches  Wachstum  von  Zentralkörper 
und  Innenrinde.  Die  Reste  der  Außenrinde  bleiben  am  Oberende  des  Stiels 
und  am  Unterrand  des  alten  Laubes  lange  erhalten  wie  eine  Manschette. 
Für  europische  Laminarien  wird  dieser  Vorgang  bislang  nirgends  angegeben, 
vielleicht  ist  er  aber  übersehen  worden. 

Lam.  Cloustoni  le  Jol.  (L.  hyperborea  Fosl.)  bildet  zunächst  an  der- 
selben Stelle  wie  L.  saccharina  eine  neue  Scheibe,  welche  (Fig.  401)  das 
alte  fingerteilige  Laub  emporhebt.  Aus  der  jungen  Platte,  die  übrigens 
häufig  arg   verkrümmt  ist,   gehen    dann   die  „Finger"  des  Laubes    dadurch 

9* 


132 


IX.  Phaeoph5'ceae. 


hervor,   daß   im   apikalen   Teile   derselben    von   den   Seiten   her  beginnend 
Längsspalten  auftreten  (Fig.  401,  links).    Diese  Spalten  verlängern  sich  be- 


^t?^^.^  Fig.  401.   /  Latniiiaria  Cloustoni 

•  i^t"-'^  ^    V\  ^"^  Laubwechsel.    Orig.    2  u.  j 

Sr'A-T'l  ^Ä/^  Keimlinge  von  Laminar ia  digi- 
^  Ijß.'^  tata  \\.   DreW. 


4.  Laminariales.  133 

sonders  gegen  die  Spitze  der  jungen  Fläche  hin,  und  schheßlich  dringen  sie 
bis  an  den  oberen  Rand  derselben  vor.  Dadurch  werden  natürlich  die 
Fingerlappen  an  ihrer  Spitze  frei  und  wachsen  nun  selbständig  weiter,  wie 
das  Fig.  401  leicht  ergibt;  dabei  können  sie  auch  von  der  Spitze  her  er- 
neute Längsspaltung  ei  fahren. 

Nicht  alle  Laniinarien  aber  folgen  offenbar  genau  diesem  Typus,  denn 
nach  FosLiE  beteiligt  sich  bei  L.  flexicaulis  le  Jol.  (L.  digitata  [L.J  Edm.) 
das  oberste  Ende  des  Stieles  an  der  Neubildung  des  Laubes  nicht.  Viel- 
mehr ist  es  hier  nur  die  Basis  der  alten  Blattfläche  selber,  welche  eine 
erneute  Tätigkeit  beginnt.  Deshalb  fehlt  häufig  bei  L.  flexicaulis  die  Ein- 
schnürung zwischen  der  jungen  und  alten  „Blattfläche".  Dieselben  gehen 
bei  oberflächlicher  Betrachtung  direkt  ineinander  über  und  gaben  Ver- 
anlassung zu  der  Meinung,  daß  solchen  Formen  der  Wechsel  des  Laubes  fehle. 

An  die  Zone  der  Neubildung  schließt  sich  nach  aufwärts  die  Region 
des  stärksten  Wachstums.  Fallis  hat  diese  messend  festgestellt  und  ge- 
funden, daß  die  Verlängerung  einige  Zentimeter  oberhalb  der  Übergangs- 
zone zwischen  Stiel  und  Spreite  am  stärksten  ist,  daß  aber  dann  das  Wachs- 
tum allmählich  gegen  die  Blattspitzen  hin  ausklingt. 

An  den  nordeuropäischen  Küsten  findet  man  die  Laminarien  im  Februar 
bis  März  im  vollen  Laubwechsel.  Um  diese  Zeit  zeigten  ihn  z.  B.  sowohl 
Exemplare  der  L.  Cioustoni  von  den  Küsten  Finmarkens,  welche  Foslie 
abbildete,  als  auch  diejenigen,  welche  von  Helgoland  stammend  in  Fig.  400 
u.  401  wiedergegeben  sind.  Auch  für  L.  Rodriguezii  aus  dem  Mittelmeer 
erwähnt  Bornet  ähnliches.  Danach  beginnt  der  Prozeß  im  Dez.— Jan,  und 
ist  im  April— Mai  im  wesentlichen  beendet,  wenn  auch  bei  der  L.  Rodri- 
guezii, welche  sehr  tief  wächst,  das  alte  Laub  noch  bis  zum  Herbst  erhalten 
bleibt.  Doch  nicht  überall  und  auch  nicht  von  allen  Spezies  werden  die- 
selben Zeiten  eingehalten,  Ruprecht  meldet  z.  B.,  daß  im  Ochotskischen 
Meer,  in  welchem  das  letzte  Eis  erst  im  August  zu  schwinden  pflegt,  der 
Regenerationsprozeß  im  Juli  noch  nicht  beendet  war. 

Wie  oft  sich  der  Laubwechsel  am  gleichen  Individuum  wiederhole,  war 
aus  den  meisten  Angaben  der  Algologen  nicht  recht  zu  ersehen.  Neuer- 
dings gibt  Yendo  an,  daß  die  Laminarien  der  japanischen  Küsten  im  Okt. 
bis  Dez.  die  Gameten  entwickeln.  Die  Sporophyten  wachsen  vom  Jan.  bis 
Okt.  des  nächsten  Jahres  zu  normalen  Pflanzen  heran,  die  auch  fruchten. 
Im  Winter  wird  die  Hauptmasse  des  Laubes  zerstört,  doch  treibt  die  inter- 
kalare  Wachstumszone  bis  zum  September  ein  neues  Blatt,  das  nun  fruchtet 
und  dann  mit  dem  Stiel  ganz  von  der  Bildfläche  verschwindet.  Danach 
wären  diese  Laminarien  zweijährig.  Ob  das  für  alle  Formen  in  anderen 
Meeren  zutrifft,  steht  noch  dahin,  jedenfalls  sind  die  Unterschiede  nicht  goß. 
Denn  Kylin  fand  an  Schwedens  Westküste  im  Sommer  Larainarienkeimlinge 
von  1  mm  bis  zu  10  cm  Höhe.  Am  Ende  des  Sommers  erreichten  sie  20  bis 
30  cm.  Im  folgenden  Winter  wechselten  die  nunmehr  einjährigen  Pflanzen 
das  Laub  ohne  zu  fruchten.  Sporangien  tragen  erst  die  2  Jahre  alten 
Pflanzen.  Die  einjährigen  Algen  sind  also  schwächer  als  die  älteren,  das 
tritt  auch  bei  den  japanischen  Arten  hervor,  obwohl  diese  schon  im  ersten 
Jahr  fruchten.  Ob  auch  im  Norden  Europas  die  Laminarien  nach  2  Jahren 
völlig  absterben,  ist  nicht  klar.  Prüfung  ist  notwendig.  Ich  könnte  mir 
denken,  daß  die  erstarkten  Pflanzen  mehrere  Jahre  hintereinander  den  Laub- 
wechsel wiederholen,  der  dann  immer  in  engster  Beziehung  zur  Fruktifikation 
stehen  würde.  Wenn  Foslie  sagt,  daß  4—5  Jahre  vergehen,  ehe  eine  von 
Laminarien  entblößte  Stelle  wieder  mit  Exemplaren  von  1  m  Höhe  besiedelt 
wird,  so  könnte  das  vielleicht  diese  Hypothese  stützen. 


134 


IX.  Phaeoph3'ceae. 


Die  Sori  überziehen  meist  in  großen' unregelmäßig  begrenzten  Flecken 
beide  Seiten  des  Laubes,  nur  in  einzelnen  Fällen  haben  sie  bestimmtere 
Umrisse,  z.  B.  bei  L.  Rodriguezii  liegen  zwei  fast  halbmondförmige  Sori 
symmetrisch  an  der  Basis  des  alten  Laubes. 

Als  Laminarien  mit  stark  modifizierter  Basis  resp.  mit  veränderter  Krallen- 
bildung darf  man  wohl  die  eigenartige  Phyllaria  und  die  Saccorrhiza  betrachten. 

Die  Keimlinge  der  Phyllaria  (Saccorrhiza)  dermatodea  le  Jol. 
gleichen  im  wesentlichen  denjenigen  der  Laminarien,  haben  aber  Haargruben. 
Sie  besitzen  wie  jene  eine  Haftscheibe.  Unmittelbar  über  dieser  geht  nach 
Setchell  aus  dem  Stiel  ein  Wulst  hervor  (Fig.  402,  /),  welcher  nach- 
einander zwei  Kreise  von  breiten  Krallen  gegen  das  Substrat  entsendet 
(Fig.  402,  2).     Die  Krallen  greifen  glockenartig  über  die  Haftscheibe. 


Fig.  402  n.    BarBER    U.    Setchell.      /  Phyllaria  dermatodea,  ]unges    Exemplar.     2  dies.. 

älteres   Exemplar,      sp  die   sporangientragenden   Regionen.      3  Saccorrhiza  bnlbosa,  jung. 

4  dies.,  älter,    spr  Spreite,     st  sekundärer  Stiel,    gl  Glocke. 

Durch  die  Tätigkeit  eines  interkalaren  Vegetationspunktes  wird  an  der 
Basis  der  ursprünglich  sehr  dünnen  Laubfläche  derberes  lederartiges  Gewebe 
eingeschaltet,  welches  keine  Haargruben  mehr  führt  (Fig.  402,  2).  Auf 
diesem  lederartigen  Teile  des  Laubes  entstehen  dann  die  Sporangien. 

Noch  seltsamer  ist  Saccorrhiza  bulbosa(BARBER,  Phillips,  Sauvageau). 
Die  älteren  Keimlinge  haben  ein  zerschlitztes  Laub  wie  die  Laminarien. 
Ein  Ringwulst  entsteht  nach  Barber  auch  hier  (Fig.  402,  j),  jedoch  geht 
derselbe  unmittelbar  unter  der  Lamina  aus  der  interkalaren  Wachstumszone 
hervor.  Der  Wulst  wächst  später  zu  einem  schirm-  dann  zu  einem  glocken- 
förmigen Körper  heran,  der  wiederum  die  primäre  Haftscheibe  und  den 
unteren  Teil  des  Stieles  einschließt.  Vom  Rande  und  zum  Teil  auch  von 
der  Oberfläche  der  Glocke  entspringen  dann  in  mehreren  Reihen  Krallen 
(Fig.  402,  4),  welche  für  Festheftung  auf  dem  Substrat  sorgen.  Ein  Teil 
der  Krallen  bleibt  rudimentär  und  bedingt  in  Verbindung  mit  zahlreichen, 
oft   regelmäßig    angeordneten    Papillen    ein    rauhes   Aussehen    der   ganzen 


4.  Laminariales. 


135 


Oberfläche.  Für  die  Bildung  des  Ringwulstes  und  der  „Glocke"  wird  indes 
nicht  das  ganze  interkalare  Meristem  aufgebraucht,  vielmehr  wächst  der  Teil 
unmittelbar  über  dem  ersteren  bedeutend  in  die  Länge  und  hebt  damit  die 
Spreite  weit  empor  (Fig.  4Ö2,  4).  Der  so  nachträglich  entwickelte  Stiel  si  ist 
stark  abgeflacht,  an  seiner  Basis  ist  er  schraubig  gedreht,  und  späterhin 
erscheinen  gar  noch  wellig  gekrümmte 
Flügel  an  seinen  Rändern. 

Die  Sporangien  entstehen  auf  dem  ge- 
wellten und  gedrehten  Stiel  und  vor  allem 
auf  der  Außen-  und  Innenseite  der  basalen 
Glocke  (s.  auch  Gardiner).  Hierin  weicht 
S.  bulbosa  unverkennbar  scharf  von  Phyllaria 
dermatodea  ab  und  nähert  sich  in  gewissem 
Sinne  der  Alaria,  wie  auch  Barber  bereits 
betont.  Das  Gemeinsame  ist  die  Entstehung 
der  fruktifizierenden  Teile  direkt  aus  der 
interkalaren  Teilungszone. 

Die  S.  bulbosa  kommt  an  den  fran- 
zösischen, englischen,  norwegischen  usw. 
Küsten  vor;  auch  bei  Neapel  sah  ich  sie. 
Sie  stellt  nach  Barber  eine  der  größten 
europäischen  Algen  dar.  Die  Glocke  kann 
bis  zu  30  cm  Durchmesser,  der  Stiel  bis 
zu  60  cm  Länge  erreichen,  und  die  Spreite 
mißt  ausgebreitet  2 — 4  m  nach  demselben 
Autor.  ToBLER  gibt  etwas  geringere  Ab- 
messungen an.  Das  Gewächs  ist  nach 
Phillips  einjährig.  Er  fand  es  im  Oktober 
an  den  englischen  Küsten  voll  entwickelt, 
im  März  waren  nur  noch  die  Glocken  vor- 
handen, das  Laub  war  von  den  Wellen 
zerrissen. 

Die  Glocke  der  Saccorrhiza  mag  man 
zunächst  als  Haftorgan  betrachten,  das  an 
Stelle  der  gewöhnlichen  Krallen  tritt.  Es 
leistet  aber  zweifellos  mehr.  Die  große 
Halbkugel  widersteht  den  Stürmen  des 
Winters,  indem  die  Wogen  über  dieselbe 
wegrollen  wie  über  einen  Steinblock,  das 
betonte  schon  Greville,  und  damit  ist  die 
Möglichkeit  gegeben,  im  Frühjahr  Fort- 
pflanzungsorgane  zu    produzieren    und    in 

ruhigeren  Zeiten  neue  Pflanzen  mit  Spreite     j.    403.  Dictyoneuron  caUfomicum 
zu  erzeugen.  n.  Ruprecht. 


Hierher  mag  man  einstweilen  auch  Skottsbergs  Phaeoglossum  mona- 
canthum  rechnen;  sie  hat  die  Umrisse  der  jungen  Laminarien,  eine  Haftscheibe, 
aber  keine  Krallen.     Sporangien  sind  unbekannt. 


ß)  Lessonia-Gruppe. 
Die  Formen  der  Lam.  digitata  führen  uns  unschwer  hinüber  zu  einer 
Anzahl   von    Gattungen,    die    sich   alle    durch   eine   ganz    charakteristische 


136 


IX.  Phaeophyceae. 


Zerspaltung   des   Laubes    auszeichnen.     Man   könnte    sie   fast    als    Schizo- 
Laminariaceen  bezeichnen. 

Eine  der  einfachsten  unter  ihnen  ist  wohl  Dictyoneuron  (Fig.  403). 
Die  Pflanze  gleicht  noch  im  Alter  und  umsomehr  vermutlich  in  der  Jugend 
einer  kurzgestielten  Laminaria.  Die  Leisten  und  Rippen,  welche  eine  Netz- 
zeichnung herbeiführen,   sind   nebensächlich,  wichtig  aber  ist   die   Art  der 


Fig.  404.     /  u.  2  Keimlinge  von  Lrssoiüa  flavicans  Boryg  n.  Skottsberg.     3  Schema  einer 

jungen  Pflanze  von  Lessonia.    4  Lessonia  nigrescens  n.  PosTELS  u.  RUPRECHT.     Die  Zweige 

sind  etwas  anders  gelegt  als  im  Original. 

Längsspaltung.  An  der  Grenze  von  Stiel  und  Spreite  tritt  nämlich  (Fig.  403) 
ein  Riß  auf,  derselbe  setzt  sich  späterhin  nicht  bloß  nach  oben  fort,  um 
die  ganze  Fläche  vollends  in  zwei  Teile  zu  zerlegen,  er  greift  auch  ziemlich 
weit  nach  abwärts  auf  den  Stiel  über  und  spaltet  diesen,  doch  bleibt  die 
allerunterste  Region  unberührt.     Die  Spaltungen  können  sich  in  den  beiden 


4.  Laminariale 


137 


Teilstücken  wiederholen.  Die  letzteren  sind  anfänglich  noch  durch  die  nicht 
zerschlitzte  Stielbasis  verbunden,  doch  werden  sie  spcäter  durch  Zerfall  des 
Verbindungsstückes  isoliert;  sie  heften  sich  dann  selbständig  durch  Hafter 
fest,  welche  aus  der  Basis  der  Einzelstiele  hervorgehen. 

Die  Keimpflanzen  der  berühmten  Lessonien  haben  (Hooker  und 
Harvey,  Skottsberg  u.  a.)  die  typische  Laminarienform  mit  dem  inter- 
kalaren  Vegetationspunkt  (Fig.  404,  /),  und  diese  wird  vielleicht  ziemlich 
lange  erhalten,  denn  Skottsberg  fand  Exemplare  von  Lessonien  von  13  cm 
Breite,  die  sich  noch  auf  dieser  Stufe  der  Entwicklung  befanden/^jj^  Später 
tritt  ein  Längsspalt  auf,  der  genau  wie  bei  Dictyoneuron  sowohl  das  Laub 
wie  auch  das  obere  Ende  des  Stieles  in  zwei  Hälften  teilt.  Anfangs  nur 
kurz,  setzt  er  sich  durch  die  ganze  Spreite  fort.  So  entstehen  dann  Stufen 
wie  Fig.  404,  2.  In  jedem  Teilblatt  wieder- 
holt sich  der  geschilderte  Prozess  (Fig.  404. 
j")  und  das  geht  dann  so  weiter,  bis  eine 
Pflanze  (Fig.  404,  4)  mit  zahlreichen 
„Blättern"  entstanden  ist.  An  vielen  von 
diesen  sieht  man  dann  die  Spalten,  welche 
den  Beginn  neuer  Zerschlitzung  der  Flach- 
sprosse bedeuten.  Man  spricht  hier  gern 
von  Blättern,  aber  es  ist  deutlich,  daß  es 
sich  um  ein  System  dichotomer  Äste  mit 
terminalen  Flachsprossen  handelt.  Ähnlich 
wie  bei  Dictyoneuron  bleiben  bei  Skotts- 
BERGs  Lessonia  fruticans  die  basalen  ge- 
rundeten Sprosse  recht  kurz,  während  die 
Flachsprosse  lang  werden  —  er  gibt  6 
bis  7  cm  Länge  für  die  gesammten  runden 
Sprosse,  dagegen  50 — 60  cm  für  die 
„Blätter"  an.  Lessonia  nigrescens  (Fig.  404, 
4)  hat  dann  schon  einen  scheinbaren  Haupt- 
stamm: Dieser  kommt  zustande,  indem 
einzelne  Gabeläste  in  der  Entwicklung 
voraneilen,  andere  unterdrückt  oder  ge- 
hemmt werden,  die  kräftigeren  setzen  sich 
in  die  Verlängerung  der  älteren  Achsen. 
Das  ist  noch  viel  ausgeprägter  bei  Lessonia 
flavicans;  außerdem  erfährt  hier  alles,  was 
unterhalb  der  interkalaren  Wachstumszone 
sitzt,  nicht  bloß  ein  erhebliches  Längen- 
wachstum, sondern  auch  eine  bedeutende  Verdickung,  und  so  resultieren 
Bäumchen  (Fig.  405,  406).  welche  nach  Hooker  und  Harvey  eine  Höhe 
von  3—4  m  und  im  Hauptstamm  die  Dicke  eines  Mannsschenkels  besitzen. 
Skottsberg  freilich  sah  so  große  Formen  nicht,  er  gibt  den  Stammdurch- 
niesser  mit  4  cm,  die  Länge  von  Stamm  und  Ästen  mit  90  cm,  die  Blatt- 
länge mit  60  cm  an. 

Die  Sporangien  sitzen  in  großen,  leicht  hervortretenden  Flecken  auf 
den  Flachsprossen,  sie  lassen  nur  den  Rand  frei. 

Es  braucht  kaum  gesagt  zu  werden,  daß  die  interkalare  Wachstums- 
zone der  Keimlinge  auf  die  Basis  der  Flachsprosse  übergeht.  Sie  leitet  den 
Laubwechsel  ein,der  hier  wie  bei  den  Laminarien  beginnt,  wenn  die  Spo- 
rangien auf  dem  alten  Laub  entleert  sind.  Harvey  und  Hooker  geben 
an,    daß    die    sporangientragenden    alten    Teile    zerstört    und    die    Reste 


Fig.  405.    Lessonia  flavicans.    Habitus- 
bild,  verkl.  n.  Hooker^u.  Harvey. 


138 


IX.  Phaeophyceae. 


Fig.  406.  Zweig  von  Lesso72ia  flavicans,  verkleinert  n.  Postels 
u.  Ruprecht  und  etwas  anders  orientiert. 


4.  Laminariales 


139 


des  alten  Flachsprossgewebes  auf  jungen  interkalar  gebildeten  Elementen 
emporgehoben  werden.  Eine  Einschnürung  an  der  Übergangsstelle  von  Alt 
zu  Jung  erwähnen  sie  nicht.  Skottsberg  und  Areschoug  weisen  auf 
solche  hin.  Immerhin  dürfte  eine  so  scharfe  Grenze  wie  bei  den  Laminarien 
nicht  gegeben  sein. 


Fig.  407.    Nereocystis  Lütkeana  P.  u.  R.     i  n.  2  junge  Stadien  n.  McMiLLAN.    j 
wachsene  Pflanze  n.  Postels  u.  Ruprecht. 


Die  konzentrischen  Zonen  auf  dem  Querschnitt  der  Stämme  sind  nach 
Skottsberg  keine  Jahresgrenzen.  Sie  werden  demnach  zu  dem  Laubwechsel 
und  der  Laubzerschlitzung  kaum  in  Beziehung  stehen  (s.  a.  Harvey). 

Pelagophycus  hat  nur  vier  allerdings  5 — 6  m  lange  Flachsprosse, 
welche    auf  langen    gegabelten  Stielen  sitzen.     Nach  Areschougs  Beschreibung 


140  IX-  Phaeophyceae. 

ist  kein  Zweifel,  daß  Form  und  Aufbau  einem  vierblättrigen  Keimling  von 
Lessonia  entspricht,  wie  er  in  Fig.  404,  ^  schematisiert  wurde.  Eine  große  Schwimm- 
blase liegt  im  primären  Stiel,  gerade  unterhalb  der  Stelle,  wo  die  erste  Gabelung 
beginnt. 

Fostelsia  hat  einen  dicken,  hohlen  Stamm,  der  auf  seinem  Scheitel 
16  oder  32  Flachsprosse  trägt,  die  periodisch  erneuert  werden  (Kjellman).  Es 
handelt  sich,  kurz  gesagt,  um  eine  Lessonia,  deren  primärer  Stamm  sich  stark 
entwickelt  hat. 

Die  riesige  Nereocystis  läßt  sich  nach  McMillan,  welcher  ältere  An- 
gaben revidierte  und  erheblich  ergänzte,  unschwer  auf  Laminaria  resp.  Lessonia 
zurückführen.  Die  Keimlinge  (Fig.  407)  der  Nereocystis  gleichen  jungen 
Laminarien;  werden  sie  etwas  älter,  so  tritt  ziemlich  genau  in  der  Mitte 
der  Blattfläche  ein  Längsspalt  auf  (Fig.  407,  /),  welcher  die  letztere  in 
zwei  Hälften  zerlegt.  Diese  rücken  ein  wenig  auseinander  und  werden 
dann  wiederholt  längs  gespalten;  man  kann  aber  immer  noch  zwei  Gruppen  von 
Lappen,  entsprechend  den  beiden  primären  Blatthälften,  erkennen  (Fig.  407,  2) 

Inzwischen  ist  die  Region  genau  an  der  Grenze  zwischen  Stiel  und 
Spreite  zu  einer  großen  Schwimmblase  aufgeschwollen  (Fig.  407,  2,  j), 
welche  anfänglich  fast  kugelig  ist,  sich  später  aber  umgekehrt  keulen-  oder 
retortenartig  gestaltet. 

Mc  MiLLAN  betont,  daß  nur  der  erste  Längsriß  der  Lamina  bis  auf 
die  Schwimmblase  herabreicht,  die  späteren  aber  nicht  bis  an  die  Wand 
derselben  vordringen. 

So  entstehen  dann  Flächen,  welche  der  großen  Blase  mit  einem  kurzen 
Stiel  aufsitzen.  Dieses  Laub  teilt  sich  weiter  durch  Längsrisse,  wie  aus 
Fig.  407,  j  zu  ersehen.  Die  wachsende  Ptegion  liegt  nach  Fallis  am  unteren 
Ende  des  flachen  Laubes.  Die  Wachstum sintenität  nimmt  gegen  die  Spitze 
hin  ab.  Der  Stiel  ist  unterhalb  der  Blase  nur  schwach  wachstumsfähig. 
Schneidet  man  aber  die  Spreite  unterhalb  der  Basis  ab,  so  wächst  diese  normal 
weiter  (Fallis). 

Die  Pflanze  ist  einjährig  (Setchell),  sie  erscheint  an  den  Westküsten 
Amerikas  im  Februar,  fruchtet  und  schwindet  im  November  bis  Dezember. 

Nach  Mc  Millan  erreicht  die  Pflanze  eine  Länge  von  90  m,  die 
Schwimmblase  mißt  2 — 3  m  in  der  Länge  und  15  cm  im  Durchmesser. 
Setchell  spricht  von  45—50  m  und  Frye  findet  an  einem  Standort  21  m, 
am  anderen  38  m. 

Nach  der  Entwicklung  könnte  man  Nereocystis  fast  zu  den  Laminari- 
ceen  zählen.     Mir  scheint  aber  die  Ähnlichkeit  mit  Lessonia  größer  zu  sein. 

Wir  wenden  uns  jetzt  zur  „berühmtesten  aller  Meeresalgen",  zur 
Macrocystis,  welche  in  ihren  Keimpflanzen  die  Beziehungen  zu  Lessonia 
deutlich  dartut,  während  die  älteren  Teile  von  dieser  Gattung  erheblich  ab- 
weichen. Die  Pflanze  ist  mit  zahlreichen  Haftern  auf  dem  Meeresboden 
(an  Gestein,  Muscheln  usw.)  verankert.  (Fig.  40S,  /).  Nach  aufwärts  erheben 
sich  einige  kürzere  und  daneben  lange  Sprosse.  Während  erstere  vom 
Wasser  bedeckt  bleiben,  streben  letztere  zur  Oberfläche  empor  und  lassen 
die  Hauptmasse  ihres  Laubes  auf  dieser  schwimmen.  Das  ist  möglich, 
weil  der  Ilauptstamm  dünn,  tauartig  ist;  er  trägt  in  regelmäßigen  Abständen 
Flachsprosse,  die  an  ihrer  Basis  zu  mehr  oder  minder  großen  Blasen  er- 
weitert sind.  Die  Hauptmasse  des  Tanges  hängt  also  an  diesen  Blasen 
wie  ein  Fischernetz  an  Korken  oder  Bogen.  Die  schwimmenden  und  fluten- 
den Oberteile  der  Alge  heben  und  senken  sich  mit  den  Wogen  und  können 
nach  Darwin   als  Wellenbrecher    dienen.     Für   Macrocystis   pyrifera  geben 


4.  Laminariales. 


141 


Fig.  408.     Macrocystis  pyrifera  n.  Skottsberg,  Postels  u.  Rüprecht.     /  ganze  Pflanze, 
b  Meeresboden,  w  Wasserfläche.  2  Endstück  eines  Sprosses,  v  Wachstumszone.  3,4-,  5  Schemata. 


142  I^-  Phaeophyceae. 

Harvey  und  Hooker  an,  sie  wachse  bei  15—20  m  Tiefe,  der  Sproß  könne 
eine  Länge  von  fast  200  m  erreichen.  Diese  auf  Angaben  der  Seeleute 
beruhenden  Daten  bringt  Skottsberg,  der  die  ganze  Macrocystisfrage  be- 
sonders auf  den  Falkland  sin  sein  prüfte,  auf  das  richtige  Maß  (s.  auch  Frye). 
50 — 60  m  ist  die  größte  Länge,  der  sehr  biegsame  Stamm  mißt  nur 
5  —  11  mm  in  der  Quere,  die  Blätter  werden  bis  zu  1,5  m  lang  und  19  cm 
breit.  Meistens  aber  ist  alles  kleiner  und  Macrocystis  angustifolia  hat 
ziemlich  geringe  Dimensionen,  und  an  jüngeren  Exemplaren  dieser  wie 
anderer  Arten  läßt  sich  der  Aufbau  der  langen  Triebe  unschwer  verfolgen. 

Da  sieht  man  zunächst,  daß  alle  Seitenglieder  einreihig  an  der  Mutter- 
achse sitzen  und  höchstens  durch  sekundäre  Verschiebungen  aus  der  Ver- 
zweigungsebene herausgedrängt  werden.  Als  Seitenorgane  fungieren  die 
schon  erwähnten  schmalen,  oft  netzig  gezeichneten  und  gesägten  Flachsprosse 
(Fig.  408,  2)  mit  der  großen  blasigen  Aufschwellung  an  ihrer  Basis.  Sie 
sind  mit  der  Hauptachse  durch  einen  biegsamen  Stiel  verkettet. 

Verfolgt  man  den  Hauptsproß  bis  zur  Spitze,  so  findet  man  hier  das 
fahnenartige  Endstück  (Fig.  408,  2),  von  dem  alle  Neubildung  ausgeht. 
Schon  Meyen  beschrieb  dasselbe,  später  haben  sich  Agardh,  Harvey, 
Will,  Rosenthal,  Goebel  und   besonders  Skottsberg  mit  ihm   befaßt. 

Dort,  wo  sich  die  Hauptachse  in  das  Endstück  fortsetzt,  ist  die  Kante 
des  letzteren  ziemlich  dick,  das  Ganze  wird  aber  nach  dem  entgegengesetzten 
Rande  hin  wesentlich  dünner.  Die  eigentliche  Wachstumszone  liegt  intef- 
kalar  bei  i'  Fig.  408,  2;  von  ihr  geht  die  Vergrößerung  der  Endfahne  aus, 
und  zugleich  entstehen  in  ihr,  nur  wenig  gegen  die  Kante  geneigt,  kurze 
Spalten.  In  dem  Maße,  als  diese  sich  gegen  die  dünnere  Seite  der  „Fahne" 
ausbreiten  und  sich  erweitern,  werden  die  zukünftigen  Flachsprosse  heraus- 
modelliert. Die  zwischen  den  Spalten  liegenden  Gewebekomplexe  runden 
sich  an  ihrer  Basis  ab  und  schwellen  dann  zu  großen  Schwimmblasen  auf, 
an  der  Spitze  dagegen  bleiben  sie  flach  und  erhalten  Leisten  usw.,  welche 
die  bekannten  Runzeln  begrenzen.  Erst  ziemlich  spät  wird  die  Spitze  des 
Flachsprosses  von  der  End-Fahne  losgeschnitten.  Dann  wächst  das  ganze 
Organ  noch  an  seiner  Basis  weiter,  bis  es  etwa  die  Länge  von  IV2  m  er- 
reicht hat.  In  dieser  Form  dauert  es  längere  Zeit  aus;  schließlich  bricht 
es  —  wohl  infolge  der  Wellenbewegung  —  unmittelbar  über  der  Schwimm- 
blase ab. 

Die  Verlängerung  des  Hauptsprosses  findet,  abgesehen  von  der  Tätig- 
keit der  eigentlichen  Vegetationszone,  dadurch  statt,  daß  die  zwischen  den 
jungen  Flachsprossen  liegenden  Achsenstücke  sich  erheblich  strecken  und 
internodienartig  werden. 

Die  Angaben  von  Agardh,  Will,  Rosenthal,  Goebel,  Postels 
und  Ruprecht  wie  auch  von  manchen  anderen  Beobachtern  gaben  in  ihrer 
UnVollständigkeit  Anlaß,  um  über  die  Keimung  und  die  Keimlinge  der 
Macrocystis  manches  zu  erraten.  Sicherheit  über  die  Entwicklung  gewann 
man  erst  durch  Skottsbergs  zusammenhängende  Darstellung,  die  sich  auf 
eigene  Anschauung  gründet.  Die  jüngsten  Stufen  sind  von  kleinen  Laminarien 
oder  Lessonien  kaum  zu  unterscheiden,  und  das  in  Fig.  407,  /  für  Nereo- 
cystis  wiedergegebene  Bild  paßt  in  der  Hauptsache  auch  auf  Macrocystis. 
In  der  Spreite  der  Keimpflanze  bildet  sich  zunächst  ein  medianer  Längsriß 
auf  diesen  folgt  rechts  und  links  seitwärts  eine  neue  Spalte,  dazu  bestimmt, 
die  Fläche  in  vier  Teile  zu  zerlegen.  Ehe  das  vollendet  ist,  l)eginnt  der  Keim- 
ling ein  ausgiebiges  Wachstum  an  den  Rändern  des  Laubes  und  vollzieht 
damit  eine  bedeutende  Verbreiterung.    Werden  jetzt  die  in  Fig.  407,  /  nur 


4.  Laminariales. 


143 


angedeuteten  Spalten  bis  an  den  oberen  Rand  der  Spreite  vorgetrieben, 
so  entstehen  zwei  mittlere  und  zwei  seitliche  Lappen  (in  Fig.  409  mit  / 
bzw.  j  bezeichnet).  Die  mittleren  bleiben  zunächst  unverändert,  die  seit- 
lichen (/)  dagegen  bilden  sehr  rasch  neue  Längsspalten  (Fig.  409),  so  zwar, 
daß  mehrere  derselben  aufeinander  folgen.  Die  erste  Spalte  in  /  liegt  nahe 
dem  Innenrand,  die  späteren  folgen  nach  auswärts,  wie  aus  Fig.  409  bei  la 
sofort  ersichtlich.    Damit  sind  schon  die  Fahnen  gegeben,  die  wir  für  ältere 


Fig.  409.     Macrocystiz  pryrifera.     Keimpflanze  n.   Skottsberg.    ha  Hafter. 


Pflanzen  beschrieben,  und  man  kann  sich  leicht  vorstellen,  daß  sie  nun  wie 
diese  arbeiten,  indem  sie  immer  nach  innen  neue  Flachsprosse  abgliedern. 
Die  mittleren  Lappen  sind  aber  keineswegs  untätig,  sie  treten  in  Längs- 
teilungen ein  (Fig.  408,  j)  und  erzeugen  Fahnen,  die  nun  wie  die  seitlichen 
arbeiten,  das  deutet  Fig.  408,  4  an.  Die  mittleren  Fahnenpaare  sind  gegen 
die  äußeren  gekehrt  (Fig.  408,  4).  Während  sie  nun  im  allgemeinen  die 
üblichen  Flachsprosse  mit  begrenztem  Wachstum  bilden,  entwickeln  sich 
die  zuerst   von   Fahne  2   abgegliederten  Teile   wieder   zu   Fahnen,   welche 


144  IX.  Phaeophj'ceae. 

Langtriebe  ij)  entstehen  lassen  (Fig.  408,  j).  Jene  sind  wiederum  den 
älteren  Fahnen  zugekehrt,  aus  denen  sie  hervorgingen. 

Die  Ausbildung  dieser  und  ähnlicher  Sprosse  schwankt  aber  von  Fall 
zu  Fall,  ja,  es  kommt  vor,  daß  die  eine  Hälfte  einer  Keimpflanze  in  der 
Ausbildung  weit  hinter  der  anderen  zurückbleibt. 

Bemerkenswert  ist,  daß  einige  der  untersten  Flachsprosse,  gelegentlich 
auch  etwas  höher  stehende,  Neigung  zeigen,  sich  anders  zu  verzweigen  als 
eben  geschildert.  In  ihnen  liegen  die  Längsrisse  in  gleichen  Entfernungen 
voneinander,  die  entstehenden  Lappen  sind  untereinander  nicht  verschieden, 
und  so  bildet  sich  ein  System  von  Kurztrieben,  das  ganz  und  gar  jungen 
Lessonien  gleicht.     In  Fig.  408  ist  bei  d  ein  solches  angedeutet. 

Die  Sporangien  wurden  von  mehreren  Beobachtern  auf  den  lesso- 
nioiden  Trieben  an  der  Basis  der  großen  Pflanzen  gefunden  (Smith  und 
Whitting).  Skottsberg  und  Hofmann  aber  zeigten,  daß  sie  auch  auf  den 
normalen  Flachtrieben  gebildet  werden,  mögen  solche  eine  Blase  führen 
oder  nicht.  Endlich  kommen  sogar  große  Sporangien-Sori  auf  den  Fahnen 
vor,  allerdings  auf  den  älteren  Teilen  derselben.  Überall  dürften  auch  hier 
die  fruktifizierenden  Gewebe  abgestoßen  werden.  Die  Sporophylle  sind 
teils  glatt,  teils  gerunzelt,  im  letzten  Fall  sitzen  die  Sporangien  in  den 
Vertiefungen. 

y)  Thalassiophyllum-Gruppe. 

Hedophyllum  sessile  ist  eine  Laminaria  mit  geschlitztem  Laub, 
welcher  im  Alter  der  ganze  Stiel  fehlt;  die  Spreite  allein  wird  etwas  ge- 
krümmt dem  Substrat  angeheftet.  Die  Entwicklung  geht  von  kurzgestielten 
laminarioiden  Keimlingen  aus.  Diese  verdicken  den  Stiel  und  den  Grund 
der  Spreite,  mit  breiter  Basis  legt  sich  letzterer  dem  Substrat  auf,  während 
der  Hauptteil  des  Ganzen  aufgerichtet  bleibt,  man  könnte  also  von  einer 
aufsteigenden  Spreite  reden.  Der  Blattgrund  läßt  aus  seiner  Fläche  Hafter 
hervorgehen,  welche  ihn  an  seiner  Unterlage  festlegen.  In  dem  Maße  als 
die  Pflanze  älter  wird,  biegen  sich  weitere  Regionen  des  Laubes  auf  die 
Unterlage  nieder,  und  dann  stirbt  langsam  alles  ab,  was  diese  schon  früher 
berührte;  zuerst  der  Stiel,  dann  die  untersten  Spreitenteile.  Hand  in  Hand 
mit  diesem  Vorgang  verbreitert  sich  der  liegende  wie  der  aufrechte  Teil 
des  Laubes  bedeutend  an  seinen  Rändern;  das  beginnt  schon  sehr  zeitig 
und  ebenso  früh  bilden  sich  an  den  jungen  Pflanzen  Risse,  welche  das  Laub 
von  oben  her  bis  fast  auf  den  Grund  spalten.  Indem  Verbreiterung  und 
Rißbildung  fortschreiten,  entstehen  Büschel  oder  gar  Rosetten,  gebildet  von 
den  aufrechten  Teilen  einerseits,  den  liegenden  andererseits. 

Schon  bei  dieser  Art  fällt  die  starke  Bevorzugung  der  beiden  Seiten- 
ränder bezüglich  des  Wachstums  auf,  das  ist  noch  viel  merkwürdiger  bei 
Hedophyllum  sub sessile.  Der  ältere  Keimling  verbreitert  seine  Laub- 
fläche erheblich  und  spaltet  diese  in  Lappen  wie  eine  Laminaria  digitata 
oder  Cloustoni.  Nun  aber  verdicken  sich  die  nach  unten  gekehrten  Ränder 
der  Spreite  rechts  und  links  vom  Stiel  ganz  erheblich,  dann  zerreißen  die 
mittleren  Lappen  unregelmäßig  und  schwinden  ganz  bis  hinab  auf  eben 
jene  Randverdickungen,  Diese  tragen  nun  beiderseits  des  kurzen  Stieles 
die  stehengebliebenen  Seitenlappen.  Indem  diese  sich  zu  normalen  Spreiten 
ergänzen,  entsteht  die  in  Fig.  410  nach  Setchell  wiedergegebene  Form. 
Man  möchte  bei  dieser  an  eine  Gabelung  des  Stieles  denken,  wenn  man 
die  Entwicklung  nicht  kennte.  Die  sekundären  Spreiten  tragen  dicht  am 
Übergang  in  den  Stiel  Hafter,  das  hängt  damit  zusammen,  daß,  wie  bei 


4.  Laminariales. 


145 


H,  sessile,  sich  die  ganzen  basalen  Partien  breit  dem  Boden  auflegen  und 
dann  festheften.  Eine  weitere  Verzweigung  im  obigen  Sinne  wurde  in  den 
sekundären  Spreiten  von  Setchell  nicht  beobachtet.  Möglich  wäre  sie 
wohl  schon. 

Bereits  bei  H.  subsessile  ist  die  sekundäre  Spreite  ein  wenig  nach 
einwärts  an  den  Rändern  gebogen.  H.  spirale,  das  Yendo  beschrieb,  tut 
einen  Schritt  weiter  vorwärts.  Seine  Entwicklung  ist  die  gleiche,  nur  werden 
die  sekundären  Spreiten  schraubig  zusammengerollt,  und  das  führt  dann 
hinüber  zu  dem  im  Aufbau  ganz  ähnlichen  Arthrothamnus,  den  ebenfalls 
Yendo  beschrieb.  Diese  Alge  verzweigt  auch  die  sekundären  Spreiten 
mehrfach. 

Damit  wäre 
dann  eine  ziemlich 
vollständige  Reihe 
von  H.  sessile  auf- 
wärts biszuTha- 
lassiophyllum 
gegeben. 

Der  auf- 
rechte, verzweigte 
Stamm  von  Tha- 
lassiophyllum, 
der  1  m  hoch  wer- 
den kann,  trägt  an 
den  Enden  der 
Haupt- undSeiten- 
achsen  spiralig- 
trichterig  einge- 
rollte Laubflächen, 
welche  reichlich 
mit  Löchern  ver- 
sehen sind  (Fig. 
411).  Rollt  man 
einen  der  Trichter 
auf,  so  sieht  man, 
daß  der  ganze  In- 
nenrand (Fig.  412 
v)  die  Wachstums- 
zone darstellt, 
welche  nach  unten 
in  den  Stamm  {s) 
übergeht.  Wachs- 
tumszone und 
Stamm  sind  beim 

Abrollen,  in  Fig.  412,  stark  beiseite  gebogen,  normalerweise  sind  sie 
natürlich  annähernd  aufgerichtet.  Die  sauber  in  Reihen  orientierten  Löcher 
veranschaulichen  durch  Lage  und  Größe  ohne  weiteres  den  Verlauf  der 
Neubildungen.  Die  älteren  Teile  des  Thallus  werden  aus  den  inneren 
jüngeren  gleichsam  herausgeschraubt,  sie  sterben  später  ab  und  hinterlassen 
am  Stamm  nur  einige  schraubig  angeordnete  Reste.  Die  Verzweigung  ist 
nach  Rosenthal,  der  den  Aufbau  der  Gattung  genauer  untersuchte,  eine 
adventive,  die  Äste  gehen,  wie  es  scheint,  aus  dem  unteren  Rande  von 
älteren  Thalluslöchern  hervor,  welche  in  unmittelbarer  Nähe  des  Stammes 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  der  Algen.    2.  Aufl.    II.  10 


Fig.   410.      Hedophyllum  subsessile  n.   SeTCHELL. 


146 


IX.  Phaeophyceae. 


gelegen   sind,  hier  bildet  sich  ein   eingerollter  Vegetationspunkt,   der  nun 
einen  Trichter  produziert. 

Eine  gewisse  Ähnlichkeit  mit  Macrocystis  scheint  unverkennbar;  wie 

würde  deren  Fahne  aussehen,  wenn  man  sie  um  ihren  Rücken  zu  einer 


P'ig.   411.      Thalmsiophyllum    Clathrus  n.   POSTELS  U.    RUPRECHT. 


Düte   zusammendrehte?    Ob   damit  eine  Verwandtschaft  angedeutet  sei,    ist 
freilich  nicht  sicher. 

Über  eine  solche  geben  die  Keimlinge,  die  Setchell  besonders  be- 
schrieben hat,  einige  Auskunft(Fig.  412, 2 — 6).  Die  jüngsten  Stufen  derselben 
haben  wieder  die  bekannte  Laminarienform ;  bald  aber  verbreitern  sie  sich 


4.  Laminariales. 


147 


und  werden  fast  nierenförmig.  Dann  sieht  man  an  der  Basis  des  Laubes 
zu  beiden  Seiten  des  Stieles  leichte  Verdickungen  auftreten  (Fig.  412,  2); 
diese  werden  stärker,  und  bald  beginnen  die  Ränder  der  Keimlinge  sich  um 
die  Verdickungen  einzurollen.  Fig.  412,  j  u.  4  geben  das  besser  als  lange 
Beschreibungen.  Das  Mittelstück  der  jungen  Pflanzen  ist  an  diesen  Vor- 
gängen weitgehend  unbeteiligt,  es  bleibt  im  Wachstum  zurück  und  zerreißt 


Fig.    412.      Thalassiophyllwn    Chlathrus  n.    RosENTHAL    u.    Setchell.      /  Ende  eines 
Sprosses,  abgewickelt.    2—6  Keimlinge  in  verschiedenen  Altersstufen,    v  Wachstumszone, 

s  Sproßende. 


schließlich.  Die  Trichter  oder  Düten  vergrößern  sich  immer  mehr,  es  ent- 
stehen im  Laube  Löcher,  und  so  entwickeln  sich  Stufen  wie  Fig.  412,  5  u.  (5, 
die  ohne  weiteres  zu  den  erwachsenen  Pflanzen  hinüberleiten. 

Auch  bei  den  Keimlingen  von  Macrocystis  wird  das  Hauptgewicht  auf 
das  Wachstum  der  Ränder  gelegt,  sie  verdicken  sich  ja,  um  nun  die  Fahnen 
zu  liefern,  die  freilich  nicht  eingerollt  werden.  Setchell  hat  aber  gewiß 
recht,  wenn  er  auf  Beziehungen  zu  anderen  Gattungen  hinweist,  die  schließ- 
lich auf  zerschlitzte  Laminarien  (digitata,  Cloustoni  u.  a.)  deuten. 

10* 


148 


IX.  Phaeophyceae. 


Eisenia,  in  seiner  Entwicklung  von  Setchell  beschrieben,  gehört  sicher 
in  unsere  Gruppe.  Die  Spreite  der  Keimpflanze  wird  wiederum  zerstört,  aus  der 
Basis  zu  beiden  Seiten  des  Stieles  gehen  blattartige  Bildungen  hervor,  die  Set- 
chell im  einzelnen  beschreibt;  auf  ihn  muß  ich  verweisen. 

Der  genannte  Autor  zieht  auch  Agar  um  auf  Grund  der  von  ihm  be- 
obachteten Jugendformen  hierher.  Wie  der  Übergang  aus  diesen  zu  den  er- 
wachsenen Pflanzen  erfolge,  ist  mir  nicht  ganz  klar  geworden.  Agarum  Turneri 
hat  bei  einer  Höhe  von  1  m  im  Maximum  im  erwachsenen  Zustande  den  Habitus 
breiter  Laminarien,    doch   pflegt  (Fig.  413)  der  Stiel   sehr    kurz   zu   sein.     Eine 


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Fig.   413.      Agarum    Turneri     Orig.| 


Fig.  414   n,    Yendo.     / — j   Keimlinge    von 
Costaria.      4    ders.    von    Undaria. 


Mittelrippe  durchzieht  die  ganze  Laubfläche  der  Länge  nach.  Das  Auffälligste 
an  der  Pflanze  aber  ist  die  Durchlöcherung  des  Thallus  mit  Öffnungen,  welche 
wohl  1  cm  und  mehr  erreichen  mögen.  Wir  werden  unten  noch  sehen,  daß  es 
sich  bei  der  Lochbildung  um  eine  partielle  Zerstörung  des  Gewebes  handelt. 

Am  Übergange  des  Stieles  in  die  Spreite  liegt  die  übliche  AVachstumszone. 
Ein  eigentlicher  Laubwechsel  ist  nicht  beobachtet,  Humphrey  schließt  aber  aus 
der  gedrängten  Stellung  der  Löcher  an  der  Laubbasis  und  der  Neubildung  der- 
selben am  gleichen  Orte,  daß  ein  kontinuierlicher,  interkalarer  Zuwachs  für  Agarum 
gegeben   sei. 

Mit  einigen  Bedenken  erwähne  ich  noch  Phyllogigas,  einen  Tang,  dem 
Skottsberg  wegen  seiner  gewaltigen  Laubflächen  diesen  Namen  gab.    Die  Keim- 


4.  Laminariales. 


149 


linge  haben  eine  Spreite  und  an  deren  Basis  bzw.  am  Stiel  seitliche  Blattflächen. 
Die  primäre  Spreite  geht  bald  zugrunde,  die  Seitenorgane  aber  entwickeln  sich 
ganz  erheblich. 


d)  Alaria-Gruppe  (Costatae). 

Schon  bei  manchen  Laminarien  vom  Wuchs  der  L.  saccharina  weicht 
die  Mitte  der  Laubfläche  von  den  seitlichen  Teilen  ein  wenig  ab;  z.  B.  bleibt 
bei  L.  gyrata  nach 
Kjellman  ein  mitt- 
lerer Längsstreifen 
frei  von  Sori,  bei  ja- 
panischen Lamina- 
rien hebt  sich  ein 
Mittelstück  in  der 
Spreite  deutlich  ab, 
es  kann  sich  nach 
einer  Seite  vorwölben 
usw.  (Yendo).  Sie 
vermitteln,  wie  mir 
scheint,  den  Über- 
gang zu  Cymathere 
und  Costaria,    bei 

welchen  mehrere 
Längsrippen  gebildet 
werden.  Yendo  schil- 
dert die  Entwicklung 
von  Costaria.  (Fig. 
414,  / — j).  Die  Keim- 
linge erhalten  erst 
eine  Mittelrippe,  dann 
zwei  seitliche,  und 
diesen  können  wei- 
tere folgen.  Die  Rip- 
pen stellen  Verdik- 
kungen  dar,  welche 
teils  nach  der  einen, 
teils  nach  der  anderen 
Seite  der  Laubfläche 
vorragen.  Zwischen 
den  Rippen  wächst 
die  Fläche  besonders 
stark,  und  da  erstere 

sich    nicht   mehr 
strecken ,      kommen 

die  Wellungen  zustande,  welche  Fig.  414,  j  wiedergibt.  Die  Pflanzen  behalten 
im  wesentlichen  die  Laminaria-Umrisse  bei,  nur  im  Alter  wächst  die  Basis 
des  Laubes  derart,  daß  ein  herzförmiges  Gebilde  entsteht.  Die  Pflanzen 
sind  in  Japan  Ende  Dezember  10—15  cm  hoch,  im  April  des  nächsten 
Jahres  1,5  m.     Über  einen  Laub  Wechsel  finde  ich  nichts. 

Die  hier  in  Mehrzahl  gegebenen  Rippen  konzentrieren  sich  bei  anderen 
Gattungen  gleichsam  auf  eine  mittlere,  die  dann  besonders  gut  ausgebildet 
wird  (Fig.  414,  4). 


i  Alaria  oblonga  n.  K.JELLMAN,  verkleinert.    2  Alaria 
n.  Rasmussen  im  Laubwechsel. 


150 


IX.  Phaeophyceae. 


Alaria,  von  Yendo  monographisch  bearbeitet,  wird  bis  zu  25  m 
lang  (Frye).  Auf  mäßig  langem  Stiel  trägt  sie  eine  Endlamina,  welche  an 
sich  zart  ist,  aber  von  einer  äußerst  kräftigen  Mittelrippe  durchzogen  wird. 
(Fig.  415).  Am  oberen  Ende  des  Stieles  brechen  aus  den  beiden  Flanken 
meist  dicke,  mäßig  breite  zungenförmige  Seitensprosse  hervor,  welche  die 
Sporangien  tragen  (Sporophylle).  So  die  erwachsenen  Pflanzen.  Die  Jugend- 
stadien, welche  im  Januar— Februar  entstehen,  gleichen  denen  der  Lami- 
narien,  sie  erhalten  aber  bald  eine  Mittelrippe,  und  vom  Juni— Juli  an  er- 
scheinen die  Sporophylle,  welche  im  November — Dezember  fruchten.  Im 
Winter  wird  das  Laub  zerschlagen  und  zerschlitzt,  etwa  wie  ein  Musablatt, 
und  schließlich  schwindet  alles,  was  Spreite  heißt.  Die  Wachstumszone  aber 
bleibt  erhalten,  und  schon  im  Januar  oder  Februar  beginnt  in  ihr  eine 
energischere  Tätigkeit,  welche  bis  zum  Frühjahr  eine  neue  Spreite  schafft. 
Hand  in  Hand  mit  der  Ausbildung  der  Laubfläche  geht  die  Entstehung 
neuer  Sporophylle  über  den  alten.  Letztere  brechen  erst  ziemlich  spät  ab 
und, hinterlassen  nur  eine  kleine  Narbe.     Wenn  die  neuen  Sporophylle  ihre 


Fig    415  a   11.    Yendo.  Hirome,      2    Undaria.      3  Alaria.      4    Pterygophora. 

Zoosporen  gebildet  und  entleert  haben,  stirbt  nach  Yendo  die  ganze  Pflanze 
ab;  danach    sind   auch   die  Alarien  wenigstens   in   Japan   zweijährig. 

Die  Sporangien  bilden  sich  auf  den  Sporophyllen  von  Alaria  esculenta 
nach  KjELLMAN  im  nördlichen  Norwegen  während  des  Juli  und  August. 
Doch  gibt  er  für  andere  Arten  auch  andere  Daten,  z.  B.  produzierte  AI. 
grandifolia  sowohl  im  Januar — Dezember,  als  auch  im  Juli— September  vor 
Spitzbergen  Sporangien,  Letzteres  ist  kaum  befremdlich,  da  die  Sporophylle 
weit  länger  erhalten  bleiben  als  die  assimilierende  Laubfläche.  Auch  nach 
Entfernung  der  letzteren  funktionieren  die  meistens  sehr  dicken  Organe 
weiter,  weil  sie  reichlich  Reservestoffe  enthalten. 

Weder  Kjellman  noch  andere  nordische  Forscher  sagen  etwas  von 
zweijährigen  Alaria-Arten.  So  gilt  dasselbe  was  wir  oben  bezüglich  der 
Laminaria  sagten.  Rasmussen  schildert  in  Übereinstimmung  mit  älteren 
Angaben  von  Areschoug  und  Wille  den  Laubwechsel  der  Alarien  ganz 
ähnlich  wie  Yendo  und  gibt  die  in  Fig.  415,  2  reproduzierte  Abbildungen. 
Da  Phillips  und  Börgesen  aber  Zweifel  bezüglich  der  Periodizität  äußern, 
ist  erneute  Prüfung  nötig. 

Den  Alarien  reiht  sich  die  Gattung  Undaria  (Ulopteryx)  an.  Das  fieder- 
teiiige  Laub  hat  eine  Mittelrippe,  der  Stiel  produziert  auf  seinen  Kanten  stark 
gewellte,  flügelartige  Verbreiterungen,  welche  die  Sporangien  tragen.     Die  Keim- 


4.  Laminariales.  151 

linge  (Fig.  414,  ^)  lassen  schon  sehr  zeitig  die  Mittelrippe  erkennen,  sie  nimmt 
ihren  Anfang  in  der  Wachstumszone  und  dehnt  sich  dann  gegen  die  Spitze 
hin  aus.     Alaria  verhält  sich  ganz  ähnlich. 

Sodann  gehört  auch  Pterygophora,  von  Ruprecht  beschrieben,  von  Mc 
MiLLAN  genauer  studiert,  hierher.  Das  Ganze  gleicht  scheinbar  einem  riesigen, 
unpaarig  gefiederten  Blatte,  bei  welchem  die  Endfieder  nicht  größer  ist  als  die 
Seitenfiedern.  Tatsächlich  liegt  ein  Alaria-artiges  Gebilde  vor,  bei  welchem  die 
gerippte  Endlamina  relativ  klein,  die  Sporophylle  groß  (so  groß  wie  die  Lamina) 
sind.     Die  Jugendstufen  gleichen  den  Laminarien  fast  auf  ein  Haar. 

Die  Abbildungen  der  Fig.  415«  zeigen,  wie  sich  Yendo  die  phylogene- 
tische Entwicklung  der  Alanen  denkt.  Hirome  trägt  die  Sporangien  so- 
wohl auf  der  Spreite  als  auf  welligen  Auswüchsen  an  der  Spreitenbasis. 
Undaria  hat  sie  ganz  auf  solche  verlegt.  Alaria  und  Pterygophora  bilden 
spezifische  Sporophylle  am  gleichen  Ort. 

Eine  eigenartige  Gattung  dürfte  Lessoniopsis  sein.  Sie  wurde  von  Mc 
MiLLAN,  Griggs  und  Reinke  studiert.  Die  Angaben  stimmen  nicht  ganz 
überein.  Die  Jugendstadien  gleichen  den  Laminarien,  es  entsteht  aber  eine 
Mittelrippe.  Spaltungen  der  Länge  nach,  welche  in  dieser  vollzogen  werden, 
bedingen  Verzweigung  und  Laubbildung.  Die  Flachsprosse  sind  bei  ihrer  Ent- 
stehung unsymmetrisch,  die  Rippe  liegt  naturgemäß  zunächst  einseitig,  es  findet 
aber  bald  eine  Ergänzung  statt,  die  verlorene  Hälfte  wird  ersetzt.  Ist  das 
geschehen,  beginnt  neue  Längsspaltung  in  der  Rippe  u.  s.  f.  Die  Autoren  be- 
schreiben besondere  Fruchtsprosse.  Diese  sind  bei  erheblicher  Größe  flach  und 
ohne  Mittelrippe.  Nach  Griggs  entstehen  sie  als  Auswüchse  aus  dem  noch 
wachstumsfähigen  Stiel  der  steril  blühenden  Blätter.  Das  erinnert  dermaßen 
an  Alaria,  daß  ich  die  Pflanze  hier  erwähne.  Es  wäre  nicht  ausgeschlossen, 
daß  man  sie  wegen  der  Längsspaltungen  in  der  Spreite  zu  den  Lessonien 
stellen  muß. 

Ist  Macrocystis  die  höchstentwickelte  Gattung  unter  den  Spaltlami- 
narien,  so  stellt  Egregia  das  Endglied  der  Costata- Reihe  dar.  Sie  wird 
durch  Alaria,  aber  auch  fast  nur  durch  diese,  unschwer  verständlich.  Are- 
schoug  und  Ruprecht  beschrieben  die  erwachsene  Pflanze.  Setchell 
und  Ramalay  lieferten  einige  Notizen.  Reinke  beschrieb  den  ganzen  Auf- 
bau, aber  erst  durch  Griggs  wurden  mancherlei  Zweifel  im  einzelnen  be- 
hoben, weil  er  die  Keimlinge  genauer  bearbeitete. 

Der  erwachsene  Tang  besitzt  verzweigte  Langtriebe,  welche  an  der 
Basis  gerundet,  im  übrigen  aber  bandartig  abgeflacht  sind.  Die  bis  10  m 
langen  Bänder  tragen  an  den  Kanten  zahllose  Kurztriebe  (Fig.  416,  4),  von 
denen  die  Mehrzahl  flach  zungenförmig  ist  und  allein  der  Assimilation  dient. 
Eine  Anzahl  von  den  letzteren  schwillt  an  seiner  Basis  zu  großen  Schwimm- 
blasen auf  (Fig.  416,  4).  Außerdem  kommen,  soweit  ich  sehe,  in  anderen 
Regionen  der  Langtriebe  fädig  verzweigte  Sprosse  auf  den  Kanten  vor,  über 
deren  Funktion  sich  vorläufig  kaum  ein  Forscher  im  Reinen  ist.  Schließlich 
sind,  auch  kantenständig,  besondere  Sporophylle  gegeben,  welche  gerippt 
sind  und  die  Sporangien  zwischen  den  Rippen  tragen. 

Die  jüngsten  Keimlinge  sind  wieder  nach  bekanntem  Typus  gebaut 
(Fig.  416,  /).  Die  ursprünglich  glatte  Laubfläche  wird  später  wellig-runzelig; 
an  den  Rändern  derselben  sprossen  zahlreiche  flache  zungenförmige  Triebe 
hervor,  ebenso  Hefert  der  Stiel  aus  seinen  Kanten  eine  große  Menge  von 
Seitenorganen.     Diejenigen  der  Spreite  sind  gleichartig,  flach,  die  am  Stiel 


152 


IX.  Phaeophyceae. 


differenzieren  sich  in  die  oben  angegebenen  Formen.  Die  Spreite  der  Keim- 
pflanze erreicht  nur  eine  mäßige  Länge,  dadurch  aber,  daß  die  interkalare 
Wachstumszone  andauernd  tätig  ist,  wird  der  Stiel  fast  ins  Ungemessene 


Fig.  416.    Egregia  Merzjesn  n.  Reinke  und  Fallis.    /  Keimpflanze.     2  unteres/,j  oberes 
Ende  eines  älteren  Langtriebes.    4  ganze  Pflanze,    h  Hafter,  s  die  teilungsfähigen  Zone, 

f  Laubfläche. 


4.  Larainariales. 


153 


verlängert  una  liefert  demgemäß  zahllose  Kurztriebe.  Schließlich  wird  die 
Spreite  der  jungen  Pflanze  wie  auch  die  interkalare  Wachstumszone  durch 
die  Wellen  zerrissen,  und  es  bleibt  nur  der  Stiel  mit  den  Seitenorganen 
übrig.  Solche  Stufe  ist  in  Fig.  416,  4  wiedergegeben.  An  dieser  sieht 
man  auch  unten  die  Entstehung  der  Seitensprosse,  die  zu  Langtrieben 
werden.  Solche  treten  schon  zeitig  an  den  Keimlingen  auf  (Fig.  416,  /). 
Einzelne  Seitenorgane  stellen  ihr  Wachstum  nicht  ein,  sondern  sie  bilden 
an  der  Grenze  zwischen  der  Spreite  und  dem  Stiel  eine  Wachstumszone, 
und  diese  arbeitet  nun  genau  so,  wie  wir  es  für  die  Keimpflanzen  be- 
schrieben haben. 

Die  Egregia  ist  also  eine  Alaria,  bei  welcher  die  Spreite  schwand, 
während  der  Stiel  mit  den  Seitentrieben  gewaltig  entwickelt  wurde. 


Fig.    417.      Präp.   Gruber.      Längsschnitt    durch   den    Stiel    eines    Za^zwarza-Keimlings 
(ca.  20  cm  hoch),     r  Rinde,  c  Zentralkörper,  m  Mark. 


Gewebe. 

Der  histologische  Aufbau  der  Laminariaceen  ist  ein  ziemlich  kompli- 
zierter. Seit  KÜTZiNG,  Ruprecht,  Schultz  u.  a.  ist  er  von  Reinke, 
Grabendörfer,  Wille,  Will,  Rosenthal,  Humphrey,  Setchell,  Mc 
MiLLAN,  GuiGNARD,  Sykes  Und  Yendo  Studiert  und  in  seinen  ^wesentlichen 
Zügen  klargelegt  worden.  Manche  Unklarheiten  beseitigte  das  Studium  der 
Keimpflanzen  durch  Yendo  und  besonders  durch  Killian.  Ganz  unmöglich 
ist  es  gerade  hier,  alle  die  zahlreichen  Einzelangaben  zu  diskutieren  und 
zu  erörtern,  wie  weit  sie  übereinstimmen  und  wie  weit  nicht.  Ich  glaube 
das  Wichtigste  richtig  zusammengestellt  zu  haben,  nachdem  ich  manches 
noch  an  Präparaten  Ed.  Grubers  revidiert  hatte.  Auch  Killians  Präparate 
habe  ich  gesehen.  Die  physiologische  Nomenklatur,  welche  Wille  ein- 
zuführen versuchte,  vermag  ich  nicht  anzuwenden.  Bezüglich  der  Phaeo- 
phyceen  scheinen  mir  besondere  Bedenken  vorzuliegen,  haben  doch  z.  B.  die 
sogenannten  Hyphen  überall  den  gleichen  Ursprung,  aber  nicht  die  gleiche 
Funktion. 


154  I^-  l^liaeophyceae. 

Bei  allen  Gattungen  stimmt  der  innere  Bau  in  den  Hauptzügen  überein. 
Etwas  abweichend  von  anderen  Autoren  unterscheiden  wir  zunächst  Rinde 
und  Zentralkörper.  Die  Rinde  besteht  aus  annähernd  isodiametrischen 
Zellen,  der  Zentralkörper  dagegen  baut  sich  aus  zwar  verschiedenen, 
aber  doch  immer  langgestreckten  Zellen  auf;  unter  diesen  fallen  die  mitt- 
leren durch  unregelmäßigen  Verlauf,  Auflockerung  usw.  auf,  wir  nennen 
sie  Mark  (Füllgewebe).  Fig.  417  oder  421  geben  ungefähr  ein  Bild  von 
diesen  Verhältnissen,  zeigen  aber  auch,  daß  eine  scharfe  Scheidung  zwischen 
den  Gewebekomplexen  nicht  zu  treffen  ist;  das  ist  deshalb  unmöglich,  weil 
Rindenelemente  sich  im  Laufe  der  Entwicklung  zu  Zentralkörpergewebe 
umwandeln. 

Betrachten  wir  die  Dinge  etwas  eingehender,  so  gibt  uns  ein  Längs- 
schnitt durch  die  wachsende  Zone,  etwa  von  Macrocystis  (Fig.  418, 
/ — j),  wohl  die  beste  Auskunft. 

Die  Rinde  enthält  in  ihren  äußersten  Zellen  zahlreiche  Chromato- 
phoren,  und  daraufhin  könnte  man  sie  mit  Wille  als  Assimilationsgewebe 
bezeichnen,  allein  das  ist  deshalb  kaum  ratsam,  weil  eben  diese  Rinde  auch 
als  Meristem  tätig  ist.  Von  ihr  geht  nämlich  fast  alle  Vermehrung  der 
Zellelemente  und  damit  auch  ein  eventuelles  Dickenwachstum  aus. 

In  der  äußersten  epidermisähnlichen  Zeliage  treten  (Fig.  418,  /)  zahl- 
reiche tangentiale  und,  mehr  oder  weniger  reichlich,  auch  radiale  Teilungen 
auf.  So  werden  den  alten  neue  Elemente  angefügt,  und  diese  vergrößern 
sich  in  dem  Maße,  als  sie  nach  innen  rücken. 

Zunächst  besteht  die  Vergrößerung  in  allseitigem  Wachstum,  später 
aber  beginnen  die  Rindenzellen  sich  in  die  Länge  zu  strecken  und  werden 
damit  zu  Elementen  des  Zentralkörpers  (Fig.  418,  2,  j).  Letztere  erhalten 
jedoch  gegen  die  Mitte  hin  wiederum  ein  differentes  Aussehen.  Ihre  Wände 
erscheinen  erheblich  verdickt,  sodann  treten  dünne,  unverdickte  Querwände 
auf  (Fig.  418,  j)  und  weiterhin  verfolgen  wir,  wie  die  gestreckten  Zellen 
sich  in  ihren  Längs  wänden  allmählich  voneinander  lösen.  Das  geschieht 
durch  Verquellung  und  Verschleimung  der  Mittellamellen.  Schließlich  ent- 
steht soviel  Schleim,  daß  die  gestreckten  Zellen  weit  voneinander  entfernt 
sind  (Fig.  418,  -/,  5).     Solche  Gewebeeleniente  bilden  dann  das  Mark. 

Die  längsverlaufenden  Markzellen  liegen  aber  nicht  isoliert,  sie  sind 
vielmehr  durch  Querfäden  (Fig.  418,  5  z'd/.)  miteinander  verbunden.  Wie 
diese  entstehen,  erzählen  wir  unten,  bemerken  aber  hier,  daß  jene  Ver- 
bindungsfäden sich  ziemlich  weitgehend  auch  durch  Querteilungen  verlängern 
können.  So  sind  sie  imstande,  die  Verbindung  aufrecht  zu  erhalten,  auch 
wenn  die  Längsfäden  weit  voneinander  abrücken. 

Im  Mark  kommt  aber  noch  ein  anderes  Gewebeelement  hinzu,  näm- 
lich die  seit  Reinke  als  Hyphen  bezeichneten  Gebilde.  Wenn  die  Mark- 
zellen durch  Schleim  getrennt  werden,  bemerkt  man  auch  bald,  daß  beliebige 
Stellen  (Fig.  418,  j,  6  hy)  ihrer  Wandung  sich  vorwölben  und  zu  langen 
Fäden  auswachsen,  welche  durch  Querwände  gegliedert  sind.  Diese  Hyphen 
richten  sich  vielfach  quer,  verschmähen  aber  einen  Längsverlauf  keineswegs. 
Unter  starker  Verzweigung  durchwuchern  sie  vielfach  die  ganzen  Schleim- 
massen und  schließen  damit  die  Markzellen  in  ein  mehr  oder  weniger  dichtes 
Geflecht  ein,  oft  so  dicht,  daß  alles  pseudoparenchymatisch  erscheint.  Da 
auch  Markzellen  und  Querverbindungen  nicht  überall  einen  geraden  Verlauf 
beibehalten,  sondern  häufig  ganz  unregelmäßig  gekrümmt  und  verbogen 
werden,  präsentiert  sich  nicht  gelten  das  Mark  als  ein  fast  unentwirrbarer 
Knäuel  von  P'äden  (Fig.  418,  7).  In  diesem  sind  die  in  der  Entwicklung 
durchaus  verschiedenen  Elemente  kaum  noch  unterscheidbar,  das  gilt  zumal 


4.  Laminariales. 


155 


für  Markzellen  (Längsfäden)  und 
noch  einigermaßen  heraus,  weil 
fach  quergeteilt  sind. 


Querverbindungen.   Die  Hyphen  kennt  man 
sie  dünnere  Wände  haben  und  auch  mehr- 


Die^Ähnlichkeit  der  Längs-  und  Querfäden  hat  seinen  Grund  in  dem 
Umstände,  daß  sie  ihr  Wachstum  einstellen,  während  das  ganze  Organ  in 


156 


IX.  Phaeoohyceae. 


Länge  und  Breite  zunimmt.  Dadurch  sind  Dehnungen  und  Zerrungen  un- 
vermeidlich. Diesem  folgen  die  Längswände,  das  Lumen  der  Zellen  wird 
erheblich  verkleinert,  die  Querwände  aber  leisten  Widerstand,  und  über  oder 
unter  ihnen  sind  dann  die  Zellen  wie  aufgeblasen  (Fig.  418,  7).  Das  sind 
die  „trumpet  -  hyphae"  der  Amerikaner.  So  zutreffend  der  Ausdruck  in 
seiner  ersten  Hälfte  ist,  so  wenig  paßt  er  in  der  zweiten,  denn  die  Hyphen 
dürften  am  wenigsten  solche  Umwandlung  erfahren. 

Das  Geschilderte  ist  im  wesentlichen  der  Bau  der  wachsenden  Zone. 
Im  Spreitenteil  kehrt  alles  in  etwas  vereinfachter  Form  wieder.  Der  feste 
dickwandige  Teil  des  Zentralkörpers,  wie  ihn  die  in  Fig.  418,  2  u.  3  ge- 
zeichneten Komplexe  repräsentieren,  ist  gewöhnlich  nicht  entwickelt,  man 
bemerkt  nur  Rinde  und  Mark  (Fig.  418,  8).  Die  Markzellen  samt  ihren 
Verbindungsfäden  sind  besonders  parallel  zur  Laubfläche  weit  auseinander 

gezerrt  und  durch  Schleim 
getrennt.  Hyphen  treten 
nur  in  geringem  Umfange 
auf.  Auch  alle  inneren 
Zellen  führen  noch  Chro- 
matophoren.  Die  Rinde 
pflegt  nur  aus  wenigen 
Zellagen  zu  bestehen  (Fig. 
418,  8\  ja  in  dünnen 
Spreiten  findet  sich  beider- 
seits nur  eine  Lage  kleiner 
epidermisähnlicher  Zellen 
und  darunter  eine  einzige 
großzellige  Rindenschicht. 
Der  Stiel  ist  natur- 
gemäß fester  gebaut,  alle 
Elemente  drängen  sich  in 
ihm  dicht  zusammen  (Fig. 
421,  A\  im  übrigen  ist 
in  ihm  alles  das  wiederzu- 
finden, was  wir  soeben  er- 
wähnten. Fig.  417  läßt  das 
erkennen,  ebenso  Fig.  419. 
Im  Zentrum  des  Gan- 
zen erkennt  man  die  Mark- 
fäden {mf)  umflochten  und  verwoben  durch  zahllose  Hyphen  {hy).  Diese 
dringen  auch  vereinzelt  zwischen  das  feste,  ziemlich  dickwandige  Gewebe 
ein.  Das  Rindengewebe,  welches  dieses  umgibt,  ist  meist  sehr  stark  ent- 
wickelt, wie  Fig.  421  zeigt. 

Die  Entstehung  der  eben  besprochenen  Gewebe  schildert  uns  in 
erster  Linie  Killian.  Die  einschichtige  Spreite  der  Laminaria-Keimlinge 
wird  durch  Teilungen  parallel  zur  Fläche  erst  zwei-,  dann  drei-,  dann  vier- 
schichtig. Aus  Fig.  420,  /  sind  die  Teilungsfolgen  unschwer  abzulesen. 
Die  Angaben  Yendos  bezüglich  der  Costaria  weichen  in  diesem  Punkt  von 
denen  Killians  etwas  ab.  (s.  auch  Sauvageau).  Überall  aber  entsteht 
eine  kleinzellige  Rinde,  welche  zunächst  zwei  Schichten  größerer  Elemente 
einschließt.  Diese  letzteren  vermehren  sich  unter  Mitwirkung  der  Rinde 
und  so  ist  der  Übergang  zu  dem  Schnitt  durch  das  fertige  Laub  (Fig.  418,  S) 
gegeben. 


Fig.  419.    Präp.  Gruber.    Stück  des  Querschnittes  aus 
dem  Stiel  einer  jungen   Laminar ia.    w  Mark,    wz/ Mark- 
fäden, hv  Hyphen. 


4.  Laminariales. 


151 


Der  Sti«^l  zeigt  zunächst  auch  nur  eine  kleinzellige  Rindenschicht  und 
wenige  längere  Zellen  im  Innern,  diese  vermehren  sich  langsam,  und  wenn 


Fig.  420.     Laimnaria  digitata  n.  KiLLiAX.     /  Längsschnitt  durch  die  Spitze  eines  Keim- 
lings.   2  Flächenschnift  durch  Stamm  und  Blattbasis  eines  Keimlings  von  ca.  2  mm  Länge. 
3 — 7  Entstehung  der  Querverbindungen  im  Keimling.    8—g  Die  weitere  Entwicklung  der 
Querverbindungen  im  Keim,     lo  Die  Deformation  der  Querverbindungen  im  Blatte. 


dann   8—10  Elemente   auf   den   Durchmesser  gegeben   sind   (Fig.  420,  2), 
beginnt  die  Erscheinung,  welche  dem  Zentralkörper  das  Gepräge  gibt:  Die 


158  IX.  Phaeophyceae. 

Längszellen  weichen  auseinander,  die  Zwischenräume  füllen  sich  durch  Ver- 
quellung der  Mittellamelle  usw.  mit  Schleim,  Die  Trennung  greift  auf  die 
Laubfläche  über  und  in  dieser  werden  die  Markzellen  naturgemäß  viel  weiter 
auseinander  gezerrt.  (Fig.  420,  2).  Jedoch  bleibt  immer  eine  Verbindung 
zwischen  den  Längszellen  bestehen.  Rücken  sie  wenig  auseinander,  so  ge- 
nügen die  von  Anfang  an  vorhandenen  Tüpfel,  sie  werden  in  ihren  Kanälen 
einfach  ein  wenig  auseinander  gezogen.  Wo  die  Entfernung  größer  wird, 
treten  die  langen  Querfäden  (Verbindungsfäden)  in  ihre  Rechte.  Die  Längs- 
zellen schneiden  durch  schräg  gestellte  Wände  meist  an  ihrem  oberen  Ende 
kleine  Zellen  ab,  welche  bald  durch  Verschiebung  die  in  Fig.  420,  j,  4 
wiedergegebene  Form  annehmen.  Die  Zwickel  stehen  einander  gegenüber, 
sie  entsenden  Fortsätze,  die  sich  berühren  und  dann  die  Trennungswand 
auflösen  (Fig.  420,  4,  j).  Später  treten  Querwände  auf,  welche  die  ver- 
einigten Zellen  wieder  trennen  (Fig.  420,  6),  bald  darauf  strecken  sich  die 
Querstränge  und  in  dem  Maße,  als  dies  geschieht,  setzt  in  ihnen  Querteilung 
ein.  Die  Entwicklung  ist  aus  Fig.  420,  6  ff.  ohne  viel  Worte  zu  erkennen. 
Die  Teilungsfähigkeit  erlischt  aber  schließlich,  die  Dehnung  geht  weiter  und 
dann  kommen  Trompetenformen  (Fig.  420,  w)  zustande,  die  wir  schon 
oben  erwähnten.  Die  gedehnten  Wände  erfahren  meist  noch  starke  Ver- 
dickung. 

Im  Laub  der  Keimlinge  bilden  die  Längs-  und  Verbindungsfäden 
schließlich  ein  weitmaschiges  Netzwerk,  das  nach  Aufhellung  des  Ganzen 
leicht  sichtbar  wird.  Was  „längs",  was  „quer'"  sei,  ist  nur  noch  zu  erraten, 
weil  infolge  des  Flächenwachstums  der  Spreite  alles  verzerrt  ist.  Im  Stiel 
gehen  die  Verschiebungen  nicht  ganz  so  weit,  dafür  machen  sich  in  ihnen 
die  Hyphen  umsomehr  bemerkbar.  Sie  treten  in  Laub  und  Stiel  ziemlich 
spät  auf  —  und  das  erleichtert  die  Erkennung  der  Tatsachen.  Im  letzteren 
durchwuchern  sie  dann  wie  Pilzfäden  alle  Räume  zwischen  den  Längs-  und 
Querzellen  und  führen  damit  die  in  Fig.  417  u.  419  wie  auch  die  in  Fig. 
418,  /  gezeichnete  und  oben  bereits  erwähnte  Anordnung  herbei. 

Durch  KiLLiANs  Befunde  werden  Einzelangaben  von  Thuret,  Mc 
MiLLAN,  HuMPHREY,  Reinke  u.  a.  leicht  verständlich.  Nach  Angaben  von 
Wille,  Settchel,  Sykes  können  vielleicht  auch  ältere  Hyphen  Ver- 
bindungen  eingehen.     Sicheres    scheint   mir    aber   nicht   erwiesen   zu   sein. 

Mit  dem  Gesagten  sind  zwar  junge  und  mittelalte  Pflanzen  verständ- 
lich, nicht  aber  die  Stämme  von  gewaltiger  Dicke,  von  welchen  wir  oben 
sprachen.  Diese  verdanken  ihr  Dasein  einem  sekundären  Dicken- 
Wachstum. 

Halten  wir  uns  zunächst  an  die  Laminarien  selber,  so  ist  hervor- 
zuheben, daß  infolge  des  Dickenwachstums  zunächst  das  Mark  an  Umfang 
zunimmt.  Schon  auf  jungen  Stufen  hat  es  ungefähr  den  in  Fig.  421  a  wieder- 
gegebenen Umriß,  und  diesen  behält  es  im  wesentlichen  bei,  sein  Durch- 
messer aber  nimmt  zu  und  kann  auf  1  cm  etwa  heraufgehen.  Alles  das 
erfolgt  auf  Kosten  der  dickwandigen  Zellen  des  festen  Zentralkörpers,  indem 
diese  sich  in  bekannter  Weise  isolieren  usw.  Ganz  bedeutend  stärker  aber 
als  die  Markzellen  werden  die  dicken  Zellen  vermehrt;  ja  auf  der  Zunahme 
des  Gewebes,  welches  sie  zusammensetzen,  beruht  in  der  Hauptsache  die 
Umfangszunahme  der  Laminariaceenstämme  (Fig.  421  b).  Die  Rinde  baut 
eben  immer  neue  dickwandige  Zellen  an  die  älteren  an,  so  wie  wir  das 
oben  schon  schilderten;  aber  es  sind  nicht  immer  genau  dieselben  Rinden- 
elemente, welche  in  solchem  Sinne  tätig  sind. 


4.  Laminariales. 


159 


Bei  Macrocystis  bleibt  nach  Rosenthals  Befunden  die  äußerste  Schicht 
der  Rinde  ständig  als  meristematisches  Gewebe  in  Tätigkeit,  wohl  auch  bei 
manchen  anderen  Laminariaceen ;  bei  vielen  aber,  z.  B.  bei  Laminaria, 
Thalassiophyllum,  Lessonia  u.  a.  hört  in  älteren  Stämmen  die  Tätigkeit  der 
epidermoiden  Lage  auf,  statt  dessen  werden  die  meristematischen  Funktionen 
Rindenzellen  übertragen,  welche  mehr  nach  innen  zu  gelegen  sind  (etwa 
der  6. — 8.  Zellschicht  von  außen 
gerechnet).  Diese  funktionieren 
genau  in  derselben  Weise  wie 
die  ursprünglichen  peripheren 
Meristemzellen,  indem  auch  sie 
nach  innen  kompaktes  Gewebe 
dem  Zentralkörper  hinzufügen. 
Die  außerhalb  der  fraglichen 
Zone  gelegenen  peripheren  Zel- 
len sterben  vielfach  unter  Bräu- 
nung ihres  Inhaltes  und  ihrer 
Membranen  ab  und  werden  ab- 
gestoßen. 

Derartige  stark  in  die  Dicke 
wachsende  Algenstämme  zeigen 
nun  nicht  selten  auf  dem  Quer- 
schnitt eine  Schichtung  resp. 
Ringbildung  (Fig.  421  B),  die 
wir  bereits  mehrfach  erwähnten. 
Das  Mark  wird  umgeben  von  acht, 

zehn,  zwölf  und  mehr  konzentrischen,  verschieden  hellen  Ringen.  Sie  kommen 
bei  Laminaria  ganz  ähnlich  wie  Jahresringe  dadurch  zustande,  daß  gewisse 
Zellen   des '  Zentralkörpers   ein  etwas  kleineres  Lumen  haben  als  die  Nach- 


Fig.  421a.    Orig.  n.  Präp.  Gruber.    Querschnitt 

durch  den  Stiel  einer  jungen  Laminaria.   r  Rinde. 

ck  Zentralkörper,     m  Mark. 


^^^^ 


^^ 


m 


Fig.  421b.    Orig.  n.  Präp.  Gruber.    Querschnitt  durch  den  Stiel  einer  älteren  Laminaria. 
r  Rinde,    sckl  Schleimgänge,     r^s  Ringzone,     m  Mark. 


barn;  bei  Thalassiophyllum  bedingen  nach  Ruprecht  und  Rosenthal 
Einlagerungen  brauner  Substanzen  in  bestimmte  Zellen  die  Zeichnung;  bei 
Lessonia  scheinen  nach  McMillan  die  Dinge  wieder  ähnlich  zu  liegen 
wie  bei  Laminaria  usw. 


160  IX.  Phaeophyceae. 

Solche  Bildungen,  über  welche  nicht  wenige  der  auf  S.  153  erwähnten 
Autoren  berichten,  als  Jahresringe  zu  betrachten,  welche  dem  Laubwechsel 
oder  wenigstens  den  Wachstumsperioden  entsprechen,  liegt  ja  nahe.  Wir 
sagten  aber  schon,  daß  Skottsberg  die  Frage  verneint,  und  für  andere 
Algen  liegt  nirgends  ein  entscheidender  Beweis  vor.  Vielleicht  sind  die 
Ringe  auch  nicht  immer  gleichartig,  z.  B.  könnten  wohl  die  Zonen  bei 
Alaria,  und  die  Schichtungen  bei  jungen  Lessonien  (Wille,  Harvey,  Yendo) 
etwas  ganz  Verschiedenes  sein. 

Siebzellen.  Das  Aussehen  des  oben  beschriebenen  Markes  hängt 
wesentlich  von  der  Menge  der  Hyphen  ab,  welche  dasselbe  durchsetzen.  Wir 
sahen  schon,  daß  dieselben  im  flachen  Teil  des  Sprosses  meist  zurücktreten,  im 
Stiel  resp.  Stamm  dagegen  meist  ungemein  reichlich  gebildet  werden.  Doch 
gilt  diese  Regel  nicht  allgemein ;  z.  B.  hat  Lessonia  nach  Mc  Millan  im  Mark 
relativ  wenig  Hyphen,  und  bei  Alaria  sind  die  zentralen  Markzellen  nach  W^ILLE 
frei  von    solchen  Fäden,  erst    eine    das  Zentrum    umgebende  Zone    führt  solche. 

Für  Phyllogigas  und  Phaeoglossum  gibt  Skottsberg  stark  mit  Chro- 
matophoren  versehene  Hyphen  an,  welche  wenigstens  einen  Teil  der  Markfäden 
umspinnen  (vergl.  Desmarestia). 

Die  Markzellen  als  solche  treten  uns  in  zwei  Typen  entgegen,  die  aber 
natürlich  durch  Übergänge  verbunden  sind.  In  einem  Falle  bilden  sie  zusammen 
mit  ihren  langen  Querverbindungen  ein  nach  allen  Richtungen  anastomosierendes, 
unregelmäßiges  Maschen  werk;  das  ist  der  Fall  in  den  Flachsprossen,  den 
Stämmen  der  Lessonia,  mancher  Laminarien  usw.  Im  zweiten  Falle  verlaufen 
die  Markzellen  alle  der  Längsachse  parallel,  sie  erscheinen  einander  stark  ge- 
nähert, demgemäß  sind  die  Querverbindungen  sehr  kurz,  so  z.  B.  bei  Nereocystis 
nach  Setchell,  bei  Alaria  nach  WiLLE,  bei  Phyllaria  nach  Setchell  usw. 
Solche  Lagerungen  sind  wohl  mit  der  Zug-  resp.  Biegungsfestigung  der  Organe 
in  Zusammenhang  zu  bringen. 

Mit  den  durch  das  Wachstum  der  Spreiten  und  Stämme  bedingten  Span- 
nungen hängt  die  Verengerung  des  Lumens  zusammen,  die  wir  schon  S.  156  erwähnten 
und  nicht  selten  auch  eine  ganz  erhebliche  sekundäre  Verdickung  der  gespannten 
Wände.  Mc  MiLLAN  vergleicht  die  so  resultierenden  Gebilde  mit  dicken  Ther- 
mometerröhren. Das  ist  um  so  zutreffender,  als  die  fraglichen  Fäden  an  den 
Querwänden  erheblich  weiter  bleiben,  ja  nicht  selten  geradezu  ausgebaucht  werden 
(Fig.  423). 

Überall  sind  die  Querwände  der  Markfäden  usw.  siebähnlich  durchbrochen 
und  von  Plasmafäden  durchsetzt,  daher  ist  der  Name  Siebzellen  ein  ganz  passen- 
der. Am  meisten  erinnern  die  großen  Gebilde  dieser  Art  bei  Nereocystis  und 
Macrocystis  an  die  Phanerogamen.  Die  beiden  Tange  besitzen  das  übliche  Mark 
mit  Hyphen  und  mäßig  großen  tubaförmigen  Zellen  (primäre  Siebzellen  nach 
Sykes),  um  jenes  liegt  konzentrisch  eine  Zone  mit  sehr  großen  Zellen,  welche  in 
annähernd  radiären  Reihen  zu  6 — 8  geordnet  sind,  wir  wollen  sie  sekundäre 
Siebröhren  nennen.  Die  punktierten  Zonen  der  Fig.  422,  I  und  2  enthalten 
sie.  Das  sind  die  berühmten  Gebilde,  welche  WiLL,  Wille,  Oliver,  Rosen- 
THAL,  Setchell,  Skottsberg,  Sykes  u.  a.  untersucht  haben.  Die  letztge- 
nannte Beobachterin  findet,  daß  man  auch  bei  Laminaria  primäre  und  sekundäre 
Siebzellen  unterscheiden  könne,  sie  fallen  weniger  in  die  Augen,  weil  die  Größen- 
unterschiede nicht  so  bedeutend  sind  wie  bei  den  vorgenannten  Gattungen,  die 
Lage  ist  die  gleiche.  Die  sekundären  Siebröhren  entstehen  ziemlich  spät.  W^enn 
das  eigentliche  Mark  keine  wesentlichen  Veränderungen  mehr  erfährt,  dann  lösen 
sich  vom  festen  Zentralkörper  an  der  Grenze  desselben  gegen  das  Mark  Zellen 
unter  der  üblichen  Mittellaniellenquellung  los  und  werden  in  Hyphenmassen 
{h  Fig.  422,  j  und  ^)   eingebettet.     Diese  Elemente    verlaufen    bei  Nereocystis 


4.  Laminariales. 


161 


und  Macrocystis  (Fig.  422,  j)  fast  gerade  abwärts,  und  im  Zusammenhang  da- 
mit sind  die  Querverbindungen  nur  kurz.  Nach  ihrer  Bildung  dürften  in  diesen 
Teilen  des  Zentralkörpers  keine  wesentlichen   Veränderungen  mehr  vorgehen. 

Alle  Siebplatten  besitzen  offene  Verbindungskanäle,  durch  welche  Plasma- 
stränge hindurchziehen.  In  den  Rindenzellen  der  Macrocystis,  welche  die 
Siebröhren  liefern,  fand  RoSENTHAL  und  Sykes  Querwände  mit  im  Kreise  ge- 
stellten Tüpfeln  (Fig.  423,  j),  welche  von  Plasmodesmen  durchsetzt  sind.     Die 


Fig.  422  n.  Setchell,  Oliver  u.  Will.     /  Nereocystü;  Querschnitt  durch  einen  jungen 
Stiel.     2   Dies.;    Querschnitt   durch    ein  junges  Laubstück.     3  Macrocystis;    Stück    eines 
Stammquerschnittes    mit   Siebzellen.     4    Dass.,    stärker   vergrößert.     5   Dass.,   im   Längs- 
schnitt,    ck  Zentralkörper,  h  Hyphen,  .?  Siebzellen,  sp  Siebplatte,  c  Kallus. 


Bildung  der  Siebplätten  beginnt  wohl  damit,  daß  die  Leisten  zwischen  den 
Tüpfeln  weggeräumt  werden.  Später  sind  dann  die  jungen  Siebplatten  bei 
Macrocystis  von  zahlreichen  Plasmafäden  durchsetzt  und  die  sie  enthaltenden 
Poren  werden  gleichmäßig  über  die  ganze  Platte  verteilt  (Fig.  423,  2  und  4) 
Man  darf  wohl  annehmen,  daß  diese  unter  Auflösung  von  Teilen  der  Querwand 
gebildet  werden,  nachdem  letztere  gleichsam  ausgeebnet  war.  Später  bilden  sich 
an  Stelle  eines  Plasmafadens  Gruppen  von  solchen,  wie  das  Fig.  423,  5  in  der 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.    2.  Aufl.    II.  11 


162 


IX.  Phaeophyceae. 


Fläche  und  Fig.  423,  8  im  Längsschnitt  wiedergibt.  Das  „wie"  ist  mir  nicht 
ganz  klar  geworden;  es  muß  doch  wohl  jeweils  eine  Auflösung  von  Teilen  der 
Querwand  PJatz  greifen.  Nun  beginnt  ein  eigenartiger  Vorgang:  jede  Faden- 
gruppe wird  von  einem  Röhrchen  umgeben,  das  aus  Kallusmasse  besteht,  und 
dann  verschmelzen  die  Einzelfäden  in  ihm  zu  einem  breiteren  Strang  (Fig.  423,  g). 
So  Macrocystis.  Bei  Laminaria  ist  der  Vorgang  ähnlich  (Fig.  423,  6,  f),  nur 
fehlen  hier  die  Gruppen  von  Verbindungsfäden,  jeder  einzelne  Plasmastrang, 
der    die  Siebplatte    durchsetzt,    wird    von    einem    besonderen    Rohr    umschlossen. 


/A 


Fig.  423  n.  Sykes.  / — 5  Macrocystis.  i  ältere,  2  junge  Siebröhre  im  Längsschnitt, 
3  Querwand  einer  Rindenzelle,  4  junge,  5  ältere  Siebplatte.  6,  7  Laminaria.  6  ältere, 
7  jüngere  Siebplatte.     8—10  Macrocystis,  verschieden  alte  Siebplatten  zum  Teil  mit  Kallus- 

bildung. 

In  diesem  Stadium  dürften  die  Siebröhren  auf  der  Höhe  ihrer  Entwicklung 
sein,  später  lagert  sich  Kallusmasse  auf  der  Platte  ab.  Das  geht  von  den 
kleinen  Kallusrohren  aus,  es  erscheinen  zunächst  nur  kleine  Knöpfe  über  der 
Siebplatten -Fläche,  diese  vereinigen  sich  zu  Ballen,  welche  aber  noch  nicht  die 
ganze  Platte  bedecken  (Fig.  423,  10).  Später  freilich  treten  solche  Massen  auf 
wie  sie  die  Fig.  423,  g  anzeigt.  Sie  ziehen  sich  sogar  an  den  ganzen  Längs- 
wänden hin. 


4.  Laminariales.  163 

Von  ältere!^  Forschern,  wie  auch  neuerdings  von  Sykes,  wird  der  Kallus 
als  eine  Modifikation   der  Zellulose  bezeichnet,   jedenfalls   ist  er  nicht  eiweissartig. 

Das  durch  die  Kallusbildung  bedingte  Oblitteriren  der  Siebröhren  beginnt 
nach  Sykes  in  den  ältesten  Teilen  der  Pflanze.  Damit  und  mit  dem,  was  wir 
vorher  erwähnten,  ist  nun  freilich  eine  auffallende  Ähnlichkeit  zwischen  den 
Tangen  und  den  höheren  Pflanzen  gegeben,  und  es  ist  kein  Zweifel  mehr,  daß 
die  großen  Siebröhren  der  Macrocystis  usw.  Leitungsbahnen  darstellen.  Auch 
die  Platten  der  dünneren  Markfäden  und  Querverbindungen  dienen  gewiß  dem 
Stofftransport;  wenn  aber  die  Längswände,  wie  oben  erwähnt,  sich  bedeutend 
verdicken,  dann  spielen  sie  auch  wohl  eine  Rolle  für  die  Festigung  der  Pflanze 
im  weitesten  Sinne.  In  dieser  Richtung  muß  vielleicht  noch  manches  geprüft 
werden,  z.  B.  gibt  KjellMAN  an,  daß  bei  Phyllaria  genau  an  den  Stellen  ver- 
dickte Elemente  liegen,   wo   bei   Nereocystis  die  Siebröhren   gebildet  werden. 

Die  Hyphen  haben  ebpnfalls  durchbohrte  und  von  Plasmafäden  durchsetzte 
Querwände,  da  sie  vielfach  dünnwandig  sind,  bisweilen  Reservestoffe  und  sogar 
gelegentlich  Chromatophoren  führen,  kann  man  sie  kaum  als  mechanische  Ele- 
mente bezeichnen.  Wie  weit  sie  der  Leitung,  der  Speicherung  usw.  dienen,  ist 
mir  nicht  ganz   klar. 

Die  Schwimmblasen  von  Macrocystis  und  Nereocystis  entstehen 
durch  Auseinanderweichen  der  Markzellen,  gleichzeitig  tritt  Luft  in  dem  neu 
gebildeten  Hohlraum  auf.  Ein  Teil  der  Markfäden  wird  zerstört,  doch 
bleiben  nach  Mc  Millan  und  Skottsberg  in  der  Blasenwandung  Sieb- 
röhren erhalten,  so  daß  die  Leitung  wohl  nicht  unterbrochen  wird.  Nach 
Skottsberg  ragen  isolierte  Fäden  in  den  Hohlraum  der  Blase  hinein, 
nach  Mc  Millan  entsteht  in  der  Blasenwand  von  Nereocystis  —  nahe  deren 
Innenfläche  —  eine  teilungsfähige  Zellage,  die  wohl  die  zerrissenen  Gewebe 
regeneriert.  Alaj-ia  fistulosa  hat  eine  hohle,  durch  Diaphragmen  gekammerte 
Mittelrippe.  Nach  Kibbe  folgt  hier  das  Mark  dem  Wachstum  der  Rinden- 
teile in  der  Längsrichtung  nicht,  es  zerreißt,  die  Gewebe  werden  zerstört, 
aber  es  bleiben  quer  durch  die  Höhlungen  Zellmassen  übrig,  welche  durch 
Hyphen  gefestigt  jene  Diaphragmen  bilden.  Auch  Siebröhren  unterliegen 
der  Zerstörung,  doch  bleiben  solche  dort  erhalten,  wo  die  Lamina  an  die 
Mittelrippe  grenzt. 

Über  den  Gasdruck  in  den  Blasen  von  Nereocystis  gibt  Frye  Aus- 
kunft. Derselbe  kann  geringer  sein  als  der  Atmosphärendruck,  er  schwankt 
mit  der  Tageszeit  und  ist  in  den  Blasen  der  Pflanzen,  welchen  das  Laub 
genommen  wurde,  höher  als  in  unverletzten.  In  ersteren  übersteigt  er  den 
normalen  Barometerstand. 

Die  Schleimgänge  der  Laminariaceen,  welche  als  anastomosierendes 
Kanalsystem  die  inneren  Rindenteile  durchsetzen,  wurden  von  Guignard 
genauer  studiert,  nachdem  bereits  Will  und  Rosenthal  Angaben  darüber 
gemacht  haben  (s.  auch  Sauvageau  und  Gruzewska). 

Ihre  Anlage  erfolgt  in  der  interkalaren  Wachstumszone,  und  zwar 
machen  sie  sich  zuerst  in  der  äußersten  Rindenschicht  (Fig.  424,  /)  als  kleine, 
schleimerfüllte  Spalten  bemerklich.  Die  letzteren  vergrößern  sich  später  in 
dem  Maße,  als  sie  weiter  in  das  Innere  der  Rinde  hinein  verlegt  werden. 
Dabei  ist  die  äußere,  teilungsfähige  Kortikalschicht  tätig,  welche,  wie  bereits 
gezeigt,  immer  neue  Zellelemente  den  alten  auflagert.  Doch  schließlich 
kommt  die  Verschiebung  nach  innen  zum  Stillstand,  die  Schleimgänge  halten 
dann  eine  konstante  Entfernung  von  der  Peripherie  ein  und  ein  weiteres 
Dickenwachstum  der  fraglichen  Laminarien  wird  von  den  Teilungsgeweben 
im  Innern   der  Rinde  besorgt,  welche  wir  oben  (S.  155)  schilderten.     Nach 

11* 


164 


IX.  Phaeophyceae. 


GuiGNARD  liegen  diese  unmittelbar  unter  der  mit  Schleimgängen  besetzten 
Rindenzone.  Ob  durch  sie  etwa  schließlich  eine  Abstoßung  der  Schleim- 
gänge und  eine  Neubildung  an  anderer  Stelle  erfolgt,  wie  man  vermuten 
könnte,  ist  unbekannt. 

Bei  anderen  Gattungen,  z,  B.  bei  Macrocystis  (Skottsberg)  werden 
mit  dem  fortschreitenden  Dickenwachstum,  wenn  ich  Skottsbergs  Bil 
recht  verstehe,  immer  neue  Schleimgänge  in  unregelmäßiger  Anordnung 
entwickelt. 

Die  Schleimgänge  haben  ihren  größten  Durchmesser  im  älteren  Teil 
der  Rinde,  senden  aber  schmale  Kanäle  durch  die  jüngeren  Rindenregionen 


schl 
Fig.   424.     Schleimgänge   der  Laminaria  Cloustoni  n.    GuiGNARD.     /  Längsschnitt  durch 
die  Bildungszone.     2    Querschnitt   durch   ältere    Teile.     3    Schleimgänge  von  der  Fläche 
gesehen,     schl  Schleimgänge,  se  „Sekretzellen". 

bis  unmittelbar  unter  die  äußerste  Schicht;  diese  wölbt  sich  (Fig.  424,  2) 
sogar  ein  wenig  vor,  aber  einen  Ausgang  vermochte  bislang  niemand  zu 
finden. 

Die  ursprünglichen  Schleimspalten  sind  von  einander  getrennt,  auf 
älteren  Stufen,  wie  sie  in  Fig.  424,  2  dargestellt  wurden,  ist  das  nur  noch 
scheinbar  der  Fall.  Schnitte,  parallel  der  Oberfläche  von  Stiel  oder  Laub 
zeigen,  daß  in  Fig.  424,  2  nur  der  Querschnitt  eines  zusammenhängenden 
Netzwerkes   von   Gängen   (Fig.  424,  3)   vorliegt,  Avelchem    die   nach   außen 


4.  Laminariales.  165 

gerichteten  engeren  Kanälclien  als  Aussackungen  aufgesetzt  sind.  Der 
Netz  verband  der  ursprünglichen  Spalten  wird  schon  auf  sehr  jungen  Stufen 
durch  Spaltung  der  Wände  zwischenliegender  Zellen  hergestellt. 

Ebenfalls  auf  sehr  jungen  Stadien  werden  auf  der  Innenseite  der  Gänge 
(Fig.  424,  /,  2)  Zellen  mit  großem  Kern  und  körnigem  Plasma  gebildet, 
welche  man  vielleicht  etwas  voreilig  als  Sekretionszellen  bezeichnet  hat. 
Diese  Zellen  vermehren  sich  durch  Teilung  und  kleiden  —  auf  Querschnitten 
(Fig.  424,  2)  —  die  einwärts  gekehrte  Wand  der  Schleimgänge  unregel- 
mäßig aus.  Längsschnitte  aber  zeigen  (Fig.  424,  j),  daß  diese  Sekretions- 
zellen nicht  zusammenhängende  Lagen  bilden,  sondern  nur  in  mehr  oder 
weniger  weit  von  einander  entfernten  Gruppen  beisammen  liegen. 

Skottsberg  glaubt,  daß  bei  Macrocystis  die  sogen.  Sekretionszellen 
zuerst  differenziert  werden,  die  in  Fig.  424,  /  gezeichneten  Spalten  würden 
dann  zwischen  diesen  entstehen. 

Der  Schleim  ist  in  kaltem  Wasser  löslich,  und  wohl  zweifellos  ver- 
schieden von  dem  Schleim  der  Interzellularsubstanz.  Im  übrigen  ist  über 
die  Funktion  desselben  ebensowenig  bekannt,  wie  über  die  Zusammensetzung. 
Nur  einige  Farb-Reaktionen  werden  angegeben.  Die  Arbeit  von  Gruzewska 
konnte  ich  nicht  erhalten. 

Schleimgänge  kommen  nicht  allen  Laminariaceen  zu,  in  der  Gattung 
Laminaria  selber  fehlen  die  Kanäle  der  L.  Agardhii,  maxima  Kj.  u.  a.,  L. 
saccharina,  digitata  u.  a.  haben  sie  nur  im  Laub,  nicht  im  Stiel,  erst  L. 
Cloustoni,  nigripes,  Rodriguesii,  longicruris  u.  a.  führen  sie  überall,  mit 
Ausnahme  der  eigentlichen  Bildungszone;  hier  werden  sie  ja  erst  sukzessive 
entwickelt.  Für  die  übrigen  Formen  gilt  bezüglich  des  Vorkommens  ähn- 
liches; u.  a.  fehlen  die  Schleimgänge  bei  Thalassiophyllum,  Alaria.  Wenn 
sie  nicht  immer  gefunden  wurden,  liegt  das  vielleicht  daran,  daß  sie  nach 
FosLiE  oft  erst  an  ziemlich  alten  Pflanzen  zur  Entwicklung  kommen. 

Für  Undaria  und  Verwandte  beschreibt  Yendo  Schleimdrüsen.  Sie 
entstehen  dadurch,  daß  eine  unter  der  sog.  Epidermis  gelegene  Zelle  der 
Rinde  sich  stark  vergrößert  und  durch  einen  nach  außen  gerichteten  breiten 
Fortsatz  die  über  ihr  liegenden  Zellen  zerdrückt.  Der  in  ihnen  enthaltene 
glashelle  Schleim   tritt   dann  wohl  über  die  Oberfläche  der  Pflanze  hervor. 

Über  die  chemische  Beschaffenheit  der  Laminariamem brauen  weiß 
man  folgendes:  Die  Schicht,  welche  das  Zellplasma  direkt  umgibt,  zeigt  mit 
Chlorzinkjod  blaue  bis  violette  Färbung,  dürfte  also  im  wesentlichen  aus 
Zellulose  bestehen.  Nach  Grabendörfer  erhält  man  durch  obiges  Reagens 
eine  blaue  und  eine  violette  Schicht  in  den  Zentralkörperzellen  von  Lessonia. 
Die  stark  verdickten  Markfäden  geben  eine  gleichmäßige  Zellulosereaktion. 
Die  Siebröhren  geben  in  ihren  Längswänden  bei  Macrocystis  nach  Skotts- 
berg keine  Zellulose-Reaktion,  dagegen  zeigen  die  Siebplatten  eine  solche. 
In  dieser  freilich  wird  die  Mittellamelle  nicht  durch  die  üblichen  Reagentien 
gefärbt.  Sykes  macht  abweichende  Angaben.  An  den  Hyphen  verneinte 
Skottsberg  die  Zellulose.  Die  Beobachter  geben  vielfach  Farbenreaktionen 
an,  die  indes  vorläufig  kaum  entscheidend  sein  dürften. 

Die  Mittellamelle  und  die  aus  ihr  hervorgehenden  Schleimmassen  be- 
stehen nach  Wille  aus  einem  Calciumsalze  der  Tangsäure,  analog  dem  oder 
identisch  mit  dem  Calciumpektat  höherer  Pflanzen.  Ebenso  dürfte  auch  die 
„Schleimcuticula"  zusammengesetzt  sein,  jene  Lamelle,  welche  die  Rinden- 
zellen auf  der  freien  Außenseite  überzieht. 

Auf  den  Eigenschaften  dieser  letzteren  Substanzen  dürfte  (wenigstens 
großenteils)  einerseits  die  bekannte  starke  Schrumpfung  der  Laminarien 
beim  Eintrocknen,  die  Fähigkeit  im  wasserarmen  Zustande  zu  harten  Massen 


166 


IX.  Phaeophyceae. 


ZU  werden,  andererseits  natürlich  auch  die  starke  Quellung  bei  Wasserzufuhr 
beruhen.  Ersteres  wird  am  besten  illustriert  durch  die  Tatsache,  daß  die 
Eingeborenen  Patagoniens  Lessoniastamnistücke,  andere  Völker  an  anderen 
Orten  Laminariastiele  als  Messergriffe  benutzen.  —  Sie  stoßen  den  Stiel 
des  Messers  in  die  frische  Masse  und  lassen  sie  trocknen. 

Die  Löcher,  Risse  und  Spalten,  welche  das  Laub  der  Laminaria- 
ceen  gliedern,  werden  durch  innere  Prozesse   eingeleitet   und  durchgeführt. 

Man  braucht  nur 
einmal  Laminarien 
im  Laub  Wechsel  an- 
zusehen, um  sich  da- 
von zu  überzeugen. 
Natürlich  kann 
Wellenbewegung 
usw.  den  Vorgang 
fördern.  Es  han- 
delt sich  immer  um 
Störungen  im  Gewe- 
beverband, welche 
durch  Wundver- 
schluß beseitigt 
werden.  Nach  Kil- 
LiAN  beginnt  bei 
den  Laminarien  die 
Rißbiklung  damit, 
daß  an  gegenüber- 
liegenden Stellen 
der  Spreite  eine 
schwache  Rinne  ent- 
steht (Fig.  425a,/); 
diese  wird  rasch 
tieferund  schmäler; 
damit  wölbt  sich  die 
Oberhaut     in     die 

inneren  Gewebe 
hinein.    Diese  letz- 
teren  beginnen   zu 
reißen  und  schließ- 
lich wird   auch  die 

äußerste  Zellage 
durchgeteilt  wie  in 
Fig.  425  a,  :?  zu 
sehen.  Die  eine 
Fläche  pflegt  der 
anderen  etwas  vor- 
aufzueilen. Ist  die 
Trennung  vollzogen,  so  wölben  sich  die  Rindenschichten  durch  vermehrtes 
Wachstum  an  ihrer  Außenseite  über  die  Wundfläche  vor  (Fig.  425  a,  j)  und 
schließen  endlich  fest  zusammen.  Die  Markgewebe  sind  bei  alledem  nur 
passiv  beteiligt.  Nicht  wesentlich  anders  ist  die  Sache  bei  Macrocystis. 
Skottsberg  betont  besonders,  daß  hier  der  Prozeß  mit  Zerreißung  der 
inneren  Schichten  beginne.  Ich  glaube  eher,  es  gi-eifen  innere  und  äußere 
Veränderungen    ineinander.     In    Präparaten    von    Gruber    sah    ich   etwas 


Fig.  425  a.     Spaltenbildung  bei 
Lammaria   n.   KiLLIAN. 


4.  Laminariales. 


167 


weitergehende  Zerstörungen   des  Gewebes  als  Killian  sie   angibt.     Selbst 
wenn  diese  nicht  regehnäßig  auftreten,  führen  sie  hinüber  zu  Agarum. 

Die  Bildung  der  Löcher  im  Laub  dieser  Alge  beginnt  nach  Humphrey 
mit  der  Herauswölbung  eines  Buckels  auf  einer  Fläche  des  Blattes,  dem 
eine  Vertiefung  auf  der  anderen  entspricht  (Fig.  425  b,  i).  Nunmehr  stirbt 
das  Gewebe  im  Scheitel  der  „Beule"  ab  (Fig.  425  b,  2),  und   zwar  beginnt 


2  ^ 

Fig.  425  b.     Lochbildung  bei  Agarum  n.  Setchell, 


dieser  Prozeß  von  der  Innenseite  derselben  her.  Hand  in  Hand  mit  diesem 
Absterben  von  Zellen  geht  ein  Wundverschluß. 

Andere  Tange  reihen  sich  gewiß  an  den  einen  oder  anderen  Typus 
an,  man  vergleiche  McMillan  über  Nereocystis,  Grabendörfer  über 
Lessonia,  Setchell  über  Phyllaria.  Goebel  und  Reinke  erinnern  an  die 
Ähnlichkeit  mit  Palmblättern. 

Einige  Laminariaceen  wie  Alaria,  Phyllaria,  Saccorrhiza,  Nereocystis, 
Costaria,   vielleicht   auch    noch    wenige   andere   Gattungen   tragen   auf   den 


Fig.  426.     Haftscheibe  eines  älteren  Keimlings  n.  Killian. 


Laubflächen  farblose  Haarbüschel,  welche  ziemlich  weitgehend  an  die 
für  Hydroclathrus  usw.  geschilderten  erinnern.  Nach  Murray,  Yendo  u.  a. 
haben  wir  es  einfach  mit  Aussprossungen  der  äußersten  Rindenschicht  zu 
tun.  Bei  Alaria  bleiben  dieselben  meistens  auf  der  Oberfläche,  werden 
aber  nach  Wille  doch  bisweilen  in  Gruben  versenkt.  Das  ist  bei  Phyllaria 
und  Saccorrhiza  die  Regel  und  erfolgt  überall  dadurch,  daß  die  den  Büscheln 
benachbarten  Rindenzellen  stärker  wachsen  als  diejenigen,  welche  Haare  tragen. 


168 


IX.  Phaeophyceae. 


Auf  älteren  Alariaexemplaren  schwinden  die  Haare  nach  WiLLE^häufig, 
ebenso  bei  Nereocystis  nach  Setchell,  und  nach  demselben  Autor- tragen, 
wie  schon  erwähnt,  die  interkalar  nachwachsenden  Teile  der  Lamina  von 
Phyllaria  dermatodea  ebenfalls  keine  solchen  mehr.  Die  Krallen  (Hafter, 
Hapteren)  haben  wir  in  ihrer  wirteligen  Anordnung  usw.  schon  auf  S.  130 
behandelt.  Sie  entstehen  aus  Rindenzellen  des  Stieles,  welche  ein  energisches, 
wenn   auch  lokal  begrenztes  Wachstum  entfalten.    So  werden  zuerst  kleine 


'^^^^wmwm'^ci- 


schl 


sp 


Fig.    427.     Orig.   Kuckuck.     Längsschnitt   durch    das   Sporangien-tragende    Laub    von 

Lammarm  saccharina.     i  schwächer,  2  stärker  vergrößert,     m  Mark,  r  Rinde,  sp  Sporangien, 

/  Paraphysen,  schl  Schleimkappe. 


Höcker  erzeugt,  welche  dann  weiter  erheblich  in'-^  die  Länge  wachsen, 
und  zwar  ausschließlich  an  der  Spitze;  auch  die  Dichotomierung  geht  allein 
von   der  Spitze  aus,  sie  erinnert  an  diejenige  der  Wurzelträger  von  Sek- 


Literatur.  169 

ginella.  Daß  interkalares  und  Spitzenwachstum  an  derselben  Pflanze  ge- 
geben ist,  braucht  nicht  aufzufallen;  dieselbe  Erscheinung  war  schon  bei 
den  Ectocarpeen  zu  konstatieren. 

Der  Bau  der  Krallen  gleicht  etwa  dem  von  Keimlingen  mittleren 
Alters,  es  fehlt  nämlich  das  eigentliche  Mark,  und  ebenso  werden  im  wesent- 
lichen die  Hyphen  vermißt.  So  besteht  das  Ganze  aus  kurzen  Rinden-  und 
längeren  Zentralkörperzellen,  welche  auch  Ringanordnung  zeigen  können. 
Die  dickwandigen  Zellen  entbehren  nach  verschiedenen  Autoren  der  sonst 
vorhandenen  Tüpfel.  Das  ist  verständlich;  sie  sind  offenbar  mechanische 
Elemente,  Stoffaufnahme  und  Leitung  besorgen  sie  kaum. 

Die  Haftscheiben  der  jungen  Pflanzen  sind  ganz  entsprechend  gebaut. 
Fig.  426  zeigt  das  ohne  viel  Worte.  Die  Haftfasern  auf  der  Unterseite 
sind  ebenfalls  leicht  erkennbar. 

+  +  +  Fortpflanzung. 

Die  Vereinigung  der  Sporangien  zu  meist  sehr  großen,  bis  handbreiten 
Sori  wurde  bereits  oben  erwähnt,  ebenso  die  Verteilung  der  letzteren  über 
das  Laub  der  einzelnen  Gattungen.  Auch  über  die  Entstehung  ist  des- 
wegen nichts  zu  sagen,  weil  dieselbe  Punkt  für  Punkt  mit  den  bereits  ge- 
schilderten Prozessen  bei  Chorda  übereinstimmt  (Fig.  427).  Paraphysen 
und  Sporangien  verhalten  sich  genau  so  wie  dort.  Nur  die  Form  der 
ersteren  weicht  bei  manchen  Gattungen,  z.  B.  Laminaria,  Lessonia  u.  a.  da- 
durch etwas  ab,  daß  die  Paraphysen  auf  dem  Scheitel  ihre  Membran  sehr 
stark  schleimig  verdicken  (Fig.  427,  2),  wie  das  schon  Thuret  schilderte 
und  neuere  Autoren  lediglich  bestätigten. 

Da  die  Paraphysen  und  Sporangien  von  der  äußersten  Rindenschicht 
aus  gebildet  werden,  heben  sie  die  cuticulaähnliche  Schleimschicht,  welche 
diese  Zellen  zu  bedecken  pflegt,  als  Häutchen  ab,  wie  das  bei  den  Phaeo- 
sporeen  durchaus  nicht  selten  ist. 

In  besonders  auffälliger  Weise  fehlt  die  Schleimmasse  auf  dem  Scheitel 
der  Paraphysen  bei  den  Gattungen  Saccorrhiza,  Phyllaria,  Cymathere  (Griggs). 
Bei  den  ersten  beiden  verschleimen  die  Längswände  mehr,  bei  der  letzt- 
genannten endigen  die  Paraphysen,  die  lang  keulig  sind,  nicht  in  gleicher 
Höhe,  sodaß  ein  fester  Zusammenschluß  unterbleibt. 

Die  Entwicklung  der  Zoosporen  bietet,  soweit  bekannt,  keine  Be- 
sonderheiten gegenüber  den  Ectocarpeen  und  noch  weniger  gegenüber 
Chorda.  Eine  Reduktionsteilung  wurde  meines  Wissens  bei  Laminariaceen 
bislang  nicht  wahrgenommen,  doch  ist  kaum  ein  Zweifel,  daß  sie  wie  bei 
Chorda  einsetzt,  wenn   der  einzige  Kern   des  jungen  Sporangium  sich  teilt. 

Damit  ist  dann  gesagt,  daß  bei  unserer  Gruppe  der  Kernphasenwechsel 
genau  wie  bei  den  Moosen  und  Farnen  mit  dem  Generationswechsel  zu- 
sammenfällt. Der  kleine  Gametophyt  ist  haploid,  der  große  Sporophyt  aber 
diploid. 


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172 


IX.  Phaeophyceae. 


5.  Tilopteridales. 

Die  Beziehungen  der  Gattungen  dieser  Gruppe  zu  einander  und  zu  den 
Phaeosporeen  dürften  ungefähr  durch  folgendes  Schema  gekennzeichnet  sein : 

Tilopteris     ] 
Sphacelariaceae         Choristocarpaceae  Haplospora    [  Tüopteridaceae 

Sphacella  Choristocarpus  Akinetospora  J 


Ectocarpaceae 

I.  Tüopteridaceae. 
Die  kleine  Gruppe,  repräsentiert  durch  die  Genera:  Akinetospora, 
Haplospora  (=  Scaphospora)  und  Tilopteris,  wurde  bislang  in  Nord-  und 
Ostsee,  an  nordischen  und  atlantischen  Küsten,  sowie  im  Mittelmeer  ge- 
funden. Die  Pflanzen  treten  wohl  niemals  in  großen  Mengen  beisammen  auf. 
Trotz  der  hübschen  Arbeiten  von  Kjellman,  Reinke,  Kuckuck, 
Sauvageau,  Bornet,  Brebner  u.  a.  weisen  gerade  hier  unsere  Kenntnisse 

noch  recht  große  Lücken  auf,  weil 
immer  nur  gelegentliche  Beobach- 
tungen gemacht  werden  konnten. 
Spezifisches  Merkmal  für  die 
Tilopteridaceen  sind  die  großen, 
unbeweglichen  Monosporen. 

Die  in  Rede  stehenden  Gat- 
tungen haben  den  Habitus  mitt- 
lerer Ectocarpeen,  sie  besitzen  auch 
deren  Wachstumsweise  (Fig.  428). 
Ein  trichothallisches  Wachstum  ist 
bei  Haplospora  Vidovicchii  recht 
deutlich,  bei  Haplospora  globosa 
aber  mehr  oder  w^eniger  verwischt 
durch  interkalare  Teilungen  an  be- 
liebiger Stelle,  die  übrigens  auch 
bei  der  erstgenannten  Form  nicht 
fehlen. 

Akinetospora  und  Haplospora 
Vidovicchii  bilden  durchweg  mono- 
siphone   Fäden,    bei   Haplospora 
globosa  dagegen  und  bei  Tilopteris 
setzen    speziell    in    den    unteren 
Regionen    Längs-    und    Querteil- 
ungen ein,  welche  den  betreffenden 
Teil    des   Sprosses  Sphacelarien- 
ähnlich  erscheinen  lassen. 
Die  Zellen  haben  im  wesentlichen  den  üblichen  Bau  der  Phaeosporeenzelle. 
An  Fortpflanzungsorganen  kamen  zur  Beobachtung: 
l.  Unilokuläre  Sporangien  bei  Akinetospora  pusilla  durch  Bor- 
net u.  a.  (Fig.  429,  4),  bei  Heterospora  Vidovicchii  durch  Kuckuck.     Die- 
selben, annähernd    kugelig,   sind    bei   ersterer   Form    mit   einzelligem  Stiel 
versehen,   bei  letzterer  sitzend  (Fig.  429,  /,  2).     Die  relativ   großen   Zoo- 
sporen (Fig.  429,  j)  beherbergen   ziemlich   zahlreiche  Chromatophoren,   sie 
sind  nierenförmig  und  tragen  die  Cilien  in  der  Einbuchtung. 
Statt  der  Zoosporen  treten  auch  Aplan osporen  auf. 


P'ig.  428  n.  Murray.     Haplospora  globosa  {Sca- 

phospora-%iaid.mm)    m.    Monosporen.  ///  pluri- 

lokuläre  Sporangien. 


5.  Tilopteridales. 


173 


2.  Plurilokuläre  Sporangien  mit  großen  Fächern  und  großen 
Schwärmern,  die  zahh-eiche  Chromatophoren  bergen,  schildert  Bornet  an 
Akinetospora  pusilla  (Fig.  429,  5). 

Die  Schwärmer  keimen  direkt  ohne  irgend  ein  Anzeichen  von  Sexualität, 
ja  sie  können  in  den  Sporangien  keimen  und  auch  im  unbeweglichen  Zu- 
stande  (als  Aplanosporen)   entleert  werden,  um   dann  sofort  auszuwachsen. 

3.  Bei  Haplospora  globosa  (=  Scaphospora  speciosa  s.  unten)  und 
bei  Tilopteris  werden  Organe  gebildet,  die  wir  indifferent  plurilokuläre  Spor- 
angien, wenn  wir  aber  kühn  sein  wollen,  Antheridien  nennen  können. 
Sie  liegen  in  der  Kontinuität  kurzer,  haarartig  endender  Seitenzweiglein 
(Fig.  430,  /),  sind  relativ  breit,  fast  keulig,  aber  nicht  fest,  sondern  innen 
hohl,    wie   ein    Längsschnitt  (Fig.  430,  j)   leicht   ergibt,   d.  h.  die    kleinen, 


Fig.  429  n.  Kuckuck,  Bornet  u.  Sauvageau.  /  Heterospora  Vidovicchii  Kck.;  Zweig 
mit  unilokulärem  Sporangium  {ii)  und  Monosporen  (;«)•  2  Dies.,  unilokuläres  Sporangium. 
3  Dies.,  Zoospore.  4  Akinetospora  pusilla,  unilokuläres  Sporangium.  5  Dies.,  plurilokuläres 
Sporangium.     6    Dies.,    Pflänzchen    mit  Monosporangien   {ni)   aus   einer  Monospore    (vi) 

hervorgegangen. 


schwärmerbildenden  Zellen  liegen  in  einer  Schicht  mantelartig  um  den 
mittleren  Hohlraum. 

Die  austretenden  Zellen  haben  ganz  den  Bau  der  Spermatozoiden  bei 
anderen  Phaeosporeen.  (Kuckuck,  Reinke). 

4.  Noch  interessanter  als  die  plurilokulären  Sporangien  sind  diejenigen 
Organe,  welche  mit  Sauvageau  wohl  am  besten  als  Monosporen  be- 
zeichnet werden.  Sie  sitzen  bei  Heterospora  Vidovicchii  und  Akinetospora 
pusilla  auf  einem  einzelligen  Stiel  den  längeren  Fäden  seitlich  an  (Fig.  429, 


174 


IX.  Phaeophyceae. 


/,  6),  bei  Haplospora  globosa  stehen  sie  am  Ende  wenigzelliger  Seitenzweige, 
während  sie  bei  Scaphospora  (Fig.  430,  4,  j)  infolge  einiger  Längsteilungen 
des  Fadens  diesem  halb  eingesenkt  erscheinen.  Bei  Tilopteris  endlich  (Fig. 
430,  2)  nehmen  sie  dieselbe  Stellung  ein  wie  die  plurilokulären  Sporangien. 
Besonders  Kuckuck  erklärte  die  Monosporen  für  Eier,  während 
Sauvageau  sie  den  Brutknospen  der  Sphacelarien  an  die  Seite  stellt.  Nach 
Kylin  würden  sich  diese  Auffassungen  im  gewissen  Sinne  vereinigen  lassen. 


Fig.   430  n.  Bornet  u.  Reinke.    /  Tilopteris  MertetisU  mit   plurilokulären   Sporangien. 

2  Dies,  mit  Monosporen.  3  Haplospora  globosa  {Scaphospora  speciosa),  plurilokuläre  Sporangien 

im    Längsschnitt.      4,   5    Dies.,   Monosporen    des    „Scap/iosphora-Staämm^'^      6,    7    Dies., 

Monosporen  des  „JIaplospora-Sts(dium&^'. 

Seine  erst  vor  kurzem  vorgetragene  Auffassung  leuchtet  mir  am  meisten 
ein.  Halten  wir  uns  zunächst  einmal  an  Haplospora,  so  ist  seit  Reinke, 
dem  auch  Brebner  und  Sauvageau  zustimmten,  kaum  noch  ein  Zweifel, 
daß  Haplospora  und  Scajjhospora  zusammen  gehören.  Haplospora 
besitzt  allein  Monosporen,  Scaphospora  aber  Antheridien  und  Monosporen. 


5.  Tilopteridales.  ]  75 

Während  man  nun  bislang  alle  Monosporen  für  gleichwertig  hielt,  weist 
Kylin  darauf  hin,  daß  sie  verschieden  sein  müssen. 

Die  Monosporen  der  Haplospora  enthalten  vier  Kerne,  und  treten 
mit  einer  festen  Haut  umhüllt  aus,  sie  sind  den  Tetrasporen  oder  ähnlichen 
Organen  an  die  Seite  zu  stellen,  und  demnach  ist  Haplospora  die  un- 
geschlechtliche Generation.  Scaphospora  dagegen  (Fig.  430,  j,  ./,  j)  führt 
Antheridien  und  Oogonien.  Die  aus  den  großen  Zellen  austretenden  Ge- 
bilde sind  keine  Monosporen,  sondern  Eier,  sie  sind  nackt  und  besitzen 
nur  einen  zentral  gelegenen  Kern. 

Aus  den  Monosporangien  der  Tilopteris  (Fig.  430,  2)  sah  Kuckuck 
nackte  Zellen  mit  einem  Kern  austreten,  sie  gingen  ziemlich  rasch  zu 
Grunde  wie  die  großen  Organe  der  Scaphospora  nach  Reinke.  Das  spricht 
auch  dafür,  daß  wir  es  mit  Eiern  zu  tun  haben.  Nun  gibt  es  bei  Tilo- 
pteris Exemplare,  bei  welchen  die  Antheridien  und  die  nackte  Zellen  ent- 
leerenden Monosporangien  auf  demselben  Individuum  sitzen,  daneben  aber 
fanden  sich  andere,  welche  nur  Monosporen  besaßen.  Letztere  traten  mit 
Membran  umhüllt  aus  und  waren  mehrkernig.  So  darf  man  auch  hier  mit 
Kylin  annehmen,  daß  die  ersterwähnten  Pflanzen  die  Gametophyten,  die 
letzteren  die  Sporophyten  sind. 

Vielleicht  gehören  Heterospora  und  Akinetospora  ebenfalls  in  den 
gleichen  Entwicklungskreis. 

Kylins  Vermutungen  müssen  natürlich  experimentell  geprüft  werden. 
Es  wäre  schon  viel  gewonnen,  wenn  man  in  den  vierkernigen  Monosporen 
eine  Reduktionsteilung  nachweisen  könnte,  wie  Kylin  annimmt. 

Nach  allem  würde  man  wohl  mit  Sauvageau  annehmen  müssen,  daß 
die  Tilopterideen,  von  den  Ectocarpeen  ausgehend,  eine  den  Sphacelarien 
mehr  weniger  parallele  Reihe  bilden,  welche  speziell  vielleicht  durch  Choristo- 
carpus-ähnliche  Formen  den  ersteren  genähert  wird.  Doch  hier  helfen 
kaum  Hypothesen;  hoffen  wir,  daß  bald  Tatsachen  die  großen  Lücken  aus- 
füllen, welche  noch  klaffen. 

2.  Choristocarpaceae. 

Choristocarpus  tenellus  wurde  zwar  vielfach  in  der  Literatur  er- 
wähnt, genaue  Auskunft  erhielten  wir  aber  erst  durch  Kuckuck  über  die  Alge. 

Sie  kommt  spärlich  im  Mittelmeer  vor  und  gleicht  im  Habitus  einem 
schwach  verzweigten  Ectocarpus.  Die  Fäden  sind  auch  monosiphon  gebaut 
wie  bei  jener  Gattung,  wachsen  aber  mit  einer  Scheitelzelle  etwa  wie  Spha- 
cella  und  beherbergen  auch  wie  diese  zahlreiche  Chromatophoren  in  den 
Gliederzellen  (Fig.  431). 

Uni-  und  plurilokuläre  Sporangien  sind  gefunden  worden,  und  zwar 
bislang  auf  getrennten  Individuen. 

Die  unilokulären  Sporangien  entlassen  relativ  wenige  große  Zoosporen, 
welche  im  Bau  denjenigen  von  Haplospora  Vidovicchii  in  der  Hauptsache  gleichen. 

Mit  den  unilokulären  Sporangien  auf  den  gleichen  Exemplaren  (Fig. 
431,  /),  gelegentlich  auch  ohne  die  ersteren,  aber  niemals  mit  plurilokulären 
Sporangien  zusammen,  finden  sich  ßrutknospen  von  etwa  keulenförmigem 
Umriß  (Fig.  431,  2).  Dieselben  sitzen  auf  einzelligem  Stiel  und  sind  selber 
ein-  bis  dreizellig,  doch  überwiegen  zweizeilige  Formen  (Fig.  431,  j).  Als 
Inhalt  führen  die  großen  Zellen  einen  zentralen  Kern,  die  üblichen  Plasma- 
stränge und  in  diesen  Chromatophoren  usw.  Die  Brutknospen  fallen,  wie 
diejenigen  der  Sphacelariaceen,  von  ihren  Stielen  ab  und  keimen  dann  aus. 

In  seiner  Wachstumsweise  und  im  Habitus  hat  Falkenbergs  Disco- 
sporangium   mancherlei  Ähnlichkeiten    mit   Choristocarpus,   es   weicht   aber 


176 


IX.  Phaeophyceae. 


durch  die  seltsamen  scheibigen,  plurilokulären  Sporangien  wesentlich  ab.  Weitere 
Untersuchungen  müssen  wohl  noch  über  die  Stellung  dieser  Alge  entscheiden. 

Pleurocladia  lacustris,  welches  Kjellman 
noch  hierher  rechnet,  ist  nach  den  Untersuchungen 
von  Klebahn  und  Wille  zweifelsohne  eine  ge- 
wöhnliche Ectocarpee. 

Wohin  die  Choristocarpeen  zu  zählen  sind, 
ist  momentan  wohl  noch  schwer  zu  sagen.  Man 
sondert  sie  wohl  am  besten  mit  Kuckuck  als 
kleine  Familie  ab.  Das  W^achstum  durch  eine 
Scheitelzelle  erinnert  unweigerlich  an  die  Sphace- 
larien,  und  auch  die  Brutknospen  weisen  um  so 
mehr  auf  diese  hin,  als  die  ersten  Stufen  einer 
Sphacelaria-Brutknospe,  wie  Kuckuck  betont, 
zweifellos  mit  den  gleichnamigen  Organen  der 
Choristocarpeen  übereinstimmen. 

Andererseits  haben  die  Zoosporen  unver- 
kennbare Ähnlichkeit  mit  denjenigen  der  Tilopte- 
rideen. 

Immerhin  scheinen  mir  die  Ähnlichkeiten 
mit  den  Sphacelarien  größer  zu  sein,  und  ich 
wäre  geneigt,  die  Choristocarpeen  der  Sphacella 
zu  nähern,  und  zwar  um  so  mehr,  als  die  uni- 
lokulären  Sporangien  dieser  fast  genau  die  gleiche 
Stellung  und  Anordnung  haben  wie  die  Brut- 
knospen des  Choristocarpus.  Kylin  will  neuer- 
dings die  Pflanze  den  Sphacelariaceen  vollends 
einreihen. 

Damit  käme  man  dann  wieder  darauf,  die 
Fruchtäste  und  die  Brutknospen  zu  parallelisieren 
und  von  neuem  die  Frage  nach  dem  Ersatz  der 
unilokulären  Sporangien  durch  Brutknospen  zu 
diskutieren,  welche  schon  für  die  Sphacelarien 
angeregt  wurde.  Auch  hier,  das  sei  nochmals 
betont,  wurden  bislang  zwar  uni-,  nicht  aber 
plurilokuläre  Sporangien  mit  den  Brutknospen 
zusammen   (auf  gleichem  Individuum)  gefunden. 


Fig.  431.  Choristocarpus  te- 
nellus  Zan.  n.  KuCKUCK. 
/  Faden  mit  Brutknospe  und 
unilokulären  Sporangien.  2,  j 
Brutknospen. 


Literatur. 
Bornet,   E.,    Les  Algues  de  P.-R.-A.  Schousboe.     M^m. 
de  la  soc.  des  sc.  nat.  de  Cherbourg  1892.     3.  ser. 
8,  165. 
Brebner,  G.,  On  the  Classification  of  the  Tilopteridaceae. 

Bristol  Naturalists  soc.  proc.  1896/97.     8. 
Falkenberg,  P.,  Über  Discosporangium,  ein  neues  Phaeo- 
sporeengenus.     Mitt.   d.   zool.    Stat.   Neapel   1879. 
1,  54. 
Kjellman,  F.  R.,  Bidrag  tili  kännedomen  om  Skandinaviens  Ectocarpeer  och  Tilopterideer. 

Diss.  Upsala  1872. 
Kuckuck,  P.,    Üb.    Schwärmsporenbildung  bei    d.   Tilopterideen    u.    üb,    Choristocarpus 

tenellus  Kütz.  Zanard.     Pringsh.  Jahrb.     28,  290. 
Kylin,  H.,  Über    die  Entwicklungsgeschichte   und.  die   systematische  Stellung  der  Tilo- 
pterideen.    Ber.  d.  deutsch,  bot.  Ges.  1917.     35,  298—311. 
Reinke,  J.,  Fragment  aus  d.  Naturgeschichte  d.  Tilopterideen.     Bot.  Ztg.  1889.     47,  IUI. 
Sauvageau,  C,  Les  Acinetospora   et   la   sexualit^   des  Tilopteridac^es.     Journ.  de  Bot. 
1899.     13,  107—127. 


6.  Dictyotales.  177 

6.  Dictyotales. 

Dictyotaceae. 

Die  Vertreter  dieser  Familie  bewerkstelligen  die  ungeschlechtliche 
Fortpflanzung  durch  unbewegliche  nackte  Sporen,  welche  zu  viert  im  Spor- 
angium  entstehen  (Tetrasporen).  Geschlechtliche  Vermehrung  durch  Eier 
und  Spermatozoiden.  Die  Tetrasporen  stehen  auf  besonderen  Individuen, 
welche  aber  den  Geschlechtspflanzen  völlig  gleichen. 

Als  Typus  der  Gruppe  wird  gewöhnlich  Dictyota  dichotoma  be- 
trachtet, eine  Pflanze  von  10—20  cm  Größe,  deren  bandförmige  Sprosse 
alle  in  einer  Ebene  dichotom  verzweigt  sind  (Fig.  432).  Taonia  atomaria 
hat  einen  ähnlichen  Wuchs,  ist  aber  mehr  polytom  zerschlitzt,  Padina 
Pavonia  —  „Orecchio  di  mare"  —  bildet  flache,  blattartig-fächerförmige 
Sprosse,  welche  meist  mehr  oder  weniger  trichterförmig  zusammengerollt 
sind  (Fig.  433,  2),  Dictyopteris  (Haliseris)  endlich  hat  in  einigen  Spezies 
eine  derartige  Ähnlichkeit  mit  Fucus-Arten,  daß  Anfänger  und  „Fort- 
geschrittene" sie  bei  flüchtiger  Betrachtung  mit  diesem  Tang  verwechselten 
(Fig.  434). 

Die  Dictyotaceen  sind  Bewohner  aller  wärmeren  Meere  und  als  solche 
z.  B.  im  Mittelmeer  ungemein  häufig;  einzelne  Arten  dringen  weiter  nach 
Norden  vor,  so  wird  Taonia  noch  an  den  englischen  Küsten  gefunden,  und 
Dictyota  dichotoma  ist  bis  Skandinavien  gewandert,  bei  Helgoland  trifft  man 
sie  daher  noch  reichlich. 

Die  Dictyotaceenvegetation  gedeiht  mit  Vorliebe  wenige  Meter  unter 
der  Oberfläche,  doch  sind  viele  Formen  gegen  Lichtdifferenzen  sehr  un- 
empfindlich, deshalb  geht  z.  B.  Dictyota  bei  Neapel  weit  in  schattige  Grotten 
hinein  und  steigt  auch  in  nennenswerte  Tiefen  hinab. 

Unsere  Kenntnis  der  Gruppe  gründet  sich  wesentlich  auf  die  Arbeiten 
von  Nägeli,  Thuret,  Cohn,  Reinke,  Williams,  Hoyt,  Sauvageau: 
systematische  Bearbeitungen  gaben  Agardh,  Vinassa  u.  a. 

a)  Vegetationsorgane. 

Die  ursprünglich  nackten  Aplano-  und  Oosporen  der  Dictyota  dicho- 
toma umgeben  sich  mit  Membran  und  wachsen  bald  zu  zylindrisch-keulen- 
förmigen Keimlingen  heran  (Fig.  432,  2).  Die  letzteren  bilden  durch  seit- 
liche Verzweigung  runde  Äste,  und  zwischen  solche  können  nach  Reinke 
noch  nachträglich  andere  adventiv  eingeschoben  werden.  Da  einzelne  dieser 
Äste  sich  zu  langen,  horizontalen  Ausläufern  entwickeln,  entsteht  ein  Rhizom. 
Das  Ganze  wird  durch  meist  büschelig  gestellte  Wurzelhaare  am  Substrat 
befestigt. 

Die  Rundtriebe  gehen  später  an  ihren  Spitzen  in  die  bandförmigen, 
langen  P'lachsprosse  über,  welche  sich  dichotom  in  einer  Ebene  verzweigen 
(Fig.  432,  /),  evtl.  auch  Adventiväste  bilden. 

Die  Rundsprosse  bauen  sich  aus  einer  axilen  Reihe  großer,  wenig 
gefärbter  Zellen  auf,  welche  von  einem  einschichtigen  Mantel  kleiner,  chro- 
matophorenreicher  Rindenzellen  umgeben  werden  (Fig.  432,  7).  Die  Flach- 
sprosse sind  analog  gebaut:  eine  mittlere,  großzellige  Schicht  (Fig.  432,.^  435), 
nur  aus  einer  Zellage  bestehend,  wird  beiderseits  von  kleinzelliger  Rinde 
bedeckt,  welche  natürlich  an  den  Rändern  der  Bänder  zusammenschließt. 
Man  wird  kaum  fehl  gehen,  wenn  man  mit  Hansen  die  Rinde  als  Assi- 
milationsgewebe, die  Mittelschicht  als  Speicherzellen  auffaßt. 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.     2.  Aufl.     IL  12 


178 


IX.  Phaeophyceae. 


Rund-  und  Flachsprosse  wachsen  mit  einer  charakteristischen  Scheitel- 
zelle, wie  das  für  die  ersteren  Cohn,  für   die  letzteren  Nägeli  beschrieb. 

An  den  runden  Trieben  gliedert  die  Scheitelzelle  durch  einfache  Quer- 
wände scheibenförmige  Segmente  ab  (Fig.  4o2,  2)  und  diese  zerfallen  durch 
vier  exzentrische  Längswände  in  eine  große  zentrale  und  vier  periphere 
Zellen  (Fig.  432,  7),  welche  letzteren  dann  in  viele  kleinere  zerlegt  werden. 

Die  Scheitelzelle  der  Flachsprosse  (Fig.  432,  6)  gleicht,  von  der  Fläche 
derselben  betrachtet,  einer  bikonvexen  Linse,  sie  gliedert  durch  uhrglas- 
förmige  Wände  ein  Segment  nach  dem  andern  ab;  die  Segmente  zerfallen 
zunächst   durch   eine   mittlere   Längswand   (Fig.   432,   j),   um    sich    dann, 


Fig.  432.  Dictyota  dichotoma  n.  Thueet,  Cohn  u.  Präp.  Grüber.  /  Habitusbild.  2  Keim- 
ling n.  Cohn.  3  Sproßscheitel  von  der  Fläche.  4  Ders.  im  Längsschnitt.  5  Sproß- 
scheitel  mit   beginnender   Dichotomierung.      6  Ders.   schwach   vergrößert.     7  Querschnitt 

eines  Keimlings. 


wenigstens  oberflächlich,  in  zahlreiche  Zellen  zu  zerlegen.  Ein  axiler  Längs- 
schnitt senkrecht  zur  Fläche  des  Laubes  zeigt  ein  Bild  der  Scheitelzelle 
(Fig.  432,  4),  wie  es  ähnlich  auch  von  einem  Rundtrieb  erhalten  werden 
könnte.  Man  sieht  leicht,  daß  auch  hier  durch  exzentrische  Längswände 
die  beiden  Rindenschichten  vom  Mittelkörper  abgetrennt  werden. 

Die  dichotome  Verzweigung  (Fig.  432,  6)  der  Bänder  beginnt  mit  der 
Bildung  einer  axilen  Längswand  (senkrecht  zur  Laubfläche)  in  der  Scheitel- 
zelle selber  (Fig.  432,  5).  Nachdem  die  beiden  Hälften  sich  etwas  ver- 
größert haben,  entsteht  in  jeder  eine  uhrglasförmige  Wand,  welche  ein 
wenig   schräg   auswärts   gerichtet   ist   (Fig.    432,   5).     So    sind   zwei   neue 


6.  Dictyotales. 


179 


Scheitelzellen  konstituiert,  mit  deren  Hilfe  nun  zwei  divergierende  Sprosse 
erzeugt  werden. 

Nach  Reinke  bleiben  die  am  Rande  der  Flachsprosse  liegenden  Teile 
der  Segmente  relativ  lange  teilungsfähig;  aus  ihnen  können  bisweilen  recht 
zahlreiche  Adventiväste  hervorgehen.  Vereinzelt  entstehen  sie  auch  aus 
der  Fläche  des  Thallus;  alles  das  besonders  nach  Verletzungen  der  Haupt- 
sprosse. 

Padina  Pavonia  hat  auf  jugendlichen  Stadien  etwa  das  Aussehen 
der  Fig.  433,  /.     Der  untere  Teil   des  Pflänzchens  liegt  dem  Substrat  auf 


Fig.  433.     Padina  Pavonia.    Orig.  n.  Präp.  Gruber.     /  junge,  2  halberwachsene  Pflanze. 

2  Schnitt  durch  den  gerollten  Scheitel.     4  Dass.  stärker  vergrößert.     5  Schnitt  durch  die 

Haai'leiste  und  Sorus.  6  Keimling  n.  Reinke.  v  Randzelle,  s  Segment,  su  untere,  ro  obere 

Rinde,  cic  Cuticulaähnliche  Lamelle,  sp  Sporangien. 


und  ist  diesem  mit  Rhizoiden  angeheftet,  der  spateiförmige  Hauptsproß  aber 
erhebt  sich  fast  senkrecht  von  demselben.  In  der  Figur  konnte  das  nicht 
wohl  zum  Ausdruck  gebracht  werden.  Vom  Hauptsproß  gehen  seitliche 
Achsen  aus,  welche  ebenfalls  mit  ihren  basalen  Regionen  angeheftet,  mit 
dem  Oberteil  aber  frei  sind  (Fig.  433,  /).  Alle  aufstrebenden  Sprosse  sind 
anfänglich  rund,  verbreitern  sich  aber  später  an  ihrer  Spitze  zu  den  breiten 
fächerförmigen  Körpern,  von  denen  wir  schon  oben  sprachen  (Fig.  433,  2). 

12* 


130  IX.  Phaeophyceae. 

Da  die  ältesten  Fächersprosse  auch  noch  ziemlich  weit  nach  oben  (Fig.  433,  2) 
nicht  wenige  Seitenglieder  erzeugen,  welche  nicht  mehr  am  Substrat  haften, 
so  entsteht  ein  einigermaßen  kompliziertes  System  von  Flachsprossen. 

Das  aber,  was  wir  eben  schilderten,  stellt  noch  nicht  die  ganze  Pflanze 
dar;  nach  Reinke  nämlich  liefern  die  Keime  der  Padina  durch  scheinbar 
regellose  Teilungen  einen  kugeligen  bis  birnförmigen  Körper,  welcher  sich 
am  Substrat  festheftet.  Von  diesem  Zentralknoten  wölben  sich  einzelne 
Zellen  vor  und  entwickeln  sukzessive  eine  Anzahl  Sprosse,  welche  mit  der 
Basis  dem  Substrat  aufliegen  und  sich  früher  oder  später  aufrichten 
(Fig.  433,  6).  Verstehe  ich  Reinke  recht,  so  wäre  der  in  Fig.  433,  / 
wiedergegebene  einer  von  diesen  Sprossen. 

Will  man  die  Befunde  deuten,  so  müßte  man  den  Zentralknoten  wohl 
als  reduzierte  primäre  Achse  der  Pflanze  auffassen,  die  großen  breiten 
Gebilde  als  deren  Seitenachsen.  Solche  Dinge  sind  ja  für  Aglaozonia  be- 
reits beschrieben,  wir  werden  ähnlichen  Erscheinungen  bei  Placophora, 
Pollexfenia,  Leveillea  usw.  noch  wiedet  begegnen. 

Die  jungen,  gerundeten  Sprosse  der  Padina  besitzen  eine  Scheitelzelle 
nach  dem  Muster  der  Dictyota.  Solche  bleibt  bis  zu  dem  Augenblick  in 
Tätigkeit,  in  welchem  die  Verbreiterung  des  Thallus  beginnt;  dann  wird 
sie  durch  einige  Längswände  zerlegt,  und  ihre  Produkte  bilden  eine  sog. 
Scheitelkante,  will  sagen  eine  Reihe  teilungsfähiger  Zellen,  welche  durch 
Vermehrung  in  radialer  und  tangentialer  Richtung  erst  die  Spatel-,  dann 
die  Fächerform  liefert. 

Die  Scheitelkante  bleibt  aber  nicht  flach,  sondern  infolge  gesteigerten 
Wachstums  auf  der  Oberseite  (welches  nach  Bitter  durch  das  Licht  indu- 
ziert wird)  rollt  sie  sich  bald  nach  ihrer  Entstehung  mantelartig  ein.  Dann 
gewähren  Radialschnitte  durch  den  Rand  das  Bild  der  Fig.  433,  j,  welches 
lebhaft  an  Farnblätter  erinnert.  Die  von  den  Randzellen  abgeschiedenen 
Segmente  werden  nach  Nägeli  durch  eine  Wand  parallel  zur  Fläche  zer- 
legt, jedoch  ist  dieselbe  ein  wenig  exzentrisch  nach  außen  (oben)  verschoben 
(Fig.  433,  4).  Damit  ist  zunächst  die  Rinde  der  Oberseite  [ro  Fig.  433,  j) 
gegeben,  diejenige  der  Unterseite  {sn  Fig.  433,  j)  wird  erst  viel  später  ab- 
getrennt und  schließlich  kann  auch  die  mittlere  Zellschicht  in  zwei  oder 
mehr  Lagen  zerfallen. 

Taonia  Atomaria  bildet  ebenfalls  zunächst  einen  Zentralknoten.  Die 
aus  ihm  hervorgehenden  Sprosse,  welche  übrigens  kein  ausgeprägtes  Rhi- 
zom  bilden,  zeigen  nur  für  ganz  kurze  Zeit  eine  Scheitelzelle;  sie  verbrei- 
tern sich  nach  wenigen  Teilungen  derselben  und  erhalten  damit  sofort  eine 
Scheitelkante,  in  der  sich  das  übliche  Randwachstum  vollzieht,  nicht  selten 
mit  dem  Unterschiede,  daß  die  Initialen  durch  schräg  gestellte  Wände  keil- 
förmig erscheinen.  Die  Gabelung  oder  mehrfache  Zerspaltung  des  flachen 
Sprosses  erfolgt  einfach  dadurch,  daß  einzelne  Gruppen  von  Initialen  im 
W^achstum  dauernd  gehemmt  werden.  Der  Zentralteil  des  erwachsenen 
Thallus  ist  hier  mehrschichtig. 

Haliseris  (Dictyopteris)  polypodioides  (Fig.  434)  endlich  zeigt  an  den 
Keimlingen  wieder  einen  „Zentralknoten"  mit  rhizomartigen  Bildungen 
(Fig.  434,  2).  Dem  Knoten  entspringen  in  verschiedener  Form  die  eigent- 
lichen Sprosse,  die  schon  sehr  zeitig  eine  flächenförmige  Verbreiterung  auf- 
weisen (Fig.  4;)4,  2).  In  unserem  Fall  ist  aber  nicht  das  ül)liche  Randwachs- 
tum zu  verzeichnen,  sondern  es  finden  sich,  wie  Reinke  und  Kny  zeigten, 
und  wie  auch  Ed.  Gruber  wieder  beobachtete,  über  dem  Ende  der  Mittel- 
rippe einige  wenige  Zellen  (Fig.  434,  j),  welche  man  gewöhnlich  als  Ini- 
tialen bezeichnet.     Sie   sind    durch  ihren  Inhalt  alsbald  kenntlich,  und  sie 


6.  Dictyotales. 


181 


liegen  in  einer  einfachen  Reihe,  wie  aus  einer  Scheitelansicht  (Fig.  434,  ^) 
leicht  zu  ersehen  ist.  Ich  glaube,  man  könnte  hier  noch  besser  von  Scheitel- 
zellen reden,  denn  eine  einfache  Überlegung  zeigt,  daß  die  mit  i  und  i' 
bezeichneten  Elemente  die  ganz  bevorzugt  teilungsfähigen  sein  müssen. 

Damit  nähert  sich  die  Sache  wesentlich  den  Erscheinungen,  die  wir 
für  Fucus  und  Hormosira  zu  beschreiben  haben  werden,  und  an  diese 
Tange  erinnert  auch  der  anatomische  Aufbau  von  Haliseris.  Die  zwei- 
schichtige Laubfläche  geht  in  der  Mitte  in  die  mehrschichtige  Mittelrippe 
über  und  diese  läßt  einen  zentralen  Teil  nebst  Rinde  leicht  erkennen. 
Auch  ein   sekundäres  Dickenwachstum   ist  wie  bei  Fucus  an  der  Basis  der 


Fig.    434.      Haliseris  polypodioides.     i   Habitusbild,    Orig.      2   Keimpflanze    n.    Reinke. 
3  Scheitel  von  der  Fläche  gesehen  n.  dems.  4  Ders.  von  oben;  Präp.  Gruber.  /,  /'  Initialen. 


Sprosse  nachzuweisen;  nach  Johnson  spielt  es  sich  ebenso  ab  wie  bei 
jener  Gattung  (s.  unten). 

Die  meisten  Dictyotaceen  bilden  farblose  oder  doch  nur  schwach  ge- 
färbte Haare  („Sproßfäden"),  welche  sich,  wie  in  so  vielen  Fällen,  mit  der 
Beleuchtung  vermehren  resp.  vermindern. 

Dictyota  und  Haliseris  haben  Haarbüschel,  welche  mehr  oder  weniger 
regelmäßig  über  den  Thallus  verteilt  sind;  bei  Padina  und  Taonia  dagegen 
finden  sich  Querbinden  (Fig.  433),  welche  dem  wachsenden  Rand  annähernd 


182  I^-  Piiaeophj'ceae. 

parallel  verlaufen:  Die  Haarbänder  korrespondieren  auf  Ober-  und  Unter- 
seite nicht,  sondern  alternieren  miteinander,  sie  sind  auch  meist  verschieden 
entwickelt;  die  Oberseite  pflegt  auf  Grund  stärkerer  Beleuchtung  bevorzugt 
zu  sein. 

Nach  Bitter  können  bei  Padina  infolge  von  Kontakt  an  Stelle  der 
Haare  Rhizoiden  auftreten,  die  ja  in  den  unteren  Regionen  ohnehin  reich- 
lich gegeben  sind. 

Die  Haare  entstehen  als  Auswüchse  größerer  Rindenzellgruppen 
(Fig.  433,  j,  5),  und  schon  Nägeli  schildert,  wie  bei  der  radialen  Streckung 
der  jungen  Haare  die  äußerste  Schicht  der  Mutterzellmembran  Cuticula- 
ähnlich  abgehoben  wird  (Fig.  433,  j,  5,  cu).  Auch  ein  Teil  der  Wandungen, 
welche  die  Haare  produzierenden  Rindenzellen  trennten,  bleibt  in  Gestalt 
dünner  Leisten  resp.  Lamellen  an  der  Cuticula  hängen. 

Die  Zellen  der  Dictyotaceen  haben,  soweit  bekannt,  normale,  ge- 
tüpfelte Wände,  welche  bei  Padina  besonders  auf  der  Oberseite  mit  Kalk 
mehr  oder  weniger  inkrustiert  werden.  Im  Zentrum  der  großen  Mittelzellen 
findet  sich  der  Zellkern  umgeben  von  Plasma,  das  nach  allen  Richtungen 
Strahlen  gegen  den  Wandbelag  sendet  (Fig.  435,  /,  2).  Die  Chromatophoren 
sind  zahlreich,  klein,  linsenförmig.  Nach  den  Angaben  von  Hansen  sind 
sie  gegen  Alkohol  empfindlich,  sie  zerfließen  in  demselben.  Daß  diese 
Organe  besonders  in  den  Rindenzellen  liegen,  bedarf  wohl  kaum  der  Er- 
wähnung. Ihre  Produkte  sind  ölartige  Substanzen;  darüber  vergleiche  man 
das  Kapitel  Assimilation. 

Auch  über  die  Kernteilungen  und  über  Centrosomen  wolle  man  den 
entsprechenden  Abschnitt  im  allgemeinen  Teile  nachlesen.  Mottier  unter- 
suchte das. 

b)  Fortpflanzung. 

Als  Fortpflanzungsorgane  kommen  in  Betracht:  Aplanosporen  (Tetra-, 
Octosporen),  Oogonien  und  Antheridien. 

Zur  Bildung  der  Aplanosporen  wölben  sich  Rindenzellen  unter 
Füllung  mit  dichten  Plasmamassen  über  die  Oberfläche  der  Sprosse  vor. 
Geschieht  das  von  mehreren  benachbarten  Zellen  gleichzeitig,  so  wird  auch 
eine  „Cuticula"  abgehoben,  wie  bei  der  Haarbildung.  Die  vorgewölbte 
große  Zelle  gliedert  nach  unten  eine  inhaltsarme  Basalzelle  ab,  welche  in 
der  Kontinuität  der  Rinde  verbleibt  (Fig.  435,  /),  sie  selbst  aber  teilt  sich 
bei  den  meisten  Gattungen  in  4,  bei  Zonaria  in  8  Tochterzellen.  Zonaria 
variegata  bildet  nach  Sauvageau  an  den  Küsten  von  Teneriffa  im  Dezember 
und  Januar  4,  im  Februar  8  Sporen  in  den  Sporangien.  Wo  4  Sporen  ge- 
bildet werden,  liegen  diese  genau  so  wie  die  Tetrasporen  der  Florideen 
(Fig.  435,  j),  welche  als  cruciatim  divisae  bezeichnet  werden  (s.  später). 
Hier  wie  dort  wird  dann  auch  an  dieser  Stelle  eine  Reduktionsteilung  voll- 
zogen, welche  Williams  und  Mottier  eingehend  beschrieben.  Die  Kern- 
teilung, welche  der  Abtrennung  der  Basalzelle  voraufgehrt,  ist  eine  normale 
und  zeigt  32  Chromosomen.  Die  erste  Mitose  aber,  welche  sich  im  jungen 
Sporangium  vollzieht,  ist  eine  heterotypische;  in  ihrem  Gefolge  treten  16 
Chromosomen  auf  und  solche  sind  natürlich  auch  der  fertigen  Spore  eigen. 

Die  Sporen  werden  nicht  durch  Membranen  von  einander  getrennt  und 
im  nackten  Zustand  verlassen  sie  auch  durch  einen  Riß  oder  eine  Öffnung 
die  Mutterzelle,  um  direkt,  ohne  Eigenbewegung  zu  keimen.  Bitter  u.  a. 
sahen  eine  Keimung  bereits  im  Sporangium. 

Diese  letzteren  stehen  bei  allen  bekannten  Arten  auf  besonderen 
Pflanzen  und  solche  zeigen  bei  allen  Teilungen  32  Chromosomen  bis  zu  dem 
Beginn  der  Sporenbildung. 


6.  Dictyotales. 


183 


Bei  Dictyota  sind  die  Sporangien  über  beide  Seiten  der  Laubfläclie 
zerstreut,  bei  Padina  dagegen  entwickeln  sie  sich  in  der  Regel  nur  auf  der 
Unterseite,  und  zwar  im  Anschluß  an  die  Haarleisten  (Fig.  433,  5)  derart, 
daß  zu  beiden  Seiten  einer  solchen  Sporangien  entstehen.  Da  die  Haare 
häufig  —  nicht  immer  —  während  der  Sporangienbildung  zugrunde  gehen, 
werden  auch  äußerlich  die  sporenbildenden  Zonen  als  braune  Doppellinien 
sichtbar  (Fig*  433,  2).    Bei  Taonia  Atomaria  ist  wieder  der  Anschluß  an  die 


X^ 


r^'A^'i 


Fig. 435.  Dictyotadichotoma n. ThuEET. 
1—3  Thallusquerschnitte,  /  mit  Spo- 
rangien, 2  mit  weiblichem,  3  mit  männ- 
lichem Sorus.  4  Spermatozoiden  n. 
Williams.  5  Ei  im  Moment  der  Be- 
fruchtung n.  Williams. 


Haarleisten  zu  erkennen.  Sie  stehen  hier  auf  beiden  Thallusflächen,  und 
da  die  Haarlinien  vielfach  zickzackartig  verlaufen,  geschieht  das  Gleiche 
mit  den  Sporangienlinien.  Doch  kommen  auch  Sporangien  über  die  Thallus- 
fläche  unregelmäßig  zerstreut  vor. 

Prinzipiell  in  gleicher  Weise  bildet  Halopteris  die  Sporangien  in  kreis- 
förmigen Zonen  um  die  Haarbüschel,  deren  Orientierung  wir  oben  schil- 
derten.    Für  Zonaria  gilt  in  der  Hauptsache  dasselbe. 


X84  I^-  Ptaeophyceae. 

Die  Sexualorgane  sind  wieder  bei  Dictyota  am  besten  (durch 
Thuret  und  Williams)  untersucht.  Oogonien  und  Antheridien  stehen  bei 
dieser  Gattung  auf  verschiedenen  Individuen.  Die  Oogonien  sitzen  in  Haufen 
(Sori)  beisammen  (Fig.  435  2).  Zwecks  Bihlung  derselben  wölben  sich 
Gruppen  von  Rindenzellen  weit  vor,  erhalten  dichten,  dunkelbraunen  Inhalt 
und  gliedern  schließlich  nach  unten  (innen)  eine  Basalzelle  ab  (Fig.  435,  2). 
Die  Antheridien  entstehen  ebenso,  doch  bleiben  die  äußersten  Zellen  eines 
Sorus  steril  und  bilden,  wie  aus  Fig.  435  j  leicht  ersichtlich,  eine  becher- 
artige Hülle  um  die  eigentlichen  Antheridien.  Diese  besitzen  eine  Basal- 
zelle wie  die  Oogonien,  stellen  aber  ihrerseits  ein  plurilokuläres  Sporangium 
mit  sehr  zahlreichen  und  ungemein  regelmäßigen  Fächern  dar  (Fig.  435,  j), 
welche  nur  noch  sehr  schwach  gefärbt  sind:  die  Chromatophoren  sind  offenbar 
sehr  stark  reduziert. 

Oogonien-  wie  Antheridienhaufen  sind  noch  von  der  Cuticula-ähnlichen 
Membran  Schicht  des  Muttersprosses  überzogen. 

Bei  der  Bildung  der  Sexualorgane  finden  nur  normale  Mitosen  statt, 
die  Zahl  der  Chromosomen  ist  stets  16,  genau  wie  in  der  ganzen  Pflanze, 
welche  die  Geschlechtszellen  produziert. 

Padina  Pavonia  ist  im  Gegensatze  zu  Dictyota  einhäusig.  Die  Oogo- 
nien bilden  wieder,  wie  die  Sporangien,  konzentrische  Doppelbänder  auf  der 
Unterseite  der  Sprosse  neben  den  Haarleisten,  die  Antheridien  dagegen 
treten  in  radiären  Reihen,  welche  die  Oogonialzonen  markstrahlähnlich  durch- 
setzen, auf  den  Fächersprossen  auf.  Die  Entstehung  der  zweierlei  Organe 
stimmt  im  Prinzip  mit  derjenigen  bei  Dictyota  überein.  Die  Oogonien 
bilden  außer  der  Basalzelle  noch  eine  zweite  Stielzelle,  Reinke  nennt  sie 
nicht  unzweckmäßig  Ersatzzelle,  weil  aus  ihr  nach  Entleerung  des  alten  ein 
neues  Oogon  hervorgehen  kann. 

Antheridien  (Sauvageau)  und  Oogonien  der  Taonia  Atomaria  bilden 
Dictyota-ähnliche  Sori  auf  beiden  Seiten  der  Sprosse;  solche  aber  schließen 
sich  in  ihrer  Entstehung  vielfach  an  die  Haarleisten  an,  speziell  weibliche 
Sori  aber  fand  Reinke  auch  zerstreut  auf  der  Laubfläche  ohne  Zusammen- 
hang mit  den  Haarbildungen.  Haliseris  zeigt  einzeln  stehende  Oogonien 
über  die  Thallusfläche  zerstreut,  daneben,  nach  Johnson,  ziemlich  tief  ein- 
gesenkte Antheridialsori,  besonders  in  der  Nähe  der  Mittelrippe. 

Bezüglich  mehrerer  der  erwähnten  Gattungen  sei  daran  erinnert,  daß 
die  Fortpflanzungsorgane  in  ihrer  Stellung  denen  von  Encoeheen  (S.  111) 
ähneln. 

Nach  mancherlei  Irrfahrten  älterer  Beobachter  hat  Williams  die 
Befruchtungsvorgänge  der  Dictyotaceen  im  wesentlichen  geklärt.  Nach 
ihm  wie  nach  Hoyt  und  Lewis  werden  die  Oogonien  und  Antheridien 
periodisch  entleert,  und  zwar  etwa  alle  14  Tage  in  Zusammenhang  mit  den 
Spring-  und  Nipptiden.  Einige  Arten  machen  freilich  wohl  eine  Ausnahme. 
Die  Eizellen  (Fig.  435,  5)  sind  große  nackte  Zellen,  auf  diese  stürzen  sich 
oft  in  ungeheurer  Menge,  wohl  chemisch  angezogen,  die  Spermatozoiden 
(Fig.  435,  j)  welche  einen  großen  Kern  besitzen,  seitlich  den  roten  Augen- 
fleck und  an  diesem  eine  nach  vorn  gerichtete  Geißel  führen.  Williams 
vermutet,  das  noch  eine  zweite,  ganz  kurze,  nach  rückwärts  gerichtete,  zu 
finden  sein  werde.     Die  Bewegung  wird  durch  ausgelöst. 

Die  Befruchtung  geht  in  normaler  Weise  vor  sich.  Der  Spermakern 
durchdringt  das  Plasma  und  vereinigt  sich  mit  dem  Kern  des  Eies  in  der 
üblichen  Weise.  Der  Bau  des  letzteren  ist  aus  der  Fig.  435,  5  ohne 
weiteres  zu  ersehen.  Schon  9—10  Stunden  nach  der  Befruchtung  beginnt 
der  Kern  der  Zygote  sich  zu  teilen  und  damit  wird  die  Entwicklung  des 


6.  Dictyotales.  185 

Keimlings,  der  naturgeuiäß  mit  32  Chromosomen  diploid  ist,  in  die  Wege 
geleitet. 

Williams  vermißte  nicht  selten  die  Befruchtung  der  Eier.  Diese 
können  sich  trotzdem  bis  zu  einem  gewissen  Grade  weiter  entwickeln.  Weit 
freilich  kommen  die  parthenogenetischen  Keimlinge  nicht,  auch  die  Kern- 
teilungen in  ihnen  sind  unregelmäßig. 

Die  Pflanzen  welche  aus  den  Zygoten  hervorgehen,  gleichen  ganz  und 
gar  denjenigen,  welche  von  den  Aplanosporen  aus  gebildet  werden;  nur 
sind  sie  verschieden  in  ihren  Produkten.  Aus  den  Zygoten  kommen  un- 
geschlechtliche Individuen,  aus  den  Aplanosporen  geschlechtliche,  erstere 
sind  diploid,  letztere  haploid,  die  Reduktion  findet  bei  der  Sporenbildung 
statt,  d.  h.  Abschluß  der  ungeschlechtlichen  Pflanze.  Man  hat  daraus 
auf  einen  Generationswechsel  wie  bei  Moosen  und  Farnen  geschlossen,  nur 
mit  dem  Unterschiede,  daß  Sporophyt  und  Gametophyt  einander  äußerlich 
völlig  gleichen.  Mit  dieser  Auffassung  stimmen  Hoyts  Befunde  überein. 
Er  erzog  aus  den  Sporen  nur  Geschlechtspflanzen  und  aus  den  Zygoten 
nur  ungeschlechtliche. 

Die  Beobachtungen  im  Freien  stimmen  damit  freilich  nicht  ganz  über- 
ein. Williams  wie  'Sauvageau  fanden  an  ganz  verschiedenen  Orten  viel 
mehr  Tetrasporen  als  Geschlechtspflanzen,  ja  letztere  waren  bisweilen  kaum 
nachzuweisen. 

Wie  sich  diese  Widersprüche  aufklären  werden,  bleibt  abzuwarten;  ich 
nehme  einstweilen  an,  daß  beide  Beobachtungen  richtig  sind. 

Über  eine  Anzahl  von  Gattungen,  die  man  fast  nur  aus  den  Herbarien 
kennt,  geben  Agardh,  Kützing,  Kjellman  (natürl.  Pflanzenfamilien) 
Auskunft. 

Spatoglossum  und  Stoechospermum  scheinen  sich  an  Taonia  anzu- 
schließen, sie  wachsen  bei  dichotomer  Verzweigung  mit  Scheitelkante.  Bei  Spato- 
glossum sind  die  Fortpflanzungsorgane  über  den  Thallus  zerstreut,  bei  Stoecho- 
spermum stehen  lange  Sori  den  Thallusrändern  in  zwei  Reihen  parallel.  In  den 
Soris  scheinen  neben  den   Oogonien  usw.  sterile  Fäden   vorzukommen. 

Glossophora  ähnelt  Dictyota,  die  Fortpflanzungsorgane  aber  stehen  auf 
zungenförmigen  Papillen,  welche  sich  über  die  Thallusfläche  erheben. 

Zonaria  (s.  auch  Richards)  bildet  teils  krusten förmige  Gestalten  (fast 
wie  Aglaozonia),  teils  aufrechte  Lappen  mit  Mittelrippe.  Der  aufrechte  Sproß 
kann  mehr  oder  weniger  zerteilt  sein  und  fällt  dadurch  auf,  daß  er  massenhaft 
Rhizoiden    bildet,   welche    abwärts    wachsend    die    älteren  Teile    dicht    einhüllen. 

Lobospira  endlich  wächst  mit  Scheitelzelle,  bildet  aber  Sympodien.  Die 
unteren  Achsen  werden  durch  Dickenwachstum  stielrund  und  die  seitwärts  ge- 
drängten Spitzen  rollen  sich  in  den  unteren  Regionen  rankenartig  ein. 


Literatur. 


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Lewis,  J.  F.,  Periodicity  in  Dictyota  at  Naples.     Bot.  Gaz.  1910.     50,  59. 
MOTTIER,  D.  M.,  Nuclear  and  Cell  Division   of  Dictyota  dichotoma.     Ann.  of  bot.  1900. 

14,  163—193. 
Nägeli,  C,  Neuere  Algensysteme.  Zürich.  1847. 
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Sauvageau,  C,  Sur  les  antheridies  du  Taonia  atomaria.     Journ.  de  bot.  1897.     11,  86. 
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7.  Fucales. 

Die    Geschlechtsorgane    sitzen    in    flaschenförinigen    Vertiefungen    der 
Rinde  (Konzeptakehij.     Eier  und   Sperniatozoiden.     Ungeschlechthche   Ver- 


mehrung fehlt. 


I.  Durvilleaceae. 


Abweichend  von  älteren  Gepflogenheiten  versuche  ich  mit  Skotts- 
BERG  u.  a.  die  Durvillea  und  ihre  Verwandten  von  den  Fucaceen  los- 
zulösen. Sie  mögen  einen  Übergang  von  den  Laminaiiaceen  zu  den  Fuca- 
ceen bilden. 

Durvillea,  in  welche  Gattung  ich.  hier  mit  Kjellman  u.  a.  Sarco- 
phycus  einschließe,  besitzt  Laminaria-ähnlichen  Habitus  und  Laminaria-gleiche 
Dimensionen.  Sie  kommen  mit  diesen  gemengt  an  den  Küsten  Feuerlands 
und  Patagoniens  vor,  kehren  aber  auch  in  den  australischen  Gewässern 
usw.  wieder.  Eine  groIBe  Haftscheibe,  welche  nach  Meyen  bis  5  Zoll  breit 
wird,  trägt  einen  Stiel,  welcher  oben  in  eine  bald  mehr,  bald  weniger  tief 
fingerförmig  geteilte  Spreite  (Fig.  436)  übergeht,  deren  Finger  z.  B.  bei 
D.  utilis  aufgeblasen-gerundet  sind.  Man  würde  nun  auch  ein  Laminarien- 
ähnliches  Wachstum  mit  interkalarem  Vegetationspunkt  und  event.  Laub- 
wechsel annehmen.  Indes  ist  von  letzterem  nichts  bekannt  und  Graben- 
dürfer  zeigte,  daß  die  Pflanze  überall  gleichmäßig,  durch  einfache  Teilung 
der  Rindenzellen  zu  wachsen  vermag,  daß  ein  interkalarer  Vegetationspunkt 
ebenso  fehlt  wie  eine  Scheitelzelle.  Demgemäß  müssen  auch  die  Lappen  ganz 
anders  als  bei  den  Laminarien  entstehen;  sie  sind  tatsächlich  einfache  lokale 


7.  Fucales. 


187 


Auswüchse  und  entstehen  am  Rande  des  „Blattes"  als  Zäpfchen,  die  sich 
besonders  an  ihrer  Spitze  verlängern,  freilich  ohne  daß  auch  hier  ein  be- 
stimmter Vegetationspunkt  sichtbar  wird.  Nach  allem  ist  also  Durvillea 
eine  Parallelbildung  zur  Laminaria,  deren  Aufbau 
aber  eine  Verwandtschaft  nicht  zu  dokumentieren 
vermag. 

Über  die  ganze  Laubfläche  sind  Konzeptakeln 
verteilt,  welche  denen  der  sogleich  zu  besprechenden 
Fucaceen  durchaus  ähnlich  gebaut  sind. 

In  diesen  finden  sich  die  Antheridien  und 
Oogonien,  welche  denen  der  Fucaceen  in  vieler 
Bezeichnung  gleichen,  doch  sitzen  die  Oogonien 
auf  verzweigten  Fäden  (Fig.  437),  sie  liefern  je 
4  Eier. 

Vielleicht  muß  hierher  Himantothallus  und 
auch  Ascoseira  gerechnet  werden.  Skottsberg 
beschrieb  sie,  soweit  das  sein  Material  zuließ. 


Fig.  436.    Dtirvülea  n.  GRABEN-       Fig.  437.     Durvillea.     Oogonien  n.  Skottsbesg  und 

DÖRFER.  WhITTING. 

2.  Fucaceae. 

Die  Fucaceen  bilden  meistens  stattliche  Formen  mit  festem  Gewebe, 
welches  eine  assimilierende  Rinde,  einen  Zentralkörper  und  zahlreiche 
Festigungshyphen  erkennen  läßt.  Letztere  durchwachsen  besonders  die 
unteren  Regionen  der  Sprosse  und  bilden  das  Haftorgan,  welches  entweder 
scheibenförmig  oder  krallenartig  gestaltet  ist. 

Das  Hauptmerkmal  der  Fucaceen  sind  die  Konzeptakeln  (Scaphidien), 
d.  h.  flaschenförmige  Vertiefungen  der  Oberfläche,  welche  nur  mit  enger 
Mündung  auswärts  endigen  (Fig.  454).  Sie  erzeugen  fast  sitzende  Oogo- 
nien und  auf  gleichen  oder  getrennten  Individuen  verzweigte  Haarbüschel 
(Fig.  454)  mit  Antheridien. 

In  systematischer  Richtung  haben  Agardh,  Areschoug,  Harvey, 
Hooker,  Kützing,  Postels  und  Ruprecht,  de  Toni,  Savageau  und  viele 
Floristen  unsere  Gruppe  bearbeitet. 

Das  Wichtigste  über  Fortpflanzung  und  Entwickelungsgeschichte  ist  in 
den  Arbeiten  von  Thuret  und  Oltmanns  enthalten;  ihnen  reihen  sich  an 
Valiante,  Gruber,  Rostafinski,  Farmer  und  Williams,  Strasburger, 
Yamanouchi,  Nienburg,  Gardner  und  viele  andere,  die  wir  später  nennen, 
ohne  damit  hier  ihre  Mitarbeit  am  Ganzen  leugnen  zu  wollen. 


IS8  IX-  Phaeophyceae. 

Die  Fucaceen  bilden  in  fast  allen  Meeren  waki-  oder  buschartige  Be- 
stände; neben  den  Laminarien  stellen  sie,  besonders  in  nordischen  Regionen, 
die  Hauptmasse  der  Algen,  welche  der  ganzen  Vegetation  das  Gepräge  auf- 
drückt. Die  Fucaceen  lieben  die  Oberfläche.  Wo  Ebbe  und  Flut  wechseln, 
wo  nur  irgend  festes  Substrat  einen  Ankerplatz  gewährt,  erscheinen  die 
charakteristischen  Fucaceengürtel,  welche  bei  Niedrigwasser  frei  liegen.  In 
dieser  Weise  tritt  Fucus  selber  in  der  Nordsee  und  an  fast  allen  atlantischen 
Küsten  auf;  zu  ihm  gesellen  sich  vielfach  Ascophyllum,  Hinianthalia,  Pel- 
vetia  u.  a.  Letztere  steigt  gern  über  die  höchste  Wassermarke  empor  und 
lebt  von  Spritz  \vasser. 

Schon  im  Norden  zeigt  Halidrys  Neigung  in  etwas  größerer  Tiefe, 
vom  Wechsel  der  Gezeiten  wenig  berühit,  Einzelbüsche  zu  bilden.  Sie 
teilt  diese  Eigenart  mit  ihren  südlicheren  Vettern  Cystosira,  Sargassum  u.  a. 
Tatsächlich  kommt  wohl  kaum  irgendwo  in  tropischen  und  subtropischen 
Meeren  ein  Fucaceengürtel  zustande,  immer  sind  es,  wie  im  Mittelmeer, 
lockere  Bestände  einzelner  stark  buschiger  Pflanzen,  welche  dem  Beschauer 
entgegentreten. 

Wie  die  fucaceenreichen  australischen,  neuseeländischen  usw.  Küsten 
sich  in  dieser  Beziehung  verhalten,  übersehe  ich  nicht  ganz;  sicher  ist  nur, 
daß  dort  eine  relativ  große  Zahl  verschiedener  Gattungen  in  mannigfaltiger 
Ausgestaltung  auftritt,  so:  Hormosira,  Notheia,  Scaberia,  Cystophora,  Margi- 
naria, Scytothalia,  Seiroccocus  usw. 

Alle  Fucaceen  bewohnen  das  Meer,  in  reinem  Süßwasser  finden  sie 
sich  nicht,  wohl  aber  wandern  sie  in  das  Brackwasser  ziemlich  weit  ein. 
Beherbergt  doch  die  salzarme  östliche  Ostsee  immer  noch  Fucus  vesiculosus, 
allerdings  nicht  selten  in  sehr  zarten  Standortsformen. 

Daß  so  große,  schwimmfähige  Algen  durch  Strömungen  verschleppt 
werden,  ist  kein  Wunder,  so  sehen  wir  z.  B.  Ascophyllum  nodosum  in  die 
Ostsee  vertrieben  und  dann  in  der  seltsamen  forma  scorpioides  auftreten, 
deren  Vorkommen  Reinke  geschildert  hat.  Die  abgerissenen  Stücke  liegen, 
ohne  sich  festzusetzen,  auf  dem  Boden  stiller  Buchten  und  vermehren  sich 
rein  vegativ  nur  durch  Zerbrechen  und  nachfolgendes  Wachstum.  Ab 
gerissene  und  vom  Strome  fortgeführte  Sprosse  von  Sargassum  bevölkern 
das  Sargassomeer,  von  welchem  später  noch  die  Rede  sein  soll.  Hier  sei 
nur  bemej'kt,  daß  auch  an  diesen  Pflanzen  ein  völlig  normales  Wachstum 
nicht  wahrgenommen  wurde. 

a)  Gliederung  der  Familie. 

Wir  gliedern  im  folgenden  die  Fucaceen  nach  ihren  Vegetations- 
organen in  die  unerläßlichen  Unterabteilungen.  Das  kann  genau  so  be- 
anstandet werden  wie  bei  den  Ectocarpales,  Sphacelariales  usw.;  es  sollten 
auch  hier  die  Geschlechtsorgane  den  Ausschlag  geben.  Allein  wir  sind  mit 
der  vergleichenden  Erforschung  dieser  Bildungen  immer  noch  nicht  weit 
genug  und  so  wäre  es  doch  wohl  bedenklich,  wenn  wir  z.  B.  alle  Formen 
zusammen  schlössen,  welche  ein  Ei  im  Oogon  entwickelt.  Daraufliin  darf 
man  doch  wohl  Himanthalia  und  die  Gystosiren  und  Sargassen  nicht  zu- 
sammenwerfen. Ich  legte  bei  Charakterisierung  der  Gruppen  einiges  Ge- 
wicht auf  die  Form  der  Scheitelzelle;  das  hat  Murray  beanstandet.  Des- 
halb möchte  ich  betonen,  daß  auch  ich  dies  Merkmal  nicht  für  ein  absolut 
konstantes  halte,  allein  bei  den  Fucaceen  spiegelt  sich,  wie  in  so  manchen 
anderen  Fällen,  die  Art  des  Gesamtwachstums  in  der  Scheitelzelle   wieder 


7.  Fucales 


189 


Beides  (Scheitel  und  Gesamtaufbau)  sind  Korrelate,  und  insofern  halte  ich 
mich  für  berechtigt,  immer  wieder  auf  die  Scheitelzellen  zurückzugreifen. 

Wir  unterscheiden  nun  am  besten  folgende  Gruppen: 

Anomalae.  Hormosira,  Notheia.  Kleine,  vielleicht  reduzierte 
Formen.  Hormosira  mit  rosenkranzförmig  aneinander  gereihten,  blasig  auf- 
getriebenen Gliedern,  dichotom  verzweigt.  Notheia  mit  seitlicher  Verzweigung 
und  dünnen  Sprossen.  Hormosira  hat  vier,  Notheia  drei  Scheitelzellen; 
erstere  führt  vier,  letztere  acht  Eier  im  Oogon. 

Fuco-Ascophylleae  mit  Fucus,  Pelvetia,  Xiphophora,  Myrio- 
desma,  AscophyUum,  Axillaria,  Seirococcus,  Scytothalia, 
Phyllospora,  Marginaria.  Thallus  abgeflacht,  meist  breit,  immer  in 
einer  Ebene  verzweigt,  und  zwar  die  Hauptsprosse  dichtotom,  bei  manchen 
Gattungen  die  Nebensprosse  seitlich.  Alle  älteren  Sprosse  mit  einer  eigen- 
artigen vierseitigen  Scheitelzelle.  Im  Oogon  typisch  acht  Eier,  jedoch  ist 
diese  Zahl  bei  vielen  Gattungen  reduziert.  Konzeptakeln  meistens  an  den 
Spitzen  der  Hauptsprosse  oder  in  modifizierten  Seitensprossen  (Kurztrieben, 
Sexualsprossen). 

Loriforiues.  Himanthalia.  Lang  riemenförmiger  Thallus  mit  drei- 
seitiger Scheitelzelle,  in  einer  Ebene  dichotom  verzweigt.  Konzeptakeln 
über  die  ganzen  Riemen  verteilt;  frei  davon  ist  nur  die  becherförmig  er- 
weiterte Basis.     Ein  Ei. 

Cystosiro-Sargasseae.  Die  Vertreter  dieser  Gruppe  wachsen  ständig 
mit  dreiseitiger  Scheitelzelle.  Verzweigung  stets  reichlich,  Konzeptakeln  in 
den  Spitzen  der  Langtriebe  oder  auf  besonderen  Kurztrieben.  Ein  Ei  im 
Oogon. 

a)  Bilaterale  Formen:  Halidrys,  Bifurcaria,  Carpoglossum, 
Platythalia,  Platylobium. 

ß)  Radiäre  Gattungen:  Landsburgia,  Cystosira,  Cystophyllum, 
Coccophora,  Cystophora. 

y)  Bilaterale  und  radiäre  Formen,  deren  vielfach  spezifisch  entwickelte 
Fruchtsprosse  an  der  Basis  mindestens  einen  charakteristischen,  assimilie- 
renden Flachsproß  bilden:  Anthophycus,  Carpoglossum,  Contarinia, 
Pterocaulon,  Sargassum,  Turbinaria. 

Eine  Übersicht  der  Verwandtschaften  mag  nachfolgendes  Schema  geben: 


^ 


Marginaria 

Phyllospora 

Scytothalia 

Seirococcus 

Axillaria 

Sargassum               Cystosira        i  c^  S. 
Contarinia              "                            §'  ^  ^^ 

AscophyUum 

Pelvetia 
Fucus 

Anthophycus     //Pycnophycus       |  ^  §^ 
Halidrys         />^                          J    ^  >   ' 

1 

^„---'Himanthalia }  Loriformes 

Anoma/ael^^'^''^^^''^- 

^^"^ 

\  Notheia 


^9(3  IX.  Phaeopbyceae. 

Vegetationsorgane. 

Wir  behandeln  zunächst  die  vegetativen,  dann  die  Fortpflanzungs- 
organe; dabei  müssen  naturgemäß  diejenigen  Gruppen  in  den  Vordergrund 
gestellt  werden,  welche  zwar  nicht  die  phylogenetisch  ältesten  Formen  wohl 
aber  die  best  untersuchten  sind. 

Fuco-Ascophylleae. 
Die  Oosporen  des  Fucus  (Fig.  438)  keimen  sehr  bald  nach  der  Be- 
fruchtung. Zunächst  sichtbar  wird  an  dem  kugeligen  Körper  eine  papillen- 
artige  Vorstülpung  als  Anlage  des  ersten  Rhizoids.  Dieses  besorgt  alsbald 
die  Festheftung  und  wird  dabei  unterstützt  von  den  äußersten  Membran- 
schichten, welche  stark  verschleimen.  Das  ist  auch  später  (Fig.  438,  i) 
noch  erkennbar. 

Mit  der  Anlage  des  Rhizoids  ist  auch  die  Polarität  der  Pflanze  ge- 
geben, und  RosENViNGE  zeigte  für  Pelvetia,  Ascophyllum,  Fucus,  Winkler 
für  Cystosira,  Kniep  wieder  für  Fucus,  daß  in  erster  Linie  das  Licht  dieselbe 
induziert,  indem  die  stärker  beleuchtete  Seite  zum  Sproßpol,  die  schwächer 
beleuchtete  zum  Wurzelpol  wird.  Winkler  fand,  daß  die  Polarität  schon 
durch  eine  Belichtung  von  4  Stunden  bei  Cystosira  induziert  werden  kann. 
Die  Keimung  erfolgt  freilich  erst  nach  16 — 18  Stunden.  Fucus,  den  Kniep 
in  dieser  Beziehung  eingehend  untersuchte,  keimt  auch  nach  etwa  17  Stunden. 
Die  Polarität  wird  in  der  12.  und  13.  Stunde  nach  der  Befruchtung  des  Ei's 
festgelegt;  von  der  Beleuchtung,  welche  die  Zygote  in  dieser  Zeit  erfährt,  ist 
die  Lage  von  Wurzel  und  Sproß  abhängig.  Während  der  ersten  11  Stunden 
des  Lebens  ist  die  Einwirkung  von  außen  ohne  Bedeutung.  Nach  Farmer 
und  Williams  wie  auch  nach  Kniep  beginnt  die  Kernteilung  in  den  Keim- 
lingen erst,  nachdem  die  Wurzelpapille  bereits  vorgewölbt  war.  Die  Spindel 
stellt  sich  mit  einem  Pol  gegen  die  Basis,  mit  dem  anderen  gegen  den 
Scheitel  der  jungen  Pflanze.  Diese  Erscheinung  ist  aber  durchaus  sekundär. 
Die  senkrecht  zur  Spindel  auftretende  erste  Wand  scheidet  dann  natürlich 
Sproß  und  Wurzel. 

Dieser  ersten  folgen  rasch  weitere  Teilungen,  der  Keimling  zerfällt  so 
in  zahlreiche  Zellen  (Fig.  438,  2,  j),  vermehrt  seine  Wurzelhaare  und  er- 
langt etwa  Keulenform;  außerdem  erhält  er  auf  seinem  Scheitel  eine  Ver- 
tiefung, aus  welcher  lange  Haare  hervorwachsen  (Fig.  438,  2,  j). 

Bis  zu  diesem  Punkt  besitzt  der  junge  Fucus  völlig  kreisrunden  Quer- 
schnitt, er  behält  denselben  an  seiner  Basis  auch  bei,  an  der  Spitze  aber 
macht  sich  späterhin  eine  Verbreiterung  und  eine  Abflachung  bemerkbar 
(Fig.  438,  j);  bald  wird  eine  Mittelrippö  sichtbar  und  kurz  darauf  beginnen 
auch  schon,  in  Verbindung  mit  einer  laubartigen  Verbreiterung  des  Ganzen, 
die  für  unseren  Tang  so  charakteristischen  Dichotomien  (Fig.  438,  4).  Diese 
führen  endlich  zur  Ausbildung  eines  oft  mehrere  Fuß  langen  reich  ver- 
zweigten Sproßsystems,  das  nun  freilich  seinen  Gabelhabitus  nicht  immer 
beibehält;  durch  abwechselnde  Verdrängung  eines  Gabelsprosses  entstehen 
Sympodien   mit   fast   gleichmäßig   durchlaufender   Mittelrippe  (Fig.  438,  4). 

Bei  vielen  Fucusarten  entstehen  seitlich  von  der  Mittelrippe  durch 
Trennung  der  mittleren  Gewebeschichten  Schwimmblasen. 

Die  Konzeptakeln  bilden  sich  auf  scharf  umschriebenen  Stellen 
(Fig.  438,  4)  an  den  Enden  der  seitwärts  geschobenen  Gabeläste.  Diese 
sistieren  damit,  oft  unter  starker  Aufschwellung,  ihr  Wachstum.  An  der 
Basis  der  Fucussprosse  pflegt  später  das  Gewebe  beiderseits  der  Mittelrippe 
zugrunde  zu  gehen  (Fig.  438,  4).  Dort  setzt  dann  ein  sekundäres  Dicken- 
wachstum ein,  außerdem  brechen  zahlreiche  Hyphen,  von  denen  später  noch 


7.  Fucales. 


191 


eingehender  gehandelt  werden  soll,  hervor  und  bilden  unter  Verschlingung 
miteinander  nicht  bloß  eine  Haftscheibe,  sondern  dienen  auch  als  Festigungs- 
mittel, welches  die  Pflanze  gegen  das  Zerreißen  in  der  Brandung  sichert. 
Pelvetia  ist  erheblich  kleiner  als  Fucus,  sie  hat  im  wesentlichen  seinen 
Wachstumsmodus,  nur  ist  eine  Mittelrippe  nicht  sichtbar,  statt  dessen  er- 
scheinen die  einzelnen  Bänder  des  Thallus  rinnenartig  gerollt. 


PV-^ 


Fig.   438   n.   Thuret   u.    Oltmanns.      /,   2  junge   Keimpflanzen   von   Fiuus   vesiculosus. 

3  Keimling  mit  beginnender  Rippenbildung  von  Fucus  vesiculosus.     4  Fucus  platycarpus. 

Habitusbild.     5  Keimling  im  Längsschnitt,     ck  Zentralkörper,  r  Rinde. 


\Q2  I^-  Ptaeopbyceae. 

In  den  jüngsten  Keimpflanzen  von  Fucus  ist.  wie  wir  sahen,  die  erste 
Wand  als  Querwand  fest  bestimmt,  die  folgenden  variieren,  wie  ich  zeigte, 
mannigfach:  das  erörtern  wir  nicht,  sondern  betrachten  gleich  zwecks 
Orientierung  über  die  Gewebebildung  den  Längsschnitt  eines  zyhndrisch- 
keuligen  Keimlings,  wie  ihn  Fig.  438,  j  wiedergibt. 

Wir  unterscheiden  auch  hier  wieder  unschwer  einen  Zentralkörper  und 
eine  Rinde;  wenn  wir  dann  unsere  Figur  mit  dem,  was  wir  bei  Laminaria 
erörterten,  vergleichen,  so  ist  kein  Zweifel,  daß  die  äußerste  Rindenschicht 
wiederum  durch  Teilung  in  verschiedenen  Richtungen  das  Gewebe  des 
Zentralkörpers  vermehrt. 

Doch   wir    wenden    unsere  Aufmerksamkeit   zuerst   dem   Scheitel   zu. 

Recht  junge  Pflänzchen  lassen  bereits  eine  schwache  Einstülpung 
(Fig.  438,  j)  erkennen.  Aus  dieser  geht  später  durch  gesteigertes  Wachs- 
tum peripherer  Zellen  eine  ziemlich  tiefe  Grube  hervor,  welche,  wie  ich 
zeigte,  an  ihrem  Grunde  eine  dreiseitige  Scheitelzelle  (Fig.  439,  /)  aufweist. 
Dieselbe  unterscheidet  sich  auf  dem  Querschnitt  in  nichts  von  den  Scheitel- 
zellen der  Moose  und  Farne,  auf  dem  Längsschnitt  aber  gleicht  sie  an- 
nähernd einer  bikonvexen  Linse;  die  Segmente  werden  schalenartig  von 
ihr  abgegliedert.  Nachdem  ein  Segment  sich  in  einige  Zellen  zerlegt  hat, 
stülpt  sich  die  oberste  von  diesen  vor  und  wächst  zu  einem  Haar  aus 
(//  Fig.  439,  /),  das  dann  —  mit  basalem  Vegetationspunkte  begabt  —  weit 
aus  der  Scheitelgrube  hervorwächst.  Die  dreiseitige  Scheitelzelle  bleibt 
aber  nicht  erhalten,  sie  geht,  wenn  der  jugendliche  Sproß  sich  abflacht,  in 
eine  vierseitige  über,  welche  für  die  Fucaceen  charakteristisch  ist.  Hand 
in  Hand  damit  wird  die  ursprünglich  runde  Scheitelgrube  in  einen  Spalt 
übergeführt,  welcher,  der  Thallusfläche  parallel,  in  den  Scheitel  einschneidet. 
Er  ist  durch  lippenartige  Wülste  ziemlich  weit  geschlossen,  schützt  also 
zweifellos  die  Scheitelzelle  recht  gut;  er  ist  außerdem  mit  Schleim  gefüllt. 

Die  Form  der  Scheitelzelle  wird  aus  dem  Schema  (Fig.  439  a)  wohl 
am  leichtesten  klar.  Wir  haben  es  mit  einer  vierseitigen,  abgestumpften 
Pyramide  zu  tun,  welche  durch  Wand  /  zunächst  ein  Basalsegment  nach 
innen  (unten)  abgliedert,  dann  folgen  rechts  und  links  die  Wände  2  resp.  j, 
welche  zwei  „Flächen"-segmente  herstellen,  und  endlich  liefert  die  Wand  4 
ein  „Rand"-segment,  dem  eventuell  weitere  durch  Wände  parallel  zu  4  folgen 
können.  Die  Flächensegmente  pflegen  schmäler  zu  sein  als  die  Rand- 
segmente, deshalb  ist  die  Scheitelzelle  nach  den  beiden  Hauptrichtungen  hin 
nicht  völlig  gleich. 

Aus  den  oben  gewählten  Bezeichnungen  ist  nun  schon  ersichtlich,  wie 
die  Scheitelzelle  orientiert  ist,  das  geht  auch  aus  den  Schnitten  der  Fig.  439 
hervor,  die  nunmehr  ohne  weiteres  verständlich  sein  dürften.  Fig.  439,  2 
ist  unschwer  erkennbar  als  Längsschnitt  senkrecht  zur  Thallusfläche  und 
zum  Scheitelspalt,  Fig.  439.  j  ist  den  beiden  letzten  parallel  geführt  und 
Fig.  439,  4  ist  ein  Querschnitt  durch  den  Scheitel,  rs  ist  ein  Randsegment 
der  Scheitelzelle  v,  /7s  ein  Flächensegment  derselben. 

Die  Figuren  zeigen  außerdem  noch,  daß  Teile  der  Segmente  auch  hier 
wieder  Haare  bilden.  Dies  scheint  aber  nur  noch  bei  jungen  Pflanzen  der 
Fall  zu  sein,  bei  älteren  werden  die  Haare  gewöhnlich  am  Scheitel  vermißt. 

Soll  nun  in  einer  Spitze  Dichotomie  eintreten,  so  funktioniert  einfach 
das  zuletzt  abgeschiedene  Randsegment  als  neue  Scheitelzelle;  rs  in 
Fig.  439,  j,  4  könnte  sehr  wohl  eine  solche  darstellen.  Indem  diese  beiden 
Scheitelzellen  neue  Segmente  abgliedern,  entsteht  eine  ganze  Reihe  von 
relativ  großen,   inhaltsreichen  Zellen,   unter  welchen   die  Scheitelzellen   nur 


7.  Fucales. 


193 


Fig.  439.     Fucus  vesiculosus  n.   Oltmanns.     /  medianer  Längsschnitt  durch  einen  noch 
runden  Keimling.   2  Längsschnitt  senkrecht  zur  Fläche  einer  älteren  Keimpflanze.    3  Ders. 
parallel  zur  Fläche.    4  Querschnitt  durch  den  Scheitel  etwa  bei  q  Fig.  439,  2,  j,  v  Scheitel- 
zelle, h  Haare,  rs  Randsegment,  fls  Flächen^iegment. 

mit  Mühe  erkannt  werden  können.    Erst  wenn  die  Randsegmente  in  kleinere 
Zellen  zerlegt  sind,  werden  die  Scheitelzellen   wieder  deutlicher. 

Die  hier  zuletzt  erwähnten 
Tatsachen  waren  für  Rostafinski 
die  Veranlassung,  für  Fucus  eine 
Mehrzahl  von  Initialen  anzuneh- 
men ;  indes  konnte  ich  zeigen,  daß 
tatsächlich  nur  eine  Scheitelzelle 
gegeben  ist.  Zu  demselben  Resultat 
kam  wohl  ein  wenig  früher  als 
ich  Woodworth;  ich  kannte  aber 
damals  seine  Arbeit  nicht. 

Für  Pelvetia  hatte  schon 
vor  Rostafinski  Kny  eine  einzige, 
etwas  variable  Scheitelzelle  ge- 
funden, die  auch  ich  wieder  be- 
obachtete. Ohne  die  Literatur  zu 
berücksichtigen,  hat  Holtz  sie 
nochmals  beschrieben. 

An  Fucus  und  Pelvetia  reiht  sich  außer  Xiphophora  (s.  Barton)  und 
Myriodesma  (s.  Murray)  Ascophyllum.     Wir  haben  es  hier  mit  dichotom 

Oltmanns,   Morphologie  u.  Biologie  der  Algen.    2.  Aufl.    II.  13 


Fig.   439  a.     Schema   einer   7^2«r?«-Scheitelzelle. 
V   Scheitelzelle,   bs   Basalsegment ,  fs  Flächen- 
segment, rs  Randsegment. 


194 


IX.  Phaeophyceae. 


verzweigten  Langtrieben  zu  tun,  welche  ihrerseits  wieder,  meist  in  huschel- 
iger Anordnung,  Kurztriebe  in  Randspalten  tragen  (Fig.  44U,  /.  :?).  die  schon 
Magnus  beschrieb.  Die  Kurztriebe  führen  (in  den  oberen  Regionen  der 
älteren  Pflanzen)  an  den  aufgetriebenen  Spitzen  Konzeptakeln  (Fig.  440,  j); 
einzelne  können  zu  Langtrieben  auswachsen,  und  das  ist  die  Regel  bei  den- 
jenigen, welche  zuerst  an  der  Basis  junger  Pflanzen  erzeugt  werden  (Fig.  440,  /). 


Fig;.  440.  Ascophyllum  nodomm  n.  Oltmanns.  /  junge  Pflanze.  2  Stück  eines  Lang- 
triebes  mit  büschelig  gehäuften  Kurztrieben.  3  Dass.  mit  Fruchtsprossen.  4  Scheitel 
einer  jungen  Pflanze.  5,  6  Randgruben  resp.  Spalten  mit  Scheitelzellen  und  daraus  er- 
wachsenden Kurztrieben,     v,  »/—///  Scheitelzellen,  kt,  kt'—^  Gruben  für  die  Kurztriebe. 


Die  jüngsten  bekannten  Keimlinge  des  Ascophyllum  gleichen  denen 
von  Fucus. 

Die  Hauptsprosse  besitzen  im  Alter  dieselben  vierseitigen  Scheitelzellen 
wie  diese,  und  die  dichotome  Verzweigung  spielt  sich  ebenfalls  in  derselben 
Weise  wie  dort  ab.  Wenn  man  aber  die  Scheitelgruben  auf  Schnitten 
parallel  zur  Thallusfläche  genau  mustert,  so  ergibt  sich,  daß  in  derselben 
vierseitige  Scheitelzellen  nicht  bloß  durch  Dichotomie  entstehen  und  dann 
voneinander  fortrücken,  sondern  man  kann  auch  feststellen,  daß  kleinere 


7.  Fucales.  195 

Teile  der  Segmente,  welche  von  ihrer  Scheitelzelle  schon  ziemlich  weit 
entfernt  liegen  (bei  kt,  Fig.  440,  4),  sich  zu  neuen  vierseitigen  Scheitelzellen 
entwickeln.  Der  Vorgang  erinnert  u.  a.  an  Equisetum,  bei  welchem  ja 
auch  ziemlich  weit  von  der  Hauptscheitelzelle  entfernt  neue  Organe  dieser 
Art  aus  den  Segmentteilen  herausgeschnitten  werden.  Die  Entstehung  der 
letztgenannten  Scheitelzellen  von  Ascophyllum  ist  natürlich  eine  seitliche, 
sie  leitet  auch  die  seitliche  Verzweigung  ein  —  freilich  mit  einigen  Kom- 
plikationen. Schon  in  Fig.  440,  4  bei  kf  sieht  man,  daß  die  „kleinen" 
Scheitelzellen  —  nennen  wir  sie  sekundäre  —  in  einer  schwachen  Ver- 
tiefung liegen.  Wächst  jetzt  der  Sproß  weiter,  so  werden  jene  Vertiefungen 
verstärkt  und  gleichzeitig  wird  das  Grübchen,  welches  eine  solche  sekun- 
däre Scheitelzelle  auf  seinem  Grunde  trägt,  aus  der  Scheitelspalte  heraus, 
außen  auf  die  scharfe  Kante  des  Sprosses  geschoben  {kf^  Fig.  440,  4).  Eine 
junge  Pflanze  oder  der  Oberteil  eines  wachsenden  Sprosses  trägt  also  außer 
der  Scheitelspalte  auf  seinem  Rand  eine  Anzahl  sekundärer  Gruben,  welche 
nicht  genau  alternieren,  aber  auch  nicht  genau  opponiert  sind. 

Die  in  den  untersten  Gruben  eines  Keimlings  vorhandenen  Scheitel- 
zellen können,  wie  schon  oben  angedeutet,  direkt  zu  einem  Seitensproß  aus- 
wachsen,  in  den  oberen  Regionen  älterer  Sprosse  aber  teilt  sich  die  eine 
sekundäre  Scheitelzelle  in  einer  Randgrube  mehrfach,  und  so  liegen  in  dieser 
letzteren,  die  sich  allmählich  schlitzartig  gestaltet,  zwölf  und  mehr  Scheitel- 
zellen, von  denen  Fig.  440,  j  einen  Teil  andeutet.  Zunächst  wächst  nur 
eine  derselben  zum  Kurztrieb  heran  (Fig.  440,  6\  doch  folgen  bald  mehrere 
und  so  entsteht  ein  Büschel  verschieden  alter  Organe  gleichen  Namens 
(Fig.  440,  2),  welche  endlich,  wie  schon  erwähnt,  meistens  an  der  Spitze 
Konzeptakeln  produzieren.  Verlorene  Kurztriebe  können  nach  dem  Gesagten 
leicht  und  weitgehend  durch  andere  aus  den  Randspalten  ersetzt  werden. 
—  Alle  in  diesen  liegenden  Scheitelzellen  werden  ohnehin  niemals  verwendet, 
ein  ruhender  Rest  bleibt  immer  übrig,  schon  deswegen,  weil  die  austreiben- 
den Sprosse  neue  Scheitelzellen  produzieren,  welche  an  ihrer  Basis  liegen 
bleiben  [v^'  Fig.  440,  6). 

Auch  an  den  unter  abnormen  Bedingungen  lebenden  Formen  des  Asco- 
phyllum nodosum,  wie  A.  scorpioides  und  A.  Mackayi,  sind  noch  die  glei- 
chen Strukturverhältnisse  sichtbar,  immerhin  scheint  mir  bei  der  letzteren 
Form  die  Zweigbildung  aus  Gruben  in  den  Vordergrund  zu  treten,  während 
bei    der    ersten    die    dichotome   neben    der   anderen   ihre   Rechte    fordert. 

Wie  ich  und  später  Ed.  Gruber  gezeigt  haben,  erschließen  nun  die 
bei  Ascophyllum  beobachteten  Prozesse  das  Verständnis  für  eine  nennens- 
werte Zahl  anderer  Formen:  Seirococcus  axillaris  stellt  wiederum  flache 
Sprosse  mit  breiten  Seitenauszweigungen  dar,  welche  wir  Blätter  nennen 
wollen  (Fig.  441,  /,  2,  bl).  Kleine,  aber  recht  zahlreiche  Fruchtsprosse 
stehen  sowohl  an  dem  Innenrande  der  Blätter,  als  auch  auf  der  Kante  des 
Hauptsprosses  (Fig.  441,  /).  An  letzterer  Stelle  brechen  auch  häufig  größere 
Sprosse  (Fig.  441,  /)  hervor.  Denken  wir  uns  die  basale  Region  {b  Fig.  440,  6) 
der  Randspalten  von  Ascophyllum  lang  vorgezogen,  so  haben  wir  im  wesent- 
lichen das  Bild  des  Seirococcus  und  damit  die  Verbindung  zwischen  beiden 
Gattungen. 

Die  Entwicklungsgeschichte  beweist  die  Richtigkeit  dieser  Auffassung. 
Die  vierseitige  Scheitelzelle  liegt  in  einer  Einbuchtung  der  Spitze  (Fig.  441,  j-, 
bei  v).  Sie  gliedert  rechts  und  links  randsichtige  Segmente  ab,  welche  rasch 
zu  selbständigen  Scheitelzellen  werden  und  von  der  Mutterzelle  fortrücken 
[v'  Fig.  441,  j).  Zwischen  beiden  entstehen  hier  wie  überall  normale 
Rindenzellen    (r);  diese    aber  bleiben   noch  weiter  teilungsfähig,    und  wenn 

13* 


196 


IX.  Phaeophyceae. 


die  sekundären  Scheitelzellen  (z.  B.  v'")  etwas  von  der  Mutterzelle  fort- 
gerückt sind,  entwickelt  sich  die  Rinde  zu  einem  Höcker  {bl  Fig.  441,  j), 
welcher  endlich  (Fig.  441,  2)  zu  jenem  Organe  wird,  das  wir  oben  Blatt 
nannten.  Ich  denke,  Fig.  441,  2  zeigt  die  Sache  hinreichend;  die  Blätter 
werden  genau  abwechselnd  auf  beiden  Kanten  gebildet. 

Wenn  ich  in  diesem  Falle  das  Wort  Blatt  anwende,  so  geschieht  das, 
weil   die   fraglichen  Organe   niemals   im   Leben   eine  Scheitelzelle  besitzen, 


\1   / 


Fig.  441.    Seirococcus  axillaris  n.  Ed.  Gruber.   /  oberes  Ende  eines  Langtriebes.    2  Schema 

der  Sproßspitze.     3  Längsschnitt  durch  die  Scheitelgrube  parallel  zur  Fläche,     v^  zd—in 

Scheitelzellen,     bl  Blätter,  r  Rinde. 


das  unterscheidet  sie  scharf  von  den  Achsengebilden  unserer  Gattung.  Aus 
dem  gleichen  Grunde  darf  man  sie  auch  nicht  mit  den  später  zu  besprechen- 
den Flachsi)rossen  der  Sargasseen  vergleichen. 

Es  versteht  sich  von    selbst,  daß  die   seitlichen  Scheitelzellen  in  der- 
jenigen Region   liegen,    welche  man  Blattachsel   taufen  darf.     Es  hat   aber 


7.  Fucales.  197 

nicht  mit  eiiier  Scheitelzelle  in  der  letzteren  sein  Bewenden,  vielmehr  teilt 
sich  dieselbe  wiederholt,  es  entsteht  eine  ganze  Serie  von  solchen,  und  sie 
werden  dann  auch  in  Grübchen  versenkt,  bis  sie  meist  zu  fruchtenden 
Sprossen  auswachsen. 

Die  mannigfachen  Wachstumsprozesse,  welche  sich  in  den  Blatt- 
achseln abspielen,  lassen  die  Scheitelzellen  bald  mehr  auf  die  Basis  des 
Blattes,  bald  mehr  auf  den  Rand  des  Thallus  hinaufrücken. 

Eine  Dichotomie,  wie  bei  Ascophyllum,  ist  bei  Seirococcus  nicht  be- 
obachtet worden.  Seitenzweige  entstehen,  wie  aus  Fig.  441,  /  ersichtlich, 
vom  Rande  der  Hauptsprosse  aus  irgend  einer  der  dort  liegenden  Scheitel- 
zellen. 

Axillaria,  Scythothalia,  Cystophora,  Marginaria,  Phyllospora, 
sind  auf  Grund  der  an  obigen  Gattungen  gemachten  Erfahrungen  leicht  ver- 
ständlich, man   vergleiche  Gruber,  Skottsberg  u.  a. 

Cystosiro-Sargasseae. 

Als  einfachsten  Typus  dieser  Gruppe  darf  man  wohl  Halidrys  be- 
trachten, obwohl    auch    hier   nicht   fest   steht,   ob   er   der   ursprüngliche  ist. 

Halidrys  siliquosa  bildet  große,  meist  in  einer  Ebene  verzweigte 
Büsche.  Die  einzelnen  Sprosse  sind  ein  wenig  flachgedrückt,  die  Seiten- 
zweige stehen  auf  der  Kante  der  Hauptsprosse  unregelmäßig  alternierend 
(Fig.  442,  /).  Einige  derselben,  welche  indes  im  voraus  kaum  bestimmt 
sind,  werden  zu  Langtrieben,  andere  stellen  Kurztriebe  oder  gar  nur  Zähne 
ohne  merkliche  Funktion  dar,  wieder  andere  Seitensprosse  tragen  Kon- 
zeptakeln  (Fig.  442,  i  fspr\  und  endlich  werden  zahlreiche  derselben  zu 
den  schotenförmigen  Schwimmblasen  {Ibl),  auf  die  wir  unten  zurückkommen. 
Dieselben  sind  quer-gekammert,  doch  tritt  das  an  frischen  Exemplaren,  nach 
welchen  auch  Fig.  442  gezeichnet  wurde,  sehr  wenig  hervor. 

Alle  Verzweigungen  der  Halidrys  gehen  aus  von  einer  dreiseitigen 
Scheitelzelle  (Fig.  450),  welche  auf  dem  Grunde  einer  schleimerfüllten  Grube 
resp.  eines  ziemlich  tiefen  Kanales  liegt.  Die  Scheitelzelle  bildet  abwechselnd 
nach  rechts  und  links  neue  gleichnamige  Organe.  Einzelheiten  darüber 
sollen  unten  folgen. 

Der  Halidrys  siliquosa  gegenüber  hat  H.  osmundacea  relativ  breite 
Sprosse  mit  Mittelrippen,  und  insofern  leitet  sie  hinüber  zu  Carpoglossum, 
Plathythalia  u.  a.,  die  durch  Vergleichung  mit  Halidrys  sehr  leicht  verständ- 
lich werden,  weswegen  ich  auf  die  Originalarbeiten  verweise. 

In  ziemlich  naher  Beziehung  zu  Halidrys  steht  auch  eine  der  wenigen 
rhizombildenden  Fucaceen  (auch  Cystosira  crinita  scheint  solche  zu  haben), 
nämlich  Bifurcaria  (Pycnophycus)  tuberculata.  Scheinbar  gabelig  ver- 
zweigte —  der  Floridee  Furcellaria  nicht  unähnliche  —  vertikale  Sprosse 
(Fig.  443,  /)  erheben  sich  von  einem  knorrig-unregelmäßigen  Wurzelstock 
(Fig.  443,  2)  welcher  dem  Substrat  aufliegt  und  sich  mit  ihm  durch  Haft- 
scheiben verbindet. 

Die  Wachstumsweise  der  Pycnophycus-Rhizome  ist  vielleicht  am  ein- 
fachsten verständlich,  wenn  wir  uns  denken,  daß  der  in  Fig.  442  gezeichnete 
Halidryssproß  horizontal  auf  das  Substrat  gelegt  sei.  Ein  großer  Teil  der 
wachsenden  Spitzen  würde  unter  mäßiger  Aufwärtskrümmung  kugelig  oder  un- 
regelmäßig knorrig  aufschwellen  und  rhizomartig  weiter  wachsen  {rh'  Fig.  443, 
2\  ein  kleinerer  Teil  aber  würde  sich  scharf  aufrichten  und  zu  Langtrieben 
{Itr  Fig.  443,  2)  werden.  Daß  der  Vergleich  mit  Halidrys  zulässig  ist,  lehrt 
eine  Betrachtung  der  Scheitel. 


198 


IX.  Phaeophyceae. 


Die  knorrigen  Rhizomspitzen  enthalten  tiefe  Scheitelgruben  (Fig.  443,  ^). 
und  diese  beherbergen  Scheitelzellen  genau  von  der  Form,  welche  wir  bei 
Halidrys  kennen.  Letztere  sondern  abwechselnd  rechts  und  links  ein  Glied  ab 


Fig.  442.     Halidrys  siliquosa.   Orig.    /  Stück  eines  Sprosses  in  natürlicher  Größe.    2  Spitze 
desselben;  etwas  vergrößert.     Ibl  Schwimmblasen, /5/>r  Fruchtsprosse. 

(Fig.  443,  j);  das  ließ  sich  unschwer  erkennen.  Äußerlich  freilich  tritt  die 
Sache  nicht  so  scharf  hervor,  weil  die  Scheitelgruben  mitsamt  den  sie 
tragenden  Sproßenden  meist  recht  unregelmäßig  wachsen. 


7.  Fucales. 


199 


Von  den  in  Fig.  443,  j  gezeichneten  Scheitelzellen  setzen  die  meisten 


das  Rhizom  fort,  einzelne,  z.  B. 


aber  werden  zu  Langtrieben.     Die  Ver- 


zweigung der  letzteren  ist  an  sich  eine  seitliche,  der  Gabelhabitus  ist  sekundär. 

Alle  vertikalen  Sproßenden  tragen  Konzeptakeln,  und  wenn  ich  richtig 
orientiert  bin,  sterben 
sie  nach  der  „Frucht- 
reife" ab.  Das  Rhizom 
bildet  dann  neue  auf- 
rechte Äste. 

Den  bislang  er- 
wähnten bilateralen  For- 
men stehen  die  radiä- 
ren Cystosireen  gegen- 
über; unter  ihnen  mag 
als  einfachste  Form  zu- 
nächst Landsburgia 
quercifolia  erwähnt  sein 
(Fig.  444),  welche  eigent- 
lich nur  eine  radiäre 
Halidrys  darstellt.  Die 
gestreckten  Achsen  pro- 
duzieren in  -'/j -Stellung 
Seitensprosse,  welche 
zum  kleineren  Teile 
Langtriebe  werden;  zum 
größeren  Teile  stellen 
sie  vegetative  Kurztriebe 
von  Blattform  dar.  Ver- 
mutlich gegen  das  Ende 
der  Vegetationsperiode 
werden,  wie  bei  Hali- 
drys, Sexualsprosse 
(/j-^-r  Fig.  444)  gebildet, 
welche  von  den  vegeta- 
tiven Kurztrieben  kaum 
abweichen,  höchstens 
ein  wenig  kleiner  sind. 

Einen  von  dieser 
Pflanze  weit  abweichen- 
den Habitus  gewinnt 
Cystosira  (Fig.  445,  4] 
dadurch,  daß  ihr  Haupt- 
stamm kurz  bleibt  und 
von  den  Nebenästen 
weit  überragt  wird.  Im 
übrigen  ist  diy  Entsteh- 
ung der  Seitenzweige 
durchaus  nicht  so  ver- 
schieden von  der  bei 
Landsburgia,  wie  man  glauben  möchte. 

Nach  Valiante,  welcher  die  Cystosiren  genau  studierte,  verlaufen  die 
ersten  Teilungen  der  Oospore  in  dieser  Gattung  im  wesentlichen  so  wie  bei 
Fucus,   nur  werden   hier  gleichzeitig  zahlreiche  primäre  Rhizoiden   gebildet. 


Fig.  443.  Pycnophycus  tuherculatns  n.  ThURET  U.  Ed.  GrUBER. 
/  Stück  eines  aufrechten  Sprosses.  2  Rhizom.  3  Schnitt 
durch  das  Ende  eines  Rhizoms  (schematisiert).  4  Längs- 
schnitt durch  eine  Scheitelgrube;  die  Scheitelzelle  v  hat 
sukzessive  v^  und  7'^^  gebildet,  v  Scheitelzellen,  sp  Scheitel- 
spalten, rh  Rhizom,  rli  Rhizomäste,  Itr  Langtriebe. 


200 


IX.  Phaeophyceae. 


Auch  hier  resultiert  ein  blattförmig  verbreiterter  Sproß  (Fig.  445,  j).  Der- 
selbe verzweigt  sich  aber  zunächst  nicht  an  seiner  Spitze,  er  bildet  viel- 
mehr auf  einer  flachen  Seite  „adventiv"  einen  neuen  Vegetationspunkt  (mit 
dreiseitiger  Scheitelzelle),  etwa  an  der  Stelle,  wo  „Stiel"  und  „Spreite"  in 
einander  übergehen  {v  Fig.  445,  /).  Von  dieser  neu  erstandenen  Bildungs- 
stätte gehen  nun  die  weiteren  Verzweigungen  aus.  Ein  zweiter,  flacher 
Sproß  {spr^^  Fig.  445,  2)  entwickelt  sich  dem  ersten  gegenüber,  dann  folgt, 
wie  aus  der  Fig.  445,  2  und  j  ersichtlich,  ein  dritter,  vierter  usw.  Aber 
nur  die  beiden  ersten  Sprosse  stehen  opponiert,  die  folgenden  divergieren 
um  einen  Winkel  von  144^,  d.  h.  es  bildet  sich  eine  normale  "'/s-Stellung 
heraus,  wie   das   leicht  aus  Fig.  445,  5  zu   ersehen   ist,   und  in  diese  wird 


>/  Y' 


^^ 


-l 


? 


Fig.  444.     Landsburgia  quercifoUa  n.  Ed.  Gruber.     /  Stück  eines  Sprosses.     2  Scheitel 
von  der  Seite.     3  Ders.  von  oben,    fspr  Fruchtspross. 


auch  auf  Grund  von  nachträglichen  Verschiebungen  der  erste  und  zweite 
Sproß  einbezogen.  Der  Hauptsproß,  welcher  in  der  geschilderten  Weise 
alle  Seitenzweige  erzeugt,  bleibt  bei  vielen  Arten  (C.  abrotanifolia  u.  a.)  so 
kurz,  daß  man  ihn  kaum  erkennt,  bei  einigen  wird  er  länger  und  mag  bei 
C.  crinita  eine  Länge  von  20 — 30  cm  aufweisen,  überall  aber  bleibt  er 
kürzer  als  die  Seitenäste,  welche  ihn  immer  weit  überragen  (Fig.  445.  j,  4). 
Die  Seitenäste,  speziell  die  ersten,  sind  bei  Cyst.  abrotanifolia,  discors, 
Erica  marina  usw.  flach  (Fig.  445,  3),  sie  verzweigen  sich  auch  wie  Hali- 
drys  in  einer  Ebene,  häufig  erst  spät  gehen  sie  in  mehr  oder  weniger  ge- 
rundete Äste  mit  radiärer  Verzweigung.  —  meist  nach  zwei  Fünftel  —  über. 
Andere  Spezies,  wie  Cyst.  barbata,  crinita  u.  a.  zeigen  die  flachen  Seiten- 
äste nicht  oder  nur  in   geringem  Maße.     Bei   allen  Arten   aber  pflegt  die 


7.  Fucales. 


201 


Verzweigung  der  Seitensprosse  eine  sehr  ausgiebige  zu  sein,  und  vielfach 
endigen  die  letzten  Äste  als  dornartige  Kurztriebe.  Daraus  resultieren  dann 
die  Erica-  und  Lycopodium-ähnlichen  Arten. 


Fig.   445.      Cystosiren   n.   VALIANTE.      /   u.   2  Keimpflanzen    von    Cyst.   spec.      3  junge 
Pflanze  von  Cyst.  abrotanifoUa.     4  Desgl.  von  Cyst.  harbata.     5  Stammscheitel  von  Cyst. 
abrotanifolia.     6  Fruchtsproß  von   Cyst.  crinita.    7  Ders.  von   Cyst.  Hoppei.    v  Vegetations- 
punkt, spr  Sprosse  verschiedenen  Alters. 


202  IX-  Phaeophyceae. 

Die  Hauptstämme  wachsen  oft  erheblich  in  die  Dicke,  und  dies  Dicken- 
wachstum kann  sich  bei  Cyst.  Erica  marina,  Montaguei,  opuntioides  usw. 
auf  die  Basis  der  primären  Seitenäste  fortsetzen,  derart,  daß  hier  dicke 
birn-  oder  spindelartige  Körper  entstehen,  von  welchen  sich  dann  der 
dünnere  Oberteil  der  Äste  scharf  abhebt.  Diese  fast  knollenartigen  Ge- 
bilde sind,  ebenso  wie  die  sie  tragenden  Stämme,  nicht  selten  mit  stachel- 
artigen Organen  besetzt,  welche  einfach  Rindenwucherungen  darstellen. 
Selbst  wenn  solche  Stacheln  in  den  oberen  Regionen  der  reich  verzweigten 
Seitenäste  vorkommen,  so  dürfen  sie  doch  nicht  mit  den  oben  erwähnten 
Dornen  verwechselt  werden. 

Luftblasen  sind  bei  Cystosira  häufig  genug,  sie  stellen  Auftreibungen 
der  Äste  (meist  höherer  Ordnung)  dar,  welche  oft  in  Reihen  vor  einander 
liegen  (Fig.  445,  7).     Luftblasen  an  dickeren  Ästen  sind  selten. 

Die  Konzeptakeln  bedecken  meistens  die  letzten  Auszweigungen,  welche 
dadurch  mehr  oder  weniger  modifiziert  werden.  An  derberen  Zweigen  er- 
scheinen sie  einfach  eingesenkt  (Fig.  445,  7),  an  dünneren,  zumal  an  dorn- 
artig gestalteten  Ästchen  anderer  Formen  treten  sie  als  Verdickungen  her- 
vor, wie  aus  Fig.  445,  6  ersichtlich., 

Arten  wie  Cystosira  abrotanifolia  sind  einjährig,  die  Mehrzahl  aber 
der  Cystosiren  perenniert.  Bei  letzteren  brechen  nach  vollendeter  P'ruktifi- 
kation  die  Seitensprosse  vom  Hauptsproß  ab.  Es  bleiben  Narben  wie  nach 
dem  Blattfall  höherer  Pflanzen  zurück;  diese  aber  werden  durch  Wundcallus 
verschlossen,  und  später  können  an  der  nämlichen  Stelle  Adventiväste  her- 
vorbrechen, wie  das  an  anderer  Stelle  noch  weiter  geschildert  werden  soll. 
Ln  übrigen  sind  auch  an  der  Basis  einjähriger  Arten  und  relativ  junger 
Pflanzen  Adventivsprosse  keineswegs  ausgeschlossen. 

In  die  Verwandtschaft  von  Halidrys  und  Cystosira  gehören  auch  die  Gattungen 
Cystophora  und  Cystophyllum,  die  vielfach  noch  in  zahlreiche  Gattungen 
zerlegt  werden.  Selbst  systematisch  scheinen  mir  diese,  teils  den  australischen, 
teils  den  indischen  usw.  Meeren  angehörigen  Formen  noch  nicht  genügend  durch- 
gearbeitet zu  sein,  und  entwicklungsgeschichtlich  fließen  die  Angaben  so  spärlich, 
daß  ich  hier  auf  eine  Behandlung  unter  Hinweis  auf  die  Werke  von  Harvey, 
HoOKER,  KüTZiNG  verzichte.  Ungefähr  dasselbe  gilt  für  Coccophora  und  Sca- 
beria  (s.  Lorraino,  Smith;  Yendo  u.  a.). 

Der  südafrikanische  Anthophycus  longifolius  bildet  ein  leicht  über- 
sehbares Anfangsglied  einer  eigenartigen  (auf  S.  1<S9  unter  y  erwähnten) 
Reihe.  Die  Jugendstadien  sind  leider  nicht  genügend  bekannt;  die  er- 
wachsenen Langtriebe  tragen  an  ihrer  Basis  einige  gleichnamige  Organe  in 
wechselnder  Stellung,  im  übrigen  aber  bemerkt  man  in  den  unteren  Regi- 
onen zweizeilig  alternierende  Kurztriebe  von  Blattform  —  wir  wollen  sie 
Phyllocladien,  Flachsprosse,  nennen.  In  den  oberen  Regionen  der  Lang- 
triebe stehen  dann,  ebenfalls  alternierend,  die  Fruchtsprosse  (Fig.  446,  /). 
Diese  stellen  zweizeilige,  verzweigte  Kurztriebe  dar,  welche  an  ihrer  Basis 
zwei  Phyllocladien  tragen,  während  weiter  oben  alles  zu  Konzeptakeln 
führenden  runden  Zweiglein  umgewandelt  wurde.  Regel  ist,  daß  das  zweite 
Phyllocladium  (k/r^^  Fig.  446,  /)  an  seiner  Basis  zu  einer  Schwimmblase 
aufschwdlt,  und  nicht  selten  geht  später  der  über  letzterer  stehende  flache 
Teil  völlig  verloren. 

Durch  Anthophycus  dürfte  auch  Contarinia  leicht  verständlich  werden 
(Fig.  446,  2).  Hier  bildet  der  Sexualsproß  nur  ein  Phyllocladium  an  seiner 
.Basis  {k^r^  Fig.  446,  2),  alle  übrigen  Seitensprosse  desselben  tragen  Konzep- 
takeln.    In   diesem  Falle   resultiert  dann   eine  pseudo-a.\illäre  Verzweigung, 


7.  Fucales. 


203 


die  in  gewisbem  Sinn  an  Halopteris  und  andere  Sphacelarien  erinnert.  Wie 
sie  zustande  kommt,  soll  weiter  unten  gezeigt  werden.  Zur  leichteren  Ver- 
ständigung mag  das  einzige  Phyllocladium  an  der  Basis  von  Seitensprossen 
als  Basalsproß  bezeichnet  sein. 

Das  bekannte  Sargassum  (Fig.  447),  zu  dessen  Besprechung  wir 
jetzt  übergehen,  verhält  sich  zu  Anthophycus  ungefähr  wie  Cystosira  zu 
Halidrys.  Die  großen  Büsche  haben,  wie  bei  der  eben  erwähnten  Gattung, 
nur  eine  relativ  kurze  Hauptachse,  dafür  um  so  längere  Seitensprosse  erster 
Ordnung.  Das  ist  mehrfach  hervorgehoben,  und  wenn  auch  nicht  alle 
Jugendstufen  von  Sargassum  bekannt  sind,  so  genügen  doch  solche,  wie 
sie  in  Fig.  448,  /  abgebildet  sind,  um  das  Wichtigste  zu  zeigen. 


Fig.  446.      /  Antkophvczis   longifolius    n.   KÜTZING.      2    Contarinia  mistralis  n.   OlTMANNS. 

ktr  Kurztriebe. 


Der  primäre  Sproß  ijispr)  erzeugt  zunächst  bei  Sarg.  Hornschuchii 
und  vielen  anderen  eingeschnittene,  breite  Phyllocladien  {ktr),  welchen  erst 
später  (wie  die  ersten  in  -/--Stellung)  Langtriebe  {Itr)  in  nicht  übergroßer 
Zahl  folgen.  Da  solche  aber  wieder  zahlreiche  verlängerte  Seitensprosse 
erzeugen,  kommen  doch  die  erwähnten  dichten  Büsche  zustande. 

Die  Langtriebe  sind  meistens  radiär  gebaut,  seltener  bilateral;  im  ein- 
zelnen kommen  bei  der  großen  Zahl  der  Arten  natürlich  mannigfache 
Fo]-men  und  Ausgestaltungen  zum  Vorschein.  Stachelartige  Fortsätze  usw. 
auf  der  Oberfläche  der  Sprosse  sind,  wie  bei  Cystosira,  nicht  selten  (vgl. 
Fig.  448,  /). 


204 


IX.  Phaeophyceae. 


Die  Langtriebe  produzieren  an  ihrer  Basis  wiederum  allein  Phyllo- 
cladien  (Fig.  448,  /),  welche,  wie  am  Hauptsproß,  eine  Fläche  nach  oben 
kehren;  nach  aufwärts  aber  stellen  sich  neben  einigen  Langtrieben  Frucht- 


^i^Si^^^^K^... 


Fig.  447.      Sargassum  linifolmin.     Ori 


sprosse  ein.  Dieselben  sind,  wie  bei  Contarinia  usw.,  pseudoaxillär  (Fig.  448, 2), 
indes  nicht  bilateral,  sondern  allseitig  verzweigt.     Der  Basalsproß  fällt  auf 


7.  Fucales. 


205 


f  lh,f 


i<r\ 


i^ 


■v 


•  C^.     1 


-^^ 


ktr 


r 


hspr  2 


Fig.   448.     Orig.     /  junge   Pflanze   von   Sargassicm.     2   Langtriebende    von    demselben. 
hspr    Hauptsproß,     ktr   Kurztrieb,    Itr    Langtrieb,     bsp   Basalsproß,    fspr    Fruchtsproß, 

Ibl  Luftblase. 


durch  seine  vertikale  Stellung;  oft  steil  aufgerichtet  kehrt  er  seine   stärker 
gebogene  Kante  nach  auswärts. 

Das  auf  ihn  folgende  Seitenorgan  ist  nicht  mehr  wie  bei  Anthophycus 
als  breiter  Sproß  entwickelt,  es  ist  vielmehr  ausschließlich  zur  Schwimm- 
blase geworden  {Ibl'  Fig.  448,  2).  Dasselbe 
trifft  auch  häutig  für  das  nächstobere  Seiten- 
sprößchen  zu  {Ibl").  Ihnen  folgen  die  eigent- 
lichen Konzeptakeln  bildenden  Organe.  Natur- 
gemäß variieren  die  blattartigen  Flachsprosse 
bei  aller  prinzipiellen  Übereinstimmung  bei 
den  verschiedenen  Arten  erheblich  in  Umriß, 
Berippung,  Verzweigung  usw.  Darüber  geben 
die  Verfasser  Auskunft,  welche  die  Arten  be- 
arbeitet haben,  z.  B.  Kützing,  Harvey, 
Hooker,  Agardh,  Askenasy,  Yendo. 

Sind  bei  allen  Sargasseen  die  Basalsprosse 
flach,  so  werden  sie  bei  Turbinaria  (Fig.  449) 
zu  kreiseiförmigen  hohlen  Körpern,  die  gleich- 
zeitig als  Assimilatoren  und  als  Schwimmer 
dienen.  Einzelheiten  bei  Barton  ;  eine  Über- 
gangsform bei  Yendo. 

Die  Tatsache,  daß  die  höchsten  Glieder 
der  Fucaceenreihe    eine  Gliederung   besitzen, 

welche    an    diejenige    höherer  Pflanzen   weit-     Y\g.  449.   Turbmaria  spec.  Orig. 
gehend  erinnert,  wurde  im  Obigen  von  neuem     Ä^jorBasalsproß./f/r Fruchtsproß. 


206 


IX.  Phaeoph)'ceae. 


illustriert;  es  wiederholt  sich  das,  was  wir  auch  von  Sphacelariaceen  berichteten. 
Die  Neigung,  alles  was  flach  ist  und  assimiliert,  als  Blatt  zu  bezeichnen, 
hat  sich  hier  natürlich  besonders  bemerkbar  gemacht,  allein  unter  Hinweis 
auf  das.  was  ich  auf  S.  201  sagte,  sehe  ich  meinerseits  noch  immer  von 
solchen  Namen  ab,  trotz  der  Beanstandung,  welche  mein  Vorgehen  von 
manchen  Seiten  erfahren  hat. 

Daß  in  allen  diesen  Gebilden  metamorphe  Sprosse  vorliegen,  zeigt 
aber  nicht  bloß  die  vergleichende  Betrachtung,  welche  wir  soeben  durch- 
führten, sondern  auch  die  Entwicklungsgeschichte.  Deshalb  greifen  wir  noch 
einmal  auf  das  Scheitel  Wachstum  der  Cystosiro-Sargasseen  zurück. 

Die  wachsenden  Spitzen  führen  ja  auf  dem  Scheitel  eine  Grube,  welche 
mit  einem  ziemlich  langen  und  oft  engen  Kanal  nach  außen  mündet.     Auf 


Fig.  450  n.  Oi^tmanns  u.  Valiante.  /  Längschnitt  durch  Scheitelzelle  und  Scheitel- 
grube von  Halidrys.  2  Längschnitt  durch  den  Scheitel  einer  jungen  Cystosira-'?i\K\\%Q. 
3  Dass.  von  Halidrys.  4—6  Entwickelung  der  Seitensprosse  von  Sargassum.  v  Haupt- 
scheitelzelle, v^,  v^  usw.   sekundäre  usw.   Scheitelzellen  resp.   Sprosse,  fspr  Flachsproß. 


dem  Grunde  jener  liegt  eine  dreiseitige  Scheitelzelle,  deren  Form  wir  bei 
Besprechung  der  Fucuskeimlinge  schon  flüchtig  skizzierten.  Fig.  450,  / 
gibt  einen  Längsschnitt  durch  dieselbe.  Die  fragliche  Zelle  grenzt  nur  an 
ihrer  Spitze  mit  sehr  kleiner  Fläche  an  die  Scheitelgrube,  im  übrigen  wird 
sie  durch  die  uhrglas-  resp.  schalenförmigen  Segmente  ganz  eingehüllt. 
Diese  sell)st  werden  (Fig.- 450,  /)  zunächst  durch  eine  Querwand  in  eine 
äußere  und  eine  innere  Hälfte  zerlegt,  dann  folgt  in  dem  äußeren  Teile 
meistens  eine  Längs-,  in  dem  inneren  Teil  eine  Querwand,  die  weiteren 
Zellbildungen  wechseln  etwas.    Der  Querschnitt  der  Scheitelzelle  gleicht  dem 


7.  Fucales.  207 

von  Moosen  und  Farnen  völlig.  Meine  Befunde  an  Halidrys  stimmen  mit 
den  älteren  Valiantes,  die  sich  auf  Cystosira  beziehen,  völlig  überein. 

Die  erste  Anlage  einer  neuen  Scheitelzelle  zwecks  Verzweigung  eines 
Sprosses  wurde  nur  bei  Halidrys  beobachtet.  Ebenso  wie  bei  Archegoniaten 
werden  einzelne  Teile  bestimmter  Segmente  nicht  weiter  durch  Zellwände 
zerlegt,  sie  bleiben  größer  (Fig.  450,  i  v  )  als  die  zu  normalen  Rindenzellen 
aufgeteilten  Komplexe,  erst  später  wird  durch  schräge  Wände  eine  neue 
Scheitelzelle  herausgeschnitten. 

Die  jungen  Scheitelzellen  von  Halidrys  rücken  nun  zunächst  infolge 
mannigfacher  Zellteilungen  in  der  Scheitelgrube  langsam  an  deren  Wand 
empor  (Fig.  450,  jv),  gelangen  aus  dem  Kanal  derselben  heraus 
(Fig.  450,  jT'o)  und  werden  dabei  ihrerseits  in  eine  Grube  versenkt.  Schieben 
sie  sich  noch  weiter  nach  auswärts,  so  macht  sich  schon  ein  Höcker  um 
sie  bemerkbar  [v^),  und  schließlich  hebt  sich  {v^)  der  junge  Sproß  vollends 
von  der  Mutterachse  ab.  Das  Alternieren  der  jungen  Äste  ist  in  Fig.  450,  j 
sehr  deutlich.  Die  ursprünglich  gleichen  Anlagen  der  Seitenzweige  gliedern 
sich  natürlich  erst  später  in  Lang-  und  Kurztriebe  (vgl.  Fig.  442). 

Daß  sich  Cystosira  ähnlich  verhalte,  ergibt  sich  aus  Fig.  450,  2.  Hier 
stellt  ZI  die  Scheitelzelle  des  Hauptsprosses  dar,  welche  sich  nach  Valiante 
an  der  Basis  des  ersten  Flachsprosses  {fspr)  entwickelte  (vgl.  Fig.  445). 
''u  ^'2»  ^3  sind  Scheitelzellen  resp.  junge  Äste  in  verschiedener  Entwicklung 
und  verschiedenen  Stufen  der  Wanderung  aus  der  Scheitelgrube  heraus. 
v.^  ist  gerade  auf  dem  Rande  der  letzteren  angelangt  und  zeigt  zudem,  daß 
hier  nicht  die  zweizeilige  Sproßstellung  wie  bei  Halidrys  vorliegt,  sondern 
eine  allseitige. 

Sargassum  schließt  sich  leicht  an.  Wenn  die  Scheitelzelle  eines  jungen 
Astes  auf  den  Rand  der  Scheitelgrube  gewandert  ist,  gibt  sie  sehr  bald 
einer  neuen  Scheitelzelle  den  Ursprung,  wie  aus  Fig.  450,  4  ersichtlich ; 
und  zwar  ist  z\  die  Tochterzelle  von  z\.  Weitere  Entwicklungsstufen 
zeigen  dann  (Fig.  450,  5,  6),  daß  v^'  rascher  wächst  und  zu  jenem  Phyllo- 
cladium  wird,  das  als  Basalsproß  so  scharf  bei  den  Sargasseen  hervortritt, 
während  z\  zunächst  im  Wachstum  zurückbleibt,  um  später  Schwimmblasen 
zu  bilden  und  dann  Fruchtsprößchen  zu  treiben,  welche,  wie  schon  erwähnt, 
nach  2/^  orientiert  sind. 

Damit  dürfte  unsere  Auffassung  auch  entwicklungsgeschichtlich  be- 
stätigt sein. 

Loriformes. 

Die  jüngsten  Keimlinge  der  Himanthalia  lorea  dürften  von  denen 
eines  Fucus  nicht  abweichen,  aber  später  erhalten  sie  Kreiselform  (Fig.  451,  /), 
und  weiterhin  bilden  sich  die  Kreisel  in  flache  Schüsseln  (Fig.  451,  2)  von 
mehreren  Zentimetern  Durchmesser  um  (schon  Greville  hat  sie  beschrie- 
ben), welche  nach  unten  in  einen  ganz  kurzen  Stiel  und  weiter  in  eine 
sehr  starke  Haftscheibe  übergehen.  Erst  wenn  diese  beiden  Organe  aus- 
gewachsen sind,  sprossen  (im  folgenden  Sommer  nach  Wille)  aus  der  Mitte 
der  Schüsseln  (Fig.  451,  j)  oft  1—2  m  lange  und  1—2  cm  breite  Riemen 
hervor,  welche  sich  wiederholt  dichotom  verzweigen.  Die  ganzen  Riemen 
sind  mit  Konzeptakeln  übersät;  vegetative  Organe  sind  also  eigentlich  nur 
die  Schüsseln.  Schon  die  junge  Pflanze  hat  nach  Rostafinskis  Unter- 
suchungen eine  dreiseitige  Scheitelzelle  nach  dem  Muster  der  Cystosiren, 
und  die  alten  Pflanzen  behalten  dieselben  auch  durch  alle  Dichotomien  bei. 
Dieser  Umstand  scheint  mir  ein  Hindernis,  die  Pflanze  direkt  in  die  Fuco- 


208 


IX.  Phaeophyceae. 


h 


Ascophylleenreihe    zu    bringen,    obwohl    sie   dieser   noch   am   nächsten   zu 
stehen  scheint. 

Den  Schüsseln    kommt   nur   eine   biologische  Bedeutung   zu,   die  wir 

später  schildern. 

Anomalae. 
So  mögen  die  beiden  selt- 
samen Gattungen  Hormosiraund 
Notheia  zunächst  zusammengefaßt 
sein,  selbst  auf  die  Gefahr  hin,  daß 
sie  nicht  zusammengehören.  Hormo- 
sira  stellt  ziemlich  kleine,  dichotom 
verzweigte  Sprosse  von  Rosenkranz- 
artigem Aussehen  dar  (Fig.  452,  /). 
Diese  Form  kommt  dadurch  zu- 
stande, daß  kurze,  dünne,  zylin- 
drische Glieder  mit  blasig  aufgetrie- 
benen regelmäßig  abwechseln.  Die 
Blasen  tragen  die  Konzeptakeln. 
Die  Dichotomie  erfolgt,  wie  aus 
Fig.  452,  /  ersichtlich,  in  zwei  auf- 
einander senkrechten  Ebenen.  Die 
Scheitelgrube  stellt  hier  nach  Ed. 
Gruber  (eine  Arbeit  von  Mollet 
über  die  Gattung  konnte  ich  nicht 
erhalten)  nur  eine  flache  Schüssel 
dar.  Auf  ihrem  Grunde  weist  der 
Querschnitt  vier  Scheitelzellen  nach, 
deren  innere  Wände  miteinander 
annähernd  einen  rechten  Winkel 
bilden,  während  die  äußeren  ge- 
rundet sind  (Fig.  452,  j).  Segmente 
werden  nur  parallel  den  Außen- 
wänden abgegliedert.  Der  Längs- 
schnitt zeigt  zwei  Scheitelzellen 
nebeneinander;  die  Teilungsfolge 
dürfte  aus  Fig.  452, 2  ohne  weiteres 
klar  sein.  Über  die  Gabelung  ist 
Ausreichendes  nicht  bekannt. 

Notheia  anomala  (Fig.  452,  5), 

ein   kleines,   fadenförmiges  Pflänz- 

chen,    parasitiert  (V)    auf   anderen 

Fucaceen    und   setzt  sich  mit  be- 

.  I    ,.  ^^  sonderer  Vorliebe    in    deren  Kon- 

\tJ  "       ^-^  zeptakeln  und  Haargruben  fest.  Man 

kann  an  den  erwachsenen  Pflanzen 
einige  Dichotomien  (Fig.  452,  5) 
und  zahlreiche  seitliche  Verzweig- 
ungen erkennen.  Konzeptakeln  er- 
scheinen über  die  ganzen  Sprosse  zerstreut.  Diese  haben  keine  Scheitel- 
grube, die  Scheitelzellen,  hier  drei  an  Zahl,  liegen  (nach  Gruber)  frei  in 
dem  kegelförmigen  Vegetationspunkte  (Fig.  452,  6).  Ihre  Segmentierung 
und  Stellung  erinnert  stark  an  Hormosira,  so  daß  ein  Hinweis  auf  die  Figuren 


Fig.  451.    Hunanthalia  lorea.    i,  2  junge  Pflan- 
zen n.  Oltmaxns.     3  erwachsene  Pflanze  n. 
Hauck  (schematisiert). 


Fucales. 


209 


genügen  mag.  Das  Interessanteste  sind  die  Verzweigungen.  Die  oben  erwähnten 
Dichotomien  sind  nicht  völlig  geklärt;  dagegen  zeigte  zuerst  0.  Mitchell  —  und 
Gruber  erweiterte  deren  Angaben  — ,  daß  die  seitlichen  Sprosse  aus  den 
Konzeptakeln  hervorgehen.  Letztere  entstehen  wie  diejenigen  von  Cystosira 
u.  a.  (s.  unten),  beginnen  also  mit  einem  Haar,  welches  gleichsam  versenkt 
wird.  Später  füllen  den  Grund  der  Konzeptakeln  zahlreiche  Haare  aus,  welche 
ihren  Vegetationspunkt  an  der  Basis  haben.     Eine  Anzahl  derselben  wird  ab- 


Fig.  452  n.  Ed.  Grurer.  /  Sproß  von  Hormosira.  2  Längsschnitt  des  Scheitels  von 
derselben,  shl  Schleim.  3  Querschnitt  dess.  4  Längsschnitt  durch  zwei  Sproßglieder. 
conc  Konzeptakeln,  hr  luftführender  Hohlraum.  5  Sproß  von  Notheia  auf  Hormosira 
wachsend.    6  Quer-,  7  Längsschnitt  des  Scheitels  von  derselben,    v  Scheitelzellen,  s  deren 

Segmente. 


geworfen,  von  ihnen  bleiben  nur  die  Basalzellen  an  der  Wandung  des  Kon- 
zeptakulums  übrig,  und  diese  sind  schon  zeitig  mit  dichtem  Inhalt  erfüllt. 
Eine  oder  wenige  dieser  inhaltsreichen  Zellen,  welche  annähernd  in  der 
Mitte  des  Konzeptakulums  liegen,  teilen  sich  weiter,  bilden  drei  Scheitel- 
zellen, und  letztere  wachsen  zu  Sprossen  heran,  welche  dann  aus  der  Öffnung 
des  Konzeptakulums  hervortreten.  Wenn  auch  mehrere  Sprosse  angelegt 
werden,  pflegt  doch  zunächst  nur  einer  sich  voll  zu  entwickeln. 


Oltmanns,    Morphologie  u.  Biologie  der  Algen.    2.  Aufl.    II. 


14 


210  IX-  Phaeophyceae. 

Viele  andere  Basalzellen  abgefallener  Haare  scheinen  zu  Oogonien 
mit  acht  Eiern  zu  werden. 

Da  Antheridien  bislang  nicht  sicher  nachgewiesen  sind,  bleibt  die  Zu- 
gehörigkeit der  Notheia  zu  den  Fucaceen  ungewiß,  und  es  darf  kaum  unter- 
lassen werden,  darauf  hinzuw^eisen,  daß  die  seltsame  Pflanze  mancherlei 
Anklänge  an  niedere  Braunalgen  zeigt,  z.  B.  auch  an  Stilophoreen  oder 
Splachnidium,  usw. 

b)  Gewebe. 

Der  anatomische  Aufbau  der  Fucaceen,  den  besonders  Reinke,  Wille, 
LE  Touze,  Valiante  und  Oltmanns  studierten,  gleicht  demjenigen  der 
Laminarien    ganz    erheblich.     Deshalb    können    wir   uns    hier    kurz    fassen. 

Halten  wir  uns  zunächst  an  Fucus  und  seine  Verwandten,  so  wiesen 
wir  schon  auf  S.  192  nach,  daß  die  jungen  Keimlinge  (Fig.  438)  Zentral- 
körper und  Rinde  in  üblicher  Weise  erkennen  lassen.  Hier  schließen 
noch  alle  Elemente  dicht  zusammen,  wenn  aber  auf  älteren  Stufen  die  Rinde 
neue  Elemente  an  den  Zentralkörper  anbaut,  dann  trennen  sich  die  Gewebe 
des  letzteren  wie  bei  den  Laminarien  von  einander.  Fig.  439,  j  gibt  solche 
Stufen  wieder.  Etwas  später  schält  sich  dann  wie  bei  jener  Gruppe  eine 
Außen-  und  Innenrinde,  dazu  ein  Mark  oder  Zentralkörper  heraus.  In 
den  abgeflachten  Thallusteilen  hat  es  damit  sein  Bewenden,  höchstens 
treten  noch  einige  Hyphen  auf,  welche  aus  den  inneren  Rindenzellen  her- 
vorgehen und  den  Zentralkörper  unregelmäßig  durchwachsen  (Fig.  453,  j). 
In  den  Rippen  und  Stielen  freilich  ist  das  anders  (Fig.  453,  2),  in  diesen 
entwickeln  sich  die  Hyphen  so  reichlich,  daß  die  Markzellen  inselartig  in 
die  Masse  der  letzteren  eingebettet  erscheinen. 

Die  Hyphen  wachsen  aber  hier  nur  zum  kleinen  Teile  quer  durch  die 
längslaufenden  Markfäden  hindurch,  die  übergroße  Mehrzahl  schlängelt  sich 
zwischen  ihnen  abwärts  und  dokumentiert  schon  dadurch,  wie  auch  durch 
die  stark  verdickten  Wände,  daß   es   sich  um  Festigungselemente   handle. 

In  den  unteren  Regionen  unserer  Pflanzen  werden  die  Hyphen  so 
zahlreich,  daß  die  Markzellen  (schon  in  den  Keimpflanzen  Fig.  453,  j,  5) 
ganz  zurücktreten.  Sie  brechen  zeitig,  nicht  bloß  tief  unten  an  der  Basis 
(Fig.  453,  j),  sondern  auch  höher  am  Sproß  hervor,  verschlingen  sich  und 
endigen  größtenteils  in  der  Haftscheibe,  die  ausschließlich  aus  einem  dichten 
Flechtwerk  von  Hyphen  besteht,  das  sich  allen  Unebenheiten  des  Bodens 
anschmiegt  und  dadurch  die  Befestigung  am  Substrat  tadellos  ausführt. 
Die  Haftscheibe  wächst  durch  Verlängerung  der  Hyphen  am  Rande  des 
Ganzen. 

Die  Hyphen  sind,  als  zugfeste  Elemente,  besonders  bei  den  Brandung- 
liebenden Fucus-Arten  usw.  ausgebildet,  und  Wille  hat  ja  auch  durch 
Belastungsversuche  deren  außerordentliche  Tragfähigkeit  nachgewiesen,  neuer- 
dings betonte  er  das  reichliche  Hyphenvorkommen  an  allen  unteren  Teilen 
von  Himanthalia. 

Liegt  überall  in  diesen  Fällen  die  Leistung  der  Hyphen  klar,  so  ist 
das  weniger  der  Fall  in  den  oberen  Teilen  der  Pflanzen,  den  Laubflächen 
usw.  Hier  sind  sie  keineswegs  immer  so  dickwandig  wie  vorhin  beschrieben, 
ihre  Querwände  sind  mit  feinen  Plasmafäden  durchsetzt,  sie  verlaufen  gern 
quer  und  sollen  nach  Wille  sogar  an  ihrer  Spitze  mit  Markfäden  in  Ver- 
bindung treten.  Danach  spricht  er  sie  als  Leitungsbahnen  an.  Das  ist 
nicht  ausgeschlossen,  aber  wohl  noch  nicht  sicher  erwiesen.  Unzweifelhaft 
scheint  mir  allerdings  zu  sein,  daß  diese  Organe  bei  gleichem  Ursprung 
verschiedene  Funktionen  haben. 


7.  Fucales. 


211 


Das  könnte  auch  für  die  Zellen  der  Rinde  gelten.  Die  Außenrinde 
sorgt  sicher  für  Photosjiithese,  kann  aber  auch,  nach  Wille  wenigstens, 
bei  Himanthalia  den  Lichtschutz  übernehmen.  Die  Innenrinde  leitet  und 
speichert  meiner  Meinung  nach;  bei  Himanthalia  spricht  Wille  sie  als 
Festigungsgewebe  an  usw. 

Die  Markfäden  sind  wie  bei  den  Laminarien  durch  Querverbindungen 
an   einander  gekettet,   und   wie   diese   besitzen   sie   nach  Hick  und  Wille 


mz 


Fig.  453.  Fucus-Kn2i\om\&  n.  Oltmanns.  /  Querschnitt  durch  die  Laubfläche.  Stück 
eines  Querschnittes  durch  die  Rippe,  j  Längsschnitt  durch  die  Basis  einer  jungen 
Pflanze  (mit  Haftscheibe).  4  Stück  eines  solchen  vergrößert.  5  Längsschnitt  durch 
den  „Stiel"  einer  solchen,  r  Rinde,  hy  Hypben,  mz  Markzellen,  sr  sekundäre  Rinde, 
a  fremde  Alge  als  Substrat. 

perforierte  Querwände.  Die  „Siebnatur"  derselben  ist  zwar  nicht  so  deut- 
lich wie  bei  den  großen  Zellen  von  Macrocystis  usw.,  immerhin  wird  auch 
hier  eine  tatsächliche  Durchbohrung  der  Wände  angenommen.  Le  Touze 
leugnet  sie  aber. 

14* 


212  IX.  Phaeophyceae. 

Wir  hatten  hier  zunächst  die  Fuco-Ascophylleen  usw.  im  Auge.  Nicht 
überall  sind  die  Hyphen  in  gleicher  Menge  und  Ausgestaltung  vorhanden. 
Bei  Gliedern  der  Cystosiro-Sargassen-Reihe  treten  sie  weniger  in  den  Vorder- 
grund, die  Zentralkörperzellen  trennen  sich  bei  ihnen  nicht  so  leicht  von 
einander,  sie  bilden  vielmehr  in  manchen  Teilen  der  Pflanze  ein  ziemlich 
festes  Gewebe,  vergleichbar  ungefähr  dem,  welches  wir  im  geringelten  Zen- 
tralkörper der  Laminariaceen  finden.  In  den  unteren  Regionen  freilich 
werden  auch  in  dieser  Gruppe  Hyphen  meistens  reichlich  entwickelt,  um 
die  Haftscheibe  zu  bilden. 

Bifurcaria  aber  und  wohl  auch  noch  eine  oder  die  andere  Art  ver- 
zichten, soweit  bekannt,  ganz  auf  Hyphenbildung. 

Bei  anderen  Verwandten  von  Cystosira  und  Sargassum  treten  an  Stelle 
größerer  Haftscheiben  Krallen  auf,  die,  soviel  man  weiß,  sich  genau  so  ver- 
halten, wie  die  von  Laminaria. 

Die  lufthaltigen  Schwimmblasen  entstehen  bei  Cystosira  nach 
Valiante,  bei  Fucus  nach  meinen  Erfahrungen,  ebenso  wie  diejenigen  der 
Laminarien,  durch  einfache  Spaltung  des  Markgewebes.  Diese  wird  ver- 
anlaßt durch  bedeutendes,  lokales  Flächenwachstum  in  den  Rindenelementen. 
Infolge  dieser  einfachen  Entwicklung  ist  an  der  Innenwand  der  Blasen 
keine  besondere  Struktur  bemerkbar,  ja  die  zerrissenen  Markfäden  ragen 
bisweilen  noch  in  den  Hohlraum  hinein. 

Bei  Halidrys  ist,  wie  ich  aus  Ed.  Grubers  mündlichem  Bericht  ent- 
nehme, die  Sache  etwas  komplizierter.  Die  Diaphragmen,  welche  die 
schotenförmigen  Schwimmblasen  kammern,  bestehen  aus  isodiametrischen 
Zellen,  Säulen  aus  langgestreckten  Fasern  aber  verbinden  jene.  Da  die 
Säulen  sich  an  den  Diaphragmen  verbreitern,  auch  wohl  in  einige  Stränge 
teilen,  erhält  man  den  Eindruck,  als  ob  sie  als  Streben  zwischen  die 
einzelnen  Platten  eingeschaltet  wären. 

Wer  die  derben  Stiele  der  Fucaceenbüsche  betrachtet,  wird  sich  sagen, 
daß  an  ihnen  ein  Dicken  wachs  tum  Platz  greifen  muß.  Solches  kann 
natürlich  in  üblicher  Weise  durch  die  peripheren  Rindenzellen  erfolgen, 
doch  zeigte  sich,  daß  bei  Fucus  die  sekundäre  Verdickung  älterer  Sprosse 
von  einer  Zellage  ausgeht,  welche  dicht  unter  der  äußersten  Rindenschicht 
liegt.  Ein  Vergleich  von  Fig.  453,  i  und  453,  2  zeigt  deutlich,  daß  die 
epidermoidale  Zellage  bei  solchem  Prozeß  unverändert  bleibt,  daß  aber  die 
unter  ihr  liegenden  Zellen  sich  zu  Parallelreihen  {sr)  entwickelt  haben,  die 
schließlich  jene  Außenschicht  sprengen.     Ähnlich  ist  Cystosira. 

Ganz  an  der  Basis  der  Büsche  pflegen  die  stets  neu  hervorbrechen- 
den Hyphen  die  oberflächliche  Rindenschicht  zu  sprengen  und  dann  ihrer- 
seits durch  ständige  Vermehrung  für  Verdickung  zu  sorgen. 

Auf  dieselbe  Weise  wächst  auch  die  Haftscheibe. 

Verletzungen  der  Gewebe  von  Fucaceen  durch  nagende  Tiere  sind 
ungemein  häufig,  und  fast  möchte  man  glauben,  daß  diese  Tange  keinerlei 
Schutzvorrichtungen  gegen  Tierfraß  haben. 

Die  Wunden  werden  durch  Teilungen  in  den  bloßgelegten  Zellen 
geschlossen  (vgl.  das  Kapitel  über  Wundverschluß);  außerdem  tritt  Ersatz 
der  verlorenen  Glieder  durch  adventive  Sprosse  dort  ein,  wo  nicht  (Asco- 
phyllum    usw.)   noch   ein  Vorrat   an  ruhenden  Scheitelzellen   vorhanden  ist. 

Die  Adventiväste  entstehen  bei  Pelvetia  und  Fucus,  das  ist  immer 
nachweisbar,  aus  Zellen  des  Zentralkörpers  (aus  Markfäden)  dadurch,  daß 
diese  an  eng  umschriebenen  Stellen  viele  Teilungen  erfahren.  Ganz  ähn- 
lich sind  auch  nach  Valiante  bei  Cystosira  die  Zentralkörperzellen  die 
Ursprungsorte  für  die  Adventiväste,  die  ja  bei  nicht  wenigen  Arten  dieser 


7.  Fucales.  213 

Gattung  fasc  gesetzmäßig  auftreten  (s.  S.  202).  An  den  kurzen  Haupt- 
stämmen brechen  die  Äste,  besonders  die  unteren,  periodisch  (meist  wohl 
jedes  Jahr)  ab.  Die  Stumpfe  werden  von  der  umgebenden  Rinde  überwallt, 
entwickeln  aber  selber  aus  einem  Markfaden  durch  Teilung  eine  neue 
Scheitelzelle,  welche  dann  ihrerseits  einen  Sproß  liefert.  Der  Prozeß  kann 
sich  des  öfteren  wiederholen. 

Auf  den  Zentralkörper  gehen,  wenn  auch  nur  indirekt,  schließlich  die 
Adventiväste  zurück,  welche  (meist  ohne  äußere  Verletzungen)  aus  den 
Haftscheiben  von  Fucus  entspringen.  Reinke  zeigte,  daß  sie  durch  Teilung 
aus  Hyphen  hervorgehen,  welche  nicht  oberflächlich,  sondern  tief  unten  in 
dem  Haftorgan  liegen.  Die  jungen  Sprosse  müssen  danach  einige  Hyphen- 
lagen  durchbrechen,  ehe  sie  an  die  Oberfläche  kommen. 

Die  Zell  wände  der  Fucaceen  zeigen  Cellulose-Reaktion  in  den 
Schichten,  welche  dem  Plasma  anliegen,  die  weiter  außen  liegenden  Schleim- 
massen sind  Pectate. 

Dort,  wo  im  Markgewebe  die  Längsfäden  durch  gewaltige  Schleim- 
massen getrennt  werden,  bestehen  diese  nach  le  Touze  aus  Gelose.  Das 
ist  ein  Umwandlungsprodukt  des  Pectins,  das  aber  dessen  Reaktionen  nicht 
mehr  gibt.  Die  Markfäden  sind  auf  dem  Querschnitt  von  einem  hellen 
Hof  umgeben,  in  welchem  derbere  radiär  gestellte  Streifen  sichtbar  werden. 
Diese  bestehen  aus  Pectin  (le  Touze).     Den  Hyphen  fehlt  diese  Struktur. 

Die  Zellen  führen  stets  kleine  Chromatophoren,  in  der  Rinde  zahl- 
reiche, im  Zentralkörper  wenige.  Über  das  Fucosan  Hansteens,  das  als 
Assimilationsprodukt  angesprochen  wird,  reden  wir  im  allgemeinen  Teile 
des  Buches. 

Die  Kerne  finden  sich  in  Einzahl  in  den  annähernd  isodiametrischen 
Zellen,  dagegen  sind  sie  in  Mehrzahl  nicht  selten  in  den  langen  Markfäden 
zu  finden.  Le  Touze  leugnet  das  freilich.  Nach  diesem  Autor  sind  die 
Kerne    in    der  Fucus-Reihe   etwas   anders    gebaut   als   die    der  Cystosiren. 

Ihre  Teilungen  verlaufen  mitotisch  nach  Vorschrift,  doch  sind  sie  nach 
Farmer  und  Williams  von  äußeren  Faktoren  nicht  ganz  unabhängig; 
z.  B.  bleiben  die  Mitosen  aus,  solange  die  Pflanzen  trocken  liegen,  dagegen 
setzen  sie  kurz  nach  der  Wiederbenetzung  der  Tange  ein.  Das  kann  eine 
einfache  Turgorfrage  sein. 

c)  Haargruben  und  Konzeptakeln. 

Die  Haargruben  der  Fucaceen  sind  flaschenförmige  Hohlräume,  welche, 
selbst  in  das  Gewebe  eingebettet,  nur  mit  enger  Öffnung  nach  außen 
münden.  Auf  ihrem  verbreiterten  Grunde  erzeugen  sie,  wie  längst  bekannt, 
farblose  Haare  mit  basalem  Vegetationspunkte,  welche  ihrerseits  durch  die 
enge  Öffnung  hinauswachsen  und  dann  in  einem  dichten  Büschel  über  die 
Oberfläche  hervorragen.  Mit  diesem  gemengt,  wiesen  Reinke  und  Nord- 
hausen braune  Haare  nach,  welchen  der  basale  Vegetationspunkt  fehlt. 
Schon  in  jugendlichen  Grübchen  vorhanden,  vermehren  sie  sich  in  den 
älteren  Organen  erheblich  zu  Ungunsten  der  langen  farblosen  Haare.  Die 
.,Cryptostomata"  sind  in  unserer  Familie  weit  verbreitet,  dürften  aber  z.  B. 
bei  Ascophyllum,  Halidrys  und  Pelvetia  fehlen. 

Den  Haargruben  völlig  gleich  gestaltet  sind  die  Konzeptakeln 
(Fig.  454),  nur  führen  sie  am  Grunde  Oogonien  und  Antheridien  in  später 
zu  beschreibender  Weise.  Daneben  kommen  Haare  von  verschiedener 
Form  vor  (Nordhausen).  Innen  an  der  Mündung  sitzen  lange  farblose 
Haare  (Paraphysen)  mit  basalem  Vegetationspunkt;  sie  strecken  (Fig.  454,  i) 


214 


IX.  Phaeophyceae. 


ihre  Spitzen  weit  aus  der  Öffnimg  heraus.  Die  Haare,  welche  mit  den 
Sexualorganen  gemengt  sind,  haben  keine  ausgesprochene  Wachstumszone, 
treten  auch  nicht  über  die  Mündung  hervor,  ihre  Zellen  sind  etwas  tonnen- 
förmig   aufgeschwollen    und    mit  einer    massigen  Zahl  von  Chromatophoren 


Fig.  454  n.  Thuret.    /  Konzeptakulum  von  F^icus  platycarpus  mit  Oogonien  und  Antheridien ; 
letztere  unscharf  wiedergegeben.    2  männliches  Konzeptakulum   von  Fucus  vesiculostts. 

begabt.     Schließlich   werden    auch    die   braunen    Haare   der  Fasergrübchen 
hier  wieder  gefunden,  wenn  auch  in  geringerer  Zahl. 

Sauvageau   fand    bei    Cystosira   Zwischenstufen    zwischen    den  Haar- 
gruben und  den  Konzeptakeln,  indem  er  mehr  oder  minder  große  Gruppen 


7.  Fucales.  215 

der  langen  basal  wachsenden  Haare  mitten  auf  dem  Grunde  der  letzteren 
nachwies. 

Das  bestätigt  die  seit  alters  betonte  Homologie  zwischen  den  beiden 
in  Rede  stehenden  Organen,  diese  wird  aber  durch  die  Entwicklungsgeschichte 
vollends  und  aufs  klarste  bewiesen.  Unterschiede  in  dieser  sind  nicht  vor- 
handen und  deshalb  können  wir  uns  auf  die  Darstellung  der  Konzeptakel- 
entwicklung  beschränken.  Bower,  Oltmanns,  Valiante,  Barton,  Gruber 
und  Roe  haben  dieselbe  studiert,  volle  Klarheit  brachten  aber  erst  die  Ar- 
beiten von  Simons  und  Nienburg. 

Die  Entwicklung  beginnt  bei  Sargassum,  Cystosira,  Halidrys  damit, 
daß  sich  eine  Zelle  der  Außenrinde  —  die  Initiale  —  von  den  Nachbarn  ab- 
hebt. Sie  füllt  sich  mit  Plasma,  der  Kern  teilt  sich  und  nun  entsteht  eine 
Querwand,  welche  sich  mit  einem  scharfen  Bogen  nach  einwärts  krümmt 
(Fig.  455,  j).  Damit  sitzt  die  obere,  die  Zungenzelle,  in  einer  Art  von 
Becher,  den  wir  Basalzelle  nennen  wollen.  Wiederholte  Längsteilungen  in 
ihi-  liefern  eine  Scheibe,  die  naturgemäß  von  Anfang  an  gekrümmt  ist 
(Fig.  455,  2,  j).  Die  Krümmung  wiri^  dadurch  verstärkt,  daß  die  Nachbar- 
zellen der  Initiale  sich  ebenfalls  teilen  und  den  ganzen  Komplex,  welcher 
aus  der  Basalzelle  hervorging,  in  eine  Vertiefung  verlegen,  die  sich  immer 
mehr  zu  einer  flaschenförmigen  Höhlung  gestaltet  (Fig.  455,  4).  Der  Haupt- 
sache nach  kleiden  die  Derivate  der  Basalzelle  den  Hohlraum  aus.  Die 
Zungenzelle  hat  keinen  Anteil  an  der  Entwicklung  der  Höhlung,  sie  kann 
sich  noch  einige  Male  quer  teilen,  meist  wird  sie  zu  einem  Haar,  das  ganz 
auffällig  auf  dem  Grunde  des  Konzeptakulums  sitzt  und  schließlich  schwindet. 
In  den  Haargruben  gehen  die  Haare,  in  den  Konzeptakeln  die  Sexualorgane 
zweifellos  aus  den  Abkömmlingen  der  Basalzelle,  nicht  aus  den  Nachbarn 
derselben  hervor. 

Bei  Fucus  wird  die  Initiale  schon  zeitig  durch  die  nebenliegenden 
Zellen  in  eine  Vertiefung  versenkt,  teilt  sich  (Fig.  455,  5)  durch  eine  ge- 
rade Wand  in  die  Quere,  und  während  das  obere,  der  Zungenzelle  ver- 
gleichbare Element  langsam  zugrunde  geht,  wird  die  Basalzelle  zu  einer 
Scheibe  am  Grund  der  Höhlung  (Fig.  455,  6).  Bei  Pelvetia  wird  die  Ini- 
tiale längs  geteilt,  beide  Tochterzellen  liefern  dann  Zungen,  die  später  zu- 
grunde gehen. 

Himanthalia  läßt  aus  den  Zellen,  welche  die  Wandung  der  Scheitel- 
grube bilden,  Haare  hervorgehen;  die  meisten  von  diesen  gehen  bald  ver- 
loren, bei  einigen  aber  wird  die  Basalzelle  des  Haares  der  Länge  nach 
(Fig.  455,  7)  zerlegt,  jede  Hälfte  zerfällt  wieder  durch  Längswände,  und 
wenn  sich  nun  die  so  entstandenen  Elemente  etwas  strecken,  rutscht  die 
Basis  des  Haares  gleichsam  keilförmig  nach  innen  (Fig.  455,  S).  Das  Haar 
geht  zugrunde,  stellt  aber  noch  lange  den  Mittelpunkt  dar,  um  welchen 
sich  die  Derivate  der  Basalzelle  zum  Hohlraum  emporwölben  (Fig.  455,  p,  10). 

Die  Vorgänge  bei  Himanthalia  sind  wohl  die  primitivsten,  von  ihnen 
kann  man  den  bei  der  Fuco-Ascophylleen-Reihe  üblichen  Typus  auf  der 
einen,  den  bei  Cystosiro-Sargasseen  gegebenen  auf  der  anderen  Seite  her- 
leiten; und  Nienburg  macht  darauf  aufmerksam,  daß  sich  die  etwas  ver- 
schiedenen Typen  der  Konzeptakelbildung  recht  genau  mit  der  auf  S.  189 
gegebenen  Gruppierung  decken,  welche  ohne  die  genaue  Kenntnis  dieser 
Vorgänge  aufgestellt  wurde. 

In  allen  Gruppen  sind  die  Beziehungen  der  jungen  Konzeptakeln  zu 
einem  Haar  klar.  Bezüglich  Himanthalia  liegt  das  ohne  weiteres  auf  der 
Hand,  aber  auch  bei  den  Sargassen,  Fucns,  Pelvetia  kann  die  Zunge  zwanglos 
als   ein    reduziertes  Haar   gedeutet  werden.     Das  gibt   uns   einen   Hinweis 


216 


IX.  Phaeophyceae. 


auf  andere  Braunalgen,  denn  so  isoliert  die  Fucaceen  selber,  so  vereinsamt 
scheinbar  die  Konzeptakeln  dastehen,  glaube  ich  doch,  es  gebe  die  Möglich- 
keit, an  die  Soranthera,  Chnoospora,  Hydroclathrus  u.  a.  anzuknüpfen,  die 
wir  auf  S.  65  erwähnten  und  abbildeten.  Schon  hier  sehen  wir  die 
Sporangien   sich    stets   in    der  Nähe   und   am   Rande   von  Gruben   bilden, 


Fig.  455.    Konzeptakelentwickehmg.    / — j  Cystosira  harbata  n.  Nienburg.     4  Sargassum 

n.   Simons.     5—6  Fucus  serratus  und    7—10   Himanthalia   lorea  n.  NIENBURG. 


welche  auf  ihrem  Grunde  Haare  produzieren.  Oft  sind  die  Haarschöpfe 
sogar  recht  klein,  die  Sporangien  recht  zahlreich,  und  erstere  stehen  gern 
in  der  Mitte  der  Vertiefung,  von  den  Sporangien  umgeben.  Es  dürfte  nicht 
schwer  fallen,  sich  vorzustellen,  daß  die  Prozesse  dort  sich  zu  denjenigen 
bei  den  Fucaceen  entwickelt  haben. 


7.  Fucales.  217 

Übrigens  mögen  auch  schon  die  Cryptostomata  mancher  Laminariaceen, 
der  Dictyoteen  usw.,  die  Haarbüschel  der  Aglaozonien  usw.  in  gewissem 
Sinn  als  Vorläufer  der  Haargruben  aufgefaßt  werden,  wie  das  Bower, 
Murray  u.  a.  andeuten.  Denn  schon  hier  isolieren  sich  die  Rindenzellen, 
welche  Haare  produzieren  sollen,  von  ihren  Nachbarn  und  wachsen  dann 
erst  zu  langen  Fäden  aus  (S.  182). 

Die  Frage,  ob  die  Konzeptakeln  fertile  Haargruben  (Oltmanns)  oder 
ob  die  letzteren  sterile  Konzeptakeln  seien,  ist  wohl  nur  ein  Kampf  um 
Worte.  Barton  wird  recht  haben,  wenn  er  einen  Ausgang  von  der  gleichen 
Wurzel  fordert.  Dafür  spricht  außer  der  völlig  gleichen  Entwicklung  auch 
die  Tatsache,  daß  Sauvageau  bei  Cystosiren  Zwischenstufen  zwischen 
beiden  fand,  wie  oben  erwähnt. 

d)  Sexualorgane  und  Befruchtung. 

Zwischen  den  Haaren,  welche  wir  oben  schilderten,  entspringen  (Fig.  454) 
die  Sexualorgane  aus  der  Konzeptakelwand  derart,  daß  bei  vielen  Arten 
Antheridien  und  Oogonien,  unregelmäßig  gemengt,  im  nämlichen  Konzepta- 
kulum  erscheinen.  Bei  einigen  Formen  (Cystosira  spec,  Pycnophycus)  je- 
doch sind  Oogonien  und  Antheridien  auf  verschiedene  Zonen  des  Kon- 
zeptakulums  verteilt  (Oogonien  unten,  Antheridien  oben),  und  endlich  gibt 
es  zahlreiche  Spezies,  bei  welchen  die  ungleichnamigen  Geschlechtsorgane 
nicht  bloß  in  verschiedenen  Konzeptakeln  stehen,  sondern  auch  auf  ver- 
schiedene Individuen  verteilt,  also  zweihäusig  sind  (Fig.  454).  Alles  das 
wechselt  häufig  in  derselben  Gattung,  z.  B.  sind  Fucus  vesiculosus  und  F. 
serratus  zweihäusig,  F.  platycarpus  dagegen  ist  zwitterig.  Diese  Regel  wird 
allerdings  durchbrochen.  Vielleicht  in  Abhängigkeit  vom  Standort  (Stomps) 
liefern  Fucus  vesiculosus  und  F.  serratus  eine  Anzahl  von  hermaphroditen 
Exemplaren  und  umgekehrt  kann  F.  platycarpus  zweihäusig  erscheinen. 
Einige  Cystosiren  führen  am  gleichen  Sproß  männliche,  weibliche  und 
zwitterige  Konceptakeln  (Sauvageau). 

Die  Oogonien  werden  von  einer  Stielzelle  getragen,  welche  häufig 
(Fig.  457,  j)  über  die  Innen wandung  des  Konzeptakulums  hervortritt, 
häufig  auch  in  dieselbe  eingesenkt  erscheint.  Bei  Sargassum  wird  sogar 
das  Oogon  fast  ganz  von  Wandungszellen  umschlossen;  die  Stielzelle  wird 
dann  unkenntlich  (Fig.  456,  ii).  Das  Oogonium  enthält  bei  Fucus  acht,  bei  Asco- 
phyllum  und  Hormosira  vier,  bei  Pelvetia  zwei,  bei  fast  allen  anderen  Gattungen 
eine  Eizelle  (Fig.  456,  ^,  p).  Wo  deren  mehrere  vorhanden,  sind  sie  gegen 
einander  abgeflacht,  solange  noch  die  Entleerung  nicht  eingeleitet  ist. 

Die  Entwicklung  der  Oogonien  und  der  Eizellen  wurde  von  mir 
untersucht,  später  von  Gardner,  Nienburg,  Tahara  u.  a.,  über  die  Kern- 
teilungen belehrten  uns  Farmer,  Strasburger  und  vor  allem  Yamanouchi. 

Die  jungen  Oogonien  sind  als  plasmareiche  Zellen  in  der  Wandung 
des  Konzeptakulums  zu  erkennen,  sie  wölben  sich  immer  weiter  vor  und 
dann  wird  durch  eine  Querwand  der  Stiel  vom  Eibehälter  selber  abgetrennt. 
Die  der  Wandbildung  voraufgehende  Kernteilung  läßt  64  Chromosomen 
erkennen,  das  ist  die  Zahl,  welche  auch  in  allen  anderen  Teilungen  der 
Fucaceenpflanze  wahrgenommen  wird. 

Das  abgegliederte  Oogonium  vermehrt  sein  Plasma  bedeutend  und 
demgemäß  seinen  Umfang.  Der  Kern,  welcher  annähernd  in  die  Mitte 
rückte,  teilt  sich  bei  allen  untersuchten  Gattungen ;  durch  rasch  aufein- 
ander folgende  Mitosen  entstehen  vier  Kerne,  welche  sich  ungefähr  im 
Zentrum  der  Anlage  sammeln,  dann   tritt  eine   gewisse  Ruhe   ein.     Später 


218 


IX.  Phaeophyceae. 


unterliegt  jeder  Kern  einer  nochmaligen  Teilung,  und  nun  verteilen  sich 
diese  acht  annähernd  gleichmäi^ig  durch  das  Plasma  des  Oogoniums,  das 
sich  inzwischen  noch  vermehrt  hat.  Die  Bildung  der  ersten  vier  Kerne 
kann  man  wohl  als  eine  Tetradenteilung  betrachten :  um  so  mehr  als  besonders 
Yamanouchi  nachwies,  daß  beim  ersten  Teilungsschritt  die  Zahl  der  Chromo- 


Fig.  456  n.  Oltmanns,  Thuret,  Nienburg  und  Gardner.      Oogon- Entwicklung  und 

Entleerung.        / — 2   Ascophylbtm.       3 — 6    Pelvetia.       7    Hesperophycus.       8 — 10    Hima72thalia. 

11  Sargassum.    e  Ei,  /abortierte  Eier,  ek  Eikern,  st  Stiel  resp.  dessen  Rest,  end  Endochiton, 

m  Mesochiton. 

somen  auf  die  Hälfte  (.'Ji^)  reduziert  wird.     Diese   Zahl   ist   dann    natürlich 
auch  im  reifen  Ei  gegeben. 

Das  Verhalten  der  acht  Kerne  in  den  Fucaceen-Oogonien   ist   nun  in 
den  verschiedenen  Gattungen  verschieden. 


7.  Fucales.  219 

Bei  l'ucus  wird  das  Plasma  gleichmäßig  und  restlos  um  die  acht 
Kerne  in  acht  Portionen  geteilt,  welche  nun  die  Eier  darstellen.  Bei 
Ascophyllum  dagegen  konnte  ich  zeigen,  daß  das  Plasma  nur  in  vier  Teile 
zerlegt  wird.  Jede  so  entstehende  Eizelle  erhält  einen  Kern,  die  vier 
überzähligen  Kerne  werden  als  überschüssig  ausgeschaltet,  indem  sie 
meistens  (Fig.  456,  4,  5)  nach  der  Mitte  des  Oogoniums  hin  zusammen- 
geschoben werden. 

Pelvetia  entwickelt  (Fig.  456,  3)  nur  zwei  Eizellen  mit  je  einem  Kern, 
hier  werden  deren  sechs  ausgeschaltet  und  kommen  in  den  Äquator  des 
Oogoniums  zu  liegen  (Fig.  456,  5,  6),  wo  sie  schon  Thuret  fand,  ohne 
freilich  ihre  Bedeutung  zu  erkennen. 

Sehr  nett  ist  das  Verhalten  von  Hesperophycus  (Gardner).  Hier 
findet  eine  ungleiche  Teilung  statt,  es  entsteht  eine  große  Zelle,  das  be- 
fruchtungsfähige Ei,  mit  einem  Kern,  und  eine  kleinere,  welche  alle  über- 
zähligen sieben  Kerne  aufnimmt  (Fig.  456,  7).  Das  führt  hinüber  zur  Mehrzahl 
der  Fucaceen  (z.  B.  Himanthalia,  Halidrys,  Cystosira),  hier  tritt  von  den 
acht  Kernen  einer  in  die  Mitte  des  Oogons,  ihn  umgibt  fast  das  gesamte 
Plasma  als  ein  einziges,  oft  riesiges  Ei,  die  übrigen  sieben  Kerne  werden 
ausgeschaltet,  wandern  an  die  Oogoniumwand  (Fig.  456,  jo),  und  man  kann 
mit  Leichtigkeit  sehen,  wie  dieselben  dort  hängen  bleiben,  wenn  das  Ei 
selber  ausschlüpft  (Fig.  456,  8,  g). 

Daß  unter  den  gegebenen  Entwicklungsverhältnissen  auch  einmal 
zwei-  oder  gar  mehrkernige  Eier,  ähnlich  wie  bei  Sphaeroplea,  in  den  ver- 
schiedenen Gattungen  abnormerweise  vorkommen,  kann  kaum  wundernehmen. 

Bei  Hormosira  ist  das  besonders  häufig  (Getmann).  In  den  Oogonien 
von  Sargassum  (Fig.  456,  Ji,)  vermißte  Simons  jegliche  Teilung  des 
Kernes,  Nienburg,  dann  Tahara  und  Sauvageau  zeigten  aber,  daß  die 
Mitosen  verspätet  einsetzen.  Kurz  vor  dem  Ausschlüpfen  des  Oogoniums 
aus  dem  Konzeptakulum  werden  die  ersten  vier  Kerne  gebildet,  und  erst 
wenn  jenes  frei  vor  der  Öffnung  liegt,  teilen  diese  sich  noch  einmal.  Von 
so  gebildeten  acht  Kernen  gehen  sieben  im  Plasma  der  Eizelle  zugrunde, 
ein  Hinausschieben  derselben  aus  dem  Ei  unterbleibt. 

Ob  die  aus  dem  Ei  ausgewiesenen  Kerne  von  Plasma  begleitet  sind, 
ist  unsicher,  nur  für  Hesperophycus  liegen  die  Dinge  klar.  Ich  möchte 
aber  doch  glauben,  daß  überall  Spuren  des  Zellplasmas  mitgehen,  um  so  mehr 
als  Sauvageau  bei  Cystosira  die  unbrauchbaren  Kerne  mehrere  Tage 
lebend  fand  und  auch  sah,  wie  gelegentlich  Spermatozoiden  auf  sie  zu- 
steuerten. Es  handelt  sich  ja  doch  überall  um  reduzierte  Eier.  Fucus  ist 
die  am  niedrigsten  stehende  Form,  die  anderen  Gattungen  haben  sich  zu 
eineiigen  Oogonien  emporgearbeitet,  eine  „Tendenz",  die  weiblichen  Zellen 
zu  vergrößern  und  an  Zahl  zu  verringern,  ist  ja  schon  in  anderen  Gruppen, 
bei  Grünalgen,  bei  Phaeosporeen  usw.  zu  verzeichnen.  In  keiner  Gruppe 
freilich  liegen  die  Verhältnisse  so  klar  und  sind  so  sicher  zu  verfolgen  wie 
bei  den  Fucaceen. 

Schon  auf  ziemlich  jungen  Stadien  konnten  Farmer  und  Williams 
mehrere  Schichten  in  der  Membran  der  jungen  Oogonien  unterscheiden,  es 
sind  deren  drei,  welche  sie  Epi-,  Meso-  und  Endochiton  nennen  (Fig.  457,  8). 
Sie  alle  berühren  an  ihrer  Basis  die  Wandung  der  Stielzelle,  ohne  daß  in 
der  Querwand  selbst  eine  Differenzierung  sichtbar  würde.  Der  Exochiton 
ist  durch  einen  breiten  Zwischenraum,  der  Gallerte  enthalten  dürfte, 
vom  Mesochiton  getrennt.  Letzterer  liegt  dem  Endochiton  zunächst  dicht  auf. 

Von  dieser  innersten  Schicht  gehen,  wohl  bei  allen  mehreiigen  Gattungen 
zarte  Wände  aus,  welche  zwischen  die  Eier  eindringen  und  das  Oogon  der- 


220 


IX.  Phaeophyceae. 


art  fächern,  daß  in  jedem  Fach  ein  Ei  liegt.  Farmer  und  Williams 
konnten  jene  Gebilde  bei  Fucus  und  Ascophyllum  nachweisen  (Fig.  457,  7), 
ich  sah  solche  an  Pelvetia  und,  durch  jene  Autoren  aufmerksam  gemacht, 
an  Präparaten  von  Fucus,  welche  Herr  Maillefer  in  meinem  Institut  ge- 
fertigt hatte.  Damit  stimmt  überein,  daß  Farmer  und  Williams  isolierte 
Fucuseier  noch  mit  einer  Membran  umgeben  fanden,  welche  sie  als  die  Reste 
jener  Scheidewände  ansprechen. 

Zwecks  Entleerung  der  Eier  reißt,  zunächst  bei  Fucus,  der  Exochiton 
am  Scheitel  auf,  und  nachdem  eine  Loslösung  von  der  Stielzelle  statt- 
gefunden, schlüpft  das  ganze  Oogon,  noch  von  Endo-  und  Mesochiton  (Eisack) 
umgeben,  aus  dem  zurückbleibenden  Exochiton  heraus  (Fig.  457,  4,  j). 


Fig.  457   n.   Thuret  u.    Farmer.     1—6  Oogonien   von   Fuctis   und   deren   Entleerung. 

7 — 8  Längsschnitt  durch  ein  Oogon  resp.  durch  dessen  Basis,    st  Stiel  resp.  dessen  Narbe, 

ex  Exochiton,  mes  Mesochiton,  end  Endochiton,  g  Gallerte. 


Der  eiförmige  Körper  gelangt  durch  den  das  Konzeptakulum  füllenden 
Schleim  vor  die  Mündung  desselben,  und  hier  findet  —  in  Berührung  mit 
dem  Seewasser  —  völlige  Öffnung  statt.  Der  Endochiton  quillt  etwas  auf, 
dadurch  wird  der  Mesochiton  auf  dem  Scheitel  gesprengt  und  gleitet 
(Fig.  457,  6),  vielleicht  infolge  vorheriger  Spannung,  rückwärts  gegen  die 
Basis  des  Ganzen,  die  an  der  verdünnten  ehemaligen  Stielzellen-Quer- 
wand (die  wie  ein  großer  Tüpfel  erscheint)  noch  deutlich  erkennbar  ist. 

Schließlich  wird  der  Endochiton  gesprengt  (Fig.  457,  7)  und  mit  ihm 
wohl  die  Scheidewände  zwischen  den  einzelnen  Eiern.     Diese  hatten  schon 


7.  Fucales.  221 

während  der  geschilderten  Prozesse  begonnen  sich  abzurunden  und  gelangen 
nun  als  völlig  nackte,  kugelige  Körper  in  das  umgebende  Wasser. 

Die  Modalitäten  der  Entleerung  sind  bei  Ascophyllum  im  wesentlichen 
dieselben  wie  bei  Fucus,  doch  verquillt  hier  fast  der  gesamte  Eisack. 

Pelvetia  streift  Meso-  und  Endochiton  nicht  ab,  sondern  sie  quellen 
nur  in  verschiedener  Weise  auf,  wobei  eine  ziemlich  komplizierte  Struktur 
zum  Vorschein  kommt,  die  im  einzelnen  noch  wenig  studiert  ist.  Nur  so- 
viel ist  klar,  daß  am  äquatorialen  Gürtel  Quellung  und  Auflockerung  am 
ausgiebigsten  sind.  Diese  Stelle  ist  es  denn  auch,  durch  welche  die  Sper- 
matozoiden  den  Weg  zu  den  Eiern  finden. 

Auch  bei  allen  eineiigen  Fucaceen  bleibt  der  Exochiton  im  Konzep- 
takulum,  das  austretende  Ei  ist  von  Endo-  und  Mesochiton  umhüllt.  Bei 
Himanthalia  zieht  sich  das  Ei  von  seinen  Hüllen  zurück  und  durchbricht  sie 
dann  seitlich  (Fig.  456,  8,  g).  Die  degenerierten  Eier  bleiben  hübsch  an 
den  ersteren  kleben.  Bei  Cystosira  (Sauvageau)  und  bei  Sargassum 
quellen  die  Hüllen  des  Eies  ganz  bedeutend,  ähnlich  wie  bei  Pelvetia 
müssen  sich  die  Spermatozoiden  durch  die  gequollenen  Massen  hindurch 
arbeiten. 

Die  Antheridien  entstehen  an  reich  verzweigten,  fast  farblosen,  mono- 
siphonen  Fäden  (Fig.  458),  und  zwar  treten  sie  an  die  Stelle  eines  Seiten- 
zweigleins,  wie  wir  das  so  oft  für  Phaeosporeen  hervorgehoben  haben. 
Man  kann  hier  am  besten  von  einem  Antheridienstand  reden,  und  ein  solcher 
entspricht  natürlich  einem  Oogonienstand  von  Sarcophycus  (Fig.  437,  i) 
oder  einem  Einzeloogonium  der  anderen  Gattungen. 

Die  männlichen  Organe  bilden  zahlreiche  Spermatozoiden,  welche  denen 
von  Cutleria  u.  a.  im  wesentlichen  gleichen.  Die  birnförmigen  Körperchen 
tragen  auch  seitlich  den  Augenfleck  (a,  Fig.  458,  j),  und  diesem  entspringen 
die  beiden  verschieden  gerichteten  Geißeln.  Kleine  Abweichungen  kommen 
vor.  Bei  Fucus  u.  a.  sind  die  Samenkörper  ziemlich  spitz  und  von  den 
Flanken  her  abgeflacht;  bei  Himanthalia,  Cystosira  u.  a.  dagegen  nähern 
sie  sich  mehr  der  Kugelform  und  lassen  außerdem  eine  sehr  starke  Ver- 
kürzung der  rückwärts  gerichteten  Geißel  erkennen. 

Bei  gewissen  Cystosira-Arten  (Sauvageau)  wie  auch  bei  Pelvetia 
canaliculata  fehlt  der  Augenfleck. 

Die  Entwicklung  der  Spermatozoiden  studierten  Schmitz,  Behrens, 
Strasburger.  Retzius,  vor  allem  aber  Guignard,  Kylin  und  Yamanouchi. 
Wie  alle  vegetativen  Teile  der  Pflanze  so  besitzen  auch  die  verzweigten 
Träger  der  Antheridien  64  Chromosomen,  und  diese  Zahl  wird  auch  noch 
beibehalten,  wenn  das  Antheridium  durch  eine  Querwand  von  seinem  Träger 
abgegliedert  wird.  Genau  wie  bei  den  Oogonien  ist  aber  die  erste  Mitose 
im  jungen  Antheridium  eine  heterotypische,  sie  führt  zur  Bildung  von  nur 
32  Chromosomen,  und  diese  reduzierte  Zahl  wird  in  allen  Teilungen  bis 
zur  Fertigstellung  der  Spermatozoiden  wahrgenommen. 

Es  werden  zunächst  32  Kerne  gebildet;  diese  liegen  (wie  auf  den 
jüngeren  Stufen)  gleichmäßig  im  Plasma  verteilt  (Fig.  458,  6).  Jetzt  wird 
dieses  durch  fein  punktierte  Lamellen  in  Portionen  geteilt  (Fig.  458,  /). 
Das  sind  aber  noch  nicht  die  endgültigen  Anlagen  der  Spermatozoiden, 
vielmehr  folgt  nach  Kylin  eine  nochmalige  Zerlegung  von  Plasma  und 
Kernen,  so  daß  deren  nunmehr  64  Zellchen  gegeben  sind;  immer  noch 
getrennt  durch  die  punktierten  Flächen.  Die  anfangs  in  geringer  Zahl  vor- 
handenen Chromatophoren  haben  sich  ebenfalls  mehrfach  geteilt,  und  jedem 
Kern  wird  ein  solches  beigegeben  ehe  die  Zerlegung  des  Plasmas  Platz 
greift.     Anfangs   ungefärbt  werden    die   Chromatophoren   später  gelb    und 


222 


IX.  Phaeophj-ceae. 


wandeln  sich  dann  vollständig  in  einen  orangeroten  Körper,  den  späteren 
Augenfleck  um.  Die  kantigen  Plasmamassen  runden  sich  schließlich  gegen- 
einander ab,  und  ungefähr  um  diese  Zeit  beginnt  auch  die  Bildung  der 
Geißeln.  Sie  nehmen  nach  Meves  und  Kylin  ihren  Ursprung  aus  einem 
Blepharoplasten,  welcher  vor  dem  Chromatophor  angeordnet  ist.  Dieser  ent- 
steht nach  Meves  aus  den  zwei  Centriolen.  Die  Geißeln  umschlingen  an- 
fänglich den  Körper  des  Spermatozoids,  rollen  sich  aber  ab  und  richten  sich 
vor-  bzw.  rückwärts,  wenn  das  Samenkörperchen,  dessen  Umrisse  sich  wohl 
noch  etwas  ändern,  in  der   gleich    zu   schildernden  Weise  frei   wird.     Man 


Fig.   4.58.      Fiuus  n.    Thuret,    Guignakd,    Kylin.      /    Antheridienstand.      2    Einzelne 

Antheridien  in  der  Öffnung  begriffen.    3 — 5  Spermatozoiden,   fixiert.     6 — g   Entwicklung 

der  Spermatozoiden  im  Antheridium.     a  Augenfleck,  k  Kern,  ehr  Chromatophor. 


sieht  dann  auch,  daß  die  hintere  Geißel  über  den  Augenfleck  hinwegläuft. 
Der  Bau  der  Spermatozoiden  wird  immer  noch  etwas  verschieden  be- 
schrieben. GuiGNARDS  Angaben  sind  wohl  nicht  so  genau,  wie  man  einst 
annahm.  Die  Arbeit  von  Mangenot  war  mir  nicht  zugänglich.  Nach 
Kylin  liegt  in  der  Mitte  des  Zellchens  ein  großer,  nach  den  Zeichnungen 
(Fig.  458.  j)  etwas  eingebuchteter  Kern.  Der  Einbuchtung  gegenüber 
liegt  der  Chromatophor  mit  dem  Augenfleck.  Der  Kern  ist  im  Zentrum 
inhaltsarm,    hat    aber    an    der  Peripherie  eine    sehr   dichte   Plasmamasse. 


7.  Fucales.  225 

Ich  glaube,  Meves  hat  recht,  wenn  er  diese  als  Chromatin  anspricht.  Dieser 
Forscher  läßt  im  Gegensatz  zu  Kylin  und  Retzius  den  Kern  abgeflacht 
bis  in  die  Spitze  des  Spermatozoides  verlaufen.  Kylin  stimmt  dem  neuer- 
dings für  Fucus  Areschougii  zu. 

Die  oben  erwähnten  körnigen  Grenzflächen  gehen  nicht  mit  in  der 
Bildung  der  Spermatozoiden  auf,  sie  bleiben  unbrauchbar  liegen,  müssen 
also  wohl  als  Periplasma  angesprochen  werden.  Unleugbar  ist  die  Ähnlich- 
keit in  der  Entwicklung  mit  den  Sporangien  anderer  Algen,  nicht  zuletzt 
mit  den  unilokulären  der  Phaeosporeen.  Dort  treten  auch  die  eigenartigen 
Trennungsflächen  auf. 

Die  Antheridienwand  ist  in  der  Gruppe  der  Fuco-Ascophylleae,  bei 
Himanthalia  usw.  sicher,  bei  den  anderen  Gruppen  wahrscheinlich  mehr- 
schichtig wie  bei  den  Oogonien.  Danach  erfolgt  auch  die  Entleerung  der 
Spermogonien  ähnlich  wie  dort.  In  einen  Sack  eingeschlossen,  gelangen 
sie  in  den  Schleim,  welcher  die  Konzeptakeln  ausfüllt  und  gleiten,  wohl 
durch  die  Paraphysen  geführt,  aus  der  Öffnung  heraus.  Die  Spermatozoiden 
werden  frei  durch  Verquellen  des  Sackes  an  seinem  Scheitel.  Dieser  be- 
steht natürlich  aus  Meso-  und  Endochiton,  aber  ein  Abstreifen  des  ersteren 
wird  nicht  wahrgenommen.  Für  Halidrys,  Cystosira,  Bifurcaria  u.  a.  wird 
angegeben,  daß  die  Spermatozoiden  schon  im  Konzeptakulum  an  der  Spitze 
des  Antheridium  austreten  und  dann  zu  einem  Ballen  vereinigt  ins  Freie 
gelangen.  Dort  erst  beginnt  die  Bewegung.  Wie  weit  sie  bis  dahin 
noch  von  einer  Hülle  umschlossen  seien,  ist  mir  nicht  ganz  klar. 

Die  Spermatozoiden  sind  nach  Bürdet  chemisch  nicht  reizbar,  wohl 
aber  stark  empfindlich  für  Kontakte. 

Befruchtung.  An  den  Küsten  derjenigen  Meere,  welche  einen 
regelmäßigen  Wechsel  der  Gezeiten  erkennen  lassen,  ist  die  Entleerung  der 
Sexualorgane  an  diese  vielfach  gebunden.  Die  meisten  Fucus-Arten,  Asco- 
phyllum,  Himanthalia  usw.,  welche  zwischen  der  Hoch-  und  Niedrigwasser- 
linie wachsen,  lassen  ihre  Oogonien  und  Antheridien  zur  Zeit  der  Trocken- 
legung austreten,  und  es  ist  ein  leichtes,  während  der  Ebbe  die  orangegelben 
Antheridien-  oder  die  olivgrün-braunen  Oogonienhaufen  an  solchen  Fucaceen 
zu  beobachten.  Zu  dieser  Zeit  sind  die  Eier  resp.  Spermatozoiden  noch 
von  den  oben  geschilderten  Hüllen  umgeben;  erst  wenn  die  Flut  für  Be- 
netzung sorgt,  werden  die  Sexualorgane  vollends  frei  und  die  Befruchtung 
wird  vollzogen.  Altbekannt  ist  es  auch,  daß  solche  Fucaceen  das  beste 
Material  abgeben,  um  den  Sexualakt  unter  dem  Mikroskop  zu  verfolgen. 
Man  braucht  nur  die  Konzeptakeln  führenden  Sproßteile  rechtzeitig  zu 
sammeln  und  in  Uhrgläsern  usw.  mit  Seewasser  abzuspülen.  Dann  sieht 
man  den  oben  geschilderten  Öffnungsmechanismus  sich  vollziehen;  man 
kann  außerdem  die  Befruchtung  jederzeit  dadurch  hervorrufen,  daß  man 
Eier  und  Spermatozoiden  diözischer  Arten  zunächst  getrennt  sammelt  und 
dann  beliebig  vereinigt. 

Zeitweilige  Trockenlegung  ist  aber  für  den  Austritt  der  Sexualorgane 
keineswegs  unerläßlich.  Dieselben  Arten,  welche  in  der  Nordsee  ihre 
Oogonien  und  Antheridien  zur  Ebbezeit  entleeren,  tun  dies  in  der  Ostsee 
ganz  normal  bei  ständiger  Bedeckung  mit  Wasser,  und  für  viele  andere 
Formen  wie  Halidrys,  Cystosira,  Sargassum  usw.,  welche  niemals  über  die 
Wasseroberfläche  emportauchen,  gilt  genau  das  gleiche.  Eins  aber  dürfte 
auch  diesen  stets  untergetauchten  Tangen  eigen  sein:  eine  Periodizität  in 
der   Entleerung.     Farmer   und    Williams   betonen    das   ausdrücklich   für 


224 


IX.  Phaeophyceae. 


Halidrys,  Tahara  für  Sargassum,  Darüber  berichte  ich  im  dritten  Band 
noch  einiges. 

Der  Mechanismus,  welcher  die  Ausstoßung  der  isolierten  Oogonien 
aus  den  Konzeptakeln  besorgt,  ist  nicht  im  einzelnen  klar.  Der  die  letzteren 
füllende  Schleim  und  dessen  Quellung  wird  schon  beteiligt  sein,  daneben 
auch  wohl  der  Druck  der  Konzeptakelwandung  auf  diesen.  Doch  ist  mir 
zweifelhaft,  ob  die  beiden  Faktoren,  die  zum  Teil  auch  Pierce  wieder 
heranzieht,  zur  Erklärung  ausreichen. 

Vereinigt  man  in  der  oben  beschriebenen  Weise  Oogonien  und  Anthe- 
ridien  von  Fucus  und  anderen  Fucaceen  unter  dem  Mikroskop,  so  resul- 
tiert das  seit  Thuret  bekannte  Bild  (Fig.  459,  4).  Die  Spermatozoiden 
stürzen  in  großer  Zahl  auf  die  großen  nackten  Eizellen,  heften  sich  mit 
der  vorderen  Geißel   fest   und   führen    mit  der  rückwärts  gerichteten   sehr 


Fig.  459.  Befruchtung  bei  Fucus  vesiculosus  n. 
Farmer,  Yamanouchi  u.  Thuret.  /  Querschnitt 
des  Eies,  kurz  nach  der  Befruchtung.  2  Sper- 
makern in  der  Nähe  des  Eikers.  3  Spermakern  in 
den  Eikern  eingedrungen.  4  Ei  mit  Spermatozoiden 
im  lebenden  Zustand,  ek  Eikern,  spk  Spermakern, 
sp  Spermatozoid,  ehr  Chromatophoren. 


L 


lebhafte  Bewegungen  aus.  Sind  sie  genügend  zahlreich,  so  kann  das  Ei 
durch  ihre  Bewegung  in  Rotation  versetzt  werden.  Das  alles  dauert  aber 
nur  wenige  Minuten,  dann  plötzlich  verlassen  alle  Spermatozoiden  das  Ei. 
Wie  bei  Ectocarpus  ist  dies  der  Moment,  in  welchem  ein  Spermatozoid  mit 
dem  Ei  verschmolzen  ist. 

Die  Vorgänge  im  Ei  sind  aus  Fig.  459  ersichtlich.  Wir  schildern  sie 
später  genauer  (Bd.  3). 

Es  braucht  kaum  betont  zu  werden,  daß  die  Zygote  wieder  64  Chro- 
mosomen enthält  und  mit  solchen  wandern  auch  alle  Zellen  der  Fucus- 
pflanze  durchs  Leben. 

Partlienogenesis  ist  in  der  Natur,  soviel  mir  bekannt,  bei  den 
Fucaceen  niemals  beobachtet  worden.  Overton  aber  konnte  die  Eier  von 
Fucus  durch  Behandlung  mit  Spuren  von  Essigsäure,  Buttersäure  usw.  zur 


7.  Fucales.  225 

parthenogenetisclien  Entwicklung  bringen.  Die  Keimlinge  dürften  normal 
gewesen  sein. 

Da  fast  immer  mehrere  Fucaceen  beisammen  wachsen  und  auch  ihre 
Geschlechtsorgane  gleichzeitig  entleeren,  liegt  die  Frage  nach  etwaigen 
Bastarden  sehr  nahe.  Tatsächlich  ist  auch  eine  Wechselbefruchtung  mög- 
lich; Thuret  zeigte  zuerst,  daß  Fucus  vesiculosus  (weiblich)  durch  F.  ser- 
ratus  (männlich)  erfolgreich  befruchtet  wird.  Sauvageau  beschrieb  dann 
später  diesen  Bastard,  Gard  einen  solchen  zwischen  Fucus  platycarpus  und 
F.  ceranoides.  Das  wäre  freilich  nicht  verwunderlich,  wenn  man  einige 
dieser  Arten  zu  einer  einzigen  zusammenziehen  müßte  wie  Stomps  das  will. 
Williams  erhielt  Bastarde  mit  F.  vesiculosus  als  Weibchen  und  Ascophyllum 
als  Männchen;  ebenso  drangen  Spermatozoiden  von  Fucus  serratus  in  die 
Eier  von  Ascophyllum  ein.  In  allen  Fällen  war  die  W^eiterentwicklung  der 
befruchteten  Eier  in  der  Kultur  eine  mäßige;  bald  blieb  es  bei  der  Um- 
hüllung mit  Membran,  bald  kamen  etwas  größere  Keimpflanzen  zum  Vor- 
schein, die  aber  auch  schließlich  zugrunde  gingen.  Das  beweist  nicht,  daß 
nicht  in  der  freien  Natur  die  fraglichen  Bastarde  vorkämen.  Der  einzige 
Fall  dieser  Art  aber  ist  meines  Wissens  bei  Williams  hervorgehoben,  er 
fand  eine  Mittelform  zwischen  Ascophyllum  und  Fucus,  die  freilich  einer 
genaueren  Beschreibung  noch  harrt. 

Andere  Fortpflanzungsmodalitäten  als  die  geschlechtliche  spielen  im 
Leben  der  Fucaceen  keine  nennenswerte  Rolle.  Irgendwelche  ungeschlecht- 
lichen Schwärmer,  Brutknospen  oder  etwas  ähnliches  sind  nicht  bekannt. 
Nur  durch  Zerbrechen  größerer  Pflanzen  kann  eine  Vermehrung  erfolgen, 
doch  geschieht  das  nur  unter  abnormen  Lebensverhältnissen,  wie  das  oben 
für  Ascophyllum  scorpioides,  Sargassum  usw.  erwähnt  wurde. 

Verwandtschaften. 

Die  Phaeophyceen  lassen  sich  nicht  mit  irgend  welchen  höheren 
Algen  in  Verbindung  bringen;  von  Anklängen  an  die  grünen  oder  gar  roten 
Algen  ist  keine  Rede.  Die  Braunalgen  bilden  offensichtlich  einen  Stamm 
für  sich,  der  genau  wie  die  Chlorophyceen  auf  Flagellaten  zurückgeht.  Aber 
auf  welche?  Scherffel  wollte  von  Phaeocystis  und  Phaeococcus  über  Phaeo- 
thamnion  die  Brücke  zu  den  niedeisten  Ectocarpeen  bauen.  Ich  habe  das 
immer  für  gewagt  gehalten  und  die  neueren  Untersuchungen  haben,  wie 
besonders  Pascher  ausführte,  jene  Hypothese  keineswegs  gestützt.  Die 
Zellen  der  soeben  erwähnten  Gattungen  haben  einen  von  einem  Ectocarpus- 
schwärmer  so  abweichenden  Bau,  daß  man  Ähnlichkeiten  nicht  recht  heraus- 
zufinden vermag.  Deshalb  will  Pascher  eine  besondere  Gruppe  der  Phaeo- 
phyta  schaffen,  die  er  von  allen  bislang  bekannten  Flagellaten  vorläufig 
wenigstens  loslöst. 

Aber  selbst  wenn  wir  die  Verbindung  mit  Phaeothamnion  anerkennen, 
so  bleibt  der  Sprung  von  den  Flagellaten  zu  den  niedersten  Phaeophyceen 
ein  außerordentlich  großer,  denn  die  Ectocarpeen  mit  ihren  Sporangien, 
Gametangien  usw.  sind  schon  weit  differenzierte  Formen.  Es  fehlen  eben 
bislang  im  Reiche  der  Braunalgen  Zwischenglieder,  wie  sie  bei  den  Grün- 
algen in  Chlamydomonas,  Protococcoideen,  Ulothrix  usw.  gegeben  sind, 
und  wir  werden  noch  sehen,  daß  auch  zwischen  den  höheren  Gruppen  der- 
selben die  Bindeglieder  nur  spärlich  sind. 

Tatsächlich  stehen  die  7  Gruppen,  welche  wir  auf  S.  2  heraus- 
schälten, ziemlich  isoliert  nebeneinander.  Immerhin  versuchen  wir  die  gegen- 
seitigen Beziehungen  aufzudecken. 

Oltmanns,  Morpliologie  u.  Biologie  d.  Algen.    2.  Aufl.     U.  15 


226  IX.  Phaeophyceae. 

Wir  gingen  (S.  6)  bei  der  Behandlung  der  Ectocarpales  von  den 
verzweigten  buschförmigen  Ectocarpus-Arten  aus,  betrachteten  die  Polster 
und  Krusten  als  reduzierte  Formen  und  gliederten  die  höheren  in  haplo- 
und  polystiche  Gruppen,  das  braucht  nicht  wiederholt  zu  werden. 

Über  die  Herleitung  der  Sphacelariales  von  den  Ectocarpaceen 
sind  wohl  alle  Autoren  einig  und  meistens  waren  es  fädige  Formen,  an 
welche  der  Anschluß  gesucht  wurde.  So  benutzte  Reinke  zeitweilig  die 
Ectocarpee  Istmoplea  als  Übergangsglied.  Später  aber  hat  er  den  Anschluß 
an  ganz  anderer  Stelle  gesucht,  nämlich  bei  den  epiphytisch-scheibenförmigen 
Gattungen  Lithoderma  usw.  Danach  stellt  dann  Battersia  (S.  86)  die  Ver- 
bindung zwischen  letzterer  und  Sphacelaria  unter  der  Annahme  her,  daß 
die  langen  Sprosse  der  Sphacelarien  sekundäre  Bildungen  der  Scheiben 
sind.  Sphacella  wird  (S.  86)  als  ein  abgeleiteter  Typus  betrachtet.  Zweifellos 
kann  man  nicht  blos  für  die  Sphacelarien,  sondern  auch  für  andere  Algen 
sich  vorstellen,  daß  Fadenforraen  phylogenetisch  aus  einfachen  Scheiben 
hervorgehen,  und  speziell  für  unsere  Gruppe  ist  die  Auffassung  deshalb 
vertretbar,  weil  die  Ontogenie  dafür  ins  Feld  geführt  werden  kann ;  ent- 
wickeln sich  doch  die  Fäden  erst  ziemlich  spät  aus  den  Sohlen. 

Ich  glaube  aber  doch,  daß  Battersia  und  Sphaceloderma  spezifisch 
retrograd  entwickelte  Formen  sind  und  suche  meinerseits  den  Anschluß 
der  Sphacelarien  an  Ectocarpus  selber,  indem  ich  Sphacella  als  Zwischenglied 
anspreche.  Mir  scheint  die  Vorstellung  nicht  so  schwierig,  daß  interkalar 
wachsende  Ectocarpusfäden  allmählich  zur  Entwicklung  einer  Scheitelzelle 
vorschritten,  etwa  so,  wie  ich  das  für  die  Spermatochnaceen  plausibel 
zu  machen  suchte  (S.  37).  Eine  solche  Scheitelzelle  wird  zunächst  noch 
relativ  unansehnlich  sein,  wie  bei  Sphacella;  von  hier  ausgehend  hat  sie 
sich  aber  zu  einem  ganz  charakteristischen  und  auffälligen  Organ  heraus- 
gebildet; und  in  Verbindung  damit  sind  dann  die  ursprünglich  monosiphonen 
Fäden  polysiphon  geworden.  Schließlich  trat  in  den  Sproßsystemen  (Cla- 
dostephus  usw.)  eine  Arbeitsteilung  ein,  welche  fast  ebenso  weit  geht,  wie 
bei  den  Phanerogamen  (s.  auch  Sauvageau). 

Die  Cutleriales  reihen  sich  unter  Vermittlung  der  Giffordiaceen  zwang- 
los an  die  Ectocarpaceen  an  und,  wenn  unsere  auf  S.  172  gegebene  Dar- 
stellung richtig  ist,  wird  man  wohl  auch  die  Tilopteridales  auf  Giffordia- 
ähnliche  Pflanzen  zurückführen  unter  der  Annahme,  daß  die  Oogamie  weitere 
Fortschritte  gemacht  hat.  Eins  freilich  unterscheidet  diese  beiden  Gruppen 
von  den  Ectocarpeen,  das  ist  der  Wechsel  von  geschlechtlichen  und  un- 
geschlechtlichen Individuen,  der  bei  den  Cutleriales  sichergestellt,  bei  den 
Tilopteridales  sehr  wahrscheinlich  gemacht  ist.  Bei  den  ersteren  fällt  der 
Phasenwechsel  mit  dem  Wechsel  der  Generationen  zusammen.  Da  wir  bei 
den  Ectocarpales  über  diese  Frage  nichts  wissen,  ist  es  natürlich  schwer, 
die  ersten  Anfänge  jenes  Wechsels  aufzuzeigen. 

Noch  auffallender  gestaltet  sich  der  Generations-  und  Phasenwechsel 
bei  den  Laminarien  im  weitesten  Sinne;  er  klingt  völlig  an  die  gleichnamigen 
Prozesse  bei  Farnen  an.  Den  Vorkeim  (Gametophyten)  jener  Familie 
könnte  man  wohl  von  den  Giffordien  herleiten.  Die  Verzweigung  wurde 
schwächer,  die  w^eiblichen  Gameten  verloren  vollends  die  Beweglichkeit; 
der  große  Sporophyt  würde  eine  Neubildung  darstellen.  Wie  sich  dieser 
herausgebildet  habe,  steht  dahin;  und  klar  ist  auch  nicht,  wie  sich  die  Be- 
ziehungen z.  B.  zu  den  Cutlerien  gestalten;  wird  man  doch  die  Frage  stellen 
können,  ob  nicht  Chorda  bzw.  Laminaria  eine  weiter  entwickelte  Aglaozonia 
sei.  Dann  läge  die  in  anderen  Reihen  längst  bekannte  Reduktion  des  Ga- 
metophyten, die  Förderung  des  Sporophyten  vor. 


Literatur.  227 

Am  scliärfsten  tritt  jene  dann  bei  tlen  Fucales  in  die  Erscheinung. 
Strasburger  war  wohl  der  erste,  welcher  den  Sachverhalt  auf  Grund  der 
Kernteilungen  richtig  erkannte.  Kylin  u.  a.  haben  seine  Auffassungen 
bestätigt,  nachdem  der  Gametophyt  der  Laminarien  entdeckt  war. 

Die  Fucus-Pflapze  ist  der  Sporophyt,  dieser  sollte  wie  Laminaria 
Sporangien  bilden;  allein  die  Anlagen  der  ungeschlechtlichen  Organe  ent- 
wickeln sich  sofort  7a\  den  Oogonien  und  Antheridien  weiter;  diese  sind 
alles,  was  von  dem  Gametophyten  übrig  geblieben  ist.  Daraus  erklären 
sich  die  Reduktionsteilungen  in  den  Oogon-  bzw.  Antheridien-Anlagen.  Von 
den  Laminarien  zu  den  Fucaceen  führt  also  ein  analoger  Weg  wie  von  den 
Farnen  zu  den  Samenpflanzen. 

Die  Dictyotales  stehen  etwas  isoliert,  wie  schon  früher  Sauvageau 
betonte.  Nach  ihrer  Wachstumsweise  könnte  man  sie  als  verbreiterte 
Sphacelarien  ansprechen.  Wie  von  den  Ectocarpeen  die  Cutlerien,  so  könnten 
von  der  obigen  Gruppe  die  Dictyoten  ausgegangen  sein  unter  Heraus- 
differenzierung geschlechtlicher  und  ungeschlechtlicher  Individuen.  Die 
Hypothese  schwebt  stark  in  der  Luft,  weil  wir  bislang  auch  bei  den  Spha- 
celarien noch  keinerlei  Andeutung  von  einem  regelrechten  Wechsel  der 
Fortpflanzungsorgane  haben.  Aber  wir  wissen  auch  nicht,  was  die  Zu- 
kunft bringt. 


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Baiigiales. 

Die  Bangiales  mit  der  einzigen  Familie  der  Bangiaceen  werden  viel- 
fach zu  den  Florideen  gerechnet;  deshalb  bringe  ich  sie  auch  an  dieser 
Stelle  gleichsam  als  Vorläufer  für  die  letzteren.  Völlig  überzeugt  bin  ich 
freilich  nicht,  daß  der  gewählte  Platz  der  richtige  ist. 


Bangiaceae. 

Die  Familie  wird  gebildet  durch  die  sehr  einfach  gebauten  Gattungen 
Bangia,  Porphyra,  Porphyropsis,  Erythrotrichia  und  Erythrocladia,  denen  sich 
eventuell  noch  einige  andere  anreihen.     Bangia  eiinnert  an  Gomontia  unter 

den  Prasioleen  (S.  313). 
Porphyra  repetiert  eine 
Ulva,  Erythrotrichia  etwa 
die  Ectocarpee  Pogo- 
trichum. 

Die  Pflanzen  leben 
mit  Vorliebe  in  der  lito- 
ralen  Region,  Bangia 
atropurpurea  kommt  z.  B. 
bei  Neapel  auf  Felsen  usw.  vor,  die  zeitweilig 
von  Wasser  entblößt  sind.     Porphyra  gedeiht 
dort  ähnlich  und   wächst   auch  überall   in  der 
Fucaceenregion  des  Nordens;  sie  spannt  nicht 
selten  ihre  dunkel-blauroten  Lappen  bei  Ebbe 
über   den    bloßliegenden    Fucussprossen    aus. 
Gewisse  Arten  gehen  sogar  in  die  Spritzzone. 
Besonnung  schädigt  die  Pflanzen  ebenso- 
wenig   wie   das    Austrocknen,    falls    es    nicht 
übermäßig  lange  andauert.     Ihre  Widerstands- 
fähigkeit ei-gibt  sich  in  dem  Ertragen  von  konz. 
Glyzerin,  ja  von  Alkohol  nach  Berthold  zu 
erkennen. 

Manche  Bangiaceen  dringen  in  brackiges 
Wasser  vor;  z.  B.  wächst  Bangia  pumila  Aresch.  nach  Darbishire  auch 
in  den  sehr  salzarmen  Teilen  der  Ostsee  und  B.  atropurpurea  Ag.  ist  sogar 
in  Bäche  und  Flüsse  Europas  und  Amerikas  emi)orgestiegen. 

Die  Familie  ist  in  allen  Meeren  vertreten,  doch  werden  wohl  die  ge- 
mäßigten Zonen  vor  den  Tropen  bevorzugt. 

Die  Beobachtungen  von  Tiiuret,  Bornet,  Janczewski,  Reinke,  Ri- 
SCHAWI  u.  a.  haben  zwar  den  Aufbau  der  Thallome  klar  gelegt,  allein  jene 
Autoren  erkannten  die  Fortpflanzungsmodalitäten  nicht  vollständig  und  nicht 
richtig.  In  dieser  Beziehung  ist  erst  durch  Berthold  volle  Klarheit  ge- 
schaffen,  spätere    Autoren,    z.    B.    Joffe,    Darbishire,    Kjellman,   Hus, 


Fig.  460  n.  RosenVINGE.  Por- 
phyropsis    coccinea.        i   junge, 
2  ältere  Pflanze. 


Bangiales. 


231 


Kylin,  Börgesen,  Rosenvinge  und  Jshikawa  haben  seine  Angaben  be- 
stätigt und  in  mancher  Beziehung  (besonders  floristisch)  erweitert. 

Der  T  hall  US  von  Bangia  ist  ein  un  verzweigter,  aufrechter  Faden, 
welcher,  im  Jugendstadium  aus  einer  Zellreihe  zusammengesetzt,  sich  ein- 
fach mit  der  verbreiterten  Basalzelle  nach  dem  Muster  von  Ulothrix  fest- 
heftet. Später  bilden  die  unteren  Zellen  Hyphen,  die,  am  Faden  abwärts 
wachsend,   für    weitere  Befestigung   am  Substrat   sorgen.     Das   freie  Ende 


P'ig.  461  n.  Thuret,  Berthoi.d  u.  Reinke.  /  Bangia  atropnrpurea.  Querschnitt  des 
Thallus.  2  Erythrotrichia  ohscura  mit  Antheridien  («).  j  Dies,  mit  Karpogonen  {cpg), 
weiche  durch  Spermatien  {sp)  befruchtet  sind.  4  Dies.;  Karpogon  {cpg)  mit  anhaftendem 
Spermatium  (5/).  5  Dies,  im  Moment  der  Befruchtung.  6  Porphyra  leucosticta;  befruchtete 
und  unbefruchtete  Karpogone  7,  8  Porphyra  laciniata\  reife  Karposporen  von  der  Fläche 
des  Thallus  resp.  im  Querschnitt  desselben,     g  Dies,  mit  Antheridien. 


232  ^^-  Pliaeophyceae. 

des  Tliallus  verlängert  sich  anfänglich  durch  interkalare  Querteilungen  der 
Gliederzellen,  später  aber  treten  in  diesen  allen  sukzessive  ziemlich  zahl- 
reiche Längswände   auf,  welche   sämtlich    radiär  gestellt   sind  (Fig.  461,  j). 

Goniotrichum  hat  monosiphone  Fäden,  welche  eine  „unechte"  Ver- 
zweigung nach  dem  Muster  der  Blaualgen  besitzen.  Bangiopsis  ebenfalls 
verzweigt,  zerlegt  den  Hauptstamm  durch  zahlreiche  Wände  in  einen  ziemlich 
dicken  zylindrischen  Körper,  von  welchem  dann  die  Seitenäste  als  monosiphone 
Haare  ausstrahlen. 

Porphyra  entwickelt  wie  Bangia  anfänglich  einen  monosiphonen 
Faden;  die  Basis  bleibt  gerundet  und  bildet  durch  äußerlich  verlaufende 
Hyphen  eine  oft  recht  feste  Haftscheibe;  die  Spitze  aber  wird  durch  ent- 
sprechende Teilungen  in  eine  breite,  oft  mehr  als  handgroße  Fläche  zerlegt, 
welche  bei  manchen  Spezies  einschichtig  bleibt,  bei  anderen  aber  in  eine 
doppelte  Zelllage  zerfällt. 

Porphyropsis  (Fig.  460)  bildet  (Rosenvinge)  in  der  Jugend  Polster, 
diese  werden  später  kugelig,  erhalten  eine  Höhlung  und  reißen  endlich  an 
der  Spitze  auf,  sodaß  nunmehr  flache  einschichtige  Lappen  gegeben  sind, 
ganz  wie  bei  Monostroma,  Omphalophyllum  u.  a. 

Erythrotrichia  bildet  eine  kleine  Sohle.  Aus  ihr  erheben  sich  un- 
verzweigte Fäden,  welche  einreihig  bleiben  können,  nicht  selten  aber  durch 
Längsteilungen  in  ihren  oberen  Regionen  auf  dem  Querschnitt  mehrzellig 
werden  (Fig.  461,  2,  j,  462). 

Bei  Erythropeltis  ist  der  ganze  Thallus  auf  eine  mäßig  große 
Scheibe  reduziert,  welche  einer  Sohle  durchaus  entspricht.  Ähnlich  ist 
Erythrocladia. 

Die  Zellen  der  Bangiaceen  sind  besonders  charakterisiert  durch  das 
Chromatophor,  welches  von  einem  Zentrum,  in  dem  das  Pyrenoid  liegt; 
nach  allen  Richtungen  hin  Strahlen  entsendet.  Letztere  verbreitern  ihre 
Enden  gern  in  der  peripheren  Plasmaschicht  zu  Scheiben  oder  Bändern. 
Porphyropsis  hat  zerschlitzte  ausgebuchtete  Platten,  welche  der  Wand  an- 
liegen, aber  kein  Pyrenoid  führen. 

Die  Färbung  ist  eine  sehr  wechselnde:  schwärzlich,  blaurot,  violett  bis 
gelb.  Die  ersteren  Färbungen  treten  im  Schatten,  die  letzteren  bei  inten- 
siver Besonnung  auf.  Rote  und  blaue  Farbstoffe  verdecken  in  wechselnder 
Menge  das  Chlorophyll.  Nach  Kylin,  wie  nach  Nakano  und  Higashi 
(s.  Ishikawa),  handelt  es  sich  um  Phykoerythrin  und  Phykocyan  wie  bei 
den  Florideen  (s.  diese). 

Der  Zellkern  liegt  nach  Darbishire  bei  Bangia  pumila  nahe  an  der 
Zellwand,  also  seitlich ;  dasselbe  fand  Ed.  Gruber  bei  anderen  Bangia- 
Arten,  Wieslouch  und  Ishikawa  bei  Porphyra.  Die  von  Ishikawa  be- 
obachteten Teilungen  sollen  ein  Mittelding  zwischen  Mitose  und  Amitose 
darstellen.  Es  handelt  sich  nach  dieser  Angabe  um  eine  primitive  Durch- 
schnürung  weniger  Chromosomen. 

Die  Zellmembran  ist  an  den  normalen  Individuen  dünn.  Beim  Ein- 
trocknen aber,  sowie  bei  Reagenzbehandlung  quellen  die  inneren  Schichten 
stark  auf,  während  außen  eine  resistente  Cuticula  sichtbar  wird,  wie  Bert- 
hold   das  schildert. 

Die  ungeschlechtliche  Vermehrung  geschieht  durch  unbewegliche 
Sporen  (Monosporen).  Bei  Bangia  und  Porphyra  kündigt  sich  die  Bildung 
derselben  durch  Vermehrung  des  Inhaltes,  eventuell  auch  durch  Häufung 
von  Reservestoffen  in  gewissen  Zellen  an.  Letztere  teilen  sich  bei  Porphyra 
ein-   oder  meist  zweimal  durch  feste,  miteinando)-  gekreuzte  Wände. 


Bangiales.  233 

Bei  Bangia  treten  einige  i-adiäre  Wände  zu  den  alten  hinzu,  auch 
hier  also  erfährt  der  Thallusbau  keine  nennenswerte  Modifikation.  Nach 
Vollzug  der  erwähnten  Teilungen  schlüpft  der  Zellinhalt  durch  eine  wohl- 
umschriebene Öffnung  in  der  Wand  aus  und  stellt  nunmehr  eine  gerundete 
Monospore  dar.  Da  die  Bildung  und  Entleerung  der  letzteren  von  der 
Spitze  resp.  vom  Rande  der  Pflanzen  her  beginnt,  und  gegen  die  Basis 
vorschreitet,  die  entleerten  Zellen  aber  zerstört  werden,  bleiben  schließlich 
nur  die  untersten  Regionen  der  Pflänzchen  übrig. 

Die  Monosporen  der  Erythrotrichien,  auch  die  von  Porphyropsis,  entstehen 
ein  wenig  anders,  hier  sammelt  sich  in  einer  und  zwar  meist  in  der  oberen 
äußeren  Ecke  der  Zellen  (Fig.  462,  /)  reichlich  Plasma  und  wird  dann  durch 
eine  schräg  gestellte,  einwärts  gebogene  Wand  abgeschnitten.  Der  Inhalt  der 
so  gebildeten  kleineren  Zelle  schlüpft  später  durch  eine  Öffnung  aus  (Fig.  462,  l). 

Die  Wand  der  größeren,  inhaltsarmen  Zelle  legt  sich  gegen  die  letztere 
und  damit  ist  der  ganze  Raum  der  ursprünglichen  Zelle  wieder  ausgefüllt.  In 
ihr  kann  sich  dann  die  Sporenbildung  mehrfach  wiederholen.  Die  befreiten 
Monosporen  führen  —  auch  auf  Reize  hin  —  ruckweise  Bewegungen  aus,  das 
bewegende  Organ  ist  unbekannt. 

Die  Monosporen  der  Porphyra-  und  Bangia-Arten  sind  rund,  solange 
sie  im  Wasser  schweben ;  in  Berührung  mit  festen  Körpern  aber  zeigen  sie 
amöboide  Bewegungen,  welche  bis  zu  48  Stunden  andauern  können.  Ein 
ausgiebiger  Ortswechsel  scheint  damit  nicht  verbunden  zu  sein. 

Für  die  sexuelle  Fortpflanzung  werden  Spermatien  und  Eizellen 
entwickelt. 

Die  Spermatien  entstehen  bei  Bangia  und  Porphyra  durch  wieder- 
holte Teilungen  von  zahlreichen  Thalluszellen.  Die  Teilung  setzt  mit  einer 
Wand  ein,  welche  der  Thallusoberfläche  parallel  geht,  dann  folgen  weitere 
senkrecht  zu  ihr  und  zu  einander  bis  im  Maximum  64  Zellchen  aus  einer 
Mutterzelle  entstanden  sind  (Fig.  461,  p).  In  ihnen  treten  die  Chromato- 
phoren  vollständig  zurück.  Endlich  werden  die  W^ände  sämtlicher  beteiligten 
Zellen  aufgelöst  und  die  Spermatien  gelangen  als  völlig  nackte  einkernige 
Zellchen  ins  Wasser  (Fig.  461,  p).  Auch  hier  wird  die  ganze  Pflanze  bis 
auf  die  basalen  Zellen  zur  Spermatienbildung  verbraucht. 

Bei  Erythrotrichia  entspricht  die  Entstehung  der  Spermatien  völlig 
derjenigen  der  Monosporen  (Fig.  461,  2). 

Die  Oogonien  (Prokarpien)  sind  nichts  anderes  als  etwas  vergrößerte 
Thalluszellen,  von  denen  sie  sich  im  übrigen  inhaltlich  kaum  unterscheiden. 
Nur  zeigen  sie  Neigung,  sich  über  die  Thallusoberfläche  auszudehnen  resp. 
kleine  papillenartige  Fortsätze  (Fig.  461,  ./)  zu  bilden.  Joffe  sah  gelegent- 
lich lange  fast  trichogyn-ähnliche  Fortsätze.  Falls  diese  regelmäßig  bei  be- 
stimmten Formen  auftreten,  wüi'den  sie  von  Bedeutung  sein.  Bislang  ist 
mir  die  Sachlage  nicht  ganz  klar. 

An  die  Außenmembran  dieser  weiblichen  Zellen  gelangen  nun  die 
Spermatien  allein  mit  Hilfe  der  Meeresströmungen.  Sie  haften  dort  fest 
und  umgeben  sich  mit  Membran.  Alsdann  wird  zwischen  der  weiblichen 
und  männlichen  Zelle  durch  partielle  Auflösung  der  zwischenliegenden  Mem- 
branen eine  mehr  oder  weniger  breite  kanalartige  Kommunikation  hergestellt 
(Fig.  461,  5).  Der  Inhalt  des  Spermatiums  wandert  in  die  Eizelle  hinüber 
und  damit  wird  die  Befruchtung  vollzogen  (Fig.  461,  j.  6).  Dieser  Prozeß 
verläuft  bei  allen  Gattungen  gleich. 

Nach  der  Befruchtung  schwillt  die  Zygote  (Oospore)  von  Erythrotrichia 
ein  wenig  an,  dann  verläßt  der  plasmatische  Inhalt  die  Membran  als  nackte 


234 


IX.  Phaeophyceae. 


Zelle.  Bei  Bangia  und  Porphyra  zerfällt  die  Zygote  gewöhnlich  in  acht 
(seltener  weniger)  Zellen  mit  festen  Wänden  (Fjg.  461,  6,  7,  8).  Der  In- 
halt dieser  letzteren,  den  wir  Karpospore  nennen  (Janczewski  sprach  von 
Oktosporen),  trittnackt  heraus  (Fig.  461,  7)  und  ist  wie  derjenige  der  Mono- 
sporen  zu  amöboider  Bewegung  befähigt. 

Die  Zerlegung  der  Zygote  in  die  Karposporen  erfolgt  sukzedan  unter 
jew^eiliger  Teilung  der  Kerne.  Ishikawa  bemerkte,  zumal  nach  der  ersten 
Teilung,  neben  den  normalen  kleinere  Kerne  in  den  eben  geteilten  Zellen. 
Er  vermutet,  daß  diese  Erscheinung  mit  einer  Reduktion  zusammenhänge. 
Die  Sache  bedarf  aber  wohl  sehr  der  Prüfung,  weil  ei-  ganz  Ähnliches  auch 
für  die  Teilungen  in  den  Antheridien  angibt. 

Da  besonders  bei  Porphyra  die  Zellen  des  nämlichen  Thallusabschnittes 
zu  verschiedener  Zeit  befruchtet  werden,  und  demnach  auch  die  Karposporen 

zu  verschiedenen 
Zeiten  entlassen, 
erhält  die  ganze 
Pflanze  oft  ein 
geschecktes  Aus- 
sehen. 

Die  oben  ge- 
schilderten Mono- 
si)oren  sowohl,  als 
auch  die  Karpo- 
sporen keimen  nach 
Sistierung  der  amö- 
boiden Bewegung 
und  Umhüllung  mit 
Membran  sofort  aus. 
Von  ersteren  ist  es 
sicher,  von  letzteren 
wahrscheinlich,  daß 
sie  direkt  zu  neuen 
Pflanzen  werden. 

Jedenfalls  ist 
einRuhestadiumbei 
beiden  Sporenarten 
nicht  gegeben.  Wie 
so  viele  Algen,  per- 
sistieren aucli  die 
Bangiaceen  in  der 
ungünstigen 

Jahreszeit  durch  die  basalen  Teile,  welche  das  ganze  Jahr  zu  finden  sind. 
Die  Verteilung  der  ungeschlechtlichen  und  der  Sexualorgane  ist 
nicht  überall  gleich.  Poipliyra  leucosticta  zeigt  die  verschiedenartigen  Organe 
am  gleichen  Individuum  auf  verschiedene  Streifen  verteilt.  Andere  Arten 
resp.  Gattungen  dagegen  lassen  in  der  Regel  dreierlei  Individuen  erlcennen, 
die  nicht  immer  in  gleicher  Zahl  aultreten,  z.  B.  gibt  Berthold  an,  daß 
die  weiblichen  Exemplare  der  Erythrotrichien  ziemlich  selten  sind.  Kylin 
fand  von  Bangia  an  der  schwedischen  Westküste  nur  ungeschlechtliche 
Pflanzen ;  Rosenvinge  sah  in  den  dänischen  Gewässern  viele  männliche 
und  weibliche  Individuen. 

Daß  äußere  Faktoren  die  Art  der  Fortpflanzung  beeinflussen,  ist  nicht 
erwiesen,    immerhin    zu  vermuten,    denn    man    weiß  durch  Bertiiold.  daß 


Fig.  462  n.  Bornet  U.  ThURET.  /  Erythrotrichia  ceramicola  mit 
Monosporen  (;«).  2  Rhodochaete parvula;  Zweig  mit  Monosporen. 
3  Dies.;  einzelnes Monosporangium.  4  Dies.;  entleerte  Monospore. 


Bangiales.  235 

unter    gewissen    Bedingungen    schon    ganz   junge  Exemplare    von  Porphyra 
und  kleine  Sohlen  von  Erythrotrichia  Monosporen  bilden  können. 

Die  Keimpflanzen  aus  den  Monosporen  sind  etwas  anders  gestaltet, 
als  diejenigen  aus  den  Karposporen;  das  sahen  schon  Thuret  und  Bert- 
hold, Kylin  macht  erneut  darauf  aufmerksam.  Das  Extrem  aber  berichtet 
Yendo,  nach  ihm  gehen  aus  den  ungeschlechtlichen  Sporen  alsbald  neue 
Zellflächen  hervor,  aus  den  Karposporen  aber  entwickeln  sich  wenig  ver- 
zweigte monosiphone  Fäden,  welche  Mikro-  und  Makrogameten  (beweglich) 
in  besonderen  Zellen  erzeugen.  Okamura,  Onda  und  Higashi  erklären 
diese  Bildungen  —  zweifellos  mit  Recht  —  für  parasitische  Chytridien. 
Sie  sahen  freilich  auch  Unterschiede  in  der  Keimung  verschiedener  Sporen 
bei  verschiedenen  Arten,  glauben  aber,  daß  diese  davon  abhängen,  ob  die 
Karposporen  normal  oder  vorzeitig  entleert  werden,  was  besonders  in  Kul- 
turen häufig  erfolgen  mag. 

In  Ermangelung  ausreichender  Kenntnisse  über  deren  Fortpflanzung  könnte 
man  neben  die  Bangiaceen  noch  die  Gattung  Rhodochaete  (Fig.  462,  2 — 4) 
setzen.     (Bornet,  Schmitz). 

Die  reich  verzweigten  Fäden,  welche  ausschließlich  durch  Teilung  der 
Endzelle  wachsen,  haben  bandförmig-gelappte  Chromatophoren  in  ihren  Zellen. 
Bekannt  sind  nur  Monosporen,  welche  sich  im  wesentlichen  wie  diejenigen  der 
Erythrotrichien  bilden,  indem  am  Oberende  der  Fadenzellen  eine  kleinere  durch 
eine  Uhrglaswand  abgeschnitten    wird. 

In  der  Not  reiht  der  Algolog  an  die  Erythrotrichien  für  gewöhnlich  auch 
noch  die  seltsame  Gattung  Compsopogon,  die  vorläufig  unter  den  Bangiales 
den  am  wenigsten  schlechten  Platz  findet.  Trotz  der  Angaben  von  Montagne, 
Schmitz,  ÄROAXGErj  und  Thaxter,  von  denen  die  des  letzteren  wohl  die  besten 
sind,  weil  sie  lebendes  Material  berücksichtigen,  fehlt  noch  viel  zur  genauen 
Kenntnis    der    in    fließendem    Wasser    wärmerer    Länder    vorkommenden    Alge. 

Porphyridium. 

Das  zunächst  von  Nägeli  einigermaßen  sauber  beschrieben  und  richtig 
benannte  Porphyridium  cruentum  hat  wechselvolle  Schicksale  erlebt;  es  wurde 
zu  zahlreichen  Algenfamilien  in  Beziehung  gebracht,  bald  sollte  es  eine  Proto- 
coccoidee,  bald  eine  Cyanophycee  sein  usw.  Es  häufen  sich  aber  doch  zuverlässige 
Untersuchungen,  nach  welchen  es  sich  um  eine  primitive  Bangiacee  handeln  möchte. 

Die  Zellen  sind,  in  eine  strukturierte  Schleimmasse  eingebettet,  zu  einem 
ein-  bis  zweischichtigen  Lager  vereinigt.  Sie  vermehren  sich  durch  wiederholte 
Zweiteilung.  Jede  Zelle  hat  eine  Schleimhülle  und  nach  Lewis  und  Zirkle 
ist  diese  einseitig  zu  einem  Stiel  verlängert  auf  dem  jene  sitzt.  Schon  Schmitz 
zeichnete  und  beschrieb  ein  sternförmiges  Chromatophor,  das  die  Zellmitte  ein- 
nimmt und  im  Zentrum  ein  Pyrenoid  führt.  Der  Kern  liegt  seitlich  fast  der 
Wand  angedrückt.  Diese  Angaben  bestätigen  Lewis  und  Zirkle;  sie  sahen 
ferner  Mitosen,  die  freilich  etwas  primitiv  dreinschauten.  Die  Beobachtungen 
von  Brand  lassen  sich  mit  dem  Gesagten  schon  in  Einklang  bringen.  Nach- 
dem Phipson  erklärt  hatte,  daß  der  Farbstoff  kein  Phykoerythrin  sei,  wies  Mo- 
lisch  nach,  daß  es  sich  doch  um  den  charakteristischen  Farbstoff  der  Rotalgen 
handle.  Kylin  u.  a.  bestätigten  das.  Sonach  neigen  die  meisten  der  erwähnten 
Forscher  dazu,  Porphyridium  cruentum  zu  den  Bangiaceen  zu  zählen,  und  das 
leuchtet  schon  ein,  wenn  man  die  Bilder  vergleicht,  welche  sorgfältige  Forscher 
von  dem  Zellbau  der  Bangiaceen  einerseits,  des  Porphyridium  andererseits  geben. 
Abweichende  Meinungen  freilich  werden  bis  auf  den  heutigen  Tag  vertreten, 
z.  B.    plaidierte   Staehelin    für    einen    Zusammenhang    mit    den   Cyanophyceen. 


236  IX-  Pbaeophyceae. 

Lewis  und  Zirkle  glauben,  daß  verschiedene  Forscher  vielleicht  ver- 
schiedene Algen  vor  sich  hatten.  Was  sie  selbst,  was  Nägeli,  Schaiitz,  Brand 
u.  a.  vor  sich  hatten,  was  Kufferath  in  Reinkultur  zog,  war  die  echte  Forn); 
was  Staehelin  beschrieb,  war  entweder  etwas  ganz  anderes  —  oder  er  hat  den 
Zellen  dermaßen  mit  Reagentien  zugesetzt,  daß  die  wichtigsten  Organe  des  Plasma- 
leibes unkenntlich   wurden. 

Verwandtschaften. 

Lagerheim  bezeichnet  auf  Grund  einiger  Andeutungen  bei  Bornet- 
Thuret  und  Schmitz  die  Organe  der  Prasiola,  welche  wir  Aplanosporcii 
nannten,  als  Tetrasporen.  Darin  kommt  eine  Anschauung  über  die  syste- 
matische Stellung  der  Bangiales  zum  Ausdruck,  die  in  Schmitz  einen 
eifrigen  Verfechter  fand.  Nach  ihm  sind  die  Bangiales  an  die  Prasiolaceen 
anzuschließen.  Auch  Ischikawa,  Setchell  und  Gardner  betonen  neuer- 
dings diese  Beziehungen,  sie  wollen  die  Prasiola  und  ihre  Verwandten 
einfach  mit  den  Bangiales  vereinigen. 

Die  in  beiden  Familien  sternförmige  Gestalt  der  Chromatophoren  läßt 
eine  solche  Auffassung  tatsächlich  zu,  und  die  abweichende  Färbung  dürfte 
kein  unbedingtes  Hemmnis  sein.  Sehen  wir  doch,  daß  bei  typisch  grünen 
Algen,  z.  B.  bei  Bryopsis,  rote  Farbstoffe  vorkommen.  Allein  erwiesen  dürfte 
noch  nichts  sein. 

So  sehr  nun  auch  Schmitz,  Ishikawa,  Setchell  u.  Gardner  u.  a. 
über  die  Beziehungen  zu  den  Prasiolaceen  einig  sind,  so  sehr  weichen  sie 
in  der  Suche  nach  der  Wurzel  der  Bangiaceen  von  einander  ab.  Schmitz 
stellte  etwa  die  Reihe  Ulothrix-Ulva-Prasiola  auf  und  ich  bin  ihm  in 
der  ersten  Auflage  gefolgt.  Bestimmend  dafür  war  das  Wachstum  durch 
interkalare  Teilungen,  ohne  nennenswerte  Bevorzugung  bestimmter  Zellen 
und  die  Erwägung,  daß  es  sich  um  unbeweglich  gewordene  Schwärmer  auch 
bei  den  Bangien  handeln  könne.  Ihre  Monosporen  mögen  auf  Zoosporen, 
ihre  Spermatien  und  Eizellen  auf  bewegliche  Gameten  zurückgehen.  Wenn 
bei  Aphanochaete  die  Eizelle  unbeweglich  liegen  blieb,  wenn  gleichzeitig 
das  Spermatozoid  seine  Beweglichkeit  einbüßte,  könnten  Erscheinungen  zu 
Stande  koiumen,  welche  an  Bangia  wenigstens  entfernt  erinnern. 

Dagegen  hat  Ishikawa  vielleicht  nicht  ganz  mit  Unrecht  den  Ein- 
wand erhoben,  daß  die  Kerne  der  Ulotrichaceen  und  der  Ulvaceen  viel 
höher  differenziert  sind  als  diejenigen  der  Bangiaceen  und  so  kommt  er 
zunächst  dazu,  Porphyridium  mit  seinem  primitiven  Kern,  der  stark  an  die 
Bangiaceen  anklingt,  als  den  Anfang  der  Bangialen-Rcihe  anzusprechen. 
Davon  kann  man  reden.  Wenn  er  nun  aber  weiter  die  Cyanophyccen  als 
diejenige  Gruppe  bezeichnet;  von  welcher  die  vorgenannten  Formen  aus- 
gehen, so  fehlt  dafür  einstweilen  ein  ausreichender  Beweis.  Möglich,  daß 
weitere  Studien  über  den  Zellbau  der  Blaualgen  jene  Vermutungen  be- 
stätigen, aber  einstweilen  sind  sie  noch  nicht  so  weit  gediehen,  daß  man 
Bestimmtes  sagen  könnte.  Ich  gestehe  offen,  daß  ich  in  diesem  Punkt 
äußerst  skeptisch  bin,  wenn  ich  auch  anerkenne,  daß  die  Ähnlichkeit  der 
Farbstoffe  und  manches  andere  jene  Fragen  anregt. 

Für  Schmitz  endigen  die  Bangien  blind  als  Scitenglied  der  Ulotri- 
chales,  für  andere  beginnt  mit  ihnen  das  große  Reich  der  Florideen.  Das 
war  Bertholds  Meinung,  dem  wir  ja  die  beste  Untersuchung  dieser 
Familie  verdanken;  ihm  folgten  andere.  Börgesen  sprach  von  den  Proto- 
florideae  und  Ishikawa  unterstreicht  neuerdings  diese  Auffassung.  Ich 
vermute,  daß  auch  sonst  in  der  Literatur  ähnliche  Angaben  vorhanden  sind, 
die  ich  nicht  zu  erreichen  vermag. 


Literatur.  237 

Literatur. 

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X.  Rhodophyceae. 


In  diese  große  Gruppe,  die  man  auch  als  Florideen  bezeichnet,  schließe 
ich,  wie  schon  aus  dem  vorhergehenden  Abschnitt  ersichtlich  ist.  die  Ban- 
giales  nicht  ein;  ich  folge  damit,  abweichend  von  manchen  Aigologen  und 
Systematikern,  der  Auffassung  von  Schmitz,  die  noch  besprochen  werden  soll. 

Nach  Abzug  jener  Familie  verbleibt  im  Reiche  der  Florideen  noch  eine 
ungeheure  Menge  von  Formen,  welche  sich  in  ihrem  vegetativen  Aufbau 
ungemein  verschieden  verhält,  in  ihrer  Fortpflanzungsweise  aber  doch  derart 
einheitlich  ist,  daß  über  die  Zugehörigkeit  einer  Alge  zu  der  großen  Familie 
niemals  Zweifel  herrschen,  sobald  man  die  Sexualität  erkannt  hat. 

Um  uns  zunächst  einmal  über  den  Lebensgang  und  die  charakteristi- 
schen Merkmale  der  Florideen  zu  orientieren,  verfolgen  wir  hier  Aufbau 
und  Fortpflanzung  einer  der  einfachsten  unter  ihnen,  wir  wählen  natur- 
gemäß Chantransia. 

Dieselbe  stellt  (Fig.  463)  ein  monosiphones  System  verzweigter  Fäden 
dar,  welches  mit  einer  Sohle  dem  Substrat  aufsitzt,  etwa  wie  ein  Stigeo- 
clonium. 

An  kurzen  Seitenästen  (Fig.  463,  2)  erzeugt  eine  solche  Pflanze  Mono- 
sporen  als  ungeschlechtliche  Fortpflanzungsorgane.  Die  Endzelle  des  Zweig- 
leins schwillt  stark  auf,  häuft  Reservesubstanzen  an  und  entläßt  schließlich 
durch  einen  Riß  den  ganzen  Inhalt.  Dieser,  die  Monospore,  stellt  eine 
nackte  Zelle  dar,  welche  sich  kugelig  abrundet  und  sehr  bald  zu  einer 
neuen  Pflanze  heranwächst.  Das  erste  Zeichen  der  Keimung  ist  die  Um- 
hüllung mit  Membran. 

Bei  anderen  Florideen  treten  an  Stelle  der  Monosporen  die  Tetrasporen, 
kurz  gesagt,  entwickelt  ein  Behälter  (Tetrasporangium)  an  Stelle  einer  vier 
nackte  Sporen,  welche  durch  Teilung  des  Inhaltes  gebildet  wurden.  Sie 
verhalten  sich  wie  die  Monosporen. 

Die  Geschlechtsorgane  der  Chantransia  entstehen  getrennt  von  den 
Monosporen  auf  anderen  Individuen.  Die  männlichen  Organe  sind  Anthe- 
ridien,  d.  h.  kleine,  farblose  Zellen,  welche  in  unserem,  wie  in  den  meisten 
Fällen  zu  größeren  Gruppen  (Antheridienständen)  vereinigt  sind  (Fig.  463  asf). 

Jedes  einzelne  Antheridium  entläßt  seinen  Inhalt  als  Spermatium, 
welches  der  Membran  und  ebenso  der  Bewegungsorgane  entbehrt.  Im 
übrigen  gleicht  es  den  Spermatozoiden  der  grünen  und  braunen  Algen  in 
allem  Wesentlichen. 

Die  weiblichen  Organe  sind  die  Kari)Ogone  (Fig.  463,  ./,  5),  annähernd 
flaschenförmige  Zellen,  welche  mit  einem  langen,  farblosen  Fortsatz  —  der 
Trichogyne  —  endigen.  Der  Bauchteil  des  Karpogoniums  enthält  Chro- 
raatophor  und  Zellkern,  die  Trichogyne  nur  farbloses  Protoplasma. 

An  die  letztere  werden  die  bewegungslosen  Spermatien  durch  die 
Wasserströmung  getrieben,  sie  bleiben  kleben  und    vereinigen    ihren  Inhalt 


äX.  Rhodopbyceae. 


239 


Fig.  463  n.  Bornet  U.  ThüRET.  /  Zweig  von  Chantransia  corymbifera-  Thur.  mit 
Antheridienständen  (asi).  2  Stück  desselben,  stärker  vergr.  3  Zweig  derselben  Alge 
mit  Monosporen  (fti).  4  dass.  mit  Karpagonen  [cpg).  6  Nemalion  multifiduTn,  Zweig  mit 
Antheridienstand  und  Karpogon;  letzteres  mit  Spermatien.  5,  7  dass.;  Entwicklung  der 
Karposporen  \csp). 


240  -^-  Rliodophyceae. 

mit  dem  des  Karpogoniums  (Fig.  463,  4,  5).  Nachdem  das  geschehen, 
wird  die  Trichogyne  vom  Bauchteil  des  weibHchen  Organs  durch  einen 
Gallertpfropf  abgegliedert,  um  alsbald  zu  schrumpfen  und  abzusterben. 
Aus  dem  Bauchteil,  den  man  jetzt  als  Oospore,  auch  als  Zygote,  wenn 
man  will,  bezeichnen  kann,  wachsen  Büschel  ganz  kurzer  Fäden  hervor 
(Fig.  463,  4,  6,  7);  diese  schwellen  an  ihren  Enden  in  ähnlicher  Weise 
auf  wie  die  Monosporen  bildenden  Zweige,  und  sie  entlassen  schließlich, 
wie  diese,  nackte  Zellen,  die  wir  als  Karposporen  zu  bezeichnen  gewöhnt 
sind.    Die  Karp.osporen  keimen  alsbald,  indem  sie  sich  mit  Membran  umgeben. 

Aus  Gründen,  die  wir  später  im  einzelnen  erörtern,  nennen  wir  die 
relativ  großen,  fädigen  Pflänzchen  der  Chantransia  (z.  B.  Fig.  463,  j) 
und  alle  ihnen  homologen  Körper  der  anderen  Gattungen  den  Gameto- 
phyten;  dieser  ist  imstande,  Monosporen  (Tetrasporen)  oder  Antheridien 
und  Karpogone  zu  erzeugen.  Dem  gegenüber  nennen  wir  das  Produkt  der 
befruchteten  Eizelle  (der  Oospore,  Zygote)  den  Sporophyten;  er  erzeugt 
die  Karposporen. 

Der  Sporophyt  ist  nun  zwar  bei  dem  in  Fig.  463,  5 — 7  wieder- 
gegebenen Nemalion  und  dessen  nächsten  Verwandten  ganz  ähnlich  ge- 
staltet wie  bei  Chantransia,  bei  den  meisten  Gattungen  der  Florideen  ge- 
winnt er  aber  eine  abweichende  Form;  er  wird  bei  gewissen  Gruppen 
relativ  stark  entwickelt,  bei  anderen  dagegen  erscheint  er  erheblich,  oft 
auf  eine  Zelle,  reduziert.  Da  die  angedeuteten  Varianten  ganz  typische 
sind,  hat  Schmitz  in  erster  Linie  nach  diesen  die  Familien  und  Gattungen 
der  Florideen  geordnet.  Seinem  Beispiel  sind  mit  Recht  alle  neueren 
Algologen  gefolgt. 

In  den  nach  der  Form  des  Sporophyten  aufgestellten  Gruppen  erweisen 
sich  dann  auch  vielfach  die  Gametophyten  als  ähnlich,  z.  B.  bei  den  Rho- 
domelaceen,  Delesseriaceen  usw.;  das  geht  so  weit,  daß  man  die  erwähnten 
und  auch  andere  Familien  ohne  weiteres  aus  ihren  vegetativen  Organen 
diagnostizieren  kann.  Indes  immer  trifft  das  nicht  zu,  wir  kennen  eben- 
sogut Gruppen,  in  welchen  zwar  die  Sporophyten  ähnlich,  die  Gameto- 
phyten recht  unähnlich  sind,  und  deshalb  wird  es  schwierig,  ja  fast  un- 
möglich, die  einzelnen  Familien  der  Rhodophyceen  in  derselben  Weise  zu 
behandeln,  wie  etwa  diejenigen  der  Chlorophyceen.  So  ziehe  ich  es  denn 
vor,  vergleichend  zuerst  den  Gametophyten,  dann  den  Sporophyten  abzu- 
handeln. 

Ehe  wir  dazu  übergehen,  erinnere  ich  an  die  altbekannte  Tatsache, 
daß  die  typische  Farbe  der  Rhodophyceen  ein  schönes  Rot  ist,  bedingt 
durch  Phycoerythrin,  welches  in  den  Chromatophoren  das  Chlorophyll  über- 
deckt. Vielfach  in  Abhängigkeit  von  der  Außenwelt  erscheinen  aber  andere 
Nuancierungen,  z.  B.  Violett,  Braunrot  usw.  auf  der  einen,  Blaugrün  usw. 
auf  der  anderen  Seite. 

Die  Florideen  finden  sich  durch  alle  Meere  aller  Zonen  verbreitet,  und 
es  ist  kaum  zu  sagen,  ob  sie  irgend  eine  Region  bevorzugen.  Viele  von 
ihnen  sind  auf  hohen  Salzgehalt  angewiesen  und  verschmähen  schon  salz- 
ärmere Meere,  andere  al)er  besiedeln  auch  diese,  und  manche  Florideen 
sind  sogar  in  das  Süßwasser  eingewandert.  Batrachospermum  z.  B.  be- 
wohnt stehende  wie  fließende  Süßwässer,  Lemanea-,  Tuomeya-,  Chantran- 
sia-, Delesseria-Arten  leben  in  kalten,  raschfließenden  Bächen  usw.  Daß 
solche  Formen  aus  dem  Meere  ziemlich  spät  eingewandert  sind,  soll  im 
dritten  Bande  des  Buches  wahrscheinlich  gemacht  werden;  hier  sei  nur 
darauf  hingewiesen,  daß  Bostrychia  Moritziana  durch  ihr  Vorkommen  im 
Süß-  wie  im  Salzwasser  solche  Wanderungen  plausibel  macht. 


X.  Rhodophyceae.  241 

Durch  Agardh,  Harvey,  Kützing  und  viele  andere  haben  zwar  die 
FJorideen  eine  systematische  Bearbeitung  erfahren,  allein  jene  Autoren  haben 
uns  über  Entwicklungsgeschichte  und  Fortpflanzung  nicht  immer  hinreichend 
belehrt.  Durch  die  Arbeiten  von  Thuret  und  Bornet,  sowie  durch  Janc- 
zEWSKi  u.  a.  wurde  zwar  eine  gute  Kenntnis  der  letzteren  angebahnt,  doch 
erst  durch  Schmitz  gewann  man,  wie  schon  in  den  vorhergehenden  Zeilen 
angedeutet  wurde,  einen  vollen  Einblick  in  die  komplizierte  Entwicklung 
der  Florideenfrüchte.  Seinem  Verdienste  tut  es  keinen  Abbruch,  wenn 
Oltmanns  spcäter  die  doppelte  Befruchtung,  welche  Schmitz  annahm,  auf 
einfachere  Weise  erklärte.  Schmitz  hat  auch  die  Entwicklungsgeschichte 
des  vegetativen  Thallus  überall  bei  seinen  Untersuchungen  berücksichtigt 
und  für  die  systematische  Anordnung  der  Gruppen,  wenn  auch  erst  in 
zweiter  Linie,  verwertet.  Vieles  was  er  in  dieser  wie  in  anderer  Richtung 
gefunden,  ist  nicht  in  größeren  Publikationen  veröffentlicht,  sondern  in  kon- 
zentriertester  Form  in  seiner  Florideenbearbeitung  bei  Engler-Prantl 
niedergelegt,  und  so  habe  ich  dieses  Werk  hier  vielfach  benutzt.  Freilich 
war  es  nicht  immer  leicht,  aus  ihm  das  Richtige  herauszulesen,  denn  die  an 
sich  schon  wenig  durchsichtige  Schreibweise  unseres  Algologen  hat  nicht 
gerade  durch  die  Redaktionstätigkeit  gewonnen,  welche  Hauptfleisch  nach 
Schmitzs  Tode  vollziehen  mußte. 

Teds  vor  Schmitz,  teils  gleichzeitig  mit  ihm  haben  verschiedene 
Forscher  einzelne  Florideenfamilien  entwicklungsgeschichtlich  studiert  und 
monographisch  bearbeitet.  Ich  nenne  Sirodots  Schriften  über  Batracho- 
spermum  und  Lemanea,  Bertholds  Arbeit  über  die  Nemastomaceen,  des 
Grafen  Solms  Monographie  der  Corallinaceen  und  Falkenbergs  Buch  über 
die  Rhodomelaceen. 

In  neuester  Zeit  hat  Kylin  entwicklungsgeschichtliche  Daten  über 
eine  größere  Zahl  nordischer  Florideen  gegeben,  auch  bei  Kuckuck,  Rosen- 
viNGE,  BÖRGESEN  u.  a.  finden  wir  manches.  Trotzdem  sind  noch  vielfache 
Lücken  vorhanden,  die  ausgefüllt  werden  sollten. 

Über  die  modernen  zytologischen  Untersuchungen,  die  erhebliche  Auf- 
klärung brachten,  gibt  der  spätere  Abschnitt  Aufschluß. 

A.  Aufbau  der  vegetativen  Organe. 

Im  anatomischen  Aufbau  der  Rhodophyceen  lassen  sich  zwei  Typen 
unterscheiden;  man  kann  von  einem  Zentralfaden-  und  (im  Anschluß 
an  Schmitz,  Wille  u.  a.)  von  einem  Springbrunnentypus  reden.  Lii 
ersten  Fall  ist  die  Grundlage  des  ganzen  Baues  gegeben  durch  einen  ein- 
zigen monosiphonen  Faden,  der  mit  einer  Scheitelzelle  wächst  und  durch 
mannigfach  variierende  Zweigbildungen  das  Gerüst  für  sehr  verschiedene 
Thallome  darstellt.  Beim  zweiten  Typus  tritt  an  Stelle  der  einen  Achse 
eine  Mehrzahl  von  parallel  verlaufenden  Längsfäden.  Sie  nehmen  die  Mitte 
der  Sprosse  ein  und  entsenden  nach  der  Peripherie  radiale  Äste.  Mit 
Spitzenwachstum  begabt,  schließen  sie  am  Scheitel  zu  einem  mehr  oder 
weniger  dichten  Bündel  oder  Büschel  zusammen,  das  im  Längsschnitt  spring- 
brunnenartig erscheint. 

Die  beiden  Typen  verteilen  sich  auf  die  verschiedenen  Verwandtschafts- 
kreise recht  ungleichmäßig.  Die  große  Gruppe  der  Ceramiales  (Ceramiaceen, 
Delesseriaceen,  Rhodomeleen)  folgt  fast  einheitlich  dem  Zentralfadentypus; 
in  der  Reihe  der  Nemalionales  und  der  Cryptonemiales,  wie  auch  bei  Gigar- 
tineen,  Rhodophyllideen  usw.  sind  nah  verwandte  Gattungen  oder  Gruppen 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.    2.  Aufl.     II.  16 


242 


X.  Rhodophyceae. 


von  solchen  bald  nach  dem  einen,  bald  nach  dem  anderen  Typus  gebaut. 
Überraschend  ist  das  nicht,  die  Jugendstufen  sind  vielfach  gleich,  und  nur 
leichte  Abänderungen  in  der  Entwicklung  führen  bald  den  einen,  bald  den 
anderen  Bau  herbei. 


1.  Nemalioiiales  und  Cryptonemiales. 

a)  Zentralfaden-Typus. 
Gloeosiphoniaceae-Neniastoniaceae. 

Wir  greifen  aus  den  zahlreichen  hierher  gehörigen  Gattungen  zunächst 
die  Gloeosiphoniaceen  Thuretella  (Crouania  Shousboei)  und  Gloeo- 
siphonia  sowie  die  Nemastomacee  Calosiphonia  als  Beispiele  heraus, 
weil  von  ihnen  gute  Bilder  und  Beschreibungen  Bornets  und  Kuckucks 
vorliegen,  nachdem  allerdings  schon  Nägeli  einiges  über  den  Aufbau  be- 
richtet hatte. 

Die  fraglichen  Algen  erscheinen  makroskopisch  als  reich  monopodial 
verzweigte  Sproßsysteme  (Fig.  465,  j),   welche  sich  nicht  selten  schleimig 

anfühlen.  Schon  mit  bloßem  Auge 
oder  wenigstens  mit  der  Lupe  er- 
kennt man  eine  mehr  oder  weniger 
ausgeprägte  Querringelung,  die  aus 
Fig.  365,  I  u.  2  auch  ohne  Be- 
schreibung ersichtlich  sein  dürfte. 
Die  Jugendformen  unterrichten 
am  besten  über  den  Aufbau.  Gloeo- 
siphonia  bildet  aus  der  keimenden 
Spore  zunächst  eine  mehr  oder 
minder  dicht  zusammenschließende 
Sohle  (Fig.  464).  Aus  dieser  er- 
heben sich  nach  Kuckuck  zahlreiche 
Fäden,  von  welchen  die  meisten 
ein  begrenztes  Wachstum  haben, 
und  nur  der  Assimilation  dienen. 
Einige  wenige  aber  verlängern  sich 
unter  wiederholten  Querteilungen. 
Sie  stellen  die  jungen  Langtriebe 
dar.  An  ihnen  macht  sich  sehr 
rasch  eine  Scheitelzelle  bemerkbar, 
die  nun  arbeitet  und  erhalten  bleibt, 
bis  die  Pflanze  ausgewachsen  ist. 
Aus  ihren  Segmenten,  die  zunächst 
ganz  flach  sind,  werden  schon  in 
geringer  Entfernung  vom  Scheitel 
Vorstülpungen  sichtbar  (Fig.  464). 
Sie  stehen  zu  viert  in  wir teliger  Anordnung,  aber  sie  bilden  sich  nicht  gleichzeitig, 
sondern  nacheinander.  Sind  sie  einmal  angelegt,  so  strecken  sich  die  Segmente 
und  werden  zu  den  Zellen  der  Zentralachse,  welche  uns  jedes  Quetschpräparat 
und  jeder  Schnitt  von  einem  erwachsenen  Langtrieb  offenbart  {ca  Fig.  465, 5,  c?). 
Kurz  vor  ihrer  endgültigen  Ausbildung  werden  die  Gliedeizellen  der  Mittel- 
achse, die  immer  einreihig  bleibt,  meist  derbwandig,  sie  werden  offenbar 
mechanisch  in  Anspruch  genommen.    Die  Vorstüli)ungen  an  den  Segmenten 


Fig.  464.  Gloeiipho7Üa  capillarts.  Orig.  KuCKUCK. 
Sohle  mit  jungen  Sprossen. 


1.  Nemalionales  und  Cryptonemiales.  243 

werden  zu  den  Seitenachsen,  die  gemäß  ihrer  Anlage  dauernd  die  Wirtelstellung 
beibehalten.  Während  aber  die  Mittelachse  vermöge  ihrer  Scheitelzelle  un- 
begrenzt wächst,  verzweigen  sich  die  ersteren  ungemein  reich,  aber 
sie  behalten  doch  den  Charakter  von  Kurztrieben.  Damit  entstehen  vier 
Zweigbüschel,  welche  seitlich  zusammenschließen  und  einen  Ring  oder 
Mantel  um  die  Zentralachse  bilden  (Fig.  405,  j).  Die  übereinander  stehen- 
den Ringe  berühren  sich  bei  Thuretella  (Fig.  465,  2)  nur  leicht,  bei  Calo- 
siphonia,  Gloeosiphonia  u.  a.  dagegen  schließen  sie  dichter  zusammen,  hier 
sind  die  Berührungsstellen  als  dunklere  Querstreifen  erkennbar  (Fig.  465,  7). 
Der  verschiedene  Zusammenschluß  der  Zweigbüschel  in  tangentialer 
wie  in  vertikaler  Richtung  hängt  sowohl  von  der  W^achstumsweise  als  auch 
von  der  Konsistenz  der  verbindenden  Gallerte  ab.  Dort  wo  er,  wie  bei 
Gloeo-  und  Calosiphonia,  ein  relativ  fester  ist,  stehen  die  Zweige  letzter 
Ordnung  genau  auf  gleicher  Höhe  (Fig.  465,  5),  und  die  Endzellen  derselben 
imitieren,  dicht  zusammenschließend,  eine  Epidermis,  die  man  hier  wohl  am 
besten  als  Außenrinde  bezeichnet.  Sie  ist  intensiv  gefärbt  und  funktioniert 
sicher  als  Assimilationsgewebe.  Weiter  einwärts  folgt  die  weniger  gefärbte, 
etwas  lockere  Innenrinde,  aus  Ästen  niederer  Ordnung  gebildet,  und  endlich 
ein  Hohlraum,  durchsetzt  von  den  vier  Basalzellen  der  Büschelzweige,  welche 
an  die  Zentralachse  angrenzen  (Fig.  465,  5). 

Zu  diesen  Elementen  treten  dann  noch  häufig  bei  unseren  Gattungen 
Hyphen  hinzu,  wie  wir  sie  bereits  bei  zahlreichen  Phaeophyceen  kennen. 
Sie  stellen  auch  hier  Fäden  dar,  welche  in  der  Regel  den  Basalzellen  der 
Büscheläste  (Fig.  465,  y,  S'),  gelegentlich  auch  den  jüngeren  Zweiglein  ent- 
springen, und  dann  gerade  oder  geschlängelt  abwärts  wachsen.  Bei  Thure- 
tella sind  die  Hyphen  ziemlich  reich  an  Chromatophoren,  sie  schmiegen 
sich  der  Zentralachse  direkt  an  und  können  dieselbe  unter  wiederholter 
Verzweigung  (Fig.  465,  ^)  dicht  einhüllen.  Diese  Organe  stellen  die 
Berindungsfäden  der  Autoren  dar.  Von  ihnen  entspringen  bei  Thuretella 
(Fig.  465,  ^)  radiär  nach  außen  gerichtete  Seiten  zweige,  schieben  sich 
zwischen  die  primären  Wirteläste  ein  und  funktionieren,  wenigstens  in  ihren- 
peripheren  Zellen,  ebenfalls  als  Assimilatoren.  Auf  diesem  Wege  kann  die 
an  den  jüngeren  Ästen  so  überaus  deutliche  Ringelung  an  den  unteren 
Teilen  der  Sprosse  völlig  verwischt  werden. 

Bei  Gloeosiphonia  u.  a.  sind  die  fraglichen  Fäden  weniger  gefärbt,  sie 
legen  sich  der  Achse  nicht  fest  an,  sondern  durchwachsen  zum  Teil  einfach 
frei  den  Hohlraum,  welcher  letztere  umgibt  (Fig.  465,  y);  manche  von  ihnen 
aber  kleben  sich  an  diejenigen  Zellen  an,  welche  wir  oben  als  Innenrinde 
bezeichneten  {/ly  Fig.  465,  5),  und  entsenden  dann  ebenso  wie  die  Berindungs- 
fäden der  Thuretella  Zweiglein  in  radiärer  Richtung  durch  Innen-  und 
Außenrinde.  Dadurch  wird  diese  verstärkt,  und  da  außerdem  an  der 
inneren  Rindengrenze  die  Hyphen  sich  verflechten,  entsteht  ein  ziemlich 
fester  Rindenmantel,  welcher  den  Hohlraum  in  der  Mitte  umgibt.  In  diesem 
ist  die  Zentralachse  anfangs  noch  sichtbar,  später  geht  sie  mitsamt  den 
Basalzellen  dei  Wirteläste  zugrunde,  und  ältere  Sproßteile  zeigen  nur  noch 
das  Bild  der  Fig.  465,  6:  einen  axilen  Hohlraum  umgeben  von  dem  Rinden- 
gewebe. 

Dudresnaya  (Fig.  466)  keimt  nach  Killian  ganz  ähnlich  wie  Gloeosi- 
phonia. Aus  der  Sohle  erheben  sich  zahlreiche  aufrechte  Fäden  und  an 
diesen  entstehen  seitlich  in  Mehrzahl  die  Anlagen  der  Langtriebe.  Einer 
von  ihnen  kommt  freilich  nur  zur  vollen  Entwicklung.  Das  führt  hinüber 
zur  Gattung  Dumontia  (Fig.  467).  Aus  einem  kugelförmigen  Anfangs- 
stadium   (Kylin)   entsteht   nach    Kuckuck   ein    Basallager   (der  Vorgang  ist 

16* 


244 


X.  Rhodophj^ceae. 


P'ig.  465  n.  Bornet.  /  Thureiella  Shonsboei.  Habitusbild.  2  Dies.;  Stück  eines  Sprosses 
mit  Seitenast.  3  Dies.;  Querschnitt  des  Sprosses.  4  Dies  ;  Stück  der  Zontralaclise  mit 
abwärts  laufenden,  auswärts  verzweigten  Hyphen.  5  Gloeosiphonia  cap!llaris\  Querschnitt 
eines  jungen  Sprosses.  6  Dies.:  Querschnitt  eines  älteren  Sprosses.  7  Calosiphoma 
Finisterraf\  Zweig  schwach  vergrößert.  8  Dies.;  Längschnitt  des  Sprosses,  ca  Zentral- 
achse, hz  Basalzelle  der  Wirteläste,  r  Rinde,  hy  Hyphen. 


1.  Nenialionales  und  Cryptonemiales. 


245 


mir  nicht  so  ganz  klar  geworden)  mit  zahlreichen  anfrechten  Fäden.  Letztere 
entwickeln  sich  am  Rande  kaum  weiter,  in  der  Mitte  aber  erhebt  sich 
zwecks  Bildung  eines  Langtriebes  eine  ganze  Gruppe  teilungsfähiger  Fäden 
über  die  Sohle.  Indes  treiben  diese  nur  kurze  Zeit  gleichmäßig,  einer 
nach  dem  anderen  stellt  über  kurz  oder  lang  sein  Wachstum  ein,  und 
schließlich  dominiert  ein  einziger  Faden,  welcher  dann  als  Zentralfaden 
mit  seinen   Auszweigungen   den    Thallus  aufbaut.     Die   zurückgebliebenen 


Fig.  466.      Dudres7zaya  purpiirifcra  n.   BeRTHOLD. 


Fäden  verzweigen  sich  übrigens  auch  und  bilden  mit  ihren  Ästen  speziell 
an  der  Basis  der  Langtriebe  die  Rinde. 

Vielleicht  ist  ähnliches  bei  Dudresnaya  gegeben.  Diese  hat  an  der 
Basis  der  Sprosse  reichliche  Mengen  von  Berindungsfäden,  die  sogar  Fort- 
pflanzungsorgane tragen. 

Die  Scheitelzelle  der  Dumontia  bildet  Segmente  wie  diejenige  der 
Gloeosiphonia.  Die  jungen  Wirteläste  treten  aber  nicht  als  Vorstülpungen 
aus  den  Segmenten   hervor,   vielmehr  zerfallen   die  letzteren  durch  Längs- 


246 


X.  Rbodophyceae. 


wände  in  eine  centrale  und  vier  pericentrale  Zellen.  Diese  geben  dann  je 
einem  der  reich  verzweigten  Wirteläste  den  Ursprung,  welche  in  ihren 
letzten  Auszweigungen  genau  so  zusammenschließen  wie  bei  Gloeosiphonia 
(Fig.  465).  Die  centrale  Zelle  bildet  natürlich  den  Achsenfaden.  Diese  zuletzt 
von  Kylin  dargelegten  Vorgänge  weisen  auf  das  hin,  was  wir  später  für 
Lemanea  und  zahlreiche  andere  Formen  zu  beschreiben  haben  werden:  Die 
Fadenstruktur  ist  im  Scheitel  nicht  von  Anfang  an  erkennbar. 

Die  Bildung  von  seitlichen  Langtrieben  erfolgt  bei  den  soeben 
genannten  Formen  dadurch,  daß  an  Stelle  eines  büscheligen  Kurztriebes  ein 
Langtrieb  entsteht,  welcher  wie  der  Muttersproß  mit  Scheitelzelle  wächst  usw. 
An  einer  Zentralachsenzelle,  welche  einen  Langtrieb  produziert,  stehen 
demnach  außer  jenem  gewöhnlich  drei  Kurztriebe;  doch  findet  Ed.  Gruber 
in  den  unteren  Regionen  der  Sprosse  von  Thuretella  häufig  in  summa  fünf 


Fig.  467.     Dumontia  füiformis.     i,  2  Keimlinge   n.  Kyltn.     j  Sohle   mit  einer  Gruppe 
von  Fäden,  von  welchen  einer  schließlich  zum  Zentralfaden  wird.     Orig.   Kuckuck. 

Wirteläste  an  einer  Mutterzelle  inseriert,  davon  sind  vier  Kurztriebe,  einer 
ein  Langtrieb.  Die  basal-  und  scheitelwärts  angrenzenden  Gliederzellen 
haben  aber  nur  vier  Kurztriebe,  der  Langtrieb  fehlt  ihnen.  Die  Stellung 
der  Äste  ist  im  ersten  Falle  genau  Vs'  i°i  letzten  74-  Es  geht  daraus 
hervor,  daß  die  Zahl  der  Wirteläste  je  nach  den  Umständen  am  gleichen 
Sproß  variieren  kann. 

An  solche  Typen  schließen  sich  naturgemäß  zahlreiche  andere  an,  von 
welchen  wir  einige  besonders  deswegen  besprechen,  weil  sie  den  Algologen 
häufig  in  die  Hände  fallen. 


Batrachospermum. 

Ba  tracbosper  niuni,  wohl  die  verbreitetste  Süßwasserfloridee,  ist  von 
SiRODOT,  Graf  Solms,  Arcangeli  u.  a.  eingehend  studiert.  Sie  fällt  besonders 
auf  durch  ihre  sog.  Vorkeime,  das  sind  nichts  anderes,  als  besonders  gestaltete 
Jugendformen.  Die  Keime  (Karpo-  wie  Monosporen),  entwickeln  einen  Keim- 
schlauch, der  an  dem  Ende  hervortritt,  welches  der  Tragzelle  zugekehrt  war. 
Durch  mehr  oder  weniger  reiche  Verzweigung  des  Keimfadens  wird  eine  oft 
parenchymatische  Sohle  gebildet,  welche  dem  Substrat  natürlich  fest  aufliegt. 
Aus  ihr  erheben  sich,  bei  manchen  Arten  besonders  auffällig,  aufrechte  Fäden, 
welche,  aus  tonnenförmigeii  Zellen  zusammengesetzt,  dicht  zusammen  schließen 
(Prothalle  nach  Sirodot),  so  bei  Batrachospermum  vagum.  Häufiger  (B.  moni- 
liforme)  erheben  sich  aus  der  Sohle  mehrfach  verzweigte  Fäden,  deren  Seiten- 
äste   weit    abspreizen    (Fig.  468,  2).     So    entstehen    lockere,    nicht    ganz    kleine 


1.  Nemalionales  und  Cryptonemi 


247 


Polster  (Fig.  468,  l),  die  mit  einer  Chantransia  (Fig.  463,  S.  238)  außerordent- 
liche Ähnlichkeit  haben,  deshalb  auch  als  chantransioid  bezeichnet  und  ebenso 
häufig  verwechselt  worden  sind.  Die  Ähnlichkeiten  sind  um  so  größer,  als  auf 
jenen  Vorkeimen,  mögen  sie  die  erste  oder  die  zweite  Form  haben,  Monosporen 
gebildet  werden,  die  wiederum  Ähnlichkeit  mit  denen  von  Chantransia  haben. 
Sexualorgane  freilich  entstehen  hier  nicht,  diese  werden  erst  auf  den  Langtrieben 
entwickelt,  jenen  gallertig  weichen,  Froschleich-ähnlichen  Gebilden,  die  seit  alter 
Zeit  der  Pflanze   den  Namen  verschafften    (Fig.  469). 


Fig.  468  n.  Sirodot.     /  Batrachospermum  Bruzienae\  Raschen  der  Jugendstadien;  rechts 

mit  jungen   Langtrieben.      2  Batrachospermum  ectocarptim;  Jugendform   mit  Monosporen. 

3  Dies,  mit  Anlagen  der  Langtriebe. 

Der  soeben  geschilderte  Entwicklungsgang  der  Batrachospermen  ist  keines- 
wegs unabänderlich  ;  er  wird  nach  Sirodot  von  der  Außenwelt  stark  beeinflußt. 
Im  allgemeinen  ist  die  chantransioide  die  Schattenform,  Batrachospermum  dagegen 
die  Lichtform.  Auch  andere  Faktoren  können  eingreifen  und  so  bilden  sich 
zweifellos  an  gewissen  Standorten  jahrelang  nur  immer  neue  Generationen  von 
Pseudochantransien,  und  im  Gegensatz  dazu  schreiten  an  anderen  Plätzen  die 
Sohlen  sehr  rasch  zur  Bildung  der  Batrachospermumsprosse.  Zwischen  diesen 
Extremen  sind  alle  Übergänge  vorhanden. 


248 


X.  Rhodophyceae. 


Der  Varianten  aber  gibt  es  noch  mehr.  Sirodot  fand,  daß  nicht  bloß 
die  Sporen  an  der  Mutterpflanze  keimen  können,  er  sah  auch  ab  und  zu,  daß 
aus  den  sporogenen  Fäden  des  Karposporenhaufens  direkt  neue  Batrachospermen 


Fig.    469    n.    Sirodot.      Orig.      /    Batrachospemmtn   inoniliforme.      Habitusbild.     2  Dass. ; 
Stüclf  eines  Sprosses  mit  Wirtelästen,  hy  Hyphen.  3  Batr.  vagum;  Wirtelast  mit  Seiten- 
sproß auf  der  Basalzelle.     4  Batr.   CraJbusso7iiense\  junger  Sproß. 


durch  seitliche  Verzweigung  entstehen.  Damit  werden  also  Monosporen,  Sohle  usw. 
völlig  übersprungen. 

Die  Langtriebe  entstehen  an  beliebiger  Stelle  aus  dem  Vorkeim.     Meistens 
sind  es  Seitenäste  der  chantransioiden  Fäden  (Fig.  4G8,  j),  nicht  selten   erheben 


1.  Nemalionales  und  Cryptonemiales. 


249 


sie  sich  direkt  aus  der  Sohle.  Ein  Vergleich  der  Fig.  4ß8,  j  mit  Fig.  404, 
ergibt  eine  solche  Ähnlichkeit  mit  Gloeosiphonia,  daß  viel  zu  sagen  unnötig  ist. 
Ebenso  erwähne  ich  bezüglicli  der  erwachsenen  Sprosse  nur,  daß  die  einzelnen 
Zellen  der  Wirteläste,  welche  reichlich  mit  blaugrünen  usw.  Chromatophoren  ver- 
sehen sind,  durch  ihre 
tonnenförmige  Auf  seh  wel- 
lung das  torulöse  Aussehen 
der  letzteren  bedingen.  Jede 
Endzelle  eines  Kvuztriebes 
hat  entweder  die  Form 
einer  kleinen  Papille  oder 
sie  wächst  zu  einem  länge- 
ren Haare  heran,  das  an 
seiner  Basis  umscheidet  ist. 
Nach  SCHMIDLE  würde  das 
Haar  aus  den  älteren 
Membranschichten,  nach 
Durchbrechung  derselben, 
hervorwachsen  (vgl.  Coleo- 
chaete).  Der  Zellkern  in 
demselben  geht  später  zu- 
grunde. 

Die  Berindungsfäden 
der  Achse  (Hyphen)  sind 
zahlreich ;  bemerkenswert 
ist,  daß  die  auch  von  ihnen 
radiär  ausstrahlenden  Äste 
nicht  bloß  Büschelform 
haben,  sondern  auch  rings 
um  die  Achse  auf  gleicher 
Höhe  entspringen.  Damit 
entstehen  vollständige  se- 
kundäre Wirtel,  welche  sich 
zwischen  die  von  der  Zen- 
tralachse direkt  gebildeten 
einschieben. 

Die  Bildung  von  seit- 
lichen Langtrieben  ist  hier 
etwas  anders  als  bei  Gloeo- 
siphonia usw.;  sie  geht  näm- 
lich von  der  Basis  der 
Wirteläste  aus,  indem  sich 
auf  der  Basalzelle  der- 
selben eine  aufwärts  ge- 
kehrte Ausstülpung  bildet, 
welche  (Fig.  469,  j)  zum 
Zweige  heranwächst. 


P'ig.  470.     Lemanea-Y orkehn  n.  SiRODOT. 


Lemanea. 

Unter  Vermittlung  von  Tuomeya  schließt  sich  an  vorige  Form  die  Gattung 
Lemanea  (mit  Einschluß  von  Sacheria).  Eingehende  Angaben  über  sie  finden 
wir  bei   Wartmann,  Sirodot,  Ketel,  Bornemann,  und  zuletzt  faßten  Atkin- 


250  ^-  Rhodophyceae. 

SON  und  Kyltn  den  Aufbau  der  Lemaneen  kurz  und  klar  zusammen.  Die  mit 
Vorliebe  in  kühlen,  klaren  Gebirgswässern  wachsenden,  gewöhnlich  gelbbraun 
bis  schwarz  gefärbten  Lemaneen  stellen  borsten  förmige,  knotig  verdickte  Körper 
dar,  welche  relativ   wenig  verzweigt  sind  (Fig.   471,   /). 

Aus  den  Sohlen  der  Lemanea  können  sich  sehr  zeitig  aufrechte,  mono- 
siphone,  verzweigte  Fäden  erheben  (Fig.  470),  diese  entsenden  nicht  selten  nach 
abwärts  Rhizoiden  und  letztere  wiederum  lassen  bei  Berührung  mit  dem  Substrat 
sekundäre  Sohlen  mit  allen  Eigenschaften  der  primären  hervorgehen,  etwa  so 
wie  das  in  Fig.  354,  Bd   1,  S.  354  für  Cladophora  angegeben  wurde. 

An  den  chantransioiden  Fäden  wurden  Monosporen  bislang  nicht  beobachtet, 
sie  lassen  aber  bald  die  normalen  Lemanea-Sprosse  entstehen  (Fig.  470),  welche 
zunächst  wie  bei  Batrachospermum  aus  einer  Zellreihe  mit  Scheitelzelle  zusammen- 
gesetzt sind.  Aus  dieser  entwickeln  sich  durch  Längs-  und  Querteilung  die 
fruchtenden  Langtriebe.  Solche  sind  nach  Bkand  befähigt,  aus  den  Wandungs- 
zellen chantransioide  Fäden  und  aus  diesen  neue  Borsten  zu  erzeugen.  Die 
Sohle  fällt  dabei  aus.  Es  erfolgt  das  wohl  nach  Eintrocknung,  die  innerhalb 
gewisser  Grenzen   ertragen   wird. 

Die  Borsten   haben   den   folgenden,   oft  beschriebenen   Bau: 

Ein  Blick  auf  Fig.  471,  j,  4  zeigt,  daß  auch  hier  wieder  ein  wirtelig  ver- 
zweigter Achsenfaden  vorliegt,  und  die  Fig.  471,  <5  ergibt  ferner,  daß  die  letzten 
Auszweigungen  der  Wirtel  sich  in  der  Längsrichtung  des  Sprosses  nicht  bloß 
berühren,  sondern  sogar  an  der  Berührungsstelle  Wülste  bilden,  welche  den  so- 
genannten Borsten  der  Lemanea  das  erwähnte  knotige  Aussehen  verleihen.  Diese 
Wülste  aber  als  Knoten  in  dem  üblichen  morphologischen  Sinne  zu  bezeichnen, 
geht  kaum  an.  Will  man  bei  den  hier  geschilderten  Gruppen  von  Knoten  reden, 
so  kann  man  als  solche  doch  w^ohl  nur  die  Stellen  bezeichnen,  an  welchen  die 
Wirteläste  entspringen.  Unter  dieser  Voraussetzung  sind  die  Wülste  der  Lemanea- 
borsten   angeschwollene  Internodien. 

Vergleicht  man  die  in  Fig.  465,  8  wiedergegebene  Calosiphonia  mit  der 
Fig.  471,  4,  6,  so  springt  die  Ähnlichkeit  beider,  im  Zusammenschluß,  in 
der  Verzweigung  der  Wirteläste  usw.,  sofort  in  die  Augen,  und  eigentlich  be- 
dürfte Lemanea  kaum  einer  weiteren  Besprechung;  allein  die  Pflanze  hat  fast 
für  jede  Zelle  ihre  besondere  Nomenklatur  erhalten,  weil  man  die  erwähnten 
Homologien   nicht  gleich  übersah. 

Die  Basalzellen  [bz]  der  vier  Wirteläste,  welche  hier  der  Gliederzelle  des 
Achsenfadens  an  ihrem  oberen  Ende  ansitzen,  nennt  man  Stützzellen.  Durch 
zwei  bis  drei  Verbindungszellen  {v  Fig.  471,  j)  stehen  sie  mit  der  dreischichtigen 
Rinde  im  Zusammenhang,  deren  Zellen  außen  klein  und  stark  gefärbt,  innen 
aber  größer  und  heller  erscheinen.  Von  den  peripheren  Enden  der  radiär  ge- 
stellten Stützzellen  entspringen  aber  noch  Längsfäden  {If  Fig.  471,  4).  Diese 
sind  auch  nichts  anderes  als  Zweige  niederer  Ordnung  von  den  Basalzellen;  sie 
verlaufen  auf-  und  absteigend,  der  Rinde  annäliernd  parallel.  In  der  Nähe  der 
Stützzellen  sind  ihre  Glieder  langgestreckt,  nehmen  aber  in  dem  Maß  an  Länge 
ab,  als  sie  sich  von  diesen  entfernen,  gleichzeitig  nähern  sie  sich  den  inneren 
Rindenlagen  immer  mehr  und  gehen  bei  a  Fig.  471,  4  fast  in  dieselben  über. 
Hier  bei  a  ist  die  Stelle,  an  welcher  die  Anschwellung  der  Lemaneaborsten  sich 
befindet  und  gleichzeitig  diejenige,  an  welcher  die  absteigenden  Längsfäden  eines 
Wirteis  sich  mit  den  aufsteigenden  des  nächst  unteren  begegnen,  ohne  daß  frei- 
lich irgendeine   Verbindung  hergestellt  würde. 

Jede  Zelle  des  Längsfadens  ist  durch  ein  Paar  von  Verbindungszellen  mit 
Elementen  der  Rinde  verknüpft;  es  sind  das  die  mit  v  bezeichneten  Elemente, 
von  welchen  in  der  Figur  naturgemäß  nur  eines  sichtbar  ist. 


1.  Nemalionales  und  Cryptonemiales. 


251 


Die  radiären  Basalzellen  resp.  die  von  ihnen  ausgehenden  Längsfäden  ver- 
halten sich  nun  nicht  alle  gleich.  Von  zwei  opponierten  Basalzellen  gehen  bei 
Lemanea,  für  welche  obige  Beschreibung  speziell  Geltung  hat,  je  zwei  absteigende 
und  nur  je  ein  aufsteigender  Längsfaden  ab  (Fig.  471,  j  links),  von  den  beiden 
mit  ihnen  gekreuzten  Stützzellen  aber  entspringen   nach  oben  wie  nach  unten  je 


Fig.  471  n.  Atkinson,  Sirodot,  Ketel  u.  Bornemann.  /  Lemanea  catenata;  Habitus- 
bild. 2  Lern.  {Sacheria)  rigida\  Sproßscheitel  n.  Ketel.  j  Lern.  spec.\  Querschnitt.  4  Lein. 
australü\  Längssclinitt  durch  einen  Teil  des  Sprosses.  5  Lein,  catenata;  Stück  aus  den 
mittleren  Teilen  des  Sprosses.  6  Lern.  fncina\  Längsschnitt  eines  Sproßstückes.  7  Levi. 
australis\  Antheridienstand.  ca  Zentrale  Achse,  bz  Basalzelle  der  Wirtel  (Stiitzzelle), 
V  Verbindungsfäden.  If  Längst'äden,  a  Antheridienstand,  r  Kinde,  cpa  Karpogonast. 


252  ^-  Rhodophyceae. 

zwei  Längsfäden  (Fig.  471,  5  rechts)  und  je  ein  aufsteigender  teilt  sich  noch 
in  zwei  Hälften.  Auch  untergeordnete  Teilungen  der  Längsfäden  werden  noch 
beobachtet. 

Atkinson  nennt  die  Längsfäden  generative.  Der  Ausdruck  ist  nicht 
ganz  glücklich,  erinnert  aber  doch  an  die  Tatsache,  daß  aus  ihnen  seitlich  die 
Karpogonäste  entspringen   [cpa  Fig.  471,  ^). 

Die  wachsenden  Spitzen  der  Lemaneen  weichen  von  denen  der  bislang  er- 
wähnten Formen  etwas  ab.  Die  Segmente  der  Scheitelzelle  werden  durch  Wände 
von  charakteristischer  Anordnung  zerlegt,  und  es  entsteht  zunächst  ein  festes, 
parenchymatisches  Gewebe,  dessen  Herkunft  aus  den  einzelnen  Segmenten  noch 
deutlich  erkennbar  ist  (Fig.  471,  2).  Erst  ziemlich  spät  trennen  sich  die  durch 
Teilung  gebildeten  Zellen  voneinander  und  rangieren  sich  in  der  oben  geschil- 
derten Weise.  Aus  jedem  Segment  der  Scheitelzelle  entsteht  auch  hier  ein 
Wirtel  von  Stützzellen  usw.  Eingehende  Untersuchungen  über  die  Zellteilungs- 
folgen und  die  Orientierung  der  sukzessive  auftretenden  Zellwände,  welche  be- 
sonders Ketel  und  Kylin  durchgeführt  haben,  weisen  darauf  hin,  daß  auch 
hier  die  ScHMiTZsche  Auffassung  Geltung  hat,  wonach  die  festen  Gewebeverl)ände 
der  Florideen  auf  „kongenital  verwachsene"  Einzelfäden  zurückzuführen  sind, 
d.  h.  Lemanea  leitet  sich  von  Fadenformen  her,  der  feste  Gewebeverband  ist 
sekundär. 

Verzweigungen  der  Borsten  sind  bei  Lemanea  selten;  sie  erfolgen  aus  den 
jüngsten,  eben  erst  abgegliederten   Segmenten  durch  seitliche  Ausstülpung. 


Gelidiaceae. 

Batrachospermum  und  Lemanea  sind  offensichtlich  sehr  nahe  mit- 
einander verwandt;  trotzdem  ist  der  Zusammenschluß  der  Gewebe  sehr  ver- 
schieden. Solche  Differenzen  kehren  in  anderen  Gruppen  in  ganz  ähnlicher 
Weise  wieder  z.  B.  bei  den  Gelidiaceen.  Wrangelia  ist  federig-locker  gebaut, 
bei  Gelidium  selber  schließen  die  Zellen  so  fest  und  zeitweilig  so  unregel- 
mäßig zusammen,  daß  der  Fadenaufbau  kaum  zu  entziffern  ist. 

Nach  Zerlang  besitzt  Wrangelia  fünfgliedrige  Wirtel  von  Kurz- 
trieben, welche  ihrerseits  in  einer  Ebene  alternirend  verzweigt  zu  sein 
pflegen.  Die  Verzeigungsebene  steht  transversal  zum  Hauptsproß.  (Fig.  472,  j.) 

Die  Kurztriebwirtel  werden  schon  zeitig  angelegt.  Die  von  den 
Scheitelzellen  gelieferten  Segmente  zerfallen  in  der  durch  Schema  472,  2 
angegebenen  Reihenfolge  in  eine  zentrale  und  fünf  periphere  Zellen.  Diese 
werden  jedoch  nicht  durch  einfache  Längswände  abgeschnitten,  sondern 
durch  schräg  uhrglasförmige,  etwa  so  wie  Fig.  472,  3  angibt.  Die  Ast- 
anlagen, auch  als  Randzellen  bezeichnet,  sitzen  nahe  beisammen,  solange 
die  Zellen  der  Achse  kurz  sind.  Später  strecken  sich  diese  an  ihrer 
Basis  und  so  werden  die  Wirteläste  jeweils  am  ai)ikalen  Ende  einer  Glieder- 
zelle sichtbar  (Fig.  472,  j  ktr).  Der  erstangelegte  Kurztrieb  {ktr^  Fig.  472) 
ist  der  größte,  der  letzte  bleibt  besonders  weit  hinter  den  übrigen  zurück 
(ktr-'  Fig.  472).  Da  an  den  aufeinanderfolgenden  Achsengliedern  die  ersten 
Kurztriebe  zweizeilig  alternierend  stehen,  und  die  jüngeren  sich  dem- 
entsprechend ordnen,  kommt  meistens  ein  ganz  eigenartiger  Habitus  der 
Pflanzen  zustande. 

Die  Verzweigung  der  wirteligcn  Kurztriel)e  ist  nach  Zerlang  eine 
basipetale.  Die  untersten  Ästclien  entstehen  zuletzt,  die  basalen  Zellen 
derselben  behalten  noch  ziemlich  lange  einen  gedrungenen  Habitus  und 
streckeu  sich  erst  ziemlich  spät. 


1.  Nemalionales  und  Cryptonemiales. 


253 


Der  gleichsam  embryonale  Charakter  dieser  unteren  Zellen  bedingt  es 
auch  wohl,  daß  die  Basalzelle  der  primären  Kurztriebe  Langtriebanlagen 
erzeugt,  und  zwar  auf  ihrer  Oberseite  (Fig.  472,  /).  Die  Anlagen  kommen 
nicht  alle  zur  vollen  Ausbildung,  ihrer  Entwicklung  gemäß  aber  stehen 
sie  zweizeilig  alternierend,  wie  die  ersten  Kurztriebe  jedes  Gliedes  (Fig.  472,  J). 

Die  für  Wrangelia  geschilderten  Entwicklungsprozesse  sind  wegen  des 
Vergleiches  mit  Ceramien  und  Polysiphonien,  auf  den  si)äter  einzugehen 
sein  wird,  von  besonderer  Wichtigkeit. 

Mehr  nebensächlich  ist  es,  daß  von  den  Bazalzellen  der  Wirtelzweige 
zahlreiche   Berindungsfäden   ausgehen   (r  Fig.  472,  /),     Die    Rinde   erreicht 


Fig.  472.     /   JVrangeh'a  peiiicitlata;  i  Sproßstück.     Orig.     ca  Zentralachso,  kir  usw.  Ivurz- 

triebe,    bz    Basalzelle,    Itr   Langlrieb,    r   Rindenfäden.      2  Schema   der    Entstehung    von 

Wirtelästen  im  Querschnitt  n.  Zerlang.     3  Dass.  im  Längsschnitt. 


erhebliche  Dicke  und  an  älteren  Sprossen  fallen  die  Teile  der  Kurztriebe 
ab,  welche  die  Rinde  überragen  (vgl.  Spermatochnus,  S.  37). 

Über  kleine  Abweichungen  an  verwandten  Gattungen  s.  Zerlang. 

Gelidium  entwickelt  bei  der  Keimung  keine  Sohle,  auch  keinen 
Vorkeim,  sondern  läßt  sofort  einen  aufrechten  Sproß  entstehen,  der  sich 
mit  einigen  Wurzelfäden  an  der  Unterlage  festheftet  (Fig.  473,  2).  Die 
ersten  Teilungen  sind  regelmäßig,  später  dagegen  (Fig.  473,  j)  ist  kaum 
eine  Oidnung  zu  erkennen,  nur  eine  dreiseitige  Scheitelzelle  hebt  sich  ab. 
Diese    wird   später   abgeflacht  und  in   etwas  älteren  Keimlingen   sieht  man 


254 


X.  Rhodophyceae. 


dann  die  Anordnung,  welche  auch  jungen  Seitentrieben  eigen  ist  (Fig.  47^»,  i). 
Die  mehr  weniger  abgeflachte  Sclieitelzelle  gliedert  Segmente  ab,  die  sich 
nunmehr  unschwer  in  einen  mittleren  und  einige  seitliche  Längsfäden  auf- 
lösen. NÄGELi  und  Haufe  hatten  schon  die  Scheitelzelle  der  erwachsenen 
Sprosse  gesehen.     Killian  fand  die  Keimlinge. 

Über  andere   Gelidiumarten   geben  Bornet,  Küt- 

ziNG,     Okamura    u.    a.    Auskunft.     Der    primäre    Auf- 

1  l^^.l'£/^  bau  wird    oft    weitgehend 

verwischt  durch  Massen 
von  Hyphen,  welche  schon 
an  jungen  Sprossen  aus 
der  inneren  Rinde  hervor- 
brechen. Die  Rinde  bleibt 
erhalten,  die  primären 
c  V~.y\      I      ]  \     /     yCA  Längsfäden  und  deren  Äste 

""^  erscheinen  nur  noch  insel- 

artigz  wischen  dem  Hyphen- 
geflecht. 

b)  Springbrunnentypus. 

Flatoma. 

Über  Platoma  Bair- 
dii  liegen  durch  Kuckuck 
so  lückenlose  Daten  vor, 
daß  wir  diese  Alge  in  den 
Vordergrund  stellen,  um 
an  ihr  die  Eigenart  des  in 
der  Überschiift  genannten 
Typus  darzutun.  Aus  den 
Keimen  geht  eine  ziemlich 
große  Sohle  hervor,  deren 
Fäden  so  eng  zusammen- 
schließen, daß  es  zur  Bildung  einer  Scheitelkante  kommt,  welche  das  Ganze  zu 
vergrößern  imstande  ist.  Aus  der  Sohle  erheben  sich  dichtgedrängt  aufrechte 
Fäden  und  so  entsteht  ein  beinahe  parenchymatisches  Gewebe  (Fig.  474,  /,  j). 
Die  Enden  der  vertikalen  Fäden  sind  frei,  und  viele  von  ihnen  lassen  Tetra- 
sporen entstehen.  Es  ist  keineswegs  ausgeschlossen,  daß  Platoma  —  ähn- 
lich wie  Batrachospermum  —  ziemlich  lange  in  diesem  Stadium  verharrt. 
Meistens  freilich  schreitet  das  Basallager  bald  zur  Bildung  von  Langtrieben. 
Eine  Gruppe  von  4—6  aufrechten  Fäden  beginnt  sich  zu  strecken  und  tritt 
in  ein  ausgiebiges  Längenwachstum  ein.  Dieses  wird  vermittelt  durch  eine 
Scheitelzelle  am  Oberende  eines  jeden  Fadens  (Fig.  474,  j).  Letztere  wachsen 
annähernd  gleich  rasch  und  schließen  dicht  —  unter  Mithilfe  von  Gallerte  — 
zusammen.  Nach  auswärts  entsenden  die  aufrechten  oder  Längs-Fäden  Seiten- 
zweiglein,  welche  zunächst  schräg  gerichtet  sind,  dann  aber  fast  horizontal 
werden  (Fig.  474,  j).  Anfangs  einfach,  verzweigen  sie  sicii  bald  sehr  reich 
und  so  entsteht  ein  Bild  wie  Fig.  474,  4;  die  Längsfäden  schließen  zu  einem 
mehr  minder  lockeren  Zentralkörper  zusammen  und  von  diesem  strahlen 
Kränze  stark  verzweigter  Triebe  aus,  die  ein  l)egrenztes  Wachstum  hal)en. 
Die  Ähnlichkeit  mit  den  Zentialfadenformen  s]»ringt  alsbald  in  die  Augen. 
Die  Verschiedenheiten  sind  nur  durch  die  Zahl  der  Mittelfäden  gegeben. 
Wie  beim   ersten  Typ   entsenden   nun   auch   die  Basalzellen  der  Kurztriebe 


Fig.  473  n.  Killian. 

/    Gelidmm    latifoliuni.      Scheitel 

eines  jungen  Zweiges.    2,  j  Geli- 

duim    capillaceum.      2    Keimling. 

3  Längsschnitt  durch  einen 

solchen. 


1.  Nemalionaleä  und  Cryptonemiales. 


255 


Hyphen,  welcl^e  abwärts  wachsen  (Fig.  474,  5),  um  sich  zwischen  den  Mittel- 
fäden hindurch  zu  winden.  Aber  nicht  bloß  das,  sie  schicken  auch  Zweige 
nach  auswärts  (Fig.  474,  6),  welche  reich  verzweigt  und  mit  dichten  Chro- 


Fig.  474.     Platoma    Bairdü   n.    KuCKUCK.     /    Jugendliche    Pliinze    schwach    vergrößert. 

2  Sproß  in  Gabelung  begriffen.     3  Sohle  mit  jungem  Sproß.     4  Teil  eines  etwas  älteren 

Sprosses.     5    Rindenbüschel    mit    abwärts    wachsenden    Hyphen   (Stolonen).     ö    Dasselbe 

Stolonen  mit  sekundärem  Rindenzweiglein. 

matophorenmassen  versehen  die  peripheren  Teile  verdichten  helfen.  Weisen 
wir  noch  darauf  hin,  daß  die  Jugendstadien  der  Dumontia  denen  der  Platoma 
ungemein  ähnlich  sind  (Fig.  4(37,  S.  246),  so  ist  kein  Zweifel:  der  Zentral- 
fadentypus und  der  Springbrunnentypus  sind  nur  dadurch  verschieden,  daß 
sich  in  einem  Falle  ein  Faden,  im  anderen  deren  mehrere  aus  der  Sohle 


256 


X.  Rhodophyceae. 


erheben.     So  versteht  man  auch,  daß  Glieder  einer  und  derselben  Familie 
bald  dem  einen,  bald  dem  anderen  Typus  folgen. 

Die  Verzweigung  wird  dadurch  eingeleitet,  daß  sich  die  Längsfäden 
an  der  Spitze  in  zwei  Gruppen  sondern.  Auch  da,  wo  sie  sich  berühren, 
werden  Seitenzweige  gebildet  und  diese  schieben  die  Längsfäden  auseinander 
(Fig.  474,  2).  Nun  wachsen  die  beiden  Fadengruppen  getrennt  nach  ver- 
schiedenen Richtungen  weiter.  Es  handelt  sich  hier  offensichtlich  um  eine  Gabe- 
lung, wie  sie  bei  höheren  Pflanzen,  z.  B.  bei 
den  Wurzelträgern  der  Selaginellen  üblich  ist. 

Nemalion. 

Danach  werden  nun  auch  andere  Formen 
leicht  verstanden,  die  denHelminthocladiaceen, 
Nemastomaceen  usw.  angehören.  Es  handelt 
sich  vielfach  um  sogenannte  Schleimalgen,  wie 
wir  sie  schon  unter  den  Phaeophyceen  kennen 
lernten;  d.  h.  fast  wurmartige  im  Wasser 
leicht  bewegliche  Gewebekörper   (Fig.   475). 

Bei  Nemalion  genügt  fast  ein  Druck 
auf  das  Deckglas,  um  den  Bau  sichtbar  zu 
machen  und  ein  dicker  Querschnitt  (Fig.  47 G,  /) 
läßt  schon  erkennen,  daß  es  sich  um  lockere 
Längsfäden  und  radiär  gestellte  Rindenfäden 
handle.  Nach  einer  Abbildung  und  Beschreib- 
ung bei  Chester  dürften  die  Jugendformen 
ähnlich  wie  bei  Platoma  sein  (s.  auch  Cle- 
land).  Weitgehende  Übereinstimmung  mit 
dieser  läßt  auch  Helminthora  (Fig.  475,  2) 
erkennen.  Sie  hat  einen  etwas  derberen 
Zentralkörper,  der  besonders  leicht  durch  seine 
Farblosigkeit  hervortritt,  während  die  radiär 
nach  außen  verlaufenden  Fäden  (Rinde)  inten- 
siv gefärbt  sind.  Wie  in  der  Reihe  der 
Mesogloeo-Chordarieen  kann  man  also  auch 
hier  den  peripheren  assimilierenden  von  dem 
zentralen,  wohl  festigenden  und  leitenden  Teil 
unterscheiden. 

Liagora. 

Liagora  schließt    sich    unverkennbar 
F'\g.47b.  Nema/ion mj////fidztm.Ong.     hier  au.     Die  Läugsfädeu  des  Zentralkörpers 

sind  weitlumig  (Weber  van  Bosse);  Hyphen, 
zum  Teil  farbig,  umschlingen  und  trennen  bzw.  verketten  sie.  Assimilatoren 
strahlen  radiär  nach  allen  Richtungen  aus.  Das  wäre  nichts  besonderes; 
nun  aber  wird  Kalk  eingelagert,  bei  Liagora  Cheyneana  an  der  Basis  der 
Assimilatoren  (Fig.  477),  bei  anderen  Arten  (Grateloupiaceae  u.  a.)  an 
anderer  Stelle. 

Bleibt  in  manclien  Fällen  der  Zentralkörper  ziemlich  fest,  so  kann  er 
z.  B.  bei  Gymnophloea  u.  a.  (Berthold)  eine  erhebliche  Lockerung  er- 
fahren, und  solche  kann  sich  auch  auf  die  Rinde  erstrecken  (Fig.  478,  i). 
Dann  wird  das  Ganze  durch  gewaltige  Gallertmassen  zusammengehalten, 
welche  die  Räume  zwischen  den  Fäden  ausfüllen.  Den  Verlauf  der  letzteren 
zu  entwirren,  wird  an  den  älteren  Sprossen  immer  schwerer. 


1.  Nemalionales  und  Cryptonemiales. 


257 


Fig.  476.    /  Querschnitt  des  Sprosses  von  Nemalion.   Orig.  Präp.  Ed.  Grüber.   2  Helminthora 
divaricata.     Stück  eines  Sprosses  von  der  Seite  gesehen  n.  Thuret.     ck  Zentralkörper, 

/  Rindenfäden. 


Demgegenüber  stehen  fester  gefügte  Formen,  wie  Grateloupia, 
Halymenia,  Sebdenia  usw.,  deren  endgültigen  Bau  Berthold 
beschrieb  i). 

KiLLiAN  zeigte,  daß  die  Jugendformen  von  Halymenia  weitgehend  an 
Dudresnaya  erinnern,  nur  erheben  sich  aus  dem  Basallager  gleichzeitig 
mehrereFäden, bilden 
zusammenschließend 
eine  Knospe,  wie  bei 
Platoma  und  lassen 
zunächst  einen  Sproß 
entstehen,  der  den 
vorbeschriebenen  in 
allem  Wesentlichen 
gleicht.  Später  aber 
schließen  bei  den  er- 
wähnten Gattungen 
die  Rindenelemente 
immer  enger  zusam- 
men, sie  schwellen 
dabei  auf  und  das 
Ganze  erscheint  wie 

ein  parenchymatisches  Gewebe  (Fig.  478,  2) ;    man   kann    sogar   eine   klein- 
zellige Außen-  und  eine  großzellige  Innenrinde  unterscheiden.     Trotzdem  ist 


Fig.  477.    Querschnitt  durch  den  Thallus  von  Liagora  Cheyneana 
n.  Weber  van  Bosse. 


1)  Von  dessen  Angaben  weichen  diejenigen  von  Daines  bezüglich  Prionitis  recht 
erheblicli  ab.  Ich  möchte  glauben,  daß  die  beiden  Forscher  ganz  verschiedenartige 
Formen  vor  sich  hatten.  Die  Pflanzen,  welche  Daines  beschrieb,  müßten  wohl  zu  den 
Ceramiaceen  gestellt  werden. 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.    2.  Aufl.     II.  17 


258 


X.  Rhodopli)^ceae. 


es  auch  jetzt  nicht  so  schwer,  das  Ganze  als  ein  System  von  Zweigen  zu 
entziffern. 

Mit  der  Festigung  der  Rindenelemente  pflegt  dann  bei  solchen 
Gattungen  eine  Auflockerung  des  Zentralkörpers  Hand  in  Hand  zu  gehen; 
er  stellt  oft  eine  riesige  Gallertmasse  dar,  welche  ganz  ähnlich  wie  das 
Mark  der  Laminariaceen  usw.  von  einem  fädigen  Netzwerk  durchzogen  ist. 
Daß  auch  hiei-  die  Netzfäden  auf  Längsfäden  zurückgehen,  welche  getrennt 
wurden  und  Querverbindungen   erhielten,   braucht  kaum  gesagt   zu  werden. 

Das  Auseinanderweichen  der  Zellen  bedingt  bei  den  Nemastomaceen 
häufig  die  Entstehung  sternförmiger  Elemente  (Fig.  478,  2)  an  der  Grenze 
von    Zentralkörper   und   Rinde.     Die   primären    Sternstrahlen  werden    aber 


P  y.w)- 


Fig.  478.     /    Gyninophloea    dichotoma.     Längsschnitt    durch    die    peripheren    Thallusteile, 

2  Halymenia   dichoiojua.     Orig.  KucKUCK.     Querschnitt   der   Rinde,     te   Tetrasporangien, 

st  Sternzellen,  rf  Rindeufäden,  ck  Zentralkörper. 


nach  Berthold  noch  durch  sekundäre  vermehrt.  Der  Körper  der  Stern- 
zelle entsendet  nämlich  Fortsätze,  welche  mit  denen  benachbarter  Zellen 
in  Verbindung   treten    (durch  Fusionierung V). 

Die  Fortsätze  kann  man  wohl  als  kurze  Hyphen  betrachten,  längere 
Gebilde  dieser  Art,  welche  auch  in  der  Innenrinde  entstehen,  können  den 
Thallus  quer  durchwachsen  und  mit  Rindenzellen  auf  der  entgegengesetzten 
Thallusseite  verkettet  werden.  Daneben  kommen  bei  Halarachnion  nach 
Berthold  etwas  dünnere  Hyphen  vor,  welche  im  Zentralkörper  entstehen, 
sich  an  der  Spitze  sternförmig  verzweigen  und  ihre  Zweiglein  wieder  mit 
anderen  Zellen  gleicher  Art  verknüpfen.  Die  Sache  kann  danach  ziemlich 
bunt  werden. 

Die  quer  verlaufenden  Hyphen  können  sogar  zwischen  die  radiär  ge- 
stellten Rindenzweige  eindringen  und  sich  an  ihrer  Spitze  zu  farbigen  ver- 


1.  Nemalionales  und  Cryptonemiales. 


259 


zweigten  Zellreihen  umgestalten,  die  den  primären  Rindenelementen  völlig 
gleichen.  In  welchem  Prozentsatz  solche  sekundären  Gebilde  sich  im  nor- 
malen Verlaufe  der  Ereignisse  am  Aufbau  der  Rinde  beteiligen,  übersehe 
ich  nach  den  vorliegenden  Angaben  nicht  ganz;  betont  wird  aber  stets,  daß 
sie  bei  Verwundungen  eine  erhebliche  Rolle  spielen,  indem  sie  gleichsam 
in  die  Bresche  treten.  Bei  Platoma  ist  die  Sache  zum  mindesten  schon 
angedeutet. 

Fraglich  mag  bleiben,  ob  die  soeben  besprochenen  Gebilde  den  Namen 
Hyphen  wirklich  verdienen.  Ich  glaube  das  nach  ihrer  Entstehung  schon; 
freilich  liaben  sie  eine  ganz  andere  Funktion  als  die  Verstärkungshyphen, 
welche  bei  allen  besprochenen  Formen  an  der  Basis  der  Pflanzen  gebildet 
werden  und  dann,  in  bekannter  Weise  abwärts  wachsend,  die  Befestigung 
am  Substrat  herbeiführen  oder  verstärken. 

Die  Hyphen  der  ersten  Art  kann  man  auf  der  einen  Seite  mit  den 
farbigen  Hyphen  der  Chorda  (Fig.  398),  auf  der  anderen  mit  den  ein- 
geschobenen Schläuchen  der  Codien  in  Parallele  bringen.  Besonders  der 
letzte  Vergleich  scheint  mir  nahe  zu  liegen. 


Purcellaria  und  Folyides. 

Furcellaria  und  Polyides  sind  feste,  knorpelige  Gestalten.  Im 
Bilde  sind  sie  dem  Nemalion  u.  a.  sehr  ähnlich,  in  der  Hand  erscheinen 
sie  als  derbe  Bors- 
ten, an  welchen 
eine  gabelige  Ver- 
zvi^eigung  sofort  in 
die  Augen  springt. 
Die  Langtriebe 
von  Polyides  ge- 
hen aus  einer  der- 
ben Sohle,  die- 
jenigen von  Fur- 
cellaria   aus  Rhi- 

zom-ähnlichen 
Bildungen  hervor 
(Fig.  479).    Schon 
aus  den  Angaben 
von  KÜTziNG  und 

besonders  von 
Caspary,    welche 
durch      Magnus, 

Kny,  Reinke, 
Wille,  Denys, 
RosENViNGE  be- 
stätigt wurden, 
geht  hervor,  daß 
die  Zellen  am 
Scheitel  dieser  Al- 
gen die  Anord- 
nung    aufweisen, 

welche  Ed.  Grubers  Zeichnung  (Fig.  480)  wiedergibt  und  damit  ist  auch 
die  Übereinstimmung  mit  Platoma  im  Wesentlichen  hergestellt.  Nur  stehen 
hier  die  Zellen  in  einem  derart  festen  Gewebeverband,  daß  man  von  einem 

17* 


.    KÜTZING 
'■h  Rhizom. 


DaRBISHIRE.      /    Furcellaria  fasligiata. 
Polyides  rottauius.     s  Sohle. 


260 


X.  Rhodophyceae. 


normalen  Parenchym  reden  möchte,  wie  das  auch  häufig  geschehen.     Indes 
muß  auch  hier  die  ScHMiTzsche  Auffassung  vom  fädigen  Aufbau  siegen. 

Aus  Fig.  480,  3,  4  ergibt  sich,   daß   die  Endzelle   eines   Längsfadens 
zunächst  durch    eine   schräge    uhrglasförmige  Wand   (Zelle  i)    zerlegt  wird 


;V«¥^W)f^i**fc: 


M.\  A.ir 


mm    i 


Fig.  480.    /  Fiircellaria  faitiginta\  Orig.  Präp.  Gruber.    Längsschnitt  durch  den  Scheitel. 
2  Dies.;   Querschnitt  durch   den   Sproß.     3,  4  Schemata   der  Zellteilung  in  der  Scheitel- 
zelle eines  Längsfadens,     ar  Außen-,  ir  Innenrinde,  ck  Zentralkörper,  //  Ilyphen. 


und  dann  eine  zweite  Wand  bildet  (Zelle  2),  die  zur  ersten  ungefähr  senk- 
recht steht.  Nach  Kny  ist  die  Zelle  i  der  Achse  des  Sprosses  zugekehrt, 
sie  bildet  unter  V^erlängerung  und  Teilung  im  allgemeinen  die  Fortsetzung 


1.  Nemalionaies  und  Cryptonemiales. 


261 


des  Längsfadens,  Zelle  2  dagegen  liefert  einen  Ast,  der  sich  neben  den 
relativen  Hauptfaden  schiebt;  er  kann  mit  diesem  dauernd  parallel  wachsen 
und  so  den  Vegetationspunkt  vergrößern.  Doch  das  ist  recht  selten,  im 
allgemeinen  biegen  sich  die  nach  auswärts  abgegliederten  Zweige  seitwärts, 
und  in  dem  Maß  als  der  Sproß  sich 
verlängert,  gehen  sie  in  eine  horizon- 
tale Lage  über  (Fig.  480,  /).  Dabei 
findet  noch  wiederholt  eine  Sub- 
dichotomie  statt. 

Die  Verzweigung  der  Langtriebe 
weicht  nicht  nennenswert  von  den 
Vorgängen  bei  Platoma  ab,  sie  gibt 
sich  als  normale  Gabelung  zu  erkennen. 

Aus  dem  festen  Zusammenschluß 
aller  einzelnen  Fäden  ergibt  sich  dann 
auch  das  Querschnittsbild  (Fig.  480,  2). 
Es  resultiert  in  unserem  Fall  ein  relativ 
dünnfädiger  Zentralkörper  {ck),  eine 
großzellige,  hauptsächlich  speichernde 
Innen-  (z'r)  und  eine  kleinzellige,  assi- 
milierende Außenrinde  {ar).  Auch  quer 
verlaufende  Hyphen  (h  Fig.  480,  2) 
wie  bei  den  früher  behandelten  Gruppen 
fehlen  nicht.  Ob  diesen  und  den  Längs- 
fäden Leitungsfunktionen  zukommen, 
wie  Wille  annimmt,  lasse  ich  dahin- 
gestellt. Die  Gebilde  sind  mit  Florideen- 
stärke oft  derart  vollgestopft,  daß  eine  solche  Vermutung  nicht  sofort  einleuchtet. 

Für  die  als  Beispiele  ausgewählten  Gattungen  Furcellaria  und  Polyides 
sind  Jugendstadien  nicht  genau  bekannt,  doch  ist  schon  aus  Kützings,Thurets 

und   ROSENVINGES 

Bildern  (Fig.  481)  er- 
sichtlich, daß  prinzi- 
pielle Abweichungen 
von  Platoma  oder  Du- 
montia  nicht  gegeben 
sind.  Auch  bei  diesen 
Formen  erheben  sich 
an  scharf  umschrie- 
benen Stellen  Faden- 
gruppen vertikal  aus 
der  Sohle,  die  hier 
aber  zahlreicher  und 
von  vornherein  mehr 

oder  weniger  fest 

verkittet  —  wenn 
man  will  kongenital 

verwachsen    —    sind.        Kg.  482.  Scinaia  furcellata.     Habitusbild  eines  Zweigsystem 


Fig.    481.      Polyides    rottmdtis   n.    KÜTZING. 

Junger  Langtrieb,   welcher   sich   aus   dem 

Rhizom  erhebt. 


Scinaia. 


Bei  Platoma    ragen    die  Längsfäden    über    den    Scheitel    weit  hervor, 
das  ist  schon  bei  den  vorerwähnten  Gattungen  nicht  immer  mehr  der  Fall 


262 


X.  Rhodophyceae. 


und  bei  Scinaia  (Fig.  482)  werden  sie  von  ihren  eigenen  Zweigen  derart 
überflügelt,  daß  sie  in  eine  kleine  Vertiefung  zu  liegen  kommen  (Fig.  483,  /). 
Die  in  der  Scheitelgrube  liegenden  Längsfäden  haben  die  in  Fig.  483,  2 
wiedergegebene  Form.  Sie  unterscheiden  sich  in  der  Größe  der  Zellen 
nicht  von  allen  übrigen;  ja  manchmal  scheinen  sie  kleiner  zu  sein  als  ihre 
eigenen  Zweige  (s.  Kny).  Nach  Svedelius  verzweigen  sie  sich  teils  gabelig, 
teils  seitlich.     Nach  der  Fig.  483,  2  würde   ich  eher  glauben,  daß   es  sich 


Fig.  483  n.  Svedei.ius.    Sa'naia  furcellata.    i  Längsschnitt  durch  den  Scheitel.    2  Längs- 
fäden aus  der  Mitte  des  Vegetationspunktes.   3  Beginnende  Differenzierung  der  Epidermis- 

zellen. 


um  eine  Scheindichotomie  wie  bei  Furcellaria  u.  a.  handele.  Die  neu  ge- 
Itildeten  Zweige  schieben  sich  nach  auswärts  und  so  entsteht  das,  was  ich 
als  Springbrunnentypus  bezeichnete,  auch  deswegen,  weil  von  innen  her 
immer  neue  Fäden  strahlenartig  nachgeschoben  werden. 

Je  weiter  sich  die  Fäden  von  der  Scheitelgrube  entfernen,  um  so 
deutlicher  wird  die  Differenzierung  in  Außen-  und  Innenrinde,  wie  auch  in 
den  Zentralk()rper.  Erstere  ist  bei  Scinaia  in  augenfälliger  Weise  aus  völlig 
farblosen  Zellen  aufgebaut,  die  fast  wie  eine  Ei)idermis  zusammenschließen. 


1.  Nemalionales  und  Cryptonemiales. 


263 


SvEDELiüS  zeigte  im  Gegensatz  zu  anderen  Forschern,  das  neben  diesen 
„Glaszellen"  immer  noch  farbige  Zellen  gegeben  sind,  aus  welchen  Haare 
oder  Fortpflanzungsorgane  hervorgehen  (Fig.  483,  j).  Die  älteren  Sprosse 
von  Scinaia  werden  hohl,  weil  die  Rindenschichten  sich  dehnen,  während 
die  Längsfäden  zerreißen  oder  als  spinnwebeartige  Massen  den  Hohlraum 
durchziehen. 

Galaxaura. 

Scinaia  leitet  hinüber  zu  den  verkalkten  Chaetangiaceen,  unter 
welchen  Galaxaura  durch  Askenasy,  dann  durch  Kjellman  am  besten 
untersucht  ist;  auch  Weber  van  Bosse,  Börgesen  u.  a.  haben  sie,   zu- 


ka     ck 


Fig.  484  n.  Kjellman  u.   Askenasy.    /  Galaxanra  moTi/li/ortms.    Habitusbild.    2  Gal. 
fruticulosa\   Scheitel  schwach   vergrößert.     3  Gal.    ra?nulosa;  Rindenfäden  am  Ende  auf- 
geschwollen.   4  Dies.;  Stück  des  Längsschnittes  durch  einige  Glieder.    5—6  Gelenkbildung 
bei  Gal.  fragilis.     ck  Zentralkörper,  ka  verkalkte  Rinde,  h  Ilaare. 

mal  systematisch,  bearbeitet.  Es  handelt  sich  (Fig.  484,  i)  um  reich  ver- 
zweigte Büsche,  welche  einer  kleinen  Cymopolia  oder  Halimeda  nicht  un- 
ähnlich sehen.  Sie  erinnern  an  diese  Gattungen  auch  durch  regelmäßige 
Unterbrechungen  des  Kalkmantels,  d.  h.  durch  die  Gelenkbildungen,  die  bei 
Liagora  noch  völlig  fehlen. 

Das  Scheitel  Wachstum  der  Galaxaura  gleicht  dem  von  Scinaia  auf 
ein  Haar  (Fig.  484,  2)  und  wie  bei  dieser  werden  auch  besondere  Rinden- 
zellen (Fig.  484,  j)  gebildet.     Doch  sind  sie  wohl   farbig  und   dienen   der 


264  X-  Rhodohyceae. 

Assimilation  ebenso  wie  die  „Haare",  welche  neben  den  Blasenzellen  her- 
vortreten und  weit  über  sie  hinausragen  (Fig.  484,  j). 

Die  Anzahl  der  letztgenannten  Fäden  ist  bei  den  verschiedenen  Ai-ten 
von  Galaxaura  sehr  verschieden,  bald  dominieren  sie  völlig  (Fig.  484,  j), 
bald  treten  sie  ganz  in  den  Hintergrund.  Auch  an  verschieden  alten  Sprof^ 
abschnitten  ist  ihre  Zahl  verschieden. 

Die  Verkalkung  beginnt  nahe  am  Vegetationspunkte  {ka  Fig.  484,  2). 
Die  Kalkmasse  wird  in  erster  Linie  zwischen  die  dicken  Rindenfäden  ein- 
gelagert; die  langfädigen  Assimilatoren  bleiben  indes  frei  (Fig.  484,  5),  und 
frei  bleibt  auch  der  Scheitel  der  keuligen  Rindenzellen,  d.  h.  die  äußersten 
Außenwände  der  Rinde  —  ganz  wie  bei  Halimeda  u.  a. 

Die  Gelenke  entstehen  nach  Kjellman  in  den  verschiedenen  Unter- 
gruppen etwas  verschieden.  Im  Subgenus  Eugalaxaura  sind  die  Sprosse 
zunächst  von  einem  zusammenhängenden  Kalkmantel  umgeben,  wie  bei 
Liagora;  erst  nachträglich  wird  dieser  ringförmig  eingeknickt  (Fig.  484,  6) 
und  aufgerissen  (Fig.  484,  7),  dann  werden  die  Zentralfäden  an  der  Riß- 
stelle durch  Hyphen  verstärkt,  welche  in  buntem  Gewirr  zwischen  diesen 
hindurchwachsen  (Fig.  484,  6).  Die  Hyphen  dienen  aber  nicht  allein  der 
Festigung,  sie  entsenden  durch  den  Riß  des  Kalkmantels  radiäre  Fäden 
(Fig.  484,  4\  welche  außen  als  ein  Ring  von  farbigen  Haaren  sichtbar 
werden,  die  wohl  assimilatorisch  tätig  sind.  Gelenke  von  der  skizzierten 
Form  entstehen  bei  dem  Subgenus  Eugalaxaura  immer  an  den  Ursprungs- 
stellen der  Äste,  d.  h.  an  den  Knoten,  außerdem  sind  solche  in  den  Inter- 
nodien  recht  häufig. 

Letzteres  ist  nicht  der  Fall  bei  der  Untergruppe  Dichotomaria;  hier 
entstehen  die  Gelenke  primär.  Die  Pflanzen  verzweigen  sich  sehr  regel- 
mäßig dichotomisch,  die  Äste  bleiben  an  ihrer  Basis  von  Jugend  auf  un- 
verkalkt,  während  sie  in  den  oberen  Regionen  verkalken.  In  diesem  Falle 
besitzen  die  Gelenke  nur  zahlreiche  Längsfäden,  aber  keine  Rindenelemente. 
Das  stimmt  mit  Corallina  überein;  für  diese  Gattung  soll  der  Vorgang 
etwas  eingehender  geschildert  werden. 

Bezüglich  mancher  anderer  Einzelheiten  sei  auf  Kjellman  verwiesen. 

Corallineen. 

Die  Corallinaceen  kann  man  in  ihren  einfacheren  Formen  wohl 
mit  den  Squamariaceen  (s.  unten)  vergleichen,  in  den  höher  entwickelten  er- 
innern sie  stark  an  Galaxaura,  und  das  um  so  mehr,  als  alle  Vertreter 
unserer  Gruppe  eine  starke  Verkalkung  fast  sämtlicher  Wände  besitzen. 
Diesem  Umstand  ist  es  zu  danken,  daß  sich  manche  Formen  unverändert 
bis  ins  Tertiär  zurückverfolgen  lassen  (s.  Rothpletz). 

Manche  Gattungen  der  Corallinaceen  (z.  B.  Corallina,  Melobesien,  ein- 
zelne Lithophyllen)  wachsen  in  unmittelbarer  Nähe  der  Wasseroberfläche; 
sie  bevorzugen  meist  die  Brandung,  in  welcher  sie  sich  offenbar  wohl  fühlen 
und  sich  zu  großen  Beständen  entwickeln.  Andere  Formen  ziehen  die  Tiefen 
vor  und  häufen  sich  dort  in  riesigen  Massen  auf,  weil  die  abgestorbenen 
Exemplare  wegen  ihres  Kalkgehaltes  nicht  zerstört  werden.  So  entstehen 
die  bekannten  „Nulliporenbänke",  von  denen  den  meisten  Botanikern  die 
Secchen  im  Golf  von  Neapel  am  bekanntesten  sein  dürften.  Auf  der  Secca 
di  Benta  Palumma  dominiert  Lithothamnion  ramulosum  Phil.,  auf  der  Secca 
di  Chiaja  Lithophyllum  expansum  Phil.  (Fig.  485). 

Ähnliche  Ansammlungen  von  Lithothamnion  glaciale  erwähnt  Kjellman 
für  Spitzbergen,  dort  bedecken  sie  in  der  Musseibai  vier  bis  fünf  (englische?) 
Quadratmeilen. 


1.  Nemalionales  und  Cryptonemiales. 


265 


In  tropischen  Meeren  bieten  besonders  die  Korallenriffe  den  Corallineen 
geeignete  Orte  für  die  Aufhäufung,  und  in  gewissen  Fällen  findet  durch 
Kalk  eine  Verkittung  zu  Gesteinen  statt.  (Weber  van  Bosse,  M.  A.  Howe  u.  a. ; 
vgl.  auch  Bd.  3). 

Unsere  Kenntnisse  über  die  Corallinaceen  stützen  sich  auf  die  Arbeiten 
von  RosANOFF,  Bornet-Thuret;  Graf  Solms,  Yendo,  Weber  van 
Bosse,  Lemoine  u.  a.  Die  zuletzt  genannten  befaßten  sich  auch  mit  der 
Unterscheidung  der  Gattungen  und  Arten,  die  —  nicht  ganz  leicht  —  auch 
von  FosLiE  und  Heydrich  zu  klären  versucht  wurde.  Auf  Grund  allen 
vorliegenden  Materials  hat  dann  Svedelius  eine  Übersicht  der  Gattungen 
gegeben,  die  mir  konsequent  und  klar  zu  sein  scheint. 


i  fi.  i^A 


k     w^«^^ 


Fig.   485.      Lithophyllum  expansum.      Orig. 

Die  Färbung  unserer  Florideen  ist  eine  rosenrote,  besonders  bei  den- 
jenigen, welche  man  aus  größeren  Tiefen  emporholt,  daneben  kommen  fast 
weiße,  violette  usw.  Farbentöne  vor. 

Die  Formgestaltung  der  Corallinaceen  ist  eine  recht  mannigfaltige. 
Melobesia  hat  die  Form  dünner  Krusten,  welche  dem  Substrat  überall  fest 
aufliegen.  Diese  überziehen  lebende  Algen  der  verschiedensten  Art,  be- 
sonders natürlich  die  perennierenden  Teile  derselben  (Fig.  487,  /,  2);  sie 
kriechen  auf  festem  Gestein  hin,  auf  Scherben  und  Muschelschalen,  kurz, 
nichts  ist  vor  ihnen  sicher;  kleine  Scheiben  und  Schalen  werden  oft  ganz 
eingehüllt. 

Auch  die  Lithophyllen  sind  krustenförmig,  doch  liegen  die  Krusten 
dem  Substrat  nicht  fest  auf,  sondern  sie  stehen  frei  ab,  bald  erscheint  die 


266 


X.  Rhodophyceae. 


ganze  Masse  relativ  glatt  und  einfach  (Fig.  485),  bald  aber  wird  sie  durch 
Entwickelung  zahlreicher  aufrechter  Lappen  fast  gekröseartig. 

Junge  Lithothamnien  sind  von  Melobesien  oft  kaum  zu  unterscheiden, 
sie  überziehen  wie  diese  mannigfache  Substrate.  Später  aber  erheben  sich 
aus  den  Krusten  derbe  korallenartige  Auswüchse  von  mäßiger  Länge 
(Fig.  486)  oder  andere  höchst  unregelmäßige  Gebilde. 

Da  die  Krusten  mit  ihren  Auswüchsen  lose  liegende  Muscheln,  Ge- 
steins- und  Pflanzenfragmente  vollständig  umwuchern,  entstehen  passiv  be- 
wegliche, mehr  oder  weniger  gerundete  Gebilde.  Auf  solchen  siedeln  sich 
dann  neue  Lithothamnien  an  (/  Fig.  486),  und  so  können  recht  große 
Knollen  zum  Vorschein  kommen.  Werden  von  diesen  abgelöste  Stücke 
wieder  umwachsen,  so  läßt  sich  aus  diesem  Vorgange  wohl  die  erhebliche 
Vermehrung  der  Lithathamnien  an  Lagerstätten  begreifen,  an  welchen 
Strömungen  weder  die  Algen  fortführen,  noch  fremdes  Material  herbei- 
schaffen. 

Von  einer  mäßig  großen,  krustigen  Haftscheibe  gehen  auch  die  auf- 
rechten Sprosse  der  Corallina-  und  Amphiroa-Arten  aus.  Diese  sind  aber 
weit  stärker   entwickelt   als    bei   Lithothammion    und    stellen    (Fig.  490,  j) 

gabelig,  fiederig  usw.  verzweigte  Sprosse 
dar,  welche,  wie  Galaxaura,  mit  Ge- 
lenken versehen  sind.  Hier  reiht  sich 
auch  die  nur  schwach  verkalkte  Masto- 
phora  an  mit  aufrechten,  flachen,  in 
einer  Ebene  verzweigten  Ästen. 

Die  parasitischen  Corallinaceen  mit 
fädig  aufgelöstem  Thallus  übergehen 
wir  hier  unter  Hinw^eis  auf  das  all- 
gemeine Parasitenkapitel. 

Was  nun   den    inneren   Bau   der 

soeben  äußerlich  behandelten  Florideen 

betrifft,   so   stellen   die  Melobesien   im 

wesentlichen  einschichtige  Scheiben  mit 

Randwachstum  dar  nach   dem  Muster 

der  Coleochaete   scutata   (Fig.  487,  5). 

Die  Zellanordnung  entspricht  den  mehr 

oder   weniger   regelmäßigen  Umrissen, 

und   Sachs  hat  bekanntlich  RosANOFFsche   Figuren,    die   ungefähr  unserer 

Fig  487,  j  entsprechen,  benutzt,   um  daran  die  Gesetze  der  Zellanordnung 

zu  demonstrieren. 

Die  Scheiben  sind  auch  hier  kongenital  verwachsene  Fäden,  bei  einigen 
Arten  sind  sie  direkt  in  solche  aufgelöst,  z.  B.  bei  Melobesia  callithamnioides 
Falkenbg.,  das  freilich  nach  Solms  auch  in  fester  Scheibenform  auftritt 
(Fig.  487.  j).  Die  Endzellen  einzelner  im  Wachstum  zurückbleibender 
Zweige  werden  hier  wie  in  manchen  anderen  Fällen  zu  Haaren,  welche 
späterhin  abbrechen. 

Als  Besonderheit  mögen  die  kleinen  Deckzellen  (nach  Rosanoff)  er- 
wähnt sein.  Es  sind  das  Zellchen,  welche  an  der  Oberseite  des  Thallus 
durch  uhrglasförmige  Wände  oder  durch  solche  parallel  zur  Oberfläche 
abgeschnitten  werden.  Je  nach  der  Entwickelung  bedecken  sie  die  normalen 
Elemente  partiell  oder  ganz  {d  Fig.  487,  6,  y)  und  schieben  sich  häufig 
zwickelartig  zwischen  zwei  derselben  ein ;  verkalkt  sind  sie  nicht. 

Bei  gewissen  Melobesien  werden  die  Sohlen  zu  mehrschichtigen  Basal- 
lagern,  es  entstehen  durch  Teilungen  parallel  zur  Oberfläche  meist  kurze, 


Fig.    486.       LithotJiauniion     spcc.        Orig. 

Jüngere  Kruste  (/)  eine  ältere  Knolle  {a) 

überwuchernd. 


1.  Nemalionales  und  Cryptonemiales. 


267 


vertikale  Zellreihen.  Genau  den  gleichen  Bau  können  auch  Lithothamnien 
haben  (Fig.  488,  4).  Es  handelt  sich  um  seitlich  verwachsene  Fäden,  welche 
bogig  aus  der  Sohle  aufsteigen.  Unnötig  nennt  man  die  horizontalen  Reihen 
Hypothallium,  die  aufrechten  Perithallium.  Gewisse  Lithophyllen  (L.  Patena 
n.  RosANOFF,  L.  antarcticum  n.  Lemoine)  haben  einen  etwas  anderen  Bau. 
Ein  radialer  Längsschnitt  durch  eine  Scheibe  (Fig.  488,  i)  zeigt  alsbald,  daß 
der  Rand  wulstartig  ist  und  die  übliche  Springbrunnenanordnung  aufweist. 
Man  kann  wohl  von  radial  (im  Sinne  der  Scheibe)  verlaufenden  Zentralfäden 
reden,  welche  durch  i)seudodichotome  Teilungen  Rindenfäden  liefern;  diese 
werden    späterhin    annähernd  vertikal  gegen   die  Ober-  und  Unterseite  ge- 


/  -BS»-      ^s^   c;sE=»  ß35-  rj-  f^fv;i=i.\'' ') 


Fig.   487   n.  RoSANOFF,  Kuckuck,   SoLMS   U.  Orig.    /  Melobesia  auf   Udotea.   2  Lithophylhim 

spec.   auf    Gelidiiim.    3,   4  Melobesia  spec.  auf  einem  Algenfaden.    5  Melobesia  callithanmioides 

Falk.      6,   7,   7«    Deckzellen  (</)  von   Melobesia  fariiwsa  resp.   M.  rosea. 


stellt.  Die  beiden  Thallusseiten  sind  insofern  verschieden,  als  Deckzellen 
nur  auf  der  Oberseite  gebildet  werden;  auch  sind  häufig  die  Rindenfäden 
der  Oberseite  länger  als  die  der  Unterseite. 

Die  große  Mehrzahl  der  Lithophyllen,  Lithothamnien,  wie  auch  ver- 
wandte Gattungen  haben  derbere  Krusten.  Der  sog.  Hypothallus  ist  genau 
so  gebaut  wie  bei  den  eben  erwähnten  Formen,  aus  ihm,  d.  h.  aus  seinen 
Rindenzellen  erheben  sich  an  der  vom  Substrat  abgekehrten  Seite  massenhaft 
vertikale  Zellreihen  (Fig.  488,  2).     Der  Gegensatz  zwischen  diesen  und  dem 


268 


X.  Rhodophyceae. 


eigenartig  geschichteten  Hypothalliiim  ist  sehr  auffällig  und  viel  beschrieben, 
weil  außerdem  die  Fruchthöhlen  nach  ihrer  Entleerung  von  den  weiterwachsen- 
den Zellen  umschlossen  und  überdeckt  werden. 

Die  Protuberanzen  und  mannigfach  gestalteten  Auswüchse  der  Litho- 
thamnien  sind  weiter  nichts  als  lokale  Sprossungen  der  Basallager,  etwa  so, 
wie  wir  das  für  Polyides  (P'ig.  481)  schilderten.  Ihr  Bau  folgt  dem 
Springbrunnentypus.  Damit  aber  führen  sie  hinüber  zu  den  echten  Corallinen 
mit  ihren  reich  gegliederten  aufrechten  Sproßsystemen.  Deren  Bau  freilich 
bietet  auch  kaum  etwas  besonderes  wie  Fig.  488,  j  zeigt  (s.  auch  Fig.  490). 
Zentralkörper  und  Rinde  sind  ohne  weiteres  erkennbar.  Im  ersteren  treten 
die  gegen   den  Scheitel  gewölbten  Schichtungen   besonders  gut  hervor,  sie 


Fig.  488.      /  Lithophyllum   Patena,  Radialschnitt   des   Thallus.      2    Lithothamnion    Mit  Herr, 

Thallus-Querschnitt  n.    RoSANOW.     3  Amphiroa  cchigoensis  n.  Yendo.     Längsschnitt  des 

Sprosses  mit  Konzeptakeln.     4  Lithothamnion  Lenorifiandi  n.  RosENViNGE.     Schnitt  durch 

den  Rand  der  Kruste. 


verdanken  ihr  Dasein  den  Zellen  der  Längsfäden,  die  alle  auf  gleicher  Höhe 
endigen  resp,  beginnen.  Verdeutlicht  werden  sie  häufig  durch  kürzere  Zell- 
lagen, welche  mit  den  längeren  abwechseln. 

Die  Krusten  der  Corallinen  können  aufgefaßt  werden  als  Sprosse, 
welche  an  ihrer  Unterseite  der  Rinde  entbehren,  vielleicht  auch  als  längs- 
halbierte Organe. 

Überall  dienen  wohl  (Pilger)  die  äußersten  Zellen  der  Assimilation, 
die  etwas  tiefer  liegenden  der  Speicherung,  die  inneren  der  Leitung  und 
auch  der  Festigung.  Den  Charakter  von  mechanischen  Elementen  nehmen 
die  Längsfäden  besonders  in  den  Gelenken  der  Corallinae  verae  an  (Fig.  490). 


1.  Nemalionales  luid  Cryptonemiales. 


269 


Die  letzteren,  die  Genicula,  sind  stets  unverkalkt,  während  die  Zwischen- 
glieder, die  Articuli,  Kalk  führen.  Dieser  sitzt  bei  den  Corallinen  haupt- 
sächlich in  der  Rinde,  bei  den  krustenförmigen  usw.  Gattungen  durchsetzt 
er  alle  Schichten.  Immerhin  wechseln  nach  Lemoine  bei  Lithothamnion 
(in  ihrem  Sinne)  stärker  verkalkte  Schichten  mit  anderen  ab,  welche  ge- 
ringere Kalkeinlagerungen  führen.  Erstere  sind  wohl  auch  stärker  verdickt 
und  speichern  vorzugsweise  die  Stärke.  Die  Einlagerungen  bestehen  zu 
77—85  7o  aus  Kalziumkarbonat,  zu  9 — 16  %  aus  Magnesiumkarbonat  (s.  Clarke 
u.  Wheeler).  Zwecks  Stofftransportes  sind  in  den  Wänden  reichlich  Tüpfel 
vorhanden;  primäre  verketten  die  normalen  Fadenreihen  in  deren  Längs- 
richtung, sekundäre  verbinden  sie  seitlich.  Die  großen  Basalzellen  von 
Haaren,  welche  an  den  Rändern  der  Krusten  usw.  sichtbar  werden,  nennt 
man  Heterocysten  —  recht  unnötig. 

Bei  der  Keimung  derj  Corallinen  legt  sich,  ähnlich  wie  bei  Chylo- 
cladia,  Polyides  u.  a.  die  Spore  dem  Substrat  auf,  um  sich  etwas  abzuflachen, 
dann  zerfällt  sie  in  Quadranten  (Fig.  489,  j)  und  es  entsteht  weiter  ein 
fast  halbkugeliger  Körper  (Fig.  489, 2), 
der  sich  mit  der  flachen  Seite  fest- 
saugt. Sehr  zeitig  schon  gehen  aus 
diesem  (Fig.  489, 5)  aufrechte  Sprosse 
hervor,  die  sofort  an  ihrer  Basis  ein 
Gelenk  bilden;  eine  hübsche  Anpas- 
sung an  die  Wasserbewegung.  Das 
Basallager  verbreitert  sich,  es  kann 
zu  einer  stattlichen  Sohle  werden 
und  aus  dieser  erheben  sich  dann 
in  gröl^erer  Zahl  weitere  aufrechte 
Sprosse,  die  ebenfalls  zeitig  Gelenke 
bilden.  Die  Scheitel  der  jungen  und 
alten  Sprosse  sind  wieder  nach  dem 
bekannten  Typ  gebaut,  wie  schon 
Kny  nachwies.  Ein  Unterschied  be- 
steht insofern,  als  bei  Amphiroa 
u.  a.,  ebenso  wie  bei  denLithothamnien 
der  Scheitel  mit  einer  Schicht  von 
Deckzellen  überzogen  ist.   Diese  fehlt 

in  den  jugendlichen  Regionen  der  Corallina  (Fig.  490)  und  wird  erst  an 
etwas  älteren  Gliedern  entwickelt  (Solms).  Die  eigentlich  teilungsfälligen 
Zellen  des  Scheitels  sind  also  be  Corallina  u.  a.  die  Endzellen  der  Längs- 
fäden, bei  Amphiroa  und  Verwandten  die  Elemente  dicht  unter  den  Deck- 
zellen. 

Die  Verzweigung  von  Corallina  und  Amphiroa  erfolgt  nach  Solms  in 
der  Weise,  daß  am  apikalen  Ende  eines  verkalkten  Gliedes  zwei,  drei,  ja 
fünf  Höckerchen  fast  gleichzeitig  hervortreten  (Fig.  490,  2),  Sind  drei  oder 
fünf  Anlagen  vorhanden,  so  pflegt  die  mittlere  unter  energischem  Wachstum 
die  Hauptsache  fortzusetzen,  die  seitlichen  werden  zu  Seitenzweigen,  welche 
nur  vereinzelt  eine  erhebliche  Länge  erreichen. 

Beim  Vorhandensein  zweier  Anlagen  können  beide  gleich  stark  wachsen 
und  damit  Gabelung  herbeiführen.  Äste  können  auch  sekundär  aus  den  ver- 
kalkten Gliedern  hervorbrechen. 

Bei  Corallina  ist  die  Gelenkbildung  mit  der  Verzweigung  eng  ver- 
knüpft. Die  Anlage  eines  Astes  oder  eines  neuen  Gliedes  beginnt  mit  der 
Verlängerung  der  Achsenfäden   (Fig.  490,  j).     Diese   wachsen   in   größerer 


Fig.  489.    Keimpflanzen  von  Corallina  rubens 
n.  Thuret. 


270 


X.  Rhodophyceae. 


Zahl  lang  aus,  ohne  daß  Querwände  gebildet  würden.    In  dem  Bündel  der 
parallel  gestellten  Fäden  sammelt  sich  das  Plasma  jeweils  an  den  Spitzen 


Fig.  490.  /  C"o;v7///';/rt  i;/><?c.  Habitusbild.  2  Spitze  eines  Zweiges  schwach  vergrößert,  j  Ganz 
junge  Sproßanlage.  4  älterer  Hauptsproß  und  jüngerer  Seitentrieb.  5  Sproßglieder  mit 
zwischenliegendeni  Gelenk.  6  Gelenkbildung  bei  Amphiroa  valo^noiJes.  7  Dass.  bei  Co- 
rallina  spec.    sp:;  Sprol'.glied,  g  Gelenkfäden.    /  6,  7,  n.  Yendo,  die  übrigen  Bilder  Originale. 


1.  Nemalionales  und  Cryptonemiales.  271 

der  Zellen.  Das  sieht  man  an  Objekten,  welche  in  toto  durchsichtig  ge- 
macht wurden.  In  entkalkten  Schnitten  nimmt  man  nur  eine  Längswellung 
der  Wände  wahr  (Fig.  490,  j),  ein  Zeichen,  daß  sie  am  Oberende  noch 
zart  sind.  Schließlich  werden  aber  doch  die  plasmareichen  Si)itzen  von  den 
langen  Zellen  durch  Querwände  abgetrennt.  Diese  teilen  sich  nicht  weiter, 
sie  stellen  bereits  die  Anlage  des  Gelenkes  dar  (Fig.  490,  j  g).  Zunächst 
dünnwandig,  verdicken  sie  die  Wände  immer  mehr,  während  der  Inhalt  ab- 
nimmt. In  Hämatoxylin  treten  sie  ungemein  augenfällig  hervor  {g  Fig.  490, 4). 
Die  plasmareichen  Spitzenzellen  strecken  sich  erneut  und  gliedern,  wenn 
sie  ein  gewisses  Ausmaß  eneicht  haben,  nach  unten  wieder  Längszellen  ab 
(Fig.  490,  4).  Diese  sind  aber  nicht  so  lang  wie  die  Gelenkfäden, 
ihre  Anordnung  in  Querreihen,  von  der  wir  schon  oben  sprachen,  zeigt 
Flg.  490,  4  gut.  Wie  das  beim  Springbrunnentyp  üblich,  biegen  die  peripher 
gestellten  Längsfäden  nach  auswärts,  um  die  Rinde  aufzubauen  (Fig.  490,  4). 
Sie  bedeckt  die  Gelenkfäden  noch  ziemlich  lange,  schließlich  aber  strecken 
sich  diese  derart,  daß  die  Rinde  gesprengt  wn'd  (Fig.  490,  j).  Jetzt  er- 
innert der  Gelenkbau  stark  an  Halimeda.  Inwieweit  bei  der  endgültigen 
Herstellung  solcher  Gelenke  eine  Entkalkung  mitspielt,  übersehe  ich  nicht 
ganz;   sie  muß  doch  wohl  Platz  greifen. 

Es  folgen  aber  keineswegs  alle  Corallineen  demselben  Typus.  Gering 
sind  die  Abweichungen  noch  bei  Araphiroa  valonioides  und  Verwandten, 
welche  Yendo  untersuchte.  Die  Gelenke  entstehen  hier  erst  in  einer  ge- 
wissen Entfernung  von  der  Spitze  der  Haupt-  bzw.  Seitensprosse  (Fig.  490,  6). 
Wenn  die  Gewebe  bereits  ziemlich  weit  differenziert  sind,  strecken  sich  die 
Zellen  der  Längsfäden  in  einem  Abschnitt  des  Sprosses  ganz  bedeutend  und 
verdicken  ihre  Wände.  Die  Zellen  der  Rinde  folgen  dem  nicht  und  werden 
abgeworfen.  Eine  Entkalkung  dieses  Sproßabschnittes  muß  damit  Hand  in 
Hand  gehen.     Solms  skizzierte  die  Vorgänge  ähnlich. 

In  den  meisten  vorerwähnten  Fällen  bestehen  die  Gelenke  aus  einer 
einzigen  Reihe  langgestreckter  Zellen.  Dem  ist  aber  nicht  immer  so.  Bei 
anderen  Amphiroa- Arten  (A.  dilatata,  ephedraea  usw.)  beginnt  die  Gelenkbildung 
mit  der  Entkalkung  scharf  umschriebener  Zonen  an  den  Sprossen;  ist  das 
erledigt,  so  bricht  allmählich  die  Rinde  auseinander,  die  Längsfäden  werden 
frei.  Deren  Zellen  zeigen  anfänglich  die  normale  Länge,  später  aber  zer- 
fallen sie  durch  Querwände  in  kürzere  Elemente,  und  dann  bietet  das  Ganze 
ein  Bild,  wie  Fig.  490,  y.  Natürlich  sind  auch  in  diesen  Gelenken  die 
Längswände  verdickt. 

Als  einfachste  Form  mag  Metagoniolithon  (Amphiroa  stelligera)  gelten. 
Hier  wird  zwar  der  Kalk  an  den  zu  Gelenken  bestimmten  Stellen  gelöst; 
aber  weitere  Veränderungen  ergeben  sich  kaum,  die  Rindenzellen  bleiben 
erhalten. 

Auch  damit  ist  die  Sache  noch  nicht  erschöpft.  Ich  muß  auf  die  schon 
oben  erwähnten  Forscher  verweisen.  Weber  van  Bosse  möchte  nach  der 
Gelenkbildung  die  Gattungen  unterscheiden  und  sie  hat  auch  Amphiroa 
darnach  so  umgrenzt,  daß  die  Gruppe  einheitlich  erscheint.  Ich  glaube 
aber  nicht,  daß  ihr  alle  Forscher  folgen.  Immerhin  mag  erwähnt  sein,  daß 
Amphiroa  in  seinem  Bau  starke  Anklänge  an  Lithothamnion  aufweist,  und 
man  könnte  sich  vorstellen,  daß  die  Gelenkbildung  hier  noch  eine  primi- 
tivere ist  als  bei  den  höher  entwickelten  Corallinen. 

Es  ist  natürlich  kaum  zu  sagen,  ob  die  Melobesien  und  Lithophyllen 
primitive  oder  reduzierte  Formen  sind.  Bei  dem  ziemlich  verwickelten  Bau 
der  Früchte  wäre  ich  geneigt,  sie  von  Corallina  und  Verwandten  herzuleiten, 


272  ^-  Rhodophyceae. 

nicht  umgekehrt   diese  von  jenen.     Doch    wiederholen    sich   hier   dieselben 
Zweifel  wie  bei  Coleochaete  und  vielen  anderen. 

Sqnamariaceen . 

Die  Squamariaceen  haben  in  ihrem  Wuchs  eine  erhebliche  Ähn- 
lichkeit mit  den  Lithophyllen  und  anderen  Corallineen. 

Petrocelis,  Cruoria,  Rhododermis  u.  a.  schmiegen  sich,  ohne  Rhizoiden 
zu  bilden,  dem  Substrat  fest  an,  Peyssonnelia  (Fig.  491,  /.)  dagegen  sitzt 
zwar  auch  in  ihrer  Jugend  der  Unterlage  krustig  auf,  später  aber  hebt  sie 
sich  von  dieser  ab  und  treibt  außerdem  am  Rande  wie  auf  der  Fläche  ihres 
Thallus  ziemlich  zahlreiche  Lappen,  sodaß  eine  erhebliche  Ähnlichkeit  mit 
Zanardinia,  Cutleria  adspersa  usw.  entsteht. 

Nägeli,  Thuret  (bei  le  Jolis),  Schmitz,  Kuckuck,  Rosenvinge, 
Kylin,  Batters,  Weber  van  Bosse  berichten  über  den  Aufbau  der 
Thallome,  Killian  über  die  Keimlinge.     (Fig.  491,  3—8). 

Allen  Squamariaceen  gemeinsam  ist  eine  ein-  oder  mehrschichtige 
Sohle,  welche  aus  jeder  ihrer  Zellen  vielgliederige  aufrechte  Fäden  treibt. 
Diese  sind  unverzweigt  oder  auch  gegabelt.  Bei  Cruoria  usw.  stehen  sie 
nur  in  mäßig  festem  Zusammenhang,  bei  Peyssonnelia,  Rhododermis  u.  a. 
schließen  sie  so  dicht  aneinander,  daß  ein  völlig  festes  Gewebe  entsteht, 
und  demgemäß  bietet  ein  Schnitt  parallel  zur  Krustenfläche  den  Anblick 
eines  Parenchyms.  Peyssonnelia  richtet  seine  aufrechten  Zellreihen  mit 
Vorliebe  schräg  geneigt  nach  dem  Rande  des  Thallus  (Fig.  491,  j);  sie 
läßt  nach  abwärts,  im  Gegensatze  zu  anderen  Squamariaceen,  Rhizoiden 
entspringen  und  entsendet  auch  solche  resp.  Hyphen  zwischen  die  unteren 
Teile  der  aufgerichteten  Fäden. 

Der  Aufbau  dieser  Gruppe  wird  uns  klar,  wenn  wir  von  Ethelia  aus- 
gehen. Ein  Schnitt  senkrecht  zur  Fläche  des  Thallus  zeigt  das  in  Fig.  491,  ^ 
wiedergegebene  Bild.  Man  kann  mit  Weber  van  Bosse  einen  Mesothallus, 
einen  oberen  und  einen  unteren  Perithallus  unterscheiden.  In  Wirklichkeit 
handelt  es  sich  um  einen  horizontal  gelegten  Sproß,  dessen  Achsenfäden 
(m)  Zweige  schräg  gegen  das  Substrat  und  ebenso  schräg  nach  aufwärts 
richten.  Die  aufgerichteten  Fäden  teilen  sich  weiter  und  schließen  zu  einem 
dichten  Gewebe  zusammen  (Fig.  491,  4,ps).  Bei  Peyssonnelia  ist  ebenfalls 
ein  horizontal  liegender  Achsenfaden  erkennbar  (///  Fig.  491,  3).  Derselbe 
gliedert  aber  gegen  die  Unterlage  hin  nur  wenige  Zellen  ab  (// Fig.  491,  3). 
Die  Hauptmasse  der  Seitenzweige  ist  {ps)  nach  oben  gerichtet.  Die  alte 
NÄGELische  Fig.  491,  2  stimmt  mit  dieser  Auffassung  ohne  weiteren 
Kommentar  überein.  Die  horizontalen  Achsen  (;;/)  sind  auch  bei  vielen 
Formen  erkennbar,  wenn  man  die  Krusten  abhebt  und  sie  von  der  Unter- 
fläche betrachtet. 

Freilich  kann  es  zweifelhaft  erscheinen,  ob  sämtliche  Vegetationskörper 
der  Squamariaceen  in  diesem  Sinne  gedeutet  werden  können;  denn  bei 
vielen  von  ihnen  ist  von  solchen  Zentralfäden  nichts  zu  sehen,  und  hier 
könnte  man  wohl  annehmen,  daß  es  sich  um  Sohlen  handle,  deren  Fäden 
dicht  zusammengeschlossen  nach  allen  Richtungen  horizontal  ausstrahlen. 
Von  diesen  würden  sich  dann,  etwa  so  wie  bei  Ralfsia  (S.  .'51,  Fig.  312), 
senkrechte  Fäden  erheben. 

Die  Keimung  gibt  keine  vollkommenen  Anhaltspunkte.  Die  Sporen 
von  Cruoria  legen  sich  nach  Killian  durch  Schleim  fest,  teilen  sich  der 
Länge  nach  und  bilden  dann  zwei  schräge  Wände,  welche  etwas  hellere 
Zellen   gegen   das  Substrat  zu   abgliedern.     Während   das  obere  Stockwerk 


2.  Gigartinales  und  Rhodymeniales. 


273 


nur  noch  wenige  Teilungen  erfährt,  wachsen  die  beiden  unteren  Zellen  am 
Rande  stark  weiter  und  erzeugen  so  eine  Sohle;  die  dann  in  die  erwähnten 
Krusten,  Lappen  usw.  übergeht  (Fig.  491,  j— (S"). 


Fig.   491.      /  Peyssonelja  sqjiaman'a,  Thallus  von   der   Fläche.      Orig.     2,  3  Dies.  n.  NäGRLI 

u.  Weber  van  Bosse.   Kadialschnitt  durch  den  Thallusrand.   4  Ethelia  FosUei  n.  Weber 

VAN  Bosse,  Thallusquerschnitt.     5—8  Keimlinge  von  Cmoria  n.  Killian.     m  Markfaden, 

Mesothallus,  pi  unterer,  ps  oberer  Perithallus. 

An  dieser  Stelle  mag  auch  die  vielfach  zweifelhafte  Gattung  Hilden- 
brandtia  erwähnt  sein  (s.  a.  Lingelsheim).  Sie  bildet  mehrscliiclitige 
unverkalkte  Krusten  auf  Steinen  usw.     Eine  Art  gedeiht  im  Süßwasser. 


2.  Gigartinales  und  Rhodymeniales. 

Die  Gigartineen,  Rhodophyllideen,  Sphaerococcaceen,  Rhodymeniaceen 
u.  a.  bieten  in  ihrem  vegetativen  Aufbau  des  prinzipiell  Wichtigen  wenig 
mehr,  als  die  vorbehandelten  Gruppen;  immerhin  wollen  wir  zur  Orientierung 
des  Lesers  einiges  herausgreifen.  Naegeli,  Kny,  Wille,  Haufe,  Darbis- 
SHIRE,  Olson,  Batters,  Thuret,  Bornet,  Kylin  u.   a.  haben    über  die 

Ol t mann s,  Morphologie  u.  Biologie  der  Algen.     2.  Aufl.     II.  18 


274 


X.  Rhodoph3'ceae. 


fraglichen  Formen  berichtet  ohne  freilich  immer  eine  konsequente  Durch- 
arbeitung der  Anatomie  beabsichtigt  zu  haben.  Weitere  Untersuchungen 
würden  wohl  noch  manchen  Aufschluß  über  die  Funktion  der  einzelnen 
Gewebeelemente  liefern.  Wille  hat  damit  begonnen.  Das  Studium  der 
Keimlinge  durch  Killian  und  Kylin  gab  willkommene  Anhaltspunkte  für 
das  Verständnis  des  ganzen  Aufbaues. 

Chondrus  und  Gigartina. 

Die  Gigartineen  sind  meistens  knorpelig-harte,  seltener  dünn 
niembran-artige  Formen.  Als  Typus  der  Familie  darf  man  wohl  die  geweih- 
artig-flachen, gabelig  vei-zweigten  Chondrus-,  Gigartina-  und  Phyllophora- 
Arten  betrachten  (Fig.  492),   sie   sind  durch  Chondr.  crispus  und  Gig.  ma- 


Fig.   4!}2.       Gii^artina  mamillosa.      Orig. 


millosa  jedenfalls  am  bekanntesten.  Von  ihnen  führen  alle  Übergänge 
hinübei-  zu  Formen  wie  Callymenia  und  Iridaea,  fast  oder  ganz  ungeteilten, 
blattartig-gestielten  Formen.  Nicht  alle  Vertreter  der  Familie  sind  indes 
gabelig  verzweigt.  Z.  B.  weist  Gigartina  Teedii  eine  ziemlich  regelmäßige, 
fast  alternierend-zweizeilige  Verzweigung  auf  und  ähnliches  dürfte  für 
Callophyllis- Arten  gelten. 


2.  Gigartinales  und  Rhodymeniales. 


275 


^M^wi^mwm 


'^1% 


a^ 


Die  Formen  sind  jedenfalls  größtenteils  perennierend.  Bei  Beginn 
einer  neuen  Vegetationsperiode  wachsen  z.  B.  bei  Phyllophora  merabranifolia 
die  alten  Thallome 
nach  Darbishire 
überall  weiter,  bei 
Phyllophora  Bro- 
diaei  aber  spros- 
sen nur  eng  um- 
grenzte Stellen  der 
alten  Triebe  aus, 
so  daß  ■  hier  das 
junge  Laub  gegen 
das  alte  scharf  ab- 
gesetzt erscheint,  in 
gewissem  Sinne  ein 
Seitenstück  zur  La- 
minaria.  Über  an- 
dere Formen  liegen 
hinreichende  An- 
gaben nicht  vor, 
doch  dürften  sie 
sich  in  mehreren 
Fällen  ähnlich  ver- 
halten. 

Schnitte  durch 
den  Thallus  von 
Chondrus zeigen  das 
Bild  wie  Fig.  493,  i. 
Der  Zentralkörper 
ist  aus  einem  festen 
Gewebe  aufgebaut, 
an  der  dicken  Rinde 
sieht  man  leicht  die 
strahlige  Anord- 
nung der  ziemlich 
kleinen  Zellen.  Nach 
Kylin,  dessen  Ab- 
bildung wir  in  Fig. 
49o,  2  wiedergeben, 
lösen  sich  die  Ge- 
webe im  Längs- 
schnitt in  die  Faden- 
reihen und  Faden- 
büschel auf,  die  wir 
von  anderen  Flori- 
deen genugsam  ken- 
nen.   Kylin  findet 

noch  sekundäre 

Tüpfel  zwischen 
Zellen,  die  zwar  ein- 
ander berühren,  aber  nicht  genetisch  miteinander  zusammenhängen.  Gigartina 
und  Phyllophora  (DARRiSHiRe,  Kononow)  verhalten  sich  nicht  wesentlich 
anders.     Viel  mehr  ist  aber  auch  nicht  zu  sagen. 

IS* 


Fig.    493.      Chondrus 
quersclinitt.  r  Rinde, 


crispus.     I   Orig.  Präp.    Grtibrr.      Thallus- 
ck  Zentralkörper.  2  Längsschnitt  n.  Kylin. 


276 


X.  Rhodophyceae. 


Schon  im  18.  Jahrhundert  zog  die  Aufmerksamkeit  der  Kamtschatka- 
reisenden (Steller  u.  a.)  die  seltsame  Constantinea  auf  sich.  Portels 
und  Ruprecht  bihleten  sie  ab.  Setchell 
bearbeitete  die  Spezies.  Eine  dichotom  ver- 
zweigte, etwa  federkieldicke  Achse  trägt  in 
bestimmten  Al)ständen  Blattrosetten,  welche  auf 
Grund  ihrer  Rotfärbung  mit  Blumenkronblättern 
eine  gewisse  Ähnlichkeit  haben.  Die  Wachs- 
tumsweise ist  etwa  folgende.  Die  jungen  Sprosse 
erweitern  sich  an  ihrer  Spitze  zu  einem  breit 
tellerförmigen  Körper  (Fig.  494);  aus  der 
Mitte  des  Tellers  erhebt  sich  späterhin  ein 
neuer  Sproß,  welcher  anfangs  stielartig  ge- 
rundet ist,  dann  aber  wiederum  einen  großen 
Teller  bildet.  Diese  Prozedur  wiederholt  sich 
mehrfach.  Eine  Gabelung  der  gerundeten  Sprosse 
entsteht  dadurch,  daß  aus  der  Tellermitte  statt 
einer  zwei  Prolifikationen  hervorgehen.  Durch 
nachträgliches  Einreißen  werden  die  Teller- 
scheibeu  in  mehrere  Lappen  zerlegt  und  diese  fallen  unter  Hinterlassung 
einer  Narbe  {n  Fig.  494)  ab. 

^  f 


ea  rosa  monna 


Fig.  494.  Cotistanti 
n.  Freeman.  V  Vegetationspunkt, 
n  Narbe  eines  abgefallenen  Flach- 
sprosses. 


i«K  °S.2;ä  *'"iA '(^. »-»^     Ärfsf- 


"^^^^i^^bfk  \M  %5  ?i<4  r#i 


Fig.  495.    AcaiUhopeltis  japojnca  n.  Okamura.    /  Habitiisbild  (lor  ganzen  Pflanze.  2  flacher 
Sproßteil  fruktifizierend.     j,  4  Sproßspitzen  (j  etwas  schematisiert). 


2.  Gigartinales  und  Rhodymeni 


277 


Acanthopeltis  und  Neurocaulon. 

Nicht  minder  eigenartig  sind  Acanthopeltis  unter  den  Gelidiaceen  und 
Neurocaulon  unter  den  Cryptonemiaceen.  Anatomisch  bieten  sie  nichts  neues. 
Sie  stellen  scheinbar  beblätterte  Sprosse  dar  (Fig.  495,  /),  welche  sich  von  einem 
rhizomähnlichen  Gebilde  erheben.  Schmitz  konnte  nun  zeigen,  daß  die  von 
Okamura  beschriebene  japanische  Acanthopeltis  ein  Sympodium  darstellt,  das 
sich  aus  gestielten  Flachsprossen  aufbaut.  Die  junge  Pflanze  hat  man  sich  vor- 
zustellen als  einen  blättchenähnlichen  Sproß  (etwa  wie  eine  kleine  Udotea). 
Dort,  wo  Stiel  und  Spreite  ineinander  übergehen,  bildet  sich  ein  neuer  Vege- 
tationspunkt; die  Spreite  wird  in  eine  horizontale  Lage  gedrängt,  die  Anlage  an 
ihrer  Basis  aber  wird  zu  einem  neuen 
gestielten  Flachsproß,  der  wiederum 
verdrängt  wird  usw.  (Fig.  495,  j). 
Da  die  blätterähnlichen  Sprosse  nach 
verschiedenen  Richtungen  abbiegen, 
entsteht  das  Bild  einer  beblätterten 
Pflanze,  das  um  so  mehr,  als  die 
Stiele  glatt,  die  Scheinblätter  rauh 
sind,  und  außerdem  letztere  unter 
Hinterlassung  einer  Narbe  abfallen. 

Unter  den 

Rhodophyllideen 

kehren  vielfach  Geweih-  und  Blatt- 
formen wieder,  daneben  kommen 
gerundeteGestalten  zum  Vorschein, 
einseitig  verzweigte  wie  Soliera 
u.  a.  Ich  erwähne  sie,  weil  bei  ihnen 
häufig  der  Zentralkörper  seine  mitt- 
leren Zellen  voneinander  löst.  In 
den  so  entstehenden  Hohh-aum 
wachsen  Hyphen  ein,  welche  den- 
selben mehr  oder  weniger  dicht 
ausfüllen  (//  Fig.  496). 

Mittelstufen  zwischen  den 
Gigartineen  und  den  eben  genann- 
ten Algen  sind  durch Euthora  u.a. 
gegeben,  bei  welchen  nach  Wille 

relativ  kurze  Hyphen  im  Zentrum  des  Ganzen  zwischen  die  Zentralkörper- 
zellen vordringen  und  so  ein  Gewebe  erzeugen,  in  welchem  große  und 
kleine  Zellen  augenfällig  nebeneinander  gelagert  sind. 

Chrysymenia. 

In  verschiedenen  Gruppen  der  Florideen  ist  die  Neigung  vorhanden, 
durch  Dehnung  der  peripheren  Teile  Hohlräume  zu  schaffen.  Das  tritt 
besonders  bei  Chrysymenia  und  auch  bei  deren  Vorläufer  Bindera  hervor. 
Chrysymenia  uvaria  (Fig.  497,  /)  führt  an  einem  mehrfach  verzweigten 
Sproßsystem  zahlreiche  blasenförmige  Kurztriebe,  Chr.  mikrophysa  besteht 
aus  einer  einzigen  gestielten  birnförmigen  Blase  (Fig.  497,  2).  Andere 
Formen  sind  z.  B.  bei  Börgesen  abgebildet. 

Die  junge  Pflanze  von  Chr.  microphysa  bildet  eine  Sohle,  die  u.  a. 
stark  an  Halymenia  erinnert  (Killian)  (Fig.  498,  2).  Ungefähr  aus  deren 
Mitte  erheben  sich  5—6  aufrechte  Fäden,  legen  sich  mit  ihren  Spitzen  zu- 


Fig.  496  n.  Bornet  u.  Kützing.     /  Flahaultia 

appendiciilata:  Längsschnitt  desThallus.  zSolieria 

chordalis\  Querschnitt,  r  Rinde,  ck  Zentralkörper, 

h  Hyphen,  te  Tetrasporen. 


278 


X.  Rhotlophyceae. 


sammen,    wachsen    zunächst    getrennt    weiter, 
einer  kleiner  Blase  zusammen  (Fig.  498,  /,  j). 


Fig.  497.      /    Chrysymenia  uvaria  nat.  Größe.     Orig. 
2  Chrysymenia  tnicrophysa,  4fach  vergr.  n.  KuCKUCK. 


dann  aber  schließen  sie  zu 
Deren  Hauptzuwachs  erfolgt 
an  der  Spitze,  das  ist  aus  Fig. 
498, 5  leicht  zu  sehen,  die  oberen 
Zellen  sind  offenbar  noch  em- 
bryonal, während  die  unteren 
annähernd  fertigentwickelt  sind. 
KiLLiAN  gibt  auch  an,  daß  die 
Anordnung  der  Zellen  am  Schei- 
tel noch  ganz  der  Fadenstruktur 
entspreche.  Interkalare  Teil- 
ungen fehlen  auch  nicht,  sie 
dürften  vor  allem  zur  Bildung 
des  Stieles  führen.  Dieser  bleibt 
dauernd  fest.  Die  Blase  ist 
im  Innern  mit  Schleim  gefüllt, 
ihre  Wandung  besteht  aus 
großen  und  kleinen  Zellen,  etwa 
so,  wie  das  in  Fig.  498,  7 
oben  angedeutet  ist.  Näheres 
darüber  bei  Kuckuck.  Die 
Blasen  der  Chr.  uvaria  ent- 
stehen als  Auswüchse  an  den 
Langtrieben  vermutlich  in  ähn- 
licher Weise  wie  das  eben  für 
die  Einzel  blasen  der  kleineren 


Fig.   498.       Chrysymenia    microphysa    n.    KiLLIAN   U.   KUCKTJCK.      / — J    Keimlinge  von   der 
Seite.     4  Keimling  im  Längsschnitt. 


2.  Gigartinales  und  Rhodymeniales. 


279 


Spezies  angegeben  wurde,  ihre  Wand  ist  etwas  derber.     Auch  darüber  er- 
zählt Kuckuck  das  Nötige. 

Chylocladia  und  Verwandte. 

Eine  eigenartige  Gruppe,  die  freilich  durch  Chrysymenia  schon  verständ- 
lich wird,  sind  die  Khodymeniaceen  Champia,  Chylocladia  und  Lomen- 
taria.  Sie  stellen  (Fig.  41)9)  meistens  unregelmäßig  wirtelig  verzweigte 
Sprosse  dar,  welche  an  den  Inteinodien  etwas  aufgetrieben,  an  den  Knoten 
aber  ein  wenig  eingeschnürt  sind.  Längsschnitte  ergeben  (Fig.  500,  /o),  daß 
die  Internodien  hohl  und  mit  dünner  Gallerte  gefüllt  sind;  ihre  Wandung 
ist  bei  einigen  Arten  ein-,  bei  anderen  mehrschichtig.  Die  Knoten  werden 
bei  Chylocladia,  Champia  und  Lomentaria  articulata  von  einem  Diaphragma 
durchsetzt.  Dasselbe  besteht  aus  einer  Lage  von  Zellen.  Bei  manchen 
Lomentaria-Arten  fehlt  es  oder  ist  unvollständig.  Vielfache  Untersuchungen 
von  Nägeli,  Berthold,  Bigelow,  Giard,  Kny,  Wille,  Schmitz,  IIaupt- 
FLEiscH,  Graf  Solms,  Davis,  Killian,  Kylin, 
Börgesen  klärten  die  Sachlage,  freilich  nicht  ohne 
Kampf.  ScHMiTZs  Auffassung  vom  Fadenbau  blieb 
in  der  Hauptsache  Siegerin.  Ein  solcher  ist  besonders 
deutlich  bei  den  Lom  en  tarien.  Ein  Längsschnitt  durch 
den  Scheitel  (Fig.  500,  9)  zeigt  die  Längsfäden  und 
deren  auswärts  gekehrte  Seitenäste,  welche  zur  mehr- 
schichtigen Rinde  zusammenschließen.  Das  wäre  etwa 
ein  Platoma  (Fig.  255,  S.  474)  bei  welchem  die  Längs- 
fäden in  der  Mitte  auseinander  gewichen  sind.  Die 
Diaphragmen  entstehen  dann  dadurch,  daß  die  Längs- 
fäden an  den  Einschnürungsstellen  des  Thallus  mit- 
einander in  Berührung  bleiben,  sie  werden  dort  dicker, 
die  Zellen  bleiben  kürzer. 

Im  allgemeinen  ist  die  Zahl  der  Längsfäden  vier, 
demnach  müssen  von  oben  gesehen  vier  Scheitelzellen 
zum  Vorschein  kommen.  Solche  treten  uns  auch  bei  den 
Chylocladien  entgegen,  deren  Scheitel  Fig.  500,  6' 
nach  Berthold  wiedergibt.  Andere  Forscher  zeichnen 
die  Sache  etwas  anders,  doch  stimmen  sie  alle  darin 
überein,  daß  Zellreihen  in  mäßiger  Zahl  gegen  den 
Scheitel  konvergieren.  Die  Keimlinge  dürften  die  beste 
Aufklärung  geben  (Solms,  Davis,  Killian,  Kylin). 

Die  Spore  wird  am  Substrat  durch  Schleim  festgeheftet,  sie  bleibt 
zunächst  kugelförmig,  wird  aber  durch  zwei  gekreuzte  senkrechte  Wände 
in  Quadranten  zerlegt.  Letztere  zerfallen  durch  Horizontalwände  in  mehrere 
Stockwerke  (Fig.  500,  7),  die  unteren  werden  durch  Längswände  weiter  zer- 
legt, das  oberste  aber  erfährt  diese  Teilung  nicht,  und  so  resultieren  vier 
Scheitelzellen,  die  bei  der  Aufsicht  besonders  gut  hervortreten  (Fig.  500,  6). 
Auf  dieser  Stufe  ist  der  Keimling  noch  ohne  Höhlung  im  Innern,  eine 
solche  wild  aber  kurz  darauf  durch  Auseinanderweichen  der  Zellen  gebildet. 
Gleichzeitig  werden  aus  dem  untersten  Stockwerk  Rhizoiden  vorgetrieben. 
In  einer  Seitenansicht  kann  man  (Fig.  500,  j)  die  Scheitelzellen  und  die 
aus  ihr  hervorgehenden  Längsreihen  immer  noch  erkennen.  Die  Anordnung 
in  den  älteren  Scheiteln  (Fig.  500,  <S)  läßt  sich  mit  Solms  und  Davis 
durch  die  Annahme  verstehen,  daß  Segmente  oder  Segmentteile  der  vier 
Scheitelzellen  sich  zwischen  die  letzteren  einschieben.  Das  zeigt  sich 
besonders  in  der  Aufsicht. 


Fig.    499.        Chyloiladia 
califoruis.      Orig. 


280 


X.  Rhodopbyceae. 


Längsschnitte  des  Scheitels  der  Chylocladia  zeigen  naturgemäß  zwei 
Zellreihen  mit  Scheitelzellen.  Die  scheibenförmigen  Segmente,  welche  von 
letzteren  abgegliedert  werden,  zerfallen  bald  durch  eine  Längswand  in  eine 
kleine  innere  und  in  eine  größere  äußere  Zelle  {cf.,  r).  Damit  ist  nun  die 
Ähnlichkeit  mit  Lomentaria  klar  gestellt  (Fig.  500,  g  u.  lo)  denn  die  innere 
Zelle  stellt  die  Anlage  des  Längsfadens  dar,  sie  streckt  sich  erheblich,  ohne 
sich  zu  teilen  (Kylin).  Die  äußere  Zelle  {r)  ist  die  Anlage  der  Rinde,  sie 
wird  nicht  bloß  durch  Querteilungen  in  eine  Anzahl  von  Stockwerken  zer- 


Fig.  500.  I — 3  Keimlinge  von  Lomentaria  clavellosa  n.  KiLLiAN.  4  —  6  Keimlinge  von 
Chylocladia  californis  \\.  Kyun.  7  Querschnitt  des  Sprosses  von  Ckampia  paroula  n. 
Btgklow.  8  Chylocladia  califorius,  Scheitelansicht  n.  Berthold,  g  Längschnitt  des 
Scheitels  von  Lomentaria  arliculata  n.  GlARI).  /o  Längsschnitt  des  Scheitels  von  Chylocladia 
n.  Grubers  Präparat. 

legt,  sondern  es  treten  auch  antikline  Längswände  auf  und  infolgedessen 
rücken  die  Längsfäden,  die  sich  im  oljersten  Ende  des  Scheitels  noch  seit- 
lich fast  berührten,  in  tangentialer  Richtung  auseinander  und  erscheinen 
auf  dem  Querschnitt  in  den  durch  Fig.  500,  7  angegebenen  seiflichen  Ent- 
fernungen. 

Die  Wand  der  Chylocladien  bleibt  einschichtig.  Nur  an  gewissen 
Stellen  wird  eine  Zweischichtigkeit  dadurch  angedeutet,  daß  die  Rindenzellen 
durch  eine  schräge,  antikline  Wand  Zellchen  abgliedern,  welche  si)äter  zu 
kurzen  Haaren  werden. 


2.  Gigartinales  und  Rhodymeniak 


281 


Die  einschichtigen  Diaphragmen  von  Chylocladia  u.  a.  entstehen  nach  den 
Angaben  der  meisten  Antoren  dadurch,  daß  die  Längsfäden  schon  frühzeitig 
gegen  das  Innere  hoiizontale  Fortsätze  treiben  (Fig.  500,  lod),  welche  etwa 
in  der  Mitte  des  Hohh-aumes  aufeinander  stoßen.  Die  Fortsätze  werden 
durch  Wände  von  den  Längsfäden  abgegliedert  und  teilen  sich  später  noch 
mehrfach.  Die  Längsfäden  bleiben  auch  in  den  Diaphragmen  bis  zum  ge- 
wissen Grade  als  solche  erkennbar  (Fig.  500,  lo). 

Die  Rindenzellen  bilden  nach  Debray  bei  manchen  Arten  Hyphen, 
welche  den  Hohlraum  durchwachsen.  Sie  haben  mit  den  Längsfäden  nichts 
zu  tun;  gerade  deswegen  habe  ich  für  die  ersten  den  in  der  Literatur 
häufig  benutzen  Ausdruck  „Längshyphen"  ganz  vermieden,  und  mir  scheint, 
als  ob  bisweilen  eine  Kon- 
fundierung  dieser  hetero- 
genen Elemente  stattgefun- 
den hätte. 

Die  Bildung  der  Seiten- 
zweige beginnt  an  den  Kno- 
ten damit,  daß  Rindenzellen 
in  radialer  Richtung  aus- 
wachsen. 

Man  wird  kaum  be- 
haupten können,  daß  die 
Keimlinge  der  Chylocladia 
eine  Fadenstruktur  zeigen, 
eine  solche  wird  erst  auf 
den  späteren  Stufen  ange- 
deutet, aber  auch  sie  wäre 
nicht  ohne  weiteres  klar, 
wenn  wir  nicht  zum  Ver- 
gleich die  Lomentaria  da- 
neben hätten.  Diese  ist  wohl 
die  primitivere  Form,  Chylo- 
cladia die  abgeleitete.  Das 
geht  auch  aus  der  Art  zu 
keimen  hervor.  Lomentaria 
zeigt  zunächst  auch  Längs- 
und Querteilungen  der  Spo- 
ren, bildet  aber  sehr  rasch 
eine  Sohle  (Fig.  500,  j),  aus 
dieser  erheben  sich  dann  in 
der  Mitte  vier  Zellen  (Fig. 
500, 2).  Das  sind  die  Scheitel- 
zellen, welche  den  Sproß  aufbauen.  Wir  haben  hier  doch  wohl  einen  Über 
gang  von  Chrysymenia  zu  Chylocladia. 


Fig.  501.  Rhodophyllis  bifida  n.  KiLLIAN.   /— J  Keimling. 
4—6  Entwicklung  des  Blättchens.    5  u.  6  Opt.  Längs- 
schnitte. 


Rhodophyllis. 

Rhodophyllis  bildet  breite,  geweihartige,  nicht  sehr  dicke  Thallus- 
lappen.  Trotz  dieser  äußeren  stai'ken  Abweichung  von  Chylocladia  sind  die 
Jugendformen  einander  sehr  ähnlich.  Auch  bei  Rhizopiiyllis  bilden  sie 
ein  Haftorgan  mit  den  vier  charakteristischen  Zellen  in  der  Mitte;  von 
diesen  aber  wächst  in  unserem  Fall  nur  eine  (in  der  Fig.  501,  /  schraffiert) 
weiter  zu  einem  kurzen  aufrechten  Sproß  mit  zweischneidiger  Scheitelzelle 
(Fig.  501,  2,  3).     Anfangs  schmal,   verbreitert  sich   dieser   zu   einem  Blatt- 


282 


X.  Khodophyceae. 


chen,  das  einstweilen  seine  Sclieitelzelle  beibehält.  Später,  wenn  die  Ver- 
breiterung des  Thallus  immer  weiter  geht,  tritt  die  Scheitelzelle  zurück,  und 
wir  erhalten  ein  ausgedehntes  Randmeristeni,  welches  Nägeli,  später  Kil- 
LiAN  beschrieben  haben.  Kylin  freilich  findet  in  den  Spitzen  der  wachsenden 
Thallusteile  eine  größere  Anzahl  von  Scheitelzellen,  welche  in  bestimmten 
Entfernungen  voneinander  liegen.  Sie  gehen  alle  auf  die  Hauptscheitel- 
zelle zurück,  und  es  ist  kaum  ein  Zweifel,  daß  sich  Rhizophyllis  aus  kon- 
genital verwachsenen  Fäden  aufbaue,  deren  Spitzen  die  jeweiligen  Scheitel- 
zellen sind. 

An  durchsichtig  gemachten  jungen  Sprossen  sieht  man  die  in  Fig.  501,  j 
wiedergegebene  Anordnung.  Man  kann  zum  mindesten  die  Anwesenheit 
eines  Längsfadens  mit  seinen  Seitenzweigen  erraten;  späterhin  werden  diese 
Fäden  auseinandergezerrt  und  bilden  (Fig.  501,  6)  ein  weitmaschiges  Netz- 
werk. Dieses  wird  nach  Kylin  durch  Hyphen  verstärkt,  welche  aus  den 
zentralen  Fäden  hervorgehen  und  ihre  Si)itze  mit  den  primären  mittleren 
Zellen  an  beliebiger  Stelle  verketten.  Letzteres  geschieht  durch  sekundäre 
Tüpfel,  ähnlich  wie  bei  den  Rhodomeleen  (s.  unten). 


Rhabdonia. 

Aus  den  bisherigen  Angaben  geht  nicht  hervor,  wie  die  Scheitelzelle 
in  den  Zentralfaden  übergehe.  Connolly  legt  das  für  Rhabdonia  klar. 
Die  jungen  Sprosse  haben  eine  dreiseitige  Scheitelzelle,  welche  in  üblicher 
Weise  3  Segmentreihen  abgliedert.  Jedes  Segment  schneidet  dann  innen, 
dort,  wo  es  mit  den  anderen  zusammenstößt,  eine 
kleine  dreiseitige  Zelle  ab  (Fig.  502,  2).  Das  ist 
die  Anlage  des  Zentralfadens.  Die  von  diesem  nach 
auswärts  gekehrte  Zelle  teilt  sich  in  dem  Maße,  als 
der  junge  Sproß  in  die  Dicke  wächst  und  etwas 
später  kann  man  auf  den  Längsschnitten  (Fig.  502,  i) 
nicht  bloß  den  Zentralfaden,  sondern  auch  die  von 
diesem  ausgehenden  Zellgruppen  erkennen  (ähnlich 
wie  bei  Rhizophyllis),  die  nunmehr  deutlich  Faden- 
büschel darstellen.  Ältere  Sprosse  vermehren  die 
peripheren  (Rinden-)  Zellen  gewaltig,  schwellen 
gleichzeitig  riesig  auf  und  stellen  nun  schleim- 
erfüllte Glieder  dar.  In  diesen  bleiben  aber  der 
Zentralfaden  und  die  von  ihm  gegen  die  Rinde 
ausstrahlenden  Fäden  immer  kenntlich.  Rhabdonia 
verticillata  wird  anf  diese  Weise  der  Chylocladia  usw. 
sehr  ähnlich.  Das  gilt  noch  mehr  für  Rhabdonia 
globifera.  Diese  wächst  nicht  mit  einer  Scheitelzelle, 
sondern  folgt  dem  Springbrunnentypus  (Conolly). 
Gehören  tatsächlich  beide  Arten  in  die  gleiche  Gat- 
tung, so  wären  in  dieser  die  beiden  Wachstums- 
typen vereinigt,  was  allerdings  nach  dem  früher 
Gesagten  nicht  mehr  überrascht. 


Fig.  502.  Rhabdonia  verticil- 
lata n.  Conolly.  /  Opt. 
Längsschnitt  eines  ganzen 
Sprosses.  2  Schema  eines 
Querschnittes  durch  d.Spitze. 


Cystoclonium  und  Gracilaria. 

Die  Jugendstadien  von  Cystoclonium  (Kylin)  und  Gracilaria  (Kil- 
lian)  sind  nicht  wesentlich  von  denen  der  Rhodophyllis  verschieden,  auch 
bei  ihnen  entsteht  ein  aufrechter  Sproß  mit  einer  Scheitelzelle,  Diese  bleibt 
auch  bei  älteren  Sprossen  erhalten.  Für  Cystoclonium  beschreibt  sie  Kylin 
im  Gegensatz  zu  IIenckel  als  zweischneidig.    Sie  gliedert  abwechselnd  nach 


2.  Gigartinales  und  Rhodymeniales.  283 

rechts  und  nach  links  durch  schräge  Wände  Segmente  ab;  aus  diesen  wird 
ein  mittleres  Stück  abgetrennt,  —  der  zukünftige  Zentralfaden  —  und 
Seitenzellen,  aus  welchen  dicht  gedrängte  Zweigbüschel  entspringen.  Damit 
ist  wieder  die  übliche  Fadenstruktur  gegeben. 

Bei  Cystoclonium  lockert  sich  der  Zentralkörper  und  wird  von  Hyphen 
durchsetzt,  bei  Gracilaria  schließen  auch  in  erwachsenen  Sprossen  die  Zellen 
so  fest  und  uni'egelmäßig  zusammen,  daß  eine  Zurückführung  auf  die  Faden- 
struktur sehr  schwer  wird.     (Killian,  Thuret). 

Hieher  gehören  natürlich  noch  manche  andere  Formen,  die  z.  B.  von 
Johnson,  Osterhout,  Gibson  beschrieben  sind.  Eine  einheitliche  Be- 
arbeitung fehlt;  nur  soviel  ist  ersichtlich,  daß  auch  hier  im  selben  Verwandt- 
schaftskreise Formen  mit  einer  Scheitelzelle  vorkommen  neben  anderen,  die 
nach  den  Springbrunnentypen  gebaut  sind. 

Plocamium. 

Hier  findet  auch  wohl  am  besten  das  übeiall  häufige  Plocamium 
seinen  Platz.  Eine  Rhodymeniacee,  hat  es  im  Bau  mancherlei  Ähnlichkeit 
mit  den  Delesserien;  ebenso  wie  Rhodophyllis  an  die  später  zu  besprechen- 
den Nitophyllen  erinnert. 

Plocamium  coccineum  bildet  abgeflacht  buschige  Sproßsysteme  (Fig.  503,i), 
welche  sich  meist  von  kriechenden  Achsen  erheben.  Ob  letztere  primäre 
oder  sekundäre  Organe  darstellen,  übersehe  ich  nicht. 

Die  alle  in  einer  Ebene  verzweigten,  abgeflachten  Sprosse  von  Ploca- 
mium coccineum  bilden  scheinbar  eine  Hauptachse,  welche  abwechselnd  auf 
jeder  Kante  etwa  drei  Sprosse  übereinander  trägt,  derer  oberster  am 
kräftigsten  entwickelt  ist  (Fig.  503,  2).  Tatsächlich  liegen  aber,  wie  Nägeli 
zeigte,  Sympodien  vor.  Der  Gang  der  Ereignisse  dürfte  aus  Fig.  503,  2 
direkt  ersichtlich  sein,  in  welcher  die  zusammengehörigen  Sproßsysteme 
durch  den  gleichen  Ton  bezeichnet  sind.  Der  mit  2  —  2—2  bezeichnete 
Trieb  hat  sukzessive  die  Seitensi)rosse  .7",  j  und  3  erzeugt;  j  aber  hat 
die  Spitze  von  2,  die  sich  nicht  weiter  entwickelte,  zur  Seite  geschoben  und 
sich  selbst  in  die  Verlängerung  gesetzt,  er  liefert  seinerseits  ^",  4  und  4. 
Letzterer  beseitigt  wieder  die  Spitze  von  3  usw. 

Die  Sprosse  von  Plocamium  besitzen  n.  Nägeli  und  Kylin  Scheitelzellen 
(Fig.  503,  5),  welche  sich  durch  Querw^ände  teilen,  —  Die  von  Nägeli  erwähn- 
ten abweichenden  Scheitelzellen  an  Kurztrieben  fand  Kylin  nicht.  Die  Seg- 
mente zerfallen  wie  bei  Delesseria  u.  a.  (S.  299)  durch  Wände  senkrecht  zur 
Fläche  in  eine  mittlere  und  zwei  seitliche  (Rand-)  Zellen  (Fig.  503,  j), 
Dann  werden  sie  weiter  aufgeteilt  und  es  entstehen  von  der  mittleren 
(axilen)  Zelle  ausgehende  Reilien,  wie  das  Fig.  503,  j  entzieht.  Auf  dem 
Querschnitt  ergibt  sich  dann  ein  Bild  wie  Fig.  503,  4.  Nach  Gruber 
(MsKR.)  und  Kylin  wird  die  mittlere  Zelle  (///  Fig.  503,  4)  durch  2  Wände 
parallel  zur  Oberfläche  zerlegt  und  so  resultiert  eine  zentrale  Achse  um- 
geben von  mindestens  4  Perizentralen  (Fig.  503,  5).  An  letztere  stoßen  die 
Randzellen,  auch  Flächenzellen  genannt,  (/  Fig.  503,  5).  Mit  Ausnahme  der 
zentralen  Zelle  zerfallen  alle  übrigen  weiter,  und  zwar  werden  durch 
ungleiche  perikline  Teilungen  kleinere  Zellen  an  der  größeren  abgeschnitten 
(Fig.  503,  S),  und  es  bedeckt  jetzt  eine  kleinzellige,  assimilierende  Rinde 
die  Innenzellen.    Einzelheiten  bei  Kylin. 

Sekundäres  Dickenwachstum. 

Eine  Anzahl  der  oben  besprochenen  Florideen  zeigt  ein  sekundäres 
Dickenwachstum,   das   in    einiger   Beziehung   an    dasjenige   der  Laminarien, 


284 


X.  Rhodophyceae. 


Fucaceen  usw.  erinnert.  Jönsson,  der  die  Dinge  besonders  studierte,  nennt 
Ahnfeltia,  Gigartina-Arten,  Clirysymenia  uvaria,  Phyllopliora-Arten,  Melan- 
tlialia,  Gracilaria  (n.  Thuret),  Cryptonemia  (n.  Berthold)  usw.  Alle  diese 
Formen  haben,  wie  schon  oben  erwähnt,  einen  relativ  groß-  und  derbzelligen 
Zentralkörper  und  eine  kleinzellige   Rinde.     Die  äußersten  Zellen  der  letz- 


^^ 


^x 


-1  -^ 

Fig.  .503.     Plocamium  coccmeiim.     i  Habitusbild  (doppelte  Größe).  Orig.    2  Zweigspitze  n. 

Nägeli.     3  Seitensproß  n.  Kylin.     ./,  5,  6    Querschnitte   durch    verschieden   alte   Teile 

eines  Sprosses.    Orig.-Präg.  Gruber.    ca  zentrale  Achse,  m  Mittelzellen.  /  Flächenzellen. 

Zahlen  s.  im  Text. 

teren  vermehren  sich  durch  tangentiale  Teilungen  oft  ganz  erheblich,  und 
so  entsteht  eine  dicke  sekundäre  Rinde,  welche  meist  ziemlich  stark 
gefärbt  ist.  Die  Rinde  weist  Schichtungen  auf  (Fig.  504),  welche  vielfach, 
aber    durchaus    nicht    immer    konzentrisch    geordnet    sind.     Die    Schieb- 


2.  GigartinalesTund  Rhodymeniales. 


285 


tiingen  kommen  dadurch  zustande,  daß  in  gewissen  Zonen  die  sekundären 
Rindenzellen  englumiger,  dickwandiger  und  dazu  etwas  abweichend  gefärbt 
sind.  JÖNSSON  glaubt,  daß  die  Schichtung  zu  den  Wachstumsperioden  der 
Pflanzen  in  Beziehung  steht,  ist  aber  in  Zweifel,  ob  diese  Perioden  auch 
Jahresperioden  sind. 

Darbishire  hat  darauf  hingewiesen,  daß  die  Verdickungen,  speziell 
bei  Phyllophora,  nicht  gleichmäßig  um  die  ganzen  Sprosse  angelegt  werden; 
sie  entstehen  in  Form  von  länglichen,  schildförmigen,  isolierten  Buckeln 
oder  Erhebungen.  Als  solche  treten  sie  auf  am  Übergange  vom  Stiel  zu 
den  breiteren  Thallusteilen,  an  den  Ansatzstellen   der  Äste  (Fig.  504)  usw.. 


Fig.  504  n.  Jönsson  u.  Darbishire.     /  Querschnitt  des  Sprosses  von  Ahnfeltia  plicata. 

2  Längsschnitt  eines  Haupt-  und  Seitensprosses  von  Phyllophora  Brodiaei.     j  Längsschnitt 

durch  die  Sproßbasis  von  ders.     v  Verdickungsschichten. 

ja  bei  Phyllophora  rubens  u.  a.  imitieren  sie  eine  Mittelrippe.  Später  frei- 
lich scheinen  mir  nach  Jönssons  Angaben  diese  isolierten  Schilde  durch 
neue  Schichten  verbunden  resp.  überdeckt  zu  werden. 

Darbishire  hält  die  Schichten  auf  Grund  ihres  ersten  Auftretens 
für  Festigungselemente.  Auch  Jönsson  faßt  sie  teilweise  als  solche  auf. 
Dasselbe  behauptet  Connolly,  der  das  Dickenwachstum  von  Erjtbroclonium 
beschrieb  und  die  Entstehung  der  neuen  Schichten  aus  der  Rinde  eben- 
falls dartat. 

Anhang. 
Thorea. 

Die  Gattung  Thorea  kommt  in  schnell  fließenden  Bächen  und  Flüssen 
über  Europa,  Amerika,  die  ostindischen  Inseln  usw.  an  vereinzelten  und 
zerstreuten  Standorten  vor. 

Die  systematische  Stellung  der  Alge,  die  besonders  Schmitz,  Schmidle, 
MoEBius  sowie  Hedgcock  und  Hunter  bearbeitet  haben,  ist  viel  um- 
stritten. Schmitz  gab  sich  fast  zuviel  Mühe,  sie  aus  den  Florideen  her- 
auszudisputieren.  Trotzdem  glaube  ich,  sie  unter  diesen  erwähnen  zu 
sollen,  weil  der  Aufbau  am  meisten  an  Nemalieen  erinnert.  Zudem  hat 
Schmidle  wenigstens  Andeutungen  von  Karpogonen  gesehen.  Völlig  klar 
allerdings  ist  die  sexuelle  Fortpflanzung  nicht,  und  solange  dies  der  Fall, 
bleibt  die  Stellung  der  Thorea  zweifelhaft. 


286 


X.  Rhodophyceae. 


Die  typische  Art  Thorea  ramosissima  bat  dünne  (1 — IV2  m^i  dicke), 
reich  verzweigte  und  bisweilen  1  m  lange,  gewöhnlich  aber  kürzere  Sprosse, 
welche  durch  ihren  weit  abstehenden  Pelz  farbiger  Haare  auffallen. 

Wie  bei  Nemalion  u.  a.  kann  man  einen  fast  farblosen  Zentralkörper 
und  eine  farbige  Rinde  unterscheiden.  Letztere  wird  gebildet  durch  pallis- 
sadenartig  gestellte  Assimilationsfäden,  welche  büschelig  von  einer  „Basal- 
zelle" ausstrahlen.  Der  größere  Teil  bleibt  kurz,  der  kleinere  aber  wächst 
zu  den  langen,  bereits  erwähnten  „Haaren*'  heran  (Fig.  505).  Der  Zentral- 
körper zeigt  peripherisch,  an  die  Rinde  angrenzend,  vorzugsweise  längs- 
verlaufende Fäden,  im  Zentrum  dagegen  mehr  querverlaufende,  welche  ein 
oft  wirr  verschlungenes  „Mark"  bilden  (Fig.  505).  Die  ganzen  Fadenmassen 
werden  durch  Gallerte  von  verschiedener  Konsistenz  zusammengehalten,  nur 
die  langen  Assimilatoren  treten  über  den  Schleim  hinaus. 


Fig.  505.     Thorea  ra7nosissima\   Stück   aus   dem  Tjängsfichnitt  des  Sprosses  n.  Hedgcock 

n.    H UNTER. 


An  der  Spitze  der  Sprosse  endigen  auch  die  Längsfäden  in  Zweig- 
büscheln, welche  dort  oben  besonders  dicht  zusammenschließen,  und  wenn 
auch  ein  interkalares  Wachstum  statthat,  so  spielt  sich  doch  hier  das  wesent- 
liche Längenwachstum  ab. 

Soweit  stimmen  die  verschiedenen  Forscher,  welche  die  Thorea  unter- 
suchten, überein;  Differenzen  bestehen  aber  insofern,  als  Moebius  den 
Längsfäden  ein  dauerndes  Wachstum  an  der  Spitze,  verbunden  mit  seitlicher 
Abgliederung  der  assimilierenden  Büschel,  zuschreibt,  während  Schmitz  ein 
sympodiales  Wachstum  gefunden  zu  haben  glaubt. 

Die  kurzen  Assimilatoren  schwellen  später  zum  großen  Teil  an  ihrer 
Spitze  auf;  ihre  Endzelle  wird  birnförmig-kugelig,  häuft  Reservesubstanz  an 
und  entläßt  dann  ihren  Inhalt  als  kugelige,  nackte  Monospore  durch  einen  Riß. 

Aus  den  Monosporen  geht  ein  r>asallager  hervor,  das  dann  die  Lang- 
triebe  ungefähr   nach    dem    Muster   des  Platoma  entwickelt  (s.  Schmidle). 


3.  Ceramiales. 


287 


3.  Ceramiales. 

a)  Ceramiaceae. 

Die  einfachsten  Ceramiaceen  sind  vielfach  einfacher  gestaltet  als  die 
oben  behandelten  Helminthocladien,  Dudresnayen  usw. 

Callithamnieae. 

Callithainnion  (Fig.  506,  i)  gleicht  im  Habitus  einer  Cladophora, 
doch  sind  die  meisten  Arten  weit  zarter,  ja  gelegentlich  erscheinen  sie  fast 
durchsichtig.     Nägeli,    der   diese   Pflänzchen    schon    früh   studierte,   zeigte, 


'm 


Fig.  506.  CaUitham77ion  corym- 
hoszim  n.  Thuret  u.  Prings- 
HEIM.  /  Habitus  einer  ganzen 
Pflanze.  2  Zweig  mit  Anthe- 
ridien.     3  und  4  Keimlinge. 


daß  die  monosiphonen,  reich  verzweigten  Callithamnien  mit  einer  an  sich 
unscheinbaren  Scheitelzelle  wachsen.  Die  von  ersterer  abgegliederten  Seg- 
mente erfahren  zwar  Streckung,  aber  keine  Querteilung,  Wie  bei  Clado- 
phora entwickeln '  sich    die  Äste  —  und   zwar  je  einer  aus  einem  Segment 


288 


X.  Rhodophyceae. 


—  durch  seitliches  Auswachsen  unmittelbar  unter  einer  Querwand.  Dieser 
Verzweigungsmodus  wiederholt  sich  auch  an  den  Seitensprossen,  und  so 
resultieren  reich  verzweigte  Systeme  (Fig.  506,  2),  deren  letzte  Endigungen 
häufig  in  ein  langes  hyalines  Haar  ausgehen.  Die  Anordnung  der  Zweige 
an  den  Mutterachsen  ist  oft  eine  zerstreute;  Rosen vinge  und  Kylin  geben 
an,  daß  es  sich  meistens  um  eine  Spiralstellung  handle,  indes  ist  die  An- 
ordnung kaum  jemals  so  regelmäßig  wie  bei  den  höheren  Pflanzen;  wichen 
doch  bei  Callithamnion  corymbosum  12%  und  bei  Call,  furcellariae  gar  24% 

der  untersuchten  Exemplare  von 
der  Regel  ab ;  d.  h.  sie  ließen  keine 
Spiralstellung  erkennen.  Bei  der 
nämlichen  Art  ist  die  Spirale  bald 
rechts-,  bald  linksgewunden  usw. 
Jene  und  auch  verwandte  Spezies 
sind  in  ihrem  Gesamtaufbau  sym- 
podial,  wie  Nägeli  schildert,  an- 
dere Arten  dagegen  sind  normaler- 
weise monopodial. 

Aus  der  Basis  der  größeren 
Zweige  entspringen  bei  nicht  we- 
nigen Arten  Hyphen  und  wachsen 
an  den  Hauptsprossen  dicht  ge- 
drängt abwärts.  So  resultiert  eine 
oft  schwammige  Rinde,  welche  bei 
anderen  Formen  später  noch  ein- 
gehender besprochen  werden  soll. 
Die  Spermothamnien 
sind  ziemlich  unscheinbare,  meist 
auf  dem  Substrat  kriechende  und 
unregelmäßig  verzweigte  Ceramia- 
ceen.  Im  Gegensatz  dazu  sind 
diePlumarien(Fig.  507)äußerst 
regelmäßig  aufgeljaut,  sie  zeichnen 
sich,  wie  z.  B.  PI.  Shousboei  Schm. 
(Callithamnion  elegans  Shousb.) 
durch  äußerst  zierliche  Fiederung 
der  dichotom  verzweigten  Haupt- 
äste aus.  EineBerindung  irgend 
welcher  Art  ist  hier  nicht  vor- 
handen. Aber  schon  bei  der  nahe 
verwandten  Plumaria  Harveyi 
Schmitz  (Euptilota  H.  Cramer, 
Fig.  508,  i)  macht  sich  ein  solcher 
Prozeß  bemerkbar.  Die  Art  ist 
überhaupt  komplizierter  gebaut. 
An  der  Spitze  der  zentralen  Achse,  die  natürlich  mit  Scheitelzelle 
wächst,  entwickelt  sich  nach  Cramer  zunächst  aus  jeder  Gliedcrzelle  je  ein 
Seitensprol).  Diese  primären  Kurztriebe  stehen  zweizeilig  alternierend 
[kh-^  Fig.  508,  j),  später  aber  bildet  sich  an  jeder  Achsenzelle  ein  zweiter 
Ast  {kh'~),  dem  ersten  gegenüber,  der  ebenfalls  einen  Kurztrieb  darstellt. 
So  entstellt  eine  ziemlich  regelmäßige  Fiederung,  doch  bleiben  meistens 
die  sekundären  Zweige  hinter  den  primären  an  Größe  zurück.    Die  primären 


Fig.  507.   Plumaria  Shousboei  Schm.    {Calliiham 
nion   elegans   Shousb.)    n.    BORNET. 


3.  Ceramiales. 


289 


Seitenorgane  werden  vereinzelt  zu  Langtrieben  [Itr  Fig.  508,  /);  ein  sekun- 
däres bildet  sich  nie  in  dieser  Weise  aus. 

Hier  wie   bei   manchen    der   später   zu    behandelnden  Formen    ist  die 
konvexe  Außenseite   der  Langtriebe  bezüglich  der  Zweigbildung  gefördert. 


Fig.    508    n.    Gramer,    NäGELI,    KÜTZING    U.    KilLIAN.       /  Plumaria    Ilarveyi,    Schmitz. 

2  Antithamnion  ßoccosum.      3  Antithamnion  plufnula.      4 — 7   Keimlinge  von  Antithamnion 

pbimula.     ca  Zentralachse,  ktr^^  ktr^  Kurztriebe,  Itr  Langtriebe,  r  Rindenfäden. 


Die  Kurztriebe,  speziell  deren  letzte  Auszweigungen  pflegen  unberindet 
zu  sein,  die  Langtriebe  dagegen  werden  umhüllt,  indem  aus  der  Basis  ihrer 
Seitensprosse  durch  etwas  schräg  gestellte  Wände  Zellen  abgeschnitten 
werden,    welche    zu    kurzen,    mehrfach   verzweigten    Zellfäden    auswachsen 


Oltmanns,    Morphologie  u.  Biologie  der  Algen.     2.  Aufl.     \\. 


19 


290  X-  Rhodophyceae. 

[Fig.  508,  /  /■).  Diese  schließen  rings  um  die  axile  Zellreihe  der  Langtriebe 
zu  einer  Rinde  zusammen  und  verdicken  diese  noch  durch  tangentiale 
Teilungen. 

In  der  Hauptsache  denselben  Aufbau  hat  die  äußerst  regelmäßige  und 
zierliche  Ballia  (s.  Archer).  Beide  Formen  erinnern  unverkennbar  an 
Desmarestia. 

Von  den  Plumarien  aus  sind  auch  diejenigen  Ptiloten  verständlich, 
welche  Gramer  als  Pterota  zusammenfaßte.  Alle  Einzelheiten  des  Auf- 
baues hat  Gramer  mit  großer  Sorgfalt  beschrieben,  ich  muß  auf  seine 
Ausführungen  verweisen. 

Andere  Arten  werden  leichter  verständlich,  wenn  wir  erst  einmal 
einige  andere  Formen  betrachten.  Die  von  Nägeli  als  Pterothamnion 
bezeichneten  An tit ha mnion- Arten  sind  wie  Plumaria  in  einer  Ebene 
verzweigt.  Ähnlich  wie  diese  entwickelt  auch  Pterothamnion  die  beiden 
opponierten  Seitensprosse  nicht  gleichzeitig,  sondern  sukzedan.  Später  frei- 
lich stellen  die  beiden  Äste  eines  Paares  vielfach  völlig  gleich  gestaltete 
Kurztriebe  dar  (Fig.  508,  2).  In  bestimmten  Abständen  aber  tritt  in  einem 
der  zweigliederigen  Wirtel  an  Stelle  eines  Kurztriebes  ein  Langtrieb  und 
zw'ar  so,  daß  die  Langtriebe  auf  den  beiden  Flanken  der  Hauptstämme  und 
Äste  regelmäßig  alternieren  (Fig.  508,  2).  Unter  diesen  Umständen  kann 
man  mit  Nägeli  diejenigen  Gliederzellen,  welche  Langtriebe  produzieren, 
Knoten,  die  zwischenliegenden  Internodien  nennen.  Aus  den  Knotenzellen, 
gelegentlich  auch  aus  Internodialzellen,  entspringen  speziell  bei  Antith. 
Plumula  noch  kurze,  wenigzeUige  Zweiglein  senkrecht  zur  Verzweigungs- 
ebene der  Hauptsprosse  (a  in  Fig.  508,  j). 

Bei  allen  sog.  Pterothamnien  herrscht  die  Neigung  der  Langtriebe, 
die  Mutterachse  zu  überflügeln,  deshalb  erhalten  die  Sproßsysteme  häufig 
einen  dichotomen  Habitus. 

Die  Hauptsprosse  anderer  Antithamnien  (z.  B.  A.  cruciatum)  sind  nicht 
mehr  in  einer  Ebene  verzweigt.  Die  an  einer  Gliederzelle  entspringenden 
Zweigpaare  —  Kurz-  oder  Langtriebe  —  sind  mit  den  nächst  unteren  oder 
oberen  gekreuzt.  Dadurch  nähert  sich  die  erwähnte  Art  den  batracho- 
spermoiden  Formen  um  so  mehr,  als  nach  Nägeli  neben  zweigliederigen 
auch  vierzählige  Wirtel  entstehen  können,  welche  sukzedan  gebildet  werden. 
Der  erste  Wirtelast  kann  zum  Langtrieb  auswachsen. 

Das  sind  die  üblichen  Formen  von  Antithamnion ;  über  Abweichungen, 
welche  äußere  Faktoren  an  ihnen  oft  in  ganz  erheblicher  Weise  hervor- 
rufen, berichten  wir  auf  Grund  BERTHOLD"scher  Befunde  in  einem  späteren 
Abschnitte. 

Hier  mag  noch  bemerkt  sein,  daß  Antithamnion  wie  auch  viele  der 
vorerwähnten  Arten  kriechende  Achsen  besitzt,  von  welchen  sich  erst  die 
Sprosse  erheben,  welche  wir  beschrieben  haben  (vgl.  Fig.  507). 

Die  Befunde  an  den  Wirtelästen  von  Antithamnion  cruciatum,  sowie 
die  kurzen  Sprößchen  (a  Fig.  508,  j),  welche  bei  Ant.  Plumula  zur  Ver- 
zweigungsebene gekreuzt  stehen,  leiten  nun  hinüber  zu  den  berindeten 
Formen  vom  Typus  der  Plumaria  elegans,  welche  Nägeli  und  nament- 
lich Gramer  sehr  ausführlich  zum  Teil  unter  dem  Namen  Ptilota  plumosa 
(s.  Kylin),  beschrieben  haben. 

Plumaria  elegans  (Fig.  509,  /)  bildet  Sproßsysteme  wie  Plumaria 
Harveyi;  die  opponierten  Äste,  welche  ungleichartig  entwickelt  sind,  kehren 
hier  wieder  (Fig.  509,  2),  und  ebenso  wie  dort  sorgen  die  basalen  Zellen 
der  Kurz-  und  Langtriebe  für  Berindung  (r  Fig.  509,  2,  j).  Diese  wird 
aber    noch    auf    andere    Weise    verstärkt.     An    jeder    Gliederzelle,    welche 


3.  Ceramiales. 


291 


opponierte  Seitensprosse  trägt,  entwickeln  sich  senkrecht  zur  Verzweigungs- 
ebene (in  der  Figur  nach  vorn  und  hinten)  kurze  Vorstülpungen,  welche 
durch  eine  Längswand  als  Zelle  abgeschnitten  werden  (r^  Fig.  509,  2,  j). 
Die  neuen  Gebilde  entsprechen  genau  den  kurzen  Zweiglein,  auf  welche  wir 
schon  bei  Antithamnion  Plumula  aufmerksam  machten  (a  Fig.  508,  j);  sie 
wachsen  aber  nicht  zu  langen  Zweigen  aus,  sondern  bleiben  kurz  und 
scheiden  erst  gegen  die  Basis,  dann  gegen  die  Spitze  des  Astes  zu  durch 
schräge  Wände  vier  um  ein  Zentrum  gelagerte  Zellen  ab  (r^  Fig.  509,  2). 
Von  diesen  gehen 
nach  allenRichtungen 
(Fig.  509,  3)  kurze 
Zellfäden  aus  und 
schließen  mit  den 
oben  genannten  Fäd- 
chen,  welche  aus  den 
Basalzellen  der  Äste 
entspringen,  zu  einer 
dichten  Rinde  zu- 
sammen. Letztere 
wächst    noch   weiter 

durch  tangentiale 
Teilungen  der  betei- 
ligten Zellen  und  wird 
so  zu  einer  dicken, 
mehrzeUigen  Lage, 
welche  die  Langtriebe 
umschließt  (Fig.  509, 
4).  Die  äußersten 
Spitzen  derselben  so- 
wie die  Kurztriebe 
pflegen  der  Berind- 
ung  zu  entbehren. 
Es  ist  ziemlich  deut- 
lich, daß  die  eben 
besprochene  Form 
von  solchen  mitvier- 
gliederigen,  vollent- 
wickelten Astwirteln 
abzuleiten  ist.  Ein 
Zweigpaar  an  jedem 
Knoten  ist  normal  ge- 
blieben, das  andere, 
mit  ihm  gekreuzte 
aber  ist  reduziert  und 
funktioniert  nur  noch 
als  Rindenbildner. 

Aus  dem,  was  hier  und  weiter  oben  berichtet  wurde,  dürften  auch 
andere  Formen  wie  Euptilota,  Rhodocallis  u.  a.  verständlich  sein,  prin- 
zipiell neues  bieten  sie  nicht  und  können  deshalb  übergangen  werden.  Nur 
mag  noch  ausdrücklich  betont  sein,  daß  alle  hier  behandelten  und  hierher 
gehörigen  Formen  mit  einer  Scheitelzelle  wachsen.  Meistens  steht  die  Wand, 
welche  ein  Segment  abgliedert,  senkrecht  zur  Längsachse  des  sie  tragenden 
Sprosses,  doch  kommen  nicht  wenige  Fälle  z.  B.  bei  Rhodocallis  Kütz.  vor, 

19* 


Fig.  509.   Plumaria  elegans  \\.  Cramer  U.  KÜTZING.   /  Habitus- 
bild.    2  Sproßspitze.     3  Stück  eines  Sprosses  mit  Berindungs- 
zellen.  4  Querschnitteines  Sprosses,  tß  Zentralachse,  ;-,r' Rinden- 
zellen verschiedener  Abstammung. 


292 


X.  Rhodophyceae. 


in  welchen  die  fraglichen  Wände  in  der  Verzweigungsebene  abwechselnd 
gegen  die  Kante  des  Thallus  geneigt  sind.  Die  entstehenden  schiefen  Seg- 
mente produzieren  dann  den  ersten  Ast  immer  aus  der  längeren  Seitenwand. 


In  ihrem  vegetativen  Aufbau  stehen  den  Ptilota-Arten  auch  die  meisten 
Bonneniaisoniaceen  sehr  nahe,  unter  denen  Bonnemaisonia  asparagoides 
von  Gramer  mit  der  an  ihm  gewohnten  Gründlichkeit  untersucht  worden  ist 
(s.  auch  Kylin). 

Die  Sprosse  der  verschiedenen  Vertreter  pflegen  in  einer  Ebene  verzweigt, 
gerundet  oder  meist  abgeflacht  zu  sein.  Bei  Bonn,  asparagoides  finden  sich 
Langtriebe,  welche  mit  zahlreichen  Kurztrieben  zweizeilig  besetzt  sind.  Bei 
anderen  Formen  (Delisea  usw.)  liegen  die  Dinge  ähnlich.  Die  Langtriebe  endigen 
mit  einer  Scheitelzelle,  welche  durch  alternierend  schräg  gestellte  Wände  Segmente 

abgliedert.  So  entstehen  zylindrische  Zellen, 
welche  an  einer  Seite  viel  dicker  aus- 
fallen als  an  der  entgegengesetzten.  Der 
dicke  Teil  des  Segmentes  wird  durch  eine 
Längswand  abgegliedert  und  die  thallus- 
auswärts  gekehrte  Zelle  entwickelt  einen 
Primansproß  (Gramer).  Später  wird  der 
dünne  Teil  des  Segmentes  durch  eine  Längs- 
wand abgetrennt  und  so  bildet  sich  ein 
Sekundansproß.  Priman-  und  Sekundan- 
sprosse  stehen  sonach  jeweils  zweizeilig  alter- 
nierend. Die  Primanäste  werden  nach  Gramer 
stets  zu  Kurztrieben,  die  Sekundanäste  aber 
zu  Langtrieben  oder  zu  Kurztrieben,  die 
dann   zum  Teil  fertil  sind. 

Bei  Bonnemaisonia  findet  eine  Be- 
rindung  der  primären  Achsen  statt,  die 
ganz  an  Ptilota-Arten,  besonders  an  Eu- 
ptilota,  erinnert.  Bezüglich  der  zu  diesem 
Zweck  eingeleiteten  Teilungen  verweise  ich 
auf  Gramer.  Die  ganze  Berindung  ent- 
spricht gestauchten  Wirtelästen.  Das  gibt 
sich  nicht  bloß  in  den  Teilungsfolgen, 
sondern  auch  in  der  Lage  der  primären 
Tüpfel  zu  erkennen. 
Asparagopsis  ist  ähnlich,  nm'  haben  wir  eine  decussierte  Stellung  der  Aste 
(Connolly). 


Fig.    510.        Ctonania    attinuata    n. 
BÖRGESEN.    Stück  eines  Sprosses. 


Im  Verwandtschaftskreise  der  Ceramiaceen  gibt  es  nicht  übermäßig 
viele  Formen  mit  wirteliger  Zweigstelhing.  Crouania  kann  als  Typus  dafür 
gelten  und  Fig.  510  sagt  fast  alles  über  diesen  Fall.  Eine  axile  Reihe, 
aus  großen  zylindrischen  Zellen  aufgebaut,  trägt  am  Oberende  jeder  Glieder- 
zelle einen  viergliederigen  Wirtel  verzweigter  Äste,  von  der  Basalzelle  der 
letzteren  gehen  Berindungsfäden  aus,  welche  die  Gliederzellen  der  Haupt- 
achse teilweise  einhüllen.  Das  erinnert  weitgehend  an  Nemalionales  und 
Nemastomaceen.  Bei  Gattya,  Chalicostroma  (Weher  van  Bosse)  u.  a.  geht 
die  Ähnlichkeit  mit  diesem  so  weit,  daß  die  Wirteläste  mit  ihren  äußersten 
Verzweigungen  zu  einer  ziemlich  festen  Rinde  zusammenschließen.  (Vgl. 
Gloeosiphonia  Fig.  465,  S.  244). 


3.  Ceramiales. 


293 


Alle  bislang  erwähnten  Formen  keimen  ganz  ähnlich.  Die  Tetra-  oder 
Karpospore  zerfällt  durch  eine  dem  Substrat  parallele  Wand  in  zwei  Zellen, 
deren  untere  das  Rhizoid,  deren  obere  den  zukünftigen  Sproß  bildet  (Fig.  508, 
^,  j).  Das  Rhizoid  verlängert  und  verzweigt  sich  zwecks  Anheftung  an  der 
Unterlage,    Die  Sproßzelle  ist  meist  stark  aufgeschwollen,  sie  zerfällt  durch 


3  ■  1  I 

Fig.  511.     /  Gfi/fithia  spcc.     Orit^.     Ilabitusbild.     2   u.  3   Keimlinge  n.  Killian. 


einige  Querwände  und  dann  beginnt  die  für  jede  Gattung  charakteristische 
Verzweigung.  So  entstehen  dann  bei  Antithamnion  sehr  bald  (Fig.  508,  y) 
die  opponierten  Astpaare.  Selbst  die  Keimlinge  von  Crouania  sind  zunächst 
bilateral   wie   die  von  Antithamnion.     Wirteläste  entstehen   erst  nach  Ent- 


294  X.  Rhodophyceae. 

faltung  einiger  Astpaare.  Ob  man  daraus  schließen  müsse,  daß  die  Crouanien 
von  den  Antithamnien  abzuleiten  seien,  lasse  ich  dahingestellt. 

Die  Crouanien  vermitteln  jedenfalls  das  V'erständnis  anderer  Gattungen. 

Zunächst  Griffithia.  Die  Vertreter  dieser  Gattung  stellen  derbe 
borstige  Sprosse  dar  (Fig.  511).  Die  Zweigsysteme  haben  im  Alter  Gabel- 
habitus, wenn  auch  vielfach  ursprünglich  seitliche  Verzweigung  vorliegen 
mag.  Sie  bestehen  aus  ungemein  großen,  mit  bloßem  Auge  häufig  sicht- 
baren Zellen,  w^elche  in  Reihen  vor  einander  liegen.  Die  äußerlich  sichtbare 
Gliederung  kommt  durch  tonnenförmiges  Aufgeblasensein  der  Gliederzellen 
zustande. 

Vielfach  ist  eine  Ähnlichkeit  mit  derben  Cladophoren  unverkennbar 
und  diesen  sind  sie  auch  insofern  analog,  als  die  Zellen  außerordentlich 
viele  Kerne  haben. 

Die  jüngeren  Zellen  der  Achse  führen  an  ihrem  Oberende  Wirtel  von 
Büschelästen  (Fig.  511,  i),  welche  ungleichmäßig  entwickelt,  meist  rasch 
wieder  abfallen.  Auch  die  Fortpflanzungsorgane  stehen  an  so  gestellten 
Zweiglein.  Danach  kann  man  unsere  Gattung  sehr  wohl  von  Crouania  oder 
von  Batrachospermum-ähnlichen  Formen  herleiten  unter  der  Annahme,  daß 
der  Zentralfaden  gewaltig  entwickelt,  die  Wirtel  reduziert  seien.  Das  mag 
man  auch  aus  den  Keimlingen  (Fig.  511,  2,  j)  schließen;  sie  haben  anfäng- 
lich ganz  den  Wuchs  der  Callithamnien  usw.,  lassen  aber  dann  ihre  Zellen 
rasch  in  die  Breite  gehen  (Killian,  Kylin). 

Auch  bei  anderen  Vertretern  unserer  Familie,  wie  Ballia  usw.  tritt 
die  Neigung,  die  Zellen  der  Hauptachsen  zu  vergrößern  deutlich  hervor, 
allein  nirgends  ist  die  ganze  Ernährungstätigkeit  so  sehr  auf  diese  konzen- 
triert und  nirgends  sind  die  Wirtel  so  hinfällig  geworden  wie  bei  Griffithia, 
und  so  sehe  ich  in  ihr  biologisch  ein  Seitenstück  zu  den  Siphonocladiaceen, 
für  welche  ja  auch  in  mancher  Beziehung  das  Gleiche  gilt. 

Ceraiuleae. 

Die  Ceramien  sind  buschförmige  Algen  von  mittlerer  Größe  (Fig.  512,  /). 
Die  borstenförmigen,  gabelig  verzweigten  Äste  fühlen  sich  meistens  etwas 
rauh  an  und  fallen  leicht  durch  die  zangenartige  J^inkrümmung  der  jüngsten 
Zweigpaare  auf.  Schon  bei  schwacher  Vergrößei-ung  erkennt  man  an  den 
zarteren  Formen  (Fig.  512,  2,  j)  den  fast  farblosen  Achsenfaden,  geringelt 
durch  intensiv  rot  gefärbte  kleinzellige  Querbinden.  Größere  Arten  lassen 
die  Bänder  zu  einer  kontinuierlichen  Rindenschicht  verschmelzen,  durch 
welche  die  farblose  axile  Reihe  kaum  noch  hindurchschimmert. 

Die  Sprosse  wachsen  mit  einer  Scheitelzelle,  welche  Scheibensegmente 
abgliedert  (Fig.  512,  ^  links).  Die  Verzweigung  beginnt  mit  der  Bildung 
einer  gegen  die  Längsachse  geneigten  Wand,  ihr  folgt  eine  zweite  schräg 
gestellte  (Fig.  512,  4  rechts,  p),  welche  entgegengesetzt  geneigt  ist,  und  als- 
bald wachsen  auch  die  durch  diese  Wände  abgeschnittenen  Zellen  zu  neuen 
Sprossen  aus,  welche  durch  die  Zelle  ^n  (Knotenzelle  nennt  sie  Gramer) 
gestützt  werden.  —  Das  ist  der  Verzweigungsmodus,  den  wir  auch  sclion 
bei  Nemalien,  Cryptonemien,  Cladostephus  usw.  Ivcnnen  lernten,  und  hier 
wie  dort  bietet  sich  ein  weiter  Spielraum  für  Liebhaber,  zu  diskutieren, 
ob  gabelige  oder  seitliche  Verzweigung  vorliegt  (s.  Schussnig). 

Die  Keimung  der  Ceramium-Sporen  liefert  zunächst  die  bekannten 
aufrechten  Pflänzchen  wie  in  Fig.  512,  10,  11.  Bald  spitzt  sich  die  oberste 
Zelle  etwas  zu  und  arbeitet  nun  als  Scheitelzelle  indem  sie  flache  Segmente 
abgliedert.  In  diesen  treten  dann  uhrglasförmige,  schlug  auswärts  gerichtete 
Wände  auf  (Fig.  512,  7  />r).  die  dem  Ganzen  ein  eigenartiges  Ansehen  vor- 


3.  Ceramiales. 


295 


leihen.    Wie  die  Keimlinge  wachsen  die  Langtriebe.     Auch  sie  sondern  am 
Oberende   der   Segmente   durch   schräge  Wände   die   zwickelartigen   Zellen 


Fig.  512.  Ceramhun  n.  OkAMÜRA,  PrINGSHEIM,  CrAMER  U.  KyLIN.  /  C.  clavulatum  Ag\ 
Habitus.  2  C.  (^Gotigroceras)  Delongchanipsii\  Zweig  mit  „Adventivästen".  3  C.  Areschoiigii\ 
4  Schema  der  Zweigbildung.  5  Schema  für  die  Bildung  der  primären  Rindenzellen. 
6  Rindenzellgruppe  von  der  Fläche  gesehen.  8  Längsschnitt  durch  eine  Querbinde  usw.  etwas 
schematisiert.  9  Scheitel,  eines  Langtriebes.  7,10,11  Keimlinge,  ta  Zentralachse,  /^w  Knoten, 
V  Scheitelzelle,  pr  primäre,  sr  sekundäre  Rindenzelle. 


296 


X.  Rhodophyceae. 


ab.  Gramer  nennt  diese  primäre  Rindenzellen  [pr).  Sie  bilden  einen 
Kranz  von  etwa  10  mäßig  großen  Zellen  (Fig.  512,  j).  Die  Entwickhing 
derselben  beginnt  an  derjenigen  Seite  einer  Gliederzelle,  welche  vermöge 
der  Sproßkrümmung  die  längere  ist.   und   schreitet  gesetzmäßig  nach  der 

entgegengesetzten  vor. 
Fig.  512,  j  deutet  das 
an,  Gramer  schildert 
die  Vorgänge  Zelle  für 
Zelle. 

Sind  die  primä- 
ren Rindenzellen  an- 
gelegt, so  streckt  sich 
die  axile  Gliederzelle, 
welche  sie  produzierte, 
meist  recht  erheblich, 
und  zwar  ist  es  wie 
bei  Wrangelia  der  un- 
tere   Teil     derselben, 

welcher  verlängert 
wird ;  die  Rindenzeilen 
sitzen  dann  kranzartig 
am  apikalen  Ende  der 
fraglichen  Zelle,  welche 
auch  an  Durchmesser 
und  Wanddicke  stark 
zunimmt. 

Inzwischen  ent- 
stehen aus  jeder  pri- 
mären Rindenzelle 
wiederum  durch  schiefe 
Wände  (man  vergleiche 
auch  Ptilota)  vier  se- 
kundäre {sr)  Zellen,  die 
sich  weiterhin  etwa  so 
verästeln,  wie  es  Fig. 
512,  6  von  der  Fläche 
gesehen  wiedergibt. 
Im  Längsschnitt  resul- 
tieren Bilder  wie  in 
Fig.  512,  cS;  aus  wel- 
cher die  Teilungsfol- 
gen hinreichend  er- 
sichtlich sein  dürften; 
aus  ihr  geht  wieder- 
um liervor,  daß  in  den 
Gebilden,  welche  wir 
besprechen,  gestauchte 
Wirteläste  vorliegen. 
Die  aus  je  einer  primären  Rindenzelle  hervorgegangenen  Komplexe  schließen 
durch  seitliche  Berührung  zu  den  oben  erwähnten  Binden  zusammen  und 
diese  umgreifen  auch  (Fig.  512,  S'j  die  Basis  der  nächstoberen  axilen  Gliederzelle. 
Wo  nur  relativ  schmale  Binden  auftreten  (wie  in  Fig.  512,  j»),  wachsen 
die  oberen   und  unteren  Zellen  der  Rinde  annähernd  gleichmäßig,  wo  aber 


Fig.    511^    n.    Gramer    ii.    KÜTZING.      /   Spyridia  filamentosa, 

Scheitel,     v    Scheitelzelle,     Itr    Langtrieb,     ktr    Kurztrieb. 

2  Dies.,  schematischer  Querschnitt,    ca  Zentralachse, /c  primäre 

Rindenzellen,     j  Spyridki  villosmscula. 


3.  Ceramiales.  297 

die  axilen  Zellen  ganz  überdeckt  werden,  vermehren  sich  die  basalwärts 
gekehrten  Teile  eines  Rindenringes  stärker  (Fig.  512,  6)  und  schließen  so 
an  die  Elemente  der  nächst  unteren  Querbinde  an.  Es  können  aber  auch 
die  apikal  gerichteten  Rindenzvveiglein  stärker  wachsen  (Fig.  512,  3). 

Bei  gewissen  Ceramium-Arten  wachsen  einzelne  Rindenzellen  von  be- 
stimmter Lage  zu  wenigzelligen  Stacheln  (Fig.  512,  S)  aus,  bei  vielen 
Arten  können  sich  auch  zahlreiche  Rindenelemente  zu  Haaren  verlängern, 
und  endlich  (Fig.  512,  2)  wachsen  gelegentlich  primäre  Rindenzellen  zu 
normalen  Zweigen  aus.  Diese  mit  Gramer  als  Adventiväste  zu  bezeichnen, 
liegt  kein  Grund  vor,  wie  mir  scheint;  es  wird,  wie  so  häufig,  ein  Kurztrieb 
zum  Langtrieb.  Dieser  Verzweigungsmodus  überwiegt  nach  Schussnig  bei 
Geranothamnion. 

Spyridia  produziert  am  Scheitel  (Fig.  513,  /)  aus  jeder  Gliederzelle 
der  zunächst  monosiphonen  Hauptachsen  Seitensprosse,  welche  nach  5/13 
geordnet  sind.  Die  meisten  von  diesen  werden  zu  Kurztrieben,  nur  der 
sechste  oder  siebente  Sproß  wird  jedesmal  zum  Langtrieb.  Die  Kurztriebe 
eilen  den  letzteren  zunächst  in  der  Entwicklung  voran  (Fig.  513,  i)\  sie 
sind  relativ  dünn,  fast  haarartig,  unverzweigt  und  nur  partiell  berindet 
(Fig.  513,  2).  Dazu  kommt,  daß  sie  sehr  hinfällig  sind,  doch  können  sie 
nach  Gramer  aus  ihrer  Basis  von  neuem  austreiben.  Die  Langtriebe  sind 
nach  dem  Muster  der  Geramien  ganz  berindet. 

Spyridia  zeigt  in  diesem  Aufbau  schon  mancherlei  Ähnlichkeit  mit  den 
Rhodomeleen. 

b)  Delesseriaceae. 

Die  Delesseriaceen  sind  fast  alle  flache,  breite,  aber  dabei  meist  zarte 
Formen.     Vermöge  ihrer   gewöhnlich   rein   roten  Färbungen  sind  die  nicht 


^ 


Fig.   .ol4.      Hydrolapathum  sauguineitm.      Orig. 


298 


X.  Rhodophyceae. 


seltenen  Vertreter  der  Gruppe  recht  auffällig  und  fehlen  demgemäß  kaum 
in  einer  Sammlung,  nicht  einmal  derjenigen  von  Laien.  Die  Familie  gliedert 
sich  in  zwei  Gruppen,  die  Delesserieen  und  die  Nitophylleen.  Erstere 
besitzen  scharf  ausgeprägt  eine  Mittelrippe,  sie  gleichen  vielfach  gestielten 
und  gerippten  Blättern  (Fig.  514),  aber  auch  den  Thallomen  von  Haliseris, 
Fucus  usw.  (Fig.  515).  Die  Nitophylleen  (Fig.  519)  lassen  Rippenbildung 
fast  niemals  erkennen,  die  Gewebeelemente  erscheinen  gleichförmig,  zu  rela- 


Fig.   515.      /    Caloglossa   Leprieurn   n.    CraMER.      2  Hypoglossum  alatimi  n.   KÜTZING. 

tiv    großen    Flächen    von    geweihartigen   oder    auch    einfacheren    Umrissen 
vereinigt. 

Die  Delesserien  haben  ein  typisches  Scheitelzellwachstum.  Die  Kennt- 
nis der  Teilungs-  und  Entwicklungsvorgänge  bei  ihnen  verdanken  wir  in 
erster  Linie  den  Arbeiten  Nägelis  aus  den  Jahren  1845—1847.  Später 
haben  Kny,  Wille,  Gramer,  Karsten,  Goebel,  Reinke,  Berthold, 
Falkenberg  und  besonders  auch  Nienburg  und  Kylin  Ergänzungen 
geliefert. 

Delesserieae. 

Betrachtet  man  einen  mäßig  breiten  Thallus  einer  Delesseriacee,  wie 
er  in  Fig.  516,  4  wiedergegeben  ist,  von  der  Fläche,  so  erkennt  man  un- 
schwer in  der  Mitte  eine  zentrale  Achse  {ca),  daneben  beiderseits  je  eine 
Zellreihe  von  gleicher  Länge  und  von  dieser  ausgehend  fiederförmig  ver- 
laufende Zellreihen,  die  in  den  Figuren  durch  Schraffierung  deutlicher  ge- 
macht sind  (r). 

Nägeli  und  Schwendener  haben  dargetan,  daß  es  sich  um  einen 
Komplex  kongenital  verwachsener  Fäden  handle.  Denken  wir  uns  dieselben 
getrennt,  so  erhalten  wir  mit  Nienburg  u.  a.  ein  Schema  wie  in  Fig.  516,  cV. 
Die  Scheitelzelle  (a)  und  der  zentrale  Achsenfaden  (7)  treten  ebenso  hervor 
wie  die  opponiert  zweizeiligen  Seitenäste  (/i).  Die  primären  Seitenäste  ent- 
senden schräg  auswärts  eine  Anzahl  von  Zweiglein  und  deren  Endzellen 
sind  die  Randzellen  (r,  Fig.  516,  8,  ßi,  ß^  im  Schema).  Die  Endzellen  der 
primären  Seitenäste  können  zu  sogenannten  sekundären,  die  der  Randzellen  zu 


7.  Ceramiales.  299 

tertiären  usw.  Scheitelzellen  werden.  Die  Zellen,  welche  auseinander  hervor- 
gehen, sind  durch  primäre  Tüpfel  verbunden,  sekundäre  Verknüpfung  hetero- 
gener Elemente  findet  auch  statt,  wie  besonders  Kylin  zeigte.  Die  Sache 
erfolgt  ungefähr  so  wie  bei  den  später  zu  behandelnden  Rhodomeleen. 

Daß  obige  Auffassung  zu  Recht  besteht,  zeigt  die  Entwicklungs- 
geschichte. 

Der  Scheitel  von  Delesseria,  Caloglossa,  Hypoglossum  und 
anderen  Jiahe  verwandten  Formen  gleicht  dem  der  Rhodomelaceen  so  sehr,  daß 
(s,  unten)  man  vielleicht  geneigt  wäre,  beide  Gruppen  zu  vereinigen,  wenn 
nicht  die  Entwicklung  der  Gewebe  aus  ihm  eine  ganz  andere  wäre.  Die 
kegel- oder  kuppeiförmige  Scheitelzelle  (Fig.  516,  J,  2)  gliedert  flachscheibige 
Segmente  durch  eine  meist  etwas  nach  unten  gebogene  Querwand  ab,  und 
eine  Betrachtung  der  Sprosse  von  der  Fläche  zeigt,  daß  jedes  Segment 
durch  zwei  zur  Fläche  des  ganzen  Organes  annähernd  senkrecht  stehende 
Längswände  (Fig.  516,  j,  2),  welche  sukzessive  seitlich  von  der  Mediane 
auftreten,  in  eine  mittlere  (ca)  und  zwei  seitliche  Zellen  zerlegt  wird 
(Fig.  516,  I).  Im  Querschnitt  präsentieren  sich  dieselben  in  der  durch 
Schema  516,  g  angegebenen  Weise. 

Die  mittlere  der  drei  nebeneinander  liegenden  Zellen  zerfällt  durch 
zwei  zur  Laubfläche  parallele  Wände  in  drei  Teile  (;«,  ca,  Fig.  516,2o,  Ji), 
und  damit  entsteht  eine  axile  Zelle  mit  vier  Peiizontralen.  Die  zentrale 
Zelle  mit  den  beiden  zuletzt  gebildeten  Elementen  (;«w)  stellt  die  erste 
Anlage  der  Mittelrippe  dar,  die  beiden  seitlichen  (/f)  lassen  die  meist  ein- 
schichtige Thallusfläche  entstehen.  Wie  das  geschieht,  ergeben  Flächen- 
ansichten (Fig.  516,  1—4).  Die  seitlichen  Zellen  werden  durch  eine  ge- 
krümmte Wand  in  eine  kleinere  (a)  und  eine  größere  (d)  zerlegt.  Die 
Zelle  a  verhält  sich  weiterhin  wie  eine  Scheitelzelle,  sie  gliedert  eine  er- 
hebliche Anzahl  (6  —  10  und  mehr)  von  Zellen  ab,  die  im  wesentlichen  der 
erst  abgetrennten  {3)  gleichen  (Fig.  516,  j).  Schließlich  stellt  sie  die 
Teilungen  ein.  Inzwischen  sind  in  den  (^-Zellen  senkrecht  zur  Thallus- 
fläche Längswände  aufgetreten,  welche  diese  in  Reihen  zerlegen  (Fig.  516,  j), 
und  dem  gleichen  Schicksal  fallen  auch  schließlich  die  Scheitelzellen  (a) 
anheim.  So  resultiert  die  in  Fig.  516,  4  wiedergegebene  Anordnung,  die 
sich,  wie  auch  die  beschriebenen  Teilungen,  ohne  weiteres  auf  Schema 
Fig.  516,  (V  zurückführen  lassen. 

Die  Enden  der  nach  auswärts  gerichteten  Zellreihen  führen  den  Namen 
Randzellen  (r),  (s.  oben)  von  der  Energie  des  Wachstums  in  ihnen  hängt 
es  ab,  ob  der  Thallus  breit  wird  oder  schmal  bleibt. 

Die  eigentliche  Fläche  desselben  bleibt  einschichtig,  die  Mittelrippe 
dagegen  besteht  aus  einer  größeren  Anzahl  von  Zellen.  Ihre  Entwicklung 
schJiejst  an  die  oben  erwähnte  zentrale  Achse  (ca)  an,  indem  auch  die 
reciits  und  links  von  dieser  gelegenen  Elemente  durch  Wände  parallel  der 
Fläche  in  drei  zerlegt  werden  (Fig.  516,  5).  Weitere  Teilungen  folgen 
(Fig.  516,  6)  und  schließlich  resultiert  ein  dicker  Streifen  kompakter  Zellen 
durch  die  ganze  Länge  des  Laubes.  Dieser  wird  vielfach  noch  verstärkt 
durch  Hyphen,  welche  überall  aus  dem  basalen  Teile  der  Rippenzellen  ent- 
springen und  sowohl  zwischen  diesem  im  Innern  der  Rippe  als  auch  auf 
deren  Oberfläche  (Fig.  516,  y)  abwärts  wachsen. 

Mit  dieser  einfachen  Rippe  hat  es  bei  Caloglossa  u.  a.  sein  Bewenden, 
bei  Delesseria  (Hydrolapathum)  sanguinea,  Hypoglossum  alatum  u.  a.  aber 
treten  noch  Seitennerven  auf  (Fig.  514,  515).  Sie  entstehen  durch  Teilungen 
in  den  Zellreihen,  welche  direkt  von  den  Mittel-  resp.  Zentralzellen  zu  den 
sekundären  Scheitelzellen  (a  Fig.  516,  4,  <S)    verlaufen,  d.  h.  sie  entsprechen 


300 


X.  Rhodophyceae. 


einer  Seitenachse  erster  Ordnung  in  dem  kongenital  verwachsenen  Faden- 
system. Es  gibt  auch  Fälle,  in  welchen  Seitenachsen  zweiter  Ordnung 
dasselbe  Schicksal  erfahren. 

Die  normale  Verzweigung  ist  am  übersichthchsten  bei  Caloglossa 
Leprieurii  u.  a.  zu  erkennen.  Hier  treibt  nahe  der  Scheitelzelle  ein  Seg- 
ment  eine  Ausstülpung.     Diese    wird    durch  eine  Wand   abgegliedert   und 


PMg.  516  n.  N;\gkli,  Falkknberg  u.  Nienburg,  r,  2,  3  Scheitel  von  Caloglossa  Lepri- 
eurii, verschieden  vergrößert.  4  Sproßstück  von  demselben.  5,  6,  7  Delesseria  Ifypo- 
glossum,  Querschnitt  durch  junge  und  alte  Rippen,  8  Schema  für  die  Verzweigung  der 
den  Thallus  aufbauenden  Fäden.  9,  10,  11  Querschnitte  resp.  Seitenansichten  des  Thallus 
von  Taenioma.  ca  Zentralachse,  a  sekund.  Scheitelzelle,  r  Randzellen,  m  Mittelzellen, 
/  flächenbildende  Zellen,  b  s.  Text. 


3.  Ceramiales. 


301 


wächst  zum  neuen  Sproß  heran  (Fig.  516,  /,  2).  Die  Seitensprosse  stehen 
alternierend  auf  den  Flanken.  Wo  ein  Seiteiizweig  entspringt,  pflegen  die 
Hauptsprosse  etwas  eingeschnürt  zu  sein  (Fig.  515).  Das  letztere  ist  noch 
augenfälliger  bei  Karstens  Caloglossa  amboinensis,  bei  welcher  an  einem 
Knoten  mehrere  Seitenäste  entspringen.  Delesseria  alata  u.  a.  verhalten 
sich  der  Cal.  Leprieurii  durchaus  ähnlich,  kleine  Differenzen  bestehen  in- 
sofern als  bald  die  jüngsten,  bald  ältere  Segmente  oder  deren  Teile  für  die 
Bildung  der  Seitensprosse  Verwendung  finden.  Das  bedeutet  nichts  anderes 
als  die  Verwendung  sekundärer  oder  tertiärer  Scheitelzellen  für  diesen  Zweck. 

Die  eben  geschilderte  Normalverzweigung  tritt  aber  besonders  bei  vielen 
Delesserien  (Hypoglobsum  u.  a.)  völlig  zurück,  sie  wird  ersetzt  durch  oft 
recht  zahlreiche  Sprosse,  welche  oberflächlich  auf  dem  Mittelnerven  ent- 
springen (Fig.  514)  und  mit  ihren  Flächen  ebenso  orientiert  sind  wie  die 
Muttersprosse.  Auch  die  Laubi'änder  können  (z.  B.  bei  Delesseria  alata 
nach  Wille)  Äste  produzieren,  und  schließ- 
lich berichtet  W^eber  van  Bosse,  daß  Sarco- 
menia  Sprosse  endogen  aus  der  Mittelrippe 
hervorgehen  läßt.  Ob  man  hier  unbedingt 
von  Adventivästen  reden  muß,  wie  das  meistens 
geschieht,  lasse  ich  dahingestellt. 

Von  Keimlingen  ist  bei  Delesseria 
wenig  bekannt,  nur  Nienburg  beschrieb  sie 
für  Delesseria  ruscifolia.  Die  Sporen  teilen 
sich  wie  bei  den  Ceramiaceen  durch  eine 
Querwand,  die  Sproß  und  Wurzel  scheidet. 
Der  Spoßteil  wird  durch  Querwände  zerlegt 
(Fig.  517,  /),  bald  bildet  sich  die  Scheitel- 
zelle heraus  und  in  kurzer  Zeit  beginnen  die 
Teilungen  der  Segmente  genau  so  wie  sie  für 
die  älteren  Sprosse  beschrieben  wurden.  Das 
ergibt  sich  ohne  weiteres  aus  den  Abbildungen 
(Fig.  517).  Die  in  dieser  mit  x  bezeichneten 
Zellen  teilen  sich  weniger  regelmäßig,  dieser 
Teil,  der  wohl  zuerst  aufrecht  stand,  schmiegt 
sich  nämlich  bald  dem  Substrat  an,  um  eine  Sohle  zu  bilden,  die  den 
Keimling  endgültig  festheftet. 


Fig.   517.     Delesseria  ruscifolia^ 
n.  Nienburg.     Keimlinge. 


Nitophylleae. 

Zahlreiche  Nitophylleen  lassen  im  erwachsenen  Zustande  irgendwelche 
Fadenstruktur  nicht  mehr  erkennen.  Scheitelzellen  kommen  nicht  zur  Be- 
obachtung und  überall  in  der  einschichtigen  Laubfläche,  die,  fast  wie  Por- 
phyra,  durchaus  gleichmäßig  ist,  werden  interkalare  Teilungen  wahrgenommen. 
Schmitz  aber  wies  schon  darauf  hin,  daß  der  jugendliche  Thallus  doch  wohl 
die  kongenital  verwachsenen  Fäden  zeigen  müsse.  Tatsächlich  lassen  sich 
alle  Übergänge  von  dem  normalen  Delesseria-Bau  zu  dem  extremen  Nito- 
phylleen finden. 

Wir  zählen  mit  Kylin  Phycodrys  (Delesseria)  sinuosa  zu  den  Nito- 
phylleen und  beginnen  mit  dieser  nach  der  von  iiim  gegebenen  Darstellung. 
Die  primäre  Scheitelzelle  —  und  eine  solche  ist  hier  klar  gegeben  — 
gliedert  in  der  üblichen  Weise  Segmente  ab,  welche  nach  Vorschrift  (bei  i, 
Fig.  518)  in  eine  mittlere  und  zwei  seitliche  Zellen  zerfallen;  aus  letzterer 
gehen  Zellreihen  zweiter  Ordnung  hervor,  aus  ersterer  wird  die  Hauptreihe 
(Fig.  518,  I — 4)  gebildet.     Das  ist  nichts  Absonderliches. 


302 


X.  Rhodophyceae. 


Nun  aber  tritt  etwas  Neues  in  die  Erscheinung.  Bei  anderen  Flori- 
deen pflegen  sich  die  Gliederzellen  der  Haupt-  und  Seitenfäden  nicht  mehr 
durch  Querwände  zu  teilen.  Bei  Phycodrys  aber  zerfallen  zunächst  die 
Gliederzellen  der  Hauptachse  durch  solche.  So  hat  z.  B.  die  Zelle  2 
(Fig.  518,  3)  nach  erfolgter  Streckung  die  über  ihr  liegende  Zelle  abge- 
gliedert. Über  3  sind  drei  und  über  4  gar  fünf  solcher  Zellen  durch 
wiederholte  interkalare  Teilungen  entstanden. 

Die  so  gebildete  Hauptreihe  (/— ^.  Fig.  518,  3)  entsendet  natürlich 
normale  Seitenreihen  niederer  Ordnung  aus  den  ursprünghchen  Segmenten,  — 


Fig.   518   n.  Nienburg 

U.  KyLIN.  1  Neuroglossum 
Andersonianum,  Scheitel- 
waclistum.  2  Glossopteris, 
Schema  der  Teilungen. 
3  Phycodrys  sinuosa, 
Flächenansicht. 


diese  habe  ich  in  Fig.  518,  3  punktiert  —  sondern  aus  jeder  interkalar 
entstandenen  Gliederzelle  (weiß)  bilden  sich  auch  mehr  oder  minder  ver- 
zweigte Seitenketten,  die  nun  zwischen  die  anderen  eingeschaltet  sind. 
Fig.  518,  3  dürfte  das  zur  Genüge  ergeben.  Da  auch  die  großen 
Seitenglieder  der  Hauptreihe  (z.  B.  a—g,  Fig.  518,  3)  interkalare  Zellen 
bilden,  welche  wiederum  Seitenäste  entfalten,  kann  das  Bild  ein  sehr  buntes 
werden. 


3.  Ceramiales. 


303 


Nienburg  hatte   die  Vorgänge  bei    Phycodrys   sinuosa   etwas  anders 
gedeutet,   aber    das    eine   ging    auch    aus    seiner    Beurteilung    der    Dinge 

hervor,  daß  hier  der  reine  Delesseria-Typ 
durch  interkalare  Teilungen  abgeändert  ist. 
Kylin  schließt  Glossopteris  und 
Neuroglossum  hier  an.  Nach  Nienburgs 
Schema  (Fig.   518,   /,  2)   wachsen  diese 


P'ig.   519.      1—6    Nitophyllum  pimctaUivi    n.    KÜTZING 

u.  Nienburg.     7  Nüophyllnm  reptans  n.  Nienburg. 


etwas  anders,  es  wird  wohl  ein  erneuter  Vergleich  nötig  werden,  um  zu 
prüfen,  ob  sie  sich  nicht  doch  an  Kylins  Schema  anpassen  lassen.  Es 
handelt  sich  hier  meist  um  die  Deutung,  die  Beobachtungen  als  solche 
stimmen  vielfach  überein. 


304  ^-  Rhodophyceae. 

Von  den  Formen,  welche  zur  Gattung  Nitophyllum  selbst  gezählt 
werden,  wachsen  N.  Sandrianum  u.  a.  mit  einer  so  schönen  Scheitelzelle, 
daß  man  sie  dieserhalb  kaum  von  den  Delesserien  zu  trennen  brauchte, 
andere  Arten  aber  sind  schon  etwas  anders  z.  B.  Nitophyllum  reptans. 
Diese  hat  eine  Scheitelzelle,  und  läßt  auch  aus  ihr  normale  Segmente 
hervorgehen,  allein  in  den  letzteren  überwiegen  stark  interkalare  Teilungen 
(Fig.  519,  7).  Das  hindert  nicht  die  Entstehung  von  sekundären  usw. 
Scheitelzellen  aus  den  einzelnen  Segmenten,  etwa  so  wie  es  die  Fig.  519,  y 
angibt.  Sie  beteiligen  sich  am  Randwachstum,  Äste  gehen  aus  ihnen  kaum 
hervor. 

Das  Extrem  dürfte  Nitophyllum  punctatum  nach  Nienburg  darstellen. 
(Fig.  519).  Auch  hier  legt  sich  der  Teil  des  Keimlings,  welcher  an  das 
Rhizoid  grenzt,  der  Unterlage  flach  an  und  wird  zu  einer  Haftscheibe,  die 
das  Ganze  festlegt  und  außerdem,  scheinbar  an  beliebiger  Stelle,  neue 
Sproßanlagen  erzeugt.  Diese,  wie  auch  die  primäre  Sproßanlage  (Fig.  519,  j) 
beginnen  bald,  sich  unregelmäßiger  an  ihrer  Spitze  zu  teilen;  auch  in  der 
Scheitelzelle  treten  Längswände  auf  (Fig.  519,  4,  j),  bald  wird  diese  ganz 
unkenntlich,  auch  die  Grenzen  der  Segmente  schwinden,  und  so  erhalten  wir 
immer  größer  werdende  Flächen,  die  nur  durch  Randzellen  wachsen  und 
zudem  Teilungen  an  beliebigen  Stellen  der  Fläche  erfahren.  Ähnlich  ver- 
halten sich  andere  Nitophyllum-Arten. 

Im  allgemeinen  sind  Rippenbildungen  bei  den  Nitophyllen  nicht  vor- 
handen, doch  treten  gelegentlich  Andeutungen  von  solchen  auf,  und  den 
Rippen  ähnliche  Verdickungen  werden  immer  sichtbar,  wenn  unsere  Algen 
zur  Bildung  von  Cystocarpien  schreiten. 

Claudea. 

Einige  besonders  auffallende  oder  vom  Typus  abweichende  Delesseriaceen 
können  nicht  übergangen  werden.  Die  eigenartigsten  dürften  Claudea  und  Van- 
voorstia  sein,  die  man  vielleicht  in  eine  Gattung  7Aisammenziehen  darf.  Die 
Claudea  erscheint  als  ein  in  der  Mittelrippe  halbiertes  Blatt,  das  netzartig 
durchbrochen  und  und  einseitig  ist  (Fig.  520).  Die  Entstehung  desselben  geht 
aus  Agardhs  Fig.  521  leicht  hervor.  Ein  schmaler,  Delesseria-ähnlicher  Sproß 
produziert  aus  einer  seiner  Flächen  zahlreiche,  annähernd  rechtwinkelg  abstehende 
Zweiglein  in  regelmäßigen  Entfernungen.  Diese  aber  las.sen  auf  ihren  Oberseiten 
wiederum  regelmäßig  gestellte  Äste  entstehen,  welche  alle  mit  ihrer  Spitze  die 
über  ihnen  befindlichen  Sprosse  auf  der  Unterseite  berühren  (Fig.  521  oben) 
und  dann  mit  ihnen  eine  festere  Verbindung  eingehen  (welcher  Art?).  Nachdem 
schon  so  ein  Netzwerk  hergestellt  ist,  wird  dasselbe  durch  kleinere  Sprosse  ver- 
vollständigt, welche  horizontal  laufen  und  ebenfalls  an  die  gegenüberstehenden 
älteren   Maschen  anschließen. 

Aus  dem  Hauptstamm  des  Ganzen  entspringen  vielfach  (Fig.  520)  kleinere 
Sproßsysteme,  welche  ihre  (relative)  Hauptachse  im  allgemeinen  der  Basis  des 
Ganzen  zukehren   und  damit  gegen   diese  eingekrümmt  sind. 

Martensia. 
Eine  eigenartige  Netzstruktur  hat  auch  Martensia,  über  die  wir  neuer- 
dings durch  SvEDELius  besser  unterrichtet  sind.  Der  kaum  oder  auch  länger 
gestielte  Tliallus  stellt  in  seinen  unteren  Teilen  eine  einfache  Fläche  dar,  diese 
aber  ist  von  einem  mehr  oder  minder  breiten  netzigen  Rand  umgeben  (Fig.  522). 
Die  Jugendstadien   wachsen    mit  einer  Scheitelzelle,    später    setzen    sehr   reichlich 


3.  Ceramiales. 


305 


interkalare  Teilungen  ein ;  das  erinnert  an  Nitophyllum  punctatum.  Die  Netz- 
bildung beginnt  spät,  und  zwar  damit,  daß  die  Randzellen  fast  am  ganzen  Um- 
fang des  Thallus  wachsen  und  sich  teilen.  So  entstehen  nach  auswärts  gerichtete 
Zellreihen  (Fig.  522,  2).  Merkwürdig  ist  nun,  daß  die  äußersten  Randzellen 
in  fester  Verbindung  miteinander  bleiben,  während  die  nach  einwärts  von  ihnen 
ausgehenden  Reihen  sich  seitlich  aus  dem  Verbände  lösen. 

Die  isolierten  Reihen  verlängern   sich  durch  interkalare  Teilungen,  die  peri- 
pheren Zellen    teilen  sich  auch,    zumal   in   tangentialer  Richtung,   und   so  rücken 

die  ersteren  seitlich  auseinander, 
wie  Fig.  522,  j  zeigt.  Auf  sol- 
cher Stufe  hat  bereits  die  Bildung 
der  Querbänder  eingesetzt.  Ge- 
wisse Zellen  teilen  sich  tangential, 
entsenden  Fortsätze  (Fig.  522,  j), 
diese  stoßen  aufeinander  und 
pressen  sich  gegeneinander.     Die 


Fig.  520.    Clmidea  elegans.    Orig.    /  ganze  Pflanze, 
nat.  Größe.     2  junger  Sproß,  etwas  vergrößert. 


Fig.  521.  Claudea  elegans  n.  ÄGARDH. 
Stück  eines  jungen  Sprosses. 


Querbänder  stehen  alle  auf  gleicher  Höhe,  das  bedingt  die  Regelmäßigkeit  des 
Netzwerkes,  Das  gilt  für  Martensia  fragilis.  Weitere  Einzelheiten  wie  auch  Ab- 
weichungen bei  anderen   Arten  erzählt  Svedelius. 


Heydrichs  Implicaria  schließt  sich  hier  an.  Im  Gegensatz  zu  Claudea 
und  Vanvoorstia  ist  sie  nicht  einseitig  verzweigt,  vielmehr  entsendet  die 
Zentralachse  nach  zwei  Richtungen  in  einer  Ebene  Seitensporen,  welche 
sich  in  bestimmter  Weise  verketten.  Es  entsteht  so  ein  symmetrisch  ge- 
bautes Netzblatt. 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.     2.  Aufl.     II.  20 


306 


X.  Rhodophyceae. 


c)  Rhödomelaceae. 

Der  Typus  der  Rhodomelaceengriippe  ist  gegeben  durch  einfache  Poly- 
siphonien  (Fig.  523).  Wie  bei  den  Siphoneen  auf  den  einfachen,  unge- 
gliederten Faden,  bei  den  Ectocarpeen  auf  monosiphone  Sprosse  mit  inter- 
kalarem  Vegetationspunkt  zurückgegangen  werden  muß,  um  die  vielfach 
komplizierten  Bildungen  in  jenen  Gruppen  zu  verstehen,  so  liefern  uns  die 
Polysiphonia-Sprosse  mit  Scheitelzelle  und  Perizentralen  den  Ausgangspunkt 


Fig.  522.    /  Martensia  spec.  Habitus.    Orig.     2  Erste  Anlage  des  Netzwerkes.    3  Weitere 
Entwicklung  desselben,  n.  Svkdei.iiis.     bz  Basalzellen,  sp  Spalten,  qb  Querbänder. 

für  das  Verständnis  der  äußerst  mannigfaltigen,  oft  fast  abenteuerlichen 
Formen  unter  den  Rhodomelaceen.  Ich  folge  hier  im  wesentlichen  der 
umfassenden  Monograpiiic  Falkenbergs  und  versuche  aus  ihr  das  Wich- 
tigste wiederzugeben.  Wenn  ich  einzelne  Gattungen  anders  gruppiere  als 
jener  Autor,  so  geschieht  das  nur  im  Interesse  einer,  wie  ich  glaube,  ver- 
einfachten Darstellung.     Die  von  Falkenberg  gewählte  systematische  An- 


3.  Ceramiales. 


307 


Ordnung  soll  damit  nicht  unter  allen  Umständen  beanstandet  werden,  und 
wenn  ich  der  von  ihm  gewählten  Benennung  und  Umgrenzung  der  Gattungen 
ausnahmslos  folge,  so  soll  damit  umgekehrt  nicht  gesagt  sein,  daß  ich  sie 
unter  allen  Umständen  billige.  Mir  scheint  fast,  als  habe  er  mit  Schmitz 
eine  etwas  zu  weit  gehende  Zerteilung  der  alten  Gattungen  vorgenommen, 
aber  wenn  einmal  in  einer  so  intrikaten  Familie  eine  Ordnung  hergestellt 
ist,  soll  man  nicht  ohne  eingehende  Kenntnis  aller  Formen  Umstellungen 
vornehmen. 

+  Radiäre  Rhodomelaceen. 

A)  Der  typische  Bau. 

Den  Aufbau  dieser  Gruppe  wie  der  ganzen  Rhodomelaceen  verstehen 
wir,  wie  schon  oben  gesagt,  am  besten,  wenn  wir  erst  einmal  eine  ein- 
fache Polysiphonia  betrachten,  resp.  den  Aufbau  eines  einzelnen  Zweiges 
von  einfachen  Arten  klarlegen. 

Die  Polysiphonien  und  zahlreiche  verwandte  Formen  bilden  10  bis 
20  cm    hohe   Büsche   (Fig.  523),    deren  Äste    bald  straff  aufgerichtet,    bald 
mehr  gespreizt  er- 
scheinen.        Ihren  "^^ 
Namen  erhielten  sie, 
weil  die  Sprosseaus- 
sehen,   als   ob    sie 
aus  einer  mehr  oder 

weniger  großen 
Zahl  gleich  langer 
Röhren  zusammen- 
gesetzt seien  (Fig. 
524).  Quer-  und 
Längsschnitte  las- 
sen eine  axile  Zelle 
resp.  Zellreihe  er- 
kennen, welche  im 

einfachsten  Falle 
durch     einen    ein- 
schichtigen   Mantel 
von  vier  oder  mehr 
perizentralen  Zellen 

umgeben  ist  (Fig.  526,  2).  Da  die  perizentralen  Zellen  unter  sich  und 
auch  mit  der  axilen  Zelle  gleiche  Länge  haben,  resultieit  ein  Aufbau  aus 
Etagen,  der  äußerlich  schon  bei  schwacher  Vergrößei'ung  sichtbar  ist  (vgl. 
verschiedene  der  folgenden  Figuren). 

Die  Polysiphonien  keimen  wie  die  Ceramien.  Die  Keimlinge  sind 
aufrecht.  Es  entsteht  (Fig.  525)  der  bekannte  Sproß-  und  Wurzel-Pol, 
Der  Sproß  zerfällt  zunächst  durch  Querwände,  dann  durch  Längsteilungen, 
und  bald  läßt  sich  nach  Herausbildung  der  Scheitelzelle  erkennen,  daß  schon 
früh  das  Wachstum  beginnt  (Fig.  525,  j,  ^),  welches  auch  die  Langtriebe 
kennzeichnet.  Die  Spitze  aller  dieser  krönt  (Fig.  525,  527)  eine  schwach 
gefärbte  Scheitelzelle  mit  dichtem  Plasmainhalt,  welche  durch  annähernd 
quer  gestellte  Wände  scheibenförmige  Segmente  abgliedert.  Die  Segment- 
scheiben strecken  sich  nicht  bloß,  sondern  sie  erfahren  auch  Längsteilungen 
in  der  Weise  wie  Fig.  526,  4  angibt.  Zuerst  entsteht  die  gekrümmte 
Längswand  /  — /,  dann  bilden  sich  sukzessive  die  antiklinen  W^ände  2 — 2 
und  j — j;  erst  zuletzt  wird  durch  die  Wand  4—4  die  axile  Zelle  von  der 

20* 


**'4?^\iv'^'^V 


Fig.   523.      Polisiphoma   rlnmensis    11.   ThURKT. 


308 


X.  Rhodophyceae. 


letzten  perizentralen  abgeschnitten.  So  verlaufen  die  Dinge  im  einfachsten 
Falle.  Aber  auch  wenn  die  Perizentralen  zahlreicher  sind,  spielt  sich  der 
Teilungsprozeß  annalog  ab.  Fig.  526,  5  ergibt  ohne  Kommentar  die 
Teilungsfolgen  in  einem  noch  nicht  völlig  geteilten  Segment. 


Fig.  524  n.  Thurkt  u.  Falkenukkg.     /  Zweig  von  Polysiphonia  rhunensis  (mit  Anthe- 

ridienständen).    2  einzelner  Antheridienstand  von  dems.    3  dass.  von  Rhodomela  subfusca. 

hz  Basalzelle,  a  Antheridienstand. 


3.  Ceramiales. 


309 


Die  Vorgänge  bei  Polysiphonia  haben  eine  frappierende  Ähnlichkeit 
mit  denjenigen  bei  Ceramiuni,  Spyridia  und  Wrangelia,  es  ist  nicht  zweifel- 
haft, daß  auch  hier  in  den  Perizentralzeilen  sukzedan  entwickelte,  aber 
gestauchte  Wirteläste  vorliegen,  mit  dem  einzigen  Unterschiede,  daß  bei 
Polysiphonia  von  Anfang  an  die  axilen  Zellen  der  ganzen  Länge  nach  be- 
deckt werden,  was  ja  bei  Ceramium  und  Spyridia  nicht  der  Fall  ist.  Diese 
Auffassung  der  Dinge,  die  zuerst  klar  von  Schmitz  ausgesprochen  wurde, 
nachdem  schon  Nägeli  die  Vorgänge  studiert  hatte,  wird  bestätigt  durch 
die  Anordnung  der  primären  Tüpfel.  Solche  sind  vorhanden  einmal  in  den 
Querwänden,  welche  die  axilen  Zellen  von  einander  trennen  (Fig.  526,  /) 
und  außerdem  in  den  Längswänden,  welche  der  Achse  und  den  umgebenden 
Perizentralen  gemeinsam  sind.  In  den  radialen  Wänden,  mit  welchen  die 
Perizentralen  an  einander  stoßen,  finden  sich  Tüpfel  ebensowenig  wie  in 
den  Querwänden,  die  zwei  Etagen  von  Perizentralen  trennen.  Diese  aus 
Schema  526,  /  und  Fig.«  526,  j  leicht  ersichtliche  Verteilung  der  Tüpfel 
entspricht  genau  der  oben  gegebenen  Auffassung 
von  der  Wirtelnatur  jener  Zellen. 

Die  Anordnung  der  primären  Tüpfel  ent- 
spiicht  aber  nicht  den  Anforderungen  an  eine 
ausgiebige  Stoffleitung  und  Festigung;  diesem 
Mangel  wird  indes  durch  Anlegung  der  eigen- 
artigen sekundären  Tüpfel  Rechnung  getragen, 
die  K.  RosENviNGE  zuerst  beschrieb,  die 
Falkenberg  dann  bei  zahlreichen  Formen  fand. 
Massee  scheint  schon  Andeutungen  davon  ge- 
sehen zu  haben.  Durch  sie  werden  die  Vertikal- 
reihen der  Perizentralzeilen,  also  die  Glieder 
verschiedener  Wirtel  miteinander  verknüpft  (Fig. 
526,  S).  Der  Prozeß  beginnt  damit,  daß  der 
Kern  einer  Perizentrale  gegen  deren  Basis 
wandert,  hier  teilt  er  sich  und  alsbald  wird 
durch  eine  schräge  Wand  (Fig.  526,  p)  ein 
Zipfel  abgeschnitten,  in  welchem  der  eine  Kern 
liegt.  Die  neu  entstandene  Wand  verdickt  sich 
(wohl  unter  Schleimbildung),  ein  Tüpfelkanal  wird 
zwischen  Mutter-  und  Tochterzelle  sichtbar  und 
letztere  schiebt  sich  immer  mehr  gegen  die  unter  ihr  liegende  Perizentralzelle 
vor  (Fig.  526,  lo),  um  sie  schließlich  zu  berühren  und  dann  mit  ihr  durch 
Membranauflösung  zu  verschmelzen  (Fig.  526,  //).  Nach  dem  Gesagten 
muß  jede  Perizentrale  nach  Ablauf  der  geschilderten  Ereignisse  zwei  hetero- 
gene Kerne  enthalten,  die  schließlich  in  symmetrischer  Stellung,  einer  im 
oberen  und  einer  im  unteren  Ende  der  Zelle,  zu  finden  sind.  Wo  in  den 
auf  einander  folgenden  perizentralen  Ringen  die  Zellenzahl  ungleich  ist, 
können  auch  mehrfache  Vertüpfelungen  an  derselben  Zelle  erfolgen 
(Fig.  526,  cS"). 

Man  kann  die  Perizentralen  als  Rinde  bezeichnen  —  im  Gegensatz 
zu  der  axilen  Zellreihe.  Diese  Rinde  nun  kann  verstärkt,  oder  (nach  der 
üblichen  Ausdrucksweise)  der  Sproß  kann  berindet  werden  durch  zahlreiche 
kleinere  Zellen,  welche  auf  deren  Außenseite  auftreten.  —  Der  Prozeß 
beginnt  damit,  daß  aus  dem  äußeren  Bezirk  einer  Perizentrale  mehrere 
kleinere  Zellen  herausgeschnitten  werden,  welche  dann  ihrerseits  weitere 
anti-  und  perikline,  sowie  Querteilungen  erfahren.  Die  Figur  resp.  das 
Schema  526,  6,  y   zeigt  das   ohne   weiteres.     Aus  ihr  ist  auch  die  Tüpfel- 


Fig.  525.    Keimlinge  von  Poli- 
siphonia  nigrescens  n.  KyliN. 


310 


X.  FlbodophjTeae. 


anordnung  ersichtlich  und  diese  ergibt  wieder,  daß  man  es  hier  mit  einem 
System  gestauchter  Sprosse  zu  tun  hat,  deren  kleine  Endzellen,  wie  in  so 
vielen  früher  besprochenen  Fällen,  das  Assimilationssystem  darstellen.  — 
Solche    Berindung    setzt    bei   manchen    Polysiphonia-Arten  ein,   ebenso  bei 


ca 


st 


Fig.  526  n.  Falkenberg.  /Schematischer  Längsschnitt  eines  PolysipAou/a-S\n-oBBes.  2  Poly- 
siphonia  serttilariodes)  Sproßstück.  3  Querschnitt  eines  Sprosses  von  Pol.  fastigiata. 
4,  5  Schemata  der  Längsteilung  in  den  Gliederzellen  der  Achsen.  6  Querschnitt,  7  Längs- 
schnitt (schematisch)  von  berindeten  7?/?o(/o;«r/^<'«- Sprossen.  8  Seitenansicht  eines  Zweiges 
von  Pterostphonia;  Perizentralen  mit  sekundären  Tüpfeln,  g—12  Entstehung  der  sekun- 
dären Tüpfel  hei  Polysiphonia  violacea.  ca  Zentrale  Achse,  pc  l'erizentralen,  r  ,, Rinde", 
5^  sekundäre  Tüpfel,  k  Kern. 


zahlreichen  anderen  Gattungen  andei-er  r7rupi)en,  wie  IJostrychia,  Rhodomela, 
Chondria,  die  uns  später  noch  beschäftigen  werden. 

In  anderen  P'ällen    kommt   eine  l^>erin(lung   durch  Hyphen  vor,  durch 
sie  sind  u.  a.  zahlreiche  Lophothalieen  ausgezeichnet.     Am  basiskopen  Ende 


3.  Ceramiales. 


311 


der  Perizentralen  werden  durch  schiefe  Wände  kleine  Zellen  abgeschnitten, 
welche  dann  zu  langen  Fäden  auswachsen.  Die  Umhüllung  ist  verschieden 
dicht.  Sie  erinnert  natürlich  an  Callithaninien,  Batrachosi)ermen  usw.  Das 
geht  so  weit,  daß  z.  B.  auch  bei  Lophothalia  aus  den  Berindungshyphen 
kurze  abstehende  Adventiväste  entspringen  können.  Auch  innere  Hyphen 
kommen  vor. 

Die  Scheitel  der  Rhodomelaceensprosse  sind  auch  dann  ähnlich  ge- 
baut, wenn  die  spätere  Ausgestaltung  des  Thallus  stark  differiert.  Dem- 
nach verläuft  auch  die  Verzweigung  bei  ziemlich  zahlreichen  Gattungen 
ähnlich.  Sie  beginnt  damit,  daß  das  jüngste  oder  doch  eins  der  jüngsten 
Segmente  unter  Teilung  des  Zellkerns  eine  Papille  vorstreckt  (Fig.  527,  2), 
welche  dann  durch  eine 
zur  Längsausdehnung  der 
Papille  annähernd  senk- 
rechte Wand  abgegliedert 
wird  (Fig.  527,  /).  Die 
Wände,  welche  ein  ast- 
bildendes Segment  von 
der  Scheitelzelle  trennen, 
stehen  vielfach  schief  zur 
Längsachse  des  Haupt- 
sprosses, so  daß  das  Seg- 
ment selber  ungleichseitig 
wird;  und  Rosenvinge, 
später  Falkenberg,  ha- 
ben darauf  aufmerksam 
gemacht  (Fig.  527,  2), 
daß  die  schräge  Lage  der 
Trennungswand  zwischen 
Segment  und  Scheitel- 
zelle bereits  durch  die 
Stellung  der  karyokine- 
tischen  Figur  bestimmt 
sei,  denn  die  Kernspindel 
hat  bereits  eine  von  der 
Längsachse  des  ganzen 
Organes  abweichende, 
schiefe  Stellung,  und  dem- 
nach sind  auch  die  aus 
ihr  entstehenden  Schwes- 
ter-   resp.    Tochterkerne 

von  Anfang  an  so  orientiert  wie  Fig.  527,  2  andeutet.  Die  Wand  entsteht 
natürlich  senkrecht  zur  Verbindungslinie  dieser  beiden  Kerne. 

Über  die  Weiterentwicklung  der  einzelligen  Organanlagen  soll  später 
berichtet  weiden.  Hier  sei  zunächst  darauf  hingewiesen,  daß  fast  immer 
eine  bestimmte  Beziehung  zwischen  Perizentralen  und  Seitensprossen  er- 
kannt werden  kann.  Erstere  entstehen  normalerweise  in  unserer  Gruppe 
später  als  die  letzteren.  Bei  den  Lophothalien  usw.  steht  die  Wand,  welche 
die  erste  Perizentrale  abschneidet,  stets  unter  der  jungen  Sproßanlage 
(Fig.  527,  4),  in  genauer  Übereinstimmung  mit  Spyridia;  bei  Polysiphonien 
und  fast  allen  anderen  Rhodomelaceen  aber  tritt  das  Seitenorgan  an  der 
Grenze  zweier  Perizentralen  hervor  (Fig.  527,  j),  demnach  muß  die  Teilungs- 
folge, wenn  ich  Falkenberg  recht  verstehe,  die  im  Schema  wiedergegebene 


Fig.  527  n.  Falkenberg  u.  Orig.  /  Tolypocladm  glome- 
)-ulata\  Scheitel.  2  Polysiphonia  elonf^ata\  Scheitel.  Z- Kerne. 
j.  4  Schemata  f.  d.  Sproßinsertion.  spr  Seiteiisproß,  ca  Zen- 
trale Achse,  /r  Perizentralen.  5  Polysiphonia  fruticulosa\ 
Scheitel.  6  Clfnosiphonia  hypnoides  mit  endogenen  Seiten- 
achsen. 


312  X.  Rhodophyceae. 

sein.  Ob  Übergänge  zwischen  beiden  Modalitäten  vorhanden  sind,  übersehe 
ich  nicht  ganz;  möglich  wäre  das,  da  Falkenberg  für  Lophocladia  angibt, 
daß  auf  jugendlichen  Stufen  die  erste  Perizentrale  genau  unter  dem  Seiten- 
sproß steht,  daß  später  aber,  infolge  von  starkem  Wachstum  dieser  Peri- 
zentrale, die  älteren  Seitensprosse  über  ein  Interstitium  zwischen  zwei  Peri- 
zentralen zu  liegen  kommen. 

Daß  die  Bildung  der  Perizentralen  überhaupt  in  der  Nähe  der  Seiten- 
organe beginnt,  zeigt  besonders  gut  Fig.  527,  5.  Hier  ist  auch  ersichtlich, 
daß  etwaige  „sterile"  Segmente  sich  genau  so  verhalten,  wie  das  über  ihnen 
stehende  fertile,  und  daß  außerdem  gelegentlich  schon  Perizentralteilungen 
einsetzen  können,  ehe  ein  Seitenorgan  entstanden  ist.  Der  Platz,  welchen 
dasselbe  einnehmen  wird,  ist  bereits  durch  solche  Längsteilungen  im  voraus 
bestimmt. 

An  diese  exogene  Entstehung  der  Seitenorgane  reiht  sich  nun  bei 
manchen  Formen  eine  endogene,  die  bereits  bei  den  Lophothalieen  gelegent- 
lich auftritt,  bei  nicht  wenigen  anderen  Gattungen  aber  (Ctenosiphonia, 
Cliftonaea  usw.)  wiederkehrt.  Die  von  der  Scheitelzelle  abgegliederten 
Segmente  bilden  in  diesem  Falle  zunächst  ganz  normal  ihre  Perizentralen 
aus,  und  erst  wenn  dieser  Prozeß  beendet  ist,  geht  aus  den  axilen  Zellen 
an  deren  oberen  Ende  eine  Ausstülpung  hervor  (Fig.  527,  6),  welche,  durch 
eine  schräge  Wand  abgeschnitten,  sich  zum  Seitenast  entwickelt.  Derselbe 
muß  sich  natürlich  zwischen  den  Perizentralen  hindurchzwängen,  er  selber 
bildet  wohl  immer  erst  Perizentralzellen  aus,  wenn  und  soweit  er  über  die 
gleichnamigen  Zellen  des  Muttersprosses  hervorgehoben  ist. 

Ein  prinzipieller  Unterschied  zwischen  der  endogenen  und  exogenen 
Verzweigung  ist  wohl  kaum  zu  statuieren.  Wir  zeigten  schon  für  Spyridia 
auf  Grund  CRAMERscher  Angaben,  daß  dort  die  Langtriebe  weit  später 
entwickelt  werden  als  die  Kurztriebe,  und  wenn  auch  die  erstgenannten 
Organe  bei  jener  Gattung  noch  vor  Beginn  der  Rindenbildung  entstehen, 
so  ist  doch  bei  anderen  Gattungen  eine  weitere  Zurückverlegung  derart 
nicht  ausgeschlossen,  daß  erst  die  Rinden wirtel  entstehen  und  dann  die 
langen  Seitensprosse. 

Falkenberg  betrachtet  die  Verzweigung  der  Rhodomeleen  als  etwas 
sui  generis.  Das  ist  kaum  erforderlich.  Ich  erinnere  nur  an  Gloeosiphonia, 
Thuretella  u.  a.  (S.  246).  Diese  tragen  viergliedrige  Wirtel;  soll  ein  Lang- 
trieb als  Seitenzweig  entstehen,  so  wird  die  Anlage  als  fünftes  Glied  in 
obige  Wirtel  eingeschoben.  Denkt  man  sich  nun  die  Wirteläste  auf  vier 
Perizentralen    reduziert,   so    hat  man    die  Vorgänge    bei  Polysiphonia    u.  a. 

Die  Anlagen  der  Seitenorgane  weisen,  wie  schon  Nägeli  richtig  er- 
kannte, eine  schraubige  Anordnung  auf,  häufig  ist  eine  Divergenz  von  Y4, 
doch  kommen  auch  andere,  z.  B.  Vs  oder  7;»  Vs  "^w.  (vergl.  Fig.  528  u. 
529)  vor.  Am  nämlichen  Sproß  können  gewisse  Abweichungen  vorkommen; 
es  gibt  einerseits  Fälle,  in  welchen  die  jugendlichen  Anlagen  von  Anfang 
an  nicht  genau  der  Regel  entsprechend  auftreten  —  darauf  hat  zuletzt 
Seckt  hingewiesen  —  andererseits  vollziehen  sich  durch  differentes  Wachs- 
tum der  Perizentralen  sekundäre  Verschiebungen,  Torsionen  usw.,  die  indes 
wohl  niemals  sehr  erheblich  werden. 

In  gewissen  Fällen  (Fig.  528,  i)  produziert  jedes  von  der  Scheitelzelle 
gelieferte  Segment  die  Anlage  eines  Seitenorganes,  doch  ist  das  keineswegs 
Regel,  im  Gegenteil  bleiben  sehr  häufig  die  Segmente  astlos.  Zweigbildende 
und  zweiglose  Segmente  wechseln  dann  entweder  regelmäßig  mit  einander 
ab  oder  es  folgen  Segmente  beiderlei  Art  nnregelmäßig  auf  einander  (Fig.  529). 
Auch   im  letzten  Falle  wird  die  gesetzmäßige  Anordnung  der  Seitenorgane 


3.  Ceramiales.  313 

dadurch  nicht  oder  nicht  nennenswert  beeinflußt.  Die  Glieder  behalten 
ihre  Divergenzen,  mögen  sie  unmittelbar  auf  einander  folgen  oder  durch 
„sterile"  Segmente  getrennt  sein. 

Die  Spiralstellung  der  Seitenorgane  bei  den  Florideen  wird  von  den 
meisten  Autoren,  welche  diese  Dinge  untersuchten  (Nägeli,  Berthold, 
Kny,  Rosenvingb,  Falkenberg  u.  a.),  auf  innere  Ursachen  zurückgeführt. 
ScHWENDENER  dagegen  machte  hier  in  derselben  Weise  wie  bei  den 
Phanerogamen  Kontakte  als  mechanische  Ursache  für  die  Stellung  verantwort- 
lich; ihm  hat  Seckt  sekundiert.  Die  so  oft  und  bis  in  die  neueste  Zeit 
ventilierte  Frage  hier  in  extenso  aufzurollen,  scheint  mir  nicht  angezeigt 
zu  sein.  Ich  finde  weder  in  Schwendeners  noch  in  Seckts  Ausführungen 
einen  zwingenden  Beweis  für  die  Kontakttheorie  bei  den  Florideen,  glaube 
vielmehr,  daß  die  oben  genannten  Autoren  mit  ihrem  Widerspruch  im  Recht 
sind.  Die  gewichtigsten  Gegengründe  scheint  mir  Falken berg  vorgebracht 
zu  haben,  wenn  er  darauf  hinwies,  daß  in  Scheiteln,  wie  ihn  Fig.  528,  J 
wiedergibt,  von  Druck-  und  Kontaktwirkungen  nicht  die  Rede  sein  könne. 
Bei  der  Länge  des  Scheitels  ist  eine  Druckwirkung  von  außen  seitens  der 
älteren  Organe  unmöglich  und  ebensowenig  ist  ersichtlich,  wie  durch  Druck- 
verhältnisse im  Innern  die  schiefe  Stellung  der  Kernspindel  und  später  der 
Querwand  erklärt  werden  könnte. 

Wir  betonten  schon  oben,  daß  die  in  schraubiger  Anordnung  ent- 
wickelten Seitenorgane  ursprünglich  alle  völlig  gleich  sind,  später  erst  tritt 
eine  Differenzierung  ein  und  diese  ist  es,  welche  vielfach  erst  den  Unter- 
schied  zwischen   den   einzelnen   Gattungen  sowie   deren  Habitus  ausmacht. 

B.  Die  Gruppen. 

a)    Polysiphonieae. 

Ich  beginne  mit  Lophothalia  (Fig.  528,  /),  weil  hier  ganz  analoge 
Verhältnisse  wiederkehren  wie  bei  Spyridia.  Die  Mehrzahl  der  Segmente 
produziert  Kurztriebe,  die  monosiphon,  haarartig,  aber  farbig  sind,  und  nur 
einige  Längsteilungen  in  ihren  basalen  Zellen  erinnern  daran,  daß  sie  mit 
polysiphonen  Sprossen  homolog  sind,  wir  nennen  sie  Haartriebe  oder  Haar- 
sprosse, event.  auch  nach  Rosenvinge  Trichoblasten.  Nur  aus  jedem  fünf- 
ten, sechsten  oder  siebenten  Segment  gehen  Langtriebe  hervor,  welche  den 
Aufbau  des  Hauptsprosses  wiederholen.  Damit  hat  es  bei  Loph.  hormo- 
clados  sein  Bewenden.  Für  unsere  Erörterung  nebensächlich  ist,  daß  bei 
Loph.  verticillata  aus  dem  oberen  Rande  fast  jeder  Perizentrale  sog.  Adventiv- 
äste hervorgehen,  welche  ebenfalls  monosiphon  und  somit  den  normalen 
gleichgestaltet  sind. 

An  Lophothalia  reihen  sichDoxodasya  und  Brognia r teil a  (Fig.  528,:?) 
an.  Bei  diesen  Gattungen  werden  sämtliche  Anlagen  der  Seitensprosse  zu 
haarigen  Kurztrieben;  bei  ersterer  Gattung  unverzweigt  wie  bei  Lopho- 
thalia, führen  dieselben  bei  letzterer  alternierend  zweizeilige  (Fig.  528,  2,  3) 
Seitensprößchen,  und  zwar  liegt  die  Verzweigungsebene  derselben  zum 
Hauptsproß  transversal,  genau  so  wie  das  bereits  für  Antithamnion  und 
Wrangelia  festgestellt  wurde.  Diese  monosiphonen  Haartriebe  sind  auch 
hier  durch  Chromatophoren  gefärbt  und  nicht  hinfällig,  bisweilen  sogar 
recht  derb. 

An  Stelle  der  Haarsprosse  können  zwar  auch  bei  diesen  Gattungen 
vereinzelt  Langtriebe  entstehen,  doch  ist  das  selten,  und  im  allgemeinen 
findet  hier  die  eigentliche  Verzweigung  aus  der  Basis  der  Haartriebe  statt. 


314 


X.  Rhodophyceae. 

Falkenberg    an    diesen   und   an   später   zu 


wie    das    Kny,    Rosenvinge, 
erörternden  Formen  studierten 

Die  unterste  älteste  Zelle  dieser  Haarsprosse  (Basalzelle,  l)zw.  Fig.  528,  j) 
wächst  nämlich  seitlich,  und  zwar  stets  an  ihrer  katadromen  Seite,  zu  einem 


Fig.  528  n.  Kützing  u.  Falkknbekg  sowie  Orig.  /  Lophothalia  honnoclados ;  Sproßsystem 
2  Brogniartclla  byssoides ;  Slück  eines  Sprosses.  3  dies.;  Haartrieb  mit  Anlage  eines  Lang- 
triebes (Itr)  an  der  Basis.  4,  5  Broguiartella  (i')  spinosissinia^  Haarsprosse  mit  basalen 
Langtrieben.  6  Polysipho7iia  Dyllwini;  Haartrieb  mit  fniktifizierendem  Basalsproß.  ///- Lang- 
triel),  htr  Haartrieb,  bz  Basalzelle  resp.  deren  Derivate. 

Zäpfchen  aus,  welches  durch  eine  Querwand  von  seiner  Trag-  resp.  Mutter- 
zelle abgegliedert  wird  (Fig.  528,  j  Itr).  Diese  letztere  wird  dann  in  der 
üblichen  AVeise  in  Zentral-  und  Perizentralzellen  zerlegt  (Fig.  528,  4),  während 
der  ansitzende  Zapfen  den  Charakter  einer  Scheitelzelle  hat  und  zu  einem 


3.  Ceramiales. 


315 


Langtrieb  von  der  Form  der  Hauptsprosse  (Fig.  528,  2)  oder  zu  einem 
Kurztrieb  mit  (Fig.  528,  6)  oder  ohne  Sexualorgane  heranwächst.  In  ein- 
zelnen Fällen  (Brogniartella  spinosissima)  entsteht  noch  ein  zweiter  Sproß 
(Fig.  528,  5)  aus  der  zweiten  (hjperbasalen)  Zelle  der  Haartriebe. 

Die  Gattung  Polysiphonia  reiht  sich  den  eben  besprochenen  unschwer 
an  und  wird  durch  diese  leicht  verständlich.  Unterschiede  von  Lophothalia 
und  Brogniartella  sind  durch  die  wechselnde  Verteilung  der  Trichoblasten 
gegeben. 

Falkenberg  glaubte,  daß  einigen  Polysiphonia-Arten  die  Haarsprosse 
fehlen,  Rosenvinge  zeigte  aber,  daß  diese  Meinung  kaum  zutrifft,  immer- 
hin gibt  es  Formen  in  unserer  Gattung, 
welche  die  „Haare"  recht  selten  bilden, 
andere,  bei  welchen  sie  ungemein  zahl- 
reich sind.  Im  ersten  Falle  wird  die 
weitaus  größte  Mehrzahl  der  von  der 
Scheitelzelle  gelieferten  Sproßanlagen  zu 
Langtrieben  oder  doch  zu  Kurztrieben, 
welche  mit  Perizentralen  versehen  sind, 
im  zweiten  Falle,  soweit  er  extrem  aus- 
gebildet ist,  erscheinen  zahlreiche  Tricho- 
blasten mit  wenigen  Langtrieben  unter- 
mengt. Danach  herrscht  in  der  Haupt- 
sache das  „gemischte  System"  der  Sproß- 
ausbildung, das  wir  im  Prinzip  schon 
bei  Lophothalia  kennen  lernten. 

Die  Verteilung  der  verschiedenen 
Sproßformen  ist  nun  aber  bei  den  ver- 
schiedenen Arten  recht  verschieden.  In 
einigen  Fällen  stehen  an  den  unteren 
älteren  Teilen  der  Hauptsprosse  nur 
Langtriebe,  in  den  oberen  Regionen  der- 
selben aber  nur  Kurztriebe,  bei  anderen 
Arten  können  sodann  Lang-  und  Kurz- 
triebe überall  „promiscue"  auftreten.  Das 
„promiscue"  ist  aber  ebensowenig  wie 
bei  Lophothalia  gleichbedeutend  mit  ge- 
setzlos, denn  es  pflegen  Kurz-  und  Lang- 
triebe nach  gewissen  Regeln  abzuwech- 
seln, z.  B.  folgen  bei  Polys.  fruticulosa 
u.  a.  auf  einen  Langtrieb  stets  zwei  Kurz- 
triebe. 

Nach  dem,  was  wir  oben  erwähnten,  braucht  kaum  nochmals  betont  zu 
werden,  daß  Lang-  und  Haartriebe  sich  ihrer  Entstehung  gemäß  einer  und 
derselben  genetischen  Spirale  einordnen,  niemals  haben  die  Trichoblasten 
auf  der  einen,  die  Langtriebe  auf  der  anderen  Seite  eine  SpezialOrdnung, 
höchstens  soweit  als  das  durch  die  gemeinsame  Einbeziehung  in  eine 
Schraubenlinie  bedingt  ist. 

Würden  nun  bei  Polysiphonia  wie  bei  Lophothalia  Kurz-  und  Lang- 
triebe in  der  bekannten  einfachen  Weise  miteinander  am  Hauptsproß 
abwechseln,  so  brauchten  wir  nichts  mehr  zu  berichten.  Allein  die  Sache 
wird  kompliziert  dadurch,  daß  die  Trichoblasten  teilweise,  nicht  alle,  aus 
ihrer  Basalzelle  Langtriebe  (Fig.  529)  entwickeln,  ganz  genau  so,  wie  wir 
das   bei  Brogniartella  verfolgt  haben.     So   stellen  die  Polysiphonien  gleich- 


Fig.    529    n.    P'alkenberg.      Sproß- 
spitze   von    Polysiphonia    sertularioides. 
Äste  nach  '/4  angeordnet. 


316  X-  Rhodophyceae. 

sam  eine  Kombination  der  Brogniartella-  und  der  Lophothalia-Verzweigung 
dar.  Das  ergibt  sich  am  besten  aus  Fig.  529.  Sproß  1,  5,  9  sind  gewöhn- 
liche Haartriebe  (5  ist  wenig  entwickelt).  Sproß  2  entstand  direkt  von  der 
Zentralachse  des  Hauptsprosses,  Sproß  4,  0,  8  gingen  aus  der  Basis  der 
entsprechenden  Trichoblasten  hervor.  Die  Zahlen  ergeben  schon,  daß  in 
unserem  wie  in  vielen  anderen  Fällen  der  Wechsel  der  verschiedenen 
Sprosse  untereinander  wiederum  nicht  regellos  ist. 

Die  Trichoblasten  der  Polysiphonia  sind  meistens  wie  bei  Brogniar- 
tella in  einer  transversalen  Ebene  verzweigt,  doch  zeigt  sich  häufig  die 
Neigung,  die  Ästchen  auf  die  Bauchseite  zu  verschieben. 

Von  den  gleichnamigen  Organen  der  früher  erwähnten  Gattungen 
weichen  die  Haartriebe  der  Polysiphonien  noch  dadurch  ab,  daß  sie  fast 
immer  farblos  und  äußerst  hinfällig  sind.  Oft  ist  schon  nach  Ablauf  kurzer 
Zeit  nichts  von  ihnen  mehr  übrig  als  die  Basalzelle  resp.  der  Sproß,  welcher 
aus  dieser  hervorging  (vgl.  Rosenvinge).  Ob  eine  Basalzelle,  soweit  sie 
nicht  aufgeteilt  ist,  wiederholt  Haartriebe  entwickeln  kann,  ist  nicht  sicher. 
Nach  Analogie  mit  Spyridia  und  nach  gelegentlichen  Beobachtungen  an 
Polysiphonien  wäre  das  möglich.  Die  Beantwortung  dieser  Frage  würde 
vielleicht  auch  ein  Licht  werfen  auf  die  andere  nach  der  Funktion  der  farb- 
losen Haarsprosse.  Berthold  und  ich  halten  sie  in  erster  Linie  für  Licht- 
schirme, Falkenberg,  neuerdings  auch  Rosenvinge  bestreiten  das.  Wir 
kommen  im  aligemeinen  Teile  des  Buches  darauf  zurück. 

Die  Hinfälligkeit  der  meisten  Haartriebe,  ihr  begrenztes  Wachstum, 
verbunden  mit  der  Entstehung  von  Sprossen  an  der  Basis  ist  für  Nägeli, 
Schmitz,  Kny,  Magnus,  Rosenvinge,  Falkenberg  u.  a.  Veranlassung 
gewesen,  von  Blättern  und  axillärer  Verzweigung,  nicht  von  Haarsprossen 
zu  reden,  wie  wir  es  oben  taten.  Zwar  muß  ich  zugeben,  daß  Falken- 
berg die  Begriffe  präziser  gefaßt  hat  als  Nägeli,  Schmitz  u.  a.,  und  daß 
die  Dinge  äußerlich  eine  gewisse  Berechtigung  zu  jenem  Vorgehen  geben, 
allein  ich  vermag  ihnen  nicht  zu  folgen,  denn  Kny,  Falkenberg  usw. 
betonen  ausdrücklich,  daß  die  basalen  Sprosse  der  Haartriebe  seitlich 
an  der  betreffenden  Stelle  entstehen.  Demnach  möchte  ich  sie  ansprechen 
als  Seitenzweige  der  Haarsprosse,  und  zwar  als  verspätete  Bildungen,  welche 
etwa  den  nach  Entwicklung  der  Perizentralen  erscheinenden  endogenen 
Zweigen  vieler  Rhodomelaceen,  die  wir  auch  für  normal  halten,  oder  den 
Langtrieben  der  Spyridia  physiologisch  an  die  Seite  gestellt  werden  können. 
Die  Entwicklungsgeschichte  scheint  mir  diese  Auffassung  zu  bestätigen  und 
ebenso  die  in  Fig.  528,  5  illustrierte  Tatsache,  daß  gar  nicht  so  selten  zwei 
Äste  in  alternierender  Anordnung  produziert  werden.  Auch  die  unten  für 
Bostrychia  radicans  u.  a.  zu  schildernden  Sproßbildungen  können  heran- 
gezogen werden. 

Die  Basis  von  Kurztrieben  ist  ohnehin  vielfach  zur  Neubildung  z.  B. 
von  Rhizoiden  befähigt  und  für  Batrachospermum,  Wrangelia  u.  a.  ist 
schon  wiederholt  erwähnt,  daß  aus  dieser  Basis  der  Wirtelzweige  Langtriebe 
hervorgehen. 

Nach  dieser  Auffassung  gleichen  die  Haarsprosse  Phyllocladien  und 
es  läge  eine  Imitation  von  Tragblatt  und  Achselsproß  vor,  etwa  wie  bei 
Sargassum,  Sphacelariaceen  usw. 

Nun  führt  Falkenijerg  selbst  die  „Blätter"  der  Brogniartellen  und 
Polysiphonien  auf  die  monosiphonen  Kurztriebe  der  Lophothalien  zurück 
und  insofern  würde  es  sich  einfach  um  eine  Frage  der  zweckmäßigen  oder 
unzweckmäßigen  Benennung  handeln,  allein  die  Sache  geht  doch  wohl  etwas 
tiefer.      Denn    Falkenberg    diskutiert   z.   B.    die    Frage,    ob   ursprünglich 


3.  Ceramiales.  317 

Überall  eine  Kombinierung  von  ., Tragblatt"  und  Achselsproß  vorhanden 
gewesen  sei  und  ob  im  speziellen  Fall  bald  das  eine,  bald  das  andere 
Organ  abortiere.  Legen  wir  unsere  Auffassung  zugrunde,  so  ist  leicht  ver- 
ständlich, daß  in  einem  komplizierten  Sproßsystem  bald  die  eine,  bald  die 
andere  Form  von  Zweigen,  bald  eine  Kombination  beider  entstehen  könne. 

Und  ferner:  P'alkenberg  und  seine  Vorgänger  lassen  die  Sexual- 
organe bei  einigen  Gattungen  an  „Sprossen"',  bei  anderen  an  „Blättern" 
entstehen,  wie  das  noch  in  einem  späteren  Kapitel  zu  berichten  sein  wird. 
Das  will  mir  nicht  einleuchten.  Mir  scheint  es  leichter  verständlich,  zu 
sagen,  daß  alle  Sju-osse  Sexualorgane  erzeugen  können,  mögen  sie  sonst 
auch  in  den  verschiedensten  Richtungen  differenziert  sein.. 

Das  Vorstehende  war  niedergeschrieben,  als  mir  die  bereits  einige 
Male  erwähnte  Arbeit  von  Rosenvinge  in  die  Hand  kam.  Auch  er  ver- 
wirft den  Ausdruck  „Blatt"  für  die  Rhodomelaceen,  über  die  „Achselsprosse" 
äußert  er  sich  kaum. 

Mit  der  geschilderten  Differenzierung  bei  den  Polysiphonien  ist  die 
Mannigfaltigkeit  in  dieser  Gruppe  noch  längst  nicht  erschöpft;  alle  Formen  zu 
erwähnen,  ist  schier  unmöglich,  deshalb  weise  ich  nur  auf  einige  wenige  hin. 

Bei  Bryothamnion  u.  a.  sind  die  Langtriebe  in  kurze  Dornen  um- 
gewandelt, bei  Pithyopsis  werden  die  Trichoblasten  blattähnlich  verbreitert,  bei 
Heterocladia  verbreitern  sich  die  Hauptsprosse  gewaltig,  bilden  dann  aber 
normal  gebaute  Seiten  sprosse.  Besonders  häufig  ist  eine  Berindung  d.  h. 
eine  Teilung  und  Vermehrung  der  Perizentralen  nach  außen  hin;  wie  das  schon 
in  Fig.  526  gezeichnet  wurde.  So  bei  Rhodomela.  In  nordischen  Meeren  weit 
verbreitet,  weicht  sie  im  Habitus  kaum  von  einer  derben  Polysiphonia  ab. 
Sie  bildet  besonders  an  den  Zweigenden  Haarsprosse,  welche  farbig,  aber  hin- 
fällig sind.  Eine  Sproßbildung  auf  der  Basis  der  haarförmigen  Kurztriebe  findet 
nicht  statt,  alle  seitlichen  Organe  (Lang-  und  Kurztriebe)  gehen  auf  Anlagen 
am  Scheitel  zurück,  wie  bei  Lophothalia. 

Odonthalia  ist  eine  auffallend  abgeflachte  Rhodomelee,  sie  bildet  Flügel 
dadurch,  daß  zwei  opponierte  Reihen  von  Perizentralen  sich  ausgiebig  teilen. 
Näheres  bei  Falkenberg. 

b)  Chondrieae. 

Die  einfachsten  Chondrieen,  wie  Chondria  tenuissima  (Fig.  530,  j), 
schließen  sich,  wie  aus  den  zahlreichen  Abbildungen  Thurets  und  den 
Untersuchungen  Falkenbergs  hervorgeht,  zwanglos  an  die  Polysiphonien 
an  und  zwar  an  diejenigen,  welche  eine  verstärkte  Rindenbildung  durch 
Teüung  der  Perizentralen  erzielen. 

Die  Sprosse  der  Chondrieen  sind  mit  Vorliebe  etwas  aufgeblasen  und 
bei  Coeloclonium  opuntioides  sehen  wir  sogar  tonnenförmig  erweiterte 
Glieder  mit  zwischenliegenden  Einschnürungen.  Solche  mehr  oder  weniger 
starke  Auftreibungen  bedingen  es  wenigstens  zum  Teil,  daß  die  Spitzen 
der  Sprosse  in  eine  Grube  versenkt  zu  sein  pflegen  (Fig.  530,  2}. 

Die  Scheitel  zeigen  in  Bau  und  Teilung  nichts  abweichendes;  nicht 
weit  von  ihnen  entfernt  aber  sieht  man,  daß  die  ganz  nach  den  Vor- 
schriften berindeter  Polysiphonien  (Fig.  526,  6,  y)  gebildeten  Zellen  aus- 
einander weichen  und  daß  Bilder  entstehen  (Fig.  530,  _',  j),  welche  lebhaft 
an  Lemanea  u.  a.  (Fig.  530,  j)  erinnern. 

Nichts  scheint  mir  netter  die  Richtigkeit  der  ScHMiTzschen  Auffassung 
von  der  Fadenstruktur  der  meisten  Florideen  zu  bestätigen,  als  ein  Ver- 
gleich von  unserem  Schema  Fig.  526,  y,  6  mit  der  Fig.  530,  2,  j. 


318 


X.  Rhodophyceae. 


Die  Perizentralen  der  Chondrien  stiecken  sich  eben  zu  langen  Zellen 
(Basalzellen  bz  Fig.  530,  2,  j)  und  diese  bilden  einen  fünfgliederigen  Quirl, 
dessen  einzelne  Glieder  ganz  regelmäßig  vier  Zellen  an  der  Spitze  tragen, 
und  letztere  wieder  liefern  kurze  Elemente,  die  dann  zur  Rinde  (Außen- 
rinde) fest  zusammenschließen.  Wie  es  bei  Rhodomeleen  Brauch,  werden 
sie  durch  sekundäre  Tüpfel  verkettet. 

Die  Trennung  der  Basalzellen  usw.  von  einander  bleibt  bei  Coeloclo- 
nium  auch  im  Alter  bestehen,  ja  sie  geht  noch  weiter,  indem  die  Sprosse 
blasig  anschwellen  und  damit  Basalzellen  und  Zentralachse  wenigstens 
partiell  zerreißen,  wie  wir  das  längst  für  andere  Formen  kennen.  Die 
Rinde  wird  dann  mehrschichtig. 

Bei  Chondria  aber,  speziell  bei  Chondria  dasyphylla,  ist  das  anders, 
da  schwellen  viele  der  getrennten  Zellen  erheblich  an,  berühren  sich  wieder 


Fig.   530  n.   Thuret,   FalKENBKRG  u.  BÖRGESF.N.     /  Chtmdria  dasyphylla,  Sproß.     2  Chon- 
dria ten7nss77na ;  Längsschnitt  einer  Sj)roßspitze.    j  Querschnitt  eines  Sproßes.    ca  Zentral- 
achse, bz  Basalzellen.     4  Keimling. 


und  die  perizentralen  (l)asalen)  Zellen  werden  gar  durch  sekundäre  Tüpfel 
nachträglich  vereinigt. 

Daß  Hyphen  gelegentlich  eine  nennenswerte  Rolle  spielen,  indem  sie  die 
gebildeten  Hohlräume  durchwachsen,  sei  nebenbei  erwälint  und  im  üln-igen 
unter  Bezugnahme  auf  Falkenberg  daraufhingewiesen,  daß  noch  mancherlei 
interessante  Einzelheiten  in  dieser  Grupi)e  zur  Beobachtung  kommen. 

Die  Verzweigung  geht  von  den  Basalzellen  haarartiger  Kurztriebe  aus, 
die  zwischen  den  normalen  Wirtein  gel)il(let  werden.  Die  basale  Zelle 
derselben  wird  bei  der  Trennung  der  Rindenzellen  lang  ausgezogen  {b  Fig.  530,  2) 
und  läßt  die  Anlage  eines  Langtriebes  dort  entstehen,  wo  sie  in  die  Außen- 


3.  Ceramiales.  319 

rinde  mündet.  Diese  Sprosse  sind  danach  der  Außenrinde  nur  lose  ein- 
gefügt, sie  werden  aber  durch  Hyphen,  welclie  aus  ihrer  Basis  hervor- 
wachsen, in  dem  älteren  Sproß  verankert. 

Eine  kriechende,  dorsiventrale  Chondria  von  Lebermoosform  ist  die 
Herpochondria. 

c)  Laurencieae. 

Zu  den  Chondrieen  offenbar  in  naher  Beziehung  stehen  die  Lauren- 
cieen.  Falkenberg  weist  unter  Korrektur  älterer  NÄGELischer  Angaben 
darauf  hin,  daß  in  beiden  Gruppen  der  Aufbau  wesentlich  übereinstimme, 
selbst  die  Einsenkung  des  Vegetationspunktes  wird  kopiert  (Fig.  531).  Und 
doch  ist  ein  wesentlicher  Unterschied  dadurch  gegeben,  daß  die  Scheitel- 
zelle dreiseitig  (tetraedrisch)  ist.  Sie  ragt  wie  ein  Wärzchen  in  die  Scheitel- 
grube hinein.  Die  schiefe  Lage  einer  Teilungswand  ist  aus  Fig.  531,  4 
ersichtlich.  Die  beiden  anderen  liegen  den  für  Moose  usw.  bekannten 
Regeln  entsprechend.  Ähnlich  wie  bei  vielen  Vertretern  der  letztgenannten 
Gruppe  liegen  die  abgeschnittenen  Segmente  nicht  genau  nach  Ys  i"  tli'ei 
Längszeilen,  sondern  durch  eine  geringe  seitliche  Neigung  der  Segmen- 
tierungswände kommen  Divergenzen  von  7s7  */u  usw.  zustande. 

Jedes  Segment  produziert  einen  Haarsproß,  und  zwar  geht  derselbe 
aus  der  Zelle  //  (Fig.  531,  4)  hervor,  welche  vom  Segment  abgegliedert 
wurde.  Der  übrige  Teil  des  Segmentes  zerfällt  in  eine  innere  und  eine 
äußere  Zelle.  Die  äußere  liefert  die  Rinde,  die  innere  dagegen  entspricht 
den  axilen  Zellen  der  normalen  Poljsiphonien  usw.  Falkenberg  begründet 
das  ausführlich  und  weist  darauf  hin,  daß  die  soeben  geschilderten  Vorgänge 
wohl  ableitbar  seien  von  den  Prozessen,  welche  sich  bei  typischen  Rhodo- 
melaceen  im  Scheitel  abspielen;  man  braucht  nur  anzunehmen,  daß  die  bei 
Bildung  von  Seitensprossen  ohnehin  schon  häufig  schräg  gestellten  Wände 
schließlich  so  schief  stehen,  daß  sie  nicht  mehr  die  Längswand,  sondern  eine 
Querwand  treffen. 

Da  die  Haarsprosse  der  Laurencien  in  üblicher  Weise  Langtriebe  zu 
liefern  imstande  sind,  zeigen  die  meisten  Arten  eine  allseitige  Verzweigung. 
Eine  Ausnahme  macht  Laurencia  pinnatifida  (Fig.  531).  Hier  entwickeln 
sich  die  Haartriebe  ebenso  wie  bei  den  anderen  Arten;  Langtriebe  bilden 
aber  nur  diejenigen  unter  ihnen,  welche  in  zwei  opponierte  Orthostichen  zu 
liegen  kommen. 

Eine  durch  Parasitismus  reduzierte  Laurenciee  ist  die  vom  Grafen 
SoLMS  entdeckte  Janczewskia,  s.  unter  Parasiten. 

Die  Keimlinge  der  Laurencia  pinnatifida  (Fig.  531,  2)  gleichen  in  den 
ersten  Stufen  durchaus  denen  der  Polysiphonia,  gehen  dann  allerdings  bahl 
in  die  für  die  Gattung  charakteristische  Form  über. 

d)  Dasyeae. 

Die  Dasyeen  (Dasya,  Heterosiphonia,  Dasyella,  Dasyopsis) 
besitzen  in  ihren  typischen  Vertretern  einen  Habitus,  der  nicht  übermäßig 
weit  von  dem  größerer  Polysiphonien  abweicht,  und  doch  sind  die  frag- 
lichen Formen  unschwer  erkennbar  an  den  langen,  büscheligen  Kurz- 
trieben, welche,  bei  monosiphonem  Aufbau,  gefärbt  und  ausdauernd  sind 
(Fig.  532,  /). 

Der  prinzipielle  Unterschied  der  Dasyeen  von  allen  übrigen  Rhodomeleen 
aber  liegt  in  ihrem  sympodialen  Aufbau.  Die  bilateralen  resp.  dorsiven- 
tralen  Heterosiphonien  geben  darüber  den  besten  Aufschluß.  Der  Scheitel 
dieser  Pflanzen  (Fig.  532,  2,  j)  scheint  auf  den  ersten  Blick  kaum  von  dem 


320 


X.  Rhodophyceae. 


einer  Polysiphonia  abzuweichen,  eingehende  Betrachtung  aber  zeigt,  daß 
der  in  Fig.  532,  j  mit  lo  bezeichnete  Sproß  nicht  etwa  das  monopodial 
entwickelte  EndgUed  der  ganzen  Reihe  ist,  sondern  daß  er  nur  den  Seiten- 
sproß von  5?  darstellt,   welch  letzteren  er  zur  Seite   drängte.     Die   Einzel- 


Fig.  531  Orig.  u.  n.  Faj.kenhkrg  u.  Kylin. 
/  Laurencia  obhim;  Zweig.  2  Laiir.  pinnatifida; 
Keimlinge,  j  Latir.  obtusa;  Längsschnitt  eines 
Sprosses.  4  Längsschnitt  des  Scheitels  von 
Laur.  papulosa,  ca  zentrale  Achse,  v  Scheitel- 
zelle, h  „Ilaarzelle". 


heilen  ergeben  sich  noch  besser 
aus  Fig.  532,  2.  Der  momentan 
an  der  Spitze  stehende  Sproß  g 
besteht  aus  einer  Scheitelzelle  und 
zwei  Segmenten;  aus  dem  oberen 
Segment  entwickelt  er  den  Seiten- 
sproß 10,  welcher  schon  auf  ganz 
jungen  Stufen  in  der  kräftigen  Ent- 
wicklung die  auf  Verdrängung  des 
Muttersprosses  gerichteten  „Ten- 
denzen" zu  erkennen  gibt.  Wie  10 
als  Seitensproß  an  g,  ist  8  an  ;•. 
7  an  (5  usw.  entstanden  und  es 
ergibt  sich  klar,  daß  auf  diesem 
Wege  ein  Sympodium  entstehen 
muß,  an  dessen  Aufbau  sich  bei 
Heterosiphonia  einmal  das  sterile 
{st)  und  außerdem  das  astbildende 
Segment  eines  jeden  Sprosses  be- 
teiligen, während  die  Spitzen  seit- 
wärts geschoben  werden.  Die 
Schraffierung  der  Fig.  532,  2,  j 
dürfte  das  hinreichend  markieren. 
Die  Sproßabschnitte,  welche 
das  Sympodium  aufbauen,  erfahren 


3.  Ceramiales. 


321 


Längsteilungen  und  bilden  damit  Perizentralen.     Später  werden  diese  auch 
meistens   noch  mit  einer  dichten   Hülle  von   Rhizoiden   umschlossen.     Die 


Fig.  532  n.  Kützing,  Falkenbeg  n.  Kylin.      /  Dasya  elfgaus;    Habitusbild.     2  Hetero- 

siphonia  Berkeley i ;  Sproßspitze.  3  Heterosiphonia  ]Vtirdemaiini  Bml ;  Sproßspitze.  4 — 5  Dasya 

arbiiscula;  Keimlinge.     Die  Zahlen  geben  die  Entwicklungfolge  der  Sprosse,     st  steriles 

Segment,  Itr  Langtriebe. 

Oltmanns,   Morphologie  u.  Biologie  der  Algen.     2.  Aufl.     II.  21 


322 


X.  Rhodophyceae. 


bei  Seite  geschobenen  Spitzen  der  Sprosse  verzweigen  sich  mehrfach  nnd 
zwar  dorsiventral.  Später  treten  freilich  Verschiebungen  ein,  und  dann 
haben  wir  Astbüschel,  welche  höchstens  an  der  Basis  mit  Perizentralen  ver- 
sehen sind  —  das  sind  dann  die  oben  erwähnten  monosiphonen,  farbigen 
Haare, 

Dasya  und  Heterosiphonia  unterscheiden  sich  dadurch,  daß  bei  letzterer 
die  Sprosse  nur  nach  rechts  und  links,  also  in  einer  Ebene  seitwärts  ver- 
schoben werden,  während  bei  ersterer  eine  allseitige  Verschiebung  und  An- 
ordnung statt  hat. 

Die  mit  den  verschiedenen  Zahlen  bezeichneten  Sprosse  der  Fig.  532,  j 
werden  nicht  immer  zu  monosiphonen,  wenig  oder  gar  nicht  verzweigten 
Fadenreihen,  bisweilen  entstehen  aus 
ihnen  (Fig.  532,  j)  lange  Sympodien, 
die  sich  genau  so  verhalten  wie  die 
älteren  Scheinachsen.  Bei  Hetero- 
siphonia stehen  alle  solchen  Sym- 
podien einseitig  dorsal  (Fig.  532,  j), 
bei  den  Dasyen  aber  ist  das  nicht 
der  Fall,  und  so  kommen  schließlich 


Fig.  533   n.  Falkenberg.    /   Thttretm  querdfoUa;  Habitusbild,    2  Dictyurus  purpurascens ; 

Habitus. 


Bildungen  zustande,  welche  Brogniartellen,  Polysiphonien  usw.  einschließlich 
der  Ijasalen  Verzweigung  weitgehend  gleichen.  Die  Entwicklungsgeschichte 
indes  belehrt  stets  über  die  andersartige  Entstehung. 

Dasyopsis  bildet  an  seinen  vegetativen  Teilen  nirgends  mehr  Peri- 
zentralen aus,  sie  begnügt  sich  damit,  aus  den  Zellen  der  axilen  usw.  Reihen 
einzelne  Zellchen  herauszuschneiden,  welche  zu  berindenden  Hyphen  werden. 

Sie  ist  auf  einer  primitiven  Stufe  stehen  geblieben,  oder  in  eine  solche 
zurückgeschlagen.  Die  Keimlinge  nämlich  von  Dasya,  welche  Killian  zog 
(Fig.  532,  4,  j),  sind  aufrechte,  mit  Rhizoiden  angeheftete  Gebilde,  welche 
anfangs  einreihig  sind,  dann  aber  sich  symi)odial  verzweigen  —  in  Fig.  532,  4 
ist  /  der  Hauptsproß,  2  der  Seitensproß,  welcher  ersteren  zur  Seite  drängte. 


3.  Ceramiales. 


323 


Die  Sprosse  an  der  Basis  der  Keimlinge  sind  wohl  die  Anlagen  der  Lang- 
triebe (Fig.  532,  5  //r.).  Hierher  dürfte  auch  die  parasitische  Calycodasya 
zu  zählen  sein  (Mc.  Fadden). 

Modifizierte  Dasyeen  sind  Thuretia  und  Dictyurus,  besonders  aus- 
gezeichnet durch  die  Netzbildungen,  welche  an  Boodlea,  Struvea,  Microdictyon 
unter  den  Siphoneen  erinnern.  Thuretia  bildet  flache,  eichenblattartige  Körper 
(Fig.  533,  /),  zusammengesetzt  aus  derberen  blattrippenähnlichen  Haupt- 
sympodien  und  zahlreichen  zarteren  Nebensympodien,  welch  letztere  in  der 
mannigfaltigsten  Weise  netzig  miteinander  verwachsen  sind. 

Dictyurus  ist  nicht  flach,  sondern  vier-  resp.  achtseitig,  d.h.  zwischen 
vier  großen  Längskanten  treten  vier  kleinere,  schwächere  hervor  (Fig.  533,  2). 
Alle  Einzelheiten  des  Aufbaues  kann  ich 
unmöglich  schildern,  ich  muß  auf  Falken- 
berg verweisen,  welcher  auch  die  älteren 
Autoren  Bory  und  Agardh  würdigt.  Ich 
will  nur  erwähnen,  daß  die  Netze,  ähnlich 
wie  bei  Martensia  durch  Verkettung  kurzer 
Seitensprosse  entstehen. 

Als  Netzalge  mag  H  a  1 0  d  i  c  t  y  0  n  an 
dieser  Stelle  erwähnt  sein  (Fig.534),  selbstauf 
die  Gefahr  hin,  daß  es  später  einmal  zu  den 
Delesseriaceen  definitiv  versetzt  wird,  wie 
J'alkenberg  befürwortet.  Die  Gesamt- 
umrisse des  Netzes  sind  zylindrische.  Das- 
selbe baut  sich  auf  aus  monosiphonen  Fäden, 
welche  (Fig.  534)  nach  allen  Richtungen  hin 
miteinander  in  Verbindung  stehen.  Das 
Wachstum  geht  aus  von  einem  Vegetations- 
])unkte,  welcher  am  Oberende  des  Ganzen 
eingesenkt  liegt.  Doch  sind  alle  Einzelheiten 
der  Entwicklung  noch  nicht  festgestellt 
(s.  Falken  BERG).  Die  Einzelfäden  sind 
dauernd  monosiphon.  Nur  wenn  die  Tetra- 
sporenbildung usw.  beginnt,  treten  kurze 
Sprosse  mit  vier  Perizentralen  auf,  welche 
nach  außen  frei  endigen. 


Fig.  r)34.     HaloJictyo7i  mirahüe  Zan. 

n.  Falkenbbrg. 


e)  Bostrychieae. 

Unter  den  Bostrychien  behandeln  wir  nur  die  rein  monopodiale  Gattung 
Bostrychia  (Fig.  .^35)  und  verweisen  wegen  der  sympodialen  Wilsonaea 
auf  Falkenberg. 

Die  meisten  Arten  der  Gattung  leben  im  Brackwasser  der  Tropen.  Über  ihre 
Einwanderung  in  das  Süßwasser  soll  in  einem  späteren  Kapitel  berichtet  werden. 

Die  Sprosse  der  Bostrychien  zeichnen  sich  dadurch  aus,  daß  sie  an 
ihrer  Basis  meist  eine  größere  Zahl  von  Perizentralen  besitzen  als  in  den 
oberen  Kegionen,  ja  die  Spitzen  sind  meistens  auf  mehr  oder  weniger  lange 
Strecken  monosiphon,  also  ohne  jede  Perizentralbildung.  Damit  erinnern 
sie  an  die  Sprosse  der  Dasyeen.  Die  Perizentralen  erfahren  zwecks  Be- 
rindung  in  ganz  ähnlicher  Weise  Teilungen  wie  diejenigen  von  Rhodomela, 
nur  mit  dem  Unterschiede,  daß  die  Perizentralen  nebst  den  aus  ihnen 
hervorgehenden  Rindenzellen  der  Basis  der  Zentralzelle  angeheftet  sind 
und  von  dieser  gleichsam  nach  oben  wachsen.  Der  Unterschied  ist  aus 
einem  Vergleich  von  Fig.  526,  7,  S.  310  und  Fig.  5,35,  j  leicht  ersichtlich. 

21* 


324 


X.  Rhodophyceae. 


/f'>  •}'/} 


Die  Sproßsysteme  der  Bostrychien  sind  bisweilen  nur  aufsteigend, 
d.  h.  die  Basis  liegt  dem  Substrat  auf,  während  die  übrigen  Teile  sich  über 
dasselbe  erheben,  nicht  selten  aber  kommen  auch  Formen  vor,  welche  mit 
den  Hauptsprossen  dem  Substrat  ganz  aufliegen  und  nur  Seitensprosse  nach 
aufwärts  senden  (Fig.  535,  2).  Dorsiventralität  ist  demnach  häufig  stark 
ausgeprägt,  häufig  nur  in  einer  schwachen  Einrollung  der  Scheitel  an- 
gedeutet.    Die  Seitensprosse  stehen  in  zwei  Reihen  bisweilen  ganz  auf  den 

Flanken  (Fig.  535,  /), 
bisweilen  stark  dorsal 
verschoben  (Fig.  535, 
2).  Fast  gewinnt  es 
nach  Andeutungen  bei 
den  Autoren  den  An- 
schein, als  ob  die  Dorsi- 
ventralität mehr  oder 

weniger  weitgehend 
von  außen  könnte  in- 
duziert werden. 

Man  wird  im  all- 
gemeinen geneigt  sein, 
die  Bostrychien,  schoii 
auf  Grund  ihrer  Le- 
bensweise, als  vege- 
tativ reduzierte  For- 
men zu  betrachten ; 
sind  sie  das  nicht, 
dann  stehen  sie  den 
primitivsten  Gruppen 
der  Rhodomelaceen 
recht  nahe  und  würden 
von  dem  Bindeglied, 
welches  man  zwischen 
Callithamnien  und  Ce- 
ramien  einerseits,  den 
Polysiphonien  anderer 

seits  konstruieren 
möchte,  vielleicht  nur 
durch    ihre    dorsiven- 
tralen  Neigungen  ab- 
weichen. 

Über  die  Haft- 
organe siehe  in  einem 
späteren  Kapitel. 


Fig.  535  n.  Falkenberg  u.  Börgesen.    /  Bostrychia  tenella\ 
Sproß.    2  Bostr.  radicans\  Sproßstück,    j  Bostr.  vaga;  Sproß- 
stückchen im  Längschnitt. 


Dorsiventrale  Rhodomelaceen. 

An  die  Gruppen  der  radiären  Lophothalien  und  Polysiphonieen 
schließen  sich  noch  zahlreiche  Formen  mit  meist  ausgeprägt  dorsiventralem 
Bau  an.  Die  Sprosse  derselben  sind  in  den  niederen  Gliedern  dieser  Reihen 
gerundet,  bei  den  höheren  aber  werden  sie  häufig  auf  ganz  verschiedene 
Weise  zu  breiten  Flächen  ausgestaltet,  welche  bei  den  Pollexfenien  einer- 
seits, den  Amansien,  Dictyoneuren  usw.  andererseits  zu  dem  eigenartigsten 
gehören,  was  in  der  ganzen  Florideengruppe  auftritt. 


3.  Ceramiales. 


325 


f)   Pterosiphonieae. 

Pterosiphonia  pennata  Roth  (Fig.  536,  /)  ist  eine  der  einfachsten  und 
der  Polysiphonia  ähnHchsten  Formen.  Der  kriechende  Hauptsproß  erzeugt 
aufrechte  Seitenzweige,  welche  alternierend  zweizeilige  Äste  tragen.  Die 
meisten  von  diesen  stellen  Kurztriebe  dar,  einige  aber  werden  Langtriebe. 
Pterosiphonia  parasitica  geht  schon  einen  Schritt  weiter  (Fig.  536,  2).  Die 
aufrechten  Sprosse  lassen  bei  wiederholter  Verzweigung  die  einzelnen  Triebe 


Fig.  536  n.  Falkenberg.  /  Pterosiphonia  pennata  Rth.  hspr  Kriechender  Hauptsproß. 
2  Pterosiph.  parasitica  Roth,  j  Pterosiph.  complanata ;  Sproßscheitel,  v  Scheitelzelle  des 
Hauptsprosses.    4  Dictymenia  So?ideri;  Stück  einer  ,, Laubfläche".    5  Dies.;  ganzer  Sproß. 

an  ihrer  Basis  verschmelzen,  und  so  resultiert  ein  schön  fiederig  verzweigter, 
aufrecht  stehender,  blattähnlicher  Sproß.  Die  Verwachsung  der  Seitensprossa 
untereinander  und  mit  ihrem  Muttersproß  steigert  sich  bei  Pt.  complanate 
und  erst  recht  bei  Symphyocladia,  wo  direkt  lebermoosartige  Gebilde  zu- 
stande kommen,  oder  bei  Dictymenia,  die  ein  Laubblatt  imitiert  (Fig.  536,  5). 


326  X.  Rhodopliyceae. 

Bei  den  soeben  genannten  Gattungen  liegt  von  Anfang  an  eine  alter- 
nierend zweizeilige  Verzweigung  vor,  bei  Aj^lianocladia  dagegen  tritt  uns 
am  Scheitel  eine  Anordnung  der  Seitenglieder  nach  Y^  entgegen.  Wenn 
hier  trotzdem  Gebilde  zustande  kommen,  die  mit  ihren  alternierend  zwei- 
zeiligen Ästen  den  Pterosiphonien  sehr  ähnlich  sind,  so  erklärt  sich  dies 
aus  der  Tatsache,  daß  von  den  vier  Längszeilen  der  Zweige  zwei  unent- 
wickelt bleiben;  sie  sind  nur  als  kleine  rhombische  Zellen  erkennbar. 

Über  die  Verwachsung  der  Polysiphonia-ähnlichen  Fäden  zu  jenen 
Flächen  berichten  wir  einiges  weiter  unten  (s.  Pollexfenieen)  und  bemerken 
hier  nur,  daß  die  blattähnlichen  Gebilde  ihre  Entstehung  nicht  bloß  in  der 
Zellanordnung,  sondern  auch  in  ihrer  „Bezahnung"  zu  erkennen  geben ;  bei 
Dictymenia  z.  B.  stellt  jeder  Zahn  der  Laubfläclie  einen  im  Wachstum 
stehen  gebliebenen  Vegetationspunkt  (Fig.  536,  ./)  dar. 

g)  Herposiphonieae. 

Die  Herposiphonia  wurde  wegen  ihres  dorsiventralen  Scheitels  schon 
früh  von  Nägeli,  später  von  Goebel,  Ambronn,  Falkenberg  untersucht. 
Wir  folgen  der  Darstellung  des  letzteren,  die  einige  ältere  irrige  Angaben 
berichtigte. 

Herposiphonia  tenella  sitzt  auf  Posidonien ,  Caulerpen  usw.  Die  Haupt- 
sprosse kriechen  über  das  Substrat  hin  (Fig.  537,  /)  und  bilden  auf  ihren 
Flanken  gleichfalls  kriechende  Langtriebe  (///-),  auf  dem  Rücken  dagegen 
entwickeln  sie  aufrechte  mit  Haaren  versehene  Kurztriebe  {ktr  Fig.  537,  i), 
und  auf  der  Bauchseite  endlich  treten  Rhizoiden  hervor,  welche  sich  in 
Berührung  mit  dem  Substrat  saugnapfartig  verbi'eitern  (Fig.  537,  4).  Wie 
bei  vielen  dorsiventralen  Organen  ist  der  Scheitel  (und  zwar  nach  aufwärts) 
eingerollt  (Fig.  537,  i,  2)  oder  doch  eingekrümmt.  Jedes  von  der  Scheitel- 
zelle gebildete  Segment  produziert  ein  Seitenglied,  dessen  Stellung  zu  den 
Nachbarn  Schema  537,  3  wiedergibt,  in  welchem  mit  a  und  a  die  dorsalen 
Kurztriebe,  mit  b  und  ß  die  lateralen  Langtriebe  bezeichnet  sind.  Danach 
folgt  auf  drei  teils  rechts,  teils  links  gestellte  Kurztriebe  abwechselnd  rechts 
und  links  ein  Langtrieb.  Die  Kurztriebe  tragen  am  Ende  einige  schraubig 
gestellte  Haartriebe;  an  den  kriechenden  Langtrieben  werden  solche  niemals 
entwickelt.  Das  gilt  für  Herposiphonia  tenella,  andere  Arten  der  Gattung 
haben  etwas  andere  Stellungsverhältnisse,  doch  bleibt  die  Dorsiventralität 
stets  gewahrt. 

Wie  Kurz-  und  Langtriebe  zu  den  Perizentralen  der  Hauptachse  ge- 
stellt sind,  zeigt  dann  noch  Fig.  537,  4.  In  summa  finden  wir  fünf  peri- 
zentrale Zellen.  Die  zwei  ventralen  liefern  Haftorgane.  Die  Langtriebe 
entspringen  zwischen  den  lateralen  und  ventralen  Zellen.  Die  Kurztriebe 
entstehen  jeweils  rechts  und  links  von  der  dorsalen  Reihe  (vgl.  auch  den 
Scheitel  Fig.  537,  2). 

Dipterosiphonia  bildet  an  seinem  dorsiventralen  Scheitel  die  Äste  nach 
Schema  537,  8  aus  (vgl.  auch  Fig.  5))7,  6).  Danach  kann  man  Astpaare 
unterscheiden,  welche  mit  einander  alternieren,  ein  <2(5-Paar  wechselt  mit 
einem  a^-Paar  regelmäßig  ab ;  die  a{a)  Sprosse  stehen  annähernd  dorsal, 
die  b(/5)-Sprosse  dagegen  lateral.  Die  Bauchseite  entwickelt  wieder  Rhi- 
zoiden. In  jedem  Paar  wird  nun  der  ältere  basiskojjc  Sproß  (a,  a)  zu 
einem  Kurztrieb,  der  jüngere  dagegen  (b,  ß)  zu  einem  Langtrieb,  wenigstens 
bei  Dipt.  rigens  (Fig.  537,  f).  Die  Kurztriebe  sind  hier  aufgelichtet,  die 
Langtriebe  kriechen  und  sind  reich  verzweigt.  Bei  Dipt.  heterociada  da- 
gegen (Fig.  537,  5)  sind  sowohl  die  ««-Sprosse  als  auch  die  /'/J-Sprosse  nieder- 
/egend,  doch  sind  die  ersteren  kurzdoinig,  die  letzteren  größer  und  gefiedert. 


3.  Ceramiales. 


327 


Die  Fiederzweige  haben  in  der  Regel  ein  begrenztes  Wachstum,  doch  zeigen 
einige  von  ihnen  andauerndes  Längenwachstum  und  damit  ein  Verhalten 
wie  die  Muttersprosse. 

An  die  Herposiphonieae  reihe  ich  einige  Formen,  wie  Ctenosiphonia,  Ophio- 
cladus  und  Lophosiphonia.  Falkenberg  schließt  dieselben  von  der  Gruppe  der 
Herposiphonien   aus,  ohne  sie  einer  anderen  einzureihen. 


11 

h  ■ 

CL 

^ 

■ 

^ 

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— 

8 

^ 

Vig.  537  n.  Falkenberg.  1—4  Herposiphonia  tenella\  1  Kriechender  Sproß,  2  Scheitel 
eines  solchen  von  der  Seite,  3  Schema  der  Astverteilung,  4  Querschnitt  des  Sprosses. 
5  Diptcrosiphotiia  heteroclada.  6 — 8  Dipterosiphom'a  rigens ;  6  Scheitel  von  oben,  7  Habitus- 
bild  (Sproßstück),  8  Schema  der  Zweigverteilung,  a,  a,  b^  ß  Korrespondierende  Äste 
(s.  Text).     Itr  Ijangtrieb,  ktr  Kurztrieb. 

h)   Placophora  und  Pollexfenia. 

Pollexfenia  und  Placophora  (Fig.  538,  j)  waren  lange  Zeit  nur 
in    Gesalt    flacher   Sprosse    bekannt.     Falkenberg,    sowie   auch    Goebel 


3^S  ^-  Rhodophyceae. 

fanden  die  Keimpflanzen,  nachdem  schon  Angaben  von  Agardh,  Askenasy 
u.  a.  über  die  erwachsenen  Pflanzen  gemacht  waren.  Eine  junge  Placo- 
phora  ist  von  einer  jungen  Polysiphonia  kaum  zu  unterscheiden  (Fig.  538,  2); 
erst  nach  Erreichung  eines  gewissen  Alters  entwickeln  sich  an  der  Basis 
des  keulenförmigen  aufrechten  Sprößchens  (Fig.5o8,-^)  exogen  flache  Scheibchen, 
welche  größtenteils  dem  Substrat  aufliegen  und  sich  später  zu  gelappten 
Sprossen  (Fig.  538,  j)  ausgestalten,  die  größere  Algen  krustig  überziehen 
(Fig.  538,  I).  Ober-  und  Unterseite  sind  an  den  Krusten  deutlich  unter- 
scheidbar. 

Auch  der  Keimling  von  Pollexfenia  ist  vertikal,  die  aus  seiner  Basis 
entspringenden  Seitensprosse  liegen  für  eine  kurze  Strecke  dem  Substrat 
auf,  erheben  sich  dann  aber  über  dasselbe  und,  während  sie  unten  schmal 
und  dabei  dorsiventral  sind,  verbreitern  sie  sich  nach  oben  erheblich  zu 
stark  gelappten  Gebilden  von  bilateralem  Bau  (Fig.  538,  4). 

Ein  Vergleich  mit  Ptero-  und  Dipterosiphonien  usw.  läßt  keinen  Zweifel 
darüber,  daß  auch  sie  als  Polysiphoniasprosse  aufgefaßt  werden  müssen, 
welche  in  einer  Ebene  verwachsen  sind. 

Die  bei  jenen  Anfangsgliedern  der  Reihe  noch  lockere  Verbindung 
wird  bei  Pollexfenia  und  Placophora  zu  einer  festen  Vereinigung,  die  in 
üblicher  Weise  als  kongenitale  Verwachsung  bezeichnet  werden  mag.  Es 
resultiert  eine  Scheitelkante,  vergleichbar  derjenigen  von  Ralfsia,  Coleochaete 
scutata,  Padina  u.  a.  Bei  den  Pterosiphonien  einfachster  Art  beschränken 
sich  die  Verwachsungen  auf  die  Basis  der  Äste;  sie  bestehen  nur  darin, 
daß  die  Perizentralen  der  unteren  Astsegmente  einseitig  entwickelt  sind. 
Jene  fehlen  dort,  wo  der  Seitenzweig  dem  Hauptsproß  angedrückt  wird. 
Bei  Pterosiphonia  complanata  sieht  man  (vgl.  Fig.  53(5,  j)  bereits  eine  weiter 
gehende  Vereinigung  der  Seitensprosse,  und  zudem  macht  sich  hier  eine 
etwas  modifizierte  Teilung  der  Scheitelzelle  bemerkbar  (Fig.  538,  5).  Die 
Segmentierungswand  (sw)  liegt  stark  seitlich  geneigt,  und  die  Querwand  (yrc). 
welche  die  Astanlage  (0)  vom  Segment  trennt,  fällt  ziemlich  weit  nach  innen. 
Die  Folge  davon  ist,  daß  sich  die  Seitensprosse  gleichsam  am  Hauptsi)roß 
entlang  schieben  (Fig.  538,  j)  und  mit  ihm  wenigstens  zum  großen  Teil 
dauernd  in  Verbindung  bleiben. 

Die  bei  Pterosiphonia  noch  getrennten  Scheitelzellen  der  Haupt-  und 
Seitensprosse  sind  dann  bei  Pollexfenia,  Placophora  u.  a.  zu  einer  gleich- 
mäßigen Kante  fest  vereinigt.  Die  Zusammensetzung  ist  aus  Schema  538,  6 
sofort  klar. 

Die  Zellen  z»  (Fig.  538,  6)  sind  die  Scheitelzellen  der  relativen  Haupt- 
sprosse, die  durch  schräge  Wände  von  ihnen  abgegliederten  Zellen  a  sind 
die  Anfänge  von  Seitensprossen,  Sie  gliedern  sich  zunächst  durch  einfache 
Querwände,  sobald  aber  aus  ihnen  ein  Seitenzweig  höherer  Ordnung  gebildet 
werden  soll,  tritt  auch  eine  schräge  Wand  auf  (Fig.  538,  6  rechts). 

Ist  unsere  Auffassung  richtig,  so  müssen  die  axilen  Zellreilien  (die 
Zentialzellen)  der  Polysiphonien  auch  noch  an  den  Flachsprossen  der 
Pollexfenien  und  Placoi)horen  nachweisbar  sein.  Tatsächlich  lassen  die 
letzteren  schon  bei  ganz  geringer  Vergrößerung  eine  Art  Nervatur  erkennen 
(Fig.  538,  ^),  und  Querschnitte  (Fig.  538,  cV)  weisen  nach,  daß  in  jedem 
., Nerven"  immer  eine  zentrale  Zelle  gefunden  wird,  umgeben  von  ihren 
Perizentralen.  Nähere  Untersuchung  ergibt  dann  noch,  daß  die  I^erizentralen 
an  den  seitlichen  Verwachsungsstellen  benachbarter  Aste  nicht  oder  nur 
wenig  entwickelt  werden,  während  sie  natürlich  gegen  die  Flächen  hin  voll 
zur  Geltung  kommen.     Wo  die  laubartigen  Flächen  dorsiventral  sind  (Placo- 


3.  Ceramiales. 


329 


phora)   kann    die    Zahl   der  Perizentralen   auf  der  Unterseite  geringer  sein 
als  auf  der  Oberseite  (Fig.  538,  S). 

Die  Berechtigung,  die  in  Rede  stehenden  flachen  Sprosse  von  normalen 
Polysiphonien  herzuleiten,  ergibt  sich  schließlich  noch  aus  der  Tatsache, 
daß,  wenigstens  bei  Pollexfenia,  auf  beiden  Flächen  Sprößchen  angelegt 
werden   (Fig.    538,  6  spr),    welche    meist    nur    eine    geringe    Entwicklung 


pc  ca 


Fig.  538  n.  Falkenberg  u.  Goebel.  /  Zweig  von  Codium  mit  Placophora  Binden. 
2  Keimling  von  Placophora  mit  jungen  Scheiben.  3  Altere  Kruste  von  ders.  4  Flacher, 
aufrechter  Sproß  von  Pollexfetiia  pedicellata.  5  Scheitel  von  Ptciosiphonm  complanata. 
6  Schema  der  Zeil-Anordnung  bei  Pollexfenia.  7  Querschnitt  des  Sprosses  von  Symphyo- 
cladia.  8  Dass.  von  Placophora.  ca  Zentralachse,  pc  Perizentralen,  spr  Sprößchen,  v  Scheitel- 
zellen,  a  Äste,  sw  Segmentwand,   qw  Trennungswand  des  Astes  vom  Segment,    o  oben, 

71  unten. 

erfahren,  vielfach  aber  auch  zu  Trägern  der  Sexualorgane  werden.  Auch 
bei  Placophora  u.  a.  können  die  liegenden  Flächen  späterhin  wieder  „Poly- 
siphoniasprosse"  produzieren,  welche  Fortpflanzungsorgane  tragen. 


i)  Polyzonieae. 

An  Pollexfenia,  Placophora  u.  a.  reihen  sicü  die  Polyzonieen  insofern 
an,  als  auch  sie  alle  zunächst  einen  kurzen  vertikalen  Haui)tsproß  produzieren, 
von  welchem  dann  seitlich  exogen  dorsiventrale  Zweige  entsandt  werden. 
Diese  erst  machen  die  Hauptmasse  der  fraglichen  Pflanzen  aus. 

Bei  Euzoniella  ist  der  Hauptsproß  (Fig.  539,  2)  an  der  Basis  gerundet, 
oben  flach.     Aus  dem  zweituntersten  Segment  desselben  entspringt  seitlich 


330 


X.  Rhodophyceae. 


ein  Zweig   und    dieser   nimmt  dann,  auf  dem  Substrat  hinkriechend,  die  in 
Fig.  539,  j  wiedergegebene  Form  an. 

Ein  Querschnitt  des  kriechenden  Hauptsprosses  zeigt  sechs  Peri- 
zentralen, drei  nach  oben,  drei  nach  unten  gekehrt  (Schema  539,  4).  Die 
mittlere    untere   produziert   die   Haftorgane.     Eine   Revision    des   Scheitels 


Fig.  539  n.  Falkenberg  u.  Orig.  /  Polvzoüa  ehgans;  Stück  eines  Sprosses  mit  Phyllo- 
cladien.  2  Euzoniella  iticisa ;  Keimpflanze  mit  Anlage  des  kriechenden  Seitensprosses. 
3  Dies.;  Sproßstück.  4  Dies.;  Querschnitt  des  kriechenden  Sprosses  (Schema).  5  Dies.; 
Sproßscheitel.  6,  7  Phyllocladien  von  Euzoniella  aJinntiformis.  8  Dass.  von  Polyzonia 
clegans.     llr  I.angtrieb,  ktr  Kurztrieb,  zws  sterile  Zwischensegmente. 


(Fig.  539,  j)  zeigt  genau  auf  den  Flanken  des  Langtriebes  (wie  auch 
Schema  539,  4  ergibt)  Kurztriebe,  welche  dem  Substrat  angedrückt  sind. 
Jedes  zweite  Segment  des  Hauptsprosses  liefert  (alternierend)  einen  Kurz- 


3.  Ceramiales.  331 

trieb  (Fig.  539,  j)  und  diese  erzeugen  bei  Euzoniella  incisa  auf  ihrer  (dem 
Substrat  natürlich  abgekehrten)  Rückenseite  eine  Reihe  von  Seitentrieben, 
die  ebenfalls  begrenztes  Wachstum  haben  und  dadurch  dem  Ganzen  ein 
flossenartiges  Aussehen  verleihen  (Fig.  539,  j,  j).  Bei  anderen  Euzoniellen 
sind  die  „Flossenstrahlen",  d.  h.  die  dorsalen  Kurztriebe  zweiter  Ordnung 
zum  Teil  vei'zweigt,  und  wenn  sie  dann  miteinander  seitlich  verwachsen 
(Fig.  539,  6,  7),  kommen  (einschichtige)  Phyllocladien  zustande  (Euz.  adian- 
tiformis),  die  den  Blättern  von  Lebermoosen,  Farnen  usw.  ungemein  ähn- 
lich sind. 

Noch  Lebermoos-ähnlicher  ist  Polyzonia  elegans.  Ihr  Aufbau,  der 
durch  Entwicklung  eines  Kieles  noch  komplizierter  wird  ist  aus  Fig.  539,  /  u.  8 
leicht  erkennbar  (s.  Falkenberg). 

Die  bei  den  Polyzonien  nur  schwache  Kielbildung  ist  bei  der  Clifto- 
naea  ungemein  ausgeprägt.  Der  stark  eingerollte  Scheitel  produziert  in 
alternierender  Stellung  zwei  dorsale  Reihen  von  Kurztrieben  (Fig.  540,  /,  2). 
Dieselben  sind  bei  Gl.  pectinata  fädig,  aus  einer  axilen  und  drei  peii- 
zentralen  Zellreihen  zusammengesetzt  (Fig.  540,  j);  sie  erscheinen  unver- 
zweigt (Fig.  540,  /). 

Die  Perizentralen  der  Langtriebe  sind  orientiert  wie  bei  Euzoniella 
(Fig.  540,  3)  und  es  läßt  sich  nun  zeigen,  daß  schon  in  unmittelbarer 
Nähe  des  Scheitels  die  mittlere  Längsreihe  der  am  Bauch  gelegenen  Peri- 
zentralen zu  einem  breiten  Kiel  {k)  auswächst,  ebenso  wachsen  am  Rücken 
zwei  Perizentralreihen  (die  rechts  und  links  gelegene)  zu  längs  verlaufenden 
Flügeln  aus  (Fig.  540,  2),  welche  die  Basis  der  dorsalen  Kurztriebe  um- 
schließen.    Gliftonaea  Lamourouxi  ist  noch  etwas  komplizierter  gebaut. 

Unter  allen  hier  besprochenen  Formen  weist  aber  doch  Leveillea 
jungermannioides  die  weitgehendste  Imitation  der  Lebermoose  auf  (vgl.  auch 
Goebel).  Die  kriechenden  Sprosse,  welche  wieder  von  einer  vertikalen 
Primärachse  entspringen  (Fig.  540,  5).  tragen  seitwärts  ausgebreitete  Phyllo- 
cladien, welche  sogar  die  unterschlächtige  Deckung  der  Jungermannien- 
blätter  wiederholen  (Fig.  540,  4). 

Die  wiederum  zweizeilig  alternierenden  dorsalen  Kurztriebe  besitzen 
m  der  Jugend  drei  annähernd  gleiche  Perizentralen  wie  diejenigen  von 
Gliftonaea,  nur  liegt  hier  im  Gegensatz  zu  jener  Gattung  eine  Perizentral- 
zelle  [pc^)  nach  innen  und  deren  zwei  schräg  nach  außen  {pc.y  pc^,  Fig. 
540,  7).  Diese  letzteren  bilden  durch  wiederholte  Teilung  die  breiten  ein- 
schichtigen Phyllocladien,  die  übrigens  ihre  Entstehung  gelegentlich  noch 
an  der  Spitze  verraten.  Sie  enden  nämlich  zuweilen  mit  einer  runden 
Spitze  die  nicht  bloß  die  drei  Perizentralen  erkennen  läßt,  sondern  auch 
seitlich  Haarsprosse  erzeugt. 

Die  Flachsprosse  werden  an  ihrer  Basis  mit  dem  Hauptsproß  noch 
dadurch  verbunden,  daß  die  Perizentralen  des  letzteren  an  ihrer  Berührungs- 
stelle mit  den  Flügeln  des  Phyllocladiums  lokales  Wachstum  und  einige 
Teilungen  inscenieren  (bei  b  Fig.  540,  6). 

Soweit  das  Verhalten  der  Kurztriebe  in  den  verschiedenen  Gattungen 
der  Polyzonieen.  Die  Langtriebe  entstehen  im  Gegensatz  zu  jenen  endogen, 
gehen  also  auf  die  axile  Zellreihe  zurück.  Jedes  Segment,  das  keinen 
Kurztrieb  entwickelt,  kann  einen  Langtrieb  erzeugen,  doch  treten  letztere 
meist  nur  vereinzelt  und  unregelmässig  auf. 

Leveillea  läßt  im  Gegensatz  zu  den  anderen  erwähnten  Gattungen  die 
Langtriebe  aus  der  Basalzelle  der  Phyllocladien  hervorgehen;  Einzelheiten 
sind  noch  ungeklärt,  doch  ist  die  Ähnlichkeit  mit  Polysiphonien  (S.  314) 
deutlich. 


332 


X.   Rhodophyceae. 


Der  angegebenen  Entstehung  zufolge  schließen  auch  im  erwachsenen 
Zustande  die  Langtriebe  der  Leveillea  immer  an  ein  Phyllocladium  an  und 
zwar  an  dessen  akroskopen  Rand.  Dabei  ist  die  aus  Fig.  540,  4  leicht  zu 
ersehende  Stellung  derart,  daß  einem  Langtrieb  der  linken  Flanke  stets  ein 


v'V 


klr  . 


m^m^ 


Fig.  540.  / — 3  Cliftonaea  ii.  Falkenberg  u.  Orig.  /  Cl.  pectinata\  Ende  eines  Lang- 
triebes, schwach  vergrößert.  2  dies.;  Scheitel  mit  Kurztriebanlagen.  3  dies.;  junger 
Sproß,  vom  Rücken  gesehen.  4 — 7  Leveillea  JiaigermannioiJes  n.  GoEBEL  u.  Fai<KEN- 
BERG.  4  Stück  eines  Sproßes.  5  primäre  Achse  mit  kriechendem  Seitensproß.  6  Scheitel 
eines  Langtriebes.  7  Langtrieb  vom  Rücken  gesehen  mit  jungen  Kurztrieben  (Schema). 
Itr  Langtriebe,  ktr  Kurztriebe,  ca  Zentrale  Achse,  pcl  usw.  Perizentralen  resp.  deren 
Derivate,  b  Basis  der  Flächensprosse,  pcd  dorsale,  pcv  (vpcj  ventrale  Perizentralen,  k  Kiel, 

V  Scheitelzelle. 


solcher  auf  der  rechten  schräg  gegenübersteht  —  der  Stellung  der  Phyllo- 
cladien  entsprechend.  Auf  ein  solches  Langtriebi)aar  folgen  erst  einige  so- 
zusagen sterile  Phyllocladien,  dann  entstehen  wiederum  die  Langtriebe  paar- 
weise usw. 


3.  Ceramiales. 


333 


k)  Amansieae. 

Auch  für  die  Amansieen  vermutet  Falkenberg,  daß  die  meist  in 
Büscheln  beisammen  stehenden  dorsiventralen  Sprosse  von  einer  kurzen, 
vertikalen  Hauptachse  ausgehen;  doch  ist  absolut  Sicheres  bislang  nicht 
erwiesen. 

Halopithys  (Rytiphloea)  pinastroides  Kütz.  (Fig.  541,  /),  welche  be- 
sonders eingehend  von  Ambronn  studiert  wurde,  besitzt  gerundete  Sprosse, 
welche  in  der  Nähe  des  Scheitels  fünf  Perizentralen  aufweisen.  Die  jüngste 
von  ihnen  liegt  genau  ventral  ([5]  Fig.  541,  j,  j).  Schon  früh  werden  nun 
auf  der  Rückenseite  {d)  (in  Verbindung  mit  Perizentrale  1  resp.  2) 
Haartriebe  {kfr  Fig.  541,  2  j)  angelegt.     Ihrer  Entstehung  nach  müssen  sie 


Itr         ^^' 


Fig.  541.  Halopithys  (Rytiphloea)  pinastroides  n.  FalKENBERG  U.  AmBRONN.  /  Sproß, 
schwach  vergrößert.  2  Scheitel  von  der  Flanke  gesehen.  3  Schema  für  die  Entstehung 
der  dorsalen  Kurztriebe  (im  Querschnitt).  4  Sproß  Aon  der  Bauchseite;  Schema  für  die 
Stellung  der  Langtriebe.  5  Schema  für  die  Entstehung  der  ventralen  Langtriebe  (im 
Querschnitt).     ///■  Langtrieb,  ktr  Kurztrieb,  v  Bauch-,  d  Rückenseite. 


eine  dorsale  Reihe  (Fig.  541,  2)  bilden,  und  diese  ist  auch  für  fast  alle 
anderen  Amansieen  charakteristisch. 

Kurz  nach  dem  Auftreten  der  Haartriebe  beginnen  auch  in  den  Peri- 
zentralen zahlreiche  Teilungen,  die  zur  Bildung  einer  ziemlich  dicken 
„Rinde"  führen. 

Etwas  später  als  die  Kurztriebe  entstehen  auf  der  Bauchseite  i)  endogen 
die  Langtriebe  und  zwar  meist  paarweise  derart,  daß  zwei  benachbarte  Seg- 


1)  Die  Bezeichnung  Rücken-  und  Bauchseite  wird  wohl  nicht  immer  gleichmäßig 
angewandt  Entspricht  nicht  der  Haarsprosse-tragende  „Rücken'-  von  Halopithys  dem 
„ventralen"  Kiel  der  Cliftonaea?  Freilich,  um  die  Namen  zu  ändern,  müßte  man  erst 
sicher  wissen,  ob  und  wie  die  dorsiventralen  Sprosse  von  Halopithys  u.  a.  an  einer  ver- 
tikalen Primärachse  entstehen. 


334 


X.  Rhodophyceae. 


niente  je  einen  Sproß  liefern  (Fig.  541,  4).  Auf  solche  .,fertilen"  Segmente 
folgen  in  wechselnder  Anzahl  sterile.  In  einem  Paar  divei'gieren  die  Seiten- 
sprosse etwa  um  ein  Fünftel  von  einander,  d.  h.  sie  kommen  einmal  rechts, 
einmal  links  von  der  ventralen  Reihe  von  Perizentralen  zum  Vorschein 
(Fig.  541,  j).  Nicht  alle  angelegten  Seitensprosse  bilden  sich  gleichmäßig 
aus  (Fig.  541,  /).  Die  meisten  verzweigen  sich  in  der  angegel)enen  Weise 
von  neuem ;  besonders  reichlich  und  meist  sehr  zeitig  treten  aus  der  Basis 
der  Äste  neue  Trielie  endogen  hervor  (Fig.  541,  /,  2). 

Scheinbar  im  schroffsten  Gegensatz  zu  Halopithys  steht  die  Gattung 
Amansia  mit  ihren  blattähnlichen,  zum  Teil  gefiederten  Sprossen  (Fig.  542), 
und  doch  beruht  der  Unterschied  beider  Genera  nur  auf  einer  verschiedenen 
Entwicklung  der  Perizentralen.  Diese  sintl  zunächst  so  angeordnet  wie 
bei  der  vorgenannten  Gattung.     Die  jüngste  liegt  (7'.  Fig.  542,  j)   auf  der 


'^m 


id 


3 


Fig.  542  n.  Fai.KENBERG.    i  Amamia  mnltifida\  Sproß.    2—6  Amatisia  glomerata.    2  Scheitel 

eines  Sprosses.    3  Schemata  der  Zellteilung  (Flügelbildung).    4  Endogene  Äste  (Schema). 

5  Querschnitt  eines  älteren  Sprosses.     6  Kante  desselben. 

Bauchseite  und  bleibt  unverändert,  die  übrigen  vier  Perizentralen  aber,  von 
denen  zwei  bauchwärts  und  zwei  rückenwärts  gekehrt  sind,  zerfallen  durch 
Längswände  in  je  eine  innere  und  eine  äußere  Zelle.  Erstere  bleibt  fernerhin 
ungeteilt,  die  letztere  aber  (id,  iv  Fig.  542.  j  b)  fungiert  als  Initiale.  Indem 
sich  in  ihr  die  Längsteilungen  wiederholen  (Fig.  542,  j).  kommtauf  den  Flanken 
eine  zweischichtige  Verbreiterung  der  ursprünglich  runden  Achsen  zustande, 
die  besonders  in  Fig.  542,  3  c  und  542,  2  leicht  ersichtlich  ist.  In  letzterer 
sind  auch  die  regelmäßigen  Reihen  der  Flügelzelien  erkennbar,  und  diese 
Regelmäßigkeit  bleibt  gewahrt,  weil  keinerlei  Querteilungen  nachträglich 
einsetzen.  Jede  Querreihe  entspricht  einem  Segment.  Die  übereinander 
stehenden  Reihen  werden  durch  sekundäre  Tnj)fel  verkettet  (s.  S.  _3]0), 
nicht  aber  die  beiden  aufeinander  liegenden  Schichten  des  Thallus.  Über- 
all aber  schieben  sich  die  Zellen  so  ineinander  wie  es  Fig.  542,  5  u.  6 
angeben.  Die  Zweige  entstehen  endogen  genau  auf  den  Flanken,  meist 
alternierend,  und  müssen    sich   zwischen   den    beiden  Flügelschichten    einen 


3.  Ceramiales. 


335 


Weg  nach  außen  bahnen.  Dabei  werden  die  Reihen  der  P'lügelzellen  aus- 
einander gedrängt  und  mehr  oder  weniger  abgelenkt,  wie  eine  Betraclitung 
von  der  Fläche  (Fig.  542,  2)  leicht  ergibt.  Die  entstehende  Lücke  wird 
von  der  Basalzelle  des  Seitensprosses  {b  Fig.  542,  2)  her  ausgefüllt,  indem 
sie  ventral-  und  dorsalwärts  Zellen  abgibt,  was  im  einzelnen  nicht  weiter 
erörtert  werden  Icann. 

Tritt  dann  der  Seitensproß  über  die  Flügelränder  des  Muttersprosses 
hervor,  so  teilt  er  sich  wie  dieser;  die  Flügelränder  beider  schließen  anein- 
ander an  (Fig.  542,  2). 

Haupt-  und  Seitensprosse  können  dorsale  Kurztriebe  entwickeln  wie 
Halopithys, 

Amansia  glomerata  wird  besonders  kompliziert  durch  Adventivsprosse, 
welche  rosettenartig  auf  der  Mittelrippe  entstehen  (s.  Falkenberg). 


f^ms. 


SoiirrD^ 


^<mMft^ 


Fig.  543  n.  Falkenberg.     /    Vi- 
dnliavoliibilis;  Ilabitusbild.  2  Stück 
eines  Sprosses  von  der  Fläche  ge- 
sehen. 


Von  Amansia  unterscheidet  sich  Vidalia  (Fig.  543,  /)  in  erster  Linie 
dadurch,  daß  die  Flügel  dicker  sind,  wie  überhaupt  der  ganze  Sproßkörper 
fester  erscheint;  das  hat  seinen  Grund  darin,  daß  die  Flügelzellen  nach- 
träglich Teilungen  parallel  zur  Oberfläsche  erfahren;  damit  geht  die  Zwei- 
schichtigkeit verloren  und  es  resultiert  auch  in  den  Flügeln  eine  kleinzellige 
Rindenschicht,  welche  die  größeren  mittleren  Zellen  überdeckt. 

Die  meisten  Vidalia-Arten  sind  durch  schraubige  Windungen  ihres 
Thallus  ausgezeichnet  (Fig.  543,  /),  diese  entstehen  dadurch,  daß  die  Seiten- 
sprosse der  Hauptachsen,  die  meistens  nur  als  Sägezähne  am  Thallus  hervor- 
treten, auch  da  Flügel  entwickeln,  wo  sie  zwischen  den  Flügelzellen  des 
Muttersprosses  eingeklemmt  sind  (/  Fig.  54:>,  2).  Daraus  muß  eine  ganz 
erhebliche  Flächen  Vergrößerung  des  Flügelrandes  resultieren,  die  unweiger- 
lich zu  Schraubenwindungen  führt,  weil  die  axilen  Zellen  mit  ihrer  Umgebung 
kein  entsprechendes  Längenwachstum  aufzuweisen  haben. 


336  ^-  Rbodophyceae. 

Auch  bei  Vidalia  treten  Adventiväste  auf  der  Mittellinie  auf  und  diese 
besorgen  die  eigentliche  Verzweigung  (Fig.  543,  /);  die  Flankenäste  bilden, 
wie  geschildert,  ausschließlich  die  Bezahnung  der  Langtriebe. 

Die  buschartig  wachsende,  wiederholt  fiederig  verzweigte  Rytiphloea 
tinctoria,  untersucht  von  Falkenberg  und  Ambronn,  weist  keine  nennens- 
werten Unterschiede  von  Amansia  resp.  Vidalia  in  ihrem  Aufbau  auf.  Die 
Flügel  sind  nur  sehr  wenig  entwickelt  und  zeigen  Berinderung  wie  die- 
jenigen von  Vidalia.  Damit  werden  sie  der  oben  besprochenen  Halopithys 
weitgehend  ähnlich  und  man  kann  wohl  die  Frage  stellen,  ob  man  Halo- 
pithys von  Rytiphloea- Amansia  herleiten  solle  oder  umgekehrt  diese  von 
jenen.  Vielleicht  ist  beides  nicht  erforderlich.  Man  wird  wohl  als  Aus- 
gangspunkt Formen  annehmen  müssen,  die  weder  Flügel  noch  Berindung, 
sondern  nur  fünf  Perizentralen  hatten. 

Neurymenia  und  Lenormandia  gehören  ihrem  Grundtypus  nach  hier- 
her, im  Einzelnen  gestaltet  sich  die  Flügelbildung  der  blattähnlichen  Sprosse 
etwas  abweichend  (Falkenberg,  Okamura). 

Nach  unseren  obigen  Schilderungen  kann  es  keinem  Zweifel  unter- 
liegen, daß  die  dorsiventralen  Rhodomelaceen  den  radiären  gegenüber  als 
abgeleitete  zu  betrachten  sind,  und  es  wird  auch  kaum  Bedenken  hervor- 
rufen, wenn  man  von  den  Lophothalieen  ausgehend  zu  Polysiphonieen, 
Chondrieen  usw.  emporsteigt.  Nur  wird  man  die  Frage  aufwerfen  müssen, 
ob  die  Gruppe  der  Lophothalieen  die  niederste  der  Rhodomelaceen  ist  oder 
die  Dasyeen,  welche  keine  Perizentralen  führen. 

Ich  meinerseits  möchte  am  liebsten  auf  Antithamnion  und  ähnliche 
Formen  zurückgreifen  und  annehmen,  daß  von  ihnen  die  Ceramien  und 
Spyridien  einerseits,  die  Lophothalien  usw.  andererseits  ausgingen.  Dem- 
entsprechend sehe  ich  in  den  Dasyen  reduzierte  Formen,  welche  die  Fähig- 
keit der  Perizentralzellbildung  ganz  oder  zum  Teil  eingebüßt  haben.  Eine 
Bestätigung  meiner  Auffassung  erblicke  ich  in  dem  Umstände,  daß  mono- 
siphone  Abschnitte  der  Dasyen  plötzlich  polysiphon  werden,  wenn  die 
Tetrasporenbildung  beginnt  (s.  unten,  Stichi(lien);  das  scheint  mir  als  ein 
Rückschlag  leicht,  als  ein  rudimentärer  Zustand  schwer  verständlich. 
Falkenberg  freilich  ist  anderer  Meinung,  er  stellt  gerade  die  Dasyen  an 
den  Anfang  der  ganzen  Rhodomelaceenreihe  und  leitet  von  ihnen  die 
Lophothalien  her. 

Über  solche  Fragen  ist  schwer  zu  rechten,  und  vielleicht  kommt  die 
Kompromißannahme  der  Wahrheit  am  nächsten,  wonach  Lophothalien  wie 
Dasyen  auf  die  gleichen  Anti-  und  Callithamnien  zurückgehen,  kommen  doch 
unter  letzteren  vielfach  sympodiale  Formen  vor. 

Die  dorsiventralen  Rhodomelaceen  reihen  sich  dann  in  ihren  einfachsten 
Formen  unschwer  direkt  an  die  Polysii)honien  an;  und  es  erscheint  nicht 
unmöglich,  von  diesen  aus  eine  mehr  oder  weniger  kontinuierliche  Reihe 
bis  zu  den  recht  abweichenden  Lenormandien  zu  konstruieren. 

Tun  wir  das,  so  bestätigen  wir  unsere  Andeutungen  auf  S.  325.  Durch 
mannigfache  Verwachsung,  Fortbildung  der  Reduktion  der  typischen  Poly- 
siphoniasprosse  entstehen  die  buntesten  Gestalten,  Lnitationen  teils  von 
Formen  aus  anderen  Algengruppen,  teils  von  solchen  aus  den  höheren 
Regionen  des  Gewächsreiches,  und  alle  diese  Metamorphosen  haben  mich 
gereizt,  die  Rhodomelaceen  etwas  ausführlicher  darzustellen  als  der  Leser 
vielleicht  erwartet  hat.  Im  übrigen  klingt  das  alles  an  die  Siphoneen  an, 
die  ja  durch  Verweben  und  Umgestalten  der  grünen  Schläuche  Analoges 
erreicht  haljen. 


8.  Ceramiales. 


337 


Haftorgane. 

Die  Keime  der  Florideen  schweben  bekanntlich  ziinächt  im  Wasser, 
sinken  dann  aber  auf  die  Unterlage  herab.  Die  noch  nackten  Zellen  flachen 
sich  in  vielen  Fällen  auf  dieser  ab  und  saugen  sich  an;  in  anderen  Fällen 
bleiben  sie  mehr  oder  weniger  rund  und  scheiden  Schleim  aus,  der  sie  fest- 
klebt. Eine  Haut  dürfte  immer  erst  nach  der  Berührung  mit  irgend  einem 
Gegenstand  gebildet  werden. 

Werden  alsbald  aus  den  Keimen  kriechende  Fäden  und  dann  Sohlen 
gebildet,   so   sorgen    diese  für  weitere  Verankerung,  wo  aber  die  kugeligen 


Fig.  544.  Haftorgane  n.  Bornet,  Falkenberg  u.  Darbishire.  /  Spermothamjuon 
flabellatum-^  kriechender  Sproß.  2  Dipterosiphonia  rigens ;  Querschnitt  des  Stammes. 
3—5  Euzo7iieUa  incha.  3  Stamm  quer.  4  Ders.  von  der  Seite.  5  Hafter  von  unten. 
6 — 8  Leveülea  junget  mannioides .  6  Sproß  quer.  7,  8  Sproßstück  von  der  Flanke,  g  Phyllo- 
phora  ßrodiaei;  Sohle  mit  überwallten  alten  {aspr)  und  wachsenden  jungen  {ispr)  Sprossen. 


Keime  (Chylocladia  u.  a.)  entstehen,  muß  der  Schleim  solange  wirken  bis 
die  Wurzelfäden  entfaltet  sind.  Ob  die  halbkugeligen  Jugendstadien  sich 
als  solche  am  Substrat  festsaugen  können  ist  nicht  sicher,  aber  möglich. 
Jedenfalls  wird  fast  immer  eine  weitgehende  Festlegung  auf  der 
Unterlage  vollzogen  ehe  aufrechte  Organe  gebildet  werden,  eine  Erscheinung, 
die  ja  in  anderen  Verwandtschaftskreisen  auch  hinreichend  bekannt  ist. 

Oltmanns    Morphologie  u.  Biologie  der  Algen.     2.  Aufl.     II.  22 


338  ^-  Rhodophyceae. 

In  vielen  Fällen  schmiegen  sich  die  abwärts  gekehrten  Zellen  resp. 
Zellmembranen  dem  Substrat  einfach  an  und  das  genügt  meistens  auch  bei 
ganz  glatter  Unterlage.  Ist  dieselbe  rauh,  so  werden  die  Unebenheiten 
ausgefüllt  (Fig.  544,  Phyllophora)  und  damit  ein  um  so  besserer  Stützpunkt 
gewonnen.  In  weiche  oder  zerklüftete  Objekte  werden  vielfach  Fortsätze 
getrieben,  die  im  einzelnen  kaum  etwas  besonderes  bieten.  Solche  Ge- 
staltungen wechseln  bei  der  gleichen  Spezies  je  nach  den  Substraten,  und 
bei  Florideen  wiederholt  sich  das,  was  schon  für  die  Ectocarpeen  usw.  mehr- 
fach erwähnt  wurde,  daß  nämlich  die  gleiche  Art  auf  festem  Substrat  scheiben- 
artig wächst,  während  sie  in  weiche  Unterlagen  eindringt,  indem  sie  die 
ganze  Sohle  in  Fäden  auflöst. 

Das  wird  vielfach  durch  die  primären,  kriechenden  Fäden  besorgt,  indes 
genügt  die  Sohle  zur  Festheftung  nicht  immer,  z.  B.  nicht  bei  Batracho- 
spermum,  Lemanea  u.  a.,  wo  die  langen  Sprosse  anfänglich  einem  einzelnen 
Faden  ansitzen.  Bei  solchen  und  vielen  anderen  Formen  erfolgt  die  Fest- 
heftung durch  Hyphen,  welche  aus  der  Basis  der  aufrechten  Triebe  hervor- 
brechen und  sich  zu  einer  festen  Haftscheibe  verschlingen,  die  dann  die 
Sohle  in  der  Regel  vollends  verdeckt. 

Das  erinnert  an  die  Haftscheibenbildung  bei  Fucus  u.  a.  Noch  ähn- 
licher aber  sind  diesem  Tang  viele  Ceramiaceen  und  Rhodomelaceen,  bei 
welchen  der  Keimling  anfänglich  nur  ein  Rhizoid  entwickelt.  Hier  wachsen 
später  ebenfalls  zahlreiche  Hyphen  aus  den  unteren  Thalluszellen  abwärts, 
um  zur  Haftscheibe  zusammenzuschließen. 

Solchen  vielzelligen  Haftscheiben  gegenüber  finden  sich  andere,  welche 
nur  aus  einer  einzigen  Zelle  durch  saugnapfartige  Verbreiterung  an  deren 
Spitze  gebildet  werden.  Solche  finden  sich  z.  B.  schon  (Fig.  512,  7,  S.  295) 
bei  Ceramium-Keimlingen  an  dem  primären  Wurzelfaden,  treten  aber 
besonders  bei  Formen  mit  kriechenden  Stämmchen  in  die  Erscheinung. 
Sehr  hübsch  bilden  z.  B.  Bornet-Thuret  dieselben  bei  Spermathamnion 
ab  (Fig.  544.  i).  und  Falkenberg  erwähnt  sie  mehrfach  bei  kriechenden 
Rhodomelaceen.  Bei  solchen  sind  vermöge  der  konstanten  Lage  der  ganzen 
Sprosse  zum  Substrat  häufig  ganz  bestimmte  Perizentralen  für  die  Bildung 
derHafter  prädestiniert;  das  ergeben  ohne  großen  Kommentar  Fig.  544,  2U.j. 

Besonders  eigenartig  sind  die  Haftorgane  nach  Falkenberg  bei  Euzo- 
niella.  Zwei  vor  einander  liegende  Perizentralen  entsenden  hier  abwäi'ts  je 
ein  Rhizoid  (Fig.  544,  ^).  Beide  erscheinen  eng  aneinander  gepreßt.  In 
Berührung  mit  dem  Substrat  verbreitern  sie  sich  an  ihrer  Spitze  derart, 
daß  eine  Scheibe  entsteht  (Fig.  544,  5),  zu  deren  Bildung  jedes  Rhizoid 
genau  die  Hälfte  beiträgt.  Hand  in  Hand  mit  der  Verbreiterung  der 
Rhizoiden  an  ihrer  Spitze  geht  eine  wiederholte  Gabelung  derselben.  Die 
Gabelästchen  werden  später  zum  Teil  durch  Wände  abgegliedert  (Fig.  544, 5). 

Bei  Leveillea  jungermannioides  (vgl.  S.  332)  sind  nach  Falkenberg 
die  Hafter  aus  zahlreichen  Zellen  aufgebaut.  Ventiale  Perizentralen  (Fig. 
544,  6)  wachsen  nach  mehrfacher  Teilung  gemeinsam  (kongenital)  gegen 
das  Substrat  hin  zu  einem  Höcker  aus  (Fig.  544,  7,  .V).  In  Berührung  mit 
der  Unterlage  lösen  sich  die  Spitzen  der  Einzelzellen  von  einander,  biegen 
um  und  wachsen  strahlenförmig  divergierend  auf  dem  Substrat  hin. 

Polyzonia  weicht  von  diesem  Modus  der  Hafterbildung  nicht  erheblich  ab. 

Solchen  Haftorganen  ähnlich  sind  nun  wieder  diejenigen  von  Calo- 
glossa,  die  zuerst  Nägeli,  später  Goebel,  Gramer,  Karsten  beschrieben 
haben  (S.  298).     Hier  wachsen  an  den  sog.  Knoten  aus  der  Unterseite  der 


:i  Ceramiales. 


339 


Thallome  Gruppen  von  Rindenzellen  zu  lose  vereinigten  Rhizoiclbüscbeln 
aus,  welche  die  Festheftung  besorgen. 

Ähnlich  ist  Martensia,  hier  brechen  Gruppen  von  Wurzelfäden  aus  der 
Mitte  oder  aus  den  Rändern  der  Thallusfläche  hervor,  nicht  blos  um  die 
Festheftung  an  der  Unterlage  zu  besorgen,  sondern  auch  um  die  Thallus- 
lappen  miteinander  zu  verketten.     Weitere  Angaben  bei  Menz. 

Analog  der  Caloglossa  wachsen  bei  Bostrychia  Harveyi  immer  nur  in 
unmittelbarer    Nähe    eines    Seitenastes    Rindenzellgruppen    zu    einer    Haft- 


Fig.  545.      Bostrychia   n.  Falkenberg    u.    Goebel.      /  B.  radicans;    kriechender   Sproß. 

2  B.  Moritziana;  Zweig,     j  Dies.;    Spitze  eines  Astes    mit  beginnender   Rhizoidbildung. 

4  B.  Hooken ;  dasselbe  etwas  vorgeschritten,     btr  Basaltrieb. 


Scheibe  aus,  während  andere  Arten  der  gleichen  Gattung  aus  ganz  beliebigen 
Kortikalelementen  Rhizoidenbündel  entstehen  lassen,  sobald  eine  Berührung 
mit  dem  Substrat  stattfindet.  Wieder  anders  verhalten  sich  Bostr.  radicans, 
Moritziana  u.  a.  (Goebel,  Falkenberg).  Hier  wird  der  erste  (basale) 
Sproß  eines  seitlichen  Zweigsystems  (Fig.  545,  2  btr)  nicht  zu  einem  Lang- 
oder Kurztrieb  von  normaler  Form,  sondern  er  wendet  sich  abwärts  gegen 
das  Substrat  (Fig.  545,  /).    Zunächst  hat  er  den  normalen  Bau  von  Sprossen, 

22* 


340 


X.  Hhodophyceae. 


sobald  er  aber  das  Substrat  berührt,  wachsen  seine  Perizentralen  zu  Hyphen 

aus,  welche  das  Organ  festheften  (Fig.  545,  j,  4). 

Diese  Gebilde,  die  auch  bei  Lomentaria  impudica  und  Calmella  opunta 

(s.  BÖRGESEN)  etwas   modifiziert  wiederkehren,  mag  man  mit  Goebel  den 

Wurzelträgern  der  Selaginellen  an  die  Seite  stellen. 

Die  letztgenannten  Pflanzen  leben  fast  alle  im  Brackwasser  der  Tropen. 

Daß  aber  mit  dieser  gleichartigen  Lebensweise  die  ähnliche  Hafterbildung 

zusammenhängt,  ist  kaum  wahrschein- 
lich; denn  Plocamium  coccineum, 
das  ganz  anders  vorkommt,  bildet 
auch  Haftscheiben  an  der  Spitze  von 
Ästen,  soweit  ich  sehe,  nur  nach 
Kontakt  mit  festen  Körpern  (Fig.  546). 
Nägeli  und  Goebel  haben  über 
dieselben  berichtet,  ihre,  sowie  Ed. 
Grubers  Präparate  geben  keinen 
Anhaltspunkt  dafür,  daß  bestimmte 
Äste  im  voraus  zur  Hafterbildung 
ausersehen  sind. 


Fig.  546.    Orig.    Präp.  Gruber.  Plocamium 

coccineurn\  Enden  einiger  Äste  in  Haftscheiben 

umgewandelt. 


Perennierende  Florideen. 

Zahlreiche  Florideen  sind  ein- 
jährig resp.  monokarpisch,  sie  sterben 
völlig  ab,  nachdem  die  Fortpflanzungs- 
organe gebildet  sind,  andere  da- 
gegen überdauern  ungünstige  Jahres- 
zeiten, mag  das  nun  der  Winter  oder 
Sommer  sein,  um  beim  Eintritt  zu- 
sagender Außenbedingungen  wieder 
auszutreiben. 

Leider    sind    auch    in    dieser 
Richtung  die  Dinge  sehr  wenig  unter- 
sucht;  mangelnde    Kultur    und  meist   zu    kurzer   Aufenthalt    an    der    See 
seitens  der  Beobachter  tragen  daran  die  Schuld. 

Eine  Anzahl  von  Beispielen  stelle  ich  später  in  dem  Kapitel  „Über- 
winterung" zusammen  und  erwähne  hier  nur,  daß  manche  Florideen,  wie 
Dumontia,  mit  Hilfe  der  Sohle  überwintern,  aus  welcher  sie  dann  jeweils 
im  Frühjahr  oder  zu  anderen  günstigen  Zeiten  die  aufrechten  Sprosse  ent- 
senden, nachdem  die  alten  lange  vorher  abgeworfen  waren.  Im  Gegensatz 
dazu  sistieren  Furcellaria,  manche  Phyllophora-Arten  usw.  in  ungünstigen 
Zeiten  einfach  ihr  Wachstum,  ohne  merklich  Sprosse  einzubüßen;  zu  geeig- 
neten Zeiten  wachsen  sie  weiter,  ohne  daß  ein  Unterschied  zwischen  dem 
Neuzuwachs  und  den  alten  Teilen  sichtbar  würde.  Ein  dritter  Fall  steht 
zwischen  dem  ersten  und  zweiten.  Die  Sprosse  sistieren  ihr  Wachstum 
im  Winter,  verlieren  auch  wohl  Nebenäste  und  treiben  mit  erwachender 
Vegetation  derart  aus,  daß  neue  und  alte  Teile  scharf  unterschieden  sind 
(Fig.  547). 

Besonders  auffallend  ist  in  dieser  Beziehung  Martensia.  Nach  Svede- 
Lius  werden  in  Abhängigkeit  vom  Monsun  die  netzförmigen  Teile  mit  den 
Resten  der  Fortpflanzungsorgane  abgeworfen,  die  ungeteilten  Partien 
überdauern  die  ungünstigen  Zeiten  und  aus  ihnen  treiben  in  der  neuen 
Vegetationsperiode  neue  Netze  hervor. 


3.  Ceramialt 


341 


Fig.   547.     Ersatzsprosse.     /  Ptilota  serrata  {Pterota  plumosa)  n.   CrAMER.     2  Phyllophora 

Brodiaei  d.  ÜARBiSfflRE.    j  Cryplofiemia  Lomation  n.  Berthold.     Die  jüngeren  Sprosse 

sind  hell  gehalten. 


B.  Fortpflanzung. 
I.  Ungeschlechtliche  Vermehrung. 

Die  weitaus  überwiegende  Mehrzahl  der  Florideen  besitzt,  wie  wir 
sahen,  neben  der  Sexualität  eine  ungeschlechtliche  Fortpflanzung,  welche  in 
der  Regel  durch  die  bereits  auf  S.  238  erwähnten  Mono-  oder  Tetrasporen, 
vereinzelt  auch  durch  Brutzellen  oder  Brutknospen  bewirkt  wird.  Über 
das  Verhältnis  dieser  verschiedenartigen  Organe  zu  den  Karposporen 
berichten  wir  später. 

1.  Monosporen. 

Die  Monosporen  sind,  soweit  bekannt,  auf  die  Gruppe  der  Nema- 
lionales  beschränkt,  und  Chantransia  kann  uns  auf  Grund  der  Angaben 
BoRNETs  u.  a.  als  einfachstes  Beispiel  dienen.  Hier  schwellen  die  End- 
zellen kurzer  Seitenzweiglein,  welche  oft  mehr  oder  weniger  zahlreich  bei- 
sammen stehen,  zu  eiförmigen  bis   kugeligen  Gebilden  an;   sie  füllen  sich 


342 


X.  Rhodophyceae. 


reichlich  mit  Plasma,  speichern  Reservesubstanzen  und  erscheinen  meistens 
auf  Grund  verstärkter  Chromatophorenbildung  ziemlich  intensiv  gefärbt 
(Fig.  548).  Die  so  entwickelten  Zellen  sind  die  Mutterzellen  der  Mono- 
sporen,  letztere  entstehen  aus  ihnen  fast  genau  so,  wie  die  Spermatien  aus 
den   Antheridien   (s.-  unten),   d.  h.   die  Membran    reißt   (Fig.  548)   auf  dem 

Scheitel  auf  und  der  ganze 
Inhalt  tritt  als  völlig  nackte, 
kugelrunde  Zelle  in  das  um- 
gebende Wasser.  Hier  um- 
hüllen sie  sich  früher  oder  später 
mit  Membran  und  wachsen  zu 
neuen  Pflanzen  aus.  Die  Trag- 
zelle der  Monosporen  ist  auch 
hier  gelegentlich  befähigt,  in 
die  leere  Hülle  einzuwachsen 
und  erneut  Fortpflanzungs- 
zellen zu  entwickeln. 

Nicht  wesentlich  anders 
verhalten  sich  die  Monosporen 
von  Batrachospermum,  Hel- 
minthora,  Scinaia  u.  a.  An 
diesen  sah  Svedelius  auffal- 
lend große  Kerne  und  zeigte 
auch,  daß  die  Monosporen  in 
gewissen  Fällen  amöboid  be- 
weglich sein  können,  ehe  sie 
sich  mit  Zellhaut  umgeben. 
Ihre  Verteilung  ist  eine  etwas 
andere. 

HowE  beschreibt  für  Lia- 
gora  kleine  Scheiben,  welche 
Monosporen  tragen.  Die  Scheib- 
chen entstehen  aus  den  termi- 
nalen oder  subterminalen  Zellen 
von    der   Pflanze    loslösen    und 


548.     Orig.  Kuckuck.     Chantransia  secnndata ; 
Zweig  mit  Monosporen. 


von  Assimilationsfäden,  welche  sich  zeitig 
dann  zu  jenen  meist  einschichtigen  Gebilden  werden.  Was  aus  den  Mono- 
sporen wird,  ist  unbekannt.  Die  Zellen,  welche  den  Scheiben  den  Ursprung 
geben,  sind  vielleicht  mit  den  Seirosporen  u.  a.  in  Parallele  zu  bringen. 


2.  Tetrasporen. 

Die  Tetrasporangien  unterscheiden  sich  in  ihrer  ersten  Entstehung 
nicht  von  den  Monosporangien.  Es  handelt  sich  um  stark  aufschwellende 
mit  reichlichem  Inhalt  versehene  Zellen  (Fig.  54!»,  j).  die  häufig  das  Ende 
kurzer  Zweige  einnehmen,  in  andern  Fällen  freilich  auch  inmitten  eines 
Fadens  auftreten.  Zwecks  Bildung  der  Tetrasi)oren  zerfällt  der  Inhalt  der 
großen  Zelle  in  vier  Teile  (Fig.  549,  /)  und  diese  letzteren  treten  nach 
Zerreissung  der  Muttermembraii  als  nackte  Kugeln  aus,  um  sehr  bald  zu 
keimen. 

Schon  lange  unterscheidet  man  im  Tetrasporangium  drei  etwas  ver- 
schiedene Modalitäten  der  Teilung: 

1.  Sporae  cruciatim  divisae  (Fig.  549,  4)  lassen  im  Sporangium  erst 
eine  Querwand,   dann   in  jeder  Hälfte  Längswände  entstehen  —  es  handelt 


3.  Ceramiales. 


343 


sich  um  Quadrantenteilungen,  bei  welchen  die  Längswände  in  der  Ober- 
und  Unterhälfte  bald  parallel,  bald  unter  einem  Winkel  von  90"  zuein- 
ander stehen; 

2.  Sporae  zonatim  divisae.  Die  etwas  keulig  gestreckte  Mutterzelle 
zerfällt  durch  Querwände  in  vier  übereinander  liegende  Zellen  (Fig.  549,  j); 

3.  Sporae  triangule  divisae  bilden  sich  durch  Tetradenteilung  wie 
die  Poilenkörner,  die  Sporen  der  Archegoniaten  usw.  (Fig.  549,  /). 

Die  eben  erwähnten  Wände  sind  freilich  keine  festen  Zellulose- Wände, 
sondern  nur  Trennungslamellen. 

Die  Ähnlichkeit  der  Tetra-  und  Monosporangien  geht  kaum  über  die 
ersten  Entwicklungsstufen  hinaus.     Die  inneren  Vorgänge  bei  der  Entwick- 


Fig.   549.      Tetrasporen.      /    CaUithain7iion  corymboswn  n.   ThURET.      2,  j    Cruoria  stilla  n. 
Kuckuck.     4  Rhodochortoti  minutissimum  n.  Reinkes  Atlas. 


lung  der  Tetrasporen  sind  recht  komplizierte,  sie  sollen  später  ausführlicher 
behandelt  werden;  hier  aber  sei  schon  betont,  daß  nach  den  Angaben  von 
SvEDELius  und  Kylin,  die  oben  erwähnten  drei  Sporangienformen  vielleicht 
gar  nicht  gleichwertig  sind,  insofern  als  die  Sporae  cruciatim  divisae  sich 
in  ihrer  ganzen  Entwicklung  weit  mehr  an  die  Monosporen  anschließen  als 
die  anderen. 

Wie  bei  den  Monosporangien  kann  auch  ein  Einwachsen  der  Stielzelle 
in  die  entleerten  Behälter  und  darauf  eine  Neubildung  von  Tetrasporen 
erfolgen. 

Der  Ort,  an  welchem  in  den  einzelnen  Verwandtschaftskreisen  die 
Tetrasporangien  angelegt  werden,  ist  jeweils  konstant  und  nach  Svedelius 


344 


X.  Rhodophj'ceae. 


für  die  Systematik  verwendbar.    Ob  für  die  Teilungen  innerhalb  des  Sporan- 
giums  das  gleiche  gelte,  ist  nicht  so  sicher, 

a)  Die  Stelhing  der  Tetrasporangien. 

Die  Tetrasporangien  zeigen  in  ihrer  Verteilung  mancherlei  Ähnlich- 
keit mit  den  später  zu  behandelnden  Antheridien.  Wo  monosiphone,  reich 
verzweigte,  aber  locker  gestellte  Sproßsysteme  vorliegen,  wie  bei  vielen 
Ceramiales  (Callithamnion,  Antithamnion  usw.),  bei  Wrangelieen  usw.,  da 
sind  die  fraglichen  Behälter  meistens  ziemlich  gleichmäßig  über  die  sie 
tragenden  Sprosse  verteilt,  teils  in  deren  zentralen,  teils  in  deren  peripheren 
Regionen.  Sobald  aber  die  Fäden  auch  nur  zu  mäßig  festen  Geweben 
zusammenschließen,  wie  z.  B.  bei  Dudresnaya,  rücken  die  Sporangien  in  die 
äußeren  Rindenschichten,  und  das  ist  erst  recht  der  Fall  bei  all  den  zahl- 
reichen Formen,  für  welche  wir  eine  knoipelige  oder  sonstwie  feste  Be- 
schaffenheit der  Gewebe  schilderten, 
gleichgültig  ob  dieselben  dem  einen 
oder  dem  anderen  der  oben  er- 
wähnten Typen  in  ihrem  Aufbau 
angehören. 

Greifen  wir  als  Beispiel  den 
schon  mehrfach  erwähnten  Polyides 
heraus  oder  die  Flahaultia,  so  bedarf 
die  Fig.  550  kaum  der  Erklärung. 
Die  Tetrasporangien  liegen  in  oder 
direkt   unterhalb    der  Außenrinde, 
und  es  besteht  kein  Zweifel,  daß  sie 
Endzellen  kürzerer  Seitenzweiglein 
der  radiären  Rindenfäden  darstellen. 
Natürlich  fördert  die  Lage  der  Spor- 
angien das  Ausschlüpfen  der  Tetra- 
sporen. 
Die  geschilderte  Anordnung   zeigt   sich    sowohl   bei   zahlreichen   Ver- 
tretern  der  Cryptonemieenreihe   als   auch   bei    solchen   der   Rhizophyllideen 
Sphaerococcaceen,  Rhodymeniaceen  usw.,  so  daß  Beispiele  anzuführen  kaum 
möglich  ist,  ich  verweise  nur  auf  Fig.  551. 

Aber  an  einen  Unterschied  muß  erinnert  werden.  Viele  Formen 
tragen  die  Tetrasporangien  über  die  ganze  Thallusoberfläche  zerstreut, 
während  andere  dieselben  Organe  auf  bestimmte  Zweige  oder  Zweigsysteme 
lokalisieren.  Zur  ersten  Gruppe  gehören  z.  B.  Solieria,  Gracilaria,  Cysto- 
clonium,  Rhodophyllis,  Galaxaura,  Dumontia  u.  a.,  also  Vertreter  ganz  ver- 
schiedener Verwandtschaftskreise.  Zur  zweiten  Gruppe  zählen  noch  viel 
mehr  Formen. 

Der  oben  erwähnte  Polyides  kann  vielleicht  mit  einigen  anderen  Gat- 
tungen den  Übergang  von  der  ersten  zur  zweiten  Gruppe  vermitteln.  Die 
Tetrasporangien  stehen  bei  ihm  über  einen  großen  Teil  der  letzten  Aus- 
zweigungen  verteilt,  und  diese  sind  höchstens  schwach  angeschwollen,  sodaß 
sie  sich  äußerlich  nur  wenig  von  gewöhnlichen  Sprossen  abheben. 

Etwas  schärfer  ai)gegrenzt  sind  die  Äste  bei  Gelidium  und  seinen 
Verwandten  (Fig.  552).  Die  Spitzen  der  feineren  Zweige  scliwellen  etwas 
an,  verbreitern  sich  auch  ein  wenig  und  i)roduzieren  dann  Tetrasporen 
(Fig.  552,  /).  Noch  deutlicher  treten  die  Tetrasporen  tragenden  Zweiglein 
bei  Acanthopeltis  (Fig.  552,  j)  hervor;  sie  sind  wie  die  Sexnaläste  Rand- 
sprossungen  der  Phyllocladien. 


Fig.  .550  11.  Bornet.    Flahmiltia  appendiculata; 

Längsschnitt  des  Sprosses,    le  Tetrasporangien, 

r  Rinde,  ck  Zentralkörper,  /?  Hyphen. 


3.   Ceramiales. 


345 


Ähnliche  Dinge  wiederholen    sich   in  anderen  Familien,   ohne  daß  sie 
verwandtschaftliche   Beziehungen    dartäten.     Unter    Hinweis    auf   Fig.    552 


r^Äfi 


Fig.  551.     Chrysy7netim  uvaria.    Orig.  KuCKUCK.    Querschnitt  durch  die  Wandung  einer 
Blase  mit  Tetrasporangien  {te). 

erwähne   ich   nur  Hypnea,    Gracilaria,   Rhodymenia  palmetta.     Die   Figuren 
bedürfen  wohl  keines  Kommentares. 

Eine  Lokali- 
sierung der  Tetra- 
sporen auf  be- 
stimmte Stellen 
des  Thallus  be- 
deuten auch  die 
Nemathecien. 
So  nennt  man  seit 
alter  Zeit  kleine 
Polster,  welche 
sich  über  die 
Thallusoberfläche 
erheben  (Fig.  553, 
/)  und  aus  palis- 
sadenartig  dicht 
zusammengepreß- 
ten Zellreihen  auf- 
gebaut werden. 
Die  letzteren  sind 
einfach  aus  der 
Rinde  entsprin- 
gende Fäden.  Es 
gibt  männliche, 
weibliche  und  Te- 
trasporen -  Nema- 
thecien. In  ein- 
fachster Form  tre- 
ten sie  uns  wohl 
bei  den  Squama- 
riaceen  entgegen. 
Bei  Cruoria  stilla 
u.  a.  (Fig.  549,  j) 

sitzen   die  Tetrasporangien   den   radialen  Fäden   seitlich  an,   stehen  aber  so 
tief,    daß    die    Fadenspitzen    über    ihnen    zusammen    neigen.      In    anderen 


Fig.  552.    Tetra&poren- Fruchtäste  \\.  Okamura  u.  KtJTZiNG.    /  Ge- 
Ir'dtum  japonictiin.     2    Acanthofeltis  japonica.     j    Rhodytnenia   Pal- 
metta.    4   Hypnea  aspera.     5   Gracilaria  erecta. 


346 


X.  Rhodophyceae. 


Fällen  sind  die  fraglichen  Behälter  terminal  auf  ganz  kurzen  Trieben,  sie 
werden  (Fig.  553,  /,  j)  von  benachbarten  „Paraphysen"  umschlossen,  die 
ebenfalls  der  Rinde  entspringen.  Mir  scheint,  der  Unterschied  zwischen 
Flahaultia,  Chrysymenia  u.  a.  (Fig.  550  und  551)  sei  nicht  so  groß;  es 
sind  in  allen  Fällen  die  nach  außen  divergierenden  Fadenkomplexe,  welche 
die  Tetrasporangien  erzeugen.  Von  alledem  unterscheiden  sich  die  Vertreter 
der  Gattung  Petrocelis,  die  parasitische  Gattung  Actinococcus  (Fig.  553,  2) 
u.  a.  dadurch,  daß  die  Tetrasporangien  in  mehr  oder  weniger  langen  Reihen 
liegen.  Es  wandeln  sich  hier  Gliederzellen  der  straff  gestellten  Nema- 
theciumsfäden   direkt  in  Tetrasporangien  um.     Bei  Actinococcus   wird   der 


Fig.  5.53  n.  Kützing  u.  Weber  van 

Bosse.  /  Peyssonelia  sqiiamaria  ; 
Thallus  quer  mit  Tetrasporen-Ne- 
inathecien.  2  Actmococctis  mitTetra- 
sporen,  auf  einer  anderen  Alge 
schmarotzend.  3  Peyssonelia  calcea. 
4  Cruorulla  Obbesii ;  Teile  der 
Nemathecien. 


ganze  über  die  Wirtsjjfianze  hervorschauende  Thallus  zu  einem  relativ 
großen  Nemathecium  umgewandelt,  in  welchem  die  Reihenanordnung  der 
Tetrasporangien  gut  hervortritt. 

Diese  Actinococcus-Nemathecien  wurden  häufig  für  die  Früchte  von 
Phyllophora  u.  a.  gehalten.  Das  sind  sie  nicht.  Es  gil)t  echte  Nemathecien 
in  dieser  Gattung,  speziell  bei  Phyllophora  membranifolia  und  deren  nächsten 
Verwandten  kamen  sie  zur  Beobachtung;  sie  stellen  Krusten  oder  Polster 
dar,  die  sich  in  nichts  Wesentlichem  von  den  Nemathecien  der  Petrocelis, 
der  Actinococcen  usw.  unterscheiden. 


3.  Ceramiales. 


347 


Andere  Gigartinaceen  wie  Gigartina  usw.  weichen  von  diesem  Modus 
ein  wenig  ab.  Ohne  sicli  wesentlich  nach  auswärts  zu  strecken,  biklen  die 
noj-malen  radiären  Rindenfäden  sukzessive  Sporangienreihen  aus  (Fig.  554). 
Nur  die  äußersten  Eindenzellen  bleiben  von  diesem  Vorgang  ausgeschlossen 
und  bedecken  in  einigen  Lagen  die  radiären  Reihen  der  Sporangien.  Die 
Sporen  können  nur  durch  Aufreißen  der  sterilen  Rindenschichten  frei  werden. 
Man  kann  diese  Gebilde  wohl  als  innere  Nemathecien  auffassen. 

Bei  Chondrus  (Kylin)  wachsen  aus  den  Zellen  des  Zentralkörpers 
seitlich  kleine  verästelte  Zweigbüschel  hervor,  deren  jede  Zelle  zu  einem 
Tetrasporangium  wird.  Die  Tetrasporen  liegen  scheinbar  ungeordnet  unter 
der  Rinde  und  werden  auch  erst  durch  Zerstörung  dieser  frei.  Auf  Grund 
dieser  Befunde  wird  vielleicht 
eine  Nachuntersuchung  anderer 
Gigartineen  erforderlich. 

Die  oben  erwähnten  und 
abgebildeten  Nemathecien  der 
Squamariaceen  (Fig.  553)  schei- 
nen mir  stark  an  die  einfachsten 
Corallineen  anzuklingen,  z.B. 
liegen  bei  Melobesia  cortici- 
formis  Rost,  die  Tetrasporan- 
gien  „gruppenweise  in  lokalen 
Auftreibungen  des  Thallus". 
Nach  SoLMS  sind  sie  die  End- 
zellen aufrechter  Fäden  des 
letzteren.  Diese  sind  überaus 
kurz.  Weit  länger  werden  die 
benachbarten  sterilen  Zell- 
reihen, sie  neigen  sich  mit  ihren 
Enden  über  das  Tetrasporan- 
gium und  bilden  so  eine  Öff- 
nung, die  zeitweilig  mit  Schleim 
verstopft  ist  (Fig.  555,  6).  Spä- 
ter können  die  sterilen  Zellen, 
welche    die    einzelnen    Tetra- 

sporangien  trennen,  zerdrückt  werden,  die  reifen  Tetrasporen  liegen  dann  in 
einer  scheinbar  einheitlichen  Höhlung  (Fig-  555,  6).  Ähnlich  schildert  Roth- 
PLETZ  die  Dinge  für  Archaeolithothamnion  und  Heydrichs  Angaben  über 
Sporolithon  sind  wohl  ähnlich  aufzufassen. 

Damit  sind  die  Angaben  von  Nichols  bezüglich  des  Lithothamnion 
mediocre  wohl  vereinbar.  In  den  Krusten  erkennt  man  neben  den  üblichen 
vertikalen  Fäden  (Fig.  555,  i)  große  Zellen,  welche  von  einem  Schleim- 
pfropfen gekrönt  sind.  Das  sind  ursprünglich  ebenfalls  aufrechte  Fäden; 
in  diesen  aber  wird  die  basale  Zelle  gewaltig  vergrößert,  während  die  oberen 
verschleimen.  Die  Basalzelle  wird  unter  Vierteilung  zum  Tetrasporangium, 
die  zwischen  den  Sporenbehältern  liegenden  Zellen  zerfallen  (Fig.  555,  2) 
und  so  entsteht  ein  großer  Hohlraum,  den  die  Teti'asporangien  nur  zum 
Teil  ausfüllen.  Die  Schleimpfropfen  bleiben  erhalten,  später  aber  bahnen 
sich  die  Tetrasporen  durch  sie  den  Weg  ins  Freie. 

Aus  den  obigen  Befunden  werden  wohl  auch  die  Angaben  von  Pilger 
verständlich.  Bei  gewissen  Lithothamnien  strecken  sich  mitten  im  Thallus 
3  Zelllagen  ganz  erheblich  (Fig.  555,  j).  In  der  Mittelschicht  der  letzteren 
füllen  sich  viele  Zellen  mit  dichterem  Plasma  und  werden  zu  Tetrasporangien. 


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Orig.    Präp.  Gruber. 


Fig.  554.     Gigartina    leedii. 

Querschnitt  eines  Tetrasporen  bildenden   Sprosses. 
te  Tetrasporangien. 


348 


X.  Rhodophyceae. 


Die  über  ihnen  liegenden  Zellen,  welche  unverkalkt  sind,  werden  zerstört, 
d.  h.  sie  gehen  wohl  in  schleimige  Pfropfen  über  und  so  entsteht  (Fig.  555,  4) 
für  jedes  Tetrasporangium  eine  besondere  Öffnung.  Die  nicht  zur  Tetra- 
sporenbildung verwendeten  Längsreihen  bleiben  teilweise  erhalten,  werden 
aber  durch  die  anschwellenden  Tetrasporangien  zusammengedrückt. 

Ist    dem    so,    dann    möchten    hier    Anklänge    an    Corallina    und    ihre 
nächsten  Verwandten   gegeben   sein,  die   im    übrigen   mancherlei  Besonder- 


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Fig.  555.    Tetrasporangien-  und  Konzeptakelbildung  bei  Corallineen.    /  u.  2  Litliotkamnion 

mediocre  n.   NiCHOLS.      J   U.   ^    Lithothamnwft   Philippii   n.   PlI.GER.      5   Lithophylltun    tumi- 

dulum   n.   NiCHOLS.      6   Melobesia  corticiformis   n.    SOLMS. 


heiten  zeigen.  Hier  stehen  wohlentwickelte  Konzeptakeln  an  der  Spitze 
kürzerer  oder  längerer  Äste  resp.  an  deren  Verzweigungsstellen.  Die  Bildung 
derselben  beginnt  nach  Solms  mit  der  Verbreiterung  des  Sproßscheitels. 
Alsbald  zeigt  sich  eine  schalenartige  Einsenkung  (Fig.  556,  i) ;  diese  vertieft 
sich  immer  mehr  (Fig.  550,  2),  und  wenn  dann  die  Ränder  derselben  sich 


3.  Ceramiales. 


349 


immer  weiter  emporwölben,  muß  schließlich  eine  vollständige  Höhlung  mit 
Porus  zustande  kommen  (Fig.  556,  j). 

Die  auf  dem  Boden  der  Schale  liegenden  Zellen,  der  sog.  Diskus  [d 
Fig.  556,  2)  lösen  sich  seitlich  von  einander  und  scheiden  auf  ihrem  Scheitel 
Kalk  aus.  Dieser  erscheint  geschichtet,  er  bildet  über  jeder  Diskuszelle 
ein  Prisma,  und  da  diese  Prismen  seitlich  fest  verbunden  sind;  resultiert 
eine   zusammenhängende    Kalkmembran    (Prismenschicht)  {ka   Fig.   556,  i). 

Die  Kalkausscheidung  der  Diskuszellen  dauert  nur  eine  gewisse  Zeit; 
wenn   sie   tiefer   in  das  Konzeptakulum    hinab  verlegt  werden,   hört  dieser 


Fig.  556.      Corallina  mediterranea  n.  SOLMS  u.  ThuRET.     /,  2  Junge  Konzeptakelanlagen 

auf    dem   Scheitel    eines    Sprosses.     3   Reife  Tetrasporenkonzeptakeln.     ka  Kalkprismen, 

d  Diskusschicht,  pa  sog.  Paraphysen,  te  Tetrasporangien. 


Prozeß  auf,  statt  dessen  tritt  Schleim  auf,  der  den  ganzen  Hohlraum  füllt. 
Die  Kalkprismenmasse  wird  schließlich  zerstört  und  damit  ist  erst  die 
Konzeptakelöffnung  wegsam.  Die  Zellen,  welche  die  innere  Böschung  der 
Konzeptakelwand  bilden,  sind  verkalkt,  später  aber  verlieren  sie  die  Ein- 
lagerung und  entsenden  paraphysenähnliche  Fäden,  welche  allerdings  recht 
hinfällig  sind,  gegen  den  Innenraum.  Die  den  Boden  junger  Höhlungen 
bedeckende  Diskusschicht  (Fig.  556,  2)  differenziert  sich  in  lange  Paraphysen 
[pä)  und  außerdem  in  kürzere  Stäbchen  {d).  Erstere  gehen  später  zu 
Grunde,  letztere  sind  die  jungen  Tetrasporangien,  die  sich  schließlich  quer 


350 


X.  Rhodophyceae. 


teilen  und  dicht  gedrängt  neben  einander  stehen  (Fig.  556,  j).  Bei 
Choreonema  fand  Minder  die  Entwicklung  ganz  ähnlich;  nur  fehlen  die 
Paraphysen.  Die  Konzeptakeln  reichen  überall  bei  den  erwähnten  Gattungen 
bis  ins  Markgewebe  herab;  bei  Amphiroa  dagegen  liegen  sie  seitwärts  an 
den  Gliedern  (Fig.  488,  S.  268)  und  gehen  nur  bis  in  die  Rinde.  Yendo 
machte  erneut  auf  diese  Tatsache  aufmerksam. 

Mit  diesen  Angaben  sind  die  Dinge  nicht  erschöpft.  Es  sind  u.  a. 
Unterschiede  vorhanden  bezüglich  der  Paraphysen  und  der  Stellung  der 
Tetrasporangien ;    z.    B.    sind   bei  Lithophyllum    tumidulum    die  Paraphysen 


f.  i*4«K/ 


Fig.  557.  Tetrasporangien  tragende  Sprosse.  /  Pti/ofa  plumosa 
n.  KÜTZING.  2  Ptilota  serrata  n.  OkAMüRA.  J  Antithamnion 
phimula  n.  NäGELI.  4  Plumaria  Harveyi  n.  CrAMER.  5  Ceramium 
n.    KÜTZING.      6   Spyridia    n.    KÜTZING.      7    Griffithia    n,   LeWIS. 


nach  der  Mitte   der    Konzeptakeln   zusammengedrängt,   während   die  Tetra- 
sporen am  Rande  stehen  (Fig.  555,  5). 

An  die  auf  S.  344  erwähnten  gewöhnlichen  Callithamnien  schließen 
die  Antithamnion-,  Plumaria-  und  Ptilota-Arten  bezüglich  ihrer 
Tetrasporenbildung  an.  Ganz  allgemein  liefern  die  End-  oder  Scheitelzellen 
der  Kurztriebe  —  besonders  diejenigen  letzter  Ordnung  —  die  Tetrasporangien 
(Fig.  557,  4)  und  mit  Vorliebe  häufen  sich  diese  an  den  Endverzweigungen 
(Fig.  557,  /).  Das  führt  bei  Ptilota-Arten  zu  kätzchenähnlichen  Bildungen 
(Fig.  557,  2),  die  nicht  mehr  bilateral,  sondern  äußerlich  wenigstens  radiär 
gebaut  sind.     Nach  Gramer  hat  das  seinen  Grund  in  dem  Auftreten  zahl- 


•,    "  3.  Ceramiales.  351 

reicher  Adventivsprößchen,  welche  aus  den  Berindungszellen  hervorgehen 
(s.  auch  Kylin). 

Unter  den  übrigen  Ceramiaceen  mag  zunächst  Griff ithia  erwähnt 
sein.  Am  Oberende  der  großen  Langtriebzellen  erstehen  an  Stelle  der 
haarigen  Wirteläste  (S.  293)  kurze  Auswüchse,  welche  unter  V^erzweigung 
Gruppen  von  Tetrasporangien  bilden.  Diese  pflegen  durch  besondere 
Zweiglein  (Fig.  557,  f)  nach  außen  gedeckt  zu  sein  (Lewis,  Kylin). 

Die  Ceramien  produzieren  ihre  Tetrasporen  an  den  gestauchten 
Wirtelästchen,  welche  bald  als  Binden,  bald  als  zusammenhängender  Über- 
zug die  große  axile  Zellreihe  bedecken  (Fig.  557,  j).  An  den  sehr  dünn- 
fädigen  Ceramien-Arten  und  auch  an  den  dünnen  Ästen  der  Spyridien 
(Fig.  557,  6)  pflegen  die  Tetrasporangien  weit  über  die  kleinzelligen  Gürtel 
hervorzutreten;  bei  den  derberen  Ceramien  aber  ist  das  nicht  immer  der 
Fall,  bei  ihnen  sind  die  Tetrasporenbehälter  durch  die  kleinen  Rindenzellen 
ganz  oder  teilweise  überdeckt.  Auch  in  anderer  Richtung  sind  die  Arten 
verschieden;  bei  manchen  bildet  jeder  Gürtel  ringsum  Tetrasporen,  bei 
anderen  treten  letztere  einseitig  auf  usw.  Das  alles  dürfte  abhängig  sein 
von  dem  speziellen  Ort  der  Entstehung  der  Tetrasporangien,  der  nach 
Gramer  keineswegs  bei  allen  Arten  gleich  ist.  Bald  sind  es  primäre,  bald 
sekundäre  usw.  Rindenzellen,  welche  die  Tetrasporen  hervorgehen  lassen. 
Ceramium  rubrum  z.  B.  entwickelt  die  letzte  der  primären  Rindenzellen 
nach  Gramer  zum  Tetrasporangium,  und  die  dorntragenden  Arten  lassen 
Beziehungen  zwischen  Dornen  und  Tetrasporangien  erkennen. 

Die  Tetrasporangienstände  der  Delesseriaceen,  über  welche  auch 
Kylin  berichtet,  erinnern  in  manchen  Fällen  an  diejenigen  der  Gelidiaceen 
(S.  345,  Fig.  552,  /).  Bei  Galoglossa,  Apoglossum  u.  a.  (Fig.  558,  i) 
bilden  sich  die  Tetrasporangien  in  der  Laubfläche  nahe  dem  Scheitel;  sie 
erscheinen  in  Mehrzahl  und  bilden  zusammen  unregelmäßig  umgrenzte 
Flecke,  die  man  eventuell  als  Sori  bezeichnen  kann.  An  den  älteren  Teilen 
sind  nach  Gramer  die  entleerten  Sori  (Fig.  558,  /,  2)  noch  kenntlich.  Ganz 
ähnlich  liegt  die  Sache  bei  Hemineura  (Fig.  558,  3)  und  auch  bei  Deles- 
seria  sinuosa;  hier  handelt  es  sich  um  flache  Aussprossungen  des  Thallus- 
randes,  die  mit  Sporangien  dicht  bedeckt  sind. 

Hieran  schließen  sich  Taenioma  (Fig.  558,  g,  10)  (s.  Bornet, 
Falkenberg)  und  Sarcomenia  (Weber  van  Bosse),  bei  welchen  die  Tetra- 
sporangien zweireihig  in  den  Enden  von  Sprossen  liegen.  Letztere  sind 
bei  Taenioma  wenig,  bei  Sarcomenia  stärker  modifiziert. 

Delesseria  Hypoglossum  erinnert  insofern  an  Galoglossa,  als  auch 
bei  ihr  Tetrasporen  in  den  Sproßenden  entstehen,  wie  Phillips  neuerdings 
schildert;  häufiger  und  zahlreicher  aber  zeigen  sie  sich  auf  relativ  kleinen 
rippenbürtigen  Adventivästen-  Diese  treten  besonders  bei  Delesseria  san- 
guinea  (Hydrolapathum)  in  die  Erscheinung.  Nach  Zerstörung  der  eigent- 
lichen Laubfläche  brechen  im  Oktober  bis  November  aus  den  persistierenden 
Mittelrippen  zahlreiche  Kurztriebe  hervor  (Fig.  558,  5),  welche  ganz  mit 
Tetrasporangien  besetzt  sind  (Kützing,  Phillips,  Kuckuck,  Svedelius). 

Die  Nitophyllen  produzieren  ihre  Tetrasporen  auf  der  Fläche  des 
Laubes  in  meist  kreisrunden  Flecken  (Sori)  (Fig.  558,  4).  die  besonders  bei 
Nitophyllum  punctatum  allbekannt  sind.  Märten sia  entwickelt  Tetrasporen- 
Sori  in  den  Balken  des  Netzwerkes  wie  auch  in  den  festen  Teilen  des 
Thallus,  in  letzterem  allerdings  wohl  weniger  reichlich. 

Die  Prozesse  der  Tetrasporenbildung  sind  wohl  am  einfachsten  bei 
Taenioma  zu  übersehen.     Die  beiden  langgestreckten  Zellen,  welche  un- 


352 


X.  Rliodophyceae. 


Fig.  558.      Tetrasporenbildung   bei    Delessen'aceen.     i,   2    Caloglossa  Leprienri  n.  Cramer. 

j   Hemineura  n.   OkaMURA.     4  NitopJiyllum  pitnctainm.     Orig.     5— iS   Delesseria  sangtänea 

n.   SVEDELIUS.      p   U.   10    Taenioma   n.   BoRNET. 


3.  Cerainiales.  353 

mittelbar  neben  der  Mittelrippe  liegen,  werden  durch  eine  Querwand  in 
eine  größere  apikale  (sp)  und  eine  kleinere  basalwärts  gekehrte  Zelle  (Quer- 
zelle Fig.  558,  lo)  zerlegt.  Estere  ist  das  Tetrasporangium.  Sind  die 
Sporen  aus  ihm  ausgeschlüpft,  so  bleibt  nur  ein  Netzwerk  übrig,  bestehend 
aus  der  Mittelrippe,  den  Randzellen  und  den  sie  verbindenden  flachen  Quer- 
zellen (Fig.  558,  10).  Sarcomenia  schließt  sich  mit  einer  kleinen  von 
Weber  van  Bosse  beschriebenen  Modifikation  an,  und  prinzipiell  ver- 
schieden sind  auch  die  Vorgänge  bei  Caloglossa  nach  Gramer  nicht.  Die 
neben  der  Mittelrippe  liegenden  Flügelzellen  erfahren  nicht  die  üblichen 
Teilungen  durch  schräge  Wände  wie  bei  rein  vegetativen  Sproßabschnitten; 
sie  bleiben  vielmehr  relativ  lang  und  zerfallen  dann  auch  durch  Wände, 
welche  zur  Längsrichtung  des  Thallus  senkrecht  stehen,  in  eine  Sporangien- 
mutterzelle  {sp)  und  eine  Querzelle  (Fig  558,  2).  Der  Rand  des  Thallus  wird 
zur  Tetrasporenbildung  nicht  mit  verbraucht,  der  Unterschied  von  Taenioma 
aber  besteht  darin,  daß  sich  Tetrasporangienreihen  zu  beiden  Seiten  der 
Mittelrippe  bilden. 

Die  Querzellen  werden  nach  Gramer  durch  zwei  zur  Thallusfläche 
parallele  Wände  in  drei  übereinander  liegende  Zellen  zerlegt.  Die  raittleie 
(innere)  von  ihnen  bleibt  unverändert.  Die  beiden  den  Flächen  zugekehrten 
Zellen  aber  entsenden  in  der  Richtung  gegen  die  Thallusspitze  Fortsätze 
(Fig.  558,  2),  welche  mit  der  nächstoberen  Querzelle  in  Verbindung  treten 
(durch  sekundäre  Tüpfel?).  So  entsteht  ein  dichtes  Maschenwerk  steriler 
Zellen.  Das  ist  nach  Gramer  von  Bedeutung,  weil  sonst  wohl  die  bekannt- 
lich einschichtigen  Thallusflügel  nach  dem  Austritt  der  Tetrasporen  zerfallen 
würden. 

Bei  Delesseria  sanguinea  werden  die  jungen  Sporophylle  nach 
Svedelius  mehrschichtig,  indem  sich  von  der  Mittelschicht  (Fig.  558,  j), 
Fadenreihen  erheben.  Die  Endzellen  von  gewissen  Fäden  [sp  Fig.  558,  6,  y) 
schwellen  an  und  werden  zu  Tetrasporangien.  Diese  sind  zunächst  ober- 
flächlich, werden  aber  durch  Nachbarzellen  überwallt  und  sind  nun  schein- 
bar endogen  (Fig.  558,  7,  S)  in  zwei  Schichten  dem  Sporophyll  eingelagert. 
Kylin  bestätigte  das. 

Bei  Phycodrys  (Delesseria)  sinuosa  stehen  die  Sporangien  nicht  wesent- 
lich anders  als  bei  Delesseria,  das  ergibt  sich  ohne  weiteres  aus  Kylins 
Fig.  558,  8.  Die  Entstehung  ist  freilich  etwas  anders.  Erst  nachdem  die 
axile  Hauptreihe  einige  Rindenzellen  nach  auswärts  abgegliedert  hat,  ent- 
senden die  inneren  Zellagen  (meist  nach  rückwärts  gekehrte)  plasmaieiche 
Fortsätze,  welche  dann,  durch  eine  Wand  abgetrennt,  die  Sporangienanlage 
darstellen.  Mir  scheint,  es  handle  sich  überall  um  Seitenzweige  der  zur 
Rindenbildung  bestimmten  Äste,  und  das  ist  nicht  bloß  bei  den  Delesseria- 
ceen  der  Fall,  wenn  auch  die  Teilungsmodalitäten  im  Einzelnen  manche 
Abweichungen  aufweisen. 

Ist  bei  den  Delesserien  u.  a.  die  Tetrasporenbildung  an  die  bereits 
vorhandenen  Rippen  geknüpft,  so  wird  bei  den  Nitophyllum- Arten  das 
typisch  einschichtige  Laub  erst  zu  diesem  Zweck  mehrschichtig  gemacht,  ja 
es  kann  an  solchen  Stellen  ein  axiler  Faden  in  die  Erscheinung  treten.  In 
den  so  gebildeten  Polstern  liegen  dann  die  Tetrasporangien  in  zwei  Schichten, 
wie  das  in  unserer  Gruppe  so  häufig  vorkommt. 

Die  Tetrasporen  tragenden  Zweiglein,  die  bei  Delesseria  u.  a.  so 
charakteristisch  entwickelt  sind,  kann  man  schon  als  Stichidien  nach  der 
älteren  Nomenklatur,  als  Tetrasporophylle  nach  einer  neueren  Bezeichnungs- 
weise, kennzeichnen. 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.    2.  Aufl.     II.  23 


354 


X.  Rhodophj^ceae. 


Solche  Stichidien  treten  nun  fast  noch  aufkllender  bei  Plocamiuni 
auf  (vgl.  auch  S.  284).  Einzelne  oder  zahlreiche  der  einseitig  angeordneten 
letzten  Verzweigungen  werden  nach  Nägeli  —  verästelt  oder  unverästelt  — 
zu  den  oben  genannten  Organen  umgewandelt.  In  jedem  einzelnen  der  ab- 
geflachten Stichidien  liegen  die  Sporen  in  zwei  Längsreihen  neben  der  Zentral- 
achse (Fig.  559). 

Die  Tetrasporangienbildung  der  Rhodomelaceen  beschrieb  wiederum 
Falkenberg,  dann  auch  Kylin,  nachdem  schon  von  älteren  Autoren  manches 
berichtet  war. 

Die  Tetrasporen  unserer  Gruppe,  die  wohl  immer  tetraedrisch  geordnet 
sind,  entstehen  nur  in  polysiphonen  Sproßabschnitten  (Fig.  560,  /).    Solche 

sind  ja  bei  den  meisten  Formen  direkt 
gegeben,  bei  Dasyeen,  Lophothalieen 
usw.  aber  werden  monosiphone  Äste 
zum  Zwecke  der  Sporenbildung  poly- 
siphon. 

Ein  Sporangium  geht  niemals  aus 
der  axilen  Zelle  hervor,  sondern  stets 
aus  einer  Perizentrale.  In  dieser  gehen 
Teilungen  vor  sich  „wie  bei  Beginn 
der  Rindenbildung'"  d.  h.  durch  eine 
schräg  gestellte  Wand  wird  nach  außen 
zunächst  eine  kleinere  Zelle  (Deckzelle  d' 
Fig.  560,  6"  6'')  abgegliedert,  dann  folgt 
an  der  gleichen  Perizentrale  in  der  ent- 
gegengesetzten Richtung  eine  zweite 
Deckzelle  [d'  Fig.  560,  7").  Damit  ist 
das  junge  Tetras))orangium  von  der 
Außenwelt  abgeschlossen,  es  zerfällt 
dann  noch  durch  eine  Querwand  in 
eine  obere  größere  Zelle,  in  welcher 
die  Sporen  entstehen  und  in  eine  untere, 
kleinere,  die  Tragzelle  [tr  Fig.  560,  /'). 
Die  Entwicklung  hat  große  Ähnlichkeit 
mit  der  Prokarpbildung  in  der  gleichen 
Gruppe.  Die  später  aus  der  Mutter- 
zelle gebildeten  Tetrasporen  treten 
zwischen  den  auseinander  gedrängten 
Deckzellen  hervor. 

Der  eben  geschilderte  Modus  der 
Tetrasporangienbildung  kehrt  der  Haupt- 
sache nach  in  allen  Gattungen  der  Rhodo- 
meleen  wieder,  auch  wenn  ihre  >S[)rosf?e 
im  einzelnen  ganz  abweichend  gebaut  sind. 
Selbst  Odonthalia,  Cliftonaea,  Amansia, 
Vidalia  u.  a.  entwickeln  sekundäre  Peri- 
zentralen zu  Tetrasporangien,  wie  aus  Fig.  5G0  ohne  weiteres  ersichtlich  ist,  und 
.sogar  Chondria  läßt  den  gleichen  Bildungsmodus  erkennen  (Fig.  .560,  j),  obwohl 
hier  im  erwach.senen  Zustande  die  Zellen  isoliert  sind  und  die  Tragzelle  erheb- 
lich gestreckt  wird.  Laurencia  macht  nach  Kylin  eine  unbedeutende  Ausnahme. 
Die  Tetrasporangien  stehen  an  Zellen,  welche  außerhalb  der  Perizentralen  liegen. 
Im  übrigen  wiederholt  sich  hier  die  schon  bei  den  Delesserien  gegebene  Regel: 
Die  Tetrasporangien   sind   Seitenzweige  der  Rindenfätlen. 


Fig.    559.      Üri».      Plocamium   coccinemn. 

I  Sproßsystem  mit  Stichidien.  2  Einzelnes 

Stichidium. 


3.  Ceramiales. 


355 


Die  Formen,  welche  eine  Berindung  herbeiführen,  sowie  diejenigen,  welche 
in  den  Perizentralen  eine  Etagenteilung  eintreten  lassen  (Rhodomela,  Bostrychia 
usw.)  zeigen  noch  einige  kleine  Besonderheiten,  doch  sei  dieserhalb  auf  Falken- 
berg verwiesen  und  nur  betont,  daß  in  solchen  Fällen  die  Deckzellen  meist 
auch   in   Etagen   zerlegt  werden. 

Ist  nun  auch  die  Entstehung  der  Tetrasporangien  in  den  Geweben  der 
Rhodomelaceen  eine  relativ  einheitliche,  so  ist  doch  ihre  Stellung  an  den  Sprossen 
mancherlei   Variationen   unterworfen. 

Am  einfachsten  verhalten  sich  wieder  die  normalen  Polysiphonien ;  bei 
ihnen    liefert  i jedes    Segment    der    fertilen   Äste    ein  Tetrasporangium,   und    zwar 


Fig.  560  n.  Bornet,  Falkenberg  u.  Kylin.  Tetrasporangien  und  deren  Bildung. 
/  Polysiphonia  paradoxa;  Zweig  mit  Tetrasporangien.  j  Längsschnitt  durch  ein  Sproß- 
stück von  Chondria.  4  Querschnitt  durch  ein  Sprößchen  von  Atnatisia  glonurata.  5  Quer- 
schnitt des  Sprosses  von  Odonthalia.  6  u.  7  Längs-  und  Querschnitte  tetrasporenbildender 
von  Rhodomela,  te  Tetrasporangien,  ca  Zentrale  Achse,  pc  Perizentralen,  tr  Trag- 
zelle, d  Deckzellen. 


geht  dasselbe  aus  der  ältesten  Perizentrale  (vgl.  S.  308)  hervor.  Diese  liegen 
dort,  wo  keine  Seitenorgane  gebildet  werden,  annähernd  übereinander,  und  so 
resultieren  in  solchen  Fällen  auch  Sporangienreihen,  welche  den  Zweigen  etwa 
das  in  Fig.  560,  1  wiedergegebene  Aussehen  verleihen.  Wo  aber  Seitenorgane 
auftreten,  mögen  diese  als  Lang-  oder  Kurztriebe  verschiedener  Art  entwickelt 
sein,  steht  bekanntlich  bei  Polysiphonia  die  erste  Perizentrale  seitlich  neben 
diesen.  Sind  demnach  die  Seitenorgane  spiralig  geordnet,  dann  trifft  das  näm- 
liche für  die  aus  den  ältesten   Perizentralen   hervorgehenden   Tetrasporangien  zu. 

23* 


356 


X.  Rhodophyceae. 


Bei  anderen  Gattungen  und  Gruppen  sind  es  andere,  aber  auch  bestimmte 
Perizentralen,  welche  den  Tetrasporangien  den  Ursprung  geben.  Die  Einzelheiten 
sind  schier  endlos.  Erwähnt  sei  nur  noch,  daß  oft  alle  Perizentralen  eines  Seg- 
mentes Sporangien  erzeugen,  z.  B.  bei  Bostrychia,  Dasya  u.  a.  Doch  kommen 
in   der  gleichen   Gattung  Abweichungen   vor. 

Durch  die  Tetrasporenbildung  wird  bei  den  Polysiphonien  und  zahlreichen 
anderen  Formen  der  Wuchs  der  fertilen  Äste  gegen  die  sterilen  nicht  wesentlich 
verändert;  sie  erscheinen,  wie  auch  in  Fig.  oGO,  /  erkennbar,  nach  wie  vor  als 
Langtriebe. 

In  anderen  Fällen  aber  nehmen  die  Tetrasporen  tragenden  Zweige  den 
Charakter  von  Kurztrieben  an,  die  dann  nicht  selten  mehr  oder  weniger  ab- 
weichenden Habi- 
tus erhalten.  Das 
gilt  z,  B.  von  Chon- 
dria  u.  a.,  besonders 
aber  von  Bostry- 
chia, Dasya  (Fig. 
561,  2),  bezüglich 
deren  wir  schon 
oben  erwähnten, 
daß  häufig  mono- 
siphone  Kurztriebe 
zwecksTetrasporen- 
bildung  auf  kürzere 
oder  längere  Strek- 
ken   polysiphon 


Fig.   561.      Stichidien  n.   Fai.KENBERG.    /  Rhirrayella  pcriclados.    2  Doxodasya  bulbochaete. 
3    Vidalia  vohibilis.     4   Herposiphonia   tenella.     5  Leveillea  juiigermannioides. 


werden.  Das  sind  wieder  typische  Stichidien,  die  nun  auch  bei  anderen  Rhodo- 
meleengruppen  in  wech.selnden  Formen  auftauchen  können;  sie  alle  zu  bespreclien 
ist  unmöglich.  Wenn  zwischen  den  typischen  Stichidien  und  normalen  Sprossen 
alle  Übergänge   gefunden  werden,   so  ist  das  nicht  überraschend, 

DiedorsiventralenRhodomelaceen,  wie  Ilerposiphonia,  Placophora, 
Pollexfenia  usw.  wurden  in  diesem  Kapitel  bislang  nicht  erwähnt;  weil 
manches,  was  an  den  Tetrasporen  tragenden  Ästen  solcher  Gattungen  be- 
merkenswert ist,  in  augenfälligerer  Form  an  den  Sexualsprossen  wiederkehrt, 
fassen  wir  uns  hier  kurz. 

Die  Tetrasporen  bildenden  Zweiglein  erhalten  bei  Ilerposiphonia,  Pollex- 
fenia, Placophora  u.  a.  den  Habitus  der  gewöhnlichen  Polysiphonia-Sprosse, 


3.  Ceramiales.  357 

d.  h.  sie  sind  radiär  und  bilden  Tetrasporangien  nach  den  oben  für  solche 
Formen  gegebenen  Regeln. 

Das  ist  aus  Fig.  561,  4  für  eine  Hei-posiphonia  sofort  ersichtlich,  und 
mehrfach  beschrieben  ist,  daß  bei  Placophora  S])rößchen  vom  Wuchs  der 
üblichen  Stichidien  aus  dem  Rande  des  krustigen  Thallus  hervorbrechen. 
In  ähnlicher  Weise  wird  der  wachsende  Thallussaum  von  Pollexfenia  cristata 
in  normale  Stichidien  aufgelöst;  Pollexfenia  i)edicellata  u.  a.  entwickeln  kurze 
Sporensprosse  aus  der  Thallusfläche  an  den  Stellen,  die  gewöhnlich  Haar- 
triebe produzieren. 

Dorsiventral  dagegen  bleiben  die  Sporen  produzierenden  Sprosse  der 
Amansieen  (vgl.  auch  Fig.  560,  4).  Es  sind  das  bei  Amansia,  Vidalia  usw. 
schmale  Flankensprosse^  die  sich  besonders  bei  letzterer  Gattung  zu  reich 
verzweigten  Stichidien  entwickeln  können  (Fig.  561,  j),  doch  werden  z.  B. 
bei  Am.  Kützingioides  Harv.  daneben  Adventivsprosse  auf  der  Thallusfläche 
zu  gleichem  Zwecke  verwendet. 

Auch  die  relativ  kurzen  Seitentriebe  der  Cliftonaea  behalten  trotz 
Sporenbildung  die  Form  der  normalen  Sprosse  dieser  Gattung  bei,  ebenso 
ist  es  bei  Leveillea  (Fig.  561,  j).  Hier  tragen  die  mit  Phyllocladien  be- 
besetzten jungen  Seitensprosse  nur  an  ihrer  Basis  Tetrasporangien,  die  sich 
ungemein  weit  nach  außen  vorwölben.  Nach  Entleerung  derselben  dürfte 
die  Sproßspitze  zu  weiterer  Entwicklung  fähig  sein. 

b)  Die  Entwicklung  der  Tetrasporen. 

Die  ersten  präzisen  Angaben  über  die  Entwicklung  der  Tetrasporangien. 
soweit  es  die  inneren  Vorgänge  betrifft,  machte  Yamanouchi;  ihm  folgten 
Lewis,  Svedelius,  Kylin.  Die  Angaben  von  Davis  erwiesen  sich  als 
ungenau.  Nach  Kuckucks  Mitteilungen  geht  der  Fertigstellung  der 
Tetrasporen  eine  „Vakuolisierung"  voraus.  Das  Plasma  wird  schaumig,  die 
Chromatophoren,  welche  anfänglich  der  Wandung  der  Mutterzelle  anlagen, 
stellen  sich  zeitweilig  senkrecht  zu  dieser.  Später,  in  den  Tetrasporen, 
nehmen  sie  wieder  die  Peripherie  ein,  umgeben  aber  auch  zum  Teil  den 
Kern.  Das  erinnert  an  manche  Braunalgen.  Die  oben  genannten  Verfasser 
haben  auf  diese  Dinge  wohl  nicht  immer  genügend  geachtet,  sie  befaßten  sich  fast 
ausschließlich  mit  den  Kernteilungen.  Die  Tetrasporen  tragenden  Pflanzen 
zeigen  bei  allen  Mitosen  40  Chromosomen,  und  diese  Zahl  wird  auch  noch 
beibehalten,  wenn  das  junge  Tetrasporangium  von  der  Tragzelle  getrennt 
wird.  In  ihm  wird  ein  großer  Kern  beobachtet,  welcher  die  Mitte  der 
Zelle  einnimmt  (Fig.  562,  /).  Tritt  er  in  das  Stadium  der  Diakinese,  so 
zeigen  sich  (Fig.  562,  2)  20  Doppelchromosomen;  alsdann  entsteht  inmitten 
der  Mutterzelle,  parallel  deren  Längsachse  die  Spindel  (Fig.  562,  3).  welche 
heterotypisch  2  Kerne  bildet.  Diese  teilen  sich  dann  homöotypisch,  wobei 
die  beiden  Spindeln  (Fig.  562,  4)  zu  einander  senkrecht  stehen.  Die  ent- 
standenen 4  Kerne  rücken  ziemlich  weit  gegen  die  Mitte  des  Tetra- 
sporangiums  vor,  und  durch  Einschnitte,  welche  von  der  Wand  aus  vor- 
dringen, wird  dann  der  Inhalt  in  vier  gleiche  Teile  zerlegt  (Fig.  562,  5,  cV). 
Diese  Art  der  Reduktionsteilung  wird  in  gleicher  Weise  für  Griffithia, 
Delesseria,  Rhodomela  u.  a.  geschildert.  Für  Polysiphonia  lauten  die  Be- 
richte von  Yamanouchi  etwas  anders.  Auch  bei  dieser  Gattung  werden  in 
der  Diakinese  20  Doppelchromosomen  gebildet,  diese  zerfallen  aber  in  80 
und  nun  folgen  ganz  rasch  aufeinander  2  Spindeln,  die  auf  einmal  vier 
Gruppen  mit  je  20  Chromosomen  liefern.  Der  Endeffekt  ist  freilich  immer 
der  gleiche,  es  findet  eine  Reduktion  der  Chromosomenzahl  bei  der  Tetra- 


358 


X.  Rhodopbyceae. 


Sporenbildung  statt  und  das  dürfte  nach  dem,  was  jetzt  an  Beobachtungen 
vorliegt,  für  die  Mehrzahl  der  Florideen  gelten,  welche  diese  Gebilde  füliren, 
wenn  auch  gelegentlich  abweichende  Zahlen  wahrgenommen  wurden,  z.  B. 
hat  Corallina  nach  Yamanouchi  48  bzw.  24  Chromosomen.  Die  Sporae 
cruciatim  divisae  haben  vielleicht  ganz  allgemein  eine  etwas  abweichende 
Entwicklung. 

Die  Wände,  welche  die  Tetrasporen  von  einander  sondern, 'sind  keine 
Zellulose-Wände.  Bei  Delesseria  haben  sie  nach  Svedelius  eine  eigen- 
artige Struktur  (Fig.  562,  <S)\  eine  schleimige  Masse  wird  von  Plasmafäden 
durchsetzt.  Weiter  reichende  Angaben  liegen  kaum  vor.  Auch  über  das 
Ausschlüpfen  aus  den  Mutterzellen  weiß  man  wenig. 

Trotz  der  Vielkernigkeit  der  vegetativen  Zellen  sind  bei  Griffithia  die 
Tetrasporangien  in    der  Jugend  einkernig;  dem    ist  aber   nicht  immer  so. 


^'miißtc; 


Fig.  562.  Tetrae[)oren-EntwickuiiK.  /,  2,  4  Rhodomrla  n.  Kylin.  3  Griffithia  n.  Kylin. 
5  Polysiphonia   n.  YAMANOUCHI.      6,   7  Nitophylluin   11.  SVEDELIUS.      8  Delesseria  sanguinea 

n.  Svedelius. 

Nitophyllum  (Svedelius)  hat  mehrkernige  somatische  Zellen.  Die  Tetra- 
sporangienanlage  wird  auch  durch  wiederholte  Teilung  nielirkernig(P''ig.  562,  6), 
in  den  Mitosen,  die  dazu  fühien,  zählt  man  40C;iiromosomen.  Nun  degenerieren 
einige  der  so  gebildeten  Kerne,  andere  aber  teilen  sich  weiter  und  es  ist 
äußerst  auffallend,  daß  bei  diesen  Teilungen  die  Cliromosamenzahl  plötzlich 
auf  20  herabgesetzt  wird.  Doch  auch  die  Kerne  mit  der  reduzierten  Zahl 
gehen  zu  Grunde  bis  auf  einen  (Fig.  562,  y).  Dieser  teilt  sich  normal 
und  liefert  4  Kerne,  welche  dann  in  die  Tetrasporen  eingehen.  Martensia 
verhält  sich  in  der  Haui)tsache  ähnlich,  bei  ihr  werden  Tetrasporangien- 
anlagen  nicht  selten  von  anderen  stärker  wachsenden  verdrängt.  Einen 
Gegensatz  zu  diesen  Gattungen  mögen  gewisse  Coiallineen  bilden,  bei 
welchen  im  Tetrasporangium  statt  der  4  regelmäßig  nur  2  Sporen  gebildet 
werden.     Dies   alles   zeigt   m.  E.   daß   die  Tetrasporen    bei    den   Florideen 


3.  Ceramiales.  359 

vielleicht  doch  nicht  so  einheitliche  Gebilde  sind,  wie  man  gemeinhin  an- 
nimmt; und  die  Vorgänge  bei  Nitophyllum,  wie  auch  bei  Maitensia  könnten 
wohl  zu  phylogenetischen  Spekulationen  reizen.  Darauf  verzichten  wir, 
weisen  aber  auf  die  Ähnlichkeit  von  Tetra-  und  Polysporen  hin. 

Nicht  selten  beobachtet  man  auf  den  Geschlechtspflanzen  Tetrasporen 
oder  diesen  ähnliche  Fortpflanzungsorgane.  Bildet  das  auch  nicht  die 
Regel,  ist  es  doch  von  erheblichem  Interesse.  Lewis  hat  zuerst  für  Griffi- 
thia  gezeigt,  daß  es  sich  wohl  um  Monosporen  handelt,  in  welchen  die 
Tetradenteilung  und  damit  auch  die  Reduktion  ausbleibt.  Svedelius  unter- 
suchte die  entsprechenden  Gebilde  bei  Nitophyllum  punctatum.  In  der 
Tetrasporangienanlage,  die  auch  vielkernig  ist,  gehen  alle  bis  auf  den  einen 
„siegenden"  Kern  zu  Grunde,  dieser  aber  erfährt  keine  Teilung;  die  ganze 
Zelle,  welche  er  beherrscht,  wird  zu  einer  Monospore.  Andere  Fälle  müssen 
neu  geprüft  werden.     Wir  kommen  später  darauf  zurück. 

3.  Brutzellen  und  Brutknospen. 

Neben  den  Tetrasporen  kommen  in  der  Familie  der  Ceramiaceen  noch 
andere  ungeschlechtliche  Fortpflanzungs-Organe  vor,  die  kurzer  Erwähnung 
bedürfen.  In  recht  auffallender  Weise  treten  aus  den  Rindengürteln  der 
Ceramien  (Fig.  563,  4)  große,  fast  kugelige  Zellen  hervor,  welche  späterhin 
nackte  Zellen  in  erheblicher  Zahl  entleeren;  mit  Nägeli  nennen  wir  diese 
Polysporen.  An  den  gleichen  Exemplaren  und  oft  in  den  gleichen 
Gürteln  kommen  Tetrasporangien  normal  zur  Beobachtung.  Wenn  auch 
eine  zytologische  Untersuchung  noch  aussteht,  so  kann  man  nach  der  ganzen 
Entwicklung  wohl  sagen,  daß  die  Polysporen  modifizierte  Tetrasporen  sind. 
Das  gleiche  scheint  mir  für  die  Polysporen  —  Parasporenfrüchte  nennt  sie 
Schmitz  —  zu  gelten,  welche  bei  Ptilota  elegans  von  Pringsheim,  bei 
Antithamnion  von  Schmitz  und  Schiller  gefunden  wurden,  nicht  minder 
für  ähnliche  Gebilde  bei  Pleonosporium  (Nägeli).  Auch  hier  handelt  es 
sich  um  Organe,  die  offensichtlich  an  Stelle  der  Tetrasporangien  stehen 
(Fig.  563,  j).  Wiederum  werden  zahlreiche,  zunächst  strahlig  geordnete 
Zellen  gebildet,  welche  nachher  im  nackten  Zustande  austreten,  um  alsbald 
zu  keimen.  Nicht  ganz  sicher  bin  ich,  ob  auch  die  von  Kylin  beschriebenen 
Gebilde  bei  Callithamnion  liookeri  gleich  beurteilt  werden  dürfen. 

Etwas  abweichend  sind  vielleicht  auch  die  Polysporengruppen,  welche 
an  den  Spitzen  der  Ceramiumsprosse  in  großen  Haufen  sichtbar  werden. 
Es  dürfte  sich  hier  um  eine  Umwandlung  der  Spitzenzellen  handeln  und 
damit  um  eine  etwas  andere  Entstehung  als  sie  bei  Tetrasporen  üblich  ist. 

Allen  diesen  Organen  möchte  ich  dann  die  Parasporen  gegenüber 
stellen,  deren  einfachste  Vertreter  wir  wohl  bei  Monospora  finden.  Bornet 
beschreibt  große,  eiförmige,  stark  mit  Reservestoffen  gefüllte  Zellen  (Fig.  563,  /), 
welche  von  einer  kleinen  inhaltsarmen  Zelle  getragen  werden.  Die  großen 
Zellen  trennen  sich  mitsamt  ihrer  derben  Membran  von  der  Stielzelle,  sie 
können  sowohl  am  morphologischen  Ober-  wie  Unterende  zu  Fäden  aus- . 
wachsen,  wobei  mindestens  die  äußeren  Schichten  der  Membran  durchbrochen 
werden. 

Reihenförmig  angeordnet  sind  die  Parasporen  der  Gattung  Seirospora 
(Fig.  563,  2\  sie  wurden  auch  „Seirogonidien"  genannt  und  gelegentlich 
mit  den  Carposporen  dieser  Gattung  verwechselt,  bis  Bornet  und  Schmitz 
die  Sache  klärten  (s.  auch  Börgesen)  und  zeigten,  daß  auch  die  Carpo- 
sporen in  langen  Reihen  angeordnet  sein  können.  Besagte  Parasporen  treten 
in  rosenkranzförmigen,   oft   gabelig  verästelten  Reihen  an   den  Zweigeuden 


160 


X.  Rliudophyceae. 


auf  (Fig.  563,  _').  Sie  entstehen  dadurch,  daß  die  Gliedeizellen  jüngerer 
Äste,  oft  mit  Ausnahme  der  Teiminalzelle,  stark  anschwellen,  sich  mit 
reichem  Inhalt  füllen  und  mit  derljer  Meml)ran  umgeben.  Die  einzelnen 
Zellen  werden,  wie  z.  B.  Nägeli  angibt,  durch  Zerbrechen  der  Äste  isoliert. 
Dann  schlüpft  nach  Schiller  der  Inhalt  aus  und  keimt  wie  eine  Tetrasi)ore. 
Die  Parasporen  kommen  wie  die  Polysporen  mit  Tetrasporen  auf  den- 
selben Individuen  vor,  und  Schiller,  der  diese  Fragen  studierte,  glaubt, 
daß  auch  sie  genetisch  mit  letzteren  zusammenhängen.  Ich  kann  mich  da- 
von noch  nicht  ganz  überzeugen  und  deshalb  behielt  ich  den  Namen  Para- 
sporen  an    dieser   Stelle   bei.     Immeihin    spricht   manches   für  Schillers 


Fig.  563.    /  Monospora;   Zweigstück   mit  Brutzelleii    n.   Bornet.     2  Scirospora:   Zweig- 

Btück,  Orig.    3  Ptilota  clegans  mit  ,, Polysporen"  n.  Pringsheim.    4  ,,Gougroceras"  Agardh- 

iamun    n.    KÜTZING    mit    Polysporen.      5    Melohesia    cnllithafunwides ;     Bildung    der    Briit- 

knospe  auf  dem  Stiel.     6  Dies.;  Keimung  derselben  n.  Graf  Solms. 

Auffassung.  Schiller  findet  bei  Monospora  nicht  selten  Exemplare,  bei 
welchen  die  Stielzelle  der  Monospore  ebenso  groß  ist  wie  die  letztere  selbst: 
er  nennt  das  eine  Bispore  und  glaubt  nun,  daß  die  Seirospora-Si)oren  durch 
wiederholte  Teilung  der  Bisporen  sich  herausgebildet  hätten.  Jedenfalls 
müssen  auch  hier  zytologische  Untersuchungen  weitere  Klarheit  schaffen. 
Will  man  die  Parasporen  nicht  mit  den  Tetrasporen  in  Verbindung  bringen, 
so  kann  man  auch  daran  denken,  daß  eine  Umwandlung  rein  vegetativer 
Zellen  vorliegt.  Janczewski  berichtet,  daß  bei  Griffithia  sich  die  Schlauch- 
zellen jiingerer  Zweige  isolieren  können,  um  dann  zu  neuen  Pflanzen  aus- 
zuwachsen. Solche,  vielleicht  mehr  zufälligen  Voi-gänge  könnten  bei  Sciro- 
spora stabil  geworden  sein.  Die  Zukunft  muß  entscheiden.  Ökologisch 
sind  alle  diese  Gebilde  Ersatz  für  Tetrasporen. 

Der  Fall  von  Griffithia  erinnert  natürlich  weitgehend  an  die  Tatsache, 
daß  bei   vielen  Algen    abgerissene   Stücke    zur  Vermehrung   geeignet   sind. 


3.  Ceramiales.  361 

Es  gibt  nun  auch  noch  riclitige  Brutknospen,  die  etwa  denjenigen  der 
Sphacelarien  an  die  Seite  gestellt  weiden  könnten.  Graf  Solms  und  Falken- 
berg haben  sie  für  Melobesia  callitlianmioides  beschrieben.  Die  Alge  wächst 
epiphytisch.  Zwecks  Bildung  der  Brutknospen  erhebt  sich  ein  P'adeii 
(Fig.  563,  j)  über  das  Substrat  und  schwillt  kopfig  an.  Durch  wiederholte 
Teilung  entsteht  aus  dem  Kopf  eine  etwa  dreieckige  Zellfläche  mit  fächeriger 
Anordnung  der  Zellen.  Das  ist  die  Brutknospe;  sie  fällt  vom  Stiel,  welcher 
wahrscheinlich  ein  neues  Organ  gleicher  Art  bilden  kann,  ab  und  wächst 
an  ihrem  breiten  Ende  zu  einem  neuen  epiphytischenThallus  aus  (Fig.  563,  6). 

Einen  analogen  Fall  beschreibt  Okamura  für  Chondria  crassicaulis. 
Hier  schwellen  einzelne  Ästchen  stark  auf,  füllen  sich  mit  Reservesubstanz, 
fallen  ab  und  keimen  unter  günstigen  Bedingungen  zu  neuen  Pflanzen  aus. 


II.  Die  Sexualorgane. 
1.  Aiitheridieii  und  Aiitheridieiistäiide. 

a)  Allgemeines. 

Die  männlichen  Organe  der  Florideen,  die  Spermatien,  sind,  wie  wir 
schon  oben  kurz  erwähnten,  nicht  mit  irgend  welchen  Bewegungsoi'ganen 
begabt;  sie  können  nur  passiv  im  Wasser  treiben.  Die  Spermatien  sind 
meistens  annähernd  kugelig  und  völlig  farblos,  von  Chromatophoren  sind 
wohl  Reste  nur  bei  Batrachospermum  vorhanden.  Das  Plasma  ist  fein- 
körnig, der  Kern  recht  groß. 

Die  Si)ermatien  entstehen  in  annähernd  kugeligen  Zellen,  die  wir 
Antheridien  nennen  wollen.  Solche  Gebilde  stellen  bei  Batrachospermum 
u.  a.  die  letzten  Auszweigungen  der  Wirteläste  bezw.  Rindenzweige  dar 
(Fig.  564,  2).  In  diesem  Fall  noch  locker  gestellt,  häufen  sie  sich  bei  Hel- 
minthora  (Fig.  564,  /)  an  den  Zweigenden  zu  dichten  Massen.  Das  sind, 
wie  wir  seit  Schmitz  wissen,  nichts  anderes  als  reich  verzweigte  aber 
stark  gestauchte  Sproßsysteme.  Diese  nennen  wir  Antheridienstände.  Damit 
weichen  wir  von  der  Bezeichnungsweise  nicht  weniger  Forscher  ab;  denn 
Schmitz  z.  B.  definiert  Antheridium  als  „größere  oder  kleinere  Gruppe 
von  Spermatium-Mutterzellen,  nebst  deren  Tragzellen,  soweit  sich  diese 
selbständig  am  Thallus  der  Mutterpflanze  abheben". 

Der  Name  Antheiidium  für  die  fraglichen  Organe  geht  nach  Bornet- 
Thuret  auf  C.  Agardh  (1828)  zurück,  er  ist  von  Nägeli,  Bornet-Thuret 
u.  a.  unbeanstandet  verwandt,  und  doch  darf  man  mit  Goebel  wohl  fragen, 
ob  diese  Benennung  richtig  oder  zweckmäßig  ist,  oder  ob  nicht  die  Sper- 
matiummutterzelle  den  Namen  Antheridium  verdient.  Tatsächlich  hat  Graf 
Solms  die  letztere  Bezeichung  bei  seiner  Bearbeitung  von  Batrachosper- 
mum gewählt  und  wir  haben  sie  oben  bereits  verwandt. 

Erinnern  wir  zunächst  einmal  an  die  grünen  und  braunen  Algen,  so 
wird  bekanntlich  bei  allen  diesen  als  Antheridium  diejenige  Zelle  bezeichnet, 
welche  die  Spermatozoiden  erzeugt,  und  überall  in  jener  Grupi)e  ist  es  für 
den  Begriff  völlig  gleichgültig,  ob  aus  einem  Antheridium  zahlreiche  Sper- 
matozoiden hervorgehen  wie  bei  Codium,  Vaucheiia  usw.  oder  nur  wenige 
wie  bei  Oedogonium  oder  schließlich  nur  ein  einziges  wie  bei  Coleochaete. 
Und  wenn  wir  bei  Col.  pulvinata  die  Zellen,  welche  ein  Spermatozoid 
produzieren,  Antheridien  nennen,  ja  nennen  müssen,  dann,  meine  ich,  bleibt 
auch  gar  nichts  anderes  übrig  als  zunächst  bei  einfachen  Florideen  wie 
Batrachospermum    und  weiter   bei  den  komplizierteren  das  gleiche  zu  tun. 


362  ^-  Rhodophyceae. 

Natürlich  soll  damit  auch  die  Homologie  zwischen  den  gleichnamigen 
Organen  der  grünen  und  roten  Algen  kundgetan  werden.  Svedelius 
lehnt  das  ab,  er  will  nur  von  Spermatangien  reden  und  vergleicht  diese 
mit  gewissen  Organen  von  Pilzen  (Laboulbeniaceen)  usw.  Er  stützt  sich 
dabei  auf  seine  Untersuchungen  an  Martensia,  bei  welcher  solche  Anklänge 
schon  vorhanden  sein  mögen,  nicht  aber  bei  zahlreichen  anderen  Florideen. 
Wir  kommen  auf  die  Sache  zurück. 

Nur  konsequent  ist  es,  wenn  Goebel  nicht  blos  bei  der  vorerwähnten 
Helminthora,  sondern  überall  da  wo  Antheridien  in  Mengen  beisammen 
stehen,  von  Antheridienständen  spricht.  Das  sind  dann  fast  immer,  wie  bei 
Helminthora,  Systeme  gestauchter  Sprosse,  die  im  einzelnen  natürlich  sehr 
mannigfach  aufgebaut  sind.  Man  kann  die  fraglichen  Gebilde  auch  Sper- 
matangienstände  nennen  —  falls  man  das  Wort  für  schön  hält. 

Die  hier  vorgenommene  Vertauschung  der  Begriffe  hat  natürlich  gewisse 
Bedenken,  allein  mir  scheint  es  doch  vorteilhaft,  von  der  alten  Agardh- 
schen  Bezeichnung  endlich  abzusehen,  an  der  wohl  schon  mancher  Anstoß 
genommen  hat.  Sie  w'ar  in  erster  Linie  auf  die  Antheridienstände  der 
Rhodomeleen  gegründet  und,  soweit  ich  sehe,  beruhte  sie  auf  der  ganz 
entfernten  Ähnlichkeit  dieser  mit  den  Antheridien  der  Moose. 


b)  Die  Anordnung  im  Besooderen. 

Das  Vorstehende  diente  der  allgemeinen  Klarlegung,  jetzt  versuchen 
wir,  Anordnung  und  Aufbau  der  Antheridienstände  für  eine  Anzahl  von 
Fällen  darzutun.  Die  Quellen  für  die  Erkenntnis  dieser  Organe  fließen 
freilich  durchaus  nicht  gleichmäßig,  die  Angaben  sind  meistens  zerstreut 
in  mancherlei  Monographien  usw.  Ob  ich  alles  aufgefunden  habe,  bezweifle 
ich.  Immerhin  haben  in  neuerer  Zeit  die  Untersuchungen  von  Svedelius 
und  Kylin  die  Sache  nennenswert  gefördert. 

Dem  Typus  des  Batrachospermum  folgen  nicht  wenige  Formen, 
deren  Verzweigungen  frei  liegen  oder  doch  nur  durch  eine  äußerst  dünn- 
flüssige Gallerte  zusammengehalten  werden.  Diese  kann  von  den  Sper- 
matien,  auch  wenn  sie  innen  zwischen  den  Ästen  entstehen  ohne  Schwierig- 
keit passiert  werden. 

Sowie  aber  der  Zusammenschluß  der  Rindenfäden  dichter,  die  Gallerte 
fester  wird,  wie  z.  B.  bei  Helminthora  rücken  die  Antheridien  völlig  an 
die  Si)itzen  der  Rindenfäden,  d.  h.  an  die  Oberfläche  des  Thallus,  ganz  so, 
wie  wir  das  für  die  Tetrasporangien  betonten.  Natürlich  kann  das  in  sehr 
mannigfaltiger,  aber  nicht  in  gesetzloser  Weise  geschehen,  z.  B.  sind  bei  Scinaia 
(Fig.  564,  ^)  die  Spermatangien  tragenden  Fäden  nach  Svedelius  scharf 
unterschieden  von  denen,  welche  die  Rinde  bezw.  die  sog.  Epidermis  auf- 
bauen (vgl.  S.  262)  und  speziell  bei  den  Formen  mit  Zentralfaden  sind  die 
männlichen  Organe  nicht  selten  an  bestimmte  Stellen  des  Thallus  gebunden; 
das  mag  an  dem  Beispiele  von  Lemanea  erläutert  werden.  Nach  den 
verschiedenen  Autoren,  welche  wir  bereits  oben  (S.  249)  erwähnten,  stehen 
die  Antheridien  bei  Lemanea  an  den  aufgeschwollenen  Internodien;  sie 
bilden  dort  bei  Lemanea  selbst  vollständige  Binden,  bei  der  Untergattung 
Sacheria  aber  getrennte  Flecken  (Fig.  565,  j,  4).  Ein  Vergleich  mit 
Fig.  471, ./  auf  S.  251  ergibt,  daß  die  Antheridien  fast  immer  über  den  Enden 
der  Längsfäden  stehen.  Sie  stellen  eben  einfach  die  letzten  Auszweigungen 
derselben  dar,  welche  etwas  weiter  gehende  Teilungen  erfahren  als  das 
sonst  bei  den  Rindenzellen  der  Fall  ist  (Fig.  565,  j).  Die  unter  den  hellen 
Antheridien  liegenden  Rindenzellen  sind  hier  besonders  stark  gefärbt. 


3.  Ceraraiales. 


363 


3ß»' 


Flg.    564.      Antheridienstände    n. 
Thurbt,  Sirodot,  Davis  u.  Sve- 

DELIUS.    /  Helminthora  divaricata 

2  u.  J  Batrachospermum.    4  Scinaia. 

a  Antheridium. 


Die  mit  Lemanea  nahe  verwandte  Tnomeya  hat  anch  eine  gürtel- 
förmige Anordnung  der  Antheridienstände,  doch  stehen  dieselben  an  den 
Knoten    und   entwickeln    sich   anders  (Setchell).     Ein  Zeichen  dafür,  daß 


r^. 


P(J. 


Fig.  565.     Antheridienstände.     /  Rhodyvienia  palmata    n.  Thuret.     2  Grateloupia  Cosen- 

tinii  n.  Berthold.    3  Sacheria  tnamillosa  n.  SiRODOT.     4  Lemanea  nodosa  n.  dems.     5  Le- 

manea  australis    n.   AtKINSON.      6  Martensia   n.    SVEDELIÜS. 


364 


X.  Rhodoplij'ceae. 


im  nämlichen  Verwandtschaftskreise  Abweicliungen  in  die  Erscheinung  treten 
können. 

Auch  bei  zahlreichen  anderen  zumal  knorpeligen  Florideen,  z.  B.  bei 
den  in  Fig.  565  wiedergegebenen,  treten  die  Antheridien  in  mehr  oder  minder 
großen  und  mehr  oder  minder  regelmäßigen  Flecken  oder  Gruppen  auf  dem 
Thallus  auf.  Die  Spermatangien  entspringen  der  äußersten  epidermisähn- 
licben  Zellschicht  und  insofern  diese  auf  einen  füdigen  Aufbau  zurückgeht, 
tun  es  die  Antheridien  auch.     Weiteres  ist  vielfach  nicht  untersucht. 

SvEDELius  u.  a.  nennen  besagte  Flecke  usw.  einen  Sorus.  Sollte  man 
diesen  Namen  nicht  lieber  für  die  ungeschlechtlichen  Organe  der  Farne 
usw.  allein  festhalten V 

Nicht  immer  sind  die  Antheridienstände  der  Florideen  so  flach,  wie 
das  Fig.  565  angibt,  vielmehr  erscheinen  sie  u.  a.  bei  Polyides  als  ziem- 
lich   derbe   Polster  (Fig.    566,  4),    welche   über   die  Thallusoberfläche  weit 


Fig.  .066.     Antheridienstände  n.  Thuret  u.  Guignard.    1—4  Polyides  rotundus;  männl. 

Nemathecium  resp.  dessen  Teile,  verschieden  stark  vergr.   5  Peyssonelia  squamaria.  n  Nema- 

theciuni,  a  Antheridium,  st  sterile  Tragzelle. 

hervorragen.  Diese  Nemathecien,  vergleichbar  den  Tetrasporen  bildenden 
Organen  desselben  Namens,  bestellen  aus  zahllosen  parallel  gestellten  rinden- 
bürtigen  Fäden  (Fig.  566,  J,  2),  welche  seitlich  ganz  kurze  Sproßbüschel 
erzeugen.  Diese  haben  nach  Schmitz  (im  Gegensatz  zu  Gijignard)  an 
ihrer  Basis  mindestens  eine  sterile  Zelle  {st),  welche  erst  die  Antheridien 
(«)  trägt  (Fig.  566,  j).  Hier  haben  wir  also  wieder  ganz  deutlich  den 
fädigen  Aufbau.  Das  ist  wenigstens  scheinbar  anders  bei  Peyssonelia 
und  deren  Verwandten,  wo  die  in  Polstern  zusammengeordneten  Antheridien 
kettenförmig  gereiht  sind  (Fig.  566,  5). 

Im  Gegensatz  zu  solchen  Polsterbildungen  machen  sich  bei-  nicht 
wenigen  anderen  Floridecn  männliche  Konzeptakeln  bemerkbar  (vgl.  auch 
das  über  Tetrasporen  Gesagte,  S.  349),  z.  B.  sitzen  die  Antheiidien  der 
Galaxauren  und  ihrer  nächsten  Verwandten  unter  der  Oberfläche  in 
Höhlungen,   welche   durch  einen  Porus   mit  der  Außenwelt  in  Verbindung 


3.  Ceraniiales. 


365 


stehen,  und  ähnlich  ist  es  bei  Gracilaria  (Fig.  5()7,  /).  Solche  Bildungen 
brauchen  aber  nicht  bei  allen  Gliedern  einer  Familie  gleichmäßig  aufzutreten; 
nicht  für  alle  Sphaerococcaceen  werden  männliche  Ivonzeptakeln  angegeben 
und  Scinaia  bildet  ja  ihre  Antheridien  auch  rein  oberflächlich  aus,  obschon 
sie  sonst  der  Galaxaura  recht  nahe  steht. 

Die  auffallendsten  Konzeptakeln  mit  Antheridien  führen  die  Corallina- 
ceen  (Fig.  567,  2,  j).  Die  fraglichen  Höhlungen  entwickeln  und  gestalten 
sich  genau  wie  die  Tetrasporen-Konzeptakula  an  den  Zweigenden  (vgl. 
S.  349);  Thüret  und  Solms  haben  auch  dies  geschildert.  Boden  und 
untere  Teile  der  inneren  Seitenwandung  sind  mit  Antheridien  ausgekleidet, 
während  die  oberen  Regionen  paraphysenähnlich  entwickelt  sind.  Die 
antheridienbildenden  Teile  bestehen  (Fig.  567,  ^)  aus  dicht  palissaden- 
ähnlich  gestellten  Fäden,  welche  infolge  mehrfacher  Verzweigung  auf  ihrem 
Scheitel    sterigmenähnliche   Zellchen    tragen,   die  gelegentlich   nach   Solms 


Fig.  567.    Antheridienstände  usw.  n.  Thuret,  Graf  Solms,  GuiONARn.    /  Gracilaria  con- 
fervoides.     2    Coraliina   mediterratiea ;   Sprosse   mit  endständigen  Konzeptakeln.     j    Dies.; 
männl.  Konzeptakulum  im  Längsschnitt.    4  Cor.  mediterranea ;  Antheridienstände.    a  An- 
theridien verschiedenen  Alters,     h  Haare. 

mit  längeren  Haaren  gemischt  sind  (//  Fig.  567,.^).  Aus  den  stäbchenförmigen 
Zellen  entstehen  die  Spermatien. 

Das  letztere  gilt  für  Coraliina  und  ihre  nächsten  Verwandten.  Bei 
den  Melobesien  ist  die  Entwicklung  eine  andere.  In  den  Konzeptakeln 
fehlen  die  Haare,  die  Spermatien  werden  reihenweise  abgeschnürt. 

Die  in  ihrem  vegetativen  Aufbau  vielfach  charakteristischen  Delesse- 
riaceen,  Rhodomeleen  und  Ceramiaceen  haben  wenigstens  zum  Teil  auch 
besonders  ausgestaltete  Antheridienstände. 


366 


X.  Rhodophyceae. 


Bei  Delesseriaceen  wie  Calaglossa  freilich  bieten  dieselben  noch 
wenig  besonderes,  sie  stehen  nach  Cramer  zu  beiden  Seiten  der  Mittel- 
rippe, vorzugsweise  gegen  die  Sproßenden  hin,  doch  sind  sie  auch  über 
ganze  sog.  Internodien  in  zusammenhängender  Kruste  verteilt.  Ähnlich 
dürften  sich  Formen  wie  Delesseria  Hypoglossum  u.  a.  verhalten. 
Nitophyllum  und  Martensia  haben  ebenfalls  die  Spermatangien  in 
P'orm  von  Flecken  und  Krusten  angeordnet.  Bei  letzterer  Gattung  stehen 
sie  auf  den  Balken  des  Netzwerkes.  Der  anfangs  einschichtige  Thallus 
gliedert  auf  beiden  Flächen  (Fig.  585,  5)  kleine  Zellen  ab,  welche  dann 
Spermatien    produzieren.     Demgegenüber   bildet   Delesseria   sanguinea 


Fig.   568.     AntheridieilKtände  (as/)   n.  ThuRET.     /  CallitJiamnion  cotymbosum.     2   GriffUhia 
setacea.     3   Spcrniothamtn'ort  ßabellatiun.      bz   Basalzelle. 


besondere  männliche  Sprosse  ganz  analog  den  Tetrasporophyllen  aus.  Hier 
wie  dort  sind  es  Endzellen  der  thallusauswärts  gekehrten  Fadenreihen,  die 
zu  Spermatangien  werden.  Diese  sind  über  die  ganze  Fläche  verteilt,  nur 
der  Rand  bleibt  frei  (Svedelius).  Über  andere  Delesseriaceen  liegen  nur 
spärliche  Nachrichten  vor;  am  ausführlichsten  behandelt  sie  wohl  Kylin. 
Unter  den  Ceramiaceen  bieten  die  Callithamnien  meistens  noch 
nichts  absonderliches,  und  es  ist  z.  B.  nicht  schwierig,  die  Antheridien- 
stände    von   Callithamnion    corymbosum    (Fig.  568,  i)    auf   ein   System    ge- 


3.  Ceramiales.  367 

stauchter  Sprosse  zurückzuführen.  Ebensowenig  erweckt  es  Befremden, 
wenn  schon  Gramer  und  Nägeli  berichten,  daß  bei  Ceramium  die  Anthe- 
ridien  Krusten  bilden,  welche  die  Rinde  überziehen.  Die  Krusten  sind  eben 
nichts  anderes  als  die  letzten  Enden  der  Rindenzweiglein,  die  ja  genügend  be- 
sprochen wurden. 

Etwas  abweichend  von  dem  bei  Ceramiaceen  Üblichen  sind  schon  die 
Antheridienstände  von  Griffithia.  Die  Pflanze  bildet  wirtelig  gestellte, 
wenigzellige  Zweiglein  und  diese  tragen  am  oberen  Ende  der  Basalzelle 
{bz  Fig.  568,  2)  den  Antheridienstand,  welcher  seinerseits  unverkennbar 
wiederum  aus  kurzen,  sehr  dicht  gestellten  und  reich  verzweigten  Wirtel- 
ästen aufgebaut  wird.  Noch  fester  geschlossen  sind  die  Antheridienstände  von 
Spermothamnion,  Lejolisia  u.  a.,  sie  erscheinen  als  zapfenartige  Ge- 
bilde von  parenchymatischem  Aufbau  (Fig.  568,  j);  indes  kann  man  sich 
auch  hier  überzeugen,  daß  die  Struktur  auf  reduzierte,  kongenital  ver- 
wachsene Sproßsysteme  zurückgeht. 

Die  Antheridienstände  der  Lejolisien  usw.  leiten  bequem  hinüber  zu 
denjenigen  der  Rhodomelaceen,  die  in  ihren  bekanntesten  Gestalten  auch 
zapfenartig  entwickelt  sind  (Fig.  569). 

Die  Rhodomelaceen  verwenden  nämlich  entweder  (z.  B.  bei  Rhodo- 
mela  Fig.  569,  j)  die  polysiphonen  Sprosse  direkt  zur  Antheridienbildung, 
oder  sie  lassen  die  männlichen  Organe  (Fig,  569,  j,  2)  in  charakteristischer 
Weise  („blattbürtig")  an  den  Haartrieben  entstehen.  Genau  dasselbe  gilt 
auch  für  die  weiblichen  Sexualsprosse,  und  wir  werden  in  dem  Abschnitt, 
welcher  von  letzteren  handelt,  noch  mancherlei  Vergleichsmaterial  in  dieser 
Richtung  zu  bringen  haben. 

Zwecks  Bildung  der  Antheridien  teilen  sich  die  Rindenzellen  kurzer 
Sprosse  von  Rhodomela  häufiger  und  reichlicher  als  das  sonst  üblich  ist, 
und  so  entsteht  bald  auf  den  Enden  der  Kurztriebe  eine  dichte  Lage  fast 
farbloser  Zellen  (Fig.  569,  j),  die  später  ihre  Spermatien  entlassen,  s.  Kylin. 

Die  flachen  Sprosse  von  Odonthalia  verhalten  sich  nicht  wesentlich 
anders,  etwas  abweichend  sind  dagegen  die  blättchenartigen  Antheridien- 
stände von  Leveillea  (Fig.  570,:?)  und  die  dreiseitigen  von  Euzoniella 
(Fig.  570,  i).  Hier  werden  die  Ränder  resp.  Kanten  nicht  mit  in  die  An- 
theridienbildung eingezogen. 

Von  solchen  Gattungen  scheinbar  scharf  getrennt  sind  die  P  0 1  y  - 
siphonien  und  zahlreiche  andere.  Hier  wird  ein  monosiphoner  Strahl 
(seltener  deren  mehrere)  des  Kurztriebes  („Blattes")  für  die  Antheridien- 
bildung verwandt,  und  zwar  meistens  einer  der  unteren  (Fig.  569).  Zu  dem 
Zwecke  wird  derselbe  ganz  oder  partiell  polysiphon  ausgebildet,  er  bekommt, 
soviel  ich  sehe,  diejenige  Zahl  von  Perizentralen,  die  auch  sonst  für  die 
größeren  Zweige  in  der  betreffenden  Spezies  Vorschrift  ist.  Später  gliedern 
die  Perizentralzellen  zahlreiche  farblose  Zellen  nach  auswärts  ab  (P'ig.  570,  j), 
welche  leicht  als  Antheridien  erkennbar  sind.  Im  Grunde  handelt  es  sich 
überall  um  einen  Zentralfaden  mit  den  üblichen  Wirtelzweigen,  deren  letzte 
Enden  als  Antheridien  ausgebildet  sind,  wie  das  z.  B.  Kylin  neuerdings  für 
Laurencia  dartut. 

Wenn  hier  monosiphone  Seitenstrahlen  der  Haartriebe  plötzlich  den  Charak- 
ter der  normalen  polysiphonen  Sprosse  annehmen,  so  kann  man  darin  wohl  eine 
Bestätigung  unserer  auf  S.  316  vorgetragenen  Auffassung  sehen,  wonach  Haar- 
triebe und  Normalsprosse  auf  die  gleiche  AVurzel  zurückgehen,  oder  wonach  die 
Haartriebe  sich  gar  von  den  anderen  Sprossen  herleiten.  Es  läge  also  in  der 
Ausbildung  der  Antheridienstände  ein  Zurückgreifen   auf  ältere  Sproßformen  vor. 


368 


X.  Rhodophyceae. 


Solche  Meinungen  finden  auch  ihre  Stütze  in  den  von  Thuret  und  Falken- 
berg beschriebenen  Antheridienständen  der  Chondria  u.a.  Dieselben  sind 
fast  blattartig  flach  (Fig.  570,  4,  5),  sie  stehen  an  Stelle  des  ersten  mono- 
siphonen  Seitenstrahles  der  haarigen  Kurztriebe.     Der  großzellige  Rand  ist  steril, 


Fig.  569  n.  Thurkt  u.  Falkknherg.     /  Polysiphoria  rhunnisis;  Zweig  mit  Antheridien- 
ständen.    2  Dies.;  einzehier   Ilaarsproß  mit  Antheridienstand  {a).    3  Rhodomela  sub/nsca, 
Antheridienstand.     l>z  Basalzelle. 


3.  Ceramiales. 


369 


dagegen  werden  A.ntheridien  auf  beiden  Flächen  erzeugt.  Falkenberg  zeigt,  daß 
diesen  Gebilden  im  wesentlichen  der  Bau  abgeflachter  Cliondria-Sprosse  zukommt. 
(Fig.  570,  j).  wie  er,  etwas  modifiziert,  sich  auch  bei  Herpochondria  wiederfindet 
(S.   319):   in   einer  Ebene  verzweigte  und   kongenital   verwachsene  Systeme. 

Im  Gegensatz  zu  jenen  flachen  Organen  kommen  bei  Lenormandia 
(Fig.  570,  7,  (5")  und  wohl  auch  bei  anderen  Amansieen  nach  Falkenberg 
kugelige  Antheridienstände  vor.  Prinzipiell  verschieden  von  den  bislang  er- 
wähnten sind  sie  nicht.  Auch  hier  wird  ein  Haarsprößchen  mit  Perizentralen 
ausgestattet.  Doch  liefern  diese,  wie  Falkenberg  schildert,  direkt  die  Anthe- 
ridien,  indem   sie  sich  einfach  quer  und  radial,  aber  nicht  tangential  teilen. 

Zwischen  den  beiden  Extremen,  die  durch  Rhodomela  einerseits,  durch 
Polysiphonia  andererseits  gegeben  sind,  finden  sich  nun  mancherlei  Übergänge.   Ich 


Fig.  570.     Antheridienstände  n.  Falkenberg.    /  Etizoniella  bipartita.     2  Lei^eillea  junger- 

manniotdes.     3  Lophothalia  vcrticillata.     4,  5  Choiidrm  dasyphylla ;  von   der  Fläche  und  im 

Querschnitt.      6  Bostrychia  tenella.     7,  8  Lenormandia    angustifolia.      g    Lophosiphonia   sub- 

adiinca.     10   Heterosiphonia  cladocarpa. 


erwähne  kurz,  daß  Brogn  iar  te  Ha  an  einem  Haartrieb  mehrere  Antheridien- 
stände entwickelt  und  daß  Lophosiphonia  (Fig.  570,  9)  alle  Strahlen  der 
Haarsprosse  zu  solchen  Organen  umgestaltet.  Auch  die  Heterosiphonien  zeigen 
solche  Zwischenstufen  (Fig.  570,  10),  die  kaum  eines  Kommentars  bedürfen,  und 
fast  selbverständlich  ist  es,  daß  die  Dasyen  und  Bostrychien  (Fig.  570,  6),  bei 
welchen  ja  die  polysiphonen  Sprosse  als  solche  vielfach  monosiphon  endigen,  in 
der  Ausbildung  der  Antheridienstände  zwischen  Rhodomela  und  Polysiphonia 
in  der  Mitte  stehen.  Dazu  kommt,  daß  Rosenvinge  bei  Rhodomela  auch 
monosiphone  Triebe  neben  den  normalen  polysiphonen  mit  Antheridien  be- 
deckt fand. 


Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.     2.  Aufl.     IL 


24 


370  ^-  Rhodophyceae. 

Die  hier  gegebene  Darstellung  wird  bei  denjenigen  Widerspruch  erwecken, 
welche  zwischen  „Blättern"  und  „Sprossen"  bei  den  Rhodomeleen  scharf  scheiden. 
Ich  legte  oben  (S.  317)  die  Gründe  dar,  welche  mir  persönlich  diese  Scheidung 
untunlich  erscheinen  lassen.  In  Konsequenz  des  dort  Gesagten  mußte  hier  der 
scheinbar  scharfe  Unterschied  zwischen  „blattbürtigen"  und  „sproßbürtigen"  An- 
theridien  verwischt  werden.  Wir  werden  auch  noch  zu  zeigen  haben,  daß  zwischen 
blatt-  und  sproßständigen  Cystokarpien  kein  durchgreifender  Unterschied  existiert. 

c)  Die  Entwicklung  der  Spermatien. 

Batrachospermum,  wohl  der  einfachste  Fall,  trägt  die  Sperma- 
tangien  (Fig.  564,  j)  an  den  letzten  Auszweigungen  der  Wirteläste,  bei 
ihrer  Bildung  entsteht  eine  farblose  Vorwölbung,  die  dann  durch  eine 
Querwand  abgegliedert  wird.  Das  erste  Antheridium  wird  wohl  terminal 
aus  der  Endzelle  eines  Zweiges  vorgetrieben,  die  folgenden  entstehen  seit- 
lich (Fig.  564,  j»),  schieben  aber  gern  das  älteste  Spermatangium  zur  Seite 
und  rufen  damit  den  Anschein  einer  Dicho-  oder  Polytomie  hervor.  Die 
Antheridien  sind  offenbar  Zweiglein,  an  welchen  nur  eine,  die  Endzelle, 
entwickelt  ist.  Das  ist  besonders  deutlich,  wenn  sie  nicht  an  den  freien  Enden 
der  Tragäste  entstehen,  sondern  an  weiter  zurückliegenden  Gliederzellen  der 
Zweige. 

Ganz  ähnlich  sieht  die  Sache  bei  zahlreichen  anderen  Gattungen  aus, 
z.  B.  bei  Nemalion,  Helminthora  und  vor  allem  bei  Scinaia  (Svede- 
Lius).  Reich  verzweigte  Fäden  zwängen  sich  durch  die  farblose  Rinde,  die 
Endzellen  der  Zweiglein  strecken  sich,  teilen  ihren  Kern,  lassen  den  einen 
in  das  Unter-,  den  anderen  in  das  Oberende  wandern  und  schnüren  dann 
das  letztere  ab.  Wir  haben  oben  das  Antheridium,  unten  die  Tragzelle 
nach  verschiedenen  deutschen  Forschern  benannt.  Svedelius  nennt  die  untere 
neuerdings  Spermatangiummutterzelle.  Das  Wort  ist  etwas  lang  und  kaum 
nötig.  Die  Tragzelle  kann  nach  diesem  ersten  ein  zweites,  ja  eventuell  ein 
drittes  Antheridium  abgliedern.  Es  wird  dann  ein  Fortsatz  neben  dem 
ersten  seitlich  herausgeschoben,  natürlich  nicht  ohne  voraufgegangene  Kern- 
teilung. Nicht  selten  entsteht  ein  Spermatangium  durch  Einwachsen  in 
die  entleerte  Hülle  eines  älteren  (Fig.  571,  j)-  Das  ist  ein  Vorgang,  der 
in  verschiedenen  Gruppen,  z.  B.  bei  den  Ceramiaceen  wiederkehrt.  Griffithia 
(Fig.  571,  7—9)  zeigt  das  recht  hübsch. 

Bei  Delesseria  sanguinea  werden  die  oberflächlichen  Zellen  der 
Antheridienstände  (s.  S.  366)  sehr  plasmareich  (Fig.  571,  /),  sie  teilen 
ihren  Kern  und  nun  wird  durch  eine  schräg  gerichtete  Wand  das  Sperma- 
tangium («)  von  der  Tragzelle  {fr)  abgegliedert.  Weiterhin  (Fig.  571,  2) 
sendet  die  Tragzelle  einen  Fortsatz  aus,  dieser  schiebt  sich  neben  das  vor- 
her gebiklete  Antheridium,  der  Kern  teilt  sich  und  dann  wird  das  Ganze 
wieder  durch  eine  schräge  Wand  von  der  unteren  Zelle  getrennt.  Damit 
ist  der  Vorgang  beendet,  es  sitzen  immer  zwei  Antheridien  auf  einer  Trag- 
zelle, bisweilen  wird  die  Zahl  vermehrt.  Die  Anklänge  an  Coleochaete 
sind  nicht  zu  verkennen.  Martensia  hat  nach  Svedelius  solche 
Antheridienpaare  auf  der  Tragzelle  nicht  aufzuweisen.  Die  Oberflächenzellen 
werden  durch  leicht  geneigte  Wände  geteilt,  es  entstehen  zahlreiche,  fast 
stäbchenartige  Gebilde,  welche  dicht  gedrängt  beisammen  sitzen  (Fig.  565,  6, 
S.  363).  Jedes  derselben  schnürt  nach  außen  ein  Antheridium  durch  eine 
(,)uerwand  von  der  Tragzelle  ab.  Ist  ersteres  entleert,  so  wächst  die 
letztere  in  dasselbe  ein  und  bildet  ein  neues  Organ  gleichen  Namens. 
Delesseria   und    Martensia    unterscheiden    sich    also    nur   dadurch,    daß   die 


3.  Ceramiales.  37 J 

jüngeren    Spermatangien    im   ersten  Fall   neben,   im    zweiten   in   den  ent- 
leerten älteren  entstehen. 

Polysiphonia  läßt  nacli  Yamanouchi  die  Spermatangien  auch  suk- 
zessive aus  der  Tragzelle  hervorgehen,  diese  schiebt  die  jüngeren  zwischen 
die  älteren  ein.  Rhodomela  ist  nach  Kylin  durchaus  ähnlich  wie  Deles- 
seria  und  so  geht  es  weiter.  Es  scheint  mir  sicher,  daß  auch  zahlreiche 
andere  Florideen  diesen  Beispielen  folgen.  Mit  Batrachospermum  beginnend 
gibt  es  eine  ganze  Reihe  von  Formen,  bei  welchen  überall  die  Terminal- 
zellen der  Zweiglein  das  Antheridium  darstellen.  Die  Unterschiede  werden 
wohl  bedingt  durch  die  Zusammendrängung,  welche  diese  Endzellen  in  den 
Antheridienständen  erfahren. 

Nicht  alles  freilich  fügt  sich  genau  diesem  Schema.  Polyides  weicht 
etwas  ab,  wir  haben  (Fig.  506,  S.  3G4)  in  dem  Nemathecium  lange  Fäden 
parallel  gestellt,  aus  deren  Gliederzellen  gehen  erst  sterile  Zellen  —  gleichbedeutend 
mit  Tragzellen  —  hervor  und  diese  liefern  nach  Schmitz  (s.  a.  Guignard)  die 
Spermatangien;  ob  jede  nur  eins  oder  mehrere,  ist  mir  nicht  ganz  klar.  Der 
Unterschied  von  Batrachospernuim  liegt  nur  in  der  besonders  geformten  Trag- 
zelle. C  h  a  m  p  i  a  hat  nach  Davis  eine  ziemlich  große  besonders  geformte  und 
gefärbte  Zelle,  diese  entsendet  Fadenbüschel,  welche  ihrerseits  die  Antheridien 
an  der  Spitze  bilden.  Das  könnte  sich  bei  erneuter  Prüfung  als  ein  Seiten- 
stück zu  Scinaia  erweisen.  Corallina  (Fig.  571,  /o)  kann  leicht  aus  einer 
Häufung  von  Antheridien  auf  der  Tragzelle  verstanden  werden.  Melobesia  ist 
etwas  schwieriger,  hier  haben  wir  Reihen  von  Spermatien,  welche  der  Tragzelle 
aufsitzen  (Fig.  571,  12),  ganz  ähnliches  gilt  von  *  Peyssonelia  (Fig.  566,  5). 
Meistens  wird  angegeben  (Guignard),  daß  die  Spermatien  in  den  Reihen  gleich- 
zeitig entstehen.  Schmitz  meinte,  sie  könnten  wohl  zukzessive  gebildet  werden, 
etwa   wie  die  Conidien   von   Aspergillus. 

Die  Antheridien  von  Batrachospermum  (Davis)  und  von  Nemalion 
(Wolfe,  Cleland)  enthalten  in  der  Jugend  ein  Chromatophor,  das  aber 
bald  schwindet;  Kylin  konnte  es  bei  letztgenannter  Form  überhaupt  nicht 
finden.  Alle  anderen  Florideen  lassen  auch  in  den  frühesten  Jugendstadien 
keinen  Farbstoffträger  in  die  Spermatangien  gelangen,  geschweige  denn  im 
Alter.  Das  hängt  zum  Teil  mit  der  Ausgestaltung  der  Tragzellen  zusammen. 
Diese  gleichen  bei  Batrachospermum  normalen  Gliederzellen  der  Zweiglein, 
und  so  ist  es  gewiß  bei  anderen  Gattungen  auch,  vielfach  aber  sind  schon 
die  Tragzellen  farblos.  Svedelius  betont  das  besonders  für  Delesseria, 
Martensia  u.  a.;  für  die  Rhodomeleen  dürfte  das  gleiche  gelten,  auch  für 
Lemanea  ergibt  sich  das  wohl  aus  der  Fig.  565,  S.  363,  In  diesen  Fällen 
werden  die  Tragzellen  oft  recht  inhaltsarm,  wenn  sie  das  letzte  Antheridium 
abgegliedert  haben. 

Die  Tragzellen  sind  —  das  ist  fast  selbstverständlich  —  überall  ein- 
kernig, wo  die  vegetativen  Elemente  nur  einen  Kern  aufweisen;  aber  auch 
da,  wo  die  Zellen  des  Thallus  viele  Kerne  besitzen,  wird  dafür  gesorgt,  daß 
in  die  Tragzellen  nur  ein  Kern  gelangt.  Der  dazu  eingeschlagene  Weg  ist 
freilich  oft  verschieden.  Bei  Martensia  z.  B.  (Fig.  565)  schreitet  die  Teilung 
der  vielkernigen  Zellen  so  lange  fort,  bis  jedes  Teilstück  nur  noch  einen 
Kern  enthält.  Bei  Griffithia,  welche  ja  die  Antheridien  auf  reich  verzweigten 
Sprößchen  trägt,  sind  die  unteren  Zellen  der  Äste  mehrkernig,  die  oberen 
einkernig. 

In  den  Tragzellen  unterliegen  die  Kerne  bei  der  Teilung  der  üblichen 
Mitose.  Die  einfacheren  Florideen  (Nemalion  u.  a.)  lassen  10  (nach  Cle- 
land 8)  Chromosomen   erkennen.     Bei  den  höher   entwickelten,   zumal  bei 

24* 


372 


X.  Rhodophyceae. 


solchen,  die  Tetrasporen  besitzen,  zählte  man  meistens  20.  Nach  Kylin 
würden  die  Kerne  in  den  Spermatangien  in  den  Ruhezustand  übergehen, 
dann  aber  ziemlich  rasch  beim  Ausschlüpfen  der  Spermatien  wieder  in  ein 
Prophasenstadium  eintreten,  das  auch  die  Zählung  der  Chromosomen  er- 
leichtert. SvEDELius  sali  ebenfalls  das  Prophasienstadium,  nicht  aber  den 
voraufgehenden  Ruhezustand.  Verhalten  sich  wohl  verschiedene  Arten  ver- 
schieden? Dafür  spricht,  daß  nach  Kylin  der  Spermatiumkern  von  Lemanea 


Fig.   571.     Spermatienentwicklung  n.  SvEDELIDS   U.   GuiGNARD.    1—4  Delesseria  sanguinea. 

5 — 6    Scinaia.      7—9    Criffithia    eorallina.      10 — //    CoralUna    officinalis.      12 — 13    Melobesia 

membranacca.     a  Antheridieii   verschiedenen  Alters,  sp  Spermatien,  st  Stiele,   Ju   Diircb- 

wachsung,  d  Deckel,  k  Kern. 

ziemlich  lange  im  Ruhestadium  verbleibt.  Sie  alle  stimmen  wieder  darin 
überein,  daß  die  Spermatangien  bei  der  Reife  nur  einen  Kern  besitzen. 
Das  Protoplasma  der  Antheridien  ist  dicht,  körnig;  es  häuft  sich  natur- 
gemäß vor  der  endgiltigen  P'ertigstellung  der  S])ei-matien.  Im  Verhältnis 
zur  Kerngröße  ist  das  Plasma  nicht  übermäßig  reicldich  vorhanden.  Bei 
zahlreichen  Florideen  wird  der  gesamte  Inhalt  des  Spermatangiums  zum 
Spermatium,  nicht  eine  Spur  von  Plasma  bleibt  zurück,  wenn  letzteres  frei 
wird.  Die  Imtleerung  geschieht  bisweilen  dadurch,  daß  ein  Deckel  sicli  am 
Scheitel  abhebt  (Fig.  571,  7,  g^,  oft  aber  auch  durch  Verquollen  der  Wandung. 


3.  Ceramiales.  373 

Das  dürfte  im  Einzelnen  ein  wenig  verschieden  sein.  Das  austretende 
Spermatium  ist  nach  Schmitz  nackt,  und  Setchell  sah  sogar  bei  Tuomeya 
amöboide  Bewegungen.  Schmitz/  Angabe  wird  für  Delesseria,  Nemalion,  Grif- 
fithia,  Rhodomela  von  Svedelius  und  Kylin  bestätigt.  Guignard,  Falken- 
berg und  Yamanouchi  dagegen  schreiben  den  Spermatien  eine  ganz  zarte 
Haut  schon  bei  der  Befreiung  aus  der  Mutterzelle  zu.  Die  Angaben  müßten 
wohl  auf  Grund  der  neueren  Erfahrungen  nachgeprüft  werden.  Es  ist  ja 
freilich  sehr  wohl  möglich,  daß  sich  die  Formen  verschieden  verhalten,  und 
man  kann  sich  leicht  vorstellen,  daß  im  eben  behandelten  Fall  (ähnlich  wie 
bei  den  Oogonien  oder  Antheridien  von  Fucus)  sich  die  innerste  Hautschicht 
des  Spermatangium  mit  dem  Inhalt  zusammen  von  den  äußeren  Membran- 
teilen löst  und  aus  ihnen  herausgleitet. 

Nicht  überall  wird  der  ganze  Antheridieninhalt  für  das  Spermatium 
verwendet,  für  Delesseria  beschreibt  Svedelius,  wie  sich  der  Kern  gegen 
das  Oberende  des  Spermatangiums  begibt  und  wie  er  dort  (Fig.  571,  j,  4) 
Plasma  in  dichter  Menge  um  sich  sammelt.  Dieses,  erst  unregelmäßig  um- 
rissen, ballt  sich  später  vollends  zu  dem  fast  kugeligen  Spermatium,  das  dann 
von  einer  Grenzschicht  umhüllt  erscheint.  So  tritt  es  dann  aus  dem  aufreißenden 
Scheitel  aus,  von  einer  Membran  kann  wohl  hier  nicht  die  Rede  sein. 

Nach  dem  Gesagten  und  den  Bildern  bleibt  ein  gewisser,  wenn  auch 
kleiner  Teil  des  Plasmas  unbenutzt  im  Antheridium  zurück  und  damit  er- 
innert die  Sache  an  andere  Algen  (Codium  usw.).  Kylin  freilich  bezweifelt 
die  Richtigkeit  der  SvEDELiusschen  Darstellung  in  diesem  Punkt. 

Wie  viele  Florideen  dem  Beispiel  von  Delesseria  —  falls  es  überhaupt 
richtig  —  folgen,  ist  noch  nicht  zu  übersehen;  indes  scheinen  mir  aus  diesen 
Befunden  die  Vorgänge  bei  Corallina  klarer  zu  werden  (Fig.  571,  10,  11). 
Nach  Guignard  verlängert  sich  das  junge  Antheridium  erheblich,  der  Kern 
wandert  in  das  Oberende  der  Keule,  Protoplasma  folgt  ihm  und  rundet  sich 
zum  Spermatium.  Dieses  tritt  am  Scheitel  aus;  es  ist  noch  mit  langem 
Fortsatz  versehen.  Dieser  Schwanz  würde  nach  Guignard  aus  dem  Plasma 
entstehen,  das  für  das  Spermatium  keine  Verwendung  fand.  Wie  weit  hier 
feste  Membranen  vorhanden  sind,  ist  nicht  ganz  klar.  Solms  und  Guignard 
widersprechen  einander.  Bei  Melobesia  bestehen  die  spermatienbildenden 
Fäden,  welche  aus  den  Tiagzellen  entspringen  (Fig.  571,  12)  aus  einer 
Anzahl  gleichartiger  Zellen.  In  jeder  ballt  sich  Plasma  um  den  Kern  und 
diese  Masse  wird  dann  durch  eine  Membran  umhüllt  (Fig.  571,  12).  Es  wird 
aber  nicht  alles  Plasma  verbraucht,  der  überzählige,  kernlose  Rest  desselben 
bleibt  als  Schwanz  an  dem  eigentlichen  Spermatium  {sp  Fig.  571,  Jj)  hängen. 

Das  sind  etwa  die  Tatsachen,  welche  über  die  Spermatien  und  Sperma- 
tangien  der  Florideen  bekannt  sind.  Manches  will  noch  nicht  so  ganz  ein- 
heitlich erscheinen.  Klärung  läßt  die  Zukunft  erhoffen.  Svedelius  gab 
ein  Schema,  das  zu  weitei-en  Untersuchungen  anregt. 

2.  Die  Karpogoiiien  und  ihre  Befruchtung. 

Daß  das  Karpogonium  tatsächlich  das  weibliche  Organ  der  Florideen 
sei,  ist  nicht  sehr  früh  erkannt  worden.  Noch  im  Jahre  1861  sprach 
Nägeli  die  Tetrasporen  als  Sexualzellen  an  und  erst  1807  demonstrierten 
Bornet  und  Thuret  den  Sachverhalt  klar  und  richtig,  indem  sie  die  Ver- 
kettung von  Spermatium  und  Karpogonium  nachwiesen. 

Das  letztere  bildet,  wie  wir  schon  oben  erwähnten,  das  Endglied  einer 
kurzen  Zellreihe,  des  Karpogonastes  (Fig.  573,  j,  7).  Dieser  besteht  häufig 
aus  wenigen  Zellen  (speziell  die  Drei-  oder  Vier-Zahl  herrscht  vor),  doch 
kann    er   auch   komplizierter    gebaut    sein;    er    stellt  z.  B.  bei    Dudresnaya 


374 


X.  Rhodophj^ceae. 


purpurifera  ein  gefiedertes  Zweigsystem  dar.  Die  Karpogonäste  sind  bald 
gerade,  bald  charakteristisch  gebogen,  je  nach  ihrer  Stellung  und  Lage  in 
bezug  auf  andere  Thalluszellen. 

Der  Entstehungsort  der  Karpogonäste  pflegt  die  Innenrinde  zu  sein, 
d.  li.  bei  den  wirtelig  verzweigten  Florideen  wie  Batrachosi)ermum,  Dudres- 
naya,  Calosiphonia  u.  a.  (Fig.  572,  /,  2)  stellen  sie  kurze  Seitenzweiglein 
an  älteren  Teilen  derQuirläste  dar,  bei  Formen  des  Springbrunnentypus  ent- 
wickeln sie  sich  meistens  ebenfalls  seitlich  an  den  größeren  radiären  Rinden- 
fäden, mehr  oder  weniger  weit  von  der  Peripherie  entfernt  (Fig.  572,  j>,  ^). 
In  anderen  Gruppen,  z.  B.  in  der  Rhodomeleenreihe  ist  der  meist  4-zellige 

Karpogonast  in  spe- 
zifischer Weise  mit 
einer  sogenannten 
Auxiliarzelle  zum 
„Prokarp"  vereinigt, 
er  nimmt  demgemäß 
meist  auch  eine  an- 
dere Stellung  ein  als 
in  den  obigen  Grup- 
pen. Das  soll  im 
nächsten  Abschnitt 
verhandelt  werden. 

Die  Karpogone 
selbst  haben  bei  allen 
Florideen  im  wesent- 
lichen dieselbe  Form 
(Fig.  573).  Auf  dem 
konisch  verbreiterten 
Bauch-  oder  Basal- 
teil erhebt  sich  haar- 
artig die  Trichogyne. 
Vielfach  ist  diese 
langgestreckt  und 
schnurgerade  (Fig. 
572,  j),  bei  Batracho- 
spermum  aber  er- 
scheint sie  kürzer, 
keulenförmig  (Fig. 
573,7),  ähnlich  auch 
bei  Lenianea.  Die 
Trichogynen  derTuo- 
meja,  sind  nach  At- 
KiNSON  an  der  Spitze  gelappt,  bei  Grinellia  sind  sie  nach  Brannon  sogar 
verzweigt.  Vielfach  werden  gekrümmte  Trichogynen  angegeben,  und  bei 
Dudresnaya  purpurifera  sind  sie  sogar  ziemlicli  regelmäßig  spiralig  eingerollt. 
Daneben  kommen  einerseits  lokale  Erweiterungen  (z.  B.  Gloeosiphonia), 
andererseits  Einschnürungen  der  Trichogynen  vor.  Letztere  pflegen  dann 
(Fig.  373,  6,  y  Batrachosi)ermum)  unmittelbar  über  dem  Bauchteile  des 
Karpogons  zu  liegen. 

Gerade  Tiichogynen  finden  sich  besonders  bei  Gruppen  wie  Rhodo- 
meleen,  Ceramien  usw.  (Fig.  573,  (V),  hei  welchen  das  Organ  fast  in  seiner 
ganzen  Länge  direkt  von  Wasser  umspült  wird;  die  oft  langen  und  ge- 
krümmten Trichogynen  dagegen  sind  besonders  der  Cryptonemieenreihe  u.  a. 


Fig.  572.     Stellung  der  Karpogonäste  n.  Sirotod  u.  Bornet. 

/  Batrachospermwti.      2  Calosiphonia.     3   Halymejiia.     4    Nevia- 

stoma. 


3.  Cereniiales. 


375 


eigen  (Fig.  572),  bei  welchen  die  Karpogonäste  tief  in  der  Rinde  entstehen. 
Hier  wird  auf  diesem  oder  ähnlichem  Wege  dafür  gesorgt,  daß  die  Tricho- 
gynenspitze  durch  die  Außenrinde  hindurch  mit  dem  Wasser  in  Berührung 
kommt.  Das  Hervortreten  der  Trichogyne  über  die  Außenrinde  unterbleibt 
nur  bei  Nemalieenformen  wie  Batrachospermum  u.  a.,  bei  denen  die  Zweige 
nicht  zu  einem  festen  Gewebe  zusammenschließen  und  wo  auch  die  das 
Ganze  umhüllende  Gallerte  so  weich  ist,  daß  sie  kein  Hemmnis  für  die 
schwebenden  Spermatien  bildet. 

Die  Trichogyne  pflegt  im  befruchtungsreifen  Zustande   mit  farblosem 
Plasma  dicht  gefüllt  zu  sein,  oft  so,   daß   sie   einen   eigenartigen  Schimmer 


Fig.  573.  /  Karpogonium  und  Anthendienstand  von  Nemalion  n.  Thuret.  2—5  Ent- 
wicklung des  Karpogons  von  Scinaia  n.  Svedelius.  6—7  Karpogon  von  Batracho- 
spernmm  n.  DAVIS  u.  Kylin.  cS'  Prokarp  von  Rhodomela  n.  Kylin.  9  Befruchtung 
bei  Dasya  n.  OltMANKS.  /o—/.#  Befruchtung  bei  Polysiphow'a  n.  YamanOUCHI.  is 
Spermatium  von  Nemalion  n.  Kylin.    16  -  18  Befruchtung  von  demselben  n.  Kylin. 


zeigt.  Der  Bauch  des  Karpogoniums  enthält  ebenfalls  reichlich  Plasma, 
daneben  je  nach  der  Spezies  einen  oder  mehrere  Chromatophoren,  deren 
Lappen  bei  Batrachospermum  auch  in  die  Trichogyne  hineinreichen  (Fig.  573,  6). 
Pyrenoide  werden  meistens  auch  wahrgenommen.  Seit  Schmitz  geben 
viele  Autoren  (Wille,  Oltmanns,  Oeterhout,  Schmidle,  Kursanow) 
einen  Kern  im  Bauchteil  des  Karpogoniums  an.  Yamanouchi  aber  zeigte 
dann  für  Polysiphonia  mit  Sicherheit,  daß  auch  die  Trichogyne  (Fig.  573,  S) 
einen  Kern  für  sich  enthält,  nachdem  Wolfe  das  Gleiche  für  Nemalion 
richtig    behauptet    hatte.      Seither    haben    mehrere    Forscher    (Svedelius, 


37 ()  ^-  r»liodophyceae. 

Kylin,  Cleland)  den  Trichogynkern  bei  den  verschiedensten  Gruppen 
nachgewiesen.  Seltsam  ist  es,  daß  Davis  als  erster  für  Batrachospermnm 
2  Kerne  im  Karpogon  angab;  bis  auf  den  heutigen  Tag  hat  aber  m.  W. 
einzig  und  allein  bei  dieser  Gattung  niemand  diesen  zweiten  Kern  ge- 
funden. Sollte  er  wirklich  fehlen,  was  mir  noch  nicht  sicher  zu  sein  scheint, 
so  würde  die  Froschlaichalge  eine  besondere  Stellung  in  der  ganzen  Gruppe 
einnehmen.  In  einem  etwas  anderen  Sinne  gilt  das  auch  für  Martensia, 
für  diese  gibt  Svedelius  5 — 6  Kerne  im  Karpogon  an.  Die  Alge  ist  in 
allen  vegetativen  Zellen  vielkernig.  Bislang  ist  das  aber  der  einzige  uns 
bekannte  Fall.  Überall,  wo  sonst  vielkernige  Zellen  vorkommen,  sind  die 
Karpogone  zweikernig  wie  bei  allen  anderen  Florideen. 

Die  ganz  jungen  Karpogone  bilden  eine  inhaltsreiche  Zelle,  auf  deren 
Scheitel  sich  zunächst  eine  Warze  bemerkbar  macht.  (Fig.  573,  2).  Diese 
Zelle  hat  nur  einen  Kern.  Die  Warze  streckt  sich  bald  und  wird 
zur  Trichogyne,  eine  scharfe  Einschnürung  hebt  sie  meistens  vom  Bauchteil 
ab.  Der  Kern  ist  auf  dieser  Stufe  an  die  Grenze  von  Bauchteil  und 
Trichogyne  hinaufgerückt  und  teilt  sich  alsbald  (Fig.  573,  j.  7).  Der  eine 
Teilkern  wandert  in  den  Bauch  zurück,  der  andere  rückt  in  dem  Maße 
nach  oben,  als  die  Trichogyne  sich  verlängert.  Der  Trichogynkern  geht 
später  zugrunde,  oft  wohl  recht  rasch.  Dies  wie  auch  seine  Kleinheit 
mögen  der  Grund  sein,  daß  man  ihn  so  lange  vergebens  suchte. 

Während  der  Teilung  des  primären  Karpogonkernes,  zumal  in  den 
Prophasenstadien,  lassen  sich  die  Chromosomen  unschwer  zählen.  Die 
Mitose  ist  eine  normale,  eine  Reduktion  findet  nicht  statt.  Die  einfacheren 
Florideen  haben  bei  diesem  Prozeß  meist  10,  die  komplizierteren  20  Chro- 
mosomen aufzuweisen,  ganz  wie  die  Spermatien. 

Schon  das  mag  auf  die  Homologie  zwischen  den  beiden  genannten 
Organen  hinweisen.  Svedelius  (s.  a.  Davis)  hält  das  Karpogonium  für 
zweizeilig.  Die  Einschnürung  an  der  Basis  der  Trichogyne  wäre  ein  Ver- 
such zur  Wandbildung.  Bei  den  männlichen  Organen  entspräche  die  Trag- 
zelle dem  Bauch  des  Karpogon s,  das  Autheridium  der  Trichogyne.  In 
einem  Fall  wäre  die  obere,  im  anderen  die  untere  Zelle  zu  spezifischer  Aus- 
bildung gelangt.  Wäre  die  Entstehung  der  Spermatien  überall  so  wie  bei 
Martensia,  so  könnte  man  wohl  zustimmen;  die  Vorgänge  in  anderen  Gruppen 
erwecken  aber  vorläufig  Bedenken. 

Die  Spermatien,  deren  Entwicklung  wir  oben  schilderten,  dürften  auf 
Grund  ihres  spezifischen  Gewichts  lange  schwebefähig  sein;  sie  werden 
l)assiv  durch  die  Wasserbewegung  an  ihren  Bestimmungsort,  die  Trichogyn- 
spitze,  befördert.  Die  riesige  Menge  der  von  jeder  Spezies  produzierten 
männlichen  Organe  sorgt  dafür,  daß  diese  Zufallsübertragung  dennoch  richtig 
arbeitet.  An  jede  Trichogyne  gelangen  meist  mehrere  Spermatien  (Fig.  573, 
I  u.  r^)  und  haften  dort  vermutlich  durch  Schleim  fest,  den  die  Haut  auf 
ihrer  Außenseite  gebildet  hat.  Schmidle  sah  direkt  Schleimkappen  an  den 
Trichogynen  von  Batrachospermum. 

Die  Spermatien  sind  ja  zum  Teil  w'ohl  von  Anfang  an  mit  einer  Haut 
versehen;  wo  sie  nackt  entleert  werden,  umgeben  sie  sich  spätestens  nach 
der  P>erührung  mit  der  Trichogyne  mit  einer  Membran  und  dann  wird  die 
Stelle  derselben  aufgelöst,  wo  männliche  und  weibliche  Organe  einander  be- 
rühren (Fig.  573,  p  u.  II).  Ungefähr  um  diese  Zeit  teilt  sich  nach  Wolfe, 
Schmidle,  Kylin,  Cleland  bei  Batrachospermum  und  Nemalion  der 
Spermakern  (Fig.  573,  ij)  und  beide  Teilkerne  wandern  in  die  Trichogyne 
ein.  Nur  einer  aber  (Fig.  573,  16 — 26*)  gelangt  bis  in  den  Bauch  des 
Karpogoniums   und   verschmilzt   mit   dem   Eikern.     Die   beiden    Kerne   be- 


3.   Ceramiales.  377 

finden  sich  bei  dei-  Vereinigung  im  Rubestadinm.  Die  Angaben  von  Osterhout 
u.  KuRSANOW  halte  ich  nicht  mehr  für  zutreffend,  auch  die  von  Wille, 
Oltmanns  u.  a.  waren  nicht  ganz  genau,  obwohl  Wille  die  Kern  Ver- 
schmelzung richtig  beschrieb. 

Batrachospermum  und  Nemalion  nehmen  aber  eine  Sonderstellung  ein. 
Bei  allen  anderen  Florideen,  soweit  sie  bislang  geprüft  wurden,  unterbleibt 
die  Teilung  des  Spermakerns  —  (s.  Yamanouchi,  Kylin,  Svedelius) 
(Fig.  57o,  /o,  II),  er  wandert  als  solcher  in  der  Trichogyne  abwärts  und 
fcällt  dann  durch  die  Lockerung  seiner  Elemente  auf  (Fig.  573),  die  besonders 
nach  Kylin  ein  Prophasenstadium  bedeuten.  In  diesem  Zustand  nähert 
sich  der  Spermakern  dem  Eikern  (Fig.  573,  u—i^)  und  verschmilzt  mit 
ihm.  Wo  mehrere  Spermatien  an  der  Trichogyne  hängen  bleiben,  dringen 
auch  deren  Kerne  bis  in  diese  —  weiter  wird  die  Überzahl  kaum  kommen. 

Kuckuck  fand  an  seinem  Platoma  Bairdii  niemals  männliche  Organe. 
Hier  liegt  also  sicher  Parthenogenesis  vor,  die  Eizellen  entwickeln  sich 
normal.  Bei  Bonnemaisonia  erwähnt  Kylin  eigenartige  Vorgänge  bei  der 
Kernteilung  in  den  Zygoten.  Ob  diese  auf  Parthenogenesis  hindeuten,  ist 
um  so  unsicherer,  als  normale  Spermatien  vorhanden  sind.  Weitere  Fälle 
sind  mir  nicht  bekannt. 

Nach  Vereinigung  von  Sperma-  und  Eikern  wird  der  Bauch  des  Karpo- 
goniums  von  der  Trichogyne  getrennt,  freilich  nicht  durch  eine  normale 
Querwand,  sondern  durch  einen  Gallertpfropf  nach  der  üblichen  Ausdrucks- 
weise, d.  h.  ähnlich  wie  bei  Codium,  Bryopsis  u.  a.  werden  in  einigen  Fällen 
sicher,  in  anderen  wahrscheinlich  der  Trichogynenwand  an  der  fraglichen 
Stelle  Schichten  von  Gallertnatur  aufgelagert,  welche  sich  schließlich  be- 
rühren und  damit  den  Verschluß  herbeiführen  (Fig.  574,  i  - -f>. 

Damit  ist  die  Trichogyne  außer  Funktion  gesetzt,  sie  geht  meistens 
unter  Verschrumpfen  zugrunde,  in  einigen  Fällen  (z.  B.  Batrachospermum) 
bleibt  sie  mit  Plasmaresten  gefüllt  (Fig.  574,  1—4)  ziemlich  lange  kenntlich, 
ohne  indes  noch  eine  Bedeutung  zu  haben. 

Die  befruchtete  und  abgegliederte  Eizelle  erhält  keine  Membran,  die 
von  derjenigen  des  Karpogoniums  unabhängig  wäre,  vielmehr  bleibt  sie  von 
dem  letzteren  umschlossen. 

Wie  bei  Coleochaete,  Vaucheria,  Fucus  usw.  kann  man  die  befruchtete 
Eizelle  auch  bei  den  Florideen  Oospore  (Zygote)  nennen,  und  wie  bei  den 
Fucaceen  besitzt  diese  kein  Dauerstadium,  sie  treibt  vielmehr  sofort 
(Fig.  574,  1—4)  nach  verschiedenen  Richtungen  eine  Anzahl  von  Fäden, 
die  wir  als  sporogene  bezeichnen  —  Schmitz  nannte  sie  Gonimoblasten  — 
und  an  den  letzteren  entstehen  dann  direkt  oder  indirekt  die  Karposporen. 
Von  den  Einzelheiten  reden  wir  später,  hier  konstatieren  wir  zunächst,  daß 
abweichend  von  Fucaceen,  Sii)honeen  usw.  ein  Pflänzchen  entsteht,  das  der 
Mutterpflanze  vollkommen  unähnlich  ist;  da  dasselbe  außerdem  dauernd 
mit  der  letzteren  in  Verbindung  bleibt,  ja  sich  nicht  selten  auf  Kosten  der- 
selben ernährt,  tritt  die  Ähnlichkeit  mit  den  Moosen  so  deutlich  hervor, 
daß  man  unwillkürlich  dazu  gedrängt  wird,  die  bei  Archegoniaten  vorhandene 
Terminologie  auch  hier  anzuwenden,  und  so  habe  ich  im  Anschluß  an 
Power,  der  diese  Ausdrücke  wohl  zuerst  gebrauchte,  schon  oben  (S.  239) 
von  dem  Gametophyten  und  dem  Sporophyten  geredet,  von  letzterem  als  dem 
Produkt  der   Zygote,   als   dem  Träger   und   Produzenten    der   Karposporen. 

Mag  die  hier  gewählte  Bezeichnung  eine  andere  sein,  so  muß  doch 
gesagt  werden,  daß  sie  in  der  Sache  auch  auf  Schmitz  zurückgeht. 

Nachdem  die  Kernfragen  vor  allem  durch  Yamanouchi,  dann  durch 
Svedelius,  Kylin    u.  a.  in    erfreulicher  Weise    geklärt  waren,    ist    unsere 


378  ^-  Rhodophj'ceae. 

Auffassung  vielfach  und  recht  lebhaft  bestritten  worden.  Ich  finde  aber 
keinen  Grund  von  dem  wesentlich  abzuweichen,  was  ich  von  jeher  ver- 
teidigt habe.     Auf  Einzelheiten  gehen  wir  später  ein. 


III.  Sporophyt  und  Karposporen. 

Die  Ausgestaltung  des  Sporophyten  ist,  wie  wir  schon  oben  andeuteten, 
eine  ungemein  mannigfaltige;  wenn  ich  jetzt  dazu  übergehe,  dieses  wechsel- 
volle Verhalten  zu  schildern,  so  finde  ich  keinen  Grund,  die  Umgrenzung 
irgendwie  nennenswert  zu  ändern,  welche  Schmitz  den  einzelnen  Florideen- 
familien eben  wegen  der  Beschaffenheit  des  Sporophyten  gab.  Eine  etwas 
andere  Reihenfolge  aber  zu  wählen,  als  Schmitz  es  z.  B.  in  Engler- 
Prantl  tat,  schien  mir  im  Interesse  einer  konsequenten  Darstellung  zweck- 
mäßig. Die  von  mir  gewählte  Gruppierung  soll  aber  nicht  unbedingt  eine 
Verwandtschaft  der  großen  Gruppen  zum  Ausdruck  bringen. 

Nach  dem  Verhalten  der  sporogenen  Fäden  unterscheiden  wir  in  engem 
Anschluß  an  Schmitz 

1.  Nemalionales.  Sporogene  Fäden  bald  kurz,  bald  lang;  sie  gehen 
mit  dem  Gametophyten  nur  im  Karpogonium  oder  in  dessen  unmittelbarer 
Nachbarschaft  Verbindungen  ein. 

2.  Cryptoneniiales.  Sporogene  Fäden,  meist  stark  entwickelt,  erfahren 
in  der  Regel  vielfache  Verschmelzungen  mit  bestimmten  Nährzellen,  den 
Auxiliarzellen.  Letztere  im  Thallus  zerstreut  und  fast  immer  ohne  direkte 
Beziehungen  zu  den  Karpogonästen. 

3.  Ceraiiiiale.s.  Karpogonäste  und  Auxiliarzellen  stehen  paarweise  bei- 
sammen, zu  einem  Prokarpium  von  bestimmter  Form  vereinigt.  Die  sporo- 
genen Fäden  sind  ganz  kurz  oder  der  Sporophyt  ist  überhaupt  auf  eine 
einzige  Zelle  reduziert.  Diese  tritt  in  die  Auxiliarzelle  über  und  entwickelt 
sich  in  ihr  weiter.     Meist  typische  Cystokarpien. 

Diese  drei  Gruppen  möchte  ich  als  die  Hauptreihe  der  Florideen  auf- 
fassen; einer  Nebenreihe  gehören,  soweit  unsere  in  dieser  Beziehung  un- 
vollkommenen Kenntnisse  reichen,  an  die 

4.  Gigartinales.  Sie  besitzen  ein  Prokarpium,  das  in  mancher  Beziehung 
an  das  der  Ceramiales  erinnert.  Von  der  Auxiliarzelle  gehen  nach  Aufnahme 
der  sporogenen  Zellen  mehr  oder  weniger  lange,  sporogene  Fäden  aus,  welche 
zwischen    dem  Fadengeflecht   des  Sporophyten    Haufen  von   Karposporen  bilden. 

5.  Rhodymeniales.  Karpogone  und  Auxiliarzellen  nahe  beisammen,  aber 
nicht  immer  zu  typischen  Prokarpien  vereinigt.  Auxiliarzelle  wird  erst  nach  der 
Befruchtung  des  Karpogons  gebildet.  Der  Sporophyt  entwickelt  in  einem  derb- 
wandigen  (Jystokarp  einen  eigenartigen  Fruchtkern,  welcher  dem  Grunde  der 
Höhlung  angeheftet  ist. 

1.  Nemalionales. 

Batrachospermum  und  seine  Verwandten  bieten  in  der  Entwicklung 
des  Sporophyten  relativ  einfache  Verhältnisse.  Das  Wichtigste  ist  von 
Bornet-Thiiret,  Graf  Solms,  Sirodot,  Schmitz  u.  a.  richtig  erkannt 
worden,  immerhin  halben  erst  neuerdings  Svedelius,  Kylin  und  andere 
die  Kernfrage  richtig  gelöst.  Die  Zygote  von  Batrachospermum  zeigt  nach 
der  Verschmelzung  von  Sperma   und  Ei   einen   ruhenden  Kern,   sehr  bald 


3.  Ceramiales. 


379 


aber  geht  dieser  in  Teilung  über  und  es  ist  kaum  noch  ein  Zweifel,  daß 
es  sich  hier  um  eine  Rednktionsteihing  handle  (Kylin).  Der  Zygotenkern 
hat  20,  sein  erstes  Teilungsprodukt  dagegen  nur  10  Chromosomen,  genau 
so  viel  wie  vorher  Spermatium  und  Eizelle. 

Bald  nach  vollendeter  Reduktionsteilung  bildet  die  Zygote  bzw.  der 
Bauch  des  Carpogoniums  eine  seitliche  Ausstülpung  (Fig.  574,  i),  in  diese 
tritt  einer  der  Teilungskerne  ein  und  dann  gliedert  eine  Längswand  den 
Fortsatz  ab  (Fig.  574,  2,  s/).   In  der  Restzelle  spielt  sich  eine  weitere  Kern- 


Fig.  574.    1—4  Batrachospermum  n.  Kylin.    5  —  ^  Netnalion  n.  Kymn.    Entwicklung  der 

sporogenen   Fäden    und    Karposporen,     s   Zygote,    sf  sporogene  Fäden,    ksp   Karpospore, 

fe  fertile,  st  sterile  Zelle. 


teilung  ab,  und  wiederum  wird  ein  Fortsatz  durch  Längswand  abgegliedert. 
Bei  Sacheria  (Kylin),  einei-  mit  Batrachospermum  äußerst  nahe  verwandten 
Gattung,  wachsen  die  genannten  Fortsätze  zu  ziemlich  langen  Fäden  aus 
die  sich  reich  verzweigen.  Bei  Batrachospermum  ist  die  Sache  durchaus 
ähnlich,  nur  sind  die  Verzweigungen  küizer,  sagen  wir  gestaucht.  Grund- 
sätzlich verschieden  ist  das  nicht,  denn  in  beiden  Fällen  häufen  die  End- 
zellen unter  starker  Aufschwellung  Plasma  und  Reservestoffe.  Sind  sie 
vollends  ausgewachsen,  so  reißen  sie  am  Scheitel  auf  und  entlassen  große, 


380  ^-  Hhodophj^ceae. 

nackte  Zellen,  welche  sich  alsbald  mit  Haut  umgeben  und  keimen.  Wir 
nennen  sie  Kari)Osporen  [ksp),  und  die  Zweiglein,  welche  sie  erzeugen,  sporo- 
gene  Fäden.  Beide  zusammen  stellen  den  Sporophyten  dar,  wie  schon  auf 
S.  239  klargelegt. 

Ein  wenig  anders  ist  Helminthocladia  insofern,  als  die  erste  Wand  in 
der  Zygote  schräg  gestellt  ist.  Von  der  Restzelle  wird  durch  weitere  Schräg- 
wände eine  größere  Zahl  von  Fortsätzen  abgegliedert,  es  verbleibt  aber  in  der 
Mitte  des  Ganzen  eine  größere  zentrale  Zelle,  von  welcher  später  die  sporo- 
genen  Fäden  ausstrahlen,  wenn  die  Fortsätze  zu  solchen  ausgewachsen  sind. 

Chan  trän  sia,  Nemalion,  Helminthora  u.  a.  zerlegen  nach 
Murray,  Lehmann,  Wille,  Wolfe,  Butte ars  und  Cleland  ihre  Zygote 
durch  eine  Querwand.  Die  voraufgehende  Kernteilung  ist  nach  Kylin 
bei  Nemalion  eine  Reduktionsteilung,  jeder  Kern  der  beiden  übereinander 
gelagerten  Zellen  eihält  statt  der  üblichen  20  nur  10  Chromosomen. 
Cleland  gibt  deren  8  an.  Bei  Chantransia  entstehen  aus  den  l)eiden 
fraglichen  Zellen  sporogene  Fäden  mit  Karposporen,  die  natürlich  ebenfalls 
haploid  sind.  Bei  den  anderen  Gattungen  ist  nur  die  obere  Zelle  fertil, 
die  untere  funktioniert  als  Stielzelle.  Sie  vergrößert  zunächst  ihren  Kern 
etwas,  dasselbe  tun  auch  die  wenigen  darunter  gelegenen  Gliederzellen, 
dann  werden  die  Tüpfelkanäle  an  den  trennenden  Wänden  erweitert,  breite 
Plasmabänder  ziehen  von  einer  Zelle  zur  anderen,  schließlich  fallen  die 
Querwände  ganz  weg  und  die  dem  Gametophyten  angehörenden  Kerne 
gehen  zugrunde  (Fig.  574,  ö,  y).  Es  handelt  sich  offenbar  um  Nährzellen 
für  die  sporogenen  Fäden,  wohl  auch  um  Vorläufer  für  spezifische  Auxiliar- 
zellen.  Von  der  fertilen  Zelle  strahlen  die  sporogenen  Fäden  nach  allen 
Richtungen  aus,  biegen  sich  meist  abwärts  (Fig.  574,  <v)  und  erzeugen  auf 
ihrer  Rückenseite  sukzessive  Zweiglein,  die  nun  ihrerseits  in  den  Endzellen 
die  Karposporen  liefern. 

Die  Karposporen-Haufen  sind  bei  Nemalion,  Chantransia  und  wohl 
auch  bei  manchen  anderen  Gattungen  völlig  nackt  (Fig.  574,  8  u.  575,  j), 
d.  h.  irgend  welche  hüllenden  Fäden  sind  nicht  vorhanden.  Das  ist  jedoch 
nicht  überall  so. 

Oft  schon  vor,  meistens  aber  nach  der  Befruchtung  treiben  die  Zellen 
des  Karpogonastes,  speziell  die  eigentliche  Trägerin  des  Sexualorgans  (die 
hypogyne  Zelle)  mehr  oder  weniger  zahlreiche  seitliche  Vorstülpungen 
(Fig.  575,  j),  welche  zu  mehr  oder  weniger  dichten  Hüllen  um  die  Masse 
der  Sporen  und  der  sporogenen  Fäden  werden.  Diese  Hüllfäden  (///'  Fig.  575, 
I,  2)  sind  in  der  bislang  behandelten  Gruppe  aber  niemals  fest  ver- 
einigt. Sie  treten  bei  Liagora,  Helminthora  (Fig.  575,  i)  u.  a.  sehr  deutlich 
hervor,  sind  dagegen  bei  Batrachospermum  weniger  entwickelt;  hier  wachsen 
sie  oft  zwischen  die  sporogenen  hinein  (Fig.  575,  2). 

Dort,  wo  sie  existieren,  kann  man  nach  der  üblichen  Definition  wohl 
von  Zystokarpien,  d.  h.  umhüllten  Sporophyten  reden.  Ob  diese  Hüllen, 
welche  den  Austritt  der  Karposporen  ins  Wasser  nicht  hemmen,  einen 
realen  Schutz  bedeuten,  mag  dahingestellt  sein. 

Ein  solcher  wird  dagegen  wohl  den  Karposporen  der  Lemanea  zuteil. 
Der  Bauch  des  Karpogons  befindet  sich  hier  innerhalb  der  Rinde  (Fig.  576,/), 
(s.  a.  Kylin),  und  nach  der  Befruchtung  wachsen  die  kurzen  sporogenen 
Fäden  einwärts  gegen  den  Hohlraum  der  Borstensprosse,  um  hier  ketten- 
förmig Karposporen  zu  bilden  (Fig.  57G,  2).  Diese  werden  erst  durch 
Zerbrechen  der  Muttersi)rosse  oder  auch  durch  Öffnungen  in  deren  Inter- 
nodien  frei  und  können  sogar  in  den  „Borsten",  wie  Brand  zeigte,  eine 
Zeitlang  konserviert  werden.     Wenn  nämlich  in  wasserarmen  Perioden  die 


3.  CeramiaU 


381 


csp 


Bäche  versiegen,  welche  die  Lemanea  beherbergen,  bleibt  in  den  trocken 
gelegten  Borsten,  wohl  vermöge  des  Schleimgehaltes,  so  viel  Feuchtigkeit 
zurück,  daß  die  Karpos])oren  nicht  zugrunde  gehen.  Bei  erneuter  Über- 
flutung zerfallen  die  Mutterspiosse  und  die  Karposi)oren  werden  frei. 

Als  Schutz- 
suchender gibt  sich 
auch  der  Spoi  ophyt 
von  Dermonema 
zu  erkennen  (Fig. 
577).  Derselbe  ist 
hier  weit  stattlicher 
entwickelt  als  bei 
irgend  einer  der 
Formen,  die  wir 
bislang  behandelt 
haben.  Von  der 
Zygote  (Fig.  577) 
natürlich  ausgehend 
kriechen  lange  spo- 
rogene  Fäden  paral- 
lel zur  Oberfläche 
durch  die  Innen- 
rinde. Sie  entsenden 
nach  auswärts  zahl- 
reicheZweigbüschel 
und  diese  liefern  an 
den  Astspitzen  die 
Karposporen  {csf). 

Dermonema  liefert  den  Übergang  zu   den  hübschen  Fruchthöhlungen 
der  Chaetangiaceen. 

Der  Karpogonast  liegt  wie  üblich  in  der  Innenrinde  (Fig.  578). 

Schon  vor  der  Befruchtung  treten  an  den  Tragzellen  des  Karpogoniums 
kurze,  teils  dünne,   teils  derbere  Zweige  (h  Fig.  578,  2)  auf;  nach  Vollen- 
dung des  Sexual- 
aktes     wachsen 
diese    zu    reich 

verzweigten, 
meist  dünnen 
Fäden  aus,  wel- 
che sich  fast 
pseudoparenchy- 
matisch  zu  einem 
Gehäuse  ver- 
einigen,daskrug- 
artig(Fig.578,j) 
den    inzwischen 

entstandenen 
Sporophyten  (sp) 
umschließt  (Fig. 

578,  I).  Etwa  an  der  Stelle,  wo  die  Tiichogyne  die  äußei'sten  Rinden- 
schichten passierte,  weichen  diese  ein  wenig  auseinander.  Damit  entsteht 
ein  Porus  zum  Austritt  der  Sporen  und  das  Ganze  gewinnt  das  Aussehen 
eines  eingesenkten  Peritheciums.     Die  sporogenen  Fäden  von  Scinaia  sitzen 


Fig.  575.  /  Helminthora  dtvarkata\  jungp 
KarpoBporenhaufen  von  Hüllfäden  (hp 
nmgeben  n.  ThuRET.  2  Batrachospennitm 
n.  Schmitz;  Sporenhaufen.  3  Nemalwn  n 
Thuret.    csp  Karposporen,  hf  Hüll  faden 


V\g.  57G.     Leniaura  torulosa  n.  SCHMITZ.     /,  2  Längsschnitte  durch 
einen  fertilen  Sproß.     //-  Trichogyne.     sp   Spermatien.     csp  Karpo- 
sporen,    r  Rinde.     If  Längsfäden. 


382 


X.  Rhodophyceae. 


oft  am  Grunde  des  Gehäuses,  sie  weichen  nicht  wesentlich  von  denjenigen 
des  Batrachospermum  usw.  ab.  Bei  Galaxaura  adriatica  Zan.  aber  ist 
der  Sporophyt  erheblich  größer  (P'ig.  578,  j),  hier  bildet  er  reich  ver- 
zweigte Büschel,  welche  fast  den  ganzen  Hohlraum  des  Gehäuses  ausfüllen; 
Galaxaura  fragilis  u.  a.  endlich  imitieren  die  Perithecien  aufs  vollkommenste 
(Fig.  578,  /).  Die  Zweige  des  Sporophyten  kriechen  an  der  Wandung  des 
Hohlraumes  hin  und  entsenden  zwecks  Karposi)orenbildung  zahlreiche  Seiten- 
zweige in   denselben   hinein,  ja  es   dringen   sogar  von   den  Hüllfäden   der 


OOOOOOQOOOOQOOQQQQOQQWQOOQQOQ 


OUOOO^aOOpOOÖOoOOOoOOüOO  99 


^ 


00 


V 


■V 


Fig.  577.     Dermonevia  n.  SCHMITZ.     /  unbefruchtetes  Karpogon  (cpg)  in  der  Innenrinde. 
2  Sporophyt,  welcher  von  der  Oospore  {oo)  aus  sporogene  Fäden  (f/"|  entsendet,    csp  Karpo- 
sporen. 

Wandung  Zweiglein  zwischen  die  sporogenen  Fäden   mit  den  Karposporen 
hinein,  ganz  wie  die  Paraphysen  bei  den  Pilzen. 

Wir  müssen  aber  von  Scinaia  noch  etwas  mehr  berichten.  Svede- 
Lius  hat  sie  mit  modernen  Methoden  untersucht  und  hübsche  Resultate 
erhalten.  Der  Karpogonast  trägt  an  seiner  Spitze  natürlich  das  Kar- 
pogon, die  unter  ihm  liegende  hypogyne  Zelle  treibt  nach  vier  Richtungen 
vier  große  stark  mit  Inhalt  gefüllte  Zellen  {az  Fig.  579,  j),  das  sind  die 
Auxiliarzellen  und  unter  diesen  wieder  treten  aus  der  das  Karpogon  tragenden 


Fig.  578.     Karpogone  und  Cystokarpien  n.  Schmitz.     /  Galaxaura  fragilis. 
xanra  adriatica.     cpg  Karpogon,  h  Hüllfäden,  sp  Sporophyt. 


3   Gala- 


Zellreihe  etwas  inhaltsärmere  Zellen  hervor,  das  sind  die  zukünftigen  Hüll- 
zellen  (//).  Die  Zygote  sendet  sehr  bald  nach  vollzogener  Befruchtung 
schräg  abwärts  einen  Fortsatz  gegen  eine  der  hypogynen  Zellen  hin,  die 
trennenden  Wände  werden  aufgelöst  und  der  Zygotenkern  wandert  in  die 
große  Zelle  hinein  (Fig.  579,  2).  In  dieser  liegt  nun  der  sporogene  Kern 
{sk)   und   der   ursprüngliche    Kern    der   Auxiliarzelle   {ak).     Letzterer   spielt 


3.  Ceramiales. 


383 


sehr  bald  keine  Rolle  mehr.  Der  sporogene  Kern  nimmt  in  einer  Weise, 
die  später  noch  eingehender  an  anderen  Formen  besprochen  werden  soll, 
die  Mitte  der  Zelle  ein  und  beginnt  sich  zu  teilen  (Fig.  579,  j),  nachdem 
er  erheblich  angeschwollen  ist.  Durch  zwei  rasch  aufeinander  folgende 
Teilungsschritte  entstehen  vier  Kerne  (Fig.  579,  ^,  5)  und  Svedelius  zeigt 
nun  mit  Sicherheit,  daß  beim  ersten  Schritt  eine  heterotypische  Teilung 
erfolgt,  welche  dann  dafür  sorgt,  daß  statt  der  20  Chromosomen  der  Zygote 


Fig  579.     Scinaia  furcellata  n.  SvEDEiJUs.     /  Unbefruchtetes  Karpogon.     2—5  Übertritt 
sporogenen  Kerns  und  Teilungen  desselben  in  der  Auxiliarzelle.     6  Auswachsen  des 


unu    leiiungen   (lesseiuun  iii   uei    AUAiiictiAciic.      u  ^uowauuocn   uca 
sporogenen  Fadens.     7  Halbreifes  Zystokarp.     tr  Trichogyne,  cpg  Karpogon.  sf  sporogene 
"   '  iliarzelle,  ak  Auxiliarkern,  sk  sporogener  Kern,     h  Hülle. 


Fäden,  az  Auxiliarzelle, 


in  den.  Kernen  der  Tetrade  nur  noch  10  Chromosomen  vorhanden  sind. 
Nachdem  das  geschehen,  bildet  die  Auxiliarzelle  einen  Fortsatz  in  die  Bauch- 
zelle des  Karpogoniums,  das  natürlich  durch  den  Verlust  eines  Kernes 
recht  inhaltsarm  geworden  war  (Fig.  579,  6)  und  schickt  diesen  durch  die 
Karpogonwand  quer  hindurch  ins  Freie.  In  den  Fortsatz  ist  einer  der 
Tetradenkerne  —  also  ein  sporogener  —  eingewandert  und  durch  mehrfache 
Teilungen  entsteht  nun  ein  sporogener  Faden  {sf  Fig.  579,  6),  der  schließlich 
unter  vielfacher  Verzweigung  die  Karposporen  liefert.    Die  vier  ursprünglich 


384 


X.  Rhodophyceae. 


isolierten  hypogynen  Zellen  verschmelzen  schon  zeitig  miteinander  (Fig.  579 
u.  folg.);  sie  liefern  offenbar  das  Nährmaterial  für  den  Sporophyten.  Die  an 
der  dritten  Zelle  jedes  Karpogonastes  (Fig.  579,  4)  sitzenden  Seitenzweige 
verlängern  sich  nach  der  Befruchtung  des  Karpogons  erheblich  und  schließen 
dann  zu  einer  dichten  mehrschichtigen  Hülle  zusammen,  die  auf  ihrer  Innen- 
seite ähnliche  Paraphysen  bildet  wie  Galaxaura  (Fig.  579,  y). 

Wirklich  durcliuntersucht  sind  in  unseier  Gruppe  nur  Batrachospermum, 
Nemalion  und  Scinaia.  Bei  ihnen  kennt  man  jetzt  die  ganzen  Kernverhält- 
nisse und  wir  wissen,  daß  nicht  bloß  die  Gametophyten  haploid  sind,  sondern 
auch  der  Sporophyt.  Zwischen  beide  ist  eine  diploide  Phase  für  ganz 
kurze  Dauer  eingeschaltet.  Diploid  ist  nur  die  Zygote.  Man  kann  schon 
annehmen,  daß  alle  Glieder  der  Familie  sich  gleich  verhalten  werden,  aber 
das  müßte  doch  wohl  noch  an  Stichproben  weiter  studiert  werden.  Neue 
Untersuchungen  müssen  auch  zeigen,  wie  es  sich  mit  den  Nährzellen  des 


Fig.  580  n.  Bornet.     Längsschnitte  durch  fertile  Sprosse  von  /.  Caulacanthits  ushdatus, 

2.  Gelidhtm  latifolium.    ca  zentrale  Achse,  tr  Trichogyne,  cpa  Karpogonast,  sf  sporogener 

Faden,  csp  Karpospore,  p  Verbindungsfäden  zwischen  Rinde  und  Achse. 

Sporophyten  verhält.  Man  war  geneigt  zu  glauben,  daß  solche  bei  den 
Nemalionales  noch  keine  Rolle  spielen,  aber  die  Befunde  an  Scinaia  weisen 
doch  vielleicht  andere  Wege.  Erst  wenn  in  dieser  Richtung  mehr  bekannt 
ist,  kommen  wir  wohl  zu  einer  begründeten  Gruppierung.  Kaum  zweifel- 
haft scheint  mir  allerdings  schon  jetzt  zu  sein,  daß  Scinaia,  Galaxaura  u.  a. 
das  Endglied  einer  Reihe  darstellen.  Das  zeigt  die  Konzeptakelbildung  und 
vielleicht  weist  darauf  auch  die  Entwicklung  der  Auxiliarzellen  von  Scinaia  hin. 

Au  dieser  Stelle  können  wohl  die  Gelidiaceen  und  vielleicht  die 
Wrangeliaceen  eingefügt  werden,  zwei  Familien,  welche  Schmitz  vereinigt, 
während  ich  glaube,  sie  seien  besser  zu  trennen.  Daß  beide  verwandt  sind, 
bezweifle  aucli  ich  nicht.  Wir  behandeln  hier  nur  die  erstgenannte  Familie. 
(Wrangelia  s.  S.  419.) 

Bei  Caulacanthus  und  Gelidium  entwickeln  sich  die  Zystokarpien  in  den 
Spitzen   kurzer  Sprosse  letzter  Ordnung,   bei  den  Formen  mit  flachen  Vegetations- 


3.  Ceramiales. 


385 


Organen,  wie  Acanthopeltis  usw.,  bilden  sich  am 
Rande  der  Flachsprosse  kurze,  warzen-  bis  zitzen- 
artige Auswüchse,  die  übrigens  wohl  Seiten- 
trieben  gleichwertig  sind. 

Die  Karpogonäste  stehen  wie  gewöhnlich 
(Fig.  580,  /)  an  der  inneren  Grenze  der  Rinde. 
Nach  der  Befruchtung  bildet  sich  bei  Caula- 
canthus  direkt  aus  der  befruchteten  Eizelle  ein 
reichverzweigtes  System  sporogener  Fäden,  wel- 
ches nach  Bornet  und  Schmitz  die  Achsen- 
fäden rings  umwächst  und  außerdem  (Fig.  580,  /) 
Fortsätze  zwischen  die  rinden  bildenden  Büschel- 
äste treibt.  An  der  betreffenden  Stelle  er- 
weitern sich  die  Zellen  der  Zentralachse  erheb- 
lich, die  Büscheläste  verlängern  sich  bedeutend 
und  so  entsteht  eine  Anschwellung,  in  welcher 
späterhin  auch  die  Karposporen  als  Endzellen 
der  sporogenen  Fäden  abgegliedert  werden.  Die 
Sporen  werden  frei  durch  eine  seitliche  Öff- 
nung, welche  bereits  auf  recht  jungen  Stuten  an- 
gedeutet ist. 

Die  Gelidieen  verhalten  sich  nicht  wesent- 
lich anders,  nur  machen  sich  beiderseits  an 
den  etwas  abgeflachten  Fruchtästen  Öffnungen 
(Fig.  580,  2)  bemerkbar.  Das  Zystokarp  weist 
eine  relativ  große  Höhlung  auf.  Diese  entsteht 
aber  nicht  durch  Überwallung  des  Sporophyten 
von  den  Seiten  her,  sondern  die  Rinde  hebt  resp. 
spaltet  sich  infolge  erheblichen  Wachstums  von 
den  zentralen  Teilen  ab;  sie  bleibt  aber  mit 
ihnen  durch  helle  und  meist  schmale  Fäden 
verbunden  (p  Fig.  580,  2). 


2.  Cryptoiiemiales. 

Die  Gruppe  der  Cryptonemiales  ist,  wie 
manche  Vetreter  der  voraufgehenden  Familien, 
ausgezeichnet  durch  ungemein  lange  sporo- 
gene  Fäden;  hier  aber  erscheint  zum  ersten 
Mal  ein  System  von  Nährzeilen,  welche  in 
charakteristisclier  Weise  für  die  Verbindung 
von  Sporophyt  und  Gametophyt  sorgen. 
Schmitz  nannte  jene  Zellen  zuerst  Auxiliar- 
zellen. 

Das  Paradigma,  an  welchem  nachein- 
ander Bornet,  Thuret,  Schmitz  und  Olt- 
MANNs  die  Auxiliarzellen  und  deren  Verhalten 
studierten,  ist  die  auf  diesem  Wege  berühmt 
gewordene  Dudresnaya,  und  tatsächlich 
zeigt  kaum  eine  andere  Cryptnonemiacee  die 
Vorgänge  mit  der  Deutlichkeit  wie  diese 
Gattung,  mögen  auch  die  von  Berthold  ge- 
schilderten Genera  Nemastoma,  Grateloupia, 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.    2.  Aufl.    II. 


:c 


«väS?! 


T' 


^ 


386  ^-  Rhodophyceae. 

Calosiphonia,  Gymnophloea  und  vor  allem  Kuckucks  Platoma  manches 
Beachtenswerte  bieten.  Ein  Schema  dieser  letzteren  (Fig.  581)  mag  uns 
zunächst  zeigen,  wie  die  sporogenen  Fäden  von  dem  Karpogonium  aus- 
gehen, sich  in  der  Innenrinde  ausbreiten  und  mit  den  Auxiliarzellen  in 
Berührung  kommen,  um  hier  die  Karposporen  zu  erzeugen.  Nun  die  Einzel- 
heiten. 

Die  Karpogonäste  der  Dudresnaya  purpurifera  haben  die  übliche, 
auf  S.  374  geschilderte  Stellung  als  Seitenzweiglein  der  Wirteläste.  Sie 
bestehen  aus  einer  ziemlich  vielzelligen  Hauptachse,  welche  in  gleichmäßig 
fiederiger  Anordnung  kurze  Seitenästchen  trägt  {cpa  Fig.  582j.  Die  Be- 
fruchtung vollzieht  sich  wohl  in  der  üblichen  Weise,  doch  ist  sie  im  ein- 
zelnen nicht  untersucht,  auch  weiß  man  nichts-  über  die  Teilung  des  Kernes 
in  der  Zygote.  Aus  ihr  werden  meist  drei  sporogene  Fäden  entsandt,  diese 
wachsen  nicht  einfach  wie  bei  Dermoiiema  usw.  durch  die  Astmassen  hin- 
durch, sondern  sie  kriechen  über  die  Fiedern  des  Karpogonastes  hin  und 
alsbald  vereinigen  sie  sich  mit  einzelnen  Zellen  des  letzteren  [bz).  Die  zur 
Verschmelzung  bestimmten  Zellen,  die  Auxiliarzellen,  unterscheiden  sich 
hier  kaum  durch  Inhalt  und  Größe  von  den  übrigen  vegetativen  Elementen; 
und  wenn  auch  die  Endzellen  der  Fiederchen  mit  Vorliebe  von  den  sporo- 
genen Fäden  aufgesucht  werden,  so  kann  doch  aucli  die  Vereinigung  mit 
jeder  beliebigen  anderen  Zelle  des  Karpogonastes  Platz  greifen  (Schema582,jy^c). 

Die  Verschmelzung  vollzieht  sich  durch  Auflösung  der  Zellwände  an 
der  Berührungsstelle,  und  aus  Schema  582,  i  (links)  ergibt  sich,  daß  auch 
mehrere  benachbarte  Karpogonastzellen  sich  mit  einem  sporogenen  Faden 
resp.   einer   sporogenen  Zelle  vereinigen   können.     Das  erinnert  an  Scinaia. 

Außer  der  Zerstörung  trennender  Membranen  weist  das  Mikroskop 
keine  nennenswerten  Veränderungen  an  den  Auxiliarzellen  auf.  Mag  aucli 
das  Plasma  der  ungleichnamigen  Zellen  sich  vereinigen,  die  Kerne  der 
Auxiliarzellen  bleiben  ruhig  am  Platze  (Fig.  583,  i)  und  der  Kern  der 
sporogenen  Zelle  hält  sich  von  ihnen  völlig  fern. 

Die  auf  dem  geschilderten  Wege  aus  zwei  oder  mehr  Kom])onenten 
entstandenen  Fusionszellen  {fz)  entsenden  nun  Fortsätze,  und  zwar  ent- 
springen dieselben  immer  dort,  wo  der  sporogene  Kern  lag,  und  aus  dem 
Anteil,  welcher  der  Wandung  des  sporogenen  Fadens  entsprach,  wie  das 
aus  Fig.  582  an  der  Färbung  leicht  erkannt  wird.  Die  Fortsätze  werden 
zu  langen  Fäden  (rot  in  Fig.  582,  i),  die  wir  auch  als  sporogene  bezeichnen 
dürfen. 

Aus  jeder  Fusionszelle  pflegt  nur  ein  sporogener Faden  hervorzugehen; 
da  indes  mehrere  der  ersteren  entstanden  sind,  wird  der  Karpogonast  zu 
einem  Zentrum,  von  welchem  mindestens  drei  Fäden  ausstrahlen,  die  sich 
übrigens  schon  zeitig  verzweigen  können  (Fig.  583,  i).  Die  sporogenen 
Fäden  wachsen  in  erheblicher  Länge  zwischen  den  Wirtelästen  usw.  hin- 
durch und  gelangen  mit  ihrer  Spitze  sehr  bald  an  Auxiliarzellen  {az  Fig. 
582  u.  583),  welche  als  solche  sogleich  kenntlich  sind.  Im  Gegensatz 
zu  den  Auxiliarzellen  der  Karpogonäste  haben  sie  nämlich  einen  dicht 
körnigen,  reich  plasmatischen  Inhalt,  in  welchem  die  Chromatophoren  zurück- 
treten (Fig.  583,  7,  rechts).  Sie  sitzen  in  unserem  Fall  am  Ende  kurzer 
Seitensprosse  der  Wirteläste  und  die  Stellung  jener  entspricht  annähernd 
der  der  Karpogonäste  (Schema  582). 

Die  sporogenen  Fäden  wachsen  häufig  so  direkt  auf  die  Auxiliarzellen 
zu,  daß  man  mit  Berthold  auch  hier  wohl  wie  bei  den  Pollenschläuchen, 
Pilzhyphen  usw.  an  chemotropische  oder  ähnliche  Prozesse  denken  darf. 
Mag  dem   sein   wie  ihm   wolle,  jedenfalls  legt   sich  ein  solcher  Faden  auf 


7.  Ceramiales. 


387 


den  Scheitel  der  Auxiliarzelle  auf,  sistiert  aber  damit  nicht  sein  Wachs- 
tum, sondern  schiebt  seine  Spitze  über  dieselbe  vor  und  ermöglicht  es  auf 
diese  Weise  eine  ganze  Anzahl  von  Auxiliarzellen  zu  berühren  (Fig.  583,  j); 
wie  viele  das  sind,  läßt  sich  bei  dem  Wirrwar  von  Fäden,  der  schließlich 
zustande  kommt,  kaum  sagen. 

Der  von  Auxiliarzelle  zu  Auxiliarzelle  fortwachsende  Faden  bildet  vor 
und    nach   der  Berührung   mit  einer  von  jenen  in  der  Weise  Querwände 


■ärz 


Fig.  582.     Dudresnaya  purpiirifera  n.  Oltmanns.     Schemata   für   die   Fusionierung   der 

sporogenen    Fäden    (Zellen)    mit    den    Auxiliarzellen.      cpa    Karpogonast,    eosp    Oospore, 

fz  Fusionszelle,  sf  sporogener  Faden,  az  Auxiliarzelle,  ctrz  Zentralzelle,  sk  Auxiliarkern, 

sk  sporogener  Kern. 


(Fig.  583),  daß  ein  einkerniger  Fadenabschnitt  entsteht  Der  Kern  des- 
selben, den  wir  in  Übereinstimmung  mit  den  anderen  von  uns  gewählten 
Benennungen  als  sporogenen  bezeichnen,  liegt  fast  immer  in  der  Nähe  der 
Auxiliarzelle  (Fig.  583,  2,  582,  i). 

25* 


388 


X.  Rhodophyceae. 


Soweit  als  dann  die  Wände  der  letzteren  und  der  sporogenen  Zelle  sich 
berühren,  werden  sie  aufgelöst;  die  übrig  bleibenden  Teile  beider  treten 
an  ihren  Rändern  in  Verbindung  und  es  scheint,  daß  die  Verkettung  fest 
genug  ist,  um  ein  gemeinsames  Membranwachstum  zu  ermöglichen.  Auch 
zwischen  den  beiderseitigen  Protoplasten  dürfte  eine  Vereinigung  herbei- 
geführt werden,  nicht  aber  zwischen  den  Kernen.  Diese  halten  sich  mit 
großer  Hartnäckigkeit  in  denjenigen  Abschnitten  der  Fusionszelle,  welchen 
sie  ursprünglich  angehörten,  ja,  der  Auxiliarkern,  wie  er  kurz  genannt  sein 
möge,  rückt  tunlichst  weit  von  der  Verschmelzungsstelle  fort  (Fig.  583,  2,  j). 

Dort,  wo  der  sporogene  Kern  liegt,  sammelt  sich  immer  mehr  Plasma, 
und  gleichzeitig  erhebt  sich  an  dieser  Stelle  der  aus  dem  sporogenen  Faden 
stammende  Membranteil  der  Fusionszelle  buckelartig  (Fig.  583,  j,  vgl. 
auch   für   das   Folgende   Schema   582).     Der    sporogene   Kern    tritt   unter 


Fig.  583.    Dtidresnaya  purptirifera  Tl.  ßoRNET  u.  Oi.TMANNS.   Entwicklung  der  sporogenen 

Fäden  und  der  Karposporen;  /  u.  5  n.  dem  Leben,  2—4  n.  gefärbten  Präparaten,    cpa  Kar- 

pogonast,  sf  sporogene  Fäden,  az  Auxiliarzelle,  fz  Fusions-(Fuß-)zelle,  ctrz  Zentralzelle, 

stz  sterile  Zelle,  ak  Auxiliarkern,  sk  sporogener  Kern. 


ständiger  Vermehrung  des  umgebenden  Plasmas  in  die  Erhebung  ein  und 
teilt  sich  alsdann  in  zwei.  Zwischen  diesen  beiden  sporogenen  Schwester- 
kernen entsteht  eine  Zelhvand,  welche  die  Fusionszelle  ungleich  teilt 
(Fig.  583,  j,  4)\  wir  nennen  die  untere  die  Fußzelle,  die  obere  die  Zentral- 
zelle. Leicht  ersichtlich  ist,  daß  die  letztere  nur  sporogene  Elemente, 
wenn  ich  so  sagen  darf,  enthält;  Kern  und  Wandung  leiten  sich  aus  dem 
sporogenen  Faden  (dem  Si)orophyten)  her,  die  Fußzelle  aber  enthält  Wan- 
dungsteile, welche  ungleichartigen  Zellen  entstammen  und  ebenfalls  zwei 
ungleichartige  Kerne,  einen  sporogenen  [sk)  und  einen  Auxiliarkern  {ak 
Fig.  583,  4). 


3.  Ceramiales. 


389 


Der  Fußzelle  kommt,  vielleicht  von  der  Ernährung  abgesehen,  eine 
weitere  Funktion  nicht  zu,  die  Zentralzelle  dagegen  gibt  den  Karposporen 
den  Ursprung,  indem  sie  sich  wiederholt  teilt.  Dabei  bleibt  hier  wie  in 
vielen  anderen  Fällen,  an  der  Basis  des  entstehenden  Sporenhaufens  eine 
Zelle  als  Rest  der  zentralen  steril  zurück  {slz  Fig.  583,  j). 

Die  hier  geschilderten  Prozesse  hatte  Schmitz  als  eine  Befruchtung 
der  Auxiliarzellen  aufgefaßt,  ich  vermochte  indes,  wie  beschrieben,  zu  zeigen, 
daß  davon  nicht  die  Rede  sein  kann. 

Dudresnaya  coccinea  hat  einen  einfacher  gebauten  Karpogonast  als 
die  Schwesterspezies,  doch  fusionieren  auch  hier  die  sporogenen  Fäden  mit 


Fig.  584.    Dudresnaya  coccinea  n.  Oltmanns.    /  Beginnende  Vereinigung  des  sporogenen 

Fadens  (sf)  mit  der  Auxiliarzelle  {az).   2  Bildung  eines  sekundären  sporogenen  Fadens  (sf  ). 

3  Bildung  der  sporenbildenden  Zentralzelle  {ctrz).    ak  Kerne  der  Auxiliarzelle,  sk  „sporo- 

gener  Kern",  az  Auxiliarzelle. 

Zellen  des  letzteren,  wie  das  Bornet  und  Thuret  so  vortrefflich  abgebildet 
haben.  Die  mit  dem  üblichen  reichen  Inhalt  gefüllten  Auxiliarzellen  nehmen 
nicht  das  Ende,  sondern  die  Mitte  kurzer  vom  Karpogonast  weit  entfernter 
Zweige  ein  (Fig.  584);  die  Vorgänge  an  und  in  ihnen  sind  etwas  kom- 
plizierter. Aus  der  zunächst  normal  entstandenen  Fusionszelle  (Fig.  584,  i) 
wird  an  der  Stelle,  wo  wir  die  Abgliederung  der  Zentralzelle  erwarten 
würden,  nicht  eine  solche,  sondern  ein  sekundärer  sporogener  Faden  ent- 
wickelt (Fig.  584,  2,  sf).  Auch  hierbei  bleibt  ein  sporogener  Kern  [sk) 
in  der  Fusionszelle  zurück;  er  teilt  sich  zweimal  nacheinander.  Nach  resp. 
in  Verbindung  mit  der  ersten  Teilung  tritt  auf  der  einen  Seite  resp.  Flanke 
der  Fusionszelle   (bei  ctrz,  Fig.  584,  j)   eine  Zentralzelle  hervor,   nach   der 


390 


X.  Rhodophyceae. 


zweiten  wird  eine  solche  auf  der  entgegengesetzten  Seite  angelegt.  Es 
verbleibt,  wie  ersichtlich,  dabei  immer  ein  sporogener  Kern  {sk  Fig.  584,  j) 
in  der  Fusionszelle,  und  die  Möglichkeit  weiterer  Entstehung  von  Zentral- 
zellen ist  nicht  ausgeschlossen.  Der  Auxiliarkern  teilt  sich  einmal,  die 
beiden  Tochterkerne  bleiben  nahe  beisammen  an  dem  ihnen  gehörigen  Ende 
der  Fusionszelle  liegen  {ak  Fig.  584,  j).  Über  Dudresnaya  crassa  be- 
richtet HowE,  sie  weicht  von  den  beiden  vorigen  nicht  grundsätzlich  ab. 
Sind  schon  zwischen  den  Arten  einer  Gattung  mancherlei  Differenzen 
bezüglich   der  Gestalt   der  Karpogonäste,   der  Lage  der  Auxiliarzellen  usw. 


hp- 


■^: 


sf 


-o 


OL 


Fig.  585.    /  Platoma  Bairdii  n.  KucKUCK.    Rindenbildendes  Zweigbündel  mit  interkalarer 

Auxiliarzelle.     2    Dumontia.      Rindenfäden    mit    Anlagen    der    Karpogonäste    bzw.    der 

Auxiliarzellen.    3  Dies.     Karpogonast  nach  der  Fusionierung.     tz  Tragzelle,    kp  bzw.  hp 

Karpogon,  sf  sporogener  Faden. 

gegeben,  so  kann  es  nicht  wundernehmen,  wenn  auch  unter  den  ver- 
schiedenen Gattungen  vielfache  kleinere  Abweichungen  vorkommen.  Diese 
alle  zu  diskutieren,  halte  ich  weder  für  möglich  noch  für  notwendig;  ich  ver- 
weise auf  Berthold,  Schmitz  u.  a.  sowie  besonders  auf  Kuckucks  Arbeit 
über  Platoma  und  auf  Kylins  Darlegungen  und  hebe  nur  weniges  heraus. 

Die  Karpogonäste  sind  bald  nur  aus  drei  bzw.  vier  Zellen  aufgebaut, 
bald  sind  sie  vielzellig,  und  zwar  können  sich,  wie  Dudresnaya  zeigt,  Arten 
der  gleichen  Gattung  verschieden  verhalten. 

Im  Verhalten  der  Karpogonäste  bei  verschiedenen  Gattungen  unserer 
Gruppe   tritt   noch   ein    weiterer  Unterschied   hervor;    die  gleichsam    blinde 


3.  Ceramiales. 


391 


;SC3) 


erste  Fusionierung  der  sporogenen  Fäden  mit  Zellen  des  Karpogonastes 
(z.  B.  in  Fig.  585,  j)  unterbleibt  bei  Grateloupiaceen  und  manchen  Neraa- 
stomeen.  Hier  wächst  (Fig.  585),  der  sporogene  Faden  direkt  auf  ferner 
liegende  Auxiliarzellen  hin. 

Bezüglich  der  Auxiliarzellen  lassen  sich  zwei  Typen  unterscheiden. 
Bei  den  Nemastomaceen  (Calosiphonia,  Platoma,  Neurocaulon,  Furcellaria, 
[RosENViNGE,  Kylin]  Nemastoma  u.  a.)  sind  jene  Gebilde  (Fig.  585,  i) 
Gliederzellen  der  Rindenfäden,  die  mehr  weniger  angeschwollen  sind.  Ob 
man  sie  mit  den  Karpogonästen  homologisieren  dürfe,  steht  noch  dahin. 
Immerhin  mag  aus  Fig.  581  entnommen  werden,  daß  die  fertilen  Zweiglein 
an  derselben  Stelle  der  Innenrinde  inseriert  sind  wie  die  Auxiliaren. 

Durchaus  homolog  aber  dürften  die  zweierlei  Organe  u.  a.  bei  den 
Florideen  sein,  welche  Schmitz  als  Dumontiaceen  zusammenfaßte.  —  Du- 
dresnaya,  Dumontia  (s. 
auch  Dünn),  Constanti- 
nea  usw.  Die  Dudresnayen 
wurden  schon  erwähnt, 
bei  Dumontia  findet  man 
nach  Kylin  (Fig.  585,  2) 
inhaltsreiche  Zellreihen, 
welche  aus  den  längs  bzw. 
schräg  verlaufenden  Fä- 
den der  Innenrinde  ent- 
springen. Ein  Teil  der- 
selben wird  zu  Karpogon- 
ästen, ein  anderer  führt 
die  Auxiliarzellen.  Ob 
aus  ihnen  das  eine  oder 
das  andere  entsteht,  ist 
erst  auf  einer  späten 
Stufe  erkennbar. 

Kompliziert  werden 
die  Vorgänge  weiter  bei 
den  Grateloupiaceen  (Haly- 
menia,  Grateloupia,  Hala- 
rachnion  usw.).  Die  wie- 
derum spezifisch  entwickel- 
ten Auxiliarzelläste  lassen 
aus  gewissen  Glieder- 
zellen Seitensprosse  hervor- 
treten, welche  sich  zu  einer  Hülle  vereinigen  (Fig.  586)  und  auch  späterhin 
die  Karposporen  umgeben  (Berthold)  —  ein  Seitenstück  zu  Helminthocladia 
resp.   den   Chaetangiaceen   (vgl.   Fig.   578,   S.   382). 

Die  verschiedenartige  Entstehung  der  Karposporen  bei  den  Arten  der  Gat- 
tung Dudresnaya  wiederholt  sich  auch  in  anderen  Gruppen.  In  den  drei  eben 
genannten  Familien  entsteht  die  Zentralzelle  bald  aus  dem  der  Auxiliarzelle,  bald 
aus  dem   der  sporogenen   Zelle  zugehörigen   Anteil  der  Fusionszelle. 

Die  Zentralzelle  wird  bei  Platoma  nach  Kuckuck  restlos  in  die  Karpo- 
sporen aufgeteilt;  sonst  bleibt  gern  ein  steriler  Teil  zurück,  und  aus  diesem 
können  (z.  B.  bei  Nemastoma)  nacheinander  mehrere  Fortsätze  entwickelt  werden, 
welche  unter  weiterer  Teilung  zur  Sporenbildung  schreiten.  In  diesem  Falle 
wäre  nach  der  Ausdrucks  weise  von  Schmitz  der  Gonimoblast  in  mehrere  Goni- 
moloben  geteilt. 


Fig.  586.      Halarachnion  Cotisentinit  n.  Berthold.    Karpo- 

sporenhaufen,    umgeben  von   Hüllfäden.      sf  sporogener 

Faden,  fz  Fußzelle. 


392 


X.  Rhodophyceae. 


Nahe  Beziehungen  zu  den  obigen  Familien  zeigt  diejenige  der  Rhizophyllideen, 
für  welche  Polyides  als  Typus  gelten  kann  (S.  259  u.  364).  Die  Sexualorgane 
stehen  in  Nemathecien  (Fig.  587,  I).  Das  sind  natürlich  auch  hier  Polster  aus  dicht 
gedrängten,  parallelen  Fäden.  Die  Karpogonäste  nehmen  in  ihnen  das  Ende 
von  Zellreihen  ein,  welche  aus  der  Rinde  entspringen;  die  Auxiliarzellen  liegen 
oft  zu  mehreren  interkalar  in  den  Fäden  (Fig.  587,  2)  —  wie  bei  Dudresnaya 
coccinea.  Die  sporogenen  Fäden  benehmen  sich  fast  genau  so  wie  bei  dieser. 
Aus  der  Fusionszelle  entsteht  ein  ziemlich  langer  Fortsatz,  er  gliedert  eine  ent- 
sprechende Zentralzelle  ab  und  aus  dieser  entstehen  zahlreiche  kleinere  Zellen, 
welche  eine  größere  in  der  Mitte  mantelartig  umgeben.    Die^Zellen  des  Mantels 


Fig.  587.  Polyides  rotun- 
dus  n.  Thuret.  /  Quer- 
schnitt des  Sprosses  mit 

weiblichem  Nema- 
thecium.  2  Einige  Fäden 
des  Nematheciums  durch- 
wachsen von  sporogenen 
Fäden  (sf).  az  Auxiliar- 
zelle,  csp  Karposporen, 
j  Längsschnitt  durch  eine 
Karposporengruppe.  fz 
Fußzelle,  st  Stielzellen. 

strecken  sich  in  radialer  Richtung  und  zerfallen  in  eine  größere,  äußere  Zelle,  die 
Spore  und  in  deren  aus  mehreren  Zellen  gebildeten  Stiel  (Kylin)  (Fig.  587,  j). 
Die  Fäden  des  Nematheciums  stehen  anfänglich  noch  sehr  locker  nebeneinander, 
später  schließen  sie  unter  ständiger  Vermehrung  die  Früchte  ganz  fest  ein;  nur 
durch  ein  schmales  Loch  können  die  Karposporen  ins  Freie  gelangen.  Andere 
Gattungen  weichen  ein  wenig  ab,  z.  B.  treibt  bei  Rhodopeltis  (Schmitz)  die 
Fusionszelle  gabelig  verästelte  Zweigbüschel  mit  Karposporen,  welche  späterhin 
dicht  zusammenschließen. 

Das  leitet  hinüber  zu  den  Squamar iacee n  (S.  272).  Leider  fehlen 
von  diesen  gute  Abbildungen.  Bei  Petrocelis  und  Cruoria  sind  die  Karpogon- 
äste den  aufrechten  Thallusfäden  seitlich  angeheftet,  die  Auxiliarzellen  liegen 
interkalar  in  diesen.     Nach   der  Verschmelzung  der  sporogenen  Fäden   mit  jenen 


3.  Ceramiales.  393 

entstehen  aus  jeder  Fusionszelle  kleine  Büschel  von  Karpospoieii  bildenden 
Fäden,  ähnlich  wie  bei  Rhodopeltis.  Cruoriopsis  ist  insofern  abweichend,  als 
hier  die  Auxiliarzellen  auf  besonderen  Ästchen  stehen;  sie  gruppieren  sich  recht 
zahlreich  um  ein  Karpogonium,  und  wenn  die  von  diesem  ausstrahlenden  Fäden 
des  Sporophyten  normal  mit  ihnen  fusioniert  haben,  entsteht  aus  jeder  Fusions- 
zelle nur  eine  unverzweigte,  zwei-  bis  vierzellige  Sporenkette.  Daß  eine  solche 
einem  ganzen  Karposporenhaufen  bei  Dudresnaya  u.  a.  entspricht,  ist  klar;  es 
handelt  sich  offenbar  um  Reduktionen.  Solche  sind  auch  bei  anderen  Vertretern 
der  Gruppe  und  bei  Rhizophyllideen  angedeutet.  Im  übrigen  liegt  hier  ein 
Sporophyt  vor  ähnlich  wie  bei  Dermonema  (S.  381);  der  Unterschied  ist  nur,  daß  im 
letzten   Falle  die  sporogenen   Fäden   in   Auxiliarzellen   vielfach   verankert  sind, 

Peyssonelia  u.  a.  nähern  sich  wieder  mehr  den  Rhizophyllideen  dadurch, 
daß  ihre  Fortpflanzungsorgane  in  Nemathecien  gebildet  werden,  welche  flach- 
warzig über  die  Laubfläche  vortreten. 

Die  Corallinaceen  haben  wohl  unter  allen  Florideen  die  eigenartigste 
Fruchtentwicklung.  Graf  Solms  hat  dieselbe  eingehend  geschildert  und  dabei 
ältere  Angaben  von  Thuret  u.  a.  im  einzelnen  berichtigt.  Neuerdings  folgten 
dann  zahlreiche  Arbeiten  von  Heydrich,  Foslie,  Yendo  u.  a.  Sie  brachten 
für  diese  Frage  wenig  Neues,  ebenso  Pilgers  Arbeit,  die  mit  völlig  unzureichender 
Technik  arbeitet.  Diesen  Fehler  vermeidet  Minder,  deshalb  haben  seine  Unter- 
suchungen nach  Solms  auch  die  besten  Resultate  geliefert.  Yamanouchi  be- 
handelte die  Kernfragen  entscheidend. 

Die  Karposporen  der  Korallinen  werden  in  Konzeptakeln  erzeugt,  die  den 
Tetrasporen-Kon zeptakeln  durchaus  gleichen  und  ebenso  denjenigen,  in  welchen 
Spermatien  gebildet  werden.  Fig.  588,  J  gibt  zunächst  eine  Vorstellung  von  den 
annähernd  reifen  Gebilden,  Die  Angaben  über  die  Entwicklung  lauten  im 
wesentlichen  gleich  —  es  werden  Oberflächenzellen  durch  Überwallung  in  die 
Vertiefung  geschoben.  Doch  ist  das  offenbar  nicht  der  einzige  Modus.  Unter 
den  Corallineae  verae  bildet  nach  Yendo  die  Gattung  Amphiroa  die  Konzeptakeln 
aus  den  Rindenschichten,  andere  lassen  sie  aus  dem  Mark  entstehen.  Nichols 
findet  bei  Lithothamnien  die  erste  Anlage  der  sexuellen  Konzeptakeln  von 
mehreren  Zellschichten  bedeckt,  die  älteren  Höhlungen  und  deren  Mündungen 
werden  durch  Abwerfen  der  sie  bedeckenden  Lagen  frei.  Mir  scheint,  die  Sach- 
lage sei  ganz  ähnlich  wie  bei  den  Gelenken,  erst  glaubte  man  einen  einheitlichen 
Typus  in  der  ganzen  Familie  zu  haben;  jetzt  zeigen  sich  Abweichungen  die  hier 
nun   freilich   noch  genauer  durchzuarbeiten   sind. 

Am  Grunde  der  weiblichen  Konzeptakeln  stehen  wie  in  den  Tetrasporen 
führenden  die  Diskuszellen,  bei  Melobesia  als  solche  allein,  bei  Corallina  u,  a. 
untermischt  mit  Paraphysen.  Die  Diskuszellen  liefern  in  unserem  Fall  nach  mehr- 
facher Teilung  die  Prokarpien,  die  hier  recht  einfach  gestaltet  sind  (Fig.  588,  2). 
Der  Karpogonast  krönt  jeweils  eine  Diskuszelle,  er  besteht  aus  drei  Zellen,  die 
unterste  ist  die  Auxiliarzelle  (02),  dann  folgt  die  hypogyne  Zelle  [)iz)  und  dann 
das  Karpogon  {cpg).  Solche  Gebilde  finden  sich  naturgemäß  in  größerer  Zahl 
auf  dem  Grunde  des  Konzeptakulums  (Fig.  588,  i).  Die  mittleren  sind  überall 
voll  entwickelt,  die  seitlich  gegen  den  Rand  hin  stehenden  haben  wohl  in  manchen 
Gattungen  kein  normales  Karpogon,  die  Auxiliarzelle  aber  ist  immer  da.  Befruchtet 
resp.  voll  weiter  entwickelt  wird  im  allgemeinen  nur  ein  Karpogon.  Die  hypo- 
gyne Zelle  spielt  keine  Rolle  mehr;  eine  um  so  größere  die  Auxiliarzelle.  Ihr 
oberer  Fortsatz  liegt  ja  neben  dem  Bauch  des  Karpogoniums  und  für  die  aus 
der  Zygote  herauswachsende  sporogene  Zelle  ist  nichts  leichter  als  hier  eine  Ver- 
bindung herzustellen  (Fig,  588,  j).  Damit  begnügt  sie  sich  aber  nicht,  viel- 
mehr entsendet  sie  Fortsätze  gegen  Auxiliarzellen  (z.  B.  az^  in  Fig.  588,  ^^  die 
ihrem  eigenen  Karpogonast  nicht  angehören.     Diese  kommen  ihr  trotzdem  durch 


394 


X.  RliodopLyceae. 


eine  kleine  Vorstülpung  entgegen  und  die  Fusionierung  greift  Platz.  Das  geht 
nun  so  weiter  (Fig.  588,  j),  die  sporogene  Zelle  entsendet  lappenartige  Fort- 
sätze nach  allen  Seiten  und  es  wird  eine  Auxiliarzelle  nach  der  anderen  in  die 
Verbindung  einbezogen.  Dabei  scheiden  die  unbefruchteten  Karpogone  aus,  sie 
werden  zerdrückt  (Fig.  588,  4,  cpg^).  Nach  Minder  werden  die  einzelnen 
Auxiliarzellen  von  den  Lappen  der  sporogenen  Zelle  umfaßt,  angebohrt,  ausgesaugt 
und  dann  bleiben  die  Reste  (auch  die  Kerne)  zerdrückt  übrig.     Erhalten  bleiben 


df    CZ 
k'       M     's 

Fig.  588.  1—6  Choreonetna  n.  MINDER.  /  Längsschnitt  durch "^  ein  geschlechtsreifes 
Konzeptakulum.  2  Karpogonast,  unbefruchtet,  j  Karpogonast,  hefruchtet.  4  u.  5  Fusio- 
nierung der  sporogenen  Zelle  mit  den  Auxiliarzellen.  6  Dasselbe  im  Querschnitt. 
7  Längsschnitt  des  weiblichen  Konzeptakulums.  8  Piacentare  P'usionszelle  von  unten 
{Corall.  virgatd).  g  Fusionszelle  im  radialen  Schnitt,  cpa  Karpogonast.  tr  Trichogyne. 
csp  Karpospore,    cz  Zentralzelle,     az  Auxiliarzelle.     Jf  Diskusfäden,     k  Kerne. 

die  unteren  Enden  der  Auxiliarzellen  und  die  Elemente  des  Diskus,  auf  welchen 
sie  inseriert  sind.  Sind  alle  Auxiliarzellen  erfaßt,  so  hat  sich  auch  die  sporogene 
Zelle  als  Kuchen  von  unregelmäßigem  Umriß  auf  dem  ganzen  Boden  des 
Konzeptakulums  ausgebreitet.  Der  sporogene  Kern  hat  sich  geteilt,  seine  Teil- 
produkte sind  wenigstens  teilweise  in  die  peripheren  Lappen  der  Scheibe  gewandert 
und  einer  von  ihnen  gelangt  jeweils  in  die  Karposporen,  die  nun  am  Rande 
abgeschnitten  werden  (Fig.  588,  6).  Sind  diese  alle  gebildet,  dann  zerfällt  der 
ganze    Kuchen.    —    Die    Vorgänge    weichen    von    der    Entwicklung    bei    anderen 


3.  Ceramiales.  395 

Florideen  etwas  ab.  Es  fehlen  z.  B.  die  sonst  üblichen  Zentralzellen,  es  fehlt  die 
saubere  Trennung  von  sporogenen  und  Auxiliarkernen,  aber  das  Prinzipielle 
bleibt,   die  völlige  Ausnutzung  der  Auxiliarzellen. 

Wir  haben  unsere  Darstellung  gegründet  auf  Minders  Untersuchungen 
an  Choreonema.  Die  Angaben  von  Solms  über  Corallina  lauten  in  Einzel- 
heiten anders.  Mögen  hier  und  da  bei  dem  schwierigen  Material  Irrtümer  unter- 
laufen sein,  so  scheint  mir  doch  sicher,  daß  auch  tatsächliche  Abweichungen 
vorliegen.  Die  Fusionsscheibe  ist  regelmäßiger  in  der  Dicke  und  in  den  Um- 
rissen, ebenso  die  Karposporenabschnürung  (Fig.  588,  S).  Die  Diskusfäden 
(d/)  treten  deutlicher  hervor  und  auf  dem  Kuchen  bleiben  Reste  von  Zellen 
länger  erhalten  (Fig.  588,  2).  Ihre  Herkunft,  wie  so  manches  andere,  muß 
erneut  verglichen  werden.  Ob  es  dann  auch  glücken  wird,  die  zahlreichen, 
Angaben  Heydrichs  zu  entziffern,  die  bislang  wohl  von  kaum  einem  Forscher 
ganz  verstanden  worden  sind,  bleibe  dahingestellt.  Auch  die  neueren  Beob- 
achtungen sprechen  nicht  gegen  die  Annahme  von  Schmitz,  daß  die  Korallinen 
nahe  Beziehungen  zu  den  Squamariaceen  hätten. 

Bei  den  bislang  behandelten  Gruppen  der  Cryptonemiales  wachsen  die 
sporogenen  Fäden  scheinbar  regellos  auf  die  Auxiliarzellen  hin  und  man 
kann  niemals  oder  höchst  selten  behaupten,  daß  eine  der  letzteren  auf  die 
Fusionierung  mit  einem  im  voraus  bestimmten  Sporophyten  angewiesen  sei. 
In  der  kleinen  aber  interessanten  Familie  der  Gloeosiphoniaceen  tritt 
uns  nun  das  letztere  zum  ersten  Male  entgegen,  und  dieselbe  Tatsache  wird 
uns  auch  später  noch  häufig  zu  beschäftigen  haben.  Hier  ist  das  entwickelt, 
was  man  mit  Schmitz  und  einigen  älteren  Autoren  P  rokarp  nennt,  d.  h.  „eine 
Vereinigung  von  Karpogonästen  und  Auxiliarzellen,  welche  sich  als  selb- 
ständiges Ganzes  am  Thallus  der  Mutterpflanze  abheben". 

Die  Prokarpien  von  Gloeosiphonia  (Fig.  589,  i)  sitzen  der  Innenrinde 
d.  h.  den  ältesten  Teilen  der  Wirteläste  an.  Die  Hauptachse  des  abgebildeten 
Zweigsystems  besteht  aus  ziemlich  zahlreichen  Zellen,  sie  ist  unterhalb  ihrer 
Spitze  (/)  hakig  gebogen  und  an  der  Umbiegungsstelle  liegt  (interkalar)  die 
Auxiliarzelle  (az  Fig.  895,  i),  welche   sofort  durch  ihre  Größe  auffällt. 

Unterhalb  der  Auxiliarzelle  entspringen  mehrere  zum  Teil  verzweigte 
Seitenästchen ;  die  meisten  derselben  sind  steril,  nur  einer  oder  bisweilen 
zwei  der  ältesten  (basalen)  Zweiglein  sind  zu  Karpogonästen  (cpa)  umgebildet. 
An  ihnen  fällt  eine  große  inhaltsreiche  Zelle  unmittelbar  unter  dem  Karpo- 
gonium  (hypogyn,  /iz)  auf. 

Wie  in  einem  Prokarp  mehrere  Karpogone  entwickelt  sein  können,  so 
können  an  anderen  die  Karpogonäste  ganz  fehlen.  Diese  Organe  verdienen 
dann,  streng  genommen,  nicht  mehr  den  Namen  Pi'okarp,  sie  sind  solchen 
Gebilden  aber  völlig  homolog. 

Die  Zygote  entsendet  einen  sporogenen  Faden  ziemlich  direkt  auf 
die  zugehörige  Auxiliarzelle  hin  (Fig.  589,  2),  und  diese  fusioniert  mit 
jenem.  Dabei  kann  es  sein  Bewenden  haben;  doch  kommen  auch  Ver- 
zweigungen des  sporogenen  Fadens  vor,  und  damit  ist  die  Möglichkeit  ge- 
geben, daß  auch  Auxiliarzellen  fremder  Prokarpien  aufgesucht  werden.  Dem- 
nach ist  hier  die  Auxiliarzelle  noch  nicht  unbedingt  für  ein  bestimmtes 
Karpogon  angewiesen. 

Abweichend  von  Dudresnaya  schlüpft  bei  Gloeosiphonia  der  sporogene 
Kern  (wohl  nur  von  wenig  Plasma  begleitet)  ganz  in  die  Auxiliarzelle  ein, 
und  zwar  durch  eine  relativ  kleine  Öffnung,  die  alsbald  geschlossen  wird 
(Fig.  589,  2).  Dadurch  erhält  der  Prozeß  eine  große  Ähnlichkeit  mit  einer 
Befruchtung.     Die   von  Schmitz   angegebene    Kernverschmelzung  ist  aber 


396 


X.  Rhodophyceae. 


nicht  nachzuweisen;  die  auch  durch  Färbbarkeit  unterschiedenen  heterogenen 
Kerne  bleiben  dauernd  getrennt  und  meistens  in  „respektvoller"  Entfernung 
voneinander.  Der  Auxiliarkern  wird  wieder  in  zwei  zerlegt  (Fig.  589,  j); 
die  Auxiliarzelle  bildet  —  in  der  Regel  an  der  Stelle,  wo  der  sporogene 
Kern  liegt  —  eine  Vorstiilpung,  und  diese  wird  nach  erfolgter  Zweiteilung 
des  letzteren  als  Zentralzelle  abgetrennt  {ctrz  Fig.  581»,  j).  Diese  ent- 
wickelt einen  kurzen  Faden,  auf  dessen  Rückenseite  die  Karposporen 
entstehen  (Fig.  589,  4). 

Die  meisten  Zellen  des  Prokarpzweiges  werden  inhaltsarm,  wenn  die 
Sporenbildung  beginnt;  nur  die  Trägerinnen  der  Auxiliarzelle  pflegen  reich- 
lich Stoffe  zu  führen;  sie  fusionieren  dann  mit  der  letzterenJ[(Fig.  589,  4). 


Fig.  589.  Gloeosiphonia  n.  Oltmanns.  /  Prokarpivini  bei  beginnender  Befruchtung. 
2  Dass.  nach  Eintritt  eines  sporogenen  Kernes  in  die  Auxiliarzelle.  3  Dass.  nach  Ab- 
gliederung  der  Zentralzelle.  4  Dass.  nach  Ausbildung  der  Karposporen,  ca  Zentrale 
Achse,  t  Endzelle  des  Prokarpzweiges,  //■  Trichogyne,  hz  Hypogyne  Zelle,  oosp  Oospore, 
cpa  Karpogonast,  j/sporogenerFaden,  az  Auxiliarzelle,  c^X- Auxiliarkern,  i/!' sporogener  Kern, 
ctrz  Zenlralzelle,  csp  Karpos])oren.  Die  Figuren  zeigen  die  verschiedenen  Zweiglein  in  einer 
Ebene;  in  Wirklichkeit  stellt  der  Karpogonast  meist  auf  der  Oberseite  der  Prokarpachse. 


Nicht  selten  treten  in  ihnen  auch  mehrere  Kerne  auf.  Die  Zellen,  welche 
die  gekrümmte  Spitze  des  Prokari)Zweiges  bilden,  bleiben  noch  lange  gleich- 
sam als  Anhang  an  der  Auxiliarzelle  erhalten  {t  Fig.  589). 

Viel  näher  beisammen  stehen  die  Elemente  des  Prokarps  bei  Thure- 
tella  Shousboei  Schmitz  (Crouania  Thur.),  welche  Bornet,  später  Hassen- 
camp untersuchten.     Das  ganze  Prokarp  ist  im  wesentlichen  fünf-  bis  sechs- 


3.  Ceramiales. 


397 


zellig  (Fig.  590).  Seitlich  an  einem  vegetativen  Zweige  steht  eine  Trag- 
zelle {trz),  diese  bildet  einen  kurzen,  aufrechten  Ast,  in  welchem  die  Auxi- 
liarzelle  {az)  den  untersten  Platz  einnimmt;  über  ihr  steht  meist  nur  eine 
Zelle.  An  der  Tragzelle  entspringt  außerdem  der  dreizellige  Karpogonast; 
derselbe  ist  so  gekrümmt,  daß  das  Karpogon  der  Auxiliarzelle  sehr  nahe 
liegt  (Fig.  590,  j).  Nach  der 
Befruchtung  kann  man  von  der 
Bildung  eines  sporogenen  Fadens 
kaum  reden.  Ein  ganz  kurzer 
Fortsatz  wird  von  der  Zygote 
gegen  die  Auxiliarzelle  getrieben 
und  fusioniert  mit  dieser.  Der 
Kern  der  Oospore  teilt  sich  ein- 
mal und  einer  der  Tochterkerne 
tritt  zusammen  mit  etwas  Plasma 
in  die  Auxiliarzelle  über  —  als 
sporogenes  Zellchen.  In  der 
Auxiliarzelle  spielen  sich  im  wesent- 
lichen dieselben  Prozesse  ab  wie 
bei  Gloeosiphonia  (Fig.  590,  S). 
doch  können  nach  einem  der 
Dudresnaya  coccinea  ähnlichen 
Vorgange  zwei  Zentralzellen  aus 
der  Fusionszelle  hervorgehen, 
welche  dann  ihrerseits  Sporen- 
büschel bilden.  Um  dieselben  ent- 
stehen Hüllfäden  (//  Fig.  590,  -?), 
welche  von  dem  Tragast  des  Pro- 
karps  ausgehen. 

Mit  solchen  Prokarpien,  wie 
sie   soeben   beschrieben    wurden. 

ist  nun  schon  der  Hinweis  auf  diejenigen  Bildungen  gegeben,   welche  ganz 
charakteristisch  bei  Ceramiaceen  und  Rhodomeleen  auftreten. 


Fig.  590.  Thuretella  Shonshoei  n.  HaSSENCAMP. 
/  Piokarp  vor  der  Befruchtung.  2  Dass.  nach 
Fusionierung  der  sporogenen  Zelle  mit  der  Auxi- 
liarzelle. trz  Tragzeile,  h  Hüllfäden,  alles  andere 
wie  in  früheren  Figuren. 


3.  Ceramiales. 

a)  Cerainiaceae. 

Aus  der  Gruppe  der  Ceramiaceen  wählen  wir  als  Beispiel  für  die 
Fruchtentwicklung  die  Callitham  n  ien.  Mögen  diese  auch  nicht  den  alier- 
einfachsten  Typus  darstellen,  so  sind  sie  doch  durch  Nägeli,  Bornet, 
Janczewski,  Schmitz,  Phillips,  Kylin  und  mich  am  eingehendsten  unter- 
sucht und  am  besten  gekannt. 

Von  dem  Aufbau  des  Prokarpastes  gab  Schmitz  in  seinen  späteren 
Publikationen  eine  völlig  korrekte  Darstellung;  ich  konnte  seine  Angaben 
bestätigen  und  durch  das  Studium  der  Kerne  vervollständigen.  Danach 
entspringen  aus  der  Gliederzelle  eines  oberhalb  reich  verzweigten  Astes 
in  annähernd  opponierter  Stellung  inhaltsreiche  Zellen,  die  wir  sofort  Auxi- 
liaimutterzellen  nennen  wollen  {amz  Fig.  592,  j).  Sie  stellen,  wie  wir  weiter 
unten  begründen  werden,  reduzierte  Seitenäste  dar;  dies  geht  schon  aus 
dem  Umstände  hervor,  daß  in  einigen  Fällen  ein  zweizeiliger  Ast  an  ent- 
sprechender Stelle  entwickelt  wird.  Aus  dem  einen  jener  „einzelligen 
Zweige"  (dem  rechten  in  unserer  Figur  592,  J.  dem  linken  im  Schema  591) 
entsteht  dann  ein  vierzelliger  Karpogonast  {^cpa  Fig.  592,  i).     Derselbe  ist 


398 


X.  llhodophyceae. 


der  Auxiliarmutterzelle,  die  man  auch  Tragzelle  nennen  kann,  an  deren 
Basis  seitlich  angeheftet,  wie  aus  Fig.  592,  2  besonders  deutlich  zu 
erkennen  ist:  er  legt  sich  binden-  oder  wurmartig  um  die  fertile  Glieder- 
zelle derart,  daß  das  Karpogoniiim  {cpg)  selbst  ungefähr  die  Mitte  zwischen 
den  beiden  Auxiliarmutterzellen  einnimmt.     (Vgl.  auch  Schema  591). 

Erst  nach  vollzogener  Befruchtung  teilt  sich  (das  ist  die  Regel  bei 
allen  Ceramiaceen)  die  Tragzelle  des  Karpogonastes  in  eine  kleinere  untere 
Basalzelle  [bz  Fig.  592,  2)  und  eine  obere  größere,  welch  letztere  die  Auxi- 
liarzelle  {az)  darstellt.  Die  gegenüberliegende  große  Zelle  verhält  sich 
entsprechend,  und  beide  senden  nasenartige  Vorsprünge  gegeneinander  oder 


Fig.  591.     Callithainnion  corymbos7im  n.  Oltman>;s.     Schema  für  die  Verschmelzung  der 
sporogenen  Zellen  mit  den  Auxiliarzelleii     Bezeichnungen  wie  in  Fig.  592. 


vielmehr  gegen  das  Karpogonium.  Dasselbe  hat  inzwischen  einen  kurzen, 
zweizeiligen  sporogenen  Faden  {sj)  entwickelt  und  dieser  produziert  nach 
rechts  und  links  je  ein  sporogenes  Zellchen  [sz)  (bisweilen  zwei).  Diese 
in  Fig.  592,  2  durch  Druck  freigelegten  Elemente  sind  an  intakten  Pro- 
kari)ien  oft  schwer  sichtbar,  weil  sie  sich  meistens  zwischen  Auxiliar-  und 
Gliederzelle  einzwängen.  Es  läßt  sich  hier  aber  doch  verfolgen,  daß  mit 
dem  Fortsatz  jeder  Auxiliarzelle  je  eine  sporogene  Zelle  verschmilzt  und 
daß  in  jene  je  ein  sporogener  Kern  einwandert,  wahrscheinlich  in  Verbindung 
mit  etwas  Plasma. 


3.  Ceramiales. 


399 


Wie  wir  schon  bei  den  Cryptonemien  sahen,  teilt  sich  jetzt  der  sporo- 
gene  Kern  in  zwei  (sl-  Fig.  592,  j)  und  nun  beginnt  ein  eigenartiger  Prozeß. 
Schon  zu  Anfang  der  Fusionierung  wanderte  der  Auxiharkern  in  die 
äußerste  Ecke  {ak  Fig.  592,  j)  seiner  Zelle,  tunlichst  weit  von  der  Fusions- 
stelle   fort;    von    den    sporogenen    Schwesterkernen    aber    begibt   sich  einer 


Fig.  592.  Fruchtentwicklung  bei  CalUthamnion  corymbosutn  n.  OltmaNNS  u.  ThuRET. 
/  Zweig  mit  unbefruchtetem  Prokarp.  2  Prokarp  nach  der  Befruchtung;  Karpogonast  mit 
sporogenen  Zellchen  (sz)  durch  Druck  losgelöst.  3  Dass.  nach  Eintritt  des  sporogenen 
Kernes  und  nach  dessen  Teilung.  4  Dass.;  Wanderung  des  einen  sporogenen  Kernes. 
5  Dass.  nach  Bildung  der  Fußzelle.  6  Dass.;  Teilungen  der  Zentralzelle.  7  Reife  Früchte. 
cpg  Karpogon,  cpa  Karpogonast,  amz  Auxiliarmutterzelle,  az  Auxiliarzelle,  bz  Basalzelle, 
fz  (resp.  tz)  Fußzelle,  cz,  ctrz  Zentralzelle,  sf  sporogener  Faden,  sz  sporogene  Zelle, 
sk  sporogener  Kern,  ak  Auxiliarkern,  csp  Karposporen. 


400  X.  Rhodophyceae. 

auf  die  Wanderung  gegen  die  Spitze  der  Auxiliarzelle  hin  {si-  Fig.  502, 
3,  4).  Auf  diesem  Wege  nehmen  seine  Dimensionen  wohl  auf  Grund  guter 
Ernährung  dauernd  zu,  während  gleichzeitig  der  in  der  äußeren  Ecke 
liegende  Auxiliarkern  {ak'  Fig.  592,  5)  wesentlich  kleiner  wird.  So  resul- 
tieren in  der  Auxiliar-  oder  besser  Fusionszelle  drei  Kerne,  und  zwar  ein 
Auxiliarkern  in  der  äußeren,  ein  kleiner  sporogener  Kern  in  der  inneren 
Ecke  der  Auxiliarzelle  und  dazu  einer  großer  sporogener  Kern  in  dem 
oberen  Teil  der  Auxiliarzelle  (Fig.  591,  7).  Durch  eine  hier  etwas  schräg 
gestellte  Wand  wird  nun  an  der  Basis  der  Fusionszelle  eine  relativ  kleine 
Fußzelle  abgegliedert  (Fig.  592,  5/c),  welche  naturgemäß  die  beiden  dort 
belegenen  heterogenen  Kerne  enthält.  Die  große,  über  der  Fußzelle  ent- 
wickelte Zelle  beherbergt  demnach  nur  einen  sporogenen  Kern.  Sie  ist  die 
Zentralzelle  {cz).  Aus  den  beiden  Zentralzellen  entwickeln  sich  dann  durch 
wiederholte  (zum  Teil  schräge)  Teilungen  (Fig.  592,(5)  die  Sporenhaufen,  die 
hier  ihrer  Entstehung  gemäß  als  zwei  getrennte  Ballen  in  die  Erscheinung 
treten  (Fig.  592,  ;/,  csp),  während  sie  bei  der  nahe  verwandten  Gattung 
Seirospora  zwei  reich  verzweigte  lockere  Fadenbüschel  bilden  (vgl,  Schmitz). 

Die  Übereinstimmung  der  geschilderten  Prozesse  mit  denjenigen  bei 
Dudresnaya  springt  in  die  Augen,  besonders  in  bezug  auf  die  Entstehung 
der  Zentralzelle  und  der  Fußzelle.  Deutlich  aber  ist  auch,  daß  die  sporo- 
gene  Zelle  resp.  der  sporogene  Faden  an  der  Ausbildung  der  Zentralzelle, 
äußerlich  genommen,  einen  ungemein  geringen  Anteil  hat.  Wand  und  Plasma 
derselben  entstammen  überwiegend  der  Auxiliarzelle,  nur  der  Kern  mit 
Spuren  Plasmas  rühren  aus  dem  Sporophyten  her,  wie  bei  Gleosiphonia. 
Und  doch  dominieren  diese  in  der  Zentralzelle  und  bedingen  die  Entwicklung 
der  Karposporen. 

Im  Anschluß  an  obigen  Bericht  besprechen  wir  noch  einige  andere 
Ceramiaceen  und  bemerken,  daß  auch  Formen,  die  hier  nicht  erwähnt  werden 
können,  sich  dem  einen  oder  anderen  Typus  unschwer  einfügen. 

Am  weitesten  von  dem  üblichen  weichen  wohl  die  Auxiliaren  und 
Karpogone  der  Gattung  Ceramium  ab.  Die  Prokarpien  entstehen  nach 
Janczewski  auf  der  äußeren  (konvexen)  Seite  der  bogig  gekrümmten  Lang- 
triebe und  bilden  sich  aus  der  großen  axilen  Zellreihe  an  Stelle  der  oben 
geschilderten  Berindungszellen.  Eine  Tragzelle  sitzt  nach  Phillips  der 
großen  Zelle  an,  aus  ihr  entspringen  (Fig.  593,  4)  zwei  Karpogonäste  — 
eine  Erscheinung,  die  auch  schon  bei  den  Gloeosiphonien  beobachtet  wurde. 
Nach  der  Befruchtung  gliedert  die  Tragzelle  nach  aufwärts  eine  Auxiliar- 
zelle ab  und  mit  dieser  vereinigt  sich  der  sporogene  Faden  eines  Karpo- 
gons,  nur  er  entwickelt  sich  weiter  und  sorgt  für  Entstehung  eines  dichten 
Karposporenhaufens  aus  der  Auxiliarzelle.  So  mehrere  Ceramium-Arten  — , 
bei  Ceramium  rubrum  führt  die  Tragzelle  nach  Kylin  von  Anfang  an  nur 
einen  Karpogonast. 

Recht  einfach  und  übersichtlich  gestaltet  sich  nach  Phillips  und 
Kylin  die  Ausbildung  des  Prokarps  bei  Antithamnion,  dem  sich  Crouania, 
Ballia  u.  a.  anschließen.  Der  auch  hier  vierzellige  Carpogonast  {cpa)  sitzt 
der  untersten  (basalen)  Zelle  eines  Kurztriebzweigleins  seitlich  an;  er  ist 
aufwärts  gekrümmt  (Fig.  593,  j).  Von  einer  Auxiliarzelle  ist  lange  nichts 
zu  sehen;  erst  wenn  das  Karpogonium  befruchtet  ist,  wächst  die  Tragzelle 
des  Karpogonastes  nach  aufwärts  aus  und  schneidet  eine  große  Auxiliarzelle 
ab,  mit  welcher  dann  ein  kurzer  sporogener  P'aden  fusioniert  (Fig.  593,  j). 
Die  Einzelheiten  dieses  Prozesses  sind  unbekannt. 

Die  prokarpienbildenden  Kuiztriebe  von  Antithamnion  können  isoliert 
stehen,  häufen  sich  aber  bei  manchen  Arten  an  den  Spitzen  größerer  Sprosse; 


3.  Ceramiales. 


401 


dann    pflegen    diese   ihr    Wachstum    zu    sistieren    und    die    Früchte    stehen 
scheinbar  terminal. 

Die  fertilen  Sprosse  von  Ptilota  und  Plumaria  entsprechen  in  ihrer 
Stellung  den  alternierend  zweizeiligen  Kurztrieben,  welche  den  großen  Fieder- 
ästen opponiert  sind  (S.  291).  Sie  stellen  Zweiglein  dar,  welche  an  ihren 
Enden  dicht  gedrängt  ca.  fünf  Äste  tragen,  die  dreizellig  sind  und  mit  einem 
langen  Haar  endigen  (Fig.  593,  2).  Einer  von  ihnen,  von  welchem  nur  die 
basale  Zelle  in  Fig,  593,  2  wiedergegeben  wurde,  trägt  den  vierzelligen 
Karpogonast  (schraffiert)  seitlich,  fast  genau  wie  Antithamnion  (in  Fig.  593,  j) 


Fig.  593.  Prokarpien  schema- 
tisch n.  Phillips.  /  Cerammm 
tenuissiinum.  Bezeichnungen  wie 
in  den  vorhergehenden  Figuren. 
2  Ptilota  plumosa.  j  Antitham- 


und  wie  dort  stellt  auch  die  Tragzelle  des  Karpogonastes  die  Auxiliarmutter- 
zelle  dar,  aus  welcher  erst  nachträglich  die  Auxiliarzelle  aussproßt.  Der 
aus  der  Fusionszelle  entspringende  Sporophyt  schiebt  die  eigentliche  Terminal- 
zelle hier  wie  in  so  vielen  Fällen  bei  den  Ceramiaceen  zur  Seite  und  krönt 
nun  selbst  das  Ende  des  Prokarpzweiges.  So  Phillips  und  Kylin,  Davis 
macht  abweichende  Angaben,  die  kaum  zutreffen. 

Griffithia  wurde  von  Nägeli,  Janczewski,  Schmitz,  Smith,  Phil- 
lips, Lewis  und  Kylin  untersucht.     Die  Angaben  von  Phillips  erwiesen 

Oltmanns,  Morphologie  u.  Biologie  d.  Algen.    2.  Aufl.     11.  2G 


402 


X.   Rhodo]»hyceae. 


sich  Überall  als  richtig,  Ergänzungen  bezüglich  der  Kerne  lieferten  die  bei- 
den zuletzt  genannten  Verfasser.  Die  Prokarpien  stehen  an  kurzen,  drei- 
zelligen  Ästen  (Fig.  594.  j);  diese  entstehen  aus  den  großen  Gliederzellen 
terminal,  werden  aber  später  zur  Seite  geschoben.  Ihre  Endzelle  (Fig.  594.  r) 
bleibt  bei  der  weiteren  Entwicklung  unbeteiligt,  die  subterminale  Zelle  aber 
trägt  bei  Griffithia  corallina  u.  a.  d/ei  Kurztriebe,  von  denen  einer '(pz  in  der 
Figur  nach  hinten  gerichtet)  nur  einzellig  ist.  während  die  beiden  anderen 
(rechts  und  links,  Fig.  594.  j)  zweizeilig  sind.  Die  Basalzelle  dieser  Aste 
produziert  wieder  an  ihrer  unteren  resp.  äußeren  Seite  den  üblichen  vier- 
zelligen  Karpogonast  (schraffiert)  (Fig.  594.  i).  welcher  sich  derart  aufwärts 
krümmt,  daß  das  Karpogonium  selber  die  Oberseite  seiner  Tragzelle  fast 
berührt. 

Nach  der  Befruchtung  des  Karpogons  scheidet  die  Tragzelle  des 
Karpogonastes  (Fig.  594,  la)  eine  Auxiliarzelle  ab  und  aus  ihr  gehen  nach 
erfolgter  Fusion  die  Karposporen  vorschriftsmäßig  hervor.  Der  Sporophyt 
erhält  Nahrung  dadurch,  daß  die  Auxiliarzelle  mit  der  Tragzelle  verschmilzt 
und  diese  mit  den  benachbarten  Zellen.  Es  entsteht  also  hier  eine  aus- 
gedehnte ,,Plazenta".  Nicht  immer  kommen  bei  Gr.  corallina  beide  Karpo- 
one  zur  Ausbildung  von  Sporen.     Das  weist  auf  Griffithia  Bornetiana  hin, 

bei  dieser  wird  in  jedem 
Kurztrieb  nur  ein  Karpo- 
gon  angelegt. 

Bei  allen  Griffitiiien 
sind  die  Zellen  des  Pro- 
karps  in  ihrer  Anlage  mit 
einem  Kern  versehen;  spä- 
ter können  sie  einige  Kerne 
enthalten,  aber  die  Zahl 
reicht  niemals  an  diejenige 
heran,  welche  in  den  vege- 
tativen Zellen  gegeben  ist. 
Das  Karpogon  als  solches 
hat  die  üblichen  beiden 
Kerne.  Die  Karposporen 
sind  immer  einkernig. 
Das  schon  früh  von  Bornet,  neuerdings  von  Kylin  beschriebene 
Prokarp  von  Lejolisia  hat  fast  denselben  Bau  wie  dasjenige  von  Giiffithia. 
Denken  wir  uns  in  Fig.  594  den  linken  Karpogonast  weg,  so  haben  wir 
eigentlich  alles.  Das  unter  der  Spitzenzellc  gelegene  Glied  entsendet  auch 
nach  drei  Richtungen  Zweiglein.  Einer  davon  bleibt  einzellig  und  steril ;  die 
beiden  anderen  sind  zweizeilig.  Die  Basalzelle  der  einen  entwickelt  als 
Tragzelle  den  Karpogonast.  Nach  der  Befruchtung  schneidet  die  Tragzelle 
eine  Auxiliare  ab  und  ei)enso  die  Basalzelle  des  benachbarten  zweizeiligen 
Astes,  die  in  Fig.  595,  ^  als  as  bezeichnet  ist.  Die  beiden  Auxiliaren 
müssen  dann  mit  sporogenen  Fäden  resp.  Zellen  fusionieren,  welche  von 
dem  einzigen  vorhandenen  Karpogon  ausgehen.  Das  ist  nicht  so  schwierig, 
weil  alle  Zellen  hier  sehr  nahe  beisammen  liegen,  wie  das  Fig.  595,  2  zeigt, 
so  nahe,  daß  die  Entzifferung  der  vorgetragenen  Einzelheiten  für  den  Be- 
obachter oft  lecht  schwer  wird.  Im  Schema  wurde  eben  manches  ausein- 
ander gezogen. 

Da  zwei  Auxiliarzellen  vorhanden  sind,  müssen  bei  Lejolisia  auch  zwei 
Karposporenhaufen  entstehen,  doch  ist  das  hier  meistens  wenig  deutlich, 
und  häufig   scheint   auch  die   eine  der  Auxiliaren  untätig  zu  bleiben.     Viel 


Fig.  594.    Griffithia  coralli?ia  n.  Kylin.   pz  Perizentrale 
=  einzell.  Seitenzweig,    trz  Tragzelle,    stz   sterile  End- 
zeile der  fertilen  Seitenzweige. 


3.  Ceramiales. 


403 


klarer  erkennt  man  das  in  den  alten  NÄGELischen  Figuren  von  Spermo- 
thamnion  (Fig.  595,  5),  einer  Gattung,  die  im  Aufbau  des  Prokarps  der 
Lejolisia  zweifellos  sehr  nahe  steht. 

In  anderen  Fällen  (z.  B.  bei  Sphondylothamnion)  verschmelzen  mindestens 
die  beiden  Auxiliaren  und  liefern  eine  große  placentare  Zelle  (Fig.  595,  j), 
aus  deren  Oberfläche  dann  die  Sporen  hervorsprossen. 


Fig.  595.     Zystokarpien  und  Prokarpien  n.  Bornet  u.  Nägeli.    /  Spermotha7nnion  flabel- 

lai7tm.     2  Lfjolisia    mediterranea.     3    Sphondylotham7iion    multifidum.     4    Spermothamnion 

(Schema).     5  Spermothamnion  (Herpothamnion  Naeg.).      Die  üblichen   Bezeichnungen. 


Diejenige  Zelle  des  ganzen  Prokarpastes,  welche  unmittelbar  unter 
der  die  Auxilliarzellen  usw.  tragenden  liegt  —  meist  die  dritte  von  oben  — , 
pflegt  bei  den  eben  behandelten  Spermothamnien,  Griffithien  und  Bornetien 
schon  vor  der  Befruchtung  des  Karpogons  einen  Wirtel  von  sechs  bis  zehn, 
oft  auch  mehr  Fäden  zu  bilden,  welche  nach  dem  Vollzug  des  Sexualaktes 

26* 


404 


X.  Rhodophyceae. 


ZU  einer  mehr  oder  weniger  festen  Hülle  um  die  Früchte  auswachsen 
(Fig.  595,  /,  2).  Bei  Lejolisia  wird  die  Hülle  zu  einem  Becher  mit  Öffnung, 
aus  welchem  die  reifen  Karposporen  hervortreten. 

Man  kann  in  diesem  Falle  schlechthin  von  Zystokarpien  reden,  allein 
man  wird  sich  vergegenwärtigen  müssen,  daß  diese  Gebilde,  welche  z.  B. 
bei  Griffithia  ein  ganzes  Zweigsystem  einschließen,  nicht  genau  identisch 
sind  mit  den  Hüllen  von  Helminthora  usw. 

Die  Hüllen  weisen  aber  schon  auf  die  Rhodomeleen  hin,  ebenso  die 
dicht  zusammengerückten  Zellen  der  Prokarpzweige. 

b)  Rhodomelaceae. 

Die  Prokarpien  der  Rhodomelaceen  bestehen  wie  diejenigen  der  Cera- 
miaceen   aus   einem  vierzelligen  Karpogonast  {ca  P'ig.  596.  5),   welcher  der 


Fig.  596.  /  Polysiphonia  nigrescens;  Sproßspitze  mit  jungen  Zystokarpien.  Orig.  2  Poly- 
siphoma  insüiiosa;  Zystokarp  n.  BOKNET.  3  Chondria  tcmiissima;  desgl.  4,  5  Cystokarpiin 
von  Rhodomela  im  Längsschnitt  n.  Falkenberg,  cy  Zystokarpien,  ca  Karpogonast,  cpgli.'&x- 
pogon,  amz  Auxiliarmutterzelle,  az  Auxiliarzelle,  hz  Basalzelle,  tr  Trichogyne,  sp  Spermaten. 


3.  Ceramiales.  405 

Auxiliarmutterzelle  [amz)  seitlich  angeheftet  ist,  und  diese  ihrerseits  ent- 
springt einer  Zelle  der  axilen  Reihe.  Das  Ganze  ist  von  einer  krugartigen 
Hülle  umgeben,  welche  eine  relaliv  weite  Öffnung  läßt ;  die  Trichogyne  aber 
tritt  nicht  aus  dieser  hervor,  sondern  wird  nach  oben  herausgestreckt 
(Fig.  593,  j).  Das  ist  möglich,  weil  die  Hülle  aus  zwei  Hälften  besteht, 
wie  noch  gezeigt  werden  soll. 

Bornet,  Janczewski,  Phillips,  Falken berg  und  ich  haben  in  erster 
Linie  die  zu  beschreibenden  Vorgänge  studiei't.  Weitere  Beobachtungen 
machten  auch  Yamanouchi,  Connolly,  und  besonders  Kylin. 

Als  Regel  kann  man  zunächst  festhalten,  daß  die  Zystokarpien  der 
Rhodomelaceen  in  Einzahl  an  der  Basis  von  Kurztrieben  entstehen  und 
zwar  entweder  an  monosiphonen  Haartrieben  (Fig.  r)9C),  2)  oder  an  derberen 
polysiphonen  Organen  ähnlicher  Art  (Fig.  596,  j)- 

Bei  den  typischen  Polysiphonien  wie  auch  bei  Rhodomela  nach  Kylin 
werden  nur  Haartriebe  zur  Bildung  der  Prokarpien  verwandt,  letztere  ent- 
sprechen demnach  in  ihrer  Anordnung  den  ersteren,  sie  entstehen  akropetal. 
Natürlich  braucht  nicht  jeder  Haarsproß  ein  Prokarpium  zu  tragen;  wo  aber 
reichliche  Bildung  von  Sexualorganen  statthat,  werden  doch  die  meisten  von 
ihnen  im  fraglichen  Sinne  benutzt,  und  es  ergibt  sich  ein  Bild  wie  Fig.  596, 1. 

Formen,  welche  im  vegetativen  Aufbau  stark  von  Polysiphonia  ab- 
weichen, können  doch  ganz  ähnliche  Fruchtäste  erzeugen;  solche  bedeuten 
einen  Rückschlag. 

Ämansia  und  Vidalia  z.B.  lassen  ihre  Prokarpien  aus  den  in  dor- 
saler Reihe  (S.  334)  stehenden  Haartrieben  hervorgehen  (Fig.  597,  7),  Poilex- 
fenia  entwickelt  aus  der  Laubfläche  dort,  wo  sonst  nur  Andeutungen  von  Kurz- 
trieben gegeben  sind  (Fig.  538,  S.  329),  radiär  gebaute  Sprößchen  vom  Charakter 
einer  Polysiphonia  (Fig.  597,  j,  /),  Placophora  entsendet  ganz  ähnliche  Gebilde 
aus  dem  Rande  seiner  kriechenden   Krusten   usw. 

Doch  nicht  überall  sind,  wie  gesagt,  Haarsprosse  beteiligt.  Odonthalia 
z.  B.  besitzt  solche  überhaupt  nicht.  Die  Früchte  sitzen  hier  auf  verzweigten 
Ästen  und  jeder  polysiphone  Kurztrieb  der  letzteren  trägt  an  seiner  Basis  ein 
Zystokarp  (Fig.  597,  8). 

Auch  bei  Euzoniella  sitzt  je  eine  Frucht  an  der  Basis  eines  Phyllo- 
cladiums  (Fig.  597,  l),  die  Entwicklungsgeschichte  zeigt  freilich,  daß  hier  ein 
monosiphoner  Strahl  der  „Flosse"  (Fig.  597,  2)  der  Ursprungsort  für  das  Zysto- 
karp ist. 

Das  Zystokarpium,  welches  bei  Cliftonaea  (Fig.  597,  ./)  an  der  Basis 
der  dorsalen  Kurztriebe  sitzt,  entspricht  nach  Falkenberg  einem  polysiphonen 
Sproß,  obwohl  oben   am   Kurztriebe  Haarsprosse  entwickelt  werden. 

Leveillea  endlich  treibt  an  der  Basis  seiner  Phyllokladien  endogen  ein 
Sprößchen   hervor  (Fig.   597,  j),   welches  die  Frucht  trägt. 

Ob  man  Leveillea  mit  den  übrigen  Gattungen  in  Parallele  stellen  darf, 
mag  vorläufig  dahingestellt  sein,  alle  anderen  haben  ganz  unverkennbar  die 
Stellung  der  Zystokarpien  an  der  Basis  von  Kurztrieben  gemein  wie  bereits  an- 
gedeutet wurde.  Da  wir  auf  S.  317  die  Meinung  vertreten  haben,  daß  die  ver- 
schiedenen Sprosse  der  Rhodomelaceen  homolog  seien,  hat  es  für  uns  nichts 
Überraschendes,  daß  die  Tragsprosse  der  Früchte  bald  mono-,  bald  polysiphon 
sind.  Für  Falkenberg  und  diejenigen  Autoren,  welche  die  Haarsprosse  für 
Blätter  erklären,  hat  aber  der  eben  mitgeteilte  Befund  eine  gewisse  Schwierig- 
keit, und  sie  sprechen  in  Konsequenz  ihrer  Auffassung  davon,  daß  bei  gewissen 
Rhodomelaceen   die   Fortpflanzuiigsorgane  auf  Blättern,   bei   anderen   auf  Sprossen 


406 


X.  Rhodophyceae. 


entstehen.     Die    von    mir    vorgetragene    Meinung    scheint   mir  nicht  bloß  für  die 
Antheridien stände,   sondern  auch   für  die  Prokarpien  die  einfachere  zu  sein. 

Die    oben    gegebene    Regel,    daß    ein    Zystokarp    nur    auf   der  Basis    eines 
Sprosses   gebildet   werde,   ist   aber   durchbrochen    bei   Dasyeen   und  Bostrychieen. 


Fig.  597.    Rhodomeleen-Fruchtäste  n.  Falkenberg.    /,  2  Euzoniella  adiantiformis\  älteres 

und  jüngeres   Stadium,     j   Leveillea   junger mannioides.     4    Cliftonaea    pectinata.     5   Pollex- 

feni'a.     6  Da^ya.     7    Vidalia.     H   Odonthalia.     cy  Zystokarpien,  cpa  Karpogonast. 


Hier  kann   jedes  Segment  eines  Sprosses   (Fig.  597,  j)   ein  Prokarp   produzieren, 
das  zudem   vor  der  Befruchtung  noch   nackt  ist. 


3.  Ceramiales.  407 

Die  Prokar pie  11  entstehen  dort,  wo  sie  sich  an  Kurztrieben  ent- 
wickeln, fast  immer  aus  dem  zweituntersten  Segmente  des  betreffenden 
Sprosses,  und  hier  wie  bei  Dasyen  und  Bostrychien  ist  es  nur  ein  einziges 
Segment,  welches  diesen  Organen  den  Ursprung  gibt;  recht  selten  werden 
deren  mehrere  in  Anspruch  genommen. 

Das  fertile  Segment,  mag  es  stehen  wo  es  will,  zerfällt  in  eine  axile 
Zelle  und  fünf  Perizentralen  auch  dann,  wenn  die  benachbarten  Sproß- 
abschnitte andere  Zahlen  aufweisen.  Die  jüngste  der  Perizentralen  wird 
alsdann  durch  eine  Längswand  zerlegt  und  so  entsteht  innen  die  Auxiliar- 
mutterzelle  {aviz  Fig.  598,  2)  und  außen  die  Anlage  des  Karpogonastes  {cpa). 
Durch  wiederholte  Querteilungen  wird  sie  vierzellig,  ihre  Spitzenzelle  streckt 
sich  zur  Trichogyne  (Fig.  599,  j).  Die  Auxiliarmutterzelle  gliedert  ziemlich 
spät  Zellen  ab,  die  wir  mit  Phillips  sterile  nennen  wollen  {stz  Fig.  598,  4). 
Die  erstere  von  ihnen  wird  durch  eine  Querwand  von  der  Basis  der  Auxiliar- 
mutterzelle abgetrennt  {stz\  eine  zweite  entsteht  nach  der  Flanke  hin.  Kylin, 
der  die  Dinge  nachprüfte,  nachdem  Phillips  und  Falkenberg  sie  bereits 
richtig  erkannt,  zeichnet  die  Fig.  598,  /.  Danach  würde  der  Karpogonast 
auf  der  einen,  die  sterile  Zelle  auf  der  anderen  Flanke  der  Perizentrale 
stehen.  Die  sterilen  Zellen  sind  in  ihrer  Funktion  nicht  erkannt;  sie  teilen 
sich  meist  noch  mehrfach,  ja  sie  bilden  ganze  Büschel  —  oft  erst  nach  der 
Befruchtung  des  Karpogens.     Sie  fehlen  wohl  kaum  einer  Rhodomelee. 

Sehr  bald  nachdem  das  Spermatium  mit  der  Trichogyne  vereinigt  ist, 
wird  wie  bei  den  Ceramiaceen  die  Auxiliarzelle  entwickelt,  indem  die  Auxiliar- 
mutterzelle durch  eine  Querwand  zerlegt  wird.  Die  obere  Zelle  ist  die 
Auxiliare,  die  untere  mag  den  Namen  Tragzelle  {Irz  Fig.  598)  weiter  führen. 
An  letzterer  hängen  natürlich  alle  fertilen  und  sterilen  Fäden  resp.  Ästchen. 
Falkenberg  macht  darauf  aufmerksam,  daß  der  Auxiliarzelle  genau  die- 
selbe Stellung  zukomme  wie  dem  Tetrasporangium  und  aus  Kylins  An- 
gaben ist  ersichtlich,  daß  die  eine  sterile  Zelle  und  der  Karpogonast  den 
Deckzellen  entsprechen. 

Die  geschilderten  Vorgänge,  sowie  auch  die  Weiterentwicklung  des 
Prokarpiums  lassen  sich  besonders  leicht  an  Dasya  verfolgen,  weil  hier  die 
Hülle  erst  relativ  spät  gebildet  wird.  Fig.  598,  5  zeigt,  wie  die  Zellen 
orientiert  sind.  Die  Tragzelle  führt  außer  dem  Karpogonast  zwei  zweizeilige 
sterile  Ästchen,   die  in   den  Figuren   nur  zum  Teil   wiedergegeben   wurden. 

In  der  erwähnten  Abbildung  ist  die  Befruchtung  der  Eizelle  gerade 
vollendet,  die  Auxiliarzelle  schon  länger  abgegliedert.  Jetzt  wird  von  der 
Zygote  ein  Zellchen  seitlich  abgeschnitten,  und  dieses  vereinigt  sich  mit  der 
Auxiliarzelle  etwa  in  deren  Mitte  (Fig.  598,  6).  Der  Prozeß  verläuft  fast 
genau  so  wie  die  sekundäre  Tüpfelbiidung  an  den  vegetativen  Teilen. 

Die  kleine  Zelle  ist  die  sporogene;  sie  enthält  einen  Kern,  dieser  tritt 
in  die  Auxiliarzelle  über,  und  nun  spielen  sich  bei  Dasya  fast  dieselben 
Vorgänge  ab  wie  bei  Callithamnion.  Auch  hier  kommt  es  in  gleicher  Weise 
wie  dort  zur  Wanderung  der  sporogenen  Kerne,  zur  Verdrängung  des 
Auxiliarkernes  (Fig.  598,  7)  und  dann  zur  Abgliederung  einer  Fußzelle, 
welche  einen  sporogenen  und  einen,  meistens  aber  zwei  Auxiliarkerne  ent- 
hält. In  Verbindung  damit  entsteht  natürlich  auch  eine  Zentralzelle,  von 
welcher  dann  weiterhin  die  Karposporenbildung  ausgeht. 

Die  Übereinstimmung  mit  Callithamnion  ist  eine  weitgehende,  nur 
wird  hier  von  der  Bildung  eines  sporogenen  Fadens  völlig  Abstand  ge- 
nommen. Der  Sporophyt  ist  zeitweilig  auf  die  kleine  fusionierende  Zelle 
reduziert.  Bei  Rhodomela  u.  a.  fehlt  auch  diese  nach  Kylin;  hier  teilt 
sich  der  Zygotenkern,   ohne   daß  darauf  eine  Wandbildung  folgte  und  nun 


408 


X.  Rhodophyceae. 


wandert  mindestens  ein  sporogener  Kern  durch  einen  einfaclien  Fortsatz  in 
die  Auxiliarzelle  hinüber.  Diese  läßt  ihren  eigenen  Kern  durch  den  er- 
weiterten Tüpfelkanal  in  die  Tragzelle  gleiten.  Zu  einer  Wandbildung  mit 
Abkapselung  der  Auxiliarkerne  kommt  es  also  nicht. 


Fig.  598.  Zystokaip  der  Rhodomeleen  n.  Falkenbkrg,  Kyun,  Phillips  u.  Oltmanns. 
1—4  Rhodomela  subfusca;  Entwicklung  des  Karpogonastes  usw.  5  —  7  Dasva;  Fusionierung 
der  sporogenen  Zelle  mit  der  Auxiliarzelle  usw.  8 — w  Polysipho7iia  sertularioiJes\  Ent- 
wicklung der  Zystokarpwand.  //Dies.;  halbreifes  Zystokarp.  j^s  sterile  Zellen, /Fusions- 
zelle.    Die  anderen  Bezeichnungen  wie  üblich. 


Yamanouchi  hat  für  Polysyphonia  über  diese  Vorgänge  ziemlich  ab- 
weichende Angaben  gemacht,  seine  Befunde  konnte  bislang  niemand  be- 
stätigen. 


3.  Ceramialeg.'  409 

Aus  der  Zentralzelle  resp.  aus  dem  Oberteil  der  Auxiliare  wird  eine 
Zelle  abgegliedert  und  aus  dieser  geht  ein  Büschel  kurzer  sporogener  Fäden 
hervor,  die  sich  reichlich  verzweigen  und  an  ihren  Enden  Karposporen 
bilden  (Fig.  598,  ii).  Falkenberg  unterscheidet  hier  zwei  Typen.  Bei 
den  Dasyeen  und  ihren  Verwandten  ist  der  Aufbau  der  sporogenen  Fäden 
monopodial,  bei  den  übrigen  Rhodomelaceen  ist  er  sympodial  (s.  auch  Kylin). 

Wenn  die  Karposporen  zu  reifen  beginnen,  treten  häufig  Zellfusio- 
nierungen  in  die  Erscheinung.  So  können  sich  unter  Auflösung  der  trennen- 
den Wände  Zentralzelle,  Fußzelle,  eventuell  auch  Tragzelle  usw.  miteinander 
vereinigen  {/  Fig.  598,  ii),  eine  Erscheinung,  der  wir  unten  noch  häufiger 
Erwähnung  zu  tun  haben  werden. 

Die  Hülle,  welche  die  Prokarpien  der  Rhodomelaceen  umgibt,  nimmt 
ihren  Ursprung  aus  den  beiden  Perizentralen,  welche  dem  jungen  Prokarp- 
aste rechts  und  links  anliegen,  wie  das  ein  Querschnitt  an  geeigneter  Stelle 
(Fig.  598,  j)  am  einfaclisten  ergibt.  Betrachtung  von  der  Seite  (Fig.  598.  ^) 
zeigt,  daß  die  fraglichen  Perizentralen  zunächst  durch  eine  Querwand  in 
zwei  Hälften  zerlegt  werden,  welche  sich  dann  weiter  gliedern  (Fig.  6",  9); 
und  sehr  bakl  kann  man  mit  Falkenberg  nicht  mehr  darüber  in  Zweifel 
sein,  daß  man  die  ganze  Masse  als  Fäden  aufzufassen  hat,  welche  sich, 
miteinander  kongenital  verwachsen,  durch  eine  Scheitelzelle  verlängern 
(Fig.  10). 

Bis  zum  Beginn  des  Befruchtungsvorganges  ist  die  Hülle  einschichtig 
(Fig.  596,  5)  und  besteht  ihrer  Entwicklung  gemäß  aus  zwei  Klappen,  wie 
Muschelschalen.  Später,  mit  Beginn  der  Befruchtung,  schließen  die  beiden 
Hälften  fest  zu  einem  Becher  zusammen,  wachsen  noch  erheblich  und  werden 
mehrschichtig. 

Letzteres  geschieht  durch  perikline  (Fig.  598,  11)  Teilungen,  welche, 
von  unten  her  beginnend,  in  den  Zellreihen,  die  wir  als  Fäden  betrachteten, 
auftreten.  Die  inneren  so  entstandenen  Zellen  teilen  sich  nicht  weiter,  die 
äußeren  dagegen  werden  durch  eine  radiale  Längswand  zerlegt,  so  daß 
nunmehr  an  Stelle  jedes  ursprünglich  einreihigen  Fadens  ein  anderer  vor- 
handen ist,  welcher  auf  seiner  Innenseite  aus  einer,  auf  seiner  Außenseite 
aus  zwei  Zellreihen  besteht;  solches  Gebilde  kann  man  dann  auffassen  als 
Polysiphoniasproß,  der  nur  einseitig  Perizentralen  bildet.  Die  parallel 
laufenden  Zellreihen  werden  durch  sekundäre  Tüpfel  verknüpft,  und  damit 
hat  es  dann  bei  den  Formen  sein  Bewenden,  welche  ihre  vegetativen  Teile 
nicht  berinden,  bei  anderen  Arten  und  Gattungen  aber  erstreckt  sich  die 
Berindung  auch  auf  die  Fruchthüllen,  indem  an  diesen  die  Außenzellen 
sich  noch  weiter  teilen.  Durch  besonders  starke  Entwicklung  der  Zysto- 
karpwandung  zeichnen  sich  u.  a.  die  Chondrien  (Fig.  596,  j)  und  deren  Ver- 
wandte aus. 

Phillips  glaubte  auf  der  Innenseite  der  Hülle  noch  l)esondere  Fäden 
gefunden  zu  haben,  Falkenberg  zeigt  aber,  daß  diese  nichts  andeies  sind 
als  die  inneren  Zellreihen,  welche  aus  der  ersten  Längsteilung  in  der  Wand 
resultieren. 

Die  sterilen  Zellen,  welche  der  Tragzelle  ansitzen,  spielen  bei  dem 
Karposporenbildungsprozeß  ebensowenig  eine  Rolle  wie  bei  der  Wandbildung 
des  Zystokarps;  sie  werden  vielfach  zusammen  mit  dem  Karpogonast  vom 
wachsenden  Sporophyten  zerdrückt,  wie  das  in  Fig.  598,  11  erkennbar  ist. 
In  manchen  Fällen  aber  (Chondria  usw.)  bleiben  sie  nicht  bloß  bestehen, 
sondern  wachsen  auch  zu  einem  mehr  oder  weniger  ausgedehnten  Faden- 
system heran,  das  sich  zwischen  die  Karposporenmasse  und  die  Zystokarp- 
wand  einschiebt. 


410  X.  Rhodophyceae. 

c)  Delesseriaceae. 

In  der  Gruppe  der  Delesserien  sitzen  die  Prokarpien  meistens  in  be- 
sonderen Fruchtsprößchen.  Diese  entstehen  bei  Delesseria  sanguinea  (Hydro- 
lapathum)  neben  vegetativen  Verjüngungssprossen  an  der  i)ersistierenden 
Mittelrippe  der  blattartigen  Sprosse  bisweilen  zu  einer  Zeit,  wo  noch  die 
ganze  Laubfläche  vorhanden  ist,  häufiger  nach  der  Zerstörung  derselben 
(Fig.  599,  i).  Die  Fruchtsprosse  sind  an  der  Rippe  auf  beiden  Seiten  des 
Laubes,  rechts  und  links  von  der  Mediane,  in  zwei  Reihen  geordnet. 

Nach  Phillips,  dessen  Angaben  Svedelius  vollauf  bestätigen  konnte, 
während  Kylin  in  Nebensachen  abweicht,  gleicht  das  Prokarpium  der 
Delesseriaceen  völlig  dem  der  Rhodomelaceen.  Mit  der  axilen  Zellreihe 
ist  die  Tragzelle  {^rz  Fig.  599,  j)  verknüpft,  an  dieser  hängt  einerseits  der 
übliche  vierzellige  Karpogonast,  andererseits  eine  sterile  Zelle  (s^z  Fig.  599, 7). 
In  dem  nur  wenige  Millimeter  langen  Fruchtsproß  der  Del.  sanguinea  trägt 
mit  Ausnahme  der  oberen  und  unteren  jede  Zelle  der  Achse  ein  Paar  Pro- 
karpien. Diese  Paare  stehen,  wenn  man  den  Sproß  von  der  Fläche  betrachtet, 
abwechselnd  rechts  und  links  von  jener.  In  der  Fig.  599,  j  konnte  nur 
ein  Prokarpium  eines  Paares  gezeichnet  werden,  weil  das  zweite  durch  das 
erste  verdeckt  ist,  denn  es  liegt  der  anderen  (in  der  Abbildung  hinteren) 
Fläche  des  Sprosses  zugekehrt.  Fig.  599,  2  dagegen  zeigt  einen  Frucht- 
sproß von  der  Kante,  in  ihr  sind  die  dem  Beschauer  zugekehrten  Prokarp- 
paare  dunkel,  die  abgekehrten  heller  gehalten. 

Wie  viele  von  den  zahlreichen  Trichogynen,  die  kaum  über  die  Ober- 
fläche des  Thallus  herausgestreckt  werden,  der  Befruchtung  unterliegen,  ist 
nicht  ganz  klar,  dagegen  ist  es  Regel,  daß  sich  nur  ein  Prokarpium  zur 
Frucht  entwickelt. 

Nach  der  Befruchtung  gliedert  die  Tragzelle  erst  die  Auxiliarzelle  ab 
und  aus  ihr  entwickeln  sich  in  bekannter  Weise  die  sporogenen  Fäden 
(s/  Fig.  599,  7).  Die  an  der  Tragzelle  hängende  sterile  verzweigt  sich  zu 
recht  ansehnlichen  Büscheln  (sfz)  und  endlich  beginnen  die  vegetativen  Zellen 
in  der  Nähe  des  Prokarpiums  sich  zu  teilen.  Damit  entsteht  um  den  Sporo- 
phyten  eine  derbe  Hülle,  welche  nur  in  der  Mitte  einen  engen  Porus  offen 
läßt,  aus  dem  später  die  Karposporen  ausschlüpfen  können.  Die  sterilen 
Zellen  eilen  den  sporogenen  Fäden  in  der  Entwicklung  voraus  (Fig.  599,  7), 
später  werden  sie  aber  völlig  verdrängt;  die  Masse  der  sporogenen  Fäden 
resp.  der  Karposporen  erscheint  auf  älteren  Entwicklungsstufen  strahlig  ge- 
lappt (Fig.  599,  6),  und  infolge  der  massigen  Entwicklung  der  Zystokarp- 
wand  gewinnen  die  ganzen  Fruchtsprosse  das  in  Fig.  599,  j  wiedergegebene 
Aussehen. 

Andere  Delesseria- Arten,  von  welchen  besonders  Kylin  einige  unter- 
sucht hat,  verhalten  sich  ähnlich,  doch  ist  die  Verteilung  der  Fruchtsprosse  oft 
eine  andere  und  es  können  auch  (z.  B.  bei  Del.  alata)  gelegentlich  Prokarpien 
auf  den   Hauptsprossen  selbst  entstehen. 

Am  weitesten  weicht  Del.  sinuosa  (Phycodrys)  ab,  denn  hier  sind  die 
Prokarpien  nicht  an  eine  Rippe  resp.  an  eine  axile  Zellreihe  gebunden,  sondern 
sie  treten  an  beliebigen,  oft  nur  einschichtigen  Stellen  des  Thallus  auf.  Auch 
das  scheint  mir  (vgl.  oben  S.  361)  eine  Annäherung  dieser  Art  an  die  Nito- 
phylleen  zu  bedingen   und   Kylin  stellt  sie  auch  zu  diesen. 

In  dieser  Gruppe  ist  von  Rippenbildung  bekanntlich  nichts  oder  nur 
wenig  zu  verspüren  und  so  ist  der  Ort  für  die  Prokarpbildung  im  voraus  kaum 
bestimmt,  die  Früchte  treten  scheinbar  regellos  auf.  Dort  aber,  wo  sie  gebildet 
werden,  wird  der  Thallus  mehrschichtig,  es  kommt  eine  axile  Zellreihe  zum  Vor- 


3.  Ceramiales. 


411 


schein  (Fig.  600,  i)  und  dieser  ist  das  ganze  Prokarp  mit  Hilfe  der  Auxiliar- 
mutterzelle  angeheftet.  In  einem  Sproßabschnitte  pflegt  nur  ein  Paar  von  Pro- 
karpien    zu    entstehen   (Fig.   600,   I),    und    nur    eins  der  letzteren  entwickelt  sich 


Fig.  599.  Delesserra  sanguinea  n. 
Phillips  u.  Svedelius.  /  Zweig 
mit  Friichtsprößchen.  2  Frucht- 
sproß (jung)  von  der  Kante  ge- 
sehen. 3  Ders.  von  der  Fläche. 
4  Junges  Prokarp.  5  Fruchtsproß 
(alt)  von  der  Seite.  6  Ders.  von  der 
Fläche,  7  Längsschnitt  eines  jung. 
Zystokarps.  stz  sterile  Zellen,  sf 
sporogene  Fäden,  //-s Tragzelle,  ca 
zentrale  Achse,  cpa  Kaipogonast. 

ebenso  wie  dasjenige  der  Delesserien.  So  entstehen  denn,  auf  dem  dünnen  Laub 
unregelmäßig  verteilt,  relativ  große  warzige  oder  pustelartige  Zystokarpien 
(Fig.  600,  2\  die  als  solche  leicht  in  die  Augen  springen. 


412 


X.  Rhodophyceae. 


Bei  Nitophyllum  kommen  Verschmelzungen  der  Zentralzelle  mit  den  Nach- 
barn zu  einer  Plazenta  vor.  Für  diese  Gattung  wird  von  allen  Forschern 
angegeben,  daß  sich  die  Zystokarpien  an  ihrer  Basis  erweitern.  Von  den  Pro- 
karpien  (Fig.  600,  j)  beginnend  wird  nämlich  der  Thallus  über  eine  ziemlich 
große  Kreisfläche  hin  mehrschichtig  und  wenn  nun  der  Sporophyt  sich  ver- 
größert, treibt  er  das  Gewebe  zwischen  der  mittleren  und  der  peripheren  Lage 
auseinander  (vgl.  Fig.   600,  2). 

Martensia  bildet  die  Früchte  auf  beiden  Seiten  des  netzigen  Thallusteiles, 
und  zwar  sind  es  die  Schneiden  der  radial  gestellten  Netzbalken,  die  ihnen  den 
Ursprung  geben  (Svedelius).  Diese  sind  zunächst  einschichtig,  werden  aber 
genau  wie  bei  Nitophyllum  unter  Entwicklung  einer  Zentralachse  imehrschichtig. 
Aus    dieser   gehen    die   Prokarpien    hervor    und    verhalten    sich    weithern  ebenso 


Fig.  600.     /  Nitophyllum  laceratum ;  Thallus  quer.    Schema  der  Prokarpien  n.  Phillips. 

2    Nitophyllum    (Schizoglossum) .      Zystokarp    im    Querschnitt    des    Thallus    n.    KÜTZING. 

cpg  Karpogon,  az  AuxiHarzelle,  ca  axile  Zellreihe. 

wie  bei  den  übrigen  Delesseriaceen.  Ein  auffallender  Gegensatz  besteht  zwischen 
dem  Sporophyten  und  dem  Gametophyten.  Letzterer  hat  ausschließlich  viel- 
kernige Zellen,  sogar  der  Karpogonast  besitzt  solche;  die  Karposporen  aber  und 
die  Fäden,  welche  sie  erzeugen,   sind   stets  einkernig. 

Einige    andere    Gattungen    zeigen    vielleicht    geringe    Abweichungen,    z.   B. 
Grinellia,  doch  bedürfen  Brannonis  Angaben  über  diese  wohl  der  Nachprüfung. 


Die  bislang  behandelten  Gruppen  sind  die  bestiintersuchten,  und  es 
ist  nicht  schwer,  sie  nach  dem  Verhalten  des  Sporophyten,  der  Auxiliar- 
zellen  und  eventuell  nach  der  HüUbildung  in  eine  Reihe  anzuordnen;  nicht 
wenige  Florideenfamilien  fügen  sich  aber  dieser  einfachen  Reihe,  resp.  den 
drei  großen  Gruppen,  die  wir  bildeten,  nicht  oder  doch  nicht  leicht  ein. 
Das  sind   in   erster   Linie   die   Familien,   welche   Schmitz   als  Gigartinales 


3.  Ceramiales.  413 

und  zum  Teil  als  Rliodymeniales  zusammenfaßte,  Sie  sind  weit  weniger 
gut  untersucht,  speziell  das  ^'erllalten  der  sporogenen  Zelle,  der  Auxiliar- 
kerne  usw.  ist  kaum  in  einem  Falle  bekannt.  Damit  mag  es  gerechtfertigt 
werden,  wenn  wir  die  fraglichen  Familien  kürzer  behandeln. 

Ich  halte  es  nicht  für  ausgeschlossen,  ja  sogar  für  wahrscheinlich,  daß 
die  Gruppen,  welche  Schmitz  unter  obiger  Bezeichnung  vereinigte,  nicht 
so  nahe  zusammengehören,  wie  unser  Autor  glaubte;  wir  werden  noch  sehen, 
daß  sie  sich  puncto  Auxiliarzelle  und  in  manchen  anderen  Dingen  recht 
verschieden  verhalten.  Allein  ich  halte  es  für  unzweckmäßig,  auf  Grund 
dieser  allgemeinen  Erkenntnis  sofort  eine  tiefgreifende  Umsstellung  der 
alten  Gruppen  vorzunehmen,  ehe  nach  den  verschiedensten  Richtungen 
gründlichere  Untersuchungen  vorliegen,  die  freilich  um  so  mehr  zu  wünschen 
wären,  als  wir  vielfach  hier  auf  die  äußerst  kurzen  und  deshalb  oft  schwer 
verständlichen  Angaben  in  Diagnosenform  bei  Schmitz-Hauptfleisch  an- 
gewiesen sind. 

Nur  die  ScHMiTzschen  Rhodymeniales  vermag  ich  in  dem  vollen  Um- 
fange nicht  beizubehalten,  wie  sie  der  Autor  aufstellte;  ich  glaube,  man 
muß  schon  jetzt  die  Delesseriaceen,  Ceramiaceen  und  Rhodomelaceen  zu 
einer  besonderen  Gruppe  vereinigen,  wie  es  oben  geschah,  und  dieser  die 
Rhodymeniales  im  engeren  Sinne  gegenüberstellen  (s.  unten). 

4.  Gigartinales. 

Die  Fruchtbildung  der  Gigartinaceen  scheint  mir  am  leichtesten  ver- 
ständlich zu  werden,  wenn  wir  von  Harveyella  ausgehen.  Diese  parasitische 
Form  entspricht  zwar  kaum  dem  eigentlichen  Typus  der  in  Rede  stehenden 
Familie,  sie  wurde  von  Schmitz  sogar  zu  den  Gelidiaceen  gezählt,  allein 
sie  ist  eine  der  wenigen  Formen,  von  welcher  wir  durch  Sturch  eingehender 
unterrichtet  sind. 

Harveyella  bildet,  wie  im  Kapitel  über  Parasiten  noch  zu  berichten 
sein  wird,  Polster  mit  annähernd  radiär  verlaufenden  Fäden  (Fig.  601). 
Eine  Anzahl  derselben  trägt  Prokarpien. 

Der  Karpogonast  sitzt  wie  üblich  an  der  Tragzelle  (Fig.  602,  i)  und 
diese  entsendet  thalluseinwärts  die  sterilen  Elemente  (sfz).  Nach  der  Be- 
fruchtung vereinigt  sich  ein  kurzer  sporogener  Faden  mit  dem  oberen  Ende 
der  Tragzelle,  welche  ohne  weitere  Teilung  als  Auxiliarzelle  verwendet  wird. 
Das  apikale  Ende  der  Auxiliarzelle  wird  als  Zentralzelle  (c^rz)  abgegliedert, 
während    der  untere  Teil   mit   den   sterilen    Zellen   fusioniert   (Fig.  602,  2). 

Nur  ein  Prokarpium  von  den  zahlreich  angelegten  entwickelt  sich  weiter, 
aus  seiner  Zentralzelle  wachsen  viele  sporogene  Fäden  nach  allen  Richtungen 
annähernd  parallel  zur  Oberfläche  des  Polsters  zwischen  dem  Gewebe  des- 
selben hindurch  und  entsenden  dann  nach  aufwärts  verästelte  Zweiglein, 
welche  die  Karposporen  produzieren.  Für  diese  ist  dadurch  Platz  geschaffen, 
daß  die  radiären  Fäden  des  Polsters  in  den  Regionen,  welche  der  Tnnen- 
rinde  entsprechen  mögen,  sich  seitlich  voneinander  lösen  und  sich  gleich- 
zeitig strecken,  während  die  Außenrinde  unter  vermehrtem  Wachstum  fester 
zusammenschließt,    wie   wir  das   ähnlich    schon    für    Gelidium  konstatieren. 

Die  Prokarpien  der  typischen  Gigartineen  zeigen  in  der  Zellenzahl  des 
Karpogonastes  wie  auch  im  Verhalten  der  Auxiliarzelle  leichte  Abweichungen. 

Chondrus,  von  Kylin  untersucht,  besitzt  eine  besonders  große  Trag- 
zelle (Fig.  602,  j)  in  der  Innenrinde,  an  dieser  hängt  ein  dreizelliger  Kar- 
pogonast, der  natürlich  seine  Trichogyne  nach  außen  streckt.     Die  Tragzelle 


414 


X.  Rhodophj'ceae. 


wird  mit  allen  benachbarten  Rindenzellen  durch  sekundäre  Tüpfel  verkettet. 
Die  sporogene  Zelle  tritt  in  die  Tragzelle  ein,  diese  fungiert  also  direkt  als 
Auxiliarzelle. 

Auch  eine  Zentralzelle  wird  nicht  abgegliedert,  vielmehr  entsendet  die 
Auxiliar-(Trag-)Zelle  (Fig.  602,  6)  nach  verschiedenen  Richtungen  sporogene 
Fäden,  welche  sich  unter  reichlicher  Verzweigung  in  der  Innenrinde  und 
auch  im  Zentralkörper  des  fertilen  Sprosses  ausbreiten  (Fig.  602,  j).  Das 
Gewebe  des  letzteren  wird  dabei  aufgelockert  und  die  Karposporen  erscheinen 
endlich  in  mehr  oder  weniger  großen  Gruppen,  die  als  dunkelrote  Massen 
dem  fädigen,  farblosen,  sterilen  Gewebe  eingelagert  sind  (Fig.  602,  ^),  ein 
Bild,  das  namentlich  für  Chondrus.  Gigartina,  Phyllophora  u.  a.  charak- 
teristisch ist.     Die  Gruppieiung  der  Sporen  kommt  nach  Schmitz  dadurch 


Fig.  601.    Harveyella  »lirabilis  n.  Sturch.    Die  Pflanze   parasitiert  auf  Rhodomela.     Der 
Sporophyt  ist  schwarz  gehalten. 

zustande,  daß  die  sjjorogenen  Fäden  in  mehrere  kurze  Ästchen  ausgehen, 
deren  Endzellen  sich  nebst  den  darunter  liegenden  Gliederzellen  in  Karpo- 
sporen umwandeln. 

Bei  Gigartina  wachsen  die  sporogenen  Fäden  einfach  durch  das  vege- 
tative Gewebe  hindurch,  und  bei  Stenogramme  (Johnson)  trägt  dieses  unter 
Absterben  zur  Ernährung  derselben  bei;  bei  Chondrus  aber  werden  die 
sporogenen  Fäden  nach  Schmitz  mit  vegetativen  Zellen  durch  Tüpfel  mehr- 
fach verbunden  (Kylin  konnte  das  aber  nicht  finden)  und  bei  Mychodea 
geht  diese  „Vertüpfelung"  noch  weiter.  Kurzgliederige  Seiten  sprosse  der 
sporogenen  Fäden  wachsen  an  den  Zellen  des  sterilen  Gewebes  entlang, 
verbinden  sich  mit  diesen  durch  Tüpfel  und  schreiten  dann  erst  zur  Aus- 
bildung einer  Sporengruppe. 


3.  Ceramiales. 


415 


Die  ganze  Masse  der  Karposporen  wiid  bei  manchen  Gattungen  (Iri- 
daea,  Gigartina  u.  a.)  durch  eine  „Faserschicht"  umhüllt,  d.  h.  durch  Hyphen, 
welche  miteinander  verflochten  gleichsam  eine  sekundäre  Zjstokarpwand  bilden. 

Die  Früchte  der  Gigartinaceen  entstehen  bei  vielen  Gattungen  (Chondrus, 
Iridaea  u.  a.)  an  beliebigen  Stellen  des  Thallus,  bei  anderen  dagegen  (Gigar- 


^   o  /o 


Fig.  602.  /,  2  Harveyella  mirabihs ;  Prokarpieii,  vor  der  Befruchtung  resp.  nach  Bildung 
der  Zentralzelle  n.  Sturch.  j  Gigartina;  Querschnitt  des  fertilen  Sproßstückes;  Schema 
für  die  Verteilung  der  sporogenen  Fäden.  4  Dies.,  reife  Karposporen  im  fertilen  Sproß 
n.  LÜRSSEN.  az  Auxiliarmutterzelle,  stz  sterile  Zelle,  ctrz  Zentralzelle,  sf  sporogene 
Fäden,  csp  Karposporen,  tz  Tragzelle,  kp  Karpogon.  5  u.  6  Chondrus  n.  Kylin.  5  Prokarp. 
6  Auswachsende  Auxiliarzelle. 

tina,  Phyllophora  usw.)  sind  ihnen  besondere  warzen-  oder  zitzenähnliche 
Bildungen  (Fig.  492,  S.  274)  teils  am  Rande,  teils  auf  der  Fläche  der  Sprosse 
angewiesen.  Bei  Stenogramme  ist  es  nach  Johnson  ein  mittelrippenartiger 
dickerer  Streifen  des  Thallus.  In  der  Regel  dürften  zunächst  zahlreiche 
Prokarpien  vorhanden  sein;  die  meisten  gehen  indes  wie  bei  Delesseria 
zugrunde.     Ob   aber  ein   erwachsenes  Zystokarpium   sich   stets  von   einem 


416  X-  Rhodophyceae. 

oder  gelegentlich  auch  von  einigen  Prokarpien  herleitet,  entzieht  sich  meiner 
Kenntnis. 

Überall  müssen  die  Rindenschichten  dort  emporgewölbt  und  eventuell 
vermehrt  werden,  wo  ein  Zystokarp  entsteht,  und  es  bildet  sich  meistens 
auf  dem  Scheitel  der  Vorwölbung  ein  Porus,  der  späterhin  die  Sporen  ent- 
läßt. Bisweilen  werden  nach  Schmitz-Hauptfleisch  auch  mehrere  Poren 
entwickelt. 

Die  Vorgänge  bei  diesen  Formen  erinnern  an  Dermonema,  sowie  an 
die  Chaetangiaceen,  und  doch  ist  in  der  Anwesenheit  der  Auxiliarzelle  ein 
scharfer  Unterschied  gegeben.  Dort  gehen  die  sporogenen  Fäden  direkt 
von  der  Eizelle  aus,  hier  entsprossen  sie  einer  regelrecht  entwickelten 
Auxiliarzelle.  Damit  aber  nähern  sich  die  Gigartinaceen  zweifellos  der  Cera- 
miaceenreihe  und  der  Unterschied  zwischen  beiden  Gru])pen  bestände  in 
einer  starken  Entwicklung  des  Sporophyten  auf  der  einen,  in  einer  Re- 
duktion desselben  auf  der  anderen  Seite,  Wie  weit  in  diesen  Tatbeständen 
direkte  Verwandtschaftsbeziehungen  zum  Ausdruck  kommen,  ist  momentan 
kaum  zu  sagen.  Wer  solche  betont,  darf  aber  auf  der  anderen  Seite  nicht 
verschweigen,  daß  ein  ziemlich  einfacher  Weg  von  den  Chaetangiaceen 
zu  den  Gigartinen  hinüberführt,  nämlich  durch  Vermittlung  der  Wrangeliaceen, 
die  wir  an  anderer  Stelle  behandeln. 

Zu  den  Gigartinales  muß  man  mit  Schmitz  wohl  auch  noch  die 
Rhodophyllidaceen  rechnen,  Sie  sind  meistens  durch  Zystokarpien  mit 
derber  Wand  und  gut  entwickeltem  Porus  ausgezeichnet  (Fig,  603).  Die 
Wandung  entwickelt  sich  in  ähnlicher  Weise  wie  bei  den  Gelidiaceen  (S,  384), 
d,  h,  die  Rinde  zeigt  lokal  ein  erheblich  gesteigertes  Wachstum  und  wölbt 
sich  deshalb  stark  nach  außen;  gleichzeitig  löst  sie  sich  von  den  zentralen 
Gewebeelementen  los,  und  so  entsteht  ein  mehr  oder  weniger  großer  Hohl- 
raum. Dieser  wird  liäufig  durchzogen  von  einer  Anzahl  radiärer  Rinden- 
zellen, welche  bei  Abhebung  der  Zystokarpwand  nicht  gerissen  sind,  sondern 
der  skizzierten  Bewegung  durch  Dehnung  und  Wachstum  folgten  (Fig.  603,  2). 
Außerdem  kann  die  Höhlung  des  Zystokarpiums  sekundär  erfüllt  werden 
durch  ein  meist  sehr  lockeres  Geflecht  von  Hyphen,  welche  von  der  Innen- 
wand her  unregelmäßig  in  dieselbe  einwachsen.  In  dieser  Höhlung  etabliert 
sich  nun  der  Fruchtkern,  welcher  die  Karposporen  liefert. 

Dies  Gebilde  ist  l)ei  den  Rhodophyllidaceen  nicht  dem  Boden  des 
Zystokarps  angeheftet,  wie  in  anderen  Gruppen  (Delesserien  usw.),  es  hängt 
vielmehr  von  oben  herunter  (Fig.  603,  2),  indem  es  nicht  weit  von  der 
Mündung  seitlich  angeheftet  ist. 

Kylin  gab  Aufschluß  über  die  Entwicklung  von  Cystoclonium,  Rhodo- 
phyllis  und  Euthora,  nachdem  freilich  durch  Schmitz  u.  a.  schon  manches 
bekannt  geworden  war.  Der  dreizellige  Karpogonast  sitzt  im  erwachsenen 
Zustande,  wie  Fig.  604,  i  zeigt,  einer  Zelle  der  inneren  Rindenschicht  an, 
die  als  Tragzelle  fungiert.  Angelegt  wird  er  aber  zu  einer  Zeit,  wo  die 
Rinde  noch  einschichtig  ist.  Die  Auxiliarzelle  (az)  ist  eine  der  Tragzelle 
benachbarte  Rindenzelle,  die  relativ  unabhängig  von  der  ersten  ist,  somit 
ist  kein  charakteristisches  Prokarpium  gegeben  wie  in  anderen  Familien. 
Die  Anordnung  erinnert  an  die  Nemastomaceen.  Nach  der  Befruchtung 
tritt  die  übliche  Verbindung  mit  der  Auxiliai-zelle  ein,  eine  Zentralzelle  wird 
abgegliedert  und  von  dieser  aus  entstehen  (Fig.  604,  2)  verzweigte  sporogene 
Fäden.  Eigenartig  wird  die  Sache  dadurch,  daß  sich  die  basalen  Zellen  der 
letzteren  erst  mit  der  Zentralzelle  wie  auch  mit  der  Auxiliarzelle  zu  einem 
vielkernigen  Gebilde  vereinigen,  das  man  Fusionszelle,  wie  in  anderen  Fällen, 
nennen   mag  (Fig.  604,  j).      Die  Rindenzellen   haben   inzwischen   dort,   wo 


3.  Ceramiales. 


417 


die  Fusionszelle  liegt,  mehr  weniger  lange  Reihen  gebildet,  welche  die 
Wandung  des  Zystokarpiums  darstellen.  Die  Fruchthöhlung  entsteht  in 
unmittelbarer  Nähe  der  Auxiliar-  bzw.  Fusionszelle,  und  man  versteht 
nun  leicht,  weshalb  diese  innen  der  Zystokarpwand  anhängt,  um  die  Karpo- 
sporen in  den  Hohlraum  hinein  zu  treiben  (Fig.  604,  4,  j). 

Bei  verschiedenen  Formen  etwas  verschieden,  werden  die  Karposporen 
bzw.  die  sporogenen  Fäden  durch  Streckung  der  Fusionszelle  zwischen  das 


^miM.  . 


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Flg.   603.      /    Frucht  von   Soliera    chordalis  n.    BoRNET.      2jFrucht  von  Flahaitltia  appendi- 
cnlata  n.  BoRNET.    fa  Fasern,/?  Fusionszelle,  sta  sterile  Hyphen. 

Hyphengeflecht  geschoben,  von  dem  wir  schon  oben  sprachen.  Die  anfangs 
locker  gestellten  sporogenen  Fäden  müssen  später  dicht  zusammenschließen. 
Es  ist  klar,  daß  die  Hyphen  bei  diesem  Prozeß  verdrängt  oder  ein- 
geklemmt werden.  Tatsächlich  sieht  man  denn  auch  bei  nicht  wenigen 
Gattungen  der  Rhodophyllideen  Stränge  des  sterilen  Gewebes  (/«  Fig.  603,  1) 
die  Masse  der  sporogenen  Fäden  durchsetzen. 

Oltmanns,    Morphologie  u.  Biologie  der  Algen.    2.  Aufl.     IL  27 


418 


X.  Rhodophyceae. 


Die  Fusionszelle  kann  sich  durch  weitere  Verschmelzung  mit  ihren 
Nachbarzellen  vergrößern,  und  dann  bleibt  sie  lange  sichtbar,  in  anderen 
Fällen  ist  sie  kleiner  und  ist  deshalb  im  voll  entwickelten  Fruchtkern 
nicht  mehr  nachweisbar. 

Die  Höhlung  des  Zystokarps  ist  vielfach  (Fig.  603,  j,  2)  im  Innern  des 
Thallus  durch  eine  feste  Wandung  gegen  das  Gewebe  des  letzteren  ab- 
gegrenzt, z.  B.  bei  der  auch  wohl  hierher  gehörigen  Calliblepharis,  über 
welche  Phillips  kurz  berichtet.  Diese  „Faserhülle"  entsteht  wie  bei  Gi- 
gartinen  aus  verflochtenen  Hyphen  oder  ähnlichen  Gebilden.  Manchen 
Gattungen  fehlt  sie  aber. 


Fig.  604  n.  Kylin.    1—3  Cystodonhan.   4,  5  Rhodophyllis.    i  Befruchtungsreifes  Karpogon. 
2  Die  Bildung  des  sporogenen  Fadens  {gon)  beginnt,     j  Fusionszelle   mit   Karposporen- 
Anlagen.     4    Vi-  5    Zystokarpien    verschiedenen    Alters,      az    Auxiliarzelle,    tz   Tragzelle, 
gon  sporogener  Faden. 


Etwas  eingehender  als  die  vorerwähnten  Gattungen,  über  welche  Bornet, 
Schmitz,  Phillips  Auskunft  gaben,  ist  durch  Osterhout  Agardhiella  (Rhab- 
donia)  tenera  untersucht. 

Die  Karpogonäste  haben  die  übliche  Stellung,  die  Auxiliarzellen  weisen  in 
ihrer  Lagerung  so  wenig  Beziehungen  zu  den  Karpogonen  auf,  daß  von 
Prokarpien  nicht  wohl  die  Rede  sein  kann.  Die  Karpogone  sind  zahlreicher 
als  die  Auxiliaren.  Die  Zygote  entsendet  wie  bei  Dudresnaya  lange  Fäden, 
die  aber  kaum  verzweigt  sind.  Sie  dürften  immer  nur  mit  einer  Auxiliar- 
zelle in  Verbindung  treten. 


3.  Ceramiales. 


419 


Diese  sind  wie  bei  den  früher  erwähnten  Gattungen  substanzreiche 
Zellen  der  Innenrinde,  d,  h.  größere  Gliederzellen  der  verzweigten  und  an- 
nähernd radiär  verlaufenden  Rindenfäden.  Auch  die  Nachbarn  der  Auxiliar- 
zelle  enthalten  reichliche  Nährsubstanzen.  Nach  vollzogener  Fusionierung  mit 
dem  sporogenen  Faden  läßt  die  Auxiliarzelle  auf  der  Innenseite  einen  Fort- 
satz, die  Zentralzelle,  hervortreten,  welche  sich  wiederholt  teilt  und  einer 
Masse  von  Zellen  oder  Fäden  den  Ursprung  gibt,  die  nicht  bloß  die 
Auxiliarzelle  selbst,  sondern  auch  die  über  ihr  stehenden  großen  Zellen  völlig 
einhttlllen.  Die  Bildung  der  Zystokarphöhlung  usw.  geschieht  ini  wesent- 
lichen wie  bei  den  bisher  besprochenen  Gattungen.    Darüber  s.  Osterhout. 


Fig.  605.     Wrangelia    n.  Zerlang    u.  Bornet.     /  Karpogonast    (jung).     2   Ders.   einige 
Zeit  nach  der  Befruchtung,     cpg  Karpogon,   oosp  Oospore,   sz  sporogene  Zelle,   trz  Trag- 
zelle.    3  Sexualsproß:  der  Sporophyt  ist  dunkel  gehalten. 


Dieser  berichtet  auch,  daß  bei  Rhabdonia  die  Auxiliarzelle  mit  einigen 
Nachbarzellen  verschmelze,  so  daß  eine  riesige  Fusionszelle  in  der  Mitte  der 
sporogenen  Fäden  entstehe. 

Die  Ähnlichkeit  zwischen  Gigartinaceen  und  Rhodophyllidaceen  springt 
in  die  Augen,  und  deshalb  hat  auch  Schmitz  die  Verwandtschaft  beider 
Gruppen  betont.  Allein  man  wird  auch  die  Unterschiede  nicht  vergessen 
dürfen.  Die  Gigartinaceen  besitzen  ein  typisches  Prokarpium,  in  welchem 
Karpogon  und  Auxiliarzelle  vereinigt  sind,  fast  wie  bei  Ceramiaceen  usw. 
Die  Rhodophyllidaceen  aber  besitzen  ein  solches  Prokarpium  nicht  überall, 

27* 


420  X.  Rhodophyceae. 

Auxiliarzelle  und  Sexualapparat  sind  oft  weit  getrennt,  die  erstere  ist  eine 
beliebige,  zunächst  kaum  ausgezeichnete  Rindenzelle.  Das  erinnert  an  die 
Nemastonieen  u.  a.,  und  man  kann,  wie  mir  scheint,  tatsächlich  fragen,  ob 
zu  diesen  Gruppen  nicht  auch  Beziehungen  vorhanden  sind.  Man  vergleiche 
nur  einmal  Bertholds  Angaben  über  Grateloupia  usw.  mit  dem,  was 
Schmitz-Hauptfleisch  über  Tichocarpus  berichten,  bei  welchem  an  der 
Basis  der  Auxiliarzelle  ein  dichtes  „Plazentapolster"  entwickelt  wird,  ähnlich 
wie  die  Fruchthülle  bei  den  Grateloupien. 

Eine  sichere  Entscheidung  freilich  wird  man  kaum  treffen  können, 
ehe  nicht  weitere  entwicklungsgeschichtliche  Daten  vorliegen. 

Hier  mögen  auch  die  Wrangeliaceen  ihren  Platz  finden.  Ich  rechne 
dazu  Wrangelia,  Naccaria,  Atractophora  und  schließe  Bonnemaisonia  an. 
Wrangelia  hat  besondere  Sexualsprosse,  das  sind  Kurztriebe  (Fig.  605,  j), 
mit  verkürzten  Gliederzellen;  die  Wirteläste  berühren  sich  an  ihrer  Basis,  die 
Berindung  bleibt  aus  (vgl.  S.  253).  Es  entwickeln  sich  die  Prokarpien  auf 
dem  jeweils  ältesten  Gliede  eines  Wirteis. 

Die  vierzelligen,  eigenartig  gekrümmten  Karpogonäste  sitzen  einer 
Tragzelle  {trz  Fig.  605,  i)  auf.  Die  Zygote  treibt  eine  große  lappige  Zelle 
{sz  Fig.  605,  2),  die  sich  nach  Zerlang  durch  einen  Tüpfel  mit  der  Trag- 
zelle des  Karpogonastes  [trz)  verbindet.  Die  Lappenzelle  bildet  alsdann 
das  Zentrum,  von  welcher  zahlreiche  sporogene  Fäden  ausgehen,  um  sich 
zwischen  die  Basalzellen  der  Wirteläste  einzuzwängen;  sie  treten  sogar  mit 
einigen  derselben  durch  Tüpfel  in  Verbindung.  Mit  der  Zeit  umspinnen 
dann  die  Sporogene  die  ganze  Hauptachse  des  gestauchten  Sexualsprosses 
(Fig.  605,  j)  und  bringen  endlich  zwischen  den  haarigen  Wirtelästen  zahl- 
reiche Karposporen  hervor.  Obwohl  ziemlich  viele  Karpogonäste  angelegt 
werden,  kommt  nur  einer  zur  Entwicklung.  Alle  Kari)Osporen  eines  Zweig- 
leins entstammen  diesem. 

Die  beiden  anderen  Gattungen  stimmen  mit  Wrangelia  insofern  über- 
ein, als  auch  hier  sporogene  Fäden  die  Achse  der  fertilen  Sprosse  lokal 
umwachsen,  die  Prokarpien  aber  sind  ein  wenig  verschieden.  Atractophora 
bildet  aus  der  Tragzelle  (gleichzeitig  Auxiliarzelle)  sterile  Fäden,  ähnlich 
denjenigen  bei  Rhodomeleen,  Delesserien  usw.  Später  fusionieien  dieselben 
mit  der  Auxiliarzelle,  wie  bei  Harveyella,  und  nach  Einführung  einer  sporogenen 
Zelle  entsendet  die  große  Fusionszelle  sporogene  Fäden. 

Bei  Naccaria  ist  die  Auxiliarzelle  nicht  deutlich  erkennbar,  aber  auch 
hier  entsteht  aus  sporogener  Zelle,  sterilen  Fäden  usw.  eine  Fusionszelle, 
die  sporogene  Fäden  produziert.  Allen  drei  Gattungen  gemeinsam  ist  also, 
abgesehen  vom  Verhalten  der  sporogenen  Fäden,  die  Bildung  einer  größeren 
Zentralzelle,  von  welcher  dann  erst  die  sporogenen  Fäden  ausgehen.  Das 
erinnert  an  Dudresnaya,  vielleicht  auch  an  Scinaia,  und  kann  als  Übergang 
von  Dermonema  zu  dieser  gedeutet  werden.  Andererseits  scheint  mir  die 
Annahme  möglich,  daß  erst  in  der  fraglichen  Gruppe  sich  eine  typische 
Auxiliarzelle  herausgebildet  habe,  denn  l)ei  Wrangelia  sehen  wir  eine  leichte 
Verkettung  durch  einen  für  Kerne  usw.  überhaujjt  kaum  wegsanien  Tüpfel, 
bei  Atractophora  dagegen  bemerken  wir  das  typische  Eindringen  einer  sporo- 
genen Zelle  in  die  Auxiliare.  Ist  das  letztere  richtig,  dann  ist  tatsächlich 
der  Weg  zu  den  Gigartinen  gegeben,  'den  wir  schon  auf  S.  384  andeuteten. 

Ol)  man  dann  die  Wrangelien  schon  als  Gigartinales  oder  noch  als 
Nemalionales  ansprechen  soll,  und  ob  man  sie  im  Anschluß  an  die  eine  oder 
die  andere  (Jrui)pe  behandeln  muß,  scheint  mir  von  minderer  Bedeutung 
zu    sein.     Da   ich   glaube,   man  muß  auf  die  Anwesenheit  der  Auxiliarzelle 


3.  Ceramiales. 


421 


einen  gewissen  Wert  legen,  habe  ich  die  Familie  an  dieser  Stelle  dem  Leser 
vorgefülirt. 

Mit  den  Wrangelien  bringt  nun  Kylin  wohl  nicht  ganz  mit  Unrecht 
die  ßonnemaisonien  in  Verbindung,  Der  dreizellige  Karpogonast  ent- 
springt einer  Tragzelle  {trz  Fig.  606);  aus  der  letzteren,  wie  auch  aus  der 
untersten  Zelle  des  Karpogonastes  entspringen  zunächst  inhaltsarme  Fäden, 
welche  später  die  Hülle  des  Zystokarpes  bilden.  Die  hypogyne  Zelle  [cpa<^) 
liefert  sterile  inhaltsreiche  Zellen.  Nach  der  Befruchtung  entsendet  die  Zy- 
gote einen  sporogenen  Faden  nach  abwärts  (-s/Fig.  606),  der  auch  bald  sich 
zu  verzweigen  beginnt.  Anfangs  nährt  er  sich  von  den  sterilen  Zellen, 
später  aber,  wenn  diese  ausgesaugt  und  zugrunde  gegangen  sind,  fusionieren 
die  Zellen  des  Sporophyten  mit  den  Zellen  des  Zystokarpbodens,  die  in- 
zwischen sehr  inhaltsreich  geworden  sind.  Der  Prozeß  beginnt  bei  der 
Tragzelle,   greift   aber  auf   alle  Nachbarn    über.     Aus   der   so  entstehenden 


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Fig. 


Zystokarpien  von  Bonnemaisonia  n.  Kylin. 


großen  Fusionszelle   sprossen   dann   nach  aufwärts  Fäden   hervor,  und  aus 
diesen  die  Karposporen  (Fig.  606,  2). 

Bezüglich  der  verwandtschaftlichen  Beziehungen  gilt  wohl  dasselbe, 
was  bereits  für  Wrangelia  und  Verwandte  gesagt  wurde.  Auffallend  ist, 
daß  die  Verbindung  mit  Nähr-  und  Auxiliarzellen  so  außerordentlich  in  den 
einzelnen  Gattungen  wechselt;  vielleicht  deutet  diese  Inkonstanz  darauf  hin, 
daß  das  alles  innerhalb  des  Verwandtschaftskreises  noch  nicht  genügend 
gefestigt  ist. 

5.  Rhodymeniales. 

Unter  diesem  Namen  fasse  ich  nur  die  Sphaerococcaceen  und  die 
Rhodymeniaceen  zusammen. 

Die  Zystokarpien  der  Sphaerococcaceen  sind  bei  manchen  Gattungen 
dieser  Gruppe  über  den  ganzen  Thallus  scheinbar  regellos  zerstreut,  bei 
anderen  aber  finden  sie  sich  in  Einzahl  auf  kleinen  Seitensprossen,  die  da- 


422 


X.  Rhodophyceae. 


durch  ziemlich  abweichend  gestaltet  werden  und  nicht  selten  als  gestielte 
Kügelchen  erscheinen  (Fig.  607). 

Die  einzelne  Frucht  hat  mit  derjenigen  der  Rhodophyllidaceen  manche 
Ähnlichkeit,  und  doch  tritt  ein  Unterschied  (Fig.  608,  4)  sofort  hervor:  Der 
Fruchtkern  ist  an  der  Basis  des  Ganzen,  der  Öffnung  gegenüber,  angeheftet, 
und  an  der  Anheftungsstelle  findet  sich  dann  ein  kleinzelliges,  aus  Hypheu 
gebildetes  Gewebe,  das  leider  den  Namen  Plazenta  erhalten  hat.  Mir  scheint 
derselbe  nicht  sehr  glücklich,  denn  dies  Gewebe  hat  mit  der  Karposporen- 
bildung,  wie  in  anderen  Fällen,  gar  nichts  zu  tun. 

Die  Entwicklungsgeschichte  der  Sphaerococcaceenfrüchte  ist  noch  viel- 
fach unklar.  Halten  wir  uns  zunächst  einmal  an  die  leider  etwas  unvoll- 
ständigen Angaben  von  Johnson  über  Gracilaria,  so  geht  aus  Fig.  608,  j 


Fig.   607.     /    Gracilaria\   Orig.     2  Phacelocarpus  n.   KÜTZING. 


hervor,  daß  an  der  Basis  eines  jungen  Zystokarpiums  eine  relativ  große 
Zentral-  oder  Fusionszelle  {fz)  liegt,  hervorgegangen  mutmaßlich  aus  der 
Vereinigimg  der  Auxiliarzelle  mit  einigen  Nachbarzellen.  An  der  Basis  der 
großen  Zentralzelle  und  wohl  auch  aus  anliegenden  Rindenzellen  treten  die 
Fäden  hervor,  welche  die  sogenannte  Plazenta  bilden.  Das  Oberende  der 
Zentralzelle  entsendet  sporogene  Fäden,  die  (Fig.  608,  j)  anfänglich  noch  ge- 
trennt sind,  später  aber,  offenbar  infolge  wiederholter  Verzweigung,  zu  einem 
dichten  Polster,  dem  Fiuchtkern,  zusammenschließen  (Fig.  608,  4)  und  sogar 
in  tangentialer  Richtung  sekundäre  Tüpfel  bilden.  Nur  (lie  Enden  der  Fäden, 
welche  das  Kernpolster  zusammensetzen,  sind  frei  und  produzieren  Karpo- 
sporen. Die  Zentralzelle  bleibt  lange  an  der  Basis  des  Fruchtkernes  sichtbar  (fz). 


3.  Ceramiales. 


423 


Die  Fruchtwand  entsteht  hier  wie  bei  den  früher  behandelten  Familien 
durch  Abhebung  der  äußeren  Rindenschichten  von  den  inneren,  die  mit 
einer  bedeutenden  Verdickung  der  ersten  verbunden  ist.  Ob  bei  Gracilaria 
Verbindungsfäden  übrig  bleiben,  ist  nicht  ganz  sicher,  in  anderen  Gattungen 
sind  aber  solche  Gebilde  bestimmt  nachweisbar;  sie  erscheinen  (zusammen 
mit  Hyphen)  in  das  sporogene  Gewebe  eingeklemmt. 

Eine  Ergänzung  zu  dem,  was  über  Gracilaria  berichtet  wurde,  bilden 
kurze  Angaben  bei  Schmitz-Hauptfleisch  über  Sphaerococcus.  die 
allerdings  mit  Johnsons  Bericht  über  diese  Gattung  nicht  ganz  harmonieren. 
Der  Zentralfaden  der  Fruchtästchen  trägt  seitlich  eine  Zelle,  welche  mit 
zahlreichen  Zweiglein  besetzt  ist  (Fig.  608,  /).  An  ihr  ist  ein  vierzelliger 
Karpogonast   befestigt   {cpa   Fig.  608,  /).   -Die   den   Karpogonast   tragende 


Fig.  608  n.  Thuret,  Johnson,    Schmitz.     /,  2   Prokarpien    von    Sphaerococcus   corono- 

pifolhis.    3,  4  Junges  und  älteres  Zystokarp  von  Gracilaria  confervojdes.    cpa  Karpogonast, 

az  Auxiliarzelle,  fz  Fusionszelle. 


Zelle  {az)  ist  die  Auxiliarzelle.  Nach  Vereinigung  mit  der  befruchteten  Ei- 
zelle fusioniert  sie  mit  ihren  Nachbarn,  u.  a.  auch  mit  Gliederzellen  des 
Zentralfadens  (Fig.  608,  2),  und  dann  wächst  die  so  entstandene  Fusions- 
zelle {fz)  am  Oberende  zu  sporogenen  Fäden  aus.  Diese  bilden,  soweit 
ich  sehe,  den  Fruchtkern,  die  Zweiglein  an  der  Auxiharzelle  liefern  wohl 
die  Plazenta. 

Wesentlich  mehr  über  den  Fruchtaufbau  der  Sphaerococcaceen  als 
hier  berichtet,  ist  nicht  bekannt,  wenigstens  nicht  soweit  er  für  uns  in  Frage 
kommt.  Gerade  diese  Gruppe  scheint  erneuter  vergleichender  Untersuchung 
bedürftig.  Das  bezieht  sich  auch  auf  Ahnfeltia,  die  nach  Mc  Faddens 
Angaben  hierher  gehören  könnte. 

Ein  Teil  der  Rhodymeniaceen,  darunter  Rhodymenia  selbst,  Hymeno- 
cladia  usw.,  sowie  wohl  auch  Erythrocoleon,  die  Okamura  in  diese  Famihe 


424 


X.  Rhodophyceae. 


rechnet,  hat  in  der  Fruchtbildung  eine  unverkennbare  Ähnlichkeit  mit  den 
Sphaerococcaceen.  Der  Hauptunterschied  besteht  darin,  daß  die  ganze  Masse 
sporogener  Fäden,  welche  von  der  Auxiliarzelle  resp.  der  Zentralzelle  aus- 
strahlt, in  Karposporenbildung  aufgeht;  infolgedessen  ist  von  einem  Frucht- 
kern in  dem  Sinne  wie  bei  den  Sphaerococcaceen  usw.  nicht  die  Rede.  Die 
„plazentaren"  Bildungen  erscheinen  hier  wie  dort  in  ähnlicher  Weise. 

Hier  mag  auch  Plocamium  erwähnt  sein;  es  wurde  von  Phillips, 
dann  von  Kylin  untersucht.  Die  Prokarpien  liegen  mit  Vorliebe  an  den 
Außenrändern  der  Zweige.  Die  Tragzelle  gehört  der  Innenrinde  an,  sie 
liefert  einen  dreizelligen  Karpogonast  (Fig.  609,  i)  und  stellt  gleichzeitig 
die  Auxiliarzelle  dar,  in  welche  der  sporogene  Kern  Eingang  findet.  Nach- 
dem dies  geschehen,  spaltet  sie  eine  Zentralzelle  nach  auswärts  ab,  aus 
welcher  verzweigte  Büschel  sporogener  Fäden  entspringen.  Die  Zellen  der 
sporogenen  Fäden,  welche  an  die  Zentralzelle  grenzen,  sind  besonders  groß. 


Fig.  609.    Plocamium  coccineum  ii.  Kylin.    /  Prokarp  kurz  vor  der  Befruchtung.    2  P'ast 
reifes  Zystokarpium.     tz  Tragzelle,  spf  Faden. 


sie  bilden  keine  Karposporen.  Dafür  verschmilzt  mindestens  die  unterste 
{gon  Fig.  609,  2)  mit  der  Tragzelle.  Die  Wand  des  Zystokorps  entsteht 
durch  lokales  Aussprossen  der  äußersten  Rindenzellen  (Fig.  609),  welche 
dicht  zusammenschließen. 

Von  diesen  und  ähnlichen  Rhodymenieen  weichen  die  Chylocladieen 
(Chylocladia,  Lomentaria,  Champia)  oft  recht  erheblich  ab. 

Ihre  Fruchtentwicklung  ist  von  Janczewski,  Schmitz,  Hauptfleisch, 
Davis,  Hassencamp  untersucht  worden.  Die  Angaben  dieser  Autoren  diffe- 
rieren außerordentlich ;  ich  halte  mich  zunächst  im  wesentlichsten  an  Hassen- 
CAMPs  Befunde,  Kylins  neuste  Darstellung  weicht  davon  nicht  ab. 

Ein  radialer  Längsschnitt  durch  den  Thallus  von  Chylocladia  kaliformis 
(Fig.  610,  1)  zeigt,  daß  der  vierzellige  Karpogonast  einer  großen  Tragzelle 
{tr£)  aufsitzt,  un(l  diese  ihrerseits  ist  wieder  einem  der  Längsfaden  {If)  an- 
geheftet, die  wir  auf  S.  279  beschrieben  haben.     Die  Auxiliarzellen  sind  in 


3.  Ceramiales. 


425 


solchen  Bildern  nicht  sichtbar,  und  zwar  deshalb  nicht,  weil  sie,  soweit  er- 
kennbar, mit  dem  Karpogonast  in  keiner  direkten  Verbindung  stehen.  Auf 
Querschnitten  (Fig.  610,  2)  dagegen  erkennt  man  sie  leicht  als  ein  Paar 
von  Zellen,  welche  rechts  und  links  neben  dem  Karpogonast  liegen.  Nicht 
selten  wird  nur  eine  Auxiliare  entwickelt.  Die  letzteren  entstehen  dadurch, 
daß  eine  resp.  zwei  große  Zellen  der  Thalluswand  durch  perikline  Wände 
in  die  eigentliche  Auxiliarzelle  (az)  und  in  die  Basalzelle  (dz)  zerfallen,  und 
zwar  schon  vor  der  Befruchtung  (Fig.  602,  2). 

Schon  auf  diesen  Stufen  fällt  die  große  Zahl  der  Kerne  in  den  Basal- 
zellen auf,  auch  die  benachbarten  Thaliuszellen  sind  häufig  durch  Kern- 
reichtum ausgezeichnet  (Fig.  611,  i). 

Die  befruchtete  Eizelle  tritt  durch  Fortsätze,  welche  teils  von  ihr 
selbst,  teils  von  den  Auxiliarzellen  ausgehen,  mit  den  letzteren  in  Verbindung, 
und  in  jede  derselben  wird  ein  sporogener  Kern  eingeführt.  Nach  Ablauf 
der  üblichen  Kernbewegungen  wird  die 
,, vorgeschriebene"  Fußzelle  gebildet  (/z 
Fig.  611,  /),  und  dann  schreitet  die  über 
ihr  stehende  Zentralzelle  zu  Teilungen, 
welche  (Fig.  611,  2)  radiär  um  ein  Zen- 
trum gestellte  Zellen  ergeben.  Von  den 
keilförmigen  Zellen  werden  unten  durch 
perikline  Wände  kleinere,  Stielzellen,  ab- 
geschnitten (vgl.  Polyides),  und  nunmehr 
stellen  die  oberen  die  Karposporenanlagen 
dar,  welche  sich  noch  erheblich  vergrößern, 
sich  mit  Reservesubstanzen  füllen  und  sich 
zudem  durch  einen  einzigen  großen  Kern 
auszeichnen. 

Inzwischen  sind  aber  die  Basalzellen 
nicht  untätig  geblieben,  sie  verschmelzen 
völlig  mit  den  Fußzellen  und  vereinigen 
sich  außerdem  durch  mehr  oder  weniger 
breite  Plasmastränge  mit  zahlreichen  vege- 
tativen Zellen  (Fig.  611,  j,  4).  Doch  auch 
damit  ist  es  der  Fusionierungen  noch 
nicht  genug,  die  Plasmamassen  brechen 
noch  in  die  Stielzellen  ein  und  beseitigen 
deren  Wände  vollends.     So  resultiert  im 

Anschluß  an  jede  Auxiliare  eine  riesige  Fusionszelle,  welche  die  Sporen  auf 
ihrem  Scheitel  trägt,  und  wo  zwei  Auxiliarzellen  vorhanden  waren,  wird  auch 
noch  zwischen  den  beiden  Derivaten  der  Basalzellen  eine  breite  Verbindung 
(Fig.  611,  4)  hergestellt. 

Die  so  gebildete  Riesenzelle  enthält  natürlich  sehr  zahlreiche  Kerne, 
und  zwar  müssen  das  teils  sporogene,  teils  auxiliare  Kerne  sein.  Wenn 
nun  auch  nicht  alle  in  Frage  kommenden  Nuclei  gleich  aussehen,  so  lassen 
sich  doch  die  beiden  Sorten  derselben  nicht  mehr  unterscheiden. 

Die  Wandung  des  Zystokarps  entsteht  durch  Neubildung  von  Zellen 
unter  periklinen  Teilungen  in  der  Umgebung  der  Auxiliaren,  Die  neu- 
gebildeten Zellmassen  wölben  sich  über  diesen  zusammen. 

Bei  Lomentaria  und  Champia  pflegt  nur  eine  Auxiliarzelle  ausgebildet 
zu  werden  und  wenn  deren  zwei  auftreten,  entwickelt  sich  nur  eine  weiter. 
Abweichend  von  der  zuerst  besprochenen  Gattung  unterbleibt  die  Fusionierung 
der    Basal-,    Fuß-    usw.-Zellen    untereinander.      Die    Zentralzelle    entwickelt 


Fig.  610.  Prokarpien  (schematisch) 
von  Chylocladia  califortnis  11.  HasSEN- 
CAMP.  /  Im  Längsschnitt  des  Sprosses. 
2  Im  Querschnitt  desselben.  ^ Längs- 
faden, trz  Tragzelle,  cpg  Karpogon,  az 
Auxiliarzelle,  bz  Basalzelle. 


426 


X.  Rhodophyceae. 


außerdem  bei  diesen  Gattungen  kurze  sporogene  Fäden,  welche  sich  ver- 
zweigen und  erst  dann  zur  Karposporenbildung  schreiten  (Hauptfleisch). 

Die  Angaben  von  Davis  lauten  abweichend,  indes  scheinen  mir  seine 
Zeichnungen  doch  im  wesentlichen  das  zu  bestätigen,  was  Hauptfleisch 
berichtet.     Auch  Kylin  bestätigt  die  Angaben  von  Hauptfleisch. 

Chylocladia  steht  offenbar  den  Rhodymenia-Arten  ziemlich  fern,  und 
man  wäre  wohl  geneigt,  sie  in  eine  ganz  andere  Familie  zu  bringen;  indes 


ctrz 


Fig.  611.    Fruchtbildung  bei  Chylocladia  n.  Hassencamp.    /  Junge  Stufe  nach  Abtrennung 

der  Zentralzelle  {ctrz).    2,  3  Etwas  ältere  Stadien.   4  Fast  reife  Karposporen,    oosp  Oospore, 

fz  Fußzelle,  bz  Basalzelle,  fusz  Fusionszelle,  stz  Stielzelle,  csp  Karposporen. 

erscheinen  doch  Lomentaria  und  Champia  geeignet,  einen  Übergang  zu  ver- 
mitteln; so  lange  diese,  wie  die  anderen  in  Frage  kommenden  Gattungen 
nicht  genauer  untersucht  sind,  wird  auch  der  Zweifler  gut  tun,  zunächst 
die  Familie  der  Rhodymeniaceen  intakt  zu  belassen,  und  so  lange  wird  auch 
über  die  Verwandtschaft  mit  den  Delesseriaceen,  die  vielfach  wohl  mit  Recht 
betont  wird,  nichts  Sicheres  zu  sagen  sein. 


Rückblick. 

Blicken  wir  auf  meinen  Bericht  über  die  Entwicklung  des  Sporophyten 
zurück,   so  zeigt    sich  uns   eine    ungemeine   Mannigfaltigkeit  in   der   Aus- 


3.  Ceramiales.  427 

gestaltung  desselben.  Er  tritt  bei  den  Nemalieen  auf  als  ein  einfaches  Büschel 
verzweigter  Sprößchen,  um  bei  Dermonema,  Galaxaura  u.  a.  zu  einem  schon 
recht  umfangreichen  System  reich  verästelter  Fäden  umgestaltet  zu  werden. 

Diese  vermögen  sodann  in  der  Gruppe  der  Cryptonemiales  nicht  mehr 
auf  eigenen  Füßen  zu  stehen;  sie  finden  nicht  bloß  Halt,  sondern  auch 
Nahrung  in  den  Auxiliarzellen ;  sie  parasitieren  partiell  auf  den  letzteren, 
etwa  in  derselben  Weise  wie  das  Sporogonium  der  Muscineen  auf  der 
mütterlichen  Moospflanze.  Das  „Schmarotzer"system  des  Sporophyten  wird 
nun  in  der  mannigfaltigsten  Weise  in  den  verschiedenen  Gruppen  aus- 
gebildet. Vielfach  werden  die  Nachbarn  der  Auxiliarzellen  mit  zur  Ernährung 
benutzt  und  durch  Fusionierung  mit  letzteren  in  das  Ernährungssystem  ein- 
bezogen, wie  das  z.  B.  bei  Chylocladia  und  noch  eigenartiger  bei  den 
Corallineen  der  Fall  ist. 

Auf  der  anderen  Seite  vollzieht  sich  eine  Reduktion  des  Sporophyten. 
Die  ursprünglich  langen  Fäden  werden  kürzer  nnd  kürzer,  schließlich  er- 
scheint das  ganze  Gebilde,  z.  B.  bei  den  Rhodomeleen,  auf  eine  oder  zwei 
Zellen  reduziert,  ilier  wie  in  anderen  Fällen  (Gloeosiphonia  usw.)  begnügt 
sich  der  Sporophyt  dann  nicht  mehr  damit,  sich  mehr  oder  weniger  äußer- 
lich auf  oder  in  der  Auxiliarzelle  zu  verankern,  nein,  er  schlüpft  vollständig 
in  dieselbe  ein  und  ist  in  diesem  Stadium  völlig  membranlos,  von  einer 
parasitischen  Amöbe,  von  einer  Vampyrella  oder  von  einem  Chytridium  nur 
innerlich  verschieden.  Er  benimmt  sich  auch  vollständig  wie  ein  Parasit, 
schiebt  den  Kern  der  Auxiliarzelle  flugs  beiseite,  regiert  in  deren  Plasma  wie 
in  seinem  Eigentum  und  entwickelt  sich  auf  Kosten  und  mit  Hilfe  desselben. 

Ceramiaceen  und  Rhodomeleen,  bei  welchen  der  Sporophyt  am  weitesten 
reduziert,  der  Parasitismus  am  weitesten  entwickelt  ist,  wird  man  in  ähn- 
licher Weise  als  die  höchst  stehenden  Florideen  betrachten,  wie  man  die 
Kompositen   meistens  als   die   weitest  entwickelten   Phanerogamen   ansieht. 

Der  Sporophyt  kann  nackt  sein,  gewöhnlich  aber  besitzt  er  eine  Hülle, 
und  damit  entstehen  dann  die  oben  geschilderten  Zystokarpien.  Ganz  all- 
gemein entstammt  die  Hülle  dem  Gametophyten,  nicht  dem  Sporophyten, 
im  übrigen  ist  sie  recht  wechselnden  Ursprunges. 


Allgemeines  über  die  Florideen. 

1.  Die  Verteilung  der  Fortpflanzungsorgane 
unterliegt  innerhalb  der  Rotalgenfamilie  mannigfachem  Wechsel. 

Antheridien  und  Karpogonien  kommen  bei  Nemalionales  und  Crypto- 
nemiales nicht  selten  auf  ein  und  demselben  Individuum  beisammen  vor, 
ich  nenne:  Helminthora,  Batrachospermum- Arten,  Dudresnaya-Nemastoma- 
Spezies  usw.  Die  weitaus  größte  Mehrzahl  der  Florideen  freilich  ist  zwei- 
häusig.  Die  Diözie  ist  so  häufig,  daß  Beispiele  kaum  zu  nennen  sind. 
Nah  verwandte  Formen  verhalten  sich  oft  verschieden.  Z.  B.  ist  Chan- 
transia  zweihäusig,  die  von  ihr  kaum  zu  trennende  Balbiana  einhäusig.  Die 
meisten  Batrachospermum-Arten  sind  einhäusig,  einige  wenige  zweihäusig  usw. 
Bei  zweihäusigen  Arten  kommen  vereinzelte  einhäusige  Exemplare  zum 
Vorschein,  z.  B.  nach  Bornet  bei  Nemalion,  Callithamnion  tetragonum, 
Dudresnaya  coccinea  u.  a.  Umgekehrt  kann  die  Differenzierung  so  weit 
gehen,  daß  die  männlichen  Pflanzen  kleiner  sind  als  die  weiblichen,  so  bei 
Martensia,  Griffithia,  Nemalion,  Dumontia  (Svedelius,  Kylin,  Dünn).  Die 
männlichen  Pflanzen  sind  fast  ephemer,  gibt  doch  Dünn  an,  daß  diese  bei 
Dumontia  an  den  amerikanischen  Küsten  nur  für  2—3  Wochen  in  die  Er- 


428  X.  Rhodophyceae. 

scheinung  treten,  während  die  Weibchen  und  die  Tetrasporen-Pflanzen  den 
ganzen  Sommer  über  wahrgenommen  werden.  Bei  Delesseria  sanguinea 
sind  nur  die  männlichen  Blättchen  hinfällig.     Die  Sache  ist  also  recht  bunt. 

Tetra-  oder  Monosporen  fehlen,  soweit  unsere  Kenntnisse  reichen, 
manchen  Rotalgen  ganz,  so  z.  B.  Nemalion,  Lemanea,  Calosiphonia,  Nema- 
stoma,  Gymnophloea,  auch  Bonnemaisonia  und  manchen  anderen.  Nah 
verwandte  Gattungen  und  Arten  können  sich  verschieden  verhalten,  hat 
doch  Dudresnaya  coccinea  Tetrasporen,  während  D.  purpurifera  derselben, 
soweit  bekannt,  entbehrt.  Noch  seltsamer  sind  die  Chantransien,  bei  manchen 
Arten  sitzen  Monosporen  und  Geschlechtsorgane  zusammen,  Chantransia 
virgatula  und  Daviesii  haben  Mono-  und  Tetrasporen  auf  densell)en  Indi- 
viduen, an  einigen  Varietäten  wiegen  die  Mono-,  an  anderen  Tetrasporen 
vor,  Chantransia  efflorescens  führt  die  Tetrasporen  auf  besonderen  Exem- 
plaren, diese  erscheinen  im  Frühling,  die  Geschlechtspflanzen  im  Sommer. 

Der  für  Chantransia  zuerst  erwähnte  Fall  ist  auch  bei  Batrachospermum 
realisiert,  ebenso  bei  Platoma.  Im  ersten  Fall  sitzen  die  Mono-  im  zweiten 
die  Tetrasporen  auf  den  gleichen  Individuen  wie  die  Sexualorgane,  und 
solcher  Fälle  gibt  es  mehr,  z.  B.  nennt  Rosenvinge  Petrocelis  Keunedyi 
und  Crouoria.  Wo  Tetrasporen  und  Geschlechtsorgane  von  der  gleichen 
Pflanze  erzeugt  werden,  handelt  es  sich  vielleicht  immer  um  kreuzweis  ge- 
teilte Tetrasporangien,  die  nach  Kylin  u.  a.  den  anderen  nicht  gleichwertig 
sein  sollen.  Es  wird  vermutet,  daß  hier  keine  Reduktionsteilung  bei  der 
Entwicklung  der  Sporen  einsetzt. 

Wo  ungeschlechtliche  Fortpflanzungsorgane  mit  den  geschlechtlichen 
gemeinsam  gefunden  werden,  erzeugt  die  Pflanze  erstere  mit  Vorliebe  auf 
den  Jugendstadien.  So  entstehen  sie  bei  Batrachospermum  auf  den  Chan- 
transia-Fäden,  bei  Platoma  auf  den  Sohlen.  Das  ist  aber  kein  unumstöß- 
liches Gesetz.  Nach  Kuckuck  rücken  die  Tetrasporangien  des  Platoma 
ziemlich  weit  an  den  Geschlechtspflanzen  hinauf,  Batrachospermum  sporulans 
erzeugt  Monosporen  nur  an  den  Langtrieben  u.  s.  f.  In  solchen  Fällen 
kommen  Monosporen  und  Sexualorgane  an  den  gleichen  Zweigbüscheln  vor 
so  bei  Batrachospermen  (Sirodot),  bei  Scinaia  Helminthora  (Svedelius)  u.  a. 
Wo  Monosporen  und  Antheridien  benachbart  sind,  tritt  deren  Ähnlichkeit 
besonders  hübsch  hervor,  sie  sind  oft  schwer  unterscheidbar,  ein  Zeichen 
ihrer  Homologie? 

Die  bislang  erwähnten  Formen  stellen  aber  nur  einen  Bruchteil  der 
Florideengruppe  dar,  der  in  erster  Linie  durch  Nemalionales  und  Crypto- 
nemiales  repräsentiert  wird.  Die  Haui)tmasse  —  alle  Ceramiales,  Gigar- 
tinales  usw.  —  folgen  dem  Beispiel  der  Chantransia  efflorescens,  d.  h.  sie 
haben  die  Tetrasporangien  auf  besonderen  Exemplaren.  Die  Trennung  ist 
so  scharf,  daß  man  Hunderte  von  Exemplaren  untersuchen  kann,  ohne 
heterogene  Fortpflanzungsorgane  auf  dem  gleichen  Stock  zu  entdecken.  Ja 
es  gibt  offenbar  I'älle,  in  welchen  die  tetrasporentragenden  Individuen  von 
den  Geschlechtspflanzen  in  der  Form  abweichen,  Killian  gibt  z.  B.  an, 
daß  die  Tetrasporenpflanzen  von  Rhodophyllis  bifida  in  ihren  Zellen  etwas 
größer  sind  als  die  Geschlechtspflanzen,  auch  die  Haftscheiben  seien  ver- 
schieden, und  nach  Howe  sind  bei  Galaxaura  noch  viel  stärkere  Unter- 
schiede gegeben. 

Kjellman  unterschied  in  der  Gattung  Galaxaura  eine  Grupi)e  der 
Cameratae  und  eine'  andere  der  Spissae.  Die  zu  den  beiden  Sektionen 
gehörenden  Arten  sind  durch  den  Bau  der  Rinde  scharf  voneinander  unter- 
schieden. Howe  zeigte  nun  zunächst,  daß  Galaxaura  obtusata,  wenn  sie 
Tetrasporen   erzeugt,    den  Bau   der  Cameratae   hat,   wenn   sie  Geschlechts- 


3.  Ceramiales. 


429 


Organe  liefert  dagegen  der  Struktur  die  Spissae.  Später  wies  er  nach, 
daß  die  Tetrasporenpflanzen  der  Galaxaura  marginata  den  in  Fig.  612,  j 
wiedergegebenen  Rindenbau  haben,  während  die  Geschlechtspflanzen  das 
in  Fig.  612,  2  wiedergegebene  Bild  zeigen.  Im  zweiten  Fall  schließen  die 
Rindenfäden  fest  zusammen,  im  ersten  berühren  sie  sich  kaum.  In  diesen 
Fällen  unterscheiden  sich  die  ganzen  Pflanzen  im  Wuchs  kaum  voneinander. 
Das  ist  nach  Howe  bei  den  als  Rhodura  und  Microthoe  bezeichneten 
Gruppen  zu  bemerken.  Zur  Sektion  Rhodura  gehört  Galaxaura  flagelliformis 
Kjellman;  sie  stellt  die  Tetrasporenpflanze  dar  und  ist  dicht-knorrig  ver- 
zweigt. Die  zugehörige  Geschlechtspflanze  erhielt  den  Namen  Galaxaura 
squalida  Kjellman  und  wurde  zu  Microthoe  gezählt.  Im  Vergleich  zur 
Tetrasporenpflanze  ist  sie  locker  verzweigt,  hat  längere  Äste  usw. 

Ich  vermute,  daß  sich  noch  weitere  Fälle  finden  werden,  zumal  solche, 
welche  auch  der  Kultur  zugänglich  sind.  Wo  die  Tetrasporen  so  scharf 
von  den  Sexualorganen  getrennt  sind,  pflegen  auch  diese  selbst  voneinander 


Fig.  612.    Galaxaura  marginata  (Ell.  et  Soland.)  n.  BÖRGESEN.    /  Rinde  der  Tetrasporen- 
pflanze.    2  Rinde  der  männlichen  Pflanze. 


isoliert  zu  sein,  man  hat  dann  dreierlei  Individuen,  weibliche,  männliche  und 
ungeschlechtliche. 

Schon  immer  konnte  man  annehmen,  daß  die  Geschlechtspflanzen  und 
die  Tetrasporenpflanzen  miteinander  abwechseln.  Beide  pflegen  nicht  zu 
gleicher  Zeit  in  der  See  zu  erscheinen.  Lewis  hat  dann  durch  Aussaaten 
dargetan,  daß  aus  den  Karposporen  immer  ungeschlechtliche  Pflanzen  hervor- 
gehen und  aus  den  Tetrasporen  immer  geschlechtliche,  so  zwar,  daß  im 
letzten  Fall  männliche  und  weibliche  Exemplare  in  gleicher  Zahl  erscheinen. 

Mit  diesem  Befunde  will  es  einstweilen  freilich  nicht  ganz  überein- 
stimmen, daß  im  Freien  die  verschiedenen  Individuen  nicht  immer  in  den 
entsprechenden  Zahlen  können  aufgefunden  werden.  Solms  gibt  z.  B.  an, 
daß  bei  Neapel  Corallina- Weibchen  recht  selten  sind  und  Rosen vinge  er- 
wähnt ähnliches  für  die  Lithothamnien  der  dänischen  Gewässer.  Die  Autoren 
beschrieben  die  Arten  in  diesen  Gruppen  mit  Vorliebe  nach  den  häufigeren 
Tetrasporangien.  Ich  fand  bei  Neapel  ungeschlechtliche  Pflanzen  von  Poly- 
siphonia  häufig,  geschlechtliche  selten,  umgekehrt  traten  bei  Warnemünde 


430  ^-  Rhodophyceae. 

die  Zystokarpien  der  Polysiphonia  fast  häufiger  auf  als  Tetrasporen.  Auch 
Polyides  hat  in  den  dänischen  Gewässern  mehr  Geschlechtspflanzen  als 
Tetrasporen  tragende  (Rosenvinge). 

Den  Corallinen  nähert  sich  in  diesem  Punkt  Griffithia  corallina,  von 
welcher  Kylin  an  der  schwedischen  Küste  nur  zwei  weibliche  und  zwei 
männliche  Individuen  fand,  sonst  aber  Tetrasporenpflanzen  in  Menge.  Bei 
allen  Hildenbrandien,  die  er  untersuchte,  vermißte  Rosenvinge  die  Ge- 
schlechtsorgane ganz,  ebenso  bei  Rhododermis  Georgii.  Bei  Rhododermis 
elegans  dagegen  fehlten  sie  zwar  an  den  dänisclien  Küsten,  fanden  sich  aber 
in    Grönland,    wenn   auch   spärlich.     Es   gibt   gewiß   noch  andere   Beispiele. 

Wie  sich  diese  Abweichungen  von  den  Befunden  Lewis  erklären 
lassen,  steht  einstweilen  noch  dahin.  Lewis  ließ  die  ungleichnamigen 
Sporen  unter  gleichen  Bedingungen  keimen.  Denkbar  wäre,  daß  abweichende 
äußere  Faktoren  andere  Resultate  ergeben.  Denkbar  ist  es  auch,  daß  ver- 
schiedene Keimlinge  gegen  die  Außenwelt  verschieden  empfindlich  sind,  so 
könnten  z.  B.  die  Geschlechtspflanzen  weniger  widerstandsfähig  sein  und 
deshalb  unterdrückt  werden. 

Obige  Befunde  rufen  die  Auffassung  von  Schmitz  in  die  Erinnerung 
zurück,  daß  mehrere  Generationen  von  Tetrasporen-Individuen  hintereinander 
entstehen  können.  Auch  Rosenvinge  spricht  davon  und  fragt  ganz  richtig, 
wie  es  dann  mit  der  Reduktion  der  Chromosomen  bestellt  sei.  Dieselbe 
Frage  drängt  sich  bezüglich  der  Rhabdonia  tenera  auf.  Die  Tetrasporen 
keimen  nach  Osterhout  auf  der  Mutterpflanze  und  liefern  meistens  Ge- 
schlechtspflanzen, gelegentlich  aber  Tetrasporenpflanzen.  Mir  scheint,  die 
ersten  Teilungsstufen  seien  nicht  genügend  geklärt  (vgl.  auch  Svedelius). 

Die  Trennung  von  Geschlechts-  und  Tetrasporenpflanzen  ist  keine 
absolut  scharfe.  In  nicht  wenigen  Gruppen  treten  vereinzelte  männliche 
oder  weibliche  Pflanzen  mit  ungeschlechtlichen  Sporen  auf.  Bornet  wies 
besonders  darauf  hin,  daß  man  bei  Durchsicht  zahlreicher  Individuen  einer 
Art  hie  und  da  Exemplare  findet,  welche  einzelne  Tetrasporangien  an  Sexual- 
pflanzen führen.  Er  selbst  erwähnt  Polysiphonia  fibrillosa,  Chylocladia  kali- 
formis,  Solieria  chordalis,  Callithamnion  corymbosum.  Letztere  bildet  Thuret 
ab.  Die  Ceramiaceen  scheinen  besonders  häufig  solche  Abweichungen  zu 
zeigen.  Pringsheim  erwähnt  Spermothamnion  roseolum,  ältere  Autoren 
Callithamnion,  Lejolisia  usw.  Yamanouchi  spricht  von  Polysiphonia  violacea, 
Lewis  von  Griffithia,  Svedelius  von  Nitophyllum  punctatum  usw.  Bei 
Polysiphonia  und  Griffithia  wird  zwar  die  Tetradenteilung  in  den  Sporangien 
begonnen,  aber  nicht  durchgeführt,  eine  Reduktionsteilung  ist  nicht  nach- 
weisbar, und  wenn  ich  die  Dinge  recht  verstehe,  sind  die  Sporen  nicht 
immer  normal.  Rigg  und  Dalgity  freilich  geben  für  eine  Polysiphonia 
normale  Tetrasporen  an  Sexualpflanzen  an,  und  was  ich  an  solchen  Sachen 
gelegentlich  sah,  machte  auch  einen  normalen  Eindruck.  Bei  Nitophyllum 
handelt  es  sich  um  Monosporen,  Diese  entstehen  wie  die  Tetrasporen  aus 
vielkernigen  Zellen;  in  letzteren  werden  alle  Kerne  bis  auf  einen  verdrängt 
(s.  oben),  nun  aber  erfährt  dieser  keine  Teilung,  vielmehr  wird  der  ganze 
Inhalt  der  Mutterzelle  zu  einer  großen  Spore,  die  schließlich  ausschlüpft 
und  offenbar  keimungsfähig  ist. 

Bei  Nitophyllum  könnte  es  sich  um  einen  Fall  von  Apogamie  handeln; 
denn  nach  Svedelius  treten  die  Monosporen  mit  Vorliebe  an  Exemplaren 
auf,  deren  Karpogone  nicht  funktionieren. 

Weitere  Prüfung  scheint  mir  unerläßlich.  Immerhin  geht  aus  dem, 
was  jetzt  vorliegt  hervor,  daß  die  Sporen  an  Geschlechtspflanzen  dieselbe 
Chromosomenzahl  aufweisen  wie  diese  selber,  d.  h.  sie  sind  haploid. 


3.  Ceramiales.  4;-^| 

Geschlechtsorgane  an  Tetrasporenpflanzen  kommen  auch  vor,  freilich 
seltener.  Lewis  erwähnt  einen  solchen  Fall  für  Spermothamnion  und  bildet 
ihn  ab. 

2,  Die  Entwicklungsfolge. 

Aus  unserem  Bericht  über  die  Verteilung  der  Fortpflanzungsorgane 
geht  bereits  klar  hervor,  daß  die  Nemalionales  und  die  Mehrzahl  der 
Cryptonemiales  sich  von  allen  übrigen  Florideen,  z.  B.  Ceramiaceen,  Rhodo- 
melaceen,  Delesseriaceen,  scharf  durch  den  Mangel  von  spezifischen  Tetra- 
sporen-Pflanzen unterscheiden.  Die  neuei-en  Untersuchungen  über  die 
Kernveihältnisse  haben  diesen  Gegensatz  vertieft  und  Svedelius  hat  darauf- 
hin von  haplobiontischen  und  diplobiontischen  Florideen  gesprochen.  Ich 
nehme  den  Ausdruck  an,  ohne  freilich  seinen  Ideen  über  den  Generations- 
wechsel zustimmen  zu  können. 

Bei  den  Haplobionten  haben  wir  einen  Wechsel  von  zwei  Generationen 
wie  bei  Moosen  und  Farnen.  Die  Geschlechtspflanzen  mit  den  Sexual- 
organen spreche  ich  als  den  Gametophyten  an,  das  Produkt  der  Zygote, 
d.  h,  die  sporogenen  Fäden  und  die  Karposporen  sind  für  mich  der  Sporo- 
phyt.  Ich  schließe  mich  darin  an  Schmitz  an.  Eine  Abweichung  von 
den  Archegoniaten  besteht  nun  darin,  daß  die  Reduktionsteilung  an  eine 
andere  Stelle  gelegt  ist  als  bei  der  eben  genannten  Gruppe.  Die  Haplo- 
bionten haben  nur  ein  ganz  kurzes  diploides  Stadium  des  Kernes,  allein 
die  Zygote  macht  auf  diese  Bezeichnung  Anspruch,  haploid  sind  natürlich 
die  Geschlechtspflanzen  und  haploid  sind  auch  sporogene  Fäden  und  Karpo- 
sporen, denn  die  erste  Teilung  in  der  Zygote  ist  ia  eine  Reduktionsteilung 
(vgl.  das  Schema).  Die  zytologischen  Abweichunfzen  zwischen  Rotalgen  und 
Archegoniaten  stören  meines  Erachtens  den  V^ergleich  nicht,  denn  für  mich 
handelt  es  sich  um  den  regelmäßigen  Wechsel  zweier  in  Form  und  Leistung 
verschiedener  Gebilde.  Somit  halte  ich  mit  vielen  Fachgenossen  an  dem 
fest,  was  seit  Hofmeister  so  klar  ist.  Damit  soll  nicht  geleugnet  werden, 
daß  für  andere  Fragen  die  Kernverhältnisse  von  hoher  Bedeutung  sind. 
Wir  kommen  darauf  zurück. 

Bei  den  Diplobionten  ist  in  jenen  einfachen  Wechsel  der  beiden  Gene- 
rationen noch  ein  Stück  eingeschaltet,  nämlich  die  Tetrasporenpflanze.  Der 
Gametophyt  und  der  Sporophyt  wechseln  regelmäßig  mit  einem 
Gebilde  ab,  das  dem  Gametophyten  völlig  gleich  sieht  und  nur  durch  seine 
Produkte,  wenigstens  äußerlich,  verschieden  erscheint  (Schema  S.  432).  Es 
folgt  aufeinander:  Gametophyt  mit  den  Geschlechtsorganen,  Zygote,  Karpo- 
spore, Tetrasporenpflanzen,  Tetraspore,  Geschlechtspflanze.  Die  Kernverhält- 
nisse sind  folgende:  Die  Zygote  ist  natürlich  diploid,  diploid  sind  sporogene 
Fäden  und  Karposporen,  ferner  die  ganze  Tetrasporenpflanze.  Die  Reduktion 
findet  in  der  Tetraspore  statt,  und  dadurch  wird  dann  auch  die  ganze  Ge- 
schlechtspflanze wieder  haploid.  Diese  Befunde  waren  für  Yamanouchi 
und  seine  Nachfolger  ein  Grund,  den  Generationswechsel  der  Rotalgen 
auf  die  Kernverhältnisse  zu  gründen.  Auch  dem  kann  ich  nicht  beistimmen. 
Für  mich  sind  bei  den  Diplobionten  nach  wie  vor  die  Geschlechtspflanzen 
der  Gametophyt,  die  sporogenen  Fäden  der  Sporophyt,  und  die  Tetrasporen- 
pflanze ist  eine  Nebenfruchtform,  ein  Einschiebsel,  oder  ein  fakultativer 
Gametophyt,  wie  man  will.  In  meiner  Auffassung  werde  ich  bestärkt  durch 
die  Tatsache,  daß  die  Karposporen  bei  den  Haplobionten  haploid  und  bei 
den  Diplobionten  diploid  sind,  und  doch  sind  das  offenbar  morphologisch 
durchaus  gleichwertige  Gebilde. 


432  ^-  Rtotlophyceae. 

Im  übrigen  soll  der  Generationswechsel  der  Algen  später  im  Zusammen- 
hang besprochen  werden.  Hier  sei  nur  noch  auf  eine  Zusammenstellung 
von  Davis  und  von  Church  verwiesen. 

Erwähnt  sei  noch,  daß  auch,  abgesehen  von  den  genannten  Unter- 
schieden, die  Gameto-  und  Sporophyten  nicht  immer  die  gleichen  Kern- 
verhältnisse haben  müssen.  Wo  die  vegetativen  Zellen  des  ersteren  vielkernig 
sind,  bleiben  die  sporogenen  Zellen  und  die  Karposporen  oft  einkernig,  be- 
sonders scharf  hebt  das  Svedelius  für  Martensia  hervor. 

GoEBEL,  ich  und  andere  haben  immer  betont,  daß  es  gleichgültig  sei, 
wo  die  Reduktionsteilung  ihren  Platz  finde.  Wir  haben  immer  gemeint, 
gleichgültig  für  die  Frage  nach  dem  Generationswechsel.  Wenn  Svedelius 
neuerdings  sagt,  daß  einer  längeren  diploiden  Phase  eine  biologische  Bedeutung 
zukomme,  so  ist  das  diskutabel,  berührt  aber  die  hier  gestellte  Frage  kaum. 

Für  das  oben  Gesagte  ergibt  sich  folgendes  Schema: 

Haplobionten  Diplobionten 

Gameto-{  Geschlechtspflanze  hapl.  hapl.     Geschlechtspflanze  \  Gameto- 

phyt    \  Geschlechtsorgane  hapl.  hapl.    Geschlechtsorgane  /     phyt 

[ Zygote  dipl.  dipl.  Zygote  \ 

^1^^' I  sporogene  Fäden  hapl.  dipl.  sporogene  Fäden    [    jTT 

^^-^     l  Karpospore  hapl.  dipl.   Karpospore  J    ^^ 

dipl.  Tetrasporen-Pflanze  ]  ^'^'^^/^■ 


hapl.   Tetraspore  \    r 


\  frucht- 
Geschlechtspflanze         hapl.  hapl.    Geschlechtspflanze 

3.  Verwandtschaften. 

Wer  die  Bangiaceen  als  Protoflorideen  (S.  236)  bezeichnet,  ist  über 
die  Beziehungen  der  eigentlichen  Rhodophyceen  zu  anderen  Algen  nicht 
mehr  im  Zweifel.  Muß  nun  auch  zugegeben  werden,  daß  jene  Auffassungen 
sehr  wohl  vertretbar  sind,  so  könnte  doch  auch  an  einen  anderen  Anschluß 
gedacht  werden,  nämlich  an  die  Verbindung  mit  Coleochaete,  mag  man  nun 
diese  direkt  als  Vorfahren  ansprechen  oder  doch,  wie  z.  B.  de  Bary, 
Sachs  u.  a.,  annehmen,  daß  beide  Familien  eine  gemeinsame  Wurzel  haben. 
Man  kann  sich  vorstellen,  daß  die  Spermatozoiden  der  Coleochaeten  un- 
beweglich wurden  und  daß  sich  der  lange  Hals  der  Oogonien  nicht  mehr 
öffnete.  Auch  im  Generationswechsel  ist  eine  bemerkenswerte  Ähnlichkeit 
zwischen  Coleochaete  und  den  haplobiontischen  Florideen,  diese  geht  so 
weit,  daß  bei  beiden  die  Reduktionsteilung  in  die  Zygote  verlegt  ist,  bereits 
die  erste  Teilung  in  dieser  bringt  ja  die  Herabsetzung  der  Chromosomenzahl. 

Aber  wir  dürfen  auch  die  Unterschiede  nicht  vergessen.  Die  Kar- 
pogone  der  Florideen  sind  zweikernig,  das  Oogon  von  Coleochaete  ließ  aber 
bislang  nur  einen  Kern  erkennen.  Das  würde  freilich  bedeutungslos  sein, 
wenn  Batrachospermum  wirklich  nur  einen  Kern  in  der  weiblichen  Zelle 
besäße  (S.  376).  Schon  Schmitz  wies  aber  auf  eine  weitere  Differenz  hin: 
Die  Karpozoosporen  der  Coleochaete  entstehen  in  der  Zygote,  die  sporo- 
genen Fäden  wachsen  bei  Batrachospermum  und  allen  anderen  aus  ihr 
hervor.  Nach  allem  wird  man  heute  kaum  eine  Entscheidung  treffen  können, 
ich  selber  bin  jedenfalls  recht  unsicher  geworden. 

Ich  fürchte,  auch  in  der  nächsten  Zukunft  werden  die  Florideen  noch 
in  glänzender  Einsamkeit  durch  die  Hand-  und  Lehrbücher  geführt  werden, 


Literatur.  433 

es  müßte  denn  sein,  daß  man  für  sie  eine  ganz  andere  Verbindung  her- 
stellte; nämlich  mit  den  Ascomyceten,  einer  Gruppe,  die  in  ihrer  Phylogenie 
fast  ebenso  unklar  ist,  wie  die  Florideen.  Gehen  sie  vielleicht  auf  eine 
gemeinsame  Basis  zurück?  Der  von  Cohn  schon  1866,  von  de  Bary  1870 
ausgesprochene  Gedanke  ist  nicht  so  ganz  von  der  Hand  zu  weisen  und 
auf  Ähnlichkeiten  oder  Verwandtschaften  der  beiden  großen  Thallophyten- 
familien  ist  wiederholt  von  den  erwähnten  Autoren,  wie  auch  von  Sachs, 
Schmitz  u.  a.,  vor  allem  auch  von  Dodge  hingewiesen  worden;  denn  nicht 
bloß  kommen  in  beiden  Gruppen  Trichogynen  und  Spermatien  vor,  auch 
die  Entwicklung  des  Sporophyten  zeigt  mancherlei  Anklänge.  Man  ver- 
gleiche nur  einmal  die  Sporophyten  von  Dermonema,  Harveyella  und  be- 
sonders von  Galaxaura  mit  Apo-  und  Perithecien  resp.  mit  askogenen 
Hyphen  von  Ascomyceten,  oder  auch  die  im  kompakten  Gewebe  liegenden 
Karposporenhaufen  der  Gigartineen  mit  Eurotium,  Tuber  usw. 

Allen  diesen  Fruchtkörpern  gemeinsam  ist  auch  die  völlig  heterogene 
Entstehung  der  Sporen  und  der  Hüllen.  Die  einen  entstammen  der  Zygote, 
die  anderen  beliebigen  Zellen  des  Gametophyten. 

Diese  Ähnlichkeiten  dürfen  uns  freilich  nicht  über  die  Unterschiede 
hinwegtäuschen.  Nicht  alle  Ascomyceten  haben  Trichogynen;  doch  das 
könnte  etwas  sekundäres  sein,  dafür  sprechen  u.  a.  Nienburgs  und  Killians 
Arbeiten.  Wichtiger  ist  das  Verhalten  der  sporogenen  bezw.  askogenen 
Fäden,  die  sich  in  einem  Falle  in  den  Auxiliarzellen  verankern,  im  anderen 
nicht.  Bei  den  Florideen  verschmelzen  die  Sexualkerne  sofort  in  der  Eizelle, 
bei  den  fraglichen  Pilzen  wird  deren  Vereinigung  vertagt  bis  zum  Beginn 
der  Askusbildung.  Die  Ähnlichkeiten,  welche  Dodge  hier  zwischen  den 
Ascomyceten  und  Florideen  zu  konstruieren  versuchte,  indem  er  in  beiden 
Fällen  noch  mit  einer  doppelten  Verschmelzung  der  Kerne  liebäugelt,  sind 
gewiß  nicht  vorhanden. 

Endlich  sind  Asci  und  Karposporen  doch  auch  von  Grund  auf  ver- 
schieden. Nun  muß  natürlich  ein  einzelnes  Merkmal  nicht  für  sich  allein 
bewertet  werden,  aber  Bedenken  ruft  das  doch  alles  hervor  und  fordert 
weitere  Klärung. 

Zieht  man  die  äußersten  Konsequenzen,  so  könnte  man  die  Ascomy- 
ceten als  farblose  Florideen  bezeichnen.  So  weit  werden  heute  noch  wenige 
gehen  wollen.  Näher  liegt  es  schon,  die  durch  Thaxter  sorgfältig  unter- 
suchten Laboulbenien  so  zu  nennen  (vgl.  Ed.  Fischer).  Im  Hinblick  auf 
die  farblosen  phanerogamen  Schraarotzer(Orobanchen,  Rafflesien,  Lathraea  usw.) 
oder  Saprophyten  hat  es  ja  gar  keine  Bedenken,  Annahmen  derart  zu 
machen,  wir  wissen  ja  auch  direkt,  daß  Harveyella,  die  Polytomeen,  Rho- 
dochytrium  usw.  farblose  Formen  farbiger  Algen  sind,  und  im  ersten  Ka- 
pitel unseres  Buches  haben  wir  ja  noch  besonders  betont,  daß  es  wohl 
farblose  F'lagelaten reihen  gibt,  welche  sich  von  farbigen  herleiten. 


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Druck  von  Ant.  Kämpfe,  Jena.